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Full text of "Beitrge zur Biologie der Pflanzen"

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DXTPLICATA DE LA BIBLIOTHÄQUB 

DU CONSERVATCIRE EOTANIQUE DE GENEVE 

V. r-') TN 1022 



Beiträö:e 



zur 



Biologie der Pflanzen. 



Herausgegeben 



von 



Dr. Ferdinand Colin. 



Dritter Band. 

Mit. dreiundzwanzig Tafeln.. 









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Breslau 1883. 

J. TJ. Kern's Verlag 

(Max Müller). 

DUPLICATA DE LA BIBLIOTHEQUE 

DU CONSEKVATCIP.E EOTANIQUE DE GENBVIJ 

VEKDU EN 1922 



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Inhalt des dritten Bandes. 



Heft. Seite. 
Anatomie und Biologie der Gattung Streptocarpv,s. Von Dr. T. Hiel- 

scher. (Mit Tafel I-III.) I. 1 

Untersuchungen über die Entstehung der adventiven Wurzeln und 

Laubknospen an Blattstecklingen von Peperomia. Von Dr. Ernst 

Beinling. (Mit Tafel IV und V.) I. 25 

Eutwickelungsgeschichte einiger Rostpilze. Von Dr. J. Schroeter. 

(Fortsetzung von Band I. Heft 3. Seite 1.) I. 51 

Zur Eutwickelungsgeschichte von Volvox minor (Stein). Von Dr. 

Oskar Kirchner. (Mit Tafel VI.) I. 95 

Untersuchungen über Bacterien. VII. Versuche über die Infection 

mit Micrococcus prodigiosus. Von Dr. A. Wernich, Universi- 

tätsdocenten in Berlin I. 105 

VIII. Untersuchungen über die in der Luft suspendirten Bacterien. 
Von Dr. Miflet aus Kiew. Mit einer Einleitung von Dr. 
Ferdinand Cohn. (Mit Taf. VII und VIII.) L 119 

IX. Ueber die Einwirkung des electrischen Stromes auf die Ver- 
mehrung von Bacterien. Von Dr. Ferdinand Cohn und Dr. 
Benno Mendelsohn. Mit einer Einleitung von Dr. Fer- 
dinand Cohn I. 141 

inguicula alpina, als insektenfressende Pflanze und in anatomischer 
Beziehung. Von Professor Julius Klein, Budapest. (Mit 
Tafel IX und X.) IL 163 

Untersuchungen über Bacterien. X. Studien über die blaue Milch. 
Von Dr. F. Ne eisen, Privatdocent und Assistent am patholo- 
gischen Institut zu Rostock. (Mit Tafel XI.) IL 187 

Chemisch-botanische Studien über die in den Flechten vorkommenden 

P'lechtensäuren. Von Dr. Frank Schwarz in Graz IL 249 

Beitrag zur Kenntniss der Oymnoasceen. Von Dr. Eduard Eidam 

(Mit Tafel XII— XV.) IL 267 

Beiträge zur Kenntniss der Wurzelverwachsungen. Von Dr. Max 

Franke. (Mit Tafel XVI und XVII.) IIL 307 

Ueber das Längenwachsthum von Pflanzenorgauen bei niederen Tem- 
peraturen. Von Dr. Oskar Kirchner in Hohenheim III. 335 

Endoclonium polymorphum. Von Dr. Max Franke, Assistent am 

botanischen Institut der Universität Messina. (Mit Tafel XVIII.) III. 365 

Zur Kenntniss der Entwicklung bei den Äscomyceten. Von Dr. 

Eduard Eidam. (Mit Tafel XIX— XXIII.) IIL 377 



Register zum dritten Bande. 



Heft. Seite. 

Beinling) Dr. Ernst, Untersuchungen über die Entstehung der ad- 
ventiven Wurzehi und Laubknospea an Blattstecklingen von 
Feperomia. (Mit Tafel IV und V.) I. 25 

Colin, Dr. Ferdinand, Untersuchungen über Bacterien IX. Ueber 
die Einwirkung des electrischen Stromes auf die Vermehrung von 
Bacterien. Von Dr. Ferd. Cohn und Dr. Benno Mendel- 
sohn. Mit einer Einleitung von Dr. Ferdinand Cohn I. 141 

Eidam, Dr. Eduard, Beitrag zur Kenntniss der Gymnoasceen. (Mit 

Tafel XII— XV.) II. 267 

— Zur Kenntniss der Entwickelung bei den Ascomyceten. (Mit 

Tafel XIX— XXIII.) III. 377 

Franke, Dr. Max, Beiträge zur Kenntniss der Wurzelverwachsun- 
gen. (Mit Tafel XVI und XVII.) III. 307 

— Endoclonium polymorphiim. (Mit Tafel XVIII.) III. 365 

Hielselier, Dr. T., Anatomie und Biologie der Gattung Streptocar- 

pus. (Mit Tafel I— III.) I. 1 

Kirchner, Dr. Oskar, Zur Entwickelungsgeschichte von Volvox minor 

(Stein). (Mit Tafel VI.) 1. 95 

— Ueber das Längenwachsthum von Pflanzenorganen bei niederen 
Temperaturen III. 335 

Klein, Professor Julius. Pinguicula alpina als insektenfressende 

Pflanze und in anatomischer Beziehung. (Mit Tafel IX u. X.) II. 163 

Mendelsohn, Dr. Benno, Untersuchungen über Bacterien IX. Ueber 
die Einwirkung des electrischen Stromes auf die Vermehrung 
von Bacterien. Von Dr. Ferdinand Cohn und Dr. Benno 
Mendelsohn. Mit einer Einleitung von Dr. Ferd. Cohn„.. I. 141 

Miflet, Dr., Untersuchungen über Bacterien VIII. Untersuchungen 
über die in der Luft suspendirten Bacterien. Mit einer Ein- 
leitung von Dr. Ferdinand Cohn. (Mit Tafel VII und VIII.) I. 119 

Neelsen, Dr. F., Untersuchungen über Bacterien X. Studien über 

die blaue Milch. (Mit Tafel XI.) IL 187 

Scbroeter, Dr. J., Entwickelungsgeschichte einiger Rostpilze I. 51 

Schwarz, Dr. Frank, Chemisch-botanische Studien über die in den 

Flechten vorkommenden Flechtensäuren II. 249 

Wernich, Dr. A., Untersuchungen über Bacterien VII. Versuche 

über die Infection mit Micrococcus prodigiosus I. 105 



Beiträge 



zur 



Biologie der Pflanzen. 



Herausgegeben 



von 



Dr. Ferdinand Cohn. 



Dritter Band. Erstes Heft. 

IMit aclit z-um Tl^eil farbigen Tafeln. 



>)cxJ i58gg >o< 



Breslau 1879. 

J. XJ. K e r n. ' s Ve r 1 a g 

(Max Müller). 



Inhalt von Band iil. Heft I. 



Seite 
Anatomie und Biologie der Gattung Stieptocarpus. Von Dr. T. Hi eis eher. 

(Mit Tafel I-III.) 1 

Untersuchungen über die Entstehung der adventiven Wurzeln und Laub- 
knospen an Blattsteeklingen von Peperomia. Von Dr. Ernst Bein- 
ling. (Mit Tafel IV und V.) 25 

Entwickelungsgeschiehte einiger Rostpilze. Von Dr. J. Sehroeter. 

(Fortsetzung von Band 1. Heft 3. Seite 1.) 51 

Zur Entwickelungsgeschiehte von Vulvox minor (Stein). Von Dr. Oskar 

Kirchner. (Mit Tafel VI.) 95 

Untersuchungen über Bacterien. VII. Versuche über die Infeetion mit 
Micrococcus prodigiosus. Von Dr. A. W e r n i c h , üniversitcätsdocenten 
in Berlin 105 

VIII. Untersuchungen über die in der Luft suspendirten Bacterien. Von 
Dr. Miflet aus Kiew. Mit einer Einleitung von Dr. P'erdinand 
Cohn. (Mit Tafel VII und VIIL) 119 

IX. üeber die Einwirkung des electrischen Stromes auf die Vermehrung 
von Bacterien. Von Dr. Ferdinand Cohn und Dr. Benno Men- 
del söhn. Mit einer Einleitung von Dr. Ferdinand Cohn 141 



WEW YOI^C 
(iAKÜKN 

Anatomie 



und Biologie der Gattung Streptocarpus'). 

Vom)0 

Dr. TrHielscher. 

» • * 

Hierzu Tafel I-III. 



Bekanntlich enthält der Embryo der Phanerogamen bereits die 
Anlage der künftigen Pflanze. An dem einen Ende seiner Axe 
befindet sich die Wurzelanlage, am andern die primäre Knospe, 
letztere bei den Monokotylen von einem, bei den Dikotylen von 
den beiden Keimblättern umgeben. Bei der Keimung wird die 
Samenschale zunächst von der sich vergrössernden Wurzel durch- 
brochen, welche in den Boden eindringt und das ganze unterirdische 
Wurzelsystem erzeugt. Der hypokotyle Stengel streckt sich, hebt 
meistens die Keimblätter über den Boden empor, und während die 



') Als der Docent an der Züricher Hochschule, Dr. Wilhelm Kabsch, 
einer der befähigtsten Schüler unserer Universität, am 19. Juni 1862 auf einem, 
für pflanzengeographische Zwecke unternommenen Ausfluge in die Appenzeller 
Alpen, durch einen Sturz von den Felsen des Hohenkastens verunglückte, 
fand sich in seinem Nachlass der Entwurf einer Arbeit über die Entwickelung 
der Gattung Streptocar2->us, welche denselben in seinen letzten Monaten beschäf- 
tigt hatte. Das von dem Freunde des Verstorbenen, Herrn v. Berlepsch, 
mir übergebene Manuscript nebst 4 Blättern Zeichnungen, zu denen jedoch 
die Erklärung fehlte, war in seinem unfertigen Zustande für die Veröffent- 
lichung nicht geeignet; die überraschenden Thatsachen jedoch, welche Kabsch 
gewonnen hatte, legten mir die Pflicht auf, die Untersuchung bei gelegener 
Zeit wieder aufzunehmen. Ich habe deshalb Herrn Dr. Traugott Hi el scher 
veranlasst, die Biologie der Gattung StrejJtocarpus zum Gegenstand einer 
neuen, selbstständigen Untersuchung zu machen; durch diese Arbeit sind 
die von Kabsch angedeuteten Resultate zwar in mehreren Punkten berichtigt, 
in anderen erweitert, in der Hauptsache aber für die Wissenschaft sicher 
gestellt worden. Ferdinand Cohn. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft I. 1 



Blattanlagen der primären Knospe zur Entwicklung gelangen, treten 
die Kotyledonen allmählich ausser Function und sterben schliesslich 
ab. Aus der primären Knospe des Embryos entwickelt sich das 
gesammte oberirdische System der Pflanze mit seiner mehr oder 
weniger reichen Verzweigung bis zur Ausbildung der Blüthen, Früchte 
und Samen. Jede Abweichung von diesem Gange ist als Ausnahme 
zu betrachten. Dahin gehört unter Anderm die Erscheinung, dass 
bei Tra]3a natans die Hauptwurzel keine Wurzelhaube besitzt, 
sondern ihre Stelle nur durch Tangentialtheilungen angedeutet ist, 
und dass statt der Hauptwurzel zahlreiche Adventivwurzeln hervor- 
brechen, welche die Ernährung der Pflanze bewirken*). Bei den 
Orchideen wird am jungen Embryo überhaupt keine Wurzel gebil- 
det"'^). Die merkwürdigsten Anomalien von den bis jetzt bekannten, 
hierher gehörigen Pflanzen zeigt Welwitschia mirahilis. Bei der- 
selben sind die Keimblätter die einzigen Blätter, welche die Pflanze 
im erwachsenen Zustande besitzt, sie nehmen grosse Dimensionen 
an, haben eine lange Lebensfähigkeit und umschliessen mit ihrer 
Basis einen Stamm, der sich durch complicirtes Dickenwachsthum 
vergrössert und ohne Endknospe abschliesst. 

Die zur Gattung Streptocarpus Lindl. gehörigen Pflan- 
zen sind dadurch ausgezeichnet, dass bei ihnen die bei- 
den eben geschilderten Verhältnisse zugleich vorkom- 
men: sie besitzen einen Embryo, bei welchem weder die 
primäre Wurzelanlage, noch die primäre Endknospe zur 
Ausbildung gelangt. 

Die Gattung Streptocarpus gehört nach Endlicher^) zu der Tri- 
bus der Didymocarpeen, diese bilden mit den Eucyrtandreen (gen. 
Gyrtandra u. a.) den Subordo der Cyrtandreae. Die Cyrtandreen 
unterscheiden sich von den Oesnereen, mit denen sie gewöhnlich 
in die Familie der Oesneraceen vereinigt werden, hauptsächlich da- 
durch, dass die ersteren kein Sameneiweiss besitzen, während es 
bei den letzteren vorhanden ist. Aus diesem Grunde haben mehrere 
Autoren ^) die Cyrtandreen als eigene Familie abgetrennt und den 
Namen Oesneraceen auf Endlicher 's Gesnereen übertragen. 



i) Vgl. Sachs Bot. ed. IV. p. 569. De Bary Vergl. Anatomie der Vege- 
tationsorgane p. 430. 

2) Sachs a. a. O. 167. 

3) Gen. pl. vol. I. p. 717. 

4) z. B. Han stein in seinen Abhandlungen über die Oesneraceen des 
botanischen Gartens etc. zu Berlin, Linnaea Jahrg. 1854 und 1855. 



Die Heimath der Gesnereen ist ausschliesslich das tropische 
Amerika, während die Cyrtandreen in Australien, Asien (tropische 
Inseln, am Himalaja), endlich in Süd-Afrika einheimisch sind. Nur 
von hier war eine Zeitlang unsere Gattung Streptocarjms bekannt 
und zwar mit der einzigen Species Str. Rexii, welche Lindley 
1828 (Bot. Reg. XIV. t. 1173) beschrieben und abgebildet hat. 
Horsfield pl. Jav. var. 1838 p. 119 beschrieb sodann eine ganze 
Reihe neuer Arten. Im Botanical- Magazine vom 1. Mai 1855 end- 
lich findet sich die erste Mittheilung von Sir W. Hooker über 
Strepfocarpus polyantlmsj diejenige Art, die wir bei unsern Unter- 
suchungen hauptsächlich zu Grunde gelegt haben. Später erschienen 
im Bot. Mag. noch Abbildungen und Beschreibungen anderer Species 
von südafrikanischen Stt-eptocarjyus- Arten, welche sich hiernach dem 
Str. polyanthus in allen wesentlichen Stücken gleich verhalten^). 
Wir lassen die betreffende Stelle unten im Original folgen*). 
Die erste etwas ausführlichere Notiz über die Entwicklung der 
Pflanze dürfte eine vorläufige, aus dem Jahre 1859 datirende Mit- 



1) Auch andere Cyrtandreen- Gsittimgen scheinen sich analog wie Strepto- 
carpus zu verhalten z. B. Äcanthonema strigosum (Schnitzlein Iconogr. 152 b) ; 
doch habe ich darüber keine sichern Beobachtungen ermitteln können. 

2) Among the roots of some living Ferns, kindly brought to us from Natal 
by Captain Garden, there appeared, in the sunimer of 1853, sendlings of a 
plant, whose lea-'cs, few in number, and pressed close to the soil, gradually 
dcvelopped theinselves, tili the larger ones, in the following season (December) 
became a foot long. From between the sinuses of these leaves or directly 
from the root there emerged one to three scapes, attaining altogether a foot 
in hight, bearing good-sized panicles of an undescribed, Ifnot wholly unknown, 
species, of the curious genus Streptocarpus, . . . but it was quite impossible 
to include the entire foliage in an octavo page. ... It is a species widely 
different from the only hitherto described South-African species Streptocarpus 
Bexü, and equally, or more so, from the Madagascar species of Brown and 
DeCandolle, all of which are caulescent, with axillary inflorescence. Descrip- 
tion : Leaves few, about two pair lying dose to the ground, and, as it were, 
pressed down upon the soil, these pairs are extremely inequal in size ; one 
is nearly a foot long in one living plant, the opposite one scarcely two inches, 
both are alike in shapes cordato-oblong, rugose, downy, reticulately veined, 
the margin somewhat uudulated and closely crenated: beneath, the veins are 
prominent, and the surface more downy. P'rom one to three scapes arise from 
the sinus, of the large leaf, a foot and more high, bearing a panicle, often 
bifid in the primary ramification, and many short divaricating subfasciculated 
pedicels, rarely bracteated, downy. Calyx hairy, with a short ovate tube, 
and five erect linear teeth or lobes to the limb, of which one is nearly twice 
the length of the rest. Corolla an inch and a half long, and as broad in the 
limb, delicate pale-blue, veined. Tube much curved, limb very oblique, of five, 

1* 



theiliing Prof. Caspary's sein'). Etwas später beschäftigte sich 
Kabsch mit der anatomischen und entwicklungsgeschichtlichen Unter- 
suchung der merkwürdigen Pflanze. Sein früher unglücklicher Tod 
im Jahre 1862 hinderte ihn jedoch am Abschluss der Arbeit. In 
das hinterlassene Manuscript desselben erlangte ich durch die Güte 
des Herrn Prof. Dr. Cohn Einsicht; derselbe forderte mich auf, 
die interessante Untersuchung von Neuem vorzunehmen und mit den 
inzwischen so verbesserten Mitteln der Wissenschaft womöglich zum 
Abschluss zu bringen. 

Es sei mir gestattet, Herrn Prof. Dr. Ferd. Cohn, in dessen 
pflanzenphysiologischem Institut die vorliegende Arbeit vor drei 
Semestern begonnen wurde, für die Anleitung, die ich von demsel- 
ben während meiner Studien empfangen habe, besonders aber für 
die unausgesetzt bereite Unterstützung und thätige Förderung dieser 
Arbeit, meinen aufrichtigsten Dank ehrerbietigst auszusprechen. 
Gleichfalls zu Dank ^verpflichtet bin ich Herrn Geh. Rath Prof. Dr. 
Goeppert für die aus dem Breslauer botanischen Garten mir gütigst 
überlassenen Pflanzen, sowie demselben und Herrn Prof. Dr. Paul 
A scher so n für bereitwillige Mittheilung der betreffenden Literatur; 
endlich dem Königl. botanischen Garten zu Berlin, aus dem ich durch 
freundliche Vermittlung des Gärteninspectors Herrn Bouche den 
grössten Theil des verwendeten Materials erhalten habe. 

Wir betrachten nach einander folgende Hauptpunkte: 

I. Same, Keimung. 

II. Anatomie und EntwicMung der Vegetationsorgane. 
III. Anatomie und EntwicMung der rejjroductiven 
Organe; Embryologie. 

I. Same, Keimung. 

1 . Die Samen von Streptocarpus (polyanthus) sind entsprechend 
der grossen Zahl, in der sie in einer Frucht entstehen, ausserordent- 
lich klein; sie erreichen kaum 0,2""" in der Breite und etwa das 
Doppelte bis Dreifache in der Länge. Sie sind von länglich-eiför- 
miger Gestalt, an beiden Enden zugespitzt, ihre braune Oberfläche 
mit unregelmässigen Längs- und Querleisten, (entsprechend den Gren- 

spreading, reticulated, cuneated, trothed lobes. Stamens inclined; fertile ones 
two, inserted near the middle of thc tube: sterile ones near the base, 
Filament bairy. Ovary cylindrical. liairy, with a short cylindrical style and a 
eonical Stigma. 

') In den Verh. des naturhist. Ver. der preiiss. Rhein), und Westfalens. 
XV. Rd. (abgedr. in Flora J. 1858 p. 120). 



zen der Oberflächenzellen), verdickt. Um ihre Anatomie festzu- 
stellen, wurden sie nach der von Kern er angegebenen Methode 
etwa eine Minute in Alkohol gelegt^ um jegliche Spur von Wasser 
von ihrer Oberfläche zu entfernen, sodann in ein flüssig gemachtes 
Gemisch von etwa 2 Th. Paraffin und 1 Th. Talg eingebettet, und 
da man sie leicht in jeder beliebigen Lage festlegen kann, gelang es 
auf diese Weise, sowohl Längs- als Querschnitte von ihnen herzustellen. 

Die den Samen umgebende Schale ist eine derbe, mehrschich- 
tige Haut. Ihre äussersten Schichten sind, wie die Entwick- 
lung des Embryo zeigen wird, aus dem halb abgestorbenen Integu- 
ment der Samenknospe hervorgegangen und die Zellen derselben 
erscheinen nach der Behandlung mit Kali als eine braune structur- 
lose Masse (in Fig. 2 T. L angedeutet). Die innerste Zellschicht 
der Samenschale, welche aus dem Knospenkern hervorgeht, besteht 
aus nahezu würfelförmigen, in Kali stark quellenden Zellen. Im 
Leben sind sie mit dichtem körnigem Inhalt angefüllt. Derselbe 
ergiebt auf Jodjodkalium keine blaue Reaction, ist also stärkefrei; 
(Fig. 2 zeigt diese Zellschicht im Querschnitt.) 

2. Der Embryo füllt, da Endosperm nicht vorhanden ist, die 
Samenschale fast vollständig aus; seine Structur deutet schon auf 
eine völlig anormale Entwicklung hin. Die Gliederung ist nicht so 
weit fortgeschritten, dass man Stengel, Keimblätter, Knospe und 
Wurzel unterscheiden kann, vielmehr lässt er nichts weiter als einen 
hypokotylen Stengel und 2 Kotyledonen erkennen. Letztere sind 
von gleicher Grösse und beide etwas um einander gebogen. Die andre 
Hälfte des Embryos ist als hypokotyler Stengel zu betrachten. Beide, 
sowohl Kotyledonen als Stengel zeigen auf dem Querschnitt sehr schön 
die Difterenzirung von Plerom und Periblem, ersteres scharf gegen das 
letztere abgesetzt. Der Scheitel des Stengelchens, an dem man die 
Knospenanlage erwarten sollte, zeichnet sich durch nichts von dem 
übrigen Gewebe aus und die spätere Entwickelung macht es vollends 
klar, dass eine Endknospe, ja sogar ein Vegetations- 
punkt überhaupt nicht vorhanden ist. 

Am entgegengesetzten Ende setzt sich das Plerombündel des 
Stengels scharf gegen die umgebenden Zellen ab und diese lau- 
fen von einer Seite über den Scheitel nach der andern ununter- 
brochen fort, ohne dass auch nur eine Spur einer Wurzelhaube zu 
entdecken ist. 

Der Embryo von Streptocarpus (polyanthus) entbehrt 
daher einerseits einer Würz elanlage, andrerseits des 
Vegetationspunktes au der Stelle der Endknospe. 



Fast alle übrigen Verhältnisse folgen aus diesen beiden That- 
sachen. 

3. Keimung. Um die Samen zar Keimung zu bringen, wurden 
dieselben theils in feuchter Erde ausgesät, theils in den Keimappa- 
raten, welche im Pflanzenpbysiologischen Institute benutzt werden, 
einer feuchten Wärme von 20— 25"C. ausgesetzt. Dieselben beste- 
hen aus einem doppelwandigen blechernen Kasten, der durch einen 
gläsernen Deckel geschlossen werden kann. Der Raum zwischen 
den beiden Wänden wird mit Wasser gefüllt und dies durch eine 
kleine Gasflamme erwärmt. Um die Wärme auf einem bestimmten 
Punkt erhalten zu können, ist ein Gasregulator, sowie zur Controle 
ein Thermometer in das Wasser eingesenkt. Die Samen , welche 
keimen sollen, kommen, nachdem sie 24 Stunden im Wasser gequellt 
sind, auf feuchtgehaltenen Thonschalen (gewöhnliche Untersätze von 
Blumentöpfen, mit einem Thondeckel bedeckt, sind dazu verwendbar) 
in das Innere des Kastens. In feuchter Erde keimen die Samen 
nach ungefähr 14 Tagen, im Keimapparat jedoch brauchen sie etwas 
längere Zeit; indessen sind auch hier die meisten nach 3 Wochen 
gekeimt. 

Manche Samen von Btreptocarpus polyantlms sind trikotyl, 
und diese Exemplare befanden sich regelmässig unter den zuletzt 
gekeimten. 

Nachdem man die Samen in die zur Keimung erforderliche Um- 
gebung gebracht hat, quellen sie zunächst durch Wasseraufnahme 
beträchtlich auf und nach Verlauf der angegebenen Zeit wird die 
Samenschale gesprengt. Das Zerreissen derselben tritt meistens an 
demjenigen Ende ein, welches dem Wurzelende entspricht, indessen 
kommen auch Fälle vor, wo die Keimblätter zuerst sichtbar werden. 
Nach wenigen Tagen wird die Samenschale ganz abgestreift, die 
obern Theile des jungen Pflänzchens, die vorher blass gelbgrün 
erschienen, färben sich bald lebhaft grün; die beiden Kotyledonen 
breiten sich auseinander, man kann ihre fast kreisrunde Form deut- 
lich erkennen. In der Grösse (etwa 0,5™'^) ist in der Mehrzahl 
der Fälle mit blossem Auge kein Unterschied der beiden Keim- 
blätter zu erkennen, genaue mikroskopische Messungen haben aber 
an vielen Exemplaren schon unmittelbar nach der Keimung ergeben, 
dass der eine Kotyledon etwas grösser ist als der andere. Das ent- 
gegengesetzte Ende der Keimpflanze krümmt sich nach der Erde 
zu, dringt in dieselbe ein, durch Streckung der Zellen auf der con- 
caven Seite wird dann der Stengel wieder gerade, die Keimblätter 
vom Boden erhoben. 



Das in die Erde eingedrungene Stengelende ist wegen Mangel 
eines terminalen Vegetationskegels nicht befähigt, sich weit zu 
entwickeln; sein Wachsthum, das nur auf Streckung des meristema- 
tischen Zellgewebes beruht, ist vielnoehr von äusserst kurzer Dauer. 

4. Die Anatomie des Stengels selbst zeigt ein axiles vom 
Rindenparenchym umgebenes Gefässbündel. Eine Epidermis ohne 
Spaltöffnungen giebt die äussere Begrenzung. 

Das Ende des Stengels wächst durch Streckung und beschränkte 
Theilung seiner Zellen zu einer keuligen Anschwellung aus, welche 
aus parenchymatischen grösseren und kleineren Zellen, durchweg 
von gleicher Beschaffenheit, besteht. Eine Anzahl der Oberflächen- 
zellen wächst in lange Haare aus, die mehr oder weniger gebogen, 
das abgerundete Ende des Stengels umgeben und im Boden befestigen. 
Inmitten dieser Zellmasse liegt ein axiler schon nach kurzer Zeit 
fertig ausgebildeter Gefässbündelstrang. Im Pierom treten nämlich 
schon kurz nach der Keimung zunächst in einer axilen Zellreihe 
zarte ringförmige oder spiralige Verdickungen auf, bald zeigen die- 
selben Verdickungen sich auch in den benachbarten Reihen von 
Zellen; die auf solche Weise entstandenen Tracheen bilden dann 
mehrere Reihen. Rings umgeben sind dieselben von länglichen 
Zellen, welche zarte, etwas gefaltete Wände haben und ohne Zweifel 
dem Siebtheil entsprechen. Eine besondere Endodermis konnte ich 
nicht unterscheiden. 

5. Adventivwurzeln. Unmittelbar nachdem das untere Stengel- 
ende die beschriebene Form angenommen hat, entsteht dicht ober- 
halb desselben die erste Adventivwurzel und zwar, wie gewöhn- 
lich, an der Peripherie des Gefässbündels. Die Anlage der Seitcn- 
wurzel drängt die Rinde und Epidermis des Stengelchens zuerst 
hervor und durchbricht diese Gewebe nach einiger Zeit. Soweit bei 
genauer Einstellung an unverletzten Wurzeln die Verhältnisse erkenn- 
bar waren (Fig. 5. T, I.), wird die Warzelhaube aus einer einzigen Zell- 
schicht gebildet, Pierom und Periblem werden deutlich getrennt. 
Die Epidermis besteht aus länglichen, etwas verschobenen Zellen. 
Oberhalb dieser ersten Adventivwurzel entsteht dann auf die näm- 
liche Weise eine zweite, weiter eine dritte in basifugaler Richtung, 
jede folgende (zuerst wenigstens) immer näher an den Cotyledonen. 
Alle Adventivwurzeln sind auf ihrer Oberfläche von zarten einzelligen 
Haaren bedeckt. Da diese Haare sich eng an ihre Umgebung an- 
schliessen, so ist es schwer, die Wurzeln selbst von anhaftenden 
Erdtheilen und Fragmenten von kleinen Steinen zu isoliren, und 
es sind deshalb die Exemplare, wie sie im Keimkasten erhalten 



8 

werden, für das Studium der ersten Stadien vorzuziehen. Diese 
Adventivwurzeln übernehmen bald die Ernährung der jungen Pflanze, 
denn allmählich stirbt der primäre Stengel ab. 

Nur wenn, wie es bisweilen geschieht, gerade am Scheitel des 
Stengelchens sich ebenfalls eine Adventivwurzel bildet, diese dann 
die beschriebene Anschwellung durchbricht, so dass sie als unmittel- 
bare Fortsetzung des Stengels erscheint, bleibt das Ende des Stengels 
selber erhalten. Eine genaue Untersuchung zeigt aber jedesmal, 
dass wir es auch in den wenigen Fällen, wo diese Bildung eintritt, 
mit einer adventiv und endogen entstandenen Wurzel zu thun haben. 

6. Die Keimlblätter stellen, wenn sie aus der Schale hervor- 
gebrochen sind, vorerst, mit Ausnahme des durch ihre Mitte gehenden 
schmalen Pleromstranges, ein gleichmässiges Gewebe zartwandiger 
parenchymatischer Zellen dar. Gleichzeitig mit der Umbildung des 
Stengelpleroms in Gefässbündel geht derselbe Vorgang auch im 
Plerom der Kotyledonen vor sich, welche demzufolge von einem radialen 
sehr einfachen Gefässbündel durchzogen werden; schon wenige Tage 
nach der Keimung sind in diesen Ring- oder Spiraltracheiden erkenn- 
bar. Zur selben Zeit sind auch schon die Spaltöffnungen auf beiden 
Kotyledonen in grosser Zahl auf der Unterseite, selten und vereinzelt 
auf der Oberseite, gebildet. 

War nun schon bei vielen Exemplaren während der Keimung 
durch mikroskopische Messung eine Differenz in der Grösse der 
beiden Keimblätter zu erkennen, so tritt dies nach kurzem Wachs- 
thumsverlauf so deutlich zu Tage, dass sie auch makroskopisch gut 
sichtbar wird. Während der eine Kotyledon, sich fort und 
fort vergrössernd, bedeutende Dimensionen erreicht, 
bleibt der andere immer mehr zurück und stirbt schliess- 
lich ganz ab. 

Vierzehn Tage nach der Keimung haben die Pflänzchen etwa 
3 — 5™'"- Länge, ihr grösserer Kotyledon ist dann etwa 1,5"*™- in der 
Breite ausgedehnt; er übertrifft dann den andern bereits um das 
Vierfache seiner Länge. Ihre früher kreisförmige Gestalt ist eine 
etwas andere geworden, der kleinere ist jetzt nierenförmig, der 
grössere eiförmig, am Grunde herzförmig. 

Inzwischen ist auch eine deutliche Scheidung der das Blatt zusam- 
mensetzenden Zellschichten eingetreten. Unmittelbar unter der 
Epidermis befindet sich eine einreihige, chlorophyllreiche Pallisaden- 
schicht, unter dieser liegen (anfangs nur 2) Schichten eines ziemlich 
festen Parenchymgewebes, die Hauptmasse des Blattes bildend, welche 
von der Epidermis der Unterseite bedeckt wird. Die Spaltöffnungen 



werden wir gelegentlich der Anatomie des erwachsenen Blattes 
betrachten. 

Bekanntlich sind in der grossen Mehrzahl der Gewächse die 
Gewebe der Blätter nur kurze Zeit theilbar und später geschieht 
die weitere Vergrösserung des Blattes ausschliesslich nur noch durch 
Streckung der schon vorhandenen Zellen. Ganz anders bei unserer 
Pflanze. Der grössere Kotyledon wächst hier zu einem 
grossen Laubblatt aus (welches in der Heimath bis einen Fuss 
lang wird), und dieses Laubblatt ist bis nach der Blüthe 
das einzige Blatt, welches die Pflanze üb erhaupt besitzt. 
Diese aussergewöhnliche Vergrösserung beruht darauf, dass das 
Gewebe am Grunde des Blattes und im Blattstiel sehr 
lange Zeit hindurch theilungsfähig bleibt, während am 
Blattrande die Theilungsthätigkeit zuerst zum Stillstand kommt und 
das Meristeragewebe in Dauergewebe übergeht. Dieser Unter- 
schied ist auf Fig. 6 und 7 T. l. (beide mit derselben Ver- 
grösserung mit Hilfe des Zeichenapparates hergestellt) für die Epi- 
dermiszellen dargestellt. Dieselben sind am Rande von unbestimmt 
vieleckigem ümriss, fast jede Wand winkelartig gebrochen; am 
Scheitel dieser Winkel (auf der convexen Seite) ragen meist noch 
kleine Fortsätze in die Zellen hinein, die dann später bei fortschrei- 
tendem Wachsthum allmählich wieder verschwinden. Die Zellen am 
Grunde des Blattes dagegen zeigen 4 — 8 fach kleinere Zellen, sämmt- 
lich mit graden und zarteren Wänden und viel dichterem Inhalt. 
Am kleineren Kotyledon finden wir zu derselben Zeit nur die 
ersterwähnten Epidermiszellen mit gebrochenen Wänden, theilungs- 
fähiges Gewebe ist dagegen nicht vorhanden, daher kann Vergrösse- 
rung desselben nur noch durch Zellstreckung zu Stande kommen, 
und da diese naturgemäss beschränkt ist, so liegt auch das Wachs- 
thum des ganzen Blättchens innerhalb bestimmter, ziemlich enger 
Grenzen, 

Das mediane Gefässbündel verzweigt sich in dem rudimentär 
bleibenden Kotyledon gar nicht, sondern durchläuft denselben auch 
am Schluss seiner Vegetationszeit noch als ein einfacher Strang 
in dem grösseren Kotyledon tritt Verzweigung des Gefässbündels schon 
in der bis jetzt betrachteten Zeit ein. Durch Theilung von Zellen 
des Grundgewebes in der Nähe des ursprünglichen Bündels entste- 
hen am Blattgrunde zunächst Stränge von procambialen Zellen, aus 
denen Bündeläste hervorgehen. Die Verzweigungen gehen vom pri- 
mären Bündel ab, laufen zum Rande, biegen dort nach rechts oder 
links rechtwinklig um, laufen ein Stück mit dem Rande parallel und 



10 

treffen schliesslich auf einen andern Ast derselben Ordnung, indem 
sie Schlingen bilden. Die secundären Nerven werden durch tertiäre 
verbunden, diese durch quaternäre u. s. w. und so entsteht schliess- 
lich die vollständige netzadrige Nervatur. 

7. Tricliome, Kotyledonen sowie Stengel tragen auf ihrer Ober- 
fläche verschiedenartige Trichome. Zuerst sind drüsenähnliche 
Köpfchen zu erwähnen, die in grosser Anzahl am Grund und Rand der 
Keimblätter, weniger auf der Oberfläche derselben und des Stengels 
entstehen. Sie entstehen durch Theilung einer Epidermiszelle und 
stellen im ausgebildeten Zustande ein 2- (oder 4-) zelliges kugliges 
Köpfchen dar, von einem einzelligen Stiel getragen. Die eigentlichen 
Haare sind sehr lang, kegelförmig und bestehen meist aus einer 
einfachen Reihe von 4 Zellen; bei den einen ist die Endzelle keulig 
angeschwollen, bei den andern läuft sie in eine scharfe Spitze aus. 
Jene scheinen den jüngeren Pflanzentheilen anzugehören, diese kom- 
men zwar auch schon auf solchen vor, ihre eigentliche Stelle aber 
ist auf allen älteren Organen und übrigens ist zwischen beiden eine 
scharfe Grenze kaum zu ziehen. Die kleine Basalzelle des Haarfusses 
ist von 8 über die andern etwas erhobenen Zellen umgeben. 

II. Entwicklung und Anatomie der Vegetationsorgane. 

1. Eutwickluiig der Kotyledonen. Während der eine Koty- 
ledon den andern an Grösse beträchtlich überflügelt, erhebt er sich 
zugleich über denselben. Die Kotyledonen sind nämlich zuerst fast 
sitzend, erst mit fortschreitendem Wachsthum entwickelt sich am 
Grunde des grösseren, welcher sich zu einem Laubblatt ausbildet, 
ein kurzer Blattstiel. Der kleinere bleibt sitzend, wie er von Anfang 
an gewesen ist. Das ganze untere Ende des Stengels wird von 
einem Gewirre von Adventivwurzeln vollständig bedeckt, die- 
selben, reich verzweigt, überschreiten schliesslich die Stelle, wo sich 
der zweite Kotyledon abzweigt und brechen nunmehr auch aus dem 
Blattstiel des ersten heraus. Letzterer verdickt sich sehr beträchtlich 
in Länge und Breite, das Laubblatt selbst vergrössert sich bedeu- 
tend, der andre nicht entwickelte Kotyledon aber wird welk und 
stirbt endlich ab, doch tritt der Punkt, an dem dies geschieht^ bei 
verschiedenen Individuen nicht zu gleicher Zeit ein; die äusserste 
Zeit, wo ich den zweiten Kotyledon noch aulFand, waren 2 Monate 
nach der Keimung, seine Grösse wechselte zwischen 2 und 5"^°*-; 
während das grössere Laubblatl bereits bis 3 *'™- Länge erreicht 
hatte. Mit dem zweiten Keimblatt zugleich stirbt auch der primäre 
Stengel ab; die Stelle, wo sein Platz gewesen ist, kann später nur 



n 

an einer dünnen Korkschicht erkannt werden, welche den 
weiter fortwachsenden Kotyledon am Grunde abgrenzt. 

Indem dieser sich zum Laubblatt bildet, verändert er seine 
Gestalt nur in sofern, dass dieses etwas spitzer wird. Sein Rand ist 
gekerbt, die viel verzweigten meist unter rechtem Winkel an 
einanderstossenden Rippen treten auf der Unterseite ungewöhnlich 
kräftig hervor, so dass die Blattfläche auf der Oberseite zwischen 
dem Rippennetz gewölbt erscheint, während letzteres auf der Unter- 
seite im starken Relief vorspringt; das ganze etwas wellige Blatt 
ist sowohl auf der Ober- als besonders auf der Unterseite dicht mit 
den oben erwähnten, in eine Spitze auslaufenden, kegelförmigen Haaren 
bedeckt; die Lamina neigt sich an dem herzförmigen Blattgrunde von 
beiden Seiten über dem Blattstiel zusammen. (Vgl. Fig. 8, T. I.) 

So besteht denn nunmehr unsere ganze Pflanze aus diesem 
einzigen Blatte, welches nach Art eines Blattstecklings') mit der 
Unterseite seines Stieles durch Adventivwurzeln im Boden befestigt 
wird und auf demselben dicht aufliegt. Im Verlauf bleibt nun, 
bis das Blatt vollständig ausgewachsen ist, die Form wesent- 
lich dieselbe, die Farbe auf der Oberseite wird dunkler, auf der 
Unterseite röthlich. Die Grösse dieses Blattes war sehr verschieden. 
An den meisten Exemplaren betrug seine Länge nur 10 — 15 cm., es 
kamen jedoch auch einzelne Exemplare vor, welche sich den riesigen 
Dimensionen, die sie in der Heimat erreichen (bis 1 Fuss) stark 
annäherten. Ein aus Erfurt bezogenes blühendes Exemplar (Fig. 1 . T. I.) 
besass ein dickes, ovales, fast kreisrundes Blatt von 20 cm. Länge 
und 17 cm. Breite, die in der Erde steckende zusammengedrückt 
cylindrische Blattstielbasis hatte einen Querdurchmesser von 14 mm. 
erreicht und war von einem Gewirr von Adventivwurzeln bedeckt. 

Die von uns cultivirten Exemplare hatten die völlige Grösse jedoch 
nicht erreicht, vielmehr legten dieselben, weil zweijährig, in 
einem Sommer nur die Hälfte ihrer Entwicklung zurück, während 
die Ausbildung der Blüthenstände, sowie der etwa entstehenden 
adventiven Laubsprosse dem zweiten Jahre vorbehalten bleibt. 

2. Die AdveiltiTWurzelll entstehen am Blattstiel endogen in 
derselben Weise, wie wir dies für den Stengel angegeben haben, 
doch habe ich die ersten Entwicklungsstadien nicht aufiinden können. 

Der Centralcylinder, welcher die Adventivwurzeln durchzieht, 
enthält zuerst, wie wir oben gesehen haben, nur eine einzige axile 
Trachee, später entsteht parallel mit dieser eine zweite, dann eine 



•) Vergl. die folgende Abhandlung von Dr. E. Beinling. 



12 

dritte u. s. w. Selten liegen diese unmittelbar nebeneinander, vielmehr 
sind sie meist durch Grundgewebe getrennt. (Füllgewebe.) Nach Präpa- 
raten von jungen Wurzeln (vgl. Fig. 9. T. 1. Querschnitt) sind dieselben 
als triarch zu bezeichnen, d. h. die Elemente desXylems sind in 3 Reihen 
radial angeordnet, mit denen 3 Bündel äusserst zarter Phloemparthien 
alterniren, die Wurzel zeigt daher normalen Bau; bei älteren 
Wurzeln lässt sich allerdings eine derartige Vertheilung nicht mehr 
erkennen, die Gefässe liegen einzeln oder zu zwei und drei ohne 
erkennbare Ordnung in dem Verbindungsgewebe zerstreut, und ebenso 
scheint der Weichbast unregelmässig zerstreut zu sein. Die Tracheen 
sind, wie schon erwähnt, netz- oder ringfaserig verdickt. 

Rings ununterbrochen umgeben ist der ganze Centralcylinder 
der Wurzel von der Endodermis oder Schutzscheide, die als die 
innerste Schicht des Rindenparenchyms bezeichnet werden muss. 
Die Zellen derselben sind in der Jugend zart, dagegen bei älteren 
Wurzeln stärker verdickt (so zwar, dass die an das Rinden- 
parenchym angrenzende Wand immer bedeutend stärker ist als 
diejenige, welche auf der Innenseite liegt und das Füllgewebe des 
Gefässcylinders umschliesst). Die Casparischen Punkte sind nur 
an jungen Exemplaren zu erkennen. 

Das übrige Rindengewebe lässt bei vollkommen ausgewachsenen 
Wurzeln hier, wie bei allen Phanerogamen, zwei Schichten erkennen. 
Die äussere Schicht ist in concentrische Reihen angeordnet, etwa 
3 — 4 Kreise dick, sie besteht aus dünnwandigen Zellen ohne Inter- 
cellularräume und Tüpfel und ist gegen die andre ziemlich scharf 
abgesetzt. Die innere dagegen, welche wir mit De Bary als hypo- 
derme Rindenschicht bezeichnen, ist etwa 5 Reihen stark und zusam- 
mengesetzt aus stärker verdickten, deutlich getüpfelten Zellen mit 
Intercellularräumen, ebenfalls in concentrischer Anordnung. Auf dem 
Längschnitt erscheinen die Zellen der äusseren Schicht etwa würfel- 
förmig, die der Innern dagegen etwa 2 — 3 mal so lang als breit. 

Die Wurzelspitze (vgl. Fig. 12 T. II.) lässt einen umfangreichen 
Pleromcylinder erkennen, von ihm scharf getrennt eine Hülle von 
Periblem, die Initialschicht liegt über dem Periblem, das Plerom- 
bündel ist geschlossen, Wurzelhaube und Dermatogen deutlich ent- 
wickelt. Die Wurzel gehört daher nach Jauczewski dem dritten 
Typus an, wo das Periblem, vom Plerom scharf getrennt, über dem 
Pleromscheitel mit einer gemeinsamen Initialschicht für Dermatogen 
und Wurzelhaube versehen ist. 

Die adventiven Wurzeln verzweigen sich mehrfach und erreichen 



13 

etwa 7 cm. Länge, sie umfassen den Blattstiel, an dem sie entstanden 
sind, zuletzt fast vollständig. 

3. Der Blattstiel ist, wie wir oben sahen, erst einige Zeit, 
etwa einen Monat nach der Keimung, von der Spreite deutlich abge- 
setzt. Die Anatomie desselben ist anfänglich der des Stengels voll- 
ständig gleich : parenchymatisches Gewebe mit einem medianen Ge- 
fässbündel. Da diese Gewebe jedoch, statt in Dauergewebe über- 
zugehen, in theilungsfähigem Zustande verharren, so entstehen nach 
und nach im Blattstiel neue Stränge, die so geordnet sind, dass sie 
eine nach der Oberseite des Blattes offene Rinne bilden und daher 
einen halbkreisförmigen Querschnitt zeigen; die jüngsten Bündel 
liegen an den beiden Enden dieses Halbkreises. Durch dieses suc- 
cessive Entstehen neuer Gefässbündcl und durch seine lange Thei- 
lungsfähigkeit ist das Gewebe des Blattstiels wie des Blattgrundes 
zu so anhaltendem Wachsthum und so langem Leben befähigt. Der 
Blattstiel erreichte in den von uns cultivirten Exemplaren schliesslich 
eine Dicke von 5 — 8™™-, seine Länge betrug ungefähr ebensoviel; 
bei dem auf p. 1 1 erwähnten Erfurter Exemplar hatte der Blattstiel 
die Stärke eines Mannesdaumens erreicht; in der Heimat mögen die 
Dimensionen entsprechend der noch bedeutenderen Grösse des Blattes, 
beträchtlicher sein. 

Auf einem Querschnitte (Fig. 13 T. IL) erblickt man den Halb- 
kreis der Gefässbündcl, jedes derselben lässt in collateraler An- 
ordnung Holz- und Basttheil unterscheiden, letzteren nach aussen 
gewendet, zwischen beiden liegt eine Cambialzone, die nach aussen 
neues Phloem, nach innen neues Xylem erzeugt und sich als inter- 
fasciculares Cambium über die Grenzen der Gefässbündcl durch die 
Zwischenräume von einem zum andern fortsetzt. Das parenchyraa- 
tische Gewebe innerhalb und ausserhalb des Gefässbündelkreises ist 
von gleicher Beschaffenheit und besteht aus Zellen, die zu langer 
Vermehrung durch Theilnng befähigt sind. Fig. 15. T. IL zeigt 
einen Theil desselben mit vielen secundären und tertiären Scheide- 
wänden. Das Parenchym grenzt nach aussen an eine schön ent- 
wickelte Collenchymschicht, und diese, etwa 2 Zellschichten stark, 
wird unmittelbar von der auf der Blattoberseite mehrschichtigen 
Epidermis umschlossen. 

Auf dem Längsschnitt des Blattstiels erscheinen die Parenchym- 
zellen in geraden Längsreihen angeordnet, die oben isolirten Gefäss- 
bündcl anastomosiren nach unten zu vielfach und um den Grund des 
Blattstiels herum finden wir ganze Lagen von unregelmässig nach 



14 

allen Richtungen orientirten, untereinander zusammenhängenden 
Tracheiden (netzförmig verdickten Zellen, während im Blattstiel 
weiter oben wirkliche Spiralgefässe vorhanden sind). Unterhalb dieser 
Stelle schliesst eine dünne Korkschicht den Blattstiel gegen den 
Boden ab, nachdem das primäre Stengelglied abgestorben ist. 

Die Stelle, wo der unentwickelte Kotyledon mit der übrigen 
Pflanze in Verbindung gestanden hatte, ist wegen der Kleinheit dessel- 
ben und wegen der Ueberwucherung durch Wurzeln, die auch 
manchmal absterben, an erwachsenen Exemplaren nicht auffindbar 
gewesen. 

Ausserordentlich reich entwickelt ist die Nervatur des Blattes; 
selbst zu der Zeit, wenn schon die Blüthenstände angelegt sind, ist 
der unterste Theil des Blattes noch nicht ganz ausgewachsen, vielmehr 
stehen hier die Rippen noch ganz nahe neben einander und die Lamina, 
von langen Haaren fast zottig, zeigt ein sehr zartes Grün. Der 
anatomische Bau der Blatt rippen ist wesentlich dem des 
Blattstiels analog. 

4. Das Blatt seljbst^ welches bei den früher besprochenen 
Keimpflanzen aus nur 3 Zellschichten zwischen der beiderseitigen 
Epidermis bestand, hat sich bei der Entwicklung des Kotyledonen 
zum Laubblatt bedeutend verändert. Die unter der Epidermis der 
Blattoberseite gelegene Pallisadenschicht besteht aus einer Reihe von 
prismatischen Zellen, welche an einander dicht anliegen und mit 
Chlorophyll fast vollständig angefüllt sind. Die übrige Masse des 
Blattgewebes bis zur unterseitigen Epidermis ist jetzt aus kugligen 
Zellen mit zahlreichen Intercellularräumen gebildet, welche meist 
auffällige ringförmige Verdickungen, eine oder mehrere auf einer 
Zellfläche zeigen. Diese Kreise rühren daher, dass die Zellwand 
an den Intercellularräumen stark verdickt ist, während diejenigen 
Seiten, wo je zwei Zellwände unmittelbar auf einander stossen, wenig 
oder gar nicht verdickt sind. (Fig. 14. T. II.) 

Die Spaltöffnungen befinden sich fast ausschliesslich auf der 
Unterseite des Blattes, auf allen Seiten von Haaren umgeben und 
fast verdeckt. Die beiden Schliesszellen sind klein, von ovaler Form 
und ragen dadurch, dass sie auf 2, an und für sich schon etwas 
erhabenen Zellen aufsitzen, über die Blattfläche hervor. Die Athem- 
höhle ist etwa so gross, wie die 4 Zellen zusammengenommen. 

Ehe wir aber diesen Zustand der Pflanze verlassen, müssen wir 
noch einer Erscheinung Erwähnung thun, die sich mit fortschreitendem 
Wachsthum häufig bei unserer Pflanze zu zeigen pflegt. 

Es tritt nämlich bei Exemplaren, die ungefähr ein Di'ittel ihrer vollen 



15 

Grösse erreicht haben, etwa Va von der Spitze des Blattes entfernt 
eine gelbe, quer über dasselbe verlaufende Linie auf. Die Zellen in 
einer durch die ganze Dicke des Blattes gehenden Schicht nämlich 
verlieren ihren Inhalt, ihre Wände werden dunkler, sekundäre 
Theilungen treten in denselben ein. (Vgl. Fig. 10 u. 11. T. I.) 

Diese Umstände zeigen, dass wir es mit der Bildung 
einer Korkschicht zu thun haben, welche einen kleinern 
Theil des Blattes abtrennt. Kaum ist diese Linie aus- 
geprägt, so fängt das Blatt an, von der Spitze her abzusterben 
und diesem Zerstörungsprocesse setzt endlich die Korkschicht eine 
Grenze. Gebildet ist sie jedoch schon, wenn die auf beiden Seiten, 
rechts und links, liegenden Zellen noch genau das gleiche Aussehen 
zeigen. Nach einiger Zeit bildet sich eine ähnliche Korklamelle quer 
durch das Blattgewebe an einer tieferen Stelle und bald schreitet 
der Process des Absterbens weiter bis zu dieser Grenzlinie vor. 

So beschaffen ist unsere Pflanze, nachdem sie die Vegetations- 
zeit eines Sommers hinter sich hat. Am Schluss derselben 
füllen sich die Zellen des Blattstiels mit Stärke, das 
so mit Reservestoffen versehene Blatt verhält sich nun vollkom- 
men wie ein Blattsteckling einer Begonie oder eines anderen sich 
auf diese Weise fortpflanzenden Gewächses. Es entstehen im 
weiteren Verlaufe des Wachsthums zunächst adventiv eine Reihe 
von Blüthenständen, und während diese ihre Blüthen entwickeln, 
brechen ebenfalls am Stiel des primären Blattes ein oder mehrere 
Laubsprosse hervor. 

III. Entwicklungsgeschichte und Anatomie der reproductiven Organe. 

1. Adventive Entstehung der Blüthenstände. In Bezug 
auf die Entwicklung der Blüthenstände und adventiven Laubsprosse, 
sowie der Embryone bis zum Samen, muss ich zunächst voraus- 
schicken, dass es mir nicht möglich war, die Bildung derselben bei 
Sti-eptocarpus ijolyanthus von Anfang an zu verfolgen und zwar 
aus dem Grunde, weil das mir zu Gebote stehende Material die ersten 
Zustände nicht repräsentirte; meine eigenen Exemplare, die Herr 
Kunstgärtner Schütze in Breslau die Güte hatte zu kultiviren, 
kamen, wie oben erwähnt, in ihrer Entwicklung überhaupt nicht so weit. 

Um jedoch die Lücke auszufüllen, füge ich hier Beobachtungen 
ein, die an Str. Rexii gemacht worden sind und einen Schluss auf 
die Verhältnisse von Str. polyanthus wohl gestatten, da sich, wie die 
von Hook er im Bot.-Mag, publicirten Abbildungen zeigen und die 



16 

Pflanzen selber lehren, beide augenscheinlich, wenigstens in der 
Hauptsache, gleich verhalten. 

Auch bei Str. Rexii nämlich entwickelt sich ein Kotyledon zu 
einem Blatte, indessen ist dies viel schmäler und länger als bei 
2)olyanthus, ausserdem langgestielt'). Ausserdem besitzt Str. Rexii 
eine grosse Menge ganz ähnlich gestalteter, kurzgestielter Blätter, 
die wechselständig zu einander entstanden sind, und von denen immer 
die um einen gemeinsamen Mittelpunkt vertheilten zusammenge- 
hören. Solcher Centra sind am Blattstiel des primären Blattes eine 
ganze Reihe vorhanden. Ferner entstehen gleichzeitig mit diesen 
Laubsprossen, oder etwas früher in einfacher basifugaler Reihe 
eine Anzahl von (bei Rexii ein-, bei jjolyantlms und den meisten 
anderen Arten vielblüthigen) Blüthenständen, jeder folgende weiter 
nach der Blattspitze zu, so dass die jüngsten ihr am nächsten stehen, 
einer ganz dicht am andern. 

An günstigen Präparaten (Fig. 16 T. II.) kann man zwischen 
dem letzten, noch wenig entwickelten Blüthenstiel und dem Blatt- 
stiel selbst einen Vegetationskegel wahrnehmen (Fig. 17 T. IL). 
Derselbe liegt genau an der Grenze, wo beide Organe in einander 
übergehen, ja manchmal scheint es, als ob er direkt auf dem Blü- 
thenstiel entstanden wäre. Die Epidermis des Blattstiels setzt sich 
über den Meristemkegel fort. 

Die Entstehung der Blüthenstände geht also folgcndermassen vor 
sich: Wenn das Blatt vollständig ausgewachsen ist, so entsteht auf 
der Oberseite des Blattstiels, wo zwischen den beiden Flügelsäumen 
der Lamina das Blattgewebe theilbar bleibt, durch radiale und 
tangentiale Theilung gewisser oberflächlicher Zellgruppen ein exogener 
Vegetationskegel in Form eines sich über die Blattstielfläche erheben- 
den Zellhügels, in der Mitte desselben bildet sich ein procambialer 
Strang, welcher mit dem Gefässsystem des Blattstiels in Verbindung 
tritt, und zwar in der Weise, dass er sich nach innen theilt und die 
Aeste sich mit den beiden Rändern der halbcylindrischen Rinne, in 
der, wie wir oben sahen, das Gefässbündelsystem des Blattstiels 
angeordnet ist, in Verbindung setzen. Allmählich wächst dieser 
Zellhügel, an der Spitze Bracteen und Blüthen anlegend, zu einem Axen- 
organe (Blüthenstengel) aus. Da wo der Blüthenstengel an die Blattfläche 
angrenzt, und zwar an seiner basifugalen Kante, tritt sodann dieselbe 



1) An diesem langen Stiel kann man an der erwachsenen Pflanze das Mut- 
terblatt erkennen. 



17 

Erscheinung von Neuem auf; es entsteht ein neuer Vegetationskegel, 
und es geht ein zweiter Blüthenstand daraus hervor u. s. w. ; jeder 
jüngere wird von den älteren behindert und neigt sich gegen die 
Blattfläche. 

Die weitere Ausbildung bis zur Blüthe folgt, so weit sie beobachtet 
wurde, weiter unten. 

Die adventiven Blätter entstehen gleichzeitig mit oder erst nach 
den Blüthen und zwar wahrscheinlich auf folgende Weise. Ausserhalb 
der Region der Blüthenstiele, entweder seitwärts oder unterwärts 
erhebt sich über dem Blattstiele ein flacher Vegetationspunkt, an 
welchem der Reihe nach rechts und links alternirende Blätter ber- 
vorsprossen; man kann ihn in vielen Fällen bei Str. Rexii leicht 
als schwache Erhebung der obersten Meristemschichten am Grunde 
des jüngsten Blattes erkennen. (Vgl. Fig. 18. T. IL) Dadurch, 
dass diese Bildungen in grosser Anzahl am Blattstiel auftreten, werden 
die Verhältnisse meistens so verwickelt, dass man den Zusammen- 
hang selten auf den ersten Blick erkennen kann. 

Bei Streptocarpus polyanthus habe ich bisher nur Blätter mit 
vollkommen ausgebildeter Laub- und Bltithensprosse aus dem Berl. 
botanischen Garten erhalten können; die Betrachtung derselben lehrte 
aber, dass sie sich in Bezug auf die Blüthensprosse ebenso verhal- 
ten müssen ; die adventiven Laubsprosse allerdings stehen so unregel- 
mässig vertheilt, dass es an weiter entwickelten Exemplaren kaum 
möglich ist, ihre Zusammengehörigkeit zu ermitteln. Das oben 
erwähnte Erfurter Exemplar besass nur einen vollkommnen Blütheu- 
stengel, und hinter diesem die Anlage eines zweiten und ausserdem die 
eines Laubsprosses, so dass hier die adventive Entstehung beider aus 
dem Blattgrunde deutlich erkennbar war; die Blättchen des adventiven 
Laubsprosses waren mit ihrer Oberseite der Oberseite des Blattes 
zugewendet; kleine Blättchen sprossten auch aus dem Blattstiel 
unterhalb des ersten Blüthensprosses hervor. Die Klarstellung dieses 
Punktes, sowie die Frage, wie sich diese Laubsprosse später ver- 
halten und ob sie ihrerseits neue Blüthenstände hervorbringen können, 
muss späteren Untersuchungen mit reicherem Material vorbehalten 
bleiben. 

Was die Blätter der adventiven Laubsprosse betrifft, so ist nur 
noch zu erwähnen, dass ihre Beschaffenheit derjenigen des primären 
Blattes analog ist, nur dass sie viel kleiner sind; sie erreichten 
in den von mir gesehenen Exemplaren selten 2 cm. Länge. 

Der ')i\\\i\i%\\?>i2inA. von Streptocarims polyanthus ist nicht, wie 
bei Str. Rexii, einblütliig, sondern er stellt eine reichverzweigte 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Band HI. Heft 1. 2 



18 

rispenförmige Cyma dar, mit einer grossen Anzahl durch Hoch- 
blättchen gestützter Blütheo. Bei der Verzweigung treten rechts und 
links von der Axe zwei subflorale Zweige auf, die Axe selbst endigt 
mit einer Blüthe, desgleichen einer der Zweige; der andere dagegen 
verlängert sich und verzweigt sich später in derselben Weise. Indem 
sich dann die Stengelglieder nicht gleichraässig vergrössern, entfer- 
nen sich diese Blättclien von den zugehörigen Blüthen und stehen 
zuletzt meist in der Mitte zwischen zwei Verzweigungen. Die letzten 
Knospen sind wickelartig eingerollt. Die Stengelglieder zwischen je 
zwei Verzweigungen sind meist mehr oder weniger gekrümmt. 

2. Die Blüthe ist dem allgemeinen Typus der Familie gemäss 
folgendermassen gebaut: 

Der Kelch ist verwachsenblättrig 5 theilig, die Kelchzähne lanzett- 
lich, zugespitzt; die Blumenkrone verwachsenblättrig, mit 5 spaltigem 
Rande, undeutlich zweilippig, mit langer, am Grunde bauchiger Röhre, 
letztere etwa 3 — 4 mal so lang als der Kelch. Die Farbe ist ein 
zartes, auf der Aussenseite helleres Lichtblau, gegen die Mündung 
gelb. In der Kronröhre vollständig eingeschlossen liegen die bei- 
den Staubgefässe, sie sind etwa auf Va ihrer Länge mit derselben 
zusammengewachsen, ihre Enden neigen zusammen, ihre Pollensäcke 
sind mit einander verklebt. Zwei andere Staubgefässe abortiren 
regelmässig und sind als kleine Schüppchen erkennbar. Die kurz- 
gestielte, kopfige, 2 lappige Narbe sitzt auf dem rechtsgedrehten 
Fruchtknoten (daher der Name Strej^tocmyus !) auf, letzterer ist ober- 
ständig und in der Blüthe ungefähr von der halben Länge der 
Kronröhre, im angewachsenen Zustande etwa 3 mal so lang. Das 
Pistill besteht aus 2 Carpellen, die zu einem 2fächrigem, und durch 
später zu schildernde Verwachsung 4 kammerigem Fruchtknoten ver- 
einigt sind. 

Auf einem Längsschnitt des frühesten Zustandes, den ich auffin- 
den konnte, (Fig. 19. T. II.) erkennt man dem Stengelende gegen- 
über einen eben hervorgebrochenen Blüthenstand. Derselbe lässt schon 
in diesem Stadium eine Reihe von Knospen erkennen, welche im 
Anfangszustand aus einem kegelförmigen Vegetationspunkte bestehen, 
an dessen Grunde bald blattartige Gebilde sich entwickeln. Diesel- 
ben vergrössern sich schnell, überwachsen den Vegetationspunkt, 
neigen sich über demselben zusammen, bringen Haare hervor, und 
indem sich diese dicht an einander legen, bilden sie den Kelch als die 
schützende Hülle über der heranwachsenden Knospe. Im Innern der 
Blüthenknospe entwickelt sich dann zunächst die Korolle mit den 
aufsitzenden Antheren und schliesslich wird der Scheitel zum Pistill. 



19 

Zwischen Fruchtknoten und Korolle entsteht ein ringförmiger hypogyner 
Discus. (Vgl. Fig. 20. T. II.) Dieser Entwickelungsgang ist voll- 
ständig normal und habe ich nichts über denselben zu bemerken. 
Gehen wir sofort zur Anatomie dieser Organe über. 

3. Anatomie der Blüthen. Der Blüthenstengel enthält in den 
Zellen seiner Epidermis einen rothen Farbstoff, welcher auch in die Neben- 
zellen der Haarfüsse verbreitet ist, während letztere selbst farblos sind. 
Unter der Epidermis liegt (Fig. 21. T. II.) eine Collenchymschicht, 
darunter (meist 2 reihiges) Parenchym, welches mit der alsdann fol- 
genden Endodermis das Rindengewebe bildet. Letztere ist zartwan- 
dig und ihre radialen Wände zeigen deutlich die Caspari'schen 
Punkte. Der von der Endodermis umschlossene Gefässbündelcylin- 
der ist nach aussen von einem geschlossenen Ring von Sklerenchym- 
zellen umgeben, diese sind sehr stark verdickt und bilden mehrere 
Reihen. Innerhalb derselben sind eine Anzahl Gefässbtindel in einen 
Kreis gestellt. Die Gefässbündel bestehen in normaler Weise aus 
collateral gestelltem Gefäss- und Siebtheil, ersterer aus Gruppen von 
Spiral-, Ring- und Netzgefässen, letzterer von zartwandigen Sieb- 
zellen gebildet, welche von Sklerenchym umgeben, auf der Aussen- 
seite der Gefässbündel liegen. Der so gebaute Gefässbündelring ist 
in grosszelliges Markparenchym eingelagert, lieber die Kor olle, 
die verwachsenen A ntheren, sowie die rundlichen, glatten Pollen- 
körner ist anatomisch nichts weiter zu bemerken. 

Der sehr kurze und in den Fruchtknoten allmählich verschmälerte 
Griffel ist im Innern von einem Canal durchzogen, in dem ich die 
hineinwachsenden Pollenschläuche auffinden konnte. Uebrigens, um 
diese Bemerkung hier einzuschalten, scheint die Blüthe ihrem ganzen 
Bau nach auf Selbstbestäubung eingerichtet zu sein. Die Narbe 
liegt nämlich zur Blüthezeit den Antheren fest angedrückt, -so dass 
wohl nicht zu bezweifeln ist, dass die Pollenkörner, nachdem sie 
auf dieselbe gefallen sind, auch keimen. 

Der Fruchtknoten, wie schon erwähnt, besteht aus 2 Car- 
pellen. Dieselben verwachsen so mit einander (vgl. hierzu Fig. 22. 
T. III.), dass nur die Ränder der beiden Blätter frei bleiben, welche 
sich nach innen halbkreisförmig umrollen und auf ihrem äussersten Rande 
die Placenten bilden. Auf diese Weise entstehen 4 Kammern, jedoch 
so, dass je zwei nicht durchaus von einander getrennt sind, sondern 
durch einen schmalen Canal verbunden bleiben. Der Fruchtknoten 
wird von 5 Gefässbündeln durchzogen, von denen je eins in der 
Mediane der beiden Fruchtblätter, je eins am Rande derselben, wo 
sie zusammengewachsen sind, und eins in der Mitte verlaufen. Das 

2* 



^0 

Xylera ist aus abrollbaren Spiralgefilssen gebildet und an beiden 
Enden von Siebtheilen begrenzt. (Vgl. Fig. 20. T. II.) Das Grundgewebe 
ist parenchymatisch, die Zellen vielfach erfüllt von schön ausgebil- 
deten Krystallen von oxalsaurem Kalk. 

Die innere Auskleidung der Fruchtknotenkammern wird durch 
2 Zelllagen gebildet, deren jede aus lang gestreckten, sehr stark 
verdickten, getüpfelten Zellen besteht. Diese beiden Schichten liegen 
in der Weise übereinander, dass die Längsrichtung der Zellen in 
der einen in spitzem, ja sogar unter grösserem (bis 90") Winkel 
gekreuzt ist. Auf diese Weise erhält die Membran ein eigenthüm- 
lich gestreiftes Ansehen (vgl. T. III. Fig. 22 u. 23). Diese Schichten 
überziehen gleichmässig die Innenflächen beider Carpelle und sind nur 
am Rande derselben durch das kleinzellige Gewebe der Placenten 
unterbrochen; sie sind augenscheinlich der Grund der eigenthüra- 
lichen Drehung des Fruchtknotens. 

4. Ovula, Eml)ryogenie. Auf den Placenten sitzen in 
ausserordentlich grosser Zahl die Ovula auf, so zahlreich, dass man 
bei jedem Querschnitt durch den Fruchtknoten 30 — 40 freilegt. 

Bei den jüngsten Exemplaren, die ich auffinden konnte, erhob sich 
schon rings um den Knospenkern des Ovulums ein Wall, welcher die 
Anlage des Integuments darstellt. Dieser Wall vergrössert sich, umfasst 
den Knospenkern schliesslich vollkommen, so dass nur eine kleine 
Oeffnung am Scheitel, die Mikropyle, übrig bleibt. Während dies ge- 
schieht, vergrössert sich eine Zelle des Knospenkerns, verdrängt die 
übrigen mehr und mehr, so dass sie schliesslich ringsum von nur einer 
einzigen Zellreihe umgeben ist (ausser dem Integument); d. h. diese 
Zelle wird zum Embryo sack. An der Kernwarze werden auch noch 
die letzten Zellen verdrängt, so dass die Spitze des Embryosacks sich 
unmittelbar unter der Mikropyle befindet. (Fig. 24. T. III.) Inzwischen 
hat das Ovulum sich um 90*^ gegen seinen Funiculus geneigt. Das 
Integument wird durch tangentiale Theilung seiner Zellen mehr- 
(2 oder 3) schichtig, das der Mikropyle zugekehrte Ende des 
Embryosacks verlängert sich schlauchartig, das dem Knospengrund 
zugewendete Ende treibt 4 Fortsätze von birnförmiger Gestalt, 
welche in dem umgebenden Gewebe blind endigen und sich gegen 
den Sack selbst durch Scheidewände abschliessen. (Fig. 25. T. III.) 
Sodann entstehen im Innern des Embryosackes eine Anzahl freier 
Zellen, von denen 2, die Keimbläschen, sich nicht weit von der 
Mikropyle an die Innenwand anlegen. Hier bildet sich eine Aus- 
weitung des Embryosackes; die Pollenschläuche treten heran, eins 
der Keimbläschen wird befruchtet. Dasselbe theilt sich zunächst durch 



21 

eine Querscheidewand iu 2 Zellen, die eine wächst zu einem langen 
in seltsamer Weise hin- und hergebogenen Schlauche aus, dem Embryo- 
träger, der am Scheitel des Embryosacks (Fig. 27. T. III.) anwächst; 
die kuglige Endzelle wird zum Embryo, (Fig. 28.) Vorübergehend 
zerfällt, während dies geschieht, der Embryosack durch Theilung 
in 2, 4, 8, 16 Zellen, und so entsteht ein transitorisches Endosperm, 
dasselbe wird aber sehr bald von dem sich vergrössernden Embryo 
resorbirt. 

Die weitere Entwickelung des Embryos geschieht in normaler 
Weise: Die Zelle theilt sich durch 3 aufeinander senkrechte Scheide- 
wände in 8 Kugeloctanten ; dann werden durch concentrische Wände 
Dermatogen und Innengewebe getrennt. Nach einer Reihe weiterer 
Theilungen erhält der Embryo, indem die Kotyledonen als Hervorra- 
gungen auftreten, eine schwach 3seitige Form, das Plcrom sondert 
sich vom Periblem (Fig. 29. T. III.). Gleichzeitig hat sich auch der 
Träger in eine Reihe kleiner Zellen getheilt. Die Membran der 
Oberhaut des Embryos ist in Kali sehr stark quellbar und umgiebt 
ihn dann als durchsichtige Hülle. Eine Wurzelhaube wird nicht ge- 
bildet. Dass ein Vegetationskegel am entgegengesetzten Ende der 
Axe, zwischen den Cotyledonen, gleichfalls fehlt, braucht nach der 
Untersuchung der Samen hier bloss erwähnt zu werden. 

Die Oberflächenzellen des Integuments besitzen bei fast reifen 
Samen bräunliche Membranen, die stark verdickt sind, wenigstens an 
der Oberfläche. Die Innern Schichten des Integuments sind undeut- 
lich geworden; während man sie bei frischen Präparaten noch 
erkennen kann, sind sie bei solchen, die mit Kali behandelt wur- 
den, fast gar nicht mehr zu unterscheiden; die Aussenzellen quellen 
zunächst auf und werden dann auch, je nach dem Grad ihrer Reife, 
mehr oder weniger zerstört. Die Zellen des Kuospenkerns dagegen 
sind sehr deutlich gegen das Integnment abgesetzt, ihre Wände 
stark verdickt, und mit Kali behandelt zeigen sie ganz das Aussehen, 
welches p. 5. von der innersten Schicht der Samenschale beschrieben 
wurde. Die Samen trennen sich von der Placenta, der Frucht- 
knoten springt der Länge nach in einer Karpellnath auf und lässt 
die Samen frei. 

5. Resultate. Der Embryo von Streptocarims (polyantlius)^ 
von einer mehrschichtigen Samenschale, die theils als Integument, 
theils als Knospenkern zu deuten ist, umschlossen, ist endospermfrei, 
dikotyl, besitzt aber weder Wurzelanlage noch Endknospe. Nach der 
Keimung brechen am Grunde des primären Stengelendes in grosser 
Zahl endogene Ädventivwurzeln hervoi-. Von den beiden Kotyledonen 



22 

stirbt der eine nach kurzem Wachsthum ab, der andere dagegen 
vergrössert sich ausserordentlich und wird zu einem Laubblatt von mehr- 
jähriger Lebensdauer. Am Stiele dieses einzigen Blattes, dessen Ge- 
webe am Grunde im theilungsfähigen Zustande verharren, entstehen 
zahlreiche Adventivwurzelu, während die am primären Stengelchen nach 
der Keimung hervorgebrachten zugleich mit ersterem absterben ; der 
Blattstiel wird alsdann durch eine Korkschicht unten abgeschlossen. 
Im Gewebe des Blattstiels sammelt sich Stärke an; das Blatt verhält 
sich nun ganz wie ein Blattsteckling, indem es im zweiten Jahre 
auf der Oberseite seiner Blattstielbasis in acropetaler Folge die 
cymösen Blüthenrispen als Adventivsprosse hervorbringt, reich ver- 
zweigte Inflorescenzen mit hellblauen Blüthen, die dem allgemeinen 
Typus der Gesneraceen, speciell der Cyrtandreen, entsprechend 
gebaut sind. Ebenfalls adventiv entstehen gleichzeitig oder meist 
etwas später auf dem Blattstiel eine Reihe von Laubsprossen. 

Diese Sprosse erheben sich als Meristemhügel über den Blattstiel- 
grund und ihre Gefässbündel setzen sich mit dem freien Rande 
der halbcylindrischen nach oben offnen Gefässbündelrinne in Ver- 
bindung. Bei Str. Rexii sind die adventiven Blüthenstiele einblüthig. 

Aus allen diesen Angaben, die im Verlauf unserer Arbeit speciell 
begründet wurden, erhellt, wie viel Abweichendes die Entwicklung 
von Streptocarpus (polyanthus) bietet, und wie sehr die Pflanze ver- 
dient, unter den entwicklungsgeschichtlich bedeutenden eine hervor- 
ragende Stelle einzunehmen. 

Breslau, October 1878. 



Erklärung der Abbildungen. 



Fig. 


3. 


Fig. 


4. 


Fig. 


5. 


Fig. 


6. 


Fig. 


7. 


Fig. 


8. 


Fig. 


9. 



Tafel I. 

Fig. 1. Ansicht einer ganzen Pflanze in '/a der natürlichen Grösse, mit 

einem entwickelten Blüthenstand (B.) und einem Laubsprosse (L.). 
Fig. 2. Same, Längsschnitt. Die Kotyledonen erscheinen ungleich, weil der 

Schnitt zwar durch die Mittelaxe gegangen ist, aber nicht beide 

Kotyledonen senkrecht auf ihre Fläche getroffen hat. '■*'*'*/! • 

Same, Querschnitt. ^*^li- 

Das primäre Stengelende. Längsschnitt. 20oy^_ 

Adventivwurzel, Längsschnitt durch die Spitze. 2**^/i. 

Epidermis des wachsthumsfahigen Kotylcdon. Parthievom Rande, '^"/i- 

Id. Parthie am Blattgrundc. ^^%. 

Ganze Pflanze, etwa 3 — 4 Monate alt, nat. Gr. 

Wurzel Querschnitt. G. Gefässtheil. S. Siebtheil. E. Endoderniis. 

h. R. hypodermes Rindenparenchym, 300/i. 
Fig. 10. Blatt, Querschnitt, in der Mitte die Korkschicht, welche die Spitze 

des Blattes von dem Uebrigen abtrennt, ^^jt- 
Fig. IL Id. Ansicht von oben, ^^ji- 

Tafel II. 

Fig. 12. Wurzelspitze, Längsschnitt, ^^^/i- 

Fig. 13. Blattstiel, Theil des Querschnitts. "^0%. 

Fig. 14. Theile des parenchyniatischen Blattgewebcs mit den ringförmigen 

Verdickungen. (S. Text S. 14.) 200/^. 
Fig. 15. Parthie des theilungsfähigen Gewebes aus dem Blattstiel. '"<^/i. 
Fig. 16. Streptocarpus Bexii, primäres Blatt mit 3 Blüthen. '/j. 
Fig. 17. Id. Längsschnitt. Die Reihenfolge der Blüthenstände ist In beiden 

Figuren dieselbe. 3/i. 
Fig. 18. Id. Laubsprosse, Längsschnitt. 2^1 . 

Fig. 19. Str. polyanthus, Blüthenstand unentwickelt, Längsschnitt. 1%. 
Fig. 20. Blüthe, Längsschnitt. F. Fruchtknoten h. D. hypogyner Uiscus. 

P. Blumenkrone. C, Kelch. 5/i. 



24 



Tafel III. 

Fig. 21. Blüthenschaft, Querschnitt. G. Gefässbündel. S. Sclerencliym. Eud. 

Endoderniis. C. Collenchym. Ep. Epidenuis. ^oo/^ 
Fig. 22. Fruchtknoten, Quersehnitt. ^^ji. 

Fig. 23. Ein Theil der den Fruehtkuoten innen auskleidenden Membran, ^(xy^. 
Fig. 24. Ovulum, Längsschnitt. I. Integunient. K. Knospenkern. E. Embiyo- 

sack. 4&o/^. 
Fig. 25. Id. Querschnitt. ^^%. 
Fig. 26. Id. Späteres Stadium. 200|j. 
Fig. 27. Id. Nach der Befruchtung. ^^%. 
Fig. 28. Die ersten Theilungen des Embryo. ^'''Vi. 
Fig. 29. Embryo weiter entwickelt. C. Kotyledonen, '^^^/i- 



Untersiicliiingen über die Entstellung 

der adventiven Wurzeln und Laubknospen an 

Blattstecklingen von Peperomia. 



'011 



Dr. Ernst BeinliDg-. 

Hierzu Tafel IV. und V. 



I. Historischer Theil. 

Bringt man abgeschnittene Blätter gewisser Pflanzen, sogenannte 
Blattstecklinge, entweder noch mit Blattstiel versehen, jedoch ohne 
die an seinem Grunde sitzende Achselknospe, oder ohne Stiel, oder 
auch nur Abschnitte eines Blattes in geeignete Verhältnisse, d. h. 
in genügende Wärme, Feuchtigkeit und Licht, so sind sie oft im 
Stande, adventive Wurzeln — Beiwurzeln nach Reinke') — und 
in einigen Fällen auch Adventivknospen hervorzubringen und es wird 
daher diese Eigenschaft in der gärtnerischen Praxis seit sehr langer 
Zeit mit gutem Erfolg angewendet, um neue Pflanzenindividuen 
entstehen zu lassen. 

Diese Thatsache ward schon in der älteren gärtnerischen Litteratur 
augeführt und F. Regel^) hat am Schluss seiner höchst verdienst- 
vollen, im Botanischen Institut zu Jena angestellten Arbeit diese so 
vollständig zusammengetragen, dass hier sie anzuführen zwecklos 
wäre. Doch sind wissenschaftliche Untersuchungen über diesen 
Prozess erst seit kurzer Zeit aufgenommen und können dalier im 
Hinblick darauf noch nicht allgemeine Gesetze gefolgert werden. 



1) J. Reinke, Untersuchungen über Wachsthum und Morphol. der Phau.- 
Wurzel. 1871, pag. 41. 

2) F. Regel, Die Verinchrung der Bcgouiaceen aus ihren Blättern etc. 
Jen. Zeitsch. f. Nat. 1876, pag. 477. 



26 

Man hat sich bei einer derartigen Untersuchung drei Fragen zu 
stellen und zwar: 

1) Wie verändern sich die Gewehe an und über der Schnitt- 
ßäche des Stecklings'^ 

2) Wie entstehen die Beiwurzeln^ 

3) Wie entstehen die Adventivhnospen'^ 

1. AlbscliluSS der Sclinittfläclieil. Die ersten Untersuchungen 
über die Veränderungen bei Stecklingen im Allgemeinen hat 
H. Crüger') veröffentlicht. Derselbe kam zu dem Resultat, dass 
in dem Gewebe, welches zunächst der Schnittfläche gelegen ist, eine 
lebhafte Zellenbildung vor sich geht; der Steckling wird durch eine 
Grenzschicht von aussen abgeschlossen: „man kann diese Zellen- 
bildung als den ersten Schritt zur ludividualisirung des Pflanzen- 
theils bezeichnen, mit dem man experimentirt." Camblum, Rinden- 
und Holzparenchym und Mark sind obiger Veränderung fähig; auch 
schrieb C rüger jungen Spiralgefässen diese Fähigkeit zu, was 
R. Stoir^) bezweifelt und ich nach eigenen Untersuchungen eben- 
falls als unrichtig bezeichnen muss. 

„Die ersten Gefässzellen (oder Gefässschläuche, wie C rüger 
sie weiter nennt) bilden sich im Cambiura, sie sind weder in unmittel- 
barer Berührung mit alten Gefässen, noch ist es nöthig, dass sie 
sich später mit diesen verbinden." Kallus wird an der Schnitt- 
fläche nicht erzeugt. 

Genauere und ausgedehntere Untersuchungen verdanken wir 
R. StolP). 

Er kommt zu dem Resultat, zwei Hauptgruppen von Stecklingen 
machen zu müssen : „zu der einen gehören solche Pflanzen, die keinen 
eigentlichen Kallus (Gewebswucherung an der Schnittfläche) bilden, 
sondern bei denen sich dicht über der Schnittfläche des Stecklings 
eine derselben parallele Korkschicht difi"erenzirt, die die Gewebe 
abschliesst; zu der zweiten Gruppe gehören jene, deren Schnittfläche 
durch einen aus derselben gebildeten Kallus von mehr oder weniger 
bedeutender Entwickelung geschlossen wird." 

An der Bildung des Kallus können sich je nach den verschiedenen 
Pflanzen alle Gewebe, ausgenommen die Holz- und echten Bastzellen 



1) H. C rüg er, Einiges über die Gewebsveränderungen bei der Fort- 
püanzung durch Stecklinge. Bot. Ztg. 1860, pag. 369. 

2) R. Stoll, Ueber die Bildung des Kallus bei Stecklingen. Bot. Ztg. 
1874, No. 46. 

3) R. Stoll 1. c. 



27 

und Epidermiszellen betheiligen, wobei jedoch der erste Anstoss zur 
Bildung von Kallus immer vom Cambium ausgeht. 

R. StoU's im Bot. Laboratorium zu Leipzig gemachte Unter- 
suchungen beziehen sich auf Zweigstecklinge, die auch C rüger 
theilweise zur Besprechung dieser Vorgänge benützt hatte. 

Specielle Untersuchungen über das Verhalten der Blattstecklinge 
sind zuerst von P. Magnus') angestellt worden. Derselbe fand 
bei Untersuchung von in feuchte Erde gesteckten Blättern von 
Hyacmthus orientalis, dass die Parenchymzellen der daselbst befind- 
lichen Blatttheile durch Wachsthum anschwellen und sich darnach 
durch successive Zelltheilung in ein Fächerwerk von Zellen theilen, wie 
auch die Epidermiszellen es thun. „Die Richtung des Wachsthums 
der Zellen der Epidermis und der darunterliegenden Parenchym- 
schicht findet vorzugsweise senkrecht zur Blattfläche statt und thei- 
len sich dieselben durch zahlreiche Quer- und spärliche Längs- 
theilung, wodurch sie sich zu hier und da verdoppelten Zellreihen 
entwickeln, die auch mehr oder minder senkrecht zur Blatt- 
fläche gestellt sind." Späterhin theilen sich auch die inneren 
Parenchymzellen in zahlreiche Zellen, die sich zu einem beträchtlichen 
Theile in spiralig- bis ringförmig verdickte Leitbündelzellen (die 
Gefässschläuche C rügers) umbilden, welche zu einem mannigfaltig 
knorrig gewundenen Gefässbündel zusammenfliessen, das hier und da 
mit dem Gefässbündel des Blattes anastomosirt. Es wird also durch 
mehrfache Theilung der Epidermis- und der innern Parenchymzellen 
ein Abschluss nach Aussen hergestellt. In wie weit die Gefäss- 
bündel des Blattes bei diesem Abschluss betheiligt sind, sagt uns 
P. Magnus in seiner Mittheilung nicht. 

Ueber das Verhalten der Blattstecklinge und besonders der von 
Begoniaceen giebt uns F. Regel^) Aufschluss. Es wird hier, wie 
bei krautartigen Zweigstecklingen (R. Stoll) kein Kallus gebildet, 
es schwellen die über der Schnittfläche gelegenen Gewebe an, die 
Zellen derselben theilen sich vielfach in Tochterzellen und es wird auf 
diese Weise ein fester Abschluss als ein „Wundkork" hergestellt, 
besonders begünstigt durch die Bildung von schraubig verdickten 
Leitbündelzellen, die sich oft in grossen Nestern zusammenfinden. 

Es sind bei der über der Schnittfläche sich bildenden Anschwellung 
des Blattstieles oder der Spreite betheiligt besonders die Epidermis, 



1) P. Magnus, Bot. Verein d. Prov. Bidbg. 30. Mai 1873. 

2) F. Regel 1. c. 



28 

das Collencbym (beim Blattstiel), das Grundgewebe und die Carabial- 
zone des Gefässbündels. Ausserdem erzeugt die Epidermis, ehe die 
Beiwurzeln erscheinen, in der Nähe der Schnittfläche zahlreiche 
wurzelhaarähnliche Trichome. Regel schreibt ihnen die Functionen 
der Wurzelhaare wohl nicht mit Unrecht zu. Nicht allein die 
Epidermiszellen des Blattstiels, sondern auch die der Blattspreite 
auf der Unterseite an den durchschnittenen Stellen der Nerven 
erzeugen derartige „Pseudowurzelhaare." 

Die früher erwähnten Autoren führen dieses in ihren resp. 
Arbeiten nicht an. 

Schliesslich ist die Arbeit von S. Arloing') zu nennen. Er 
brachte Stecklinge von Cacteen in Erde und fand bei der Unter- 
suchung, dass die Schnittfläche an ihrem Rande durch Umbildung 
der Hypodermzellen in Kork zuheilte, es wurden so alle Zellgewebe 
des äussersten Endes des Stecklings mit einer Korkschicht bedeckt. 
Ebenso verhielten sich auch Abschnitte von Cacteenzweigen, die 
eine Zeit lang an der Luft lagen. In letzterem Falle trocknen 
ausserdem noch die Parenchymzellen von der Schnittfläche durch 
Wasserabgabe ein, wodurch die Gefässbündel deutlich an der Schnitt- 
fläche hervortreten. Nachdem der Steckling gepflanzt ist, wird das 
äusserste Ende des Gefässbündels zerstört und vom Cambium aus 
wird ein Peridermgcwebe gebildet, welches das Gefässbündel von 
Aussen verschliesst. Aber ein eigentlicher Kallus wird bei den 
Cacteenstecklingen nicht erzeugt, nur selten hat S. Arloing eine 
derartige Bildung beobachtet; er glaubt, dass sie zum Gedeihen des 
Stecklings nicht nöthig sei. 

Aus allen diesen Beobachtungen geht hervor, dass das erste Bestreben 
des von der Mutterpflanze abgetrennten Pflanzentheils ist, die Schnitt- 
fläche von Aussen abzuschliessen. Dieses geschieht bei krautartigen 
Zweigen und bei Blattstecklingen durch zahlreiche Theilung der 
Zellen verschiedener über der Schnittfläche gelegenen Gewebe. Aus- 
genommen die Holz- und echten Bastzellen, betheiligen sich an 
dieser Bildung alle Gewebe des Stecklings; darauf folgt gewöhn- 
lich Korkbildung (Wund kork). Oder es bildet sich, namentlich 
bei verholzten Zweigstecklingen und bei einigen Blattstecklingen 
{Gloxinia) Kallus , der , wie der Kork ebenfalls die Schnitt- 
fläche vor schädlichen Einflüssen von Aussen schützen soll. Ausser- 
dem werden im lockeren Parencbymgewebe der Blattstiele und des 



') S. Arloing, Recherches anatomiques sur Ic bouturage des Cactees, 
Ann. sc. uat. Avril 1877, 47 an. VI. serie No. 1. 



26 

Blattes zahlreiche, oft in Nestern zusammenliegende schraubig ver- 
dickte Leitbündelzellen (Gefässschläuche) gebildet, die entweder 
mit dem Gefässbündel des Stecklings in Berührung treten oder 
auch nicht. 

2. Eiitsteliimg der Beiwurzelii. J. Reinke') berücksichtigt 
ihre Entstehung nur mit wenigen Worten. Wurzeln bilden sich 
immer endogen. Am Stamme entstehen Wurzeln entweder aus dem 
Interfascicularcambium oder an den Gefässbiiudeln, letzteres ist der 
häufigere Fall. 

Nach F. Regel"'^) erfolgt bei den Begoniaceen die Anlage ent- 
weder „seitlich an einem der dem peripherischen Kreise angehörigen 
Gefässbündel und zwar in dessen Cambialregion unter Betheiligung 
der das Bündel gegen das übrige Parencliym angrenzenden Zell- 
schicht" oder es entstehen Wurzeln auch allein aus dem Inter- 
fascicularcambium. Der letzte Fall wurde bei Zweigstecklingen von 
Begonia argyrostigma beobachtet. Bei Veronica Beccahunga L. 
und LysimacMa Nummularia L. wurde von Regel die Anlage vor 
dem Gefässbündel in der „Strangscheide" und einer unter dieser 
befindlichen (dem Pericambium der Nebenwurzeln vergleichbaren) 
Zellreihe und bei Iledera Uelix L. „an der Seite eines Fibrovasal- 
stranges aus dem Cambium und den an dieses stossenden Parenchym- 
zellen" gefunden. 

H. Berge hat in seiner Entwickelungsgeschichte von Bryophyllum 
calycinum^) der Entstehung von Wurzeln an auf feuchten Sand 
gelegten Blättern gedacht. Wie bei allen „Blattstecklingen" brechen 
auch hier die Wurzeln vor dem Erscheinen der jungen Adventiv- 
knöspchen nach Aussen hervor. Ueber die Entstehung der Wurzel 
sagt Berge: „Trotz der frühzeitigen Bildung des Knöspchens am 
Mutterblattc scheint die erste Wurzel doch nicht aus Theilen des 
Bildungsgewebes zu entstehen, sondern vielmehr aus dem dem 
Blattrande nahe liegenden Cambium, oder wenigstens aus der diesem 
seitlich unmittelbar angrenzenden Partien hervorzugehen, worauf 
auch oft der Verlauf der Gefässstränge an jener Stelle hindeutet." 

Nach S. Arloing erscheinen an den Stamm- und Zweigsteck- 
lingen der Cacteen zwei Arten von adventiven Wurzeln. 

Einmal entstehen Wurzeln an den Innern Gefässbündeln des 
Stammes d. h. an denen, die, im Kreise stehend, einen geschlossenen 



*) J. Reinke, 1. c. pag. 41. 

2) F. Regel, 1. c. pag. 489. 

3) II. Berge, Beitr. z. Entw. von BryojjhyUnmcahjcinum. Zürich 1877, pag. 18- 



30 

Ring bilden. S. Arloing nennt diese Art von Wurzeln „racines 
adventives ordinaires" 

Die zweite Art von adventiven Wurzeln erscheint an den Gefäss- 
bündeln, die zerstreut im Mark liegen, sie werden als „racines 
adventives lieterotopiques" bezeichnet. In ihrem Ursprung, wie in 
der Bildung und Weiterentwickelung unterscheiden sie sich aber nicht 
von einander. Arloing führt nur an: „die einzige, durchaus noth- 
wendige Bedingung zur Entstehung einer adventiven Wurzel ist die 
Gegenwart einer erzeugenden Gewebsschicht," also des Cambiums. 

Wir sehen also nach den Beobachtungen der angeführten Autoren, 
dass die adventiven Wurzeln am Stamm oder Blatt in der Cambial- 
region des betreffenden Gefässbündels entstehen, dass eine erzeugende 
Schicht (Cambium) immer vorhanden sein muss (ausser dem von 
F. Regel beobachteten Fall von Veronica und Lysimachia) und dass 
mehr oder weniger die an das Cambium stossenden Theile des Ge- 
fässbündels an der Bildung einer Wurzel Theil nehmen können. 

Noch zum Schluss will ich eine interessante Notiz von Carriere ') 
hinzufügen. Nicht allein aus Stamm, Wurzel, Blättern, also den 
vegetativen Organen können Wurzeln entstehen, sondern auch die 
zur Fruchtbildung dienenden Organe können Wurzeln erzeugen. 
Carriere fand an zwei Früchten von zwei in Töpfen gezogenen 
Exemplaren von Lilium speciosum Sieb. {L. lancifolium Hort.) 
an ihrer Basis je zwei Wurzeln. Eine nähere Untersuchung hat 
Carriere leider nicht angestellt. Auch ist bekannt, dass Blüthenstiele 
von Primula in Sand gesteckt Wurzeln treiben, wie ich dies auch 
von Echeveria (Crassulaceae) bestätigen kann. 

3. Entstellung der Adventivknospen am Blatt. Erst durch 
die Untersuchungen von P. Magnus'^) und F. Regel'^) wissen 
wir Näheres über die hier stattfindenden Vorgänge, in Folge dessen 
sind auch die Angaben von Sachs*) und Hofmeister^) in 
mancher Beziehung berichtigt. Beide, Magnus wie Regel, fanden, 
dass auf den Blättern einiger Pflanzen {Hyacintlius , Lilium und 
Begonia) die Adventivknospen nicht endogen, wie dies Sachs 
und Hofmeister bei Begonia annehmen, sondern exogen entstehen. 

F. Regel sagt: „Die Anlage sämmtlicber beobachteter Knospen 



») Carriere, Revue horticole. 1877, No. 11. pag. 207. 

2) P. Magnus, Bot. Ver. d. Pr. Brdbg. 30. Mai 1873, pag. 6. 

3) F. Regel, 1. c. pag. 483 u. 469. 

*) Sachs, Lehib. d. Bot. IV. Aufl. pag. 175 fF. 

5) Hofmeister, Allg. Morph, d. Gew. 1868. pag. 423. 



31 

(nämlich an ^e^oma-Blättern) waren niemals endogen, vielmehr stets 
exogen" und weiter: „die Zwiebelchen auf der Innenfläche der 
Schuppen von Lilium auratum entstehen gleichfalls aus ganz peri- 
pherischen Gewebetheilen" und nach Magnus*) entstehen ebenfalls 
bei Hyacintlms die Sprosse aus den durch Wachsthum und Theilung 
umgewandelten peripherischen Zeilen des Blattgewebes, während er 
schon vor dem Erscheinen der Regel' sehen Arbeit in einer Notiz 
erwähnt, dass „an der Schnittfläche der Blattstiele von einer Begonia- 
Art oberflächliche Adventivknospenbildung vorkomme." 

Vor Magnus und Regel war wohl v. Mohl^) der erste, der 
auf die exogene Entstehungsweise von Adventivknospeu am Stamme 
von Begonia phyllomaniaca Mart. aufmerksam machte. Aber nicht 
allein am Stamme, sondern auch auf dem Blattstiel und der Spreite 
dieser merkwürdigen Pflanze selbst entstehen ohne künstliche An- 
regung Blättchen und Knospen. Die von mir eingehend untersuchte 
Entstehungsweise dieser oberflächlichen Gebilde stimmt vollkommen 
mit der von F. Regel beschriebenen überein und kann ich nichts 
neues hinzufügen. 

Auch T. Caruel ^) bespricht in einem Aufsatze die Umwandlung 
von ^e^oma-Haaren in Knospen. Verlot 1863 und Hooker 1864 
sollen diese zuerst beobachtet haben, was jedoch nach dem oben 
gesagten schon v. Mo hl 1858 getoan hatte. Caruel fand besonders 
am Blattstiel die Haare und die Schuppen an der Basis verdickt, und 
oberhalb dieser Verdickung verbreiteten sie sich oft zu einem 
vollständig ausgebildeten kleinen Blatte. Es stehen oft mehrere 
zusammen und bilden so eine wirkliche Knospe, die abfallen und zu 
einer neuen Pflanze werden kann. Caruel meint, dass jede Zelle 
für sich zur Grundlage einer Knospe werden kann, was durch 
Regel's und meine Untersuchungen bestätigt ist. 

An dieser Stelle will ich mir erlauben, Sir J. D. Hook er in 
Kew für die auf Ersuchen des Herrn Prof. Cohn erfolgte zwei- 
malige Uebersendnng von Begonia -pliyUomaniaca Mart. meinen 
wärmsten Dank auszusprechen. 

Exogenen Ursprungs sind auch die in den Blattkerben der 
Blätter von Bryophyllum calycinum auftretenden Adventivknospen 



*) P. Magnus, 1. c. pag. 6. 

2) H. V. Mo hl, Bot. Ztg. 1858, No. 27. 

3) T. Caruel, Nota su di una tiansformazione di peli in gemme. (Nuov. 
giornale bot. Ital. 1875 pag. 212—294.) Vergl. Bot, Jahresbericht, 1875 pag. 532. 



32 

nach einer jetzt von H. Berge') durch eine ausführliche Unter- 
suchung bestätigten Angabe Hofmeisters^). 

Durch diese, allerdings wenigen Angaben, könnten wir zur An- 
nahme berechtigt sein, dass die auf Blättern und Blattstielen auf- 
tretenden Adventivknospen exogenen Ursprungs sind, jedoch giebt es 
nach der von RegeP) so sorgfältig gesammelten Zusammenstellung 
noch sehr viele Fälle, wo Knospen an Blättern entstehen, die einer 
Untersuchung bedürfen, so dass wir daher die Frage offen halten 
müssen. 

Von meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Ferd. Cohn, 
aufgefordert, nahm ich unter seiner Leitung im pflanzenphysiolo- 
gischen Institut an der Universität Breslau eingehende Studien über 
Wurzel- und Adventivknospen-Bildung bei Blattstecklingen von Pflan- 
zen aus verschiedenen Familien vor. Diese Arbeit wurde begonnen 
noch ehe uns die Untersuchungen von Regel über das nämliche 
Thema bekannt waren; in Folge dieser Arbeit sollen hier nur die 
Vorgänge an der Gattung Peperomia aus der Familie der Piperaceen 
beschrieben werden. 

Ehe ich jedoch zum eigentlichen Thema übergehe, ist es nöthig, 
sich über die Anatomie der Laubblätter und über das 
Wachsthum der Wurzel von Peperomia Ruiz, et Pav. zn 
Orientiren. 

Es wurden folgende vier Species gewählt: 

1) Peperomia peltiformis, Hort. 

2) „ marmorata Hook. fil. 

3) „ resedaeflora Lind, et Andre. 

4) „ ruhella Hook. 

und mit diesen Versuche in Betreff der Erzeugung von Wurzeln und 
Knospen an ihren Blättern angestellt. 

II. Anatomie der Laubblätter und Wurzeln von Peperomia Ruiz. et Pav. 

1. Der Blattstiel. Die Querschnitte der Stiele der vier unter- 
suchten Species zeigen verschiedene Formen. P. peltiformis 
zeigt einen kreisrunden (Taf. IV. Fig. L), P. marmorata einen etwas 
platten und mit zwei Flügeln versehenen (Taf. IV. Fig. 2.), P. rcsedae- 



') H. Berge, 1. c. pag. 1. 

'■*) Hofmeister, 1. c. pag. 422. 

3) F. Regel, 1. c. pag. 477 ff. 



33 

flora einen schwach nierenförmigen (Taf. IV. Fig. 3.) und P. tuhella 
einen halbkreisförmigen Blattstiel. (Taf. IV. Fig. 4.) 

Die Epidermis ist einschichtig; ihre einzelnen Zellen sind bei 
P. peltiformis und P. marmorata so lang als breit und meist vier- 
eckig, tragen nie Haare, nur papillenartige Drüsenköpfchen, welche 
einzellig und mit stark verdickter Wandung^) auf einer kleineren 
Epidermiszelle aufsitzen, aber selten über die Epidermis hinausragen. 

Bei P. resedaeflora und P. ruhella sind die Zellen der Epidermis 
mehr konisch gestaltet, nach aussen stark gewölbt mit gleichen Drüsen- 
köpfchen, aber ausserdem noch viele kurze spitze ein- oder zwei- 
bis mehrzellige Haare tragend auf breiter Basis und mit verdickter 
cuticularisirter Wandung. Während bei P. 'peltiformis und P. mar- 
morata die Aussenfläche der Epidermiszellen mehr oder weniger 
cuticularisirt ist, tritt dies bei den anderen beiden Species in noch 
stärkerem Maasse hervor. 

Der Inhalt ist farblos, einige Zellen, jedoch nicht zu häufig, ent- 
halten Oel und das den Piperaceen eigene Alcaloid, Piperin, der 
Inhalt ist dann gelb gefärbt. Spaltöffnungen fehlen bei allen Species. 

Auf die Epidermis folgt das schön ausgeprägte Collenchym 
und zwar bei P. marmorata, resedaeflora, ruhella ein bis drei, 
bei P. 'peltiformis fünf bis sieben Zellreihen stark. 

Im Querschnitt polyedrisch, im Längsschnitt länglich, oft sehr 
lang im Verhältniss zur Breite, enthalten die Zellen entweder gemein- 
schaftlich Chlorophyll, Stärkekörner und schöne Krystalle von 
oxalsaurem Kalk (entweder in Drusen oder prachtvolle Octaeder) 
oder jedes für sich allein; ausserdem tritt hier ein rother, gelöster 
Farbstoff (Erythrophyll) meistens in einer nicht unterbrochenen 
Zellreihe auf. In einigen Zellen ist auch Piperin enthalten. 

Den grössten Theil des Blattstieles nimmt grosszelliges Parenchym 
oder Mark ein. Dünnwandig, rundlich mit Intercellularräuraen, 
zeigen die Zellen den nämlichen Inhalt wie oben. Der rothe Farb- 
stoff ist gewöhnlich in den an das Collenchym stossenden Zellen 
enthalten, ausserdem in einzelnen Zellen am Gefässbündel. 

Die Zahl der Gefässbündel (Taf. IV. Fig. 1, 2, 3 u. 4, gf.) 
ist bei den verschiedenen Species verschieden, dann aber bei einer 
Art gewöhnlich constant. So besitzt der Blattstiel von P. marmorata 
entweder immer 3 oder 5, von P. rubella immer 3, und zwar zwei nach 



1) Im jugendlichen Alter ist die Wandung zart. Siehe de Bary, Vergl. 
Anatomie der Vegetat. etc. pag. 69. 

CohD, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Hel'tl. 3 



34 

der unteren, platten und das dritte nach der convexen Seite des 
Stieles zu; bei P. resedaeßora stehen gewöhnlich vier im Kreise, 
ein fünftes centrales einschliessend, während bei P. peltiformis 
sechs bis acht Gefässbündel um ein centrales stehen. 

Die Gefässbündel zeigen, wie die Nervatur des Blattes, einen 
raonocotylen Typus; sie stehen isolirt und sind in gewöhnlichen Ver- 
hältnissen nie durch Interfascicularcambium verbunden; ^ir haben 
hier also geschlossene Gefässbündel. 

Der einzelne Fibrovasalstrang zeigt auf der Innenseite 
Xylem (Taf. V. Fig. 2 x.), dünnwandiges Holzparenchym mit Ring- 
und Spiralgefässen, und nach der Peripherie des Blattstieles zu Phloem. 
(Taf. V. Fig 2 ph.) 

Was Weiss') von den Gefässbündeln des Stammes der von ihm 
untersuchten Peperomien sagt, gilt auch von denen des Blattstiels. 
Die an das Cambium anstossenden Zellen sind klein, selten verdickt; 
es ist dies der dünnwandige Bast (Taf. V. Fig. 2 Ib.) oder nach 
Sanio^) die Leitzellen, während die nach der Aussenseite des 
Bündels zu liegenden Phloem -Zellen weitmaschiger als die vor- 
hin erwähnten und auch meistens verdickt sind (Taf. V. Fig. 2 db.). 
Die Verdickung der Wandung dieser Bastzellen ist nicht gleich- 
massig, fast immer collenchymatisch, wie dies Weiss ^) auch bei 
einigen Peperomien-Arten im Stamme gefunden hat. Durch Be- 
handlung mit Kali tritt diese Verdickung besonders schön hervor 
und zeigt dann die Verschiedenheit von den „Leitzellen," dem dünn- 
wandigen Bast, sehr deutlich. 

Dieser dünnwandige Bast ist eigentlich in seiner Entwicklung 
stehen geblieben; Hildebrand*) legte dem ganz ähnlichen Bast 
der Begoniaceen den Namen „Hemmbast" zu, welcher hier ebenfalls 
angenommen werden kann. Im Längsschnitt zeigen beide Bastarten 
langgestreckte, prosenchymatische Zellen. Zwischen Xylem und 
Phloem finden wir das in vielen Fällen schon in Dauergewebe über- 
gegangene Cambium. Abgegrenzt wird das Gefässbündel gegen 
das Parenchymgewebe des Stieles durch eine Gefässbündel- 
scheide (Taf. V. Fig. 2 gs.), kenntlich an der das ganze Bündel 
umgebenden, einzelligen Reihe von kleineren Zellen, die hier besonders 

») J. E. Weiss, Wachsthunisverhältuisse und Gefässbündelverlauf der 
Piperaceen; Flora 1876, No. 21. 

2) C. Sanio, Uebcr endogene Gefässbildung. Bot. Ztg. 1864. 27—30. 

3) J. E. Weiss, 1. c. pag. 328. 

4) T. Hildebrand, Anat. Unters, über die Stämme der Begoniaceen. 

1859. pag. 22. 



35 

stark mit Amylumkörnern, Krystallen von oxalsaurem Kalk und 
gelöstem rothem Farbstoff oft erfüllt sind. 

2. Die Blattspreite. DieEpidermisderOberseite (Taf. IV. 
Fig. 5 eo.) ist bei allen vier untersuchten Species mehrschichtig 
und zwar folgen nach der äussersten, (Taf. IV. Fig. 5, oeo.) klein- 
zelligen noch 2—3, auch 7 (bei P. rubella) Reihen, deren Zellen 
viel länger als breit sind. Die Epidermiszellen bei P. marmorata 
treten papillenartig an der Oberfläche hervor, wodurch der Blatt- 
fläche ein etwas sammetartiges Aussehen verliehen wird. Spalt- 
öffnungen kommen auf der Oberseite nicht vor. 

Haare sind nur bei P. resedaeßora und P. rubella auf der Ober-, 
wie Unterseite in grosser Anzahl vorhanden, sie gleichen denen des 
Blattstieles vollkommen. Aber bei allen vier Species treten eben- 
falls in grosser Anzahl die schon beim Blattstiel erwähnten einzelligen, 
papillenartigen Drüsenköpfchen (Taf. IV. Fig. 5 d.) auf, bei denen ent- 
weder der Inhalt, oder auch die Zellwand braun gefärbt ist. Von einem 
solchen Köpfchen gehen die Wände der anstossenden Epidermis- 
zellen strahlenförmig aus (d. h. in der Flächenansicht). Der Inhalt 
der Epidermiszellen ist farblos, ausser einigen Zellen, welche Piperin 
enthalten und dann abgerundet sind, im Gegensatz zu denen mit 
farblosem Inhalte, deren Wände mit scharfen Ecken aneinanderstossen. 

Der Epidermis folgt nun die Pallisadenschicht (Taf. IV. 
Fig. 5, p»), deren Zellen in einer Reihe stehend^ doppelt so lang 
als breit, an die Epidermiszellen flach anstossen, gegen das Blatt- 
parenchym abgerundet sind und in dieses hineinragen. Diese Schicht 
setzt sich durch das ganze Blatt über die Gefässbündel hinweg 
ununterbrochen fort. 

Als Inhalt zeigen sich, und zwar immer, Chlorophyllkörner, un- 
regelmässig gelagert, und eine so grosse Anzahl von Amylumkörnern, 
dass nach Behandlung mit Jod die Schicht sich als eine tiefschwarze 
Linie darstellt. Ausserdem kommen noch in reichlicher Anzahl 
schöne Drusen und Einzel-Krystalle von oxalsaurem Kalk vor. 

An die Pallisadenschicht sich anschliessend folgt das Blatt- 
parenchym oder das pneumatische Parenchym (Taf. IV. 
Fig. 5, pp.). 

Die Anzahl der Reihen ist nach den Species verschieden, inner- 
halb einer Species jedoch meistens constant. 

Die Zellen zeigen eine rundliche Gestalt und lassen grosse mit 
Luft erfüllte Intercellularräume zwischen sich, wodurch das Blatt 
auf der Fläche weisse Stellen zeigt und deshalb eine besonders 
dadurch ausgezeichnete Species mit „marmorata'^ bezeichnet wurde. 

3* 



36 

Der Inhalt besteht aus den schon oft erwähnten Stoffen, wie 
Chlorophyll, Amylum, oxalsaurem Kalk und rothem gelösten Farb- 
stoff (Erythrophyll), letzterer namentlich bei P. resedaeflora und 
P. ruhella. Ausserdem enthalten einige Zellen wiederum Piperin. 

Abgeschlossen wird das Blatt nach unten von der Epidermis 
der Unterseite (Taf. IV. Fig. 5, eu.), deren Zellen rundlich, oft 
breiter als lang^ bei P. marmorata ebenfalls wie auf der Oberseite 
papillenartig hervorragen. 

Spaltöffnungen (Taf. IV. Fig. 5, sp.) treten auf der Unterseite 
des Blattes in grosser Anzahl zerstreut, nie in Gruppen, in gewöhn- 
licher Form auf, deren Schliesszellen Chlorophyllkörner enthalten. 
Der Inhalt der Epidermiszellen der Unterseite ist farblos, nur hin 
und wieder ist eine Zelle mit Piperin erfüllt. Das bei Besprechung 
der Haare und Driisenköpfchen des Blattstieles und der Blattoberseite 
angeführte gilt auch von denen der Unterseite. 

Aus dem Blattstiel treten in die Spreite die Gefässbündel 
immer direct in derselben Anzahl hinüber, die im Stiele vorhanden 
ist. Immer ist ein Mitteluerv, der deutlich an der Spitze des 
Blattes endigt, vorhanden; die übrigen Hauptnerven (bei P. pelti- 
formis 6—8, bei P. marmorata 2 — 4, bei P. resedaeflora 4 — 6, 
und bei P. ruhella 2) gehen vom Blattstiel strahlenförmig, vom 
Mittelnerv aus in convexem Bogen, ins Blatt über, um an der Spitze 
des Blattes zusammenzustossen, wodurch wir einen monocotylen 
Typus erhalten. Seitennerven kommen bis zum dritten Grade vor 
und anastomosiren. Auf der Unterseite des Blattes treten die Ge- 
fässstränge deutlich hervor. 

Das einzelne Geiässbündel zeigt denselben Bau wie das des 
Blattstieles, das Xylem ist nach der Pallisadenschicht, also nach der 
Oberseite des Blattes und das Phloem nach der Unterseite zuge- 
kehrt. Die dem Gefässbündel gegenüberliegende und an die Epidermis 
der Unterseite anstossende Zellreihe des Blattparenchyms ist bei allen 
Species collenchymatisch verdickt (Taf. IV. Fig. 5, coli.), wodurch 
das sichtliche Heraustreten der Gefässbündel an der Unterseite 
verstärkt wird. Zwischen Gefässbündel und der Epidermis der 
Unterseite liegen gewöhnlich zwei bis fünf Zellreihen des Blatt- 
parenchyms. 

3. Wachsthum und Anatomie der Wurzel. Der Vege- 
tationspunkt der Wurzelspitze zeigt drei Histogene. Wir haben 
ein centrales PI crom (Taf. V. Fig. 2, pl.), aus 8—11 Zellreihen 
bestehend, deren Zellen länger als breit, prismatisch sind. Umgeben ist 
das Plerom vom Periblem (Taf. V. Fig. 2, pi.), aus 5—8 Zellreiheu, 



37 

deren Zellen, wenn nicht kubisch, so doch fast isodiametrische Form 
besitzen. Umhüllt werden beide Gewebsformen von der Epidermis, 
die, einschichtig, grosse breite Zellen aufweist, meistens jede Zelle 
mit einem grossen Oeltropfen als Inhalt. Entstanden ist die 
Epidermis aus dem Dermatogen (Taf. V. Fig. 2, de.), welches 
gleichraässig die Wurzelspitze umgiebt. 

An der Spitze befindlich ist die W u r z e 1 h a u b e (Taf. V. Fig. 2, wh.), 
vom Dermatogen sich ergänzend. 

* Die Entwicklungsgeschichte der Wurzel der Peper oralen ist 
die nämliche, wie die der Piperaceen. 

Ev. Weiss') hat in seiner schon citirten Arbeit diese eben- 
falls in kurzem berücksichtigt und lasse ich, da ich nur gleichem 
gefunden habe, seine Ausführungen hier folgen: 

„Die Wurzelhaube wird von der Epidermiszelle aus ergänzt, 
selbst in den Regionen noch, wo die Wurzelhaube nur mehr aus 
2 — 3 Zellreihen besteht, also verhältnissmässig schon ziemlich ent- 
fernt vom Scheitel. Die Epidermiszellen theilen sich durch eine 
tangentiale Wand in zwei ungleich grosse Zellen, von welchen 
die äussere die kleinere ist; in der so abgeschnittenen Wurzel- 
haubenzelle tritt alsbald eine radiale Wand ein. 

Oft kann man bei zwei nebeneinanderliegenden Epidermis- 
zellen in der einen erst die tangentiale Wand erkennen, während 
in der anderen bereits auch die darauffolgende radiale aufge- 
treten ist. 

Sobald eine Wurzelhaube nicht mehr vorhanden ist, begin- 
nen die Epidermiszellen sich auszustülpen und bilden so die 
Wurzelhaare. Diese Ausstülpungen werden von der Oberhaut- 
zelle nicht durch eine Scheidewand getrennt." — 

— „CoUenchym und Mark bilden sich in centrifugaler, 
Innen- und Aussenrinde in centripetaler Richtung aus. Die 
Zellen des Procambiums gehen in Dauerzellen über, indem die 
Theilung durch radiale und tangentiale Längswände zuerst in 
den Pericambiurazellen und darauf von hier nach innen und 
entsprechend der Ausbildung der Gefässe in seitlicher Richtung 
erlischt. Innerhalb des Phloems tritt zuerst Reihencambium 
auf, dessen Bildung seitlich rechts und links fortschreitet." — 
„Bei der Peperomien- Wurzel sind die Gefässe allein ver- 
holzt, wie auch im Stamm." 



«) J. Ev. Weiss 1. c, pag. 359 ff. 



38 



III. Die Neubildungen an den Blattstecklingen von Peperomia. 

Es wurden zum Zwecke der Untersuchung von den pag. 32 ange- 
führten vier Species theils ältere, theils jüngere Blätter von kräfti- 
gen Mutterpflanzen geschnitten und zwar entweder unverletzte Blät- 
ter mit Blattstielen, deren Längen variirten (bis zu 15 "*"^) oder 
Blätter mit Stielen, deren Spreite 4 — 6 '"""■ über dem Stiel dui-ch- 
schnitten waren oder endlich nur Stücke von Blattspreiten von ver- 
schiedener Grösse. Es wurden noch Neubildungen an Blattstücken 
von 50° ™'"- erzeugt. Zum Versuche diente ein heizbarer massig 
grosser Kasten mit Satteldach, wie sie im Pflanzenphysiologischen 
Institut zu Keimversuchen dienen. Der Einsatz des Kastens war 
mit Sand gefüllt, in welchen die Blätter unmittelbar nach dem Schnei- 
den gesteckt wurden. Dieses Sandbeet war von Wasser umgeben, 
welches beliebig erhitzt werden konnte; hier wurde gewöhnlich eine 
constante Temperatur von 30" C. unterhalten. 

Nach kurzer Zeit, 2 — 4 Tagen, wurden die Schnittflächen braun, 
der Blattstiel und das Blatt schwollen über der Schnittfläche an; 
bald, nach 4 — 6 Tagen, brachen aus den Schnittflächen und zwar 
immer in unmittelbarer Nähe der Gefässbündel Wurzeln hervor; 
ausnahmsweise auch durch die Epidermis des Blattstieles über der 
Schnittfläche, aber nie wurde die Epidermis des Blattes 
von einer Wurzel durchbrochen. Bei Pep. yeltiformis und 
Pep. resedaeflora, die im Blattstiel ein centrales Gefässbündel besitzen, 
wurde an diesem nie eine Wurzelbildung beobachtet, es erzeugten 
sich Wurzeln nur an den Gefässbündeln der Peripherie und zwar 
dann an allen, oft traten sogar zwei Wurzeln an einem Gefässbün- 
del auf. Die nun hervorgebrochenen Wurzeln zeigten ein freudiges 
Wachsthum und verzweigten sich vielfach. Haben die Wurzeln eine 
gewisse Länge erreicht, so bemerkt man ungefähr nach 10 — 14 Tagen 
und wiederum nur an der Schnittfläche kleine, mit blossem Auge 
wahi-nehmbare Hügel (Taf. IV, Fig. 8, hg,), deren helle weissgelbe 
Farbe grell gegen die schmutzigbraune der Schnittfläche zwischen 
den Wurzeln absticht. Die Gestalt dieser Hügel ist erst eine halb- 
kugelförmige, bald aber strecken sie sich zu Kegeln und wachsen 
schliesslich weiter aus, jedes zu einem Blatte, das die Form des 
der Mutterpflanze besitzt und an dessem Grunde ein Knöspchen zum 
Vorschein kommt. Die Anzahl dieser Hügel ist meistens eine sehr 
grosse (bis zu fünfzehn Hügel wurden einmal gezählt); sie erscheinen 
nicht zu gleicher Zeit, sondern zeigen verschiedenes Alter. Aus allen 
Hügeln werden aber nicht immer Pflanzen; selten ist es, wenn mehr 



39 

als drei junge Pflänzchen am Blatte ausgebildet werden. Die 
Hügel kommen nur an der Schnittfläche am Stiel (wieam 
Blatt) zum Vorschein. 

Die Anordnung der Wurzeln und der Knospen an der Schnitt- 
fläche des Blattstieles ist derart, dass nach aussen zu die Wurzeln 
in einem Kreise stehen; von diesen umrahmt oder auch zwischen 
ihnen entstehen im Innern der Schnittfläche die Knospen. An den 
Schnittflächen der Spreite entstehen immer eine oder zwei Wurzeln 
an je einem Gefässbündel und seitlich von diesem erscheint später 
die Knospe. 

Kallus wird nicht erzeugt'). 

Wie bei Begonien, Gloxinien und überhaupt bei allen bis jetzt 
zur Vermehrung durch Blattstecklinge benützten Pflanzenarten, ent- 
stehen auch hier zuerst die Wurzeln und erst später, nachdem die 
Wurzeln eine gewisse Länge erreicht haben, erscheinen die Laub- 
knospen, die bald in junge Pflänzchen auswachsen. Die Figuren 6, 
7 und 10 auf Tafel IV. zeigen Ansichten von in Sand gesteckten 
Blättern, an denen Wurzeln und junge Pflanzen entstanden sind. 

1. Yeräiideruugeii der Gewebe in der Nähe der Schnitt- 
fläche. In Betreff der inneren Vorgänge verhielten sich sämmtliche 
vier Species vollkommen gleich. Steckten die Blätter 3 — 4 Tage 
im Sande, so zeigte die Untersuchung, dass die erste vom Schnitt 
getroffene, oft auch die zweite Zellreihe abstarben und braun wur- 
den; der Inhalt verschwand, einzelne der Zellen blieben länger 
lebensfähig, rundeten sich nach aussen zu ab, (Taf. IV. Fig. 1 1, r) 
zeigten eine kleine Verlängerung; jedoch auch diese Zellen starben 
dann bald ab. Trichome oder Pseudo- Wurzelhaare, wie sie F. Regel ^) 
bei den Begonien fand, werden bei Peperomia nicht gebildet. Nach 
2 — 4 Tagen zeigen die Zellen über den abgestorbenen Zellreihen 
der Schnittfläche am Blattstiel, wie an der Spreite lebhafte Theilun- 
gen, es treten tangentiale Wände auf, so dass das Gewebe das Aus- 
sehen von Korkgewebe erhält. Besonders werden die Zellen des 
Markes und des Blattparenchyms getheilt, weniger die des Collenchyms, 
während die Epidermis meistens unverändert bleibt. Am Blatt hin- 



') Ausser an Peperomia stellte ich an einigen Crassulaceen (Crassula, 
Echeveria, Semiiervivum) Versuche au und will hier nur ganz kurz bemerken, 
dass bei den drei untersuchten Gattungen dieser Familie der Wurzelbildung 
eine Kallusbildung voranging. Ich behalte mir die ausführlichere Mittheiluug 
über eine Untersuchung an Crassulaceen für später vor. 

2) F. Regel 1. c. pag. 458. 



40 

gegen nimmt ausser dem Parenchym und der Pallisadenschicht die 
Epidermis der Oberseite hervorragenden Antheil; auch hier am Blatt 
(Taf. IV. Fig. 12) scbliesst sich das Gewebe durch ein Periderma ab. 

Der Inhalt der Zellen verschwindet, er wird zur Bildung der 
neuen Wände verbraucht. Einige der Zellen theilen sich nur in 
zwei oder vier Tochterzellen; jedoch die meisten Zellen erfahren 
durch Auftreten radialer Wände weitere Theilungen; es erscheinen 
nun wieder in den neuen Tochterzellen tangentiale, darauf radiale 
Wände und so fortgehend entsteht endlich ein Maschenwerk (Gitter) 
von Zellen. Die Figur 11 auf Tafel IV. zeigt bei gm derartige 
Zellen in verschiedenen Theilungsstufen. In einer Mutterzelle wur- 
den auf einem Längsschnitt nicht weniger als neunzig neue Toch- 
terzellen gezählt. 

Die Zellwände der so gebildeten neuen Zellen, als auch die der 
Mutterzellen werden nach einiger Zeit braun. Betheiligt sind, wie 
schon oben erwähnt, bei diesem Vorgange namentlich das Grundge- 
webe zwischen den peripherischen Gefässbündeln und das Collenchyra 
des Stiels, das pneumatische Parenchym, die Pallisadenschicht, die 
obere Epidermis der Spreite und weniger die Epidermis des Blatt- 
stiels und die untere der Blattspreite. 

Diese so lebhafte und so oft wiederholte Theilung des Grund- 
gewebes tritt an der Blattspreite nicht in dem Maasse auf, als es so 
häufig am Stiel der Fall ist. Vor der Anlage der Wurzeln 
theilen sich die Zellen der verschiedenen Gewebe nur in zwei oder 
vier Tochterzellen und erst nachher zerfallen sie in eine so grosse 
Anzahl von Tochterzellen. 

Ist die Anlage der neuen Wurzel deutlich zu erkennen, so gehen 
noch weitere Theilungen und Umbildungen des Gewebes unterhalb 
der Schnittfläche vor sich. Es treten nämlich zwischen den einzel- 
nen Gefässbündeln des Blattstieles und zwar an bestimmter Stelle, 
in den grossen Parenchymzellen zwischen den Cambialzellen des einen 
und denen des benachbarten Gefässbündels, tangentiale Zellwände auf, 
oft vier bis fünf parallele, von der Art (Taf. V. Fig. 3, cz.), so dass 
wir, an den Ursprung denkend, dies neue Wachsthum als Bildung 
von Interfascicularcambium auffassen müssen. Die Zellen dieses 
neu entstandenen Cambiums erleiden nun weiterhin eine Umbildung. 
Zuerst werden die an das Cambium des Gefässbündels angrenzenden 
neuen Zellen zu schraubig verdickten Gefässzellen umgebildet (Taf. V. 
Fig. 3, lt.). Diese Umbildung erstreckt sich auf einen grossen 
Theil des nachträglich gebildeten Interfascicularcambium und so ent- 
stehen grosse Knäuel derartig verdickter Gefässzellen an jeder Seite 



41 

des Gefässbündels, so weit dieses nicht von der Bildung einer Wur- 
zel in Anspruch genommen ist. Nach einiger Zeit erfahren auch 
die zwischen ihnen liegenden Zellen die gleiche Umbildung, ohne 
jedoch Anlass zur Bildung eines Knäuels zu geben. 

Auf diese Weise wird eine ununterbrochene Reihe von Gefäss- 
zellen zwischen den Gefässbündeln hergestellt und diese somit eng 
verbunden. Auch Tochterzellen von anderen, über den Gefässbün- 
deln liegenden Parenchymzellen werden derartig umgebildet; jedoch 
ist eine Verbindung dieser mit dem zwischen den Bündeln liegenden 
Zuge fast immer zu finden; diese letztere Bildung erstreckt sich oft 
weit in's Innere des Blattstiels. An der Blattspreite gehen ähnliche 
Bildungen vor sich. Auch hier, wenn die Wurzelanlage zu erkennen 
ist, zweigen sich vom Cambium des Gefässbündels cambiale Züge 
ab, indem sich die an das Bündel anstossenden Zellen des pneuma- 
tischen Blattparenchyms durch tangentiale Zellwände theilen; derar- 
tige Züge verlieren sich aber bald in dem Gewebe, ohne mit denen 
der benachbarten Gefässbündel zusammenzutreffen, was ja in der 
Natur der Sache liegt. Ganz analog den neuen cambialen Zellen 
im Blattstiel verdicken sich hier auch die Wände dieser Zellen 
schrauben- oder netzförmig zu Gefässzellen, die in der Nähe der 
Gefässbündel ebenfalls knäuelweise zusammenliegen. 

Durch diese Vorgänge wird dem von der Mutterpflanze abgetrennten 
Theil ein gegen äussere schädliche Einflüsse entsprechender Schutz 
gewährt, um dann gehörig vorbereitet zur Bildung von Wurzeln und 
Knospen zu schreiten. 

2. Entstehung der BeiwiU'zeln. Während der hier beschriebene 
Process über der Schnittfläche an Stiel und Spreite vor sich geht, 
finden wir, dass auch innerhalb des Gefässbündels nach drei bis 
vier Tagen, oft auch etwas früher, je nach dem Alter der betretfen- 
den, in den Sand gesteckten Blätter, sich alle Zellen des Gefäss- 
bündels, nur die Gefässe allein ausgenommen, mit Protoplasma füllen; 
der Inhalt wird verbraucht; es treten Zellkerne auf, die fast den 
ganzen Raum der Zelle einnehmen. In den hier zugehörigen 
Zeichnungen wurde die Darstellung des Inhaltes der Zellen im 
Interesse der Deutlichkeit unterlassen. Man hat sich aber alle Zellen 
mit Protoplasma und Zellkern gefüllt zu denken. 

Ebenso, wie schon im vorigen Abschnitt gezeigt, nehmen die 
den Gefässbündeln anliegenden Parenchymzellen des Grundgewebes 
Antheil an dieser Thätigkeit. Ist diese nun eingetreten, so zeigen 
weitere Querschnitte Theilungen im Cambium (Taf. IV. Fig. 13, c.) 
und auch Streckung der Cambialzellen und, wenn das Cambium 



42 

schon in Dauergewebe übergegangen, auch in diesem gleiche Vor- 
gänge. Man glaubt ein nachträgliches Dickenwachsthum vor sich zu 
haben, namentlich bei Betrachtung des nach der Peripherie des 
Stieles oder der Epidermis der Spreite vorgeschobenen Bastes. (Taf. IV. 
Fig. 13, db und Ib.) Allerdings tritt dies nicht immer so deutlich 
auf, wie es in Figur 13 auf Tafel IV. dargestellt; nur wenige Male 
habe ich das Glück gehabt, es in dieser Weise zu sehen. 

Nach ungefähr sechs bis zehn Tagen zeigt ein Querschnitt des 
Blattstieles folgendes: 

Auf den ersten Blick fällt dem Beobachter ein halbkugelförmiges 
Meristemgewebe von neuentstandenen Zellen auf (Taf. V. Fig. 1, Wz.); 
wir haben hier die Anlage der neuen Wurzel vor uns, hervor- 
gegangen durch Theilung der Cambialzellen. Die Theilwände stehen 
aber hier tangential und nicht radial, wie F. Regel*) he'i Begonia 
gefunden und was ich bestätigen muss. 

Bei der Untersuchung der Entstehung der Beiwurzeln von Begonia 
glaubt F. Regel annehmen zu müssen, dass 

„die Herausbildung der Histogene, welche das Wachsthum der 
Wurzeln vermitteln, aus dem inditferenten Zellencomplex der 
ersten Anlage von Innen nach Aussen hervorzugehen scheine, 
also vom Plerom ausgehe." 

Von Peperomia muss ich dasselbe annehmen. Immer theilen sich 
von neuem die dem Plerom zunächstliegenden Cambialzellen und 
ebenfalls die als Plerom (pl) in der Figur bezeichneten Zellen. 

Weitere Betrachtung des Querschnittes zeigt, dass aus der das 
Plerom (pl) überlagernden Zellreihe das Periblem (pi), aus der folgen- 
den das Dermatogen (d) und endlich aus der über d liegenden Zell- 
reihe die durch Theilung des Dermatogens entstandene Wurzelhaube 
hervorgeht. Durch weitere Theilung der Plerominitialen geht dann 
rasch ein Pleromcylinder mit acht bis elf Zellreihen hervor, umgeben 
von den ebenfalls rasch in Theilung zerfallenen Periblemzellen, die 
im Gegensatz zum Plerom deutlich regelmässig-polygonale Gestalt 
zeigen, während die Pleromzellen schmal länglich gestreckt sind. 

Ist die Wurzel in ihrem Wachsthum noch weiter fortgeschritten 
und wie hier auf Tafel V. Figur 2, an der Spitze schon mit drei 
Zellreihen der Wurzelhaube umgeben, so siebt man deutlich, wie die 
Gefässe des Pleromcylinders durch Vermittelung von Tracheiden- 
zellen mit den Gefässen des betreffenden Bündels des Blattstieles 
in Verbindung treten, während Periblem und Dermatogen der Wur- 



ij F. Regel 1. c. pag. 464. 



43 

zel sich den übrigen Elementen des Bündels (das Dermatogen an 
die Zellen der Gefässbündelscheide) anscbliessen. 

Der erste Schritt zur Neubildung einer Beiwurzel bei Pepero- 
mia wird also in der Cambiumzone des Gefässbündels gethan; hier 
entsteht das Plerom, von dem das Wachsthum der Wurzel ausgeht. 

Die Anlage der Wurzel geschieht, wie mir dies zahlreiche Quer- 
schnitte bewiesen, immer endogen und zwar immer von der Cambium- 
zone eines Gefässbündels aus, diesem seitlich aufsitzend; indem sich 
aber die Wurzelanlage später in etwas schiefer Richtung verlängert, 
so scheint dieselbe aus dem Phloemtheil des Bündels hervorzugehen; 
immer aber wird man die Pleromzellen bis an das Cambium des 
Gefässbündels verfolgen können. 

Die neue Wurzel wächst im Innern des Blattstiels zuerst in 
radialer Richtung, indem die vor ihr liegenden Zellwände des Grund- 
parenchyms theils resorbirt, theils gedrückt und bei Seite ge- 
schoben werden; später aber, ehe sie ganz an den Rand des Blatt- 
stieles gelangt, gewöhnlich vor der Collenchymschicht, wächst sie 
nach unten, parallel der Axe des Stieles und gelangt durch die 
Schnittfläche nach aussen. 

Wie schon auf pag. 38 gesagt, brechen selten Wurzeln durch 
die Epidermis des Blattstieles. 

Ist das Wachsthum der Wurzel im Innern des Blattstieles so weit 
vorgeschritten, wie dies die Figur 2 auf Tafel V zeigt, so macht 
sich gewöhnlich schon das erste Gefäss bemerkbar; es werden die 
am Cambium liegenden Holzzellen des Xylems zu den auf pag. 40 
beschriebenen Gefässzellen (It) umgewandelt, die daran stossende 
Zelle des Pleroms macht dieselbe Umwandlung durch, die darauf 
folgende ebenfalls und so fort; die Zwischenwände werden resorbirt 
und das erste Gefäss ist fertig (Tafel V. Figur 2, 1 gf.). Sind erst 
einige Wurzeln an das Tageslicht getreten und werden noch andere 
angelegt, so haben wir dann durch einen Querschnitt ein Bild, wie 
es uns die Figur 3 auf Tafel V bietet. 

Die erste Anlage der Wurzel in der Blattspreite, wie auch 
die weitere Entwickelung, ist die ganz gleiche, wie die so eben 
beschriebene des Blattstieles. Wiederum ist hier die Cambiumzone, 
oder in alten Blättern das daraus hervorgegangene Dauergewebe 
der Ursprung der Plerominitialen, von diesen geht das Wachsthum 
der Wurzel aus. Auf Tafel V zeigt die Figur 4 die Richtung des 
Wachöthums der Wurzel. Die die Wurzel umgebenden Zellen des 
pneumatischen Parenchyms werden ebenso, wie die des Parenehyms 
des Blattstiels, resorbirt, gedrückt, bei Seite geschoben und gestat- 



44 

ten so der Wurzel den Anstritt durch die Schnittfläche; nie wurde 
ein Durchbrechen der Wurzel durch die Epidermis der Spreite beob- 
achtet. Figur 15 auf Tafel IV. zeigt eine ältere ausgetretene, schon 
mit Wurzelhaaren versehene Wurzel; man sieht hier deutlich, wie 
dieselbe das sie umgebende Gewebe beim Austritt bei Seite ge- 
schoben (ab) hat. Gewöhnlich findet die Wurzel ihre Ausbildung 
und ihren Austritt im pneumatischen Parenchym der Blattspreite; 
in einigen Fällen jedoch war, nattirlich immer bei seitlicher Ent- 
stehung der Wurzel am Gefässbündel, eine andere Wachsthums- 
richtung eingetreten; die junge Wurzel durchbrach dann das Palli- 
sadengewebe, wuchs in der oberen Epidermis weiter und bog sich 
dann nach der Schnittfläche zu, um den Austritt zu erlangen. 

Die die neue Wurzel im betreflPenden Gewebe umgebenden Zellen 
werden vielfach getheilt; jedoch kommt es nie zu einer vollständigen 
Korkumhüllung der Wurzel, wie es S. Arloing in seiner Unter- 
suchung an Cacteen-Stecklingen beobachtete'); ebenso fand ich nie, 
dass sich eine Wurzel schon vor dem Austritt in's Freie im betreffenden 
Gewebe verästelte, was S. Arloing ebenfalls von den Cacteen anführt. 

Hieran anschliessen will ich noch, dass bei Peperomia nie direct 
an der Schnittfläche gelegene Zellen zu Pseudo -Wurzelhaaren aus- 
wachsen, was nach F. Regel '^) hei Begonta in den Epidermiszellen 
des Blattstiels immer der Wurzelbildung vorausgeht^). 

3. Eutstehuiig iiud Eiitwickeluiig der Adventivknospen. 
a. Am Blattstiel: Haben die an der Schnittfläche des Blattstieles 
erschienenen Wurzeln eine gewisse Länge erreicht, so sieht man bald 
mit blossem Auge auf der Schnittfläche mehrere kleine weisse Hügel 
entstehen, die sich bald strecken und zu jungen Pflänzchen auswachsen. 

Die Schnittfläche schliesst sich, wie schon früher beschrieben 
(pag. 39), durch Bildung von Korkgewebe von aussen ab. Die 
direct unter dieser Gewebeschicht liegenden Parenchymzellen theilen 
sich schon frühe, gleichzeitig mit Bildung der Korksehicht, durch 
tangentiale Wände. Sind dann die jungen Wurzeln hervorgebrochen 
und in ihre Functionen eingetreten, so gehen in einzelnen Gruppen der 
vorhin erwähnten Parenchymzellen noch weitere Radial- und Tangential- 
theilungen vor sich, in Folge deren dieselben in eine grosse Anzahl 



') 8. Arloing 1. c. pag. 59. 

2) F. Regel 1. c. pag. 458. 

3) Etwas Aehnliches beobachtete ich an Blattstecklingen von Echeiieria. 
Hier rundeten sich einige Zellen des Blattparenchyms, nicht der Epidermis, 
an der Schnittfläche ab, wurden länger, so dass sie weit über die Schnittfläche 
herausragten. 



45 

von Tochterzellen zerfallen. Es werden so Meristeme erzeugt, welche 
sich stetig vergrössern und die Korkschicht durchbrechen. 

Diese Meristeme kommen dann immer in Form von Hügeln an 
der Schnittfläche zum Vorschein. Niemals wird die Epidermis des 
Blattstieles durchbrochen, noch setzt sich dieselbe über die Hügel fort. 

Während die Gefässbündel an der Schnittfläche frei liegen, wenn 
sich keine derartigen Hügel am Blattstiele bilden, so erscheint es 
im anderen Falle, als ob dieselben durch die die Bündel umgeben- 
den Parenchymzellen überwallt werden, indem die Meristemhügel auf 
ihre Umgebung einen Druck ausüben. 

Das Meristem nun diff"erenzirt sich nach einiger Zeit. An der 
Spitze desselben ist der oft sehr verlängert kegelförmige Vegetations- 
punkt (Tafel IV. Fig. 16, v.) zu beobachten, unterhalb dieses 
kommt dann das erste Blatt, oder mehrere zugleich, je nach der 
Species von Peperomia zum Vorschein. Der Stamm der neuen 
Pflanze kann oft sehr lang werden, bevor das erste Blatt zur Ent- 
wickelung kommt (Tafel IV. Fig. 6). 

Der Vegetationspunkt liegt immer sehr versteckt am Grunde des 
obersten Blattes, wie dies auch bei natürlich an der Mutterpflanze ent- 
standenen Knospen der Fall ist. Die Blattstiele der Peperomien zeigen 
nämlich auf ihrer Oberseite eine mehr oder weniger tiefe Furche, in 
welcher die junge Knospe tief eingebettet liegt und selten auf den 
ersten Blick zu sehen ist. Die Anzahl der hervorbrechenden Hügel 
ist oft eine sehr grosse (Tafel IV, Fig. 8, hg.); es entwickeln sich 
aber gewöhnlich nur zwei, selten mehrere Pflanzen aus denselben. 
Sehr häufig ist der Fall, dass unterhalb der Spitze der neu entstan- 
denen Pflanze an dem nun zum Stamm entwickelten ehemaligen 
Vegetationskegel noch andere Knospen entstehen, die dann wirkliche 
Adventivknospen und endogenen Ursprungs sind (Taf. IV. Fig. 7, ad.). 

Noch ehe das erste Blatt zur völligen Entfaltung gekommen ist, 
entstehen in dem meristematischen Gewebe des Stammes, welcher 
das Blatt und die Endknospe trägt „procambiale Züge," die zu den 
schon früher beschriebenen schraubig verdickten Leitbündelzellen 
umgewandelt werden, schliesslich zu einem Gefässbündel werden; dieses 
schliesst sich dann entweder an einen alten Gefässstrang des Blattstieles 
an oder bleibt auch ohne Verbindung mit diesen. Ausserdem bil- 
den sich an dem Stamme des jungen Pflänzchens, soweit er vom 
Sande bedeckt ist, eine Menge von Adventivwurzeln (Taf. IV. Fig. 6), 
die ebenfalls aus dem Cambium des neuen Gefässbündels entstehen. 

b. An der Blattspreite: Gerade so wie beim Blattstiel, ver- 
narben erst die Schnittflächen des Blattes, und nachdem Wurzeln 



46 

zum Vorschein gekommen sind, sieht man und zwar meist in unmit- 
telbarer Nähe des Entstehungsortes der Wurzeln, selten weiter davon 
Hügel, die den am Blattstiele auftretenden völlig gleichen und 
ganz in derselben Weise auswachsen und zu jungen Pflänzchen wer- 
den, wie am Blattstiel (Taf. IV. Fig. 10). 

Während beim Blattstiel die Zellen des Grundparencbyms den 
Ursprung eines solchen Hügels geben, sind es bei der Spreite die 
Zellen des Blattparenchyms (Taf. IV. Fig. 14 und Taf. V. Fig. 5). 
Betheiligt an der Entstehung eines Hügels ist immer nur das Blatt- 
parenchym; auch bilden nur einige Zellen desselben direct unter 
der Schnittfläche die Initialen eines Hügels. 

Die Weiterentwickelung der Meriatemhügel zu Laubsprossen ist 
die nämliche, wie die der am Stiele erzeugten. 

Wenn die jungen Pflänzchen älter werden, so lösen sie sich von 
dem Mutterblatte ab, d. h. es wird zwischen dem Mutterblatte 
und der Ansatzstelle der jungen Pflanze im Grundparenchym des 
Blattstieles, resp. in den Geweben der Blattspreite eine vollständige 
Korkschicht gebildet und dann das alte Blatt abgestossen, wodurch 
die junge Pflanze jetzt auf sich angewiesen ist. Ehe aber das 
Loslösen vor sich geht, haben sich eine Menge Wurzeln am Stamm 
der jungen Pflanze gebildet, die dann allein die Ernährung über- 
nehmen. Die am Mutterblatte erzeugten Wurzeln haben nur dieses 
zu ernähren und die Bildung neuer Pflänzchen zu begünstigen. 
Das Loslösen vom Mutterblatte geschieht oft sehr spät-, an einige 
Jahre alten Blattstecklingen ist oft das Muttcrblatt noch vorhanden. 

Hat die junge Pflanze erst selbst neue Wurzeln gebildet, so sind 
die blattständigen Wurzeln nicht mehr zu ihrer Ernährung nöthig; es 
treten auch die Gefässbündel der neuen Pflanze höchst selten in eine 
Verbindung mit denen der am Mutterblatte erzeugten Wurzeln. 



Vergleicht man die Entstehungsweise der Beiwurzeln an Blatt- 
stecklingen verschiedener Pflanzen, namentlich an Begonia und 
Bryophyllum, so wird man finden, dass bei Peperomia die Wurzeln 
auf gleiche Weise erzeugt werden ; es kann daher nur das schon 
bekannte auch für Peperomia bestätigt werden. 

In Bezug auf die Entstehungsweise der Adventivknospen dagegen 
weichen die Pe^erowi/a- Blattstecklinge von allen bisher beobach- 
teten Fällen ab. 

Nach den Beobachtungen von Regel entstehen die Knospen 
an Stiel und Spreite der Begoniaceen aus den Epidermiszellen, 
nach Berge bei Bryophyllum aus dem unmittelbar unter der 



47 

Epidermis liegenden Urparenchym, die Epidermis des Blattes 
geht hier vollständig auf die Knospe über, man sieht kein „bei 
Seite schieben" von Geweben, um den Austritt den Knospen zu 
ermöglichen, nach Magnus gehen die Knospen aus den peri- 
pherischen Zellen des Blattes von Hyacinthus hervor. 

Bei Pejyeromia entstehen die Knospen aus dem Grund- 
parenchym des Blattstieles, resp. aus dem ßlattparenchym 
der Spreite, in beiden Fällen jedoch immer unabhängig 
von den Gefässbtindeln. Die erste Anlage einer Knospe bildet 
sich immer aus einer Zellgruppe in einer oder mehreren Schich- 
ten der betreffenden Gewebe hervor, die direct unter der vernarbten 
Schnittfläche liegen. Wenn die Vernarbung der Schnittfläche des 
Stecklings nicht nöthig wäre und somit nicht geschähe, so würden 
vermuthlich die gesunden, nicht vom Schnitt betroffenen Zellen der 
Schnittfläche der oben genannten Gewebe die Grundlage zur Bildung 
einer Knospe geben. 

Allerdings findet jedesmal ein Durchbrechen der sehr wenig 
mächtigen Korkschicht statt, aber nur dieser; der endogene Ursprung 
der Knospen ist daher nur scheinbar; vielmehr sind dieselben als 
exogen aufzufassen. 

IV. Zusammenstellung der Ergebnisse der Untersuchung. 

1. An der Schnittfläche von Blattstecklingen von Fei^eromia 
wird kein Kallus erzeugt; die Schnittfläche wird allein durch eine 
Korkschicht — Wundkork — abgeschlossen. 

2. Am Blattstiel nehmen an der Bildung des Wundkorkes Theil: 
immer das Grundparenchym, weniger die Collenchymzellen und sehr 
selten die Epidermis; an der Spreite: ausser dem Blattparenchym die 
Pallisadenschicht, die Epidermis der Oberseite mehr als die der Unterseite. 

Der Inhalt der Zellen wird vollständig zur Bildung der neuen 
Zellwände verbraucht. 

3. Im Blattstiel werden die Cambialregionen der peripherischen 
Gefässbündel bei der „Verheilung" der Schnittwunde durch procam- 
biale Züge mit einander verbunden, deren Zellen fast immer in 
schraubig verdickte Gefässzellen (Leitbündelzellen) verwandelt wer- 
den. Auch in der Spreite finden gleiche Vorgänge statt. 

4. Nach einer gewissen Zeitdauer des Versuches füllen sich, die 
Gefässe ausgenommen, alle Theile des Gefässbündels mit Protoplasma 
und werden so theilungsfähig. 

5. Ist das Cambium der Gefässbündel schon in Dauergewebe 
tibergegangen, so wird dies nach einiger Zeit wieder theilungsfähig. 



48 

6. Die Anlage der Beiwurzeln geschieht immer endogen und 
immer in der Cambiairegion des Gefässbündels. In dieser Region 
entsteht zuerst das Plerom, von dem das Wachsthum ausgeht; Peri- 
blem und Dermatogen gehen durch Theilung der Plerominitialen aus 
diesen hervor und schliesst sich ersteres im weiteren Wachsthum an 
den Holz- und Basttheil des Gefässbündels und das Dermatogen an 
die Gefässbündelscheide an. 

7. Die Wurzel von Peperomia wächst mit drei Histogenen. 

8. Die Wurzeln durchbrechen am Blattstiel sehr selten die Epi- 
dermis, gewöhnlich aber den Wundkork der Schnittfläche. An der 
Spreite treten die Wurzeln mit Durchbrechung der verschiedenen 
Blattgewebeschichten immer an der Schnittfläche heraus. 

9. Sind die Wurzeln einmal herausgetreten, so wachsen sie sehr 
schnell und verästeln sich bald. Nie ist eine Wurzel schon im 
Innern des sie umgebenden Gewebes verästelt. 

10. Pseudo-Wurzelhaare werden bei Peperomia nie gebildet. 

11. Die Anlage der adventiven Laubsprosse geschieht stets in 
dem Grundparenchym des Blattstieles und in dem Blattparenchym 
der Spreite direct unter der Schnittfläche, niemals aber am Gefäss- 
bündel. Zuerst bildet sich durch wiederholte Theilungen gewisser 
Zellgruppen genannter Gewebe ein Meristemhügel, der sich über 
die Schnittfläche erhebt und fast immer zu einem kegelförmigen 
Stämmchen auswächst, dessen Spitze aus kleinzelligem Meristem ge- 
bildet ist und den Vegetationspunkt darstellt, aus welchem sich die 
Laubknospe entwickelt. Die Adventivknospen entstehen daher exogen 
und durchbrechen nur den Wundkork. 

12. Das im Stamm der neuen Pflanze neu gebildete Gefässbündel 
entsteht zeitig, lange bevor die ersten Blättchen zur Entfaltung 
gekommen sind, es schliesst sich an eines der Gefässbündel des 
Mutterblattes an oder tritt auch mit diesen in keine Verbindung. 

13. Die neue Pflanze schliesst sich durch eine Korkschicht vom 
Mutterblatt ab und ernährt sich durch adventive Wurzeln, die aus 
dem Stamme hervorbrechen ; mit den Wurzeln des Mutterblattes tritt 
sie in keine Verbindung. 

14. An Blattstecklingen von Crassulaceen wird Kallus erzeugt. 

Breslau, .Januar 1878. 



Erklärung der Abbildungen. 



Tafel IV. 

Querschnitt durch den Blattstiel von Peperomia peltiformis. Vergr. 4. 
= = » = = Pep. marmorata. Vergr. 4. 

' = = 5 ä Pep. resedaeßora. Vergr. 4. 

' ^ : ■- '- Pep. rubella. Vergr. 20. 

Querschnitt durch die Blattspreite von Pep. peltiformis. Vergr. 60. 

Ein Blatt von Pep. peltiformis mit einer am Blattstiel entstandenen 

jungen Pflanze. V2 d. nat. Gr. 

Ein Blatt von Pep. marmorata mit 2 jungen Pflanzen. 1/2 d. nat. Gr. 

Ansicht einer Schnittfläche am Blattstiel von Pep. peltiformis (nach 

sechs Tagen des Versuches). Vergr. 3. 

Längsschnitt durch diesen Blattstiel. Vergr. 5. 

Stück eines Blattes von Pep. peltiformis mit neu gebildeten Wurzeln 

und Laubknospen. 1/2 d. nat. Gr. 
Fig. 1 1 . Längsschnitt durch das Parenchym des Blattstieles von Pep. peltiformis ; 

Neubildung; er zeigt die mehrfach getheilten Zellen. Vergr. 170. 
Fig. 12. Längsschnitt durch die Blattspreite von Pep. marmorata; er zeigt 

ebenfalls die mehrfach getheilten Zellen. Vergr. 60. 
Fig. 13. Querschnitt durch ein Gefässbündel des Blattstieles von Pep. mar- 
morata nach ca. 8 Tagen des Versuches. Theilung des Cambiums 

und Verschieben des Phloems des Bündels. Vergr. 170. 
Fig. 14. Längsschnitt durch die Blattspreite von Pep. peltiformis. Bildung 

des Meristemhügels, aus welchem die Laubknospe entsteht. Vergr. 40. 
Fig. 15. Längsschnitt durch die Blattspreite von Pep. peltiformis mit einer 

ins Freie getretenen Wurzel und deutlichem Abschlüsse der Schnitt- 
fläche. Vergr. 20. Schematisch. 
Fig. 16. Längsschnitt durch eine am Blatt erzeugte Laubknospe von Pep. 

peltiformis. Vergr. 40. 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft I. 4 



Fig. 


1. 


Fig. 


2. 


Fig. 


3. 


Fig. 


4. 


Fig. 


5. 


Fig. 


6. 


Fig. 


7. 


Fig. 


8. 


Fig. 


9. 


Fig. 


10. 



50 

Tafel V. 

