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Full text of "Bihang till Kongl. Svenska vetenskaps-akademiens handlingar"

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LIBRARY OF MARINE BIOLOGICAL LABORATORY 


WOODS HOLE, MASS. 


: BIHANG 


TILL 


KONGL. SVENSKA VETENSKAPS-AKADEMIENS 


HANDLINGAR. 


PART. G- UNO RSTAS BANDET. 


AFDELNING IV. 


ZOOLOGI, OMFATTANDE BÅDE LEFVANDE OCH FOSSILA FORMER. 


ÖS 


STOCKHOLM 1896. P. A. NORSTEDT & SÖNER. 


(SE 


INNEHÅLL AF TJUGUFÖRSTA BANDET. 


Afdelning IV. 


(Zoologi, omfattande både lefvande och fossila former). 


SJösteprt, Y. Uber das alte Männchen des Macroglossen Chirop- ve 
ters. Megaglossus Woermanni PAGENSTECHER. Mit 1 Tafel ..... 1— 7. 
FrLoDpDERuUS, M. Ueber amitotische Kerntheilung am Keimbläschen 
TES DEEIELBSS oder MR MV ORNRE rEANAS KT SRS RR n E EE 1—12. 
LINDSTRÖM, G. On remains of a Cyathaspis from the silurian 
HönefroR Gotland: With 2 plåt mossa sstcdbebesliosesstessgeden sons 1—15. 
ADLERZ, G. Myrmecologiska studier. III. Tomognathus sublevis 
SULTANEN SE BRENNANS ARN EAA IAEA SARI 1—76. 
ERMBERG, 1. Hlgens dentitioner. Med 9I taflor soooooomosssssoooos- sons 1—335. 
JÄDERHOLM, E. Ueber aussereuropäische Hydroiden des zoologischen 
iVfnsenms. der, Universität Upgala. Mit 2: Tafelhsocssooomoocoooctna 1—20. 
LINDSTRÖM, G. Beschreibung einiger obersilurischer Korallen aus 
Bran sel GOHand Vub ör share oss ass SLAS SN ORAL 1—50. 


AURIVILLIUS, CARL. Das Plankton des Baltischen Meeres. Mit 1 
METE ELSE SL GE MN SK RE RE ASS Dh Era a SEE ASA SE AES 1—83. 


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BIHANG TILL K. SVENSKA VET-AKAD. HANDLINGAR. Band 21. Afd IV. No 1. 


UBER DAS ALTE MÄNNCHEN 


DES 


MACROGLOSSEN OCHTROPTERS 


MEGALOGLOSSUS WOFRMANNI PAGENSTECHER 


VON 


YNGVE SJÖSTEDT. 


MIT 1 TAFEL. 


MITGETHEILT DEN 13. MÄRZ 1895. 


GEPRUFT VON F. A. SMITT UND HJ. THÉEL. 


STOCKHOLM 1895. 
KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER. 


Megaloglossus woermanni PAGENSTECHER, Jahrb. der Hamburgischen wissen- 
schaftl. Anstalt. II Jahrg. 1885, p. 125—128. 


—— 0. THOMAS, Proc. Zool. Soc. London 1887, II, p. 324. 

—— F. ÅA. JENTINK, Notes Leyden Mus. vol. X, 1883, p. 53. 

—— "TH. Noack, Zool. Jahrbicher (Spengel). Bd IV, H. I 1889, p. 209—213. 
—— Y. SJÖstTEDT, Zool. Anzeiger. 1895, N:o 479, p. 274. Diagn. 3 ad. 
Spiritus-Exemplar s ad. Kamerun, Ekundu, Febr. 1892. Mus. Stockholm. 


Es. sind jetzt zehn Jahre her, dass Prof. PAGENSTECHER 
unter dem Namen Megaloglossus woermanm eine aus Gabun 
erhaltene macroglosse Fledermaus beschrieb, den ersten und 
bisher einzigen bekannten afrikanischen Repräsentanten dieser 
sonst auf gewisse Theile Suädasiens, des malayischen Archipels, 
des nördlichen und westlichen Australiens und auf einige 
Inseln des Grossen Oceans beschränkten Gruppe. 

Zu jener Zeit waren von macroglossen Fledermäusen vier 
Gattungen: Macroglossus, Notopteris, Melonycteris und Eo- 
nycteris mit je einer einzigen Art bekannt. Seitdem haben 
Mr. O. THomas und Dr. F. A. JENTINK unsere Kenntnis dieser 
Gruppe um zwei Arten bereichert, beide Repräsentanten neuer 
Gattungen. Der Fundort der von Mr. THomas (1. ec.) be- 
schriebenen Nesonycteris sind die Salomon Inseln; die von 
Dr. JENTINK beschriebene Callinycteris (Notes Leyden Mus. 
1889. Note XI, p. 209—212) stammt aus Celebes. HSeitdem 
Prof. PAGENSTECHER seine Beschreibung publizierte, sind von 
der westafrikanischen Art noch zwei Exemplare gefunden 
worden, die jedoch zeigen, dass die Art fast iäber das ganze 
Kästengebiet des zoologischen Westafrikas verbreitet ist. Das 
zuerst beschriebene war ein trächtiges Weibehen aus Gabun. 
Dr. JENTINK fiöhrt ein weibliches Exemplar aus Liberia und 
" Dr. NoaAcK ein jängeres männliches Exemplar aus Congo an. 
Dass, wie Noack erwähnt, auch das British Museum ein 
Exemplar besitzt, ist möglich, geht aber nicht aus dem Citate 
hervor, das sich auf das im Leydener Museum aufbewahrte 
Weibehen von Liberia bezieht.! 

Das aus Liberia stammende Weibchen zeigt nach JENTINK 
eine hellere Halspartie, einen Halbring bildend, der aus »long 
densely set pale hairs» besteht. Wie Noack ausdräcklich 
hervorhebt, fehlt ein solcher den aus Gabun und Congo 
stammenden Exemplaren. Er sagt: »eimen theilweisen helleren 


+! Nach brieflicher Mittheilung von Mr. THomMas fehlt Megaloglossus 
im Brit. Mus. 


4 YNGVE SJÖSTEDT, MEGALOGLOSSUS WOERMANNI. 


Halbring, den JENTINK an einem 9 von Liberia fand ähnlich 
wie bei Cynonycteris torquata, besitzt weder das Hamburger 
noch mein Exemplar.» 

Unter den Sammlungen, die ich von meiner Reise im 
nordwestlichen Kamerungebiet in den Jahren 1890—92 mit- 
gebracht habe, findet sich ein altes Männchen dieser Art. 
Dasselbe zeichnet sich durch eine ganz weisse, gut begrenzte 
Binde, die sich äber den unteren Theil des Halses und die 
obere Brust erstreckt und etwas nach der Rickenseite hin 
verbreitet. Die dieselbe bildenden Haare weichen beträcht- 
lich von der öbrigen Haarbekleidung ab. Sie sind fester, 
gerader und mehr abstehend. 

In seiner Diagnose der neuen Gattung Megaloglossus 
giebt Prof. PAGENSTECHER an, der Schwanz bestehe aus zwei 
Wirbeln, darunter »der zweite verkäummert». Bei einer näheren 
Untersuchung mit einer starken Lupe oder unter schwacher 
mikroskopischer Vergrösserung findet man aber, dass der 
Schwanz in der That aus fiinf Wirbeln besteht (vergl. Fig.) 
Von diesen ist der gegen das Os sacrum bewegliche der grösste, 
die äbrigen sind weit kleiner, aber mit sehr deutlichen Glie- 
dern und Begrenzungen. Der letzte Wirbel ragt in das kleine 
zapfenförmige Knötchen der Haut hinauf, das den äusseren 
Schwanz repräsentiert. Die Gattungsdiagnose muss also ver- 
ändert werden und folgendermassen lauten: 

Megaloglossus: Schwanz aus finf, innerhalb der Haut voll- 
ständig versteckten Wirbeln, von denen der erste, gegen das Os 
sacrum bewegliche viel kräftiger entwickelt ist als die darauf 
folgenden; Flughaut mit e2wei Fältechen von der Basis der 
zweiten und der dritten Zehe. l 

Länge des Schwanzes 6 mm., wovon zwei auf den ersten ” 
Wirbel fallen. Betreffs der Angabe des Verfassers, dass 
Macroglossus drei Schwanzwirbel besitzt, war dies auch bei 
Zwei aus Java stammenden und von mir untersuchten Exem- 
plaren dieser Gattung der Fall. In Bezug auf die Anzahl 
der Schwanzwirbel vermittelt Megaloglossus also nicht zwi- 
schen Melonycteris und Macroglossus, sondern entfernt sich 
weiter von Melonycteris, wie er denn hinsichtlich der Anheft- 
ung der Flughaut von Macroglossus am entferntesten steht. 

Den Dimensionen nach stimmt das kamerunsche Exemplar, 
wie aus nachfolgender Tabelle ersichtlich, mit den fär die 
anderen gelieferten Massen iberaus gut iberein. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:o1. 5 


Kamerun | Gabun Congo 
& (SIG 
Wänbeslestpenadels. s a cc. ro de Na Ca. 90 90 88 
Entfernung von Augenmitte bis Schnauzen- 
SUR EN L SER fn 1 dd ä AT lean ög igrj sl fli refer a 16 15 15 
Entfernung von Augenmitte bis zum unteren 
iNankelider Obröffnung. . sd ssd » ia i äL — 
TÄTEN (USE YZ ST ME ET SEAT ÄTER FAS Uf ARSA Ca. 28 28 28 
ES ReRHE NT ÖRTÖRRUNS sv gsi jedA SN LS da a 14 18 12 
FAR TE ren. SÄNDS FASS STERRS EET TRASIG, NLA RE 42 45 44 
Daumen mit seinem Metacarpus. . . . . . . 18 19 18,5 
IPISNELSERRNDSET.. (alt elen « 30 + 21 + 26 = 82 80 380 
| Fänfter Finger. . . . . .. 20 AME Ak LE 56 560 
[NH TSKS CN SIE obest ARA SS de 19 20 16) 
TITS LEOS TIDER Er RANE SEN SM FITA NE 12 12 12 


Die grösste Abweichung zeigt der Vorderarm mit einer 
Längenvariation von jedoch nur 3 mm. 

