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Full text of "Beiträge zur Kenntnis der Entstehung der Schlafbewegungen"

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| BEITRÄGE 
ZUR KENNTNIS DER ENTSTEHUNG 
DER SCHLAFBEWEGUNGEN 


VON 


W. PFEFFER 


ORDENTLICHEM MITGLIED DER KÖNIGLICH SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT 
DER WISSENSCHAFTEN 


DES XXXIV. BANDES 
DER ABHANDLUNGEN DER MATHEMATISCH-PHYSISCHEN KLASSE 
DER KÖNIGL. SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN 


IN 


MIT 36 FIGUREN IM TEXT 


m 


LEIPZIG 
BEI B.G.TEUBNER 
1915 


ABHANDLUNGEN DER MATHEMATISCH-PHYSISCHEN KLASSE 
DER KGL. SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN ZU LEIPZIG. 


I. BAND. (1. Bd.)*) 1852. brosch. Preis M. 13.60. 
A. F. MÖBIUS, Über die Grundformen der Linien der dritten 
Ordnung. Mit1 Tafel. 1849. M. 2.40. 
P. A. HANSEN, Auflösung eines beliebigen Systems von li- 
nearischen Gleichungen. — Über die Entwickelung der Grüße 
(1—2«@H-+ a?) _1 nach den Potenzen von «. 1849. M. 1.20. 
A. SEEBECK, Über die Querschwingungen elast. Stäbe. 1849. „A 1.— 
C. F.NAUMANN, Über die eyclocentrische Conchospirale u. über 
das Windungsgesetz von Planorbis Corueus. 1849. M1.— 
W. WEBER, Elektrodynamische Maßbestimmungen (Widerstands- 
messungen). 2. Abdruck. 1869. M 3.— 
F. REICH, Neue Versuche mit der Drehwage. 1852 AL 2. 
M.W. DROBISCH, Zusätze z. Florent. Problem. Mit1 Taf. 1852. 4.1.60. 
W. WEBER, Elektrodynamische Maßbestimmungen (Diamagnetis- 
mus). Mit 1 Tafel. 2. Abdruck. 1567. M2.— 


II. BAND. (4. Bd.) 1855. brosch. l'reis 4 20.— 
M. W. DROBISCH, Über musikalische Tonbestimmung und Tempe- 
ratur. Mit ı Tafel. 1852. M. 3.— 

W. HOFMEISTER, Beiträge zur Kenntniss der Gefäßkryptogamen. 
I. Mit 18 Tafeln. 1852. M. 4.— 

P. A. HANSEN, Entwickelung des Produkts einer Potenz des 
Radius Vectors mit dem Sinus oder Cosinus eines Vielfachen 
der wahren Anomalie in Reihen, 


Anomalie fortschreiten. 1859. 
—— Entwickelung der negativen und ungraden Potenzen der 
Quadratwurzel der Function »? + r? — 2rr' (cos U cos U’ 
+ sin U sin U’ cos J). 1854. MN 3.— 
O.SCHLÖMILCH, Über die Bestimmung der Massen und der 


Trägheitsmomente symmetrischer Rotationskörper von ungleich- | 
M. —.S0. 
Über einige allgemeine Reihenentwickelungen und deren An- | 


förmiger Dichtigkeit. 1854. 


wendung auf die elliptischen Funktionen. 1854. M. 1.60. 
P. A.HANSEN, Die Theorie des Äquatoreals. 1855. M. 2.40. 


C. F. NAUMANN, Über die Rationalität der Tangenten-Verhält- 
nisse tautozonaler Krystallflächen. 1555. MM. 1.— 
A. #. MÖBIUS, Die Theorie der Kreisverwandtschaft in rein geo- 
metrischer Darstellung. 1555. M 2.— 


IH. BAND. (5. Bd.) 1857. brosch. Preis ‚4 19.20. 
M. W. DROBISCH, Nachträge zur Theorie der musikalischen 'Ton- 
verhältnisse. 1855. M. 1.20. 
P.A. HANSEN, Auseinandersetz. einer zweckm. Methode z. Berechn. 
d. absoluten Störungen d.klein. Planeten. 1. Abhdlg. 1856. MH 5.— 
R. KOHLRAUSCH und W. WEBER, Elektrodynamische Maß- 
bestimmungen, insbesondere Zurückführung der Stromintensitäts- 
Messungen auf mechanisches Maß. 2. Abdruck. 1851. M.1.60. 
BE. DAhREST, Resultate aus Beobachtungen der Nebelflecken und 
Sternhaufen. Erste Reihe 1856. : M. 2.40. 
W.G. HANKEL, Elektr. Untersuchungen. 1. Abhdlg.: Üb. d. Mess. d. 
atmosph. Elektrizität nach absol. Maße. Mit 2 Taf. 1556. M.6.— 
W. HOFMEIS/ER, Beiträge zur Kenntnis der Gefüßkryptogamen. 
I. Mit13 Tafeln. 1557. MA— 


IV. BAND. (6. Bd.) 1859. brosch. l’reis .X. 22.50. 
P. A. HANSEN, Auseinandersetz. e. zweckmäßig. Methode z. Berechn. 
d. absoluten Störungen d. klein. Planeten. 2. Abhdlg. 1575. MM 4.— 
W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 2. Abhdlg.: Über die 
tbermo-elektrischen Eirenschaften des Boracites. 1857. M. 2.40 
—— Elektrische Untersuchungen. 3. Abhdl.: Über Elektrizitäts- 
erregung zwischen Metallen und erhitzten Salzen. 1558. M 1.60. 

P. A. HANSEN, Theorie der Sonnenfinsternisse und verwandten Er- 
scheinungen. Mit 2 Tafeln. 1858. N. 6.— 


G.T. FECHNER, Über ein wichtiges psychophysikalisch. Grundgesetz | 


u. dessen Beziehung zur Schätzung der Sterngrößen. 1853. M. 2.— 
W.HOFMEISTER, Neue Beiträge zur Kenntnis der Embryobildung 
der Phanerogamen. I. Dikotyledonen m. ursprüngl, einzelligem, nur 
durch Zellenteilung wachs. Endosperm. Mit 27 Taf. 1859. MH 8.— 


V. BAND. (7. Bd.) 1861. brosch. Preis u 24.— 
W.G.HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 4. Abhdlg.: Über das 
Verhalten d. Weingeistflamme in elektr. Beziehung. 1859. MM 2.— 

P. A. HANSEN, Auseinandersetz. einer zweckm. Methode z. Berechn. 
d. absoluten Störungen d. klein. Planeten. 3. Abhdlg. 1859. MH. 7.20. 
G.T. FECHNER, Üb.ein.Verhält.d. binocularen Sehens. 1560. MM 5.60. 
G. METTENIUS, 2 Abhdlgen: I. Beiträge zur Anatomie d. Cycadeen. 
Mit 5 Taf. II. Über Seitenknospen bei Farnen. 1860. MH 3.— 

W. HOFMEISTER, Neue Beiträge zur Kenntnis derEmbryobildung, 
d. Phanerogamen. II. Monokotyledonen. Mit 25 Taf. 1861. M.3.— 


VI. BAND (9. Bd.) 1864. brosch. Preis #. 19.20. 
W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 5. Abhdl.: Maß- 
bestimmungen der elektromotor. Kräfte. 1. Teil. 1861. 41.60. 
—— Messungen über die Absorption der chemischen Strahlen des 


Sonnenlichtes. 1862. M.1.20. 
P. A. HANSEN, Darlegung der theoretischen Berechnungen der in 
den Mondtafeln angewandten Störungen. 1. Abhdl. 1562. AM 9.— 


G.METTENIUS, Üb.d. Bau v. Angiopteris. Mit 10 Taf. 1863. M.4.40. 
W. WEBER, Elektrodynamische Maßbestimmungen, insbesondere 
über elektrische Schwingungen. 1864. M. 3.— 


*) Die eingeklammerten Ziffern geben die Zahl des Bandes in 


die nach den Sinussen oder | 
Cosinussen der Vielfachen der wahren, excentrischen oder mittleren | 
M3.— 


VII. BAND. (11. Bd.) 1865. brosch. Preis M. 17.— 


P. A. HANSEN, Darlegung der theoretischen Berechnung der in den 
Mondtafeln angewandten Störungen. 2. Abhdl. 1864. M9I.— 
G.METTENIUS, Über d. Hymenophyllaceae. Mit5 Taf. 1864. M.3.60. 
P.A.HANSEN, Relationen einesteils zwischen Summen u, Differenzen 
u. anderntheils zwischen Integralen u. Differentialen, 1865. # 2.— 
W. G. HANKEL,: Elektrische Untersuchungen. 6. Abhdl.: Maß- 
bestimmungen der elektromotor. Kräfte. 2. Teil. 1865. M. 2.80. 


VII. BAND. (13. Bd.) 1869. brosch. Preis M. 24.— 


P.A. HANSEN, Geodätische Untersuchungen. 1865 M 5.60. 
—— Bestimmung des Längenlunterschiedes zwischen den Stern- 
warten zu Gotha und Leipzig, unter seiner Mitwirkung ausgeführt 
von Dr. Auwers und Prof. Bruhns im April des Jahres 1865. Mit 
1 Figurentafel. 1866. M. 2.80. 
W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 7. Abhdl.: Über die 
thermoelektr. Eigensch.d.Bergkrystalles.. M.2 Taf. 1566. M. 2.40. 
P. A. HANSEN, Tafeln der Egeria mit Zugrundelegung der in den 
Abhandlungen der K. S. Ges. d. Wissenschaften in Leipzig ver- 
öffentlichten Störungen dieses Planeten berechnet und mit ein- 
leitenden Aufsätzen versehen. 1867. M. 6.80. 
Von der Methode der kleinsten Quadrate im Allgemeinen und 
in ihrer Anwendung auf die Geodäsie. 1867. M 6.— 


IX. BAND. (14. Bd.) 1871. brosch. Preis M. 18.— 


P. A. HANSEN, Fortgesetzte geodätische Untersuchungen, bestehend 
in zehn Supplementen zur Abhaudlung von der Methode der 
kleinsten Quadrate im Allgemeinen und in ihrer Anwendung auf 
die Geodäsie. 1868. M.5.40. 

—— Entwickelung e. neuen veränd. Verfahrens zur Ausgleichung e. 
Dreiecksnetzes mit besond. Betracht. d. Falles, in welchem gewisse 
Winkel vorausbestimmte Werte bekommen sollen. 1869. M3.— 

—— Supplement zu den geodätischen Untersuch. benannten Abhdlg., 
die Reduktion d. Winkel ein. sphäroid. Dreiecks betr. 1869. MH 2.— 

W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. $. Abhdl.: Über die 
thermoelektr. Eigensch. des Topases. Mit 4 Tafeln. 1870. AL 2.40. 

P.A.HANSEN, Bestimmung d. Sonnenparallaxe durch Venusvorüber- 
gänge vor d. Sonnenscheibe mit besond. Berücksichtig. d.i.J. 1874 
eintreffenden Vorüberganges. Mit 2 Planigloben. 1870. M.3.— 

G. T. FECHNER, Zur experiment. Ästlietik. ı. Teil. 1871. M2.— 


X. BAND. (15. Bd.) 1874. brosch. Preis H. 21.— 


W. WEBER, Elektrodynamische Maßbestimmungen, insbesondere 
über das Prinzip der Erhaltung der Energie. 1871. M.1.60. 
P.A.HANSEN, Untersuchungen des Weges eines Lichtstrahls durch 
eine belieb. Anzahl v. brechenden sphär. Oberflächen. 1871. M. 3.60. 
€. BRUHNS und E. WEISS, Bestimmung der Längendifferenz 
zwischen Leipzig und Wien. 1872. NM 2.— 
W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 9. Abhdl.: Über die 
thermoelektr. Eigensch. d. Schwerspathes. M.4 Taf. 1872. HM. 2.— 
Elektrische Untersuchungen. 10. Abhdl.: Über die thermo- 
elektr Eigenschaften des Aragonites. Mit 3 Tafeln. 1872. ML 2.— 
C. NEUMANN, Über die den Kräften elektrodynamischen Ursprungs 
zuzuschreibenden Elementargesetze. 1873. M. 3.80. 
P. A. HANSEN, Von der Bestimmung der Teilungsfehler eines grad- 
linigen Maßstabes. 1374. M. 4.— 
—— Über d. Darstellung d.grad. Aufsteigens u. Apweichens d. Mondes 
in Funktion d. Länge in d. Bahn u. d. Knotenlänge. 1574. M1.— 
—— Dioptr. Untersuchungen mit Berücksicht. d. Farbenzerstreuung 
u.d. Abweich. wegen Kugelgestalt. 2. Abhdlg. 1874. NM. 2.— 


XI. BAND. (18. Bd.) 1378. brosch. Preis «it 21.— 


G.T.FECHNER, Üb. d. Ausgangswert d. kleinst. Abweichungsumme, 
dess. Bestimmung, Verwendung und Verallgemein. 1874. AL2.— 
C. NEUMANN, Über das von Weber für die elektrischen Kräfte 
aufgestellte Gesetz. 1874. M 3.— 
W.G HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 11. Abhdlg.: Über 
diethermoelektrischen Eigenschaften des Kalkspathes,des Berylles, 
des Idocrases und des Apophyllites. Mit 3 Tafeln. 1875. M2.— 
P. A. HANSEN, Über die Störungen der großen Planeten, ins- 
besondere des Jupiter. 1875. MH — 
W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 12. Abhdlg.: Über 
die thermoelektrischen Eigenschaften des Gypses, des Diopsids, 
des Orthoklases, des Albits u. des Periklins. Mit4 Taf. 1875. M.2.— 
W. SCHEIBNER, Dioptrische Untersuchungen, insbesondere über 
das Hansensche Objektiv. 1876. M.3.— 
C. NEUMANN, Das Webersche Gesetz bei Zugrundelegung der uni- 
tarischen Anschauungsweise 1876. M1.— 
W. WEBER, Elektrodynam. Maßbestimmungen, insbesondere über 
die Energie der Wechselwirkung. Mit 1 Tafel. 1878. #M2.— 


XI. BAND. (20. Bd.) 1883. brosch. Preis M. 22.— 


W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 13. Abhädlg.: Über 
die thermoelektrischen Eigenschaften des Apatits, Brucits, Coele- 
stins, Prehnits, Natroliths, Skolezits, Datoliths und Axinits. Mit 
3 Tafeln. 1878. M2.— 

w. SCHEIBNER, Zur Reduktion elliptischer Integrale in reeller 
Form. 1879. M5.— 

— — Supplement zur Abhandlung über die Reduktion elliptischer 
Integrale in reeller Form. 1880. s A.1.50. 

W.G. HANKEL, Elektr. Untersuchungen. 14. Abhdlg.: Überd. photo- 
u. thermoelektr. Eigensch.d.Flußspathes. Mit3 Taf. 1879. 2.— 


der Reihenfolge der Abhandlungen beider Klassen an. 


BEITRÄGE 
ZUR KENNTNIS DER ENTSTEHUNG 
DER SCHLAFBEWEGUNGEN 


VON 


W. PFEFFER 


ORDENTLICHEM MITGLIED DER KÖNIGLICH SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT 
DER WISSENSCHAFTEN 


DES XXXIV. BANDES 
DER ABHANDLUNGEN DER MATHEMATISCH-PHYSISCHEN KLASSE 
DER KÖNIGL. SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN 


N°I 


MIT 36 FIGUREN IM TEXT 


LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 


Te 


LEIPZIG 
BEI B.G.TEUBNER 
1915 


e VaFL N 


Vorgetragen für die Abhandlungen am ı4 Juni 1915. 
Das Manuskript eingeliefert am zo Juni 1915. 
Der letzte Bogen druckfertig erklärt am 21 Dezember 1915. 


AUG 7- 1929 


g 3. 


LIBRARY 
NEW YORK 


POTANIK 


Inhaltsübersicht. 


Kapitel I. Einleitung . 
Kapitel II. Methodisches 


Verdunklung des Bewegungsgelenks durch Umhüllen mit Watte. — 
Verdunklung von Gelenk und Lamina des Blattes. — Registrierung der 
Bewegungen des Perigons von Tulipa. — Aufstellung der Objekte und 
Methodik des Registrierens. 


Kapitel II. Die Versuchsresultate. 


Versuche mit den Blüten von Tulipa und Crocus. 

Tulipa: Versuchsmaterial und Methodik. — Bewegungsgang naeh Be 
Überführung in konstante Temperatur, sowie bei Entwicklung in kon- 
stanter Temperatur. — Erfolge bei langsamem Temperaturwechsel, sowie 
bei schnellem, kurzperiodischen Temperaturwechsel. — Gründe für Fehlen 
von tagesautonomischer Bewegungsbefähigung, — Einfluß von Licht- 
wechsel. — Ausblick auf die Blüten von Crocus. 


Versuche mit den Fiederblättchen von Albizzia lophantha 

Kennzeichnung der Sachlage. — Neue Untersuchungen bei Verwendung 
von sehr schwacher Beleuchtung. — Auch in diesem Fall tritt das Ausklingen 
der Schlafbewegungen sowohl in Dauerbeleuchtung, als auch in einem 
kurzperiodischen Beleuchtungswechsel ein. — Ferner ergibt sich aus der 
Zunahme der Bewegungsamplitude mit der Steigerung der tagesperiodischen 
photonastischen Reizung, daß die Schlafbewegungen normalerweise ohne 
die Beteiligung einer tagesautonomischen Tätigkeit zu Stande kommen. 
— Auch bei ganz schwachem Licht und geringer photonastischer Reizung 
wird durch einen 6:6-, 3:3- oder 2: 2-stündigen Beleuchtungswechsel 
ein synchroner Bewegungsgang hervorgerufen, in dem nur während einer 
gewissen Zeit die Bestrebungen der ausklingenden Nachschwingungen be- 
merklich werden. — Andeutungen einer tagesautonomischen Befähigung 
wurden in keinem Fall beobachtet. — Besprechung der Beobachtungen 
und Auffassungen von SEMONn. 


Hinweis auf einige Resultate der Untersuchungen R. Sroppeus 

mit den Blüten von Calendula arvensis und Bellis perennis 

Die im Dunkeln entwickelten Blüten von Calendula führen tages- 

autonomische Bewegungen aus, die in kontinuierlicher Beleuchtung 

schwinden. — Verhalten bei kürzerperiodischem und längerperiodischem 
a* 


Seite 


16 


27 


46 


IV 


$ 4 


$ 5. 


$ 6. 


$ 7. 


W. PFEFFER, 


Beleuchtungswechsel. — Die tagesautonomischen Bewegungen der ein- 
zelnen Blüten einer im Dunkeln gehaltenen Pflanze können sich in ver- 
schiedenen Bewegungsphasen befinden. — Hinweis auf die Blüten von 
Bellis. 


Versuche mit den Blättern von Phaseolus vulgaris. 


Vorläufige Orientierung. — Untersuchungsmaterial und Methodik. — 
Schlafbewegungen bei umhülltem Gelenk und Erfolge durch Verschiebung 
des 12: 12-stündigen oder durch Einführung eines 18: 18-stündigen 
Beleuchtungswechsels. — Die photonastische Reizung des verdunkelten 
Gelenks wird durch die Lamina vermittelt. — In Dauerbeleuchtung führen 
das freie Gelenk kurzperiodische, das verdunkelte Gelenk tagesautono- 
mische Bewegungen aus. — Demgemäß kommt die potentielle Befähigung 
zu tagesautonomischen Bewegungen nur unter bestimmten Bedingungen 


zur Betätigung. — Amplitude der normalen Schlafbewegungen und der 
tagesautonomischen Bewegungen. — Kurvenverlauf und Rhythmus der 
tagesautonomischen Bewegungen. — Rhythmus der autonomen kurz- 
periodischen Bewegungen; Einfluß der Lichtdämpfung. — Zusammen- 


wirken von tagesautonomischen Bestrebungen und photonastischen Re- 
aktionen und Frage, ob die Schlafbewegungen auch schon durch diese 
allein erzielt werden. — Erfolge bei einem 6:6- und einem 2: 2-stündigen 
Beleuchtungswechsel. — Warum das photonastische Reaktionsvermögen 
schwer zu präzisieren ist. — Nachweis, daß die bei verdunkeltem Gelenk 
durch den Beleuehtungswechsel erzielten Erfolge nicht durch die damit 
verknüpften Temperaturschwankungen veranlaßt werden. 


Versuche mit den Blättern von Flemingia congesta 


Material und Methodik. — Schlafbewegungen der freien und um- 
hüllten Gelenke. — Verhalten bei 18 : 18-stündigem Lichtwechsel und 
bei Verschiebung der tagesrhythmischen Beleuchtungszeit. — Die Steige- 
rung der Bewegungsamplitude bei Zunahme der tagesperiodischen pho- 
tonastischen Reizung zeigt, daß eine tagesautonomische Bewegungs- 
tätigkeit nicht in Betracht kommt. — Verhalten bei 3 : 3-stündigem 
und 6: 6-stündigem Beleuchtungswechsel. — Einfluß der Temperatur- 
schwankungen. 


Versuche mit dem Gelenk des Hauptblattstieles von Mimosa 
DIP.E DIE A ZZ U Eee 

Methodik. — Das verdunkelte Gelenk wird, jedoch verspätet, dunkel- 
starr. — Photonastische Verlegung der Schlafzeiten. — Bewegungsgang 
des umhüllten und freien Geienks bei Dauerbeleuchtung. 


Kapitel IV. Allgemeines. 


Beispiele für das Vorhandensein und das Fehlen von tages- 
autonomischen Bewegungen. as WEHR 
Gründe für das Übersehen der tagesautonomischen Befähigung und 
Beispiele für das Vorkommen und Fehlen dieser. — Blüten von Calen- 
dula arvensis. — Blätter von Phaseolus. — Blüten von Tulipa Gesne- 


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$8. 


89. 


$ ıo. 


DiE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 


rjana. — Blättchen der Albizzia lophantha. — Blätter von Flemingia. — 
Ausklingen der Schlafbewegungen in Dauerbeleuchtung. 


Die aitionastische Reaktionsfähigkeit ER: 

Bei Fehlen von Tagesautonomie sind die Schlafbewegungen rein aitio- 
nastische Reaktionsvorgänge, die aber auch bei Vorhandensein von Tages- 
autonomie eine hervorragende Rolle spielen. — Gründe warum die Ver- 
hältnisse schwer zu präzisieren sind. — Unterscheidung vontransitorischen 
und permanenten Reaktionen. — Verschiedenheiten im Erfolg bei lang- 
samem oder schnellem Licht- oder Temperaturwechsel. — Von dem 
spezifischen Reaktionsvermögen hängt es auch ab, ob ein kurzer oder nur 
ein längerer aitionastischer Bewegungsrhythmus erzielbar ist. — Beispiele 
für das Streben nach einem 12:12-stündigen Bewegungsrhythmus und 


Diskussion dieses Verhaltens. — Verhalten der Blüten von Calendula 
bei einem 6 : 6- und einem 2 : 2-stündigen Beleuchtungswechsel, nebst 
Hinweisung auf Phaseolus usw. — Abhängigkeit des Reaktionserfolges 


von Inanspruchnahme und Erholungszeit. 


Über das Zusammengreifen der tagesautonomischen Bewe- 
gungen und der aitionastischen Reaktionen sro. o 

Schwierigkeiten für die Feststellung der Verhältnisse. — Bei den 
Blüten von Calendula kann durch photonastische Reizung die volle Am- 
plitude der Schlafbewegungen hervorgerufen werden. — Beweise für die 
starke photonastische Reaktionsfähigkeit der Blätter von Phaseolus und 
anderer Objekte. — In allen Fällen handelt es sich um eine komplexe 
Resultante aus tagesautonomischen Bestrebungen und photonastischen 
Reaktionen. — Sofern in der tagesautonomischen Tätigkeit die höchst 
mögliche Bewegungsamplitude erreicht wird, kann eine Steigerung 
dieser durch das Hinzutreten von photonastischer Reizung selbst dann 
nicht erzielt werden, wenn dabei die tagesautonomische Tätigkeit aus- 
geschaltet wird. — Durch Verschiebung des tagesperiodischen Beleuch- 
tungswechsels um 12 Stunden wird eine synchrone Verlegung der Phasen 
der Schlafbewegungen ebenso leicht bei Fehlen als bei Vorhandensein von 
Tagesautonomie erzielt. — Eine solche Verschiebung der Schlafbewegun- 
gen ist aber vielleicht bei Vorhandensein von Tagesautonomie schon durch 
schwache photonastische Reizungen zu erzielen, die für sich allein keine 
auffälligen Schlafbewegungen hervorzurufen vermögen. — Unter normalen 
Verhältnissen kommen die Schlafbewegungen allgemein unter hervor- 
ragender Betätigung der photonastischen Reizung zu Stande. — Zu- 
sammenwirken der Nachschwingungen und der tagesperiodischen photo- 
nastischen Reizungen. — Schöne Schlafbewegungen sind mit schneller 
und mit langsamer aitionastischer Reaktionsfähigkeit vereinbar. — Theo- 
retisches über das Zusammenwirken von autonomen und aitionomen tages- 
periodischen Vorgängen. 


Anderweitige autonome Bewegungen EEG En lneRer 

Hinweis auf kurzperiodische autonome Bewegungen. — Veränderlich- 
keit der autonomen Bewegungen mit den gebotenen konstanten Außen- 
bedingungen. — Verhalten beim Zusammengreifen der kurzperiodischen 
Bewegungen mit aitionomen und autonomen tagesperiodischen Be- 


\ 


Seite 


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135 


VI 


Sg ıı. 


W. PFEFFER, DIE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 


wegungen. — Die Schlafbewegungen entstehen nicht durch Verlänge- 
rung des kurzperiodischen Bewegungsrhythmus. — Zusammenwirken 
von tagesperiodischen Nachschwingungen und neuen tagesrhythmischen 
Reizungen. — Unterschiede und Übergänge zwischen autogenen, aitio- 
genen Bewegungen und Nachschwingungen. 


Wechselseitige Beeinflussungen und Reizleitungen. 

Durch die Wechselwirkungen mit der beleuchteten Lamina kann 
der Eintritt der Dunkelstarre in dem zugehörigen verdunkelten Gelenk, 
sowie auch in einem anderen, ganz verdunkelten Blatt verzögert werden. 
— Einfluß der Temperatur usw. auf den Eintritt der Dunkelstarre. — 
Die photonastischen Reaktionen werden auch erzielt, wenn das Gelenk 
verdunkelt, die Lamina aber dem Lichtwechsel unterworfen ist. — 
Inwieweit halten die gleichartigen autonomen Bewegungen zweier 
Blätter einen synchronen Gang ein? 


Kapitel V. Zusammenfassung einiger Ergebnisse 


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142 


150 


BEITRÄGE 
ZUR KENNTNIS DER ENTSTEHUNG 
DER SCHLAFBEWEGUNGEN 


VON 


W. PFEFFER 


ORDENTLICHEM MITGLIED DER KÖNIGLICH SÄCHSISCHEN GESELLSCHAFT 
DER WISSENSCHAFTEN 


Abhandl. d. K,. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phye. Kl. XXXIV. r. I 


N) fi NIE Su HL 
wn.4 ih IN h)' “ N. HEIM Bl: 


Kapitel 1. 
Einleitung. 


In folgendem sollen Untersuchungen mitgeteilt werden, die sich 
auf die Frage beziehen, ob die Schlafbewegungen nur paratonische 
Reaktionserfolge sind, oder ob sie zustandekommen indem eine auto- 
nome tagesperiodische Bewegungstätigkeit durch den täglichen Licht- 
oder Temperaturwechsel reguliert wird. Nachdem diese Frage be- 
reits durch A. P. de CAnpoLLE (1805) aufgeworfen war, brachte 
die Folgezeit zunächst keine bestimmte Entscheidung, wenn auch 
die Mehrzahl der Forscher wohl dazu neigte, eine Tagesautonomik 
anzunehmen.) 

Bei meinen Studien (1875), die nicht allein die Entstehung, 
sondern auch andere Seiten der Schlafbewegungen im Auge hatten, 
kam ich dann zu dem Resultat, daß die Schlafbewegungen para- 
tonische Reaktionserfolge seien, die bei vielen Pflanzen in erster 
Linie durch den täglichen Beleuchtungswechsel, bei anderen durch 
den Temperaturwechsel hervorgerufen werden, und zu diesem Schluß 
führten auch meine späterhin (1907) ausgeführten Untersuchungen. 
Für diese Schlußfolgerung war besonders maßgebend die Erfahrung, 
daß bei allen benutzten Objekten, bei Konstanz der kontinuierlichen 
Beleuchtung und der übrigen Außenbedingungen, die tagesperiodi- 
schen Bewegungen unter allmählichem Ausklingen schwanden, so 
daß dann die Blätter entweder in einer Ruhelage verharrten oder 
kürzerperiodische autonome Bewegungen ausführten. Die energische 
Betätigung dieser, sowie der Umstand, daß bei Einführung eines 
tagesperiodischen Beleuchtungswechsels die Schlafbewegungen schnell 
wieder aufgenommen wurden, bewiesen, daß sich die Objekte im 


1) Über die historische Entwicklung des Gegenstandes vgl. Prerrer, Periodische 
Bewegungen der Blattorgane 1875, p 163; Prerrer, Untersuchungen über die Ent- 
stehung der Schlafbewegungen 1907, p. 259: Rosa Sropper, Zeitschrift f. Botanik 
1910, Bd. II, p. 369. 


ı* 


4 W. PFEFFER, : [4 


Dauerlicht in einem völlig aktionsfähigen und reaktionsfähigen Zu- 
stand befanden. Da die Pflanzen zudem fortwuchsen und da ferner in 
Dauerbeleuchtung aus dem Samen von Phaseolus gesunde und sich 
normal verhaltende Pflanzen erzogen werden konnten, so war damit er- 
wiesen, daß das Schwinden oder Ausbleiben der Tagesautonomik 
im Dauerlicht nicht auf unzureichenden Außenbedingungen beruhen 
konnte, durch die natürlich auch ein Stillstand der Schlafbewegungen 
herbeigeführt werden kann, wie das die infolge der Lichtentziehung 
in Dunkelstarre verfallenden Pflanzen dartun. 

Bei dem gesunden Befinden und der energischen Bewegungs- 
tätigkeit der in Dauerbeleuchtung befindlichen Objekte glaubte ich 
annehmen zu dürfen, daß eine autonome tagesperiodische Bewegungs- 
befähigung, sofern sie vorhanden, auch zur Betätigung kommen würde 
und zog deshalb eine Ausschaltung dieser Betätigung unter diesen Ver- 
hältnissen nicht in Betracht, obgleich ich die korrelative Ausschaltung 
kurzperiodischer autonomer Bewegungen verfolgte und diskutierte.') 
Unter der Voraussetzung, daß eine Befähigung zu tagesautonomi- 
schen Bewegungen, die mir unter den angewandten Versuchsbe- 
dingungen nie entgegentraten, nicht bestehe, mußte folgerichtig ge- 
schlossen werden, daß die Schlafbewegungen als rein aitionastische 
(photonastische oder thermonastische) Reaktionserfolge zustande 
kommen. 

Tatsächlich gibt es aber Objekte, bei denen tagesautonomische 
Bewegungen unter gewissen Bedingungen auftreten, unter anderen 
Bedingungen aber ausgeschaltet bleiben. Es wurde solches zuerst 
von Rosa StorrEL’) für die Blüten von Calendula arvensis nachge- 
wiesen, die wohl im Dunkeln, nicht aber bei Dauerbeleuchtung 
tagesautonomische Bewegungen ausführen. Diese Bewegungsbetäti- 
gung im Dunkeln ist verständlich, da diese Blüten ohne Beleuchtung 
sogar zur vollen Entwicklung kommen, während da, wo Dunkel- 
starre eintritt, infolge der Lichtentziehung die Bewegungstätigkeit 
ausklingen wird. So ist es zumeist bei grünen Blättern, auch bei 
den Laubblättern von Phaseolus, die aber dann, wenn nur das Ge- 
lenk verdunkelt, die Lamina aber beleuchtet wird, bewegungstätig 
bleiben, und unter diesen Umständen bei Dauerbeleuchtung tages- 


ı) Prerrer, 1. c. 1907, p. 455, 460. — Übrigens wurde (ebenda p. 447) dar- 
auf hingewiesen, daß möglicherweise gewissen Objekten tagesperiodische autonome 
Bewegungen zukommen könnten. 

2) Rosa Srorrer, Zeitschrift f. Botanik ıgıo Bd. I, p. 309. 


5] DıE EnTsTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 5 


autonomische Bewegungen ausführen.‘) Dementsprechend vollbringen 
auch, wie R. StopreL?) zeigte, tagesautonomische Bewegungen die- 
Jjenigen Blätter von Phaseolus, die bei Kultur in dauernder Finsternis 
in einem aktionsfähigen Zustand erhalten wurden. 

Eine solche Befähigung zu autonomen tagesperiodischen Be- 
wegungen ist indes nicht bei allen schlaftätigen Pflanzen vorhanden, 
wie sich aus den mitzuteilenden Untersuchungen ergibt, die zeigen, 
daß in dieser, wie in anderer Hinsicht spezifische Verschiedenheiten 
bestehen. Um das zu erweisen, dazu reichen die angestellten Ver- 
suche aus, die sich aber schon deshalb auf eine geringe Zahl von 
Pflanzenarten erstrecken, weil bei der langen Dauer der Einzelver- 
suche mit den zu Gebote stehenden Mitteln nur eine begrenzte 
Zahl von Experimenten ausgeführt werden konnte. Aus diesen und 
anderen Gründen mußten auch die Studien bei einigen Objekten 
sogar in Hauptpunkten lückenhaft bleiben und ohne Frage werden 
bei Ausdehnung der Untersuchungen noch mancherlei Eigentüm- 
lichkeiten und Besonderheiten aufgedeckt werden. Wenn ich mich 
trotz dieser Lücken und Mängel zur Publikation entschließe, so 
geschieht es, weil ich mich genötigt sehe, diese Untersuchungen 
abzubrechen und weil die Mitteilung der beobachteten Tatsachen, 
sowie die sich anschließende Beleuchtung der Verhältnisse immerhin 
von einigem Nutzen für die Klärung der obwaltenden Verhältnisse 
sein dürften. Da ich aber bei der Behandlung des Themas immer 
wieder an meine früheren Arbeiten anknüpfen muß, so ist es nicht 
zu vermeiden, daß vieles wiederholt wird, was bereits in meiner 
1907) erschienenen Publikation, sowie in der auf unseren Gegenstand 
bezüglichen vorläufigen Mitteilung in einer 1gıı*) veröffentlichten 
Arbeit gesagt worden ist. 


ı) Eine vorläufige Mitteilung hierüber gab ich in meiner Arbeit: Der Einfluß 
von mechanischer Hemmung und Belastung auf die Schlafbewegungen 1911, p. 274. 

2) R. Srorrer, Bericht d. Botanisch. Gesellsch. 1912, Generalversammlung 
p- (29). 

3) Prerrer, Unters. ü. d. Entstehung d. Schlafbewegungen 1907 (Band XXX 
d. Abhandl. d. math.-phys. Klasse d. Süchs. Gesellsch. d. Wissenschaft.) 

4) Prerrer, Der Einfluß von mechanischer Hemmung u. Belastung auf d. Schlaf- 
bewegungen IQII (aus Bd. XXXII d. Abhandl. d. math.-phys. Klasse d. Sächs. Ge- 
sellsch. d. Wissenschaft.) 


Kapitel I. 
Methodisches. 


Auch bei diesen Untersuchungen wurde wiederum die früher 
(1907, I9r1) von mir angewandte automatische Registrierung be- 
nutzt, natürlich unter Anpassung an die vorliegenden Aufgaben und 
Verhältnisse. 

Zu den Besonderheiten gehören die Versuche, bei denen das 
Bewegungsgelenk verdunkelt gehalten wurde, während die Lamina 


Phaseolus vitellinus. Von dem bandagierten Primärblatt ist nur die eine der beiden sym- 
metrischen Hälften dargestellt, um die Umhüllung des Gelenks und der angrenzenden 
Partien zu zeigen. Etwa °/, der natürlichen Größe. 


des Blattes, sowie die übrigen Teile der Pflanze beleuchtet blieben. 
Um solches zu erreichen, wurde das Gelenk, nebst den angrenzen- 
den Teilen, derartig locker mit schwarzer Watte umhüllt, daß es 
lichtdicht abgeschlossen war und dabei die Bewegungsfreiheit be- 
hielt (Fig. r). Benutzt wurde dazu eine möglichst tief gefärbte, 


7] W. PrErrER, DiE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 7 


schwarze Watte, die sukzessive derart um die in Frage kommen- 
den Teile gelegt wurde, daß z. B. bei dem Primärblatt von Pha- 
seolus die durch Fig. 1 gekennzeichnete Umhüllung des Gelenks g, 
sowie der angrenzenden Partien der Lamina und des Blattstiels 
zustande kam, durch die etwa 5 qcm (ca. '), der Lamina) dem Licht 
entzogen wurden. Nach dieser Umhüllung wurde mittelst einer 
Nadel in der Gegend von e (vgl. Fig. r) ein dünner Faden so durch 
die Watte und um die Mittelrippe des Blattes geführt, daß nach 
vorsichtigem Anziehen der Schleife die Watte in dieser Region ge- 
nügend gegen die Lamina gepreßt war. Eine derartige Anpressung 
wurde ferner in beiden Hälften der Lamina in der Gegend von f, 
sowie (in ähnlichem Abstand vom Gelenk) an einem oder an zwei 
Punkten zwischen e und f ausgeführt. Hierauf wurde der Anschluß 
der Watte an den Blattstiel durch eine bei h angebrachte Faden- 
schlinge hergestellt. Bei richtiger Ausführung dieser Bandagierung 
wird in der Tat ein sehr weitgehender Lichtabschluß erzielt, wie 
man erfährt, wenn man unterhalb der Watte Stückchen des in 
Wyxnes Expositionsmesser benutzten Papiers bringt. Denn diese 
zeigten, nachdem die Pflanzen 2—3 Wochen in einem nach Nord 
gerichteten Gewächshaus verweilt hatten, höchstens eine ganz ge- 
ringe Färbung, während sich das daneben dem Tageslicht exponierte 
Wynnepapier schon in 5—ı5 Sekunden sehr ansehnlich färbte. 

Auf der Oberseite des Watteverbands wird in der aus Fig. ı 
ersichtlichen Weise mittelst einer Fadenschleife k ein rechteckiges 
Papierstück p befestigt, das durch Unterschieben von schwarzer 
Watte in eine solche Lage gebracht wird, daß sich der zum Schreib- 
hebel führende Faden a—b bei fortschreitender Senkung des Blattes 
der Papierkante anlegt, die etwa ı cm von der Blattlamina absteht. 
Auf diese Weise wird also derselbe Vorteil erzielt, den sonst der 
entsprechend befestigte Glasfaden gewährt‘) und zugleich verhütet, 
daß der zum Schreibhebel führende Faden die Watte berührt und 
an dieser haften bleibt. Um bei Beleuchtungsversuchen die Erwär- 
mung tunlichst zu vermeiden, verwende ich ein durch Zusammen- 
kleben von Schreibpapier und schwarzem Seidenpapier hergestelltes 
Papierstück, dessen weiße Seite nach außen gewendet wird. 

Vor dem Bandagieren markiere ich durch einen neben der 
Mittelrippe angebrachten Nadelstich diejenige Stelle, an welcher 


1) Vgl. Prerres, 1. c. 1907, p. 267, 278. 


o 


8 W. PrErFrFER, [8 


später eine Fadenschleife a angebracht wird (vgl. Prerrek ]. c. 1907, 
p- 275), in die schließlich der zum Schreibhebel führende Faden b 
mittelst eines kleinen, aus feinem Blumendraht hergestellten Häk- 
chens befestigt wird. Nach Fertigstellung dieser Bandagierung werden 
der Stengel an einem eingegipsten Glasstab und die Blattstiele an 
den an diesem Glasstab befindlichen Drahtarm gebunden.') Darauf 
wird die Pflanze auf ein Stativ gebracht und in der üblichen Weise 
mit dem Schreibhebel verbunden.?) (Über die Bandagierung des 
Blattgelenks von Flemingia, sowie des Hauptgelenks am Blattstiel 
von Mimosa vgl.$ 5 u.$ 6.) 

Bei richtiger Bandagierung wird, wie die schöne Schlaftätig- 
keit zeigt, der Widerstand der Wattehülle von den kräftigen und 
also mit ansehnlicher absoluter Energie arbeitenden Blattgelenken 
von Phaseolus gut überwunden.®) Das geschieht auch befriedigend 
“ bei Flemingia, wenn man große Blätter mit möglichst kräftigen 
Gelenken verwendet (vgl. $ 5). Bei schwächeren Gelenken wird aber 
begreiflicherweise leicht eine störende Hemmung eintreten, die 
schon bei Mimosa Speggazzinii nur dann einigermaßen zu ver- 
meiden ist, wenn man das tunlichst kräftige Hauptgelenk des Blatt- 
stiels mit einer nicht zu mächtigen, lockeren Wattehülle umgibt 
(vgl. $ 6). 

In jedem Falle empfiehlt es sich zunächst einige Tage im 
Tageswechsel zu beobachten und nur solche Objekte zu den Ver- 
suchen auszuwählen, bei denen die Schlafbewegungen mit ansehn- 
licher Amplitude und in der normalen Bewegungsebene ausgeführt 
werden. Die störenden Drehungen und Wendungen, die sich bei 
einzelnen Blättern einstellen, dürften übrigens zumeist nicht durch 
inäquale Hemmungen seitens der Wattehülle bedingt sein, da sie 
gelegentlich auch bei freien Blättern und zwar anscheinend beson- 
ders dann gefunden werden, wenn eine heliotropische Orientierung 
des Blattes ausgeschlossen ist. 

Handelt es sich darum ein einzelnes Blatt von Phaseolus oder 
Flemingia ganz zu verdunkeln, so wird zunächst das Gelenk nebst 
der nächsten Umgebung (jedoch mit Weglassung des aufgelegten 
Papierstücks p Fig. ı) bandagiert und dann die Lamina mit einer 


1) Siehe Prerrer, 1. c. 1907, p. 270 u. Fig. 2 auf S. 267; 1. c.ıgLı, p. 266, 
Vgl. auch diese Arbeit Fig. ı (p. 6) wo der Drahtarm mit d bezeichnet ist. 

2) Vgl. Prerrer, ]. c. 1907, Fig. ı p. 265 und Fig. 5 p. 275. 

3) Vgl. Prerrer, 1. c. IQII, p. 252. \ 


9] Dis ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 9 


an die Watte sich anschließenden Hülle aus schwarzem Papier 
umgeben. Dazu verwende ich dünnes aber möglichst schwarzes 
Seidenpapier, das ich zudem noch auf einer Seite mit flüssiger 
Tusche bestreiche. Dann werden 2—3 Lagen des getrockneten 
Papiers mit Kleister übereinandergeklebt') und durch Pressen ge- 
glättet. Hierauf schneidet man zwei Stücke so zurecht, daß sie 
Oberseite und Unterseite der Lamina decken und etwa ısmm über 
den Blattrand hervorstehen. Nachdem man den überstehenden Teil 
an einer Seite zusammengeklebt hat, schiebt man das Ganze über 
die Lamina und klebt nun auch die übrigen Ränder so zusammen, 
daß eine Tasche um die Lamina gebildet wird, von der die Flügel 
der Herzbucht zuvor entfernt wurden. Dabei ist durch entsprechendes, 
zuvoriges Zurechtschneiden dafür zu sorgen, daß das Papier auf 
der Ober- und Unterseite des Blattes der Watte aufliegt. Zwischen 
diese Bandage und das Papier wird dann Watte so eingeführt, 
daß ein lichtdichter Abschluß erreicht wird. 

Die zur Befestigung des Schreibfadens dienende Fadenschleife 
(a Fig. 1) wird in diesem Fall in ein Papierstreifchen eingeführt 
und durch Aufkleben dieses auf die Tasche aus Seidenpapier in 
dem gewünschten Abstand von dem Gelenk befestigt. Zwischen diesem 
und der Fadenschleife wird dann noch eine aus Seidenpapier ge- 
bildete hohle Rolle so angebracht, daß sich dieser der Schreibfaden 
anlegt, wenn sich das Blatt etwa 45 Grad unter die Horizontale 
bewegt hat (vgl. p. 7). 

Da die Bewegungstätigkeit durch die partielle Entfernung der 
Lamina nicht beeinträchtigt wird, so empfiehlt es sich die Lamma 
durch Wegschneiden des Spitzenteils um etwa ', zu kürzen. In- 
folge dieser Erleichterung wird das statische Moment, durch wel- 
ches das Gelenk normalerweise in Anspruch genommen ist, häufig 
nicht einmal um die Hälfte erhöht und höchstens einmal verdoppelt. 
Das ist aber für den Bewegungsgang des Blattes von Phaseolus 
und Flemingia ohne Bedeutung.) Übrigens kann man diese ge- 
steigerte Inanspruchnahme dadurch abschwächen oder ausgleichen, 
daß man durch entsprechende Belastung des langen Arms des 


ı) Der Stärkekleister (vgl. Prerrer, 1. c. 1911, p. 169 Anmerk.) darf in die- 
sem Falle nicht mit Thymol versetzt werden. Doch kann man den Stärkekleister 
lange Zeit konservieren, wenn man ihn mit etwas Aether begießt und unter einer luft- 
dicht schließenden Glocke aufbewahrt. 

2) PrerrER, ]. ec. IQII, p. 248. 


Lo W. PrEFFER, [10 


Schreibzeigers dem zum Blatte führenden Faden eine stärkere 
Spannung gibt.‘) 

Obgleich in dieser Arbeit die Versuche mit umhüllter Lamina 
mehr nebenbei behandelt werden, schien mir es doch geboten, die 
Versuchsmethodik kurz mitzuteilen. Bemerkt sei noch, daß schon 
bei einer doppelten Lage von schwarzem Papier der Lichtabschluß 
so weitgehend ist, daß das zwischen Papier und Lamina befindliche 
Wynnepapier in einem Nordhaus erst nach einigen Tagen ein we- 
nig gefärbt wird und daß man die Schwärzung nahezu ganz ver- 
meiden kann, wenn man den Lichtzutritt zum Blatt durch geeig- 
nete Umstellung mit schwarzen Karton herabdrückt. Da die ganz 
umhüllten Blätter öfters erhebliche Drehungen usw. ausführen, ist 
es in erhöhtem Grade geboten in der p. 8 erwähnten Weise zu 
verfahren. — Natürlich läßt sich durch entsprechendes Bandagie- 
ren auch erzielen, daß nur die Lamina verdunkelt, das Gelenk aber 
frei und beleuchtet ist. 

Die Verbindung der Versuchsobjekte mit der als Schreibhebel 
dienenden Glaskapillare, sowie die Montierung und die Aufstellung 
zum Zwecke des Registrierens, wurden bei den schon genannten 
Objekten und bei den Blättchen von Albizzia in der früher beschriebe- 
nen Weise ausgeführt.”) Auch wurde bei der Registrierung der Bewe- 
gungen eines Perigonzipfels von Tulipa ebenso verfahren wie früher. °) 
Da aber damals mit dieser Blüte nur nebenbei gearbeitet und die 
Methodik nur angedeutet wurde, so soll diese durch Fig. 2 und 
einige Worte erläutert werden. 