Fig. 1. Querschnitt durch ein Gefässbündel des Blattstieles von Pep. marmo- 

rata mit erster Anlage der Beiwurzel. Vergr. 200. 
Fig. 2. Querschnitt durch ein Gefässbündel des Blattstieles von Pep. resedae- 

flora mit junger Beiwurzel. Vergr. 170. 
Fig. 3. Querschnitt durch den Blattstiel von Pep. resedaeflora. Derselbe zeigt 

in verschiedenen Stadien befindliche Beiwurzeln. Vergr. 90. 
Fig. 4. Längsschnitt durch die Blattspreite von Pep. peliiformis mit junger 

Beiwurzel. Vergr. 40. 
Fig. 5. Querschnitt durch die Blattspreite von Pep. marmorata mit junger 

den Kork durchbrechenden Laubknospe. Vergr. 60. 
Fig. 6. Längsschnitt durch eine junge Pflanze von Pep. marmorata, auf der 

Schnittfläche der Blattspreite aufsitzend. Vergr. 20. Schematisch. 



Bedeutung der Buchstaben der Figuren, 

e =: Epidermis, eo = obere Epid., eu = untere Epid., oeo = äusserste 
Zellen der Epid., coli = CoUenchym, m =: Grundparenchym, Mark, o = Zellen 
mit Piperin, p = Pallisadenschicht, pp = Blattparenchym (pneumatisches 
Par.), n = Blattnerv, Bl = Blatt, wz = Wurzel, Wtr = Wurzelhaare, 
we =: Epidermis der Wurzel, de = Dermatogen, pi = Periblem, pl = Plerom, 
wh = Wurzelhaube, s = Scheitel, gf = Gefässbündel, x = Xylem, 
h = Holzzellen, g = Gefässe, ph = Phloem, de = Dauercambium, 
c = Cambium, db = dickwandiger Bast, Ib = dünnwandiger Bast, gs = Ge- 
fässbündelscheide, hg = Hügel (Meristem-Hügel), kn = Laubknospe, r = ab- 
gerundete Zellen, gm = maschenwerkartig getheilte Zellen, k = Kork, 
cz = procambiale Züge, It = schraubig und netzförmig verdickte Zellen, 
V = Vegetationspunkt, d = Drüsenköpfchen, ab := abgestorbene Zellen. 



Entwicklungsgeschiclite einiger Eostpilze. 

Von 

Dr. J. Schroeter. 

(Fortsetzung von Band I. Heft 3. Seite 1.) 



II. 

V. Albertini und v. Schweiniz fanden zuerst in der 
Schlesischen Oberlausitz bei Niesky einen rothen Rost auf Ledum 
palustre L., den sie in ihrem Cons2)ectus fungorum 1805 als Uredo 
Ledi beschrieben haben ' ). 

Späterhin ist der Pilz fast ganz in Vergessenheit gerathen; in 
der mir zugänglichen Literatur finde ich ü. Ledi immer nur unter 
der Autorschaft von Alb. et Schw. citirt ohne Angabe neuer Fund- 
orte. Auch in den Herbarien, die ich bezüglich der üredineen durch- 
zusehen Gelegenheit hatte, fand ich ihn nur einmal in einer klei- 
nen Probe, die von der Hand Auerswald's die Bezeichnung trug: 
Äecidium Ledi Awd., Lahradori Hebron, ad fol. Ledi latifolii. 

Nach alledem war es mir erfreulich, dass ich diese anscheinend 
seltene oder doch vernachlässigte Uredinee nach und nach von 
verschiedenen neuen Standorten erhielt, nämlich durch Prof. 
Kny, welcher sie Mitte Juni 1867 im Swinemoor auf Usedom 
in Pommern sammelte, sodann von Lehrer Gerhardt, der sie 
Ende Juli 1871 auf der Lomnitzer Haide im Schlesischen Riesen- 
gebirge antraf, und endlich von Pfarrer Seh oe bei von Brinnitz 
bei Kupp in Oberschlesien. Letzterer hatte die Freundlichkeit 
mir zu verschiedenen Zeiten im Jahre frisches Material des 
Pilzes einzusenden, und durch diese Sendungen besonders war ich 



') J. B. de Albertini et L. D. de Schweiniz. Conspectus fungorum in 
Lusatiae superloris agro Niskiensi crescentium. Lipsiae 1805. S. 125. 

4* 



52 

im Stande die Entwicklung des Pilzes so weit zu beobachten, wie 
dies ohne Culturen auf lebenden Nährpflanzen möglich war. 

Die Uredo-Esiufchen finden sich nur auf der Unterseite der 
Blätter. In der Mitte Juni bis in den Juli hinein, wo sie an den 
jungen am Rande eingerollten Blättern am üppigsten entwickelt 
sind, sind sie schwer zu erkennen, weil sie flach ausgebreitet und 
zwischen den dichten rothbraunen Filzhaaren ganz versteckt sind, 
man entdeckt ihre Anwesenheit aber auch zu dieser Zeit leicht 
dadurch, dass die Oberseite der Blätter an der Stelle, wo sie sich 
befinden, in grösserem Umfange röthlichgelb oder gelbbräunlich 
verfärbt ist. Leichter sind sie in der ersten Zeit ihres Auf- 
tretens, im Mai bis Anfang Juni zu erkennen, wenn sie an den 
grösseren, flachen und auf der Unterseite fast glatten Blättern auf- 
treten. Diese sind in den mir eingesendeten Exemplaren oft bis 
6 cm. lang, 1 cm. breit, oder 4 cm. lang, 12 mm. breit; an ihnen 
stehen die Uredohäufchen in kreisförmigen Gruppen von 2 — 3 mm. 
Dchm. von einander getrennt zusammen, auf einem gemeinschaft- 
lichen gelblich verfärbten Flecke, und zwar oft 4 bis 5 solcher 
Flecke auf demselben Blatte. Manchmal bilden sie auch nur ein- 
fache kreisförmige Ringe. Die besondere Grösse und Breite dieser 
Blätter scheinen Alb. et Schw. der Einwirkung des Pilzes zuzu- 
schreiben, ich glaube aber nicht, dass dies der Fall ist. 

Die einzelnen Häufchen sind rund, von sehr geringem Durch- 
messer, kaum V4 mm. breit, sie werden am Grunde von einer kurzen 
Scheide umgeben, über welche sich die Sporen noch weit erheben, 
so dass sie kleine Säulchen von etwa 1 mm. Höhe bilden. Sie 
sehen dadurch einem Aecidiura ähnlich und schon Alb. und Schw. 
meinten, man könne diesen Rost im ausgebildeten Zustande zu den 
Aecidien rechnen; auch Auerswald hat ihn, wie erwähnt, als 
Aecidium bezeichnet. Ich finde im Bau seines Aec. Ledi nicht den 
geringsten Unterschied von Ur. Ledi Alb. et Schw. 

Auf Durchschnitten sieht man, dass die Blattsubstanz im Be- 
reiche der gelblichen Verfärbung von einem reich verzweigten, 5 bis 
6 Mik. breiten, von orangerothen Oeltropfen erfüllten Mycel durch- 
setzt ist, das sich unter der Epidermis zu einem dichten Lager ver- 
webt. Von diesem werden die Uredo-Sporen kettenförmig abge- 
schnürt. Am Grunde sieht man meist mehrere Reihen junger Zellen, 
die stark zusammengedrückt_, auf dem Durchschnitte quadratisch 
oder oblong erscheinen mit stark lichtbrechendem Inhalt erfüllt. 
Sie gehen allmählich in die ausgebildeten Uredosporen über. Diese 
sind ebenfalls sehr dicht gelagert, im Einzelnen elliptisch, oft aber 



53 

durch den gegenseitigen Druck eckig oder stellenweise zugespitzt, 
22 bis 26 Mik. lang (meist 22 bis 23), 14 bis 20 Mik. breit. Ihre 
Membran ist gleichmässig, etwa 2 Mik. dick, farblos, dicht besetzt 
mit stumpf abgerundeten, durchsichtigen Körnchen, die sich durch 
Verschiebung des Deckglases theilweise leicht abstreifen lassen. 
Durch diese erscheint die Membran auf der Fläche körnig punktirt, 
auf der Durchschnittsansicht stäbchenförmig gestreift; Keimpunkte 
sind nicht deutlich sichtbar. Der Inhalt ist durch orangerothes 
Oel gefärbt. — Die äuaserste Lage der Sporen ist meist verflacht, 
und die einzelnen Sporen sind hier oft membranartig verklebt, es 
wird dadurch eine Art falschen Peridiums gebildet, dieses ist aber 
sehr unvollkommen, indem sich auf dem Durchschnitte seine Zellen 
von den benachbarten Sporenlagen fast gar nicht unterscheiden. 
Der deutlich unterschiedene Theil der Röhren, welche den unteren 
Theil des Säulchens umfasst, wird von der emporgehobenen Epider- 
mis gebildet. Spermogonien konnte ich nicht finden. 

Manchmal brechen die Sporenlager des Pilzes auch aus der 
Oberhaut junger Zweige und Blattstiele hervor. Sie bilden hier 
grössere, oft reihenweise gestellte Polster von ^ bis 1 mm. Länge 
und Breite, verhalten sich aber im Uebrigen so, wie auf den 
Blättern. 

Die Uredosporen breiten sich den ganzen Sommer über aus, 
die Häufchen werden später breiter, die kettenförmige Verbindung 
der Sporen lockerer. Der Inhalt der Sporen verblasst sehr bald, 
und die Häufchen erscheinen dem blossen Auge dann weiss, sie 
bleiben aber lange noch erkenntlich. An überwinterten Ledum- 
Blättern, die ich im März erhielt, fand ich Haufen von Sporen, 
deren Inhalt unter dem Mikroskop noch blass orangeroth erschien, 
sie waren aber nicht keimfähig. 

An diesen überwinterten Blättern fand ich in verfärbten Stellen 
der Blätter ein sehr stark entwickeltes, offenbar lebensfähiges, leb- 
haft orangefarbenes Mycel von der geschilderten Beschaffenheit, und 
es erschien mir daher wahrscheinlich, dass der Pilz in seinem Mycel 
überwinterte und sich im Frühjahre daraus weiter entwickeln würde. 

Dies traf auch zu. Vom Ende April ab erhoben sich auf der 
Unterseite überwinterter Blätter, entsprechend den verfärbten Stellen 
und den in ihnen wuchernden Mycelien, sobald die Blätter auf 
eine feuchte Unterlage gebracht wurden, flache, braune Schwielen. 
Sie verstärkten sich und bildeten zuletzt glänzend braunrothe oder 
blntrothe Polster, etwa ~ Mm. breit, die anfangs vereinzelt, später 



54 

zu grösseren Flecken zusammengestellt waren, und so zuweilen fast 
die Hälfte der Blattunterseite einnahmen. 

Das Mycel, welches unter diesen Flecken in der Blattsubstanz 
wucherte und sich besonders in den Lufthöhlen reich verzweigte, 
war dem, von welchem sich die TJredo-Häufchen bildeten, ganz gleich, 
unter der Oberhaut verwebte es sich hier ebenfalls zu einem dichten 
orangerothen Lager von 12 bis 13 Mik. Dicke. Von diesem erho- 
ben sich zu einem dichten Polster verbunden, senkrecht stehende 
Schläuche von 70 bis 90 Mik. Länge 13 bis 15 Mik. Breite, von 
denen jeder durch Querwände in 5 bis 6 Fächer getheilt war, 
so dass jedes einzelne Fach 15 bis 22 Mik. lang war. Die Membran 
war farblos glatt, der Inhalt bestand aus stark lichtbrechendem 
orangerothem Oel. Diese Lager stellen Teleutosporen dar, sie 
erhoben die Epidermis, blieben aber zunächst noch von ihr bedeckt. 

Wurden Blätter mit solchen Teleutosporen auf Wasser gelegt, 
die Unterseite nach oben gerichtet, so war nach 24 Stunden die 
Epidermis über den Pusteln gerissen, und diese hatten sich mit 
einem chromgelben Pulver bedeckt; die Teleutosporen waren ge- 
keimt und hatten Sporidien gebildet. 

Der Vorgang dabei ist folgender. Das Oel in dem Inhalt der 
Fächer vertheilt sich gleichmässig, und dieser bildet ein hellrothes, 
schaumiges Plasma. Die Fächer der Schläuche keimen einzeln und 
nach einander, zuerst das oberste Fach, wenn dieses entleert ist 
das tiefere und so fort. Jedes Fach treibt einen Keimschlauch an der 
Seite, dicht unter der Spitze resp. der Scheidewand. Dieser wird etwa 
50 bis 60 Mik. lang, 6 bis 7 Mik. breit, steigt grade nach oben und ist 
an der Spitze abgerundet, das orangerothe Plasma wandert ganz in 
ihn ein, wenn dies erfolgt ist, grenzt es sich nach unten durch eine 
Scheidewand ab, und theilt sich dann durch Querwände meist in 
4 Segmente. An den Scheidewänden bilden sich meist Einschnürun- 
gen. Aus jedem Segmente treibt ein pfriemlicher Ast aus, an 
dessen Spitze sich eine eiförmige 11 Mik. lange, 7 Mik. breite 
Sporidie bildet, die meist sofort mit einem 3 Mik. breiten Keim- 
schlauch auskeimt. 

Zuweilen fand ich zwischen den Sporidien und Keimschläuchen 
grosse elliptische Zellen, 30 Mik. lang, 22 Mik. breit, mit glatter 
Membran und orangerothem Inhalt, die mit einem 6 Mik. dicken 
Keimschlauche keimten, sie schienen aus dem vollen Inhalt eines 
Sporenfaches hervorzugehen. 

Nach 48 Stunden waren bei der gewöhnlichen Tagestemperatur 



55 

Anfang Juni alle Sporenfächer einer Pustel ausgekeimt, die entleer- 
ten Sporen erschienen nun ganz farblos, die einzelnen Schläuche 
waren etwas auseinander gedrängt, und an der Seite, wo die Keim- 
schläuche ausgetrieben, gewissermassen sägeförmig. 

Die Teleutosporenpusteln bewahren eine gewisse Zeit lang 
ihre Keimungsfähigkeit. Sie keimten immer noch sehr gut aus, 
wenn sie auch vier Wochen nach dem Einsammeln trocken aufbe- 
wahrt worden waren. Wie lange darüber hinaus sie etwa die 
Keimfähigkeit bewahren mögen, war ich verhindert festzustellen. 

Bei dem Wachsthum im Freien werden die Pusteln in der ersten 
Periode der Friihjahrsregen schnell auskeimen und bald verschwin- 
den. Es scheint, dass sich nur eine Generation von Teleutosporen 
auf den überwinternden Blättern bildet, an den später entwickelten 
Blättern habe ich immer nur die Uredo-Häufchen gefunden. 

Bei einer Sendung von Ledmn-B\ä.tteYn, die ich Anfang Juni 
erhielt, fanden sich Teleutosporen und Uredo-Lager auf denselben 
Blättern ziemlich reichlich vermengt. Es möchte daraus für wahr- 
scheinlich erscheinen, dass die Sporidien der Teleutosporen direct 
wieder in die i/e(/M??i-Blätter einkeimten und Uredo-Bildung hervor- 
rufen. Ob und wie die Sporidienkeimschläuche eindringen, wäre 
noch zu prüfen. — Es ist vorläufig noch nicht als unmöglich zu 
bezeichnen, dass der Vegetationskreis des Pilzes mit der Ausbildung 
von Uredo- und Teleutosporen-Bildung noch nicht abgeschlossen 
sein dürfte. Es ist immerhin noch sehr wohl möglich, dass eine 
Aecidium-Bildung (mit Spermogonien) auf einer anderen Pflanzen- 
art vegetirend, in den Entwickelungs-Kreis dieses Pilzes gehört'). 

Die Kenntniss der Teleutosporen des Pilzes ermöglicht jetzt jeden- 
falls seine systematische Bestimmung. In allen Hauptsachen stimmen 
jene mit den Teleutosporen -Lagern der bekannten Coleosporium- 
Arten überein. 

Es ist jetzt auch leicht zu erkennen, dass auch die Uredo- 
Sporen durch ihre kettenförmige Anordnung, die dichten körnchen- 
artigen Auflagerungen auf die farblose Membran und den orange- 
rothen Inhalt ganz denen der Coleosporium- Arten gleichen. Es 
ist daher angezeigt, den Pilz als Goleosporium Ledi (Alb. et Schw.) zu 
bezeichnen. 



') Nach den Beobachtungen von Wolff über Entwicklung von Coleosporium 
Senecionis wäre es nicht unwahrscheinlich, dass eines der auf Coniferen vor- 
kommenden Aecidien in den Entwicklungskreis von Uredo Ledi gehörte, z. B. 
Äecidiiim abietinum Alb. et Schw., welches diese Autoren auch bei Niesky 



gefunden haben. 



56 

In die Gattung Coleosporium gehören wahrscheinlich noch meh- 
rere andere rothsporige Uredo-Formen, deren Teleutosporen bis jetzt 
noch nicht bekannt sind. Bonorden hat Uredo Agrtmomae DG., 
Fuckel*) später Uredo SymphytiDQ. zu dieser Gattung gerechnet, 
bei diesen beiden Pilzen finde ich aber grade die Wahrscheinlichkeit, 
dass sie hierher gehören, sehr gering. Dagegen erscheint es mir kaum 
zweifelhaft, dass Uredo Rhododendri Bonjean '^) hierher zu rech- 
nen ist. 

Fuckel hat diese Uredo- Form zu einer Puccinia gezogen, die 
er auf Rhododendron ferrugineum gefunden hatte ^), Voss*) hält 
die Zusammengehörigkeit nicht für wahrscheinlich und glaubt, dass 
der Uredo ein Melampsora folgen dürfte. Mir ist auch dies nicht wahr- 
scheinlich, denn die Uredo-Sporen der bisher bekannten Melampsora- 
Arten haben ein mit spitzen, getrennt stehenden Stacheln besetztes 
Epispor, werden einzeln von ihren Sterigmen abgestossen, und sind 
von Paraphysen begleitet oder in ein deutlich differenzirtes Pseudo- 
peridium eingeschlossen. Bei U. Rhododendri werden die Sporen 
kettenförmig abgeschnürt, ihre Structur ist ganz gleich der von 
Uredo Ledi und anderen Coleosporiwn-Uredmes. Zuweilen brechen 
auch hier die Uredo-Rasen aus der Rinde junger Zweige reihenweise 
oder spaltförmig hervor, wie ich an Exemplaren sehen konnte, die 
Professor Kny im August 1876 im Ober-Engadin gesammelt 
hatte; grade hier zeigte sich auch die kettenförmige Abschnürung 
der Sporen sehr deutlich. Junge Raschen des Pilzes, die ich durch 
freundliche Vermittlung im Juni dieses Jahres aus Berchtesgaden 
erhielt, zeigten dasselbe säulenartige Ansehen wie U. Ledi. Die 
Grössenverhältnisse der Sporen sind auch bei beiden Pilzen ganz 
dieselben. Bei der nahen Verwandtschaft der Nährpflanzen wäre es 
gar nicht unmöglich, dass beide Uredo-Formen zu derselben Species 
gehörten, die dann den älteren Namen C. Ledi (Alb. et Schw.) tra- 
gen müsste. 

In ihrem biologischem Verhalten weichen die Teleutosporen von 
G. Ledi etwas von denen der anderen Coleosporium- Arten ab, indem 
sie nicht, wie bei diesen, während der ganzen Sommervegetation 



1) L. Fuckel, Symbolae mycologicae. Wiesbaden 1869, S. 43. 

2) M. De Candolle, Flore frangaise. T. V. ou VI. vol. Paris 1815, 
S. 86, No. 625 e. 

3j A. a. 0. S. 51. 

4) W. Voss, Zur Pilzüora Wiens. Verhandl. d. k, k. zool. bot. üesellsch. 
in Wien 1877. S. 77. 



57 

gleichzeitig mit den Uredo-Sporen ausgebildet werden und keimfähig 
sind, sondern nur einmal aus einem überwinterten Mycel nach einer 
Winterruhe. Sie gleichen darin den meisten Melampsora-kvitn. und 
noch vollständiger den Sporen von Chrysoniyxa Äbietis (Wallr.). 

Diese Gattung zeigt überhaupt die grösste Aehnlichkeit mit 
Coleosporium, und wollte man den Gattungsbegriff so weit fassen 
wie bei Puccinia, so müssten beide zusammengezogen werden, denn 
Ghrysomyxa verhält sich zu Coleosporium genau so wie Lepto- 
puccinia zu Hemipuccinia. 

Die jetzt bekannten Coleosporeen lassen sich nach diesen Be- 
trachtungen in der folgenden Weise gruppiren: 

Gruppe Coleosporei. 
Teleutosporen zu einem festen flachen Lager verbunden. Einzelne 
Sporen durch Querwände in mehrere übereinanderstehende Fächer 
getheilt. 

a. Auf der Nährpflanze, auf der sich die Teleutosporen ent- 
wickeln, werden nur diese, aus einem überwinternden Mycel gebildet, 
nie aber Uredo-Sporen . . . Ch7^ysomyxa Ung. 

b. Auf der Nährpflanze, auf welcher sich Teleutosporen ent- 
wickeln, werden auch Uredo-Sporen gebildet. — Diese werden ket- 
tenförmig abgeschnürt, besitzen ein farbloses Epispor mit körnchen- 
förmigen, theilweise ablösbaren, stumpfen Auflagerungen und lebhaft 
orangerothem Inhalt . . . Coleosporium Leveille. 

•J- U. G. Eucoleosporium. Uredo- und Coleosporium-Lager gleichzeitig, den 
gauzen Sommer hindurch gebildet. 

Arten: z. B. C. Campanulae (P.) 
C. Sonchi (P.) 
C. Pulsatillae (Steud.) 

f-}- U. G. 3Ielampsoro2isis. Teleutosporen aus einem überwinternden Mycel (der 
Jahreszeit nach) vor den Uredo-Sporen gebildet, später nur Uredo-Sporen. 

C. Ledi (Alb. et Schw.) 
wahrschl, auch C. Bhododendri (Bonjean). 

Rastatt, Deceinber 1877. 

III. 

Seit längerer Zeit bin ich damit beschäftigt, Material für eine 
Monographie der Uredineen zu sammeln. Eine systematische Zu- 
sammenstellung dieser Pilze würde ich für unvollständig halten, wenn 
bei ihr nicht auch diejenigen Merkmale benützt würden, welche die 
Entwicklungsgeschichte derselben bietet. Die Beobachtungen über die 
Entwicklung der einzelnen Arten, welche durch häufige Untersuchung 
lebender Formen und Culturen derselben unter genauerer Controle 
im Zimmer gewonnen werden, rechne ich daher mit zu den noth- 



58 

wendigen Vorarbeiten für eine solclie Monographie. Ich habe auf 
den folgenden Blättern einen Theil der durch solche Beobachtungen 
gewonnenen Ergebnisse mit einigen daran sich anschliessenden 
Betrachtungen mitgetheilt, weil es mir nicht ganz unzweckmässig 
erschien, mich etwas weitläufiger auszusprechen, als es für eine knapp 
gefasste systematische Arbeit zuträglich sein möchte. Auch möchte 
ich hier einen anderen Standpunkt einnehmen. Die Untersuchung 
und Beobachtung vieler lebender Formen führt dazu, nicht allein 
ihre individuellen Merkmale, sondern auch ihre vielfachen Beziehun- 
gen zu anderen Formen kennen zu lernen und ihre mehr oder weni- 
ger ausgesprochene Verwandtschaft wahrzunehmen. Es drängten sich 
uns dabei oft Erscheinungen über die Entwicklung der einzelnen 
Formen auf, wie ich sie hier theilweise berührt habe. Andererseits 
finden wir oft einzelne Formen weit weniger scharf getrennt, als es 
für eine scharf scheidende Systematik wünschenswerth wäre, es wür- 
den, die Grenzlinien genauer festzustellen, noch eine ganze Reihe 
von Versuchen erwünscht sein. Auch solche Lücken in der Erkennt- 
niss der Formen möchte ich nicht verschwiegen wissen. 

Von diesem wechselnden Standpunkte aus habe ich hier eine 
Anzahl Formen und einzelne grössere Gruppen der Gattungen 
Uromyces und Puccinia in ihrer Entwickelungsgeschichte zusammen- 
gestellt. 

1) Das grösste Hemmniss für die richtige Erkenntniss der 
Uredineen bietet die Schwierigkeit, für die heteröcischen Formen die 
zugehörigen Aecidien festzustellen und für die Aecidien, welche auf 
ihren Nährpflanzen keine anderweitigen Sporen bilden, die Pflanzen 
aufzufinden, auf denen sich ihre Sporen weiterentwickeln. Jeder, auch 
der am nächsten liegende Schluss nach der Analogie führt hier 
leicht zu Täuschungen, jede, auch noch so wahrscheinliche Ver- 
muthung über die Zusammengehörigkeit einer heteröcischen Aecidien- 
und Teleutosporenform bedarf des Beweises durch die Cuitur. 

Anknüpfend an die früher mitgetheilte Erfahrung über die Ent- 
wicklung des Uromyces Dactylidis Otth., dessen Spoi'idien die 
Aecidien auf Ranuncuhis hulhosus L. und R. 7-epens L. hervorrufen, 
vermuthete ich, dass sich die Aecidien dieses Rostpilzes auch auf 
anderen Ranunculaceen, wenigstens auf anderen Ranunculus-Arten 
entwickeln würden. Da ich mir überwintertes, leicht keimendes 
Sporenmaterial des Uromyces an meinem Wohnorte immer habe 
leicht verschaffen können, war es mir nicht schwer, diese Vermuthung 
für einige Fälle weiter zu prüfen. Ich brauche mich bei Beschreibung 
der Versuche nicht aufzuhalten, es genügt wohl, um den Grad ihrer 



59 

Beweiskraft festzustellen, zu erwähnen, dass die Nährpflanzen schon 
einen oder einige Monate vor ihrer Inficirung im Zimmer unter 
Glasglocke cultivirt wurden, dass die Inficirung auf der unter der 
Glocke isolirten Nährpflanze stattfand, dass in den Fällen mit positi- 
vem Erfolge die ersten Zeichen gelungener Infection, die an dem 
Ort der Ansteckung hervorbrechenden Spermogonien in einer bestimm- 
ten Zeit nach der üebertragung, meist nach 10 — 12 Tagen, zu be- 
merken waren. 

Ich erhielt nun ferner Aecidien durch üebertragung der keimen- 
den Uromyces-Sporen auf Banunculus acer L. und B. polyanthemos L., 
dagegen blieb mir die Inficirung erfolglos auf R. Flammula L. und 
B. auncomus L. Der positive Erfolg der Inficirung von B. polyan- 
themos war für mich darum etwas interessanter, weil ich in der 
Umgegend von Rastatt bisher im Freien noch kein Aecidium auf 
dieser Nährpflanze gesehen habe, während es z. B. in Schlesien auf 
derselben nicht selten angetroffen wird. Dies liegt also wohl nur 
daran, dass diese Pflanze bei Rastatt nur an schattigen Waldstellen 
auftritt, und da, wo Dactylis mit seinem Parasiten nicht vorkommen, 
während ich in Schlesien die Pflanze mit dem Aecidium auf grasi- 
gen Dämmen gefunden hatte. 

Die negativen Erfolge von Infectionsversuchen haben im Allgemeinen 
einen geringen Werth, sie scheinen mir hier etwas mehr Wichtigkeit 
zu besitzen, da zur gleichen Zeit und unter gleichen Umständen, 
wo die Inficirung von B. auricomus und B. Flammula erfolglos 
blieben, die von B. bulhosus, repens, acer und polyanthemus wieder- 
holt mit Erfolg ausgeführt wurden, die zuerstgenannten Banunculus- 
Arten scheinen mir also für die Entwickelung der Aecidien von 
Uromyces Dactylides ungeeignet zu sein. 

Keine andere Pflanzenfamilie ist so reich an Aecidien, wie die 
der Banunculaceen. 

Zunächst sind sie auch auf anderen als den schon genannten 
Ranunculus- Arten nicht selten. 

Auf B. auricomus kommt bekanntlich Aecidium sehr reichlich 
vor, ferner soviel mir bekannt auf B. aconitifoUus L. (z. B. im 
mährischen Gesenke von v, Niessl gefunden), B. pyrenaicus (im 
Herb, der Univ. Strassburg von Bonjean am Mont Cenis), B. pla- 
tanifolius? (S. Frankreich von Prost, im Herb, der Universität 
Strassburg), B. lanuginosus L. (z. B. in Schlesien bei Canth), 
B. cassuhicus L. (bei Liegnitz in Schlesien von Gerhardt ge- 
funden), B. Lingua L. (ebendaselbst), B. Gouani (nach DC. Fl. 
Fr. VI. S. 97). 



60 

Ausserdem an Ficaria verna Huds., Galtha ^palustris L., Helle- 
borus viridis L. (im Jura von Morthier gefunden), Isoj^yrum 
tJialictroides L. (z. B. in Schlesien bei Canth), Äquilegia vulgaris L. 
(durch Frankreich, Deutschland und im Norden bis nach Finnland und 
nach Osten bis östlich von Moskau verbreitet), Äquil. nigricans Lof. 
(bei Salzburg von Spitzel gesammelt), Aquil. Sternhergii (Kram von 
Voss gefunden), Aconitum Napellus L. (z. B. im Herb, der Univ. 
Strassburg aus dem Herb. Nees), Aconitum septentrionale (Norwegen), 
ThaUctrum minus L. (in Deutschland um Regensburg und um 
Berlin, in Mähren: Niessl), Th. ßavum (z. B. in Dänemark von 
Rostrup gefunden), Th. angustifolium (z. B. bei Breslau in Schlesien 
von Kirchner gefunden). 

Alle diese Formen sind habituell und in ihren Einzelheiten von 
den Formen auf R. hulhosus c. c. nicht sicher zu unterscheiden, sie 
sind wohl auch als Aec. Ranunculacearum DC. zusammengefasst 
worden, die Formen auf ThaUctrum als Aec. Thalictri Greville. 
Mehr abweichend sind die Formen auf Glematis- Avteü {Aec. Clema- 
tidis DC.) und zwar auf Gl. Vitalha L. (von Süd-Deutschland durch 
Frankreich und Italien verbreitet). Gl. recta L., (Mähren: Niessl, 
Ungarn, Italien), Gl. Viticella L. Gl. Flummula (Süd-Frankreich: 
Prost, im Herb. d. Univ. Strassburg) und die auf Actaea spicata 
{Aec. Actaeae Opiz) von Süd -Europa bis Lapland verbreitet 
(Karsten). 

Durch vereinzelt stehende Peridien sind unterschieden, erstlich 
die Form mit farblosen Sporen {Aec. A^iemones Pultney) auf 
Anemone nemorosa L., und solche mit bräunlichen Sporen Aec. 
punctatum Pers., Aec. quadrifidum DC, (beide vielleicht nicht ver- 
schieden) auf Anem. ranunculoides L., A. coronaria, (Ital., Frank., 
England), und Eranthis hyemalis (bei Parma von Passerini 
gefunden). 

Durch sehr verlängerte, flache Becher zeichnet sich eine Form 
aus, die auf Aconitum Lycoctonum (in den Bayrischen, Schweizer 
und Französischen Alpen) gefunden wird. 

Auf den meisten der hier aufgezählten Nährpflanzen sind ent- 
weder gar keine Teleutosporen bekannt, oder der Zusammenhang 
der Aecidien mit den auf ihnen vorkommenden Teleutosporen ist 
ganz unbewiesen. Viele der erwähnten Formen sind in Europa 
sehr weit verbreitet, sie gehören daher auch wohl zu in ihrer Teleu- 
tosporenform weit verbreiteten Uredineen. Welche dies sind, darüber 
können nur eingehende Einzeluntersuchungen Gewissheit geben, das 
Verzeichniss, in dem ich nur die mir bekannten Europäischen Formen 



61 

zusammengestellt habe, mag daher zeigen, wie viel in dieser 
Richtung noch zu thun ist'). 

Bekanntlich kommt auf Ficaria verna Huds. sehr häufig und 



1) Um eine vollständigere Uebersicht der auf den europäischen Banun- 
culaceen vorkommenden Uredineen zu ermöglichen, führe ich hier die mir 
bekannten, auf Pflanzen dieser Familie vorkommenden Rostpilze auf, es 
sind dies: 

1) Uromyces Ficariae (Schuhmacher). 

2) Ur. Aconiti Fuckel Symb. myc. S. 61. 

3) Puccinia fEiqniccinia?) Calthaecola Schrot. {Calthae Link?). 

I. Aecidium = Aec. Calthae Greville Flor. Edinb. S. 446.? 
II. Uredo = Caeoma Calthae Link. Spec. pl. 11. S. 32.? — Sporen 
kuglig, elliptisch oder eiförmig 2G — 32 : 20—24 Mik., Membran 
hell kastanienbraun, stachlig, am Aequator meist mit 3, nach 
innen verdickten Keimstellen. 
III. Teleutosporen ::= Puccinia Calthae Link. Spec. pl.? 

Sporen elliptisch, in der Mitte merklich, um 2—4 Mik. zusam- 
mengeschnürt, meist 40—46 (einzeln bis 48) Mik. lang, 22—26 breit, 
an beiden Enden abgerundet, unten oft etwas verschmälert. Membran 
lebhaft kastanienbraun, glatt, am Scheitel mit geringer, oft flach 
schalenförmiger Verdickung, Stiel dünn, leicht ablöslich, etwa von 
gleicher Länge wie die Sporen. 
Ich besitze die Form aus dem Schwarzwalde (hier an derselben Stelle mit 
Aec. Calthae vorkommend), Oesterreich (bei Krems: von Thümen), der 
Schweiz (bei Interlaaken, Ober-Engadin), Italien (z. B. ausgegeben in Erb. 
eritt. Ital. IL No. 48). 

4) P. (Eup.) elongata Schrot, in lit. 

1. Aec. wie oben. 

n. Uredo. Sporen kuglig oder elliptisch, 24 — 28 : 20 — 22 Mik. 
Membran hell kastanienbraun, kurzstachlig, Keimpunkte undeutlich, 
nach innen nicht verdickt. 
III. Teleutosporen = P. Calthae Link. Spec. II. S. 79? u. d. Aut. z. Th. 
Sporen spindelförmig, in der Mitte wenig oder gar nicht zusam- 
mengeschnürt, 33-40 (einzeln bis 44) : 13—17 (meist 15) Mik.; 
obere Zelle am Scheitel zugespitzt mit 5 Mik. dicker, oben helle- 
rer, oft warzenförmiger Verdickung über der Keimzelle, untere Zelle 
keilförmig nach dem Stiele verschmälert, mit farbloser Verdickung 
über einer, dicht unter der Scheidewand gelegenen Keimstelle. Stiel 
dick, ziemlich fest anhaftend, so lang oder wenig länger als die Sporen. 
Ich besitze diese Form aus Schlesien (bei Liegnitz von H. Gerhardt 
an derselben Stelle mit Aecidium Calthae gefunden), dem Böhmerwalde 
(Kirchner), aus Mähren (v. Niessl), aus Dänemark (von Rostrup gef.), 
Italien (Parma: Passerini). 

Welche von diesen beiden Formen die ächte P. Calthae Link ist, kann 
wohl nur dann entschieden werden, wenn Originalexemplare von Link 



62 

durch ganz Europa verbreitet, ein Aecidium vor, welches dem auf 
Ranunculus repens u. s. w. ganz ähnlich sieht, und ist schon 



untersucht werden können. Ebenso werden Culturen erst über das richtige 
Verhältniss des Aecldlums zu diesen Puccinien sicher entscheiden können. 

5) P. Trollii, Karsten Enum. fung. Läpp, und Mycologla fennica IV. 
S. 40. — Auf TroUius europaeus L. 

6) P. Lycoctoni, Fuckel Symbolae niycol. III. Nachtrag S. 11. — Auf 
Aconitum Lycocionum L. Fuckel zieht zu dieser Pucc. das Aecidium 
auf Aconitum Lycoctonum. 

7) P. (Micropuccinia) gibberulosa n. sp. Aecidium und üredo unbekannt. — 
Puccinlasporen in dunkel kastanienbraunen 1—2 mm. breiten, flachen, 
staubigen und zusammenfliessenden Häufchen vorbrechend. Sporen auf 
kurzen, farblosen leicht ablöslichen Stielen, 35—45 Mik. lang, 19—22 breit, 
in der Mitte wenig eingeschnürt, am Scheitel abgerundet oder fast abgeflacht, 
selten mit schwachen bräunlichen Spitzchen über der Keimstelle. Membran 
gleichmässig hell kastanienbraun, durch sehr flache gleichfarbige Höcker 
(besonders in der oberen Zelle und am Scheitel deutlicher wahrnehmbar) 
wellig uneben. 

Auf einem alpinen Eanunculus In den Pyrenaeen (Herb, der Universität 
Strassburg). 

Die flachen Höcker der Sporen-Membran sind ähnlich wie die bei P. Cicutae 
Lasch und (nur schwächer) wie bei P. Smyrnii Corda. 

8) P. Castagnei Schrot. — . P. Thalictn Castaqne. „Häufchen sehr klein, 
rundlich, unregelmässig, von Resten der Epidermis umgeben. Sporen 
elliptisch, stumpf mit einer Scheidewand In der Mitte, braun, gestielt. 
Auf Thalistrum angustifoUum, beiderseits. Isles (S. Frankreich) Octbr." 
Castagne a. d. Etiq. im Herb, der Univ. Strassburg. 

Sporen elliptisch oder eiförmig, In der Mitte wenig, oft gar nicht einge- 
schnürt, 28—35 : 18 — 22 Mik. Membran glatt, kastanienbraun. Stiel sehr kurz, 
farblos, leicht ablöslich. 

9) P. Thalictri Chevallier auf Thalictrum foetidum L. (Exempl. aus Duby's 
Herbar. I, d. Herb. d. Univ. Strassburg gef. v. Prost 1819 zu Mende 
Süd-Frankreich). 

Auf Thalictrum minus = P. iuberculata Körnicke in Fuckel Symb. 
myc. 3. Nachtr. S. 11. Die Sporen sind mit warzigen Erhabenheiten besetzt 
und gleichen ganz denen der P. fusca. 

10) P. fusca (Sowerby) =: P. Anemones Pers. Obs. myc. 2. S. 6. 

Auf Anemone nemorosa L., A. ranunculoides Ij., A. silvestris L. (S. Italien: 
Bagnis.) Pulsatilla vulgaris MIll., P. pratensis (L.), P.vernalis (L.)(nach Fuckel 
Symb. myc. 3. Nacht. S. 11). 

11) P. De Baryana Timm. r= P. compacia De Bary auf Anemone silvestris h. 
und Atragene alpina L. = Pucc. Atragenes. Fuckel Symb. myc. S. 49. 

12) P. (Micropucc.) Atragenes Hausmann in Erb. Crltt. Ital. No. 550 gef. 
bei Bozen 1860. =■ P. Hausmanni Niessl. 

13) Triphragmium Isopyri Mougeot. 



63 

von Persoon (Obs. myc. 2. S. 23) als Äecidium Ficariae unter- 
schieden worden. Auf derselben Nährpflanze findet sich ebenso 
häufig ein Uromyces, der fast ausschliesslich in der Teleutosporen- 
form auftritt, sehr selten kann man unter den glatten dunkelbrau- 
nen Teleutosporen einige blassere, mit wässrigem Inhalt gefüllte und 
von einem stachligen Epispor umschlossene Sporen finden, die ich 
als abortive Uredo-Sporen ansehe. Das Äecidium und der Uromyces 
finden sich zuweilen auf derselben Nährpflanze, sehr viel häufiger 
aber treten sie gesondert von einander auf, so zwar, dass man oft 
in einer grossen Ausdehnung auf der Ficaria nur Äecidium, auf 
einer anderen Strecke nur Uromyces findet. Das Vorkommen der 
beiden Fruchtformen auf derselben Nährpflanze und selbst auf dem- 
selben Blatte kann nicht als Beweis angesehen werden, dass die- 
selben in den Entwicklungskreis derselben Species gehören, auch 
andere Nährpflanzen werden manchmal zu gleicher Zeit von zwei 
Uredineen bewohnt, z. B. kann man auf Lolium perenne und anderen 
Gräsern oft Puccinia gra^ninis und P. coronata an derselben 
Pflanze finden. Gegen die Annahme einer Zusammengehörigkeit der 
beiden Formen kann man anführen, dass beide, wie erwähnt, tiber- 
wiegend getrennt von einander auftreten, und dass die Äecidium- 
Form nicht vorangeht, sondern dass sich beide Formen in den 
ersten Frühlingstagen mit dem Erscheinen der Nährpflanze ent- 
wickeln. 

Nur Versuche können diese Frage entscheiden. Ich habe 
Pflanzen mit Äecidium Ficariae behaftet im Zimmer cultivirt, es ent- 
wickelte sich bis zu ihrem Absterben kein Uromyces auf den 
Blättern, ebenso wenig konnte ich durch Aussaat der Aecidium- 
Sporen auf Ficaria'B\ä,ii&x eine Uredineenfruchtform erzielen. Dies 
macht wenigstens vorläufig die Zusammengehörigkeit der beiden 
Fruchtformen unwahrscheinlich, es könnte immerhin möglich sein, dass 
sie zusammengehörten, wenn sich etwa die Uromycesform aus einem 
überwinternden, das Äecidium aber aus einem durch frisches Ein- 
keimen der Sporidien erzeugten Mycel entwickelten. 

14) Cronartmm flaccidum (Albertini et Schweiniz Consp. fung. Niesk. 1S05. 
S. 32 unter Sphaeria.) r= Cronart. Paeoniae Casfagne. (Auf Faeonla 
officinalis L., P. tenuifolia (z. B. Bot. Garten in Freiburg.), P. sinensis.) 
Die Aecidien auf den verschiedenen Banuncnlaceen sind im Text aufge- 
führt. Es empfiehlt sieh wohl, dieselben vorläufig nicht mit Collectivnamen, 
sondern unter dem vollen Namen der Nährpflanzen, also z. B. Äec Banunculi 
Linguae, Äec. Thalictri angustifolii, Aec. Aconitl Napelli u. s. w. aufzuführen, 
den Begriff einer Species darf man mit einer solchen Formbezeichnung doch 
nicht verbinden. 



64 

Auf die Erscheinungen, welche durch ein perennirendes Mycel her- 
vorgerufen werden können, muss ich bei einer anderen Gelegenheit 
später zurückkommen, ich kann hier nur darauf Bezug nehmen, dass 
die folgenden positiven Beobachtungen gegen den genetischen Zu- 
sammenhang von Äecidmm Ficariae und U. Fic. sprechen. 

Die Aehnlichkeit des Aecidium mit dem auf Ran. hulbosus und die 
der beiden Nährpflanzen untereinander, mussten mich darauf führen, 
Uromyces Dactylidis auf i^icarm - Blätter auszusäen. Mehrere 
daraufhin unternommenen Versuche hatten keinen Erfolg. Ich ver- 
suchte nun Gräser durch Aecidium-Sporen zu inficiren, setzte zu 
diesem Behufe junge Rasen von Poa nemoralis in Blumentöpfe, 
hielt sie einige Wochen unter Glasglocken im Zimmer, um mich zu 
überzeugen, dass sie von Hause aus nicht inficirt waren, und säete dann 
Sporen von Aecidium Ficariae auf sie aus. Nach etwa 8 Tagen 
brachen rothe Rosthäufchen aus der Oberseite der besäeten Gras- 
blätter hervor. Der Versuch wurde mehrmals mit gleichem Erfolge 
wiederholt. Die Sporen waren elliptisch, kuglig oder eiförmig, 
17—22 Mik. lang, 15—18 breit, ihre Membran farblos, kurzstachlig, 
der Inhalt orangefarben, sie wurden auf kurzen gleichmässig dicken 
Stielen abgeschnürt, niemals fand ich zwischen ihnen oder am 
Rande der Häufchen die an den Enden kopfförmig aufgetriebenen 
Paraphysen, welche für die Uredo-Form von Uromyces Dactylidis 
so charakteristisch sind. Die Uredo-Häufchen vermehrten sich, und 
Anfangs Mai schon traten in ihrer Umgebung die Teleutosporen 
auf in kleinen, anfangs rothbraunen später pechschwarzen, von der 
Oberhaut bedeckten Häufchen, die wenigstens anfangs in concen- 
trischen Linien um Uredohäufchen gestellt waren. Die Sporen waren 
einzellig, elliptisch oder eiförmig, 19—25 Mik. lang, 13-16 breit, 
ihre Membran gleich dick, sehr hellbräunlich, glatt, ihr Stiel war 
kürzer oder eben so lang wie die Sporen. 

Aus diesen Erfahrungen glaube ich schliessen zu müssen, dass 
Aecidium Ficariae Pers. die Aecidium-Frucht eines grasbewohuen- 
den Uromyces ist. Der Pilz ist dem U. Dactylidis ähnlich, aber 
durch den Mangel der Paraphyseen bei der Uredo-Form unterschie- 
den, was mir um so beraerkenswerther erschien, als Urovi. Dacty- 
lidis mit der von Paraphysen begleiteten Uredoform ebenfalls auf 
Poa nemoralis vorkommt. — Ich glaube dass für diese zweite gras- 
bewohnende Uromyces-Form passenderweise der Name Urom. Poae 
Rabenhorst (Marcucci. Un Itin. crypt. 1866) angenommen wer- 
den kann. 

2) G. Winter hat durch seine im Sommer 1875 angestellten 



65 

Untersuchungen ^) nachgewiesen, äasa Äectdmm Rumicis Schlecht, die 
Aecidien-Fruchtforna einer auf Phragmites lebenden Puccinia ist, 
die er als P. arundinacea Hedw. bezeichnet. Bekanntlich kom- 
men auf dieser Pflanze zwei verschiedene Pnccinien vor, die neuer- 
dings von Fr. Körnicke ^) sehr genau beleuchtet und auseinander 
gehalten worden sind. Winter selbst hat die beiden Puccinien 
nicht unterschieden und auch keine Beschreibung der bei seinen 
Untersuchungen verwendeten Teleutosporen gegeben. Da die Be- 
zeichnung P. arundinacea Hedw. nicht unzweifelhaft die Species 
bestimmt, (wiewohl sie, wie ich glaube, für die P. Phragmitis (Schum.) 
Körn, passt, da die ersten Autoren Hedwig fil. und De Candolle 
ihr langgestielte Sporen zuschreiben), und weil beide Species oft 
gemeinschaftlich auf demselben Blatte vorkommen, schien eine 
Nachuntersuchung nöthig, um die Zweifel darüber, welcher der bei- 
den Puccinien das Aecidium Rumicis zugehöre, zu heben. 

Diese Winter 'sehe Untersuchung hat Dr. E. Stahl schon im 
Jahre 1876 nachgeprüft, er fand dabei dessen Ergebniss bestätigt, 
und zwar verwandte er, wie er mir brieflich mittheilt, zur Infection 
von Rumex diejenige Puccinia, welche in den Blättern die kurzen, 
breiten braunen Streifen bildet, nicht die, welche die schmalen, 
langen, schwarzen Linien verursacht. Ich kann aus dieser Be- 
schreibung nicht sicher erkennen, auf welche der beiden Puccinien 
sie sich bezieht. 

Im Januar 1876 schon hatte ich mir überwinterte Sporen von 
Uromyces Rumicis (Schumacher) auf Rumex Hydrolapathum eingesam- 
melt. Im April keimten dieselben und bildeten Sporidien in der für die 
Uredineen regelmässigen Weise, durch Aussaat derselben auf Pw^eai- 
Blätter hatte ich keine Infection erzielt und mich dadurch überzeugt, 
dass das Aecidium Rumicis nicht durch diesen Uromyces hervorge- 
rufen wird. Im März 1877 sammelte ich im Freien überwinterte 
Sporen von Puccinia Phragmitis (Schum.) (charakterisirt durch die 
breiten, oft sehr verlängerten dicken Häufchen, die langgestielten, 
am Grunde meist abgerundeten Sporen und den Mangel an Cysti- 
den), und von P. Magnusiana Körn, (charakterisirt durch die kleinen 
und schmalen Häufchen, die keulenförmigen, kurzgestielten Sporen) 
ein. Beide Sporenarten trieben, auf feuchten Grund gelegt, bald 
Keimschläuche und bildeten Sporidien. Mit diesen wurden die Blätter 



1) Georg Winter, Ueber das Aecidium von Puccinia arundinacea Hedw. 
Hedwigia 1875. S. 113. 

2) Fr. Körnicke, Mykologische Beiträge. Hedwigia 1876. S. 178. 

Co hu, Beiträge Zur Üiologie der Pilanzen, Baud HI, Heft 1. 5 



66 

von gesondert unter Glasglocken gehaltenen Pflanzen von Bumex 
Hydrolapathum^ die ich schon ein Jahr lang im Zimmer cultivirt 
hatte, bescäet. Durch die Aussaat von P. Phragmitis wurde keine 
Infection erzielt, an den mit P. Maxjnusiana besäeten Pflanzen 
erschienen nach 10 — 12 Tagen Spermogonien, (die ersten am 2. April) 
etwa 14 Tage darauf Aecidien, die sich weiter verbreiteten und 
eine solche Ausbreitung erlangten, wie ich es bei freiwachsenden 
Pflanzen nie gefunden hatte. Die Aecidien zeigten alle Merkmale 
des Äec. Riimicis^ d. h. besonders weissliche Sporen und eine 
Stromabildung, wie sie von Magnus') beschrieben worden ist. 

Das Aecidium Rmnicis auf Rumex Hydrolapathum gehört also 
in den Entwicklungskreis von Puccinia Magnusiana Körn., nicht in 
den von P. Phragmitis (Schum.). 

3) Fast Jedem, der sich in neuerer Zeit mit einer genaueren Unter- 
suchung der Rostpilze beschäftigt, haben die auf den verschiedenen 
Carex-kviQn vorkommenden Formen derselben Schwierigkeiten ge- 
macht, die meist zu Aufstellung neuer Arten führten. Ich habe im 
Jahre 1869 ^) zwei Arten angenommen, deren Typus für mich einerseits 
die gewöhnlich auf Carex riparia vorkommende Form (Pucc. Garicis), 
andererseits eine andere Form war, die ich auf G. vulpina gefunden 
hatte und die ich damals als P. punctum Link, später aber^), als 
ich mich überzeugte, dass Link unter diesem Namen nicht eine von 
P. caricina verschiedene Uredinee verstanden, und als ich diese 
Form besser kennen gelernt hatte, als P. Vtdpinae bezeichnete. 
Letztere ist besonders charakterisirt durch kurz gestielte, oft ein- 
zellige blasse, am Scheitel wenig verdickte, am Grunde nicht keil- 
förmige, sondern etwas bauchige Teleutosporen, die in kleinen, von 
der Oberhaut bedeckten, lange Reihen bildenden Häufchen stehen, 
sowie durch fast kugelige Uredosporen mit röthlichem Inhalt*). 
Dass aus P. Garicis auch noch andere Species auszuscheiden sein 
würden, schien mir immer wahrscheinlich, durch einseitige Unter 
suchung der Sporenformen glaubte ich aber nicht zu einer sicheren 
Umgrenzung der Arten kommen zu können, denn der Hauptunter- 



1] F. Magnus, Mykologische Bemerkungen. Hedwigia 1873. S. 53. 

*"*) Die Brand- und Rostpilze Schlesiens S. 18. 19. 

3j Rabenhorst fung. europ. 18G8. 

*) Andere durch morphologische Merkmale unterschiedene Formen sind 
bis jetzt von Fuckel (Symb. myc. II. Nachtr. S. 16) als F. caricicola, von 
Kornicke (das. III. Nachtr. S. 14) als P. microsora, und von Magnus 
(Sitzungsberichte der Naturforscher-Versammlung, München 1877) als P. dioicae, 
und (auch durch biol. Verhalten verschieden) F. limosae, aufgestellt worden. 



67 

schied derselben besteht in den Grössenverhältnissen und in der 
Formation ihrer Scheitelzelle, inwieweit aber diese Merkmale in 
dem Rahmen einer Species, namentlich einer Gras- oder Rietgräser 
bewohnenden Uredineen-Species schwanken können, schien mir nicht 
von vornherein festzustehen. 

Ich ging von der Voraussetzung aus, dass heteröcische Uredineen 
durch ihren Parasitismus auf zwei verschiedenen Nährpflanzen ein 
gutes biologisches Merkmal besitzen, um die zu derselben Species 
gehörigen Formen von anderen, die mit ihnen ähnlich sind, zu unter- 
scheiden, und prüfte daher einige Formen der Puccinien auf Carex- 
Arten, die ich häufiger vorfand, darauf, ob sie durch Aussaat auf 
Urtica dioica ein Aecidium entwickelten. Ich habe dabei bis jetzt 
gefunden, dass dies sehr regelmässig erfolgte, abgesehen von der 
Form auf G. Mrta^ durch P. Caricis'^)^ die auf G. riparia Gart., 
G. paludosa Good., und auf G. pendula Huds. in der Gegend von 
Rastatt sehr häufig vorkamen. Durch die Aussaat von überwinter- 
ten keimenden Sporen dieser Formen auf Urtica dioica im April 
oder Anfang Mai wurde immer das Aecidium erzogen. Diese For- 
men haben auch unter einander und mit der auf G. hirta die 
grösste morphologische Aehnlichkeit, sie sind sämmtlich habituell fast 
gleich, bilden schwarze, offene Häufchen, die oft (bei der auf G. hirta 
seltener) zu kürzeren oder längeren Linien zusammenfliessen, die 
Sporen selbst sind in der Mehrzahl keulenförmig, 45 meist aber 
darüber bis 60 Mik, lang, ihr unteres Fach meist länger als das 
obere, nach unten keilförmig verschmälert. Diese Formen wird man 
daher zu derselben Species rechnen müssen. 

In den Wäldern um Rastatt, ebenso in der Umgegend von Frei- 
burg in Baden, kommt ausserordentlich häufig eine Puccinia auf 
Garex brizoides L. vor. Mit derselben habe ich in mehreren Jah- 
ren hintereinander Infectionsversuche auf Urtica dioica gemacht, sie 
blieben immer erfolglos. Diese Puccinia-Forra unterscheidet sich 
auch merklich von der auf den besprochenen Oareic-Arten, die 
Häufchen sind polsterförmig, bis etwa 1 Mm. breit, schwarz, die 
Sporen sind in der Mehrzahl 35 bis 44 Mik. lang, am Scheitel 
meist abgerundet, mit 6 — 8 Mik. dicker, dunkel kastanienbrauner 
Verdickung. Sie kommt in der Sporenform ganz überein mit 



') Puccinia Caricis ist von Rebentisch (wie ich z. B. bei Wallroth 
Fl. crypt. Germ. S. 223 citirt finde), Flora neomarchica S. 35G, also i. J. 
1804 aufgestellt worden, P. caricinia De Candolle erst 1815, Fl. fran?., 
V. S. 60. 

5* 



68 

P. limosae Magn., wie ich durch Vergleich von Original exemplaren 
fand, die mir Dr. Magnus freundlichst mitgetheilt hatte. An den 
Stellen, wo ich diese Puccinia am häufigsten auftreten sah, wuchs 
sie in Gesellschaft von Taraxacum officinale Wigg., und auf dessen 
Blättern fand ich schon seit mehreren Jahren an den betreffenden 
Waldstellen ausserordentlich reiche Aecidienbildung. Ich habe lange 
Zeit auf das gesellige Vorkommen beider Uredineen, welches ja natür- 
lich ein ganz zufälliges sein konnte, kein Gewicht gelegt, entschloss 
mich aber in diesem Frühjahr die Sache doch einmal zu prüfen. Ich 
holte schon im Februar Taraxacum-Fäsrnzen, reinigte sie, setzte 
sie in Töpfe und liess sie bis zur Entfaltung neuer Blätter wachsen. 
Eine Uredineenform entwickelte sich dabei auf ihnen nicht. Anfang 
März stellte ich die ersten Infectionsversuche der Pflanze mit im 
Freien überwinterten Sporen der Pucc. auf C. hrizoides an. Es 
entwickelten sich nach 10 — 12 Tagen an den inficirten Stellen Spermo- 
gonien. Der Versuch wurde mehrmals mit gleichem Erfolge wieder- 
holt. Die ersten inficirten Pflanzen gingen nach einiger Zeit zu 
Grunde ehe sich Aecidien ausgebildet hatten, gegen die Mitte des 
Aprils erhielt ich aber an Pflanzen, die ich von einer Waldstelle geholt 
hatte, wo Carex hrizoides nicht vorkommt (und wo ich bei späterem 
Nachsehen auch keine Puccinia auf Taraxacum fand) durch Inficirung 
mit der Puccinia sehr reichliche Aecidien, die sich nicht nur 
auf einem grossen Theil der Blattflächen, sondern auch an den 
inzwischen vorspriessenden Blüthenschaften und den Blättchen des 
Hüllkelches entwickelten. Auf nicht inficirten Pflanzen, die unter 
denselben Bedingungen gehalten wurden, trat keine Aecidium- 
bildung ein. 

Durch Infection der Blätter von Carex hrizoides mit Sporen von 
Äecidium Taraxaci erhielt ich, zuerst Anfang Mai, Häufchen von 
Uredo-Sporen. Sie traten auf gelblich verfärbten Flecken auf, waren 
schwarzbraun, die einzelnen Sporen kuglig, elliptisch oder eiförmig, 
22 — 26 Mik. lang, 15 — 17 breit, mit stachliger Membran und 
farblosem Inhalt. An den unter Glasglocke gehaltenen Pflanzen 
vermehrten sich im Laufe des Mai die Uredo-Häufchen sehr stark, 
und Anfang Juni, zu einer Zeit, wo im Freien erst die Uredo sich 
auszubreiten begann, traten an ihnen Häufchen der oben charakterisir- 
ten Puccinia auf. Ich konnte demnach wohl nicht zweifeln, dass 
diese Puccinia, die ich weiterhin als P. silvatica bezeichnen will, 
ihr Äecidium auf Taraxacum entwickelt. — Das Äecidium glich 
ganz dem, welches tiberall häufig auf Taraxacum gefunden wird, 
ich hatte dies immer, allerdings bisher ohne experimentelle Prüfung, 



69 

in den Formenkreis einer auf jener Pflanze häufig vorkommenden 
Puccinia gezogen. In den Fällen, die ich dieses Frühjahr unter 
Cultur hielt, sah ich auf den mit Aecidium besetzten Taraxacwm,- 
Blättern bis zu ihrem Welken und Absterben keine andere Uredineen- 
Form auftreten. 

Ob das Aecidium Taraxaci in allen Fällen durch P. silvatica 
veranlasst wird, lässt sich natürlich nicht ohne Weiteres entscheiden. 
Um dem Zweifel zu begegnen, dass ein so häufiges Aecidium nicht 
durch eine, in einer bestimmten Localität und auf einer immerhin 
nicht allverbreiteten Nährpflanze vorkommende Puccinia gebildet 
sein könnte, will ich erwähner, dass ich in meiner Sammlung, in 
der ich mir nur eine kleinere Zahl von Exemplaren für Unter- 
suchungszwecke aufbewahrt habe, ganz die gleiche P. Form auf 
G. hrizoides von Striegau in Schlesien, und auf C. divulsa Good. von 
Liebau7 in Schlesien, mindestens sehr ähnliche Formen auch auf 
anderen waldbewohnenden Carex-kxi&n besitze, es ist demnach 
wohl möglich, dass die Puccina ganz allgemein auf verschiedenen, 
besonders waldbewohnenden Carea^-Arten verbreitet ist. 

Wahrscheinlich ist P. silvatica nicht die einzige Form der Carex- 
Puccinien, welche ihre Aecidien auf Compositen ausbildet, ich habe 
Grund zu der Vermuthung, dass dies auch bei P. Vulpinae der 
Fall ist. Nach Aussaaten ihrer Sporidien auf junge Pflänzchen von 
Ächillea Ptarmica L. brachen an Stengeln und Blättern derselben 
reichliche Spermogonien vor. Die Pflanzen gingen leider zu Grunde 
ehe sie sich weiter entwickelt hatten. 

Die Form, welche Magnus als P. dioicae bezeichnet, kommt 
mit den Merkmalen, wie sie ihr Autor angiebt, auf feuchten Wiesen 
in der Nähe von Rastatt in Baden in grosser Menge auf Carex 
Davalliana Sra. vor. Auch auf dieser Art von Nährpflanzen sah 
ich von Mitte Mai an die Uredo-Sporen reichlich auftreten, an 
Stellen, die auf weithin das Vorkommen von Aecidium Urticae aus- 
schlössen. Die Uredo-Sporen sind denen der P. Caricis auf Carex 
Jiirta, und der P. silvatica gleich gebildet. Die Entwickelungsge- 
schichte dieser Form muss noch festgestellt werden. 

Die Zerspaltung der alten P. Caricis in eine sehr grosse Menge 
von Formen, deren Zahl sich jetzt schon auf 7 beläuft, deren Ver- 
mehrung aber noch sicher zu erwarten ist, und die sich unter 
einander nur durch geringe morphologische Merkmale unterscheiden, 
ist ganz dazu angethan, die strengen Ansichten über Speciesbegriflf, 
welche bei vielen Mykologen noch herrschend sind, zu erschüttern. 
Handelte es sich nur um morphologische Differenzen, so würde man 



70 

sich mit der Annahme helfen können, dass die aufgeführten Formen 
sämmtlich nur Varietäten einer Species sind, nimmt man aber auf die 
ganze Lebensweise Rücksicht, so müsste man Varietäten annehmen, 
die ausser den morphologischen Verschiedenheiten ganz verschiedene 
biologische Eigenschaften besitzen. Solche Formen getrennt zu halten 
ist gewiss für die Kenntniss von der Entwicklung der Pfianzenarten 
von Interesse und es kann als gleichgültig erscheinen, ob man sie 
als Species oder als Abänderungen mit constanten Merkmalen 
bezeichnet. 

Eine ähnliche Zersplitterung erfahren in neuerer Zeit die gras- 
bewobnenden Puccinien. Es sind, soweit mir bekannt, bis jetzt 
allein auf europäischen Grasarten 18 Puccinia-Formen unterschieden '). 

Man wird kaum irren, wenn man annimmt, dass alle diese For- 
men, wie ja schon für viele von ihnen bewiesen ist, heteröcische Arten 
sind. Ich will hier auf die morphologischen und biologischen Unter- 
schiede der einzelnen Gras-Puccinien nicht weiter eingehen, es ist 
auch bei ihnen ersichtlich, dass es Formen sind, die durch geringe aber 
constante Differenzen um wenige allgemeinere Typen schwanken. 



*) Es sind dies: 

I. 1. P. graminis Fers. 2. P. Cynodontis Desm. 3. P. Änthoxanthi Fuck. 

4. P. Sesleriae Reichardt. 5. P. serotina Körn. 
IL 6. P. Phragmitis (Schum.). 7. P. SorgU Schweiz. 8. P. Moliniae Tul. 

III. 9. P. Cesatii (= P. Ändro2W(jonis Fuekel. Der Name niuss umgeändert 
werden, weil v. Schweiniz früher schon eine von der Fuckersclien 
verschiedene P. Andropogi aufgestellt hat. Als Uredo-Frucht gehört 
hierher die charakteristische Podocystis Andropogonis Cesatii.) 

IV. 10. P. striaeformis Westd. (P. straminis Fuekel). 11. P. Poarum Nielsen. 
12. P. anomala Rostrup. 13. P. Magnusiana Körn. 14. P. Brachy- 
podii Fuekel. 15. P. sessilin Schneider. 16. P. Ilordei Fuekel. 

V. 17. P. coronata Corda. 18. P. sertata Preuss. 
P. paliformis Fuekel scheint mir wenigstens nach einem von Dr. Morthier 
erhaltenen Exemplar zu schliessen, nicht auf Koeleria cristata, vielleicht gar 
nicht auf einem Grase zu wachsen. Auf dieser Pflanze kommt eine andere 
Puccinia, welche ich kürzlich durch H. Gerhardt in Liegnitz erhielt und 
die ich hier als P. longissima beschreiben will vor. Sie ist mir nur in der 
Teleutosporenform bekannt. Sie bildet schwarzbraune breite und dicke Polster, 
die nicht von der Oberhaut bedeckt sind. Die Sporen sind kurzgestielt 
(Stiel kaum 10—12 Mik. lang), 60 bis 110 Mik. lang, 13 bis 20 Mik. breit, 
Sporen von 90—110 Mik. Länge sind sehr häufig, solche unter 70 selten. Das 
untere Glied ist lineal und besonders lang (bis 70 Mik.), an der Scheide- 
wand findet manchmal keine, manchmal eine beträchtliche Einschnürung statt. 
Die obere Zelle ist an der Spitze abgerundet, oft etwas zugespitzt, ihre 
Membran glatt, am Scheitel dunkler und auf 5—10 Mik. verdickt. Paraphysen 
sind nicht vorhanden. 



71 

Wir können uns denken, dass wir uns hier einer weit fortge- 
schrittenen Formdifferenzirung gegenüber befinden, deren Entstehung 
gewiss durch die heteröcische Lebensweise dieser parasitischen Pilze 
sehr begünstigt worden ist. Schon die Entstehung der Heteröcie 
können wir uns kaum anders vorstellen als durch Accommodation 
einer autöcischen Puccinie für besondere Lebensbedingungen. In der 
That muss in einer solchen Theilung der Fruchtformen auf ver- 
schiedene Nährpflanzen, wenn sie sich zufällig einmal hat voll- 
ziehen können, eine grosse Sicherung des Fortbestandes liegen, so 
z. B. besonders für die grasbewohnenden Uredineen, denn während 
aus uns vorläufig noch unbekannten Gründen die Bildung der 
Aecidium-Früchte auf Gräsern nicht zu Stande zu kommen scheint, 
bilden diese Pflanzen durch ihr geselliges Wachsthum für die ein- 
keimenden Aecidium- und Üredo-Sporen die Möglichkeit einer weiten 
Ausbreitung, für die Teleutosporen durch die dauerhafte Beschaffen- 
heit ihrer Blätter und Halme die Sicherung ihrer Erhaltung bis zur 
Reife im nächsten Frühjahre. 

Die Beziehungen der verschiedenen Nährpflanzen der Aecidien einer 
heteröcischen Uredinee sind, soweit die Beobachtung gelehrt hat, nicht 
durch natürliche Verwandtschaft, sondern nur durch geselliges Vor- 
kommen mit den Nährpflanzen der Teleutosporen bedingt. Hierin liegt 
schon ein Hinweis darauf, dass die Heteröcie zufällig oder wenn man 
es so bezeichnen will, durch Accommodation entstanden ist. Man muss 
demnach aber auch zugeben, dass dieselbe Uredinee auf verschiedene 
Nährpflanzen überwandern konnte, die in ihrer Nachbarschaft vor- 
kamen. Nimmt man an, wie es aus den bisher bekannten That- 
sachen hervorzugehen scheint, dass sich die heteröcischen Formen 
in ihren Wechselbeziehungen zu bestimmten Nährpflanzen fixiren, 
80 wird man darin auch ein Moment für die Bildung constanter 
Arten oder Abarten sehen. 

Vom biologischen Standpunkte aus können wir uns einen For- 
menkreis construiren, der von einer supponirten autöcischen Uredinee 
ausgehend, von den jetzt lebenden Arten unter sich ähnliche autöcische 
und heteröcische Arten vereinigt. In einen so aufgebauten Formen- 
kreis, in welchen die Careaj-Puccinien gehören, würde man vielleicht 
rechnen können: 

Autöcische Form P. Galiorum Link. 

Formen bei denen nur Uredo- und Teleuto- 
sporen bekannt sind P. Polygonii ampUbii Pers. 

Heteröcische Form P. Caricis (Reb.) und andere 

Carex-Puccinien . 
Wahrscheinlich auch P. Scirpi DC. 



72 

4) Ich habe es noch für zweifelhaft erklären müssen, ob das 
Aecidium Taraxaci in allen Fällen durch P. silvatica veranlasst 
wird. Es wäre nicht unmöglich, dass zu der auf Taraxacum so 
häufig vorkommenden Puccinia ein autöcisches Aecidium gehört, 
dieser Annahme fehlt aber jede Stütze durch einen Versuch. Jeden- 
falls wäre es wünschenswerth festzustellen, ob und wie sich die 
Teleutosporen dieser Puccinia auf Taraxacum. weiter entwickeln, und 
das Gleiche wäre für die meisten der auf Compositen lebenden, von 
Uredo begleiteten Puccinien nöthig. 

Eine in ihrer Entwicklung ziemlich vollständig beobachtete Form 
ist die, welche auf Cirsium arvense (L.) so häufig vorkommt, 
und die in ganz gleicher Entwickelung von mir selbst und von 
Magnus auch auf Centaurea Cyanusl,. gefunden worden ist. Die 
Form ist schon von Persoon ') erwähnt worden und kann als Puccinia 
suaveolens (Pers.) bezeichnet werden. Piostrup und Magnus haben 
die Entwicklung dieser Puccinia auf ihren beiden Nährpflanzen mit- 
getheilt^). Sie zeichnet sich unter anderem dadurch aus, dass auf 
die Spermogonien kein Aecidium sondern direct Uredo-Sporen folgen. 
In diesem Entwicklungsgange sehe ich den Typus einer Gruppe, 
die ich als Brachypuccinia bezeichnen will. Sehr ähnlich der 
P. suav. ist besonders auch in ihrer Entwicklung die Puccinia, die 
so häufig auf Hieracium- kviQXi und verwandten Pflanzen aus der 
Familie der Compositen, besonders der Abtheilung der Cichoraceen , 
auch wohl in der der Cynareen vorkommt. Auf Corymbifloren habe 
ich sie bisher noch nicht gefunden. Sie ist von Martins •'') als Puccinia 
Hieracü, aber schon früher von Schumacher*) als Uredo Hieracü 
unterschieden worden, ist also als P Hieracü (Schumacher) zu be- 
zeichnen. Ich habe ihren Entwicklungsgang auf mehreren Hieracium- 
Arten [H. Pilosella L., H. vulgatum Fr.), Picris Hieracioides L., und 
Hypochoeris radicata L. von dem ersten Auftreten im Frühling an öfter 

') Uredo suaveolens Persoon. Observ. mycol. 2. p. 24 (1796). — Synops. 
meth. fung. S 221 sagt Pers. von dieser Uredo: Pulvis ab initio puncta nigra 
sistlt, dies trifft für die mit Teleutosporen untermischten Uredo-Häufchen zu. 

2) Rostrup in Forhandlingerne ved de skandinaviske Naturforsekeres. 
Kjöbenhavn 1873. 

P. Magnus, Epidemisches Auftreten einer Puccinia smS Centaurea Cyanus. 
Verhdl. des Bot. Vereins der Prov. Brandenburg 1875. 

M. bemerkt hier, dass er durch Aussaat der Sporen von Aecidium Taraxaci 
auf Hleracium Uredo-Sporen erzogen hat. 

3) Martins, Flor. mosq. S. 226. 

) A. a. O. S. 232. Uredo Hieracü {a.nf Hier, silvaticum) eLUch U. Hyoseridia 
(auf Hypochoeris radicata) das. S. 233. 



78 

controlirt. Ihre erstenAnfänge erschienen an den tiberwinterten Blatt- 
rosetten dieser Pflanzen schon sehr früh im Jahre, im März oder Anfang 
April, in Form von gelbrothen schwieligen Erhabenheiten auf der 
Unterseite der Blätter besonders im Verlauf der Haupt-Rippe. In 
diesen Flecken, die von einem reichlich wuchernden Mycel durch- 
setzt sind, erscheinen bald die Spermogonien zu 3 bis 10 in kleinen, 
kreisförmigen oder elliptischen Gruppen zusammenstehend. Sie sind 
kuglig, 90 — 100 Mik. im Durchmesser, eingesenkt, rothgelb, am 
Scheitel mit wenig vorragenden pfriemlichen Borsten besetzt, die 
Spermatien sind elliptisch 3 bis 5 zu 2 bis 2,5 Mik. Die Uredo- 
Sporen brechen bald nach dem Erscheinen der Spermogonien aus 
denselben Mycel-Lagern hervor und verdrängen diese sehr bald, so 
dass sie schnell verschwinden. Bei Picris habe ich indess auch 
später noch kleine, aus Spermogonien bestehende Flecke an den 
Stengelblättern gefunden. Die ersten Uredosporen sind kurz-elliptisch 
oder fast kuglig 24 bis 28 zu 21 bis 24 Mik., ihre Membran ist 
dunkel kastanienbraun (der der Teleutosporen gleichfarbig), überall 
mit gleichfarbigen Stacheln besetzt, an den Seiten mit 2 bis 3 kreis- 
förmigen, bei Wasserzusatz nicht aufquellenden Keimpunkten ver- 
sehen, ihr Inhalt ist farblos. Teleutosporen bilden sich in den ersten 
Uredo-Häufchen meist sehr bald aus, sie sind elliptisch oder eiförmig, 
am Scheitel, meist auch am Grunde halbkuglig abgerundet, in der 
Mitte nicht eingeschnürt, am Grunde öfter etwas verschmälert meist 
26 bis 33 Mik. lang, 20 bis 22 breit, die Membran ist dunkel 
kastanienbraun, mit wenig erhabenen und bei Wasserzusatz ver- 
schwindenden Punkten besetzt, am Scheitel oder etwas unterhalb 
desselben, an der unteren Zelle meist in der Mitte der Seitenwand, 
mit einem kreisförmigen Keimflecke versehen. Die Stiele sind von 
verschiedener Länge, bald so lang oder kürzer als die Sporen, bald 
mehrmals länger, immer aber farblos, zart, leicht abreissend. — In 
der nächsten Zeit verbreitet sich der Pilz durch Uredosporen, die 
meist nur auf der Oberseite der Blätter zerstreut auftreten und von 
einem weisslich verfärbten Flecke umgeben werden. Erst später, 
gewöhnlich von August an, treten zwischen den Uredosporen wieder 
Teleutosporen auf, oder diese erscheinen auch, besonders an Blatt- 
stielen und Stengeln, in eigenen Häufchen. 

Diese Puccinienform unterscheidet sich von der P. suaveolens 
nur wenig, besonders durch das nur local in der Nährpflanze ver- 
breitete Mycel, die spärlichen und flüchtigen Spermogonien. 

Sehr ähnlich wie bei P. Hieracii ist die Entwicklung bei einer 
auf mehreren Umbelliferen häufig vorkommenden Puccinie, die man, um 



74 

den ältesten Namen für eine auf diesen Nährpflanzen vorkommende 
Uredinee zu, erhalten, als P. bullata (Persoon ' ) bezeichnen kann. 

Auf Aetlmsa Gynapium L., Silaus pratensis Bess., Petroselmum 
sativum Hoffm. und Conium maculatum L. habe ich die Entwicklung 
des Pilzes verfolgt, sie verhält sich auf diesen Nahrpflanzen ganz 
gleich. Als erste Erscheinung treten hier auf der Oberseite der 
Blätter in kleinen kreisförmigen Flecken meist zu 6 bis 10 zusam- 
menstehend, honiggelbe, kuglige Spermogonien mit kegelförmiger 
Mündung auf. Bald folgen zerstreute hell zimmtbraune üredo- 
häufchen. Die Uredosporen sind sehr charakteristisch gebildet, sie 
sind eiförmig, nach unten meist stark verschmälert, sie werden bis 
28 Mik. lang, 20 breit. Ihre Membran ist hell ocherfarben, am 
Scheitel kappenförmig ziemlich stark verdickt und hier besonders 
deutlich stachlig, an den Seiten sind meist zwei stark verdickte 
* Keimstellen bemerklich; der Inhalt enthält rothe Oeltropfen. Die 
Teleutosporen sind länglich, elliptisch keulenförmig, meist werden sie 
bis 38 Mik. lang. Ihre Membran ist ganz glatt, am Scheitel sehr 
schwach verdickt, doch so, dass man die Keirastelle meist als einen 
kurzen Kanal deutlich erkennen kann; der Inhalt ist bei den jungen 
Sporen immer hellroth. 

Bei Sporen, welche auf den Stengeln von Conium überwintert 
waren, habe ich im Mai die Keimung eintreten sehen. Es ist über 
dieselbe kaum etwas zu bemerken. Die Sporidien waren eiförmig, 
farblos, an den kurzen Promycelien bildeten sich, vielleicht durch 
Zufälligkeiten bedingt, meist nur 2 Sporidien. 

Ihr nahe steht die auf Pencedanum Oreoselinum häufig vor- 
kommende Puccinie, welche ich als P. Oreoselini (Strauss) be- 
zeichne^). Den Mittheilungen von Magnus über die Entwicklung 



1) Persoon, Obs. myc. (1796) I. S. 93. — Synops. meth. fung. S. 222: 
Uredo bullata: in herbarum caule bullatini yjrominens suborata, pulvere 
spadiceo: sporulis bilobis (numero 8 similibus) in planta quodam unibellata 
observari ... 

Albertini et Schweiniz, Consp. fung. S. 129 begreifen unter U. bullata 
die Pucc. Äegopodii, für welche indess die Persoon'sche Beschreibung 
weniger gut passt. Diese stimmt sehr gut für die Form der Pucc., die man 
an alten Umbelliferenstengeln z. B. den von Conium im Frühjahr noch häufig 
auffindet. — Mit Sicherheit sind In den Formenkreis, den ich hier im Auge 
habe, zu rechnen: Fucc f Uredo) Conii (Strauss), P. Äethusae Link, und 
P. rubiginosa Schrot., wohl auch P. Apii Corda. 

2) Vielleicht gehört hierher schon Uredo Äthamanthae De CandoUe fl. fr. II. 
S. 228 und Pucc. Umbelliferarum De Candolle fl. fr. VI. S. 58 wenigstens 
gi'össtentheils. 



75 

dieses Pilzes') habe ich nichts zuzufügen, nur bemerke ich, dass 
er morphologisch der oben beschriebenen Form sehr nahe steht, die 
Uredosporen haben dieselbe charakteristische Scheitelverdickung, der 
Inhalt der frischen Uredo- und jungen Teleutosporen ist ebenfalls 
röthlich, letzere jedoch am Scheitel schwach punctirt. 

Uredo Terehinthi De Candolle auf Pistacia Terehinthus und 
P. Lenthiscus besitzt eine ähnliche Entwicklung, auf welche ich 
allerdings nur aus der Untersuchung trockener Exemplare schliesse. 
Die Spermogonien stehen hier meist in sehr grosser Zahl zu einem 
2 bis 3 Millim. breiten rundlichen Flecke vereinigt auf der Oberseite 
der Blätter, in kleinerer Zahl an der entsprechenden Stelle auf der 
Unterseite. Um sie herum, gewöhnlich in einem breiten Kreise, 
manchmal zu einem Ringe zusammenfliessend, erscheinen die Uredo- 
haufen von der abgehobenen Epidermis eingefasst. In Gesellschaft 
der Uredo findet sich an älteren Exemplaren meist auf der Oberseite 
der Blätter die Pileolaria Terehinthi Castagne, die man wohl mit 
einiger Wahrscheinlichkeit als die Teleutosporenform von Uredo 
Terehinthi ansehen kann. — Die Spermogonien finde ich von den 
meisten Uromyces- und Puccinia-Spermogonien etwas abweichend, 
dem Typus der Sporenlager bei Caeoma näherstehend. Sie bilden 
halbkuglig gewölbte oder abgeflachte, der Blattsubstanz flach 
aufsitzende bräunliche Polster von 60 bis 80 Mik. Breite und 40 
bis 50 Mik. Höhe. Die Sterigmen sind pfriemlich, unten etwa 
25 Mik. breit, oben etwas zusammengeneigt; die Spermatien sind 
elliptisch. 

5) Auf Ädoxa Moschatellina L. sind schon seit sehr langer Zeit 
zwei Uredineenformen bekannt: Aeciclium alhescens Greville 1824 
und PuGcinia Adoxae De Candolle 1805. Beide Formen sind nicht 
selten und ich habe, wenn ich mich genügend umsah, bis jetzt immer 
da, wo ich die eine Form autfand, auch in nicht allzugrosser Ent- 
fernung die andere angetroffen. Fast niemals kommen beide auf der- 
selben Pflanze zusammen vor, indessen habe ich schon im Jahre 1871 
einzelne Fälle ausnahmsweise gefunden, in denen beide aus demsel- 
ben Stengel oder Blatte hervorbrachen. 

Beide Formen zeigen ein sehr gleichartiges Auftreten. Bei bei- 
den durchzieht ein Mycel die ganze Pflanze, auch die Puccinien- 
häufchen treten pusteiförmig, ähnlich wie Aecidium- Becher an 
Stengel und Blattfläche, selbst an den Kelchen und Früchten auf. 



'J P. Magnus, Bemerkungen über einige Uredineen. Hedwigia 1877. S. 65. 



76 

meist in regelmässigen Abständen von einander, sich oft excentrisch 
ausbreitend, später erst zusammenfliessend; dies Verhalten zeigten 
sie auch da, wo ich sie mit Aecidium auf der gleichen Pflanze fand. 

Diese Wahrnehmungen genügten -mir früher, um Aecidium und 
Puccinia zu einer Species zu rechnen. 

In den früher von mir beobachteten Fällen (auch da, wo 
beide Formen auf demselben Blatte wuchsen), ebenso bei Durch- 
sicht zahlloser Herbarienexemplare von verschiedenen Theilen 
Europas, hatte ich nie Uredosporen gefunden '), ich stellte daher 
den Pilz in die Unterabtheiluug Pucciniopsis, die sich von den 
Puccinien mit drei Sporenformen durch das Fehlen der Uredo- 
Sporenform unterscheidet. 

Gegen das Zusammengehören der Puccinia und des Aecidium 
können dieselben Gründe aufgeführt werden, wie sie oben bei Be- 
sprechung von Uromyces und Aecidium Ficariae geltend gemacht 
worden sind. Insbesondere ist nicht zu verkennen, dass die ein- 
zelnen Formen oft territorial ziemlich weit getrennt gefunden werden. 
In der Umgegend von Breslau z. B. wurde viele Jahre hinter- 
einander an einem Bachufer bei Sibyllenort das Aecidium weit ver- 
breitet, doch nie Puccinia, dagegen mehr als 10 Kilom. entfernt 
auf der andern Oderseite im Park von Lissa die Puccinia und nie 
Aecidium gefunden. 

Durch anderweitige Beobachtungen gewarnt, hielt ich es später 
immerhin für möglich, dass das Aecidium zu einer heteröcischen 
Uredinee gehören könnte. Ich wurde darauf aufmerksam gemacht, 
dass dasselbe vielleicht in den Entwicklungskreis der Puccinia 
Nolitancjere Corda zu rechnen sein könnte, die wenigstens in der 
Umgegend von Breslau in der Nachbarschaft des Aecidiums häufig 
auftritt. Für die Möglichkeit dieser Annahme schien mir zu 
sprechen, dass ich auf Impatiens nie ein Aecidium oder Spermo- 
gonien angetroffen hatte, wiewohl ich eifrig danach gesucht und 
schon an den Cotyledonen der jüngsten Keimpflanzen Uredo gefun- 
den hatte. 

Als ich im Frühjahr 1876 Aecidium Adoxae an einer bestimm- 
ten Waldstelle auffand, machte ich den Versuch, die mir geäusserte 
Vermuthung, zugleich aber auch die Frage, ob die Aecidium-Sporen 
auf Adoxa die Puccinia hervorriefen, zu prüfen. Ich will kurz erwäh- 
nen, dass die Infectionsversuche von Impatiens gar keinen Erfolg 



•) Rabenhorst, fung. europ. I. 1197. Uredo Adoxae Auerswald. Auch 
hier fand ich in den von mir untersuchten Exemplaren nur Puccinia. 



77 

hatten, auch im Freien, auf der bezeichneten Waldstelle, wo Impatiens 
in der Nähe der mit Aecidium besetzten ^(^occa-Heerde wuchs, trat 
auf jener keine Uredinee auf. Dagegen stellte sich bald heraus, 
dass die Infection der Adoxa-^\ä,i\.e\ durch die Aecidium-Sporen 
gelungen war. Auf der Unterseite der Blätter traten zerstreute 
kleine rundliche Pusteln auf, von einem kreisförmigen weisslichen 
Flecke umgeben. Die Pusteln enthielten gut ausgebildete Uredo- 
Sporen, die einen hell bräunliclien Staub bildeten. Die einzelnen 
Sporen waren elliptisch oder eiförmig 22 — 27 Mik. lang, 17 — 21 breit, 
ihre Membran ocherfarben, sehr deutlich und regelmässig mit 
Stacheln besetzt, der Inhalt farblos. Die Uredo-Häufchen boten durch 
ihr isolirtes Auftreten, ihre helle Farbe und den weisslichen Hof, 
der sie umgab, ein von dem gewöhnlichen Auftreten der Puccinia 
Adoxae ganz verschiedenes Ansehn. Eine Zeit lang wurde nur 
Uredo in den Häufchen gebildet, später aber auch reichliche Teleuto- 
sporen, die sich von den gewöhnlichen Sporen, die sich aus einem die 
ganze Pflanze durchziehenden Mycel entwickeln, nicht unterschieden. 

Auch an den im Freien wachsenden Pflanzen war auf dem be- 
zeichneten Waldplatze die Entwicklung eine gleiche, sie trat nur 
etwas später ein als bei den Culturen im Zimmer. Im Frühjahr 
1877 suchte ich die Stelle wieder auf und fand wieder das gleiche 
Verhalten des Pilzes. Schon Anfang März erschienen an Stengeln 
und Blättern Spermogonien, bald darauf die Aecidien über die 
ganze Pflanze verbreitet. Anfang April waren, zumeist an solchen 
Blättern, die keine Aecidien trugen, aber auch an solchen, die theil- 
weise mit diesen besetzt waren, die Uredo-Häufchen zu finden, in 
denen sich jetzt bald Puccinia-Sporen bildeten; dass nur mit Puccinia- 
Sporen erfüllte Häufchen gleichzeitig mit dem ersten Auftreten der 
Aecidien oder vor dem Lredo aufgetreten wären, habe ich an diesen 
Pflanzen bisher nicht gesehen. 

Puccinia Adoxae entwickelte sich also hier so wie ich es für 
die Gruppe Eupuccima annehme mit Bildung von Spermogonien, 
Aecidium, Uredo und Puccinia auf derselben Nährpflanze. Woher 
es kommt, dass für gewöhnlich der Pilz nur in den zwei Frucht- 
formen auftritt, kann nach den bisherigen Erfahrungen noch nicht 
mit Sicherheit entschieden werden. Die einfache Annahme, dass das 
Einkeimen der Teleutosporen in die Pflanze ein perennirendes 
Aecidium-Mycel erzeugt, kann noch nicht erklären, wodurch das 
perennirende Puccinia-Mycel gebildet wird. Man kann sich vor- 
stellen, dass das perennirende Aecidium-Mycel in einem gewissen 
Alter vielleicht nur Teleutosporen erzeugt, wie wir dies bei der 



78 

Vegetation der Gruppe Euuromyces und Eupuccima auf einer Nähr- 
pflanze als regelmässige Erscheinung kennen. 

Eine andere Art, wie sich ein perennirendes Teleutosporen- 
mycel bilden kann, zeigte mir eine von Uromyces Trifoln (Hedw. f.) ') 
besetzte Pflanze von Trifolium repens Hj., die ich etwa ein Jahr lang im 
Zimmer gezogen habe. Diese Uredinee besitzt ebenfalls alle Frucht- 
formen, das Aecidium wird selten angetroffen und ist von kurzer Dauer, 
die Uredo-Sporen findet man dagegen sehr häufig, das ganze Jahr hin- 
durch, gegen den Herbst zu mit den Teleutosporen reichlich in denselben 
Häufchen gemischt, zuletzt finden sich nur diese vor. Die beobachtete 
Pflanze nahm ich im October ins Zimmer, sie trug damals schon nur 
Uromyces-Sporen, und entwickelte dieselben nun den ganzen Winter 
hindurch bis in den nächsten Sommer. Jedes neue Blättchen zeigte von 
seinem Hervortreten an die schwarzen, blasenförmig aufgetriebenen 
Sporenhäufchen an den Blattstielen, besonders aber an den Gelenk- 
verbindungen der Blättchen mit ihren Stielchen und auf der Rückseite 
der mittleren Blattrippe. Blattstiele und Blättchen wurden dadurch 
stellenweise stark aufgetrieben und vielfach verkrümmt. Hier war 
also das Mycel, welches im Freien auf kleine Blattstellen beschränkt 
war und vielleicht durch die Winterkälte getödtet worden wäre, aus- 
dauernd geworden. 

Ob ein ähnlicher Vorgang auch bei Aecidium Adoxae eintritt, 
kann die fortgesetzte Beobachtung zeigen, meine Wahrnehmung in 
zwei aufeinanderfolgenden Jahren spricht noch nicht dafür. 

Die Fälle, in denen auf derselben Nährpflanze Aecidium und 
später keine üredo, wohl aber Uromyces oder Puccinia folgen, finden 
sich in der Natur nicht selten, häufig unter solchen Umständen, dass 
man an dem Zusammenhange der beiden Fruchtformen nicht zweifeln 
kann, doch bieten sich immer für eine systematische Darstellung grosse 
Schwierigkeiten, weil auch hier wieder nur Culturen über diese 
Zugehörigkeit endgültige Entscheidung bringen können. Eine der 
hierher gehörigen Formen ist Puccinia Tragopogi (Pers.), eine ähn- 
liche P. Sii Falcariae (Pers.)^). Diese beiden Pilze bieten Gelegen- 



') Puccinia trifolii Hedw. f. Fung. ined. bei De Candolle flore fran?. H. 
S. 225. 1805. 

*) Aecidium Tragopogi Persoon Synops. meth. fung. S. 2 iL — Aecidium 
Sii Falcariae Persoon Disp. meth. fung. S. 12. Synops. meth. fung. S. 212. 

Ich halte den Speciesnamen des Autors fest, welcher zuerst den Pilz in 
einer seiner Fruchtforraen bekannt gemacht hat. Bei heteröcischen Uredineen, 
deren Aecidium zuerst bekannt, aber nach der Nährpflanze benannt ist, muss 
natürlich von diesem Prinzip Abstand genommen werden. 



79 

heit, zu bemerken, wie in dem Entwicklungskreise einer Uredinee 
die Ausbildung der Uredosporen unterdrückt und dadurch die 
Differenzirung der Arten herbeigeführt wird. 

Ich habe bei Untersuchung der selbst gesammelten nnd in frem- 
den Herbarien vorgefundenen Pucc. Trag, auf Tragopogon pratensis L. 
und P. orientalis L. ' ) nie Uredosporen gefunden, sondern nur die 
Pucciuia-Sporen, die eine sehr charakteristische Gestalt besitzen. 
Sie sind an beiden Enden abgerundet, von sehr verschiedener Grösse, 
37 — 48 Mik. lang, aber fast immer sehr breit, 29 — 38 Mik., dabei 
in der Mitte gar nicht oder nur sehr wenig eingeschnürt, so dass 
die kurzen Sporen oft ganz kuglig erscheinen. Ihre Membran ist 
sehr dick, lebhaft kastanienbraun, mit flach halbkugligen, aber meist 
sehr deutlichen gleichfarbigen Warzen besetzt; sie stehen auf zarten 
leicht abreissenden Stielen. 

Eine dieser in ihrer Teleutosporenforra ganz gleiche Form kommt 
auf Podospermum laciniatum L. in Deutschland und Frankreich, auf 
Pucc. Jaoquini in Oesterreich (bei Wien), auf Rhagadiolus steüaMs 
in S. Frankreich vor. (Collines au nord du Luc. J. Mueller im Herb, 
der Univ. Strassburg.) Es ist dies die Puccinia Podos-permi 
De Candolle^), Ein Aecidium, welches besonders durch die über 
die ganze Blattfläche oft auch über Stengel und Hüllkelchblätter 
zerstreute Becher, dem der P. Targopogi gleicht, findet sich auch 
auf diesen Nährpflanzen, es war schon De Candolle an Podospermum 
bekannt, er rechnete es zu seinem Aecidium cichoracearum^).i die 
Form auf Rhagadiolus'^) ist von Passerini in Italien aufgefun- 
den worden. Man würde daher beide Puccinien vereinigen können, 
wenn sich nicht P. Podospermi durch das Vorkommen von Uredo- 
Sporen unterschiede, welche regelmässig, gut ausgebildet und reich- 
lich den, in denselben Häufchen auftretenden, Teleutosporen voran- 
gehen. Sie sind fast kuglig, elliptisch oder eiförmig, 23 bis 26 Mik. 



1) Eine auf Tragopogon floccosus W. K. vorkommende Uredinee, weiche 
ich durch Dr. P. Magnus erhielt (bei Memel gesammelt), zeigt Uredo- und 
Teleutosporen, sie gleicht der P. Hieracii Mart. Ebenso verhält sich eine 
Puccinia auf Scorzonera humilis L., die ich aus Schlesien und von einigen 
Standorten in Frankreich kenne. 

■■2) F. Fodospermi De Candolle Flor, frangaise II. Additions S. 595. 1805. 

3) Äec. Cichoracearum a Scorzonerae laciniaiae De Candolle Fl. fr. II. 
S. 239. 

'^) Aecidium Bhagadioli G. Passerini. P'ungi Parmensi. Nuovo Giornal. 
bot. Ital. 1S77. S, 267. 



80 

lang, 21 bis 24 breit, ihre Membran hellbraun mit kurzen, spitzen 
Stacheln besetzt und mit drei im Aequator stehenden Keimfleckcn 
versehen. Diese Pucc. gehört also in die Gruppe Eupuocinia, 
P. Tragopogonis in die Gruppe Puccimopsis. 

Prof. De Bary, welcher P. Tragopogonis durch Aussaat der 
Aecidiura-Sporen auf Blätter von Tragop. pratensis und Tr. porri- 
folius erhielt'), hat zwischen den sogleich auftretenden Puccinia- 
Sporen eine kleine Zahl Uredo-Sporen gefunden, dies deutet darauf 
hin, dass die Puccinia die Fähigkeit Stylosporen zu bilden noch 
nicht ganz verloren hat, wenn sie auch für gewöhnlich ganz unter- 
drückt wird. 

Aecidium Sä Falcariae Pers. ist dem Aec. Tragopogonis fast 
ganz gleich. Die zu ihm gehörigen Puccinia-Sporen treten häufig 
zwischen den Bechern, ja oft in diesen selbst auf. Ich habe hier 
bei Untersuchung sehr vieler, aus Deutschland, Oesterreich und 
Frankreich stammender Exemplare nie Uredosporen gefunden. Blasse, 
einzellige Sporen, welche zwischen der Puccinia vorkamen, konnte 
ich immer als einzellige Teleutosporen (welche übrigens auch bei 
P. Tragop. nicht selten sind) oder als eingestreute alte Aecidium- 
Sporen erkennen. Die Teleutopporen sind elliptisch, kurz und 
schwach gestielt, 30 bis 37 gewöhnlich 36 Mik. lang, 18 bis 22 
Mik. breit, in der Mitte etwas weniges eingeschnürt, am Scheitel 
und am Grunde meist abgerundet, seltener gegen den Stiel etwas 
verschmälert, ihre Membran ist glatt, etwas trüb kastanienbraun, an 
dem Scheitel um die Keimstelle sehr schwach verdickt. Auf 
Bupleurum- Arteu in Deutschland und Oesterreich an P. falcatum L. 
an mehreren Orten nicht selten, stellenweise auch auf B. longi- 
folium L. kommt eine Puccinie vor, die dieser ganz ähnlich ist, die 
P. Bupleuri Rudolph!. Bei dem Aecidium (A. Bupleuri Opitz) 
sind Spermogonien und Aecidium-Becher über die ganze Blattfläche und 
fast über die ganze Pflanze verbreitet. Die Puccinia ist der auf 
Falcaria ebenfalls sehr ähnlich, vielleicht etwas kürzer, 28 bis 33 
Mik. lang, 18 bis 22 Mik. breit, sonst aber ganz gleich gebildet. 
Auch bei dieser Puccinie habe ich jetzt noch keine rein aus Uredo 
gebildeten Sporenhäufchen gefunden, welche den Teleutosporen vor- 
angehen, wohl aber finden sich zwischen den Puccinien-Sporen häufig 
Uredo-Sporen, die meist kuglig oder kurz-elliptisch 20 bis 22 Mik. 



i) A. de Bary, Recherches sur le developpement de quelques Champignons 
parasites (Annales des sciences Natur. IV. 8er. Bot. T. XX.) S. 80. 



81 

lang, 17 bis 20 breit, mit hellbrauner, kurzstachliger, mit 3 — 4 Keim- 
stellen versehener Membran. Ich fand sie an Zahl bis jetzt immer 
viel geringer als die Puccinia-Sporen, manchmal ganz fehlend, im 
Uebrigen aber gut ausgebildet. Diese Uredo-Bildung ist hier auch 
entschieden unterdrückt, aber nicht vollständig wie bei P. Tragopo- . 
gonis und P. Sn Falcariae^ P. Bupleuri muss desshalb immer noch 
in die Gruppe Eupuccima gestellt werden ^ ). 



1) Die mir bekannten auf europäischen Umbelliferen vorkommenden Ure- 
dineen lassen sieh in folgender Weise gruppiren: 

Puccinia. 

I. Eupuccinia. Spermogonien, Aeeidium, Uredo und Puccinia auf derselben 
Nährpflanze. 

a. Membran der Puccinia-Sporen durch dichtstehende feine Eindrücke 

anscheinend netzförmig gezeichnet 1. P. Piwi^meZ/ae (Strauss) 

:= P. reticulata De Bary. Auch P. Heraclei 

Greville, P. Eryngü DC. und P. Sileris Voss. 

b. Membran glatt. 

aa. Aecidieu fleckenweise zusammengestellt. 

* Aecidien lang röhrenförmig, Inhalt der 

Aec.- Sporen orangeroth. Teleuto- 

spoi'en lang gestielt, lang 2. P. Ferulae Rudolphi. 

** Aecidien kurz becherförmig, Inhalt der 

Aec.-Sporen fast farblos 3. P. Saniculae Greville. 

bb. Aecidien gleichmässig über die ßlattfläche 

verbreitet 4. P. Bupleuri Rudolphi. 

II. Brachypuccinia. Spermogonien, Uredo und Pucci- 
nia auf der gleichen Nährpflanze (Aeeidium fehlt). 

a. Membran der Teleutosporen ganz glatt .... 5. P. hullata Persoon. 
=P. Umbelliferarum DC. z. Th., P. Aethusae Lk., 

P.Conii Fuckel, P. Ä7aiFuckel, F. Apü Gast. 

b. Membran d. Teleutospor. am Scheitel punktirt 6. P. Oreoselini (Strauss). 

III. Hemipuccinia. Uredo und Puccinia-Sporen be- 
kannt. Spermogonien und Aecidien unbekannt. 

Membran der Teleutosporen grobhöckerig 7. P. Cicufae Lasch. 

IV. Pucciniojysis. Spermogonien, Aeeidium und Puc- 
cinia auf derselben Nährpflanze (ITredo-Bildung 
unterdrückt). 

a. Membran der Teleutosporen ganz glatt.... ^. P. SiiFalcariae(Pevs,.). 

b. Membran der Teleutosporen durch feine 

Eindrücke netzförmig gezeichnet 9. P. Bunii (De Candolle) 

.= P. Bulbocastani Fuckel. 

c. Membran der Teleutosporen grobhöckerig . 10. P. Smyrnii Corda. 
V. Micropuccinia. Nur Teleutosporen sind bekannt. 

a. Teleutosporen an der Spitze nüt einem farb- 
losen Wärzchen. Membran glatt 11. P. Aeijopodii (Strauss). 

Hierher gehört auch P. Astrantiae Kelchbr. 12. P. enormis Fuckel. 

b. Teleutosporen am Scheitel abgerundet .... 13. P. Angelicae (Strauss). 

Triphragiuium. 

Sporen mit strahligen Auswüchsen besetzt . 14. Tr. echinatum Lev. 

Unbekannt sind mir die Teleutosporen von Aeeidium Foenicidi Castagne, 
Aec. Seseli glaiici, Aec. Mei athamanthici, Aec. Angelicae silvestris und von 
Uredo Ilydrocotylis Montagne. 

Colin, liciträge zur Biologie der Pllaiizen. Band III. MeftI, g 



82 

Die hier besprochenen Formen lassen sich unter einem allgemei- 
neren Gesichtspunkte zusammenfassen. Es handelt sich in diesen Fällen 
um autöcische Rostpilze, deren Aecidium sich aus einem perennirenden 
Mycel entwickelt. Sie bilden ihre Teleutosporen zum Theil aus einem 
Mycel, welches vorher keine oder nur spärliche Uredosporen abschnürt, 
und man kann die Formen, bei denen sich Uredosporen entwickeln, 
als Uebergangsformen erkennen, zu denen, bei welchen die Bildung 
der Uredo-Sporenform ganz unterdrückt wird. Nach der bei solchen 
Fragen jetzt gebräuchlichen Folgerung, kann man sich diesen Vor- 
gang aus Zweckmässigkeitsgründen erklären. Bei den vielen autö- 
cischen Uredineen, die schnell vergängliche Äecidien-Formen besitzen, 
ist die Uredo-Sporenform das Haupt-Mittel die Species zu erhalten, 
sie ermöglicht die Verbreitung auf einen weiteren Bezirk, auf dem 
dann die Ausbildung der Teleutosporen erfolgen kann, die beim Er- 
löschen der einjährigen Generation die Species im nächsten Jahre 
fortpflanzen. Für die heteröcischen Formen ist die Uredo-Sporenform 
aus zwei Gründen zweckmässig, ausser dem angeführten Grunde darum, 
weil das Zusammenfinden der Teleutosporen heteröcischer Uredineen 
mit den für die Entwicklung der Aecidien nöthigen Nährpflanzen 
durch eine grössere Zahl von Zufällen gehindert sein kann, und 
darum durch eine weitere Ausbreitung ein günstigeres Moment dazu 
geboten wird. Für die mittelst eines perennirenden Mycelsder Aecidien 
lebenden Uredineen sind die längere Zeit hervorgebrachten Aecidium- 
Sporen ein genügend reichliches Verbreitungsmittel. Zur Erhaltung 
der Art genügt die Ausbildung der Teleutosporen, und auch diese 
braucht nicht jedes Jahr zu gelingen, da ja das perennirende Mycel 
mehrere Jahre Zeit hat, auf die Bildung von Teleutosporen hin 
Aecidium-Sporen auszusenden. — Ich brauche wohl nicht ausführ- 
licher zu erläutern, dass diese Darstellung nur giltig ist, indem man 
das was hier als Zweckmässigkeit erwähnt wird, als Folge ansieht, 
d. h. die erwähnten autöcischen Uredineen mit perennirendem 
Aecidium-Mycel haben sich auch in den Formen erhalten, bei denen 
die Üredo-Bildung unterdrückt wird, weil auch ohne diese Sporenform 
ihre Existenz gesichert ist. 

Bei aufmerksamer Beobachtung der frei lebenden Uredineen finden 
wir öfters solche Formen, bei denen sich eine Anbahnung zur 
Unterdrückung der Uredosporenbildung bemerken lässt, bei gleich- 
zeitiger Vermehrung der Aecidium -Bildung. Solche constante For- 
men sind z. B. die des Uromyces Viciae Fahae auf Ervum hirsu- 
tiitn und die der Puccinia Galiorum auf Galium Aparine. Bei 
beiden Formen sind Aecidium, Uredo und Teleutosporen der 



83 

Normalart ganz gleich, während aber das Aecidium bei dieser 
eine schnell verschwindende Frühjahrsfruchtform ist, bricht es 
bei jenen Abänderungen den Sommer und Herbst hindurch bis zum 
Spätherbst hervor in Begleitung reichlicher Teleutosporen, während 
die Uredo-Sporen nur spärlich gebildet werden. — Ich erwähne 
hierbei, dass diesen Sommeraecidien die Begleitung der Spermo- 
gonien fehlt, welche ich mit einer einzigen mir bekannten Ausnahme 
stets den Frtihjahrs-Aecidien habe vorausgehen sehen *). 

6) Die Puccinien, welche bald nach ihrer Reife, ohne eine Ruhe- 
pause einzugehen, keimen und Sporidien bilden, besitzen so viele 
gemeinsame Merkmale, dass man sie in eine geschlossene Gruppe 
allen anderen Pnccinien gegenüber stellen kann. Ich habe dieselbe 
als Leptopuccinia bezeichnet. 

Das wichtigste Merkmal der hierher gehörigen Formen ist natür- 
lich nur durch Culturen lebender Exemplare zu erkennen und dieser 
Umstand bewog mich besonders, die Gruppe hier zu besprechen. 
Zuweilen kann man indess auch bei Untersuchung trockener Exemplare 
ausgekeimte Sporen mit wohlerhaltenen Keimschläuchen finden, wie 
ich sie z. B. an trocknen Exemplaren von Pucc. Silphii Schwz. u. 
P. grisea (Strauss) (P. Olohulariae DC.) häufig und reichlich gese- 
hen habe, solche Formen wird man gewiss unbedenklich in diese 
Gruppe stellen können. 

Bisher hat man bei diesen Puccinien weder Uredo- noch Aecidium- 
Bildung gefunden. Der Ausfall der Uredo-Bildung wird durch die 
Entwicklungsweise bedingt, die Uredo-Sporen werden hier durch die 
Sporidien ersetzt, die durch ihre grosse Menge den Pilz weithin und 
lange Zeit hindurch verbreiten helfen. Die Möglichkeit, dass auch diese 
Puccinien Aecidium bilden könnten, lässt sich nicht abstreiten, doch 
ist dafür noch kein Beispiel bekannt, auch sind auf den meisten 
Nährpflanzen, die Leptopuccinien ernähren, entweder überhaupt keine 
Aecidien gefunden worden oder diese werden zu anderen Puccinien 
gerechnet. In morphologischer Beziehung kommen sie alle darin 
überein, dass ihre Membran glatt ist, dass sie an festanhaften- 
den Stielen auf einem stark entwickelten Hypothallus stehen und 
in dichten, gewöhnlich rundlichen Polstern auftreten. 



1) Die Ausnahme betrifft das Aecidium der Puccmia Alliorum (DC.) 
(P. mixta Fuck.). Bei dem ersten Auftreten desselben , welches ich im 
Bot. Garten in Breslau an Keimpflanzen und aus älteren Zwiebeln vor- 
schiessenden Blättern beobachtete, sah ich nur Aecidium-Becher, keine Sper- 
mogonien. Ebenso erschien nach Aussaat gekeimter Puccinia-vSporcn auf 
AUium Schoenopraswn Aecidium ohne Spermogonien. 



84 

Die Unterscheidung der Species ist in dieser Gruppe oft 
ziemlich schwer, und es ist darin zumeist ganz willkürlich oder 
auf flüchtige Untersuchungen hin verfahren worden, namentlich 
scheint das verschiedene Ansehen, welches bei einigen Arten die 
ausgekeimten und die noch mit Inhalt versehenen Sporen bieten, zu 
Annahme verschiedener Arten Veranlassung gegeben zu haben, 
ferner die hellere oder dunklere Membranfärbung, besonders der 
Spitzenverdickung, die bei einigen Formen, wie es scheint nach dem 
Alter der Sporen, vielleicht auch nach dem Alter des Mycels, aus 
dem die Sporenpolster gebildet sind, verschieden ist. 

Ganz besonders gross ist die Zahl der hierher gehörigen For- 
men auf Süeneen und Alsineen, welche selbst viele derjenigen 
Mycologen, die über Zersplitterung der Arten klagen, in eine mehr 
oder weniger grosse Artenzahl spalten. Link') hatte die hierher- 
gehörigen ihm bis 1 825 bekannten Formen auf Diantlius, Stellaria, 
Spergula und Sagina als P. Lychnidearum (auch die nicht hier- 
hergehörige P. Franheniae) zusammengefasst, Fuckel unterschied 
1869^) wieder 5 Arten (wobei P. Dianthi DC. noch nicht mit 
inbegrifi'en ist) auf 11 Nährpflanzen. Die Unterschiede, die er an- 
nimmt, sind zum Theil dadurch bedingt, dass er verschiedene auf 
einer Nährpflanze vorkommenden Uredineen, ohne ihre Zusammen- 
gehörigkeit zu prüfen, in den Entwicklungskreis der gleichen Species 
stellt. Ich kenne jetzt auf 26 Pflanzen (nur die europäischen For- 
men gerechnet) aus der Familie der Caryophylleen Leptoi^uccinien, 
nämlich auf: Tunica lyrolifera Scop., Dianthus harhatus L., 
Guccuhalus haccifer L., Melandryum rubrum P. M. E., 
Agrostemma Githago L., Sagina procumhens L., S. apetala 
L., S. nodosa (L.), S. saxatilis Wimm., M'öhringia muscosa 
L., M. trinervia 1j., Arenaria serpfyllifoliah., Stellaria 
nemorum L., St. media Vill., St. Holostea L., St. grarriinea L., 
St. uliginosa Murr., Malachium aquaticum (L.), Cerastium 
glomeratum Thuill., C. triviale Link., Spergula arvensis 
L., Sjf' pentandra L., AI sine verna (L.); in den Gärten 
auch an Dianthus chinensis, Saponaria persica und 



») H. F. Link, 8pec. plant. VI. F. II. S. 80. 

2) L. Fuckel, Symbolae mycologicae S. 50: 12. I\ Agrostemmae f, 
13. P. Stellariae \, 14. P. Spergulae DC, 15. P. Möhnngiae f, 16. P. Saginae \. 
— Als P. Lychnidearum \, wozu P. L. Link als Synonym gezogen wird, 
beschreibt er die Puccinia (Eup.) auf Silene inflata, sie ist in v. Thümen 
Mykoth. univ. No 635 als P. Behenis Schrot, ausgegeben und näher beschrie- 
ben worden. 



85 

Cerastium sp. Ich habe bei einer Anzahl derselben die Keimung 
und Sporidienbildung gesehen, und einzelne von ihnen längere Zeit 
cultivirt. 

Den Versuch durch morphologische Merkmale unter diesen For- 
men constante Arten zu unterscheiden, habe ich aufgeben müssen. 
Die Sporen sind bei allen lang gestielt, im allgemeinen spindel- 
förmig, die obere Zelle vor dem Auskeimen meist zugespitzt, die 
Membran vor dem Auskeimen ocherfarben; die Länge schwankt 
auf derselben Nährpflanze in sehr weiten Grenzen zwischen 33 bis 
44 Mik. Ob sich einzelne Formen auf ihren Nährpflanzen fixirt 
haben und auf andere nicht übergehen, kann nur durch umfassende 
Culturen festgestellt werden. 

Bei den meisten dieser Formen, z, B. der auf Stellaria, auf 
Melandryum, Dianthus, Möhrmgia trinervia, Sagina procumhens ist 
das Plasma der jungen Sporen farblos, ebenso das der Promycelien 
und Sporidien. Bei einigen wenigen von ihnen, soweit mir bekannt 
nur bei denen auf Spei-gula (Sp. arvensis, die auf S. pentandra 
habe ich nicht frisch untersucht) und Alsine verna ist das Plasma 
der jungen Sporen, der Promycelien und Sporidien hellroth gefärbt. Man 
kann hiernach wohl zwei difi'erente Species unterscheiden, die erst- 
erwähnte wird als P. Arenariae (Schumacher) ' ) zu bezeichnen sein, 
weil Seh. zuerst 1803 eine Form aus dieser Reihe als Uredo 
Arenariae unterschieden hat, (bald darauf 1805 stellte DeCandolle 
seine P. Dianthi auf), die zweite Form ist Puccinia Spergulae 
De CandoUe^). 

Bei Pucc. Corrigiolae Chevallier habe ich die Sporidienbildung 
ganz so gefunden, wie bei P. Arenariae, auch morphologisch würde 
ich beide Formen ohne Berücksichtigung der Nährpflanze nicht 
unterscheiden können^). Das Gleiche gilt für P. Herniariae 
Unger*). P. Chrysosplenii Greville, welche ich nicht frisch 



1) a. a. 0. S. 232. 66. Uredo Arenariae C= Pucc. auf Moehringia trinervia). 
67. U- Älsines (Pucc auf Stellaria media) 

2) a. a. 0. S. 219. 

3) Ich habe diese Pucc. in Rabenhorst fuug. eur. 1678 ausgegeben. Ich 
hielt sie, die bis dahin in Deutschland noch nicht beobachtet war, für eine neue 
Art. Exemplare im Herb. Duby (Univ. Herb. Strassburg) aus Frankreich, 
dort als P. C. Cliev. bestimmt, sind aber der von mir gefundenen Form 
ganz gleich. 

*) F. Unger, Ueber den Einfluss des Bodens auf die Vertheilung der 
Gewächse 1836. S. 218. — P. Herniariae Lasch., Rabenhorst, Herb. myc. 
II. No. 1397, ist nicht verschieden. 



86 

untersucht, bei der ich aber vielfach ausgekeimte Sporen gefunden, 
ist ebenfalls sehr ähnlich. Für alle diese und noch einige der hier 
zunächst zu bespreclienden Formen mag der Grundsatz gelten, dass 
man morphologisch nur wenig oder gar nicht unterscheidbare 
Uredineen als verschiedene Species rechnet, welche auf Nährpflanzen 
aus verschiedenen natürlichen Pflanzenfamilien vorkommen, dagegen zu 
derselben Species, wenn die Familie der Nährpflanzen dieselbe ist. 
Es ist dies eine künstlich gezogene Scheidegrenze, die vielleicht nicht 
richtig ist, bisher sind aber keine Fälle nachgewiesen, in denen die 
Teleutosporen einer Uredinee durch künstliche Infection auf Nähr- 
pflanzen von verschiedenen Familien erzogen worden wären. 

Die Raschen der Puccinia Thlaspeos Schubert, auf Thlaspi 
alpestre und Arahis hirsuta nicht selten vorkommend, überziehen die 
Unterseite der Stengelblätter ihrer Nährpflanzen bis zu ihren Spitzen 
mit hellbraunen Krusten. An den Stengeln und den überwinternden 
Blattrosetten habe ich sie nie hervorbrechen sehen. Ich habe vor 
vielen Jahren den Pilz auf Wiesen zwischen Jülich und Eschweiler 
in der Rheinprovinz auf Thlasin al'pestre sehr häufig, und jedes 
Jahr an denselben Stellen angetroffen. Die ergriffenen Pflanzen 
machen sich schon bei ihrem ersten Sprossen Ende März durch ein 
gelbes kränkliches Wachsthum beraerklich, der Stengel ist aufge- 
trieben und häufig verkrümmt. Man kann aus diesem eigenthnm- 
lichen Wachsthum, welches die Puccinia sehr leicht kenntlich macht, 
schliessen, dass sie sich aus einem die ganze Pflanze durchziehen- 
den und wahrscheinlich perennirenden Mycelium entwickelt. Die 
Sporen sind an Gestalt und Grösse denen von P. Ärenariae ähn- 
lich, nur gewöhnlich kürzer gestielt und am Scheitel gewöhnlich 
abgerundet. Sehr häufig finden sich in den Raschen ausgekeimte 
und noch mit Promycelien besetzte Sporen, die Puccinie gehört 
daher zweifellos in die hier betrachtete Gruppe. 

Dies gilt auch, wie oben erwähnt, für Puccinia grisea (Strauss), 
die auf Globularia vulgaris und Gl. nudicaulis in der ganzen Alpen- 
kette von Steyermark bis Savoyen verbreitet ist. Ihre Sporen sind 
morphologisch sehr gut characterisirt durch meist lineal-lanzettliche, 
nach beiden Enden verschmälerte, an der Scheidewand nicht zusam- 
mengeschnürte, 35 bis 52 (meist 40 bis 45) Mik. lange und 11 bis 
15 (meist 13) Mik. breite Sporen mit sehr hellfarbener fast farb- 
loser Membran. 

Auf verschiedenen Galium-Arten kommt, wie es scheint in ganz 
Europa, wenigstens in Mittel- und Nord-Europa, eine LeiJtopuccinia 
vor; welche auch die erste bekannt gewordene Puccinie aus dieser 



87 

Gruppe ist, da sie schon Persoon als P. Valantiae beschrieben 
hat'). Ich kenne sie von Galium Gruciata (L.), G. glahrum (L.), 
G. Ä2)anne L., G. rotundifoUum L., G. saxatih L., G. Mollugo L., 
G. silvaticum L., G. silvestre Poll. Diese Formen haben zu vielen Syno- 
nynoen Veranlassung gegeben; die Form auf G. glahrum z. B. ist von 
Ro berge als P. lieterochroa, von Cesati als P. Galii verni, die auf 
G. saxatüe von Fuckel als P. acummata beschrieben worden, ich 
finde sie auf den einzelnen Nährpflanzen aber nicht verschieden. Die 
Sporenpolster sind an den Stengeln lang ausgedehnt und breit, an den 
Blättern rundlich und klein, an den Blüthen und Fruchtstielen bilden 
sie oft lange, zieralicli dünne Schwielen und verursachen mannigfache 
Verkrümmungen, sie gehen auch auf die Früchtchen selbst über. Die 
Sporen sind spindelförmig, bis G5 Mik. lang, 13 bis 15 breit, an 
der Spitze abgerundet oder zugespitzt, und darin ebenso variabel 
wie P. Arenariae. In Baden ist diese Pucc. besonders auf Gal. 
Mollugo, auf den höheren Bergen auch auf Gal. silvestre häufig. 
Im frischen Zustande zeichnen sich die jungen Sporenrasen durch 
einen lebhaft honiggelben schwieligen Rand aus, welcher sie begrenzt, 
durch das reichliche in ihrer Umgebung wuchernde Mycel veranlasst. 
Die Sporen keimen leicht bis in den December hinein, das Plasma 
der Promycelien und Sporidien ist hell röthlich. 

Dieser Pucc. ist die P. Malvacearum Montagne sehr ähnlich, 
nur sind die Sporen noch etwas länger (häufig bis 60 Mik.), und 
besonders breiter. Nach dem, was ich schon im Jahre 1873 über 
das Wachsthum und die Sporidienbildung derselben mitgetheilt habe^) 
und den vielen in den letzten Jahren über diese Puccinia erschienenen 
Berichten brauche ich hier auf dieselbe nicht näher einzugehen. 

Von den Pflanzen aus der Familie der Labiaten sind mehrere 
als Nährpflanzen von Leptopuccinien bekannt, welche Letztere 
wenigstens zu zwei morphologisch gut zu unterscheidenden Arten 
gehören. Als eine Art fasse ich die Formen auf, welche auf 
PewmMm-Arten vorkommen, die als Pucc. annularis (Strauss) zu 
bezeichnen ist. Die Sporen dieser Formen sind spindelförmig, 
ihre Membran hellbraun, sie stehen daher den bisher besprochenen 
Lei)topuccinien nahe. Die Formen auf Teucrium Scorodoma L., 
T. Charnaedrys L. und T. fruticans, welche von einzelnen 



') Per so 011, Obs. myco!. 2. p. 25 L. 6 f. 4. Synops. nieth. fung. S. 227. — : 
Puccinia Valantiae in Valantiae conciatae foliis. 

2) J. Schröter, Bemerkungen über eine neue Malvenkrankheit. Hedwigia 
1873. S. 183. — 



88 

Autoren als besondere Arten unter eigenen Namen unterschieden 
worden sind, halte ich nach eigener Untersuchung nicht für ver- 
schieden. Diese Puccinia auf Teucrium Scorodoma ist in ganz Baden 
sehr verbreitet. Sie bildet, wenn die Witterung ihrer Entwicklung 
günstig ist, bis Ende November neue Sporenpolster, und geht dann 
auch auf alle grünen Theile, Kelche und selbst junge Früchtchen 
über, wie dies überhaupt für die Leptopuccirnen recht bezeichnend 
ist. Die Sporidienbildung tritt bis in die späteste Jahreszeit an 
jungen Häufchen, die sich auf noch lebenden Blättern entwickelt 
haben, sofort ein, wenn man ein solches Blatt auf Wasser legt. 
Promycelien und Sporidien sind farblos. Letztere elliptisch, einseitig 
abgeflacht, 9 bis 10 Mik. lang. Ist die Blattsubstanz abgestorben, 
sei es in der Umgegend des Pilzes durch dessen Wachsthura bedingt, 
oder durch Absterben und Vertrocknen des ganzen Blattes, so kei- 
men die Sporen erst nach einer Ruhepause. Solche vertrocknete Blätter 
mit ausgetrockneten Sporen-Häufchen habe ich nach ihrer Ueber- 
wiuterung im Mai eingesammelt. Auf feuchten Grund gelegt keim- 
ten sie jetzt wieder und bildeten Sporidien ganz in derselben Weise 
wie die Sommer-Sporen. Ich habe die so gekeimten Sporen zu 
resultatlosen Versuchen verwendet, eine von mir damals vermuthete 
Heteröcie des Pilzes zu prüfen, habe daher leider nicht erfahren, wie 
sie sich der eigenen Nährpflanze gegenüber verhalten. 

Habituell sehr ähnlich der Form auf Teucrium Scorodoma ist 
eine LeptojMCcmm auf Veromca montana, sie weicht indessen etwas 
in der Grösse von ihr ab, denn ihre Sporen sind meist nur 28 bis 
33, selten über 35 Mik. lang. Dieser Pilz ist auf dieser Pflanze 
an vielen Orten Baden's, besonders auch in der Umgegend von Rastatt, 
sehr häufig, ich habe ihn an mehreren Standorten jahrelang controlirt 
und auch mehrmals länger als ein Jahr im Zimmer cultivirt. 
Seine Raschen sind in frischem Zustande hell zimmtfarben und bilden 
oft kreisförmige Flecke oder concentrische Kreise. In feuchter Luft 
keimen die auf lebenden Blättern oder Stengeln wachsenden Sporen 
sofort aus und bilden farblose Promycelien und Sporidien. Wur- 
den die Pflanzen im Zimmer unter Glasglocken gehalten, so bildeten 
sich das ganze Jahr hindurch an Blättern und Stengeln frische 
Puccinia-Rasen und zwar bei directer Uebertragung der keimenden 
Sporen an den inficirten Stellen. Versuche, die Puccinia auf Teucrium 
Scorodoma, auf Gircaea oder auch auf Veromca Chamaedrys zu über- 
tragen, hatten keinen Erfolg. Ich will hier erwähnen, dass ich 
an einigen Standorten in Gesellschaft der sehr reichlich auf Ver. 
montana vorkommenden Puccinia das Aecidium auf Gircaea lutetiana 



89 

fand, ich verrauthete deswegen eine Zeitlang einen genetischen Zu- 
sammenhang dieser beiden Rostpilze; die Versuche, die ich daraufhin 
angestellt, haben mir indess nichts ergeben, wodurch diese Ver- 
muthung gestützt würde. Die erwähnte Leptopuccinia will ich hier 
als P. Veronicae^) bezeichnen, um sie wenigstens vorläufig noch von 
P. veronicarum De CandoUe'^) zu trennen. 

lieber letztere hat Körnicke vor Kurzem einige Bemerkungen 
mitgetheilt^). Körnicke unterscheidet dort zwei Formen derselben: 
a. fragilipes mit leicht abbrechenden und ß. persistens mit fest anhaften- 
den Sporen-Stielen. Die erstgenannte Form ist besonders auf Veronica 
urticaefolia L. in der ganzen europäischen Alpenkette, und wie es scheint 
durch ganz Italien verbreitet, ich fand sie auch auf einer kleinblättrigen 
Fier., die ich als Ver. montana bestimmte, am Gotthardpasse und an 
der Maienwand in der Schweiz. Der von Körnicke gegebenen 
Beschreibung der Sporen habe ich nicht viel hinzuzufügen, ich hebe 
nur hervor, dass ihre Membran ziemlich dunkelbraun ist, sie tragen 
am Scheitel eine ziemlich starke, stumpfe, oben hellere Verdickung, 
die meist zu einem Spitzchen verschmälert ist und deutliche 
Schichtung zeigt; eine ähnliche Verdickung ist auch an der unteren 
Zelle an einem Punkte dicht unter der Scheidewand zu erkennen. 
Bei dieser Form ist eine Keimung der Sporen noch nicht beobachtet 
worden, es scheint, dass sie nicht auf der lebenden Nährpflanze aus- 
keimen. Die zweite Form kommt besonders auf Veronica spicata 
und Ver. longifolia im nördlichen Deutschland bis nach Lappland 
(P. A. Karsten) vor. Die Sporen dieser Form stehen in festen 
schwarzbraunen Häufchen, ihre Membran ist hell kastanienbraun, am 
Scheitel mit einer helleren zugespitzten Verdickung versehen. Ich 
habe diese Form nur an trockenen Exemplaren untersucht und kann 
über ihre Entwicklung keine eigenen Beobachtungen anführen. 
Körn icke sagt, dass sie sehr bald nach ihrer Reife auskeimen. Das 
gemeinschaftliche Vorkommen beider Formen auf Veron. urticifolia 



') Chr. Fr. Schumacher, Enuraer. plantar, in part. Saellandiae in d. Pars 
posterior. Hafn. 1803 führt S. 40 eine Uredo Veronicae auf, die er folgender- 
raaassen beschreibt: Peridiis suborbicularibus depressis, subconfluentibus, 
minutis pallide sulphureis, pulvere concolore. — In fol. Veronicae officinalis! 
— Spätere Autoren citiien diese Uredo weiter. Ich habe sie nie gesehen 
und halte es für sehr wahrscheinlich, dass Schumacher, welcher zwischen Uredo 
und Puccinia keinen Unterschied machte, die Puccinia auf Ver. montana ge- 
meint hat, die auch in Dänemark vorkommt. 

2) Fl. frang. II. Additions. S. 594. 

3) Fr. Körnicke, Mykologische Beiträge. Hedwigia 1877. S. 1. 



90 

und V. longifoUa habe ich ebenfalls an mehreren Herbarexeraplaren 
gesehen. Wie mir scheint wird man annehmen können, dass die 
Puccinien auf Veronica-Arten einer Species angehören, welche sich 
auf ihrem grossen Verbreitungsbezirke in zwei verschiedene Formen 
differenzirt hat, deren Trennung dadurch, dass die Mittelglieder 
noch nicht verschwunden sind, Schwierigkeiten bietet. Die Form: 
P. Veronicae ist eine reine Leptopuccinia mit gleichmässigen, hell- 
häutigen Sporen, die Form P. Veromcarum a. fragilipes bildet 
vielleicht (ob auch auf Ver. urticif., wird durch Versuche an leben- 
den Exemplaren noch festzustellen sein) eine kurze Zeit lang sofort 
auskeimende Sporen, später schnell abfallende spätkeimende Sporen. 
Morphologisch von den bisher besprochenen Leptopuccinien sehr 
leicht zu unterscheiden ist P. Olechomae De Candolle auf Glechoma 
hederacea L., ihre Sporen besitzen bekanntlich bei völliger Reife eine 
dunkel kastanienbraune Membran, sie sind gewöhnlich kurz elliptisch, 
in der Mitte wenig oder gar nicht zusammengeschnürt, am Scheitel 
mit einem warzenförmigen, meist ziemlich langen, oft schiefen und 
seitlich gestellten Spitzchen versehen. Ganz so sehen auch die voll- 
ständig reifen Sporen vonP. Salviae ünger aus, die auf Salvia glutinosa 
in Süd-Europa nicht selten vorkommt, man hat daher wohl keinen 
Grund, die beiden Puccinien als verschiedene Arten anzusehen. Die 
Form auf Glechoma habe ich lange cultivirt und Keimung und 
Sporidienbildung bei ihr beobachtet. Die Sporidien sind farblos, 
eiförmig, abgeflacht, etwa 1 1 Mik. lang. Die ausgekeimten Sporen 
erscheinen sehr hell bräunlich, fast farblos und sehen den unge- 
keimten reifen Sporen wenig ähnlich, man könnte glauben, dieselben 
gehören verschiedenen Species an. Auch auf Salvia glutinosa 
findet man häufig Häufchen ausgekeimter, blasswandiger Sporen. 

Puccinia Gircaeae Persoon gehört zu den kleinsten europäischen 
Leptopuccinien, ihre Sporen sind 24 bis 33, jedoch meist nur bis 
30 Mik. lang, 9 bis 13 Mik. breit, die nicht ausgekeimten Sporen 
sind am Scheitel meist zugespitzt, die Membran hier bis zu 7 Mik. 
verdickt. Die frischen auf der Unterseite der Blätter in grosser 
Menge vorbrechenden Häufchen sind rundlich, meist vereinzelt, selt- 
ner in kleine Ringe oder kreisförmige Flecke zusammengestellt, und 
von hell zimmtbrauner oder hell chocoladenbrauner Farbe, ihre 
Sporen besitzen eine sehr hellbräunliche Membran. Werden frische 
Blätter mit diesen Sporenhäufchen nach oben auf Wasser gelegt, 
so keimen die Sporen sofort aus und haben nach 24 Stunden farb- 
lose Sporidien gebildet. An den Blattrippen und später auch an den 
Stengeln treten später grössere Sporenhaufen von dunkelbrauner, 



91 

fast schwärzlicher Farbe auf, sie bilden an den Stengeln, besonders 
an den knotigen Anschwellungen desselben, Ijäiifig auch an dem 
verdickten Grunde der Blattstiele ringsum verbreitete, oft 1 bis 2 Cm. 
lange, schwärzliche Krusten. Habituell sieht diese Form den hellbraunen 
Polstern sehr unähnlich und man könnte sich versucht fühlen, sie für 
eine zweite auf Gircaea lebende Pucciiiia zu halten, die Sporen sind 
indess von gleicher Gestalt und Grösse wie bei jener, nur ist die Membran 
gleichmässig dunkeler gefärbt und etwas dicker. Diese Sporen keimten 
auf feuchten Grund gebracht nicht sofort, auch nicht einige Wochen 
nach der Reife. Sporenhaufen auf trockenen Stengeln im Winter 
eingesammelt, konnte ich bis zum Frühjahr zu keiner weiteren Ent- 
wicklung bringen, im Mai aber keimten sie in feuchter Luft aus und 
bildeten Sporidien. Hier findet also derselbe Vorgang statt, wie bei 
P. annularis^ nur bilden sich die spätkeimenden Sporen schon früh, 
gewöhnlich im August, und halten demnach eine ebenso lange Ruhe- 
pause ein, wie die der meisten anderen, nicht in diese Gruppe gehö- 
rigen Puccinien. Die Differenzirung der beiden Sporenformen erinnert 
au die eben erwähnte, allerdings viel stärker ausgeprägte gleiche 
Thatsache bei P. Veromcarum. 

Es ist schon erwähnt worden, dass in der Nähe von Rastatt an 
einigen Standorten auf Circaea lutetiana reichlich das Aecidium 
Circaeae Cesati vorkommt. Es lag nahe einen genetischen Zusam- 
menhang zwischen der Puccinie und dem Aecidium zu vermuthen. 
Ich habe im letzten Frühjahr einige im Zimmer cultivirte Circaea- 
Stöcke durch die überwinterten Sporen inficirt, habe aber kein 
Aecidium folgen sehen, vielmehr trat an den inficirten Stöcken an 
Blättern und Stengeln sofort wieder sehr reichliche Puccinia-Bildung 
auf, und zwar zeigte sich hier schon im Juni an den Stengeln die 
dunkelsporige Form. 

Puccinia Asiens Duby ist vielleicht der Repräsentant einer 
grösseren Gruppe von Leptopuccinien, welche auf Compositen vor- 
kommen. Ich habe hier die Puccinien im Sinne, welche auf diesen 
Nährpflanzen festen Rasen oder Polster bilden, denen keine Uredo 
vorausgeht. Solche Puccinien sind ausser als P. Asteris Duby (1828) 
auch als P. Tripolii Wallroth (1833), P. Asteris Schweiniz (1835), 
P. Virgaureae Libert, P. Ptarmicae Karsten (fung. fen.), P. Asteris 
Fuckel (18G9), P. MiUefolii Fuckel (1869), P. Sijngenesiarum Lk. 
auf Artemisia campestris Schrot. (1869), P. Doronici W\q&&\ (1872)^), 



1) Im Univ. Herb. Strassburg liegt die P. Doronici von Prost etwa 1S20 
gesammelt. Sie ist von Duby als Uredo Arnicae DC. bestimmt. — Andere 



92 

P. Leucanthemi Vassevini (1874). Auch manche Amerikanische For- 
men gehören wohl hierher. Bei einer dieser Formen, auf Centaurea 
ScaUosa L. vorkommend'), habe ich die Bildung der Sporidien 
beobachtet, sie sind farblos, eiförmig, etwas abgeflacht, 11 Mik, 
lang, 6 Mik. breit. Nach Vergleich mit Duby'schen Original - 
Exemplaren im Universitäts-Herbar Strassburg hälfe ich diese Form 
für ganz gleich der P. Ästeris Duby (auf Aster salignus L.), ihre 
Sporen sind charakterisirt durch keulenförmige Gestalt, nach unten 
keilförmig in einen dicken gelbbraunen festen Stiel übergehend, am 
Scheitel mit einer 6 bis 11 Mik. dicken, meist kappenförmigen 
(seltener zugespitzten), dunkleren, geschichteten Verdickung versehen. 
— lieber den Species-Unterschied der oben genannten Formen 
gehen die Ansichten sehr auseinander, ich glaube man wird darüber 
ein sicheres Urtheil erst gewinnen können, wenn man die Formen 
genauer im lebenden Zustande untersucht, wenigstens ihre Keimung 
beobachtet, und versucht hat, ob sie auf andere Nährpflanzen über- 
tragbar sind. 

Die ansehnlichste, und von allen mir bekannten Leptopuccinien am 
weitesten abweichende Art ist Puccinia Buxi De Candolle. Ich konnte 
dieselbe an frischen Exemplaren untersuchen, die Professor Passerini 
die Freundlichkeit hatte mir Anfang Mai dieses Jahres aus Parma zuzu- 
schicken. Die Sporenhäufchen brechen besonders an der Unterseite der 
Blätter, zuweilen auch aus den Aestchen vor. Die reifen Sporen, wie man 
sie bei Untersuchung trockener Exemplare sieht, sind 66 bis 88 Mik., 
selten unter 75 Mik. lang, 22 bis 26 Mik. breit, ihre Membran ist 
glänzend, dick, hellbraun, bis kastanienbraun, jede Zelle ist länglich, 
nach den Enden zu meist etwas verschmälert; an der Scheidewand 
sind die Sporen scharf eingeschnürt, und es ist charakteristisch, dass 
sie hier sehr leicht durchbrechen; der Stiel ist farblos, etwa bis 
120 und meist 80 Mik. lang; an der Spitze ist eine leichte Ver- 
dickung, und meist auch eine schwache Einwölbung um das Innere 
der Sporen wahrzunehmen; das Plasma der trockenen Sporen ist 
vielfach von der Wand abgelöst und zu einer gefalteten Masse ver- 
trocknet. Bei den frischen Exemplaren findet man in der Umgebung 
der Sporenhaufen ein sehr reichliches Mycel von 3 bis 4 Mik. Dicke, 
dessen Plasma rothe Oeltropfen enthält; es bildet um die Zellen der 
Nährpflanze dicke Stränge, dringt auch in dieselben ein, doch 



Exemplare der U. Arn. DC. habe ich bis jetzt noch nicht gesehen, sie ist auch 
in ueucjer Zeit nicht mehr beschrieben worden. 
1) Rabenhorst, fung. eur. 2088. 



93 

zeigen sich keine morphologisch zu unterscheidende Haustorien. Die 
jungen Sporen haben eine farblose Membran und lebhaft gelbrothen 
Inhalt. Sie keimen nach Beendigung ihres Wachsthums sofort, wenn 
sie in feuchte Luft gebracht werden, ich sah sie schon auskeimen, 
wenn sie noch von der Oberhaut bedeckt waren. Jede Zelle keimt 
mit einem Keimschlauche, welcher bei der oberen Zelle genau an 
der Spitze, bei der unteren an einem Punkte dicht unter der Scheide- 
wand hervortritt. Die Keimschläuche werden 7 bis 11 Mik. breit, 
oft bis 100 Mik. lang, und sind mit lebhaft gelbrothem Inhalt er- 
füllt. Die Sporidien werden auf die gewöhnliche Weise gebildet, 
sie sind sehr gross, eiförmig, an einem Ende ziemlich stark zuge- 
spitzt, 19 bis 24 Mik. lang, 9 bis 11 breit, ebenfalls lebhaft gelb- 
roth, die keimenden Sporenhaufen sind von ihnen vollständig orange- 
roth gefärbt. Die Sporidien keimen auf feuchter Unterlage sofort aus. 
Ich habe versucht lebende i>Ma;Ms-Pflanzen zu inficiren, habe aber 
keinen Erfolg gehabt. 

Die lebhaft gelbrothen grossen Sporidien erinnern an diejenigen 
von Gymnosporangium^ doch ist die Sporen-Keimung bei der letzt- 
genannten Gattung sehr verschieden, da jede Sporenzelle zwei Keim- 
schläuche entwickelt. 

Die Entwicklung der P. Buxi wird natürlich erst dann vollständig 
bekannt sein, wenn man weiss, ob die Sporidien in ^Ma:;M5-Blätter 
einkeiraen, was meine negativen Ergebnisse, vielleicht unter ungünstigen 
Verhältnissen angestellt, nicht sofort widerlegen, oder ob sie vielleicht 
in eine andere Nährpflanze übergehen, und hier ein Aecidium her- 
vorrufen. 

P. Jasmini De Candolle, die in mancher Beziehung Aehnlichkeit 
mit P. Buxi hat, wird wahrscheinlich eine ähnliche Entwicklung haben. 

Unter den Uimnyces- Arten ist der Typus von Lepto^niccinia 
(Lepturomyces) durch Uro7ni/ces pallidus Niessl ') vertreten. Vielleicht 
gehört auch U. Solidagi'ms Niessl ^) in diese Gruppe, wie ich aus 
der Aehnlichkeit seines Wachsthums mit dem der Puccima Ästeris DC. 
schliessen möchte. 

Rastatt, 15. November 1878. 



1) Beiträge zur Kenntniss der Pilze. (Verhandl. des naturforschenden 
Vereines in Brunn. X. Bd. 1872. S. 14 des Separat- Abdrucks.) 

2) Das. S. 13. 



Zur 

EntwickelimgsgescMchte Yon Volvox minor (Stein). 

Von 

Dr. Oskar Kirchner. 

Mit Tafcl VI. 



Am 9. September v. J. fand ich in einem nalie beim Ilohen- 
heimer Schloss befindlichen, künstlich ani^elegten kleinen Teich 
einen Volvox in grosser Menge, den ich bis Mitte October an diesem 
Standorte fortgesetzt bemerkte, und zu wiederholten Malen einsam- 
melte. Bei genauerer Prüfung stellte sich die Alge als Volvox minor 
(Stein) heraus, ohne dass sich unter den vielen Tausend gesammel- 
ten Exemplaren ein einziges von Volvox Glohator (Ehrb.) gefunden 
hätte. 

In einem mit Wasser gefüllten Glasgefäss an freier Luft aufbe- 
wahrt, zeigte das Pflänzclien sogleich nach seiner Entnahme aus 
dem Teich reichliche Fructification, bei deren Beobachtung es mir 
gelang, die von Cohn (Die Entwickelungsgeschichte der Gattung 
Volvox, Beitr. zur Biologie der Pflanzen. Bd. I. Heft 3) über diese 
Species gemachten Angaben zu bestätigen und in einigen Punkten 
zu erweitern, namentlich aber die Frage nach dem weiteren Schicksal 
der Oosporen zu beantworten. 

Die Grösse der Familien ist im allgemeinen geringer, als bei 
Volvox Glohator] die meisten zeigten einen Durchmesser von etwa 
2üO — 300 [j.. Auch die Anzahl der in jeder einzelnen Familie ent- 
haltenen Zellen ist bedeutend kleiner. Bei der ersten Untersuchung 
glaubte ich auch zu erkennen, dass diese Species diöcisch sei, wie 
es von Cohn angegeben wird; denn es fanden sich Familien vor, 
welche neben den vegetativen Zellen nur Oogonien trugen, andere, 



96 

die ausser vegetativen Zellen nur Antlieridien besassen. Allein länger 
fortgesetzte Beobachtung lehrte, dass der Sachverhalt etwas anders 
sei. Es stellte sich nämlich heraus, dass an solchen Familien, welche 
Oogonien trugen, nach der Befruchtung der letzteren sich regelmässig 
Antheridien ausbildeten, deren Spermatozoiden später die Oogonien 
anderer, etwas jüngerer Familien aufsuchten. Ausserdem, aber in 
seltenen Fällen, wurde beobachtet, dass Antheridien sich auch inner- 
halb solcher Familien bildeten, die nur noch vegetative Zellen 
besassen. Man kann also von der hier beschriebenen Form im all- 
gemeinen sagen, dass sie zwar monöcisch ist, dass aber jede Familie 
erst einen rein weiblichen, später einen männlichen Zustand durch- 
macht. Dies könnte als eine Art von Protogynie bezeichnet werden, 
von der sonst meines Wissens bei den Thallophyten kein Fall 
beobachtet worden ist. 

Die Oogonien sind kugelig, haben einen Durchmesser von 50 — 60 [x, 
und zeigen auch beim Eintritt der Geschlechtsreife keinen nach aussen 
gerichteten, halsförmigen Fortsatz. 

Die Antheridien sind kleiner als die von Volvox Glohator^ von 
einem Durchmesser von 15 — 17,5 jx; auch enthalten sie viel weni- 
ger Spermatozoiden. Ich zählte deren in mehreren Fällen 16 in 
einem Antheridium (Fig. 1 b). Sie sind bündeiförmig an einander gedrängt, 
jedes einzelne langgezogen birnförmig, hellgrün gefärbt mit hyalinem 
dünn ausgezogenem vorderem Ende, und mit 2 Geissein ausgerüstet. 
Dort wo das hyaline Schnäbelchen (das verhältnissmässig viel kürzer 
ist als bei Volvox Glohator) an den grün gefärbten Theil grenzt, 
sitzt ein rother, erhabener Augenfleck; im grünen Inhalt befinden 
sich 2 ungleich grosse Vacuolen. Die Länge der Spermatozoiden be- 
trägt 10 — 13 jj-, ihre Dicke 3,3 jx (Fig. 1 c d). 

Die Spermatozoiden bleiben in der blasenförmigen Antheridium- 
Zelle eingeschlossen und neben einander gedrängt, bis diese sich 
aus dem Familien- Verbände lostrennt. Dann löst sich das Bündel 
in die einzelnen Samenkörperchen auf, die sich nun mit lebliafter 
Bewegung in der Blase herumtummeln, nachdem sie schon vorher 
die Cilien in peitschender Bewegung erhalten hatten. Mit dem 
Zerfliessen der Blase werden sie einzeln oder alle zugleich frei 
(Fig. 1 c) und sammeln sich in grösseren Mengen an denjenigen 
Stellen der Oogonien, wo dieselben die Aussenfläche der Hohlkugeln 
berühren. An dieser Stelle machen nun die Spermatozoiden jene 
mehrfach beschriebenen Centrumbohrer-ähnlichen Bewegungen, indem 
sie sich mit dem hyalinen Schnabel an die Oberfläche des Oogoni- 
ums festsetzen und das hintere Ende schnell im Kreise herumführen 



97 

(Fig. 2). Diese Bewegungen wnrden stundenlang beobachtet, ohne 
dass es gelang, ein Eindringen der Spermatozoiden in die Oogonien 
zu sehen. Mitunter kam es vor, dass einige Spermatozoiden, der 
vergeblichen Mühe überdrüssig, nach längerem Bohren davon- 
schwammen. 

Die nach erfolgter Befruchtung um die Oosphaere ausgeschiedene 
Membran spaltet sich in zwei Häute, von denen die innere dem 
sich bedeutend contrahirenden Inhalte eng anliegt, während die 
äussere weit bleibt. Der Inhalt der Oosporen färbt sich noch inner- 
halb der rotirenden Familien braunroth; er ist fast undurchsichtig 
und enthält zahlreiche kleine Stärkekörner. Endospor und Epispor 
verdicken sich, bleiben aber beide völlig glatt, das letztere ist farb- 
los, das Endospor nimmt einen gelblichen Farbenton an, ist ziemlich 
dick und sehr quellungsfähig. Es zeigt an seiner Innenschicht 
unregelmässig vertheilt einige (1 — 5) linsenförmige Wärzchen, welche 
etwas in den Sporeninhalt hineinragen (Fig. 3). Unter Zusatz von 
Jod und Schwefelsäure tritt weder beim Endospor, noch beim Epispor 
eine Blaufärbung ein: ersteres färbt sich gelb, letzteres bleibt farb- 
los. Der Zusatz der Schwefelsäure bringt bei längerer Einwirkung 
bedeutendes Aufquellen beider Sporenhäute hervor; es löst sich 
sodann erst das Endospor, später das Epispor auf. 

Der Durchmesser des Sporen-Inhaltes beträgt 31 — 40 [x, 

der des Endospors 37 — 45 \i, 

der des Epispors 48 — 68 jx. 

Die Dicke der Wand beim Endospor 2,5 — 3 fx, 

= Epispor 2,5 — 3 [x. 

Den Eintritt der Färbung der Oosporen kann man mit blossem 
Auge daran erkennen, dass die rotirenden Familien eine goldgelbe, 
später eine röthliche Farbe annehmen. Nach einigen Tagen hatten 
sich Oosporen in grosser Menge als rother, flockiger Absatz auf 
dem Boden des Culturgefässes niedergelassen, und 3 Wochen nach 
dem Einsammeln der Alge waren keine rotirenden Familien mehr 
aufzufinden. 

Das die Oosporen enthaltende Gefäss wurde eine Zeit lang noch 
an freier Luft aufgestellt; erst als Fröste eintraten, brachte man 
es in ein ungeheiztes Zimmer, in welchem es nie dem directen 
Sonnenlicht ausgesetzt war. Bei einmal eintretender sehr niederer 
Temperatur gefror die Oberfläche des Wassers etwa V2 cm tief. 
Während des December und Januar blieben die Sporen unverändert, 
in der Mitte des Februar bemerkte ich mit blossem Auge ein leich- 
tes Erbleichen und Verfärben der Oosporen-Haufen. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Band III. Heft I. 7 



98 

Dies war das erste Anzeichen ihrer weiteren Entwickehing, die, 
einmal begonnen, mit Schnelligkeit, aber bei verschiedenen Sporen 
zu verschiedenen Zeitpunkten vor sich ging. Die erste Vorbereitung 
zu der beginnenden Veränderung besteht in einem Anschwellen des 
rothbraunen, körnigen Inhaltes, einem Vorgange, dem durch das 
elastische und quellbare Endospor kein Hinderniss bereitet wird. 
Dasselbe verliert seinen gelblichen Schein und quillt entweder überall 
gleichmässig oder an einem Punkte am stärksten auf (Fig. 3); auch 
die Wärzchen des Endospors schwellen zu farblosen Halbkugeln an. 
Das Epispor ist nicht quellbar, daher geht die Wasseraufnahme 
der inneren Partien nur so lange im Epispor vor sich, bis das 
Endospor die innere Fläche des ersteren erreicht hat. Dann reisst 
das Epispor mit einem langen Spalt von der Form eines grössten 
Kugelkreises derartig auf, dass die zwei halben Hohlkugeln nur 
noch mit einer schmalen Stelle mit einander im Zusammenhang bleiben 
(Fig. 4, 16, 18). Der gesammte Inhalt tritt in Kugelform aus dem Riss 
heraus unter schnellem Aufquellen des Endospors, welches nun als 
weite farblose Blase das bedeutend weniger voluminöse Protoplasma 
umgiebt (Fig. 5). Der Raum zwischen der Membran dieser Blase 
und dem Protoplasma ist mit farbloser Gallerte (den aufgequollenen 
inneren Schichten des Endospors) angefüllt, welche bei Jodzusatz 
an ihrer gelben Färbung zu erkennen ist. 

An der eingeschlossenen Plasmakugel bemerkt man zunächst 
eine DifFerenzirung in der Art, dass an der Oberfläche der Kugel 
eine hyaline Stelle sich ausbildet (Fig. 5), welche manchmal kegel- 
förmig vorgestülpt ist; diese Stelle mag der vordere, die diametral 
entgegengesetzte der hintere Pol der Plasmamasse genannt werden. 
Die Kugel plattet sich an diesen beiden Polen ein wenig ab, und 
IV2 — 2 Stunden nach dem Auftreten des hyalinen Fleckes zeigen 
sich die Anfänge der ersten Theiiung (Fig. ö). Zuerst am vor- 
deren, hyalinen, später auch am hinteren Pole, bemerkt man eine 
Einschnürung, und nach etwa einer Stunde ist die Theiiung in der 
Art vollendet, dass jede der beiden nahezu halbkugeligen Tochter- 
zellen am vorderen Pol wieder eine hyaline Stelle besitzt (Fig. 7. 
Fig. 8). Dort klaffen die beiden Plasmamassen etwas weiter aus- 
einander^ als am hinteren Ende; beide sind von einer gemeinsamen 
dünnen Gallerthülle umgeben, die sich im Innern der zu Gallerte 
aufgequollenen Endosporschichten durch eine zarte Linie abgrenzt, 
und auch bei den späteren Theilungen erhalten bleibt. (Fig. 8, 9.) 

Nach weiteren 2 Stunden hat sich jede der beiden Schwester- 
zellen aufs neue getheilt, und zwar durch eine Ebene, welche senk- 



99 

recht auf der ersten Theiluno^sebene steht und gleichfalls den vor- 
deren und den hinteren Pol trifft (Fig. 9. Fig. 10, 11). Die so 
entstehenden 4 Zellen zeigen bald nach der Theilnng noch jede 
ein hyalines Ende, weichen an demselben wiederum mehr auseinan- 
der, als am Hinterende und verkürzen sich in der Richtung ihrer 
Längsaxe. Der hyaline Fleck wird allmählich unkenntlich und ist 
verschwunden, wenn die drittraalige Theilung eintritt. 

