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Full text of "Bihang till Kongl. Svenska vetenskaps-akademiens handlingar"



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LIBRÄRY OF MARINE BIOLOGICAL LftBORftTORY 



WOODS HOLE, MASS. 



LOANED BY AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY 



' V f-iM i 




BIHANG 



TILL 





HANDlIHaAE. 



B. 



^^ /ö 




s 



TJUGUFORSTA BANDET. 
AFDBLNING IV. 

ZOOLOGI, OMlfATTAA'DE BÅDE LEFVANDB OCH FOSSILA FOR.MICU. 



STOCKHOLM 1S9G. P. A. NORSTEDT & SÖNER. 



/\pi^*f7^ 



INNEHALL AF TJUGOFÖRSTA BANDET. 

Afdelning IV. 
(Zoologi, omfattande både lefvande och fossila former). 



Sid. 

1. Sjöstedt, Y. ijber das alte Männclien des Maeroglosseu Chirop- 

ters. Megaglossus "Woermanni Pagenstecher. Mit 1 Tafel 1 — 7. 

2. Floderus, M. Ueber amitotische Kerntheilung am Keimbläschen 

des Igeleies. Mit 1 Tafel .._ 1—12. 

3. Lindström, G. On remains of a Cyathaspis from the silurian 

strata of Gotland. With 2 plates 1 — 15. 

4. Adlerz, Gr. Myrmecologiska studier. III. Tomognathus sublsevis 

Mayr. Med 1 tafla 1—76. 

5. Hemberg. E. Elgens dentitioner. Med 9 taflor 1 — 35. 

6. Jäderholm, E. Ueber aussereuropäische Hydroiden des zoologischen 

Museums der Universität Upsala. Mit 2 Tafeln 1 — 20. 

7. Lindström, G-. Beschreibung einiger obersiluriscber Korallen aus 

der Insel Gotland. Mit 8 Tafeln 1—50. 

8. Aurivillius, Carl. Das Plankton des Baltiscben Meeres. Mit 1 

Tafel und 1 Karte 1—83. 



BIHANa TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 2i. Afi IV. N:o 1. 



tJBER DAS ALTE MÄOCHEI 



DES 




MÅCEO&LOSSEI CHIEOPTERS 



L 






VON 



YNGVE SJÖSTEDT. 



MIT 1 TAFEL. 



MITGETHEILT DEN 13. MARZ 1895. 
GEPRiJFT VON P. A. SMITT UND HJ. THÉEL. 



STOCKHOLM 1895. 

KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER. 



Megaloglossus woermanni Pagenstechee, Jahrb. der Hamburgischen wissen- 
schaftl. Anstalt. II Jahrg. 1885, p. 125—128. 

O. Thomas, Proc. Zool. Soc. London 1887, II, p. 324. 

F. A. Jentink, Notes Lej^den Mus. vol. X, 1888, p. 53. 

Th. Noack, Zool. .Tahrbiiclier (Spengel). Bd IV, H. I 1889, p. 209—213. 

Y. Sjöstedt, Zool, Anzeiger. 1895, N:o 479, p. 274. Diagn. (5 ad. 

Spiritus-Exemplar (/ ad. Kamerun, Ekundu, Febr. 1892. Mus. Stockholm. 



E. 



^s sind jetzt zehii Jahre her, dass Prof. Pagenstecher 
unter dem Nameii Megaloglossus ivoermanni eine aus Gabim 
erhaltene macroglosse Fledermaiis beschrieb, den ersten und 
bisher einzigen bekannten afrikanischen Repräsentanten dieser 
sonst anf gewisse Theile Slidasiens, des malayisclien Archipels, 
des nördlicben und westlichen Australiens nnd anf einige 
Inseln des Grrossen Oceans beschränkten Gruppe. 

Zu jener Zeit waren von macroglossen Fledermäusen vier 
Gattungen: Macroglossus, Notopteris, Mdonycteris und Eo- 
nycteris mit je einer einzigen Art bekannt. Seitdem baben 
Mr. O. Thomas und Dr. F. A. Jentink unsere Kenntnis dieser 
Gruppe um zwei Arten bereichert, beide Kepräsentanten neuer 
Gattungen. Der Fundort der von Mr. Thomas (1. c.) be- 
schriebenen Nesonycteris sind die Salomon Inseln; die von 
Dr. Jentink beschriebene Callinycteris (Notes Leyden Mus. 
1889. Note XI, p. 209—212) stammt aus Celebes. Seitdem 
Prof. Pagenstecher seine Bescbreibung publizierte, sind von 
der westafrikanischen Art noch zwei Exemj)lare gefunden 
worden, die jedoch zeigen, dass die Art fast iiber das ganze 
Klistengebiet des zoologischen Westafrikas verbreitet ist. Das 
zuerst beschriebene war ein trächtiges Weibchen aus Gabun. 
Dr. Jentink fuhrt ein weibliches Exemplar aus Liberia und 
Dr. NoACK ein jtlngeres männliches Exemplar aus Congo an. 
Dass, wie Noack erwähnt, auch das British Museum ein 
Exemplar besitzt, ist möglich, geht aber nicht aus dem Citate 
hervor, das sich anf das im Leydener Museum aufbew^ahrte 
Weibchen von Liberia bezieht. ^ 

Das aus Liberia stammende Weibchen zeigt nach Jentink 
eine hellere Halspartie, einen Halbring bildend, der aus »long 
densely set påle hairs» besteht. Wie JSToack ausdrticklich 
hervorhebt, fehlt ein solcher den aus Gabun und Congo 
stammenden Exemplaren. Er sagt: »einen theilweisen helleren 

^ Nach brieflicher Mittlieilung von Mr. Thomas fehlt Megaloglossus 
ini Brit. Mus. 



4 YNGVE SJÖSTEDT, MEGALOGLOSSUS WOERMANNI. 

Halbring, den Jentink an einem 9 von Liberia fand ähnlich 
wie bei Cynonycteris torquata, besitzt weder das Hamburger 
noch mein Exemplar.» 

Unter den Sammliingen, die icb von meiner E,eise im 
nordwestlichen Kamerungebiet in den Jaliren 1890—92 mit- 
gebracbt habe, findet sich ein altes Männcben dieser Art. 
Dasselbe zeichnet sich durch eine ganz weisse, gut begrenzte 
Binde, die sich tiber den unteren Tbeil des Halses imd die 
obere Brust erstreckt und etwas nach der Rtickenseite bin 
verbreitet. Die dieselbe bildenden Haare weicben beträcht- 
licb von der tibrigen Haarbekleidung ab. Sie sind fester, 
gerader und mehr abstehend. 

In seiner Diagnose der nenen Gattung Megaloglossus 
giebt Prof. Pagenstecher an, der Scbwanz bestebe aus zwei 
Wirbeln, darunter »der zweite verktimmert». Bei einer näheren 
Untersuchung mit einer starken Lupe öder unter schwacber 
mikroskopischer Vergrösserung iindet man aber, dass der 
Scbwanz in der Tbat aus filnf Wirbeln bestebt (vergl. Fig.) 
Von diesen ist der gegen das Os sacrum beweglicbe der grösste, 
die tibrigen sind weit kleiner, aber mit sehr deutlicben Grlie- 
dern und Begrenzungen. Der letzte Wirbel ragt in das kleine 
zapfenförmige Knötcben der Haut binauf, das den äusseren 
Scbwanz repräsentiert. Die Gattungsdiagnose muss also ver- 
ändert werden und folgendermassen lauten: 

Megaloglossus : Schivans aus funf, innerhalh der Haut voll- 
ständig verstecMen Wirheln, von denen der erste, gegen das Os 
sacrum hewegliche viel hräftiger enhvickelt ist als die darauf 
folgenden; Flughaut mit zwei Fältchen von der Basis der 
zweiten und der dritten Zehe. 

Länge des Scbwanzes 6 mm., wovon zwei auf den ersten 
Wirbel fallen. BetreiFs der Angabe des Verfassers, dass 
Macroglossus drei Scbwanzwirbel besitzt, war dies aucb bei 
zwei aus Java stammenden und von mir untersucbten Exem- 
plaren dieser Gattung der Fall. In Bezug auf die Anzabl 
der Scbwanzwirbel vermittelt Megaloglossus also nicbt zwi- 
scben Melonycteris und Macroglossus, sondern entfernt sich 
weiter von Melonycteris, wie er denn hinsichtlich der Anheft- 
ung der Flughaut von Macroglossus am entferntesten steht. 

Den Dimensionen nach stimmt das kamerunsche Exemplar, 
wie aus nachfolgender Tabelle ersichtlich, mit den ftir die 
anderen gelieferten Mässen liberaus gut tiberein. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 1. 5 



Länge des Schädels 

Eutfernung von Augenniitte bis Schnauzen- 
spitze 

Entfernung von Augenmitte bis zum unteren 
Winkel der Obröffnung 

Länge der Zunge 

Höhe der Obröffnung 

Vorderarm 

Daumen mit seinem Metacarpus 

Britter Finger 35 + 21 + 26 = 

Fiinfter Finger 29 + 13 + 14 = 

TJnterscbenkel 

Fuss obne Sporn 



Kamerun 
0^. 


GabuE 

6. 


Congo 


Ca. 90 


90 


88 


16 


15 


15 


11 


11 


— 


Ca. 28 


28 


28 


14 


13 


12 


42 


45 


44 


18 


19 


18,5 


82 


80 


80 


56 


56 


56 


19 


20 


19 


12 


12 


12 



Die grösste Abweicliung zeigt der Vorderarm mit einer 
Längenvariatioii von jedoch nur 3 mm. 

Die Unterseite und der Kopf des alten Männchens sind 
nmbra-blassbraun, hellglänzend, mit derselben Farbe bis znr 
Basis der Haare. Noack giebt dagegen (1. c.) liber das von ihm 
erhaltene männliche Exemplar an, die Farbe der Unterseite 
sei »umbragranbraun mit gelbröthlichem Anflng, die Haarbasis 
bier etwas heller als oben». Der Unterkiefer bis ungefähr 
vor dem Mundwinkel fast nackt, nur mit einzelnen sich nach 
hinten bis gerade vor den zweiten Preemolar erstreckenden 
Tasthaaren. Unterlialb des Mnndwinkels nimmt das Fell 
ziemlich rascb. an Länge zu und biidet hier gegen das etwas 
klirzere weisse Brustbaar gleicbsam einen Bart von etwa 
sieben Millimeter Länge. Nach der Spitze zu wird die 
Schnauze immer dunkler, schliesslich schwarz. Die Farbe des 
Rtickens vom Halse an dunkel rothbraun; die Haare an ihrer 
Basis bis oberhalb der Mitte bedeutend heller. Einen Unter- 
schied in der Farbe des Hinterriickens, wie ihn Noack von 
dem Exemplar aus Grabun angiebt, giebt es hier nicht. Quer 
tiber den unteren Theil des Halses und den oberen Theil der 
Brust erstreckt sich wie erwähnt eine breite weisse Binde, 
nach den Seiten des Halses hinauf bis ungefähr gerade vor 
die Linie gehend, welche man sich vom vorderen Anheftungs- 
punkt der Flligel bis zum oberen Rand der Ohrbasis gezogen 



6 YNGVE SJÖSTEDT, MEGALOGLOSSUS WOERMANNI. 

denkt. Die Haare biegen sich ferner etwas weiter gegen den 
Nacken kin. Die Höhe der Brustbinde beträgt 15 — 20 mm. 
Sie besteht aus festeren, mehr gerade abstekenden Haaren. 
Auf den Seitenpartien sind diese etwa doppelt länger als 
auf der Brnst resp. 8 u. 4 mm., wodurck auf den Seiten 
gleicksam etwas wenig kervorragende Bälle entsteken. Die 
Haarbekleidnng der Oberseite ist bedeiitend länger als die 
des Banckes und der Brust, dickt und seidenweick. Der Basal- 
tkeil der interfemoralen Membran dickt bekaart; auck die 
Tibia ist ikrer halben Länge näck ziemlick dickt bekaart, 
der tibrige Tkeil derselben wie der Fuss nackt. Ungefäkr auf 
derselben Höke kört auck die Bekaarung der Membran auf. 
Auf der Unterseite ist die Tibia nackt und die Bekaarung 
der Membran sckwäcker. Der ganze Humerus und der Vor- 
derarm, so weit näck aussen die Muskeln kraftig sind, 
auf beiden Seiten des Flllgels dickt bekaart, der librige Tkeil 
des Vorderarms nackt. Auf der Unterseite verbreitet sick 
eine feine Bekaarung iiber die Winkelpartie der antebracki- 
alen Membran vom An k ef tungspunkt derselben an bis zu dem 
Punkte des Vorderarms, wo die Bekaarung auf kört, und zwar 
dickter längs dem Ober- und Vorderarm, sckwäcker näck 
aussen. Ferner ist die Flugkaut auf dem Felde innerkalb 
der Linie, die vom Knie bis zum Ellenbogen gekt, und auf 
einer Partie ausserhalb der Muskelpartie des Vorderarms fein 
bekaart. Auf der Oberseite der Fltigel ist die Bekaarung 
sckwäcker und nickt so sekr verbreitet. Sie nimmt einen nickt 
ganz so grossen Tkeil der antebrackialen Membran ein und 
erstreckt sick nickt ganz bis zu der vom Ellenbogen und Knie 
gekenden Linie kinaus. Die Flugkaut ist sckwarzbraun und 
zeigt auf der unteren Seite eine nur unbedeutend kellere Fär- 
bung. Weit keller treten kier auf dem Felde zwischen dem 
fiinften Finger und dem Körper die longitudinellen elastiscken 
Bänder hervor. Diese sind indessen weit sckwäcker, weniger 
verzweigt und weniger an der Zakl als bei Macroglossus 
minimus, wie denn auck die Flugkaut der letzteren Art fester 
ist, was auf eiiie grössere Flugfäkigkeit hinzudeuten sckeint. 
Auck die viel kräftigere Entwicklung der Skelettkeile der 
Extremitäten tiberkaupt sckeint den Macroglossus als einen 
wenn nickt scknelleren, so dock bekarrlickeren Flieger dar- 
zustellen. Die Flugkaut reickt auf der inneren Seite des 
Daumens bis zum ersten Gliede desselben, dagegen befestigt 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. NIO 1. 7 

sich die Fliighant zwischen dem ersten und zweiten Finger 
an den Daum ungefähr zwei Millimeter weiter nach aussen. 
Das Thier war sehr fett und besonders um die Oberseite des 
Halses liegen zwei grosse Fettklumpen. 

tJber die Lebensweise dieser interessanten Art war bisher 
nichts bekannt. Ich will deshalb die Umstände anftihren, 
nnter welclien das besprochene Exemplar gefunden wurde, 
was wenigstens einigerm assen ein Licht tiber das Leben des 
Megaloglossus in der Natur wirft. Von der an der Grenze 
zwischen der Mangroveregion und dem eigentliclien Urwald gele- 
genen Faktorei Ekundu und zwar an dem Kanale, welcber 
die Fllisse Meme und Massake an ihrem unteren Lauf im 
Deltalande verbindet, luhrt einige fiinfzig Meter vom genannten 
Kanal, dem Ekundu Creek, entfernt und diesem beinahe pa- 
rallel ein Weg nacli dem Negerdorfe Ekundu. Die Vegetation 
zwischen diesem Wege und dem sampfigen Kanale besteht 
aus einem iiberaus dichten und schwer durchdringlichen Busch- 
walde, der näher dem Wasser durcli Mangrovebäume ersetzt 
wird. Dieses dichte und feuchte Unterholz ist ein beliebter 
Aufenthalt gewisser Vögel, besonders Criniger- unå XenocicJila- 
Arten, Alethe castanea, Flatystira castanea, Trochocerciis nigro- 
mitratus u. a. 

Als ich eines Tages im Monat Februar 1892 in dieses 
Unterholz hineingedrungen war, um einige solche Arten zu 
erlegen, lenkte sich meine Aufmerksamkeit auf eine Fleder- 
maus, die sich von einem Aste, wo sie ein paar Meter tiber 
der Erde geruht hatte, herabwarf. Nachdem sie einige 
Augenblicke zwischen den dichten Gebiischen hin und her 
geflattert hatte, hängte sie sich wieder, den Kopf abwärts 
gerichtet, ungefähr auf derselben Höhe und wurde dann er- 
legt. Ein Exemplar von dieser Art sah ich nicht mehr, 
weshalb sie innerhalb dieses Grebietes ohne Zweifel spärlich 
vorkommt. 



BIHANCt till k. svenska VET.-iKAD. EMDLLNGAR. Band 2L Afi lY. i\:o I 



UEBER 



AMITOTISCHE KEENTHEILUNG 



AM 



KEIMBLÅSCHEI DES IGELEIES. 



VON 



MATTS FLODERUS. 



MIT EINER TAFEL. 



MITGETHEILT DEN 8. MAI 1895. 
GEPRtJET VON P. A. SMITT UND HJ. THÉEL. 



STOCKHOLM 1895 

KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. MOKSTEDT & SÖNER 



B. 



)ei mikroskopischer Untersiiclinng des Ovariums eines älte- 
ren Igelweibcliens, im Moiiat August eingef ängen un cl getödtet, 
liabe icli in einer Anzahl von Eiern Bilder beobachtet, welcbe 
icb als amitotische Kerntheilungsvorgänge am Keimbläscben 
deuten möcbte. Fig. 1 stellt also einen Schnitt durcb ein 
junges Ei dar, dessen Keimbläscben eine knospenähnlicbe 
Ausbuehtung zeigt, die gegen die Peripherie des Eies vorragt ; 
letzteres ist von einem deutlicben FoUikelepithel unigeben. 
Die Kernmembran lässt sicli deutlich ringsum die äussere 
Seite der Knospe verfolgen und setzt sich unmittelbar uni 
den eigentlicben, grossen Kern fort. Im Innern sowohl des 
Keimbläscliens selbst als auch seiner Ausbucbtung erscheint 
ein zusammenhängendes Kernnetz mit gewöbnlichem Aus- 
seben. Einen grösseren Nucleolus känn man nicbt auf diesem 
Schnitte wabrnehmen. In Fig. 2 finden wir einen ähnlichen 
Fall und zwar aucb bier in einem jtingeren Ei, wo indessen 
die etwas grössere Knospe durcb eine breitere Basis mit dem 
Keimbläscben verbunden ist, welcbes in seinem Innern gleicb- 
falls einen typiscben Bau besitzt und mit einem grösseren 
Nucleolus verseben ist. Auch in Fig. 3 sieht man ein solches 
Ei mit einem Keimbläscben, das wenigstens eine, vielleicht 
zwei knospenähnlicbe Anschwellungen an seiner Peripherie 
aufweist. Fig. 4 und 5 repräsentieren weiter vorgeschrittene 
Stadien, in denen die Knospen durcb deutKche Membranen 
von den respektiven Keimbläscben getrennt sind, unter wel- 
chen das in Fig. 4 abgebildete eine etwas unregelmässige 
Form zeigt, während das durcb Fig. 5 dargestellte nach allén 
Hichtungen abgerundet ist. 

Man könnte sich vielleicht denken, dass die oben mit- 
getheilten Fälle öder doch die drei zuerst genannten als 
Kunstprodukte, herbeigeflibrt durcb die Einwirkung der Rea- 
gentien, zu betrachten wären, bei näberer Untersuchung aber 



4 MATTS FLODERUS, ÖB. AMITOT. KERNTHEILUNG DES IGELEIES. 

mnss icli diese Aniialime verwerfen. Die Präparate, die mit- 
tels Perényi's Fliissigkeit fixiert wurden, sind besonders gut 
konserviert und die Kerne der nmgebenden Eier zeigen keine 
Andeutiingen von Schr^^mpfung öder sonstige Veränderun- 
gen, die etwa bei dem Konservieren öder Einbetten könnten 
entstanden sein. Unter solcbeii Verhältiiissen kommt es mir 
höehst unwahrscheinlich vor, dass die betrefFenden Bildungen 
Artefakten wären. Freilich ist man nicht ohne Weiteres be- 
recbtigt, solcbe Kernformen, wie sie in Fig. 1 — 3 abgebildet 
sind, als Anzeicben einer eintretenden Amitose anzusehen, 
aber bei einem Vergleicb mit den in Fig. 4, 5, u. 6 vertre- 
tenen Stadien, welcke wobl scbwerlicb als Kunstprodnkte 
bezeiclmet werden können, scbeint mir kaum eine andere Er- 
klärnng möglich, als dass sie wirklicb die ersten Anfänge 
eines amitotischen Kerntkeilungsprozesses sind. Bisweilen finde 
ich aucli in der Nälie des Keimbläschens, aber von demselben 
vollständig getrennt und im Dotter des Eies eingesenkt (siehe 
Fig. 6) freie Kerne, welclie allem Ansckeine nach durch eine 
Abschnurung vom Keimbläscben entstanden sind. Es wäre 
vielleicht denkbar, dass man es hier mit in den Dotter ein- 
gewanderten Follikelzellen öder Leukocyten zu thun hatte. 
Mekrere dergleichen Fälle sind in der Litteratur angegeben, 
z. B. sckon bei Pfluger (63) und verschiedenen späteren Ver- 
fassern, im Allgemeinen aber bezielien sich diese Angaben 
auf ältere öder in Degeneration begriffene Eier, während es 
sich hingegen in den hier geschilderten Fallen um junge und, 
wie es scheint, unveränderte Eier handelt. Eine Einwan- 
derung von Follikelelementen habe ich in den untersuchten 
Ovarien nie finden können. 

Fig. 7 zeigt ein junges Ei, das an seiner Peripherie mit 
einer Anzahl freier Kerne versehen ist. Es liegt wenigstens 
nahe, das Granze ftir eine spätere Entwicklungsstufe der ami- 
totischen Kerntheilung zu halten und die peripherischen Kerne 
als auf diesem Wege entstanden zu betrachten, allein es ist 
die Möglichkeit ja doch nicht ganz ausgeschlossen, dass diese 
Kerne zu einer FoUikelhlille gehören, deren Grenze gegen das 
Ei durch die Einwirkung der Keagentien verwischt worden 
ist. Eine Begrenzung dieses vermutheten Follikelepithels 
gegen das Eiplasma habe ich sogar mit den stärksten Ver- 
grösserungen nicht nachweisen können. Keine andere Fol- 
likelhiille ist um das Ei zu sehen. Auch in j ungen Eiern 



BIHANG TILL K. SY. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 2. 5 

von Menschen und Katzen habe ich mitmiter solclie freie 
Kerne an der Peripherie gefunden. 

In allén oben mitgetlieilten Fallen waren die Theilungs- 
produkte verschieden, indem die Knospen niclit unbedeutend 
kleiner als ibre Mntterkerne waren. Icli g-lanbe aucb Fälle 
gefunden zn haben, wo die beiden Theilstuckchen einander 
gleicli sind nnd die Eier also zuletzt zwei Keimbläschen ent- 
balten. In Fig. 8 sieht man anf der einen Seite des Keim- 
bläschens eine scliarf markierte Einscbneidung, welcber eine, 
wenn aucb nndeutlichere, anf der entgegengesetzten Seite des 
Kerns befindliclie entspricht. Zwiscben diesen beiden Stellen 
und dieselben fast voUständig mit einander verbindend findet 
sich eine Reibe von Cliromatinkörnclien, die indessen keine 
zusammenhängende Mem.bran bilden. Fig. 9 stellt zwei durcli 
eine deutliclie Membran getrennte Kerne dar, welche noch dicht 
an einander liegen. Jeder dieser Kerne ist mit einem Nucleolus 
und einem Kernuetz versehen und zeigt folglich keine Um- 
lagerungen der inneren Substanz, die einen mitotischen Kern- 
theilungsvorgang andeuten könnten. Ans diesem Grrunde bin 
ich der Ansicht, dass die beiden Kerne durch eine direkte 
Kerntheilung in einem Stadium entstanden sind, welches 
wahrscheinlich dem in Fig. 8 entspricht. Das Vorhanden- 
sein zweier getrennten Keimbläschen in einem Ei ist eine 
längst bekannte Erscheinung, und ich selbst bin oft in der 
Lage gewesen, solche auch bei Säugethieren, z. B. Katzen und 
Kanin chen zu beobachten. Möglich ist, dass diese anf amito- 
tischem Wege entstanden sind, ich wage aber liber diese Sache 
kein bestimmtes Urtheil auszusprechen. Auch in degene- 
rierten Eiern werden häuiig zwei öder mehrere Keimbläschen 
angetroifen. Flemming (85) hat einen Fall mitgetheilt, wo 
in einem degenerierten Follikel des Ovariums eines Kanin- 
chens flinf grössere öder kleinere Kerne im Ei vorhanden 
waren, die seines Erachtens aller Wahrscheinlichkeit nach 
durch eine Amitose entstanden waren. Derselbe Verf. (93) 
behauptet mehrere ähnliche Fälle auch später beobachtet zu 
haben. In einem anderen Igelovarium habe ich ebenfalls 
einen offenbar in Degeneration begriffenen Follikel (Fig. 10) 
angetroifen, dessen Ei zwei fast gleichgrosse, sphärische Kerne 
einschliesst. In der zwischen ihnen liegenden Protoplasma- 
schicht findet sich aber eine schwache Andeutung einer Zell- 
membran, weshalb es möglich ist, dass man hier zwei ver- 



6 MATTS FLODERUS, VSB. AMITOT. KERNTHEILUNG DES IGELEIES. 

schiedene Eier in einem und demselben Follikel vor sich hat, 
was icli auch in unveränderten Follikeln von Kaninchen habe 
konstatieren können. In einem anderen gleichfalls degene- 
rierten Follikel eines Igels und zwar in der unmittelbaren 
Nälie des soeben erwälinten erblickt man jedoch keine solclie 
Grrenze im Dotter zwiscben den zwei grossen Keimbläschen ; 
ausserdem findet sioli eine Anzahl erheblicb kleinerer, kern- 
artiger Gebilde im Eiplasma eingesenkt. Die Zona pellncida 
ist in diesen beiden Follikeln ebenfalls degeneriert und zu 
einer recht ansebnlichen hyalinen Zone aufgequollen, wodurch 
das Ei selbst von den häufig chromatoly tiscli^ umgewandelten 
und verschmolzenen FoUikelzellen getrennt wird. Zellenele- 
mente, in Wanderung ans der eigentlicben Follikelschiclit 
durcli die Zona pellncida ins Ei hinein begriifen, erscheinen 
wenigstens nicbt in diesem Stadium, wesbalb es anzunehmen 
ist, dass die im Ei befindliclien kleineren Kerne, die ubrigens 
in ihrem Aussehen von den Follikelkernen weseutlich ver- 
schieden sind, unabliängig von jenen im Ei selbst auf Kosten 
des Keimbläscbens entsteben. 

Icli werde hierunten eine Zusammenstellung der wich- 
tigsten, in der Litteratur vorkommenden Angaben tiber 
eine Amitose am Keimbläschen liefern, insofern sie mir be- 
kannt sind. 

FoL (77, 83 a u. 8S h) besclireibt einen Knospungsprozess 
am Keimbläschen des Ascidieneies, der nach ihm mit der Fol- 
likelzellbildung im Zusammenhang stände. — Durch eigene 
Untersuch ungen tiber diese Frage, die in einer nächstens er- 
scheinenden Abhandlung niedergelegt sind, glaube ich aber 
nachgewiesen zu haben, dass es sich hier nur um eine durch 
die Membran des Keimbläschens stattfindende Auswanderung 
von Chromatinkörperchen handelt, welche mit den FoUikel- 
zellen nichts zu thun haben, da letztere von Zellen, die aus- 
serhalb des Eies liegen, auf eine ganz andere Weise gebildet 
werden. 

NussBAUM (80) berichtet tiber eine »maulbeerförmige Kern- 
theilung;» im Zusammenhang mit den unregelmässig gelappten 
und eingeschnittenen Keimbläschen einiger Amphibieneier. 
Nur ein einziges der so entstandenen Theilsttickchen vergrös- 
sert sich und wird zum Keimbläschen, während die tibrigen 
an die Peripherie des Eies treten und auf diese Weise das 
Follikelepithel bilden. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 2. 7 

Balbiani (85) giebt an, dass bei Geophiliis carpophayus 
eine Knospung vom Keimbläschen her stattfindet, die nach 
seiner Auffassung mit der Entstehung des sog. Dotterkerns 
wie aucli der Kerne der Follikelzelleii im Ziisammenhang 
steht. — In einer späteren i^rbeit (93) nimmt er fiir das 
centrale Bläscben des Dotterkerns der Spinnen eine ähn- 
liclie Bildungsweise an, also eine Knospung vom Keimbläs- 
clien her. 

Leydig (SS), der nachher dieselbe Sache bei GeopJdlus 
lind Lithohius nntersuchte, kat jedoch diese Darstellnng von 
der Sprossung nicht bestätigen können. 

Will {8é) beschreibt bei Amphibieneiern eine Ablösung 
von Knospen mit Nucleolen vom Keimbläschen her, welche 
sich sodann zn Dotter elementen im Ei nmbilden. 

In einer späteren Arbeit {86} erwähnt er einen eigen- 
thiimlichen Sprossnngsprozess am Keimbläschen eines Insekts, 
Colynihetes fuscus, einen Prozess, der seiner Meinnng nach zur 
Entstehung theils der »Riesenepithelzellen», theils der eigent- 
lichen Follikelzellen flihrt. 

Korschelt (85) hat zwar in Insektenovarien ähnliche 
Bilder wie Will gefiinden, känn sich aber nicht an dessen 
Deutnng derselben anschliessen. - Wielowiejski (85) dagegen 
hat bei seiner Untersnchnng nahestehender Formen keine der 
von Will beschriebenen merkwiirdigen Erscheinungen im 
Kern finden können und er halt sie daher nnr fur Kunst- 
produkte. 

Blochman (86) beschreibt bei etwas älteren Eiern einiger 
Hymenopteren einen S]3rossungsprozess an der Oberfläche des 
Kerns, wodurch schliesslich eine grosse Menge kleiner Kerne 
entstehen, die er »Nebenkerne» nennt und die nach seinem 
Befnnde an die Peripherie des Eies auswandern, wo sie später 
zu Grunde gehen, ohne irgend eine im reifen Ei befindliche 
Bildung hervorzurufen. — Vielleicht handelt es sich auch hier 
nur um ein Austreten von Chromatinkörnern aus dem Keim- 
bläschen; nach dem Verf. findet sich nämlich Anfangs keine 
Membran um dieselben. Eine solche mtissten sie aber besit- 
zen, wenn sie wahre Knospen vom Keimbläschen wären. 

Wie schon oben erwähnt, hat Flemming (85) in einem 
in Degeneration begrifFenen Follikel eines Kaninchenovariums 
im bereits veränderten Ei ftinf Kerne angetrofFen, die allem 
Anschein nach durch eine Amitose des Keimbläschens ent- 



8 MATTS FLODERUS, UB. AMITOT. KERNTIIEILUNG DBS IGBLEIES. 

stånden waren und also niclit von eingewanderten Leuko- 
cyten herrlilirten. 

Bei zahlreichen Knochenfischen hat Scharff (88) am Keim- 
bläschen Knospen beobachtet, welche Nucleolen einschliessen, 
sich nach ihm losmacben und im Protoplasma zu Dotterele- 
menten umwandeln. 

Davidoff {89} schildert bei einer Synascidie, Distaplia 
magnilarva, eine Knospung vom Keimbläschen her, die mit 
der Kernbildung der sog. Testazellen in Verbindung stände. 
— Caullbry (94), der diese Sache nachträglich in dieser Be- 
ziehnng nntersucht hat, ist es jedocli nicht gelungen, die 
Richtigkeit dieser Beobachtung zn bestätigen. Ancli icli babe 
bei meiner Untersucliung anderer Ascidienformen nichts der- 
gleichen gefunden. 

Wie NussBAUM erklärt aucb vom Rath (93), vor allem 
in jungen Ovarien, aber auch, wenngleicli spärlicber, in älteren 
Ovarien gewisser Batracliien im Ziisammenhang mit den »poly- 
morplien» Keimbläschen Amitosen festgestellt zu haben, die 
er jedoch wie jene der männlichen Geschlechtszellen mit einer 
eintretenden Degeneration in Verbindung stellt. — Gregen 
die Annahme dieser Amitose am Keimbläschen der Amphi- 
bien sind aber Einwände von Flemming (82) erhoben worden, 
welcher, ohne jedoch die Möglichkeit ihres Vorkommens gänz- 
lich zu leugnen, auf die in diesen Zellen zahlreich vorkom- 
menden Mitosen hinweist, die ebensowohl die Entstehung 
mehrkerniger Zellen zur Folge haben können. — Mevbs (94) 
nimmt auch betrejffs der polymorphen Kerne in den Sperma- 
togonien von Salamandra maculosa an, dass sie die Fähig- 
keit besitzen, sich wieder auszurunden, und also weder mit 
einer Amitose noch mit einer Degeneration im Zusammen- 
hang zu stehen brauchen. Dieselbe Annahme scheint auch 
auf ähnliche Kernformen der weiblichen Geschlechtszellen des- 
selben Thieres Anweudung finden zu können. 

Aus Obigem gelit hervor, dass nur wenige Angaben tiber 
eine Amitose am Keimbläschen, speziell bei den Vertebraten 
vorliegen. Was besonders die Säugethiere betriift, finde ich in 
der Litteratur keine andere Augabe als den von Flemming 
mitgetheilten Fall, und dieser bezieht sich auf ein nicht nor- 
males Ei. — Unter solchen Verhältnissen habe ich geglaubt. 
dass die von mir erwähnten Fälle von einigem Interesse sein 
können, wenn man auch keine generellen Schliisse aus den- 



Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd. 1\ . Afd. IV: W 1. 




A. Ekblom pinx. 



Q.Tholander.lith. 



W. ScWachter, StockTiohn. 



MEGÄLOGLOSSUS V/OERMANNI Pagrenst. 

S ad. 




BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 2 



Berichtigung. 

Pag. 9, Z. 3 von oben steht »einigen» statt »keinen». 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. NIO 2. 9 

selben zu ziehen wagt, denn es verdient hervorgehoben zn 
werden, dass ich nur in einem einzigen dreier Igelovarieii 
und in einigen anderen untersuchten Säugethierovarien solclie 
Thatsachen habe nachweisen können. Anfangs lag es sehr 
nahe anzunebmen, dass der oben geschilderte Vorgang mit der 
Follikelzellbildung in Verbindimg stehe, da aber keine sol- 
chen Verbältnisse bei anderen Individuen und anderen Säuge- 
thierf ormen nachweisbar waren, musste diese Vermutkung 
anfgegeben werden. Im Anscbluss an Herrn Prof. Flemming, 
welcker wäkrend meines Aufentkalts in seinem Institute zu 
Kiel die meisten meiner diesbeziiglicken Präparate gtitigst 
durckmusterte, bin ick geneigt, die vorliegende Fälle fiir ab- 
norm zu kalten. Vielleickt kandelt es sick kier um einen 
Fall von Amitose, demjenigen äknlick, welcken Flemming (89) 
bei einem einzigen Individuum unter mekreren untersuckten 
Salamandern in den Epitkelzellen der Harnblase besckrieben 
kat und deskalb nickt als eine reguläre Form der Zellver- 
mekrung betracktet. Wiewokl man nickt okne Weiteres be- 
recktigt ist, eine Amitose als eine degenerative Ersckeinung 
zu bezeicknen, ist es jedock möglick, dass sie kier das erste 
Stadium einer eintretenden Degeneration ausmackt, obgleick, 
wie oben angedeutet wurde, keine sonstigen degenerativen 
Yeränderungen im Protoplasma zu seken sind, was uns aber 
nickt allzu sekr wundern darf, da man besonders in der j ting- 
sten Zeit kennen gelernt, dass eine reckt grosse Unabkängig- 
keit zwiscken dem Leben des Protoplasmas einerseits und 
dem des Kerns anderseits bestekt [vergl. Demoor {93)'\. Eine 
andere Deutung sckeint mir wenigstens zur Zeit kaum mög- 
lick. Hoffentlick werden ktinftige Untersuckungen diese Sacke 
aufklären, falls es sick kerausstellen sollte, dass äknlicke 
Ersckeinungen etwa auck bei anderen Thierformen zu fin- 
den sind. 



10 MATTS FLODEKUS, tJB. AMITOT. KERNTHEILUNG DES IGELEIES. 



Litteraturverzeichniss. 

Balbiani, E. Gr. (83). Sur Torigine des cellules du follicule et du noyau vi- 

tellin de Toeuf chez les Géophiles. 
Zool. Anz. Jalirg. 6. Leipzig 1883, p. 658, 676. 
Idem {93). Centrosome et »Dotterkern». 

Journ. de Vanat. et de la pJiysiol. An. 29. Paris 1893, p. 145. 
Blochman, F. (86). tjb. d. Reifung d. Eier bei Ameisen und Wespen. 
Festschr. zur Feier d. 500-jährigen Bestehens d. Ruperto-Carola, darge- 

bracht von dem Naturhistorisch-Medicinischen Verein zu Heidelberg. 

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Caullery (94). Sur les Ascidies composées du genre Distaplia. 
Compt. Rend. de VAcad. d. Sci. T. 118. Paris 1894, p. 598. 
Demoob, J. (93). Contribution å Tétude de la physiologie de la cellule. 
Arch. de Biol. T. 13. Fasc. 2. Gand & Leipzig. Paris 1893, p. 163. 
Davidopp, M. von (89). Untersuchungen zur Entw.gesch. d. Distaplia mag- 

nilarva. 
Mitth. aus d. zool. Stat. zu Neapel. Bd. 9, Hft. 1. Berlin 1889, p. 113. 
Flemming, W. (82). Zellsubstanz, Kern und Zelltbeilung. Leipzig 1882. 
Idem (85). Ub. d. Bildung von Ricbtungsfiguren in Säugethiereiern beim 

TJntergang Graafscber Follikel. 
Arch. f. Anat. u. Phys. Anat. Abth. Hft. 3 u. 4. Leipzig 1885, p. 221. 
Idem (89). Amitotische Kerntbeilung im Blasenepitbel von Salamandra. 
Anat. Anz. Ergänz.-Hft. z. IV Jahrg. 1889, p. 12. 
Idem (93). Entwicklung und Stånd der Kenntnisse iib. Amitose. Art. III: 

Zelle, in: 
Ergebnisse d. Anat. und JEntw.gesch.; herausgeg. v. Fr. Merkel u. R. Bonnet. 

Bd. 2, 1892. Wiesbaden 1893, p. 37. 
FoL, H. (77). Sur la formation des oeufs chez les Ascidies. 
Journ. de Micrographie. Ire an. N:o 7, Paris 1877. 
Idem (83 a). Sur 1'origine des cellules du follicule et de Tovule chez les 

Ascidies et cbez d'autres animaux. 
Coynpt. Rend. de VAcad. d. Sci. T. 96. Paris 1883, p. 1591. 
Idem (83 b). Sur Toeuf et ses enveloppes ebez les Tuniciers. 
Rec. zool. Suisse. T. 1. N:o 1. Genéve-Bäle 1883, p. 91. 
KoRSCHELT, E. (85). Zur Frage nacb dem Ursprung d. verscMed. Zellele- 

mente d. Insectenovarien. 
Zool. Anz. Jahrg. 8. Leipzig 1885, p. 581, 599. 
Leydig, F. (88). Beiträge zur Kenntniss d. thieriscben Eies im unbefruch- 

teten Zustande. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. NIO 2. 11 

Zool. Jahrb. Abtli. f. Anat. u. Outog. Bd. 3, Hft. 2. Jena 1888, p. 287. 

Meves, F. (94). tfh. eine Metamorphose d. Attractionsspliäre in d. Spermato- 
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Areh. f. mikr. Anat. Bd. 44. Bonn 1894, p. 119. 

NussBAUM, M. (80). Zur Differenzierung d. Geschlechts ini Thierreich. 

Arch. f. mikr. Anat. Bd. 18. Bonn 1880, p. 1. 

PFLtJGER, E. F. W. (63). tJb. d. Eierstöcke d. Säugethiere u. d. Menschen. 
Leipzig 1863. 

Rath, o. vom (93). Beiträge zur Kenntniss d. Spermatogenese von Salaman- 
dra maculosa. II. Die Bedeutnng d. Amitose in Sexualzellen und ihr 
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Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 57, Hft. 1. Leipzig 1893, p. 141. 

ScHARFP, R. (88). On tlie intra-ovarian Ovum of some osseous Fishes. 

Quart. Journ. of microsc. se. Vol. 28. N. S. London 1888, p. 53. 

WiELowiEJSKi, H. VON (S5). ZuT Kcuntniss d. Eibildung bei der Feuerwanze. 

Zool. Anz. Jahrg. 8. Leipzig 1885, p. 369. 

WiLL, L. (84). IJb. d. Entstehung d. Dotters u. d. Epithelzellen bei den Am- 
phibien u. Tnsecten. 

Zool. Anz. Jahrg. 7. Leipzig 1884, p. 272, 288. 

Idem (86). Oogenetische Studien. I. Die Entstehung d. Eies von Colymbetes 
fuscus L. 

Zeitschr. f. iviss. Zool. Bd. 43, Hft. 2. Leipzig 1886, p. 829. 



12 MATTS FLODERUS, UB. AMITOT. KERNTHEILUNG DES IGELBIES. 



Figurenerklärung. 

Sämmtliche abgebildeten Keimbläschen und FoUikel riihren vom Igel her 
uiid alle, Fig. 10 ausgenommen, gehören einem und demselben Thier. Die 
Figuren sind mit Abbe's Camera gezeichnet und zwar mit dem Zeicbenpapier 
auf dem Tisch am Fuss des Mikroskopes befestigt, ausser bei Fig. 10, wo das 
Papier sich in gleicher Höhe mit dem Objekttiscb befand. 

Fig. 1—3. Keimbläschen mit Knospen, die noch immer mit dem Kem zu- 
sammenhängen. (Fig. 1 — 2 Nachet Oc. 2, Hartn. Wasserimm. ; Fig. 3. 
Hartn. Oc. 2, Hom. Imm. Nr. II.) 

Fig. 4 — 5. Keimbläschen mit schon abgeschniirten Knospen, unmittelbar am 
Kern liegend. (Fig. 4 Nachet Oc. 2, Hartn. Wasserimm.; Fig. 5 
Hartn. Oc. 2, Hom. Imm. II.) 

Fig. 6. Ei mit 2 freien Kernen im Dotter. (Nachet Oc. 2, Hartn. "Was- 
serimm.) 

Fig. 7. Ei mit freien Kernen an der Peripherie. (Nachet Oc. 2, Obj. 7.) 

Fig. 8. Keimbläschen mit zwei einander gegeniiber befindlichen Einschnei- 
dungen. (Hartn. Oc. 2, Hom. Imm. Nr. II.) 

Fig. 9. Ei mit 2 Keimbläschen unmittelbar an einander. (Nachet Oc. 2, 
Hartn. "Wasserimm.) 

Fig. 10. Degenerierter Follikel mit 2 Keimbläschen und Andeutung einer 
Scheidewand im Dotter zwischen ihnen. (Nachet Oc. 2, Obj. 7.) 



Bihang till R.Yet.7\kcid.HQnd] .Bd. 2.1. Af d . IV. N ? S . 



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M.FIöderus del. 



Lit. L. Ljunggren Upsala. 



BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 21. Afd. IV. N:o 3, 



ON 



EEMAINS OF A CYATHASPIS 



FROM 



THE SILTJEIA]^ STEATA OP GOTLAND 



BY 



G. LINDSTRÖM. 



WITH TWO PLATES. 



COMMUNICATED TO THE R. SWEDISH ACADf;MY OF SCIENCES 1895. OCTOBER 9. 



STOCKHOLM 189.5. 

KUSGl.. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER. 



_ln the autumn of 1894 a very skilled fossil collector, A. 
Elorin, sent to the Palseontological Department of the State 
Museum in Stockholm a few remarkable fossils, which he 
had found in the shale beds of Gotland. They consist of 
two nearly complete shiekls (scuta) and of some fragments 
and scales of a Cyathaspidian fish, as could be seen without 
diiSculty in consequence of their perfect state of preservation. 






a c b 

Fig. 1. 
a. Outlines of the dorsal scutum, nat. size. 
h. Ditto of the ventral scutum, nat. size. 
c. Side vicAV of the left cornu with the eye-notch: the scutum seen behind. 

The two complete shields have the common Cyathaspi- 
dian shape, somewhat oval or elliptical, truncated anteriorly 
and with the posterior end emarginated. Their external sur- 
face is of a peculiar silky lustre, glossy, as of enamel. One 
shield, no doubt the dorsal scutum, is composed of four diffe- 
rent and distinct parts, a rostral plate, a central disc, having 
on each side a narrow plate, the so called cornua. Through 
the direction of the ridges, which cover the surface, these 
cornua are easilj^ distinguished as separate from the central 



4 (i. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 

disc and, moreover, througli faint traces of partition lines. 
In a vertical section, across these lines, they are not discer- 
nible below the surface, but have interiorly coalesced with the 
central disc, so as to form a single. solid piece (Pl. II, fig. 
2 & o x). 

The rostrnm is transverse, witli tbe anterior margin 
arched, the posterior one forming a curved or wavy line. 

The large central disc is anteriorly narrow and widens 
towards the posterior margin, where it is protracted into a 
short and blnnt central spine. 

The lateral plates (cornna) are narrow, broader ante- 
riorly, tapering ofF backwards and ending in a small sharp 
point. Their edges are infiected towards the interiör surface 
and in consequence the glossy ridges continue a little below 
on the inferior surface. When seen from the sides they show 
near the anterior margin a shallow notch, which may have 
formed the upper part of the orbit (Pl. I, fig. 4). 

The ridges of the surface are generally parallel to the 
longitudinal axis of the plates which they cover. Thus in 
the rostral plate they are transverse or go in a direction at 
right angles to the ridges of the hindermost plates. Seldom, 
excepting on the narrow cornua, can a ridge be seen conti- 
nuing without interruption the whole length of the plate. 
They cease or are intertwined with other or are dissolved, 
as it were, in groups of small tubercles or knobs. As several 
authors have most appropriately said, their general appea- 
rance reminds one of the markings of the epidermis on the 
palm of the human hand. On the large central disc is re- 
marked a very distinct triangulär area, having its base to- 
wards the anterior margin and its apex backwards. The ridges 
there form irregular whorls and are dissolved into a small 
group of tubercles, like a sort of pavement. 

The interiör surface, or that which must have rested 
immediately upon the soft organic tissues, (Pl. I, fig. 12) by 
which it has been secreted, is, as far as maj' be seen from the 
<letached fragments, smooth, of a sorabre colour, and is covered 
with innumerable microscopical openings of narrow tubes or 
ducts. which perforate the shell substance. It is moreover 
divided into polygons by minute lines, no doubt corresponding 
to the partition walls of the vacuoles mentioned below and 
which form the chief mäss of the shield. 



BIHANG TILL K. SV. YET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 3. 5 

It is probable that the central disc in this specimen, 
alike the others previonsly foiind in Germany and Gralicia, is 
provided on its interiör snrface with paired impressions of 
the gills on both sides and of the peculiar organs sitnated 
anteriorly on the median linie. One of these is by some anthors 
regarded as a parietal eye and perhaps it corresponds with 
a prominent little tubercle on the exteriör snrface in the 
middle of the triangulär area. 

The second specimen (Pl. I, iig. 5) is a little smaller, also of 
an oval shape, bnt consists of only one piece. There is conse- 
quently no rostrum, nor is there any probability that there 
has been a deciduous one, as the anterior margin shows no 
indications of a rupture. A narrow triangulär space with 
irregular ridges is situated close to the anterior margin, by 
no means attaining so large a size as in the dorsal shiehi. 
It is highly probable that this smaller shield has been the 
ventral one of the same specimen, as it in its general shape 
so well corresponds with this, as also with those from pre- 
vionsly known species. 

Along with some other fragments was fonnd, detached 
and broken into three pieces, what may be regarded as the 
shelly covering of an extremit}^ or limb (Pl. I, fig. 9 — 12). It is 
plain that it is not a fragment of the dorsal shield nor of one 
of the cornua. Its exteriör ridged snrface is, to wit, inflected 
towards the interiör snrface along the lateral edges and partly 
covers it. In all probability the muscular and other organs, 
which it has covered, were in the same way sheltered on both 
sides by similar plates. It is narrow, elongated, by degrees 
tapering and ending bluntly. The snrface is of the same 
glossy lustre as the other portions of the exoskeleton and is 
covered with ridges which have a nearly parallel direction 
and continue without interruption. On the interiör snrface 
(Pl. I, fig. 12) which is quite smooth, are seen the polygonal 
partition lines of the vacuole walls and the openings of the 
minute canals. There is no evidence that it has consisted of 
more than one plate, nor that the supposed extremity has 
been covered by several plates, as the limbs of Pterichthys. 

On the slab bearing the dorsal scutum there lies a scale, 
(Pl. I, fig. 6 — 7) broken at one side, what shows that it has been 
a little longer than at present. It has the same glossy snr- 
face as the shields and is transversally protracted into a 



(^ G. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 



rhomboid sliape with ridges divided into two fields, a narrow 
ene at right angles to a larger on which the ridges descend, 
giving the whole a certain likeness to a comb. These ridges 
are of tlie same strncture as tlie ridges of the scutura. The 
inferior margin is arched ontwards, while the superior is 
curved inwards. Besides this scale there is on the same slab 
an impression (Pl. I, fig. 8) of a larger scale which seems to have 
been lying in its original place, behind the dorsal scutum 
in the tail. 

The dimensions of the diiferent shields and their com- 
ponent parts are as follows. 
The dorsal shield. 

Length 47 mm. 

Breadth at anterior margin 13 mm. 

» across the middle line .... 30 mm. 

) at the posterior margin ... 20 mm. 

Dimensions of rostrnm 6 x 15 mm. 

> of central plate . . . . 40 x 25 mm. 

Length of the most complete side plate 34 mm. 

Breadth of same 5 mm. 

Thickness of the shell 1 mm. at the most. 

The total length of the ventral shield . 44 mm. 

Greatest breadth 29 mm. 

Breadth at rostral margin 14 mm. 

Dimensions of the scale . ••....4x9 mm. 

Length of the supposed limb 25 mm. 

G-reatest breadth 6 mm. 

Thickness, nearly 1,5 mm. 

As to the histology of this exoskeleton it may be said, that 
the difFerent strata that can be discerned are by no means 
distinctly separated from each other, they are rather in 
uninterrupted continuation, or, as it were, modifications of 
one and the same stratnm. The interiör part consists of 
iinely laminated strata of varions shades of colonr some 
darker, others lighter, and these pass imperceptibly upwards 
to form the partition walls between the large vacuoles, 
which constitnte the second stratum or the main of the shell. 
The basal stratum (Pl. II, fig. 1 — 4, a) is perforated by narrow 
tubes, some straight, others winding, which osculate both 
interiorly towards the cnticnlnm of the animal, and into 
the large vacnoles and thus have formed ducts between the 



BIHANG TILL K. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. N:0 3. 7 




Signilioatiou of the letters. 

a. Basa! stratum. 

h. Vacnole stratum. 

c. Haversian canals. 

d. Pulpa canals. 

e. Dentine tubes. 

h. The open grooves be- 
tween the ridges. 

* Fragments of partitiou 
walls. 

The dotted liues are the 
contours of ducts and ca- 
nals lying under the sur- 
face of the transparent sec- 
tiou. 



Fig. 2. 
Ohlique section of portion 
of the scntnm, crossing 
all its strata. 



8 G. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 

cuticulimi and the vacuoles, no doubt for the fluid or semi- 
fluid mäss which filled these (Pl. II figs 1—4 b). The vacuoles 
are comparatively large and are closed polygonal cavities, 
witliout any distinct separation between the walls of the conti- 
guoiis ones. 

They are in commnnication with eaeh other through 
transverse tubuli, which perforate the walls. Upwards the 
vacuoles communicate through such ducts with a network 
of larger canals (Haversian canals according to Rohon) which 
run in a direction transverse to that of the ridges. These 
canals again are connected with a stratum of other canals 
(Pl. II, figs 1 — 4 e) which lie above them and go in a direction 
at right angles to them and parallel to the ridges of the ex- 
teriör surface, just a little below them. There is one such 
longitudinal canal to each ridge. From them an immense number 
of minute ramifying tubuli (Pl. II, figs 1—4 f) issue, fiUing 
the uppermost stratum and ending near the surface of the 
ridges without any distinctly apparent opening. These are 
the dentine tubes, as the authors describing other Pteraspi- 
dians have called them. The canals, from which they issue, 
then are homologous to the pulpa cavity and may be called 
>ypulpa canals^-). 

There are thus in all five diiferent kinds of canals tra- 
versing the exoskeleton, viz. 1, the ducts in the basal stratum, 
2, the communicating tubes between the vacuoles, 3, the 
»Haversian canals», 4, the >pulpa canals», and 5, the dentine 
tubuli. 

It is probable that the glossiness of the surface is due 
to an extremely thin covering of enamel, imperceptible in all 
sections through its extraordinary tenuity. 

As to the ridges they are provided with one sharp, thin, 
prominent ledge (Pl. II, fig. 1—3 h), running all along one of 
their sides and wJ vo such ledges opposite. The solitary 

ledge is finely crenated. A few ridges have only one ledge 
on each side, and these are both crenated (Pl. II, fig. 5). On 
the central disc of the dorsal shield the double ledges are 
directed inwards, while on the cornua they are directed out- 
wards and again change their position on the inflected side, 
where this turns round to the interiör surface. 

Between each pair of ridges an open groove (Pl. II, figs 
1 — 3, i) circular in its section, runs parallel to them, in connec- 



EIHANG TILL K. SY. VBT.-AKAD. HANDL BAND 21. AFD. IT. N:0 3. 9 

tion with the anibient medium only through a iiarrow slit-like 
opening left between the opposite ledges of the adjoiiiing 
ridges. 

There can be no doubt that these interesting relics be- 
long to the Cephalaspidse in Huxley's ^) conception or to 
the family of the Pteraspidse in the subclass of Ostracodermi, 
ordo Heterostraca, according to A. Smith-Woodward. -) 

In comparing this Gotland fossil with others previonsly 
known there is none with which it may more aptly be ideiiti- 
fied than with Cyathaspis Schmidtii, described by Prof. E. 
Geinitz, ^) who had the kindness to send me casts of his spe- 
■cimen. It is a little smaller than mine, but the shape of 
the sentum and the arrangement of its component parts as 
well as the form of the ridges so nearly coincide in both, 
that the trifling differences as to size may have value only 
as marking varieties. How far these specimens — the German 
and the Swedish — may be justly included in the genus 
Cyathaspis must depend solely upon future discoveries, show- 
iug that the English and other foreign species constituting 
the genus Cyathaspis, have a histological structure similar 
to that of my specimen. So far as I am aware there does 
not exist a single figure of anj section published, showing 
the microscopic structure of the scutum in the English and 
Galician specimens. Dr Jaekel of Berlin has kindly told me 
that >Pteraspis> integra of Kunth comes very near to my 
specimens in respect of the structure of the ridges, which 
is quite different from that which prevails in the English 
species of Pteraspis as may be seen by comparing with them 
the figures given by Lankester *) and as also sections I have 
taken from such specimens show. »Pteraspis» integra difters, 
however, so much from Cyathaspis and still more from Pter- 
aspis that Dr Jaekel considers it to form a new generic type. 
Some uncertainty must also prevail" '^-long as it is not 
known whether or not the specimens of Cyathaspis Schmidtii 
are marked on the interiör surface of the dorsal scutum with 



*) Memoira Geol. Survey Un. Kingdom, Britisli Organ. Remains, Decade X, 
p. 38. 

2) Catalogue of the Fossil Fishes in the British Musenm, pt II, p. löi.». 
* 3) »Ueber ein Graptoliten-fiilirendes Geschiebe mit Cj^athaspis von Rostock» 
in Zeitschrift der Deutschen geologischen Gesellschaft 1884, p. 854. 

■*) Monograph of the Fishes of the Old Red Sandstone of Britain, pt I 
plate VII, figs 1—7. 



10 G. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 

impressions of paired braiichial grooves and with the pinea] 
pit environed by two cuneiform impressions on öach side, as 
in the English and Gralician species. 

In the Russian island of Oesel some fossil fishes have 
been fonnd whieh in the shape and structure of their scales 
come very near to the Gotland form. Pander's description 
and figures ') of his Tolypelepis nearly coincide with it. His 
tigures of the snrface (Pl. 6, fig. 24 a — b are nearly like it); 
hg. 24 c. represents, although somewhat ronghly, the numerous 
small tnbuli which lie close under the surface (compare my 
iigures 5 & 6, Pl. II) and fig. 24 d gives a view of the prisma 
Jike vaciioles. On tnrning to Pander's descriptions it is evi- 
dent that he intended to describe the same structure as is 
found in my specimens. Latel^^ Rohon -) has published ex- 
cellent figures of the microscopic structure in this genus, to 
which Fr. Schmidt has given the new name of Tolypaspis. 
Though having the superficial ridges nearly resembling those 
of Cyath. Schmidtii it, however, in the said structure differs 
much more from this, than does the Oniscolepis dentata. ^) 
But this again is more irregularly built and as to the ridges 
resembles the sections of Pteraspis, although the ridges are 
broader than in the last mentioned genus. 

The geological age, to which this Cyathaspis belongs, 
may be best settled by a review of the organic contents of 
the stratum which encloses it. This stratum is situated in 
the south eastern parts of Gotland, in the parish of Lau, 
where during the last few j^ears a canal is being cut in or- 
der to drain the marshy grounds on the plateau a little to 
the south-west of the church of Lau. The uppermost limestone 
beds which form the hills round the church are rich in fossils 
and, especially, are known to contain the curious operculated 
coral Rhizophyllum gotlandicum and others. These beds are 
denuded towards the south near the small lakes of Lau where 
there is an outcrop of a soft gray, marly shale, forming the 
underbed, as almost everj^ where in Gotland. The fossils con- 
tained in the shale beds are enumerated below. 

Pisces. Cyathaspis? Schmidtii E. Geinitz. 

') Monographie der fossilen Fisehe des silurisclieii Systems der Russisch- 
Baltischen Gouveruements, p. 60. 

-) Die Obersilurischen Fisehe vou Oesel. TI Theil. in Mém. Acad. Imp. 
des Sciences de St. Petersbourg, VII:e Serie. T. XLI, N:o 5, pl. II, fig. 56. 

»1 L. c. pl. III, f. 59. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 3. 11 

Crustacea. Phacops Downingise Murchison, Chirurus spe- 
ciosus Dalm., Encrinurus pnnctatns Wahlenberg, Calymmene 
frontosa Ldm., Cal. excavata Ldm., Acidaspis n. sp., Proetus 
conspersus Ang., Proetus sp., Bumastus snlcatiis Ldm. — 
Pterygotus sp., Emmelozoe Lindströmii E,. Jones, ^) Leperditia 
pliaseolus His., Leperd. sp., Beyrichia, fonr species, one very 
large, Bythocypris, two species. 

Annulata. Autodetus calyptratus Schrenk,. Tentaculites, 
Trachyderma sp., tubes of two other different species of 
Annelida. 

Cephalopoda. Gomphoceras plicatiim Mus. Holm, Phragmo- 
ceras sp., four species of orthoceratites in bad state of pre- 
servation. 

Pteropoda. Conularia Icevis, var. costata Ldm, Conul. deli- 
eatissima Mus. Holm. 

Gastropoda. Palöeacmfea sp., Plat3^ceras cornutum His., 
Belleroplion sp., Pleurotomaria Lloydii Ldm, Loxonema sp., 
Horiostoma coronatum Ldm, Cyclonema carinatum Sow., Rba- 
phidostoma sp. 

Lamellibranchiata. Aviculopecten Danbyi M'Coy, Pterinea 
sp., Cypricardinia sp., Ambonychia sp., Ctenodonta sp. 

Bracliioptoda. Lingula, three species, Discina, Dinobolus, 
Pholidops implicata Sow., Spirifera Schmidtii Ldm, Spirifera 
sulcata His., Atrypa reticularis L., Atrypa sp., Rhynchonella 
deflexa Sow.?, Rb. sp.. Ortbis bybrida Sow., Ortbis rustica 
var., Stropbomena ornatella Salter, tbree otber new species 
of Stropbomena, Cbonetes sp. 

Bryozoa are represented by several species of Fenestella, 
Ptilodictya and Monticulipora. 

Crinoidea, tbere are detacbed joints and plates of tbe 
stem und crowns of several species. 

Anthosoa. Pbolidopbylluni tubulatum Schloth. and a spe- 
cies of Syringopora. 

Graptolites. A species of Dictyonema. 

It must be remarked tbat tbe corals, so numerous in 
otber strata, are represented bere by two species only, scarce 
in individuals, and tbat tbe majority of tbe otber fossils 
bave a very tbin and membranaceous sbell, even sucb species, 
as in otber localities are provided witb a bard calcareous 

') My old friend, Prof. Rupert Jones writes that he is going to describe 
this phyllopod, being a new one, under that name. 



12 G. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 

shell. These two circiimstances, taken together witli the fine 
and muddy nature of the shale beds, point to the conclusion, 
that there was a sheltered bay of the Silurian sea, where in 
the calm vvater with muddy bottom a fauna flo urished rich 
in thin-shelled animals. The eorals could not thrive well in 
a water so dissimiiar to their usual abode, in the swell of 
the open ocean. 

This fauna is in direct continuity and concordance with 
the faunas contained in the shale beds north and south of 
it, those at Östergarn and those of Grötlingbo in the south. 
Thus Phacops Downingiee is a form typical for the strata 
of south Grotland, as well as Chirurus speciosus. Calymmene 
excavata occurs also in the limestone above the shale beds, 
and Calym. frontosa links them with the shale of Hablingbo 
on the west coast of Gotland, Proetus conspersus occurs as 
well in Östergarn as in Bursvik. 

The most characteristic fossils in the Lau strata are the 
two Conularise and the shields of the little Eumelozoe which 
in great numbers abound in the beds. 

Judging by the position of this shale under the hori- 
zontal limestone beds and by its continuity with the beds 
all around it, it must belong to the age of the Wenlock shale 
or correspond to it, as the limestone beds nearest above it 
are of the Wenlock limestone age, and upwards pass into 
strata showing the character of the Ludlow beds. 

It was at iirst thought that these remains of fossil fishes 
were the oldest Silurian ones known in consequence of their 
occurence so low down in the series. Clatpole, ^) however, 
insists that he has found remains of fishes so low down as 
in the American Clinton group which according to him is 
coéval with the English Upper Llandovery. When I wrote 
the preliminary note of the discovery of these Gotland fos- 
sils. -) I was not aware of his paper, nor of a memoir by 
Dr RoHON, ^) in which he describes some fossil fish teeth from 
a still lower leveL the Lower Silurian strata called the 
Grlauconite sand near S:t Petersburg in Russia. 

Besides this Cyathaspis? Schmidtii there have been found 
in the shale beds of the same age, but some miles further 

') Qu. Journal Geol. Soc. 1885 p. 56, and also »Naturen vol. 52, 1895, p. 55. 

2) Geol. Magazine 1895, p. 170. 

^) Ueber untersilurische Fische 1889. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 3. 13 

north at Hammarndd in the parish of Kräklingbo, a few 
scales of two other species. Volborth found tliem in 1860 ^) 
and they were described by Hohon -) under the names of 
Thelolepis parvidens Ag. nnd Thelolepis Volborthi Rohon. 
The same also occnr in Rnssia and in England. 



') Qu. Journ. Geol. Soc. 1861, p. 552. 

') Die obersilurischen Fische von Oesel, Mém. Ac. Iiiip. des Sciences de 
S:t Petersbourg. VII Ser. Torne XLI, N:o 5, p. 76. 



14 G. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 



Explanation of Plates. 

The significatiou of tliese letten? is ideiitical iu all figures. 

a Interiör or basal stratum (nacreous lamellae of A. Smith-Woodward, 

die Osteoide Schicht of EOHON). 
b The vacuole stratuin (iniddle substance with cavities HUXLEY, pris- 

matic layer Salter, middle cancellated polygonal cells Lankester, 

Mittlere Schicht ZlTTEL, polygonal cancellae S. WOODWARD, Me- 

dullarräiime EOHON). 
c Partition walls between the vacuoles. 
d Haversian canals according to ROHON. 
e Pulpa canals. 
/ Uentine tubuli (Reticular layer with diverticula HuXLEY, Esternal 

finely striated layer LANKESTER, Dentinrörchen ZlTTEL, vaso-dentine 

S. WoODWARD, bentin ROHON). 
g Enamel ridges of the exteriör surface. 
h Crenated ledge of a ridge. 
i The open grooves between the ridges. 

Plafe I. 



Fig. 1. The dorsal scntnm, magnified -/', . Tiw? faintly shaded 
portion of the rostral plate lies under the anterior edge of the ventral 
shield. The pointed lines to signify the presumed hidden outlines of 
the shield. 

Fig. 2. Part of the sanie, where the rostral plate, the central 
disc and the left cornu lueet. ^/j. 

Fig. 3. The right posterior end * of the dorsal scutum, from 
the side, also with the posterior end of the right cornu **, */r 

Fig. 4. Anterior part of the left cornu, showing the notch of 

The ventral scutuin. -/,. 
Scale in natural size. 
The same magnified. */]. 
Impression of another scale, nat. size. 
Exoskeletoii of a limb. -/j. 
Sectiou of the larger end of the same. 
Section of the narrow end of the same. 
Part of the interiör surface of the same, showing the 
tubes and basal lines of the vacuole walls. ^/j. 



the orbit. 


4/ 
/■ 


Fig. 


5. 


Fig. 


6. 


Fig. 


7. 


Fijr. 


8. 


Fig. 


9. 


Fig. 


10. 


Fig. 


11. 


Fio;. 


12. 



BIHANG TILL K. SY. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IT. N:0 3. 15 

Plate II. 

Yig. 1. Transversal section af the left eclge of a cornu, nearlv 
12 mm. behiud the orbit, raagnif. •'"/,. Same speciineu as fig-. 4. 

Fig-. 2. Transversal section, sliowing the point where the central 
diso and the cornu meet at x. 

Vig. 3. Transversal section. showing the same point as in fig. 2. 
Magnif. 60/^. 

Fig. 4. Longitudinal section parallel to a ridge. Magnif. ^*' /, . 

Fig. 5. Horizontal section through a ridge, both ledges creuated, 
magnif. ^*V, • 

Fig. 6. Portion of the preceeding section, magnitied. ^''Vi- 



4 



Bihangi. K. Sv.Vef. Akad. Handl. Bd. 21, Afd. N, N?3 



Pl T. 




G.Lilieuall del.&lifn. 



WSchlachter. Siockholm. 



Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd. 21, Afd, IV", N? 3. 











G. Liljevall del. .f^-Mi 



W. Scliiachter, SiocWnolm. 



BIHAN& TILL K. SVENSKA VET.-AKÄD. HANDLKAR. Band 2L Ati IT. Jl:a 4. 



MYEMECOLOGISKA STUDIEK 



III. 



TOMOGNÅTHÖS SUBLAEVIS Mayr. 



AF 



GOTTFRID ADLERZ. 



MED EN TAFLA. 



MEDDELADT DEN 13 NOVEMBER 189 5. 
GRANSK ADT AF F. SMITT OCH HJ. THÉEL. 



STOCKHOLM 1896 

KUNGL. EOKTRYCKEKIET. P. A. MOKSTEDT & SÖNER 



Förekomst och utbredning. 

Såvidt man Mttills känner, inskränker sig förekomsten 
af Tomognathus suhlaevis till de nordiska länderna. Först 
upptäckt af Nyländer i Finland (1848), återfanns arten se- 
dermera i Danmark (1860) af Meinert. Stolpe anträffade i 
Sverige en enda Tomognathus-ai:Theta.i'e (1869), livarefter den 
ej iakttagits förr än 1885, då jag i Östergötland fann några 
samliällen. Under de följande åren liafva dylika fynd åter 
gjorts, särskildt under de två sista somrarne 18 gånger, så 
att, inberäknadt de sammanlagdt fem gånger, som Tomogna- 
thus anträffats af de ofvannämnda författarne, vår erfaren- 
het om konom f. n. kan stöda sig på 32 särskilda fynd. 

Till följd af de rikare tillfällen till iakttagelser, som 
de senare åren således erbjudit, ser jag mig nu i stånd att 
fullständiga de fragmentariska meddelanden om denna in- 
tressanta myra, kvilka jag Mttills kunnat lemna. ^ Såsom 
det viktigaste resultatet af dessa mina senare undersökningar 
kan nämnas den på sätt ock vis oväntade upptäckten af 
artens förut okända kane ock hona, hvilken senare erbjuder 
ett af dessa sällsynta fall, då könsdjuren dölja sig under 
arbetaremask. 

Tomognathus har under sista året befunnits ha en större 
utbredning inom vårt land än hvad förut var bekant, i det 
han nu äfven anträffats i Medelpad (i trakten kring Sunds- 
vall) samt i Jämtland (på Frösö). Utan tvifvel torde han 
derför med framgång kunna sökas i många andra trakter, 
der Leptothorax-SbrteriiSi, hans slafmyror, äro allmänna, och 
der sålunda vilkoren för hans trefnad tyckas vara för han- 
den. Leptothorax acervorum — och således äfven Tomognathus 



^ Myrmecologiska Studier. II. 



4 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUELAEVIS. 

— bebor helst tallstubbar ocb bör sökas på den sida, som 
är vänd åt den största liimmelsytan och som följaktligen 
njuter fördelen af den långvarigaste solvärmen. Skogsbryn 
tyckas de med förkärlek välja till vistelseort. Djupt inne 
i skogarne träifas de sällan, och aldrig i täta, skuggiga 
skogar. Vanligtvis inredes boet i håligheter mellan bark- 
lamellerna, ofta användas dervid de gångar, som ursprung- 
ligen af skalbagglarver blifvit gräfda genom den tjocka tall- 
barken. Ofta är äfven boets hufvuddel beläget mellan bar- 
ken och veden. Sällan äro kamrarne anordnade i tallstubbens 
ved, hvilket deremot ofta är fallet, då boet inredts i någon 
björk- eller granstubbe. Stundom kan man få se rätt tal- 
rika arbetare, stundom en och annan enstaka förråda boets 
närvaro. Stundom åter visar sig ingen på länge, så att 
man knappast tror, att stubben kan hysa något myrbo. Och 
dock kan man äfven i det sistnämnda fallet vid undersök- 
ning finna stora Leptothorax-Bamhällen. Ett mycket stort, 
ja det största acervorum-ssimhälle, som jag någonsin anträfPat, 
der arbetarnes antal utan tvifvel steg till många tusen, hade 
inkräktat hela dagsidan af en tallstubbe, utan att något 
yttre tecken röjde dess dervaro. 

I nyaste tid har det visat sig, att slägtet har en vid- 
sträcktare utbredning, än hvad man förut förmodat, i det 
Nordamerika, som hyser så många motsvarigheter till den 
europeiskt-asiatiska faunan, äfven har att uppvisa en art, 
som af prof. Emery hänföres till slägtet TomognatJms.'^ Det 
torde derför vara att vänta, att slägtet äfven skall finnas 
representeradt i den hittills nästan fullständigt okända nord- 
asiatiska myrfaunan. 



Samhällenas sammansättning. 

Tomognathus har hittills endast träfi'ats samboende med 
LeptotJiorax-sirter, oftast acervorum och muscorimi. Den enda 

^ Emery : Beiträge zur Kenntniss der nordamerikanischeii Ameisenfauna. 
(Zoologisclie Jahrbiicher, 8. Bd, 1895.) Det enda nordeuropeiska slägte, 
som ännu ej funnits representeradt i Nordamerika, är Anergates. De öfriga 
slägtena äro deremot representerade dels med identiska arter, dels med andra 
varieteter af samma arter, dels med något afvikande fastän närstående arter 
samt dels slutligen med arter, som röja slägtskap med den sydamerikanska 
faunan. Såsom identiska med den europeiska myrfaunans arter nämner förf. : 
Lnsius Jtavus, Formicoxemis nitidulus, Leptothorax muscorum och Myr- 
mica scabrinodis (var. sahuleti och schenki). 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 5 



af Stolpe funna TomognatJms-a.ThetsiTen uppgifves vara fun- 
nen i ett tuherum-s?^■mhälle. Af ven Tomognathus mnericanuf; 
lefver tillsammans med en LepfotJiorax-Sirt, nämligen L. 
curvispinosis Mayr., erbjudande således, likasom den ameri- 
kanske Polyergus-aTien, exempel på genom geologiska tide- 
rymder i bufvuddrag oförändrade artvanor. En enda gång 
har jag funnit en isolerad Tomognathus med några larver 
ocli en puppa samt några gånger fritt kringströfvande To- 
mognathiis-inåiviåer . Om dessa seiiare fall får jag tillfälle 
att yttra mig på tal om uppkomsten af Tomognathus-Lepto- 
^/loraic- samhällen. 

En föreställning om sammansättningen af dessa sam- 
hällen lemnar nedanstående tabell, i hvilken jag för de 24 
dylika, som jag haft tillfälle att undersöka, uppgifvit an- 
talet To'mognat}ius-måi\i(\.(ir samt, i de fall då jag räknat 
dem, äfven öfriga samhällsmedlemmars antal. Med x beteck- 
nas förekomsten af ett visst slag af samhällsmedlemmar, 
fastän i okändt antal. 



N:o. 


Fyndets 
datum. 


inklus. ??. 


&& 


L-^^. 


L-??. 


Fyndort. 


1 


", 8 94 


1 




15 




Östergötland 


2 


",8 94 


1 


— 


26 


4 


» 


3 


13 7 95 


2 


— 


5 


— 


Jämtland 


4 


6/8 94 


8 


— 


25 


— 


Östergötland 


5 


20/7 85 


4 


— 


X (få) 


— 


s 


6 


3/8 94 


8 


— 


17 


— 


» 


7 


0,7 94 


11 


X 


• — 


X 


•5 


8 


2«/7 94 


18 


— 


X 


— 


> 


9 


1^8 94 


21 


— 


245 


68 


s 


10 


"/8 94 


22 


— 


126 


— 


^> 


11 


?/8 92 


25 


X 


X 


X 


» 


12 


?/8 92 


30 


X 


X 


X 


i> 


13 


21/7 85 


36 


— 


X (talrika) 


— 


n 


14 


25,6 95 


omkr. 40 


4 


omkr. 50 


omkr. 50 


Medelpad 


15 


26/7 95 


43 


— 


167 


13 


s 


16 


",8 95 


45 


— 


omkr. 300 


23 


» 


17 


?/8 92 


omkr. 50 


X 


X 


X 


Östergötland 


18 


19/7 85 


omkr. 50 


— 


X (talrika) 


3 


» 


19 


1/7 95 


omkr. 60 


2 


omkr. 70 


2 


Medelpad 


20 


20/7 95 


61 


98 


omkr. 320 


2 


Ti 


21 


23/7 94 


62 


— 


X 


X 


Östergötland 


22 


23/6 86 


omkr, 70 


X (talrika) 


omkr. 80 


— 


5> 


23 


Vs 94 


omkr. 70 


— 


omkr. 302 


5 


» 


24 


13/7 94 


98 


X 


omkr. 150 


X 


V 



6 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

Vid infångandet af dessa samhällen befunno sig natur- 
ligtvis en del individer ute på proviantering. Sålunda be- 
söktes t. ex. fyndorten för n:o 23 en timme efter infångandet, 
hvarvid ett 20-tal Leptothorax-arhetsire med sina byten af 
bladlöss och andra smådjur sökande gingo omkring bland 
ruinerna af sitt sköflade hem. De förut infångades antal -var 
302, men då det kan antagas, att ännu ett antal arbetare 
voro ute på proviantering, torde hela antalet Leptothorax- 
arbetare i detta samhälle uppgått till bortåt 400. På samma 
sätt bör utan tvifvel iep^o^Aoraic-arbetarnes och äfven To- 
mof/wa^Ätts-individernas antal i de öfriga samhällena skattas 
högre, men då beräkningsgrund saknas i detta afseende, har 
jag endast kunnat uppgifva det antal, som träifades i boet. 

Af n:o 1 och n:o 8 träffades ej boets hufvuddel, hvilket 
deremot var händelsen i de öfriga fallen, då äfven larverna 
och pupporna insamlades. I alla de senare samhällena, utom 
i n:o 18, har, då bestämdt antal uppgifves, de vid infångan- 
det förefintliga puppornas antal blifvit sammanräknadt med 
de utbildade individernas. 

Endast i n:o 5 funnos uteslutande mw5CorM';w-slafvar. I 
n:o 15 tillhörde 37 af iep^o^Äora;r-arbetarne samt 1 af ho- 
norna muscorum, alla de öfriga acervorum. I alla de öfriga 
samhällena tillhörde slafvarne uteslutande L. acervorum, 
hvilken art också är vida allmännare. 

Af tabellen framgår, att i 15 samhällen träffats Lepto- 
thorax-honor i vexlande antal. \ 

Hanar hafva träffats i 9 samhällen, hvarvid ej medräk- 
nats de Tomognathus-h.a,nsir, som i fångenskapen utvecklats i 
n:o 14, 20 och 23. Endast i de fall, då bestämd siffra öfver 
hanarnes antal uppgifves, har jag kunnat afgöra, huru många 
hanar som tillhörde hvardera arten. Af de 4 samhällen, för 
hvilka en sådan siffra uppgifves, hyste blott n:o 14 en enda 
Lejitothor ax-hane. Alla de andra hanarne i dessa 4 samhällen 
tillhörde Toniognatlius. Fyndet af de öfriga samhällena, i hvilka 
hanarnes antal betecknas såsom obekant, inföll före upptäck- 
ten af Tomognatlms-haTien, och ehuru jag vid undersökningen 
af åtskilliga hanar i dessa samhällen af en tillfällighet endast 
råkat få fatt i Leptothorax-hdJiaT, förefaller det numera san- 
nolikt, att äfven i dessa samhällen åtskilliga TomognatJms- 
hanar funnits, men undgått min uppmärksamhet till följd af 
sin .stora likhet med Leptothorax-houwaTnQ. Särskildt är jag 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 7 

dock af skäl, som sedermera skola anföras, böjd för att anse 
samtliga de i n:o 7 anträiFade hanarne för Leptothorax-hsinaT. 

Detta samhälle (n:o 7) är det enda, i hvilket inga ut- 
vecklade Le2Jtothorax-a,rheta:re funnos. Möjligt men högst osan- 
nolikt är, att i detta samhälle vid infångandet alla slafvarne 
voro ute på proviantering. En på samma stubbe krypande 
Z.-^, som insläpptes till de öfriga, behandlades af T. såsom 
en fiende och dödades. Förklaringen är derför sannolikt en 
annan, och jag återkommer till detta fa]l vid diskussionen 
af ifrågavarande blandade samhällens uppkomst. 

Af tabellen framgår vidare, att i alla de öfriga sam- 
hällena (utom ofvannämnda n:o 7) ett större antal Tomogna- 
^ÄM5-individer också motsvaras af ett större antal Leptothorax- 
arbetare, hvilket förhållande torde berättiga min längre fram 
uttalade förmodan angående sättet för samhällenas vidmakt- 
hållande. 

Samliällsförhållaiiden. 

Då jag för tio år sedan först hade tillfälle att iakttaga 
Tomognafhus-LeptotJiorax-samhällen, var ännu endast arbetaren 
af Tomognathus känd. Samhällsförhållandena tycktes derför 
här vara motsatta de vanliga, i det slafarten anträffades i 
alla tre könen, medan »herrarne» endast företräddes af ar- 
betare. Sedan numera tillvaron af både hanar och honor af To- 
mognathus blifvit ådagalagd, visa sig visserligen förhållandena 
i dessa samhällen mindre afvikande, än det från början för- 
modats, men en påfallande egendomlighet kvarstår likväl 
ännu, nämligen förekomsten af slafarten i alla tre könen. 
Under sådana förhållanden gäller således här att afgöra, 
hvilkendera arten som bör betraktas som den »herskande» och 
hvilkendera utgör den »exploaterade» samhällsklassen. Det 
är utom allt tvifvel, att Tomognathus är röfvaremyran, Lep- 
tothorax åter »slafven». Detta framgår redan deraf, att To- 
mognathus ej plägar bilda enkla samhällen, hvilket deremot 
för LeptothorUx är regel. Det framgår vidare af uppkomst- 
sättet för ifrågavarande blandade samhällen samt framförallt 
af den sysslornas fördelning mellan de tvänne arterna, hvil- 
ken man der finner ega rum. 

Såsom resultat af undersökningarne i detta afseende fram- 
går, att Tomognathus visserligen så till vida är oberoende af 



8 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

sina slafvar, att han ej i likhet med Pohjergus förlorat in- 
stinkten att sjelf upptaga sin näring, åtminstone om den 
finnes nära tillgänglig, att han vidare till och med kan under 
ganska lång tid underhålla larvernas lif och skydda samhället 
mot fiendtliga angrepp, men att hans instikt att röfva slaf- 
var är så framträdande och tager hans energi i så hög grad 
i anspråk, att vanan att egna sig åt de myrarbetare ålig- 
gande husliga bestyren i det närmaste kan betecknas såsom 
rudimentär. 

De föregående försöken att isolera Tomognathus hade 
endast varat i några få dagar. Jag har sedermera afspärrat 
ett antal af 35 Tomognathus-'^^, af hvilka ännu efter 135 
dagars förlopp 6 voro vid lif. Att äfven dessa då dogo, be- 
rodde uteslutande på en försumlighet å min sida. Dessa 
Tomognathus-'^^ hade under sin afspärrning ständigt visat 
en stor håglöshet, i det de nästan ständigt sutto hopkrupna 
i en klunga, utan att visa någon benägenhet för att ströfva 
omkring i sitt artificiella bo. Så mycket mera påfallande 
var den plötsliga verksamhetslust, som de visade, då efter 
60 dagar tillfälle bereddes dem att bortröfva några larver 
från ett annat samhälle. Dessa larver putsades och matades ; 
upprepade försök af de rättmätiga egarne att återbörda dem. 
afslogos för det mesta, men i de fall, då de lyckats, dröjde 
det ej länge, förr än T. åter satte sig i besittning af sitt 
rof. Emellertid tycktes den omvårdnad, som T. egnade dessa 
larver, ej i längden vara tillräcklig, ty många dogo, och alla 
magrade i hög grad, hvilket var särdeles i ögonen fallande 
vid jämförelse med larverna i de samhällen, der Leptothorax- 
^^ funnos. 

I ett i det fria anträfFadt samhälle, som innehöll, förutom 
larver, talrika puppor i alla tre könen af Leptothorax, åt- 
skilliga utvecklade c^c/' och $?, men ingen enda ^ af Lepto- 
thorax, var det de 11 Tomognathus-Q.Th&td.rm, som ifrigt un- 
danskafPade larver och puppor, dervid endast helt lamt bi- 
trädda af Leptothorax-YionoTndL. 

Om sålunda T. lian under temligen lång tid försörja 
både sig sjelf och larverna, är det emellertid högst osanno- 
likt, att ett sådant af ensamt Tomognathus-iwåiYiåev bestående 
samhälle kan i längden ega bestånd. De fakta, som i det 
följande skola framläggas, tyda derpå. 



BIHANG TILL K. SV. YET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 9 

Äfven vid infångandet af de vanliga, af både Tomogna- 
thus-'^ och Leptothorax-^ bestående samhällena ser man T., om 
också mera lamt, deltaga i räddandet af larver och pnppor. 

Några få gånger har jag sett Tomognathus-a.rheta.Te vid 
sådana tillfällen bära andra skadade dylika eller Leptotho- 
rax-^, som varit oförmögna att sjelfva gå. I dessa fall sökte 
(le, enligt myrornas vanliga behandlingssätt af skadade kam- 
rater, bortbära dem från boet. Vid ett liknande tillfälle 
har jag t. o. m. tvänne gånger iakttagit T. bärande en oska- 
dad i.-^ på vanligt myrmicidsätt, hvarvid bäraren med sina 
käkar omfattar undre sidan af hufvudet eller ena mandibeln 
af den burna myran, hvars kropp dervid kommer att hänga 
bakåt öfver bärarens rygg. (De skadade fattas helt regel- 
löst så, som det för tillfället faller sig lämpligt.) 

En dylik benägenhet hos Tomognathus att vid fram- 
tvingade flyttningar inom de artificiella boen mer eller min- 
dre verksamt deltaga i transporten af afkomman har man 
ganska ofta tillfälle att iakttaga; men oftast bäras T.-arbe- 
tarne sjelfva af sina slafvar. (De enda iakttagna exemplen 
på omvändt förhållande äro de ofvannämnda.) 