Wie die Fig. 2 zeigt, ist der an einem Perigonzipfel a be- 
festigte Faden b so über die Rolle c geführt, daß er senkrecht an 
den in der üblichen Weise aufgehängten Schreibhebel d angreift. 
Die angewandte Rolle war so leicht beweglich, daß ihr Trägheits- 
moment schon überwunden wurde, wenn ein über sie geführter 
Faden einseitig mit 0,02g belastet wurde. Eine Überlastung des langen 
Arms des Schreibhebels d mit 5—7 cgr. (vgl. 1. c. 1907, p. 266) 
war deshalb ausreichend, um den Faden b genügend und doch so 


1) Prerrer, ]. c. IQII, p. 179 und 1907, p. 265 Fig. 1. — Natürlich kann 
man andererseits die benachteiligende Wirkung der Fadenspannung dadurch teilweise 
oder ganz aufheben, daß man am Blatt ein entsprechendes Gewicht anbringt. In dieser 
Weise ist es möglich auch bei schwachen Organen die Bewegungen zu registrieren. 

2) PrerFer, ]. ec. 1907, p. 265, 275, 268, 279 usw.; l. c. IQII, p. 166. 

3) PFEFFER, ].c. 1907, p. 287. 


ı1] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. II 


zu spannen, daß sein Zug keinen merklichen Einfluß auf die Be- 
wegungstätigkeit des Perigonzipfels ausübte. Die Befestigung des 
Fadens 5b geschah in der Weise, daß in dem gewünschten Abstand 
von der Basis und senkrecht gegen die Längsachse des Perigon- 
zipfels eine feine Glaskapillare derart eingestochen wurde, daß sie 


Fig. 2. 


Tulipa Gesneriana. n Aufhänge- und Drehpunkt des Schreibhebels d, k Stellschraube. 
Die übrigen Erklärungen finden sich im Text. 


in der Mittelzone des Perigons nach Innen schaute und ihre bei- 
den Enden, 4—6 mm von der Mittelrippe entfernt, auf die Dorsal- 
seite des Perigons traten. Um diese Enden wurde dann eine ge- 
nügend lange Fadenschleife so gelegt, daß beim Anziehen dieser 
ein gleichschenkliges Dreieck (bei e) entstand an dessen Spitze der 
Schreibfaden b mittelst eines Häkchens aus feinem Blumendraht 
befestigt wurde.') 


ı) Über die Behandlung des Fadens vgl. auch Prerrer, 1. c. 1907, p. 169. 


12 W. PFEFFER, [12 


Der Blütenschaft wird, nachdem die Laubblätter ganz oder 
teilweise entfernt sind, auf eine Strecke von I0—ı5 mm an das 
obere Ende eines mittelst Gipsguß (h) fixierten Glasstabs (bei f) 
mit Gips oder durch Binden mit Bast festgelegt. In diesem Falle 
wurden Blütenschaft und Glasstab zuvor mit etwas Watte um- 
wickelt, während im ersten Fall einige Tröpfchen Siegellack an 
dem Glasstab angebracht wurden, um das Abgleiten des Gipses zu 
verhindern.') Auf die Verhältnisse, welche sich bei der Registrierung 
aus der Verschiebung durch die Wachstumstätigkeit ergeben, werden 
wir in $ ı zu sprechen kommen. 

Zum Registrieren dienten dieselben Apparate wie in früheren 
Versuchen, bei denen die Trommeln so gewählt waren, daß die 
Papierfläche überall mit derselben Schnelligkeit bewegt wird und 
demgemäß in allen Fällen die Zeitordinaten der Kurven denselben 
Abstand haben.”) 

Da bei mäßigen Ausschlägen das Schreiben auf eine Zylinder- 
fläche keine nennenswerten Fehler bedingt, die Benutzung einer 
einfachen Trommel aber bei manchen Versuchen Vorteile gewährt, 
so sah ich mich nicht veranlaßt zu Apparaten überzugehen, die 
z. B. unter Verwendung der bekannten Hrrınsschen Schleife, das 
Registrieren auf eine ebene Fläche gestatten.) Diese Schleife, die 
in der Tat bei großen Ausschlägen vorzuziehen ist, kam in den 
neuerdings von SrorrEL‘) benutzten Apparaten zur Verwendung. 
Übrigens kann man die bei Benutzung einer Zylinderfläche sich 
ergebenden Abweichungen annähernd übersehen, wenn man zwei 
Kurvenstücke aufeimanderlegt, von denen das eine mit dem Radius 
ı8o mm auf die benutzte Zylinderfläche, das andere mit demselben 
Radius auf eine ebene Fläche ausgezogen wurden.°) Ohnehin wird 


1) PrerreEr, ]. ec. IQ9II, p. 166. 

2) PFEFFER, ]. ec. IQII, p. 169. 

3) Vgl. Prerrer, 1. c. 1907, p. 283. 

4) R. Srorrev, Bericht d. Botan. Gesellschaft 1912, Generalversammlung 
p. (29). — Das in der Tierphysiologie vielfach benutzte Schreiben auf eine bewegte 
Platte wurde mehrfach von Bose (Researches on irritability of plants 1913, p. 17) 
angewendet. 

5) Vgl. Prerrer, ].c. 1907, p. 282. — Wenn die Spitze des horizontal stehen- 
den Schreibarmes von 180mm Länge einen Ausschlag von 50 mm ausführt, be- 
trägt die Abweichung etwa Y,mm, erreicht aber ca I mm, wenn der Ausschlag auf 
90 mm steigt. Näheres in der von mir 1907 p. 282 zitierten Literatur, sowie bei 
TiGErSTEDT, Handbuch d. physiologisch. Methodik 1911, Bd. II, Abt. 3, p. Iıı. — 
Ähnliche Fehler können übrigens bei der von mir benutzten Aufhängung des Schreib- 


13] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 13 


man, wenn es sich für die Kurvenpunkte um eine genauere Zeit- 
bestimmung handelt, zur Benutzung einer schneller bewegten Schreib- 
fläche übergehen.') Für unsere Zwecke reicht indes die angewandte 
Bewegungsschnelligkeit der Schreibfläche aus, die sogar den Vor- 
teil gewährt, daß der Kurvenverlauf der aufeinanderfolgenden Tage 
uns übersichtlicher entgegentritt. 

Im übrigen habe ich die Vorteile und Nachteile der von mir 
angewandten Methodik an anderer Stelle genügend beleuchtet”) 
Dabei ist auch darauf hingewiesen, daß in unserem Falle die so 
einfache Fadenaufhängung des Schreibhebels bei langsamen Bewe- 
gungen im allgemeinen nur Vorteile gegenüber einem festen Lager 
gewährt, das übrigens so herstellbar ist, daß auch die mit geringer 
Energie ausgeführten Bewegungen registriert werden können, wie 
das besonders die Untersuchungen von BosE£’) zeigen. Dieser hat 
neuerdings, um die aus der Friktion der Schreibspitze entsprin- 
genden Fehler aufzuheben, eine automatisch wirkende elektromag- 
netische Einrichtung verwandt, durch welche die Schreibspitze 
intermittierend abgehoben wird, so daß eine Punktreihe geschrieben 
wird.‘) 

Bei den Versuchen in künstlichem Licht kamen an Stelle der 
früher (l. c. 1907, p. 299) benutzten Tantallampen (abgesehen von 
fünfkerzigen Kohlenfadenlampen) von ı9ı1r ab Wolframlampen in 
Anwendung.°) Dabei wurden die Pflanzen entweder zwischen zwei 
mit Wasser gefüllten, vertikal stehenden Küvetten oder unter einem 


hebels dadurch entstehen, daß bei zu starker Friktion (insbesondere bei zu ansehnlicher 
Berußung des Papiers) die Schreibspitze etwas mit fortgezogen wird. 

ı) Vgl. Prerrer, 1. c. 1907 p. 320 und Fig. 16. 

2) Prerrer, 1. ec. 1907 und ı911. — Nach diesem Prinzip wurden neuerdings 
u.a. Schlafbewegungen auch registriert von E. B. Urkıcn, Contribut. from the Bo- 
tanical Laboratory of the University of Pennsylvania ıg11, Bd. 3, p. 217 

3) Bose, Plant response 1906 und Researches on irritability of plants 1913. 

4) Bose, 1. c. 1913, p. 1; Philosophical transaetions 1913, Bd. 204, p. 63; 
Annals of Botany 1913, Bd. 27 p. 759. — Über photographische Registrierungen 
vgl. PFEFFER, ]. ec. 1907, p. 286, sowie GARTEN, im Handbuch d. physiolog. Methodik 
1911, Bd. ı, Abt. 1, p. 65. 

5) Über die Zusammensetzung des Lichts verschiedener Lichtquellen siehe 
PFEFFER, ]. c. 1907, p. 297 sowie E. Morkıs, Beibl. z. d. Annal. d. Physik u. Chemie 
1908, Bd. 32, p. 441; Tıerrstepr, Handbuch d. physiol. Methodik 1909, Bd. III, 
Abt. 2, p. 8; Kress, Über das Treiben d. einheimischen Bäume, Abhandlg. d. Heidel- 
berger Akadem. III Abhdlg. 1914, p. 59. Bei Kress (l. ec. p. 6) ist auch ein elektrisch 
beleuchteter Versuchsraum beschrieben. 


IA W. PFEFFER, [14 


mit Wasser gefüllten Bassin aufgestellt, dessen Boden eine Spiegel- 
scheibe bildete (vgl. 1. c. p. 288, 293). Dieses Bassin war etwas 
größer als das früher verwandte, es war nämlich 41 cm lang, 
23,5 cm breit, 12cm tief, (so daß die Strahlen durch eine 9—-1ocm 
dicke Wasserschicht zur Pflanze gelangten) und konnte vermittelst 
der ausziehbaren Füße so gestellt werden, daß sich der Abstand 
zwischen der Bodenscheibe und dem Experimentiertisch von 40 
bis zu 76cm verändern ließ. An Stelle der in Fig. 9, 1. c. 1907, 
p- 293 abgebildeten Quecksilberlampe wurden ı—4 Glühlampen 
unter den reflektierenden Schirm gebracht. Sowohl in diesem Bassin, 
als auch in den Küvetten wurde die Erwärmung des eingefüllten 
Wassers in der früheren Weise durch eine Kühlschlange vermieden 
(re 1907, pP: 292)": 

Um bei Verwendung des Bassins dem das Versuchsblatt und 
den Schreibhebel verbindenden Faden eine genügende Länge geben 
zu können, wird man öfters den Aufhängepunkt des Fadens mög- 
lichst nahe unter die Spiegelscheibe legen müssen. Es läßt sich 
das bequem erreichen, indem man den Aufhängefaden um eine 
Stricknadel bindet, die mit Siegellack in einen der beiden zuein- 
ander rechtwinklig stehen Schenkel eines Messingrohres eingekittet 
ist. Den anderen Schenkel befestigt man mittelst einer Doppel- 
muffe so an das auch die Pflanze tragende Stativ, daß die Strick- 
nadel parallel zur Spiegelscheibe zu stehen kommt. Bei Anwen- 
dung der geeigneten Dimensionen ist es dann leicht durch die Ver- 
änderung des Fixierpunkts des Messingrohrs und des Aufhänge- 
punkts des Schreibfadens an der Stricknadel, sowie durch Hebung 
und Drehung der Doppelmuffe den Schreibhebel in die gewünschte 
Lage zu bringen. 

Der Wechsel der Beleuchtung wurde in der früher (1907, 
p- 295) geschilderten Weise, und wenn nichts anderes bemerkt ist, 
im Laufe von 1—2 Minuten vollbracht. Dabei wurden die meisten 
Versuche wie früher, in dem im Kellergeschoß befindlichen Zimmer 
ausgeführt, das mit einem Ventilationsgasofen erwärmt wurde und 
dessen Tempertaur nur sehr wenig schwankte. Nur bei einer ge- 
ringen Zahl von Versuchen wurde das große Dunkelzimmer des 


1) Prerrer, 1. c. 1907, p. 292. — Eine ständige Erneuerung des Kühlwassers 
vermittelst eines durchlaufenden Wasserstrahls, wie es bei R. Srorrer (Zeitschr. f. 
Botanik 1910, Bd. 2,p. 379) geschah, ist in Leipzig nicht anwendbar, weil das Leitungs- 
wasser leicht durch Absatz von Eisenoxyd getrübt wird. 


15] DıE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 15 


Instituts benutzt, das ebenfalls sehr günstige Bedingungen bot.') 
Handelte es sich darum Temperaturschwankungen zu erzielen, so 
geschah das ebenfalls in der früher (1907, p. 291) beschriebenen 
Weise. Zu den Versuchen im Tageslicht diente in fast allen Fällen 
das der Nordseite des Instituts angebaute Gewächshäuschen (1907, 
p- 303). 

Die Kurven werden, ebenso wie früher (1907, p. 276, 310; 
IgII, p. 184) in der Art wiedergegeben, daß die Beleuchtungszeit 
durch hellen, die Verdunklungszeit durch dunklen Grund markiert 
wird. 


1) PFEFFER, 1. ec. 1907, p. 291. Daß in beiden Zimmern eine gute Luft vor- 
handen war wurde öfters durch das Verhalten der Keimpflanzen von Vicia sativa kon- 
trolliert (vgl. auch 1907, p. 291). Es war übrigens eine Einrichtung für Zufuhr von 
Luft aus dem Freien angebracht. 


Kapitel II. 
Die Versuchsresultate. 


$ı. Versuche mit den Blüten von Tulipa und Crocus. 


Wir wenden uns zunächst zu den Blüten von Tulipa und 
Crocus, die nur in geringerem Grade photonastisch, aber schnell 
und sehr ansehnlich thermonastisch reagieren. Infolgedessen hat 
eine Erhöhung der Temperatur zur Folge, daß die Perigonblätter 
eine Öffnungsbewegung ausführen, an die sich unmittelbar eine 
rückläufige Bewegung anschließt, die aber schließlich nicht die Aus- 
gangslage herstellt, weil die Perigonblätter für einen jeden kon- 
stanten höheren Temperaturgrad eine weiter geöffnete Gleichge- 
wichtslage annehmen (vgl. $ 8). Analog veranlaßt die Erniedrigung 
der Temperatur eine geschlossenere Gleichgewichtslage, welche aber 
erst durch die rückläufige Bewegung erreicht wird, die sich an die 
über das Endziel hinausgehende Schließungsbewegung anschließt. 
Dieser Verlauf kann sich natürlich nur dann ungestört abspielen, 
wenn eine Aneinanderpressung dadurch vermieden ist, daß alle 
Perigonblätter bis auf eines entfernt sind. Übrigens ergibt sich 
aus dem Gesagten unmittelbar, daß die Blüten bei genügend nied- 
riger konstanter Temperatur ihren ganzen Entwicklungszyklus durch- 
laufen können, ohne sich zu öffnen.') 


1) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 477, 495 (ebenda eine Figur 
von Ürocus); Physiologische Untersuch. 1873, p. 181; Period. Bewegungen 1875, 
p. 134, 171; Untersuch. üb. d. Entstehung d. Schlafbewegungen 1907, p. 4006. Siehe 
auch diese Arbeit $ 8. Die transitorische Oszillation, sowie die Verschiebung der 
Gleichgewichtslage beim Übertragen in eine andere konstante Temperatur wurden 
von mir schon nachdrücklich in den Periodischen Bewegungen 1875 hervorgeho- 
ben. Es ist deshalb irrig wenn Jost (Jahrb. f. wiss. Bot. 1898, Bd. 31, p. 352) 
und Sroprru (Zeitschrift f. Bot. 1910, Bd. 2, p. 446, 407) angeben, daß ich die 
mit der Reaktion verknüpfte rückläufige Bewegung übersehen oder falsch aufge- 
faßt habe. Dabei begehen diese Autoren den Fehler auf meine Mitteilungen, daß viel- 
leicht mit Überschreitung eines gewissen Temperaturgrades ein Umschwung der Be- 
wegung eintritt, Bezug zu nehmen. Denn hierbei handelt es sich doch ganz allein um 
die auch heute noch nicht erledigte Frage, ob bei Überführung in einen höheren 


ı7] W.PrErFER, Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN 17 


Außerdem stellte ich früher (l. c. 1873, 1875) fest, daß die 
Perigonblätter dieser Blüten bei Konstanz der Außenbedingungen 
nur geringfüge kurzperiodische Bewegungen ausführen und beobach- 
tete fernerhin (l. c. 1907, 435) bei einigen Registrierungen, daß 
bei Tulipa, wenn überhaupt, nur geringe tagesperiodische Nach- 
schwingungen zustande kommen. Diese Beobachtungen werden durch 
die hier mitzuteilenden Untersuchungen bestätigt, aus denen sich 
zugleich ergibt, daß sich unter allen in Betracht kommenden Be- 
dingungen eine autonome tagesperiodische Bewegungstätigkeit nicht 
einstellt. 

Diese Untersuchungen wurden hauptsächlich mit den Blüten 
von Tulipa Gesneriana ausgeführt und zwar mit der rotblühenden 
Form Duc van Toll, die ausgezeichnet und sehr ausgiebig thermo- 
nastisch reagiert. Neben Messungen, bei denen ich den Abstand 
der Spitze zweier opponierter Perigonzipfel kontrollierte, wurden 
die Bewegungen bei einer ziemlichen Anzahl von Blüten nach der 
p. Io angegebenen Methode registriert. Dabei wurde einer der Peri- 
gonzipfel des äußeren Blattkreises mit dem zum Schreibhebel führen- 
den Faden verkettet und teilweise mit intakten Blüten, teilweise 
mit solchen gearbeitet, bei denen die übrigen fünf Perigonzipfel 
entfernt worden waren (vgl. Fig. >, p. 1). 

Der Gang des Schreibhebels wird aber nicht nur durch die Krüm- 
mungsbewegungen des Perigons, sondern auch dadurch bestimmt, 
daß sich während der Versuchszeit das zwischen der Basis des 
Perigonblattes und der Anheftungsstelle des Fadens b (Fig. 2) lie- 
gende Stück im Laufe von 5—7 Tagen um 10—ı8 mm verlängert 
und daß sich der gleichfalls wachsende Blütenschaft /, je nach der 
Fixierung bei f, entweder nur wenig oder auch bis zu 16 mm 
über das Ende des Glasstabs 9 hervorschiebt. Da hierdurch die 
Lage des zwischen c und e gelegenen Stückes des Fadens b verän- 
dert wird, so wurde dieses 150—ı80o mm lange Fadenstück zu- 
meist bei Beginn des Versuchs s—ıo Grad abwärts geneigt, so 
daß es weiterhin die Horizontallage passierte und dann von dieser 


konstanten Temperaturgrad schließlich eine mehr geschlossene Gleichgewichtslage an- 

genommen und eine dementsprechende Bewegung veranlaßt wird. (Vgl. Prerrer, 1. c. 

1873, p. 190, Pflanzenphysiol. Il. Aufl. Bd. 2, p. 497.) Daß übrigens die Realisierung 

der angestrebten Bewegung zur Auslösung der zur rückläufisen Bewegung führenden 

Prozesse nicht nötig ist, wurde gegenüber SrorpeL von mir schon früher betont. 

(Prerrer, 1. e. 1911, p. 287, 206. Vgl. auch Pflanzenphysiol II. Aufl. Bd. 2, p. 516.) 
Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. r. 2 


18 W. PFEFFER, [18 
# 


mehr und mehr aufwärts abgelenkt wurde. Infolgedessen würde also, 
wenn das Perigon keine Krümmungsbewegung ausführte, eine Kurve 
geschrieben, die zunächst absteigt und weiterhin aufsteigt. Die 
reale Kurve ergibt sich somit als Resultante aus diesen Vorgängen 
und den Krümmungsbewegungen des Perigons. Wenn sich dieses 
mit der Zeit mehr und mehr öffnet und dadurch eine Senkung 
der Schreibspitze verursacht, so kann es dahin kommen, daß die 
durch die anderen genannten Faktoren bedingte Hebung der Kurve 
kompensiert oder überkompensiert wird. 

Das durch das Höherrücken des Fadenanheftungspunktes e be- 
dingte, allmählich und bestimmt gerichtete Fallen oder Steigen der 
Schreibspitze verhindert aber nicht, daß alle in einem tagesperio- 
dischen oder kürzerem Tempo ausgeführten Krümmungsbewegungen 
des Perigons scharf in der Kurve hervortreten. Natürlich fällt der 
Ausschlag für die gleiche Winkelbewegung des Perigons um so ge- 
ringer aus, je mehr dieses mit der zunehmenden Öffnung der Blüte 
von der Vertikalen abgelenkt ist. Da sich aber die Blüten bei 
mäßiger konstanter Temperatur erst vor dem Abblühen weitgehend 
öffnen, so weicht die Angriffsrichtung des Fadens 5b in der Haupt- 
versuchszeit nicht allzusehr von einem rechten Winkel ab und es 
werden deshalb in dieser Phase die etwaigen kleinen Bewegungen 
des Perigonblattes unter sehr günstigen Bedingungen registriert. 

Ist z. B., wie es bei Beginn des Versuchs zumeist annähernd 
der Fall war, das Perigonblatt 5o mm lang und beträgt der Ab- 
stand zwischen der Fadenanheftung e (Fig. 2, p. rı) und der Basis 
des Perigonblattes 30 mm, wird ferner die Bewegung vierfach ver- 
größert aufgeschrieben, so wird in der Kurve schon eine Winkel- 
bewegung des Perigons von 2 oder auch ı Grad bemerklich 
werden. Die allmähliche Verlängerung der von nun ab fast allein 
noch wachsenden, unterhalb des Anheftungspunkts e gelegenen Zone 
auf etwa 40—8o mm, hat zudem zur Folge, daß für die gleiche 
Winkelbewegung des Perigonblatts ein größerer Ausschlag der 
Schreibspitze erfolgt. Somit werden die Bewegungen beim Regi- 
strieren im allgemeinen wohl genauer kontrolliert, als durch die 
Messung des Abstands zweier opponierter Perigonspitzen mittelst 
Zirkel. Denn die Bedingungen für die genaue Wiedergabe der Be- 
wegungen sind auch deshalb günstig, weil dieselben exakt in einer 
Ebene ausgeführt werden und weil außerdem der etwa über den 
Glasstab hervorwachsende Spitzenteil des Blütenschafts keine merk- 


19] Dız ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 19 


lichen Seitenbewegungen vollbringt, wie das auch eine direkte Prüfung 
ergab. Solche Ablenkungen kommen also bei guter Bandagierung 
auch nicht durch die zwangsweisen Ausbiegungen zu Stande, die 
der unterhalb der fixierten Spitze befindliche Teil des Blüten- 
schafts durch sein Wachstum erfährt. 

Die benutzten Pflanzen wurden aus Zwiebeln gezogen, die im 
Herbst in Töpfe gepflanzt waren und so behandelt wurden, daß ge- 
eignetes Versuchsmaterial von Ende Dezember bis Ende März zur 
Verfügung stand. Die Pflanzen wurden zumeist im täglichen Be- 
leuchtungswechsel gehalten und nach der gewünschten Entwick- 
lung der Blüte in das konstant temperierte entweder verdunkelte 
oder dauernd beleuchtete Versuchszimmer gebracht, nachdem sie 
nötigenfalls zuvor während 8S—24 Stunden in einem kühleren oder 
wärmeren Zimmer verweilt hatten, um bei der Übertragung eine 
thermonastische Bewegung durch Erhöhung oder Erniedrigung der 
Temperatur hervorzurufen. Da die Objekte sich fertig montiert 
auf dem zu verstellenden Stativ befanden, so konnte die Anlegung 
der Schreibspitze an die Trommel so schnell erfolgen, daß die aus- 
gelöste Bewegung fast von Beginn ab registriert wurde. Außerdem 
wurden aber auch Blüten benutzt, die sich bei konstanter 'Tempe- 
ratur im Dunkeln oder in Dauerbeleuchtung aus ganz jungen Knos- 
pen entwickelt hatten.') 

Die Bandagierung wurde gewöhnlich ausgeführt, wenn die Blüte 
eben die Öffnungsfähigkeit erreicht hatte. Der Glasfaden (p. ı 1) wurde 
dann so eingestochen, daß die Entfernung zwischen dem Anheftungs- 
punkt e des Fadens b (Fig. 2) und der Basis des Perigonzipfels 
etwa 30mm betrug. Wenn hiernach der Versuch bald beginnt und 
bei 15— 20° C durchgeführt wird, so ist die Blüte noch stark 
thermonastisch, nachdem die Bewegungen während 5—7 Tagen 
registriert worden sind. 

Bei den ziemlich zahlreichen, unter verschiedenen Bedingun- 
gen ausgeführten Versuchen, wurde nie eine Andeutung einer auto- 
nomen tagesperiodischen Bewegungstätigkeit gefunden. In der Regel 
wurde nach einer thermonastischen Reaktion die dem neuen kon- 
stanten Temperaturgrad entsprechende Gleichgewichtslage ziemlich 
schnell und ohne auffällige Übergangsoszillationen erreicht (vgl. $ 8), 


ı) Daß sich die Blüten von Tulipa Gesneriana im Dunkeln, abgesehen von der 
Überverlängerung des Blütenschafts, schön und anscheinend normal entwickeln, wurde 
schon von Sacus festgestellt (Botanische Zeitung 1863, Beilage p. 14,19). 


2* 


[20 


Nachschwingungsbe- 


wesentlichen 


wegungen der Tagesperiode die Rede sein kann (Fig. 3, 4). Jedoch 
läßt sich ein solches tagesperiodisches Nachschwingen aus der 


W. PFEFFER, 
zumeist nicht von 


daß 


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| bunnasıy>oN. 


Fig. 5 sowie aus Fig. 36 bei PFErFFr 1. c. 1907, p. 435 für den ersten 
gen oder verschwindenden Grade 


Kurven, nur kurzperiodische Bewe- 


und allenfalls andeutungsweise auch für den folgenden Tag her- 
auslesen. Von da ab sind dann, ebenso wie nach den Ausgleichs- 


oszillationen in den anderen 
gungen und zwar in einem gerin 


zu erkennen. 


21] Dis ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 21 


Derartige Resultate wurden sowohl mit Pflanzen erhalten, die 
sich im Tageswechsel entwickelt hatten, als auch mit Blüten, die 
bei konstanter Temperatur im Dunkeln oder in Dauerbeleuchtung 


GEEEE 2 Du 


2 0 VERTOTDIEEEETEET NE a 18 
x v ee z 
8/1. 9/1. 10./1. 11.1 


6 


23 


1912 


Fig. 4. 


Tulipa Due van Toll. Intakte Blüte. Nach der bei Fig. 3 angegebenen Vorbehandlung 

wurde die Pflanze am 7. 1. aus Dunkelheit und ıo C. in das Versuchszimmer zwischen 

2 Küvetten gebracht und dauernd mit 4 Stück 32 kerzigen Wolframlampen beleuchtet. 

Die Temperatur hielt sich zwischen 18,8—19,5 C. und die täglichen Schwankungen er- 
reichten nicht 0,3 ©. Schreibhebel 45: 180mm. *,, der natürl. Größe. 


Fig. 5. 


Tulipa Due van Toll. Nur der registrierte Perigonzipfel war vorhanden. Die im Tages- 
wechsel erwachsene Pflanze wurde am 24. 2. von 8 Morgens ab allmählich bis auf 20 C. 
erwärmt und gegen 5°/, Nachmittags in das Versuchszimmer gebracht, in dem die Tem- 
peratur 15,0—15,8 ©. betrug und im Verlauf eines Tages höchstens um 0,3 €. schwankte. 
Die Pflanze befand sich im Versuchszimmer dauernd in ganz schwacher Beleuchtung, die 
eben ausreichte, um Ablesungen machen zu ‚können. Bei der Darstellung der Kurven ist 
deshalb in diesen und anderen Fällen so verfahren, als ob Dunkelheit herrschte (vgl. 
Fig. 3). Die schwache Beleuchtung wurde durch eine 16 kerzige Lampe hergestellt, die 
in einem entfernten Teil des Zimmers so hinter einem Schirm stand, daß nur von der 
Zimmerdecke und den angrenzenden Seitenwänden reflektiertes Licht zu der Pflanze ge- 
"langte. Schreibhebel 60: 180 mm. ®/, der natürl. Größe. 


zur Entfaltung gekommen waren. Im’erstgenannten Fall wurde die 
Übertragung in den Versuchsraum in der Regel so ausgeführt, 
daß die im tagesperiodischen Gang angestrebte und die durch die 
Erhöhung oder die Erniedrigung der Temperatur ausgelöste Be- 
wegung gleichsinnig zusammenwirkten, gleichviel ob durch eine 


22 W. PFEFFER, [22 


erhebliche oder schwache Temperaturänderung eine ansehnliche oder 
eine geringe thermonastische Reaktion verursacht wurde. Übrigens 
kam ein entsprechendes Resultat auch heraus, als Blüten nach 
kurzperiodischen thermonastischen Bewegungen in konstanter Tem- 
peratur gehalten wurden (Fig. 6). 

Bei Kultur in konstanter Temperatur (im Dauerlicht oder im 
Dunkeln) schreitet nach dem Entfalten der Knospe die Öffnungs- 
weite der Blüte mehr und mehr fort, ohne daß in irgend einer 
Phase dieses selbstregulatorischen Entwicklungsganges tagesperi- 
odische Bewegungsbestrebungen bemerklich werden. Dieses ergaben 
einmal Messungen mit dem Zirkel und in exakterer Weise Regi- 
strierungen, bei denen die Bandagierung im Versuchszimmer, also 
am Entwicklungsort vorgenommen wurde. Auf diese Weise wurde 
eine thermonastische Reaktion während des Bandagierens fast ganz 
in den 2 Versuchen (mit je 2 Blüten) vermieden, von denen der 
eine bei starkem Licht (4 Stück 32 kerzige Lampen), der andere bei 
einer ganz schwachen Beleuchtung ausgeführt wurde, die eben 
noch ausreichte um die nötigen Manipulationen ausführen zu können. 

Auf die kurzperiodischen autonomen Oszillationen, bei denen 
sich ein Hin- und Hergang wohl zumeist in etwa 6—1o Stunden 
vollzieht, brauchen wir um so weniger einzugehen, als dieselben 
stets nur geringe Amplituden erreichen und nicht immer deutlich 
bemerklich sind (vgl. Fig. 3, 4, 5, 6). Immerhin dürfte es sich um 
autonome Bewegungen handeln, da diese auch bei vollster Konstanz 
der Temperatur hervortraten und zudem bei den beiden gleich- 
zeitig registrierten Objekten einen verschiedenartigen Gang haben 
können. Jedenfalls können diese Bewegungen nicht allein aus Hem- 
mungen und Spannungsausgleichungen entspringen, wie sie durch 
die gegenseitige Beeinflussung der Perigonblätter bei intakten Blüten 
vorkommen werden, da sie auch dann auftreten, wenn alle Peri- 
gonblätter bis auf eines entfernt sind. 

Die Blüten von Tulipa bieten den Vorteil, daß sie sich sowohl 
im Dunkeln als auch im Licht entwickeln können und der Um- 
stand, daß der Bewegungsgang in schwacher und starker künst- 
licher Beleuchtung ebenso äusfällt wie bei dauernder Lichtent- 
ziehung beweist, daß durch diese Außenbedingungen die Befähigung 
und Tätigkeit der Perigonblätter nicht wesentlich beeinflußt wird. 
Da dasselbe Resultat eintrat, wenn die Blüten in einer konstanten 
Temperatur zwischen 10— 25 Ü. verweilten, wenn ferner die Knos- 


23 


Dıs ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 


23] 


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-ınyesodwe,], uogLagoSgru sp[ezuage ap suw oIM "ueyuuoy uopIoM Yyoemed uadunsefqy you uoge ep ‘wm geyyonajeq yowAyos 08 amu 
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24 W. PFEFFER, [24 


pen sich im täglichen Beleuchtungs- und Temperaturwechsel, oder 
bei konstanter Temperatur’im Dunkeln oder in Dauerbeleuchtung 
entwickelt hatten, so darf man also behaupten, daß auch unter 
den normalerweise in der Natur gebotenen Verhältnissen eine auto- 
nome tagesperiodische Bewegungstätigkeit nicht zur Geltung kommt, 
daß also, wenn die potentielle Befähigung zu solcher Tagesauto- 
nomie dennoch bestehn sollte, diese praktisch ohne Bedeutung ist. 

Wie schon bemerkt vollziehen sich das Entfalten der Knospe 
und das weitere Aufblühen auch bei voller Konstanz der Außen- 
bedingungen, doch entspricht jedem konstanten höheren Tempe- 
raturgrad eine ansehnlichere, jedem tieferen eine geringere-Öffnungs- 
weite (vgl. $ 8). Demgemäß nehmen die Perigonblätter bei einer 
Änderung der Temperatur die dem neuen Temperaturgrade ent- 
sprechende Gleichgewichtslage an und es ist einleuchtend, daß die 
hiermit verknüpften Übergangsoszillationen abnehmen und schließ- 
lich schwinden, wenn sich die Überführung in die neue Tempera- 
tur genügend langsam vollzieht. Das ist denn auch deutlich aus 
der Kurve Fig. 7 zu ersehen, obgleich die Bewegungskurve nicht ge- 
rade gleichmäßig verläuft, weil bei der Versuchsanstellung durch 
die einfache freihändige Verstellung der Heizflammen ein gleich- 
mäßiges Ansteigen oder Abfallen der Temperatur nicht erreicht 
werden konnte (vgl. die Temperaturkurve bei Fig. 7). Übrigens 
zeigt diese Bewegungskurve zugleich, daß auch bei einer solchen 
langsamen Temperaturänderung nichts von einer tagesperiodischen 
Bewegungsbestrebung zu erkennen ist. 

Wie schon lange bekannt, läßt sich aber bei den Blüten von 
Tulipa (sowie von Crocus) der Bewegungsgang selbst dann wieder- 
holt umkehren, wenn in kürzeren Intervallen erwärmt und abge- 
kühlt wird,') wobei freilich die Bewegungsamplitude mit der Ver- 
kleinerung des Rhythmus verringert wird. Das ist auch aus den 
in den Figuren 6 und 8 wiedergegebenen Versuchen zu ersehen, 
bei welchen die Temperatursteigerung durch Anheizen, die Tempe- 
ratursenkung durch Auslöschen des Gasofens und partielles Öffnen 
des Fensters oder der Türe erzielt wurden.) Da bei solchem gro- 
ben Vorgehen die Größe der Temperaturschwankung, sowie der 
Gang der Temperaturkurve nicht ganz gleichartig ausfielen, so 


ı) Prerrer, Physiologisch. Untersuch. 1873,p. 182, 194. 
2) Prerrer, ]. c. 1907. p. 291. 


Tulipa Due van Toll. Intakte Blüte. Die Pflanze wurde am 22. ı. 1912 um 2'/, Nachm. 
in das ähnlich temperierte Spezialzimmer gebracht und in diesem dann in einer ganz 
schwachen, eben zu Ablesungen genügenden Beleuchtung gehalten. Der Gang der all- 
mählichen Temperaturveränderung und der en Bewegungen ist aus den Kurven 
zu ersehen, die zugleich zeigen, daß am 27. 1. 6 Morgens eine schnelle Temperaturer- 
höhung eine sehr ansehnliche ee veranlaßte. Schreibhebel 45 : 180 mm. 
7, der natürl, Größe. 


2711. n 8 228.1. - SS: 29/12 IE 


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Nachtstellung 


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IV 


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I 
27.11. 28./1 29.1. 30.1. 31.1. 1912 


Fig. 8. 


Tulipa Duc van Toll. Intakte Blüte. Die Pflanze wurde am 27. ı. ı2 Uhr Mittags aus 
dem Tageslicht in das Versuchszimmer gebracht und zwischen 2 Küvetten der Beleuch- 
tung durch 4 32-kerzigen Wolframlampen ausgesetzt, und, während die Temperatur fast 
konstant blieb, fernerhin dem aus der Figur ersichtlichen Beleuchtungswechsel unter- 
worfen. Hiernach blieb die Blüte in Dauerbeleuchtung, wurde aber weiterhin durch 
den auf dem Thermogramm zu ersehenden Temperaturwechsel zu kurzperiodischen 
thermonastischen Bewegungen veranlaßt. Schreibhebel 45 : 180 mm. */, der natürl. Größe, 


26 W. PFEFFER, [26 


kann man schon deshalb nicht auf eine genaue Übereinstimmung 
der sukzessiven Bewegungsrhythmen rechnen. Immerhin ist aus 
den in Fig. 6 am ”, und den in Fig. 8 am °Y, wiedergegebenen 
Kurven zu entnehmen, daß die Bewegungen des Perigons dem 
2:2-stündigen') Beleuchtungswechsel gut folgen. Ein solcher Zu- 
sammenhang ist, jedoch minder präzis, auch bei 1:1-stündigem 
Temperaturwechsel (Fig. 6 am ®,) zu erkennen. 

Es ist übrigens selbstverständlich, daß die Gestaltung der 
Reaktion eine komplizierte Resultante ist. Auch sei nur kurz dar- 
auf hingewiesen, daß, wie es besonders Fig. 6 am °/, und °%, zeigt, 
die volle Reaktionsbefähigung erst nach gewisser Zeit wiederher- 
gestellt ist, so daß die Bewegungsamplitude um so geringer aus- 
fällt, je kürzer der Rhythmus des Temperaturwechsels gewählt 
wird (vgl.$ 8). Daß die Reaktionsgröße nicht etwa allein durch das 
vorzeitige Eingreifen der nächsten Temperaturschwankung redu- 
ziert wird, zeigt der Umstand, daß die Bewegung bei Herstellung 
konstanter Temperatur nur mäßig über den zunächst vorausge- 
gangenen Kurvenausschlag hinausgeht. 

Übrigens wurde schon vor langer Zeit (1873) von mir her- 
vorgehoben, daß ein Perigonblatt, das durch eine Temperaturstei- 
gerung in Öffnungsbewegung gesetzt ist, durch eine weitere Stei- 
gerung der Temperatur von neuem gereizt und zu weiterer gleich- 
sinniger Öffnungsbewegung veranlaßt wird (für Temperaturfall gilt 
analoges)°). Es ist somit leicht zu übersehen, unter welchen Be- 
dingungen bei solchem Vorgehen, trotz der Temperaturzunahme, 
eine rückläufige Bewegung einsetzen, schwach ausfallen oder, bei 
genügend langsamer Temperaturänderung, ganz unterbleiben wird. 

Nach meinen früheren Studien®) verhalten sich die Blüten 
von (rocus in allen Hauptzügen wie die von Tulipa. Demgemäß 
war auch nichts von einer tagesautonomischen Bewegung zu be- 
merken und es wurde überhaupt eine ähnliche Kurve wie in Fig. 3 
erhalten, als unter denselben Bedingungen die Bewegungen je eines 
Perigonzipfels von Crocus bei zwei im Tageswechsel entwickelten 
Blüten registriert wurden, bei denen alle Perigonblätter bis auf 


ı) Über diese Bezeichnung des Rhythmus siehe Prerrer, 1. c. 1907, 
p: 318 Anm. 

2) Diese Verhältnisse wurden auch besprochen von Jost, Jahrb. f. wiss. 
Bot. 1898, Bd. 31, p. 351. 

3) Prerrer, ]. ec. 1873, p. 182; ]. c. 1875, p. 122, 


27] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 27 


eines entfernt worden waren.‘) Es wurden dazu Blüten einer groß- 
blumigen, weißen Form in der Weise verwandt, daß die Blüte durch 
einen um den oberen Teil der Perigonröhre und das obere Ende 
eines Glasstabes gelegten Gipsguß fixiert wurde. 

Da die Blüten von Crocus und Tulipa, freilich in geringerem 
Grade, auf Lichtwechsel reagieren,’) so muß sich auch durch einen 
solchen ein periodischer Bewegungsgang hervorrufen lassen. Ob 
indes der in der Kurve Fig. 3 vorhandene, durch einen 12:12-stün- 
digen Beleuchtungswechsel erzielte tagesperiodische Bewegungsver- 
lauf allein durch den Lichtwechsel bedingt ist, muß dahin gestellt 
bleiben, weil ja durch die Beleuchtung eine gewisse Erwärmung 
verursacht wird.’) Es lohnte indes nicht in dieser Richtung nähere 
Untersuchungen anzustellen. 

Daß bei der Behandlung der uns hier beschäftigenden Fragen 
nicht eine nähere Kenntnis der zur Ausführung der Bewegung 
benutzten mechanischen Mittel nötig ist, wurde schon an anderer 
Stelle hervorgehoben.) Übrigens ist der derzeitige Stand unserer 
Kenntnisse in diesen Fragen in meiner Physiologie 1]. Aufl., Bd. II, 
p. 513 beleuchtet. 


$ 2. Die Versuche mit den Fiederblättchen von Albizzia lophantha Benth. 


Die Schlafbewegungen der mit Variationsbewegungen arbeiten- 
den Blättchen von Albizzia lophantha bestehen bekanntlich darin, 
daß sich die in der Tagstellung ausgebreiteten Blättchen Abends 
aufwärts zusammenschlagen und aneinanderpressen, so daß ihnen 
die Ausführung der angestrebten Weiterbewegung mechanisch un- 
möglich gemacht wird. Dieses vielfach benutzte Objekt kam auch 
in ausgedehnter Weise bei meinen früheren Untersuchungen’) zur 
Verwendung, die u. a. ergaben, daß die Schlafbewegungen nicht 
nur im Dunkeln, sondern auch bei konstanter Beleuchtung nach 
einiger Zeit ausklingen, worauf die Blättchen in einer mehr oder 
minder geöffneten Gleichgewichtslage beharren, in der sie gewöhn- 


ı) Die Blüten von Crocus entwickeln sich gewöhnlich im Dunkeln nicht gut. 
Siehe übrigens Sachs, Botanische Zeitung, 1863, Beilage p. 21. 

2) Prerren, ].c. 1873, p. 201. 

3) Prerrer, ]. ec. 1907, p. 292. 

4) PFEFFER, ].e. 1907, p. 408. 

5) Prerrer, Beriodische Bewegungen d. Blattorgane 1875 p. 34 usw.; Unter- 
suchungen üb. d. Entstehung d. Schlafbewegungen 1907 p. 307. 


28 W. PFEFFER, [28 


lich kurzperiodische Bewegungen von geringer Amplitude aus- 
führen.') Diese Blättchen werden aber durch einen tagesperiodischen 
Lichtwechsel veranlaßt sogleich wieder die Schlafbewegungen in 
vollem Umfang aufzunehmen. Da die Blättchen jederzeit photo- 
nastisch reagieren, so läßt sich, analog wie bei den thermonastischen 
Blüten von Tulipa, durch einen entsprechenden Beleuchtungswechsel 
z. B. auch ein 6:6-, oder ein 3: 3-stündiger Bewegungsrhythmus 
hervorrufen, wobei mit der Abkürzung des Beleuchtungsrhythmus 
die Bewegungsamplitude der Blättchen abnimmt. 

Wenn auf Grund solcher Erfahrungen früher der Schluß ge- 
rechtfertigt erschien, daß diesen Blättchen eine autonome tages- 
periodische Bewegungsfähigkeit abgehe, so können in dieser Hin- 
sicht Zweifel auftauchen seitdem bekannt geworden ist, daß bei 
den Blüten von Calendula ($ 3), sowie bei den Blättern von Pha- 
seolus ($ 4) in dem durch die Dauerbeleuchtung hergestellten Stim- 
mungszustand die real vorhandene Befähigung zu tagesautonomischen 
Bewegungen nicht zur Betätigung kommt. Da aber das Verhalten 
der dem Licht entzogenen Blätter mit Rücksicht auf die schließlich 
eintretende Dunkelstarre nicht eindeutig ist, so wäre-es erwünscht 
gewesen das Verhalten von solchen Blättern zu untersuchen, die, 
wie es unter bestimmten Bedingungen der Fall ist, im Dunkeln 
sich in einem aktionsfähigen Zustand entwickelt haben.’) Es war 
mir indes nicht möglich, die Untersuchungen in dieser Richtung 
auszudehnen. Auch auf Experimente mit alleiniger Verdunklung 
des Bewegungsgelenks mußte ich verzichten, da sich solche Ver- 
suche bei diesen Blättchen, wenigstens mit der früher angegebenen 
Methode nicht ausführen lassen (vgl. p. 6). Jedoch ergibt sich 
eine befriedigende Entscheidung in unseren Fragen aus den hier 
mitzuteilenden Versuchen, bei denen insbesondere eine schwächere 
Beleuchtung angewandt wurde, als in den früheren Experimenten, 
bei denen zumeist zwei Lampen von je 25 Kerzen benutzt wurden 
(vgl. 1. c. 1907, p. 210). 

Zu fast allen Versuchen diente Albizzia lophantha var. nana 
compacta (vgl. auch PFEFFER, 1. c. 1907, p. 310). Die Registrierung 
der Bewegungen wurde, ebenso wie in den früheren Versuchen, 


ı) Prerrer, 1. c. 1907, p. 310, 337; Biologisches Zentralblatt 1908, Bd. 28, 
p- 401. 

2) Jost, Jahrbüch. f. wiss. Botanik 1895, Bd. 27, p. 420; 1898, Bd. 31, p. 380; 
Botan. Zeitung 1897, p. 17. 


29] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 29 


dadurch erzielt, daß eine Anzahl Blättchenpaare (zumeist sechs) 
gegen zwei Glimmerblättchen wirkten, deren Bewegung auf den 
Schreibhebel übertragen wurde. Näheres über die Methodik ist in 
meiner früheren Arbeit zu finden, wo auch dargetan ist, daß die- 
selbe bei richtiger Handhabung sehr exakt arbeitet.') Die Beleuch- 
tung geschah mit Oberlicht; die je zwei Versuchsobjekte standen 
also unter dem p. 14 erwähnten Wasserbassin. Da sich oberhalb 
diesem zumeist ein oder zwei fünfkerzige Kohlenfadenlampen be- 
fanden, so war schon bei Vorhandensein des reflektierenden Blech- 
schirms und in noch höherem Grad nach Entfernung desselben, eine 
schwache Beleuchtung geboten. Hierdurch wurde die Schwärzung 
des lichtempfindlichen Papiers bis zu Ton I ungefähr in den nach- 
benannten Zeiten herbeigeführt, wenn Wynnes Expositionsmesser 
an Stelle der Versuchsblätter, d. h. ca. 4o cm von den Lampen 
entfernt aufgestellt worden war. Bei 2x5 Kerzen und Reflek- 
tor in 5o Min.; bei 2x 5 Kerzen ohne Reflektor in ı St. 20 Min.; 
bei 1 x 5 Kerzen und Reflektor in 2 St.; bei 1ı x 5 Kerzen ohne 
Reflektor in 3 St. Der gleiche Ton wurde bei Beleuchtung mit zwei 
25-kerzigen Wolframlampen und Reflektor in 5—6 Min., bei hellem 
Tageslicht im Nordhaus in etwa so Sek. erreicht. 