Schon vorher sind die 4 Zellen derartig auseinander gewichen, 
dass sie nur am hinteren Ende mit einander verbunden bleiben, am 
vorderen dagegen klaffen und in der Axe zwischen sich allmählich 
eine Höhlung ausbilden. Die bei der nächsten Theilung auftreten- 
den Klüfte sind nicht mehr in Beziehung auf die ursprüngliche 
Kugel orientirt, sondern sie stehen in einer eigenthümlichen Weise 
schräg in jeder Zelle (Fig. 1-2). Vom hinteren (fester verbundenen) 
Ende des Complexes gesehen setzen die Theilungsebenen an der 
einen Seitenfläche der Mutterzelle an und erscheinen ziemlich parallel 
der anderen Seitenfläche, wenden sich dieser aber in ihrem weiteren 
Verlaufe so zu, dass sie dieselbe noch vor dem vorderen Ende 
der Mutterzelle erreichen. Die beiden Tochterzellen besitzen also 
ein abgerundetes und ein keiliges Ende, und stehen so schräg über 
einander, dass die eine mit dem abgerundeten, die andere mit dem 
keiligen Ende nach dem vorderen Pole des Complexes gewendet 
ist (Fig. 12. 13). Die keiligen Enden runden sich sehr schnell ab. 
In den 4 Mutterzellen treten nun diese Zerklüftungen in demselben 
Sinne auf, indem die Theilungsebene jedesmal an der gleichnamigen Seiten- 
fläche ansetzt und nach der anderen hin verläuft. So entsteht eine 
Familie von 8 Zellen, von denen 4 (hintere) an dem ursprünglich 
hinteren Pole in fester Verbindung bleiben, während die 4 anderen 
(vorderen) tiefer unter dem hinteren Pole stehen und weiter nach 
dem klaffenden Ende der jungen Familie reichen. Vom hinteren 
Pole gesehen bieten diese 8 Zellen ein sehr ähnliches Bild, wie es 
Alexander Braun (Bot. Zeitg. 1875, S. 192) bei der von ihm 
beobachteten „radförmigen" Theilung der ungeschlechtlichen Fort- 
pflanzungszellen von Eudorina elegans beschrieben und Cohn (Bei- 
träge zur Biologie der Pflanzen, Bd. I, Heft 3, S. 96) von den 
Parthenogonidien von Volvox Glohator abgebildet hat. Indessen 
stehen die oben beschriebenen 8 Zellen nie in einer Ebene ange- 
ordnet, sondern bilden mantelförmige oben offene Kappen, an denen 
man die Anfänge der Gruppirung zu einer Hohlkugel bereits deut- 
lich erkennt. 

Diese 8 Zellen schlüpfen aber nicht, wie Cienkowski früher 



100 

verrauthet hatte, als selbstbewegliclie Schwärmer aus dem Endospor, 
sondern sie erleiden noch weitere Theilungen, Dieselben gehen 
nur noch in 2 sich kreuzenden Richtungen vor sich, ohne dass 
dabei eine Massenzunahme des gesammten Protoplasmas eintritt 
(Fig. 14. 15. 16). Die einzelnen Zellen jeder späteren Generation 
werden vielmehr immer kleiner und dünner; sie zeigen eine poly- 
gonale Gestalt und bilden eine im Verhältniss zu der sich erwei- 
ternden centralen Höhlung immer weniger mächtige Aussenschicht. 
Ungefähr innerhalb 2 Stunden haben sich die Zellen immer wieder 
aufs neue getheilt. 

Etwa neun Serien von Theilungen scheinen in der Regel auf einan- 
der zu folgen, bis dieselben aufhören und eine junge, zum Schwärmen 
bereite hohlkugelige Familie ausgebildet ist; wenigstens berechnete 
ich in zwei Fällen die Anzahl der Zellen solcher fertiger Familien 
auf einige über 500 (2^ = 512). 

Bei jeder folgenden Theilung rücken die um den vorderen Pol 
stehenden und die daselbst befindliche Lücke umgebenden Zellen 
näher an einander; doch ist noch sehr lange, in einigen Fällen 
an bereits frei beweglichen Familien der ursprünglich vordere Pol 
des Zellkörpers daran zu erkennen, dass einige Zellen der Familie 
nicht völlig zusammenschliessen, sondern einen bald kleinen, bald 
auffällig grossen Zwischenraum zwischen sich lassen (Fig. 14. 15. 
16. 17. 18. 19). 

Bis zum Aufhören der Theilungen sind die Zellen (mit Ausnahme 
derer am vorderen Pole) dicht an einander gedrängt; alle besitzen 
den braunroth gefärbten körnigen Inhalt, der die Oospore charak- 
terisirte. Nach Beendigung der Theilungen tritt eine allmähliche 
Umfärbung in grün ein, während zugleich die Körner im Plasma 
zum Theil verschwinden. In einem Zustand, wo die Umfärbung 
noch nicht völlig durchgeführt ist, und die jungen Familien oliven- 
farbig aussehen (Fig. 20), entwickeln die einzelnen Zellen ihre 
Cilien. Dieselben entstehen nicht als lokale Verdickungen der 
Hautschicht, um sich später von derselben abzulösen, wie es Dodel- 
Port für die Schwärmzellen von Ulothrix zonata beschrieben hat 
(P ringsheims Jahrbücher, Bd. X, S. 417), sondern sie wachsen 
von dem nach aussen gerichteten kuppeiförmigen Scheitel jeder 
Zelle allmählich in die Länge. Ich fand Zustände, wo die bereits 
nach aussen gerichteten Cilien eine Länge von 3,5 — 4,8 jx hatten, 
und noch keine Bewegung besassen; später solche Cilien, die 8 \i 
lang waren und sich langsam peitschend bewegten, indem ihr oberes 
Ende sich langsam bis auf die Gallerthülle der Familie herunterbog 



101 

und dann wieder in die Höhe schnellte. Dadurch dass bei den 
benachbarten Zellen diese Cilienbewegungen noch ohne bestimmte 
Ordnung vor sich gehen, werden unsichere, drehende Bewegungen 
der jungen eingeschlossenen Familien hervorgebracht. An noch sehr 
jungen, aber bereits sich frei bewegenden Familien mass ich Cilien 
von 13 [JL Länge. Aus der Thatsache, dass an älteren, weiter ent- 
wickelten Familien die Cilien länger sind, als an solchen, deren 
Entwickelung noch etwas zurück ist, wird man schliessen dürfen, 
dass die Cilien aus dem Plasma der Zelle am Scheitel hervorge- 
schoben werden. 

Die ausgesprochene Grünfärbung der einzelnen Zellen geht noch 
innerhalb des erweiterten Endospors vor sich. Zum freien ümher- 
schwärmen ist die Familie bereit, wenn sich im Inhalt der Zellen 
nur noch einige wenige Körnchen vorfinden, im Plasma sich ein 
rother Augenfleck gebildet hat, und die Zellen selbst ihre Ecken 
abgerundet haben. Doch kommt es auch vor, dass man frei schwim- 
mende Familien erblickt, deren Zellen eine von oben gesehen 
5 — 6 eckige Gestalt besitzen. Die Form der ganzen Familie ist 
nicht immer kugelrund, sondern häufig eiförmig. In diesem Zu- 
stande beträgt der Durchmesser der Familien 65 — 75 «i-, der der 
einzelnen Zellen 4 — 4,5 \i. 

Der Austritt der Familie aus dem dieselbe umschliessenden 
Endospor wird dadurch zu Wege gebracht, dass das letztere unter 
fortgesetztem Aufquellen seiner inneren Schichten sich endlich ganz 
auflöst. Noch scheint aber die Familie eine Zeit lang von einer 
weiten Hülle zarter Gallerte umgeben zu sein, denn man sieht zwar 
die Cilien lebhaft peitschen, die Familie auch rollende Bewegungen 
ausführen, aber eine deutliche Ortsveränderung erfolgt erst später, 
wahrscheinlich nach dem völligen Zerfliessen der optisch nicht mehr 
nachweisbaren Gallerte. Nun sind die jungen Familien nur noch 
von der consistenten, bei der ersten Theilung des Sporeninhaltes 
aufgetretenen Gallertmembran umschlossen und rollen in lebhafter 
Bewegung in der Richtung nach der Lichtquelle fort. 

Bald nach dem Freiwerden runden sich die einzelnen Zellen ab, 
wenn dies nicht bereits vorher geschehen ist, und rücken weiter 
auseinander, indem die sie trennende Gallertschicht sich erweitert. 
Bereits ehe dies Auseinanderrücken und die Abrundung beendet 
sind, lassen sich zwischen den vegetativen Zellen einzelne von 
anfangs sechseckiger Gestalt und bedeutenderer Grösse wahrnehmen, 
die einen helleren Inhalt besitzen, weiter ins Innere der Hohlkugel 
hineinragen, und sich später ebenfalls abrunden; sie zeichnen sich 



102 

vor den übrigen Zellen auch dadurch aus, dass sie keine Cilien be- 
sitzen. Wahrscheinlich sind es diejenigen Zellen, die sich später zu 
Parthenogonidien ausbilden, doch wurde ihre weitere Entwickelung noch 
nicht beobachtet. 

Familien, bei denen die vegetativen Zellen bereits abgerundet 
und aus einander gerückt waren, und welche bereits abgerundete 
junge Parthenogonidien (meist 3) zeigten, hatten einen Durchmesser von 
100 — 120 }i, die vegetativen Zellen einen solchen von 5 a, die 
grösseren Zellen von 10 — 12 \i. 

Hohenheim, den 27. Februar 1879. 



Figuren-Erklärung. 
Taf. VI, Volvox minor Stein. 

Alle Vergiösserungen 1 : 380. 
Die Figuren sind sämnitlich mit der Camera lucida entworfen. 



Fig. la. Ein Stück aus einer gesehlechtsreifen Familie mit einem Antheridium, 

b. ein Antheridium, isolirt von unten, 

c. Spermatozoiden, 

d. Sperm. stärker vergrössert 1 : 1000. 

Fig. 2. Befruchtung; Spermatozoiden heften sich an die Oosphaere. 

Fig. 3. Reife Oospore, Quellung des Endospors beginnt. 

Fig. 4. Beginnende Zerreissung des Epispors. 

Fig. 5. Zerreissung des Epispors, Aufquellen des Endospors, Sporeninhalt 

noch ungetheilt, hyaline Stelle am vordem Pol gebildet. 
Fig. 6. Beginn der Theilung des Sporeninlialts ('^ Stunden später als Fig. 5). 
Fig. 7. Vollendete Zweitheilung des Sporeninhalts (I3/4 Stunden später als 

Fig. 6). 
Fig. 8. Das getheilte Sporenplasma ist bereits von einer Gallerthülle umgeben. 
Fig. 9. Weitere Entwickelung der Oospore; Vici theilung des Inhalts; die 

vier Zellen vom Rücken gesehen (2 Stunden später als Fig. 7). 
Fig. 10. Dieselben von der Seite gesehen. 
Fig. 11. Dieselben von unten gesehen. 
Fig. 12. 8zelliger Complex von hinten, 
Fig. 13. derselbe vom vordem Pole gesehen; die Buchstaben bezeichnen in 

beiden Figuren die nämlichen Zellen. 
Fig. 14. 16zelliger Complex vom vorderen Pole gesehen. 
Fig. 15. Derselbe vom hinteren Pole gesehen. 
Fig. 16. Eine Spore mit Ißzelligem Complex, das Epispor haftet noch am 

Endospor. 
Fig. 17. Sporeninhalt in 64 (?) Partien zerklüftet, in der Mitte noch eine 

kleine Lücke, dem vorderen Pole entsprechend. 
Fig. 18. Ovale, aus über 100 Zellen bestehende junge Familie. 
Fig. 19. Junge Familie, die eine ausnahmsweise grosse Lücke zeigt. 
Fig. 20. Jugendliche, noch bräunlichgrün gefärbte P'aniilie, innerhalb des 

Endospors bereits beweglich. 



üntersiiclumgen über Bacterien. 

vn. 

Versuche über die Infection mit Micrococcus prodigiosus. 

Universitätsdocenten iu Berlin. 

1. Als ich Anfangs März d. J. das pflanzenphysiologische Institut 
in Breslau aufsuchte, um während der Ferienwochen unter der Lei- 
tung des Herrn Prof. Perd. Cohn mir einige Uebung im Experi- 
mentireu mit Bacterien anzueignen, wollte ein günstiger Zufall, dass 
im Institut reiches Material zur Anlage von Culturen des Micro- 
coccus prodigwsus Cohn (Monas prod. Ehrbg.) vorhanden war. 
Herr Prof. Cohn stellte — mit Hinweis auf die ausserordentlichen 
Vortheile, welche grade dieser Organismus Untersuchungen über Art 
und Weise der Infectionen gewähren könnte — mir dasselbe zur 
Disposition und schlug mir die im Wesentlichen nachstehend benutzte 
Methode der Untei'suchung vor, bei deren Ausführung mich auch Herr 
Dr. Eidam freundlichst unterstützte. 

Vor zehn Jahren hat J. Schröter mit gleichem Material syste- 
matische Versuche angestellt und dieselben in diesen Beiträgen 
(Bd. I. Heft II. 109) veröffentlicht. Seine Arbeiten fassten vornehm- 
lich die chromogene Eigenschaft des Micrococcus in's Auge, geben 
aber auch für die Auffassung seiner Lebensbedingungen einige werth- 
voUe Anhaltspunkte. Mir war es um die Beantwortung folgender 
Fragen zu thun: 

1. Auf welche Weise findet bei M. 'prodigiosus die üebertragung 
der Keime statt? 

2. Durch welche Mittel und Vorkehrungen werden die Keime 
zerstört oder die Folgen der absichtlichen Üebertragung auf- 
gehoben? 

Es handelte sich, mit anderen Worten, um den Modus der Infection 
und um die Vernichtung der iuficirenden Keime. Einige Vorversuche 
über die allgemeinen Eigenschaften des Micrococcus prod. und über die 
Auswahl des vortheilhaftesteu Nährbodens mögen als Einleitung dienen. 



106 



I. Wie verhält sich Micrococcus prodigiosus zu seinem Nährboden? 

2. Trägt man einen kleinsten Tlieil des rothen Schleimes einer 
älteren Micrococcuscnltur in der Art auf die Fläche eines neuen 
Nährbodens auf, dass man durch sorgfältiges Verstreichen die röth- 
liche Färbung fast unsichtbar macht, so zeigt die neu inficirte Fläche 
bei einer Zimmertemperatur von 18" C. in den ersten 12 Stunden 
keine mit blossem Auge sichtbare Veränderung. Das früheste 
Zeichen der gelungenen Ueberimpfung konnte ich 15 Stunden 
nach dem Zeitpunkte derselben mittelst Loupe auf der sehr glatten 
und reinen Oberfläche einer gekochten Kartoffel entdecken. Nach 
24 — 30 Stunden treten an vielen Stellen gleichzeitig äusserst 
kleine (0,3 — 0,5 mm grosse) rosenrothe oder etwas hellere Tröpf- 
chen auf, die bis zur Grösse von 3 — 4 mm anwachsen, dann zu- 
sammenfliessen und im Verlauf von 60 — 72 Stunden durch immer 
noch nachschiessende Tröpfchen zu einem continuirlichen Ueber- 
zuge der ernährenden Fläche umgewandelt werden '). Farben- 
niiance, Dicke, Unregelmässigkeiten in der Entwicklung desselben 
hängen von einer Reihe äusserer Momente ab, von denen wenigstens 
einige mit solcher Regelmässigkeit auftreten, dass sie bei Besprechung 
der einzelnen Nährmaterialien erwähnt werden sollen. 

Das Mikroskop löst mittelst starker Vergrösserungen (Hartn. J. XII.) 
den rothen Schleim in unzählige, ganz dicht zusammenliegende, sphäro- 
ellipsoidische Körperchen auf, welche chagrinartig den röthlichen 
Schleimtropfen erfüllen. Die Körperchen sind alle vollkommen 
gleich gross und gleich geformt und zeigen keinerlei Bewegungen. 
Die schon von Schröter ausgesprochene Vermuthung, dass die 
Körperchen selbst nicht die Träger der rothen Färbung seien, dass 
vielmehr das Pigment nur in den sie umgebenden Schleim secernirt 
sei, theile ich vollkommen, obgleich ihr Beweis auf einige Schwie- 
rigkeiten stösst. Macht man durch die Grenze des Kartoffelnähr- 
bodens und der aufgetrockneten Micrococcuswucherung einen mikros- 
kopischen Schnitt, so zeigt sich, wie an der Oberfläche die Kör- 
perchen massig in deutlich gefärbten Wolken aneinander liegen. 
Sie dringen aber auch in ihren Nährboden ein: Micrococ- 
cus-Häufchen umlagern netzartig die Kartoffelzellen, indem sie in der 
durch das Kochen aufgeweichten Intercellularsubstanz bis zu deren 



') Im Sommer bei eiuer Zimmertemperatur von 22 — 21^ C. sind die Nähr- 
flächen (Kartoflelscheiben) schon nach 20 Stunden gleichmässig mit rothem 
Ueberzuge bedeckt. Cohn. 



107 

vierter nnd fünfter Schicht sich entwickeln. Diese tief eingedrun- 
genen Micrococcenhünfchen erschienen stets farblos; docli Hess sich 
nicht mit Sicherheit entscheiden, ob die Färbung wegen der gerin- 
geren Mächtigkeit der Schicht unkenntlich wurde, oder ob wirklich 
die von der Luft abgeschlossenen, ins Innere der Kartoffel vorge- 
drungenen Massen einer röthlichen Farbe entbehrten. — Ein gewis- 
ses Interesse gewährten derartige Durchschnitte noch gleichzeitig 
durch die Aehnlichkeit unserer Micrococcen und ihres Verhaltens 
zur KartofiPelsubstanz mit in die tieferen Gewebsschichten der Schleim- 
haut vordringenden Diphtheriekeimen. 

3. Der Micrococcus prodigiosus greift seinen Nährboden in sehr 
energischer Weise an; auf vorwiegend amylumhaltigen Substanzen 
wie auf eiweiss- und kleberhaltigen Materialien vegetirend erzeugt er 
den charakteristischen Geruch, welcher seine Bildung stets beglei- 
tet: den sehr prägnanten und unverkennbaren, von Cohn auch durch 
Salzsäure-Reaction constatirten Trimethylamingeruch. Erst wenn nacli 
einer Entwicklung von 100 — 120 Stunden Bacterium Termo den 
Micrococcus procl. verdrängt und die Nähifläche mit einer oft 2 — 3 mm 
dicken Schicht gelblicher Schmiere überdeckt, so dass die rothe Fär- 
bung bis auf Spuren verschwindet, stellt sich auch Seitens dieser 
Substanzen ein starker Fiiulnissgeruch ein. — Der Farbstoff liefert, 
wenn man trockne oder feuchte mit Micrococcus "pr od. bedeckte Kar- 
toflfelscheiben durch Alkohol extrahirt, eine schön carmin- bis rubin- 
rothe Tinktur, deren charakteristische Eigenschaften von Schröter 
in der bereits angeführten Arbeit erschöpfend dargelegt sind. Auf 
besonders üppigen und reinen Culturen des M. prodigiosus, wenn 
derselbe in dichter gleichmässiger Schicht die ganze Oberfläche des 
Substrats überdeckt, zeigt er eine andere merkwürdige Eigenschaft, 
auf welche mich Dr. Eidam zuerst aufmerksam machte, Sie be- 
steht in einem grüngoldenen metallischen Glanz der dunkelblutrothen 
Culturen, der sehr intensiv sein kann, mit dem Schimmer aufge- 
trockneten Fuchsins die grösste Aehnlichkeit zeigt, von mir nur auf 
Kartoffeln erzielt wurde und noch nicht beschrieben worden ist. 

4. Um einen für die eigentlichen Versuche besonders geeigneten 
Nährboden zu ermitteln, wurden die Vorversuche 1 — 22 angestellt, 
in welchen absichtliche Uebertragungen gut gelungener Culturen auf 
feuchtes Filtrirpapier, CoUodium, feuchte Watte, Stärkekleister, Reis- 
brei, Kartoffeln in verschiedenem Zustande, Mohrrüben in verschie- 
denem Zustande, Eiweiss und Eigelb ausgeübt wurden. Die Ent- 
wicklung fand im Brutofen bei 30 — 35 '*C. statt. 

Die Uebertragungsversuche auf die drei zuerst genannten Medien, 



108 

sowie auf bloss in kaltem Wasser aufgequollenen Reis, auf rohe 
Kartoffeln, auf rohe Mohrrüben, auf ungekochte Eibestandtheile schlu- 
gen constant und ohne Ausnahme fehl. 

Stärkekleister nahm die Infection an und zeigte nach 30 bis 
36 Stunden einen sehr dünnen carmoisinrothen Ueberzug, der sich 
hier und da zu etwas dunkler gefärbten Streifen verdichtete. Eine 
im Laufe der nächsten 24 Stunden stattfindende Verbreitung bestand 
nur in einem geringen Saum, dessen Ränder ebenfalls etwas dunkler 
gefärbt erschienen. Nach 72 Stunden hatte der Kleister meistens 
bereits den charakteristischen sauren Geruch angenommen und die Mi- 
crococcus-Entwicklung stand vollkommen still, war auch durch Zusatz 
erprobter Bacterien - Nährlösung (saures phosphors. Kali, schwefeis. 
Magnesia ää 1,0 — neutrales weinsteinsaures Ammoniak 2,0 — Chlor- 
calcium 0,1 — Aq. destill. 200,0) nicht wieder zu erwecken. 

Reisbrei erschien bereits nach 30 Stunden deutlich inficirt. 
Der rothe Ueberzug, der wie bei Stärke eine karmoisin- oder pfir- 
sichblüthfarbene hellere Nuance zeigte, umwuchs die einzeln aus dem 
Brei ragenden Reiskörner und nahm auf den unteren Flächen derselben 
einen etwas dunkleren Farbenton an. Die Ausbreitung in die Fläche 
schien auch hier (vielleicht durch Austrocknung) beschränkt; das 
Uebergiessen mit der angeführten Nährlösung führte jedoch noch am 
fünften Tage eine weitere Ausbreitung herbei. Der sich entwickelnde 
Geruch muss als Modergeruch bezeichnet werden; er ist wohl der 
Entwicklung anderer Organismen zuzuschreiben. 

Eiweiss und Eigelb werden in rohem Zustande von Micro- 
coccus prod. nicht angesteckt. Gekocht nehmen sie ihn begierig an 
und zeigen schon nach 24 Stunden grössere blutrothe Tropfen, die 
stark über die Oberflächen emporragen. Im Eigelb dringen die Keime 
in die Tiefe vor soweit die Substanz noch gelockert ist; auf der 
Fläche des Eiweisses trat bereits im Lauf der nächsten 24 Stunden 
eine Degeneration der Culturen ein, indem dieselben sich mit einem 
sehr feuchten, nur noch schwach röthlichen Hof umgaben, welcher 
ein unzuverlässiges Impfmaterial lieferte: Zwei Drittel der mit dem- 
selben versuchten Kartoffel- Infectionen schlugen fehl. Mit der fort- 
schreitenden Verwässerung der auf Eiern angestellten Culturen schlug 
auch der Anfangs deutliche Trimethylamingeruch in einen (schwa- 
chen) Fäulnissgeruch um. 

Mohrrübenschnitte sind ungekocht gegen Micrococcus prod. 
immun. Gekocht entwickeln sie ihn innerhalb 24 Stunden in Gestalt 
eines röthlichen glasigen Schleimes, der die ganzen Oberflächen über- 
zieht und ein sehr schönes Impfmaterial liefert. Die mit demselben 



109 

auf Kartoffeln angestellten Culturen zeigten ausnahmslos den oben 
beschriebeneu merkwürdigen Metallglanz. Auf den Molirrübencul- 
turen selbst entwickelt er sich nie; dieselben gingen übrigens sehr 
schnell zu Grunde und verloren bereits am vierten Tage ihre Ueber- 
tragungsfähigkeit. 

Kartoffeln. Die auffallende Thatsache, dass nur die gekochte 
Kartoffel die Micrococcus-Infection bereitwillig annimmt, die rohe 
dagegen sich absolut abweichend verhält, veranlasste mich zu einer 
grösseren Anzahl von vergleichenden Versuchen, die durch die leichte 
Beschaffung und Handhabung grade dieses Materials besonders geför- 
dert wurden. Von befreundeter Seite darauf hingewiesen, dass die 
rohe Kartoffel vielleicht einen hindernden Säuregehalt habe (acid. 
hydrochlorJ)^ stellte ich zunächst die Reaction beider Zustände als 
eine schwach saure fest. Mehrstündiges Einlegen roher Kartoffeln 
in schwache und starke Lösungen von Natr. carh. machte dieselben 
zur Annahme der Infection nicht willfähriger. Kochen in starkem 
Essig zerstörte die Disposition der weichgekochten nicht im Gering- 
sten, während allerdings Einlegen in Salzsäure ihre Eigenschaft als 
Nährboden für unseren Micrococcus aufhebt. Wurden mehrere Kar- 
toffelschnitte in starker Natr. sulf.-Lösung, andere in Essig gekocht, 
so zeigte sich nach der Infection in der Entwicklung und im Ge- 
deihen der Culturen nicht der geringste Unterschied; — ich muss 
also die Frage, „ob die Imprägnation mit alkalischen oder sauren 
Flüssigkeiten (abgesehen von der energischen Einwirkung concen- 
trirter Säuren) die Disposition des Kartoffelnährbodens wesentlich 
alterire," — verneinen. Schon Schröter weist auf die Analogie hin, 
welche das Verhalten der Kartoffelnährfläche mit dem verschiedenen 
Widerstände darbietet, welchen die menschlichen Schleimhautflächen 
inficirenden Keimen entgegensetzen; es ist zur Weiterverbreitung, 
zum Wachsthum und zur Vermehrung derselben nicht blos eine Nähr- 
substanz nöthig, sondern dieselbe muss sich auch in einem besonders 
prädisponirten Zustande befinden. Micrococcus prodigiosus ist eben 
kein Parasit, sondern ein Saprophyt; er vermag wie alle saprophy- 
tischen Pilze den Widerstand lebender Gewebe nicht zu überwinden, 
und bedarf neben der Quellung, Lockerung und theilweisen Auflösung 
der Intercellularsubstanz auch der Abtödtung der Zellen, um sich 
anzusiedeln. — 

Die gekochte und wieder abgekühlte Kartoffel bietet in ihrer 
Schnittfläche den sichersten und bestdisponirten Boden für die Weiter- 
verbreitung unseres Micrococcus dar; an ihr wurden demnach die 
weiteren Versuchsreihen ausnahmslos angestellt. 



JIO 

II. Auf welche Weise findet die Uebertragrimg der Keime von 
Micrococcus prodigiosus statt? 

5. Es ist weit weniger Sorgfalt nöthig, die Impfung auszuführen, 
als sie zu vermeiden. Wer mit Micrococcus prod. arbeitet, impft 
unabsichtlich alle disponirten Körper, mit denen er in Berührung 
kommt. Keine der gewöhnlichen Vorsichtsmassregeln ist hier aus- 
reichend; ich sehe von so groben Versuchsfehlern ab, etwa Messer, 
die man gereinigt zu haben glaubt, zur Herstellung der Schnitt- 
flächen zu benutzen; Gefässe anzuwenden, die nach der Entfernung 
vorheriger Culturen einfach ausgespült wurden; mit den eigenen 
noch so sorgfältig gewaschenen Händen die herzustellenden Ver- 
suchsobjecte zu berühren: unabsichtliche Aussaaten von Micrococcus- 
keimen sind die unausbleiblichen Folgen so grober Vernachlässigungen. 
Aber auch die Fläche des Arbeitstisches, ein neuer Draht, (den 
man im ungeglühten Zustande zur Herstellung der Schnittfläche be- 
nutzen will), das Handtuch, mit welchem man in naiver Fürsorge 
die zu schneidende Kartoffel fasst, kann verunreinigt sein und durch 
eine der Aufmerksamkeit entgangene vorherige Berührung verschleppte 
Keime aufgenommen haben. Kurz — nach einiger Zeit des Arbeitens 
mit diesen exquisit contagiösen Keimen sieht man sich in der Lage, 
ein System raffinirtester Cautelen auszudenken, durch deren unab- 
lässig eingedenke Anwendung es allein möglich ist, micrococcus- 
freie Kartoffelschnitte zu erhalten. Dann erst enthüllt sich die 
durch die fortwährenden Infectionen aller in einem Institut ausge- 
stellten disponirten Materialien entstandene Vermuthung, dass die 
Verschleppung der Keime ohne weiteres durch die Luft stattgefunden 
habe, als ein Irrthum, und die Annahme gewinnt an W^ahrschein- 
lichkeit, dass die Epidemien von Micrococcus prodigiosus, wie sie 
in Häusern, Instituten, Strassen, kleinen Orten zuweilen die aufge- 
stellten Speisereste — Kartoffelgerichte, Eiersalate, gekochtes Fleisch, 
M(^hlspeisen und andere breiartige Substanzen — überfallen haben, 
auf unbeachtete Berührungen, auf Verschleppung /nirückzuführen seien. 
Mit anerkennenswerther Vorsicht äussert sich Schröter über die von 
ihm beobachteten derartigen Vorgänge ; Von einer dem pflani!;enphysiolo 
gischen Institut im Herbst 1868 eingelieferten, an ihrer ganzen Fläche 
rotligewordenen Kartoffel wurde 6 Wochen später das Material zu 
Culturen entnommen, die den ganzen Winter hindurcli fortgeführt 
wurden. ,, Hierdurch schienen sich reichliche Keime in den Insti- 
tutsräumen verbreitet zu haben, denn in der Folge bedurfte es 
nur des Auslegeus von Nährsubstanz, um ziemlich sicher zu 
sein, das Auftreten von rother Färbung in kleinen Theilchen zu er- 



111 

halten, die dann beliebig vermehrt werden konnten. Nachdem in 
den letzten Jahren die absichtlichen Culturen eingestellt worden sind, 
scheinen sich die Keime ganz verloren zu haben/' Für die Frage 
nach der Verbreitung inficirender Keime durch die Luft schien mir 
eine relativ vollständige Feststellung des Verbreitungsmodus, dem 
unser Miavcoccus unterworfen ist, so wichtig zu sein, dass ich die 
folgenden 28 Experimente ausschliesslich dieser Untersuchung wid- 
mete. Es dürfte eben kaum einen Organismus geben, dessen Ueber- 
pflanzung — wenn gelungen — sich so prägnant und zweifellos docu- 
mentirt, wie dies beim Micrococcus prod. der Fall ist. Die Unter- 
suchung eines einzigen Krankheitsgiftes, welches in gleicher Rein- 
heit und Sicherheit die Spuren seiner Weiterverbreitung verfolgen 
Hesse, würde über die Fragen „Miasma oder Contagion" manche Auf- 
klärung verschaffen. 

G. Die Voraufgabe, nicht da zu inficiren, wo man nicht inficiren 
wollte, wurde auf folgende Weise gelöst. Die 15 Minuten gekochte 
Kartoffel wurde aus dem siedenden Wasser mit einer geglühten Zange 
herausgenommen, auf ein reines erhitztes^) Becherglas gelegt, mit 
erhitzter Watte umstopft, um fest zu stehen und dann mit einem 
neuen geglühten Draht durchschnitten ; der zum Versuch dienende 
Theil fiel, ohne dass auch nur seine Schale berührt worden wäre, 
nach Entfernung der erhitzten Watte mittelst geglühter Zange von 
selbst in das Becherglas hinab. Auch dieses letztere wurde beim 
Schneiden nicht mit den Händen direct, sondern nur, nachdem sie 
mit erhitzter Watte armitt worden waren, berührt. Auf diese Weise 
gelang es, Kartoffelscheiben zu erhalten, die bei Brutwärme von 
jeder unbeabsichtigten Ciiltur ausnalimslos frei blieben; an ihnen 
Hessen sich die Fragen nach der Wirkung des Contactes und nach 
etwaiger Infection durch die Luft lösen. 

7. Contact. Feuchte Beschaffenheit und Reibung 
der gegenseitigen Flächen sind für die Uebertragung des Microcoo- 
cus von einem inficirten auf ein neues Kartoffelstück Bedingung. 
Während auf einer ausgetrockneten Fläche auch das Bestreichen 
mit feuchter Irapfmasse keine Wirkung erzielte, erfolgte, wenn man 
eine alte Micrococcencultur mit einem normal feuchten Stücke zusam- 
menlegte, die Uebertragung auch durch die minimalen Reibungen, 



') Wenn mehrfach vom Erhitzen verschiedener Gegenstände — Becher- 
gläser, Watte etc. — die Rede ist, so wird darunter ein 10 — 15 Min. langer 
Aufenthalt dieser Gegenstände im Gasofen bei einer Temperatur von 130—150'^ C. 
verstanden; Zangen und Drähte wurden in der Gasflamme geglüht. 



112 

welche in einem begangenen Zimmer stets unvenneidlicli sind; die 
friscligeschnittene Kartoffel gab am Berührungspunkte genügende 
Feuchtigkeit ab, uro den entsprechenden Theil des eingetrockneten 
Micrococcus-Ueberzuges aufzuweichen. Die so erzielten Inficirungen 
waren jedoch beschränkt und unkräftig. Sehr üppig wurden sie, wenn 
man die Stücke mehrere Male an einander rieb; ausreichend für die 
contagiosa Uebertraguug auch das Wischen und Reiben der frischen 
Kartoffelstücke auf den Glas- und Tischplatten, auf welchen mit 
Micrococcus-Material gearbeitet worden war. Instructiv war für diese 
Art der Infection die Fläche einer Kartoffel, welche, auf dem Ar- 
beitstisch mit der Fläche gewischt, alle die Organismen in gleich- 
zeitigen Culturen zeigte, welche im Verlauf derartiger Arbeiten auf- 
zutreten pflegen ' ). 

Um die verschiedenen Arten des Contactes noch näher zu ver- 
gleichen, wurden drei Versuchsreihen angestellt, welche die Zufäl- 
ligkeiten der unbeabsichtigten Infection darthun sollten. An drei 
Arbeitsplätzen, an welchen mehrere Tage mit Micrococcus-Mate- 
rial stark manipulirt worden war, wurden je drei in oben beschrie- 
bener Art infectionsfrei vorbereitete Kartoffelflächen in Bechergläsern 
aufgestellt: die erste auf der Platte des Arbeitstisches einige Male 
leicht angewischt — die zweite mit einem Glasdeckel geschützt, 
auf dessen untere Fläche Micrococcus-Impfschleim aufge- 
trocknet war, — die dritte nur der Berührung mit der Luft 
ausgesetzt und vor Vertrocknung durch eine Wasserschicht {Aq. 
dest. — vorher gekocht) am Boden des Glases geschützt. Die gewisch- 
ten Kartoffeln zeigten sämmtlich nach 30 — 36 Stunden das Aufgehen 
punktförmiger Culturen auch bei gewöhnlicher Stubenwärme, die 
mit dem beschmierten Deckel versehenen blieben bei dieser Tempe- 
ratur frei ; im Wärmekasten jedoch, wo sich der aufsteigende Wasser- 
dampf an der Glasfläche zu Tropfen verdichtete, weichten diese 
Tröpfchen die Impfmasse auf und bewirkten minimale aber deutliche 
Infection (wie sich aus dem Verhalten des Micrococcus zum Wasser 
zeigen wird, mussten die Tröpfchen herabfallen, bevor die Keime 
zur Auflösung im Wasser gebracht waren). — Dagegen blieben 
die der Laboratorium-Luft ausgesetztenFlächen absolut 
frei. Auch die zahlreichen, in dem den Micrococcen-Culturen die- 
nenden Brutofen aufgestellten Nährflächen wurden durch die Luft 
desselben nicht inficirt. 



1) Micrococcus prodigiosus, Micr. candidus, Micr. aurantiactis, Penicilliuni 
glmicum und Bacterium Termo. 



113 

8. Laftübertraguug. Die den gewöhnlichen Bewegungs- 
momenten unterworfene Luft übertrug also die in ihr möglicherweise 
befindlichen Keime nicht. Es musste, um dieser Thatsache eine 
Erklärung hinzufügen zu können, vor Allem ermittelt werden, ob 
eine Luft, welcher direct Keime in grösserer Masse dargeboten wurden, 
positivere Resultate herbeizuführen im Stande wäre — und ob es 
etwa nur stärkerer Luftbewegung bedürfe, um die in der Zimmerluft 
vermutheten Keime zu einem wirksamen Contact mit der exponirten 
Nährfläche zu bringen. 

Für die hierauf gerichteten 23 Versuche erwies sich die Arz- 
berger-Zulkowskysche Wasserstrahl -Luftpumpe von Böhme') in 
Brunn vorzüglich brauchbar. Mit dem Zuleitungsrohr an den 
Hahn einer Wasserleitung angeschraubt bewirkt dieselbe in dem 
Luftsaugerohr einen beträchtlichen negativen Druck und saugt eine 
Quantität Luft ein, deren Volumen man an dem aus dem dritten, 
dem Ausflussrohr wieder abströmenden Wasser direct messen kann. 
Der Wasserstrom wurde durchschnittlich so stark gewählt, dass 
in 10 See. 0,5 Liter Luft, also in einer Stunde 180 Liter Luft 
durch den Apparat gesogen wurden. Das Luftzuleitungsrohr 
wurde durch eine Glasgabel doublirt, so dass an jedes Zweigrohr 
derselben Apparate, welche von der aspirirteu Luft durchströmt 
werden sollten, befestigt werden konnten. Diese Apparate waren, 
in unserem Falle, Systeme von mehreren cylindrischen Gläsern 
(L IL IIL), durch deren festschliessende Gummipfropfen Glasrohre 
traten, welche das Durchtreten der Luft durch die einzelnen Cylin- 
der vermittelten. Das Glasrohr des am meisten von der Luftpumpe 
entfernten Cylinders (I.) mündete, gegen das Eindringen fremder 
Keime am äusseren Ende durch einen Wattebausch geschützt, in den 
Luftraum des Zimmers, das andere Ende reichte bis auf den Boden 
dieses „hinteren" Cylinders (L). Dicht unter dem Verschluss des 
letzteren begann ein zweites Glasrohr, welches, zweimal rechtwink- 
lig gebogen, schliesslich in den zweiten „vorderen" Cylinder (IL) 
hinüber leitete, und zwar auf den Boden desselben. Wenn es im 
Gange der Versuche lag, konnte diesem Cylinder mittelst einer glei- 
chen Vorrichtung nun noch ein dritter (III.) angefügt werden; mei- 
stens ging sein unter dem Pfropf ansetzendes Ausgangsrohr in einen 
Zweig der Glasgabel über. So passirte der Luftstrom gleichzeitig zwei 
resp. drei jener Glascylinder, indem er stets den Boden des äusser- 
sten derselben (I.) zuerst erreichte, ihn durch das Ausgangsrohr 



1) Vergleiche die folgende Abhandlung p. 121. 
Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft I. 



114 

verliess, auf den Boden des vorderen (II.), resp. vordersten Gla- 
ses (III.) geleitet wurde und auf diese Weise alle in den Gläsern 
ihm exponirten Gegenstände scharf bestrich. Die hinteren Cylinder (I.) 
wurden mit Infectionsmaterial, die vorderen (II.) mit infectionsfähi- 
gen gekochten Kartoffelstücken gefüllt. Es braucht wohl kaum 
bemerkt zu werden, dass die Präparation und Aufstellung des zu 
inficirenden Materials unter aller erdenklichen Sorgfalt unter den 
beschriebenen Cautelen erfolgte, und dass der regelrechte Gang des 
Luftstroms durch zeitweilig am hintersten Ende des Systems ange- 
fügte Wassercylinder controlirt wurde. 

9. a) Bewirkt der über feuchte stark entwickelte Micrococcus- 
Gulturen geleitete Luftstrom Keimübertragung auf vorgelegte Nähr- 
ßächenf - Zur Entscheidung dieser Frage wurden in 7 Versuchen 
in den hinteren Cylindern (I.) ausgebildete ganz mit rothem Schleim 
überdeckte Kartoffelstücke, im vorderen intakte Scheiben gekochter 
Kartoffel angebracht und der Luftpumpenapparat 2V2 — 8 Stunden 
lang in Thätigkeit gesetzt. Auf dem Inhalt von 6 (vorderen) Glä- 
sern, welche intaktes Material enthalten hatten, fanden sich rothe 
Pünktchen in verschiedener Zahl — drei, vier bis acht, — welche 
grösstentheils an den unteren, dem vom Boden aufsteigenden zuge- 
leiteten Luftstrom zugekehrten Flächen der Kartoffelscheiben sassen. 
In einem nur auf 2 Vi Stunden ausgedehnten Versuche Hessen sich 
auf den Scheiben des vorderen Glases rothe Pünktchen schlechter- 
dings nicht auffinden. 

10. b) Ist ein starker Luftstrom im Stande, von einer Monate 
lang eingetrockneten Cultur Partikeln mit sich fortzureissen'^ — Bei 
drei Versuchen, in weichen sich der Luftpumpe zunächst Gläser mit 
empfänglichem Material, hinter jedem derselben ein Cylinder mit 
alten fest zusammengetrockneten Kartoffelscheiben, auf deren Fläche 
Micrococcus-Culturen eingetrocknet waren, befanden, blieben die vom 
Luftstrom bestrichenen frischen Stücke vollkommen — auch nach 
4-5tägigem Aufenthalt im Brutofen — von rothen Pünktchen frei. 

11. c) Kommt eine Infection zu 8ta7ide, wenn der ansteckende 
Stoff in Pulverform dem Luftstrom dargeboten loird^ — Es wurde 
in vier Versuchen der Boden des hinteren Cylinders mit einer 2—3 mm 
hohen Schicht abgeraspelten Pulvers von einer getrockneten Cultur- 
fiäche überdeckt, der vordere Cylinder in gewohnter Weise mit Kar- 
toffelstücken gefüllt, nach 3 — 5 stündiger Thätigkeit des Apparats 
die zu inficirenden Gefässe in den Brutofen gebracht. Hier zeigten 
sich schon nach 15 — 18 Stunden auf den exponirt gewesenen Nähr- 
flächeu einzelne rothe Pünktchen, und wuchsen auf zwanzig und 



115 

mehr an. Sie sassen, wie bemerkt zu werden verdient, meistens 
auf der dem Verschluss des Glases zugekehrten oberen Fläche der 
Scheiben. 

1 2. d) Ist eine continuirliche Feuchterhaltung der durchgesaugten 
Luft im Stande, das Ablösen inßcirender Keime von frischen (einen 
Schleimüberzug bildenden) Micrococcus-Culturen vollständig zu hin- 
dern'? — Die zur Lösung dieser Frage unternommenen Versuche 
wurden so angestellt, dass am entferntesten von der Luftpumpe zwei 
mit Wasser gefüllte Cylinder Platz fanden, durch welche der Luft- 
strom also zuerst hindurchtrat. Jedem Wassercylinder schloss sich 
ein, mit feuchter Micrococcusschicht überdeckte Kartoffelstücke ent- 
haltender Cylinder an und diesem war je ein in gewohnter Weise 
mit disponirtem Material gefülltes Gefäss vorgesetzt. Das Ergebniss 
der so angeordneten drei Versuche war nicht ganz leicht zu ermit- 
teln, bei einfacher Besichtigung nach 42 — 70 stündigem Aufenthalt 
im Brutofen erschienen die exponirten Stücke unverändert. Erst 
nach sehr genauer Durchmusterung jeder einzelnen Fläche Hessen 
sich in jedem Cylinderinhalt 2—3 ganz schwach markirte rothe 
Pünktchen auffinden. 

13. e) Hindert eine Einschaltung von Watte in dem vom inji- 
cir enden zum ex'ponirten Material gehenden Luftstrom die üeber- 
tragung? — Da durch Einbringung der Watte in die verbindenden 
Glasröhren stets luftdichte Verstopfung derselben herbeigeführt wurde, 
suchte ich zuerst die Bedingung des Experimentes so zu erfüllen, 
dass ich den mit inficirendem Material gefüllten Cylinder in einen 
grösseren Cylinder brachte, des ersteren Ausgangsrohr in eine 1,5 Cm. 
dicke Watteschicht münden Hess und im oberen durch ein Drahtnetz 
(und die Watteschicht) vom Infectionscylinder abgegrenzten Raum 
des grösseren Gefässes die zu inficirenden Kartoffelscheiben placirte. 
Durch die schwierige Manipulation war indess eine unbemerkte Ver- 
schiebung der Watteschicht erfolgt, so dass eine kleine freie Pas- 
sage für den von unten aufsteigenden Luftstrom entstanden war, in 
deren Umgebung bereits nach 15 Stunden rothe Pünktchen an den 
exponirten Stücken auftraten. — Es wurden dann weitere Versuche 
in der Art aufgestellt, dass zwischen die mit Micrococcus (auf feuch- 
ten Flächen oder in Pulverform) gefüllten und die zu inficirenden 
Cylinder ein solcher mit loser Watte eingeschaltet wurde. Bei die- 
ser Anordnung blieben die vorderen Cylinder ausnahmslos frei. 

14. f) Bewirkt die unmittelbar aus dem Laboratorium aspirirte 

Luft Infection't — Die mit Kartoffelstücken gefüllten Gläser, welche 

2| — 3^ — 5 Stunden von einer direct aus dem Zimmerraum aspirir- 

3* 



116 

ten Luft bestrichen wurden, zeigten keine auf Infection deutende 
Veränderung des in ihnen enthaltenen Materials. 

(Die negativen Ergebnisse wurden durch längeren, mindestens 
ötägigen Aufenthalt der Cylinder im Brutkasten sicher gestellt.) 

15. Die aus obigen Versuchen sich ergebenden Schlussfolgerun- 
gen sind besonders mit Rücksicht auf die von Naegeli in seinem 
Buche über die niederen Pilze und ihr Verhältniss zu den Infections- 
krankheiten ausgesprochenen Theorien von allgemeiner Bedeutung, so 
dass ich dieselben in einigen präcisen Sätzen zusammenzustellen 
nicht unterlassen will: 

Ein starker contiuuirlicher Luftstrom, der eine mit Micrococcus 
p'odigiosus überzogene Oberfläche bestreicht und von da über dis- 
ponirte Nährflächen geleitet wird, reisst trotz der zwei rechtwink- 
lichen Krümmungen des Verbindungsrohres, wie unsere Anordnung 
sie mit sich brachte — Keime fort und setzt sie auf den exponirten 
Nährflächen ab. Und zwar findet dies statt, wenn die mit M. pro- 
digiosus überzogene Oberfläche, wie das unter natürlichen Verhält- 
nissen der Fall ist, feucht und der Luftstrom trocken ist, schwieriger 
und in geringerem Maasse, wenn derselbe feucht erhalten wird. Am 
leichtesten gelingt die Uebertragung der Keime, wenn dieselben dem 
Luftzuge in Staubform dargeboten werden. Dagegen werden von 
einer Oberfläche, auf welcher M. prodigiosus fest aufgetrocknet ist, 
keine Keime losgerissen. Ebenso wenig überträgt die gewöhnliche 
Bewegung der Luft des Zimmers Infektionskeime, auch wenn in dem- 
selben sich Micrococcus-Culturen befinden. Auch durch Watte wird 
die Uebertragung von Micrococcuskeimen durch die Luft verhindert 
unter Verhältnissen die sonst Infektion veranlassen würden. Contakt 
mit feuchten Microcoecusmassen dagegen bewirkt sofort Infektion. 

III. Welche Mittel und Vorkehrungen zerstören die Keime 
des Micrococcus prodigiosus oder heben die Folgen der absichtlichen 

Uebertragung auf J 

IG. Die Bemerkungen von Schröter, dass der Zutritt von Licht 
für die Entwicklung des Micrococcus ohne Bedeutung sei, dass er 
andererseits nur bei Luftzutritt gedeihe, konnten unsere auf die- 
sen Punkt gerichteten Versuche lediglich bestätigen. Dagegen erge- 
ben dieselben hinsichtlich der Temperatur einige Abweichungen. 
Die gewöhnliche Zimmertemperatur (des Monats März) hielt die Ent- 
wicklung der Culturen wesentlich auf, so dass erst nach 60 Stunden 
unter ihrem Einfluss ein deutliches Angehen derselben erfolgte, wäh- 
rend zu gleicher Zeit geimpfte und im Wärmekasten (35" C.) unter- 



117 

gebrachte Stücke schon nach 30 — ja zuweilen schon nach 20 Stun- 
den lebhafte Entwicklung zeigten; mit anderen Worten: die Incu- 
bationszeit wird durch eine auf 12 — 15" herabgeminderte Tempera- 
tur auf mindestens das Doppelte verlängert. — Die Vernichtungs- 
temperatur für den Micrococcus prodigiosus liegt zwischen 68*' 
und 80" C. trocken: während Stücke, welche im Gasofen 10 — 15 Min. 
lang der ersteren ausgesetzt wurden, noch gutes Impfmaterial liefer- 
ten, waren bis auf 78" und 80" erhitzte nicht mehr ansteckungs- 
fähig. Das Aussehen der Culturen giebt hier keinen Anhaltspunkt, 
da es noch bei viel stärkerer Erhitzung (125" — 160") sich nur durch 
eine blanke Kruste von dem unerhitzten Material unterscheidet, ohne 
dass in der Farbennüance oder im mikroskopischen Bilde eine Ver- 
änderung eingetreten wäre. — Bei gelinder Wärme eingetrocknet, 
behalten die aufbewahrten Culturen ihre Keimfähigkeit Monate lang. 
So waren meine ganzen Impfungen mit einem Material bewerkstel- 
ligt, das bereits im October 1878 getrocknet worden war. — Wird die 
Schnittfläche der gekochten Kartoffel im beissen Zustande geimpft, 
so zeigen die entstehenden Culturen ein kümmerliches und fleck- 
weises Aussehen. 

17. Wasser erweist sich im heissen und kalten Zustande der 
Vermehrung des Micrococcus feindlich, indem es ihn vom Nährboden 
löst und fortspült. Legte man gut entwickelte feuchte Culturen 
20 — 36 Stunden in kaltes Wasser, so zeigten sie, herausgenommen, 
noch einen leichten pfirsichfarbenen Schimmer, in welchem fortpflan- 
zungsfähige Keime nicht mehr enthalten waren; die so behandelten 
Stücke blieben auch unter sonst guten Brutverhältnissen steril. Der 
im Wasser zu Boden gesunkene leicht rosenfarbene Schlamm enthielt 
ebenfalls keine impffähigen Keime mehr. Die Auflösung der Micro- 
coccuskörperchen im Wasser lässt sich auch unter dem Mikroskop 
direct beobachten. 

Glycerin conservirt diese Körperchen mehrere Tage (auf 8 Tage 
Zeitdauer beobachtet). — Heisses Wasser bewirkt die Abspülung 
und Auflösung der Culturen in wenigen Minuten. 

Alkohol zieht schnell den rothen Farbstoff aus und macht die 
Körperchen zur Impfung unfähig. Mit Alkohol behandelter Nähr- 
boden nahm zuweilen frisches Impfmaterial noch an und bewirkte 
ein kümmerliches Angehen desselben. 

Carbolsäure macht nach kurzer Berübrungsdauer sowohl den 
Keim unwirksam, als auch den Nährboden steril. — Kali liyper- 
marnjanicum bewirkt in 2 — 5"/o Lösung keine Tödtung des Keims, 
alterirt dagegen die Beschaffenheit des Nährbodens. Salicylsäure 



118 

schien in verdünnter Lösung den Nährboden sogar ergiebiger zu 
machen, der Keim wurde durch sie nicht alterirt; stärkere wurden 
nicht versuciit. — Von anorganischen Säuren erwiesen sich Salz- 
und Salpetersäure als absolut tödtlich. 

18. Abgesehen von diesen Vernichtungsbedingungen (22 Versuche), 
deren Zahl ja noch bedeutend vermehrt werden könnte, existiren 
für den Micrococcus prod. solche in Gestalt anderer niederer 
Organismen, deren Keime, sei es dass sie mit überimpft wurden, 
sei es dass sie aus der Luft oder den Gefässen in die Cultur- 
flächen hineingelangten, ihn nach Verlauf von 5 — 6 Tagen von 
seinem Nährboden verdrängen. Es sind einmal Micrococcus can- 
didus und aurantiacus , Penicülium glaucwm, die sich an ein- 
zelnen beschränkten Stellen der Nährflächen ansiedeln. Wird aber 
der Micrococcus prod. nicht am vierten Tage nach der Uebertragung 
durch Eintrocknung fixirt, so beginnt ein schleimig-klebriger, hell- 
wachsgelber Ueberzug von den nicht durch Micrococcus bepflanzten 
Stellen aus sich über die ganze Fläche zu verbreiten. Derselbe 
besteht aus reinem Bacterium Termo, welches nach 48 — 60 Stunden 
die rothen Stellen so reducirt, resp. unsichtbar gemacht hat, dass 
die ganze Oberfläche des Kartofi'elschnitts nun schmierig und gelb 
erscheint. Doch stecken unter diesem Schlamm noch immer cultur- 
fähige Micrococcus-Keime, wie man sich durch üeberimpfung eines 
anscheinend rein gelben Klümpchens auf eine frische Kartoffel- 
fläche überzeugen kann. Dieselbe geht dann roth an, — eine That- 
sache, die ohne Controlexperimente wohl im Interesse der polymor- 
photischen Theorie ausgebeutet werden könnte. Wiederholt man 
jedoch diesen Versuch (selbstverständlich unter den Cautelen gegen 
unabsichtliche Micrococcusübertragung) häufiger, so wird man sich 
bald überzeugen, dass aus noch älteren oder einmal wirklich reinen 
gelben Klümpchen sich immer nur Bacterium Termo — auch auf 
ganz frisch gekochten Kartoffeln — erzeugen lässt, mit anderen 
Worten, dass die verhängnissvolle, meistens nicht zu vermei- 
dende Keimvermengung auch hier ihre Rolle spielt. — 
Die vorher erwähnten Organismen — Micrococcus candidus und auran- 
tiacus, sowie Penicillium glaucum — lassen es zu, dass die blut- 
rothen Tröpfchen des M. prodigiosus sich noch etwas erhöhen und aus- 
breiten; doch hat sich niemals gezeigt, dass — ebensowenig wie 
gegenüber dem Bacterium Termo — unser Micrococcus diese After- 
wucherungen verdrängt und sein Terrain wiedererobert hätte. 

Breslau, 4. April 1879. 



VIII. 

Untersiicliimgen ül)er die m der Luft siispendirten 

Bacterien. 

Von 
Dr. Miflet aus Kiew. 

Mit einer Einleitung von Dr. Ferdinand Cohn. 
Hierzu Tafel VII. und VIII. 



1. Wenn auch schon von vielen Forschern seit Ehrenberg das 
Vorkommen von Pilzkeimen in der Luft theils direkt nachgewiesen, 
thcils aus dem Auftreten von Pilzen auf oder in sich zersetzenden 
organischen Substanzen erschlossen wurde, so ist doch das allge- 
meine Interesse in neuester Zeit erst durch Pasteur auf diese 
Keime, insbesondere die von Hefepilzen und Bacterien, in ihrem Zu- 
sammenhang mit den Fermentationen, gerichtet worden. In seiner 
berühnaten Abhandlung über die organisirten Körperchen in der 
Atmosphäre glaubte Pasteur^) entscheidende Beweise für die An- 
nahme zu liefern, dass alle bei der Gährung und Fäulniss auftre- 
tenden mikroskopischen Organismen, in denen derselbe theils Pflan- 
zen, theils Thiere erblickte, soweit sie nicht in dem für die 
Versuche benutzten organischen Substrat, dem Wasser oder den 
Gefässen präexistirten, oder durch Verunreinigung hineingebracht 
wurden, nothwendig von Keimen herstammen, die aus der Luft hin- 
eingefallen und durch Abhalten oder Abfiltriren der Luft abgehalten 
werden können. 

Die wichtigsten der durch Pasteur angeregten Untersuchungen 
über die organisirten Gebilde in der Luft, deren vollständigste 



') Pasteur, Mein. s. 1. corpusc. organises qui existent dans Tatmosphere. 
Journ. de Chim. et de Phys. 1862. ser. III. tom. 64 p. 5. 



120 

Zusammenstellung die Abbandlung von Douglas Cunningham 
giebt'), babe icb in meinem Aufsatze „Unsichtbare Feinde in der 
Luft^)" besprochen. Ich habe dabei hervorgehoben, dass durch die 
bisher zur Aufsammlung mikroskopischer Organismen aus der Luft 
benutzten Methoden im Allgemeinen nur grössere Pilzsporen und 
andere fremde Körper (Algen, Moosfragmente, Pollen, Gewebsfasern, 
Federn, Stärke, hauptsächlich aber Kieselfragmente) nachgewie- 
sen werden, denen vom hygienischen Gesichtspunkte aus nur eine 
untergeordnete Bedeutung zukömmt, dass sich jedoch über Gegen- 
wart oder Abwesenheit der für Fermentationen und pathogene 
Infectionen in erster Reihe in Frage kommenden Bacterien kein 
sicheres Urtheil durch dieselben gewinnen lässt. Noch weniger 
konnte bisher die Kardinalfrage zur Entscheidung gebracht werden, 
ob die in der Luft etwa suspendirten Bacterienkeime noch entwick- 
lungsfähig sind, ob sie sich noch vermehren und Fermentwirkungen 
äussern können, oder ob sie nicht durch Austrocknen ihre Keimfä- 
higkeit völlig verloren haben ^)? 

In der That ist es durch eine Anzahl neuerer Untersuchungen, 
unter denen die von Burdon Sanderson hervorzuheben sind, in 
hohem Grade zweifelhaft geworden, ob die Keime der bei Gährung 
und Fäulniss sich entwickelnden Bacterien wirklich aus der Luft 



1) Cunningham Douglas, Microscopic examination of air. Calcutta. Ohne 
Jahresangabe. 1873? 

2) Rede in der dritten allgemeinen Versammlung deutscher Naturforscher 
und Aerzte zu Breslau am 24. Sept. 1874; abgedruckt in dem Bericht der 
Versammlung p. 138. 

3) Die nämlichen Einwürfe müssen auch gegen die neusten Untersuchun- 
gen erhoben werden, welche P. Miquel im Observatorium des Park zu 
Montsouris bei Paris über die in der Atmosphäre suspendirten organisirten 
Staubtheilchen angestellt hat. (Les poussieres organisees tenues en Suspen- 
sion dans l'atmosphere, Compt. rend. hebd. de l'Acad. des sciences. Paris 1878. 
Tom. 86. p. 1552.) Die durch den Trichter eines Aeriskops mit einer OefiF- 
nung von 0,5 mm Durchmesser hindurch gesaugte Luft setzte ihre Unreinig- 
keiten auf einem Plättchen ab, auf dem sich ein Gemisch von Glycerin und 
Glycose befand. Die aspirirte Luftmenge konnte vermittelst eines Zählappa- 
rats gemessen werden und betrug etwa 20 Liter in der Stunde, die Zahl der 
organisirten Körperchen varürte von 500—120,000 für den Kubikmeter Luft, 
lOOmal grosser als Maddox und Cunningham sie früher gefunden; sie 
varürte nach den Jahreszeiten, von Temperatur und Feuchtigkeit beeinflusst. 
Aber diese „Microbes oder microgermes" waren auch nur „spores des Muce- 
dinees et semences de iiombreuses productions cryptogamiques, ensuite fruc- 
tifications de certains Champignons" neben Algen und verschiedenen Frag- 
menten, auch Eier (!) grosser Infusorien. 



121 

stammen, oder ob nicht die Infektion ausschliesslich durch das 
Wasser oder durch Contakt mit unreinen Oberflächen stattfindet. 

2. Zur experimentellen Lösung der Frage, ob in der Luft ent- 
wicklungsfähige Schizomycetenkeime vorhanden resp. 
nachweisbar seien, habe ich eine andere Methode vorgeschlagen, 
nämlich grosse Volumina Luft in Nährflüssigkeiten zu waschen, in denen 
die Keime derselben sich später vermehren und dadurch mikroskopisch 
und selbst makroskopisch zur Wahrnehmung kommen. Der von mir 
früher benutzte Apparat') bestand aus einer Reihe durch Glas- oder 
Kautschukröhren unter einander verbundener, und mit mineralischer 
Bacteriennährlösung theilweise angefüllter Glascylinder, durch welche 
die Luft vermittelst eines Aspirators hindurchgesaugt wurde, so dass 
die nämliche Luftraenge sämmtliche Glascylinder hinter einander 
durchstreichen und in ihnen die suspendirten Körperchen absetzen 
musste, welche sodann im Wärmkasten zu weiterer Entwicklung 
gebracht wurden. 

Eine sehr vortheilhafte Modifikation dieses Apparats habe ich 
dadurch herbeigeführt, dass ich als Aspirator die nach Arzberger 
und Zulkowsky^) von Paul Böhme in Brunn construirte trans- 
portable Wasserstrahlluftpumpe verwendete und die Verbindung 
zwischen den Waschcylindern derartig herstellte, dass in jedem der- 
selben ein separater Luftstrom, nach Bedarf in verschiedener Nähr- 
lösung, gewaschen werden kann. 

Die genannte Luftpumpe hat vor allen anderen Aspiratoren den 
Vorzug, dass sie einen durch unbegrenzte Zeiten ununterbrochenen 
regulirbaren Luftstrom gestattet. Um denselben in Gang zu bringen 
ist weiter nichts erforderlich, als das Wasserzuflussrohr mit dem 
Hahn einer Wasserleitung durch einen Kautschukschlauch (bei A in 
umstehender Figur) in Verbindung zu setzen und den Lufthahn R 
richtig zu stellen, während das Wasserabflussrohr durch einen Kaut- 
schukschlauch bei B in das Becken der Wasserleitung gelegt wird. 

Das Luftrohr D der Wasserstrahlluftpumpe C wird mit einem 
1 cm starken Glasrohr in Verbindung gesetzt, welches sich am ent- 
gegengesetzten Ende in zwei gleiche Gabeläste theilt (E). Jeder 
derselben wird durch einen Kautschukschlanch mit einem Glascylin- 
der verbunden, welcher eine Höhe von 15 Centimeter und einen 
inneren Durchmesser von 3 Centimeter besitzt und mit doppelt 
durchbohrtem Kautschukstopfen verschlossen ist (FF'). Durch die 



1) Beiträge zur Biologie der Pflanzen Bd. I. Heft 3. p. 148. 

2) Annalen der Chemie und Physik Bd. 176 p. 327. 



122 

eine Oeflfnung des Stopfens reicht ein grades Glasrohr von 0,5 Cen- 
timeter Durchmesser bis nahe auf den Boden des Cylinders (aa') ; durch 




C. Wasserstrahlluftpiimpe. A. Zuleitungsrohr des Wassers. B. Ableitungs- 
rohr des Wassers. D. Luftsaiigrohr der Luftpumpe. R. Hahn zur Reguli- 
rung des Luftstionis. E. (ilasgabel. F.F' Wascheylinder. a.a' Luftsaugrohr 
der Wascheylinder. b.b' Verbindunysrohr mit der Luftpumpe. 

dieses dringt die von der Luftpumpe aspirirte Luft in die Cylinder 
ein. In das andere Loch wird eine zweimal rechtwinklig gebogene 
Glasröhre von gleichem Durchmesser eingesetzt, welche direct unter- 
halb des Stopfens mündet; das freie Ende dieser Röhre wird mit 
einem der beiden Gabeläste (E) durch Kautschuk verbunden (bb'). 
Vermittelst dieser Vorrichtung kann die Luft gleichzeitig durch zwei 
Cylinder in völlig gleichmässigem Strome hindurchgesaugt und, wenn 
letztere mit Flüssigkeit etwa bis zur Hälfte gefüllt worden, gleich- 
zeitig auch gewaschen werden. Werden zwei Paar so verbundener 
Glascylinder durch eine ähnliche Glasgabel in Verbindung gesetzt, 
so ergiebt dies vier gleichzeitig für Parallelversuche benutzbare 
Waschapparate. Bei Bedürfniss kann selbst noch eine grössere 
Zahl von Cylindern nach Belieben zusammengestellt werden, wobei 
allerdings sorgfältige Regulirung vermittelst Quetschhähnen erforder- 
lich ist. Bei dieser Einrichtung ist eine Vermischung der Wasch- 
flüssigkeiten benachbarter Cylinder unmöglich, wie sie in den frühe- 
ren Apparaten bei directer Communication derselben und bei einiger- 
massen kräftigem Luftstrom nicht vermieden werden konnte. Nicht 
minder wird eine gleichmässige Anhäufung der Keime aus der Luft 



123 

in den verschiedenen Waschflüssigkeiten erzielt, während bei der frühe- 
ren Verbindung ein progressives Abnehmen stattfand, da der nämliche 
Luftstrom mehrere Waschcylinder hintereinander passiren musste. 

3. Herr Dr. Miflet, welcher im Sommersemester 1878 in unserem 
Pflanzenphysiologischen Institut sich mit Studien über Bacterien 
beschäftigte, wurde von mir ersucht mit Hülfe des eben beschrie- 
benen Apparats eine zusammenhängende Untersuchung über die in 
der Luft enthaltenen Bacterien anzustellen, deren Ergebnisse ich mit 
ihm mikroskopisch geprüft habe. Als Wasch flüssigkeiten wur- 
den für diese Versuche gewählt: 

1. Eine mineralische Nährlösung von folgender Zusammensetzung: 

Saures phosphorsaures Kali 1 gm 

Schwefelsaure Magnesia 1 = 

Neutrales weinsteinsaures Ammoniak 2 = 

Chlorcalcium 0,1 » 

Destilllrtes Wasser 200 = 

2. Eine zehnprocentige Lösung von Malzextract. 

3. Eine einprocentige Lösung von Liebig'schem Fleischextract. 

4. Bevor wir unsere Untersuchung begannen, musste dafür Sorge 
getragen werden, dass die in den benutzten Flüssigkeiten und Appa- 
raten bereits früher vorhandenen Keime, die als primäre Keime bezeich- 
net werden können, getödtet, d. h. dass der Apparat vollständig 
desinficirt werde; als der geeignetste Weg dazu ergab sich eine hin 
länglich lange Einwirkung einer Temperatur über 100" C. Folgende 
Vorversuche wurden angestellt, um ein völlig sicheres Desinfektions- 
verfahren zu ermitteln. Die Cylinder wurden jeder mit 25 Gramm 
obiger Nährlösungen gefüllt, auf einem schweren Stativ zur Verhin- 
derung des Umfallens festgebunden und, nachdem die Glasröhren 
durch Kautschukkappen verschlossen, in einem zu % mit Wasser 
gefüllten geräumigen Papin'schen Topf 20 Minuten lang gekocht, 
hierauf in den schon früher beschriebenen*) Wärmkasten gebracht, 
in welchem sie bei einer Temperatur von etwa 30" C. längere 
Zeit verblieben. Schon nach drei Tagen zeigten die Cylinder mit 
Malzextract und Fleischextract eine deutliche Trübung, die mit der 
mineralischen Lösung dagegen blieben klar. Die mikroskopische 
Untersuchung lehrte, dass die Trübung bei den ersteren Cylindern 
ausschliesslich von Bacillen herrührte. 20 Minuten andauerndes 
Kochen hatte also nicht genügt zur Vernichtung der primären Keime 
im Malz- und Fleisch-Extract, wohl aber war dasselbe ausreichend 



>) Band 1. Heft 2 pag. 196 dieser Beiträge. 



124 

für die mineralische Nährlösung, vermnthlich weil in ersteren, nicht 
aber in letzterer widerstandsfähige Bacillussporen vorhanden waren. 
Durch successives Vorgehen nach dieser Methode wurde endlich 
das Resultat gewonnen, dass zur absolut sichern Desinfektion 
der Apparate, wenn dieselben mit Fleisch- und Malzextract ge- 
füllt waren, ein 1 Va stündiges Kochen im Papin'schen Topf erfor- 
derlich sei. Behufs der Controle wurden fortan die in dieser 
Weise desinficirten Apparate noch mindestens drei Tage im Wärm- 
kasten belassen; von denjenigen, welche auch dann völlig klar 
geblieben waren, konnte angenommen werden, dass sich auch später 
in ihnen nichts entwickeln werde, und nur solche Waschcylinder 
wurden zu den ferneren Versuchen verwendet. 

5. Hierauf suchten wir uns darüber Gewissheit zu verschaffen, ob 
die oben erwähnten Nährflüssigkeiten für dieEntwicke- 
lung der Bacterien überhaupt einen günstigen Boden 
liefern. Zu diesem Zwecke wurden die desinficirten Nährlösungen 
mitRacteriumTermo, verschiedenen Bacillus und anderen Arten geimpft, 
in den Wärmkasten gebracht und nach drei Tagen mikroskopisch 
untersucht. Es ergab sich die Thatsache, dass verdünnter Fleisch- 
und Malzextract im allgemeinen für die Entwicklung aller Bacterien 
ein sehr vortheilhaftes Medium ist, während die mineralische Nähr- 
lösung vorzugsweise nur für die Vermehrung von Bacterium Termo 
geeignet zu sein scheint. 

6. Hierauf fussend wurden mit diesen drei Flüssigkeiten 
eine Reihe von systematischen Untersuchungen ange- 
stellt, bei denen der obige Apparat angewendet wurde. Durch 
Oeffnung des Wasserleitungshahnes wurde die Luftpumpe in Thätig- 
keit gesetzt und 24 Stunden lang ohne Unterbrechung die Luft durch 
die Waschcylinder gesaugt. Das Volumen der gewaschenen Luft 
Hess sich durch Stellung des Wasserleitungshahns reguliren. Directe 
Messungen in einzelnen Fällen ergaben , dass pro Stunde circa 
150 Liter, also in 24 Stunden 2550 Liter Luft hindurch gesaugt wur- 
den. Nach Beendigung des Versuchs wurden die Waschcylinder in den 
oben erwähnten Wärmkasten gebracht und daselbst bis zu 3 Tagen 
belassen. Die Entwicklung von Bacterien Hess sich schon makrosko- 
pisch durch Trübung erkennen; oft bildeten sich schwimmende Häutchen 
oder Absatz. Blieben die Nährflüssigkeiten innerhalb dieser Zeit klar, 
so trat auch bei längerem Verweilen im Wärmkasten keine Trübung 
mehr ein, und die mikroskopische Untersuchung ergab, dass sich 
dann überhaupt keine Bacterien entwickelt hatten. Im entgegen- 
gesetzten Falle wurden vermittelst ausgeglühter Pipetten kleine Proben 



125 

von Nährflüssigkeit herausgenommen und mit Hartnack, Immersion 
XII. untersucht, die Bacterien selbst nach Weigert-Koch'scher Me- 
thode durch Methylviolett und Anilinbraun gefärbt und sofort gezeichnet. 

7. Um darüber Gewissheit zu erlangen, ob die bei unsern Versuchen 
sich entwickelnden Bacterien wirklich von Keimen herstammten, 
welche aus der Luft ausgewaschen waren, wurde folgender Versuch 
angestellt: Die geraden zum Eintritt der Luft in die mit Fleisch- 
und Malzextract gefüllten Waschcylinder dienenden Glasröhren wur- 
den mit Watte verstopft, sodass nur solche Luft die Waschflüssig- 
keit durchströmte, welche vorher die Watte passirt hatte. Bei 
Anwendung von gewöhnlicher Baumwollenwatte stellte sich in der 
Regel eine deutliche Trübung ein, die von Bacterien herrührte. Bei 
Anwendung von Watte dagegen, welche durch Salicylsäure, absoluten 
Alkohol oder durch Erhitzen desinficirt worden war, entstand keine 
Trübung. Diese Versuche ergaben also, dass die in der Luft ent- 
haltenen Keime durch desinficirte Watte vollständig abfiltrirt werden, 
dass dagegen das Auftreten von Bacterien bei Benutzung eines 
Filters gewöhnlicher Watte auf die in letzterer enthaltenen und 
durch den starken Luftstrom fortgerissenen Unreinigkeiten zurück- 
zuführen sei. In Folge dieses Ergebnisses wurde bei allen wei- 
teren Versuchen jedesmal ein Waschcylinder zum. Zwecke der Controle 
eingeschaltet, bei welchem die Luft durch desinficirte Watte filtrirt 
war. Blieb dieser (im Folgenden als Controlcylinder bezeichnet) 
klar, während die übrigen Cylinder, in denen die Luft nicht filtrirt 
wurde, sich trübten, so konnte mit voller Gewissheit an- 
genommen werden, dass die Keime der in den Wasch - 
Flüssigkeiten entwickelten Bacterien einzig und allein 
nur aus der Atmosphäre herstammen mussten. 

8. Die Fragen, deren Lösung durch unsere Untersuchungen an- 
gestrebt wurde, waren folgende: 

1. Sind in der Luft Keime von Bacterien vorhanden und lassen 
sich dieselben nachweisen? 

2. Ist es möglich diese Keime zur Entwickelung und Vermeh- 
rung zu bringen und durch welche Methode? 

Beide Fragen mussten gesondert untersucht werden. Denn es 
Hess sich die Möglichkeit denken, dass zwar in der Luft Bacterien- 
keime existiren, dass unsere Methoden aber nicht ausreichen, um 
dieselben aufzufinden, ihre Formen zu unterscheiden und die Medien 
zu wählen, welche für ihre weitere Entwickelung geeignet sind. 
In der That hatten meine früheren Versuche mit der Luftwäsche') 
») Beiträge etc. Bd. I. Heft 3. p. 150. 



126 

das Resultat ergeben, dass sich in der Regel in den Waschflüssig- 
keiten zwar Hefe und Schimmelpilze, aber nur ausnahmsweise Bacte- 
rien entwickelten; gleichwohl durfte ich daraus nicht denSchluss ziehen, 
dass in der Luft entwicklungsfähige Bacterien in der Regel überhaupt 
nicht vorhanden seien, sondern ich wurde zu der Annahme geführt, „dass 
dieselben als leichte und von einer Gallerthülle umgebene Körperchen 
im Wasser nur mit besonderer Schwierigkeit festgehalten, meist aber 
von den aufsteigenden Luftbläschen wieder fortgerissen werden, 
ohne benetzt zu sein." Bei den im Weiteren zu berichtenden Unter- 
suchungen hat sich ebenfalls herausgestellt, dass in der früher von 
mir allein benutzten mineralischen Nährlösung viel schwieriger 
die Bacterien zur Entwicklung gelangen, als in den Lösungen von 
Malz- und Fleischextrakt. Uebrigens ist die Möglichkeit nicht zu 
bestreiten, dass neben den von uns nachgewiesenen und zur Ver- 
mehrung gebrachten höchst mannigfaltigen Bacterienformen noch eine 
grosse Menge anderer Arten in der Luft suspendirt seien, die uns 
nur darum entgingen, weil wir für sie eben nicht den günstigsten 
Nährboden ermittelt hatten. Nichtsdestoweniger glaube ich anneh- 
men zu dürfen, dass unser Apparat ein werthvolles Hilfsmittel ab- 
geben wird, um manche, insbesondere hygienisch wichtige Fragen 
über Reinheit oder Verunreinigung der Luft durch zymogene oder 
pathogene Keime, Wirksamkeit der Desinfektionen, Malaria u. s. w. 
zur Entscheidung zu bringen. 

9. Bei dieser ersten systematischen Untersuchung haben wir uns 
bereits bemüht, die Luft von möglichst verschiedenartigen 
Lokalitäten zu untersuchen; von solchen, von denen anzunehmen 
war, dass die Luft relativ am reinsten, und von solchen, von denen 
man vermuthen konnte, dass sie am meisten verunreinigt sei. Es 
wurde deshalb der geschilderte Apparat in folgenden Räumlich- 
keiten aufgestellt und in Thätigkeit gesetzt: 

1. Im Arbeitszimmer des Pflanzenphysiologischen Instituts, im 
Hofe und im Kloakenraum des betreflfenden Gebäudes. 

2. Im botanischen Garten (Waldluft und Bodenluft). 

3. Im Operationszimmer der chirurgischen Klinik. 

4. Im Sectionszimmer des pathologischen Instituts. 

5. Im Wenzelschen Krankenhaus, in der Station für Flecktyphus- 
kranke'). Breslau, Juli 1879. F. Cohn. 



1) Zur Zeit der Versuche bestand in Breslau eine Flecktyphus-Epidemie. 
SämmtlicJie Kranke wurden nacli dem ausserhalb der Stadt auf freiem Felde 
gelegenen Krankenhaus geschafTt. Die Zimmer, in denen die Apparate aufge- 
stellt waren, waren mit 5 bis 7 Kranken belegt. 



127 



Bericht über die im Sommer 1878 zu Breslau angestellten 
Untersuchungen der in der Luft suspendirten Bacterienkeime. 

Von Dr. Miflet. 

Auf Veranlassung und unter Leitung des Herrn Prof. Ferdinand 
Colin habe ich von Mitte März bis Ende Juli 1878 eine zusammen- 
hängende Reihe von Untersuchungen über die in der Luft enthal- 
tenen und entwicklungsfähigen Bacterienkeime angestellt, deren Er- 
gebnisse ich im Folgenden zusammenstelle. Herrn Prof. Cohn, 
sowie Herrn Dr. Eidam spreche ich meinen Dank für die mir zu 
Theil gewordene Förderung aus. 

I. Zimmerluft der Arbeitsräume im pflanzenpliysiologisclien 

Institut. 

In dem Zeitraum vom 30. März bis 7. Mai 1878 wurde die Luft 
dieser Localitäten fünf Mal untersucht. Hierzu wurde stets der 
Apparat mit vier Waschcylindern in Verbindung gesetzt, welche je 
desinficirtes Malz- und Fleischextract sowie mineralische Nährlösung 
enthielten. Einer der vier Cylinder diente zur Controle, er wurde 
abwechselnd mit obigen Flüssigkeiten gefüllt, und während die übri- 
gen drei Cylinder unmittelbar vom Aussenraum durch offene Röhren 
Luft einsaugten, musste dieselbe bei dem Controlcylinder erst einen 
im Saugrohr befindlichen desinficirten Wattepfropf passiren. Nach 
24stündiger Lufteinsaugung, darauf erfolgtem Einsetzen in den Wärni- 
kasten ergab sich im Verlauf von 2 — 3 Tagen folgende Resultat: 

Controlcylinder. Versuch 1 — 5. Die in den 5 Gläsern ent- 
haltenen Flüssigkeiten, welche ausschliesslich nur filtrirte Luft auf- 
genommen hatten, blieben immer klar. 

Malzextract- Lösung. Versuch 1. Sehr trübe, es bildet sich 
ein weisser Absatz, welcher aus einem Micrococcus besteht. 

Versuch 2. Trübe; weisslich schleimiges Häutchen auf der Ober- 
fläche und schleimiger weisser Absatz. Die Häutchen bestehen ans 
Bacillen, die in Schleim eingebettet sind; der Absatz dagegen ans 
Sarcina und kugligen Micrococcuszellen, welche perlschnurartig zu 
kurzen oder langen, verfilzten oder freien, geschlängelten Fäden 
gereiht (Torulaform) sind. (Fig. 2.) 

Versuch 3. Klar; in der Flüssigkeit schwimmen Mycelien, die 
später fructificiren und zu RMzopus nigricans gehörig sich erweisen. 

Versuch 4. Sehr trübe, mit schleimigem Absatz. Letzterer ent- 
hält bewegliche, ziemlich dicke Bacillen; einige derselben haben 



128 

ovale Sporen entwickelt (Fig. 6a). Ferner sind sehr dicke, cylindrische, 
abgerundete oder scharfeckige Zellen vorhanden, zuweilen zwei oder 
mehr mit einander reihenförmig verbunden, deren Protoplasma sehr 
reichlich dunkel gekörnelt und Vacuolenfrei ist (Fig. 6b). 

Versuch 5. Wenig trübe; die Oberfläche bedeckt ein Häutchen, 
durchaus nur aus rundem Micrococcus bestehend, der eine Art Zoo- 
gloeamasse bildete (Fig. 7a). 

Fleischextract-Lösung. Versuch 1. Klar, auf der Ober- 
fläche schwimmen Schüppchen, welche im Centrum ziegelroth, am 
Rand farblos erscheinen und sich zum Theil zu einer Haut vereinigt 
haben. Intensiver spermatischer Geruch. Die Schüppchen zeigen 
bewegliche kurze dünne Bacillen, zum Theil in längere Fäden ausge- 
wachsen, in welchen sich röthliche, oval oblonge, stark glänzende Spo- 
ren kettenförmig nach Art der Heubacillen entwickelt hatten. Dieselben 
isoliren sich nach Vergallertung der Fäden und sammeln sich dann 
in kleinen ziemlich dicken Gallerthäufchen an (Fig. 1), welche auf 
den Boden der Flüssigkeit herabsinken. Jedesmal, wenn ein solches 
Sporenhäufchen niedersank, entstand an dessen Stelle ein rundliches 
Loch in der Bacterienhaut. Diese Bacillusform ist durch die schmutzig- 
rothe Farbe ihrer Sporen sehr charakteristisch, sie wurde zuerst von 
Eidam ') in faulender Eiweissflüssigkeit, sowie auf putridem Fleisch- 
wasser beobachtet. Herr Prof. Cohn schlug für diesen Organismus 
den Namen „Bacillus erythrosporus" vor; er Hess sich innerhalb 
24 Stunden auf frische Fleischextractlösung, nicht aber auf Malz- 
extract und mineralische Nährlösung übertragen. 

Versuch 2. Trübe, weisses hart und spröde anzufühlendes Häut- 
chen, weisser Absatz. Das Häutchen besteht aus lebhaft beweglichen 
Bacillen, einzeln oder zu mehreren vereinigt, mit beiderseits abge- 
rundeten Enden ; sobald die Stäbchen ihre Bewegung einstellen, hüllen 
sie sich in Schleim und bilden einen Zoogloeaartigen Ruhezustand 
(Fig. 4). Der Absatz besteht aus Sarcina-Gruppen, welche in ausser- 
ordentlich weite GallerthüUeu ganz nach Art eines Ascococcus^) 
eingehüllt sind (Fig. iJ); diese Gallertkapseln werden von Bacillus- 
schwärmen umgeben von genau der nämlichen Gestalt wie diejenigen, 
welche das oberflächliche Häutchen darstellten; ausserdem waren 
die Bacillen mit reichlichen Perlschnurketten (Torulaform) unter- 
mischt, wie sie sich in Versuch 2 (Malzextractlösung s. o.) ent- 
wickelt hatten (Fig. 3 und 2). 



1) F. Cohn, Beitr. z. Biol. d. Pflanzen. Bd. I. Heft 3. S. 216. 

2) Cohn, Beitr. z. Biol. d. Pfl. Bd. I. Heft 3. Taf. VI. 



129 

Versuch 3. Trübe; unter dem Mikroskop grosse Micrococcen, 
oft 2, 4 und mehr in regelmässiger, quadratartiger Anordnung mit 
einander verbunden (Fig. 5). 

Versuch 4. Trübe; mikroskopisch eine Bacillusform mit Sporen, 
welclie von Bacillus suhtilis nicht zu unterscheiden ist. 

Versuch 5. Trübe; grosse Micrococcen (Megacoccus Billroth), 
jedoch von verschiedener Grösse, rund, oval einzeln, zu zweien oder 
mehreren hinter einander, untermischt mit kegel- oder bisquitförmi- 
gen, cylindrischen oder an den Enden in einen feinen Fortsatz aus- 
gezogenen Formen (Fig. 7b). Ferner finden sich unbewegliche, ab- 
gerundete oder reiheuförmig in Fäden angeordnete dicke Bacillen, 
durchweg mit seltr feinen Körnchen erfüllt, so dass sie in Folge 
dessen ein trübes Aussehen besitzen ; sie sind gewöhnlich an beiden 
Enden mit je einer grösseren Vacuole versehen vielleicht B. Ulna? 
Cohn (Fig. 7c). 

Mineralische Nährlösung. Versuch 1 — 5. Die Flüssigkeit 
blieb, ganz wie bei den Versuchen in den Controlcylindern, in sämmt- 
lichen Gläsern klar und Bacterienfrei. 

Fassen wir die Ergebnisse dieser fünf Versuche zusammen, so 
bekonimeu wir folgendes Resultat: in Malz- und Fleischextract-Lösung 
stets Trübung durch massenhaftes Auftreten verschiedener Arten von 
Bacillus und Micrococcus. Die Mineral-Lösung blieb stets klar; als 
obige im Malz- und Fleischextract erhaltenen Bacterien durch Impfung 
direct in die mineralische Nährlösung übertragen wurden, vermehrten 
sie sich nicht; hieraus ergiebt sich, dass die mineralische Nährlösung 
nur darum frei blieb, weil sie für die betreflfenden Bacterien keine 
geeignete Nährlösung ist. Ich stellte mit den erhaltenen Bacterien 
Impfungen von Kaninchen an durch directe Einspritzung je einer 
ganzen Pravaz'schen Spritze in die Vena jugularis interna, sowie durch 
subcutane Injektion; die Kaninchen blieben jedoch völlig gesund, sie 
Hessen auch nicht die geringste Temperaturerhöhung bemerken. 

II. Zimmerluft in der Station für Flecktypliuskranke. 
(Weiizersches Krankenliaus.) 

Die Luft dieser Localitäten wurde vom 1. — 8. April 1878 drei Mal 
auf dieselbe Weise wie im Pflanzenphysiologischen Institut untersucht. 
Die Apparate wurden direct in den Zimmern, woselbst 5 bis 7 Fleck- 
typhuskranke, zum Theil im höchsten Fieberdelirium, lagen, für 24 Stun- 
den aufgestellt: Das Ergebniss war ein constantes Klarbl eiben 
aller Nährlösungen. Vermuthlich spielte hier die kräftige Des- 

Cnhu, Beiträge zur Biologie der rüanzeii, Band III. Heft I. f) 



130 

Infektion der Zimmer mit Carbolsäure eine Rolle, deren mächtig 
desinficirende resp. Bacterienwidrige Eigenschaften dadurch aufs Neue 
gestützt werden dürften. 



III. Luft des Sectionszimiuers im patliologischen Institut. 

Untersuchung vom 9. — 12. Juli 1878; zwei Mal. Hiezu habe 
ich je vier Waschcylinder verwendet und erhielt folgendes Resultat: 

Controlcy linder. Versuch 1 u. 2. Die Flüssigkeiten blieben 
völlig klar und Bacterienfrei. — 

Malzext ract-Lösung. Versuch 1. Wenig trübe, unter dem 
Mikroskop feine unbewegliche Bacillen, einige mit torulosem Inhalt, 
vielleicht Sporen? (Fig. 14a). Ferner ein grosser ovaler Micrococcus, 
je vier Zellen desselben oder ganze Gruppen nach Art von Sarcina 
vereinigt (Fig. 14b.). 

Versuch 2. Wenig trübe, pulverförmiger Absatz und Mycelbildung. 
Der Absatz besteht mikroskopisch aus demselben Sarcinaartigen Micro- 
coccus wie bei dem vorhergehenden Versuche (Fig. 14b.). Da das 
Mycel nicht zur Fructification gelangte, so konnte der Pilz nicht 
bestimmt werden. 

Fleisch extract-Lösung. Versuch 1. Sehr trübe. Dicke, 
kurzgliedrige Bacillen in Fadenforra; die einzelnen Glieder scharf 
rechteckig, im Innern mit ebenfalls vierkantigen Protoplasmakörpern 
rfüUt (Fig. 15a.), die sich zu stark lichtbrechenden, mit einem 
Schleimhof versehenen Sporen entwickelten. Die freien Sporen sind 
häufig in Gruppen vereinigt (Fig. 15b). Die Flüssigkeit enthält ausser- 
dem feine bewegliche Bacillen, die bei der Sporenbildung an einem 
oder an beiden Enden stark keulen- oder löffeiförmig angeschwollen 
sind (Fig. 15c). Endlich finden sich freie grössere Micrococcus- 
kügelchen (Fig. 15d) und feinere Micrococcusmassen, in dichtlappige 
chagrinartige Häute vereinigt (Fig. I5e). 

Versuch 2. Sehr trübe; weisse schwimmende Flöckchen. Es 
ergiebt sich Micrococcus von gewöhnlich deutlich ausgesprochener 
ovaler Form, häufig zwei zusammen, und kurze, dicke unbewegliche 
Bacillen (Fig. 17a und b). 

Mineralische Nährlösung. Versuch 1. Gleichmässige Trübung, 
herrührend von kurzen feinen unbeweglichen Bacillen (Fig. IGa). 

Versuch 2. Sehr trübe. Dieselben Bacillen wie bei dem vorher- 
gehenden Versuche; ferner sehr zarte oblonge und bewegliche Ba- 
cillen, zu längeren deutlich gegliederten Fäden ausgewachsen (Fig. 
16b); Micrococcus von ungleicher aber sehr bedeutender Grösse 



1?A 

häufig zwei oder drei zusammen (Fig. 16c) und endlich sonderbare 
Formen von lappig-knolliger und ganz unbestimmter Gestalt und von 
beträchtlichem Durchmesser (Fig. 16d). 

Bei diesen zwei Versuchen trübten sich also sowohl Malz^- als 
Fleischextract-Lösung, ebenso auch die mineralische Nährlösung; 
besonders interessant sind die eigenthümlichen, soeben beschriebenen 
und abgebildeten Bacterien, (Fig. 15a, b, c und Fig. 16b) und 
die schwer zu deutenden Formen (Fig. I6d). Beide Malzextract- 
Lösungen zeigten jedoch dieselben Micrococcen und beide Mineral- 
Lösungen die nämlichen Bacillen. 

IV. Luft im Operatioiisziinmer der cliirurgisclien Klinik. 

Vornahme des Versuches zwei Mal vom 12. bis 16. Juli 1878. 

Controlcylinder. Versuch 1 und 2. Die Flüssigkeiten blieben 
klar und Bacterienfrei. 

Malzextract-Lösung. Versuch 1 u, 2. Wenig trübe; schwache 
Mycelbildung. Unzählige kuglige Micrococcen, einzeln oder zu zweien 
vereinigt, schwimmen in der Flüssigkeit (Fig. 1 9c). Aus dem Mycel 
wachsen die schwarzen Sporangion von Bhizojms nu/ricans- hervor. 

Fleischextract- L()sun.g. Versuch 1. Ganz trübe und mit 
weisslicher, schleimiger Haut bedeckt. Die letztere besteht aus sehr 
langen gekrümmten Bacillusfäden (Fig. 18a), aus dicken kurzgeglie- 
derten Bacillen mit langen vierkantigen oblongen Sporen wie in 
Fig. 15a, aus eigenthümlichen wurstartigen eingekerbten Massen, 
die selbst wieder von Gruppen feiner Micrococcen gebildet scheinen 
{Ascococcus „mit palmelloider Wucherung und Furchung" nach Bill- 
rotli s. u.) (Fig. 18b). Die trübe Flüssigkeit entliielt dagegen 
grössere Micrococcus-Kügelchen, meist 2 oder 3 zusammen (Fig. 18c) 
und feine, kleine, bewegliche Bacillen (Fig. 18d). 

Versuch 2. Ebenfalls sehr trübe und mit weieslichen Schleim- 
liäutclien bedeckt. Es findet sich derselbe Micrococcus wie bei dem 
Versuch 1, nämlich Fig. 18c und dieselben Bacillen Fig. 18d. 

Mineralische Nährlösung. Versuch 1. Ist klar, auf der 
Oberfläche ein gelbliches, rahmartiges Häutchen, unter demselben 
eine wenig getrübte Schicht von sehr geringem Durchmesser. Kleine 
Schüppchen schwimmen in der Flüssigkeit und setzen sich zuletzt 
ab. Haut und Schüppchen bestehen aus chagrinartigen Massen feiner 
Micrococcen und einer Ascococcusforra, welche vielleicht mit Bill- 
roüis „Ascococcus 2Mrvus'^ identisch ist'), die derselbe in Hydrocelen- 



1) Coccobaofcria septica Berlin 1874. p. 15. 35. 98, Taf. 11. Fig. 18a und 

9* 



Taf. 111. Fig. 23 



132 

fliissigkcit beobachtet hat (Fig. 19a und b). Die Haut wird sehr 
zähe, faltig, zuletzt fast lederartig wie eine diphtheritische Membran ; 
in eine chagrinartige feine Micrococcusgallert eingebettet sind kuglige 
Massen von der Grösse der Blutkörperchen, stärker lichtbrechend, 
frei oder zu unregelraässigen knolligen Gruppen verbunden, deren 
Natur uns noch völlig unklar blieb. Eine trübe Schicht unterhalb der 
Haut enthält freie grössere Micrococcen, entsprechend der Fig. 19c. 

Versuch 2. Sehr trübe, mit rahmartiger Haut bedeckt. Mikros- 
kopisch finden sich frei schwimmende Micrococcen (Fig. 19c), ferner 
zoogloeaartige Massen von feinem Micrococcus mit eingelagertem 
„Ascococous i^dTVUs" (Fig. 19a und b). Häufig sind in Micrococcus auch 
kuglige Gallertkapseln eingebettet, welche eine kleinere Zahl von 
Micrococcuskügelchen einschliessen, wie sie Billroth auf Taf. III. Fig. 22 
als Entwicklung seines Ascococcus abgebildet hat. In dieser Flüssig- 
keit trat auch — überhaupt das erste und letzte Mal bei meinen 
Luftwaschungen — Bacterium Termo auf, welches aber höchst 
wahrscheinlich nicht durch die Luft, sondern durch nachträgliche 
Inficirung vermittelst Contact in die Flüssigkeit gelangt war, indem 
beim Anbringen des Gefässes an die Luftpumpe der Kautschukpfropf 
sich lockerte und so vielleicht durch Berührung desselben beim 
sofort wieder hergestellten Verschluss eine Veruureinigung erfolgt war. 

Von diesem Umstand abgesehen, war das Ergebniss dieser 
Versuchsreihe folgendes: In den beiden Malzextract-Lösungen fanden 
sich dieselben grösseren Micrococcen, wie in der mineralischen Nälir- 
lösung (Fig. 19c). Audi die Fleischextract- Lösung enthielt zwei 
Mal die nämlichen Keime. Die Waschcylinder mit Mineral- und 
mit Fleischextract- Lösung waren von denselben zoogloeaartigen 
Micrococcus-Ballen und dem räthsclhaften ^^Ascococcus^' erfüllt. 

Y. Die Luft im freien Waldterrain des liotauisclien Gartens. 

Die Atmosphäre des botanischen Gartens wurde vom 23. Juni 
bis 5. Juli 1878 vier Mal von mir untersucht. Hiezu habe ich für 
jeden Versuch nur zwei Waschcylinder genommen, während zwei 
andere gleichzeitig in später zu schildernder Weise die Bodenluft 
der betreffenden Stelle einsaugten. Zwei Versuche wurden also mit 
Malz- und Fleischextract -Lösung, ein dritter mit Malzextract und 
mineralischer Nährlösung und ein vierter endlich mit letzterer und 
mit Fleischextract-Lüsung angestellt. Das Resultat war folgendes: 

Malzextract-Lösuug. Versuch 1. Wenig trübe; Mycelflöck- 
chen. Die Trübung rührt her von beweglichen, undeutlich geglieder- 



133 

ten Bacillen, zu zweien oder mehreren hintereinander, oder in unregel- 
mässigen Gruppen vereinigt (fig. IIb). Im Innern der Bacillen 
befinden sich kleine reihenförmig geordnete dunkle Körnchen. Das 
Mycel erweist sich als zu Rhizopus nigricans gehörig. 

Versuch 2. Trübe; unter dem Mikroskop erkennt man dieselben 
Bacillen, wie bei dem vorhergehenden Versuche und ausserdem 
Micrococcen, meist paarweise frei schwimmend (Fig. 11 d). 

Versuch 3. Sehr trübe. Das Mikroskop zeigt sehr viele Micro- 
phyten: ziemlich lange, gebogene Fäden in Leptothrixform, wahr- 
scheinlich einem Bacillus angehörig; die einzelnen Glieder der Fäden 
sind lang und an beiden Enden abgerundet (Fig, IIa). Ausserdem 
finden sich dieselben Bacillen und Micrococcen wie bei dem vorher- 
gehenden Versuche (Fig. IIb). Grosse, körnige cylindrische Zellen, 
scharf vierkantig oder abgerundet, seltener concav eingedrückt, zwei 
oder mehrere hintereinander in mehr oder weniger weiten Abstän- 
den (Fig. 11c u. e), sind in Gruppen oder vereinzelt unter die genann- 
ten Organismen eingestreut. 

Fleischext ract-Lösung. Versuch 1. Trübe. In Klumpen 
zusammengeballter Micrococeus von beträchtlicher Grösse vorhanden 
(Fig. 12a). 

Versuch 2. Wenig trübe; Absatz. Das Mikroskop zeigt den 
soeben genannten Micrococeus (Fig. 12a) und unbewegliche Bacillen 
(Fig. 12b). 

Versuch 4. Trübe. Es sind kurze und schmale, an den Ecken 
abgerundete Bacillusstäbchen vorhanden, welche nicht in Reihen zu- 
sammengekettet, sondern stets isolirt, aber in grossen Massen ange- 
häuft sich vorfinden (Fig. 13). Untermischt sind diese feinen Stäbchen 
mit einer robusteren Bacillusform (Fig. 13 oben), welche bei der 
Sporenbildung in lange und dicke, deutlich gegliederte Leptothrix- 
Fäden auswächst; diese haben zahlreich in wirren Schlingen und 
Bogen die Flüssigkeit durchwachsen, während die feineren Bacillen 
massenhaft an ihnen gleich Haftpunkten sich festsetzten (Fig. 13). 
Die Sporenbildung erfolgt bei dieser Leptothrix nach Art des Bacillus 
suhtilis derart, dass sich in jedem Fadenglied eine glänzende oblonge, 
Spore, 2 — 3 mal so lang als breit, entwickelt (Fig. 13). 

Mineralische-Nährlösung. Versuch 3 u. 4. In beiden Fällen 
bleibt die Flüssigkeit klar und Bacterienfrei. 

Es ergab also die Untersuchung der Atmosphäre sowohl in Malz- 
als Fleischextract-Lösung stets Trübung, von eigenthümlichen Micro- 
coceus- und Bacillus-Formen herrührend. Dagegen zeigte sich hier 
wieder, was schon aus früheren Versuchen hervorgegangen war, das 



\u 

Klarbleiben der ruiueraliachen Nährlösung und die Abwesenheit des 
gemeinsten aller Bacterieu, des B. Termo, welches ja in dieser 
Nährflüssigkeit alle Bedingungen seines Gedeihens vorgefunden hätte. 



YI. Die Bodenliift. 
a) Im botanisclieu (xarteii. 

Dieselbe wurde vom 23. Juni bis 5. Juli 187ö drei Mal unter- 
sucht. Hierzu habe ich zwei Mal die Wascheylinder mit Malz- und 
Fleischextract-Lüsung und ein Mal mit Malzextract und mineralischer 
Nährlösung gefüllt. Während der ganzen Versuchsdauer herrschte 
stets schönes Wetter; der Boden selbst bestand aus fester, sehr humus- 
reicher Dammerde. Die Anordnung des Apparats war derart, dass 
die Bodenluft in die mit Niihrlösungen gefüllten Wascheylinder durch 
4 Fuss lauge zinnerne Köhre gelangte, deren eines Ende stark gebogen, 
mit dem saugenden Glasrohr des Waschcylinders in Verbindung stand 
und vermittelst Wachs hermetisch daran befestigt wurde; das andere 
freie Ende dagegen habe ich bis zwei Fuss tief in den Boden liin- 
eingelassen. Ehe ich diese Zinnröhren jedoch an dem Apparate an- 
brachte, waren sie stark erhitzt und gleich darauf an beiden Enden 
mit Salicylwatte verstopft worden. Letztere wurde erst unmittelbar 
vor dem Gebrauch entfernt. Nach vorsichtigem Eingraben der 
Röhren in den Boden suchte ich durch Feststampfen des Erdreichs 
rings um dieselben etwaige directe Communication mit der Atmo- 
sphäre zu verhindern. Das Resultat war folgendes: 

Malzextract-Lösung. Versuch 1 — 3. Blieb klar und Bacte- 
rienfrei. 

Fleischextract - Lösung. Versuch 1. Wenig trübe. Das 
Mikroskop zeigt sehr lebhaft bewegliche und schlanke Bacillen, 
häufig zu zweien vereinigt (Fig. 10). 

Versuch 2. Trübe, .später erfolgt geringe Klärung der Flüssig- 
keit. Auf der Oberfläche schwimmt ein zusammenhängendes faltiges 
Häutchen; dasselbe ist blassziegelroth gefärbt, von oben gesehen 
besitzt es rosarothe Farbe. Diese Haut sowohl als die Färbung 
der Flüssigkeit wird von Unmassen ruhender Bacillen gebildet, die 
zum Theil in lange bogig gekrümmte Leptothrixfäden ausgewachsen 
sind, (Fig. 12); in den Fadengliedern, welche später auseiuander- 
fallen, bilden sich im Innern langelliptische, nicht besonders scharf 
abgegrenzte Sporen aus (Fig. 12 c. u. d). Hiebei gewinnen die 
B'äden durch Verschleimung ihrer Membranen an Breitendurchmesser 
und nicht selten findet man nach erfolgter Reife die Sporen im 



135 

Schleim freiliegend, grössere oder kleinere Gruppen darstellend (Fig. 
12d). Diese Bacillenform erinnert in der Farbe ihrer Sporen an 
unseren bereits oben beschriebenen Bacillus erythrosporus. 

Mineralische Nährlösung. Versuch 3. Ist klar und Bac- 
terienfrei geblieben. 

Merkwürdig bei diesen Versuchen ist, dass sowohl Malzextract 
als mineralische Nährlösung klar geblieben sind, gegenüber der in- 
folge Entwi<!klung von Bacterien im Fleischextract aufgetretenen 
Trübung. 

h) IJodenlult im HoiVauni <les [»flanzenpliysiologisclien Instituts. 

Einmaliger Versuch am 30. Mai 1878. Der betreftende Boden 
ist hart und steinig; er besteht aus Schutt, altem Mauerwerk, thieri- 
öchen Knochenresten etc. Die freien Enden der zinnernen Röhren 
ragten 2 Fuss tief in den Boden hinein. Es wurde der Versuch 
angestellt mit zwei Wasclicylindern, deren einer mit Malz-, der an- 
dere mit Fleischextract-Lööung gefüllt war. Während der Versuchs- 
dauer regnete es ziemlieh stark. 

Malzextract -Lösung. Versuch 1. Ist klar und Bacterien- 
frei geblieben. 

Fleisch ext ract-Löaung. Versuch 1. Ist trübe geworden 
und hat einen Absatz gebildet, welcher aus verwirrten Fäden einer 
Torulaform besteht, d. h. einer Micrococcusform, deren kuglige 
Zellen zu Rosenkranzketten aneinander gereiht sind. Es finden sich 
ferner „Ascococcus"- Kugeln und kurze Fädenbildende Bacillen. 



VIT. Kloakenluft. 

Diese Untersuchung wurde am 18. Juni ebenfalls im Hof des pflan- 
zenphyslologisclien Instituts vorgenommen und die Methode der Lnft- 
aufsaugung war der bei der Bodenluft in Anwendung gebrachten analog, 
mit Ausnahme der Abänderung, dass die freien Enden der Zinuröhren 
durch ein in den Deckel des Kloaken-Reservoirs geschnittenes Loch 
eingeführt wurden. Der Versuch wurde vier Mal mit je zwei Wasch- 
cylindern wiederholt. Für die ersten zwei Versuche diente einmal 
mineralische Nährlösung und Malzextract, das andere Mal die minera- 
lische und Fleischextract- Lösung. Bei den anderen zwei Versuchen wur- 
den beide Waschcylinder einmal nur mit Malz-, ein zweites Mal nur mit 
Fleischextract-Lösung gefüllt. In letzterem Falle wollte ich nämlich 
je einen Waschcylinder als Control -Versuch benutzen und habe zu die- 
sem Zweck die freie Oeffnung des mit ihm verbundenen Zinnrohrs mit 



136 

Watte verstopft. Auf diese Weise war es ermöglicht, dass in den einen 
Cyliuder ausschliesslich nur filtrirte Kloakenluft gelangen konnte, 
während der zweite dieselbe Nährflüssigkeit enthaltende Cylinder 
durch sein offen gelassenes Zinurohr ohne Weiteres und unfiltrirt die 
Kloakenluft aufsaugte. Folgendes ist das Ergebniss: 

Controlcylinder. Versuch 3 und 4. Durchaus klar und Bac- 
terienfrei geblieben. 

Malzextract-Lösung. Versuch 1. Wenig trübe, Dicke, langsam 
bewegliche Bacillen vorhanden, häufig zwei zusammen (Fig. 8a). 

Versuch 3. Sehr trübe. Mikroskopisch finden sich lange, gewun- 
dene und gedrehte Leptothrix-Fäden (Fig. 9a), ferner dieselben 
beweglichen Bacillen wie bei dem vorhergehenden Versuche (Fig. 8a). 

Fleischextract-Löaung. Versuch 2. Sehr trübe. Mikros- 
kopisch untersucht, erkennt man zahllose grössere Micrococcen, dicht 
aneinander gelagert und unregelmässige Gruppen in Form ausge- 
dehnter Netze darstellend (Fig. 8b). 

Versuch 4. Trübe. Ovale, sehr grosse Micrococcus-Zellen, zwei 
oder mehrere in einer Reihe perlschnurartig verbunden (Fig. 9b). 

Auch bei dieser Versuchsreihe waren also wie bei meinen sämmt- 
lichen Experimenten die Controlcylinder rein und klar geblieben und 
auch die mineralische Nährlösung blieb völlig frei von Organismen. 
Dagegen haben sich Malz- und Fleischextract-Lösung zwei Mal durch 
Entwickelung von Bacterien getrübt. 

Um mir über eine eventuell pathogene Wirkung der hierbei er- 
haltenen Bacterien Gewissheit zu verschaffen, applicirte ich dieselben 
zwei Kaninchen vermittelst eines Klystiers von etwa 60 Gramm Flüssig- 
keit und zwei anderen führte ich je ein Gramm derselben mittelst 
der Pravaz'schen Spritze direct in die Vena jugularis interna ein. 
Alle diese Inficirungen waren jedoch ohne irgend welche schädliche 
Folgen für die Versuchsthiere. 



Aus obigen Beobachtungen lassen sich folgende Schlüsse ziehen: 

1) In der Luft sind zahlreiche entwicklungsfähige Bacterienkeime 
suspendirt. 

2) Durch die von uns angCAvendete Methode können diese Keime 
aufgesammelt, zur Entwicklung und Vermehrung gebracht, und in 
Folge dessen auch systematisch unterschieden und bestimmt werden. 

3) Für sehr verschiedene Arten von Bacterien, insbesondere von 
Micrococcen und Bacillen, ist die Anwesenheit entwicklungsfähiger 
Keime in der Luft durch unsere Methode bereits nachgewiesen; zum 



137 

grössten Theil waren dieselben in anderen Medien bereits früher 
aufgefunden; ein Theil von sehr eigenthümlichen Formen war bis- 
her noch nicht sicher erkannt worden. 

4) Dagegen hat sich für viele Bacterien, welclie sich in gähren- 
den Substanzen gewöhnlich entwickeln, die Anwesenheit von Keimen 
in der Luft noch nicht nachweisen lassen; dies gilt insbesondere 
für das geminzte Bacterium Terrao, das wir als das eigentliche 
Ferment der Fäulniss ansehen, ebenso auch für die Spirillen, Spi- 
rochaeten und viele andere. 

b) In der aus dem Boden aufgesaugten Luft ist die Anwesen- 
heit von Bacterienkeimen für einzelne Fälle nachgewiesen worden. 

6) Dagegen hat sich die Luft der stark belegten Krankenzim- 
mer eines Flecktyphushospitals frei gezeigt von entwicklungsfähigen 
Bacterienkeimen, vermuthlich in Folge wirksamer Ventilation und 
Desinfection. 

7) Die aus einer Kloake aufsteigende Luft war reich an ent- 
wicklungsfähigen Bacterienkeimen. 

8) Die Zahl der in dieser ersten systematischen Untersuchung 
gemachten Beobachtungen und Experimente ist nicht ausreichend um 
festzustellen, ob der Verschiedenheit der in verschiedenen Orten aus 
der Luft aufgesammelten Bacterien eine wesentliche, insbesondere 
in gewissen Lokalitäten eine pathogene Bedeutung zukommt; die 
bisherigen Versuche ergaben jedoch ein negatives Resultat. 



Figuren -Erklärung. 
Tafel VII. 

Fig. 1. Zininierluft des Pflaiizenpliysiologisclien Instituts, in Fleischextmkt 
gewaschen, Häutchen: Bacillus erytlirosporits, längere und kürzere 
Stäbchen, bevvegiicli*) oder ruitend, später in Fäden auswachsend, 
die in Bündel gelagert, schwimmende Schüppchen oder Häutchea 
bilden, und in deren Gliedern ovale rothe Sporen In Ketten entste- 
hen, die durch Schleim verbunden bleiben p. 12S. 

Fig. 2. Zimmerluft des Pllan/.enphyslologischen Instituts, in Malzextrakt 
gewaschen, Absatz: Mlcrococcuszellen, perlschnurartig in Fäden 
gereiht (Streptococeiis Hillroth Coccob. sept. Tab. I. Fig. S; Torula- 
form Cohn) p. ]27. 

Fig. o. Desgl., Fleischextrakt, Absatz: Sarcinaartigc Micrococcus-Gruppen 
(Sarcinoide BlUroth 1. c. Tab. I. Fig. 5), in weiten Gallertkapselii 
nach Art von Ascococcus eingeschlossen, umschwärmt von den Bacil- 
len aus Fig. 4, und einzelnen Torulaketten (vgl. Fig. 2) p. 128. 

Mg. 4. Desgl., Fleischextrakt, iläutchen: Schwärmende Bacillen, später 
unbewegt, zu schleunigen Massen vereinigt p. 12'S. 

Fig. 5. Desgl., Fleischextrakt, trübe Flüssigkeit: freie Mlcrococcuszellen zu 
2, 4 und mehreren gruppirt p. 129. 

Fig. G. Desgl., Malzextrakt, Absatz: a. schwäiincndc I5aclllen mit beginnen- 
der Sporcnblldung; 

i). (lunkelkörnlge, dicke cyllndrisihe Zellen In kurze Fäden gereiht 
p. 128. 

P"ig. 7. Desgl., a. Malzextrakt, Iläutchen: aus Mierocoecus gebildet, der eine 
schwimmende Zoogloeamasse bildet; 

b. Fleischextrakt, Flüssigkeit: schwimmende Micrococcen, oval 
oder rund, grössere und kleinere, meist paarweis verbunden, unter» 
mischt mit sehr unregelmässigen bisipiltförmigen Formen; 

c. dazwischen dicke unbewegliche Bacillen (li. Ulna^ Cohn) p. 129. 
Fig. 8. Kloakenluft aus dem Physiologischen Institut, a. Malzextrakt, trübe 

Flüssigkeit: Bacillen beweglich, einzeln oder paarweise; 

b. Flelschexti-akt, trübe Flüssigkeit: schwimmende Micrococcen 
dicht aneinander gelagert und zu netzförmigen Gruppen verbunden 
p. 136. 
Fig. 9. Desgl., a. Malzextrakt: Leptothrixfäden, aus den Bacillen Fig. 8a 
hervorgangen; 

b. Fleischextrakt, trübe Flüssigkeit: ovale grössere Micrococcen 
p. 136, 
Fig. 10. Bodenluft des botanischen Gartens, Fleischextrakt; Flüssigkeit: 
bewegliehe Bacillen schlank und lang p. 134. 

*) Die beweglichen Zustände sind auf den Tafeln durch Punkte an den 
Enden der Stäbchen angedeutet. 



140 



Tafel VIII. 

Fig. 11. Waldliift, botan. Garten, Malzextrakt, trübe Flüssigkeit: a. lange 
schlanke Bacillen, in Leptothrixfäden auswachsend; b. kurze dünne 
Bacillen, beweglich, in Zickzackketten; c. grosse feinkörnige cylin- 
drische Zellen in kurzen Reihen (vergl. Fig. 6 Tab. VII.); d. kleine 
Micrococcen, meist zu 2 p. 132—133. 

Fig. 12. Desgl., Fleischextrakt, Absatz: a. grössere Micrococcen zu Bacillen 
vereinigt; b. unbewegliche schlanke Bacillen p. 133. 

Fig. 13. Desgl., Fleischextrakt, Häutchen: dicke Bacillen in bogigen Fäden 
mit langen cylindrischen Gliedern auswachsend, in denen oblonge 
Sporen sich bilden (vergl. Billrotli Taf. III. Fig. 39 Blreplohacteria 
Tericardii), untermischt mit einer dünnen und kurzen Bacillusform 
(am oberen Rande der Zeichnung) p. 133. 

Fig. 14. Sectionszimmer des path. Instituts, Malzextrakt: a. lange schlanke 
Bacillen mit toruioser Gliederung; b. Micrococcen in sarcinoiden 
Gruppen (vergl. Billroth 1. c. Tab. I. Fig. 5) p. 130. 

Fig. 15, Desgl., Fleisehextrakt: a. dieke, kurze, unbewegliche Bacillen in 
deutlich gegliederten langen Fäden gereiht, in deren Gliedern vier- 
kantige, stark Lichtbrechende Sporen entstehen; b. letztere durch Zer- 
fallen der Glieder isolirt; c. bewegliche Bacillen, fein, am Ende oft 
löfFelförniig angeschwollen, behufs Sporenbildung (vergl. Billroth 
Taf. IV. Fig. 39 von saurem Milchserum); d. Micrococcen frei oder 
(e) in dicke chagrinirte Häutchen vereinigt p. 130. 

Fig. 16. Desgl., Mineral. Nährlösung: a. unbewegliche schlanke Bacillen; 
b. eine andere stärkere Bacillusform mit kürzeren ovalen, oft in Ket- 
ten vereinigten Gliedern; c. Micrococcen; d. grösseie Gebilde von 
unbestimmter Gestalt (vergl. Billroth 1. c. Tab. I. Fig. 3e.) p. 130—131. 

Fig. 17. Desgl., Fleischextrakt, Flöekehen: a. ovaler Micrococcus; b. kurze 
unbewegliche Bacillen. 

Fig. 18. Operationszimmer der chirurgischen Klinik, Fleischextrakt, Häutchen: 
a. lange Bacillus- (Leptothrix-) Fäden; b. dicke, wurstförmige, unre- 
gehnässig eingekerbte, feinkörnige Massen {Ascococcus imrvus Bill- 
roth; vergl. insbesondere 1. c. Tab. IV. Fig. 36c. palmellolde Wu- 
cherung und Furchung von Ascococcus aus gekochtem Fleischwas- 
ser und Eiweisslösung); c. Micrococcus, kleine Kügelchen, frei- 
schwimmend, meist paarweise; d. feine bewegliche Bacillen mit 
ovalen, oblongen, röthlichen Sporen (Köpfchenbaclllen) p. 131. 

Fig. 19. Desgl., Mineral. Nährlösung: dicke Rahmhaut, gebildet aus frei- 
schwimmendem Micrococcus c. und kugllgen Massen kleiner Micro- 
coccusähnlicher Kügelchen, in unregelmässig knolligen Gruppen ver- 
einigt, nackt a. oder mit Gallerthof umgeben b; {Ascococcus parvus 
Billroth 1. c. T. III. Fig. 22) p. 131. 



IX. 

lieber Einwirkung des electrisclien Stromes 
auf die Vermeliruug you Bacterien. 

Von 

Dr. Ferdinand Cohn und Dr. Benno Mendelsohn. 



Im Jahre 1875 veröffentlichte Schiel eine Reihe von Versuchen 
über die Einwirkung des electrischen Stromes auf Bacterienhaltige 
Flüssigkeiten '). Er glaubte hierbei folgende Resultate erhalten zu 
haben: 

1) Der Gährungspilz ist gegen einen starken Strom unempfind- 
lich; wird letzterer durch eine gährende Flüssigkeit geleitet, so 
veranlasst er eine noch stürmischere Gährung. 

2) Die in einem Heuaufguss befindlichen Organismen besitzen 
eine grosse Widerstandsfähigkeit gegen den galvanischen Strom, erst 
nach halbstündiger Einwirkung eines starken Stromes wird alle Zell- 
bewegung vollständig aufgehoben, so dass selbst nach 24 Stunden 
sich keine Bewegung zeigt. 

3) Die Organismen in faulendem Fleischsaft vermindern die Leb- 
haftigkeit ihrer Bewegung nicht durch einen fünf Minuten hindurch 
geleiteten starken Induktionsstrora, dagegen wurde durch einen 
Batteriestrom von 6 Elementen nach 10 Stunden die Bewegung der 
Zellen aufgehoben und allem Anscheine nach ihre Zahl vermindert. 

4) In Pasteurscher Flüssigkeit gezüchtet, zeigten diese Orga- 
nismen nach 6 Tagen keine Ortsveränderung; ihre wenig grosse 
Beweglichkeit wurde durch einen massigen Induktionsstrom noch 
mehr herabgesetzt, bei vielen ganz aufgehoben; gegen den constan- 
ten Strom zeigten sie sich ausserordentlich wenig widerstandsfähig. 



*) Electrotherapeutische Studien. Deutsches Archiv für klinische Medizin. 
Band 15 p. 190-194. 



142 

5) lu einem Gemisch von Fleischfliissigkeit und Pasteurscher 
Flüssigkeit zeigte sich nach 24 stündiger Einwirkung eines Stromes 
von 3 Kohlenzinkelementen selbst nach Verlauf von weiteren 
24 Stunden noch keine Zellbewegung. 

6) Wurde eine Fleischinfusion mit einigen Kubikcentimetern obiger 
Bacterienbrut versetzt und durch dieselbe mehrere Tage hindurch 
der Strom von 2 Kohlenzinkelementen hindurch geleitet, so zeigten 
die Bacterien nur schwach oscillirende Bewegung ohne Ortsver- 
änderung. Die Flüssigkeit war am vierten Tage klarer und es zeigte 
sich kein Fäulnissgeruch. 

7) Wurde durch geeignete Vorrichtungen der Einfluss der electro- 
lytischen Gase eliminirt, so hörte im faulenden Fleischsaft die Orts- 
veränderung derselben nach V4 — V-i Stunde vollständig auf. — 

Hieraus schliesst Schiel: ,,dass ein schwacher Strom 
genügt, u ni d i e E n t w i c k e 1 u n g d e r Ba c t c r i e n zu hemme n." 

Ausser der oben erwälinten Arbeit und einer kurzen Notiz von 
Schiel '), welche die obigen Resultate im Wesentlichen bestätigt, ist 
keine Untersuchung über das Verhalten der Bacterien gegen den 
electrischen Strom erscliicnen. Ilicrnach gebührt Schiel das Ver- 
dienst, diese interessante Frage zuerst angeregt, und ihre Lösung 
auf experimentellem Wege versucht zu haben. Allein es liegt auf 
der Hand, dass die von Schiel angestellten Versuche in keiner 
Weise geeignet sind, die Frage zum Austrag zu bringen, und es 
schien mir um so wünsclienswerther, durch eine neue Untersuchung 
das Verhalten der Bacterien zum electrischen Strom klarzustellen, als 
Schiel selbst die Aussicht eröffnet hatte, dass aus demselben sich 
auch praktisch wichtige Schlussfolgeriingen, naracntlicli mit Rücksicht 
auf pathogcne Bacterien, würden ziehen lassen. Ich habe demnach mit 
Herrn Dr. Benno MendelsoJin in unserem Institute eine Reihe 
von Versuchen begonnen, deren Resultate nachsteheml dargelegt wer- 
den sollen. 

Schiel erschliesst die iiemmciide Wirkung des galvanischen 
Stromes auf die Entwickeluiig der Bacterien einzig und allein aus 
dem angeblichen Aufhören ihrer Bewegung. Dass derartige Beobach- 
tungen aber nichts beweisen, ergiebt sich schon aus der bekannten 
Thatsache, dass Bacterien ihre Bewegungen für kürzere oder längere 
Zeit einstellen können, um spater ihr Schwärmen von Neuem zu 
beginnen; viele Bacterien gehen selbst dauernde! Ruhezustände ein. 



») Berichte der deutschen clicmisehen Gesellschaft 1879. April 



143 

ohne deshalb abgestorben zu sein, vielmelir sind sie in diesem 
Zustande (der Zoogloeaform) der lebhaftesten Entwicklung und Ver- 
mehrung fähig. 

Wir besitzen nur folgende zuverlässige Kennzeichen für den Nach- 
weis, ob in einer Flüssigkeit die Bedingungen zur Ent Wickelung 
von Bacterien enthalten sind oder nicht: 

a. Wenn eine durch längeres Kochen keimfrei gemachte Nährlösung, 
welche alle für diese Organismen erforderlichen Nährstoffe voll- 
ständig enthält, mit einem Tropfen der zu untersuchenden Flüssig- 
keit versetzt wird und nach 24 Stunden bei 30** C. keine Ver- 
änderung zeigt, sondern vollständig klar bleibt, so ist dadurch der 
Beweis gegeben, dass die geprüfte Flüssigkeit von entwicklungs- 
fähigen Bacterienkeimen frei ist. Sind hingegen letztere in der 
zu untersuchenden Flüssigkeit vorhanden, und wird mittelst derselben 
eine Nährlösung unter den oben angegebenen Cautelen inficirt, so 
zeigt sich nach 24 Stunden die Nährlösung milchig getrübt und trägt 
an der Oberfläche eine j^Münliche Scheimschicht von cc. 1 cm Dicke, 
welche, wie die Trübung, von schwärmenden Bacterien veranlasst 
wird. Nur wenn die Nährlösung zu arm an Nährstoffen oder die 
Temperatur zu niedrig ist, wird die milcliige Trübung etwas ver- 
zögert und tritt erst nach etwa 48 Stunden auf. 

b. Bleibt eine Flüssigkeit, welche mit einem von lebenden Bac- 
terien erfüllten Tropfen (Bacteriontropfen) versetzt ist, bei 30" durch 
alle Zeit klar, so beweist dies, dass entweder die für Ernälirung 
und Vermehrung von Bacterien nothwendigen Nährstoffe nicht voll- 
ständig in der Flüssigkeit vorhanden sind, oder dass dieselbe Stoffe 
enthält, welche die Vermehrung der Bacterien verhindern, dass die- 
selbe für Bacterien s t e r i 1 i s i r t ist. 

Dieses Erkennungsmittel ist nun durchgängig in den folgenden 
Untersuchungen angewendet worden, um die Einwirkung des electri- 
schen Stromes auf die Entwickelung der Bacterien in Nährflüssig- 
keiten zu prüfen. Da es bei derartigen Untersuchungen erforderlich 
ist, auch in den Zersetzungsprozess, den der Strom in der Nähr- 
lösung -bewirkt, einen Einblick zu gewinnen, so wurden als Nähr- 
flüssigkeit nicht die complex zusammengesetzten organischen Infu- 
sionen, sondern unsere mineralische Nährlösung benutzt, welche auf 
200 ccm Wasser, 1 g phosphorsaures Kali (K.jHPO^), 1 g schwefel- 
saure Magnesia, 2 g neutrales weinsaures Ammoniak und 0, i g 
Chlorcalcium enthält. 



144 

I. Versuchsreihe. 

Einim'rkung des constanteu Stromes auf die Entwickelung der 
Bacterien in einer mineralischen Nährlösung. 

1. Die Versuche wurden zuerst so angestellt, dass Reagirgläschen 
oder kleine Glascylinder mit je 10 — 20 ccra der klaren Nährlösung 
angefüllt und sodann vermittelst einer Pipette mit ein bis zwei Tropfen 
einer von Bacterien reich erfüllten Flüssigkeit (Bacterientropfen) 
inhcirt wurden. Durch diese Nährlösung wurden galvanische Ströme 
von verschiedener Stärke vermittelst zweier Platinstreifen, die bis 
zum Boden der Glascylinder eintauchten und an die Poldrähte 
der Elemente angelöthet waren, durchgeleitet. Die beiden Pla- 
tinelectroden wurden durch einen dazwischen gesteckten Glasstab 
auseinander gehalten. Als Controle wurde bei allen diesen Ver- 
suchen gleichzeitig ein Glascylinder mit der nämlichen Nährlösung 
unter dieselben Bedingungen gebracht, ohne der Einwirkung des 
Stromes ausgesetzt zu sein; er soll fernerhin kurz als Controlcylin- 
der bezeichnet werden. 

Versuch 1. Ein Reagirgläscheu von 15 mm Querdurchmesser 
wurde mit cc. 10 ccm Bacteriennährlösung gefüllt und mit einem 
Bacterientropfen inficirt; durch die Flüssigkeit wurde ein Strom von 
einem Danielischen Elemente 24 St. bei 35" geleitet. Nach dieser Zeit 
war die geprüfte Flüssigkeit und der Controlcylinder, 
auf den also kein Strom gewirkt hatte, f a s t g I e 1 c h m ä s s i g 
trübe; unter dem Mikroskop zeigte sich in beiden Fällen die unge- 
heure Vermehrung von Bacterien als Ursache der Trübung. Der 
Strom von einem Daniellschen Elemente hatte keine 
erkennbare Wirkung ausgeübt, 

2. Die Daniellschen sogenannten conslanten Elemente haben den 
Nachtheil, dass die Stromstärke aus mehrfachen Ursachen nach 
einigen Stunden bedeutend nachlässt; es wurden deshalb bei den 
späteren Versuchen nur die Marie -Davyschen Flaschcnelemente 
benutzt. Dieselben bestehen aus 2 Kohlen- und 1 zwischen ihnen 
angebrachten Zinkplatte, welche in eine Flüssigkeit von folgender 
Zusammensetzung eintauchen: 250 g schwefelsaures Quecksilber- 
oxyd, gelöst in 100 g englischer Schwefelsäure und verdünnt mit 
1000 g Wasser. Diese Elemente zeichnen sich nicht allein durch ihre 
bequeme Handhabung, sondern auch durch grosse Constanz der 
Stromstärke aus. Bei frischer Füllung zeigte sich, an einem 
Siemensschen Tangenten-Galvanometer gemessen, nach 24 und selbst 
48 stündiger ununterbrochener Thätigkeit keine bemerkbare Ver- 
minderung der Stromstärke. Erst wenn der grösste Tlieil des 



145 

Quecksilbers ans der Lösung ausgefällt ist, beginnt die Leistung 
dieser Elemente unsicher zu werden. 

Versuch 2. Ein Reagirglas, wie bei Versuch 1 mit Nährlösung 
gefüllt und mit einem Bacterientropfen inficirt, wurde 24 St. der 
Stromwirkung eines Marie-Davyschen Elementes ausgesetzt. Nach 
dieser Zeit war die Versuchsflüssigkeit getrübt, jedoch 
auffallend weniger als die Flüssigkeit des gleichzeitig 
in Gang gesetzten Controlversuches ohne Electricität; 
letztere war wie gewöhnlich milchig getrübt und mit einer grünen 
Schleimschicht bedeckt. 

3. Versuch 3. Um zu ermitteln, in wie fern sich die beiden Pole 
verschieden verhalten, wurde ein Urohr von 14 cm Länge, dessen 
Schenkelröhren 15 mm Durchmesser hatten und 35 mm von einander 
entfernt waren, zu % der Höhe mit der Nährlösung gefüllt, beide 
Schenkel mit je 1 Bacterientropfen inficirt und das Ganze an einem 
Gestell vertikal befestigt. Die Poldräthe eines Flaschenelementes 
tauchten in die Schenkel bis nahe zum Boden ein. Nachdem nun 
der Strom 24 St. bei 30" durch die Flüssigkeit im Urohr circulirt 
hatte, zeigte sich diese in beiden Schenkeln getrübt, 
jedoch weniger stark als im Controlcylinder. 

Die obigen Versuche ergeben, dass die 24stündige Ein- 
wirkung des Stromes von einem Daniellschen Elemente 
gar keinen, die von einem Marie-Davyschen Flaschen- 
elemente einen retardirenden Einfluss auf die Ent- 
wickelung der Bacterien ausübt. Bei dem grossen Leitungs- 
widerstande der Flüssigkeit schien die Stromstärke eines Flaschen- 
elementes nicht hinreichend zu sein, um entscheidende Resultate zu 
geben, es wurde deshalb bei den folgenden Versuchen stets eine 
aus 2 Marie-Davyschen Elementen zusammengesetzte Kette benutzt. 
Dieselbe ergab bei frischer Füllung an dem Galvanometer einen 
Ausschlag von OC^, der nach kurzer Benutzung auf 75" sank und 
selbst nach 48 stündigem ununterbrochenen Gebrauche sich fast gar 
nicht mehr in der Stärke verminderte. Da nun die electrolytische 
Wirkung der magnetischen proportional gesetzt werden kann, so 
kann man wohl bei den verschiedenen Versuchen auch auf eine 
gleichmässige Wirkung der chemischen Zersetzung in der Nährlösung 
schliessen. 

4. Versuch 4 wurde ganz wie Versuch 3 angestellt, jedoch waren 
hier die Platinelectroden mit den Poldräthen einer Batterie von 
2 Flaschenelementen verbunden. Die Platindrähte wurden durch 2, 
die Schenkel des Urohis schliessende, durchbohrte Korke in ihrer 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft I. 10 



146 

Lage festgehalten. Die mit dem Kohlepol verbundene Electrode ist 
hier die positive, die mit dem Zinkpol verbundene die negative 
Electrode. Von den Schenkeln des Urohrs wird fortan der die positive 
Electrode enthaltende als C, der die negative Electrode enthaltende 
als Zn bezeichnet werden. Nach 24 stündiger Einwirkung des Stromes 
bei 30" C. zeigte die Flüssigkeit im Zn Schenkel eine 
geringe Trübung, in derselben fand eine starke Gasent- 
wickelung statt, so dass die Oberfläche der Flüssigkeit 
mit Schaum bedeckt war; es hatten sich ferner Kry stalle 
von phosphorsaurer Ammoniak magnesia ausgeschieden, 
die Flüssigkeit reagirteganz schwach sauer oder neutral, 
während die unzersetzte Nährlösung deutlich sauer reagirte. 

Im Cschenkel reagirte die Flüssigkeit sehr stark sauer 
und war hier weder Gasentwickelung nach Krystallaus- 
scheidungzu bemerken, die Flüssigkeit war vollkommen 
klar geblieben. Der Controleylinder zeigte die Flüssigkeit milchig 
getrübt und mit einer grünen Schleimschicht bedeckt. 

5. Es hatte somit im Urohr bei Einwirkung eines Stromes von 
2 Marie-Davyschen Flaschenelementen eine electrolytische Zersetzung 
der Nährflüssigkeit stattgefunden, gleichzeitig war die Vermehrung 
der Bacterien im Zn Schenkel, also an der negativen Electrode sehr 
stark vermindert, im Cschenkel, also an der positiven Electrode so 
vollkommen aufgehoben, dass sie wenigstens makroskopisch nicht 
wahrnehmbar war. Dieses nämliche Resultat wurde jedesmal erlangt, 
so oft auch der Versuch wiederholt wurde. 

Zur genaueren Untersuchung der Flüssigkeiten in beiden Schenkeln 
musste der Versuch derart abgeändert werden, dass nachträgliche 
Diffusion der Schenkelflüssigkeiten gegen einander nach dem Auf- 
hören der Stromwirkung verhindert werden konnte. Es wurde des- 
halb das Urohr in der Mitte der Biegung durchgeschnitten, die Hälften 
durch ein, mittelst Alkohol desinficirtes, kurzes Stück Kautschuck- 
schlauch verbunden und an dieses ein Quetschhahn derart angelegt, 
dass die beiden Schenkel unmittelbar vor Unterbrechung des Stromes 
vollkommen abgeschlossen werden konnten. 

Die in dieser Weise mittelst zweier Flaschenelemente angestellten 
Versuche ergaben nach 24 Stunden, dass wie bisher die Flüssigkeit im 
Zn Schenkel von Bactei'ien getrübt und mit abgeschiedenen Krystallen 
von phosphorsaurer Ammoniakmagnesia bedeckt, die Reaction sehr 
schwach sauer oder neutral war; die Flüssigkeit am Cpole reagirte 
stark sauer und war vollkommen klar geblieben. Blieb nach Schliessung 
des Quetschhahnes und Unterbrechung des Stromes der Apparat 



147 

noch weitere 24 — 48 Stunden bei 30^ stehen, so nahm weder 
die Trübung der Flüssigkeit im Zn schenke! merklich zu, noch 
auch wurde die Klarheit der Flüssigkeit im C schenke! im mindesten 
getrübt, auch bei noch längerem Stehenbleiben trat hier niemals 
eine Trübung ein. Während nun das Mikroskop im Zn schenke! 
als Ursache der Trübung zahlreiche Bacterien in le'ohafter Schwärm- 
bewegung nachwies, zeigten sich im C schenke! nur ganz vereinzelte 
anscheinend unbewegliche Bacterien; dagegen entwickelte sich meist 
bei längerem Stehen an der Oberfläche der Flüssigkeit im C schenke! 
eine Kahmhaut von sprossenden Hefezellen, in einzelnen Fällen kamen 
auch schwimmende Mycelflöckchen zur Entwickelung. Die Bacterien 
waren nach einiger Zeit verschwunden und nur Sprossenverbände 
von Hefezellen vorhanden, 

6. Um zu ermitteln, in welcher Zeit der electrische Strom im Stande 
is't, die oben beschriebenen Wirkungen hervorzurufen, wurde der 
Versuch 4 in der Weise abgeändert, dass der Strom 6, 12 und 
48 St. durch die Flüssigkeit circulirte. Es ergab sich, dass eine 
6 stündige Einwirkung des Stromes nicht ausreicht, um im C schenke! 
die Entwickelung der Bacterien zu verhindern, indem beide Schenkel 
24 Stunden nach Unterbrechung des Stromes getrübt waren. Dagegen 
reichten 12 Stunden der Stromwirkung in der Regel aus, um den 
C schenke! zu sterilisiren, während der Zn schenke! sich trübte. Eine 
48 stündige Einwirkung des Stroms zeigte nur die oben erwähnten 
Erscheinungen: völlige Klarheit im C schenke!, massige Trübung im 
Zn Schenkel, während im Controlcylinder die reichlichste Bacterien- 
entwickelung stattgefunden hatte. 

Selbst Wenn die Flüssigkeit am -)- Pol nachträglich auf's Neue 
mit 1 — 2 Bacterientropfen inficirt wurde, blieb eine Vermehrung der- 
selben gänzlich aus, auch bei längerem Stehen entstand keine Trübung, 
wohl aber bildete sich nach einiger Zeit eine Kahmhaut von Saccha- 
romyces auf der Oberfläche. 

Die Flüssigkeit im C schenke! war demnach durch einen Strom 
von 2 Elementen für Bacterien sterilisirt worden; gleichwohl 
waren die in ilir vorhandenen Bacterienkeime nicht ge- 
tödtet, wie folgender Versuch ergab: Zwei Reagenzgläschen mit 
gekochter Nährlösung, die sich wochenlang nicht getrübt hatten, also 
vollständig desinficirt waren, wurden vermittelst ausgeglühter Pipette 
mit je 1 bis 2 Tropfen von jener Flüssigkeit inficirt, die im 
C Schenkel 24 Stunden der Strom wirkuug von 2 Flaschenelementen ausge- 
setzt gewesen war. Die Reagenzgläser wurden mit Watte verschlossen 
und sodann 24 Stunden in einem Wärmkasten bei 30" stellen gelassen, 

10* 



148 

sie waren am folgenden Tage mit Bacterien getrübt, während ein 
gleichzeitig angestellter, nicht inficirter Controlcylinder klar geblie- 
ben war. 

Dass die Flüssigkeit im Zn Schenkel während der Zeit des 
Stromdurc'hganges eine weit geringere Trübung als die Flüssigkeit 
im Controlcylinder zeigt, ist bereits bemerkt worden; auch durch 
Zusatz eines frischen Bacterientropfens wird die Trübung im Zn schen- 
ke! nicht erheblich vermehrt; dagegen veranlasst ein Tropfen der 
Flüssigkeit aus dem Zn Schenkel in frische gekochte Nährlösung 
übertragen, nach 24 Stunden bei 30" C. die gewöhnliche milchige 
Trübung und Schleimbildung. 

Hierdurch ist festgestellt: 

1) Durch 24 stündige Einwirkung eines constanten electrischen 
Stromes von 2 Flaschenelementen wird eine Nähi-lösung am 
-f-Pol in Bezug auf Bacterien vollständig sterilisirt, da weder 
die der Stromwirkung ausgesetzten, noch auch nachträglich zuge- 
führte Bacterienkeime sich in ihr vermehren können. 

2) Die Flüssigkeit am — Pol wird nicht vollständig sterilisirt, wohl 
aber wird sie nur in beschränktem Maasse für Ernährung und 
Vermehrung von Bacterien geeignet; die Schwärmbewegungen 
derselben werden nicht aufgehoben. 

3) Dagegen werden weder am — , noch selbst am -f-Pole die 
Bacterien durch die Stromwirkung getödtet, da dieselben in 
frische Nährlösung übertragen, sich völlig normal vermehren. 

4) Die für Bacterien sterilisirte Flüssigkeit am -j- Pol gestattet noch 
reichliche Vermehrung von Kahmhefe und Mycelpilzen. 

7. In den bisherigen Versuchen war die Zersetzung der Nähr- 
flüssigkeit durch den electrischen Strom nur eine unvollkommene 
gewesen, was sich am deutlichsten in der fast neutralen Reaction 
der Flüssigkeit im Zn Schenkel zeigte, sie hätte offenbar alkalisch 
reagiren müssen, wenn die Salze der Nährlösung ihre Basen voll- 
ständig nach der negativen Electrode hätten hinüber wandern lassen. 
Umgekehrt konnte in der Flüssigkeit im C Schenkel stets noch 
die Anwesenheit von Ammoniakverbindungen nachgewiesen werden. 
Es liess sich vermutheu, dass in dieser unvollkommenen Zersetzung 
der Grund für die nur wenig gestörte Entwickelung der Bacterien 
am Zn Schenkel zu suchen sei. Es musste deshalb festgestellt 
werden, ob nicht durch einen stärkeren Strom gleichzeitig mit einer 
vollständigeren Electrolyse der Nährlösung auch am Zn schenke! die 
Entwickelung der Bacterien gänzlich verhindert werden könnte. Diese 
Frage zu entscheiden wurden folgende Versuche angestellt. 



149 

Ein Urohr, in der oben angegebenen Weise zerlegbar, wurde 
wie bisher zu zwei Drittel mit Nährlösung gefüllt und seine beiden 
Schenkel mit je einem Bacterientropfen inticirt, alsdann durch das 
Urohr mittelst zweier, bis auf den Boden der Schenkel tauchenden 
Platinelectroden ein electrischer Strom von 5 kräftigen Elementen 
(drei grossen Bunsenschen Zink-Kohle- und zwei Marie-Davyschen 
Flaschenelementen) geleitet. Sofort beim Beginn des Versuches 
stiegen im Zn Schenkel Gasblasen in reichlicher Menge auf, aber 
auch im C Schenkel trat Gasentwickelung ein, wenn auch in sehr 
geringem Maasse. Nach 24 Stunden, während deren der Apparat sich 
in einer Temperatur von 30" befand, hatten sich jedoch die Gasbläs- 
chen auch am Kohlepol beträchtlich vermehrt, ihre Menge blieb jetzt 
nicht weit hinter der im Zn schenke! aufsteigenden zurück. Am 
Boden des Zn schenkeis hatte sich eine beträchtliche Menge eines 
weissen, pulverigen, krystallinischen Niederschlags von phosphor- 
saurer Ammoniakmagnesia angesammelt. 

Der Strom wurde nach 2 i stündiger Einwirkung unterbrochen, 
nachdem vorher die Schenkel des Urohres durch einen Quetschhahn 
geschieden worden waren. Die Flüssigkeit im Controlcylinder 
war nach dieser Zeit milchig getrübt und mit einer Schleiraschicht bedeckt. 
Die Flüssigkeit im Urohr war in beiden Schenkeln völlig 
frei von Bacterien, im Cschenkel ganz klar und stark 
sauer, im Znschenkel von den oben erwähnten Krystal- 
len schwach getrübt und stark alkalisch. Auch nach Ver- 
lauf von weiteren 24 Stunden trat keine Vermehrung von Bacterien ein. 

8. Um zu beurtheilen, ob durch den Strom von 5 Elementen die 
Bacterien auch vollständig getödtet worden waren oder nicht, wurden mit- 
telst eines geglühten Glasstabes 4 Cylinder mit gekochter und bei Watte- 
verschluss erkalteter Nährlösung inficirt, und zwar 2 Cylinder mit 
je 3 Tropfen der Flüssigkeit vom Znschenkel, die beiden anderen 
mit je 3 Ti*opfen vom Cschenkel. Nach 48 stündigem Stehen 
bei 30" war die Flüssigkeit in sämmtlichen 4 Cylindern voll- 
kommen klar geblieben; auch nach mehrtägigem Stehen blieben die 
Flüssigkeiten unverändert, mit Ausnahme eines Cylinders, der durch 
den Wechsel des Watteverschlusses wahrscheinlich nachträglich 
inficirt worden war. In den zur Infection benutzten Tropfen waren 
demnach entwicklungsfähige Bacterienkeime nicht mehr vorhanden; 
die vor Beginn des Versuches zugesetzten Bacterien 
mussten demnach durch die Strom Wirkung getödtet sein- 
Ausserdem war aber auch die Nährflüssigkeit selbst 
sterilisirt, d. h. zur Ernährung und Vermehrung von 



150 

Bacterien unfähig gemacht worden. Denn wenn die Flüssig- 
keit in beiden Schenkeln des ürohrs, welche 24 Stunden der Strom- 
wirkung von 5 Elementen ausgesetzt gewesen, mit je einem Bacterien- 
Tropfen versetzt und dann drei Tage bei cc 30" sich selbst über- 
lassen wurde, so zeigte sich nach dieser Zeit nicht die mindeste 
Trübung der Flüssigkeit, die zugesetzten Bacterien hatten sich 
also nicht vermehrt. 

9. Wie schon bemerkt, reagirte unmittelbar nach der Unter- 
brechung des electrischen Stromes von 5 Elementen die Flüssig- 
keit im Zn schenke! stark alkalisch, im C Schenkel stark sauer; als 
aber 5 Tage später die Reaction derselben von neuem geprüft 
wurde, zeigte sich zwar im Kohleschenkel wie früher eine saure 
Reaction, die Flüssigkeit im Zn Schenkel aber reagirte jetzt neutral. 
Demnach hatte die verschwundene Alkalicität der Flüssigkeit im 
Zn Schenkel von einer flüchtigen Basis hergerührt. 

Bei einer Wiederholung des Versuches, wo ein Strom von 
5 Elementen durch eine Nährflüssigkeit im Urohr geleitet wurde, und 
sowohl die vollständige Sterilisation der Flüssigkeit, wie die Tödtung 
der zugefügten Bacterien in der oben beschriebenen Weise eintrat, 
erwies sich drei Tage später die Flüssigkeit im Zn schenke! noch 
schwach alkalisch, allein es verschwand die Bräunung des zur 
Prüfung der Reaction benutzten Curcumapapieres schon 
beim schwachen Erwärmen. Offenbar war jene flüchtige Base 
im Zn schenke! Ammoniak gewesen. 

Erwärmte man von den Krystallen abfiltrirte Flüssigkeit aus dem 
Znschenkel mit Kalilauge, so Hess sich die Gegenwart von Ammoniak 
sehr deutlich erkennen; dagegen zeigte die Flüssigkeit vom C schenke! 
bei gleicher Behandlung nur Spuren von Ammoniak. Phosphorsäure 
war in beiden Schenkeln nur in sehr geringer Menge vorhanden. 

Die Resultate dieser Versuche lassen sich kurz in den folgenden 
Sätzen zusammenfassen: 

1) Der galvanische Strom einer Batterie von 5 kräftigen Elemen- 
ten tödtet die in einer Nährflüssigkeit vertheilten Bacterien 
vollständig, wenn er 24 Stunden durch die Flüssigkeit circulirt; 
ein Tropfen dieser Flüssigkeit in frische Nährlösung übertragen, 
ruft keine Trübung hervor. 

2) Die Nährflüssigkeit wird durch den Strom an beiden Polen voll- 
kommen sterilisirt; auf's Neue zugeführte Bacterien entwickeln 
sich daher nicht in derselben. 

3) Der Strom ertheilt der Flüssigkeit im C schenke! (+ Pol) eine 
stark saure, der im Zn schenke! (— Pol) eine stark alkalische 



151 

Reaction, letztere verschwindet nach einiger Zeit, da sie von 
einer flüchtigen Base, dem Ammoniak, herrührt. 
4) Am -j-Pol findet eine reichliche Ausscheidung von phosphor- 
saurer Ammoniak-Magnesia, an beiden Polen eine Entwicklung 
von Gasen statt. 
10. Wir kommen nun zu der Cardinalfrage: Worauf beruhen die 
von uns nachgewiesenen Wirkungen electrischer Ströme auf die 
Vermehrung der Bacterien in mineralischen Nährflüssigkeiten? 

Zur Entscheidung dieser Frage müssen wir näher auf die 
Wirkungsweise des Stromes eingehen. Nach den bekannten That- 
sachen der Electrolyse werden am positiven Pole (hier in dem 
C schenke!) die Säuren und am negativen Pole (hier im Zn schen- 
ke!) die Basen in Freiheit gesetzt. In welcher Reihenfolge und 
Menge die in unserer Nährflüssigkeit vorhandenen Salze (H^O, 
K2HPO4, MgSO^, CaCl.2, C^OgH^ä (NH^)) zersetzt werden, hängt 
von ihrer Leitungsfähigkeit für den electiischen Strom und von dem 
molecularen Zusammenhange der Atome in jenen Verbindungen ab. 
Es lag unserer Untersuchung fern, die Zwischenproducte dieser 
Zersetzung zu verfolgen ; für unseren Zweck wird es genügen, nur 
die Endresultate derselben in's Auge zu fassen. 

a) Unter den obwaltenden Umständen wird, so lange in unserer 
Nährlösung noch unzersetztes Ammoniaksalz vorhanden ist, am 
negativen Pol stets nur Ammoniak, als schwächste und flüchtigste 
Base, frei werden, welches Salz auch zuerst zersetzt werden mag. 
Bei der grossen Menge des vorhandenen weinsauren Ammoniaks 
wird selbst ein starker Strom längere Zeit circuliren müssen, um 
eine vollständige Zersetzung desselben zu bewirken. Das am — Pole 
frei werdende Ammoniak bewirkt aber die sofortige Bildung von 
schwerlöslicher phosphorsaurer Ammoniak-Magnesia; daher tritt bei 
unvollständiger Zersetzung durch relativ schwache Ströme am — Pol 
keine alkalische Reaction ein. Nur bei sehr kräftiger Stromwirkung 
bleibt ein Theil des Ammoniaks in der Flüssigkeit gelöst; vermuth- 
lich wird ein anderer Theil mit dem dort reichlich frei werdenden 
Wasserstoffe in die Luft fortgerissen. 

Bei der Einwirkung von nur 2 Elementen reagirte die Flüssigkeit 
im Zn schenke! fast neutral und war daher der Entwicklung von 
Bacterien nicht hinderlich; dass jedoch die Vermehrung der Bacterien 
eine weit beschränktere war, als in unzersetzter Nährlösung, erklärt 
sich zur Genüge aus der Thatsache, dass die Flüssigkeit im 
Zn schenke! eines grossen Theils ihrer Nährstoffe durch Ausscheidung 
von phosphorsaurer Ammoniak- Magnesia beraubt war. 



152 

b) Die am positiven Pole gleichzeitig vor sieb gehenden Zer- 
setzungen endigen mit dem Freiwerden der Säuren, welche in den 
Salzen der Nährlösungen enthalten sind, und zwar zunächst der 
Weinsäure, als der schwächsten und in grösster Menge vorhandenen 
Säure. Vcrmuthlich erleidet die Weinsäure jedoch theils durch den 
Strom selbst, theils durch den am -f- Pol frei werdenden Sauerstoff 
eine weiter gehende Zersetzung. Dass sich am -fPol Sauerstoflf- 
bläschen bei schwächeren Strömen gar nicht, bei kräftigeren nur 
in geringerem Maasse entbinden, ist sicherlich zum grössten 
Theile dieser Oxydation zuzuschreiben. Gleichwohl genügt die durch 
den Strom von 2 Elementen veranlasste Zersetzung der Flüssigkeit 
im C Schenkel, um diese gänzlich zu sterilisiren, d. h. die Ver- 
mehrung der in ihr vorhandenen Bacterien zu verhindern, nicht aber 
um diese selbst zu tödten, da sie sich, in frische Nährlösung über- 
tragen, in dieser weiter entwickeln. 

Dagegen wird durch eine Batterie von 5 Elementen die Flüssig- 
keit im ürohr nicht blos im C Schenkel sondern auch im Zn schenke! 
vollständig sterilisirt, wobei die letztere stark alkalisch wird, und 
die Bacterien werden in beiden Schenkeln getödtet. 

11. Es entsteht hierbei die Frage: sind diese Wirkungen der 
Electricität als physiologische oder als chemische aufzufassen? beruhen 
sie auf specifischen Erregungen der Bacterien, oder auf der Electrolyse 
der Nährflüssigkeit'? oder treten beide Effecte vereint in Wirk- 
samkeit? 

Für die Thatsache, dass sich die Bacterien in einer durch den 
Strom zersetzten Nährflüssigkeit nicht mehr entwickeln können, 
scheint die Abwesenheit unentbehrlicher Nährstoff'e eine aus- 
reichende Erklärung abzugeben. Wir haben bereits nachgewiesen, 
dass der Flüssigkeit im Cschenkel das Ammoniak, im 
Zn Schenkel die Phosphorsäure fehlt, Grund genug, um in 
beiden Schenkeln eine Vermehrung der Bacterien unmöglich zu 
machen. Dennoch muss gefragt werden, ob nicht durch die 
Electrolyse auch Verbindungen gebildet werden, welche an sich auf 
die Bacterien tödtlich wirken. Dies konnte durch das Experiment 
entschieden werden. 