Vid en i det fria iakttagen flyttning af ett T.-L.-sam- 
hälle var flyttningen vid min ankomst redan i full gång. 
Den sträckte sig blott från stubbens ena till dess andra sida 
och orsakades påtagligen deraf, att myrorna på sin förra 
boningsort oroades af ett närboende samhälle af stackmyror 
{F. rufa). På en tid af 20 minuter sågos 8 T.-'^^ bäras på 
vanligt sätt af i.-arbetarne. Dessutom sågs en T.-^, gående 
bak,om en L.-^, i hack och häl följa denne bort till det nya boet. 
Den förre höll dervid sitt hufvud och sina antenner på L.- 
arbetarens abdomen och syntes bli mycket orolig, om han 
vid en oväntad vändning af sin vägvisare ej ögonblickligen 
återfann honom. Som vanligt vid ett sådant vägledningssätt 
följde den bortre myran noggrannt hvarje liten krök, som 
vägvisaren gjorde. Under vägen angreps Z.-arbetaren af en 
stackmyra, hvarvid både L. och T. skyndsamt gömde sig i 
en barkspringa. En stund derefter, sedan faran var öfver, 
sågs L. draga fram T. vid ena mandibeln, men något bä- 
rande blef ej af, utan de fortsatte sin väg som förut. Ingen 
T. sågs gå för sig sjelf bort till det nya boet, men tre styc- 
ken sågos ensamma, utan att tveka om vägen, återvända till 
den gamla boningsplatsen. Att det sålunda ej är brist på 



10 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

lokalsinne hos T., som är orsaken till att han i de flesta 
fall transporteras af sina slafvar, framgår såväl af detta fall 
som af åtskilliga andra, i hvilka T. visat sig under kring- 
ströf vande på egen handkraft väl kunna hitta vägen. Sna- 
rare är det här fråga om tvångsåtgärder från »slafvarnes» 
sida. Leptotliorax-^a.rheiajrne med sitt lifliga temjDerament för- 
anledas lätt af en lindrig förskräckelse till afflyttning, hvars 
motiv ej uppfattas af de i hvardagslag ytterst flegmatiska 
T.-arbetarne. I de fångna samhällena var det lätt att iakt- 
taga, hurusom det ständigt var L., som agiterade för flytt- 
ningarne genom att lifligt springa omkring i boet och plöts- 
ligt gripa och bortsläpa T. Då Tomognathus-a,Theta,rne ofta 
plägade sitta hopkrupna i en klunga med hufvudena vända 
inåt, begagnade sig LeptotJiorax af ett ganska löjligt medel 
för att nå sitt syfte. Under lifligt kringspringande och 
knuffande på sina tröga »herrar» plägade Leptotliorax-ojrhe- 
taren alltibland bita en eller annan af dem i den utåtvända 
spetsen af bakkroppen. Den sålunda antastade vänder sig 
härvid långsamt om för att se efter hvad som är på färde, 
och härpå är det tydligen som i.-arbetarne räkna, ty de be- 
gagna genast tillfället att gripa tag i T:s mandibel eller 
åtminstone i en antenn och försöka släpa honom med sig. 
Ofta synas härvid T.-arbetarne föga villiga, och Z:s bemö- 
danden stranda ofta på motståndet. I andra fall tyckas de 
vara fullkomligt passiva och intaga, så snart de känna sig 
gripna vid ena mandibeln, den sedvanliga puppställningen, 
hvarefter transporten försiggår. På det hela taget synas 
iep^o^/ioraiC-»slafvarne» behandla sina Tomognathus-^herrsir» 
föga vördnadsfullt, i det de, så snart det gäller en förflytt- 
ning, äro mindre nogräknade med det sätt, på hvilket trans- 
porten af »herrarne» verkställes. Ofta släpas dessa nämligen 
vid ett ben eller en antenn, fasthållna vid den ömtåliga an- 
tennklubban — ett grepp, som vanligen nödgar dem att utan 
motstånd följa med. 

Liknande tvångsåtgärder vidtager LeptotJiorax ofta mot 
Tomognathus-inåiyider, som vilja aflägsna sig ur boets kam- 
rar. De gripa dem redan, då de stå tveksamt spejande ge- 
nom boets utgång, eller släpa åter in dem, om de redan hun- 
nit komma ut. I detta fall händer det dock ofta, att T. 
oantastad får ströfva omkring samt både gå och komma efter 
eget behag. Erinras bör, att liknande iakttagelser blifvit 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 11 

gjorda i Polyergus-samhällensi, i det nämligen Polyergus-SLrhe- 
tarne ofta fasthållas vid benen och. nedsläpas af sina fusca- 
slafvar, då de vilja aflägsna sig ur boets gångar. 

Ett visst beroende af slafvarne låter sig sålunda ej för- 
nekas ocli framgår ytterligare deraf, att T. i de flesta fall 
låter mata sig af slafvarne, samt att han ej såsom L. ses 
hemföra byte till föda. Han kan derför visserligen, om 
lämplig näring direkt erbjudes honom, nödtorftigt uppehålla 
sitt lif utan slafvarnes bistånd, men går deremot sin under- 
gång till mötes, om föda ej finnes att omedelbart tillgå. 
De ofvannämnda 35 isolerade T.-'^ lade åtskilliga ägg, men 
intet enda nådde full utveckling, hvilket kan bero derpå, att 
T. saknar förmåga att på ändamålsenligt sätt sköta äggen, 
enär i de öfriga boen, i hvilka Leptothorax-Q,TbetaTe funnos, 
larver utkläcktes ur åtminstone de flesta af T. lagda äggen. 

I byggnadsarbeten deltager T. ej. Ett enda tvifvelaktigt 
exempel på motsatsen har jag visserligen iakttagit, men då 
verksamheten i detta fall var alldeles ändamålslös, torde den 
snarast kunna tolkas såsom en rudimentär yttring af en i 
det allra närmaste försvunnen vana. Eallet var följande. I 
ett af de artificiella boen sågs en T. en dag ifrigt sysselsatt 
med att bortbära barksmulor och jordpartiklar från boets in- 
gång, under det samtidigt tvänne LeiJtothorax-SLrhetare lika 
ifrigt sysslade med att ditbära sådana för att förstärka den 
vall, som de uppfört kring sin lilla kammare. Grcnom me- 
ningsskiljaktigheterna neutraliserade de sålunda delvis hvar- 
andras arbete. T. tröttnade dock först. Fallet är alldeles 
enstaka och kan derför endast aflägga vittnesbörd om att 
verksamhetslusten ännu ej fullständigt utslocknat hos alla 
Tomognafhus-indiYiåev. 

Till det, som ofvan blifvit sagdt om förhållandet mellan 
de båda arterna inom samhället, kan läggas, att T. ofta är 
föremål för smekningar af Leptothorax-arhetsime, hvilka ifrigt 
slicka honom öfver alla kroppsdelar, medan han vällustigt 
sträcker och vrider sin kropp och stundom ligger kullslagen 
på sidan eller på ryggen. Dessa tjeuster synes T. för öfrigt 
vara mycket villig att återgälda sina slafvar, hvilka dervid bete 
sig på ungefär samma sätt som T. under putsningsprocessen. 

Redan vid ett föregående tillfälle^ har jag skildrat det 
våldsamma uttryck, som Tomognathus-a,Theta.riaes stridslystnad 

^ Myrmecol. Stud. IF, sid. 246. 



12 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

stundom tager sig inom deras eget samhälle, i det de utan 
synbar anledning mer eller mindre häftigt angripa hvarandra 
eller mera sällan slafvarne. Ofta aflöper allt utan större 
olägenhet för den sålunda angripne, och karaktären af lek 
är då påtaglig. Ej sällan åter bli följderna ödesdigra, i det 
den angripne blir så svårt lemlästad, att han af sina kam- 
rater anses obotlig och, som vanligt enligt myrsamhällenas hårda 
lag, utbäres utanför boets gränser för att der lemnas att dö. 
Denna stridslystnad framträder häftigare vid hög temperatur, 
men visar sig isynnerhet upptänd hos Tomor/nathu s-måiYider, 
som, efter att nyss ha varit i delo med främmande Lepto- 
^Aora,r-arbetare, insläppas till sitt eget samhälle. Wasmann 
skildrar dylika inbördes strider hos Polyergus.^ 

Såsom jag redan förut framhållit,^ ser man misshandlade 
såväl TomognatJms- som Leptothorax-a.Theta.re hastigt vippa 
upp och ned med sin abdomen på ett sätt, som ger anledning 
att misstänka stridulation. Liknande rörelser ser man T. 
äfven göra, då han matar eller smekande slickar en kamrat 
och till och med vid larvernas matande. Hanarne ses äfven 
stridulera, under det de vid svärmningen med antenner och 
mundelar smeka honorna. Jag har låtit personer med fin 
hörsel försöka härvid uppfånga några ljud, men några så- 
dana kunde ej förnimmas. 

På sista åren ha flere författare tillskrifvit vissa myror 
förmågan att frambringa ljud, sedan först Landois och sedan 
LuBBOCK påpekat förekomsten af en förmodad stridulation s- 
rasp på framkanten af 3:e abdominalsegmentets öfre sida. 
Så har t. ex. Janet-'' hört tydliga stridulationsljud från Jfi/r- 
mica och Tetramorium. Wasmann omnämner sig^ ha hört 
dylika ljud från Myrmica ruginodis och framhåller med an- 
ledning deraf myrmicidernas vana att vid en upphetsad sin- 
nesstämning röra sin abdomen på det of van beskrifna sättet. 

På samma ställe, som flere författare angifvit vara plat- 
sen för stridulationsraspen hos flere myrarter, d. v. s. på 
öfre sidan af det smala knoppformiga parti, med hvilket 3:e 
abdominalsegmentet ledar i motsvarande fördjupning pä näst 



^ Die zusamniengesetzten Nester und gemischfen Kolonien der Amei- 
sen, sid. 67. 

- Svenska myror sid. 239. 

^ Note sur la production des sons chez les Foiirmis et sur les organes 
qui les produisent (Ann. Soc. Ent. Frauce Yol. 62, p. 159). 

■* Lautäussernngen der Ameisen (Biol. Centralblatt 1893 sid. 39). 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 13 

föregående segment (2:a petiolarleden), finner jag hos Tomo- 
gnaihus och Leptothorax en otvifvelaktig stridulationsrasp i 
ett system af fina parallela tvärlister, hvilka vid stridula- 
tionen gnidas mot bakre kanten af föregående led. Alla 3 
könen hos de nämnda slägtena äro försedda med denna ljud- 
apparat. 

Såsom ofvan nämnts, kunna de a,f Tomognathus och Lepto- 
thorax frambragta ljuden ej förnimmas af personer med fin 
hörsel. Deremot har det lyckats mig att göra dem fullt 
hörbara och tydliga med tillhjelp af en mikrofon, på hvars 
kolstaf myrorna fastklibbades med hufvudet. I denna fatala 
situation jämrade sig myrorna genom en ihållande strid ula- 
tion, hvarvid ljudet i hörluren påfallande liknade knarrandet 
af en skosula. 

Men ljudorgan hos ett djur, som saknar hörsel, skulle 
ju vara meningslösa, då de ifrågavarande ljuden äro så svaga, 
att de svårligen kunna injaga skräck hos några fiender. Alla 
hittills offentliggjorda försök att påvisa hörselförnimmelser 
hos myror hafva dock gifvit negativt resultat. Sjelf gjorde 
jag för många år sedan en del försök i samma syfte, men 
förgäfves. 

Enligt min nuvarande erfarenhet beror detta negativa 
resultat dels på beskaffenhet af de ljud, som vid experimen- 
ten kommit till användning, dels, och kanske förnämligast, 
på ett trögare temperament hos de arter, med hvilka för- 
söken anställts. 

Resultaten af mina försök under sista året att påvisa 
hörsel hos myror har jag å annat ställe offentliggjort.^ Här 
må blott nämnas, att Formica sanguinea (samt i mindre grad 
fusca och rufa) mycket tydligt reagerar mot vissa ljud. Verk- 
sammast visade sig ett häftigt stråkdrag på en violin, syn- 
nerligast på G-strängen, hvilket har till följd, att förut stilla- 
sittande myror förskräckta spritta till och börja springa oro- 
ligt omkring. Isynnerhet reagera honorna lifligt mot dessa 
ljud, hvilket dock sannolikt ej är att tillskrifva finare hör- 
sel, utan ett skyggare temperament. En stor del af arbe- 
tarne röja å andra sidan ingen förnimmelse af ljuden, hvilket 
äter sannolikt blott tyder på deras individuella tröghet. 
Mina skäl för att betrakta antennerna såsom de egentliga 

^ Stridulationsorgan och ljudförnimmelser hos myror (Of vers. af 
Vet. Akad. Förhandl. 1«95. N:o 10). 



14 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEYIS. 

hörselorganen hos myrorna äro också å annat ställe fram- 
lagda. 

Hvarken hos Tomognathus eller hos LeptotJiorax har det 
ännu lyckats mig att påvisa någon känslighet för några slags 
ljud, hvilket antingen måste bero derpå, att deras förnim- 
melseförmåga omfattar någon annan del af ljudskalan än den 
använda, eJler ock derpå, att de visserligen förnimma ljuden, 
men att dessa ej förskräcka dem och gifva anledning till 
några reflexrörelser. Och så vidt jag kan inse, äro dylika 
reflexrörelser det enda tecken, hvaraf man hos sådana djur 
som de ifrågavarande kan sluta till förmåga att förnimma ljud. 



Hanar och lionor. 

Så länge ännu hanen och honan af Tomognathus voro 
okända, fastän så många samhällen blifvit anträffade under 
den årstid, då könsdjuren i de vanliga myrsamhällena pläga 
uppträda, låg antagandet af en parthenogenetisk fortplant- 
ning af arbetarne nära till hands, så mycket mera som just 
inom stekelgruppen fall af parthenogenes ej äro sällsynta. 
Att obefruktade honor i beständig parthenogenes reproduce- 
rade sitt eget kön var likaledes konstateradt i åtskilliga fall, 
om också ej inom myrornas grapp. 1 detta afseende behöfver 
blott erinras om de kända fallen bland gallsteklarne. Det 
var också i öfvertygelsen, att Tomognathus erbjöd ett dylikt 
fall, som jag föregående sommar (1894) infångade en del 
samhällen, af h vilka jag hoppades bekräftelse på min redan 
förut uttalade förmodan i denna riktning.^ 

Strax i början af försöken isolerades dels några få To- 
mognathus-'^, dels ett större antal (35), och samtidigt afspär- 
rades ett mindre antal af andra myrarters arbetare, allt i 
akt och mening att utröna, huruvida ur de af arbetarne 
lagda äggen uteslutande hanar skulle utvecklas eller ej. 

Dessa andra myrarter voro Camponotus herculeanus, La- 
sms niger, Myrmica scahrinodis samt Leptothorox acervorum. 
Af dessa utvaldes särskildt sådana, hvilkas abdomen var mera 
uppsvälld, så att de kunde misstänkas vara äggproducerande, 
hvilket för öfrigt ej är något sällsynt hos många arter. 



' Svenska 7nyror, sid. 247. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. Ib 

Detta bör särskildt framhållas mot Wasmanns vid flera till- 
fällen uttalade åsigt, att äg-gläggningen hos arbetarne skulle 
vara undantagsfall och till och med i många afseenden en 
sjuklig företeelse.^ Agg hade också om några dagar lagts 
af Myrmica- och iepifo^/ioraaj-arbetarne, men de uppåtos snart 
åter, och inom kort tid hade alla arbetarne dött, hvadan 
dessa försök ej gåfvo något upplysande resultat. Vid åt- 
skilliga tillfällen har jag funnit, att det är nästan omöjligt 
att hålla vid lif ett mindre antal myrarbetare, som afsöndrats 
från sitt samhälle, särskildt om inga larver kvarlemnats hos 
dem. Lefnadslusten tycks sjunka i samma mån som deras 
antal, och förlusten af larver och puppor medför förlusten af 
verksamhetsbegäret. Sysslolösa, sitta arbetarne hopkrupna 
och dö inom kort. 

De 35 isolerade Tomognatlius-a.TheidiX\\e lefde deremot länge 
nog för att uppföda larver, om det legat i deras natur. Äfven 
de lade inom kort rätt talrika 'é.gg, men dessa försvunno 
snart åter. Ännu efter éVs månaders förlopp hade intet 'Ågg 
blifvit utkläckt. 

Annorlunda utföll försöket att afspärra ett antal af 40 
Tomognathus-^ med ett stort antal LeptotJiorax-''^ utan 'Ågg, 
larver eller puppor. Inga barkstycken från det gamla boet 
medtogos, på det inga dervid möjligen häftande ägg skulle 
medfölja, -^gg lades snart nog i detta samhälle, och omkring 
30 dagar derefter utkläcktes de första larverna. 

Tillsammans höUos sju T.-i.-samhällen under iakttagelse 
vintern 1894 — 95. Några af dem utgjordes af Tomognathus- 
arbetare, hvilka först efter infångandet framträdt ur puppan 
och som derför ej kunde misstänkas vara befruktade. 

Redan vid höstens början, då temperaturen började sjunka, 
visade myrorna en stor håglöshet. Larverna matades sällan, 
och deras tillväxt försiggick till följd deraf mycket långsamt. 
I tanke att en kortare frysningsperiod samt derefter åter 
förhöjd temperatur skulle påskynda utvecklingen, utsatte jag 
mina myrsamhällen under höstens lopp för en köld, som vex- 
lade mellan O" och — 18° C, hvarefter de så småningom för- 
flyttades till vanlig rumstemperatur. Vid 0° visade myrorna 



^ Sålunda undersökte jag ovarierna på tio stycken utan urval infångade 
arbetare af Myrmica laevinodis. Hos 5 af tessa funnos mogna ägg i ena 
ovariet. hos 4 i båda ovarierna. Blott en enda hade åtminstone för tillfället 
intet moget ägg. 



16 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIB. 

få lifstecken. De små larverna, som eljest vanligen plägade 
fastklibbas vid glastaket, hade hastigt nedburits, då tempe- 
raturen närmade sig fryspunkten, och myrorna siitto derefter 
i en tät klunga, täckande dem med sina kroppar. Påfallande 
var, att TomognatJms vid de upprepade försöken förr föll i 
kölddvala än Leptothorax och vid intagning i varmrum senare 
vaknade derur. ^ Under några dygn, då temperaturen van- 
ligen höll sig omkring — 12° C. samt en natt sjönk ända till 
— 18° C, hade de myrorna innehållande glaslådorna placerats 
i ett uthus, täckta af ett tunnt sågspånslager. Så småningom 
förflyttades de derefter till allt mindre kalla rum och sist 
till vanlig rumsvärme. Efter denna stränga köld lefde alla 
myror och deras larver åter upp, med undantag af några få 
iep^of7ior«a?-arbetare, för hvilka dvalan visade sig vara eä 
dödssömn. Ödesdiger hade också kölden varit för den lille 
Gyphodeirus alhinos, som förut talrikt lupit omkring i my- 
rornas kamrar.^ Åfven en liten Lasius flavus-'^, som med- 
följt den mellan glasskifvorna inlagda jorden, hade nu skattat 
åt förgängelsen. 

Hoppet att genom en sådan förflyttning från köld till 
värme åstadkomma en varaktig liflighet hos myrorna visade 
sig efter upprepade försök slå fullständigt fel. Den artifi- 
ciella vår värmen framkallade blott en kortare tids lifligare 
verksamhet, men snart försjönko myrorna åter i sin vanliga 
vinterapati. Värmda glasskifvor, lagda ofvanpå deras glas- 
tak, åstadkommo likaledes blott ett tillfälligt uppvaknande 
ur slöheten. Det var uppenbart, att en temperatur af + 16 — 
+ 18° C. ej var tillräcklig för dessa myrors normala lifaktighet. 

Af en tillfällighet kom jag att med handen gnida på 
glastaket i ett af boen och såg då, huru de derunder befint- 
liga, lösare liggande barr- och träfragmenten lifligt hoppade 
upp och ned mellan de genom friktionen elektriserade glas- 
skifvorna. Tanken att pröfva gnidningselektricitetens inver- 
kan på myrorna uppstod genast. Den var synnerligen på- 
fallande. Då glaset gneds med handen öfver det ställe, der 

^ En ^ af Leptothorax tuberum, som fanns i ett af boen, plägade till- 
kvickna först af alla, omkr. 15 minnter förr än L. acervorum. De vanligen 
under mindre stenar grundt belägna ttiberum-boen äro också mera utsatta 
för vinterkölden, livarför man också kan vänta en större härdighet hos 
denna art. 

■^ Som vanligt tycktes iSyrorna alls ej observera dessa sina gäster, som 
också skickligt undveko att komma i närmare beröring med sina värdar, 
men samvetsgrannt följde dem vid hvarje iiyttning af boets centrala delar. 



BIHANG TILL K. SY. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. NIO 4. 17 

myrorna befunno sig, uppstod genast en ytterlig liflighet, 
som yttrade sig deri, att myrorna med stor häftighet sprungo 
om hvarandra och tycktes gripna af ett starkt verksamhets- 
begär, i det de dels började planlöst flytta larverna omkring, 
dels lösryckte jordpartiklar och djdikt, hvilka de en stund 
kringburo, tydligen utan bestämdt syfte. 1 synnerhet tycktes 
deras benägenhet att putsa sig stegras i hög grad, liksom 
vid användande af värme. Lifligheten tycktes varaktigare 
än den, som uppstod genom utifrån tillförd värme. Det är 
att märka, att dessa yttringar af liflighet visade sig, fastän 
friktionen var så obetydlig, att glasskifvans temperatur ej 
märkbart ökades. I de fall då friktionen var temligen stark, 
attraherades och repellerades stundom iiågra myror såväl 
som deras larver af den gnidna glasskifvan. Efter en sådan 
våldsam inverkan tycktes myrorna benägna att aflytta till 
en fredligare plats, men sinnesstämningen lugnade sig snart, 
fastän den ökade rörligheten länge fortgick. Till och med 
larverna påverkades, i det de, ehuru eljes vanligen alldeles 
orörliga, efter hvarje stark gnidning började röra främre 
kroppsändan på samma sätt, som då de vilja fästa de matande 
myrornas uppmärksamhet. 

För att åstadkomma en permanent lifaktighet i mina 
myrsamhällen tillgreps slutligen utvägen att placera glas- 
lådorna kring en hela dagarne brinnande lampa, hvars hvita 
kupa dels utstrålade så mycket värme till de underliggande 
lådorna, att temperaturen deri torde ha hållit sig konstant 
omkr. + 28 — + 30' C, dels reflekterade ett ljus, som tycktes 
vara myrorna vida behagligare än solljuset. På detta sätt 
vidmakthölls, från början af December och till dess vär- 
värmen gjorde sig gällande, myrornas normala verksamhets- 
lust. Larverna matades ifrigt och växte synbart. Afven 
den förut alldeles afstannade äggproduktionen började åter. 

Visserligen tror jag med Wasmann,^ att förhöjd värme 
utöfvar inflytande på arbetarnes benägenhet att lägga ägg, 
men Mött indirelä. Grenom värmen stegras nemligen myrornas 
liflighet, med den raskare ämnesomsättningen följer en stegrad 
matlust, och med den rikligare näringen följer en starkare 
utveckling af ovarierna (d. v. s. äggrören tillväxa, och ägg- 
anlagen i de nedre kamrarne mogna), såsom framgår bl. a. 

^ Farthenogenesis bei Ameisen durch kiinstUche TemperatMrverhältnisse. 
(Biol. Centralblatt Bd XI, Nr. 1. 1 Februari 1891.) 

2 



18 G. ADLERZ, TOMOQNATHUS SUBLAEVIS. 

af mina ifrågavarande försök med Tomognathus. Det visade 
sig nemligen, att det var först sedan myrorna njntit riklig 
och förut ej erbjuden animalisk näring och först sedan de 
derefter en tid gått med af näringsöfverflödet uppsvälld 
abdomen, som de tycktes i äggläggningen liksom afbörda sig 
öf ver skottet af den tillförda näringen. I samma riktning ut- 
talar sig äfven Weismann^ om Wasmanns försök. 

Svårigheten att vintertid anskaffa lämplig animalisk föda 
framkallade en för fortgången af mina undersökningar hotande 
fara. Myrorna, som ej åtnöjdes med socker eller honung, 
började nämligen förtära sina egna larver, synnerligast då 
värmen blef för stark. Denna fara undanröjdes dock till 
större delen derigenom att jag uppoffrade en del larver ur 
några samhällen för att rädda de öfrigas. 

I början af December började de under sommaren in- 
fångade larverna inträda i pseudochrysalidstadiet, och under 
månadens förlopp förpuppades de. Pupporna voro dels Tomo- 
^wa^/wts-^-puppor, dels omkring -1:0 cs^-puppor af, såsom jag 
trodde, Leptothorax. 

Under loppet af Januari kläcktes dessa puppor. 

Hanarne föreföUo mig, med all deras likhet med Lepto- 
^Äöraa;-hanar, hafva en något afvikande habitus, och vid under- 
sökning visade sig så påtagliga olikheter, att det ej mer 
kände råda något tvifvel om att de voro Tomognathus-hsLnsir. 
Öfverraskningen var så mycket större, som jag dittills tviflat 
på existensen af Tomognathus-\i-Mi?ir . Allraminst hade jag 
väntat, att de skulle visa sig tillhöra den vanliga vingade 
hantypen, då den närbeslägtade Formicoxeniis har en vinglös, 
arbetareliknande hane. 

En af hanarne hade vid kläckningen rudimentära vingar 
i form af små utskott, och om någon tid befunnes åtskilliga 
andra ha förlorat sina vingar. Såsom jag sedermera fann, 
bortrycktes de af arbetarne. 

Till en början vistades hanarne bland de andra myrorna 
i larvkamrarne, och, såsom förhållandet plägar vara hos myr- 
miciderna, fasthöUos de af arbetarne, om de ville ailägsna 
sig, eller släpades åter in, i fall de redan kommit utanför 
boets hufvuddelar. Vanligtvis grepos de vid hufvudet, på 
hvars öfre och undre sida bäraren applicerade sina mandibler. 



^ Åtissere Einfliisse als Entwicklungsreize. sid. 62. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IT. ]Sr:0 4. 19 

Egendomligt nog misshandlades haname ofta af arbetarne. 
Den nyssnämnde med rudimentära vingar angreps till ocli 
med i formligt raseri af trenne L-arbetare, som illa tilltygade 
honom och påtagligen inom kort skulle ha dödat honom, om 
jag ej ingripit för att kunna konservera honom i ett icke allt 
för stympadt skick. Flere andra stympades verkligen och 
dödades. 

Efter någon tid började hanarne lemna larvkamrarne 
och lupo derefter rastlöst omkring i glaslådan, ofta med starkt 
vibrerande vingar och påtagliga försök att flyga, hvilket i 
anseende till det trånga mellanrummet mellan glasskifvorna 
var omöjligt. Afven de hanar, som blifvit beröfvade sina 
vingar, deltogo i detta ständiga kringlöpande. Det var tyd- 
ligen deras brunsttid, som nu inföll. Arbetarne befattade 
sig numera ej med dem, ej heller sågos hanarne göra några 
parningsförsök med arbetarne, något som i t. ex. Formica- 
samhällen ej sällan inträffar. Så småningom dog den ene 
efter den andre, hvarför samtliga spritlades. 

I början af Maj affördes exkrementsäcken hos de första 
i fångenskapen kläckta larverna, hvarigenom de sålunda in- 
trädde i pseudochrysalidstadiet. Under månadens lopp för- 
puppades de. Sju visade sig vara Toniognathus-'^-'pn'p-por, fem 
T-cf^-puppor. Två pseudochrysalider voro mycket små, knappt 
hälften så stora som de andra, och jag motsåg med intresse 
deras förpuppning. De utvecklades sedermera till mycket 
små, vingade Leptothor ax-honor. 

Jag ansåg numera den förmodade parthenogenesen hos 
Tomognathiis såsom bevisad. Såsom sedermera skall visas, 
torde den dock vara tvifvelaktig. Sannolikt är det der- 
emot, att de båda Leptothorax-honorna blifvit frambragta på 
parthenogenetisk väg, ty endast Leptothorax-a,Theta.re funnos 
i detta samhälle. Visserligen kvarstår möjligheten, att 
larverna till dessa honor funnits kvar sedan samhället 10 
månader förut infångats, men en så lång utvecklingsperiod 
förefaller så mycket osannolikare, som de under samma om- 
ständigheter lefvande, men flera månader senare under fången- 
skapen kläckta Tomognathus-l&rvema. utvecklats samtidigt. 
Detta fall torde således vara en bekräftelse på min förut ^ 
uttalade förmodan, att, ehuru Lubbocks och Forels (och seder- 



Svenska myror, sid. 247. 



20 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

mera äfven Wasmanns) undersökningar tyckas ådagalägga, 
att ur de obefruktade arbetareäggen bos Camponotider endast 
hanar utvecklas, förhållandena kunna visa sig annorlunda 
inom Mj/rmicidernas grupp, liksom de inom andra stekel- 
grupper visat sig mycket vexlande hos närstående arter. ^ 

Afven i detta samhälle beröfvades några af hanarne sina 
vingar, hvilket äfven var fallet med de båda LeptotJiorax- 
honorna strax sedan de utkläckts. I detta fall hade jag till- 
fälle att se Tomo^>^a^/^^<5-arbetarne bortrycka dem för att 
länge derefter tugga på dem. 

En hane dödades under egendomliga omständigheter 
omedelbart efter kläckningen. Många både T- och L-^ 
trängdes kring den nye medborgaren för att biträda vid 
pupphudens aflägsnande. Medan denna ännu satt kvar i 
abdomens spets, putsade hanen sina antenner. Emellertid 
började några Tomognathus-a,rhetare ifrigt syssla med hans 
vingar, hvilka de sleto våldsamt och sökte af bita vid roten, 
hvilket också efter en half timmes våldsamma ansträngningar 
lyckades. Hanen gjorde vid denna operation energiskt mot- 
stånd. Till sist började en T., som förut varit den verk- 
sammaste vid vingarnes afbitande, rikta sina bett mot andra 
delar af hanens kropp med det resultat, att denne, en timme 
efter sedan åtgärderna för hans befrielse från pupphuden 
börjat, hade hufvudet skildt från kroppen samt alla benen 
af bitna. 

Äfven de nämnda små Leptothor ax-honorna, föllo under 
o:dje veckan af sitt imagolif i onåd hos arbetarne af sin egen 
art. De misshandlades ofta svårt och bortburos eller bort- 
leddes vid en antenn ur boet. Upprepade gånger återvände 
de, ehuru de visade synbar rädsla vid hvarje möte med en 
jL-^, men lika ofta aflägsnades de åter ur boet. Möjligen 
voro arbetarne af den meningen, att det kunde vara på tiden 
för honorna att svärma, hvartill dessa små honor med sina 
outvecklade ovarier dock äro föga egnade. 

1 Så t. ex. kan erinras om Nematus Vallisnierii, en bladstekel, som enl. 
Adler (G-enerationswechsel der Eichen — Grallwespen. sid. 240) fortplantar sig 
med tvänne årliga parthenogenetiska generationer, medan en annan art af samma 
slägte, N. ventricosus, förekommer i båda könen, men dock kan fortplanta 
sig partbenogenetiskt och dervid frambringa båda könen. Hos vissa ekgall- 
steklar frambringas partbenogenetiskt endast honor (så bos några Aphilothria- 
arter), bos andra utgöres bvarannan generation af uteslutande bönor, ur 
hvilkas obefruktade ägg framgå både banar ocb honor, hvilka efter parning 
åter frambringa en generation af uteslutande honor. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 21 

Dessa små Le2)fotJwrax-honor voro mindre än de minsta 
arbetarne. Såsom jag ofvan nämnt, voro deras pseudochrysa- 
lider mycket små. Häraf framgår, att det åtminstone ej kan 
vara kvantiteten af den under larvstadiet upptagna födan, 
som betingar larvens utveckling till vingad hona eller arbe- 
tare. 

Det ofvan nämnda bortryckandet af banarnes ocb bönor- 
nas vingar erinrade mig om ett under föregående sommar 
anträifadt T.-i-sambälle (n:o 7 i förteckningen), i hvilket 
vid infångandet funnos talrika nykläckta, vingade banar ocb 
bönor förutom Toinognathu$-&rhetsirne, men deremot inga Lej)- 
tothorax-arbetaTe. Kort tid efter infångandet både alla ba- 
narne ocb de flesta bönorna förlorat sina vingar. Af vissa 
skäl är det sannolikt, att alla dessa banar varit Lej)- 
totJi or ax-hanar. Sambället var nämligen så nybildadt ocb 
boet så nyss eröfradt, att ännu inga Leptothorax-arbetare 
bunnit utvecklas ur de eröfrade pupporna. Ännu mindre 
skulle derför Tomognathus bunnit frambringa någon af komma 
i imagostadiet. Häraf framgår, att Tomognathus bortrycker 
till ocb med Leptothorax-hawavnes vingar. 

Att Tomognathus sålunda skulle vara utrustad med bevin- 
gade banar, men dock sakna till parning skickade bönor, 
vore ju meningslöst, försåvidt ej banarne vore funktionslösa, 
ett slags pbylogenetiska rudiment i likbet med Bhodites- 
banarne. Mot ett sådant antagande talade det betydande 
antal, i bvilket de uppträdde. Verkliga bönor måste sålunda 
finnas. Befarande att möjligen ba misstagit mig i min åsigt, 
att de förut i T.-i-sambällena anträffade bönorna voro Lep- 
tothorax-honoT, motsåg jag med intresse fyndet af nya sam- 
bällen för att få tillfälle att konstatera, buru bärmed för- 
böll sig. Under sistlidne sommar anträffade jag sex nya 
T.-L-sambällen. I fem af dessa funnos bönor ocb i tre dess- 
utom banar. Alla bönorna — i ett sambälle funnos ända 
till 50 sådana — voro Leptothor ax-honor. 

Bland de tillsammans 104 banarne fanns blott en enda 
Leptothorax-hane. Alla de öfriga voro To^nognathus-hanar. 
(I ett sambälle, n:o 20, funnos 98 sådana.) 

I fångenskapen behandlades dessa banar ocb bönor på 
samma sätt, som i det föregående är skildradt. Redan vid in- 
fångandet voro de då utkläckta bönorna (tillsammans 90) ving- 
lösa, med undantag af två små, bvilka sedermera förlorade sina 



22 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLABVIS. 

vingar. I ett samliälle utkläcktes tvärnia nya små honor, 
Il vilka samma dag beröfvades sina vingar, hvarjemte den ena 
stympades och dödades. Hanarne, af hvilka likaledes de flesta 
småningom beröfvades sina vingar (hvarjemte åtskilliga döda- 
des), började äfven här om någon tid visa tecken till brunst. 
Hos några, som vid denna tid undersöktes, fuiinos sädesblå- 
sorna fyllda med spermatozoér. I andras sädesblåsor funiios, 
oaktadt de nämnda tecknen till brunst, ännu blott de runda 
niodercellerna till spermatozoérna. 

I Bidrag til de danske Myrers Natur kistorie (1860)^ 
beskrifver Meinbrt Tomo^^2a^/w5-arbetarne såsom utrustade 
med oceller. Oaktadt undersökning af ett stort antal arbetare 
hade jag dock^ ej kunnat upptäcka några sådana. Sedermera 
har Meinert-^ meddelat, att han ånyo undersökt de individer,- 
efter hvilka han gjort sin förra beskrifning, och funnit sin 
förra uppgift bekräftad, i det 5 individer hade mer eller min- 
dre tydliga oceller, medan den 6:te arbetaren hade mycket 
rudimentära sådana. Derjämte framhåller Meinert, att >Sam- 
menseetningen af Bryststykket var forskjellig hos de forskjel- 
lige Dyr, saaledes at dettes forskjellige Ringe traadte meer 
eller mindre tydeligt frem, eftersom Bi0inene vare fremtrie- 
dende til — dog Spor til eller afbrudte Stykker af Vinge 
fandt jeg aldrig». Med anledning af de senare årens upptäckt 
af vinglösa könsdjur hos en del myror anser sig Meinert 
böra sluta, att de af honom såsom arbetare beskrifna Tomo- 
(/na^/ms-individerna i sjelfva verket äro »drottningar». 

I de slutsatser, till hvilka Meinert sålunda kommit, kan 
jag så mycket hellre instämma, som jag, utan kännedom om 
Meinerts ofvanciterade meddelande, kommit till samma resul- 
tat, fastän delvis på andra och påtagligare grunder. Eedan 
föregående års sommar fann jag i ett T.-Z-samhälle en Tomo- 
gnathus, som utmärkte sig för såväl sin storlek som sin genom 
äggrörens starka utveckling uppsvällda abdomen. Denna 



1 1. c. sid. 61. 

'■* Svenska myror sid. 79 (1886). 

^ Bioinene Jios Toniognathus snblaevis [Enfomologiske Meddelelser. 
Bd 3. H. 5. sid. 205. (1892)]. 

Missledd af referatet af ofvannämnda arbete i Zoolog ischer Jahresbericht 
för 1892 (der det heter: »Gibt Adlerz in Betreft' der Nebenaugen recht»), fann 
jag ingen anledning att taga del af dess innehåll, förr än ett citat derur af 
Wasmann i Biologisches Centralblatt (15 Åug. 1895) gaf anledning till miss- 
tanken, att Meinerts mening varit en annan, hvilket äfven framgår af ofvan- 
stående. 



BIHANG TILL K. SV. YET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 23 

bemöttes tydligen med mera iippmärksamlaet af de andra 
samhällsmedlemmarne, på samma sätt som förhållandet plägar 
vara med befruktade honor. En närmare undersökning visade, 
att denna Tomognatlius var försedd med temligen tydliga 
oceller. Sedermera funnos i andra samhällen ännu några 
dylika med starkt uppsvälld abdomen utrustade individer 
samt mer eller mindre tydliga oceller. I mina anteckningar 
betecknades dessa individer såsom »$$», men någon djupare 
betydelse inlades ej i denna beteckning, enär jag alltfort- 
farande var öfvertygad om artens parthenogenetiska fortplant- 
ning, då aldrig några hanar anträffats. Emellertid under- 
söktes noggrannt 200 utan urval ur olika samhällen hopsam- 
lade Tomognathus-iwåividiQT, och af dessa befunnes 38 ha mer 
eller mindre skönjbara oceller, n. b. under mikroskopet 
skönjbara, ty med en vanlig lup äro de svåra att uppdaga. 
Oftast finnes midtocellen, under det sidoocellerna äro rudi- 
mentära eller saknas, stundom åter äro de senare mer eller 
mindre tydliga, medan midtocellen är rudimentär eller saknas. 
I vissa samhällen tyckas ocellbärande individer vara vanli- 
gare än i andra. Sålunda befunnes i ett af mina fångna 
samhällen de flesta individerna försedda med sådana och af 
de i fångenskapen utvecklade till och med alla. Synbarligen 
är det ett dylikt på ocellbärande individer rikt samhälle, 
som anträffats af Meinert, enär af 6 undersökta individer 5 
hade tydliga oceller. 

Då emellertid Meinert framhåller, att en tydlig korrela- 
tion skulle finnas mellan byggnaden af thorax och ocellernas 
utveckling, så kan detta endast förklaras af det begränsade 
material (6 individer), till hvilket han haft tillgång. En 
tydlig vexling i byggnaden af thorax finnes såväl hos indi- 
vider med som utan oceller, i det en del individer genom 
mer eller mindre skarpt afsatt scutellum samt kortare meta- 
notum närma sig den för vingade honor typiska byggnaden 
af thorax. Såväl dessa som andra honliga karaktärer stå 
emellertid, såsom sedermera skall visas, ej i någon påtaglig 
korrelation, utan vanliga förhållandet är tvärtom, att hon- 
och arbetarekaraktärer visa en snart sagdt regellös blandning. 

Upptäckten af ocellerna var ganska öfverraskande, enär 
myrmicidernas arbetare aldrig bruka vara försedda med så- 
dana. Då det föreföll, som om de ocellbärande i allmänhet varit 
något större än de andra, företogs en längdmätning af 43 



24 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

individer med och 57 utan oceller. Medellängden för alla 
dessa 100 befanns vara 4,6 mm., medan medellängden för de 
ocellbärande var 5 ram. och för dem som saknade oceller, 

4,6 mm. 

Dessa samma 100 individer undersöktes också med afse- 
ende på antalet äggrör i hvartdera ovariet. Ofta är hos 
samma individ antalet olika i de båda ovarierna, bvarför 
härnedan äggrörens antal ej hopsummerats, utan angifvits 
med en särskild siffra för hvarie ovarium. 

Af de 43 med oceller utrustade hade 3 st. 5 + 4 äggrör. 

2 st. 5 + 3 » 
2 st. 4 + 4 » 
10 st. 4 + 3 
26 st. 3 + 3 » 
Hopsummeras antalet äggrör hos alla dessa 43 individer, 
och divideras summan med antalet ovarier (d. v. s. 86), så 
erhålles medeltalet 3,3 äggrör för hvarje ovarium. 
Af de 57 individerna utan oceller hade 1 st. 5 + 5 äggrör 

1 st. 5 + 3 » 
4 st. 4 + 4 » 

13 st. 4 + 3 » 
36 st. 3 + 3 » 

2 st. 3 + 2 » 
För dessa erhålles på samma sätt som ofvan medeltalet 3,2 

äggrör för hvartdera ovariet. Skillnaden från de förutnämnda 
är sålunda helt ringa. ^ 

Såsom redan förut framhållits, är TomognatJms-Sirhetaren 
ett enastående undantag i afseende på antalet äggrör, som 
eljes hos w^/rmicicZ- arbetare blott plägar vara 1 i hvartdera 
ovariet. Då hos camponotidernas arbetare antalet äggrör 
synes vexla efter individernas storlek, kan det visserligen ej 
förefalla oväntadt, att Tomognathus skulle ha större antal 
än Leptothorax, Formicoxenus och Tetramorium,^ hvilka äro 
betydligt mindre, men då äfven hos Mgrmica-a.TteTna,, som 



1 Sedan jag nu haft större material att undersöka, måste den förut 
{Svenska myror, sid. 43) lemnade uppgiften, att vanligaste antalet äggrör 
skulle vara 4, något modifieras. Likaså uppgiften att minsta antalet äggrör 
i hvartdera ovariet skulle vara 3. Såsom af det förestående framgår, hafva 
af de undersökta 100 individerna 2 befunnits ha 3 äggrör i ena ovariet, men 
blott 2 i det andra. 

^ Hos den sistnämnda arten har jag ej lyckats upptäcka något 
äggrör. 



BIHANa TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:0 4. 25 

äro betydligt större än Toniognathus, arbetarne med ytterst 
få undantag blott ba 1 äggrör i hvarje ovarinm, tyckes 
detta kunna sägas vara regeln bland myrmiciderna'^ (åt- 
minstone de svenska). 

Det största antal äggrör, som jag funnit hos någon Tomo- 
(jnathus-hiåiviå, var 6 i bvartdera ovariet. 

De utvecklade honorna af myrmiciderna ha, liksom Tonio- 
gnathus, ett vexlande antal äggrör. Sålunda har jag hos 
Myrmica scahrinodis funnit 8 — 9, hos M. sulcinodis 9 — 10, hos 
M. rugulosa 6 — 7, hos Änergates 12 samt hos LexitotJiorax 
acervorum 3 — 6 äggrör, allt i bvartdera ovariet. 

Tomognatlius öfverensstämmer således i detta afseende 
mera med de öfriga myrmicidernas honor än med deras ar- 
betare, och det var ursprungligen detta, som föranledde mig 
att se efter, om icke Tomognatlius möjligen vore utrustad 
med receptaculum seminis. Sedan jag undersökt åtskilliga 
utan att ha funnit ett spår deraf, förmodade jag, att T., lik- 
som alla myrarbetare eljes, saknade detta organ, och det var 
först efter upptäckten af hanen, som jag åter började rikta 
min uppmärksamhet åt detta håll och nu med bättre fram- 
gång. Receptaculum seminis finnes verkligen hos en del Tomo- 
gnathiis-indÅNiåev, och det tycks t. o. m. förekomma hos ganska 
många. Det var under de förutnämnda undersökningarne för 
att utröna äggrörens antal hos individer med och utan oceller, 
som uppdagandet gjordes. 

De Tomognatlius-in^bfidiQr , hos hvilka receptaculum finnes, 
afvika icke till det yttre på något sätt från vanliga arbetare, 
men, såsom af det följande framgår, träffas receptaculum 
ojämförligt oftare hos individer, som äro försedda med oceller. 
Sedan min uppmärksamhet blifvit fästad på att receptaculum 
förekommer, undersöktes noggrannt 60 individer, nämligen 
20 med och 40 utan oceller. Bland de 20 med oceller försedda 
befunnos 17 också vara utrustade med receptaculum. Medel- 
antalet af äggrören i bvartdera ovariet var för dessa 3,5 (så- 
ledes något högre än för samtliga de ocellbärande) ; medel- 
längd 5 mm. 



^ Bland de talrika arbetare af de olika ilft/rmica-raserna, som jag i 
detta afseende undersökt, har jag blott bos en enda arbetare {M. laevinodis) 
fannit 2 äggrör i det ena ovariet, medan i det andra efter vanligbeten 
blott fanns 1. Denne är således det enda bittills kända undantaget från 
regeln. 



26 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

Af de 40 utan oceller voro blott 4 utrustade med reeepta- 
culum. Medelantalet äggrör i hvartdera ovariet var för dem 
3,3 (således äfven här något högre än för samtliga, som 
saknade oceller). Medellängd 4,55 mm. 

Skulle ännu något tvifvel ha återstått, huruvida någon 
befruktning eger rum eller ej af dessa med receptaculum ut- 
rustade individer, så häfdes detta fullkomligt, då jag hos o 
af dem fann receptaculum fylldt med lifligt kringsimmande 
spermatozoér. 

Dessa individer äro alltså verkliga honor, och Tomogna- 
thus har således vingade hanar, men vinglösa, arbefareliknande 
honor. 

Redan af det föregående framgår, att någon skarp gräns 
ej finnes mellan honor och arbetare hos Tomognathus. Hvarken- 
större antal äggrör eller förekomsten af oceller är ett 
säkert kännetecken på honan. Bristen på skarp gräns fram- 
går äfven deraf att receptaculum seminis synes vexla rätt be- 
tydligt i storlek. Denna brist framgår äfven af följande om- 
ständigheter. Hos de med receptaculum utrustade individerna 
mynnar dettas smala utföringsgång i spetsen af en kilformig 
upphöjning mellan äggled arnes inmynningsställen. Denna 
kilformiga upphöjning, som äfven finnes hos Leptothorax-honov, 
tjenstgör måhända såsom ett slags hursa copulatrix. Hos 
många individer, som. saknade sjelfva receptaculum, fanns 
emellertid denna kilformiga upphöjning, under det hos ännu 
andra äfven denna sista rest af ett recejjtaculum alldeles 
saknades. Dessa senare skulle då vara de typiska arbetarne. 
Slutligen skönj es i ännu ett annat af seende den gradvisa 
reduktionen af generationsorganen, i det de hos alla myr- 
honor på vaginas yttersida fastade, sidoriktade muskler, som 
påtagligen stå i kopulationens tjenst, plägade återfinnas hos 
nyssnämnda individer, hvilka i förekomsten af den kilformiga 
upphöjningen på vaginas främre del visade sig vara mellan- 
former mellan honor och arbetare, medan samma muskler 
alldeles saknades hos de öfriga individerna, liksom de saknas 
hos myrarbetare i allmänhet. 

Alltsedan, samtidigt med det att den arbefareliknande 
Formicoxenus-hsiiieii beskrefs, Ponera androgyna afslöjades så- 
som en likaledes arbefareliknande hane af P. punctatissima,^ 



^ Myrme c ologiska studier I. Formicoxenus nitidulus (1884). 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 27 

tar man lärt känna flere ergatomorfa könsdjnr hos myrorna.^ 
Sålunda kan nämnas en ny, af Forel under namn af Ponera 
ergatandria beskrifven art med arbetareliknande hane. Vidare 
den likaledes af Forel upptäckta hanen af Cardiocondyla 
Stamhidoffii. Af vinglösa honor känner man hittills med 
säkerhet endast några under det provisoriska namnet DicJi- 
thadia af Gerstäcker beskrifna afrikanska former af ett sällsamt 
utseende och underjordiskt lefnadssätt samt en mexikansk 
liknande, af André beskrifven under det likaledes provisoriska 
namnet PseudodicJithadia incerta. Endast i ett fall har man 
lyckats påvisa de med en sådan Dichthadia-honai samhöriga 
hanarne och arbetarne, i det Borylus helvolus visade sig vara 
dess hane och TypJdopone punctata dess arbetare. (Alla o 
formerna hade således ursprungligen varit beskrifna under 
skilda slägtnamn.)^ Detta talar till förmån för André's för- 
modan, att den till Pscudodichthadia hörande arbetaren skulle 
vara en JEciton och hanen således en Lahidus.^ 

Ovisst är ännu, huruvida man till de ergatomorfa honorna 
kan räkna de redan af Huber under namn af »femelles ap)téres» 
omtalade Polyergus-inÅiviåeTnai, hvilka genom betydligare stor- 
lek samt relativt större abdomen (till följd af ovariernas 
starkare utveckling) skilde sig från vanliga större arbetare.^ 
En sådan starkare utveckling af ovarierna med motsvarande 
uppsvallning af abdomen finner man ofta hos åtskilliga myr- 
arter, utan att dock förekomsten af recept aculiim seminis 
stämplar dessa individer såsom verkliga honor. Enligt skrift- 
ligt meddelande från Professorerna Forel och Emery har 
ingendera af dem företagit någon undersökning i detta af- 
seende på de nämnda Po??/er^?«5-individerna. Sjelf har jag ej 
haft tillfälle dertill. Icke heller Wasmann, som nyligen^ be- 



1 Bland de ergatomorfa myrhanarna kan jag ej räkna Anergates-^^a.nQXl, 
enär han visserligen har rudimentära vingar, men bibehållit den för bevingade 
myrhanar typiska bildningen af thorax. 

^ Gerstäcker: Ueber die verwandtschaftl. Bezieh. zwischen Dorylus Fab. 
nnd Dichfhadia Gerst. (Stett. Ent. Zeit. 33 Jahrg. 1873. sid. 254, 269). Jfr 
Emery: Le tre forme sessuali del Dorylus helvolus L. e degli altri 
Dorilidi. (Bullettino della Societä Entomologica Italiana. Anno XIX). 
Firenze 1887. 

* Species des Formicides d^Europe. Supplement, p. 5. 

* Forel har återfunnit dem hos Polyergus samt sett liknande hos 
Formica rufibarhis, Myrmica ruhida och Cremastogaster soröÅdula. Emery 
omnämner äfven ett par liknande hos två amerikanska Odontomachus-arteT. 
(Biol. Centralbl. 1891, sid. 174). 

= Die ergatogynen Formen bei den Ameisen nnd ihre Erklärung (Biolo- 
gisches Centralbl. 1895, sid. 606). 



28 a. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

handlat frågan om mellanformer mellan honor och arbetare, 
nämner någonting härom. Beviset för det berättigade i att 
räkna dessa individer för verkliga honor har således ännu ej 
blifvit framstäldt. Jag återkommer till ämnet på annat ställe 
i detta arbete. 

Ett med förhållandet hos Tomognathus jämförligt fall 
torde man deremot komma att finna hos den i Sydspanien 
och Nordafrika förekommande Poneriden Änochetus GJdliani. 
Emery anför ^ ett meddelande af E. Saunders, enligt hvilket 
i Änochetus-hom i Gibraltar och Tanger vid flere tillfällen 
påträffats större, vinglösa, arbetareliknande, men med oceller 
ntrnstade individer. Några honor med den för bevingade 
myrhonor utmärkande thoraxbyggnaden anträffades deremot 
ej och hafva föröfrigt aldrig anträffats hos denna art. Sanno- 
likt skulle en undersökning af deras vagina lägga i dagen, att 
dessa med oceller utrustade individer också äro försedda med 
receptaciilum seminis.'^ Vid underrättelsen om upptäckten af 
Tomognathus-honan framstälde Emery sjelf i ett bref denna 
förmodan. 1 nyss citerade arbete uttalar Emery föröfrigt 
såsom sin bestämda åsigt, att det vid närmare kännedom om 
en del hittills ofullständigt kända myror skall visa sig, att 
åtskilliga arter endast hafva vinglösa honor. Fallet med 
Tomognathus är den första bekräftelsen härpå. 

Detta fall utgör också en ny illustration till den bio- 
logiska egendomlighet, på hvilken Forel fäster uppmärksam- 
heten, nämligen att ännu intet fall bland myrorna är bekant, 
då både hanar och honor af samma art äro vinglösa. Så äro 
ju honorna af Änergates, Formicoocenus, Gardioconäyla Stam- 
hidoffii samt Ponera punctatissrma vingade, medan deras hanar 
äro vinglösa (P. puncfatissima har äfven vingade hanar af 
vanlig typ). A andra sidan äro hanarne af Dorglus, Eciton, 
Tomognathus (och kanske flere andra arter) vingade, medan 
deras honor, såvidt man ännu känner dem, äro vinglösa. 
Möjligt är ju, att framdeles flere fall af dimorfism hos ett- 



1 Zur Biologie der Ameisen (Biol. Centralbl. Bd XI. 1891; sid. 174). 

^ Möjligen skall förhållandet visa sig vara liknande lios det i Indien 
och Afrika förekommande slägtet Aenictus, som har vingade hanar, hvilkas 
samhörighet med de nnder slägtnamnet Typhlatta beskrifna arbetarne nyligen 
blifvit ådagalagd, medan man deremot aldrig anträffat några motsvarande 
honor. Då emellertid de hittills funna arbetarne äro mj^oket små i jäm- 
förelse med hanen, kan honan svårligen sökas bland dem. Jfr Forel : Aenichis- 
Typhlatta découverte de N. "Wroughton (Comptes-rendus de la Soc. Ent. de 
Belgique 1890). 



BIHANa TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IT. N:0 4-. 29 

dera könet, liknande den man känner hos Ponera punctatis- 
srnia, skola komma i dagen. Det återstår emellertid att för- 
klara, hvarför kos åtskilliga arter den vinglösa formen tycks 
hafva tagit öfverhand, så att den vingade ej mer produceras. 
Problemet är intressant, men dess lösning förutsätter en full- 
ständigare kännedom om dessa arters lefnadsförkållanden än 
man för närvarande eger. Måhända kan man häri se en 
sträfvan hos dessa sällsynta arter att betrygga befruktningen 
hos åtminstone några honor inom samhället och derigenom 
undgå faran att utdö. 

I allmänhet antages det, att bevingade könsdjur för myr- 
samhällena skulle vara en fördel ur den synpkten, att en 
korsbefruktning af individer från skilda samhällen derigenom 
skulle möjliggöras. Att en sådan också verkligen förekommer, 
synes mig dock ej ådagalagdt, och fastän jag ej vill bestrida 
att den kan förekomma, tror jag det vara blott i undantags- 
fall. Att en sådan korsning ej heller är nödvändig hos sam- 
hällsbildande steklar, framgår ju t. ex. af förhållandet med 
bisamhällena, der honorna ständigt befruktas genom hanar ur 
samma samhälle. 

Deremot finnas många omständigheter, som tala mot en 
sådan antagen korsbefruktning hos myrorna. En af dem är 
den stora ovilja, som myrorna pläga hysa mot medlemmar 
från främmande samhällen. Visserligen inträffar det ofta, 
att flere närboende samhällen af t. ex. Lasius- och Myrmica- 
arter samtidigt svärma, men om också de skilda samhällenas 
hanar och honor dervid vimla om hvarandra, är det icke 
alldeles visst, att en korsbefruktning ens i dessa fall eger 
Tum, fastän det förefaller sannolikt. 

Alldeles visst är det emellertid, att äfven hos sådana 
arter, som hafva båda könsdjuren vingade, en del individer 
para sig i boets omedelbara närhet, och att åtskilliga så- 
lunda befruktade honor genast derefter omhändertagas af sitt 
eget samhälles arbetare för att betrygga samhällets fortsatta 
bestånd. Jag vill härmed ej påstå, att detta sker årligen, 
hvilket ju ej heller vore behöfligt, enär honorna kunna fort- 
lefva i åtskilliga år, men att det verkligen inträffar, har jag 
kunnat konstatera talrika gånger hos Formica rufa^ och 



^ Vid flyttningen af ett ruf a- ssnahälle såg jag en gång t. o. m. ett 
mycket stort antal vinglösa (och. således otvifvelaktigt befruktade) honor af 
arlietarne bäras till det nya boet. 



30 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

Lasius niger. Om verkligen korsbefruktning eger rum, så 
måste det vara hos sådana individer, som förirrat sig på 
något afstånd från boet, hvadan sådana honors återförande 
till det egna samhället blir osannolik. Det är deremot så- 
dana honor, som grundlägga nya samhällen, och det förefaller, 
som skulle dessa fakta kunna förklara såväl den stora lik- 
formigheten hos individerna i samma samhälle som den stora 
variabilitet, som visar sig vid jämförelsen af olika samhällen. 
Denna variabilitet skulle nämligen möjligen kunna bero på 
en sådan korsbefruktning mellan individer af olika raser, 
medan likformigheten mellan medlemmarne af samma sam- 
hälle får sin naturliga förklaring deraf, att de alla här- 
stamma från föräldrar, som producerats i samma samhälle. 

Jag har velat ånyo framhålla mina redan 1886^ med- 
delade iakttagelser om fasthållandet af en del befruktade 
honor efter parningen, emedan Forel vid flere tillfällen- ut- 
talat sig emot den af Huber och till en början äfven af 
honom sjelf hyllade meningen om nya honors kvarstannande 
i sitt födelsebo. Forel vill dermed förklara hvarje myrsam- 
hälles samtliga medlemmar såsom syskon, såsom barn af den 
fortlefvande grundläggarinnan, efter hvars död samhällets 
upplösning skulle förestå. De mycket stora myrsamhällena 
(på flera hundratusen individer) anser han ha uppstått genom 
ursprunglig sammanslutning af flere befruktade honor. Det 
faktum, som Forel framhåller såsom gåtlikt, om ej hans 
hypotes accepteras, nämligen den årliga produktionen under 
en längre tid af de egendomliga atavistiska mellanformerna 
mellan honor och arbetare i ett rn/a-samhälle, behöfver ju 
alls ej denna hypotes till sin förklaring. Samma beskaffen- 
het hos ovarierna, som föranledt grundläggarinnan att produ- 
cera 'Ågg, ur hvilka sådana mellanformer utvecklades, kan ju 
tänkas såsom förärfd på någon af de fullt utvecklade honorna 
bland hennes afkomlingar. 

En annan omständighet, som talar till förmån för min 
åsigt om samhällenas vidmakthållande medels befruktade 
honor ur samma samhälle, är den redan vid ett föregående 
tillfälle^ framhållna bevakningen af hanarne inom myrmi- 

^ Myrmecol. Studier II. Svenska myror, sid. 117, 118 och 121. 

- Etudes myrmécologiques en 1884, sid. 4. Le mdle de Cardiocondyla. 
[Exstrait des Annales de la Soc. Ent. de Belgique. T. XXXYI. 1892 sid. 
(2) 459]. 

^ Svenska myror, sid. 112. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 31 

cidernas samtällen. Den omsorg, raed hvilken Myrmica-, 
Leptothorax- och Tetramornmi-arieriaa söka hindra hanarne 
att aflägsna sig ur boet, förr än de vanligen senare ut- 
vecklade honorna äro färdiga till parning, afser påtagligen 
att skaffa samhället nya befruktade honor. Uteslutande i 
artens intresse kan det svårligen ske, ty utvecklingen af köns- 
djur är mycket osamtidig i olika samhällen, och vore verk- 
ligen korsbefruktning det normala hos myrorna, så vore det 
mycket sannolikt, att, om de brunstiga myrhan arne efter eget 
behag finge lemna boet, de skulle kunna sammanträffa med 
samtidigt iitflugna honor från ett annat samhälle. Fast- 
hållandet afser derför påtagligen i första hand samhällets be- 
stånd och sålunda i andra hand naturligtvis äfven artens. 

Samma medfödda åsigt om nödvändigheten af hanarnes 
kvarhållande drifver Teframormm-slafvarne i Änergates-sam.- 
hället att på det noggrannaste bevaka de vinglösa och mödo- 
samt kringstapplande Änergates-hsLna.me,^ ehuru dessa hjelplösa 
varelser sannolikt ej skulle vara i stånd att aflägsna sig 
från boet. I Formicoxenus-samhället deremot fasthållas aldrig 
de vinglösa hanarne af sina arbetare, hos hvilka således 
denna instinkt tycks ha gått förlorad, på samma gång som 
artens hanar förlorat sina vingar och dermed också lusten 
att aflägsna sig utom boets råmärken. 

Hos både Anergates och Forniicoxenus försiggår parningen 
i boet, och dermed är korsbefruktning utesluten. Båda dessa 
arter hafva emellertid bevingade honor, hvilka till förmån 
för artens spridning sålunda kunna aflägsna sig från boet, 
sedan befruktningen inom detsamma försiggått.^ 

Annorlunda gestalta sig förhållandena i TomognatJms- 
samhället. Här äro hanarne bevingade, men honorna ving- 
lösa. Det dröjde länge, innan det lyckades mig att iakttaga 
parningen hos denna art, fastän jag längre tider i sträck 
noggrannt bevakade mina samhällen under den tid, då hanarne 
visade sig brunstiga. Mina upprepade försök att insläppa 
sådana hanar till andra Tomognathus-^amhöXi&n — såväl 
sådana, som sjelfva förut hade hanar, som sådana, hos hvilka 

^ Svenska myror, sid. 112 ocli 231. 

^ Särskildt hos arter, som föröka sig starkt, såsom Formica- ocli Lasius- 
arter, förefaller det mig alldeles påtagligt, att honornas yingar hufvudsakligast 
medföra den nyttan, att de tillåta afkomlingarne att uppsöka boningsplatser 
långt från sin födelseort, hvarigenom undgås den starka konkurrens, som 
för dessa arter blefve oundviklig, om deras honor yore vinglösa. 



32 G. ADLERZ, TOMOaNATHUS SUBLAEVIS. 

inga hanar kommit till utveckling — gåfvo oföränderligen 
till resultat, att de främmande hanarne genast dödades. Om 
någon korsbefruktning på det sätt, att en kane skulle in- 
tränga i ett främmande bo, kan derför påtagligen ej blifva 
tal. Myrornas fiendtlighet mot främlingar, som nalkas larv- 
kamrarne, ställer oöfverstigliga hinder deremot. 

Med en mängd under hösten 1895 i mina fångna sam- 
hällen utvecklade hanar anordnades försöken på ett annat 
sätt och gåfvo nu bättre resultat. I tanke att det trånga 
utrymmet i glaslådorna skulle vara hinderligt för parningen, 
insläppte jag brunstiga hanar jämte honor från samma sam- 
hällen (tre sådana hade samtidigt hanar) i rymliga glaskärl, 
der deras beteende sedan noggrannt iakttogs. Oaktadt hanarne 
alltjämt visade de vanliga tecknen till brunst (d. v. s. rast- 
löst löpte kring, ofta med vibrerande vingar, samt flögo 
korta sträckor), egnade de alls ingen uppmärksamhet åt de 
honor, bland hvilka de rörde sig, oaktadt bland dessa funnos 
flere yngre, förut ej befruktade. Derefter insläpptes hanar 
från samhället A i samma kärl som honor från samhället B, 
och genast började parningsscener mellan dessa för h varandra 
alldeles främmande individer. Visserligen misslyckades för- 
söken ofta, såsom vid dylika tillfällen hos myror plägar vara 
fallet, emedan honorna sj^ringande söka undkomma, men 
aldrig sågs någon hona visa någon fiendtlighet mot den 
främmande hanen. Hanarne, äfven de vinglösa, utvecklade, 
synnerligast i början, en oerhörd energi och täflade lifligt 
om besittningen af honorna. Stundom sågos hanarne smeka 
honorna med antenner och mundelar och gjorde dervid stri- 
dulationsrörelser. Honorna upptogo dessa ömhetsbetygelser 
tämligen passivt och återgäldade dem sällan. 

Då hanar från B infördes till honor från A, blef re- 
sultatet detsamma, likaså då hanar från A infördes till honor 
från C. 

Af ofvannämnda försök framgår sålunda, att hanarne, 
oaktadt inträdd brunst, sannolikt aldrig para sig med honor 
ur samma samhälle, utan fordra främmande honor för att 
tillfredsställa parningsdriften. Vingarne hos hanarne måste 
således här betraktas såsom inrättningar till möjliggörande 
af korsbefruktning, hvilken tycks vara det för arten typiska 
fortplantningssättet, i motsats till förhållandet hos de flesta 
andra myror. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IT. N:0 4. o3 

Under sådana förhållanden är det svårt att finna någon 
antaglig förklaring till det ofta förekommande bortryckandet 
af lianarnes vingar, h vilket aldrig iakttagits hos någon annan 
myrart. Om parning egde rum mellan individer tillhörande 
samma samhälle, låge det nära tillhands att tj^da vingarnes 
bortryckande såsom försök att till befruktningens betryggande 
inom samhället kvarhålla ett tillräckligt antal hanar. Men 
hanarne misshandlas äfven på andra sätt och dödas t. o. m. 
ofta. Härvid är att märka, att dessa misshandlingar af 
hanarne vanligen ej börja förr än någon tid efter kläckningen 
och, såsom det tycks, i samband med deras vaknande brunst, 
hvarvid de ej längre vistas bland de andra myrorna i larv- 
kamrarne, utan pläga rastlöst springa omkring inom de 
artificiella boen, begagnande hvarje tillfälle att för alltid af- 
lägsna sig från sitt hem. Möjligtvis skulle de grymheter, 
som begås mot hanarne, kunna åsyfta att tvinga dem att 
lemna boet, då, såsom ofvan nämnts, parning aldrig eger rum 
mellan hanar och honor från samma samhälle, hvarför hanarne 
för att uppfylla sin bestämmelse måste uppsöka främmande 
honor. Bortryckandet af vingarne skulle dock vara ett dåligt 
medel för detta ändamål, men da hanarne härvid på alla sätt 
söka undkomma och sannolikt skulle mera allmänt lyckas 
deri, om man ej höll dem inspärrade, så är det väl sannolikt, 
att misshandlingen i det fria tillståndet sällan går ända där- 
hän, utan att syftemålet, d. v. s. hanarnes bortskrämmande, 
dessförinnan nås. Detta förefaller så mycket sannolikare, 
som jag endast undantagsvis i fria samhällen träfi'at en 
och annan vinglös hane. Möjligen skulle man också i dödan- 
det af hanarne kunna se ett analogt förhållande till drönare- 
slagtningen hos bien, hvilken ju af ser att efter parningens 
fullbordan befria samhället från en mängd uteslutande tärande 
och sålunda fullständigt onyttiga medborgare. 

Hvilken fördel kan då honornas vinglöshet medföra för 
arten? — På denna fråga gifves, såvidt jag kan se, intet 
annat svar, än att samhällets bestånd och tillväxt bättre be- 
tryggas genom vinglösa än bevingade honor. 

Skulle emellertid alla honor kvarstanna i sitt födelsebo, 
så borde man stundom finna enormt stora Tomoc/natht(s-Bam.- 
hällen. Detta är, såsom af det föregående framgår, ej fallet. 
Tabellen utvisar, att det största anträffade antalet af Tomo- 
gnathus-SLYhetsire (inklusive honor) i något samhälle varit 98. 

3 



34 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

Om hanarne inberäknas, uppgår dock Tomognathus-inåivU 
dernas antal i ett annat samhälle till 159 (deraf dock blott 
61 arbetare och honor). Den reglering af Tomognathus-inåi- 
vidernas antal, som sålunda eger rum, försiggår på det sätt, 
att en del arbetare och honor utvandra för att grundlägga 
nya samhällen på det för Tomognathus säregna sättet och 
sedermera aldrig återvända till sitt födelsebo. Då dessa ut- 
vandrande individer ej kunna förflytta sig synnerligen långt 
från sin födelseort, erhåller man en otvungen förklaring på 
den omständigheten, att arten förekommer fläckvis, medan 
den på mellanliggande sträckor alldeles synes saknas. Artens 
spridning öfver större landsträckor måste emellertid, då fot- 
vandring är det enda fortskaflPningssättet, försiggå synner- 
ligen långsamt. 

Men äfven de i samhället befintliga Leptot]iorax-\xon.OYna, 
tillåtas under inga omständigheter att behålla sina vingar. 
Vanligen bortryckas de omedelbart efter utkläckningen och 
i alla händelser tidigt nog för att hindra dessa honor att vid 
vaknande brunst förirra sig från boet. Då Leptotliorax- 
honorna, i likhet med hvad jag redan förut ^ visat vara fallet 
med myrmicidhonor i allmänhet, äro duktiga arbeterskor, som 
minst lika verksamt som de egentliga arbetarne deltaga i 
förefallande göromål, så ligger syftet med den nämnda opera- 
tionen, att åt samhället bibehålla värdefulla arbetskrafter, i 
öppen dag. 



Ägg, larver och puppor. 

Sedan mina fångna T-Z-samhällen blifvit försedda med 
animalisk föda — vanligen i form af främmande myrlarver — 
började snart en ganska liflig äggläggning. Sjelfva varp- 
ningen hade jag ofta tillfälle att bevittna hos Tomognathus. 
Den värpande myran assisterades stundom af någon Lepto- 
^Äoraa:-arbetare, som med antennerna lifligt berörde det fram- 
trädande ägget samt till och med ibland sågs med käkarne 
gripa tag i detsamma för att befordra dess afgång. Endast 
en gång såg jag en T. sjelf taga vara på det värpta ägget 
och fastklibba det vid glastaket. I alla öfriga fall var det 

^ Svenska myror, sid. 114. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. N:0 4. 35 

Z-arbetarne, som togo hand om äggen ocli placerade dem på 
lämpligt ställe. Det lios myror vanliga förhållandet, att 
äggen i klumpar hänga fast vid h varandra, beror ej på någon 
klibbighet, ntan är endast ett adhäsionsfenomen hos det glatta 
skalet. Några af äggen voro påfallande stora, enligt mätning 
^/a mm. Andra, lagda af samma Toniognathus-mdiviåer, voro 
betydligt mindre. 

Då sålunda efter all sannolikhet embryot i de förra har 
större näringsmängd till sitt förfogande än i de senare, vore 
det ju möjligt, att detta kan öfva något inflytande på dess 
utvecklingsriktning så till vida, att det kunde vara bestäm- 
mande för den blifvande mvrans kön.^ 

Denna frågas afgörande stöter i ett myrsamhälle på så 
stora svårigheter, att jag ej ännu sett mig i stånd att an- 
ställa några försök i detta syfte. 

Embryonalpcriodens längd vexlade för under december 
och januari lagda T-ägg mellan 30 och 35 dygn. Agg, som 
lagts i början af maj, behöfde omkr. 25 dygn för sin ut- 
veckling. 

För jämförelsens skull kan nämnas, att i ett under samma 
omständigheter hållet samhälle af Leptothorax tuherum de i 
januari lagda äggen behöfde i det närmaste 2 månader för 
sin iitveckling, medan ägg af Formica sanguinea, lagda under 
senare hälften af april, utvecklades på 24 dygn. I allmän- 
het tycktes larverna befria sig från äggskalet utan med- 
verkan af arbetarne. 

Kort stund efter kläckningen svälla de ut till bet3^dligt 
större dimensioner än äggen, hvilket utan tvifvel beror derpå, 
att de förut hopsjunkna trachéerna fyllas med luft. Hufvudet 
är relativt mycket stort och särdeles tydligt afsatt hos de 
nykläckta larverna. Ryggsidan bär redan nu långa hår. I 
Svenska myror har jag fäst uppmärksamheten på myrlarvernas 

^ Då äggen faktiskt visa rätt betj^dliga storlek sdifferenser, tycks det 
mig ligga nära tillhands att antaga, att de större äggen vid passagen genom 
vagina genom tryck på receptaculum seminis skulle kunna åstadkomma en 
utgjutning af sperman och sålunda befruktas, medan de mindre äggen ej ut- 
öfvade ett sådant tryck och derför blefve obefruktade. Dermed i öfverens- 
stämmelse står den af Lubbock uttalade åsigten, att honor skulle produceras 
vid rikligare näring. En annan fråga blir det, om antagandet af en sådan 
mekanisk inverkan af äggen låter förena sig med hvad man känner om bi- 
honans äggläggning. De obefruktade, d. v. s. hanäggen, läggas af henne i 
särskilda celler, och visen autages kunna sjelf reglera spermans utträde ur 
receptaculum. Såvidt jag känner, har någon skillnad i storlek mellan de 
olika slagen af ägg hos bien ej blifvit anmärkt. 



36 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

hårformer, ^ hvilka i de flesta fall äro af för slägtena karak- 
täristisk beskaffenhet. Särskildt skiljas myrmkider från 
canipoii otider genom sina ullhär, som i spetsen äro försedda 
med dubbla hullingar, hvarvid dock bör märkas, att Tomo- 
gnathus och Lepfothorax stundom ha några få ullhår med 
enkel hulling jämte de talrikare med dubbel.- Deremot måste 
jag framhålla, att den, visserligen obetydliga, olikhet, som 
jag tyckt mig finna mellan de kortare håren hos Tomognatlms 
och Leptothorax, ej är konstant. Visserligen har jag hos en 
och annan notorisk TomognatJius-larv (kläckt ur af T. lagda 
ägg) iakttagit ullhår, som varit synnerligen djupt klufna i 
spetsen i form af två långa hullingar, en hårform som ej 
återfunnits hos någon Le2itofJior ax-larv , men då denna hår- 
form äfven hos T-larver är sällsynt, kan den ej lemna någon 
säker ledning för larvernas åtskiljande. Då dertill den all- 
männa kroppsformen tycks vara fullständigt densamma som 
hos acenor?(m-gruppen och båda arternas larver ha tandade 
och i öfrigt lika formade mandibler, ser jag för närvarande 
ingen möjlighet att skilja dem åt. Förhållandet tyder på 
den nära slägtskapen mellan de båda slägtena, hvilken för 
öfrigt framträder äfven i de fullbildade myrornas såväl yttre 
som inre kroppsbyggnad, liksom jag föröfrigt tror. att den 
stora öfverensstämmelse, som jag påpekat mellan larverna 
hos föröfrigt så olika myror som Tetramormm och Anergates, 
måste tala för en nära slägtskap mellan dessa senare. 

I SvensJia myror har jag vid ett tillfälle^ omnämnt en 
förmodad hudömsning hos mycket små myrlarver. Jag är 
numera tveksam, om ej denna förmodan grundat sig på brist- 
fällig iakttagelse, i det jag förvexlat ett vid någon mindre 
larv fasthängande äggskal med ett afdraget larvskinn. Vid 
flere tillfällen har jag nämligen nu iakttagit äggskalen flere 
dagar fasthängande vid larvernas ullhår, och då, såsom i det 
föregående framhållits, larverna strax efter kläckningen växa 
förvånande fort, får nämnda förvexling sin naturliga för- 
klaring. Dewitz^ talar om ett hudombyte på benanlagen hos 
helt små rw/a-larver på ett sätt, som gör det sannolikt, att 

1 1. c. sid. 51 samt 258—293. 

■^ 1. c. sid. 258. 

^ 1. c. sid. 53. Deu här onmämuda tätare behåringen måste sannolikt 
bero pä, tillkomsten af nya hår under den tidigare larvperioden. 

■* Beifräqe zur postemhryonalen Gliedmassenbildunq hei den Insecten, 
sid. 81. (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX. Suppl. 1878). 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:0 4. 37 

han anser en allmän hndömsning samtidigt ega rum. Eljes 
har någon hudömsning före förpnppningen aldrig blifvit 
iakttagen hos dessa larver, och någon annan sådan före- 
kommer med största sannolikhet ej, lika litet som någon 
sådan blifvit iakttagen hos bilai'verna/ C uticnlans mjukhet 
och smidighet tyckes sålunda här möjliggöra en tillväxt utan 
någon sprängning af densamma. 

Den allmänna föreställningen — hvilken äfven jag hit- 
tills delat — är den, att myrlarver uteslutande matas med 
flytande näring, som uppstötts ur arbetarnes kräfva. Så är 
dock ingalunda fallet med Tomognathus- och Leptotliorax- 
larver, och sannolikt skall ett noggrannare aktgifvande under 
lupen gifva samma resultat äfven för andra myror, som lefva 
af animalisk näring.-' De till föda inlagda myrlarverna 
slaktades af arbetarne på det sätt, att huden medels några 
kraftiga hugg med mandiblerna genomborrades, hvarefter 
safterna uppsögos. Men den fasta och till utseendet torra 
återstoden kasseras ingalunda, utan sönderslites i mindre 
stycken, som af arbetarne hållas framför de vanligtvis på 
ryggen liggande larvernas mun, hvarvid dessas mundelar 
genast komma i liflig verksamhet. Så snart myran märker 
detta, plägar hon släppa sitt tag, och larven fortsätter nu 
att med glupsk aptit tugga på sin skinnbit, som synbart 
minskas och inom kort fullständigt försvinner. Under fort- 
satt tuggande vänder myrlarven till och med efter sin be- 
kvämlighet det fasthållna stycket helt behändigt. Utan 
tvifvel är det de muskulösa m^axillernas och underläppens 
korta, i spetsen grundt klufna palper,^ som göra tjenst vid 
fasthållandet och vändandet. Afven larvernas vid förpupp- 
ningen afstötta cuticula tillvaratages af arbetarne på det 
omsorgsfullaste och utportioneras till föda åt de öfriga 
larverna. Afven vid sådana för samhället glädjande till- 
dragelser som en puppas utveckling till imago vankades extra 
förplägning för larverna, i det dessa då fingo kalasa på små 

^ Janet (Sur Vespa Crabro L. Mém. de la Soc Zool. de France 1895, 
sid. 78) uppgilVer sig ha iakttagit två hudömsningar hos larven af Vespa 
Crabro. 

^ Under sådana förhållanden måste jag medgifva möjligheten af Schimenz' 
förut betvifiade tydning af exkrementsäckens funktion såsom skydd för mellan- 
tarmens epitel mot fasta kroppar. Dock tror jag fortfarande, att åtskilligt 
talar för min tolkning. Jfr Om digestionssekretionen etc, sid. 14 (Bih. Vet. 
Akad. Handlingar, Bd 16. Afd. IV. N:o 2. 1890). 

^ Se Svenska myror. sid. 51. 



38 G. ADLERZ, TOMOaNATHUS SUBLAEVIS. 

stycken af det skinn, som afklädts deras tidigare utvecklade 
syskon. Man skulle knappast kunnat föreställa sig denna 
chitinhud såsom någon njutbar föda. En gång sågs till och 
med en arbetare erbjuda en larv ett äggskal, som nyss blifvit 
öfvergifvet af sin invånare. Detta ratades dock af larven. Ägg 
förtärdes visserligen ofta af arbetarne, men gåfvos ej direkt åt 
larverna. Deremot såg jag vid ett par tillfällen Tomognathns- 
arbetare, som grepo små, nyss utkläckta larver och bjödo dem 
till föda åt de äldre larverna, på vanligt sätt hällande dem 
framför dessas mun. Afven med flugor höllo mina T-X-sam- 
hällen tillgodo. I synnerhet var det thoracalmuskulaturen, 
som tillvaratogs och användes till larvföda. Vid muskel- 
knippenas bortslitande medföljde ofta större och mindre 
stycken af det thoracala chitinskelettet, hvilka alls ej tycktes 
vålla larverna något hinder, utan likaledes förtärdes. Den 
mest uppskattade födan tycktes vara puppor af deras egen 
art. Deremot kunde de ej förmås att fortära vare sig larver 
eller puppor af Formica eller Lasins. Emellertid måste de 
larver eller puppor af Leptothorax, som inlades till föda, förut 
dödas, eljes hände det, att de adopterades bland samhällets 
egna larver. Detta inträffade t. ex. med en tiihenim-laiTx, som 
under en längre tid uppföddes i ett T-Z-samhälle, derefter 
förpuppades och slutligen utvecklades till en liten tnherwn- 
arbetare, hvilken förhöll sig på samma sätt, som om han 
vistats i sitt eget samhälle, matade och putsade larverna och 
utan fruktan meddelade sig med sina stora kamrater, bland 
lw'ilka han tycktes väcka ett visst uppseende genom sitt af- 
vikande utseende.^ 

Angående larvperiodens längd kan ingenting med be- 
stämdhet sägas, enär samtidigt larver i alla storleksgrader 
funnos, hvarjämte deras ständiga omflyttning gjorde det nästan 
omöjligt att med säkerhet följa utvecklingen hos några en- 
skilda. Så mycket är åtminstone visst, att ingen larv vare 
sig af Tomognailms eller Lepioihorax acervorum förpuppades 

^ Det behöfVer knappt framhållas, att detta fall talar till förmän för 
Darwins förmodan om uppkomsten af instinkten att göra slafvar. I samma 
riktning kan tydas ett fall, då jag funnit rätt talrika arbetare af Lasins 
jlavus i ett samhälle af Losiiis niger. Den senare arten, som är den strid- 
barare, ses ofta använda arbetare af den förra arten såsom föda åt sina 
larver. Pä samma sätt användas troligen — fastän det ej är direkt iakt- 
taget — flavns-lRTver och puppor. Ett tillfälligt uppskof med dessas dödande 
är väl den antagliga förklaringen på, att /rtr?<s-arbetare träffades såsom sam- 
hällsmedlemmar i ett niger-ho. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IT. N:0 4. 39 

inom kortare tid än 4 månader efter kläckningen. För jäm- 
förelsens skull kan nämnas, att sangmnea-laryer, som kläcktes 
i midten af maj, förpuppades efter 20 dagar. Dessa närdes 
iiteslutande med socker. 

Sannolikt tyder den exceptionelt långa larvperioden hos 
T-L på att något för deras trefnad och normala iitveckling 
vigtigt näringsämne fattades dem under fångenskapen. Oseden 
att uppäta den egna afkomman talar derför. I det fria har 
jag sett provianterande Le2)tofhorax-arhetare hemföra små 
dödade bladlöss samt en och annan af de i trästubbar lefvande 
små skalbagglarverna. De bladlöss, som jag under vintern 
anskaffade från ett växthus, föUo dock ej i smaken. 

Slutet af larvperioden hos myrorna bildas, som bekant, 
af ett slags pseudochrysalidstadium, som genomgås på längre 
eller kortare tid. I Svenska myror^ har jag ej betecknat 
detta annat än såsom ett ofta, isynnerhet hos myrmidder, före- 
kommande fenomen. Numera måste jag beteckna det såsom 
regel, såsom ett stadium, hvilket nödvändigtvis måste passeras. 
Orsaken till, att det undandragit sig uppmärksamheten hos 
camponoficler, är den, att det hos larverna af denna familj 
begynner först efter inspinningen i kokongen. 

Begynnelsen af detta stadium kännetecknas af exkre- 
mentsäckens afgång. Det tomrum, denna lemnar efter sig, 
ger åt larvens abdomen ett mot dess förra cylindriska form 
kontrasterande plattadt utseende, i det den på midten är in- 
sjunken, men har förtjockade sidokanter. Inom kort åter- 
tager emellertid abdomen sin cylindriska form, men är nti 
smalare än förut. Härvid antager hela kroppen en ogenom- 
skinlig gulhvit färg, utom den allra främsta delen, inne- 
fattande hufvudet och det derbakom, nedanför prothoracal- 
kröken befintliga kroppspartiet,- hvilket ännu en tid bortåt 
bibehåller den för larven utmärkande h alfgenomskinliga opal- 
artade färgen. Samtidigt och i samband med minskningen i 
abdomens omfång synes larvhuden skrynklig och låter efter 
någon tids förlopp mer eller mindre tydligt urskilja den 
derunder ännu dolda puppans form. Härvid har man till- 
fälle att se, hurusom larvens hufvud endast motsvarar en 
mindre del af den fullbildade myrans, nämligen dess clypeus 
och mundelar, medan åter öfriga delar af den fullbildade 

1 Sid. 54. 

^ Till läget motsvarande anläggningsstället för vingar och extremiteter. 



40 (i. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

myrans huivud anläggas i de närmast bakom hufvudet be- 
lägna larvsegmenten. vPsendochrysaliden ^ upptager ingen 
föda, hvilket naturligtvis står i samband med den full- 
ständiga regeneration af mellantarmens epitel, som med 
exkrementsäckens afgång tager sin början. 

Vid exkrementsäckens ytterst långsamma framträdande 
hos Tomognathus-låTveTnSi synas stundom Le2Jtothoraa;-3irhet&rne 
vilja påskynda dess afgång genom att med käkarne draga i 
densamma. De fullständigt afförda exkrementsäckarne plägade 
länge kringbäras af arbetarne, men om deras slutliga öde är 
jag oviss. I alla händelser såg jag dem aldrig bjudas åt 
larverna till föda, hvilket jag särskildt framhåller till jäm- 
förelse med förhållandet hos termiterna, hvilka, enligt Grassi,^ 
med största begärlighet äta hvarandras exkrement och äfven ■ 
delvis uppföda larverna dermed. 

Sedan larverna på ofvannämnda sätt förberedt sig till 
förpuppning, tillbragte de under senare hälften af december 
i pseudochrysalidstadiet en tid af omkr. 14 dagar,- i början 
af maj deremot blott 6 — 7 dygn. Ännu kortare hvilotid 
åstadkoms under hösten 1895 genom att sätta de af myrorna 
bebodda glaslådorna i en varm kakelugnsnisch, hvarest my- 
rorna sjelfva reglerade temperaturen genom att vid högre 
värmegrad placera larver och puppor längre utåt den kant 
af lådan, som nådde utanför nischen, hvaremot de, i den mån 
nischens temperatur sjönk, buro pupporna allt längre in. 
Pseudochrysalider och puppor utsattes alltid för högre värme- 
grad än larverna. Pseudochrysalidstadiet varade under dessa 
omständigheter 4 — 5 dygn. 