Bei den Versuchen in so schwacher Beleuchtung tritt aber, 
ebenso wie bei den früheren Versuchen in stärkerer Beleuchtung 
(l. c. 1907, p. 315, Fig. 14), nach Herstellung von Dauerlicht eine 
allmähliche Abnahme und zumeist im Verlaufe von 2—7 Tagen 
das völlige Schwinden der tagesperiodischen Bewegungen ein. Dieses 
Ausklingen wurde z. B. bei dem in Fig. 9 dargestellten Versuch 
am 8. 7. erreicht, als die bis dahin im Tageswechsel gehaltene 
Pflanze am 2. 7.6 Uhr Abends in das Versuchszimmer gebracht 
und vom 3. 7.6 Uhr Morgens ab dauernd mit 2x5 Kerzen (ohne 
Reflektor) beleuchtet worden war. Des weiteren zeigt die Kurve 
(Fig. 9 B) wie am ro. 7. durch Einführung eines ı2: 12-stündigen 
Beleuchtungswechsels die tagesperiodische Bewegungstätigkeit wieder 
hervorgerufen wurde, um dann bei kontinuierlicher Beleuchtung 
mit 2% 5 Kerzen (ohne Reflektor) im Laufe von vier Tagen 
wiederum auszuklingen. Nachdem die Pflanze dann bis zum 18. 7. 
in dieser Dauerbeleuchtung verweilt hatte, war sie noch im voll- 


1) PFEFFER, 1.c. 1907, p. 268, 279, 307; Biologisch. Zentralblatt 1908, Bd. 28, 
p- 412. 


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sten Maße reaktionsfähig, wie der Umstand zeigt, daß selbst bei 
einem schwachen Licht (2% 5 Kerzen mit Reflektor) durch einen 
12: 12-stündigen Beleuchtungswechsel eine sehr ansehnliche tages- 
periodische Bewegung verursacht wurde. (Vgl. auch Fig. 13 vom 
5. 6. ab, Fig. 10 vom 20. 6. ab.) 

Da aber im Finstern das Ausklingen der Tagesperiode zu- 
weilen schon in wenigen Tagen, also eintritt während die erst 
später in Dunkelstarre fallenden Blätter noch voll reaktionsfähig 
sind, so spricht dieses entschieden dafür, daß auch im Dunkeln 
tagesperiodische Bewegungsbestrebungen nicht zur Geltung kommen. 
Das ist ebenso nicht der Fall, wenn durch einen kurzperiodischen 
Beleuchtungswechsel ein entsprechender Bewegungsrhythmus ver- 
anlaßt wird und wenn dann die Objekte in Dauerlicht oder im 
Dunkeln gehalten werden. (Vgl. Fig. 10, 12, 13, sowie PFEFFER, 
Iner2907,p.3 73% Big. 13:0p. 319, Biefıs,) 

Bei allen diesen Versuchen traten im Dunkeln wie in Dauer- 
beleuchtung, deutlich oder unbestimmt kurzperiodische Oszillatio- 
nen auf, die wir als autonome Bewegungen ansprechen dürfen, auf 
die wir aber hier nicht weiter einzugehen haben. (Vgl. PFEFFER, 
146219075 P43072) 

Wenn somit auch die Erfolge bei den Versuchen in konstan- 
tem schwachem oder schwächerem Licht, sowie die im Dunkeln 
gegen die Existenz oder doch gegen die reale Betätigung einer 
tagesautonomischen Bewegungsfähigkeit sprechen, so ergibt sich 
bestimmter aus dem Verhalten bei schwachen und stärkeren 12: 12- 
stündigen photonastischen Reizungen, daß die Schlafbewegungen 
als aitionome Reaktionserfolge zustande kommen. Denn wie Fig. 13 
B (p. 40) zeigt, wird durch eine schwache photonastische Reizung 
nur eine tagesperiodische Bewegung von geringer Amplitude her- 
vorgerufen, die mit der Stärke des Reizes zunimmt (vgl. Fig. 13 C) 
und bis zum Maximum gesteigert werden kann. Das ist übrigens 
nicht nur bei Verwendung eines schwachen Lichts, sondern, wie 
frühere Erfahrungen zeigen, auch dann der Fall, wenn bei stär- 
kerer Beleuchtung die schwache Reizung durch partielle Dämpfung 
des Lichts bewirkt wird (Prerrer, 1. c. 1907, p. 325, Fig. 17). Dem- 
gemäß kann es sich bei den Schlafbewegungen jedenfalls nicht um 
die zeitliche Regulation einer tagesautonomischen Bewegungstätig- 
keit handeln (vgl. p. 4), da bei Betätigung einer solchen die volle 
_ Amplitude der Schlafbewegungen auch schon bei ganz schwachen 


33] Dis ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 33 


Reizungen eintreten müßte, durch die ja tatsächlich der Zeitpunkt 
der Tag- und Nachtstellung bestimmt wird. Sollte aber faktisch 
dennoch eine potentielle tagesautonomische Bewegungsfähigkeit 
existieren, die durch einen tagesperiodischen Beleuchtungswechsel 
nicht aktiviert wird, also auch bei einem solchen ausgeschaltet 
bleibt, so hätte dieselbe für das Zustandekommen der Schlaf- 
bewegungen keine Bedeutung. (Vgl.$ 9.) 

Eine Bewegungstätigkeit, welche durch die aitionastische Reizung 
hervorgerufen wird und mit der Zunahme dieser ansteigt, ist eben 
kein autonomer, sondern ein aitionomer Erfolg, und in unserem Falle 
deutet auch nichts darauf hin, daß daneben noch eine gewisse tages- 
autonomische Bewegungstätigkeit mitwirkt. Allerdings habe ich in 
dieser Hinsicht keine speziellen Untersuchungen angestellt, jedoch 
spricht die Gesamtheit der Erfahrungen dafür, daß in der Tat bei Ver- 
wendung einer schwachen Beleuchtung (25 Kerzen ohne Reflektor) 
bei tagesperiodischem Lichtwechsel eine Reizwirkung erzielt wird, 
die ausreicht, um die uns z. B. in Fig. 13 B entgegentretende Bewe- 
gungsamplitude hervorzurufen. Das ist u. a. auch nach den durch 
einen 6:6- oder 3: 3-stündigen Beleuchtungswechsel erzielten Er- 
folgen zu vermuten (bei denen ja tagesperiodische Bestrebungen 
nach dem Ausklingen der Nachschwingungen fehlen), wenn man be- 
achtet, daß die Bewegungsamplitude infolge des kürzeren Reizungs- 
rhythmus vermindert ist (vgl. p. 24, 35 u.$ 8). 

Für unsere Schlußfolgerung ist es ohne Belang, daß die. Be- 
wegungsamplitude, bei Verwendung schwacher photonastischer 
Reizung, durch Summation der tagesperiodischen Nachschwin- 
gungen und der gleichsinnigen neuen paratonischen Wirkungen 
eine gewisse Steigerung erfährt (]. c. 1907, p. 325), die übrigens in 
den mitgeteilten Kurven (Fig. 13 B; und l.c. 1907, p. 325 Fig. 17) 
am dritten Tag den Höhepunkt ganz oder nahezu erreicht hat. 
Ohne Bedeutung ist es auch, daß sich bei dem Versuch, in dem 
die Kurve Fig. 13 B geschrieben wurde, das Objekt vor Beginn des 
tagesperiodischen Beleuchtungswechsels, nicht in Dauerlicht, son- 
dern in einem 2: 2-stündigen Beleuchtungswechsel befand. 

Bei ihrem schnellen Reaktionsvermögen können die Blätter 
von Albizzia durch einen kurzperiodischen Beleuchtungsrhythmus 
zu einem entsprechenden Bewegungstempo veranlaßt werden. Das 
gelingt nicht nur bei einer starken, photonastischen Reizung (l. c. 


1907, p. 319, Fig. 15), sondern auch bei einer schwachen, wie die 
Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. r. 3 


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35] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 35 


Fig. 10, ıI, 12, 13 für einen 6:6-, 3:3-, und 2: 2-stündigen Be- 
leuchtungswechsel zeigen. Aus diesen Kurven ist zugleich zu er- 
sehen, daß dann, wenn die Blättchen zuvor normale Schlafbewe- 
gungen ausführten, zunächst die Nachschwingungen dieser, neben 
den kurzperiodischen Reaktionen bemerklich werden, die sich nach 


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Die Pflanzen kamen am 26. 


Fig. 106. 


Fig. 10 A—C und ıı A—C. 
Abstand zwischen Lampen und Versuchsblatt bei dem Versuch 


Fig. 10 ca. 4I cm, bei Fig. ıı ca. 37 cm. Schreibhebel 90: 180 mm. Temperatur 18,5—19,4 Ü. Tages- 
Die Beleuchtungsverhältnisse sind, wie auch bei den Versuchen 


Figur ı2 und ı3 aus der graphischen Darstellung zu ersehen. ® 


Albizzia lophantha var. nana compacta. — Zwei diesjährige Pflanzen von ähnlicher Entwicklung. 


beiden Fällen besaß das benutzte Blatt 2 Paar Fiederstrahlen. 
das Nordhaus, wurden am 8. 6. bandagiert und verweilten auch fernerhin am Tageswechsel im Nord- 


haus bis 8.6. Abends, wo sie zu Registrierzwecken im Versuchszimmer aufgestellt wurden. Dem Glimmer 


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lagen je 6 Paare Fiederblättehen an. 


schwankungen höchstens 0,3 C. 


dem Ausklingen der Nachschwingungen ungetrübt und sehr gleich- 

mäßig abwickeln. Natürlich fällt, aus analogen Gründen wie bei 

den thermonastischen Bewegungen der Blüte von Tulipa (p. 24), 

mit der Verkürzung des Rhythmus die durch den gleichstarken 

Lichtwechsel ausgelöste Bewegungsamplitude geringer aus. Auch 
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37] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 37 


ist es selbstverständlich, daß mit der Verringerung des Reizan- 
stoßes die veranlaßte Bewegungsgröße abnimmt und daß schließ- 
lich ein minder regelmäßiger Reaktionserfolg herauskommt. Dieses 
und anderes läßt sich ohne weiteres aus den Kurven Fig. ı2 und 
ı3 für den 3:3- und den 2:2-stündigen, sowie aus den Kurven 
Fig. 10 und ıı für den 6:6-stündigen 
Beleuchtungswechsel ablesen. 

Die Kurven ıo und ıı sind zu- 
gleich ein Beispiel dafür, daß sich in 
einem ungleichen Grad die Nach- 
schwingungen der Schlafbewegungen 
bemerklich machen, die ja bei der 
angewandten Versuchsanstellung mit 
den photonastischen Erfolgen derart 
zusammenwirken, daß z. B. beim Er- 
hellen um 6 Uhr Morgens beide gleich- 
sinnig, bei dem Erhellen um 6 Uhr 
Abends aber antagonistisch zusam- 
mengreifen. Die entsprechenden Re- 
sultanten treten uns sehr auffällig in 
der Kurve Fig. ırA entgegen, da 
nach der Erhellung am Morgen bis 
zum 18. 6. ein wesentlich größerer 
Ausschlag erfolgt, als nach der Er- 
hellung am Abend. In der sich an- 
schließenden Dauerbeleuchtung wer- 
den dann die Nachschwingungen der 
Tagesperiode unsicher und jedenfalls 
ist von denselben schließlich nichts 
mehr wahrzunehmen, wie insbeson- 
dere die Kurve Fig. ııÜ zeigt, die 
vom 29. 6. ab bei einer Beleuch- 
tung mit 2 x 5 Kerzen geschrieben 
wurde. 

Dem Wesen der Sache nach ergeben aber die beiden unter 
denselben Bedingungen erzogenen und registrierten Pflanzen (Fig. 10 
u. ıı) dasselbe Resultat. Denn der Umstand, daß die Nachschwin- 
gungen verschieden lange anhalten, kann nicht überraschen, da 
das Ausklingen auch bei dem Versetzen der Blätter von Al- 


Fig. ııC. 
Figurenerklärung siehe 8.35. 


38 W. PFEFFER, [38 


bizzia in Dauerbeleuchtung bei manchen Individuen schon in zwei 
Tagen, bei anderen erst im acht oder mehr Tagen erreicht wird. 
Die Ursachen dieser individuellen Verschiedenheiten sind unbekannt, 
auch bei den beiden hier benutzten Pflanzen, die aus derselben 
Samensendung unter denselben Bedingungen erzogen und vor und 
während der Versuchszeit ganz gleich behandelt worden waren. 
Bemerkenswert ist auch, daß sich in dem durch die Kurve Fig. ıı 
wiedergegebenen Versuch die Nachschwingungen der Tagesperiode 
trotz des auch antagonistischen Zusammenwirkens mit den photo- 
nastischen Reaktionen so lange erhielten. 

Durch diese Erfahrungen wird zugleich erwiesen, daß die 
Blättchen von Albizzia, abgesehen von den ja ausklingenden tages- 
periodischen Nachschwingungen, bei einem kurzperiodischen Be- 
leuchtungswechsel (6 :6-, 3: 3- u. 2: 2-stündig) eine merkliche 
tagesperiodische Bewegungstätigkeit nicht entwickeln, gleichviel ob 
eine ganz schwache oder ansehnlichere Beleuchtung angewandt 
wird. Somit treten unter den gebotenen Bedingungen weder auto- 
nome tagesperiodische Bewegungen hervor, noch macht sich ein 
Reaktionsvermögen bemerklich, das einen tagesperiodischen oder 
andersperiodischen Bewegungsgang anstrebt.') 

Übrigens konnte bei den Blättchen von Albizzia unter keinen 
Umständen eine autonome tagesperiodische Tätigkeit beobachtet 
werden, die sich nachweislich auch dann nicht einstellt, wenn 
durch schwache photonastische Wirkung eine tagesrhythmische 
Bewegung angeregt wird (p. 32). Trotzdem ist es natürlich nicht 
unmöglich, daß in den Blättchen von Albizzia die potentielle Be- 
fähigung zu tagesautonomischer Bewegungstätigkeit schlummert, 
aber bei den angwandten Versuchsbedingungen nicht erweckt wurde. 
Falls dieses aber unter anderen Bedingungen geschehen sollte, falls 
also z.B. die im Dunkeln im aktionsfähigen Zustand erzogenen 
Blättehen von Albizzia (p. 28) tagesautonomische Bewegungen aus- 
führen sollten, würden die mitgeteilten Tatsachen und die aus 
diesen gezogenen Schlüsse doch zu Recht bestehen bleiben. Insbe- 
sondere würde aus den Erfahrungen folgen, daß die ausnahmsweise 
erweckbare Befähigung zu tagesautonomischer Bewegungstätigkeit 
für das Zustandekommen der Schlafbewegungen bei den unter 


ı) Hierüber, sowie über die Nachschwingungen vgl. Prerre, 1. c. 1907, p. 335, 
320, sowie diese Arbeit $8 und 10. 


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lten, die sich nach früheren Untersuchungen in den 


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Hauptzügen ähnlich verhalten wie die von Albizzia lophanta. Doch 


Das Gesagte dürfte wohl auch für die Blättchen von Mimosa 
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normalen Verhältnissen erwachsenen und gehaltenen Pflanzen keine 


Bedeutung hat. 
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Mit den von mir bei einem 6—6-stündigen Beleuchtungswech- 


sel erhaltenen Resultaten stimmen freilich nicht die Beobachtungen 


kann natürlich nur durch weitere Studien entschieden werden, ob 
eine solche Übereinstimmung in Bezug auf die Schlafbewegungen 


allseitig besteht. 


42 W. PreErrer, [42 


SEMONS überein, nach denen die Blättchen von Albizzia bei einem 
solchen Beleuchtungsrhythmus fortdauernd ungefähr tagesperiodische 
Bewegungen ausführen sollen.') Dieser Unterschied kann aber nicht 
dadurch bedingt sein, daß ich in meinen früheren Versuchen?) eine 
zwar mäßige aber doch stärkere Beleuchtung anwandte als SEemon, 
da zu ganz gleichen Resultaten die in dieser Arbeit mitgeteilten 
Experimente führten, bei denen eine schwache und sicherlich teil- 
weise eine schwächere Beleuchtung benutzt wurde, als bei den Ver- 
suchen SEMoNs. Denn dieser arbeitete mit einer Io kerzigen Kohlen- 
fadenlampe, die sich jedenfalls nicht fern von der Pflanze befand, 
da sie mitsamt dieser in einem Brütofen untergebracht war (SEMON 
l.c. 1905, p. 243), während ich teilweise nur mit einer 5 kerzigen 
Kohlenfadenlampe beleuchtete, die offenbar weiter von dem Ver- 
suchsblatt abstand (vgl. p. 29). Unter solchen Umständen dürfte 
aber sogar bei Verwendung von zwei 5 kerzigen Kohlenfadenlam- 
pen (mit Reflektor) die Beleuchtung eher schwächer als stärker 
gewesen sein, als bei den Versuchen SEMoNS.’) 

Nun ist freilich zu beachten, daß SEmon mit Keimpflanzen 
arbeitete, die sich im Licht einer ı0 kerzigen Kohlenfadenlampe 
bei dauernder oder intermittierender Beleuchtung entwickelt hatten 
(l.c. 1905, p. 243), während ich kräftige Pflanzen benutzte, die sich 
im Tageswechsel ausgebildet hatten und in diesem bis zur Versuchs- 
zeit gehalten worden waren. Denn es muß die Möglichkeit zuge- 
geben werden, daß unter den verschiedenen Bedingungen eine ver- 
schiedenartige Ausbildung der reaktionellen Eigenschaften eintre- 
ten könnte, wenn es auch nicht gerade wahrscheinlich ist, daß sich 
unter den obwaltenden Verhältnissen ein so weitgehender Unter- 
schied einstellt. Jedenfalls können ökologische oder anderweitige 


ı) Semon, Biolog. Zentralblatt 1905, Bd. 25, p. 246. Vgl. Prerrer, 1. c. 1907, 
p: 330 und Biologisches Zentralblatt 1908, Bd. 28, p. 407. 

2) PrErFFreRr |]. c. 1907, p. 332 u. Fig. 15, p. 319; 1.c. 1908, p. 409. 

3) Nach den vorliegenden Angaben ist ein Vergleich nicht wohl möglich und 
wegen der individuellen Differenzen ist auch nichts Bestimmtes aus den Verände- 
rungen des zwischen einem Blättehenpaar eingeschlossenen Winkels zu entnehmen, 
die z.B. bei Semox nach dem in der Kurve II (l.c. 1905, p. 246) dargestellten Be- 
wegungsgang 160° betrugen, während diese Winkeländerung z.B. beimeinemin Fig. 10A 
(p- 34) wiedergegebenen Versuch bei Beleuchtung mit 2>< 5 Kerzen und Reflektor 
zwischen dem 14.6. u. 17.6. ca. 120° erreichte. (Über die Ermittelung dieses Winkels 
vgl. Prerrer, 1. e. 1907, p. 307, 279.) Zu beachten ist, daß bei den Semonschen 
Versuchen die Pflanze nicht nur durch das direkte, sondern auch durch das von den 
Brutschrankwänden reflektierte Licht beleuchtet wurde. 


43] Dis ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 43 


physiologische Gründe zu Gunsten einer spezifischen Ausbildung 
der tagesperiodischen Reaktionsbefähigung bei den ersten Blättern 
der Keimlinge kaum angeführt werden; ja eher könnte man 
erwarten, daß die tagesperiodischen Bewegungsbestrebungen in 
höherem Grad bei den Blättern derjenigen Pflanzen ausgebildet 
wurden, die während ihrer ganzen Entwicklungsperiode Schlaf- 
bewegungen vollbrachten. Von solchen wurde aber in meinen Ver- 
suchen bei einem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel stets in gleich 
schöner Weise ein entsprechender Bewegungsrhythmus ausgeführt, 
gleichviel ob die aus Samen erzogenen Pflanzen schon im ersten 
Jahre benutzt wurden, oder ob zu den Versuchen Blätter dienten, 
die sich aus den im zweiten Jahre stehenden Individuen an Seiten- 
trieben entwickelt hatten (vgl. die Erklärung zu den Fig. 9—13). 
Auch spricht nichts dafür, daß die Rassen der Albizzia lophantha in 
unserer Angelegenheit Verschiedenheiten bieten.) Das ungleiche 
schnelle Schwinden der Schlafbewegungen bei dem Übergang von 
tagesperiodischem zu 6 : 6-stündigem Beleuchtungswechsel, wie es 
die Fig. 10 und ıı zeigen, gehört aber nicht hierher, da es sich ja 
nur um ein ungleich schnelles Ausklingen handelt, während sich nach 
SEMONS Versuchen die tagesperiodischen Bewegungen auch bei Keim- 
pflanzen einstellen, die bei einem 6:6-stündigen Beleuchtungs- 
wechsel erzogen wurden. 

Übrigens ist zu bedenken, daß bei den Versuchen Semons’) 
mit dem Lichtwechsel die Temperatur im Brutschrank, nach den 
Angaben des in diesem befindlichen Thermometers (dessen Queck- 
silbergefäß wohl nicht geschwärzt war) um 4—5 Ü© schwankte 
und daß zudem auch durch die (anscheinend nicht durch eine 
Wasserschicht gedämpfte) Bestrahlung die Transpiration der Pflanze 
wohl ansehnlich modifiziert wurde. Da aber nach Jost”) schon 
mäßige Temperaturschwankungen einen erheblichen Einfluß auf 
den Bewegungsgang der Blättchen von Albizzia und zwar in der 
Weise ausüben, daß bei allmählicher Erwärmung Öffnungsbewegung, 
bei allmählicher Abkühlung Schließbewegungen eintreten, während 


I) In dem in Fig. 12 (p. 39) wiedergegebenen Versuch diente die var. specio- 
sa, während das andere gleichzeitig registrierte Blatt zu der zumeist benutzten var. 
nana compacta gehörte (vgl. p. 28). Vgl. auch Prerrer, c.]. 1907, p. 332. 

2) Semon l.c. 1905, p. 243; Prerrer ].c. 1908, p.407. Vgl. auch Prerrer, 
l. ec. 1907, p- 291. 

3) Josr, Jahrbüch. f. wiss. Bot. 1898, Bd. 31, p. 389. 


44 W. PFEFFER, [44 


bei schnellerem Temperaturwechsel sowohl durch Erwärmung, als 
auch durch Abkühlung Schließbewegungen veranlaßt werden, so 
läßt sich schon deshalb nicht absehen, ob und in welcher Weise 
der Bewegungsgang der Blättchen bei den Semoxschen Versuchen 
verändert wurde. Jedenfalls war bei meinen Versuchen nicht nur 
die Temperatur des Versuchsraums konstant, sondern es hatte auch 
der Übergang von Dunkelheit zu Beleuchtung nur zur Folge, daß, 
sogar bei Verwendung von zwei fünfkerzigen Lampen (mit Reflek- 
tor), die Temperatur des unmittelbar neben dem Versuchsblatt an- 
gebrachten Thermometers bei blankem Quecksilbergefäß um etwa 
0,10, bei berußtem Gefäß höchstens um 0,17 Ü anstieg. 

In der von Semon angewandten Messungsmethode, die, wie 
auch bei meinen ältesten Versuchen (1875, p. 49), in Bestimmung 
des Öffnungswinkels der Blättchenpaare mittelst Dreiecken aus Kar- 
ton bestand, kann die Ursache der Abweichungen nicht gesucht 
werden, da. auf diese Weise, selbst bei 2—3-stündigen Ablesungen, 
der Bewegungsgang in seinen allgemeinen Zügen in zureichender 
Weise ermittelbar ist. Doch werden natürlich viel genauere und 
übersichtlichere Resultate mit Hilfe der Registriermethode gewonnen, 
durch die, bei richtiger Anwendung, der Bewegungsgang, innerhalb 
der an anderer Stelle angegebenen Grenzen, sehr exakt gekenn- 
zeichnet wird.') 

Durch welche Ursache oder Kombinationen die von SEMoN be- 
obachteten Resultate herbeigeführt wurden, das kann ohne beson- 
dere Untersuchungen nicht wohl entschieden werden. Jedenfalls aber 
wird bei der von mir benutzten Albizzia lophanta durch einen 
6:6-, sowie auch durch einen 3:3- und 2: 2-stündigen Beleuch- 
tungswechsel, bei Konstanz aller anderen Außenfaktoren, in ele- 
gantester Weise ein entsprechender Bewegungsrhythmus der Blätt- 
chen hervorgerufen (p. 35). Gleichviel aber ob irgendwelche Be- 
sonderheiten vorhanden oder nicht vorhanden sind, so sind doch 
nach der üblichen Begriffsbestimmung?) alle diejenigen Bewegungs- 
vorgänge als aitionastische Reaktionserfolge anzusprechen, die nach- 
weislich z. B. durch einen Licht- oder Temperaturwechsel, gleich- 
viel aus welchen Gründen, veranlaßt werden. Indem Semox eben- 


ı) Prerrer, Biolog. Zentralblatt 1908, Bd. 28, p. 412; l.c. 1907, p. 307, 
279, 317. 
2) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 350. 


45] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 45 


falls die Schlafbewegungen als photonastische Erfolge ansieht,‘ 
schließt er sich also in dem Hauptpunkte der von mir seit 1875 
vertretenen und von da ab nicht geänderten Auffassung an, ob- 
gleich er immer wieder behauptet, daß ich mich schließlich seiner 
Auffassung angeschlossen habe.) 

Zur Erzielung von Schlafbewegungen durch, photonastische 
Wirkungen ist natürlich stets die Existenz eines geeigneten Reak- 
tionsvermögens, aber, wie auch Semon’) zugibt, nicht gerade eines 
solchen nötig, vermöge dessen auch bei andersperiodischen Rei- 
zungen das Streben nach tagesrhythmischer Bewegungstätigkeit 
in Erscheinung tritt. Ein derartiges Verhalten dürfte in der Tat 
häufiger vorkommen (vgl. $ 8), obgleich es gerade bei den Blätt- 
chen von Albizzja lophantha, bei denen es nach Semox sehr mar- 
kiert hervortreten soll, nach meinen Erfahrungen nicht oder doch 
nur schwach zur Geltung kommt.‘) Übrigens hat Semox das Ver- 
dienst auf diese Besonderheit im Reaktionsvermögen hingewiesen 
zu haben, während ich mich bei meinen ersten Untersuchungen 
über Schlafbewegungen (1875) aus guten Gründen auf die Ermitt- 
lung der allgemeinen reaktionellen Beziehungen beschränkte‘). 

Alle diese Betrachtungen und Schlußfolgerungen gelten aber 
uneingeschränkt nur dann, wenn eine tagesautonomische Bewegungs- 
tätigkeit nicht vorhanden oder doch praktisch ohne Bedeutung ist 
(p: 38) und werden in diesem Fall natürlich nicht dadurch beein- 
trächtigt, daß andere Objekte eine tagesautonomische Bewegungs- 


1) Semon, Biolog. Zentralblatt, 1908, Bd. 28, p. 234. — Prerrer, Biolog. Zen- 
tralbl. 1908, Bd. 28, p. 396. An dieser Stelle ist auch angegeben, warum ich mir früher 
(PFEFFER, 1. c., 1907, p. 333) durch die vorliegenden Auseinandersetzungen SEMONS 
über dessen eigentliche Auffassung nicht klar zu werden vermochte. 

2) Semon 1. c.1908, Bd. 28, p. 233, 236, 242; Die Mneme III. Aufl. ıgır, 
p- 94; Das Problem der Vererbung erworbener Eigenschaften 1912, p. 19. Vgl. auch 
Pre£rrer, Biolog. Zentralblatt, 1908, Bd. 28, p. 397. 

3) Semon 1. c.1908, p. 234; Prerrer ]. c. 1908, p. 397. 

4) Prerrer, Untersuchungen ü.d. Entstehung d. Schlafbewegungen 1907, p. 320. 
Hier ist darauf hingewiesen, daß ein solches Streben nach tagesperiodischem Gang 
vielleicht in den Nachschwingungen bemerklich wird, die sich nach einem kurz- 
periodischen Beleuchtungswechsel in Dauerbeleuchtung einstellen. Übrigens ist es wohl 
möglich, daß ein solches tagesperiodisches Bewegungsstreben unter gewissen Bedin- 
gungen ausgeschaltet unter anderen aber in einem ansehnlichen Grad aktiviert wird. 
(Vgl. das was in dieser Arbeit p. 38 und $ 7—ı0 in Bezug auf tagesperiodische 
Bewegungen gesagt ist.) Über Nachschwingungen vgl. diese Arbeit & 8, 10. 

5) Prerrer, 1. ce. 1908, p. 394. 


46 W. PFEFFER, [46 


tätigkeit entwickeln können. Wie unter diesen Umständen die Ver- 
hältnisse aufzufassen sind, wird weiterhin erörtert werden. ($ 7—10.) 

Wie in allen Fällen haben wir auch bei dem Studium der 
Schlafbewegungen naturgemäß mit den erblich überkommenen Eigen- 
schaften als gegebenen Faktoren zu rechnen, gleichviel wie diese 
Fähigkeiten entstanden sind, ein Problem, das bei den Betrach- 
tungen SEMONs mit Rücksicht auf die Frage nach dem Erblich- 
werden erworbener Eigenschaften (reaktioneller Vorgänge) in dem 
Vordergrund steht.') 


$ 3. Hinweis auf einige Resultate der Untersuchungen von R. Stoppel 
an den Blüten von Calendula arvensis und Bellis perennis. 


Da wir fernerhin die Blüten von Calendula arvensis vielfach 
zu berücksichtigen haben, so dürfte es vorteilhaft sein, hier kurz 
auf einige der für uns hauptsächlich in Betracht kommenden Eigen- 
schaften hinzuweisen, die durch die Untersuchungen von Rosa 
SrorpEL”) ermittelt wurden. Nach diesen besitzen diese Blüten in 
ausgezeichneter Weise die Befähigung zu tagesautonomischen Be- 
wegungen, die sich auch dann in vollem Maße einstellen, wenn sich 
die Blüten im Dunkeln und bei konstanter Temperatur entwickeln, 
wozu sie, analog wie die Blüten von Tulipa (p. 19), befähigt sind. 
Diese Erfahrungen sind deshalb von Bedeutung, weil die Fortdauer 
der Tagesbewegungen bei den aus dem Tageswechsel in das Dunkle 
versetzten Blüten von Calendula durch Nachwirkungen bedingt sein 
könnte, die während der etwa fünftägigen Dauer des Blühens nicht 
zum Stillstand kamen. 

Bei der Übertragung aus dem Tageswechsel in Dauerbeleuchtung 
klingen dagegen die Schlafbewegungen aus, die dementsprechend 
gar nicht zum Vorschein kommen, wenn sich die Blüte von Calen- 
dula in Dauerbeleuchtung entwickelt. In wie weit dieser Erfolg 
durch die Hemmung der Aktionsfähigkeit oder durch Ausschal- 
tungen in den dirigierenden Prozessen erzielt werden dürfte, soll 
später ($ 9, 10) besprochen werden. 

Tatsächlich sind aber die Blüten von Calendula im hohen 
Grade zu photonastischen Reaktionen befähigt, wie sich daraus 


1) Pr£errer, ]. €. 1907, p. 335; 1. e. 1908, p. 399. 
2) Rosa Srorre, Zeitschrift f. Botanik 1910, Bd. 2, p. 418; R. Srorreu u. 
H. Knıer ebenda 1911, Bd. 3, p. 369. 


47] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 47 


ergibt, daß sie bei Anwendung eines 18:18-, 9:9-, 8:8-, oder 
6:6-stündigen Beleuchtungswechsel einen entsprechenden Bewe- 
gungsrhythmus ausführen. Wenn uns dagegen bei einem 2 : 2-stün- 
digen Beleuchtungswechsel eine tagesperiodische Bewegung ent- 
gegentritt, so ist dieses offenbar dadurch bedingt, daß die photo- 
nastischen Reaktionen bei dem schnellen Lichtwechsel zu schwach 
ausfallen. Dem entspricht es auch, daß bei einem 4 :4-stündigen 
Lichtwechsel ein Bewegungsgang eintritt, in dem gleichzeitig diese 
aitionastischen kurzperiodischen und die autonomen tagesperiodi- 
schen Bewegungsbestrebungen bemerklich sind. 

Vermöge der photonastischen Reaktionsfähigkeit lassen sich 
auch die Zeitpunkte der tagesperiodischen Bewegungen beliebig 
verschieben. Jedoch wird die Lage dieser Wendepunkte bei den im 
Dunkeln verweilenden Objekten durch die letzte Lichtentziehung 
bestimmt, welche die vor dem Aufblühen stehende Knospe erfuhr. 
Demgemäß tritt das Öffnen der verschiedenen Blüten einer Pflanze 
ungleichzeitig ein, wenn die Knospen zu verschiedener Zeit dem 
Licht entzogen werden. Durch dieses Verhalten wird zugleich 
dargetan, daß in der eimzelnen Blüte der tagesperiodische Be- 
wegungsgang selbstregulatorisch gelenkt und, unter den besagten 
Bedingungen, nicht durch korrelative Wirkungen bestimmt wird, 
die von anderen Blüten oder Organen desselben Individuums aus- 
gehen. 

Mit den Blüten von Bellis perennis, die im Freien schöne 
Schlafbewegungen ausführen, hat Rosa SrorrEu') nicht so eingehende 
Untersuchungen angestellt, bei denen sich aber u. a. Folgendes er- 
gab. Im Dunkeln, sowie bei Dauerbeleuchtung durch mäßiges Licht, 
tritt ein Öffnen der Knospen nicht ein, während diese bei Dauerbe- 
leuchtung im intensiven Licht (Bogenlicht) zum Aufblühen kommen. 
Wenn sich unter diesen Umständen tagesperiodische Bewegungen 
einstellen, die weiterhin ausklingen, so ist dieses natürlich, ebenso 
wie das Ausklingen der Schlafbewegungen nach dem Versetzen in 
das Dunkele, kein Beweis gegen die Existenz der Befähigung zu 
tagesautonomischer Bewegungstätigkeit. Das Vorhandensein einer 
solchen wird uns in der Tat, in Übereinstimmung mit R. SroprrL 
aus verschiedenen Gründen wahrscheinlich dünken, von denen hier 
erwähnt sein mag, daß sich die Blüten von Bellis bei einem 


ı) Rosa StoppEr ]. c. 1910, p. 427. 


48 W. PrEFFER, [48 


18:18-, 6:6-, 4:4- oder ı: 1-stündigen Beleuchtungswechsel in 
der Hauptsache ähnlich verhalten wie die Blüten von Calendula 
arvensis. 


$4. Versuche mit den Blättern von Phaseolus vulgaris. 


Durch die von mir im Jahre 1907 veröffentlichten Unter- 
suchungen wurde festgestellt, daß die tagesperiodischen Bewe- 
gungen der sehr schön schlafenden Blätter von Phaseolus nicht 
nur bei Lichtentziehung, wobei schließlich Dunkelstarre eintritt, aus- 
klingen, sondern auch bei kontinuierlicher Beleuchtung, obgleich 
unter diesen Umständen die Aktionsfähigkeit voll erhalten bleibt, 
wie sich schon darin kund gibt, daß die sich einstellenden 
kürzerperiodischen Bewegungen dauernd fortgeführt werden. Ein 
solches Blatt wird aber durch Einführung eines tagesperiodischen 
Lichtwechsels sogleich zur Aufnahme von Schlafbewegungen ver- 
anlaßt, deren Abhängigkeit von dem Beleuchtungswechsel sich ferner 
daraus ergibt, daß z. B. die Verlegung der Beleuchtungszeit auf 
die Nachtstunden eine entsprechende Verschiebung der Bewegungs- 
phasen zur Folge hat. In Übereinstimmung mit solchem Verhalten 
kommen Schlafbewegungen gar nicht bei den Blättern von Pflan- 
zen zum Vorschein, die sich in Dauerbeleuchtung und bei Konstanz 
aller übrigen Außenverhältnisse aus Samen entwickeln, dabei nor- 
male Gestaltung gewinnen und die erwähnten kürzerperiodischen 
Bewegungen ausführen, jedoch jederzeit durch die Einführung eines 
tagesperiodischen Lichtwechsels zur Aufnahme von Schlafbewegungen 
gebracht werden können.') 

Da mir damals in keiner der angewandten Versuchsbedingungen 
eine autonome tagesperiodische Bewegungstätigkeit entgegentrat, 
so schien der Schluß gerechtfertigt, daß den Blättern von Phaseolus 
die Befähigung zu solcher Tätigkeit abgehe, obgleich ich mir wohl 
bewußt war, daß speziell dem Verhalten bei Lichtentziehung keine 
zwingende Beweiskraft innewohnen kann, weil mit dem Eintritt 
der Dunkelstarre einer jeden Bewegungsbestrebung die Betätigung 
unmöglich gemacht wird. Daß es tatsächlich Objekte gibt, die im 
Dunkeln Schlafbewegungen ausführen, zeigte weiterhin RosA StoPPEL?) 


ı) Prerrer, Untersuchung üb. d. Entstehung d. Schlafbewegungen 1907. (Ab- 
handlg. d. math.-phys. Kl. d. Sächs. Gesellsch. d. Wissenschaften Bd. 30.) 
2) Rosa Srorrer, Bericht d. Botan.Gesellsch. 1912, Generalversammlung p.(29)- 


49] Dir ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 49 


für die Blüten von Calendula arvensis die sich bei Lichtabschluß 
in einem aktionsfähigen Zustand entwickeln (vgl. p. 46). Analog 
verhalten sich aber nach StorpEeL auch die Blätter von Phaseolus 
multiflorus, wenn sie, wie es unter gewissen Bedingungen gelingt'), 
im Dunkeln in einem aktionsfähigen Zustand erzogen sind. Schon 
zuvor hatte ich’) mitgeteilt, daß die Blätter von Phaseolus vul- 
garis tatsächlich dann eine dauernde tagesperiodische Bewegungs- 
tätigkeit entwickeln, wenn nur das Gelenk verdunkelt wird, die La- 
mina und der ganze übrige Sproß aber in Dauerbeleuchtung gehalten 
werden. Diese Untersuchungen, auf die bisher nur vorläufig hin- 
gewiesen wurde, sollen nun näher mitgeteilt und in Verbindung 
mit den hier vorliegenden Problemen behandelt werden. 

Zu den Versuchen dienten, soweit nichts anderes bemerkt ist, 
die Primärblätter von Phaseolus vulgaris vitellinus Haberle°), deren 
Gelenk nebst den angrenzenden Partien der Lamina und des Blatt- 
stieles in der früher (p. 6) angegebenen Weise durch Umhüllen 
mit schwarzer Watte verdunkelt waren. Wurden solche Pflanzen 
im Nordhaus gehalten, so führten die Blätter, auch wenn ganz 
allein die Lamina dem Licht zugänglich war, gewöhnlich während 
4—8 Wochen oder auch noch länger Schlafbewegungen aus, wo- 
raus sich ergibt, daß durch die sich abspielenden Wechselwirkungen 
der Eintritt der Dunkelstarre in dem verdunkelten Gelenk ver- 
mieden und die Aktions- und Reaktionsfähigkeit dieses erhalten 
wird.‘) Wenn dem allgemeinen Eindruck nach die Bewegungstätig- 
keit in dem verdunkelten Gelenk etwas früher zu erlöschen scheint, 
als in dem nicht umhüllten, so kann das nicht überraschen. In- 
des ist ein solcher Unterschied nicht immer zu bemerken und es 
kommt vor, daß z. B. die beiden Primärblätter eines Individuums 
gleich lang tätig bleiben, wenn das Gelenk bei dem einen frei, bei 
dem anderen aber mit Watte umgeben ist. 

Bei einem gut bandagierten Gelenk fallen die Schlafbewegungen 
sowohl im Tageswechsel, als auch bei entsprechendem künstlichen 
Beleuchtungswechsel durchweg ansehnlich aus und erreichen nicht 

ı) Jost, Jahrb. f. wiss. Bot. 1895, Bd. 27, p.41ı, 1898, Bd. 31, p. 377, Botan. 
Zeitung, 1897, p. 17. 

2) Prerrer, Der Einfluß von mechanischer Hemmung und von Belastung auf 
die Schlafbewegungen 1911, p. 274 (aus Abhandlg. d. math.-phys. Kl. der Kgl. Sächs. 
Gesellschaft d. Wissensch. Bd. 32). 

3) Siehe Prerrer, 1. c. 1907, p. 342. 


4) Über Dunkelstarre vgl. $ ıı. 
Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. ı. 4 


Dir ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. Sl 


51] 


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52 W. PFEFFER, [52 


selten eine ähnliche Amplitude 
wie bei einem freien Gelenk. 
Trifft das in anderen Fällen 
nicht zu, so ist das schon mit 
Rücksicht auf den von der 
Wattehülle ausgehenden Wi- 
derstand verständlich, der wohl 
öfters mit der Annäherung an 
die vertikal abwärts gerichtete 
Nachtlage gesteigert wird, weil 
sich dabei das Gelenk bis zu 
einem kleinen Radius ein- 
krümmt.‘) Es ist deshalb bei 
der Bandagierung darauf zu 
achten, daß sich auf der Unter- 
seite des Blattes keine zu dicke, 
bei der Zusammenpressung 
hemmend wirkende Wattehülle 
befindet. 

Übrigens werden bei rich- 
tiger Versuchsanstellung, so- 
wohl bei natürlicher als auch 
bei künstlicher tagesperiodi- 
scher Beleuchtung, von dem 
umhüllten Gelenk in der 
Hauptsache ähnliche Kurven 
geschrieben wie von dem freien 
Gelenk. Da nebensächliche Un- 
terschiede für uns ohne Belang 
sind, so haben wir um so we- 
niger Grund auf solche einzu- 
gehen, als dieselben nicht ein- 
mal konstant auftreten und 
zum Teil wohl durch den Wi- 
derstand der Umhüllung und 
die Verdunklung des Gelenks bedingt sind, wodurch auch die von 
den heliotropischen Wirkungen abhängigen Orientierungen weg- 


ı) Vgl. Prerrer, Die periodischen Bewegungen d. Blattorgane 1875, p. 3. — 
Über die Bewegungsenergie siehe PF£rFer, ]. ce. IQII, p. 252. 


Fig. 15.4. 


53] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 53 


Fig. 15 B. 


Figurenerklärung siehe S. 51. 


fallen.') Mit diesen und an- 
deren Verhältnissen mag es 
wohl auch zusammenhän- 
gen, daß, wie es scheint, bei 
umhülltem Gelenk die sekun- 
dären Oszillationen gewöhn- 
lich etwas geringer aus- 
fallen, als bei freiem Gelenk. 

Das oben Gesagte be- 
zieht sich nur auf solche 
Blätter, bei denen der Vor- 
versuch gezeigt hatte, daß 
die Schlafbewegungen nor- 
mal verlaufen, daß also auf- 
fällige Drehungen und Wen- 
dungen nicht ausgeführt 
werden (p. 8). In wie weit 
solche Abweichungen (die 
sich übrigens zuweilen auch 
bei nichtumhüllten Gelen- 
ken, insbesondere dann ein- 
stellen, wenn die Mithilfe der 
normalen heliotropischen 
Orientierung ausfällt) auf 
inneren Ursachen (asymme- 
trischen Bauverhältnissen) 
oder anderen Faktoren be- 
ruhen, habe ich nicht zu er- 


ı) Nach Krassr (Jahrb. f. 
wiss, Bot. 1889, Bd.20, p.256) und 
HABERLANDT (Lichtsinnesorgane d. 
Laubblätter 1905, p. 20) wird bei 
den Blättern von Phaseolus ein 
heliotropischer Erfolg nur bei di- 
rekter Reizung des Blattgelenkes 
erzielt. — Über den Einfluß der he- 


liotropischen Wirkungen auf den Gang der Schlafbewegungen vgl. Prerrer, 1. c. 1907, 
p. 362. — Über gewisse Abweichungen bei mechanischer Hemmung der angestrebten 
Bewegungen vgl. PrErrer, ]. c. 1911, p. 182. — [Nach Sıerp (Jahrb. f. wiss. Bot. 
1915, Bd. 55, p.407) sollen aber bei den Blättern von Phaseolus die heliotropischen 
Bewegungen auch dann eintreten, wenn nur die Lamina dem Licht zugänglich ist. ] 


DıE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 55 


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W. PFEFFER, 


56 


Bemerkt sei aber, daß dann, wenn der Vorver- 


such einen zureichend normalen Gang des Bewegungsverlaufs er- 
geben hatte, dieser in der Regel auch weiterhin eingehalten wurde. 


mitteln gesucht. 


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Übrigens wurde stets während der Versuchszeit kontrolliert, ob die 


daß dadurch in 


der geschriebenen Kurve keine wesentlichen Störungen entstanden. 


Abweichungen sich in solchen Grenzen hielten, 


57] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 57 


Wie schon erwähnt führen die umhüllten Gelenke, ebenso wie 
die freien Gelenke, auch in künstlicher Beleuchtung bei tagesperio- 
dischem Wechsel Schlafbewegungen aus, die in beiden Fällen mit 
der Verlegung der Beleuchtungszeit eine entsprechende Verschie- 
bung erfahren. Das ergibt sich aus den Kurven Fig. 14 B und ı5 B, 
die von den beiden Primärblättern desselben Individuums geschrie- 
ben wurden, während das Gelenk des einen Blattes (14 B) ver- 
dunkelt, das des anderen (15 B) nicht umhüllt war. Wie man 
sieht, vollzog sich die Verschiebung der Bewegungsphasen bei bei- 
den ungefähr gleichschnell, als die bisherige Beleuchtungszeit von 
6—ı18 Uhr (mit Zwischenschaltung einer 24 stündigen Beleuch- 
tungszeit am 16. 7.) auf 18—6 Uhr verlegt wurde. Einen analogen 
Erfolg zeigt Fig. 16 A, wo am 30. 10. eine Verschiebung der 
Beleuchtungszeit um ı2 Stunden herbeigeführt wurde. Während 
in diesen Versuchen mit 4 Stück 25 kerzigen Tantallampen be- 
leuchtet wurde, kamen in dem durch die Fig. 25 A wiedergegebe- 
nen Experiment vier zehnkerzige Kohlenfadenlampen in Verwen- 
dung. Doch auch bei diesem Licht wurde mit der Veränderung 
der Beleuchtungszeit eine synchröne Verlegung der Bewegungs- 
phasen erzielt. Wenn diese Verschiebung dabei vielleicht etwas 
zögernder verlief, so kann das nicht überraschen, da bei Anwen- 
dung einer schwächeren Beleuchtung ein derartiges Verhalten auch 
bei einem freien Gelenke zu erwarten ist. Übrigens wird, wie bei 
den freien, so auch bei den umhüllten Gelenken durch einen 18: 18- 
stündigen Beleuchtungswechsel ein dementsprechender Bewegungs- 
gang hervorgerufen (Fig. 16 C.). (Über freie Gelenke vgl. Prerrer, 
l. c. 1907, p. 357 u. Fig. 25.) 

Aus unseren Erfahrungen ergibt sich also, daß durch die von 
der Lamina ausgehenden Einflüsse nicht nur der Eintritt der Dunkel- 
starre vermieden, sondern daß dadurch auch bei Beleuchtungs- 
wechsel die tagesperiodische Bewegungstätigkeit in dem verdunkel- 
ten Gelenk dirigiert wird. (PFErrer, 1. c. I9II, p. 278 und diese 
Arbeit $ 10').) Jedoch reagiert die Pflanze in solcher Weise auch 
dann auf Beleuchtungswechsel, wenn nur das Gelenk dem Licht 
zugänglich, die Lamina aber und alle übrigen Teile dauernd ver- 
dunkelt sind. (Es wurde das erreicht indem nach p.9 verfahren, 
das Gelenk aber nicht mit schwarzer Watte umgeben wurde.) 


1) Dieser Erfolg wird auch erreicht, wenn, abgesehen von der zum Gelenk 
gehörenden Lamina, alle übrigen Teile der Pflanze verdunkelt sind. 