Nachdem durch die Nährlösung in einem Urohr der Strom von 
5 Elementen 24 Stunden hindurchgeleitet war, wurden beide Schenkel 
mit je 2 Bacterientropfen versetzt und sodann der Apparat bei 30" 
48 Stunden sich selbst überlassen. Alsdann wurde aus beiden 
Schenkeln je 1 Tropfen in Cylinder mit gekochter Nährlösung über- 
tragen; und zwar wurden 2 Cylinder aus dem Zu Schenkel, 2 andere aus 



153 

dem C schenke! inficirt. Nach 24 Stunden war in denjenigen Cylindern, 
welche vom Znscheukel inficirt waren, eine reichliche Bacterienent- 
wickelung eingetreten; die zwei anderen vom C schenke! aus inficirten 
Cylinder waren klar geblieben und veränderten sich nicht auch bei 
weiterem 24 stündigem Stehen. 

Bei diesem Versuche waren die im Tropfen nachträglich zuge- 
setzten Bacterien nur der Einwirkung der durch den electrischen 
Strom veränderten Nährflüsssigkeit, nicht aber des Stromes selbst 
ausgesetzt gewesen. Wenn die Electrolyten, nachdem sie mit neuen 
Bacterienkeimen versetzt waren, gleichwohl die Fähigkeit verloren 
hatten, eine frische Nährlösung mit Erfolg zu inficiren, wie das mit 
der Flüssigkeit im Cschenkel der Fall war, so ist dadurch der Be- 
weis geliefert, dass die in letztere übertragenen Bacterien nach 
48 stündiger Berührung mit derselben getödtet sind, d. h. ihre 
stark saure Reaction bewirkt an sich dasAbsterben der 
Bacterien. 

Zweifelhaft ist dagegen, ob das freie Ammoniak ebenfalls tödt- 
lich einwirkt auf die in den Zn schenke! übertragenen Bacterien ^ 
denn da dasselbe sich, wie wir oben gesehen, während der Dauer 
des Versuchs verflüchtigte, so ist fraglich, ob die Trübung der vom 
Znscheukel aus inficirten Nährlösungen nicht davon herrührt, dass 
die später übertragenen Bacterien der Einwirkung des Ammoniaks 
nicht mehr ausgesetzt waren. 

Unsere Versuche haben demnach ergeben, dass die Tödtung der 
Bacterien durch 24 stündige Einwirkung eines Stromes von 5 Elementen 
aus der chemischen Thätigkeit desselben sich vollständig erklärt; 
für eine specifisch physiologische Wirkung der Electricität dage- 
gen haben sich keine sicheren Thatsachen ergeben. Wir haben 
schon bemerkt, dass durch 24 stündige Einwirkung einer Batterie 
von 2 Elementen die Scliwärmbewegungen der Bacterien zwar im 
sterilisirten Cschenkel, nicht aber in dem neutral gebliebenen 
Zn Schenkel aufgehoben waren. 

Die folgende Versuchsreihe bekräftigt dieses Ergebniss. 

II. Versuchsreihe. 

Einwirkung des Inductionsstromes auf die Eiitwickelung der 
Bacterien in mineralischer Nährlösung. 

12. Zur Entscheidung der Frage, ob die von uns beobachteten Wir- 
kungen des electrischen Stromes auf die Bacterien als physiologische 
oder als chemische aufzufassen seien, erscheint vor allem der In- 
ductionsstrom geeignet, da von ihm bekannt ist, wie bedeutend 



154 

seine physiologische und wie gering seine chemische Wirkung ist. 
Schiel hatte die Wirkung des Indnctionsstroraes auf die Bacterien als 
eine dem constanten Strom ähnliche, jedoch weit schwächere bezeichnet. 

Folgende Versuche wurden von uns mit dem Inductionsstrome 
angestellt: 

Zwei gleich grosse Reagirgläser wurden mit Nährlösung gefüllt 
und mit je 1 Bacterientropfen inficirt. Das eine der Gläser diente 
als Controlcylinder, durch das andere wurde bei 35^ 22 Stunden 
lang ein Inductiousstrom mittelst zweier bis auf den Boden des 
Cylinders eintauchender, von einander durch einen Glasstab geschie- 
dener Platinelectroden geleitet. 

Der Strom wurde von einem Flaschenelement vermittelst eines 
Dnbois'schen Schlittenapparats erzeugt, dessen Nebenrolle ganz über 
die Hauptrolle geschoben war. Nach dieser Zeit waren beide Cylinder 
gleichmässig milchig von Bacterien getrübt und zeigten die charak- 
teristische Schleimschicht an der Oberfläche. 

Ein zweiter Versuch, welcher ganz analog dem vorigen ange- 
stellt wurde, bei dem jedoch 2 Flaschenelemente zur Stromerzeugung 
benutzt waren, gab genau das nämliche Resultat. 

Auch als der von 2 Flaschenelementen erzeugte Inductionsstrom 
durch ein mit Nährlösung gefülltes und mit 1 Bacterientropfen in- 
ficirtes Urohr geleitet wurde, war nach 24 Stunden die Flüssigkeit 
in beiden Schenkeln des Urohres gleichmässig von Bacterien 
milchig getrübt, ganz so wie in dem gleichzeitig inficirten Control- 
cylinder. 

Alle unsere Versuche mit dem Inductionsstrome haben, ohnge- 
achtet seiner starken physiologischen Wirkung, keinerlei Eiufluss 
auf die Vermehrung der Bacterien ergeben; nicht einmal eine Ver- 
zögerung in der Entwickelung derselben war nachweisbar. Hält 
man hiergegen die geringe electrolytische Wirkung des Inductions- 
stromes, so erhält dadurch die bereits ans unserer ersten Versuchs- 
reihe gezogene Schlussfolgerung, dass die Beziehungen des constanten 
galvanischen Stroms zur Vermehrung der Bacterien von seiner 
chemischen Wirkung abhängen, eine gewichtige Bestätigung. 

III. Versuchsreihe. 

EinwirJcung des constanten Stromes auf die Entwickelung des 
Micrococcus prodigiosus. 

13. Es schien uns wünschenswerth die Einwirkung des electrischen 
Stromes auf die Vermehrung auch solcher Bacterien zu beobachten, 
die sich nicht in Flüssigkeiten, sondern auf der Oberfläche von 



155 

festen Substraten entwickeln. Zu diesem Zwecke wurde Micrococcus 
prodigiosus als VersucLsobjekt gewählt, weil derselbe in seiner augen- 
fälligen lebhaft rothen Färbung ein äusserst günstiges Erkennungs- 
mittel darbietet und zugleich in seinem ganzen Verhalten die grösste 
Analogie mit gewissen pathogenen Bacterien darbietet. Er wurde 
in der schon oft geschilderten Weise auf gekochten Kartoffeln ge- 
züchtet ' ). Ungeschälte Kartoffeln wurden in der Mitte glatt durchschnitten 
und die Oberflächen beider Hälften mit geringen Mengen des Micro- 
coccus bestrichen, so dass die Kartoffel kaum merklich rosa ange- 
haucht erschien. In die Oberfläche der einen Hälfte wurden 2, 
an den Poldrähten einer galvanischen Batterie angelöthete, 5 cm 
lange und 8 mm breite Platinstreifen parallel neben einander mit 
den Längskanten 5 — G mm tief eingesenkt. 

Die zweite Kartoffeihälfte sollte zur Controle bei der Entwickelung 
des Micrococcus dienen; sie wird als Control -Kartoffel bezeichnet 
werden. Unter normalen Kulturbedingungen bedeckte sich ihre Ober- 
fläche in bekannter Weise innerhalb 24 Stunden stets mit einer 
scharlachrothen Schleimschicht, aus der Vermehrung des Micro- 
coccus entstanden. 

Beide Hälften der Kartoffel wurden in gesonderte Bechergläser 
in schräger Lage eingesenkt und die Gläser mit Deckel verschlossen. 
Der eine Deckel war durchbohrt, um die Platindrähte der Electro- 
den durchzulassen, welche mit der Batterie in Verbindung standen. 

Die Stromstärke ist bekanntlich abhängig von dem Widerstände 
im Schliessungsbogen, in unserem Falle von der Entfernung der 
Platinelectroden von einander; die folgenden Versuche wurden des- 
halb zum Theil bei einer Entfernung der Platinstreifen von 1 cm, 
zum Theil bei einem Abstände derselben von 2 cm angestellt. 

A. Die Electroden sind 1 cm von einander entfernt. 

14. Durch eine in oben angegebener Weise präparirte Kartoffel, 
deren Platinstreifen 1 cm von einander entfernt waren, wurde bei 
30" ein Strom von einem Flaschenelement geleitet. Nach 24 Stunden 
war der Raum zwischen beiden Electroden, ebenso wie der ausserhalb 
derselben befindliche Theil der Kartoffeloberfläche gleichmässig mit 
rothem Micrococcus überzogen. 

Bei einem wiederholtem Versuch blieb zu beiden Seiten längs 
der positiven Electrode (Kohlepol) eine schmale Zone in einem Ab- 
stände von 2 mm von Micrococcus frei. Die Controlkartoffel war auf 
der ganzen Oberfläche gleichmässig von rothem Micrococcus überzogen. 



i) Vergl. den Aufsatz von Dr. Wem ich in diesem Heft p, 105. 



156 



Fig. I. 



Da sich somit ein Flaschenelement zu schwach erwies, um ent- 
scheidende Resultate zu erzielen, so wurde an seiner Stelle eine 
Batterie von 2 Elementen in den folgenden Versuchen ange- 
wendet. Liess man einen solchen Batteriestrom 48 Stunden bei 3!!** 
auf eine Kartoffel wirken, so blieb nach dieser Zeit der ganze Raum 
zwischen den Elect roden farblos, also vollkommen frei 
vom Micrococcus prodigiosics , ebenso zeigte sich ausser- 
halb der Electroden zu beiden Seiten ein 3 — 5 rara breiter 
farbloser Streif. An den weiter abgelegenen Theilen der Kar- 
toifeloberfläche hatte sich der rothe Micrococcnsschleim entwickelt. 
(Vergl. Fig. 1.) 

Zu beiden Seiten der Polplatten, ins- 
besondere aber auf ihren einander zuge- 
kehrten Innenseiten entstanden gewöhn- 
lich keilförmige Furchen, deren Abstand 
nach der Oberfläche hin sich vergrösserte 
und in denen die Platinstreifen steckten; 
es rajichte den Eindruck, als ob durch 
Austrocknen ein Schwinden des zwischen 
den Electroden befindlichen Kartoffelge- 
webes stattgefunden hätte; doch war an 
ein wirkliches Austrocl^nen in dem ab- 
geschlossenen Räume der Bechergläser 
nicht zu denken; vielmehr ist die Ursache 

Schematischer Querschnitt einer von , , . . i i t n 

einem galvanischen Strom durchflos- wohl in einer dui'ch den Strom veran- 
senen Kartoffel; Zu die negative c die , ^ Wanderung dcr Flüssigkeiten zu 

positive Electrode; die saure Hallte ist ~ ~ 

weiss belassen, die alkalische diagonal, suchcu ; in dicscu Furchcu entwickelte 

die mit rothem Jlicrocoecus überzoge- 
nen Streifen horizontal sci.raffirt. sich kein rothcr MicrOCOCCUS. 

15. Eine genauere Untersuchung zeigte die ganze Kartoffel in ihrem 
Inneren auffallend verändert; es Hessen sich nunmehr an ihr 
zwei scharf abgegrenzte Hälften von völlig abweichen- 
dem Aussehen unterscheiden, deren Grenzen in der Mit- 
tellinie zwischen den beiden Electroden verlief. Die 
eine Hälfte, welche unter dem Einflüsse der negativen Electrode 
gestanden, erschien dunkler, bräunlich gefärbt, gallertartig durch- 
scheinend und mit Flüssigkeit durchtränkt, sie reagirte deutlich 
alkalisch; die andere, von der positiven Electrode beeinflusste 
Hälfte, hatte ihr ursprüngliches Aussehen beibehalten, aber eine 
stark saure Reaktion angenommen; sie besass auch stark sauren 
Geschmack und war anscheinend trockener geworden, als sie Anfangs 
gewesen. Diese scharfe Sonderung in eine alkalische, braune, durch- 




157 

scheinende und eine saure gelbliche Hälfte Hess sich beim Schnitte 
parallel der Oberfläche bis in die Tiefe durch die ganze Masse 
der Kartoffel verfolgen. 

Die saure Hälfte hatte gleichzeitig vom Rande aus nach der Mitte 
vordringend oft eine rothe Färbung angenommen, die jedoch nicht vom 
Micrococcus ■prodigiosus^ sondern von einem flüssigen Farbstoffe 
(Ery throphyll) herrührte, der sich offenbar unter dem Ein- 
flüsse der durch Electrolyse freigewordenen Säure 
aus dem farblosen Zellsaft der Kartoffel entwickelt 
ha tte. In der alkalischen Hälfte hatte sich kein Erythrophyll gebildet. 

Bei der Wiederholung dieser Versuche ergab sich, dass der farb- 
lose Streifen an der Aussenseite der positiven Electrode in der Regel 
erheblich, selbst um das Doppelte breiter war, als längs der 
— Electrode. Manchmal hatte sich auch in der Mittellinie zwischen 
den beiden Electroden an der Grenze der sauren und alkalischen 
Kartoftelhälfte ein violett-rother Längsstreif des Micrococcus prodi- 
giosus von sehr geringer Breite gebildet (Vergl. Fig. I); vermuthlich 
war in diesen Fällen auch die Stromstärke durch den längeren Gebrauch 
der Elemente vermindert, so dass in der schmalen Grenzlinie, wo die 
saure und die alkalische Hälfte sich berührten undneutralisirten, die Ver- 
mehrung des Micrococcus nicht gehindert war. Wurde der Abstand der 
Electroden weiter genommen, so erschien der violette Mittelstreif ent- 
sprechend breiter; auch lag er der — Electrode meist um 2 bis 
3 mm näher. 



B. 

bei 
den 



Die Entfernung der Platinelectrod en beträgt 2 cm. 
16. Es wurde ein Strom von 2 Flaschenelementen 24 Stunden lang 
30" durch die Kartoffel geleitet. Nach dieser Zeit war das in 

Platinstreifen eingeschlossene, 2 cm breite Stück der Kartoffel- 
oberfläche in eine farblose und in eine 
rothe Hälfte der Länge nach geschieden, 
die zwischen den Polplatten mit scharfer 
Grenze derart aufeinander stiessen, dass 
der scharlachrothe Streif von dem farb- 
losen durch einen violett -rothen ganz 
schmalen Saum getrennt erschien. Der 
rothe Streifen, von Micr. gebildet, ver- 
lief längs der — Electrode, war jedoch 
von dieser durch eine schmale farblose 
Zone von 2 — 3 mm Breite abgegrenzt; 
längs der anderen, äusseren Seite der 




158 

— Polplatte hatte sich der Micrococcus^ jedoch ebenfalls erst in einem 
Abstand von 2 mm, als rother üeberzug entwickelt, dagegen blieb 
längs der Anssenseite der -j- Electrode ein Strich von 1 cm Breite farb- 
los, von da ab bis zum Rande der Kartoffel hatte sich scharf abgegrenzt 
der Micrococcus wieder entwickelt. (Vergl. Fig. 2.) Es war also durch 
die — Electrode zu beiden Seiten in einer Breite von 1 cm die Entwicklung 
des rothen Micrococcus unterdrückt worden, während derselbe sich 
zu beiden Seiten der -f- Electrode mit Ausnahme eines Streifens 
von 2 — 3 mm zu beiden Seiten normal entwickelt hatte. Das Innere 
der Kartoffel war eben so verändert, wie in dem früheren Versuch. 

Die Grenze zwischen der alkalischen und der sauren Hälfte im 
Innern entsprach genau der Grenzlinie zwischen dem farblosen und 
dem rothen Streifen an der Oberfläche. Gewöhnlich verlief die 
Grenze zwischen farblosem und rothem Streifen nicht genau in der 
Mitte, sondern lag der -|~ Electrode erheblich, selbst um mehr als 
das Doppelte näher, als der negativen, so dass der farblose Streifen 
5 — 6 mm, der rothe dagegen 12 — 13 mm breit war. 

17. Es blieb nun noch übrig, durch das Experiment zu ermitteln, ob 
nicht, entsprechend der Wirkung starker Ströme auf Bacterien in 
Nährlösungen auch die Entwickeinng des M. prodigiosus auf der 
Oberfläche der Kartoffeln durch einen sehr kräftigen Strom gänzlich 
verhindert werden könnte. Zu diesem Zwecke wurde durch eine 
mit M. prodigiosus inficirte Kartoffelhälfte mittelst zweier Platin- 
electroden, die 2 cm von einander, wie in dem vorigen Versuche 
in dieselbe eingelassen waren, ein Strom von 3 Bunsenschen und 
2 Marie-Davyschen Piaschenelementen 24 Stunden lang hindurch 
geleitet; die vom Strome durchflossene Kartoffel hatte in dieser Zeit 
die schon oben geschilderten Veränderungen in ausgeprägtestem 
Maasse erlitten. Die von der negativen Electrode beeinflusste Hälfte 
■war sehr stark alkalisch geworden, die hierdurch veranlasste 
Bräunung des Curcumapapieres wich auch beim Erwärmen desselben 
nicht, rührte also von einer nicht flüchtigen Base her. 

Die Kartoffelsubstanz in dieser Hälfte zeigte nicht nur das bräun- 
liche, gallertartige, durchscheinende Aussehen, sondern sie war auch 
sehr stark gequollen, wahrscheinlich in Folge der Einwirkung des 
Alkali's auf das Stärkemehl der Kartoffel, so dass sie mit scharf 
abfallendem Rande sich an 3 mm über die angrenzende stark saure 
Hälfte erhob. Letztere, welche unter dem Einfluss der -f Electrode 
gestanden, hatte ihr Aussehen wenig verändert, doch zeigte sie sich 
anscheinend trocken im Gegensatz zu der ganz nassen glänzenden 
alkalischen Hälfte. Die Grenzlinie zwischen saurer und alkalischer 



159 




Hälfte verlief zwischen den beiden Elec- 
troden, doch näher der negativen; diese 
steckten in tiefen breiten Furchen, 
deren Ränder nach innen zu klafften, 
so dass die Polplatten nur an den Aussen- 
wäiulen der Furchen fest anlagen. Die 
Furche, in der die -j-Electrode steckte, 
war trocken, dagegen die der — Electrode 
mit reichlicher, lebhaft schäumender 
Flüssigkeit ausgefüllt. Der rot he Mi- 
crococcus hatte sich gar nicht 
entwickelt (vergl. Fig. 3). Die der 
Stromwirkung exponirte Kartoffel war also völlig farblos geblieben, 
während die Controlkartoffel sich vollständig mit dem rothen Ueberzug 
bedeckt hatte. Wohl aber hatte sich, wie bei früheren Versuchen, 
von der Schale aus nach innen hin in der sauren Hälfte der Kar- 
toffel rothes Erythrophyll gebildet. 

Diese Kartoffelhälfte wurde nun 24 Stunden bei 30" sich selbst 
überlassen, allein es zeigte sich auch nach dieser Zeit das Aussehen 
derselben nicht verändert, der Micrococcus war durch den kräftigen 
Strom getödtet worden. Aber auch die Kartoffel selbst war, und 
zwar in beiden Hälften, sterilisirt; denn auch eine neue Infection 
konnte auf ihrer Oberfläche keine Vermehrung des rothen Micro- 
coccus bewirken, mit Ausnahme der neutralen Grenzlinie zwischen 
alkalischer und saurer Hälfte, wo sich ein ganz schmaler rother Saum 
entwickelte. 

18. Die Resultate der dritten Versuchsreihe stimmen mit denen der 
ersten überein. Der constante galvanische Strom bewirkt eine electro- 
chemische Zersetzung der Flüssigkeiten in der gekochten Kartoffel, 
in Folge deren sich dieselbe in eine scharf abgegrenzte saure Hälfte 
an der -f~ Electrode (entsprechend dem Cschenkel in Urohr), und in 
eine alkalische Hälfte an der — Electrode (wie im Znschenkel) sondert. 
Beide Electroden hemmen oder unterdrücken in ihrer Nähe und zwar auf 
beiden Seiten die Entwicklung des Micrococcus, jedoch die positive 
Electrodein bei weitem höherem Grade, als die negative. 
In der sauren Hälfte wird die Entwickelung des Micrococcus schon 
bei relativ schwächerem Strom (2 Elemente) durch die -j- Electrode 
bis zu 1 cm Abstand zu beiden Seiten verhindert, während in der 
alkalischen Hälfte der hemmende Einfluss der — Electrode sich 
meistens nur bis zu 2 — 3 mm Abstand geltend macht. Letzteres 
erklärt sich daraus, dass Micrococcus prodigiosus überhaupt sich nur 



160 

auf alkalisch rea^irendem Substrat vermehrt; jede gekochte Kartoffel 
reagirt alkalisch; der rothe Micrococcusschleim selbst zeigt stark 
alkalische Reaktion; durch Säuren verändert der Micrococcus seine 
Färbung und geht bald zu Grunde. 

Ein kräftiger Strom von 5 Elementen tödtet die übertragenen 
Micrococcuskeime ebensowohl auf der alkalischen wie auf der sauren 
Hälfte, und macht dieselben dauernd zur Entwickelung dieses Orga- 
nismus unfähig, auch an der — Electrode, da bei der Kar- 
toffel an letzterer fixes Alkali, nicht wie bei den Nährlösungen flüch- 
tiges Ammoniak, frei wird. Die Wirkungen des galvanischen Stromes 
auf die Vermehrung des Micrococcus prodigiosus lassen sich daher 
auf seine chemischen Thätigkeiten zurückführen. 

IV. Ergebnisse. 
Die Ergebnisse dieser Untersuchungen lassen sich in folgenden 
Sätzen zusammenfassen : 

A. Einwirkung des galvanischen Stromes auf die Ver- 
mehrung der Bacterien in mineralischer Nährlösung. 

1. Ein Element lässt je nach der Stromstärke gar keine oder 
nur eine retardirende Einwirkung auf die Vermehrung der Bacterien 
erkennen. 

2. Eine Batterie von 2 kräftigen Elementen sterilisirt innerhalb 
12—24 Stunden am -)-Pol die Nährlösung vollständig, so dass sich 
in ihr weder die der Stromwirkung ausgesetzten, noch auch nach- 
träglich zugeführte Bacterien vermehren. 

3. Am — Pol wird die Nährflüssigkeit nicht vollständig sterilisirt, 
aber sie wird nur in beschränktem Maasse für Ernährung und Ver- 
mehrung der Bacterien geeignet; die Schwärmbewegungen dersel- 
ben werden nicht aufgehoben. 

4. Weder am -{-, noch am — Pole werden die Bacterien durch 
die Stromwirkung zweier Elemente getödtet, denn in frische Nähr- 
lösung tibertragen, vermehren sie sich in dieser völlig normal. 

5. Die für Bacterien sterilisirte Nährflüssigkeit am -f- Pol gestattet 
noch reichliche Vermehrung von Kahmhefe und Mycelpilzen. 

6. Eine Batterie von 5 kräftigen Elementen tödtet die in der 
Nährflüssigkeit vertheilten Bacterien innerhalb 24 Stunden vollständig, 
ein Tropfen dieser Flüssigkeit in frische Nährlösung übertragen ruft 
deshalb keine Trübung in dieser hervor. 

7. Die Nährflüssigkeit wird durch einen solchen Strom an beiden 



161 

Polen sterilisirt; auf's Neue zugesetzte Bacterien vermehren sich 
daher nicht in derselben. 

8. Die Einwirkung des constanten Stromes auf die Bacterien 
lässt sich durch die electrolytische Zersetzung der Nährfiüssigkeit 
ausreichend erklären, welche um so vollständiger ist, je kräftiger 
und je länger der Strom auf die Flüssigkeit eingewirkt hat. 

9. Bei möglichst vollständiger Zersetzung wird die Flüssigkeit 
am -J- Pol stark sauer, am — Pol stark alkalisch, bei schwächeren 
Strömen an letzterem nur schwach sauer oder neutral. Die alkalische 
Reaction verschwindet nach einiger Zeit, da sie von einer flüchtigen 
Base (Ammoniak) herrührt. 

10. Am — Pol findet reichliche Gasentwickelung statt, am -)- Pol 
wird solche nur bei sehr kräftigen Strömen bemerklich. 

11. Am — Pol wird phosphorsaure Ammoniak-Magnesia ausge- 
schieden; in Folge dessen enthält die Flüssigkeit nach längerer Ein- 
wirkung sehr kräftiger Ströme am — Pol keine Phosphorsäure, am -|- Pol 
kein Ammoniale in Lösung, besitzt also nicht mehr die zur Ernährung 
und Vermehrung von Bacterien unentbehrlichen Nährstoffe vollstän- 
dig; ausserdem scheint die freie Säure am -j- Pol unmittelbar tödtlich 
auf die Bacterien einzuwirken. 

12. Eine specifische physiologische Einwirkung des constanten 
galvanischen Stromes ist bei relativ schwächeren Strömen nicht vor- 
handen, bei stärkeren wenigstens nicht nachweisbar. Die physio- 
logisch so wirksamen Inductionsströme lassen auf die Vermehrung der 
Bacterien in mineralischer Nährlösung keine Einwirkung erkennen. 

B. Einwirkung des constanten galvanischen Stromes 

auf die Entwickelung von Micrococcus prod igiosus an 

der Oberfläche gekochter Kartoffeln. 

13. Die Wirkungen werden bedingt einerseits durch die Stärke 
des Stromes, andererseits durch die Leitungswiderstände in der 
Kartoffel, welche mit der Entfernung der Electroden wachsen. 

14. Die Flüssigkeiten in der Kartoffel vertheilen sich so, dass 
durch die ganze Tiefe derselben die eine Hälfte am -\- Pol stark 
sauer, die andere Hälfte am — Pol stark alkalisch wird, letzteres 
durch fixes Alkali. Die beiden, gleich- oder ungleichgrossen Hälften 
stossen in der Mittellinie der Kartoffel mit scharfer Grenzlinie an- 
einander; die Grenzlinie ist neutral. 

15. Beide Hälften unterscheiden sich durch ihre Färbung, sowie 
dadurch, dass die saure Hälfte an Flüssigkeit verarmt, die alkalische 
gallertartig quillt, durchscheinend bräunlich und feucht erscheint. 

Colin, Beiträge zur Biologie der Pllaiizeu. Liandlll. Heft I. H 



162 

16. Sowohl die -f-, als die — Electrode verhindern die Ver- 
mehrung des Micrococcus prodigiosiis in ihrer Umgebung und zwar 
an beiden Seiten, jedoch die -\- in bei weitem stärkerem Maasse. 
Bei schwächerer Stromwirkung erscheint daher zu beiden Seiten der 
-|- Electrode ein mehr oder minder breiter scharf abgegrenzter farb- 
loser Streifen, während zu beiden Seiten der — Electrode die Ent- 
wickelung des Micrococcus nur in einer ganz schmalen Zone unter- 
bleibt, die übrige Fläche der alkalischen Hälfte aber sich mit dem 
rothen Ueberzuge bedeckt. 

17. Je kräftiger die Strom Wirkung, desto breiter wird an beiden 
Electroden die Zone, wo sich der Micrococcus nicht vermehren kann; 
bei sehr kräftigen Strömen entwickelt sich der Micrococcus gar nicht, 
die zugeführten Keime werden getödtet und beide Kartoffelhälften 
mit Ausnahme der neutralen Grenzlinie für Micrococcus sterilisirt. 

18. Die Einwirkungen des galvanischen Stromes auf die Ver- 
mehrung des Micrococcus 'prodixjiosus lassen sich auf die electro- 
lytischen Wirkungen des Stromes zurückführen. 

Breslau, Pllan/.enpliysiologiscfies Institut der Universität Breslau. 

Dez. 1879. 



Druck von Robert Nisclikowsky in ßreslau. 



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Miflet ad nat. dcl. 



Liih aJJmA v.S-Lüienfdd.Brefku 



Beiträge 



zur 



Biologie der Pflanzen. 



Herausgegeben 



von 



Dr. Ferdinand Colin. 



Dritter Band. Zweites Heft. 

'Miit sieben zum. Theil farbigen Tafeln. 



-— >0(5=äE3l'=>< 



Breslau 1880. 

J. TJ. K e r n ' s Ve r 1 a g 

(Max Müller). 



Inhalt von Band III. Heft II. 



Seite 
Piuguicula alpina, als insektenfressende Pflanze niid in anatomischer 

Beziehung. Von Professor Julius Klein, Budapest. (Mit Tafel 

IX und X.) 1G3 

Untersuchungen über Bacterien. X. Studien über die blaue Milch. Von 
Dr. F. Ne eisen, Privatdocent und Assistent am pathologischen In- 
stitut zu Rostock. (Mit Tafel XI.) 187 

Chemisch -botanische Studien über die in den Flechten vorkommenden 

Flechtensäuren. Von Dr. P'rank Schwarz in Graz 249 

Beitrag zur Kenntniss der Gymnoasceen. Von Dr. Eduard Eidam. 

(Mit Tafel XII— XV.) 267 



Pingnicula alpina, als insektenfressende Pflanze 
nnd in anatomischer Bezielmng. 

Von 

Professor Julius Klein, 

Budapest. 
Hierzu Tafel IX. und X. 



Einleitung. 

In Darwin's epochemachendem Werke: „Insektenfressende Pflan- 
zen" ist unter den abgehandelten Pinguiculaurteu die P. alpina nicht 
besprochen, desshalb benutzte ich die Gelegenheit, die sich mir im 
Sommer 1878 im steyrischen Bade Neuhaus bot, — in dessen Nähe 
die Fing, alpina reichlich vorkommt — um dieselbe mit Bezug auf 
Insektenfang und insektenfressende Fähigkeit, als auch in anatomi- 
scher Hinsicht näher zu untersuchen. Es war zwar von vorn- 
herein zu erwarten, dass die P. alpina, die nacli ihrem Habitus und 
Vorkommen so sehr mit der P. vulgaris übereinstimmt, dass beide 
nur als zwei zusammengehörende Varietäten angesehen werden könn- 
ten, auch in ihrem physiologischen Verhalten mit der ihr so nahe 
verwandten P. vulgaris übereinstimmen werde. Trotzdem fand ich 
es für nicht ganz unlohnend, die P. alptina näher zu untersuchen, 
um einerseits diese Uebereinstimmung wirklich zu constatiren und 
andererseits die anatomischen Verhältnisse eingehender zu berück- 
sichtigen, welche von Darwin für P. vulgaris ohnehin nur kurz 
erwähnt und nur so weit behandelt werden, als es seine physiologi- 
schen Versuche für nöthig erscheinen Hessen. 

Die Pinguicula alpina kommt in der Nähe von Neuhaus, in 
dem engen Thale unmittelbar hinter Gutenegg vor, wo sie die feuch- 
ten, moosigen Kalkfelsen, welche an den Ufern des Nenhauser Baches 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Band III. Heft II. 12 



164 

emporsteigen, in zahlreichen Exemplaren bedeckt^). Ich fand dort 
zwei verschiedene Formen der Pinguicula alpina', während nämlich 
die Blätter der meisten Exemplare eine gelblichgrüne Farbe zeigten, 
fanden sich daneben auch solche, deren Blätter rothbraun aussahen 
und an denen die grüne Färbung mehr oder weniger verdeckt war. Beide 
Formen kamen auf demselben Felsen vor, oft in unmittelbarer Nähe 
zu einander; doch schien es, als wenn die erste Form mit den gleich- 
massig lichtgrünen Blättern mehr an solchen Stellen vorkäme, die 
reichlicher mit Erde bedeckt waren und auch eine üppiger ent- 
wickelte Moosdecke besassen, während die rothblättrigen Formen 
vorzüglich an steinigen Stellen auftraten, wo wenig oder gar kein 
Humus und auch eine nur spärlich entwickelte Moosdecke anzutref- 
fen war. Es scheint demnach, als wenn beide Formen nur Stand- 
orts-Varietäten wären. Dies spricht sich auch darin aus, dass die 
rothblättrige Form allgemein kleiner und weniger entwickelt war, 
die grünblättrige dagegen meist in sehr üppigen Exemplaren auftrat. 
Die rothe Färbung der Blätter rührt daher, dass die Oberhaut- 
zellen einen rothen Saft enthalten, während selbe sonst mit einer 
farblosen Flüssigkeit gefüllt sind. Im Uebrigen verhalten sich beide 
Formen gleich, doch da diejenige mit den lichtgrünen Blättern die 
häufigere war, stellte ich auch meine Untersuchungen vorzüglich an 
dieser Form an. 

I. Pinguicula alpina als insektenfresseude Pflanze. 

Die Pinguicula alpina hat, wie bekannt, ein kurzes unterirdisches 
Stämmchen, an dem nach unten ein Büschel einfacher Wurzeln sich 
entwickelt, welche in Zahl und Länge nach der Grösse und Ent- 
wickelung der Pm^iMC2^?a-Exeraplare variiren; nach oben trägt das 
Stämmchen eine Rosette von Blättern und die langgestielten Blüthen. 
Die Zahl und Grösse der Blätter ist natürlich auch nach den Exem- 
plaren sehr verschieden. So üppig entwickelte und so grosse Blät- 
ter, wie bei den Neuhauser Pflanzen fand ich bis jetzt noch nie bei 
Fing, alpina, und waren es im allgemeinen die iichtgrünen Exem- 
plare, an denen die grössten Blätter zu finden waren. Während 
nämlich gewöhnlich die Länge der Blätter 3 — 4 cm und die Breite 
\\ — 2^ cm beträgt, so waren unter den Neuhauser Pflanzen solche 
Exemplare nicht selten, bei denen die Länge der Blätter 5 — G cm, 



1) Die Mittheilung dieses Standortes verdanlie icli der Freundlichkeit des 
Herrn stud. med. Rieh. Paltauf — dem Sohne des Neuhauser Bade-Arztes 
und Directors — der später auch die Güte hatte mir lebende Püanzen von 
Neuhaus zu senden, und dem ich dafür auch hier meinen Dank ausspreche. 



165 

die Breite aber 2 — 3 cm betrug. Diese üppige Entwickelung ist 
jedenfalls der geringen Seehöhe des Standortes und dem milden 
Klima der Umgebung von Neubaus zuzuschreiben, und ist es über- 
haupt selten, dass die P. aljnna so weit unten auftritt. 

Bei den im Freien untersuchten Exemplaren waren die Ränder 
der Blätter, ganz in der Art, wie es Darwin für Fing, vulgaris 
angibt, mehr oder weniger nach einwärts gebogen, dabei fanden sich 
unter den eingebogenen Rändern und sonst auf der Blattfläche theils 
ganze kleine Insekten, theils Bruchstücke solcher, theils aber ver- 
schiedene Pflanzentheile, besonders Blätter der Erica carnea. 

Die Oberfläche der Blätter von Fing, alfina ist nämlich, wie 
bei F. vidgaris, dicht mit zweierlei Drüsen bedeckt: gestielten und 
ungestielten, von denen weiter unten ausführlicher die Rede sein soll. 
Die Ersteren sind schon mit freien Augen sichtbar und erscheinen 
als weissliche, schwach glänzende Pünktchen, welche besonders an 
den rothblättrigen Formen deutlich hervortreten. Die Drüsen son- 
dern reichlich eine klebrige Substanz aus, die durch Aufdrücken des 
Fingers auf die Blattfläche und nachheriges langsames Emporheben 
des Fingers in viele, lange Fäden ausgezogen werden kann. In 
Folge dieser Beschaffenheit der Blattoberfläche werden also auch 
bei Fing, nlpina Insekten gefangen und darauf fallende Gegen- 
stände festgehalten. 

Zu erwähnen ist, dass die gefangenen Insekten gewöhnlich unter 
dem eingebogenen Rande zu finden sind, während Blätter und der- 
gleichen Theile meist auf der freien Blattfläche liegen. Das hat 
wohl einestheils darin seinen Grund, dass, wie Darwin erwähnt, 
die gefangenen Gegenstände von allen Theilen des Blattes durch 
den Regen gegen die Ränder fortgewaschen werden; doch glaube 
ich, dass bezüglich der Insekten auch noch ein anderer Umstand in 
Betracht kommt. Die Ränder der Blätter sind nämlich schon anfangs, 
noch bevor sie etwas gefangen, schwach nach einwärts gebogen 
und etwas emporstehend; kommt nun ein kleines Insekt auf die 
Mitte des Blattes, so trachtet es von dort fortzukommen, und da die 
Insekten meist nach aufwärts kriechen, so kommt es auch an den 
höher stehenden Rand des Blattes, den zu übersteigen ihm nicht 
immer gelingt, so dass es meist dort verbleibt und später von dem 
sich noch mehr einbiegenden Blattrande festgehalten wird. Mit Blatt- 
läusen gemachte Versuche wenigstens zeigten, dass, während sie von 
der Blattmitte leichter wegkamen, es ihnen doch nicht immer gelang 
auch den Blattrand zu übersteigen. 

Eine Anzahl von Pflanzen der Fing, alpina wurden nun nach 

12* 



166 

Neuhaus ins Zimmer gebracht, um daran einige Üntersuchungeu 
anzustellen. In physiologisclier Bezieliung machte ich nur wenige 
Versuche, da ich ja ohnehin nicht hoffen durfte den erschöpfenden 
Angaben Darwins etwas Neues hinzufügen zu können. Dagegen 
unterzog ich die P. alpina in anatomischer Hinsicht einer eingehen- 
den Untersuchung, die ich dann später an mitgebrachten und von 
Neuliaus erhaltenen Pflanzen, so weit eben möglich, hier noch fort- 
setzte. Die physiologischen Versuche wurden angestellt: mit klei- 
nen Insekten, mit rohem Fleisch, hart gekochtem Eiweiss, mit Stück- 
chen eines Pilzes {Peziza) und mit trockenen Semmelbröseln, die 
mit Speichel angefeuchtet wurden. 

Alle diese Gegenstände nahe an den Rand von gesunden Blät- 
tern der Ping. alpina, die noch nichts gefangen hatten, gebracht, 
bewirkten in nicht langer Zeit eine mehr weniger starke, aber immer 
ganz deutlich wahrnehmbare Einkrümmung des betreffenden Blattran- 
des. Längliche Stücke der erwähnten Gegenstände quer über den 
Mittelnerv des Blattes gelegt, so dass Theile beider Blatthälften 
berührt werden, verursachten eine Einbiegung beider gegenüberste- 
hender Blattränder. Dies geschah besonders auffallend, wenn die 
erwähnten Gegenstände nahe zur Spitze des Blattes, in erwähnter 
Art, aufgelegt wurden. Ein mit Speichel angefeuchtetes, längliches 
Semmelstückchen, nahe zur Spitze des Blattes quer über den Mittel- 
nerv gelegt, bewirkte eine so starke Einbiegung beider Ränder, dass 
selbe sich in der Mitte berührten und das Semmelstückchen fast 
ganz verdeckten; da das verwendete Semmelstückchen in Folge von 
Aufquellung ziemlich gross wurde, so dauerte in diesem Falle die 
Einbiegung der Ränder auch längere Zeit als sonst, und war wohl 
auch desshalb stärker, weil in Folge der Einbiegung die Ränder 
selbst mit dem aufgelegten Semmelstückchen in Berührung traten 
und so auch direct gereizt wurden. 

Da nun bloss die Ränder des Blattes sich einwärts zu biegen im 
Stande sind, so muss im zuletzt erwähnten Falle von der Mitte 
des Blattes ein motorischer Reiz ausgehen, der beide Blattränder 
zur Einbiegung veranlasst. 

Alle genannten Gegenstände bewirkten auch eine stärkere Ab- 
sonderung der Drüsen und war dieselbe besonders auffallend in dem 
Falle, wo ein mit Speichel angefeuchtetes längliches Semmelstück- 
chen nahe zur Blattspitze quer über den Mittelnerv des Blattes 
gelegt wurde. Die beiderseits eingebogenen Ränder bildeten einen 
Kanal, der ganz mit Flüssigkeit erfüllt war, die von der schnabel- 
artigen Blattspitze in grossen Tropfen herabträufelte. — Die von 



167 

den Drüsen abgesonderte Flüssigkeit war bei Blättern, die noch nichts 
gefangen hatten, fast gar nicht oder nur sehr schwach sauer, dagegen 
von Blättern, deren Ränder eingebogen waren, stets deutlich sauer 
und wurde Lakmus-Papier im letzteren Falle immer stark gerothet. 

Die im Freien auf den Blättern vorgefundenen Insekten-Ueberreste 
bestanden meistens nur aus den harten Körpertheilen derselben. 
Die oben erwähnten, auf die Blätter aufgelegten Gegenstände wurden 
auch mehr weniger verändert. Hellrothe frische Fleischfasern ver- 
blassten bald, wurden dann durchscheinend, später schleimig und 
verschwanden auch ganz. Hartgekochtes Eiweiss wurde bald gelb- 
lich durchscheinend und theilweise auch aufgelöst. Semmelstückchen, 
ob trocken oder angefeuchtet, quollen immer erst auf, wurden dann 
etwas schleimig, verschwanden aber nie ganz, sondern Hessen immer 
einen Rückstand zurück. 

Aus dem Mitgetheilten ist also, wie auch von vornherein zu 
erwarten stand, ersichtlich, dass Pmg. alpina ebenso wie die übri- 
gen Pt7iguicula-Avteu Insekten fängt, die Ränder ihrer Blätter über 
diese, wie über andere Gegenstände einbiegt, dass in Folge davon 
die Drüsen reichlicher absondern und die nun abgeschiedene Flüssig- 
keit deutlich sauer wird, sowie, dass die gefangenen Gegenstände 
mehr weniger verändert und theilweise oder ganz aufgelöst und auch 
aufgesaugt werden. Die Fing, alpina ist also auch ein Insekten- 
oder Fleischfresser und da ihre Blätter sich auch über Pilzstück- 
chen, sowie über andere Pflanzentheile einbiegen, zum Theil auch 
Pflanzenfresser. 

II. Finguicula alpina in anatomischer Beziehung. 

1. Die Wurzeln. Die Wurzeln der P. alpina entspringen — 
wie schon erwähnt — aus dem kurzen unterirdischen Stämmchen 
und sind immer einfach, d. h. unverzweigt. Sie variiren in Zahl 
und Länge, je nach der Grösse und Entwickelung der Exemplare. 
Bei kräftig entwickelten Pflanzen findet man oft 10 — 15 Wurzeln 
von 4 — 6 cm Länge, bei einem Durchmesser von 1 — 1^ ram. Die 
Wurzeln sind an der Stelle, wo sie hervorbrechen, d. h. an ihrer 
Basis etwas eingeschnürt, also dünner als in ihrem späteren Ver- 
lauf und verjüngen sich wieder allmählich gegen das in eine kleine 
Spitze auslaufende Ende. Die Wurzelhaube ist klein und schwach 
entwickelt. Die Oberhautzellen der Wurzeln bilden lange einzellige 
Wurzelhaare, die jedoch früh herabfallen, und später ist die Ober- 
fläche bedeckt von den abgestorbenen Oberhautzellen und in Folge 
davon braun gefärbt. 



168 

Die Differenzirung der Gewebe tritt schon sehr nahe zum Vege- 
tationspunkt ein und so sieht man auf Längsschnitten, dass die 
ersten Tracheen im Sinne de Bary's^) bis in die unmittelbare 
Nähe des Vegetationspunktes sich erstrecken; noch etwas weiter 
reichen die deutlich erkennbaren Zellen der Strangscheide, so dass 
letztere das erste Gewebe ist, das sich aus dem Urmeristem heraus 
diflferenzirt. Querschnitte durch entwickeltere Partien der Wurzeln 
zeigen, dass auf eine Rindeuschicht von 10 und mehr Zellreihen 
die Strangscheide folgt, deren Zellen radial etwas zusammengedrückt 
erscheinen (Taf.X. Fig. 20.). Zwischen den Zellen derStraugscheide und 
den angrenzenden Rindenzellen sind fast durchweg ziemlich grosse, 
meist viereckige Intercellularräume vorhanden und finden sich solche 
auch zwischen den meist viereckigen Zellen der ersten inneren drei 
Zellreihen der Rinde, während sie zwischen den übrigen Rinden- 
zellen fast ganz fehlen. 

Die Zellen der Strangscheide sind meist bedeutend kleiner als 
die angrenzenden Rindenzellen und zeigen in der Mitte ihrer radia- 
len Scheidewände sehr deutlich den schwarzen Punkt, der für so 
vieleStrangscheidencharakteristischist(Taf. X.Fig. 20.). Die schwarzen 
Punkte kommen auch hier, wie sonst, durch Wellung der Scheide- 
wände zu Stande. Auf Längsschnitten erscheinen die Zellen der 
Strangscheiden rechteckig und sind 4 — 6mal so lang als breit, auch 
sieht man, dass die Wellung an den radial gestellten Wänden eine 
scharf ausgeprägte ist; die Wände sind theils einfach, theils doppelt 
gewellt und bieten überhaupt ein sehr zierliches Aussehen (IX. 1.). 

Die Längenausicht der Rindenzellen ist auch eine rechteckige 
und deren Länge allgemein grösser als deren Breite. 

In der von der Strangscheide eingeschlossenen Gewebepartie 
treten, wie schon erwähnt, die Tracheen sehr zeitig auf. Die Zahl 
der Tracheengruppen ist nach den Wurzeln verschieden, in schwächeren 
ist sie geringer, in stärker entwickelten grösser und variirt zwischen 
3 und 7. Im grössten Theil der Wurzel bestehen die einzelnen 
Tracheengruppen aus 3 — 5 Tracheen, die gewöhnlich centripetal angeord- 
net sind und nur seltener anfangs auch nebeneinander entstehen (X. 20.). 
Im obersten Theil der Wurzel vermehrt sich die Zahl der Tracheen 
und nahe der Basis und beim Uebergang der Wurzel in den Stamm 
verschmelzen die einzelnen Tracheengruppen zu ein bis mehreren, 
undeutlich gesonderten Gruppen, die bis in die Mitte der Wurzel 



1) Hofmeister, Handb. d. pliys. Hot. III. Bd. pag. 162. 



169 

reichen und meist die frühere Anordnung der Tracheen nicht mehr 
deutlich erkennen lassen. 

In den einzelnen Gruppen sind die äusseren Tracheen etwas enger, 
als die nach innen nachfolgenden. Erstere sind schraubig verdickt, 
mit sehr dicht gewundener Verdickungsfaser und bestehen aus lan- 
gen Gliedern, die sich mit meist schief gestellten Querwänden berüh- 
ren. Ob es wirkliche Gefässe oder Trachelden sind, kann ich nicht 
angeben. Die übrigen Tracheen sind schraubig-netzig verdickt mit 
Uebergängen zu treppenförmiger Verdickung. Sie bestehen aus 
kürzeren Gliedern mit meist nicht schiefgestellten Querwänden, auch 
scheinen die letzteren wirklich durchbrochen zu sein, so dass wir 
es hier mit wirklichen Gefässen zu thun hätten. Die Glieder aller 
Tracheen werden in der Wurzelbasis viel kürzer und sind besonders 
kurz an der Uebergangsstelle in den Stamm, wo sie mit den auf- 
fallend kurzgliedrigen Gefässen des Stammes in Verbindung treten. 
Alle Tracheen in den Wurzeln der P. aljnna führen zu keiner Zeit 
Luft; im jüngeren Zustande haben sie einen wässrigen Inhalt, spä- 
ter werden sie von einer gelbbraunen Masse erfüllt, die besonders 
in der Wurzelbasis stark auftritt und durch Kalilösung ein goldgel- 
bes, glänzendes Aussehen erhält. 

Zwischen den Tracheen-Gruppen finden wir die Phloembündel, die 
aus Gruppen von 2- mehr sehr kleinen, polyedrischen und nicht 
verdickten Zellen bestehen (X. 20.), so dass der Bast nur als Weich- 
bast vertreten ist, deren Zellen immer einen dichteren Inhalt zeigen, 
als die übrigen innerhalb der Strangscheide befindlichen Zellen. 

Zwischen den Tracheen- und Phloem-Gruppen einerseits und der 
Strangscheide andererseits ist das Pericambium, das meist nur eine 
einfache Zellreihe bildet (X. 20.). Das Auftreten des Pericambiums 
ist jedenfalls bemerkenswerth, da, wie erwähnt, die Wurzeln der F. 
alpina sich nie verzweigen. Das Gleiche gilt auch für Dionaea, 
deren Wurzeln sich auch nicht verzweigen und doch, wie es Frau- 
stadt abbildet, ein aus mehreren Zellreihen bestehendes Pericam- 
bium aufweisen ' ). 

Das Gewebe innerhalb der Tracheen- Gruppen besteht aus lang- 
gestreckten Zellen, die sich mit graden Querwänden berühren und 
im Querschnitt 4- mehreckig und isodiametrisch erscheinen. Diese 
Zellen sind nur in einem kleinen Theile an der Basis der Wurzel 
theilweise in Gefässe umgewandelt und bilden sonst gleichsam das 
Mark. Der anatomische Bau der Wurzeln von P. alpina entspricht, 

«) Fraustadt in Colins Beitrügen •!. Taf. III. Fig. S. 



170 

— abgesehen von einem kurzen Tlieil an deren Basis — einem 
unentwickelten, gleichsam jugendlichen Zustande, da, wie erwähnt, 
die Tracheen-Gruppen im grössten Theil der Wurzel meist nur aus 
2 — 5 Tracheen bestehen und die einzelnen Gruppen sich weder seit- 
lich noch gegen die Mitte hin berühren. 

In den Wurzel -Rindenzellen ruhender Pflanzen findet man oft 
zahlreiche Stärkekörner; im Uebrigen sind fast alle Zellen eines 
Wurzelquerschnittes mit einer blassgelblichen, nicht festen Substanz 
erfüllt, die durch Kali stark citronengelb wird; diese Färbung tritt 
besonders in einzelnen Rindenzellen und in den Phloembtindeln auf- 
fallend auf. Diese Substanz scheint dieselbe zu sein, die auch in 
älteren Gefässen angetroffen wird, und von der früher die Rede war. 
Die Färbung tritt bei dickeren Querschnitten sehr intensiv auf und 
erscheinen dieselben dabei gleichmässig citronengelb, die von so 
behandelten Querschnitten abfliessende Flüssigkeit zeigt die gelbe 
Färbung auch ganz deutlich. 

2. Das Stämiuclien. Das kurze, unterirdische Stämmchen von 
Pinguicula aljiina ist aussen bedeckt von theils lebenden, theils 
abgestorbenen Wurzeln und Blattbasen, so dass an demselben eine 
freie Aussenfläche kaum zu bemerken ist. Unten hat das Stämmchen 
ein abgebissenes Aussehen, da es in dem Maasse als es oben lang- 
sam weiter wächst, unten abstirbt. Seine anatomischen Verhältnisse 
betreffend erwähne ich, dass die Mitte desselben ein stark entwickel- 
tes Mark aufweist, dessen parenchymatische Zellen zahlreiche Inter- 
cellularräume bilden und bei ruhenden Pflanzen mit zahlreichen klei- 
nen, jedoch zusammengesetzten Stärkekörnern dicht erfüllt sind. Um 
das Mark bildet das Fibrovasal- Gewebe einen Ring, von dem fast 
auf jedem Querschnitte, die nach den Wurzeln und Blättern ausbie- 
genden Stränge (4 — 5 und mehr) ausgehen. Der Xylem- Theil des 
Fibrovasal-Gewebes besteht aus zahlreichen Gefässen, die theils ein- 
zeln, theils gruppenweise auftreten und zwischen denen dünnwandige, 
parenchymatische Zellen vorkommen. Die Gefässe sind auftallend 
kurzgliedrig; die Glieder meist so lang als breit oder höchstens 
zwei- bis dreimal so lang als breit (IX. 3.); die Querwände sind mit- 
telst einer einzigen kreisförmigen Oeff'nung durchbrochen, deren 
Durchmesser auffallend kleiner ist, als der Breiten-Durchmesser des 
Gefässes (IX. 2.). Die Verdickung ist eine netzig-schraubige (IX. 3.). 
Diese Gefässe führen auch niemals Luft, sondern sind grösstentheils 
mit einer gelbbraunen, harzig aussehenden Masse angefüllt, wie wir 
sie auch in den Gefässen der Wurzel vorfinden, und wird dieser 
Stoff auch hier durch Kalilösung intensiver gefärbt. Im übrigen 



171 

bewirkt Kali wie bei der Wurzel auch hier eine allgemeine gelbe 
Färbung, die sich auch der Flüssigkeit, in der die Schnitte liegen, 
mittheilt. 

Nach aussen folgt auf den Xylemtheil das Cambium, das aus 
mehreren viereckigen in unregelmässige, radiale Reihen gestellten 
Zellen besteht. Das Cambium geht allmählig in den Basttheil über; 
derselbe besteht aus kleinen Gruppen sehr kleiner, eckiger Zellen, 
ähnlich denen im Phloem der Wurzel, und zwischen diesen Bündeln 
sind dünnwandige, weitschichtigere parenchymatische Zellen anzutreffen. 
An diese schliessen sich die Rindenzellen unmittelbar an, die nach 
Aussen grösser werden, dabei Intercellularräume bilden und bei 
ruhenden Pflanzen mit Stärkekörnern dicht erfüllt sind. Den äusser- 
sten Theil des Stämmchens bilden die braungefärbten Ueberreste 
abgestorbener Zellen. 

Auf Längsschnitten durch das Stämmchen sieht man oft, dass 
der Gefässstrang, der in ein Blatt abbiegt, nach seiner Aus- 
zweigung, innerhalb der Rinde des Stämmchens einen Ast nach 
unten abgiebt, der in eine Wurzel übergeht, und dass somit die 
Wurzeln hier auch aus der Blattspur entspringen können, obwohl 
meistens der Gefässstrang der Wurzel bis zur Gefässzone des 
Stämmchens reicht. — 

3. Die Blätter. Die Blätter sind länglich, elliptisch, meist mit 
schnabelförmiger Spitze und seltener abgerundet, nach unten sich 
langsam verschmälernd und stiellos an das unterirdische Stämmchen 
befestigt. Die jungen Blätter sind auch hier wie bei P. vulgaris 
anfangs nach oben gerichtet und zeigen stark einwärts gekrümmte 
Ränder. Bei ihrer Ausbreitung legen sich später die Blätter nach 
unten, dicht an den Boden, so eine aus 3 — 7 Blättern bestehende 
Rosette bildend. Der Rand ganz entwickelter Blätter steht etwas 
nach oben und ist nach einwärts gebogen, besonders an dem Theil e 
von der Mitte bis zur Spitze des Blattes, weniger auf der entgegen- 
gesetzten Seite, wo sich der Blattrand gegen die Blattbasis hin all- 
mählich verflacht. Der Umstand, dass der Blattrand der Pinguicula- 
Blätter schon ursprünglich nach einwärts gebogen ist, kann als eine 
vortheilhafte Einrichtung angesehen werden, da in Folge dessen, 
wie schon früher erwähnt, das Fangen von Insekten erleichtert wird. 
Dem entspricht, wie mir scheint, bei anderen insektenfressenden 
Pflanzen, wie Dionaea und Äldrovanda, die Einrichtung, dass sich 
die Blätter letztgenannter Pflanzen nicht ganz öffnen, was, wie schon 
von anderer Seite hervorgehoben wurde, jedenfalls beim Insekten- 
fang von Vortheil ist. 



172 

Ei>idGrmis. Die Zellen der Epidermis erscheinen im Querschnitt 
meist quadratisch, ihre äussere Wand ist nur unbedeutend stärker 
verdickt als die übrigen Wände und meist auch nur schwach nach 
aussen gewölbt, dies besonders an der unteren ßlattfläche über dem 
Mittelnerv. Die Cuticula ist auch nur sehr schwach entwickelt, 
was sowohl unmittelbar, als auch in Folge von Anwendung chemischer 
Reagentien ersichtlich ist, wie weiter unten noch erwähnt werden 
soll. In der Flächenansicht erscheinen die Epidermiszellen viereckig, 
meist länger als breit, oder unregelmässig 5 dabei mit geraden oder 
mehr weniger gewellten Wänden. Ueber dem Mittelnerv, so wie 
besonders im ganzen unteren Theile des Blattes sind die Oberhaut- 
Zellen nach der Längsrichtung orientirt, dabei schmal, d. h. vielmal 
länger als breit, an den schmalen Seiten mit geraden oder mehr 
weniger schief gestellten Wänden sich berührend. Nach oben zu nimmt 
der Längendurchmesser ab und sind auch die schmalen Seitenwände 
immer senkrecht zur Längsrichtuug gestellt. Im oberen Theile des 
Blattes vom Mittelnerv gegen den Blattrand hin vorschreitend, nehmen 
die Oberhaut-Zellen eine mehr unregelmässige Form an, ihre Wände 
sind mehr weniger gewellt, besonders zierlich im Blattrande, und ist 
auch ihre Längsrichtung meist gegen den Blattrand orientirt. Der 
Blattrand selbst besteht aus einer Reihe von Oberhautzellen, deren 
Längsrichtung mit dem Blattrande parallel ist; ihr äusserer Kontur 
ist gerade und nur nach Innen schliessen diese Zellen mit gewell- 
ten Wänden an die folgenden Oberhautzellen. 

Bei den grünen Formen der' P. alpina enthalten die Oberhaut- 
zellen eine farblose Flüssigkeit, bei den rothen Formen, wie schon 
erwähnt wurde, einen rosarothen Saft. — In allen Epidermis-Zellen 
findet man ausserdem einen farblosen, mattglänzenden, eckigen Körper, 
der auf Einwirkung von Jodlösung goldgelb, bis bräunlich wird und 
etwas zusammenschrumpft, ohne dabei seine eckige Form zu verän- 
dern, auf Zusatz von Kalilösang dagegen aufquillt. Es ist der Zell- 
kern, dessen Substanz zum grössten Theil die Form von Krystal- 
loiden annimmt (IX. 4.). In ganz jungen Epidermiszellen sind die 
Zellkerne homogen und von rundlicher Form, später scheidet sich 
die Hauptmasse ihrer Substanz in Krystalloiden aus und so findet 
man denn statt der früheren Zellkerne in jeder Epiderraiszelle ein bis 
mehrere Krystalloide von einem sehr zarten Kontur umsäumt, der 
wahrscheinlich der äussersten^ etwas dichteren Schichte des ursprüng- 
lichen Zellkernes entspricht. Die Form der Krystalloide ist die 
von quadratischen oder rhombischen, sehr flachen Täfelchen, welche 
eben deshalb auf der Flächenansicht matt erscheinen (IX. 4.). Sie 



173 

kommen seltener einzeln, meist zu mehreren in einem Zellkerne vor, 
besonders zahlreich erscheinen sie in den Kernen aus Zellen nahe 
der Basis älterer Blätter, wo sie oft in unregelmässigen Formen 
haufenweise auftreten und von einem oft weit abstehenden Häutchen 
umhüllt sind (IX. 4, a.), das sonst ihnen meist fest anliegt. Diese 
Krystalloide kommen nur in den Epidermiszellen und deren Gebil- 
den, den später zu beschreibenden Drüsen, vor, fehlen dagegen den 
Spaltöffnungs- Zellen und allen übrigen Theilen der Fing, aljpina. 
Die Krystalloide erinnern an die hei Lathraea von Radlkofer entdeckten. 
S^iciltöffnungea. Die Blätter haben sowohl auf der Unter- als 
auf der Oberseite ziemlich viel Spaltöffnungen, die Zahl derselben 
nimmt von der Mitte des Blattes gegen den Rand zu, um dann 
wieder abzunehmen, nur einer verhältniasmässig schmalen Zone am 
äussersteu Rande des Blattes fehlen sie ganz. Die Vertheilung der 
Spaltöffnungen steht also auch hier, wie bei Dionaea, einigermassen 
in Beziehung zur Funktion der Blätter. Nach Fraustadt (1. c.) 
kommen auf der Oberseite des Blattes der Dionaea keine Spaltöff- 
nungen vor; natürlich, weil hier die ganze Blattoberseite beim 
Insektenfang betheiligt ist; ähnlich ist auch hei Pinguicula der äus- 
serste Blattrand, als derjenige Theil, der hauptsächlich beim Fang 
und bei der Verdauung der Insekten funktionirt, ohne Spaltöffnungen. 
Der ümriss der Spaltöffnungen ist breit- elliptisch, oft beinahe 
kreisrund; die beiden Schliesszellen haben nicht immer die gleiche 
Grösse (IX. 5 bei a.). Die Spaltöffnungen sind etwas über die Epidermis 
emporgewölbt (IX, 8). Der Spalt zeigt einen doppelten Kontur, in 
Folge dessen er von einem schmalen Saume umgeben erscheint 
(IX. 5 — 7.). Dieser Saum kommt daher, dass der Spalt sich nach 
innen etwas verengt, und da die Spaltöffnungszelleu ohnehin nicht 
sehr dick sind, so sieht man den äusseren weiteren und den inne- 
ren engeren Kontur bei derselben Einstellung fast gleich gut. Der 
erwähnte Saum ist in chemischer Beziehung etwas verschieden von 
den übrigen äusseren Membrantheilen der Epidermis; behandelt man 
nämlich Oberhaut-Theile mit Jod und Schwefelsäure, so werden die 
äusseren Membranen kaum merkbar gelblich gefärbt, während der 
erwähnte Saum eine deutliche braune Färbung annimmt. 

Die Schliesszellen enthalten, wie schon erwähnt, keine Krystal- 
loide, ihr Inhalt besteht aus einer farblosen Flüssigkeit und wenigen 
kleinen Chlorophyllkörnern. Unter jeder Spaltöffnung befindet sich 
eine Athemhöhle, in welche die zahlreichen, im Mesophyll auftreten- 
den Intercellularräume einmünden (IX. 8.). 

Die Bildung der Spaltöffnungen entspricht am meisten dem Modus, 



174 

welchen Strassburger für Thymus angiebt"), jedoch mit Ueber- 
gängen zu dem Modus von Phorhüis, Mercurialis und selbst von 
Sedmn. Die Mutterzelle der Schliesszellen entstellt durch eine ein- 
bis dreimalige Theilung einer Epidermiszelle (IX. 9. u. 10.). Die Spalt- 
öffnung wird dabei entweder von zwei oder drei Epidermiszellen 
umgrenzt (IX. 5. u. 7.). Im ersten Falle nimmt sie meist die Mitte einer 
Querwand zweier Epidermiszellen ein und ist ihr Spalt dabei gewöhn- 
lich senkrecht zu dieser Querwand (IX. 7). Allgemein kommen die 
Spaltöffnungen nur einzeln vor und sind ohngefähr gleichmässig 
vertheilt; seltener findet man jedoch auch paarweise auftretende 
Spaltöffnungen und zwar so, dass die Schliesszellen sich dabei innig 
berühren (IX. 6). 

Drüsen. Die Oberseite der Blätter trägt, wie schon erwähnt 
wurde, zahlreiche Drüsen, dieselben sind von zweierlei Art, nämlich 
gestielte und ungestielte, von denen die ersteren schon mit freiem 
Auge, als weissliche Pünktchen, wahrgenommen werden. Der Bau 
der gestielten Drüsen ist folgender: Die Epidermiszelle, welche eine 
gestielte Drüse trägt, ist immer, oft sehr stark, über die Epidermis 
emporgewölbt (IX. 14, a.); diese als Basaltheil zu bezeichnende Zelle 
trägt einen mehr weniger langen Stiel, der ein- bis drei- und vier- 
zellig sein kann, an der Spitze des Stieles befindet sich eine kleinere 
nach oben in den Drüsenkörper emporgewölbte Zelle, welch« ich als 
Columella bezeichnen will (IX. 14, c). Dieser Columella ist der 
Drüsenkörper, nach Art einer Kappe, aufgesetzt (IX. 14, e.), so dass 
die Columella fast ganz verdeckt erscheint^). — Die Basalzelle ist 
immer grösser als die benachbarten Epidermiszellen und enthält, 
wie diese, einen wässrigen Inhalt und einen Krystalloide enthaltenden 
Kern. — Der Stiel ist bei Drüsen nahe dem Blattrande immer ein- 
zellig und sieht oft flaschenförmig aus, indem er unten bauchig er- 
weitert, nach oben aber verjüngt erscheint (IX. IL). Gegen die 
Blattmitte hin werden die Stiele 2— 4zellig (IX. 12. 13.). Die Zellen 
des Stieles enthalten immer einen glänzenden Kern, dessen Inneres 
ein Krystalloid einnimmt, wie er auch in den Epidermiszellen zu 
finden ist, nur ist er natürlich hier viel kleiner. Der Kern ist im 
Plasma eingebettet, das als dünner Wandbeleg auftritt und ausser- 
dem zahlreiche vom Kern ausgehende, sich verzweigende Fäden 



') Siehe Pringsheim's Jahrbücher, 5. Bd. Taf. 38. Fig. 60. 61. 

2) Der Drüsenkörper sieht etwas schirniartig aus; die Drüsen der Finr/ni- 
cida werden von de Bary (Hofmeister, Handb. d. phys. Bot. III. p. 67) unter 
den Schuppen angeführt und dabei die Angaben von Schacht und Grönland 
citirt, deren Angaben aber mangelhaft und nicht ganz richtig sind. 



175 

aufweist, in denen, so wie im Wandbeleg zarte Körnchen in Bewegung 
zu sehen sind. Die Bewegung ist hier wie in so vielen Zellen von 
Haargebilden eine circulirende. Das Ende des Stiels nimmt die 
Columella ein, die mehr als halbkugelig erscheint und einen wässe- 
rigen Inhalt hat. 

Der kappen- oder schirmförmige Drüsenkörper ist von oben betrach- 
tet kreisförmig und besteht aus einer Lage von Zellen, die strahlen- 
förmig angeordnet sind, jedoch reicht nicht jede Zelle bis in die 
Mitte (IX. 15, a.). Durch zwei sich in der Mitte kreuzende und etwas 
stärker hervortretende Wände ist der Drüsenkörper in vier Qua- 
dranten getheilt, welche durch weitere gegen die ersten Wände 
schief gestellte Theilungswände in mehrere, verschieden breite und 
ungleich lange Zellen zerfallen (IX. 15, a.). Nur vier Zellen des 
Drüsenkörpers reichen bis in die Mitte. Die Zahl der Zellen 
variirt und steigt bis auf 20 und mehr. Der Inhalt der Drüsen- 
zellen ist blassgelb und hat ein homogenes mattglänzendes, öliges 
Aussehen. In der Mitte des Blattes sind die Drüsen verhältniss- 
mässig klein und sitzen hier auf den längsten Stielen (IX. 13.), gegen 
den Blattrand hin werden die Drüsen grösser, die Stiele aber 
kürzer (IX. 12. 11.); doch sind die äussersteu Drüsen nicht die 
grössten. Die Stiele stehen gewöhnlich senkrecht zur Blattfläche, 
nur die der äussersten Drüsen sind gegen den Blattrand gebogen 
(IX. 17, b.). Diese Einrichtung kann, wie mir scheint, mit Bezug 
auf den Insektenfang als eine vortheilhafte bezeichnet werden. 

Die Entwickelung der gestielten Drüsen ist folgende: Gewisse 
Epidermiszellen bilden einen kurzen Fortsatz (IX. 16, a.), welcher sich 
später verlängert und in zwei Zellen theilt. Die Theilungswand 
liegt oberhalb der Epidermis und führt zur Bildung der Basalzelle, 
welche daher schon von Anfang her über die Epidermis hervorragt 
(IX. 16, b.). Der obere Theil des Fortsatzes wächst weiter und theilt 
sich nach einander in 3 — 6 Zellen; die Endzelle ist bei den Fort- 
sätzen der Blattmitte mehr zugespitzt (IX. 16, a'. b'.), an den übrigen 
Stellen des Blattes aber noch vor Vollendung der letzten Theilun- 
gen mehr weniger keulig oder kugelig erweitert (IX. 16, c). Die nach 
Abscheidung der Basalzelle folgenden Theilungen führen vorerst zur 
Bildung der Stielzellen, dann folgt in der obersten, zu dieser Zeit 
bereits kugelig erweiterten Zelle eine Theilungswand, durch die eine 
sehr niedere, scheibenförmige Zelle entsteht (IX. 16, d); diese wird 
später zur Columella und die Endzelle zum Drüsenkörper. Die obere 
Wand der Columellazelle ist also anfangs gerade, erscheint aber 
schon zu der Zeit, wo die zum Drüsenkörper werdende Endzelle 



176 

durch eine Längswand in zwei Zellen zerfällt, nach oben gewölbt; 
an der Stelle einen Winkel bildend, wo die zuletzt erwähnte Längs- 
wand sich an die Columella anlegt (IX. 16, e.). Mit der weiteren Ent- 
wickelung des Drüsenkörpers wölbt sich die Columella immer mehr 
empor und wird ihre Wölbung immer mehr kugelig. In der End- 
zelle folgen auf die erste Längswand zwei dazu senkrechte, wodurch 
die vier Quadranten des Drüsenkörpers entstehen, in denen dann 
durch weitere radiale Theilungen, die aber, wie schon erwähnt, nicht 
bis an die Mitte reichen, die übrigen Zellen des Drüsenkörpers 
entstehen. Die Theilungen folgen dabei so, wie bei der Entwlckelung 
des Drüsenkörpers der ungestielten Drüsen, und wird davon weiter 
unten die Rede sein. Die Zellen des Drüsenkörpers wachsen dann 
sowohl in die Breite und Höhe, als auch nach abwärts, wodurch sie die 
anfangs gut sichtbare Columella immer mehr verdecken (IX. 16, f. 13. 14.). 
Der Inhalt der Zellen besteht während der Entwlckelung der gestiel- 
ten Drüsen aus dichtem Plasma, das die Endzelle meist ganz erfüllt, 
in den übrigen Zellen aber ein bis raehrVacuolen aufweist (IX. 16, a — f.). 
In allen Zellen ist ein Zellkern zu finden, der schon hier oft in sei- 
nem Innern den eckigen Krystalloid enthält (IX. 16, e.). — Die unge- 
stielten Drüsen sind im Wesentlichen ähnlich gebaut, wie die gestiel- 
ten, nur fehlt ihnen der Stiel, doch ist ihr Bildungsplan derselbe. 
Sie bestehen aus einer niederen Basalzelle, aus einer im Durchschnitt 
dreieckigen Columella und einem Drüsenkörper, der meist nur zur 
Hälfte über die Epidermis hervorragt (X. 19, d.d.) 5 nur in seltenen 
Fällen erhebt sich der Drüsenkörper und selbst die Basalzelle etwas 
über die Epidermis, so wenn eine ungestielte Drüse in unmittel- 
barster Nähe einer gestielten entsteht, wo sie dann durch die sich 
stark emporwölbende Basalzelle der letzteren gleichsam emporgeho- 
ben wird (IX. 14, d.). Der Drüsenkörper besteht aus zwei bis zehn 
und mehr Zellen und ist von oben gesehen seltener kreisrund, son- 
dern mehr elliptisch (X. 18.). Die dem Blattrande nächsten Drüsen 
sind selbst bei entwickelten Blättern nur 2— 4zellig und nimmt die 
Zahl ihrer Zellen gegen die Mitte zu, so dass man auf demselben 
Blatte alle möglichen Entwickelungszustände antrifft. Die ungestiel- 
ten Drüsen kommen selbst ganz nahe zum Blattrand vor und zwar 
näher als die gestielten (IX. 17, d.d.). Sie entstehen schon an sehr 
jungen Blättern und früher, als die gestielten Drüsen und erreichen 
auch früher ihre vollständige Entwlckelung. Dieselbe ist kurz fol- 
gende: eine sich kugelig etwas emporwölbende Epidermiszelle, die 
auch durch ihren dichteren Inhalt sich von den benachbarten Epi- 
dermiszellen unterscheidet, theilt sich zuerst durch eine Wand, die 



177 

tiefer als die Aussenwände der benachbarten Oberhautzellen auftritt, 
in zwei Zellen, deren untere zur Basalzelle wird, die obere theilt 
sich bald darauf durch eine Wand, die der ersten sehr nahe liegt, 
in eine untere sehr niedere Zelle, die später zur Columella wird, und 
in eine obere, aus der der Drüsenkörper wird. Die Columella beginnt 
sich auch hier, wie bei den gestielten Drüsen, erst dann emporzu- 
wölben, wenn in der zum Drüsenkörper werdenden Zelle die erste 
Längswand aufgetreten ist. Von oben gesehen erscheint in der 
elliptischen Drüsenzelle die erste Wand senkrecht zur Längsachse der 
Zelle (X. 1 8, a. b.), darauf folgen zwei zur ersten Wand senkrechte Thei- 
lungen, die zur Bildung von 4 Quadranten führen (X. 18, c); selte- 
ner findet man dreizellige Zustände (X. 18, c')- In den Quadranten 
treten nun nach einander gegen die Quadrantenwände schiefgestellte 
Theilungen ein, durch welche verschieden breite und lange, jedoch 
nicht bis in die Mitte reichende radiale Zellen entstehen (X. 18, d — f.), 
ähnlich, wie es Rauter für die erste Entstehung der Scheibenhaare 
von Hipimris beschreibt*). Die ungestielten Drüsen der Fing, 
alpina ähneln nicht nur den ersten Entwickelungsstadien der Schei- 
benhaare von Hippuris, sondern finden ihr Analogon auch in den 
zweizeiligen Papillen, die an der Aussenseite der Schläuche von 
Utricularia vulgaris auftreten. 

Besonders zu erwähnen ist noch, dass ungestielte Drüsen bei 
P. alpina (und ebenso auch bei P. vulgaris, die ich nach getrock- 
neten Exemplaren untersuchte) auch auf der Unterseite der Blätter 
vorkommen und zwar recht zahlreich, doch sind sie hier klein^ mehr 
oder weniger in die Epidermis eingesenkt (X. 24.). Ihr Drüsenkörper ist 
schwach entwickelt, und besteht meist nur aus 2 — 4, seltener aus 
6 Zellen, auch ragt er fast gar nicht oder nur unmerklich über die 
Epidermis hervor. Leider kann ich nicht angeben, ob seine Zellen 
auch absondern, doch ist ihr Inhalt dichter und von anderer Beschaf- 
fenheit, als bei den Epidermiszellen. Das Auftreten dieser drüsen- 



1) Siehe Weiss, Allg. Botanik. p. 366. — Wennichhier die in den Drüsenkörper 
hineinragende Zelle, welche der von Rauter bei Hippuris als Stielzelle bezeich- 
neten Zelle ähnelt, Columella und nicht auch Stielzelle nenne, so geschieht 
es, weil, wie wir gesehen haben, bei Pinguicula die gestielten und ungestielten 
Drüsen dieselbe Entwickelung, denselben Bildungsgang zeigen, wenn ich also 
bei den gestielten Drüsen die in den Drüsenkörper hineinragende Zelle als 
Columella bezeichne, und anders konnte ich sie füglich nicht nennen, so 
niusste ich dies auch bei den ungestielten Drüsen thun, da in beiden Fällen 
die als Columella bezeichneten Zellen, auf Grundlage der Entwickelung, als 
aequivalent zu betrachten sind. 



178 

artigen Gebilde auf der Blattunterseite ist jedenfalls beachtenswerth ; 
ihre schwache Ausbildung kann, wie mir scheint, als die Folge des 
Nichtgebrauches aufgefasst werden. Sonst aber können, glaube ich, 
aus ihrem Auftreten folgende Folgerungen abgeleitet werden. Es 
ist jedenfalls nicht wahrscheinlich, ja sogar unmöglich, dass die 
insektenfressenden Pflanzen diese Eigenschaft von Anfang her beses- 
sen hätten, sondern sie haben diese ihre Fähigkeit sich erst mit der 
Zeit erworben. Von diesem Gesichtspunkte ausgehend gelangen wir 
für Pinguicula zu der Annahme, dass die Voreltern der jetzigen 
Pingmcula- Arten einstmals auf ihren Blättern und zwar auf der Ober- 
wie auf der Unterseite, nur einerlei ungestielte Drüsen-Gebilde ent- 
wickelten, vielleicht ähnlich denjenigen, wie sie jetzt nur auf der 
Unterseite vorkommen, und dass denselben vorerst keine physiolo- 
gische Aufgabe zufiel. Für diese Annahme spricht einigermassen das 
Vorkommen analoger Drüsengebilde bei andern Pflanzen — so bei Htp- 
puris — wo dieseGebildescheinbarkeinen physiologischen Zweck haben. 
Später wurden nun bei den Voreltern der Pinguicula die Drüsen 
der Blattoberseite durch daraufi'allende Gegenstände, oder durch 
daraufkriechende Insekten afficirt, und dazu angeregt, dass sie theils 
sich stärker entwickelten, theils aber mehr als ursprünglich abzu- 
sondern begannen. Besass die Absonderung für gewisse Stofl"e eine 
lösende Kraft, so musste diese Eigenschaft vor allen denjenigen 
Pinguicula-I'üanzen zu Gute kommen, die zufällig auf armen Boden 
gelangten und bei denen die Wurzeln sich nur unvollständig ent- 
wickeln konnten, sodass dann diejenigen Individuen in der besten 
Lage waren, deren Drüsen am stärksten entwickelt waren, denn 
diese konnten natürlich mehr absondern und auch mehr auflösen. 
Mit der Zeit entwickelten sich dann sogar aus den ungestielten 
Drüsen die gestielten, die, wie oben beschrieben wurde, mit den 
ersteren einen ganz analogen Bildungsgang zeigen. 

Aehnlich wie für Pinguicula könnte man auch für Utriculana 
die Haargebilde im Innern der Schläuche von solchen Papillen, wie 
sie auf der Aussenseite auftreten, ableiten. Noch leichter ist das für 
Aldrovanda möglich, denn wenn man die Zeichnungen Caspary's*) 
genau vergleicht, so findet man, dass in der Entwickelung der Tri- 
chome der Blattunterseite und den Drüsen der Oberseite eine gewisse, 
deutlich erkennbare Analogie besteht, die sich auch darin ausspricht, 
dass bei beiden Gebilden ein zweizeiliger Stiel vorkommt. Ja sogar 
die wahrscheinlich reizbaren gegliederten Haare der Blattoberseite 



t) Bot. Ztg. 1859. Taf. IV. 



179 

lassen sich, als aus der Umbildung solcher Trichome entstanden, 
denken, wie sie noch jetzt auf der Blattunterseite vorkommen, und 
spricht dafür, wie mir scheint, der Umstand, dass beide Gebilde in 
der Mitte zwischen zwei Epidermiszellen befestigt sind. Schliesslich 
wäre man selbst verleitet Aehnliches auch für Dionaea und Drosera 
zu thun (vergleiche bei Fraustadt 1. c. die Fig. 10, Taf. I. mit 
Fig. 7dr, Taf. IL, sowie bei Nitschke, Bot. Ztg. 1861. Taf. IX.). 

Gefässbündel. Das aus dem Stämmchen in die Blätter austre- 
tende Gefässbündel sendet schon an der Basis des Blattes Zweige 
aus. Man findet nämlich auf Querschnitten durch die Blattbasis ein 
mittleres stärkeres Gefässbündel, in dessen unmittelbarer Nähe rechts 
und links je ein sehr dünnes, nur eine Trachee enthaltendes, gegen 
den Blattrand hin aber je ein stärkeres Bündel. Das mittlere Gefäss- 
bündel besteht in seinem nach der Blattoberseite gewendeten Theile 
aus meist einzeln stehenden, sehr engen Tracheen, zwischen denen 
im Querschnitt parenchymatisch aussehende, sonst aber langgestreckte 
Zellen auftreten; nach der Blattunterseite hin werden die Tracheen 
weiter und stehen zu mehreren beisammen, an dieselbe schliesst 
sicli unmittelbar der Basttheil an. Derselbe besteht aus mehreren 
kleinen Gruppen sehr enger Zellen und dazwischen aus wei- 
teren Zellen, ist daher nur als Weichbast entwickelt. Die engen 
einzeln stehenden Tracheen sind ringförmig verdeckte Gefässe ; die 
Ringe stehen meist ziemlich entfernt von einander und sind oft mit- 
telst schraubiger Verdickungsfasern verbunden; den Querwänden ent- 
sprechende Stellen sind an ihnen nicht zu finden. Die weiteren Tra- 
cheen sind theils Ringgefässe mit genäherten Ringen, theils eng- 
schraubig verdickte Tracheiden mit schiefgestellten Querwänden und 
an denselben meist etwas erweitert. An den Ringgefässen erkennt 
man bei Querschnitten durch das Stämmchen leicht die für die Blät- 
ter bestimmten Gefässbündel, da, wie erwähnt, solche Gefässe den 
Wurzelsträngen nicht zukommen. 

Im weiteren Verlaufe verzweigen sich die Gefässbündel immer 
mehr und werden dabei auch dünner. Die Gefässbündel-Verzweigung 
ist eine netzadrige und besonders im oberen Theile des Blattes eine 
eigenthümliche. Die vom Mittelnerv ausgehenden stärkeren Seiten- 
nerven sind bogig mit einander verbunden; aus den Bogen gehen 
gegen den Blattrand wieder schwächere Nerven aus, die ihrerseits 
wieder bogig anastomosiren. Innerhalb dieser grösseren Maschen 
finden sich schwächere Nerven, die sich verzweigend theils unter- 
einander in Verbindung treten, theils im Mesophyll frei enden. Die 
äussersten bogenförmigen Verbindungen der Nervenzweige bilden 

Co hn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bandlll. Heftll. J3 



180 

einen nahe dem Blattrancle verlaufenden, sympodialen Strang, von 
dem — besonders im oberen Theile des Blattes — zahlreiche meist 
einfache, seltener verzweigte Aeste, verschieden weit gegen den 
Blattrand vordringen (X. 21.). 

Je weiter von der Blattbasis und dem Mittelnerv entfernt, desto 
dünner werden die Zweige, auch hören damit die Ringgefässe auf 
und finden sich dann nur mehr engschraubig verdickte Tracheiden, 
begleitet von einigen sehr engen langgestreckten Cambiform-Zellen. 
Anfangs weisen die Nerven noch mehrere Tracheiden nebeneinander 
auf, die äusseren Zweige jedoch enthalten nur mehr eine einzige 
Reihe. Mit der Verzweigung werden auch die Glieder der Trachei- 
den immer kürzer und ihre Querwände weniger schief; die äusser- 
sten Enden der Nervenzweige bestehen aus ganz kurzen meist etwas 
erweiterten Zellen, die schraubig verdickt sind und deren Verdickungs- 
faser hie und da auch Verzweigungen aufweist (X, 22. 23.), wie 
Aehnliches Darwin auch für P. vulgaris erwähnt und wie es auch 
in den Blättern anderer Pflanzen vorkommt'). Diese Endverzwei- 
gungen der Nerven dringen manchmal sehr nahe zum Blattrande vor, 
so dass sie von der den hyalinen Blattrand bildenden Epidermis- 
Zellreihe nur durch eine Zelle getrennt sind, die dann oft von den 
übrigen chlorophyllreichen Mesophyll-Zellen sich dadurch unterschei- 
det, dass sie wenig oder gar kein Chlorophyll, sondern einen wäs- 
serigen Inhalt enthält (X. 22, a, a.). Selten kommt es auch vor, dass 
das Nervenende bis an den Blattrand reicht, so dass die letzte Tra- 
cheide unmittelbar an die äussersten Epidermiszellen grenzt (X. 23.). 
Gewöhnlich enden die Nerven weiter nach Innen vom Blattrande 
und grenzt ihr Ende dann an chlorophyllhaltige Mesophyll -Zellen 
(X. 22.). Die Zellenzüge, aus denen später die Tracheiden -Reihen 
der Blattnerven entstehen, sind schon zeitig im unentwickelten Blatte 
zu erkennen und sah ich einigemale in ihnen auch strömende Bewe- 
gung. Auch sonst führen die Gefässe und Tracheiden der Blattner- 
ven nie Luft, sondern einen wässerigen Inhalt, und im älteren Zu- 
stande enthalten sie manchmal eine gelblichbraune Masse, wie sie 
ähnlich auch in den Tracheen des Stämmchens und der Wurzel zu 
finden ist. Dieser Umstand, sowie die eigenthümliche Verzweigung 
der Tracheen im Blatte spricht dafür, dass sie vielleicht dem Trans- 
porte gewisser Stoflfe dienen und zwar solcher Stoffe, die unmittel- 
bar mit der Funktion der Blätter, mit dem Insektenfang und deren 
Verdauung in Beziehung stehen. Ich folgere dies vor allem daraus, 



') Siehe Hofmeister, Handb. d. pliys. Bot. III. von de Bary p. 3S(J u. w. 



181 

dass die Nervenverzweiguug:, besonders im Blattraiide, eine starke 
ist, und dass die Zahl der gegen den Blattrand senkrecht auslaufen- 
den Zweige besonders in demjenigen Theile des Blattes gross ist, 
der beim Fangen und Verdauen der Insekten sich am meisten bethei- 
ligt, und wo die Einbiegung des Blattrandes am stärksten möglich 
ist. Im unteren Theile des Blattes, der zur Einwärtskrümmung nicht 
mehr befähigt ist, finden sich wohl Nerven nahe zum Rande, doch 
dieselben senden hier keine senkrecht gegen den Blattrand gerich- 
tete Zweige aus, weil dieselben hier wohl auch zwecklos wären. 

Mesopliyll. Ueber das Mesophyll der Blätter von P. alpina ist 
nicht viel zu sagen; dasselbe besteht aus parenchymatischen Zellen, 
die um den Mittelnerv und im Blattgrunde meist langgestreckt sind 
und weniger Chlorophyllkörner aufweisen, dabei auch zwischen sich 
nur kleinere und weniger Intercellular- Räume bilden. Die übrigen 
Mesophyll -Zellen sind mehr weniger isodiametrisch und abgerundet 
oder unregelmässig sternförmig, so dass zwischen ihnen zahlreiche, 
ziemlich grosse Interstitien entstehen, die mit Luft erfüllt sind und 
in die unter jeder Spaltötinung befindliche Athemhöhle münden. 
Bei Pinguicula dienen überhaupt allgemein nur die Intercellular- 
räume der Leitung von Luft. Sonst enthalten die meisten Zellen 
des Mesophylls zahlreiche, mittelgrosse Chlorophyllkörner, in denen 
meist viele, mehr weniger entwickelte, kleine Stärkekörnchen ange- 
troffen werden ; auch findet sich in den Mesophyll-Zellen ein kleiner 
rundlicher, meist schwer aufzufindender Zellkern mit glänzendem 
Kernkörperchen, jedoch ohne Krystalloid. 

Bei den Blättern bewirkt Kalilösung auch eine gelbe Färbung; 
dieselbe tritt am meisten an jungen, noch unentwickelten Blättern 
auf und werden dabei besonders die Drüsenkörper lebhaft gefärbt. 
4. Die Blütheil. Die Blüthen konnte ich leider nur im unent- 
wickelten Zustande untersuchen, da die P. alpina in Neuhaus zur 
Zeit meines Dortseins schon verblüht war, hier a^ber die Blüthen 
noch nicht zur völligen Entwickelung kamen. Soviel kann ich jedoch 
mittheilen, dass die Blüthenstiele sowohl ungestielte, als auch gestielte 
Drüsen tragen; die letzteren haben aber nur einen einzelligen Stiel 
und ragt deren Basalzelle kaum über die Epidermis hervor. An 
dem Kelche treten auch beiderlei Drüsen auf; an dessen Aussen- 
seite sind die gestielten Drüsen gleichmässig vertheilt und auch am 
Rande auftretend, jedoch nur spärlich vorhanden; ihr Stiel ist auch 
nur einzellig. Die ungestielten Drüsen kommen nur in der Mitte 
der Kelchzipfel vor. Die Innenseite des Kelches trägt nur einige 
ungestielte Drüsen. — An gewissen Stellen der Blumenkrone scheinen 

13* 



182 

auch Drüsen zu entstehen und zwar nur gestielte; wenigstens fand 
ich an den jungen Blumenkronen bereits Trichome von verschiede- 
ner Länge, aus 1 — 10 und mehr Zellen bestehend, deren Endzelle 
bereits etwas kugelig erweitert war und Theilungen aufwies, wie 
sie an den gestielten Drüsen der Blätter bei der Bildung der Colu- 
raella-Zelle, sowie der Quadranten des Drüsenkörpers auftreten. — 
Schliesslich kommen gestielte Drüsen selbst am Pistill und einzeln 
selbst an den Staubgefässen vor. — 

Schnitte durch den Blütlienstiel und die Blüthentheile färben sich 
in Folge von Kalilösung auch intensiv citronengelb, so dass diese 
Eigenthümlichkeit allen Theilen der P. alj^ina zukommt. 



Zum Schlüsse fasse ich die Hauptresultate meiner Untersuchun- 
gen in folgenden Punkten zusammen: 

1. Pinguicula aljjina tritt in zweierlei Formen auf; die eine 
besitzt rein grüne^ die andere mehr weniger rothbraun gefärbte 
Blätter; doch scheinen diese Formen nur den Werth von Standorts- 
Varietäten zu besitzen. 

2. Pinguicula al])ina ist, wie die übrigen Pinguicula- Axie.r\^ eine 
Insekten-, d. i. fleischfressende und theilweise auch pflanzenfres- 
sende Pflanze. 

3. Ihre Wurzeln sind einfach, d. h. verzweigen sich nicht und 
besitzen nichtsdestoweniger ein Pericambium; die Zellen der Strang- 
scheide haben zierlich, meist doppelt gewellte radiale Längswände 
und sind das erste Gebilde, das sich aus dem Urmeristem der 
Wurzelspitze herausdifferenzirt. Der grösste Theil der Wurzel 
verharrt mit Bezug auf die Gewebe -Ausbildung in einem unent- 
wickelten, gleichsam jugendlichen Zustande. 

4. Das Stämmchen besitzt zwischen Mark und Rinde einen 
Gefässbündel-Ring, der durch sehr kurzgliedrige Gefässe ausgezeich- 
net ist; die Glieder sind an den Berührungsstellen eingeschnürt und 
die Querwände mittelst einer einzigen kreisförmigen Oefi'nung durch- 
brochen. Die Gefässbündel der Wurzeln entspringen theils aus 
dem Gefässkreis des Stämmchens, theils aus der Blattspur. 

5. Die ursprüngliche Einwärtskrümmung der Blattränder kann 
mit Bezug auf den Insektenfang als vortheilhafte Einrichtung auf- 
gefasst werden, da Insekten den Blattrand nicht leicht übersteigen 
können und daher auch gewöhnlich unter demselben anzutrefl'en sind. 

6. Die Zellen der Blatt- Epidermis enthalten kein Chlorophyll, 
sondern bei den grünblättrigen Formen einen farblosen, bei den 



183 

rotliblättrigen einen rotliliclien Saft; ausserdem besitzen sie je einen 
Zellkern, in dem Krystalloide zu finden sind. 

7. Der Blattrand ist durchscheinend und besteht aus einer ein- 
zigen Reihe von Epidermis-Zellen. 

8. Die Epidermis der Blätter enthält sowohl auf der Ober- als 
auf der Unterseite ziemlich zahlreiche Spaltöffnungen, die nur am 
äussersten Blattrand fehlen. Ihre Bildungsweise entspricht am meisten 
der bei Thymus beobachteten, zeigt jedoch auch manche Abweichun- 
gen. Der Spalt ist von einem schmalen Saum umgeben, der stärker 
cuticularisirt ist, als die äusseren W.ände der Epidermis-Zellen. Die 
Spaltöffnungs-Zellen enthalten keine Krystalloide, sondern nur einige 
sehr kleine Chlorophyllkörner. 

Die Epidermis der Blattoberseite entwickelt zweierlei Drüsen: 
gestielte und ungestielte. Die gestielten Drüsen bestehen aus einer 
über die Epidermis hervorragenden Basalzelle, aus einem 1 — 4 zelligen 
Stiel, einer halbkugeligen Cohimella. der ein, aus einer Schichte radial 
angeordneter Zellen bestehender Drüsenkörper kappenartig aufgesetzt 
ist. Die ungestielten Drüsen sind ähnlich gebaut, nur mangelt ihnen 
der Stiel, die Cohimella ist kegelförmig und der Drüsenkörper ragt 
meist nicht mehr als bis zur Hälfte über die Epidermis hervor. 
Der Entwickelungsgang beider Drüsen ist analog. 

10. üngestielte Drüsen kommen auch an der Blatt -Unterseite 
vor, nur sind sie schwach entwickelt und ragt ihr Drüsenkörper 
kaum über die Epidermis hervor. Aus ihrem Auftreten kann gefol- 
gert werden, dass die P in g^iicnla- Arten einst nur einerlei ungestielte 
Drüsen besassen, aus denen sich mit der Zeit auf der ßlattober- 
seite sowohl die stärker entwickelten ungestielten, als auch die 
gestielten Drüsen entwickelten, womit gleichzeitig sich auch die 
Fähigkeit der Blätter zum Fang und zur Verdauung der Insekten 
ausbildete. Anschliessend daran kann Aehnliches auch für Utri- 
cularia und Äldrovanda, ja selbst für Dionaea und Drosera 
gefolgert werden. 

IL Die Gefässbündel der Blätter sind netzadrig verzweigt und 
anastomosiren meist untereinander. Die Endverzweigungen ver- 
einigen sich nahe zum Blattrande zu einem sympodialen Strang, 
von dem zahlreiche, gegen den Blattrand gerichtete Zweige aus- 
gehen, die mit erweiterten, schraubig verdickten Zellen endigen, 
die manchmal unmittelbar an die Epiderraiszellen des Blattrandes 
grenzen oder von ihnen durch eine bis mehrere Zellen getrennt sind. 

12. Die Tracheen der Blätter, sowie auch die der übrigen Theile 
von Pinguicula al^pma führen nie Luft, sondern enthalten entweder 



184 

eine wässerige Hiissigkeit oder einen gelbliclibraunen harzig aus- 
sehenden Stoff. Dieser Umstand, sowie die eigenthümliche Verzweigung 
der Tracheen, in dem besonders zum Insektenfang befähigten Blaft- 
rande, scheinen dafür zu sprechen, dass die Tracheen zum Stofftrans- 
port dienen, der mit der Funktion der Blätter vielleicht in unmittel- 
barer Beziehung steht. 

13. üie Mesophyll-Zellen bilden unter sich meist ziemlich grosse 
mit Luft erfüllte Interstitien und enthalten gewöhnlich reichlich 
Chlorophyllkörner. 

14. Stärke findet sich bei P. alpina in den Chlorophyllkörnern 
und ausserdem im Stäramchen und den Wurzeln ruhender Pflanzen, 
wo sie in kleinen zusammengesetzten Körnchen erscheint. 

15. Gestielte, sowie ungestielte Drüsen kommen sowohl an den 
Blüthenstielen, als auch an den Blüthentheilen vor. 

16. Kalilösung ruft in den Geweben der P. alpina eine intensive 
gelbe Färbung liervor. 

Budapest, März 1879. 



Erklärung der Abbildungen. 



Tafel IX. 

Fi». 1. Eine Zelle der Strangsdieide in Längsaiisicht. 

Fig. 2. Gefasse aus dem Stäminclien in Qiieransicht. 

Fig. 3. = ' = = ■- Längsansieht. 

Fig. 4. Krystalloi'dc aus den Epidermiszellen; a. aus einem älteren Blatte. 

Fig. 5 — 8. Spaltöffnungen; 6. eine Doppeltspaltöffnung; 8. eine Spaltöffnung 

im Querschnitt. 
Fig. 9 und 10. Entwickelungszustände der Spaltöffnungen mit noch ungetheil- 

ten Mutterzellen der Sehliesszellen. 

Fig. 11—14. Gestielte Drüsen; in 14 ist a. die Basalzelle, b. der Stiel, e. die 
Columella, e. der Drüsenkörper im Durchschnitt, d. eine durch die 
Basalzelle a. emporgehobene ungestielte Drüse. 

Fig. 15. a. ein vom Stiel abgetrennter Drüsenkörper von oben, b. ein anderer 
von unten gesehen, c. die Columella. 

Fig. 16. Entwickelungsfolge der gestielten Drüsen. 

Fig. 17. Querschnitt durch den eingebogenen Blattrand, b. die äusserste gestielte 
Drüse, d. d.d. ungestielte Drüsen. 

Tafel X. 

Fig. 18. Entwiekelung des Drüsenkörpers der ungestielten Drüsen, von der 

Blatt-Oberseite. 
Fig. 19. Partie aus der Blatt-Oberseite im Querschnitt, a. die Basalzelle einer 

gestielten Drüse, d. d. ungestielte Drüsen im Durchschnitt. 

Fig. 20. Aus dem Querschnitt einer stärkeren Wurzel. 

Fig. 21. Die Verzweigung der Nerven im Blattrande. 

Fig. 22. Nervenendigungen im Blattrande. 

Fig. 23. Partie aus dem Blattrande, ein Nerven-Endc zeigend. 

Fig. 24. Querschnitt durch die Blattunterseite mit einer eingesenkten unge- 
stielten Drüse. 




üntersucliimgeii über Bacterien. 

X. 
Studien über die blaue Milch. 

Dr. F^'^Tfeelsen,'^ 

Privatdocent und Assistent am pathologischen Institut zu Rostock. 

Hierzu Tafel XI. 



Die mykologischen Untersnchungen des letzten Decenninms haben, 
wenn auch nicht strict bewiesen, so doch in hohem Grade wahr- 
scheinlich gemacht, dass eine Anzahl von Erscheinungen, welche 
man bisher als einfache Lebensvorgänge des Säugethierkörpers auf- 
fasste, Resultanten darstellen aus zwei mit einander combinirten Pro- 
cessen, der Lebensäusserung von Bacterien und der reactiven Thä- 
tigkeit der thierischen Gewebe. Nur wenige dieser Processe gehö- 
ren in das Gebiet der „normalen Functionen," (so z. B. die Ver- 
dauung der Milch im Labmagen des Kalbes; Cohn, Beiträge I. 3. 
pag. 194) bei weitem die Mehrzahl documentirt sich durch ihren 
deletären Einfluss auf den höheren Organismus als „krankhaft" und 
es fällt also vor allen Dingen dem Pathologen die Aufgabe zu, die- 
selben zu untersuchen und womöglich zu analysiren. Mit welchem 
Eifer man sich der Lösung dieser Aufgabe zugewandt hat, beweist 
die in wenigen Jahren zu fast unübersehbarer Mächtigkeit angewachsene 
Litteratur über die Pilzkrankheiten. 

Wenn trotzdem über das Wesen dieser Krankheiten mit wenigen 
Ausnahmen noch tiefes Dunkel gebreitet ist, so liegt das wohl nicht 
allein in der Schwierigkeit des Gegenstandes, sondern zum nicht 
geringen Theil in dem Fehlen der nöthigen Vorkenntnisse. Die 
Beurtheilung einer Resultante setzt die Kenntniss der Componenten 
voraus; um die complicirten Processe der Infectionskrankheiten wür- 
digen zu können, bedürfen wir ausser der Kenntniss von den Func- 
tionen der thierischen Gewebe auch einer Einsicht in das morpho- 
logische und biologische Verhalten jener kleinsten Organismen unter 
einfacheren Verhältnissen als im lebenden Thiere, und eine solche 
ist uns trotz der zahlreichen Untersuchungen bisher nur in sehr 
beschränktem Maasse zu Theil geworden. Es wird aus diesen Grün- 



188 

den wohl dem Pathologen nicht als unbefugter Uebergriff vorgewor- 
fen werden, wenn er sich auf das zunächst nur dem Botaniker als 
Fachmann zustehende Gebiet der Beobachtung von Bacterien, welche 
nicht Krankheitserreger sind, hinauswagt, wie es der Verfasser in 
den nachfolgenden Studien über die blaue Milch gethan hat. — Das 
Thema schien insofern der Untersuchung günstige Chancen zu bie- 
ten, als einmal der Process wegen der charakteristischen Pigment- 
bildung leicht zu identificiren und von anderen Zersetzungen zu unter- 
scheiden ist, andrerseits die Form und die Beweglichkeit der bei 
demselben auftretenden Organismen die mikroskopische Beobachtung 
und Recognoscirung eher gestattet wie bei den ruhenden Kugelfor- 
men der gewöhnlichen pigmentbildenden Bacterien. Trotz dieses Vor- 
theils sehe ich mich zu dem Geständniss genöthigt, dass es mir nicht 
gelungen ist ein lückenloses Bild, weder von der Morphologie noch 
von der Biologie dieser Organismen zu erhalten, dass das Band zwi- 
schen der grossen Zahl der einzeln beobachteten Thatsachen vielfach 
nicht durch directe Beobachtung, sondern nur durch Vermuthung 
geknüpft ist. Da mir zunächst die Verhältnisse eine weitere Ver- 
folgung dieser Untersuchungen nicht gestatten, muss ich die Aus- 
füllung dieser Lücken fremder Forschung überlassen und kann nur 
den Wunsch aussprechen, dass meine Arbeit zu weiteren Untersu- 
chungen über das in vieler Hinsicht nicht uninteressante Thema 
den Anstoss geben möge. 

Um die Uebersicht zu erleichtern, habe ich das im Folgenden zu 
besprechende Material in einzelne Abschnitte eingetheilt, deren Ver- 
zeichniss ich zunächst hier folgen lasse: 

I. Das spontane Blauwerdeu der Milch. 

Endemisches Auftreten. Geographische Verbreitung. Litteratur. 

II. Impfung der blauen Milch. 

1. Substrat der Impfung. Impfmaterial. Bedingungen der ImpfFählg- 
keit. Uebertragung des Contagiums durch die Luft. 

2. Verschiedenheiten im Erfolg der Impfung. Abliängigkeit derselben 
von der Beschaffenheit der Milch, vom Impfmaterial, von äusseren 
Verhältnissen, von der Witterung. 

III. Process der Bläuuug. 

Allgemeiner Vorgang, Natur des Farbstoffes, chemische Processe dabei. 
Anhang: Die supponirte Giftigkeit der blauen Milch. 

IV. Mikroskopische Untersuchung. 

1. Methode. Aeltere Beobachtungen. 

2. Befund in der blauen Milch. Gonidienbildung. 

3. = = = Cohn'schen Lösung. Sporcnbildung. 

4. = = = blauen Nährlösung. Chroococcusform. 

5. Zweifelhafte Form mit Kali nitricum. 

Y. Schluss. 



189 



I. Das spoutaue Blaiiwerden der Milch. 

Eutleinisches Auftreten, geographische Verbreitung. Litteratur. 

Das spontane Blauwerden der Milch, d. h. die Form, unter wel- 
cher der Process gewöhnlich auftritt ohne dass absichtliche Impfun- 
gen stattgefunden haben, habe ich selbst bisher nicht beobachten 
können. Meine Untersuchungen beschränken sich auf die durch 
Impfung blau gewordene Milch und ich muss mich deshalb bezüg- 
lich der ohne Kunsthilfe eintretenden Veränderung auf die Autorität 
anderer Untersucher stützen. Ich wähle dazu die vortreffliche Be- 
schreibung, welche Haubner in seiner unten erwähnten Abhand- 
lung giebt; dieselbe bietet ein so klares und anschauliches Bild, dass 
ich schwerlich im Stande wäre auf Grund eigener Beobachtungen 
etwas besseres an die Stelle zu setzen. Haubner schreibt 1. c. 
p. 46 ff.: 

„Unter den gewöhnlichen wirthschaftlichen Verhältnissen entsteht 
die blaue Milch nur in der warmen Jahreszeit und dauert auch wäh- 
rend dieser nur an; etwa vom Frühsommer bis zum Spätherbst. Im 
Winter habe ich sie niemals entstehen sehen, auch nicht fortbestehen, 
selbst wenn sie im ganzen Sommer und Herbst zugegen war. Sie 
verschwand stets mit dem Eintritt der kalten Jahreszeit. — So, wie 
gesagt, unter den „gewöhnlichen" Verhältnissen, d. i. bei Aufbe- 
wahrung der Milch in Milchkammern, wo zuletzt die Milch nur noch 
langsam und ungenügend säuert und gerinnt. — Anders in kleinen 
Wirthschaften, bei Aufbewahrung der Milch in warmen Räumen 
(Wohn- und Schlafstuben). Hier kann sie den ganzen Winter an- 
dauern und Jahr ein Jahr aus bestehen. Steinhof erzählt einen 
solchen Fall von ISjähriger ununterbrochener Dauer in einer Bauern- 
wirthschaft. 

„Dauer und Umsichgreifen der blauen Milch in einer Wirthschaft 
ist sehr verschieden. Gemeinhin erscheint sie zuerst in schwachen 
Anfängen als vereinzelte kleine Flecke und Punkte und in einzelnen Ge- 
fässen. Dabei kann es bleiben und in wenigen Tagen Alles vorüber 
sein; doch das ist selten. Gemeinhin greift das Uebel um sich. Es 
werden immer mehr Gefässe blau und die blauen Flecke nehmen zu 
an Zahl und Ausdehnung. So kann im hohen Grade nahezu die 
ganze Milch im Gefässe blau werden; meistens bleibt es bei mehr 
oder weniger ausgedehnten Flecken und grösseren blauen Stellen. — 
Verschwindet das Blauwerden wieder, so geschieht es entweder unter 
allmählichem Nachlassen, oder auch ganz plötzlich. Heute kann noch 
alle Milch blau sein und morgen vielleicht kaum eine Spur davon. 



190 

„Während des Bestehens treibt das Blauwerden ein wahrhaft 
neckendes Spiel. Heute ist die Milch in allen Gefässen blau, mor- 
gen sind viele frei. In diesen Gefässen erstreckt sich das Blauwer- 
den möglichst über die ganze Oberfläche und steigt tief hinab; in 
jenen sind nur einzelne oberflächliche Punkte. Heute wurde die 
Milch von dieser Kuh blau, von jeuer nicht; morgen kann es um- 
gekehrt sein. Die Milch derselben Kuh und desselben Melkens 
wird hier blau, dort nicht. Der Aufbewahrungsort der Milch wird 
verändert, neue Gefässe angeschafft, ein Futterwechsel vorgenommen, 
allerlei Mittel versucht und — in dem einen Ort hilft es gründlich, 
im anderen vorübergehend oder gar nicht. Hier hat dieses, dort 
jenes Mittel geholfen. Hier bleibt alles wirkungslos, das Uebel kehrt 
jährlich wieder, dort geschieht nichts und es verschwindet ebenso 
unerwartet, als es kam. 

„Wenn man unter solchen Umständen an den Einfluss dunkler 
Mächte glaubt und jetzt noch seine Zuflucht nimmt zu einem Zauber-. 
Spruch und sympathetischen Mitteln, dann kann das in der That 
kaum befremden. Man könnte zuletzt selbst daran glauben, wenn 
man nirgends zu allen diesen räthselhaften Erscheinungen Grund 
und Ursache auffinden kann." 

Man wird durch diese Schilderung von dem plötzlichen Erschei- 
nen, der schnellen Ausbreitung auf grössere Quantitäten von Milch, 
der Verschiedenartigkeit in dem äusseren Ansehen, dem plötzlichen 
unmotivirten Verschwinden unwillkürlich an die Beschreibungen von 
dem Auftreten des bekanntesten aller pigmentbildenden Microorga- 
nismen, des Micrococcus 'prodigiosus^ erinnert, wie sie schon mehrfach 
in älterer Zeit und neuerdings von Erdmann und Schröter gege- 
ben wurden'). — Es existiren jedoch gewisse Verschiedenheiten 
namentlich betreffs der örtlichen Ausbreitung, welche zum Theil schon 
in der obigen Beschreibung angedeutet sind, zum Theil in der übri- 
gen Litteratur über blaue Milch ihren Ausdruck finden. 

Der Micrococcus prodigwsus entspricht in seinem Auftreten 
gewissen Formen der sogen, epidemischen Infectionskrankheiten, 
welche in ausgedehnten Wanderungen sich über die verschie- 
densten Theile der Erdoberfläche ausbreiten, ohne in bestimm- 
ten Gegenden sich bleibend niederzulassen. Das Blauwerden der 
Milch dagegen zeigt eher gewisse* Analogien mit den sogenannten 
endemischen Infectionskrankheiten, deren Hauptvertreter bei uns die 

') Der Aufsatz von Wem Ich (Cohn's Beiträge, Bd. III. Heft 1.) war mir 
zur Zeit der Abfassung des Manuscriptes nicht bekannt, konnte deshalb auch 
in den folgenden Öätzen nicht berücksichtigt werden. 



191 

Malaria ist. Es erscheint au den Ort gebunden, tritt regelmässig 
alljährlich in demselben Dorf, demselben Gehöft auf, während die 
benachbarten Dörfer, ja die benachbarten Häuser desselben Dorfes 
oft ganz verschont bleiben oder doch nur ganz vorübergehend ein- 
zelne sporadische Fälle darbieten. — Der Micrococous prodigiosus 
ist beobachtet worden in Indien, Kleinasien, Afrika so gut wie in 
den nördlichen Ländern Europas, in Russlaud so gut wie in Frank- 
reich und Spanien. Das Blauwerden der Milch verhält sich auch in 
dieser Beziehung anders. Ich möchte hier auf einen Umstand auf- 
merksam machen, welcher bisher nicht beachtet worden ist. Eine 
Durchsicht der Litteratur über blaue Milch mit Rücksicht auf den 
Wohnort der Verfasser resp. den Ort, an welchem sie ihre Beobach- 
tungen anstellten, scheint zu dem Resultat zu führen, dass die Er- 
scheinung nicht überall in gleicher Häufigkeit vorkommt, vielmehr 
hauptsächlich in dem Küstengebiet an der Ostsee resp. in 
der norddeutschen Tiefebene endemisch ist, sich also auf eine 
nach den Grundsätzen der physikalischen Geographie recht bestimmt 
abgrenzbare Zone beschränkt. Gleich die erste Veröffentlichung 
über blaue Milch, die Abhandlung von Borowsky, beruht auf Be- 
obachtungen in einem Ort der norddeutschen Ebene, Frauendorf bei 
Frankfurt a. 0. ; Hermbstaedt gründete seine Theorie auf mehr- 
jähriges Studium der blauen Milch an der landwirthschaftlichen 
Muster-Anstalt in Pankow (bei Berlin); Steinhofs analoge Beob- 
achtungen (einmal 12 Jahre lang dauerndes Auftreten in demselben 
Gehöft) wurden im Amte Grabow speciell in dem Dorfe Techentin 
(Mecklenburg) vorgenommen; Fuchs scheint seine Studien in Berlin 
gemacht zu haben; Gielens Beobachtungen wurden in Mühlhau- 
sen in Westpreussen, Wagenfelds in Königsberg angestellt. 
Haubner hatte alljährlich während seines Aufenthaltes in Eide na 
(bei Greifswald) Gelegenheit, blaue Milch zu untersuchen, ebenso wie 
nach ihm Fürstenberg; desgleichen H. Hoffmann und Mosler 
in Greifswald. Hier in Rostock und Umgegend herrscht das 
Blauwerden der Milch gleichfalls endemisch und ist eine fast jeder 
Hausfrau bekannte Erscheinung. Aus anderen Gegenden existiren 
nur ganz vereinzelte Veröffentlichungen, so von Wiener aus 6i es- 
sen, Elten aus Prag und von einigen Franzosen; Schröter und 
Cohn in Breslau haben die Erscheinung selbst nicht beobachtet, 
sondern erwähnen sie nur referirend '). — 

*) Blaue Milch ist seitdem in Schlesien von mir, sowie von Dr. Fricd- 
länder und Krocker in Proskau, jedoch nur in ganz vereinzelten Fällen 
beobachtet worden. F. Co hu. 



192 

Die blaue Milch ist erst verhältnissmässig kurze Zeit der 
wissenschaftlichen Forschung bekannt; es ist deshalb auch die 
Menge der über dieselbe veröffentlichten Arbeiten eine beschränkte. 
Um so auffälliger muss dabei die Zahl der verschiedenen über 
Wesen und Ursachen des Processes aufgestellten Ansichten er- 
scheinen, — man kann fast behaupten, dass jeder neue Beobachter 
des Gegenstandes eine neue Theorie zu schaffen versucht habe. Die 
schon oben erwähnte erste wissenschaftliche Beobachtung von 
ßorowsky datirt aus dem Jahre 1788'), derselbe nimmt an, dass 
eine schlechte Weide und dementsprechend mangelhafte Gesundheit 
des Vieh's die Ursache der Bläuung sei, er statuirt also eigentlich 
zwei Ursachen und die ihm folgenden Forscher bemühten sich, indem 
sie bald nur die eine, bald nur die andere verantwortlich machten, 
seine Ansicht zu verbessern. Zunächst wurden beide angezweifelt 
in der 1800 erschienenen Arbeit von Parmentier und Deyeux'^), 
ohne dass jedoch von diesen Verfassern eine bestimmte neue Theorie 
über das wahre Wesen des Processes aufgestellt worden wäre. 
Dagegen wollten Chabert und Fromage^) nur eine Erkrankung 
der Kühe als Ursache der Bläuung gelten lassen, ohne dem Futter 
einen bestimmten Einfluss zuzuschreiben. — Die entgegengesetzte 
Ansicht vertrat Hermbstädt*), welcher den Process nur auf die 
Einwirkung des Futters zurückführte und eine dabei bestehende 
Krankheit der Kühe leugnete. Seine Meinung ging dahin, dass 
gewisse Pflanzen, welche einen dem Indigo ähnlichen Farbstoff ent- 
hielten (Hedysarum, Onohrychis, Anchusa, Equisetum^ Mercuria- 
lis u. A.), diesen Farbstoff' an die Milch abgäben. Diese Annahme 
blieb auffallend lange in Ansehen und fand selbst in einer Zeit, als 
schon besser motivirte Theorien aufgestellt waren, immer noch An- 
hänger. Nur in Bezug auf die Natur des Farbstoffes wurde dieselbe 
modificlrt. So in der Arbeit von Drouard und Lecle rc^), welche 



1) Pyl's Magazin für gerichtliche Arzneikunde und med. Polizei. Bd. II. 

2) Parmentier und Deyeux: Neueste Untersuchungen und Bemerkun- 
gen über die verschiedenen Arten der Milch. — Aus dem Französischen von 
Dr. Scheerer. Jena 1800. 

3) D'une alteration du lait de vache, designee sous le nom du lait bleu, 
par Chabert et C. M. F. Froniage. Paris 1805. 

4) Hermbstaedt, Ueber die blaue und rothe Milch. Leipzig 1833. 
Separatabdruck aus Erdmann's Journal für technische und öcononiische 
Chemie. Bd. XVIII. 

5j Drouard et Leclerc. Recueil de niedecine veterinaire 1846. (Aus- 
zug im Magazin f. d. gesammte Thierheilkunde. XIII. p. 77) 



193 

glauben, dass sicli aus den Eisensalzen des Futters blaues pliosphor- 
saures Eisenoxyduloxyd bilde. Dieselbe Ansicht war schon früher 
in einer kurzen Mittheilung von Nadt^) ausgesprochen worden. — 
Ein wirklich entscheidender Fortschritt in Bezug auf die Kenntniss 
des hier vorliegenden Prozesses wurde erst durch die Arbeit von 
Steinhof'^) gemacht. S. kommt zu folgendem Resultat: „Es liegt 
dem Blauwerden der Milch ein besonderes Agens, ein Ferment, 
oder, wenn ich mich so ausdrücken darf, ein Ansteckungsstotf zu 
Grunde, welcher ursprünglich durch einen besonderen Zersetzungs- 
process in der Milch entsteht, sich in die Milchgeschirre und ihren 
Aufbewahrungsort festsetzt und sich ähnlich wie das flüchtige Con- 
tagium der Vieh- und Menschen-Pest, der Pocken, Masern u. s, w. 
verschleppen lässt, sich anderer gesunder Milch mittheilt und diese 
in eben den Zustand versetzt wie diejenige war, von welcher es 
erzeugt worden." — 

Es muss einen geradezu wunder nehmen, dass S., welcher also 
eine üebertragung analog dem Pockengift etc. annimmt, keinen Ver- 
such zum Beweise dieser Annahme durch Impfung gemacht hat. In 
Folge dieses Mangels fehlte seiner Theorie die wissenschaftliche Be- 
gründung, und wirklich fruchtbringend wurde sie erst durch die 
bahnbrechenden Untersuchungen von Fuchs ^), durch welche er, 
gestützt auf zahlreiche Impfungen und mikroskopische 
Untersuchungen in Gemeinschaft mit Ehrenberg zu dem Re- 
sultat kommt, dass das Blauwerden bedingt sei durch die Entwick- 
lung von Vibrionen, für welche er den Namen Vibrio cyanogenns 
aufstellte. — Begreiflicherweise erregte diese Arbeit grosses Aufse- 
hen und wurde von vielen Seiten ohne weiteres angenommen, (na- 
mentlich auch in den meisten Lehrbüchern angeführt) und zur Grund- 
lage weiterer Untersuchungen gemacht. So z. B. von Gielen*), 
welcher, gestützt auf Fuchs' Anschauung Desinfectionsmittel zur Besei- 
tigung der Erscheinung empfahl; ebenso in demselben Sinn von 
Elton''') u. A. Jedoch wurden auch Stimmen gegen die Fuchs 'sehe 

») C. Nadt im Pharmaceutischen Centralblatt 1833. 

2) Steinhof, Ueber das Blauwerden der Milch; Neue Annalen der Mecklen- 
burgischen landwirthschaftiichen Gesellschaft. 1S3S. Heft 7 und 8. 

3) C. J. Fuchs, Beiträge zur näheren Kenntniss der gesunden und fehler- 
haften Milch der Hausthiere. — Gurlt und Hertwig's Magazin für die 
gesammte Thierheilkunde. Bd. VII. 2. p. 133. 

4) Gielen, Kur der blauen Milch der Kühe. Magaz. f. ges. Thlerheilk. 
Bd. VIII. 2. p. 234. 

5) Elten, Centralblatt f. d. gesammte Landescultur in Böhmen. Prag 
1864. No. 45. 



194 

Theorie laut, z.B. von Hering') und Wiener'-^). Die wichtigste 
Arbeit, welche gegen die „Vibrionentheorie" aufgestellt wurde, ist 
die von Haubner''), aufweiche ich noch häufig werde zurückkom- 
men müssen. — Haubner hat durch fortgesetzte Impfungen unter 
den verschiedensten Modificationen und durch eine lange Reihe der 
mühsamsten und sorgfältigsten Untersuchungen ein höchst reichhal- 
tiges Material gesammelt, welches die Grundlage zu den meisten 
nach ihm angestellten Untersuchungen lieferte. Er glaubt aus seinen 
Beobachtungen den Schluss ziehen zu müssen, dass die Vibrionen 
nicht die Träger des Contagiums sind, dass die Ansteckung viel- 
mehr vermittelt werde durch ein lebloses (chemisches) Ferment, 
welches in dem sich zersetzenden Käsestoff enthalten sei. 

Nach dieser Haubner 'sehen Arbeit ist nichts wesentlich neues 
über blaue Milch veröffentlicht worden. Zu erwähnen wäre etwa 
nur noch die weiter unten eingehender zu besprechende Arbeit von 
M'osler'^), welcher mit H. Ho ff mann"'') zusammen, wohl unter 
dem Einfluss von Hallier'schen Anschauungen, den „Pilz der blauen 
Milcli" mit dem der sauren Milch und dem gewöhnlichen Penicülium 
glaucum identificirt und um die verschiedene Function dieses Pilzes 
bei blauer und bei nicht blauer Milch zu erklären, auf die veraltete 
Ansicht zurückgreift, dass Milch, um blau zu werden, eine fehlerhafte 
Beschaffenheit in Folge von Krankheit der Kuh haben müsse. 

II. Impfung der blauen Milcli. 

1. Substrat der Impfung. Impfmaterial. Bedingungen der Impf- 
fähigkeit. Uebertragung des Contagiums durch die Luft. 

Die hauptsächlichste und zugleich einfachste und nächstliegende 
Beobachtung über den Process des Blauwerdens der Milch ist die, 
dass dieser Process durch Impfung übertragbar ist, dass durch 
Zusatz einer geringen Quantität blauer Milch zu normaler in dieser 
die Bläuung sich hervorrufen lässt. Die Uebertragbarkeit durch 
Impfung, also die Vermehrungsfähigkeit des Contagiums ist eine 
unbegrenzte; durch ein einziges Tröpfchen blauer Milch kann 



1) Hering, Repertorlum der Thierhellkunde. Jahrgang X. p. 242. 

2) Wiener, Zeitschrift für Thierheilkunde und Viehzucht. Bd. IX. Heft 3. 
p. 352. Giessen 1842. 

3) Haubner, Wissenschaftliche und praktische Mittheilungen. — Magazin 
für die gesammte Thierheilkunde. Bd. XVIII. 1852. 

4) Mosler, Ueber blaue Milch und durch deren Genuss herbeigeführte 
Krankheiten. VIrchow's Archiv. Bd. 43. 1868. 

6) Vergl. auch Botanische Zeitung 1865. No. 13. p. 108. 



195 

man den Process der Bläuung auf eine unbegrenzte Quantität der- 
jenigen Stoffe, welche überhaupt diesem Process anheimfallen können, 
übertragen. Dieser Satz ist, insoweit überhaupt durch die inductive 
Methode des Experimentes ein solcher Beweis geführt werden kann, 
schon von Fuchs, Haubner, Erdmann u. A. bewiesen worden, 
und ich kann denselben in vollem Umfange bestätigen. Ich habe 
nur eine einzige Probe spontan blau gewordener Milch bekommen 
und war im Stande von derselben ausgehend mehr als 200 Impfun- 
gen zu machen, ohne eine Abnahme der Impfkraft zu bemerken. 
An und für sich könnte das selbstverständlich erscheinen, voraus- 
gesetzt, dass wir überhaupt ein Recht haben die Bläuung als myko- 
tische Infection anzusehen. — Aber, auch diese Voraussetzung zu- 
gestanden, so wäre die unbegrenzte Impffähigkeit doch nur dann 
ein selbstverständliches Postulat, wenn man ohne weiteres annehmen 
könnte, dass die inficirenden „Pilze" den ganzen für sie möglichen 
Lebenscyclus in der blauen Milch durchmachten, dass kein Gene- 
rationswechsel bei ihnen stattfinde, — eine Annahme, welche sich 
nach der Analogie mit anderen niederen Pflanzenformen keineswegs 
a priori stellen lässt und die ich auch auf Grund meiner Unter- 
suchungen widerlegen kann. Deshalb glaube ich die Thatsache der 
unbegrenzten Impfbarkeit schon hier betonen zu sollen. 

Jedoch muss ich, um einem naheliegenden Missverständniss vor- 
zubeugen, gleich hier bemerken, dass der obige Satz „die Impfbar- 
keit ist unbegrenzt" nur so verstanden werden darf, dass man im 
Stande ist, von einer minimalen Quantität blauer Milch aus nach- 
einander durch wiederholte Impfungen (indem man jedesmal die 
zuletzt als Substrat der Impfung benutzte Milch als Impfmaterial 
für eine neue Quantität verwendet) ungemessene Mengen anderer 
Körper, speciell anderer Milch zu inficiren. Dagegen ist die Menge 
der Milch, welche durch eine einmalige Impfung, etwa von einem 
Tropfen blauer Milch zum Blauwerden gebracht werden kann, 
beschränkt und zwar in sehr wechselndem Maasse. — Selbst bei 
Anwendung verhältnissmässig kleiner Gefässe gelingt es selten die 
ganze in ihnen enthaltene Quantität blau zu machen, meist verfällt 
nur ein mehr oder weniger grosser Theil diesem Process, während 
der Rest weiss bleibt. Auf die Details der hier obwaltenden Ver- 
hältnisse werde ich später noch ausführlicher eingehen müssen. Vor- 
läufig sei nur soviel bemerkt, dass diese Beobachtung keineswegs 
als eine Widerlegung der obigen Behauptung aufzufassen ist, son- 
dern durch den Umstand ihre Erklärung findet, dass Milch ausser- 
halb des Euters nicht beliebig lange Zeit unverändert bleibt, viel- 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft 11. 14 



196 

mehr Zersetzungen eingeht, welclie den durch die Impfung ange- 
regten Process zu paralysiren geeignet sind. 

Die Blaufärbung durch Impfung lässt sich erzielen bei Milch 
jeder Art. Es ist das schon von Haubner und Anderen in Bezug 
auf die Kuhmilch nachgewiesen worden ' ) und insofern von princi- 
pieller Bedeutung, als es die veraltete, vor einigen Jahren vonMosler'^) 
wieder aufgenommene Hypothese, dass das Blauwerden auf einem 
krankhaften Zustand der Milch beruhe, widerlegt. Die Fähigkeit blau 
zu werden ist auch nicht auf Kuhmilch beschränkt, wohnt vielmehr 
wahrscheinlich jeder Milch inue, einerlei von welchem Thiere die- 
selbe stammt. Direct nachgewiesen ist es durch Fuchs ^), dessen 
Experimente ich z. Th. wiederholt habe und bestätigen kann, für 
Schafs-, Ziegen-, Stuten-, Esels- und Hundemilch. Ich kann dieser 
Reihe nach meinen Untersuchungen noch die Frauenmilch hinzufü- 
gen. — Ausser in der Milch lässt sich nun aber das Blauwerden 
noch in einer grossen Zahl anderer Körper hervorrufen, wenn auch 
meist nicht in so intensiver Weise und nicht mit der gleichen Sicher- 
heit. Zunächst bei allen darauf hin geprüften Substanzen, welche 
pflanzliches Eiweiss enthalten. Es sind das Mandelmilch, 
gekochte Kartoffeln, Reisbrei, Pflanzencasein aus Bohnen dargestellt 
(jedoch nur als Niederschlag, nicht in Lösung), Arrowroot, die soge- 
nannte „Kindermilch" etc. Auffällig ist dem gegenüber die That- 
sache, dass es bisher noch niemandem gelungen ist auf thieri- 
schem Eiweiss (Hühnereier, Blutserum etc.) weder in gelöstem 
noch in geronnenem Zustand Bläuung hervorzurufen. Auch che- 
misch reines Casein vermochten weder Haubner*) noch ich 
zur Blaufärbung zu bringen. 

Die Analogie anderer „Pigmentgährungen" der durch Micrococ- 
cus ])rodigiosus, cyaneus etc. bedingten Färbungen musste es, nach- 
dem von Cohn"'') nachgewiesen worden, dass dieselben, obwohl beim 
spontanen Auftreten an das Vorhandensein von Eiweiss geknüpft, 
doch auch in gewissen eiweiss freien Flüssigkeiten sich entwickeln 
können, auch für die blaue Milch wahrscheinlich machen, dass man 
eine eiweissfreie Lösung werde darstellen können, die in derselben 
Weise wie Milch dieser Bläuung in Folge von Impfung ausgesetzt 
wäre. Und es ist mir auch, freilich erst nach zahlreichen vergeb- 



») Haubner, 1. c. p. 169. 2) Mosler. l. c. p. 16S u. 180. 
3) Fuchs, 1. c. p. 193. 4) Haubnei-, 1. c. p. 73. 

5) Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band I. Heft 2. p. 207. 
Breslau 1872. 



197 

liehen Versuchen gelungen, eine solche Lösung zu finden. Dieselbe 
besteht aus einer Mischung von neutralem milch saurem Am- 
moniak und der Cohn'schen Nährlösung für Bacterien '). Es wird 
also auch hierdurch die nahe Verwandtschaft der blauen Milch mit 
den übrigen durch Bacterien erzeugten Pigmenten bewiesen. 

Von jedem auf diese Weise blau gewordenen Körper kann durch 
Impfung auf Milch wieder Bläunng erzielt werden. Dieselben erleiden 
also nicht nur eine analoge Zersetzung wie die Milch während des Blau- 
werdens, sondern sie conserviren auch während dieses Processes 
das Contagium in einem zu weiterer Impfung geeigneten Zustande. 
Es sind das zwei Eigenschaften, die man zunächst für identisch hal- 
ten könnte, die jedoch, wie eine weitere Reihe von Experimenten 
ergiebt, nicht identisch sind. Es existirt nämlich eine grosse An- 
zahl von Stoffen, welche ohne selbst blau zu werden, den 
impffähigen Stoff conserviren, so dass man von ihnen aus wieder 
blaue Milch erzeugen kann. Schon Fuchs erwähnt solche, und 
Haubner sagt direct (1. c. p. 149): „Mit allen Stoffen, mit denen 
ich es versuchte, ist es mir gelungen blaue Milch zu erzeugen, wenn 
ich sie zuvor mit solcher iuficirt hatte," und führt als derartige 
Stoffe speciell an: Althee-, Schwarzwurzel- und Quitten-Schleim, Salep, 
Stärke, Mehl, Kartoffeln, Zuckerlösung, arabischen und Traganth- 
Gummi, Hausenblase etc. Ich habe einige dieser Stoffe selbst wie- 
der geprüft mit dem gleichen Resultat und bin überzeugt, dass es 



1) Da das milchsaure Ammoniak, wie alle milchsauren Salze, sich schnell 
zersetzt, ist es räthlich sich dasselbe erst jedesmal vor dem Gebrauch frisch 
darzustellen. Ich habe mich dazu der folgenden Methode bedient: T'/a Ccni 
conc. Milchsäure mit 15 Ccm Aqua dest. vermischt, werden mit einer con- 
centrirten Lösung von Ammonium carbonicum saturirt. (Beim Neutraiisiren 
der Milchsäure mit Ammon. caustic. erhielt ich stets negative Resultate, wohl 
weil der nicht zu vermeidende geringe Ueberschuss von freiem Ammoniak 
die Entwickelung des Processes hindert.) Von der so erhaltenen Lösung von 
milohsaurem Ammoniak werden 30 Ccm zu 100 Ccm der folgenden Nähr- 
lösung gesetzt und mit derselben gekocht: Aq. dest. 100,0, Amnion, tartaric. 
0,5, Kai. phosphor. 0,2 und einige Tropfen von Magnesia sulfur. und Calcar. 
sulfuric. in Lösung. — Die von Cohn angegebenen Mischungen seiner Nähr- 
lösung mit essigsauren Salzen erlitten keine Bläuung, ebenso die Mischungen 
der Cohn'schen Flüssigkeit mit milohsaurem Kali oder Natron. — Ich glaube 
jedoch, dass sich die von mir angegebene Nährlösung durch weiteres Fort- 
setzen der Versuche und Modificatlonen der Concentratlon noch wesent- 
lich wird verbessern lassen ; denn so wie Ich sie angewandt habe, erglebt sie 
nicht ganz sichere Erfolge, etwa auf je 4 Impfungen 3 mal Bläuung, einmal 
nicht. Mir gebrach es an Zeit, den Gegenstand weiter zu verfolgen, und zur 
Constatlrung der Thatsache genügt ja auch das Vorstehende. — 

14* 



198 

mir ein Leichtes gewesen wäre, durch weitere Experimente in dieser 
Richtung die obige Reihe um dasDoppelte und Dreifache zu vermehren. 
Damit wäre jedoch ohne genaue mikroskopische Untersuchung jedes 
einzelnen dieser Körper, welche wegen der dazu erforderlichen über- 
mässig langen Zeit unthunlich erschien, für die Kenntniss des 
uns hier beschäftigenden Processes so gut wie gar nichts gewonnen 
gewesen. Ich habe mich deshalb auf die Prüfung einiger weniger 
dieser Stoflfe namentlich mit Berücksichtigung der mikroskopischen 
Vorgänge in denselben beschränkt. — Von den früher angewandten 
habe ich nur den Altheeschleim, destillirtes Wasser und Gummi- resp. 
Zuckerlösung benutzt, ausserdem aber mit besonderer Sorgfalt und 
in sehr zahlreichen Experimenten das Verhalten der gewöhnlichen 
Cohn'schen Nährlösung, welche ohne blau zu werden eine sehr 
reichliche und charakteristische Bacterien-Entwickelung liefert, unter- 
sucht, und endlich das Glycerin. Auf die Einzelheiten dieser Expe- 
rimente kann ich erst bei Besprechung der mikroskopischen Befunde 
ausführlicher eingehen. — Hier will ich nur noch die Bemerkung 
hinzufügen, dass es nicht gelingt von der blauen Milch aus irgend 
einen anderen Farbstoff zur Entwicklung zu bringen als immer den- 
selben blauen. Die die Bacterien enthaltenden Körper, welche nicht 
die charakteristische Blaufärbung annehmen, bleiben ungefärbt. 

Nachdem wir in obiger Aufzählung die zur Uebertragung und 
Conservirung des Contagiums geeigneten Körper kennen gelernt haben, 
drängt sich zunächst die Frage auf: unter welchen Verhältnissen 
bleibt das Contagium wirksam, wie lange lässt es sich erhalten, 
durch welche Einflüsse wird es zerstört? 

Beginnen wir mit dem ursprünglichen Träger derselben, der blauen 
Milch, so wäre hier zunächst zu erwähnen, dass das Contagium einer 
einmal inficirten Milch schon zu weiterer Infection geeignet ist, ehe 
die Blaufärbung begonnen hat. Die letztere pflegt erst 1, 2 oder 
3 Tage nach der Infection aufzutreten, die Ansteckungsfähigkeit ist 
meist schon nach ^ Tag vorhanden. In Bezug auf diesen Umstand 
stimmen meine üntersuchungsresultate mit denen der früheren Beob- 
achter vollkommen überein. In anderer Beziehung bin ich zu abwei- 
chenden Ergebnissen gekommen. Nach Haubner sollten zwar alle 
blau gewordenen Theile der Milch Träger des Contagiums sein, jedoch 
nur für eine bestimmte Zeit, und ihre Ansteckungsfähigkeit sollte 
erlöschen während die blaue Färbung noch andauert. Ich habe mich 
von der Richtigkeit dieses Satzes nicht überzeugen können, war viel- 
mehr stets im Stande, so lange noch eine Spur von blauer Farbe 
vorhanden war, deu Process durch Impfung zu übertragen. Aller- 



199 

dings erreicht er, wenn in sehr späten Stadien abgeimpft wurde, bei 
der neugeimpften Milch meist nur eine geringe Ausdehnung, weil in 
diesen späten Stadien stets Oidium und oft auch der Bacillus der 
Buttersäuregährung mit überimpft wird und die pigmentbildenden 
Bacterien überwuchert. — 

Das in der blauen Milch enthaltene Contagium erweist sich nach 
den Versuchen von Fuchs und Haubner verhältnissmässig wider- 
standsfähig gegen die Mineralsäuren, gegen viele Alkalien und Salze, 
ja auch gegen einige Desinfectionsmittel, namentlich Chlor. — Ich 
kann diesen Angaben nach eigenen Beobachtungen nichts Neues hin- 
zufügen. — Die Impffähigkeit bleibt ferner erhalten innerhalb ziem- 
lich beträchtlicher Temperaturdiflferenzen. Während die Impfungen 
am sichersten gelingen von blauer Milch, welche in einer Tempera- 
tur von ca. 15'^ C. sich befindet, derselben Temperatur, unter wel- 
cher auch der Process am besten sich entwickelt, wird doch auch 
durch bedeutende Erniedrigung der Temperatur die Impfkraft nicht 
vernichtet. Fuchs ^) und Haubner ^) haben blaue Milch gefrieren 
lassen, und der letztere hat sie selbst 14 Tage lang in gefrorenem 
Zustande erhalten ohne nach dem Aufthauen eine Verminderung der 
Impfkraft zu bemerken. (Auffällig erscheint bei diesen Versuchen 
namentlich die Widerstandsfähigkeit gegen lange dauernde Kälte. — 
Die Fähigkeit kurz dauernde Abkühlungen selbst viel bedeutenderer 
Art, bis — 110" C. zu ertragen, scheint ja nach den Versuchen von 
Frisch^) vielen, wenn nicht allen Bacterien zuzukommen.) Weniger 
resistent zeigte sich das Contagium (in der blauen Milch) gegen Tem- 
peraturerhöhung. Kochen, ja schon eine Erhitzung auf 70 — 75" C. ver- 
nichtet die Impffähigkeit. — Getrocknete blaue Milch, vorausgesetzt 
dass sie durch Verdunstung, nicht durch Eindampfen getrocknet ist, 
bewahrt ihre Impfkraft und zwar verhältnissmässig lange Zeit. 
Fuchs hat von einem, auf einem Glasplättchen eingetrockneten 
Tropfen blauer Milch nach 3 Wochen erfolgreich geimpft, Haubner 
nach 6 — 8 Wochen. Ich selbst habe über Schwefelsäure getrocknete 
blaue Milch seit ca. 3 Monaten aufgehoben und bisher keine Ab- 
nahme der Impfkraft bemerkt. 

Wenn demnach schon in der blauen Milch selbst das Contagium 
eine bedeutende Lebenstenacität zeigt, so gilt das in noch höherem 



J) I. c. p. 195. 2) 1. c. p. 158. 

3) Frisch, Ueber den Einfluss niederer Temperaturen auf die Lebens- 
fähigkeit der Bacterien. Sitzungsber. d. K. K. Akad. d. Wissenseh. in Wien. 
Bd. 75 u. Bd. 80. (Mitgetheilt in d. mediciuischen Jahrbüchern 1879. III. u. IV.) 



200 

Maasse von dem in anderen Stoffen conservirten, soweit in dieser 
Richtung Untersuchungen angestellt wurden. Haubner hat getrock- 
neten Altheeschleim noch nach 5 Jahren impfkrcäftig gefunden und 
empfiehlt deshalb diese Substanz besonders zur Conservirung des 
Impfmaterials, Ich bin überzeugt, dass man mit der gewöhnlichen 
Cohn'schen Nährlösung ein gleiches Resultat erlangen könnte, jedoch 
erstrecken sich meine Beobachtungen nicht über so lange Zeiträume, 
Das gleiche gilt vom Glycerin. — Schon eine Verdünnung der blauen 
Milch mit grösseren Mengen destillirten Wassers ermöglicht, während 
die Blaufärbung schnell verschwindet, ein Conserviren der Impf- 
kraft auf mehrere Monate. — Auch die Resistenz gegen erhöhte 
Temperatur zeigt sich in bemerkenswerther Weise verstärkt. 
Man kann Altheeschleim bei einer Temperatur von 100" C. trocknen, 
ohne dass er seine Impfkraft einbüsst. Ebenso kann man getrock- 
neten Altheeschleim in Wasser ^ bis ^ Stunde kochen und findet 
ihn nachher ebenso geeignet zur Uebertragung wie vorher. Auch 
die Bacterien in Cohn'scher Nährlösung vertragen wenigstens ein 
kurz dauerndes Kochen sehr gut. — Die mikroskopische Unter- 
suchung giebt für diese Verschiedenheiten in der Lebensfähigkeit 
unserer Organismen genügende Erklärung, In der blauen Milch finden 
wir nur durch Theilung sich fortpflanzende Generationen. In den 
anderen Substanzen handelt es sich um Sporen. — 

Ich habe bisher immer nur von der Uebertragung durch Impfung 
gesprochen, und es kann wohl auch keinem Zweifel unterliegen, 
dass diese Art der Fortpflanzung, also die directe Vermischung des 
zu inficirenden Körpers mit einer gewissen Menge der infectiösen 
Substanz die gewöhnlich vorkommende ist, nicht nur wo dieselbe ab- 
sichtlich eingeleitet wird, sondern auch in den Fällen, wo das Blau- 
werden ohne und gegen den Willen des Müchbesitzers eintritt, — 
Damit ist aber nicht gesagt, dass sie auch die einzig mögliche Form 
der Uebertragung sei. Es scheint vielmehr in seltenen Fällen auch 
eine Uebertragung durch die Luft vorzukommen, Steinhof 
hielt diese Art der Infection sogar für die gewöhnliche; Fuchs 
glaubte sie, nach der Entdeckung der „Vibrionen" vollkommen 
läugnen zu können, und Hering, welcher in dieser Hinsicht erfolg- 
reiche Experimente anstellte'), stützt hauptsächlich darauf seinen 
Widerspruch gegen die „Fuchs 'sehe Vibrionentheorie" und glaubt, 
man müsse als Contagium ein flüchtiges Ferment annehmen. Haubner 
hat gleichfalls Versuche angestellt und es ist ihm einmal gelungen 



') Hering, ]. c p. 242. 



201 

nach Zusammenstellung von 2 Gefässen mit gesunder und mit blauer 
Milch unter einer Glasglocke eine Inficirung der gesunden Milch zu 
beobachten. — Mir ist bei wiederholten Versuchen das Experiment 
nie gelungen. — Trotzdem kann an der Thatsache einer bisweilen 
vorkommenden Uebertragung durch die Luft wohl nicht gezweifelt 
werden; und dieselbe erscheint ja auch keineswegs als im Wider- 
spruch stehend mit der Annahme eines organischen Contagiums, son- 
dern sehr wohl erklärlich. Da die Bacterien resp. deren Sporen 
in trockenem Zustande impfkräftig bleiben, so ist es selbstverständ- 
lich, dass in Räumen, in welchen lange Zeit blaue Milch in grösserer 
Quantität aufbewahrt wurde, sich derartige getrocknete Bacterien- 
massen den Stanbtheilchen der Luft beimischen und mit denselben 
auf die Oberfläche unbedeckt stehender Milch fallend, diese inficiren 
können (nicht müssen '). Es lassen sich deshalb gegen die Richtig- 
keit der Beobachtungen von Steinhof und Haubner, dass Milch, 
welche in solchen Räumen steht, unter Umständen auch oline vor- 
gängige Impfung blau wird, begründete Zweifel nicht erheben. 
Anders steht es in Bezug auf die mit frischer blauer Milch ange- 
stellten Experimente von Hering und Haubner; hier könnte man 
immer noch zweifelhaft sein, ob nicht in den wenigen erfolgreichen 
Fällen doch eine unbeabsichtigte Impfung vorgelegen habe, und ich 
möchte das wegen meiner eigenen erfolglosen Versuche annehmen. 

2. Verschiedenheiten im Effect der Impfung. 
Abhängigkeit derselben von der Beschaffenheit der Milch, vom 
Impfmaterial, von äusseren Verliältnissen, von der Witterung. 

Betrachten wir als Zweites die Verschiedenheiten im Effect der 
Infection und die sie bedingenden Verhältnisse! Um nicht durch 
übermässige Anhäufung von Material den Leser zu ermüden und 
die Klarheit der Darstellung zu schädigen, will ich hier nur die 
relativ einfachen Verhältnisse berücksichtigen, wie sie bei Impfung 
auf Milch beobachtet werden. — Man findet hier 1. eine verschie- 



') Experimente von Cohn (Beitr. z. Bio!, d. Pfl. I 3. p. 150) haben es 
sehr wahrschelnlicli gemacht, dass eine selbst an Bacterienkeimen reiche Luft 
nur unter besonders günstigen Bedingungen auf eine Flüssigkeit inficirend 
wirken kann, dann nämlich, wenn diese Keime schon mit Wasser durchtränkt 
und gequollen sind, während sie sonst „als unendlich leichte und vermutlilich von 
einer Gallerthülle umgebene Körperchen im Wasser nur mit besonderer 
Schwierigkeit zurüctgehalten, meist aber — — — wieder fortgerissen werden 
ohne benetzt zu sein, ähnlich wie dies etwa mit den Sporen von Lycopodium 
der Fall ist." — Vergleiche auch die Experimente v. Dowdeswell. (Quarterly 
Journal of microscop. science. Bd. XVlII, 1872. p, 82) 



202 

dene Ausdehnung der Bläuung. Es ist schon oben bemerkt 
worden, dass es nur in seltenen Fällen gelingt, alle in einem Gefäss 
enthaltene Milch gleichförmig blau zu machen, dass vielmehr mei- 
stens nur ein Theil der Milch blau wird. In den geringsten Graden 
bemerkt man auf dem Sahnehäutchen einzelne erbsen- bis linsengrosse 
blaue Fleckchen und findet unterhalb desselben die geronnene Milch 
höchstens wie mit einem bläulichen Anflug bedeckt. Ist der Process 
besser ausgebildet, so wird auch die Oberfläche des geronnenen Milch- 
kuchens blau, entweder fleckweise oder in ihrer ganzen Ausdehnung. 
Dabei kann die Sahne gleichfalls vollständig blau werden, oder sie 
bleibt zum grössten Theile weiss. — Das zwischen Sahne und Casein- 
kuchen sich ansammelnde Serum bleibt oft farblos, oder färbt sich nur 
sehr schwach; in anderen Fällen nimmt es auch die blaue Farbe an 
und bisweilen so stark, dass es dunkler blau ist als die Milch selbst. 
— Die Blaufärbung des geronnenen Käsestoflfs beschränkt sich meist 
auf die Oberfläche und dringt nur etwa 3 — 5 mm in die Tiefe; in 
anderen Fällen kann er aber auch in seiner ganzen Masse, selbst 
in einer mehr als 2 cm dicken Schicht blau werden. Er nimmt 
dabei eine weichere, schmierigere Consistenz an und zerfliesst oft 
fast vollständig. Aehnlich wie die Ausdehnung der Bläuung wech- 
selt auch die Farbe; jedoch scheint die Intensität und Art der Farbe 
nicht immer der Intensität des Processes zu entsprechen, vielmehr 
auf andere Verhältnisse begründet zu sein, die mir nicht bekannt 
sind. Die Farbe kann schwanken zwischen einem ganz blassen 
Hellblau und dem dunkelsten Indigoblau, der Farbenton schwankt 
zwischen Blauviolet, Himmelblau und Grünblau, geht sogar hin und 
wieder, namentlich an den eintrocknenden Rändern in ein schönes 
Meergrün über. 

Weitere Verschiedenheiten liegen 2. in der Dauer der Incu- 
bationszeit (zwischen Impfung und dem Eintritt der Bläuung) und 
in der Dauer der Bläuung. Durchschnittlich verstreichen etwa 
60 Stunden bis die Bläuung in der geimpften Milch deutlich wird; 
jedoch kann unter Umständen der Process auch viel früher eintre- 
ten; ich habe mehrfach schon nach 20 Stunden deutliche Blaufär- 
bung gesehen und Haubner giebt das gleiche an. Andererseits 
kann der Eintritt sich bedeutend verzögern; eine Verzögerung bis 
zum 3. resp. auch bis zum 4. Tag ist recht häufig, und unter Um- 
ständen verstreichen bedeutend längere Zeiträume; so habe ich ver- 
schiedentlich erst am 6. und 8. Tag die Bläuung eintreten sehen 
und Haubner sogar erst nach 10 und 12 Tagen. — Die Dauer 
der Bläuung schwankt zwischen 3 — 4 und 14 Tagen. Gemeiniglich 



203 

ist nach 5 — 6 Tagen der Process auf seinem Höhepunkt angelangt. 
Es bilden sich dann auf der blauen Milch weisse Flecken (Oidium- 
wucherungen), und je mehr diese sich ausbreiten, blasst die Farbe 
ab, geht in ein Graublau, in reines Grau über und nach 2 oder 3 
Tagen ist alles von Pilzen überwuchert. — In den Fällen, wo die 
Pilze später auftreten, hält sich oft die blaue Farbe dementsprechend 
länger, jedoch verschwindet sie bisweilen ebenso schnell und unter 
dem gleichen Farbenwechsel, noch ehe Pilzwncherungen sich ausge- 
bildet haben. 