I de två fall, då förpuppningen iakttogs, tillgick så, att 
larvhudens cuticula först brast på hufvudets öfre del och 
derefter, tack vare upprepade slickningar af än den ene, än 
den andre Le2)totJwrax-arheta,Yen, så småningom makades ned- 
åt mot abdomens spets, hvarifrån den slutligen bortslets af 
en myra, som sedan fördelade den på ofvanbeskrifna sätt till 
föda åt de andra larverna. Ungefär en timme åtgick till 
denna hudömsningsprocess. 

^ Grassi, b. e Sandias A.: Costituzione e sviluppo della Societä dei 
Termitidi. Catania 1893 [Atti delF Accademia Gioenia di Se. Kat. (4) Vol. 
VI e VII]. Arbetet utförligt refereradt af Emery i Biol. Centralblatt, 15 
Dec. 1893. 

'^ Den förstnämnde tuberum-SLThetaren bvilade säsom pseudochrysalid i 
slutet af december under 10 dagar. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 41 

Piipptidens längd vexlade dels efter temperaturen, dels 
efter könet, dock ej alltför regelbundet, men dock så, att i 
allmänliet hanarnes pupptid, under i öfrigt lika yttre om- 
ständigheter, visade sig något kortare än honornas.^ Sålunda 
var pupptiden under december — ^januari för o hanar 21 dygn, 
för 5 d:o 22 dygn, för 1 d:o 23 dygn samt för ännu 1 d:o 25 
dygn. I maj— juni var pupptiden för 1 hane 20 dygn, för 2 
d:o 21 dygn, för 1 d:o 22 dygn samt för ännu 1 d:o 25 dygn. 
Då under hösten 1895 myrorna på ofvanbeskrifna sätt sjelfva 
hade tillfälle att reglera temperaturen, nedbragtes pupptiden 
betydligt. Under dessa omständigheter var den för 8 hanar 10 
dygn, för 11 d:o 11 dygn samt för 7 d:o 12 dygn. Sålunda ut- 
gjorde pupptiden för 26 hanar 10 — 12 dygn, för 13 andra 20 — 23 
dygn samt för endast 2 hanar 25 dygn. Härvid får ej glömmas, att 
för de 2() förstnämnda temperaturen under pupptiden temligen 
konstant hölls åtskilliga grader högre än för de senare, under 
hvilkas pupptid temperaturen hade vexlat ganska betydligt. 

Under dec. — jan. var pupptiden för 2 Tomognafhus-honor 
22 dygn, för 3 andra 26 dygn. Under maj — juni var den 
iakttagna pupptiden för 2 honor 24 dygn.- Den ofvan om- 
talade placeringen af mina artificiella myrbon i en varm 
kakelugnsnisch uedbragte pupptiden för 2 honor till 12 dygn. 

Den ofvan framhållna skillnaden mellan pupptiderna för 
hanar och honor är sålunda visserligen ej stor, men tydlig, och 
dermed sammanhänger möjligen den omständigheten, att i de 
flesta myrsamhällen hanar pläga utvecklas något före honorna, 
hvarvid det dock måste framhållas vara alldeles obekant, 
huruvida äggen till de olika könen lagts samtidigt eller ej, 
likasom man ej heller känner, om larvperiodens längd visar 
någon regelbunden olikhet för hanar och honor. 

Första antydan till att imago känner sig redo att fram- 
träda ur pupphöljet ser man i några svaga böjningar på de 
yttre tarslederna, hvarefter äfven petiolarmusklerna börja 
vakna ur sin vanmakt, hvilket yttrar sig i sidorörelser med 
abdomen. Puppans cuticula brister i regeln öfver de främre 
kroppsdelarne och makas af arbetarne under ständiga slick- 

^ Samtliga de iakttagna honpupporna voro försedda med oceller, hvar- 
för det kan anses berättigadt att betrakta dem såsom utvecklade honor till 
skillnad från arbetare. 

^ I samma samhällen iakttogs under dec. — jan. för en tuberum-arhetsLTe 
en pupptid af 35 dygn samt maj - juni för 2 små acervorum-hoJioT en pupp- 
tid af 25 dygn. 



42 <5. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

ningar allt längre bakåt, så att den till sist hänger såsom ett 
hopviket biliang vid abdomens spets, som sist befrias. Är den 
blifvande medborgaren bevingad, så pläga vingspetsarne ofta 
sitta kvar i sina höljen till detta sista ögonblick och befrias 
slutligen fullständigt genom arbetarnes energiska ryckningar. 

Frågan, huru ur det indifferenta myrägget tre eller ännu 
flera olika slags individer kunna utvecklas, har i samband 
med den brännande ärftlighetsf rågan blifvit ett spörsmål, 
som i nyaste tid ifrigt debatterats. Att äggets befruktning 
skulle gifva anledning till utveckling af honor, respektive 
arbetare, medan obefruktade ö.gg skulle gifva upphof till 
hanar, antages allmänt, och ehuru jag tror mig ofvan ha på- 
visat tvänne fall, i hvilka äfven ur obefruktade Ägg honor 
utvecklats, vill jag ej fästa mycken vigt dervid, förrän full- 
ständigt bevisningsmaterial föreligger. Om betingelserna för 
äggets och larvens utveckling till fungerande hona eller arbe- 
tare äro deremot meningarne delade, och här gäller hufvud- 
frågan, om anlagen till arbetarnes från de funktionsmässiga 
honorna så af vikande kroppsbyggnad redan finnas i grodden 
eller om de uppstå genom yttre inflytelser under individens 
utveckling. Eller, för att använda det moderna uttrycks- 
sättet: äro olikheterna af hlasfogenf eller somatogenf ursprung? 

Sedan frågan i samband med tvisten om förvärfvade 
egenskapers ärftlighet eller icke- ärftlighet först blifvit bragt 
å bane af Weismann^ hafva ytterligare inlägg gjorts deri 
dels af hans motståndare Herbert Spencer^ och Oscar Hert- 
wiG,^ dels af Platt Ball,^ Emery,^ roREL,'^ Weismann' sjelf 
samt Wasmann.^ 

Ehuru frågan sålunda fått en mångsidig belysning, kan 
dock det invecklade problemet ännu ej sägas hafva erhållit 
en definitiv lösning. De felande förutsättningarne äro ännu 



1 A. Weismann: Die AUmacht der Naturziiclituiig. Jena 1893. 

^ Herbert Spencer: A Rejoinder to Professor Weismann. London 1893. 

^ Oscar Hertwig: Zeit- und Streitfragen der Biologie. Jena 1894. 

* W. Platt Ball: Neuter Insects and Lamarckism [Natural Science, 
Vol. IV. N:o 24. Febr. 1894. sid. 91], 

^ C. Emery: Die Entstehnng und Åusbildung des Arbeiterstandes bei 
den Ämeisen. [Biologisches Centralbiatt Bd XIV. 1.^94. sid. 53]. 

® A. Forel: Ueber den Polvmorphisnms nnd Ergatomorphismus der 
Ameisen. [Verbandl. der Gesellsch. deutschen Naturforsc-h. u. Aertzte in Wien 
1894. sid. 142]. 

' A. "Weismann: Änssere Einfliisse als Entwicklungsreize. Jena 1894. 

® E. Wasmann: Die ergatogvnen Formen bei den Ameisen nnd ihrc Er 
klärang. [Biol. Centralbl. Bd XV." N:o 16 och 17 1895, sid. 606 och 625.] 



BIHANCt till k. sv. VET.-AKAD. HANDL. band 21. AFD. IV. N:o 4. 43 

alltför betydande, så att alla hittills gjorda tolkningsförsök 
snarast måste betraktas såsom i luften sväfvande hypoteser, 
för hvilka de vigtigaste faktiska grundvalarne saknas. Till 
dess en serie planmässiga experiment till utrönande af yttre 
inflytelsers inverkan dels på ovarierna, dels på de postem- 
bryonala utvecklingsprocesserna kommit till stånd, är man 
nästan uteslutande hänvisad till analogislutens ofta bedräg- 
liga ledning. 

För öfversigtlighetens skull vill jag härnedan i största 
korthet sammanfatta hvad vi veta ocli livad vi icke veta af 
omständigheter, som på frågans lösning kunna öfva något 
väsentligare inflytande. 

Alltså, vi veta: 

1) att värme stegrar äggläggningsförmågan såväl hos honor 
som hos arbetare, sannolikt till följd af den genom den 
lifligare ämnesomsättningen stegrade aptiten och det 
ökade näringsupptagandet; att sålunda näringsöfvershottet 
Ixommer ovarierna till godo. 

2) att '^gg^ lagda af samma hona, kunna variera i storlek, 
hvilket gifver anledning till misstanken, att vissa Ågg 
innehålla mera näring för embryot, och att således redan 
i ägget förutsättningarne för individens utveckling, hvad 
näringen angår, ställa sig olika; 

3) att ur arbetarnes obefruktade ?igg åtminstone i de flesta 
fall hanar framgå; 

4) att ur i fångenskapen lagda Ågg sällan honor utvecklas; 

5) att de befruktade honor, som efter parningen lemnat sitt 
födelsesamhälle för att grundlägga ett nytt, under sin 
frivilliga inspärrning lifnära sig af sina egna '^gg och 
uppföda några få larver medels någon ur kräfvan (och 
munsäcken?) uppstött näring; att dessa larver utvecklas 
till mycket små arbetare; 

6) att i myrsamhällena larverna näras dels med af arbetarne 
(hos myrmiciderna äfven af honorna) uppstött flytande 
näring, dels med hvarjehanda fasta födoämnen, som ej 
bearbetats i arbetarnes munsäck eller kräfva; 

7) att i myrsamhällenas årsgenerationer hanar pläga ut- 
vecklas före honorna; 

8) att vingarnes och flygrauskulaturens försvinnande hos 
steklarne oftast åtföljes af en genomgripande förändring af 
flygmusklernas fästen, d. v. s. det thoracala chitinskelettet; 



4.4 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

9) att liknande koadaptiva ombildningar icke blott äro ut- 
märkanile för alla myrarbetare, utan äfven hafva försig- 
gått med flera honor ocli hanar; 

10) att stundom jämte den vinglösa och omljildade honan 
eller hanen den vingade och typiska ännu fortlefver 
utan några mellanformer dem emellan, hvilket gifver 
anledning till misstanken, att dimorlismen uppstått plöts- 
ligt och oförmedladt; 

11) att de karaktärer, som utmärka den typiska arbetaren 
till skillnad från honan, äro dels af regressiv natur, 
såsom reduktionen af receptaculum semtnis, ovarierna, 
ögonen, vingarne och deras muskler och muskelfästen, 
dels af progressiv natur, såsom mandiblernas och deras 
musklers samt i samband dermed hufvudets ökade stor-' 
lek, hjärnans starkare utbildning samt utvecklingen af 
vissa instinkter; 

12) att mellan vissa arters honor och arbetare typiskt träffas 
en hel serie af öfvergångsformer, såväl i storlek som 
kroppsform, och att detta uteslutande är fallet hos arter, 
mellan h vilkas honor och arbetare, äfven vid jämförelse 
mellan de extrema formerna, olikhö^rna, särskildt i 
storlek och ovariernas utbildning, ej äro synnerligen stora; 

18) att hos andra arter dylika mellanformer uppträda spo- 
radiskt och aldrig bilda någon fullständigt sammanbin- 
dande serie. 

14) att honorna i regeln äro större än arbetarne, men att, 
särskildt hos de under n:o 12 åsyftade arterna, stundom 
en del honor ej äro arbetarne öfverlägsna i detta afse- 
ende, hvilket talar mot antagandet, att postembryonal 
näring kunde öfva inflytande på könet; 

15) att af arbetarne hos många arter finnas olika »kaster», 
som stundom utan gräns öfvergå i hvarandra, än åter 
stå alldeles isolerade; att vidare de olika kasterna kunna 
förekomma i vexlande talrikhet; 

16) att dessa kaster hos vissa arter visa kolossal skillnad 
i storlek jämte långt gående olikheter särskildt i hufvu- 
dets och mandiblernas form och proportioner, hvilket 
allt gör antagandet af den postembryonala näringens 
inverkan ännu mera tvif velaktig ; 

17) att arbetarne visa alla gradationer i ovariernas reduk- 
tion ända till försvinnande af äggrören; 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 45 

18) att arbetarne af de flesta myror kunna lägga utveck- 
lingsdugliga ägg och att deras ovarier således, trots^ 
reduktionen af äggrörens antal, ej kunna betraktas så- 
som rudimentära, om i detta ords betydelse inbegripes 
funktionslösliet, ej blott minskad funktion. 
Vi veta ej: 

1) om olika stora ägg (således sannolikt inneliällande olika 
mängder af näring för embryot) gifra upphof till olilm 
hön resp. kaster; 

2) o»i verldiga orsaken till att hanar utvecklas nr ohefruktaäe 
ägg just är bristen på hefriiktning; ty dels ställa sig, 
som bekant, förhållandena i detta afseende mycket olika 
hos närstående arter inom stekelgruppen (vore verkligen 
befruktningen causa efflciens till utvecklingen af honkön, 
så borde det vara en allmänt gällande biologisk lag att 
ur obefruktade 'Ågg endast hanar skulle framgå), dels 
visar sig efter befruktningen en mycket stark tillväxt 
af äggrören och en lifligare äggproduktion, således en 
ökad näringstillförsel och lifligare omsättning i ovarierna, 
till hvilken befruktningen endast kan vara hvad '\^^EIS- 
MANN skulle 'kalla en »auslösende Ileis»; periodiskt ökad 
eller minskad näringstillförsel till ovarierna och deraf 
betingad vexling i det hvarje ägg åtföljande förrådet af 
embryonalnäring kan således vara den närmaste orsaken 
till vexlingen af kön resp. kaster; 

3) om emhryonal- och larvperioderna äro olika för olika kön 
och kaster, och om den senares längd vexlar efter näringens 
beskaffenhet:, 

4) om honlarverna för sin utveckling hehöfva mera näring än 
arbetarnes och hanarnes (påståendet, att så skulle vara 
förhållandet, f ramställes visserligen ofta, men jag söker 
förgäfves i literaturen efter beviset och förmodar, att samma 
påstående är ett analogislut från förhållandet hos bien); 

5) huru beskaffad den näring är, som af myrorna uppjstötes 
till larvföda, och om deri ingå sekretioner från myrornas 
körtlar; 

6) om vissa larver näras uteslutande eller åtminstone före- 
trädesvis med uppstött näring, medan andra skulle få ej 
bearbetad föda; 

7) om brist på föda under larvstadiet kan vara orsaken till 
arbetarnes obetydligare storlek, eller om denna är en 



46 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

hlastogen arbetar eharaläär (att döma deraf, att honor kunna 
vara lika små som arbetare af samma art, ser det ut, som 
om den postembryonala näringens mängd kunde öfva in- 
flytande på storleken, hvilket äfven tycks framgå af 
ofvan påpekade förhållande med de af isolerade honor 
uppfödda mycket små arbetarne; direkta försök måste 
dock äfven här afgöra frågan); 
8) om bristfällig näring under larvstadiet Jean vara orsalen 
till ovariernas och andra kroppsdelars reduktion; detta be- 
strides af Weismann^ under hänvisning till hans bekanta 
försök med köttflugor; det förefaller ju dock rimligt, att 
den näring, som är knapp, i första rummet användes till 
för lifvet nödvändiga organ och att således mindre vigtiga 
försummas och bli outvecklade; så kunde ju t. ex. tydas 
det förhållande, att större arbetare i regeln ha flere ägg- 
rör än mindre; att näringsöfverskott hos den utvecklade 
arbetaren kommer de vid knapp föda försummade ovarierna 
tillgodo har ofvan framhållits; då Weismann uttalar sin 
sats, att »försvinnandet af ett typiskt organ är ej en 
ontogenetisk process, utan en phylogenetisk, som aldrig i 
något fall beror på de näringsförhållanden, för hvilka indi-' 
viden varit utsatt», så förbiser han biens bekanta förmåga att 
genom användning af olika föda låta sammalarv utveckla sig 
till en drottning med utvecklade ovarier och receptaculum 
seminis eller till en arbetare med föga utvecklade ovarier 
och utan receptaculum seminis; ett för individens lif 
ovigtigt, men för samhället vigtigt organ kan således i 
detta fall genom olika postembryonal näring förkväfvas 
eller utvecklas; försöket med flugorna, som, trots brist- 
fällig näring och trots deraf framkallad obetydlig stor- 
lek, dock bevisligen hade fullt utbildade fortplantnings- 
organ, bevisar ingenting, ty en flughona med rudimentära 
ovarier är en dålig fluga, som ej duger till någonting, 
medan deremot en myrarbetare med få eller inga äggrör 
och utan receptaculum seminis är en lika god arbetare 
som en med äggrör utrustad, emedan äggrören här sakna 
all betydelse för artens bibehållande;^ direkta försök 
måste dock äfven i detta fall fälla utslaget; 



1 Änssere Einfiiisse etc. sid. 25. 

^ Då emellertid arbetarnes ofmktsamhet ej är absolut utan endast relativ, 
förefaller det att vara ett mindre lyckligt val, då Weismann framdrager just 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 47 

9) om hristfällig eller öfverflödande näring under posfem- 
hryonaltiden han i väsentlig mån förändra kroppsdelars 
fy piska form och proportioner ; detta förefaller i betrak- 
tande af de ofantliga olikheterna mellan könen och ar- 
betarekasterna hos vissa myror ytterst osannolikt och 
torde för förfäktarne af arbetarekaraktärernas somato- 
gena nrsprnng vara omöjligt att leda i bevis; 

10) om mellanformerna mellan honor och arbetare produceras 
endast af vissa honor och deras egenskaper således äro 
hlastogena^ eller om de framkallas af näringsförhållanden 
och således äro somafogena; 

11) om ovarialanlagen utvecklas före eller efter anlagen till 
vingar och thoracalmuskalatur. 

Af det ofvanstående torde det framgå, huru svårt, för 
att icke säga omöjligt, det med vår nuvarande kunskap om 
hithörande förhållanden måste vara att bilda sig en grundad 
mening om uppkomsten af arbetarne hos de sociala steklarne. 
Liknande svårigheter möta vid försöken att förklara mellan- 
formerna mellan honor och arbetare, om man ej, såsom jag 
redan försökt,^ tolkar dem såsom atavistiska former, hvilka 
hämmats i utvecklingen och derför ej nått det för arbetarne 



myrorna isåsom bevis för lifsformernas omgestaltning utan förärfniug af 
funktionella variationer. Då W. {Die Alhnacht der Natur ziichtung, sid. 44) 
anser, att de få af arbetare frambragta lianarne, om de också i latent skick 
ärft några af arbetarnes fördelaktiga afvikelser, dock aldrig skulle kunna 
göra dessa till för hela samhället utmärkande egenskaper, så förefaller detta 
att vara en motsägelse mot just de principer, som W. så varmt förfäktar. 
De fördelaktiga variationerna måste ju alltid ha uppstått hos en minoritet, 
hvars bättre afkomma dock blifvit föremål för urval och sålunda slutligen 
kommit i majoriteten. Tydligare bevis för W:s åsigt förefalla termiterna att 
vara, enär deras arbetare stanna på larvstadiet och i detta outvecklade till- 
stånd ej kunna fortplanta sig. Här måste således föremålet för urval ha varit 
den hona, som lade sädana ägg, att de ur dem framgångna individerna ej 
nådde typisk utveckling. Man vet nu emellertid genom Gtrassi, att äfven 
äldre dylika larvarbetare genom lämplig föda kunna göras fortplantnings- 
dugliga. En annan sak, som jag redan förut framhållit {Svenska myror. sid. 
1^4) och som i detta sammanhang väl förtjenar att begrundas, är, att hos 
tvänne långt från hvarandra stående myrslägten, Polyergus och Strongylo- 
ynathns, hanarne hafva samma egendomliga mandibelform, som dessa röfvar- 
myrors arbetare först måste ha förvärfvat till fruktansvärda mordvapen på 
sina röfvartåg. Då hanarne aldrig använda sina mandibler vare sig till an- 
grepp eller försvar, hvarför ha då också de fått den från alla närstående 
arters så afvikande formen? Uppkomsten och befästandet af denna karaktär 
hos arbetarne låter sig lätt förklaras på det sätt, att de honor, som producerat 
arbetare af ifrågavarande mandibelform, blifvit jämte hela sitt samhälle före- 
mål för urval. Men hurn kan det naturliga urvalet ha medverkat att bibe- 
hålla äfven för hanarne såsom artkaraktär en för dem betydelselös förändring 
i ett betydelselöst organ? 

^ Svenska myror, sid. 75. 



48 o. ADLERZ, TOMOGNATIIUS SUBLAEVIS. 

t3'piska utseendet, utan stannat på ett i vissa afseenden om 
honan erinrande stadium. Härvid bortser jag tillsvidare från 
den bekanta mellanformen bos Poh/ergus med en honas stor- 
lek och ovarier, men med en arbetares thorax. Skulle det 
visa sig, att denna form vore utrustad med receptaculum, så 
vore den, såsom förut blifvit anmärkt, utan tvifvel att be- 
trakta såsom en verklig hona, hvadan Volyergus skulle ha 
dimorfa honor. Då inga mellanformer mellan de båda slagen 
af honor, den vingade och den vinglösa, finnas, torde den 
senare kunna betraktas såsom en plötslig och oförmedlad 
variation af tillräckligt selektionsvärde för att så småningom 
uttränga den vingade formen. Man jämföre i detta afseende 
de dimorfa hanarne hos Ponera pimctatissima samt förhållan- 
det hos Formicoxenus och Caräiocondyla Stamhiilo/fii, hos 
hvilka senare den vingade hanformen redan fått rymma fältet 
för den vinglöse, liksom hos Tomognathus den vinglösa, ar- 
betareliknande honan är den enda som numera produceras. 
Hos ingendera af dessa fyra arter finnas några verkliga 
mellanformer mellan den vingade och vinglösa formen, som 
kunna tyda på en småningom skeende öfvergång. Man kan 
derför knappt förmoda, att ett stadium likt Anergates-h.Q.nfi\\B 
passerats af de nämnda arternas hanar, liksom det måste 
anses föga sannolikt, att Anergates-\\.dunQTL håller på att för- 
vandlas till en arbetareliknande hane. Syftemålet, förlusten 
af flygförmågan, har redan uppnåtts, då hans vingar äro 
rudimentära. 

Wasmann anser ^ uppkomsten af den vinglösa, arbetare- 
liknande honan hos Folyergus kunna förklaras såsom en genom 
förändrad föda framkallad modifikation i den postembryonala 
utvecklingen. Om nämligen ingen hona efter svärmningen 
blifvit kvarhållen i samhället, så skulle arbetarne söka af- 
hjelpa denna brist genom att åt en arbetarelarv egna samma 
omvårdnad, som eljes blott kommer en honlarv till del. Hade 
då denna arbetarelarv redan passerat det stadium i sin ut- 
veckling, då vinganlagens vidare utbildning afstannat, så 
skulle resultatet bli en vinglös, arbetareliknande hona. Här 
förutsätter således W., att ovarialanlagens difiPerentiering till 
hon- eller arbetareovarier skulle ega rum senare än ving- 
anlagens difi'erentiering. Vid denna förklaring uppstår, så- 

^ Die erqatoqynen Formen bei den Ameisen etc. (Biol. Centralbl. 
1895, sid. 625). 



EIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 49 

som W. sjelf framhåller, en särskild svårighet derigenom, att 
det är /w.sfa-slafvar, som uppföda Poli/ergus-ldirveina,, och fusca 
har sjelf aldrig några vinglösa honor, men deremot, ntom 
sina vingade honor af typisk storlek, åtskilliga små och be- 
vingade honor, hvilka Wasmann betraktar såsom ett särskildt 
slaffs mellanformer mellan honor och arbetare under namn 
af »miJcrogyner». Uppkomsten af dessa vill han likaså för- 
klara genom arbetarnes bemödanden att af arbetarelarver 
uppföda honor. Orsaken till att resultatet, när det gällde 
Tolyergtis, skulle bli en vinglös hona, men hos fusca sjelf en 
vingad hona med typisk thoraxbildning anser W. kunna vara 
den, att hos fusca vinganlagens differentiering skulle ega rum 
på ett senare stadium i larvens utveckling. Det förefaller dock 
mindre sannolikt, att tiden för samma kroppsdelars anlägg- 
uing och utbildning skulle ställa sig så olika hos närstående 
former. I alla händelser kräfvas direkta undersökningar. 

Äfven uppkomsten af de öfriga slagen af mellanformer 
mellan honor och hanar söker W. förklara genom antagandet, 
att arbetarne skulle använda olika näring för olika stadier i 
larvernas utveckling. Bland dessa olika slag af mellanformer 
vill jag här i korthet omnämna de af W. s. k. ■>'>pseudogynerna!>^ 
emedan W. vid flere tillfällen^ uttalat sig mot min tydning 
af dessa egendomliga former såsom atavistiska. Han säger 
derom: y>Die Bildung ihrer Brust unä ihre grosse Zalil in 
manchen Kolonien spricM zivar fiir cliese Erldärung] aher ihre 
ganse Erscheinung und Benehmen macht einen so hruppelJiaften, 
fast monströsen EindrucJc, dass ich sie eher fiir kranJchaffe 
Misshildungen halte; wenn sie ein Biickschlag sind, sind sie 
jedenfalls ein pathologischer und legen kein gutes Zeugniss ah 
fiir die Existenzfähigheit ihrer Ahnen.-» De ifrågavarande 
formerna äro af växlande storlek, dock aldrig större än de 
största arbetarne. I sin thoraxbildning, särskildt i den starka 
utbildningen af mesonotum, samt i hufvudets form erinra de 
om honorna, fastän thoraxbildningen aldrig fullständigt liknar 
■dessas samt vingar äfvensom flygmuskler saknas. Abdomen 
och ovarier äro en arbetares. De deltaga aldrig i arbetarnes 
sysslor och förefalla öfver hufvud taget slöa och likgiltiga. 
Dylika mellanformer mellan honor och arbetare förekomma 

^ Ueber dle verschiedenen Zivischenforrnen von Weibchen und Ar- 
beiterinnen bei Ameisen. (Stett. entomol. Zeit. 1890, sid. 307). Ergatogyne 
Formen bei Ameisen etc. (Biol. Centralbl. 1895 sid. 629). 

4 



50 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

oftast hos Forniica-Avter, isynnerhet sanguinea. W. säger 
sig aldrig ha träffat dem i större antal än 20 % af hela sam- 
hället. Redan i Svenska myror (sid. 216) omnämner jag 
fyndet af ett sanguinea-ssi.w.hä\le, der dessa mellanformer ut- 
gjorde 40 % af hela samhället. 

Det envisa återuppträdandet af dessa egendomliga former 
hos flere arter af samma slägte visar, att det ej är fråga om 
en tillfällig variation, ntan om en monstruositet med en åter- 
kommande orsak, hvilken denna än må vara. 

Hvad nu atavismen angår, så torde med fog knnna frågas, 
hvar gränsen går mellan patologisk och atavistisk bildning. 
Är icke den senare alltid mer eller mindre patologisk? I 
alla händelser veta vi ingenting med visshet om dess 'orsaker 
i de särskilda fallen, men anse den vara en utvecklings-- 
hämning. Är nu den ontogenetiska utvecklingen ett med 
stora uteslutningar och förkortningar verkställdt samman- 
drag af stamformernas historia, så följer deraf, att en ata- 
vistisk form aldrig kan bli fullständigt lik någon af de ut- 
döda stamformerna, utan blott i flere eller färre detaljer, 
hvadan han stundom måste förefalla att vara en för existensen 
mindre väl rustad lifsform, såsom just förhållandet är med 
de ifrågavarande mellanformerna. Min mening kan sålunda 
naturligtvis ej ha varit, att myrarbetarne i något stadium af 
den phylogenetiska utvecklingen liknat individerna i fråga^ 
lika litet som jag kan påstå, att menniskan såsom sådan 
någonsin varit utrustad med bicornisk uterus, derför att i 
sällsynta fall individer med denna abnormitet anträffas. Men 
emedan jag är benägen att föreställa mig arbetarnes upp- 
komst hos myrorna såsom en plötslig och oförmedlad för- 
delaktig variation, måste jag betrakta dessa mellanformer så- 
som hämmade i sin utveckling, innan de nått fram till det 
typiska arbetarestadiet med dess fullständiga samman- 
smältning af thoracalsegmentens olika delar samt dess starkare 
tillväxt af pronotum, sedan redan mesonotum blifvit hämmadt 
i sin tillväxt. 

Orsaken till uppkomsten af »pseudogyner» hos Formica- 
arterna anser W. deremot vara utvecklingshämning af en i 
början till hona uppfödd larv, som under senare delen af sin 
larvperiod matades med arbetareföda (då skulle ju orsaken 
vara densamma, som i andra fall skulle gifva upphof till 
»mikrogyner», d. v. s. vingade, men små honor!) Anledningen 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 51 

till detta arbetarnes förfaringssätt skulle vara Lomeclmsa- 
larvernas förödande härjningar bland de till arbetare afsedda 
äggen och larverna. Myrorna skulle då söka rädda situationen 
genom att förändra behandlingssättet för den närmast före- 
gående generationens larver, hvilka, enl. W., skulle varit af- 
sedda till honor. Här tycks W. vilja tillskrifva myrorna en 
ganska högt uppdrifven reflektionsförmåga, som han eljes ej 
vill tillerkänna dem. I alla händelser blir resultatet dåligt, 
och det afsedda ändamålet uppnås ej. 

Anses det äter, att här är fråga om en fullkomligt in- 
stinktmässig handling, så kvarstår i alla fall det oförklarliga 
förhållandet, att instinkten skulle drifva myrorna att pro- 
ducera odugliga kretiner, skadliga för samhället såsom ute- 
slutande tärande. 

I förevarande fall skulle det vara lätt att öfvertyga sig, 
huruvida dessa »pseudogyner:> leda sitt ursprung från vissa 
honor eller bero på arbetarnes inverkan på larverna. Mau 
behöfde nämligen blott infånga honorna i ett af de ej säll- 
synta samhällen, der dylika »pseudogyner» träffas, och an- 
tingen låta dem sjelfva uppföda sin afkomma eller låta dem 
få några arbetare till biträde, men sorgfälligt utesluta alla 
iomecÄit.sa-individer, som skulle kunna förleda arbetarne till 
de misslyckade försök, hvilka W. vill tillskrifva dem. 

Ehuru Wasmann i sina ofvanciterade arbeten omnämnt 
de öfriga af mig anträffade mellanformerna, har han förbi- 
sett en, som i hans gruppering måste bilda en afdelning för 
sig. 1 Svensiri myror (sid. 75) omnämner jag mig nämligen 
ha anträffat tvänne individer med fullkomligt typisk arbetare- 
byggnad, men med omkr. 1 mm. långa, hopskrumpna rudiment 
af framvingar, liknande Anergates-hanens. Den ene af desse 
individer var en sanguinea, den andre en riifiharbis. Båda 
voro större arbetare. Hvilket tillvägagående af arbetarne 
med larverna till ifrågavarande individer skulle kunnat gifva 
detta resultat? Fältet är öppet för spekulationen. Sjelf be- 
traktar jag dem såsom atavistiska bildningar. Utvecklings- 
häraningen är i detta fall, liksom i fråga om nyssnämnda 
»pseudogyner», negativ, d. v. s. ett organ, som typiskt för- 
kväfves redan i anlaget, har i detta fall fått fortsätta sin 
utveckling någon tid. 



52 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 



Tomognathus-Leptotliorax-samliäl lenas uppkomst. 

I Svenska myror har jag på grund af försök, som an- 
ställts med fångna TomognatJms-Lc2)tothorax-saimhä\\e'n., fram- 
ställt tvänne gissningar angående dylika samhällens upp- 
komst. Dels kunde man nämligen tänka sig, att någon 
Tomognathus-inåiYiå inträngde i ett Le23tot}iorax-sa.mhsi\le och, 
fastän i början fiendtligt bemött, såsmåningom lyckades göra 
sin närvaro tolererad och slutligen betraktades såsom sam- 
hällsmedlem. Dels åter vore det tänkbart, att någon eller 
några TomognafJms-måiviåer öfverföllo ett Lej)tothorax-sam- 
hälle, fördrefvo alla fullt utvecklade individer och ur de 
puppor och larver, som flyktingarne lemnat i sticket, skaffade 
sig slafvar. 

De gjorda försöken tycktes lemna stöd åt båda dessa 
tolkningar. Dock föreföll af vissa skäl den senare sanno- 
likare, hvilket också bekräftas af de senare årens iakt- 
tagelser. De skäl, som tala derför, äro följande. 

I ett i början af juli föregående år anträifadt samhälle 
(n:o 7) funnos förutom 11 TomognatJMS-inåiviåer rätt talrika 
hanar och honor af Leptothorax acervorum, alla nj^kläckta, 
talrika larver samt både cT-, ?- och ^-puppor af Leptothorax, 
men deremot ingen ToniognatJms--pi\])'pa. samt ingen enda ut- 
vecklad LeptotJiorax-arhetare. Frånvaron af Tomognathus- 
puppor och Leptotliorax-iådd\a,T visar påtagligt, att detta 
samhälle uppstått på det sätt, som jag förut förmodat, i det 
de 11 Tomognathus-inå\yidiBYT\^ fördrifvit hela Leptotliorax- 
samhället och satt sig i besittning af såväl dess bo som af 
de vid den brådskande flykten kvarlemnade larverna och 
pupporna. Ur dessa hade, sannolikt under den föregående 
dagen, de nämnda hanarne och honorna utkläckts, men ännu 
ingen arbetare. Sådana kläcktes dock ur de redan mogna 
pupporna under de närmaste dagarne i fångenskapen, då 
äfven hanarne och honorna beröfvades sina vingar, hvilka 
bihang TomognatJms, såsom å annat ställe namnes, under 
inga förhållanden tillåter sina slafvar att bära. En Lepto- 
^Äoroa;-arbetare, som vid infångandet af detta samhälle träffa- 
des krypande på samma stubbe, dödades inom kort, sedan han 
insläppts till de öfriga. Sannolikt var han en medlem af 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 i. 53 

det fördrifna samhället, hvilken ännu närde lioppet att kunna 
åter tillegna sig någon del af den bortröfvade afkomman. 

Om ofvannämnda samhälles sammansättning med temlig 
visshet låtit sluta, att Toniognatlms är en röfvarmyra, så 
vanns deremot fullständig visshet derom, då jag i början af 
augusti samma år helt oförutsedt fick bevittna ett af de 
eröfringståg, genom hvilka denna myra sätter sig i besittning 
af slafartens bon. 

Ett medelstort T-i-samhälle, som bebodde en tallstubhe, 
hade nyss blifvit infångadt, då jag .3 — 4 meter derifrån på 
en annan stubbe fann några T-individer krypa omkring och 
undersöka barkens springor. Leptothorax-?,ThQ.tdirQ sprungo 
äfven hit och dit, en del bärande hvarandra, en del bärande 
larver. Dessa buros visserligen åt llere olika håll, de flesta 
dock till en barkspringa, som tydligen var den af majoriteten 
eftersträfvade fristaden. I tanke att jag hade framför mig 
ännu ett, i flyttning stadt T-Z,-samhälle, väntade jag att få 
se några T-individer bäras på vanligt sätt af Z-arbetarne, 
men det dröjde ej länge, förr än jag fick märka, att här på- 
gick något helt annat än ett fredligt ombyte af bostad. 
Toniognatlms uppträdde här såsom fiende och behandlades 
äfven såsom sådan. Vid hvarje möte med en Tomognathus 
trefvade LejJtothorax i början med sina antenner helt för- 
sigtigt på främlingen, som å sin sida underkastade motparten 
en lika misstänksam granskning, hvarunder båda iakttogo 
denna egendomliga spända hållning, hvilken låter ana, att 
fiendtligheter när som helst kunna utbryta.^ Länge dröjde 
det ej heller, förr än de plötsligt rusade på hvarandra. 
Stundom inskränkte sig sammandrabbningen till ett häftigt 
hugg med de utspärrade mandiblerna, hvarefter båda, såsom 
det tycktes, i största förskräckelse skyndade ät hvar sitt håll. 
I andra fall beto sig de båda stridande krampaktigt fast vid 
hvarandra. Det såg ut, som om T. sökte med sitt bett träffa 
motståndarens hufvud, hans thorax eller abdomen, medan L. 
deremot sökte bita sig fast vid ett ben eller en antenn. Sedan 
de kämpande några ögonblick tumlat om, fastbitna vid hvar- 
andra, skildes de åt, hvarvid L. vanligen var svårast till- 

' Myror, som på detta sätt stå beredda att möta ett Täntadt anfall, 

pläga hålla sina antennskaft tillbakadragna i de för dem afsedda groparne. 

■ Detta är isynnerhet fallet med Tomognathus, hvilket beror derpå, att L. 

ofta försöker och ofta lyckas bita sig fast vid hans antenner, hvarför T. 

ofta går med stympad antenn ur striden. 



54 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

tygad. Dock såg jag under den stund, jag iakttog striden, 
blott en enda L. fullständigt dödas af en särdeles uppretad 
T., som många gånger vände om för att gifva sin fallne 
fiende ännu ett bett, tills lian ej mer rörde sig. Af ven en 
T. hade blifvit rätt illa medfaren, i det benen på ena sidan 
voro skadade, så att han gick med svårighet. 

Det var tydligt, att jag här fick bevittna ett eröfrings- 
tåg, sådant jag förut tänkt mig det, hvarvid T. först bort- 
drifver L. och derpå tager hans bo i besittning jämte de 
larver och puppor, som ej hunnit medtagas. 

Det största antal T-individer, som jag här såg samtidigt, 
var 5. Möjligen funnos flere, hvilket jag dock ej kunde ut- 
röna, emedan jag ej ville störande ingripa. Här var aldrig 
fråga om någon gemensamhet i uppträdande, utan hvar och 
en sökte på hvar sitt håll göra vistelsen på stubben out- 
härdlig för dess rättmätige innehafvare. Oupphörligen genom- 
sökte T. barkspringorna, der han ofta anträffade gömda L- 
arbetare, hvarvid antingen en strid eller en brådskande flykt 
blef följden. Isynnerhet ofta sågs T. krypa in under det 
barkstycke, som gömde boets hufvuddel, och från hvilket ut- 
flyttningen af larverna och pupj^orna egde rum. Hvad som 
under detta barkstycke tilldrog sig, var till största delen 
doldt för mina blickar, men att det var häftiga strider som 
der utkämpades, kunde man se deraf att vid barkstyckets 
nedre kant än en X., än en T. föll ned under de häftiga 
rörelser, som tyda på en uppretad eller förskräckt sinnes- 
stämning. 

Det låg nu nära till hands att antaga, att dessa på er- 
öfringståg stadda Tomognathus-må.rv\å.eii! utgått från det nyss 
i närheten infångade T- i-samhället. För att utröna detta in- 
fångades en af de på stubben krypande eröfrarne och släpptes 
efter hemkomsten till ifrågavarande samhälle, der han genast 
mottogs med vänskapsbetygelser. 

Skymningen afbröt iakttagelsen af eröfringens fortgång, 
och då jag först två dagar derefter hade tillfälle att besöka 
samma plats, funnos inga T. kvar. Äfven Leptothorax-boet 
var öde, och blott några i en barkspringa på en annan del 
af stubben gömda X-arbetare jämte några räddade larver 
vittnade nu om, att här för kort tid sedan funnits ett ganska 
stort i-samhälle. Hvart den segrande T. tagit vägen, kan 
jag ej afgöra. Kanske hade han med sitt byte dragit sig 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 55 

tillbaka till sitt eget bo ocb, då han funnit detta ntplmidradt, 
uppsökt en annan boningsplats. 

Visserligen har jag flere gånger i det fria träffat en- 
staka, kringströfvande T-individer, men det ofvannämnda an- 
greppet på ett LeptotJiorax-samhälle var det enda, jag fått 
bevittna ntan att sjelf ha framkallat detsamma. 

Vid åtskilliga tillfällen har jag gifvit T. tillfälle att 
•eröfra ett förut orubbadt LeptotJiorax-ho. Härvid har det 
visat sig, att icke alla T-arbetare ådagalägga detta djerfva 
mod. som injagar panik hos en i antal vida öfverlägsen fiende. 
A andra sidan har jag sett större Z-samhällen segerrikt af- 
slå äfven de häftigaste angrepp. Det är de små och medel- 
stora i-samhällena deremot, som ej förmå hålla stånd. Ett 
.af de mest instruktiva bland dessa fall meddelas härnedan. 

Till ett mindre, i en stubbe boende Leptothorax-s,Q.mh^\\e, 
som förut ej blifvit oroadt, släpptes 3 Tomognathus-?iTh&tdiVe 
på det sätt att de, en i sender, fingo krypa upp på spetsen 
af en kvist, som derefter fördes till boets ingång. Här 
började de genast visa intresse, i det de, lifiigt trefvande 
med antennerna, gingo rnndt kring öppningens kanter. Snart 
begaf sig en af dem längre in och mötte strax i början några 
jL-arbetare, som syntes mycket förskräckta vid samman- 
träffandet. Han försvann nn i boets inre, och att hans der- 
varo ej aiiopp utan strid, syntes på Zep^o^/ioraaj-arbetarnes 
beteende, då de i stor förvirring störtade ut ur boet. Det 
dröjde ej länge, förr än några af de sistnämnda sågos komma 
nt med klumpar af 'Ågg eller små larver, hvilka de sökte 
bringa i säkerhet. Under tiden hade äfven de andra Tomo- 
^wa^ÄM5-arbetarne begifvit sig in i boet. Medan de der spredo 
skräck, utkommo alltflere i-arbetare med larver mellan 
käkarne, för hvilka de uppsökte gömställen i barkspringorna 
på längre eller kortare af stånd från boet. Efter omkring 15 
minuter var det tydligt, att T. skulle gå som segrare ur 
striden. Stundom visade sig T. nu vid boets ingång, der åt- 
skilliga sammandrabbningar föreföllo, i hvilka T. alltid visade 
sig öfverlägsen. Dessa Leptothorax-OLThntdiYe, voro också, sanno- 
likt till följd af sitt ringa antal, föga modiga. Det var 
omöjligt att räkna dem, ty de gingo oupphörligt ut och in i 
iDoet, men deremot räknades 14 stora larver och 1 puppa, som 
bortburos, förutom talrika ej räknade mindre larver och 'Ågg. 
Såsmåningom började T. allt oftare visa sig vid boets ingång 



56 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

och till ocli med företaga ströftåg tleromkring, livarunder 
han ifrigt sökande inträngde i barkspringorna, men efter 
längre eller kortare stund återvände han ständigt till boet. 
I barkspringorna ertappades alltsomoftast flyktingar, som der 
sökt skydd med sina räddade larver och som nu förskräckta 
skyndade undan med sina bördor, då fienden plötsligt åter 
uppenbarade sig. Antagligen afse dessa ströftåg att upp- 
bringa en eller annan puppa, på samma sätt som sanguinea 
vid sina angrepp på /*t5ca-samhällen sprider sig på den sidan, 
hvaråt flykten riktas, och söker rycka till sig en och annan 
af de flyendes puppor. Emellertid sågs T. i början ej göra 
något byte under dessa ströftåg; men så hade också blott en 
enda puppa blifvit bortburen. 

Då jag omkr. kl. 6 e. m. lemnade platsen, pågingo ströf- 
tågen ännu, och en och annan L. sågs ännu våga sig ned 
för att söka rädda. Förskräckelsen hos LeiJtothorax-aLrhet&me 
var så stor, att, då händelsevis två af dem möttes vid kanten 
af någon springa, båda regelbundet ryggade tillbaka, på 
samma sätt som om de mött sin fruktade fiende. 

Följande morgon, kl. 9 — 10, besöktes platsen, hvarvid L- 
arbetarne ännu sågos bära sina bördor hit och dit, men nu 
på stubbens aflägsnaste delar eller på marken närmast der- 
omkring. Några sågos t. o-, m. ställa sina steg på rätt stort 
afstånd derifrån. En T. sågs ströfva kring boets öppning, 
sökande liksom föregående dag. En annan sågs, likaledes 
ifrigt sökande, på stubbens aflägsnare delar intränga i bark- 
springorna och till och med i gömslen på marken närmast 
kring stubben. På många ställen, der han sålunda inträngde, 
uppjagades, liksom dagen förut, flyktingar, som der sökt ett 
gömställe. Några allvarligare sammandrabbningar egde ej 
rum, utan L. tog genast utan strid till flykten. På ett ställe 
nedanför stubben, der en T. länge vistades, kom han slutligen 
upp med en halfvuxen larv mellan käkarne. Med brådskande 
steg skyndade han nu i väg, visst icke raka vägen till boet, 
ty detta tilläto ej terrängförhållandena, men dock så, att han 
uppenbarligen hade alldeles klart för sig, utan synbart an- 
vändande af antennerna, åt hvilket håll boet var beläget.^ 

^ 1 ett af mina fångna T-i-samhällen, inhyst i en stor glaslåda, före- 
togs en afflyttning från lådans ena ända till den andra, hvarvid L-arbetarne 
ditburo T-arbetarne, larverna samt en och annan L-arbetare, som ej sjelf- 
mant ville gå dit. Vägen till det nya boet var eländig; trånga passager 
funnos, som vållade bärarne mycken svårighet. Detta gjorde att några, miss- 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. IV. N:0 4. 57 

Dit anländ, begaf han sig ned med sitt byte och dröjde der 
omkr. 1 minut, hvarefter han åter kom upp och fortsatte 
sina undersökningar, att börja med i boets närhet. 

På eftermiddagen samma dag besöktes platsen ånyo, hvar- 
vid, såsom förut, åtskilliga Z-arbetare sågos röra sig på 
stubben och äfven, spanande med antennerna, se in i boets 
öppning. Endast få sågos nu bära några larver. Vid de 
kortvariga besök, som en och annan riskerade i boets inre, 
medförde ingen någon larv eller puppa. 

För att förvissa mig om storleken af den af Tomognatlms^ 
gjorda eröfringen öppnade jag nu boet. Der fanns en Tomo- 
gnatlms jämte 4 större larver och en mindre. Ingen puppa 
hade således här blifvit eröfrarnes byte. En lemlästad, men 
ännu lefvande Z-arbetare, som dessutom fanns i boet, hade 
tydligen fallit offer för sin rättmätiga ifver att frånrycka 
röfvarne en del af deras rof. De öfriga T-arbetarne voro an- 
tagligen ännu ute på strof tåg för att uppbringa larver, ty 
de syntes ej till i boets närhet. 

Af öfriga försök, som jag gjort för att utröna uppkomsten 
af T-i-sambällena, vill jag blott anföra ett, som på samma 
gång visar, att hos Tomognatlms och Lepiothorax minnet af 
forna samhällsmedlemmar tycks vara svagare än hos andra 
myror. 

Ett i midten af juli infångadt T-Z-samhälle (n:o 24 i 
förteckningen) delades strax efter infångandet i o delar. A, 
B och C, som skildes från hvarandra. A innehöll 40 Tomo- 
gnat]ms-m&iv\å.QV jämte ett antal Lej^tothorax-arhet&Te, men 
inga ägg, larver eller puppor; B innehöll endast 35 Tomo- 
gnatJms-måiYiåeT, likaledes utan ägg, larver eller puppor;. 
C slutligen utgjorde återstoden af det ursprungliga sam- 
hället, sedan alla Tomo^naf/m5-individer blifvit aflägsnade, 
och innehöll således Lcptothorax-arhetaie jämte ägg, larver 
och puppor. 

Efter 2 månaders afspärrning insläpptes en TomognatJius 
ur B till A, som ju utgjordes af hans egna syskon och förra 



tröstande om att komma fram med sina bördor på denna väg, gjorde långa 
omvägar, mödosamt sökande sig fram på vägar, som förut ej beträdts. Men 
alltid var ett påfallande medvetande om målets läge tydligt, ty utan tvekan 
begagnade de ständigt hvarje beskaffenhet hos terrängen, som tillät dem att 
•närma sig detta. Liksom ofvanstående fall med Tomognatlms tyder detta 
ovedersägligen på ett riktnings sinne hos myrorna, ty här letade de sig ej 
fram i hvarandras spår, utan beträdde nya vägar. 



58 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

slafvar, och hos hvilka 4 små larver nu hade utvecklats. Vid 
ingången till larvkamrarne, der också alla myrorna vistades, 
visade han mycken tvekan och närmade sig upprepade gånger 
för att obeslutsamt vända om igen utan att våga inträda. 
'Till sist, liksom drifven af en oemotståndlig nyfikenhet, in- 
trädde han dock. Nära ingången möttes han af en Z., som 
genast ilsket anföll. Efter det kortvariga handgemäng, som 
•dervid uppstod, råkade de stridande skiljas så, att L. befann 
sig utanför T. i den smala korridor, genom hvilken T. hade 
trädt in, och då T. efter några försök ej fann radligt att 
åter gå ut denna väg, föredrog han att i stället hastigt 
störta genom den enda kammare, i hvilken det lilla samhäl- 
let bodde. Här blef nu genast ett tumultuariskt uppträde, i 
■det alla Z.-arbetarne genast ilsket kastade sig öfver sin forne' 
herre, som, våldsamt sprattlande och bitande omkring sig, 
dock till sist lyckades tränga sig ut genom en annan af de 
från kammaren ledande gångarne och sålunda rädda sig. 
Strax vid uppträdets början nedtogos genast samhällets 4 små, 
i taket fastklibbade larver och kringburos en stund. Märk- 
ligt var i detta fall, att ingen af samhällets T. visade någon 
stridslystnad,^ utan rörde sig betydligt mera flegmatiskt än 
de koleriska L. Dessa senare förföljde den undkomne ett 
stycke och gingo sedan länge omkring, oroligt trefvande med 
sina antenner på de delar af boet, med hvilka han varit i 
beröring. 

I detta fall var det således tydligt, att slafvarne i denna 
T. ej igenkände en af sina forna herrar. 

Härefter insläpptes hela samhället C till B, hvilket (se 
of van) utgjordes af uteslutande Tomognatlms-inåiviå.^dv. Dessa 
senare hade hela den tid de varit isolerade ständigt visat en 
påfallande håglöshet. Anblicken af larverna och Z-arbetarne 
v^äckte plötsligt deras energi. Tydligt var, att intet igenkän- 
nande egde rum. T. angrep sina forna slafvar, och dessa 
togo förskräckta till flykten, stundom efter ett kortare för- 
svar. 

T. började snart hopsamla larverna i en hög på ett 
skyddadt ställe och spred sig så vidt, som utrymmet tillät, 
på vanligt sätt sökande i alla vrår efter undangömda larver. 



^ I andra liknande fall har jag dock sett T. med kraft deltaga i sam- 
hällets försvar mot inträngande främlingar. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 59 

Särdeles egendomligt var, att en enda T. ej visade några 
iiendtligheter mot i., utan oantastad vistades bland dem i 
den vrå, dit de tagit sin tillflykt. Långt ifrån att fruktas 
af L., smektes denne T. ocli smekte äfven tillbaka, under 
det uppträdandet af en annan T. kom alla jL.-arbetarne att 
hals öfver hufvud skingras åt alla håll. Äfven med sina 
kamrater stod denna T. på god fot. Alltjemt fredlig och 
vänlig, vistades han än hos dem och än hos de förföljda L.- 
arbetarne.^ Med larverna tog han ingen befattning och syn- 
tes alls ej bekymra sig om, att de flere gånger bytte om 
egare. Fallet är ett nytt exempel på de stora individuella 
olikheterna myrorna emellan. 

Under de följande dagarne bevakade några T. de hop- 
samlade larverna, medan andra ständigt ströfvade omkring 
för att söka efter flera. Härunder jagades L. från den ena 
tillflyktsorten till den andra. 

Stundom, efter någon tids fred, sågs en och annan L. 
smygande närma sig det ställe, der larverna förvarades, för 
att i ett obevakadt ögonblick i hast rycka till sig någon af 
de ytterst liggande. Vanligen ertappades han på bar gerning 
och måste lemna sitt byte i sticket, medan han sjelf sökte 
sin räddning i en brådskande flykt; men stundom lyckades 
han verkligen obemärkt bortsläpa någon af de yttersta lar- 
verna. Glädjen öfver besittningen blef i alla fall ej lång- 
varig, ty snart upptäcktes den bortförde larvens gömställe 
af någon kringströfvande T., och han införlifvades åter med 
de öfriga. 

Detta försök utfördes under den tid, då jag på hösten 
stundom plägade utsätta mina myrsamhällen någon tid för 
köld för att sedan åter införa dem i varmrum. Äfven ifrå- 
gavarande samhälle var bland de för köld utsatta. 

Vid h varje inflyttning i varmrum, efter en sådan vistelse 
i den kalla höstluften, befunnos Z.-arbetarne ha åter tillskan- 
sat sig flere eller färre af sina larver. I rurasvärmen dröjde 
det dock ej många dagar, förr än deras gömställe upptäcktes 
och larverna åter frånröfvades dem. Orsaken till detta för- 
hållande befanns vara den, att Tomognathus förr än Lepto- 

^ Detta fall jämte de förut anförda af liknande beskaffenhet (se Sven- 
ska myror sid. 235 o. ff.) tyder på möjligheten af ToTOO^naf/w«s-samhällens 
uppkomst äfven på det af mig först antagna sättet, d. v. s. att en T. skulle 
lyckas innästla sig i ett Leptothorax-ho och der lägga ägg, hvaraf samhället 
således för framtiden blefve Tomognathus- »iw^ci&raåt^K 



• 60 G. AIJLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

thorax föll i kölddvala och senare vaknade dernr, och det var 
häraf L. begagnade sig för att en kortare tid få glädja sig 
åt besittningen af sina larver. 

Såväl detta som mina öfriga med fångna saraliällen an- 
ställda försök, äfvensom de i det fria gjorda, ofvan skildrade 
iakttagelserna visa otvetydigt, att Tomognathus medels rof 
skaifar sig slafvar. Af hvad jag sett, tror jag mig knnna 
sluta, att endast ett fåtal T. på en gång plägar från sitt 
eget samhälle gå ut på dessa företag, samt att de ej vidare 
återvända, utan för framtiden slå sig ned i det eröfrade boet. 
Någon gång torde det dock kunna inträfPa, att slaftruppen 
förstärkes genom bortröfvade och till det egna boet hemförda 
puppor frän något närboende Ze/>fo;^/?orfl.2'-samhälle, ty i ett 
samhälle (n:o 15) funnos, utom r/raTor?(»z-slafvarne, ett mindre 
antal muscorum-B\dJl\2iY, hvilka senare måste vid något annat 
tillfälle än de förra införlifvats med samhället. I betrak- 
tande deraf, att i samhällen med talrika Toniognafhus-inåi- 
vider Le2)fothorax-a,rhetsirnes antal också brukar vara stort, 
förefaller det till och med sannolikt, att på detta sätt regel- 
bundet nya slafvar anskaffas, i den mån Tomognathus sjelf 
tilltager i antal (jfr tabellen å sid. 5). 

Frågan, huruvida en befruktad ToniognafJi us-hona, kan i 
likhet med de flesta andra myrhonor ensam uppföda sin för- 
sta afkomma och på detta sätt grundlägga ett nytt samhälle, 
kan för närvarande ej med visshet besvaras. En enda gång 
har jag anträffat en dylik isolerad hona, boende i en hålig- 
het i barken af en tallstubbe tillsammans med en puppa samt 
o larver, af hvilka en var fullvuxen. Tyvärr krossades pup- 
pan ända till oigenkänlighet, då barken sönderbröts med en 
knif, hvarför jag ej kan afgöra, om det var en Tomognathus- 
eller Leptothorax-])W^^&. Larverna skadades också dödligt, 
fastän de voro fullt igenkänliga. Då likväl, såsom på annat 
ställe framhalles, någon konstant skillnad mellan de båda 
arternas larver ännu ej kunnat påvisas, kunde ej heller 
dessa lemna någon ledning för frågans afgörande. Detta 
fynd kan således tydas på tvänne sätt. Antingen hade denna 
hona fördrifvit en isolerad Leptothorax-hown. eller kanske 
t. o. m. ett mindre samhälle, som lemnat denna puppa och 
dessa larver i sticket,, eller också var det hennes egen af- 
komma, som af henne sjelf blifvit uppfödd. På möjligheten 
af den förra tydningen kan man ej tvifla, dä, såsom i det 



BTHANG TILL K. SY. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 61 

föregående visats, ett fåtal T.-arbetare kan fördrifva ett helt 
jL.-samhälle. Äfven det senare alternativet har åtskilligt, 
som talar för sig, ty fastän mina T. i fångenskapen ej visade 
sig vara lyckliga larvuppfödare, kan det visserligen hända, 
att, liksom lios Camponotiderna, de eljes lata och försumliga 
lionorna, sedan de omedelbart efter befruktningen aflägsnat 
sig från sitt födelsesamhälle, lägga i dagen en energi, som 
går förlorad, i samma mån som deras af komma blir talrik. 



Tomogiiathus Mayr. 

(Mayr: Die Europäischen Formiciden) 

Ärhcfarc: Hufvud stort, rektangulärt; bakre kanten kon- 
kaverad. Clypeus liten, i midten intryckt. Pannlister myc- 
ket långa, nående nästan ända till bakhufvudet. Antenn- 
fårorna djupa, kunna upptaga hela antennskaftet. Mandibler 
breda, med skärande, otandad tuggkant,^ som är svagt kon- 
kaverad. Maxillarpalper 5-ledade; labialpalper 3-ledade. 
Antenner Il-ledade, skaftet plattadt; flagellum med 4-ledad 
klubba. Thorax ofvan föga bugtig, insnörd mellan meso- och 
metanotum. Metanotum med korta, bakåtriktade taggar. 
l:sta petiolarleden ofvan med en stor, konisk upphöjning, 
undertill med en köl, som framtill utlöper i ett framåt och 
nedåt riktadt utskott. 2:dra petiolarleden framom midten 
nästan dubbelt så bred som den l:sta, undertill med en stor 
nedåt och framåt riktad tagg.^ Abdomen oval. l:sta abdo- 
minalsegmentet stort. Lår spolformiga. Sporrar enkla. Huf- 
vudets öfre och undre sida, öfre sidan af thorax och petiolus, 
l:sta abdominalsegraentet rundt om samt bakre kanten af de 
följande dorsalplåtarne med långa, styfva, mer eller mindre 
upprätta borst, som upptill äro tjockare och rundtom försedda 
med tilltryckta, uppåtriktade taggar. Antennskaft och tibier 
med utstående borsthår. Kroppen föröfrigt glatt, med pannan 
samt öfre sidan af thorax gröfre eller finare längdstrimmig. 



^ Dessa karaktärer återfinnas ej bos den af Emery beskrifna amerikan- 
ska arten, T. americanus, hvilken enligt beskrifning saknar tagg på under- 
sidan af 2:dra petiolarleden samt har mandiblernas tuggkant försedd med 
stark apicaltand samt dessutom med 3 — 4 andra korta, trubbiga tänder. Om 
lämpligheten af att under sädana förhållanden använda slägtnamnet Tomo- 
gnathus torde meningarna kunna vara delade. Jag har derför ej funnit mig 
föranlåten att ändra Mayrs slägtbeskrifuing. 



62 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

[Vid dissektionen af Toniogymthus-hxif vnået sprides en 
stark, obehaglig lukt (mandibularkörtlarnes sekret?), hvilken 
är fullkomligt öfverensstämmande med den af Leptothorax 
acervoruni. en omständigliet, som jämte många andra talar 
för den nära slägtskapen mellan de båda arterna, på samma 
gång, som den kan bidraga att förklara samförståndet dem 
emellan]. 

Hona:'^ Vinglös och till det yttre fullständigt lik arbe- 
taren utom deri, att oceller oftast finnas. 

[Mellan hona och arbetare finnas till det yttre alla möj- 
liga öfvergångar. Sålunda finnas arbetare (d. v. s. individer 
utan receptaculivm seminis), som äro utrustade med oceller, 
medan å andra sidan honorna stundom sakna oceller eller äro 
försedda med helt rudimentära sådana. Såväl individer med ' 
som utan receptaculuni låta stundom i sin thoracalbyggnad 
skönja en sutur såsom gräns mellan pro- mesonotum, hvar- 
jemte scutellum ses mer eller mindre tydligt framträda,^ i 
samband hvarmed proportionerna mellan mesonotum och meta- 
notum kunna visa sig vexlande, dock ej på något för honan 
särskildt utmärkande sätt. Aggrörens antal vexlar mellan 
3 + 2 och Q-\-%. Medeltalet äggrör i hvartdera ovariet för 
honorna (3,5) blott föga öfverstigande medelantalet för 
arbetarne (3,2). Af ven hos en del individer, som sakna 
receptaculivm, återfinnes en kilformad upphöjning på vagi- 
nas främre del, hvilken hos honorna utgör inmynningS- 
stället för den till receptaculuni seminis ledande ductus semi- 
nalis och som antagligen är att betrakta som en hursa copu- 
latrix. Denna senare bildning finnes således hos dessa arbe- 
tare i rudimentärt skick, hvartill kommer, att receptaculuni 
sjelft hos honorna vexlar i storlek. Slutligen visar sig en 
liknande brist på skarp gräns mellan hona och arbetare i 
fråga om storlek, i det storleksgrader mellan 4,7 mm. och 
5,4 mm, äro gemensamma.] 

JReceptaciilum seminis är af vanlig myrmicidtyp, d. v. s. 
capsula seminalis är rundad, och ductus seminalis utgår från 
dess främre sida, upptagande strax i början i en liten utvidg- 
ning utföringsgångarne för den af två sidolober bestående, intill 
capsula seminalis tryckta lilla körtel, som af söndrar det för 

^ Såsom af det föregående framgår, betraktar jag såsom honor endast 
med receptaculnm seminis utrustade individer. 

^ Stundom ses till och med en antydan till postscutellnm. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. N:0 4. 6^^ 

spermatozoérnas underhåll afsedda sekretet. Ductus seminalis 
utmynnar, betäckt af sista abdominalgangliet, på spetsen af 
en mellan oviducterna kilforniigt framskjutande upphöjning 
af vaginas öfre ^'Ågg. En sådan finnes äfven hos honan af 
Leptotliorax acervorum. 

Giftapparaten hos hona och arbetare är af samma typ 
som hos Leptothorax, d. v. s. giftkörtelns båda lober äro- 
mycket långa (mer än 4 gånger så långa som giftblåsan), 
jämnsmala, med konturerna ojämna af utskjutande körtel-^ 
celler. Bikörteln är likaledes mycket stor (omkr. o\ gånger 
så lång som giftblåsan), säckformig. 

Nervsystemets abdominala gangliekedja, liksom hos de 
flesta andra myrmicider, har fem ganglier, af hvilka det l:sta, 
som innerverar 2:dra petiolarleden, är beläget i l:sta leden 
af petiolus. Sistnämnda leds ganglion har. deremot, som 
vanligt, sammansmält med metathoracalgangliet. 

Det 3:dje abdominalsegmentets ganglion befinner sig vid 
framkanten af det knappformiga parti af nämnda segment^ 
hvilket till bildande af ledgången är inskjutet i 2:dra petio- 
larleden.^ Nästa ganglion är beläget ungefär vid midten af 
3:dje segmentet och det derefter följande vid gränsen mellan 
3:dje och 4:de segmenten. Sista gangliet, som på midten är 
insnördt, d. v. s. visar antydan till att vara bildadt af flere 
ganglier, är beläget nära bakre kanten af 4:de segmentet 
och är med korta kommissurer förenadt med näst sista 
gangliet. 

Hane: Hufvudets ansigtsdel liten; hufvudet bakom ögo- 
nen hastigt afsmalnande. Mandibler rudimentära, med otan- 
dad och konkaverad tuggkant, hvars öfre hörn visar en mer 
eller mindre tydlig tand; undre hörnet ofta snedt afstött. 
Maxillarpalper 5-ledade; labialpalper o-ledade, i^ntenner 12- 
ledade; skaftet nästan cylindriskt; flagelluni så småningom 
något tilltjocknande mot spetsen; 2:dra flagellarleden kortare- 
än antennskaftet. Facettögon och oceller påfallande stora;: 



^ Angående läget af detta ganglion framhåller Janet [Sur Vanatomie 
du pétiole de Myrmica ruhra L. sid. 11) med rätta, att jag i Myrmecol. 
studier II. pl. VI, fig. 7 angifvit tvänne ganglier såsom hörande till petiolus. 
Detsamma skulle äfven kunna anmärkas om fig. 10. Emellertid framgår af 
fig. 8 äfvensom af texten, att jag ej räknat detta ganglion såsom tillhörande 
. petiolus, fastän det är inskjutet i bakre delen af 2:dra petiolarleden. På fig. 
8 äro emellertid segmentens gränser ej riktigt angifna, enär bakre kanten af 
3:dje segmentet skulle varit bakom 4:de gangliet. 



'64 H. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

de förra upptaga tredjedelen af liufvudets sidokontiir framom 
sidoocellerna. 

Mesonotum med två bakåt konvergerande, djupt intryckta 
linier, hvilka efter sin förening bakom midten af mesonotum 
fortsättas af en midtfåra, som sträcker sig bakåt till suturen 
framför scutellum. Metanotum afrundadt, oftast med en an- 
tydan till taggar i form af två små trubbiga knölar. l:sta 
petiolarleden ofvan med en snedt af stympad konisk upp- 
höjning; undre konturen framtill uppåtsvängd. 2:dra petiolar- 
leden bredast framom midten, framåt och bakåt hastigt af- 
smalnande; undertill med en i längd varierande framåtriktad 
tagg, som stundom alldeles saknas. Abdomen oval; dess 
undre kontur bakom l:sta segmentet insvängd; l:sta seg- 
mentet mycket stort. Kopulationsorgan små. De inre genital- ' 
valvlernas hakformiga spets når knappt nedanför den undre, 
sågtandade kanten. 

Vingar med en discoidalcell och en cubitalcell. Radial- 
cellen öppen och långsträckt. Nervus transversus förenar sig 
med nervus cubitalis vid dess delningsställe. 

Vesiculae seminales korta och breda, mynna med korta 
och vida utf öringsgångar i ducfiis ejaculatorius. Testes som 
vanligt omslutna af gemensamt hölje, hvardera med 3 mycket 
stora och otj^dligt åtskilda spermsäckar. Spermatosoer med 
mycket svag förtjockning i framänden, så länge de äro lefvande. 
Efter döden inträder en stark uppsvallning af detta för- 
tjockade »hufvud», hvilken ger spermatozoén utseende af att 
i sin främre del vara böjd i en rund ögla (jfr Myrmecol. 
studier II, sid. 39, der den nu iakttagna uppsvallningen blifvit 
misstydd). 

Ahäominalganglier 4. 

Tomognathus-h&nen liknar mycket hanen af Leptothorax 
ncervoriim såväl i yttre som inre karaktärer, men skiljes från 
honom hufvudsakligast genom den afvikande formen på hufvu- 
det, de stora ögonen, mandiblernas form, det cylindriska an- 
tennskaftet, den korta 2:dra flagellarleden, det nästan obe- 
väpnade metanotum, petiolarledernas form samt de små 
kopulationsorgan en. 



BIHANG TILL K. SV. YET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 65 



1. SiiMaevis Nylandee. 

Arbetare. 

1848. Myrmica suhlaevis Nyl. ^ (Additamentiim alterum 
adnotatioiium in moiiographiam Formicarum borealium 
Europae). 

1848. Myrmica hirtula Nyl. ^ ibid. 

1856. Myrmica suhlaevis Nyl. ^ (Synopsis des Formieides de 
France et d'Algerie). 

1860. Myrmica suhlaevis Meinert ^ (Bidrag till de danske 
Myrers Naturhistorie). 

1861. Tomognathns suhlaevis Mayr ^ (Die Enropäiscben For- 
miciden). 

1881 — 82. Tomognatlms suhlaevis André ^ (Species des For- 
mieides d'Europe). 

1882. Tomognatlms suhlaevis Stolpe ^ (Förteckning öfver 
svenska myror). 

1886. Tomognathus suhlaevis Adlerz ^ (Svenska myror ocb 
deras lefnadsförhållanden). 

Hona.^ 

1860. Tomognathus suhlaevis Meinert ^ (Bidr. til de danske 
Myrers Natnrbistorie). 

Ärhefarc: Ljust rostbrun till mörkbrun, antennklubba 
brun, spetsen ljusare; mandiblernas tuggkant samt abdomen 
svartbruna. Längd: 3,5 — 5,4 mm. 

Hona : Af samma färg som arbetaren och varierande så- 
som kan. Längd: 4,7 — 5,7 mm. 

Hane: Svartbrun, undertill ljusare, antenner, palper och 
ben bruna, benens leder gulaktiga. Hufvudet och sidodelarne 
af thorax skrynkligt punkterade, matta; metanotum med 
spridda punkter, abdomen glatt och glänsande. Hela kroppen 
med spridda, medellånga, mer eller mindre utstående och ljusa 
hår. Längd: 4 — 4,.5 mm. 

^ I betraktande af att Meinert fann mycket tydliga oceller pä, några 
af de heskrifna individerna, förefaller det mig sannolikt, att dessa voro verk- 
liga honor, hvilket också enligt senare meddelande är Meinerts egen åsigt 
(Entomol. Meddel. 1892, sid. 2U6). 



Literaturförteckning. 



Adler, H. 1881. 

(Zeitschr. fur 
Aplerz, g. 1884. 



1886. 



Ueber den Generationswechsel der Eichengallwespen. 
wiss. Zool. 1881). 
Myrujecologiska studier I. Formicoxenus nitidulus 
Nyl. (Öfvers. K. Vetenskaps-Akademiens Förhandl. 
1884, sid. 43). 

Myrmecologiska studier II. Svenska myror och 
deras lefnadsförhållanden. (Bih. K. Vetensk. 
Handlingar Bd. 11, N:o 18). 

Mijrmecologiska notiser. (Entoniologisk Tidskrift 
1887 sid. 41). 

Stridulationsorgan och ljudförnimmelser hos myror. 

(Öfvers. K. Vetensk. Akad. Förh. 1895 N:o 10). 

André, Ernest 1881 — 82. Species des Formicides d''Eiirope., Gray. 

» » 1885. Supplement au Species des Formicides 

d^Furojje. Ibid. 
Dewitz, H. 1878. Beiträge zur postembryonalen Gliedmassenbildung 
bei den Insecten. (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd XXX. Suppl.). 



1887. 



1896. 



Emery, c. 1887. 



del Dorylus helvolus L. e 
(Bnll. della Soc. Rntomol. 



(Biel. Centralbl. Bd XI. 



FoREL, A. 1884. 



1890. 



Le tre forme sessuali 
degli altri Dorilidi. 
Italiana, Firenze 1887). 
» 1891. Zur Biologie der Ameisen 

1891). 
» 1894. Die Entstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes 
bei den Ameisen. (Ibid. Bd XIV. 1894). 
Etudes myrmécologiqries en 1884. (Bull. de la Soc. 
Vaudoisc des sciences naturelles XX. 91) 
Aenictus-Typhlatta découverie de M. Wroughton. 
(Comptes-rendus de la Soc. Ent. de Belgique 1890). 
s » 1892. Le måle de Cardiocondyla. (Extrait des Annales 

de la Soc. Ent. de Belgique, T. XXXVI). 

» » 1894. Ueber d.en Polymorphismus und Ergatomorphismus 

der Ameisen. (Verhandl. der Gesellscb. deutscher 

Naturforscher und Aertzte in Wien 1894, sid. 142). 

Gerståcker, c. E. a. 1872. Ueber die verwandtschaftlichen Bezie- 

hungen zwischen Dorylus Fab. und Dichthadia Gerst. nebst Be- 

schreibung einer zweiten Dichthadia-Art. (Stett. Ent. Zeit. 33 Jahrg. 

1872). 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 67 

Grassi, b. c Sandias, A. 1893. Costituzione e sviliippo della Societå 

dei l^ermitidi. Catania 1893. [Atti dell' Accademia Gioenia di 

se. nat. (4) Vol. VI e VII]. (Arbetet refereradt af Emery i Biol. 

Centralblatt, 15 Dec. 1893). 

Hertwig, Oscar. 1894. Zeit. und >Streitfragen der Biologie. Jena 

1894. 
Janet, Ch. 1893. Note sur la production des sons chez les Fourmis et 
sur les organs qui les produisent. (Ann. Soc. 
Ent. France Vol. 62). 
» » 1895. Sur Vespa Crabro. Mém. de la Soc. Zool. de 

France 1895). 
» » 1894. Sur Vanatomie du pétiole de Myrmica rubra L. 

(Ibid. 1894). 
Ma YR, GusT. 1861. Die Europäischen Formiciden. "Wien. 
Meinert, Fr. 1860. Bidrag til de danske Myrers Naturhistorie. 

Kjöbeuhavn. 
» » 1892. Biöinene hos Tomognathus. (Entoniologiske Med- 

delelser Bd 3 H. 5). 
Nyländer, W. 1848. Additamentum alteruin adnotationum in mono- 

grapliiani Formicarum borealium Europae. (Acta 

Soc. Scientiar. Fennicae, tom. III). 

» » 1856. Synopsis des Formicides de France et d'Algérie. 

(Annales des sciences naturelies, sér. 4. tom. V). 

Platt Ball, W. 1894. Neuter Insects and Lamarckism. (Natural 

Science, Vol. IV. N:o 24). 
Spencer, Herbert. 1893. A Rejoinder to Professor Weismann. 

London. 
Stolpe, H. 1882. Förteckning öfver svenska myror. (Entomologisk 

tidskrift 1882). 
Wåsmann, E. 1890. Ueber die verschiedenen Zioischenf ormen von 

Weibchen und Arbeiterinnen bei Ameisen. (Stett. 
Entomol. Zeit.). 
» » 1891. Die zusammengesetzten Nester und gemischten 

Kolonien der Ameisen. Miinster 1891. 
» » 1891. Partlienogenesis bei Ameisen durch kunstliche 

Temperaturverhältnisse. (Biol. Centralbl. Bd 
XI. N:o 1). 
» » 1893. Lautäusserungen der Ameisen. (Ibid. Bd XIII). 

» » 1895. Die ergatogynen Formen bei den Ameisen und 

ikre Erklärung. (Ibid. Bd XV N:o 16 och 17). 
Weismann, A. 1893. Die Allmacht der Natur zilchtung. Jena. 

» » 1894. Aussere Einflilsse als Entwicklungsreize. Jena. 



Figurförklaring. 



Fig. 1. Tomognathiis sublaecis (f. 
» 2. » » v konturen af Imfvudet, hvilande på 

nackhålet. 
» 3. Tomognathus-(^, mandibel med tand. 
»4. » » » utan ■■> 

» o. » » konturen af petiolus från sidan; 2:dra pet. 

leden ined stor tagg. 
» 6. » >; » » 2:dra pet. leden utan tagg. 

»7. » » antenn. 

» 8. » » yttre geuitalvalvel och tcäckfjäll, sedda från 

sidan. 
» 9. » » konturen af petiolus, sedd från öfre sidan. 

» 10. » » konturen af thorax och petiolus; 2:dra pet. 

leden med antydan till tagg. 
» 11. Tomognathus sublaevis 9? "i^d ocellcr. 



Resumé.^ 

Tomognathus sublaevis n'a été tronvé jusqu'ici que dans 
TEurope septentrionale: Finlande, Suéde et Danemark, mais 
si Ton pent s'en rapporter ä la déconverte dans rAmeriqne 
du Nord d'nne espéce proclie parente et attribuée par Emery 
au méme genre, il parait probable que celni-ci doit étre anssi 
réprésenté dans la faune de TAsie septentrionale. 

L'anteur a rencontré en tout 24 fourmiliéres mixtes de 
Tomognatkus-Leptofliorax dans trois provinces de la Suéde: 
Östergötland, Medelpad et Jemtland. Quant ä la composition 
de ces fourmiliéres mixtes on peut voir dans le tableau (p. 5) 
qu'elle est tres variable. Tres souvent on y trouve non seu- 
lement des ouvriéres mais encore des 9 $ et parfois des o^ o^ 
de Tespéce auxiliaire, ce qui ne se présente jamais dans les 
autres fourmiliéres mixtes. Une de ces fourmiliéres (n:o 7), 
qui renfermait 11 TomognathiDi-^ , était évidemment fondée 
tout récemment, car elle manquait tout-ä-fait des ouvriéres 
de Tespéce auxiliaire ä Tétat parfait ainsi que des nymphes 
de Tespéce »principale». D'un autre cöté il s'y trouvait un 
assez grand nombre de mäles et de femelles de Leptothorax, 
qui venaient d'éclore, ainsi que des larves et des nymphes des 
trois sexes de la méme espéce. Ces faits confirmaient mon 
opinion- concernant Torigine des communautés de Tomognathus 
et LeptotJiorax et les observations suivantes vinrent encore ä 
Tappui de cette tbése. J'ai réussi ä étre témoin d'une des 
expeditions par lesquelles Tomogncdlms renouvelle son per- 
sonnel domestique. Je trouvai un petit nombre (seulement 5) 
de Tomognathus-^ occupés ä attaquer une fourmiliére libre 
de Leptothorax acervorum, installée dans un tronc de pin. 



^ J'ai resumé ici non seulement le sommaire du present écrit, mais encore 
celui d'un autre, tout récemment publié: Stridulationsorgan och Ijicdförnim- 
■melser hos myror [ÖlVersigt af K. Svenska Vetenskaps-Akademiens Förhand,-- 
lingar 1895, N:o 10, Stockholm]. 

2 Myrmecol, Stud. II, pag. 245, 



70 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

Ceux-ci se mettaient ä fuir avec leurs larves et lenrs nymphes, 
tandis que les Tomognathiis les chassaient successivement de 
leurs abris. Malheureusement le crépnscule interrompit les 
observations, et quand, deux jours apres, j'eus roccasion de 
visiter ä nouveau le clianip de bataille, le tronc de pin était 
abandonné. 

Une au tre fois je mis 3 ouvriéres de Tomognathus sur un 
tronc habité par une petite fourmiliére de L. acervorum. 
Ceux-lä s'introduisirent aussitot dans le nid étranger, d'oii 
bientot les propriétaires legitimes efFrayés prirent la fuite, en 
entrainant leurs larves et leurs nymphes et en cherchant ä 
les cacher dans les fentes de récorce. Les Tomognathus, ayant 
dans peu de temps chassé tous les habitants du nid, sortirent 
pour visiter toutes les fentes du tronc, frappant partout 
d'épouvante les exilés, qui se retiraient de proclie en proche. 
Cä et lä les conquérants trouvaient une larve ou une 
nymphe, qui avait été abandonnée ä la häte par les por- 
teuses. Alors ils les saisissaient et reprenaient rapidement 
le chemin du nid devasté, ou ils déposaient leur proie pour 
retourner bientot ä la poursuite des fourmis et au pillage 
d'autres larves. Le lendemain on voyait encore quelques-unes 
des exilées s'approcher doucement de Tentrée du nid, qu'elles 
exploraient timidement avec leurs antennes. Les plus intré- 
pides s'aventuraient méme ä s'y introduire, mais elles en sor- 
taient peu de temps apres, sans avoir réussi ä rattraper quelque 
larve. En vue de rechercher le nombre des larves ainsi enle- 
vées, j'ouvris le nid, ou je trouvai 5 larves, gardées par un 
seul Tomognathus. Probablement les deux autres continuaient 
la chasse et le pillage. 

Ces faits, ainsi que d' autres semblables, paraissent rendre 
tres probable la supposition, que les nouvelles communautés de 
ces deux espéces commencent d'ordinaire par rusurpation du 
nid de Tespéce auxiliaire, dont les larves et les nymphes 
abandonnées n'éclosent que pour étre les esclaves des usur- 
pateurs. Cependant la découverte d'une fourmiliére, qui ren- 
fermait des esclaves de deux especes {L. acervorum et muscorum), 
démontre le recrutement des troupes auxiliaires par des ex- 
peditions répétées. 

Dans ces communautés le Tomognathus ne laisse voir que 
d'une facon tres rudimentaire les instincts industrieux des 
ouvriéres de la plupart des fourmis. Certainement le Tomo- 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. IV. N:0 4. 71 

gnathus sait mänger lui-méme, si la nourriture est ä la portée, 
mais il ne va pas aux provisions comme les esclaves, qui le 
nourrissent ordin airement. Assez souvent on le voit sois-ner 
les larves. D'mi certain nombre d'ouvriéres de Tomognathus 
mises ä part, quelqnes-unes vivaient encore apres 135 jours 
d'isolenient. Pendant ce temps la plupart de leurs larves 
étaient mortes et les survivantes étaient toutes tres maigres. 
Il parait donc probable que les Tomognathus dépendent ä un 
certain point de leiirs alliés meme en ce qni concerne les soins 
de leurs larves. Pour Tordinaire les Tomognathus se font 
transporter par leurs esclaves, et ce n'est que tres exception- 
nellement que les roles sont changés. Souvent lorsque les 
Tomognathus veulent s'éloigner du nid ils sont arrétés par 
leurs esclaves comme il arrive chez les Polyergiis. 

Déjä dans Mi/rmecolog. Studier II (p. 239) j'ai mentionné 
que, lorsqu'ils sont maltraités, les Tomognathus aussi bien que 
les Leptothorax manifestent ordinairement leur impatience en 
agitant violemment leur abdomen, ce qui laisse soupconner 
qu'ils possédent des organes de stridulation. Des mouvements 
semblables s'observent chez les Tomognathus lorsqu'ils léchent 
ou nourrissent un camarade ou méme une larve. Les mäles 
aussi exécutent des mouvements de stridulation en caressant 
les femelles de leurs antennes et de leur bouche. Les sons 
produits par cette stridulation sont trop faibles pour étre percus 
par des oreilles humaines. Cependant j'ai réussi å les rendre 
tres perceptibles et tres distincts en collant la fonrmi la tete 
au cylindre de cliarbon d'un micropbone. Dans cette situa- 
tion elle fait entendre une plainte manifestée par une stri- 
dulation continue, dont on peut percevoir les sons craquants 
et rbytmiques dans le téléphone. L'appareil de stridulation 
se trouve ä une place correspondante ä celle ou il a été trouvé 
chez Myrmica par Janet et Sharp. 

Il est assez remarquable qu'aucune de ces deux espéces 
ne paraisse percevoir des sons quelconques, tandis que, au 
contraire, certaines autres fourmis, telle que Formica sangui- 
nea, fusca et rufa, qui n'en produisent pas elles-mémes, soient 
sensibles d'une facon évidente å des bruits on ä des sons 
divers. Cest particuliérement la premiére espéce qui semble 
révéler rinfiuence des sons sur son organisme. A un vif coup 
d'archet sur les cordes d'un violon ces fourmis répondent par 
des mouvements soudains. Leur perception comprend tous les 



72 G. ADLERZ, TOMOÖNATHUS SUBLAEVIS. 

sons (In violon, mais elles paraissent plns sensibles ä ceux des 
cordes basses qii'å cenx des bautes cordes. D'autres sons ou 
bruits les émotionnent de méme. Toutefois il est evident que 
toutes les fourmis de cette espéce ne montrent pas une égale 
sensibilité ä la perception des sons. Tandis que quelqnesunes 
tressaillent et méme se mettent å courir cä et lä, d'£intres ne 
font qu'un mouvement d'antenne, et d'antres encore paraissent 
y rester sourdes. Il est donc indispensable d'expérimenter sur 
beauooup de fourmis ä la fois, si Ton veut se convaincre de 
la perception des sons cbez ces insectes. Il est probable que 
leurs diiFérentes réactions aux sons sont en rapport avec les 
difFérences de temperament cbez les divers individus. Ainsi, 
il ne faut pas croire que mes deux sanguinea- fenielles, qui 
paraissent réagir plus vivement que les ouvriéres ä Tinfluence 
de divers sons, aient aussi Touie meilleure. La vébémence do 
leur efFroi ne dénote qu'un temperament plus craintif. De 
méme il faut penser qu.e la mollesse du temperament doit 
étre cause que quelques ouvriéres ne paraissent pas du tout 
émotionnées par les sons. I est possible qu'elles les entendent, 
mais qu'elles n'en soient pas assez eörayées pour donner lieu 
ä des mouvements reflexes. Il est également possible que la 
surdité apparente des autres insectes puisse étre expliquée de 
la méme facon. 

Une tete coupée ainsi que des corps décapités réagirent 
parfois évidemment aux sons, mais il n'en est pas de méme 
d'une tete privée d'antennes. 

Quelques expériences faites durant les derniéres années, et 
qui avaient ponr but de controler la réproduction partliéno- 
génétique présumée des Toniognathus, n'eurent pour resultat 
que la découverte inattendue du mäle et de la femelle, jusqu'ici 
inconnus, de cette espéce. Ce fait n'exclut pas toutefois la 
possibilité que les ouvriéres de Toniognathus ainsi que celles 
d'autres myrmicides puissent reproduire partbénogénétique- 
ment leur propre sexe, car d'autres nyménoptéres en présen- 
tent de nombreux exemples. Je crois méme avoir observé un 
cas semblable dans une fourmiliére en captivité, ou des oeufs 
pondus par les ouvriéres de Leptothorax acervorum donnérent 
naissance ä deux petites femelles. 