Die Unterseite und der Kopf des alten Männchens sind 
umbra-blassbraun, hellglänzend, mit derselben Farbe bis zur 
Basis der Haare. Noack giebt dagegen (1. c.) äöber das von ihm 
erhaltene männliche Exemplar an, die Farbe der Unterseite 
sei »umbragraubraun mit gelbröthlichem Anflug, die Haarbasis 
hier etwas heller als obem. Der Unterkiefer bis ungefähr 
vor dem Mundwinkel fast nackt, nur mit einzelnen sich nach 
hinten bis gerade vor den zweiten Premolar erstreckenden 
Tasthaaren. Unterhalb des Mundwinkels nimmt das Fell 
ziemlich rasch an Länge zu und bildet hier gegen das etwas 
kärzere weisse Brusthaar gleichsam einen Bart von etwa 
sieben Millimeter Länge. Nach der Spitze zu wird die 
Schnauze immer dunkler, schliesslich scehwarz. Die Farbe des 
Räckens vom Halse an dunkel rothbraun; die Haare an ihrer 
Basis bis oberhalb der Mitte bedeutend heller. FEinen Unter- 
schied in der Farbe des Hinterriäckens, wie ihn NoAcK von 
dem Exemplar aus Gabun angiebt, giebt es hier nicht. Quer 
iber den unteren Theil des Halses und den oberen Theil der 
Brust erstreckt sich wie erwähnt eine breite weisse Binde, 
nach den BSeiten des Halses hinauf bis ungefähr gerade vor 
die Linie gehend, welche man sich vom vorderen Anheftungs- 
punkt der Flögel bis zum oberen Rand der Ohrbasis gezogen 


6 YNGVE SJÖSTEDT, MEGALOGLOSSUS WOERMANNI. 


denkt. Die Haare biegen sich ferner etwas weiter gegen den 
Nacken hin. Die Höhe der Brustbinde beträgt 15—20 mm. 
Sie besteht aus festeren, mehr gerade abstehenden Haaren. 
Auf den BSeitenpartien sind diese etwa doppelt länger als 
auf der Brust resp. 8 u. 4 mm., wodurch auf den Seiten 
gleichsam etwas wenig hervorragende Bälle entstehen. Die 
Haarbekleidung der Oberseite ist bedeutend länger als die 
des Bauches und der Brust, dicht und seidenweich. Der Basal- 
theil der interfemoralen Membran dicht behaart; auch die 
Tibia ist ihrer halben Länge nach ziemlich dicht behaart, 
der iäbrige Theil derselben wie der Fuss nackt. Ungefähr auf 
derselben Höhe hört auch die Behaarung der Membran auf. 
Auf der Unterseite ist die Tibia nackt und die Behaarung 
der Membran schwächer. Der ganze Humerus und der Vor- 
derarm, so weit nach aussen die Muskeln kräftig sind, 
auf beiden Seiten des Fligels dicht behaart, der äbrige Theil 
des Vorderarms nackt. Auf der Unterseite verbreitet sich 
eine feine Behaarung ber die Winkelpartie der antebrachi- 
alen Membran vom Anheftungspunkt derselben an bis zu dem 
Punkte des Vorderarms, wo die Behaarung auf hört, und zwar 
dichter längs dem Ober- und Vorderarm, schwächer nach 
aussen. Ferner ist die Flughaut auf dem Felde innerhalb 
der Linie, die vom Knie bis zum Ellenbogen geht, und auf 
einer Partie ausserhalb der Muskelpartie des Vorderarms fein 
behaart. Auf der Oberseite der Flägel ist die Behaarung 
schwächer und nicht so sehr verbreitet. Sie nimmt einen nicht 
ganz so grossen Theil der antebrachialen Membran ein und 
erstreckt sich nicht ganz bis zu der vom Ellenbogen und Knie 
gehenden Linie hinaus. Die Flughaut ist schwarzbraun und 
zeigt auf der unteren Seite eine nur unbedeutend hellere Fär- 
bung. Weit heller treten hier auf dem Felde zwischen dem 
fänften Finger und dem Körper die longitudinellen elastischen 
Bänder hervor. Diese sind indessen weit schwächer, weniger 
verzweigt und weniger an der Zahl als bei Macroglossus 
minimus, wie denn auch die Flughaut der letzteren Art fester 
ist, was auf eime grössere Flugfähigkeit hinzudeuten scheint. 
Auch die viel kräftigere Entwicklung der Skelettheile der 
Extremitäten iberhaupt scheint den Macroglossus als einen 
wenn nicht schnelleren, so doch beharrlicheren Flieger dar- 
zustellen. Die Flughaut reicht auf der inneren Seite des 
Daumens bis zum ersten Gliede desselben, dagegen befestigt 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0o1. 7 


sich die Flughaut zwischen dem ersten und zweiten Finger 
an den Daum ungefähr zwei Millimeter weiter nach aussen. 
Das Thier war sehr fett und besonders um die Oberseite des 
Halses liegen zwei grosse Fettklumpen. 

Uber die Lebensweise dieser interessanten Art war bisher 
nichts bekannt. Ich will deshalb die Umstände anfäöhren, 
unter welchen das besprochene Exemplar gefunden wurde, 
was wenigstens einigermassen ein Licht äber das Leben des 
Megaloglossus in der Natur wirft. Von der an der Grenze 
zwischen der Mangroveregion und dem eigentlichen Urwald gele- 
genen Faktorei Ekundu und zwar an dem Kanale, welcher 
die Flässe Meme und Massake an ihrem unteren Lauf im 
Deltalande verbindet, fuhrt einige fönfzig Meter vom genannten 
Kanal, dem Ekundu Creek, entfernt und diesem beinahe pa- 
rallel ein Weg nach dem Negerdorfe Ekundu. Die Vegetation 
zwischen diesem Wege und dem sumpfigen Kanale besteht 
aus einem iberaus dichten und sehwer durchdringlichen Busch- 
walde, der näher dem Wasser durch Mangrovebäume ersetzt 
wird. Dieses dichte und feuchte Unterholz ist ein beliebter 
Aufenthalt gewisser Vögel, besonders Crimiger- und Xenocichla- 
Arten, Alethe castanea, Platystira castanea, Trochocercus nigro- 
mitratus u. a. 

Als ich eines Tages im Monat Februar 1892 in dieses 
Unterholz hineingedrungen war, um einige solche Arten zu 
erlegen, lenkte sich meine Aufmerksamkeit auf eine Fleder- 
maus, die sich von einem Aste, wo sie ein paar Meter iber 
der Erde geruht hatte, herabwarf. Nachdem sie einige 
Augenblicke zwischen den dichten Gebischen bin und her 
geflattert hatte, hängte sie sich wieder, den Kopf abwärts 
gerichtet, ungefähr auf derselben Höhe und wurde dann er- 
legt. Ein Exemplar von dieser Art sah ich nicht mehr, 
weshalb sie innerhalb dieses Gebietes ohne Zweifel spärlich 
vorkommt. 


BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-ARAD. HANDLINGAR. Band 21. Afd IV. N:o 2. 


UEBER 


AMTTOTISCHE KERNTHEILUNG 


AM 


KEIMBLÄSCHEN DES IGELEIES. 


VON 


MATTS FLODERUS. 


MIT EINER TAFEL. 


MITGETHEILT DEN 8. MAI 1895. 


GEPRUFT VON F. A. SMITT UND HJ. THEEL. 


STOCKHOLM 1895 


KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER 


B:. mikroskopischer Untersuchung des Ovariums eines älte- 
ren Igelweibchens, im Monat August eingefangen und getödtet, 
habe ich in eimer Anzahl von Eiern Bilder beobachtet, welche 
ich als amitotische Kerntheilungsvorgänge am Keimbläschen 
deuten möchte. Fig. 1 stellt also einen Schnitt durch ein 
junges Ei dar, dessen Keimbläschen eine knospenähnliche 
Ausbuchtung zeigt, die gegen die Peripherie des Eies vorragt; 
letzteres ist von einem deutlichen Follikelepithel umgeben. 
Die Kernmembran lässt sich deutlich ringsum die äussere 
Seite der Knospe verfolgen und setzt sich unmittelbar um 
den eigentlichen, grossen Kern fort. Im Innern sowohl des 
Keimbläschens selbst als auch seiner Ausbuchtung erscheint 
ein zusammenhängendes Kernnetz mit gewöhnlichem Aus- 
sehen. FEinen grösseren Nucleolus kann man nicht auf diesem 
Schnitte wahrnehmen. In Fig. 2 finden wir einen ähnlichen 
Fall und zwar auch hier in einem jängeren Ei, wo indessen 
die etwas grössere Knospe durch eine breitere Basis mit dem 
Keimbläschen verbunden ist, welches in seinem Innern gleich- 
falls einen typischen Bau besitzt und mit einem grösseren 
Nucleolus versehen ist. Auwuch in Fig. 3 sieht man ein solches 
Ei mit einem Keimbläschen, das wenigstens eine, vielleicht 
Zwei knospenähnliche Anschwellungen an seimer Peripherie 
aufweist. Fig. 4 und 5 repräsentieren weiter vorgeschrittene 
Stadien, in denen die Knospen durch deutliche Membranen 
von den respektiven Keimbläschen getrennt sind, unter wel- 
chen das in Fig. 4 abgebildete eine etwas unregelmässige 
Form zeigt, während das durch Fig. 5 dargestellte nach allen 
Richtungen abgerundet ist. 