Diese in dem Vorhergehenden aufgezählten Verschiedenheiten 
sind abhängig zunächst von der Beschaffenheit der als Sub- 
strat der Impfung benutzten Milch. Jede Kuhmilch ist geeig- 
net blau zu werden, jedoch ist die Disposition dazu eine verschie- 
dene und zwar aus folgenden Gründen: Jede Milch geht nach ihrer 
Entleerung aus dem Euter einen Zersetzungsprocess ein, welcher im 
Lauf einiger Stunden oder Tage zur Säurebildung und Gerinnung 
führt. Die Schnelligkeit, mit welcher dieser Process abläuft, ist bei 
verschiedenen Milchsorten eine verschiedene und mit ihr hängt aufs 
engste die Fähigkeit blau zu werden zusammen. Die Milch ist näm- 
lich nur zu der Zeit vor der vollständigen Gerinnung zur 
Aufnahme und Fortentwicklung des Contagiums geeignet. Impfungen, 
welche nach vollständiger Gerinnung vorgenommen werden, bewirken 
keine Bläuung, und auch bei Impfungen, die vor dem Eintritt der 
Gerinnung stattfinden, tritt nur dann eine vollständige Entwicklung 
der blauen Farbe ein, wenn nach der Impfung den Bacterien noch 
genügend Zeit übrig bleibt, sich in der Milch zu verbreiten (und die 
zur Pigmentbildung geeignete Generation zu entwickeln), ehe die voll- 
ständige Gerinnung ihrer Wirksamkeit ein Ziel setzt. — Nach die- 
sen Erörterungen lassen sich die Verhältnisse, welche die Disposi- 
tion der Milch zum Blauwerden erhöhen und erniedrigen, leicht con- 
struiren, und die experimentelle Untersuchung bestätigt die so theo- 
retisch gewonnenen Sätze. Es ist nämlich die Disposition zum Blau- 
werden bei einer Milch um so grösser, je langsamer sie gerinnt. 
Eine solche wird einmal zur Aufnahme des Contagiums am längsten 
geeignet bleiben, andererseits aber auch bei frühzeitiger Impfung 
dem Contagium am meisten Zeit zur Ausbreitung und Vermehrung 
lassen, also eine möglichst weite Ausdehnung des Processes erlauben. 
Jede Milch wird deshalb am geeignetsten sein zur Impfung, wenn 
sie frisch gemolken ist, und wird um so ungeeigneter werden, je länger 
sie schon nach dem Melken gestanden hat. Es wird ferner von ver- 
schiedenen Milchsorten diejenige am geeignetsten sein, welche bei 



204 

der Entleerung am stärksten alkalisch reagirt. Das ist unter 
normalen Verhältnissen der Fall bei der Milch altmelkender Kühe, 
ferner (nach Haubner) bei gewissen Futtersorten, und ausserdem 
tritt die alkalische Reaction der Milch in erhöhtem Grade auf bei 
den meisten Krankheiten des Euters, durch welche der Milch Eiter, 
Blut etc. beigemischt werden. Natürlich wird eine in gleicher Weise 
vermehrte Disposition auch vorhanden sein, wenn man durch künst- 
liche Mittel, (abgesehen natürlich von desinficirend wirkenden) das 
Säuren der Milch verzögert; es ist hier namentlich als das einfach- 
ste und zweckmässigste das Mittel zu erwähnen, welches die Haus- 
frauen empirisch zur Erreichung dieses Zweckes anwenden, das ein- 
malige Aufkochen der Milch; derartig aufgekochte Milch zeigt sich, 
auch wenn man sie nicht frisch, sondern erst einige Stunden nach 
dem Melken in die Hände bekommt, in hohem Grade empfänglich 
und ich habe deshalb bei meinen Impfversuchen mit Ausnahme der 

ersten, ausschliesslich aufgekochte Milch verwandt. Umgekehrt 

wird die Disposition zum Blauwerden vermindert oder zerstört durch 
alles was eine vorzeitige Gerinnung der Milch bedingt, sowie durch 
alle Manipulationen, welche das Casein modificiren, wie Zusatz von 
Mineralsäuren, Alkohol etc. Namentlich mnss ich hier auch das 
lange Kochen erwähnen, welches ja gleichfalls eine Coagulation (und 
chemische Veränderung?) des Casein bedingt. Eine ^ Stunde oder 
länger gekochte Milch bleibt in der Regel gegen jede Impfung 
immun. — 

Der zweite Factor, welcher für die Ausbreitung und Schnellig- 
keit des Processes wichtig ist, ist die Be schaffe nlieit des Impf- 
materials. — Dass mit der zunelimenden Menge des Impfmate- 
rials die Ausbreitung und Intensität des Processes proportional zu- 
nimmt, ist so selbstverständlich, dass ich hier nicht näher darauf 
einzugehen brauche. Das Nachfolgende bezieht sich natürlich nur 
auf die Fälle, in denen gleiche, und zwar möglichst geringe Mengen 
angewandt werden. Zunächst (und auch das ist eigentlich selbst- 
verständlich) führt die Impfung um so schneller und sicherer zum 
Resultat und der Process wird um so ausgedehnter, je gleichmässi- 
ger und feiner das Impfmaterial vertheilt ist. Es wirkt deshalb 
flüssige, oder mit Wasser angerührte blaue Milch schneller und aus- 
gedehnter als ein Klümpchen der geronnenen Masse; ebenso getrock- 
nete blaue Milch oder getrockneter Althecschleim besser in Pulver- 
form als in Stückchen. — 

Was die einzelnen Formen des Impfmaterials anlangt, so sind 
die Differenzen nicht so bedeutend, wie man erwarten könnte. Frische 



205 

blaue Milch wirkt immer am schnellsten. Nur die blaue Nähr- 
lösung steht ihr in der Hinsicht gleich. Die übrigen Stoffe, Pasten r'sche 
resp. Cohn'sche Flüssigkeit, Altheeschleira etc., sowie getrocknete 
blaue Milch wirken etwas langsamer (Unterschiede meist von 12 Stun- 
den, auch weniger), diese untereinander jedoch ziemlicli gleich. — Was 
den Verlauf des Processes anbelangt, so scheint derselbe nach Impfung 
mit frischer Milch am schnellsten abzulaufen, resp. am leichtesten 
durch äussere Einflüsse und Oidiumvegetationen gestört zu werden, 
während die mit anderen Stoffen geimpfte Milch in den meisten Fällen 
ihre Farbe länger behält. Jedoch ist dieses Verhalten nicht con- 
stant, ich habe hin und wieder auch das Umgekehrte bemerkt. 

Es wäre hier der Ort noch eine kurze Bemerkung einzuschalten 
über den Einfluss fortgesetzter Impfungen auf die Impfkraft. 
Bekanntlich ist zuerst von Coze und Feltz') die Behauptung auf- 
gestellt worden, dass bestimmte pathogene Fermente, und zwar die 
der „septischen" Krankheiten durch fortgesetzte Impfung immer in- 
fectlöser würden. Diese Behauptung wurde von einer grossen Anzahl 
von Beobachtern auf Grund analoger Experimente, wie sie Coze 
und Feltz angestellt hatten, bestätigt, so von Vulpian, Reynaud, 
Davaine^), Sanderson^) u. A., allerdings immer nur bezüglich 
der Sepsis und es gilt wohl jetzt noch bei der Majorität der Patho- 
logen die Zunahme der Virulenz als feststehendes Gesetz, — Koch*), 
welcher bei seinen zahlreichen Uebertragungen der verschiedensten 
Pilzkrankheiten auf Thiere nie ein ähnliches Verhalten beobachten 
konnte, widerspricht dieser Anschauung, wie mir scheint mit 
gutem Grunde, und glaubt, dass sie durch unrichtig ausgeführte 
Experimente entstanden sei. Insoweit es sich hier um durch Bacte- 
rien angeregte Processe des Thierkörpers handelt, kann natürlich 
meinen Beobachtungen an der blauen Milch gar keine Bedeutung 
beigelegt werden, denn es wäre absurd die Bläuung der Milch und 
die Infectionskrankheit im Thierkörper bloss aus dem Grunde, weil 
bei beiden Bacterien wirksam sind, als analog und ihrem Wesen 
nach gleichartig hinstellen zu wollen. Man hat jedoch das „Davaine'sche 
Gesetz" zu verallgemeinern versucht, und daraus weitgehende Schlüsse 
über Anpassung und Vererbung bei den niedersten Organismen ziehen 



1) Diese und die folgenden Arbeiten finden sich auszugsweise referirt 
in Virehow und Hirsch's Jahresbericht für 1866. 

2) Davaine, Sitzung d. Pariser Acad. de med. 17. Sept. 1872. 

3) Sanderson, Medizin Jahrbücher 1876. p. 417. 

*) Koch, Untersuchungen über die Actioiogie d. Wundinfectionskrankheiten. 
Leipzig 1878. 



206 

wollen, und aus diesem Grunde halte ich die Bemerkung nicht für 
überflüssig, dass bei der blauen Milch sich eine Zunahme der In- 
fectionskraft bei fortgesetzter Impfung nicht constatiren lässt. Ich 
habe ausser anderen kürzeren, eine fortlaufende Reihe von 12 Impfun- 
gen von Milch auf Milch angestellt, eine Zahl, bei welcher doch wohl 
eine solche Zunahme der Virulenz, wenn sie überhaupt existirte, 
hätte bemerkbar werden müssen. 

Als dritter Factor endlich ist der Einfluss äusserer Verhält- 
nisse auf den Process des Blauwerdens zu berücksichtigen. Wir 
haben es hier im Grunde nicht mit einem einzelnen Factor, son- 
dern mit einer Summe verschiedener wirksamer Kräfte zu thun, 
nämlich dem Einfluss des Lichtes, des Sauerstoffs in der Luft, der 
Temperatur etc. — 

Das Licht, welches ja auf die höheren Pflanzen von so ent- 
scheidendem Einfluss ist, und dessen auch viele der niedrigeren 
chlorophyllosen pflanzlichen Organismen nicht entrathen können, 
scheint auf die Bacterienvegetation in der blauen Milch gar keinen 
Einfluss auszuüben. Die Milch bläut sich ebenso gut und ebenso 
ausgedehnt im Dunkeln wie im Licht. Der Process der Bläuung 
in der Nährlösung mit Ammon. lacticum wird durch das Licht insofern 
gestört, als der Farbstoff sehr schnell abblasst; auf die Entwicklung 
der Organismen hat die Beleuchtung aber auch hier keinen bemerk- 
baren Einfluss, weder zu Gunsten, noch auch, wie man nach den 
Untersuchungen von Downes und Blunt^) betreffs anderer Bacte- 
rienformen vermuthen könnte, zu Ungunsten derselben. 

Dagegen ist der Sauerstoff der Luft für die Entwickelung 
des Processes unentbehrlich. Bedeckt man Milch gleich nach 
der Impfung mit Oel, so tritt gar keine Bläuung ein und damit auch 
keine Weiterentwickelung der Bacterien. Schliesst man dagegen 
eine Milch, welche schon eben anfängt blau zu werden durch Oel 
von der Luft ab, so schreitet der Process noch etwas fort, die 
Bläuung dehnt sich noch etwas aus, um dann, zum Stillstand gekom- 
men, schnell abzublassen. Dieses zweite Experiment scheint mir 
den Beweis zu liefern, dass die Bacterien der blauen Milch nicht 
direct freien, sondern in der Flüssigkeit absorbirten Sauer- 
stoff benutzen. 

Die Temperatur übt keinen so auffälligen Einfluss aus, wie bei 



1) Downes und Blunt, Proceedings of the royal society vol. XXVI. No. 184. 
behaupten, dass das Licht die Entwickelung der Spaltpilze beeinträchtigt resp'. 
völlig hindert. 



207 

den meisten anderen durch Spaltpilze angeregten Processen, und 
zwar aus dem Grunde, weil die der Bläuung hinderlichen und sie 
theilweise compensirenden Processe der Säuerung und Gerinnung 
ungefähr in gleichem Maasse wie diese selbst durch die Tempera- 
turschwankungen gefördert oder gehemmt werden, so dass im Grunde 
immer ein nahezu gleiches Resultat erfolgt. Schon Haubner hat 
in dieser Hinsicht richtige Beobachtungen angegeben, und da ich 
denselben nichts hinzuzufügen habe, führe ich hier seine eigenen 
Worte an (p. 177): „Eine hohe Temperatur beschleunigte zwar das 
Blauwerden, so dass es schon mit 20 — 24 Stunden eintrat-, aber es 
beschränkte seine Ausdehnung in Folge der frühzeitigen Gerinnung. 
— Bei einer Temperatur von ca. 10 — 15" C. erfolgte das Blauwer- 
den erst innerhalb 2 — 4 Tagen, aber es trat in möglichster Aus- 
dehnung hervor. — Bei allen niedrigeren Temperaturgraden, bei 
denen Säuerung und Gerinnung sich durch viele (6 — 8) Tage ver- 
zögert, verzögert sich auch das Blauwerden und tritt nur unvoll- 
ständig hervor." 

Gegenüber diesem relativ unbedeutenden Einfluss der Temperatur 
erscheint die grosse Bedeutung der Witterung für den Process des 
Blauwerdens und ihre unverkennbare Einwirkung auf denselben höchst 
wunderbar. — Alle Beobachter der blauen Milch stimmen darin 
überein, dass die Intensität des Processes oft ganz plötzlich mit der 
Witterung wechsle, dass das Blauwerden bei einem Umschlag des 
Wetters plötzlich verschwinde oder wieder auftrete und Wiener 
sah sich durch diese Beobachtungen veranlasst, in der Witterung 
eine der Hauptursachen der blauen Milch anzunehmen. Haubner 
sagt über dieses Thema p. 175: „Eine feuchtwarme schwüle Witte- 
rung begünstigt das Blauwerden, ebenso warmer Regen. Dagegen 
wird es durch kühles Wetter gehemmt oder gänzlich unterdrückt. — 
Einen grellen Wechsel im Blauwerden beobachtet man im Sommer 
bei abwechselnder Trockenheit und Regen und im Herbst beim Ein- 
tritt kalter Tage. Damit stimmen die Angaben von Wiener, dass 
Süd- und Südwest -Winde und feuchte neblige Jahrgänge das Blau- 
werden begünstigen." H. fügt diesen Angaben die Bemerkung hin- 
zu: „dass diese Beobachtungen nicht befriedigen können, selbst wenn 
sie alles erschöpfen. Man erkennt nämlich nicht die Art ihres Ein- 
flusses, indem überall verschiedene Momente (Beschaffenheit der Luft, 
Feuchtigkeit^ electrisches Verhältniss etc.) mit einander verbunden 
sind." — Auch ich habe mich vergeblich bemüht, einen befriedigen- 
den Aufschluss über diese Verhältnisse und namentlich eine genügende 
Erklärung derselben zu erlangen 5 die Angaben, welche ich in die- 



^208 

ser Beziehung machen kann, können nur den Werth einer auf Wahr- 
scheinlichkeit gegründeten Vermuthung haben'). 

Dass die wechselnde Temperatur der Luft, welche ja, wie 
oben bemerkt, überhaupt keinen sehr grossen Einfluss ausübt, bei 
der Frage nach der Einwirkung der Witterung fast bedeutungslos 
ist, scheint mir schon daraus hervorzugehen, dass sich alle Beobach- 
tungen auf Räumlichkeiten beziehen, in welchen eine nahezu gleich- 
massige nur in längeren Zeiträumen wechselnde Temperatur herrscht, 
nämlich auf die Kellerräume, in welchen man die Milch zur Rahm- 
und Buttergewinnung aufzubewahren pflegt. In meinem Fall waren 
die Verhältnisse insofern ähnliche, als ich alle meine Experimente 
in dem gleichmässig durch Reguliröfen auf ca. 16 — 18*^ Geis, erwärm- 
ten Experimentirsaal des pathol. Institutes, dessen Temperatur auch 
Nachts nur unbedeutend sinkt, angestellt habe. 

Auch die Schwankungen des Barometerdruckes glaube ich 
für irrelevant erklären zu können, da sie auch in den extremsten 
Fällen nie die Höhe erreichen, bei welcher ein Einfluss auf die nie- 
deren Organismen constatirt worden ist^). 

Dagegen scheint mir der Feuchtigkeitsgehalt der Luft 
von Bedeutung für den Ablauf und die Intensität des Processes zu 
sein; wobei ich jedoch gleich bemerken muss, dass mir jede Er- 
klärung dafür, wie die Feuchtigkeit der Luft auf die in der Milch 
suspendirten Bacterien einwirken kann, mangelt. (Verdunstungs-Elec- 
tricität?) Setzt man von 2 Proben mit dem gleichen Material geimpfter 



') Zum grossen Theil dürfte dieser Misserfolg darin begründet sein, dass 
mir nicht das zu diesen Untersuchungen geeignete Beobachtungs-Material zu 
Gebote stand. Ein solches würde nur zu erlangen gewesen sein durch eine 
Monate lang fortgeführte Reihe täglicher Impfungen auf abgewogene Quan- 
titäten von Milch mit abgewogenen Mengen gleichartigen Impfmaterials und 
unter möglichst gleichen äusseren Verhältnissen, und zur Durchführung einer 
solchen gebrach es mir an Zeit. Ich glaube jedoch, dass eine derartige Unter- 
suchung bei dem theoretischen Interesse, welches sich an die Frage vom Ein- 
fluss der Witterung knüpft, sich wohl der Mühe lohnen würde. Die nach- 
folgenden Bemerkungen beziehen sich auf Beobachtungen von blauer Milch, 
welche zunächst zu anderen Zwecken geimpft war, 

2) Dass sehr bedeutende Veränderungen des Athmosphärendrucks nicht 
ohne Einfluss sind, ist zweifellos. Haubner sah bei starker Luftverdün nung 
das Blauwerden behindert, ohne dass jedoch die Fähigkeit blau zu werden 
vollständig zerstört worden wäre. — Bezüglich der Luftverdichtung sind 
mit der blauen Milch direct keine Versuche angestellt worden, jedoch ist der 
deletäre Einfluss starker Luftverdichtung auf alle niederen Organismen durch 
Bert (la pression barometrique. Paris 1878) und durch Cossar Ewarts 
(Quart. .Tourn. of imrr. sc. Bd. 18 j). 161) erwiesen worden. 



209 

Milch die eine unter eine mit Wasser abgesperrte Glasglocke, die 
andere unter eine mit Oel abgesperrte, in welcher durch conc. 
Schwefelsäure die Luft völlig trocken gehalten wird, so bemerkt 
man bei der zweiten Probe einen etwas verzögerten Eintritt und 
eine geringere Ausbreitung, sowie ein schnelleres Abblassen der 
blauen Farbe; um mich weiter über diese Verhältnisse zu orientiren, 
habe ich die während der Monate October, November und Decem- 
ber V. J. von mir beobachteten Impfresultate mit den meteorologischen 
Beobachtungen über die Luftfeuchtigkeit ' ) während der betreffenden 
Zeit verglichen. Es scheint hier allerdings ein Zusammenhang zu 
existiren in der Weise, dass der Erfolg der Impfung ein besserer 
ist bei grösserer Luftfeuchtigkeit, jedoch ist das Bild aus den oben 
in der Anmerkung angegebenen Gründen kein klares, und ich muss 
bis zur Beschaffung eines besseren Beobachtungsmaterials darauf 
verzichten, weiter auf dies Thema einzugehen. 



III. Process der Bläiumg. 

Allgemeiner Vorgang. Natur des Farbstoffes. Chemische 
Processe bei der Bildung desselben. 

Die Blaufärbung der Milch ist ein Symptom einer eigenthtimlichen 
Zersetzung. Dieselbe ist in ihrem Eintritt und Verlauf abhängig 
von der Milchsäure-Bildung einerseits und dem Zustand des 
Gas ein andererseits. — Sie tritt erst ein, nachdem ein gewisser 
Säuerungsgrad erreicht ist, verhindert aber das Fortschreiten der 
Säuerung, d. h. die Milch bleibt, so lange sie blau ist, schwach 
sauer ^). Sie setzt ferner das Vorhandensein von unverändertem 
Casein voraus, eines Casein, welches zwar in Folge der Säuerung 
aus seiner Lösung ausgefällt, aber noch nicht in den Zustand des 
„coagulirten Eiweiss" übergegangen ist; das aus der Lösung gefällte 
Casein wird während der Bläuung wieder verflüssigt. — Das 
Fett der Milch wird nicht mit verändert, ist überhaupt zum Gelin- 
gen des Processes nicht erforderlich^). Die Bläuung setzt die Ge- 
genwart sauerstoffhaltiger Luft voraus, (in der Milch absorbirt), und 
verläuft unter Bildung von Kohlensäure, welche, wenn der Pro- 
cess stürmisch verläuft, in so grosser Menge abgeschieden wird, dass 



') Für die Ueberlassung der betr. meteorologischen Daten bin ich Herrn 
Dr. Wiese, Director der Navigationsschule in Rostock, zu grossem Dank 
verpflichtet. 

2) Cf. Haubner, 1. c. p. 53. ^) Desgl. 1. c. p. 70. 



210 

sie das Sahnehäutchen in Blasen abhebt V). — Hand in Hand mit 
dieser Zersetzung und proportional mit derselben geht die Entwick- 
lung der weiter unten zu beschreibenden Bacterien. — 

Bei der Frage nach dem Wesen, d. h. dem chemischen Ablauf 
dieses Processes wird man naturgemäss zunächst das Endresultat, 
den gebildeten Farbstoff, ins Auge fassen. Die älteren Ansichten 
über denselben will ich nur beiläufig erwähnen, da sie alle auf Ver- 
muthung, nicht auf Untersuchung beruhen. Hermbstaedt und seine 
Anhänger glaubten, dass es sich um Indigo, Avelcher aus dem Futter 
stamme, handle; Nadt und später Drouard und Leclerc hielten 
den Farbstoff für phosphorsaures Eisenoxydul -oxyd; Steinhof, 
welcher in dem ganzen Process eine Art von Fäulniss, ein „Verder- 
ben" der Milch sah, glaubte, dass sich hier Berlinerblau bilde, durch 
einen ähnlichen Process, wie er zur Darstellung des Blutlaugensalzes 
aus dem Blut künstlich hervorgerufen werde. Fuchs lässt die Frage 
unentschieden, und auch Haubner, obwohl er ziemlich genaue Unter- 
suchungen angestellt hat, ist zweifelhaft, ob hier ein organischer 
Farbstoff im Spiele sei, oder doch nur phosphorsaurer Eisenoxyd-oxydul. 

Die erste Arbeit mit einem bestimmten Resultat stammt von 
Erdmann*^). Derselbe untersuchte ausser dem Farbstoff des 
Micrococcus lyrodigiosus auch die blaue Milch und kam zu dem Schluss, 
dass beide Anilin färben seien, welche sich aus dem E i w e i s s der zur 
Cultur benutzten Nährstoffe bildeten. Die Erdmann'sche Angabe, 
obwohl sie sich auf eine eigentlich mangelhafte Beweisführung stützt, 
fand grossen Beifall und es wurde von verschiedenen Seiten der 
Versuch gemacht, dieselbe zu bestätigen, und zwar zunächst betreffs 
des rothen Farbstoffs. — Diese Bestätigung gelang aber nur unvoll- 
kommen. Schon Schröter^), der im Jahre 1871 eine grössere 
Reihe von durch Bacterien erzeugten Farbstoffe prüfte, kam zu dem 
Resultat, dass dieselben zwar alle eine grosse Aehnlichkeit mit den 
entsprechenden Anilinfarben darbieten, dass aber kein einziger von 
ihnen mit einer der künstlich erzeugten Anilinfarben identisch ist, 
Speciell wies er dies für die rothe Farbe des Micrococcus prodi- 



1) Ob noch andere Gase sich bilden, vermag ich nicht zu sagen. Die Kohlen- 
säurebildung ist leicht durch Ueberleiten von kohlensäurefreier Luft über 
blauwerdende Milch und nachheriges Waschen der Luft in Barytwasser nachzu- 
wreisen. — Schw^efelwasserstofF bildet sich nicht. (Probe mit Bleipapier.) 

2) Dr. 0. Erdmann, Bildung von Anilinfarben aus Proteinkörpern. Jour- 
nal f. prakt. Chemie. Bd. 99. H. 7 und 8. p. 385. — 1866. 

3) J. Schröter, Ueber d. Bact. geb. Pigmente. Cohn's Beitr. z. Biol. 
d. Pfl. L 2. p. 109. 



211 

giosus nach, welchen Er d mann für identisch mit Fuchsin erklärt 
hatte. In ausführlicher Weise wurde dieselbe Frage später von Helm*) 
untersucht mit dem gleichen Resultat, dass das von dem Micrococcus 
gelieferte Roth mit keiner rothen Anilinfarbe übereinstimme. 

Bezüglich des blauen Farbstoffes in der Milch kann ich dasselbe 
behaupten. Erdmann bezeichnet denselben als Triphenyl-rosanilin, 
und es ist nicht zu leugnen, dass einzelne der Reactionen bei beiden 
Körpern fast gleich sind; jedoch bietet das Blau der Milch daneben 
Eigenthümlichkeiten, die keinem der uns bekannten blauen Anilin- 
farbstoffe zukommen. — 

Der Farbstoff der blauen Milch ist nicht an die Bacterien gebun- 
den, (wahrscheinlich sind dieselben überhaupt nicht gefärbt), sondern 
in dem Serum der Milch gelöst. Er ist leicht löslich in säurehal- 
tigem Wasser, fast gar nicht löslich in Alkohol, unlöslich in Aether, 
Chloroform etc. Dagegen löst er sich ziemlich leicht in Glycerin. 
Derselbe ist in hohem Grade unbeständig und es ist mir deshalb 
ebensowenig wie den früheren Untersuchern gelungen, ihn zu isoliren. 
In der wässrigen Lösung zersetzt er sich schon während des Filtri- 
rens und auch in Glycerin verblasst er dem Licht ausgesetzt in 
wenigen Stunden, im Dunkeln in 1 — 2 Tagen. Zusatz von Essig- 
säure, Salzsäure, Phosphorsäure, verdünnter Schwefel- oder Salpeter- 
säure verändern die blaue Farbe nicht. Ammoniak giebt ihr einen 
etwas violetten Ton, während kohlensaures und kaustisches Kali und 
Natron dieselbe sofort in ein schönes Rosenroth verwandeln, aber 
den Farbstoff nicht ausfällen. (Aus dem gewöhnlichen Anilinblau 
wird der Farbstoff durch Kalilauge in rothen Flocken ausgefällt.) 
Setzt man der so gerötheten Lösung Säure zu, so wird die blaue 
Farbe wieder hergestellt. Lässt man dagegen die mit Kai. caust. 
versetzte Lösung längere Zeit (12 — 24 Stunden) stehen, so verwan- 
delt sich das Rosaroth in ein Ziegelroth mit undeutlicher Fluorescenz. 
Dieser ziegelrothe Farbstoff wird durch Säuren nicht blau, vielmehr 
zunächst gelbroth und nach einiger Zeit entfärbt. In der alkalischen 
Lösung hält er sich längere Zeit unverändert, wird aber durch 
Kochen zerstört. Die Farbe geht hierbei in Gelb oder Gelb-braun 
über. Beim langsamen Verdunsten scheidet er sich zwischen den 
Kalikrystallen als gelbrothes amorphes Pulver ab, welches in Alkohol 
und Aether unlöslich ist, in alkalischem Wasser sich schwer löst. 
Da diese chemischen Eigenschaften zwar die Unterschiede von den 
gewöhnlichen Anilinfarben demonstriren, aber zur genaueren Kennt- 



^) Otto Helm, Relchardt's Archiv d. Pharniacie 1875. p. 19—24. 

Cohnj Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Baadlll. Heftll. ^^ 



212 



niss des Farbstoffs wenig beitragen, habe ich die Untersuchung des 
spectroskopischen Verhaltens zum Zweck einer genaueren Charak- 
terisirung des hier vorliegenden Körpers angewandt. 



16 



17 



18 D 19 20 E 2< gg F 23 St S 



26 




Blauer Farlst^aus der Milch. 



Triphmylrosanilin t^erdünnt. 




Trijihenyh 'osaiiih'n concentrirt. 

"11 




BosarotJterFarlstoff aus d. Milch mit Kali caustic. 




Bosaniliii. 




Purpurin. 



lieffelrotlierFarlstoff aus d.Mihh^ nach laen gerein Behandeln mit Kali caust. 



Eosin irerdünnt. 



D 




F 



Spectra der aus der blauen Milch dargestellten Farbstoffe und verschiedener Anilinfarben. 

Bekanntlich ist das Spectroskop in neuerer Zeit häufig und mit gutem 
Erfolg zur Bestimmung und Identificirung von organischen Farbstoffen, 
deren chemische Natur noch nicht genügend aufgeklärt ist, benutzt wor- 
den. So zur Bestimmung der Farbstoffe niederer Seethiere, welche bei 
der Challenger- Expedition gefunden waren von M o s e 1 e y ' ), ferner 
für Bacterienfarbstoffe von Schröter^), Lankester^), E. Klein*) 

*) Moseley, On the colouring niatters of varlous aninials. Quart, Journ. 
of niicr. sc. Bd. XVII. p. 1. 1877. 2) ]. c. 

3) Lankester, On a peach-coloured Bacterium. Quart. Journ. of micr. 
sc. Bd. XIII. p. 408. 1873. *) E. Klein, Note on a pink-coloured Spirillum. 
Quart. Journ. of micr. sc. Bd. XV. 1875. 



213 

u. A., und ich durfte also IiofFen auch für den Farbstoff der blauen 
Milch ein charakteristisches Spectrum zu erhalten. Diese Hoffnung 
hat sich auch erfüllt, wenigstens für den durch längere Behandlung 
mit Kali caust. gewonnenen Körper. Vergl. den Holzschnitt auf S. 212. 
Den ursprünglichen blauen Farbstoff sowie den bei der Behand- 
lung mit caustischen Alkalien zuerst entstehenden rosarothen konnte 
ich wegen ihrer Zersetzlichkeit nur in sehr verdünnten Lösungen 
untersuchen, welche nur schwache Absorptionsstreifen im Spectrum 
geben. Jedoch habe ich trotzdem mich überzeugen können, dass 
der blaue Farbstoff sich spectroskopisch sehr ähnlich verhält, wie 
eine gleich stark verdünnte Lösung von Triphenyl-Rosanilin. 
Beide geben einen Streifen im Gelb, die Anilinfarbe sehr verwischt, 
der Farbstoff der blauen Milch ziemlich scharf. — Das concentrirte 
Anilinblau, dessen Spectrum zum Vergleich daneben gezeichnet ist, 
giebt eine ausgedehnte Verdunkelung sämmtlicher Farben zwischen 
C. und F. — Dagegen zeigt der durch Kalilauge gewonnene rosa- 
rothe Farbstoff durch sein spectroskopisches Verhalten klar, dass er 
mit dem Rosanilin nicht identisch ist. Das letztere giebt ein schar- 
fes Absorptionsband im Grün, der erstere eine Verdunkelung, welche 
dicht hinter D. ziemlich scharf beginnt, und sich ohne deutliche 
Grenze bis in die Nähe von F. erstreckt. Der ziegelrothe durch 
längeres Behandeln mit Alkali erhaltene Farbstoff zeigt in seinem 
chemischen Verhalten eine gewisse Aehnlichkeit mit Purpurin, dem 
er auch in der Farbe gleicht. Dagegen weichen die Spectra bedeu- 
tend von einander ab. — Bemerkenswerth erscheint mir die grosse 
Aehnlichkeit des Spectrums von diesem Körper mit dem einer ver- 
dünnten Eosinlösung, welches auf eine nahe Verwandtschaft dieser 
beiden Stoffe hinzudeuten scheint. Wirklich identisch sind sie nicht, 
denn das Eosin ist in Alkohol sehr leicht löslich, unser Farbstoff 
gar nicht; im Uebrigen zeigen sie allerdings fast die gleichen Reac- 
tionen. — Das Resultat der obigen Untersuchungen würde also sein, 
dass wir es mit einem Farbstoff zu thun haben, welcher zwar mit 
keiner der im Handel vorkommenden blauen Anilinfarben identisch 
ist, jedoch denselben chemisch nahe verwandt zu sein scheint. 

Wie haben wir uns nun aber die Entstehung dieses Farbstoffes 
zu denken? — welche Stadien durchläuft die chemische Umsetzung 
bis zu diesem Endresultat? — welche Bestandtheile der Milch lie- 
fern das Material dazu? — Leider ist eine bestimmte, auf stricte 
Beweise gegründete Beantwortung dieser Fragen zur Zeit nicht mög- 
lich. — Haubner zieht aus seinen Beobachtungen den Schluss, 
dass das Casein den blauen Farbstoff liefere, ohne sich jedoch auf 

15* 



214 



eine Erörterung der chemischen Vorgänge hierbei einzulassen. — 
Erdmann schliesst sich der Haubner'schen Ansicht an. — Darü- 
ber, auf welche Weise und durch welche Veränderungen des Caseins 
aus demselben Triphenyl- Rosanilin gebildet werde, spricht er sich 
in sehr allgemein gehaltenen Sätzen aus wie folgt: 

„Vergleicht man die procentische Zusammensetzung der Protein- 
stoffe mit der der Anilinfarbstoffe: 



Proteinstoffe. 


Anilinfarbstoffe. 






Rosauilin. 


Triplienyl-Kosanilin. 


C. 


52,7—54,5 pCt. 


75,3 


83,4 


H. 


6,9— 7,3 ■- 


6,6 


6,0 


N. 


15,4-16,5 = 


13,1 


7,7 


0. 


20,8—23,5 '- 


5,0 


2,9 


s. 


0,8— 0,16 = 


— 


— 



„80 braucht man sich nur der schon bekannten Producte der Fäul- 
niss, der Kohlen-, Essig-, Milch-Säure, des Ammoniaks, Trimethyla- 
mins zu erinnern, um durch Austritt derselben aus dem Atomen- 
complex der Proteinstoffe die Bildung des Farbstoffes erklärlich zu 
finden, ja durch eine Formel repräsentiren zu können." — 

Ich halte diese Ansicht über die Entstehung des Farbstoffes für 
unrichtig. Abgesehen davon, dass das Schicksal des Schwefels aus 
den Eiweisskörpern dabei gar nicht berücksichtigt worden, ist nicht 
einzusehen, warum das thierische Eiweiss und das reine Casein nicht 
denselben Zersetzungsprocess sollten erleiden können, wie das in 
der Milch befindliche. Hauptsächlich aber stützen sich meine Zweifel 
auf meine oben erwähnten Experimente mit eiweissfreier Nährlösung. 
Dieselben scheinen mich zu dem Schluss zu berechtigen, dass hier 
analoge Vorgänge eintreten, wie die von Zöller') bezüglich des 
Stoffwechsels von Schimmelpilzen in essigsauren Salzen beschriebenen; 
und da der aus der blauen Nährlösung sich bildende Farbstoff in 
seinem chemischen und spectroskopischen Verhalten sich als völlig 
identisch mit dem der blauen Milch erweist, so glaube ich auch in 
der Milch selbst den gleichen Process annehmen zu dürfen. — 
Zoll er fasst die Ergebnisse seiner Versuche in folgende Sätze 
zusammen: 1. Die chlorophyllose Zelle (Pilzspore) hat die 
Fähigkeit, aus organischen Säuren (Essigsäure) im Verein 
mit den Ascheiibestandtheilen und mit Ammoniak die höheren 



*) Zöller, Ueber Ernährung und Stofi'bildung der Pilze. Sitzg. d. Kalserl. 
Acad. d. Wissensch. in Wien. 9. Juli 1874; vergl. auch Colin, diese Beiträge 
Bd. I, H. 2 p. 209. 



215 

Pflanzenstoffe: Eiweissstoffe, Fett, Kohlenhydrate zu bilden. 2. Bei 
dieser Bildung verschwindet die Säure vollständig; ihr Kohlenstoff 
findet sich zum Theil in organischer Form in der Pflanze, zum Theil 

als Kohlensäure in der rückständigen Nährflüssigkeit — *) 

Ganz ähnlich verläuft der Process auch in der blau werdenden Nähr- 
lösung, welche aus milchsaurem Ammoniak und Cohn' scher Flüssig- 
keit besteht. Auch hier wird die organische Säure mehr und mehr 
aufgezehrt und an ihre Stelle tritt unter Bildung von kohlensaurem 
Alkali (welches durch Baryt nachweisbar ist), theils belebte organische 
Materie in den wuchernden Bacterien, theils der blaue Farbstoff. 
Deshalb glaube ich, dass auch in der Milch das eigentliche Material 
zur Bildung des Farbstoffes die Milchsäure (also indirect der 
Milchzucker) ist, und dass der zugleich durch die Bacterienwucherung 
zersetzte Käsestoff nur insofern bei der Farbenbildung betheiligt ist, 
als er bei seiner Zersetzung das nöthige Ammoniak liefert. 
Die auch hier als Abfallsproduct gebildete Kohlensäure wird in der 
Milch nicht, oder nur zum Theil an Alkali gebunden, sondern ent- 
weicht, wie schon oben bemerkt, in die Luft. — Dass der von mir 
angenommene Vorgang keineswegs complicirter, sondern eher ein- 
facher ist, als die Bildung des Farbstoffes aus Eiweiss nach Erd- 
mann 's Ansicht, wird bei einer Vergleichung der chemischen Con- 
stitution des milchsauren Ammoniaks und des Anilins, sowie seiner 
Derivate ohne weiteres klar. Die Aufstellung einer theoretischen 
Formel für die hier eintretenden Umsetzungen muss natürlich unter- 
bleiben, so lange uns die chemische Zusammensetzung des resul- 
tirenden Stoffes unbekannt ist. — 



Es sei mir gestattet hier noch eine kurze Bemerkung anzureihen 
über die supponirte Giftigkeit der blauen Milch. Ich würde 
dieses Thema trotz seines grossen praktischen Interesses als ausser- 
halb des Rahmens dieser Abhandlung liegend nicht berührt haben, 
wenn nicht die letzte grössere Veröffentlichung über blaue Milch und 
zugleich die einzige aus medicinischer Feder, die von Mosler, sich 



1) Der hauptsächlichste und wichtigste Unterschied der hier vertretenen 
Anschauung von der Erdmann' sehen liegt darin, dass E, einen analytischen 
Process annimmt, während nach meiner Meinung ein synthetischer Vor- 
gang vorliegt. — Nachdem Pasteur zuerst die Fähigkeit niederer Pflanzen, 
Eiweisskörper aus niedrigeren Verbindungen synthetisch darzustellen, nachge- 
wiesen hatte, (vergl. ausser seinen anderen Arbeiten „die Alkohol-Gährung, 
deutsch von Victor Griessraayer, Augsburg 1871") sind analoge Beobachtungen 
in grosser Zahl von verschiedenen Forschern gemacht worden. Ich habe hier 
nur die Zoll er 'sehe Arbeit erwähnt, weil sie im Detail den Verhältnissen 
bei der blauen Milch am meisten entspricht. 



216 

hauptsächlicli mit der Erörterung dieser Frage befasste und dabei 
zu Schlussfolgerungen käme, denen ich wiedersprechen muss. 

Die Ansicht, dass die blaue Milch giftig wirke, wurde wohl zuerst 
von Steinhof aufgestellt, welcher sagt: „weniger verdorben erregt 
sie bei Menschen und Schweinen Unruhe oder Beängstigung, Schwin- 
del, Zuckungen und heftiges Erbrechen; und, wenn mehr verdorben 
den Schweinen gegeben, sogar den Tod unmittelbar oder nach län- 
gerem Siechthum." — Die Steinhof sehen Angaben scheinen bei 
den praktischen Landwirthen und bei der Majorität der Thierärzte 
nicht viel Glauben gefunden zu haben. — Ich habe in der mir zu- 
gänglichen späteren Litteratur keine einzige Bemerkung gefunden, 
welche die Giftigkeit der blauen Milch bestätigte, wohl aber wird 
in verschiedenen Lehrbüchern der Thierarzeneikunde direct ausge- 
sprochen, dass giftige Wirkungen von blauer Milch, so lange sie 
nicht weiter zersetzt sei, nicht zu befürchten seien'). — Haubner 
(1. c. p. 141) wirft Steinhof sogar vor, dass er die Giftigkeits- 
theorie sich nur als Beweis für seine Ansicht, dass der Farbstoflf 
Berlinerblau sei, construirt habe; er sagt: „Man sieht, es ist eine 
blosse Vermuthung, die Steinhof hier äussert und diese ist wenig 
begründet. Eine Schädlichkeit der blauen Milch hat bis 
jetzt noch niemand beobachtet, und wenn es der Fall wäre, 
dann ist wieder das Berlinerblau nicht giftig." 

Mos 1er, welcher eine von ihm beobachtete fieberhafte Gastritis 
mehrerer Glieder einer Familie auf den Genuss von blauer (dicker) 
Milch zurückzuführen sucht, scheint von diesem allgemeinen Wider- 
spruch gegen Steinhof' s Lehren nichts gewusst zu haben, er 
erwähnt denselben nirgends, sondern führt nur St. an, der vor ihm 
ähnliche Erscheinungen „beobachtet" habe. — Darüber, was eigent- 
lich das giftig wirksame Agens in der blauen Milch sei, scheint 
M Osler mit sich selbst nicht einig geworden zu sein. Auf S. 170 
sagt er: „Gewiss ist die giftige Wirkung der blauen Milch um so 
mehr anzunehmen, seitdem Er d mann den Farbstoff derselben für 
Anilin erkannt hat" und fährt, unter Berufung auf Schuchardt 
und Sonnen kalb, fort: „ — dass das Anilin zu den star- 
ken Giften zu rechnen ist und zwar zu der Klasse derjenigen Gifte 
gehört, welche ihre Wirkung in den Centralorganen des Nerven- 
systems, nämlich im Rückenmark äussern." — Ferner auf S. 171: 
„Wenn auch die Menge von Anilin, welche in unseren oben mitge- 



1) Vergl. Wagenfeld, AUgeni. Vieharzneibuch. Königsberg 1836 und 
A. Schmidt, Aufzucht, Wartung etc. d. Pferde, des Rindviehs etc. Berlin 1853. 



217 

theilten Fällen mit der blauen Milch importiit war, wohl nur eine 
geringe gewesen ist, so ist nach diesen Angaben doch anzunehmen, 
dass das Anilin bei der Erzeugung der Gastritis eine Rolle gespielt 
hat." — Auf derselben Seite im nächsten Absatz fährt er fort: „Wir 
dürfen um so mehr annehmen, dass die oben erwähnte Krankheit 
durch die blaue Milch herbeigeführt wurde, da schon mehrfach 
beobachtet worden ist, dass durch Importation von Pilzen in den 
tractus intestinalis krankhafte Symptome erzeugt worden sind." 
(Folgen Citate über Krankheiten nach dem Genuss von Oidium 
lactis, Hefe, Schimmel.) — Endlich p. 174 ff. führt er aus, dass er 
durch Fütterung mit blauer Milch bei Kaninchen Diarrhöe und 
Enteritis erzeugt habe, und dass er später dieselben Erscheinungen 
mit „den Pilzen der sauren Milch" und mit Hefe erhalten habe. — 
Was ist denn nun eigentlich die Ursache der Vergiftung? Das 
Anilin, oder die „Pilze," oder beide, oder keines von beiden? — 

Mir will es scheinen, als ob Stein hof und Mosler insofern 
einen Beobachtungsfehler begangen haben, als sie nicht zwischen 
pilzfreier und oidiumhaltiger blauer Milch unterschieden haben. — 
Dass die letztere gerade iso gut wie die nicht blaue mit Oidium 
durchsetzte Milch schädlich wirken kann, wird niemand bestreiten; 
der schädliche EinHuss des Oidium auf den thierischen Organismus 
ist genugsam bekannt. — Anders verhält es sich mit der frischen 
blauen Milch, welche zwar Bacterien und den blauen Farbstoff, aber 
noch keine Schimmelpilze enthält. — Hier hat man zunächst schon 
gar keinen theoretischen Orund eine schädliche Wirkung zu erwarten. 
Dass Bacterien als solche vom Darmkanal aus nicht schädlich wirken 
müssen, dass dieselben vielmehr mit wenigen Ausnahmen (Bacillus 
anthracis) keine Symptome machen, zeigen uns ausser mannigfachen 
directen Experimenten mit fauligen Substanzen etc. eine nicht geringe 
Zahl unserer Nahrungsmittel, wie manche Käsesorten, Sauerkraut, 
gewöhnliche dicke Milch, Gänsesauer etc., welche ohne Nachtheil 
genossen werden können, obwohl sie zahlreiche Bacterien enthalten. 

Aber der Farbstoff! Das Anilin! — Selbstverständlich muss es 
zugegeben werden, dass das Anilin und die Anilinsalze starke Gifte 
darstellen. Das gilt aber nicht in demselben Maasse von den sub- 
stituirten Anilinen und ihren Salzen, die wir als Anilinfarben ken- 
nen. Von diesen wissen wir, dass sie, sobald sie nicht mit Arsenik 
verunreinigt sind, ohne Gefahr selbst in grösseren Dosen dem Körper 
einverleibt werden können, sowohl vom Magen aus, wie bei directer 
Einspritzung ins Blut ')• Bei der Verdünnung, in welcher der Farb- 

*) Yergl. Clirzonszczewsky, Virch. Arch. XXXV, p. 157 u. A. 



218 

Stoff in der blauen Milch sich findet, könnten wir wohl überhaupt 
eine Einwirkung auf den Organismus nicht erwarten. Ich kann 
übrigens als Beweis meiner Behauptung auch Experimente an Ka- 
ninchen anführen. Freilich sind es nur zwei, aber daMoslerauch 
nicht mehr angestellt hat, könnten sie vielleicht seinen beiden die 
Waage halten. Ich habe zweimal mehrere Tage lang Kaninchen 
ausschliesslich mit blauer Milch und trockenem Brod gefüttert und 
beobachtet, dass sie das Futter gern frassen und gut dabei gediehen. 
Eins dieser Thiere, welches einige Tage nach der Fütterung secirt 
wurde, zeigte nicht die geringste Veränderung im Darmkanal. 

Nehme ich zu diesen theoretischen und experimentellen Gründen 
noch das gemeinsame Urtheil der thierärztiichen Schriftsteller, so 
glaube ich zu der Behauptung berechtigt zu sein, dass die blaue 
Milch, 80 lange sie keine Oidiumwucherung enthält, nicht giftig 
ist, sondern von Thieren und wahrscheinlich auch vom Menschen 
ohne Schaden genossen werden kann. 

IV. Mikroskopische TJntersuclimig. 

1. Methode der Untersuchung. 
Ehe ich an die Beschreibung der bei der mikroskopischen Unter- 
suchung gewonnenen Kesultate gehe, muss ich einige Worte über 
die bei derselben angewandte Methode einschalten. Die Untersuchung 
von Bacterien gehört anerkannter Maassen zu den schwierigsten Auf- 
gaben, die dem Mikroskopiker gestellt werden können. Die Schwie- 
rigkeit liegt nicht bloss in der Kleinheit der Untersuchungsobjecte. 
Allerdings handelt es sich hier um Gebilde, zu deren Darstel- 
lung nur unsere stärksten Systeme eben ausreichen und es wird dem- 
nach bei der Untersuchung derselben die Aufmerksamkeit und das 
Accommodationsvermögen des Beobachters auf eine harte Probe gestellt 5 
jedoch es giebt auch auf anderen Gebieten Fragen, bei denen es 
sich um die Analyse ähnlich kleiner Formen handelt, wie z. B. die 
Krystall-, Glas- und Lufteinschlüsse der Gesteine, und diese sind 
trotz der Kleinheit der Objecto gelöst worden. Auch das nur wenig 
von den Nährflüssigkeiten unterschiedene Lichtbrechungsvermögen 
der Bacterien, die geringen und nur bei besonders günstiger Beleuch- 
tung erkennbaren Dichtigkeits-Unterschiede im Protoplasma der ein- 
zelnen Individuen sind nicht mehr für die mikroskopische Erkennt- 
nibs in so hohem Grade hinderlich, seitdem wir gelernt haben diese 
Gebilde durch Färbung stärker hervorzuheben. Die Schwierigkeit 
liegt überhaupt weniger in dem Sehen als in der Deutung des Ge- 
sehenen, und zwar aus dem Grunde, weil hier die sonst in d»r Mor- 



219 

phologie gebräuchlichen Methoden gar nicht, oder doch nur theilweise 
anwendbar sind. — Die Bestimmung und Identificirung einer Bacterien- 
art nach blossen Merkmalen der äusseren Form, wie sie das einzelne 
Individuum darbietet, erscheint (mit Ausnahme vielleicht der Spiril- 
len und Spirochaeten) absolut unmöglich, ebenso wie eine Bestimmung 
nach der Lagerung der Individuen einzeln oder in Colonien, denn 
wir finden in dieser Beziehung einerseits eine Monotonie, anderer- 
seits eine Unbeständigkeit, welche jeden Versuch einer Orientirung 
vergeblich erscheinen lässt. Finden wir doch schon bei viel höher 
stehenden Pflanzen einzelne Entwicklungszustände, welche die For- 
men anderer Gattungen so vollkommen nachahmen, dass man nur 
durch Beobachtung ihrer weiteren Entwicklung entscheiden kann, 
welcher Sorte sie angehören. Ich erinnere hier nur an die Hefe- 
formen des Mucor racemosus und deren Aehnlichkeit mit Saccharo- 
myces^). — Wir sind auch zur Bestimmung der Bacterien vor allen 
Dingen auf das Studium ihrer Entwicklungsgeschichte angewiesen. 
Hier sind jedoch die Schwierigkeiten erst i-echt bedeutend. Die 
sicherste und die einzige über jeden Widerspruch erhabene Methode 
der Untersuchung wäre natürlich die Beobachtung eines ganzen Ent- 
wicklungscyclus an einem und demselben Individuum, von der Spore 
ausgehend bis wieder zur Bildung neuer Sporen, in der Weise wie 
sie von Du Bary und Brefeld zur Bestimmung der Schimmel- 
pilze ausgeführt wurde. Eine solche Beobachtung dürfte jedoch bei 
Bacterien in den meisten Fällen unmöglich sein^). Einmal wird 
bei der Kleinheit der Gebilde die Isolirung des einzelnen Indivi- 
duums und die Uebertragung desselben in eine geeignete Nährlösung 
unter Vermeidung fremder Keime sehr schwierig sein, zweitens ist 
mir nicht ersichtlich, wie man es anfangen sollte bei den beweg- 
ten Formen ein einzelnes Individuum Tage lang zu beobachten, ohne 
es bei dem beschränkten Gesichtsfeld, welches unsere starken Im- 
mersionssysteme bieten, aus den Augen zu verlieren. Endlich aber 
wäre selbst nach glücklicher Ueberwindung aller dieser Schwierig- 
keiten noch nicht viel gewonnen; man würde zwar ein Bild des 
Entwicklungscyclus haben, wie es in einem bestimmten, sich gleich 
bleibenden Medium abläuft, aber dadurch keine Kenntniss erlangen 



1) Vergl. die hierauf bezüglichen Arbeiten von Brefeld, Rees u. A. 

2) Brefeld, Untersuchungen über Spaltpilze. I. Bacillus. (Sitzungsber. 
der Gesellsch. naturforschender Freunde in Berlin v. 19. II. 1878) giebt an, 
dass er für Bacillus eine solche Methode gefunden habe. Die Arbeit, auf 
welche er betreffs der Details verweist, ist jedoch meines Wissens noch nicht 
erschienen. 



220 

von den Modificationen dieses Cyclus, respective den anderen For- 
men des Wachsthums und der Fortpflanzung, wie sie in Medien von 
anderer und wechselnder Zusammensetzung vorkommen. Dass der- 
artige Modificationen bei jeder ßacterienart eintreten können, dürfte 
kaum zweifelhaft sein. 

In der grossen Mehrzahl der Fälle ist die einzige bis jetzt aus- 
führbare Methode die Untersuchung von Massen-Culturen. Durch 
diese an und für sich, ohne die Anwendung besonderer Cautelen 
und Controlmassregeln, wird jedoch ein sicheres Resultat nie erreicht 
werden können. — Denn so wenig man auch bei sorgfältigster Be- 
wirthschaftung es verhindern kann, dass auf dem Weizenacker neben 
dem Weizen auch Unkraut gedeiht, so wenig wird man im Staude 
sein es sicher zu verhindern, dass neben den zur Untersuchung aus- 
gesäeten Bacterien auch andere Formen, sei es gleich mit der Aus- 
saat, sei es bei den zur Untersuchung nöthigen Manipulationen, wie 
Oeffnen der Gefässe etc. mit eindringen und das Bild verwirren. — 
Von den verschiedensten Forschern und in der mannigfaltigsten Weise 
sind Versuche angestellt worden, um diese Fehlerquellen zu verrin- 
gern. Es ist hier nicht der Ort diese Versuche zu besprechen, ich 
will nur die ihnen zu Grunde liegenden Principien kurz erwähnen. 
Man war zunächst bestrebt das von der Aussaat unabhängige Ein- 
dringen von Keimen aus der Luft zu verhindern. Als Mittel hierzu 
dienten der vollständige Verschluss der zur Zucht benutzten Gefässe 
(durch Zuschmelzen etc.), ferner der Verschluss durch einfache (Watte, 
Thonplatten, gebogene Glasrohre) oder complicirtere ') Luftfilter; 
endlich die natürlich nur in gewissen Fällen anwendbaren Züchtun- 
gen im lebenden Thierkörper '^). Alle diese Versuche wenden sich 
gegen den minder gefährlichen Feind der „Reincultur;" denn es ist 
durch zahlreiche Experimente erwiesen, dass ein einmal von einer 
bestimmten ßacterienart überwucherter Nährboden für die Ansiede- 
lung neuer, fremder Formen nur geringe Chancen bietet. Die bei 
weitem gefährlichere Fehlerquelle liegt in der Vermengung der zur 
Aussaat benutzten Keime mit fremden, welche also gleich mit diesen 
in die Nährlösung gebracht werden; und diese Fehlerquelle ist zu- 



*) Vergl. Klebs, Beiträge z. Kenntniss der pathogenen Schistomyceten. 
Arch. für experim. Pathologie. IV. p. 123. 1875 und Li st er, Bacteria and 
the germ theory. — Quart. Journ. of micr. sc. Bd. XIII. p. 380. 1873. 

2) Vergl. Koch, 1. c. p. 75. — Ferner die Arbeiten über Corneal-lmpfun- 
gen von Nassiloff, Virch. Arch. 50. 1870. Eberth, zur Kenntniss der 
bacteritischen Mycosen. Frisch, Experimentelle Studien über die Verbrei- 
tung der Fäulnissorganisiuen. Erlangen 1874. 



221 

gleich viel schwieriger zu überwinden. In manchen Fällen, wenn 
nämlich die zu untersuchenden Keime eine bedeutende Lebenstena- 
cität besitzen, gelingt es die Verunreinigungen durch chemische oder 
physikalische Mittel zu zerstören, welche das üntersuchungsmaterial 
selbst nicht angreifen'). Natürlich ist aber diese Methode keines- 
wegs zu allgemeiner Anwendung geeignet. — Am empfehlens- 
werthesten und wohl auch am meisten angewandt ist das von 
Kleb 8^) aufgestellte Princip der „fractionirten Cultur" d. h. wie- 
derholter Aussaaten (von A auf B, von B auf C, u. s. w.) in der 
Erwartung, dass in jeder höhern Nummer die Verunreinigungen in 
entsprechender Potenz verdünnt werden, so dass sie schliesslich 
bedeutungslos sind. — Selbst bei Anwendung aller dieser Cautelen 
wird jedoch die Massencultur zur morphologischen Feststellung der 
gezüchteten Art nur einen bedingten Werth haben, nameutlich wenn 
sie in einem anderen Medium stattfindet als das ist, welchem die gezüch- 
teten Keime entnommen wurden, so lange es nicht gelingt, aus ihr 
wieder die Formen, von welchen die Züchtung ausging, zu gewinnen 
und also die Kreislinie bis zurück zu ihrem Ausgangspunkt zu ver- 
folgen. Es werden demnach bei jeder Massencultur Controlversuche 
in dieser Richtung nöthig sein, um die Identität der durch Züchtung 
erhaltenen Formen mit der ursprünglichen zu erweisen. — 

Ich habe mich bemüht, bei meinen Untersuchungen den oben 
ausgesprochenen Anforderungen möglichst zu gentigen. Zur Auf- 
nahme der Nährflüssigkeiten benutzte ich theils gewöhnliche Reagenz- 
gläschen, welche vorher durch Auskochen mit Säure und Waschen 
mit Alkohol vollständig gereinigt wurden. Die Flüssigkeit (frisch 
bereitete Cohn'sche Nährlösung) wurde in dem Gläschen gekocht 
und gleich nach dem Kochen die Mündung desselben mit einem 
Pfropf von entfetteter Verbandwatte geschlossen, welcher nur auf 
Augenblicke bei der Impfung und bei Entnahme von Proben zur 
Untersuchung gelüftet wurde. Für einen anderen Theil der Nähr- 
flüssigkeiten , nämlich für Milch, die blauwerdende Nährlösung 
(Cohn'sche Lösung und Ammon. lacticum) etc. benutzte ich flache 
Glascylinder mit abgeschliff'enem Rande von 8 cm Durchmesser und 
6 cm Höhe. In dieselben, nachdem sie ebenso wie die Reagenz- 
gläschen gereinigt waren, wurden je 50 Ccm der betrefi'enden Flüssig- 
keit, nachdem dieselbe vorher bis zum Kochen erhitzt war, heiss 



1) Vergl. die Arbeiten von Eidam und Colin in Cohn's Beitr. z. Biologie 
der Pflanzen. Bd. 1 u. 2. 

2) Klebs, Archiv f. experimentelle Pathologie u. Pharmakologie Bd. II. 3'. 



222 

eingegossen und dann das Gefäss durch eine auf den geschliffenen 
Rand passende Glasplatte geschlossen. Die so abgesperrte Luft- 
menge (ca. 300 - 320 Ccm) ist, wie ich mich mehrfach überzeugt 
habe, genügend gross, um den vollständigen Ablauf des Processes 
zu gestatten, ohne dass durch Oeffnen des Verschlusses neue Luft 
zugeführt zu werden brauchte. Jedoch wurden die meisten dieser 
Gefässe auch mehrfach zur Entnahme von Proben geöffnet. Die 
Anwendung besonderer Cautelen bei dem hierdurch bedingten kurz- 
dauernden Zutritt von Luft halte ich auf Grund der auf p. 220 und 
p. 201 Anmerkg. angeführten Thatsachen für überflüssig. Um eine 
möglichst reine Aussaat zu erhalten, wandte ich ein Verfahren an, 
welches im Princip mit der Klebs'schen fractionirten Züchtung über- 
einstimmt. Von der mir zuerst zugegangenen Probe blauer Milch 
wurden zunächst 5 auf einander folgende Impfungen gemacht und 
erst die so gewonnene sehr schön blaue, voraussichtlich von fremden 
Bacterien ziemlich freie Flüssigkeit bildete den Ausgangspunkt sämmt- 
licher weiterer zur mikroskopischen Untersuchung benutzter Impfun- 
gen. Bei diesen war ich bemüht, durch möglichst zahlreiche Modi- 
ficationen bezüglich der Zusammensetzung und der Aufeinanderfolge 
der benutzten Nährlösungen das Impfmaterial fortgesetzt weiter zu 
reinigen. Zu dem gleichen Zweck wurden die sporenhaltigen Mate- 
rialien meist vor der Benutzung zu neuen Impfungen gekocht. Zu- 
gleich bestrebte ich mich durch immer wiederholte Controlimpfungen 
auf Milch von den untersuchten Nährlösungen aus, die Identität der 
in ihnen befindlichen Bacterien mit denen der blauen Milch festzustellen. 
Das hierbei stets erhaltene positive Resultat, sowie die constante 
Wiederkehr derselben Formen in der gleichen Nährlösung, einerlei 
welche andere Lösung das Impfmaterial vorher passirt hatte, berech- 
tigen mich zu der Hoffnung, dass es mir gelungen sei, Täuschungen 
durch fremde Bacterien bei meinen Untersuchungen zu vermeiden. 

Das nachfolgende Verzeichniss der vorgenommenen Impfungen 
dürfte geeignet sein, das oben Gesagte zu illustriren. Es wurden Impfun- 
gen vorgenommen mit dem gleichen mikroskopischen Befund und (in 
der Milch und blauen Nährlösung) mit nachfolgendem Auftreten des 
charakteristischen Farbstoffs : 

1. Auf Milch. 

Von frischer blauer Milch 28, 

= getrockneter blauer Milch 5, 

Cohn'scher Lösung 20, 

» getrocknetem Altheeschleim 5, 

(von diesen 4 nach vorhergehendem Kochen). 



223 

Von Glycerin 11, 

= mit Wasser verdünnter blauer Milch 4, 

= blauer Nährlösung 7, 

= Gummi- und Zuckerlösung je 2. 

2. Auf Colin 'sehe Lösujig. 

» frischer blauer Milch 17, 

= getrockneter blauer Milch 4, 

■- getrocknetem Altheeschleim 4, 

(davon 3 gekocht). 

= Glycerin 3, 

= blauer Nährlösung 6. 

3. Auf Altheesehleim. 

5 frischer blauer Milch 4, 

= Cohn'scher Lösung 1. 

4. Auf blauwerdende Nährlösung (Cohn'sche Lösung und Ammon. lacticum). 

Von frischer Milch 16, 

= Cohn'scher Lösung 4, 

= Altheeschleim und getrockneter blauer Milch je . 2. 

5. Impfungen aus blauer Milch. 

Auf Zuckerlösung 3, 

= Gummilösung 2, 

sowie Vermischungen von blauer Milch mit Glycerin. 4. 

Die Aufeinanderfolge dieser verschiedenen untersuchten Lösungen 
wurde mannigfach variirt, so z. B. : Blaue Milch — Cohn'sche Nähr- 
lösung — Altlieeschleim — Blaue Milch; oder Blaue Milch — Althee- 
schleim — Cohn'sche Nährlösung — Blaue Nährlösung — Blaue 
Milch; oder Blaue Milch — Glycerin — Cohn'sche Lösung — 
Blaue Milch; oder Blaue Milch — Blaue Nährlösung — Cohn'sche 
Lösung — Blaue Milch und so weiter; — immer war der mikros- 
kopische Befund in den gleichen Medien der gleiche, immer trat 
am Schluss der Reihe wieder die ursprüngliche Form und mit ihr 
der blaue Farbstoff auf. 

Aus jeder Nährlösung wurden, so lange die Beobachtung der- 
selben dauerte, durchschnittlich alle 12 Stunden Proben zur mikros- 
kopischen Untersuchung entnommen und stets ein Theil des Materials 
frisch angesehen, ein Theil zur Herstellung gefärbter Dauerpräparate 
nach Koch 's') Methode verwandt. Zur Beobachtung benutzte ich 



t) Koch, Verfahren zur Untersuchung, zum Conserviren und Photogra- 
phireu der Bacterien. — Cohn's Beiträge z. Biol. d. Pflanzen, ßd, II. H. 3. p. 399. 



224 

ein Zeiss'sches Instrument mit Abbc'schem Beleuchtungsapparat, 
und zwar für die meisten Untersuchungen das System E mit Ocul. 4. 
Für die Erkennung feinerer Verhältnisse namentlich im ungefärbten 
Zustande, sowie für's Zeichnen entsprechend stärkere Vergrössernngen. 
Die Zeichnungen wurden sämmtlich nach gefärbten Präparaten mit 
Syst, L. Oc. 4. (Vergr. ca. -5-^) angefertigt, sind jedoch auf Taf. XI. 
in kleinerem Maassstabe etwa der Vergrösserung Syst. E. Oc 4 
m^-) entsprechend ausgeführt. 



Die mikroskopischen Resultate früherer Beobachter lassen sich 
in wenige Worte zusammenfassen. Fuchs, der Entdecker der 
„Vibrionen" in der blauen Milch, bespricht zunächst den Befund 
in der gewöhnlichen sauren Milch. Nach ihm sollten hier constant 
2 Formen vorkommen, „eine sehr kleine Monade und ein grösseres 
polygastrisches Infusor" und diese sollten auch in der blauen Milch 
sich finden, aber für die Blaufärbung nicht verantwortlich sein. 
Aus der Beschreibung und den beigegebenen Abbildungen geht nur 
soviel hervor, dass F. mit durchaus ungenügenden Vergrössernngen 
gearbeitet hat, was er gesehen hat, ist nicht zu erkennen. Den Orga- 
nismus, welchen er als eigentliche Ursache der Bläuung auflfasst, 
beschreibt er folgendermassen : „Es sind gegliederte Thierchen, in 
der Regel mit 2 oder 3, oft aber auch mit mehr und nur selten 
mit 7 Gliedern." Die beigegebene Abbildung zeigt je 2, 3 und 
mehr in Torulaketten aneinanderliegende kugelige Gebilde, welche 
man heutzutage als Micrococcen bezeichnen würde. — Vielleicht 
hat Fuchs dasselbe gesehen, was ich als „Gonidien" bezeichne. 
Haubner, der die Organismen als Monas gliscens bezeichnet und 
als eine Uebergangsform zwischen den Ehrenberg'scben Gattungen 
Monas und Bacterium auffasst, giebt eine Beschreibung, die dem 
gewöhnlichen Bild ziemlich gut entspricht: „Es sind 2gliedrige 
Thierchen, die beiden Glieder in der Mitte durch einen seichten 
Einschnitt bezeichnet und an den Enden verschmälert^). Bisweilen 
wurden auch eingliedrige oder richtiger doppelte Thierchen beobachtet, 
die durch ein deutliches Verbindungsstück miteinander vereint 
waren." — Die Bewegung war eine tummelnde, d. i. ein fortwähren- 
des Durcheinandergleiten" etc. In Bezug auf andere Nährlösungen 
giebt er nur an, dass er das „Tnfusor" im Altheeschleim stets grösser 
gefunden habe (um die Hälfte und mehr) als in der Milch. 



') H. bezeichnet dieselben wegen ihrer Achnlichkcit mit dem bekannten 
Gebäck kurz als „Semmel- Monaden." 

i 



225 



2. Befund in der blauen Milch. Gonidienbildung. 

Untersucht man eine geimpfte Milch kurz ehe das Blauwerdcn 
eintritt, resp. wenn eben erst ein bläulicher Schein sich bemerkbar 
macht, aber noch keine Gerinnung stattgefunden hat und die Reaction 
noch scliwach sauer ist, so findet man constant in sehr grosser 
Anzahl lebhaft bewegte Bacterien. Dieselben bieten in ihrer Form 
nichts Charakteristisches, sie unterscheiden sich nicht von den in 
der gewöhnlichen sauren Milch in geringer Zahl, in der gelben Milch 
massenhaft auftretenden. Ihre Grösse wechselt bedeutend, sowohl 
in derselben Milch als namentlich in verschiedenen Milchsorten. 
Durchgängig erreichen sie eine Länge, die etwa dem halben Durchmesser 
eines rothen Blutkörperchens vom Menschen entspricht, jedoch kommen 
auch grössere vor und andererseits habe ich Formen gefunden, die 
nur die Hälfte dieser Grösse erreichen Länge der einzelnen Stäb- 
chen 0,0025 — 35; Doppelstäbchen 0,0055 — 60. Ihre Form ist die 
eines kurzen Stäbchens mit stumpf abgerundeten Enden (vergl. 
Taf. XI. Fig. 1); jedoch sind sie keineswegs immer ganz gerade, 
vielmehr nicht selten in verschiedener Weise schwach gekrümmt. — 
In so frülien Stadien erscheinen sie meist einfach, oder nur zu zwei 
aneinander gereiht. Ihre Bewegung ist eine sehr lebhafte und 
wechselnde, bald hin- und herschiessend, wobei abwecliselnd das 
eine und das andere Ende vorangeht, bald kreiselnd oder auf einem 
Ende sich drehend, bald um die Längsachse rotirend, wie man an 
den etwas gekrümmten deutlich erkennen kann. Die ganze Art der 
Bewegung macht den Eindruck als würde sie durch Geissein bewirkt 
und ich habe auch mehrfach geglaubt bei temporär ruhenden Stäb- 
chen einen Strudel in der Flüssigkeit zu bemerken, wie er nur durch 
eine Geissei erzeugt werden könnte; jedoch ist es mir nicht gelun- 
gen, eine Geissei mit Sicherheit zu bemerken, weder an den leben- 
den noch an den getrockneten und nach Koch 's Angabe gefärbten 
Organismen. Ich muss also die Frage, ob hier eigene Bewegungs- 
organe existiren, vorläufig offen lassen. 

Wenn die Säuerung der Milcli ausgebildet ist und dem entsprechend 
die Bläuung eine grössere Intensität erreicht, sieht man an den 
Bacterien Theilungsvorgänge eintreten. Zuerst Zweitheilung eines 
jeden Stäbchens, so dass man an den blauen Stellen fast nur noch 
solche zweigetheilte zu Gesicht bekommt (Haubner 's Semraelmo- 
naden). Jedoch bleibt es nicht bei der einfachen Zweitheilung; die 
so getheilten Bacterien theilen sich wieder, oft noch ehe sie sich 
getrennt, so dass Reihen von 4 aneinanderhaftenden Stäbchen ent- 



226 

stehen. — Die Theilung findet in der ersten Zeit erst dann statt, 
wenn das Stäbclien bedeutend, fast um das Doppelte seiner ursprüng- 
lichen Länge gewachsen ist, so dass die entstehenden Theilstücke 
dem früheren Mutterorganismus an Grösse nur wenig nachstehen. 
Je weiter der Proeess fortschreitet, um so früher theilen sich diese 
neugebildeten Stäbchen wieder, um so kleiner werden demnach die 
resultirenden Theilsttickchen. — Die Theilung erfolgt in der bei 
Bacterien gewöhnlich beobachteten Weise, durch einfache Abschnürung. 
Das Stäbchen verdünnt sich an einer Stelle ringförmig, ohne dass 
jedoch das Protoplasma an dieser Stelle eine geringere Dichtigkeit 
zeigte, wie in den übrigen Theilen des Körpers, und bricht endlich 
hier durch, worauf die Theilstückchen noch eine Zeitlang aneinander 
liegen bleiben (durch die äussere Protoplasmaschicht, als Membran, 
zusammengehalten?), um sich später zu trennen. — Mit dem Eintritt 
der Theilung wird die Bewegung träger (Verlust der supponirten 
Geissein?), und zwar immer mehr mit jeder weiteren Theilung. 
Damit hängt es wohl zusammen, dass die Producte der Theilung in 
den ersten Generationen sich noch leicht von einander lösen, je 
kleiner sie aber werden, um so fester aneinander haften und längere 
Ketten bilden. — Als Endresultat dieser fortgesetzten Theilung ent- 
stehen zuletzt wenig oder gar nicht bewegliche torulaähnliche Ketten. 
Das einzelne Glied einer solchen Reihe ist nicht rund, sondern immer 
noch länglich und zwar meist nicht einfach stäbchenförmig, sondern 
mit einer geringen Einschnürung in der Mitte versehen, „bisquit- 
förmig ')." (Längster Durchmesser 0,0014—12.) Vergl. Taf. XL Fig. 3. 
Mit der Bildung dieser Torulaketten ist der Entwicklungscyclus 
der Pflanze in Milch abgeschlossen; das einzelne Glied einer 
solchen Kette repräsentirt ein Gonidium, welches, wie es 
scheint, in derselben Milch (da sie durch die vorhergehenden Pro- 
cesse zersetzt ist) nicht wieder auskeimen kann, welches dagegen, in 
ein neues Medium, z. B. in frische Milch versetzt, zum Ausgangs- 
punkt einer neuen Entwickelungsreihe wird. — Es geschieht das in der 
Weise, dass das in frische Milch übertragene Gonidium sich zu 
einem Stäbchen verlängert und zugleich beweglich wird. Noch ehe 
es eine bedeutendere Länge erreicht hat, theilt sich dieses Stäbchen 
in zwei, welche dann schnell die Grösse der ursprünglichen Stäbchen 
erreichen und, sobald genügend Milchsäure gebildet ist, unter Pro* 



•) Colin hat ähnliche Formen bei den Sporen von Crenothrix beobachtet, 
Beltr. 1. Blol. d. Pfl. I. 1. Vergl. auch die Arbeiten von Klebs (z. B. über 
Ilonas indmonalis „Bimonadeu", in d. Arch. f. exp. Pathologie) u. A. 



227 

duction von blauem Farbstoff durch fortgesetzte weitere Theilung 
wieder neue Gonidien') liefern. 

Die Reihe der Generationen von dem einfachen schwärmenden 
Stäbchen an bis zu den Gonidien wird in der blauen Milch unter 
gewöhnlichen Verhältnissen in etwa 4 — 5 Tagen durchlaufen. Nach 
dieser Zeit ist der grösste Theil der Bacterien in einzelne oder zu 
Ketten verbundene Gonidien zerfallen; es hat damit die Bläuung 
ihren Höhepunkt erreicht und die Milch blasst in den folgenden 
Tagen ab, da der unbeständige Farbstoff durch das Licht, die Luft 
und eventuell auch durch die Entwickelung anderer Organismen in 
der Milch zerstört wird. Bis zu dieser Zeit ist man auch bei unreiner 
Aussaat resp. wenn Verunreinigungen beim Oeffnen der Gefässe aus 
der Luft eingedrungen sind, im Stande reine Zucht zu halten; sobald 
jedoch die Gonidienbildung eintritt und damit die Weiterentwickelung 
der chromogenen Bacterien ihr Ende erreicht, bemächtigen sich die 
fremden Organismen des noch überschüssigen Nahrungsstoffes. — 
Namentlich ist es das Oidium lactis (dessen Sporen auch bei reiner 
Aussaat leicht durch die Luft übertragen werden können), welches 
fast constant auftritt, aber immer erst nach Ablauf des Lebenspro- 
cesses der pigmentbildenden Bacterien. Ueberträgt man absichtlich 
Sporen desselben in eine noch von schwärmenden Bacterien erfüllte 
Milch, so sieht man an ihnen in der Regel keine Keimung ein- 
treten, so lange die Bacterienentwickelung dauert; ist dieselbe abge- 
schlossen, so keimen die Sporen sehr rasch und bilden oft schon 
in 1 Tage ein reichliches Mycel. — Umgekehrt kommen pigment- 
bildende Bacterien in einer Milch, die wucherndes Oidium enthält, 
nicht, oder nur unvollständig zur Entwickelung. — Andere Bacterien- 
formen treten, falls die Aussaat rein war, auch nach Ablauf der 
Bläuung selten auf; theils wohl aus dem Grunde, weil sie über- 
haupt durch die Luft schwerer übertragbar sind, theils wegen der 
sauren Reaction der Flüssigkeit, welche für die Entwickelung der 
meisten Bacterien hinderlich ist^). — Ich habe nur hin und wieder 



') Ich habe die Bezeichnung Gonidien gewählt, weil diese Gebilde den 
unten zu beschreibenden Sporen nicht gleichwerthig sind, vielmehr ihrer Func- 
tion nach eine ähnliche Bedeutung zu haben scheinen, wie die einzelnen Glie- 
der der Gonidienreihea bei den Wassermycelien mancher Schimmelpilze. (Mucor.) 

2) Brefeld, Untersuchungen über Spaltpilze. I. Bacillus. — Sitzg. d. 
Gesellsch. naturf. Freunde in Berlin 19. II. 1S78. Derselbe, Landwirthsehaft- 
liche Jahrbücher IV. Jahrg. 2. Heft. 

Naegeli, Die niederen Pilze in ihren Beziehungen zu den Infectionskrank- 
heiten. München 1877. — pag. 49. 

Co hn , Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bandlll. Heft II. ^ß 



228 

Entwickehing von Bacillus suhtilis (Bnttersänregähriing) und ausser- 
dem das Auftreten eines sehr kleinen Micrococcus^ welchen sclion 
Hanbner') erwähnt, beobachtet. Der Letztere tritt meist in Form 
kurzer Ketten, seltener in kleinen Zoogloeahaufen auf. — Dass diese 
Gebilde zu den chromogenen Bacterien in keiner genetischen 
Beziehung stehen, kann keinem Zweifel unterliegen ; ich habe sie 
hier nur der Vollständigkeit halber erwähnt. — 

Versetzt man die pigmentbildenden Bacterien unter ungünstige 
Ernährungsverhältnisse, so bemerkt man ein ganz analoges Verhalten 
wie das seit längerer Zeit bekannte und beschriebene der Schimmel- 
pilze^), die Stäbchen wachsen nicht weiter, die Gonidienbildung 
tritt verfrüht ein^j. Ein Theil der Stäbchen (vielleicht die, welche 
noch gar keine Theilung eingegangen sind) zerfällt unter solchen 
Umständen körnig, die Mehrzahl wird bewegungslos und theilt 
sich je nach der Länge in 2 oder 4 Gonidien (cf. Taf. XL Fig. 4.). 
Dieser Proceas tritt ein, einmal wenn man blaue Milch mit Oel 
bedeckt, also den Bacterien die Luft entzieht. In den ersten Stun- 
den schreitet, wie schon oben gesagt wurde, die Bläuung noch fort, 
sobald aber die in der Milch absorbirte Luft verzehrt ist, steht sie 
still und man findet dann neben einzelnen zerfallenen Stäbchen nur 
noch Gonidien, meist einzeln oder nur zu wenigen aneinanderhängend, 
aber keine langen Ketten bildend. — Dass es sich hier um Go- 
nidien und nicht etwa um einfache Zerfallsproducte handelt, wird durch 
die Impfung auf frische Milch bewiesen, in welcher man unter ein- 
tretender Bläuung dieselbe Generationsreihe sich wieder entwickeln 
sieht, wie in der Milch, welche durch gewöhnliche blaue Milch 
geimpft wurde. 

Analoge Verliältnisse finden sich zweitens, wenn mau die Bacterien 
von der Milch auf gewisse andere Stoff'e überträgt. Ich muss hier 
etwas ausführlicher auf die im ersten Abschnitt nur kurz angedeuteten 
Experimente zurückkommen. Schon Haubner scheidet die Körper, 
welche, ohne selbst blau zu werden, das Contagium der blauen Milch 
conserviren, in 2 Gruppen, Körper, in denen die Bacterien weiter 
wuchern und Körper, in denen eine solche Vermehrung nicht statt 
findet. Als der ersteren Gruppe angehörig nennt er Altheeschleim 
etc., zu der zweiten zählt er Gummilösung und Zuckerlösung. Er 



1) Haubner, 1. c. pag. 1G3. 

2) Brefeld, Untersuchungen über die Schininiclpilze. Leipzig 1872. 

3) Ein ähnlicher Vorgang, verfrühte Sporenhiklung, wurde neuerdings aucli 
bei Bacillus anthracis beobachtet. — Cossar Ewarts, On the iife hi.sfory 
of Bacillus anthracis. Quart. Journ. of niicr. science \>d. XVIII. 1878 pag. 161. 



229 

giebt an, dass in diesen die Bacterien zwar mikroskopisch noch 
nachweisbar seien, aber „abgestorben," und stützt hauptsächlich auf 
die erfolgreichen Impfungen mit diesen Flüssigkeiten seine Annahme, 
dass diese Organismen die Träger des Contagiums nicht sein könnten, 
dass dasselbe vielmehr ein in Wasser und den angegebenen Flüssig- 
keiten lösliches chemisches Ferment darstelle. — Bekanntlich sind 
ähnliche Anschauungen mehrfach auch in Bezug auf pathogene 
Bacterien geäussert worden; ich erinnere hier nur an die Arbeiten 
von Panum*) und Bergmann^), welche das wirksame Agens in 
einem zwar durch die Bacterien gebildeten, aber von diesem isolir- 
baren Ferment darzustellen suchten. — Ich musste zunächst an- 
nehmen, dass hier ähnliche Verhältnisse vorlägen, und versuchte, 
nachdem ich mich von der Richtigkeit der Haubner 'sehen Angaben 
über die Impfkraft der Gummi- und Zuckerlösung überzeugt hatte, 
das vermeintliche Ferment in einer haltbareren und zweifellos zur 
Ernährung niederer Organismen untauglichen Lösung darzustellen. 
Hierzu wählte ich, angeregt durch die Untersuchungen Hiller's^), 
das Glycerin. — Zunächst schien das Resultat den Erwartungen 
entsprechend. — Wenn man blaue Milch mit Glycerin vermischt und 
filtrirt, 80 erhält man eine zunächst schön blaue, nach einigen Tagen 
gelblich werdende Lösung, welche zu anderer Milch hinzugefügt, sich 
vollkommen impfkräftig erweist und in der normalen Weise, nach 
vorhergegangenem Incubationsstadium die Bläuung hervorruft. — 
Jedoch mussten schon a priori zwei Thatsachen in der Ansicht, dass 
es sich um ein gelöstes Ferment handle, wankend machen; einmal 
der Umstand, dass die Bläuung (auch in schon saurer Milch) nicht 
sofort eintrat, sondern erst nach Ablauf der gewöhnlichen 
Incubationszeit, andererseits, dass das Filtrat auch nach wieder- 
holtem Filtriren sich nicht ganz klar erhalten liess und je mehr es 
filtrirt wurde, um so weniger wirksam erschien. 

Endlich überzeugte mich die mikroskopische Untersuchung, sowohl 
bei Zucker- und Gummilösung, wie beim Glycerin, dass es sich in 
allen drei Flüssigkeiten nicht um ein gelöstes Ferment 
handelt, sondern dass sich in allen suspendirte Go- 
nidien der Bacterien der blauen Milch vorfinden, und zwar 
auch in den Fällen, wo man frische, noch gar keine oder nur spär- 



*) Panum's Aufsatz in Virchow's Archiv. Bd. LX. 

2) Bergmann, Ueber das schwefelsaure Scpsin. — Centralblatt f. d. media. 
Wis.senschaften 1868. No. 32. pag. 497. 

3) Hiller, Ueber extractfönniges, putrides und septicämisches Gift. — 
Centralblatt für Chirurgie 1876. No. 10-15. 

16* 



230 

liehe Gonidienketten enthaltende Milch benutzt hatte. — Es tritt 
hier derselbe Process ein wie bei der mit Oel bedeckten Milch, wie 
man sich mit einiger Aufmerksamkeit leicht überzeugen kann. — 
Ueberträgt man lebhaft schwärmende Bacterien aus der blauen Milch 
in Zucker-, Gummilösung oder Glycerin, so sieht man nach kurzer 
Zeit dieselben bewegungslos (Haubner hielt dies für ein Zeichen 
des Absterbens) und meist schon nach 12 Stunden findet man sie 
alle in die oben beschriebenen Gonidien zerfallen. — Auch in der 
getrockneten blauen Milch sind die Gonidien die Erzeuger neuer 
Generationen. Weicht man etwas trockene Milch unter dem Deck- 
gläschen mit Wasser auf, so sieht man in dem allmählich zerfliessen- 
den Brei keines der früheren Stäbchen mehr erhalten, wohl aber in 
grosser Zahl die Gonidien. — 

Fassen wir die bisher beschriebenen Beobachtungen kurz zusam- 
men, so kommen wir zu dem Resultat, dass die Bacterien in der 
blauen Milch (analog der functionirenden Hefe) nur in Spross- 
generationen durch einfache fortgesetzte Theilung sich 
vermehren und als Endproducte dieser Theilung Go- 
nidien bilden. 

Diese Gonidien zeigen eine grössere Lebenstenacität als die 
schwärmenden Stäbchen, aber keineswegs die „Unverwüstlichkeit" 
wirklicher Sporen. Sie werden durch Kochen vernichtet, behalten 
ihre Entwickelungsfähigkeit im trockenen Zustande und in Glycerin 
etc. zwar einige (2-3) Monate, lassen sich jedoch nicht auf längere 
Zeit conserviren. 

Die bisher beschriebenen Formen cyanogener Bacterien in der 
Milch zeigen alle eine ungemein dünne Gallerthülle, welche nur, wenn 
2 Stäbchen oder Gonidien aneinander liegen, als weisse Linie zwischen 
ihnen sichtbar wird. — In einzelnen Fällen wird jedoch in den oben 
beschriebenen Entwicklungscyclus eine Generation eingeschaltet, welche 
sich durch dicke Hüllen auszeichnet (Taf. XL Fig. 2). Dieselbe tritt 
auf vor der Bildung schwärmender Stäbchen. Die ausgesäeten Go- 
nidien werden in diesen Fällen nicht wie gewöhnlich beweglich, son- 
dern bleiben zunächst ruhend, bekommen dabei (6 — 8 Stunden nach 
der Impfung) einen breiten homogenen Gallerthof. Die Schleimhüllen 
der einzelnen fiiessen nicht zusammen, sie bilden also keine Zoogloea '). 
Im Innern der Hülle wächst das Gonidium zum Doppelstäbchen 

1) Nur einmal beobachtete ich eigenthümliche Schläuche, welche nach der 
unregelmässigen Lagerung der in ihnen enthaltenen Stäbchen nicht durch 
vermehrtes Wachsthum eines Individuums, sondern durch Zusammenfliessen 
mehrerer entstanden zu sein schienen. 



231 

aus, welches sich an der ursprünglichen Einsclinürungsstelle theilt. 
Dann schwindet allmählich die Hülle; sie zerreisst nicht, wie bei 
Billroth's „Ascococcus ')," sondern scheint sich in der Flüssig- 
keit aufzulösen. Das so frei gewordene Stäbchen beginnt zu schwär- 
men (20 — 24 Stunden nach der Impfung) und es kommt damit die 
weitere Entwickelung in ihr gewöhnliches Geleise. — Dass dieser 
Process wirklich so vor sich geht, dass die „Gliobacterien" wirklich 
als Glied in die Entwickelungsreihe hineingehören und in die gewöhn 
liehe schwärmende Form übergehen, davon habe ich mich mehrfach 
durch Beobachtung in Koch 's feuchter Kammer"^) überzeugt. 
Leichter und in weniger mühevoller Weise kann man sich diese 
üeberzeugung verschaffen durch das von Billroth (welcher ähnliche 
Formen beobachtete) empfohlene Mittel des Wasserzusatzes (1. c. 
pag. 9). Dabei verschwindet der Gallerthof sehr schnell und die 
Stäbchen beginnen schon nach 20 — 30 Minuten Bewegungen zu 
machen. 

Unter welchen Umständen diese „Gliobacterien-Generation" ein- 
geschaltet wird, kann ich nicht genau sagen. Constant ist sie nicht; 
man findet sie hin und wieder und zwar, wie ich gleich hier bemerken 
will, nicht nur bei der Entwickelung der cyanogenen Bacterien aus 
den Gonidien, sondern auch bei den fast ebenso verlaufenden, aus 
den weiter unten zu beschreibenden Sporen. Auf den Process der 
Bläuung hat das Auftreten dieser Generation insofern einen störenden 
Einfluss, als der Farbstoff, entsprechend der späteren Ausbildung 
der schwärmenden Formen, auch erst spät gebildet wird. Im Uebrigen 
glaube ich dieser Erscheinung keine weitere Bedeutung beilegen zu 
dürfen, da die Dicke der Gallerthülle bekanntlich bei allen Bacterien- 
formen und oft unter dem Einfluss ganz unbedeutender Aenderungen 
in den Nährsubstanzen bedeutend schwankt — , und bemerke nur 
noch, dass die mit starker Umhüllung versehenen Formen an und für 
sich für das Bacterium der blauen Milch ebensowenig charakteristisch 
sind, wie die Form der schwärmenden Stäbchen. Billroth ^) sah 
ähnliche Gebilde in Fleischwasser mit Zucker, und Lister^) hat 
fast ganz gleiche in gewöhnlicher saurer Milch gesehen und abgebildet. 



*) Billroth, Untersuchungen über die Vegetationsformen von Coccobac- 
teria septica. Berlin 1874. pag. 12. 

2) Koch 's Entwickelungsgeschichte v. Bacillus Anthracis. Cohn's Beiträge 
z. Biol. d. Pfl. II. 2. pag. 285. 

3) ßillroth, 1. c. Fig. 22. 

*) Li st er, Bacteria and the germ theoric. Quarterly journ. of the microsc. 
scieuce. Bd. XIII. Taf. 19. 



232 

3. Beluiid in der Coliu'schen Lösung. Sporeubilduiig. 
Eiuen von dem bisher beschriebenen völlig abweichenden Ent- 
wicklungsprocess durchlaufen die Bacterien in denjenigen Stoffen, 
welclie Haubner als erste Gruppe der Infectionsträger hinstellt, 
den Stoffen, welche selbst nicht blau werden, wohl aber das 
Contagium conserviren und es sich vermehren lassen. Am besten der 
Beobachtung zugänglich und am genauesten von mir studirt sind die 
Vorgänge in Cohn'scher Nährlösung, jedoch habe ich mich über- 
zeugt, dass sie in Altheeschleim und den anderen von mir fluchtiger 
untersuchten Vehikeln im Wesentlichen gleich verlaufen. — Es tritt 
hier ein Process ein, welchen ich im Gegensatz gegen die in der 
Milch stattfindende Gonidienbildung als Sporenbildung bezeichnen 
möchte; derselbe gestaltet sich in derselben Weise, sowohl wenn 
man Gonidien, als wenn man schwärmende Stäbchen in die Nähr- 
lösung überträgt. In beiden Fällen findet man nach ca. 12 Stun- 
den die Oberfiäche der Flüssigkeit bedeckt mit einer dicken weissen 
Schicht, welche ausschliesslich aus sehr lebhaft bewegten langen 
Stäbchen (etwa \^ bis 2 mal solang wie die in der blauen Milch) 
besteht. Diese Stäbchen sind theils vereinzelt, theils zu zwei aneinan- 
der hängend, also wohl in Theilung begriffen. Schon nach 24 Stun- 
den (oft auch früher, bisweilen erst nach 36 Stunden) bemerkt man 
an denselben eine eigenthümliche Veränderung. Das eine, in selte- 
nen Fällen auch beide Enden, erscheinen, frisch betrachtet, etwas 
angeschwollen und weniger stark lichtbrechend wie das übrige Stäb- 
eheu. Am gefärbten Präparat erkennt man mit aller Schärfe an die- 
sem Ende eine blasige Vorbuchtung der (an dem Organismus sonst 
nicht sichtbaren) Membran. (Vergl. Taf. XI. Fig. 5.) Diese Verän- 
derung tritt bei fast allen Stäbchen ungefähr zur gleichen Zeit ein; 
die Beweglichkeit ist dabei nicht verringert. — An welchem der bei- 
den Enden diese Blase auftritt, scheint indifferent zu sein, soweit 
man aus den Bildern von zwei aneinanderhängenden schliessen kann 
(s. Taf. XI. Fig. 5 u. 6). Nach weiteren 6 — 12 Stunden bildet sich 
an der Spitze der Blase ein Protoplasmaklümpchen wie eine Ver- 
dickung der Membran (Fig. 6), welches allmählich wachsend endlich 
zu einem ovalen Körperchen wird, das von dem ursprünglichen Stäb- 
chen durch einen hellen Raum getrennt ist, aber durch die Membran 
noch mit ihm zusammenhängt (Fig. 6). Dieses Gebilde stellt 
die Spore dar. Durch Einreissen oder Einschmelzen der Membran 
wird die Spore endlich von dem immer noch lebhaft bewegten Stäbchen 
getrennt und bleibt dann bewegungslos liegen. Die Länge der sporen- 
tragendeu Stäbchen beträgt durchgängig 0,0040; der grösste Durch- 



233 

messer der ausgebildeten Spore 0,0010. — Die Lebensdauer 
des Stäbchens ist, soweit ich mich habe überzeugen können, mit 
der Sporenbildung nicht abgeschlossen, dasselbe schwärmt weiter 
und scheint nach Ablauf einiger Zeit in derselben Weise wieder eine 
Spore bilden zu können. — Die so gebildete Spore ist wenig stär- 
ker lichtbrechend als das übrige Stäbchen und zeigt nicht die stark 
glänzende ölähnliche Hülle, wie sie den Dauersporen der Bacillen 
wohl ohne Ausnahme zukömmt'). Wenn 3 — 4 Tage nach der Impfung 
verflossen sind, sieht man in der Cohn'schen Lösung neben zahlrei- 
chen bewegten Stäbchen in verschiedenen Stadien der Sporenbildung 
massenhafte abgelöste Sporen in dicht gedrängten Haufen (jedoch 
nicht wie Zoogloea durch eine gemeinsame Gallerthülle zusammengehal- 
ten) zusammenliegen. — Hat man eine genügende Menge von Nähr- 
lösung angewandt und setzt die Beobachtung weiter fort, so bemerkt 
man (nach etwa 5 — 6 Tagen) die Bildung einer zweiten Generation, 
dadurch dass die Sporen von der ersten Generation keimen. Jedoch 
wiederholt diese zweite Generation nicht genau die Formen der ersten. 
Die Spore vergrössert sich zunächst in einer Richtung, ohne dass 
dabei Differenzen in der Dichtigkeit ihres Protoplasma auftreten, sie 
nimmt dadurch die Form eines kurzen gedrungenen Stäbchens, oder 
da meist ein Ende schmäler ist wie das andere, die Form einer 
kurzen Keule an. Zugleich wird sie beweglich und schwärmt ebenso 
lebhaft umher wie die Stäbchen der ersten Generation, deren Länge 
sie jedoch kaum zur Hälfte erreicht. (Vergl. Taf. XL Fig. 7.) (Durch- 
schnittl. Länge 0,0020 — 25.) — Ein weiteres Längenwachsthum tritt auch 
in der Folge nicht ein, sondern es entwickelt sich jetzt sofort an dem dicke- 
ren Ende die blasige Vorbuchtung der Membran, und die Bildung einer 
neuen Spore, welche jetzt dem Mutterorganismus an Grösse nur sehr 
wenig nachsteht, erfolgt in derselben Weise wie in der ersten Genera- 
tion. — Alle noch weiter folgenden Generationen gleichen, soweit meine 
Beobachtungen reichen, in ihrer Form und Grösse der zweiten. — 
Diese Art der Sporenbildung scheint mir für dasBac- 
terium der blauen Milch charakteristisch zu sein. Die- 
selbe weicht von den sonst beobachteten Formen der Sporenbildung 
sowohl bei Bacillus wie bei Bacterien"^) wesentlich ab. Bei diesen 
entsteht die Spore durch eine Verdichtung des Protoplasma in der 
Mitte oder an einem Ende, vielleicht auch durch seitliche Sprossung^). 
— Bei unsern Bacterien sehen wir als Einleitung der Sporenbildung 

') Vergl. die Beschreibuugen von Cohu, Koch, Billroth, Cossar 
Ewarts, Brefeld u. A. 2) Vergl. d. photographischen Abbildungen von 
Koch. Cühn's Beitr. Bd. 2. Taf. XV. 3] Ebds. Taf. XV. Fig. 4. 



234 

eine Vortreibung der Membran, an welcher das Protoplasma nicht 
theilnimmt, welche vielmehr zunächst nur mit Flüssigkeit erfüllt zu 
sein scheint. In dieser Blase bildet sich die Spore ohne Zusammen- 
hang mit dem übrigen Protoplasma in einer Weise, die den Eindruck 
macht als entstände sie durch eine circumscripte Verdickung der 
vorgetriebenen Membran'). — Meines Wissens ist eine ähnliche 
Form der Sporenbildung bisher bei keiner anderen Bacterien- Art 
beschrieben worden^); Controlimpfungen mit verschiedenen anderen 
bacterienhaltigen Flüssigkeiten auf die Cohn'sche Lösung ergaben 
immer nur die Bildung der gewöhnlichen stark glänzenden Dauer- 
sporen namentlich an dem einen Ende der Organismen (Billroth's 
Helobacterien), nie ähnliche Bilder wie bei den Bacterien der blauen 
Milch. — Dagegen traten diese Formen constant auf sobald Bacte- 
rien aus der blauen Milch auf Cohn'sche Lösung übertragen wur- 
den, einerlei in welcher Form und aus welchem Nährboden. (Vergl. 
d. Verzeichniss d. Impfungen pag. 222.) Einen weiteren Beweis für 
die Identität der Organismen liefert der stets positive Erfolg der 
Pigmentbildung bei Impfung aus der Cohn'schen Lösung auf Milch 
(resp. auf blau werdende Nährlösung). Die Umwandlung der Spo- 
ren, welche in ihrer Grösse mit den Gonidien ziemlich genau über- 
einstimmen, jedoch nie die Einschnürung in der Mitte (die Bisquit- 
form) darbieten, in die schwärmende und pigmentbildende Genera- 
tion, erfolgt ganz in derselben Weise wie ich es oben bezüglich der 
Gonidien beschrieben habe. Die Spore verlängert sich zu einem 
Stäbchen (ob hier auch sofort eine Zweitheilung eintritt wie bei den 
Gonidien, vermag ich nicht zu sagen), dieses beginnt zu schwärmen 
und theilt sich dann unter Bildung von blauem Farbstoflf successive 
ganz wie nach der Impfung mit frischer blauer Milch. — Ich will 
hier noch kurz eine Thatsache erwähnen, welche, wie mir scheint, 
einiges theoretische Interesse bietet. Die sporenhaltige Cohn'sche 
Lösung enthält, wie schon oben bemerkt wurde, neben den ausge- 
bildeten Sporen immer noch zahlreiche schwärmende Stäbchen in 
verschiedenen Stadien der Sporenbildung. Diese werden also bei 
der Impfung auf Milch mit übertragen, vermögen sich aber hier nicht 

') Die sporenbildenden Formen der zweiten Generation bieten in ihrem 
Aeusseren in den ersten Stadien der Sporenbildung gewisse Aehnlichkeiten 
mit der Beschreibung, welche Brefeld (Untersuchungen über d. Spaltpilze 
1. c.) von den auskeimenden Dauersporen von Bacillus giebt. — Dass es sich 
hier nicht um eine Verwechselung handelt, beweisen die weiteren Stadien. F. 7. 

2) Vielleicht hat Billroth ähnliche Formen gesehen, aber nur in ungefärbtem 
Zustande, in welchem die Verhältnisse sehr schwer zu erkennen sind. Vergl. 
seine Abbildung 1. c. Taf. IV. Fig. 39. 



235 

weiter zu entwickeln, werden vielmehr nach kurzer Zeit bewegungs- 
los und gehen durch körnigen Zerfall zu Grunde. Ebenso verhalten 
sich die schon in Cohn'scher Lösung ausgekeimten Sporen '). Nur 
die fertigen, aber noch nicht gekeimten Sporen sind im Stande bei 
der Uebertragung aus Cohn'scher Lösung in Milch, die pigment- 
bildende Generation zu erzeugen. — Diese Thatsache wirft ein eigen- 
thümliches Licht auf die berühmte und von vielen Seiten als fast 
unbegrenzt angesehene Anpassungsfähigkeit der Bacterien. Sie lie- 
fert den Beweis, dass wenigstens für den gegebenen Fall dem in 
dem einen Medium erwachsenen Individuum die Fähigkeit sein Leben 
fn dem anderen Medium fortzusetzen, also sich den veränderten Ver- 
hältnissen zu adaptiren, abgeht. — Nur die Spore, der noch 
nicht für eine bestimmte Lebensaction differenzirte 
Keim, vermag je nach den äusseren Verhältnissen in ver- 
schiedene Entwickeln ngs- und Thätigkeits formen über- 
zugehen. — Hat aber einmal die Entwicklung in der für ein 
bestimmtes Medium geeigneten Weise begonnen, so ist ein Einlen- 
ken auf andere Bahnen, bei eintretenden Veränderungen in den äusse- 
ren Verhältnissen, nicht mehr möglich. — 

Dass sich die beschriebenen sporentragenden Formen ausser in 
Cohn'scher Lösung auch in Altheeschleim und den analogen Kör- 
pern (Quittenschi, etc.) bilden, habe ich schon oben bemerkt. — 
Ich möchte hier noch hinzufügen, dass man dieselben Formen auch 
in der mit Wasser stark verdünnten blauen Milch auftreten sieht. 
Die geringe Säuremenge in dieser Flüssigkeit wird schnell aufge- 
zehrt, damit hört die weitere Bildung der Sp-rossvegetationen auf, 
und indem die Flüssigkeit allmählich alkalisch wird, entwickeln sich 
aus den Gonidien dieselben sporentragenden Stäbchen wie in Cohn'- 
scher Lösung. — Dadurch wird die zunächst auffällige Beobachtung 
Haubners erklärt, dass die gewöhnliche blaue Milch durch Kochen 
impfunfähig werde, dagegen mit viel Wasser verdünnte blaue Milch 
ihre Impfkraft durch Kochen nicht verliere. — 

Bevor ich diesen Abschnitt schliesse, muss ich noch gewisse 
eigenthümliche Formen erwähnen, welche mir nicht constant, aber 
doch recht häufig unter den sporentragenden Stäbchen zu Gesicht 
gekommen sind. Vergl. Fig. 8. Es sind das meist zu zweien an- 
einander liegende kurze Stäbchen, bei denen nicht am Ende, sondern 



') In gefärbten Präparaten von blauer Milch, welche mit Cohn'scher 
Lösung geimpft wurde, sieht man in der ersten Zeit nach der Impfung diese 
abgestorbenen Formen noch deutlich erkennbar, aber durch ihre schwache 
Färbung von den intensiv gefärbten lebenden scharf unterschieden. 



236 

an einer beliebigen Stelle im Verlauf das Protoplasma heller erscheint, 
also ein vacuolenähnlicher Kaum bemerkbar ist. Derselbe liegt nicht, 
wie die Vacuolen in Pilztaden in der Mitte, sondern an der Seite, 
hat auch keine runde Form, erscheint vielmehr meist unregelmässig 
3eckig. — Man könnte zunächst bei den gefärbten Präparaten anneh- 
men dass es sich um einen Präparationsfehler, etwa um unvollstän- 
dig zerbrochene Stäbchen handle-, jedoch ist das nicht der Fall, man 
bemerkt die Veränderung bei guter Beleuchtung schon am ungefärb- 
ten Präparat bei den lebenden, bewegten Organismen. — Bezüglich 
der Deutung dieser Bilder bin ich in einiger Verlegenheit; ich möchte 
sie für irgendwie in der Entwicklung gestörte Formen halten. Meine 
bisherigen Versuche, die Veranlassung dieser Störung zu erkennen 
und die Entwicklung der Veränderung zu beobachten, waren jedoch 
•vergeblich. — 

4. Befund in der blauen Nährlösung. Chroo coecii sform. 
Nachdem ich bei meinen mikroskopischen Untersuchungen bis zu 
den bisher geschilderten Resultaten gelangt war, glaubte ich den 
Lebenscyclus des in der blauen Milch vorkommenden Bacterium voll- 
ständig zu kennen. Mit der Entwicklung der pigmentbildenden Spross- 
verbände einerseits, der sporentragenden Stäbchen andererseits, schien 
die Zahl der für unsern Organismus möglichen Lebensphasen abge- 
schlossen, und es schien diese Annahme um so mehr berechtigt, als 
die beobachteten Entwicklungszustände sich denen, welche bei der 
am besten gekannten Bacteriengattung, Bacillus, vorkommen, recht 
wohl parallelisiren Hessen. Ich wurde jedoch eines Besseren belehrt 
durch die mikroskopischen Befunde in der blau werdenden Nährlö- 
sung, der Mischung aus Cohn'scher Flüssigkeit und milchsaurem 
Ammoniak. Als mich viele vergebliche Versuche endlich zu der 
Herstellung dieser Nährlösung geführt hatten, machte ich mich mit 
grossen Erwartungen an die mikroskopische Untersuchung derselben, 
in der Voraussicht, hier dieselben fuuctionireuden Sprossgeneratio- 
nen wiederzufinden, wie in der blauen Milch und in der Hoffnung 
hier^ unbehelligt durch die störenden körperlichen Bestandtheile der 
Milch, ihre Entwicklung genauer studiren zu können. — Ich war 
offen gestanden zunächst bestürzt, als ich ein von dem Erwarteten 
ganz abweichendes Bild fand. — Die blaue Flüssigkeit zeigte auf 
ihrer Oberfläche ein weisses schleimiges Häutchen, dessen mikrosko- 
pische Untersuchung jedoch weder Stäbchen, noch Gonidienketten, 
sondern nur zahllose glänzende runde Körperchen, sehr kleinen 
Hefezellen ähnelnd, zeigt. Diese Kügelchen, von etwas wechseln- 



237 

der Grösse, ca. 0,0012 im Durchmesser balteud, besitzen ein 
ziemlich starkes Brechungsvermögen und dem entsprechend leb- 
hafteren Glanz wie gewöhnliche liacterien. Frisch betrachtet 
zeigen sie oft im Centrum eine hellere Stelle wie eine Vacuole 
oder einen Kern, jedoch lässt die Färbung mit Methylviolett 
einen Unterschied in der Imbibitionsfähigkeit des Protoplasma an 
dieser Stelle nicht erkennen; sie färben sich ganz gleichmässig 
und sehr intensiv. Vergl. Fig. 9- Theils erscheinen sie bewegungs- 
los, theils in lebhaft tanzender und kreiselnder Bewegung (nicht 
Molecularbewegung). Sowohl die bewegten, wie die ruhenden Kör- 
perchen besitzen eine dünne Gallerthülle und finden sich selten einzeln, 
oft zu zweien aneinandergelagert oder zu 8, 10 und mehr in Colo- 
nien vereinigt. — Der nahe liegende Gedanke, dass es sich hier 
um einen anderen Organismus, welcher mit dem Bacterium der 
blauen Milch nur die Fähigkeit der Pigmeutbilduug gemein habe, 
handle, wird widerlegt, einmal durch das constante Auftreten dieser 
Form nach Impfungen aus den verschiedensten Substanzen, welche 
entwickelungsfähige Generationen des Bacterium der blauen Milch 
enthalten (vergl. p. 222), ferner durch die constant eintretende Bildung 
der gewöhnlichen Sprossgenerationen und Gonidienketten, wenn man 
aus blauer Nährlösung auf Milch impft, und drittens durch 
die Bildung der oben beschriebenen sporentragenden Generation bei 
Impfung der blauen Nährlösung auf Co hn'sclie Flüssigkeit. — Die 
Entwickelung der hefeähnlichen Zellen aus den Gonidien scheint 
mir nach meinen Beobachtungen sich so zu gestalten. Etwa 6 Stun- 
den nach Impfung von Gonidien auf blaue Nährlösung, sieht 
man dieselben in der Weise angeschwollen, dass sie anstatt der 
früheren Bisquitform die von 2 aneinanderliegenden, durch tiefen 
Einschnitt getrennten Kugeln darstellen. Zugleich sind sie beweg- 
lich geworden. Im weiteren Verlauf theilen sie sich an der Ein- 
schnürungsstelle und bilden dadurch je zwei der Hefe ähnliche 
Zellen. — So lange die Bildung des blauen Farbstofts andauert, ver- 
mehren sich diese Zellen durch Zweitheiluiig (nicht durch Sprossung, 
wie die Hefe); das Kügelchen vergrössert sich in einer Richtung, 
wird dadurch zu einem ovalen Gebilde, bekommt sehr bald in der 
Mitte eine Einschnürung und theilt sich endlich an dieser Stelle in zwei 
gleich grosse Kugeln, welche nicht kleiner sind als der Mutterorganisraus. 
Die einzelnen Theilstücke können sich von einander trennen, 
scheinen aber meist zusammen zu bleiben und durch weitere Thei- 
lung einen flachen (nicht kugeligen) Haufen von 8 — 10, durch wenig 
Gallert getrennter Zellen zu bilden. — Hört die Bildung des blauen 



238 

Farbstoffs auf, was in der von mir benutzten Nährlösung unter Ein- 
tritt alkalischer Reaction meist schon am zweiten oder dritten Tage 
geschah, so geht eine weitere eigenthümliche Veränderung mit den 
hefeähnlichen Kügelchen vor sich. Dieselben werden unbeweglich, 
rücken durch Bildung dickerer Gallerthüllen weiter auseinander, ver- 
grössern sich um das Doppelte bis Dreifache und nehmen dabei höchst 
unregelmässige polygonale Formen an. Sie gewinnen dadurch ein 
Ansehen, welches, wenn man von der fehlenden Färbung absieht, 
täuschend einer Colonie von Chroococcus^) ähnelt 
(vergl. Taf. XI. Fig. 10). Weiter als bis zur Bildung dieser Chi-oo- 
coccMsähniichen Colonien habe ich die Entwickelung in der blauen 
Nährlösung nicht verfolgen können. — Während der nächsten 6 — 8 
Tage scheinen weitere Veränderungen bedeutender Art nicht einzu- 
treten. Zu bemerken wäre hier nur, dass eine Anzahl der Organismen, 
namentlich die am Rande eines Zellenhaufen liegenden Individuen, 
während dieser Zeit ihre polyedrische Gestalt verlieren und eine 
mehr längliche Gestalt, ja in manchen Fällen direct die Form eines 
kurzen Fadens von sehr wechselndem Kaliber annehmen. Ob diese 
Formen Uebergänge zu der weiter unten zu besprechenden darstel- 
len, wage ich nicht zu entscheiden. Auf längere Zeit ist es mir 
trotz aller Vorsicht nie gelungen, die Entwickelung fremder Orga- 
nismen in der benutzten Nährlösung (Oidium, PenicüUmn, verschie- 
dene andere Bacterien, namentlich Spirillum tenue) zu verhindern. 
Bei der Uebertragung der Hefeähnlicheu Zellen, sowie der weiter 
ausgebildeten OÄroococcMsähnlichen Formen auf Milch oder auf 
C oh n' sehe Lösung treten, wie schon gesagt, wieder die beschriebenen 
Gonidien- oder Sporenbildenden Generationen auf. Die Hefeähnlichen 
Zellen werden durch einfaches Längenwachsthum zu Stäbchen. 
Die grösseren unregelmässigen Zellen der Algenähnlichen Form 
scheinen zunächst je nach ihrer Grösse in eine unbestimmte Anzahl 
kleinerer runder Zellen zu zerfallen, von denen dann erst die Ent- 
wickelung der Stäbchen ausgeht. 

5. Zweifelhafte Form in Kali nitricum. Leptothrix. 

Ehe ich die Beschreibung der mikroskopischen Untersuchung 

schliesse, rauss ich kurz noch einer Form Erwähnung thun, deren 

genetischer Zusammenhang mit dem Bacterium der blauen Milch mir 

sehr wahrscheinlich ist, obwohl ich nicht im Stande war, aus dersel- 



1) Vergl. Raben hörst, Flora Europaea Algarum. Bd. II. Leipzig 1865. 
Fig. 2. auf pag. 3 — Chroococcus virescens. 



239 

ben wieder das ursprüngliche pigmentbildende Bacterium zu erhalten. 
Die Beobachtungen, welche ich über diese Form habe anstellen kön- 
nen, sind allerdings nur unvollständige; zu einer vollständigen Unter- 
suchung fehlte mir die Zeit und der Beruf, da eine solche mich 
weiter auf das Gebiet rein botanischer Forschung verlockt hätte 
als dem Pathologen zusteht, — Ich würde mir unter diesen Verhält- 
nissen nicht gestattet haben das lückenhafte Material anders als in 
einer beiläufigen Bemerkung zur Sprache zu bringen, wenn nicht 
von anderer Seite auflfallend übereinstimmende Beobachtungen ver- 
öffentlicht wären. Billroth erwähnt, dass er bei Zusatz von Kali 
nitricum zu bacterienhaltigen Flüssigkeiten nicht constant, aber in 
einzelnen Fällen, eigenthümlich „gequollene" Bacteiienformen von sehr 
wechselnder Gestalt erhalten habe (1. c. pag, 23 und Taf. IV Fig. 40.). 
Ich habe ganz analoge Formen constant erhalten, wenn ich C o h n'sche 
Flüssigkeit, in welcher sich die sporentragende Generation unseres 
Bacterium befand (ehe die Sporenbildung bedeutende Ausdehnung 
erreichte, also etwa 12 — 24 Stunden nach der Impfung) mit etwa ^ 
ihres Volumens vorher gekochter concentrirter Lösung von Kali 
nitricum versetzte. — Es bilden sich dann durch eine Verlängerung 
des einzelnen Stäbchens (oder durch Copulation zweier?) längere 
Fäden, welche eine gewisse Aehnlichkeit mit Leptothrix haben, sich 
aber von der gewöhnlichen Leptothrix dadurch unterscheiden, dass 
sie ein sehr wechselndes Kaliber darbieten, unregelmässige knotige 
Anschwellungen besitzen. — Solche Fäden findet man am zweiten 
bis dritten Tage sehr reichlich. Jedoch wandeln sich nie alle schwär- 
menden Stäbchen in diese Form um, eine grosse Zahl bleibt unver- 
ändert, scheint aber keine Sporen mehr zu bilden. — Die Fäden 
sind an ihren Enden zugespitzt und hier oft deutlich gegliedert. 
Ausserdem aber zeigen dieselben ausser den erwähnten unregel- 
mässigen Verdickungen in ihrem Verlauf meist ein, bisweilen mehrere 
kugelige Auftreibungen, die wohl als Gonidien zu deuten sind. Man 
bemerkt in vielen dieser Gebilde ein oder mehrere bis 4 kugelige 
Körperchen (Dauersporen?), und findet nach Ablauf von 4 bis 
5 Tagen zahlreiche solcher Körperchen frei in der Flüssigkeit, 
namentlich am Rande des Gefässes. — Impft man Flüssigkeit, 
in welcher diese kugeligen Körper mit schwärmenden Stäbchen 
untermischt sind, auf Milch, so tritt Biäuung ein; impft man nur 
diese Körperchen (die man am Rande des Gefässes oft ganz frei 
von allen Beimengungen erhält), so erfolgt keine Bläuung. Die 
Körperchen vermehren sich in der Milch durch Sprossung wie 
Hefe, bis sie durch andere Bacterienformen überwuchert werden. 



• 240 

Dass diese Gebilde trotzdem mit dem Bacterium der blauen Milch 
zusammenhängen, glaube ich deshalb, weil ich sie ausnahmslos nach 
der oben angegebenen Methode erhielt, dagegen nie bei Zusatz von 
Kali nitricum zu anderer nicht, oder mit beliebigen anderen Bacte- 
rien geimpfter Cohn'scher Lösung. — Die Entwickelung tritt nur 
ein bei Zusatz zu Cohn'scher Lösung, welche schon schwärmende 
Stäbchen enthält. Impft man Gonidien auf die Mischung von Kali 
nitricum und Cohn'scher Lösung, so entwickeln sie sich nicht. — 
Kali nitricum zu blauer Milch zugefügt, giebt keine ähnliche For. 
men, sondern inhibirt den Process der Bläuung und führt ebenso wie 
Glycerin zu vorzeitiger Gonidienbildung. Soweit erstrecken sich meine 
Beobachtungen. — 

Augenscheinlich ganz analoge Formen hat Cienkowsky ') in fau- 
lenden Vegetabilien, ohne Zusatz von Kali nitricum auftreten sehen, 
und steht nicht an, sie mit den beobachteten Bacterien in genetischen 
Zusammenhang zu bringen. Er erklärt die Fäden für Leptothrix 
(eine der 3 Mutterpflanzen, von denen nach seiner Ansicht alle Bac- 
terien entstehen) und scheint die Auftreibungen als Gonidien anzu- 
sehen. Genauere Untersuchungen über das weitere Schicksal der- 
selben hat er nicht angestellt. — Sowohl B i 1 1 r o t h wie Cienkowsky 
haben die Formen nur zufällig erhalten; bei dem oben angegebenen 
Verfahren treten sie constant auf; meine Beobachtung dürfte da- 
nach wenigstens insofern einigen Werth haben, als sie eine Methode 
zur sicheren Gewinnung dieser theoretisch so interessanten Gebilde 
kennen lehrt. — 

Schluss. 

Aus der vorstehend beschriebenen Reihe von Untersuchungsresul- 
taten über Lebensfunctionen und Entwickelungsformen einer einzelnen 
Bacterienart würde, selbst wenn die Beobachtung eine vollständige 
und lückenlose wäre, ein Urtheil über die Bacterienfrage im Allgemei- 
nen nicht abgeleitet werden können. Dieselbe wird sich vielmehr in 
Bezug auf die allgemeinen Fragen nach der Natur und Wirksamkeit 
der Bacterien nur in der Weise verwerthen lassen^ dass man sie mit 
den Ergebnissen anderer Untersuchungen vergleicht, die Ueberein- 
stimmungen und Abweichungen constatirt. — Die grosse Zahl der 
Untersucher über Bacterien hat sich in mehrere bedeutend von ein- 
ander in der Deutung der gewonnenen Resultate abweichende Gruppen 



i) Cienkowsky, Zur Morpliologie der Bacterien. Memoires d. l'acad. 
d. Sciences ä St. Petersburg. VII. Serie. Bd. 25. 1877. Fig. 51—53. 



241 

getheilt. Diese Gruppen könnte man in eine Art fortlaufender Reihe 
ordnen, in welcher die Endglieder mit diametral entgegengesetzten 
Anschauungen durch eine Anzahl mehr vermittelnder Ansichten ver- 
bunden erscheinen. Auf der einen Seite dieser Reihe würde Cohn 
und die mit ihm übereinstimmenden Forscher') stehen, welche die 
Existenz einer sehr grossen Zahl von einander getrennter Bacterien- 
Gattungen und -Species annehmen, deren Formen nicht in einander 
übergehen können, vielmehr jede für sich eine besondere Stellung 
im botanischen System beanspruchen können. — Den entgegenge- 
setzten Standpunkt vertritt Naegeli (1. c. p. 20), welcher zu dem 
Resultat kommt: „ich habe seit 10 Jahren wohl Tausende von ver- 
schiedenen Spalthefeformen untersucht und ich könnte nicht behaupten, 
dass auch nur zur Trennung in 2 specifische Formen Nöthigung 
vorhanden sei." — Der Naegeli' sehen Anschauung sehr nahe steht 
die von Lankester, welcher die verschiedenen roth gefärbten 
Organismen in fauligen Substanzen alle als Morphen einer einzigen 
Bacterienart auffasst und daraus den Schluss zieht, die Bacterien 
seien „a Protean species," welche regellos je nach dem Wechsel der 
äusseren Umstände die verschiedensten Formen annehmen könnte, 
ohne dass sich in diesen eine fortlaufende Entwickelungsreihe er- 
kennen lasse (1. c. p. 412. The forms of a Protean species are a 
series of adaptations; the forms exhibited in the development of a 
species from its egg are a series of hereditary recapitula- 
tions — — — ). Er glaubt dementsprechend, dass eine morpho- 
logische Eintheilung der Bacterien undurchführbar sei und nur als 
künstliches System einen bedingten Werth habe, während man bei 
dem natürlichen System sich auf gewisse charakteristische Merkmale, 
vornehmlich functioneller Natur, stützen müsse. — Ihm schliesst sich 
Warming-^) nach seinen Untersuchungen rother Bacterien etc. aus 
der Nordsee an. — Der Cohn'schen Auffassung schon näher steht 
eine Anzahl weiterer Forscher, welche zwar auch die verschiedenen 
Bacterienformen für Zustände eines einzigen Organismus halten, die- 
selben jedoch nicht wie Lankester und Warm in g regellos je 
nach den äusseren Verhältnissen sich bilden lassen, sondern die Glie- 
der einer regelmässig fortlaufenden Entwickelungsreihe in ihnen 
sehen. — Der Führer und Begründer dieser „Schule" ist Billroth, 
welcher zuerst sämmtliche Fäulnissorganismen als Vegetationsformen 



>) Cohn, Schröter, Koch, Eidain ii. A. (auch Brefeld?). 

2) WarmingOm nogle vcd Danmark's Kyster levende Bacterier. Videns- 
kabeligc Meddclelser fia den iiaturhistoriske Forening i. Kjöbenhavu. 1875. 
p. 307-420. 



242 

einer Oscillarinee, der Coccohacteria septica auffasste. Namentlich 
aus medicinischen Kreisen haben sich zahlreiche Beobachter dieser 
Anschauung angeschlossen. — Analog ist auch die Ansicht Listers, 
welcher die Bacterienformen nicht von einer Algenart, sondern von 
einem Pilz (Dematium fuscisporum) ausgehen lässt. — Endlich 
wären hier als von den Cohn 'sehen Auffassungen im Princip nur 
wenig abweichend diejenigen üntersucher zu nennen, welche nicht 
alle Bacterien auf einen Organismus reduciren wollen, jedoch nur 
eine beschränkte Zahl von Organismen als Ausgangspunkte der 
mannigfach verschiedenen Formen gelten lassen. Namentlich Cien- 
kowsky vertritt diesen Standpunkt; auch van Tieghem^) scheint 
sich einer ähnlichen Auffassung zuzuneigen. — Klebs könnte, ob- 
wohl er vorläufig nur 2 Gruppen von Bacterien anerkennt, die 
Microsporinen und die Monadinen, und also das Cohn' sehe System 
als zu detaillirt verwirft, doch noch in gewisser Weise den mit 
Cohn übereinstimmenden Forschern angereiht werden, da er inner- 
halb seiner beiden Gruppen eine grössere Zahl scharf von einander 
getrennter Species annimmt. — 

Welcher dieser verschiedenen Anschauungen würde« die Resultate 
der vorstehenden Untersuchung sich anpassen lassen. — Wir haben 
gesehen, dass der Organismus aus der blauen Milch in 3 resp. 4 
verschiedenen Formen auftritt, theils als Bacterium mit Bildung von 
Gonidienketten durch Theilung, theils als Bacillusähnliches Stäbchen 
mit complicirterer Sporenbildung, ausserdem in Form einer dem Chroo- 
coccus sehr ähnlichen Alge, deren ruhende Zellen aus einer schwär- 
menden Generation sich bilden, und endlich vielleicht noch in einer 
Leptothrix2i\m\\c\\Qn Form mit Bildung von Gonidien und Dauerspo- 
ren. — Diese Thatsachen liefern zunächst den Beweis, dass die von 
Cohn aufgestellten Species und Gattungen insofern zu eng begrenzt 
sind, als ein Organismus in seinem Lebenscyclus verschiedene der 
als getrennt hingestellten Formen vereinigen kann. Damit ist natür- 
lich nicht gesagt, dass etwas Aehnliches bei allen in den Cohn 'sehen 
Species eingeordneten Formen der Fall sein müsse. Der Uebergang 
der Hefeform von Mucor racemosus in Pilzrasen ist ja auch noch kein 
Beweis dafür, dass Saccharomyces eine ähnliche Umwandlung müsse 
durchmachen können. Ferner liegt aber in der von mir beob- 
achteten Multiplicität der Form keineswegs, wie es zunächst schei- 
nen könnte, eine Stütze für Billroth'sche oder Lister 'sehe An- 



^) Ph. van Tieghem. Sur lo Bacillus Aniplobacter. Bullet, de la soc. 
bot. de France. Bd. 24. 1877. 



243 

schaimngen. — Erstens ist von mir nie ein Uebergang aus einer 
Form in die andere beobachtet worden, so lange der Organismus auf 
dem gleichen Nährboden gezüchtet wurde; die Form blieb hier stets 
die gleiche, während doch nach Billroth allmählich höhere, d. h. 
andere Formen hätten auftreten müssen; zweitens beruht die Verän- 
derung der Form auch bei der Uebertragung in ein anderes Medium 
nicht auf einer einfachen Umwandlung. — Jede einzelne Form 
repräsentirt vielmehr einen in sich abgeschlossenen 
Entwickelungscyclus, der von dem Keim ausgeht und wie- 
der zu ihm zurückführt. Die einzelne Form selbst geht 
unter keinen Verhältnissen in die andere über, nur der 
Keim, das noch nicht differenzirte Gebilde vermag sich 
je nach den Verhältnissen in der einen oder anderen 
Richtung zu entwickeln. 

Viel eher würde für unseren Fall der Ausspruch Lankesters 
zutreffend erscheinen, von dem Proteus-ähnlichen Organismus, dessen 
einzelne Erscheinungsformen eine Serie von Adaptationen vorstellen. 
Die Verhältnisse liegen in unserem Fall jedoch anders als L an k est er 
sie sich bei seinem peach-coloured Bacterium denkt, da bei unserem 
Organismus die „Serie von Adaptationen" nicht etwa die regelmäs- 
sige Wiederholung ererbter mütterlicher Eigenschaften ausschliesst, 
oder an die Stelle derselben tritt; die Adaptation äussert sich nicht 
in der beliebigen Annahme einer bestimmten einzelnen Form, son- 
dern in dem Eintritt des Keimes in einen bestimmten For- 
mencyclus, welchen die einzelnen Individuen und deren 
Nachkommen, so lange die äusseren Verhältnisse gleich bleiben, 
mit derselben Regelmässigkeit wiederholen müssen, wie 
wenn überhaupt nur diese eine Entwickelungsweise mög- 
lich wäre. — Wir werden demnach nicht ohne weiteres daran ver. 
zweifeln, unsern „Proteus" in dem System unterzubringen; wir sind 
vielmehr im Stande jeden einzelnen Entwickelungscyclus, in den er 
eintritt, anderen, ähnlichen im System anzureihen und so vorläufig 
der didactischen resp. mnemotechnischen Forderung der Uebersichtlich- 
keit zu genügen, — vorbehaltlich der späteren Vereinigung der so 
getrennten Formen in einem durcli neue Erfahrungen weiter ausge- 
bauten und verbesserten ähnlichen System. — — Freilich wird ein 
solches, welches das Band zwischen den einzelnen Lebenscyclen zur 
Anschauung bringt, erst eine genügende und vollständige Charakte- 
ristik der betreffenden Arten geben können, denn es werden unter 
den verschiedenen Erscheinungsformen wohl bei jedem zu den 
Schizophyten gehörigen Organismus einige sein, welche an und 

Cohn, Beiträge zur Biologie dex- Pflanzen, Band III. lieft II. 17 



244 

für sich gar nichts morphologisch-charakteristisches darbieten, wie 
z. B. in unserem Fall die Bacteriengeneration in der blauen 
Milch. — Ich habe schon bei Beschreibung derselben darauf auf- 
merksam gemacht, dass diese Generation in keinem einzigen Sta- 
dium ihrer Entwickelung morphologisch unterschieden ist von anderen 
in der Milch wuchernden Bacterienformen, imd ich halte diese Thatsache 
keineswegs für besonders wunderbar oder der Deutung unzugänglich. Bei 
den, soweit wir wissen, ganz homogenen, organisationslosen Körpern der 
Bacterien bildet die Form und die mit ihr wechselnde Be- 
schaffenheit der Körper-Oberfläche das hauptsächlich 
(wenn nicht allein) Variable, das Einzige, wodurch sie 
ihren Stoffwechsel nach den äusseren Umständen regu- 
liren können, da wir nach den Reactionen annehmen dürfen, 
dass die chemische Beschaffenheit des Körpers bei 
allen Generationen desselben Organismus nahezu die 
gleiche ist. Es wird auch bei verschiedenen Organismen eine 
grosse Aehnlichkeit der chemischen Beschaffenheit angenommen wer- 
den dürfen , und unter dieser Voraussetzung erscheint es selbstver- 
ständlich, dass die Generationen solcher verschiedenen Organismen 
den gleichen äusseren Bedingungen durch Annahme gleicher For- 
men sich adaptiren. Es scheint mir, dass hierdurch die auf- 
fallende Aehnlichkeit verschiedener Bacterienformen (im weitesten 
Sinn), so lange sie in denselben Medien verweilen, ihre ungezwun- 
gene Erklärung findet. 

Zum Schluss noch einige Bemerkungen betreffs der biologischen 
Verhältnisse unseres Organismus. Es ist von verschiedenen Seiten 
die Ansicht ausgesprochen worden, dass dieselbe Function durch ähn- 
liche Formen verschiedener Organismen ausgeübt werden könne, dass 
also eine und dieselbe Gährung durch Bacteriengenerationen sehr 
verschiedener Abstammung bedingt sein könne, und umgekehrt, 
dass derselbe Organismus in seinen verschiedenen Genei-ationen 
sehr verschiedene Gährungsprocesse einleiten könne. Gegen eine 
solche Anschauung ist aus theoretischen Gründen nichts einzu- 
wenden, es lässt sich vielmehr manches dafür anführen, wenngleich 
ein sicherer Beweis für dieselbe bisher nicht erbracht ist. Aus den 
Beobachtungen über das Bacterium der blauen Milch könnte man 
den Schluss ziehen, dass hier noch ein anderer, bisher nicht für 
wahrscheinlich angesehener Fall einträte, dass nämlich zwei verschiedene 
Generationen desselben Organismus die gleichen Functionen ausübten. 
Wäre dieser Fall wirklich möglich, so würde dadurch natürlich eine fast 
unüberwindliche Schwierigkeit für die morphologische Identificirung des 



245 

betreffenden Organismus gegeben sein. Ich glaube jedoch behaupten 
zu können, dass die Ableitung eines solchen Schlusses aus den Be- 
obachtungen in unserem Fall nicht berechtigt ist. Es wird allerdings 
sowohl von der Algenähnlichen Generation wie von der Bacterien- 
Generation aus der Milchsäure resp. aus Ammon. lacticum blaues 
Pigment gebildet; trotzdem ist die Function der beiden Formen 
nicht die gleiche, vielmehr bei der ßacterienform bei weitem 
complicirter wie bei der ersteren. — Es ist wohl jetzt allgemein 
anerkannt, dass die Säuerung der Milch auf der Fermentwirkung von 
Mikroorganismen beruht, und zwar wahrscheinlich Organismen sehr 
verschiedener Abstammung. (Vergl. Hoppe-Seyler Physiologische 
Chemie I. p. 120.) In der blauen Milch sind, wie die Impfungen 
auf andere Medien beweisen, keine anderen Organismen enthalten 
als die pigmentbildenden; man wird also, da hier vor und mit der 
Pigmentbildung Säurebildung eintritt, annehmen müssen, dass diese 
Organismen selbst das dazu nöthige Ferment liefern ' ), In der Milch 
würden also die Bacterien nicht nur den Farbstoff zu produciren 
haben, sondern die hierzu nöthigen Ingredienzien der Milchsäure und 
des Ammoniak sich aus dem Milchzucker resp. dem Casein zu prä- 
pariren haben. In der Nährlösung werden dem Organismus diese 
Ingredienzien fertig geboten, er übt hier nur die einfachere Func- 
tion der Umwandlung derselben in Farbstoff und belebte Materie"). 
Die Pflanze wird, falls unsere Untersuchungen richtig sind, diese dif- 
ferenten Functionen gar nicht in einer gleichen Generationsform aus- 
führen können, und die Beobachtung bestätigt diese theoretische Fol- 
gerung. — In der Milch wächst das Gonidium resp. die Spore zu 
der complicirteren Form des schwärmenden Stäbchens aus, in der 
blauen Nährlösung quillt es nur zum einfachen Kügelchen auf. — 
In beiden Fällen, wo die charakteristische Function geübt wird, haben 
wir es mit einfachen Generationsformen unseres Organismus zu thun, 
welche nur durch Abschnürung sich vermehren. Wo wir die durch com- 
plicirtere Vermehrungserscheinungen charakterisirten und deshalb für 



ij Ein Beweis für diese Annahme scheint mir auch in der Erfolglosigkeit 
der Impfung von blauer Milch auf saure Milch gegeben zu sein. In der 
sauren Milch haben eben schon andere Bacterienfornien unserra Organismus 
einen Theil seiner Functionen vorweggenommen, und den Nährboden so über- 
wuchert, dass er nicht gegen sie aufkommen kann. 

2) Zugesetzter Milchzucker bleibt in der blauen Nährlösung unverändert. 
Es findet hier also, auch wenn Material vorhanden ist, keine Milchsäurebildung 
statt, weil die vorhandene Generationsform zur Ausübung dieser Function 
neben der Pigmentbildung nicht befähigt ist. 

17* 



246 

die morphologische Bestimmung wichtigeren Formen auftreten sehen, da 
fehlt die charakteristische Fermentwirkung. Diese Thatsache ist aus 
dem Grunde bemerkenswerth, weil sich in ihr ein wahrscheinlich für 
die ganze Klasse der Bacteriaceen gültiges Gesetz ausspricht, welches 
namentlich in Bezug auf die pathogenen Formen durch manche Be- 
obachtungen schon bestätigt worden ist, und sich etwa so formuliren 
liesse, dass diejenigen Entwickelungszustände, oder richtiger 
Gene rations reihen, welche uns durch eigenthümliche 
fermentative Wirkungen auffällig werden, morphologisch 
am wenigsten charakteristisch sind, — dass die ihnen ent- 
sprechenden morphologisch charakteristischen Gene- 
rationsreihen sich nicht in demselben Medium und unter 
denselben Verhältnissen entwickeln wie die fermentativ 
wirksamen, sondern nur in anderen Medien und ohne Fer- 
ment Wirkung. Wir werden demnach die morphologisch charak- 
teristischen Formen der pathogenen Bacterien nicht im Thierkörper, 
und am wenigsten im erkrankten Thierkörper suchen dürfen, sondern 
nur in Züchtungen des dem kranken Thierkörper entnommenen 
Materials in anderen Medien. — 
Rostock, Februar 1880. 



Erklärung der Abbildungen. 



Tafel XL 

P^ig. 1. Schwärmende Bacterien aus der blauen Milch. Vergl. p. 225. 

Fig. 2. Ruhende Bacterien mit starker Gallerthülle aus blauer Milch. Vergl. p. 230. 

Fig. 3. Schwärmende Bacterien späterer Generation, Gonidienketten und 

freie Gonidien aus blauer Milch. Vergl. p. 22G. 
Fig. 4. Vorzeitige Gonidienbildung bei mangelnder Nahrung. Vergl. p. 228. 

Fig. 5. u. 6. Sporentragende Stäbchen aus Cohn'scher Nährlösung. Fig. 5. 
erstes, Fig. 6. zweites Stadium und freie Sporen. Vergl. p. 232. 

Fig. 7. Auskeimende Sporen und zweite sporentragende Generation aus 
Cohn'scher Lösung. Vergl. p. 233. 

Fig. 8. Gestörte Formen aus Cohn'scher Lösung. Vergl. p. 235. 

Fig. 9. Scliwärmende kugelförmige Zellen aus blauer Nährlösunj^. Vergl. p. 237. 

Fig. 10. Chroococcusfovm aus blauer Nährlösung. Vergl. p. 23S. 

Fig. IL Formen in Cohn'scher Lösung und Kali nitricum (Lejitothrix mit 
Gonidien?). Vergl. p. 239. 

Sämmtliche Figuren sind von Herrn Professor Albert Thierfelder, 
welchem ich für seine liebenswürdige Unterstützung zu grossem Dank ver- 
pflichtet bin, nach gefärbten Präparaten gezeichnet. Die Vergrösserung 
ist ca. ^, 



Chemiscli- botanische Studien 
über die in den Flechten vorkommenden Flechtensänren. 

Von 

Dr. Frank Schwarz in Graz. 



Wenn die Versuche Nylander's, Leigthon's, Th. Pries' und 
Anderer, zum Erkennen gewisser Flechtenspecies chemische Rea- 
ctionen heranzuziehen, bei den Lichenologen bisher nur eine sehr 
getheilte Anerkennung gefunden haben, so erscheint dies nicht ganz 
ungerechtfertigt. Jene Autoren beschränkten sich im wesentlichen 
auf zwei Reagentien, nämlich Chlorkalklösung und Kalilauge, und 
sie Hessen sich an dem Roth- oder Gelbwerden der Flechten, 
resp. an dem Nichteintreten dieser Reaktionen genügen, ohne auf 
die Ursache derselben — die einzelnen Flechtensäuren — Rücksicht 
zu nehmen. An welchen Theilen, ob in der Rinde oder dem Marke, 
die fraglichen Säuren vorkommen, ist für die Speciesbestimmung 
nahezu gleichgültig, während die Frage, welche Säure überhaupt 
vorliegt, grössere Bedeutung in Anspruch nimmt. Nur in einzelnen 
Fällen kann man die Säure in loco, d. h. durch Aufsetzen eines 
Tropfens Reagens auf die Flechte erkennen. Meistens wird man 
genöthigt sein auf makrochemischem Wege nach der Säure zu suchen, 
sie aus älteren wie aus jüngeren Theilen der Flechte zu lösen und 
darauf erst die Reagentien wirken zu lassen. Bei der nicht unbe- 
trächtlichen Anzahl von mindestens 10 wohlcharnkterisirten Flechten- 
säuren ist der Nachweis durch nur zwei Reagentien begreiflicher 
Weise ungenügend. 

Es dürfte der Versuch, die Darstellung der Flechtensäuren, ihre 
hauptsächlichsten Eigenschaften, endlich die charakteristischen Rea- 
ctionen derselben zum Gebrauch der Botaniker zusammenzustellen. 



250 

nicht ganz ohne Werth sein. Die Form des Vorkommens, sowie die 
physiologische Bedeutung der Säuren im Flechtenorganismus wird 
liier nur kurz berührt und muss die weitere Ausführung (sowie der 
Abscimitt über Vulpin und Cetrarsäure) einer späteren Fortsetzung 
dieser Arbeit vorbehalten werden. 

1. Chrysophaiisäiire C,;^ H,„ O^'). 

Diese Säure nimmt unter den übrigen Flechtensäuren eine eini- 
germassen isolirte Stellung ein, nicht allein dadurch^ dass sie der 
Anthracenreihe angehört, während die anderen sich den Benzolde- 
rivaten anschliessen, sondern auch dadurch, dass sie nicht bloss in 
den Flechten, sondern auch in Theilen höher stehender Pflanzen, so 
in der Wurzel von Rheuin und nach Peckolt in der Rinde von 
Gassia hijuga vorkommt. Die Hauptquelle derselben, aus der man 
sie leicht verhältnissmässig rein darstellen kann, ist die bekannte 
Physcia ])arietina. 

Die älteren Methoden der Darstellung, das Ausziehen mit Aether 
oder Schwefelkohlenstoff und das Verdampfen zur Krystallisation 
oder die Behandlung mit massiger oder schwach alkalischer Kali- 
lösung und Fällung durch Säure bieten wesentliche Unbequemlich- 
keiten. Im ersteren Falle löst man mit der Säure Antheile von 
Chlorophyll und Fettsubstanz; im zweiten Falle gehen durch das 
Kali auch grosse Mengen von Protoplasmaschleim mit in Lösung 
und werden gleichzeitig mit der Säure gefällt. In der Combination 
beider Arten von Lösung'smitteln fand ich eine glückliche Behebung 
der Schwierigkeit. Ich extrahirte die zerkleinerte Flechte wieder- 
holt mit Benzol oder dem billigeren Ligroin (leichtem Petroleum- 
äther) und schüttelte die erhaltene gelbe Lösung mit sehr verdünnter 
Kalilauge, so lange diese sich roth färbte^). Die so erhaltene 
wässerige Lösung von chrysophansaurem Kali wurde beim Sättigen 
durch Salzsäure stark gelb gefällt, der Niederschlag (von Chryso- 
phansäure) abfiltrirt, ausgewaschen und getrocknet und endlich aus 



1) Carl Li eher mann und Otto Fischer, Berichte der ehem. Gesell- 
schaft 1875 p. 1102, snbstituirten diese Formel der älteren C14 Hg O4, wonach 
die Säure eine Isomere des Alizarins bildete, während sie jetzt ein Methylde- 
rivat derselben darstellt. 

2) Das nach dem Schütteln mit Kali immer noch etwas gelbliche Benzol 
setzt beim Abdestilliren und Stehenlassen des Restes wawellitartig gruppirte 
farblose Nadeln ab, die sich auch in alkoholischem Kali unlöslich zeigen und 
dasselbe nicht im mindesten färben. Die erhaltene minimale Menge verbot 
eine eingehendere Untersuchung. 



251 

heisseni Benzol oder lieissem Alkohol umkiystallisirt. In erstem 
Falle erscheint die reine Chrysophansäure in goldgelben Blättchen, 
im anderen Falle in orangegelben Nädelchen. Beide Arten liesaen 
sich bei vorsichtigem Erhitzen unverändert sublimiren. 

Die Chrysophansäure ist in reinem Wasser nur sehr unbedeutend 
löslich, was sowohl dem Verhalten vieler Anthracenderivate, als 
vor allem dem der Flechtensäuren entspricht. Sehr leicht ist sie da- 
gegen in freien, schlechter in kohlensauren Alkalien und Aetzammoniak 
löslich und zwar stets mit einer charakteristischen purpurrothen Färbung, 
die bei keiner anderen Flechtensäure auftritt. Diese leichte Löslich- 
keit der rothen Alkaliverbinduug verhindert indessen die mikrosko- 
pische Nachweisung der einzelnen Säurekörnchen in Schnitten der 
Flechte, indem sich um dieselben bei Anwendung von Alkali rotlie Wol- 
ken bilden oder auch dichtere Plasraaklümpchen davon roth tingirt werden. 
Es ist ein glücklicher Umstand für mikroskopische Nachweisung, dass 
die Verbindungen der Chrysophansäure mit alkalischen Erden, wie 
Kalk, Baryt, Strontium, zwar ebenfalls rothgefärbt, aber unlöslich 
sind. Vor allen anderen Reagentien haben daher Kalk und Baryt- 
wasser den Vorzug. Lässt man Chrysophansäurekrystalle 1 — 2 Tage 
in Kalk oder Barytwasser liegen, so nehmen sie eine intensiv pur- 
purrothe Färbung an, ohne ihre Krystallform dabei einzubüssen, ja 
selbst ohne ihre doppelte Brechung unter dem Polarisationsmikros- 
kope zu verlieren. Unter dem Deckglas zerriebene Krystalle werden 
fast momentan roth; eine Ausscheidung von Kalkcarbonat an der 
Oberfläche findet nicht statt, wie dies ebenfalls das Mikroskop er- 
kennen lässt. Kohlensaures Ammoniak lässt die Chrysophansäure 
unverändert und wird sie sehr leicht von dem im Rhabarber neben 
ihr vorkommenden Emodin (C^^^ H,„ 0^) unterschieden, das sich 
in Ammoniumcarbonat mit rother Farbe löst. Da nun bei dem Be- 
handeln der Physcia selbst mit erwärmten Ammoniumcarbonat nicht 
die geringste Rothfärbung beobachtet wurde, ist wohl die Abwesen- 
heit des Emodins constatirt. 

Weniger wichtig und charakteristisch sind folgende Reaktionen 
der Chrysophansäure, die ich daher nur kurz erwähnen will. Con- 
centrirte Salpetersäure wirkt erst beim Kochen ein und verwandelt 
die Säure in Trinitrochrysophansäure (C^^ Hg 4(N0.^) 0^), welche 
beim Zusatz von Wasser als ein orangerothes Pulver herausfällt. 
Durch vorsichtigen Zusatz von Aetzammon entsteht eine violette 
Färbung. In concentrirter Schwefelsäure löst sich die Chrysophan- 
säure mit rother Farbe, wird aber durch Wasser unverändert ge- 
fällt. Salzsäure wirkt nicht ein. Eisenchlorid erzeugt in der alko- 



252 

holischen Lösung eine bräunliche Färbung; andere Metallchloride 
zeigen keine charakteristische Reaktion. Durch Zutreten von Brom- 
dämpfen verwandelt sich die Chrysophansäure in Tetrabromchryso- 
phansäure, die sich im Aussehen wenig von der unveränderten Säure 
unterscheidet, indessen in Alkohol und concentrirter Essigsäure weni- 
ger löslich ist. Lässt man daher zu einer massig concentrirten 
alkoholischen Lösung Bromdämpfe zutreten, so fällt ein gelber Nie- 
derschlag, der aber bei Alkoholüberschuss erst durch Zusatz von 
Wasser auftritt. Durch Alkali wird die bromirte Chrysophansäure 
braun gefärbt, ohne sich indessen in grösserer Menge zu lösen. Wenn 
ich endlich noch erwähne, dass schwach ammoniakalisches Silberni- 
trat und mit Soda neutralisirte Goldchloridlösung durch die Chryso- 
phansäure besonders bei gelindem Erwärmen reduzirt wird, so habe 
ich damit die für den Botaniker wichtigen Reaktionen der Chryso- 
phansäure nahezu erschöpft Die Behandlung mit Kalkwasser ist 
zur praktischen Erkennung am meisten maassgebend. 

3. Lecauorsäure C,g Hj^ 0^ und 
3. Erythrmsäure C.^,, H.^.^, ^lo- 

Diese beiden unter allen Flechtensäuren am vollständigsten unter- 
suchten Säuren lassen sich am besten gemeinsam behandeln, da sie 
sowohl chemisch mit einander verwandt sind, als auch viele Eigen- 
schaften mit einander gemeinsam haben, und die letztere sich nur durch 
das Eintreten eines den Alkoholen verwandten Körpers, des Erythrits, 
von der ersteren unterscheidet, wie z. B. Quercitrin von Quercetin. 
Constitutionsformeln, die Art der Zersetzung in Orsellinsäure, Orcin 
u. s. w. finden sich in jedem Lehrbuche der organischen Chemie 
und können daher hier übergangen werden. Das Orcin, ein Bioxy- 
toluol und damit ein Glied der Benzolreihe, das aus beiden Säuren 
leicht entsteht, und für sich ebenso wie die beiden Säuren farblos 
ist, giebt durch Ammoniak und Sauerstoff das intensiv roth gefärbte 
Orcein und bildet dadurch den Ausgangspunkt für die aus Rocceüa, 
Lecanora etc. im Grossen dargestellten Farbstoffe der Orseille, des 
Lakmus u. s. w., die wenn auch beschränkt in der Färberei An- 
wendung finden. 

Von allen Methoden zur Gewinnung obengenannter Säuren ist das 
Extrahiren mit dünner Kalkmilch am meisten zu empfehlen. Wenn 
man die zerschnittenen Flechten mit Kalkmilch zusammenrührt, kurze 
Zeit maceriren lässt, auspresst und die klare Lösung unmittelbar 
in verdünnte Salzsäure fliesscn lässt, wird man wenig von Zersetzungs- 
ppodukten, Schleim- oder Chlorophyllbeimengungen belästigt. Zur 



253 

weiteren Reinigung des weisslichen ziemlich voluminösen Niederschlages 
wird derselbe abfiltrirt, ausgewaschen, getrocknet und in heissem 
Alkohol urakrystallisirt. Ich habe es vortheilhafter gefunden, dem 
Alkohol Holzgeist zu substituiren, weil die Bildung des Methyläthers 
beim Holzgeist in viel geringerem Grade als die beim Kochen sonst 
leicht eintretende Bildung des Aethyläthers zu fürchten ist. Da sich 
die Erythrinsäure im Holzgeist leichter als die Lecanorsäure löst, 
so kann man zu ihrer Gewinnung die Flechte direkt mit Holzgeist 
ausziehen, und kann ich diese Methode aufs beste empfehlen, während 
die Anwendung des heissen Alkohols, des heissen Wassers oder 
des Ammoniaks nur sehr ungenügende Resultate ergiebt. 

In reinem Zustande stellen beide Säuren farblose, kurze feine 
Nadeln dar, die häufig sternförmig verwachsen sind. Der direkte 
Niederschlag aus der Kalklösung erscheint unter dem Mikroskop als 
kleine runde Kügelchen. Im polarisirten Lichte zeigen die Krystalle 
bei gekreuzten Nicols ein schönes Farbenspiel, sind daher doppel- 
brechend. 

Die bisher bekannteste Reaktion auf diese Säure war die mit 
Chlorkalklösung, wodurch die Säuren (durch den freien Kalk) gelöst 
und durch die unterchlorige Säure roth gefärbt werden. Diese Farbe 
geht indessen binnen kurzem in braun und gelb über. Durch über- 
schüssigen Chlorkalk tritt gänzliche Entfärbung ein. Bequemer fast 
ist die Anwendung von unterchlorigsaurem Natron, das man in ziem- 
lichem Ueberschuss zu einer Lösung der Säuren in wenig Alkali zu- 
setzt. Unmittelbar auf der Flechte ist die Reaktion ungenau, da 
andere Stoffe das Chlor binden können; besser ist es eine mit wenig 
Kalkmilch erhaltene filtrirte Lösung mit Chlorkalk zu versetzen. 
Selbst eine alkoholische Lösung zeigt, und zwar sehr schön die Roth- 
färbung durch die unterchlorigsauren Salze. Eine weitere Reaktion 
ist die Dunkelfärbung beider Säuren durch länger dauernde Einwir- 
kung von Ammoniak (und Luft). An der Flechte selbst ist die 
Reaktion unsicher, da auch andere, nicht zu den Flechtensäuren ge- 
hörigen Stoffe eine ähnliche Färbung hervorrufen können. Ein Ver- 
such, die Säurekörnchen in loco ohne Pormveränderung dadurch zu 
färben, dass ich die Flechte in einem Reagensrohr über concentrir- 
tem Aetzammoniak aufhing, misslang insofern, als die Körnchen 
sich lösten und die umgebenden Membranen dunkel färbten. Wen- 
dete ich trocknes Ammouiakgas an, so blieben freilich die Körnchen 
erhalten, es trat aber auch nach längerer Zeit keine Färbung .ein. 

Aeusserst charakteristisch und empfindlich ist eine Reaktion, die 
ich der vor kurzem in den Berichten der deutschen ehem. Gesellschaft 



254 

Band 13. Heft 3 erschienenen Arbeit meines Vaters, Dr. H. Schwarz, 
„über einige neue Farbstoffe aus Orcin" entnehme. Dieselbe beruht 
darauf, dass Orcin (und ebenso die Orcin bei ihrer Zersetzung lie- 
fernden Flechtensäuren) beim Erwärmen mit Chloroform und Aetz- 
alkalien einen Farbstoff", das Homofluoreseein ergiebt, dessen alka- 
lische Lösung mit rothgelber Farbe durchsichtig ist, während im 
auffallenden Lichte eine schöne gelb-grüne Fluorescenz auftritt, wenn 
selbst nur sehr geringe Mengen des neuen Körpers vorhanden sind. 
Um die Reaktion hervorzurufen, erwärmt man die abgeschiedenen 
Flechtensäuren oder ein Stückchen der Flechte mit verdünnter Kali- 
oder Natronlauge, bildet dadurch Orcin, das nun bei Zusatz eines 
Tropfens Chloroform und länger fortgesetztem Erwärmen im Was- 
serbade den Farbstoff' and damit die charakteristische Fluorescenz 
ergiebt. Letztere tritt beim weiteren Verdünnen mit destillirtera 
Wasser am deutlichsten hervor. Noch empfindlicher ist die Reak- 
tion, wenn man zuerst die Flechte (einige Aestcheu genügen) mit 
Alkohol auszieht und diesen Auszug mit wenig Chloroform und Aetz- 
alkali erwärmt. 

Auch die Reaktion mit Eisenchlorid ist zu empfehlen. Fügt man 
dem alkoholischen Auszug der Flechten einige Tropfen verdünnter 
Eisenchloridlösung zu, so tritt eine braun violette Färbung ein. Man 
hüte sich vor einem Ueberschuss des Reagens, indem sonst die 
Farbe ins Rothbraune umschlägt. Durch Wasserzusatz entsteht ein 
violetter Niederschlag, wohl theilweise aus unveränderter Flechten- 
säure bestehend, da diese in verdünntem Alkohol nur wenig lös- 
lich ist. 

Bis hierher zeigen sich Erythrin- und Lecanorsäure ziemlich 
identisch. Ein Unterscheidungsmittel beider bietet das Verhalten 
gegen Essigsäure. In dieser ist nur Erythrinsäure löslich, die Leca- 
norsäure nicht. Treten daher die Reaktionen, welche eben angege- 
ben, vor allem die mit Eisenchlorid in der essigsauren Lösung ein, 
so sind wir berechtigt auf Erythrinsäure zu schliessen. Am besten 
löst man in wenig Ammoniak, setzt einen Ueberschuss von Essig- 
säure zu und kocht. Lecanorsäure bleibt ungelöst, Erythrinsäure 
löst sich dagegen auf. Erstere ist auch unlöslich in kohlensaurem 
Ammoniak, fällt daher heraus, wenn man die ammoniakalische Lösung 
mit Kohlensäure übersättigt, während die Erythrinsäure gelöst bleibt 
und erst nach dem Uebersättigen mit Salzsäure herausfällt. Heeren 's 
Methode, die Säure in Barytwasser zu lösen und dann Kohlensäure 
einzuleiten, wobei die Erythrinsäure mit dem kohlensauren Baryt 
falle, während die Lecanorsäure aus dem Filtrat erst durch Salz- 



255 

säure ausgeschieden werde, fand ich ungenau. Auch die Lecanor- 
säure findet sich in dem Niederschlage des Barytcarbonat's. Man 
kann sie davon trennen, entweder indem man den Niederschlag mit 
Alkohol auszieht oder den kohlensauren Baryt mit verdünnter Salz- 
säure löst. Wenn das Filtrat von kohlensaurem Baryt durch Salz- 
säure noch eine geringe Trübung ergiebt, so rührt dies wahrschein- 
lich von gebildeten Zersetzungsprodukten, z. B. Orsellinsäure her. 