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Die EntsTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 69 


69] 


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70 W. PFEFFER, [70 


Da die Versuche bei künstlicher Beleuchtung in einem kon- 
stant temperierten Raum ausgeführt wurden, so folgt, daß die be- 
sprochenen Resultate ohne Mitwirkung von Temperaturschwankungen 
zu Stande kamen, die sich freilich bei den im Nordhaus ange- 
stellten Experimenten im allgemeinen in einem tagesperiodischen 
Rhythmus wiederholten. Übrigens wird noch speziell nachgewiesen 
werden, daß die fraglichen Erfolge durch den Lichtwechsel allein 
erzielbar sind (p. 81). Außerdem ist bereits (p. 7) darauf hingewie- 
sen worden, daß durch die Wattehülle ein so guter Lichtabschluß 
bewirkt wird, daß der Beleuchtungswechsel direkt eine merkliche 
Reizwirkung auf das Gelenk nicht ausüben kann. Das geht auch 
daraus hervor, daß bei den Blättern von Phaseolus sich die Dun- 
kelstarre ziemlich bald auch schon in einer ganz schwachen Beleuch- 
tung einstellt, in der das Wynnepapier erst im Lauf von zehn Stun- 
den eine erhebliche Schwärzung erfährt. 

Während die Blätter von Phaseolus im tagesperiodischem Be- 
leuchtungswechsel bei freiem und umhülltem Gelenk eine ähnliche 
Bewegungstätigkeit zeigen, arbeiten sie bei Dauerbeleuchtung wesent- 
lich verschieden. Denn unter diesen Umständen führen die Blätter 
mit freiem Gelenk kurzperiodische,') diejenigen mit verdunkeltem 
Gelenk aber tagesperiodische Bewegungen von ansehnlicher Ampli- 
tude aus. Letzteres ist aus den Fig. 17 A,B, ı8A,B, ı9A,B, 21 A,B 
und 16 B zu ersehen. Unter diesen geben die Fig. 17 A,B und 
ı8 A, B die Kurven wieder, welche bei umhüllten Gelenken von 
den beiden Primärblättern desselben Individuums geschrieben wur- 
den. Aber auch die übrigen Versuche, bei denen, wie die Figuren- 
erklärungen zeigen, teilweise etwas andere Bedingungen herrsch- 
ten oder nur das Gelenk eines der beiden Primärblätter verdunkelt 
war, ergaben ein analoges Resultat. Sofern aber nur das Gelenk 
eines Primärblatts verdunkelt ist, führt allein dieses tagesperiodi- 
sche, das andre Blatt mit beleuchtetem Gelenk aber die üblichen 
kurzperiodischen Bewegungen aus. (Fig. 23, 15 A., sowie |. c. 1907, 
p. 346.) Diese treten also an Stelle der bisherigen tagesperiodischen 
Bewegungen, wenn bei Fortbestand der Dauerbeleuchtung die das 
Gelenk umgebende Watte entfernt wird, wie das aus dem im 
Fig. 22 wiedergegebenen Versuch zu ersehen ist, bei dem die Watte- 


ı) Vgl. Fig. 22 B vom 3. 6. 1912 an, Fig. 15 A, sowie Prerver, 1. c. 1907, 
p. 340 Big. 22 yom’ 23.71. — 20.77. 


71] DıE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 7a 


hülle am Morgen des 31.5 abgenommen wurde (vgl. die Figuren- 
erklärung). Diese Modifikation der Tätigkeit übte aber keinen auf- 
fälligen Einfluß auf das opponierte Primärblatt aus, dessen Gelenk 
verdunkelt blieb und das, wie die Fig. 21 A und B zeigen, die bis- 
herige tagesautonomische Tätigkeit unverändert fortsetzte. Daß 
nach der Entfernung der Wattehülle die bisherige tagesperiodische 
Bewegung allmählich in die den neuen Bedingungen entsprechende 
kurzperiodische Bewegung übergeht (Fig. 22 B) kann nicht über- 
raschen, da ein derartiges Ausklingen z. B. auch eintritt, wenn 
Blätter mit freien Gelenken, die bis dahin in einem tagesrhyth- 
mischen Beleuchtungswechsel Schlafbewegungen ausführten, in Dauer- 
beleuchtung kommen (vgl. PFEFFER, 1. c., 1907, p. 347, Fig. 22 B). 
Ist bei diesem Versuche aber das Gelenk des einen Primärblattes 
mit Watte umhüllt, so wird dieses in der Dauerbeleuchtung seine 
bisherigen tagesperiodischen Bewegungen fortsetzen. 

Nach dem Mitgeteilten tritt also infolge der Lichtentziehung 
in dem Gelenk eine Zustandsänderung (ein Stimmungswechsel) ein, 
die zur Folge hat, daß die diesen neuen konstanten Außenbedin- 
gungen entsprechende selbstregulatorische (autonome) Tätigkeit 
tagesperiodische Bewegungen herbeiführt, während bei dem be- 
leuchteten Gelenk die diesen konstanten Außenbedingungen ent- 
sprechende Tätigkeit in kurzperiodischen Bewegungen zum Aus- 
druck kommt (vgl. $ 7, 10). Diese Erfolge müssen aber durch eine 
Veränderung in den dirigierenden (sensorischen) Prozessen, also 
nicht durch eine Abnahme der Aktionsfähigkeit bedingt sein, da 
diese im vollen Maße fortbesteht, wie die kurzperiodische Bewe- 
gungstätigkeit der dauernd beleuchteten Gelenke beweist, bei der 
unter Umständen in der Zeiteinheit größere Wegstrecken durch- 
laufen, also wohl auch größere Arbeitsleistungen vollbracht werden, 
als bei den tagesautonomischen Bewegungen.') Dieser Stimmungs- 
wechsel wird also schon herbeigeführt wenn nur das Gelenk ver- 
dunkelt wird, die übrige Pflanze dagegen beleuchtet bleibt. Jedoch 
vollbringen, wie Rosa SroPPEL zeigte, die Blätter der ganz dun- 
kel gehaltenen Pflanze von Phaseolus multitlorus tagesautonomi- 
sche Bewegungen dann, wenn sich dieselben unter bestimmten Be- 
dingungen bei Lichtabschluß in einem aktionsfähigen Zustand ent- 


ı) Vgl. z.B. Prerrer, 1. ec. 1907, p. 346 Fig. 22A, l.c.ıg11, p. 253, 283: 
Diese Arbeit $ 9. 


72 W. PFEFFER, [72 


wickelt haben (vgl. p. 49). Demgemäß ist anzunehmen, daß bei 
Versetzung der im Tageswechsel erzogenen Pflanze von Phaseolus 
in das Dunkele die Schlafbewegungen nur deshalb ausklingen und 
die Aufnahme tagesautonomischer Bewegungen nur deshalb unter- 
bleibt, weil die Aktionsfähigkeit mit der sich allmählich entwickelnden 
Dunkelstarre mehr und mehr abnimmt. Jedenfalls wird aber durch 
die Gesamtheit der Erfahrungen erwiesen, daß die Blätter von 
Phaseolus die Befähigung zu tagesautonomischen Bewegungen be- 
sitzen, daß diese Befähigung aber nur unter bestimmten Bedin- 
gungen zur Betätigung kommt. 

Nach der Hervorhebung der Hauptpunkte wollen wir nunmehr 
einige Einzelheiten betrachten und uns dabei zunächst an die ta- 
gesautonomischen Bewegungen halten. Auch bei diesen ist natür- 
lich zu beachten, daß bei guter Versuchsanstellung zwar der Cha- 
rakter der Bewegungen voll hervortreten wird, jedoch aus den schon 
(p- 52) angeführten Gründen kleine Abweichungen zustande kommen 
werden. Das gilt auch in Bezug darauf, daß das bandagierte Blatt 
wohl häufig die in der Nachtstellung angestrebte Lage nicht völlig 
erreichen wird, weil mit der zunehmenden Senkung der von der 
zusammengepreßten Watte ausgehende Widerstand mehr und mehr 
ansteigt (p. 52). Das Blatt befindet sich also in einer analogen 
Lage wie ein solches das gegen einen Federwiderstand wirkt‘) und 
es kann demgemäß auch in unserem Fall nach den Kurven be- 
urteilt werden, ob bei den Schlafbewegungen eine größere Ampli- 
tude angestrebt wird, als bei den tagesautonomischen Bewegungen. 
Tatsächlich besteht in dem in Fig. 16 A u. B wiedergegebenen, mit 
einem verdunkelten Gelenk ausgeführten Versuch hinsichtlich der 
Amplitude kein wesentlicher Unterschied zwischen den bei einem 
12: 12-stündigen Beleuchtungswechsel erzielten und den bei Dauer- 
beleuchtung sich anschließenden tagesperiodischen Bewegungen. Da- 
gegen sind bei den Figuren 17 A, ı8 A, ıg A, 2ı A, 22 A die 
Ausschläge der tagesautonomischen Bewegungen etwas geringer, als 
die der Schlafbewegungen, welche die Blätter zuvor am Tageswechsel 
ausführten und die sich wieder einzustellen pfiegen, wenn an Stelle 
der Dauerbeleuchtung wiederum ein tagesperiodischer Beleuchtungs- 


1) PFEFFER, ]. c. 1911, p. 165, 252. — Da sich die durch den Widerstand ver- 
ursachte Reduktion der realen Blattbewegungen nicht voraussehen läßt, so kann bei 
Einhaltung gleicher Bandagierung und Vergrößerung die registrierte Bewegungs- 
amplitude verschieden groß ausfallen. 


73] Dır ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 3 


wechsel eingeführt wird.') Dieses Verhalten scheint nach den mir 
vorliegenden, ohne spezielle Rücksicht auf diese Fragen angestellten 
Versuchen die Regel zu sein. Übrigens ist es wohl möglich, daß 
fernere Studien Beispiele dafür liefern werden, daß die Amplitude 
der tagesautonomischen Bewegungen immer oder unter bestimmten 
Bedingungen ansehnlicher hinter der Amplitude der Schlafbewe- 
gungen zurückbleibt. 

Wir wollen hier nicht die Gestaltung der Kurven, sowie auch 
nicht die mutmaßlichen Gründe besprechen, die es bedingen dürften, 
daß die von zwei opponierten Primärblättern geschriebenen und 
sogar die aufeinanderfolgenden tagesautonomischen Bewegungsgänge 
desselben Blattes, bei voller Gleichheit der Außenbedingungen, gewisse 
Verschiedenheiten bieten können. Einleuchtend ist es u. a., daß eine 
bleibende Zunahme der Bewegungsamplitude auftreten kann, wenn 
ei Teil der von der Watte ausgehenden Widerstände durch die 
Bewegungsenergie des Gelenks plötzlich oder mit der Zeit dauernd 
beseitigt wird. Ferner ist leicht zu verstehen, warum die Ampli- 
tude der tagesautonomischen Bewegungen mit zunehmendem Alter 
der Objekte schließlich etwas abzunehmen pflegt, da gleiches auch 
bei den normalen Schlafbewegungen häufig eintritt. Immerhin zeigen 
z. B. die Kurven Fig. 19 und 16, daß die Bewegungstätigkeit der 
umhüllten Gelenke nach dreiwöchentlicher Versuchsdauer noch 
nicht wesentlich zurückgegangen war. Auch sei nur beiläufig be- 
merkt, daß, wie es auch StorrEL’) fand, bei den tagesautonomischen 
Bewegungen die kleinen sekundären Oszillationen im allgemeinen 
geringer auszufallen pflegen als bei den normalen Schlafbewegungen,‘) 
bei denen sie übrigens teilweise durch den Wechsel der Außenbe- 
dingungen veranlaßt werden dürften ($ ro). Indes kommt es ge- 
legentlich vor, daß diese sekundären Oszillationen ansehnlicher her- 
vortreten, wie das bei der Kurve Fig. 21 A der Fall ist. 

Was nun den Rhythmus der tagesautonomischen Bewegungen 
anbelangt, so zeigen die in den Fig. 14A u.B, ıı B, 17A u.B, 18 A u. 
B, ı9Au.B, 21 Au.B, 22 A mitgeteilten Kurven, daß das Zeitinter- 


ı) Es ist aber zu beachten, daß bei dem weit gesenkten Blatt einem geringen 
Ausschlag der Schreibspitze eine verhältnismäßig große Winkelbewegung des Blatts 
selbst dann entsprechen kann, wenn dafür gesorgt ist, daß sich der Verbindungsfaden 
nicht dem Blatt anlegt. Prerr&r, 1. c. 1907, p. 278. 

2) R. Srorrer, Bericht d. Botan. Gesellsch. 1912, Generalversammlg. p. (32). 

3) Vgl. Prerrer, 1. c. 1907, p. 344, Fig. 21, p. 346, Fig. 22 A. 


74 W. PrErrFER, [74 


vall zwischen zwei aufeinander folgenden maximalen Senkungen 
des Blattes sich zwischen 18—26 Stunden bewegt. Diese Inter- 
valle ergeben aber auch bei demselben Blatt Differenzen, die sogar 
die oben genannten Maximalwerte erreichen können (vgl. Fig. 21 
A u. B). Immerhin kann man sagen, daß die tagesautonomischen 
Bewegungen in unseren Versuchen annähernd einen tagesperiodi- 
schen Rhythmus einhalten, wobei man den Eindruck hat, daß dieser 
häufiger etwas kürzer als 24 Stunden ausfällt. 

Ich muß es dahin gestellt sein lassen, ob dann, wenn jedwelche 
Störung durch äußere Widerstände, Blattwendungen usw. ausge- 
schlossen wäre, der Rhythmus gleichartiger ausfallen würde, oder 
ob schon die selbstregulatorische Lenkung der Tätigkeit nicht 
exakter arbeitet. Ob R. Storreu (l. c., p. 31) bei den im Dunkeln 
aktionsfähig erzogenen Blättern von Phaseolus multiflorus geringere 
Abweichungen beobachtete, läßt sich nicht beurteilen, da nur ge- 
sagt wird, daß diese Blätter eine ungefähr tagesperiodische Perio- 
dizität zeigten. Übrigens ist nicht zu vergessen, daß eine jede 
autonome Bewegungstätigkeit bei der Überführung in andere kon- 
stante Außenbedingungen in spezifisch verschiedener Weise modi- 
fiziert wird.') Es gilt demgemäß das Gesagte auch nur für die ge- 
botenen Versuchsbedingungen, bei denen u. a. Beleuchtung mit 
200, 130, IOoo und 40 Kerzen in Anwendung kam. 

Wenn somit die tagesautonomischen Bewegungen verschiedener 
Blätter von Phaseolus unter gleichen Bedingungen einen ähnlichen 
Rhythmus einhalten, so ist damit nicht gesagt, daß die Bewegun- 
gen aller oder auch nur der beiden primären Blätter eines Indi- 
viduums synchron verlaufen müssen. Tatsächlich sind bei dem Ver- 
gleich der von je zwei opponierten Primärblättern geschriebenen 
Kurvenpaare (vgl. Fig. 17 A u. B mit 18 A u. B, 21 mit 22 A) neben 
solcher Synchronie auch erhebliche Abweichungen von dieser zu er- 
kennen, die nicht wohl durch die schon erwähnten Einflüsse und die 
Versuchsmethodik bedingt sein können. Auch scheint es fraglich, ob 
die weitgehende Synchronie, die SrorreL”) bei den im Dunkeln 
aktionsfähig erzogenen Blättern desselben Individuums von Pha- 
seolus multiflorus fand, unter allen Umständen vorkommt. Da ich 
indes diese und die hiermit verknüpften Fragen nicht verfolgte, 


1) Prerrer, ]. c. 1907, p. 462 und diese Arbeit $ 10. 
2) R. Sroppeu, 1. c. 1912, p. (32). 


75] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 75 


so mag hier auf einige späterhin ($ ıı) anzustellende allgemeine 
Betrachtungen verwiesen sein. 

Wie schon mitgeteilt ist, werden von den im Dauerlicht be- 
findlichen freien Gelenken kurzperiodische Bewegungen von geringe- 
rer, doch verschiedener Amplitude ausgeführt, die häufig nicht gleich- 
mäßig verlaufen und selbst bei den beiden gleichbehandelten Pri- 
märblättern desselben Individuums erhebliche Abweichungen bieten 
können.') In Übereinstimmung mit meinen früheren Untersuchungen 
beobachtete ich auch neuerdings, daß ein Hin- und Hergang häufig 
3—6 Stunden, jedoch öfters auch eine längere Zeit benötigt, die ich 
jetzt sogar gelegentlich bis auf zwölf Stunden ausgedehnt fand. 
Derartige Verhältnisse wurden aber auch dann beobachtet, wenn 
die Gelenke sämtlicher Blätter einer Pflanze voll beleuchtet waren, 
während anderseits die kurzperiodische Tätigkeit da, wo das Ge- 
lenk des anderen Blattes verdunkelt war, zeigt, daß die Wechsel- 
wirkung mit diesem keinen ansehnlichen Einfluß auf die Bewe- 
gungstätigkeit des beleuchteten Gelenks ausübt (p. 70 und $ ır). 

In wie weit derartige und andere Verschiedenheiten von in- 
dividuellen Eigenschaften oder von den obwaltenden Bedingungen 
abhängen, habe ich auch diesmal nicht zu ermitteln gesucht. Be- 
achtet man aber, daß die im Dunkeln aktionsfähig erzogenen Blätter 
tagesautonomische Bewegungen ausführen (p. 49), so wird man 
sich fragen müssen, ob bei genügender Dämpfung der Beleuchtung 
eine Verlängerung des Bewegungstempos eintritt. Derartiges scheint 
bei Rückgang der Beleuchtungen von (zusammen) 200 auf 40 Kerzen 
nicht der Fall zu sein. Dagegen scheint in dem in der Fig. 20 wieder- 
gegebenen Versuch die Reduktion der Beleuchtung von zusammen 
128 Kerzen auf ı6 Kerzen eine gewisse Verlängerung des Bewe- 
gungsrhythmus zur Folge gehabt zu haben (vgl. die Figurener- 
klärung). Ich möchte indes auf diesen einzelnen Versuch nicht 
viel Wert legen und will noch bemerken, daß bei derartigen Ex- 
perimenten ein deutlicher Erfolg dann nicht hervortreten wird, 
wenn bei der nötigen Lichtdämpfung sich Dunkelstarre einstellt. 
Übrigens ist auch für die im Dunkeln bewegungstätig bleibenden 
Blüten von Calendula arvensis noch nicht ermittelt, bei welcher 
Liehtreduktion die bei voller Dauerbeleuchtung ausgeschaltete 
tagesautonomische Bewegung aufgenommen wird (p. 46). 


1) PFEFFER, ].c. 1907, p. 350, 457. Diese Arbeit p. 70. Vgl.Fig. 22 B, 15 A, 
20 A, sowie PFEFFER, ]. c. 1907, Fig. 22 (p. 346), Fig. 23 (p. 352). 


[76 


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77] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 77 


Mit dem Nachweis, daß die Blätter von Phaseolus zu auto- 
nomen, tagesperiodischen Bewegungen befähigt sind, ist noch nicht 
die Bedeutung und die Beteiligung dieser bei dem Zustandekommen 
der Schlafbewegungen aufgeklärt. Denn da die tagesautonomischen 
Bewegungen nur bedingungsweise auftreten, so erscheint es mög- 
lich, daß dieselben bei der Erzielung von Schlafbewegungen durch 
tagesperiodische, photonastische Reizungen immer oder unter be- 
stimmten Umständen gar nicht in Aktion treten. Da aber gerade 
bei den Blättern von Phaseolus ein Einblick in diese Verhältnisse 
schwer zu gewinnen ist, so ist es geboten, die Sachlage späterhin 
im Zusammenhang mit den Erfahrungen an anderen Objekten zu 
beleuchten ($ 9). Demgemäß soll auf die in Frage kommenden 
Beziehungen an dieser Stelle nur soweit eingegangen werden, als 
es zum Verständnis einiger hier mitzuteilenden Tatsachen not- 
wendig ist. 

Den uns entgegentretenden Schlafbewegungen läßt sich ja 
nicht ansehen, ob sie mit oder ohne Betätigung der tagesauto- 
nomischen Befähigung zustande kommen, so daß wir zunächst 
auch nicht wissen, ob diese, die ja bei Dauerbeleuchtung latent bleibt, 
bei einer jeden Verdunklung oder bei der tagesperiodischen Wieder- 
holung von Erhellen und Verdunkeln aktiviert wird. Auch vermö- 
gen wir derzeit noch nicht Bedingungen herzustellen, unter denen 
die Schlafbewegungen fortdauern, die tagesautonomischen Bewe- 
gungen aber mit Sicherheit ausgeschaltet bleiben. So kann man 
auch nicht behaupten, daß solches Aushalten gelingt, wenn man, 
wie es in einem Versuch (Fig. 23) geschah, die Beleuchtung mit 
zusammen 200 Kerzen in tagesperiodischem Rhythmus auf 100 Ker- 
_ zen, d.h. auf einen Wert herabsetzt, in dem, bei Kontinuität der 
Beleuchtung, die tagesperiodische Befähigung nicht zur Betätigung 
kommt. Sollte diese Betätigung aber bei diesem Beleuchtungs- 
wechsel unterbleiben, so würde daraus allerdings mit ziemlicher 
Sicherheit zu entnehmen sein, daß die Mitbeteiligung der tages- 
autonomischen Bewegungstätigkeit zur Erzielung der vollen Schlaf- 
bewegungen nicht nötig ist, da diese durch die periodische Herab- 
setzung der Beleuchtung von 200 auf 100 Kerzen ebenso ansehn- 
lich hervorgerufen werden, wie durch den tagesperiodischen Wechsel 
von Dunkelheit und rookerziger Beleuchtung. Diese Schlußfolge- 
rung ist aber deshalb nicht zwingend, weil es nicht feststeht, daß 
die tagesautonomischen Bewegungen auch bei der abwechselnden 


78 'W. PFEFFER, [78 


Beleuchtung mit 200 und 100 Ker- 
zen ausgeschaltet bleiben. Wenn 
sich aber herausstellen sollte, daß 
bei geringer Verminderung der 
2ookerzigen Beleuchtung nur 
eine kleine, bei stärkerer Rei- 
zung dagegen eine entsprechend 
größere Bewegungsamplitude aus- 
gelöst wird, so würde damit wohl 
dargetan sein, daß unter diesen 
Bedingungen die Schlafbewegun- 
gen als rein photonastische Er- 
folge, also ohne Beteiligung der 
tagesautonomischen Bewegungs- 
tätigkeit zustande kommen (vgl. 
p. 32 u. 94, sowie $ 9). 

Da die tagesperiodischen 
Bewegungen nach der Überfüh- 
rung aus dem Tageswechsel in 
Dauerbeleuchtung mit allmählich 
nachlassender Amplitude eine ge- 
wisse Zeit auch bei solchen Pflan- 
zen fortdauern, bei denen eine 
tagesautonomische Bewegungs- 
tätigkeit nicht in Betracht kommt 
(vgl. Albizzia und Flemingia und 
$ 7 u. ı0), so kann auf die Exi- 


(\ 


j 


Al 


Fig. 24 4. 


stenz einer solchen aus der- 
artigen Erfahrungen nicht ge- 
schlossen werden. Bei dem Zu- 
sammengreifen dieser Nachbe- 
wegungen (so sei generell gesagt 
vgl. $ ro) mit den sich tages- 
periodisch wiederholenden pho- 
tonastischen Wirkungen wird 
natürlich die Amplitude jener 
nicht erheblich gesteigert wer- 
den können, wenn sie bereits den Maximalwert erreichte, wie das, 
auch in Bezug auf die tagesautonomischen Bewegungen bei den 


Nach dem Ausklingen der 
Der am 
Entfernung zwischen 


Küvetten mit 4 32kerzigen Wolfram- 


Fig. 24 Au. B. 


Die Pflanze, bei der Gelenke und Lamina 


nicht umhüllt waren, kam am 10. 5. 1914 Abends in das Versuchs- 


: 2-stündiger Beleuchtungswechsel eingeführt wurde. 
Schluß angewandte 12 : 12-stündige Beleuchtungswechsel zeigt, daß 


Tagesperiode begann die hier wiedergegebene Registrierung bei 
die Pflanze noch voll reaktionsfühig war. 


der zunächst noch die Dauerbeleuchtung fortbestand, bis ein 


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ebenso deutlich wie bei 


weisbar sein, daß schon 


Gelenkbasis und Fadenanheftung 22 mm. Schreibhebel 90 : 180 mm. 


2/, der 


Tagesschwankungen unter 0,4 mm. 


Temperatur 18,3— 19,5. 


natürlichen Größe. 


Bei der gleichzeitig von dem anderen Primärblatt geschriebenen 


Kurve trat während des 2: 2-stündigen Beleuchtungswechsels ein 


12: 12-stündiger Bewegungsgang weniger hervor. 


Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 


Fig. 24 B. 


79 


Blättern von Phaseolus 
vorkommt (p. 72). Aus 
der geringen Steigerung 
der Bewegungsamplitude 
bei derartigem Zusam- 
mengreifen folgt also 
durchaus nicht, daß die 
photonastische Reizwir- 
kung gering war. Daß 
der Erfolg dieser tatsäch- 
lich die Energie der ta- 
gesautonomischen Bewe- 
gungsbestrebungen über- 
treffen kann, ergibt sich 
aber aus dem Umstand, 
daß die normalen Schlaf- 
bewegungen bei Einfüh- 
rung eines 18: 18-stün- 
digen Beleuchtungswech- 
sels schnell in ein ent- 
sprechendes Bewegungs- 
tempo übergehen und 
daß durch die Verle- 
gung der Beleuchtungs- 
zeit auf die Nacht die 
Phasen der normalen 
Schlafbewegungen bald 
um 12 Stunden verscho- 
ben werden ($ 9). Wür- 
den die Blätter von Pha- 
seolus, was eben nicht 
der Fall ist, die Erzie- 
lung eines 6:6-stündigen 
photonastischen Bewe- 
gungsganges gestatten, 
so würde voraussichtlich 
auch auf diesem Wege, 


den Blüten von Calendula (p. 47), nach- 
allein durch die photonastische Reaktion 


80 W. PFEFFER, [80 


die volle Amplitude der Schlafbewegungen hervorgerufen werden 
kann (vgl. $ 9). 

Wir wollen hier nicht diskutieren, ob es auf einem spezi- 
fischen photonastischem Reaktionsvermögen oder auf der Betäti- 
gung der tagesautonomischen Bewegungen beruht, daß z. B. bei 
einem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel mehr oder minder ein 
12:12-stündiges Bewegungsstreben hervortritt'). Tatsache ist jeden- 
falls, daß bei Phaseolus durch einen solchen kurzperiodischen Licht- 
wechsel nicht eine sehr ansehnliche photonastische Reaktion erzielt 
wird. Diese wird natürlich mit der Abkürzung des Beleuchtungs- 
rhythmus mehr und mehr abnehmen, da ja schließlich bei gemü- 
gend schneller Aufeinanderfolge von Beleuchtung und Verdunklung, 
sofern nicht besondere Umstände anderes bedingen, derselbe Er- 
folg herauskommen wird, wie bei kontinuierlicher Beleuchtung. So 
ist es zu verstehen, daß, wie es die Fig. 24 A zeigt, bei einem 
2:2-stündigen Beleuchtungswechsel noch ein tagesperiodischer Be- 
wegungsgang schwach hervortreten kann, der bei der Dauerbeleuch- 
tung gänzlich ausfällt. Überhaupt drängen sich eine ganze Reihe von 
Fragen auf, zu denen u.a. auch die gehört, ob und inwieweit die 
realisierte tagesautonomische Bewegungstätigkeit schon durch einen 
ganz schwachen, kaum photonastisch oder thermonastisch wirken- 
den, tagesperiodischen Licht- oder Temperaturwechsel zu einer syn- 
chronen Einstellung gebracht wird. 

Solange man nicht weiß, inwieweit in einem gegebenen Fall 
ein Ausschalten oder Erwecken der tagesautonomischen Bewegungs- 
tätigkeit mitspielt, ist es kaum möglich, das reine photonastische 
Reaktionsvermögen festzustellen, auch wenn man bei den Ver- 
suchen von Blättern ausgeht, die in Dauerbeleuchtung die tages- 
periodische Bewegungstätigkeit aufgegeben haben. Es muß des- 
halb dahin gestellt bleiben, ob dieses Reaktionsvermögen im wesent- 
lichen den Schlußfolgerungen entspricht, die ich früher (l.c. 1907, 
p. 351) auf Grund der vorliegenden Erfahrungen unter der An- 
nahme ableitete, daß den Blättern von Phaseolus eine tagesauto- 
nomische Bewegungstätigkeit nicht zukomme. Beachtenswert ist 
jedenfalls, daß diejenigen Blätter von Phaseolus, die in Dauerbe- 
leuchtung die tagesperiodische Bewegungstätigkeit aufgegeben hatten, 


ı) (p. 47) Prerrer, 1. ec. 1907, Fig. 26 (p. 360), p. 357, 471 und diese Ar- 
beit S 9. 


81] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 81 


nach dem Verdunkeln, selbst wenn dieses auf 18 oder 38 Stunden 
ausgedehnt wurde, keine auffällige Bewegungsaktion zeigten, die 
sich aber bei dem darauffolgenden Erhellen nach einer gewissen 
Latenzzeit einstellte (Pr£rrer 1. c. 1907, p. 351, 411, 467). Übrigens 
habe ich immer hervorgehoben, daß die geringe Reaktion der Blätter 
von Phaseolus auf Verdunklung nur als eine relative und unwesent- 
liche Eigentümlichkeit anzusehen ist.') 

An dieser Stelle ist aber noch der Nachweis zu führen, daß 
die in dem umhüllten Gelenke veranlaßten Bewegungsreaktionen 
tatsächlich von der dem Lichtwechsel unterworfenen Lamina aus 
dirigiert, also nicht etwa durch die Temperaturschwankungen ver- 
anlaßt werden, welchen das Gelenk infolge des Wechsels der Be- 
strahlung unterworfen ist. Freilich sind diese Temperaturände- 
rungen der Objekte bei unseren Versuchen in künstlicher Beleuch- 
tung so schwach, daß sie nicht wohl die sehr ansehnlichen Reak- 
tionen hervorrufen können, obgleich, ebenso wie in dem freien?) 
auch in dem verdunkelten Gelenk durch die Steigerung der Be- 
leuchtung und der Temperatur einerseits und durch die Ernied- 
rigung der Beleuchtung und der Temperatur andererseits gleich- 
sinnig gerichtete Bewegungsreaktionen ausgelöst werden, die aber 
bei den Temperaturschwankungen verhältnismäßig gering ausfallen. 
Daß aber der Lichtwechsel allein die fraglichen Bewegungsreaktionen 
hervorzurufen vermag, wird dadurch erwiesen, daß diese auch dann 
eintreten, wenn die thermonastischen Erfolge den photonastischen 
entgegenwirken, wie es der Fall ist, wenn z.B. gleichzeitig mit 
der Verdunklung eine Steigerung der Temperatur des Blattes her- 
beigeführt wird. 

Bei unseren Experimenten wurde die Temperaturänderung im 
Versuchszimmer in der früher?) beschriebenen Weise durch An- 
zünden und Auslöschen (bzw. Kleinerstellen) der Flammen des Gas- 
ofens herbeigeführt, während die Beleuchtung entweder konstant 
blieb oder in tagesperiodischer Weise wechselte. Um aber z.B. 
bei der Kombination von Verdunklung und Steigerung der Tempe- 


1) PFEFFER ]. c. 1907, p. 411, 467. Weiterhin (Prerrer, 1. c. 1911 p. 288 
Anm.) sind mir auch Blätter begegnet, die ansehnlicher auf Verdunklung reagierten. 
Das geschah auch bei der ersten Lichtdämpfung in dem in Fig. 23 dargestellten 
Versuch. 

2) Pr£rrer, ]. c. 1907, p. 368. 

3) Prerrer, ]. c. 1907, p. 291. Vgl. diese Abeit p. 24. 

Abhandl. d. K. 8. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. ı 6 


82 W. PFEFFER, [82 


ratur zu erreichen, daß auch nicht eine vorübergehende Senkung 
der Temperatur des Blattes infolge des plötzlichen Ausfalls der 
von den Lampen ausgehenden Wärmestrahlungen eintrat, wurde 
in folgender Weise verfahren. Einmal wurde durch eine an an- 
derer Stelle‘) angegebene Einrichtung dafür gesorgt, daß die Be- 
leuchtung im Laufe von 16—17 Minuten allmählich abnahm und 
erlosch. Ferner wurde bei Beginn der Lichtabnahme durch vor- 
übergehendes Hochstellen der Heizflammen zunächst ein schnellerer 
Anstieg der Zimmertemperatur herbeigeführt und gleichzeitig durch 
die Abstellung des Kühlwassers erzielt, daß die Temperatur des 
in den beiden Küvetten befindlichen Wassers während des Aus- 
falls der Beleuchtung nieht wesentlich herabgedrückt wurde.’) Bei 
der allmählichen Wiederherstellung der Beleuchtung wurde dem- 
entsprechend in umgekehrter Weise verfahren. Abgesehen von 
dem Lichtwechsel wurden alle Verstellungen freihändig ausgeführt, 
da bei der geringen Zahl der Versuche die Herstellung von all- 
seitig automatisch arbeitenden Einrichtungen nicht gelohnt haben 
würde und da es zudem für unsere Zwecke nicht nötig war, daß 
bei den aufeinanderfolgenden Schwankungen der Temperaturgang 
ganz genau in derselben Weise verlief. 

Wurden bei solchem Vorgehen an Stelle des Versuchsobjekts 
zwei Thermometer aufgestellt, von denen das eine ein blankes, 
das andere ein berußtes Quecksilbergefäß besaß, so wurde an 
beiden beim Anheizen des Ofens (trotz des allmählichen Er- 
löschens des Lichtes) immer nur Steigen, beim Auslöschen der 
Heizflammen (trotz des allmählichen Erhellens) immer nur Fallen 
am Quecksilberfaden beobachtet. Es unterliegt also keinem Zwei- 
fel, daß sich ein ähnlicher Temperaturgang auch in den Blättern 
und speziell auch in den Gelenken abspielt, bei denen zudem, um 
die Erwärmung herabzudrücken, die direkte Bestrahlung der schwar- 
zen Wattehülle durch ein über dieser befindliches, nicht anliegendes 
Stückchen von weißem Seidenpapier vermieden war (p. 7). Außer- 
dem war die Wirkung der Bestrahlung noch dadurch herabgedrückt, 
daß die Pflanze etwas weiter von den Scheiben der beiden Küvetten 
abstand und daß vor diesen, in einem Abstand von ungefähr 2 cm, 
eine Spiegelglasscheibe so angebracht war, daß die dazwischen be- 
findliche Luft frei zirkulieren konnte. Unter diesen Umständen 


1) PrErr&r, 1. c. 1907, p. 295. 2) Prerrer, ]. ec. 1907, p. 292. 


83] Dır ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 83 


nahm bei Beleuchtung mit vier ro kerzigen Kohlenfadenlampen das 
geschwärzte Thermometer nur eine um 0,3 C höhere Temperatur 
an, als das blanke 'Thermometer.‘) Wird nun auch der Tempe- 
raturverlauf zwischen den Küvetten nicht genau durch den neben 
den Küvetten aufgestellten Thermographen angezeigt, so gibt dieser 
doch, wie vergleichende Ablesungen zeigten, in einer für uns zu- 
reichenden Weise den Temperaturgang der zwischen den Küvetten 
befindlichen Thermometer und somit auch der Pflanzenorgane an, 
deren Temperatur sich vermutlich zwischen den Angaben des blan- 
ken und des geschwärzten Thermometers bewegen wird (ige 72907, 
pP. 292). 

Betrachten wir die Fig. 25 A u. B so sehen wir zunächst, daß 
bei konstanter Temperatur die Verschiebung des tagesperiodischen 
Beleuchtungswechsels um ı2 Stunden auch bei diesem ziemlich 
schwachen Licht eine synchrone Verlegung des Bewegungsganges 
im umhüllten Gelenk hervorruft. Nach Einführung von Dauerbe- 
leuchtung und Temperaturschwankungen von 2—3,5 (, zeigen die 
Kurven, nachdem sich zunächst einige Unregelmäßigkeiten einge- 
stellt hatten, die Fortdauer schöner tagesperiodischen Bewegungen 
an. Anscheinend hat dann die Verschiebung des tagesperiodischen 
Temperaturwechsels um ı2 Stunden vom 3.7. ab (Fig. 25 B) zur 
Folge, daß auch der Bewegungsgang allmählich entsprechend ver- 
legt wird. Jedoch tritt in diesem Falle nicht klar hervor, ob diese 
Verlegung durch die thermonastischen Wirkungen erzielt wird, da 
die Zeit eines Hin- und Hergangs 21—23 Stunden beträgt und 
schon dadurch z. B. der Eintritt der nächsten maximalen Blatt- 
senkung entsprechend verfrüht wird. 

Deutlicher macht sich der Einfluß der Temperaturschwankungen 
in dem Versuch Fig. 26 bemerklich, bei dem das zuvor tagesperio- 
disch beleuchtete Blatt um 6 Morgens am 25.7., nachdem es un- 
mittelbar zuvor während 24 Stunden am Licht geblieben war, 
einem um ı2 Stunden verschobenen tagesperiodischen Beleuch- 
tungswechsel und zugleich einem solchen Temperaturwechsel von 
ca. 3 © unterworfen wurde, daß bei der Verdunklung Erhöhung, 
bei dem Erhellen Abnahme der Temperatur eintrat. Dabei zeigt 
sich, daß durch das Überwiegen des photonastischen Wirkens der 
Bewegungsrhythmus um ı2 Stunden verschoben wird. Jedoch macht 


ı) Vgl. auch Prerrer, 1. ce. 1907, p. 292. 
6* 


[84 


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85] Dis ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 85 


sich die antagonistisch gerichtete thermonastische Wirkung da- 
durch bemerklich, daß die Bewegungsamplitude etwas zurückgeht 
und demgemäß wieder auf die frühere Größe ansteigt, als am 28.7., 
bei Fortdauer des tagesperiodischen Beleuchtungswechsels, eine kon- 
stante Temperatur hergestellt worden war. 


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Wenn somit sogar bei schwachem Licht der photonastische 
Erfolg durch eine schon erhebliche Temperaturschwankung nicht 
wesentlich alteriert wird, so wird solches in noch geringerem Grade 
in unseren Versuchen bei Beleuchtungswechsel (und konstanter Tem- 
peratur) der Fall gewesen sein, bei denen die Temperatur des Ver- 


[86 


W. PFEFFER, 


86 


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87]. Dız ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 87 


suchsobjekts nur geringe Änderungen erfährt, durch die freilich in 
der Regel eine mit der photonastischen gleichsinnig gerichtete, ge- 
ringfügige thermonastische Reaktion ausgelöst werden dürfte. Nach 
alledem ist es also gewiß, daß infolge des Beleuchtungswechsels 
von der allein dem Licht zugänglichen Lamina aus Impulse aus- 
gehen durch welche die Bewegungstätigkeit des verdunkelten Ge- 
lenks so dirigiert wird, daß sie nicht nur bei einem 12: 12-stün- 
digen, sondern auch bei einem 18: 18-stündigen Beleuchtungswechsel 
einen synchronen Gang annimmt. Denn daß nicht etwa das Ge- 
lenk infolge ungenügender Abhaltung des Lichts direkt durch den 
Beleuchtungswechsel gereizt wird, ergibt sich aus der Erfahrung, 
daß nach dem Verhalten des Wynnepapiers keine merklichen Licht- 
mengen zu dem Gelenk dringen (p. 7). Solche gelangen aber auch 
nicht etwa von der beleuchteten Lamina aus durch die Gewebe 
bis in das Gelenk, wie Versuche zeigen, bei denen ein mit Kollo- 
dium überzogenes Stückchen Wynnepapier so in einen in dem Ge- 
lenk angebrachten Einschnitt gesteckt war, daß das in der be- 
sagten Weise etwa eindringende Licht die empfindliche Seite des 
Wynnepapiers senkrecht treffen mußte. Auch in diesem Fall war 
kaum eine merkliche Färbung des Papiers eingetreten, nachdem 
die Pflanze während. 2 Wochen in dem Nordhaus verweilt hatte, 
in dem das herausgenommene Papier in ıo Sekunden eine tiefe 
Färbung annahm. 

Nach meinen früheren Untersuchungen (].c. 1907, p. 368) rufen 
tagesperiodische Temperaturschwankungen analoge thermonastische 
Wirkungen auch bei dem freien Gelenk hervor. Ob bei diesem 
etwa das thermonastische Reaktionsvermögen etwas schwächer ist, 
als bei dem umhüllten Gelenk läßt sich nach den vorliegenden 
Untersuchungen nicht beurteilen, bei denen u.a. zu beachten ist, 
daß dieselbe Lichtschwankung auf das freie Gelenk wohl eine 
stärkere Wirkung ausüben dürfte, als auf das umhüllte, bei dem 
die Reizung allein durch die Vermittlung der Lamina erzielt wird. 
Andererseits ist zu bedenken, daß das umhüllte Gelenk bei Dauer- 
beleuchtung tagesautonomische Bewegungen ausführt und daß es 
demgemäß wohl leichter gelingen mag, diese durch einen tages- 
rhythmischen Temperaturwechsel in einen zu diesem synchronen 
Gang zu verschieben, als an Stelle der kurzperiodischen Bewe- 
gungen des freien Gelenks tagesperiodische Bewegungen hervor- 
zurufen. 


88 W. PrErFER, [88 


Da die mitgeteilten Resultate zunächst nur für die ange- 
wandten Versuchsbedingungen gelten, so ist es wohl möglich, daß 
unter anderen Verhältnissen verschiedenartige Erfolge erzielt wer- 
den.') So ist schon (p. 43) darauf hingewiesen, daß die Blättchen 
von Albizzia lophantha auf langsame Temperaturschwankungen 
anders reagieren, als auf schnelle. Auch werden wir noch hören, 
daß sich die Blätter von Flemingia bei tagesperiodischen Tem- 
peraturschwankungen anscheinend anders verhalten als die von 
Phaseolus (p. 102).) 


$5. Versuche mit den Blättern von Flemingia (Moghania) 
congesta Roxb. 


Die Blätter vom Flemingia”) führen formal ähnliche Schlafbe- 
wegungen aus wie die von Phaseolus, weichen aber von diesen 
darin ab, daß in Dauerbeleuchtung kurzperiodische Bewegungen 
auch von dem umhüllten Gelenk vollbracht werden, das auf tages- 
periodischen Beleuchtungswechsel analog reagiert wie das freie 
Gelenk. 

Da bei den Sämlingspflanzen die zunächst entstehenden Blät- 
ter verhältnismäßig klein sind, so wurden, wie auch in früheren 
Versuchen (l. ce. 1911, p. 231) mit Flemingia, kräftige Stecklings- 
pflanzen benutzt, bei denen das Endblatt des gedreiten Blattes 
zwischen 90— 130 mm lang war und ein Gelenk von 1,8—2,5 mm 
Durchmesser besaß. Der Stengel der in der Regel 45—60 cm hohen 
Pflanzen wurde, um bequem unter dem Wasserbassin (p. 14) ar- 
beiten zu können, so hin und her oder kreisförmig gebogen, daß 


ı) Nach R. Sroprer |l. c. 1912, Generalvers. p. (33)] werden die tagesperio- 
dischen Bewegungen der im Dunkeln aktionsfähig erzogenen Blätter von Phaseolus 
multiflorus dureh Temperaturänderungen von 6—8 C nicht merklich beeinflußt. Aus 
der kurzen Mitteilung ist aber nicht zu ersehen, ob die Beobachtungen längere Zeit 
oder bald nach den Temperaturänderungen angestellt wurden. Im letzteren Falle 
könnte ja ebensogut eine deutliche Bewegungsreaktion vermißt werden, wie zunächst 
nach einem Lichtwechsel. 

2) Über die thermonastischen Reaktionen von Blättern und anderen Organen 
vgl. Prerrer, Pflanzenphysiologie II. Aufl. Bd. 2, p. 493; Knırpr, Handwörterbuch d. 
Naturwissenschaft 1913, Bd. 8, p. 312; Kosanın, Über den Einfluß von Temperatur 
u. Ätherdampf auf die Lage de Laubblätter; Bose, Researches on irritability of 
plants 1913, p. 100, sowie die an diesen Stellen zitierte Literatur. 

3) Vgl. Prerrer, Einfluß von mechanischer Hemniung und von Belastung 
auf die Schlafbewegungen ıgı1, Fig. 23 (p. 232); Fig. 24 (p. 233) u. diese Arbeit 
Fig. 29 A, 30, 35 B. 


89] DIE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 89 


sich der Gipfelteil in mäßiger Höhe über dem Topf befand. Die 
Beleuchtung von oben wandte ich aber durchweg deshalb bei den 
Versuchen mit dieser Pflanze an, weil dabei die Blätter in der Regel 
nur in einem geringen Grad Wendungen und Drehungen aus- 
führten. 

Nachdem die beiden Seitenblätter entfernt und deren Gelenke 
bis nahe an die Basis abgeschnitten worden waren, wurde 1—2 Tage 
darauf das Gelenk des Endblatts in der p.6 beschriebenen Weise 
durch Umhüllen mit Watte verdunkelt. Hierauf wurde der obere 
Teil des Sprosses an einen durch Gips festgelegten Glasstab und 
der lange Blattstiel an einen mittelst Siegellack an den Glasstab 
befestigten kräftigen Draht fixiert (vgl.p. 8). Das Gewicht der Um- 
hüllung ist, da es nur einem statischen Moment von 2—3 gr ent- 
spricht für das kräftige Gelenk ohne Bedeutung (vgl. 1. c. ıgrı, 
p. 231). Übrigens kann man durch teilweises Wegschneiden der 
Blattspitze oder durch Verstärkung der vom Schreibzeiger aus- 
gehenden Spannung eine Äquilibrierung herstellen (p. 9). 

Bei richtiger Auswahl und Bandagierung erhält man ebenso- 
gute Resultate wie mit den Blättern von Phaseolus und wieder- 
holt beobachtete ich, daß bei verdunkeltem Gelenk ein Blatt von 
Flemingia im Nordhaus während 4—5 Wochen in schönster Weise 
Schlafbewegungen ausführte. So zeigt Fig. 27 eine Kurve, die von 
einem Blatt geschrieben wurde, das bereits während ı4 Tagen 
ebenso schöne Bewegungen ausgeführt hatte. Allerdings muß bei 
diesem Objekt die Hülle aus schwarzer Watte mit besonderer Sorg- 
falt angelegt werden, um zu erzielen, daß keine nachteilige mecha- 
nische Hemmung ausgeübt wird und daß zugleich dem Licht in 
genügender Weise der Zutritt verwehrt ist. Übrigens läßt sich 
gut erreichen, daß nach dreiwöchentlichem Aufenthalt im Nordhaus 
das zwischen Gelenk und Watte befindliche Wynnepapier höch- 
stens eine Andeutung von Farbenänderung zeigt (p. 7). 