Man könnte sich wvielleicht denken, dass die oben mit- 
getheilten Fälle oder doch die drei zuerst genannten als 
Kunstprodukte, herbeigefiöhrt durch die Einwirkung der Rea- 
gentien, zu betrachten wären, bei näherer Untersuchung aber 


4 MATTS FLODERUS, UB. AMITOT. KERNTHEILUNG DES IGELEIES. 


muss ich diese Annahme verwerfen. Die Präparate, die mit- 
tels Perényi's Fläissigkeit fixiert wurden, sind besonders gut 
konserviert und die Kerne der umgebenden Eier zeigen keine 
Andeutungen von Schrumpfung oder sonstige Veränderun- 
gen, die etwa bei dem Konservieren oder Einbetten könnten 
entstanden sein. Unter solchen Verhältnissen kommt es mir 
höchst unwahrscheinlich vor, dass die betreffenden Bildungen 
Artefakten wären. Freilich ist man nicht ohne Weiteres be- 
rechtigt, solche Kernformen, wie sie in Fig. 1—3 abgebildet 
sind, als Anzeichen einer eintretenden Amitose anzusehen, 
aber bei einem Vergleich mit den in Fig. 4, 5, u. 6 vertre- 
tenen Stadien, welche wohl schwerlich als Kunstprodukte 
bezeichnet werden können, scheint mir kaum eine andere Er- 
klärung möglich, als dass sie wirklich die ersten Anfänge 
eines amitotischen Kerntheilungsprozesses sind. Bisweilen finde 
ich auch in der Nähe des Keimbläschens, aber von demselben 
vollständig getrennt und im Dotter des Eies eingesenkt (siehe 
Fig. 6) freie Kerne, welche allem Anscheine nach durch eine 
Abschnärung vom Keimbläschen entstanden sind. Es wäre 
vielleicht denkbar, dass man es hier mit in den Dotter ein- 
gewanderten Follikelzellen oder Leukocyten zu thun hätte. 
Mehrere dergleichen Fälle sind in der Litteratur angegeben, 
z. B. schon bei PFrLöcEr (63) und verschiedenen späteren Ver- 
fassern, im Allgemeinen aber beziehen sich diese Angaben 
auf ältere oder in Degeneration begriffene Eier, während es 
sich hingegen in den hier geschilderten Fällen um junge und, 
wie es scheint, unveränderte FEier handelt. Eine FEinwan- 
derung von Follikelelementen habe ich in den untersuchten 
Ovarien nie finden können. 

Fig. 7 zeigt ein junges Ei, das an seiner Peripherie mit 
einer Anzahl freier Kerne versehen ist. Es liegt wenigstens 
nahe, das Ganze fär eine spätere Entwicklungsstufe der ami- 
totischen Kerntheilung zu halten und die peripherischen Kerne 
als auf diesem Wege entstanden zu betrachten, allein es ist 
die Möglichkeit ja doch nicht ganz ausgeschlossen, dass diese 
Kerne zu einer Follikelhälle gehören, deren Grenze gegen das 
Ei durch die Einwirkung der Reagentien verwischt worden 
ist. Eine Begrenzung dieses vermutheten Follikelepithels 
gegen das HFEiplasma habe ich sogar mit den stärksten Ver- 
grösserungen nicht nachweisen können. Keine andere Fol- 
likelhälle ist um das Ei zu sehen. Auwuch in jungen Eiern 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 2. 5 


von Menschen und Katzen habe ich mitunter solche freie 
Kerne an der Peripherie gefunden. 

In allen oben mitgetheilten Fällen waren die Theilungs- 
produkte verschieden, indem die Knospen nicht unbedeutend 
kleiner als ihre Mutterkerne waren. Ich glaube auch Fälle 
gefunden zu haben, wo die beiden Theilstäckechen einander 
gleich sind und die Eier also zuletzt zwei Keimbläschen ent- 
halten. In Fig. 8 sieht man auf der einen Seite des Keim- 
bläschens eine scharf markierte Einschneidung, welcher eine, 
wenn auch undeutlichere, auf der entgegengesetzten Seite des 
Kerns befindliche entspricht. Zwischen diesen beiden Stellen 
und dieselben fast vollständig mit einander verbindend findet 
sich eine Reihe von Chromatinkörnehen, die indessen keine 
zusammenhängende Membran bilden. Fig. 9 stellt zwei durch 
eine deutliche Membran getrennte Kerne dar, welche noch dicht 
an emander liegen. Jeder dieser Kerne ist mit einem Nucleolus 
und einem Kernnetz versehen und zeigt folglich keine Um- 
lagerungen der inneren Substanz, die einen mitotischen Kern- 
theilungsvorgang andeuten könnten. Aus diesem Grunde bin 
ich der Ansicht, dass die beiden Kerne durch eine direkte 
Kerntheilung in einem Stadium entstanden sind, welches 
wahrseheinlich dem in Fig. 3 entspricht. Das Vorhanden- 
sein zweier getrennten Keimbläschen in einem Ei ist eine 
längst bekannte Erscheinung, und ich selbst bin oft in der 
Lage gewesen, solche auch bei Säugethieren, z. B. Katzen und 
Kaninchen zu beobachten. Möglich ist, dass diese auf amito- 
tiscehem Wege entstanden sind, ich wage aber iber diese Sache 
kein bestimmtes Urtheil auszusprechen. Auch in degene- 
rierten Eiern werden häufig zwei oder mehrere Keimbläschen 
angetroffen. FLEMMING (85) hat einen Fall mitgetheilt, wo 
in einem degenerierten Follikel des Ovariums eimes Kanin- 
chens fänf grössere oder kleinere Kerne im Ei vorhanden 
waren, die seines Erachtens aller Wahrscheimlichkeit nach 
durch eine Amitose entstanden waren. Derselbe Verf. (93) 
behauptet mehrere ähnliche Fälle auch später beobachtet zu 
haben. In einem anderen Tgelovarium habe ich ebenfalls 
einen offenbar in Degeneration begriffenen Follikel (Fig. 10) 
angetroffen, dessen Ei zwei fast gleichgrosse, sphärische Kerne 
einschliesst. In der zwischen ibnen liegenden Protoplasma- 
schicht findet sich aber eine sechwache Andeutung einer Zell- 
membran, weshalb es möglich ist, dass man hier zwei ver- 


6 MATTS FLODERUS, UB. AMITOT. KERNTHEILUNG DES IGELEIES. 


schiedene Eier in einrem und demselben Follikel vor sich hat, 
was ich auch in unveränderten Follikeln von Kaninchen habe 
konstatieren können. In einem anderen gleichfalls degene- 
rierten Follikel eines TIgels und zwar in der unmittelbaren 
Nähe des soeben erwähnten erblickt man jedoch keine solche 
Grenze im Dotter zwischen den zwei grossen Keimbläschen; 
ausserdem findet sich eine Anzahl erheblich kleinerer, kern- 
artiger Gebilde im FEiplasma eingesenkt. Die Zona pellucida 
ist in diesen beiden Follikeln ebenfalls degeneriert und zu 
einer recht ansehnlichen hyalinen Zone aufgequollen, wodurch 
das Ei selbst von den häufig chromatolytisch, umgewandelten 
und verschmolzenen Follikelzellen getrennt wird. 'Zellenele- 
mente, in Wanderung aus der eigentlichen Follikelschicht 
dureh die Zona pellucida ins Ei hinein begriffen, erscheinen 
wenigstens nicht in diesem Stadium, weshalb es anzunehmen 
ist, dass die im Ei befindlichen kleineren Kerne, die äbrigens 
in ihrem Aussehen von den Follikelkernen wesentlich ver- 
schieden sind, unabhängig von jenen im Ei selbst auf Kosten 
des Keimbläschens entstehen. 

Ich werde hierunten eine Zusammenstellung der wich- 
tigsten, in der Litteratur vorkommenden Angaben iber 
eine Amitose am Keimbläschen liefern, insofern sie mir be- 
kannt sind. 

For (77, 83 a u. 83 b) beschreibt einen Knospungsprozess 
am Keimbläsechen des Ascidieneies, der nach ihm mit der Fol- 
likelzellbildung im Zusammenhang stände. — Durch eigene 
Untersuchungen iäber diese Frage, die in einer nächstens er- 
scheinenden Abhandlung niedergelegt sind, glaube ich aber 
nachgewiesen zu haben, dass es sich hier nur um eine durch 
die Membran des Keimbläschens stattfindende Auswanderung 
von Chromatinkörperchen handelt, welche mit den Follikel- 
zellen nichts zu thun khaben, da letztere von Zellen, die aus- 
serhalb des FEies liegen, auf eine ganz andere Weise gebildet 
werden. 

NUSSBAUM (80) berichtet äber eine »maulbeerförmige Kern- 
theilung» im Zusammenhang mit den unregelmässig gelappten 
und eingeschnittenen Keimbläschen einiger Amphibieneier. 
Nur ein einziges der so entstandenen Theilstäckehen vergrös- 
sert sich und wird zum Keimbläschen, während die äbrigen 
an die Peripherie des HFEies treten und auf diese Weise das 
Follikelepithel bilden. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 2. 7 


BALBIANI (83) giebt an, dass bei Geoplilus carpophagus 
eine Knospung vom Keimbläschen her stattfindet, die nach 
seiner Auffassung mit der Entstehung des sog. Dotterkerns 
wie auch der Kerne der Follikelzellen im Zusammenhang 
steht. — In einer späteren Arbeit (93) nimmt er fär das 
centrale Bläschen des Dotterkerns der Spinnen eine ähn- 
liche Bildungsweise an, also eine Knospung vom Keimbläs- 
chen her. 

LEYDIG (88), der nachher dieselbe Sache bei Geophilus 
und Lithobius untersuchte, hat jedoch diese Darstellung von 
der Sprossung' nicht bestätigen können. 

Wir (84) beschreibt bei Amphibieneiern eine Ablösung 
von Knospen mit Nucleolen vom Keimbläschen her, welche 
sich sodann zu Dotterelementen im Ei umbilden. 

In eimer späteren Arbeit (86) erwähnt er einen eigen- 
thämlichen Sprossungsprozess am Keimbläschen eines Insekts, 
Colymbetes fuscus, eimen Prozess, der semer Meinung nach zur 
Entstehung theils der »Riesenepithelzellen», theils der eigent- 
lichen Follikelzellen fährt. 

KORSCHELT (85) hat zwar in Insektenovarien ähnliche 
Bilder wie WizuL gefunden, kann sich aber nicht an dessen 
. Deutung derselben anschliessen. -— WIELOWIEJSKI (85) dagegen 
hat bei seiner Untersuchung nahestehender Formen keine der 
von WiLnL beschriebenen merkwärdigen Erschemungen im 
Kern finden können und er hält sie daher nur för Kunst- 
produkte. 

BLocHMAN (86) beschreibt bei etwas älteren Eiern einiger 
Hymenopteren einen Sprossungsprozess an der Oberfläche des 
Kerns, wodurch schliesslich eine grosse Menge kleiner Kerne 
entstehen, die er »Nebenkerne» nennt und die nach seinem 
Befunde an die Peripherie des Eies auswandern, wo sie später 
zu Grunde gehen, ohne irgend eine im reifen Ei befindliche 
Bildung hervorzurufen. — Vielleicht handelt es sich auch hier 
nur um ein Austreten von Chromatinkörnern aus dem Keim- 
bläsehen; nach dem Verf. findet sich nämlich Anfangs keine 
Membran um dieselben. Eine solche mässten sie aber besit- 
zen, wenn sie wahre Knospen vom Keimbläschen wären. 