Einen ferneren Unterschied ergiebt die Behandlung der Säuren mit 
einer Lösung von Brom in Barytwasser (unterbromigsaurer Baryt). 
Bei Erythrinsäure wird die Flüssigkeit sogleich gelb, bei Lecanor- 
säure wird sie wenigstens in der Kälte nicht gefärbt. 

Ein Versuch, ob die Erythrinsäure durch den darin enthaltenen 
Erythrit reduzirend auf alkalische Kupferoxydlösung wirke, gab ein 
negatives Resultat. 

Zur Erkennung beider Säuren in der Flechte genügt es zuerst 
durch die Chloroform-Kali-Reaktion die Anwesenheit der Orcin bil- 
denden Flechtensäuren im Allgemeinen zu constatiren. Auch die 
Chlorkalkreaktion ist raaassgebend. Zur Unterscheidung derselben 
digeriren wir die Flechte mit Ammoniak, filtriren und setzen Essig- 
säure im Ueberschuss zu; bleibt dann der entstehende Niederschlag 
auch beim Erwärmen ungelöst, so ist sicher Lecanorsäure, verschwindet 
er, Erythrinsäure vorhanden. Auch ein Kochen der Flechte mit 
verdünntem Eisenchlorid bietet einen Anhalt, indem die Lösung bei 
Gegenwart von nur Lecanorsäure rothgelb, bei Gegenwart von Ery- 
thrinsäure braun erscheint*). — Salpetersäure, Schwefelsäure, Salz- 
säure und Brom geben keine unterscheidenden und nicht einmal 
generelle Reaktionen. Die erstere löst bei concentrirtem Zustande 
beide Flechtensäuren schon in der Kälte, während verdünnte Säure 
Erwärmen fordert. Concentrirte Schwefelsäure lös^ sie und schwärzt 
sie beim Erwärmen. 



Eine weitere Gruppe untereinander verwandter Flechtensäuren 
bilden die Usninsäure, Carbonusninsäure, Cladoninsäure (ß Usninsäure) 
und Evernsäure. Von diesen sind nur Usninsäure nnd Evernsäure 
vollständig beglaubigt; ich werde daher nur diese Säuren einer 
näheren Besprechung unterziehen und die Frage in Beziehung auf 
die übrigen vorläufig noch offen lassen. 



i) Bei der Lösung der Säuren in Alkohol reagiren beide gleich auf Eisen- 
chlorid, beim direkten Kochen der trockenen Säure dagegen mit letzterem 
Reagens färbt sich die Flüssigkeit bei Erythrinsäure rasch dunkel, während 
sie bei Lecanorsäure ihre Farbe nur wenig ändert. 



256 

4. Usiiinsäure 0,^ 11,^5 0^. 

Die angegebene Formel konnte bisher noch nicht durch die Ana 
lyse der Salze und der Derivate über allen Zweifel festgestellt werden. 
Die Angabe von Stenhouse, dass daraus durch Erwärmen mit Kali 
ß-Orcin(Metliylorcin) entstehe, wurde vom Autor selbst zurückgenommen. 
Salkowski*) will durch Schmelzen der Säure mit Kali eine Säure 
von der Formel C^ Hj„ O4 (Everninsänre?) erhalten haben, die sich 
nach der Gleichung C, 8 H,g O7 + H.^O = 2 (C^ H,^ OJ bilde. 

Zur Darstellung der Säure in kleinerem Maassstabe genügt es 
die zerkleinerte Flechte mit Alkohol auszukochen. Aus dem Filtrat 
fällt beim Erkalten viel Usninsäure in schönen hellgelben Kryställchen 
heraus, der Rest der Säure, den man durch Abdestillation des Alko- 
hols oder durch Zusatz von Wasser erhält, ist unrein und schwer 
zu reinigen. Bei der Darstellung grösserer Mengen kann mau die 
Säure auch der Flechte durch kalte Kalkmilch oder verdünntes 
Natriumcarbonat entziehen, das Filtrat mit Salzsäure fällen und aus 
dem getrockneten Niederschlage die reine Säure durch Ausziehen 
mit warmen Aether gewinnen. Stenhouse behauptet, die Säure 
bilde bei längerem Kochen mit Kalk eine in Wasser unlösliche Ver- 
bindung, der die Usninsäure durch Aether entzogen werde. Käme 
in einer Flechte neben der Usninsäure auch Evernsäure vor (wie 
dies bei der Evernia prunastri wirklich der Fall ist), so werde letz- 
tere durch dieses Kochen mit Kalk zersetzt und so eliminirt. 

Im reinen Zustande bildet die Usninsäure hellschwefelgelbe 
Nadeln, die bei 200'^ C. schmelzen. Unter dem Polarisationsmikro- 
skope zeigen sie ein schönes Farbenspiel. Von Wasser werden sie 
nicht benetzt; in kaltem Alkohol sind sie sehr wenig, im kochenden 
immer noch schwierig löslich. Von Aether werden sie leicht aufge- 
nommen, gar nicht aber von Benzol und Ligroin. 

Die Kali -Chloroformreaktion tritt bei der Usninsäure in keinem 
Falle ein, wenn man sie auch vorher mit Kali kocht oder sie sogar 
damit zusammenschmilzt und durch Lösen der Schmelze in Wasser, 
Uebersättigen mit Säure und Ausschütteln mit Aether das etwa ge- 
bildete Orcin zu concentriren sucht. Es wird hierdurch eine scharfe 
Grenze zwischen der Usninsäure einerseits, der Lecanor- und Ery- 
thrinsäure andererseits gezogen. Einen gleichen Fundameutalunter- 
schied bietet die Chlorkalkreaktion. Die Usninsäure färbt sich 
dadurch nicht roth, sondern gelb, was indessen wohl nur auf die 
alkalische Reaktion des Chlorkalks zurückzuführen ist, ebenso wie 



') Bericht der deutschen ehem. Gesellscli. 1875, p. 1460. 



257 

bei der Chrysophansäure, die nur durch den freien Kalk im Chlor- 
kalk eine rothe. Färbung annimmt. Eisenchlorid färbt eine alkoho- 
lische Lösung roth, doch wenig intensiv und charakteristisch, was 
wohl zum Theil auf die geringe Löslichkeit der Usninsäure in Alko- 
hol zurückzuführen ist. Man thut am besten die Flechte mit Aether 
auszuziehen, dem Filtrat starken Alkohol und dann erst Eisenchlorid 
zuzusetzen. 

Fälle ich die alkoholische roth gefärbte Lösung durch Wasser- 
zusatz, so fällt die Säure als hellrother Niederschlag heraus. 

In concentrirter Schwefelsäure löst sich die Usninsäure mit gelber 
Farbe, wie es scheint unverändert. Durch Wasserzusatz fallen gelb- 
lich weisse Flocken heraus, die sich beim Erwärmen zuzammenziehen 
und dabei die ursprünglich lebhaft gelbe Farbe annehmen. Salpeter- 
säure wirkt selbst beim Kochen nur wenig ein, zur Schwefelsäure- 
lösung zugesetzt hellt sie dieselbe auf. 

Eigenthümlich ist das Verhalten zu Ammoniak. Durch wenig Am- 
moniak giebt die gelbe Säure ein farbloses saures Salz. Man er- 
hält dasselbe, indem man die Säure mit Ammoniak räuchert, d. h. 
über wässrigem Ammoniak unter einer Glocke auf einem ührgläschen 
stehen lässt. Wenn man dieses farblose Salz mittelst verdünntem 
Ammoniak oder Ammoniumcarbonatlösung darstellen will, so ist 
wenigstens eine Erwärmung der Flüssigkeit zu vermeiden, da sich 
die Säure sonst mit gelber Farbe löst. Das farblose Salz ist übrigens 
ebenfalls in Wasser löslich. 

Aus einer möglichst neutralen Lösung der Säure in wenig Alkali 
wird durch Kupfersalze ein grüner, durch Nickelsalze ein gelbgrüner, 
durch Kobaltsalze ein braunrother Niederschlag gefällt. 

Die Lösungen der Säure in kaltem kaustischem und kochendem 
kohlensauren Alkali sind stets gelb gefärbt, eine Eigenschaft, die 
sie leider auch mit der Evernsäure, Cetrarsäure, Vulpinsäure (zum 
Theil) gemeinsam hat, und die in gewissem Grade auch bei Leca- 
nor- und Erythrinsäure eintritt, besonders wenn die alkalische Lö- 
sung eine Zeitlang mit Luft in Berührung steht. Dass auch die 
Carbonate der Alkalien auf die Usninsäure wirken, macht einen 
freilich nicht allzu charakteristischen Unterschied zwischen ihr und 
der Vulpinsäure aus, die in Alkalicarbonaten nicht löslich ist. 

5. Everusiiiire C,^ H,^ 0^. 

Dieses niedere, um CH.^ verschiedene Homologon der Usninsäure, 
gleicht derselben in vielen Beziehungen, weshalb ich auch bei ihr 
in vielen Punkten auf Keaktionen der Usninsäure verweisen kann. 



258 

Die angegebene Formel stützt sich auf die Zersetzung der Säure 
durch Kochen mit Kalkmilch, wobei sie nach der Gleichung 

C,, H^, 0, + H,0 = C, H,„ 0, + C, H, 0, + CO, 
in Everninsäure, Orcin und Kohlensäure zerfällt. Es ist zu dieser 
Zersetzung ein längeres Kochen als bei Lecanor- und Erythrinsäure 
erforderlich. Das früher behauptete weitere Zerfallen der Evernin- 
säure, wobei sich Orsellinsäure C^ Hg 0^ resp. Orcin bilde, ist 
neuerdings widerrufen worden. Durch Wasseraufnahme musste 
gleichzeitig CFI^O Methylalkohol entstehen. 

Zur Darstellung wird Evernia 'prunastri mit heissem Alkohol 
behandelt. Man erleichtert sich die Arbeit und vermehrt die Aus- 
beute, wenn man durch Abreiben der Flechte auf einem groben Siebe 
die äussersten Theile als Siebdurchfall gewinnt und nur diese in 
Arbeit nimmt. Zum Umkrystallisiren der aus dem Alkohol gewon- 
nenen grünweissen Masse ist Aether zu empfehlen, aus dem man 
viel schönere Krystalle als aus dem Alkohol enthält. Wenn man 
die Behandlung mit Kalkmilch wählt, kann die etwa vorhandene 
Usninsäure mit in Lösung gehen. Der durch Salzsäure erhaltene 
Niederschlag muss dann mit wenig kochendem Alkohol behandelt 
werden, wodurch die leichter lösliche Evernsäure in's Filtrat, die 
Usninsäure in den Röckstand kommt. Ein direktes Ausziehen der 
abgeriebenen Flechtentheile mit Aether ist weniger zu empfehlen, 
indem dadurch zu viel Chlorophyll mit in Lösung geht. Im reinen 
Zustfinde bildet die Evernsäure kurze scharfkantige Nadeln, die im 
polarisirten Lichte schönes Farbenspiel zeigen. Die reine Säure 
ist farblos, ein wichtiges Unterscheidungsmoment gegenüber der 
Usninsäure. Da sich die Säure schon bei 130 — 140" C zu bräunen 
beginnt, kann der bei 164" C gefundene Schmelzpunkt nur als an- 
nähernd richtig betrachtet werden. 

In Aetzalkalien, Aetzammon und den Alkalicarbonaten ist die 
Säure mit gelber Farbe löslich; kohlensaures Ammon löst sie nur 
beim Kochen und zwar ziemlich langsam. Durch Säure wird un- 
veränderte Evernsäure gefällt. Auch in concentrirter Schwefelsäure 
ist sie mit bräunlichgelber Farbe löslich. Durch Verdünnen oder 
Neutralisiren wird sie unverändert gefällt, durch Ueberschuss von 
Alkali natürlich wieder mit gelber Farbe gelöst. Auch in der 
Reaktion gegen Eiscnchlorid, sowie in der Art, wie die neutrale 
Lösung des Ammonsalzes z. B. gegen Kupfer-, Nickel-, Kobaltsalze 
sich verhält, nähert sie sich sehr der Usninsäure. 

Sehr genau lässt sie sich aber von der Usninsäure unterscheiden, 
wenn man sie vorher einem längeren (mindestens 15 Minuten) dauernden 



259 

Kochen mit Kalkmilch unterwirft. Hierdurch giebt sie nämlich nach 
der oben angeführten Formel Orcin, und dieses kann dann sowohl 
durch die Kalichloroformreaktion als durch die Rothfärbung mit 
Chlorkalk nachgewiesen werden. Sie schliesst sich dadurch an die 
Lecanor- und Erythrinsäure an; Usninsäure, die als höheres Homolog 
durch diese Kalkbehandlung kein Orcin, sondern möglicherweise 
Methylorcin ergiebt, kann deshalb nicht das fluorescirende Homo- 
fluorescein bilden. 

Die Evernsäure wurde bisher nur in der Everma iwunastri ge- 
funden, mir gelang es sie auch in der Cladonia rangiferina nach- 
zuweisen. Die aus dieser Flechte dargestellte Säure hatte sämmt- 
liche Reaktionen, die wir an der Evernsäui'e wahrgenommen haben, 
was mir umsomehr auffiel, als die einzelnen Autoren in der GloÄonia 
rangiferina Usninsäure oder ß-Usniusäure gefunden hatten und von 
Evernsäure nichts erwähnen. Die ß-Usninsäure erhielt, da sie von 
der Usninsäure doch in mehreren Punkten, besonders auch im Aus- 
sehen — sie war farblos — abwich, von Stenhouse den Namen 
Cladoninsäure. Ich will nun die Frage mehr anregen als entscheiden : 
waren die untersuchten Säuren nicht etwa Gemenge aus Usnin- und 
Evernsäure? 

Noch unsicherer als die Angaben über Cladoninsäure lauten 
jene über Carbonusninsäure. Sie soll nach 0. Hesse in f/snea-Arten 
vorkommen, die auf Gallisaya-R'mde gewachsen war. Abgesehen 
davon, dass die Analyse dieser Carbonusninsäure einen höheren Ge- 
halt an Kohlenstoff erwies, giebt Heeren als Hauptunterschied, 
den Eigenschaften der Usninsäure gegenüber, die Verschiedenheit des 
Schmelzpunktes an. Erstere Säure schmilzt bei 195,4'' C, letztere 
bei 200 — 203'' C. Andere Autoren, z.B. Paterno, glauben an dielden- 
tität beider Säuren. Dem Botaniker ist übrigens mit der Unterschei- 
dung wenig geholfen, deshalb übergehe ich diese doch sehr frag- 
liche Substanz. 

Es bliebe mir nun noch übrig eine Anzahl seltener vorkommen- 
der, weniger genau untersuchter Flechtensäuren, wie Vulpinsäure, 
Cetrarsäure, Patellarsäure in gleicher Art in Beziehung auf Dar- 
stellung, Eigenschaften und Reaktionen zu besprechen. Obwohl ich 
auch in dieser Richtung einige Studien gemacht, muss ich doch das 
Eingehen darauf für eine Fortzetzung dieser Arbeit vorbehalten, da 
mich derzeit andere Studien in Anspruch nehmen. Ich will nur 
noch einiges über eine in den Flechten vorkommende Säure anführen, 
die trotzdem keine eigentliche Flechtensäure ist, ich meine 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft II. 18 



260 

6. Die Roccellsäure C,^ H32 O4 

Es ist dies, wie ihre Eigenschaften deutlich zeigen, eine 
zn den Fettsäuren gehörige Säure. Man gewinnt sie aus der 
Roccella fuciformis oder tinctoria^ indem man die Flechte zuerst 
einige Male mit Kalkmilch auszieht. Die vorhandene Erythrinsäure 
wird dadurch als leicht lösliches Kalksalz eliminirt, die Roccellsäure 
gibt dagegen, wie die Fettsäuren mit höheren Moleculargewicht tiber- 
haupt, eine schwer lösliche Kalkverbindung, die in der Flechte zu- 
rückbleibt. Behandelt man diese dann mit verdünnter Salzsäure, so 
wird die Roccellsäure wieder frei gemacht und kann — nach genü- 
gendem Auswaschen — durch verdünnte Kalilauge als lösliche Kali- 
seife ausgezogen werden. Wird das Filtrat mit Salzsäure übersättigt, 
so fällt Roccellsäure, daneben aber auch viel Plasmaschleim und humin- 
artige Substanz. Der Niederschlag wird getrocknet und mit Aether 
extrahirt, der beim Verdunsten ziemlich reine Roccellsäure hinterlässt. 
Durch mehrmaliges Urakrystallisiren aus Aether erhält man sie in 
Form kleiner weisser Täfelchen, aus Alkohol mehr als feine Nadeln. 
Es ist eine Dicarbonsäure mit 2 Carboxyl und gehört zu einer homo- 
logen Reihe nach der Generalformel Cn H^n — a ^ai 2° ^^^ *"®^ 
Adipinsäure und Korksäure gerechnet werden. 

Sie schmilzt bei 132" C. und erstarrt dann zu einem durchsich- 
tigen Harz, ohne sich dabei wesentlich zu verändern. Auf Platin- 
blech erhitzt, stösst sie Fettgeruch aus, und verbrennt mit leuchten- 
der Flamme. Ihr Charakter als Fettsäure tritt besonders bei ihrer 
Lösung in Kali hervor, die alle Eigenschaften einer wahren Seife 
zeigt, d. h. in verdünnter Lösung beim Schütteln bleibenden Schaum 
bildet, durch Zusatz von überschüssigem Kali und Kochsalz ausge- 
schieden wird, aus Chlorcalciumlösung unlöslichen roccellsauren Kalk 
fällt u. s. w. 

Die Roccellsäure bildet kein Orcin oder Methylorcin, mit Ammoniak 
und Sauerstoff oder mit Eisenchlorid, Chlorkalk u. s. w. keinen 
Farbstoff, kurz sie ist durchaus von den eigentlichen Flechtensäuren 
verschieden. Sie färbt sich wie fast alle Fettsäuren durch Alkanna- 
tinctur roth, und konnte hierdurch ihr Vorkommen als wesentlicher 
Bestandtheil in den Gonidien nachgewiesen werden. Wenn man die 
Roccellsäure denselben durch Aether, Petroleum, Sodalösung, phos- 
phorsaures Natron etc. entzieht, bleibt die Rothfärbung aus. Ein 
in den Gonidien vorkommender Körper ist kein Ausscheidungspro- 
dukt, wie dies für die eigentlichen Flechtensäuren im nachfolgenden 
botanischen Theile nachgewiesen wird; man ist daher gezwungen, 
die Roccellsäure von diesen zu trennen. 



261 

Botanischer Theil. 

Noch mehr als durch die chemischen Beziehungen treten die 
Flechtensäuren durch die Gleichartigkeit des Vorkommens und die 
gleiche physiologisclie Rolle, die sie in den Flechten spielen, zu 
einer Gruppe zusammen. 

Die Literatur über das Vorkommen der Flechtensäuren in der 
Pflanze ist wenig umfangreich. Es treten darin eigentlich nur zwei 
Ansichten einander gegenüber. Schwendener') giebt für alle Laub- 
und Strauchflechten an, die Säuren kämen allein in der Gestalt von 
Körnchen vor, die sich, wie er ausdrücklich hervorhebt, niemals im 
Lumen der Zellen; sondern immer au der Aussenfläche der Mem- 
branen abgelagert fänden. Sei das Gewebe interstitienlos, so lägen 
die Körnchen zwischen den sich berührenden Zellenwandungen. Dem 
steht die Ansicht El. Borscow's*) gegenüber, der ein solches Vor- 
kommen nur für einige, nicht für alle Flechten gelten lassen will. 
Er untersuchte in dieser Beziehung unsere gewöhnliche Wandflechte 
(Physcia parietina) und fand, dass angeblich die Körnchen der 
Chrysophansäure durchwegs Inhaltseinschlüsse der Hyphenzellen, keines- 
wegs Ablagerungen oder Incrustationen der Aussenseite der Hyphen 
bildeten. Es heisst wörtlich: ^^'^q'i Physcia parietina sind sämmtliche 
Körnchen nichts anderes, als kleine von Chrysophansäure pigmen- 
tirte Klümpchen von dichtem Protoplasma, also Bildungen, welche 
den Farbstotfkörpern ganz analog sind." 

Ich habe diese Frage sowohl bei der Physcia als auch bei zahl- 
reichen anderen Flechten untersucht und muss mich durchaus der 
Ansicht von Schwendener anschliessen. Borscow's Irrthum ist 
jedenfalls darauf zurückzuführen, dass er die Physcia nicht in frischem, 
unveränderten Zustande untersuchte, sondern erst nach der Behand- 
lung mit verdünntem Kali oder Ammoniak. Er rechtfertigt diese 
üntersuchungsmethode mit der Behauptung, Chrysophansäure löse 
sich erst bei allzu langer Behandlung, indem das Plasraagerüste 
der Körnchen zerstört werde. Gerade diese Praemisse ist unrichtig. 
Ich brachte unter dem Mikroskop sowohl Krystalle der reinen Säure, 
als auch frische dünne Schnitte der Flechte mit höchst verdünntem 
Kali zusammen und beobachtete in beiden Fällen die fast momen- 
tane Lösung. Bei Borscow's Versuchen, der die Flechte nach der 
Behandlung mit Kali nur auf Fliesspapier abgetrocknet hatte, musste 
das lösliche Kali oder Ammonsalz der Chrysophansäure durch Diffu- 



1) In Naeg eil' s Beiti'ägen zur wissenschaftlichen Botanik. Heft III, p. 142. 
2J Bot. Ztg. 1874. p. 22 ff. 

18* 



262 

sion in die Hyphen eindiing^en und die Plasmakörner durch Flächen- 
anziehung tingiren. 

Wenn man sich nicht mit der Beobachtung eines unveränderten 
Schnittes begnügen will, (obwohl auch hier die gelben Körnchen 
mit genügender Deutlichkeit ausserhalb der Membran liegend ge- 
sehen werden können), so liefert die Behandlung mit Kalkwasser 
den schlagenden Beweis, dass Borscow's Behauptung unrichtig ist. 
Der Inhalt der Hyphenzellen, sowie die Membran bleiben farblos, 
die Körnchen dagegen färben sich roth, ohne sich zu lösen. Auch 
bei anderen Flechten ist diese Ablagerung der Körnchen an der 
Aussenseite evident. Bei Roccella tinctoria z. B. ermöglicht es die 
Beschaffenheit der Rinde, welche aus parallelen, nicht verwachsenen 
Fäden besteht, die Körnchen von Erythrinsäure durch Reiben unter 
dem Deckglase von den Hyphen zu trennen. 

Als Beweis gegen pigmentirte Plasmaklümpchen kann auch die 
Thatsache angesehen werden, dass sämmtliche Körnchen krystallinisch 
sind. Ein Mittel, undeutliche Krystalle von ähnlich aussehenden 
amorphen Niederschlägen zu unterscheiden, bietet bekanntlich das 
Polarisationsmikroskop, unter welchem krystallinische Körper bei 
gekreuzten Nicols aufleuchten, während die amorphen dunkel bleiben. 
Nun leuchten aber die Flechtensäurekörnchen sehr deutlich bei einem 
Flechtenschnitt, während die übrigen Theile dunkel bleiben. Um 
sich vor Täuschungen durch etwa vorhandene Krystalle von oxal- 
saurem Kalk zu schützen, genügt es, den Schnitt vorher mit ver- 
dünnter Salzsäure zu behandeln, in der die Flechtensäuren sich 
nicht verändern. Das Polarisationsmikroskop weist dann am sichersten 
den Weg, um die Flechtensäurekörnchen an einem Schnitte aufzufinden. 

Zum Abschluss dieser Argumentation will ich noch erwähnen, 
dass bei Behandlung der Schnitte mit Lösungsmitteln, die wie Alkohol, 
Benzol, (bei Erythrinsäure auch Glycerin) wohl auf die Flechten- 
säuren, nicht aber auf Plasma oder Cellulose lösend wirken, wohl die 
Säurekörnchen verschwanden, niemals aber eiö ungelöster Kern oder 
sonstige Reste beobachtet werden konnte. 

Was nun den Theil des Flechtenthallus anbelangt, an welchem 
die Flechtensäure abgelagert wird, so finden wir sie niemals an den 
Gonidien, sondern stets an den H3'phenzellen, doch sind diese nicht 
immer gleichmässig mit den Körnchen bedeckt. In der Mehrzahl 
der Fälle ist es ausschliesslich die Rinde, wo wir sie aufzusuchen 
haben. Bei Flechten mit differenter Ober- und Unterseite, ist erstere 
immer die an Säure reichere. Wenn auch sehr vereinzelte Körnchen 
im Innern vorkommen können, so ist doch die Rinde als eigentlicher 



263 

Ablagerungsplatz zu betrachten. Weit seltener ist der Fall, dass 
die Säure gleichmässig in der Flechte vertheilt erscheint. Wenn 
dies z. B. bei Ochrolechia tartarea sich zeigt, so eiöcheint dies 
naturgemäss, da bei dieser Krustenflechte keine eigentliche Rinde 
zur Ausbildung gelangt. 

Weiter finden wir die Säure regelmässig in bedeutender Menge 
an fortwacbsenden Spitzen und Rändern, ebenso an den Stellen, wo 
Soredien aufbrechen und schliesslich an den Soredien selbst. Am 
fortwacbsenden Rande und den Spitzen fehlen die Säurekörnchen 
nie. Anders verhält es sich an älteren Theilen, wo die Säure manch- 
mal fehlt, eventuell weil sie abgeworfen wurde. 

Betrachten wir z. B. die Wandflechte, so muss es uns aufi'allen, 
dass die Oberfläche des Thallus nicht überall gleichmässig gelb ge- 
färbt ist. Gelb ist immer der Rand und jene Stellen, wo ein junges 
Apothecium in der Bildung begrifi'en ist. Aeltere vom Rande ent- 
ferntere Theile, das Excipulum der älteren Apothecien sind in trok- 
kenem Zustande grau, beim Befeuchten lassen sie das Grün der Goni- 
dien durchschimmern. Die Annahme, die früher vorhandene Säure 
sei aus der Flechte entfernt worden, bestätigt sich, wenn wir einen 
Radialschnitt der Rinde ins Auge fassen. Sie erscheint am Rande 
vollkommen glatt und zahlreiche Körnchen der Säure sind auf der 
Membran der Hyphenzellen abgelagert. Weiter na,ch innen zu be- 
ginnen die äussersten Rindentheile sich abzulösen. Sie bleiben wohl 
noch eine Zeitlang mit dem Thallus in Verbindung, werden aber 
schliesslich gänzlich entfernt, wahrscheinlich indem sie durch den 
Regen weggespült werden. Es ist eine ähnliche Ablösung der 
äussersten Theile, wie wir sie z. B. an der Wurzelhaube finden. 
An der Unterseite des Thallus werden die äusseren Theile mit der 
Rinde, wohl durch die Reibung am Substrate, schon sehr zeitig ent- 
fernt, woher die irrige Behauptung stammt, dass an der Unterseite 
gar keine Säure abgelagert sei. Dem entgegen konnte ich bei einer 
Physcia, die auf faulem Holze wuchs, wo die Reibung daher wenig 
wirken konnte, auch auf der Unterseite die Anwesenheit der Chry- 
sophansäure constatiren. 

Wenn die vollständige Abwerfung der äussersten Rindenzellen 
mit der Chrysophansäure manchmal unterbleibt, so ist dies eine 
wenig in Betracht kommende Zufälligkeit. 

Bei Ochrolechia tartarea starben die äussersten Rindentheile ab, 
bleiben aber als strukturlose hyaline Schicht mit der Flechte in Ver- 
bindung. Was dabei aus der Lecanorsäure geworden, blieb unauf- 
geklärt. Es wäre leicht möglich, dass sie in Orcin und Kohlensäure 



264 

zerfallen ist. Versuche einen eventuellen Rückstand von Orcin nach- 
zuweisen, gaben ein negatives Resultat, was nicht zu verwundern 
ist, indem das leicht lösliche Orcin durch den Regen weggewaschen 
werden rausste. "Wenn Ny lande r behauptet, die von ihm ange- 
gebenen Reaktionen mit Chlorkalk und Kali Hessen sich an 
jüngeren Tbeilen besser als an älteren constatireu, so hängt das 
wahrscheinlich auch mit diesem Abwerfen der Säure an älteren Thei- 
len zusammen. 

Es ist nach dem Angeführten ersichtlich, dass alle Flechtensäu- 
ren eine gewisse Gleichartigkeit in der Art und dem Orte des Vor- 
kommens besitzen, und dieselbe physiologische Rolle im Stoffwechsel 
der Flechten spielen. Es sind eben Ausscheidungsprodukte beim 
Wachsthum der Flechte. Schon das Auftreten in krystallinischer 
Form an der Aussenseite der Hyphen spricht dafür. Wären die 
Säuren noch für das Pflanzenleben nützlich und verwendbar, so 
würden sie nicht an den älteren Theilen abgeworfen werden, wie 
wir es z. B. bei Physcia ^parietina gesehen. Ausserdem ist es schwer 
denkbar, wie so schwerlösliche Körper von der Hyphenzelle wieder 
aufgenommen werden sollten, was doch jedenfalls zum weiteren Ge- 
brauche nöthig wäre. Wenn dies bei Lecanor-, Erythrinsäure am 
Ende durch eine Umbildung in das lösliche Orcin möglich wäre, so 
lässt diese Erklärung uns doch bei Usninsäure oder Chrysophan- 
säure im Stich, deren Derivate fast unlöslich im Wasser sind. Als 
Nebenprodukt des Stoffwechsels speciell beim Wachsthnm darf man 
die Flechtensäuren wohl hinstellen, da sie an keinem fortwachsenden 
Rande, in keiner Spitze fehlen. Wären sie blos ein Ausscheidungs- 
produkt des Stoffwechsels, so müssten sie auch an allen nicht mehr 
wachsenden Theilen ausgeschieden werden, was der Erfahrung wider- 
spricht. 

Vergessen wir nicht, dass mit Ausnahme der Chrysophansäure, 
die ein Methylanthracenderivat, die Flechtensäuren zu der Benzolreihe 
in mehr oder weniger innigem Zusammenhange stehen. Wir wissen, 
dass solche Glieder der Benzolreihe auch bei der chemischen Zer- 
setzung des Eiweisses und anderer Proteinstoffe, ebenso auch aus 
der inkrustirenden Substanz des Holzes dargestellt worden sind. 
Ferner zeigen die Flechtensäuren in der chemischen Zusammensetzung 
wesentliche Aehnlichkeit mit Bestandtheilen, die in der Rinde der 
Bäume vorkommen. Um dies zu erläutern, brauche ich nur auf die 
Formel der Gallusgerbsäure nach Schiff hinzuweisen. Die Gerb- 
säure ist nach ihm ein inneres Anhydrid der Gallussäure — eine Di- 
gallussäure — die Lecanorsäure ein inneres Anhydrid der Orsellinsäure 



265 

— eine Diorsellinsäure ; Gallussäure und Orsellinsäure, Pyrogallol 
und Orcin leiten sich aus Gerbsäure und Orsellinsäure, in ganz 
gleicher Weise durch Wasseraufnahme resp. Kohlensäureabgabe ab. 
Beide Reihen unterscheiden sich nur dadurch, dass in der Gerbsäure- 
reihe ein Molekül OH (Hydroxyl) an der Stelle steht, wo bei der 
Lecanorsäurereihe ein Molekül CH3 (Methyl) sich vorfindet. Zum bes- 
seren Verständnisse stelle ich die Formeln nebeneinander: 
Gerbsäure. Lecanorsäure. 



C H i ^^"^^ \ ^^ 

" " I COOK f Ce Ha ( CH3 



^ { ,./M,^ \ f COOK 



^« ^^ \ COOH " 



Cfi Hfl 




Gallussäure. Orsellinsäure. 

p H )(0H)3 ((OH)a 

" " \ COOH Cß Ha { CH3 

COOH 

PyrogaUol. Orcin. 

Cg H3 (0H)3 ^ y \ (0H)2 



CH3 

Selbst für die Flechtenfarbstoffe findet sich eine Parallele in den 
Phlobaphenen der Rinden. 

Eine Frage wäre es noch, welchen Zweck die Flechtensäuren 
erfüllen. Wirken sie vielleicht antiseptisch und wäre so vielleicht 
die lange Lebensdauer der Flechten zu erklären? Wären sie vielleicht 
in dieser Beziehung den zahlreichen Derivaten der Benzolreihe an- 
zuschliessen , die wie Phenol, Cressol, Salicylsäure, Benzoesäure 
eminent fäulnisswidrig wirken? Diese Vermuthung bestätigt sich 
nicht. Eine wässrige Abkochung von Lecanora wimmelte schon 
nach einigen Tagen (bei Sommertemperatur) von Bakterien. 

Fernere Untersuchungen werden lehren, ob die Ausscheidung 
gewisser Flechtensäuren an bestimmte Algen gebunden ist oder ob 
man danach vielleicht verschiedene Pilzspecies aufstellen muss. 

Graz, April 1880. 



Beitrag zur Kenntniss der Gymnoasceen. 



Von 

Dr. Eduard Eidam. 

, Mit Tafel XU-XV. 



Einleitung. 

Auf dem Gebiete der Pilzkunde ist eine für Erforschung aller 
lebenden Wesen sehr wichtige Frage gar vielfach wohl angebracht: 
„Wird es jemals gelingen, die Lücken unserer heutigen Eintheilung 
durch vermittelnde Organismen auszufüllen oder sind letztere, wenn 
überhaupt einmal vorhanden gewesen, vielleicht schon verschwunden 
und unserer Kenntniss für immer entzogen?" Befinden wir uns 
doch über die naturgemässe Stellung nicht nur zahlreicher Pilzarten, 
sondern sogar ganzer Familien der Pilze, oft genug im Unklaren, 
und speciell bei der grossen Asooinycetenreihe sind wir noch lange 
nicht in der Lage, von den einfachsten bis zu den vollkommensten, 
mit derben und complicirten Gehäusen^ mit fleischigem Stroma und 
vielfachen Reproductionsorganen ausgestatteten Formen eine völlig 
zusammenhängende Kette aneinanderzufügen. Die Zeit ist noch nicht 
lange vergangen, wo an den Anfang der Ascomyceten ganz isolirt und 
ohne Anknüpfungspunkte allein nur die von de Bary^) und Tu- 
lasne^) genauer untersuchten Gattungen Exoascus und Taphrina 
gestellt werden konnten, mit welchen dann weiterhin Reess^) die 
Saccharomycesarten nehst Endomyces verbunden hat. Erst 1872 ist 
von Baranetzky*) ein Pilz — Gymnoascus Reessü — entdeckt 
worden, welcher an Exoascus und Taphrina sich anschliesst und 



1) de Bary, Beitr. z. Morph, u. Physiol. d. Pilze. I. 1864. 

2) L. R. Tulasne, Annal. d. sc. nat. Ser. V. T. V. 1866. 

3) M. Reess, Bot. Unters, üb. d. Alkoholgährungspilze. Leipzig 1870. 

4) J. Baranetzky, Bot. Ztg. 1872. No. 10. 



268 

als Uebergangsglied die Verbindung mit den übrigen Äscomyceten 
enger zu knüpfen geeignet ist. Die Entdeckung des Oymnoascus 
wurde für Baranetzky gleichzeitig Veranlassung, sowohl ihn als 
Taphrina, Endomyces und Saccharomyces in eine gemeinsame Gruppe 
unter dem Namen Gymnoasci zusammenzufassen. Das Fehlen 
oder nur mangelhafte Vorhandensein echter geschlossener Fruchtkörper, 
sowie das ganz oder nahezu unverhüllte Entstehen der Asci, sei es 
einzeln, in Gruppen oder auf einem dichteren Hymenium, gab den 
gemeinsamen Charakter der neuen Familie, deren Aufstellung sieh 
späterhin als durchaus zweckmässig und natürlich bewährt hat. 

Die von Baranetzky vereinigten Pilzgattungen waren jedoch 
theilweise noch nicht abschliessend genug untersucht, um ihren Platz 
bei den Gymnoasceen wirklich für alle mit Sicherheit rechtfertigen zu 
können. Es gilt dies besonders von dem räthselhaften Endomyces ^), 
während Saccharomyces wohl ganz aus der Reihe auszuschalten ist 
und bei den Phycomyceten in Nähe der Mucorineen untergebracht 
wird. Die Gattung Protomyces müsste nach den Untersuchungen 
de Bary's^) eigentlich auch unter die Gymnoasceen aufgenommen 
werden, doch ist es heute wahrscheinlicher, dass ihr eine ganz andere 
Stelle, nämlich bei den ChytiHdieen^ zugehört. In die eigentlich 
typischen Gattungen der Gymnoasceen haben dagegen die Unter- 
suchungen von Magnus') und van Tieghem*) besseren Einblick 
verschafft, wobei zugleich der Formenkreis erweitert worden ist, so dass 
sich gegenwärtig die Familie aus folgenden Gattungen zusammensetzt: 

I. Parasitische Gymnoasceen im Gewebe von Blättern und 
Früchten lebend: 

a) Asconiycesj ohne Mycel, Ssporige Schläuche; 

b) Taphrina; rudimentäres Mycel, vielsporige Schläuche; 

c) Exoascns; vielfach verzweigtes und septirtes Mycel; die Schläuche 
entstehen nackt auf einem einfachen Hymenium. 

II. Saprophytische Gymnoasceen mit grossen Mycelien. 

d) Ascodesmis; dichtes Hymenium, auf dem Paraphysen und Schläu- 
che erscheinen, Hülle vollständig fehlend; 

e) Gymnoascns ; Schlänche in Mycelknäueln gebildet; das Mycel 
überkleidet die Schläuche maschenartig mit einer lockeren und 
lückenreichen Hülle. 



»)deBary,Bot.Ztg.l859.No.46. Tulasne,Select.fung.carpol.T.ni.S.61. 

2) 1. c. p. .32. 

3) P.Magnus, Bot.Verein f. d.Prov. Brandenburg. Sitzung vom 31. Juli 1874. 
*) van Tieghem, Extr. du bull, de la soc. bot. de France. T. XXHI. 

1876. p. 271. T. XXIV, 1877. p. 159. 



269 

Im Bau der Gymnoasceen sind deutlich zwei divergirende Reihen 
zu erkennen : u — d nähert sich dem Dtscomycetentypxis, e besitzt 
Anklang an die Familie der Pyrenomyceten. 

Ich lasse nun die parasitische Abtheiluug der Gymnoasceen bei- 
seite, um unmittelbar an die folgenden Untersuchungen anschliessend, 
in Kürze das von den beiden Gattungen Äscodesmis v. Tiegh. und 
Gymnoascus Bar. Bekannte vorzuführen. 

Entwickelungsgeschichte der Gattung Äscodesmis. 
Die Gattung Äscodesmis wurde von van Tieghem') auf Hunde- 
und Schafexcrementen und zwar in zwei Arten entdeckt, welche sich 
durch Farbe und Grösse der Sporen unterscheiden, im üebrigen aber 
dieselbe Entwicklung besitzen. Sie bilden zarte und sehr kleine 
auf einem weissen Luftmycel in Masse entstehende Pünktchen, her- 
angereift bei Ä. nigricans von chocoladebrauner, bei A. aurea von 
goldgelber Farbe. Unter dem Mikroskop bestehen diese Pünktchen 
aus einer fleischigen Scheibe, nach oben in zahlreiche Büschel von 
Paraphysen und Asci auslaufend. Die Paraphysen sind im jungen 
Zustand hakenartig eingerollt, durch die von unten nachwachsen- 
den Sporenschläuche werden sie jedoch gerade gerichtet. Auf der- 
selben Scheibe findet man die Asci in allen möglichen Reifezustän- 
den ; sie sind durchweg mit Paraphysen vermischt, doch werden sie 
in Vertretung der fehlenden Hülle von einem ganzen Kranze dersel- 
be« am Rande schützend umgeben. Die Sporen der Ascodesmis- 
Arten sind mit hübschen Cuticularverdickungen auf dem Exosporium 
versehen, sie keimen leicht in Nährlösungen und bilden ein reich- 
liches z. Tb. leiterartig anastomosirendes Mycel, auf dem schon vier 
Tage nach erfolgter Aussaat die Fruchtanlagen erscheinen, welche 
nach weiteren 3 — 4 Tagen ihre Reife erlangt haben. Die Entste- 
hung der Fruchtscheiben geht nach van Tiegh em so vor sich, 
dass in der Mitte einer Mycelzelle ein kurzer Ast auswächst, sich 
kommaartig krümmt und durch eine Wand abgrenzt. Auf der con- 
vexen Seite der Krümmung entsteht ein zweiter Ast, ebenfalls kurz 
bleibend und nach entgegengesetzter Richtung gekrümmt, so dass 
eine Art T zu Stande kommt. Jeder Ast dichotomirt sich seiner- 
seits ebenfalls und derselbe Vorgang wiederholt sich an allen neu 
entstehenden jungen Aesten, aber so, dass jede Gabelung in einer 
zur vorhergehenden senkrechten Ebene zu stehen kommt. Sämmt- 
liche Aeste verflechten sich ohne Zwischenraum auf's innigste mit- 
einander, sie constituiren die fleischige Scheibe, auf deren Hyphen- 

«) I. c. 



270 

polster als letzte Aussprossungen Paraphysen und Asci auftreten. 
Conidien sind bei Ascodesmts nicht beobachtet worden. 

Entwickelungsgeschichte des Qymnoascus Reessii Bait. 
Ganz anders verläuft die Entwickelung der Gattung Gymnoascus, 
welche zugleich die bisher vollkommenste Form unter unserer Familie 
darstellt. Gymnoascus Reessn, von Baranetzky^) auf altem Pferde- 
und Schafmist gefunden, bildet kleine schneeweisse, später bräun- 
liche Häufchen, welche selbst wieder aus einer Anzahl verflochtener 
Knäuelchen zusammengesetzt sind, die insgesammt von lockerem 
Hyphengeflecht überzogen werden. Baranetzky beschreibt die 
Entstehung der Ascushäufchen folgendermassen: 

Zwei einer Querwand im Mycelfaden zunächst und sich gegenüber- 
liegende Hyphentheile schwellen beiderseits zu länglich keuligen 
Blasen auf, welche einander morphologisch vollkommen gleichwerthig 
sind und sich aufs innigste in höchstens einer Windung umeinander- 
schlingen. Die Funktionen der beiden Zellen, welchen Baranetzky 
sexuelle Bedeutung beilegt, gehen jedoch von nun an auseinander: 
die eine von ihnen theilt sich durch eine Querwand, so dass sie 
zweizeilig wird, worauf die entstandene untere Zelle späterhin Aus- 
stülpungen in Gestalt dünner Schläuche hervortreibt, die auf der 
Anlage unregelmässig herumkriechen. Die obere Zelle dagegen 
schwillt zu einer ziemlich grossen Kugel — der sterilen Zelle — auf, 
ohne dann weiter an der Ausbildung des Knäuels aktiven Antheil 
zu nehmen. Während also die eine Primordialkeule keine Asci hervor- 
bringt, ist dies um so mehr mit der anderen der Fall. Sie bildet 
an ihrer Spitze einen dünneren Fortsatz, welcher sich ringförmig 
und locker der sterilen Zelle in einem Umkreis anlegt. Nach 
Baranetzky sollen nun die künftigen Ascusbüschel allein nur aus 
diesem Fortsatz hervorgehen, er septirt sich und nur wenige, meist 
nur zwei, der so entstandenen Zellen wölben sich nach aussen vor, 
um äusserst dichte und kurze Haupt- und Nebenäste hervorsprossen 
zu lassen, welche das junge Organ alsbald in einer Schicht über- 
ziehen. Die immer erneute Production von Axen höherer Ordnung, 
welche breit lappenförmig aufschwellen, liefert schliesslich in ihren 
letzten Ausläufern kurzgestielte eiförmige Sporenschläuche, in denen 
acht ziemlich fest an einander klebende rundliche braune Sporen 
entstehen. 

Gleichzeitig mit diesen Vorgängen wachsen von einer Anzahl 
benachbarter Mycelhyphen zahlreiche Zweige hervor, anfangs farblos 



') 1. c. 



271 

und plasmareich, später stark verdickt und stroh- bis orangegelb 
gefärbt. Diese Hyphen verzweigen sich und sie legen sich in Form 
eines gitterartigen Maschennetzes allseitig über die Sporenschläuche 
zusammen, dieselben mit einer Art lückenreicher Hülle überkleidend. 
Es ist das Charakteristische von Gymnoascus Reessii, dass die End- 
äste dieses Hüllennetzes in zahlreiche kurze, aber vollkommen gerade 
und stachelartig zugespitzte Fortsätze auslaufen. 

Im Jahre 1877 konnte ich bei Gelegenheit von Culturen insec- 
tentödtender Pilze auf einer Puppe der Sphinx Galii einen Gym- 
noascus beobachten, dessen Mycel und Äscushäufchen von Gymnoas- 
cus Reessii mchi zu unterscheiden waren'). Sein Gespinnst liüllte 
allmählich die Puppe fast völlig ein und verbreitete sich von iiir 
aus auf benachbarte Moospflänzchen, streckenweise frei hängend, so 
dass ich grosse schleierartige Mycelstücke ganz rein abnehmen und 
durch Behandlung mit Alkohol und Ammoniak sehr brauchbare 
Präparate erhalten konnte. Unter dem Mikroskop zeigten diese Prä- 
parate die Sporenknäuel in allen Entwicklungsphasen und mit blos- 
sem Auge betrachtet, erschienen dieselben in dem Mycelgeflecht als 
äusserst zahlreiche punktförmige Körperchen dicht neben einander 
eingestreut, anfangs klein und schneeweiss, später bräunlich in Folge 
Färbung und Verdickung der stachelspitzigen Hülldecke. 

An dem dargebotenen günstigen Material waren die ersten An- 
lagen der Sporenknäuel in reichlicher Menge aufzufinden. Das Mycel 
zeigte sich wie wohl bei allen Gymnoascus- Arten an vielen Stellen kol- 
ben- und flaschenartig aufgetrieben, zu meinem Erstaunen aber konnte 
ich die von Baranetzky beschriebenen und abgebildeten morpholo- 
gisch vollkommen gleichwerthigen in einer Windung schraubig um ein- 
ander geschlungenen Keulenzellen nirgends wahrnehmen. Allerdings 
fand auch ich stets zwei Hyphen an dem Primordium der Fruchtanlage 
betheiligt, aber schon vom allerersten Anfang an erwiesen sich die- 
selben verschieden gestaltet. Der Vorgang ist folgender: 

Unterhalb der Scheidewand einer Mycelzelle bildet sich ein Sei- 
tenast, Taf. XIII. Fig. 25a, welcher nicht vom Mycelfaden abwächst, 
sondern die nächstliegende Zelle in zahlreichen gleich dicken Schrau- 
benwindungen umfasst und ohne Zwischenraum aufs engste umwin- 
det, Taf. XIII. Fig. 25b. Die umwindende Zeile sowohl als die um- 
wundene erfüllt dichtes Protoplasma; letztere ist in ihrem Verlauf 
nur selten von gleichmässigem Breitendurchmesser, sondern gewöhn- 
lich eine der erwähnten kolbenartigen Auftreibungen. Nicht immer 



1) Jahresber. d. bot. Sect. d. schles. Ges. f. vatcrl. Cult. pro 1877. p. 117. 



272 

jedoch entsteht die Schraube als Seitenast des nämlichen Mycelfa- 
dens, an welchem sich gleichfalls die umwundene Zelle befindet, son- 
dern ich beobachtete, wie Myceläste auch benachbarte Hyphentheile 
umwanden, um so die Anlage eines Ascushäufchens einzuleiten, 
Taf. XIII. Fig. 26. (vgl. Fig.- Erklärung). Nachdem die Schraube 
etwa 8 — 10 Windungen vollendet hat, septirt sie sich ihrem 
ganzen Verlauf nach in kleinere Zellen, während die umwundene 
Mycelzelle sich noch etwas streckt, so dass die umgebenden Schrau- 
benwindungen durch sie öfters verzerrt und ein wenig auseinander 
gerückt werden. Sie zerfällt hierauf in 2 — 3 neue Zellen, deren 
eine die bald erkennbare sterile Zelle bildet, die andern aber dünne 
Auswüchse hervortreiben. Die langgestreckte Form des ganzen Ge- 
bildes gleicht in diesem Zustand — man verzeihe den Ausdruck — 
ganz auffallend einem mit breitem Band umgürteten Wickelkissen, 
einigermassen an die auf Taf. XIII. Fig. 1 1 abgebildete Figur erinnernd. 
So wenig wie bei der Anlage des Gymnoascus Reessii, so wenig 
kann ich Baranetzky's Beobachtung bestätigen, dass allein nur 
von einem kurzen dünneren Fortsalz, welchen die eine Keule bilde 
und welcher sich ringförmig und lose der sterilen Zelle in einem 
Umkreis anlege, die gesammte Ascusbildung ausgehe. Es hängt ganz 
von der Kraftfülle des Individuums ab, ob die Windungen der Schraube 
alle oder nur theilweise auswachsen und bei den kräftigsten Anlagen, 
welche ich untersuchte, zeigte sich vielmehr, dass die zahlreichen 
Zellen der Schraube sämmtlich im Stande sind, kurze Aeste zu bil- 
den, welche nur an den zwei oder drei untersten Windungen sich 
mycelartig verlängern. Die übrigen Aeste dagegen verflechten sich 
überaus dicht mit einander, sie verknäueln nach allen Richtungen, 
um fortgesetzt junge zarte Sprosse zu bilden, deren letzte Ausläufer 
endlich, entsprechend der Darstellung Baranetzky's, die Asci 
erzeugten. 

Wenn nun auch in Betreff der Anlage, sowie in Betreff des Aus- 
sprossens der ascogenen Hyphen meine Untersuchungen von denen 
Baranetzky's differiren, so bin ich doch weit entfernt davon, die 
ausgezeichneten Beobachtungen dieses Forschers in Zweifel ziehen 
zu wollen. Baranetzky erwähnt, dass der von ihm beschriebene 
Bildungsgang des Gymnoascus Reessii nur an ganz schmächtigen 
Exemplaren gut zu beobachten sei. Nun giebt es aber ein Mittel, 
um solche verkümmerte Fruchtknäuel -Anlagen absichtlich hervorzu- 
rufen und ich habe ähnliche Bildungen bei andern Gymnoasceen 
vielfach erhalten, worauf ich unten noch besonders zurückkommen 
werde. Ich meine nämlich die Cultur und Sporeuaussaat in künst- 



273 

liehe Nährflüssigkeiten, welche nicht allen Bedürfnissen des Pilzes 
Rechnung tragen. So nehme ich es als sehr wahrscheinlich an, dass 
auch Baranetzky's Schilderungen auf kümmerlich ernährte Culturen 
sich beziehen, und dass die von ihm erwähnten keulig blasigen An- 
lagen der Fruchtknäuel sowohl als die auf den kleinen ringförmigen 
Fortsatz beschränkte Ascusbildung nur als eine Folge des Nahrungs- 
mangels aufgetreten ist. 

Leider habe ich es versäumt, mit den Sporen von Gymnoascus 
Reessü weitere Culturversuche anzustellen, so dass ich nichts Sicheres 
darüber aussagen kann, ob dieser Pilz auch Conidien besitzt, deren Vor- 
handensein mir jedoch im höchsten Grade wahrscheinlich geworden ist. 

Entwickelungsgeschichte des Gymnoascus ruher v. Tiegh. 
Bei Gymnoascus ruber, der letzten noch zu erwähnenden bekannten 
(r^mwoascMsspecies, wird von dem Entdecker, van Tiegh em '), ein 
Conidienapparat angegeben. Der Pilz wächst auf Ratten- und Hunde- 
koth; van Tieghem hat ihn auf Pferdemistabkochung cultivirt und 
erwähnt nur kurz, dass die Entstehung des „Peritheciums," wie er 
die Ascusknäuel nennt, im Wesentlichen so erfolge, wie es Bara- 
netzky beschrieben hat. Zwei Aeste, gewöhnlich von dem nämlichen 
Mycelfaden entspringend, umringen sich spiralig, von deren Grund 
sprossen wenige, bald im VVachsthum stillstehende Aeste empor und 
benachbarte Mycelwucherung bildet rings um die Anlage eine ver- 
flochtene Hülle, die sich bald cuticularisirt und dann ziegelroth gefärbt 
erscheint. Ueber die nähere Structur der Hülle wird nichts gesagt. 
Die sterile Zelle betrachtet van Tieghem als eine Art von Stütz- 
polster oder Placenta für den jungen Fruchtknäuel, welcher seine 
Entwickelung mit zahlreichen gelben scheibenförmigen und am Rand 
mit einer Leiste versehenen Ascosporen abschliesst. 

Die Conidienträger des Gymnoascus ruber entstehen nach van 
Tieghem sowohl auf dem Mycel als aus den Hyphen der ver- 
flochtenen Hülle und sie sind aus einem septirten Hauptfaden zusam- 
mengesetzt, der an den Scheidewänden meist einzellige Aeste trägt, 
die gegen die Spitze hin wirteiförmig gruppirt sind. Sowohl der 
Hauptfaden als die verschiedenen Seitenäste erzeugen Ketten ovaler 
sehr bald abfallender Sporen. Die Conidienträger ähneln nach van 
Tieghem einem Verticillmm, sie stellen vielleicht Verticülium 
laterüium (?) vor und ihre Farbe ist ziegelroth wie diejenige der 
Ascosporenhülle. Die Veröffentlichung van Tieghem's besteht 
leider nur in einer kurzen Mittheilung; jedenfalls verdient aber die Ent- 
wicklungsgeschichte des Gymnoascus ruber noch genauere Untersuchung. 

«) I. c. 



274 

Wie aus Vorstehendem erhellt, bilden die saprophytischen Gym- 
noasceen bis jetzt nur eine kleine und durchaus nicht homogene 
Reihe und wir gewahren bei ihnen noch gar viele Lücken, deren 
Ausfüllung durch neue Arten wünschenswerth sein würde. Ich bin 
überzeugt, dass man auch bei genauerem Nachsehen noch manche 
hierher gehörige Pilze entdecken wird, deren Vorkommen allerdings 
sehr häufig an etwas ungewöhnlichen Nährboden geknüpft zu sein 
scheint. Während der im abgelaufenen Sommersemester nach dieser 
Richtung von mir angestellten Untersuchungen konnte ich den For- 
menkreis durch zwei neue im pflanzenphysiologischen Institut zu 
Breslau aufgefundene Oymnoasceen erweitern, deren eine der Gat- 
tung Gymnoascus selbst angehört, während die andere so vielfache 
Abweichungen nachweist, dass sie besser als Repräsentant einer 
neuen Gattung, die ich Ctenomyces (6 xisic, der Kamm) nenne, 
betrachtet wird. 

I. Ctenomyces serratus. 

Vorkommen und Mycelentfaltung auf natürlichem 
Substrat. Während des letzten Winters wurde dem Institut bei 
Ohlau in einem Teiche gesammelte Schlammerde mit halb vermoder- 
ten Blättern und Stengelresten eingeschickt, welche über und über 
mit Makro- und Mikrosporen von Salvinia bedeckt waren und zur 
Cultur von (Sa^f^*mapflänzchen dienen sollten. In dieser Sendung 
befand sich zufällig eine halb verrottete Feder von der in Taf. XII. 
Fig. 1 abgebildeten Gestalt (| nat. Grösse), an welcher ein sehr spär- 
liches weisses Mycelgespinnst sich entwickelt hatte. Um zu sehen, 
ob vielleicht beim Weiterwachsen dieses Mycel zur Fructification 
gelangen würde, stellte ich die Feder aufrecht in eine Glasschaale 
zwischen das ßlätterwerk, so dass sie von allen Seiten mit genü- 
gender Feuchtigkeit umgeben war. Das Mycel vergrösserte sich 
darauf zusehends und es wuchs vom Grunde der Feder aus in vol- 
ler Ueppigkeit an derselben empor. Wenn auch dasselbe zunächst 
zwar an sich nichts Auffallendes darbot, so konnte ich doch unter 
dem Mikroskop bemerken, dass es von einem höchst eigenthümlichen 
und interessanten älteren Mycelzustand seinen Ursprung nahm. 

Auf dem Kiele der Feder befanden sieh nämlich an verschiede- 
nen Stellen, aber in nicht sehr reichlicher Ausdehnung, Ansamm- 
lungen von dicht sclerotiumartig, doch nur in dünner Schichte durch- 
einander geflochtenen hellbraunen Mycelfäden mit stark verdickten 
Wandungen, Taf. XII. Fig. 2a, mit zahlreichen Aesten und Scheide- 
wänden; die einzelnen Mycelzellen zeigten in der Nähe der Scheide- 



275 

wände sehr häufig knotenartige Auftreibungen, Taf. XII. Fig. 2b, 
Ein Theil dieses braunen Hypheugeflechtes war bereits, wohl in 
Folge des Alters, der gallertigen Auflösung nahe, die meisten Hyphen 
aber erwiesen sich noch als lebensfähig, indem aus ihnen, wie schon 
erwähnt, an verschiedenen Stellen neue farblose Aeste hervorwuch- 
sen. Das Merkwürdigste aber waren im ersten Augenblick ganz 
fremdartig erscheinende kämm- oder hakenförmige Auswüchse, welche 
sich zahlreich von dem Dauermycel erhoben, Taf. XII. Fig. 2c. Der 
Bau dieser sonderbaren „Krallenhaken" war ein ganz gleichmässi- 
ger, am Grunde verschmälert, nach oben jedoch allmählich mehr 
und mehr verbreitert. Gewöhnlicli standen sie als Ausstülpungen 
in der Mitte einer Mycelzelle, welch letztere gleichzeitig etwas in 
die Höhe gehoben und gekrümmt wurde, so dass dann die Ausatz- 
stelle des Krallenfadens entfernt das Aussehen eines Vogelfusses er- 
langte, Taf. XII. Fig. 2d. Von der Tragzelle schied den Faden 
meistens sogleich eine Scheidewand, doch war die Basalzelle noch 
nicht von den übrigen Mycelzellen unterschieden. Alle übrigen Zellen 
aber, meist an Zahl 8 — 10, besassen und zwar stets nur nach einer 
Richtung hingewendet, an dem der nächsthöheren Scheidewand an- 
stossenden Theil einen hakig spitzen Fortsatz, bei den untersten 
kürzeren in seinem ganzen Verlaufe gekrümmt, die obersten längeren 
nur an ihrer Spitze umgebogen, Taf. XII. Fig. 2c. Wie am ganzen 
Fadenverlauf war auch die Wand der Haken sehr stark cuticularisirt; 
die einzelnen Zellen waren vollständig inhaltsleer und die Scheidewände 
derselben in der Mitte verdünnt, ja meist daselbst mit einem sehr 
deutlichen Tüpfel versehen. Ich traf jedoch auch einige jüngere 
Krallenfäden mit wenig verdickter Membran und fast noch ganz farb- 
los. Oefters sind die Haken an der Spitze schief gebogen, wie 
dies die Taf. XII. Fig. 2f. von vorn gezeichnete Krallenhyphe erken- 
nen lässt und das Ende der ganzen Hyphen zeigt sich nur selten 
glatt abgeschlossen, sondern fast stets mit Membranfetzen besetzt, 
so dass also offenbar die meisten in Wirklichkeit noch länger sind 
als sie das Präparat zeigt und beim Herstellen desselben zerrissen 
worden waren. Es deutet dies auch darauf hin, dass die Krallen- 
haken ein Geflecht unter sich bilden, welches dem Mycelpolster 
zumeist flach aufliegt, was ferner aus dem stets nur einseitigen kamm- 
oder sägezähnartigen Hervorwachsen der Haken sich zu ergeben 
scheint. Bei dem spärlichen Material, welches mir von diesen Bil- 
dungen zu Gebote stand, konnte ich letztere Frage nicht zur Ent- 
scheidung bringen, so viel aber ist gewiss, dass, so ungewöhnlich 
und auffallend auch die Form der geschilderten Krallenhakeo 

Colin. Beiträge zur Biologie der Pflanzen, Band III. Heft II, J^Q 



276 

erscheint, dieselben docb nichts weiter sind als eine besondere Art 
von Mycelbildung, zum Schutze und zur Verbreitung des Pilzes 
durch Einhaken an fremde Körper vortrefflich ausgerüstet. 

Aeusserer Habitus der Fructificationen von Cteno- 
myces. Kehren wir nun zurück zu dem farblosen und zarten 
Hyphengespinnst, welches dem Dauermycel als Neubildung entspros- 
sen ist. Nachdem es eine gewisse Mächtigkeit erreicht hatte, begann 
es in verschwenderischer Weise eine Fülle von Sporen zu entwickeln. 
Am Federkiel kamen grössere, gruppenweise vereinigte und schnee- 
weisse wie schaumartige Hyphenpolster zum Vorschein, von 2 — 8 mm 
im Umfang, in deren lockeren Filz zahlreiche dichtere und kleine 
Knäuelchen eingeflochten erschienen, Taf. XII. Fig. la. Es war dies, 
wie die mikroskopische Untersuchung lehrte, die Conidienfructifica- 
tion von Gtenomyces , die wochenlang ausschliesslich allein auf 
der Feder anhielt und zwar so, dass der Pilz dabei vom Grunde 
der letzteren aus immer höher und höher hinaufrückte. Einzelne 
Knäuelchen rundeten sich selbständig ab, wölbten sich hervor und er- 
schienen als kuglige Körper von \ — \\ mm Durchmesser. Gegen 
Ende März bemerkte ich zuerst, dass die weissen Knäuelchen, welche 
in die am oberen Ende der Feder befindlichen Hyphenpolster einge- 
lagert waren und sich im jungen Zustande von den soeben beschrie- 
benen makroskopisch nicht unterscheiden Hessen, späterhin sämmtlich 
hellgelbe Farbe annahmen, Taf. XII. Fig. Ib, so dass off'eubar der 
Pilz damit eine neue Art von Fructification hervorgebracht hatte. 
In der That war dies der Fall, denn die zuletzt genannten Knäuel 
erwiesen sich als die Ascosporenform des Gtenomyces. Nach erfolg- 
ter Reife isolirten sich diese Ascosporenknäuel von einander, indem das 
umgebende Mycel verschwand, jeder Knäuel war dann für sich abge- 
schlossen und sie lagen sämmtlich in einem losen Häufchen über einan- 
der, so dass sie einer Gruppe von Raupeneiern nicht unähnlich sahen. 
Uebertragung des Gtenomyces auf andere Federn. 
Die ganze Feder war nun von dem Pilze übersponnen, welcher so 
lebhaft vegetirte, dass man unbeschadet junge Hyphenpolster ab- 
nehmen und in allen Zuständen untersuchen konnte, denn schon 
nach einigen Tagen war an der freien Stelle neue Mycelwucherung 
eingetreten. Auch gelang es mir mit Leichtigkeit, den Pilz durch 
Aussaat seiner Sporen auf verschiedene andere Federsorten zu 
übertragen und zu vortrefiiichem Wachsthum zu bringen. Am besten 
eignen sich für solche Versuche bereits längere Zeit im Freien 
gelegene Federn, doch erreichte ich die Uebertragung auch auf ganz 
frisch gerupfte Federn, wenn ich nur zuvor die unter der Glasglocke 



277 

anfangs besonders am Federkiel üppige Bacterienvegetation sich 
hatte erschöpfen lassen. Ist der Pilz aber einmal auf den Federn 
eingenistet, so kann man ihn Monate lang erhalten und ich besitze 
noch jetzt üppige Culturen desselben. 

AscosporenknJiuel des Cteuoinyces. 

Reife Knäuel. Jedes nicht zu alte Häufchen der Ascosporen- 
knäuel zeigt letztere in verschieden vorgeschrittenen Reife- und 
Grössezuständen. Die ausgereiften sind oval oder kugelrund, von 
^ — 1^ mm Grösse, und unter der Lupe erscheint ihre Aussenseite 
mit zottigem Haarfilz bekleidet, Taf. XII. Fig. 3a. Isolirt man einen 
reifenden Knäuel und zertheilt ihn unter dem Präparirmikroskop, so 
erkennt man eine ungefärbte, sehr dichte und breite, allseitig ge- 
schlossene Hülle von trocken fasriger Beschaffenheit, die sich be- 
quem nach allen Seiten hin ausbreiten lässt und einen rundlichen 
oder stumpf kegelförmigen ausgelappten, schleimigen und schön chrom- 
bis orangegelb gefärbten grösseren oder kleineren Kern gleich einem 
Eidotter umschlossen hält, Taf. XII, Fig. 3b. Bei völlig reifen 
Knäueln verliert der Kern seine zäbschleimige Beschaffenheit, er 
wird pulverig trocken von dem dann frei gewordenen Ascosporenhaufen. 

Bei einiger Vorsicht und Mühe kann man die Knäuel in Quer- 
lamellen zerlegen, welche ein überaus zierliches Bild darbieten, 
Taf. XII. Fig. 4. Sogleich bemerkt man im Gegensatz zu Gymno- 
ascus den weit vollkommneren und ausgeprägteren Bau des Cteno- 
myces: während dort nur ein ganz dünner löcheriger Ueberwurf von 
Mycelfäden die Asci auf allen Seiten seines weitmaschigen Netzes 
unverhüllt hervorsehen lässt, ist hier eine ungleich complicirtere Hülle, 
eine Fruchtwand, vorhanden, zwar nicht wie ein echtes Perithecium 
aus Pseudoparenchym, sondern noch aus iose verflochtenen Hyphen 
zusammengesetzt, stark lufthaltig aber vielschichtig und in Folge dessen 
überall geschlossen, so dass ohne Auseinandernähme oder Entfernung der 
Wand direct nichts Näheres über den Innern Ascuskern zu ermitteln 
ist. Letzterer schimmert an reifen Knäueln nur als undeutlich rund- 
liche gelbe Masse durch die farblose Fruchtwaud hindurcli. 

Die Hyphen der Fruchtwand besitzen eine ganz ungewöhnliche, 
aber für den in Rede stehenden Pilz äusserst charakteristische Ge- 
stalt und Zusammensetzung. Man kann lange Stücke mit allen ihren 
zahlreichen Verzweigungen, mit ihren Spitzen und Zacken freiprä- 
pariren, aber nur höchst selten findet man eine ganz kurze Strecke 
im Faden mit geraden und parallelen Wänden versehen, Taf. XII. 
Fig. 4. Alle diese Hyphen sind vielmehr bald torulös aus runden 

19* 



278 

oder rundlich plattgedrückten oder breitbauchigen oder Bärtigen Ein- 
zeltheilen wie zierlichste Drechslerarbeit geformt, bald sind sie aus- 
schliesslich nur einseitig mit tiefen Buchten und mit hervorstehen- 
den Kämmen und Sägezähnen ausgestattet. Die kürzeren Seiten- 
zweige, welche massenhaft von den Haupthyphen abgehen und nach 
aussen und innen die Fruchtwand begrenzen, enden gewöhnlich mit 
dünneren Spitzen, so dass die einzelnen Ketten der Rosenkränze 
oder die Karamfortsätze alsdann nach oben kleiner und kleiner wer- 
den, um endlich mit einem winzigen Knöpfchen abzuschliessen. Sehr 
häufig findet man aber das Ende des Astes in einen langen, dünnen 
aber ganz parallelen Faden verlängert, welcher sich in den schön- 
sten und verschiedenartigsten Spiralwindungen aufgerollt hat. Diese 
Spiralen stehen nur auf der äusseren Seite der Fruchtwand, sie kom- 
men hie und da auch aus Zwischenzellen der langen Hauptäste her- 
vor, fallen übrigens beim Präpariren leicht ab und sind auf man- 
chen Fruchtknäueln sehr häufig, auf andern aber mitunter gar nicht 
vorhanden. Der Querschnitt in Taf. XII. Fig. 4 zeigt die grosse 
Mannigfaltigkeit der Fruchtwandhyphen, Taf. XII. Fig. 5 giebt stär- 
ker vergrössert ein Bild der häufigsten Vorkommnisse; bei a. befin- 
det sich eine Zelle mit Doppelkamm, wie ich sie mehrmals beob- 
achtet habe, b. zeigt, wie eine torulöse Hyphe in einzelnen ihrer 
Zellen gleichzeitig in die Kammform übergehen kann. Alle die Frucht- 
wand zusammensetzenden Hyphen sind gewöhnlich sehr kurz septirt, 
so dass in der Regel nur ein oder zwei Kämme und Rosenkranz- 
auftreibungen, seltener deren drei und mehr auf eine Zelle kommen. 
An den langen feinen Spiralfortsätzen konnte ich dagegen in ihrer 
ganzen Länge keine einzige Scheidewand bemerken. Hauptäste und 
Verzweigungen der Hyphen verlaufen zum grössten Theil nicht 
gerade, sondern in grossen Bogeulinien oder sie sind in Form von 
Bischofstäben eingerollt, Taf. XII. Fig. 4 und Taf. XV. Fig. 38. 
Für die Zeichnung auf Taf. XII. Fig. 4, habe ich wegen Raum- 
mangel und der besseren Uebersicht halber einen Ascosporenknäuel 
mit ziemlich schmaler und lockerer Hülle ausgewählt. Die Dicke der 
ganzen Fruchtwand beträgt von 0,05 bis 0,08 mm, die Dicke einzelner 
Hyphen derselben, welche die gewöh)ilichen Mycelfäden in ihrem Durch- 
messer etwas übertreffen, an den breitesten Stellen durchschnittlich 
5 — 5,5 Mikr. und diejenige der feinen Spiralen 2 — 2,5 Mikr. Es ist wohl 
möglich, dass die einseitige Ausbildung der Kämme und Sägezähne wie 
bei den oben erwähnten Krallenhaken davon herrührt, dass die betref- 
fenden Hyphen durch Druck an der glatten Seite verhindert wurden, 
daselbst ebenfalls jene Hervorwölbungen zu bilden. 



279 

Die Fruchtwand umgiebt trotz vieler Lufthöblen in geschlossenem Zu- 
sammenhang die äusserst zahlreichen und dicht gedrängten Ascusbüschel, 
welche den Innenraum des Knäuels ausfüllen. Auf dem Querschnitt 
in Taf. XII Fig. 4 sind die Asci durch die bereits reifen Sporen 
gelb gefärbt und zwischen den Sporenschläuchen sind mehrfach 
dünne hin- und hergebogene Fäden zu bemerken. Die Äscosporen 
können nicht ohne Weiteres wie bei Gymnoascus in Freiheit gelan- 
gen, da sie von der Fruchtwand zurückgehalten werden; erst nach 
langsamer Zerstörung und Verwesung der letzteren findet ihr all- 
mähliches Ausstreuen statt. 

Nachdem wir die reifen Ascusknäuel von Ctenomyces kennen 
gelernt haben, wende ich mich zur Entstehungsgeschichte derselben, 
welche in allen Stadien durch geeignete Präparate verfolgt werden 
konnte. 

Entwicklung der Ascosporenknäuel auf natürlichem 
Boden. Die jungen Hyphenpolster, welche auf der Feder wachsen 
und mit den allerersten Anlagen der Fruchtknäuel in Form klein 
ster milchweisser Pünktchen, sowie mit deren weiter fortgeschritte- 
nen Zuständen durchflochten sind, lassen sich leicht in grösserem 
Umfang völlig rein abnehmen, durch Ausbreiten unter Alkohol von 
allen anhängenden Luftbläschen befreien und dann durch Ammoniak 
wieder auf ihren natürlichen Turgor zurückführen, so dass sie voll- 
ständig frisch erscheinen und zur Untersuchung durchaus geeignet 
sind. Es ergiebt sich als primärer Anlagezustand ein kurzer Ast, 
welcher unmittelbar an der Scheidewand einer Mycelzelle, deren 
Stellung im Verlaufe der Mutterhyphe jedoch ganz unbestimmt ist, 
hervorwächst, sich aufrichtet, an der Spitze massig anschwillt, dabei 
aber mit seiner Mutterzelle zunächst noch in offener Communication 
bleibt. Dieser Ast wird fast gleichzeitig von einer Hyphe umrankt, 
welche entweder der nächsten Zelle desselben Fadens, Taf. XII. 
Fig. 6—8, oder einem Nachbarfaden, Tafel XIII, Fig. 9, 10, 14, 
ihren Ursprung verdankt. Beide Hyphen sind prall mit Protoplasma 
angefüllt, wie überhaupt von jetzt an reichliche Nahrung der jungen 
Anlage zuströmt. Also auch bei Ctenomyces sind beide Primordial- 
hyphen schon im allerjüngsten Zustande verschieden gestaltet; wäh- 
rend aber bei Gymnoascus Reessii eine schon vorhandene Mycel- 
zelle direct in langem Verlaufe umschlungen wird, ist bei Ctenomy- 
ces stets ein junger kurzer Ast vorhanden, um welchen sich die 
Schraube herumwindet. 

Beide Anlagehyphen fahren in ihrem Wachsthum fort, doch nimmt 
bei weitem die grösste Intensität desselben die Schraube in Anspruch, 



280 

welche sich als das eigentlich fruchtbare Element, als das Äscogon 
des künftigen Knäuels erweist, während der keulig aufschwellende 
Innenfaden kurz und so ziemlich gerade bleibt, um vorderhand nur 
eine nicht allzu bedeutende Streckung in Länge und Breite durch- 
zumachen. Die Schraube dagegen vollendet rasch ihre Windungen, 
von einem Umkreis steigt sie auf bis zu sechs- und achtmaliger 
Umdrehung der Keule, deren Kopf anfangs frei bleibt, Taf. XII. 
Fig. 6, 7, Taf. XIII. Fig. 9, 10, 12 oder schon im jüngsten Zustand 
von dem Schraubenende überwachsen wird, Taf. XII. Fig. 8 (von 
oben gesehen). Das ganze Gebilde erhält von unten an aufwärts- 
steigend eine ziemliche Verbreiterung, indem die Windungen der 
Schraube mit zunehmendem Durchmesser der Keule nach oben zu 
natürlich weitläufiger werden müssen, Taf. XII. u. XIII. Fig. 6 — 14; 
es entsteht so meist eine ganz regelmässige Gestalt, etwa wie ein 
auf die Spitze gestellter Kegel, Taf. XII. u. XIII. Fig. 7 u. 10 oder 
die Schraube wird durch die früh erfolgende Ausdehnung der Keule 
schon von Anfang an verschoben und ihre Umdrehungen auseinan- 
dergerückt, Taf. XIII. Fig. 9 u. 11. Man erkennt daraus, dass die 
Schraube verhältnissmässig nur locker der Keule ansitzt, wie man 
denn auch den obersten Theil derselben, welcher den Keulen- 
kopf überwachsen hat, mitunter nach Belieben durch Drücken auf 
das Deckglas hin und herbewegen kann. 

Während die Keule sehr bald nahezu das Ende ihrer Grössen- 
ausdehnung erlangt, ist die Schraube dann erst recht in die lebhaf- 
teste Wachsthumsperiode eingetreten. Ihre Windungen werden zahl- 
reicher und die Keule wird jetzt auch kräftiger umfasst, ja mitun- 
der stellenweise gedrückt und eingebogen, Taf. XIII. Fig. 11. Bis 
zu dem auf Taf. XIII. Fig. 10 dargestellten Zustand ist keine Spur 
von Scheidewänden an der Schraube erkennbar, von nun an dage- 
gen treten dieselben auf, Taf. XIII. Fig. llaa, sind aber nur bei 
schärfster Einstellung und guter Beleuchtung sichtbar, da der Zel- 
leninhalt aufs dichteste mit körnigem gelblich glänzenden Protoplasma 
erfüllt ist, in welchem besonders zahlreiche und sehr grosse Oel- 
tropfen sich auszeichnen, Taf. XIII. Fig. 11 — 14, 16 u. 17. Jede 
Zelle der Schraube dehnt sich nun ihrerseits stark in die Länge und 
80 erfolgt eine neue Verschiebung, indem ganze Windungen aus der 
gemeinsamen Knäuelansammlung hervortreten und in grosse Entfer- 
nungen und in weiten Bogenlinien frei abstehend, mitunter sogar 
schneckenartig aufgerollt, Taf. XIII. Fig. 16a, sich verfolgen lassen, 
Taf. XIII. Fig. 12, 13, 14, 17. In dem geschilderten Zustand konnte 
ich auf dem Mycel an günstigen übjecten oft ganze Gruppen von 



281 

jungen Knäuelanlagen dicht neben einander beobachten. Zunächst 
schreitet die Septirung der Schraube in ausgiebigster Weise weiter 
fort, besonders in Nähe der deutlich durchschimmernden stets unver- 
zweigten Keule, so dass ihr zunächst in Menge kleine rundlich 
parenchymatische Zellen entstehen, während an den äussern Hyphen 
oft noch langgestreckte Zellen sich vorfinden, Taf. XIII. Fig. 13 — 17. 
Die einzelnen Zellen beginnen zahlreich und allenthalben auszuspros- 
sen; sie treiben gleichdicke und kurze Aeste hervor, Taf. XIII. 
Fig. 13, 14, 16, 17, welche wiederum sich verzweigen, verflechten 
und die früheren Schraubenwindungen immer undeutlicher, das 
Hyphengewirre immer dichter und umfangreicher gestalten. 

Nur die untersten Verzweigungen der Schraube wachsen in lange 
mycelartige und schliesslich verästelte Fäden aus; sie dienen, so 
weit es in dem Massengeflecht unterscheidbar ist, ähnlich wie die 
als secundäres Mycel an der Stielbasis vieler Hymenomyceten vor- 
handenen Rhizoiden, dem Knäuel als Stütz- und Anheftungspunkte 
an den Boden, Taf. XIII. Fig. 13 und 14a, 17aaa. Der ganze 
übrige Theil aller Schraubenwindungen ist dagegen bestimmt, die 
Ascusbüschel hervorzubringen. 

Was aber die im Centrum befindliche Keule betrifft, so hat auch 
sie sich bereits längst vom Tragfaden durch eine Scheidewand ab- 
getrennt, Taf. XIII. Fig. 11, 16, und an günstigen Objecten kann 
man ersehen, dass sie zwei-, seltener dreizellig geworden ist. Die 
oberste Zelle ist am umfangreichsten, bei älteren Anlagen schwillt 
sie kuglig auf, sie erscheint ziemlich inhaltsleer und stellt die von 
Baranetzky und van Tieghem für Oymnoascus angegebene 
sterile Zelle dar. Ein Längsschnitt auf Taf. XIII. Fig. 15 zeigt 
die Keule dreizellig, zu oberst die sterile Zelle, das Ganze um- 
geben von pseudoparenchymatischen, aus der Theilung der Schraube 
hervorgegangenen Hyphenzellen. An den unteren Zellen der Keule 
konnte ich öfters wie bei Gymnoascus lappige Ausstülpungen und 
die für jenen Pilz von genannten Forschern erwähnten Auswüchse 
bemerken, Taf. XIII. Fig. 15, 16 bei b. 

Die Untersuchung der weiter folgenden Zustände des Pilzes wird 
von immer grösseren Schwierigkeiten begleitet, welche hauptsächlich 
in der ausserordentlich zarten und empfindlichen Beschaffenheit des 
jugendlichen Gebildes ihre Ursache haben. Ich kann rascher an 
denselben vorübergehen. Schon die Einwirkung des Wassers zer- 
stört und corrodirt die zarten Theile des Knäuels und auch Anwen- 
dung von Eiweisslösung oder die von Baranetzky empfohlene 
10% Kaliflüssigkeit brachte mir vor der Behandlung mit Alkohol 



282 

und Ammoniak keinen wesentlichen Vortheil. Der Knäuel ist eben 
in diesem Zustande nur eine weiche plastische Protoplasmaraasse 
mit lebendigstem Bildungstrieb, die erst allmählich bei beginnender 
Reife wieder Festigkeit und Widerstandsfähigkeit gegen fremde 
Eingriffe erlangt. Um also über das weitere Verhalten der Anlagen 
so viel wie möglich in's Reine zu kommen, bleibt nichts übrig, als 
unter dem Simplex dieselben mit der Nadel zu zertheilen und aus 
solchen Bruchstücken, welche stellenweise ziemlich unverändert ge- 
blieben sind, die Entwickelung zusammenzusetzen. So habe ich die 
Fig. 18—21 auf Tafel XIU. hergestellt. Wie bei Gymnoascus findet 
immer weiter gehende Verflechtung und Theilung im Knäuel statt, 
junge Aeste brechen nach allen Richtungen, oft dichotom und wirte- 
lig, hervor, sie verwickeln sich mit einander auf's innigste und die 
letzten Endigungen dieser zahllosen Verzweigungen schwellen schliess- 
lich breit lappenförmig auf, um dann unmittelbar in die Ascusbildung 
einzutreten. Eine grössere Anzahl von Hyphen, überall in den 
Knäuel eingestreut, bleibt jedoch stets an diesen Vorgängen unbe- 
theiligt, Taf. XII. Fig. 4, Taf. XIII. Fig. 2la; vielleicht sind dies 
die Reste der eigentlichen Ascusträger. 

Die Asci entstehen in so grosser Menge und so dicht gedrängt 
nebeneinander, dass sie sich gegenseitig polyedrisch plattdrücken, 
Taf. XIII. Fig. 22; man kann sagen, dass mit Ausnahme der zuletzt 
genannten übrig bleibenden Hyphen der ganze Innenraum des Knäuels 
in diesem Zustand eine einzige Ascusmasse vorstellt. Bei Cteno- 
myces erfolgt jedoch mit grosser Regelmässigkeit die Reife sämmt- 
licher Asci eines Knäuels stets vollkommen gleichzeitig und je mehr 
dieselbe vorschreitet, desto mehr runden sie sich gegenseitig ab. 
Es war mir völlig unmöglich, Stiele an den Sporenschläuchen zu ent- 
decken; ich kann daher nur annehmen, dass die Stiele entweder 
ganz ungewöhnlich dünn sind und bald sich auflösen, oder dass die 
Asci der Stiele gänzlich entbehren; in letzterem Falle müssten sie 
dann, so lange sie der Nahrung bedürfen, den plasmazuführenden 
Hyphen mit breiter Basis aufsitzen. Reifende Sporenschläuche trennen 
sich übrigens beim Präpariren sehr leicht von einander, doch stets 
80, dass eine Anzahl durch Schleim verbunden, zusammenbleibt; die 
Sporenbildung geht dabei ziemlich rasch in den Asci vor sich und 
68 ist nicht gar leicht, Knäuel zu finden, in welchen dieselbe eben 
ihren Anfang nimmt. In solchen Knäueln aber bilden die noch un- 
reifen Sporenschläuche glänzend weisse, reichlich Plasma führende 
Massen und da die einzelnen Asci sehr klein sind und einen Durch- 
messer von 4—5 Mikr. und eine Länge von 5 Mikr. besitzen, also 



283 

so gut wie rund sind und mit dem Durchmesser der kammartigen und 
torulösen Hyphen der Fruchtwand nahezu übereinstimmen, so könnte 
man ohne Entwicklungsgeschichte leicht auf die falsche Vermuthung 
kommen, dass sie nichts weiter seien, als die abgetrennten Glieder 
dieser Fruchtwandfäden. 

Noch bleibt mir, bevor ich auf die Ascosporen selbst zu sprechen 
komme, ein sehr wichtiger Bestandtheil der Knäuel — die Entstehung 
der Fruchtwand — zu schildern übrig. Dieselbe wird sehr frühzeitig 
angelegt; bereits in den Taf. XIII. Fig. 12—14 abgebildeten Zustän- 
den wird die junge Anlage von den allerersten Anfängen der Hülle 
schützend überflochten. Zahlreiche Mycelfäden rings um die Anlage 
beginnen eine ausserordentlich üppige Verzweigung, die Zweige sind 
zuerst äusserst zart, erstarken jedoch mehr und mehr und sie unter- 
scheiden sich durch ihre Form ganz wesentlich von dem übrigen 
Mycelium. Taf. XIII. Fig. 23 stellt eine solche bereits grösser ge- 
wordene Hülihyphe noch in Verbindung mit dem Mutterfaden dar. 
Es sind geweihartig verzweigte Mycelfäden, deren zugespitzte Seiten- 
äste immer aufs Neue sich verzweigen; häufig ist der Hauptast ein- 
gerollt und die Seitenzweige werden ohne bestimmte Ordnung ent- 
wickelt, doch mit Vorliebe zunächst einseitig, so dass sie von der 
Knäuelanlage nach allen Seiten gleich spitzen Palissaden abgerichtet 
sind. In kurzer Zeit ist der ascogene Kern des Knäuels von diesen 
Hyphen eingehüllt, welche fortgesetzt reichlicher und dichter werden 
und unter sich selbst wieder nach allen Richtungen verflechten. Schon 
an halberwachsenen Knäueln ist aber die anfangs spitze geweihartige 
Verzweigung der Hüllfäden nicht mehr wahrzunehmen, denn letztere 
besitzen bereits Breite und Dichte genug, um den Innern Kern von der 
Aussenwelt wohl geborgen abschliessen zu können. Die Hyphen 
der Hülle haben ihr Aussehen total verändert, Taf. XIII. Fig. 24; 
sie haben sich abgerundet, in kurze Glieder getheilt und die Bildung 
der Kämme und Sägezähne sowie der torulösen Auftreibungen ist 
bereits auf allen Seiten im Gange. Die vorher geraden Wände haben 
wellige Contouren bekommen, einseitig zur Einleitung der Kamm- 
bildung, Taf. XIII. Fig. 24 a, beiderseits Fig. 24 b, wenn an den 
betreffenden Stellen die Rosenkranzketten entstehen sollen. Die 
meisten Endäste der Hyphen bestehen aber noch aus langen und 
dünnen, in unregelmässigen Korkzieher- oder Spiralwindungen locken- 
artig gedrehten und durcheinander gewirrten Auswüchsen, Taf. XIII. 
Fig. 24 c, die aber sämmtlich weiterhin ebenfalls die bereits genann- 
ten morphologischen Umwandlungen in die gewöhnlichen Hüllfäden 
erfahren. Die eben erwähnten Spiraläste sind besonders an der 



284 

Spitze junger Knäuel zu finden und wenn man die Fruchtwand eines 
solchen von oben angefangen vorsichtig auseinanderlöst, so gelingt 
es, lange Stücke mit allen Verzweigungen frei zu bekommen, welch 
letztere sämmtlich von einem Hauptaste aus, Taf. XIII. Fig. 24d, 
hervorgewachsen sind. Man bemerkt, dass die endgültige Ausbildung 
der Fruchtwand von der Basis zur Spitze vorschreitend erfolgt und 
von dem in Taf. XIII. Fig. 24 gegebenen bis zu dem fertigen Zustand 
in Taf. XII. Fig. 4 haben die HüUhyphen nur noch eine kurze Strecke 
zurückzulegen. Die Fruchtwand ist von Anfang an stets farblos und 
nur bei völlig überreifen Knäueln erhält sie ganz schwach schmutzig 
gelbe Verfärbung, während in der Mitte des Knäuels die Ascosporen 
als dunkelgelbe Masse hervorschimmern. Niemals findet aber Bräu- 
nung und Cuticularisirung der Fruchtwand statt, wie es umgekehrt 
bei den Gymnoascus- Arten die Regel ist. 

Bei Ctenomyces wird ferner jede einzelne Knäuelanlage füi' sich 
mit einer besonderen Fruchtwand übersponnen; doch begegnete mir 
unter der grossen Zahl der untersuchten einmal ein Knäuel, welcher im 
Innern fünf gesonderte Ascosporenkerne zeigte, so dass also in diesem 
Ausnahmefall fünf Anlagen unter gemeinsamer Fruchtwand sich ver- 
einigt hatten. 

Was nun die definitive Entstehung der Ascosporen betrifft, so 
tauchen vor dem Erscheinen derselben, dem gewöhnlichen Vorgang 
bei den Äscomyceten entsprechend, dunklere Protoplasmaheerde von 
helleren Zonen umgeben in den Sporenschläuchen auf, welche sich 
durch Membranausscheidung bald schärfer begrenzen, um schliesslich 
die reifen Sporen zu liefern. Gleichzeitig bekommt die ganze Ascus- 
masse einen hellgelblichen Anflug und die gelbe Farbe steigert sich 
mehr und mehr, bis sie endlich in das Chrom- bis Orangegelb der 
reifen Sporen übergeht, Taf. XII. Fig. 4, Taf. XV. Fig. 35. Die 
Ascosporen werden zu je 8 in einem Sporenschlauch angelegt; die 
Membran des letzteren ist von Anfang an sehr dünn und zart, sie 
verschleimt sehr bald und verschwindet, während die Sporen grössten- 
theils mit einander zu einer kleinen Gruppe verklebt bleiben. 

Die Ascosporen sind rundlich cylindrisch mit äusserst zarter, 
dünnwandiger Membran versehen, und ganz ausserordentlich klein; 
unter den bei Äscomyceten bekannten besitzen sie vielleicht die 
geringste Grösse. Sie lassen sich daher nicht mehr genau messen ; 
ihre Länge beträgt ungefähr 2 Mikr., ihre Breite 0,9 — 1,1 Mikr. 
In Wasser gebracht quellen sie äusserst rasch, schon nach wenigen 
Minuten werden sie unter bedeutender Volnmenzunahme oval und 
alsbald runden sie sich völlig ab, wie Taf. XV. Fig. 36 zeigt; bei a. 



285 

befinden sich die bereits aufgequollenen Sporen noch im Ascus 
vereinigt, dessen Membran sich in einen Schleimhof verwandelt hat, 
bei b. haben sich die 8 Sporen bereits getrennt und die Quellung 
ist weiter fortgeschritten. Auch jede einzelne Ascospore ist nun 
mit einem zarten Schleimhof umgeben, der besonders deutlich auf 
Zusatz verdünnter Anilinfarben hervortritt. Die gequollene Spore 
erreicht sammt ihrem Schleimhof schliesslich nahezu die Grösse eines 
noch ungequollenen reifen Sporenschlauches. 

Cultur der Sporen von Ctenomyces in Mistabkochung. 
Keimung und Mycelbildung. Die Keimung der Ascosporen 
gelingt sehr leicht nach erfolgter Aussaat in Flüssigkeiten, so dass 
sie schon innerhalb 24 Stunden fast sämmtlich auskeimen; als Nähr- 
lösung für den Pilz erwies sich Pferdemistabkochung am zweckmäs- 
sigsten. Die Keimung erfolgt in gewöhnlicher Weise: aus der 
gequollenen Spore, an der ein Exosporium nicht zu unterscheiden 
ist, tritt an einem Ende ein dünnerer Keimschlauch hervor; ebenso 
häufig sind Fälle, wo zwei Keimscliläuche gleichzeitig entwickelt 
werden, Taf. XIV. Fig. 27a. und b. Der Keimschlauch verlängert 
sich sehr rasch, septirt sich und verzweigt sich schon nach wenigen 
Tagen zu einem grösseren Mycelium, welches vom Ausgangspunkt 
der Sporen strahlig nach allen Richtungen hin im Nährtropfen sich 
verbreitet, Taf. XIV. Fig. 28 u. 29. 

An den älteren Theilen des erzogenen Myceliums tritt bald Bräu- 
nung der Hyphen ein und die Aeste besitzen au vielen Stellen fla- 
schenartige Auftreibungen. Nach Verlauf von etwa 6 Tagen ent- 
wickeln sich zahlreiche dünne Aeste an allen Punkten, welche son- 
derbar verkrümmt und hin und her gebogen sind, kurz bleiben und 
meist senkrecht vom Mutterfaden abgehen. Diese Aeste wachsen an 
zahlreichen Stellen auf die Nachbarhyphen zu und verschmelzen mit 
ihnen, doch sind auch an den gewöhnlichen geraden Hyphen hie 
und da Anastomosen wahrzunehmen. Im Ganzen gedeiht das Mycel 
von Ctenomyces in dem Mistdecoct ganz gut, obwohl die baldige 
Bräunung der Hyphen und die Bildung der eben erwähnten knorrig 
verbogenen Aeste als Folge einer nicht für alle Bedürfnisse ausrei- 
chenden Nahrung betrachtet werden müssen. Das Mycel besitzt 
ganz besondere Neigung, an vielen Punkten aus dem Nährtropfen 
sich zu erheben und auf demselben ein reichliches Luftmycel her- 
vorzubringen. Bald sind es nur einzelne Hyphen, welche langge- 
streckt über den Spiegel der Flüssigkeit hinwachsen, bald entsteht 
eine Localwucherung zahlreicher Fäden, so dass ganze Gruppen als 
weisse Büschel vom untergetauchten Mycel frei in die Luft hinaus- 



286 

gesendet werden, die bei durchfallendem Liebt umgekehrt als un- 
durchsichtig schwarze Knäuel erscheinen, Taf. XIV. Fig. 28a. End- 
lich aber werden auch zahlreiche auf die Fortpflanzung des Pilzes 
bezügliche Gebilde angelegt, deren Beschreibung ich unmittelbar 

folgen lasse. 

Knäuelanlagen auf künstlich erzogenem Mycel. Nie- 
mals ist es mir gelungen, durch künstliche Cultur auf dem Object- 
träger reife Ascusknäuel von Ctenomyces heranzuziehen. Aller- 
dings habe ich den Versuch nicht gemacht, durch fortgesetzte Er- 
neuerung des Nährtropfens für immer frische Nahrungszufuhr zu 
sorgen und es ist wohl möglich, dass dieses etwas umständliche und 
mühselige Hülfsmittel zum Ziele führen würde. Denn die Anlagen 
von Knäueln entstehen in der Mistabkochung sehr zahlreich, aber ihr 
Bildungsgang ist gänzlich verschieden von dem, wie ich ihn normal 
auf dem natürlichen Boden, der Feder, beobachtet habe. 

Etwa 5 — 6 Tage nach erfolgter Sporenaussaat bemerkt man 
schon bei schwächerer Vergrösserung auf vielen der herangewachse- 
nen Mycelien, aber durchaus nicht auf allen, wie an zahlreichen 
Stellen und stets innerhalb des Nährtropfens, eigenthümliche Ver- 
flechtungen vor sich gehen, häufig an den Kreuzungspunkten zweier 
Mycelfäden befindlich und einem mehrfach geknüpften Bindfaden 
täuschend ähnlich gestaltet, Taf. XIV. Fig. 28b. Wenn auch die 
Stellung an den Kreuzungspunkten nicht constant ist, so geht doch 
daraus hervor, dass in vielen Fällen am Zustandekommen jener Kno- 
ten zwei verschiedene Hyphen betheiligt sind. Mit stärkeren Syste- 
men betrachtet, ergiebt sich nun Folgendes: 

Die Knoten werden durch Auswüchse derselben oder benachbar- 
ter Mycelfäden hervorgebracht, welche sich innig um einander her- 
umschlingen, Taf. XIV. Fig. 30. Es betheiligen sich daran, wie es 
schien, zwei Hyphen, deren eine zumeist keulig und kurz ist, die andere 
aber mehr fadenförmig sich verlängert, um in mehreren Windungen 
um erstere herumzulaufen, Taf. XIV. Fig. 30a. b. c. Mitunter aber 
sind beide Hyphen gleich von Anfang an keulig aufgeschwollen, 
Fig. 30d. Das am meisten Aufi'allende an diesen Bildungen sind die 
kurzen lappigen Auswüchse, welche sowohl die Keule als die Spi- 
rale auf allen Seiten unregelmässig hervortreiben und die welligen 
Contouren der betheiligten Hyphenfäden, ein Umstand, durch den 
die Deutung der Verknäuelungen ganz ungemein erschwert wird. 
Anfangs sind sie vollkommen farblos, doch nehmen sie bald au der 
Mycelbräunung Antheil; trotzdem erreichen einzelne der Knäuel 
ziemlich beträchtliche Grösse und an der die Keule umschlingenden 



287 

Spiralhyphe wird dann Septirung erkennbar, Taf, XIV. Fig. 30c. 
Nicht selten entstehen die Knäuel unmittelbar an den oben erwähn- 
ten knorrig verbogenen Hyphenästen, Taf. XIV. Fig. 30e. 

Es ist wohl kaum zweifelhaft, dass wir es hier mit den Anlagen 
von Ascusknäueln zu thuu haben. Ohne Kenntniss der wirklichen 
Entstehungsgeschichte derselben möchte es freilich schwer sein, diese 
Bildungen zu erklären. Die Elemente der Knäuel sind ja hier ganz 
abnorm geworden, wie krankhaft aufgeschwollen und ihr Wachsthum 
äussert sich nicht gleichmässig schnell wie bei den kräftigen und 
gesunden Anlagen auf der Feder, sondern nur in einzelnen Anläufen, 
indem die lappigen Auswüchse vorgetrieben werden; von Entstehung 
einer Hüllenbildung aus den benachbarten Mycelfäden ist keine Rede 
und nach erfolgter Bräunung stockt jede Weiterentwicklung. Dennoch 
sind diese Gebilde ein lehrreiches Beispiel und zwar für den Satz, 
dass die Pflanzen in künstlichen Nährflüssigkeiten nur bei genauer 
Befriedigung ihrer Lebensbedingungen wirklich normal gedeihen 
können. Die Nährflüssigkeiten sind ja für Beobachtung einer Menge 
entwicklungsgeschichtlicher Einzelheiten, besonders bei Pilzen, ganz 
unentbehrlich, aber bei unserer geringen Kenntniss über genannte 
Faktoren könnte ohne gleichzeitige Untersuchung der Pflanze auf 
natürlichem Substrat die künstliche Wassercultur gar oftmals zu Irr- 
thümern Veranlassung geben. 



Conidienfructificatiou des Ctenomyees. 

Nachdem wir uns bisher nur mit den Ascusknäueln des Cteno- 
myees beschäftigt haben, ist es Zeit, noch eine andere bei diesem 
Pilz vorhandene Fortpflanzungsweise kennen zu lernen. 

Er besitzt nämlich, wie ich bereits Anfangs erwähnt habe, Coni- 
dien und wie Ctenomyees im Bau seiner Ascusknäuel am vollkom- 
mensten unter allen Gymnoasceen dasteht, so ist dies auch der Fall 
mit seiner Conidienfructification. Denn nicht bloss an freien Trägern 
entsteht dieselbe, sondern die Conidien findet man auch eingeschlossen 
in eine Hülle, in eine Fruchtwand, von der nämlichen Beschaffenheit 
wie diejenige der Ascusknäuel. Es sind also vollständige Conidien- 
knäuel vorhanden und ich habe dieselben auf den Federn, aber 
auch in künstlichen Culturen massenhaft erzogen. Die Art der Co- 
nidienbildung bei Ctenomyees macht eine aufsteigende Skala durch : 
einfache Hyphen , Ansammlungen derselben zu dichten Rasen und 
endlich in die Conidienknäuel eingeschlossen. Betrachten wir der 
Reihe nach diese verschiedenen Formbildungen. 



288 

Einfache Coni dienhyphen. Weim nach Aussaat von Spo- 
ren, gleichviel ob es Äscosporen oder Conidien waren, im Nähr- 
tropfen ein grösseres Mycel herangewachsen ist, so erscheinen auf 
demselben mit der Zeit gewöhnlich alle drei der soeben genannten 
Conidienfructificationen, Taf. XIV. Fig. 29a, b, c. Ich habe ange- 
geben, dass bei solchen Culturen ein besonders reiches Luftmycel 
über die Oberfläche der Flüssigkeit hervortritt und dieses Luftmycel 
ist auch an der Conidienbildung ganz hervorragend betheiligt. Lange 
vereinzelte und verzweigte Hyphen ranken sich weithin in unregel- 
mässigen Linien nach allen Seiten, Taf. XIV. Fig. 29a, und sie sind 
es, welche die einfachste Form der Conidienträger vorstellen, Taf. XIV. 
Fig. 31a, Seitlich, rechts und links, auch an den Enden kurzer 
Aeste, doch ohne erkennbare gesetzmässige Folge, bald einander 
gegenüber bald abwechselnd am ganzen Faden entlang, werden von 
diesen Hyphen stets in der Luft die Conidien hervorgebracht. Letz- 
tere sind auf kurzen und meist senkrecht vom Tragfaden abstehen- 
den Stielchen befestigt, sie sind länglich keulenförmig, einzellig, zart- 
wandig, farblos, mit glänzendem Protoplasma angefüllt und durch 
eine Scheidewand vom Stielchen abgetrennt, Taf. XIV. Fig. 31a. 
Zum Zweck des Entstehens der Conidie schwillt das Stielchen einfach 
an seiner Spitze an, das Plasma fliesst in die Anschwellung über und 
dieselbe separirt sich nach entsprechender Vergrösserung als selbst- 
ständiger Fortpflanzungskörper. Bei eingetretener Reife fallen die 
Conidien sehr leicht ab und sind sogleich keimfähig, indem sie nach 
erfolgter Quellung einen oder seltener zwei Keimschläuche hervor- 
treiben, Taf. XIV. Fig. 32. An demselben Tragfaden befinden sich 
die Conidien in verschiedenen Reifezuständen, Taf. XIV. Fig. 31a; 
ausgereift beträgt ihre durchschnittliche Länge 5,5 — 6,5 Mikr., ihre 
Breite 2 — 3 Mikr. Auf den Federn habe ich diese einfachen Conidien- 
träger sehr häufig vorgefunden, auf diesem günstigeren Nährboden 
sind jedoch die Conidien nicht selten etwas grösser und mitunter 
sogar zweizeilig. Dieselbe Conidienform des Gtenomyces ist mir auch 
einmal spontan auf einem alten Filzstück begegnet. 

Gruppenweise vereinigte Conidienstände. Die in weis- 
sen Büschen gruppenförmig hervortretenden Luftmycelien sind gewöhn- 
lich Anfänge der rasenartig zusammengedrängten Conidienstände, Taf. 
XIV. Fig. 29b, Taf. XV. Fig. 37. Wenn schon die einfachen Conidien- 
hyphen reichliche Verzweigung besitzen, so ist bei dieser zweiten Form 
von Conidienfortpflanzung dasselbe um so mehr der Fall. Die Zweig- 
bildung geht weit umfangreicher vor sich, dieselbe ist aber ganz 
besonders noch dadurch ausgezeichnet, dass von den Hauptästen 



289 

fast immer im rechten Winkel die Seitenäste entspringen, auf diesen 
stehen wieder senkrecht, oft gleichzeitig mehrere jüngere Aeste und 
letztere verwandeln sich entweder bereits in der oben beschriebenen 
Weise in die farblosen Conidien sammt deren Stielen oder die Ver- 
zweigung wiederholt sich nochmals in der angegebenen Weise. 
Taf. XIV. Fig. 31b, Taf. XV. Fig. 37. So schieben sich die spar- 
rigen, mit Rücksicht auf ihre nächstjüngeren Aeste fast durchaus 
senkrecht gerichteten Hyphen zahlreich in wirrem Gedränge durch- 
einander und gliedern eine grosse Menge Conidien ab, von demsel- 
ben Bau wie die oben erwähnten, nur etwas kleiner. Taf. XV. Fig. 
37. Auch sind die Hyplien dieser gruppenartig vereinigten Coni- 
dienstände oft von äusserst feiner, dünner und zarter Beschaffenheit. 

An den bereits mehrere Wochen alten Culturen im Mistdecoct, 
welche in allen Formen und Grössen, von der Vereinigung nur ein- 
zelner bis äusserst zahlreicher Hyphenäste die Gruppen-Conidienträ- 
ger beherbergten, entstanden sowohl frei als rings um die letzteren 
vom Mycel aus in grosser Anzahl äusserst zierliche, in den elegan- 
testen Bogenlinien, Spiralen und Bischofstäben gekrümmte lange 
Hyphenfäden, Taf. XIV. Fig. 33 und Fig. 29. Diese schön geschwun- 
genen nnd eingerollten Fäden waren sehr zart und dünn, blieben 
stets farblos und waren fast immer nur ausserhalb des Nährtropfens 
in die Luft erhoben zu finden. Taf. XV. Fig. 37 muss man sich 
mit einem Kranze solcher Spiralbogen umzogen denken, denn die- 
selben sind nur der Raumersparniss halber weggelassen worden. 

Conidien knäuel. Zum Schluss bleibt noch die vollkommen- 
ste Form von Conidienentstehung, der Conidienknäuel, übrig, auf 
dessen Bau der Pilz wieder seinen ganzen Formenreichthum ver- 
wendet. Zopf) beschrieb bei Fwnago den Uebergang einfacher 
Conidienstände in immer complicirtere Gebilde, zuletzt in förmliche 
Pycniden-Gehäuse ; bei Ctenomyces kann man einen verwandten Fall 
in allen seinen Zwischenstufen aufs schönste beobachten. Die Coni- 
dienknäuel finden sich wie alle übrigen Conidienformen des Pilzes 
auf der Feder und zwar waren sie darauf besonders üppig, ja eine 
Zeitlang im ersten Beginn des Wachsthums von Cte^iomyces , wie 
schon Eingangs erwähnt, die alleinigen Reproductionsgebilde auf 
diesem Substrat. An Grösse stehen sie den Ascosporeuknäueln kaum 
nach und makroskopisch von aussen betrachtet, sind sie zumal in 
jüngeren Zuständen durchaus nicht von denselben zu unterscheiden. 



1) W. Zopf, Die Conidienfrüchte von Fumago. N. A. d. Leop. Ak. B. XL. 
No. 7. Halle 1878. 



290 

Die Frucbtwaudbildung zeigt sowohl bei den Conidien- als bei den Asco- 
sporenkuäueln völlig gleichartigen Bau und Ursprung. So wäre mir 
der Widerspruch ohne Zuhülfenahme der Cultur des Pilzes in Nähr- 
lösung wohl schwer lösbar geworden, wie sich diese beiden Knäuel- 
arten mit ihrem so verschiedenwerthigen Inhalt zu einander verhal- 
ten mögen. Auf dem Objectträger gelingt es aber leicht, die Ent- 
wicklungsgeschichte der Conidienknäuel in allen ihren Zuständen 
kennen zu lernen. 

Die Conidienknäuel sind von allen Conidienformen des Ctenomy- 
ces diejenigen, welche zu allerletzt, nach Verlauf einiger Wochen 
erst von der Aussaat an, im Misttropfen zur Ausbildung kommen, 
Fig. XIV. Fig. 29c., und zwar erscheinen ihrer gewöhnlich nur wenige 
in derselben Cultur; dieselben sind dazu in diesem Fall nur von 
geringer Grösse, höchstens ^ mm und bilden sich auf der Flüssig- 
keitoberfläche, als winzige schneeweisse Knäulchen in die Luft ragend. 
Taf. XV. Fig. 38 stellt den Querschnitt eines künstlich erzogenen 
reifen Miniatur-Conidienknäuels von so geringem Umfange dar, dem 
gegenüber die kräftigsten Exemplare auf der Feder bis l| mm im 
Durchmesser erlangen können. Die Hülle dieses Zwergknäuels ist 
dünn und ärmlich im Vergleicli zu dem üppigen Wachsthum der 
grossen Formen; nur wenige der meist rund gebogenen Säge- und 
Kammhyphen umhüllen den Conidienkern, aber man kann noch vor- 
trefflich den Ursprung der Hülle aus benachbarten Mycelfäden ablei- 
ten. Dem Bau und der Entstehung der Hülle bei wohl ausgebilde- 
ten Conidienknäueln, wo sie zur breiten und dichten Fruchtwand 
gediehen ist, habe ich keine weitere Beschreibung hinzuzufügen, 
denn Beides wird von den nämlichen Umständen und Formelemen- 
ten begleitet, wie ich sie bei Schilderung des Ascusknäuels angegeben 
habe. Einige Sägezähnfäden in Taf. XV. Fig. 38 bei a ähneln jun- 
gen Zuständen der Eingangs beschriebenen Krallenhaken, welche 
ich übrigens nur auf der ursprünglichen alten Feder, dagegen weder 
auf neu mit dem Pilz inficirten Federn noch auch bei den künst- 
lichen Culturen wieder angetroffen habe. Es scheint das Vorkommen 
derselben eine sehr lange Entwicklungsperiode vorauszusetzen. 

Im Innern junger Conidienknäuel findet man die Conidienträger 
mit ihren charakteristischen Verzweigungen, wie ich sie oben bei 
den dichten Conidienständen beschrieben habe, angehäuft; dieselben 
schnüren massenhaft Conidien ab, in reifen Knäueln verschwinden 
sie grösstentheils durch Verschleimung und dann sind die Conidien- 
knäuel über und über mit den abgefallenen farblosen, leicht keim- 
fähigen Sporen angefüllt. 



291 

Damit sind wir am Ende der Entwicklungsgeschichte dieses inter- 
essanten Federpilzes angelangt, dem ich als einzig bekannter Species 
der Gattung Ctenomyces den auf die charakteristische Form seiner 
Hyphenbildungen am Mycel und an den Reproductionsorganen bezüg- 
lichen Namen Ctenomyces serratus gegeben habe. 

Ich will nur noch in Betreff der Wachsthumsverhältnisse des 
Pilzes bemerken, dass mir auf dieselben die Gegenwart grösserer 
oder kleinerer Mengen Feuchtigkeit von Einfluss zu sein schien. 
Als ich die inficirte Feder anfangs in sehr feuchter Umgebung 
hielt, wurden nur Conidien- und keine Ascusknäuel erzeugt, dagegen 
begann die Entstehung der letzteren sehr bald und zwar aus- 
schliesslich, als das überflüssige Wasser verdunstet war. Derselbe 
Vorgang wiederholte sich bei erneuerter Befeuchtung, und auch 
bei der nun zu beschreibenden Gy^nnoascus- Species habe ich den 
gleichen EinÜuss der Feuchtigkeit auf Production der Ascushäufchen 
zu bemerken geglaubt. Ganz ähnliche Erscheinungen, bestehend im 
Ausbleiben der gewöhnlichen Sporenketten und der Fruchtkörper, 
begegneten mir bei meinen Culturen von Sjwrendonenia casei Desm. ^), 
dessen Mycel in sehr verdünnten Nährtropfen und bei starkem Wasser- 
gehalt der umgebenden Luft ausschliesslich nur die schön rothen 
Oidimn-airtig aneinandergereihten und in Haken, Schnecken oder 
Spiralen aufgerollten Sporenketten ausbildete. Für die Samen zahl- 
reicher Phanerogamen habe ich das Ausbleiben der Keimung in 
Folge zu grosser Wassergegenwart und die Nothwendigkeit der Re- 
gulirung des Feuchtigkeitsgrades beim Keimungsprocess vor längerer 
Zeit nachgewiesen^). Bei den Pilzen liegen aber wohl andere Ur- 
sachen als wie bei dem zuletzt genannten Falle zu Grunde. 

Die Aufstellung der neuen Gattung Ctenomyces dürfte sich hin- 
reichend aus den angeführten grossen Unterschieden von Gijmnoascus 
rechtfertigen. Wie erwähnt, hat der beschriebene Pilz eine aus meh- 
reren (5— 10) Hyphenlagen aufgebaute Hülle, welche ich wegen 
ihrer Breite und ihres daraus resultirenden continuirlichen Zusam- 
menschliessens rings um den Ascuskern als Fruchtwand bezeichnet 
habe. Wenn aber Ctenomyces seinen Platz dennoch bei den Gym- 
noasceen findet, so beruht dies, abgesehen von seiner sonstigen Ent- 
wicklungsgeschichte, in der stark lufthaltigen, äusserst lockeren und 



i) Bot. Ztg. 1880 No. 31. 

2) Jahresber. d. schles. Ges. f. vaterl. Cultur für das Jahr 1877. Bot. 

Sectiou S. 119. 

Colin , Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Bandlll. Heftll. 20 



292 

leicht zu zerfasernden Beschaffenheit dieser Fruchtwand, für welche 
wir meines Wissens bei andern Äscomyceten kein Analogon vorfinden. 
Der Gattnngscharakter Ctenomyces wird demgemäss folgender- 
massen lauten: 

„Fruchtwand des Ascusknäuels nicht cuticularisirt, allseitig 
geschlossen, farblos, höchstens schwach gelblich, aus fasrig ver- 
webtem locker vielschichtigem kämm- oder rosenkranzförmigem 
Hyphengeflecht zusammengesetzt, allerdings noch mit zahlrei- 
chen Lufthöhlen durchzogen, aber dem Perithecium der höheren 
Äscomyceten unter allen Gymnoasceen am meisten genähert. 
Anlage der Ascusknäuel durch zwei Hyphen, die eine als 
keuliger Mycelast, die andere als umwindende ascogene 
Schraube gestaltet; jede Anlage wird fast ausnahmslos mit 
einer eigenen Fruchtwand umgeben. Asci und Ascosporen 
sehr klein und zart, letztere sämmtlich gleichzeitig in dem- 
selben Knäuel heranreifend. 

Conidien auf einfachen Trägern, einzeln in Gruppen oder in 
geschlossenen Conidienknäueln entstehend." 



II. Gynmoascus imcinatus. 

Vorkommen und äusseres Ansehen. Durch Zufall bekam 
ich im April dieses Jahres eine grössere Menge von Sperlingkoth, 
welche ich sofort für Pilzculturen in dem feuchten Raum einer Glas- 
glocke auslegte. Die erste Vegetation war darauf bereits längst vorüber 
und zerfallen, eine weisse Stysanusart allein noch wuchs unermüd- 
lich weiter, da bemerkte ich zuerst Mitte Juni hier und dort schuee- 
weisse zarte Flöckchen von sehr geringer Grösse über die ganze 
Fläche des Kothes hin ausgestreut. Es ergab sich alsbald, dass ich 
es mit einem Gymnoascus zu thun hatte, aber von ganz besonderer 
Form und abweichend von den bisher beschriebeneu Arten dieser 
Gattung. Der Fund war mir um so willkommener, als ich gerade 
vollauf mit Untersuchung des Ctenomyces serratus beschäftigt war 
und nun bequem lebende Repräsentanten der beiden Gattungen mit 
einander vergleichen konnte. 

Die weissen Flöckchen zeigten an ihrer ganzen Oberfläche radial 
abgerichtete Hyphen, sie standen bald einzeln bald zu mehreren 
gesellig bei einander und sie hoben sich ohne weiter erkennbares 
Mycel scharf ab von dem dunklen Grunde ihres Nährbodens. Immer 
neue entwickelten sich als winzige kaum mit der Lupe erkennbare 
Pünktchen, während die älteren sich vergrösserten, | — \ mm im 



293 

Umfang erreichten, erst liellgelb, dann dunkelgelb, endlich orange 
sich färbten, um so nach Verlauf mehrerer Tage bereits in den Zu- 
stand ihrer Reife einzutreten. 

Mikroskopische Structur der reifen Häufchen. Wenn 
man ein ausgereiftes Häufchen dieses Gymnoascus bei schwacher 
Vergrösserung betrachtet, so zeigt es unregelmässig rundliche Ge- 
stalt, von seiner ganzen Peripherie gehen zahlreiche lange und zier- 
liche Hakenbildungen ab, in seinem Innern erscheinen dichte oran- 
gefarbene Gruppen angesammelt, Taf. XV. Fig. 39. Letztere erwei- 
sen sich als die Sporenmassen, durch Resorption der Ascusmembra- 
nen zwar bereits frei geworden, aber fast sämmtlich noch mittelst 
Schleim in Klümpchen zu je acht zusammengehalten; die Haken 
aber sind Bestandtheile des orangefarbenen äusserst lockeren und 
dünnen Mycelnetzes, welches ringsum das Häufchen überkleidet. 
Dieses Mycelnetz, in einfachem oder höchstens doppeltem Gitter 
angeordnet, hat einen sehr interessanten und für unsern Gymnoascus 
sehr characteristischen Bau, Taf. XV. Fig. 40. 

Seine Hyphen sind aufs reichste verästelt; die Hauptäste ver- 
laufen in gebogenen Richtungen hin und her, allenthalben kürzere 
Nebenäste ausschickend^ die sich ihrerseits aufs Neue verzweigt 
haben. Die Zweige stehen mehr oder weniger senkrecht vom Trag- 
faden ab, sie bleiben ganz kurz und senden an ihren Enden oder 
unmittelbar unterhalb derselben aufs Neue einseitig oder rechts und 
links ebenfalls senkrechte Ausstülpungen hervor; es kann sich der 
Process darauf aufs Neue wiederholen, so dass in typischen Fällen 
Anfänge von unregelmässiger Schraubelbildung zu Stande kommen, 
Taf. XV. Fig. 40a. Mancher Seitenast besitzt an seiner Spitze kral- 
lenartige Einkrümmung, Taf. XV. Fig. 40b. Am meisten sind aber 
an der MycelhüUe die oben erwähnten Hakenäste ausgezeichnet, 
welche in besonders grosser Zahl vorhanden sind und die Form von 
Bischofstäben nachahmen. Ihre Länge ist grösser als die der übri- 
gen Myceläste, sie beträgt im Durchschnitt 0,14 — 0,17 mm. Der 
Stiel bis zur Hakenkrümmung ist völlig gerade oder nur in ganz 
schwach welligem Bogen verlaufend. Die Krümmung des Hakens ist bei 
den einzelnen Exemplaren mehr oder minder bedeutend, das Ende 
desselben läuft bei allen in eine verdünntere Spitze aus, Taf. XV, 
Fig. 40c. d. e. Mitunter sieht mau auf einen Biscliofstab einen 
zweiten kleineren aufgesetzt, Taf. XV. Fig. 40f; g. derselben Figur 
zeigt einen Haken von vorne gesehen. 

Die Hyphen der MycelhüUe sind, ausgenommen die Bischofstäbe, un- 
gleich im Durchmesser, an vieleuStellen aufgetrieben, an andern verschmä- 

20* 



294 

lert, durchweg aber sind sie sehr stark und gleichmässig cuticularisirt 
und mit spärlichen Scheidewänden versehen, welche stets in der 
Mitte einen kleinen Tüpfelraum erkennen lassen. 

Anlage der Ascusknäuel auf natürlichem Nährboden. 
Die ersten Anlagen der Ascushäufchen des Gymnoascus uncina- 
tus waren auf dem Sperlingkoth zahlreich und in allen Stadien 
aufzufinden. Hier ist wirklich im jüngsten Zustand die von Bara- 
netzky für Gymnoascus Reessii abgebildete und beschriebene 
einander vollkommen gleichgestaltete Form der beiden constituiren- 
den Hyphenzweige vorhanden; von einem keulig blasigen Anschwel- 
len derselben konnte ich aber nichts bemerken. Die Anlagen präsen- 
tirten sich sehr hübsch und klar und sie entstehen, indem an dem- 
selben Taf. XIV. Fig. 34a oder an zwei nebeneinander parallel 
laufenden oder sich kreuzenden Mycelfäden, Taf. XIV. Fig. 34b 
zwei gleichdicke Ausstülpungen hervorgetriebeu werden, welche sich an- 
eioanderschraiegen und unter entsprechender Verlängerung eng spi- 
ralig in melireren Umläufen umschlingen. Das Bild dieser Anlage 
hat mit der von Brefeld') für Entstehung der Sclerotien von 
Pemcillümi glaiicmn Link angegebenen Figur die meiste Aehnlich- 
keit. Nach unten läuft die Anlage couisch verschmälert zu, nach 
oben verbreitert sie sich; ihr weiteres Wachsthum erfolgt derart, 
dass die eine Spiralhyphe kurz bleibt, am Ende keulig aufschwillt 
und in ihrem oberen Theile die sterile Zelle abgrenzt; die andere 
Spirale bildet dagegen noch einige Windungen um die sterile Zelle, 
darauf theilt sie sich in kürzere Glieder, deren unterste sich mycel- 
artig zu Rhizoiden verlängern, während die oberen zu den Anfängen 
der Ascusbüschel sich verzweigen. Der weitere Vorgang stimmt 
mit der Schilderung Baranetzky's überein, nur dass auch hier 
nicht nur ein kleiner oberster Fortsatz, sondern eine ganze Anzahl 
der Schraubenwindungen an der Ascusbildung theilnimmt. Aehnliche 
Bilder wie Baranetzky's Figur 15 (bot. Ztg. 1872, T. 3), gleich- 
sam ein Querschnitt des jugendlichen Knäuels, habe ich häufig 
angetroft'en. 

Auch bei Gymnoascus uncinatus reifen wie bei G. Reessii die 
Asci ungleichmässig, so dass man an demselben Tragfaden kaum 
sichtbare Anfänge derselben und fast ganz ausgereifte bunt durch- 
einander findet. 

Die oben beschriebene MycelhüUe überspinnt bereits in jungem 
Zustand die Ascusanlagen und zwar erhält nicht jede Anlage wie 



ij 0. Brefeld, Bot. Unters, üb. Schimmelpilze, II. Heft. Leipzig 1874. 



295 

bei Gtenomyces eine Hülle für sich, sondern es werden immer zahl- 
reiche Anlagen von einer gemeinsamen MycelhüUe überflochten ; an 
letzterer bilden sich schon früh die ßischofstäbe als starke, farblose, 
anfangs gerade Seitenäste. Mit dem Heranreifen der Ascusknäuel 
hält auch gleichen Schritt die Gelbfärbung und Cuticularisirung der 
Hülle, die übrigens ein sehr grobes Netz darstellt, so dass die Asci 
an vielen Stellen so gut wie unbedeckt daliegen. Die Asci sind 
ei- oder birnförmig, von 8,5 — 9 Mikr. Durchmesser im reifen Zustand, 
sie sind an einem langen Stiele befestigt; die Sporen werden in 
Achtzahl angelegt und gelangen späterhin nach erfolgter Auflösung 
der Ascusmembran in's Freie. 

Keimung der Ascosporen. Mycelbildung in künst- 
licher Nährlösung. Die Ascosporen des Oymnoascus uncinatus 
haben kuglige oder schwach ovale Gestalt, ein deutliches ziemlich 
dickes Exosporium und ein zartes Endosporium, sie sind orange- 
farben und grösstentheils noch zu mehreren mit einander zusammen- 
geklebt, Taf. XV. Fig. 41a. Ihre Grösse beträgt etwa 3,5 Mikr. nach 
der Breite und bei den ovalen bis 4 Mikr. in der Länge. 

Gleich nach dem ersten Auffinden der reifen Ascosporen begann 
ich Keimversuche mit denselben anzustellen und ich benützte hiezu 
wie bei Gtenomyces Pferdemistabkoclmng. Allein zu meinem Ver- 
druss konnte ich trotz aller Mühe und Sorgfalt beim Herstellen der 
Nährtropfen lange Zelt keine Spur einer Keimung erlangen. Da 
wollte weder die Anwendung höherer Temperatur noch die Aussaat 
in die verschiedenartigsten Nährlösungen und mit Sporenmaterial aus 
den verschiedensten Knäueln etwas helfen; nach wie vor verwei- 
gerten die Sporen hartnäckig jede Keimung. Schon hatte ich die 
Hoffnung, zu einem günstigen Resultat zu gelangen, nahezu aufge- 
geben, als ich auf ein ganz eigenthümliches aber sehr einfaches 
Hülfsmittel verfiel, welches in der That von überraschendem Erfolge 
begleitet war. Die Anwendung desselben dürfte vielleicht auch für 
andere Fälle missglückter Keimversuche (z. B. bei den Sporen der 
Gastromyceten) zu empfehlen sein. 

Bekanntlich ist es ein altes Gärtnerverfahren, dem Quellwasser 
schwer keimender Samen etwas Salzsäure zuzusetzen; es soll dadurch 
eine Art Corrodirung und Erweichung der harten Samenschale erzielt 
und das Eindringen des Quellwassers zum Embryo ermöglicht wer- 
den. Wenn Letzteres gelungen ist, dann erfolgt die Keimung eines 
gesunden Samens mit grösster Regelmässigkeit und da es sich also 
hiebei nur um Lockerung des Verbandes der Zellen in der Samen- 
schale handelt, so erreicht man auch die Keimung einfach durch 



296 

mechanische Lädiriing der Schale mittelst Einschnittes oder Reibung; 
die sogenannten harten Körner der PapiUonaceen, der Cuscuta- 
ceen u. s. w. habe ich selbst versuchsweise in dieser Art oftmals 
mit Sicherheit zur Keimung angeregt. Ich dachte mir nun, ob nicht 
vielleicht ein ähnlicher Kunstgriff auch bei den Sporen des Oymno- 
ascus imcinatus wohl angebracht wäre und nahm zu diesem Zweck 
Aussaaten mit denselben derart vor, dass ich die eine Hälfte der 
Nährtropfeu mit etwas Ammoniak alkalisch, die andere aber mit 
Hülfe von Essigsäure sauer machte. Bereits nach etwa 30 Stunden 
ergab sich, dass in den alkalischen Tropfen der Erfolg ein nega- 
tiver war, in den sauren hingegen allgemeine Auskei- 
mung begonnen hatte. 

Um mich zu überzeugen, ob auch wirklich nur der Ansäuerung 
mit Essigsäure die Ursache der erfolgten Keimung zuzuschreiben 
sei, machte ich darauf oft wiederholt den Versuch, dass ich eine 
grössere Anzahl Tropfen von Mistdecoct gleichzeitig mit Sporen ver- 
sah, aus dem nämlichen Knäuel entnommen, den einen Theil der Trop- 
fen ohne irgend einen Zusatz Hess, den andern dagegen mit einer 
sehr geringen Quantität Essigsäure ansäuerte. Der Zusatz der Essig- 
säure verursachte immer anfangs in der Flüssigkeit eine schwache 
Fällung resp. Gerinnselbildung, die sich nach Kurzem vollkommen 
wieder auflöste. Auch bei diesen Versuchen ergab sich nun stets 
das Nämliche: es ist nur der Einfluss der Essigsäure, wel- 
cher die Keimung hervorruft, denn in den ungesäuerten Tropfen 
lagen alle Sporen auch nach Wochen noch völlig regungslos da, die 
sauren waren schon nach 30 Stunden fast sämmtlich ausgekeimt und 
gewährten mit ihren orangefarbenen Sporenhäuten einen sehr hübschen 
Anblick. Offenbar wird also wie bei den Samen durch die zugesetzte 
Säure die physikalische und wohl auch chemische Beschaffenheit des 
harten Exosporiums verändert und der Aufnahme von Flüssigkeit 
für den Sporeninhalt zugänglich gemacht. Die Keimung unterstützte 
ich übrigens regelmässig durch Anwendung einer höheren Tempera- 
tur im Wärmekasten (25" C.) nach dem nämlichen Verfahren, wie 
ich es in meiner Arbeit über die Nidularieen^) für die Keimung 
der Sporen von Cyatlius und Crucihulum angegeben habe. Es er- 
folgt die Auskeimung nach Ansäuerung zwar auch bei gewöhnlicher 
Temperatur, aber nur in einem viel langsameren Tempo. 

Die Keimung der Sporen von Oymnoascus uncinatus ist in eini- 
gen Punkten bemerkenswerth. Während Baranetzky für Gym- 



1) Vgl. diese Beiträge B. IL H. 2. p. 223. 



297 

noascus Beessii, dessen Sporen zudem sehr leicht keimen, das Her- 
vordringen des Keimschlaucha durch die zersprengte Haut in Form 
einer aufgeschwollenen Blase beschreibt, muss sich der Keimschlauch 
bei Gymnoascus uncinatus umgekehrt durch das erweichte und 
schwach gequollene Exosporium erst förmlich hiudurchbohren, Taf. XV. 
Fig. 41b. Er erscheint nämlich in Form eines zugespitzten dünnen 
zarten Fädchens, welches erst mit zunehmender Verlängerung erstarkt 
und an Breitendnrchmesser gewinnt. Es sind ein oder zwei Keim- 
schläuche, welche hervorkommen und sich oft unmittelbar schon nach 
erfolgtem Austritt verzweigen, Taf, XV. Fig. 41b. Der junge Keim- 
faden wächst kräftig weiter, nach allen Seiten hin sendet er seine 
Aeste, die anhängende orangefarbene Sporenhaut in seinem Centrum 
ist noch lange aufs deutlichste zu erkennen. Bereits nach 3 Tagen 
von der Aussaat an hat man ein kräftiges Mycelium, welches nun 
leicht in einen neuen Nährtropfen übertragen werden kann und darin 
bei gewöhnlicher Temperatur sich mehr und mehr vergrössert. Es 
bietet an sich wenig Bemerkenswerthes; stets blieb es farblos, zeigte 
nicht selten Anastomosen, es sendete nur sehr spärlich einzelne 
Hyphen als Luftmycel über die Flüssigkeitsoberfiäche und hie und 
da besass es die für alle G//mnoascus- Arten characteristischen lang fla- 
schenartigen Anschwellungen. Solche Anschwellungen verbreiterten 
sich öfters und standen dann plötzlich still; nach einiger Zeit began- 
nen sie im Wachsthum fortzufahren und zwei oder drei dünnere 
Zweige nach verschiedenen Richtungen hin radial auszusenden, 
Taf. XV. Fig. 42d. 

Verknäuelungen bei Cultur in Mistabkochung. So 
wenig wie bei Ctenomi/ces serratus, so wenig gelang es mir bei 
Gymnoascus uncinatus, reife Ascusknäuel in künstlichen Culturen 
heranzuziehen. Aber ebenso wie dort entstanden auch hier an etwa 
ein Drittel der in Arbeit genommenen Mycelien ganz eigenthümliche 
und merkwürdige Verknäuelungen, deren Bau und Bedeutung nicht 
leicht zu enträthseln ist, Taf. XV. Fig. 42 A. B. u. C. Was diese 
Verknäuelungen gegenüber denen von Ctenomyces besonders aus- 
zeichnet^ ist ihr viel reichlicheres Auftreten an den damit versehe- 
nen Mycelien, ihre viel bedeutendere Grössenzunahme, die Kleinheit 
der Zellen, aus welchen sie bestehen, ihre Farblosigkeit und der 
Umstand, dass an einem lang hin sich streckenden Hauptast des 
Mycels gleichzeitig eine ganze Anzahl derselben, kleine und grosse, 
in Gruppen entlang gebildet werden, Taf. XV. Fig. 42. Stets fin- 
det man benachbarte Hyphen an diesen Knäueln fest anliegen und 
mit ihnen verbunden und meist lassen sich auch in ihrem Verlauf 



298 

noch deutlich die vielfachen Windungen einer Schraube verfolgen. 
Ich erkläre mir die Anlagen dieser Bildungen derart, dass Hyphen 
auf einen Hauptast zuwachsen und denselben mit ihren Spitzen in 
anfangs nur wenigen und dünnen, Taf. XV, Fig. 42a, dann aber 
immer zahreicheren und weiteren Spirallinien oft auf weite Strecken 
hin eng umfassen, Taf. XV. Fig. 42b, c Es geschieht dies aber 
nicht mit der gleichraässigen Regelmässigkeit, wie ich es für die 
Anlagen bei Gymnoascus Reessit angegeben habe, Taf. XIII. Fig. 
25 und 26. Schon sehr früh findet in der Schraube lebhafte Theilung 
in kleinere Zellen statt, ein Aussprossen derselben in kurze Aeste 
und eine ziemliche Verschiebung der Schraubenlinie. Taf. XV. Fig. 42. 
Neben reich getheilten Fadenstücken im Knäuel bemerkte ich häufig 
ganze Strecken ohne Scheidewand, sowie vor den andern durch 
bedeutendere Grösse ausgezeichnete Zellen; die Gegenwart einer 
sterilen Zelle aber war nicht festzustellen. Die ganze Verknäuelung 
grenzt sich als dichte Masse nach aussen ab, bald in rundlicher 
Form, bald mehr oder minder in die Länge gestreckt. Was aus 
der umwundenen Zelle wird, konnte ich nicht entscheiden. 

Leider bleiben die Knäuel auf dem geschilderten Zustand im 
Wachsthum stillstehen, so dass nicht auszumitteln ist, welche Bewandt- 
niss es mit ihnen hat, ob wir hier nur abnorme Erscheinungen oder 
bei günstigerer Nahrung lebens- und entwickelungsfähige Anlagen 
von Ascusknäueln vor uns haben. Bemerkenswerth dürfte es sein, 
dass die Gebilde ziemliche Aehnlichkeit mit den von mir aufgefundenen 
Anfangszuständen der Fruchtkörper von Sporendonema casei Desm. 
besitzen. Interessant wäre es jedenfalls, wenn die Knäuel wirk- 
lich jüngste Ascusanlagen vorstellten, dehn es wäre damit bewiesen, 
dass letztere auf zweierlei verschiedene Weisen, durch spiraliges 
sich Umwinden zweier kurzer Myceläste, sowie durch Umwinden 
eines Mycelstückes durch eine hinzutretende Hyphe, bei Gymnoascus 
uncinatus und vielleicht auch bei Gymnoascus Reessii entstehen 
können und es würde sich damit der Widerspruch meiner und 
Baranetzky's Beobachtungen in Betreff der Anlage bei letzterem 
Pilze leicht beseitigen lassen. 

Conidienbildung. Noch bleibt mir im Entwicklungsgang des 
Gymnoascus uncinatus eine einfache Vermehrungsweise desselben 
vermittelst Conidien zu schildern übrig. Ich lernte diese Art der 
Fructification ausschliesslich nur bei meinen Objectträgerculturen 
kennen, wo sie stets in der Luft an den spärlich über das Niveau 
des Tropfens hervorkommenden einfachen Hyphen stattfand. Diese 
Hyphen stellen die Conidienträger vor, sie schwellen an ihrer Spitze 



299 

zu einer dickeren, oft zugespitzten ovalen Blase an, erfahren aber 
auch in ihrem übrigen Verlauf unregelmässige Auftreibungen, Taf. XV. 
Fig. 43A. u. B. Nachdem in Masse dichtes und gleichraässiges Proto- 
plasma in diese Theile übergeflossen ist, separiren sich dieselben 
von dem Reste der Hyphe durch Scheidewände; es entstehen so 
endständig und im Verlaufe derselben mit glänzendem Inhalt erfüllte 
kürzere und längere Stücke, die bei durchfallendem Lichte ganz 
dunkel erscheinen. 

Die Conidienträger sind aber auch im Stande, sich rechts und 
links ohne bestimmte Ordnung zu verzweigen und ein Theil dieser 
Zweige zerfällt gänzlich in Conidien, bildet wohl auch seinerseits 
an einzelnen Stellen noch kleine Ausstülpungen, die sich ebenfalls 
zu einer Conidie gestalten, während an anderen Zweigen die Coni- 
dienbildung nur theilweise erfolgt und grössere Strecken im Faden- 
verlauf, welche nicht daran theilnehmen, völlig inhaltsleer erscheinen, 
Taf. XV. Fig. 43e. Denn sämmtlicher Protoplasmavorrath hat sich 
in die scharf separirten Conidienstücke zurückgezogen. Man ersieht, 
dass diese Bildungsweise bei Gymnoascus uncinatus ziemlich viel 
Unregelmässigkeit und Unvollkommenheit besitzt; die Conidien ent- 
stehen sämmtlich endogen im Faden, und ihr Verhalten ist ganz ähnlich 
der Entwickelung von Gonidien, welche bei gewissen Pilzen an 
untergetauchten Mycelstücken beobachtet worden sind (z. B. bei 
Mucor)\ man müsste sie ebenfalls mit diesem Namen bezeichnen, 
wenn sie nicht stets nur in der Luft zur Ausbildung gelangten. 

Nach erfolgter Reife separiren sich die Conidien von ihren Trag- 
fäden, einige bleiben wohl noch mechanisch an demselben festkle- 
ben, die meisten aber fallen zu Boden, wo man sie in grösserer 
Vereinigung angesammelt vorfindet. Ihre Gestalt ist, der Entstehung 
entsprechend, sehr verschiedenartig. Bald sind es rundliche oder 
ovale oder hanteiförmige Körper, bald sind sie an einem Ende rund 
oder citronenförmig in eine vorgezogene Spitze auslaufend, bald trifft 
man sie mit breiterem Ansatz etwa wie Empusasporen, bald mit 
langen Stielen nach einer oder nach beiden Seiten ihrer Axenver- 
längerung, Taf. XV. Fig. 43d. Der mittlere Durchmesser an der 
breitesten Stelle beträgt 4,5 — 5 Mikr. 

Die Keimung dieser Conidien habe ich nicht beobachten können; 
man darf aber wohl annehmen, dass der hiebei stattfindende Vor- 
gang kaum wesentlich von dem gewöhnlichen und allgemein bekann- 
ten sich entfernen wird. 



300 



Schluss. 

Absiclitlich habe ich es bisher vermieden, auf die Frage einzugehen, 
ob raan dem Hyphenpaar, welches die allererste Anlage der Ascusknänel 
bei den Gattungen Gymnoascus und Ctenomyces einleitet, die Bedeutung 
von Geschlechtszellen beilegen solle. Baranetzky hat dies bekanntlich 
gethan, indem er gerade den Gymnoascus Reessü als eine der besten 
Stützen für den Beweis der Geschlechtlichkeit bei den Pilzen betrach- 
tet. Nach ihm ist in der ascogenen Zelle das weibliche, in der 
andern dagegen, welche die sterile Zelle bildet, das männliche Organ 
vertreten und der Befruchtungsvorgang soll sehr früh auf diosmo- 
tischem Wege erfolgen. 

Dem gegenübersteht in erster Linie vanTieghem, der, nach- 
dem besonders die Entstehung der Fruchtkörper einiger Basidiomy- 
ceten als gleichartige ungeschlechtliche Hyphensprossung nachgewie- 
sen worden ist, auch für die Äscomyceten das Vorkommen der 
Sexualität in Zweifel zieht. 

Ich stelle mich auf Seite derjenigen, welche nach wie vor an 
der Geschlechtlichkeit der Pilze als Grundprincip festhalten. Zumal 
auch bei den genannten Gijmnoasceen ist das Ansehen und die weit- 
gehende Dilferenzirung der Elemente des Primordialapparates so auf- 
fallend, dass jeder Unbefangene ohne Weiteres dem Gedanken an eine 
stattfindende Befruchtung Raum geben wird. Für die Sexualität der 
Pilze können wir viele höchst merkwürdige Beispiele anführen, vor 
Allem den anders kaum erklärbaren Vorgang bei Peziza confluens^ 
während jene Untersuchungen, welche die Fruchtkörper als blosse 
Aussprossungen entstehen sahen, dem Einwand nicht zu entgehen 
vermögen, dass nach einer Reihe ungeschlechtlicher Generationen 
doch wieder eine geschlechtliche auftauchen kann. Jedenfalls aber 
sind die Befruchtungsvorgänge bei den Pilzen sehr verschiedenartig 
abgeändert und zum Theil ganz undeutlich geworden. 

Nach der schönen Untersuchung Janczewski's') ^htv Ascoho- 
lus furfuraceus müsste man eigentlich a priori vermuthen, dass bei 
den Gymnoasceen die sterile Zelle an Stelle des Scolecits getreten 
sei, so dass aus ihr die Asci aussprossen würden. Gerade auf die- 
sen Punkt habe ich bei meinen Untersuchungen ein Hauptaugen- 
merk gerichtet; niemals aber konnte ich das Auswachsen der steri- 
len Zelle bemerken, sie wird vielmehr mit der Grössenzunahme des 



«) Bot. Ztg. 1871. No. 17. 



301 

Knäuels stets verknittet und verzerrt, während nur die Schraube als 
alleiniges ascogenes Organ nachgewiesen werden konnte. 

Wenn ich noch schliesslich auf die Verwandtschaftsverhältnisse 
der Oymnoasceen zu den übrigen Pilzen näher eingehe, so lassen 
sich nach dieser Richtung einige interessante Beziehungen ausspre- 
chen. Wie Eingangs erwähnt, zeigen die Oymnoasceen einestheils 
mit den Biscomyceten, andererseits mit den Pyrenomyceten üeber- 
einstimmung. Wenn nun aber schon unter diesen beiden grossen 
Familien der Ascomyceten allmähliche üebergänge und nur graduelle 
Verschiedenheiten an den Grenzen stattfinden, so kann man in der 
kleinen Familie der Gymnoasceen alle diese üebergänge gleich- 
zeitig vereinigt beobachten. Säramtliche parasitische Gymnoas- 
ceen zeigen den einfachsten aber ausgeprägten Discomyceten-Tjpus, 
welcher dann in Ascodesmis zur höchsten Vollendung gelangt. An 
Ascodesmis aber schliesst sich unmittelbar Gymnoascus an, denn 
wenn auch hier als erste Andeutung eines Peritheciums die weit- 
maschige gegitterte Hülle auftritt, so sind die Asci doch noch so 
wenig verhüllt, dass auch Gymnoascus den Biscomyceten viel näher 
als den Pyrenomyceten zu stehen scheint. Erst die Auffindung der 
Gattung Ctenomyces giebt die Kette ab, welche direct an die 
Pyrenomyceten, speciell die Perisporiaceen, heranreicht. In der 
That ist Ctenomyces das erste Beispiel, dass auch bei den Gym- 
noasceen wirklich allseitig geschlossene Fruchtwände vorkommen, 
welche mit dem Perithecium von Erysiphe und Eurotium voll- 
kommen physiologisch gleichwerthig sind und nur in Folge ihrer 
lufthaltigen, lockeren und fädigen Beschaffenheit noch nicht mit 
vollem Recht auf diesen Namen Anspruch machen können. 

Breslau, den 8. August 1880. 



Erklärung der Abbildungen. 



Tafel XII. 

Ctenoiuyces serratus. 

Fig. 1. Feder, von Ctenomyces serratus zum grössten Theü überzogen. 

a. Hyphenpolster mit einfachen Conidien und Conidienknäueln, b. As- 
cushäufchen in reifem Zustand. % Hat. Grösse. 

Fig. 2. Dauermycel mit Krallenhaken. a. Dicht verwebtes Hyphenpolster, 

b. an den Scheidewänden knotenartige Auftreibungen, c. Krallen- 
haken, d. Vogelfuss- artige Basis derselben, f. Krallenhaken mit 
schief gebogenen Sägezähnen, von vorn gesehen. Vergr. 400. 

Fig. 3. a. Häufchen von Ascusknäueln in verschiedenen Alterszuständen; 
b. ein Ascusknäuel mit ausgebreiteter Fruchtwand, innen der fast 
reife orangefarbene und noch zäh schleimige Ascuskern. Vergr. 
von a. = 6. von b. = 8. 
4. Querschnitt durch einen reifen Ascusknäuel. Vergr. 200, 

Verschiedene Formen der Kamm- und Sägezähnhyphen sowie der 
torulös aufgeschwollenen, aus einem reifen Ascusknäuel. Vergr. 400. 

Anlage des Ascusknäuels. Vergr. 400. 

Weiter fortgeschrittener Znstand. Vergr. 400. 

Die junge Anlage von oben gesehen. Vergr. 400. 

Tafel XIII. 

Ctenomyces serratus. 

Anlage von zwei Hyphen ausgehend. 

Ebenso mit regelmässiger Schraube. 

Schraubenwindungen zahlreicher geworden, bei a. mit Scheidewän- 
den. Keule zerknittet. 

Weiter fortgeschrittener Zustand. 

Ebenso, bei a. Zweigbildung. 

Die Anlage hat sich in viele Zellen getheilt, die sterile Zelle schim- 
mert deutlich durch, bei a. Verzweigung. 



Fig. 


4, 


Fig. 


5. 


Fig. 


6, 


Fig. 


7, 


Fig. 


8. 



Fig. 


9. 


Fig. 


10. 


Fig. 


11. 


Fig. 


12. 


Fig. 


13. 


Fig. 


14. 



304 

Fig. 15. Läugssclinitt der jungen Anlage. Keule dreizellig, die unterste mit 
schwach warzigen Vortreibungen, die sich später verzweigen. Die 
Keule ist von Pseudoparenchym, durch Theilung der Schraube ent- 
standen, überzogen. 

Fig. IG. Reichliche Verzweigung und Vergrösserung des Knäuels. Hei a. 
schneckenartige Aufrollung eines Astes, b. Aussprossen der untersten 
Zelle der Keule. 

Fig. 17. Ebenso, bei a. Beginn des Auswachsens der RhizoTden. 

Fig. 18. Stück ans einem älteren Knäuel, um die reichliche Verzweigung 
und Verflechtung der Hyphen darzustellen. 

Fig. 19. Beginnende Verzweigung zu Ascusbüscheln; reicher feinkörniger Pro- 
toplasniainhalt. 

Fig. 20. Ascusbüschel in dichten Trauben und Rispen, überall aufgeschwollen. 

Fig. 21. Weiterer Zustand, bei a. gebogene Hyphe, die nicht an der Ascus- 
bildung theilnimmt. 

Fig. 22. Asci, durch gegenseitigen Druck polyedrisch. 

Fig. 23. Verzweigung des Mycels zur Bildung der Fruchthülle. 

Fig. 24. Lange verzweigte Hyphe aus einem halberwachsenen Ascusknäuel 
entnommen, a. liefert Sägezähn-, b. torulöse Hyphen. c. Ausmün- 
dung der Hyphe in lange Spiral- und Korkzieherfäden, d. Hauptast. 

Gymnoascus Reessii. 

Fig. 25. Anlage des Knäuels; bei a. Entstehung der Schraube als Ast des- 
selben Fadens, b. umwundene Zelle. 

Flg 26. Anlage, durch Hinzuwachsen einer benachbarten Hyphe a. und Um- 
winden des Mycelstücks b. entstanden. Bei c. kurzer Ast des um- 
wundenen Mycelstücks. 
Sämmtliche Figuren dieser Tafel 400 mal, nur Fig. 22. 500 mal vergrössert. 

Tafel XIV. 
Ctenomyces serratus. 

Fig. 27. Keimung der Ascosporen, a. einfacher, b. doppelter Keimschlauch. 

Vergr. 400. 
Fig. 28. Mycel im Mistdecoct erzogen, a. büschliges Luftmycel, b. Verknäuelun- 

gen am Mycel. Vergr. 12, 
Fig. 29. Ebenso; a. einfache Conidienträger, b. büschelweise vereinigter Co- 

nidienstand, c. Conidienknäuel. Letztere beiden Formen mit vielen 

Spiralhyphen überzogen. Vergr. 12. 
Fig. 30. Knäuelbildung am Mycel innerhalb der Nährlösung. Abnorme Auf- 
schwellung der einzelnen Hyphentheile. Vergr. 400. 
Fig. 3L a. Einfache lang hinwachsende Conidienhyphe mit zahlreichen Sporen. 

b. Art der Verzweigung der Conidienträger aus einem dichten Co- 

nidienstand Vergr. 400. 
Fig. 32. Keimung der Conidien. Vergr. 400. 
Fig. 33. Spiralhyphen, wie sie die Conidicnstände umgeben. Vergr. 400. 



305 

Gymnoascus unciiiatns. 

Fig. 34. Erste Anlage des Asousknäuels; l)ei a. aus einem, bei b. aus zwei 
Mycelästen. Vergr. 400. 

Tafel XV. 

Ctenomyces serratus. 

Fig. 35. Reife Asci. Vergr. 450. 

Fig. 3G. a. Ascus; seine Membran und sein Sporeninbalt ge(|Uollen, b. weiter 

vorjiescbrittene Quelhing der freien Sporen, Sohleimhof deutlich 

sichtbar. Vergr. 450. 

Fig. 87. Dichter Conidienstand, ohne die Spiralhyphen in Taf XIV. Fig. 33. 
Die Art der Verzweigung ist deutlich zu sehen; viele Sporen sind 
abgegliedert. Vergr. 150. 

Fig. 3S. Conidienknäuel, Querschnitt; der Innenraum enthält fast ausschliess- 
lich nur Conidien. Vergr. 300. 

Gymnoascus niiciuatns. 

Fig. 39. Schwach vergrösserte Ascushäufchen. Vergr. 9. 

Fig. 40. Stück der Hülle von einem älteren Knäuel. Starke Verdickung, 

bei a. beginnende Schraubelbildung, b. Hakenast, c. d. e. f. g. die 

verschiedenen Formen der Bischofstäbe. Vergr. 400. 
Fig. 41. a. Reife Sporen, b. Keimung derselben. Vergr. 450. 
Fig. 42. A. B. C. Verschiedene Zustände der Knäuelbildungen an cultivirten 

Mycelien, d. Mycelauftreibung. Vergr. 400. 
Fig. 43. A. und B. Conidienträger, c. Conidien, e. leere Stellen der Hyphe, 

d. abgefallene Conidien. Vergr. 400. 



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Beitrage 



zur 



Biologie der Pflanzen. 



Herausgegeben 



von 



Dr. Ferdinand Colin. 



Dritter Band. Drittes Heft. 

Mit acht Tafeln. 



■ lOi iiSjgöJ iOl-- 



Breslau 1883. 

J, U. Kern'ti Verlag 
(Max Müller). 



Inhalt des dritten Heftes. 



Seite 
Beiträge zur Kenntniss der Wurzelverwachsungen. Von Dr. Max Franke. 

(Mit Tafel XVI und XVII.) 307 

Ucber das Längenwaehsthum von Pflanzenorganen bei niederen Tempera- 
turen. Von Dr. Oskar Kirchner in Hohenheira 335 

Endocloniuvi polymorphnm. Von Dr. Max Franke, Assistent am bota- 
nischen Institut der Universität Messina. (Mit Tafel XVIII.) 365 

Zur Kenntniss der Entwicklung bei den Ascomyceten Von Dr. Eduard 

Eidam. (Mit Tafel XIX-XXIII.) 377 



Beiträge zur Kenntniss der Wurzelverwaclisunffen. 



Von 



Dr. Max Pranke. 

Hierzu Tafel XVI. und XVII. 