Ebenso wie im Tageswechsel habe ich auch bei künstlicher 
Beleuchtung die Blätter mit verdunkeltem Gelenk während einiger 
Wochen schön bewegungstätig gefunden. Ein solches Resultat ist 
freilich nur bei sorgfältiger Anzucht und guter Behandlung der 
Pflanzen, sowie bei Verwendung von ausgewachsenen aber jünge- 
ren Blättern zu erwarten. Denn andernfalls kann man ein baldiges 
Absterben oder Abfallen der Blätter mit umhüllten Gelenk erleben, 
das auch leicht im Spätherbst eintritt, wo ohnehin die Blätter 


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91] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. gı 


zum Abfallen neigen. Jedenfalls kann also auch bei Flemingia 
durch die von der beleuchteten Lamina ausgehenden Wechselwir- 
kungen in dem dem Licht entzogenen Gelenk für lange Zeit der 
Eintritt der Dunkelstarre vermieden werden, die in meinen Ver- 
suchen bei den Blättern der ganz in das Dunkle gebrachten Pflan- 
zen zuweilen schon nach einigen Tagen, zuweilen aber erst nach 
rı—2 Wochen eintrat. Daß aber zur Vermeidung der Dunkel- 
starre die Wechselwirkung mit der zum Gelenk gehörenden La- 
mina ausreicht, ergibt sich daraus, daß derselbe Erfolg erzielt wird, 
wenn nur das Versuchsblatt vorhanden ist oder wenn alle übri- 
gen Blätter und Pflanzenteile dauernd verdunkelt gehalten werden. 

Bemerkt sei noch, daß bei allen Versuchen zwei Pflanzen 
unter das Wasserbassin (p. 14) kamen, daß aber von jedem Indi- 
viduum immer nur ein Blatt zur Registrierung der Bewegungen 
benutzt wurde. Ferner wurde dafür gesorgt, daß die Temperatur 
des Versuchsraums 18° überschritt, da bei niederer Temperatur 
die Bewegungstätigkeit der Blätter leicht beeinträchtigt wird. 

Wie bei Phaseolus so zeigen auch bei Flemingia die Blätter mit 
verdunkeltem Gelenk schöne Schlafbewegungen, wenn sie in künst- 
licher Beleuchtung bei konstanter Temperatur einem tagesperiodi- 
schen Lichtwechsel unterworfen werden. Dabei wird auch bei Fle- 
mingia, wie Fig. 28 A zeigt, der Bewegungsgang schnell um zwölf 
Stunden verschoben, wenn die Beleuchtungszeit auf die Nacht ver- 
legt wird. Auch werden sowohl die umhüllten, als auch die freien 
Gelenke von Flemingia durch die Einführung eines 18: 18-stün- 
digen Beleuchtungswechsels schnell zu einem synchronen Bewe- 
gungsrhythmus veranlaßt. (Vgl. Phaseolus p. 57.) 

Während aber bei Dauerbeleuchtung die Blätter von Phase- 
olus bei freiem Gelenk kurzperiodische, bei umhülltem Gelenk ta- 
gesperiodische autonome Bewegungen ausführen, wird in beiden 
Fällen von den Blättern von Flemingia eine kurzperiodische Be- 
wegungstätigkeit entwickelt. Für die Blätter mit nicht umhüllten 
Gelenk ist dieses aus den Fig. 29, 30, 33, 34, 35, für die mit um- 
hüllten Gelenk aus den Fig. 28B, 31, 32, 36 zu ersehen. Einen 
bestimmten Unterschied zwischen der Tätigkeit der freien und der 
umhüllten Gelenke lassen unsere Versuche nicht erkennen, da in 
beiden Fällen in Bezug auf Amplitude und Rhythmus Verschie- 
denheiten gefunden werden. So wird bei freien Gelenken in den 
Kurven der Fig. 29, 33, 34, 35 ein kürzerer, in den Kurven der 


92 W. PFEFFER, [92 


Fig. 30 ein etwas längerer Rhyth- 
mus eingehalten und analoge Dif- 
ferenzen treten uns für verdun- 
kelte Gelenke bei dem Vergleich 
der Fig. 32 mit den Fig. 28 B, 
31, 36 entgegen. Übrigens fallen 
bei Dauerbeleuchtung auch die 
kurzperiodischen Bewegungen der 
freien Gelenke von Phaseolus in- 
dividuell und bedingungsweise 
verschieden aus (p. 75). Wie 
schon erwähnt, wird aber sowohl 
in den freien, als auch in den 
verdunkelten Gelenken von Fle- 
mingia durch die Einführung 
eines 12: 12-stündigen oder 
18 : ı8-stündigen Beleuchtungs- 
wechsels schnell ein entsprechen- 


W 


der Bewegungsgang hervorgeru- 
fen (vgl. die zitierten Figuren). 
Demgemäß wird also auch 


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bei Flemingia der Bewegungs- 
gang des verdunkelten Gelenks 
von der allein dem Licht zu- 
gänglichen Lamina aus dirigiert‘) 
und dieser Erfolg, sowie die Be- 
wegungstätigkeit bei Dauerbe- 


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leuchtung zeigen, daß sich unter 
unseren Versuchsbedingungen die 
Blattgelenke von Flemingia in 
einem voll aktions- und reaktions- 
fähigen Zustand befinden. Wenn 
somit in Dauerbeleuchtung bei 
Flemingia, abweichend von Pha- 
seolus, kurzperiodische Bewe- 
gungen nicht nur von den freien, 


! 


| 


ı) Die gleichen Erfolge werden auch erzielt, wenn nur ein Blatt vorhanden 
ist, oder wenn die übrigen Blätter sowie die Blattstiele und Stengelteile verdunkelt 


sind (vgl. p. 91). 


Fig. 28 4. 


Dız ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 93 


93] 


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ken ausgeführt werden, 


sondern auch von den verdunkelten Gelen 


so ist daraus zu entnehmen, daß dieser Pflanze entweder die Be- 
fähigung zu tagesautonomischen Bewegungen abgeht, oder daß diese 


Befähigung auch nicht in den verdunkelten Gelenken aktiviert wird, 


es W. PFEFFER, [94 


gleichviel ob die Ausschaltung durch die von der beleuchteten 
Lamina ausgehenden Einflüsse oder auf andere Weise bewirkt wird. 
Somit läßt sich auf Grund der mitgeteilten Erfahrungen noch nicht 
behaupten, daß die Blätter von Flemingia die Befähigung zu tages- 
autonomischer Bewegungstä- 
tigkeit überhaupt nicht be- 
sitzen, da man ja nicht wissen 
kann, ob eine solche, etwa wie 
bei Phaseolus, bei den im Dun- 
keln aktionsfähig erzogenen 
Pflanzen oder unter anderen 
Bedingungen zur Betätigung 
kommt (vgl. p. 38, 71). 
Sofern aber bei Flemingia 
eine tagesautonomische Be- 
fähigung vorhanden sein sollte, 
so kann diese doch keine be- 
merkenswerte Rolle bei dem 
Zustandekommen der norma- 
len Schlafbewegungen spielen. 
Es ergibt sich das, analog wie 
für die Blättchen von Albizzia 
(p. 32) daraus, daß nach dem 
Ausklingen der Schlafbewe- 
gungen in Dauerbeleuchtung, 
wie Fig. 33 zeigt, durch eine 
schwache ‚tagesperiodische 
Lichtänderung in dem freien 
Gelenk nur eine mäßige Be- 
wegungsamplitude ausgelöst 
wird, die mit Steigerung der 
Reizung bis zum Maximum 
gebracht werden kann. Das 
zeigt aber, daß es sich um 
einen photonastischen Erfolg 
und nicht um die Erweckung einer tagesautonomischen Tätigkeit 
handelt, die doch wohl schon bei schwacher Reizung eine an- 
sehnliche Bewegungsamplitude entwickeln würde. Sollte aber bei 
Flemingia dennoch eine tagesautonome Befähigung bestehen, die 


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Fig. 29.4. 


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95] DIE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 95 


nicht durch tagesperiodische photonastische Reizung erweckt wird, 
so würde derselben praktisch keine Bedeutung zukommen. 

Die obigen Schlußfolgerungen bleiben zu Recht bestehen, gleich- 
viel wie im näheren das photonastische Reaktionsvermögen der 
Blätter von Flemingia ausgebildet sein mag. Tatsächlich ist dieses 
derart, daß, wie der Versuch Fig. 34 zeigt, (bei Beleuchtung mit 
100 Kerzenstärke) schon bei einem 3:3-stündigen Beleuchtungs- 


3/, der 


Entfernung 


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Fig. 29 2. 
Fig. 294 u. B. 


Nachtstellun 


ı80 mm. Temperatur 20,2—21,3 ©. Tagesschwankungen bis 0,4 (. 
Das andere zugleich registrierte Blatt gab ein ähnliches Resultat. 


am 24.7. in das Versuchszimmer gebracht und unter Verwendung von vier 32 kerzigen 


Wolframlampen in der aus der Figur zu entnehmenden Weise behandelt. 
zwischen Versuchsblatt und Lampen ca. 40 cm. Gelenkbasis bis Faden 22 mm. Schreib- 


Flemingia congesta. Gelenk nicht umhüllt. Die am 19.7. 1911 bandagierte Pflanze wurde 
hebel 90 :: 


III 


natürlichen Größe. 


wechsel nur eine gewisse Störung der im Dauerlicht tätigen kurz- 
periodischen Bewegungstätigkeit bemerklich wird. 

Dagegen kommt in dem in Fig. 35 wiedergegebenen Versuch 
bei dem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel (Beleuchtung mit 128 
Kerzen) die photonastische Wirkung dadurch zum Vorschein, daß 
deutlich eine tagesperiodische Bewegungstätigkeit mit zwischen- 
liegenden kleineren, tagesperiodischen Öszillationen hervortritt. 


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100 W. PFEFFER, [100 


Es ist das also ein ähnlicher Erfolg, wie er auch in einem 6:6-stün- 
digen Beleuchtungswechsel bei den Blättern von Phaseolus be- 
obachtet wurde (p. 80). Während 
man aber bei Phaseolus nicht ohne 
weiteres sagen kann, ob das Re- 
sultat durch das Eingreifen einer 
tagesautonomischen Bewegungstä- 
tigkeit oder durch das besondere 
photonastische Reaktionsvermögen 
bedingt ist, kommt bei Flemingia 
wohl nur dieses in Betracht, da 
nicht einzusehen ist, warum ge- 
rade nur bei einem 6:6-stündigen 
Beleuchtungswechsel eine tages- 
autonomische Befähigung aktiviert 
werden sollte. Jedenfalls ist die 
Existenz einer derartigen Reaktions- 
fähigkeit, daß bei 6:6-stündiger 
photonastischer Reizung der hier 
besprochene Bewegungsgang her- 


auskommt, sehr wohl zu verstehen, 
wenn man allen in Frage kommen- 
den Verhältnissen (also auch dem 
Verlauf der Wiederherstellung der 
Reaktionsfähigkeit usw.) Rechnung 
trägt. Naturgemäß werden sich 
nach der Lichtintensität, individu- 
ellen Eigenheiten usw. Verschieden- 
heiten geltend machen und es ist 
deshalb nicht auffallend, daß bei 
dem Versuch mit 6: 6-stündigem 
Lichtwechsel das gleichzeitig be- 
nutzte Blatt eines anderen Indivi- 
duums von Flemingia eine Kurve 
schrieb, in der die tagesperiodische 
Bewegungstätigkeit nicht so stark 
hervortrat. Bemerkt sei noch, daß 
bei diesen Versuchen die Gelenke nicht umhüllt waren, daß aber 
vermutlich mit umhüllten Gelenken ein im wesentlichen gleiches 


Fig. 34 4. 


ee 


101] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. IOI 


Resultat erhalten werden dürfte. — Beiläufig sei noch darauf hin- 
gewiesen, daß sich, wie aus den Figuren zu ersehen ist, auch bei 
Flemingia in Bezug auf Ausklingen der Tagesperiode usw. analoge 
Verschiedenheiten finden, wie bei anderen Pflanzen. 

°” Aus dem Mitgeteilten ergibt sich schon, daß auch in dem 
verdunkelten Gelenk von Flemingia durch die von der beleuchte- 


Gelenk nicht umhüllt. Um die Schlafbewegungen schneller zum Ausklingen 


zu bringen, wurde die Pflanze am 1. 7. ı914 Morgens Io Uhr aus dem Nordhaus in das Versuchs- 


Fig. 34 B. 
zimmer gebracht, bis 10 Nachts dunkel und dann bis 9 Morgens am 5.7. in Dauerbeleuchtung 


Fig. 344 u. B 
Das ebenso behandelte andere Blatt gab ein ähnliches Resultat 


Von da ab wurde die Pflanze einem 3: 3-stündigen und am Schluß noch einem 


12: 12-stündigen Beleuchtungswechsel ausgesetzt. Beleuchtet wurde mit vier 25 kerzigen Wolfram- 
Abstand zwischen Lampen und Versuchsblatt ca. 43 cm. Entfernung von Gelenkbasis bis 


Faden 22mm. Schreibhebel 90: 180 mm. Temperatur 20,7— 21,6. Tagesschwankungen höchstens 0,4 0. 


Flemingia congesta 


®/, der natürlichen Größe. 


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lampen. 


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ten Lamina ausgehenden Einflüsse nicht nur der Eintritt der Dunkel- 
starre verhütet, sondern auch, bei Lichtwechsel, Bewegungsreak- 
tionen ausgelöst werden. Denn nach dem Verhalten des Wynne- 
papiers dringt auch zu dem umhüllten Gelenk von Flemingia so 
überaus wenig Licht, daß dieses praktisch keine Bedeutung hat 
(vgl. p. 87). Außerdem werden bei tagesperiodischem Beleuchtungs- 


102 W. PFEFFER, 


wechsel, auch bei den Blät- 
tern von Flemingia, schon 
bei Verwendung von vier 
zehnkerzigen Lampen die 
vollen Schlafbewegungen 
hervorgerufen, obgleich hier- 
bei das Blatt sicherlich so 
geringe Temperaturschwan- 
kungen erfährt, daß prak- 
tisch in Betracht kommende 
thermonastische Reaktionen 
nicht eintreten werden.') 

Nach den wenigen 
mir vorliegenden Versuchen 
dürften die Blätter von 
Flemingia eher schwächer 
auf Temperaturschwankun- 
gen reagieren, als die von 
Phaseolus. Dabei scheint es, 
daß bei Flemingia, abwei- 
chend von Phaseolus (p. 88), 
durch langsamere Tempera- 
tursteigerung eine Senkung 
des Blattes veranlaßt wird. 
Wenigstens spricht dafür, 
daß in der Kurve (Fig. 36B) 
eine solche Reaktion bemerk- 
lich wurde, als,:nach dem 
Ausklingen der Tagesperio- 
den in Dauerlicht, eine ta- 
gesperiodische Temperatur- 
schwankung von 3— 50 ein- 

ı) Vgl. p. 83. Bei der Auf- 
stellung unter dem Wasserbassin 
fällt nach den Angaben des ge- 
schwärzten und blanken Thermo- 
meters die Erwärmung eher etwas 
geringer aus, als bei der p. 82 er- 
wähnten Aufstellung zwischen den 
Küvetten, 


Fig. 35 4. 


Die EnTsTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 103 


103] 


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104 W. PFEFFER, [104 


geführt worden war. Vielleicht ist es auch so zu verstehen, dab 
in der Kurve (Fig. 36 A) die Nachschwingungen der Tagesperiode 
in der Dauerbeleuchtung nur wenig abnahmen, solange diese sich 


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gleichsinnig mit den Bewegungsreaktionen kombinierten, welche 
durch die tagesperiodischen Temperaturschwankungen von 3—5 C 
ausgelöst wurden. Sollten weitere Untersuchungen zeigen, daß die 


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106 W. PFEFFER, | 106 


Gelenke von Flemingia tatsächlich in der besagten Weise thermo- 
nastisch reagieren, so würden bei dem üblichen Gang der Tempe- 
ratur im Freien, sowohl am Morgen, als auch am Abend die 
photonastischen und thermonastischen Bewegungsbestrebungen ge- 
rade entgegengesetzt gerichtet sein. Ebenso würde z. B. bei dem 
Erwärmen des Gelenks die etwa durch die einsetzende Beleuch- 
tung ausgelöste thermonastische Reaktion reduzierend auf den 
photonastischen Bewegungserfolg wirken. 


S 6, Versuche mit dem Gelenk des Hauptblattstiels von Mimosa Speggazzinii. 


Die folgenden Mitteilungen haben nur den Zweck auf einige 
Erfahrungen bei Versuchen mit dem verdunkelten Gelenk des Haupt- 
blattstiels vom Mimosa Speggazzinii hinzuweisen, die bei ferneren 
Untersuchungen vielleicht einigen Nutzen gewähren können. 

Bei der Bandagierung wurde nicht nur das Gelenk, sondern 
auch der dieses tragende Stengelteil mit schwarzer Watte umhüllt 
und diese durch je eine Fadenschlinge oberhalb und unterhalb des 
Gelenks an den Stengel, sowie außerdem an den Blattstiel ange- 
preßt. Da aber das mäbig dicke Gelenk mit geringerer absoluter 
Energie') arbeitet, so kann man nur bei besonders vorsichtiger 
und lockerer Umhüllung mit einer nicht zu ansehnlichen Watte- 
schicht darauf rechnen, daß schöne Bewegungen ausgeführt werden. 
Infolgedessen wurde wohl ein minder vollständiger Lichtabschluß 
erzielt, als bei den kräftigen Gelenken von Phaseolus und Fle- 
mingia, was zur Folge hatte, daß das unterhalb der Wattehülle be- 
findliche Wynnepapier bei den im Nordhaus stehenden Pflanzen 
von Mimosa nach einigen "Tagen eine merkliche Färbung zu zeigen 
pflegte (vgl p. 7, 87). Einen besseren und wohl zureichenden Licht- 
abschluß erzielte ich aber dadurch, daß ich aus Papier das innen 
schwarz, außen weiß gefärbt war, eine Art Kästchen bildete, das 
die entsprechende bandagierte Stengelpartie umfaßte und anderer- 
seits über das mit schwarzer Watte umhüllte Gelenk so heraus- 
ragte, daß der Blattstiel durch einen Spalt hervortrat, der freie 
Bewegungstätigkeit gestattete. 


ı) Prerrer, Einfluß von mechanischer Hemmung und von Belastung auf die 
Schlafbewegungen 1911, p. 194, 263. — Das Hauptgelenk des Blattes von Mimosa 
pudica ist freilich kräftiger, doch ist diese Pflanze weniger widerstandsfähig als 
Mimosa Speggazzinii. 


ee 


107] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 107 


Aber auch schon dann, wenn diese Einrichtung für eine wei- 
tergehende Abhaltung des Lichts nicht angebracht war, ergab sich, 
daß sowohl im Tageslicht, als auch bei künstlicher Beleuchtung 
nach einiger Zeit die Bewegungen (auch die Stoßreizbarkeit) ab- 
nahmen und aufhörten, daß also das Gelenk von Mimosa Speggaz- 
zinii in Dunkelstarre verfiel, aus der es, bei rechtzeitiger Entfer- 
nung der Wattehülle, durch den Zutritt des Lichts wieder in den 
aktionsfähigen Zustand zurückgeführt werden konnte. Jedoch wird 
dadurch gegenüber den Gelenken von Phaseolus und Flemingia 
nur ein relativer Unterschied gekennzeichnet, da auch bei diesen 
Pflanzen die umhüllten Gelenke immer oder bedingungsweise 
etwas früher dunkelstarr werden dürften, als die beleuchteten 
Gelenke. Es ist ferner nicht auffallend, erschwert aber das Ar- 
beiten, daß sich bei den umhüllten Gelenken von Mimosa die Dunkel- 
starre in einer individuell recht verschiedenen Zeit einstellt. So 
fand ich in einem vergleichenden Versuch, bei dem im Nordhaus, 
neben den Objekten mit umhüllten Gelenk, eine Anzahl gleichar- 
tiger Pflanzen von Mimosa Speggazzinii stand, denen durch einen 
übergestülpten schwarzen Pappzylinder das Licht ganz entzogen 
war, daß bei diesen die Bewegungstätigkeit (auch die Stoßreizbar- 
keit) im Laufe von 5—ı2 Tagen aufhörte, während bei den 
Pflanzen mit umhüllten Gelenken derselbe Zustand in einer zwischen 
ıo und 25 Tagen liegenden Zeit erreicht wurde. 

Solange das umhüllte Gelenk gut bewegungsfähig ist, wird 
von ihm, sofern die umhüllende Watte nicht zu sehr hemmt, 
eine ähnliche Bewegungskurve geschrieben, wie von einem 
freien Gelenk.') Gleiches wurde auch bei den Versuchen in 
künstlicher Beleuchtung beobachtet, bei denen Oberlicht an- 
gewandt wurde (p. 14). Unter diesen Umständen trat in einem 
tagesperiodischen Lichtwechsel (vier fünfundzwanzigkerzige Wolf- 
ramlampen), bei Verlegung der Beleuchtungszeit auf die Nachtzeit, 
auch in dem Hauptgelenk von Mimosa Speggazzinii schnell eine 
synchrone Verschiebung des Bewegungsganges um zwölf Stunden 
ein. Bei Anwendung von kontinuierlicher Beleuchtung mit vier 
fünfundzwanzigkerzigen Lampen stellte sich in dem umhüllten 
Gelenk unserer Pflanze, unter Ausklingen der Schlafbewegungen, 


ı) Prerrer, Untersuchung über die Entstehung der Schlafbewegungen 1907, 
p- 380; u. 1. c. 1911, p. 194. 


ı08 W.Prerrer, Dis EnTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. [108 


ein kurzperiodischer Bewegungsgang auch dann in ähnlicher Weise 
ein, wie bei dem freien Gelenk,') wenn das Blatt noch durch- 
aus reaktionsfähig war. Somit verhielt sich das Hauptgelenk von 
Mimosa ähnlich wie das Blattgelenk von Flemingia.”) Aus solchem 
Verhalten kann aber, wie früher (p. 94) gezeigt wurde, noch nicht 
geschlossen werden, daß den Blattstielgelenken von Mimosa Speg- 
gazzinii eine tagesautonomische Bewegungsbefähigung abgeht. Ver- 
suche um zu entscheiden, welchen Erfolg submaximale photona- 
stische Reizungen haben (p. 94) oder wie sich die im Dunkeln ak- 
tionsfähig erzogenen Blätter verhalten (p. 49), habe ich nicht an- 
gestellt. 


ı) PFEFFER, ]. c. 1911, p. 380. 

2) Diese Arbeit p. 91. — Die Blättehen der Fiederstrahlen von Mimosa 
Speggazzinii verhalten sich ähnlich wie die von Albizzia lophantha, Prerrer, l. ec. 1907, 
p- 330. 


Kapitel IV. 
Allgemeines. 


$ 7. Beispiele für das Vorhandensein und das Fehlen 
von tagesautonomischen Bewegungen. 


Wie schon in der Einleitung (Kap. ı) bemerkt ist, wurde be- 
reits im Jahre 1805 von A. P. de Candolle die Frage aufgeworfen, 
ob die Schlafbewegungen durch den Lichtwechsel erzeugt werden, 
oder ob dieser nur als Regulator einer autonomen tagesperiodi- 
schen Bewegungstätigkeit in Betracht kommt. Ferner ist in der 
Einleitung darauf hingewiesen, daß ich bei meinen Studien (1875 
u. 1907) zu dem Schluß kommen mußte, daß die Schlafbewegun- 
gen photonastische Reaktionen seien, weil dieselben in allen meinen 
Versuchen bei Konstanz der Beleuchtung und aller anderen Auben- 
bedingungen auch dann erloschen, wenn sich die Pflanze in einem 
völlig reaktionsfähigen Zustand befand. Dieses Resultat war da- 
durch bedingt, daß eine bestehende tagesautonomische Befähigung 
nur unter gewissen Bedingungen zur Betätigung kommt, unter 
anderen Bedingungen also nicht bemerklich wird. Tatsächlich ist aber 
eine tagesautonomische Befähigung nicht bei allen Pflanzen vorhanden, 
wie die in $ 1—6 mitgeteilten Untersuchungen zeigen, auf Grund 
derer wir nun zusammenfassend das Zustandekommen der ‚Schlaf- 
bewegungen mit und ohne tagesautonomische Betätigung, sowie 
das Verhalten dieser Befähigung unter verschiedenen Bedingungen 
und bei dem Zusammenwirken mit photonastischen Wirkungen 
betrachten wollen. Zu diesem Zweck soll in diesem Paragraph zu- 
nächst dargelegt werden, in wie weit den benutzten Versuchsob- 
jekten die Befähigung zu tagesautonomischer Betätigung zukommt 
oder abgeht. Wir müssen uns aber bei diesen, wie bei allen fol- 
genden Erörterungen im wesentlichen an die in Bezug auf die 
vorliegenden Fragen untersuchten Objekte halten, da sich ohne 
spezielle Studien zumeist nicht entscheiden läßt, ob eine tages- 
autonomische Befähigung vorhanden ist oder fehlt. 


110 W. PFEFFER, [110 


Ein schönes Beispiel für die Befähigung zu autonomen tages- 
periodischen Bewegungen bieten die Blüten von Calendnla arven- 
sis, die sich, wie StoPPEL zeigte, auch bei Lichtabschluß entwickeln 
und unter diesen Umständen auch dann tagesperiodische Bewe- 
gungen von ansehnlicher Amplitude ausführen, wenn während der 
Entwicklung und fernerhin die Außenbedingungen konstant gehal- 
ten wurden und werden. Kommen aber derartige Blüten oder solche 
die im Tageswechsel Schlafbewegungen ausführten in Dauerbe- 
leuchtung, so schwinden die tagesperiodischen Bewegungen und 
an deren Stelle treten geringfügige andersartige Oszillationen, die 
somit allein zur Geltung kommen bei denjenigen Blüten, die in 
Dauerbeleuchtung zur Entwicklung gebracht werden (vgl. p. 46')). 

Das Ausklingen der Schlafbewegungen tritt auch ein, wenn 
die Blätter von Phaseolus’) aus dem Tageswechsel in konstante 
Beleuchtung gebracht werden. Unter diesen Umständen werden 
dann weiterhin in einem kürzeren Rhythmus Öszillationen von 
geringerer Amplitude ausgeführt, welche sich demgemäß von An- 
fang an, ohne daß jemals eine tagesperiodische Bewegungstätig- 
keit auftauchte, bei denjenigen Blättern einstellen, die sich an den 
in Dauerbeleuchtung erzogenen Pflanzen entwickeln. Tatsächlich 
besteht aber auch bei den Blättern von Phaseolus die Befähigung 
zu tagesautonomischen Bewegungen, die eben dann zur Betätigung 
kommt, wenn das Blattgelenk verdunkelt, die Lamina aber und 
die übrige Pflanze in Dauerbeleuchtung gehalten werden. Denn 
unter diesen Umständen werden von den Blättern Bewegungen 
von ansehnlicher Amplitude ausgeführt, die ungefähr einen tages- 
periodischen Rhythmus einhalten. Dieses Verhalten zeigt also in 
schönster Weise, daß die selbstregulatorischen Tätigkeiten, denen 
die tagesperiodischen Bewegungen ihre Entstehung verdanken, 
durch die direkte Beleuchtung des Gelenks derart modifiziert wer- 
den, daß sie einen anderen, kürzerperiodischen Rhythmus herbei- 
führen. Daß diese Erfolge tatsächlich durch einen Stimmungswech- 
sel, also nicht etwa durch eine Herabsetzung der Aktionsfähigkeit 
bedingt sind, ergibt sich schon daraus, daß bei den in konstanter 
Beleuchtung befindlichen Pflanzen die Bewegungs- und Reaktions- 
fähigkeit in vollem Maße fortbestehen (p. 71). Diese erlöschen 


ı) Es ist hier, wie in allen analogen Fällen, stets vorausgesetzt, daß alle übrigen 
Außenbedingungen konstant erhalten wurden. 
2) Näheres p. 48 ff. 


111] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. LIT 


aber, wie der allmähliche Eintritt der Dunkelstarre zeigt, im Dun- 
keln und offenbar fritt bei Lichtentziehung nur deshalb das Aus- 
klingen und Schwinden der Schlafbewegungen ein. Denn wenn die 
Blätter von Phaseolus multiflorus im Dunkeln in einem aktions- 
fähigen Zustand erzogen werden, führen sie, wie STOPPEL zeigte, 
schöne tagesperiodische Bewegungen aus (p. 71). 

Die Hemmungen, welche mit dem Übergang in die Dunkel- 
starre verknüpft sind, fallen wie bei den Blüten von Üalendula, 
auch bei denen von Tulipa Gesneriana') weg, die sich sowohl 
im Dunkeln, als auch in Dauerbeleuchtung bei schwachem oder 
starkem Licht in einem voll aktionsfähigen Zustand entwickeln 
und entfalten. Dabei macht sich in keiner Phase der Entwick- 
lungsperiode irgend eine Andeutung einer tagesperiodischen Be- 
wegungsbestrebung bemerklich. Gegen die Existenz einer tagesauto- 
nomischen Bewegungstätigkeit spricht ferner der Umstand, daß im 
Anschluß an eine hervorgerufene thermonastische Reaktion keine 
oder nur eine unbestimmte Nachwirkungsbewegung hervortritt. 
Da derartige Resultate immer erhalten wurden, gleichviel ob sich 
die Pflanze bei 9 Ü, oder bei 25 Ü oder in einer zwischenliegen- 
den konstanten Temperatur befand, so ist es wohl als sicher 
anzusehen, daß eine tagesautonomische Befähigung entweder gar 
nicht besteht oder doch unter den genannten und somit auch un- 
ter den in der Natur normalerweise in Betracht kommenden Ver- 
hältnissen nicht zur Betätigung kommt. 

Für die uns vorliegende prinzipielle Frage ist es ohne Be- 
lang, daß die Blüten von Tulipa Wachstumsbewegungen ausführen 
und hauptsächlich auf Temperaturschwankungen, die beiden ande- 
ren genannten Objekte dagegen wesentlich auf Lichtschwankungen 
reagieren. Zudem arbeiten mit Wachstumsbewegungen auch die 
Blüten von Calendula, während die ebenfalls mit tagesautonomi- 
scher Bewegungsfähigkeit ausgestatteten Blätter von Phaseolus 
Variationsbewegungen vollbringen. Diese kommen aber auch den 
Blättchen von Albizzia lophanta und Flemingia zu, bei denen eine 
tagesautonomische Bewegungsbefähigung nicht nachzuweisen ist. 

Allerdings wurden keine Versuche mit solchen Blättchen von 
Albizzia’) angestellt, die sich im Dunkeln in einem aktionsfähigen 
Zustand entwickelt hatten und ferner wurde nicht das Verhalten 


D)AVgl- pr 17. 2) Näheres vgl. p. 27. 


1172 W. PFEFFER, [112 


von Blättehen geprüft, bei denen nur die Lamina dauernd be- 
leuchtet, das Gelenk aber verdunkelt war. Da aber sowohl bei 
stärkerer, als auch bei sehr schwacher Dauerbeleuchtung, nach 
dem Ausklingen der Nachschwingungen nichts von tagesperiodi- 
schen Bewegungsbestrebungen zu bemerken war, da außerdem 
gleiches auch bei den in das Dunkle versetzten Pflanzen dann be- 
obachtet wurde, wenn sie noch im vollsten Maße photonastisch 
reagierten, so wird durch diese Erfahrungen sehr wahrscheinlich 
gemacht, daß tagesperiodische Bewegungsbestrebungen unter den 
normalerweise gebotenen Bedingungen nicht zur Betätigung kom- 
men. Dafür spricht ferner, daß von solchen Bestrebungen auch 
nichts zu bemerken ist, wenn bei stärkerem oder bei ganz schwa- 
chem Licht durch einen 6:6-, 3:3- oder 2: 2-stündigen Beleuch- 
tungswechsel ein entsprechender Bewegungsrhythmus hervorgeru- 
fen wird. 

Entscheidend aber ist der Umstand, daß bei schwacher tages- 
periodischer photonastischer Reizung ein geringer, mit dem Reiz 
zunehmender synchroner Bewegungsgang ausgelöst wird. Denn wenn 
eine nutzbare tagesautonomische Befähigung bestehen sollte, so 
muß man doch erwarten, daß diese gerade bei tagesperiodischer 
Lichtreizung aktiviert würde, daß also deshalb schon bei schwacher 
photonastischer Reizung die volle oder doch eine sehr ansehnliche 
Schlafbewegung veranlaßt würde. Sollte aber dennoch den Blätt- 
chen von Albizzia eine tagesautonomische Bewegungsbefähigung 
zukommen, die unter andersartigen Bedingungen aktivierbar ist, 
so würde doch die Tatsache bestehen bleiben, daß diese tagesau- 
tonomische Befähigung für das Zustandekommen der normalen 
Schlafbewegungen keine Bedeutung hat (p. 32, 94). 

Auf Grund analoger Erfahrungen und Erwägungen läßt sich 
ferner behaupten, daß auch bei den Blättern von Flemingia congesta 
eine tagesautonomische Bewegungsbefähigung, falls sie bestehen 
sollte, für das Zustandekommen der normalen Schlafbewegungen 
ohne wesentliche Bedeutung ist. Denn auch bei den Blättern von 
Flemingia ruft eine schwache tagesperiodische, photonastische Rei- 
zung nur eine geringe Bewegungsamplitude hervor, die mit Zunahme 
des Reizes gesteigert wird. Gegen die Existenz einer tagesautono- 
mischen Befähigung bei Flemingia spricht ferner die Tatsache, 
daß die Blätter dieser Pflanze in Dauerbeleuchtung sowohl bei 
freiem, als auch bei umhülltem Gelenk kurzperiodische Bewegun- 


113] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. E13 


gen vollbringen, also nicht, wie die von Phaseolus, bei Verdunk- 
lung des Gelenks zu tagesautonomischen Bewegungen übergehen. 
Da aber durch das zuletzt genannte Verhalten das Fehlen der ta- 
gesautonomischen Befähigung nicht gerade in einwandsfreier Weise 
erwiesen wird (p. 94), so läßt sich nicht sicher behaupten, daß 
eine solche Befähigung auch dem Blattstielgelenk von Mimosa 
Speggazzinii abgeht, falls dieses, wie es ja scheint (p. 108), sich im 
freien und im umhüllten Zustand bei Dauerbeleuchtung analog 
verhält, wie das Blattgelenk von Flemingia. Beachtenswert ist, 
daß außerdem die reaktionellen Eigenschaften der Blätter von Fle- 
mingia und Phaseolus gewisse Ähnlichkeiten bieten und daß u.a. 
bei beiden durch einen tagesperiodischen Beleuchtungswechsel so- 
wohl bei freiem als .auch bei verdunkeltem Gelenk ein entsprechen- 
der Bewegungsgang veranlaßt wird. 

Jedenfalls ergibt sich aus den an einigen Objekten gewonnenen 
Erfahrungen, daß tagesautonomische Bestrebungen nicht bei allen 
schlaftätigen Organen vorhanden sind. Denn wenn auch durch 
negative Resultate nicht erwiesen werden kann, daß die Existenz 
einer unter bestimmten Bedingungen erweckbaren, tagesautonomi- 
schen Befähigung, unmöglich ist, so würde doch eine solche Be- 
fähigung, die unter den bei der Schlaftätigkeit in Betracht kom- 
menden Verhältnissen nicht in Aktion tritt, keine praktische Be- 
deutung haben. 

In wie weit bei anderen als den hier behandelten schlaftätigen 
Pflanzen eine tagesautonomische Befähigung vorhanden ist oder 
fehlt, läßt sich nur durch weitere Untersuchungen entscheiden und 
es ist deshalb nicht geboten, auf Grund der derzeit vorliegenden 
Erfahrungen‘) zu beleuchten, was etwa in Bezug auf unsere Fragen 
bei anderen Objekten zu erwarten sein dürfte. Es sei auch nur 
kurz daran erinnert, daß aus einer gewissen Ähnlichkeit im reak- 
tionellen Verhalten nicht auf Übereinstimmung in Bezug auf Vor- 
handensein oder Fehlen der tagesautonomischen Befähigung ge- 
schlossen werden kann und daß eine solche auch zwei Objekten 
zukommen kann, deren Reaktionsvermögen außerdem wesentliche 


ı) Vgl. Prerrer, ].c. 1907 u. 1911, R. Sropper, ].e. 1910, sowie die in diesen 
Arbeiten zitierte Literatur. Ferner z. B. Faser, Berichte d. Deutsch. Bot. Gesellsch. 
1913, p. 283 (Biophytum Apodiscias), SEEGER, Sitzungsb. d. Wiener Akadem. 1912, 
Bd. 121, Abt. I p. 1089; Uuriıch, Contribut. of the Botanic. Laboratory of Pennsyl- 
vania 1911, Bd. 3, p. 211. 

Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. ı. 8 


I14 W. PFEFFER, [114 


Verschiedenheiten bietet. Übrigens zeigt der Vergleich des: Blatt- 
stielgelenks und der Blättchen von Mimosa Speggazzinii,') sowie des 
Endblattes und der Seitenblättehen von Desmodium gyrans,’) daß 
Bewegungstätigkeit und Reaktionsvermögen selbst bei den Teilen 
desselben Blattes verschiedenartig sein können. 

Beiläufig mag noch darauf hingewiesen werden, daß nach den 
vorliegenden Erfahrungen die Schlafbewegungen bei Dauerbeleuch- 
tung allgemein auszuklingen scheinen,®) womit nicht ausgeschlossen 
ist, daß es Ausnahmen von dieser Regel gibt. Andererseits ist 
einleuchtend, daß überall, wo sich Dunkelstarre einstellt, die Schlaf- 
bewegungen nach der Entziehung des Lichts schließlich ausklingen 
inüssen. Jedoch ist es möglich, daß fernerhin auch Objekte gefunden 
werden, bei denen die Schlafbewegungen im Dunkeln zum Still- 
stand kommen, obgleich Aktionsfähigkeit und tagesautonomische 
Befähigung vorhanden sind. 


$ 8. Die aitionastische Reaktionsfähigkeit. 


Sofern tagesautonomische Bewegungen nicht im Betracht kom- 
men, wie das bei den Blüten von Tulipa, sowie bei den Blättchen 
von Albizzia und Flemingia der Fall ist, sind die Schlafbewegungen 
jedenfalls nur aitionastische Reaktionserfolge, die durch den täg- 
lichen Wechsel der Beleuchtung oder der Temperatur hervorge- 
rufen werden.‘) In diesem Falle gelten also in Bezug auf die Ent- 
stehung der Schlafbewegungen dem Wesen der Sache nach alle 
diejenigen Schlußfolgerungen, die ich früher (1907) generell unter 
der Voraussetzung ableitete, daß tagesautonomische Bewegungen 
allgemein fehlen. Wenn aber die Befähigung zu solchen, wie bei 


ı) Pr£rrer, 1. c. 1907, p- 382. 

2) Prerrer, 1. c. 1907, p. 401. 

3) Außer bei den schon genannten Objekten wurde solches von mir (]. c. 1907, 
p- 307, 401 ete.; 1. c. 1875, p. 35) beobachtet bei den mit Variationsbewegungen 
arbeitenden Blättern von Lourea vespertilionis, Trifolium pratense, Desmodium gy- 
rans, sowie bei den mittelst Wachstumstätigkeit sich bewegenden Blättern von Im- 
patiens parviflora und Siegesbeckia orientalis. 

4) Da bei den Schlafbewegungen im wesentlichen nur photonastische und 
thermonastische Reaktionen in Betracht kommen, so lassen wir hier hydronastische 
oder andersartige nastische Bewegungen außer acht. Bei entsprechender Reaktions- 
fähigkeit können tagesperiodische nastische Bewegungen natürlich auch durch den 
rhythmischen Wechsel anderer Außenfaktoren erzielt werden. Vgl. z. B. PrerFEr, 
Pflanzenphysiol. II. Aufl. B. 2, p. 497, 248; 1. c. 1907, p- 404; Knır, Handwörter- 
buch d. Naturwissenschaft. 1907, Bd. 8, p. 313. 


115] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 115 


den Blättern von Phaseolus und den Blüten von Calendula vor- 
handen ist, so ergeben sich die uns entgegentretenden Bewegungen 
im allgemeinen als Resultanten aus dem Zusammengreifen der 
autonastischen Bestrebungen und der aitionastischen Reaktionen, 
die auch bei diesen Objekten normalerweise eine hervorragende 
Rolle spielen. Jedoch ist es bei diesen physiologischen Vorgängen 
oft schwierig oder unmöglich, die Rolle und die Bedeutung der 
einzelnen Faktoren zu präzisieren'), da man ja dem Erfolg nicht 
ansehen kann, in wie weit die in Frage kommenden Fähigkeiten 
und Tätigkeiten durch die obwaltenden Bedingungen, also auch 
durch die wechselseitigen Beeintlussungen, einseitig oder allseitig 
ausgeschaltet, eingeschaltet oder modifiziert werden (vgl.$ 7 und 9). 
In der Tat haben wir erfahren, daß die tagesautonomische Befähi- 
gung nicht unter allen Bedingungen zur Betätigung kommt, und 
es ist auch wohl möglich, daß unter Umständen die autonome 
Bewegungstätigkeit durch die aitionastische Aktion oder diese durch 
die autonome Tätigkeit ausgeschaltet oder modifiziert wird. Da 
diese und andere Beziehungen aber mit den Bedingungen, also 
u. a. auch schon mit der Intensität der Reizung, Verschiebungen 
erfahren können, so ist es denkbar, daß bei der Ausführung der 
Schlafbewegungen das eine Mal mehr die autonome, das andere 
Mal mehr die aitionome Tätigkeit im den Vordergrund tritt. 
Diese und andere Umstände bringen es auch mit sich, daß es 
öfters schon schwierig ist, zu entscheiden, ob eine tagesautonomi- 
sche Befähigung vorhanden oder nicht vorhanden ist. Sofern eine 
solche Fähigkeit besteht, wird dadurch die nähere Feststellung der 
aitionastischen Reaktionsverhältnisse erschwert, da man zunächst 
nicht weiß, in wie weit z. B. bei den durch einen Beleuchtungs- 
wechsel erzielten Erfolg Ausschaltung, Einschaltung oder Modifi- 
kation der autonomen Tätigkeit beteiligt sind. Übrigens dürfte 
diesen Objekten in prinzipieller Hinsicht ein ähnliches aitionastisches 
Reaktionsvermögen zukommen, wie denjenigen Organen, bei denen 
eine tagesautonomische Bewegungsbefähigung keine Rolle spielt. 
Natürlich ergibt sich auch bei diesen der aitionastische Erfolg als 
eine komplexe Resultante’), bei der auch die Nachschwingungen 
der Tagesperiode als ein Faktor in Betracht kommen können, der 


ı) Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 362. 
2) Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 361. 
8* 


116 W. PFEFFER, [116 


sich indes ausschalten läßt, indem man z. B. von Objekten ausgeht, 
bei denen in Dauerbeleuchtung die tagesperiodische Bewegungs- 
tätigkeit ausgeklungen ist. 

Das Wesen und das Zustandekommen der aitionastischen Re- 
aktionen muß zwar als bekannt vorausgesetzt werden‘), jedoch 
dürfte es vorteilhaft sein, hier nochmals besonders auf einige Ver- 
hältnisse hinzuweisen, die bei der Behandlung der uns hier be- 
schäftigenden Fragen öfters nicht gebührend berücksichtigt worden 
sind. Zunächst sei daran erinnert, daß das Zustandekommen einer 
aitionastischen Reaktion eine physiologische Dorsiventralität er- 
fordert”), welche derart sein muß, daß die antagonistischen Gewebe 
infolge des Wechsels der allseitig gleichen Beleuchtung, Temperatur 
usw. relativ ungleiche Dimensionsänderungen ausführen, gleichviel 
ob diese durch Wachstum (Nutationsbewegungen) oder durch ela- 
stische Verlängerungen oder Verkürzungen (Variationsbewegungen) 
erzielt werden.°) 

Sofern diese ungleichen Dimensionsänderungen in den anta- 
gonistischen Geweben mit verschiedener Schnelligkeit verlaufen, 
aber schließlich denselben Wert erreichen, wird das Organ nach 
Vollführung von Krümmungsbewegungen (Übergangsreaktionen, tran- 
sitorischen oder rückregulierenden Bewegungen) in die frühere Gleich- 
gewichtslage zurückkehren, während diese dauernd verschoben wird 
(stationäre oder permanente Erfolge, Gleichgewichtsverschiebungen), 
wenn das relative Wachstums- oder Expansionsverhältnis infolge der 
Überführung in eine andere konstante Beleuchtung, Temperatur usw. 


ı) Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 476; Untersuchung. üb.d. 
Entstehung der Schlafbewegungen 1907, p. 405. An diesen Stellen ist auch hervor- 
zuheben, daß geringfügige aitionastische Bewegungen häufig vorkommen. Beispiele 
bierfür finden sich auch bei Bose, Plant response 1906, p. 624. 

2) Hierbei kann es sich um eine stabile Dorsiventralität handeln, oder auch 
um eine labile (veränderliche) Induktion, wie sie in den Blattgelenken von Phase- 
olus durch geotropische Beeinflussung hergestellt wird. Siehe Prerrer, Pflanzenphy- 
siol. II. Aufl., Bd. 2, p. 508; Srorrer, Bericht. d. Botan. Gesellschaft 1912, General- 
versammlung p. (33). Ähnlich verhält sich nach von Faser (Bericht. d. Botan. Ge- 
sellschaft 1913, p. 283) Biophytum Apodiseias. — Übrigens dreht es sich bei der 
Unterscheidung von Nastien und Tropismen um Aufstellung von Typen, die sich 
nieht immer scharf auseinanderhalten lassen. Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., 
Bd. 2, p. 350. 

3) Bezüglich unserer Kenntnisse über die Mechanik und die zu Grunde liegen- 
den Vorgänge siehe Prerrer, Der Einfluß von mechanischer Hemmung und Be- 
lastung auf die Schlafbewegungen 1911, p. 265, 255; ferner 1. c. 1907, p. 409; 
Pflanzenphysiol. Bd. II, p. 513. 


zw 


117] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 117 


eine dauernde Veränderung erfährt.‘) Da aber diese Überführung mit 
einmaligen oder wiederholten Oszillationen über und um die Gleich- 
gewichtslage verknüpft sein kann, da es ferner alle Abstufungen 
von ansehnlicher bis geringfügiger Verschiebung der Gleichgewichts- 
lage gibt und da sich diese zudem, trotz der Konstanz der Außen- 
bedingungen, mit dem Entwicklungsstadium usw. ändern kann, so 
gibt es natürlich keine scharfe Grenze zwischen den beiden Reak- 
tionstypen.’) 

Eine Verschiebung der Gleichgewichtslage in Verbindung mit 
transitorischen Oszillationen tritt uns in auffälliger Weise entgegen, 
wenn die Blüten von Tulipa oder Crocus plötzlich in eine höhere 
oder niedere konstante Temperatur gebracht werden. Bei diesen 
Objekten läßt sich denn auch durch eine genügend langsame Steige- 
rung oder Verminderung der Temperatur erreichen, daß der Über- 
gang in die neue Gleichgewichtslage ohne eine transitorische Os- 
zillation ausgeführt wird ($ 1). 

Voraussichtlich wird eine derartig weitgehende Ausschaltung 
der Übergangsbewegungen bei vielen schlaftätigen Organen erreichbar 
sein, wenn die Überführung in eine andere konstante Beleuchtung 
oder Temperatur genügend langsam ausgeführt wird. Gelingt also 
eine solche Ausschaltung, so werden bei denjenigen Organen, deren 
Gleichgewichtslage nur eine geringe Verschiebung erfährt, selbst 
dann nur geringfügige Bewegungen ausgeführt werden, wenn durch 
den schnellen Lichtwechsel sehr ansehnliche (transitorische) Krüm- 
mungsbewegungen ausgelöst werden. Ob z. B. das Verhalten der 
Blätter von Albizzia, Flemingia, Phaseolus dieser Annahme ent- 
spricht, ist noch nicht geprüft worden. Jedoch läßt sich aus dem, 
was über das Verhalten der Blätter von Albizzia, Flemingia, Pha- 
seolus bekannt ist entnehmen, daß der besagte Erfolg nur bei sehr 
allmählicher Veränderung des Beleuchtungswechsels erreichbar sein 
wird. Natürlich werden die autonomen Bewegungen in allen Fällen 
in der den obwaltenden Bedingungen entsprechenden Weise fort- 
gesetzt werden. 


1) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 436, 477, 486, 514 ete. Vgl. 
auch PFrrreEr, Die periodischen Bewegungen d. Blattorgane 1875, p. 134, 171, 23. 

2) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 477; 1. c. 1907, p. 406 ete. 
Über die Veränderung der Gleichgewichtslage mit dem Entwicklungsstadium vgl. 
außerdem z. B. PrErre&r, ]. c. 1875, p- 49; l. ec. 1907, p. 310, 316, 337; Biologisch. 
Zentralblatt 1908, Bd. 28, p. 401. 


118 W. PFEFFER, [118 


Zur mechanischen Veranschaulichung dieser Verhältnisse kann 
ein Metallthermometer dienen, bei dem z. B. der sich bei der Tempera- 
turerhöhung minder ausdehnende Metallstreifen mit einem schlechten 
Wärmeleiter umgeben sein mag. Denn da sich dieser Metallstreifen 
jetzt langsamer erwärmt, so wird bei plötzlicher Überführung in 
eine höhere Temperatur der Zeiger des Thermometers zunächst 
über die dem konstanten Temperaturgrad entsprechende Lage 
hinausgehen, während diese ohne eine solche transitorische Oszil- 
lation erreicht wird, wenn die Temperatur der Umgebung genü- 
gend langsam ansteigt. Besitzen aber die beiden verketteten Me- 
tallstreifen denselben Ausdehnungskoeffizienten, so unterbleibt na- 
türlich die Verschiebung der endlichen Gleichgewichtslage, wohl 
aber kommt bei schnellem Temperaturwechsel eine transitorische 
Öszillation dann zustande, wenn der eine der beiden Metallstreifen 
mit einem schlechten Wärmeleiter umkleidet ist.') 

Liegen nun auch bei physiologischen Vorgängen verwickelte 
Verhältnisse vor, so ist doch die Unterscheidung von Übergangs- 
reaktionen (transitorischen, rückregulierenden Bewegungen) und 
Gleichgewichtsverschiebungen (permanenten, stationären Erfolgen) 
ganz allein auf die uns entgegentretenden Erfolge gegründet.”) Also 


1) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 477; 1. ec. 1907, p. 407. 

2) Es liegt kein Grund vor, von diesen von mir seit geraumer Zeit verwende- 
ten Begriffsbestimmungen (vgl. p. 116 u. p. 16, Anm.) abzugehen, weil R. Srorreu 
(Zeitschr. f. Bot. 1910, Bd. II, p. 401, 436) die Bezeichnung Übergangsreaktion in 
einem anderen Sinn verwandte, nämlich zur Kennzeichnung der ersten Phasen der 
Reaktion, denen sich die ferneren Phasen als Folgereaktion anschließen. Da aber 
ein jeder Reizerfolg aus einer Kette von Prozessen resultiert, die sich infolge des 
Reizanstoßes sukzessive und in gegenseitiger Abhängigkeit abspielen, so würde eine 
Abgrenzung zwischen primären und sekundären Prozeduren (Folgereaktionen) im 
allgemeinen auch nur dann willkürlich gezogen werden können, wenn uns eine bessere 
Einsicht in diese internen Vorgänge zur Verfügung stände, während man auch ohne 
eine solehe Einsicht die mit dem Übergang in die bleibende Gleichgewichtslage ver- 
knüpften, also transitorischen Bewegungsvorgänge und den Enderfolg soweit unter- 
scheiden kann, als das bei physiologischen Prozessen möglich ist. Falls aber Store, 
wie es mir scheinen will, mit der Unterscheidung von primärer und Folgereaktion 
zum Ausdruck bringen will, daß sich in unseren Fällen die rückläufige Phase der 
aitionastischen Reaktion als Folge (Gegenreaktion) der realisierten Einkrimmung 
ergibt, so geht sie von einer falschen Annahme aus, da sich die zur rückläufigen 
Bewegung führenden Prozesse und Bestrebungen auch dann entwickeln, wenn die 
Ausführung der angestrebten Krümmung durch eine Widerlage unmöglich gemacht 
ist (vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol., 2. Aufl., Bd. II, p. 516; 1. c. ıgıL, p. 287, 206, 
sowie diese Arbeit p. 16, Anm.). Übrigens wird, ebenso wie mit Photonastie usw., 
auch mit Phototropismus usw., zunächst nur die allgemeine Beziehung zwischen dem 


110] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 119 


wird mit diesen Definitionen nichts darüber ausgesagt, welcher Art 
die wohl mannigfachen Prozesse und Verkettungen sind, durch 
welche die Bewegungen erzielt werden, die somit bei formaler 
Ähnlichkeit auf verschiedene Weise zustande kommen können. 
Demgemäß ist es auch möglich, daß in einem gegebenen Fall durch 
einen Anstoß zwei oder einige Reizungen ausgelöst werden, die 
sich gleichzeitig oder in zeitlicher Aufeinanderfolge entwickeln und 
unter wechselseitiger Beeinflussung direkt oder indirekt den Ver- 
lauf der Bewegungen bestimmen und regulieren.') 

Selbstverständlich hängt es in erster Linie von den spezifi- 
schen Eigenschaften des Objektes ab, ob dieses vorwiegend auf Licht- 
oder Temperaturschwankungen usw. reagiert, ob ferner der Bewe- 
gungsvorgang bald oder erst lange nach dem Reizanstoß bemerk- 
lich wird und wie derselbe des weiteren verläuft. Wir wollen indes 
an dieser Stelle nicht näher auf diese Punkte eingehen’) und auch 
nicht diskutieren, inwieweit die verschiedenen Bewegungserfolge 
durch die Perzeptions- und Induktionszeit, sowie durch die Ent- 
wicklung und den Verlauf der sensorischen und motorischen Pro- 
zesse verursacht sein mögen. Wie dem aber auch sei, so ist doch 
einleuchtend, daß ein kurzperiodischer aitionastischer Bewegungs- 
rhythmus nur bei Vorhandensein einer genügend schnellen Reak- 
tionsfähigkeit zu erwarten ist, da andernfalls z. B. der Beleuch- 
tungswechsel immer schon eintritt, bevor eine genügende Reizung 
erzielt ist, und da sich zudem die antagonistischen Wirkungen des 
Verdunkelns und Erhellens im allgemeinen aufheben. 

Unter den von uns näher untersuchten, der tagesautonomischen 
Bewegungstätigkeit entbehrenden Objekten reagieren die Blättchen 
von Albizzia lophantha (auch die von Mimosa Speggazzinii) so 
schnell photonastisch, daß bei einer Verdunklung schon nach 
ıo Minuten oder sogar noch schneller die ausgelöste Bewegung 
bemerklich wird (l. c. 1907, p. 319, 413). Bei diesen Blättchen läßt 
sich denn auch schon bei schwachem Lichtreiz durch einen 6: 6- 
3:3- oder 2 :2-stündigen Beleuchtungswechsel, bei stärkerem Licht- 


äußeren Anstoß und dem Reaktionserfolg gekennzeichnet. Des weitern muß dann 
natürlich in jedem Falle unser Streben dahin gehen, die zu grunde liegende Prozess- 
kette (mit Einschluß der Gegenreaktionen usw.) aufzuklären (vgl. Prerrer, Pflanzen- 
physiol., 2. Aufl., Bd. I, p. 4; Bd. II, p. 429, 516, 524; 1. ce. 1911, p. 208, Anm.). 
1) Prerrer, Pflanzenphysiol., 2. Aufl., Bd. II, p. 361, 477, 514 usw.; l.c. 1907, 
p- 415. 
2) Vgl. Prerrer, ]. ec. 1907, p. 411 fl. 


120 W. PFEFFER, [120 


reiz auch schon durch einen ı: ı-stündigen Beleuchtungswechsel, 
ein isochroner Bewegungsgang hervorrufen (p. 33, Fig. 10—13, 
l. c. 1907, p. 319). Ebensoschnell, oder vielleicht noch schneller, 
reagieren die Blüten von Tulipa Gesneriana (auch die von Crocus) 
auf Temperaturschwankungen, durch die bei diesen Objekten eben- 
falls noch ein 2: 2-stündiger oder ein ı: ı-stündiger Bewegungs- 
rhythmus verursacht werden kann (p. 24, Fig. 6 u. 8). 

Dabei treten sowohl bei den Blättchen von Albizzia, als auch 
bei den Perigonblättern von Tulipa diese aitionastischen Reaktions- 
kurven sehr schön hervor, weil die nur geringfügige autonome Be- 
wegungstätigkeit kaum störend eingreift. Begreiflicherweise nimmt 
aber mit der Verkürzung des Reizungsrhythmus die Amplitude der 
ausgelösten Bewegungen ab und es ist einleuchtend, daß schließ- 
lich eine merkliche Bewegungsreaktion nicht mehr hervortreten 
wird, wenn Erhellung und Verdunklung oder Erwärmung und 
Abkühlung so schnell aufeinander folgen, daß ein ähnlicher Erfolg 
erzielt wird, wie bei Dauerbeleuchtung oder bei konstanter Tem- 
peratur. 

Wesentlich langsamer reagieren die Blätter von Flemingia, bei 
denen der Beginn der Bewegungsreaktion zumeist wohl erst nach 
einigen Stunden bemerklich wird, wenn man eine Pflanze ver- 
dunkelt, deren Blätter in Dauerbeleuchtung die Schlafbewegungen 
aufgegeben haben. Da aber die dann vorhandene kurzperiodische 
autonome Bewegungstätigkeit durch die Einführung eines 3 : 3-stün- 
digen Beleuchtungswechsels nur wenig alteriert wird, so folgt, daß 
unter diesen Umständen höchstens eine geringe photonastische 
Reaktion hervorgerufen wird (p. 95, Fig. 34). 

Dagegen kommt bei einem 6 : 6-stündigen Beleuchtungswechsel 
der photonastische Erfolg darin zum Ausdruck, daß von dem Blatte 
der Flemingia eine Kurve geschrieben wird, die deutlich einen 
tagesperiodischen Gang mit einer zwischengeschalteten kleineren 
Oszillation erkennen läßt (p. 95, Fig. 35). Da nun bei diesen Blättern 
eine tagesperiodische Bewegungstätigkeit nicht in Betracht kommt, 
so muß der Grund dieses Verhaltens dadurch bedingt sein, daß 
vermöge der reaktionellen Eigenschaften ein ı2: 12-stündiger Be- 
wegungsrhythmus zustande kommt. Wenn man zur Veranschau- 
lichung eines solchen Verhaltens immerhin auf ein Pendel hin- 
weisen kann, das vermöge seiner Eigenschaften bei jedem beliebigen 
Anstoß einen bestimmten Schwingungsrhythmus anzunehmen strebt, 


121] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 121 


so darf man dabei nicht vergessen, daß es sich bei unseren Blättern 
um das Resultat einer verwickelten physiologischen Reaktion handelt, 
deren nähere und fernere Faktoren derzeit nicht aufgeklärt sind. Denk- 
bar wäre es z. B., daß die Wiederherstellung der Reaktionsfähig- 
keit nach der Inanspruchnahme durch eine photonastische Reizung 
zunächst so langsam fortschreitet, daß nach 6 Stunden durch einen 
Lichtwechsel einmal nur ein geringer Erfolg erzielt und zugleich 
das Fortschreiten der Wiederherstellung der Reaktionsfähigkeit 
nicht ausgeschaltet wird. Jedoch können ebensogut andere Ver- 
hältnisse obwalten. 

Ein derartiges Resultat kann aber dann, wenn eine tages- 
autonomische Bewegungsfähigkeit zur Verfügung steht, dadurch be- 
dingt sein, daß sich diese neben der photonastischen Reizung be- 
tätigt. Das mag wohl die Ursache sein, daß die Blätter von 
Phaseolus bei einem 6::6-stündigen Beleuchtungswechsel eine Kurve 
-liefern, in der ein tagesperiodischer Bewegungsgang mehr oder 
minder hervortritt.‘) Indes wäre es auch möglich, daß die tages- 
autonomische Bewegungstätigkeit unter diesen Versuchsbedingungen 
ausgeschaltet bleibt, daß also der besagte Erfolg in analoger Weise 
erzielt wird, wie bei Flemingia, oder daß beide Modalitäten zu- 
sammengreifen. 

Eine bestimmte Beantwortung dieser Fragen kann nur durch 
spezielle Studien herbeigeführt werden. Derzeit ergibt sich z. B. 
aus der Tatsache, daß ein 18: 18-stündiger Beleuchtungswechsel 
einen isochronen Bewegungsgang hervorruft, zunächst nur, daß die 
photonastische Wirkung überwiegt. Tatsächlich wird ein solches 
Resultat, ebenso wie bei den Blättern von Phaseolus (p. 79) und 
den Blüten von Calendula (p. 47), auch bei Objekten [Blättern von 
Flemingia (p. 92), Albizzia] erhalten, denen eine tagesautonomische 
Tätigkeit abgeht.’) Demgemäß ist es auch möglich, daß der 18:18-stün- 
dige photonastische Bewegungsgang bei Herstellung von Dauerbe- 
leuchtung in ein ausklingendes 12 :12-stündiges Tempo übergeht. 
Nachweislich geschieht dieses bei den Blättern von Phaseolus,’) 


1) Vgl. Prerrer, ]. c. 1907, p. 360, Fig. 26; diese Arbeit p. 80. 

2) Außerdem ist solches von mir nachgewiesen für die Blätter von Lourea 
vespertilionis und Impatiens parviflora (Prerrer 1. c. 1907, p. 376, 389). Da bei 
den Blättehen von Albizzia ein 24: 24-stündiger Bewegungsrhytbmus erzielbar ist 
(PFEFFER, ]. c. 1907, p. 329), so wird sicher auch ein 18: 18-stündiger erreich- 
bar sein. 

3) Prerrer, 1. c. 1907, p. 357 u. Fig. 25. 


122 W. PFEFFER, [122 


doch dürften sich analog auch solche Pflanzen verhalten, denen 
keine tagesautonomische Bewegungstätigkeit, wohl aber in aus- 
gesprochener Weise ein tagesperiodisches Reaktionsbestreben zu- 
kommt. Ein solches Reaktionsvermögen scheint in der Tat viel- 
fach, jedoch in einem verschiedenen und z.B. bei den Blättchen 
von Albizzia in einem geringeren Grade ausgebildet zu sein (p. 45). 
In allen Fällen ist es aber wohl zu verstehen, daß auch bei den 
der tagesautonomischen Bewegungstätigkeit entbehrenden Organen 
das Tempo der typischen Nachschwingungen (die ja den Über- 
gangsreaktionen sich anschließen $ 10) nicht mit dem der aitio- 
nastischen Reaktionen übereinstimmen muß. 

Bei einem genügend schnellen Reaktionsvermögen wird aber ein 
kürzerperiodischer aitionastischer Bewegungsrhythmus auch bei sol- 
chen Objekten erzielbar sein, die mit tagesautonomischer Bewegungs- 
fähigkeit ausgestattet sind. So läßt sich nach Srorrer bei den Blüten 
von Öalendula arvensis durch einen 9:9-, sowie durch einen 6:6-stün- 
digen Beleuchtungswechsel in schönster Weise ein isochroner Be- 
wegungsgang hervorrufen (p. 47). Dagegen kommt bei einem 
2: 2-stündigen Lichtwechsel eine merkliche photonastische Wir- 
kung nicht mehr bei diesen Blüten zustande, die unter diesen Um- 
ständen tagesperiodische Bewegungen offenbar deshalb ausführen, 
weil die tagesautonomische Befähigung zur Betätigung gelangt. Da 
aber die tagesautonomischen Bewegungen unserer Blüten bei konti- 
nuierlicher Beleuchtung ausgeschaltet werden, so wird sich, wie in 
analogen Fällen, der Erfolg im allgemeinen als Resultante daraus 
ergeben, daß mit der Verkürzung des Beleuchtungsrhythmus die 
photonastische Wirkung abnimmt, der auf die Ausschaltung der 
tagesautonomischen Bewegungen hinarbeitende Einfluß aber zunimmt. 
Ob nun das Unterbleiben dieser Ausschaltung bei dem 2: 2-stün- 
digen Beleuchtungswechsel dadurch bedingt ist, daß mit der Inter- 
mittierung der Beleuchtung die wirksame Lichtmenge abnimmt, 
oder daß durch den Lichtwechsel der Stimmungszustand modifiziert 
wird, oder daß, besondere die tagesautonomische Befähigung akti- 
vierende Anstöße oder andersartige Einflüsse ausgeübt werden, muß 
empirisch entschieden werden (vgl. $ 10). Dasselbe gilt auch für 
die Blätter von Phaseolus, bei denen in einem 2 : 2-stündigen Be- 
leuchtungswechsel zwar nicht die volle tagesautonomische Tätig- 
keit, aber doch ein gewisses Hervortreten tagesperiodischer Be- 
wegungen beobachtet wurde (p. 80, Fig. 24). 


123] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 123 


Wie alle Reaktionen sind auch die aitionastischen von dem 
jeweiligen Zustand (der Stimmung) des Objekts abhängig, also 
auch von den gebotenen Außenbedingungen sowie der Inanspruch- 
nahme durch aitiogene und autogene Tätigkeiten. Eine solche 
Abhängigkeit kommt auch darin zum Ausdruck, daß nach dem 
Übertragen aus dem Dunkeln in das Licht eine gewisse und bei 
manchen Objekten eine längere Zeit verstreichen muß, bevor die 
Wiederverdunklung eine deutliche photonastische Reaktion aus- 
löst, und daß erst nach längerem Verweilen im Licht die volle 
Reaktionsfähigkeit gewonnen wird. (Für thermonastische Re- 
aktionen gilt natürlich dasselbe) Wenn also zur Wiederher- 
stellung der photonastischen Reaktionsfähigkeit eine längere Be- 
leuchtung (bzw. Verdunklung) nötig ist, so wird durch einen 
etwas kürzeren Beleuchtungswechsel kein entsprechender Bewe- 
gungsrhythmus hervorgerufen werden. Durch ein solches nega- 
tives Resultat wird also umgekehrt erwiesen, daß die angewandte 
Zeitdauer der Beleuchtung und Verdunklung zur Wiedergewin- 
nung einer genügenden photonastischen Reaktionsfähigkeit nicht 
ausreichte. 

Aber auch bei den schnell reagierenden Blättchen von Albizzia 
lophantha wird durch einen 2 : 2-stündigen Beleuchtungswechsel 
eine geringere photonastische Bewegungsamplitude verursacht, als 
durch einen 3: 3-stündigen oder gar durch einen 6: 6-stündigen 
Beleuchtungsrhythmus (p. 37, Fig. 10— 13; l. c. 1907, p. 319), und 
ein analoges Resultat ergaben die Versuche, in denen die Blüten 
von Tulipa Gesneriana einem ı:1- oder einem 2: 2-stündigen Tem- 
peraturwechsel unterworfen wurden (p. 24, Fig. 6 u. 8). Da diese 
Ausschläge bei kürzerem Reizungsrhythmus auch dann geringer 
ausfallen, wenn man konstante Beleuchtung oder Temperatur ein- 
führt, so ergibt sich, daß die geringere Bewegungsgröße nicht etwa 
die Folge davon ist, daß bei dem kurzperiodischen Wechsel von 
Beleuchtung oder Temperatur die volle Entwicklung der aitiona- 
stischen Reaktion durch die zu frühzeitig einsetzende antagonistische 
Reizwirkung verhindert wird. 

Zur einfachen Kennzeichnung der uns entgegentretenden Tat- 
sachen, also ohne eine bestimmte Voraussetzung über die zu Grunde 
liegenden Vorgänge, ist man voll berechtigt von Erholungs- und 
Ruhezeit oder von Herabsetzung der Reaktionsfähigkeit durch die 
Inanspruchnahme oder von Ausgleich der Erlahmung nach der In- 


124 W. PrErFFER, [124 


anspruchnahme zu reden.') Ohne Frage werden freilich alle der- 
artigen Erfolge auf spezifisch verschiedenen und verwickelten Vor- 
gängen beruhen und es ist u. a. auch wohl möglich, daß unter Um- 
ständen die reaktionellen Eigenschaften in verschiedenen Phasen 
der Restauration und der Anpassung an die veränderten Bedingungen 
sogar in qualitativer Hinsicht Modifikationen erfahren. Alles dieses 
wird sich aber begreiflicherweise noch verwickelter und mannig- 
faltiger gestalten können, wenn verschiedenartige Reize und Be- 
einflussungen zusammengreifen. 


$ 9. Über das Zusammengreifen der tagesautonomischen Bewegungen 
und der aitionastischen Reaktionen. 


Bei Vorhandensein einer tagesautonomischen Befähigung ist 
es aus den bereits ($ 7 u. 8) angegebenen Gründen schwer zu ent- 
scheiden, in welcher Weise bei dem Zustandekommen der Schlaf- 
bewegungen die tagesautonomische Tätigkeit und die aitionastischen 
Reaktionen zusammenwirken. Deshalb läßt sich auch nicht immer 
sicher sagen, ob eine derartige aitionastische Reaktionsfähigkeit 
vorhanden ist, daß schon durch diese allein die volle Amplitude 
der Schlafbewegungen hervorgerufen werden kann. 

Das ist nachweislich der Fall bei den Blüten von Calendula, 
wie sich daraus ergibt, daß bei diesen durch einen 6:6-stündigen 
Beleuchtungswechsel ein isochroner Bewegungsgang verursacht wird, 
obgleich die tagesautonomischen Bestrebungen abwechselnd gleich- 
sinnig und antagonistisch zusammenwirken. Dabei ist es wohl zu 
verstehen, daß bei Beleuchtung mit einer 900 kerzigen Bogenlampe 


ı) Da ich diese Bezeichnungen stets in diesem generellen Sinn anwandte 
(Prerrer, Pflanzenphysiol., 2. Aufl., Bd. II, p. 503; 1. c. 1907, p. 419, 433, 1. ec. 1875, 
p. 57), so ist es mir um so weniger verständlich, daß Srorrkr (Zeitschr. f. Bot. 1910, 
Bd. II, p. 435, 446) über die von mir diesen Worten beigelegte Bedeutung in Zweifel 
ist, als an verschiedenen Stellen hervorgehoben wurde, daß natürlich die zu grunde 
liegenden näheren und ferneren Faktoren von Fall zu Fall aufgeklärt werden müssen. 
So ist z. B. wenigstens eine gewisse Aufklärung in Bezug auf die nächsten Faktoren 
erreicht, wenn sich zeigen läßt, daß die Ausschaltung der Reaktionsfähigkeit nicht 
auf einer Depression der motorischen Fähigkeiten beruht, oder daß die Realisierung 
der Reaktion eine vorübergehende Aufhebung der Reizbarkeit zur Folge hat. Letzteres 
tritt uns z. B. schön darin entgegen, daß die Blattstielgelenke von Mimosa pudica 
erst einige Zeit nach der Reizung wieder auf Stoß reagieren, und daß bei dem Stengel 
von Cuscuta Kontaktreizbarkeit und Unempfindliehkeit intermittierend wechseln, weil 
die Realiserung der Reizung immer wieder die zeitweise Ausschaltung der Reizbar- 
keit veranlaßt (Prerrer, Pflanzenphysiol. 2. Aufl., Bd. II, p. 443, 418, 617). 


125] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 125 


oder mit 2 fünfzigkerzigen Tantallampen (SroreeL, 1. c. p. 378) die 
sukzessiven Ausschläge z. T. ungefähr gleich, z. T. abwechselnd etwas 
ansehnlicher ausfielen.‘) Es ist aber zu erwarten, daß diese Diffe- 
renzen bei Verwendung schwächerer Beleuchtung zunehmen und 
bei genügender Abschwächung der photonastischen Reizungen so 
ansehnlich werden, daß sich zwischen den tagesautonomischen Aus- 
schlägen nur noch geringe photonastische Reaktionen einstellen, die 
sich natürlich ebenfalls in einem 12:12-stündigen Rhythmus wieder- 
holen.) 

In dieser Weise läßt sich aber die aitionastische Reaktions- 
fähigkeit nicht erweisen, wenn dieselbe die Erzielung eines 6:6-stün- 
digen Bewegungsrhythmus nicht zuläßt, wie das u.a. bei den Blättern 
von Phaseolus vulgaris der Fall ist (p. 80, 121). Wohl aber wird 
bei diesem Objekt das Vorhandensein einer ausgiebigen photo- 
nastischen Reaktionsfähigkeit dadurch angezeigt, daß durch einen 
18: 18-stündigen Beleuchtungswechsel ein isochroner Bewegungs- 
rhythmus veranlaßt wird, der die volle Amplitude der Schlafbe- 
wegungen erreicht (PFEFFER, ].c. 1907, p. 357 und Fig. 25; diese 
Arbeit p. 79, 121 und Fig. 160). Dieses Resultat ergibt sich in jedem 
Falle als Resultante aus der photonastischen Reaktion und den 
tagesautonomischen Bestrebungen, gleichviel ob die Ausschaltung 
der tagesautonomischen Tätigkeit oder die relativ höhere Energie 
der aitionastischen Erfolge es bewirkt, daß die tagesrhythmischen 
Bestrebungen in der Bewegungskurve nicht oder doch nicht deut- 
lich hervortreten.) 

Wenn ein derartiges Resultat sowohl bei Beleuchtung mit 
4 fünfundzwanzigkerzigen als auch mit 4 zehnkerzigen Lampen 
gewonnen wurde, so ist doch zu erwarten, daß mit Abnahme der 
Beleuchtung Kurven geschrieben werden, in denen neben den mit 
der Reizintensität abnehmenden 18: 18-stündigen Rhythmus, der 

12:12-stündige Bewegungsgang mehr und mehr hervortritt. Durch 


1) Diese Arbeit p. 47, 121, 37. R. Srorpsr, Zeitschrift f. Bot. 1910, Bd. 2, 
pP: 398, 443, sowie Fig. IO u. 39. 

2) Die graphische Aufzeichnung wird also dann eine analoge Kurve liefern 
wie sie aus anderen Gründen bei einem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel von dem 
Blatt von Flemingia geschrieben wird. Vgl. Fig. 35 (p. 103). 

3) Vgl. auch Prerrer, 1. c. 1907, p. 358. Im allgemeinen nimmt die Bewe- 
gungsgröße eines Blattes mit der gegen eine Widerlage entwickelten Energie zu. 
Prerrer, Einfluß von mechanisch. Hemmung u. Belastung auf die Schlafbewegungen 
IQII, p. 255. 


126 W. PFEFFER, [126 


solche und andere Untersuchungen dürfte es wohl möglich sein, die 
angedeuteten Probleme bis zu einem gewissen Grad aufzuklären. 
Eine derartige Aufklärung ist wenigstens derzeit nicht aus der Er- 
fahrung zu entnehmen, daß mit den Blättern von Phaseolus das- 
selbe Resultat erhalten wird, gleichviel ob das Gelenk verdunkelt 
oder nicht umhüllt ist, obwohl sich bei Dauerbeleuchtung nur im 
ersten Falle die tagesperiodische Bewegungstätigkeit abspielt (p. 52) 
und daß ferner bei Einführung von Dauerbeleuchtung der 18:18- 
stündige Rhythmus in ein 12:12-stündiges Tempo übergeht (p. 12T). 

Wohl aber spricht die Tatsache, daß sich ebenso die Blüten 
von Calendula arvensis verhalten (p. 47) dafür, daß so wie diesen 
auch den Blättern von Phaseolus eine sehr ausgiebige photonas- 
tische Reaktionsfähigkeit zukommt. Dasselbe ist auch daraus zu 
entnehmen, daß durch einen 18:18-stündigen Beleuchtungswechsel 
ein isochroner Bewegungsrhythmus allgemein, also auch in Organen 
hervorgerufen wird, bei denen, wie z. B. bei den Blättern von 
Flemingia, eine tagesautonomische Betätigung nicht in Frage kommt 
(p. 121). Dabei deutet der Umstand, daß der 18: 18-stündige Be- 
wegungsgang bei Phaseolus ebenso leicht und sicher hervorgerufen 
wird wie bei Flemingia, noch darauf hin, daß die Erzielung des 
18: 18-stündigen Reaktionsganges durch die Existenz der tages- 
autonomischen Bestrebungen nicht erschwert wird. 

Nach alledem kann es also nicht zweifelhaft sein, daß, eben- 
so wie den Blüten von Calendula, auch den Blättern von Phase- 
olus eine so ansehnliche photonastische Reaktionsfähigkeit zu- 
kommt, daß durch diese allein die vollen Schlafbewegungen er- 
zielt werden können. Ferner ergibt sich aus dem Mitgeteilten, 
daß sich der Erfolg bei einem 18: 18-stündigen Beleuchtungs- 
rhythmus in dem schon angedeuteten Sinne als Resultante aus 
der photonastischen Reaktion und den tagesautonomischen Be- 
strebungen ergibt, daß also dieser Erfolg nicht etwa, ohne photo- 
nastische Betätigung, durch eine zeitliche Verlängerung des tages- 
autonomischen Bewegungsrhythmns erzielt wird, der ohnehin nicht 
bei allen in der besagten Art reagierenden Pflanzen in Betracht 
kommt. In gleicher Weise ist es auch zu verstehen, daß bei den 
Blüten von Calendula durch einen entsprechenden Beleuchtungs- 
wechsel außer einem 18:18- und 6:6-stündigen Bewegungsrhythmus 
z. B. auch ein 8:8- und ein 9:9-stündiger Bewegungsrhythmus er- 
zielbar ist (p. 47). 


127] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 127 


Sofern aber durch die tagesautonomische Tätigkeit völlig oder 
nahezu die höchste Bewegungsamplitude erreicht wird, zu welcher 
das Organ befähigt ist, so kann natürlich durch das Hinzukommen 
einer gleichsinnig gerichteten photonastischen Reizung nur eine ge- 
ringe oder gar keine Vergrößerung des bisherigen Ausschlags her- 
vorgerufen werden. Dem entsprechen auch die Erfahrungen mit den 
Blättern von Phaseolus vulgaris, deren tagesautonomische Bewe- 
gungen in Dauerbeleuchtung bei umhülltem Gelenk sehr ansehnlich 
zu sein oder auch die volle Amplitude der Schlafbewegungen zu 
erreichen pflegen (p. 72). Ein analoges Resultat ergibt sich auch 
aus dem bereits (p. 124) besprochenen 6:6-stündigen Bewegungs- 
gang, der sich bei den Blüten von Calendula arvensis einstellt, 
wenn sie einem 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel unterworfen sind. 

Da bei beiden Objekten die tagesautonomische Bewegungs- 
amplitude, sofern sie submaximal war, durch den tagesperiodischen 
Lichtwechsel eine entsprechende Steigerung erfährt, so folgt daraus, 
daß die photonastische Reaktionsfähigkeit fortbesteht. Ob diese 
im vollen Maße vorhanden ist oder ob vielleicht durch die photo- 
nastische Inanspruchnahme die tagesautonomische Tätigkeit, je nach 
der Intensität der Reizung, vermindert oder ganz ausgeschaltet 
wird, läßt sich dem Erfolg nicht ansehen. Denn dieser würde eben- 
so ausfallen, wenn sich die dirigierenden (sensorischen) Prozesse 
beider Vorgänge normal abwickelten, da auch durch das Zusammen- 
wirken beider die Bewegungen nicht über den möglichen Maximal- 
wert getrieben werden können. 

Die Verhältnisse bei solchem Zusammengreifen würden selbst 
dann noch nicht aufgeklärt sein, wenn sich nachweisen’ließe, daß 
auch nach dem völligen Ausschalten der tagesautonomischen Be- 
wegungen durch einen ı12:12-stündigen Lichtwechsel die volle 
Schlaftätigkeit erzielt wird. Das ist in der Tat nach den vor- 
liegenden Erfahrungen anzunehmen und dafür spricht ferner die 
Tatsache, daß die Blätter von Phaseolus auch dann schöne Schlaf- 
bewegungen ausführten, als sie in einem 12:12-stündigen Rhythmus 
abwechselnd einer Beleuchtung von 200 und 100 Kerzenstärke aus- 
gesetzt waren (p.77). Warum dieser Versuch nicht ganz eindeutig 
ist, wurde früher angedeutet. 

Die ansehnliche photonastische Reaktionsfähigkeit bringt es 
auch mit sich, daß die Phasen der Schlafbewegungen schnell um 
ı2 Stunden verschoben werden, wenn die Beleuchtungszeit vom 


128 W. PFEFFER, ö [128 


Tag auf die Nacht verlegt wird.‘) Der Umstand, daß dieser Er- 
folg anscheinend ebenso leicht bei den Blättern von Phaseolus 
(auch bei verdunkeltem Gelenk) und den Blüten von: Calendula 
erreicht wird, wie bei den Blättern von Flemingia und Albizzia 
ist ein weiterer Beweis dafür, daß die tagesautonomischen Be- 
fähigungen in dem angedeuteten Sinn (p. 125) sogar von verhält- 
nismäßig schwachen aitionastischen Reaktionen leicht überwunden 
werden. t 

Wenn diese Verhältnisse nicht nur für unsere Versuchspflan- 
zen, sondern auch für andere Objekte gelten dürften, so ist 
damit nicht ausgeschlossen, daß es auch Pflanzen gibt, die ein so 
geringes aitionastisches Reaktionsvermögen besitzen, daß unter 
normalen Verhältnissen die vollen Schlafbewegungen nur mit Hülfe 
der tagesautonomischen Bewegungstätigkeit zu Stande kommen. 
Das wird aber, wie sich, ohne daß Versuche vorliegen, voraus- 
sagen läßt, auch der Fall sein, wenn genügend schwache tages- 
periodische photonastische Reizungen angewandt werden. Denn 
durch solche würde, ebenso wie bei den Blättern von Albizzia oder 
Flemingia, z. B. auch nur eine geringe Bewegung bei dem Blatte 
von Phaseolus ausgelöst werden, das, sofern das Blattgelenk ver- 
dunkelt ist, schon in kontinuierlicher Beleuchtung, also ohne Zutun 
einer photonastischen Reizung, sehr ansehnliche Schlafbewegungen 
ausführt.) 

Falls aber der Gang der tagesautonomischen Bewegungen eine 
Verschiebung um ı2 Stunden schon durch einen schwachen tages- 
periodischen Beleuchtungswechsel erfahren sollte, der eine deut- 


ı) Diese Verschiebung wurde von mir (l.c. 1875; 1907, p.403 usw, sowie die 
in dieser Arbeit mitgeteilten Versuche) bei allen darauf untersuchten Objekten und 
ferner von R. Srorreu (l. c. p. 418, 387) für die Blüten von Calendula arvensis be- 
obachtet. Ich habe auch schon an anderer Stelle (l. e. 1875, p. 31, 164) darauf 
hingewiesen, daß die negativen Resultate, welche von anderen Forschern in einigen 
Fällen erhalten wurden, durch eine unzureichende Versuchsanstellung bedingt ge- 
wesen sein müssen. 

2) Mit derartigen Verhältnissen hängt es vielleicht zusammen, daß die Blätter 
von Phaseolus noch bei schwachem Tageslicht ansehnliche Schlafbewegungen aus- 
führen. Wenn sich unter diesen Bedingungen die Biegungsfestigkeit der Gelenke 
anscheinend nicht ändert, während sie unter anderen Umständen am Tage abnimmt, 
so könnte dieses dadurch bedingt sein, daß den photonastischen Erfolgen eine 
etwas andere Bewegungsmechanik zu Grunde liegt, als den tagesautonomischen Be- 
wegungen (eventuell auch den Nachschwingungen). Vgl. Pr£rreEr, 1. c. IQII, p. 2506, 


265 u.l.c. 1907, p. 409. 


129] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 129 


liche photonastische Reaktion nicht auslöst, so würden uns damit erb- 
lich gegebene Schlafbewegungen entgegentreten, die durch den Be- 
leuchtungswechsel nur zeitlich reguliert werden (vgl. p. 3). Tat- 
sächlich handelt es sich aber in diesem Fall ebensogut um eine 
Resultante aus der tagesautonomischen Tätigkeit und dem stark 
reduzierten photonastischen Wirken wie dann, wenn die tages- 
autonomische Tätigkeit auf ein Minimum herabgesetzt ist und die 
Schlafbewegungen so gut wie allein durch die photonastische Wir- 
kung erzeugt werden. Liegen auch in dieser Hinsicht keine be- 
stimmten Untersuchungen vor, so ist doch zu vermuten, daß die 
fragliche Verlegung der Schlafbewegungen schon durch geringe 
aitionastische Reizungen bewirkt wird, wenn bei solchen auch 
unter diesen Umständen die Verschiebung nur allmählich, also nicht 
so schnell erfolgen dürfte, wie es z.B. bei den Blättern von Pha- 
seolus schon bei der Verwendung einer Beleuchtung mit 4 zehn- 
kerzigen Lampen der Fall ist (p. 57). Da sich aber bei dem Wechsel 
von Tag und Nacht ansehnliche Lichtschwankungen vollziehen und 
da die mit tagesautonomischer Befähigung ausgestatteten Objekte 
im allgemeinen stark photonastisch reagieren, so werden die Schlaf- 
bewegungen unter den normalen Vegetationsbedingungen in der 
Regel unter hervorragender und vielleicht unter dominierender Be- 
tätigung der photonastischen Erfolge zu Stande kommen. 

Aber auch dann, wenn, wie z.B. bei den Blättchen von Albizzia 
und Flemingia, eine tagesautonomische Bewegungstätigkeit nicht 
in Betracht kommt, spielt sich doch bei dem Zustandekommen 
der Schlafbewegungen ein Zusammengreifen ab, nämlich ein sol- 
ches zwischen den tagesperiodischen photonastischen Reaktionen 
und den Nachschwingungen. Denn wenn diese auch, wie das Aus- 
klingen bei Dauerbeleuchtung zeigt, nur transitorische Aktionen 
sind, welche durch die Betätigung der Schlafbewegungen veranlaßt 
werden, so ist mit ihnen doch als mit realen Bewegungsbestre- 
bungen zu rechnen, die, analog wie die tagesautonomischen Be- 
strebungen, durch die aitionastische Reaktionsbestrebung leicht 
überwunden werden. Es ergibt sich das daraus, daß auch in diesem 
Fall eine Verschiebung der tagesperiodischen Beleuchtungszeit leicht 
eine isochrone Verschiebung der Bewegungsphasen der Schlafbewe- 
gungen, also auch der mit diesen verknüpften Nachschwingungen 
verursacht (p. 126, 140), und daß die Schlafbewegungen der 
Blättchen von Albizzia durch einen 6:6-stündigen Beleuchtungs- 


Abhandl. d.K. S. Gesellsch. d. Wissensch,, math.-phys. Kl. XXXIV. r. 9 


130 W. PFEFFER, [130 


wechsel schnell in einen isochronen Bewegungsrhythmus übergeführt 
werden, dessen aufeinanderfolgenden Ausschläge ungefähr gleich 
groß ausfallen, obgleich die Nachschwingungen und die aitionas- 
tischen Reäktionen (analog wie bei Calendula p. 124) abwechselnd 
antagonistisch und harmonisch zusammenwirken. Jedoch machen 
sich in einem 6:6-stündigen Lichtwechsel bei ganz schwachen 
photonastischen Reizungen die Nachwirkungsbestrebungen dadurch 
bemerklich, daß zunächst die Bewegungsausschläge abwechselnd 
größer und kleiner ausfallen, ein Unterschied, der, infolge des Aus- 
klingens der Nachschwingungen, allmählich schwindet (P- 37). 

Es ist indes nicht geboten, näher auf die Nachschwingungen 
einzugehen, für die ohnehin auch derzeit in der Hauptsache die 
in einer früheren Arbeit angestellten Erörterungen gelten.‘) Denn 
wenn auch damals allgemein das Fehlen einer tagesautonomischen 
Bewegungsfähigkeit angenommen wurde (vgl. p- 3, 109), so wird doch 
auch bei der Existenz einer solchen (so bei Phaseolus) in Dauer- 
beleuchtung ein ähnliches Ausklingen der Schlafbewegungen be- 
obachtet, wie bei den Blättern von Flemingia, denen die tages- 
autonomische Bewegungsfähigkeit abgeht. Es sei deshalb auch 
nur kurz daran erinnert, daß den Blüten von Tulipa und Ürocus 
nur eine unsichere, dagegen den Blättchen von Albizzia und Flemin- 
gia eine ansehnliche Nachschwingungstätigkeit zukommt (p. 19, 29, 
1. c. 1907, p. 313, 434). Besonders bei den Blättern von Flemingia 
ist diese so ausgebildet, daß bei der Herstellung von Dauerbe- 
leuchtung die erste Phase der Nachschwingungen nahezu oder ganz 
die volle Amplitude der Schlafbewegungen erreichen kann. Da 
aber diese von den Blättchen von Albizzia und Flemingia anderer- 
seits sogleich erzielt wird, wenn, nach längerem Aufenthalt in 
Dauerlicht, durch einen Beleuchtungswechsel eine kräftige photo- 
nastische Reaktion hervorgerufen wird, so ergibt sich, daß unter 
diesen Umständen die maximale Schlafbewegungstätigkeit auch 
ohne Mithülfe der Nachschwingungen erreicht werden kann. Jedoch 
wurde in Versuchen mit den Blättern von Albizzia durch das Zu- 


1) PFEFFER, 1. ec. 1907, p. 433—454- Vgl. ferner diese Arbeit $ 10, wo auch 
darauf hingewiesen ist, warum eine scharfe Abgrenzung zwischen den Nachschwin- 
gungen der Schlafbewegungen und den tagesautonomischen Bewegungen nicht immer 
möglich ist. Wo diese vorhanden sind, muß es unentschieden bleiben, ob die Nach- 
schwingungen besondere Reaktionen sind oder ob bei denselben dieselbe motorische 
Befähigung ausgenutzt wird, wie bei den tagesautonomischen Bewegungen. 


131] Dıe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 731 


sammenwirken der Nachschwingungen mit schwachen tagesperio- 
dischen photonastischen Reizungen eine gewisse allmähliche Stei- 
gerung der Bewegungsgröße erzielt, die aber nicht bis zu der vollen 
Schlafamplitude führte.‘) 

Aus dem Mitgeteilten ist also zu ersehen, daß schöne Schlaf- 
bewegungen sowohl mit als auch ohne tagesautonomische Bewegungs- 
befähigung zu Stande kommen können. Letzteres ist, abgesehen von 
den Blüten von Tulipa, bei den Blättern von Albizzia lophantha 
und Flemingia congesta der Fall, die ebenso vollkommene Schlaf- 
bewegungen ausführen wie die Blätter von Phaseolus vulgaris, die 
mit tagesautonomischer Befähigung ausgestattet sind, bei denen 
aber die Schlafbewegungen in habitueller Hinsicht ähnlich ver- 
laufen wie bei den Blättern von Flemingia. Somit scheint das 
Vorhandensein der tagesautonomischen Befähigung bei diesen, und 
wohl bei vielen Objekten, keinen auffälligen Vorteil zu gewähren, 
sofern ansehnliche photonastische Reizungen wirksam sind, wie es 
unter den natürlichen Vegetationsbedingungen bei dem Wechsel 
von Tag und Nacht der Fall zu sein pflegt. Unter diesen Um- 
ständen dürften sowohl bei den Blüten von Calendula, als auch 
bei den Blättern von Phaseolus die vollen Schlafbewegungen auch 
schon ohne das Mitwirken einer tagesautonomischen Tätigkeit er- 
reicht werden können’) und es ist sogar möglich, daß diese tat- 
sächlich, infolge der photonastischen Inanspruchnahme, teilweise 
oder ganz ausgeschaltet wird. Allgemein kommen also bei. den 
von uns behandelten Objekten für die Ausbildung der normalen 
Schlafbewegungen die photonastischen (oder thermonastischen) 
Reizwirkungen in Betracht, durch die auch dann wenigstens 
noch die zeitliche Lage von Tag- und Nachtstellung bestimmt 
wird, wenn z. B. infolge des Herabsetzens der täglichen Licht- 
schwankungen die photonastischen Erfolge so gering werden, daß 
ansehnliche Schlafbewegungen nur bei einer ausreichenden Be- 
tätigung einer tagesautonomischen Aktion möglich sind (p. 128). 
In allen Fällen ist aber das Zusammengreifen dieser mit den 
aitionastischen Wirkungen in prinzipieller Hinsicht in analoger 


ı) Diese Arbeit p. 33; 1. c. 1907, p. 325. Ein analoges Resultat wurde mit 
Siegesbeckia orientalis erhalten, jedoch ist noch nicht festgestellt, ob dem Blatte dieser 
Pflanze eine tagesautonomische Bewegungsfähigkeit zukommt oder abgeht. 

2) In ähnlichem Sinne äußert sich auch R. Srorrer.. Zeitschr. f. Botanik 1910, 
I, p. 442. 

g9* 


132 W. PFEFFER, [132 


Weise zu beurteilen wie das Zusammengreifen der letzteren mit 
den Nachschwingungen, die naturgemäß höchstens die Amplitude 
der vorausgegangenen Schlafbewegungen erreichen können. 

Übrigens ist das Zustandekommen schöner Schlafbewegungen 
mit schneller und langsamer Reaktionsfähigkeit vereinbar. So ist 
diese bei den tagesautonomisch befähigten Blüten von Calendula 
derart, daß durch einen 6:6-stündigen Beleuchtungsrhythmus ein 
isochroner Bewegungsgang erzielbar ist und es ist wohl möglich, 
daß es auch tagesautonomisch befähigte Objekte gibt, die eine so 
schnelle Reaktionsfähigkeit besitzen wie die Blättchen von Al- 
bizzia. Andererseits sind die langsam photonastisch reagierenden 
Blätter von Flemingia, bzw. Phaseolus Beispiele für schön schla- 
fende Objekte, denen die tagesautonomische Befähigung abgeht 
bzw. zukommt. Bei solchen Eigenschaften wird dann der normale 
Gang der Schlafbewegungen durch kürzere Lichtschwankungen in 
einem geringeren Grad gestört werden, als bei schneller Reaktions- 
fähigkeit. Vermutlich werden aber solche Störungen wohl im 
höheren Grade durch ein langsames (oder ein auf ein 12: 12-stün- 
diges Tempo hinarbeitendes) Reaktionsvermögen zurückgedrängt, 
als durch tagesautonomische Bewegungsbestrebungen, die ja durch 
die photonastischen Reizwirkungen leicht überwunden werden (125). 
Im allgemeinen kann in gewissen Fällen der Besitz eines schnellen 
Reaktionsvermögens in ökologischer Hinsicht geradezu vorteilhaft 
sein. So wird durch ein solches dafür gesorgt, daß sich die Blüten 
von Crocus und Tulipa bei kühlem und trübem Wetter, wo ohne- 
hin der Insektenbesuch zurücktritt, schließen, bei Ansteigen der 
Temperatur, also auch bei Besonnung aber öffnen. 