Wie schon oben erwähnt, hat FLEMMING (85) in einem 
in Degeneration begriffenen Follikel eines Kaninchenovariums 
im bereits veränderten Ei fänf Kerne angetroffen, die allem 
Anschein nach durch eime Amitose des Keimbläschens ent- 


S MATTS FLODERUS, UB. AMITOT. KERNTHEILUNG DES IGELEIES. 


standen waren und also nicht von eingewanderten Leuko- 
cyten herriährten. 

Bei zahlreichen Knochenfischen hat SCHARFF (88) am Keim- 
bläschen Knospen beobachtet, welche Nucleolen einschliessen, 
sich nach ihm losmachen und im Protoplasma zu Dotterele- 
menten umwandeln. 

DaviDorr (89) schildert bei einer Synascidie, Distaplia 
magnilarva, eme Knospung vom Keimbläschen her, die mit 
der Kernbildung der sog. Testazellen in Verbindung stände. 
— CAULLERY (94), der diese Sache nachträglieh in dieser Be- 
ziehung untersucht hat, ist es jedoch nicht gelungen, die 
Richtigkeit dieser Beobachtung zu bestätigen. Auch ich habe 
bei meiner Untersuchung anderer Ascidienformen nichts der- 
gleichen gefunden. | 

Wie NussBAUM erklärt auch vom RaArH (93), vor allem 
in jungen Ovarien, aber auch, wenngleich spärlicher, in älteren 
Ovarien gewisser Batrachien im Zusammenhang mit den »poly- 
morphen> Keimbläschen Amitosen festgestellt zu haben, die 
er jedoch wie jene der männlichen Geschlechtszellen mit eimer 
eintretenden Degeneration in Verbindung stellt. — Gegen 
die Annahme dieser Amitose am Keimbläschen der Ampbhi- 
bien sind aber Einwände von FLEMMING (82) erhoben worden, 
welcher, ohne jedoch die Möglichkeit ihres Vorkommens gänz- 
lich zu leugnen, auf die in diesen Zellen zahlreich vorkom- 
menden Mitosen hinweist, die ebensowohl die Emntstehung 
mehrkerniger Zellen zur Folge haben können. — MEVES (94) 
nimmt auch betreffs der polymorphen Kerne in den Sperma- 
togonien von Salamandra maculosa an, dass sie die Fähig- 
keit besitzen, sich wieder auszurunden, und also weder mit 
einer Amitose noch mit einer Degeneration im Zusammen- 
hang zu stehen brauchen. Dieselbe Annahme scheint auch 
auf ähnliche Kernformen der weiblichen Geschlechtszellen des- 
selben Thieres Anwendung finden zu können. 

Aus Obigem geht hervor, dass nur wenige Angaben iber 
eine Amitose am Keimbläschen, speziell bei den Vertebraten 
vorliegen. Was besonders die Säugethiere betrifft, finde ich in 
der Litteratur keine andere Angabe als den von FLEMMING 
mitgetheilten Fall, und dieser bezieht sich auf ein nicht nor- 
males Ei. — Unter solehen Verhältnissen habe ich geglaubt, 
dass die von mir erwähnten Fälle von eimigem Interesse sein 
können, wenn man auch keine generellen Schlässe aus den- 


Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd. 21. Afd. IV. NO 1. 


| AcEkblom pinx. 


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G. Tholander , lith 


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W. Schlachter, Stockholm 


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oben steht »einigen»> statt »ke 


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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:02. 9 


selben zu ziehen wagt, denn es verdient hervorgehoben zu 
werden, dass ich nur in einem einzigen dreier Igelovarien 
und in einigen anderen untersuchten Säugethierovarien solche 
Thatsachen habe nachweisen können. Anfangs lag es sehr 
nahe anzunehmen, dass der oben geschilderte Vorgang mit der 
Follikelzellbildung in Verbindung stehe, da aber keine sol- 
chen Verhältnisse bei anderen Individuen und anderen Säuge- 
thierformen nachweisbar waren, musste diese Vermuthung 
aufgegeben werden. Im Anschluss an Herrn Prof. FLEMMING, 
welcher während meines Aufenthalts in seinem Institute zu 
Kiel die meisten meiner diesbezäglichen Präparate gätigst 
durchmusterte, bin ich geneigt, die vorliegende Fälle fär ab- 
norm zu halten. Vielleicht handelt es sich hier um einen 
Fall von Amitose, demjenigen ähnlich, welchen FLEMMING (89) 
bei einem einzigen Individuum unter mehreren untersuchten 
Salamandern in den Epithelzellen der Harnblase beschrieben 
hat und deshalb nicht als eine reguläre Form der Zellver- 
mehrung betrachtet. Wiewohl man nicht ohne Weiteres be- 
rechtigt ist, eine Amitose als eine degenerative Erscheinung 
zu bezeichnen, ist es jedoch möglich, dass sie hier das erste 
Stadium einer eintretenden Degeneration ausmacht, obgleich, 
wie oben angedeutet wurde, keine sonstigen degenerativen 
Veränderungen im Protoplasma zu sehen sind, was uns aber 
nicht allzu sehr wundern darf, da man besonders in der juäng- 
sten Zeit kennen gelernt, dass eine recht grosse Unabhängig- 
keit zwischen dem Leben des Protoplasmas einerseits und 
dem des Kerns anderseits besteht [vergl. DEMoor (93)]. Fine 
andere Deutung scheint mir wenigstens zur Zeit kaum mög- 
lich. Hoffentlich werden känftige Untersuchungen diese Sache 
aufklären, falls es sich herausstellen sollte, dass ähnliche 
Erscheinungen etwa auch bei anderen Thierformen zu fin- 
den sind. 


10 MATTS FLODERUS, ÖB. AMITOT. KERNTHEILUNG DES IGELEIES.' 


Litteraturverzeichniss. 


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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:02, 11 


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Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 43, Hft. 2. Leipzig 1886, p. 329. 


12 MATTS FLODERUS, UB. AMITOT. KERNTHEILUNG DES IGELEIES. 


Figurenerklärung. 


Sämmtliche abgebildeten Keimbläschen und Follikel rähren vom Igel her 
und alle, Fig. 10 ausgenommen, gehören einem und demselben Thier. Die 
Figuren sind mit Abbe's Camera gezeichnet und zwar mit dem Zeichenpapier 
auf dem Tisch am Fuss des Mikroskopes befestigt, ausser bei Fig. 10, wo das 
Papier sich in gleicher Höhe mit dem Objekttisch befand. 


Fig. 1—3. Keimbläschen mit Knospen, die noch immer mit dem Kern zu- 


sammenhängen. (Fig. 1—2 Nachet Oc. 2, Hartn. Wasserimm.; Fig. 3. 
Hartn. Oc. 2, Hom. Imm. Nr. II.) 


Fig. 4—5. Keimbläschen mit schon abgeschnärten Knospen, unmittelbar am 


Fig. 


NN 


Kern liegend. (Fig. 4 Nachet Oc. 2, Hartn. Wasserimm.; Fig. 5 
Hartn. Oc. 2, Hom. Imm. IL.) 

Ei mit 2 freien Kernen im Dotter. (Nachet Oc. 2, Hartn. Was- 
serimm.) 

Ei mit freien Kernen an der Peripherie. (Nachet Oc. 2. Obj. 7.) 
Keimbläschen mit zwei einander gegeniäber befindlichen Einschnei- 
dungen. (Hartn. Oc. 2, Hom. Imm. Nr. IL) 

Ei mit 2 Keimbläschen unmittelbar an einander. (Nachet Oc. 2, 
Hartn. Wasserimm.) 

Degenerierter Follikel mit 2 Keimbläschen und Andeutung einer 
Scheidewand im Dotter zwischen ihnen. (Nachet Oc. 2, Obj. 7.) 


Bd.9LAfd.IV. Nog. 


ER L.Ljunggren Ups ala. 


BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-ARAD. HANDLINGAR. Band 21. Afd IV. N:o 3, 


ON 


REMAINS OF A COYATHASPIS 


FROM 
THE SILURIAN STRATA OF GOTLAND 
BY 


G. LINDSTRÖM. 


WIEPHEUPWORPIATES: 


COMMUNICATED TO THE R. SWEDISH ACADEMY OF SCIENCES 1895. OCTOBER 9. 


STOCKHOLM 18935. 
KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER. 


UNTÖR ot Cs RELLO 


välr Tsiln 
stomi na taob sd 
aska LaTiseT BB: de & 


OR sil 3 


- the autumn of 1894 a very skilled fossil collector, A. 
FLOoRIN, sent to the Palzeontological Department of the State 
Museum in Stockholm a few remarkable fossils, which he 
had found in the shale beds of Gotland. They consist of : 
two nearly complete shields (scuta) and of some fragments 
and scales of a Cyathaspidian fish, as could be seen without 
difficulty in consequence of their perfect state of preservation. 


a C b 
BS 
a. Outlines of the dorsal scutum, nat. size. 


b. Ditto of the ventral scutum, nat. size. 
c. Side view of the left cornu with the eye-notch: the scutum seen behind. 


The two complete shields have the common Cyathaspi- 
dian shape, somewhat oval or elliptical, truncated anteriorly 
and with the posterior end emarginated. Their external sur- 
face 1s of a peculiar silky lustre, glossy, as of enamel. One 
shield, no doubt the dorsal scutum, is composed of four diffe- 
rent and distinct parts, a rostral plate, a central disc, having 
on each side a narrow plate, the so called cornua. Through 
the direction of the ridges, which cover the surface, these 
cornua are easily distinguished as separate from the central 


4 G. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 


dise and, moreover, through faint traces of partition lines. 
In a vertical section, across these lines, they are not discer- 
nible below the surface, but have interiorly coalesced with the 
central disc, so as to form a single, solid piece (P1. II, fig. 
2 & d KÖ : 

The rostrum is transverse, with the anterior margin 
arehed, the posterior one forming a curved or wavy line. 

The large central disc is anteriorly narrow and widens 
towards the posterior margin, where it is protracted into a 
short and blunt central spine. 

The lateral plates (cornua) are narrow, broader ante- 
riorly, tapering off backwards and ending in a small sharp 
point. Their edges are inflected towards the interior surface 
and in consequence the glossy ridges continue a little below 
on the inferior surface. When seen from the sides they show 
near the anterior margin a shallow notch, which may have 
formed the upper part of the orbit (Pl. I, fig. 4). 