1. Erst in neuerer Zeit hat man begonnen der Verwachsung von 
Pflanzentheilen wissenschaftliche Aufmerksamkeit zu schenken, wäh- 
rend man früher sich begnügte derartige Vorkommnisse als Curiosa 
zu beschreiben, ohne ihren entwicklungsgeschichtlichen Hergang zu 
studiren. 

V^ie auf vielen anderen Gebieten war es auch hier Göppert, 
welcher durch seine 1842 zu Bonn erschienene Abhandlung: „Ueber 
das sogenannte Ueberwallen von Tannenstöcken" der Forschimg ein 
neues, reiches Feld eröffnete. In dieser botanisch und forstwirth- 
schaftlich gleich wichtigen Arbeit unterzog Göppert die 1835 von 
Reum zuerst erkannte Verwachsung der Wurzeln im "Walde einer 
genaueren wissenschaftlichen Untersuchung. Seitdem hat er, wie 
viele diesbezügliche Mittheilungen und Abhandlungen^) beweisen, 
den Gegenstand nie aus den Augen verloren. Nach ihm veröffent- 
lichten Andere, so z. B. Kehrer'^), Nobbe^), R ossmä ssler ^), 

*) cf. Göppert: „lieber die Ueberwallung von Tannenstöcken." Bot. 
Ztg. 1846 p. 505-514. 

Göppert: „Wachsen Rosen auf Eichen?" 31. Jahr.-Ber. d. Schles. 
Ges. f. vaterl. Gultur 1853. p. 327. 

Göppert: „Siiizzen zur Kenntuiss der Urwälder Schlesiens und 
Böhmens." Nova acta Caes. Leop. Carol. Vrat. Vol. XXXIV, Dres- 
den 1868. 

Göppert: „Ueber innere Vorgänge bei dem Veredeln der Bäume 
und Sträucher." Cassel 1874. 

2) cf. Ed. Kehrer: „Ein seltener Baum im Odenwalde." In „Die Natur" 
V. Dr. 0. Ule u. Dr. K. Müller. Halle 1863 Bd. XII. p. 228. 

3) cf. Döbener's: „Lehrbuch der Forstbotanik" bearb. v. Prof. Dr. Nobbe. 
Berlin 1880. 

4) cf Rossmässler: „Aus der Heimath" 1861 p. 26. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft III. 21 



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Schemler') und jüngst C. F. Seidel^) einschlagende Beobach- 
tungen. In knapper und übersichtlicher Form findet man auch einige 
interessante Verwachsungsvorkommnisse von Maxwell T.Masters 
mitgetheilt ^). 

Die grosse Mehrzahl der bis jetzt über Verwachsungen ange- 
stellten Untersuchungen waren makroskopische und bezogen sich auf 
ältere Pflanzentheile, so dass es zeitgemäss erscheinen musste, auch 
mikroskopische Untersuchungen anzustellen mit gleichzeitiger Be- 
rücksichtigung junger Pflanzentheile. 

Hierzu veranlasste mich mein hochverehrter Lehrer, Herr Prof. 
Dr. F. Cohn, welchem ich für die vielfache Unterstützung bei die- 
ser im pflanzenphysiologischen Institut der Breslauer Universität ge- 
machten Arbeit meinen aufrichtigen Dank sage. 

Ich habe mich auf die Untersuchung von Wurzelverwachsungen 
beschränkt, da mir hierfür reichlicheres Material zu Gebote stand. 
Doch war es mir nicht möglich Verwachsungen jüngster Baum wurzeln 
im Walde zu finden, trotz eifrigen Suchens besonders auch in dem 
an interessanten Verwachsungen so reichen Forstreviere Zobten. 
Dagegen boten die Luftwurzeln von Tecoma radicans^ Hedera Helix, 
Hoya carnosa trefiliches Material für diese Untersuchungen. 

2. Nach dem Alter der sich vereinigenden Pflanzentheile lassen 
sich 3 Fälle unterscheiden: 

I. die Verwachsung von Pflanzentheilen bei ihrer Anlage, congeni- 
tale Verwachsung, 

II. die Verwachsung von Pflanzentheilen mit entwickelungsfähiger 
Epidermis, 

III. die Verwachsung von Pflanzentheilen, bei denen Borkenbildung 
eingetreten ist. 

Nur die unter Abschnitt III fallenden Verwachsungsvorkommnisse 
sind bis jetzt genauer untersucht und beschrieben worden. 

Ausser dem Alter der verwachsenden Theiie ist zu berücksichti- 
gen: wie und warum werden Verwachsungen verursacht? erleiden 



1) cf. C. L. Schemler in: „Aus der Heimath" 1861 p. 460. 

2) cf. C. F. Seidel: „Ueber Verwachsungen von Stämmen und Zweigen 
von Holzgewächsen und ihren Einfluss auf das Dickenwachsthum der betref- 
fenden Theiie." In Sitz, Ber. d, naturf, Ges. „Isis" zu Dresden Jahrg. 1879. 
Juli-December p. 161—168. 

3) cf. Maxwell T. Masters: „Vegetable Teratology, an account of the 
principal deviations from the usual construction of plants." London 1869 
p. 32—57. 



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die betreffenden Theile Veränderungen in anatomischer wie physiolo- 
gischer Hinsicht? zwischen welchen Pflanzen resp. Pflanzentheilen 
können Verwachsungen vorkommen? 

Im Folgenden soll die Beantwortung einiger dieser Fragen gestützt 
auf frühere und eigene Untersuchungen versucht werden. 

I. Congenitale Wurzelverwachsung. Tecoma radicans Juss. 

3. Luftwurzelbüscliel. Die Bildung der adventiven Luftwurzeln 
ist bei Tecoma radicans streng localisirt und beschränkt sich auf 
einen kleinen Theil eines jeden Internodiums. Der glatte kletternde 
Stamm ist kreisrund; doch verbreitert er sich an den Stellen, wo 
sich die unpaarig gefiederten, in decussirten Quirlen stehenden 
Blätter auszweigen, so dass er im Querschnitte mehr oder weniger 
oval erscheint. Hier treten bei genügender Beschattung in vier Längs- 
büscheln, je zwei an der Vorder- und Hinterseite, die Luftwurzeln 
hervor, welche von der Blattbasis abwärts an Zahl und Grösse ab- 
nehmen. Normal ausgebildet besteht jedes dieser Längsbündel aus 
vier Wurzelreihen (Taf. XVI. Fig. 1), die ursprünglich mit einander 
verwachsen, sich trennen, bald nachdem sie die Epidermis des Mutter- 
stammes durchbrochen haben. Auch die Würzelchen einer jeden 
Längsreihe sind unter sich verschmolzen und lösen sich bedeutend 
später von einander als die Wurzelreihen selbst; oft bleiben einige 
während ihrer ganzen Vegetationszeit mit einander verbunden. Beide, 
Wurzelreihen und Würzelchen, sind vor ihrer gänzlichen Trennung 
noch auf eine kurze Strecke hin durch ein dichtes Gespinnst von 
Wurzelhaaren lose vereinigt. Zwischen den beiden vorderen und 
hinteren Wurzelcomplexen fehlt dem Stamm jegliche Fähigkeit der- 
artige Sprosse zu treiben; auch zeigt er an diesen Stellen einen ab- 
weichenden anatomischen Bau (Taf. XVI. Fig. 2). 

Bei kräftiger Vegetation setzen sich die Wurzelbüschel auch über 
die Anheftungsstelle des Blattes hinaus in das nächst höhere Interno- 
dium, freilich nur auf eine kurze Strecke hin, fort. Ebenso bemerkt man 
im Querschnitt zuweilen statt vier Wurzeln deren fünf, selten mehr, 
was auf eine Art falscher Dichotomie einzelner Würzelchen zurück- 
zuführen ist. Wenn derartige Verzweigungen sich bei einer Anzahl 
unter einander stehenden Luftwurzeln nach derselben Richtung hin 
wiederholen, so beobachtet man in einem Wurzelbündel statt vier 
Wurzelreihen deren fünf oder mehr. 

In anderen Fällen, bei schwächerer Wurzelbildung sind nicht alle 
vier Wurzelcomplexe und in ihnen nicht alle vier Wurzelreihen ent- 
wickelt. An den, dem Lichte ausgesetzten Stellen bleibt häufig die 

21* 



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Ausbildung der Luftwurzeln zurück, oft so sehr, dass sie sich nicht 
einmal als leichte Wülste an der Oberfläche des Stammes bemerklich 
machen. Die Anlagen der Wurzeln aber lassen sich unter dem 
Mikroskope in den meisten Fällen erkennen: sie heben sich als 
dunklere Zellkomplexe von dem umgebenden Gewebe des Mutter- 
stammes ab. 

Die Länge der Wurzelreihen und damit die Anzahl der Adven- 
tivwurzeln ist sehr verschieden; oft kann man gegen 40 in einer 
einzigen Reihe zählen, andere Male hingegen nur wenige. Zumeist 
sind die beiden inneren Reihen eines Büschels länger als die äusseren. 

Wie die einzelnen Wurzelreihen, so sind auch die Wurzelbündel 
stets ungleichmässig entwickelt. Diejenigen werden die kräftigsten, 
welche am wenigsten dem Lichte ausgesetzt sind^ in den meisten 
Fällen also die, welche auf der der Mauer oder dem Substrate überhaupt 
anliegenden Stammseite entspringen. Die der Mauer anliegenden Wur- 
zelcomplexe breiten sich später auseinander; ihre einzelnen Würzel- 
chen verlängern sich bedeutend und treiben lange Wurzelhaare, ver- 
möge deren sie sich fest an das Substrat anschmiegen und den klettern- 
den Stamm an die Unterlage anheften. 

An frei wachsenden Aesten stehen die Vorder- und Hinterseite 
eines Internodiums, welche durch gänzliches Fehlen oder doch starkes 
Zurücktreten der Holzgefässe charakterisirt sind, in der Richtung 
der Blätter des nächst höheren und des nächst niederen Internodiums. 
Wenn sich dagegen der Stengel an das Substrat anschmiegt, dreht 
sich das nächst jüngere Internodium um 90^ so um seine Axe, dass 
die zweiblättrigen, alternirenden Blattwirtel scheinbar superponirt sind. 

4. Anatomie des Stammes. Im Querschnitt (Taf. XVI. Fig. '6) 
zeigt sich der Stamm von T. radicans folgendermassen zusammen- 
gesetzt. In die cuticularisirte, gebräunte Epidermis sind Spaltöfif- 
nungen und Köpfchendrüsen mehr oder weniger tief eingesenkt. 
Diese sind trichterförmig, kurz gestielt und werden aus vier oder 
einem Multiplum von vier Zellen gebildet. Von oben gesehen sind 
die Drüsen kreisrund; die sie zusammensetzenden, keilförmigen Zel- 
len sind an der Peripherie breiter und vereinigen sich, gegen das 
Centrum schmaler werdend, zu einem kurzen röhrenförmigen Stiele. 

Auf das unter der Epidermis lagernde zwei- bis dreireihige, 
chlorophyllhaltige Hypoderm folgt ein 6 — 10 Zellschichten mächti- 
ges Rindenparenchym. Hieran schliesst sich das nach aussen scharf 
abgegrenzte Fibrovasalbündelsystem, worin die gewöhnlichen Elemente 
zu unterscheiden sind: nach aussen das Phloem mit einzelnen Hart- 
bastbündeln, Siebröhren und Bastparenchym ; nach innen das Xylem 



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mit Holzparenchym, Holzfaserzellen und Holzgefässen. Zwischen 
Holz und Bast liegt das Cambium. 

Der Hartbast besteht aus Bündeln stark sclerenchymatisch ver- 
dickter Zellen und stösst in mehr oder weniger regelmässiger An- 
ordnung an das Rindenparenchym. Die Holzgefässe sind ringförmig 
oder spiralig verdickt; die Spiralen sind in einigen rechts-, in an- 
deren linksgewunden, in noch anderen kommen doppelte Spiral-Fasern 
vor. Der Xylemring ist an zwei Stellen, der Vorder- und Hinter- 
seite des Stengels, entweder ganz unterbrochen, oder doch so schwach 
entwickelt, dass sich hier der Markcylinder mehr oder weniger stark 
ausbauscht; dieser sendet zwischen den Holzring hindurch bis in den 
Bast ein- oder zweireihige Markstrahlen, welche das ganze Gefäss- 
bündelsystem eines Internodiums der Länge nach durchsetzen. 

5. Endogenes GefässMudelsystem. An der Innenseite des 
normalen Gefässbündelsystems entdeckte Sanio') das Auftreten 
eines secundären Zuwachsringes. Dieser fehlt nur an den Stellen, 
welche durch den Mangel oder das Zurücktreten der Xylemgefässe 
characterisirt sind und, wie gesagt, den Anheftungsstellen der Blätter 
des nächst höheren Internodiums entsprechen. — An der Markseite 
der Bündel des einfachen Gefässbündelringes, dessen Cambium nach 
aussen Bast, nach innen Holz bildet, befinden sich enge, zartwandige, 
verlängerte Phloem-Zellen. Sie werden von den Gefässbündeln ge- 
trennt, indem die diesen am nächsten gelegenen Zellen sich pericli- 
nisch theilen; es entstehen so zwischen dem inneren Phloembündel 
und dem ursprünglichen Fibrovasalbündelsystem Cambiumpartien, 
welche dadurch in Verbindung treten, dass die sie trennenden Pa- 
renchymzellen des Markes sich ebenfalls periclinisch theilen. Hier- 
durch kommt es zur Ausbildung einer inneren, secundären Cambium- 
zone, welche, an jenen beiden Stellen unterbrochen, nach aussen 
Xylem mit den gewöhnlichen Elementen, nach innen Phloem und 
zwar vorzüglich Weichbast, Siebröhren und Bastparenchym, entwickelt. 
6. Stärkeschicht. Gegen das Rindenparenchym hin wird das 
Gefässbündelsystem deutlich abgegrenzt durch eine meistens ein-, zu- 
weilen zweireihige Zellschicht. Ihre Zellen sind im Längsschnitt 
(Taf. XVI. Fig. 4) kurzer und schmaler als die daran stossenden 
Rindenzellen und erfüllt mit verhältnissmässig grossen Stärkekörnchen. 
Diese „Stärkeschicht" (Sachs) zieht sich wellenförmig, den Hartbast- 
bündeln unmittelbar aufliegend, um das Fibrovasalbündelsystem 
hin und dürfte als gemeinsame Gefässbündelscheide aufzufassen 



1) cf. Sanio: „Endogene Gefässbündelbildung." Bot. Ztg. 164. p. 228. 



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sein*). Sie hat die Form der „äusseren Gesammtschutzscheide" 
(Pfitzer), wie sie im Stamme einiger Arten von Equisetum vorkommt^) 
z. B. bei E. Telmateja, arvense etc., so dass der von der Stärke- 
schicht umgebene innere Stammtheil von T. radicans einer mehr 
oder weniger regelmässig cannellirten Säule gleicht. Ihren wellen- 
förmigen Verlauf verdankt die Stärkeschicht den gegen das Rinden- 
parenchym vorgeschobenen Hartbastbündeln, welche kreisförmig ge- 
ordnet an der Aussenseite des Gefässbündelringes stehen. Die Zellen 
der Stärkeschicht stossen ohne Intercellularräume sowohl an die 
Zellen des Bastes als auch an die der Rinde. Ihre Zellwände sind 
weder cuticularisirt noch dunkler gefärbt als diejenigen der übrigen 
Rindenzellen; auch zeigen sie keine Casparischen Punkte. 

Die Stärkeschicht begleitet das Fibrovasalbündelsystem auch noch 
eine Strecke in seine Auszweigungen in die Blätter, verschwindet aber 
allmählich und kann nie in den Blattstielen beobachtet werden, ebenso- 
wenig wie in den Luftwurzeln; dagegen ist sie in allen Aesten vorhanden. 

7. Entstellung und Anatomie der Luftwurzeln. Die Ad- 
ventivwurzeln entstehen in vier theilungsfähigen Längsreihen des 
Cambiums, und zwar scheinen die ersten Theilungen in den äusseren 
Cambiumzellen stattzufinden, während erst später auch die inneren 
sich am Aufbau der Luftwurzel betheiligen (Taf. XVI. Fig. 6). Jede 
dieser vier Reihen wächst eine Zeit lang durch eine gemeinsame 
Scheitelkante in ihrer ganzen Länge, indem ihre Zellen eine Zeit 
lang sich ohne Ordnung nach allen Richtungen hin vermehren und 
zwar an der Blattbasis stärker als weiter abwärts; so dass günsti- 
genfalls man an einem Stammstücke die gesammte Entwickelung der 
Luftwurzeln verfolgen kann. Später treten an dieser Scheitelkante 
in basifugaler Richtung (von der Ansatzstelle der Blätter gerechnet) 
gesonderte Vegetationspunkte auf, die sich zu Beiwurzeln selbststän- 
dig weiter entwickeln. In frühen Stadien der Entwickelung einer 



1) Sachs, welcher die Stärkeschicht im Pflanzenreiche zuerst entdeckte, 
identificirte sie anfangs (cf. „Ueber das Auftreten der Stärke bei der Keimung 
ölhaltiger Samen." Bot. Ztg. 1859 No. 20 u. 21 p. 188) mit der Schutz- 
scheide. In einer späteren Abhandlung („Ueber die Stoffe, welche das Ma- 
terial zum Wachsthum der Zellwände liefern." Jahrb. für wiss. Bot. hrgb. v. 
Pringsheim B. III. p. 194) dagegen hält er die Identificirung von Stärke- 
schicht mit einer Gefässbündel- oder Schutzscheide nicht in allen Fällen als 
zulässig. Auch Dr. F. Kamieüski: „Vergleichende Anatomie der Primula- 
ceen." Halle 1878, p. 78 fand in den Stengeln einiger Primulaceen eine der- 
artige Stärkeschicht, die er ebenfalls für eine Gefässbündelscheide hält. 

2) cf. Pfitzer: „Ueber die Schutzscheide der deutschen Equiseten." Jahrb. 
f. wiss. Bot. hrgb. v. Pringsheim B. VI, p. 307. 



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solchen Wurzelreihe sieht man im Querschnitte durch dieselbe einen 
in lebhafter Vermehrung begriffenen Zellcomplex, worin die einzelnen 
Gewebe des Wurzelscheitels sich noch nicht differenzirt haben. Später 
dagegen können wir Plerom, Periblem und Dermatogen besonders 
deutlich an Wurzelreihen unterscheiden, welche in Folge starker Be- 
leuchtung abortirt sind (Taf. XVI. Fig. 5). Für Plerom und Pe- 
riblem konnte ich im Längsschnitt durch die Wurzel je 2 Initialen 
constatiren, von denen die des Periblems bald Theilungen in peri- 
cliner Richtung erleiden, so dass dieses am Wurzelscheitel mehrreihig, 
meist dreireihig wird. Das Plerom grenzt sich deutlich gegen das übrige 
Gewebeder jungen Luftwurzeln ab, welche im Bau ihres Scheitels denen 
von Hoya caimosa, nach Erikson^), ähnlich sind. 

Im Querschnitte zeigen die Adventivwurzeln folgende Zusammen- 
setzung (Taf. XVI. Fig. 8). Die Epidermis cuticularisirt und bräunt 
sich später; viele ihrer Zellen wachsen zu langen einzelligen Haaren 
aus, besonders wenn die Wurzeln dem Substrate anhaften. Unter 
der Epidermis liegt ein einschichtiges Hypoderm, dessen Zellen, 
grösser als die der Epidermis und der Rinde, in radialer Richtung 
lang gestreckt sind. Ihre seitlichen Zellwände sind anticlinisch ge- 
stellt. Die innerste Zellreihe des acht- bis zehnreihigen Rindenpa- 
renchyms ist deutlich als Endodermis ausgebildet. Die Zellen der- 
selben sind länglich, die Zellwände cuticularisirt und dunkler gefärbt 
als die der übrigen Rinde, doch sind keine Casparischen Punkte 
zu bemerken. Den Centralcylinder umgiebt eine ununterbrochene 
rhizogene Schicht, an welche unmittelbar die vier kreuzweise ste- 
henden Xylemplatten stossen. Zwischen ihnen liegen vier, ebenfalls 
kreuzförmig geordnete Phloembündel, deren vier bis sechs Zellen in 
zwei Reihen liegen, und deren Zellmembranen stärker glänzen als 
die der umgebenden Zellen des Centralcylinders. Den übrigen Raum 
desselben zwischen Phloem und Xylem nimmt Prosenchymgewebe 
ein, welches im Laufe der weiteren Entwickelung eine Veränderung 
erleidet; die Zellen zwischen zwei gegenüberliegenden Holzstrahlen 
verdicken ihre Membranen; diese den Centralcylinder durchsetzende 
Verdickungsleiste verbreitert sich in der Mitte und erreicht endlich 
die beiden anderen Holzplatten. Es gleicht nunmehr der verdickte 
Theil des Centralkörpers der Luftwurzel im Querschnitt einem an 
zwei Ecken stärker zugespitzten Rhombus mit eingebogenen Seiten; 
in diesen Einbuchtungen liegen die Phloembündel. 



1) cf. Erikson: „Ueber das Urmeristem der Dicotylenwurzel," Jahrb. 
f. wiss. Bot. hrgb. v. Pringsheim B. XI. p. 423 u. 428. 



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8. Verwachsung der Luftwurzeln. Wir fanden, dass eine 
rhizogene Längszone des Cambiums eine Zeit lang durch eine gemein- 
same Scheitelkante wächst, dass aber später selbstständige Vegeta- 
tionspunkte für die einzelnen Wurzeln auftreten. Hierdurch wird 
bedingt, dass die Würzelchen bei ihrer Anlage am Grunde mit 
einander zu einem gemeinsamen Muttergewebe verwachsen sind. 
Auch nachdem sich bereits die verschiedenen Wurzelscheitel diffe- 
renzirt haben, wächst die rhizogene Längszone noch eine Zeit lang 
weiter. Zugleich erzeugt das Meristem jeder Wurzelspitze neue 
Gewebselemente, so dass die Wurzeln sich auch in die Breite aus- 
dehnen. Die Periblemschichten der Luftwurzeln sind in Folge des- 
sen zu einem gemeinsamen Parenchym vereinigt, in welchem die 
Pleromcylinder serial geordnet liegen. Auch die Dermatogenschich- 
ten der einzelnen Wurzeln sind mit einander verwachsen, so dass sich 
über alle Wurzeln derselben Reihe eine gemeinsame Haube zieht 
(Taf. XVL Fig. 7). Legt man einen Querschnitt durch eine so ver- 
wachsene Wurzelreihe, so sieht man bei schwacher Vergrösserung 
die dunkleren Centralcylinder umgeben von einem gemeinsamen 
gleichmässigen Rindenparenchym, einem gemeinsamen Hypoderm und 
einer gemeinsamen Epidermis (Taf. XVL Fig. 9). 

Niemals ist eine Verwachsung zweier Centralcylinder, sobald sich 
diese in den einzelnen Wurzeln deutlich herausgebildet haben, zu 
constatiren. Zwar findet man nicht selten bei der Musterung eines Quer- 
schnittes durch ein Wurzelbündel, dass zwei Plerome im Begriff sind 
sich von einander zu trennen; doch beruht dieser Vorgang auf einer 
Pseudo-Dichotomie. Neben dem Vegetationskegel einer Wurzel tritt in 
dem theilungsfähigen Gewebe der Scheitelregion ein secundärer auf. Die- 
ser entwickelt sich selbstständig weiter und empfängt von der benach- 
barten Schwesterwurzel Gefässbündelelemente. Eine Verletzung des 
primären Vegetationspunktes, wodurch häufig bei Wurzeln derartige 
Endverzweigungen eintreten, habe ich nicht beobachten können. 
Machen solche Dichotomieen sich an mehreren aufeinanderfolgenden 
Wurzeln derselben Reihe geltend, wie es bei energischer Wurzel- 
bildung vorkommt, so beobachtet man mehr als die vier normalen 
Wnrzelreihen. Die Wurzeln einer secundären Reihe brauchen jedoch 
nicht immer Auszweigungen der Wurzeln derselben Reihe zu sein: 
es können Wurzeln der einen Reihe sich nach links, Wurzeln der 
benachbarten Reihe sich nach rechts verzweigen. Diese Auszweigun- 
gen werden später durch den seitlichen Druck in eine Reihe gestellt. 

Die Art der Verwachsung der Wurzeln derselben Reihe bei T. 
radicans ist nicht zu identificiren mit der Entstehung der sogenann- 



315 

ten einblättrigen Blumenkronen. Hier werden in den meisten Fällen 
nach der jetzt allgemein herrschenden Ansicht die Fetalen und die 
ihnen superponirten Stamina am Blüthenboden gesondert angelegt, 
auch wenn sie später, mit vereinter Basis sich nachschiebend, am 
Grunde verwachsen sind ; die primären Anlagen der Blätter sind daher 
gesondert. Bei T. radicans dagegen differenziren sich die einzelnen 
Wurzelscheitel später aus dem ursprünglich gemeinsamen rhizogenen 
Meristem. Ein Analogon dagegen findet die congenitale Wurzelverwach- 
sung in der Entwickelung der Blätter der Equiseten; auch hier 
wächst bekanntlich anfangs eine Ringzone gemeinsam, später treten 
in ihr Vegetationspunkte auf, die sich zu Blattzähnen entwickeln^). 

Neben der congenitalen Verwachsung der Luftwurzeln derselben 
Reihe beobachtet man bei T. radicans die von jener zu unterschei- 
dende Vereinigung der Wurzeln benachbarter Reihen. 

Zwischen je zwei dieser Reihen liegen in allen Fällen Hartbast- 
bündel, welche ganz besonders zur Trennung der einzelnen Wurzel- 
reihen beitragen. Bei dem energischen Wachsthum der rhizogenen 
Schichten und später der einzelnen Wurzeln schieben sich die Wur- 
zelreihen zwischen den Hartbastbündeln durch, diese in die Länge 
ziehend (Taf. XVL Fig. 10). Das Meristem des Wurzelscheitels 
liefert neue Rinden- und Haubenschichten, welche die Hartbastbün- 
del immer mehr zusammendrücken, so dass diese zerreissen und nun 
der Vereinigung des Periblems und des Dermatogens der Wurzeln 
der einen Reihe mit den entsprechenden Geweben der Wurzeln der 
benachbarten Reihe keinen Widerstand mehr entgegensetzen. Wie 
bei den Wurzeln derselben Reihe, so bilden auch hier die Hauben- 
schichten in Folge späterer Vereinigung ein sich über alle Wurzeln 
fortsetzendes, schützendes Gewebe. Auch die Rindenschichten sind 
am Scheitel vereinigt, dagegen ist die Trennungslinie zwischen den 
einzelnen Reihen schon früh an den langgezogenen Hartbastbündeln 
zu erkennen. 

Während die Wurzeln derselben Reihe von Anbeginn ihrer Ent- 
stehung mit einander verwachsen sind, vereinigen sich die Wurzeln 
benachbarter Reihen erst nachträglich, doch schon innerhalb des 
Stammes. Die Verwachsung der Wurzeln derselben Reihe ist inni- 
ger, d. h. erstreckt sich auf mehr Schichten der Rinde als die bei 
Wurzeln verschiedener Reihen. In Folge dessen lösen sich denn 



1) cf. auch Warming und Lad. Celakovsky: „Ueber die Blüthen- 
wickel der Boragineen." Flora Jahrg. 63. 18S0 No. 23, p. 364 u. 365. 
Reinke: „Lehrbuch der allgemeinen Botanik." Berlin 1880 p. 144. 



316 

auch zuerst die einzelnen Reihen von einander, dann die Wurzeln 
derselben Reihe. 

Fehlt, wie es zuweilen vorkommt, zwischen zwei Wurzelreihen 
das Hartbastbündel, so kann die Verwachsung jener schon sehr früh 
eintreten und sehr innig werden, ich glaube sogar, dass in diesem 
Falle congenitale Verwachsung solcher benachbarter Wurzelreihen 
stattfinden kann. Auf einem Querschnitte durch den Tecomastamm 
an der Stätte der Luftwurzelbildung beobachtet man zuweilen einen 
in lebhafter Theilung begriffenen Zellcomplex, worin sich noch nicht 
verschiedene Wurzelscheitel differenzirt haben, trotzdem sie später 
auftreten, wie sich aus dem Vergleiche mit Querschnitten aus höhe- 
ren Regionen deutlich ergiebt. — Jedenfalls sind innerhalb des 
Mutterstammes und noch etwa bis auf 0,5 mm. ausserhalb desselben 
sämmtliche Wurzeln eines Bündels mit einander verwachsen, theils 
in Folge congenitaler, theils durch nachträgliche Vereinigung. Der 
Querschnitt durch eine solche Region des Wurzelbüschels zeigt ein 
gleichartiges Grundgewebe mit gemeinsamer Epidermis und gemein- 
samem Hj'poderm. Die Centralcylinder liegen zerstreut in dem 
Grundgewebe, so dass das Bild einem Querschnitte durch einen 
Monocotylenstamm vergleichbar wäre, wenn die Centralcylinder nicht 
eine seriale Anordnung in vier Reihen erkennen Hessen. 

Ausser der Vereinigung der Beiwurzeln unter einander beobachtet 
man bei ihrem Hervorsprossen die Verwachsung der adventiven Wur- 
zeln mit dem theilungsfähigen Gewebe des Mutterstammes. Diese 
Erscheinung ist jüngst durch H. Vonhöhm') als bei derartigen 
Vegetationsverhältnissen allgemein gültig gefunden und beschrieben 
worden. Die Verschmelzung der jungen Wurzel mit dem Gewebe 
des Mutterstammes kann eine so innige sein, dass in einer gewissen 
Region eine deutliche Grenze zwischen beiden nicht zu erkennen ist. 
Das zwischen zweien solcher Reihen liegende Cambium und Phloem 
des Tecomastammes bildet, sich weiter theilend, ein interradiculäres, 
die Vereinigung benachbarter Wurzelreihen begünstigendes Gewebe. 
Dieses stammeigene Zwischenparenchym verbindet die Reihen am 
Grunde und lässt hier keine Trennungslinie beobachten, welche, wie 
oben gesagt, in einer höheren Region durch die langgezogenen 
Hartbastbündel gekennzeichnet ist. 

Wir hätten somit festgestellt, in welchem Alter und auf welche 
Weise die Verwachsung der Luftwurzeln bei T. radicans vor sich 



*) cf. H. Vonhöhm: „Hervorbrechen endogener Organe aus dem Mutter- 
körper." Flora Jahrg LXHI. 1880. No. 15—17. 



317 

geht. Die Wurzeln vereinigen sich in Folge von Mangel an Raum, 
was wiederum bedingt wird durch ihre massenhafte, eng bei einander 
erfolgende Entwickelung. Die Vereinigung ist eine unvollkommene 
d. i. Rindenverwachsung, woraus sich die im Ganzen und Grossen 
gleichartige Ausbildung der einzelnen Wurzeln erklärt. 

Innerhalb des Stammes und etwa noch bis auf 0,5 mm. ausser- 
halb desselben sind die Wurzeln eines Bündels sammt und sonders 
mit einander verwachsen. Bald aber, nachdem sie die Rinde des Sten- 
gels durchbrochen und im Freien genügenden Raum zur Entwickelung 
erlangt haben, beginnen sie sich von einander zu trennen. Die ein- 
zelnen Wurzeln, besonders die der Mauer anliegenden, wachsen dann 
sehr in die Länge (sie werden 2 cm. lang, zuweilen noch län- 
ger), wobei sie sich wieder nähern können und neben einander hin- 
wachsen. Es ist mir jedoch nicht gelungen eine Verwachsung zweier 
Wurzeln in diesem Alter zu beobachten, trotzdem sie keineswegs 
unwahrscheinlich ist. Sie müsste sich in derselben Welse vollziehen, 
wie die ausserhalb des Stammes stattfindende Vereinigung der Luft- 
wurzeln von Hedera und Hoya (siehe unten). 

9. Trennung der Luftwurzeln. Unter normalen Verhältnissen 
beginnt die Trennung der Beiwurzeln mit der Trennung der einzel- 
nen Reihen von einander. Wenn, wie es zuweilen geschieht, zwischen 
den Wurzelreihen keine trennenden Hartbastbündel vorhanden sind, 
die Verwachsung in Folge dessen eine innige ist, kann die Vereini- 
gung von Wurzeln benachbarter Reihen länger dauern als die von 
Wurzeln derselben Reihe. Ich beschränke mich jedoch auf die nor- 
malen Fälle. Die Trennung der Wurzelreihen geschieht naturgemäss 
von aussen nach innen: die beiden äusseren Wurzelreihen, indem 
sie nach rechts und links auseinander weichen, trennen sich zuerst 
von den beiden mittleren, welche längere Zeit mit einander ver- 
einigt bleiben. In gleicher Direction geht die Trennung der Wurzeln 
derselben Reihe vor sich, von aussen nach innen d. i. von oben 
und unten nach der Mitte zu. Im Vergleich zu der Loslösung der 
einzelnen Reihen von einander ist hier der Vorgang ein verhältniss- 
mässig langsamer wegen des geringeren Raumes zur Ausbreitung 
und damit des stärkeren gegenseitigen Druckes, wodurch die Wurzeln 
derselben Reihe länger vereinigt bleiben als die einzelnen Wurzel- 
reihen. Oft sind sogar während ihrer ganzen Vegetationszeit, die 
in unseren Gärten freilich nur auf ein Paar Monate beschränkt ist, 
mehrere Wurzeln mit einander auch ausserhalb des Stammes ver- 
wachsen. 

Einen genaueren Einblick in diesen Vorgang erhalten wir durch 



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die mikroskopische Untersuchung (Taf. XVI. Fig. 11). Während an 
der Spitze der einzelnen Wurzeln das Wachsthum durch Zellvermehrung 
am Vegetationspunkte energisch fortschreitet, erlischt es nach der 
Basis zu allmählich, um endlich ganz aufzuhören. Die nicht mehr 
theilungsfähigen Zellpartien in der Nähe der Wurzelbasis erleiden 
eine bedeutende Streckung in die Länge, während ihr Dickenwachsthum 
verhältnissmässig zurückbleibt. Schliesslich entsteht zwischen je 
zwei Wurzeln ein Riss durch das verbindende Rindengewebe. Auch 
diese Risse schreiten von aussen nach innen vor. Die entblössten 
Zellen sterben ab, ihre Membranen bräunen sich. Zugleich aber 
machen sich in einigen darunter liegenden Zellschichten des Rinden- 
parenchyms Theilungen in tangentialer Richtung geltend, wodurch 
dem weiter fortschreitenden Absterben der äussersten Zellen ein 
Ziel gesetzt wird. Eine Zellschicht an jeder Wurzel bildet sich 
zur Epidermis aus, deren äussere Membranen cuticularisiren. Die 
darunter liegende Schicht wird Hypoderm. Ihre Zellen strecken sich 
in radialer Richtung und ihre seitlichen Scheidewände stellen sich 
anticlinisch. Einzelne Epidermiszellen endlich wachsen zu einzelligen 
Wurzelhaaren aus, welche im Verein mit denen der benachbarten 
Wurzeln ein die Wurzeln auch noch nach ihrer eigentlichen Trennung 
verbindendes Geflecht bilden. 



IL Verwachsung von Wurzeln mit entwickelungsfähiger 
Epidermis. A. Hedera Helix L. 

10. Anatomie des Stammes. Was die anatomischen Verhält- 
nisse des Stammes von Hedera Helix anbetrifft, so mögen hier 
nur die beiden Systeme harzführender Intercellulargänge erwähnt 
werden. Von aussen nach innen vorschreitend treffen wir zunächst 
auf die im Rindenparenchym befindlichen Harzgänge, welche in regel- 
mässiger Anordnung über dem Gefässbündelringe stehen. Die jeden 
Gang umgrenzenden Zellen können sich in tangentialer Richtung thei- 
len und so eine doppelte Epitelialschicht um jenen bilden^). Das 
andere System von Intercellulargängen beobachtete Trecul^) im 
Markparenchym. Die Zahl dieser Intercellulargänge ist geringer als 
die der Saftgänge in der Rinde, doch ist ihre Anordnung ebenfalls 
kreisförmig und zwar so, dass einem inneren Gange ein äusserer 



ij cf. Sachs: „Lehrbuch der Botanik." Leipzig 1874. Fig. 66 p. 79. 
^) cf. M. A. Trecul: „Des vaissaux propres dans les Araliac^es." An. 
d. sc. nat. Bot. Ser. V. T. VII. p. 60. 



319 

im Parenchym der Rinde gegenüberliegt. Holz- und Bastkörper zei- 
gen die gewöhnlichen, characteristischen Elemente. 

1 1 . Entstehuug und Anatomie der Luftwurzeln. Die Bei- 
wurzeln entstehen, wie Regel ') beobachtete und beschrieb, aus dem 
Cambium an der Seite eines Fibrovasalstranges (Taf. XVII. Fig. 13). 

Die Anatomie der Luftwurzeln wurde von van Tieghem^) 
näher studirt (Taf. XVII. Fig. 12). Das Rindenparenchym der Luft- 
wurzeln, deren Epidermiszellen häufig zu langen Haaren auswachsen, 
besteht aus mehreren Zellreihen, deren Zellen bei stärkerer Ver- 
grösserung fünf bis sechsseitige Intercellularräume zwischen sich 
lassen. Ausserdem finden sich zerstreut kleinere cubische Zellen, 
welche meist eine morgensternartige Druse von Krystallen Oxalsäu- 
ren Kalkes einschliessen. Derartige Krystalldrusen kommen auch in 
der Rinde und dem Bastparenchym des Mütterstammes vor. Die 
innerste Schicht des Rindenparenchyms der Wurzel bildet die En- 
dodermis, deren Zellmembranen stark cuticularisirt und gebräunt sind. 
Der Centralcylinder beginnt mit einer rhizogenen Schicht und ent- 
hält die in die Ecken eines Pentagons gestellten fünf Xylemplatten und 
zwischen diesen, in den Mitten der Pentagonseiten die fünf Phloem- 
bündel. Erstere werden von drei bis vier engen, radial gestellten 
Gefässen zusammengesetzt, letztere bilden eine runde Gruppe von 
fünf bis sechs weiteren Zellen. Diese stehen in zwei Reihen, haben 
dünnere, doch glänzendere Membranen als die umgebenden Zellen 
und einen trüben Inhalt. Nach dem Centrum hin sind die Gefässe 
verbunden durch ein Gewebe pentagonaler Zellen, welche im Laufe 
der Zeit ihre Wände stark verdicken, so dass der Centralcylinder 
einem fiinfseitigen Prisma mit eingebogenen Seitenflächen und vor- 
springenden Kanten, gebildet durch die Xylemplatten, gleicht. Auf 
den Seiten des Pentagons wird die rhizogene Schicht aus einer Reihe 
gewöhnlicher Zellen gebildet, doch an den Ecken, gegenüber den 
Holzstrahlen, ist sie durchbrochen. An diesen Stellen befindet sich 
je ein saftführender Gang, welcher von vier grösseren Zellen be- 
grenzt wird. 

Diese Beschreibung modificirt sich für eine Anzahl Luftwurzeln 
des Epheus. Die Zahl der Holzstrahlen sowohl als auch die der 
Bastbündel und die der Oelgänge ist nicht so constant, wie van Tieg- 

1) cf. Fr. Regel: „Die Vermehrung der Begoniaceen aus ihren Blättern 
entwickelungsgeschichtlich verfolgt." Jen. Zeitschrift f. Med. u. Naturw. 1876. 
B. X. p. 489. 

2) cf. Ph. van Tieghem: Recherches sur la Symetrie de Structure des 
Plantes vaspulaires." An. d. sc nat. Bot. S. V. T. XIII. p. 231 u. 243. 



320 

hem beschreibt; man bat häufig Gelegenheit, auch vier, sechs, sogar 
sieben Xyiemstrahlen und entsprechend so viele Phloembündel und 
Intercellulargänge zu beobachten. In einigen Fällen sind diese Gänge 
nicht von vier, sondern von fünf Zellen umgrenzt. Die im Quer- 
schnitte mehr oder weniger isodiametrischen Zellen des die Holz- 
strahlen verbindenden Gewebes stellen sich im Längsschnitt als 
prosenchymatische an den Enden zugespitzte Faserzellen dar. 
Sie verdicken, wie die entsprechenden Zellen der Luftwurzeln von 
Tecoma, ihre Wände sclerenchymatisch. Die Verdickung ist tüpfel- 
artig durchbrochen, so dass die Zellen dieses inneren Gewebes durch- 
aus den Bastfasern gleichen und wohl als Aequivalent des Hartbastea 
gelten können. Die Sclerenchymmassen in den Luftwurzeln des 
Epheus bilden eine canellirte Säule mit vier bis sieben Riefen und 
ebenso vielen Rillen. An die Riefen stossen unmittelbar die Xylem- 
platten jene zuspitzend, in den Rillen liegen die primären Bastbündel. 

Das Wachsthum der Wurzelspitze fällt unter den von Erikson^) 
aufgestellten zweiten Typus, wonach am Vegetationskegel nur zwei 
von einander deutlich geschiedene Gewebe zu erkennen sind: Plerom 
und ein für Rinde und Haube gemeinsames Muttergewebe. Es sei 
hier übrigens erwähnt, dass die von Erikson und früher von 
V. Janczewski^) aufgestellten Typen für das Wachsthum der 
Dicotylenwurzeln von Flahault^) verworfen und auf einen gemein- 
samen, für alle Dicotylenwurzeln geltenden zurückgeführt werden. 

Die adventiven Wurzeln entwickeln sich nur auf der vom Lichte 
abgewendeten Stengelseite ohne Ordnung und Localisation und wer- 
den erst in Folge mangelhafter Beleuchtung angelegt. Jede Sten- 
gelseite ist unbeleuchtet befähigt, Beiwurzeln zu treiben, welche bis 
4 cm. lang werden können. 

12. Yerwachsung der Luftwurzeln. Wenn im Laufe ihrer 
Entwickelung Epheuluftwurzeln sich begegnen, so wachsen an den 
einander genäherten Stellen viele Epidermiszellen derselben zu mehr 
oder minder langen Papillen aus (Taf. XVIL Fig. 14). Diese tref- 
fen später von entgegengesetzten Seiten zusammen, platten sich ab 
und verwachsen mit einander, wobei ihre Zellmembranen durch eine 
Art Intercellularsubstanz verkittet werden. Zugleich treten in bei- 
den, in Verbindung getretenen Epidermiszellen mehr oder weniger 



1) cf. Erikson 1. c. p. 414. 

2) cf. V. Janczewski: „Recherches sur raccroissement terminal des ra- 
cines dans les Phanerogames." An. d. sc. nat. Bot. S. V. T. XX. p. 162—201. 

3) cf. Flahault: „Recherches sur raccroissement terminal des racines 
chez les Phanerogames," An. d, sc. nat. Bot, S, VI. T. VI. 



321 

regelmässige tangentiale und radiale Scheidewände auf, woraus ein 
verbindendes pseudoparenchymatisches Gewebe hervorgeht, welches 
in den meisten Fällen nur wenige Schichten hat. Auch die an den 
Berührungsstellen liegenden Zellen der Wurzelrinde erleiden Thei- 
lungen vorzüglich durch Periclinen (Taf. XVII. Fig. 15). Die äus- 
seren Zellreihen des verbindenden Scheinparenchyms differenziren 
sich später zur Epidermis und treten mit den Epidermen der in Ver- 
wachsung begriffenen Wurzeln in unmittelbare Verbindung, so dass 
eine gemeinsame Oberhaut die vereinigten Theile umgiebt. Der hier 
geschilderte Verwachsungsprocess ist ähnlich der Verschmelzung des 
Sporogons von Anthoceros mit dem Thallus; hier wachsen die 
oberflächlichen Zellen des Fusses in Papillen aus; dieser grösseren 
oder geringeren Zahl von Papillen wächst in gleicher Weise das 
Gewebe des Archegoniumbauches entgegen^); die Papillen beider 
stossen auf einander, platten sich ab und verwachsen zu einem 
Scheinparenchym. 

In feuchter Atmosphäre, wo sich der Epheu durch besonders 
starke Luftwurzelentwickelung auszeichnet, verwachsen viele Bei- 
wurzeln mit einander zu weissen, bartförmigen Massen. Im Quer- 
schnitt bietet ein solcher Wurzelklumpen ein ähnliches Bild wie der 
Querschnitt durch die Wurzelbündel von Tecoma, wenn die Trennung 
der einzelnen Luftwurzeln in ihnen noch nicht eingetreten ist. Doch 
mangelt bei Hedera dem Bilde die Regelmässigkeit der Anordnung 
der Centralcylinder und die Gleiclimässigkeit des gemeinsamen Rin- 
dengewebes. 

Die von den Verwachsungsflächen entfernteren Epidermiszellen 
wachsen in lange, einzellige Wurzelhaare aus, welche sich vielfach 
über die Schnittfläche des Präparates legen und die Deutlichkeit des- 
selben häufig beeinträchtigen. Bei zahlreicher Entwickelung von 
Luftwurzeln kann man zuweilen, doch nur selten, schon innerhalb 
des Stammes die Vereinigung von Luftwurzeln mit ihrem Rinden- 
parenchym beobachten. Zur Differenzirung eines gemeinsamen Der- 
matogens und Periblems an den Wurzelscheiteln kommt es hingegen 
nicht, ebenso konnte congenitale Verwachsung nicht constatirt werden: 
Die Wurzelanlagen sind getrennt, die Vereinigung erfolgt erst ausser- 
halb des Stammes und ist nur eine Rindenverwachsung. 

Auch bei Hedera Helix verwächst die hervorbrechende Luftwurzel 
mit dem umgebenden, theilungsfähigen Gewebe des Mutterstammes. 



•) cf. Leitgeb: „Untersuchungen über die Lebermoose," V, Heft „Die 
Anthoceroteen." Graz 1879. p. 23. 



322 

B. Hoya carnosa. B. Br. 

13. Anatomie des Stammes. Im Querschnitte zeigt der 
kletternde Stengel der Wachsblume folgende Zusammensetzung. Die 
Zellen der Epidermis, deren Cuticula reichliche Wachseinlagerung 
zeigt, sind verhältnissmässig klein und kurz. Auf die Epidermis 
folgt das etwa zehnschichtige, chlorophyllhaltige Rindenparenchym, 
dessen Zellen Intercellularräume zwischen sich lassen. Einzelne Zel- 
len der innersten Reihen sind durch Krystalle oder morgensternartige 
Krystalldrusen von oxalsaurem Kalke ausgezeichnet. Das Leitsystem 
wird umgeben von einer meist einreihigen, gemeinsamen Stärkeschicht 
(Taf. XVII, Fig. 16), wie sie auch bei Tecoma beobachtet werden 
konnte. Die Zellen dieser ebenfalls als eine gemeinsame Schutz- 
scheide zu betrachtenden Schicht sind im Längsschnitt (Taf. XVII. 
Fig. 18) nur wenig kürzer als die länglich parenchymatischen der 
übrigen Rinde. Die anfangs dünnen Membranen ihrer Zellen erfah- 
ren später eine starke Verdickung, welche nur an wenigen Zellen 
ausbleibt und durch zahlreiche Tüpfel durchbrochen ist. Mit Zu- 
nehmen der Verdickung verringern sich die Stärkekörnchen in den 
Zellen. 

Unmittelbar unter der Schutzscheide folgt Bastparenchym, von 
welchem einzelne Zellen Krystalldrusen von oxalsaurem Kalke ent- 
halten. In dem Bastparenchym zerstreut liegen im Kreise gestellt 
unter der Gefässbündelscheide die Hartbastbündel, welche aus ge- 
tüpfelten Sclerenchymfasern zusammengesetzt sind. Der Weichbast 
unmittelbar über dem Cambiumringe enthält dünne Siebröhren. Auf 
das Cambiura folgt der Holzring. Das Holz wird der Hauptsache 
nach aus Holzparenchym und getüpfelten Tracheiden gebildet. Das 
Holzparenchym macht den Eindruck, als ob es durch vielfache Quer- 
scheidewände aus langen prosenchymatischen Zellen hervorgegangen 
sei (Sanio's Fächerzellen). Gefässe kommen in dem äusseren Theile 
des Holzringes sehr vereinzelt vor, so dass man oft in einem gan- 
zen Gesichtsfelde kein einziges antrifft. Dagegen finden sich regel- 
mässig Spiralgefässe an der dem Marke zugekehrten Seite des Holz- 
cylinders. 

An der Innenseite des letzteren treten schwache, im Kreise ste- 
hende Cambiumbündel auf, dessen nach aussen gebildetes Xylem 
sich an das des äusseren Holzringes anlegt, während nach innen, 
dem Marke zu, Weichbast erzeugt wird. 

Der Markcylinder wird gebildet aus nahezu isodiametrischen Zel- 
len. Gruppen dieser Zellen verdicken später ihre Membranen sehr 
stark; die Verdickungen sind durch zahlreiche Tüpfel unterbrochen. 



323 

Endlich sind die von David') beschriebenen, zahlreichen ver- 
zweigten Milchzellen zu erwähnen, deren Hauptstämme auch in das 
Mark hinein bei den inneren Bastbündeln vorbei Auszweigungen 
entsenden. 

U. Entstehung und Anatomie der Luftwurzeln. Luftwur- 
zeln können sich an jeder vom Lichte abgewendeten Seite des Stam- 
mes ohne Ordnung entwickeln. Sie haben ihren Ursprung im Cam- 
bium desselben und wurden zuerst von Fockens*) untersucht und 
beschrieben. Unter der Epidermis (Taf. XVIL Fig. 17), deren Zel- 
len häufig zu Wurzelhaaren auswachsen, folgt ein einreihiges Hypo- 
derm. Die Zellen desselben sind verhältnissmässig gross, im Längs- 
schnitt kurz und in radialer Richtung gestreckt. Ihre äusseren Membra- 
nen zeigen eine stärkere Verdickung und dunklere Färbung. Dieses 
von Fockens als „Rudiment einer Wurzelhülle" bezeichnete Hypo- 
derm umgiebt das acht- bis zehnschichtige Rindenparenchym, dessen 
innerste Zellreihe deutlich zur Endodermis entwickelt ist. Einzelne 
Rindenzellen enthalten Krystalldrusen von gleicher Zusammensetzung, 
wie sie in der Rinde und dem Baste des Stengels vorkommen. Ausser- 
dem befinden sich inmitten der Wurzelrinde Gruppen stark verdick- 
ter Zellen, deren Lumen oft sehr klein ist, und deren Verdickungen 
von wenigen Tüpfeln durchbrochen sind. Zuweilen liegen diese 
mehr oder weniger runden Steinzellen auch vereinzelt. Die Endo- 
dermis umgiebt den mit einer rhizogenen Schicht beginnenden Cen- 
tralcylinder. In diesem liegen zwei bis fünf (nicht wie Fockens 
beschreibt stets drei) Xylemplatten, welche in eine Art von Stern 
gestellt sind und Treppen-, Spiral- und Ringgefässe in der gewöhnlichen 
Anordnung enthalten. Zwischen ihnen liegen die Weichbastbündel, 
deren Zahl derjenigen der Xylemstrahlen entspricht. Das die Xylem- 
platten verbindende Füllgewebe, welches aus prosenchymatischen 
Zellen besteht, erleidet beim Aelterwerden der Wurzel ebenfalls eine 
Structurveränderung. Vom Xylem aus verdicken sich die Membranen 
dieses Gewebes stark, so dass ein zwei- bis fünfkantiges, aus prosen- 
chymatischen Sclerenchymfasern zusammengesetztes Prisma resultirt. 
Später, indem die Verdickung der Zellen des Centralcylinders fort- 
schreitet, geht die im Querschnitte mehr oder weniger deutliche 
Sternform in eine länglich ovale über. 



') cf. David: „Ueber Milchzellen der Euphorbiaceen, Moreen, Apocineen, 
Asclepiadeen." Breslau 1872. 

2) Fockens: „Ueber die Luftwurzeln der Gewächse." In. Dlss. m. 4 Taf. 
Gottingen 1857 p. 63. 71. 

C oh n, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft IH. 22 



324 

Im Querschnitte sind äie Holzgefässe wenig von den Sclerenchym- 
fasern zn unterscheiden, dagegen tritt der Weichbast durch seine 
stark glänzenden Zellmembranen deutlich hervor. Das Scheitel- 
wachsthum der Luftwurzeln bildet nach Erikson^) den Uebergang 
von Typus I. zu II., da Rinde und Haube nur undeutlich von ein- 
ander zu unterscheiden sind. 

15. Verwachsung der Luftwurzeln. Die Verwachsung der 
Luftwurzeln erfolgt in derselben Weise, wie oben bei denen des 
Epheus beschrieben wurde (Taf. XVII. Fig. 19). Nähern sich zwei 
Beiwurzeln, so wachsen ihre Epidermiszellen in Papillen aus, in den 
meisten Fällen sehr regelmässig. Sie stossen endlich von entgegen- 
gesetzten Seiten aus auf einander, platten sich eckig ab und ver- 
wachsen mit einander. Das so entstandene, verbindende Scheinpa- 
renchym wird aus radial gestreckten Zellen gebildet und besteht in 
vielen Fällen nur aus den zwei Reihen mit einander verwachsener 
Epidermiszellen, da nur sehr vereinzelt sich Theilungen durch Peri- 
clinen und Anticlinen geltend machen. Die von der Berührungsstelle 
entfernteren Epidermiszellen wachsen auch bei Hoya zu Wurzelhaa- 
ren aus, doch sind diese meist kürzer und verwirren nicht den 
Schnitt, wie es bei den Epheuwurzeln häufig der Fall ist. 

Die Vereinigung der Adventivwurzeln der Wachsblume ist loser 
als bei denen von Tecoma und Hedera; nie konnte ich an dem Ver- 
bindungsgewebe die Differenzirung einer besonderen Epidermis beob- 
achten wie bei den klumpenförmigen Verwachsungen der Epheuluft- 
wurzeln. Auch hier ist die Vereinigung der jungen Wurzel mit dem 
umgebenden, theilungsfähigen Gewebe des Stammes stets zu consta- 
tiren. Während die Wurzel hervorbricht, drängt sie die Hartbast- 
bündel und die Rindenschichten zur Seite, vereinigt sich aber innig 
mit dem Bastparenchym, so dass hier keine Grenze zwischen Stamm 
und Wurzel zu erkennen ist. 

Die Verwachsung der Luftwurzeln von Hedera und Hoya ist wie 
die bei Tecoma nur eine Rindenverwachsung; eine eingreifende Ver- 
änderung der betreffenden Theile ist daher auch hier nicht zu beob- 
achten. Die Verwachsung wird meist dadurch veranlasst, dass die 
Beiwurzeln zu geringen Raum zur selbstständigen Entwickelung 
haben und dass an den Contactflächen durch den gegenseitigen Druck 
ein Wachsthumsreiz auf beide Theile ausgeübt wird. Dieser ist 
jedoch gering und führt nur zu einer sehr oberflächlichen Vereini- 
gung durch ein schwaches Zwischengewebe ohne differenzirte Epider- 



») cf. Erikson 1. c. p. 423. Fig. 9. 



325 

mis (wie bei Hoya carnosa) oder zu einer innigen Verwachsung, 
wobei das Verbindungsgewebe eine besondere Epidermis differenzi- 
ren kann, welche sich mit der Epidermis der im Verwachsungspro- 
cesse begriffenen Theile vereinigt (die bartförmigen Vereinigungs- 
massen von Hedera Helix zeigen dies) oder endlich es sind die Luft- 
wurzeln von Anfang an von einem gemeinsamen Dermatogen und 
damit von einem gemeinsamen Rindenparenchym umgeben (wie bei 
der Verwachsung der Luftwurzeln von Tecoma radicans). 

III. Verwachsung von Wurzeln, bei denen Borkenbildung 

eingetreten ist. 

16. Zwei Hauptgründe, dass eine Vereinigung der Luftwurzeln 
von Tecoma radicans^ Hedera Helix und Hoya carnosa bis zum 
Centralcylinder nicht eintritt, sind, glaube ich, die kurze Vegetations- 
zeit und das geringe Dickenwachsthum der Beiwurzeln. Beide Be- 
dingungen sind im Gegensatz zu den oben besprochenen Fällen bei 
dem Zusammentreffen älterer Pflanzentheile gegeben, welche stärkeres 
Dickenwachsthum besitzen. 

Auch hier habe ich mich auf die Verwachsung von Wurzeln be- 
schränkt; doch ist wohl anzunehmen, dass die Vereinigung von Stäm- 
men oder Aesten in keiner von der der Wurzeln verschiedenen Art 
vor sich geht. Meine Versuche, den fortschreitenden Hergang einer 
Verwachsung direct zu verfolgen, schlugen fehl. Diesbezügliche Versuche 
stellte ich an Zweigen von Ficus scandens in den Treibhäusern des 
Herrn Obergärtner Schütz hierselbst an, welcher mir dabei vielfache 
Hülfe leistete. Zweige, theils mit verletzter Rinde, theils bis auf 
das Holz bloss gelegt, theils unversehrt wurden zusammengebunden 5 
doch nirgends und zu keiner Zeit, sogar nachdem sie an zwei Monate 
vereinigt geblieben, war Callusbildung eingetreten : die blossgelegten 
Gewebeschichten waren unter Austritt gummi- und harzartiger Stoffe 
abgestorben. 

Ich erwähnte bereits, dass es mir nicht gelungen sei, beginnende 
Verwachsungen jüngster Wurzeln im Walde zu finden. Es scheint mir 
nicht wahrscheinlich, dass junge Wurzeln mit noch entwickelungs- 
fähiger Epidermis mit älteren Wurzeln, bei denen bereits Borken- 
bildung eingetreten ist, verwachsen. Begegnen sich zwei Wurzeln 
so verschiedenen Alters, so legt sich die junge Wurzel einfach an 
die Borke der alten an, ohne irgend welchen Einfluss auf die Ent- 
wickeluug dieser auszuüben, bis sie nach einer Anzahl von Jahren 
durch Dickenwachsthum genügend erstarkt ist, um gegen die Ein- 
wirkung der älteren Wurzel reaglrcn zu können, indem auch sie 

22* 



326 

nun die Verdrängung der abgestorbenen Borke an der Berührungs- 
stelle befördern hilft. Erst nachdem dieses geschehen, ist eine Ver- 
wachsung beider möglich. 

Die von mir angestellten Beobachtungen und Untersuchungen 
ergaben in Bestätigung und theilweiser Ergänzung der früheren vor- 
züglich durch Göppert und neuerdings auch durch Seidel festge- 
stellten Ansichten, dass drei Umstände zusammenwirken müssen, um 
eine Vereinigung von Pflanzentheilen zu ermöglichen: erstens gegen- 
seitiger Druck^), zweitens die Natur der Pflanzen (nur Individuen 
derselben Art können mit einander verwachsen) und drittens die Be- 
schaffenheit der auf einander treffenden Gewebe. Keineswegs alle 
Gewebe einer Pflanze haben die Fähigkeit zu verwachsen, sondern 
nur diejenigen, deren Zellen theilungsfähig sind. So können Rin- 
denparenchym, Weichbast und Cambium, nie aber Hartbast und Holz 
sich vereinigen. Ebenso können junge, theilungsfähige Gewebe sich 
nicht mit abgestorbenen oder theilungsunfähigen vereinigen. 

17. Zur mikroskopischen Untersuchung von Verwachsungen wählte 
ich die Wurzeln von Fagus sylvatica. Während die ersten Erschei- 
nungen des Vereinigungsprocesses dieselben sind, wie sie Göppert an 
Coniferenwurzeln beschrieb, modificirt sich die Verwachsung der Holz- 
körper, welche nicht ohne weiteres in Verbindung treten. Begegnen 
sich zwei Buchenwurzeln, so üben sie in Folge ihres Dickenwachs- 
thums einen gegenseitigen Druck auf einander aus. Hierdurch werden 
Theile der Borke, Rinde und des Bastes nach aussen gedrückt, wobei 
eine vorübergehende Vereinigung der Rindengewebe sehr wohl ein- 
treten kann. Nicht alle Borken- und Rindenpartien jedoch werden 
nach aussen gedrängt, ein Theil bleibt an der Contactfläche einge- 
schlossen und trennt die Innern Holzkörper von einander. Die Ver- 
wachsung dieser wird durch das Markstrahlcambium vermittelt; 
denn die theilungsunfähigen älteren Holzgewebe selbst sind auch 
nicht vereinigungsfähig. Während die an der Berührungsfläche ein- 
geschlossenen Holzcambiumlagen ihre Thätigkeit bald einstellen, brei- 
ten sich die Markstrahlen, welche vielfache Ablenkungen in ihrer 
ursprünglichen Richtung erleiden, an den Contactflächen fächerförmig 
aus und bilden ein intermediäres, theilungs- und verwachsungsfähiges 
Gewebe. Dieses theilt sich nach allen Richtungen hin und drückt die 
eingeschlossenen braunen, inselartige Partien bildenden Rinden- uud 
Borkenstücke mehr und mehr zusammen. Stossen die Markstrahlge- 



1) Gegenseitige Reibung ist wohl nur als ein vom Drucke bedingtes Moment 
anzusehen, welches freilich fördernd in den Vereinigungsprocess eingreift. 



327 

webe beider Wurzeln aufeinander, so vereinigen sie sich und ver- 
binden somit die Holzkörper der Wurzeln. Vielleicht übt das Mark- 
strahlencambium einen auflösenden Einfluss auf die eingeschlossenen 
Gewebe aus, so dass diese von jenem resorbirt werden, und der 
trennende Zwischenraum im Innern der beiden in Verwachsung be- 
griffenen Wurzeln endlich ganz von dem verbindenden, intermediären 
Markstrahlengewebe ausgefüllt wird. Schliesslich stossen auch die 
Cambiumringe an den Seiten auf einander und vereinigen sich zu 
einem die beiden Wurzeln umhüllenden Cambiummantel; von nun 
an legen sich daher die Jahresringe gemeinsam um die verwachse- 
nen Holzkörper. 

1 8. Der Vorgang der Innern Verwachsung zweier sich vereinigen- 
der Rothbuchenwurzeln erinnert vielfach an den Veredelungsprocess 
von Bäumen und Sträuchern, wie ihn Göppert^) beschrieben hat. 
Hier wie dort erkennt man ein aus den Markstrahlen resultirendes, 
intermediäres Zellgewebe, welches die völlige Vereinigung der be- 
treffenden Theile herbeiführt. In beiden Fällen vollzieht sich die Ver- 
einigung nicht in einem Jahre, beansprucht vielmehr zwei bis drei 
Jahre, Von zwei untersuchten, mit einander verwachsenen Buchen- 
wurzeln war die eine etwa vier, die andere elf Jahre alt, als sie sich 
trafen. Sie entwickelten, gegen einander wachsend, den fünften resp. 
zwölften Jahresring, welche sich jedoch nicht trafen, sondern blos an 
der Contactfläche beider Wurzeln vielfache Einbuchtungen in Folge 
gegenseitigen Druckes erlitten. Auch der sechste, resp. dreizehnte 
Jahresring vereinigte sich noch nicht ; sie waren vielmehr an der Be- 
rührungsstelle getrennt durch das bereits in Thätigkeit getretene Mark- 
strahlengewebe, in welches sie mehr oder minder deutlich übergingen. 
Erst nach Verlauf dieser Zeit wurden Borke, Rinde und Bast so weit 
verdrängt, dass die Cambiumringe aufeinander stossen und verwachsen 
konnten, und von nun an sind der siebente, resp. vierzehnte und die 
folgenden Jahresringe beiden Wurzeln gemeinsam. Die ersten dieser 
gemeinsamen Jahresringe sind naturgemäss an den Seiten der Contact- 
fläche eingebogen; doch gleichen sich allmählich die Einbuchtungen 
aus. — Der Verwachsungsprocess untei-scheidet sich aber von dem der 
Veredelung dadurch, dass bei diesem eine deutliche Demarkationslinie 
(Göppert) zu erkennen ist, welche dort fehlt. Die Vereinigungsstelle 
zweier Rothbuchenwurzeln ist vielmehr gekennzeichnet durch die dunk- 
lere Färbung des Holzes und die eng bei einander liegenden Markstrah- 
len, welche stellenweise sehr verbreitert und dunkler gefärbt sind. 

1) cf. Göppert: „Ueber innere Vorgänge bei dem Veredeln der Bäume 
und Sträucher." Cassel 1874. 



328 

19. Mit der Verwachsung Hand in Hand geht eine Dislocation 
der Jahresringe in Folge gegenseitigen Druckes, welchen die sich 
vereinigenden Wurzeln auf einander ausüben. Auf diese durch 
Druck veranlassten Veränderungen der Richtung der Gewebe hat zu- 
erst Schwendener') aufmerksam gemacht. Die Jahresringe (Taf.X VIl. 
Fig. 20) werden an der Contactfläche der Wurzeln in ihrer normalen, 
kreisförmigen Ausbildung gehindert, sie sind an dieser Stelle merklich 
schwächer und concay nach innen gebogen, während sie an den 
Seiten der Berührungsfläche stärker als sonst entwickelt sind. 
Diese Ablenkung ist besonders stark bei den Jahresringen, welche sich 
während des Verwachsungsprocesses der Wurzeln bilden, macht sich 
aber auch schon bei denjenigen geltend, welche sich von dem Zeit- 
punkte des Aufeinandertreffens der Wurzeln entwickeln, doch so, dass die 
concaven Einbiegungen nach dem Centrum zu schwächer werden, um 
endlich ganz aufzuhören. Die schon vor der Berührung der Wurzeln 
fertigen Jahresringe, die sich völlig normal, kreisförmig ausbilden 
konnten, erleiden keine nachträgliche Aenderung, wie ich im Gegensatz 
zu Schwendener annehmen möchte. Dagegen ändert sich die 
Richtung der Markstrahlen, welche unter normalen, ungestörten 
Vegetationsverhältnissen ein System orthogonaler Trajectorien 
(Schwendener) zu den Jahresringen bilden. Sie wenden sich nach 
aussen und stellen sich in Folge vielfach gestörter Wachsthums- 
verhältnisse häufig schiefwinklig zu den Jahresringen. Innerhalb 
dieser, auch der bereits vor der beginnenden Verwachsung der 
Wurzeln gebildeten, sind sie häufig gebogen, nicht selten sogar 
doppelt. Die schon vor dem Aufeinanderstossen der Wurzeln ferti- 
gen Theile der Markstrahlen erfahren ebenfalls keine Ablenkung. 

Der durch das Dickenwachsthum zweier in Verwachsung begriffe- 
ner oder überhaupt in ihrem Wachsthum sich hindernder Pflanzen- 
theile hervorgerufene Druck beeinflusst also die Structurverhältnisse 
der betreffenden Theile, indem er eine Ablenkung der Gewebe von 
ihrer ursprünglichen Wachsthumsrichtung veranlasst. 

20. Vollkommene d. h. Holzverwachsungen gestatten, worauf 
schon Göppert und nach ihm Seidel hingewiesen haben, den ver- 
wachsenen Theilen gegenseitige Ernährung. Es gelang mir einen, 
wie ich meine, schlagenden Beweis für diese Ansicht zu finden (eben- 
falls am Zobtenberge, District 2), und ich stehe nicht an dieses 



') cf. Schwendener: „üeber die durch Wachsthum bedinj^te Verschie- 
bung kleinster Theilchen in trajectorischen Curven." Monatschrift d. Kgl. Ac. 
d. Wiss. z. Berlin. April 1880 p. 424. Taf. II. Fig. 9. 



329 _ 

Beweisstück den vielen anderen, besonders von Göppert gegebe- 
nen, hinzuzufügen. Drei Rothbuchenstämme wachsen in geringer 
Entfernung von einander. Je zwei von ihnen sind in einer Höhe 
von etwa 10' durch einen wagerechten Ast innig mit einander ver- 
wachsen. Auf eine nicht mehr festzustellende Weise wurde der eine 
Stamm unterhalb der Verwachsungsstelle vernichtet, so dass jeglicher 
Zusammenhang mit dem darunter stehenden Stumpfe verloren ging 
und das Stammende unterhalb der Verwachsung durch den wage- 
rechten Ast in langen Holzsplittern und Fetzen frei in die Luft ragt. 
Trotzdem vegetirt der über der Vereinigung befindliche Stammwipfel 
weiter. Festgehalten und ernährt vom benachbarten Stamme durch 
Vermittelung des wagerechten Astes treibt er Zweige, Blätter und 
Blüthen und steht den beiden andern Stämmen kaum an Ueppigkeit 
nach, während auf dem etwa 1,5' hohen, längst verrotteten Stumpfe 
Waldkräuter und junge Sträucher ihren Wohnsitz aufgeschlagen haben. 
Rinden- und Holzverwachsungeu kommen nur zwischen Indivi- 
duen derselben Art vor (ausgenommen sind nach Göppert Tanne 
und Fichte); nie aber findet eine Vereinigung verschiedener Arten statt. 
Ich fand eine Eichenwurzel, welche von zwei mit einander ver- 
wachsenen Fichtenwurzeln umwachsen und so fest zwischen diese 
eingekeilt war, dass sie nur durch Zerstörung der Fichtenwurzeln 
loszulösen war. Trotz gewaltigen Druckes, wie man aus den viel- 
fachen Ablenkungen der Jahresringe und Markstrahlen insbesondere 
bei der Eichenwurzel bemessen konnte, war keinerlei Vereinigung 
von Eichen- und Fichtenwurzeln eingetreten. Besonders an einer 
Stelle war die Grenze zwischen der helleren Eichenrinde und der 
dunkleren Fichtenrinde deutlich zu erkennen. An den meisten Stellen 
waren die Rinden- und Borkentheile verrottet, wozu sich seitens 
der Fichtenwurzeln auch reichlicher Harzausfluss gesellte. Das 
Original stammt ebenfalls aus dem Zobtener Reviere. 

Hieraus ergiebt sich von selbst, dass Pflanzen verschiedener Art 
sich nicht ernähren können, 

21. Zusammeufassnug der eigenen Untersuchung. Nach 
der Beschaffenheit der verwachsenden Pflanzentheile untei-scheiden 
wir I. congenitale Verwachsung, IL Verwachsung von Pflanzentheilen 
mit entwickelungsfähiger Epidermis, III. Verwachsung von Pflanzen- 
theilen mit peridermatischer Borkenbildung. Die beiden ersteren sind 
immer nur unvollkommene d. i. Rindenverwachsungen, während bei der 
letzten meist vollkommene d. i. Holzverwachsungen zu Stande kom- 
men, welche eine gegenseitige Ernährung der verwachsenen Theile 
ermöglichen. 



330 

Congenitale Wurzelverwachsung beobachtet man an den Luft- 
wurzeln derselben Reihe bei Tecoma radicans. Die Adventivwurzeln 
von Tecoma brechen in 4 Wurzelbündeln an bestimmten Stellen des 
Stengels hervor, in deren Epidermis trichterförmige, kurzgestielte 
Köpfchendrüseu eingesenkt sind und dessen Gefässbündelsystem von 
einer als Schutzscheide auftretenden Stärkeschicht umgeben ist. Die 
in normalen Fällen aus je 4 Wurzelreihen zusammengesetzten 4 Wur- 
zelbüschel stehen, 2 an der Vorder-, 2 an der Hinterseite des Sten- 
gels unterhalb der Blattbasis, von wo aus sie sich abwärts in basi- 
fugaler Richtung entwickeln. Die Wurzeln einer Längsreihe haben 
ihren Ursprung in einer gemeinsamen, theilungsfähigen, rhizogenen 
Längszone des Cambiums, in welcher später Vegetationspunkte auf- 
treten, die sich selbstständig zu Wurzeln weiter entwickeln. Ihre 
Pleromcylinder bleiben stets getrennt und vereinigen sich niemals 
mit einander ; sie liegen serial geordnet in dem gemeinsamen Periblem, 
welches von einem gemeinsamen Dermatogen begrenzt ist. Auch 
die Wurzeln benachbarter, durch Hartbastbündel getrennter Reihen 
verwachsen noch innerhalb des Stammes, oft sehr zeitig, so dass 
sämmtliche Wurzeln eines Bündels im Stamme und noch etwa 0,5 mm. 
ausserhalb desselben durch Rindenverwachsung verbunden sind. In 
einem gemeinsamen Rindenparenchym, welches von einem gemein- 
samen, einschichtigen Hypoderm und von einer gemeinsamen Epider- 
mis umgeben ist, liegen in 4 Reihen serial angeordnet die Centralcylin- 
der. Sobald die Luftwurzeln freieren Raum zur Entwickelung erlangt 
haben, trennen sie sich von einander. Die Trennung erfolgt von 
aussen nach innen ; es trennen sich zuerst die Wurzelreihen von ein- 
ander, dann die einzelnen Wurzeln derselben Reihe. 

Die zweite Art der Verwachsung wurde bei den Luftwurzeln von 
Hedera Helix und Hoya carnosa constatirt. Sie hat ein Analogen 
in der Verwachsung des Sporogons von einigen Bryophyten (z. B. 
Anthoceros) mit der Frons. Nähern sich zwei Luftwurzeln, so wachsen 
an den einander genäherten Stellen die Epidermiszellen zu Papillen 
aus, stossen von entgegengesetzten Seiten aufeinander, platten sich 
ab und verwachsen, nachdem sie vorher durch die Substanz ihrer 
vereinigungsfähigen Zellmembranen zusammenklebten. Mehr oder we- 
niger auftretende, tangentiale und radiale Scheidewände erzeugen ein 
die Wurzeln verbindendes Scheinparenchym, bei welchem es, wie bei 
Hedera, zur Diflferenzirung einer besonderen Epidermis kommen 
kann, welche mit den Oberhäuten der verwachsenden Wurzeln in Ver- 
bindung tritt. Bei Hoya ist das die Wurzeln verbindende, intermediäre 
Gewebe dünn, meist zweischichtig und auf die beiden verwachsenen 



331 

Epidermiszellreihen beschränkt. Die Differenzirung einer besonderen 
Epidermis des Verbindungsgewebes konnte nicht beobachtet werden. — 
Auch der Stamm von Hoya carnosa zeigt eine als gemeinschaftliche 
Schutzscheide zu deutende^Stärkeschicht, deren Zellen sich im Laufe der 
Zeit stark verdicken. Verdickte getüpfelte Sclerenchymzellen kommen 
gruppenweise im Marke des Stengels vor. Die Anzahl der Xylem- 
platten und der Bastbündel in den Luftwurzeln schwankt bei Hedera 
Helix zwischen 4 und 7, bei Hoya carnosa zwischen 2 und 5. Die 
Zellen des die Xylemplatten verbindenden Füllgewebes sind bei den 
Luftwurzeln aller drei betrachteten Pflanzen, bei Tecoma, Hedera und 
Hoya, lang prosenchymatisch und verdicken sich im Laufe ihrer Ent- 
wickelung sclerenchymartig. 

Drei Bedingungen müssen erfüllt sein, um eine Vereinigung von 
Pflanzentheilen zu ermöglichen: 1. die betreibenden Theile müssen 
einen gegenseitigen Druck auf einander ausüben, 2. die Pflanzen 
müssen derselben Art angehören; Verwachsung zwischen Individuen 
verschiedener Species ist noch nicht beobachtet, mit Ausnahme von 
Tanne und Fichte (Göppert), 3. die Gewebe, mit denen die be- 
treffenden Pflanzentheile an den Contactflächen zusammentreffen, müssen 
noch theilungsfähig sein, wobei vermuthlich durch eine verkittende 
Substanz ihre Zellmembranen adhäriren. So sind Rindenparenchym, 
Weichbast, Cambium, nicht aber Periderm, Hartbast und Holzgewebe 
verwachsungsfähig; ebenso verwachsen junge theilungsfähige Gewebe 
niemals mit theilungsunfähigen Geweben. 

Bei den Dicotyledoneuwurzeln mit Cambiumcylinder, speciell bei 
denen der Rothbuche, geht die vollkommene d. i. Holzverwachsung auf 
eine doppelte Weise vor sich. 

Die Borken- und Rindenschichten werden an der Berührungs- 
fläche durch den Druck der verwachsenden Wurzeln theilweise nach 
aussen gedrängt; ein anderer Theil der Borke, Rinde und des Bastes 
wird zwischen den Wurzeln an der Contactfläche eingeschlossen, ver- 
rottet und bildet braune, inselartige Partien zwischen den beiden 
Holzkörpern. Das Holzcambium stellt an der Contactfläche seine 
Thätigkeit ein; dagegen breiten sich die Markstrahlen fächerförmig 
aus und bilden durch vielfache Theilungen nach allen Richtungen hin 
ein intermediäres, verbindendes Meristemgewebe, welches die einge- 
schlossenen, abgestorbenen Elemente verdrängt, vielleicht resorbirt 
und sich mit dem gleichen Markstrahlengewebe der anderen Wurzel 
vereinigt, so dass der Raum zwischen den Holzkörpern der beiden 
Wurzeln schliesslich ganz von dem Verbindungsgewebe ausgefüllt 
wird. Endlich stossen die Cambiumzonen seitlich auf einander, ver- 



332 

einigen sich unä entwickeln gemeinsame Jahresringe. Dieser Verwach- 
sungsprocess beansprucht wie der Veredelungsprocess mehrere Jahre. 

In Folge des gegenseitigen Druckes, welchen das Dickenwachs- 
thum sich vereinigender oder überhaupt ii» ihrer Entwickelung sich 
beeinträchtigender Wurzeln veranlasst, erleiden Jahresringe und Mark- 
strahlen mannigfache Richtungsveränderungen. Die Ablenkung der 
Jahresringe und Markstrahlen tritt ein, sobald sich die beiden Wur- 
zeln mit ihrer Rindenfläche berührten, und noch ehe die Verwach- 
sung stattgefunden hat; sie schwächt sich jedoch nach dem Mark- 
cylinder zu ab und ist an der Verwachsungsstelle am stärksten. 
Die vor der Berührung fertigen Holzgewebe erleiden keine Verän- 
derung. Die unter normalen Verhältnissen ein System orthogonaler 
Trajectorien (Schwenden er) zu den Jahresringen bildenden Mark- 
strahleu wenden sich nach der Seite des geringsten Druckes, nach 
aussen, wobei sie durch ihren dichten Verlauf die Vereinigungsstelle 
der Wui'zeln bezeichnen und schneiden häufig unter spitzen Winkeln 
die Jahresringe. Innerhalb dieser, auch der schon vor der Ver- 
wachsung fertigen Jahresringe sind die Markstrahlen gebogen, oft 
geschlängelt. Die Neubildungen in verwachsenden Wurzeln verhal- 
ten sich demnach wie eine plastische Masse, deren Ausbildung durch 
verschiedene Druck- und Zugkräfte bedingt ist. 

Breslau, März 1881. 



Figuren -Erklärung. 

Tafel XVI. 

Tecoma radicans Jusa. 

Fig. 1. Stammstück mit den 4 Luftwurzelbüscheln. 

Fig. 2. Schematischer Querschnitt durch den Stamm dicht unterhalb der 
Blattbasis, m. Markcylinder, h. Holzriug, c. Cambium, b. Bastring, 
w. Luftwurzelbüschel, st. Stärkeschicht. 

Fig. 3. Querschnitt durch den Stamm, kd. Köpfchendrüse, ep. Epidermis, hy. 
Hypoderm, r. Rindenparenchym, st. Stärkeschicht, hb. tiartbastbündel, 
wb. Weichbast, c. Cambium, h, Holz, eg. endogenes Gefässbündel. 

Fig. 4. Stärkeschicht (st.) im Längsschnitt, r. Rindenparenchym, b. Bast. 

Fig. 5. 2 junge am Scheitel durch das Dermatogen (d.) zusammenhängende, 
durch ein Hartbastbündel (hb.) am Grunde getrennte Luftwurzeln, 
pe. Periblem, pl. Plerom, c. Cambium des Stammes. 

Fig. 6. Längsschnitt durch die in unregelmässiger Zellvermehrung begriffene 
Scheitelkante (sk.) einer Wurzelreihe. 

Fig. 7. Längsschnitt durch eine Wurzelreihe; die Plerome (pl.) sind von 
einander getrennt, Periblem (pe.) und Dermatogen (d.) sind sämmt- 
lichen Wurzeln gemeinsam. 

Fig. 8. Querschnitt durch 2, bei x. noch zusammenhängende Luftwurzeln. 
Der Centralcylinder mit Endodermis (e.), rhizogener Schicht (rh.), 
den 4 Holzplatten (h.), 4 Bastbündeln (b.) und beginnender Ver- 

, dickungsleiste (vi.). 

Fig. 9. Querschnitt durch ein Luftwurzelbuschel ; die 4 Luftwurzelreihen und 
die Wurzeln sind in Trennung begriffen. 

Fig. 10. Theilweiser Längsschnitt durch 2 am Scheitel durch das Dermatogen 
(d.) noch verbundene Luftwurzeln; das Hartbastbündel (hb.) ist durch- 
brochen, ein Theil nach aussen gedrängt, der andere zwischen den 
Wurzeln in die Länge gezogen. 

Fig. 11. Querschnitt von 3 sich trennenden Luftwurzeln, die punktirten Linien 
deuten die zukünftigen Umrisse der Wurzeln an. 



334 

Tafel XVn. 
Hedera Helix L. 

Fig. 12. Querschnitt durch eine Luftwurzel, e. Endodermis, rh. rhizogene 
Schicht, b. Bastbündel, h. Holzplatten, i. Intercellulargang, kr. Kristall- 
drusen. 

Fig. 13. Entstehung der Luftwurzel, d. Dermotogen, pe. Periblem, pl. Ple- 
rom, c. Cambium. 

Fig. 14. Querschnitt durch 2 Luftwurzeln an der Stelle der Verwachsung, 
die Epidermiszellen gegen einander wachsend. 

Fig. 15. Querschnitt durch das Verbindungsgewebe zweier Luftwurzeln, die 
Zell-Theilungen durch Periclinen zeigend. 

Hoya carnosa B. Br. 

Fig. 16. Querschnitt durch den Stengel mit hervorbrechender Luftwurzel (im 
Längsschnitt), hb. Hartbastbündel, st. Stärkeschicht. 

Fig. 17. Querschnitt durch eine Luftwurzel, e. Endodermis, rh. rhizogene 
Schicht, b. Bastbündel, h. Holzplatten, vi. Verdickungsleiste, kr. 
Krystalldruscn, sc. Sclerenchymzellen. 

Fig. 18. Stärkeschicht (st.) im Längsschnitt, r. Rindenparenchym, b. Bast. 

Fig. 19. Querschnitt durch die Verwachsungsstelle zweier Luftwurzeln. 

Fagus silvatica L. 

Fig. 20. Querschnitt durch 2 verwachsene Wurzeln, die durch den Druck 
abgelenkten Markstrahlen und Jahresringe zeigend. 



Ueber das Längenwachstliiim von Pflanzenorganen 
bei niederen Temperaturen. 

Von 

Professor Dr. Oskar Kirchner in Hohenheim. 



1 1 



I. Einleitung. 

Unsere Kenntniss von den äusseren Erscheinungen, aus denen 
sich das Längenwachsthum von Pflanzenorganen zusammensetzt, sowie 
von der Einwirkung äusserer Agentien auf dieses Wachsthum beruht 
in seiner jetzigen Gestalt in erster Linie auf den auch auf diesem 
Gebiete der Pflanzenphysiologie grundlegenden Arbeiten von J. Sachs. 
Ihm verdanken wir auch die bemerkenswerthesten Beobachtungen 
über den Einfluss der Temperatur auf den Gang des Längenwachs- 
thums ' ). Er lieferte zuerst an der Hand ausgedehnter Versuche den 
Beweis, dass das Längenwachsthum der Organe höherer Pflanzen 
in engere Temperaturgrenzen eingeschlossen ist, als diejenigen sind, 
welche dem pflanzlichen Leben schlechthin Schranken setzen, insbe- 
sondere, dass für jene Erscheinung obere und untere Grenztempe- 
raturen vorhanden sind, welche für verschiedene Pflanzenarten und 
für verschiedene Entwickelungsstadien derselben Pflanze in verschie- 
dener Höhe liegen. Zwischen diesen beiden extremen Temperaturen 
beobachtete Sachs eine dritte, bei welcher (dieselbe als constant 
gedacht) das Längenwachsthum am intensivsten von statten geht, 
um von ihr aus gerechnet nach beiden Grenzen hin an Intensität 
zu verlieren. Diese drei für verschiedene Pflanzenarten verschieden 
liegenden festen Punkte am Thermometer nannte Sachs Minimum, 
Optimum und Maximum für das Längenwachsthum der betreff'enden 
Pflanzenart. Er schlug zur Peststellung dieser drei Cardinalpunkte 
den Weg ein, Samen verschiedener Pflanzenarten möglichst lange 



i) J. Sachs: Physiologische Untersuchungen über die Abhängigkeit der 
Keimung von der Temperatur. (Jahrb. für wissensch. Bot. II. S. 383.) — 
Experimentalphysiologie S. 55. — Lehrbuch 4. S. 801. 



336 

Zeit Constanten Temperaturen bei im Uebrigen gleichen, für die 
Keimung günstigen Verhältnissen auszusetzen ; er machte sodann 
aus der Länge der Zeit, binnen welcher die Keimung eintrat, auf 
die Art der Einwirkung der Temperatur einen Schluss. Unterblieb 
bei gewissen, dem NuUpnnkt nahe liegenden Temperaturen die 
Keimung vollständig, so wurde geschlossen, dass diese Temperaturen 
unterhalb des Minimum lagen; trat bei verhältnissmässig hohen 
(d. h. -f- 50" C. sich nähernden) Temperaturen Keimung nicht mehr 
ein, so wurden diese als oberhalb des Maximum liegend angesehen. 
Durch fortgesetzte Versuche in dieser Richtung Hessen sich die drei 
Cardinalpunkte, wenn auch nicht immer genau feststellen, so doch 
in ziemlich enge Grenzen einschliessen. Die mit dieser Methode an 
Keimwurzeln gewonnenen Resultate verallgemeinert Sachs mit Recht 
und wendet sie auf das Längenwachsthum der Pflanzen überhaupt 
an, da ein Wachsthum auf Kosten der im Samen aufgespeicherten 
ReservestoflPe aller Voraussicht nach nicht wesentlich von demjenigen 
Wachsthum abweichen dürfte, welches unter Verwendung der von 
der heranwachsenden Pflanze selbst bereiteten Baustoffe vor sich geht. 
Spätere Untersuchungen von Sachs selbst'), sowie von Ande- 
ren^) bestimmten das Optimum und Maximum nicht nach der bis 
zum Hervorbrechen der Keimwurzeln verstreichenden Zeit, sondern 
durch Vergleichung der Wurzellängen, welche bei verschiedenen Tem- 
peraturen in gleichen Zeiträumen erzielt wurden. Zur Feststellung 
des Minimum Hess diese Methode sich natürlich nicht verwenden, 
daher ist man zur Vervollständigung der von Sachs angegebenen 
Zahlen genöthigt, wiederum aus dem Eintreten oder Unterbleiben der 
Keimung bei niederen Temperaturen Schlüsse zu ziehen. Derartige 
Versuche wurden namentlich von A. de Candolle^), Uloth*) und 
Fr. Haberlandt*) angestellt. 

Vergleicht man nun die von diesen Forschern gewonnenen Re- 
sultate bezüglich des Minimum bei denselben Pflanzenarten mitein- 
ander, so findet man, dass bei einigen derselben die Lage dieses 
Minimum am Thermometer um so niederer Hegend constatirt wird, 
je vorsichtiger die betrefi'enden Beobachtungen angestellt werden. 
So giebt z. B. Sachs als untere Temperaturgrenze für Triticum 
vulgare -j- 5" C. an, wobei er allerdings bemerkt, sie liege nach 

») Lehrbuch 4. S. 803. 

2) H. de Vries in Archives neerlandaises 1870. T. V. (nach Sachs). — 
W. Koppen: Wärme und Pflanzenwachsthuin. Moskau 1870. S. 79 ff. 

8) s. Sachs, Lehrbuch 4. S. 801 Anm. «) Flora 1871 No. 12. — 1875. S. 266. 

6) Landwirthschaftl. Versuchsstationen, Bd. 17. S. 104. — Wissenschaftlich- 
praktische Untersuchungen auf dem Gebiet des Pflanzenbaues, l, S, 109—122. 



337 

neueren Beobachtungen eines seiner Schüler noch tiefer*); Haber- 
landt, der bei seiner ersten Untersuchung nur mit einer Temperatur 
von -|- 4,8" C. als niederster experimentirte, beobachtete, dass hierbei 
Keimung der Weizenkörner nach 6 Tagen eintrat; später fand er, 
dass bei Temperaturen zwischen und -f- 1**0. der Weizen nicht 
mehr keimte, während dagegen üloth^) Weizenkörner, die immer 
auf Eis lagen, also in einer sehr nahe bei ± 0" liegenden Tem- 
peratur, noch keimen sah. 

Diese und andere ähnliche Differenzen in den Angaben verschie- 
dener Beobachter legen den Gedanken nahe, dass in der Nähe der 
unteren Temperaturgrenze die Streckung mit so geringer Energie 
und Geschwindigkeit vor sich geht, dass sie erst nach längerer Zeit 
für das unbewaffnete Auge bemerkbar und mit gröberen Instrumenten 
messbar wird. Hieran knüpft sich die Erwägung, ob zur Fest- 
stellung einer so langsam verlaufenden Streckung das Hervorbrechen 
des Würzelchens aus einem keimenden Samen noch vei*wendbar ist. 
Sachs selbst hebt schon in seiner ersten Publikation die Mängel 
seiner üntersuchungsmethode gebührend hervor, die wesentlich in 
der Schwierigkeit, längere Zeit constante niedere Temperaturen zu 
erhalten, begründet sind; und in der That ist man, wenn man die 
Resultate späterer Forschungen mit den seinigen vergleicht, berechtigt, 
anzunehmen, dass er im ganzen mit zu kurzen Zeiträumen operirte. 
So zieht er in vielen Fällen bereits aus dem Unterbleiben der 
Keimung nach 8 — 19 Tagen den Schluss, dass die bei den betreffenden 
Versuchen in Anwendung gekommene Temperatur unterhalb des 
Minimum gelegen sei. Die längste Versuchsdauer beträgt bei ihm 
34 Tage und bezieht sich auf Temperaturen, die wohl sicher unter 
dem Minimum liegen. Dagegen ergiebt sich aus den Versuchen von 
Haberlandt (vgl. besonders S. 119 und 120 a. a. 0.) mit Sicher- 
heit, dass die Keimung in der Nähe des Minimum mit ausserordentlicher 
Langsamkeit vor sich geht. 

Dieser Einwurf, die Versuche nicht hinreichend lange fort- 
gesetzt zu haben, lässt sich Uloth und Haberlandt gegen- 
über nicht erheben; wohl aber ist hier (und ebenso in Bezug 
auf die Versuche von Sachs) die weitere Frage am Platze, ob 
die Keimungsresultate ohne weiteres auf die Streckung über- 
haupt übertragen werden dürfen. Denn wenn auch der Prozess 
der Quellung der Samen bei Vorhandensein von tropfbar flüssigem 
Wasser in jeder Temperatur von statten geht, so ist doch nicht 
von vorn herein sicher, ob der Anstoss zu jener Reihe che- 

1) Experimentalphysiologle S. 54. — Dennoch ist im Lehrbuch 4 S. 802 
wieder obige Zahl angegeben. 2) Flora 1875. S. 266. 



338 

mischer Umsetzungen und Neubildungen, die dem Zellenwachs- 
thum vorhergehen müssen, bei einer ebenso niederen Temperatur 
erfolgen kann, welche später die einmal begonnene Streckung noch 
zu unterhalten im Stande ist. Mit dem Ausdruck „Wachsthum" 
wird bekanntlich eine Summe von StofTumsetzungen und Volumen- 
veränderungen zusammengefasst, deren jede einzelne, theils nachweis- 
lich, theils sehr wahrscheinlich, an unter einander verschiedene untere 
Grenztemperaturen gebunden ist. Wenn eine zur Anwendung kommende 
Temperatur nur für einen einzigen das Wachsthum mit bedingenden 
Factor unterhalb des Minimum liegt, wahrend alle anderen Factoren 
bei eben dieser Temperatur in Wirksamkeit treten könnten, so muss 
dennoch in diesem Falle der Eintritt der Gesammterscheinnng unter- 
bleiben. Nun wissen wir durch Wiesner's Untersuchungen, dass 
ein für das Zustandekommen normalen Wachsthums grüner Gewächse 
unumgänglich nothwendiger Factor, nämlich die Entstehung des 
Chlorophylls, bei einer und derselben Pflanzenart an ein höher lie- 
gendes Temperatur-Minimum gebunden ist, als der Eintritt der Streckung 
der embryonalen Organe der Keimpflanze. So liegt z. B. nach seinen 
Beobachtungen*) das Minimum für das Ergrünen von Gersten- und 
Erbsenkeimlingen bei -f- 4 — 5" C, während die Keimung bei diesen 
Pflanzen nach Uloth'^) schon bei ca. db 0", allerdings sehr 
langsam, vor sich geht. Für die Erbse bestätigt Haberlandt die 
Angabe von Uloth, jedoch mit der Beschränkung, dass in 4 Monaten 
bei — 1" C. nur 6§ der ausgelegten Erbsen keimten, und auch diese 
schliesslich zu Grunde gingen; die Keimung der Gerste sah er bei 
— 1*^ C. auch in 4 Monaten noch nicht eintreten^). Ich selbst 
machte bei Gelegenheit der später angeführten Untersuchungen die 
Beobachtung, dass die zum Ergrünen nothwendigen Temperatur- 
Minima für Erbse, Hanf und weissen Senf höher liegen, als die das 
Längenwachsthum bei diesen Pflanzen begrenzenden Minima. 

Allein auch wenn man bei dem einfacheren Fall des Wachsthums 
auf Kosten bereits vorhandener Assimilationsprodukte stehen bleibt, 
wie er sich bei der Keimung darbietet, so scheint auch hier die 
Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass verschiedene, bei normaler 
Keimung Hand in Hand mit einander verlaufende Vorgänge durch 
verschiedene Temperatur-Minima bedingt sind. Es ist im Gegentheil 
wahrscheinlich, dass beim Erwachen der Organe des Embryos aus 
dem Ruhezustande sich Vorgänge abspielen, die nach einmal begon- 
nenem Wachsthum nicht mehr eintreten; man wird in dieser Beziehung 

^) J. Wiesner, Entstehung des Chlorophylls in der Pflanze. 1877. S. 95. 
2) Flora 1875. 3) Wissensch.-prakt. Unters. I. S. 113. 



339 

namentlich an das Auftreten von Fermenten, die in keimenden Samen 
beobachtet worden sind, zu denken haben. Würde nun irgend eine 
dieser speeifischen Keimungs-Umbildungen sich bezüglich des Bedürf- 
nisses an Wärmezufuhr anders verhalten, als die das weitere Wachs- 
thum bedingenden Factoren, so könnten aus diesem Grunde die an 
keimenden Samen gewonnenen Resultate nicht verallgemeinert werden. 
Ja, man kann sich sogar vorstellen, dass auch die gequollene und 
durchfeuchtete Samenschale oder Fruchthülle für die bei sehr nie- 
deren Temperaturen ausserordentlich langsam sich streckende Keim- 
wurzel ein so grosses, lediglich mechanisches Hinderniss ist, dass 
dieselbe nicht herausbrechen kann, und doch vielleicht innerhalb 
dieser Hüllen ein nicht wahrnehmbares Wachsthum beginnt ' ). 

II. Untersuchungsmethode. 

Diese Erwägungen veranlassten mich, einige Versuche zur Fest- 
stellung der unteren Temperaturgrenze für die Streckung nach einer 
andern, als der bisher angewendeten Methode anzustellen. 

Als Versuchspflanzen dienten Keimlinge verschiedener Art in verschie- 
denen Stadien ihrer ersten Ausbildung; sie waren beim Beginn der Ver- 
suche je nach der Pflanzenart in der Regel 3 — 6 Tage alt, und waren in 
einer Temperatur von 18 — 20'^ C. zur Entwickehing gebracht worden. 
Von ihren Organen wurde die Verlängerung der Wurzel, des bypokotylen 
Stengelgliedes, und bei Gräsern des ersten Scheidenblattes beobachtet. 

Es ist von allen Beobachtern der Wachsthumsvorgänge bei niederen 
Temperaturen darauf hingewiesen worden, von wie grosser Wichtig- 
keit eine constante Temperatur des Raumes sei, in welchem die 
wachsenden Pflanzen während der Dauer der Versuche aufbewahrt 
werden. Denn da bei einer bestimmten niederen Temperatur ein 
Wachsthum nicht mehr eintritt, ohne dass zunächst die weitere 
Wachsthumsfähigkeit der Organe beeinträchtigt wird, so findet bei 
späterer Erhöhung der Temperatur wieder Streckung statt, und man 
kann deshalb bei schwankenden Temperaturen, während deren noch 
Wachsthum beobachtet wurde, leicht in den Fall kommen, aus den 
verschiedenen beobachteten Temperaturen ein Mittel zu berechnen, 

1) Durch spätere Versuche überzeugte ich mich, dass die Samen verscliie- 
dener Pflanzen sich bezüglich des Widerstandes, welchen die Samenschale 
dem auskeimenden Würzelchen entgegensetzt, verschieden verhalten. So liess 
sich z. B. bei weissen Schrainkbohnen nachweisen, dass unter sonst ganz 
gleichen Verhältnissen die Streckung des Würzelchens von solchen keimenden 
Samen, deren Samenschale nach der Quellung entfernt worden war, mit grösserer 
Energie erfolgte, als bei unversehrten Samen; bei Erbsen dagegen war ein 
solcher Unterschied nicht zu bemerken. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pllanzcn. Band HI. Heft IIL 23 



340 

das in Wirklichkeit bereits unter dem Minimum liegt. Es stand mir 
nun zur Anstellung der Beobachtungen ein Raum zur Verfügung, 
welcher innerhalb längerer Zeit, namentlich während der lange an- 
haltenden Kälte des vergangenen Winters sehr constante Temperaturen 
behielt: ein geräumiges, nie geheiztes Zimmer mit sehr dicken Mauern 
im hiesigen Akademiegebäude, dessen beide an der Südwand be- 
findlichen Fenster nach einem kleinen, von so hohen Gebäuden um- 
schlossenen Hofe führen, dass sie im Winter nie von der Sonne 
getroffen werden. Bei den Beobachtungen, die ich bei Temperaturen 
oberhalb + 1" C. anstellte, wurden die Versuchspflanzen (Keimlinge) 
in diesem Zimmer frei oder in Recipienten aufgestellt; es Hess sich 
durch passende Auswahl der Versuchszeit und durch eventuelles 
Ausmerzen verunglückter Versuche die Benützung einer Temperatur 
erreichen, die innerhalb mehrerer Tage nur um 0,5" C. schwankte. 
In diesem Zimmer wurden die Versuchspflanzen 3 — 4 Stunden lang 
belassen, ehe sie für den Versuch vorbereitet und demselben unter- 
worfen wurden, sodass sie immer die Temperatur der umgebenden 
Luft vollständig angenommen hatten. Auch zum Zweck der Messungen 
wurden die Pflanzen aus diesem Zimmer nicht entfernt. Für Tem- 
peraturen zwischen und -\- V C. wurde ein Eiskasten benützt, 
der in dem oben beschriebenen Zimmer aufgestellt wurde. Es war 
seiner ursprünglichen Bestimmung nach ein Thermostat mit doppelter 
Wandung und durch einen aufzulegenden Glasdeckel verschliessbar. 
Der Raum zwischen den doppelten Wänden wurde mit Wasser 
gefüllt, in das Innere des Kastens Glasschalen mit den Versuchs- 
pflanzen und Thermometern gebracht, diese durch Glasdeckel ver- 
schlossen, und der Raum um sie herum mit Eisstücken ausgefüllt, 
über die etwas Wasser gegossen wurde, und die so langsam auf- 
thauten, dass nur alle 5 — 6 Tage ein Nachlegen nothwendig wurde. 
Die geräumigen Glasschalen wurden mit den Versuchspflanzen derart 
beschickt, dass entweder der Boden der Gefässe mit nassem Fliess- 
papier bedeckt wurde, auf welches man ohne weiteres die numerirten 
Keimlinge brachte, oder es wurden kleine mit Wasser gefüllte Reagir- 
gläschen, der Grösse des Keimlings angemessen, aufgestellt, und die 
Keimlinge mit Hilfe von Baumwollenstopfen so in ihnen angebracht, 
dass das Würzelchen sich im Wasser befand, der Same und die 
Plumula von Luft umgeben waren. In dem Eiskasten betrug die 
Temperatur lange Zeit hindurch — 0,5" C. und konnte auch dann 
nicht unter 0" sinken, wenn, was zwei Male vorkam, die Zimmer- 
temperatur sich unter 0" abkühlte, weil das im Kasten befindliche 
Wasser nie völlig gefror. 



341 

Vor Beginn der Versuche wurde der Eiskasten mit den Glas- 
schalen, ebenso das zur Verwendung kommende destillirte Wasser 
24 Stunden lang in dem kalten Zimmer sich selbst überlassen. 

Für die Messung bediente ich mich eines anderen Verfahrens, 
als Sachs, Koppen, H. de Vries u'. a. es gewählt hatten. Ich 
hatte mich nämlich durch Vorversuche davon tiberzeugt, dass in der 
Nähe des Temperatur-Minimum das Wachsthum unmerklich langsam vor 
sich geht, sodass dasselbe sich durch Anlegen grober Maassstäbe 
durchaus nicht mit der nothwendigen Genauigkeit messen lässt ; auch 
ein sehr fein gearbeiteter, mit Nouius versehener Calibermassstab 
reichte nicht hin, um die in etwa 24 Stunden zu Stande kommenden 
sehr geringen Verlängerungen festzustellen. Ich nahm daher meine 
Zuflucht zu mikroskopischen Messungen. Die zu messenden Organe 
wurden zu diesem Zwecke mit feinen Marken von Asphaltlack in 
so geringen Entfernungen (meist etwa 1;} mm.) versehen, dass im 
Gesichtsfelde des Mikroskopes bei schwachen Vergrösserungen minde- 
stens 2 benachbarte Marken zugleich gesehen werden konnten. Die 
Marken nahmen bei den Keimwurzeln von der Spitze an gerechnet 
eine so lange Strecke nach aufwärts ein, dass ich sicher sein konnte, 
die ganze der Streckung fähige Gewebspartie in Zonen zerlegt zu 
haben ; die spätere Beobachtung der Zuwachse innerhalb der einzelnen 
Zonen bestätigte dies, da die oberen Zonen keine Streckung mehr 
zeigten. Um die (übrigens bei dem geringen Zuwachs, um den es 
sich in der Regel handelt, zu vernachlässigenden) Ungenauigkeiten 
auszuschliessen, die sich hätten ergeben können, wenn die wachsenden 
Organe sich in verschiedenen Stadien der grossen Periode befunden 
hätten, wurden zu jeder Versuchsreihe immer gleich alte und mög- 
lichst gleichmässig entwickelte Exemplare benutzt, deren Wachsthum 
sich immer im Anfange des aufsteigenden Astes der Streckungscurve 
befand. Bei der Messung von hypokotylen Stengelgliedern oder 
von Blättern der Plumula wurde die ganze ausserhalb des Samens 
befindliche Partie durch Marken eingetheilt. Das Messen unter dem 
Mikroskop, welches mit Hülfe eines verstellbaren Ocular-Mikrometers 
bei einer 20 fachen Vergrösserung vorgenommen wurde, bietet einige 
Unzuträglichkeiten, deren Vernachlässigung leicht bedeutende Beobach- 
tungsfehler herbeiführen kann. Wenn auch die Messung selbst jedes- 
mal nur wenige Minuten in Anspruch nimmt, namentlich wenn das 
Notiren der abgelesenen Zahlen von einem Gehilfen ausgeführt wird, 
so muss man doch beim Operiren mit Wurzeln dafür sorgen, dass 
auf dem Objectträger sich ein Wassertropfen befindet, damit nicht 
während der Beobachtung eine Verkürzung in Folge von Verdunstung 

23* 



342 

eintritt. Von der grössten Wichtigkeit ist aber, dass man bei der 
Messung auf eine vollkommen horizontale Lage der zu messenden 
Strecke achtet, sonst werden ßeobachtungsfehler veranlasst, die bei 
der meist sehr geringfügigen Grösse der Zuwachse schwer ins Ge- 
wicht fallen. Zwar wurde beim Beginn der Versuche immer dafür 
Sorge getragen, nur möglichst grade gewachsene Wurzeln etc. zu 
verwenden, allein später traten doch, namentlich an den horizontal 
auf Fliesspapier gelegten, geotropische Krümmungen auf, welche das 
Messen erschwerten. Indessen gelang es fast immer, durch Unter- 
legen kleiner Korkstückchen jede Zone horizontal zu legen. Davon 
dass dies gelungen ist, überzeugt man sich sehr leicht durch das 
mikroskopische Bild selbst: es sind bei derselben Einstellung die 
Contoure der die Zone einschliessenden Marken völlig scharf sicht- 
bar. Bei einiger Uebung erlangt man in dieser Art des Messens 
bald eine solche Geschicklichkeit dass die Beobachtungsfehler ausser- 
ordentlich klein werden; ich überzeugte mich durch massenhafte 
Messungen, dass diese Fehler nicht höher als auf einen halben 
Theilstrich des Mikrometers (= 0,028 mm) zu veranschlagen sind. 
Wollte es trotz aller Mühe nicht gelingen, die Zone in eine horizon- 
tale Lage zu bringen, so wurde das Würzelchen vom Samen abge- 
schnitten, in einigen wenigen Fällen dann noch durch scharfe Schnitte 
in einzelne Partien getheilt, die sich dann in eine für die Messung 
geeignete Lage bringen Hessen. Die abgeschnittenen, aber nicht 
weiter zerlegten Wurzeln konnten noch eine Zeit lang zum Ver- 
suche verwendet werden, da ich gefunden hatte, dass sie, so lange 
die in ihnen enthaltene Baustoffe zureichen, eine gleiche Streckung 
zeigten, wie solche,. die noch mit dem Samen in Verbindung standen^). 
Solche abgeschnittene Wurzeln sind bei den unten angeführten Ver- 
suchsreihen durch * bezeichnet. 



1) Z. B. eine ca. 20 mm lange Keimwurzel von Vicia Faha wurde vom 
Samen abgeschnitten und ihr letztes 13,88 mm langes Stück in 7 Zonen 
getheilt. Dieselben zeigten in einer Temperatur von + IS — 20<^ C. In 24 Stunden 
(von oben nach unten gerechnet) folgende Zuwachse: 

1. Zone, anfangs 1,70 mm lang, wuchs um mm 

2. = '- 1,82 = = = = ' 

3. = = 1,87 . .. . , 0,06 = 

4. = - 2,13 . -. : - 0,94 = 

5. = '- 2,39 ....... 2,84 ^ 

6. ' = 2,27 . ... , 2,90 : 

7. '. -. 1,70 -- : ■- 0,17 -- 

Summa: 6,91 mm. 



343 

Zur Untersuchung dienten im warmen Zimmer gewachsene Keim- 
linge von: Sinapis alba, Vicia Faha, Pisum sativum, Phaseolus 
vulgaris^ Lupinus albus, IleliantJms annuusy Cucurbita Pepo, Ca7ina- 
bis sativa, Triticum vulgare, Seeale cereale, Zea Mays leueodon. 
An allen diesen Species wurde das Wurzelwachsthum, an Sinapis 
alba auch die Streckung des hypokotylen Stengelgliedes und an 
Triticum und Seeale die Streckung des ersten Scheidenblattes be- 
obachtet. 

IIl. Streckung von Keimwurzeln bei niederen Temperaturen. 

Die in dieser Richtung angestellten Versuche ergaben sehr bald, 
in Bestätigung zahlreicher bereits vorliegender Untersuchungen, dass 
die Streckung der Keimwurzeln bei Temperaturen, die nicht weit 
über ± 0" liegen, bei verschiedenen Pflanzenspecies in verschiedener 
Weise vor sich geht; doch findet bei allen untersuchten 
Keimlingen selbst bei Temperaturen zwischen und 
-j- 1" C. ein mehr oder weniger ausgiebiges Wachsthum 
zunächst noch statt. 

In Bezug auf die Zeitdauer desselben treten aber Unterschiede 
hervor, welche gestatten, die untersuchten Pflanzen in zwei Kate- 
gorien zu ordnen, von denen die eine bei Temperaturen von — 1" C. 
andauernde, in gleichen Zeiträumen ungefähr gleich ausgiebige 
Streckung zeigt (Sina^ns, Seeale, Triticum)] während bei der ande- 
ren ein allmähliches Sinken der Zuwachse innerhalb gleicher Zeit- 
räume zu beobachten ist, welches in manchen Fällen erst nach eini- 
gen Wochen, in andern schon nach einem bis wenigen Tagen mit 
völligem Wachsthums - Stillstande, resp. mit dem Turgorverlust der 
Wurzel endigt. 

1. Sinapis alba keimte nach F. Haberlandt') bei einer 
Constanten Temperatur von — 1" C. und zeigte bei derselben an- 
dauerndes Wachsthum. Uloth'^) beobachtete die Keimung von 
Senfkörner auf Eisplatten, und auch De CandoUe^) giebt als die 
niederste für die Keimung des weissen Senfes erforderliche Tempe- 
ratur dr 0^ an. 

Ein mit den Keimwurzeln von 10 angekeimten Samen bei einer 
Temperatur von -{- 2,7 5 — 3" C. angestellter Vorversuch hatte bei 
2 2 stündiger Dauer folgendes Resultat: 



1) Wissensch.-prakt. Unters. I. S. 113. 

2) Flora 1875. 

3) Citirt aus Sachs, Lelirb. 4. S. 803. 



344 





(Versuch 


1 ; 7, Jan.) 




Ai 


[ifangslänge 


des 


Zuwachs in 




gemessenen Sti 


ick es. 


22 St. 


No. 1, 




5,46 


mm 




1,59 mm 


2. 




7,10 


5 




1,19 = 


3. 




5,40 


5 




1,19 = 


4. 




6,42 


= 




0,74 = 


5. 




4,55 


S 




0,34 = 


6. 




4,73 


S 




0,44 - 


7. 




5,40 


S 




1,87 - 


8. 




6,87 


5 




0,57 = 


9. 




3,07 


S 




0,63 = 


10. 




3,81 


e 




0,74 = 



Durclischnitt : 0,93 mm. 
Da hierbei noch eine verhältnissmässig beträchtliche Streckung 
eingetreten war, so wurde ein Versuch bei niederer Temperatur 
gemacht. Es wurden 5 Keimlinge nach den oben beschriebenen 
Vorbereitungen in den Eiskasten gebracht, in welchem während der 
15 Tage langen Dauer des Versuches eine constante Temperatur 
von + 0,2 5 — 0,7 5 "C herrschte; nur am 2. Tage stieg sie einmal 
auf + 1*'. 

(Versuch 2; 16 Jan.) 
Anfangslänge Zuwachse 
des gemessenen in je: 

Stückes. 24 St. 48 St. 72 St. 
Temperatur: + 0,75» -f- 0,1" -}- 0,75« + 0,75« 

0,46 mm 1,36 mm 2,05 mm 
0,28 = 0,91 = 0,74 = 
0,23 = 0,97 = 1,99 = 
0,40 = 0,99 - 0,88 = 

0,23 = 0,97 = 1,67 mm 



'«fü. 1. 


11,48 mm 


2. 


5,91 = 


3. 


7,59 = 


4. 


8,25 = 


5. 


8,07 - 



48 St. 7 X 24 St. 

+ 0,75« -}- 0,25» C. 

1,53 mm 3,81 mm 

0,77 = — 

2,41* = — 

0,80* '. — 

4,15 mm 



Durchschnitt: 0,32 mm 1,04 mm 1,33 mm 1,15 mm 3,98 mm. 

Nach dem 8. Tage mussten 2 Wurzeln zum Zwecke der Messung 
abgeschnitten und dann entfernt werden. 

Im Durchschnitt ergiebt sich aus diesem Versuch, auf je 24 Stunden 
berechnet, folgende Reihe von Zuwachsen: 

0,32. 0,52. 0,52. 0,44. 0,44. 0,44. 0,57. 0,57. 7 X 0,57. 

Bei Abschluss des Versuches sahen die 3 noch übrigen Keimlinge 
bezüglich der Gestalt völlig normal aus, die Wurzeln waren mit 
einem weissen Filz von Wurzelhaaren überzogen, Chlorophyll hatte 
sich aber weder in den Kotyledonen, noch in dem hypokotylen 
Stengelgliede gebildet ' ). 

*) Beraerkenswerth erscheint, dass bei einem Keimling (No. 4) die nach 
oben gekehrten Flächen der beiden Kotyledonen eine schön rothe Färbung 



345 

Abgesehen von einer Depression am ersten Tage und einer 
geringeren vom 4. — 6. Tage, zeigte sich also eine ziemlich gleich- 
massig verlaufende langsame Streckung, die nach 8 Tagen durch- 
schnittlich 3,93 mm, nach 15 Tagen 8,1 1 mm betrug. 

Weitere Versuche wurden mit den Wurzeln des weissen Senf 
nicht angestellt,, da sich aus den bereits vorliegenden Beobachtungen 
über die Keimungsminima, mit Hinzunahme des obigen Ergebnisses 
der Schluss ziehen lässt, dass die Keimwurzeln von Sinapis alba 
bei Anwesenheit genügender Mengen von Baustoffen noch in Tempe- 
raturen bis gegen ± 0" hin eine Streckung zeigen. 

2. Seeale cereale verhält sich ebenso wie Sinajns alba, nur 
ist der Zuwachs im Ganzen etwas weniger ausgiebig. 

Roggenkörner keimten nach der Beobachtung von F. Haberlandt 
bei — 1"C. nur kümmerlich und ohne sich normal entwickeln zu 
können, nach Uloth im Eise sehr langsam. 

Drei Keimlinge, von denen jeder 2 — 3 Würzelchen entwickelt hatte, 
wurden auf feuchtem Fliesspapier anfangs im kalten Zimmer, später 
im Eiskasten, ausgesetzt, nachdem je eine ihrer Wurzeln mit Marken 
versehen worden war. Die Temperatur betrug am ersten Tage 
-j- 1,5**, schwankte aber im weiteren Verlauf nur noch zwischen 
und -j- 0,7 5** bis zum 14. Tage, worauf wieder eine Erhöhung 
eintrat. 

(Versuch 3; 23. Jan.) 
Anfangslänge Zuwachse 
des gemessenen in je; 

Stückes. 24 St. 48 St. 24 St. 24 St. 24 St. 48 St. 48 St. 48 St. 48 St. 48 St. 96 St 
Tcmp. -]-l,5«>. +L5<>.+0j5O.+0,25O.±0«.rfc02H;0^.+0,25<>.+0,5<>.+0,75O.+l«.+4O 
No.l.4,58mm 0,40 0,57 0,11 0,11 0,60 abgestorben. 

2. 7,50 = 1,34 0,05 0,54 0,20 0,63 0,48* 

3.9,09 '- 0,85 0,63 0,40 1,08 0,80 0,71 0,88 0,65 0,48 1,42 3,47. 

Diirchsclinitt: 0,86 0,42 0,35 0,46 0,40 0,51 0,68 0,65 0,48 ],42 3,47. 

Bei dem theilweisen Abschluss des Versuches nach 10 Tagen 
sahen 2 von den gemessenen Wurzeln ganz gesund aus, und hatten 
geotropische Krümmungen ausgeführt, welche das Messen so sehr 
erschwerten, dass die eine abgeschnitten werden musste; die dritte 



zeigten. Es geht daraus hervor, dass zur Ausbildung dieses rothen, am Liclite 
sich bildenden Pigmentes eine niedrigere Temperatur ausreicht, als für die 
Ausbildung des Chlorophylls erforderlich ist. Ein ähnliches Verhältniss hat 
Batalin (Ueber die Einwirkung des Lichtes auf die Bildung des rothen 
Pigmentes. Acta Horti Petrop. VI. II. S. 279 ff. Citirt aus dem Bot. 
Centralblatt, 1. Jahrg. S. 966) bezüglich der Lichtintensität an keimenden 
Samen des Buchweizens nachgewiesen. 



346 

Wurzel (No. 1) hatte ihren Turgor verloren und schien abgestorben. 
Es stellen sich für diese zehn Tage, auf je 24 Stunden berechnet, 
folgende Zuwachse heraus: 

0,86. 0,21. 0,21. 0,35. 0,4G. 0,40. 0,25. 0,2G. 0,34. 0,34. 
Die verhältnissmässig bedeutende Streckung am ersten Tage ist 
jedenfalls durch die höhere Temperatur in dieser Zeit verursacht. 

Der überlebende Keimling wurde noch weitere zehn Tage hin- 
durch beobachtet, und wies in den ersten 4 Tagen bei einer Tem- 
peratur von + 0,5 — 0,75" die Zuwachse: 0,32. 0,32. 0,24. 0,24. 
auf. Dann trat eine Temperaturerhöhung auf 4" 1*\ und am letzten 
Tage sogar auf -}- 4" ein, da das Nachlegen von Eis versäumt 
worden war. Demgemäss betragen die Zuwachse in dieser Zeit: 
0,71. 0,71. 4 X 0,87 ; ein Beweis, dass die Wurzel noch völlig lebens- 
kräftig war und zu ausgiebigerem Wachsthum nur einer geringen 
Temperaturerhöhung bedurfte. 

3. Triticum vulgare. Die untere Temperaturgrenze für die 
Keimung liegt nach Sachs bei -{" S" C-j o^^ch den Untersuchungen 
von Haberlandt zwischen -f- 1 und -{- 4,8 '^ C; dagegen fand 
Uloth, dass Weizenkörner im Eise in derselben Weise keimten, 
wie Roggenkörner. 

Drei analoge Versuche sollten das Wachsthum der Keimwurzeln bei 
niederen Temperaturen feststellen. Bei dem ersten wurde nur ein 
Keimling verwendet, von dessen 3 etwa 2 cm. langen Würzelchen das 
eine gemessen wurde. Die Temperatur betrug während des ersten Ver- 
suchstages 4-1)5" C, hielt sich später aber immer (mit Ausnahme des 
letzten Tages) zwischen ± und 4" l"? i^Q^ betrug im Mittel 4- 0,5*^ C. 

(Versuch 4; 23. Jan.) 
Anfangslänge des gemessenen Stückes: 14,43 mm. Temperat. 4" 1)5^ C. 
Zuwachse in je: 24 St. 0,28 = -f 1,5« 

48 = 0,77 < 4- 0,75" 

24 = 0,28 = + 0,250 

24 = 0,14 = + 0« 

72 = 0,63 = 4- 0,50 

48 - 0,23 = 4- 0>25« 

48 = 0,51 = 4- 0,50 

48 . 0,54 = 4- 0,75" 

48 = 0,60 ■- 4- 1" 

96 = 1,36 » + 4" 

Innerhalb 16 Tagen ergaben sich für je 24 St. folgende Zu- 
wachse: 0,28. 0,38. 0,39. 0,28. 0,14. 0,21. 0,21. 0,21. 0,11. 0,12. 
0,25. 0,20. 0,27. 0,27. 0,30. 0,30 mm. Die Schwankungen der 
täglichen Zuwachse gehen, wie man sieht, mit den Temperatur- 
schwankungen parallel. 



347 

Nach weitereu 4 Tagen, an deren letztem eine Temperaturerhöhung 
auf + 4" C. eingetreten war, ergab sich ein Zuwachs von 1,3 6 mm, 
der sich aber sicher nicht gleichmässig auf diese 4 Tage vertheilt. 

Ein zweiter Versuch wurde mit den Wurzeln von 5 schwächlichen 
Keimlingen ausgeführt, von denen jeder nur eine einzige Wurzel 
besass; die Temperatur betrug + 0,25 — 0,75*" C. 

(Versuch 5; 19. Jan.) 
Anfangslänge Zuwachs 
des gemessenen in je 

Stückes. 24 St. 24 St. 24 St. 48 St. 48 St. 72 St. 72 St. 48 St. 
Temp. 4-0,75« -f-0,250 4-0,250 -1-0,7504-0,750 -1-0,50 ±0" 4-0,2504-0,2500. 

No.l. 10,54mni. 0,20 -0,03 0,03 0,11 —0,03 0,17 -0,08 

2. 9,69 '- 0,43 0,23 0,06 0,20 0,14 —0,03 0,20 —0,03 

3. 7,22 '. 0,40 0,20 0,11 0,17 0,17 —0,08 

4. 11,11 = 0,40 0,17 0,26* — — — — 

5. 7,87 ' 0,14 0,20 —0,08 0,17 0.23 0,11 -0,06 
Durchschnitt: 0,19 0,24 0,05 0,16 0,16 —0,035 0,12 —0,04 
Hierbei ergaben sich durchschnittlich sehr geringe tägliche Zu- 
wachse, ein Umstand, den man mit Recht der anfänglichen Schwäch- 
lichkeit der verwendeten Keimpflänzchen wird zuschreiben dürfen. 
Aus diesem Grunde wurde der Versuch mit kräftigeren, mit meh- 
reren Würzelchen versehenen Keimlingen wiederholt, von deren 
Wurzeln je eine gemessen wurde. Die Temperatur schwankte wäh- 
rend der ersten 6 Versuchstage zwischen -)- 0,25 und -\- 1" C, 
und betrug im Mittel + 0,85**; am letzten (7.) Tage stieg sie 
auf 4" C. 

(Versuch 6; 5. Febr.) 

Anfangslänge Zuwachse Summa 

des gemessenen in je: der 

24 St. 48 St. 72 St. Zuwachse: 
4-10 -(-0,750 _^40C. 
0,08 0,31 1,65 2,44 
0,06 0,28 0,48 1,10 
0,34 1,53 1,82 4,06 

Durchschnitt: 0,35 0,16 0,71 1,32 2,53 

Folgendes sind die täglichen Zuwachse: 0,35. 0,16. 0,35. 0,36. 
0,44. 0,44. 0,44. Die vorletzten 2 Zahlen, die nicht direct beob- 
achtet, sondern berechnet sind, dürften in Wirklichkeit etwas niederer, 
die letzte dagegen höher gewesen sein. Im allgemeinen stimmen 
diese Zuwachse mit den beim ersten Versuch erhaltenen überein, 
und zeigen, abgesehen von einer Depression gegen Anfang der Reihe, 
ziemlich constante Zahlen; hier, ebenso wie bei Smapis und Seeale 
lässt sich kein allmähliches Sinken der Zuwachse bemerken. 





Stückes. 


24 St. 


Temperat. 


4- 0,250 


+ 0,750 


No. 1. 


10,23 mm 


0,40 


2. 


6,36 . 


0,28 


3. 


6,90 . 


0,37 



348 

Anders verhält es sich nun mit allen andern, im weiteren Ver- 
lauf der Untersuchung beobachteten Pflanzen, insofern bei ihnen theils 
ein langsames, theils ein rasches Herabsinken der auf einander fol- 
genden Zuwachse bemerkt wurde. 

4. Fisum sativum. Koppen fand die untere Temperatur- 
grenze für die Keimung bei -|- 6,7" C, während nach Haberlandt 
die ersten, allerdings geringfügigen Keimungserscheinungen bei einer 
4 Monate lang constanten Temperatur von — 1" C. sich zeigten, 
und nach Uloth sogar langsame Keimung im Eise eintrat. 

Es ergab sich zunächst bei einem mit 9 Hauptwurzeln in einer 
constanten Temperatur von -f" 4" C. angestellten Versuch, dass 
innerhalb 24 Stunden noch ein nicht unbeträchtlicher durchschnittlicher 
Zuwachs stattfand: 

(Versuch 7; 9. Jan.) 
Anfangslänge Zuwachse Temperatur 

-]- 40 C. 





des gemessenen 


in 




Stückes. 


24 St. 


Nu. 1. 


4,60 uun 


2,27 


2. 


3,30 


0,34 


3. 


4,77 


1,05 


4. 


5,40 


1,36 


5. 


3,64 


0,40 


6. 


5,62 


0,57 


7. 


4,98 


0,68 


8. 


2,50 


0,77 


9. 


4,49 


0,91 



Durchschnitt: 0,93 
Es wurde demnach ein neuer länger andauernder Versuch bei 
niederer Temperatur eingeleitet. Bei einer nur zwischen-]- 0,5 und 1'* C. 
schwankenden Temperatur wurden 4 Keimwurzeln, von denen eine 
(No. 4) vom Samen getrennt war, 10 Tage lang beobachtet: 

(Versuch 8; 14. Jan.) 



Anfangslänge 


Zuwachse 










Summe der 


des gemessenen 


in je 










Zuwachse 


Stückes. 


24 St. 


24 St. 


72 St. 


120 St. 


168 St. 


in 14 T. 


Temperat. -)- 1" 


+ 0,90 


H- 0,90 


H- 0,50 


+ 0,60 


-f- 0,50 c. 


No. 1. 10,29 mm 


0,74 





0,54 


0,26 


0,26 


1,79 


2. 11,19 


0,28 


0,20 


0,57 


0,34 


0,71 


2,10 


3. 15,40 


0,28 


0,25 


0,34 


0,77* 


— 


— 


4. 13,44* 


0,57 


0,14 


0,14 


0,06 


0,08 


0,99 



Durchschnitt: 0,47 0,15 0,40 0,36 0,35 1,73 

Die täglichen Zuwachse stellen sich folgendermasscn: 0,47. 0,15. 
0,13. 0,13. 0,13. 5 X 0,7. Da die eine Wurzel (No. 3) nach diesen 
10 Tagen bei der Messung zerschnitten werden musste, so wurden 



349 

nur die übrigen nach Verlauf von 7 Tagen wieder gemessen, während- 
dem die gleiche Temperatur herrschte. Sie zeigten nur einen 
durchschnittlichen Zuwachs von 7 X 0,05 mm. — Bei Beendigung des 
Versuches sahen sämmtliche Wurzeln normal aus und hatten geo- 
tropische Krümmungen ausgeführt. Obwohl ein factischer Stillstand 
nicht beobachtet worden ist, so schliesse ich doch aus den constant 
fallenden Zuwachsgrössen, dass ein solcher bei längerer Andauer des 
Versuches erfolgt wäre. Diese Annahme steht allerdings im Wider- 
spruch mit der Beobachtung üloths, indessen wird man vielleicht für 
verschiedene Erbsenrassen ein ungleiches Verhalten annehmen dürfen. 

5. Cannahis sativa keimte langsam und kümmerlich, wie die 
Erbse, bei — 1" C. nach Haberlandt, im Eise nach Uloth. 

Zunächst wurde ein Versuch mit 10 Keimwurzeln bei einer 
zwischen -f- 4,2 5 und 4,5" C. schwankenden Temperatur angestellt: 

(Versuch 9; 9. Jan.) 
Anfangslänge des Zuwachse Temperatur, 
gemessenen Stückes, in 24 St. -j- 4,25—4,50 C. 



No. 1. 


4,82 mm 


1,15 


2. 


4,94 


0,97 


3. 


5,40 


2,02 


4. 


3,12 


1,75 


5. 


12,16 


1,99 


6. 


4,66 


1,25 


7. 


7,56 


0,91 


8. 


7,38 


1,37 


9. 


5,34 


1,19 


10. 


5,80 


1,53 



Durchschnitt: 1,41 
Ein weiterer Versuch bei niedrigerer Temperatur ergab ein ähnliches 
Zuwachsverhältniss, wie bei den Erbsenwurzeln. Verwendet wurden 
5 Hauptwurzeln, von denen die eine (No. 5) vom Samen abgeschnitten 
war; die Temperatur betrug während der ersten 10 Versuchstage 
fast constant -j- 0,7 5" C, nur am dritten Tage stieg sie auf -f 1". 

(Versuch 10; 14. Jan.) 

Aiitaiigsli'tiige Zuwachse Summe der 

des gemess. in je Zuwachse 

Stückes. 24 St. 24 St. 24 St. 48 St. 72 St. 48 St. 168 St. in 17 T. 

Temp. 4-0,75" +0,75« +0,750 -|-10 -f 0,75« 4-0,75« -|-0,75O -f-0,25OC. 

No. 1. 10,74 mm 0,40 0,28 —0,20 0,06 0,37 0,31 0,23 1,45 

2. 14,91 0,34 0,23 abgestorben. 

3. 11,42 0,45 —0,20 0,77 0,41 abgestorben. 

4. 6,42 0,68 —0,03 1,28 1,39 0,65 3,97 

5. 9,01* 1,31 0,17 0,61 0^28 0,17 2,54 

Durchschnitt: 0,63 0,09 0,17 0,46 0,40 0,29 0,35 2,39 



des 


gemessenen 
Stückes. 


Temp. 

No. 1. 

2. 


+ 3,750 
12,87* mm 
10,11 


3. 


11,59 



350 

Folgendes sind die Zuwachse für je 24 Stunden: 0,63. 0,09. 0,17. 
0,23. 0,23. 0,13. 0,13. 0,13. 0,14. 0,14. 

Während dieser Zeit starben 2 Wurzeln ab, die 3 übrigen zeig- 
ten nach Verlauf von 7 Tagen, während welcher die Temperatur 
zwischen -f~ 0,25 und 0,7 5" C. schwankte, einen durchschnittlichen 
Zuwachs von 0,05 mm pro Tag. Sie waren bei Beendigung des 
Versuches von normalem Aussehen. 

6. Vicia Faha. Die Keimung erfolgt nach Haberlandt 
noch bei einer Temperatur von -\- 4,8" C. innerhalb 7 Tagen. 

Ein Versuch mit 3 Keimwurzeln zeigte, dass bei einer Temperatur 
von 4" 3,25 — 3,7 5" C. in 48 Stunden noch ein Zuwachs von 
2,43 mm im Durchschnitt erfolgte. 

(Versuch 11; 11. Jan.) 

Anfangslänge Zuwachse Summe 

in je : der 

24 St. 24 St. Zuwachse. 
+ 3,25« -1-3,50C. 

1,42 0,88 2,30 

0,63 0,74 ],37 

"^""^ 3^61 "^ 3,61 

Durchsclmitt : 2,43 
Ein zweiter Versuch wurde mit 4 Hauptwurzeln angestellt, welche 
zur Erleichterung des grade bei diesen dicken Wurzeln scliwierigen 
Messens von den Samen abgeschnitten worden waren. Die Tempe- 
ratur schwankte während 10 Tagen zwischen -\- O^b und -f- 1" C. 

(Versuch 12; 14. Jan.) 

Anfangslänge Zuwachse Summe der 

des gemessenen in je Zuwachse in 

Stückes. 24 St. 24 St. 48 St. 24 St. 120 St. 10 Tagen. 

Temp. +1« -f 0,90 -t- 0,90 + 1« -f- 0,5" -j- 0,6" 

(No. 1. 16,82* mm 0,46 0,28 — 0,03 — 0,03 — ) 

2. 11,42* 0,77 0,03 0,03 0,23 0,37 1,43 

3. 11,96* 0,82 0,14 ^ 037^^ 0,03 1,36 

4. 12,33* 1^31 0^34 0,26 1,91 

Durchschnitt: 1,02 0,32 0,22 1,56 

Da die eine Wurzel (No. 1.) sich als ungeeignet erwies, weil sie 
bei fortdauerndem Wachsthum der jüngeren Zonen eine starke Ver- 
kürzung der älteren zeigte, die den Zuwachs übertraf, so wurde sie 
bei der Durchschnittsberechnung ausser Acht gelassen. Die Zuwachse 
für je 24 Stunden stellen sich folgendermassen heraus: 0,51. 0,5 J. 
0,11. 0,11. 0,11. 0,055 0,055. 0,055. 0,055. 

Um dem Einwand zu begegnen, dass in diesem Falle das Wachs- 



351 

thum nur wegen des Fehlens der in den Kotyledonen abgelagerten 
Reservestoffe dem Erloschen nahe gewesen sei, wurde der Versuch 
mit der Abänderung wiederholt, dass solche Wurzeln verwendet 
wurden, die noch mit dem Samen im Zusammenhang standen. Die 
Temperatur schwankte von ± — 0,6" C. 

(Versuch 13-, 19. Jan.) 

Aiifiiiigsliiiio-e Zuwachse Summe der 

des gemess. in je: Zuwachse: 

Stückes: 24 St. 24 St. 24 St. 4S St. 48 St. 72 St. 48 St. 

Tcmp. +0,5« ±00 ±0« +0,25O +0,6« -[-0,50 ±0« +0,50 

No. 1. 13,75 mm 0,54 0,43 —0,54 0,14 —0,06 0,51 (in 7 T.) 

2. 9,97 1,45—0,03 —0,03 0,11 0,23 0,06 1,79( = 12 = ) 

3. 9,21 1,02 0,31 0,14 0,11 1,58 (= 5-) 

4. 14,77 2,07 0,51 0,17 0,28 0,06 abgestorben 3,09 (= 7 = ) 

Durchschnitt: 1,27 0,30 —0,04 0,16 0,08 0,06 

Der Durchschnitt aus den Zuwachsen ergiebt folgende Zahlen für 
je 24 Stunden: 1,27. 0,30. —0,04. 0,08 0,08. 0,04. 0,04. 0,02. 0,02. 
0,02. 0. 0. Es zeigte sich also nur nach dem ersten Tage ein aus- 
giebigerer Zuwachs, als bei dem vorhergehenden Versuche, sodann 
aber, nach einer eigenthümlichen Depression am 3. Tage, ein immer- 
währendes Sinken bis zu dem am 11. Tage eintretenden Stillstand. 

Die 4 zu diesem Versuche verwendeten Keimlinge wichen in 
ihrem Verhalten bedeutend unter einander ab. Die niedere Tempe- 
ratur der ersten Versuchstage bewirkte bei zweien derselben (No. 1 
und 2) schon nach 2 resp. 3 Tagen eine Verkürzung, d. j. ein Nach- 
lassen des Turgors; als sich indessen die Temperatur nachher um 
ein geringes hob, so zeigten diese beiden Wurzeln wieder einen 
kleinen Zuwachs, der bei der einen (No. 2), die auch vorher eine 
weit geringere Verkürzung gezeigt hatte, längere Zeit fortdauerte, 
bei der andern dagegen schon nach 2 Tagen wiederum einem Rück- 
gange Platz machte. Diese Wurzel (No. 1) wurde in ein warmes 
Zimmer (von ca. -f- 18 — 20" C.) gebracht, zeigte nach 24 Stun- 
den daselbst einen Zuwachs von 0,42 mm, und wuchs dann in 2 Tagen 
um ca. 42 mm. Auch No. 2, welche noch bis zum 1 1 Tage Zuwachse 
gezeigt hatte, wurde am 12. in eine Temperatur von ca. -f- 18 " C. 
gebracht ; die Hauptwurzel wuchs indessen nicht weiter, nach 5 Tagen 
war sie völlig abgestorben und missfarbig, aus ihr hatten sich zahl- 
reiche Nebenwurzeln entwickelt, und die Plumula war in kräftiger 
Entfaltung begriffen. 

Von den beiden letzten Keimwurzeln (No. 3 und 4), welche in 
den ersten Tagen des Versuches keine Verkürzung erfahren hatten, 
wurde die eine (No. 4) mit No. 1 zusammen nach 7 Tagen in das 



352 

warme Zimmer gebracht und erwies sich daselbst als abgestorben, 
obwohl eine Verkürzung auch in den letzten Versuchstagen an ihr 
nicht bemerkt werden konnte. 

Derartige Unterschiede bestätigen die alte Erfahrung, dass bei 
den Wachsthumserscheinungen in der Nähe der unteren Temperatur- 
grenze individuelle Verschiedenheiten eine grosse Rolle spielen. 

Von besonderem Interesse sind die Ergebnisse der Versuche mit 
solchen Pflanzen, deren untere Temperaturgrenze für die Keimung 
bestimmt um ein beträchtliches oberhalb zb 0** liegt, nämlich mit 
Keimlingen von Sonnenrose, Pferdezahnmais und Kürbis. 

7. Helianthus annuus. Das Minimum für die Keimung liegt 
nach Haberlandt zwischen -f 4,8 und -f~ 10,5*^ C. 

Bei dem ersten Versuch, welcher mit 4 Keimlingen angestellt wurde, 
herrschte während des ersten Tages eine Temperatur von -f- 1,5*', 
später schwankte dieselbe zwischen ± und -\- V während 18 
Tagen und stieg am letzten Tage auf -j- 4" C. 
Aiiliuigsirmge Zuwachse (Versuch 14; 23. Jan.) Summe de 

des gemess. in je Zuwachs 

Stückes. 24 St. 48 St. 24 St. 24 St. 24 St. 24 St. 72 St. 48 St. 48 St. 48 St. 96 St. in 20 T. 
Temp. +1,5« +1,50+0,750+0,250+00+00+0,750-1-0,250+0,504-0,750 +10+40C. 
No. 1.8,56 mm 0,77 0,74 0,14 0,26 0,20 0,08 0,60 0,28 0,28 0,71 0,91 4,97 
2. 9,32 0,65 0,60 0,34 0,37 0,11 0,06 0,43 0,23 0,51 0,26 3,56 

8. 9,43 0,68 0,28 0,17 0,14 0,11 0,14 0,26 0,40 0,85 0,34* 3,37 

4. 9,18 0,46 0,14 0,20 0,51 0,34 

Durchschnitt: 0,64 0,44 0,26 0,32 0,19 0,09 0,43 0,30 0,09 0,69 0,50 3,97 
Hiernach sind die durchschnittlichen Tageszuwachse folgende: 
0,64. 0,22. 0,22. 0,26. 0,32. 0,19. 0,09. 0,14. 0,14. 0,14. 0,15. 
0,15. 0,045. 0,045. 0,34. 0,34. 4 X 0,125. 

Da einige Male an zwei auf einander folgenden Tagen Temperatur- 
schwankungen von 0,5 — 0,75" stattgefunden hatten, die gewiss auf 
den Verlauf der Streckung Einfluss übten, so wurde der Versuch 
bei einer Temperatur, die im Ganzen in 14 Tagen nur zwischen 
-f- 0,2 5 und 0,7 5*' C. schwankte, mit 5 Keimlingen wiederholt. 
Nur am letzten Tage stieg die Temperatur auf 4" C. 
Anfaiigsliuige Zuwachse (Versuch 15; 28. Jan.) 
des gemess. in je 
Stückes. 24 St. 24 St. 48 St. 48 St. 48 St. 96 St. 72 St. Summe der 
Temp. +0,250 +00 +0,50+0,250+0,250+0,250+0,750+4'^ C. Zuwachse- 
No. 1. 7,41nim 0,34 0,26* 0,60 (in 2 T.) 

2. 9,43 0,62 0,28 0,26 0,14 1,30 ( = 8 = ) 

3.11,36 0,82 0,34 0,06 1,22 (= G O 

4. G,76 0,91 0,31 —0,08 abgestorben 1,14 ( = 4 = ) 

5. 8,86 0,85 0,48 0,20 0,51 0,20 0,06 0,08 2,38(^5») 
Durchschnitt: 0,71 0,33 0,08 0,22 0,10 0,06 0,08 



353 



Das Resultat ist folgende Zuwacbsreihe pro Tag: 0,7 1. 0,33. 
0,04. 0,04. 0,11. 0,11. 0,05. 0,05. 4 X 0,015. 

Das Verhalten der einzelnen Keimwurzeln ist lehrreicher, als 
die Durchschnittszahlen, da die einzelnen Exemplare sich bezüglich 
der Zeitdauer der Streckung verschieden verhielten. Mit No. 1 
musste der Versuch vorzeitig abgebrochen werden, bei No. 4 war 
am 4., bei No. 3 am 6., bei No. 2 am 8. Tage Stillstand resp. 
Verkürzung eingetreten; die Wurzeln waren leicht gebräunt und 
turgorlos, ins warme Zimmer gebracht erwiesen sie sich als ab- 
gestorben. Bei diesen 3 Nummern ist ein stetiges Sinken der Zu- 
wachse bis zum Stillstand zu bemerken. Anders verhielt sich No. 5, 
welche noch am 15. Tage lebensfähig war; zwar findet auch bei 
ihr zunächst ein Sinken der Zuwachse bis zum 4. Tage statt, hierauf aber 
kommt eine Beschleunigung der Streckung, und von dieser aus ein all- 
mähliches stetiges Fallen. Ein ähnlicher Gang im Verlaufe der Strek- 
kung konnte auch bei andern Pflanzen nicht selten beobachtet werden. 

Für sämmtliche Keimlinge beider Versuchsreihen bleibt es auf- 
fällig, dass bei einer weit unterhalb des Keimungs-Minimum liegenden 
Temperatur noch eine mehr oder weniger lange andauernde Streckung 
überhaupt stattfindet. 

Ein analoges Resultat ergab: 

8. Zea Mays leucodon. Die untere Temperaturgrenze für 
die Keimung wurde von Sachs als bei -f 9,4" C. liegend bestimmt; 
nach De Candolle liegt sie bei -\- 9", nach Haberlandt 
zwischen -\- 4,8 und + 10,5 "C. 

Eine Reihe von Versuchen wurde durch einen solchen eingeleitet, bei 
dem 9 Keimlinge verwendet wurden; die Temperatur betrug -f- 4" C. 

(Versuch 16; 9. Jan.) 



Anfangslänge 


Zuwachse 


Temperatur 


des gemessenen 


in je: 


+ 40 C. 


Stückes : 


24 St. 


24 St. 


No. 1. 5,17* mm 


0,06 


— 0,34 


2. 4,26* 


— 0,11 


— 0,23 


3. 10,73 


0,11 




4. 4,66 





0,17 


5. 5,74 


0,06 


— 0,23 abgestorben. 


G. 3,35 





0,11 dgl. 


7. 3,35 


0,06 




8. 10,97 


0,17 




9. 7,10 


— 0,28 


— 0,23 abgestorben. 



Durchschnitt: 0,01 — 0,16 

Der Versuch ergab schon nach den ersten 24 Stunden bei zwei 
Nummern einen Stillstand, bei zwei anderen Verkürzung, während 



354 

die übrigen sehr geringe Zuwachse zeigten. Nach weiteren 24 
Stunden wurden 6 von den 9 Nummern gemessen, und von diesen 
zeigten fünf eine Verkürzung, eine einen geringen Zuwachs. Als 
diese 6 Nummern darauf in ein warmes Zimmer gebracht wurden, 
erwiesen sich nach 43.} Stunden 3 als abgestorben (No. 5, 6, 9), 
die 3 andern waren gewachsen, und zwar: 

No. 1 um 0,68 mm. 
2 = 2,87 . 
4 = 1,96 = 
Bei den beiden ersten Nummern hatte also das vorherige Nachlassen 
des Turgors die Lebensfähigkeit der Wurzel noch nicht aufgehoben. 
Ein zweiter Versuch hatte den Zweck, festzustellen ob bei einer 
noch niedrigeren Temperatur, nämlich ± — 0,5** C. der Stillstand 
in der Streckung früher einträte. 

(Versuch 17; 26. Jan.) 



Anfaugslänge 


Zuwachse 








des gemessenen 


in je: 








Stückes. 


18 V2 St. 


41/2 St. 


25 St. 


24 St. 48 St. 


ip. + 0,5« 


±00 


±00 


±0« 


± 00 -f 0,50 C. 


1. 12,90 mm 


1,16 


0,08 


0,23 


— 0,06 —0,17 ) 


2. 4,66 


0,79 


- 


-0,11 


— 0,11 — 0,23 > abgestorben. 


3. 12,87 


0,40 


0,03 


0,03 


0,14 — 0,06 ) 



No. 



Durchschnitt: 0,78 0,04 0,05 — 0,01 — 0,15 

Es ergab sich, dass von den verwendeten drei Keimwurzeln die 
eine (No. 2) nach 18| St., die zweite (No. 1) nach 48, die dritte 
(No. 3) nach 72 Stunden aufgehört hatte, sich zu strecken. Am 
Ende des ötägigen Versuches zeigten alle 3 Wurzeln eine deutliche 
Verkürzung, und waren, wie ein Versuch bei einer Temperatur von 
-f- 18" C. ergab, abgestorben. 

Ferner schien es von Interesse, zu untersuchen, wie sich das 
Wachsthum bei einer beträchtlich höheren, aber noch unterhalb des 
Keimungs-Minimum liegenden Temperatur gestalten würde. Zu diesem 
Zweck wurden 4 Keimlinge bei einer zwischen -|- 7 und 10** C. schwan- 
kenden Temperatur 14 Tage lang auf nassem Fliesspapier ausgelegt. 

(Versuch 18 5 20 Febr.) 
Aiifiiiigsliinge Zuwüchse 
des gem. in je: 

Stückes: 48 St. 48 St. 48 St. 72 St. 24 St. 24 St. 24 St. 48 St. 

Temp. +8,50 -|- 90 -j-S,750 -)-8,50 4-7,750 +7,750 -|-7,750 +8,50 +9,500. 

(No. 1. 10,20mm 1,28 0,31 0,26 0,80 —0,11 0,17 0,11 0,12) 

2. 7,50 2,27 2,02 1,48 1,31 0,31 0,26 0,65 1,19 

3. 10,28 2,81 3,72 2,50 1,31 0,85 0,23 0,54 0,34 

4. 11,70 2,22 3,55 1,08 2,16 0,34 0,34 

Durchschnitt: 2,43 3,10 1,69 1,66 0,39 0,16 0,51 0,63 



355 

Bei der Durchschnitts -Berechnung blieb No. 1 unberücksichtigt, 
da sie zufällig so ungünstig zu liegen kam, dass die Wurzel mit 
dem feuchten Fliesspapier nicht in Berührung stand. Während der 
Dauer dieses Versuches wurde täglich einmal der Stand des Maximum- 
und Minimum -Thermometers im Zimmer, die sich in nächster Nähe 
der Versuchspflanzen befanden, aufgezeichnet: 





Maximum. 


Minimum. 


Mittel. 


21./2. 


4- 8,5« 


8" 


8,250 c 


22./2. 


9 


8,25 


8,62 


23./2. 


9 


8,75 


8,87 


24./2. 


9 


8 


8,5 


25./2. 


9 


7,5 


8,25 


26./2. 


8,5 


7 


7,75 


27./2. 


8 


7 


7,5 


28./2. 


8,25 


7 


7,62 


29./2. 


8 


7 


7,5 


1./3. 


7,75 


7 


7,37 


2.13. 


7,75 


7,25 


7,5 


3./3. 


8,5 


7,5 


8 


4./3. 


8,75 


7,5 


8,12 


5./3. 


10 


9,25 


9,62 



Es ergaben sich durchschnittlich die folgenden Tageszuwachse: 
1,21.1,21. 1,55. 1,55. 1,35. 1,35.0,55. 0,55.0,55.0,39.0,16.0,51. 
0,31. 0,31 mm. Es ist demnach auch bei dieser Temperatur noch 
im allgemeinen ein constantes Fallen der Zuwachsgrössen ersichtlich, 
welches bei hinreichend langer Dauer des Versuches gewiss zum 
völligen Stillstand geführt haben würde. Die in den letzten Tagen 
wieder bemerkbare Steigerung der Streckung geht parallel mit einer 
Temperaturerhöhung. 

Ganz ähnliche Resultate ergab 

9. Cucurbita Pepo, für welche die untere Temperaturgrenze 
für die Keimung noch höher liegt, als bei Zea Mays, nämlich nach 
Sachs bei -j- ^'^i'^^i nach Haberlandt zwischen -{- 15,6 und 18,5" C. 

Es wurde eine Anzahl von Versuchen angestellt, um zu beobachten, 
wie sich bei der Erhöhung der Temperaturen, die sich sämmtlich unter- 
halb jenes Minimum bewegten, die Grösse der Zuwachse verhalten würde. 

Zunächst wurde dies beieiner Temperatur von zh — 0,5*^0. geprüft. 

(Versuch 19; 26. Jan.) 

Anfangslänge des Zuwachse In je: 
gemessenen Stückes: IS^/j St. 4V2 St. 24 St. 
Temp. -f 0,50 ± QO ± 0« ±00 C. 
No. 1. 10,51 mm 0,62 — 0,31 — 0,06 
2. 12,58 0/79 0^06 

Durchschnitt: 0,71 — 0,12 — 0,03 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band lU. Heft III. 24 



356 

Von den beiden verwendeten Keimwurzeln zeigte die eine schon 
nach 23 Stunden eine Verkürzung, die andere am zweiten Versuchs- 
tage keinen Zuwachs mehr. 

Ein zweiter, mit 5 Keimlingen bei nur wenig höherer Tempe- 
ratur, die zwischen -f 0,2 5 und 0,7 5" C. schwankte, angestellter 
Versuch hatte ziemlich denselben Erfolg: 

(Versuch 20; 19. Jan.) 
Anfangsläno-e des Zuwachse in je: 



gemessenen Stückes: 


24 St. 


24 St. 


Temp. -f 0,750 


-|- 0,25" 


-f 0,250 c, 


No. 1. 11,02 mm 


0,79 


0,11 


2. 15,00 


0,57 


0,31 


3. 9,43 


0,77 


— 0,23 


4. 13,24 


1,42 


— 0,26 


5. 11,93 


0,46 






Durchschnitt: 0,80 — 0,01 

Es fand durchschnittlich nur während der ersten 24 Stunden 
Streckung statt; nur bei 2 Nummern zeigte sich auch innerhalb des 
zweiten Tages noch ein Zuwachs. 

Bei einer wiederum etwas höher liegenden Temperatur, nämlich von 
-|- 0,7 5 — 1" C, dauerte die Streckung auch innerhalb der zweiten 
24 Stunden noch bei sämmtlichen 5 beobachteten Keimwurzeln au. 

(Versuch 21 ; 14. Jan.) 



Ai 


ifangslänge des 


Zuwachse in je 




Summe der 


gemessenen Stückes : 


24 St. 


24 St. 


48 St. 


Zuwachse 


Temp. 


+ 0,75" 


-f 0,75" 


-]- 0,75" 


-f 1" C. 


in 4 Tagen : 


No. 1. 


11,22 mm 


0,23 


0,03 


— 0,11* 


0,08 


2. 