Les mäles se sont révélés comme ressortisants au type 
ordinaire ailé des fourmis de ce sexe. Entré le mäle de 
Toniognathus et celui de Leptothorax aecrvorum la ressem- 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 73 

blance est si frappante que, n'étant pas prévenu de leur 
double existeuce, je les avais longtemps eonfondus. 

Les femelles, au coiitraire, appartiennent a un type 
jusqu'ici imparfaitement comiu chez les fourmis. Elles sout 
presque tout ä fait semblables aux ouvriéres. 

Meinert le premier découvrit des ocelles cbez Tomognathus. 
Il exposé que les individus pourvus d'ocelles présentaient une 
structure différente du thorax, laissant voir plus ou moins 
distinctement les difFérentes piéces qui le composent cbez les 
femelles ailées. On ne peut expliquer cette assertion que par 
le petit nombre (6) d'individus, qui étaient ä sa dispositio]i. 
Lorsque je trouvai moi-méme des ocelles chez Tomognathus, 
200 individus, receuillis au hasard, furent examinés sous le 
rapport de la présence de ces organes. 38 individus en possé- 
daient de plus ou moins distincts, mais je reconnus que les 
difFérences dans la structure du thorax se trouvent aussi 
fréquemment chez les individus ä ocelles que chez les autres. 
Chez certains individus — aussi bien chez ceux ä ocelles que 
chez les autres — le thorax présente, par suite de son meta- 
notum un peu plus court et de Texistence d'un scutellum 
plus ou moins distinct, une structure qui se rapproche en 
quelque sorte de celle qui se remarque chez les femelles 
ailées. 

Chez les ouvriéres des myrmicides on ne trouve typi- 
quemment qu'un tube unique dans chaque ovaire. ^ Chez les 
femelles de la méme sous-famille an contraire il y en a un 
nombre variable mais comparativement petit. Ainsi on en 
trouve chez les femelles de Leptothorax acervorum 3 — 6, chez 
Mijrmica rugulosa (3 — 7, chez M. scahrinodis 8 — 9, chez M. 
sulcinodis 9 — 10 et chez celle å^Änergates atratulus on voit 12 
tubes dans chaque ovaire. Chez 43 individus de Tomognathus 
pourvus d'ccelles, dont la grandeur moyenne était 5 mm., le 
nombre moyen des tubes de chaque ovaire était 3.3. Chez 
57 individus sans ocelles la grandeur moyenne était 4.6 mm. 
et le nombre moyen des tubes de chaque ovaire 3.2. Le plus 
grand nombre des tubes dans chaque ovaire que j'aie trouve 



^ Une ouvriére de Myrmica laevinodis, dont Tun des ovaires possédait 
2 tubes, tandis que Tautre comme ä Tordinaire n'en avait qu'un seul, est la 
seule exception ä la régle que je connaisse. Chez Tetramorium la réduction 
des ovaires est poussée å un tel degré que le tube unique des autres myrmi- 
cides parait étre atrophié ou faire défaut. 

6 



74 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

jnsqii'ici cliez cette espéce est 6, le plus petit en 3 dans Tun 
et 2 dans Tan tre ovaire (chez 2 individus seulement). Par 
conséquent Tomognathus présente ä cet égard plus de ressem- 
blance avec les femelles des autres niyrmicides qu'avec leurs 
ouvriéres et c'est cette remarque qui m'a conduit å recherclier 
s'il ne possédait pas aussi un receptaculum seminis. Je 
découvris, en eiFet, bientot cet organe chez plusieurs indi- 
vidus, mais incomparablement plus souvent chez les indi- 
vidus ä ocelles que chez les autres. Ainsi, sur un nombre 
de 20 individus a ocelles, 17 étaient doués de receptaculum 
seminis, tandis que sur un nombre de 40 individus sans ocelles, 
4 seulement se montraient en possession de cet organe. Ceux- 
lä étaient d'une grandeur moyenne de 5 mm., et le nombre 
moyen des tubes dans chacun de leurs ovaires était 3.5, tandis 
que pour ceux-ci les nombres correspondants étaient 4.5 et 3.3. 
Cest par la présence de receptaculum seminis que certains 
individus prouvent leur capacité ä remplir les fonctions d'une 
femelle, et les individus, qui les possédent, sont les véritahles 
femelles de cette espéce. Cependant la grandeur et le perfec- 
tionnement de cet organe sont variables, et les autres carac- 
téres ne permettent pas d'établir une différence distincte entré 
les femelles et les ouvriéres. 

Pour le moment la femelle de Tomognathus est la seule 
qui puisse avec certitude étre rapportée a ce type des femelles, 
mais il est tres probable que les »femelles aptéres» de Poly- 
ergus, Creniastogaster sordidula, Änochetus Ghilianii ainsi que 
de quelques espéces du genre Odontomachus, comme le suppose 
Emery, doivent étre rattachées au méme type, ce dont on ne 
sera certain que lorsque un examen plus attentif aura révélé 
chez elles la présence d'un receptaculum seminis. Je n'ai pas 
pas ä m'occuper sous ce rapport ni des Dichthadia de Ger- 
STÄCKBR ni de la FseudodicJithadia d'ANDRÉ, car ces femelles 
aptéres appartiennent a un tout autre type, qui ne ressemble 
pas du tout aux ouvriéres. 

Pour provoquer Taccouplement je mis des mäles, qui 
étaient en rut, avec des femelles de la méme fourmiliére dans 
de larges vases de verre, mais sans resultat. Lorsque, au 
contraire, les mäles étaint réunis å des femelles étrangéres, 
ils s'accouplaient aussitot avec elles. Cette expérience fut 
répétée et variée par diverses combinaisons avec des individus 
de 3 fourmiliéres. Chez Tomognathus donc le croisement est 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. NIO 4. 75 

la régle, tandis qii'il parait étre Texception cliez la plnpart 
des fourmis. Cliez Formicoxemis et Änergates il ii'y a point de 
croisement, et cliez certaines espéces des genres Formica et 
Lasius j'ai eu souvent roccasion de constater racconplement 
entré les individns de la méme fourmiliére, å la surface de 
leur nid. 

Il est remarq^iiable qne les femelles de Leptotliorax, qu'on 
rencontre assez souvent dans les foiirmiliéres mixtes de To- 
mognatlms-Leptothorax soient privées de lenrs ailes peu apres 
leur éclosion. Gette mutilation a probablement pour objet de 
conserver ä la fourmiliére les travailleuses assidues que sont 
les femelles de myrmicides. Il est plus difficile å expliquer 
que dans mes fourmiliéres captives les mäles de Tomognathus 
(ainsi que ceux de Leptothorax) aient été aussi, au bout de 
quelque temps, dépouillés de leurs ailes. Mais, comme je Tai 
dit plus liaut, Taccouplement a lieu au dehors du nid, et 
attendu que les mäles, quand vient le temps du rut, lorsqu'ils 
courent sans cesse cä et lä, sont barcelés et tourmentés de 
toute maniére aussitöt qu'ils osent se montrer au milieu des 
ouvriéres dans les chambres et les galeries du nid, je crois 
que les fureurs, auxquelles ils sont alors exposés, aboutissent 
ä les écarter. Dans des fourmiliéres libres, oii les mäles per- 
sécutés peuvent s'échapper, les mauvais traitements qu'ils 
subissent se poursuivent rarement jusqii'ä rarrachement des 
ailes. 

La période embryonale varie selon la température entré 
25 ä 35 jours. 

Les larves ressemblent tellement ä celles de Lejitotliorax 
acerrorum que, jusqu'ä ce jour, il m'est impossible de les dis- 
tinguer. Elles sont nourries tant d'aliments liquides, dégorgés 
par les ouvriéres, que de siibstances solides. Ainsi, elles 
mangent des lambeaux de mouclies sans que les parties cliiti- 
neuses elles-mémes paraissent leur étre difficiles ä mäclier. 
La cuticule dont se dépouille la larve, lorsqu'elle se meta- 
morpbosera, ainsi que celle, dont se dégage la nympbe lorsque 
rinsecte parfait en sort, sont soigneiisement conservées, et les 
morceaux en sont distribués aux au tres larves pour lenr 
nourriture. On aurait eu peine ä s'imaginer que cette peau 
cbitineuse put étre utilisée comme aliment. Lorsque le sac 
d'excréments est évacué, Tétat de pseudocbrysalide commence, 
et il subsiste, selon la température, pendant 4 — 14 jours 



76 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 

ji'isqu'ä Tétat de nymphe. Les ouvriéres assissent souvent ä 
révacuation du sac d'excréments, mais elles n'en font pas 
usage a titre d'aliment comine Ta vn Grrassi cliez les termites. 
L'état de nymphe dure, selon la température, de 10 a 25 
jours pour les mäles, de 12 ä 26 jours pour des femelles. 



Bihang till K .Vet . Akad , Handl . Bd . 21 . Afd IV. Ns 4 . 




GAdlerz del. 



lith.W, Schlacliter, Stocjdiolm. 



CIHAM TILL K. SVENSKA VET.-ÄKID. HANDLMÅR. Band 2i. Afi lY. N:o 5. 



ELG-ENS DENTITMEE 



AF 



EUG. HEMBERG 



MED 9 TAFLOR 



MEDDELADT DEN 13 NOVEMBER 189 5 
GRANSKADT AF F. SMITT OCH HJ. THÉEL 



STOCKHOLM 1896 

KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER 



jhuru den speciella forskningen inom odontografiens område 
nnder innevarande sekel sträckt sig öfver ett stort antal 
djurgrupper och slägten, så har den dock först under de tre 
sista decennierna omfattat cervinernas stora familj. 

Och dock häfdas vid specialstudiet af dessa djurarters 
tandbyggnad, resp. tandvexling och tandusur, icke blott ett 
rent vetenskapligt moment, utan äfven ett praktiskt sådant, 
alldenstund tandbildningen hos ifrågavarande djurarter — lik- 
som äfven hos våra husdjur i allmänhet — utgör ett säkrare 
ålderskriterium än hornstyrka och spetsnumerär. 

CuviER, ^ OwEN, ^ Flower ^ m. fl. hafva generelt behandlat 
tandbildningen hos mammalia. Rtitimeyer, "^ (jemte de före- 
gående), studerade särskildt gruppen artiodactyla; men först 
senare forskare hafva riktat specialstudiet särskildt på cer- 
vinernas odontografi. 

Bland dessa forskare må i första rummet nämnas C. A. 
JosEPH, som efter att hafva sammanbringat ett betydligt 
jeraförande material af hjort- och rådjurskranier, nedlade 
resultatet af sina undersökningar i följande afhandlingar, 
nämligen: »Der Roth- öder Edelspiesser und sein Gehörn» 
(Waidmann 1875); vidare »Die Gehörnbildung des E,ehbockes» 
(Baurs Monatsschrift 1875), samt slutligen »Kitzbock öder 
Ktimmerer» (Deutscher Jäger 1881). 

, Samtidigt och delvis tillsamman med den föregående 
företog d:r Cogho omfattande undersökningar af särskildt 
kronhjortens dentition, samt utgaf »Erstlingsgeweih des Edel- 



^ Des dents des inammiféres, consid. comme carract. zool. 1825. 
2 Odontography. Vol. I & II 1840—1845. 

* Notes on the first, or milk-dentition of ihe mammalia: Transact. Odontal. 
Soc. III, 1871. 

* Beitr. zur Kenntniss des fossilen Pferde, u. zur Vergl. Odontographie 
der Hufthiere tiberhaupt. Verh. Naturf. Gesellsch. Basel 1863. 



4 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 

birsches) (1875), samt »Das zweite G-eweili des Edelhirsches» 
(Dentscher jagdzeitung 1877). 

I »Naturgeschichte des Wildes» (1876) gifver v. Meyerinck 
vigtiga data beträiFande tandvexliiigen bos krön- ocb dof- 
bj orten, samt rådjuret; ocb i monografien »Das Edelwild» 
söker Raoul, Ritter v. Dombrowsky, att slutgiltigt lösa frågan 
angående facerna af kronbjortens tandömsning. 

Prof. H. NiTSCHE bar i afbandlingarna: »Zabnwecbsel 
des E/otbwildes>/ (Först- und Jagdkalender 1879), »tlber die 
Altersbestimmung bei E,otb-Dam- und E,ebwild>^ (judeicbscben 
Kalender 1881), »Der Zabnwecbsel des Rotb-Dam- und Reb- 
wildes» (Först- und Jagdkalender von Judeicb und Bebm 
1882), samt i »Beiträge zur Naturgescbicbte des Reb-Rotb- 
und Damwildes». (Berlin 1883) — med stöd af omfattande 
komparativa undersökningar af ett ytterst rikbaltigt material 
— väsentligt utvidgat kännedomen om ifrågavarande cerviners 
tandförbållanden. 

Slutligen bafva prof. Nehring ocb d:r Schäfp ytterligare 
bidragit till denna kännedom genom »Glebisstafeln zur Alters- 
bestimmung des Reb-Rotb- und Scbwarzwildes (Berlin 1889). 

Förestående forskningar omfatta dock endast cervinerna 
elapbus, dama ocb capreeolus. Elgens dentition förblef näm- 
ligen fortfarande outforskad; åtminstone äro ingående under- 
sökningar deröfver bögst ofullständigt ocb ingenstädes mono- 
grafiskt offentliggjorda. För äldre faunister inom detta sekel 
var den fullkomligt okänd ; men äfven senare sådana af rang, 
såsom Blasius, Lilljeborg m. fl., bafva derom intet att för- 
mäla, lika litet som angående tandslitningen i förbållande 
till befintliga bornstadiet. Svårigbeten att sammanbringa 
det för dessa undersökningar nödiga komparativa materialet 
i form af kranier i skilda åldersklasser, torde bafva utgjort 
det väsentligaste bindret för ifrågavarande studium. Ty 
dels äro kranier af yngre individer, resp. kalfdjur, bögst 
fåtaligt tillfinnandes i museer ocb privatsamlingar ocb dels 
lägger skyddslagstiftningen för denna djurart nästan oöfver- 
stigliga binder i vägen för anskaffandet af undersöknings- 
material från skyddsmånaderna. 

Först efter en mängd jemförande undersökningar af till- 
gängliga yngre kranier i Skandinaviens museer, jemte S:t 
Petersburgs ocb Köpenbamns, samt egna preparater af genom 
tjuf skyttar fälda ocb beslagtagna eller någon gång i skogarna 



PJHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. N:0 5. 5 

anträffade, genom olycksfall, sjukdom eller rofdjur under- 
gångna yngre elgdjur, var det mig möjligt att klargöra 
ifrågavarande djurarts dentition, äfvensom att efter insam- 
ling af ett rikhaltigt kraniematerial af äldre handjur, delvis 
gåfvor af Hans Maj:t konungen vid jagttillfällen å krono- 
parken Hunneberg, göra komparativa undersökningar mellan 
tandslitningen (usuren) och dennes %amskridning i förhål- 
lande till det verkliga hornstadiet. — — — 

Yid mina första jemförande undersökningar af elgens 
dentition i förhållande till krön- och dof hjortens samt rå- 
djurets framträdde strax en påfallande divergens i detta fall 
emellan elgen å ena sidan och krön- samt dof hjorten å den 
andra, under det att elgens och rådjurets tandömsnings- 
perioder företedde en påtaglig parallelism, ett förhållande, 
som redan af Nitsche antydes. Denna iakttagelse sporrade 
till fortsatta jemförande studier, hvarvid ofvannämnda iakt- 
tagelser till alla delar bekräftades. 

Kronhjortens tandömsning och det permanenta bettets 
fullständiga utveckling tager, enligt ofvan citerade författare, 
en tidrymd af 2| år från djurets födsel räknadt; dof hjortens 
2 och rådjurets l^ år. Dessa företeelser stå sålunda i full 
öfverensstämmelse med en allmän naturlag, som låter ett 
större djur senare utvecklas än ett mindre sådant. I enlig- 
het med denna lag ega större och kraftigare djur äfvenledes 
större lifslängd, inträda senare i manbarhetsåldern, ega 
längre drägtighetsperioder o. s. v. 

Undersökningarna öfver elgens dentition ådagalade emel- 
lertid, att naturen i detta fall frångått sin allmänna lag. 
Emot förmodan visade det sig att tandömsningen och full- 
komnandet af det permanenta bettet hos elgen försiggår 
inom den korta tiden af endast 1^ år, eller under samma 
korta period, som för det till kroppsstorleken vida mindre 
rådjuret. Man skulle dock på goda grunder våga antaga, 
att ett till sin storlek så betydande djur som elgen skulle 
behöfva använda längre tidsmoment för fullbordande af 
hvarje särskild face i detta fall, samt således närmast kon- 
gruera med den störste af ofvannämnda cerviner, nämligen 
kronhjorten. 

Denna iakttagelse synes mig af flera orsaker vigtig, 
icke minst derför att den för elgen antyder ett utvecklings- 
ursprung, som mindre sammanfaller med det egentliga cervus- 



6 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 

slägtet än med genus capreeolus. Denna öfverensstämmelse 
mellan elgens och rådjurets dentition blir så mycket mera 
påaktansvärd, som man redan förut påvisat analogien mellan 
dessa djurarters metacarpalben, hvilket sedan gifvit Brook ^ 
anledning till uppställning af cervingruppen Telemacarpi», 
till 11 vilken elgen, rådjuret, renen och de flesta amerikanska 
cerviner hänföras, under det att krön-, dof-, axis- och gamla 
verldens öfriga hjortarter hänföras till gruppen »Plesiometa- 
carpi». 



Hos alla lägre ryggradsdjur utgöras tänderna liufvud- 
sakligen af en mer eller mindre ensartad serie koniska 
spetsar, livilka vid käkarnas sammanslutning utfylla hvar- 
andras mellanrum. De äro derför snarare att betrakta så- 
som grip- eller bitverktyg än såsom egentliga tuggnings- 
redskap. Och i sjelfva verket kan tuggningsprocess först 
ifrågakomma sedan vissa muskler tillkommit, medelst hvilka 
underkäken försättes i en mer eller mindre fullkomlig fram- 
eller sidoverkande rörelse mot öfverkäken. 

De lägre ryggradsdjurens käkar med koniska, enspetsade 
tänder fungera egentligen endast genom en utvecklad muskel 
(musculus temporalis), hvilken hufvudsakligen verkar såsom 
tillslutare af käken. Först genom tillkomsten af tvänne nya 
muskler (m. pterygoideus och masseter) sker underkäkens 
rörelse emot öfverkäken på ett sätt, som möjliggör födans 
egentliga tuggning, d. v. s. skärning, slitning, söndermalning. 

Den förra af dessa muskler, som består af tvänne por- 
tioner, en medial och en lateral, åstadkommer vid samtidig 
funktion underkäkens fram- och återrörelse, vid ensidig en 
sidomalande rörelse. Genom den vigtiga yttre tuggmuskeln 
(m. masseter), hvilken består af fem par muskler, förrättas 
det hufvudsakliga tuggningsarbetet.- Följden af dessa nya 
tuggmusklers tillkomst blifver en serie högst väsentliga för- 
ändringar i däggdjurens hela tandbyggnad, synnerligast fram- 
trädande i kindtändernas form, styrka, struktur och antal. 

Mindre påfallande äro deremot formförändringarna hos 
däggdjurens fram- och hörntänder, hvilka i stort sedt bibe- 



' Proc. Zool. Soc. 1874 och 1878. 

^ Ang. dessa muskler jemf. Franck: Anatomie 1871. 



EIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IT. NIO 5. 7 

hålla den från de lägre ryggradsdjuren nedärfda grundtypen, 
nämligen enkel, utbredd eller konisk spets på en enkel rot. 
Förändringarna omfatta således hufvudsakligen kindtänderna, 
icke blott i mjölkbettet, utan äfven i det permanenta. Den 
närmaste utvecklingen af spetstanden bestod deri, att tvänne 
nya spetsar, den ene fram- och den andre bakom hufvud- 
spetsen tillkommo på hvarje tand, nämligen på de punkter, 
hvarest den framför och baktill sittande tanden på motsatta 
käken berör den förra. ^ 

Denna öfvergångs- eller »smalform» af trespetsade kind- 
tänder förefinnes hos största delen kända utdöda däggdjur, 
men återfinnes äfven hos yngre däggdjursformers prämolarer, 
medan såväl dessa som molarerna hos de flesta nu lefvande 
mammalia förete ytterligare utveckling, bestående i nya 
tillkomna spetsar, och större kronbredd, allt under reducerad 
tandnumerär. 

Derigenom att underkäken är något smalare än öfver- 
käken, gnida den förres tänder vid käksammanslutningen, 
resp. tuggningen, längs insidan af den senares tandrader. 
»Hvar och en af de bakre kindtänderna i underkäken får på 
sin yttersida, och hvarje af de bakre i öfverkäken på sin 
innersida två framspringande utväxter, spetsar, der, hvarest 
den gnides af den bakersta spetsen eller delen af den framför 
sittande och den främste spetsen af den bakvid sittande tre- 
spetsade tanden i den motsatta käken. Hvar och en af de 
bakre kindtänderna har alltså 5 spetsar; i underkäken 3 inre, 
mera ursprungliga och 2 yttre, senare tillkomna. 1 öfver- 
käken omvändt: 3 yttre ursprungliga och 2 inre nya.»^ 

Men utvecklingen är härmed icke fulländad. Den har 
än ytterligare fortskridit genom förändrade yttre förhållan- 
den, individuel anpassningsförmåga, nedärfning m. fl. andra 
orsaker. Kronbredden ökas till »bredform» ; en förstärknings- 
häl med egen rot uppträder på de inre kindtänderna; spet- 
sarna kunna förändras på flerfaldigt sätt, blifva högre eller 

' Jemf. H. Winge: Om Pattedyrenes Tandskifte, isser med Hensyn til 
Tsendernes Form (i Vidensk. Meddel. fra den Naturh. Foren. i Kjöbenhavn 
1882). 

Winge yttrar pag. 30: J-At Tsender pliyl ogenetiskt faa Tilvext paa de 
Steder, hvor de sserlig paavirkes, er iöjnefaldende nok. Hvorledes Waexten 
nsermere gaar for sig vides ikke. Rimeligvis bliver Tandbenet indenfor de 
paavirkede Sted rigeligere nseret fra Aarerne i Tandens Indre, voexer og 
presser paa den omgivende Em.aille, der er böjelig i ringe Grad.» 

2 Enl. Winge 1. c. 



8 



HEMBERG, ELGENS DBNTITIONER. 



lägre, förenas medelst transversalkammar, hvarjemte nya 
spetsar kunna tillkomma, andra äter försvinna. 

Kronbredden hos öfverkäkens tänder kan så betydligt 
ökas, att underkäkens tänder ej förmå beröra de förras 
ytterrand, h varigenom de tre yttre ursprungliga spetsarna 
vantrifvas, undergå en retrograd utveckling i brist på funk- 
tion, reduceras till lister,^ staplar ocli hörn, samt samman- 
smälta med närmaste inre spetsar eller ock alldeles försvinna. 

Härmed är utvecklingsgången i det närmaste angifven 
för kindtänderna, särskildt hos vår tidsperiods ruminantia: 
den ursprungligen femspetsade molaren har småningom öfver- 
gått från smal- till bredform och erhållit en kronyta och 
form, som lämpar honom till förmalning af dessa djurarters 
födoämnen. ^ 



Till underlättnad vid öfversikten af en djurarts tand- 
förhållanden har man uppstält s. k. tandformler, ehuru någon 
enhetlighet af dessa ännu icke uppnåtts. 

Såsom exempel på olika tandformler för elgen anföra» 
följande: 

1) Framtänder ; hörntänder : 

^ 3-3 1-1 



2) 
3) 



prämolarer 

3 3 
3 3 



3 3 
3 3 



3-3 
3—3 



molarer ^ 



o 
o 



o 

8 



3-3 



o 

4 



o 
o 



3 3 

3 3 



m. fl. liknande uppställningar. Divergensen i ofvanstående 
utgöres således endast i den olika uppfattningen af fram- 
tändernas antal, eller huruvida det yttre tandparet bör anses 
som fram- eller hörntänder. 



^ »WtJLSTE»: Franck, Anatomie 1. c. Confr. H. "Winge 1. c. 
^ RuTiMEYER, 1. c, kallar med anledning häraf dessa »zygodonter^. 
^ Lilljeborg: Sv! o. N. Ryggradsdjur 1874 efter R. Owen: Ånatomy 
of Wertebrates. 

^ Blasius: Fauna Wirbelthiere Deutschlands : SäugetMere 1857. 



I3IHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 5. 9 

Det tyckes som skulle den uppfattning, hvilken hyllas 
af OwBN (1. c), nämligen att dessa tänder lios cervinerna äro 
att anse som metamorfoserade hörntänder, vara den allmännast 
vedertagna, h varför de i det följande som sådana äfven upp- 
fattas. 

Dessa formler åskådliggöra dock endast det permanenta 
bettet, under det att den typiska mjölktandsättningen, som 
icke blott är ett uttryck af ett visst skede i djurets lif utan 
äfven utgör ett moment vid artens placering i systemet, i 
allmänhet af faunisterna lemnats opåaktad. För fullständig 
kännedom om djurartens förhållande i detta hänseende bör 
således det deciduala tandsystemet äfven angifvas medelst 
särskild formel.^ 

I afsigt att åstadkomma största möjliga öfverskådlighet 
af dessa formler ansågs nödigt att använda vissa bokstafs- 
beteckningar med stöd af den latinska nomenklaturen. Så- 
lunda betecknades det permanenta bettets framtänder (dentes 
ineisivi) med »i»; hörntänderna (dentes caninus) med »c»; de 
falska kindtänderna (dentes prsemolares) med »p»; de äkta 
kindtänderna (dentes molares) med »m». 

Mjölktandbettet erhöll enahanda beteckning, dock med 
ett framför hvarje bokstaf fogadt »d» (deciduus). I olikhet 
med OwEN. men i öfverensstämmelse med Hensel ^ anser jag 
att rajölkbettets kindtänder, äfvensom deras ersättare (pree- 
molares) böra räknas bakifrån och framåt, hufvudsakligen 
derför att frambrytningen beträffande tiden sker i denna 
ordning. Derjemte torde användandet af romerska siffror 
vid betecknandet af det permanenta bettets tänder bidraga 
till höjande af åskådligheten. Elgens tandformel blifver så- 
lunda : 



för det deciduala bettet 

3 2 1 



di de dp 



12 3 1 3 2 1 

Båda käkarna ega sålunda 20 tänder; 



^ .Temf. W. Leche: Studier öfver mjölkdentitionen och tändernas Homo- 
logier hos Chiroptera: Acta Universitatis Lundensis. Tom. XII, 1875 — 76. 

- Hensel: Zur Kenntn. der Zahnformel f. d. Gattung Sus; Nova Acta 
Acad. Caes. Leop. Carol. Tom XXXVII, 187.5. 



10 HEMBERG, EL(fENS DENTITIONBR. 



för (let permanenta bettet 

III II I I II III 
I II III I -^ III II I I II III 



eller i båda käkarna 32 tänder. 

I ersättning för bristande öfre framtänder förefinnes hos 
alla cerviner en liård broskartad, längs käkbågen fortlöpande 
valk, hvarjemte elgen särskildt erhållit sin karakteristiska, 
till griporgan utdragna öfverläpp. Under fötaltillståndet 
äro dock rudiment till öfverframtänder iakttagna hos en del 
cerviner, ehuru de aldrig komma till utveckling.^ 

Den hos kronhjorten befintliga öfre hörntanden saknas 
hos elgen. 



A. Fram- och hörntänderna. 

Samtliga cerviners tänder förete en gemensam grundtyp, 
«åväl i det deciduala som permanenta bettet. Likväl visar 
hvarje särskild hjortarts tandbyggnad vissa speciella karak- 
tärer, afvikelser och egenheter. Typen för hvarje tand eller 
tandsystem är generel, afvikelserna speciella. 

Redan vid tiden för elgkalfvens födelse eller ock kort 
■derefter, frambryta framtänderna, hvarvid »tångtänderna» 
■((?P) först utskjuta, samt derefter det mediala paret iåi'^) 
och senare de laterala {di^). 

Hörntänderna {åc) utvecklas sist och blifva fullkomligt 
utvuxna först framåt högsommaren, då djurets födelse in- 
träffat, som vanligen fallet är inom mellersta Sverige, om- 
kring medlet af Juni. Dessa mjölkframtänder, jemte hörn- 
tänderna bilda, sedan de fullkomligt utvuxit, en på midten 
plattad båglinie i underkäkens framkant. (Jemför pl. I figg. 
1 och 2). Deras rötter äro enkla, åt sidorna något till- 
tryckta, försedda med tydlig hals och stå endast helt grundt 
fastade i alveolerna, hvarigenom de kännas rörliga äfven vid 
svag beröring. Tänderna äro alla tydligt mejselformade, 

^ Piana: Osservat. — — — — di rudim. di denti canini e di incisivi 
superior — — — Bologna 1877—1878 och Tauber: Natnrh. Tidskr. 187G: 
Vantrevne Tandanlseg hos Dröytyggerne. 



BIHANG TILL K. sv. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 5. 11 



samt försedda med skarp framkant. Hos dem alla är emalj- 
kronan a »läppytan», eller tandens yttersida, nedlöpande i en 
spetsig vinkel på tandhalsen, hvilken vinkel i de flesta fall 
är starkt markerad. Tandkronans inre sida, eller »tnngytan», 
är mejselformigt urliålkad med upphöjda sidokanter, samt 
till förstärkning försedd med en i midten längslöpande låg 
emalj val k. 

Tångtänderna äro jemförelsevis bredast med tvärskurna 
framkanter ocli med ytterkantens öfre del utbredd, hvarige- 
nom den till en del täcker angränsande tand. 

Det mediala tandparet är något längre än tångtänderna; 
detta är äfven fallet med sjelfva emaljkronan, som dock är 
smalare samt mot yttersidorna snedböjd. 

Lateralparets tänder äro kortare och betydligt smalare 
än de föregående samt liksom dessa utåtböjda. 

Hörntänderna, äro kortast, mindre utpregladt mejselfor- 
made, samt mot sidorna något tilltryckta. Stundom antager 
deras framkant formen af en trubbig spets. De antyda i 
mjölkbettet en öfvergångsform till den koniska tandformen, 
'under det att likväl deras ersättare i permanenta bettet an- 
taga framtändernas mejseltandform. 

Emaljkronans storleksförhållanden såväl inbördes som 
beträifande jemförelse mellan djurartens olika kön, angifvas 
i följande tablå, h varvid undersökningen utförts å likåldrigt 
material. Måtten i mm. 



3 månaders honkalf. 


3 månaders tjurkalf. 


Anm. '. 
öfverkant 
samma fi 




Läppytan 


Tungytan. 


Läppytan. 


Tungytan. 


.'ungytau beräkna 

till mejselus bas; 

amkant till emal_ 


Största 
längd, bredd. 


Största 
längd, bredd. 


Största 
längd, bredd. 


Största 
längd, bredd. 


















Tångtänder 


11 


8,5 


10 


8,5 


13 


8,5 


11 


8,5 


re t— ( 

"3 S 


Medial d:o 


13 


8 


10,5 


8 


14 


8 


12 


8 




Lateral d:o 


11 


6 


9 


6 


11,5 


6 


11 


6 


M C= 13 


Hörntänder 


10 


5 


8 


5 


10 


5 


8 


5 





Mjölktandbettets f ramtänder täcka h varandra taktegellikt 
utåt sidorna — en tandställning, som troligen återfinnes hos 
de flesta ruminantia. Grenom käkbenens sedermera skeende 



12 



HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 



tillväxt ändras dock detta förhållande efter tandömsningen^ 
hvadan det permanenta bettets fraratänder komma i jemn 
kantställning till livarandra. — — — 

De deciduala framtändernas ersättare i det permanenta 
bettet framträda med samma typ, som föregångarnas (jeraf. 
pl. I och II). Förutom storleken förete de en fastare 
byggnad jemte en något ändrad kronform, hvilket allt af 
teckningen inhemtas. 

Jemförande mätningar å likåldriga individer i September 
månad och tredje året hafva, beträifande de oslitna fram- 
tändernas storleksförhållanden, gifvit följande data i mm. 



Ungko i tredje 


året, September månad. 


Ungtjur i tredje året, 
September månad. 


Tångtänder (ii) 


Läppytan. 


Tungytan. 


Läppytan. 


Tungytau. 


Största 
längd, bredd. 


Största 
längd, bredd. 


Största 
längd, bredd. 


Största 
längd, bredd. 


20 


12 


13 


12 


21 


13 


14 


13 


Medial d:o (^i) 


20 


11 


14 


11 


21 


12 


15 


12 


Lateral d:o (ini) 


18 


9 


13 


9 


19 


10 


14 


10 


Hörntänder (c) 


16 


8 


13 


6 


17 


9 


14 


/ 8 


Anm. Tandens lä 


ngd är 


beräkna 


i efter 


emaljyta 


n. 






i 



Framkanten af de oslitna permanenta framtänderna bildar 
en jemnare båglinie än livad förhållandet är hos de deciduala. 



B. Kindtänderna (prämolarer och molarer). 

Före beskrifningen af mjölkkindtänderna är nödigt att 
taga en allmän öfversigt af det permanenta bettets kindtand- 
byggnad och dess allmänna karaktär. 

Ofverkäkens kindtandrader, som stå något längre åtskiljda 
än underkäkens, bilda tvänne svaga båglinier med närmande 
till hvarandra mot gommens främre del. Af stan det mellan 
innersta molarerna (ni^^^) från deras inre baser räknadt ut- 
gör, exempelvis på ett föreliggande kranium af en medel- 
ålders elgko, 85 mm., hvaremot afståndet mellan de båda 
yttersta prämolarerna (^9^") endast utgör 63 mm. Under- 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:0 5. 13 

käkens kindtandrader bilda tvänne raka kammar med knappt 
märkbar bågböjning, livilka dock till följd af käkbenens in- 
bördes ställning likaledes konvergera mot bettets främre del, 
Il varigenom å föreliggande exemplar de inre molarern^ stå 
65 mm., de yttre prämolarerna endast 40 mm. från hvar- 
andra åtskiljda. Derigenom att de yttre tandspetsarna äro 
högre än de innanför stående, bilda öfverkäJcens kindtänder en 
emot gomkvalfvet sluttande, snedriktad tuggyta, under det 
att tmderhäkens tandrader, hvilkas inre tandspetsar äro högst, 
bilda en lateralt sluttande sådan, hvarigenom båda tugg- 
ytorna således komma att på det noggrannaste korrespondera. 

Till följd dels af of van beskrifna olika käkbredd och 
tandställning, samt dels af den för denna djurart, såväl som 
för alla ruminantia, egendomligt bildade condylus med motsva- 
rande platta ledskål, verka underkäkens tandrader vid tugg- 
ningen i horizontal riktning mot öfverkäkens, hvarigenom en 
formlig och fullständig söndermalning af de ofta träartade 
födoämnena kan ega rum. Med bilden lånad från stenarna i 
en qvarn utgör öfverkäken den fasta tiggaren» och under- 
käken den roterande löparen». - — — 

Vid närmare betraktande af en typisk, föga sliten kind- 
tand i permanenta bettet, t. ex. underkäkens första molar 
(m^), synes, hurusom densamma utgöres af tvenne par sken- 
bart fristående »loberv eller spetsar, utgörande krönet af fyra 
med hvarandra nedtill sammanvuxna staplar^ (jemf. pl. V). 
De inre loberna (a^ och /i^) äro skilj da från det yttre lob- 
paret (cc^ och /i/^) genom tvänne djupa klyftor, som man kal- 
lat »emaljveck». De förra lobernas spetsar äro högre än de 
senares, deras nästan lodräta innerväggar ega hvardera en 
hög midtelköl och tvänne lägre sidovalkar, ^ hvarigenom 
hvarje innerlob erhåller en triangulär, nästan rätvinklig 
öfverkant, isynnerhet bemärkbar på fullkomligt oslitna tänder. 

Det laterala lobparet (a^ och (3^) bildar tandens yttersida 
och består af tvänne från alveolarkanten och uppåt afsmal- 
nande staplar, som till formen något påminna om tresidiga 
prismor med baserna vända mot innanför stående lob-par. I 
nedre delen af den djupa kl3"ft, som åtskiljer de yttre loberna, 
resp. staplarna a^ och />-, utvecklas å molaren en liten sjelf- 



^ Dessa senare kunna uppfattas som ursprungliga, ehuru deformerade 
tandspetsar. 



14 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 

ständig emaljtagg eller basalspets, med funktion att stödja 
staplarna. 

Den friskt utvecklade tanden med dess fyra lober är full- 
komligt omgjuten af emalj, ' hvarigenom lobernas öfre ränder 
bilda skarpa tuggningskanter; men genom småningom skeende 
usur försvinna dessa och tandbenet blottas. Härvid uppstå 
af tandens ytemalj begränsade transversella lialfmånformiga 
konkava fält, hvilka till följd af lobernas koniska form till- 
taga i storlek vid fortsatt usur. Dessa »lobusurer», som under 
vissa år af djurets lif ega värde såsom åldersmätare, erhålla 
i det följande sitt särskilda kapitel. 

De emaljveck, som åtskilja de båda lobparen, sträcka sig 
ända ned mot tandens bas; deras båda väggar, hvaraf den 
inre (beklädande innerloben) är kölad, den yttre (beklädande 
ytterloben) deremot motsvarande urringad, sammansmälta slut- 
ligen i tandens nedre del, få millimeter högre än emaljkro- 
nans basalkant. Vid fortsatt usur af tandytan måste således 
dessa veck ständigt förminskas, i motsats till förhållandet 
hos lobernas usurer, hvilka med. åren kontinuerligt ökas i 
omfång. Dessa emaljveck, som äfvenledes måste till följd af 
lobernas form bilda halfmånformiga träns versalfigurer, ega 
för åldersbestämningen af denna djurart först något värde, 
sedan lobusurerna fortskridit öfver en viss gräns. 

Tändernas emaljkrona är å såväl yttre som inre sidan 
skarpt begränsad mot tandroten genom en låg emaljansväll- 
ning, som tillika utgör kronans gräns och bas. Nedanför 
denne vidtager tandroten, hvars öfre del likväl på äldre tän- 
der någon gång erhåller en emalj artad nedlöpande glasur. 

Tandrötterna äro i regel en för hvarje typiskt utbildad 
lob. De nedtränga djupt i alveolerna samt alltid i lobens 
längdaxelriktning, hvarigenom de inbördes komma i diverge- 
rande ställning. 

Tandrotens inre sida är försedd med en längsgående fåra; 
den blifver derför ej trind utan snarare tresidig. Genom 
sammansmältning med närmast sittande rot, genom deforme- 
ring af vissa lober, äfvensom af flera andra orsaker, förändras 
tändernas rotbildning på flerfaldigt sätt, hvarom närmare i det 
följande. Rotens inre är försedd med en uppåt vidgad kanal, 
som å äldre individer delvis utfylles med en pulpa, och hvil- 
ken kanal är vidast i tandkronans bas, men sedan fortsätter 

' Substantia vitrea. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. NIO 5. 15 

i jemn förminskning uppigenom hvarje stapel eller lob intill 
ungefär ^'s af dennes höjd. Denna kanal följer lobens längd- 
axel samt eger lobens yttre grundform, hvarigenom den bil- 
dar en spjutformig kavitet. Öfverkäkens molarer hafva den 
lodräta sidan utåtvänd (jemf. pl. VIII) samt lobspetsarna så- 
ledes inåtriktade, hvarigenom såväl lobernas slitningsytor, 
usurerna, som ock de mellanliggande emaljvecken, komma att 
bilda inåtböjda halfmånar. 

Föröfrigt äro dessa molarer, såväl som prämolarerna, be- 
tydligt bredare och starkare byggda än underkäkens, — ett 
sakförhållande, som måste förklaras deraf, att de förra äro 
utvecklade i ett starkare, orörligt benstomme, som erbjuder 
gynnsammare utvecklingsvilkor än den rörliga och jemförelse- 
vis klena underkäken. 

Öfverkäktändernas innersidor konvergera starkt mot tugg- 
ytorna; de äro äfven försedda med små stödjande basaltag- 
gar 

De deciduala kindtänderna hos elgen, såväl i under- som 
öfverkäken, skilja sig från de senare framträdande perma- 
nenta icke blott genom ringare storlek utan äfven genom 
spensligare byggnad och luckrare sammansättning. Rötterna 
äro relativt svagt byggda samt försedda med tunna skilje- 
väggar. Tandkanalerna äro vida samt förena sig i tandens 
inre till ett rymligt tomrum, hvilket skjuter upp i hvarje 
lob, och hvari emaljvecken säcklikt nedhänga. 

Hos den permanenta kindtanden åter äro såväl rötterna 
som loberna försedda med tjocka sidoväggar; ofvannämnda 
kavitet reduceras till en trång kanal, som från rotens spets 
vidgar sig uppåt kronans bas för att sedan i ständig för- 
minskning genomlöpa sin motsvarande lob. 

a. Underkäken. 

Det deciduala bettets inre och först framhrytande kind- 
tand (dp^) i underkäken är hos elgkalfven, i likhet med för- 
hållandet hos alla artiodactyla, reguliärt sexspetsad och er- 
inrar mycket om permanenta bettets inre molar i underkäken 

{m ^^), ehuru dessa båda sexspetsade tänder till sin byggnad 

äro vidt skiljaktiga. ^ (Jemf. pl. III och Y.) 

^ Kowalewsky: Osteologie des Gelocus aymardi; Palaeontographica, Bd 
24, 1876 — 77, pag. 150, säger: »Den sista mjölktanden d^ [eller som den Mr 



16 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 

Tanden eger, med undantag af de båda tillkomna loberna, 
i hufvudsak molarernas typiska form och ställning. Bakre 
lobparet («^ och a^) är dock vid rothalsen bredare än det 
mellersta (^'^ och jT^), och detta bredare än det främre paret 
(y^ och y^). Dessa olika bredder uppgå å ett föreliggande 
exemplar till resp. 17, 13 och 11 mm. I öfverensstämmelse 
härmed bildar tandens grundyta en trubbig triangel med 
basen riktad mot käkens bakre eller inre del. I motsats här- 
till är dock afståndet öfver emaljvecken emellan lobernas 
spetsar nästan likformigt, och utgör detta inre afstånd på den 
något slitna tanden hos kalfven i september månad 5 — 6 mm.; 
på den oslitna, friskt frambrutna tanden c:a 7 mm., dock 
med någon mindre variation, beroende af individens styrka 
och kön. 

Tandens innersida mot tungan är rakstäld med ringa 
lutning utåt. Hvarje lob är å denna sida försedd med en 
längre till spetsen nående midtelköl samt tvänne kortare, 
äfven till öfverkanten räckande sidovalkar. Härigenom er- 
håller loben tvänne longitudinella breda rännor. 

Hvar och en af dessa tre innerlober står i en halfsned 
ställning mot alveolarrännan: dess bakre sidovalk är näm- 
ligen utåtriktad, under det att dess främre mer eller mindre 
täckes af nästföljande lobs bakre sidovalk. Pa tandens ytter- 
sida emellan loberna a^ och (3^ befinner sig en stark men låg 
basaltagg. 

Tandkronan är skarpt begränsad mot roten af emalj- 
randen, hvilken sänker sig djupast ned på yttre loberna a^ 
och /i^, men sedan åter höjer sig snedt uppåt främre sidan af 
y^, hvilken lob derför eger en kortare emaljkrona. Dennas 



betecknats {dp )J, har sin vanliga form och består af tre par lober, af hvilka 
de två bakre (öfre) paren fullkomligt likna en fullständig molar, under det 

att det främre paret synes vara tillfogadt. Man har ofta jemfört 

denna tand med permanenta bettets sista molar: likväl bör härvid icke för- 
glömmas, att bihanget hos m^ befinner sig i tandens bakre del, under det att 
detsamma hos d^ = (di) ) omvändt representeras genom två främre lober.» 

»Häremot», säger Winge (1. c. pag. 41), »kan endast invändas, att dp* 

= idp ) är en tj-pisk femspetsad tand ; tillväxten är icke de två främsta spet- 
sarna, utan allenast den yttre främsta spetsen (således å pl. III ■/-), som är liter, 
hos svinet, större hos rumiuautia. I öfverensstämmelse härmed står den främsta 
af de sedvanliga två breda hufvudrötterna under tandens främsta del. Om 

dp*^ = [dp ) vore en vanlig fyrspetsad underkäkstand (o: hade mistat den 
främsta inre af de typiska fem spetsarna), som hade erhållit tvä spetsar som 
tillväxt vid den främre ändan, så skulle den främsta af de två hufvudrötterna 
stå under de två mellersta spetsarna» (staplarna, loberna). 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. IV. N:0 5. 17 

liöjd å medelstort ej usureradt undersökningsmaterial utgör 
i mm. 

å loberna a^ — 13] 

/?! — 14/' Tandens innersida. 



7 — 11 
å » «' — 13 



Tandens yttersida. 



^2 _ 13 

/2 — 10) 

Tandkronans hela längd i käkens längdriktning är 30 mm. 

Den sexspetsade tanden eger i allmänhet endast fyra iir- 
sprungliga rötter, nämligen en för hvardera af loberna a^ och 
a^ samt y^ och y^ ; ^ men genom sammanväxning finnas endast 
tvänne rotstolpar, en större bakre för a^ och a^ och en mindre 
främre för /^ och y^. Likväl äro de ursprungliga rotstam- 
marna tydliga och försedda med hvar sin kanal. Dessa röt- 
ter, som äro dubbelt längre än kronböjden, skjuta djupt ned 
i alveolerna. 

Som ofvan nämndes, sakna loberna /?^ och (S'^ rötter, men 
den senare eger dock vanligen ett par korta, smala rudimen- 
tära rottaggar, hvilka dock ega tydliga kanaler. 

Det af de båda rotstolparna och tandens undre krondel 
bildade alveolarrummet utfylles delvis af en broskartad massa, 
som har sitt fäste på rötterna och tandens undre yta; för 
öfrigt är hvalfvet tomt. Dess botten utgöres af en benartad, 
tunn och periostbeklädd membran, och under densamma i kä- 
kens nedre båge bildas de nya tandsäckarna för permanenta 
bettet. 

Denna sexlobiga tands ersättare i det permanenta bettet 
{p^) erhåller en från föregångaren fullkomligt skiljaktig typ 
(jemf. pl. IV). Den antager angränsande molars grundtyp, i 
det att den blifver fyralobig, men skiljer sig från molaren 
derigenom, att de båda lobparen äro olika stora. Det främre 
paret utvecklas nämligen på det bakres bekostnad. Detta 
senare blifver förträngdt och antager snarare formen af tvänne 
emalj veck än af egentliga lober. Basaltagg saknas alltid. 

Mellersta mjöWcmdtandens {dp^) yttersida är hel och 
odelad med en mot midten till en spets uppstigande öfver- 



* Å ett i Göteborgs mnseum befintligt elgkranium af en SVa månaders 
lionkalf, hvilket af intendenten Stuxberg benäget stälts till mitt förfogande, 
befanns lob ^^ ega en påfallande starkt utvecklad rottagg af 9 mm. längd. 

2 



18 HEMBERG, ELGBNS DENTITIONER. 

kant. Likväl antyder en å framsidan befintlig longitudinel 
ränna gränsen mellan tvänne partier, och ä innersidan, som 
är försedd med kölar och rännor, särskiljer ett djupt veck 
tvänne tydliga hälfter. Den öfre af dessa, motsvarande mo- 
larens lober (j^ och /i^, är i förhållande till tandens främre 
(eller yttre) del af obetydlig storlek. Denna främre del ut- 
gör nämligen den största portionen. Dess inre hälft företer 
med undantag af ett emaljband, som förenar den med ytter- 
sidan, en likartad byggnad med molarens lob a\ hvaremot 
dess yttre del, motsvarande molarens a^, företer en nästan 
jemn, tillplattad, mot öfverkanten konvergerande yta. Tan- 
dens längd vid rothalsen utgör 20 mm., hvarvid bakre por- 
tionens längd är 7 och den främres 13 mm. Den oslitna tan- 
dens höjd är 13 mm. Roten består af tvänne sammanvuxna 
partier, ursprungligen utgörande fyra fria rötter, en för hvarje 
falsk lob, samt försedda med hvar sin kanal. Dessa båda rot- 
partier divergera starkt mot tandkronan, stå mindre djupt 
ned i alveolerna och äro i tandens undre yta förenade medelst 
en låg benvalk. Denna senare utsänder någon gång en kort, 
spetsig, c:a 3 — 4 mm. lång rottagg, stäld under tandmidtens 
yttre del. 

Denna tand, med ersättare af enahanda typ i det perma- 
nenta bettet, bildar en tydlig öf ver gång till följande. 

Yttre kindtanden {dp^) utgör sjelf genom sin ringa stor- 
lek, sin från sidorna tilltryckta form, skarpa öfverkant med 
trenne mer eller mindre antydda spetsar, hvaraf midtelspetsen 
är högst, en öfvergångsform till en för idisslarna främmande 
tandtyp. A andra sidan eger den, ehuru deformerad, meller- 
sta kindtandens grundform. Dess yttre parti består af en 
nästan jemn, mot öfverkantens midtelspets uppstigande emalj- 
yta, som likväl genom tvänne grunda jemnlöpande rännor 
delas i ett midtelparti och tvänne lateralpartier. 

Tandens inneryta är genom tvänne djupa, mot midtel- 
spetsen sammanlöpande rännor likaledes delad i tre partier, 
hvarigenom tanden i sin helhet utgöres af trenne tydliga por- 
tioner. Den bakre af dessa är analogt utvecklad med mellan - 
kindtandens bakre portion och bildar tvänne elliptiskt samman- 
löpande kanter med ett mellanliggande djupt emaljveck. Den 
mellersta har uppstått derigenom, att det innerparti, som 
motsvarar molarens lob a^, deformerats och genom frånvaron 
af ett emaljveck sammansmält med j^ttersidans parti till en 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 5. 19 

uppstigande skarp spets. Främsta portionen, mindre men 
analog med den bakre, eger liksom denna ett af skarpa kan- 
ter omgifvet griindt emalj veck. 

Tanden, som vid rothalsen eger en längd af 14 mm., är 
försedd med tvänne enkla, de båda yttre portionerna motsva- 
rande rötter, hvilka stå temligen djupt i alveolen. 

Dess hufvudsakliga typ återupprepas i ersättningsi anden. 

b. Öfverkäken (jeraf. pl. IX). 

Den inre kindtanden i mjölkbettet {dp^) eger den fyra- 
spetsade molartypen. De yttre loberna a^ och §^ äro sned- 
stälda med riktning utifrån och inåt. Till följd af sned- 
ställningen täckes /^-lobens bakre kant till en del af a-lobens 
främre, /^^-loben är försedd med en påfallande stark och ut- 
stående framkantvalk samt en likaledes hög midtelköl, hvar- 
emot som ofvan nämndes samma lobs bakkant täckes af och 
uppgår i a-lobens framkant. Denna är äfven stark och ut- 
skjutande, ehuru i mindre grad än å föregående lob. a^-loben 
eger tydlig bakre kant men saknar midtelköl, hvarigenom 
lobens yttersida antager skålform. Ett tvärband förenar de 
båda ytterkanterna å denna lob något ofvan kronans bas. 
Innerloberna a^ och ^- äro äfven något snedstälda samt kon- 
vergera mot tuggytan. En bred men låg basaltagg förefinnes 
vid lobklyftans bas. Båda lobernas tuggkanter dela sig i 
deras bakre, till motsvarande ytterlob gränsande del och om- 
sluta derstädes ett emaljveck, som isynnerhet på loben a^ är 
tydligt. Dessa veck på bakkanten af innerlobernas tuggytor 
äro egendomliga för öfverkäkens alla tänder, mjölktänder så- 
väl som permanenta, men saknas deremot på motsvarande 
lober i underkäken. I öfverensstämmelse med förhållandet 
hos öfverkäkens fyralobiga molarer är äfven denna mjölktand 
påfallande bred, hvarigenom grundytan blir nära nog qva- 
dratisk. Tandens bredd öfver främre lobparet vid emalj kro- 
nans bas utgör 23 mm.; öfver det bakre 21 mm. Dess hela 
längd öfver tuggytan i alveolens riktning är 23 mm. samt 
öfver rothalsen 17 mm., hvilken senare kortare dimension för- 
orsakas af tandens inböjda sidor mot den främre och bakre 
angränsande tanden. De yttre lobernas kronhöjd är 14 mm., 
de inres 12 mm. å ex. med icke för långt avancerad slitning. 
Tandrötterna äro fyra, en för hvarje lob, de två yttre fria, 



20 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 

de båda inre sammanvuxna, ehuru försedda med hvar sin kanal. 
De båda yttre stå lodrätt i alveolen, de båda förenade inre 
inskjuta i alveolen i sned riktning. Emaljkronan är tydligt 
begränsad. Emaljveckets bredd mellan spetsarna å den något 
slitna mjölktanden utgör mellan lobparet a 7 mm. och mellan 
loberna /? 6 mm. 

Tandens ersättare (p^) i permanenta bettet eger en annan 
typ (jemf. pl. VIII). Den har förlorat företrädarens fyraspet- 
sade molarform och antagit en tvåspetsad. 

Ytterloben är starkt snedstäld, försedd med genomgående 
midtelköl och ans vald framkant. För öfrigt saknar den molar- 
lobens spetsform. Den å oslitna ex. betydligt lägre inner- 
loben skjuter säckformigt inåt gommen och begränsas mot roten, 
af en hög emaljvalk. Det stora emaljvecket mellan loberna 
eger en bred halfmånform. Den för alla öfverkäkständerna 
karakteristiska emaljlamellen går i sned riktning tvärs öfver 
emaljvecket. 

Tandens rotställning är lika med föregångarens. Denna 
tand är tidigt underkastad usur, hvarigenom han redan under 
elgens gaifelstadium ^ blir deformerad. 

Mjölkbettets mellersta kindtand (dp^) eger liksom dp^ fyra, 
ehuru ej fullt regelbundna lober. Bakre lobparet a^ och a^, 
äfvensom främre ytterloben /3^, eger normala spetsar, men 
främre innerloben /?^ bildar en öf vergångsform till yttre kind- 
tandens okölade breda innerlob. Från den mediala gräns- 
klyftan sträcker den sig nämligen med en uppstigande spets 
framför /i^ i en jemn, föga kölad skifva mot /?^-lobens fram- 
kant, med hvilken den sammansmälter. Denna kant bildar 
derför en påfallande tjock valk. 

A yttersidan af /?^, i vinkeln mellan denna kantvalk och 
lobens midtelköl, finnes stundom en liten \kg basaltagg och, 
sällsynt, en antydan till en dylik vid basen å a^ -lobens ur- 
hålkade, köllösa yttersida. I gränsklyftan mellan inner- 
loberna a^ och ^^ finnes äfven antydan till en dylik tagg. 

Emaljveckets bredd öfver spetsarna hos båda lobparen 
utgör 6 mm. Tandens bredd vid kronbasen öfver a-loberna 
är 17 mm. och öfver /5-loberna 18 mm. De yttre lobernas 
(aS (5^) kronhöjd är 13 mm., de inres (a^, ^^) 10 mm. — Hela 
tandlängden 23 mm. 

^ Den period i elgtj urens lif, hvarunder han bär normalt tvåspetsade 
horn, eller »gaiFelliorn>. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 5. 21 

Tanden eger trenne rotstaplar med fem kanaler, nämligen 
en fri rot för lob a^, tvänne sammanvuxna för loberna a^ och 
/5^ ocli tvänne andra sammanvuxna mellan /i^ och /^^ samt ut- 
gående från dessa båda lober gemensamt. 

Denna tands ersättare (j)^^) är tvåspetsad och närmast 
liknande prämolaren (p^) (jemf. pl. VIII). Mindre snedstäld än 
denna eger han dock en stark framkantsvalk och dito midtel- 
köl. Innerloben är å den oslitna tanden betydligt lägre än 
ytterloben. Emalj vecket bredt halfmånformigt, försedt med 
tvärlamell, som dock vid fortsatt usur ofta försvinner. Tan- 
den eger tre rötter, två för ytter- och en större för inner- 
loben, den senare snedt inskjutande i alveolen. 

Det deciduala bettets yttre kindtand {dp^) saknar den fyra- 
spetsade molartypen, eger endast tvänne, ehuru breda lober 
och företer derigenom bilden af en half molar, i likhet med 
öfverkäkens prämolarer. Dess betydligt högre ytterlob är 
icke snedstäld i förhållande till käkens längdriktning. Den 
är försedd med en långsgående snedstäld midtelköl och tvänne 
starka bågformigt böjda sidovalkar, hvaraf isynnerhet den 
främre är betydlig. 

Den lägre innerloben, som utgår från ofvannämnda främre 
kantvalk, omsluter i en jemn bågformig skifva det i tandens 
längdriktning befintliga halfmånformiga trånga emaljvecket. 
Ett grundt småveck befinner sig i innerlobens kant vid an- 
gränsande tand. Tandrötterna äro ursprungligen fem, hvaraf 
dock tvänne par sammanvuxit. En utåtvänd dubbelrot leder 
till ytterlobens bakre sidovalk och innerlobens ofvannämnda 
grunda småveck; eli enkel inåtvänd leder till innerlobens 
bakre parti och slutligen en stor, i alveolen nedsänkt dubbel- 
rot gemensamt till ytterlobens främre sidovalk och inner- 
lobens främre parti. 

Tandens längd är 20 mm., dess största bredd 15 mm.; 
ytterlobens höjd öfver midtelvalken 12 mm., innerlobens öfver 
den grunda midtelrännan 9 mm. 

Ersättaren {p^^'^) eger företrädarens hufvudsakliga habitus 
(jemf. j)l- VIII), ehuru han antager en mera hög än bred form. 

Tandrötterna äro ursprungligen fyra, men de två yttre 
emot käkmellanrummet hafva sammanvuxit till en bred pe- 
lare med tvänne tydliga kanaler. 



22 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 

Ordningsföljden af dentitionens olika facer är för alla 
cerviner likartad. Endast beträffande tiden för deras början 
och afslutning förete de olika hjortarterna vissa bestämda 
speciella skiljaktigheter. Som i det föregående nämndes, har 
man efter inhemtad kännedom om krön- och dofhjortens samt 
rådjurets dentition fastslagit som regel, att varaktigheten af 
denna står i direkt relation till djurartens storlek. 

De olika facerna i kronhjortens dentition taga sålunda 
dubbelt längre tid i anspråk än samma perioder hos rådjuret. 

Grenom föreliggande undersökningar öfver elgen kullkastas 
likväl denna regel. 

Såsom teoretisk kalfningstid för elgen har jag antagit 
den 15 Juni, hvilken tid närmast motsvarar förhållandet inom 
mellersta delarna af landet. Under alla förhållanden torde 
kalfningstid ens latitud icke öf verstiga en månad och närmast 
sammanfalla med tiden 1 Juni till 1 Juli. 

Vid begagnandet af närstående tabellariska öfversigt af 
elgkalfvens uppsättnings- och tandvexlingsperioder erinras, 
att de deciduala tänderna betecknats med arabiska, de per- 
manenta åter med romerska siffror, hvilket förfarande ökar 
öfverskådligheten. 

Elgkalfvens deciduala framtänder utvecklas redan under 
fötalperioden. Vid djurets födelse hafva å starka individer 
såväl tång- som medial- och lateralparen redan genombrutit 
alveolerna. På svagare individer sker genombrottet af de 
senare kort tid efter födelseakten. 

Under månaderna Juli — Augusti utvecklas fullständigt 
lateralparet, hvarjemte hörntänderna strax efter de förra fram- 
skjuta. 

De redan under fötalperioden anlagda kindtänderna fram- 
skjuta temligen liktidigt under dessa månader med början af 
tandparet 1 (de inre) i båda käkarna. 

Under månaderna September — December sker första tand- 
ömsningen och f rambrytningen af permanenta tänder. Under 
September börjar nämligen redan molaren I att höja sig ur 
alveolen, hvilket å handjuren, resp. starkare hondjur, redan 
plägar ske vid månadens början, å svagare individer först vid 
månadens slut eller något in uti Oktober. 

I början af det nya kalenderåret sker vexlingen af fram- 
tändernas tångtandpar, den olika tiden beroende af individuel 
disposition och tidigare eller senare födelsedatum. Strax 



EIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. N:0 5. 23 

•derpå under vårvintern frambryter det mediala framtands- 
paret, hvarjemte molaren II frambryter och fullkomnas. Under 
samma vintermånader nötas de deciduala kindtänderna vid 
förarbetningen af djurets träartade vinterföda, som under 
denna period hufvudsakligen består af videqvistar, tall- och 
enbarr jemte vissa trädarters glansbark. De afnötas till 
tunna, slipade skifvor, och deras rötter resorberas småningom 
af de i alveolerna alltmera sig utvecklande prämolarerna. 

Under nästa period inträder försommaren och den karga 
vinterdieten förändras till en saftig och näringsrik. Lös- 
ningen, som under vintern fäldes i torr nötforra, faller nu i 
form af mjuka, slemrika sammanhängande klumpar. Djurets 
hull ökas, det inträder i ett tillstånd af kraft, hvilken är 
välbehöflig för fullbordandet af den kraftabsorberande tand- 
vexlingen. Afven för mötandet af den i September inträ- 
dande brunsten är djurets kraftperiod af högsta vigt. Han- 
djuret särskildt måste under denna tid icke blott af sluta 
tandvexl ingen utan äfven uppsätta sitt förstlingshorn. Under 
denna periods början vexlas det laterala framtandsparet; de 
remnade, förslitna och odugliga kindtänderna fällas temligen 
liktidigt, hvarefter de permanenta prämolarerna jemte den 
sista (innersta) molaren (w^") utskjuta. Dessa tänder, isyn- 
nerhet hörntänder och molarer, bruka dock blifva fullt ut- 
vecklade först i medlet af Oktober. Uppsättningen af elgens 
deciduala och permanenta hett tager således en tidrymd af 
endast ett år och fyra månader i anspråk. 

Vid ofvan gifna data måste betonas, att de endast afse 
normalt utvecklade individer. En tidigare, liksom äfven för- 
senad tandvexel kan uppstå hos individer, som lefvat under 
särdeles gynnsamma, resp. ogynnsamma förhållanden, till 
hvilka senare äfven måste hänföras de blessyrer frän bond- 
j ägarebössor, hvaraf en mängd elgar måste lida under en stor 
■del af den efter jagttiden påföljande vintern. Till följd af den 
ringa tillgången på kranier af unga elgar, som fallit offer 
under fridlysningsmånaderna, och i all synnerhet till följd af 
opålitligheten af de å befintliga kranier tecknade eller upp- 
^ifna tider för djurets död ^ försvåras studiet af dentitionens 
facer under dessa månader. 

* För en i skogen under vintern anträifad död elgkalf kan sällan upp- 
gifvas dödsmomentet, hvilket kan liafva inträffat en rymlig tid innan dagen för 
fyndet. Dessutom företer ett genom blessyr eller sjukdom slutligen undergånget 
ungdjur en retarderad tandutveckling. 



24 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 

Det vore derför önskligt, om landets bildade jägare ville 
skänka denna fråga all uppmärksamhet för kontroll och kom- 
plettering af ofvan gifna data. 

Vid tabellens afläsning tanke man sig venstra käkhalf- 
vorna i profil. 

Elffens ofvan skildrade dentitionsfacer kunna sammanfattas 
i trenne perioder, nämligen två sommar- och en vinterperiod. ^ 

Den första sommarperioden utmärkes genom uppsättningen 
af mjölktandbettet och sammanfaller med ungdjurens fläckig- 
hetsperiod samt afslutas med modrens inträdande i brunstperio- 
den. ^ Den är således oliktidig för de skilda hjortdjursarterna. 

Under mjölkbettets uppsättning och tillväxt stannar kalf- 
ven hos modren och diar denna. Men med brunstens inträde, 
aflägsnar sig kon från kalfven, hvilkens utvuxna mjölktand- 
bett tillåter honom sjelf uppsöka och förarbeta födan. 

Under den nio månaders långa vinterperioden börjar och 
fortsattes tandvexlingen. Under samma tid vexlas två par fram- 
tänder, nämligen tång- och medialparen, hvarjemte molarerna 
I och II utväxa. Perioden utmärkes för handjuret jemväl 
genom rosen stockarnas höjning samt slutligen börjande kolf- 
bildning. Ännu i September är o rosenstockarna endast an- 
tydda i form af tvänne utåt rundade, platta, i pannbenets 
plan liggande processer, hvilkas höjd (egen ti. bredd) endast 
utgör 14 mm. Under påföljande Februari — Mars hafva de 
utvuxit till svagt uppåtriktade koniska afplattade spetsar af 
38 mm. längd. Något senare börjar uppsättningen af kolfven 
till första hornstadiet. 

Den andra sommar perioden kännetecknas af de återstående 
permanenta tändernas slutliga framkomst, hvadan bettet er- 
håller 32 tänder; samt vidare af ungtjurens uppsättning och 
fejning af första hornuppsatsen. Han inträder nu såsom spets- 
tjur i första hornstadiet, och såväl ungtjuren som qvigan 
ingå i pubertetsåldern samt med September månad i första 
årets brunstperiod. ^ 

^ Prof. NiTSCHE, den grundlige kännaren af hjortarnas ocli rådjurets 
dentition, upptager i Beitr. zur Naturgesch. des Reh-, Roth- u. Damwildes 
(Neuen Deutschen Jagdzeitung 1883) icke mindre än fem dylika perioder, 
hvilka jag dock anser för elgen böra reduceras till trenne. 

^ Enl. NiTSCHE (1. c). Krön-, dofhjort- och rådjurskalfvarnas sommar- 
fäll är som bekant fläckig. Elgkalfvens deremot enfärgad. 

■'' Professor Nitsches, efter undersökning af en enda skalle af elgtjur- 
kalf i December uppstälda teori: att elgens rosenstockbildning och första horn- 
uppsättning sammanfaller med rådjurets, är ett till följd af materialets ofull- 
ständighet förlåtligt misstag (jemf. Beiträge etc. pag. 20). 



BIHANÖ TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 5. 25 



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rnets mognad och fejning. 
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pet af Okt. nå dessa tände 






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26 



HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 



Till jemförelse med den af mig iippstälda tabellen öfver 
elgen meddelas Professor Nitsches tabeller öfver rådjurets, 
dof- och kronhjortens dentioner. Kalfningstiderna för de 
olika djurarterna antager han, teoretiskt: för rådjuret till 
1 Maj, för kronhjorten till 1 Juni och för dofhjorten till 
1 Juli. 

Jag har vid återgifvandet af dessa tabeller delvis från- 
gått Nitsches beteckningar och tandformel, för att såmedelst 
bringa hans tabeller i öfverensstämmelse med de beteckningar 
och formler, som i denna afhandling blifvit brukade. 

Af ifrågavarande tabeller synes, att kronhjorten afslutar 
det permanenta bettets uppsättning under en tidrymd af 31 
månader eller något öfver 2| år; dofhjorten under 25 måna-, 
der eller något öfver 2 år och rådjuret under 16 månader 
eller under 1| år, hvilket senare motsvarar förhållandet hos 
elgen. 

Rådjurets dentition. 



Lefnads- 
månad. 


Fram- 
tänder. 


Hörn- 
tänder. 


Kindtänder 


I Juli — Augusti blir moder- 
rån åter beslagen. 

' Rosenstockarna utbildas. 

Förstlingshornet uppsattes, 
fejas och fälles. 

Andra hornet uppsattes, 
fejas och bäres. Ungbock 
och smalrä inträda i Juli 
(och Augusti) i första årets 
brunst. 


prämo- 
larer. 


molarer. 


Maj . . . 

Juni . . 
Juli . . . 

Augusti . 

September 

Oktober . 
November 
December 
Januari . 
Februari 
Mars . . 
AprU . . 

Maj . . . 

Juni . . . 
Juli . . . 

Augusti . 






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I II III 


I II III 


I 


III II I 


I II III 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 5. 27 



Dofhjortens dentition. 



Lefnads- 
månad. 



Fram- 
tänder. 



Hörn- 
tänder. 



Juli . 



September 

Oktober . 

November 

December 

Januari . 

Februari 

Mars 

April 

Maj . 

Juni 

Juli . 



12 3 



12 3. 



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I II III 



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Kindtänder 



P, molarer. 

larer. 



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I II 
I II 



III II I 
III II I 



I II III 
I II III 



I 



Moderhinden blir under Okt. 

och Nov. åter beslagen. 
Rosenstockarna börja höja 



Slff. 



Förstlingshornen uppsättas, 

fejas och bäras. 
Spetshjorten och smalhinden 

inträda i första årets 

brunstperiod. 



28 



HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 



Kronhjortens dentition. 



Lefnads- 
mänad. 


Fram- 
tänder. 


Hörn- 
tänder. 


Kindtänder 


T Oktober blir moderhinden 

åter beslagen. 
I Januari och Februari höja 

sig rosenstockarna för att 

kort derpå uppsätta horn- 

kolfvarna. 

Förstlingshornet uppsattes, 
fejas och bäres. 

Spetshjorten och smalhinden 
ingå med Sept. — Oktober 
månader i första brunst- 
perioden. 

Hjorten fäller spetshornen, 
uppsätter och fejar gaffel- 
horn och ingår med Sept. 
i andra brunstperioden. 


prämo- 
larer. 


molarer. 


Juni . . 

Juli . . . 
Augusti . 
September 
Oktober . 
November 
December 
Januari . 
Februari 
Mars . . 
April . . 
Maj . . . 
Juni . . 
Juli . . . 

Augusti . 

September 
Oktober . 
November 
December 
Januari . 
Februari 
Mars . . 
April . . 
Maj . . . 
Juni . . 
Juli . . . 
Augusti . 
September 
Oktober . 
November 
December 






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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. IV. N:0 5. 29 



Tandslitningen. 

Genom de permanenta kindtändernas förarbetning af 
den mer eller mindre träartade födan afnötas de successive, 
livarigenom tandbenet i de olika loberna blottas i form af 
halfmånformiga större eller mindre fält, allt efter mer eller 
mindre framskriden nötning (nsur). Under framtändernas 
fortsatta verksamhet vid gripandet af födan, men isynnerhet 
genom den barkskalning, som elgen företager å vissa träd- 
arter, nndergå äfven dessa tänder en nötning, hvaraf de 
slutligen å äldre individer kunna blifva fullkomligt deforme- 
rade. Kindtändernas usur fortskrider med ett regelbundet 
förlopp emedan de endast förarbeta den qvantitet, för alla 
individer mest likartade föda, som alltefter djurets ålders- 
grad tarfvas för dess dagliga uppehälle. 

Framtändernas slitning kan deremot i enstaka fall taga 
ett hastigare förlopp än som motsvarar djurets åldersklass, 
tillföljd af vissa individers öfvervägande benägenhet att af- 
skala och förtära trädbark — en företeelse, som företrädesvis 
är bemärkbar inom skogar med riklig in sprängning af asp 
och isynnerhet rönn. 

Tillföljd af regelmässigheten i den framskridande tand- 
slitningen kan denna senare användas såsom åldersmätare 
af djuret, och detta med vida större tillförlitlighet än horn- 
kronans spetsantal. 

Grenom kännedomen om tandusuren kan icke blott elg- 
tjurens verkliga ålder bestämmas, utan äfven den befintliga 
hornkronan, i händelse denna är »oliksidig», abnorm, »öfver- 
springare» eller »tillbakasättare», återföras till den normala 
horntyp, som representerar djurets verkliga ålder och horn- 
stadium. Jägarens bedömande af hornstadiet, resp. djurets 
ålder, öfverensstämmer icke alltid med zoologens. För den 
förre motiverar hornkronans spetsantal i vanliga fall hans 
åldersbedömande af djuret, hvilket förfarande stundom leder 
till de falskaste slutsatser, synnerligast vid äldre hornstadier. 
Tandslitningen, som af hvarje jägare med lätthet kan iakt- 
tagas å det fälda djuret, utgör ett korrektiv mot hvarje 
falskt bedömande af hornstadiet, samt gifver iakttagaren 
tillfälle att observera de ingalunda sällsynta fall, vid hvilka 



30 HEMBERG, BLGENS DENTITIONER. 

den befintliga hornkronan antingen tillföljd af djurets indi- 
vidualpotens eger ett större spetsantal, eller till följd af 
djurets förslappning, sjukdom och högre ålder (öfverårighet) 
ett lägre sådant i förhållande till normala hornstadiet. I 
förra fallet konstateras en »öfverspringare» af ett horn stadium, 
i det senare en »tillbakasättare» nedom det för djurets ålders- 
klass normala. 

Tillföljd af tandlobernas spetsiga form är det sjelfklart 
att usurfälten måste för hvarje år och intill en viss gräns 
ökas i storlek. Utöfver denna gräns sakna de dock värde 
såsom åldersmätare. Med den normala tiospetsen (5 spetsar 
å hvarje horn) anser jag deras betydelse upphöra. 

Under en lång följd af år har jag sammanbringat er- 
forderligt antal elgkranier för de jemförande undersöknin- 
garna i detta fall. Första åtgärden blef utväljandet af de 
kranier, hvilkas hornuppsatser typiskt representerade elgens 
verkliga hornstadium vid viss ålder. Detta urval skedde 
under jemförande kraniologiska studier och mätningar, samt 
specialundersökning af rosenstockarna, deras längd, form, 
riktning, jemte beräkning af deras ellip tiskt cirkelformiga 
area vid fällningssinus mot hornskaftet. 

Först efter urvalet af dessa typiska kranier med vid- 
sittande horn — representerande en serie åldrar och horn- 
stadier i dubbla paralleler, nämligen en minimal och en 
maximal — kunde undersökningen och mätningen af tand- 
usuren ega rum. Denna, som är lätt iakttagningsbar, kom- 
pletterar de vida svårare och omständligare kraniemätnin- 
garna, men är äfven i och för sig fullt tillräcklig såsom 
kontroll vid bedömandet af den befintliga hornuppsatsen, 
nämligen att denna utgör en verklig exponent för det horn- 
stadium, som motsvarar djurets åldersklass. 

Tillföljd af den relativa lättheten att sammanbringa det 
erforderliga undersökningsmaterialet under elgens jagtmånad. 
September, under hvilken tid hornkronan äfven befinner sig 
fullt utvecklad och fejad, hafva ifrågavarande undersöknin- 
gar uteslutande företagits under nämnda månad. 

De gifna måtten representera endast medelvärden af 
normalt framskriden tandslitning. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IT. N:0 5. 31 



A. Pramtänderna (jemf. pl. I, iig. 3 ocli II). 

De nyss utbildade framtänderna förete en hvit glänsande 
emaljyta, de ega tydlig mejselform med skarpa kanter och. 
bilda tillsammantagna en framåtriktad, jemn båglinie. 

Grenom fortgående slitning undergå de följande för- 
ändringar : 

Tandens skarpa framkant nötes, hvarigenom den blir 
under den fortgående usuren alltmera bredtrubbig. Härvid 
förkortas kronan ock blottas tandbenet, hvilket framträder 
såsom ett brunt, transversalt band. 

Tandens sidokanter afnötas under betningen och synner- 
ligast genom barkskalningen. Samtidigt antaga isynnerhet de 
mellersta tandparen en brun färg, erhålla stundom en eller 
annan kantflik af ren emalj, samt förete å innersidan ofta en 
mängd tydliga sprickor. Under tandkronans förkortning ge- 
nom usur uppifrån tillväxer tandroten nedifrån, uppskjuter den 
förkortade tandkronan och håller sålunda hennes öfverkant i 
ursprunglig nivå. Denna uppskjutning genom rotens tillväxt 
är isynnerhet bemärkbar hos det laterala paret (jemte hörn- 
tänderna), hvarigenom samtliga tänderna å äldre individer 
icke bilda en cirkelbåge utan en nästan rät linie (jemf. pl. I, 
fig. 3). 

Genom tändernas slitning å f ramytorna (= läppytan) 
under barkskalningsarbetet, samt genom derunder utveckladt 
mekaniskt tryck utifrån och inåt, pressas isynnerhet tång- 
tänderna tillbaka, hvarigenom det främre tandplanet förlorar 
sin sferiska form och antager en utplattad. 

Pl. II (fig. 3) visar den långt framskridna usuren, resp. 
deformationen, hos en normal 12-spets. Under barkskal- 
ningen af nöttes jemväl tändernas sidokanter, hvarigenom 
mellanrum uppstodo. De afskalade barkflingorna inträngde 
i dessa, afnötte och vidgade dem, hvarigenom mellantänderna 
antogo formen af fristående pelarspetsar. Fig. 4 å denna pl. 
visar tångtandens förkortade och deformerade krona i profil. 

Följande tabell åskådliggör framtändernas storleksförhål- 
landen och slitning, hvilken senare först är bemärkbar på 
sexspetsen. Grenom tandslitningen förkortas kronans längd 
och bredd, hvadan siifrorna förete en fallande skala alltifrån 
första till sjette hornstadiet. 



32 



HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 



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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. NIO 5. 33 



B. Kindtänderna. 

Dessa tänders emaljbeläggning saknar framtändernas 
släta, glänsande yta. Kindtändernas ytemalj synes under 
lonpen bestå af en mängd longitndinella slingrande åsar med 
högre och lägre partier, samt mellan åsarna belägna rännor 
och fördjupningar. Härigenom erhåller ytemalj en en påfal- 
lande relieflikhet i miniatur med hornstockens ytstruktur 
ofvan rosenkransen. 

Redan strax efter kindtandens frambrytning fyllas dessa 
rännor och fördjupningar af ett brunrödt färg- (resp. garf- 
syre-) ämne, extraheradt ur den barkföda, som djuret in- 
mundigar. Tanden synes nu under en kortare period prickigt 
eller nätådrigt färgad af detta ämne. Men inom kort er- 
håller den en fullständig beläggning deraf och tanden före- 
ter en mörkbrun glänsande yta. Endast å tändernas mera 
framskjutna partier, äfvensom å tuggytorna saknas denna 
beläggning. Prämolarerna, som ega slätare emaljytor, förete 
ifrågavarande beläggning i vida lägre grad än molarerna. 
Under kindtandslitningens progression äro trenne samtidiga 
företeelser iakttagningsbara, nämligen 

a) de halfmånformiga lobfältens successiva förstoring och 
utbredning ; 

b) de mellan dessa belägna likaledes halfmånformiga 
emalj veckens successiva förminskning och 

c) tandkronans småningomskeende förkortning. 

Af dessa trenne slitningsmoment utgör lobusuren den 
obetingadt viktigaste vid bestämmandet af djurets fortskri- 
dande ålder. 

Tandkronans skeende afnötning och förkortning ersattes 
genom den jemnt, synnerligast å innersidan starkt tillväxande 
tandroten, hvilken å sin intill kronbasen gränsande del er- 
håller en glänsande emalj artad beläggning. Frånvaron af 
de transversella emaljvecken tyder på en öfverårig individ 
med långt avancerad usur. Denna kasus står ofta i förening 
med en i förhållande till lefnadsåldern »tillbakasatt» horn- 
krona. 

A den bilagda planschserien har jag framstält venstra 
underkäken, samt endast tagit de trenne molarerna såsom 

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34 



HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 






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BTHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 5. 35 

undersökningsobjekt, hufvudsakligen tillföljd af deras regel- 
bundnare form. 

Mätningarna hafva företagits tvärs öfver de usurerade 
lobspetsarna, samt å den halfmånformiga ytans bredaste del, 
incl. emaljkanten. Tillföljd af perspektivet å planscberna 
synas dessa fält smalare än i verkligheten; siffrorna i före- 
gående sidas tabell angifva deras effektiva bredder. 

Af förestående tabell synes att bredden af lobernas usur- 
fält regelbundet ökas med omkring 1 mm. för hvarje ålders- 
klass ock lefnadsår. Under samma tid (eller de fem lefnads- 
åren) förkortas vertikalhöjden af molarernas yttre lober från 
i medeltal 21,5 mm. hos spetstjuren till 12,8 mm., hos tio- 
spetsen. Deras totala sänkning under samma tid belöper sig 
sålunda till 8,7 mm., eller 1,5 mm. pr år och åldersklass. 

Tillföljd af tändernas koniska form torde tandslitningen 
under elgens högre lefnadsstadier taga ett långsammare för- 
lopp. Jag har sålunda nedlagt mycket gamla elgtjurar med 
defekta framtänder och delvis anfrätta molarer, hvilkas tand- 
höjd å de yttre molarloberna knappast understigit 10 mm. 

Att en långt avancerad tandslitning, hvarigenom födo- 
ämnenas fullständiga söndermalning försvåras eller försenas, 
verkar nedsättning af djurets krafter, detta förhållande kon- 
stateras hos våra idisslande husdjur i ladugården och på 
betesfältet. Att denna allmänna degeneration särskildt be- 
träffande elgen åtverkar på hornkronans utveckling och form, 
framgår utaf flera af mig undersökta kranier med vidsittande 
horn; ehuru äfven andra orsaker till hornkronans tillbaka- 
sättning äro bestämdt påvisningsbara. 

Jag betonar ännu en gång den ofvan uttalade uppfatt- 
ningen, att tandslitningen såsom ålderskriterium endast eger 
praktiskt värde intill ett visst åldersstadium, eller omkring 
sjette året. De undersökningar, hvilka inom den angifna 
latituden blifvit företagna å tandslitningen i jemförelse med 
djurets normala hornstadium, vågar jag likväl icke anse fullt 
uttömmande. 

Det är derför att hoppas att intresserade jägare och 
zoologer fortsätta dessa undersökningar, gifva befogade kor- 
rektiv och såmedelst fullkomna ett specialstudium, egnadt 
att utvidga vår kännedom om den störste af nordens cerviner. 



Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd. 21. A[d. N. N?S. 



Pl. I. 



Deciduala framtänder hos tre månaders elgkalfvar i Septernbei) 

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Bihang til] K. Vet. Akad. Hand:. Ed. ?X Afd. I\/: iI? 6. 



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Permanenta, starkt slitna frami änder hos iolfspets i September. 

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starkt sliten. 



E. Hemberg del. 



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E. Hemberg, del. 



Lith. W. Schlachter, StocWiolm 



Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd. 21 . Afd. I\ZN05. 



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Bihang till K. Vet. Akad. Haridl. Bd. 2.1. Afd. N. W5. 



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BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLMAR. Band 21. Afi IV. N:ö 6. 



UEBER 



ÄÖSSEREOBOPilSCHE filDRÖIDEN 



DES 



ZOOLOGISCHEN MUSEUMS DER UNIVERSITÄT UPSALA 



VON 



ELOF JÄDERHOLM. 



MIT 2 TAFELN. 



DER K. ACADEMIE DER WISSENSCHAFTEN MITGETHEILT DEN 13 NOVEMBER 1895. 
GEPRDFT VON G. LINDSTRÖM UND HJ. THÉEL. 



STOCKHOLM 1896 

KUXGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER 



w. 



ährend letzterer Zeit war der Verfasser mit der Bestim- 
mung des im hiesigen zoologischen Museum vorrätigen reichen 
Materiales von ausserskandinaviscben und insbesondere ausser- 
enropäiscben Hydroiden bescbäftigt. Von diesen seien bier 
vor allem bervorgeboben die wertvollen und interessanten 
Formen, welcbe von dem Herrn Kapitän Einar Suenson zu 
Sbangbai eingesammelt wurden. Von ibm bat nämlicb das 
zoologiscbe Musenm besonders scböne Sendungen aus dem 
Bereicbe der niederen Seefauna jener bisber sebr wenig unter- 
sucbten ostasiatiscben Gewässer erbalten. Unter den von 
ibm gesammelten Hydroiden finden sicb nicbt weniger als 
acbt neue ganz ausgezeicbnete Species, von denen zwei sogar 
als neue Gattungstypen einzureiben sind. Da der Herr Ka- 
pitän E. Suenson sicb keine Mtibe bat verdriessen lassen und 
der zoologiscben Wissenscbaft stets das lebbafteste Interesse 
zugewandt bat, ist es mir eine angenebme Pflicbt zweien der 
von ibm entdeckten Arten seinen Namen beizulegen. 

Die von mir bearbeiteten Sammlungen entbalten ausser- 
dem Formen, welcbe der Herr Kontrollbeamte Julius V. 
Petersen in Cbina und Japan eingesammelt. Ferner stånden 
mir zur Verfiigung die vom Docenten Dr. E. Lönnberg in 
Florida und dem Atlantiscben Meere und vom Kapitän Gr. C. 
EcKMAN in Greorgia und dem Atlantiscben Meere erworbenen 
Hydroiden nebst an den Kusten Australiens und Neu-See- 
lands und im Atlantiscben Meere von dem Herrn Kapitän 
Gr. VON ScHÉELE gesammelten Formen, sammt scbliesslicb Ar- 
ten dem Mittelländiscben Meere von den Herren Professor 
Dr. Hj. Thébl und Konservator Dr. A. Apellöf entnommen. 