The ridges of the surface are generally parallel to the 
longitudinal axis of the plates which they cover. 'Thus in 
the rostral plate they are tramsverse or go in a direction at 
right angles to the ridges of the hindermost plates. Seldom, 
excepting on the narrow cornua, can a ridge be seen conti- 
nuing without interruption the whole length of the plate. 
They cease or are intertwined with other or are dissolved, 
as it were, in groups of small tubercles or knobs. As several 
authors have most appropriately said, their general appea- 
rance reminds one of the markings of the epidermis on the 
palm of the human hand. On the large central disc is re- 
marked a very distinct triangular area, having its base to- 
wards the anterior margin and its apex backwards. The ridges 
there form irregular whorls and are dissolved into a small 
group of tubercles, like a sort of pavement. 

The interior surface, or that which must have rested 
immediately upon the soft organic tissues, (P1. I, fig. 12) by 
which it has been secreted, is, as far as may be seen from the 
detached fragments, smooth, of a sombre colour, and is covered 
with innumerable microscopical openings of narrow tubes or 
ducts, which perforate the shell substance. It is moreover 
divided into polygons by minute lines, no doubt corresponding 
to the partition walls of the vacuoles mentioned below and 
which form the chief mass of the shield. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 3. )D 


It is probable that the central disc in this specimen, 
alike the others previously found in Germany and Galicia, is 
provided on its interior surface with paired impressions of 
the gills on both sides and of the peculiar organs situated 
anteriorly on the median linie. One of these is by some authors 
regarded as a parietal eye and perhaps it corresponds with 
a prominent little tubercle on the exterior surface in the 
middle of the triangular area. 

The second specimen (P1. I, fig. 5) is a little smaller, also of 
an oval shape, but consists of only one piece. There is conse- 
quently no rostrum, nor is there any probability that there 
has been a deciduous one, as the anterior margin shows no 
indieations of a rupture. A narrow triangular space with 
irregular ridges is situated close to the anterior margin, by 
no means attalning so large a size as in the dorsal shield. 
It is highly probable that this smaller shield has been the 
ventral one of the same specimen, as it in its general shape 
so well corresponds with this, as also with those from pre- 
viously known species. 

Along with some other fragments was found, detached 
and broken into three pieces, what may be regarded as the 
shelly covering of an extremity or limb (P1. I, fig. 9—12). TItis 
plain that it is not a fragment of the dorsal shield nor of one 
of the cornua. Its exterior ridged surface is, to wit, inflected 
towards the interior surface along the lateral edges and partly 
covers it. In all probability the muscular and other organs, 
which it has covered, were in the same way sheltered on both 
sides by similar plates. It is narrow, elongated, by degrees 
tapering and ending bluntly. The surface is of the same 
glossy lustre as the other portions of the exoskeleton and is 
covered with ridges which have a nearly parallel direction 
and continue without interruption. On the interior surface 
(P1. I, fig. 12) which is quite smooth, are seen the polygonal 
partition lines of the vacuole walls and the openings of the 
minute canals. There is no evidence that it has consisted of 
more than one plate, nor that the supposed extremity has 
been covered by several plates, as the limbs of Pterichthys. 

On the slab bearing the dorsal scutum there lies a scale, 
(P1. IT, fig. 6—7) broken at one side, what shows that it has been 
a little longer than at present. It has the same glossy sur- 
face as the shields and is transversally protracted into a 


6 G. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 


rhomboid shape with ridges divided into two fields, a narrow 
one at right angles to a larger on which the ridges descend, 
giving the whole a certain likeness to a comb. These ridges 
are of the same structure as the ridges of the secutum. The 
inferior margin is arched outwards, while the superior 18 
curved inwards. Besides this scale there is on the same slab 
an impression (P1. I, fig. 8) of a larger scale which seems to have 


been lying in its original place, behind the dorsal scutum 


Inv thes tant 

The dimensions of the different shields and their com- 
ponent parts are as follows. 

The dorsal shield. 


Hen ot 4 AL Ir FIN fan. EV VAT SINAN 
Breadth at äm Mar SM Ae ATA I. SIN 
> across the middle line -. . . - 30 mm. 
> at the posterior margin -. . . 20 mm. 
Dimensions. of £OStrmNy sk. FE RTR 65 
» of central plate: 34 42085 25mm 
Length of the most complete side lar. 34 mm. 
Breadth' of;Same. xc ch beer Fes Sa 
Thickness of the shell food 1 mm: at tihemöst. 
The total length of the ventral eld 44 mm. 
Greatest breadtblulsarkh 0 SEEN NE 
Breadthbat rostral mar gm Ich FSL 
"Dimensions of thezscale 3 kass on Al OR 
Length of the supposed limb . . . . . 25 mm. 
Greatest breadth 5. AA. st ALOE KG 
Thickness, nearly. . . SR One 


As to the histology 2 He Esks it may be said, that 
the different strata that can be discerned are by no means 
distinetly separated from each other, they are rather in 


uninterrupted continuation, or, as it were, modifications of 


one and the same stratum. The interior part consists of 
finely laminated strata of various shades of colour some 
darker, others lighter, and these pass imperceptibly upwards 
to form the partition walls between the large vacuoles, 
which constitute the second stratum or the main of the shell. 
The basal stratum (P1. II, fig. 1—4, a) is perforated by narrow 
tubes, some straight, others winding, which osculate both 
interiorly towards the cuticulum of the animal, and into 
the large vacuoles and thus have formed ducts between the 


msn Näsa SRA Arn GNRRER äraa nn han nad aln nd — Ål 


EES SSI 


BIHANG TILL K. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 3. 7 


Signification of the letters. 


a. Basal stratum. 

b. Vacuole stratum. 

c. Haversian canals. 

d. Pulpa canals. 

e. Dentine tubes. 

h. The open grooves be- 
tween the ridges. 

+ Fragments of partition 
walls. 


The dotted lines are the 
contours of ducts and ca- 
nals lying under the sur- 
face of the transparent sec- 
tion. 


Fig. 2. 
Obligue section of portion 
of the scutum, crossing 
all its strata. 


8 G. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 


cuticulum and the vacuoles, no doubt for the fluid or semi- 
fluid mass which filled these (P1. II figs 1—4 b). The vacuoles 
are comparatively large and are closed polygonal cavities, 
without any distinct separation between the walls of the conti- 
guous ones. 

They are in communication with each other through 
transverse tubuli, which perforate the walls. Upwards the 
vacuoles communicate through such ducts with a network 
of larger canals (Haversian canals according to RoHon) which 
run in a direction transverse to that of the ridges. These 
canals again are connected with a stratum of other canals 
(P1. II, figs 1—4 e) which lie above them and go in a direction 
at right angles to them and parallel to the ridges of the ex- 


terior surface, just a little below them. There is one such 


longitudinal canal to each ridge. From them an immense number 
of minute ramifying tubuli (Pl. II, figs 1—4 f) issue, filling 
the uppermost stratum and ending near the surface of the 
ridges without any distinctly apparent opening. These are 
the dentine tubes, as the authors describing other Pteraspi- 
dians have called them. The canals, from which they issue, 
then are homologous to the pulpa cavity and may be called 
»pulpa canals>. 

There are thus in all five different kinds of camals tra- 
versing the exoskeleton, viz. 1, the ducts in the basal stratum, 
2 the communicating tubes between the vacuoles, 3, the 
»Haversian canais», 4, the »pulpa canals», and 5, the dentine 
tubuli. 

It is probable that the glossiness of the surface is due 
to an extremely thin covering of enamel, peer in all 
sections through its extraordinary tenuity. 

As to the ridges they are provided with one sharp, thin, 
prominent ledge (Pl. II, fig. 1—3 h), running all along one of 
their sides and wi vo such ledges opposite. The solitary 
ledge is finely crenated. A few ridges have only one ledge 
on each side, and these are both crenated (P1. IT, fig. 5). On 
the central disc of the dorsal shield the double ledges are 
directed inwards, while on the cornua they are directed out- 
wards and again change their position on the inflected side, 
where this turns rourd to the inferior surface. 

Between each pair of ridges an open groove (P1. II, figs 
1—3, i) circular in its section, runs parallel to them, in connec- 


| 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 9 


tion with the ambient medium only through a narrow slit-like 
opening left between the opposite ledges of the adjoining 
ridges. 

There can be no doubt that these interesting relics be- 
long to the Cephalaspide in HuxLEY's!) conception or to 
the family of the Pteraspide in the subelass of Ostracodermi, 
ordo Heterostraca, according to A. SMITH-W?00DWARD. ?) 

In comparing this Gotland fossil with others previously 
known there is none with which it may more aptly be identi- 
fied than with Cyathaspis Schmidtii, described by Prof. E. 
GEINITZ, 3) who had the kindness to send me casts of his spe- 
cimen. It is a little smaller than mine, but the shape of 
the scutum and the arrangement of its component parts as 
well as the form of the ridges so nearly coincide in both, 
that the trifling differences as to size may have value only 
as marking varieties. How far these specimens — the German 
and the Swedish — may be justly included in the genus 
Cyathaspis must depend solely upon future discoveries, show- 
ing that the English and other foreign species constituting 
the genus Cyathaspis, have a histological structure similar 
to that of my specimen. So far as I am aware there does 
not exist a single figure of any section published, showing 
the microscopic structure of the scutum in the English and 
Galician specimens. Dr JAEKEL of Berlin has kindly told me 
that »Pteraspis» integra of KUNTH comes very near to my 
specimens in respect of the structure of the ridges, which 
is quite different from that which prevails in the English 
species of Pteraspis as may be seen by comparing with them 
the figures given by LANKESTER ?) and as also sections I have 
taken from such specimens show. »Pteraspis» integra differs, 
however, so much from Cyathaspis and still more from Pter- 
aspis that Dr JAEKEL considers it to form a new generic type. 
Some uncertainty must also prevail” '"”ong as it is not 
known whether or not the specimens of Cyathaspis Schmidtii 
are marked on the interior surface of the dorsal scutum with 


1) Memoirs Geol. Survey Un. Kingdom, British Organ. Remains, Decade X, 
KID. 
5 2) Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum, pt II, p. 159. 
> 3) »Ueber ein Graptoliten-fiöhrendes Geschiebe mit Cyathaspis von Rostock> 
in Zeitschrift der Deutschen geologischen Gesellschaft 1884, p. 854. 
- 2) Monograph of the Fishes of the Old Red Sandstone of Britain, pt I 
plate VII, figs 1—7. 