Zur Ableitung dieser allgemeinen Beziehungen bedarf es nicht 
einer näheren Kenntnis des Reaktionsvermögens, dessen nähere Er- 
mittlung und Aufklärung aus den bereits (p. 15, 124) angedeute- 
ten Gründen schon bei dem Fehlen tagesautonomischer Befähigung 
und in noch höherem Grade bei dem Vorhandensein dieser Be- 
fähigung mannigfache und teilweise noch nicht überwundene Schwie- 
rigkeiten bietet.') Das ist auch schon der Fall, wenn wir nicht 


ı) Daß die nähere Feststellung des Reaktionsvermögens Schwierigkeiten bie- 
ten kann, habe ich schon früher (l. e. 1907, p. 411) hervorgehoben, als ich noch 
nicht mit der Verwicklung der Verhältnisse durch das Vorhandensein einer tages- 
autonomischen Befähigung rechnete. Wenn es nun auch verständlich ist, daß dann, 
wenn sich die Reaktion genügend langsam abspielt, die Schlafstellung am Abend 


133] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 83 


bis zu den den Reaktionen und Aktionen zu Grunde liegenden 
Prozessen vorzudringen suchen, in die uns derzeit eine zureichende 
Einsicht fehlt. 

Wie dem aber auch sei, so ist doch in unserem, wie in jedem 
Falle das reale Geschehen von dem jeweiligen Zustand (der Stim- 
mung) des Organismus abhängig und wird deshalb auch durch die Ver- 
änderung der Außenbedingungen, durch die reaktionelle Inanspruch- 
nahme usw. gewisse oder auch ansehnliche Veränderungen erfah- 
ren können. Das tritt uns in auffälliger Weise darin entgegen, 
daß die in Dauerlicht gehaltenen Blätter von Phaseolus bei ver- 
dunkeltem, aber nicht bei beleuchtetem Gelenk tagesautonomische 
Bewegungen ausführen, und daß solche von den Blüten von Calen- 
dula arvensis wohl im Dunkeln, aber nicht bei kontinuierlicher Be- 
leuchtung vollbracht werden. In einem wie im anderen Fall ent- 
spricht aber der Erfolg einem Geschehen, das sich unter dem ge- 
botenen Komplex von Bedingungen gesetzmäßig einstellt. Zur ein- 
fachen Kennzeichnung dieses Tatbestandes, also ohne eine bestimmte 
Voraussetzung über die maßgebenden Ursachen, darf sehr wohl 
von Einschaltung oder Ausschaltung oder auch von Unterdrückung 
potentieller Befähigungen und Bewegungen geredet werden, wenn 
damit nicht die ungerechtfertigte Forderung verknüpft wird, daß 
die potentiell vorhandenen und unter gewissen Bedingungen reali- 
sierten Bewegungsbestrebungen immer fortbestehen, das Zustande- 
kommen derselben aber durch eine mechanische Hemmung ver- 
hindert wird.') 

Die nächste Ursache der Ausschaltung muß aber in irgend wel- 
cher Veränderung der sensorischen (inkl. ductorischen) Vorgänge 
liegen, kann also nicht durch Herabsetzung der motorischen Be- 
fähigung bedingt sein, wenn diese in zureichendem Maße erhalten 
bleibt.”) Das ist aber z. B. bei dem Blatte von Phaseolus der Fall, 
das in Dauerbeleuchtung bei nicht umhülltem Gelenk kurzperiodi- 


durch die Erhellung an Morgen bedingt sein kann, so ist es doch auch möglich, 
daß ein solches Resultat durch anderweitige Komplikationen bedingt wird (vgl. auch 
diese Arbeit p. 80). Übrigens können die Schlafbewegungen der Blätter von Phase- 
olus nicht dadurch erzielt werden, daß beim Erhellen jedesmal die tagesautonomische 
Bewegungstätigkeit ausgeschaltet wird. Denn daß solches nicht geschieht, zeigt ja 
die Tatsache, daß nach Einführung von Dauerbeleuchtung die Schlafbewegungen zu- 
nächst fortgesetzt werden. Über Phaseolus vgl. p. 80. 

ı) Vgl. Prerrer, 1. ec. 1911, p. 284. 

2) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 360. 


134 W. PFEFFER, [134 


sche autonome Bewegungen vollbringt, bei denen unter Umständen 
in der Zeiteinheit eine größere Wegstrecke durchlaufen, also wohl 
auch eine größere Arbeitsleistung vollbracht wird, als bei den 
tagesautonomischen Bewegungen, die sich abspielten bevor die das 
Gelenk verdunkelnde Hülle entfernt worden war (p. 71, Iro und 
Fig. 22, p. 69. Vgl. auch 1. c. 1907, Fig. 22, p. 346). Ferner werden 
nach dem Ausklingen der Schlafbewegungen im Dauerlicht ansehn- 
liche kurzperiodische Bewegungen in dem Blattstielgelenk von Mi- 
mosa Speggazzinii ausgeführt, bei dem zugleich durch die hohe 
Stoßreizbarkeit der Fortbestand der vollen Aktionsfähigkeit dar- 
getan wird.‘) Dagegen wird das Ausklingen der Schlafbewegungen 
im Dunkeln, wie das allmähliche Eintreten der Dunkelstarre an- 
zeigt, offenbar schon durch das Herabsetzen der Aktionsfähigkeit 
herbeigeführt, deren Herabgehen bei Mimosa zugleich die Abnahme 
und das Schwinden der Stoßreizbarkeit zur Folge hat (p. 107). Da 
sich aber die Blüten von Calendula nach SrorreL’) in Dauerbe- 
leuchtung langsamer und unvollständiger entfalten, so ist es mög- 
lich, aber noch nicht erwiesen, daß in diesem Fall durch die He- 
rabsetzung der Wachstumstätigkeit das Aufhören der tagesautono- 
mischen Bewegungen veranlaßt wird, die in schöner Weise von 
den im Dunkeln befindlichen Blüten ausgeführt werden. 

Nach der Erfahrung, daß bei Phaseolus und Calendula die 
tagesautonomische Befähigung unter Umständen nicht oder be- 
schränkt zur Betätigung kommt, erscheint es sehr wohl möglich, daß 
eine solche gänzliche oder teilweise Ausschaltung oder Modifikation 
auch noch durch gewisse andere Bedingungen, also z. B. auch durch 
die aitionastischen Reizwirkungen erzielt wird. Ob und inwieweit 
das zutrifft, läßt sich zumeist nicht sicher sagen, wie sich aus 
den vorausgegangenen Erörterungen ergibt, aus denen auch her- 
vorgeht, daß solche Erfolge, je nach den obwaltenden ‘Umständen, 
auch schon bei verschiedener Intensität der Reizung ungleichartig 
ausfallen können. Bei dem Streben nach weiterer Aufklärung der 
zu Grunde liegenden Prozesse ist auch hierbei, wie bei ande- 
ren physiologischen Vorgängen zu beachten, daß sich der Erfolg 
im allgemeinen als Resultante aus verwickelten (autogenen und 
aitiogenen) Prozessen ergeben wird. Da aber bei dem derzeiti- 
gen Stand unserer Kenntnis eine tiefere Aufklärung nicht möglich 


ı) Prerrer, ]. c. 1907, Fig. 31 (p. 380). 
2) Srorreu, 1. c. p. 387, 418. 


135] DıE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 135 


ist, so mag auf die allgemeinen, diese Fragen betreffenden Erör- 
terungen verwiesen sein.') 

Wir wollen hier auch nicht besprechen, inwieweit etwa bei 
anderen tagesperiodischen Vorgängen eine tagesautonomische Be- 
fähigung vorhanden oder nicht vorhanden ist. Da ersteres u. a. bei 
den Blüten von Calendula arvensis, letzteres bei den Blüten von 
Tulipa der Fall ist, so mögen analoge Verschiedenheiten auch bei 
anderen Wachstumsvorgängen vorkommen. Dem widersprechen 
z. B. auch nicht die bisherigen Erfahrungen über die tägliche Pe- 
riodizität des Längenwachstums, aus denen aber nicht sicher zu 
entnehmen ist, ob wirklich analoge Verhältnisse und Verschieden- 
heiten bestehen, wie bei den durch Wachstum vermittelten Schlaf- 
bewegungen.”) 


$ 10. Anderweitige autonome Bewegungen. 


Bis dahin haben wir bei den allgemeinen Betrachtungen fast 
nur diejenigen autonomen Bewegungen berücksichtigt, welche für 
das Zustandekommen der Schlafbewegungen in Betracht kommen. 
Nunmehr dürfte es aber geboten sein auf die anderweitigen, zu- 
meist kurzperiodischen autonomen Bewegungen insoweit einen 
Blick zu werfen, als es nötig ist, um deren Verhältnis zu den 
Schlafbewegungen und den tagesautonomischen Bewegungen zu 
kennzeichnen. Wir werden uns aber kurz fassen, da ich auch dies- 
mal diese kurzperiodischen Bewegungen nicht näher verfolgte und 
da ferner meine früheren Erörterungen’) auch derzeit in der Haupt- 
sache zu Recht bestehen. Denn am Wesen der Sache wird nichts 
dadurch geändert, daß mir damals die tagesautonomen Bewegun- 
gen nicht bekannt waren.‘) 


ı) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 362; 1. ec. ıg11, p. 284. 

2) Siehe Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 252; 1. e. 1907, p. 448; 
Store, Zeitschr. f. Bot. 1910, Bd. 2, p. 450; Jost, Vorlesung. ü. Pflanzenphysiol. 
1913, III. Aufl., p. 408 und die an diesen Stellen zitierte Literatur. — Nach einer 
Untersuchung Karsrens (Zeitschr. f. Bot. 1915, Bd. 7, p. 1), in der aus der Häufig- 
keit der Zellkernteilung auf den Verlauf des embryonalen Wachstums geschlossen wird, 
würde (p. 24) bei den benutzten Pflanzen dem Keimstengel eine tagesautonomische 
Tätigkeit zukommen, der Keimwurzel derselben Pflanzenart eine solche aber abgehen, 
was ja möglich erscheint, aber für die reale Zuwachstätigkeit durch die vorliegenden 
Versuche kaum sicher gestellt sein dürfte. 

3) Prerrer, Entstehung der Schlafbewegungen der Blattorgane 1907, p. 455. 

4) Übrigens wurde (l. e. 1907, p. 447) darauf hingewiesen, daß vielleicht auch 
tagesautonomische Bewegungen vorkommen, 


136 W. PFEFFER, [136 


Zunächst sei daran erinnert, daß in Dauerbeleuchtung, nach- 
dem die Schlafbewegungen ausgeklungen sind, vielfach in einem 
spezifisch und individuell verschiedenem Grad autonome Bewegun- 
gen ausgeführt werden, die einen Hin- und Hergang in 3—8 Stun- 
den oder auch in einem kürzeren oder längeren Tempo vollbrin- 
gen.‘) Dabei können diese Bewegungen, wie bei dem Blatte von 
Phaseolus vulgaris (p. 75) und Flemingia congesta (p. 92), sowie 
bei dem Blattstiel von Mimosa Speggazzinii (p. 107) eine ziemlich 
ansehnliche Amplitude erreichen, während sie bei den Blättchen 
von Albizzia lophanta (p. 32) und Mimosa Speggazzinii und beson- 
ders bei dem Perigon von Tulipa Gesneriana (p. 22) so gering zu 
sein pflegen, daß sie in den registrierten Kurven nur schwach oder 
gar nicht hervortreten.?) 

Die Befähigung zu ausgiebigen Schlafbewegungen ist also 
nicht an den Besitz einer erheblichen kurzperiodischen autonomen 
Bewegungsfähigkeit gekettet, die anderseits z. B. sehr ansehnlich 
bei den Blättchen von Desmodium gyrans ist, die keine Schlafbe- 
wegungen ausführen.’) Ferner kommt unter den mit tagesautono- 
mischer Bewegungsfähigkeit ausgestatteten Organen den Blättern 
von Phaseolus eine erhebliche, den Blüten von Calendula eine 
ziemlich geringe kurzperiodische autonome Bewegungstätigkeit zu. 

Wie alle Tätigkeiten, so sind auch die autonomen Bewegungs- 
vorgänge von den Außenverhältnissen abhängig und erfahren dem- 
gemäß eine gewisse oder auch eine auffällige Änderung, wenn an- 
dere konstante Außenbedingungen hergestellt werden.‘) Eine weit- 


1) Vgl. Prerrer, ]. c. 1907, p. 456. 

2) Vgl. Prerrer, ]. c. 1907, p. 455 und die dort zitierte Literatur. Nach 
den Beobachtungen von SrtorPEL (Zeitschr. f. Botan. 1910, Bd. 2, p. 387) fallen in 
Dauerlicht auch bei den Blüten von Calendula arvensis die autonomen Bewegun- 
gen ziemlich gering aus. Über die Blätter von verschiedenen Arten von Oxalis siehe 
UrrıcH, Contribut. of the Botanie. Laboratory of Pennsylvania 1911, Bd. 3, p. 311. 
Einige Beobachtungen finden sich auch bei Bose, Plant response 1906 und Researches 
of irritability of plants 1913. 

3) Vgl. Prerrer, Pfanzenphysiol. II. Aufl. Bd. 2, p. 492; Bose, 1. e. 1906, 
p- 470; 1. e. 1913, p. 294. 

4) Prerrer, Pflanzenphysiol., II. Aufl. Bd. 2. p. 492; Bose, 1. c. 1906, p. 470 
1913, P. 294. — Es sei nochmals nachdrücklich betont, daß mit „autonom“ oder 
„autogen“ nur ausgesagt sein soll, daß sich das uns entgegentretende Geschehen, 
gleichviel welcher Art es ist, bei voller Konstanz aller Außenbedingungen abspielt. 
Sofern unter diesen Umständen eine Modifikation der Tätigkeit eintritt, so wird also 
dadurch angezeigt, daß durch die fortschreitende Eigentätigkeit, also selbstregulato- 


137] DıEe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 237 


gehende Veränderung tritt uns eben darin entgegen, daß die Blät- 
ter von Phaseolus bei Dauerbeleuchtung kurzperiodische autonome 
Bewegungen ausführen, die tagesperiodischen Platz machen, wenn 
(bei Fortdauer der Dauerbeleuchtung) das Blattgelenk verdunkelt 
wird (p. 70). Durch die Verdunklung des Gelenks wird aber bei 
dem Blatte von Flemingia (p. 91), anscheinend auch bei dem Blatt- 
stiel von Mimosa Speggazzinii (p. 107), die kurzperiodische autonome 
Bewegungstätigkeit nicht auffällig modifiziert. Da nun die Schlaf- 
bewegungen in kontinuierlicher Beleuchtung in der Regel auszu- 
klingen scheinen (p. 114), werden sich die Gelenke, je nachdem ihnen 
tagesautonomische Befähigung zukommt oder abgeht, wohl zumeist 
wie die der Blätter von Phaseolus oder von Flemingia verhalten. Mit 
dieser Vermutung steht im. Einklang, daß die tagesautonomischen 
Bestrebungen auch bei dem Verdunkeln der ganzen Pflanze zur Be- 
tätigung kommen, wenn bei Lichtabschluß volle Aktionsfähigkeit 
besteht, wie das bei den sich auch im Dunkeln entwickelnden 
Blüten von Calendula (p. 46), sowie bei den unter gewissen Be- 
dingungen im Dunkeln ausgebildeten Blättern von Phaseolus multi- 
florus der Fall ist (p. 49, 73). 

In diesen, wie in allen Fällen, entspricht aber der uns ent- 
gegentretende Erfolg dem unter den gegebenen inneren und äuße- 
ren Bedingungen sich gesetzmäßig abspielenden Geschehen (p. 133). 
Wie auf dieses, wurde früher auch schon darauf hingewiesen, daß 
bei dem Zusammengreifen von zwei oder einigen Bestrebungen 
die Resultante unter mannigfachen wechselseitigen Beeinflussungen, 
also auch unter Ausschaltung einzelner Vorgänge, zustande kommen 
und daß die Ursache der Veränderung nicht auf Herabsetzung 


risch, die inneren Konstellationen (Bedingungen) irgend eine Verschiebung erfuhren, 
durch die naturgemäß wiederum die Wechselwirkung mit den Außenfaktoren und 
die Nutzbarmachung dieser in etwas oder ansehnlich modifiziert werden können. 
Andererseits wird aber auch bei Konstanz der Innenbedingungen durch die Verände- 
rung eines oder einiger Außenfaktoren eine Modifikation der Wechselwirkungen und 
damit der Tätigkeiten erzielt werden, die eben nur konstant bleiben, wenn die inneren 
und äußeren Faktoren keine Veränderung erfahren. Natürlich kann eine rhythmische 
Wiederholung einer Tätigkeit sowohl durch einen periodischen Wechsel der Außen- 
bedingungen, oder auch, bei Konstanz dieser, dadurch erzielt werden, daß durch die 
fortschreitende Innentätigkeit, also selbstregulatorisch, eine rhythmische Veränderung 
der Innenbedingungen verursacht wird, die einen periodischen Gang der Bewegungen 
oder anderer Tätigkeiten zur Folge hat. Es sind das Beziehungen, die in analoger 
Weise auch bei Mechanismen zu periodischen Vorgängen führen. Näheres bei Prerrer, 
Pflanzenphysiol. II. Aufl., p. 388, 161, 82, 247 usw.; 1. c. 1907, p. 450, Anm., p. 459. 


138 W. PFEFFER, [138 


der motorischen Befähigungen beruhen kann, wenn diese in zu- 
reichendem Grad vorhanden ist. 

Die gleichen Gesichtspunkte sind also auch bei dem Zusammen- 
greifen der kurzperiodischen autonomen mit tagesautonomischen 
oder mit photonastischen Bestrebungen zu beachten. Daß im letzt- 
genannten Fall die photonastischen Reaktionen dominieren, ergibt 
sich wiederum daraus, daß auch dann, wenn sich bei Dauerbeleuch- 
tung ansehnliche kurzperiodische autonome Bewegungen abspielen, 
durch die Einführung eines tagesperiodischen Lichtwechsels sogleich 
die Schlafbewegungen hervorgerufen werden (vgl. p. 128). Unter 
diesen Umständen ist bei dem Blattstiel von Mimosa Speggazzinii 
schön zu sehen, daß die kurzperiodischen autonomen Bewegungen 
allmählich abnehmen und umgekehrt bei der Einführung von Dauer- 
beleuchtung allmählich zu voller Größe gelangen.') Denn bei diesem 
Objekt werden während der normalen Schlafbewegungen Kurven ge- 
schrieben, die zumeist nur geringfügige kurzperiodische Oszillationen 
zeigen, während diese bei den Blättern von Phaseolus?) und Fle- 
mingia®) gewöhnlich erheblicher und teilweise sogar ziemlich an- 
sehnlich ausfallen. 

Dabei ist freilich offen gelassen, ob diese Oszillationen den 
kurzperiodischen Bewegungen bei Dauerlicht entsprechen, oder ob 
sie, unter Ausschaltung dieser letzteren, bei den sich tagesperiodisch 
wiederholenden Reizungen als Übergangsoszillationen (p. 116) zu- 
stande kommen. Wie dem auch sei, so deutet doch der Unistand, 
daß diese Oszillationen fast oder ganz fehlen, während die schlaf- 
tätigen Blätter von Phaseolus oder Flemingia die Phasen der 
schnellen Hebungs- oder Senkungsbewegungen durchlaufen, darauf 
hin, daß in Verbindung damit eine weitgehende oder völlige Aus- 
schaltung dieser kurzperiodischen Bewegungstätigkeit eintritt.‘) Wir 
wollen indes nicht auf diese Fragen eingehen, die auch nicht da- 
mit entschieden werden, daß diese kurzperiodischen Bewegungen 
anscheinend geringer bei denjenigen Blättern von Phaseolus aus- 
fallen, die im Dunkeln oder bei umhülltem Gelenk in Dauerbeleuch- 
tung tagesautonomische Bewegungen ausführen (p. 75). 

Bei dem Hauptblattstiel von Mimosa Speggazzinıi läßt sich 


ı) Vgl. Prerren, 1. c. 1907, p. 380. 

2) Vgl. Prerrer, 1. e. 1907, Fig. 21 (p. 344) und Fig. 22 (p. 346). 

3) Prerrer, 1. c. ıgr1, Fig. 23, 24 (p. 232); diese Arbeit Fig. 30 (p. 90). 
4) Prerrer, ]. c. 1907, p. 350, 460. 


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139] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 139 


aber gut verfolgen, daß die Schlafbewegungen nicht durch eine 
Verlängerung des Rhythmus der kurzperiodischen Bewegungen erzielt 
werden, da sich diese bei Einführung von Dauerbeleuchtung, neben 
den ausklingenden Schlafbewegungen allmählich einschleichen und bei 
Wiederherstellung des tagesperiodischen Beleuchtungswechsels all- 
mählich schwinden, während sich die Schlafbewegungen einstellen.') 
Analoge Verhältnisse dürften also auch bei den Blättern von Pha- 
seolus und Flemingia obwalten, bei denen das transitorische Neben- 
einanderbestehen der kurzperiodischen und der tagesperiodischen 
Bewegungsbestrebungen nicht deutlich hervortritt, wenn die Pflanze 
aus dem tagesrhythmischen Beleuchtungswechsel in Dauerbeleuch- 
tung (oder umgekehrt) gebracht wird. Übrigens kann das Zustande- 
kommen der Schlafbewegungen durch Verschiebung des kurzperi- 
odischen Rhythmus nicht wohl bei den Blättern von Albizzia und 
den Blüten von Tulipa angenommen werden, da diese immer nur 
geringfügige kurzperiodische Bewegungen ausführen. 

Eine derartige Verlängerung oder Verkürzung des Bewegungs- 
rhythmus ist allerdings möglich, doch wird das Bestehen einer 
solchen Verschiebung nicht damit erwiesen, daß sich der sichtbare 
Erfolg so abspielt, daß eine Verschiebung vorliegen könnte. Denn 
ein solches Resultat kann sich auch dann ergeben, wenn zwei 
verschiedenartige Auslösungen schon in den sensorischen oder duk- 
torischen Prozessen so zusammengreifen, daß nur ein einheitlicher 
motorischer Impuls erfolgt. Aber auch dann, wenn die Reizprozesse 
(oder die autonomen Auslösungen) zwei verschiedenartige moto- 
rische Vorgänge zu veranlassen suchen, kann sich das Zusammen- 
wirken so gestalten, daß die Sonderbestrebungen in dem Bewegungs- 
erfolg nicht bemerklich werden.) So ist es zu verstehen, daß bei 
den Blättern von Phaseolus, dann, wenn durch einen 18: 18-stün- 
digen Beleuchtungswechsel ein isochroner Bewegungsgang erzielt 
wird, in der Kurve eine 12: ı2-stündige Bewegungsbestrebung 
nicht sicher hervortritt, obgleich u. a. das Verhalten bei Wieder- 
herstellung der Dauerbeleuchtung darauf hindeutet, daß eine solche 
Bestrebung bestehen dürfte (p. 121). Andererseits haben wir früher 
(p- 37) gehört, daß bei den schlaftätigen Blättern von Albizzia, 
dann, wenn sie bei schwachem Licht einem 6 : 6-stündigen Beleuch- 


ı) PrErreRr, ]. e. 1907, p. 381. 
2) Vgl.p. 133 und die dort zitierte Literatur. 


140 W. PFEFFER, [140 


tungswechsel ausgesetzt werden, die tagesperiodischen Nachschwin- 
gungen und die photonastischen Bewegungsbestrebungen als be- 
sondere Reaktionen bemerklich werden, und daß Analoges auch bei 
den Blüten von Calendula beobachtet wurde (p. 125). 

Diese Betrachtungen gelten nicht nur für die aitiogenen, son- 
dern auch für die autogenen Vorgänge Denn der Unterschied 
zwischen beiden besteht ja definitionsgemäß nur darin, daß bei 
jenen ein von außen kommender, bei diesen ein durch die Eigen- 
tätigkeit geschaffener (innerer) Anstoß auslösend wirkt.‘) Nach den 
vorliegenden Erfahrungen ist aber wohl anzunehmen, daß den tages- 
autonomischen und den kurzperiodischen autonomen Bewegungen 
zwei besondere autogene Anstöße zu Grunde liegen. Wenn das 
zutrifft, ist damit, ebenso wie bei dem Zusammengreifen von zwei 
äußeren Reizwirkungen, offen gelassen, ob die sich anschließenden 
und zu der Bewegungsreaktion führenden Prozesse gleichartig oder 
verschiedenartig verlaufen. Jedenfalls muß man nach den derzeit 
vorliegenden Tatsachen annehmen, daß, ebenso wie die photona- 
stischen Schlafbewegungen, auch die tagesautonomischen Bewe- 
gungen nicht durch eine entsprechende Verlängerung des Rhyth- 
mus der kurzperiodischen autonomen Bewegungen erzielt werden 
und umgekehrt. 

Unter den angedeuteten Gesichtspunkten ist auch das Zu- 
sammengreifen der aitiogenen oder der autogenen Bewegungen 
mit den ungefähr tagesperiodischen Nachschwingungen zu beur- 
teilen, die zu den Übergangsreaktionen (p. 116) gehören, welche als 
Folge einer einzelnen aitionastischen Reaktion und somit auch als 
Folge der Schlafbewegungen auftreten.) Über einen solchen Ursprung 
kann kein Zweifel bestehen, sofern eine tagesautonomische Bewe- 
gungsfähigkeit nicht vorhanden ist, während dann, wenn das Fehlen 
einer solchen nicht anderweitig erwiesen ist, das Ausklingen der 
Schlafbewegungen durch die allmähliche Ausschaltung der tages- 
autonomischen Bewegungstätigkeit bedingt sein könnte, die bei der 


ı) Prerrer, 1. c. 1907, p. 460; Pflanzenphysiol., II. Aufl., Bd. 2, p. 388. Da 
es sich in allen Fällen um Auslösungen handelt, durch welche die motorische Be- 
fähigung zur Erzielung von Bewegungsvorgängen nutzbar gemacht wird, so ist es 
nicht gerechtfertigt, alle durch einen äußeren Anstoß veranlaßten Reaktionen als 
modifizierte Zirkumnutationen (autogene Reizbewegungen) anzusehen, wie es 
Ch. Darwın tat. Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 369; 1. c. 1907, 
p. 461. 

2) Vgl. p. 130 und PrErrer, |. c. 1907, P. 433— 454. 


141] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 141 


Herstellung von Dauerbeleuchtung oder anderer konstanten Bedin- 
gungen schwindet (vgl.$ 7 u.p. 133). Bei solchen Verhältnissen und 
bei dem innigen Zusammenhang und den wechselseitigen Bezieh- 
ungen des ganzen Getriebes, ist es einleuchtend, daß sich auch 
auf diesem Gebiete übergangsfreie Abgrenzungen durch eine von 
Menschengeist geschaffene Definition nicht ziehen lassen. Aber des- 
halb ist es doch geboten auf tunlichste Aufklärung der obwalten- 
den Verhältnisse hinzuarbeiten und zu diesem Zwecke auch durch 
das Verhalten bei verschiedenen konstanten Bedingungen und 
während des Wechsels dieser, also vermittelst einer Methodik die 
seit Beginn exakter Forschung in allen Zweigen der Naturwissen- 
schaften ausgedehnt angewandt wurde und wird, dahin zu stre- 
ben, Eigenschaften des Objektes und damit Unterlagen für die 
Beurteilung der Beziehungen festzustellen. 

Tatsächlich hängt es öfters schon von der Auffassung ab, ob 
man von Konstanz oder von Wechsel reden will, wie das z.B. 
auch dann der Fall ist, wenn sich die Beleuchtung fortwährend in 
derselben (konstanten) rhythmischen Weise ändert. Bei genügender 
Verkürzung des Rhythmus gelangt man aber praktisch zu konti- 
nuierlicher Beleuchtung in der, auch wenn eine künstliche rhyth- 
mische Unterbrechung unterbleibt, durch die Wellenbewegung des 
Lichts immer noch ein intermittierendes Wirken gegeben ist. 

Wenn nun z.B.bei den Blüten von Calendula arvensis ein 2:2-stün- 
diger Beleuchtungswechsel nicht mehr einen isochronen Bewegungs- 
gang auslöst, so ist, worauf schon früher (p. 122) hingewiesen wurde, 
nicht ausgeschlossen, daß dieser Beleuchtungswechsel andersartige 
Wirkungen ausübt (einen Stimmungswechsel unterhält), die zur 
Folge haben, daß die tagesautonomische Befähigung zur Betätigung 
kommt, wärend dieselbe bei vollständig kontinuierlicher Beleuchtung 
ausgeschaltet bleibt. Wie aber eine Uhr, die infolge schlechter Ölung 
zum Stillstand kommt wenn sie in Ruhe gelassen wird, durch 
rhythmische Erschütterungen vielleicht dauernd in Gang gehalten 
werden kann, so ist es auch denkbar, daß in einem gegebenen Fall 
die Betätigung der tagesautonomischen Befähigung durch rhyth- 
mische aitionastische Wirkungen (Erschütterungen) dauernd in Gang 
gehalten wird. Da nun auch in einem solchen Falle, auf Grund 
des Verhaltens bei voller Konstanz der Beleuchtung, auf Fehlen 
von tagesautonomischer Befähigung geschlossen werden müßte, so 
geht auch daraus wieder hervor, daß sich, wie es in der Natur 


142 W. PFEFFER, [142 


der Sache liegt, eine scharfe Abgrenzung zwischen autonomen und 
aitionomen Vorgängen nicht ziehen läßt. Das würde vermutlich 
auch dann der Fall sein, wenn eine bessere Kenntnis der maß- 
gebenden inneren Vorgänge zur Verfügung stände Von diesen 
wissen wir aber in Bezug auf die hier besprochenen Bewegungs- 
vorgänge nichts näheres und so muß es auch unentschieden bleiben, 
ob die Nachschwingungen in derselben Weise ausgelöst werden, 
wie die tagesautonomischen Bewegungen.') Jedenfalls werden 
aber die Nachschwingungen, sowie alle Übergangsreaktionen, durch 
eine Kette von inneren Prozessen (Reaktionen und Gegenreaktio- 
nen) herbeigeführt und es ist wohl möglich, daß sich bei genügen- 
der Einsicht in diese Vorgänge engste Beziehungen zwischen den 
tagesperiodischen Nachschwingungen und den tagesautonomischen 
Bewegungen herausstellen. 

Da wir bei unseren Betrachtungen mit den gegebenen, gleich- 
viel in welcher Weise zustande gekommenen Eigenschaften und 
Fähigkeiten zu rechnen haben, so ist es z. B. ohne Belang, ob 
es zur Anregung der Entwicklung oder zur Ausbildung des Organs 
oder auch zur Erweckung der dann selbstregulatorisch fortschrei- 
tenden Bewegungstätigkeit irgendeines Außenanstoßes bedurfte. Falls 
letzteres der Fall ist, liegt die Sache analog wie etwa bei einer 
Uhr, die ohne das Anstoßen des Pendels nicht in Gang kommt, 
der aber einmal hergestellt selbstregulatorisch fortgesetzt wird.) 


$ ır. Wechselseitige Beeinflussungen und Reizleitungen. 


Wenn auch die wechselseitigen Beeinflussungen, auf die wir 
bei unseren Untersuchungen stießen, nicht ihrer selbst halber ver- 
folgt wurden, so dürfte doch eine kurze Zusammenfassung unserer 
Erfahrungen geboten sein, aus denen u. a. hervorgeht, daß durch 
die von der beleuchteten Lamina ausgehenden Einflüsse die photo- 
nastische Reizung des verdunkelten Gelenks erzielt und der Eintritt 
der Starre in diesem mehr oder weniger verhindert werden kann. 


ı) In allen Fällen kommen die Bewegungsbestrebungen auch dann zustande, 
wenn die Ausführung der angestrebten Bewegungen durch eine Widerlage unmög- 
lich gemacht ist. Prerrer, ]. c. IQII, p. 207, 287. 

2) PFEFFER, 1. ec. 1907, p. 463. — Hält man an den angedeuteten Auffas- 
sungen fest, so macht auch die Interpretation der von Srorren und Knıer (Zeitschr. 
f. Botanik ıgıı, Bd. 3, p. 398) aufgeworfenen Fragen keine Schwierigkeiten. 


er 


143] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 143 


So pflegen die Blätter von Phaseolus vulgaris bei denen das 
Gelenk durch eine Wattehülle verdunkelt, die Lamina aber frei 
ist, die Schlafbewegungen fast ebensolange fortzusetzen, wie die 
Blätter deren Bewegungsgelenk dem Licht voll zugänglich ist 
(p. 49). Wenn nun die Aktionsfähigkeit in dem verdunkelten Blatt- 
gelenk von Flemingia (p. 89) ebenfalls lange Zeit, bei dem ver- 
dunkelten Blattstielgelenk von Mimosa Speggazzinii (p. 107) aber 
nur etwa 1o—25 Tage anzuhalten pflegt, so wird damit, sowie 
durch anderweitige Erfahrungen gekennzeichnet, daß auch in Be- 
zug auf die Ausbildung der Dunkelstarre spezifische und indivi- 
duelle Unterschiede bestehen (p. 62). 

Die besagte Beeinflussung muß aber nicht auf das zu der 
Lamina gehörende Gelenk beschränkt bleiben, sondern kann sich 
auch auf ein anderes Blatt erstrecken, wie Versuche mit Phaseolus 
vulgaris ergaben, bei denen das eine Primärblatt ganz freigelassen 
war, das opponierte dagegen in der früher (p. 8) angegebenen Weise 
gänzlich verdunkelt gehalten wurde.') Unter diesen Umständen blieb 
die Bewegungstätigkeit (im täglichen Beleuchtungswechsel im Nord- 
haus) auch in dem verdunkelten Blatt lange erhalten, obgleich sie 
wohl im allgemeinen etwas früher erlosch, als in dem freien Blatte. 
Daß aber die Erhaltung der Aktionsfähigkeit in dem verdunkelten 
Blatt durch die Wechselwirkungen mit dem freien Blatt bedingt 
ist, ergibt sich daraus, daß dann, wenn die beiden Primärblätter 
und die übrigen Pflanzenteile mit einer lichtabhaltenden Hülle 
umkleidet waren, in beiden Blättern die Dunkelstarre ungefähr 
gleich schnell eintrat, wie bei einer Pflanze, die daneben unter 
einem verdunkelnden Rezipienten aufgestellt war. 

Aus diesen Erfahrungen geht zugleich hervor, daß durch die 
Umhüllung ein genügender Lichtabschluß erzielt, und daß das Blatt 
durch die Umhüllung nicht anderweitig geschädigt wird. Da ich 
aber die mit diesem Problem verknüpften Fragen nicht weiter 
verfolgte, so sei nur darauf hingewiesen, daß bis zum Eintritt der 
Dunkelstarre, auch bei den total verdunkelten Pflanzen, je nach 
Außenbedingungen und Eigenheiten, eine verschieden lange Zeit 
verstreicht. Insbesondere hat auch die Temperatur einen erheb- 
lichen Einfluß, wie sich aus einer Versuchsreihe ergibt, bei der 


1) In wie weit sich dieser Einfluß auf die durch längere Stengelstücke ge- 
trennten Blätter erstreckt, wurde nicht untersucht. 


I44 W. PFEFFER, [144 


die total verdunkelten Pflanzen von Phaseolus vulgaris bei 22—26 C 
in 2—5 Tagen, bei 6—ı0 C aber in 10—ı8 Tagen in Dunkelstarre 
übergingen.‘) 

Übrigens ist zu beachten, daß die Dunkelstarre, die sich als Folge 
eines durch die Lichtentziehung herbeigeführten pathologischen Zu- 
stands ergibt,’) auch bei den Variationsgelenken nicht unter allen 
Umständen eintreten muß, wie die Erfahrung zeigt, daß die Blätter 
von Phaseolus (p. 49), Albizzia (p. 28) usw. unter bestimmten Be- 
dingungen im Dunklen in einem aktionsfähigen Zustand erzogen 
werden können. Öhnehin wird durch eine jede Entwicklung im 
Dunkeln, auch wenn dabei eine abnorme Gestaltung angenommen 
wird, angezeigt, daß die Wachstumstätigkeit nicht aufgehoben ist 
und dementsprechend sind z. B. die mit Wachstumstätigkeit ar- 
beitenden Blüten von Tulipa und Calendula auch dann im vollen 
Maße zu aitionastischen Reaktionen befähigt, wenn sie bei Licht- 
abschluß erzogen wurden. 

Von besonderem Interesse ist die Tatsache, daß die Blätter 
von Phaseolus vulgaris (p. 49), Flemingia congesta (p. 92), sowie 
der Hauptblattstiel von Mimosa Speggazzinii (p. 107) auch dann in 
der gewöhnlichen Weise auf Beleuchtungswechsel reagieren, wenn 
das Gelenk durch eine Hülle aus schwarzer Watte verdunkelt ist, 
die übrigen Teile des Blattes aber nicht umhüllt sind. Demgemäß 
wird auch unter diesen Umständen durch die Verlegung der Be- 
leuchtungszeit auf die Nachtzeit eine entsprechende Verschiebung 
der Schlafbewegungen und durch die Einführung einer 18: 18-stün- 
digen Beleuchtungsperiode (nach Versuchen mit Phaseolus und 
Flemingia) ein synchroner Bewegungsrhythmus erzielt. Wenn dabei 
die Verschiebungen ebensoschnell bei dem umhüllten wie bei dem 
freien Gelenk einzutreten scheinen, so dürfte letzteres doch bei sehr 
schwacher photonastischer Reizung schon deshalb etwas bevorzugt 
sein, weil das Gelenk auch direkt reizbar ist. Es ergibt sich das 
daraus, daß sich die photonastischen Reaktionen ebensoschnell wie 
bei einem freien Blatt abspielen, wenn nur das Gelenk dem Licht- 
wechsel ausgesetzt, die ganze Lamina aber durch eine schwarze 
Papierhülle verdunkelt gehalten wird (p. 57). Während also das 
Gelenk sowohl direkt, als auch durch die Vermittlung der Lamina 


ı) Vgl. Hosseus. Über die Beeinflussung der autonomen Variationsbewegungen 
durch äußere Faktoren 1903, p. 41. 
2) Prerrer, Pflanzenphysiol., II. Aufl., Bd. 2, p. 532; l. ec. Igıı, p. 276. 


145] DıEe ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 145 


photonastisch gereizt werden kann, läßt sich eine heliotropische 
Reaktion anscheinend nur durch direkte einseitige Beleuchtung des 
Gelenks auslösen, so daß bei verdunkeltem Gelenk die einseitige 
Beleuchtung der Lamina keinen phototropischen Erfolg hervor- 
ruft.') 

Daß aber bei verdunkeltem Gelenk die aitionastische Reaktion 
ohne Mithilfe von Temperaturschwankungen durch den Beleuch- 
tungswechsel verursacht werden kann, wurde durch Versuche mit 
den Blättern von Phaseolus (p. 81) und Flemingia (p. 102) sicher- 
gestellt, die zugleich ergaben, daß diese Blätter in geringerem Grad 
auch thermonastisch reagieren, so daß schon allein durch tages- 
periodische Temperaturschwankungen Schlafbewegungen hervorge- 
rufen werden können. Das ist insbesondere auch bei Beurteilung 
der in einem Gewächshaus angestellten Versuche zu beachten, bei 
denen das eine Primärblatt ganz unbedeckt, das opponierte dagegen 
(einschließlich des Gelenks) durch eine schwarze Umhüllung dem 
Lichte entzogen war. Denn wenn auch durch die Bewegungstätig- 
keit des verdunkelten Blattes in jedem Fall dessen Aktionsfähig- 
keit bewiesen wird, so folgt daraus nicht ohne weiteres, daß diese 
Bewegungstätigkeit durch die von dem beleuchteten Blatte aus- 
gehenden Wirkungen dirigiert wird.”) Denn der normale Verlauf der 
Schlafbewegungen könnte, besonders bei Phaseolus, durch den üb- 
lichen tagesperiodischen Wechsel der Temperatur verursacht sein, da 
die bei diesem Blatt vorhandenen tagesautonomischen Bewegungen 
augenscheinlich schon durch geringe tagesrhythmische aitiona- 
stische Reizungen eine entsprechende Verlegung erfahren (p. 83, 129). 

Nach einigen Versuchen, die ich bei künstlichem Beleuchtungs- 
wechsel in konstanter Temperatur anstellte, will es mir scheinen, 
daß unter diesen Umständen, wenn überhaupt, nur eine geringe, 
dirigierende, photonastische Wirkung von dem freien auf das ver- 
dunkelte Blatt ausgeübt wird. Doch ist diesen, mehr zur Orientierung 
angestellten Versuchen kein hoher Wert beizulegen, und ich will 
nur hinzufügen, daß durch eine geeignete Zusammenstellung dafür 
gesorgt war, daß die Lichtstrahlen nicht zu dem verdunkelten Blatt 


ı) Vgl. die p. 53 Anm. zitierte Literatur. 

2) Während bei einem Teil der verdunkelten Blätter ansehnliche Schlafbewe- 
gungen ausgeführt wurden, traten bei anderen unbestimmt gerichtete Bewegungen 
auf, was wohl durch die sich in erheblichem Grad einstellenden Drehungen und 
Wendungen verursacht wurde. Vgl. auch p. 8, 53. 

Abhandl. d. K. S. Gesellsch. d. Wissensch., math.-phys. Kl. XXXIV. r. Io 


146 W. PFEFFER, [146 


gelangten, und daß somit die Erwärmung der schwarzen Hülle durch 
die Bestrahlung vermieden war. Möglicherweise läßt sich aber die hier 
angeregte Frage besser entscheiden, indem man das eine Primär- 
blatt in konstanter Beleuchtung hält, während das andere tages- 
periodischen photonastischen Reizwirkungen ausgesetzt wird. 

Bei Beurteilung der Frage, ob und in wie weit infolge der 
wechselseitigen Verkettung des Innengetriebes') bei demselben Indi- 
viduum ein synchroner Gang der gleichnamigen autonomen Bewe- 
gungen angestrebt wird, ist zu beachten, daß ein jedes Blatt selbst- 
tätig (aber natürlich in mittelbarer Abhängigkeit vom Ganzen) 
seine autonomen Bewegungen auszuführen vermag.’) Es ergibt 
sich das daraus, daß die autonomen Bewegungen auch bei Vor- 
handensein von nur einem Blatt, sowie von einem abgeschnittenen 
und in Wasser stehenden Blatt vollbracht werden. Dem entsprechend 
bleibt die Veränderung der autonomen Tätigkeit bei lokaler Her- 
stellung anderer Außenverhältnisse im allgemeinen auf das be- 
troffene Blatt beschränkt, wie das in auffallender Weise auch dann 
hervortritt, wenn das Gelenk nur eines der beiden Primärblätter von 
Phaseolus durch Umhüllung mit schwarzer Watte verdunkelt ist. Denn 
dann werden bei Dauerlicht von dem beleuchteten Gelenk kurzperio- 
dische von dem umhüllten tagesperiodische autonome Bewegungen 
ausgeführt (p. 70). Daß aber in der Tat die Wechselwirkungen 
zwischen den beiden Primärblättern nicht derartig sind, daß da- 
durch der Gang der angestrebten autonomen Bewegungstätigkeiten 
erheblich modifiziert wird, ergibt sich sehr anschaulich, wenn (bei 
Dauerbeleuchtung) zunächst die Gelenke beider Blätter verdunkelt 
gehalten werden und weiterhin die verdunkelnde Hülle nur von 
einem Gelenk entfernt wird. Denn hierdurch wird keine merkliche 
Veränderung in der Kurve veranlaßt, die von dem verdunkelt 
bleibenden Blatt geschrieben wird, obgleich das Blatt mit dem 
freigelegten Gelenk die kurzperiodische Bewegungstätigkeit aufnahm 
und fortsetzte (p. 71). 

Dessenungeachtet ist es wohl möglich, daß infolge der Wechsel- 
wirkungen der Blätter unter sich und mit den übrigen Organen, 
ein synchroner Gang der Tätigkeit angestrebt wird. Bis zu einem 
gewissen Grad dürfte das in der Tat der Fall sein, da, wie früher 


ı) Prerrer, Pflanzenphysiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 195. 
2) Prerrer, ebenda p. 390. 


S 


147] Die ENTSTERUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 147 


(p. 73) mitgeteilt wurde, die tagesautonomischen Bewegungen der 
opponierten Primärblätter von Phaseolus öfters einen ähnlichen 
Bewegungsgang einhalten, wenn sie bei umhüllten Gelenk in Dauer- 
beleuchtung beobachtet werden. Indes werden dabei auch so an- 
sehnliche Abweichungen von der Synchronie gefunden, daß dieselben 
wohl nicht durch die von der Wattehülle ausgehenden Hemmungen 
usw. bedingt sein können. Deshalb ist es aber doch möglich, daß 
SrtorpEL bei den Primärblättern der im Dunkeln aktionsfähig er- 
zogenen Pflanzen von Phaseolus multiflorus eine weitgehende Syn- 
chronie der tagesautonomischen Bewegungen fand, die aber wohl 
nicht in allen Fällen so schön vorhanden sein dürfte (p. 74). 

Denn das Zustandekommen dieser Synchronie bei Konstanz der 
Außenbedingungen setzt voraus, daß alle Blätter eines Individuums 
in Bezug auf die für die autonome Bewegungstätigkeit in Betracht 
kommenden inneren Eigenschaften völlig übereinstimmen, während 
es doch auch bei den Variationsbewegungen, mit Rücksicht auf 
die Altersphasen und andere Verhältnisse wahrscheinlich ist, daß 
individuelle und gelegentlich auch ansehnliche Unterschiede be- 
stehen können. Sofern aber infolge dieser eine Verschiedenheit in 
der tagesautonomischen Bewegungstätigkeit angestrebt wird, dürfte 
dieselbe auch in dem Bewegungserfolg hervortreten, da nach den 
schon mitgeteilten Erfahrungen die Wechselwirkungen zwischen 
den beiden Primärblättern von Phaseolus nicht verhindern, daß 
die von dem einzelnen Blatt (bei Verschiedenheit der Außenbe- 
dingungen) angestrebte Bewegungstätigkeit ziemlich ungestört zur 
Geltung kommt. Übrigens können sich nach Srorren') die einzel- 
nen Blüten einer im Dunkeln gehaltenen Pflanze von Calendula 
arvensis in verschiedenen Phasen der tagesautonomischen Bewe- 
gungen befinden, die andererseits nicht beeinflußt werden, wenn 
andere Teile desselben Individuums einem andersartigen tages- 
autonomischen Beleuchtungswechsel ausgesetzt sind. 

In noch höherem Grad beobachtete ich Abweichungen von 
der Synchronie bei den kurzperiodischen Bewegungen, die bei un- 
verhülltem Gelenk von den zwei Primärblättern einer in kontinuier- 
licher Beleuchtung gehaltenen Pflanze von Phaseolus vulgaris aus- 
geführt wurden (p. 75). Da aber auch diese Verhältnisse nach den 


1) Srorreu u. Knıkr, Zeitschrift f. Bot. ıgı 1, Bd. 3, p. 382; Srorreu ebenda 
1910, Bd. 2, p. 309. 


1o* 


148 W. PFEFFER, [148 


oben angedeuteten Gesichtspunkten zu beurteilen sind, so ist es 
sehr wohl denkbar, daß von STorpEL auch für die kurzperiodischen 
Bewegungen eine ziemliche Synchronie beobachtet wurde. 