Icb babe geglaubt in diesem Aufsatze nicbt alle von mir 
bestimmten Arten darstellen zu brauchen. Ausser den neuen 
Arten babe icb desbalb nur bisber unzulänglicb bescbriebene 
angefiibrt, wie z. B. Aglaopbenia late-carinata Allm., öder 
solcbe, die an neuen Fundorten angetroifen wurden. 



4 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 

In Bezug auf die mikroskopischen Abbildungen sei be- 
merkt, dass dieselben sämtlich mit Hilfe der Zeiss'schen 
Camera gezeiclinet wurden. Der Massstab der Vergrösse- 
rungen wurde nicht verzeichnet, was auch wolil iiberflussig 
sein dtirfte, da in den Beschreibungen zahlreiche Angaben 
tiber die Grösse der einzelnen Teile vorkommen. 

Meinem verehrten Lehrer, dem Herrn Professor T. Tull- 
berg, der mir giitigst zu einem Arbeitsplatz im hiesigen 
zoologischen Institute verholfen, mir die Hydroidensammlun- 
gen des Museums zur Verftigung gestellt und mir mit Rat- 
schlägen und Aufklärungen zur Seite gestanden, bitte ich 
hier meinen ergebensten Dank ausspreclien zu dtirfen. 



I. (jymnotolastea. 

Fam. EUDENDRIID^. 

Eudendrium (Ehrenb.) Allm. 

E. eximium Allm. 

Allm., Eeport on the Hvdroida (Mem. Mus. Cornp. Zool. Harvard 
ColL, Vol. V, N:o 2, pag. 5, Pl. I, Fig. 1, 2). 

Die im zoologischen Museum aufbewahrten Exemplare 
sind steril. 

Hab. Florida, Key West (Doc. E. LÖNNBERG). 

Fam. PENNARIID^. 
Pennaria (Goldf.). 

P. symmetrica Clarke. 

Clarke, Rep. 011 Hydroida (BiiU. Mus. Corap. Zool. Harvard 
ColL, Vol. V, N:o 10, pag. 240, Pl. I, Fig. 2, 3). 

Von dieser bisher nur bei Cuba angetroffenen Species 
finden sich mehrere schöne vom Doc. E. Lönnberg aus Florida 
mitgebrachte Exemplare. Die Species weicht von Pennaria 
gibbosa Agassiz ^ durch die regelmässigen Polypen ab, deren 



1 Agassiz, Contribut. Nat. Hist. U. S. IV. pp. 278, 344: III, Pl. 15. 
Fis. 1—2. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 6. 5 

Stielchen nur an der Basis, nicht aber in ihrer ganzen Länge, 
geringelt sind. Ich liabe freilich einige recht hoch anfwärts 
geringelte Polypenstielchen gefunden, die liberaus grösste 
Zahl derselben ist indessen typischen Aussehens. Ubrigens 
sind die Tentakeln etwas oberhalb der Polypenbasis befestigt, 
wie es ja eben bei Pennaria symmetrica der Fall ist. 

Hnb. Florida, Key West (Doc. E. LÖNNBERG). 



Fara. SOLANDERIID^E. 

Solanderia Duch. & Michelin. 

S. rufescens n. sp. 
(Taf. I, Fig. 1—2.) 

Von dieser Art stånd mir leider nur getrocknetes Ma- 
terial zur Verfligung, weshalb ich in nachstehender Beschrei- 
bnng nur das Skelett habe berticksiclitigen können. 

Dieses besteht seinem unteren Teile nach aus einem kur- 
zen, etwa 4 Cm. langen, 3 Cm. breiten, seitwärts ingrösserem 
öder geringerem Masse zusammengedrtickten Stamme mit 
liellrotbrauner Farbe, die sich ein wenig nach gelb hinneigt. 
Von diesem Stamme entspringen fächerähnlich 4 — 6 stärkere 
bis oO Cm. länge Aste, die in ungefähr ein und derselben 
Ebene gestellt sind und gegen die Spitze hin an Dicke ab- 
nehmen. Ihr Durclisclmitt an der Basis beträgt Vä — 1 Cm. 
Ihrer ganzen Länge nach scheiden sie mehr öder minder 
verzweigte Aste ab. Auch die kleineren Zweige befinden 
sich im allgemeinen sowohl in Bezug anf einander wie hin- 
sichtlicli der Hauptachsen in gleicher Ebene. Die Haupt- 
und Seitenäste sind dunkelbraunrot gefärbt. Die unteren 
Teile des Stammes und der Hauptverzweigungen haben eine 
ebene, glatte Fläche. An den Zweigen zweiter und dritter 
Ordnung nebst den jtingeren Teilen der Hauptverzweigungen 
hingegen finden sich ohne jedwede Ordnung zahlreiche stachel- 
förmige Fortsätze, die sogenannten Hydrophoren. Diese be- 
stelien aus zwei par allelen öder zuweilen ein wenig schief 
gegen einander geneigten soliden triangulären Fortsätzen des 
Chitinskelettes, deren Länge zwischen 0,i7 5 und 0,230 Mm. 
und Breite zwischen 0,2 2 8 und 0,2 8 6 Mm. variiert. 



6 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSERBUROPÄISCHE HYDROIDEN, 

Wie bei allén librigen dieser Familie gehörenden Hydroi- 
den besteht das Skelett aus einem dicliten Netzwerk von 
Chitinfäden. Solcher giebts zweierlei von ein änder recht ab- 
weichende Arten, nämlich einerseits grobe, längsgeliende, ge- 
wöhnlich in der Richtung der Radie verlaufende, dunkelrot 
gefärbte, andererseits klirzere, dunnere, querverlaufende Fäden 
von gewöhnlicb hellerer Farbe. 

Der Querschnitt eines Astes (dessen Hälfte in Taf. I, 
Fig. 2 abgebildet ist) zeigt dies; dort sieht man anch die bei 
dieser Species besonders deutliche und schöne Schicbtung der 
längsgehenden durchschnittenen Fäden. 

Hab. Japan (J. V. Petbrsen). 

Keine Japanischen Solanderiiden sind bisber bescbrieben 
worden, Solanderia Leuckartii Marshall, ^ die vielleicht von 
dort stammt, ausgenommen. Von dieser Species wird Solan- 
deria rufescens mit Leichtigkeit durcli Farbe und Bau des 
Skelettes unterschieden; von der australischen Solanderia fusca 
(Gray) ^ weicbt sie durcb die Bescbaffenbeit der Hydropboren, 
die Farbe des Skelettes u. a. ab. 

Spongocladium nov. gen. 

(cTTCYYo; öcliwaium, x,XaSo? Ast.) 

Stamm und Zweige — aucb die jungsten — sind voU- 
kommen eben und glatt obne jede Spur von Hydropboren und 
die Polypen treten deshalb direkt von den Zwiscbenräumen 
der netzartig verästelten Fäden des Skelettes. Das Skelett 
ist biegsam und leicbt zusammengedrlickt. 

S. Iseve n. sp. 

(Taf. I, Fii.-. 3 — 6.) 

In den Sammlungen der Universität findet sich keine 
vollständige Kolonie dieser eigentiimlichen Hydroidenspe- 
cies sondern nur einige im Alkobol konservierte abgeschnit- 
tene Zweige, deren grösster eine Länge von 8 Cm. bat. An 
der Basis ist er 4 Mm. dick. Die von den Ästen unregel- 
mässig entspringenden, zablreichen Zweige nebst deren fer- 



^ Makshall, W., Spongiologiache Beiträge. Leipzig 1892, pag. 14. 
2 GrRAT, J. E., Notes on the CeratelladEe (Proceed. Zool. Soc. London 
1868, pag. 578 (fig. 2)— 579). 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. IT. N:0 6. 7 

neren Verzweigungen siiid nicht deutlicli in einer Ebene 
geordnet sondern stehen eher allseitig ab. Sämtliclie Ä.ste 
und Zweige verjungen sicli allmählich gegen die Spitze zu. 

Das Skelett, brami-hellbrann gefärbt, ist in derselben 
Weise gebaut wie das der vorigen Art; indessen unter- 
scheiden die längsgebenden Fäden sicb nicbt besonders von 
den querverlanfenden und erstrecken sieh nicht in der Rich- 
tung der Radie sondern sind im Querscbnitt gerundet öder 
ellipsoidiscb und weisen nnr geringe Scbichtung anf. 

Die Zwiscbenräume der Chitinfäden werden durch die 
lebendige Snbstanz ausgefuUt, welcbe von der Oberfläche der 
Zweige die obne jedwede Ordnung aufsitzenden Polypen ent- 
sendet. Diese sind ungestielt, binsicbtlich ibrer Form ellip- 
tisch-länglich, au der Basis und der Spitze abgerundet, und 
0,5 — 1,5 Mm. läng, 0,23i — 0,6i5 Mm. breit. Die Tentakeln, 
deren Zabl schwankt, verbreiten sich obne irgendwelclie Ord- 
nung tiber den Polypenkörper. Sie sind kurz, diok, gegen 
die Spitze zu keulenförmig angeschwellt. An den mir zur 
Verfiigung stehenden Exemplaren waren die Tentakeln ge- 
wöhnlicb stark kontrahiert, weshalb ibre keulenförmige Gre- 
staltung nur bei wenigen Polypen hat dargetban werden 
können. Die am meisten ausgestreckten Tentakeln haben 
eine Länge von 0, 154 Mm., sind aber wahrscheinlich beim 
lebenden Tiere länger. Die an der Spitze des Polypen ge- 
legene Mundöifnung ist wegen der starken Kontraktion der 
Polypen schwer ersichtlich. 

Die Gonophoren, von denen ich nur männliche gefunden, 
sind rundlich-elliptisch, 0,84 6 — 1,0 7 7 Mm. läng, ordnungslos 
unter die Polypen zerstreut und von schmalen, von den Gono- 
phoren stark abtretenden, 0,5 7 7 — 0,7 6 9 Mm. langen . Stielen 
herabhängend. Die Gonophoren und ebenso die Polypen sind 
weisslich gefärbt. 

Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33°5', O. L. 129''16' in der 
Tiefe von 36 Faden (Kapitän E. SUENSON). 

Wegen des Mangels an Hydrophoren und des auch im 
trockenen Zustande biegsamen und leicht zusammengedruckten 
Skelettes ist diese Art von allén bisher bekannten Solande- 
riiden durchaus verschieden und känn unmöglicher weise in 
eine der schon beschriebenen Gattungen eingereiht werden. 



ö ELOF JÅDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 

IL Calyptoblastea. 

Fam. CAMPANULARIIDiE. 

Campanularia (Lamarck) Hincks. 

C. siilcata n. sp. 

(Taf. I, Fio-. 7.) 

Von einem auf dem Siibstrate krieclieiiden, spärlich ver- 
ästelten, monosiphonen Stamme setzen kiirze, anfreohte, un- 
verzweigte, 1 — 2 Mm. länge und 0,ii5 Mm. breite Åste ab. 
Jeder von diesen trägt nur eine Hydrotheka und ist in seiner 
ganzen Länge glatt und eben mit der Ausnahme von zwéi 
tiefen, ringförmigen Einschntirungen nnmittelbar unter der 
Hydrotheka. Diese ist im Vergleich mit den tibrigen Teilen 
von beträcbtlicber Grrösse, 1,5 — 2 Mm. läng, ca. 0,7 7 Mm. 
breit, und in ihrer ganzen Länge gleicb breit. An der Miin- 
dung ist die Hydrotheka mit 16 schmalen und langen, an der 
Spitze scharf abgeschnittenen Zähnen versehen. Deren Länge 
beträgt 0,i3i — 0, 143 Mm. Die Hydrotheka ist der Länge nach 
stark gereift und die Reifen erstrecken sich von der Mun- 
dung der Hydrotheka bis an ihre Basis. 

Gronotheken fehlen. 

Vermittels ihrer geringen Grösse, ihres kriechenden mo- 
nosiphonen Stammes und der grossen Hydrotheken mit ihren 
schmalen, an der Spitze scharf abgeschnittenen Zähnen und 
den tiefen, länglich verlaufenden Reifen unterscheidet sich 
diese Species gut von den tibrigen Campanularia-Arten. Die 
Form der Hydrotheken erinnert an die der Campanularia 
sinensis Markt.-Turn., ^ welche Species indessen durch ihre 
Grösse, ihre polysiphonen Stämme nebst anderen Eigentiim- 
lichkeiten sich augenblicklich von der vorliegenden Species 
unterscheidet. 

Hab. Japan, Himdostrasse, N. Br. 33^10', Ö. L. 12918' in der 
Tiefe von 45 Faden, auf anderen Hydroiden kriechend (Kapitän E. 
SUENSON). 



^ Marktanner-Tueneretscher, Die Hydroiden des K. K. Naturhist. 
Hofmuseums (Annalen des K. K. Naturliist. Hofmuseums, Bd. V, Wien 1890, 
pag. 203, Taf. III, Fig. 1). 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 0. 9 

Thyroscyphus Allm. 
T. regularis n. sp. 

(Taf. I, Fi- 8.) 

Der Stamm ist aufrecht, monosiphon, erreiclit eine Länge 
von 8 Cm., unten dentlich, oben schwäeher gegJiecIert, verästelt. 
Die Aste sind unverzweigt, in einer Ebene gestelit, alternie- 
rend, gegliedert, 12 — 18 Mm. läng. Jedes Internodinm der Aste 
und der jlingeren Stammesteile trägt eine Hydrotheka. Die 
Hydrotheken, welche nnter ein änder fortwäbrend alternieren, 
sitzen auf geringelten Stielcben von 0, 192 — 0,385 Mm. Länge, 
welche von den oberen Teilen der Internodien entspringende, 
niedere Fortsätze abgeben. Die Hydrotbeken sind glocken- 
förmig, 0,9 6 2 Mm, läng, an der Mundung 0,6 9 2 Mm. breit 
und dort mit vier niederen Zähnen versehen. Dem ganzen 
oberen Hydrotbekenrande entlang länft eine schmale, helle 
Leiste. Ebenso wie bei allén tibrigen Arten dieser G-attung 
findet sich auch bier ein aus vier dlinnen triangulären Klap- 
pen bestehender Deckelapparat. Den anderen Speoies ent- 
gegengesetzt, ist der basale Teil dieser Hydrotbeken nicht an 
der einen Seite erweitert, sondern völlig regelmässig. Durch 
die starke Wandverdicknng wird im basalen Teile ein mäch- 
tiges Septum gebildet, das von einem scbmalen Kanale dnrcb- 
setzt wird, vermittels dessen die Hydrotheka mit dem Stamme 
communiciert. 

Gonotheken wnrden nicht beobachtet. 

Hab. Chinesisches Meer, N. Br. ll^o', Ö. L. 108'55' in der 
Tiefe von 25 Kaden (Kapitän E. SuENSON). 

Fam. SERTULARIID^. 

Sertularella Gray. 

S. mirabilis n. sp. 

(Taf. II, Fig. 1.) 

Diese merkwiirdige Species zeichnet sich in bohem Masse 
durch ihre eigentlimliche Verzweigung und ihren Habitus 
aus. Die Kolonieen sind aufrecht, 6 — 7 Cm. läng, nehmen 
gegen die Spitze bin an Breite zu, sind aber sonst von wech- 
selnder Gestaltung. Man känn hier eigentumlicherweise nicht 
von Haupt- und Seitenachsen reden, denn alle Aste sind 
gleich stark entwickelt, von ungefähr gleicher Länge und 
monosiphon. Die Kolonien sind äusserst stark verästelt, 



10 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 

und die Verästelung beschränkt sicli iiicht auf eine ein- 
zige Ebene sondern streckt sich nach allén Richtungen 
hin. Diircli Anastomosen, die uberall in der Kolonie und 
insbesondere in deren älteren Teilen zahlreicb vorkommen, 
sind die Aste nnter einander vereinigt, so dass das Ganze 
ein dichtes Netzwerk ausmacht, dem kein grösseres Sttick 
entnommen werden känn, ohne dass man die Kolonie zerreisst. 
Die verschiedenen Teile der Polypenkolonien fallen nicht 
zusammen, wenn man sie ans der Konservierungsfitissigkeit 
(Alkohol) heransliebt, sondern erbalten sich steif und ausge- 
spannt, was teils den Anastomosen teils der Steifheit der 
Zweige zu verdanken ist. Auch im lebendigen Zustande 
diirfte das Verhältnis derart sein. Die Verzweigung ist aus- 
geprägt dikotomisch, besonders in den peripherischen Teilen 
der Kolonie. Die Aste, welche nicht im Spiral gewunden 
sind, sind 0,i54— 0,i92 Mm. dick und sind hie und da durch 
Septa in Stiicke von reclit verschiedener Länge geteilt, deren 
jedes eine öder mehrere Hydrotheken trägt; die Entfernung 
zwischen ihnen wechselt recht erheblich, beträgt indessen im 
allgemeinen ca. 0,4 5 Mm. Die Hydrotheken weisen hinsicht- 
lich ihrer Form und Anheftung keine Abweichung vom ty- 
pischen Yerhalten dieser Gattung auf. Sie sind 0, 1.5 4 — 0,2 31 
Mm. läng und ungefähr ebenso breit wie die Aste, schwach öder 
zuweilen gar nicht gefaltet und an der Mundung mit einem 
Opercular-Apparat von vier triangulären sehr zarthäutigen 
Klappen nebst vier niederen zahnähnliclien Ausbuclitungen. 

Gronotheken fehlen. 

Durch die nach allén Richtungen hin ausgestreckten Aste, 
die unter einander durch zahlreiche Anastomosen vereint sind, 
ist diese Species von allén bisher bekannten Sertularella- Arten 
gänzlich verschieden. Ich bin völlig davon tiberzeugt, dass 
diese Art auch nicht zur Gattung Symplectoscyphus Märkt. - 
TuRNERETSCH. ZU flihren ist. Vielleicht liegt hier eine neue Gat- 
tung vor, was aber des Mangels an Gonotheken lialber un- 
möglich zu entscheiden ist. 

Das Alkoholexemplar ist hellbraun gefärbt. 

Hab. Japan, Himdostrasse, N. Br. 33°10', Ö. L. 129'18' in der 
Tiefe von 45 Paden (Kapitän E. SUENSON). 

S. gig-antea (HiNCKS) Mereschkowsky. 

MereschK., Studies ou the Hydvoidea (Ann. Mag. Nat. Hist., 
ser. 5, vol. I, pag. 330, ?1. XIV, Fig. 6, 7). 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. lY. N:0 (5. 11 

Syn. S. polyzonias var. robusta Sars. 

S. polyzonias var. gigantea HiNCKS. 

Im zoologisclien Museum der Universität Upsala sind 
zahlreiche fertile Exemplare aufbewahrt. Die bisher unbe- 
schriebenen Gonotheken sind 2,5 — 3 Mm. läng, 1 — 1,5 Mm. 
breit, elliptiscb., von der Basis nach der Spitze hin ringförmig 
gefaltet und an der Mtindung mit vier aufrechtstehenden 
konischen Zähnen versehen. 

Hab. Strasse von Korea in der Tiefe von 65 Faden (Kapitäii E. 

SUENSON). 

Die Strasse von Korea ist die sudlichste Örtliclikeit, wo 
diese Hydroide gefunden worden ist. Fruher war sie be- 
kannt von Kamtscbatka, der Beringsclien See, dem Sibiriscben 
Eismeere. Island und Grrönland. 



S. sinensis n. sp. 

(Taf. II, Fig. 2—3.) 

Von dieser Species stånden mir nur wenige Zweige zur 
Verfugung, deren grösste Länge 3 Cm. betrug. Sie sind alle 
monosipLon. Wenn man nach dem spärlichen Materiale ur- 
teilen darf, ist die Verzweigung recbt unregelmässig. Die 
Seitenzweige, welclie gewöbnlich in einem fast rechten öder 
unbedeutend spitzen Winkel vom Hauptaste abstehen, sind 
läng und messen 1 — 1,5 Cm., gewöbnlich mit einander alter- 
nierend. Sie sind ziemlich zerstreut und sämtlich in einer 
Ebene gestelit. Sowohl die Aste wie die seitlichen Verzwei- 
gungen haben gerade, nicht im Spiral gewundene Aussen- 
wände und sind durch kaum hervortretende schräge Quer- 
wände gegliedert. Die Breite der Aste und Zweige wechselt 
von 0,154 bis 0,i9 2 Mm. Die Internodien haben gewöbnlich 
die gleiche Länge, nämlich 0,7" Mm. Jedes Liternodium trägt 
am oberen Teile eine mit verhältnismässig breiter Basis ab- 
setzende und allmählich sich verjtingende Hydrotheka, welche 
etwa der halben Länge nach mit dem Zweige verwachsen ist. 
Die Hydrotheken sind von der Basis nacb der Spitze hin 
ringförmig gefaltet und die erhabenen Teile sind scharf ge- 
kielt. Die Mtindung ist gewöbnlich mit 2 — 3 Leisten und 
vier niedrigen Zähnen versehen, zwischen denen sich vier 
dtinnwandige Klappen finden. Die Länge der Hydrotheken 
beträgt 0,385—0,462 Mm. An der Basis variiert ihre Breite 



/ 



12 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 

zwischen O, -269 — 0,307 Mm. An der Mlindung sind sie 0,i54 
— 0,192 Mm. breit. 

Die Gonotheken sind eirnnd, ungestielt, ca. 1 Mm. läng, 
von der Basis nach der Spitze ringförmig gefaltet; die er- 
liabenen Teile sind gekielt. An der Milndung sind sie mit 
vier konischen, 0,o7 7 Mm. langen, Zähnen versehen. 

Das im Alkohol aufbewahrte Exemplar ist hellbraun ge- 
färbt. 

Hab. Chinesisches Meer, 50 Meilen siidlich von Araoy in der 
Tiefe von 35 Faden (J. V. PeteRSEN). 

S. tricuspidata (Ålder) Hincks. 

HiNCKS, HistoiT of the British Hydroid Zoophytes I, pag. 239, 

II, Pl. 47, fijj. 1. 
Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33°10', Ö. L. 129°18' in der. 
Tiefe von 45 Faden (Kapitän E. SUENSON). 

Eine weit verbreitete Species. Fruher bekannt aas Eng- 
land, Skandinavien, Island, Grönland, dem Nördlichen Eis- 
meere, Unalaschka, Kamtschatka. 

Thuiaria Flmng. 

T. pluinnlifera Allm. 

(Taf. II, Fig. 4.) 

ALLM., Rep. on the Hvdroida (Mem. Mus. Comp. Zool. at Har- 
vard Coll., Vol. V, N:o 2, pag. 27, Pl. XVII, Fig. 3—6). 

Die Exemplare des hiesigen Museums sind fertil. Die 
bisber unbeschriebenen Gonotheken sind ungestielt, länglich, 
1 — 1,5 Mm. läng, ca. 0,5 Mm. breit. Die Mlindung ist ein 
wenig ausgezogen mit einem der Zähne entbehrenden runden 
Rande. 

Hab. Georgia, im Meere vor der Miindung des Savannahflusses, in 
der Tiefe von 4 Faden (Kapitän G. C. ECKMAN). 

Bisher nur in der Tiefe von 9 Faden vor dem Cape Fear 
gef linden. 

Sertularia (L.) HmcKs. 

S. gracilis Hass. 

Hincks, Hist. British Hydroid Zoophytes I, pag. 262, II, Pl. 

53, fig. 2. 
Hab. Sargassomeer auf schwiramenden Algen (Doc. E. LÖNNBERG). 



BIHANft TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. NIO 6. 13 

Sonst noch bekannt aus Grrossbritannien, Frankreich und 
dem Mittelländischen Meere. 

S. aiiiplectens Allm. 

(Taf. I, Pig. 9.) 

Allm., Descript. Austr. Cape and other Hydroida etc. (Journ. 
Linn. Soc. Zool., Vol. XIX. pag. 141, Pl. "l6, fig. 3-4). 

Von dieser Species liegen fertile Exemplare vor. 

Die bisber nicbt entdeckten Gronotbeken sind etwa 1,.5 
Mm. läng, 0,3 Mm. breit, elliptiscb, in ibrer g-anzen Länge 
ringförmig gefaltet und auf sebr kurzen Stielen aufsitzend. 
Am oberen Ende linden sich 2 einander gegeniibersitzende, ca. 
0,192 Mm. länge Zäbne. 

Hab. Golfström vor dem Cape Hatteras auf schwiraraendera Sar- 
gassum (Doc. E. LÖNNBERG). 

S. macrocarpa Bale. 

Bale, Catalogue of the Austral. Hydr. Zoophytes, pag. 80, Pl. 5, 

fig. 2, Pl. 19, fig. 11. 
Hab. Australien, Port Philip (G. VON SCHÉELE). 

Sonst noch bekannte Fundorte sind: Queenscliff ; Williams- 
town; Portland. 

Selaginopsis (Allm.) Kirch. 

S. obsoleta Lep. 

Kirch., Nord. Gått. u. Art. Sertulariiden (Abhandl. Naturwiss. 
Vereins Hamburg Bd. VIII, Heft. III, pag. 10, Pl. XI, Fig. 2). 
Hab. Grönland (C. NYSTRÖM). 

Wurde frtiher bei Kanin Noss und in der Beringschen 
See gefunden. 

Fam. PLUMULARIID^. 

Antennella Allm. 

A. Suensonii n. sp. 

(Taf. II, Fig. V.) 

Die Hydrorbiza ist stark entwickelt und sebr reicb ver- 
zweigt. Die Hydrorbiza-Fäden biegen bald vom Substrate 
nacb oben bin ab und verfilzen sicb zu eineni dicbten, recbt 



14 ELOF JÄDERHOLM, UEBBR AUSSEREUROPÄTSCHE HYDROIDEN. 

kompakten aufrecht emporsteigenden Gebilde länglicher Form, 
das an der Basis am breitesten ist nnd allmäblich nach der 
Spitze bin sicb verjiingend an Länge 7 — 10 Cm. misst. Die 
Breite an der Basis ist ca. 1 Cm. In den basalen Teilen 
steigen die Hydrorbiza-Fäden scbräge empor, in den iibrigen 
bingegen gerade anfwärts in rechtem Winkel znm Substrate. 
Von den mittleren nnd oberen Teilen der so gebildeten Masse 
setzen die nach allén Seiten auswärts verlanfenden, völlig 
einfacben hydrotbekentragenden Stämme ab, deren Länge 1,5 
— 2 Cm. nnd deren Breite gewöbnlicb 0,i25 Mm. beträgt. Sie 
werden dnrcb scbräg gestellte Wände in ca. 0,9 5 Mm. länge 
Grlieder geteilt. Jedes Glied trägt eine Hydrotbeka. Diese 
ist glockenförmig mit scbräg gestellter, weiter Miindnng und 
gänzlicb nngezäbntem Rande. Die Länge der Hydrotbeka ist 
zwiscben 0,228 — 0,257 Mm. und die Breite zwiscben 0,228 — 
0,24 5 Mm. variabel. Jedes Liternodinm trägt ausserdem zwei 
laterale und zwei öder drei mediane Nematotbeken. Die la- 
teralen Nematotbeken, die trompetenförmig und 0,0 8 6 — 0,i03 
Mm. läng sind und den Hydrotbekenrand iiberragen, baben 
eine weite, kreisrunde, ganzrandige Mundung und sitzen auf 
Fortsätzen, die etwa ebenso läng öder wenig kiirzer als die 
Nematotbeken sind. Diese Fortsätze sind entweder in ibrer 
ganzen Länge gleicb breit öder an der Spitze ein wenig ver- 
dickt. Eine der medianen Nematotbeken ist unterbalb der 
Hydrotbeka ^elegen und eine öder zwei oberbalb derselben. 
Sie sind ebenso läng wie die lateralen öder ein wenig kiirzer, 
biegen sicb anfwärts und baben eine sebr weite anfwärts 
gericbtete Mundung. 

Die Gonotbeken, deren icb nur männlicbe gefunden, glei- 
cben denen der Antenella siliquosa (Hincks) =^ Plumularia 
siliquosa Hincks. Sie sitzen auf eiuem kurzen, aus nur eini- 
gen Gliedern bestebenden Stiele, der unmittelbar unterbalb 
der Hydrotbeka anfängt. Der Form nacb sind sie eirund 
und anfwärts gebogen. Ibre Länge beträgt 0,5—0,69 2 Mm.; 
ibre Breite gewöbnlicb 0,34 6 Mm. An der Basis sitzen zwei 
dem Stiele entspringende einander gegenliber sitzen de Nemato- 
tbeken. 

Durcb die eigentiimliche Entwicklung der Hydrorbiza- 
Fäden gut von den Iibrigen Species dieser Gattung unter- 
scbieden. Die ibr librigens am meisten äbnelnde Species ist 
die im Indiscben Ocean vorkommende Antenella Allmanni 



BIHANG TILL K. SV. VBT.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 6. 15 

Armste., ^ von welcher sie sich ausser durcli die Beschaffen- 
heit der Hydrorhiza aiich durcli die langen Nematotheken- 
stiele und die medianen Nematotheken, welche ungefähr so 
läng wie die lateralen sind, nntersclieidet. 

Hab. Japan, Hirndostrasse, N. Br. 33'10', Ö. L. 129'16' und 
N. Br. 33°15', Ö. L. 129'lo' in der Tiefe von 45 Faden (Kapitän E. 
SUENSON). 



Antennularia Lamk. 

A. octoseriata n. sp. 

(Taf. II, Fig. 6.) 

Die Hydrorhiza-Fäden reichlich, dicht verworren, eine 
dichte Masse bildend, von der zahlreiche verwobene, monosi- 
plione, unverzweigte Stämme, 8 — 10 Cm. läng und ca. 0,3 
Mm. breit entspringen. Ihre Farbe im Alkohol ist dunkel- 
brann mit helleren Spitzen. Die Griiederung ist schwach 
entwickelt und die oberen Teile des Stammes entbehren ihrer 
gänzlich. Die Glieder sind im Vergleich mit einander gleicli 
gross, ca. 0,5 Mm. läng. Von deren oberen Teilen setzen je 
vier im Kranz gestellte Hydrocladien ab, deren Basalteil 
ein wenig verdickt ist. Indem die Hydrocladien eines höher 
gelegenen Kranzes mit den des unter diesem befindlichen 
alternieren, sind sie in aclit, längs des Stammes verlaufenden 
Reiben geordnet. Die Länge der Hydrocladien beträgt 2 — 3 
Mm. Sie sind durcli trennende Wände gegliedert und jedes 
zweite Glied trägt eine Hydrotheka und zwei ani Oberteile 
der Hydrotheka befindliche laterale Nematotheken und ausser- 
dem eine unter der Hydrotheka sitzende mediane Nematotheka. 
Die Länge der hydrothekeiitragenden Internodien beträgt ca. 
0,2 8 Mm. Die Hydrotheka ist niedrig mit weiter, schräger 
Mundung, ca. O, o 7 Mm. läng. Die Breite der Miindung be- 
trägt ca. 0,0 8.5 Mm. Die lateralen Nematotheken sind trom- 
petenförmig mit grosser, weiter, kreisrunder, raeistens nach 
vorn gerichteter Mundung, 0,05 7 — 0,068 Mm. läng. Die me- 
dianen sind etwas kleiner, aufwärts gebogen und gewöhnlich 
mit schräger Miindung. 

Gonotheken nicht bekannt. 



^ Armste. Descript. Hydr. Zooph. Iiid. Coasts and Seas (Journ. Asiat. 
Soc. of Bengal, Part II 48, 49, Calcutta 1879—80, pag. 102, Pl. XII). 



16 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUllOPÄISCHE HYDROIDBN. 

Diese Art dtirfte der bei Madeira gefundenen Antennularia 
antennina var. minor Kirchenp. am nächsten kommen.^ Sie 
unterscheidet sich indessen durch die konstante Zahl ilirer 
vier Hydrocladien in jedem Kranze nnd durch die regelmäs- 
sige Anordnung der Hydrocladien in acht längs des Stämmes 
verlaufenden Reihen. 

Hab. Japan, Hirudostrasse, N. "Rr. 33'5', Ö. L. 129° 16' iind N. 
Br. 33^5', Ö. L. 129^5' in der Tiefe von 45 Faden (Kapitän E. 

SUENSON). 

Plumularia (Lamk.) Mc Crady. 

P. setacea (Ellis) Lmk. 

HiNCKS, History of tlie British Hydroid Zoophytes I, pag. 296, 

n, Pi. 66, fig. 1. 
Hab. Japan, Hirndostrasse, N. Br. 33^0', Ö. L. 129°16' in der. 
Tiefe von 45 Faden (Kapitän E. SUENSON). 

Eine kosmopolitisclie Species. Bisher bekannt aus Skan- 
dinavien, Britannien, Belgien, dem Mittelländischen Meere, 
Mauritius, Australien, Californien. 

Antennellopsis no v. gen. 

(Antennella, o^hiQ Aussehen.) 

Es giebt kier keine Hydrocladien sondern wie bei der 
Gattung Antennella nur zahlreiche von der Hydrorhiza direkt 
absetzende hydrotkekentragende Stämme. Die lateralen Ne- 
matotlieken von gleicber Beschaffenheit wie die der Grattung 
Aglaophenia, demnack unbeweglick und der Hydrotkeka ange- 
wacksen. Die medianen Nematotheken sind kingegen nicht mit 
dem unteren Teil der Hydrotkeka zusammenkängend sondern 
treten ein wenig unterhalb derselben ab. Die Hydrotkeken- 
mlindung entbekrt der Zäkne und ist vöUig ganzrandig. 

A. integerrima n. sp. 

(Taf. Il, Fig. 7—8.) 

Die polypen trägen den Stämme sind zaklreick vorhanden, 
aafrecktstekend, monosipkon, dickt verwoben, 4 — 8 Cm. kock, 
immer durckaus einfack und unverzweigt, durck querlaufende 
trennende Wände in gleick grosse Glieder geteilt, deren jedes 
eine Hydrotkeka trägt. Diese Wände sind bei einigen Stäm- 

^ KiRCHENPAUER, Ueber die Hydroidenfamilie Plumulariidse etc. II (Ab- 
liandl. Naturwiss. Vereins Hamburg, Bd. VI, Heft. 2, pag. 51). 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. N:0 6. 17 

men leicht wahrziinehmen, bei anderen aber selir undeutlich. 
Ausser diesen finden sich anch grobe, sehr schräge Quer- 
wände, die in grösseren Entfernnngen zu einander gelegen 
und deshaib nur wenige an jedem Stamnie sind. Die Stam- 
mesbreite beträgt 0,2 — 0,3 Mm. Die Hydrotheken, welclie 
alle einseitig vom Stamme absetzen, sind becherförmig mit 
weiter Miindung. Ilire Länge beträgt ca. 0,5 Mm. und ihre 
Miindungsbreite 0,3 5 — 0,4 Mm. Die seitlicli gestellten Nema- 
totheken von O, os 5 Mm. Länge sind wie die medianen mit 
einer dem C liitin skelette entspringenden Falte verseben. Die 
seitlich abstehenden Nematotheken rågen nicht bis an den 
Hydrothekenrand. 

Gronotlieken wurden nicht entdeckt. 

Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33^5', Ö. L. 129 = 16' (Kapitän 
E. Suenson). 

Es dilrfte gegenwärtig recbt schwer entscheidbar sein, 
welcher Familie diese eigentlimliche Gattung znznfilbren v^äre. 
Gewisse Merkmale zeigen aiif die Familie Plumnlariidee hin, 
nämlicli der gänzliclie Mangel an Hydrocladien nnd der durch- 
aus iingezähnte Mtindungsrand der Hydrotbeken, während 
andere Merkmale, wie z. B. die BeschaiFenlieit der lateralen 
Nematotheken nnd der dichtgedrängten Hydrotheken die Fa- 
milie Aglaopheniidpe andenten. Es ist ja auch schwierig ge- 
nug dies zu entscheiden, da man bisher nur Arten in sterilem 
Zustande hat kennen lernen. In dem vorliegenden Aufsatze 
habe ich sie unter den Plumulariiden eingereiht, ohne damit 
behaupten zu wollen, dass sie notwendigerweise dorthin ge- 
hören. 



Fam. AGLAOPHENIlDiE. 

Aglaophenia (Lmx.) Mc Crady. 

A. rigida Allm. 

Allm., Report ou Hydr. (Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll. 

Vol. V, N:o 2, pag.' 43, Pl. 25, fig. 5—9). 
Hab. Georgia, in der Tiefe von 4 Faden vor der Miindung des 
Savannahflusses (G. C. ECKMAN). 

Frtiher gefunden bei Cape Fear in der Tiefe von 9 Faden 
und zehn Meilen nordvärts vom Zoblos Island in der Tiefe 
von 339 Faden. 

9 



18 ELOF JÄDEKHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 

A. late-carinata Allm. 

Allm., Descript. of Austr. Cape and other Hvdr. (Journ. Linn. 
Soc. Zool. XIX, pag. 151, Pl. 23, fig. 5—6). 

Exemplare dieser Species besitzt das Zoologische Museum 
zu Upsala von vielerlei Stellen. Einen erheblichen Unter- 
schied zwischen den verscliiedenen Exemplaren giebt es nicht, 
ansgenommen dass die Länge der Polypenkolonien recht 
bedeutend zu wechseln sclieint. Im allgemeinen beträgt sie 
etwa 5 Mm., es finden sich indessen aucb Exemplare, die bis 
2 Cm. hoch sind. 

An einzelnen Individuen liabe ich die bisher unbekannten 
Corbulee wabrgenommen. Diese treten gewöhnlich von den 
unteren Teilen des Stammes ab und sind 1,5 — 2 Mm. läng, 
1 Mm. breit und werden beiderseits von gewöhnlich 8 Rippen 
begrenzt. 

Diese Art ist zweifelsohne eine der häufigsten Hydroiden, 
die auf dem im Atlantischen Ocean schwimmenden Sargassum 
bacciferum vorkommen. Von f o Igen den Stellen habe ich Exem- 
plare gesehen: 



Long-. 


Lat. 








57°6' 


35^38' 


(Doc. 


E. Lönnberg) 


6233' 


36°2' 


fertile 


i Exemplare (Doc. E. Lönnberg) 


46°45' 


37°15' 


(G. 


VON Schéele) 


63° 


24° 


(G. 


c. 


Eckman) 


64' 


24°10' 






» 


52° 


40° 






» 


67° 


35° 






» 


75° 


33°30' 






» 


77-45' 


31°30' 






» 



A. Sueusouii n. sp. 

(Taf. II, Fig. 9.) 

Von einer verästelten hinkriechenden Hydrorhiza setzen 
unverzweigte, monosiphone, 8 — 10 Cm. hohe, schwarzbraune 
Stämme ab, die mit dichtgedrängten, 10 — 15 Mm. langen. 
alternierenden Hydrocladien reich besetzt sind. Diese sind 
an der Mitte des Stammes am längsten und nehmen nach der 
Spitze und der Basis an Grrösse ab. Sie sind, wie es in dieser 
Gattung gewöhnlich der Eall ist, gegliedert, und jedes Glied 
trägt je eine Hydrotheka. Die Länge der Glieder beträgt 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 6. 19 

ca. 0,34 Mm., ilire Breite etwa 0,i4 Mm. Die Hydrotheken 
siiid beclierförmig, 0,2 8.5 Mm. läng, an der Miindnng ca. 0,2 2 
Mm. breit. Die Hydrothekenmiindung ist vorn mit einem 
scJimalen zurtickgebogenen Zahne und ausserdem beiderseits 
mit je vier triangnlären Zähnen versehen. Diese sind alle 
nnter einander nngefäbr gleich lioch. Die lateralen Nemato- 
theken rågen mit ihren Mlindnngen beinabe öder ganz an die 
Sjiitzen der Hydrothekenzähne liinauf. Die mediane Nemato- 
tlieka ist leidlicb hervorspringend und ilire Spitze ragt unge- 
fäbr die halbe Höhe der Hydrotheka hinauf. 

Die Corbulse sebr läng, ausgezogen cylindriscb, bis 7 Mm. 
läng, kaum 1 Mm. breit, beiderseits von ca. 20 Rippen be- 
grenzt. Diese scbliessen sicb im Hinterteil der Corbulee dicht 
znsammen, sind aber vorn of t mebr öder weniger entfaltet. 

Zeicbnet sich dnrcb die nngewöhnlicb langen und scbma- 
len Corbulee ans, die ungemein an diejenigen der an der austra- 
lisclien Kiiste gefundenen Aglopbenia dolicbocarpa Allm. ^ 
erinnern, welcbe Species der oben beschriebenen nächstver- 
wandt zu sein scbeint. Wegen der Verscbiedenheiten des 
Hydrotbekenbaues ist es indessen unmöglicb die beiden Arten 
zu vereinen. Die Hydrotheka der Aglaophenia dolicbocarpa 
ist nämlicb an der Basis beträchtlicb scbmaler und bat eine 
sebr weite Mlindung, deren Zähne von erbeblich verscbiedener 
Grösse sind. Ferner ist die mediane Nematotbeka grossenteils 
der Hydrotbeka angewacbsen und ragt fast ganz an deren 
Miindung beran. 

Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33°10', Ö. L. 129^6' in der 
Tiefe von 45 Faden (Kapitän E. SUENSON). 



Lytocarpus (Kirch.) Allm. 

L. secuiHlus (Kirch.) Allm. 

KiRCHENP., Ueber die Hydroidenfam. Pluraulariidge etc. I (Ab- 
handl. Natunvissenschaft. Vereins Hamburg, Bd. 5, Abtli. 3, pag-. 
35, Pl. I, II, IV, Fig. 15). 

Hab. Strasse von Korea in der Tiefe von 65 Faden (J. V. Petersen). 

Sonst nocb bekannte Örtlicbkeiten sind: »Slidsee» (Herb. 
Binder), Cbina-See (v. Mårtens), Palaos (Semper), Zamboanga 
(Cballenger-Exp.), Singapore (Dr. Savoboda). 



1 Allm. Descr. of Austral. Cape and other Hydroida etc. (.Journ. Linn. 
Soe. Zool. XIX, pag. 152. Pl. XXIY, f:g. 1—4). 



20 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 

L. spectabilis Allm. 

Allm., Rep. on the Hydroida (Vovage of H. M. S. Challenger, 

Zool., Vol. VII, pag. 43, Pl. XV). 
Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33^0', Ö. L. 129°18' (Kapi- 
tän E. SUENSON). 

Die bisher bekannten Fundorte sind: Philippinen, Zam- 
boanga (Challeng.-Exp.); Torresstrasse (Challeng.-Exp.). 



Erklärung der Figuren. 

Taf. I. 

Fig. 1. Solancleria rufescens n. sp., Zweig des Skelettes in natiirliclier Grösse. 
» 2. > » » Quei'sclinitt durch das Skelett, vergrössert. 

» 3. Spongocladium Iceve n. gen. et n. sp., Quersclinitt durch das Skelett, 

vergrössert. 
»4. » » » 2> 2> Zweig der Kolonie mit Poly- 

pen und Gonophoren in natiir- 
liclier Grösse. 
»5. i » » 3> s Gonophor vergrössert. 

s 6. » s » 5> s Polyp » 

> 7. Camxxinularia sulcata n. sp., Teil des hinkriechenden Stammes mit 

einer Hydrotheka, vergrössert. 
» 8. Thyroscyphus regidaris n. sp., Teil eines Zweiges mit zwei Hydro- 

tkeken, vergrössert. 
f 9. Sertularia amplectens Allm., Gonotheka vergrössert. 

Taf. II. 

» 1. Sertularella mirahilis n. sp., Teil der Kolonie, vergrössert. 

»2. » sinensis » Teil eines Zweiges mit Hydrotheken, 

vergrössert. 

• j 3. 2> » » Gonotheka vergrössert. 

j 4. Thuiaria plumulifera Allm., » » 

» 5. Äntennella Suensonii n. sp., Teil eines hydrothekentragenden Stam- 
mes mit männlicher Gonotkeka, vergrössert. 

» 6. Antennularia ociosermia n. sp., Teil eines Hydrocladiums, vergrössert. 

s 7. Antennellopsis integerrima n. gen. et n. sp., Kolonie in natiir- 
licker Grösse. 

» 8. Antennellopsis integerrima n. gen. et n. sp., Teil eines polypen- 
tragenden Stammes, vergrössert. 

» 9. Aglaophenia Suensonii n. sp., Teil eines Hydrocladiums, vergrössert. 





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BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKID. HANDLLNGAR. Band 21. Afd. IV. N:o 7. 



EESCHREIBUIG 



BINIGER 



OBEESILTJEISCHEE KOEALLE]^ 



ÅUS 



DER INSEL GOTLAND 



VON 



G. LINDSTRÖM. 



MIT ACHT TAFELN. 



DER KÖNIWL. ACADEMIE DER WISSENSCHAFTEK VORGELEGT 
DEN 11 DEZEMBER 1895. 



STOCKHOLM 189G 

EnJNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNEB 



JO ast vorwurfsvoll gegen schwedische Forsclier erscheinen die 
deutscherseits wiederholt gethanen Aeusserungen wie: »eine 
einheitliclie Bearbeitung der Korallen Gotlands fehlt bislier 
noch» und viele andere ähnliche. Leider ist diese Behanptnng 
eine nnleugbare Thatsacbe. Aber nnr derjenige, welcber eine 
so iimfassende Sammlung der Gotländer Korallen wie die in 
dem Scliwedischen Reiclismusenm aufbewabrte, gesehen hat, 
känn ermessen, welcli ein riesenliaftes Unternehmen es sein 
wilrde, diese den jetzigen Forderungen der Wissenscbaft ent- 
sprecbend eingebend zii bescbreiben. Ancb nur der känn 
versteben, wie man davor znriickscbreckt. Durcb ein derar- 
tiges Unternebmen wiirde man auf nnabsebbare Zeit gefesselt 
werden, obne dabei, in Folge der ausserordentlicben Sobwierig- 
keiten, welcbe sicb aus den vielen polymorpben nnd leider 
oft nicbt binreicbend gut eonservirten Formen ergeben, die 
Gewissbeit zn baben, befriedigende Resultate erreicben zu 
können. Hierzn kommen nocb die grossen Kosten wegen 
der Herstellnug von Tafeln und Figuren, welcbe in den 
meisten Fallen von kundiger Hand ausgeftibrt werden mtissen, 
da die billigere, pbotograpbiscbe Metbode gewöhnlicb recht 
scblecbte Bilder giebt. 

In der Erwartung dass sich rair eine Gelegenbeit bieten 
wird, wenigstens einige der Gotländer Silurkorallen mono- 
grapbiscb bearbeiten zu können, erscbien es mir zweckmässig, 
zunäcbst einige neue obersiluriscbe Korallen, welcbe seit einer 
Reibe von Jabren tbeils in Fossil verzeicbnissen nur mit 
Namen angeflibrt, tbeils ganz kurz von mir bescbrieben 
worden sind, etwas ausflibrlicber zu bebandeln. Icb tbue dies 
um so lieber, als diese neuen Arten in den Scbriften ver- 
scbiedener Verfasser eine weitere Erwäbnung gefunden baben 
und obne ausfiibrlicbe Bescbreibung sogar unricbtig anfgefasst 
worden sind. 



LINDSTKOM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 



1. Gen. Helmiiithidium Ldm. 

Einfaclies Polyparium; die Epitlieca ist glatt, die Maner 
dick und solid; der Kelcli ist coiivex und ist, wie auch das 
ganze Iiinere des Polypariums, ans spongiösen Trabekeln zu- 
sammengewoben. Nur eine Art: 

Helrainthidium mirum LiNDSTR. 
Fig. 1—8. 

1870, Erstes Erwälmen, oline Namen, mit Abbildung in 
»Description of Anthozoa perforata of Gotland» Fig. 14. 
Sv. Vetenskaps-Akads. Handl. Bd. 9. S. 6. 

1882. Hehninthidium mirum Lindstr. Anteckningar om Silnr- 

lagren på Stora Carlsö 
in Öfvers. Vet.-Akad:s 
Förhandlingar 1882, 
N:o o, pag. 16. 

1885. » » » List of Upp. Sil. Fossils 

of Gotland pag. 18. 

1888. » » » List of Upp. Sil. Fossils 

of Sweden p. 21. 

1889. Calostylis Ändersoni Nicholson Manual of Palseonto- 
logy, vol. I p. 307 iig. 189. Prof. Nicholson hat mir 
glitigst Originalexemplare seiner Art geschickt, und 
es geht ans einer Vergleichung mit den Gotländi- 
scben Helminthidien kervor, dass beide vollkommen 
identiscli sind. An keinem der englischen habe ick 
eine solche Aussenwand mit Runzeln, wie er abbildet, 
selien können, ebenso wenig auf den gotländischen. 
Durch Verwitternng entstehen zuweilen einige scharfe 
Längsleisten (Fig. 4). 

Das Polyparium ist wurmförmig gewunden, selten gerade, 
dock cylindrisck und gleickmässig dick. Die Aussenseite ganz 
glatt öder zuweilen unregelmässig gekörnelt. Die Basis ist 
sckeibenförmig, platt, an dem Boden festgewachsen. Die 
Mauer ist dickt, okne Poren. Der Kelck ist öfters okne Mauer- 
bekleidung, convex öder wenig concav, selten mit septen- 
äknlicken Streifen verseken, aus ungeordneten, zusammen- 
geflocktenen Trabekeln, welcke eine spongiöse Masse bilden. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 5 

zusammengesetzt. Das Polj^parmm bestelit aus drei Schich- 
ten: die äusserste ist eine gleichförmige, dichte, die mittlere 
ist gleichfalls dicht, gelblicli, halb dursclisiclitig und biidet 
Querböden nacb innen; die innerste Schiclit ist scliwammig 
aus Trabekeln gebildet. 

Kommt anf Gotland vor: in der Mergelscbieferschiclit c, 
besonders häufig iind cbarakteristiscb anf Stora Carlsö, ancli 
in derselben Scbicht bei Djupvik in Eksta; in böheren Scliicb- 
ten, etwas modificirt, f, anf Stora und Lilla Carlsö, Klinte- 
berg und Ryssnäs auf Fårö. Von England besitzt das Stock- 
holmer Museum Exemplare aus Dudley und Ironbridge in 
Shropshire. 

Das Polyparium setzt sicli mit breiter Basis und davon aus- 
gelienden lappigen Ausbreitungen an fremde Körper fest, so 
das kleine abgebildete Individunm (Fig. 1) auf einer Kolonie 
von einer Plasmopora sitzend, und wächst dann weiter unter 
den eigenthumlichsten, wurmförmigen Windungen; äusserst 
selten kommen gerade gewacbsene Exemplare vor (Fig. 2 — 3). 
Es känn sogar vorkommen, dass ein Polyparium wie geknickt 
öder in spitzem Winkel gewacbsen ist, so dass das Initial- 
sttick und der Kelcb parallel an einander liegen. Die Dicke 
bleibt so ziemlich dieselbe in der ganzen Länge des Fossils. 
Die Aussenwand ist obne die geringsten Spuren von longitudi- 
nalen Runzeln (Pugse), nur siebt man dann und wann liori- 
zontale öder querlaufende, wellenförmige Wulste, eine Art 
von Zuwaclislinien. Ein wenig unterhalb des Kelcbes felilt 
bei vielen die äussere Bekleidung voUständig und das innerste, 
spongiöse Gewebe ist blossgelegt. 

Bei einigen Exemplaren entsteht zuweilen durcli Ver- 
witterung ein Anscliein von längs laufenden Runzeln öder 
Rugee (Fig. 4), aber solche existiren thatsächlich nicbt auf der 
ganz glatten Aussenseite. 

Nachdem die Koralle eine gewisse Länge erreicht hatte, 
ist sie von der festsitzenden Basis losgetrennt öder losge- 
broclien worden und liat dann, wie mehrere Beispiele zeigen, 
liegend fortgelebt. Zusammengesetzte Polyparien öder Kolonien 
kommen nie vor, man hat nur einzelne Lidividuen gefunden, und 
es scheint daher klargestellt, dass diese Kvi sich nur geschlecht- 
lich, nicht dnrch Knospung öder Theilung fortgepflanzt hat. 

Der Theil des Polypariums, welcher nach seiner Lage 
dem Kelche andrer Korallen entsprioht, ist selten vertieft 



6 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

und daiin nur unbedeuteiid, meistens ist er convex öder flacli (Fig. 
5). Keine regelmässig straliligen Septa sind ersichtlich, nur 
schwache Andeutungen am Jiande, wie in Fig. 6. Gewöhnlieh ist 
der Kelch von einem scliwammigen, kransen Grewebe von dnrcli- 
einander gesclilnngenen Skleriten geftillt. Die Skleriten sind 
znweilen bogenförraig nach oben gerichtet und haben dornen- 
förmige Processen. Das ganze Innere des Polypariums ist 
von einer solclien scliwammigen. porösen Masse gebildet mit 
klarem, krystalliniscliem, später hinzugekommenem Kalkspath 
in den Zwiscbeiiräumen. Die Farbe der Skleriten ist bei auf- 
fallendem Lichte liellgrau. Diese Skieritenmasse wird hie 
und da von querlaufenden, nach oben öder nach unten ge- 
bogenen öder auch liorizontalen Tabulae durcbzogen. In 
einem Polyparium von oO millim. Länge rechnet man elf 
solcbe Tabnlse. Sie sind selir unregelmässig, znweilen nicht 
scharf von der umgebenden Masse geschieden, scheinen viel- 
mehr dnrcli eine Versclimelzung öder Znsammenliäufung der 
Skleriten entstanden zu sein. Seitlich setzen sie sich vertical 
fort und bilden innerlialb der Mauer eine dichte Schicht, 
welclie, keller als die Mauer, sicli dieser anscbmiegt und dieselbe 
auf der Innenseite bekleidet (Fig. 7). In einem Exemplar biidet 
eine solclie Tabula den Boden des flaclien und seichten Kelches 
(Fig. 6). Bei diesem ist es ersichtlicli, wie die gewundenen 
Skleriten in einer weissen, gleichförmigen Masse eingebettet 
liegen, ebenso wie diese Masse zusammen mit den äusseren 
Enden der Skleriten stellenweise die ganz dicke Mauer bilden 
(Fig. 8). Die Mauer hat ein homogenes Aussehen, welches 
doch in DllnnschliiFen und bei Vergrösserung sich in die bei- 
den Elemente, Stereoplasma und Skleriten. auflöst. In durcli- 
fallendem Lichte haben die Skleriten eine schwarzdunkle 
Färbung und das Stereoplasma eine gelbliche, weshalb man 
auch vermuthen darf, dass beide histologisch grundverschie- 
den sind. 

Wie die Durchschnitte zeigen, besteht die Koralie ans 
drei verschiedenen Schichten: 1) die dichte, homogen aus- 
sehende Mauer. 2) die Tabulfe und ihre verticale Ausbreitung, 
3) die Skleriten. 

Es känn Avohl kaum bezweifelt werden, dass dies Fos.sil 
unter die Korallen einzureihen ist, obschon seine systema- 
tische Stellung innerhalb dieser Grruppe bis auf weiteres 



BIHANG TILL K. SV. YET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 7 

dahingestellt bleiben muss. Das Grewebe erinnert an das bei 
den Perforaten vorkommende. Doch ist die sehr dicke Mauer 
oline alle Dnrchlöchernngen etwas flir einen Perforaten 
fremdartiges. Die spongiösen Trabekeln haben eine gewisse 
Ahnlichkeit mit denen von Calostylis, sonst aber fehlt jeder 
Anhaltspunkt zur Vergleicknng. Die homogene Mauer und 
die andern Eigenthiimliclikeiten entfernen Helmint hidium von 
der im ganzen nach dem Perforatentypus gebauten Calostylis. 

Man känn zwei bis drei locale Varietäten, öder man konnte 
beinahe Mutationen sägen, von dieser Art unterscheiden, 
da sie von verscliiedenen Schicliten herrtiliren. In dem Mergel- 
schiefer von Stora Carlsö kommt die grösste sehr häufig vor. 
Die Dimensionen sind: Länge 10 cm., Breite 10 mm. In den 
obenliegenden Schichten auf derselben Insel und auf Klinte- 
berg baben wir eine kleinere Varietät mit einer Länge von 
40 mm. ; Breite 7 mm. ; und dann die kleinste aus dem Mergel- 
sehiefer von Djupvik in Eksta, 20 mm. läng und 5 mm. breit. 



Favosites clausus Lindstr. (not Rominger). 



Fis. 9—17. 



1865. Fletcheria dansa Lindstr. 



tbaria rugosa. 



Iakttagelser öfver Zoan- 
Öfvers. Vet.-Akad. 

Fhndl. 1865, s. 292. Anmärkn. und 

S. 294. Taf. XXXI, Fig. 14. 
1867. » » Lindstr. Nomina fossilium silurien- 

sium Grotlandiae. Separat. S. 7. 

Ohne Bescbreibung. 
1879. Vermipora claiisa Nicholson. Tabulate Corals of tbe 

Paleeozoic Period p. 113, pl. VI, 

Fig. 1-1 b. 
1883. » » Ferd. Eoemer. 

Lief. 2. S. 448. 
1885. Favosites dansus Lindstr., not Rominger. List of tbe 

Fossils of tbe Upper Sil. Formation 

of Grotland. p. 18. 
1888. \ » Lindström, not Rominger. List of tbe 

Fossil Faunas of Sweden, Upper Sil. 

p. 21. 



Letbsea Geogn. Bd 1. 



8 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

RoMiNöER hatte im Jahre 1876 in Bd. III von dem »Re- 
port of tlie Geol. Snrvey of Michigan», j)art. II p. 37 eine 
nene Art Favosites als Fav. clausus beschrieben. Dieser 
]!^ame muss, da er j ting-er als der von mir gegebene ist, mit 
eineni andern ersetzt werden, seitdeni es sich herausgestellt 
hat, dass meine, als eine Fletcheria zuerst angesehene Art, 
ein echter Favosites ist. Es ist auch möglich dass ; Syringo- 
pora csespitosav Lonsdale in Murchison Sil. Syst. Pl. 15 bis, 
Fig. 13, mit der gotländischen identisch ist. Milne Edwards und 
Haime H. N. Cor. III p. 298 zweifeln auch, dass die Lons- 
dalesche Art wirklich eine Syringopora sei: ■-'il pourrait Men 
ne pas appartenir a ce genre». Das Originalexemplar ist 
leider, wie ans London berichtet wird, verschwunden nnd des- 
halb ein Urtheil darliber nicht möglich. 

In Grotland ist die Art ziemlich weit verbreitet, haupt- 
sächlich in der Schicht d, welche dem englischen Wenlock- 
kalksteine entspricht. Sie ist recht hänfig in der Umgegend von 
Wisby gefmiden worden, auch in Eksta, auf Klinteberg, in Öster- 
garn, Grötlingbo, Bnrsvik nnd Walle myrs kanal in Wamlingbo. 

Ich vermuthete, dass die (Fig. 9) dargestellten, winzigen 
Polyparien die ersten Anfänge einer Clausus-Colonie seien. 
Man findet solche auf Bruchstiicken von Halysites neben 
grösseren Exemplaren, aber auch neben ganz jungen un- 
zweifelhaften Colonien dieser Art. Die jiingsten, kaum 
ein Millimeter im Durchmesser, erheben sich cylindrisch mit 
einer weiten scharfrandigen Mlindung tiber ihre ziemlich 
breite Basis. Dann biegt sich das Rohr um und schmiegt 
sich der Unterlage entlang hin. Sie gehören jedoch nicht hier. 
Echt ist die in Fig. 10 abgebildete Colonie. Knospen treiben 
am Kelchrande und eine kleine Colonie fängt an sich zu 
bilden (Fig. 10). So liegen die einzelnen Polyparien, äusser- 
lich Syringoporen nicht unähnlich (Fig. 13), etwas entfernt 
neben einander, drängen sich aber auch zusammen, wodurch 
die ffewöhnliche Favosites-Form entsteht. Die Aussenwand 
ist ziemlich glatt, nur mit winzigen Qnerstreifen sculptirt. 
Die obersten Händer der Kelche sind äusserst diinn und scharf. 
"Wo die Septaldornen in diesen noch vorhanden sind (Fig. 11), 
stehen sie ganz dicht rings um die Kelchwand und sind zu- 
weilen sehr läng. Es ist aber nicht möglich eine' bestimmte 
Ordnung öder Zahl unter ihnen zu unterscheiden. Zwischen 
den Dornen kommen auch (Fig. 10 und 12), die recht grossen 



BIHANG TILL K. SV. VET. -AK AD. HANDL. BAND. 21. AFD. IT. W.O 7. 9 

und dentliclien Oscnla zum Vorschein. Sie sitzen in unregel- 
mässigen Längsreilien. In einem Längssclinitte (Fig. 14) sielit 
man die concaven Tabulee tiefer in den Kelchen. Neue Kelclie 
entstehen dnrch Knospuug in den Ecken zwischen älteren 
Kelchen. In einer Kolonie (Fig. 13), kommt wohl rechts oben, 
calycinale Knospung vor und zwar doppelt, das heisst Knospe 
ans Knospe. 

Der eigenthiiniliclie Yersclilnss, welcher so viele Kelclie 
deckt und wonacli diese Art benannt ist, fängt von allén 
Seiten rings um den Kelch an öder ancli nur von einer Seite,, 
nnd setzt sich dann allmälilich concentriscli öder nacli der 
entgegengesetzten Seite fort, bis das Ganze gescklossen ist. Die 
letzten nnd folglicb die kleinsten Scbichten erheben sich öfters 
knopiFörmig iiber die sie nmgebenden ältern (Fig. 15 — 16). 
Diese Gebilde sind znweilen nicht fertig öder abgeschlossen, 
sondern sind in der Mitte unansgefullt geblieben nnd statt 
der Kalkkrnste findet sich da ein offenes Loch. Dies zeigt 
dentlich, dass die peripherischen Lamellen die am ersten 
abgesonderten sind und die centralen die letzten. Neben 
geschlossenen Kelchen liegen ganz offene. Die Zuwachsringe 
dieser Bedecknngen sind öfters kreisförmig, aber auch ellip- 
tisch, und wenn die Absonderung nur von der einen Wand 
ausgeht, bilden sie Cirkelsegmente. Gewöhnlich liegt dieses 
sonderbare Gebilde tiei in den Kelchen, ist jedoch von den 
Tabulse grundverschieden. Kein Leben und kein Weiter- 
wachsen war möglich nach der Vollendung dieser Bedecknng% 
da, nach dem Vorgang bei andern Korallen zn urtheilen, es 
hauptsächlich von unten abgesondert wurde nnd das Thier 
somit sich selbst eingeschlossen hat. 

Eine vollkommen ähnliche Verwachsung kommt tlbrigens 
auch bei einigen andern Favositiden vor. Schluter, iVnthozoen 
des Mittel-Devons S. 101, sagt, dass die Kelche von Roemeria 
infundibulifera dnrch »eine Art Deckel» geschlossen sind. 
Bei Fav. Forbesi sind zuweilen einige Kelche im Aussen- 
rande des Polypariums von concentrischen Zuwachsringen 
einer Kalkkrnste verschlossen. Man känn hier dentlich 
sehen, wie die Epitheca des Aussenrandes sich tiber die Kelch- 
mundnngen fortsetzt und diese bedeckt. Wenn man einen 
solchen Kelch durchschleift, so findet man, dass das deckel- 
ähnliche Gebilde eine unmittelbare Fortsetznng der Kelch- 
wand eder der Epitheca ist (Fig. 17), man känn keine Grenz- 



10 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

linie zwischen beiden untersclieiden iind sie sind unbeweglich 
verschraolzen. In Favosites tnrbinatn.s Billtngs^ ist der 
Uebergang von der Aussenwand 7A\ diesen calycinalen Kalk- 
lamellen noch dentlicher und aufFallender. Es ist als ob 
diese Wand sicb fortbewegt nnd die meisten Kelche allmäh- 
lich zuo-eschlossen hatte. In Fav. clausus Lindstr. kommt dni-ch 
die eigenthlimliclie Art des Wachsthums der Koralle keine 
gemeinschaftliche Epitheca zur Ausbildnng. Die devoniscbe 
Art. welclie Rominger^ als Favosites clausns beschreibt, hat 
ganz wie die gotländische viele mit Epithecallamellen ge- 
schlossene Kelche. Doch nennt Rominger sie »opercula». Ebenso 
hat nach ihm Fav. limitaris solche »operenia». Einen ganz 
eigenthtimlichen Verschluss haben die Kelchmlindnngen von 
Fav. hemisphaericns Eom., anch devonisch. Anf der Ober- 
fläche des stark verkieselten nnd etwas verwitterten Exem- 
plars, welches ich nntersncht habe, sind Reihen von Kelchen 
vollständig geschlossen dnrch ein deckelähnliches Gebilde mit 
etwa zwölf Randstrahlen nnd einer kleinen centralen Grnbe, und 
sonst glatt. Die von Rominger angeftihrte »concentric annnlar 
strnctnre» ruhrt wohl nnr davon her, dass die Koralle in ein 
Silicatmineral nmgewandelt ist, wenigstens habe ich keine 
andere Concentricität als diese anf Fenersteinfossilen so ge- 
wöhnliche wahrgenommen. Nnn sind die KelchöfFnnngen 
ebenso gekerbt wie die »operenia» nnd es ist fraglich, ob diese 
nicht anch solche Epithecalbildungen sind wie die iibrigen. 
Im Dnrchschnitte sind diese Verschltisse von sehr nngleich- 
mässiger Dichtigkeit, einige ganz diinn, andere dick, den 
Kelch tief ansfullend. Ira Inneren, anf Brnchflächen scheint 
sich dieselbe Erscheinnng zn wiederholen, was ja anch gegen 
die Operknlarnatnr spricht, nnd wahrscheinlich haben wir es bei 
F. hemispheericns mit einer Art von Tabulabildnng zn thnn. 

Da diese Gebilde noch immer, wie dies anch frliher wåeder- 
holt geschehen,^ mit andern bei Korallen nnd Bryozoen vor- 
kommenden verwechselt werden, so mogen einige Bemerknngen 
tiber die Verschiedenheit aller dieser hier Platz finden. 

1. O^^erlieln. Als solche sind, wie eben erwähnt, die 
calycinalen Kalkkrnsten bei einigen Favosites-Arten mehrmals 

1 Canad. Journ. vol. 4, p. 109. 

2 Geol. of Michigan, VoL III, pt II, S. 37, pl. XIV (187(5). 

^ Noch in den spätesten Arbeiten, wie iu Koken Yorwelt S. 137, wird 
von »Deckelbilduug, die anch bei einigen Tabulaten beobachtet ist», gesprochen. 
Es Aväre an der Zeit. dass dieser Irrthum verschwände. 



BIHANG TILL K. SV. YET.-AKAD. HANDL. BAND 21. ÅFD. IT. N:0 7. 11 

gedeutet und genannt worden. Sie sind jedoch von wirklichen 
Operkeln grundverschieden. Ein Operculnm ist ein freies, 
bewegliches Grebilde, welclies mit der Koraile nur an einer 
Seite lind zwar in löser Verbindnng steht. Nach dem Tode 
des Tliieres ist es gewöhnlicli abgefallen. Der centrale 
Theil öder Nucleus ist in einem solchen der älteste, um welchen 
ringsberum die iibrigen abgesondert werden, und es sind somit 
die Randscbicbten die jiingsten. Bei Favosites, "v^-ie aucb bei 
Striatopora und Pacbypora, dagegen sind die Randscbicbten 
die äitesten und der Nucleus der zuletzt entstandene; das 
Ganze sitzt unbewegiicb an der Kelcbwand festgewachsen 
und sein Dasein bringt notbwendig den Tod des eingeschlos- 
senen Thieres mit sicb, während bei den operculaten Korallen 
das Thier nebst seinem Operculmn gedeibt und fortwäcbst. 
Ausserdem ist bei diesen die Form des Operculmn eine be- 
stimmte flir jede Art, bei den Favositen dagegen ist der 
Verscbluss veränderlicb, jenacbdem er, von äusseren Be- 
dingnngen abhängig, concentriscb öder einseitlicb sicb aus- 
bildet und dazu fast bei allén verscbiedenen Gattungen 
ähnlicb. 

Die von Kunth berrlihrende Ansicbt. dass die seitlicben 
Lappen des Kelcbes von Cryptobelia ein ;;Analogon» des 
Deckels bei den palfeozoischen Korallen seien, tauclit inimer 
vieder bei verscbiedenen Verfassern auf, obscbon ibre Unbalt- 
barkeit doch so leicbt einzusehen ist. So bat E. von Mårtens^ 
eine der Cryptobelia verwandte Art Endobelia aucb als mit 
äbnlichen, sogar »als Deckel dienenden Lappen» erwäbnt und 
mit dem Calceola-Operculum verglicben. Ein unbewegiicbes 
Gebilde wie diese Lappen känn selb.stverständlicb nicbt »als 
Deckel dienen» und ausserdem ist jede Vergleicbung mit 
Calceola unstattbaft, da die beiden genannten Gattungen 
keine Antbozoen sind, sondern Hydrozoén, womit alle Homo- 
logie ausgescblossen wird. Da neuerdings in amerikani- 
scben Arbeiten ^ unricbtige Angaben liber die operkelftihren- 
den Rugosen veröffentlicbt sind, so mogen bier die Genera 
genannt werden, welcbe bisber als die einzigen mit wirk- 



^ Sitzungsbericht der Gesellschaft der naturforschenden Freunde in 
Berlin 1887, Seite 14. 

^ Chapman, On the Corals and Coraliiform types p. 46, welcher als 
jCalceolidse» aucli Fletcheria und Rhizopora De Kon. ganz unrichtig an- 
fiihrt. 



12 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

lichen Operkeln verselienen bekannt sind. Sie sind Gonio- 
phyllum, ArrEopoma, E,hizopli3dlum, Khytidophyllnm und 
Calceola. 

2. Maculoj. Aiif den Bryozoen, recente wie pal£eozoisclie, 
sitzen in ganz regelmässigen Abständen fleckenweise Kalk- 
lamellen, welche eine begrenzte Zalil von Zoooecien bedecken 
lind hernietiscli znscbliessen (fig. 18). Ilire morphologisclie 
wie physiologisclie Bedeutung ist be i weitem nocb niclit 
klargestellt, aber sie sind fur die Bryozoén so ausscbliesslieh 
cliarakteristisch, dass nur ihr Vorbandensein allein fur sich 
gentigt, um gewisse angezweifelte, palfeozoische Fossilgruppen, 
wie Monticulipora, Stellipora etc. entschieden unter die 
Bryozoén einzureihen. Diese kleinen Flecken mit ver- 
scblossenen Zoooäcien sind sowohl von den echten Operkeln 
wie von den Epithecallamellen der Favositiden grundver- 
scbieden. Wie bei den letzteren haben sie nothwendig den Tod 
des so lebendig begrabenen Tliieres herbeigefubrt und sind ein 
ganz und gar unbewegliches Element, folglich mit Operkeln 
nicbt zu vergleichen. Da man von einer Epitheca bei den 
Bryozoén niclit sprecben känn, so haben diese Maculte mit 
den Epithecallamellen nichts gemein. Sie sind ausserdem 
in ihrem Vorkommen viel regelmässiger als die letztgenannten. 
Ausser diesen Maculee kommen auf verschiedenen Brvzoén, 
wie Monticulipora. auf der Oberfläche der Kolonie in be- 
stimmten Abständen regelmässig vertheilte Erhabenheiten 
öder Höcker vor, auf welchen grössere Zoooecien als die librigen 
sitzen. Diese werden von Nicholson ganz unrichtig »Maculae» 
genannt, und die echten »Maculsev dagegen werden von ihm 
als Operkeln bezeichnet. Nicholson'& Maculae werden von 
andern Verfassern sehr treffend »Monticulfe» genannt. 



ö^ 



3. Epithecallamellen. Als solche miissen wir die bei den 
oben erwähnten Favositiden beschriebenen Gebilde betracliten. 
Diese sind in ihrem Vorkommen viel unregelmässiger als die 
beiden vorigen Kategorien. Uebrigens mag die Frage ofFen 
bleiben, ob nicht diese Erscheinung mit der bei vielen an- 
dern palaäozoischen Korallen vorkommenden Yerengung und 
auch Zuschliessung des Kelches durch eine Art Ueberwuche- 
rung der Kelchwände homolog ist. Bisher kennt man diese 
Epithecallamellen nur bei gewissen Arten ans der Familie 
der Favositiden. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 13 

NiCHOLSON hat 1. C. diese Årt als eine Vermipora be- 
sclirieben. Diese G-attmig wurde zuerst in 1874 von James 
Hall^ anfgestellt. Dieser Verfasser halt sie fiir ein Bryozoiim 
»of small cell tubes, destitute of rays or transverse partitions 
within the tuhes-K Er giebt dann die Beschreibung der ein- 
zigen Art, welche »in ramose branches. with widely diverging 
bifurcations) wächst. In dem sechsten Band seiner Palaä- 
ontology of New- York behandelt er diese Art noch ansftihr- 
licher mit Figuren. Seite xii sagt er ansdrticklich von Vermi- 
pora: »no transverse diaphragms or mural pores have been 
observed». Ans den Figuren sieht man, dass die typische Art 
aus langgedehnten, winzigen, dicht zusammengedrängten E.öhr- 
chen besteht, welche keine Septaldornen, Boden öder Wand- 
poren zeigen, somit von den Favositen vollkommen verschieden 
und wohl, wie Hall annahm, als ein Bryozoum aufzufassen ist. 
Gegen Rominger, Avelcher ^ zwei Favositen als Vermiporse 
aufftihrt, bemerkt Hall wiederum ausdrlicklich, dass er bei 
seinen typischen Exemplaren weder ^diaphragms», noch »la- 
teral pores» zu iinden im Stande war. Wenn dessenunge- 
achtet RoMiNGER und Nicholson dabei beharrten in das Genus 
Vermipora Formen einzureihen, welche wie sein Begriinder 
mehrmals deutlich ausgesprochen, in so wichtigen Punkten 
von demselben, abweichen, so ist dies ein Vorgang, wel- 
cher gegen die in der Wissenschaft sonst gtiltigen Grund- 
sätze streitet, und ihre Behauptungen können nicht aufrecht 
gehalten werden. Favosites clausus Lindström stimmt in seinem 
ganzen Bau mit den iibrigen Favositen tiberein und muss des- 
wegen als ein Favosites betrachtet werden. Der geringfiigige 
Umstand, dass sein Wachsthum öfters, doch nicht immer, 
eine etwas von den andern Favositen verschiedene ist, darf 
doch nur als etwas untergeordnetes angesehen werden und 
darf nicht fiir sich allein als gentigender Grund einer gene- 
rischen Unterscheidung angenommen werden. Dann könnte 
man ebenso gut z. B. die verzweigten Helioliten von den 
scheibenförmigen als verschiedene Gattung absondern u. s. w. 
TJm nun schliesslich diese Art kurz zu charakterisiren, so 
unterscheidet sie sich von allén bekannten Favositen durch 
die Tendenz, ihre Kelche von einander freiwachseud zu formen, 



1 26:tli Eeport N. York State Cab. S. 109. 

" GeoL of Michigan, voL III, pt. II, p. 69—70. 



14 LINDSTRÖM, OBERSILURISCUE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

aber diese nähern sich auch und bilden dann wabenförmige 
Korallen wie die andern Favositen. Neiie Kelche knospen in 
den Zwischenränmen der älteren Kelche. Die Septaldornen 
sind zahlreich wie auch die concaven Tabulse. Die Oscula 
sitzen in 4 öder 5 Längsreihen. Die Mtindung der Kelche 
ist öfters durch Epithecallamellen geschlossen. Diese ent- 
stehen von den Seitenwänden ans und nehmen in concentri- 
schen Schichten zu, bis das Centrum erreicht ist. 



Roemeria Kunthiana n. 

Fig. 19-30. 

1867. Roemeria sp. Lindstr. Nom. Foss. Sil. Grotlandiee S. 7. 
1885. ;. Id. List of Upp. Sil. Foss, of Gotland 

' S. 18. 

1888. s Id, List of Upp. Sil. Faunas of Sweden 

S. 21. 

1889. Syringolites Jmronensis p. p. Nicholson, On the Rela- 
tions between the Genera Syringolites Hinde, and 
Hoemeria E. H., und on the Genus Caliapora Schluter. 
Geol. Mag. Dec. III, vol. VI, p. 433. 

Die Korall e ist gewöhnlich scheibenförmig, zuweilen 
knollenförmig öder halbkugelförmig. Die Unterseite ist mit 
einer dtlnnen Epithecalschicht iiberkleidet, welche doch 
meistens zerstört und nur in dlinnen Fetzen vorhanden ist. 
Sie ist glatt öder schwach concentrisch runzelig. Die Ober- 
seite ist mit polygonen Kelchen dicht besetzt, gewöhnlich 
fiinf- öder sechsseitig, von einem mittleren Durchmesser von 
2 Mill. Der oberste Rand der Kelchwände hat ein eigen- 
thiimlich gekerbtes Aussehen wie crenelirt öder zackig (Fig. 
19 — 21) ohne verwittert zu sein, und ist, von oben anzusehen, 
zickzackförmig gebogen. Die Wände zwischen den Kelchen sind 
äusserst dunn und eng mit einander verwachsen und haben, 
wie man sowohl in DiinnschliiFen, wie auf der Oberfläche 
sieht, eine schmale, schwarze Scheidelinie. Wie die Fig. 29 
zeigt, sprossen neue Kelche zwischen älteren auf deren Wän- 
den hervor. 

In vollkommen unbeschädigten Kelchen sitzt eine grosse 
Menge ungeordneter Septaldornen, denen bei den eigentlichen 



BIHAjSfG TILLK. sv. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. A FD. IV. N:0 7. 15 

Favositen vollkommen ähnlicli, doch etwas grösser und zalil- 
reiclier (Fig. 22). Sogar der Boden einiger Kelche ist mit 
diesen Spitzen bedeckt. Meistens ist jedoch die Oberfläche der 
Koralle so verwittert, dass die Kelche keine Sptiren davon 
zeigen. Die zickzackförmigen Einkerbungen der Kelchmlin- 
dung verlängern sich iiach unten in die Kelche als Rinnen 
und geben dadurch einen falschen Anschein von zusammen- 
hängenden Septen. Sowohl in diesen Rinnen wie zwischen 
denseiben sind die recht zahlreichen ovalen Oscula in Längs- 
reihen geordnet. Sie durchbohren die Wände benachbarter 
Kelche und verbinden somit diese nnter sich (Fig. 23). 

Die Tabnlse, diese flir Roenieria so eigenthiimlichen Ge- 
bilde, sind gewöhnlich in der Mitte trichterförmig tief nach 
nnten veriängert (Fig. 24—27), aber^diese Verlängerung liegt 
zuweilen auch auf der einen Seite statt im Centrum. Es 
komnit auch vor, dass einige Stöcke Kelche mit centralen 
Trichtern und zugleich andere Kelche mit seitlichen ftihren. 
Andere Stöcke dagegen haben ausschliesslich centrale Trichter 
und einige nur seitliche. Zuweilen findet man auch ganz flache, 
gewöhnliche Favositesböden in einigen Kelchen und wiederum 
trichterfuhrende in benachbarten Kelchen eines und desselben 
Korallenstockes. 

Die jlingeren Trichter verlängern sich nach unten in 
die älteren, so dass gewissermassen eine Art »cone in cone» 
Structur entsteht. Daher sieht man diese Trichter in Quer- 
schnitten (Fig. 28) wie zwei öder drei concentrische Ringe 
sich umschliessen. In der Regel ist wohl jeder Trichter 
nach unten geschlossen und endet blind. Man sieht auch in 
wohlerhaltenen Exemplaren, dass der unterste Rand sich ohne 
Verschluss gegen den nächstältesten Boden lehnt und den- 
seiben dicht umfasst (Fig 26). 

Es lässt sich nun fragen, welche morphologische Be- 
deutung hat denn eigentlich dieser Trichter? Wenn wir uns 
bei den eigentlichen Favositen umsehen, besonders bei denen 
mit grossen Kelchen wie Favosites maximus und gewisse 
Formen von Favosites Forbesi, so finden wir dass die Tabulae 
an mehreren Stellen in der Nähe der Wand kleine Grruben 
öder Einsenkungen zeigen, sogenannte Fossulce. Man könnte 
geneigt sein diese mit den Septalgruben (Fosse septale) der 
Cyathophylliden öder Amplexus öder Omphyma als homolog 
anzusehen, was jedoch bis auf weiteres dahingestellt bleiben 



16 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

muss. Bei einigen Arten von Amplexus ist ja diese Grube 
sehr stark entwickelt iind ähnelt gewissermassen einem Sipho, 
wofiir sie auch anfangs gedeutet wurde, da man Amplexus 
zn den Orthoceren rechnete. Und ebenso kraftig ist verhält- 
nissmässig diese Vertiefung bei Roemeria entwickelt. Ich 
vermnthe nun, dass sie eine ansserordentlich stark ent- 
wickelte Fossula ist. Wie die kleineren Fossulte der echten 
Tavositen feblt sie zuweilen gänzlich und kommt auch wie 
bei diesen lateral vor. 

Diese Art kommt in den ältesten Schicbten, hc, bei 
Wisby vor, so wie auch aus d. im Stiden bis Gnisvärd und 
Eskelhem, in Schicht d bei Hallshuk, und bei Länsa auf 
Fårö, und auch in den obersten Schichten^ /", von Lindeklint. 

Eine Vergieichung der gotländer Art mit den frviher 
beschriebenen ausländischen Formen giebt zu nachfolgenden 
Bemerkungen Anlass. Aus der Silurformation Canadas hat 
HiNDE ^ eine Form beschrieben, welche den lA^oemerien nahe 
steht. Sie sollte sich von diesen dadurch unterscheiden, dass 
sie reichlich mit Septaldornen verseben ist und auf den 
Seitenwänden der Polyparien Oscula zeigt, was naeh Hinde 
und NiCHOLSON bei Roemeria nicht vorkommen soll. Schon 
ScHLUTER hat gezeigt,^ dass die Roeraerien Oscula haben und 
ein Längsschnitt eines Devonischen Exemplars (Fig. 30), 
welches ich dem Herrn Prof. Schluter verdanke, trägt auch 
mehrere solche Oscula. Wir wissen betrefFs der Septaldornen, 
dass solche in den Kelchen eines und desselben Korallen- 
stockes vorkommen können, während sie in andern gänzlich 
vermisst werden. Es giebt Arten von Favosites, wie Fav. 
maximus, in welchen man nie Septaldornen gesehen hat, und 
Gs ist doch Niemandem eingef allén sie als besonderes Genus 
aufzustellen. Ob je solche Dornen sich dort f anden und durch 
den Versteinerungsprocess zerstört sind, bleibe dahingestellt. 
Das Vorhandensein dieser Gebilde mag wohl höchstens von 
specifischer Bedeutung sein, da man z. B. iindet, wie zwölf 
Septen immer in den Kelchen von Halj^sites escharoides auf- 
treten und dagegen bei Hal. catenularius stets fehlen. I)as- 
selbe gilt auch unter den Arten von Heliolites. 



^ On a nev,- genus of Favosite Coral from the Niagara Formation (U. 
Siluriau), Manitoulin Island, Lake Huron, GeoJ. Magaz. Dec. II, vol. VI, 1879, 
page 244. 

- Antliozoen des Rheinisclien Mitteldevons S. 100. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IT. NrO 7. 17 

Die mir von Hinde giitigst mitgetheilten Exemplare 
seines Syringolites huronensis sind, wie öfters die canaden- 
sischen, verwittert und dnrch Verkieselung theilweise um- 
gewandelt. Diese Art unterscheidet sich von den E-oeme- 
rien durch die grosse Regelmässigkeit der Trichter, welche 
nie fehlen, und durch die strahlenförmige Anordnnng der 
Septaldornen auf dem flachen Grunde der Kelclie mit dem 
Trichter im Centrum. ^Sie sitzen nicht immer so regelmässig 
geordnet wie die Figuren von Hinde es zeigen, sondern auch. 
zerstreut, und die von Nicholson beschriebenen »Septal ridges» 
habe ich nicht iinden können. Es ist möglich, dass diese den 
Erhabenheiten zwischen den oben erwähnten Rinnen in den 
Kelchen von R,oem. Kunthiana entsprechen. Ich känn nicht 
wie Nicholson die canadensische Art als mit der gotlän- 
dischen identiseh ansehen. Von der devonischen K. infundi- 
bulifera unterscheidet sie sich durch ihre gekerbten Kelch- 
wände und die polygonalen Kelche. 



Nodulipora n. gen. 

1873. Öfversigt Vet.-Aks Förhandl. p. 14. Några anteck- 
ningar om Anthozoa tabulata. 

1876. Ldm. On the Affinities of the Anthozoa tabulata 
p. 11 in An. & M. N. H. July 1876. 
Synonym damit ist Desmidopora Nicholson. 

1886. Geol. Magaz. p. 289 pl. viii. On Desmidopora alveo- 
laris, NiCH., a new Genus and Species of Silurian 
Corals. ^ 

Das ganze Polyparium ist aus winzigen Noduli zusammen- 
geflochten, mit kleinen, unregelmässigen Kelchen. Die kelch- 
fuhrende Oberfläche ist platt und breiter als der darunter- 
liegende Theil. Die Kelchwände sind durchlöchert und un- 
vollständig. Die Noduli haben einen runden Körper und sind 
durch dtinne i^uswtichse mit einander vereinigt. 