10 G. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 


impressions of paired branchial grooves and with the pineal 
pit environed by two cuneiform impressions on each side, as. 


in the English and Galician species. 


In the Russian island of Oesel some fossil fishes have: 


been found which in the shape and structure of their scales 
come very near to the Gotland form. PANDER's description 
and figures ') of his Tolypelepis nearly coincide with it. His 
figures of the surface (P1. 6, fig. 24 a—b are nearly like it); 
fig. 24 c. represents, although somewhat roughly, the numerous 
small tubuli which lie close under the surface (compare my 


figures 5 & 6, P1. IT) and fig. 24 d gives a view of the prisma 


like vacuoles. On turning to PANDER's descriptions it is evi- 
dent that he intended to describe the same structure as is 


found in my specimens. Lately RoHon ?) has published ex- 


cellent figures of the miecroscopic structure in this genus, to 
which FR. ScHMiDtT has given the new name of Tolypaspis. 
Though having the superficial ridges nearly resembling those 
of Cyath. Schmidtii it, however, in the said structure differs 
much more from this, than does the Oniscoiepis dentata.?) 
But this again is more irregularly built and as to the ridges 
resembles the sections of Pteraspis, although the ridges are 
broader than in the last mentioned genus. 

The geologiecal age, to which this Cyathaspis belongs, 
may be best settled by a review of the organic contents of 
the stratum which enecloses it. This stratum is situated in 
the south eastern parts of Gotland, in the parish of Lau, 
where during the last few years a canal is being cut in or- 
der to drain the marshy grounds on the plateau a little to 
the south-west of the church of Lau. 'The uppermost limestone 
beds which form the hills round the church are rich in fossils 
and, especially, are known to contain the curious operculated 
coral Rhizophyllum gotlandicum and others. These beds are 
denuded towards the south near the small lakes of Lau where 
there is an outcrop of a soft gray, marly shale, forming the 
underbed, as almost everywhere in Gotland. . The fossils con- 
tained in the shale beds are enumerated below. 

Pisces. Cyathaspis? Schmidtii E. GEINItz. 


') Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems der Russisch- 
Baltischen Gouvernements, p. 60. | 
”) Die Obersilurischen Fische von Oesel. II Theil. in Mém. Acad. Imp. 
des Sciences de St. Petersbourg, VII:e Série. T. XLI, N:o 5, pl. II, fig. 56. 
SYRGAS pEALIE fr 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 3. 11 


Crustacea. Phacops Downingie MurcHison, Chirurus spe- 
ciosus DaLm., Encrinurus punctatus WAHLENBERG, Calymmene 
frontosa LpwM., Cal. excavata LDM., Acidaspis n. sp., Proetus 
conspersus ANG., Proetus sp., Bumastus sulcatus LDpM. — 
Pterygotus sp., Emmelozoé Lindströmii R. Jones, !) Leperditia 
phaseolus His., Leperd. sp., Beyrichia, four species, one very 
large, Bythocypris, two species. 

Annulata. Autodetus calyptratus ScHRENK, Tentaculites, 
Trachyderma sp., tubes of two other different species of 
Annelida. 

Cephalopoda. Gomphoceras plicatum Mus. Holm, Phragmo- 
ceras sp., four species of orthoceratites in bad state of pre- 
servation. 

Pteropoda. Conukaria levis, var. costata LpM, Conul. deli- 
catissima Mus. Holm. 

Gastropoda. Paleacmeea sp., Platyceras cornutum His., 
Bellerophon sp., Pleurotomaria Lloydii Lpm, Loxonema sp., 
Horiostoma coronatum LpbmM, Cyclonema carinatum Sow., Rha- 
phidostoma sp. 

— Lamellibranchiata. Aviculopecten Danbyi M'CoYr, Pterinea 
sp... Cypricardinia sp., Ambonychia sp., Ctenodonta sp. 

Brachiopoda. Tingula, three species, Discina, Dinobolus, 
Pholidops implicata Sow., Spirifera Schmidtii Lom, Spirifera 
sulcata Hris., Atrypa reticularis L., Atrypa sp., Rhynchonella 
deflexa Sow.?, Rh. sp., Orthis hybrida Sow., Orthis rustica 
var., Strophomena ornatella SALTER, three other new species 
of Strophomena, Chonetes sp. 

Bryogoa are represented by several species of Fenestella, 
Ptilodietya and Monticulipora. 

Crinoidea, there are detached joints and plates of the 
stem und erowns of several species. 

Anthozgou. Pholidophyllum tubulatum ScHLoTH. and a spe- 
cies of Syringopora. 

Graptolites. A species of Dictyonema. 

It must be remarked that the corals, so numerous in 
other strata, are represented here by two species only, scarce 
in individuals, and that the majority of the other fossils 
have a very thin and membranaceous shell, even such species, 
as in other localities are provided with a hard calcareous 


') My old friend, Prof. RUPERT JONES Writes that he is going to describe 
this phyllopod, being a new one, under that name. 


12 oG. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 


shell. These two circumstances, taken together with the fine 
and muddy nature of the shale beds, point to the conclusion, 
that there was a sheltered bay of the Silurian sea, where in 
the calm water with muddy bottom a fauna fourished rich 
in thin-shelled animals. The corals could not thrive well in 
a water so dissimilar to their usual abode, in the swell of 
the open ocean. : 
This fauna is in direct continuity and concordance with 
the faunas contained in the shale beds north and south of 
it, those at Östergarn and those of Grötlingbo in the south. 
Thus Phacops Downingie 1s a form typical for the strata 
of south Gotland, as well as Chirurus speciosus. Calymmene 
excavata occurs also in the limestone above the shale beds, 


and Calym. frontosa links them with the shale of Hablingbo . 


on the west coast of Gotland, Prcetus conspersus occurs as 
well in Östergarn as in Bursvik. 

The most characteristic fossils in the Lau strata are the 
two Conularie and the shields of the little Eumelozoé which 
in great numbers abound in the beds. 

Judging by the position of this shale under the hori- 


zontal limestone beds and by its continuity with the beds' 


all around it, it must belong to the age of the Wenlock shale 
or correspond to it, as the limestone beds nearest above it 
are of the Wenlock limestone age, and upwards pass into 
strata showing the character of the Ludlow beds. 

It was at first thought that these remains of fossil fishes 
were the oldest Silurian ones known in consequence of their 
occurence so low down in the series. CLAYPOLE, ') however, 
insists that he has found remains of fishes so low down as 
in the American Clinton group which according to him is 
coöval with the English Upper Llandovery. When I wrote 
the preliminary note of the discovery of these Gotland fos- 
sils. ?) I was not aware of his paper, nor of a memoir by 
Dr RoHoNn, 3?) in which he describes some fossil fish teeth from 
a still lower level, the Lower Silurian strata called the 
Glauconite sand near S:t Petersburg in Russia. 

Besides this Cyathaspis? Schmidtii there have been found 
in the shale beds of the same age, but some miles further 


') Qu. Journal Geol. Soc. 1885 p. 56, and also >Nature»> vol. 52, 1895, p. 55. 
?) Geol. Magazine 1895, p. 170. 
3) Ueber uvtersilurische Fische 1889. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 3. 13 


north at Hammarudd in the parish of Kräklingbo, a few 
scales of two other species. WVOLBorRTH found them in 1860 !) 
and they were described by RoHon?) under the names of 
Thelolepis parvidens AG. und Thelolepis Volborthi RoHon. 
The same also occur in Russia and in England. 


1) Qu. Journ. Geol. Soc. 1861, p. 552. 


2) Die obersilurisehen Fisehe von Oesel, Mém. Ac. Imp. des Sciences de 
S:t Petersbourg. VII Ser. Tome XLI, N:o 5, p. 76. 


ad 


FS SLAS) 


14 G. LINDSTRÖM, A SILURIAN CYATHASPIS FROM GOTLAND. 


Explanation of Plates. 


The signification of these letters is identical in all figures. 
Interior or basal stratum (nacreous lamellae of A. SMITH-W0O0ODWARD, 
die Osteoide Schicht of ROHON). 

The vacuole stratum (wmiddle substance with cavities HUXLEY, pris- 
matic layer SALTER, middle cancellated polygonal cells LANKESTER, 


Mittlere Schicht ZITTEL, polygonal cancellze S. WOODWARD, Me- . 


dullarräume ROHON). 

Partition walls between the vacuoles. 

Haversian canals according to ROHON. 

Pulpa canals. 

Dentine tubuli (Reticular layer with diverticula HUXLEY, External 
finely striated layer LANKESTER, Dentinrörchen ZITTEL, vaso-dentine 
S. WOODWARD, Dentin ROHON). 

Enamel ridges of the exterior surface. 

Crenated ledge of a ridge. 

The open grooves between the ridges. 


Plate I. 


Fig. 1. The dorsal scutum, maguified ?/4. The faintly shaded 


portion of the rostral plate lies under the anterior edge of the ventral 


shield. The pointed lines to signify the presumed hidden outlines of 
the shield. 


Fig. 2. Part of the same, where the rostral plate, the central 


disc and the left cornu meet. Elås 


Fig. 3. The right posterior end ” of the dorsal scutum, from 


the side, also with the posterior end of the right cornu "", 4. 


Fig. 4. Anterior part of the left cornu, showing the notch of 


therorbit.= s/s 


Fig. 5. The ventral seutum. ?/,. 
Fig. 6. Scale in natural size. 
Fig. 7. "Tbe same magnifed. 37 
3. Impression of another scale, nat. size. 

Fa 195 IExoskeletont ot atlimabytes 
Fig. 10. Section of the larger end of the same. 
Fig. 11. Section of the narrow end of the same. 
Fig. 12. Part of the interior surface of the same, showing the 


tubes and basal lines of the vacuole walls. $/. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 3. 15 


Fig. 
02 Mmm: 


pik 


Fio. 


8 


Plate II. 


Transversal section af the left edge of a cornu, nearly 


behind the orbit, magnif. 559/,. Same specimen as fig. 4, 


2. 


Transversal section, showing the point where the central 


dise and the cornu wmeet at x. 


Fig. 


Maguif. 


Fig. 
Fig. 


magnif. 


Fig. 


3. 
607. 
4. 
5. 
60/7 
6. 


Transversal section, showing the same point as in fig. 2. 


Longitudinal section parallel to a ridge. Magnif. 8094. 


Horizontal section through a ridge, both ledges crenated, 


Portion of the preceediug section, magnified. 300/.. 