Übrigens ist es wahrscheinlich, daß es spezifische Verschieden- 
heiten gibt, und daß die kurzperiodischen Bewegungen sich viel- 
leicht sogar bei den einzelnen Blättchen eines Fiederblattes von 
Trifolium, Oxalis usw. in verschiedenen Phasen befinden oder einen 
andersartigen Rhythmus einhalten. Die bisherigen Beobachtungen'), 
nach denen solches zutrifft, können freilich nicht als entscheidend 
angesehen werden, da zumeist mit schlaftätigen Pflanzen gearbeitet 
wurde, die in einem tagesperiodischen Tempo photonastische Rei- 
zungen erfuhren und die sich häufig auch in Bezug auf andere 
Außenfaktoren nicht oder zu kurze Zeit in konstanten Verhält- 
nissen befanden. Das gilt auch für die besonders schnelle Bewe- 
gungen ausführenden Seitenblättchen des Blattes von Desmodium 
gyrans,’) das zugleich ein Beispiel dafür ist, daß sich die Teile 
eines Fiederblattes verschieden verhalten, da das Endblatt viel 
langsamere und geringere autonome Bewegungen vollbringt und 
da wohl das Endblatt aber nicht die Seitenblättchen Schlafbewe- 
gungen ausführen. 

Daß aber die Eigenschaften und somit auch die autonome 
Bewegungstätigkeit mit den Entwicklungsphasen Veränderungen 
erfahren, ist allgemein bekannt und kommt z. B. auch darin zum 
Ausdruck, daß die Staubgefäße derselben Blüte von Ruta, Saxifraga 
usw. nacheinander gewisse Krümmungsbewegungen ausführen. 

Solange uns aber nicht eine bessere Einsicht in die perzep- 
torischen, sensorischen und motorischen Prozesse zur Verfügung 
steht, kann nicht wohl an eine nähere Aufklärung der Vorgänge 
gedacht werden, durch welche die erwähnten Verkettungen und 
Reizleitungen vermittelt werden. Übrigens ist z.B. die Übermittelung 
der photonastischen Reizung von der beleuchteten Lamina zu dem 
verdunkelten Gelenk noch nicht in Bezug auf die nächsten Fak- 


1) Prerrer, Period. Bewegungen 1875, p. 155; 1. c. 1907, p. 457, Pflanzen- 
physiol. II. Aufl., Bd. 2, p. 390; Cn. Darwın, Bewegungsvermögen d. Pflanzen 1881, 
p. 91; Hosseus, Über d. Beeinflussung der autonomen Variationsbewegungen durch 
äußere Faktoren, 1903, p. 17; Bose, Plant response 1906 und Researches on irri- 
tability of plants 1913. — Über pulsierende Vacuolen vgl. Prerrer, Pflanzenphysiol. 
II. Aufl. Bd. 2, p. 752. 

2) Prerrer, Pflanzenphysiol. 1. e. Bd. 2, p. 385; Hosszus, 1. c., p. 20; Bose, 
l. c. 1913, p. 294; ]. c. 1907, p. 469. 


149] DıE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 149 


toren und Beziehungen untersucht und es ist auch noch nicht fest- 
gestellt, ob zu einer solchen Reizleitung alle schlaftätigen Objekte, 
also auch diejenigen befähigt sind, deren Krümmungsbewegungen 
durch Wachstumstätigkeit ausgeführt werden. Jedoch darf man 
aus dem Umstand, daß die photonastische Reizung auch dann ein- 
tritt, wenn die Lamina verdunkelt und nur das Gelenk dem Be- 
leuchtungswechsel zugänglich ist wohl schließen, daß die fragliche 
Reizleitung nicht allein von der Assimilationstätigkeit der Lamina 
sowie mit der damit verketteten Stoffwanderung und Inanspruch- 
nahme der Leitbahnen im Gelenk abhängig ist. 

Somit dürfte die photonastische Reizleitung auch nicht mit 
den Vorgängen verknüpft sein, die zur Dunkelstarre führen, welche 
einen nicht allgemein eintretenden pathologischen Zustand vorstellt, 
bei dessen Zustandekommen wohl die mangelnde Zufuhr von As- 
similaten, sowie die durch die Veränderung des Stoffwechsels her- 
beigeführte Anhäufung von hemmenden Produkten eine mehr oder 
minder bedeutsame Rolle spielen mögen (p. 144). Wie dem auch 
sei, jedenfalls ist es verständlich, daß (jedoch nicht bei allen Pflanzen) 
bei alleiniger Verdunklung des Gelenks eine besonders weitgehende 
Verhinderung des Eintritts der Dunkelstarre erzielt wird, da ein- 
mal nur ein beschränktes Areal dem Licht entzogen wird und da 
der von der Lamina ausgehende Stofftransport seinen Weg durch 
das unmittelbar anschließende Gelenk nehmen muß. Dagegen dürfte 
durch diese Faktoren wiederum nicht der Stimmungswechsel her- 
beigeführt werden, der sich bei Dauerbeleuchtung in dem Blatt 
von Phaseolus nach der Verdunklung des Gelenks einstellt und 
zur Aufnahme der tagesautonomischen Bewegungen führt. Ferner 
zeigen verschiedene Erfahrungen, sowie schon der Umstand, daß 
auch chlorophylifreie Organe zu Schlafbewegungen befähigt sind, 
daß diese nicht von der durch die Tätigkeit der grünen Organe 
bewirkten Anhäufung von Assimilaten verursacht werden.') 


ı) Vgl. Prerrer, Pflanzenphysiologie II. Aufl., Bd. 2, p. 528. 


Kapitel V. 
Zusammenfassung einiger Ergebnisse.') 


Zum Zustandekommen von Schlafbewegungen bedarf es nicht 
einer autonomen tagesperiodischen Bewegungstätigkeit. So kommt 
eine solche nicht bei den Blüten von Tulipa Gesneriana, sowie 
bei den Blättern von Albizzia lophantha und Flemingia congesta 
in Betracht, die ebensovollkommene Schlafbewegungen ausführen 
wie die Blätter von Phaseolus vulgaris und die Blüten von Calen- 
dula arvensis, die eine tagesperiodische autonome Bewegungsfähig- 
keit besitzen. 

Ist eine tagesautonomische Befähigung vorhanden, so kommt 
diese nicht unter allen Bedingungen zur Betätigung. So unter- 
bleibt dieselbe in kontinuierlicher Beleuchtung bei den Blättern 
von Phaseolus und den Blüten von Calendula, die beide unter 
diesen Verhältnissen kurzperiodische Bewegungen ausführen, wie 
das auch andere Objekte tun, denen eine tagesautonomische Be- 
fähigung abgeht. Doch genügt bei den Blättern von Phaseolus 
die Verdunklung des Gelenks, um die tagesautonomische Tätig- 
keit zu erwecken, bei der die Amplitude der normalen Schlafbe- 
wegungen erreicht werden kann. Eine derartige tagesautonomische 
Bewegungstätigkeit wird aber im Dunkeln auch von denjenigen 
Blättern von Phaseolus vollbracht, die sich unter bestimmten Be- 
dingungen bei Lichtabschluß in einem aktionsfähigen Zustand aus- 
gebildet haben, sowie auch von den im Dunkeln entwickelten und 
verbleibenden Blüten von Calendula. Demgemäß veranlaßt die Dauer- 
beleuchtung eine Zustandsänderung (Stimmungswechsel), welche, 
trotz des Fortbestehens der vollen Aktionsfähigkeit, die Ausschal- 
tung der tagesautonomischen Bewegungstätigkeit zur Folge hat, 
die aber im Dunkeln aktiviert wird, sofern nicht durch die Licht- 
entziehung die Bewegungsfähigkeit gehemmt wird. 

ı) Wie in dieser Abhandlung, sind auch in dieser Zusammenfassung die Re- 
sultate berücksichtigt, welche R. Sropreu, bei der Untersuchung der Blüten von Calen- 
dula arvensis erhielt. 


ısıl W.PFEFFER, Die EnTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. I5I 


Zwar ist aus negativen Resultaten das Fehlen einer tages- 
autonomischen Befähigung (die ja unter besonderen Verhältnissen 
aktiviert werden könnte) nicht mit aller Sicherheit zu erweisen, 
doch läßt sich zeigen, daß bei Tulipa, Albizzia, Flemingia unter den 
normalerweise in der Natur gebotenen und unter den die Schlaf- 
bewegungen herbeiführenden Verhältnissen eine tagesautonomische 
Bewegungsbetätigung nicht in Betracht kommt. Denn bei den 
Blüten von Tulipa, die den Vorteil bieten, daß sie sich” sowohl 
im Licht, als auch im Dunkeln aktionsfähig entwickeln, werden 
in keinem Fall tagesautonomische Bewegungsbestrebungen bemerk- 
lich. Bei den Blättern von Albizzia und Flemingia aber werden 
die Schlafbewegungen dadurch als photonastische Reaktionserfolge 
gekennzeichnet, daß (nach dem Ausklingen derselben in Dauerbe- 
leuchtung) durch einen tagesperiodischen Beleuchtungswechsel eine 
mit der Reizwirkung bis zu dem Maximalwert ansteigende Be- 
wegungsamplitude hervorgerufen wird, während doch die Schlaf- 
bewegungen schon bei ganz schwachem Lichtwechsel mit großer 
Amplitude auftreten müßten, wenn es sich bei ihrem Zustande- 
kommen nur um die Erweckung oder um die zeitliche Regulation 
einer tagesautonomischen Tätigkeit handeln würde. 

In Übereinstimmung mit diesen Erfahrungen steht es, daß 
die kurzperiodische Bewegungstätigkeit, welche in Dauerbeleuch- 
tung auch die Blätter von Flemingia ausführen, durch die Ver- 
dunklung des Gelenks dieser Pflanze nicht wesentlich geändert 
wird. Bei den Blättchen von Albizzia aber sind, nach dem Aus- 
klingen der Schlafbewegungen in Dauerbeleuchtung, gleichviel ob 
sie in stärkerem oder in ganz schwachem Licht gehalten werden, 
keine Anzeichen von tagesautonomischen Bewegungsbestrebungen 
zu erkennen, von denen auch (nach dem Ausklingen der Schlaf- 
bewegungen) nichts bei den im Dunkeln noch aktionsfähigen Blättern 
dieser Pflanze zu bemerken ist. Ebenso ist von tagesautonomi- 
schen Bewegungsbestrebungen nichts wahrzunehmen, wenn die in 
schwachem Licht gehaltenen Blättchen von Albizzia bei mäßiger 
oder sehr geringer photonastischer Reizung durch einen 6:6-, 3:3- 
oder 2: 2-stündigen Beleuchtungswechsel zu einem synchronen Be- 
wegungsgang gebracht werden. 

Die Blätter von Phaseolus und die Blüten von Calendula 
reagieren aber in einem solchen Grad photonastisch, daß z. B. bei 
dem gewöhnlichen täglichen Beleuchtungswechsel die volle Ampli- 


152 W. PFEFFER. [152 


tude der Schlafbewegungen auch ohne die Mithülfe der tages- 
autonomischen Tätigkeit zu Stande kommen würde. Diese hohe 
photonastische Reizbarkeit ergibt sich u. a. daraus, daß durch einen 
18: 18-stündigen Beleuchtungswechsel (bei Unterdrückung der tages- 
periodischen Bestrebungen) ein synchroner Bewegungsgang eben- 
soleicht erzielt wird, wie bei denjenigen Objekten, welchen eine 
tagesautonomische Befähigung abgeht und daß, ebenso wie bei 
diesen, die Phasen der Schlafbewegungen schon durch schwache 
photonastische Reizungen z. B. um ı2 Stunden verlegt werden, 
wenn Nachts beleuchtet und Tags verdunkelt wird. Bei den Blü- 
ten von Calendula gestattet ferner das Reaktionsvermögen durch 
einen 6:6-stündigen Beleuchtungswechsel einen synchronen Bewe- 
gungsgang herbeizuführen, in dem alle Ausschläge die Amplitude 
der Schlafbewegungen erreichen. Somit würden die Schlafbewe- 
gungen auch dann in vollem Maße fortdauern, wenn bei dem Zu- 
sammengreifen der sich tagesperiodisch wiederholenden photonas- 
tischen Reizungen und der tagesautonomischen Bewegungsbestre- 
bungen die letzteren teilweise oder gänzlich ausgeschaltet blieben. 
Falls das zutreffen sollte, so würde ferner zu ermitteln sein, ob 
etwa die Schlafbewegungen auch bei unzulänglichen photonastischen 
Reizungen fortdauern, weil mit der entsprechenden Abnahme der 
photonastischen Reizungen die tagesautonomische Befähigung teil- 
weise oder voll in Aktion tritt. 

Zu den mannigfachen spezifischen Eigentümlichkeiten des 
Reaktionsvermögens gehört es u.a. auch, daß ein Bewegungserfolg 
bei gewissen Objekten ziemlich bald, bei andern erst lange Zeit 
nach der Licht- oder Temperaturänderung bemerklich wird. Be- 
greiflicherweise wird im allgemeinen nur im ersten Fall (so z.B. 
bei den Blättchen von Albizzia und den Blüten von Tulipa) durch 
einen kurzperiodischen Licht-, bzw. Temperaturwechsel ein syn- 
chroner Bewegungsrhythmus erzielbar sein. Falls aber im zweiten 
Fall z. B. bei einem 6 : 6-stündigen Beleuchtungswechsel mehr 
oder minder deutlich ein tagesperiodischer Bewegungsrhythmus 
hervortritt, so kann das nur durch die besonderen reaktio- 
nellen Eigenschaften bedingt sein, wenn, wie es bei den Blät- 
tern von Flemingia zutrifft, eine tagesautonomische Bewegungs- 
befähigung nicht in Betracht kommt, durch die aber, wenn sie 
zur Verfügung steht, ebenfalls ein derartiges Resultat erzielt wer- 
den kann. 


153] Die ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. 153 


Werden die Pflanzen in Verhältnisse übertragen, in denen 
die Schlafbewegungen nach einiger Zeit aufhören, so wird im all- 
gemeinen ein allmähliches Abnehmen und Ausklingen derselben 
eintreten, gleichviel ob dieses durch die Abnahme der Aktions- 
fähigkeit, oder, bei Fortbestehen dieser, durch irgendwelche andere 
Ursachen bedingt ist. Letzteres ist z. B. der Fall, wenn schlaf- 
tätige Pflanzen in Dauerbeleuchtung versetzt werden, in der dann 
gewöhnlich während einer gewissen Zeit abnehmende und aus- 
klingende tagesperiodische Bewegungen beobachtet werden. In 
diesen Nachschwingungen tritt uns somit, beim Fehlen der tages- 
autonomischen Befähigung, ein zu den Übergangsreaktionen zählen- 
der Erfolg der tagesperiodischen aitionastischen Reaktionen entgegen, 
während ein solches Resultat auch durch eine tagesautonomische 
Bewegungstätigkeit erzielt werden kann, wenn die Befähigung zu 
einer solchen vorhanden ist. 

Nach den Erfahrungen mit den Blättern von Phaseolus und 
Flemingia wird die photonastische Reizung auch dann erzielt, wenn 
die Lamina verdunkelt, also nur das Gelenk dem Lichtwechsel 
unterworfen ist, als auch dann, wenn dieser nur auf die freie 
Lamina wirkt, weil das zugehörige Gelenk durch eine Hülle aus 
schwarzer Watte verdunkelt gehalten wird. In diesem Fall wird 
also von der Lamina aus eine derartige dirigierende Wirkung auf 
das verdunkelte Gelenk ausgeübt, daß, z. B. bei Verschiebung der Be- 
leuchtungszeit um 12 Stunden, oder bei Einführung eines 18: 18-stün- 
digen Beleuchtungswechsels derselbe Erfolg herauskommt, wie bei 
einem Blatt an dem kein Teil dem Licht entzogen ist. 

Eine derartige Reizleitung scheint sich indes nicht in auf- 
fälliger Weise von dem dem Lichtwechsel zugänglichen auf das 
dem Lichtwechsel entzogene Primärblatt einer Pflanze von Pha- 
seolus zu erstrecken. Auch vermag es die allgemein bestehende 
wechselseitige Beeinflussung der Organe nicht zu verhindern, daß 
die beiden opponierten Primärblätter von Phaseolus, wenn sie sich 
in verschiedenen Außenbedingungen befinden, wesentlich die den 
obwaltenden Verhältnissen entsprechende Bewegungstätigkeit auf- 
nehmen. Das tritt uns auch darin entgegen, daß dann, wenn bei 
einer in Dauerbeleuchtung befindlichen Pflanze von Phaseolus von 
dem Gelenk des einen Primärblattes die verdunkelnde Wattehülle 
entfernt wird, in diesem in der üblichen Weise eine kurzperio- 
dische Bewegungstätigkeit aufgenommen wird, während von dem 


154 W.PFEFFER, DIE ENTSTEHUNG DER SCHLAFBEWEGUNGEN. [154 


anderen Blatt mit verdunkelt bleibenden Gelenk die tagesautono- 
mische Bewegungstätigkeit anscheinend in unveränderter Weise 
fortgesetzt wird. 

Immerhin scheinen die internen Wechselwirkungen bei Pha- 
seolus bis zu einem gewissen Grad auf einen synchronen Gang 
der tagesautonomischen Blattbewegungen hinzuarbeiten, der aber 
auch dann nur annähernd vorhanden zu sein pflegt, wenn sich 
die beiden Primärblätter in denselben konstanten Außenbedingungen 
befinden. Übrigens wird eine solche Synchronie nicht allgemein 
erstrebt, wie u. a. die Erfahrung zeigt, daß sich die tagesautono- 
mischen Bewegungen der im Dunkeln entwickelten Blüten eines 
Individuums von Calendula in ganz verschiedenen Bewegungsphasen 
befinden können. ’ 

Ein auffallender Erfolg derWechselwirkungen wird aber darin 
bemerklich, daß durch die von der beleuchteten Lamina ausgehen- 
den Einflüsse der Eintritt der Dunkelstarre nicht nur in dem zu- 
gehörigen Gelenk des Blattes von Phaseolus und Flemingia, son- 
dern, bei Phaseolus, auch in dem opponierten, ganz verdunkelten 
Primärblatt weitgehend hinausgeschoben wird. Ein analoger, jedoch 
nicht so weitgehender Einfluß wird auch bei Mimosa Speggazzinii 
von dem beleuchteten Blatt auf das zugehörige Gelenk des Haupt- 
blattstiels ausgeübt. 


©. BRUHNS, Neue Best.d. Längendiff. zwisch.d. Sternwarte in Leipzig 
u.d.neuen Sternwarte auf d. Türkenschanze in Wien. 1580. M2.40. 
C. NEUMANN, Über die peripolaren Koordinaten. 1880. H.1.50. 
—— Die Verteil. d. Elektrizität auf ein. Kugelkalotte. 1850. M. 2.40. 
W.G. HANKEL, Elektr. Untersuch. 15. Abhdlg.: Über die aktino- 
und piezoelektr. Eigenschaften des Bergkrystalles und ihre Be- 
ziehung zu den thermoelektrischen. Mit 4 Tafeln, 1881. M2.— 
Elektrische Untersuchungen. 16. Abhdle.: Über die thermo- 
elektr. Eigenschaften d. Helvins, Mellits, Pyromorphits, Mimetesits, 
“ Phenakits, Pennins, Dioptases, Strontianits, Witherits, Cerussits, 


Euklases und 'Titanits. Mit 53 Tafeln. 1882 M2.— 
—— Elektrische Untersuchungen. 17. Abhdlg.: Über die bei einigen 
Gasentwickelungen auftretenden Elektrizitäten. 1883. M. 1.80. 


XII. BAND. (22. Bd.) 1887. brosch. Preis #. 30.— 
G.T. FECHNER, Über die Frage des Weberschen Gesetzes u. Periodi- 
zitätsgesetzes im Gebiete des Zeitsinnes. 1884. M. 2.30. 
—— Über die Methode der richtigen und falschen Fälle in An- 
wendung auf die Maßbestimmungen der Feiuheit oder extensiven 
Empfindlichkeit des Raumsinnes. 1584. MT.— 
W. BRAUNE u. O. FISCHER, Die bei der Untersuchung v. Gelenk- 
bewegungen anzuwendende Methode, erläut am Gelenkmechanis- 
mus des Vorderarmes beim Menschen. Mit 4 Taf. 1885. 
F. KLEIN, Über die elliptischen Normalkurven der nteı Ordnung und 
zugehörige Modulfunktionen der nten Stufe 1885. M. 1.30. 
C. NEUMANN, Über die Kugelfunktionen ?, und Qu, insbesondere 
über die Entwicklung der Ausdrücke P, (z2, + VL—:: V1— 2,’ 
cos PB) und Qu (zz, +YV1— z? V1—z! cos PD). 1886. A. 2.40. 
W. HIS, Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der 
Nervenwurzeln. Mit I Tafel und 10 Holzschnitten 1886. MH 2.— 
H. BRUNS, Über eine Aufg. der Ausgleichungsrechnung. 1886. AL2.— 


R. LEUCKART, Neue Beiträge zur Kenntnis des Baues und der 


Mit 3 Tafeln. 18597. MHT.— 
des arithmetischen Mittels. 
M. 3.20. 


Lebensgeschichte der Nematoden. 
C, NEUMANN, Über die Metliode 
1. Abhdlg Mit 11 Holzschnitten. 1887. 


XIV. BAND. (24. Bd.) 1888. brosch. Preis U 42.— 


J. WISLICENUS, Über die räuml. Anordnung d. Atome in organisch. | 


Molekülen u. ihre Bestimmung iu geometr.-isomeren ungesättigten 
Verbindungen. Mit 186 Figuren. 2. Abdruck. 1389. N 4.— 
W. BRAUNE und OÖ. FISCHER, Untersuchungen über die Gelenke 
des menschlichen Armes. 1.'.: Das Ellenbogengelenk v. O. Fischer. 
2. D.: Das Handgelenk von W. Braune und ©. Fischer. Mit 
12 Holzschnitten und 15 Tafeln. 1887. M5.— 
J. P. MALL, Die Blut- und Lymphwege im Dünndarm des Hundes. 
Mit 6 Tafeln. 1857. M5.— 
W. BRAUNE und O. FISCHER, Das Gesetz der Bewegungen in 
den Gelenken an der Basis der mittleren Finger und im Hand- 
gelenk des Menschen. Mit 2 Holzschnitten. 1887 MM 1.— 
0. DRASCH, Untersuchung über die papillae foliatae et eircum- 
vallatae d. Kaninchensu. Feldhasen. Mit S Tafeln. 1557. H4.— 
W.G. HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 18. Abhdlg.: Fort- 
setzung der Versuche über das elektrische Verhalten der Quarz- 
und der Boraeitkrystalle. Mit 3 Tafeln. 1887. M 2.— 
W. HIS, Zur Geschichte des Gehirns, sowie der zentralen u. peri- 
pherischen Nervenbahnen. Mit 3 Taf. u. 27 Holzschn. 1858. MH. 3.— 
W. BRAUNE und O. FISCHER, Über den Anteil, den die einzel- 
nen Gelenke des Schultergürtels an der Beweglichkeit des mensch- 
lichen Humerus habın. Mit 3 Tafeln. 1888. M. 1.60. 
G. HEINRICIUS und H. KRONECKER, Beiträge zur Kenntnis 


des Einflusses der Respirationsbewegungen auf den Blutlauf im | 


Aortensysteme. Mit 5 Tafeln. 1858. M.1.S0. 
J. WALTHER, Die Korallenriffe der Sinaihalbinsel. Mit1 geologischen 
Karte, 7 lithogr. Taf., 1 Lichtdrucktaf. u. 31 Zinkotyp. 1888. ML 6.— 
W.SPALTEHOLZ, Die Verteilung der Blutgefäße im Muskel. Mit 
3 Tafeln. 1888. M. 1.80. 
S. LIE, Zur Theorie der Berührungstransformationen. 1888. M.1.— 
C. NEUMANN, Über die Methode des arithmetischen Mittels. 
2. Abhadlg. Mit 19 Holzschnitten. 1858 NM. 6.— 


XV. BAND. (26. Bd.) 1890. broseh. Preis .u. 35.— 
B. PETER, Monographie der Sternhaufen G. ©. 4460 u. G. U. 1440, sowie 
e. Sterngruppe bei u Pisecium. Mit 2 Taf. u.2 Holzschn. 1859. HM 4.— 
W.OSTWALD, Über die Affinitätsgrößen organischer Säuren u. ihre 
Beziehung zur Zusammensetz. u. Konstitution ders. 1889. M5.— 
W. BRAUNE und O. FISCHER, Die Rotationsmomente der Beuge- 
muskeln am Ellbogengelenk des Menschen. Mit 5 Tafeln und 
6 Holzschnitten. 1859. M3.— 
'W. HIS, Die Neuroblasten und deren Entstehung im embryonalen 
Mark. Mit 4 Tafeln. 1889. 2 MI.— 
W. PFEFFER, Beiträge zur Kenntnis der Oxydationsvorgänge in 
lebenden Zellen. 1859. MM. 5. — 
A. SCHENK, Über Medullosa Cotta und Tubicaulis Cotta. Mit 
3 Tafeln. 1889, HM. 2.— 
W. BRAUNE und O. FISCHER, Über den Schwerpunkt des mensch- 
lichen Körpers mit Rücksicht auf die Ausrüstung des deutschen 
Infanteristen. Mit 17 Tafeln und 18 Figuren. 188%. M.8.— 
'W. HIS, Die Formentwicklung des menschlichen Vorderhirns vom 
Ende des 1. bis zum Beginn des 3. Monats. Mit1 Taf. 18589. # 2.80. 
J. GAULE, Zahl und Verteilung der markhaltigen Fasern im Frosch- 
rückenmark. Mit 10 Tafeln. 1889. MM 3.— 


XVI. BAND. (27. Bd.) 1891. brosch. Preis M 21.— 


P.STARKE, Arbeitsleistung u. Wärmeentwickelung bei der verzöger- 
ten Muskelzuckung. Mit 9 Tafeln u.3 Holzschuitten. 1890. MH 6.— 
W. PFEFFER, I. Über Aufnahme und Augsabe ungelöster Körper 
— H. Zur Kenntnis der Plasmahaut und der Vacuolen nebst Be- 
merkungen über den Aggregatzustand des Protoplasmas und über 
osmotische Vorgänge. Mit 2 Tafelu und 1 Holzschn. 1590. M7T.— 
J. WALTHER, Die Denudation in der Wüste und ihre geologische 
Bedeutung. Untersuchungen über die Bildung der Sedimente in 
den ägyptischen Wüsten. Mit $ Tafeln und 99 Zinkätzungen, 
MI.— 


M2.— | 


XVII. BAND. (29. Bd.) 1891. brosch. Preis #4. 33.— 


W.HIS, Die Entwicklung des menschlichen Rautenhirns vom Ende 
des 1. bis zu Beginn des 3. Monats, I.Verläng. Mark. Mit 4 Tafeln 
und 18 Holzschnitten. 1891. & MA.— 

W. BRAUNE und O. FISCHER, Die Bewegung des Kniegelenks, 
nach einer neuen Methode am lebenden Menschen gemessen, Mit 
19 Tafeln und 6 Figuren. 1891. N M. 5:— 

R. HAHN, Mikrometrische Vermessung des Sternhaufens 2762 
ausgeführt am zwölffüßigen Äquatoreal der Leipziger Stern- 
warte. Mit 1 Tafel. 1891. M.6.— 

F. MALL, Das retikulierte Gewebe und seine Beziehungen zu den 
Bindegewebsfibrillen. Mit 11 Tafeln. 1891. M.5.— 

L. KREHL, Beiträge zur Kenntnis der Füllung und Entleerung 
des Herzens. Mit 7 Tafeln. 1851. M5.— 

J. HARTMANN, Die Vergrößerung des Erdschattens bei Mond- 
finsternissen. Mit1lithogr. Tafelu.3 Textfiguren. 1891. HS.— 


XVII. BAND. (31. Bd.) 1893. 


W. HIS jun., Die Entwickelung des Herznervensystems bei Wirbel- 
tieren. Mit 4 Tafeln. 15:1. M.5.— 
C. NEUMANN, Über einen eigentümlichen Fall elektrodynamischer 
Induetion. Mit1 Holzschnitt. 1592. 
W. PFEFFER, Studien zur Energetik der Pflauze. 1892. 
W. OSTWALD, Über die Farbe der Ionen. Mit 7 Taf. 18492. H2.— 
O0. EICHLER,Anatom. Untersuchungen über dieWege des Blutstromes 
im menschl. Ohrlabyrinth. Mit 4 Taf. u.3 Holzschn. 1892. M3.— 
H. HELD, Die Beziehungen des Vorderseitenstranges zu Mittel- 
und Hinterhirn. Mit 3 Tafeln. 1892. A 1.20. 
W.G. HANKEL und H. LINDENBERG, Elektrische Untersuchungen. 
19. Abhdlg.: Über die thermo- und piözoelektrischen Eigenschaften 
der Krystalle des chlorsauren Natrons, des unterschwefelsauren 
Kalis, dos Seignettesalzes, des Resorcins, des Mi’clhzuckers und 
| des dichromsauren Kalis. Mit 5 Tafeln. 1812. M 1.80. 
| W. BRAUNEu. O. FISCHER, Best. d. Trägheitsmomente d. menschl. 
| Körpers u. seiner Glieder. Mit 5 Taf. u.7 Figur. 189%. N4.— 


brosch. Preis u 24.— 


XIX.BAND. (32. Bd.) 1893. brosch. Preis M 12.— 


J. T.STERZEL, Die Fiora des Rotliegenden im Plauenschen Grunde 
bei Dresden. Mit 13 Tafeln. 1893. M 12.— 


XX. BAND. (83 Bd.) 1893. 


OÖ. FISCHER, Die Arbeit der Muskeln und die lebendige Kraft des 
menschlichen Körpers. Mit 2 Tafeln u.11 Figuren 1893. M4.— 
E.STUDY, Sphärische Trigonometrie, orthogonale Substitutionen und 
elliptische Funktionen. Mit 16 Figuren. 1813. M5.— 
W. PFEFFER, Druck- und Arbeitsleistung durch wachsende 
Pflanzen. Mit 14 Holzschnitten. 1893. M8.— 
H. CREDNER, Zur Histologie der Faltenzähne paläozoischer Stego- 
cephalen. Mit 4 Tafeln und 5 Textfiguren. 1893. NM 4.— 


brosch. Preis 1. 21.— 


| XXI. BAND. (35. Bd.) 1895. brosch. Preis M. 27.— 


O. EICHLER, Die Wege des Blutstromes durch den Vorhof und die 
Bogengänge des Menschen. Mit 1 Doppeltafel. 1894. M1.— 
W.G. HANKEL und H.LINDENBERG, Elektrische Untersuchungen. 
20. Abhadlg.: Über die thermo- und piezoelektrischen Eigenschaften 
der Krystalle des brom- und überjodsauren Natrons, des Aspara- 
gins, des Chlor- und Brombaryums, sowie des unterschwefelsauren 
Baryts und Strontians. Mit 2 Tafeln. 1894. M.1.60. 
S. LIE, Untersuch. üb, unendl. kontinuierliche Gruppen. 1895. H.5.— 
W.BRAUNE u. O. FISCHER, Der Gang des Menschen. I.T.: Versuch 
am unbelast. u. bel. Mensch. M.14 Taf.u. 26 Textfig 1895. HM 12.— 
H. BRUNS, Das Eikonal. 1895. M.5.— 
J. THOMAE, Untersuchungen über zwei-zweideutige Verwandt- 
schaften und einige Erzeugnisse derselben. 1395. MM 3.— 


XXI. BAND. (37. Bd.) 1895. brosch. Preis M 20.— 


H. CREDNER, Die Phosphoritknollen des Leipziger Mitteloligocäns 
und der norddeutschen Phosphoritzonen. Mit] Tafel. 1815. M 2,— 
O.FISCHER, Beiträge zu einar Muskeldynamik. 1.Abhdlg.: Über die 
Wirkungsweise eingelenk. Musk. M.5 Taf.u.13 Textfig. 1895. 1 9.— 
R.BOEHM, Das südamerikanische Pfeilgift Curare in chemischer und 
pharmakol. Bezieh. I. T.: Das Tubo-Curare. Mit1 Taf. 1895. 41.80. 
B. PETER, Beobachtungen am sechszölligen Repsoldschen Heliometer 
der Leipziger Sternwarte. Mit4 Textfig.u.1 Doppeltaf. 1895. M6.— 
'W.HIS, Anatom. Forschungen über Joh. Seb. Bach’s Gebeineu. Antlitz 
nebst Bemerk. üb. dessen Bilder. Mit 15Textfig. u.1Taf. 1895. N2.— 


XXII. BAND. (40. Bd.) 1897. brosch. Preis M 29. — 


P. DRUDE, Über die anomale elektrische Dispersion von Flüssig- 
keiten. Mit 1 Tafel und 2 Textfiguren. 1896. AM. 2.— 
-—— Zur Theorie stehender elektr. Drahtwellen. M.1 Tzf. 1896. 4 5.— 
M.v FREY, Untersuchungen über 4 Sinnesfunktionen der menschl. 
Haut. 1. Abh.: Druckempfind. u. SChmerz. M.16 Textfig. 1896. M 5.— 
O. FISCHER, Beiträge zur Muskelstatik. 1. Abhandlg.: Über das 
Gleichgewicht zwischen Schwere und Muskeln am zweigliedrigen 
System. Mit 7 Tafeln und 21 Textfiguren. 1896. M 6.— 
J.HARTMANN, Die Beob. d. Mondfinstern, M. 4 Textfig. 1896. M.5.— 
O. FISCHER, Beiträge zu einer Muskeldynamik. 2. Abhälg.: Über 
die Wirkung der Schwere und beliebiger Muskel: auf das zwei- 
gliedrige Sy-tem. Mit 4 Taf, und 12 Textfig. 1897. Mm 


XXIV. Band. (42. Bd.) 1898. brosch. Preis M. 23.50. 


R. BOEHM, Das südamerikanische Pfeilgift Curare in chemischer 
und pharmakologischer Beziehung. II Teil (Schluß. I Das Cale- 
basseneurare. II. Das Topfcurare. III. Über einige Curarerinden. 


Mit 4 Tafeln und 1 Textfigur. 1897. NM. 3.— 
Ww. WUNDT, Die geometrisch-optischen Täuschungen. Mit 
65 Textfiguren. 1898. M5.—| 


P. PETER, Beobachiungen am sechszöll. Repsoldschen Heliometer der 
Leipz. Sternwarte. 2. Abhdlg Mit2 Textfig.u.1 Taf. 1898. M.5.— 
H. CREDNER, Die Sächsische: Erdbeben während der Jahre 1889 
bis 1897. Mit5 Taf.u.2 in d. Text gedruckt. Kärtch. 1898. 4.4.50. 
W.HIS, Über Zellen- unl Syırkytenbildung, Studien am Salmo- 
nidenkeiın. Mit 14 Figuren im Text. 1898 M. 4.— 
W.G.HANKEL, Elektrische Untersuchungen. 21. Abhdlg.: Über 
die thermo- und piözn-elektrischen Eigenschaften der Krystalle 
des ameisensauren Ba yts, Bleioxyds, Strontians und Kalkes, des 
salpetersauren Baryts und Bleioxyds, des schwefelsauren Kalis, des 
Glycocolls, Taurins und Quereits. Mit 2 Tafeln 1899. A 2.— 


XXV. BAND. (43. Bd.) 1900. brosch. Preis M 26.30. 


O0. FISCHER, Der Gang des Menschen. II. T.: Die Bewegung des 
Gesammtschwerpunktes und die äußeren Kıäfte Mit 12 Tafeln 
und 5 Textfiguren. 1599 Mt I.— 

W. SCHEIBNER, Über die Differentialgleichungen der Mond- 


bewegung. 1899 M. 1.50. 
W. HIS, Protoplasmastudien am Salmonidenkeim. Mit 3 Tafeln 
und 21 Textfiguren. 1399 M5.— 


W. OSTWALD, Periodische Erscheinungen bei der Auflösung des 
Chroms in Säuren. Erste Mitteilung. Mit 6 Tafeln. 1399. M. 3.— 
S. GARTEN, Beiträge zur Physiologie des elektrischen Organes des 
Zitterrochen. Mit 1 Lichtdruck-u. 3 lithograph. Taf. 1399 MH 5.— 
W. SCHEIBNER, Zur Theorie des Legendre-Jacobischen Sym- 


bols (,)... 1900 M. 1.80. 
W.OSTWALD, Dampfdrucke ternärer Gemische. Mit 36 Text- 
figuren. 1900 M2.— 
XXVI. BAND. (45. Bd.) 1901. brosch. Preis . 36.— 


E. BECKMANN, Neue Vorrichtungen zum Färben nichtleuchtender 
Flammen (Spektrallampen). Mit 2 Tafeln. 1900. M2.— 
W.OSTWALD, Periodische Erscheinungen bei der Auflösung des 
Chroms in Säuren. Zweite Mitteil. Mit 16 Textfig. 1900. M. 2.50 
O. FISCHER, Der Gang des Menschen. III. T.: Betracht. über die 
weiteren Ziele der Untersuch. u. Überblick über die Bewegungen 


der unteren Extremitäten. Mit 7 Taf. u. 3 Textfig. 1900. M.6.— 
'W.HIS, Lecithoblast und Angioblast der Wirbeltiere. Histogene- 
tische Studien. Mit 102 Textfiguren. 190). AM. 8.— 


S. GARTEN, Über rhythmische, elektrische Vorgänge im quer- 
gestreiften Skelettmuskel. Mit 13 Doppeltafeln. 1901. AM 5.50. 
R. FICK, Über die Bewegungen in den Handgelenken. Mit 8 Figuren 
im Text, 7 photograph. u. 3 lithograph. Tafeln. 1901. MM 6.50. 
O. FISCHER, Der Gang des Menschen. IV. T.: Über die Bewegung | 
des Fußes und die auf denselben einwirkenden Kräfte. Mit 
3 Tafeln und 11 Toxtfiguren. 1901. MM. 5.50. 


XXVI. BAND. (46. Bd.) 1902. brosch. Preis #. 35.30. 


E. GROSSMANN, Beobachtungen am Repsold’schen Meridiankreise 
der von Kuffner'schen Sternwarte in Wien-Ottakring in den 
Jahren 1896—1898. Mit 4 Textfiguren. 1901. M6.— 

C. NEUMANN, Über die Maxwell-Hertzsche Theorie. Mit 3 Text- 
figuren. 1401. M. 3.50. 

'W.HIS, Beobachtungen zur Geschichte der Nasen- u. Gaumenbildung 
beim menschlichen Embryo. Mit 48 Figuren i. Text. 1901. M. 3.80. 

F.MARCHAND, Über das Hirngewicht des Menschen. 1902. A 3.— 

O0. FISCHER, Das statische und das kinetische Maß für die Wirkung 
eines Muskels, erläutert an ein- und zweigelenkigen Muskeln des 
Oberschenkels. Mit 12 Tafeln. 1902. M. 7.50. 

B. PETER, Beobachtungen am sechszöll.'Repsoldschen Heliometer 
der Leipziger Sternwarte. 3. Abhdlg. Mit1 Tafel. 1902. M 2.50. 

W. SCHEIBNER, Zur Theorie des Legendre-Jacobi’schen Sym- 
bols (74), insbesondere über zweiteil. komplexe Zahlen. 2. Abhdlg. 


Mit 2 Textfiguren. 1902. M. 3.50. 
C. NEUMANN, Über die Maxwell- Hertzsche Theorie. 2. Abhdlg. 
Mit 3 Textfiguren. 1902. MM. 3.50. 


E.HAYN, Selenographische Koordinaten. 1. Abhdlg. 1902. MH. 2.— 


XXVII. BAND. (49. Bd.) 1903. brosch. Preis #. 31.— 


H. HELD, Untersuchungen iiber den feineren Bau des Gehörorgans 
der Wirbeltiere. I. Zur Kenntnis des Cortischen Organs und des 
Goltzschen Sinnesapparates bei Säugetieren. -Mit 4 Doppeltafeln. 


1 Tafel und 2 Figuren im Text. 1902. M.6.— 
C. NEUMANN, Über die Maxwell- Hertz’sche Theorie. 3. Abhdlg. 
Mit 3 Textfiguren. 1903. MM. 1.50. 


F.ZIRKEL, Über Urausscheidungen in rhein. Basalten. 1903. M3.— 
H. HELD, Über den Bau der Neuroglia und über die Wand der 
Lymphgefäße in Haut und Schleimhaut. Mit 60 Figuren im 
Text und auf Tafeln. 1903. : NM. 6.50. 
O0. FISCHER, Der Gang des Menschen. V.T.: Die Kinematik des Bein- 
schwingens. Mit 5 Doppeltafeln und 8 Textfiguren. 1903. M.5.— 
H. CREDNER, Der vogtländ. Erdbebenschwarm v. 13. Febr. bis zum 
18. Mai 1903 u. seine Regis° “durch das Wiechertsche Pendelseis- 
mometer i. Leipzig. Mit S\sp.\mogr. a. Nextfig.u.1K. 1904. M.5.— 
O0. FISCHER, Der Gang des Men&x von. VI. T.: Über den Einfluß 
der Schwere und der Muskahı aur die Schwingungsbewegung des 
Beins. Mit 3 Doppeltafeln und 7 Textfiguren. 1904. MA.—N 


Leipzig, Dezember 1915. 


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XXIX. BAND. (51 Bd.) 1906. brosch. Preis M. 25.20 


F.HAYN, Selenographische Koordinaten. 2. Abhdlg. Mit4 Tafeln 
1904. M.6.— 
H. HELD, Zur weiteren Kenntnis der Nervenendfüße und zur Struk- 
tur der Sehzellen. Mit 1 Doppeltafel. 1904. 
C. CORRENS, Gregor Mendels Briefe an Carl Nägeli 1866—1873. 
Ein Nachtrag zu den veröffentlichten Bastardierungsversuchen 
Mendels. Mit einem Faksimile. 1905. M.3.— 
0. FISCHER, Über die Bewegungsgleichungen räumlicher Gelenk- 
systeme. Mit 6 Textfiguren. 1905. M. 3.50. 
A.NATHANSOHN, Über die Bedeutung vertik. Wasserbeweg. für die 
Produktion des Planktons im Meere. Mit 1 Karte, 1906. M4.— 
E. MARX, Die Geschwindigkeit der Röntgenstrahlen. Mit 6 Text- 
figuren. 1906. AM. 1.60 
B. PETER, Beobachtungen am sechszölligen Repsoldschen Helio- 
meter der Leipziger Sternwarte. 4. Abhdlg. Triangulation von 
28 Sternen in den Hyaden. 1906. M. 3.50. 
H.BRUNS, Das Gruppenschema für zufäll. Ereignisse. 1906. #. 1.60. 


XXX. BAND. (56. Bd.) 1909. brosch. Preis #. 22.40. 


F.HAYN, Selenographische Koordinaten. 3. Abhandlung. Mit1litho- 
graphischen Tafel. 1907. M. 4.— 
W.MÖBIUS, Zur Theorie des Regenbogens und ihrer experimen- 
tellen Prüfung. Mit 24 Figuren im Text. 1907. M. 
W.PFEFFER, Untersuchungen über die Entstehung der Schlaf- 
bewegungen der Blattorgane. Mit 36 Textfiguren. 1907. HL.S.— 
B. PETER, Parallaxenbestimmungen an dem Repsoldschen Helio- 
meter der Leipziger Sternwarte. 1908. M. —.80. 
O. WIENER, Der Zusammenhang zwischen den Angaben der Re- 
flexionsbeobachtungen an Metallen und ihren optischen Kon- 
stanten. Mit 18 Figuren im Text. 1908. A. 2.60. 
A.v OETTINGEN, Elemente der projektiven Dioptrik. Mit 9 Figuren 


auf 2 Tafeln. 1909. M.2.— 
XXXI. BAND. (58. Bd.) 1909. brosch. Preis M 25.20. 
O0. FISCHER, Zur Kinematik des Listingschen Gesetzes. Mit 
2 Tafeln und 32 Figuren im Text. 1909. MM. 3.40. 


C. NEUMANN, Über das logarithmische Potential einer gewissen 
Ovalfläche. Mit 6 Abbildungen im Text. 1909. M.3.— 
A. vonOÖETTINGEN, Robert Mayers wissenschaftlicher Entwicklungs- 
gang im Jahre 1841. Vortrag, gehalten am 25. Mai 1908. 1909. M&1.— 
von MEYER, Über Zersetzungsweisen vierfach - alkylierter 
Ammoniumverbindungen. Nach eigenen Versuchen und Unter- 
suchungen von E. Schwabe. 1909. M1.— 
H.HELD, Untersuchungen über den feineren Bau des Ohrlabyrinthes 
der Wirbeltiere II. Zur Entwicklungsgeschichte des Cortischen 
Organs und der Macula Acustica bei Säugetieren und Vögeln. 
Mit 18 Tafeln. 1909. MT.— 
F.HAUSDORFF, Die Graduierung nach dem Endverlauf. 1909. M. 1.60. 
K. ROHN, Der Büschel von Flächen 2. Grades im Raume $, und 
ein (n-+ 1)-Flach in besonderer Beziehung zu ihm. 1909. 441.20. 
F. MARCHAND, Über die normale Entwicklung und den Mangel 
des Balkens im menschlichen Gehirn. Mit 5 Tafeln und 32 Figuren 
im Text. 1909. ü M.T.— 


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XXXII. BAND. (62. Bd.) 1913. brosch. Preis # 35.— 


O. FISCHER, Zur Kinematik der Gelenke vum Typus des Humero- 
Radialgelenks. Mit 25 Figuren im Text. 1909. MM. 3.50. 
E. MARX, Zweite Durchführung der Geschwindigkeitsmessung der 
Röntgenstrahlen. Experimentaluntersuchung. Mit 14 Figuren im 
Text und 10 Kurventafeln. 1910. 
W. PFEFFER, Der Einfluß von mechanischer Hemmung und von 
Belastung auf die Schlafbewegungen. Mit 31 Textfig. 1911. AL 6.— 
H. MIEHE, Javanische Studien. Mit 25 Textfiguren. 1911. M.6.— 
E.GROSSMANN, Die Polhöhe der Leipziger Sternwarte. 1912. #1. 3.50. 
O0. WIENER, Die Theorie des Mischkörpers für das Feld der statio- 
nären Strömung. Erste Abhandlung: Die Mittelwertsätze für Kraft, 
Polarisation und Energie. Mit 9 Figuren im Text. 1912. M.4.— 
K.H.SCHEUMANN, Petrographische Untersuchungen an Gesteinen 
des Polzengebietes in Nord-Böhmen, insbesondere über die Spal- 
tungsserie der Polzenit-Trachydolerit-Phonolith-Reihe. Mit 34 Fig. 
im Text nach Zeichnungen des Verfassers. 1919. M 3.— 


XXXII BAND. 


F.HAYN, Selenographische Koordinaten. 4. Abhandl. Mit 11 a 
1914. M.8.— 
C. NEUMANN, Über die Dirichletsche Theorie der Fourierschen 
Reihen. Ein Versuch, die Dirichletsche Theorie so umzugestalten, 
daß sie Auskunft gibt nicht nur über die Gleichwertigkeit zwischen 
der gegebenen Funktion und der ihr entsprechenden Fourierschen 
Reihe, sowie über die Konvergenz der Reihe, sondern auch über 
die Gleichmäßigkeit dieser Konvergenz. Mit 7 Figuren in 
1914. MH 3.— 


XXXIV. BAND. 


W. PFEFFER, Beiträge zur Kenntnis der Entstehung der Schlaf- 
bewegungen. Mit 36 liguren im Text. 1915. MI.— 


B. 6. Teubner. 


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