Stolenen gehen von der Kelchoberfläche aus. Die nie- 
drigsten öder ältesten Theile des Polypariums sind in einer 
gleichförmigen Masse umgewandelt. 

2 



18 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHB KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

Nodulipora acuminata Ldm. 
Fig. 31—42. 

1873. Lindström 1. c. p. 14. 

1883. Ferd. Roemer Lethpea Geogn. l:er Theil, 2:e Lief. p. 

480 mit Figur. 
1885. Lindström List of Fossils Upp- Sil. Form. of Gotland 

p. 18. 
1888. » List of Foss. Faunas of Sweden, II p. 21. 

Die Art des. Wachstliums ist recht variirend und die an- 
fangs cylindrische, säulenförmige Gestalt breitet sich später aus 
und wird kreiselförmig erweitert (Fig. 31, 32) mit mehr- 
fachen Combinationen durch Ausbiegungen und seitlicbe 
Neubildungen, durch Stolonen und durch Zusammenwachsen 
benachbarter, anfangs vereinzelnter Colonien. Die Aussenseite 
der dunnen Epitheca ist knorrig und querrunzelig, von Stolonen- 
röhren durchbohrt. Auf der Tafel sind einige Varietäten 
dargestellt (Fig. 33—36). 

Auf der Aachen öder schwach gewölbten, breiten, obersten 
Fläche (Fig. 37) sitzen die gewöhnlich sehr kleinen Kelche, 
welche jedoch von beträchtlich ungleicher Grösse sind. Sie sind 
fast nie polygonal (Fig. 38, 39), meistens rundlich, oval öder 
auch sehr läng ausgedehnt, so dass einzelne Kelche die 
Grösse von mehreren andern zusammengenommen erreichen. 
Dabei bemerkt man zuweilen (Fig. 39) eine eigenthtimliche 
radiale Anordnung, so dass man fast wähnen könnte, es sei 
eine Rugose. In gewissen Colonien kommen sternförmige 
Lakunen sehr regelmässig vor, wie die Abbildung zeigt (Fig, 
37, 38). Diese scheinen dadurch zu entstehen, dass die Kelche 
sich von einander biegen, so dass sich zwischen ihnen ein 
Vacuum biidet. 

Der oberste Band der Kelche ist zackig, löcherig und 
wie crenelirt, eine Struktur, welche durch das Vorhandensein 
von Nodulis verursacht wird. Von Septen findet sich nicht 
die geringste Spur. Was ich in meiner ersten Beschreibung 
dafiir hielt, sind die hie und da hervorstehenden Auswlichse von 
den inneren Kelchwänden, welche eine Neubildung von Kelchen 
durch Spaltung einleiten. Die Tabulse sind sehr zahlreich 
(Fig. 40). Sie sind sehr diinn, auch gewölbt und zuweilen 
gegen einander gebogen und unvollständig, so dass sie ein 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IT. W.O 7. 19 

cystipliyllähnliclies Gebilde zii Stande bringen. Die Oscula 
sind ziemlicb. zahlreich und kommen liberall vor, obne in ge- 
ordneten Reihen zu sitzen. Sie sind wohl eigentlich nur 
Lacunse zwischen den Nodulis. Tiefer, nach unten in dem 
Polyparinm, sind sie ansgeflillt und. somit nur als Nar ben 
sicbtbar. Die Noduli sind in dtinnen, durcbsichtigen Schliffen 
leicht zu finden. In einem Querscbnitte sieht man die Wände 
der Kelche wie Knotenreihen, rundliche Körpercben wie 
scbnurenförmig an einander gereiht (Fig. 41). Zu oberst am 
Kelchrande sind sie noch deutlicber, während sie tiefer unten 
mit einander ohne Unterschied verwachsen sind. Sie besteben 
aus einem dunkleren, von licbterem Kälke umgebenen Kern. 

Die grösseren, langen Kelcbe baben sicb durcb Quer wände 
in mebrere kleinere getbeilt, so dass Spaltung bier eine ge- 
wöbnliche Art der Vermebrung ist. Wie bei den Eavositen 
kommt auch Knospung dnrcb das Hervorsprossen neuer Kelcbe 
zwiscben den älteren vor. Es finden sicb aucb Stolonen, jedoch, 
wie es scbeint, nicbt kelcberzeugend. Diese Stolonen, eine 
bei den paleeozoiscben Korallen so bäufige Erscbeinung, welcbe 
man so unrichtig und sinnverwirrend öfters »Wurzeln» nennt, 
geben von mebreren Keleben zugleicb aus und legen sicb 
wie länge, scbmale Röbren der Aussenwand des Polypariums 
entlang. Drei bis vier Kelcbe bilden gemeinscbaftlicb eine 
solcbe röbrenförmige Verlängerung. So können die kaura 
1 Mill. im Durcbscbnitt messenden Stolonen sicb in einer Länge 
von 13 Mm. ausdebnen, docb obne neue Kelcbe zu treiben. 
Fig. 42 stellt eine kleine, in der ersten Bildung begrifFene 
Noduliporacoionie dar, welcbe scbon solcbe Stolonen bervor- 
sendet. 

Diese Koralle erreicbt keine bedeutende Grrösse. Die 
meisten Stöcke sind etwa 20 Mm. läng and 45 Mm. breit an 
der kelcbfubrenden Oberfläcbe. 

Sie kommt an drei Stellen sebr bäulig vor: bei Gann- 
arfve in Dalbem, Scbicbt d — f, unweit Westöö in Hall, und 
Länsa auf Eårö. 

Es scbeint nun ausser allem Zweifel gestelit, dass diese 
Koralle mit Nicholson's Desmidopora alveolaris (1. c.) nabe 
verwandt ist, und dass beide zu demselben Genus gebören. 
Seine ausflibrlicbe Bescbreibung dieser bei Dudley in Eng- 
land vorkommenden Art stimmt in Allem, nur scbeinen Stolonen 
bei der engliscben zu feblen. Es fällt weniger ins Gewicbt 



20 LINDSTRÖM, OBERSILTIRISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

dass die Koralie scheibenförraig gewacbsen ist; dies kommt 
aucli bei dem Exemplar von Fårö vor, welcbes jedocb Sto- 
lonen bat. Die Noduli sind auf Nicholson's Fig. 7 deutlieb 
ausgedriickt, und die Oberfiäche der Gotländer, vorzugsweise 
bei dera Exemplar von Fårö, ist vollkommen wie die von 
NiCHOLSON auf Fig. 2, 3 abgebildete. 

Was die systematiscbe Stellung dieses eigenthiimlichen 
Fossils betrifft, so ist es fraglicb, ob es unter die Favositen 
zu stellen ist. Die Oscula könnten eine solcbe Verwandt- 
schaft begrtinden. Dagegen sprecben aber die Stolon en, in 
so fern man nicbt die Micbelinien als Favositiden betracbten 
darf. Dass die Septen feblen, fällt nicbt so scbwer ins Ge- 
wiebt. Die sternenförmigen Lacunse auf der Oberfläcbe geben 
gar keinen Anlass zu Vergleicbungen mit den Bryozoen; denn 
die sternenförmigen Maculse von Stellipora z, B. sind von 
einer Kalkkrnste gebildet, und bei keiner Bryozoé kennt man 
solcbe Stolenen. 

Mit Labecbia bat diese Koralie, wie Nicholson meint, 
nicbt die geringste Verwandtscbaft, wie in einer folgenden 
Arbeit liber Labecbia gezeigt werden wird. 



Gen. Striatopora J. Hall. 

1. Striatopora calyculata Lindstr. in ms. 

Fig. 43—45. 

1883. Str. calyculata Ferd. Roemer Letb Geogn. l:r Tbeil, 

Lief. 2, S. 440. 

Die Koralle biidet eine ästige Colonie, die Aste platt 
und im Durcbscbnitte elliptiscb. Seitlicb sind sie öfters mit 
einander verwacbsen und nur bie und da zeigen unausgeflillte 
Löcber den Unterscbied, so dass das Ganze ein grobes 
Netzwerk biidet. Die Kelcbe sind zwei bis drei Millim. im 
Durcbscbnitt, kleinere kommen aucb vor, besonders wo die 
Aeste mit einander vereinigt sind. Sie sind polyédrisch, 
(Fig. 43) fiinf — secbsseitig, tief, tricbterförmig, mit verdick- 
tem, zickzackförmig gebogenem Rand. Von diesem senken 
sich in den Kelcb etwa 12 — 14 Rinnen, und zwiscben diesen 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. NIO 7. 21 

sitzen ringsherum Osciila von gewöhnlichem Aussehen. Nacli 
"unten (Fig. 44) sitzen Septaldornen von dem bei den Favo- 
siten eigenthtimliclien Aussehen, ancli kommen solche auf den 
Erhöhunffen zwischen den Rinnen vor. Öfters sind sie dnrch 
Verwitterung verschwunden. Die Tabulse sind ziemlich häufig, 
horizontal öder ein wenig concav (Fig. 45). Man känn ganz 
dentlich sehen wie neue Kelclie zn knospen anfangen, hoch 
oben auf der Innenwand der älteren Kelche. 

Diese Art kommt sehr hänfig bei Wisby vor in Scbiclit 
d; auch sind einige Stticke auf Lilla Carlsö (/') und in Öster- 
garn gefunden worden, welche allem Anscheine nach dieser 
Art angehören. 

2. Striatopora Halli Lindstr. in ms. 
Fig. 46—49. 

1883. Str. Halli Ferd. Roemer Leth. G-eogn. Th. I, Lief. 2, 

p. 440. ■ 

1894. » > Weissermel Die Korallen der Silnrgesehiebe 

Ostprenssens und des östlichen Westpreus- 
sens. Inaug. Dissert, S. 105. 
» » » Id. Die Korallen der Silurgescliiebe Ost- 

preussens und des östlichen Westpreussens 
in Zeitschr. d. deutsch. Greol. Gesellsch. 1894 
S. 653. Taf. LII, F. 5 a— b. 

Diese Koralle ist auch verästelt netzförmig (Fig. 46), die 
Aeste sind cylindrisch öder wenigstens bei weitem nicht so flach 
wie bei Str. calyculata. Die Kelche (Fig. 47) sind auch weit 
kleiner, ganz schalenförmig, seicht und kommuniciren mit dem 
Inneren durch eine schmale, unbedeutende Oeffnung öder sind 
sogar geschlossen. Sie sind polyédrisch, im Durchschnitt 1 
Millim. Der oberste Rand ist sehr scharf und fein zickzackför- 
mig gebogen. Der Boden der Kelche ist strahlenförmig gekerbt 
durch etwa 14 körnige Streifen, welche zweifelsohne einmal 
die Septaldornen getragen haben, und die winzigen Körner 
sind wohl als die Basis der Septaldornen zu betrachten. 
Diese kommen sehr zahlreich zum Vorschein im Innern, in 
der Stereoplasmamasse eingeschlossen (Fig. 48). Mit letzterer 
ist das ganze Innere ausgefiillt bis auf ein schmales Lumen, 
in welchem spärliche, winzige TabuliB sitzen. Auch sieht man 



22 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

die Oscula (Fig. 49). Das Stereoplasma liat eine Struktur 
wie von strahligem Gewebe gebildet. 

Die Art des Wachstliums, die seichten Kelche, das reichliche 
Stereoplasma untersclieiden diese Art hinreichend so wolil von 
der vorhergehenden als anch von der nachfolgenden und anderen 
Arten. Ferd. Roemer sagt, 1. c, dass Str. Halli der Str. 
flexuosa Hall sehr nahe steht. Diese hat jedoch grössere, 
schiefe Kelche mit einer grossen, deutlichen Oeffnung im 
Grunde, auch schmale, cylindrisehe Aeste. Die von Weisser- 
MEL beschriebenen Exemplare gehören mit der grössten Wahr- 
scheinlichkeit der Grotländer Art an. Diese kommt ziemlich 
häufig vor von Wisby bis Likkershamn, auch bei Storugns 
in der Bucht von Kapellshamn. Allés in der Schicht d. 

3. Striatopora stellulata Lindstr. in ms. 

Fig. 50—52. 

1883. Str. stellulata F. Roemer. Lethsea Geogn. Bd. 1. Lief. 
2. S. 440. 

Auch diese Art ist wie die vorigen in Aachen, netzför- 
migen Aestecomplexen gewachsen, aber die Aeste (Fig. 50) 
sind kleiner, knorrig gewunden und in der Quere zuweilen 
mit Epitheca zonenweise tlberzogen, was bei den vorigen gar 
nicht vorkommt. Ausserdem sind sie mehr cylindrisch, im 
Querschnitte oval öder kreisförmig, nicht plattgedrtickt öder 
elliptisch wie bei der nächst vorhergehenden Art. Die sehr 
kleinen, kaum 0,5 Mm. grossen Kelche (Fig. 51) haben die 
gewöhnliche charakteristische Form, polygon, verhältniss- 
mässig tief mit einem Loche im Grunde und ganz grossen 
Septaldornen in strahlenförmigen Reihen geordnet, und wenn 
sie durch Verwitterung verschwunden sind, stehen die Lei- 
sten, welche ihre Basis bildete, zuriick. Die Tabulse (Fig. 52) 
sind kurz und spärlich, von Stereoplasma dicht umgeben. 
Auch sieht man im Längschnitte einzelne Oscula. 

Die Kelche sind auch zuweilen durch eine Kalkkruste, 
wie bei andern Favositiden verschlossen. 

Die kleinen Kelche mit den starken Septaldornen unter- 
scheiden diese Art leicht von den vorigen, ebenso die Epithe- 
kalstreifen. 

Kommt in der Umgegend von "Wisby vor in den Schichten 
c und d, besonders in der letzteren. 



BIHANG TILL K. SY. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 23 

Genus Pachypora Lindstr. 

1873. Öfversigt Vet.-Akad:s Förhandl. N:o 4, p, 14. An- 
teckningar om Anthozoa tabulata. 

Das Polyparium ist zusammengesetzt ästig, scheiben- 
förmig. Die Kelche polymorph, offen öder mit einem Pseudo- 
operculum verscblossen, mit stachelförmigen Septen und Oscula. 
Die Hauptmasse ist aus dunnen Scbichten gebildet, die Boden 
sind spärlicli. 



Pachypora lamellicomis Lindstr. 
Fig. 53—64. 

1727. 13. Corcdlii fossilis siibalhidi. Bromell. Lithographia 
Suecana. Acta Litt. Snec. p. 366. 
» 14. Madrepora sive corallii fossilis punctulati ramidi 
diversce magnitudinis Id. Ibid. 
1745. Millepora ramis vagis punctis sparsis Linn^us. Corallia 
Baltica p. 27. Fig. XII. 

Diese Formen gebören, so viel icb zu sehen ver mag, 
dieser Art an. In den Arbeiten Linnés kommt diese Mille- 
pora nicht mehr vor. 

1873. Fachypora lamellicomis Lindstr. 1. c. 

1876. » » Id. On tbe affinities of the 

Antbozoa Tabulata in Ann. 
Mag. N. H. July 1876 p. 11. 

1877. » » NiCHOLSON and R. Etheridge jr. 

Notes on the Genus Alveolites 
Lamk and on some allied forms 
of Paleeozoic Corals in Linnean 
Soc. Journal, Zoology vol. XIII^ 
p. 361, pl. XX, figs 15—17. 
1879. » » NiCHOLSON. Tabulate Corals of 

the Palseozoic Period p. 80, pl. 
IV f. 2, 2 a, Fig. 2 b gebört 
einem Favosites. 



^ Diese Abhandlung ist d. 20 Ang. 1877 separat publicirt, aber der Ge- 
sammtband, in welchem sie stebt. erst 1878. 



24 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

1885. Pachypora lamellicornis Ferd. Roemer. Letli. Geogn. 

l:r Bd, 2:e Lief, p. 435. 
1885. » » LiNDSTR. List Upp. Sil. Foss. 

Grotland s. 18. 
1887. » » Id. Upp. Sil. Foss. of Sweden 

p. 21. 

Die von Weissermel, Korallen der Silnrgescliiebe S. 651 
etc. als P. lamellicornis beschriebene Form gebört gar nicht 
bierber, wie so wobl die Bescbreibung, als auch die Taf. LII 
f. 4 gegebene Figur zeigt. 

Die Koralie biidet ziemlicb grosse, blätterförmig ansgebrei- 
tete Scheibeu, welcbe von einer dicken, auf andern Korallen öder 
nnterseeiscben Körpern befestigten Basis sich erbeben. Diese 
Scbeiben werden von flacben, mit einander znsammengewacb- 
senen Aesten gebildet, und nur an der Spitze der Koralle 
breiten sicb die Aeste lappenförmig frei ans (Fig. 53 a — b). 
Der mittlere Dnrcbmesser dieser Scbicbten ist 11 Millim. 
Die knolligen Basaltbeile sind im Durcbscbnitte oval öder 
kreisförmig. 

Die Koralle ist anf allén Seiten mit den winzigen, 
kaum 0,5 Mm. erreicbenden Kelcbmtindungen bedeckt. Wer 
zum ersten Male die verscbiedenen, einander so nnäbnlicben 
Korallenfigviren 54 — 59 betracbtet, obne von ibrer Herkunft 
eine Abnnng zu baben, känn sicb wobl nicbt vorstellen, 
dass sie alle einer und derselben Art angebören und dass sie 
neben einander auf demselben Polypenstock sitzen. Am ge- 
wöbnlicbsten ist die glatte, wabrscbeinlicb etwas verwitterte 
Oberfläcbe (Fig. 54) mit polyedrischen Keleben, nur undeut- 
licb abgegrenzt, und zuweilen von sebr bedeutendem Grrössen- 
unterschied. Das ursprllnglicbe und normale zeigt wobl Fig. 
55. wo deutlicb mit baarfeiner Scheidewand, polyédriscb ab- 
gegrenzte Kelcbe in ibrer Mitte eine kl eine, nadelsticbgrosse 
Oeffnung öder Lumen baben, welcbes von einer Menge feiner 
Rinnen strabl enformig umgeben ist. Einen Gegensatz zu einan- 
der bilden die in den Figuren 56 und 57 gezeicbneten Kelcb- 
komplexe. Die ersteren mit scbarf begrenzten polyedriscben 
Keleben, durcb scbmale erböbte Firste von einander ge- 
scbieden. Die zweite Gruppe (Fig. 57 — 58} mit balbmond- 
förmigen, ovalen öder sonst unregelmässigen Keleben ist 
deutlicb ein Zwiscbenglied zu den in Fig. 59 dargestellten 



BIHANG TILL K. SV. VBT.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 25 

schiefen Kelclien, welche man wohl als alveolitoide bezeiclmen 
känn, da sie vollkommen so gewactsen sind wie die, welche 
die sogenannte Grattung Alveolites kennzeichnen soUten. Die 
ersteren (Fig. 57 — 58) haben noch von der Oberlippe einen 




Fachypora lamellicornis Ldm. 



dioken wnlstigen Rand librig, welcber sich zuweilen in einen 
stumpfen Zahn verlängert. Die alveolitoiden Kelehe kommen 
hanptsäclilicli auf den äussersten und jtingsten Spitzen und 
Aesten des Polypenstockes vor. Wie die Figur zeigt, sind 



26 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

die Kelche ziegelförmig geordnet, mit schiefer Mtindung und 
einer stark gewölbten Oberlippe. Die Art ihres Wachsthums ist 
zuweilen in so fern eigenthtimlicli, als sie sich ruckwärts iiber 
die vorlier gebildeten polyédrischen Kelche ausbreiten und 
diese vollkommen bedecken. Man findet Aeste mit normal ge- 
bildeten Kelchen von den alveolitoiden gänzlich tiberwucliert. 

In einigen Kelchen (Fig, 60, 61) sind die Septaldornen 
sehr gut konservirt und vollkommen wie die der Favositiden 
gestaltet. Sie kommen sowohl in den polyédrischen als in den 
alveolitoiden Kelchen vor. 

Die Mtindungen werden recht oft durch eine Kalkkruste 
bedeckt, vollkommen homolog mit der schon oben bei Favo- 
sites clausus beschriebenen und auch bei vielen andern Favo- 
sitiden vorkommenden. Dies darf wohl als ein Anzeichen 
genetischer Verwandtschaft gedeutet werden. Dieser con- 
centrisch gestreifte Verschluss dehnt sich auf unregelmässig 
begrenzten Gebieten der Oberfiäche aus; man könnte diese eine 
blinde Oberfiäche nennen, innerhalb welcher alle Kelche auf 
diese Art zugedeckt sind. Fig. 62 zeigt einige unausgeflillte 
Kelchöffnungen, wo die Kalkkruste sich nur in den ersten 
Anfängen befindet. In Durchschnitten der Oberfiäche zeigen 
sich diese operculoiden Verschlusse (Fig. 64 a, oben) als eine 
ganz diinne Lamelie, beinahe wie die Boden öder als diehte, 
etwas nach unten in die Mtindungen sich verlängernde, struk- 
turlose Ausfiillungen. 

Wenn man einen durchsichtigen Dtinnschlifi" in verticaler 
Richtung macht, so wird man finden, dass die innere Struk- 
tur ebenso wechselnd ist wie die äussere Grestalt. Normal ist 
jene wie folgt. Im Querschnitte ist die uberaus diinne Scheide- 
wand zwischen den Polypieriten als eine einfache dunkel- 
schwarze Linie zu sehen. Das schmale Lumen ist von 
dichten concentrischen Zuwachsschichten einer Art Scleren- 
chym umgeben, welche im Centrum unausgefrJlt bleiben; 
doch wird das Lumen später mit klarem Kalkspath öder der 
einschliessenden Bergart geflillt. 

Im Längsschnitte fallen die das Lumen der Kelche um- 
gebenden dichten Sclerenchym-Ablagerungen zuerst in die 
Augen. Diese bestehen aus äusserst dtinnen Lamellen, bei 
durchfallendem Lichte von weissgrauer Farbe und darunter 
einigen etwas dickeren, welche strohgelb leuchten. Sie 
verlaufen gewöhnlich rechtwinklig gegen das Lumen der 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 27 

Kelche, aber dicht rings um dasselbe erlieben sie sich in 
einem Bogen, welcher mit seinen diinnen Lamellen auf der 
Innenseite steil wie ein Trichter abfällt. Ein solcher Boffen 
giebt folglicb im Querschnitte das oben erwälinte Bild von 
concentrischen, rings um das Lumen zon enformig gehenden 
Ringen. Als ein dunkler Streifen durcbziebt, dem Lumen pa- 
rallel, die fadenfeine Wand der Kelche die Sclerenchymmasse. 
Diese Masse — man könnte sie als Endotheca ansehen — ist 
das fiir Pacbypora, neben der Gestalt der Kelcbe, am meisten 
eigenthlimlicbe, was bei keinen anderen Favositiden vor- 
kommt, weder gotländiscben noch ausländiscben. Nur in dem 
canadensiscben Alveolites Fisclieri Bill. aus Devon babe ich 
dieselbe Struktur wiedergefunden, und dieser ist deshalb zu 
Pachypora binzuftibren. 

Anders verbalt es sicb mit den Tbeilen des Polypariums 
wo die scbiefen, Alveolites äbnlicben Kelcbe wucbern. Die 
lamellöse Structur kommt freilich aucb bier zum Vorscbein, 
ist aber sebr unregelmässig und weiter unten in den E,öbren 
durcb bomogenes Stereoplasma ersetzt. Die Wände sind stärker 
entwickelt und auf der Innenseite mit spärlicbem, zuweilen 
leblendem Stereoplasma bekleidet. 

Die Septaldornen stecken nocb an einigen Stellen (Fig. 
63) in der Näbe der Oberfläche, weiter unten sind sie zer- 
stört öder umgewandelt. 

Tabulse kommen im ganzen Polyparium äusserst spärlicb 
vor. Nur bie und da sitzt eine dtinne von der gewöbnlicben 
Gestalt. 

Es ist recbt scbwierig zu sägen, ob Oscula in den Wän- 
den vorkommen öder nicbt. Hie und da siebt man in den 
DiinnscbliflPen vereinzelte. regelmässig kreisförmige Oeff- 
nungen, welcbe wobl unbedingt als Oscula zu deuten 
wären, falls nicbt ein anderer Umstand dagegen Bedenken 
erregte. Vielfacb siebt man nämlicb solcbe runde Poren sicb 
durcb die Wände mebrerer Kelche röbrenförmig verlängern 
(Fig. 64 b), sicb verzweigen und in verschiedensten E,ichtungen 
auf- und niederbiegen. Es finden sich dicbt unter der Ober- 
fläche eines Polypariums kleine, von einander unabbängige 
Gebilde von solchen Netzen, welcbe, da sie nicbt tiberall vor- 
kommen, aucb nicbt in allén untersuchten Polyparien, und 
aucb in kleine von der Koralle umwacbsene Rugosen ein- 
gedrungen sind, deutlicb von einem, der Koralle fremden, 



28 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 



parasitirenden Organismus Lerrtihren mtissen. Dies wird um 
so gewisser, als ich genan dieselben Formen aucli in einera 
Stiicke von Striatopora stellnlata angetroiFen habe. Es mag 
sein, dass diese bohrenden Organismen ebensowohl wie wirk- 
liche Oscula bei Pachypora vorkommen, doch habe ich Oscula 
nicht in denjenigen Stocken gesehen, welche von dem Para- 
siten frei sind. 

Diese Art findet sich ringsum Wisby, sowohl nördlich 
wie stidlich der Ktiste entlang, recht hänfig, meistens in der 
Schicht d, aber anch in c. 

Seit 1873, wo ich dieses Genus anfstellte, ist dasselbe 
vielfach von verschiedenen Verfassern behandelt und von 
den meisten nnrichtig aufgefasst worden. Es ist hier ge- 
gangen, wie es leider öfters, besonders in Betreff fossiler 
Eormen geschieht, dass man in eine Gattung nach und nach 
Arten einschiebt, welche mit der als Genustyp aufgestellten 
gar keine Verwandtschaft haben — , ich erinnere nur an das 
sogenannte Genus Alveolites. Ich werde mich bemtihen hier 
diese Ansichten iiber Pachypora zu untersuchen, wobei 
freilich Wiederholungen nicht zu vermeiden sind. Als 
erster hat Nicholson (1. c.) Präparate von Gotländer Exem- 
plaren in sein en Arbeiten abgebildet. Die beiden Längs- 
schnitte^ unterscheiden sich darin, das der frtihere (Lin. Soc.) 
keine Tabulee zeigt, während solche in dem andern viel zahl- 
reicher als in den meinigen vorkommen. Ob dieser auch 
wirklich von einer Pachypora herruhrt? Aber es ist wahr- 
scheinlich diese, die einzige von ihm wahrgenommene Stereo- 
plasmastruktur, welche ihn veranlasst hat, einige soge- 
nannte Alveolitesarten (A. Fischeri Bill. und A. frondosa 
NiCH.) als Pachy por af ormen anzusehen. Was die erstgenannte 
Art betriift, so zeigen die Specimina, welche ich von Billings 
und Nicholson erhalten habe, in Diinnschliffen von den mas- 
siven älteren Theilen wirklich die oben beschriebene, eigen- 
thlimliche, endothecale Ablagerung. Dagegen känn ich nach 
Originalexemplaren von Pachypora (öder vielmehr Alveolites) 
frondosa nicht linden, dass diese et was anderes als ein Coeni- 
tes ist. In seiner späteren Arbeit tiber »Tabulate Corals» 
(S. 87) fllhrt er noch Fav. cervicornis und den obersilurischen 

1 Linnean Soc. Journ. Zool. vol. XIII, pl. XX f. 17 und Tabulate Corals 
Pl. IV. Fig. 2 b. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. N:0 7. 29 

»Fav. cristatus» (richtiger Fav. Lonsdalei d'Orb.) zu Pachy- 
pora hin, was eben so unzulässig ist, da sie durchaus echte 
Favositenstructur haben. In seiner »Manual of Palseontology» 
vol. I p. 315 bat er eine Figur (197) von »Pachypora Nichol- 
soni Frech», aus Eifel, welche mit seinen zablreicben Tabulpe 
und Oscula vielmebr ein echter Favosites- ist. 

NiCHOLSON scheint nicbt die lamellöse Scblerencbymbil- 
dung rings um das Lumen des Polypieriten beobacbtet zu 
baben, wenigstens erwäbnt er sie nicbt deutlicb, und spricbt 
nur davon, dass »tbe tbickening afFects tbe corallites througb- 
out tbeir entire lengtb, but is least developed in tbe central 
and interiör portion of tbe corallum and becomes more con- 
spicuous near tbe moutbs». Was er för »irregular» Septa an- 
siebt (Taf. IV, Fig. 2 a), ist in der Tbat nicbts als der etwas 
zerfetzte Rand der innersten Sclerencbymscbicbt. Die An- 
sicbt von der Verwandtscbaft von Pacbypora mit Cladopora, 
wovon sowobl er wie Ferd. Hoemer sprecben, känn nicbt auf- 
recbt erbalten werden. Was Hall mit seinem Genus ur- 
sprtinglicb beabsicbtigte, stebt nicbt im Einklang mit den 
Arten, welcbe spätere Verfasser, wie Rominger, damit vereint 
baben und welcbe eine gewisse Äbnlicbkeit mit Pacbypora 
öder Favosites baben. 

Ferdinand Hoemer (1. c.) folgt ganz genau Nicholson in 
seiner AufFassung dieses Genus, und vermebrt die Zabl der 
vermutbeten Pacbyporen durcb den devoniscben Fav. cristatus 
Blumenb. 

Prof. Fr. Frech will in seiner »Korallenfauna des Ober- 
devons in Deutscbland», S. 100 die Gattung Pacbypora als 
identiscb mit Favosites auffassen. Wenn er sagt, dass Nichol- 
son und ich den Unterscbied von Favosites darin finden /dass 
die Wände der E,öbren besonders gegen die Miindung bin» 
durcb Sclerencbym verdickt sind, so ist dies, was micb be- 
triflPt, nicbt ricbtig. Icb batte nur gescbrieben: »Strata den- 
sissima, tenuissime lamellata, calyces circumdant».^ Es ist 
ebenso unricbtig, wenn Prof. Frech scbreibt, dass die Kelcb- 
öffnungen dadurcb verengt werden und »erbalten eine runde 
Form, welcbe sie von den polygonalen begrenzten Röbren 
der Gattung Favosites unterscbeidet». Was er bier Kelcb- 
öffnung nennt, ist in der Tbat das centrale, unausgeflillt ge- 



1 Öfversigt Vet.-Akad. 1873. N:o 4. Sid. 14. 



• 30 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

bliebene Lumen der ganzen Kelchöffnung. Wie oben hin- 
reichend gezeigt worden, haben die Pachyporapolypieriten 
der ersten Form eine polygonale öder ringförmige (»an- 
nuliformes») Begrenzung wie bei Favosites, wo auch die Ca- 
lyces nicht immer polygon sind. Dies war somit nicht das 
untersclieidende. I/ann meint Prof. Frech, dass devonische 
Arten »diesen Cbarakter», nämlich den der Verdicbtnng der 
Polypieriten, ebenso gut zeigen. Fraglich ist, ob er wirklich 
ein »typisches» Exemplar von Pach. lamellicornis vor sich 
gehabt öder ein anderes nnd wonach er zn urtheilen scheint, 
Wenn er weiter behanptet, dass seine Exemplare von Favosites 
polyraorpba, so wie von Fav. cristatus^ Verdickungen zeigen 
öder auch nielit, so sollte, die Folge davon sein, dass die ver- 
dickten Theile öder Exemplare zu Pacbypora und die nicht 
verdickten zu Favosites zu rechnen sind. Man muss hier be- 
denken, dass es sich nicht um die Frage der Yerdickung iiber- 
haupt handeln känn, welche nicht die Hauptsache ist, sondern 
um die Art und die Structur der Verdickung. Wenn Prof. Frech 
nun weiter sagt: »die bei ihr (Pach. lamellicornis) beobachtete 
Sclerenchymablagerung unterscheidet sich in nicJits von der bei 
den devonischen Species vorkommenden», so muss ich in entschie- 
denem Gegensatze dazu behaupten, dass die oben bei Pachy- 
pora von mir beschriebene und auf Fig. 64 a abgebildete Struc- 
tur bei keiner von den von Prof. Frech angeftihrten Arten 
vorkommt und dass letztere, statt sich in nichts von Pachypora 
zu unterscheiden, im Gegentheil grundverschieden davon 
sind. Die Verdickung der Wände bei den devonischen Favo- 
siten ist structurlos, besteht aus Stereoplasma, dieser ho- 
mogenen Kalkabsonderung, welche so häufig bei den Korallen 
vorkommt. Ich muss demnach dem Prof. Frech gegenllber die 
Berechtigung meiner Aufstellung der Gattung Pachypora als 
in der Natur begrtindet aufrecht erhalten. In der Verdickung 
der Favositen liegt der Charakter des zufälligen, etwas was 
ausbleiben känn, in der Sclerenchymabsonderung der Pachy- 
pora dagegen der Charakter des norraalen, des in typisch aus- 

^ Es wird von den meisten neueren Verfassern Fav. cristata geschrieben. 
Jedoch sind alle diese Grenusnamen auf-ifes masculin, wie aus Plinius Hist. 
Nat. hervorgeht. »Der gewöhnliclie Sprachgebrauch in paläontologischenWerken, 
Favosites als Femininum zu behandeln, ist eben so ungerechtfertigt als bar- 
barisch.» So Neumayr in »Stämme des Thierreichs» S. 302, Note. Es scheint 
doch umsonst eine Besserung in dieser Hinsicht, wie in dem Bilden neuer 
Genusnamen zu hoffen, seitdem die Abneigung gegen das Studium der klas- 
sischen Spraehen so sehr zugenommen. 



BIHANG TILL K. SV^ VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 31 

gebildeten Kelchen nie fehlenden. Ferner spriclit Prof. Frech 
von der Sclerencliymverdickung bei Striatopora, Trachypora 
lind Coenites. Bei Striatopora und Trachypora ist die Ver- 
dickung nicht annähernd mit der von Pachypora zu vergleichen. 
Coenites^ känn ich nicht als Anthozoe betrachten, vielmehr als 
Bryozoé. 

ScHLUTER in i-Anthozoa des rheinischen Mittel-Devons», 
s. 114, hat eine Art, Pachypora crassa, anfgestellt, welche 
zwar in äusserer Beziehung (Taf. X, Fig. 6 & 4) etwas an 
die typische Pachypora erinnert, aber von dieser gänzlich in 
ihrer inneren Gestaltung verschieden ist. 

Ebenso wie er, sind Waagen nnd Wentzel in »Salt- 
Range Fossils; Prodnctus Limestone Fossils, part 6 Coelen- 
terata» p. 844, nicht geneigt, die Ansichten Fbech's anzuneh- 
men. Die von den letztgenanten Verfassern aufgestellten 
Pachyporce nähern sich in einigen Beziehungen der typischen 
Art, doch scheint die feinere Struktur verschieden zu sein. 
Meiner Ansicht nach legen die Verfasser zu grosses Grewicht 
auf »the mural pores». Es scheint mir, dass es auch hier, 
wie vorher bei Pach. lamellicornis beschrieben, nur Gänge 
öder Bohrlöcher von einem parasitirenden Organismns sind. 
Wenn man die Figuren,^ besonders 1, c, betrachtet, känn 
man aus der Unregelmässigkeit und dem Umstande, dass sie 
in das verdichtete Stereoplasma, ebensowohl wie in die Wände 
dringen, schliessen, dass sie keine Oscula sind. 

Neaerdings hat Dr Weissermel (1. c.) sich theilweise den 
Ansichten des Prof. Frech angeschlossen, ohne neue öder 
wichtigere Grunde vorzubringen. 

Aus Vorstehendem ergiebt sich als Resultat, dass nur 
eine einzige Art, Alveolites Fischeri Bill., mit Pachypora 
lamellicornis zusammen in dasselbe Genus zu stellen ist, wäh- 
rend keine der tlbrigen von verschiedenen Verfassern dahin 
gerechneten Arten die geringste Yerwandtschaft damit zeigt. 
Wenn man mit solchen llberaus polymorphen Formen zu 
thun hat, so muss das Eigenthlimliche bei Feststellung 
der Charaktere das Bestimmende sein. Mir scheint Pachy- 
pora eine von den echten Favositen hergeleitete Form zu 

^ Ich verstehe nicht was Prof. Frech eigentlich meint, wenn er von der 
jbecherförmigen Gestalt der Mlindung und der Ausbildung von Septalzähnen» 
spricht. Bekanntlich ist bei den typischen Coenites-Arten die Miindung wie 
ein enger mundförmiger Schlitz gebildet und Septa kommen gar nicht vor. 

2 1. c. Pl. XCVII Fig. 1 c, 2 a— c. 



32 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

sein, bei welcher, wenn ich so sägen darf, als eine Art Rtick- 
schlag die ursprtingliche Gestaltung in den schiefgewachsenen, 
jtingeren Kelchen der Aeste wiedergekehrt und da nicht ein- 
mal vollständig ist. 



Zaphrenthis^ Eafinesque & Clifford. 

1. Zaphrenthis conulus Ldm. 
Fig. 65—68. 

1868. Zaplirentis? conulus Lindström, Om tvenne nya öfver- 

siluriska koraller från Gotland. I 
Öfversigt Yet. Aks Förhandl. 1868, 
sid. 428, tafl. VI, fig. 8 et xylogr. 

1882. Zaphrentis conulus Id. Silurische Korallen ans Nord- 
Russland und Sibirien, S. 16 & 20, 
in Bihang Sv. Vet. Aks Handl. 
Bd. 6. 

1885. » » Id. List of fossils of Gotland p. 19. 

1888. » s Id. List of fossil Faunas of Swe- 

den II, p. 21. 

1894. » » Weissermel. Die Korallen der 

Silurgescbiebe Ostpreussens und des 
östlichen Westpreussens, S. 74. 

1894. » » Id. Dieselbe Arbeit in Zeitsck. 

Deutsch. Geol. Gesellscli. 1894 uni- 
gedruckt, Taf. L, Fig. 6 a— 6 b. 
Fig. 5 gehört kaum hier har. 

Da diese weitverbreitete Form je nach ihrer Lagerung in 
verschiedenen Mutationen vorkommt, ist es am zweckmässig- 
sten die häufigste zu beschreiben. 

Koralle einfach (Fig. 65), gerade, regelmässig kegelförmig, 
sehr selten gebogen und dann uur wenig. Theca nach der 
Länge undeutlicb mit Runzeln (rugse) versehen, in der Quere 
sekr fein gestreift. Von Stolonen keine Spur. 

Kelch kreisförmig (Fig. 66), zuweilen ein wenig ellip- 
tisch, recbt tief, so dass er einen Ftinftel der Gesammtlänge 
der Koralle ausmacht. Bei einer Koralle von 55 Millim., beträgt 
die Tiefe des Kelches 12 Millim. Die Septen, etwa 30 in 

^ So ist dieser Name von seinen Verfassern in Ann. Generales des 
Sciences Physiques, Braxelles 1820, p. 234, gesclirieben. Herleitung unbekannt. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. NIO 7. 33 

einer Koralle von der genannten Grösse, alterniren mit eben- 
so vielen kleineren, welche mit ihrer Spitze nur ganz unbe- 
deutend aus der Mauer hervorragen. In der Septalgrube sitzen 
aiich einige kleine, etwa zwei bis drei. Die grossen Septen 
laufen ziemlicli gerade gegen das Centrum des Kelcbes, wo sie 
sich mit ibren inneren Spitzen begegnen nnd wirbelförmig ge- 
bogen znsaramenwachsen, wodurch ein Kranz rings um ein cen- 
trales Loch entsteht. Ihre Seitenfläclien (Fig. 67) sind gekerbt 
durch schief nach. unten gerichtete Leisten, deren Ursprung 
sich von dem anfänglich zickzackförmigen, gebogenen Wachs- 
thum der Septen berleiten lässt. In DtinnschliiFen zieht sich, 
der Aussenwand entlang, die hellgelbe Primärlamelle eines 
Septums wie ein gewundener Sträng, von dunklem Stereo- 
plasma umgeben. Sie ist wie aus Knoten zusammengesetzt, 
und aucb der obere Rand im Kelche hat einen zickzackförmigen 
Verlauf. Die Seitenflächen sind demgemäss länglich öder 
schief gerunzelt, wie schon oben angegeben ist. Der innere 
Längsrand ist in spitzen öder breiten Ausläufern lacerirt, 
welche, wenn gegenstehende Septen sich begegnen und zusam- 
menwachsen, eine schwammige Centralpartie bilden (Fig. 68). 
Zwischen den Septen ziehen sich spärliche Dissepimentbogen, 
stark nach oben gewölbt, im tJbrigen aber mit unregelmässi- 
gem Verlauf, geknickt in der Mitte öder sogar das Aussehen 
von flaehen Boden aunehmend. 

Ich habe schon längst^ auf gewisse Ähnlichkeiten in der 
Morphologie zwischen den Rugosen und einigen recenten Zoan- 
thiden aufmerksam gemacht. Bei keinem von den Rugosen 
ist diese Lacune in der Septalreihe, welche Septalgrube be- 
nannt worden ist, so auffallend wie bei den Zaphrentiden. 
Keine öder unbedeutend entwickelte Septen finden sich dem 
grossen Primärseptum gegentiber. Bei solchen Genera wie 
Cystiphyllum, Goniophyllum, Rhizophyllum und anderen, wo 
die Septen wenig entwickelt und nur schwache Streifen sind, 
sieht man doch im Grunde des Kelches eine Vertiefung, auch 
dem Primärseptum gegentiber. Nun haben Haime und Steen- 
STRUP, jener Cerianthus,^ dieser Sphenopus^ beschrieben, und 
aus ihrer Beschreibung geht es deutlich hervor wie die An- 



^ Om tvenne nya öfversiluriska koraller från Gotland, Öfvers. Vet. Åks 
rhdl. 1868, N:o 8, p. 426. 

2 Ann. So. Nat. 1854, Torne 1 p. 380. 

'^ Oversigt Danske Vid. Selsk. Förhandl. 1856, p. 37. 

B 



34 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

ordnung der Mesenteriallamelle stark an die Lage der Sep- 
ten bei verschiedenen Rugosen erinnert. Wenn man sich 
vorstellte, dass Sphenopus skelettbildend wäre, so mlisste sein 
Polyparium in so höhem Grade dem der Silurischen Zaphrenthis- 
arten ähneln, dass man befugt sein dtirfte, beide neben ein- 
ander aufziistellen. 

Diese Art ist eine der häufigsten Korallen, nicht nur auf 
Gotland, sondern anch auf Ösel, wo dieselbe auf der West- 
kliste bei Tamist zu finden ist. Auf Gotland ist sie in fol- 
genden Schichten und Localitäten gefunden worden. 

Schichf c. Slite; d. Wisby am Ufer, Dember auf Insel Fårö, 
im Norden von Lausa; f. Umgegend von Wisby, Fole, Myre 
in Martebo, Slite-Bäl, Solklint Slite, Bunge an Fårösund, 
Längers in Helvig, Näs, Bondarfve in Burs, Sandarfve kulle, 
Klef in Sundre. 

Schicht g. Fårö, Kyrkudden, Alnäse, Hafdhem, Slite 
backe, Länna. 

Schicht h. Malms in Helwig, Stormyr in Rute, Stor- 
ugns, Wisby. 



Zaphrenthis vortex Lindström. 

Fig. H9— 73. 

1885. Zaphrentis vortex Ldm. List of the Fossils of the IT. 

Sil. Form. of Gotland, p. 19. 
1888. » » Id. List Foss. Faanas Sweden II, 21. 

1894. » » Weissermel. Korallen der Silurge- 

schiebe Preussens, p. 630, Taf. 1, Fig. 

3-4. 

Die Form ist ktirzer (Fig. 69), gedrungener, sich schnell 
von der Spitze aus erweiternd, gewöhnlich gekrummt, selten 
conisch gerade. Die Hunzeln (rugee) der Aussenseite sind 
recht gross, in der Regel zwei geraden auf der Seite der 
Septalgrube. Die Runzeln werden rechtwinklig von regulären, 
äusserst feinen, erhabenen Linien durchschnitten. Die Mauer 
ist wie bei der vorhergehenden von den Aussenenden der Sep- 
ten und einer dazwischengelagerten granen Masse gebildet. 

Der Kelch ist sehr tief, 17 mm in einem Polyparium von 
25 mm in Länge. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IT. W.O 7. 35 

Die Septen (Fig. 73) bestehen ans einem centralen Theile, 
welcher einen knotenförmigen, im Zickzack gehenden Sträng 
ausmacht, der an beiden Seiten von strukturloser Kalkmasse 
umgeben ist. Der Oberrand des Septums innerhalb des Kel- 
ekes ist folglicli ebenso im Zickzack gewunden, näck der Maner 
kin sekr dick, gegen das Centrum papierdtinn. Die Seiten- 
fläcken sind canellirt durck Rinn en und Erköknngen, welcke 
eine sckiefe Ricktung einschlagen. Die sekr knrzen Septen 
der zweiten Ordnnng sind raehr gerade. Die Anzakl derselben 
weckselt zwiscken 27 — 31. Von der Spitze des Polyparinms 
straklen secks Septen von der Spitze als Centrum ans und 
verzweigen sick bald in mekrere. 

Die Septalgrube (Fig. 70 — 71) ist bei dieser Species bei 
weitem bedeutender als bei der vorigen. Durck die Nei- 
gung des Polyparinms sick wäkrend des Wackstkums um die 
Centralackse zu drehen kommt diese Grrube oft etwas seit- 
wärts von der Mitte der Bodenseite zu liegen, ja wird sogar 
näck der entgegensetzten Seite gedrekt. Die Grube kat eine 
ausgesprägt sckltissellockäknlicke Form und ist am tiefsten 
im Centrum. Die einsckliessenden Septen sind im Wirbel 
kerum gedrekt und bilden mit ikren Innenrändern einen 
dicken Wulst. Die Innenränder der Septen sckeinen nickt 
so gezackt zu sein wie bei Z. conulus, was tibrigens sckwierig 
zu seken ist, da das Granze durck solide Kalkmasse sckon 
etwas unterkalb des Kelckbodens verdichtet und verändert ist. 

Das Dissepiment (Fig. 72) bestekt aus langgedeknten, 
spär Ii ek sitzenden Querbögen, welcke sick zwiscken den Sep- 
ten emporwölben, aber meistens durck die Umwandlung des 
ganzen Polyparinms in Stereoplasma undeutlick werden. 

Diese Art kommt ziemlick käufig vor in den ältesten 
Mergelsckiefersckickten der Umgebungen Wisbys, b — c,' bis 
Kapellskamn im Norden und Gnisvärd im Sliden. 



Holopliragma nov. gen. 

Derivirt von oÅos, ganz, fody/ua, septum. 

Diese Gattnng ist ganz und gar nur aus Septen znsam- 
mengesetzt okne die geringste Spur von Dissepiment, ein- 
zelne Polypieriten okne alle Anzeicken von Knospung öder 
Stolonenbildung. Sie gekört daker entsckieden zu der Fa- 



36 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

milie der Cyathaxoniden im Sinne Milne Edavards' nnd un- 
terscheidet sich von der Gattung Cyathaxonia durch das 
FeUen einer Columella. Sie ist librigens grundverschieden 
von Gattungen wie Lindströraia, Duncania und Duncanella, 
welche von einigen Verfassern unrichtig mit den Cyathaxo- 
niden znsammengestellt werden. Eine von Dana^ anfgestellte 
Gattung Calophyllum könnte vielleicht mit Holophragma 
identisch sein, da sie aller Dissepimentalhildung haar sein soll; 
es giebt aber keine Möglicbkeit dies festzusteilen, da Dana 
nie eine typische Art beschrieben hat. 



Holophragma calceoloides Ldm. 
Fig. 74-86. 

1865. Hallia calceoloides Ldm. Öfvers. Vet. Ak. Förhandl. 

1865, sid. 289, pl. 31, fig. 9—11. . 
» » Id. Nomina Foss. Sil. Gotl., S. 7. 

1879. Cyathophyllum calceoloides Quenstedt. Petrefakten- 

kunde Deutschlands 1^ Ab- 

theil., Bd 6, p. 410, pl. 

156, f. 90—92. 
1885. » » Ldm. List Fossils of GotL, 

p. 19. 
1888. » » Id. List Fossil Faunas 

Sweden II, 21. 

Wie der Name besagt, hat diese Koralle eine calceolaähn- 
liche Gestalt, mit einer Seite, der Bodenseite, flach (Fig. 74 — 80), 
und mit der anderen, der Obenseite, gewölbt. Die Initialspitze 
ist conisch, verflacht sich jedoch sehr bald an der Bodenseite. 
Wenn das Polyparium noch höher wächst, wölbt sich auch 
die Bodenseite und die Kelchmlindung erhält einen beinahe 
kreisförmigen Umriss. Durch die Mitte der Bodenfläche laufen 
zwei grössere parallele Rugse, und von den beiden Seiten 
dieser strahlen die andern federförmig aus. Weiter nach oben 
verschwindet dieses Paar und nur kleinere Rugse sind sicht- 
bar. Auf der gewölbten Seite finden sich keine Spuren von 
Rugse. Nach der Körpergestalt (Fig. 79) zu urtheilen, muss 
diese Koralle ihr Leben auf der Aachen Seite liegend zuge- 



^ Sillimans Journal voL I, p. 183. 



BIHANG TILL K. SV. VET. -AK AD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. jSTrO 7. 37 

bracht und erst gegen das Ende ihres Wachstbums sicli nacli 
oben gericbtet baben. 

Die Kelchmtindung ist schräg (Fig. 76), höher auf der 
Bodenseite als auf der Obenseite, und ihr Rand senkt sicb 
so sehr, dass z. B. in einem Exemplare von 24 mm Länge, 
der Rand der Bodenseite mit 7 Mm. den der Obenseite tiber- 
ragt. Folglicb ist im Innern (Fig. 81) des Kelches die Boden- 
wand am stärksten entwickelt, und ein starkes, scbarfes Septum, 
im Grunde am böcbsten, steht da bervor, auf beiden Seiten 
von kleineren, alternirend stärkeren und schwächeren, umgeben. 
Die Septen der oberen Seite sind kleiner. Es ist also hier das 
Eigenthtimliclie, dass das Primärseptum die Stelle einnimmt, 
wo bei andern Korallen die Sej^talgrube liegt. Die Intersti- 
tien sind ganz glatt ohne jedwede Spur von Dissepiment. 
Auch im Innern, bei Dtinnschliifen , känn man nichts von 
Dissepiment entdecken (Fig. 85 — 86). Die dicbtgedrängten 
und verdickten Septen machen das ganze Geriist aus. Ihre 
Elementartbeile, scbwärzlich leuchtende Querbalken, sind in 
einer gräulichen Masse eingebettet, aber sind durcb den Ver- 
steinerungsprocess gar zu undeutlich, um gentigend be- 
schrieben werden zu können. Das längste Exemplar misst 
26 Mm. in der Länge und ist an der breitesten Stelle 12 Mm. 

Diese Art ist sehr liäufig in den Scbicbten c und d der 
Kliste entlang beiderseits von Wisby, bei Gnisvärd, Staf, 
Nyrefsudd in Tofta, Likkershamn, Kristklint, Hallsbuk, dem 
westlichen Ufer von Kapellshamn. 



Dinophyllnni n. gen. 

Derivirt von Slvos, Strudel. 

Syn. Clisiophyllum (Dana) M. Edw. & H. p. p. 
Streptelasma p. p. Kunth, non Hall. 

Einfaches, hornförmiges Polyparium; die Septa bilden in 
der Mitte des Kelches ein en stark gewundenen Strudel, von er- 
höhten Boden und Primärsepten geformt. Eine tiefe Septal- 
grube auf der Bodenseite. Das Dissepiment besteht aus zwi- 
schen den Septen schief stehenden, stark nach oben gerichteten 
Blättern. Dicht an der Mauer zwischen den Septen ein eigen- 
thtimliches Gebilde aus schmalen, gedrehten Strängen. 



38 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

Da die Gattung Clisiophyllum, wie Dana, ihr Begriinder, 
sie begreiizt, diese Koralle niclit einscliliessen känn, habe ich 
sie als Repräsentanten einer neuen Gattung aufgestellt. Cli- 
siophylluni soll nämlich ein zweifaches Dissepiment haben, 
ein äusseres aus kleinen Bläschen nach nnten gericbtet iind 
ein inneres aus grossen, nach oben gelienden Blättern, nnd die 
Septen sollten nicht in der Mitte gedreht sein. Uebrigens sind 
in diese (xattung verschiedenartige Formen eingeftihrt worden, 
welche wohl kaum dabin gehören, wie z. B. die nordamerika- 
nische Art Clisiopbyllum oneidaense. Noch weniger känn sie zu 
Streptelasma gerechnet werden, wie Kunth in seinem »Wachs- 
thumsgesetz der Rugosen» S. 647 meint, da Streptelasma 
einer Pseudocolnmella entbehrt und die innere Structur ffrnnd- 
verschieden ist. 

Dinophyllum involutum LINDSTRÖM. 

Fig. 87—98. 

1867. Clisiophyllum Hisingeri Ldm. neo M. Edw. & H. No- 
mina Foss. Gotl., p. 28. 
1869. Streptelasma sp. Kunth. Zeitsckr. Deutsch. Geol. Ges. 

Taf. XVIII F. 1, mit scliöner Abbil- 
dung der Aussenseite. 
1879. Clisiophyllum Hisingeri Quenstedt. Petref.kunde 

Deutscblands, 1^ Abth., VI ■■ 
Bd, p. 413, Taf. 156, F. 
100—102. 
1882. Dinophyllum involutum Ldm. Silurkoralleu aus N. 

Russland und Sibirien in Bib. 
Sv. Vet. Ak. Handl. Bd 6, n. 
18, p. 21. 
1885. » » Ldm. List of Foss. U. Sil. 

Gotl. 19. 
1888. » » Id. Foss. Faun. Sweden II, 

sid. 21. 
Icb batte frtiber angenommen, dass diese weitverbreitete 
Koralle — denn sie kommt aucb in Sibirien vor — das von Milne 
Edwards und Haime^ bescbriebene Clisiophyllum Hisingeri, 
welcbes als siluriscb und nur auf Gotland vorkommend, ange- 
geben wird, sein sollte, und sehr wahrscbeinlicb war dies aucb 
von den genannten beiden Verfassern ursprtinglich gemeint. 
' Polyp, palseoz. p. 410. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IT. N:0 7. 39 



Aber nachdem ich. das im Museum des »Jardin des Plantes» 
in Paris aufbewahrte 
Originalexemplar un- 
tersucht habe, finde 
ich, dass dies eine Ko- 
ralle ist, welclie mit 
der gotländischen in 
keiner Weise ver- 
wandt ist. Die aufge- 
klebte Etikette giebt 
an »ClisiophyllumHi- 
singére»(!) und dieLo- 
calität »Du calcaire 
dévonien de Ferques». 
Die schöne und ge- 
trene Abbildung (l.c.) 
des schwarzen, einer 
gotländischen Koral- 
le ganz unähnlichen 
Exemplars zeigt ge- 
nan die grosse Ver- 
schiedenheit des in- 
neren Baues. 

Die Gotländische 
Koralie ist einfach, 
frei, ohne Knospen, 
schwach hornförmig 
gebogen. Im ersten 
Anfang ist die kleine 
neugebildete Koralle, 
wie dies auch mit 
Lindströmia Dalmani 
der Fall ist, an Stuc- 
ken einer Fenestella 
angewachsen, und 
man hat hier viel- 
leicht eine Art von 
Symbiosis vor sich, 
da es offenbar ist, dass 
in den meisten Fallen 
beide. Koralle wie die Bryozoe, gleichzeitig gelebt haben, denn 




Dinophyllum involutum Ldm. 



40 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

flieser hat jene öfters mit seinem Netze tiberzogen. Wie die 
Abbildung Kunth's (1. c.) zeigt, sind die E,ug8e sehr deutlich 
und in drei Felder vertheilt. Am grössten und deutlicbsten 
sind die beiden auf der gebogenen Bodenseite, auf welcher die 
Septalgrube innen gelegen ist. Sie stehen etwas hervor, so 
dass längs derselben ein schwacher First gebildet wird, was 
ftir diese Koralle ganz eigenthtimlich ist. Feine Querstreifen 
krenzen rechtwinklig die Rugse. In dem nicht allzu tiefen 
Kelche liegen Septen von zwei Ordnungen der Grösse naoh, 
von der ersteren bis nach 60, welche in der Septalgrube von 
drei bis vier kleineren ersetzt werden. Die Septen vermebren 
sich nicbt besonders schnell wäbrend des Wacbsthnms des Poly- 
pariums. Bei einem Diameter von 25 Millim. etwa 10 Mm. 
von der Anfangspitze sind die grossen Septen 40 an der Zahl. 
Etwas höber hinanf in demselben Exemplare bei einem Dia- 
meter von 34 Mm. sind sie bis auf 50 gestiegen und bleiben 
stetig so bis auf ein en Diameter von 37 Mm. in der Näbe des 
Kelchbodens, wo sie die höcbste Zahl von 54 erreicht haben. 
Die ganze Länge dieses zerschnittenen Exemplars war 58 Mill. 
läng. Was die Zahl der Septen in der äussersten Spitze be- 
trifft, so ist es sehr schwierig die postulirte Zahl von vier 
anfänglichen zu constatiren. Fig. 97 zeigt die kleine An- 
fangspitze eines Individuums, wo acht vorhanden sind. Diese 
verwickeln sich aber schnell, und die ursprtingliche Anordnung 
ist nicht zu entwirren. 

Wahrscheinlich ist es hier ebenso wie bei den iibrigen 
Rugosen, dass zuerst ein Primärseptum gebildet wird und 
dann seitlich davon mehrere hinzukommen. Was es mir ge- 
lungen deutlich zu sehen. ist, dass etwa flinf Blindel, jedes aus 
zwei bis drei Septen bestehend, von dem Centrum der Spitze 
sich nach oben ausbreiten. Es wäre dann so, dass jtingere 
Septen sich seitlich von den älteren flinf öder sechs angelegt 
haben. In der That sieht man, wie die Fig. 98 zeigt, dass 
spätere Septen in der Art entstehen, dass sie gleichsam von der 
Seite eines älteren in spitzem Winkel ausstrahlen öder auch 
so zu sägen selbstständig mitten zwischen zwei älteren Sep- 
ten im Interseptalraum sich neubilden. Von den ursprting- 
lichen Septen ragt, besonders bei gut erhaltenen Exemplaren, 
das nach meiner Ansicht als primär zu betrachtende stark 
hervor (Fig. 96), und setzt sich anscheinend öfters unanter- 
brochen bis auf die entgegenstehende Polyparienwand fort, öder 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IT. N:0 7. 41 

es ist vielmehr richtiger so aufziif assen, dass das später ge- 
bildete Gegenseptum sich mit dem Primärseptnm in dem 
Kelchcentrnm vereinigt, so dass beide dort zusammenwaclisen 
und die Basis der später so lioch entwickelten Columella bil- 
den. Dies geschieht jedoch bei weitem nicht immer. Denn 
scbon frtih nehmen sie mit ihren inneren Rändern eine scMefe 
Richtung gegen einander, wodurcb die gewöbnlicb so charak- 
teristische Drebnng der Septalränder entsteht. In dem 
Kelcbe der ausgewacbsenen Koralie kommen nun die Septen 
in den verscbiedensten Weisen vor. Am gewöbnlicbsten ist 
jedoch, dass sie sich in der Näbe der Columella rings um diese 
dreben (Fig. 87, 88), so dass sie dort eine recbt beträcbtlicbe 
Curve bilden. Aucb finden sicb Exemplare, meist aus den 
böberen Scbicbten von cl, wo die Septen einen geraden Verlanf 
(Fig. 89) nach der Columella nehmen, obne sich zii dreben, 
und der Kelcb wird dann dem des Clisiopbyllum Bowerban- 
kii Ed. & H. ^ vollkommen äbnlicb. Die Columella wird aus 
den zwei entgegenstebenden Primär- und Obensepten gebildet, 
welcbe sicb beide vereinigen und in eine Spitze bocb aufragen. 
Andere Septen und Dissepiment wickeln sicb berum und ver- 
dicken sie. Es sind Kelcbe gefunden worden mit einem An- 
satze zu zweifacben Columellarbildungen neben einander. Es 
ist als ob sicb eine Tbeilung des Individuums vorbereitet 
bätte. Jedocb kommen keine getbeilten, aus zwei Individuen 
bestebenden Polyparien vor. 

Die Dissepimentalbildung ist sebr reicb, aber verwickelt 
(Fig. 90). Bei deren Enträtbselung ist zu bedenken, dass in 
dem lebenden Korallenindividuum bei dem Aufbau dessen Ske- 
lets ein reger Streit so zu sägen, wie leicbt ersicbtlicb, zwi- 
scben den beiden Hauptelementen darin vorgegangen ist: zwi- 
scben dem verticalen Element öder den Septen einerseits und 
dem borizontalen Element, dem Dissepiment mit allén dessen 
Modificationen andererseits. Je nacbdem nun das eine öder 
das andere Element die Oberband bat öder beide gleicbmässig 
entwickelt sind, bekommt man die verscbiedenartigsten Struk- 
turverbältnissen zu seben. Drei Fälle können bierbei eintre- 
ten: 1) Die Septen sind am meisten entwickelt. 2) Das Dis- 
sepiment ist vorberrscbend. 3) Beide sind gleicbmässig vor- 
banden. Der erste Fall kommt bier bei Dinopbyllum uber- 



1 Brit. Foss. Cor. tab. 37, f. i. 



42 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

liaupt nicht vor. Um so häufiger der zweite. Wie verscliie- 
dene Exemplare und auch die beigegebenen Figuren zeigen, 
entwickelt sich znweilen das Dissepiment so gewaltig, dass 
die Septen gänzlicli bei Seite gedrängt werden. Es giebt 
Kelclie (Fig. 91), wo auf dem Aachen, ebenen Boden die Sep- 
ten sehr spärlich und fadenfein liegen und die Columella nnr 
ein scliwacher Knoten ist. Diese Boden erstrecken sich dann 
iiber den ganzen Kelch. In einem und deuiselben Individuum 
wechselt diese Bodenbildung mit dem Normalen, wo sich Sep- 
ten und Dissepiment im Gleichmass beiinden. In Fig. 94 & 
95 sehen wir ein Stadium, wo die beiden Elemente sich so 
ziemlich im Grleichmass halten. Die messerschneidescharfen 
Septen winden sich um die in der Mitte erhöhten columella- 
bildenden Dissepimente. In der Regel besteht das Dissepi- 
ment aus dichtliegenden, bogenförmigen, diinnen Kalklamellen 
(Fig. 92), welche sich dicht tiber einander in den Interseptal- 
räumen anhäufen und, von der Seite gesehen, ganz den An- 
Mick des Cystiphyllgewebes bieten. Sie stehen mit ihrem 
Ansatz schief gegen die einschliessenden Septenseiten. Die 
Dissepimentblätter sind immer in schiefer Richtung nach in- 
nen erhöht und erreichen in der Mittelachse der Koralle, bei 
der Columella ihren Höhenpunkt. 

Unerwähnt darf nicht bleiben, dass die Septalscheiben in 
Dtinnschliffen (Fig. 92, 93) unregelmässig vertheilte, ganz 
kleine Löcher öder Perforirungen zeigen, deren wirkliche 
Natur ich nicht zu erklären vermag. Es ist möglich, dass 
sie von Parasiten herrtihren. Dunklere Streifen, von einander 
gesondert, sind in das Septalgewebe eingelagert. Die ganze 
Septalscheibe scheint librigens aus den feinsten Lamellen zu- 
sammengesetzt zu sein. 

Das grösste Exemplar misst 12 Centim. in der Länge, 
und 45 Miliim. in der Breite. 

Die Art kommt vor: in Schicht a (»das rothe Lager») bei 
Wisby selten, in den Schichten hc, sehr allgemein dem Strande 
entlang von Grnisvärd im Stiden bis Hallshuk und Kapells- 
hamn im Norden. Von Westergarn ein einziges, wahrschein- 
lich dahingeschwemmtes Exemplar. Die Art ist librigens 
sehr weit verbreitet, da ich Exemplare aus Sibirien von Si- 
lurschichten aus dem Quellengebiete des Olenek gesehen 
habe. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. IT. N:0 7. 43 

Polyorophe Lindstköm 1882. 

Derivirt von Ttolvg, viel, o^o<p/;, Boden. 

1882. Öfvers. Vet. Ak. Förhandl. N:o 3, p. 16, 20. 

1883. Index to G-enera of Fossil Corals, p. 12. 

Zusammengesetzt, Epitheca voUständig glatt öder mit sehr 
schwachen, feinen Rngse; Kelch oval öder elliptisch im Urakreis, 
seitlich breite, nach unten gekriiramte, hakenförmige Aus- 
•wtlckse bildend; Septen ans feinen, niedrigen, nur gekörnten 
Streifen bestekend, Boden gross, entfernt von einander stekend, 
beinake wagereckt und das ganze Innere des Polypariums 
ansfiillend. 

Polyorophe glabra Ldm. 

Fig. 99—107. 

1882. Folyorophe glabra Lindstr. Öfvers. Vet. Ak. Förkandl. 

N:o 3, Anteckningar om silurlagren 
på Carlsöarne, p. 16, 20. 

1883. » » Id. Index, paleeoz. Corals, p. 12. 
1885. » » Id. Fossils of G-otland, p. 19. 
1888. » » Id. Fossil Faunas II, 22. 

JJie Koralle ist zusammengesetzt und coloniebildend, kommt 
auck öfters in einzelnen Polypieriten vor. Die Form ist eigent- 
licb iänglick cylindrisch, sekr langsam sick näck oben er- 
weiternd. Aber käufig ist die Art des Wackstkums sekr un- 
regelmässig; vielfack gekrlimmte, sogar kreisförmig gebogene 
Exemplare kommen vor und durck Einsckntirungen rings um 
dieselben wird die regelmässige Cylinderform beinträcktigt. 
Dazu kommen nock die später zu erwäknenden, seitlicken 
Haken, welcke sekr ckarakteristisck sind. Bei den meisten 
ist die äussere Oberfläcke ganz glatt, ohne Anzeicben von 
Rugse, aber da dies wokl kauptsäcklick von Verwitterung öder 
sonstiger Abreibung kerzuleiten ist, so känn man annekmen, 
dass ursprlinglick äusserst feine, sckwack erkökte Rugse vor- 
kamen, wie solcke nock an unbesckädigten Exemplaren er- 
kennbar sind. Eine Eintkeilung in versckiedene Felder, wie 
bei mekr conisck gebogenen Rugosen ist kier nickt möglick, 
wegen der cylindriscken Gestalt laufen sie fast parallel. 



44 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

Der Kelcli (Fig. 99 — 103) ist gewölinlich kreisförmig nnd 
sehr tief. Ein Exemplar, 23 Mm. läng, hat eine Kelchtiefe 
von 10 Mm., ein zweites eine Länge von 20 Mm. nnd eine Tiefe 
von 8 Mm. Bei längeren ist die Tiefe nicht so beträchtlich. 
Die Wände sind verhältnissmässig diinn, und die Innenseite 




Polyorophe glahra Ldm. 

steht senkrecht gegen den fläcken, horizontalen Boden. Dickt- 
gedrängt sitzen die niedrigen ans spitzen öder stnmpfen, von 
einander nnabkängigen Korn eken bestekenden Septalstreifen. 
Zuweilen ragt ein stärker gebildetes Septnm allein von der 
senkreckten Innenwand kervor (Fig. 99), mit sckarfer Leiste, 
dickt von srewöknlicken um sch lössen. Es setzt sick in zwei 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 45 

Knotenreihen iiber die Bodenfläche fort iiach der Gegenwand, 
wo ein schwäclier entwickeltes Septum ilim begegnet. Bis vier 
solche Knotenreihen bilden eine Zone quer iiber dein Kelche 
und gegen diese gruppiren sicb in federstelligen Feldern die 
librigen kurzeren Septalreihen. Diese Anordnung ist eine 
ganz eigenthumlicbe nnd meines Wissens bei andern Rugosen 
nicbt bekannt. 

Die reguläre Kreisform des Kelches wird während des 
Wachsthums vielfach verändert (JFig. 101 — 102). Gegen die 
Seite, wo das Primärseptum sich vorfindet, formt sich eine 
winklige Ausbuchtung; diese wird der Rinne ein er Griess- 
kanne allmählicli ähnlicher und breitet sicb aus wie eine Aus- 
sttilpnng des Kelches, in der sich die Septalfäden fortsetzen. 
Bei fortgesetzem Wachsen wölben sich Maner und Kelchwände 
darliber und eine breite, hakenförmig nach unten gebogene 
Krampe (»Cratnpon» M. Edw. & Haime) biidet sich. Diese 
Procedur hat sich mehrmals erneuert, immer auf derselben 
Seite, wodurch eine ganze Reihe solcher Haken öder Krampen 
entsteht. Ein Exemplar von einer Länge von 13 Centim. 
zeigt acht solche iiber einander. Was die morphologische Be- 
deutung dieser Gebilde betrifft, so entsprechen letztere, nach 
meinem Dafiirhalten, den stolonenartigen Fortsetzungen, welche 
bei vielen Rugosen sehr häufig sind, theils als schmale Röhren 
(»Wurzeln»), theils auch als breite Haken, obschon nicht so 
uppig wuchernd wie bei Polyorophe. Nur bei wenigen, bei 
Rhizophyllum und Diphyphyllum z. B., fungiren sie wie wirk- 
liche Stolenen, d. h. knospenbildend. Hier bei Polyorophe 
entstehen nie neue Individuen daraus, und statt wie ursprung- 
lich zu funktioniren, dienen sie hier als Klammerorganen. Denn 
ein Aggregat von mehreren Polyparien ist dadurch entst anden, 
dass die Haken das nächstliegende Individuum damit zusam- 
menhalten. Durch allerlei Zweigbildungen und Gabelungen 
haben sie eine sehr wechselnde Gestalt angenommen. 

Es mag hier däran erinnert werden, dass Lacaze-Du- 
THiERS^ bei der Beschreibung eines recenten Flabellums eine 
ähnliche Erscheinung erwähnt. Er nennt diese Ausweich- 
ungen »pédoncules», aber es scheint mir, wie gesagt, dass sie 
den »crampons» im Sinne M. Edwards ganz homologe Bil- 
dungen sind. Um die Ähnlichkeit zu zeigen ist hier eine von 

^ Evolution du Polypier du Flabellum anthophylluin, in Archives de 
Zoologie Expérimentale, III Ser., Torne 2, 1894, p. 445, pl. 18, fig. 16 etc. 



46 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND, 

seinen Figuren (16) nacligebildet (Fig. 104). Man känn tibri- 
gens seine Fig. 8 mit meinen Fig. 101, 102 vergleichen. 

Die Knospen sprossen (Fig. 105) immer von der Innen- 
wand des Kelches, und bis elf kommen ringsherum zusammen- 
gedrängt vor. Die kleinste von mir gefundene misst 2 Mm. 
im Querscbnitt. Eine dtinne Wand biidet sich im Kelcbe um 
einige der alten Septen und wird das erste Fundament der 
Knospe. Jedoch findet man in den jtingsten Knospen keine 
Spur von Septen nnd diese erscbeinen erst nacb einiger Zeit 
spärlich. Scbon ans ganz kiirzen Knospen sprossen nene 
Knospen bervor. Jedocb findet man nie grössere Korallen- 
mässen von dieser Art. 

Sebr bezeicbnend ist das gänzlicbe Feblen jedes klein- 
blättrigen Dissepiments. Das ganze Polyparium ist nur von 
Boden durcbzogen (Fig. 106), welcbe ziemlicb borizontal sit- 
zen. In einem 55 Mm. langen Exemplar sind 22 solcbe vor- 
banden. Ein wenig nacb oben gewölbt öder flacb, zeigen sie 
öfters unregelmässige Gruben öder Vertiefungen, und, wie oben 
erwäbnt, sind sie mit den scbwacben Septalstreifen tiberkleidet. 
Ansätze von unvoUendeten Boden kommen öfters vor, als eine 
dilnne Leiste rings um die Innenseite der Kelcbe (Fig. 103), 
und man känn däran erkennen, dass die Bildung der Tabulee 
von den Innenwändeji ibren Anfang nimmt und allmäblig 
gegen das Centrum fortscbreitet. In dem Mittelpunkte kommt 
in mebreren Fallen ein scbwacb eingesenktes Plinktcben vor, 
welcbes auf der Unterseite des Bodens als ein unbedeu- 
tender Zapfen erscbeiut. Es ist nicbt ausgescblossen, dass 
die Bodenstructur zuweilen eine Neigung zu cystipbylloider 
Natur annimmt, und vielleicbt ist dies ein Fingerzeig nacb der 
wirklichen Verwandtschaft dieser eigentbumlicben Grattung. 

Ein DlinnscblifF (Fig. 107) der ziemlicb festen Wände 
zeigt, dass diese, mit Ausnabme einer diinnen Rindenscbicbt 
aus den ubereinander gelagerten Septen gebildet ist. 

Die freiwacbsenden, aus Eiern entstandenen Polyparien 
sind anfangs an fremden Körpern festgewacbsen und fangen 
in gewöbnlicber Rugosenart wie ein spitzes, wurmäbnlicbes 
E,obr an, erweitern sicb scbnell unter stetem Ausbilden von 
klammernden Krampen, und werden dann frei mit gebrocbe- 
ner Spitze. Es ist scbwierig, das erste Ausseben des jungen 
Kelcbes zu enträtbseln, da die Koralle in ibrer Masse wäb- 
rend des Versteinerungsprocesses vielfacb umgewandelt ist. 



BIHANG TILL K. SV. visT.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 47 

Das grösste, beinahe vollständige Exemplar ist 13 Centni. 
läng uncl 3,i Cm. breit. Ein Fragment eines andern Exem- 
plars misst 4 Cm. in der Breite. 

Die soeben beschriebene Hauptform kommt recbt bänfig 
yor, nnd zwar in den Scbichten bei Wisby, der Ktiste ent- 
lang. In den Mergelschieferscbicbten (c) anf der Westktlste 
von Stora Carlsö liegen die Reste einer Form, welcbe icb ge- 
wissermassen ftir einen Vorgänger der vorigen anseben muss. 
Eine näbere Bescbreibnng mag in einer vollständigeren Mo- 
nograpbie folgen. Hier sei nur gesagt, dass sie bei den we- 
sentlicbsten Cbarakteren der jlingeren Form, wie Septen, 
Kelcb, Bodenbildung, nur schwache öder ganz feblende seit- 
licbe Haken, deutlicb ausgeprägte Rugse und unbedeutende 
Knospenbildung zeigt. 

Was die Verwandtscbaft dieser Gattung mit frtiber be- 
scbriebenen betrifft, scheint mir die schwacbe Septalbildung, 
sowie das Dissepiment von Boden, ibr einen Platz in der Näbe 
von Cystipbyllum zu geben. 

Gen. Actinocystis Ldm. 

wxTts, Ivoe, Strahl, y.varic,, Blase. 

Lindström in »Anteckningar öfver Silurlagren på Carls- 
öarne». (Öfvers. Vet. Ak. Förbandi. 1882, N:o 3, p. 21.) 

Die Gescbicbte dieser Gattung fängt damit an, dass 
MiLNE Edwards und Haime die typiscbe Art zuerst unter dem 
Namen Cystipbyllum Grayi in Polyp. foss. terrains paléoz. 
p. 465 bescbrieben baben. Da es dort beisst, dass der Kelcb 
»montrant dans le fond seulement des iines stries cloisonnaires 
et partout ailleurs des vésicules un peu renflées», so ist da- 
mit aufs deutlicbste die grosse Verscbiedenbeit von den an- 
dern Cystipbyllen ausgesprocben, betreffs welcher es beisst 
»ne montrant que prés du bord des traces obscures de stries 
cloisonnaires >. Dann bat Dr G. Meyer in seiner Scbrift 
»Rugose Korallen als ost- und westpreussiscbe Diluvialge- 
scbiebe»)^ obne die Identität mit C. Grayi zu kennen diese 
Koralle als die neue Gattung Spongopbylloides aufgestellt. 
Da dieser Name nicbt nacb den an genommenen Regeln flir 

^ Schriften der physik. ökonomisclien Gesellschaft Königsberg, Bd XXII, 
p. 109. 



48 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

zoologische Gegenstände gebildet ist, ^ schlug icli den oben 
erwähnten vor. 

In letzter Zeit sind einige devonische Arten als zu Actino- 
cystis geliörend auf gestelit worden, obsclion ihre ganze Strue- 
tur nacli den beigegebenen Besclireib ungen und Abbildungen 
gänzlich verschieden ist. Solche sind Actin. granulifera und 
Act. Goldfussi von Frech, ^ verschiedene Formen, welche Schlu- 
TER zuerst zu Actinocystis stellte^ und dann in die Gattung 
Mesophyllum einreihte und endlicli nocb zwei Arten von E. 
ScHULTZ,^ welche wohl auch in die letztgenannte Gattung passen. 

Die Kennzeichen von Actinocystis sind: das Polyparium 
ist einfach, die Septen sind nur im Grunde öder in der Mitte 
des Kelches entwickelt, mit spärlichem öder keinem Dissepi- 
ment, welcbes ringsum wie ein Cystiphyllgebilde die Septen 
umgiebt. 

Actinocystis Grayi M. Edw. & Haime. 
Fig. 108-113. 

? Alcyonites granulatus Schlotheim ms. Im Berliner Mu- 
seum ; das Exemplar in der Mitte 
von Gestein liberdeckt. 
1851. Cystiphyllum Grayi E. H. Polypiers Foss. terr. palseoz 

p. 465. 
1854. » » IiD. Br. Foss. Cor. p. 297, pl. 72, 

fig. 2 — 2 c (welche unrichtig als 
C. cylindricum bezeichnet sind). 
1860. » » IiD. H. N Cor. III, p. 449. 

1867. » » Ldm. Nomina Foss. Sil. p. 28. 

1881. Spongoplnjlloides Schumanm G. Meyer. Rugose Ko- 

rallen p. 109, f. 12 a — c. 

1882. Actinocystis Grayi Ldm. Carlsöarne p. 21. 
1885. » » Id. List Foss. Gotl., p. 19. 
1888. » » Id. Fossil Faunas II, p. 22. 

1894. » » Wbissermel. Korallen p. 642, pl. LI, 

f. 6—7. Ob die Fig. 7 a— 7 b hierher 
gehören, mag dahingestellt bleiben. 

^ »Nomina generica in oides desinentia, e foro Botanico relegenda sunt». 
Linné in PMlosopMa botanica p. H31. Diese Regeln sind auch später fiir 
zoologische Namen als geltend angenommen. 

^ Ueber das Kalkgeriist der Tetrakorallen und Cyathophylliden und 
Zaphrentiden des deutschen Mitteldevon. 

" Anthozoen des rhcinischen Mitteldevon. 

* Die Eifelkalkmulde von HUlesheim. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 49 

In den Museen von Paris, London und Cambridge liabe 
ich diese Form als Cystiphjllnni Grayi etikettirt gefunden. 
Aber in Britisli Fossil Corals, wo die Artbeschreibung sehr 
dtirftig ist, hat eine Verwecbselung mit Cystiph. cylindricum 
stattgefunden, indem die Figuren beider Arten mit ein änder 
umgetansclit sind, so dass die Figuren 3, 3 a pl. 72 Cyst. Grayi, 
und Fig. 2 — 2 d. Cyst. cylindricum darstellen sollten. In der 
Wirklicbkeit ist es umgekelirt. 

Das Polyparium ist stets einfach, obschon eine Art von 
central-calycinaler Knospung zu bemerken ist. Die Form 
wecbselt zwischen breit conisch und langgestreckt cylindrisch, 
von Pseudostolonen öder sonstigen Auswtichsen selten eine 
Spur (Fig. 108). Die Aussenseite ist stark gerunzelt durch die 
gewölbten, von einander durch tiefe Einschnitte geschiedenen 
Rugfe, welche von fadenfeinen Querlinien gekreuzt sind. Diese 
RugBe sind gewissermassen von den Septen unabhängig, da 
diese in der Regel nicht bis zur Peripherie reichen. Der 
Keich ist sehr tief (Fig. 109) gewöhnlich mit senkrechten 
Wänden, welche von blasenförmigen Blättern bekleidet sind. 
Zuweilen sind diese, wie auch bei den Cystiphyllen, in 
septenähnlichen Längsreihen geordnet (Fig. 113). Aber die 
eigentlichen Septen sind in der Mitte des Kelchbodens con- 
centrirt, wo sie einen kreisförmigen Kaum einnehmen, und 
dehnen sich selten Aveit aus. Sie sind nach der Vierzahl 
angeordnet, da man mit Sicherheit ein Primärseptum und ein 
Gegenseptum deutlich findet, und rechtwinklig gegen diese 
zwei grössere von den Seiten, aber nicht so hervorstehend und 
öfters fehlend. Ein kleines, kaum ein Mm. im Durchschnitt 
messendes Polyparium (Fig. 110) zeigt sehr schön die ur- 
sprtingliche Anordnung der Septen. Es sind da im Ganzen 
acht Septen vorhanden von drei verschiedenen Grössen. Eins, 
das grösste von allén, das erst gebildete und eigentliche Primär- 
septum, ist doppelt so läng als die tibrigen und es streckt 
sich ein wenig iiber die Hälfte des Kelchbodens; dann sind 
da drei, etwa halb so läng wie dieses, und zwischen diesen 
vier sitzen vier kleinere. Es sind somit, falls man es so deu- 
ten darf, zwei Cyclen von je vier Sej)ten vorhanden, doch ist 
zu bemerken, dass wenigstens in dem ersten Cyclus die Septen 
nicht gleichzeitig entstehen, wie etwa bei den sogenannten 
Hexakorallen sechs gleichzeitig erscheinen, sondern zuerst das 
Primärseptum allein, dann zwei Seitensepta und zuletzt das 

4 



50 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 

vierte »(xegenseptum», wie ich dies vorher bei einem Cyatho- 
phyllum gezeigt habe.^ 

Eine weitere Entwickelung zeigt der in Fig. 111 abge- 
bildete, juiige hervorsprossende Kelch mit 13 Septen, von denen 
die vier primären deutlich hervortreten, und noch zwei bis 
drei Cyclen. Alle Septen liaben ihren Innenrand zickzack- 
förmig (Fig. 113) gefaltet, wodurcli, bei fortwährender Grös- 
senzimalime der Septalsclieibe, diese schiefe Runzeln trägt. 
Das blasenförmige Aussendissepiment dringt auch mehr öder 
weniger tief zwisclien die Septen sclieiben hinein. Dies ist 
jedoch nicht immer der Fall, wie aus dem Quersclinitte (Fig. 
112) zu entnehmen ist, wo die peripberisclie Blätterschicht sich 
ganz deutlich von den centralen Septen abgrenzt. Das grösste 
Exemplar misst 70 Mm. in der Länge und 44 Mm. in der 
grössten Breite. Gewöhnlich sind jedoch die meisten Exem- 
plars nicht so gross, sondern haben eine mittlere Länge von 
40 Mm. und eine mittlere Breite von 18 Mm. 

Die Art kommt recht häufig vor in den nachstehenden 
Localitäten und Schichten. In Schicht c, Gnisvärd und Ny- 
refs udde im Siiden von Wisby, Westergarn, Djupvik in Ek- 
sta, Stora Carlsö, Grötlingbo am Ufer von Gannvik. 

In Schicht d bei Wisby, Fårö, Länsa, Alnäse, Kristklint 
in Kapellshamn, Hidevik, Bursvik, Lan, Grötlingbo. 

In Schicht f bei Halls kanal, Martebo-Myre, Storugns 
Lärbro, Slite, Dalhem, Kräklingbo, Klinteberg. 

In Schonen kommt sie auch nicht selten in den Kalkstein- 
schichten von Bjersjölagård vor. 

In England, Dudley, ist sie gleichfalls vorhanden. 

^ Ueber die Gattung Prisciturben Kunth. Bih. Sv. Vet. Aks HandL 
XV, Afd. IV, N:o 9, S. h 



ERKLARUNG 



DER 



TAFELN. 



Die raeisten Figuren sind voin Herrn G. Liljevall ausgef lihrt ; 
einige siad von C. Hedelin gezeichnet. Die nachfolgenden Lichtdrnck- 
tafeln sind bei Herrn Chr. Westphal, Stockholm, verfertigt worden. 



TAFEL I. 

Helminthidium mirum Ldm. 

Fig. 1. Ein ganz kleines Exemplar auf einer Plasmopora-Colonie fest- 

gewachsen. 
» 2, 3. Zwei Exemplare von Stora Carlsö aus der Schicht c. 
» 4. Ein Exemplar, nach unten etwas verwittert, wodurch scheinbar 

Längsrunzeln entstehen. 
» 5. Das erstgenannte Exemplar von dem Kelch aus gesehen. 
v 6. Ein ganz flacher Kelch. 

» 7. Längsschnitt dnrcli die Mittellachse der Koralle. 
» 8. Ein Segment eines Querschnittes, zcbnmal vergrössert. 