PST 


Bihang i. K. Sv. Vet. Akad. Jandl. Bd. 21, Afd. IV, N?5. 


W Schlachter, Siockholm. 


G. Tåljevell del. & lith. 


Bihangt. K. Sv Vet: Akad. Handl. Bd: 21, Afd. IV, N23. : P0 


NG N Må SG | 
S FÅ SMA LIE SN 
ArIaveR NANANANA 
AE am 
| 
| J 
G. Liljevall del. &lith W. Schlachter, Siockholm. 


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BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 21. Afd IV. N:o4, 


MYRMECOLOGISKA STUDIER. 


II. 


TOMOGNATHUS SUBLAEVIS May. 


AF 


GOTTFRID ADLERZ. 


MED EN TAFLA. 


MEDDELADT DEN 13 NOVEMBER 1895. 


GRANSKADT AF F. SMITT OCH HJ. THÉEL. 


STOCKHOLM 1896 


KUNGL. BOKTRYCKERIET. P, A. NORSTEDT & SÖNER 


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K ; ; + 
PEN Me ? 


HÄRRÖR ATEA 
ko oca B Sj ASSR EA 


Förekomst och utbredning. 


Såvidt man hittills känner, inskränker sig förekomsten 
af Tomognathus sublaevis till de nordiska länderna. Först 
upptäckt af NYLANDER i Finland (1848), återfanns arten se- 
dermera i Danmark (1860) af MEINERT. STOLPE anträffade i 
Sverige en enda Tomognathus-arbetare (1869), hvarefter den 
ej iakttagits förr än 1885, då jag i Östergötland fann några 
samhällen. Under de följande åren hafva dylika fynd åter 
gjorts, särskildt under de två sista somrarne 18 gånger, så 
att, inberäknadt de sammanlagdt fem gånger, som Tomogna- 
thus anträffats af de ofvannämnda författarne, vår erfaren- 
het om honom f. n. kan stöda sig på 32 särskilda fynd. 

Till följd af de rikare tillfällen till iakttagelser, som 
de senare åren således erbjudit, ser jag mig nu i stånd att 
fullständiga de fragmentariska meddelanden om denna in- 
tressanta myra, hvilka jag hittills kunnat lemna.! Såsom 
det viktigaste resultatet af dessa mina senare undersökningar 
kan nämnas den på sätt och vis oväntade upptäckten af 
artens förut okända hane och hona, hvilken senare erbjuder 
ett af dessa sällsynta fall, då könsdjuren dölja sig under 
arbetaremask. 

Tomognathus har under sista året befunnits ha en större 
utbredning inom vårt land än hvad förut var bekant, i det 
han nu äfven anträffats i Medelpad (i trakten kring Sunds- 
vall) samt i Jämtland (på Frösö). Utan tvifvel torde han 
derför med framgång kunna sökas i många andra trakter, 
der Leptothorax-arterna, hans slafmyror, äro allmänna, och 
der sålunda vilkoren för hans trefnad tyckas vara för han- 
den. Leptothorax acervorum — och således äfven Tomognathus 


1 Myrmecologiska Studier. II. 


4 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


— bebor helst tallstubbar och bör sökas på den sida, som 
är vänd åt den största himmelsytan och som följaktligen 
njuter fördelen af den långvarigaste solvärmen. Skogsbryn 
tyckas de med förkärlek välja till vistelseort. Djupt inne 
i skogarne träffas de sällan, och aldrig i täta, skuggiga 
skogar. Vanligtvis inredes boet i håligheter mellan bark- 
lamellerna, ofta användas dervid de gångar, som ursprung- 
ligen af skalbagglarver blifvit gräfda genom den tjocka tall- 
barken. Ofta är äfven boets hufvuddel beläget mellan bar- 
ken och veden. Sällan äro kamrarne anordnade i tallstubbens 
ved, hvilket deremot ofta är fallet, då boet inredts 1 någon 
björk- eller granstubbe. Stundom kan man få se rätt tal- 
rika arbetare, stundom en och annan enstaka förråda boets 
närvaro. Stundom åter visar sig ingen på länge, så att 
man knappast tror, att stubben kan hysa något myrbo. Och 
dock kan man äfven 1 det sistnämnda fallet vid undersök- 
ning finna stora Leptothorax-samhällen. Ett mycket stort, 
ja det största acervorum-samhälle, som jag någonsin anträffat, 
der arbetarnes antal utan tvifvel steg till många tusen, hade 
inkräktat hela dagsidan af en tallstubbe, utan att något 
yttre tecken röjde dess dervaro. 

I nyaste tid har det visat sig, att slägtet har en vid- 
sträcktare utbredning, än hvad man förut förmodat, 1 det 
Nordamerika, som hyser så många motsvarigheter till den 
europeiskt-asiatiska faunan, äfven har att uppvisa en art, 
som af prof. EMERY hänföres till slägtet Tomognathus.! Det 
torde derför vara att vänta, att slägtet äfven skall finnas 
representeradt 1 den hittills nästan fullständigt okända nord- 
asiatiska myrfaunan. 


Samhällenas sammansättning. 


Tomognathus har hittills endast träffats samboende med 
Leptothorax-arter, oftast acervorum och muscorum. Den enda 


! EMERY: Beiträge zur Kenntniss der nordamerikanischen Ameisenfauna. 
(Zoologische Jahrbächer, 8. Bd, 1895.) Det enda nordeuropeiska slägte, 
som ännu ej funnits representeradt i Nordamerika, är Anergates. De öfriga 
slägtena äro deremot representerade dels med identiska arter, dels med andra 
varieteter af samma arter, dels med något afvikande fastän närstående arter 
samt dels slutligen med arter, som röja slägtskap med den sydamerikanska 
faunan. Såsom identiska med den europeiska myrfaunans arter nämner förf.: 
Laswus flavus, Formicoxenus nitidulus, Leptothorax muscorum och Myr- 
mica scabrinodis (var. sabuleti och schenki). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0O4. >) 


af STOLPE funna Tomognathus-arbetaren uppgifves vara fun- 
nen i ett tuberum-samhälle. Äfven Tomognathus americanus 
lefver tillsammans med en Leptothorax-art, nämligen L. 
curvispinosis MAYR., erbjudande således, likasom den ameri- 
kanske Polyergus-arten, exempel på genom geologiska tide- 
rymder i hufvuddrag oförändrade artvanor. En enda gång 
har jag funnit en isolerad Tomognathus med några larver 
och en puppa samt några gånger fritt kringströfvande To- 
mognathus-individer. Om dessa senare fall får jag tillfälle 
att yttra mig på tal om uppkomsten af Tomognathus-Lepto- 
thorax-samhällen. 

En föreställning om sammansättningen af dessa sam- 
hällen lemnar nedanstående tabell, i hvilken jag för de 24 
dylika, som jag haft tillfälle att undersöka, uppgifvit an- 
talet Tomognathus-individer samt, i de fall då jag räknat 
dem, äfven öfriga samhällsmedlemmars antal. Med x beteck- 
nas förekomsten af ett visst slag af samhällsmedlemmar, 
fastän i okändt antal. 


| 
N:o. FENG förled Ob fett L-99. L-Q9. Fyndort. | 
1 | 1/8 94 1 2 15 = Östergötland | 
Sken dd 1 = 26 4 > | 
STR KkaLdA 2 =— 5 — Jämtland = | 
4 5/3 94 | 3 = 25 = Östergötland 
DE rr 4 ESS (TD) = > | 
6 3/8 94 8 = 1N7G — | 
7 5/7. 94 1 7.4 — X > | 
SATSA 18 — 5 = > 
dl Vard 2. — 245 68 | 
NOTE ESR DA 22 — 126 — » 
104 2/8 92 20 X Xx Så > 
12 2/8 92 30 Xx x Xx > | 
130 Ek RN 36 == x (talrika) — » | 
FANN 95, omkr: 40 4 omkr. 50 | omkr. 50 Medelpad = | 
150 Eke 43 — 167 få > | 
120 SERA 45 = omkr. 300 23 é > | 
Hö ?/s 92 | omkr. 50 > X 5 Östergötland 
KSL ESS omtr. Hö — x (talrika) 3 ? | 
19 1/7 95 | omkr. 60 2 omkr. 70 2 Medelpad — | 
206-12 61 98 omkr. 320 | 2 > | 
21 23/7 94 62 = SE Xx Östergötland | 
| 22 | 23/6 86 | omkr. 70 |x (talrika)| omkr. 80 = > | 
23 5/8 94 | omkr. 70 — omkr. 302 5 > 
| 24 "| 13/7 94 9S x omkr. 150 X , 


6 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


Vid infångandet af dessa samhällen befunno sig natur- 
ligtvis en del individer ute på proviantering. Sålunda be- 
söktes t. ex. fyndorten för n:o 23 en timme efter infångandet, 
hvarvid ett 20-tal Leptothorax-arbetare med sina byten af 
bladlöss och andra smådjur sökande gingo omkring bland 
ruinerna af sitt sköflade hem. De förut infångades antal var 
302, men då det kan antagas, att ännu ett antal arbetare 
voro ute på proviantering, torde hela antalet Leptothorax- 
arbetare i detta samhälle uppgått till bortåt 400. På samma 
sätt bör utan tvifvel Leptothorax-arbetarnes och äfven To- 
mognathus-individernas antal i de öfriga samhällena skattas 
högre, men då beräkningsgrund saknas i detta afseende, har 
jag endast kunnat uppgifva det antal, som träffades i boet. 

Af n:o 1 och n:o 8 träffades ej boets hufvuddel, hvilket : 
deremot var händelsen i de öfriga fallen, då äfven larverna 
och pupporna insamlades. I alla de senare samhällena, utom 
i n:o 18, har, då bestämdt antal uppgifves, de vid infångan- 
det förefintliga puppornas antal blifvit sammanräknadt med 
de utbildade individernas. 

Endast i n:o 5 funnos uteslutande muscorum-slafvar. I 
n:o 15 tillhörde 37 af Leptothorax-arbetarne samt 1 af ho- 
norna muscorum, alla de öfriga acervorum. I alla de öfriga 
samhällena tillhörde slafvarne uteslutande LL. acervorum, 
hvilken art också är vida allmännare. 