11,85 





0,09 


- 0,34* 


- 0,25 


3. 


8,27 


0,08 


0,11 


- 0,03* 


0,17 


4. 


11,22 


^^"^^sl 




— 0,08* 


0,25 


5. 


8,61 


0,23 




- 0,03 


0,20 



Durchschnitt: 0,12 (?) 0,10 (?) — 0,12 0,10 

Nach 4tägiger Exposition war bei allen Keimlingen eine Ver- 
kürzung eingetreten. 

Bei einer Temperatur von -\- 3,2 5 — 3,5" C. ergab sich folgendes: 

(Versucli 22; 13. Jan.) 



Am 


fangsUinge des 




Zuwachse 


: in je: 


gemessenen Stückes : 




24 St. 


24 St. 


Temp. 


+ 3,25" 


+ 


3,25" 


-H 3,5" C. 


No. 1. 


13,84 mm 




1,65 





2. 


9,12 




1,60 


0,51 


3. 


9,80 




0,11 


0,17 


4. 


9,52 




0,94 


0,11 


5. 


13,07 




0,85 


0,25 


6. 


8,66 




1,11 


0,08 


7. 


10,97 




1,19 





8. 


6,36 




0,97 


0,14 




Durchschnitt: 


1,05 


0,16 



Zuwachse 


in je: 




24 St. 


24 St. 


24 St. 


-f- 3,250 


+ 3,250 


-j- 3,50 c 


0,43 


0,23 


0,17 


0,99 







357 

Von den verwendeten 8 Keimlingen zeigten 6 noch innerhalb des 
zweiten Tages einen Zuwachs, die beiden anderen Stillstand. 

Eine weitere Beobachtung wurde bei einer Temperatur von 
-(- 3,2 5 — 4,5" C. gemacht. 

(Versuch 23; 11 Jan.) 

Anfangslänge 
des gemessenen 

Stückes: 24 St. 

Temp. + 4,50 + 3,250 

No. 1. 8,18 mm 0,88 

2. 9,37 0,99 

Bei den beiden Keimlingen hatte auch nach 2X24 Stunden die 
Streckung noch nicht aufgehört; bei No. 1 ist vier Tage lang ein 
constautes Sinken der Zuwachse, aber noch kein völliger Stillstand 
bemerkbar. 

Endlich wurde noch ein Versuch bei einer zwischen -4- 7 und 
9" C. schwankenden Temperatur ausgeführt. Die beim 18. Ver- 
such (mit Mais) angegebenen Beobachtungen des Maximum und 
Minimum der Lufttemperatur (s. S. 355) haben auch für den vor- 
liegenden Versuch Geltung. 

(Versuch 24 ; 20. Febr.) 

Anfangslänge Summe der 

des gemessenen Zuwachse in je: Zuwachse 

Stückes: 48 St. 48 St. 48 St. 72 St. 24 St. 24. St. inUT.: 

Temp. -f-S,50 +90 ^ 8,750 ^s,50 -j-7,750 +7,750 +7,7500. 

No. 1. 7,50 mm 1,71 0,85 0,26 —0,08 0,03 2,77 

2. G,02 1,50 0,99 0,28 0,14 —0,06 —0,03 2,82 

3. 7,58 1,08 0,97 0,14 0,17 2,36 

Durchschnitt: 1,43 0,94 0,23 0,08 —0,01 —0,01 

Wie sich erwarten Hess, fand nun ein längeres Andauern der 
Streckung statt; dieselbe war durchschnittlich erst nach 9 Tagen 
erloschen. Es betrugen, auf je 24 Stunden berechnet, die aufein- 
anderfolgenden Zuwachse: 0,7 1, 0,7 1. 0.47. 0,47. 0,1 1. 0,1 1. 0,03. 
0,03. 0,02. — 0,01. —0,01. 

Hier hörte also bei gleichen Temperaturverhältnissen die Streckung 
bedeutend eher auf als beim Mais, in Uebereinstimmung mit dem 
tiefer liegenden Keimungs-Minimum des letzteren. 



24" 



358 



IV. Streckung oberirdischer Organe bei niederen Temperaturen. 

Die Beobachtung von Saclis'), tlass der Keimungsact, in man- 
chen Fällen sogar verschiedene Phasen desselben, und das weitere 
Wachsthum derselben Pflanzen an verschiedene Temperatur- Minima 
gebunden sind, Hess es als wiinschenswerth erscheinen, das Wachs- 
thum oberirdischer Organe bei niederen Temperaturen mit demjenigen 
der Keimwurzel derselben Pflanze zu vergleichen. Es ist zwar aus 
der Darstellung von Sachs deutlich ersichtlich, dass er in jener 
Arbeit den Begriff des Wachsthums noch nicht so scharf präcisirt 
und in seine einzelnen Factoren zerlegt hat^ wie in späteren Abhand- 
lungen und in seinem Lehrbuch, und dass aus diesem Grunde seine 
Beobachtung nur für die Gesammtentfaltnng der Organe einer Pflanze, 
nicht aber speciell für den Vorgang der Streckung von Bedeutung ist. 
Insbesondere seit Wiesner ''^) gezeigt hat, dass die Ausbildung des 
Chlorophylls gleichfalls anTemperatur-Minima gebunden ist, die in allen 
von ihm angeführten Fällen oberhalb der Minima für die Keimung 
derselben Pflanzen liegen, wird man berechtigt sein, anzunehmen, 
dass für eine bestimmte Pflanzenart in verschiedener Höhe liegende 
untere Temperaturgrenzen für einzelne das Gesammtwachsthum be- 
stimmende Vorgänge vorhanden sind, z. B. für Wasseraufnahme, 
Ergrünmig, Umsetzung von Stärke in Cellulose, Flächenwachsthum 
der Zellmembranen u. a. ; nicht aber, dass etwa einer dieser Vor- 
gänge, z. B. das Wachsthum der Zellmembranen, in verschiedenen 
Entwickelungsphasen derselben Pflanze von verschiedenen Tem- 
peraturgrenzen eingeschlossen sei. Ist diese Voraussetzung richtig, 
so lässt sich z, B. der Wachsthums -Stillstand, den Sachs häufig 
nach der Entfaltung aller im Embryo bereits angelegten Theile bei 
nur wenig das Minimum überschreitenden Temperaturen beobachtete, 
sehr leicht durch die Annahme erklären, dass jene Temperatur eben 
noch unterhalb des für die Assimilation geltenden Minimum lag, oder 
doch eine ausgiebige Production von plastischen Stofi^'en noch nicht 
zu unterhalten im Stande war. 

Meine auf derartige Erwägungen begründete Vermuthung, dass 
die Streckung oberirdischer Organe bei niederen Temperaturen in 
Uebereinstimmung mit der entsprechenden bei Keimwnrzeln derselben 
Pflanzen beobachteten verlaufen würde, Hess sich für die in dieser 
Richtung untersuchten Organe, hypokotyle Stengel des weissen Senfes 



1) Abhängigkeit der Keimung etc. S. 365 ff". 

2j J. Wiesner, die Entstehung des Chlorophylls in der Pflanze. S. 91 ff. 



359 

und PIumula-TIieile von Roggen und Weizen, durch die folgenden 
Versuche bestätigen. 

1. Sinapts alba. Die hypokotylen Glieder (vom Wurzelhalse 
bis zur Ansatzstelle der Kotyledonen) von 4 im warmen Zimmer 
hinreichend herangewachsenen Keimlingen wurden 20 Tage lang bei 
einer mittleren Temperatur von -j- 0,7 5" C, die niemals -\- l" C. über- 
stieg, beobachtet. 

(Versuch 2.'>; 12. Febr.) 
Anfiiiigsläiige 
des gemessenen ' Zuwachse in je: 

Stückes: 24 St. 24 St. 48 St. 48 St. 4S St. 48 St. 48 St. 48 St. 72 St. 72 St. 
Temp. -t-1« +1« -f-1« +0,5O+0,75O + 0,5O+0,8f> + 0,5O+0,5«-f0,6« + 0,75OC. 
No. 1. 8,75 mm 0,23 0,20 0,54 0,74 0,76 0,37 0,68 0,48 1,16 0,26 

2. 9,60 0,14 0,34 0,34 0,17 0,12 0,60 Wurzel abgestorben. 

3. 17,33 0,08 0,31 0,62 0,65 0,46 0,65 0,68 0,37 1,48 0,62 

4. 16,79 0,40 0,54 0,23 0,34 0,62 Wurzel abgestorben. 

Durchschnitt: 0,21 0,35 0,43 0,47 0,49 0,54 0,68 0,42 1,32 0,44 
Es ergaben sich hieraus folgende tägliche Zuwachse: 0,21. 0,3 5. 
0,21. 0,21. 0,23. 0,23. 0,24.0,24. 0,27.0,27.0,32.0,32.0,21.0,21. 
0,44. 0,44. 0,44. 0,15. 0,15 mm. Wenn sich im Ganzen hier geringere 
tägliche Zuwachse herausstellten, als bei den möglichst gleich be- 
handelten Keimwurzeln (vgl. S. 344), so dürfte dies einmal von der 
an sich grösseren Wachsthumsintensität der Wurzeln, sodann aber 
auch von dem weiter vorgeschrittenen Wachsthumsstadium der ver- 
wendeten Stengel, und dem Uebelbefinden der Wurzeln, die bei den 
Messungen litten, (2 starben ganz ab), herzuleiten sein. 

Bei einem zweiten Versuche sollten die Zuwachse der Wurzeln 
und hypokotylen Stengelglieder je an einer und derselben Pflanze 
gemessen werden, indessen gelang dies nicht in der wünschenswerthen 
Weise, weil in Folge des Fehlens des sonst zum Festhalten sehr 
geeigneten Samens die der Beobachtung unterzogenen Organe selbst 
beim Messen beeinträchtigt wurden. 

(Versuch 26; 18. Febr.) 

Anfangslänge Zuwachse in je: 

der 48 St. 48 St. 48 St. 48 St. 

Wurzel -J- des liypok. Gliedes Wurzel. llyp.G. Wurzel. Hyp.G. Wurzel. llyp.G. Wurzel, llyp. G. 

Temp. +0,750 +0,5» +0,75« +0,5« -}-0,50C. 

No. 1. 24,35 + 11,51 mm 1,25 + 0,48 0,82+0,11 0,40 + 1,25 0,23 + 0,17 

2.16,73 + 14,94 1,40 + 0,46 0,14 + 0,37 Wurzelabg.+ 1,11 f- 1,00 

Durchschnitt: 1,32 + 0,47 0,48 + 0,24 0,40 + 1,18 0,23 + 0,58 

Der Zuwachs an Wurzel und Stengel nach je 48 Stunden war 

also sehr verschieden, bald überwog der an der Wurzel, bald um- 



360 

gekehrt. Die Summe der Zuwachse nach 8 Tagen betrug bei der 
Wurzel 2,7 3 mm, bei dem hypokotylen Stengelglied 2,51 mm. 

2. Seeale cereale. Gemessen wurde das weisse Scheidenblatt 
der Plumula von 3 im warmen Zimmer herangewachsenen, kräftigen, 
mit mehreren Wurzeln versehenen Keimlingen. Die Temperatur 
schwankte während der 14 Tage des Versuches zwischen und -{- 1,5" C. 

(Versuch 27; 26. Jan.) 
Aufangslänge Summe der 

des Zuwachse in je: Zuwachse 

Scheidenblattes: 24 St. 24 St. 48 St. 48 St. 48 St. 48 St. 96 St. inl4T. 
Temp. +1,50 -j-i,25O±0O-]-0,75O-f 0,750+0,750 + 104-1,2500. 
No. 1. 11,53 mm 0,40 0,23 0,51 1,45 0,77 1,31 3,32 7,99 

2. 19,91 1,31 0,91 0,74 1,08 0,94 0,74 3,07 8,79 

3. 7,22 0,60 0,17 0,77 1,11 0,82 0,94 2,67 7,08 

Durchschnitt: 0,77 0,43 0,67 1,21 0,84 1,00 3,02 7,95 
Auf je 24 Stunden berechnet ergeben sich durchschnittlich die 
folgenden Zuwachse: 0,77. ü,43. 0,33. 0,33. 0,60. 0,60. 0,42. 0,42. 
0,50. 0,50. 4 X 0,75. Dieselben übertreffen die an den Keimwurzeln 
bei ungefähr gleichen Temperaturen beobachteten (vgl. S. 346). 

Bei einem der verwandten Keimlinge (No. 1.) zeigte sich vom 
8. Versuchstage an bei der jedesmaligen Revision an der Spitze des 
Scheidenblattes ein ausgepresster Wassertropfen als Anzeichen nor- 
maler Vegetation. Bei Abschluss des Versuches waren die von dem 
Scheidenblatt eingeschlossenen ersten Laubblätter der Plumula säramt- 
licher 3 Keimpflänzchen entsprechend herangewachsen und lebhaft 
grün, bei No. 1 und 2 an der Spitze röthlichbraun gefärbt. 

3. Triticum vulgare, von welchem gleichfalls die Scheiden- 
blätter dreier Keimlinge gemessen wurden, verhielt sich ganz ähnlich 
wie Seeale cereale, nur dass unter sonst ganz gleichen Verhältnissen 
der Zuwachs im Ganzen etwas weniger ausgiebig war. Die Tempe- 
ratur betrug auch hier während der 14tägigen VersuchsdauerO — 1,5" C. 

(Versuch 28; 26. Jan.) 
Anfangslänge Summe der 

des Zuwachse in je: Zuwachse 

Scheidenblattes: 24 St. 24 St. 48 St. 48 St. 48 St. 48 St. 96 St. inl4T. 
Temp. +1,50 + 1,250 ±00 +0,750 +0,750 4 0,750+10 + 1,250c. 
No. 1. 8,95 mm 0,03 0,08 0,34 0,66 0,71 0,62 2,10 4,54 

2. 15,94 0,66 1 ( C,91 0,74 1,42 1,08 3,47 8,39 

3. 6,65 0,26 0, :- 0.17 0,43 0.68 0,43 2,44 4,52 
Durchschnitt: 0,32 0,10 0,47 0,61 0,94 0,71 2,67 5,82 

Folgendes ist demnach die Reihe der durchschnittlichen täglichen 
Zuwachse: 0,32. 0,10. 0,23. 0,23. 0,30. 0,30. 0,47. 0,47. 0,35. 
0,35. 4 X 0,47 mm. 



361 

Am Ende des Versuches zeigten die Keimlinge No. 1 und 2 an 
der Spitze des Scheidenblattes ausgepresste Wassertropfen; die vom 
Scheidenblatt noch eingeschlossenen Blätter waren bei No. 1 und 3 
in der oberen Hälfte grün, in der unteren gelb gefärbt, bei No. 2 
fast ganz grün, nur an der Basis mit einer gelben Zone. 

Die erhaltenen Zahlen der Zuwachse stimmen recht gut mit den 
bei den Wurzeln des Weizens aufgefundenen tiberein (vgl. S. 347). 

V. Allgemeine Ergebnisse. 

1. Durch die mitgetheilten Versuche an bereits in Streckung 
begriffenen Pflanzenorganen konnte zunächst festgestellt werden, 
dass für eine Reihe einheimischer Pflanzen diejenige untere Grenz- 
temperatur, welche als constant gedacht einen völligen Stillstand der 
Streckung verursachen würde, tiefer liegt, als man früher, insbeson- 
dere auf Grund der Untersuchungen von Sachs, annahm. Dieses 
von im Wachsthum begriffenen Organen gewonnene Resultat bestätigt 
und erweitert die von Haber landt und Uloth an auskeimenden 
Samen gemachten diesbezüglichen Untersuchungen. 

2. Für einige der untersuchten Pflanzen (weisser Senf, Roggen, 
Weizen) muss die untere Temperaturgrenze für die Streckung dicht 
bei ± 0", für andere (Erbse, Hanf) wenig höher liegen, da die 
letzteren bei Temperaturen zwischen -\- 0,5 und -|- 1" C. noch lange 
Zeit, 10 — 20 Tage lang, einen geringen Zuwachs erkennen Hessen. 
Dass jene Temperatur aber schon unterhalb der unteren Grenze liegt, 
darf daraus geschlossen werden, dass die Zuwachse constant her- 
absanken. 

Man wird kaum fehl gehen, wenn man das an den vorstehend 
genannten Pflanzen gewonnene Resultat auf die grosse Masse der 
bei uns einheimischen Gewächse überträgt. Dass jener langsame 
Zuwachs in der Nähe des Nullpunktes, wenn er längere Zeit fort- 
dauert, häufig ausgiebig genug ist, um ohne weiteres in die Augen 
zu fallen, lehrt die alte Erfahrung der Landwirthe, dass z. B. Winter- 
saaten, sobald der Boden nicht gefroren ist, unter einer dichten 
Schneedecke, unter welcher eine Temperatur von etwa ± 0" herr- 
schen muss, weiter wachsen. Nicht nur Stengel und Blätter zeigen 
unter derartigen Verhältnissen ein Wachsthum, sondern nach der 
Beobachtung Kerners*) entwickeln Alpenpflanzen unter der Schnee- 
decke bei einer Temperatur von ± 0^ sogar Blüthen, die häufig 



1) Berichte des naturwissenschaftlich-medicinischen Vereines in Innsbruck. 
15. Mai 1873. Bot. Zeitung S. 438. 



362 

von ihren sich streckenden Stielen durch Canäle im Eis, welche sie 
sich selbst herausschmelzen, über die Schnee- oder Eisdecke empor- 
gehoben werden. Ebenso wie die oberirdischen Organe werden bei 
unsern einheimischen Pflanzen auch die Enden der Haupt- und Neben- 
wurzeln ein langsames Längenwachsthum im Winter zeigen, so lange 
der sie umgebende Eraboden nicht gefroren ist; und damit würde 
wenigstens eine theilweise Bestätigung der uralten Behauptung vor- 
liegen, „dass die Wurzeln der Bäume im Herbst und Winter wüch- 
sen'"). Bezüglich der Fortdauer des Dickenwachsthums der Wur- 
weln während des Winters liegen bereits Untersuchungen von 
H. von Mo hl und Th. Hart ig vor. Ersterer"') stellte fest, dass 
das Wurzelholz einiger unserer einheimischen Laubhölzer „während 
des Winters keine Unterbrechung in seinem Wachstlium erleidet, 
sondern dass dasselbe, wenn auch langsam, doch ununterbrochen die 
Ausbildung des im Sommer begonnenen Jahresringes vollendet." 
Hieraus geht hervor, dass sowohl Flächen- und Dickenwachsthum 
der Zellwände, wie auch die Zelltheilung bei den niederen den Win- 
ter über im Erdboden bei uns herrschenden Temperaturen, welche 
in der Tiefe von 1 Meter nur wenige Grade über 0** betragen, 
noch von Statten geht. Die näheren Bedingungen dieses winterlichen 
Dickenwachsthumes sind freilich noch unbekannt, allein Mo hl selbst 
schreibt die Verschiedenheit in der Zeit der Vollendung des Jahres- 
ringes in den oberirdischen und unterirdischen Pflanzentheilen der 
Verschiedenheit der in der Umgebung herrschenden Temperatur zu"''). 
Dass indessen dabei noch mehr Factoren in Rechnung gezogen wer- 
den müssen, und dass nicht immer sämmtliche Bedingungen für das 
Dickenwachsthum im Winter erfüllt sind, beweisen die Einwürfe 
Th. Hartigs*) gegen die Mohl'schen Beobachtungen, welcher eine 
Reihe von Beispielen dafür anführt, dass das Dickenwachsthum der 
Wurzeln im Winter still steht. 

3. Auch diejenigen Pflanzen, deren unterste Keimungs-Temperatur 
bedeutend oberhalb des Nullpunktes liegt, zeigen bei wenig über 
-+- 0^ liegenden Temperaturen noch ein geringes Längenwachsthum, 
welches jedoch allmählich herabsinkt, um endlich stillzustehen. 

4. Die auf einander folgenden Zuwachse zeigen ein um so rapi- 
deres Herabsinken, je tiefer die Temperatur, die bei dem Versuche 



1) Dies erwähnt schon Theophrast, caus. plant. I. 12, L 
•2) Bot. Zeitg. 1862. S. 313 ff. 

3) 1. c. S. 321. 

4) 1. c. 1863. S. 288. 



363 

verwendet wird, unterhalb des Keimungs-Minimum für die betref- 
fende Pflanzenart liegt. 

5. Das Fortdauern einer einmal begonnenen Streckung auch bei 
solchen Temperaturen, welche unterhalb des Minimum für den Beginn 
der Streckung (bei der Keimung) liegen, hat man als eine Nach- 
wirkung der einmal eingeleiteten für das Wachsthum erforderlichen 
Bewegungen aufzufassen. Es gelingt, sich von dem Grunde dieser 
Nachwirkung eine Vorstellung zu machen, wenn man den Process 
der Streckung in seine einzelnen Momente einigermassen zu zer- 
legen versucht Man kann so, gewissermassen als die letzten 
Phasen jener Umänderungen, die in einer wachsenden Pflanzenzelle 
vor sich gehen müssen, zwei Vorgänge von einander unterscheiden: 
die Bildung der fertigen, zum Bau der Zellwandung sofort verwend- 
baren Stofi"e, und den rein physikalischen Process der Einlagerung 
der Moleküle dieser im Protoplasma bereiteten Zellhaut-Substanz in 
und zwischen die Micelle der ihre eigene Fläche vergrössernden 
Membran. Es wird nun auf Grund der vorliegenden Beobachtungen 
als sehr wahrscheinlich anzunehmen sein, dass die Einlagerung der 
Moleküle selbst bei jeder Temperatur vor sich gehen kann, bei 
welcher das Wasser noch nicht gefriert 5 dagegen ist der chemische 
Process der Ausbildung der Zellhaut -Moleküle bei verschiedenen 
Pflanzen an verschiedene Minimal -Temperaturen gebunden. Wird 
ein in der Streckung begrifi'enes Pflanzenorgan in eine unterhalb des 
Minimum für jenen chemischen Process liegende Temperatur ge- 
bracht, so kann zunächst noch ein Flächenwachsthum der Membranen 
unter Verwendung der bei der früher herrschenden günstigeren 
Temperatur vorgebildeten Baustolie andauern; dasselbe erlischt erst, 
wenn jene vorgebildeten Stoffe verbraucht sind. 

Ob bei der Erklärung geotropischer und heliotropischer Nach- 
wirkungen nicht ähnliche Gesichtepunkte massgebend sein dürften, 
möchte ich vorläufig nur als Vermuthung aussprechen, da die Ursachen 
des Geotropismus und Heliotropismus bei Weitem noch nicht genügend 
aufgeklärt sind. 

6. Das Flächenwachsthum der Zellmembranen unterhalb des 
Keimungs-Minimum geht nicht glcichmässig langsam vor sich, sondern 
sinkt: erstens bei andauernd gleicher Temperatur im Verlaufe des Ver- 
suches; zweitens im Verhältniss zu der sinkenden Temperatur. Erstere 
Erscheinung ist in dem fortschreitenden Verbrauche des Materials zum 
Aufbau der Membranen bei mangelnder Neubildung desselben be- 
gründet. Dass mit weiter sinkender Temperatur eine weitere Ver- 
langsamung des Flächenwachsthums der Membranen eintritt, wird man 



364 

auf ein Nachlassen des Turgors in den einzelnen Zellen, der beim 
Flächenwachsthum eine Hauptrolle spielt, mit um so grösserem Rechte 
zurückführen dürfen, als im Verlaufe der oben angeführten Versuche 
vor dem Tode der wachsenden Organe nicht selten eine direct messbare 
Verkürzung in Folge von Tuigor-Verlust beobachtet werden konnte. 
7. Fasst man nur den Process der Streckung wachsender Organe 
ins Auge, ohne die Vorgänge zu berücksichtigen, welche zur Ein- 
leitung und Unterhaltung der Streckung unumgänglich nothwendig 
sind, so lässt sich bezüglich der erforderlichen Temperatur -Minima 
ein Unterschied in der Streckung oberirdischer und unterirdischer 
Organe einer und derselben Pflanzenart nicht constatiren. 

Hohenheim den 7. December 1880. 



Endocloniiim polymorpliiini. 

Von 

Dr. Max Pranke, 

Assistent am botanischen Institut der Universität Messina. 

Mit Tafel XVIII. 

1. Im Januar 1882 sammelte ich aus dem Wasserreservoir 
des hiesigen Militärhospitalgartens Lemna gihha h., um dieselbe auf 
endophytische Algen hin zu untersuchen, da schon mit blossem 
Auge besonders auf den absterbenden entfärbten Pflänzchen dunkel- 
grüne Flecke von verschiedener Gestalt und Grösse sichtbar waren. 
In der Erwartung ein Chlorochytrium anzutreffen sah ich mich jedoch 
getäuscht; vielmehr ergab die mikroskopische Untersuchung, dass 
es sich hier um eine neue, der Gattung Endoclonium ') (Szymanski) 
beizurechnende Alge handelte, welche als Endoclonium poly- 
morphum im Folgenden beschrieben werden möge. 

2. Aeussere Beschreibung. Wir haben zwei Formen des 
Lemnabewohners zu unterscheiden, welche, obschon zusammengehörig, 
besser getrennt geschildert werden, nämlich: 

a) die endophytische, protococcusartige Form und 

b) die epiphytische Stigeoclonium-Form, 

a) Die endophytische Form. Unmittelbar unter den Spalt- 
öffnungen der Oberseite von Lemna gihha L. beobachtet man in den 
grossen Lufträumen des weitmaschigen Parenchyms entweder ein- 
zelne, grüne, völlig kugelige Zellen oder Gruppen derselben (Fig. 1. 
c und d). Nur sehr selten, und dann zufälligerweise durch gelegent- 
liche Oeffnungen dorthin gelangt, findet sich der Endophyt entfernt 
von den Stomata im Lemnagewebe oder auf der der Spaltöffnungen 
völlig entbehrenden Unterseite oder in den Wurzeln des Wirthes. 
Dieser Umstand, sowie die Structur der Zellen, die Zoosporenbildung 
und -Entleerung erinnern an Chlorochytrium Knyanum; doch zeigt 
Endoclonium nicht die für diese Alge beschriebene Veränderlichkeit 
der Zellform. Die Zellen unseres Endoclonium sind wie gesagt 
kugelig und werden nur in den Gruppen durch gegenseitigen Druck 
polyedrisch. Im Laufe ihres Wachsthums erreichen die Zellen eine 



1) Conf. Szymanski: „Ueber einige parasitische Algen." Inaug. Dissertat. 
Breslau 1878. 



366 

Grösse bis zu 0,02 7 mm im Durchmesser. Sie sind umgeben von 
einer massig dicken Membran, welche deutliche Cellulosereaction 
zeigt. Der Inhalt ist bei jungen Zellen ein gleichmässiges, licht- 
grünes Protoplasma, in welchem man ausser mehreren, sehr kleinen 
Körnchen und Hämatochromtröpfcheu einen grossen Amylumkern er- 
kennt. In älteren Zellen, nicht aber in ihrem jüngsten Zustande, 
konnte ich einen Zellkern nachweisen. An Stelle des einen Amylum- 
kerns bemerkt man später mehrere: das Plasma erscheint grobkörnig. 
Nun beginnt die Vacuolenbildung; das Protoplasma bildet schliesslich, 
wie es auch für Chlor ochytrimn beschrieben wurde, ein zartes, grünes, 
die Zelle durchsetzendes Netzwerk, worin der Nucleus nebst Nucleo- 
lus, Amylumkerne und Hämatochromtröpfchen eingebettet sind (Fig. 1 
und Fig. 2). So erscheinen die Zellen des Endophyten vor der 
Zoosporenbildung. Diese wird in der gewöhnlichen Weise eingeleitet: 
die Vacuolen verschwinden, das Plasma vertheilt sich gleichmässig, 
erscheint grobkörnig und dunkelgrün. Diese Färbung nimmt mit 
fortschreitender Zoosporenbildung einen gelblich-braunen Ton an. 

Durch vegetative Vermehrung und zwar durch Zweitheilung können 
die einzelnen Zellen von Endoclonium Colonieen bilden, welche meist 
klein bleiben und sich auf eine geringe, gewöhnlich gerade Anzahl 
von Zellen beschränken. Indem aber in einer Tochterzelle die Zwei- 
theilung auch ausbleiben kann, bestehen bisweilen solche Colonieen 
aus einer ungeraden Zellenzahl. Im Allgemeinen jedoch sind die 
Zellgruppen des Endophyten dadurch zu Stande gekommen, dass 
zahlreiche Schwärmsporen nach und nach in denselben Luftraum 
drangen, zu Zellen wurden, die sich vegetativ vermehrten und mit 
den übrigen, bereits vorhandenen durch ihre Membranen verwuchsen. 
Sie bilden schliesslich durch immer neuen Zuwachs grosse Zellcom- 
plexe, welche das begrenzende Lemnagewebe stark zusammendrücken. 
Findet in den benachbarten Lufträumen des Wirthes ein gleich üppiges 
Wachsthum der Endophyten statt, so gehen die Gruppen scheinbar 
in einander über und werden schon dem blossen Auge als verschie- 
dengestaltige, grosse, grüne Flecke sichtbar. An den Berührungsstellen 
platten sich die Zellmembranen ab und verwachsen miteinander. Die 
Zahl der eine Endophytengruppe zusammensetzenden Zellen ist oft sehr 
bedeutend (es gelang in einer keineswegs von den grösseren gegen 50 
zu zählen), die Structur ist die oben von einer einzelnen beschriebene. 

b) Die epiphytische Form. Diese äusserst zierliche, gestal- 
tenreiche Form findet sich auf allen Theilen der Oberfläche des 
Wirths. Auf den Wurzeln zeigt sie ein diesen angepasstes vorwie- 
gendes Längen wachsthum mit schwacher seitlicher Verzweigung; die 



367 

Wachsthumsrichtung ist gegen die Wasseroberfläche zu gekehrt. 
Auf dem horizontal schwimmenden, thallusartigen Lemnatheile be- 
. obachtet man einen grossen Formenreichthum. Von kurzen, ein- 
fachen, wenigzelligen zu weitläufig verzweigten, von einzelnen auf 
der Epidermis zerstreuten Zellen zu kleineren und grösseren, scheiben- 
oder schildförmig ausgebreiteten, parenchymatischen Colonieen mit 
fadenförmig ausgezogenen Rändern finden sich alle möglichen Ueber- 
gangsformen (Fig 16, Fig. 5). 

Die Zellreihen folgen in ihrem Verlaufe häufig den Epidermis- 
zellraembranen; sie, wie die Zellscheiben bilden gewöhnlich nur eine 
Zelllage, welche der Epidermis des Wirths fest angedrückt ist. Sie 
erinnern lebhaft an die von Reinke') und Wille ^) beschriebene 
Endodadia, an Endoclonium chroolepiforme Szymanski^) und an 
Stigeoclomu7n^). Die Zellen des Epiphyten sind durchschnittlich 
0,004 mm breit, 0,0054 mm lang, von rectangulärer, rundlicher, 
oder, wie in dem parenchyraatischem inneren Theile der Zell- 
scheiben, von polyedrischer Gestalt. Eine äusserst zarte Cellu- 
losemembran, an welcher keine Vergallertung beobachtet wurde, 
umgiebt das in jungen Zellen homogene, hellgrüne Protoplasma, 
worin stets ein deutlicher Amylumkern, späterhin auch Haematochrom- 
tröpfchen, wie andere Körnchen, nie aber ein Nucleus nachzuweisen 
war. Auch in den Zellen der epiphytischen Form treten beim 
Aelterwerden Vacuolen im Plasma auf, welches, indem jene in der 
Mitte zusammenfliessen, randständig wird. In diesem Zustande erinnert 
die Zellstructur von Endoclonium an die für UlothricaTten bekannte 
und abgebildete *). Vor der Zoosporenbildung verschwinden die Va- 
cuolen, das gleichmässig sich vertheilende Protoplasma erscheint 
dunkelgrün. Die epiphytischen Formen unserer Alge entstehen wie 
die endophytischen entweder durch Wachsthum, Theilung und Ver- 
zweigung einer einzigen Zelle, oder — und dieses ist auch hier 
das gewöhnlichere — durch Vereinigung mehrerer in vegetativer 
Vermehrung begriffener Zellen. Die Schwärmsporen, nachdem sie 
zur Ruhe gekommen sind und eine Membran ausgeschieden haben, 
wachsen in die Länge; durch Querscheidewände entstehen Zellfäden, 
deren Zellen sich an einer beliebigen Stelle auszweigen können. 



') Cf. Reinke: „Zwei parasitLsche Algen." Bt. Ztg. 1879. No. 30. 

2) Cf. Wille: „On en endopliytik Alge." Algolog. Bidrag, Christiania 1880. 

3) Dr.S z y m a n s ki: „Ueber einige parasitische Algen." Breslau 1878. Inaug.Diss. 
*) Cf. Cienkovvski; „Ueber Palmellazustände hei Stigeoclonium.^' Ref. im 

Just'schen Bot. Jahresbericht, IV. Jahrg. 1876, Ref. 47. p. 42—44. 

*) Cf, Dodel: „Die Krauthaar-Alge, Ulothrix zonata." Leipzig 1876. 



368 

wobei die Aeste ebenfalls an der Epidermis angedrückt bleiben und 
sich nicht von ihr abheben, wie es bei Stigeoclonium und Endocla- 
dia beobachtet wird. Begegnen sich zwei oder mehrere solcher 
Zellfäden, so verwachsen sie an den Beriihrungsstellen, woraus sich 
ein unendlicher Formenreichthum ergiebt. Dass die Verzweigungen 
gern dem Verlaufe der Membranen der Epidermiszellen von Lemna 
folgen, wurde bereits erwähnt. In anderen Fällen kommen die 
Schwärmsporen haufenweise zu mehreren nebeneinander zur Ruhe. 
Sie geben, sich vermehrend und mit einander verschmelzend, einer 
pseudoparenchymatischen Colonie den Ursprung, deren peripherische 
Zellen wieder zu längeren oder kürzeren Fäden auswachsen. Zwischen 
den grünen lebenden Zellen des Epiphyten und zwar bei den Zell- 
fäden unregelmässig zwischen den vegetirenden zerstreut, bei den 
Zellscheiben dagegen in der Mitte trifft man ihres Inhaltes entleerte 
Zellen: es sind dies die entleerten Zoosporangien (Fig. 5 und 6). 

3. Zoosporenbildung und Zusammenhang beider For- 
men. Neben der vegetativen Vermehrung beobachtet man bei beiden 
Formen des Endodonium Fortpflanzung durch Schwärmsporen, deren 
Bildung in beiden Fällen durch Zweitheilung erfolgt. Bei der endo- 
phytischen Form zeigt sich, dass Alter und Grösse der Zellen keinen 
wesentlichen Einfluss auf die Zoosporenbildung haben, welche durch 
Veränderung der Lebensbedingungen sehr beschleunigt werden kann. 
Mit dem Verschwinden der Vacuolen vertheilt sich das vorher die 
Zelle netzartig durchsetzende Protoplasma gleichraässig. Der Zell- 
inhalt erscheint dunkelgrün und grobkörnig. Durch fortgesetzte Zwei- 
theilung entstehen die Zoosporen, wobei jedoch nicht beobachtet 
werden konnte, ob der Zoosporenbildung eine Theilung oder Auf- 
lösung des Nucleus vorangeht'). Die Grösse der Zoosporen schwankt 
in engen Grenzen, je nachdem mehr oder weniger von ihnen 
in einem Zoosporangium sich bildeten. Durchschnittlich sind sie 
0,0035 mm breit, 0,0075 mm lang (ohne Cilien, mit ihnen doppelt 
so lang). Ihre Form ist länglich, sie zeigen einen Amylumkern, 
einen rothen Augenfleck und 2 Cilien am vorderen, zugespitzten 
hyalinen Ende (Fig. 4). Die Zoosporen treten, nachdem sie schon 
im Zoosporangium leise Bewegungen zeigten, durch Zerplatzen der 
Sporangiumwand in einer gemeinsamen Hülle nach aussen (Fig. 3b). 
Zuweilen zerreisst schon innerhalb des Sporangiums die gemeinsame 
Membran, und dann treten die Zoosporen einzeln in's Freie (Fig. 3a). 

1) In einem Falle wurde beobachtet, dass bei der Schwärmsporenbildung 
der Inhalt des Sporangiums sofort in 4, in die Ecken eines Tetraeder gestellte 
Theile zerlegt wurde. 



369 

Im Zoosporangiura bleiben in diesem Falle Reste der Hülle zurück. 
In Folge der lebhafteren Bewegung der Zoosporen reisst, indem sie 
sich mehr und mehr erweitert, endlich die jene eiuschliessende Blase, 
worauf sich die Zoosporen im Wasser vertheilen. Weder während 
ihres Schwärmens innerhalb der gemeinsamen Hülle noch später konnte 
eine Copulation der Zoosporen festgestellt werden. Sie bewegten 
sich oft 1^ — 2 Stunden lang mit allmählich abnehmender Geschwin- 
digkeit, begegneten sich, verschlangen sich mit ihren Geissein, lösten 
sich aber sofort wieder los. Bei einem durch Zerreissen eines 
Stückes Lemnagewebe und durch Druck isolirten und aus dem Wirthe 
gelösten Sporangium wurde nun direct beobachtet, dass nach verhält- 
nissmässig kurzem Schwärmen die ausgeschlüpften Zoosporen sich 
auf der Epidermis von Lemna festsetzten. Einige kamen auf der 
Grenze der Epidermiszellen zur Ruhe, andere gruppenweise neben- 
einander. Sie umgaben sich mit einer Membran und nahmen jenes, 
für junge Zellen der epiphytischen Form charakteristische Aussehen 
an, wobei der Augenfleck noch lange Zeit sichtbar blieb. Durch 
weiteres vegetatives Wachsthum erzeugen sie die andere Form. Auch 
diese entwickelt Zoosporen, und zwar scheint hier die Bildung der- 
selben in Beziehung zu dem Alter der Zellen zu stehen. In den 
Zellscheiben nämlich nehmen die relativ älteren Zellen die Mitte 
ein und man beobachtet, dass die Zoosporenbildung in centrifugaler 
Richtung von innen nach aussen vorschreitet, so dass man die mitt- 
leren Zellen einer solchen Colouie häufig nur aus den zurückge- 
bliebenen Membransceletten der entleerten Zoosporangien gebildet 
findet, während die peripherischen Zellen lebhaft weiter vegetiren 
(Fig. 5). Bei den Zellfäden ist keine solche Regelmässigkeit zu 
constatiren, welcher Umstand seine Erklärung darin findet, dass, wie 
wir sahen, die Zellfäden und ihre V'erzweigungen auf sehr verschie- 
dene Weise, durch zufällige Verschmelzung oft sehr ungleichaltriger 
Fäden zu Stande kommen. Die epiphytische Form von Endoclonium 
erzeugt zweierlei Arten von Zoosporen, welche als Micro- und Ma- 
crozoosporen unterschieden sein mögen. Die Macrozoosporen, durch- 
schnittlich 0,0108 mm breit, 0,0135 mm lang (stets ohne Cilien), 
haben birnförmige Gestalt, einen Amylumkern, einen Augenfleck und 
4 Cilien am zugespitzten, hyalinen Vorderende. Sie sind den bei 
Ulothrix bekannten Macrozoospooreu sehr ähnlich und entstehen 
wie diese einzeln in einem Macrozoosporangium. Die Microzoosporen 
gleichen in Gestalt und Grösse den Zoosporen der endophytischen 
Form, sie haben wie diese nur zwei Cilien, einen Augenfleck und 
einen Amylumkern. Sie entstehen durch successive Zweitheilung 



370 

in einem Microzoosporangium, gewöhnlich zu zweien, doch auch zu 
vieren und mehr. Der Zweitheilung des gesammten Inhalts geht eine 
Zweitheilung des Amylumkerns voraus. Beiderlei Zoosporen gelan- 
gen durch ein in der Membran der Mutterzelle entstandenes Loch 
nach aussen (cf. Fig. 6). Eine Verschiedenheit der Structur der 
Micro- und Macrozoosporangien ist nicht zu bemerken: jede Zelle 
scheint befähigt das eine oder das andere zu werden. Im Zoospo- 
rangium bleibt nach dem Austritt der Zoosporen nichts zurück; zu- 
weilen nur trifft man darin eine in Desorganisation begriffene Zoo- 
spore, die neben den Schwestern nicht zur vollen Entwickelung kam. 
Das weitere Schicksal der Zoosporen ist verschieden. Die verhält- 
nissmässig selteneren, schwerfälligen Macrozoosporen kommen nach 
längerem oder kürzerem Schwärmen zur Ruhe, setzen sich auf der 
Epidermis von Lemna fest und wiederholen auskeimend die rami- 
ficirte epiphytische Form. Dieser Entwickelungsgang ist leicht zu 
beobachten, auf grössere Schwierigkeiten stösst man bei dem Studium 
der Microzoosporen. Es ergab sich, dass diese copullren können. Die 
Copulation wurde nur in einem einzigen Falle direct beobachtet, doch 
wiesen Vorkommen von Zygozoosporen mit 2 Augenflecken, in denen noch 
eine Art Zerklüftung in der Mitte sichtbar war, mit grosser Wahrschein- 
lichkeit auf eine Verschmelzung hin. Der Ursprung der copulirenden 
Schwärmsporen aus einer epiphytischen Form war ausser Zweifel. Die 
Zygozoospore, welche die für diese Copulationsproducte characteris- 
tische Bewegungen zeigt, ist etwa von der Gestalt und Grösse der Ma- 
crozoosporen, hat 2 Augenflecke und 4 Cilien. Ihre weitere Entwicke- 
lung ist mir nicht bekannt. Ich glaube jedoch nach Analogie der 
copulirten Microzoosporen von Ulothrixarten schliessen zu dürfen, 
dass die Zygozoosporen in die Wirthspflanze eindringen und die Pro- 
tococcusform erzeugen. In den meisten Fällen jedoch copuliren die 
Microzoosporen nicht, sondern dringen ohne weiteres durch die Spalt- 
öffnungen der Oberhaut in die Lufträume von Lemna gibba ein, kommen 
hier zur Ruhe, geben der endophytisehen Form den Ursprung und be- 
schliessen so den Eutwickelungskreis von Endoclom'um, wie er sich 
durch directe Beobachtungen ergiebt (cf. Fig. 7). 

4. Culturversuche. Die Culturversuche wurden unternommen 
zum Zwecke, den nach den vorhergegangenen Beobachtungen klar- 
gewordenen Zusammenhang beider Formen direct zu beweisen. Sie 
ergaben jedoch auch noch andere Resiiltate, welche für die systema- 
tische Stellung von Endoclomum bestimmend sind. Da es bei dem 
gemeinsamen Auftreten beider Formen in resp. auf demselben Stück 
der Wirthspflanze schwierig ist reine Culturen zu erhalten, glückte 



• 371 

es nur einige Male sichere Beweise zu erhalten. Stücke, auf denen 
nach genauer mikroskopisclier Untersuchung nur die epiphytische 
Form vegetirte, wurden in einem hängenden Tropfen Wasser cultivirt. 
Es zeigte sich, dass Zoosporen in das Lemnagewebe eingedrungen 
waren . und sich zu der endophytischen Form weiter entwickelten. 
Wiewohl es ferner leicht ist und man häufig Gelegenheit hat das 
directe Eindringen und zur Ruhekommen der Microzoosporen zu 
beobachten, gelang eine ununterbrochene Verfolgung des ganzen 
Verlaufes ihrer Entwickelung nicht. Noch andere Thatsachen be- 
weisen den Zusammenhang beider Formen. Werden durch Zerreissen 
von Lemnagewebe junge, erst kürzlich eingedrungene und zur Ruhe 
gekommene Microzoosporen isolirt, so zeigt sich, dass sie im freien 
Medium zu Fäden anwachsen. Hierdurch wird zugleich ein Beweis 
dafür beigebracht, dass die protococcusartige, endophytische Ent- 
wickelung auf die veränderte Lebensweise, Beschränktheit des Raumes 
zurückzuführen ist. Es wird diese Annahme um so wahrscheinlicher, als 
zuweilen junge endophytische Colonieen freilich nur gering verlängerte 
peripherische Zellen zeigen, welche aber bei dem Aelter- und Grösser- 
werden der Colonie sich völlig abrunden und kugelig werden. Ent- 
scheidend für die systematische Stellung der Alge waren Culturen 
der epiphytischen Form in feuchter Luft, am Rande eines umgestülpten 
Glases. Auf einem Wurzelstück von Lemna gibba, welches reich von 
der epiphytischen Form besetzt war, vergrösserten sich die Colonieen 
sehr bedeutend, so dass einzelne Zellen nach etwa 14tägiger Cultur 
eine Grösse von 0,05 mm erreichten (Fig. 8). Zugleich vermehrten 
sich die Colonien vegetativ, wie durch Zoosporen. Von diesen setz- 
ten sich einige fest und erneuten die epiphytische Form, andere aber 
gingenin einen Dauerzustand über, indem sie sich abrundeten und mit 
einer verhältnissmässig starken Membran umgaben. Derartige Dauer- 
zustände (Fig. 10) bilden auch die Macrozoosporen, und zwar grössere 
Zellen, so dass man jene in sehr verschiedener Grösse antrifft. Sie 
zeigen alle ein körniges, dunkelgrünes Plasma und einen Amylumkern. 
In Wasser gebracht formen sie sich entweder direct zu Schwärm sporen 
um oder bilden solche durch Theilung. Nie wurde beobachtet, dass 
ihre Membran sich vergallerte oder mehrere in einer Gallertmasse 
vereinigt waren. Die Zellen dieser sich stark vergrössernden und 
vermehrenden Colonieen bilden durch Zweitheilung Zoosporen (Fig. 8). 
Die peripherischen Zellen sowie die Fäden verlängern sich und ver- 
zweigen sich eben so üppig, wobei sich die Zweige von dem 
verhältnissmässig klein gewordenen Substrat • abheben. Die End- 
zeilen stellen das Scheitelwachsthum ein und verlängern sich zu 

Colin, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft III. 25 



372 _ 

langen, chlorophylllosen Spitzen, wie sie für Stigeoclonmm charak- 
teristisch sind (Fig. 9). Auch die Zellen der Verzweigungen ver- 
grössern sich stark und erreichen die doppelte Länge und Breite der 
unter gewöhnlichen Verhältnissen vegetirenden EndocloniumzeWen, 

5. Der Generationswechsel ist bei Endoclonium nicht be- 
stimmt ausgeprägt. Eine Copulation der Microzoosporen scheint nicht 
nothwendig, weshalb, ganz abgesehen von der Gleichheit der Structur 
der copulireuden Schwärmer, es sich von selbst verbietet die epiphy- 
tische als geschlechtliche Schwärmsporen erzeugende von der endophy- 
tischen als ungeschlechtlicher Generation zu unterscheiden. Ferner 
ist eine gesetzmässige Aufeinanderfolge beider Entwickelungsstadien 
nicht gesichert. Es scheint vielmehr die endophytische Form als 
ein in Folge veränderter Lebensbedingungen in den Lufträumen der 
Lemnapflanze diesen neuen Raumverhältnissen angepasster Zustand 
angesehen werden zu müssen. Die Microzoosporen sterben keines- 
wegs ab, wenn sie nicht Gelegenheit finden in die Wirthspflanze ein- 
zudringen, sondern wiederholen wie die Macrozoosporen ihre epiphy- 
tische, verzweigte Mutterform. Bei Cnlturversuchen zeigt sich diese 
Erscheinung sehr häufig. Ebenso scheint mir das Zurückschlagen 
der endophytischen Zoosporen in die erzeugende Form durchaus 
wahrscheinlich, obschon keine directen Beweise vorliegen. Die endo- 
phytischen Zellgruppen nämlich verschliessen zuweilen die Spalt- 
öffnungen von Lemna eng und damit den gebildeten Zoosporen den 
Austritt aus den Lufträumen, dennoch vermehren sich die Zellcomplexe 
und fahren ununterbrochen fort Schwärmsporen zu bilden, die nach 
ihrem Austritt aus dem Sporangium genöthigt sind in dem Lufträume 
sich weiterzuentwickeln. Hierdurch scheint auch die ausserordentliche 
Anzahl der die endophytischen Algengruppen zusammensetzenden Zel- 
len eine Erklärung zu finden. 

6. Die Symbiose von Endoclonium bietet in sofern Interesse, 
als die endophytische Form als ein in Folge geänderter Vegetations- 
verhältnisse diesen angepasster Zustand erscheint. An einen eigent- 
lichen Parasitismus kann nicht gedacht werden. Bei der epiphy- 
tischen Stigeocloniumform ergiebt sich dies ohne weiteres, aber auch 
die Symbiose der endophytischen Protococcusform kann höchstens 
als Raumparasitismus (Klebs) gedeutet werden. Man findet, wie 
oben erwähnt, die Alge zumeist und in üppigster Entwickelung in 
den abgestorbenen Pflänzchen, die sie auch mit grösserer Vorliebe 
aufzusuchen scheint^ da das weicher und nachgiebiger gewordene 
Gewebe des Wirths ihr neben genügendem Schutze auch freiere 
Entwickelung gestattet, während die Zellen lebender Pflänzchen ihr 
durch ihre Resistenz und Gegenwirkung hinderlich sein würden. 



373 

7. Die systematische Stellung von Endoclonium ist nach 
den ausgeführten Untersuchungen gesichert. Es gehört zunächst zu 
den isogamen Confervoideen und unter diesen zu den Chaetophoreen 
in unmittelbarer Nähe von Stigeoclonium. Mit Endocladia theilt 
Endoclonium das Gemeinsame eines Raumparasitismus, doch vegetirt 
Endocladia nach Reinke und Wille in der Zellmembran des Wirths, 
während die Zellen der epiphytischen Form von Endoclonium nie 
von der Lemnamembran überzogen sind, sondern ihr dicht aufliegen. 
Die Alge war demnach nicht als neue Species der Gattung Endocladia 
einzuordnen. Dr. Szymanski beschreibt in seiner, im botanischen 
Institut des Prof. Dr. Ferd. Cohn verfassten Inauguraldissertation 
„über einige parasitische Algen, Breslau 1878" eine in abgestorbenen 
Pflänzchen von Lemna minor^ trisulca und polyrrhiza beobachtete 
endophytische Alge unter dem Namen Endoclonium chroolepiforme, 
welche unsrem Endoclonium sehr nahe zu stehen scheint. Cohn hatte 
bereits in seinem Aufsatze „über parasitische Algen" Band I. Heft 2, 
p. 106 dieser Beiträge auf diesen grünen Endophyten hingewiesen, wel- 
cher in den Intercellularräumen der iemwa rtsuZca netzartig verbundene 
Gliederfäden bildet; Szymanski ermittelte die Entdeckungsgeschichte 
in der Art, dass die Alge sich durch Macro- und Microgonidien 
fortpflanzt und theils in den Intercellulargängen der Lemna in rosen- 
kranzförmig gegliederte, verzweigte und in Haarspitzen auslaufende 
Fäden auswächst, theils an der Oberfläche in Stigeocloniumform 
hervorsprosst. Szymanski beobachtete noch die pseudoparenchyma- 
tische Verbindung der im Innern des Lemna gekeimten Zoosporen, 
die Entstehung rother Dauerzellen im Herbst, und eine Vergallertung 
in Palmellen- oder Protococcusartige Zustände, wodurch ihre Ver- 
wandtschaft mit ülotlirix und Stigeoclonium angezeigt wird ; dagegen 
erinnerte ihr Eindringen in das todte Lemnagewebe an das Hinein- 
wachsen von Chroolepus in das Rindengewebe der Bäume, worauf 
nach den Untersuchungen von Frank die Bildung des hypoplöo- 
dischen Thallus der Chroolepideen beruht, so dass Endoclonium 
die biologischen und morphologischen Eigenthümlichkeiten von Stige- 
oclonium und Chrooleims in auffallender Weise verbindet. Obwohl 
sich aus der Dissertation von Szymanski wegen der mangelnden 
Abbildungen keine klare Vorstellung gewinnen lässt, scheint mir doch 
wahrscheinlich, dass wir beide zwei Arten der ' nämlichen endo- 
phytischen Algengattung beobachtet haben; doch muss ich die von 
mir untersuchte Form wegen der beschriebenen abweichenden Ent- 
wickelungsgeschichte für eine selbststäudige Art ansehen. 

Man könnte geneigt sein unsere Alge als ein Stigeoclonium anzu- 

25* 



374 

sehen. Auch für Stigeoclomum ist das Vorkommen vierwimpriger 
ungeschlechtlicher Macrozoosporen neben zweiwimprigen Microzoo- 
sporen bekannt, ferner bieten die zugespitzten Endzellen, die Ver- 
zweigung der Fäden, die scheibenförmigen Colonieen, welche in glei- 
cher Weise bei beiden zu stände kommen, Uebereinstimmendes. Das 
Vorkommen zweier bestimmt in ihrem äusseren Habitus unterschie- 
dener Formen, welche in einer Art freilich nur angedeuteten Gene- 
rationswechsels stehen, bestimmte mich den Lemnabewohner von der 
Gattung Stigeoclomum auszuschliessen. Die Uebereinstimmuug in der 
Structur der vegetativen Zellen der epiphytischen Form, sowie die der 
Macro-, Micro- und der Zygozoosporen mit den entsprechenden Formen 
bei Ulothrix nähern Endoclomum den Ulothriclieen ; sie unterscheiden 
sich nach der augenblicklich für diese Familie geltenden Diagnose 
nur durch die Verzweigungsfähigkeit der Zellen und durch das Vor- 
kommen spitz verlängerter, chlorophyllfreier Endzellen. Es scheint 
demnach Endoclomum 'jiolymorplium als eine die Ulotriclieen mit 
den Chaetophoreen verbindende Zwischenform anzusehen zu sein. 

8. Zusammenfassung. Endoclonium polymorphum, zunächst 
nur auf hemna gibha L. beobachtet, bewohnt diese Pflanze in zwei 
Formen, endophytisch in den Lufträumen unter den Spaltöffnungen 
der Oberseite und epiphytisch auf allen Theilen des Wirths. Beide 
Formen sind durch unvollkommenen Generationswechsel verbunden, 
neben welchem jedoch auch zahlreich Wiederholungen der erzeugen- 
den Form beobachtet werden. Die Zoosporen der endophytischen 
Protococcusform keimen auf der Oberfläche von Lemna, nachdem 
sie in mannigfaltiger Anordnung zur Ruhe gekommen sind und geben 
der epiphytischen Form den Ursprung. Diese erzeugt Macrozoo- 
sporen mit 4 Cilien, welche stets die Mutterform erneuern und Micro- 
zoosporen, welche ohne vorhergegangene Copulation entweder durch 
die Spaltöffnungen in die Lufträume von Lemna eindringen und sich 
zur endophytischen Form entwickeln oder aber auch, wenn es ihnen 
nicht gelingt in das Gewebe des Wirths einzudringen, die ramificirte 
Form wiederholen. Die Microzoosporen können jedoch auch copu- 
liren: die Zygozoospore dringt wahrscheinlich ebenfalls in die Luft- 
räume von Lemna und erzeugt die Protococcusform. In feuchter 
Atmosphäre cultivirt, vergrössern und vermehren sich die Zellen der 
epiphytischen Form stark und können in einen Dauerzustand über- 
gehen, gleich den Micro- und Macrozoosporen, indem sie ihre Mem- 
bran verdicken, ohne dass jedoch Gallertbildung eintritt. Die Schei- 
telzellen der Fäden stellen nach einer Zeit ihr Längenwachsthum 
ein und verlängern sich zu chlorophylllosen langen Spitzen. 



375 

Alle Zoosporen zeigen einen rothen Aiigenfleck und entstehen 
mit Ausnahme der einzeln im Sporangium gebildeten Macrozoosporen 
durch fortgesetzte Zweitheilung. Die Grösse der Macrozoosporen 
ist 0,0101 mm breit, 0,0135 mm lang, sie besitzen 4 Cilien, die 
Grösse der nur mit 2 Cilien versehenen Microzoosporen und Zoo- 
sporen der endophytischen Form ist 0,0035 mm breit, 0,0075 mm 
lang (beide Male ohne Geissein gerechnet). Die Symbiose von En- 
doclomum polymoiylmm ist als Raumparasitismus anzusehen, die 
endophytische Form als eine den veränderten Lebensverhältnissen 
angepasste Entwickelung der epiphytischen. 

Vorstehende Untersuchung wurde in dem botanischen Institute 
der Königl. Universität Messiua vorgenommen. Dem Director des- 
selben, Herrn Prof. A. Borzi, sowie Herrn Prof. F. Cohn, fühle 
ich mich für ihre liebenswürdige Unterstützung zu bestem Danke 
verpflichtet. 

Messina, bot. Inst, der Universität, 

im Mai 1882. Dr. Max Franke. 



Figuren-Erklärung. 

(Vergrösserung überall 660 mal.) 

Endoclonium polymorphum nov. spec. 



Fig. 1. Stück Lemnagewebe von Endoclonium bewohnt, a. eindringende Zoo- 
sporen, b. verzweigte Form, keimende Zoosporen, c. eine endopliy- 
tische Colonie mit Zellen in verschiedenen Entwickelungsstadien. 
d. junge Znstände der endophytisohen Form. 

Fig. 2. Querschnitt durch Lemna\ im Luftraum unter der Spaltöffnung eine 
einzelne Zelle der endophytischen Form. 

Fig 3. a. und b. Ausschlüpfen der Zoosporen der endophytischen Form. 

Fig. 4. Zoosporen der endophytischen F'orm. 

Fig. 5. Eine epiphytische schildförmige Colonie, 

Fig. 6. Bildung der Micro- und IVIacrozoosporen. 

Fig. 7. Micro-, Macro- und Zygozoosporen. 

Fig. 8. und 9. Epiphytische Colonien nach Htägiger Cuitnr in feuchter Luft. 

Fig. 10. Dauerzustände. 



Zur 

Kenntuiss der Entwicklung bei den Ascouiyceten. 

Von 
Dr. Eduard Eidam. 

Mit Tafel XIX-XXlll. 

I. 

Einleitung. 

Allgemein historischer lieber blick. Bei Durchsicht der 
Literatur über die gegenwärtig entwicklungsgeschichtlich untersuchten 
Ascomyceten finden wir sehr verschiedene Angaben darüber, wie die 
Entstehung der Schlauchfrüchte bei diesen Pilzen vor sich geht. 
Zuerst hat de Bary*) bei Eurotium und Erystphearten nachge- 
wiesen, dass die Fruchtkörperanlagen im allerjüngsten Zustand bereits 
sich deutlich vom Mycelium unterscheiden, derselbe entdeckte die 
autfallenden Primordien der Becher von Pezi'za confluens, welche 
auch Tulasne^) und jüngst Kihlman^) untersucht haben, Wo- 
ronin^) fand bei Sphaeria Lemaneae, sowie bei Sordari'a die An- 
fänge der Perithecien besonders diflPerenzirt und wies bei Arten der 
Gattung Äscoholus und Peziza die eigenthümliche Gestaltung des 
Primordiums der Becher nach. Zu ähnlichem Resultat gelangten 
Baranetzki^) bei Gymnoascus, Gilkenet*^) bei 8ordar{a, Bre- 
feld'^) bei Penicilliumi derselbe und Kihlman^) bei Melano- 



1) Bot. Ztg. 1854. — Ueber die Fruchtentwicklung der Ascomyceten. 
Leipzig 1863. — Beiträge zur Morphologie und Physiologie der Pilze von 
de Bary und Woronin. III. Reihe. Frankfurt a./M. 1870. 

2) Annal. des scienc. nat. Botanique. V. Ser. T. 6. 1866. 

3) 0. Kihlman, Acta soc. scient. fenn. T. XIII. 1883. 

4) de Bary und Woronin, Beitr. z. Morph, d. Pilze. II. u. III. Reihe. 

5) Bot. Ztg. 1872. No, 10. 

6) A. Gilkinet, Rech, morph. sur les Pyrenomycetes. Bull, de l'Acad. 
de Belgique. Avril 1874. 

7) 0. Brefeld, Bot. Untersuch, über Schimmelpilze. II. Heft. 1874. 

8) 1. c. 



378 

spora, Vau Tiegbem') bei Chaetomium, bei Ascodesmis, Gymno- 
ascus, Penicillmm und verscbiedenen As2)ergillussLrteü. Diese Pilze 
beginnen den Aufbau ihrer Frucbtkörper stets nur mit einer einzigen 
oder mit zwei Hyphen, welche als besondere, vom Mycel durch ihre 
Form specifisch abweichende Auszweigungen entstehen und sehr 
häufig schraubig eingerollt sind. Eine Hyphe verhält sich als Asco- 
gon und sie wird in der Regel von der anderen geraeinsam mit 
zahlreichen Hüllschläuchen umwachsen, wodurch die Anfänge der 
Peritheciumwand, resp. der sterilen Theile an der Frucht gebildet 
werden. 

Hiervon weicht die Art der Entstehung ab, welche Bauke-) für 
die Perithecien von Pleosjwra herharum angegeben hat, die wie 
Pycniden sich entwickeln durch Aufschwellung einer oder weniger 
benachbarter Zellen eines Mycelfadens und Theilung derselben ver- 
mittelst Scheidewänden nach verschiedenen Richtungen hin. Es kommt 
so zunächst ein parenchymatischer Körper als junge Perithecium- 
frucht zu Stande, die niemals aussen von Hyphen umwachsen wird. 

Den Beobachtungen, dass die Ascusfrüchte nur von einer oder 
von zwei besonders geformten Hyphen ihren Ursprung nehmen und 
im letzteren Fall unmittelbar in Ascogon und Hüllschläuche sich 
differenziren, stehen andere Untersuchungen gegenüber, welche als 
Primordien lediglich nur ein Aussprossen völlig gleichartiger und 
zahlreicher Mycelfäden ergeben haben, deren rein vegetative Hyphen- 
elemente knäuelartig sich durcheinanderflechten. So ist nach van 
Tieghem^) der Fruchtanfang bei Helvella- und Peziza-AxiQn nur 
eine dichte, homogene Verzweigung, bei Anlage der Sclerotien von 
Peziza Sclerotiorum und beim Auswachsen der Becher aus densel- 
ben konnte Brefeld*) nichts von besonderen einzelnen Initialhyphen 
unterscheiden, ein ganzer Complex von solchen leitet vielmehr die 
Bildung ein und die Asci der parasitisch auf Pflanzen lebenden 
Gymnoasceen sind nur direkte Aussprossungen gewöhnlicher und 
gleichartiger Mycelzellen. Zopf"^) giebt in einer Monographie über 
die Gattung Chaetomium an, dass die Anlage der Perithecien dieser 
Pilze einen besonderen, bisher unbekannten Typus darstelle, der her- 

1) van Tieghem, Anna), des scienc. nat. Botaiiique VI. Ser. T. 2. 
1875. Bull, de la soc. bot. de France. T. 23. 1876, T. 24. 1877. 

2) H. Bauke, Bot. Ztg. 1877 No. 20. 

') van Tieghem, Bull, de la soc. bot. de France. T. 23. 1876. 
4) 0. Brefeld, Bot. Unters, über Sclünunelpilze. Heft IV. Leipz. 1881. 
ö) W. Zopf, Zur Entwicklungsgeschichte der Äscomyceten. Nova Acta 
der Ksl. Leop. Carol. deutsch. Akad. d. Naturforscher. Band XLII. No. 5. 1881. 



379 

vorgehe aus „gleichartigen Adventivzweigen, die eine reiche, nnregel- 
mässige Verzweigung eingehen, sich unregelmässig durcheinander- 
krümmen und zu einem rundlichen Gebilde verknäulen." Die frühe 
Diiferenzirung bei Chaetomium in ein schraubiges Ascogon und in 
Hüllhyphen, wie sie van Tieghem gefunden hat, stellt Zopf mit 
vollster Entschiedenheit als irrthümlich in Abrede. 

Es hat sich demnach, trotzdem unsere gegenwärtigen Kenntnisse 
über die erste Entwicklungsstufe der Äscomycetenhnchi^ verhält- 
nissmässig nicht zahlreiche Pilzarten umfassen, bei diesem Vorgang 
eine grosse Mannigfaltigkeit herausgestellt, die allerdings gar nicht 
überraschen kann, wenn man die Formenfülle der ganzen Klasse sich 
vor Augen hält. Es ist nicht möglich, auf Grund der heutigen 
Forschungsergebnisse, welche theilweise sogar mit einander in Wider- 
spruch stehen, ein allseitig organisch zusammenhängendes Bild über 
den Gegenstand zu entwerfen. 

Die Sexualität bei den Ascomyceten. Die Arbeiten, welche 
von den jüngsten Zuständen der Schlauchpilze handeln, gingen bis 
in die letzten Jahre von dem Fundamentalsatz aus, dass die Äsco- 
mycetenhvichi das Produkt eines geschlechtlichen Befruchtungspro- 
zesses sei. Nach de Bary's Vorgang wurde das Primordium in ein 
weibliches Sexualorgan geschieden — Ascogon oder Carpogon ge- 
nannt — und in ein männliches, das Pollinodium; man nahm an, 
dass die Befruchtung auf diosmotischem Wege vor sich gehe, manch- 
mal auch durch Copulation. Die Sexualität der Ascomyceten erhielt 
eine weitere Stütze durch die Entdeckung von Stahl'), dass bei 
den Gollemaceen ein schraubig gewundenes Ascogon mit Trichogyne 
vorhanden ist, welches in Folge seiner Verschmelzung mit Sperma- 
tien befruchtet wird. 

Als aber van Tieghem und Brefeld bei Untersuchung von 
Anfangsstadien einiger Ascomyceten, wie oben erwähnt, nichts fan- 
den als gleichmässige Hyphenaussprossung ohne jede erkennbare 
Diflferenzirung in Geschlechtselemente, wurde die Sexualität der 
Schlauchpilze überhaupt wieder in Frage gestellt. 

Die Gegenwart eines Ascogons freilich kann bei jenen Ascomy- 
cefenfrüchten, deren Anlage sich deutlich vom Mycelium unterschei- 
det, nicht zweifelhaft sein. Auch ist der continuirliche Zusammen- 
hang des Ascogons mit den Sporenschläuchen, das Herauswachsen 
der letzteren aus dem Ascogon vielfach, zuerst von Janczewski"^) 



i) E. Stahl, Beiträge zur Entwickl. der Flechten. Heft I. Leipz. 1877. 
«) Bot. Ztg. Jahrg. 1871. No. 17 und 18. 



380 

bei Äscoholus furfuraceus, nachgewiesen worden. Der Nachweis 
des Pollinodiums aber, des männlichen Befrnchtungsorgans, zeigt 
sich stets mit weit grösseren Schwierigkeiten verknüpft. Bald haben 
die Untersuchungen das gänzliche Fehlen desselben in der Frucht- 
anlage herausgestellt, bald keine hinreichenden Unterschiede vom 
Ascogon oder von den umgebenden oder die vegetativen Theile der 
Fruchtkörper aufbauenden Mycelhyphen. 

Und trotz alledem ist es im Hinblick auf schon bekannte That- 
sachen wohl nicht zu umgehen, die Sexualität der Äscomyceten fest- 
zuhalten'). Wenn sie auch, soweit wir wenigstens heute wissen, 
bei einigen Gruppen der Schlauclipilze nur unvollkommen ausgebil- 
det, bei andern gar nicht vorhanden zu sein scheint, so lassen doch 
die Beobachtungen an Gollema, die Erscheinungen bei Anlage vieler 
Discomyceten, besonders der Peziza conßuens, das Vorkommen ge- 
schlechtlicher Einwirkung behufs Bildung der Früchte wenigstens 
bei diesen Pilzen nicht von der Hand weisen und die folgenden 
Untersuchungen werden einen neuen Fall einfachster Befruchtungs- 
art den Äscomyceten hinzufügen. 

Morphologische Variationen beim Aufbau der Frucht- 
körper anlagen. Doch abgesehen von der dunklen Sexualitäts- 
frage, kommt es mir in vorliegender Arbeit wesentlich an auf die 
Formgestaltung im ersten Entwicklungsstadium der schlauchführenden 
Pilze. Aus der Literatur ist ersichtlich, dass die Angaben über das 
Aussehen der jüngsten Fruchtzustände bei ein- und der nämlichen 
Pilzgattung nicht immer gleichartig lauten: die eine Peziza legt den 
Grund zu ihrer Scheibe mit w^ohl ausgebildetem Scolecit, die andere 
mit Antheridium und Ascogonium nebst Befruchtungsschlauch und 
die dritte mit nichts weiter als gleichmässiger Hyphenaussprossung. 
Ebensolche Sprossung bedingt nach Zopf den Beginn des Perithe- 
ciuras von Chaetomium, während van Tieghcm dieser Gattung ein 
sehr deutliches Carpogon zuschreibt. Bei Sordaria fand Woronin 
als Primärzustand der Frucht zwei Hyphen, deren eine von blasiger 
Gestalt, nachGilkenet ist nur eine einzige von schraubiger Krüm- 
mung dabei betheiligt. Diese Schwankungen sind auffallend und es 
fragt sich doch, ob der Grund für solche Widersprüche, wie es in 
den beiden letzten Fällen ausgesprochen wurde, nur in blossen ße- 
obachtungsfehlern von einer Seite zu suchen sei. 



') Vgl. A. Borzi, Studii sulla sessualitä degli Ascomyceti. Nuovo gior. 
bot. ital. Vol. X. No. 1. 1878. P'erner die Arbeit von 0. Kililman 1. c. sowie 
die Auseinandersetzungen von de Bary in seinen Beitrügen 4. Reihe 1881 
und Brefeld in „Schimmelpilze" 4. Heft 1881. 



381 

Ich habe mich bei einigen Ascomyceten davon überzeugt, dass 
nicht einmal in der nämlichen Species der Fruchtanfang 
immer constant dieselbe Gestaltung beibehält. 

Zur Begründung dieses Satzes werde ich sogleich einige Beispiele 
folgen lassen und verweise zuvördert auf das in meiner Arbeit: 
„Beitrag zur Kenntniss der Gymnoasceem}'' über Entstehung der 
Fruchtanlagen von Gymnoascus Reessü^) Gesagte. Die Sclerotial- 
anfänge der Peziza Fuckeliana fand ich auf zwei verschiedene Wei- 
sen vor sich gehen ^); daraufhin wurden die Sclerotien kurz als 
„echte" und „sterile" von mir bezeichnet. 

Ich wende mich nun zur Darstellung der Beobachtungen, welche 
ich bei Chaetomium und zwar hauptsächlich bei Chaetomium 
Kunzianum über die jüngsten Perithecienanlagen gemacht habe. 
Diese Beobachtungen reichen zum Theil noch in die Jahre 1875 
und 1876 zurück und ich bespreche sie hier nur desshalb ausführ- 
licher, weil sie zur Discussion der Frage über die Variabilität der 
Formgestaltung bei den Fruchtanfängen einer Anzahl von Ascomy- 
ceten mit beitragen dürften. Ausserdem konnte ich den von Zopf^) 
als „besonderen Entwicklungstypus" der Sprossung bezeichneten 
Modus bei Anlage von (7/^aetow^w»^früchten nicht in der vom Autor 
angegebenen Weise bemerken, wohl aber die von van Tieghem*) 
beschriebene ausgeprägte Differenzirung in Gestalt eines deutlichen 
Carpogoniums. Bei Durchsicht der Zopf 'sehen Schrift erhält man 
den Eindruck, das Carpogon van Tieghems bei Chaetomium sei 
vollständig aus der Luft gegriffen; ich habe daher auf Tafel XX. 
Fig. 2 — 6 die von mir gesehenen primordialen Entwicklungszustände 
der Perithecien von Chaetomium Kunzeanum zur Abbildung gebracht. 



Anlage des Perithecium von Chaetomium Kunzianum Zopf. 
Die Cultur der Ascosporen des Pilzes begann ich durch Aus- 
saat in Mist- und Pflaumenabkochung auf dem Objektträger; sie 
wurde durch Anwendung einer etwas höheren Temperatur bis zu 
25" C. im Wärmkasten beschleunigt. Die jungen Keimlinge vertheilte 
ich mittelst Uebertragung in neue Nährtropfen und nach 6 Tagen 
war das entstandene Mycel gross genug, um seine Fruktifikatiou zu 
beginnen. Ich beobachtete die Ausbildung von zweierlei Elementen: 



1) S. diese Beiträge Band 3. Heft 3. pag. 271. 

2) Jahresbericht der schles. Ges. f. vaterl. Cultur pro 1877. Bot. Sektion 
pag. 151 und 153. 

3) 1. C. 4) 1. c. 



382 

der von Zopf auf seiner Tafel 1 dargestellten feinen verästelten und 
relativ kurzen Hyphenaussprossungen und zweitens der Carpogo- 
nien. Die letzteren pflegten schon an jungen Mycelien im Durch- 
messer von kaum 1 Ctm. aufzutreten und zwar zuerst vollständig 
isolirt, Taf. XX. Fig. 2; späterhin erschienen an zahlreichen Stellen 
des Myceliums sowohl die feinen Hyphen als die Carpogonien zusammen 
und auch letztere begannen an ihren Basaltheilen in dünne Hyphen 
auszuwachsen, Taf. XX. Fig. 3 — 5. Häufig sprossten aber auch obige 
feine Hyphen wie anfangs die Carpogonien ganz allein für sich aus 
dem Mycel hervor, mehr oder weniger reichlich, oft in dichtem Ge- 
wirre und in vollster Gleichartigkeit, ohne dass in ihrer unmittelbaren 
Nähe ein Carpogon sichtbar geworden wäre. Solche Zustände hat 
Zopf zahlreich abgebildet. 

Es ist nun sehr bemerkenswerth, dass die Carpogone Verände- 
rungen in ihrer Gestalt annahmen, und zwar im Allgemeinen je nach- 
dem ihr Entstehen früher oder später erfolgt war; die ersten zeigten 
sich am vollkommensten ausgebildet und waren laug gestielt, Taf. XX. 
Fig. 2 und 3, fig. 5a; am Stiel sass in gerader Richtung oder im 
Winkel zu demselben eine dicht zusammengerollte Schraube mit 3 
bis 4 Windungen, von Plasma strotzend und schon im sehr jungen 
Zustand in Zellen getheilt, deren Scheidewände ganz deutlich sicht- 
bar waren. Die Dimension des ebenfalls septirten Stiels gleicht der 
des Mycelfadens, von welchem er entspringt oder übertriift dieselbe, 
Taf. XX. Fig. 2; die Form der Schraube ist je nach Zahl und 
Weitläufigkeit ihrer Windungen bald kurz gedrängt und rundlich, 
bald verlängert und conisch zulaufend, die letzten Windungen ver- 
jüngen sich etwas, sie sind, entgegen der Schraube bei Eurotium, 
meist sehr unregelmässig durcheinandergeschoben, Taf. XX. Fig. 2. 
Sämmtliche Theile der Schraube schliessen aber eng zusammen, sie 
lassen einen Hohlraum im Innern nicht aufkommen. 

Am Stiel der Carpogone sowie an den unteren Theilen der 
Schraube selbst beginnt nun das Aussprossen feiner Hyphen, Taf. XX. 
Fig. 3 — 5, welche anfangs ohne bestimmte Richtung zumeist vom 
Carpogon abwachsen ; einige legen sich jedoch dicht an, kriechen 
auf der Anlage herum und verzweigen sich auf deren Oberfläche; 
diese Hyphen, welche zuerst von geringem Durchmesser sind, haben 
jedenfalls die Bestimmung zur Herstellung der Peritheciumwand, 
einige vielleicht zur Rhizoidenbildung. Bei kümmerlich ernährten 
Perithecien unterbleibt aber wohl auch die seitliche Aussprossung 
der Carpogone und die äussersten Zellen derselben constituiren dann 
nur eine ganz rudimentäre Perithecienwandung. Das Aussprossen 



383 

der Hyphen geht Hand in Hand mit der Vergrösserung des Carpo^ 
goniums, die Windungen desselben werden immer zahlreicher, schieben 
sich ineinander und theilen sich in zahlreiche Zellen, doch kann man 
noch immer deutlich auch an solchen grösseren Exemplaren den 
ursprünglich schraubigen Verlauf der Anlage unterscheiden. Ein- 
zelne oberflächliche Zellen des Gebildes fangen bereits an, in die 
für die Gattung Chaetomium charakteristischen Haare auszuwachsen, 
Taf. XX, Fig. 6, und im Innern der jungen Peritheciumfrucht erfolgen 
dann die von Zopf beschriebenen mit dem Heranreifen verknüpften 
Umwandlungen. Bis zu dem Augenblick, wo die Carpogone durch 
Auswachsen einzelner ihrer Basalzellen die Bildung der Perithecium- 
wand einleiten, kann man die Vorgänge an den Anlagen ganz genau 
übersehen, dann aber vergrössern sich letztere mit äusserster Schnellig- 
keit und es wird schwierig, ihrem weiteren Verhalten zu folgen. 
Solche rasche Vergrösserung kräftig ernährter jüngster Fruchtzu- 
stände ist bei den Äscomyceten ganz allgemein; bei Chaetomium 
jedoch treten noch einige die Untersuchung erschwerende Umstände 
hinzu. 

Rings um die Carpogone nämlich findet, wie schon oben erwähnt 
wurde, ein ausserordentlich reichliches Aussprossen feinster Hyphen 
statt, Taf. XX. Fig. 5; dieselben krümmen sich und theilen sich 
nach allen Richtungen, sie anastomosiren später vielfaoJi, um schliess- 
lich ein förmliches compaktes Polster zu bilden, in dem die Carpo- 
gone eingebettet liegen. Dieses Hyphenpolster dient offenbar dazu, 
die Fruchtanfänge mit reichlicher Nahrung zu versehen, nebenbei 
wohl auch, um eine schützende Hülle für die zarten Gebilde zu lie- 
fern. Solche Hyphenpolster zeigen bald nur geringe, bald sehr 
bedeutende Ausdehnung und wir finden in ihrem Bereich bald nur 
wenige, bald zahlreiche Carpogone; zwischen die schon vorhandenen 
werden bei hinreichender Nahrung noch fortwährend neue einge- 
schoben, so dass sie schliesslich eng gedrängt eines neben dem 
andern sich befinden. 

Nur die zuerst am Mycel entstandenen Carpogone besitzen die 
volle beschriebene Ausbildung, die späteren dagegen verkürzen meist 
ihren Stiel und die letzten verlieren ihn endlich ganz, sie sind sitzend, 
so wie sie van Tieghem gesehen hat, Taf. XX. Fig. 4 und 5 b. c. 
Dabei verringern sich die Windungen der Schraube, ihre Hyphen 
w^erden endlich nicht selten dünn und verschoben, so dass man in 
der That schliessen könnte, die undeutlich gewordene Anlage sei 
nur eine unregelmässige Verknäuelnng rein vegetativer Hyphensprosse. 
Auf natürlichem Nährboden, wo sich Chaetomium. spontan ansiedelt, 



384 

scheint sich die Sache nicht anders zu verhalten: auch hier fand 
ich auf verschiedenen Substraten junge Fruchtzustände, offenbar aus 
gestielten vollkommenen Schrauben hervorgegangen und andere aus 
kleinen Zellen zusammengesetzt, bei welchen ohne Zweifel obige 
Formänderung Platz gegriffen hatte. 

So machen also die Primordien der Chaetomium-P evithecien eine 
vollkommene Rückbildung und Vereinfachung durch: vom wohlaus- 
gebildeten Carpogon in Form einer Schraube und mit vielleicht 
sexueller Bedeutung bis zum dünnen unregelmässig zusammengeleg- 
ten Faden, der vom Mycelium nicht mehr zu unterscheiden ist. Ob 
die Ursache dieser Rückbildung nur in Nahrungsverhältnissen oder 
in sonstigen unbekannten Bedingungen zu suchen ist, konnte ich 
nicht ermitteln, ebensowenig, ob stets, wie es in meinen Culturen 
der Fall war, nur allein die zuerst erwachsenen Perithecien aus 
gestielt-schraubigen Carpogonien hervorgehen. Das Wesentliche ist, 
dass ich entgegen dem Zopf'schen Ausspruch die von van Tieg- 
hem gemachten ziemlich ausführlichen Angaben über das Vorkom- 
men von Carpogonien bei den Ghaetomiumarten als richtig bestäti- 
gen kann, dass sie jedoch wie angegeben, nicht immer gleich deut- 
lich auftreten. 

Die einfachen Conidienbildungen, welche Zopf bei Chaetommm 
beschrieben hat, sind, wie ich ebenfalls fand, eine Folge schlech- 
ter Culturverhältnisse ; sie kommen massenhaft zum Vorschein, wenn 
man die Objektträger mit den Nährtropfen in zu feuchtem Raum 
aufstellt und dann gelangen auch die Mycelien gar nicht oder kaum 
zu kümmerlicher Perithecienbildung. Dagegen sind mir in den oben 
beschriebenen Culturen mit zahlreichen Fruchtkörperanlagen die Coni- 
dien vollständig ausgeblieben. 

Werfen wir schliesslich noch einen Blick auf die Zopf'schen 
Tafeln, so hat derselbe auf Tafel 1. Fig. 6 und 7 offenbar verein- 
fachte Carpogone abgebildet und das kleine Perithecium auf Tafel 3. 
Fig. 29 zeigt deutlich, dass es aus einem schraubigen Carpogonium 
hervorgegangen ist. In Folge des Umstandes jedoch, dass Zopf 
die Carpogonien bei Chaelomium als nicht vorhanden bezeichnet, ist 
er genöthigt, auf Tafel 1 in Fig. 1 8—22 bei seiner Darstellung von 
der Fruchtanlage bis zum Perithecium grosse Sprünge zu machen, 
80 dass besonders in Fig. 20 das Hyphenpolster und in Fig. 21 
und 22 das bereits fertige Perithecium ganz ohne Vermittlung 
dastehen. 



385 

Im Folgenden gehe ich über zui- Beschreibung einiger Äscomy- 
ceten, deren Entwicklungsgeschichte sehr interessante Einzelheiten 
ergeben hat, Sie sind ein neues Beispiel für die unerschöpfliche 
Gestaltungsfähigkeit, welche im Reich der Pilze vorherrscht und in 
Rücksicht auf die Frage nach der Formenvariabilität an den Primor- 
dialanlagen bei den Ascomyceten werden sie meine Vermuthung weiter 
bestätigen, dass die Fruchtanlagen zwar bei vielen Arten aus der 
Klasse sich als formbeständig erweisen dürften, dass sie jedoch bei 
andern Arten unter besonderen Verhältnissen, wobei wohl die Er- 
nährungsfrage eine Hauptrolle spielt, mehr oder weniger umgestalten- 
den Modificationen unterworfen sind. Ich habe die naclistehend be- 
schriebenen Pilze bei verschiedenen Gelegenheiten im Pflianzenphysio- 
logischen Institut der Universität Breslau aufgefunden und daselbst mit 
Hülfe zahlreicher künstlicher Züchtungen ihre Untersuchung ausgeführt. 



II. 

Eremascus albus nov. gen. et spec 

(Taf. XIX. Fig. 1 bis 25 uiicl Taf. XX. Fig. 1.) 

Vorkommen und Reincultur. Im Dezbr. 1881 öffnete ich 
eine kaum noch zu ^ gefüllte Flasche mit Malzextrakt, um mir 
zum Zweck anderweitiger Pilzculturen eine Nährlösung daraus her- 
zustellen. Ich fand das Extrakt verdorben und die Oberfläche des- 
selben mit einer dicken verschieden gefärbten Schimmelhant über- 
zogen. Letztere bestand hauptsächlich aus Conidicnträgern und 
Perithecien von Eurotium Aspergillus glaucus, dazwischen wucherte 
auch Asperg. flavus, ein Dematium sprosste üppig und die Sporen 
einiger anderer Schimmelpilze lagen zahlreich umher. Auf der ver- 
schimmelten Fläche befanden sich jedoch mehrere verhältnissmässig 
reinere und schneeweisse Stellen, deren mikroskopische Untersuchung 
die Gegenwart eines sehr merkwürdigen Ascomyceten herausstellte. 
Ich bemerkte nämlich in dem Präparat einige schön ausgebildete 
kugelrunde Sporenschläuche, mit je acht derbwandigen Sporen ange- 
füllt; jeden Sporenschlauch fand ich von zwei Hyphen getragen, die 
in regelmässigen schraubigen Windungen sich umeinander drehten. 
Sie standen selbst wieder mit einem septirten farblosen Mycel in 
Verbindung, an welchem sich auch junge Anlagen des Pilzes be- 
fanden. Von einem Perithecium oder von einer sonstigen Umhüllung 
der Asci war keine Spur zu sehen, sie fanden sich vielmehr sämmt- 
lich vollkommen nackt und nur mit ihren schraubigen Tragfäden direkt 
dem Mycelium aufsitzend. 



386 

Es galt nun, diese Asci, deren Sporen durch Auflösung der 
Ascusmembran bereits vielfach frei geworden waren, zu isoliren, um 
wo möglich aus ihnen den Pilz rein auf dem Objektträger in durch- 
sichtiger Nährlösung heranziehen zu können. Bei dem spärlichen 
Material und bei der grossen Verunreinigung desselben war dies 
gerade keine sehr leichte Aufgabe. 

Als Nährflüssigkeit wählte ich filtrirte Pflaumenabkochung und 
die Isolirung wurde dadurch erreicht, dass ich den Nährtropfen auf 
eine sehr grosse Fläche dünn ausbreitete, so dass jedes eingesäte 
kleine Partikelchen möglichst für sich zu liegen kam. Unter dem 
Präparirmikroskop erkannte ich, dass die Asci und Ascosporen beim 
Einbringen in Wasser durch anhaftende Schleimtheilchen leicht an 
einander klebten, so dass sie beim Uebertragen in neue Tropfen 
nicht wohl mit andern Sporen zu verwechseln waren. Nach ein 
bis zwei Tagen vom Beginn der Aussaat an begann die Keimung 
der Ascosporen, worauf die jungen Keimlinge sofort wieder weiter 
in neue Tropfen gebracht wurden. Durch öftere Uebertragung erhielt 
ich nun die noch locker aneinander klebenden Keimlinge völlig rein 
und frei von fremden Organismen und nachdem sie die richtige 
Grösse erlangt hatten, konnte ich sie mit der Nadel ohne Beschädi- 
gung von einander trennen. Nach einer letzten Uebertragung besass 
ich hierauf zahlreiche Objektträgerculturen, deren jede nur einen 
einzigen Keimling enthielt, welcher ungestört zum Auswachsen ge- 
langen konnte. Die Entwickelung des Pilzes geschah in folgender 
Weise. 

Sporenkeimung und My celbildung. Die Sporen sind nahe- 
zu kugelrund, glatt, farblos oder höchstens im reifen Zustand mit 
einem ganz schwachen Stich ins Gelbliche, sie besitzen deutliche dop- 
pelte Contouren, Taf. XIX. Fig. 20. Ihre Grösse beträgt 5,2 — 5,5 Mikr. 
Vor der Keimung quellen sie nur sehr wenig und der Keimschlauch tritt 
hervor, indem er die äussere Sporenhaut an einer oder an zwei Stellen 
aus einander sprengt, Taf. XIX. Fig. la und b. Das weitere Ver- 
halten des Keimschlauchs, seine Verzweigung, das Auftreten der 
Scheidewände entspricht der gewöhnlichen Art bei Mycelentfaltung 
von Äscomyceten, Taf. XIX. Fig. 2 und 3; das junge Mycel ist sehr 
fein, seine Fäden überall von gleichem Durchmesser, es schwimmt 
zunächst noch spinnwebeartig im Nährtropfen und es vergrössert 
sich bei gewöhnlicher Zimmertemperatur zwar nur langsam aber 
stetig. Anwendung höherer Temperaturgrade beschleunigte wohl die 
Entwickelung des Pilzes, begünstigt jedoch sehr die Verunreinigung 
der Nährlösung; ich verliess daher diese Art der Culturmethode. 



387 

Erst nach Ablauf von zwei Wochen erhielt ich Mycelflöckchen im 
Durchmesser von nicht viel über ^ Ctm, die bei genügender Nahrung 
rings an ihrer Peripherie immer weiter wuchsen, so dass sie nach 
mehreren Wochen 1 Ctm. überschritten hatten und wahrscheinlich 
noch fortgewachsen wären, wenn ich nur immer weitere Nährlösung 
zugesetzt hätte. Mit dem Grösserwerden des Mycels treten einzelne 
Hyphen desselben über die Oberfläche des Tropfens als Luftmycel. 
Die Mycelfäden verdicken zwar mit dem Alter ihre Membran, die- 
selbe bleibt jedoch wie alle andern Theile des Pilzes stets farblos. 
Sobald die Culturflüssigkeit an Nährstoffen ärmer zu werden beginnt, 
steht das Längenwachsthum des Myceliums still, die Hyphen septiren 
sich kurz hintereinander und die Mycelzellen erfahren an vielen 
Stellen Aufschwellungen und Verbiegungen. Auf allen Seiten beginnt 
die Entstehung der Fortpflanzungsorgane, Taf. XIX. Fig. 4, welche 
aus der Flüssigkeit heraus an die Luft wachsen und bei schwacher 
Vergrösseruug von oben betrachtet, als unzählige schwarze Blasen, 
Pünktchen und Fäden in mancherlei Gestalt und Grösse erscheinen 
Taf. XX, Fig. 1. In Wirklichkeit sind 'die Anlagen vollkommen 
farblos; das schwarze Aussehen unter dem Mikroskop bei durch- 
fallendem Licht rührt von den zahlreichen Luft einschliessenden 
Wassertröpfchen her, mit welchen die Gebilde sich beschlagen. 

Entstehung der Primordien. Copulation. Durch eine 
Scheidewand von einander abgegrenzte unmittelbar benachbarte Theile 
zweier Mycelzellen treiben je einen Ast hervor, der beiderseits voll- 
kommen gleichgestaltet ist; aber schon im jüngsten Zustand berühren 
sich diese Aeste und schlingen sich aufs engste schraubig umeinander, 
Taf. XIX. Fig. 5, 6, 7. Beide Hyphen wachsen der Regel nach 
senkrecht vom Mycelium aus, sie besitzen beide nur ein gleichmässig 
begrenztes Längenwachsthum und nach Beendigung desselben lässt sich 
die entstandene Doppelschraube von ein bis zu vier Umläufen erkennen, 
Taf. XIX. Fig. 7 und 9. Die kürzeren dieser Anlagen sind in ihrem 
jüngsten Zustand von den Primordien der PemciUmm-Sderotien^) 
oder denen des Gymnoascus uncinatus^) nicht zu unterscheiden. In 
meinen künstlichen Culturen blieben die Anlagen stets viel kürzer 
als auf dem ursprünglichen trockenen Boden der verschimmelten 
Malzextraktoberfläche, welcher den natürlichen Lebensbedingungen 
des Pilzes besser entsprechen dürfte. 

Die Anlagen werden grossentheils vereinzelt am Mycel gebildet, 



») Brefeld, Schimmelpilze. Heft 2. Taf. 3. Fig. 10. 
2) S. diese Beiträge Band 3. Heft 2. Taf. 14. Fig. 34. 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft ni. 26 



388 

nicht selten aber entwickeln sich zwei, drei und vier Anlagen gleich- 
zeitig wirtelständig auf derselben oder nahezu derselben Höhe des 
nämlichen Mycelastes, vgl. Taf. XIX. Fig. 9, 15, 16. Die oberen 
Enden der Schrauben sind stumpf abgerundet und unmittelbar mit 
einander in Berührung; unter den Anlagen auf dem Malzextrakt be- 
fanden sich aber gar nicht selten sehr üppige Bildungen, Taf. XIX. 
Fig. 9a, b und c, bei welchen der Endverlauf beider Schrauben aus- 
einandertrat und dieselben zangenartig, nach oben verjüngt und ziem- 
lich parallel neben einander hin verliefen. 

Jede Anlage ist die Vorläuferin, das Primordium eines Ascns, 
welcher stets nur am Ende der Schraubenhyphen erzeugt wird. Die 
letzteren sind Anfangs nichts weiter als plasmareiche Ausstülpungen 
einer Mycelzelle, welche mit derselben noch in offener Communication 
stehen; ja dieselbe Mycelzelle kann an iliren beiden Enden je eine 
oder bei wirtelständigen Anlagen mehrere solcher Ausstülpungen 
hervortreiben, Taf. XIX. Fig. 9, ferner Fig. 15 und 16a. Bald aber, 
nachdem das Längenwachsthum vollendet ist, erhält jede der Schrauben- 
hyphen eine Scheidewand und zwar in einem Fall ganz nahe der 
Basis, im andern verschieden hoch über derselben, Taf. XIX. Fig. 8, 
10, 12a, 15a. Dadurch wird ein mehr oder minder langes Endstück 
von jeder Schraubenhyphe als selbstständige Zelle abgegliedert und 
zwar ist dieselbe an den beiden in gegenseitige Umrankung getretenen 
Schrauben von annähernd gleicher Länge, obwohl auch ausnahmsweise 
einmal die eine Zelle tiefer unten als die andere ihre Scheidewand 
bekommen kann, Taf. XIX. Fig. 14a. 

Mit Abgliederung dieser beiden Zellen ist ein sehr wesentlicher 
Schritt in der Entwicklung vorwärts gethan und jede Schraubenhyphe 
in zwei physiologisch ungleichwerthige Elemente getrennt worden: 
die unteren Theile derselben übernehmen bloss noch die bescheidene 
Kolle von Trägern sowie die Plasmazufuhr, während die abgegliederten 
oberen Zellen Geschlechtszellen sind und direkt in die Ascusbildung 
eintreten. 

Es geschieht dies durch den einfachsten Vorgang geschlechtlicher 
Befruchtung: die Zellen berühren sich an ihren Enden, zuerst an 
kleiner, dann immer breiterer Stelle und die trennenden Membranen 
werden vollständig resorbirt. Das Ergebniss ist die unmittelbare 
Vermischung des beiderseitigen Protoplasmainhalts, 
mit einem Wort, die Copulation Taf. XIX. Fig. 11, 12, 15b. 

Bildung des Ascus; Reifen desselben; Keimung der neu 
erzeugten As Oosporen. Sofort wird der Erfolg dieser Copula- 
tion bemerkbar, denn an der Copulationsstellc bildet sich eine kug- 



389 

lige Auftreibung, Taf. XIX. Fig. 13, 14, ]5b, die grösser und grösser 
heranwächst unter fortwälirender Aufnalme feinkörnigen Plasmas, 
bis sie sich endlich als selbstständige Zelle, als junger Ascus, durch 
je eine Scheidewand von dem schranbigen Theil der ursprünglichen 
Anlage für sich abgliedert, Taf. XIX. Fig 15, 16c, dessen Aufgabe 
als Träger damit noch deutlicher hervortiitt. Die Scheidewände des 
Ascus von seinen Trägern entstehen jedoch nicht immer so, dass 
ersterer sofort rein kuglige Gestalt annimmt, sondern öfters entstehen 
die Wände noch ein kleineres oder grösseres Stück unterhalb in den 
Trägerzellen Taf. XIX. Fig. 16d, und der Ascus rundet sich dann 
erst späterhin ab. Es ist natürlich, dass die Stellung der Asci am 
Mycel, entsprechend der Stellung ihrer Primordien, meist einzeln ist 
oder fast oder ganz wirtelständig zu zwei, drei oder höchstens vier 
rings um die Axe des Mycelfadens herum. Sämmtliche Asci aber 
sind morphologisch und physiologisch für sich isolirte Gebilde: jeder 
einzelne verdankt einer Copulation seine Entstehung und jeder 
besitzt für sich ein schraubig gedrehtes Trägerpaar, dessen dem Ascus 
anstossende Zellen nicht selten ihren Durchmesser sehr vergrössern, 
Taf. XIX., Fig. 15, 16e. Die oben erwähnten üppigen Anlagen auf 
dem Malzextrakt, deren schraubige Hyphen nach oben zangenartig aus- 
einanderweichen, Taf. XIX., Fig. 9a, b, c, copuliren ebenfalls, wie 
ich mich überzeugte, in gewöhnlicher Weise durch Berührung an der 
Spitze und darauf erfolgende Verschmelzung und Anschwellung zum 
jungen Ascus. 

Es dauert ziemlich lange Zeit, bis die Ascosporen innerhalb des 
Ascus angelegt werden. Hierbei trennt sich das Plasma der Kugel 
in acht trüb körnige durch lichtere Partien getrennte rundliche Por- 
tionen, Taf. XIX., Fig. 17, die sich immer schärfer begrenzen und 
vor der Reife acht Kugeln vorstellen mit stark glänzendem Kern 
und hyalinem Hof, Taf. XIX., Fig. 18, aus welchem späterhin die 
Membranen der Sporen gebildet werden, Taf. XIX., Fig. 19. Den 
Ascis hängt bis zur Reife das schraubige Trägerpaar an, dessen Hyphen 
ihren Inhalt verloren haben, während die Membran allmählich sich 
auflöst, um endlich am vollkommen gereiften Ascus mit keimfähigen 
Sporen völlig zu verschwinden, Taf. XIX., Fig. 20. Die Asci haben 
eine dünne, zarte Membran und einen Durchmesser von 12,5 — 13 Mikr., 
die gebildeten Ascosporen sind sofort keimfähig und nach deren 
Aussaat erfolgte der nämliche Entwicklungsgang, wie er eben be- 
schrieben wurde. Der ganze Lebenslauf unseres Pilzes ist also ein 
sehr einfacher; er beginnt mit Ascis und Ascosporen und schliesst 
damit, ohne dass sich Conidien oder eine sonstige andere Fruktifi- 

26* 



390 

cation dabei einschaltet. Der Waehsthumsprocess geht zudem sehr 
langsam vor sich, denn von erfolgter Sporenkeimung an bis zur 
Vollendung neuer keimfähiger Sporen verläuft bei gewöhnlicher 
Zimmertemperatur ein Zeitraum von vier bis fünf Wochen. Uebri- 
gens ist es ganz erstaunlieh, in welch' ungeheurer Menge das aus 
einer einzigen Spore hervorgegangene Mycelium Sporenschläuche 
erzeugt. 

Variationen in der Gestalt des Primordium. Abnor- 
mitäten. Ausser der bisher beschriebenen normalen Art von Ascus- 
und Sporenproduktion traten bei meinen Culturen in Nährlösung so- 
wohl als auch auf dem natürlichen Nährboden zahlreiche Differenzen 
und Abnormitäten auf. Zunächst erwies sich in der Cultur das 
Primordium des Ascus nur wenig formbeständig: es erfuhr sehr häufige 
Verminderungen in der Zahl seiner schraubigen Umläufe, wie dies aus 
meinen Abbildungen sofort hervorgeht, ferner trat wohl auch das 
gänzliche Unterbleiben des Sichumwindens der beiden Anlagehyphen 
ein, Taf. XIX. Fig. 14, 15 f, 16; die letzteren wuchsen vielmehr 
dann gerade oder wenig gekrümmt in verschiedener Länge neben 
einander hin, um schliesslich aber doch in gewöhnlicher Weise die 
Copulationszellen durch Scheidewände abzutrennen; es erfolgte hier- 
auf ganz regelmässig die Berührung, Verschmelzung und als Resultat 
der Copulation die Ausbildung eines typischen Sporenschlauches mit 
acht Ascosporen, Taf. XIX. Fig. 18. Die Trägerzellen solcher Asci 
zeigten sich stets bedeutend vergrössert. 

Wieder in andern Fällen ereigneten sich jedoch plötzliche Still- 
stände im Entwicklungsgang. Da geschah es, dass trotz Anlage der 
Copulationszellen, trotz deren gegenseitiger Berührung die Resorption 
der trennenden Wand unterblieb, Taf. XIX. Fig. 21, 23 a, dass die 
beiden Zellen dann abnorm sich vergrösserten, oder dass trotz ge- 
schehener Copulation und Ausbildung der Ascuszelle von letzterer 
die Sporenbilduüg versäumt wurde. Sie erfüllte sich vielmehr mit 
wässrigem, vakuolenreichem Inhalt und schwoll zu einem grossen, 
unförmlichen Sack auf, dessen Membran schliesslich durch Entstehen 
von Rissen und Austreten der Flüssigkeit erheblich collabirte, Taf. XIX. 
Fig. 22, 23 b. 

Bei der grossen Menge an einem Mycel gebildeter Sporenschläuche 
Hess es sich nicht ermitteln, ob die zuletzt beschriebenen Abnormi- 
täten nur Nachzügler betrafen und auf Erschöpfung des Myceliums 
zurückzuführen seien ; sie müssen aber jedenfalls nur als Folgen ein- 
getretener Störungen in den Ernährungsbedingungen angesehen werden. 

Sehr interessant ist eine von mir wiederholt beobachtete aber 



391 

doch nur seltene nnd von der gewöhnlichen Entstehung ganz ab- 
weichende Art von Ascus- und Ascosporenbildung. In diesem Falle 
unterbleibt die Copulation völlig, die Asci sind nicht 
geschlechtlichen, sondern parthenogenetischen Ursprungs. 
Diese Entwicklung ist sehr einfach, Taf. XIX. Fig. 24. Man bemerkt 
einen langen septirten Hyphenast, dessen Zellen nach oben an Durch- 
messer zunehmen. Die Endzelle schwillt zu einer Kugel auf von 
der Grösse eines gewöhnlichen Ascus; ihr reichlicher Plasmavorrath 
erfährt die zur Ascosporenbildung nöthigen Umwandlungen; die Sporen 
entstehen zu acht und nach erfolgter Reife sind sie von den auf 
reguläre Weise gebildeten nicht zu unterscheiden, Taf. XIX. Fig. 24 sp. 
Die Erfüllung meines Wunsches freilich, dieselben rein zu gewinnen, 
um durch Aussaat festzustellen, in welcher Weise das aus ihnen 
entstehende Mycel sich verhält und seine Asci anlegt, lag bei der 
Kleinheit des Gegenstandes ausser dem Bereiche der Möglichkeit. 
Auch bei dieser Art von Sporenbildung, wo der Ascus also nur 
einem einzigen langen Tragfaden aufsitzt, tritt der abnorme Fall ein, 
dass die offenbar zum Ascus bestimmte Endzelle, Taf. XIX. Fig. 25 
ganz colossal aufschwillt; ihr Inhalt zeigt sich in wässrige Flüssig- 
keit und sehr zahlreiche rundliche scharf contourirte Protoplasma- 
körper gesondert; dieselben gestalten sich aber nicht zu den echten 
Sporen, sie sind nur gleichsam ein Anlauf zur Sporenbildung. 

Name, systematische Stellung und Verwandtschaft. 
Der beschriebene Pilz stellt eine Oymnoascee dar im vollsten Sinne 
des Wortes; er repräsentirt eine neue Gattung, welcher ich wegen 
der isolirten Lage und Stellung ihrer Asci den Namen Eremascus 
(von l'pyjixo; einsam) gegeben habe. Die Art selbst bezeichne ich 
wegen ihrer Farblosigkeit in allen vegetativen und reproductiven 
Theilen als Eremascus albus. 

Zum Studium der Vorgänge an den jüngsten Fruchtanlagen von 
Schlauchpilzen bietet der Eremascus ein ausgezeichnetes Material dar. 
Hier wird nicht, wie bei andern Ascomyceten durch Hyphenansamm- 
lung verschiedener Art die Beobachtung erschwert, man kann vielmehr 
alle Veränderungen ohne Schwierigkeit klar verfolgen. Die Analogie 
der Formwandlungen an den Primordien von Eremascus mit jenen 
von mir bei Chaetomium beschriebenen ist unverkennbar, ebenso 
muss die Aehnlichkeit sofort in die Augen fallen, welche der Copu- 
lationsvorgang und die Stellung des Ascus auf Trägerzellen mit den 
Entwicklungen darbietet, wie sie bei der Zygosporenbildung von 
Ptpiocephalts Freseniana nach Brefeld'), von Syncephalis cornu 

») Schimmelpilze. I. Heft. Taf. 5 u. 6. 



392 

nach van Tieghem*) vorkommen. Die parthenogenetisch erzengten 
Asci von Eremascus sind den bei Sporodtma grandis beobachteten 
Azygos2)oren vergleichbar. Eremascus albus stellt daher eine sehr 
merkwürdige und zur Zeit einzig dastehende Vermittlung her zwischen 
den Mucorineen und Äscomycefen; in ihm liegt zugleich der einfachste 
Typus eines solchen Schlauchpilzes vor, dessen Sporenschlauch das 
Produkt eines geschlechtlichen Vorgangs und zwar der Copulation 
ist. Der ganze Fruchtkörper zeigt sich aber hier auf einen einzigen nack- 
ten Ascus reducirt, der auf zwei schraubigen Traghyphen sich befindet. 
Deragemäss lautet der Gattungscharakter von Eremascus: 

„Asci einzeln und nackt; jeder Ascus von zwei schraubigen 

„Hyphen getragen. Andeutungen eines Peritheciums oder einer 

„Mycelhülle fehlen. 

„Normale Anlage des Ascus durch zwei schraubig in mehreren 

„Windungen umeinander gedrehte Hyphen, deren Enden als Co- 

„pulationszellen abgegliedert werden. Nach der Copulation er- 

„folgt endständig eine Anschwellung, welche zum Ascus sich 

„entwickelt. 

„Conidien oder andere Fortpflanzungsarten als durch Asci 

„sind bei Eremascus nicht vorhanden. 



III. 

Sterigmatocystis uidulaus nov. spec. 

(Tiif. XX. Fig. 7-17. M XXI. XXII.) 

Zur Systematik der Aspergilleen. Bevor ich die Entwick- 
lungsgeschichte des eben genannten Pilzes beginne, dürften einige 
allgemeinere Bemerkungen über die Aspergilleen, das heisst über 
die Gattungen Sterigmatocystis, Aspergillus und Eurotium, nicht wohl 
zu umgehen sein. 

Y)\Q GaXiun^ Sterigmatocystis ist bekanntlich von Gramer^) auf- 
gestellt worden. Den Hauptcharakter legte derselbe in die Ver- 
zweigung, welche von Seite der dem Kopf des Conidienträgers 
entspringenden Basidien ausgeht. Van Tieghem ^), welcher zuletzt 
in das Genus gehörige Pilze untersucht hat, nennt Sterigmatocystis 
einen Aspergillus zweiten Grades, mit dickerem Kopf, mit stärkerem 



>) Annal, des sc. nat. Bot. VI. Ser. T. 1. PI. 3. 

2) C. Gramer, lieber eine neue Fadenpilzgattung Sterigmatocystis. Naturf. 
Ges. in Zürich 1859 und 1860. 

3) I. Bull, de la soc. bot. de France. T. 24. 1877. pag. 101. II. ebendas. 
pag. 206. 



393 

Träger und mit zwei Sterigmenlagen. Derselbe fügte den bereits 
bekannten Arten noch eine Anzahl neuer hinzu, welche er haupt- 
sächlich nach der Sporenfarbe, oder richtiger wohl nach der durch 
die Sporen hervorgebrachten Farbe der Pilzrasen unterscheidet. Van 
Tieghem giebt auch an, dass er bei Sterigmatocystis nigra nndi St, 
purjmrea nicht blos die Propagationsforra der Conidienträger, sondern 
auch die Bildung von Fruchtkörpern, welche zuerst Sclerotien seien, 
beobachtet habe. Aus der ersten Publikation dieses Forschers ist 
nicht klar ersichtlich, ob seine Beschreibung über die Entstehung 
der Sclerotien sich auf beide Species gleichmässig bezieht oder nur 
auf eine derselben, in der zweiten Arbeit wird berichtet, dass sich 
die Angabe nur auf Sterigmatocystis imrpurea zu beziehen habe. 
Hier geht nach van Tieghem der anfangs sclerotiumartige Frucht- 
körper ähnlich wie das Perithecium von Eurotium aus einem Carpogon 
hervor, welches sich unmittelbar in eine Hülle, in ein markiges 
Füllgewebe und in ascogene Zweige differenzirt; letztere entwickeln 
nach einer Ruheperiode scheibenförmige Ascosporen. Die van 
Tieghem'schen Mittheilungen bestehen leider im vorliegenden Fall 
nur in kurzen, abgerissenen Berichten und lassen viele Lücken übrig; 
sie gehen rasch über den näheren Entwicklungsgang der angeführten 
Pilze hinweg. 

Daher sind unsere gegenwärtigen Kenntnisse von dem Lebens 
lauf der SterigmatoGystisa.rten, besonders die Frage nach deren 
Fruchtkörpern, noch durchaus mangelhaft und neuer Untersuchungen 
bedürftig. 

Wilhelm') in seiner Dissertation legt auf das Cramer'sche 
Merkmal von Sterigmatocystis^ die Verzweigung der Basidien, weniger 
Werth, insofern als er beide Gattungen Sterigmatocystis und Asper- 
gillus wieder in die eine Asjjergillus zusammenbringt, welche nach 
ihm zwei Sektionen enthält: 1. Conidienträger mit einfachen Basidien, 
2. solche mit verzweigten. Wilhelm bezeichnet übrigens die auf 
dem Aspergillusköpfchen stehenden Basidien sammt deren Zuspitzung, 
welche unmittelbar die Spore trägt, zusammen alsSterigma und 
schlägt für die Gramer' sehen Basidien mit ihren Sterigmaten den 
Namen „verzweigte Sterigmen" vor. Ich werde mich dieser 
Nomenclatur in der Folge anschliessen. 

Die Wilhelm 'sehe Gattung Aspergillus unterscheidet sich von 
der Gattung Eurotium hauptsächlich dadurch, dass die Arten der- 



') A. Wilhelm, Beitr. zur Kenntniss der Pilzgattung Äsj)ergillus. In. 
Diss. 1877. 



394 

selben Scierotienbildung eingehen, während Eurotium zarte Perithecien 
erzeugt mit continuirlicher Entwicklungaweise. Freilich sind von 
verschiedenen ÄspergiUusBTßeGies Sclerotien bis jetzt noch unbekannt 
geblieben, dagegen hat sie Wilhelm bei As])ergillus flavus, ferner 
Aspergillus (resp. Sterigmatocystis) niger und ochraceus beobach- 
tet. Bei letzterer Art beruht ihre Bildung „einzig und allein auf 
der Verflechtung und nachträglichen Verwachsung morphologisch voll- 
kommen gleichwerthiger Fadenelemente." Nach Brefeld') ist bei 
Anlage der Sclerotien des As])ergillus (Sterigmatocystis) niger eine 
Diflferenzirung von Initialfäden in Hüllschläuche und in ascogene 
Sprosse nicht zu unterscheiden. Weder Wilhelm noch Brefeld 
wollte es glücken, aus den Aspergillus-'t^Gltvoii^n Asci und Asco- 
gporen heranzuziehen. 

Meine eigenen an einer grossen Zahl von Aspergillus- nnd Ste- 
rigmatocystis- kri^n ausgeführten Untersuchungen veranlassen mich, 
die Einfachheit des Sterigmas (das Wort im Wilhelm'schen Sinn 
genommen) gegenüber der Verzweigung demselben, derart, dass das- 
selbe endständig eine kleinere oder grössere Zahl secundärer Ste- 
rigmen trägt, an den normalen ausgewachsenen Conidienträgern 
vieler hierher gehöriger Pilze als constantes und gutes Unterschei- 
dungsmerkmal anzunehmen. Niemals wird man z. B. bei Aspergil- 
lus fumigatus Fres. die Sterigmen verzweigt finden, niemals wird 
man an vollkommenen Conidienträgern der am längsten bekannten 
SterigmatocystisAYt, St. antacustioa Gramer (syn. St. nigra van Tiegh.) 
oder an der von mir unten zu beschreibenden St. nidulans die Ver- 
zweigung der Sterigmen vermissen. In der Regel ist es leicht, ohne 
besondere Präparation unter dem Mikroskop zu entscheiden, ob man 
einen mit einfachen oder mit verzweigten Sterigmen versehenen Coni- 
dienträger vor sich habe. Im letzteren Fall sieht man, wie es 
Gramer in seiner Fig, 6 abbildet, um das centrale Köpfchen einen 
Ring primärer, um diesen einen solchen von secundären Sterigmen, 
die endlich allseitig von der Sporenmasse bedeckt sind. Die Ver- 
zweigung am einzelnen Sterigma blosszulegen, ist bei üppigen 
Exemplaren allerdings oft ziemlich schwierig; es gelingt aber voll- 
kommen, wenn man durch Schnitte oder ganz einfach durch sanf- 
tes Hin- und Herschieben des Deckgläschens die Sterigmen loslöst 
und isolirt. 

Die botanisch -medicinischen Untersuchungen der Neuzeit über 
pathogene Wirkungen gewisser Schimmelpilze, deren Sporen, sobald 



') Schimmelpilze H. 4 pag. 134. 



395 

sie in die Blutbalin des thierischen Körpers gelangen, daselbst aus- 
zuwachsen vermögen, haben das Interesse für Aspergillus und Ver- 
wandte, um welche es sich dabei mit hauptsächlich handelt, ganz 
besonders in den Vordergrund gerückt^). Soviel aber hat sich bei 
der Cultur pathogener Äspergilleen herausgestellt, dass eine grössere 
Anzahl von Arten oder Varietäten zu existiren scheint, als es bisher 
angenommen wurde. Dieselben weichen durch ihre Farbe, durch 
die Form und Grösse der Sporen von einander ab, ebenso durch 
den Bau ihrer Conidienträger, deren Sterigmen öfters verzweigt sind. 
Ascusfrüchte oder andere Vermehrungsweisen kennt man bei diesen 
Pilzen nicht, einige Sclerotien ausgenommen, deren Weiterentwicklung 
aber nicht gelungen ist. Wo Asci vorkommen und später noch 
entdeckt werden, da dürften sich wohl mancherlei Verschiedenheiten 
besonders an den Fruchtkörpern herausstellen. 

Ich halte es daher für zweckmässig, das alte Formgenus Sterig- 
matocystis auch jetzt noch beizubehalten und stelle den Pilz, zu 
dessen Beschreibung ich übergehe, in dasselbe; dessen Ascusfrucht 
gleicht weder derjenigen von Eurotium noch den bei Aspergillus 
bisher bekannt gewordenen Sclerotien und seine Conidienträger be- 
sitzen ausgesprochen verzweigte Sterigmen. 

Vorkommen. Cultur in künstlichen Nährflüssigkeiten. 
Die Sterigmatocystis nidulans war Anfangs Mai auf Nestern von 
Hummeln, welche ich im Breslauer botanischen Garten gesammelt 
hatte, in sehr kräftiger Vegetation aufgetreten. Sie bildete zusam- 
menhängende Rasen von zuerst chromgrüner, mit zunehmendem Alter 
schmutzig grüner Farbe. Gegen den Herbst gelangten die Sporen 
in einen mit ausgekochter Cohn'scher Bakteriennährlösung ■^) halb 
gefüllten grossen Glaskolben, woselbst sie drei zunächst farblose 
Mycelfloeken entwickelten, die an der Oberfläche der Flüssigkeit sich 
festsetzten und daselbst massenhaft Conidienträger austrieben. Jede 
Mycelfloeke wuchs rasch heran und zeigte dann eine obere gewölbte 
mit vielen rundlichen Erhabenheiten versehene, von den massenhaft 
abgefallenen Sporen bedeckte und von ihnen grün gefärbte kreisrunde 
Fläche mit concentrischem Wachsthum, welches an der Peripherie lang- 
sam weiterschritt. Von dieser auf der Nährlösung schwimmenden Fläche 
ragte das Mycel nach unten verjüngt in dichter farbloser und mit zahl- 



1) Mittheilungen des Kaiserl. Gesundheits -Amtes. Bd. I. Berlin 1881, 
R. Koch, Berl. klin. Wochenschrift. 1881. No. 52. 

F. Siebenmann, die Fadenpilze Asp. flav. niger undifumig. und ihre 
Beziehung zur Otomycosis aspergillina. Mit 3 Taf. Wiesbaden 1883. 

2) Vgl. diese Beiträge Band I. Heft 3. pag. 210. 



396 

reich ausgeschiedenen Kry stallen dui'chsetzter flottirender Masse schliess- 
lich an sechs Centimeter tief hinein in die Flüssigkeit, bis es den 
Grund des Kolbens erreicht hatte, Taf. XX. Fig. 7. Die oberflächliche 
Ausbreitung betrug etwa 4 Centimeter und in diesem Zustande war 
auch daselbst bereits reichliche Fruchtkörperbildung eingetreten. 

Es wurden zahlreiche Neuculturen mit dem Pilze angestellt: 
theils durch Aussaat der Sporen in Nährtropfen auf den Objektträger, 
theils in grössere Mengen sterilisirter Flüssigkeit^ welche sich in 
Bechergläsern und Kolben befand. Sowohl für die Massen- als für 
die Objektträgerculturen dienten Mistdecoct und die Cohn'sche Bak- 
teriennährlösung. 

Keimung der Conidiensporen. Wachsthum des Pilzes 
bei hohen Temperaturgraden. Die Conidien der Sten'gmato- 
cystis nidulans sind im Allgemeinen kugelrund, Taf. XX. Fig. Sa; 
wo dieselben noch in Ketten zusammenhängen, platten sich die mitt- 
leren vereinzelt wohl etwas ab, und die obersten in der Kette zeigen 
sich öfters ein wenig verlängert; die Aussenhaut der Sporen ist 
äusserst fein punktirt, bleibt aber bei künstlicher Cultur auch ganz 
glatt; unter dem Mikroskop gesehen, zeigen sie sich schwach gelb- 
lichgrün gefärbt. Ihr Durchmesser beträgt im Mittel 3 Mikr. Die 
Keimung bietet nichts Auffallendes: das Exosporium wird nach 
geringer Quellung gesprengt und der heraustretende Keimschlauch 
verlängert, verzweigt und septirt sich zu einem farblosen Mycelium 
Taf. XX. Fig. 8b^ d. und Fig. 9. Das Mycel kann, wie schon 
erwähnt, eine sehr beträchtliche Ausdehnung erreichen; erst im Alter 
bräunen sich einzelne Hyphen, verschleimen und Anastomosen sind 
dann keine Seltenheit. 

Das Wachsthum des Pilzes findet sowohl bei gewöhnlicher Zimmer- 
temperatur als bei hohen Wärmegraden statt; ja letztere sind seinem 
Gedeihen äusserst förderlich und ich habe die Sporen, frisch gebildete 
sowohl als bis 18 Monate alte getrocknete, bei 38 — 42" C. schon 
nach 20 — 24 Stunden zur Mycelentfaltung und Bildung von Conidien- 
trägern gebracht. Auch wächst und fruktificirt bei 40" C. das Mycel 
rasch und üppig weiter, so dass ich versuchsweise das Aufkochen 
der Cohn'schen Nährlösung behufs Sterilisirung derselben vor der 
Aussaat unterlassen konnte, weil dann Bacterium Termo, welches in 
dieser Flüssigkeit fast stets vorhanden ist, nicht mehr dem Gedeihen 
des Pilzes hinderlich wird, sondern in Wärmestarre verfällt. Ich 
hatte also hier die nämliche Erscheinung, welche bei meinen Ver- 
suchen über den Einfluss der Temperatur auf Bacterium Termo so 
auffallend hervorgetreten war: wie damals blieb über 40" C die 



397 

Flüssigkeit klar, aber an Stelle des Bakterium gedieh noch üppig 
ein Schimmelpilz'). 

Die Untersuchungen von Koch und Gaffky im Kaiserl. Reichs- 
gesundheitaamt sowie diejenigen von Professor Lichtheim haben 
dargethan, dass verschiedene Mucor- und Aspergillusarien (resp. 
auch Sterzgmatocystisarten) die Eigenthümlichkeit besitzen, bei Tem- 
peraturen von 40" C. und darüber ganz vortrefflich zu gedeihen. 
Diese Schimmelarten erwiesen sich sämmtlich als pathogene und ihre 
pathogene Wirkung beruht eben mit darauf, dass die Blutwärme deren 
Vegetation zu Hülfe kommt. Nach dem von mir beschriebenen Ver- 
halten der Sporen von Sterigmatocystis nidulans in der Wärme dürfte 
mit grosser Wahrscheinlichkeit anzunehmen sein, dass dieser Pilz 
die Reihe der bis jetzt bekannten pathogenen Schimmelpilze um eine 
Art vermehren wird. 

Versuche über die pathogene Wirkungsweise der Sterigmatocystis 

uidnlaus. 

Zur Zeit, als ich das Manuskript für vorliegende Arbeit bereits 
abgeschlossen hatte, fehlten mir direkte Impfversuche mit den Sporen 
des in Rede stehenden Pilzes. Da aber bis zur Vollendung der 
Tafeln sich der Druck noch etwas hinauszog, beschloss ich durch 
das Experiment die Lücke auszufüllen und das Ergebniss hier ein- 
zuschalten. Herr Professor Neisser hatte die grosse Güte, in 
meiner Gegenwart im Breslauer pathologischen Institut die nothwen- 
digen Injektionen an Kaninchen vorzunehmen. 

Herstellung der zur Injektion verwendeten Conidien- 
sporen. Am 30. September 1883 füllte ich mehrere Glaskolben 



») Diese Beiträge Bd. I. Heft 3 p. 220. 

Anmerkung. Ich bemerke au dieser Stelle, dass die AspergillusSiri, welche 
ich damals über 40'^ C. in Nährlösung erhielt, nicht, wie irrthümlich angegeben, 
Asp. flavus, sondern Asp. fumigatus gewesen ist, was übrigens aus der Be- 
schreibung der Conidienträger und deren Sporen p. 215 von selbst hervorgeht. 
Die Conidien tragenden Rasen von Aspergillus fumigatus Fres. sind, wie dies 
wohl bei allen AspergillusSiVteii und auch bei Sterigmatocystis nidulans der P^all 
ist, je nach ihrem Alter von ganz verschiedener Farbe; die allerjüngsten des 
Asp. fumigatus sind weiss, später schön himmelblau, dann grünlichgrau und 
endlich nehmen sie die schmutzige Rauchfarbe an, welche dem Pilz seinen 
Namen verschafft hat. Ich trocknete bei meinen Versuchen im Jahre 1873 
einzelne der erhaltenen Rasen von Aspergillus fumigatus und bewahrte sie im 
Herbarium auf; wenn ich heute diese 10 Jahre alten Sporen in frische Nährlösung 
bei 40 — 420 C. aussäe, so sind sie mit voller Sicherheit schon Tags darauf ge- 
keimt und das Mycel bereits zu neuer Fruktifikation gelangt. Gewiss ein interes- 
santer Beitrag zur Fra^e über die Keimfähigkeitsdauer bei den Schimmelsporen ! 



398 

zur Hälfte mit C oh n' scher Bakteriennährlösung, kochte dieselbe 
auf und säete nach dem Erkalten eine sehr geringe Menge von 
Conidien der Sterigmatocystis nidulans auf die Oberfläche der Flüssig- 
keit. Diese Conidien befanden sich in getrocknetem Zustand und 
waren nun bereits zwei Jahre alt. Die Kolben stellte ich in den 
Wärmkasten, dessen Innenraum Tag und Nacht hindurch auf 40 bis 
42" C. erhalten blieb. Bereits am folgenden Tag waren die Sporen 
ausgekeimt, sowohl die an der Oberfläche schwimmenden als die 
untergesunkenen; es waren Mycelien entstanden, deren Wachsthum 
rasch fortschritt, die auch bereits neue Conidienträger im Centrum 
zu bilden begannen'). Nach 5 Tagen überdeckte das Mycel in 
dichter Ansammlung die ganze Oberfläche der Flüssigkeit, es hatte 
ausschliesslich nur Conidienträger gebildet und auf diesen wie auf 
dem Mycel lagerte eine pulvrige Sporenschichte, welche dem Pilz- 
rasen chromgrünes Aussehen verlieh. Diese neu erzeugten Conidien- 
sporen gaben das Material ab zur Prüfung der Sterigmatocystis auf 
ihre eventuell pathogenen Eigenschaften. 

Ich entfernte die Nährlösung, zerrieb die Pilzmasse mit etwas 
destillirtem Wasser, goss das trübe Gemenge durch ein reines Tuch 
und beseitigte auf diese Weise alles Mycelium, so dass nur Sporen 
in der Flüssigkeit vorhanden waren. Die letztere zeigte schmutzig 
gelbgrüne Farbe, war undurchsichtig und ihre Menge betrug 15 Gramm. 
Ich theilte sie in zwei Portionen, deren eine A 10 Gramm, die zweite 
B nur 5 Gramm mass, und zum Zweck der Einspritzung sowie der 
möglichst gleichmässigen Vertheilung der Sporen innerhalb des Thier- 
körpers erfolgte darauf mittelst destillirten Wassers noch eine weitere 
Verdünnung der beiden Theile auf je 30 Gramm Flüssigkeit. In 
A waren demnach doppelt so viel Sporen wie in B enthalten. 

Injektion mit den Sporen. Krankheitserscheinungen 
an den Thieren. Tod derselben. Am 5. October Mittags 
wurde A einem weissen, B einem schwarzen Kaninchen in die vena 
jugularis vorsichtig eingespritzt. 

Die Thiere befanden sich nach der Operation anscheinend ganz 
wohl; sie frassen und erst am andern Tag hatten sie mit grosser 
Athemnoth zu kämpfen, welche jedoch weiterhin geringer wurde; ja 
am zweiten Tag waren beide Kaninchen vollständig munter und es 
schien, als ob sie die Injektionen ohne Schaden überstehen würden. 



1) Die innerhalb der B'liissigkeit schwimmenden Mycelflöckchen erreichen 
zwar beträchtliche Grösse, fruktificiren aber niemals; erst wenn sie sich auf 
der Oberfläche festsetzen, fangen sie an, Conidien zu entwickeln. 



399 

Am 8. October Morgens befand sich aber das schwarze Kaninchen 
in hochgradig verfallenem Zustand, es zeigte sich gänzlich entkräftet, 
fiel um und gegen 1 1 Uhr war der Tod unter starken Krampfan- 
fällen eingetreten. Das weisse Kaninchen schien an demselben Tag 
Morgens noch ganz wohl zu sein, gegen Mittag jedoch erfolgte 
rascher Nachlass der Kräfte, um 3^ Uhr Nachmittags verendete es 
unter lauten Klagetönen und unter krampfhaften Zuckungen. 

Der letale Ausgang erfolgte also, vom Beginn der Injektion an 
gerechnet, bei den zwei Thieren nach annähernd drei Tagen; das 
schwarze Kaninchen, welches nur die Hälfte der dem weissen Thiere 
beigebrachten Sporenmenge erhalten hatte, starb dennoch 4^ Stunden 
früher als letzteres, ein Umstand, der wohl auf die grössere Wider- 
standsfähigkeit des weissen Kaninchens, welches ein sehr kräftiges 
Thier war, zurückzuführen sein dürfte. 

Sektionsergebnisse. Die Kaninchen öffnete ich sofort nach 
erfolgtem Tode. Beide zeigten sehr starke Affektionen der Lunge, 
Emphysem und zahlreiche Infarkte daselbst; die Leber war mit 
einzelnen weisslichen Pünktchen und Streifen durchsetzt, ebenso das 
Peritonäum, welche aus spärlichen Pilzmycelien bestanden ; in Milz, 
Herz, Gehirn und dessen Häuten konnte ich kein Mycel auffinden, 
ebensowenig am Magen und an den Därmen. Die Nieren dagegen 
waren vergrössert und über und über mit weissen Heerden 
bedeckt, welche auch auf dem Durchschnitt zahlreich hervortraten. 
Diese weissen Stellen von verschiedener Grösse ertheilen den Nieren 
ein sehr charakteristisch geflecktes Aussehen und unter dem Mikroskop 
erwiesen sie sich als sämmtlich bestehend ausPilzmycel: lange Hyphen 
mit Scheidewänden und zahlreichen Verzweigungen, oft in dicke Büschel 
durcheinander verflochten; die Enden der Hyphen meist knorrig hin 
und hergebogen oder auch in verschiedenen Formen aufgetrieben. 

Es konnte wohl kaum zweifelhaft sein, dass dieses Mycelium 
den in die Blutbahn gebrachten Conidiensporen der Sterigmatocystis 
nidulans zugehöre. Die Sporen waren demnach wirklich im Thier- 
körper in Masse zur Keimung gelangt, sie hatten ein Mycel gebildet 
und dieses hatte sich vor Allem in den Nieren festgesetzt, ein Resul- 
tat, wie es ganz ähnlich bei den Versuchen von Koch und Gaffky 
mit andern Asj)ergillusa.rten eingetreten war. So viel und schön 
sich aber auch Mycelium in den Nieren entwickelt hatte, so zeigte 
sich dasselbe doch stets nur steril, an keiner Stelle war die Bildung 
von Conidienträgern innerhalb des Körpers vor sich gegangen. 

Ich füge noch hinzu, dass ich auch den Urin des zuerst veren- 
deten schwarzen Kaninchens auf etwaigen Eiweissgehalt untersuchte ; 



400 

derselbe war ganz schwach gelblich gefärbt, vollkommen durchsichtig, 
beim Erwärmen bis zur Kochhitze trübte er sich aber sehr be- 
deutend und die entstandene weisse Fällung verschwand nicht auf 
Zusatz von Essig- und Salpetersäure. 

Cultur von Coni dienträgern aus dem in den Nieren 
befindlichen Mycelium. Um aber den endgültigen Beweis zu 
liefern, dass die Mycelien auch wirklich diejenigen der Sterigmato- 
cystis nidulans seien, raussten dieselben unbedingt zur Fruktifikation 
gebracht werden. Ich schnitt zu diesem Zweck, dem Verfahren der 
oben genannten Forscher folgend, die Nieren in kleinere Stücke, 
legte dieselben auf Objektträger in sterilisirte -<4^a?'-^^ar-Gallerte 
und brachte sie auf Gestellen unter der Glasglocke in den Wärm- 
kasten bei einer Temperatur von 40 — 42" C. Nach Verlauf von 
12 Stunden wuchs aus jedem der Nierenstückchen das Mycel allent- 
halben in Gestalt farbloser Fäden und Bündel heraus, nach 24 Stun- 
den begann es überall zu fruktificiren, nach zwei Tagen waren sämmt- 
liche Stücke völlig verschimmelt, und allein nur bedeckt von den 
Conidienträgern und von den zahllosen Sporen der Sterigmatocystis 
nidulans in Form schmutzig chromgrüner staubiger Ueberzüge. 

Die Zugehörigkeit des Mycels in den Nieren zum Pilze sowie 
die Thatsache war damit festgestellt, dass die Sterigmatocystis nidu- 
lans den pathogenen Schimmelarten sich anreiht, dass ihre Sporen 
im Körper keimen und ein ziemlich grosses Mycel erzeugen können, 
dessen verderbliche Wirkung auf den Organismus durchaus nichts 
derjenigen des Asj^erg. fumigatus u. s. w. nachgiebt. 

Ich gehe nun dazu über, die Conidienträger des Pilzes selbst 
und deren Entwicklung einer näheren Besprechung zu unterziehen. 

Couidienfruktifikatiou der Sterigmatocystis uidulans. 

Farbe der Conidien und der Conidienträger. Ent- 
stehung und Bau der letzteren. Wie oben erwähnt, hat man 
es an der Hand, mit Hülfe jener ungewöhnlich hohen Wärmegrade, 
welche andere pflanzliche Organismen tödten würden, in weniger als 
24 Stunden ein Mycel und neue Conidienträger aus den Sporen der 
Sterigmatocystis nidulans hervorzubringen. Die ersten Conidienträger 
mit ihren Sporen erscheinen dem blossen Auge von weisslich grauer 
Farbe, welche aber bald in grün, resp. cbromgrün (= Zinnobergrün) 
übergeht. Diese Farbe herrscht eine Weile im Centrum des Mycel- 
flöckchens, wird aber schliesslich unrein und weicht einem schmutzigen 
Grün, während rings an der Peripherie noch junge zunächst weiss- 
graue Conidienträger angelegt werden. Bei reiclilicher Nahrung kann 



401 

es dann zur Bildung einer zweiten Conidienträgerschicht über der 
ersten auf der ganzen Myceloberfläche kommen, so äas9 Farben- 
schattirungen entstehen, und endlich habe ich an etwas älteren 
Mycelien gesehen, dass deren Conidienmasse, besonders wenn sie bei 
mangelhaftem Lichtzutritt erzogen wurde, von Grün ins Gelbliche 
sich verfärbte. Gegen das Ende der Conidienträgerbildung wurden in 
meinen Culturen die Pilzrasen sehr häufig von mehr oder minder 
ausgedehnten schneeweissen, zarten und nur höchst spärlich frukti- 
ficirenden Luftmycelien überzogen. 

Die Anfänge der Conidienträger erheben sich als kräftige farblose 
Ausstülpungen des Mycels senkrecht von demselben in die Höhe. 
Nach Beendigung ihres Längenwachsthums schwellen sie an der 
Spitze zu einer nicht grossen runden Blase auf, deren Durchmesser 
denjenigen des übrigen Theils der Träger-Hyphe höchstens nur um 
das Doppelte übertritft. Auch die Länge des Conidienträgers, an 
und für sich zwar sehr wechselnd, ist im Verhältniss zu andern ver- 
wandten Sterigmatocystis und Aspergülusarten nur gering; der Sfertg- 
matocystis nigra oder sulphurea Fres. z. B. gegenüber sind die Coni- 
dienträger unserer St. nidvlans als wahre Zwerge zu bezeichnen. 
Weitaus die grössten erwuchsen auf dem ursprünglichen Fundort, dem 
Huramelnest, sie massen bis zu 0,6 — 0,8 mm. in der Länge, 8 — 10 Mikr. 
in der Breite und zeigten sich durchweg gerade und steif aufgerichtet; 
die Conidienträger in künstlichen Nährlösungen dagegen wurden ge- 
wöhnlich nur halb oder ein Drittel so lang und waren fast immer mit 
welligen Biegungen versehen, Taf. XX. Fig. 11, 12, Taf. XXI. Fig. 1 
und Taf. XXII. Fig. 8. Auf dem flüssigen Nährboden entstanden auch 
häufig Verzweigungen der Conidienträger, Taf. XX. Fig. 11. 

Als Einleitung zur Sporenbildung bemerkt man an dem oberen 
Theil des Köpfchens äusserst feine bläschenartige Hervortreibungen 
auf sehr dünnen Stielchen aufsitzend, Taf. XX. Fig. 10b. Dieselben 
verlängern und verbreitern sich darauf und werden kurze cylindrische 
Schläuche oder mit andern Worten die Basalzellen der verzweigten 
Sterigmen, Taf. XX. Fig. 10c, Taf. XXII. Fig. 7. Rings um den 
oberen Theil des Köpfchens bilden sie einen ersten Kranz von Hyphen 
und der zweite kommt alsbald ebenfalls zum Vorschein, indem auf 
jeder einzelnen Basalzelle endständig in gleicher Höhe mehrere neue 
Zellchen mit feiner Zuspitzung, dem unmittelbar sporentragenden 
Theil, entwickelt werden. Damit ist die Bildung der sogenannt ver- 
zweigten Sterigmen vollendet, Taf. XX. Fig. 10a, Fig. 11 u. 12. 

Um diese Zeit sind die Conidienträger noch farblos, sie haben jedoch 
ihre Wandung bereits stark verdickt und besitzen deutlich doppelte 



402 

Contouren. Ausaerdem beginnen sie sich zu bräunen und zwar vom 
Kopf angefangen nach abwärts, so dass der Basaltheil längere Zeit, 
wohl auch immer, ungefärbt bleibt. Die Farbe dieser reifenden 
Couidienträger ist jedoch kein reines Braun, sondern mit einer ganz 
schwach röthlichen Beimischung; wenn ich Radde's internationale 
Farbenskala ' ) zu Hülfe nehme, so würde das Braun auf Carton 1 1 
No. 33 sub n hierher gehören. Das Köpfchen des Conidienträgers 
ist jetzt nicht mehr kugelrund wie zu Anfang, seine obere Fläche 
wird vielmehr besonders bei den kürzeren Conidienträgern der künst- 
lichen Cultur durch die Last der Sterigmen herabgedrückt und es 
nimmt in Folge dessen mehr oder weniger deutlich rundlich drei- 
seitige Gestalt an, Taf. XX. Fig. 10a, Fig. 11, Taf. XXII, Fig. 8. 
Die Sterigmen bleiben farblos, nur im Alter, wo sie nicht selten 
unförmig blasig aufschwellen, bräunen sie sich mitunter ebenfalls. 
Alle die zahlreichen Zweiglein der Sterigmen schreiten rasch zur 
succedanen Sporenabschnürung, ein Vorgang, der nach dem bekannten 
analogen bei PenicüUum oder Asjjergillus und nach meinen Abbil- 
dungen einer näheren Erläuterung nicht bedürftig ist. Die Sporen- 
bildung ist bei Sterigmatocystis nidulans^ Dank der zahlreichen 
Sterigmenzweige, äusserst ergiebig; jeder Zweig ist im Stande, eine 
Kette von 30 und mehr Sporen hervorzubringen, Taf. XX. Fig. 10a. 
Die kleinen in Nährlösungen künstlich gezüchteten Couidienträger 
geben an Reichthum der Sporenproduktion den längeren natürlich 
gewachsenen kaum etwas nach und gewähren nun einen sehr zier- 
lichen Anblick. Sowohl die Sporen der einzelnen Ketten als die 
Ketten unter einander haben die Eigenschaft, sehr fest zusammen- 
zukleben und es ist ganz erstaunlich, wie es möglich sein kann, dass 
die kleinen Conidienhyphen die Masse der verzweigten Sterigmen 
sowohl wie das Gewicht der Sporen zu tragen im Stande sind; die 
meisten allerdings werfen ihre Last bald ganz bald theilweise ab 
oder fallen unter der grossen Bürde zusammen. 

Die gesammten verkitteten Mengen der Sporenketten jedes Köpf- 
chens besitzen eine für die Art sehr charakteristische Gestalt, Taf. XX. 
Fig. 10a. Anfangs divergiren die erzeugten Sporen am Conidlenträger, 
Taf. XX. Fig. 10a, Fig. 11, später aber steigen sämmtliche Ketten 
gerade oder schwach gebogen in die Höhe, so dass sie insgesammt 
die Form eines mehr oder weniger schlanken Cylinders annehmen, 
Taf. XX. Fig. 10a. Die Sporenmassen findet man so nach dem 
Abwerfen von ihrem Träger als undurchsichtige dicke Würstchen 
zahlreich auf dem Mycel umherliegen. Taf. XX. Fig. 8c. 

') Verlag der stenochromatischen Anstalt von Otto ßadde, Hamburg. 



403 

Unregelmässigkeiten an den Conidienträgern. Ausser 
den bisher beschriebenen normalen Conidienträgern findet sich aber 
bei der Cultur des Pilzes eine Menge von abnormen und zwerghaften 
Bildungen ein, in ähnlicher Weise, wie sie de Bary bei Aspergillus 
glaucus beobachtet hat, Taf. XX. Fig. 12—16. Hier wird die Zahl 
der Sterigmen gewaltig reducirt und man kann bei unserer Sterig- 
matocystis in Folge des lichten Standes die Verzweigung jedes ein- 
zelnen derselben sehr gut unterscheiden. Oft verlängern sich solche 
Sterigmen abnorm, öfters sieht man sie unter sich anastomosirt, 
Taf. XX. Fig. 13; was übrigens in normalen Zuständen wohl auch 
sonst vorkommen mag. In allen Fällen bleibt die Sporenerzeugung 
solcher abnormer Conidienträger nur sehr geringfügig. 

Bei der Cultur kommen ferner nicht selten Störungen in der Ent- 
wicklung von Conidienträgern dadurch vor, dass dieselben umgeworfen 
und in der Flüssigkeit untergetaucht werden; dann vermögen die 
Sterigmen in sparrige gewöhnliche Mycelfäden auszuwachsen. Nicht 
selten beobachtet man auf einem primären Köpfchen das Entstehen 
secundärer Conidienträger, welche es auch vereinzelt bis zur Sporen- 
bildung bringen können. Taf. XX. Fig. 17 stellt eine solche aben- 
teuerliche Bildung dar. 

Die Frnclitkörper der Sterigmatocystls nidulans. 

Vorkommen der Fruchtkörper. Beschaffenheit der- 
selben sowie ihrer Umhüllung im erwachsenen Zustand. 
Wie erwähnt, zeigten die ausgewachsenen Mycelflocken in der Nähr- 
lösung auf ihrer fruktificirenden Oberfläche eine Menge kleiner oder 
grösserer rundlicher Erhabenheiten-, diese sind es, unter welchen die 
Fruchtkörper nebst deren Anlagen verborgen stecken. 

Anfangs findet man sie von einer locker verflochtenen Myceldecke 
überwuchert, welche nach aussen in dichtem Gewühl von Conidien- 
trägern besetzt ist, Taf. XXI. Fig. 1 ; mit dem Grösserwerden der 
Fruchtkörper dagegen wird diese Decke auseinandergedrängt und 
dafür kommt ein hell gelblich weisses rundliches Häufchen mehr 
und mehr zum Vorschein. 

Die Fruchtkörper der Sterigmatocystls nidulans befinden sich 
nicht frei in oder auf dem Mycelium, sie sind vielmehr 
selbst wieder nestartig in eine ganz eigenthflmlich ge- 
baute Umhüllung eingesenkt, Taf. XXI. Fig. 1 und 7. 

Diese Hülle wird aus einer grossen Menge kurz und zahlreich 
verästelter vom übrigen Mycel scharf differenzirter Hyphen herge- 
stellt, deren sämmtliche Endverzweigungen die Form auffallend stark 

Cohn, Beiträge zur Biologie der Pflanzen. Band III. Heft III. 27 



404 

verdickter Blasen annehmen, Taf. XXI. Fig. 6a — d. Bald ist die 
Gestalt dieser Blasen kugelrund, bald oval, bald mehr in die Länge 
gezogen; die Membranverdickung derselben wächst mit dem Ausreifen 
und lässt dann nicht selten Schichtenbildung erkennen. Stets bleibt 
an demjenigen Theil der Blasen, wo dieselben ihrem Tragfaden an- 
sitzen, die Verdickung aus; dagegen befindet sich hier eine offene 
mehr oder weniger breite Communikationsstelle, welche nur selten 
durch eine zarte Membran tüpfelartig abgeschlossen wird. Die fer- 
tigen Blasen besitzen einen Durchmesser von 16 — 19 Mikr. und die 
Wandverdickung kann bis 4 Mikr. stark sein. Während die Blasen, 
sobald sie in Haufen beisammen liegen, gelblich gefärbt erscheinen, 
ist jede einzelne derselben unter dem Mikroskop vollkommen farblos; 
die verdickte Wand besitzt starken Glanz und zeigt auf ihrer dem 
Zelllumen zugekehrten Seite unregelmässige Zacken und Vertiefungen, 
Taf. XXI. Fig. 6b und d. Mit Salzsäure quillt sie bis zum Ver- 
schwinden des inneren Zellraums, auf Zusatz von Chlorzinkjod erfolgt 
ebenfalls Quellung, dabei Bräunung des Inhalts der Blase, aber Farb- 
losbleiben der Membran derselben. 

Im Centrum dieser seltsamen und sehr locker gehäuften Blasen- 
masse von höchst charakteristischem Ansehen findet man den Frucht- 
körper eingebettet und zwar in jeder Gruppe stets nur einen ein- 
zigen. Wenn derselbe bereits gross geworden ist, kann man ihn 
unter dem Präparirmikroskop leicht frei bekommen, einfacher noch, 
sobald man durch Reiben zwischen Daumen und Zeigefinger die Hülle 
mechanisch abreibt. Man erhält dann ein sehr kleines, kohlschwarzes, 
rundliches Ktigelchen, dessen Durchmesser im reifen Zustand 0,2 bis 
höchstens 0,3 mm. beträgt. 

In dem Kolben mit C oh n'scher Nährlösung befand sich während 
des September und October 1881 die Fruchtkörperbildung der Sterig- 
matocystis nidulans in vollstem Gange: die centralen Theile der 
Mycelfläche waren mit ausreifenden, die peripherischen mit jungen 
und jüngsten Fruchtkörpern sowie mit den ersten Anlagen derselben 
reichlich durchsetzt. Die letzteren zu isoliren, sie von den anhängen- 
den fremden Bestandtheilen frei zu bekommen, erforderte allerdings 
einen sehr grossen Aufwand an Geduld und Mühe; es wurden für 
diesen Zweck zunächst unter dem Präparirmikroskop mit scharfer 
Lupe diejenigen Stellen aus dem Mycelium losgelöst, welche die 
Blasenzellen erkennen Hessen; nach vorsichtigem Auseinanderbreiten 
der letzteren ergab dann die Beobachtung mittelst starker Ver- 
grösserung, ob der richtige Zustand getroffen war. 

In erwähnter Herbstzeit gelang mir die Neuerzeugung von Frucht- 



405 

körpern wiederholt nach Aussaat der Conidiensporen in grössere 
Mengen Nährflüssigkeit, so dass ich Material genug besass, um alle 
wesentlichen Details der Entwicklung studiren zu können. Meine 
späteren und neuerdings erst wiederholten Bemühungen zur Wieder- 
gewinnung der Fruchtkörper blieben dagegen erfolglos; ich erhielt 
nur Conidienträger des Pilzes trotz aller Variationen sowohl in Be- 
zug auf Ernährung, auf die Consistenz des Nährbodens, als auf den 
Zutritt oder Abschluss der Luft und dergleichen. Es scheint also, dass 
die Bterigmatocystis nidulans gleich so vielen andern Schimmelpilzen 
nur selten, durch unbekannte Umstände veranlasst, zur Erzeugung 
ihrer Ascusfrüchte übergeht; hat sie es aber einmal gethan, so scheint 
auch diese Vermehrungsweise einige Zeit hindurch ergiebig anzuhalten. 

Ich gehe über zur Schilderung der Entwicklungsgeschichte des 
ganzen Fruchtapparates. 

Entstehung der Blasenhülle. Erste Bedingung für das Ins- 
lebentreten der Fruchtkörper bleibt immer die Gegenwart der um- 
hüllenden Blasenzellen, ohne welche ich jene niemals angetroffen 
habe; sie stellen eine Art von schützendem Bett dar, in dessen 
Innerem tief verborgen die winzige Anlage vor sich geht. 

Die Blasenhülle kommt in folgender Weise zu Stande. An zahl- 
reichen Stellen des älteren Mycels, welches bereits reichlich Conidien- 
träger entwickelt hat, entstehen durch Neusprossung feine Hyphen, 
die sich in Kürze vielfach verzweigen, sehr häufig miteinander und 
mit den übrigen Mycelzellen anastomosiren, vollkommen farblos und 
aufs reichlichste mit Protoplasma angefüllt sind. Die Hyphen, eine 
Art secundären Mycels, kriechen nach allen Richtungen unter Ver- 
ästelung über die älteren Mycelfäden hin und an den Stellen, wo sie 
Anastomosen eingehen, beginnt eine sehr rasche und äusserst dichte 
Aussprossung, Taf. XXI. Fig. 2a. Diese zuletzt ausgesprossten Hyphen 
bleiben durchweg kurz, anastomosiren mit dickeren älteren Mycel- 
fäden und ersetzen das fehlende Wachsthum in die Länge durch 
ihre vielfachen Theilungen in Seitenäste, Taf. XXI. Fig. 3. 

In kürzester Frist hat sich auf diese Weise ein dicht verwobener 
rundlicher oder länglicher, lokal für sich abgegrenzter Hyphenknäuel 
entwickelt, Taf. XXI. Fig. 4; die Endverzweigungen desselben nehmen 
allseitig unter Aufschwellen Blasengestalt an, während sie anfangs 
noch dünne zarte Membran besitzen und prall mit feinkörnigem Pro- 
toplasma angefüllt sind, Taf. XXI. Fig. 5. Dieser Plasmavorrath 
dient nun weiter zur Ausbildung der Membranverdickung, welche 
unter gleichzeitiger Vergrösserung der Blase successive nach Taf. XXI. 
Fig. 6a — d angelegt wird. Die meisten Blasen in je einem Knänel 

27* 



406 

wachsen gleichzeitig heran, jedoch werden immer noch eine Zeit lang 
junge in grösserer Anzahl nacligeschoben. 

Die Primordialanlage der Pruchtkörper. Entwicklungs 
geschichte der letzteren. Mitten in jedem solchen blasigen 
Hyphenknäuel, deren viele gleichzeitig auf dem Mycel entstehen, 
geschieht nun, wie schon erwähnt, die Erzeugung je eines Frucht- 
körpers. Dessen Anlage, von winziger Kleinheit und Feinheit, muss 
aus ihrer umfangreichen Verpackung erst förmlich herausgeschält 
und blossgelegt werden. Zum Glück färben sich die jüngsten Zu- 
stände schon sehr bald schwach gelblich und unterscheiden sich sowohl 
dadurch als durch ihre Formgestaltung von dem umkleidenden in 
diesem Zustand völlig farblosen Geflecht der Blasenhülle. 

Die Anlage des Fruchtkörpers beginnen zwei Hyphen eines zarten 
Mycelfadens, deren eine gerade und kurz bleibt und endständig auf- 
schwillt, während die andere sich jener anschmiegt, sie schraubig um- 
wächst und an ihrer Spitze sich in Gestalt lappiger Aussackungen 
über die Anschwellung verbreitet, Taf. XXI. Fig. 8 und 9. Die 
ganze Anlage vergrössert sich hierauf etwas, streckt sich in die 
Länge und zeigt dann ein kugliges Köpfchen und einen langen aus 
den zopfartig verflochtenen Primordialhyphen bestehenden Stiel, Taf XXI. 
Fig. 9. Jene Hyphe, welche anfangs die andere umrankt hatte, 
fährt fort, sich auf der Oberfläche letzterer zu verzweigen und zu 
septiren, so dass diese sammt ihrer endständigen Aufschwellung, die, 
wie mir vorkam, als besondere Zelle abgegliedert wird, bald voll- 
ständig von einer pseudopar