Pavosites elausus Ldm. 

9. Initialstadien einer Koralle, möglicherweise von dieser Art. 

10. Eine junge Colonie. 

11. Kelche mit Septaldornen. 

12. Kelche mit Oscula. 



Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, M 7. 



Taf. I. 




TAFEL II. 



Favosites clausus Ldm. 

Fig. 13. Einige röhrenförmige Polypieriten, von welchen ein rechts 

oben Knospen einschliesst. 
» 14. Längsschnitt mit Boden, Oscula und Septaldornen, diese wie 

kleine, weisse Punkte. 
» 15. Einige verschlossene Kelche. 
» 16. Ein Kelch von der Seite gesehen, iim die centrale, knopf- 

förmige Erhöhung der Epithecallamelle zu zgigen. 
» 17. Schnitt durch Polypieriten, wc man oben in der Miindung die 

Epithecallamellen sieht. Eine knopfförmige Erhöhung reclits 

durchgeschnitten. 
» 18. Ein Theil der Oberfläche der recenten Bryozoe, Alcyonella 

fangosa Pallas mit einigen verschlossenen Zoooecien. Man 

känn iibrigens die schönen Figuren von Milne-Edwabds und 

Haime Polyp, paléozoiques, Tafeln XIX, Fig. 1 — 3 und XX, 

Fig. 5 vergleichen. 



Boemeria Kunthiana Ldm. 

Fig. 19 — 21. Oberfläche von drei Polyparien, verschiedener Ausbild- 

ung. 
» 22. Kelche mit Septaldornen stark besetzt. 
» 23. Eine Kelchgruppe von der Seite gesehen, um die Oscula und 

die gezackten Kelchränder zu zeigen. 
» 24 — 25. Kelche mit Boden von oben gesehen. Trichter mit 

sternförmigem, wahrscheinlich verwittertem Umriss. 



Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, M 7. 



Taf. II. 







/5 



'^sm^ 




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17b 




TAFEL III. 



Roemeria Kunthiana Ldm. 

Fig. 26, 27. Längsschnitt zweier verschiedenen Exemplare. 
» 28. Queischnitt. Die kleinen Kreise sind Dnrchschnitte von Trich- 
tern. Die Septaldornen sind auch ersichtlich, so wie die 
Oscula als Öffnungen in den Wänden. 
» 29. Knospiing zwischen vier benachbarten Kelchen. 



Roemeria infundibulifera Goldf. 

Fig. 30. Längsschnitt eines Eifler Exemplars. Die granen Partien 
riihren von der Wand her und sind wohl nicht, wie Nichol- 
SON will, als Stereoplasma zu deuten. 



Nodulipora aeuminata Ldm. 

Ein grosses Polyparium von Hall. 
Dasselbe von einer anderen Seite. 

36. Verscbiedene Colonien um die Variabilität zu zeigen. 
Die Oberfläche des erstgenannten Exemplars in natiirlicher 
Grösse. 

Ein Theil davon, dreimal vergrössert, um die sternenförmigen 
Lacune zu zeigen. 

Die Oberfläche eines kleinen Polypariums von Dalhem mit im- 
gewöhnlich langen und schmalen Kelchen. 



Fig. 


31. 


» 


32. 


» 


33- 


» 


37. 


» 


38. 


» 


30. 



Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, M 7. 



Taf. III. 




TAFEL IV. 



Nodulipora acuminata Ldm. 

Fig. 40. Ein Längsschnitt in fiinffacher Vergrösserung. 
» 41. Querschnitt. 
» 42. Jiinges Polyparium rait stolonenförmigen Ausbreitimgen. 



Striatopora calyculata Ldm. 

Fig. 43. Ein Stiick der Oberfläche mit Kelchen, in welchen Osculä 
sich zeigen. 
» 44. Seitenansicht einiger Kelche mit Septaldornen. 
» 45. Longitudinaler DunnschlifE. 

Striatopora Halli Ldm. 

Fig. 46. Ansicht eines Polypariums in natiirlicher Grösse. 

» 47. Kelclie in Vergrösserung. 

» 48. Longitudinaler Diinnscblifl:. 

» 49. Diinnschliff mit Oscula. 



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Bihano: t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, M 7. 



Taf. IV. 



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TAFEL V. 



Striatapora stellulata Ldm. 



Fig. 50. Ast eines Polypariums. 
» 51. Kelche mit Septaldornen. 
» 52. Längsschnitt. 



Pachypora lamellicornis Ldm. 

Fig. 53. Oberste Spitze eines grossen Polypariums. b. Längsschnitt uin 

die Dicke zu zeigen. 
» 54. Theil der Oberfläche von gewöhnlichem Aussehen. 
3 55. Nicht verwittevte Oberfläche, rechts oben Kelche mit Ver- 

schluss. 
» 56. Scharf begrenzte Kelche. 

» 57. Theilweis alveolitoide Kelche, alle verschlossen. 
» 58. Noch schärfer ausgeprägte Kelche derselben Art mit Lippenzahn. 
» 59. Oberste Spitze von Fig 53 in sechsfacher Yergrösserung. 
» 60. Kelche wie in Fig. 56 mit Septaldornen. 
» 61. Alveolitoide Kelche mit solchen Dornen. 
» 62. Kelche in verschiedenen Stadien des Verschlusses. 
» 63. Längsschnitt mit Septaldornen oben. 
^> 64 a. Diinnschliff durch einen Ast; or quergeschlifliene Kelche, 

/? In der Länge geschnittene Kelche mit Verschluss oben. 
» 64 b. Querschuitt um die Gänge der parasitirenden, bohrenden Or- 
zu zeigen. 



Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, M 7. 



Taf. V. 





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TAFEL VI. 



Zaphrenthis conulus Ldm. 

Fig. 65. Vollständiges Exemplar in natiirlicher Grösse. 

» 66. Ein Kelch von oben angesehen. 

» 67. Einige Septa wie sie am Kelchrande aussehen. 

» 68. Längsschnitt. 



Zaphrenthis vortex Ldm. 
Fig. 69. Eiu Exemplar in natiirlicher Grösse von der Seite. 



» 



70. Ein Kelch von oben. 



» 71. Ein anderer Kelch mit grosser Septalgrube. 

» 72. Längsschnitt. 

» 7,3. Vergrössert^ Septen. 



Holophragma calceoloides Ldm. 

Fig. 74 — 76. Verschiedene Ansichten eines imd desselben Exemplars. 

» 77 — 79. Ein zweites, noch grösseres Exemplar. 

» 80. Ein breitgewachsenes Exemplar. 

» 81 — 84. Verschiedene Kelche von oben geselien, in derselben Ver- 

grösserung. 

» 85. Diinnschliff, quer genommen. 

» 86. Duunschliff in der Länge. 



Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, M 7. 



Taf. VI. 




TAFEL VII. 



Fig. 


87, 


» 


89. 


>•> 


00. 


» 


91. 


» 


92. 


» 


93. 


» 


94, 



Dinophyllum. involutum. Ldm. 

88. Ein Kelch von dem gewöhnlichen Åussehen. 

Ein Kelch von regulärer Bildung wie ein Clisiophyllum. 

Längssclinitt. 

Ein Kelch wo die Septalbildung riickgebildet ist. 

Ein Septalblatt mit Perforirungen und Dissepimentbogen auf 

der Seite. 

Mehrere Septen, schief durchgeschnitten, ira Diinnschlifte. 
95. Ein Kelcli mit vorwiegender Bodenbildung und spär- 

lichen Septen. 
98. Eiti kleiner Kelch mit stark entwickeltem Primärseptum mit 

dem Gegenseptum zusammengewachsen. 

97. Kleinster Kelch mit acht Septen in zwei Cyklen. 

98. Spitze eines Polypariums mit anfangeudem Dissepiment und 
verzAveigten Septen. 



I 



Bihan^ t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, M 7. 



Taf. VII. 







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TAFEL VIII. 



Polyorophe glabra Ldm. 

Fig. 99. Ein Kelch von oben mit grossem Primärseptum imd Gegen- 
septum. 

Ein Kelch mit eigenthiimlich entwiokelten Septen. 
102. Zwei verschiedene Kelche mit einseitlicher Ausstiilp- 
ung: der erste Anfang zur Bildung der hakenförmigen 
Krampen. 

Seitliche Ansicht eines Kelches mit verschiedenen, ange- 
fangenen Bodenbildungen. 

Ein Flabellum anthophyllum mit eeitlicben »crampons». 
Copie nacb Lacaze-Duth]ERS, Arcbives de Zool. expérinien- • 
tale IIP Ser., Torne 2, 1894, pl. 18, fig. 16. 
Kelch mit fiinf jungen Knospen. 
Längsschnitt von zwei Exemplaren. 
Mikroskopische Struktur einer Kelchwand. 



Aetinocystis Grayi M. Edw. & H. 

Ein grosses Polyparium von Aussen. 

Ein Kelch von oben geeeben. 

Jiingster Kelch mit acht Septen. 

Ein etwas älterer Kelch mit 13 Septen, aus einem grös- 

seren hervorsprossend. 

Querschnitt einer ausgebildeten Koralle. 

Eine Koralle auf der Länge durchbrochen um die innere 

Struktur zu zeigen. 



» 


100. 


» 


101, 


» 


103. 


» 


104. 


» 


105. 


» 


106. 


» 


107. 



Fig. 


108. 


» 


109. 


» 


110. 


» 


111. 


» 


112. 


» 


113. 



Bihan^ t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, M 7. 



Taf. VIII. 




BIHANG TILL Iv. SVENSKA VET.-AKAD. IIANDLLNGAH Band 2i. Afd. IV, N:o 8. 



ms PLiMTON DES BåLTISCHEN MEERES 



VON 



CARL W. S. AURIVILLIUS, 

UNTER MITWIRKUNG VON P. T. CLEVE. 



MIT EINER TAPEL UND EINER KARTE. 



EINGEREICHT 11 DECEMBER 189 5. 
GEPRUFT VON O. PETTERSSON TND HJ. THÉEL, 



STOCKHOLM 1896 

KCNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & fiÖNER 



JLåva: wahren Erkenntniss des Planktons Skageraks ist nöthig 
aiif die periodischen Verändernngen Riicksicht zu nekmen, 
welche durch Meeresströmnngen hervorgernfen werden. In 
so fern nämlich das Auftreten der Planktonorganismen von 
physikalischen Faktoren abhängt, können die beiden den hydro- 
graphiscken Karakter des Skageraks bestimmenden Haupt- 
strömnngen iiicht ohne Einfluss sein besonders anf dasjenige 
organiscke Leben, welekes an die höheren AVasserschickten 
gebunden ist. Es steken nämliek diese Strömnngen in sckarfem 
Gegensatz zn einander und zwar dadnrck, dass im Friikling 
und Somnier das salzarme Wasser des baltiscken Meeres näck 
Skagerak und der Slid- niid Westkliste Xorwegens entlang 
hinmis dringt, ini Herbst und Winter dagegen durck ^mfluss 
salzreickeren Wassers — von 31 — 32 '^/oo Salzgekalt — von 
der Nordsee aus ersetzt wird ^. 

Die A^orläufigen Planktonuntersuckungen im Skagerak und 
an der Westkliste Sckwedens, welcke in den Jakren 1893 — 1894 
tkeils mit dem Lotsdampfer Göteborg, tkeils mit dem Ka- 
nonenboote Svensksund gemackt wurden, waren sckon ge- 
eignet die Abkängigkeit des Planktons von den jedesmaligen 
kydrograpkiscben Yerkältnissen anzuzeigen. Um ein sickeres 
Urtkeil liber den Karakter der Fänge zu gewinnen feklte 
aber nock an genligende Kenntniss einerseits des in der Nordsee 
keimiscken Planktons, andrerseits des baltiscken Planktons. 
Um in dieser Hinsickt von Seite Sckwedens den Mangel abzu- 
kelfen sind im Laufe des Jakres 1894 von vier sckwediscken 
Feuersckiffen aus Planktonfänge gemackt, und zwar mit kydro- 
grapkiscken und meteorologiscken Beobacktungen beztiglich 
der Ricktung und Starke der Ströme, des Salzgekalts, der 

1 Vergi. O. Pettersson und G. Ekman: Grunddragen af Skageraks ocli 
Kattegats hydrografi. K. Svenska Vet.-Akad. Handl. Bd 24, N:o 11. 1891. 



4 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

Richtung und Starke der Winde verknitpft. Es wurden diese 
mit der Einwilligung uiul geneigter Förderung des Vorstehers 
des nautisch-raeteorologisclien Bureau zu Stockholm, des Herrn 
Kommaiidörkapitän F. Malmberg, von den beztiglichen Feuer- 
meistern ausgefiihrt. 

Die Ergebnisse dieser Fänge darzulegen ist der nächste 
Zweck dieser Schrift, deren Verfasser die Arbeit der Unter- 
suclinngen unter sich so vertheilt haben, dass der vegetabilische 
Tlieil von Professor Cleve, der animalische von mir bearbeitet 
worden. Es sind ausserdem alle Angaben einzelner Forscher 
und Expeditionen, welche auf die Planktonfaima des baltischen 
Meeres sich beziehen, mit jenen zusammen gestellt um dadurch 
ein wo möglich vollständiges Bild des thierischen Plankton- 
lebens desselben zu gewinnen. Was die Flora betrifft hat 
solches gegenvi^ärtig nicht geschehen können, da die dartiber 
veröiFentlichteu Nachrichten zu allgemein abgefasst sind uni 
eine eingehende Vergleichung zu gestatten. 



Historik der baltischen Planktonforschungen. 

So wie die zu erwähuenden sctwedischen Planktonfänge 
ausschliesslich in offener See gemacht sind, werden im Fol- 
genden nnr dergleichen Planktonforschungen besprocben, die 
unter denselben Verbältnissen Statt gefnnden baben. 

Am öftesten findet sicb bei den Planktonverfassern der 
Ansdrnck ^ypelagisclii auf diejenigen Tbiere bezogen, welcbe 
der ofFenen See angehörig sind. Es hat sich aber H^.ckel 
gegen diesen Sprachgebranch ansgesprochen nnd zwar ans dem 
Grunde, dass der erste Plankton-Forscber nnd -Verfasser, der 
dieses Wort gebraucht hat, nämlich Johannes Muller, mit 
:^>pelagischem Anftrieb» diejenigen Organismen bezeichnete, 
welche der ^leeTesoherfläche angehören, sei es dass sie der 
Ktiste nahe öder von ihr fern sich iinden. Es sollten demnach 
;pelagische» Organismen im Gegensatz zn bathybischen», d. i. 
nnr in der Tiefe lebenden, gefasst werden, also auf die vertiJcale 
Verbreitung sich beziehen. Um dagegen die horizontale Ver- 
breitung zu bezeichnen fiihrt Hackel die Wörter -oceanisch» 
und meritisch-» ein, mit jenem die im -JoiFenen Meere;-, mit 
diesem die an den Ktisten der Kontinente, Inseln und Ar- 
chipeln lebenden Planktonorganismen bezeichnend. 

Was das baltische IVIeer betrifft könnte es zwar durchaus 
zum Gebiete des neritischen Planktons im Sinne H^eckels 
gerechnet werden, da aber dort ganz wie im Ocean ein Unter- 
schied zwischen dem Plankton der offenen See und dem Kiisten- 
plankton gemacht werden känn, scheint es nöthig fur diese 
Verhältnisse bestimmte Bezeichnungen zu haben, welche zu- 
gleich auf die stissen Gewässer — grössere sowie kleinere — 
sicb beziehen können. Als solche werden vorgeschlagen: 
»autoplanktonisch; und »littoral», deren jenes Wort die grössere 



6 ATJRIVILLTUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHBN MEERES. 

Unabhängigkeit der Organismen des oiFenen Meeres gegentiber 
die anderen hervorheben soll. 

Nacli diesen vora^^sgeschickten terminologiscben Bemerk- 
ungen mogen die Forscliungen in Bezug auf das Autoplankton 
des Baltisclien Meeres iibersichtlich besprochen werden. 

Von dänischer Seite macbte Otho Friedrich Muller schon 
im vorigen Jalirhundert — in den siebzig Jahren — einige 
marine Untersnchnngen an verscliiedenen Punkten des bal- 
tisclien Gebietes. In späteren Zeiten bat unter anderen P. E. 
Muller und R. Bergh zur Kenntniss des Planktons um die 
dänischen Inseln beigetragen. 

Von Deutschland ans sind schon vom Jahre 1835 durcb 
Ehrenberg und mehrere andere Forscber Aufschllisse iiber 
einzelne Planktonformen der stldlicben Ostsee gegeben; seit 
der Stiftung der Kieler-Commission zur wissenscbaftlicben- 
Untersucbung der deutscben Meere im Jalire 1870 ist dem 
Plankton im Allgemeinen eine vorziiglicbe Aufmerksamkeit 
zugewandt und zwar durcb die beiden Expeditionen in der 
Ostsee, die 1. Pommerania-Expedition, 6 Juli — 23 Aug. 1871, 
und die 2. Holsatia-Expedition, 15—25 Sept. 1887. Die Fabrt 
Pommeranias ging von Kiel aus nacb Ystad, N. Bornholm, 
Simrishamn, durcb Kalmarsund nacb Landsort und Stock- 
holm; von da wieder zurtick nacb Gotland, Memel, Danziger- 
bucbt, Öland, Stolpe, S. Bornholm, Eugen und Kiel.^ Die 
Fabrt Holsatias ging von Stettin aus nacb Memel, dann 
nacb S. Grotland, S. Öland, Stolpe, Memel, S. Bornholm und 
von da nacb Kiel.^ Im J. 1886 hat O. E. Imhof'' von im 
Juni desselben Jahres an vier verschiedenen Orten, nämlich 
im Llibecker Hafen, Stockholms Hafen, Finnischen Meerbusen 
und in Newa, bei Petersburg, gesammeltem Plankton eine Ver- 
zeichnung geliefert, welche indessen hauptsächlich auf Littoral- 
formen sich beziebt. An den Kusten Estlands iind Livlands 
sind in den Jahren 1881, 2—6 August, und 1883, 7—29 Juni 
und 2 — 6 August, durcb Prof. M. Braun in Dorpat biologische 
Untersuchungen an Bord russischer Zollkreuzer ausgefuhrt.^ 



^ Jahresber. d. Comni. zur wiss. Unters. d. deutschen Meere in Kiel fiir 
dag Jahr 1871. Berlin 1873. 

^ VI Bericht d. Comm. zur wiss. Unters. d. deutsclien Meere in Kiel. 1890. 

^ O. E. Imhof: tJber mikroakopische pelagische Thiere aus der Ostsee. 
Zool. Anz. IX Jahrg. 1886. 

* Arcliiv fiir die Naturkunde Liv-, Est- und Kurlands 2 Ser. Bd 10. 
Dorpat 1884. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 7 

Vom Jahre 1884 ist zu erwähnen die Fahrt S. H. des 
Fursten von Monaco mit der Jacht Hirondelle im baltisclieii 
Meere von 54" 59' N. Lat. bis hinauf in den finnischen Meer- 
busen, während deren aucli Planktonfänge gemaclit und von 
den Herren Gr. Pouchet und J. de Gtuerne nntersuclit worden.^ 

Von finnischer Seite sind Forscbungen tiber das baltische 

o 

Plankton ausgeftibrt im Jabre 1867 in den Scbeeren Abo's von 
A. Cajander,^ im Jabre 1887 in den Scbeeren des S.W. Finlands, 

o 

in der Ålands- und der bottniscben See sowie im bottniscben 
Busen, iiberall nacb der finniscben Ktiste zu, von O. Nordqvist;^ 
sodann in neuester Zeit im finniscben Meerbusen von Lev änder 
1894^ und von Stenroos 1895.^ 

Von den schwedischen Kusten des baltiscben Meeres sind 
zuerst die das ganze Klistengebiet umfassenden Forscbungen 
W. LiLLJEBORGS ZU crwäbncn, ferner diejenigen von G. Lind- 
ström;'' die von L. Kolmodin zunäcbst um Gotland, von H. 
MuNTHE in der bottniscben See bis binauf in den bottniscben 
Busen und von L. Jägerskiöld in der Alandssee und dem 
finniscben Busen gemacbten Sammlungen; endlicb die neulich 
— 1894 — von scbwediscben Feuerscbifi'en aus genommenen 
Planktonproben, welcbe zu dieser Mittbeilung Anlass gegeben. 

Diese FeuerscbifFe sind folgendermassen stationirt : 1) Das 
Feuerscbiff »Sydostbrotten» im nördlicben Qvarken, S. von 
Umeå, in 63° 20' N. Lat.; 2) >.'Grundkallen» im siidlicben 
Qvarken, an der Stidgrenze der bottniscben See in 60" 30' 
N. Lat.; 3) »Kopparstenarne» N. von Gotska Sandön in 58' 35' 
N. Lat.; 4) »Kalkgrundets- im siidlicben Tbeil des Öresund, 
in 55° 36' N. Lat.^ 

Die Planktonfänge aus Sydostbrotten umfassen 7 Monate 
(Maj 14 — Nov. 12); diejenigen aus Gr iindkallen 8 Monate (April 



^ Comptes rendus de rAcadémie des sciences T. 100. Paris 1885: Sur la 
Paune pélagique de la mer Baltique et du golfe de Pinlande. 

^ A. H. Cajandee, Bidrag t. kännedomen om sydvestra Finlands krustaceer. 

' O. NoRDQ.viST, Bidrag t. kännedomen om Bottniska vikens och norra 
Östersjöns evertebratfauna. Meddel. af Soc. pro Fauna et Flora Fennica 17, 1890. 

* K. M. Levander, Materialien zur Kenntniss der Wasserfauna in der 
Umgebung von Helsingfors mit besonderer Beriicksicbtigung d. Meeres- 
fauna. I. Protozoa. II. Rotatoria. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica 
XII, 1894. 

* K. E. Stenroos, Die Cladoceren der Umgebung von Helsingfors. Acta 
Soc. pro F. et F. F. XI, 1895. 

•^ Gr. Lindström, Bidrag t. kännedomen om Östersjöns invertebratfauna. 
Öfvers. Vet.-Akad. Förhandl. 12 årg. 1855. 

' Dazu kommen noch drei Planktonproben vom Feuerschiffe »Fladen* 
in Kattegat unweit Varberg. 



8 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCIIEN MEERES. 

5 — Nov. 23); diejenigen aus Kopparstenarne 6 Monate (Mai 
12 — Okt. 10); diejenigen aus Kalkgrandet 4 Monate (Aug. 6 — 
Nov. 26). Innerlialb jeden Monats sind gewöhnlich drei Fänge 
gemacht und zwar zwei bei Tage, ein bei Nacht nnmittel- 
bar nach einem der Tagfänge. Es ist dies Verfahren in der 
Fanginstruktion empfolilen, uni dadurcli den Nachweis zu be- 
kommen einer etwa durch Liehtmangel begrtindeten Verscbie- 
denheit der Planktonfauna in solclien Fallen, wo die physi- 
kalisclien Verbältnisse librigens sich gleich bleiben. 

Es sind die Stationen der drei erstgenannten Feuerschiffe 
so belegen, dass die Fänge den Karakter des ofFenen Meeres 
ausgeprägt liaben und somit die bisherigen Planktonforschungen 
in der Nähe der Kusten Finlands und Schwedens ergänzen. 
Sie trägen aber zugleich wesentlicli dazu bei die Lticke in der 
Kenntniss des baltischen Planktons auszuftillen, welcbe bisber 
gerade diese Meeresgebiete umfasste, nämlich die N.W. Ostsee, 
die W. Älandssee und die Bottensee. Freilich sind die Fänge 
nur in der Oberfläche öder in deren unmittelbaren Näbe gemacht 
und es wäre deslialb möglicb, dass die Verbreitungsgrenzen 
einiger Formen sicb ausdehnen wlirden, wäre die Plankton- 
fauna der salzreiclieren Unterströme, besonders in der N.W. 
Ostsee, eben so bekannt. Jedocb lässt sicb schon jetzt wie mir 
scbeint ein Gesammtbild des baltiscben Planktons entwerfen, 
wenn alle von den baltischen Klistenländern gemachte For- 
schungen zusammen gestellt werden. Es wird dies in der 
folgenden Abtheilung versucht. 



II. 



Die jetzige geographische Verbreitung und die physikalischert 
Bedingungen des baitisciien Planktons. 

Bei Bertlcksichtigung der verschiedenen physikalischen 
Lebensbedingungen vertheilen sich die Mitglieder der bal- 
tischen Fauna folgendermassen: 

A) Brackwasserformen ; B) Salzwasserf ormen ; C) Eury- 
haline (und eurytherme) Formen; D) Helicte Form. 



BIHAXG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 9 



I 



A. Brackwasserformen. 

Mit diesem Namen bezeicline ich diejenigen Formen, welche 
nnr ini Wasser eines gewissen geringen Salzgehalts gedeihen, 
dessen Mittelzahl auf c. 5,5 ^oo geschätzt M^erden känn. Frei- 
lich fällt fur einige — nämlich die beiden Copepoden und 
JBosmina maritima — das Verbreitnngsgebiet fast mit den Grren- 
zen des baltischen Meeres znsammen und es wird dadurch die 
Mittelzalil fast auf das Doj)pelte erhölit. Es ist dem jedoch 
nur scheinbar so. Denn es geben die beigefligten Special- 
tabellen zur Hand, dass ihr eigentlicher Herd in einem salz- 
ärmeren Wasser zu suchen ist als dasjenige der westlichen 
Ostsee und dass somit die dort auftretenden Individuen als 
Vorposten zu betrachten sind. 

Durch nachfolgende schematische Aufstellung wird das 
Verbreitnngsgebiet der hieber zu zählenden Formen sowie 
das Salzgehalt promille und die Temperatur des AVassers, wo 
sie gefangen worden, vergegenwärtigt. 



X a m e. 


Verbreitungs- 
Gebiet. 


Salzgehalt 
des Wassers 

«00. 


Temperatur 

des Wassers 

° Cels. 


Infusoria: Codonella tubulosa Lev 


Finn. Busen— 63' 20' 


6 4 


18°3— 6°i) 


j bottnica Nordqv. . 


-6r 8' 


6 5 


— 


j Brandti Nokdqv. . . 


—63° 20' 


6—4 


11°3— 7°5 


Tintinnus borealis Hensen . . 


54= 42'- 65= 37' 


8-3 


18°9— 2°.s 


Rotatoria: Anursea cochlearis Gosse var. 
recurvispina Jageesk. . . . 


Finn. Busen— 63" 20' 


6-4 


17° — 2°3 


Annrsea aculeata Ehrbg var. 
Platei Jägersk 


58° 40' 63° 20' 


7—4 


18°9— irs 


Copepoda: Temorella hirundo Giesbr. . . 


Kiel— 65° 37' 


12—3 


18°o— 2°3 


Acartia blfilosa Giesbr 


. -63° 20' 


13-4 


1&°9— 2°3 


Cladocera: Bosmina maritima P. E. Mull. 


, —65° 37' 


12—3 


1&°9- 6°7 


Diaiomaceoe : ChsetocerosbottnicusCL. 


Stockholm— 65° 37' 


6-3 





Coscinodiscus balticus 
Grun 


60°-64° 


6-4 





PbycochromacecB : Aphanizomenon ilos aquse 
Ralfs 


W. Ostsee— 65° 37' 


12-3 






10 AURIVILLItrS, DAS PLANKTON DBS UALTISCHEN MEERES. 

Von den einzelnen Formen ist ausserdem Folgendes zu 
bemerken. 

Infusoria. 

Codonella tubulosa Levander. 

Von diesem Tintinniden treten die beiden von Nordqvist^ 
mit dem Namen C. ventricosa Cl. et L. abgebildeten Formen 
zuweilen in demselben Fånge auf. Es wird ausserdem bisweilen 
noch eine dritte Form bemerkt, die nahe beim Hinterende 
erweitert ist, aber das Ende selbst entweder quer abgestutzt 
öder sogar ein wenig ansgeböhlt kat. 

In den Monaten April, Mai, November wurde kein einziges 
Exemplar beobaclitet. In Juni — Okt. trät das Tkier bei Grrund- 
kallen, nur im Herbste (Sept., Okt.) bei Sydostbrotten und 
Kopparstenar ne auf. In den Scheeren des finniscken Meer- 
busens kat es Levander auck in Mai, März und Februar 
getroffen. 

Codonella bottnica Nordqv. 

Diese Art findet sick nickt in den Feuersckiffsfängen 
vertreten. Auck giebt Levander an, dass sie die fläcken 
Gewässer der inneren Sckeeren vor der ofFenen See vorzuzieken 
sckeint. Vielleickt gekört sie also eigentlick dem littoralen 
Plankton an. 

Codonella Brandti Nordqv. 

Trät nur bei Sydostbrotten im September in 2 Fangen, 
und zwar in einem ziemlick allgemein auf. Wurde aber 
ubrigens nickt beobaclitet. Es giebt Levander an, dass die 
Art zwar von Juni bis November im finniscken Busen vor- 
kommt; jedock tritt sie in Sept. — Okt. am zaklreicksten auf, 
was auck die sckwediscken Fänge anzudeuten sckeinen. 

Tintinnus borealis Hensen. 

Fast alle beobacktete Exemplare waren einzeln öder mek- 
rere zusammen auf den Cksetoceros-arten befestigt. In den 
Fangen aus allén drei Feuersckiffen wurde sie iibereinstim- 

1 1. c. Fig. 3, 4. 



BIHANG TILL K. SY. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 11 

mend in den Monaten Juli — Nov. gefangen; dagegen fehlte 
sie in April— Jnni. Es stimmt dies ganz mit ihrem Auftreten 
im finnischen Meerbusen tiberein (siehe Levander). 

Rotatoria. 

Anuraea cochlearis GosSE var. reeurvispina Jägersk. 

Die Art wurde bei Sydostbrotten allgemein und bei Grund- 
kallen in geringer Menge, beides in den Monaten Juli und 
Aug., gefangen; ausserdem bei Sydostbrotten in Xovember 
vereinzelt. Bei Kopparstenarne fehlte sie ganz. 

Anursea aculeata Ehrbg var. Platei Jägersk. 

Trät bei Sydostbrotten von Juli bis Sept. auf, jedoch im 
Anfang und am Ende in geringer Menge, ani zahlreichsten 
in Angust; bei Grundkallen nur in August (wenige); bei 
Kopparstenarne nur in September (wenige). Es sollte demnach 
ihr Massenauftreten hauptsächlich im Monate i^ugust fallen. 
Auch die Beobachtungen Lev änders deuten auf ein ähnliches 
Auftreten im finnischen Meerbusen hin. 

Copepoda. 
Temorella hirundo Giesbrecht. 

Während der ganzen Fangzeit, April — November, trät 
dieser Copepode bisweilen vorherrschend auf, ohne dass sein 
Massenauftreten in bestimmte Monaten verlegt werden känn. 
So macht er z. B. bei Sydostbrotten die Hauptmasse des 
Planktons in Juli und August, bei Grundkallen in einzelnen 
Fangen in April, Maj, Juni und Juli aus; war ausserdem 
allgemein von iVugust bis November (incL). Bei Kopparstenarne 
machte er die Hauptmasse in einem Fång in Juli aus, war 
ausserdem allgemein in Juni, Sept. und Okt. Noch bei Kalk- 
grundet trät er massenhaft, besonders bei sildlichen Strömungen, 
in Sept. und Okt. auf, war tibrigens allgemein auch in Aug. 
und Nov. 

Dass die Art nördlich bis in den bottnischen Meerbusen 
geht, beweisen von H. Munthe in Wånafjärden bei Nederkalix 
eingesammelte, von Prof. W. Lilljeborg bestimmte Exemplare, 
die im Universitätsmuseum zu Upsala sich finden. Beziiglich der 



12 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

Furcalänge scliemen die Individiien je nach dem Alter ein wenig 
verschiedeii zu sein; die Form des funften Fiisspaares bei o^ 
nnd 9 stimmt indessen iiberall ganz und gar mit der von 
GriESBRECHT gelieferten Figur iibereiii, weicht somit ziemlich 
bedeuteiid von der Form derselben bei T. affinis Poppe^ ab. 
tJber das ungleichzeitige Erscheinen der Greschlecliter siehe 
unten die IV. Abtheilung. 

Acartia bifilosa GriESBRECHT. 

tJbereinstiramend bei allén Fangstationen fanden sich 
völlig entwickelte Individnen erst im Herbste nnd zwar von 
September an bis Ende der Fangzeit (November) bei Sydost- 
brotten nnd Grnndkallen; bei Kopparstenarne trät die Art 
zwar vereinzelt scbon am Ende Jnli's nnd in Angnst auf, aber 
zuerst am Ende dieses Monates wnrde sie bänfiger. In den 
Öresnndsfängen war sie nnr in November vertreten und zwar, 
gegen Erwartung, bei nördlichem Ström, jedoch von in diesem 
Sunde verliältnissmässig geringer Starke (32 Scbläge im Mi- 
nute); dabei sei nock zu bemerken, dass der Wind von Siid 
zum West (die Starke 2) wehte, also die Herbeiftilirnng der 
fraglichen Species von der W. Ostsee aus hatte bewirken 
können. Was die ausser-baltiscbe Verbreitung der Art betrifft, 
ist folgende die mit Sicherbeit darauf sich beziehende Angabe: 
R. TiMM^ ftilirt sie unter den Copepoden der siidöstlichen und 
östlicben Knste dei' Nordsee und des Wattenmeeres an, näm- 
lich von Emsbörn, Cuxhaven and Helgoland. Wie weit sie 
sich mit dem baltischen Wasser nach Norden, in Kattegat 
und Skagerak, hingefuhrt wird, lässt sich gegenwärtig nicht 
sicher ermitteln. 

Cladocera. 

Bosmina maritima P. E. MtJLLER. 

Die Fänge stimmen auch in Bezug auf diesen Cladoceren 
in so fern iiberein, dass sie durchgehends vom Ende Juli's 
bis Mitte Oktobers auf trät. Nur ein einziger Friihjahrsfund 

1 Abh. d. naturw. Ver. zu Bremen IX Bd, 2 Heft. 1885, Taf. Yl, 
Fig. 26 und 27. 

'^ Beitr. zur Fauna d. siidöstl. und östl. Nordsee. Copepoden und Cla- 
doceren von Dr R. Timm. In wiss. Meeresunters. herausgegeben von der 
Komni. z. Unters. d. deutschen Meere in Kiel und. d. biol. Anstalt auf Helgo- 
land 1894. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:0 8. 13 

ist zu verzeichnen, nämlich vom 13 Mai bei Kopparstenarne, 
wo eiiiige wenige Exemplare iim Mitternaclit bei ruhiger 
See und N.O. Ströraung sich fanden; der nächstfolgende Pund 
wurde aber erst am 20 Juli gemacht. Und vom Ende Jnli's 
bis gegen Mitte Oktobers trät sie zahlreich auf ; machte sogar 
in einigen Fangen — 30 Aug., 5 Sept. und 10 Okt. — die 
Hauptmasse des animalischen Planktons aus. 

Bei Besprechung dieser Art stellt Nordqvist' die Ver- 
mutbung auf, dass die Ursache weshalb er in seinen Fangen 
aus der bottniscben See und dem Sclieerenmeer des S.W. Fin- 
lands höebstens einzelne Exemplare antraf, diejenige sei, dass 
ibre Entwicklung später einfällt als in der Zeit — der ersten 
Hälfte Juli's — wo diese Fänge gemacht wurden. Als er 
nämlicb später im Sommer den bottniscben Busen besucbte, 
fand er die Art dort massenhaft vor und zwar in einem Wasser, 
das scbon bedeutend wärmer war als in der bottniscben See. 

Es findet diese Ansicbt eine Bestätigung durcb die Fänge 
aus den Feuersebiffen tbeils was die Entwicklungszeit an- 
belangt, tbeils beztiglicb der relativen Menge der im Norden 
und Suden der bottniscben See gefangenen Individuen. Be- 
merkenswerth ist nämlicb, dass alle Bosminenbaltige Fänge 
aus Grundkallen — also von der Siidgrenze der bottniscben 
See — nur wenige Individuen aufweisen, diejenigen aus Sydost- 
brotten — an der Nordgrenze derselben — dagegen in 6 Fallen 
von 7 zablreicbe öder ziemlicb zablreicbe Exemplare entbalten. 
Sollte durcb kunftige Forscbungen dies Verbältniss sich be- 
stätigen, bleibt noch iibrig die Erklärung desselben zu leisten, 
was um so wicbtiger scheint, da die Ergebnisse der Holsatia- 
Expedition sowohl als die Fänge aus Kopparstenarne an die 
Hand geben, dass dieser Cladocere in der östlichen Ostsee eines 
besonderen Gedeihens sicb zu erfreuen hat. Es liefert nämlicb 
Hensen^ statistiscb den Nacbweis dass die Menge der Bos- 
minen in der östlichen Ostsee besonders gross ist und zwar 
dass die Mittelzahl der Fangvolumina dort fast 900 Mal 
grösser als in der W. Ostsee — bei Febmarn — ist. Wenn 
also die östliche Ostsee als ein Centrum der Entwicklung 
dieser Form angesehen werden muss, die dort vorherrscbenden 
pbysikaliscben Verhältnisse also am meisten geeignet ihr 

1 L c. S. 118. 

^ 6:ter Bericht d. Komm. zur wiss. Untersuchung d. deutschen Meere in 
Kiel. S. 112—113. 



14 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

Gredeihen y.n fördern, fällt es um so mehr aiif, dass nach 
einer Herabsetznng der Frequenz in der Alandssee und in 
der bottnischen See, diese wieder in dem selir schwach sal- 
zigen (o Voo) Wasser des bottnischen Busens sich erhöht. 
Wenn also die genannte Vertheilnng sich kunftig als wahr 
beweist, ist vielleicht nöthig dieselbe auf andere Umstände 
als die physikalischen zu beziehen, wie z. B. eine Verschieden- 
heit der biocoenotischen Verhältnisse innerhalb verschiedener 
Theile des baltischen Meeres u. mehr. 

Nach NoRDQViST und auch de Guerne^ fällt das Massen- 
auftreten der Art im finnischen Busen im Herbste ein; da- 
gegen wird sie nicht in den Frtihlingsmonaten dort ange- 
troifen, was auch mit den Ergebnissen der schwedischen Fänge 
völlig ubereinkommt. 

Nach der von Stenroos^ gelieferten tJbersichtstabelle der 
Verbreitung der Cladoceren des finnischen Meerbusens fällt 
dort die Massenerscheinung der Bosmina maritima in August 
und im Anfang September's ein. 



Die von Hensen als »Sternhaarssfatoblasten» bezeichneten 
Formen, uber deren Natur bei Mangel lebender Exemplare 
nichts hat ermittelt werden können, durften bis auf weiteres 
als Appendix hier Platz finden. 

D/atomacecB. 

Chsetoeeros bottnicus Cl. n. sp. 

(Taf. 1.) 

Ketten gerade, sechs bis achtzellig; Länge 0,04 bis 0,08, 
Breite 0,oi.5, Dicke 0,oo6 mm. Fensterchen schmal, linear. 
Zellen quadratisch bis rektangulär, zart; Länge 0,oo8 bis 
0,009; Breite 0,oi5 mm. Endhörner seicht sigmaförmig ge- 
bogen, divergirend, zart, nicht merklich gezähnt öder gehörnt. 
Hörner zart, unmittelbar am Rande entspringend, gerade; die 
unteren unter spitzem Winkel, die oberen in Richtung der 
Sagittalachse, die unteren schräg verlaufend. Dauerzellen 
unregelmässig eiförmig. Boden und Deckel gewölbt. mit zer- 
streuten Stacheln bekleidét. 



1 L c. 

2 L c. S. 5. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BA^S^D 21. AFD. IV. N;0 8. 15 

Diese Art habe ich frliher,^ wo ich nur sterile Exemplare 
gesehen hatte, als Ch. Wighami Btw. bestimmt. Die Dauer 
sporen, welclie sehr selten zn vorkommen scbeinen, sind je- 
doch so verschieden, dass icli mich veranlasst finde die bott- 
nische Form als nene Art zu betrachten. Die Art ist dem 
bottnischen Meerbusen eigenthtimlicli. Sie kommt von Tor- 
neå bis an Stockholm vor. 



Coscinodiscus balticus GrRUN. 

Diese Art ist ebenso dem bottnischen Meerbnsen eigen- 
thlimlich. Ich habe sie in Sammlungen von Hernösand und 
Ratan und — auf der finnischen Seite — in durch O. Nord- 
QVIST gesammelten Proben aus Korpo, Grullkronefjärd, Kristine- 
stad, Björkö (Korsnäs Kirchspiel) und Karlo (Marjaniemi) — 
aber nicht aus Helsingfors — gefunden. 

Dieser Coscinodiscus ist mit C. polyacanthus Grun. nahe 
verwandt, die im sibirischen Eismeere bei Cap Wankarema, 
bei Franz Josephs land und im Karischen Meer, ausserdem 
in der Davis-Strasse gefunden ist. Sie ist auch mit dem viel 
kleineren Thalassiosira Nordenshiöldi Cl., welche so häufig 
im Plankton des Eismeeres auftritt, verwandt. 

Im Plankton des bottnischen Meer busens habe ich sogar 
durch einen centralen Schleimfaden kettenartig vereinte In- 
di viduen gefunden. 



Phycochromaceoe. 
Aphanizomenon flos aquse Ealfs. 

Dieser Phycochromacé scheint im ganzen baltischen Meere 
sehr häufig zu sein. 



Ob zwei andere Planktonformen der eigentlichen Ostsee 
zu dieser öder der folgenden Kategorie anzurechnen sind, 
muss bis auf weiteres dahin gestelit bleiben. Sie sind: 

Chcetoceros danicus Cleve. Nicht selten habe ich von dieser 
Art Ketten aus 5 — 6 Zellen gesehen; sie ist im diesem Falle 
der Ch. borealis ähnlich, aber viel kleiner. Die Art scheint 



1 P. T. Cleve, Diatoms of Finland p. 65, Pl. III, fig. 17. 



IT) AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEEKES. 

im bottnischen Meerbusen nicht vorzukommen, aber sie ist 
bei Helsingfors, um Gotland, bei Kiel, in den Belten sowie 
aucb in Kattegat gefunden. 

Nodularia spumigena Mårtens. Dieser Pliycochromacé 
scheint im bottnischen Meerbnsen zu feblen; dagegen ist die 
Art in der mittleren und slidlichen Ostsee hänfig. Ob sie 
aucli in Kattegat auftritt, kenne ich nicht. 



Was die horizontale Verbreitung des vegetabilischen 
Planktons betrifFt enthielten die untersuchten Proben fast 
ausschliesslich Formen der offenen See (= autoplanktonisch). 
Ausnahmsweise sind indessen ein Paar Ktistenformen ange- 
troffen, nämlich: 

3Ielosira Borreri G-rev., spärlich bei Grundkallen ani 1-5 
lind 23 Sept. und 

Melosira Jiirgensi C. A., spärlich bei Grnndkallen am 5 
April. 1 



B. Salzwasserformen. 

Es werden als Salzwasserformen diejenigen bezeiohnet, 
welche von einem ansserbaltischen Centrum aus in das bal- 
tische Meer mehr öder weniger weit hinein dringen, je nach- 
dem sie fähig sind an die veränderten Lebensbedingungen 
sich anzupassen. Jedocli findet sich deren keine die in der 
Jetzzeit liber das ganze baltische Gebiet sich verbreitet; es 
giebt sogar — ■ wenigstens nach unsrer bisherigen Kenntniss- 
nur vier "Beispiele davon, dass sie bis in die Ålandssee hin- 
iiber kommen und es hann daher der fmnische .Meerbusen 
als die äusserste Grense der gcgenwärtigen Einwanderimg der 
SalMvasserformen gehalten tverden. 

Von den hier unten als Salzwasserformen bezeichneten 
Planktonthiere dringt aber nur 26 % bis zu dieser Xordgrenze 
hervor; c. \2 % ist nicht nördlich von einer Linie S. Gotland 
— die gegentiberliegende russische Kliste angetroffen; endlich 
beschränkt sich 62 % auf die westliche Ostsee d. h. das 

^ Es mag endlich bemerkt werden, dass in mehreren Proben aus G-rund- 
kallen eine kleine, waarscheinlich neue einzellige Alge, mit Codioluni öder 
Characmni verwandt. gefunden wurde. Die Zellen waren deutlich gestielt 
und zwar gehört deshalb diese Alge wahrscheinlicb nicbt der Planktonflora an. 



:biha]N'g till k. sv. vet.-akad. håndl. band 21. AFD. IV. n:o 8. 17 

Meerbecken W. von einer Linie N.O. Falster — Darsserort 
(an der N.W. Ktiste Pommerns). Es macht sich. aber ausser- 
dem noch eine Verschiedenlieit innerhalb der ersten Kategorie 
geltend, indem von dem bis in den finnischen Meerbnsen 
dringenden 26 % tiber die Hälfte — 15 % — nicht nach der 
schwedischen Seite zu, d. h. nördlich von Grotland bisher ge- 
troffen ist, also der Stid- nnd Ost-Seite der Ostsee entlang 
folgt. 

Um tlber dieses wie jenes Aufschluss zu bekommen ist 
iiöthig auf die hydrographischen Verhältnisse des baltischen 
Meeres und die dieselben bedingenden Tiefenverhältnisse 
Riicksicht zu nehmen. Es sind diese eingehend dargelegt 
von F. L. Ekman und O. Pettersson in »Den svenska hydro- 
grafiska Expeditionen år 1877 under ledning af F. L. Ek- 
man».^ Und zwar hat Folgendes auf die hier vorliegenden 
Fragen die nächste Beziehung. 

Es wird das nördlich durch den Sund und die Belten 
hinaus fliessende Wasser, welches seinem geringen Salzgehalt 
zufolge oberflächlich verläuft, von einem Unterstrom ent- 
sprochen, der hauptsächlich durch die tiefere Rinne des gros- 
sen Belts Jiinein dringt, nur dann und wann die seichte des 
Sundes liberschwemmend. Es besitzt dieser Unterstrom einen 
Salzgehalt von bis auf 30 ^oo. Aber schon innerhalb des 
ersten baltischen Bassins, der sogenannten Westlichen Ostsee^ 
-deren Ostgrenze in der Linie N.O. Falster — Darsserort ver- 
legt werden känn, wo nämlich eine auf weniger als 20 Meter 
Tiefe liegende Schivelle sich findet, nimmt der Salzgehalt 
Tiicht unbeträchtlich gen Osten ab und zwar wegen des im- 
mer mächtiger werdenden baltischen Oberflächenstromes. 
Diese Schwelle beim Eingang in die eigentliche Ostsee wirkt 
mitunter sogar wie ein Damm auf den östlich verlaufenden 
Unterstrom, was z. B. in dem Zeitpunkt — Juli 1877 — eintraf, 
wo die schwedische hydrographische Expedition den dortigen 
Wasserzustand untersuchte. Es ftillte nämlich damals die 
mächtige obere Wasserschicht der eigentlichen Ostsee die 
ganze Öffnung zwischen Möen und die deutsche Kliste von 
der Oberfläche zuni Boden ans — der Salzgehalt des Ober- 
iiächen- und des Bodenwassers war fast derselbe, c. 8 Voo — , 
so dass dem Unterstrom aus der westlichen Ostsee der Zu- 



1 K. Svenska Vet.-Akad. Handl. Bd. 25. N:o 1. 1893. 



18 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DBS BALTISCHEN MEERES. 

tritt in die östliclie ganz und gar abgeschnitten war. Bei 
den Untersuehungen der Pommerania-Expedition, im Juli und 
August 1871, wurde dagegen ein Unterstrom von mindestens 
13 Voo Salzgehalt zwischen der westliclien und östlichen 0st- 
see nachgewiesen. Es durfte im Allgemeinen auf dieseni 
Wege der Zufluss salzigen Wassers in die eigentliche Ostsee 
■statt finden. Was nämlich den Sund betrifft scheint die nur 
10 Meter tiefe Stidrinne desselben in der Regel die Zufuhr 
von Salzwasser in die Ostsee nicht zu gestatten; jedoch trifft 
sicb dies auch dort mitunter und wurde z. B. von G-. Ekman 
und A. Cronander im Sept 1876 beobachtet. Znfolge lang- 
wieriger westlicher Winde in der Nordsee öder im Atlanten 
steigt nämlich bisweilen der Wasserstand Skageraks und 
Kattegats nickt unbeträcktlich tiber die Mittelhöke empor, 
dabei das sonst die ganze Öresundsrinne erftillende baltiscke 
Wasser zurtickdringend. Und es känn sogar das auf diesen 
Weg in die eigentliche Ostsee eintretende Wasser einen hö- 
heren Salzgehalt — bis auf 16 Voo — als das aus der W. 
Ostsee her kommende betragen. 

Die Vertheilung innerhalb der eigentlichen Ostsee des 
auf diesen öder jenen Weg eindringenden salzigen Wassers 
hängt wiederum aufs nächste von der Tiefenvertheilung 
innerhalb dieses grossen Meeresabschnitts ab. Es känn die 
nördliche Orenze desselben bei der Bank gesetzt werden, 
die in einer kaum liber 40 Meter betragenden Tiefe von den 
Scheeren Stockholms quer liber zum S.W. Finland sich streckt. 
In dem Boden dieses Bassins wechseln tiefe Senkungen mit 
Bänken ab und zwar zeigen jene den Weg an, den der sal- 
zige Unterstrom gen Osten verfolgt, während dass die Bänke 
demselben hemmend in den Weg treten. Somit hat's sich er- 
geben, dass das von der W. Ostsee eindringende Salzwasser 
der Kriste Mecklenburgs bis nach der Nordspitze Rugens 
folgt, dort aber durch die Bänke zwischen Riigen und Born- 
holm gezwungen wird nach N.O. abzuweichen um sich dann 
in das tiefe Bassin O. von Bornholm zu verbreiten. Es ist 
hier ein Salzgehalt von 12 bis 16 "/oo in 60 Met. Tiefe be- 
obachtet, der höchste der bisher innerhalb der eigentlichen 
Ostsee angetroffen ist. Von den östlichen Bassinen, nämlich 
der Danziger Tiefe, der O. Gotlands Tiefe und der Landsorts- 
tiefe (N.W. von Grotland), grenzt sich die Bornholmstiefe 
durch eine höchstens 55 Met. unter der Oberfläche liegende 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. N:0 8. 19 

Bank, die Mittelbank, ab,*welche von der Stldspitze Ölands 
zu Rixhöft, an die Ktiste Pommerns, verlänft. Und zwar 
scheint iiber diese Schwelle niemals Wasser eines höheren 
Salzgehalts als 9 — 12 ^oo nach Osten hintiber zu dringen. 
Durch die Hoborg-bank zwischen dem Stidende Gotlands und 
dem Siidende Ölands wird ferner der eindringende Unter- 
strom genötbigt nach Osten sich zu verbreiten, somit tbeils 
die Danzigerbucbt erftlllend, theils der Tiefe O. von Gröt- 
land bis binauf in die Mlindung des finniscben Busens fol- 
gend. Zuerst von hier aus känn das salzige Wasser in die 
Landsortstiefe, also gegen die schivedische Kilste hervor- 
dringen. 

Es folgt also, im Grrossen und Ganzen, der saUreiche 
Unterstrom der siidlichen und östlichen Seite der Ostsee his 
zu deren nordöstlichsten Tlieil; erst nördlich von GotsJca Sand- 
ön sendet er einen Ziveig nach Westen gegen die schivedische 
Kilste hin. Wäbrend dass der östliche Hauptstrom noeh 
12 Voo Salz entbält, ist in der Landsortstiefe — welche 
iibrigens die grösste der ganzen Ostsee ist — nicbt mebr als 
10 Voo Salzgebalt beobacbtet. Durch die Schwelle an der 
Stidgrenze der Alandssee wird endlich allés Wasser höheren 
Salzgehalts als 7 ^/oo von den nördlich daA^on belegenen 
Wassergebieten versperrt. 

Zu bemerken ist endlich, dass der Unterstrom in der gan- 
zen Ostsee von einem 50 bis 60 Met. mächtigen salzarmen 
Wasser iiberlagert wird, von welchem der hinausgehende 
baltische Oberflächenstrom seinen Ursprung nimmt. Es halt 
bis zu einer Linie zwischen dem Rigabusen und dem N. 
Gotland 7—8 *^/oo Salzgehalt, nördlich davon wird es durch 
eine Wasserschicht von 6 — 7 "/oo Salzgehalt iiberlagert. Es 
breitet sich diese Schicht an der Westseite der Ostsee weit 
länger gen Stiden — bis Mitte Ölands — als an der Ostseite 
derselben — N. von Dagö — aus. So verhälfs sich auch mit 
der Nordgrenze derselben Schicht. Die Isohalinen haben 
also einen schiefen N.O. — S.W. Verlauf, einen geringeren 
Salzgehalt auch der Oberflächenschichten der westlichen als 
der östlichen Seite der Ostsee in demselben Latitude anzeigend. 

Durch diese hydrographische Thatsachen wird die Ver- 
breitung der eigentlichen Salzwasserformen des baltischen 
Planktons in helles Licht gesetzt. Die Vergleiehung ergiebt 
nämlich Folgendes. 



20 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

l:o) Bie nördliche Grenze der hineingehenden Wasser- 
strömtmg ist auch die nördliche Verhreitungsgrenze der SaU- 
ivasser formen. 

2:o) Diejenigen Formen — 26 % des Ganzen — , welche 
diese Nordgrenze erreicken, sind solche die ein Minimum des 
SaUgehalts von 6 — 7 "/oo ertragen lönnen. 

3:o) Die Nordgrense der Formen — c. 12 "A — , welche nur 
bis su der Linie Gotland— Bussische Kilste getroffen sind, fällt 
ungefähr mit der soehen hesprochenen schrägen N. Isohaline 
der Oherflächenschiehten von 7—8 ^/oo Salzgehalt zusammen, 
welche sich von da gleiclifbrmig bis zur W. Ostsee erstrecken. 
(Vergl. die Karte.) 

4:o) Bie hei tveitem iiberiviegende Mehrsahl hcschränlct 
sich auf die tvestlichc Ostsee, die durch ihren Salzgehalt in 
der Oberfläche — 8 — 12 %o — und in der Tiefe — bis auf 
27 °/oo — sich als ein von den vorigen hydrographisch sehr 
verscbiedenes Gebiet bewäbrt und zwar solche phgsiJcalische 
Bedingungen darhietet, welche von den fUr die Salmvasser for- 
men natUrlichen am ivenigsten ahiveichen. 

5:o) Dass von den Formen der erstgenannten Kategorie 
iiber die Hälfte in der östlicben Seite der Ostsee eine höhere 
geograpbiscbe Breite erreicben als in der westlicben stelit offen- 
bar theils mit dem östlichen Verlauf der Hauptrinne und somit 
des Unterstroms, theils mit der um zivei Latitudgrade weiter 
gen Norden sich strecken den Isohaline des Oherflächenwassers 
von 7 — 8 Voo an der östlichen als an der westlichen Seite zusam- 
men. Es ist demnacb die Fänge bei Koppar stenarne in einem 
Meeresgebiet gemacht, die unter dem Einfluss der ausgehen- 
den Oberfläcbenströmung in weit höberem Grade stebt als dies 
der Fall ist mit dem gegentiberliegenden östlicben Gebiet 
derselben Breite. 

Nacbfolgende scbematiscbe Darstellnng giebt eine Uber- 
sicbt der Verbreitung der Salzwasserformen sowie des Salz- 
gebalts und der Temperatur des Wassers der Fundorte einer- 
seits innerbalb des baltiscben Meeres, andrerseits ausserbalb 
desselben. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 21 



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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAK. HANDL. BAND 21. AFD. IT. N:0 8. 25 

Von den einzelnen Formen ist Folsrendes zu bemerken. 



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Silicoflagellaia. 

Dietyocha flbula Ehrbg. 

Die Art wurde während der schwedischen Svensksund- 
Expedition im November 1893 zweimal im Gullmarsfjord in 
30 Met. Tiefe, zweimal in Skagerak in der Oberfläche und in 
40 Met. Tiefe angetroifen. Bei der Sckwierigkeit bei dem 
gewöhnliclien Fangmetliode die Weichtheile der Silicoflagel- 
laten iinversehrt zu bekommen, lässt sich jedoch nicht siclier 
entscbeiden, ob diese Individuen in der That in den beziiglicben 
Tiefen lebten öder nicbt. 

Von Ehrenberg sind schon im J. 1839 lebendige Exem- 
plare aus Skagerak — Kristianiafjord und Tjörn — , sowie 
A'on der Ostsee bei Wismar erwähnt. 

Dietyocha (Ebria) fornix MöBius. 

Der östlicbste Punkt, wo diese Form wäbrend der zwei- 
ten Holsatia-Expedition gefunden wurde, war unweit Stolpe 
an der Ktiste Ost-Pommerns. 

Distephanus speculum. Ehrbg. 

Unter den Fangen bei dem FeuerschifFe Kalkgrundet in 
Öresund fand sich diese Art einmal bei nörcUichem Ström und 
Wind, wo der Salzgebalt 20 *^/oo, der höchste wäbrend der 
ganzen Fangzeit beobacbtete, betrug. 

Scbon im J. 1839 erbielt Ehrenberg die Art lebend aus 
der Nordsee (bei Cuxhaven), aus Skagerak (Kristianiafjord 
und Tjörn), sowie aus der Ostsee (Kiel). 

Cysioflagellaia. 

Noctiluca miliaris SuRlRAY. 

MöBius^ giebt an, dass die Noktiluken in der Kielerbucbt 
sowie nördlich nach Alsen in Sept. — Nov. sehr häufig er- 

* MöBrus, Bruclistiicke einer Infusorienfauna der Kielerbucht. Arch. f. 
Naturgesch. 1888. 



26 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERBS. 

scheinen. Im Herbste, vom Ende Aiigusfs an, tritt Noctiluca 
häufig in Skagerak iind in den Fjorden Bohusläns auf; wurde 
z. B. während der Svensksund-Expedition im November 1893 
ziahlreich im ofFenen Skagerak angetroffen. 



Dinoflagellata. 

Prorocentrum mieans EHRBa. 

Von dieser in der W. Ostsee, z. B. bei Fehmarn. noch 
ziemlich allgemein auftretenden Form wurden, nacb Hensen, 
während der Holsatia-Expedition nur wenige Individuen in 
der Tiefe zwischen Grotland und Memel angetro£Pen. Es giebt 
im J. 1845 J. F. Brandt an, dass die Art in dem östlicben 
iinnischen Meerbusen sich fände; sie ist docb daselbst von 
Lev ÄNDER nicht wiedergefunden. 

tJbrigens ist sie aus Skagerak, der Nordsee und von der 
norwegischen Westkiiste bekannt. 

Diplopsalis lentieula Bergh. 

Es wurde die Art wäbrend der Holsatia-Expedition nicht 
in der eigentlichen (östlichen) Ostsee getrofFen und zwar nahm 
sie innerhalb der westlichen in Häufigkeit gegen Osten ab; 
«s kamen, nach Hensen, bei Fehmarn ungefähr 3 Mal mehr 
Individuen auf dem Quadratmeter als bei Gjedser vor. 

Sie ist tibrigens aus der Nordsee (Helgoland) sowohl als 
uus Skagerak bekannt. 

Peridinium divergens Ehrbg. 

Noch im finnischen Meerbusen tritt dieser in Skagerak 
ausserordentlich häufige Dinoflagellate auf, obschon dort, nach 
Lev ÄNDER, um bedeutend kleiner (Länge 0,0 3 9, Breite 0,o38 
BQ.m.) als im Westen. Unter den Fangen bei Koppar stenarne 
— also an der gegenliberliegenden Seite der Ostsee — wurde 
sie zwar nicht beobachtet. Dagegen bei der Hoborgbank und am 
Stidende Ölands während der Holsatia-Expedition. Bei Kalk- 
grundet ist sie aus einem Fånge bei N. Wind und Ström 
verzeichnet. An der Kliste Bohusläns und im offenen Skage- 
rak wurde sie von der Svensksund-Expedition 1893 im Wasser 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IT. N:0 8. 27 

von bis auf 35.05 ^'oo Salzgehalt und 2\6 2 — 12^:8 Temperatur 
und zwar von der Oberfläche nach unten zu 50 Met. Tiefe 
angetroffen. 

Peridinium Michaélis Ehrbg. 

Wird von Stein^ aus Kiel erwäbnt und findet sich in 
einem Fånge — bei N. Ström und Wind — aus Kalkgrundet. 
In Skagerak tritt sie mitunter ziemlick käufig auf. 

Peridinium pellucidum Bergh. 

Diese vom Kleinen Belt beschriebene Art wird von 
MöBius aus der Kielerbuckt erwähnt. Lauterborn- hat sie 
unter den Helgolandflagellaten verzeicknet. 

Goniodoma aeuminatum Stein. 

Wird von MöBius aus der Kielerbuckt und von Lauter- 
BORN aus Helgoland verzeicknet; auck an der Westktiste 
Sckwedens ist sie, obsckon vereinzelt, beobacktet worden. 

Gonyaulax spinifera DiESlNG. 

Näck Hensen wurde diese Form in der eigentlicken Ostsee 
bis zur Hoborgbank einerseits und zu Brtisterort andrer- 
seits getroffen. Fraglick sckeint demnack, ob sie nickt ebenso 
wie Peridinium divergens, welcke Form in der S.O. Ostsee 
äknlick verbreitet ist, im finniscken Meerbusen zu treffen 
sei. Möglickerweise beziekt sick auck die von Le vänder-^ auf 
Taf. II, Fig. 21 abgebildete, als Peridinium sp. bezeicknete 
Form auf die fraglicke Art. 

Ausserkalb des baltiscken Grebietes findet sie sick in 
Skagerak und in der Nordsee (Helgoland). 

Gonyaulax polyedra Stein. 

Ist bisker im baltiscken Meere nur aus dem Kielerkafen 
durck Stein bekannt. Findet sick ausserdem an der West- 
ktiste Sckwedens. 



^ Fr. Ritter v. Stein, Der Orgamsnms d. arthrodelen Flagellaten. Leip- 
zig 1883. 

'^ "Wiss. Meeresuntersuchungen von der Biol. Anstalt auf Helgoland 1 Bd., 
Hft 1. 1894. 

3 1. c. 



28 AURIVILLIUS. DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 



Ceratium tripus O. F. Muller. 

Obschon in der W. Ostsee bedeutend iiberwiegend an 
Zabl, tritt diese Form, nach den Zählungstabellen Hensens 
aus der Holsatia-Expedition, noch in der S.O. Grotlandstiefe 
ziemlicli allgemein auf. Auch rechnet sie Levander unter den 
Dinollagellaten des finnisclien Busens auf, wo indessen nur 
vereinzelte Individuen erscheinen. Bei Kopparstenarne fand 
sie sich nieht in der Oberfläche; dagegen in den meisten Fangen 
bei Kalkgrundet und zwar in einem Wasser von 8 — 20 °/oo 
Salzgelialt (in diesem Falle sehr allgemein) und 6°. 5 — 18°. 9 
Temperatur. 

In Skagerak ist sie ohne Zweifel der liäufigste Dinofla- 
gellate und zwar wurde sie dort von den schwedisclien Ex- 
peditionen von der Oberfläcbe ab bis zu 90 Met. in einem 
Wasser von 15.87 — 35. o 5 "/W Salzgehalt und einer Tempera- 
tur von 0.°64 — 17°. 3 angetroffen.^ 

Ceratium fusus Ehrbg. 

Diese Art driugt zwar wie die vorige nacli S.O. bis znr 
Tiefe zwischen Gotland und Memel bervor, wurde aber an 
der Nordseite nieht bei der Hoborgbank, dagegen vor der Siid- 
spitze Ölands gefunden. Im Vergleich mit C. tripus nimmt 
sie jedenfalls von der W. Ostsee mehr beträchtlich an Zahl 
gen Osten ab. Im finnisclien Busen ist sie bisher nicbt 
beobachtet. 

Yon den scbwedisclien Skagerak-Expeditionen wurde sie in 
einem Wasser von 15.8 7 — 35.05 V^o Salzgehalt und 0°.64 — 
17°. 3 Temperatur in O — 90 Meter Tiefe angetroifen. 

Ceratium furea Ehrbg. 

Von den beiden genannten Arten weicht diese bezliglicb 
der geograpbiscben Verbreitung wesentlich ab; sie ist näm- 
licb bisher nur in der W. Ostsee und zwar in verhältniss- 



' Yergl. bezliglicli diese und folgende Angaben iiber die Dinoflagellaten 
aus Skagerak: P. T. Cleve, Redogörelse för de svenska hydrografiska under- 
sökningarna åren 1893—1894 under ledning af G. Ekman, O. Pettersson ocli 
A. WiJKANDER. II. Planktonundersökningar: Cilioflagellater och Diatomaceer. 
Bih. till K. Svenska Vet.-Akad. Handl. Bd 20. Afd. III. N:o 2. 1894. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. N:0 8. 29 

mässig geringer Zahl angetroiFen. Bei Kalkgrundet wnrde 
sie nur in zwei Fangen, beide bei N. Ström gemacht, be- 
obacbtet. 

Von den Skagerak-Expeditionen ist sie in einera Wasser 
von 22.88 — 35.05 Voo Salzgehalt imd 3°. 12 — 17\3 Temperatur 
in 0—90 Met. Tiefe getrofFen. 



Protoceratium reticulatum, Cl. & L. 

Aiisserbalb des baltischen Meeres, wo sie nur aus der 
westlichen Ostsee bekannt ist, tritt die Art in Kattegat, 
Skagerak und der Nordsee bei Helgoland auf. Sie wurde 
zum ersten Mal durch Clapabéde und Lachmann mit dem 
Namen Peridinium reticulatum von der norwegisclien West- 
kiiste — dem Bergensfjord — erwähnt. 



Dinophysis acuta Ehrbg. 

Diese Art ist von Kiel bis zum finnischen Meerbusen 
in ^.0., dagegen nur zu der Hoborgbank in N.W. verbreitet. 

In Skagerak sowie in der Nordsee — bei Helgoland — 
tritt sie häufig auf. Sie wurde während der schwedisehen 
Skagerak-Expeditionen in einem Wasser von 23.2 3 — 34.9 8 V»** 
Salzgehalt und bei einer Wassertemperatur von + 4'. .03 — 11"88 
in O — 30 Met. angetroffen. Wahrscheinlich ist D. acuta mit 
der von Claparéde und Lachmann^ von der Westktiste Nor- 
wegens beschriebenen D. ventricosa identisch; vielleicht gehört 
auch hieher D. norvegica derselben Autoren. 



Dinophysis rotundata Cl. & L. 

Bezliglich der Verbreitung innerhalb und ausserhalb des 
baltischen Meeres känn diese Art mit der vorigen verglichen 
werden. Ihre Grösse ini finnischen Busen giebt Lev änder 
als 0.045—0.046 Mm. in Länge und O.035 — O.041 Mm. in 
Breite an. Exemplare aus Bergen messen laut Cl. & L. 
0.05 2 Mm. in Länge. 



^ Études sur les Infusoirea et les Rhizopod.es. Mém. de Tlnst. Nat. 
Genevois. Geneve 1859. S. 408. Pl. 20. Fig. 18, 19. 



30 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 



Polykrikos aurieularia Bergh. 

In dem Falle dass P. Scluvartsi Butschli aus Kiel — in 
brackischem Wasser — und Arendal als von P. aurieularia 
verschieden sich bewährt, ist die fragliclie Form bisher nur, 
durch Bergh, aus dem Kleinen Belt und, durch Lauterborn, 
aus der Nordsee — Helgoland — bekannt. 



Infusoria. 

Tintinnus subulatus Ehrbg. 

Es ist diese Art der einzige Tintinnide unter den Salz- 
wasserformen, welcber auch in der N.W. Ostsee angetroffen 
ist, und zwar trät er bei Kopparstenarne im Anfang Septem- 
bers zahlreicb auf. Bemerkenswerth ist, dass der einzige von 
Levander aus dem linniscben Busen erwähnte Fund des- 
selben ebenso in September gemacht wurde; aucb giebt Mö- 
Bius an, dass er in der Kielerbucht besonders im Herbste häufig 
erscheint. Nacb den quantitativen Forscbungen Hensens kam 
diese von Ehrenberg aus Kiel bekannt gemacbte Art während 
der Holsatiafabrt am häufigsten in der W. Ostsee — bei Feh- 
marn — vor; in die Augen fallend ist ferner ibre grössere 
Frequens an der Slidseite der eigentlichen Ostsee — bei Ar- 
kona. Stolpe — als an der Nordseite — bei Bornholm, Öland 
und der Hoborgbank. 

Ausserbaltische Fundorte sind: Kattegat-Skagerak (Bo- 
buslän und Kristianiafjord), Nordsee, Westkiiste Norwegens 
und — wenn T. Ussoivi Mereschkowsky, wie v. Daday meint, 
mit T. subulatus identisch ist — im Weissen Meere. Ubrigens 
ist sie aus dem Mittelmeer und dem Scbwarzen Meer bekannt. 



Tintinnus Ehrenbergi Cl. & L. 

Unter diesem Namen fasse ioh auch T. fistularis Möbius 
auf, wiewohl es ktinftigen Untersuchungen tiberlassen sein 
muss dessen Identität mit der norwegischen Form sicher 
zu begriinden. Die geringen Unterschiede beider, deren 
auch Möbius erinnert, scheinen dieses Verfahren zu gestatten, 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. lY. N:0 8. 31 

und zwar kommt dazu noch der Umstand, dass im finnischen 
Busen von Lev änder eine Tintinnus-Htllse gefunden ist, wel- 
clie der norwegischen T. Ehrenhergi zugerechnet werden muss. 
In dem Falle also, dass der aus der Ostsee, der Nordsee und 
dem O. Atlanten, bis jenseits der Hebriden, bekannte T. fi- 
stularis von T. Ehrenhergi verschieden sei, wtirde die letzt- 
genannte Art jenen Gebieten feblen, dagegen in so weit von 
einander entfernten Gewässern als dem finnischen Meerbusen 
und dem N.O. Atlanten an der "Westktiste Norwegens sich 
finden. Was die Verbreitung des T. fistularis Möbius inner- 
lialb der Ostsee betrifft, sei noch bemerkt, dass er, nach Ren- 
sen, noch bei Arkona ebenso häufig wie in der W. Ostsee 
sich findet, östlich davon aber nur bei Bornholm und in der 
Tiefe zwischen Gotland und Memel und zwar in sehr geringer 
Zahl während der Holsatia-Expedition getroffen wurde. 



Tintinnus denticulatus Ehrbg. 

Ausser in der W. Ostsee ist diese Art auch unter den 
Fangen bei Kalkgrundet und zwar bei nördlichem Ström und 
"Wind verzeichnet. 

Ausserhalb des baltischen Meeres kennt man sie aus 
Skagerak (Ktiste Bohusläns und Kristianiafjord), der Nordsee 
und von der Westkuste Norwegens. tJbrigens ist sie aus 
Spitzbergen bekannt. 



Tintinnus serratus MÖBIUS. 

Diese Form ist ausserhalb der Ostsee in Skagerak, in der 
Nordsee und im N.O. Atlanten — um die Hebriden — an- 
getroffen. 

Tintinnus aeuminatus Cl. & L. 

Während der Holsatia-Expedition wurde die Art nur bei 
Fehmarn angetrofFen und wird ebenso von Möbius aus der 
"W. Ostsee verzeichnet. 

Nördlich von den Belten ist sie aus Skagerak, der 
nördlichen Nordsee und von der Westkuste Norwegens be- 
kannt; tibrigens aus dem N.O. Atlanten und dem Mittel- 
meere. 



32 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

Tintinnus inquilinus Ehrbg. 

Ausserhalb des baltischen Meeres — der Kielerbucht — 
sind Ftinde dieser Art bislier in Skagerak, in der N. Nord- 
see und an der Westktiste Norwegens geraacht. tJbrigens ist 
sie ans dem Atlanten und dem Mittelmeere bekannt. 

Codonella ventricosa Cl. & L. 

Unter den JFeuerschifF-Fängen lindet sicb diese im Ska- 
gerakplankton so käufige Form nur bei Kalkgrundet und 
zwar von Aug.-Okt. bei einem Salzgehalt von 9 — 20 ^oo und 
einer Wassertemperatur von S\-6 — 16\5. Die statistiscben 
Tabellen Hensens geben zur Hand, dass sie weitaus am zahl- 
reichsten in der W. Ostsee ist, schon bei Arkona bedeutend 
an Zahl abnimmt, aber nocb bestimmter an den ubrigen Sta- 
tionen der eigentlichen Ostsee, deren die entfernteste — die 
Tiefe zwischen Hoborg und Memel — die geringste Zalil auf- 
zuweisen bat. Im iinnischen Busen hat sie Levander am 
bäufigsten im Herbste — Sept., Okt. — getroffen, und zwar er- 
reichen die Exemplare dort eine Länge von O.oe — O.09 Mm., 
eine Breite von O.05 — O.oe Mm. 

Ausserbaltische Fundorte um Skandinavien sind: Skage- 
rak, die Nordsee und die Westktiste Norwegens. tJbrigens 
ist sie aus dem Atlanten, dem Mittelmeere und dem Weissen 
Meere bekannt. 

Codonella orthoeeras HACKEL. 

Ist, ausser in der Kielerbucbt, in S. Öresund bei N. Ström 
und Wind in Oktober gefangen in einem Falle wo der Salz- 
gehalt 20 Voo, die Wassertemperatur + 8°.3 war. 

Ausserdem kennt man sie aus Skagerak, und wenn die 
Art, nach Möbius, mit C. urniger Entz und C. campanella 
HACKEL identificirt wird, findet sie sich auch im Mittelmeer 
und bei den Kanariscben Inseln. 

Codonella oampanula Ehrbg. 

Diese Art ist unter den Feuerscbiff-Fängen nur bei Kalk- 
grundet vertreten und zwar in Aug. — Okt., dreimal bei N. 



BIHANÖ TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 33 

Ström, zweimal bei stidlichera. Es war aber in diesen beiden 
Fallen theils der Ström schwach — nnr 15 — 25 Schläge im 
Minute — -, theils lierrschte dabei nördlicher Wind. Der Salz- 
gelialt machte bei den Fangen 20 — 8 Voo und die Wasser- 
temperatnr 8'. 3 — 18'. 9 ans. Ans den Zählnngen Hensbns er- 
giebt sich, dass die bei weitem iiberwiegende Melirzabl in der 
W. Ostsee sicli findet, dass sie innerlialb der eigentl. Ostsee 
an der Sudseite bis vor Brtisterort und auch — obgleich in 
geringer Anzahl — in der Tiefe zwischen Hoborg nnd Memel 
auftritt, dagegen an der Nordseite, sowohl bei Öland als bei 
Gotland felilt. Von Levander ist sie : ziemlicb selten im fin- 
nischen Meerbnsen nnd zwar im Sept. beobachtet>. Ansser- 
balb des baltisclien kommt sie hänfig in Skagerak vor, ebenso 
in der Nordsee (Helgoland); ist iibrigens ans dem Mittelmeere 
bekannt. 

Codonella beroidea Stein. 

Die Art ist zuerst durch Stein vom Meere bei Wismar 
beschrieben; es hat aber neulich — 1891 — Levander im 
finnischen JBusen eine Schale derselben entdeckt. Auch wird 
sie von Lauterborn ans der Nordsee (Helgoland) erwähnt. 
Sie ist tibrisrens ans dem Mittelmeere bekannt. 



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Dietyocysta elegans Ehrbg. 

Das einzige Mal, wo dieser karakteristische Tintinnide 
bisher innerhalb des baltischen Meeres getroiFen ist, fand 
während der Holsatia-Expedition und zwar in der Tiefe 
zwischen Hoborg und Memel statt. Der Fond ist daher be- 
merkenswerth, weil das Thier bisher nicht in der W. Ostsee 
wahrgenoramen ist, also nnzweifelhaft nur vereinzelt durch 
den Unterstrom — und zwar in diesem Falle vielleicht direkt 
durch Öresund — in's baltische Meer hinein getrieben wird. 

Sie ist iibrigens aus der N. Nordsee, dem Atlanten W. 
von Schottland, sowie aus dem Mittelmeere bekannt. 



HydromeduscB. 

Sarsia tubulosa M. Särs. 

Kommt, nach Möbius, im Friihjahr häufig zum Vorschein 
in der Kielerbucht; erscheint ebenso in Kattegat und Ska- 



34 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

gerak, in der Nordsee und an der Westkiiste Norwegens. 
Ist tibrigens ans dem N. Atlanten (Island) bekannt. 



Euphysa aurata FoRBES. 

Ist von MöBius nnter dem Plankton der westlichen 0st- 
see vom Monate April verzeicbnet und kommt ausserdem in 
der Nordsee an den britannischen Ivtisten vor. 



Hyboeodon nutans HACKEL. 

Wurde Ende Juli's im Grrossen Belt unweit Korsör wäh- 
rend der zweiten Pommerania-Expedition gefangen; ist ohne- 
bin von der Westkiiste Norwegens (Lofoten — Bergen) bekannt. 

Tiara pileata L. Agass. 

Erscbeint in der Kielerbncbt im Friibjabr. ausserdem in 
der Nordsee, z. B. bei Helgoland vom Juli bis Dec, jedock 
am häufigsten im Sept. tJbrigens ist sie aus dem O. AtL 
und dem Mittelmeere bekannt. 

Dysmorphosa earnea M. Särs. 

Diese Medusa entwickelt sicli, nacb Möbius, in der Kieler- 
bncbt vom Friibling bis in Herbst; lindet sicb ferner in Ska- 
gerak, in der Nordsee und an der Westkiiste Norwegens. 1st 
llbrigens aus dem O. Atlanten und dem Mittelmeere bekannt. 

Lizzia blondina FoRBES. 

Tritt in der Kielerbncbt im Herbste auf; ist ausserdem 
von den britannischen Kusten — den Sbetlandsinseln — be- 
kannt. 

Thaumantias hemisphseriea Gron. 

Ausser von der Kielerbncbt ist die Art, seit O. Fr. 
Muller, aus Skagerak (Dröbak) bekannt, ferner aus der 
Nordsee. Sie ist librigens an den O. Kusten Atlantens ver- 
breitet. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 35 



Melicertidium octoeostatuna M. Sars. 

Tritt im Herbste in der Kielerbiiclit aiif ; ist ausseidem in 
Skagerak (bei Kristiania) und in der Nordsee bei Schottland 
in Ang. und Jan., bei Helgoland in Ang. und Sept., sowie an 
der Westkiiste Norwegens angetroffen. Ubrigens kennt man 
die Art von den britanniscben Kusten im Allgemeinen. 



Eueopium quadratum FoRBES. 

Ist bei Kiel im Febr. angetroffen, ausserdem in der Nord- 
see und an den britanniscben Kusten. 



Discomedusce. 
Aurelia aurita L. 

Es dringt dieser Acalepbe an der Ostseite bis in den fin- 
nischen Meerbnsen — es werden z. B. aus der E,ewaler Rhede 
von M. Braun bis 6 Cm. in Diameter messende Exemplare 
erwähnt — , und an der Westseite gelit sie bis in die Schee- 
ren Stockholms binauf. 

Ausserhalb des baltiscben Meeres tritt sie in Kattea-at 



-ö" 



— Skagerak — Nordsee — W. Kilste Norwegens oft scbaarenweise 
auf und zwar in der Nordsee vom Ende Mai ab. Ubrigens 
ist sie in den Kiistengewässern Europas und N. Amerikas 
sowie im N. Eismeere beimiscb. 



Cyanea capillata L. 

Die Verbreitung dieser Form im baltiscben Meere ist 
bescbränkter als diejenige Anrelias. M. Braux erwähnt sie 
nicht von den Kusten Est-, Liv- und Kurlands; während der 
Holsatia-Expedition wurde sie am weitesten gen Osten bei 
Brtisterort — zwischen das Kurische und Frische Half — 
beobachtet. Wie weit sie an der Nord-, resp. Westseite her- 
vordringt muss ich bis auf weiteres dabin stellen. 

tJber ihre ausserbaltische Verbreitung vergl. Aurelia. 



3(> AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 



Pilema octopus Gmel. 

Ist in wenigen einzelnen Exemplaren bei Kiel beobachtet; 
tritt ausserdem in der Nordsee, bei Helgoland, in Aug. — 
Sept. anf. 

tJbrigens ist sie ans dem O. Atlanten und dem Mittel- 
meere bekannt. 



Ctenophora. 

Pleurobrachia pileus Fabe. 

Ist von der Kielerbncht, wo sie im Winter und Friibling 
erscheint, bis znm Kurischen Haff verbreitet. Ausserhalb" 
des baltischen tritt sie in Skagerak, in der Nordsee, z. B. 
bei Helgoland, das ganze J ahr hindnrch, jedoch am häufigsten 
im Mai, und an der Westkiiste Norwegens auf. 

Sie ist librigens vom O. Atlanten bekannt. 

Beroe cucumis Fabr. 

Tritt, nacli Möbius, bei Kiel im März und April — in 
Skagerak ebenso — , im Frliiiling in der Nordsee und an der 
Westkiiste Norwegens auf. Ist librigens aus dem O. Atlanten 
und dem Mittel meere bekannt. 

Bolina septentrionalis Mertens. 

Als B. alata Agass. wird ein Lobate aus Kiel durcb 
Möbius erwähnt. Wenn sie — nacli Vanhöffen — mit B. 
norvegica M. Särs und B. septentrionalis Mert. identiscli ist, 
kommt sie in Skagerak, in der Nordsee — bei Helgoland vom 
Herbste zum Friihjalir — und der Kiiste Norwegens entlang 
bis ins Eismeer vor. 

Echinodermaia. 

Ophiuridpluteus . 

Während der Holsatia-Expedition wurden, nach Hensen, 
Ophiuridplutei nicht östlicli von Fehmarn angetroffen. 



BIHANÖ TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 37 

Choetognaiha. 

Spadella hamata MöBius. 

Ausser in der W. Ostsee trafen sich, nach Hensen, Chse- 
tognathen noch bei der Hoborgbank mid vor Briisterort, wie- 
wohl in verbältnissmässig geringer Zabl. Unter den Fangen 
bei Kalkgrundet fand sicb die Art ziemlicli allgemein ara 27 
Oktober bei N. Ström und Wind, wenige ani 21 Ang. bei 
N.N.W. Wind und scbwachem S. Ström; es betrug der Salz- 
gehalt 20 — 9 " oo, die Wassertemperatur war in jenem Falle 
+ 8°. 3, in diesem + 16°. 5. 

Während der scbwedisclien Skagerak-Expeditionen 1893 — 
1894 wurde die Art von O — 100 Met. Tiefe in einem Wasser 
von 22.3 1 — 35.0 5 ^oo Salzgehalt und + 2. 8 5 — 17°. 3 Tempera- 
tur angetroiFen. 

Ännu lata. 

Larven von Polychteten wurden wäbrend der Holsatia- 
Expedition östlich bis vor Briisterort angetrofFen. 



Copepoda. 
Calanus flnmarchicus GrUNNER. 

Ist zwar unter dem Plankton der W. Ostsee verzeichnet, 
wo er, nach MöBius, im Herbst und Winter vorkommt, findet 
sicb. aber nicbt unter den Fangen aus Öresund, sowie kein 
Fund desselben in der eigentlidien Ostsee wäbrend der-Hol- 
satia-Expedition gemacbt wurde. 

In Skagerak wurde die Art bei den schwediscben Expe- 
ditionen in 1893—1894 von 0—100 Met. Tiefe in einem Was- 
ser von 22.88 — 34.45 °/oo Salzgebalt und 3°.i2 — 17°.3 Tempe- 
ratur gefangen. Ibre Verbreitung ist iibrigens sehr aus- 
gedehnt, nämlicb von 76' N.- 52" S. Lat. des Atl. Oceans 
sowie im Mittelmeere. 

Paraealanus parvus Claus. 

Diese noch bei Grjedser häufige Form — sie machte, nach 
Hensen, in dem dort gemachten Fånge Holsatias 16.9 % der 



38 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

Copepoden aus — wnrcle in der eigentliclien Ostsee nicht wahr- 
genommen. Ebensowenig' kam sie bei Kopparstenarne vor; 
dagegeii enthalten iinter den Fangen im Öresund drei bei N. 
Ström und N. Wind gemacbte zahlreicbe öder doch einige 
Exemplare derselben nnd zwar in den Monaten Sept.-Okt. 
Bei Eladen (in Kattegat, Warberg gegenliber) fanden sich 
einige am Ende Juni's. Uber ihr Vorkommen in Skagerak 
geben die Fänge der scbwediscben Expeditionen den Auf- 
scbluss, dass sie bei O — 100 Met. Tiefe in einem Wasser von 
+ 0°.6 4 — 17". 3 Temperatur und 15.8 7 — 35.0 5 ^oo Salzgehalt 
gefunden ist. 

Die geographisshe Verbreitung der Art ist librigens, 
nach GiESBRECHT, 55° N. — 52 S. Lat. im Atlanten; sie iindet 
sicb dazu im Mittelmeer und dem Pacifiscben Ocean. 



Pseudoealanus elongatus BoECK. 

Die Beobacbtungen Nordqvists beziiglicb dieses Copepoden 
stimmen mit den Feuerschiif-fängen darin iiberein, dass der 
nördlicliste Meeresabschnitt, wo er getroiFen wurde, die 
Alandssee ist. Es gebört also dieses den wenigen Salzwasser- 
planktontbieren an, welcbe die Ålandsbank liberschreiten. Bei 
Grrundkallen trät er indessen nur in einem einzigen Fånge 
auf und zwar am 12 November um Mitternacbt, wo das 
Männcben ziemlicb allgemein, das Weibcben seltener — dazu 
jung — war. Es betrug das Oberfläcbenwasser bei dieser 
Gelegenbeit 6 V^o Salzgebalt — der sonst gewöbnlicbe bei 
dieser Station war 5 '^ oo — bei einer Wassertemperatur von 
+ 6°. 2, bei S. Ström und W.S.W. Wind. Nordqvist erbielt 
die Art in einer Tiefe von 120 — 230 Meter, wo sie die Haupt- 
masse des Planktons ausmacbte. Es scbeint demnacb als 
käme sie innerhalb dieses Wassergebiets nur zufällig an die 
salzärmeren und wärmeren Oberfläcbenscbicbten empor. Die 
drei Fänge aus Kopparstenarne, wo sie vertreten war, Avaren 
alle ebenso bei Nacbt gemacbt; in denjenigen aus Mai und 
Juni trät sie ziemlicb allgemein — in Mai nur juniores — 
in Oktober in geringer Zabl — nur Männcben — auf; der 
Salzgebalt betrug 6 — 7 ^oo, die Wassertemperatur war 10° — 
14°. Im Sunde wurde sie nur zweimal und zwar allgemein 
(9) im Avig., in geringer Zabl im Okt., in beiden Fallen bei 
N. Wind, einem Salzgebalt von 9 — 20 °, oo und einer Tempe- 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. IV. N:0 8, 39 

ratur von 8'. 3 — 16\2 getrolFen. Uber die an der finnisclien 
Seite erbeuteten Exemplare macht Nordqvist die Bemerkung-, 
dass die Hauptmasse — im Jnli — aus jungen Individnen 
bestand. Die Zählungstabellen Hensens aus der Holsatia- 
fahrt geben znr Hand, dass die Art bei dieser Zeit nicht nn- 
l)eträchtlicli zahlreicher in der nstliehen Ostsee — vor Brtister- 
ort — als in der westlichen — bei Grjedser — erscbien. 

In Skagerak ist sie von O — 100 Met. Tiefe bei einem 
Salzgebalt von 15.8 7 — 34.9 8 "/oo nnd einer Temperatur von 
+ 0°.64 — 17\3 angetrofFen. Im Gregensatz zu den zwei soeben 
genannten Copepoden ist Pseudocalanus, nach Giesbrecht,, auf 
das nördliche kalte Grebiet des Atlantens und zwar von 60' 
N.— 50° N. Lat. beschränkt. 



Centropages hamatus LiLLJ. 

Es erreicht diese Form die Xordgrenze des Salzwasser- 
planktons im baltiscben Meere, nämlicli einerseits den fin- 
nischen Busen, andrerseits das N.W. Ostseebassin, wo sie bei 
Kopparstenarne in 7 der 17 Fangen und zwar von Mai bis 
Oktober vertreten war. Bemerkenswerth ist dabei, dass alle 
6 während der ganzen Fangzeit hei Nacht gemaclite Fänge 
die Art entbielten, dagegen nur ein einziger Tagfang, näm- 
lich am 21 Sept. (Vergl. die Tabelle N:o 3). Wo die hydro- 
graphischen Verhältnisse ähnlich sind, also eine wirkliche 
Vergleichung gestatten, känn solches kaum als ein blosser 
Zufall gedeutet werden, sondern weist vielmehr darauf hin, 
dass eine Salzwasserart unter gewissen Umständen, v^ie hier 
bei niedrigem Salzgebalt, dieselbe Temperatur wie bei bohem 
uicht ertragen känn, somit heliophob wird. Jedenfalls sind 
ohne Zweifel zahlreiche Beispiele aus liydrographisch ver- 
schiedenen Grebieten nöthig um solches sicher zu begriinden. 

Das Thier kam bei dieser Station in einem Wasser von 
6 — 7 *^/oo Salzgebalt und 10' — 17'. 6 Temperatur, bei Kalk- 
grundet dagegen in 8 — 11 ^Iw Salzgebalt und 7 .6 — 18'. 9 Tem- 
peratur vor. Nach Hensen findet sich die Art noch in der 
S.O. Ostsee, vor Briisterort, ziemlich allgemein, wiewohl we- 
niger zahlreich als bei Fehmarn. 

In Skagerak ist sie von O — 45 Met. Tiefe in einem Was- 
ser von 15.87 — 33.64 "'00 Salzgebalt und + 0\64 — 17 '.3 Tem- 
peratur angetrofFen. Ihr ausserbaltisches Yerbreitungsgebiet 



40 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

fällt iibrigens, nacli GtIesbrecht, fast ganz und gar mit dem- 
jenigen des Pseudocalaiius zusammen. 

Acartia diseaudata GriESBRECHT. 

Tritt, nacli Möbius, in der W. Ostsee auf imd ist, nach 
M. Braun, in der Rhede Rewals im August angetroffen. 
In »Sveriges och Norges fiskar» III, S. 83, 1891, wird sie 
von W. LiLLjEBORG unter den Krnstaceen erwähnt, Welche 
dem Hering des baltischen Meeres als Nalirung dienen. Ihr 
ausserbaltisches Verbreitungsgebiet ist was die Breite betrifft 
dasselbe wie fiir Pseudocalanus, dagegen lindet sie sich von 
6 W. bis 8' O. Longitud. 

Acartia Clausi GriESBRECHT. 

In vielen Fangen von Aug. — Sept. und vom Ende No- 
vembers bei Kalkgrundet z. a. öder sogar a. vertreten; der 
. Salzgehalt betrug in diesen Fallen 8 — 11 ^'oo und die Tempe- 
ratur 7'. 4- — 18°. 9. Wie die Art in der westlichen Ostsee 
sich verhält und wie weit sie in die östliche Ostsee hervor- 
dringt, ist zur Zeit nicht möglich zu entscheiden, da die Auf- 
merksamkeit der Forscher erst vor (3 Jahren durch Giesbrecht 
auf diese Form gerichtet wurde. 

In Skagerak ist sie in O — '2b Met. Tiefe bei 22.88 — 31. 1 3 
° 00 Salzgehalt und 17°. 3 — 13°. 30 Wassertemperatur angetroifen. 
Sie ist libriffens aus dem O. Atlanten in 56° — 36° N. Lat., 



"t3 



sowie aus dem Mittelmeere bekannt. 

Acartia longiremis LiLLJ. 

Nach NoRDQViST dringt diese Art bis in die Aländische 
See hinein, wurde dagegen an der schwedischen Seite in den 
Proben aus Grrundkallen nicht beobachtet. Ganz wie Pseudo- 
calanus durfte sie also mehr zufällig N. von der Ålandsbank 
sich verbreiten. Im linnischen Meerbusen ist sie angetroffen; 
ebenso findet sie sich bei Kopparstenarne in I Fangen von 
17, und zwar aus den Monaten Mai, Juni und Sept. Prof. 
Lilljeborg hat sie bei Dalarö — in den Scheeren Stockholms 
— sowie auch in den Scheeren Östergötlands gefunden. Im 
Sunde ist sie in 9 Fangen von 12 und sogar in 5, näni- 
Uch in Okt.-Nov, häufig vertreten. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 41 

In Skagerak wurde sie von den schwedisclien Expeditio- 
nen in O — 70 Met. Tiefe in einem "Wasser von 15.8 7 — 34.2 8 
**/oo Salzgelialt und 0".n4 — 12°. 7 8 Temperatur angetroffen. Ihr 
Verbreitnngsgebiet ist tibrigens, nacli GtIesbrecht, das nörd- 
liche kalte i\_tlanten innerlialb fast derselben Grrenzen wie 
Pseudocalanus und Centropages hamatus, nämlich 60" N.— 
54= N. Latitnd. 



Temora longicornis O. F. Muller. 

Es ist diese Form der dritte Salzwasser-Copepode, wel- 
cher die Ålandsbank uberschreitet und zwar von Nordqvist 
ftlr die Alandssee ans einer Tiefe von 180 — 230 Met. ver- 
zeichnet ist. Unter den Proben aus Grnndkallen l^am sie je- 
docb niclit zum Vorschein, vielleiclit ans dem Grrnnde, dass 
sämmtliclie dort gemachte Fänge ans der Oberfläche stam- 
men. Es scbeint nämlicli als hielte er sicb bier, ganz wie 
Pseudocalanus, vorzugsweise in den tieferen salzreicheren und 
kälteren Schichten auf. Bei Kopparstenarne wurde er tbeils 
in der ersten Hälfte Mai's z. a., tbeils am Ende Juni's 
(sämmtlich Weibcben) und im Anfang Oktobers in geringer 
Zahl angetroffen. Der Salzgehalt des Wassers betrug 6 — 7 
" 00 und dessen Temperatur 10° — 14". Bei Kalkgrundet wurde 
er vom Ang. 21 — Nov. 26, anfangs nur juniores, und zwar 
bei einem Salzgebalt von 7 — 20 V^o und einer Wassertempera- 
tur von 6'. 5 — 16°. 2 gefangen. Die Holsatia-Expedition fand 
die Individuenzabl der Art kaum ^/3 geringer vor Brtisterort 
als bei Grjedser. 

Ausserbalb des baltiscben Meeres ist sie von den scbwe- 
discben Expeditionen in Skagerak in O — 75 Met. Tiefe bei 
15.87 — 34.35 Voo Salzgehalt und + 0°.64 — 12°. 78 Temperatur 
des Wassers angetroffen. Ihre Verbreitung im Atlanten 
fällt, nacb Gtesbrecht, ganz mit derjenigen des Pseudocalanus' 
zusammen. 

Oithona similis Claus. 

Es dringt dieser an unsrer Westkliste äusserst häuiige 
Copepode, nacb den bisberigen Erfabrungen, nur bis in die 
S.O. Ostsee binein, wo er, nacb den vergleicbenden Tabellen 
Hensens vor Brtisterort durcb eine um 300 Mal geringere 
Individuenzabl als bei Gjedser vertreten ist. Bei Kalkgrundet 



42 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

tritt er iiur in zwei Fangen auf nnd zwar sind beide bei N. 
Ström und N. Wind gemacht, also die aiisgeprägte Salz- 
wassernatur dieser Form anzeigend. 

In Skagerak ist er in O — 90 Met. Tiefe (die meisten in 
30 — 45 Met.) bei einem Salzgehalt von 15.87 — 34.98 Voo und 
einer Temperatur von 0°.64 — 17°. 3 (die meisten bei einem 
Salzgehalt von 32. 4 o — 33.64 und einer Temperatur von 7°.. 3 3 
— 12. 7 8) angetroifen. Er kat iibrigens eine sehr ausgedehnte 
Verbreitimg: Atlanten (54° N.— 52° S.) und Mittelmeer, Pacif. 
und Ind. Ocean. 

Cladocera. 

Evadne spinifera P. E. MuLLER. 

Es ersehien dieser Cladocere nur in 3 Fangen ans Kalk- 
grundet und zwar in wenigen Exemplaren, bei einem Salz- 
gehalt von 8 — 11 °/oo und einer Temperatur des AVassers 
von 13'. 9 — 18°. 9. Während der Holsatia-Expedition trafen 
sich, nach Hensen, nur in der W. Ostsee einige Exemplare 
dieser Art. 

Ausserhalb des baltischen Meeres ist sie in Skagerak in 
O — 90 Faden Tiefe bei einem Salzgelialt von 22.88 — 34.52 Voo 
und einer Temperatur von 4°.60 — 17°. 3 angetroffen; tibrigens 
in der Nordsee. 

Decapoda. 

Ein Mysis-Stadium eines makruren Dekapoden wurde 
am Sept. 26 im Sunde bei 8 '^ 00 Salzgehalt, 11°. 8 Temperatur 
des Wassers und S. Ström und Wind gefangen. 



Bryozoa. 

Cyphonautes. 

Nur in einem der 12 Fänge bei Kalkgrundet und zwar 
am 27 Okt., bei N. Ström und N. Wind trät Cyphonautes 
z. a. auf. Die zweite Holsatia-Expedition fand dergleichen 
Larven nur inner hal b der W. Ostsee — iibrigens bei Feh- 
marn 6 Mal häufiger als bei Gjedser. 

Ausserhalb des baltischen Meeres sind sie von den schwe- 
dischen Expeditionen in O — 90 Met. Tiefe bei 15.8 7 — 34.40 Voo 



BIHANa TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 43 

Salzgehalt und O". 64 — 17\3 Wassertemperatiir in Skagerak 
angetroiFen. 

Pteropoda. 

Limacina balea Möller. 

Ist von MöBius unter dem Plankton der Kielerbucht ver- 
zeichnet, wo sie im Febr. 1884 erschien. Ihre Verbreitung 
ist ubrigens das K. Atlanten und das N. Eismeer; aucb 
scheint sie sporadiscb in die Nordsee nach Skagerak und 
Kattegat binein getrieben zu werden. 



L amellibranchiata. 

Junge von Muscbeln — wabrscbeinlicb von Mytilus 
edulis — treten schon bei Grrundkallen und zwar am 22 Juli 
z. a. in einem Wasser von 5 Voo Salzgehalt und 15^ Tempe- 
ratur auf; bei Kopparstenarne ebenso am 29 Juli und 17 
Aug. bei 6 "/oo Salzgehalt und 18' — 18°. .3 Temperatur. Bei 
Kalkgrundet treten Muscheljunge mit Schneckenjungen zu- 
sammen in 5 Fangen von 12 auf. 



Gasfropoda. 

Junge von Schnecken — wahrscheinlich von Littorina — 
kommen am nördlichsten bei Kopparstenarne am 17 Aug. 
und 15 Sept. bei fi ^'oo Salzgehalt und 16' — 18 ".3 Temperatur 
zum Vorschein. 

Tun/cata. 

Oikopleura flabellum J. Muller. 

Dieser Appendikularie wurde nur in einem Fånge aus 
dem Sunde und zwar am Okt. 26 bei N. Wind und N. Ström 
gefangen. Nach Möbius tritt er in der W. Ostsee z. a. auf, 
durfte aber nach Hensen nur vereinzelt länger nach Osten 
getrieben werden. 

In Skagerak ist er in 0—70 Met. Tiefe, bei 22.31—34.9 8 
Voo Salzgehalt und 4°. en — 17\3 Temperatur angetroffen; iibri- 
gens in der Nordsee. 



44 AURIVILLIUS, BAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 



C. Euryhaline (und eurytherme) Formen. 

Es sind bei den liier zu bespreclienden Formen die An- 
passungsfäliigkeit einer jeden der vorigen Kategorieeii, der 
Bräck- und Salzwasserformen, gleichwie concentrirt, indem 
sie einerseits das Minimum des von jenen innerlinlh des bal- 
tischen Meeres ertragenen Salzgehalts, andrerseits das Maxi- 
mum des von diesen ausserhalb des Meeres ertragenen aus- 
halten. Trotz der grossen Biegsamkeit nach verschiedenen 
physikalischen Verhältnissen scheint doch immer ein geringer 
Salzigkeitsgrad des Wassers eine nothv^^endige Bedingung 
ikres Gedeikens zu sein. Obsckon einzelne Beispiele sick da- 
von geben, dass Evadne Nordmanni und Fodon polyphemoides 
in sussem Wasser vorkommen — vergk Gr. O. Särs, Ckristiania- 
fjordens Dybvandsfauna in Nj^t Mag. f. Naturvidensk. 1869; 
De GrUERNE, Sur les genres Ectinosoma Boeck et Podon Lillj. 
in BulL Soc. Zook France 1887; Nordqvist, Bottn. vikens 
ock N. Östersjöns evertebratfauna 1890 — , sckeinen sie dock 
nickt auf die Dauer in einem vom Meere ganz abgescklos- 
senen Stisswasser auskarren zu können.^ 



' Das von Särs erwähnte Beispiel bezieht sicli auf den inneren 2^/2 — S 
Meile langen Theil des Drammenfjord, der bei einer Tiefe von 50 — 70 Faden 
nur durch einen kaum eineu Steinwurf breiten und sehr seichteu Ström, den 
Svelvigsstrom, mit dem Kristiauiafjord in Verbindung steht: durch den mäoh- 
tigen in Drammenfjord sich ergiessendeu Drammenfluss sind die oberllächlichen 
Fjordwasserschichten das ganze Jahr hiudurcli ganz siiss, Avas auch durch das 
Vorhandensein von Siisswasserfische (Coregonus, Cyprinus rutilus, Abramis 
bräma) und Siisswasserentomostraceen sich kundgiebt und zwar bis zu 'J — 3 
Faden Tiefe. TJnter diesen Siisswasserthierchen wurde Podon polyphemoides 
Ledck. angetrotfen. Es mag aber andrerseits ins Auge gefasst werden, dass 
theils im selbigen Wasserbecken schon in 4 — G Faden Tiefe eine rein marine 
Fauna ganz ohne Beimischung von Siisswasserformen sich findet, theils dass 
die Verbindung mit dem Meere, wiewohl eng, jedoch immer fortbesteht, also 
ein immer neuer Zufuhr von Salzwasserformen sowohl von aussen her als von 
der Tiefe ermöglicht ist. — De Guekne fasst das bis dahin tiber die geographi- 
sche Verbreitung der Evadne und Podon bekannte zusammen. — Bei Kristine- 
stad in Finland fand O. Nordqvist in dem mit Potamogeton und anderen 
Siisswasserptlanzen bewachseneu inneren Busen, der nur durch zwei schmale 
Uffnungen mit der bottnischen See in Verbindung steht, Evadne Nordmanni 
und Podon polyphemoides mit Slisswasserformen (Sida crystallina) zusammen. 
Das Auftreten jenes Cladoceren in sussem Wasser scheint mir durchaus mit 
der Erscheinung des Podon polyphemoides in Drammenfjord verglichen wer- 
den zu können. und zwar bezieht sich also auch auf diesen Fall das oben von 
jenem gesagte. Es felilt also, meines Wissens, bisher ganz und gar an Bei- 
spiele einer in völlig eingesclilossenem Siissicasser lehenden Evadne- öder 
Podon-Ärt. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 45 



Die nachfolgende schematische Darstellimg beabsichtigt 
theils die baltischen, tbeils die ansserbaltischen Verbreitungs- 
grenzen, sowie die Maximi- nnd Minimigrenzen des Salz- 
gehalts und der Temperatur des Wassers, wo diese Formen 



bislier getroiFen sind, darzulegeii. 



X a m e. 



Baltisches Meer. 



VerbreituDgs- 
G-ebiet. 



Salz- 

gehalt 

des 

Wassers. 



Temperatur 

des Wassers, 

Cels. 



Rotatoria: 

Synchffita baltica 
Ehrbg 

Cladocera: 

Evadne Nordmanni 
Lov 

Podou polyphemoi- 
des Leuck. 

» intermedius 
LiLLJ. . . 

> Leuckarti 
G. O. Särs 

Cirripedia : 

Nauplii von Balanus 
improvisns Darw. 



fKiel-65 37'\ 
i N. L. / 

Kiel-6rr37'l 
N. L. ) 

Kiel-65°37'1 

\ N. L. I 

rKiel-63 20'1 
1 N. L. ( 

jKiel-fiOMj' \ 

\ N. L. r 

Finn. Busen 



13—2 

12— 'i 
12—2 
12—3 
12-6 



+ 2^3— IS'. 9 

+ 6\7— 18\0 

-f 7'.5-17'^' 
i-lt5— 18.9 
+ 10-18" 



Ausserbaltische Meere. 



Verbreitungs- 
Gebiet. 



Maxim. 

des Salz- 
gehalts 

des 
Wassers. 

0/00 



Tempera- 
tur des 
Wassers. 
Cels. 



Kiist. Brit. 



Atl. 

f O. Atl., ) 

Mittelm.. \ 

1 Schw. M. I 

j O. Atl., \ 

\ Mittelm. J 

f O. Atl., \ 

1 Mittelm. (' 



/N.u.S.Atl.,\ 
1 Kiist. Brit.f 



35 

35 
37 

37 
37 



4'.67-17°.88 

(in Ska- 
I gerak) 



Uber die einzelnen Formen ist Folgendes zu bemerken. 

Rotatoria. 

Synehseta baltica Fhrbg. 

Bei allén vier Fenerschiffstationen sind Syncbteten ver- 
treten und da es schwierig ist nach Spiritiis-Exemplaren die 
beiden Arten S. haltica und S. monopus sicher zu unter- 
scheiden, habe ich in den Tabellen beide zusammen aufgenom- 
men. JSTach Nordqvist gelien beide — wenn man mit Levan- 
DER den S. apus Plate fiir identisch mit S. haltica halt — 
bis in den bottnischen Busen hinauf. Beide kommen, nach 
Levander, aufFallend häufig im iinnischen Meerbusen und 
besonders S. haltica von Anfang Mai bis zur späteren Hälfte 
Oktobers vor. Die Zählungstabellen Hensens zeigen ein 



I 



46 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

häufigeres Vorkommen der S. halfico in der östlichen als i», 
der westlichen Ostsee an; vielleiclit ist jedoch in jenem Falle 
beide Arten zusammen gereclinet. 

Was die ausserbaltische Verbreitung betrifFt, kommt sie 
zu gewissen Zeiten, so z. .B. am 30 April und am 7 Mai die- 
ses Jahres, äusserst zahlreich und zugleich monoton an der 
Westkiiste Schwedens vor. ^ tJbrigens ist sie von den Kusten 
Britanniens (England, Wales, ScHottland) bekannt. 



Cladocera. 

Evadne Nordmanni LovÉN. 

Obgleich die ersten Fänge bei Sydostbrotten und Grund- 
kallen resp. am 14 Mai und 5 April gemacbt wurden, traf 
sich Evadne im Anfang Juli's in beiden Lokalen. Ebenso 
gleichmässig liört sie in beiden im Anfang Oktobers auf 
(Okt. 9 und Okt. 4). Dagegen tritt sie bei Kopparstenarne 
scbon am 12 und 13 Mai zablreich auf; die Fänge in Juni 
und Juli enthalten nur wenige Individuen; zuerst im ÅJig. 
wird sie wieder häufiger. Nach Stenroos fällt ihr Massen- 
auftreten im finnischen Meerbusen in Juli und im Anfang 
Augusts ein. Da bisher jede Nacbricbt liber ihr Auftreten 
in den Wintermonaten fehlt, muss man sicb bis auf weiteres 
mit Mutbmassungen beztiglicli ibrer Entwicklung begntigen. 
Was die bottniscbe See und den bottnischen Meerbusen be- 
trifFt, scbeint die Entwicklung dort durch die Wasserkälte 
bis auf Juli verzögert zu werden; ob aber die reicblichen Friih- 
jahrsfänge in der N.W. Ostsee auf zwei Entwicklungsperioden 
deuten, muss bis auf weiteres unentschieden bleiben. Es f anden 
sich unter ihnen zahlreiche, Eier öder Junge tragende Weib- 
chen vor, iibrigens von einer Grösse ( — 1,5 Mm.), die ich nie- 
mals an der Westkiiste Schwedens beobachtet habe. Was 
ihre Häufigkeit in den verschiedenen Stationen betrifft, trät 
sie nirgends so massenhaft wie bei Kopparstenarne auf, und 
aus den Befunden bei der zweiten Holsatia-Expedition geht 
hervor, dass sie in der O. Ostsee etwa 10 mal dichter als in 
der westlichen vorkam. Es scheint somit beides dahin zeigen, 
dass gerade in der Ostsee die Bedingungen sich vorfinden, 

* Es hat der Docent Dr. L. Jägerskiöld das dort im Friihling dieses 
Jahres (1895) von mir gesammelte Material glitigst nntersacht nnd bestimnit. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. lY. N:0 8. 47 

welche ihrem Gedeihen ara meisten förderlicli sind, also in 
einem Wasser von (6) 7 — 8 ^,oo Salzgehalt. 

Beztiglich ihres ausserbaltisclien Yorkommens zeigen die 
Beobachtungen der scliwedischen Plankton-Expeditionen in 
Skagerak und an der Westktiste Bohusläns an, dass sie bei einer 
vertikalen Verbreitung von O — 70 Met. tbeils Scbwankungen 
des Salzgehalts von 22.3 1 bis anf 3-4.2 8 "^/oo, tlieils Scbwankungen 
der Temperatur zwiscben 4\6" — 17°. ss ertragen känn. Wäh- 
rend der ersten Holsatia-Expedition wurde sie, nacb Hensen, 
noch zablreicb 100 Seemeilen W. von den Hebriden, also in 
iiber 35 ^/oo Salzgehalt getrolFen und nacb demselben Ver- 
fasser erschien sie, wenn auch seltener, während der National- 
Fahrt im tropischen Atlanten, also in einem Wasser von noch 
höherem Salzgehalt und Temperatur. 



Podon polyphemoides Leuckart 
(= P. minutus G. O. Sars). 

Sowohl bei Sj^dostbrotten als bei Grundkallen wurden 
die Art enthaltende Fänge vom Anfang Juli's bis Ende Sep- 
tembers öder Anfang Oktobers gemacht; in jenem Lokale war 
sie am hänfigsten in Juli, in diesem in August, in beiden 
spärlich in Sept. — Okt. Im iinnischen Meerbusen erscheint 
sie, nach Stenroos, ebenso am hänfigsten in Juli und bis in 
die Mitte Augusts. Was die Frequens in verschiedenen 
Meeresgebieten betrifFt, sagt Hensen von Podon im allgemei- 
nen, dass die Gattung etwa 2 mal dichter in der östlichen 
als in der westlichen Ostsee auftritt. Und von der frag- 
lichen Podon-Art sammt Evadne Nordmanni bemerkt Nord- 
QVIST, dass sie die Hauptmasse des Planktons in einigen 
Fangen von der Scheerensee des S.W. Finlands bildeten, was 
von keinem nördlicher belegenen Fangort gesagt wird. Es 
darf also vielleicht das Verbreitungscentrum dieser Art, 
gleichwie dasjenige Evadne Nordmanni's, in die östliche Ost- 
see verlegt werden. 

Ausserhalb des baltischen Meeres ist die Art aus Ska- 
gerak, der Nordsee, von der Westkliste Norwegens, von den 
Atlanterktisten Frankreichs und Spaniens, sowie aus dem 
Mittelmeere bekänn t. 



48 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 



Podon intermedius LiLLJ. 

Von den wenigen Fallen wo diese Art gefangen wurde 
fallen eigenthlimlicherweise drei am 6. August ein, deren zwei 
am nördliclisten, ein am siidlielisten Fangorte; ein anderer 
Fång, bei Kopparstenarne, geschah im Anfang Septembers. 
Im finnischen Meerbusen ist sie von de GtUERNE in Aug. — 
Sept., von Stenroos im Anfang Septembers beobaclitet, und 
NoRDQViST hat ein einziges Exemplar am 11. Juli gefangen. 
Im S.O. Ostsee und zwischen Grotland und dem E-igabusen Ut 
die Art ebenso, nacli de Gtuerne, in Aug. — Sept. während der 
Fahrt Hirondelle's gefangen. 

Im Grullmarsfjord (W. Kliste Scbwedens) ist sie in O — 45 
Met. bei einer Wassertemperatur von 7°. 33 — 17°. 3 und einem 
Salzgehalt von 22.3 1 — 33.64 ^oo gefunden. Ubrigens wird sie 
von O. Atl. (die Kusten Frankreicbs) und vom Mittelmeer 
erwähnt. 

Podon Leuekarti G. O. Sars. 

Bei Kopparstenarne trät sie von der Mitte Mai bis Ende 
Augusts auf, jedoch in grösserer Menge nur in der späteren 
Hälfte Juni's. In September fand sie sicli vereinzelt im Öre- 
sund. Von der Scheerensee des S.W. Finlands giebt Nord- 
QVIST ein einzelnes Exemplar am 11. Juli an. 

In Skagerak und im Grullmarsfjord ist die Art bisher 
von der Oberfläche bis 25 Met. hinab bei einer Wassertem- 
peratur von 6^86 — 13". 30 und einem Salzgehalt von 26. -24 — 
33.15 angetroffen. Man kennt sie ubrigens aus der Nordsee, 
von der W. Kiiste Norwegens, um die Kusten Britanniens so- 
wie vom Mittelmeere. "" 

Cirripedia. 

Balanus improvisus Darw. 

Es wurden von Nordqvist aus dem finnischen Meer- 
busen Cirripedennauplii erwähnt, welche er dieser Balanus- 
Art zuschreibt. Sie macht dadurch eine bemerkenswerthe 
Ausnahme von den allermeisten Arten ihrer Gattung, dass 
sie sogar schwach brackisches Wasser ertragen känn. Ausser 
den von Darwin aus S. Amerika und Britannien gelieferten 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 49 

Beispielen dieses Verhältnisses känn auf itre Lebensweise an 
unsrer Westktiste verwiesen werden, wo sie sogar in Fluss- 
miindnngen getrofFen wird. 



D. Relikte Form. 

In keine der drei genannten Kategorieen lässt sich eine 
Form einordnen die wegen der Ähnlichkeit ihrer jetzigen 
Verbreitung mit nnsren von der Glacialzeit her fortlebenden 
Benthosthieren als reliM betrachtet werden muss. Diese Form 
ist der Copepode Limnocalanus macrurus Gr. O. Särs. 

Zwar tbeilt er mit den Brackwasserformen die Vorliebe 
eines schwaeli salzigen Wassers — 3 — 6 ^oo — , nnterscheidet 
sich aber von diesen dadurch, dass er noch dazn an vöUig 
stisses Wasser sich angewöhnt hat, indem er nach den For- 
schungen W. Ljlljeborgs in mehreren tiefen Seen Schwedens 
sein Dasein fristet, nnd zwar in Mälaren, "Wettern, Wenern, 
Fryken, Lelången, Kärnsjön (in Bohuslän), Barken (in Da- 
larne), Ifösjön (in Skåne) n. mehr., wo er am öftesten in der 
Tiefe gefangen wird. G-anz wie das relicte Benthos (öder 
Nekton), in dessen Gesellschaft er auftritt, hat er sich also 
im baltischen Meer dem brackischen Wasser eines gewissen 
Salzgehalts, in den Binnenseen dem vöUig silssen Wasser 
angepasst, ob dnrch tiefer greifende morphologische Veränder- 
ungen steht noch ubrig zu ermitteln. Es ist nämlich seine 
eigentliche Heimat das arktische Meer, wo er besonders im 
Karischen und im Spitzbergischen Meer verbreitet ist. 

Dass er nicht zu den euryhalinen Thieren gerechnet 
werden darf, erhellt daraus, dass er ebensowenig wie das 
relikte Benthos des baltischen Meeres und der schwedischen 
Binnenseen an der Westktiste Schwedens öder Norwegens 
jemals wahrgenommen worden ist. Der stidlichste Punkt in 
der Ostsee, wo er, meines Wissens, bisher getrofFen worden, 
ist die Ostkuste Smålands (Gamleby, Westervik), in seichten 
Häfen. Bemerkenswerth ist dass während er bei Grundkallen 
noch ziemlich häufig erscheint, kein einziges Exemplar von 
Kopparstenarne zu verzeichnen ist; auch findet sich unter 
den Fangen der zweiten Holsatia-Expedition die Art nicht 
erwähnt. Offenbar ist das Wasser schon bei der Breite N". 
Gotlands nicht mehr seinem Gedeihen förderlich, sei es dass 

4 



50 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

der Salzgehalt allein der Grund dieses Verhältnisses ist öder 

— was mir wahrscheinliclier vorkommt — der Salzgehalt 
und die Temperatur zugleich. 

Die Abwesenheit z. B. des Idotea entomon längs der 
ganzen Westkuste Skandinaviens scheint mir nämlich nicht 
einzig und allein durcli den hohen Salzgehalt begrtindet, deun 
es ist während der Vega-Expedition das Thier selbst in 
einem Salzgehalt von 30 ^/oo im O.-Sibirischen Eismeer ge- 
troiFen.^ Es besitzt aber das Eismeer immer eine verhält- 
nissmässig niedrige Temperatur — z. B. im fraglichen Ealle 

— 1°.3 Cels. — und zwar durfte gerade hierin der Grund 2u 
finden sein, weshalb die relikten Plankton- wie Benthos- 
thiere iiber beschränkte Grenzen hinaus nicht dringen. Es 
lässt sich nämlich die Möglichkeit wohl denken, dass ein 
Thier sogar einen sehr hohen Salzgehalt bei niedriger Tempe- 
ratur des Wassers, nicht aber bei hoher ertragen känn und 
dass dasselbe Thier auch eine hohe Wassertemperatur bei 
niedrigem Salzgehalt auszuharren vermag. Ein Beispiel dieses 
Verhältnisses liefern in der That die Fangjournale aus Syd- 
ostbrotten und Grundkallen, die uns belehren, dass noch bei 
+ 16°. 5 Wassertemperatur Limnocalanus häufig ist bei einem 
Salzgehalt von 3 °/oo, obwohl sein Massenauftreten hauptsäch- 
lich in den kälteren Monaten (Frtihling und Spätherbst) bei 
einer Wassertemperatur von + o'' bis + 9°.5 fällt. 

In den Binnenseen sucht diese relikte Planktonform sowie 
das relikte Benthos vorzugsweise das kältere Tiefenwasser 
auf. 



III. 



Die zeitliche Verbreitung der baltischen Pianktonfauna. 

Nach der Erörterung des verschiedenen Karakters und 
der räumlichen Verhreitung der jetzigen baltischen Plankton- 
fauna scheint es angemessen die Frage nach der zeitlichen 



^ Å. Stuxberg, Evertebratfaunan i Sibiriens Ishaf. Vega-Exp. Vetensk. 
Iakttagelser Bd. 1. Stockholm 1882, s. 719. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. IT. N:0 8. 51 

Verbreitung, d. li. dem relativen Alter dieser Formen im balti- 
schen Meere zu besprechen. 

Die spätquartäre Gescliichte des haltischen Meeres wird 
von H. MuNTHE^ folgendermassen eingetbeilt: 

A. Die jiingere glaciale Epoche. 

1) Die Zeit des jungeren baltisclien Glaciers. 

2) Die spätglaciale Zeit, wäbrend der en das baltiscbe 
Meer den Karakter eines Eismeeres mit Yoldia arctica 
Gkay n. s. w. liat und zwar in ofFener Verbindung 
mit Kattegat tiber die nördlicberen Theile des Siid- 
schwedens — die Seen Wettern, Wenern n. mehr. — , 
vielleicht aucli mit dem Weissen Meer iiber Ladoga 
steht. 

B. Die postglaciale Epoclie. 

1) Die Ancylns-Zeit. Znfolge einer Landhebung im siid- 
baltischen Gebiete und ferner allmälilig in den angren- 
zenden Theilen gen Norden verwan delte sicb das bal- 
tiscbe Eismeer in einen völlig slissen Binnensee mit 
Ancylns iluviatilis, Limnsea ovata, Pisidien und anderen 
Mollusken, Siisswasser-Ostracoden, Diatomaceen etc. 
Das Klima war temperiert. 

2) Die Littorina-Zeit. Diirch Senknng im stidbaltischen 
Grebiete, von einer Hebung des centralbaltischen ent- 
sprocben, trät das Meer wieder allmählig mit Kattegat 
durcb den Sund und die Belten in Verbindung, dadurck 
zuletzt einen Grrad von Salzgebalt und Temperatur 
erreichend, der um bedeutend böher als der jetzige war. 

3) Die LimncEa-Zeit. Eine wiederum eingetretene Land- 
kebung — die je weiter gen Norden um so grösser 
sick bewäkrt kat — kat abermals eine allmäklige Ver- 
ringerung des Salzgekalts kerbeigefiikrt, der zufolge 
solcke stenokaline Formen wie Scrobicularia, E^issoa 
und die beiden LittorinEe gen Stiden des baltiscken 
Meeres sick inimer weiter zurtickgezogen kaben. 

Wenn die vier Kategorieen des jetzigen baltiscken Plank- 
tons mit Hinsickt auf die genannten pkysikaliscken Veränder- 
ungen des baltiscken Meeres ikrem Alter näck bestimmt 
werden sollen, stellt sick 

1 H. MuNTHE, Preliminarv Report on the physical Geography of the 
Littorina-Sea, S. 38. Bull. Geol. Inst. of Upsala N:o 3, Vol. 2, 1894. 



52 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

l:o) als imzweifelhaft dar, dass der relikte Limnocalanus 
macrurus am frilhesten eingewandert ist und zioar in der jiin^ 
geren glacialen Epoche. Es spricht seine oben angeflihrte 
jetzige horizontale und vertikals Verbreitniig innerbalb wie 
ansserhalb des baltisclien Meeres hiiilänglich ftir seinen gla- 
cialen Karakter. 

Es fallen dagegen alle die tibrigen Formen beztiglich 
ihrer Einwanderung in die postglaciale Epoche. Was aber 
ihr Auftreten innerhalb dieser anbelangt, känn 

2:o) wenigstens so viel gesagt werden, dass bei der 
Voranssetzung sie hatten sämmtlich auch in frtiheren Zeiten 
denselben Grrad der Anpassnngsfähigkeit nnd denselben 
biocenotischen Karakter wie jetzt — keine derselben ;die 
physikalischen Bedingnngen des baltischen Meeres während 
der Ancylus-Zeit hat ertragen können. Denn wenn auch 
nnter den Brackwasser- und den euryhalinen Formen Bei- 
spiele sich finden, dass sie einen sehr niedrigen Salzgehalt 
öder sogar zufällig slisses Wasser aushalten können, darf 
doch daraus bei weitem nicht geschlossen werden, dass sie in 
Gesellschaft von Ancylus, Limnsea, Pisidien u. s. w. während 
Zeitepochen haben leben können. 

Es känn ferner 0:0) als ziemlich begrlindet erscheinen 
anzunehmen, dass die jetzigen Salstvasserformen des baltischen 
Meeres ivährend der Littorinazeit eingeJwmmen sind und zwar 
dass sie sich damals eines weiteren Verbreitungsgebietes da- 
selbst erfreuten in so fern nämlich der Salzgehalt z. B. der 
slidlichen bottnischen See in dieser Zeit doppelt höher als 
jetzt und noch in dem nördlichsten bottnischen Busen 5 °/oo 
höher als jetzt war.^ Bei der seitdem allmählig stattfin- 
denden Verminderung des Salzgehalts haben sie sich in die 
jetzigen Grrenzen zurtickgezogen. 

Beztiglich der zwei tibrigen Formen-Kategorieen, derjenigen 
der Brachivasser- und der Euryhalinen Formen, ist die Alters- 
frage schwieriger zu lösen. 

Was diese betriiFt ist oben bemerkt, dass sie in einem 
Wasser von der gegenwärtigen Beschaifenheit der S.O. Ostsee 
am besten zu gedeihen scheinen. Bei der Annahme also, sie 
seien ursprtinglich in einem schwach salzigen Wasser ent- 
standen, könnte die Einwanderung in die Ostsee schon in 



^ Vergl. H. MuNTHE 1. c. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. NIO 8. 53 

der Zeit Statt gefunden haben, wo die allmälilige Versalziiug 
des Ancylussees begonnen hatte, in welchem Falle sie sogleich 
die gtinstigsten Bedingiingen vorgefundeii liätten. Öder auch 
wären sie schon in diesen Zeiten wie heute unter den Salz- 
wasserfornien vertheilt und sind mit diesen während der 
Littorinazeit liineingedrungen um erst nach dieser Zeit ini 
baltisclien Meere sich vöUig zn Hause zu iinden. 

Was endlicli die Brachivasserformen angeht, muss auf 
Orund deren gegenwärtigen Yerbreitung angenommen werden, 
dass sie im baltischen Meere entstanden sind. Und zwar 
mtissen diejenigen — die Infnsorien nnd Eotatorien — , welche 
jetzt nur 3 — 8 '^/oo Salzgebalt des Wassers ertragen, zuerst 
nach der Littorinazeit im ofFenen Meere erscliienen sein, die 
Krustaceen dagegen, die gegenwärtig 3 — 12 ^/oo Salzgehalt 
ertragen, können sclion wälirend derselben Zeit, obschon dann 
lianptsäeblich auf die nördlichen Gebiete des Meeres besehränkt, 
da gewesen sein. 



IV. 

Die baltische Planktonfauna im Verhältniss zu derjenigen 

Skageraks. 

Es ist oben als die näcbste Anleitung zu den hier be- 
sprochenen Untersucbungen des baltischen Planktons der 
Wunsch angegeben fiir die Beurtbeilung des zu verschiedenen 
Zeiten wecbselnden Karakters des Skageraksplanktons einen 
Haltpunkt zu bekommen. 

Jetzt känn die Frage aufgestellt werden, o6 und in ivie 
weit die Skag er aJc fauna im Friihling und im Sommer, wo die 
misgehende baltische Strömung am stärJcsten ist, durch Plankton- 
formen aus dem haltisclien Meere heigemiscM tvird. 

Bei Beantwortung dieser Erage kommt ganz nattirlicli 
von vorn berein die Kategorie der Salzivasser formen des bal- 
tischen Planktons ausser Betracht, ebenso die nieht einmal 
zur slidlichen Ostsee hervordringende relikte Form. 

Von den Bracktvasserformen finden sich nur drei noch in 
der W. Ostsee vertreten, nämlich die Entomostraceen, und von 



54 AURIVILLIUS, BAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

diesen hört Bosmina schon im S. Kattegat auf, Temora hirundo 
ist ebenso bisher nicht in Skagerak gefnnden; nur Acartia 
bililosa durfte mitunter dahin geftllirt werden. 

Es bleiben also nur die Euryhalinen Formen tibrig, deren 
Zahl zwar gering ist, die aber deshalb in dieser JFrage eine 
besondere Beriicksichtigung verdienen, weil das Centrum ihrer 
VerbreitiTng in den skandinavischen Meeren gerade innerhalb 
des baltischen, und zwar in der östlichen Ostsee, liegt. Da 
eine Vergleicbung ilires Hänfigkeitsgrades in Skagerak zwi- 
schen Herbst-Winter und Frtililing - Sommer bisher niclit 
vorliegt, känn zwar gegenwärtig ein direkter Beweis ftir den 
Einfluss der baltischen Strömung an der schwedischen West- 
kiiste dnrch diese Formen nicht geliefert werden; jedoch 
verdient der Umstand Beachtung, dass eine derselben, die 
Rotatorie Syncliceta haltica,^ im Friihling dieses Jahres einige 
Male in ungeheurer Menge und dazu monoton im Grullmars- 
fjord auftrat, wo sie sonst höchstens in vereinzelten Exem- 
plaren zum Vorschein kommt. 

Zufolge der geringen Zahl der nacTi Skagerak hinaus 
dringenden karakteristischen baltischen Planktonformen känn 
also im Allgemeinen behauptet werden, dass in Zeiten wo der 
haltische Ström besonders mächtig zuiliesst, derselbe viehnehr 
durch den negativen als durch den posiiiven Karakter des 
Flanldonhefundes sich ~kennzeiclinet. Es scheint nämlich, nach 
den bisher gemachten Erfahrungen, die Mehrzahl der echten 
Salzwasserformen, besonders die oceanischen, in dem hinans- 
dringenden schwach salzigen baltischen Wasser zu Grunde 
zu gehen. 



V. 

Bioiogische Ergebnisse der Planktonuntersuchungen im 

baltischen Meere. 

Zeitliche Verschiedenheit im Erscheinen der Geschlechter. 
Es geben die Fänge in dieser Hinsicht zu folgenden Bemer- 
kungen Anlass. 

^ Es hat der specielle Kenner der Ostsee-Rotatorien Doc. Dr. L. Jäger- 
i5KiÖLD die Exemplare giitigst mit den baltischen verglichen nnd dabei deren 
Zugehörigkeit zu dieser Art bestätigen können. 



"BIHANG TILLK. sv. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 55 

Von Temorella hirundo tanden sich bei Sydostbrotten im 
Mai nur die Männcben; im Anfang Juli's traten unter den 
äusserst zahlreicben Männcben nur wenige Weibcben auf; 
am Ende Juli's war die Zabl jener nocb iiberwiegend, zuerst 
in der ersten Hälfte Augusfs waren die Gescblecbter ungefäbr 
gleicbmässig vertbeilt. Vom September an scbienen wiederum 
die Männcben zablreicber zn sein. — Bei Grundkallen wurden 
von April 5 bis Aug. 17 nur Männcben beobacbtet, von Ang. 
18 bis in November fanden sicb beide Gescblecbter. - — End- 
licb bei Kopparsten arne erscbienen bis Juli 29 nur Männcben, 
vom 30 Juli an beide Gescblecbter. 

Es legen also alle Fänge aus den drei von einander weit 
getrennten Stationen daftir Zeugniss ab, dass die Männchen 
dieser Copepoden eine länge Zeit vor den Weihchen im PlanJcton 
erscheinen und zivar dass diese getvöhnlich zuerst in August 
auftretcn. 

Bemerkenswertb ist ferner, dass ftir Limnocalanus macru- 
rus das Erscbeinen beider Gescblecbter, also die Paarungszeit, 
erst im Spätherbst einzufallen scbeint. Sowobl bei Sydost- 
brotten als bei Grundkallen treten sie nämlicb beide erst 
Anfang Novembers allgemeiner zusammen auf. Im Frtibling 
und Sommer kommen bauptsäcblicb nur jlingere Individuen 
öder zugleicb einzelne Weibcben zum Vorscbein. 

Jährliche EntivicMungsperiode. 

Dass erwacbsene Individuen der verscbiedenen Plankton- 
formen zu verscbiedenen Jabreszeiten erscbeinen, gebt aus 
den scbematiscben Tabellen der einzelnen Stationen bervor. 
Icb verweise Itbrigens in dieser Hinsicbt auf das oben bei 
jeder Art liber die Zeit der Erscbeinung Gesagte. 

Einfluss des Lichtmangels auf das Erscheinen des Planktons 

' in der Oherfläche. 
Um sicbere Resultate tlber diese Frage zu gewinnen ist 
nötbig sowobl zablreicbe Fänge zu vergleicben als nur dieje- 
nigen Tag- und Nacbtfänge zu vergleicben, welcbe tbeils un- 
mittelbar auf einander folgeu, tbeils unter möglicbst äbnlicben 
Ström- und Windverhältnissen Statt gefunden baben. Aus 
den Feuerscbiffsjournalen können also nur folgende Tbat- 
sacben in Eucksicbt genommen werden, obne dass ibnen 
jedocb ein allgemeingtiltiger Wertb beigemessen werden darf. 



56 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEBRBS. 

Bei Sydostbrotten wurden am 22 Juli um Mittag und 
Mitternacht bei äbnlichem Ström, Wind iind Salzg-ebalt, jadoch 
in jenem Falle bei 16\3, in diesem bei 15\5 Temperatur 
Planktonfänge gemacht, zwischen denen folgende Unterschiede 
sich zeigen: 

Temorella affinis und die beiden Anuraäen waren bei Nacbt 
bäufiger; Evadne, Bosmina und Copepodennauplii fehlten bei 
Tag, waren dagegen bei Nacbt ziemlich allgemein (besonders 
Junge von Limnocalanus); bei Tintinnus borealis war das 
Entgegengesetzte der Fall. 

Bei Grundkallen wurden am 22. September um Mittag 
und Mitternacht bei ähnlicbem Ström, ruhiger See und fast 
derselben Temperatur und Salzgehalt Fänge gemacht, welche 
nur dadurch sich unterscheiden, dass Evadne bei Nacht, Podon 
polyphemoides bei Tag fehlt. Was diesen betrifFt wurde er 
iibrigens fast allemal bei Nacht gef ängen. 

Und bei derselben Station wurden am 11 November unter 
ziemlich ähnlichen Yerhältnissen — nur die Temperatur war 
bei Nacht um 0°.4 höher und der Salzgehalt betrug völlig 
6 Voo, anstått bei Tag 5 *^/oo — Entwicklungsstadien von 
Copepoden zahlreicher bei Nacht als bei Tag, und zwei aus- 
gewachsene Copepoden, Acartia bifilosa und Pseudocalanus 
elongatns nur bei Nacht — und zwar ziemlich allgemein — 
gefunden. 

Bei Kopparstenarne wurden am 20 Juni bei Nacht Evadne, 
Temora longicornis, Centropages hamatus, Pseudocalanus elon- 
gatns und Acartia longiremis getrolFen, die sämmtlich bei 
Tag fehlten — der Temperaturunterschied war 1°.5 — ; iibri- 
gens traten sowohl Temora hirundo als Copepodennauplii bei 
Nacht zahlreicher als bei Tag auf. — Am 29 August wurden 
bei Nacht Evadne Nordmanni, Centropages hamatus und 
Podon Leuckarti getrofFen, die bei Tag fehlten. Copepoden- 
nauplii kamen aber hier bei Tage, nicht bei Nacht vor. 
Am 9 Oktober traten nur bei Nacht Evadne Nordmanni, 
Centropages hamatus und Pseudocalanus elongatus auf; Acar- 
tia bifilosa war bei Nacht, dagegen Temorella hirundo bei 
Tag häuiiger. 

Zu bemerken ist jedenfalls bei den Fangen aus dieser 
Station die Ubereinstiramung in den drei Fallen beziiglich 
des nächtlichen Auftretens des Evadne Nordmanni, des Cen- 
tropages hamatus und des Pseudocalanus elongatus. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. NIO 8. 57 

Einfluss der Meeresströme unä Winde auf die Verhreitimg des 
Planktons, durch die Ergebnisse der Öresund-Fänge heleuchtet. 

Bei der Grenze zweier hydrograpJiisch so verschiedeiier 
Gebiete wie desjenigen Kattegats nnd der eigentlicheu Ostsee 
bietet eine Vergleicliung der Planktonfänge ein besouderes 
Interesse. Die relative Menge der Individuen und zugleicli oft 
der Formen steht zn den jedesmal herrschenden Ström- und 
Windricbitungen im näclisten Yerliältniss. Und zwar fällt 
diese Abbängigkeit am meisten in die Augen, wo beides, Ström 
und Wind, dieselbe Richtung haben nnd dieser dazn mehrere 
Stunden gedauert hat. Wo z. B. in den Fangen am 13 Sep- 
tember nnd am 27 Oktober nördl. Wind und nördl. Ström zu- 
sammen wirken, sind in jenem Falle 14, in diesem 23 Formen 
gefangen, nnter denen sich solcbe eckte Salzwassertkiere lin- 
den wie Evadne spinifera, Ceratium tripus, fusus nnd furca, 
Paracalanus parvus, Oitkona similis, Cypkonautes und Appendi- 
kularien. 

Hiermit vergleickbar sind z. B. die Fänge am 25 Sept. 
und am 8 Okt., wo siidlicker Ström und stidlicker Wind öder 
Windstille kerrsckten. Sie entkalten je 10 und 4 Formen, 
darunter Rotatorien, Bosmina und Evadne Nordmanni, die 
sämmtlick in jenen feklen und zwar alle als in der Ostsee 
lieimisck anznseken sind. Dagegen wurde keine der oben 
erwäknten, bei nördlickem Ström und Wind gefangenen For- 
men beobacktet. 

Dasselbe Verkältniss mackt sick auck beziiglick des vege- 
tabiliscken Planktons geltend. So fanden sick z. B. am 13 
Sept. und am 27 Okt. — bei N. Wind und Ström — resp. 9 und 
10 Formen; von jenen sind 7, von diesen sämmtlick Salz- 
wasserformen. Dagegen am 25 Sept. und am 8 Okt., wo S. Wind 
und Ström kerrsckten, traten resp. 1 und 2 Formen, alle 
oben als Brackwasserformen bezeicknet, auf. 

Es sind kiirzlick diese und mekrere, ans der Tabelle 4 
ersicktlicke Beispiele geeignet die tief eingreifende Bedentung 
der kydrograpkiscken Verkältnisse flir das Leben der Planton- 
organismen in kelles Lickt zu setzen. 



TAB, 1, 



SYDOSTBROTTEN. 



60 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 



Tabelle 1. 



Sydost- 



Monat und Tag .... 


Mai 14. 


Mai 25. 


Mai 26. 


Juni 16. 


Juni 24. 


Juli 7. 


Juli 22. 


Stnnde 


Mittag. 


Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mittag. 


Mittag. 


Mittag. 


Tiefe in Meter .... 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


Stromrichtung %i. -starke 


N.O. 
(9)^ 


s.w. 

(11). 


N. 
(10). 


. s. 

(12). 


N.W. 
(10). 


W. 

(13). 


N.O. 

(12). 


Salzqehalt des Wassers 

0/00 


5 o/oo. 


40/00. 


4 Voo. 


5 Voo. 


5 0/00. 


2 0/00. 


3 0/00. 


1 


Temperatur des Wassers 
Cels 


+io°.o. 


+ 9°.5. 


+ 6°.5. 


+ 8°.0. 


+ 14°.0. 


+ 16=.7. 


+ 16°.3. 




Windrichtung u. -starke 


S.Z.O. 2. 


W.S.W. 2. 


O.N.O. 4. 


O.N.O. 2. 


O.N.O. 1. 


O.N.O. 1. 


W.3. 


Oodonella tubulosa Lev. 




_ 
















» Brandti Nordqv. 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


Tintinnus borealis Hensen 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


a. 


Anursea cochlearis Gosse 
















var. recurvispina Jägersk. 


— 


— 


— 




— 


z. a. 


vv. 


Anursea aculeata Ehrb. var. 
Platel JÄGERSK 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


w. 


Synchiieta monopus Plate 


— 




— 


— 


w. 


a. 


— 


Eier von Rotatorien (Syn- 
















chaeta) 

Temorella hirundo Giesbk. 
Acartia bifilosa Giesbr. . . 


w. (d) 


— 


— 


— 


il 


z. a. 

a. (d' = 
Hauptm., 

9 = w.) 


s. vv. < 


: Limnocalanus macrurus G. 
0. Särs 


-{ 


Q s. a. 
(5 vv. 


Q s. a. 
<3 w. 


}- 


— 


— 


— 


Copepodennauplii und -cy- 
clopen 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— / 


Bosmina maritima P. E. 
















Muller 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


Evadnc Nordmanni Lov. . 


— 


— 


— 


— 


— 


z. a. 


— 


Podon polyphemoides Leuck. 


— 


— 


— 


— 


— 


a. 


— 


> intermedius Lillj. . 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


ChictocLTos bottnicus Cleve 


a. 


s. w. 


s. w. 


8. a. 


s. a. 


a. 


a. 


» danicus Cleve . 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


Coscinodiscus balticus Grön. 


— 


s. w. 


8. W. 


— 


— 


— 


— 


Apbanizomenon flos aqufe 
Ralfs 





w. 


W. 








w. 


a. 


Melosira Jiirgensi C. A. . . 


— 


— 





— 


— 


— 


— 



^ Die der Stromrichtung beigefugten Zahlen bezeichnen die Anzahl Schläge der Ström- 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 61 



brotten. 



Juli 22. 


Aug. 6. 


Aug. 6. 


Aug. 23. 


Sept. 14. 


Sept. 22. 


Okt. 9. 


Okt. 26. 


Nov. 7. 


Nov. 12. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mittag. 


Mittag. 


Mittag. 


Mittag. 


Mittag. 


Mittag. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


N.O. 
(10). 


(10). 


N. 
(8). 


S.O. 
(16). 


S.O. 

(9). 


S.O. 

(11). 


0. 

(11). ■ 


N.O. 

(10). 


S.W. 

(12). 


N. 
(10). i 


3 «/oo. 


3 »/oo. 


3 «/oo. 


5 0;'oo. 


47oo. 


4 o/oo. 


3 Ö;00. 


5 0. 00. 


5 «/oo. 


5 »; 00. 


+ 15°.5. 


+ 16^5. 


+ 16^.5. 


+ 17°.0. 


+ir.3. 


+ T.6. 


+ 6°.7. 


+ 4°.3. 


+ 3°.0. 


+ 2°. .3. ! 


W.S.W. 3. 


SWz.W.4. 


W.S.W. 4. 


W. 4. 


W.N.W.l. 


W.l. 


S.W. 1. 


N.2. 


N.O. 4. 


w.l. 


z. a. 


s. a. 


s. a. 


a. 
a. 


w. 
z. a. 


w. 
w. 


w. 


— 


: 


a. 
w. 


z. a. 


8. a. 


8. a. 


a. 


w. 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


w. 


w. 


z. a. 


z. a. 


w. 


— 


w. 


(5 s. a. 
9 z. a. 


z. a. 

(C?, 9) 


(C?," 9) 


z. a. 
(meist (5) 


w. 

(c?) 

a. 
(meist 9) 


\v. 

(cS) 

1- 


}-{ 


z. a. 

(jung) 

w. 


a. 

(C?) 
z. a. 1 


> z. a. 

a. ( = 
Hauptm.) 


-{ 

a. (beson- 

ders von 

Limno- 

calanus) 

z. a. 


a. (meist 
jung) 

fs.a. ( = 

■< Haupt- 

1 masse) 

a. 


a. (mehr 9 
als d) 

> s. a. 

8. a. 


s. a. 
z. a. 


s. a. 
a. 


-1 

s. w. 


s. a. { — 
Haupt- 
masse) 

z. a. 


w. 

i: 


a. (C?, 9) 
a. 


a. 


z. a. 


w. 


z. a. 


z. a. 


z. a. 




z. a. 


— 


— 


— 


— 


w. 


w. 








— 


— 


— 


— 


a. 


s. w. 


s. w. 


a. 


w. 


a. 


a. 


a. 


s. w. 


a. 


8. w. 


— 


— 


s. w. 




— 


— 


— 


s. w. 


z. a. 


a. 


— 


— 


a. 


a. 


8. W. 


s. w. 


s. w. 


s. w. 


w. 


— 


s. w. 


— 


— 


— 




— 


— 


— 


s. w. 



probe in der Minute. 



TAB. 2. 



GRUNDKALLEN. 



64 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHBN MEERES. 

Tabelle 2. April— Juli. 



Grund- 



Monat und Tag 

Stunde 

Tiefe in Meter 

Stromrlchtung und -starke 

Salzgehalt des Wassers '*/oo 

Temperatur des Wassers ° Cels 

Windrichtung und -starke 

Codonella tubulosa Lev 

Tintinnus borealis Hensen 

Annraea cochlearis Gosse var. recurvispina JÄ- 
GERSK 

» aculeata Ehrb. var. Platei Jägeesk. . 

Synchaeta monopus (öder baltica) 

Eier von Rotatorien (Synchseta) 

Temorella hirundo Giesbe 

Acartia bifilosa Giesbr 

Pseudocnlanus elonsjatus Boeck 

Liranocalanus macrnrus G. O. Särs 

Copepodennnuplii und -cyclopen 

Copepodenspermatophoren (wahrscheinlich von 
Temorella hirundo) 

Bosmina maritima P. E. Mijli.er 

Evadne Nordmanni Lov 

Podon polyphemoides Leuck 

Amphipod 

Mysis OL-ulata Fabr., Junge (5 Mm. läng) . . 

» niixta LiLLj 

.Tunge von Museheln (wahrscheinlich Mytilus 
edulis) 

>Sternhiiarsstatoblasten> 

Chaetoceros bottnicus Cleve 

Coscinodiscus balticus Grun 

Aphanizomenon flos aquae Ralfs 

' Vergl. Tab. 1. 



April 5. 



Mittås. 



0. 



N. 
(19) ^ 



5 o/oo. 



+ 5°., 



0. 



April 23. 



Mittag. 



0. 



s. 

(10). 



50 



+ 9°.0. 



0.1. 



April 24. 



S.O. 3. 



Mai 8. 



Mitternacht. 


Mittag. 


0. 


0. 


S. 
(18). 


(23). 


5 0/00. 


5 00. 


+ 5°.0. 


+ 6°..3. 



S.S.O. 8. 



w.(nurd') 



z. a. 
(meist 
jung) 

z. a. 



z. a. 



la. (nurd)! 
( = Haupt- 
masse) J 



z. a. 
(meist 
ju'ig) 



z. a. 



w. 



1. 

(18 Mm. 
läng mit 
Antennen) 



z. a. 



w. ^ 

(nurd) / 



w. 



s. w. 
a. 
w. 



w. 



w. 



w. w. 

w. w. 



i 



BIHANG TILL K 


. SV. VET.- 


AKAD. HANDL, BAND 


21. AFD. IV. n:0 8. 


65 


kallen. 














Mai IG. 


Mai 22. 


Juni 2. 


T • O 

Juiu o. 


Juni 30. 


Juli 5. 


Juli 21. 


Juli 22. 

Mitternacht. 


Mittaj?. 


Mitternacht. 


Mittasi. 


Mitternacht. 


Mittag. 


Mittag. 


Mittag. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 

N.W. 
(10). 


0. 


N. 
(8). 


N.W. 
(25). 


N. 
(10). 


N.O. 

(8). 


N. 

(25). 


s. 

(18). 


S.W. 

(18). 


5 00. 


6 0,00. 


5 0/00. 


5 «/oo. 


5 0/00. 


50,00. 


5 0/00. 


5 0/00. 


+ 9°.7. 


+ 6=.0. 


+ 6°.9. 


+6°.5. 


+ 13°.0. 


+ 15°.0. 


+ 15°.4. 


+ 15°.0. 


0. 


N.l. 


S.W. 2. 


N.N.O. 1. 


N.2. 


S.O. 1. 


0. 


S.W. 2. 


1 


— 


w. 


— 


— 


w. 

a. 


z. a. 


— 


— 




w. 


z. a. 


a. 


a. 


z. a. 


w. 
z. a. 


— 


z. a. 


\v. 


z. a. 


— 


— 


— 


— 


\f 8.W. \ 

|)(nur d) i 

i 


|a. (nurC?) 
|(=Haupt- 
1 masse) 


a. (nurC?) 

(= Haupt- 

masse) 


a. (aurd')] 

( = Haupt-/ 

masse) J 


a. (nurd") 


z. a. (d) 


vv. (d) 


r a. (nurc?) j 
1 (=Haupt- [ 
1 niasse) J 


— 




s. w. 


\v. 


1 (jung) / 


— 


— 


\ (nnr Q) } 


i — 


X. a. 


\v. 


— 


a. 


— 


a. 


z. a. 


f - 


— 


w. 


w. 


— 


— 


— ■ 


w. 


i 


— 


— 


— 


z. a. 


z. a. 
vv. 


z. a. 


vv. 

s. w. 


i 


z. a. 




; 




w. 




z. a. 


a. 

! 


• 
\v. 


a. 
w. 


a. 
s. w. 


s. w. 


a. 


a. 


a. 


1 w. 


w. 


w. 


\v. 


w. 


w. 


w. 


a. 



66 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

Tabelle 2. Ang— Nov. 



Grund- 



Monat uncl Tag 



Stuntle 



Tiefe in Meter 



Stromrichtnng uncl -starke 



Salzgehalt des Wassers Vo 



Teniperat^ir des Wassers ° Cels. 



Ang. 5. 
Mittås:. 



0. 



N.W. 
(28). 



5 Voo. 



+ lb°.3. 



Windrichtung und -starke S.W. 3. 



Aug. 17. 



Mittag. 



0. 



S.O. 
(10). 



5 »/oo 



+ 16°.8. 



S. 1. 



Ang. 18. 


.Sept. lö. 


Mitternacht. 


Mittag. 


0. 


0. 


N.N.O. 
__ (23^.__ 

5 »/oo. 


N.AV. 

(70). 

5 »/oo. 


+ 17°.o. 


+ir.i. 


N. 2. 


N.W. 3. 



Codonella tubulosa Lev. . 
Tintinnus borealis Hensen 



Atiuvisa cochlearis Gosse var. recurvispina JÄ- 

GERSK 



» aculeata var. Platei Jageksk. 
Synchaeta monopus (öder baltica) . . 
Eier von RotatorieQ (Sjnchseta) . . . 



Temorella hirundo Gtesbr, 



Acartia bifilosa Giesbr. . . . 
Pseudocalanus elonsratus Boeck 



Liranocalanu.s macrurus G. O. Särs. 



Copepodennauplii und -cyclopen 

Copepodenspermatophoren (wahrst-heinlich von 
Temorella hirundo) 

Bosmina maritima P. E. Muller 

Evadne Nordmanni Lov 

Podon polyphemoides Leucr 

Amphipod • 

Mysis oculata Fabr., .Tunge 



mixta Lii.LJ. 



Junge von Muscheln (wahrscheiDlicb Mytilus 
edulis) 



»Sternhaarsstatoblasten» 



a. 



w. 



w. 



w. id) 



a. (d, 9) 



fw. d,9] 
< (meist > 
i jwng) I 



s. a. 



w. 
w. 

z. a. 



a. 



f z. a. \ 

I (c5, 9) j 

z. a. (jung) ■ 



s. a. 



w. 
w. 
w. 
1. 



Chaetoceros bottnicus Cleve . - 
Coscinodiseus balticu.s Gun. . . 
Aphiinizomenon flos aqune Balfs. 



a. 



w. 



s. w. 



w. 

j. w. 
a. 



BIH^NG TILL K. 


SV. VET.-AKAD. IJANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 


67 


<allen. 




' 




Sept. 22. Sept. 23. 

1 


Okt. 4. 


Okt. 5. 


Okt. 31. 


Nov. 11. 
Mittag. 


Nov. 12. 


Xov. 23. 


Mittag. 


Mitternacht. 


Mittag. 


Mitternacht. 


Mittag. 


Mitternacht. 


Mittag. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


N. 


N. 


N.W. 


N.W. 


N.N.O. 


s. 


S. 


N.W. 


i 10). 


(5). 


(35). 


(32). 


(34). 

5 « 00. 


(18). 


(10). 


(18). 

5 »'00. 


5 »00. 


5 Voo. 


5%o. 


5 Ö 00. 

+ KT.O. 


ö « 00. 


(i »/no. 


+ ir.4. 


-rir.-2. 


^10°..s. 


+ 5°.5. 


T 5^8. 


+ 6".2. 


+ 5°. 2. 


0. 


0. 


0. 


S.W. 2. 


S.S.O. 2. 


S.S.W.2. 


W.S.W.2. 


W.2. 


— 


— 


w. 
f. a. 


w. 


— 


— 


— 


— 


i. a. 


s. a. 


•d. 


s. a. 


z. a. 


w . 


\v. 


\v. 


|a. (mehr 

[6 als 9) 


a. (mehrl 

6 als Q)i 


a. (C", 9) 


a. (C^, 9) 


a..(d, Q) 


a. (C?, Q) 


»• (O", Q) 


a. (d, 9) 


— 


— 


— 


— 


z. a. 


— 


z. a. 


z. a. 


— 


— 


— 


— 




— 


Iz. a. (O)) 
1 w. (9) / 


— 


— 


— 




w. (d,9) 


z. a. 


z.a. (9) 


{ (S/q) i 


( z. a. 1 

(9 und \ 
1 jung) J 


s. a. 


a. 


s. a. 


a. 


fnaupl. w. 
\cyclop. a. 


— w. 

— a. 


— z. a. 

— s. a. 


— z. a. 

— a. 


w. 
w. 


w. 
w. 


w. 


\v. 
w. 


— 


— 


— 


i 

1 


— 


— 


— 


— 




! 


w. 


w. 


a. 


a. 


w. 


w. 


w. 


a. 


e. w. 


— 


s. w. 


— 


s. w. 


— 


— 


w. 


u. 


a. 


a. 


a. 


a. 


w. 


w. j 


w. 



TAB. 3. 



KOPPARSTEN ARNE. 



70 
Tabelle 8. 



AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 



Koppar- 



Monat lind Tag .... 


aiai 12. 


Mai 13. 


Mai 21. 


Juni 20. 


Juni 21. 


Juni 30. 


Juli -20. 


Stiinde 


Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


1 
Mittag. ' 


Tiefe in Meter .... 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


Stromrichtung u. -starke 


N. 
(1 Kn.). 


N.O. 
(•/2 Kn.). 


N.N.O. 

(1 Kn.). 


N.N.O. 
(Va Kn.). 


N.N.O. 

(1/4 Kn.). 


N.N.O. 

(r,2 Kn.). 


W S.W. 
(1/2 Kn.). 

6 »00. 


Temperatur des Wnssers 


7 "/oo. 


7 "'oo. 


6 »/oo. 


6 »/oo. 


6 »/oo. 


6 "/CO. 


Salzgehalt des Wassers . 


+ 10".6. 


+ 10°.0. 


+ ll^o. 


+ iiy.5. 


+ 14\0. 


4- U\0. 


+ 15\8. 


Windrichtnng u. -starke 


N.N.O. 1. 


0. 


0. 


NWz.W.l 


W.N.W.l. 


N. 2. 


W.S.W. 2. 


Codouella tubulosa Lev. 



















_ 


Tintinnus borealis Hknsen 


— 


— 




— 


— 


— 


s. vv. 


> subulatus Ehrbg. 


— 


— 


— 


— 


— 


— 




Anur.iea aculeata Ehkbg. var. 
















Platei JÄGERSK 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


Syiicliiieta monopus Plate 
















(öder baltica) 


\v. 


\v. 


— 


— 


— 


— 


— 


Eier von Rotatorien . . . 


— 


— 


— 


— 


— 


— 


vv. 


Temorella hirundo Giesbk. 




— 


{ -. } 


z. a. 


{ r., } 


vv. 


S. vv. 


Teniora longit:ornis 0. F. 
MiJi.L 


z. a. 


7.. a. 


— 


— 


{ «> } 


— 


— 1 


Acartia bifilosa Giesbk. . . 


— 




— 


— 


— 


— 


— 


» longiremis Lu.i.J. . 


— 


w. 


\v. 


— 


z. a. 


— 


— 


Pseudocalanus clongatu.s 




( ■,. a. \ 












HOECK 


— 


— ■ 


• — - 


z. a. 


— 


— 


Ceutropages bamatus Lillj. 


— 


z. a. 


— 


— 


vv. 


— 


— 


Copepodennauplii 


— 


z. a. 


— 


w. 


s. a. 


z. a. 




Biismina maritima Mijr.i,. . 


— 


\v. 


— 


— 


— 


— 


vv. 


Evadne Nordmanni Lov. . . 


s. a. 


a. 


— 


— 


vv. 


w. 


s. vv. 


Podou intermcdius Lii.lj. . 




— 


— 


\~%) 


— 






» Leuckarti Särs. . . 




w. 


— 


a. 


z. a. 


— 


Junge von Mnscheln . . . 


— 


— 


— 




— 




— 


: ■> Scbnecken . . . 


— 


— 


— 


— 


— 





— 


»^teriihaarsstatoblasten» . . 


— 


— 


\v. 


— 




— 


— 


Chixitoceros dauicus Cleve . 


s. w. 


w. 


\v. 


vv. 


s. w. 


w. 


s. w. 


■» bottnicus Cleve 


— 


— 


— 


s. \v. 


— 


s. vv. 


s. w. 


Aphanizoraenon flos aquse 
















Ralfs 


a. 


a. 


a. 


w. 


a. 


a. 


a. 


Nodnlaria spumigena Mart. 


s. w. 


vv. 


w. 


w. 


ä VV. 


w. 


s. w. 



BIHANG TILL K. SV. 


VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 7 


1 


stenarne. 


1 Juli 29. 


Juli 30. Au-. 17. 

1 


Aug. 29. 


Aug. 30. 


Sept. 4. 


Sept. 5. 


Sept. 21. 


Okt. 9. 


Okt. 10. 


1 Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


N.W. 


O.N.O. 


S. 


N. 


N. 


S.O. 


S. 


N.W. 


N. 


N. 


(Vs Kn.). 


('/2 Kn.). 


(1/2 Kn.). 


(1/4 Kn.). 


(Vi Kn.). 


(',2 Kn.). 


(1.4 Kn.). 


i\U Kn.). 


(1/2 Kn.). 


(1/4 Kn.). 


6" 00. 


6 o/oo. 


6 °/oo. 


6 "/oo. 


6 «/oo. 


6 o/oo. 


6 0/00. 


(3 ^■oo. 


6 »00. 


6 0/00. 


j +18''.0. +1T.(3. 


+ 18^3. 


+ 17^5. 


+ liV.9. 


+ 18^9. 


+ 16^0. 


+ 12°.0. 


+ir.5. 


+ir.3. 


N.W. 1. 0. 1. 


S. 1. 


N. 2. 


N.N.W. 2.1 N. 1. 


W. 2. 


W.N.W.l. 


'O.S.0.1. S.O. 1. 





— 


z. a. 


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1. 


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TAB. 4. 



KALKGRUNDET. 



74 



AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 



Tabelle 4. Auimal. Plankton. 



Kalk- 



Monaf och Tag 

Stwide 

Tiefe in Meter 

StromrichUmg und -starke . . . 
Salzgehnlt des Wassers " ou . . 
Temperatur des Wassers ' Cels. . 
Windrichtung und -starke . . . 

Distephauus speculum Ehebg. . . . , 

Peridinium clivergens Ehrbg 

» Michaelis Ehrbg 

Ceratium tripus O. P. Mull. ... 

var 

» fu.sns Ehrbg 

» furca Ehrbg 

Dinophysis acuta Ehubg 

Tintinnus subulatus Ehrbg. ... 

5> Ehrenbergi Cl. et L. . . 

j> denticulatus Ehrbg. . . 

Codonella veutricosa Cl. et L . . 

1 orthoceras H^ck 

■i campanula Ehrbg. ... 

Syncliaeta sp. (walirscheinlich baltica) 

Spadella hamata MÖB 

Chaetopodlarveu 

Paracalanus parvus Cl.\us .... 

Pseudocalanus elongatus Boeck . . 

Ceutropagcs haiiiatus Lillj 

Acartia Clausi Giesbr 

> longiremis Lillj 

» bifilosa Giesbr 

Temora longicornis O. P. Mull. . 
1 VersL Tab. 1. 



Auo. (i. AuK. 21. 



Aug. 21. 



Mittag. Mittag 



Mitter- 
nacht. 



0. 


N. 
(60). 1 


8 »/oo. 


+ 18\9. 



0. 



s. 

(25). 



9 » 



ir.5. 



S. 2. 



N.O. 2. 



0. 



S. 
(15). 



9 ö 



16^2. 



N.N.W.l. 



Sept. 13. 



Mittag. 



0. 



N. 

_(27)^_ 

11 «;oo. 



+ 13'.9. 



N. 2. 



z. a. 



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z. a. 



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Ns,} 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 75 



grundet. 



1 
Sopt. 25. 


Sept. 2(j. 


Okt. 8. 


Okt. 27. 


Okt. 28. 


Nov. 12. 


Nov. 25. 


Nov. 26. ' 


:\Iittaa:. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mittua;. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mittag. 


Mitter- 
iiachi. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


(72). 


(130). 


S. 
(64). 


N. 
(69). 


N. 
(23). 


N. 

(32). 


s. 

(149). 


s. 

(109). 


8 « Ort. 


8 »00. 


7 %o. 


20 00. 


11 %o. 


13 »00. 


9 UO. 


9 »00. 


+ 12\b. 


+ir.8. 


+ ir.5. 


+ 8-\3. 


+ 6". 5. 


+r.s. 


+ 7'. 6. 


+ TA. 


S.O. 2. 


.S.O. z.S. 3. 


0. 


W.N.W. 1. 


N.W. 2. 


S. z. W. 2. 


S.O. Z.S. 2. 


O.S.O.2. 


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1 1 (j«Dg) 1 


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1 jung) 


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76 AL"RIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEEllES. 

Tabelle 4. Animal. Plankton. (Forts.) 



Kalk- 



Monat und Tag 

Stunde 

Tiefe in Meter 

Stromrichtung und -starke 

Salzgehalt des Wassers ^oo 

Temperatur des Wassers " Cels 

Windrichtung und -starke 

Temorella hi runde Giesbk 

Oithoua similis Claus 

Copepodennauplii 

Ostracoden 

Bosmina maritima P. E. Mxjll. ... • . . . 
Evadne Nordmanni Lov 

» spinifera P. E. MiJM. 

Podon intermedius Lillj 

> Leufkarti Saks 

Idotea tricuspidata Desm . . . 

Calliopius Rathlsei Zaddacii 

Mysis flexuosa Mull., 18 Mm. läng (ausser 
den Ant.) 

» spinifera GoKS, 12 Mm. läng (ausser 
den Ant.) 

Mysis von einem Makiuren Dekapoden . . . 

Junge von Mollusken 

Cyphonautes 

Appeudikularien 

' Vwd. Tab. 1. 



Aug. 6. 



Mittag 



0. 



N. 
(60).i 



8 »/oo. 



+ 18^9. 



S.2. 



Aug. 21. 



Aug. 21. 



Mittag. 



0. 



s. 

(25). 



9 o 



00. 



+ 16°.5. 



N.O. 2. 



Mitter- 
nacht. 



0. 



s. 

(15). 



Sept. 13. 

Mittag. 
O 

(27). 



9 0/ 



00. 



+ 1612. 



N.N.W. 1. 



11» 



00. 



+ 13°.9. 

N. 2. 



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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IT. N:0 8. 77 



grundet. 



' ! 


Sept. 25 


Sept. 26. 

1 


Okt. 8. 


Okt. 27. 


Okt. 28. 


Nov. 12. 


Nov. 25. 


Nov. 26. 


Mittag. 


Mitte r- 
nacht. 


Mittag. 


Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


S. 


S. 


s. 


N. 


N. 


N. 


s. 


S. 


f 


(72). 


(130). 


(64). 


(69). 


(23). 


(32). 


(149). 


(109). 


8 o/oo. 


8 0,00. 


7 «/oo. 


20 0. 00. 


11 «/oo. 


13 »00. 


9 00. 


9 0/00. 


+ 12^5. 


+ir.8. 


+ir.5. 


+ 8". .3. 


+ 6\.5. 


+ 7°.8. 


+ 7'.G. 


+ 7\4. 


S.O. 2. 


S.0.7..S.3. 


0. 


W.N.W.l. 


X.W. 2. 


S.z.W. 2. 


S.O.Z.S.2. 


O.S.0.2. 




s. a. 


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{ (10 Mm. 


1 ^• 

(7 Mm. ■ 

{ läng) 1 


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1 




















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3. 


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1. 


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— 



78 AURIVII.LIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 

Tahollc 4, Vesetahi!. Plaukton. 



Kalk- 



Momtt luid Ta(j 

Stundc 

Tiefe in Meter 

Stro}iiri(htang und -starke .... 

Salzgehalt des Wassers " oo .... 
Temperatur des Wassers ° Cels. . . 
Windrichtutig und -starke .... 

Ceriitaiilina Bergoni H. P 

Chcetoi-eros Ijorealis Bail 

» eoinpressus Laudkr 

» curvisetiis Cleve 

» diinicus Cl, EVE 

» didyraus Ehkbg 

> (distans Ci.kye 

» SchiJtti Clevk 

Coscinodiscns asteromphalus Ehubg. . . 

Dityluni Brightwelli West 

Graniiiiatophora oceanica Ehrbg. . . . 

Giiinarilia flaccida Castk 

Melosira Bovreri Gkkv 

Rhizosolcnia alat.a vur. gracillima Cleve 
Shrubsolii Cleve . . . . 

SkfletoDenia coatatuni Grev 

AphaDizoinenon flos aqupe Ralfs. . . . 
Nodularia spumigena Mautens .... 

' Ytrgl. Tal). 1. 



Aug. 6. 



Mittås. 



0. 



N. 
((30). 



+ 18=.9. 



S. 2. 



Aug. 21. 



Aug. 21. 



Miltag. 



Mitier- 
uacht. 



0. 



0. 



(25). 



S. 
(15) 



9 »00. 



9 « 00. 



+ 16'..^. 



IG. 2. 



N.O. 2. 



N.N.W.l. 



Sept. 13. 



MittaL'. 



O. 



N. 

J27). 



13. n. 



N. 2. 



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z. a. 
z. a. 



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w. 



w. 
« . 
w. 



w. 



BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. X:0 8. 79 



grundet. 



Sept. 25. 


Sept. 2(j. 


Okt. 8. 


Okt. 27. 


Okt. 28. 


Nov. 12. 


Nov. lö. 


Nov. 26. 


:\Iittag. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mittag. 


Mitter- 
nacht. 


Mittag. 


Mittag. 


j Mitter- 
nac-ht. 


i •^■ 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


0. 


S. 
(72). 


(130). 


S. 

(G4). 


N. 
(09). 


N. 
(23). 


N. 
(32). 


S. 
(149). 


s. 

(109). 


8 O/ou. 


8 %o. 


7 %o. 


20 " 00. 


11 »00. 


IS-^oo. 


9 « 00. 


9 " 00. 


: +n\b. 


+ 11.8. 


+ 11.5. 


-i- 8'. 3. 


+ 6^5. 


+ 7^8. 


+ 7'.«. 


+ Ta. 


S.O. 2. 


S.O.z.S. 3. 


0. 


W.N.W.l. 


N.W. 2. 


S. z. W. 2. 


S.O.Z.S. 2. 


O.S.0.2. 




— 


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w. 


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— 


— 


— 


w. 


— 


— 



TAB. 5. 



F L A D E N. 



82 



AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 



Tabelle o. ^. , 

Fladen. 

Monat ttnd Tag 

Stunde .... 

Tiefe in Meter 

Stromrichtnng it 

Salzgehalt des T 

Temperatur des Wassers ° Cels 

Windrichtiing und -starke . . 

Peridinium divergens Ehrbg. . . 
Ceratium tripus O. F. Mum.. . . 

•» -p var 

Chtctopodlarven 

Pavacalanus parvus CIlahs .... 
Pseudocalanus elongatns Boeck . . 
Centropa,s;es hamatus Lillj. . . . 

Acartia longiremis Lill.t 

Teniora longicornis O. F. Mull. . 

Oithona similis Claus 

Copepodennauplii 

Ostracoden 

Evadne Nordniaiini Lov 



Stunde 




Tiefe in Meter 










Stromrichtnng 


und 


-starke 


Salzgehalt des 


Was 


sers ''/oo 





Mai 2. 



Mitternacht. 



0.5. 



Juni 5. 



Mitternacht. 



S. 
(10). 



15 o/oo. 



+9^5. 



S.S.W. 2. 



0.5. 



S.S.O. 

(80). 



15 o/on. 



+ 13^5. 



S.W. 2. 



Juni 27. 



Mittag. 



0.5. 



N.W. z. N. 
(25). 



28 o/oo. 



+ 12°.0. 



N.N.W. 3. 



s. w. 



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z. a. 

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Inhalt. 

Einleitung Seite 3 

I. Historik der baltischen Planktoiiforsclmngen » 5 

II. Die jetzige geographische Vcrbreitniig und die physika- 

lisclien Bedingungen des baltischen Planktons ... » 8 

A. Brackwasserf ormen >.• 9 

B. Salzwasserf ormen » 16 

C. Euryhaline (und eurytherme) Formen .... » 44 

D. Relikte Form » 49 

III. Die zeitliche Verbreitung der baltisehen Plauktonfauna . ■•> 50 

IV. Die baltische Planktonfauiia im Verliältniss zu derjenigen 

Skageraks » 53 

V. Biologische Ergebnisse der Planktonuntersuchungen ini 

baltischen Meere >/ 54 

Tabellen der schwedischen Feuerschiff-fänge » 59 



TAFEL I. 



Die Hauptfigur: (.licatoceros bottriieiis Clevk, von der tSeite. 



Nach unten: 


>^ 


» 


» 


voni Ende aus. 


» oben : 


» 


» 


» 


Dauereporen, ausgebildet. 


Links : 


» 


» 


» 


» noch in den 
Zelleu eingeschlossen. 


Rechts : 


» 


» 


» 


Dauerspore, von der Zelle 
befreit. 



Bib.anq till Z.7eti\kad.Saiidl, Bd. 21.Afd. W.lhS. 



Taf.I. 




^lic£toceros 'bottnicus Cl. Vergr. 1000 Mal 



Lixh.W. SciiLachter, Stockh.olm.. 



TAFEL IL 



Hydrographische Ubersichtskarte des baltischen Meeres. (Aus »Den 
Svenska Hydrografiska Expeditionen år 1877 under ledning af F. L. 
Ekman. Första Afdelningen af F. L. Ekman. Andra Afdelningen af 
O. Pettersson. Tafl. XIII. K. Svenska Vet. Akad. Handl. Bd.' 2. 5. 
N:o 1. 1893.) 

Die vier Planktonfangstationen während des Jahres 1894, nämlicli 
die schwedischen Fenerschiife »Sydostbrotten», »Grnndkallcn , xKoppar- 
stenarne» nnd »Kalkgrundet» sind besonders bezeichnet. 



Bihang- fJl KVet Akad.Hanai Bd..21.Afd..IV:iT;8 



Taf.n. 






o- 3 '-i. 


'^■<Su^- 


■3-* « 


-;.-T^ 


4-5 , 




5-e . 




e-7 , 




7-ff - 




S-JO .. 




/o-;£ „ 




/2 



Zandsort -Filsajid' 

JuK 1877 



Station 96 

IAutjJ877 17Apnll893 






lith.W. ScHaditer, Stoclcholra. 



A 



\\ 



MBL WHOI Library - Serials 





5 VVHSE 02725