Af tabellen framgår, att i 15 samhällen träffats Lepto- 
thorax-honor 1 vexlande antal. w 

Hanar hafva träffats 1 9 samhällen, hvarvid ej medräk- 
nats de Tomognathus-hanar, som i fångenskapen utvecklats i 
n:o 14, 20 och 23. Endast i de fall, då bestämd siffra öfver 
hanarnes antal uppgifves, har jag kunnat afgöra, huru många 
hanar som tillhörde hvardera arten. Af de 4 samhällen, för 
hvilka en sådan siffra uppgifves, hyste blott n:o 14 en enda 
Leptothorax-hane. Alla de andra hanarne 1 dessa 4 samhällen 
tillhörde Tomognathus. Fyndet af de öfriga samhällena, i hvilka 
hanarnes antal betecknas såsom obekant, inföll före upptäck- 
ten af Tomognathus-hanen, och ehuru jag vid undersökningen 
af åtskilliga hanar i dessa samhällen af en tillfällighet endast 
råkat få fatt i Leptothorax-hanar, förefaller det numera san- 
nolikt, att äfven i dessa samhällen åtskilliga Tomognathus- 
hanar funnits, men undgått min uppmärksamhet till följd af 
sin stora likhet med Leptothorax-hanarne. MNärskildt är jag 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 7 


dock af skäl, som sedermera skola anföras, böjd för att anse 
samtliga de i n:o 7 anträffade hanarne för Leptothorax-hanar. 

Detta samhälle (n:o 7) är det enda, i hvilket inga uft- 
vecklade Leptothorax-arbetare funnos. Möjligt men högst osamn- 
nolikt är, att i detta samhälle vid infångandet alla slafvarne 
voro ute på proviantering. En på samma stubbe krypande 
L.-3, som insläpptes till de öfriga, behandlades af T. såsom 
en fiende och dödades. Förklaringen är derför sannolikt en 
annan, och jag återkommer till detta fall vid diskussionen 
af ifrågavarande blandade samhällens uppkomst. 

Af tabellen framgår vidare, att 1 alla de öfriga sam- 
hällena (utom ofvannämnda n:o 7) ett större antal Tomogna- 
thus-individer också motsvaras af ett större antal Leptothorazx- 
arbetare, hvilket förhållande torde berättiga min längre fram 
uttalade förmodan angående sättet för samhällenas vidmakt- 
hållande. 


Samhällsförhållanden. 


Då jag för tio år sedan först hade tillfälle att iakttaga 
Tomognathus-Leptothorax-samhällen, var ännu endast arbetaren 
af Tomognathus känd. Samhällsförhållandena tycktes derför 
här vara motsatta de vanliga, 1 det slafarten anträffades i 
alla tre könen, medan >»herrarne» endast företräddes af ar- 
betare. Sedan numera tillvaron af både hanar och honor af To- 
mognathus blifvit ådagalagd, visa sig visserligen förhållandena 
1 dessa samhällen mindre afvikande, än det från början för- 
modats, men en påfallande egendomlighet kvarstår likväl 
ännu, nämligen förekomsten af slafarten 1 alla tre könen. 
Under sådana förhållanden gäller således här att afgöra, 
hvilkendera arten som bör betraktas som den »herskande» och 
hvilkendera utgör den »exploaterade» samhällsklassen. Det 
är utom allt tvifvel, att Tomognathus är röfvaremyran, Lep- 
tothorax åter »slafven». Detta framgår redan deraf, att To- 
mognathus ej plägar bilda enkla samhällen, hvilket deremot 
för Leptothorax är regel. Det framgår vidare af uppkomst- 
sättet för ifrågavarande blandade samhällen samt framförallt 
af den sysslornas fördelning mellan de tvänne arterna, hvil- 
ken man der finner ega rum. 

Såsom resultat af undersökningarne 1 detta afseende fram- 
går, att Tomognathus visserligen så till vida är oberoende af 


8 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


sina slafvar, att han ej i likhet med Polyergus förlorat in- 
stinkten att sjelf upptaga sin näring, åtminstone om den 
finnes nära tillgänglig,att han vidare till och med kan under 
ganska lång tid underhålla larvernas lif och skydda samhället 
mot fiendtliga angrepp, men att hans instikt att röfva slaf- 
var är så framträdande och tager hans energi i så hög grad 
i anspråk, att vanan att egna sig åt de myrarbetare ålig- 
gande husliga bestyren 1 det närmaste kan betecknas såsom 
rudimentär. 

De föregående försöken att isolera Tomognathus hade 
endast varat i några få dagar. Jag har sedermera afspärrat 
ett antal af 35 Tomognathus-33, af hvilka ännu efter 135 
dagars förlopp 6 voro vid lif. Att äfven dessa då dogo, be- 
rodde uteslutande på en försumlighet å min sida. Dessa 
Tomognathus-33 hade under sin afspärrning ständigt visat 
en stor håglöshet, i det de nästan ständigt sutto hopkrupna 
i en klunga, utan att visa någon benägenhet för att ströfva 
omkring i sitt artificiella bo. Så mycket mera påfallande 
var den plötsliga verksamhetslust, som de visade, då efter 
60 dagar tillfälle bereddes dem att bortröfva några larver 
från ett annat samhälle. Dessa larver putsades och matades; 
upprepade försök af de rättmätiga egarne att återbörda dem 
afslogos för det mesta, men i de fall, då de lyckats, dröjde 
det ej länge, förr än T. åter satte sig i besittning af sitt 
rof. Emellertid tycktes den omvårdnad, som I". egnade dessa 
larver, ej i längden vara tillräcklig, ty många dogo, och alla 
magrade 1 hög grad, hvilket var särdeles i ögonen fallande 
vid jämförelse med larverna i de samhällen, der Leptothorazx- 
33 funnos. 

I ett i det fria anträffadt samhälle, som innehöll, förutom 
larver, talrika puppor i alla tre könen af Leptothorax, åt- 
skilliga utvecklade gg och 99, men ingen enda $ af Lepto- 
thorax, var det de 11 Tomognathus-arbetarne, som ifrigt un- 
danskaffade larver och puppor, dervid endast helt lamt bi- 
trädda af Leptothorax-honorna. 

Om sålunda T. kan under temligen lång tid försörja 
både sig sjelf och larverna, är det emellertid högst osanno- 
likt, att ett sådant af ensamt Tomognathus-individer bestående 
samhälle kan i längden ega bestånd. De fakta, som 1 det 
följande skola framläggas, tyda derpå. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AED. IV. N:04. C) 


Äfven vid infångandet af de vanliga, af både Tomogna- 
thus-3 och Leptothorax-3 bestående samhällena ser man T., om 
också mera lamt, deltaga i räddandet af larver och puppor. 

Några få gånger har jag sett Tomognathus-arbetare vid 
sådana tillfällen bära andra skadade dylika eller Leptotho- 
rax-3, som varit oförmögna att sjelfva gå. I dessa fall sökte 
de, enligt myrornas vanliga behandlingssätt af skadade kam- 
rater, bortbära dem från boet. Vid ett liknande tillfälle 
har jag t. o. m. tvänne gånger iakttagit 7. bärande en oska- 
dad L.-3 på vanligt myrmicidsätt, hvarvid bäraren med sina 
käkar omfattar undre sidan af hufvudet eller ena mandibeln 
af den burna myran, hvars kropp dervid kommer att hänga 
bakåt öfver bärarens rygg. (De skadade fattas helt regel- 
löst så, som det för tillfället faller sig lämpligt.) 

En dylik benägenhet hos Tomognathus att vid fram- 
tvingade flyttningar inom de artificiella boen mer eller min- 
dre verksamt deltaga 1 transporten af afkomman har man 
ganska ofta tillfälle att iakttaga; men oftast bäras T.-arbe- 
tarne sjelfva af sina slafvar. (De enda iakttagna exemplen 
på omvändt förhållande äro de ofvannämnda.) 

Vid en i det fria iakttagen flyttning af ett T.-L.-sam- 
hälle var flyttningen vid min ankomst redan i full gång. 
Den sträckte sig blott från stubbens ena till dess andra sida 
och orsakades påtagligen deraf, att myrorna på sin förra 
boningsort oroades af ett närboende samhälle af stackmyror 
(F. rufa). På en tid af 20 minuter sågos 8 T.-358 bäras på 
vanligt sätt af L.-arbetarne. Dessutom sågs en T.-3, gående 
bakom en L.-3,i hack och häl följa denne bort till det nya boet. 
Den förre höll dervid sitt hufvud och sina antenner på L.- 
arbetarens abdomen och syntes bli mycket orolig, om han 
vid en oväntad vändning af sin vägvisare ej ögonblickligen 
återfann honom. Som vanligt vid ett sådant vägledningssätt 
följde den bortre myran noggrannt hvarje liten krök, som 
vägvisaren gjorde. Under vägen angreps L.-arbetaren af en 
stackmyra, hvarvid både L. och T. skyndsamt gömde sig i 
en barkspringa. Em stund derefter, sedan faran var öfver, 
sågs L. draga fram TZ. vid ena mandibeln, men något bä- 
rande blef ej af, utan de fortsatte sin väg som förut. Ingen 
T. sågs gå för sig sjelf bort till det nya boet, men tre styc- 

ken sågos ensamma, utan att tveka om vägen, återvända till 
oden gamla boningsplatsen. Att det sålunda ej är brist på 


10 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


lokalsinne hos T., som är orsaken till att han i de flesta 
fall transporteras af sina slafvar, framgår såväl af detta fall 
som af åtskilliga andra, i hvilka 7. visat sig under kring- 
ströfvande på egen hand”rätt väl kunna hitta vägen. MNna- 
rare är det här fråga om tvångsåtgärder från »slafvarnes» 
sida. Leptothorax-arbetarne med sitt lifliga temperament för- 
anledas lätt af en lindrig förskräckelse till aflyttning, hvars 
motiv ej uppfattas af de i hvardagslag ytterst flegmatiska 
T.-arbetarne. I de fångna samhällena var det lätt att iakt- 
taga, hurusom det ständigt var L., som agiterade för flytt- 
ningarne genom att lifligt springa omkring i boet och plöts- 
ligt gripa och bortsläpa T. Då Tomognathus-arbetarne ofta 
plägade sitta hopkrupna i en klunga med hufvudena vända 
inåt, begagnade sig Leptothorax af ett ganska löjligt medel 
för att nå sitt syfte. Under lifligt kringspringande och 
knuffande på sina tröga »herrar» plägade Leptothorax-arbe- 
taren alltibland bita en eller annan af dem 1 den utåtvända 
spetsen af bakkroppen. Den sålunda antastade vänder sig 
härvid långsamt om för att se efter hvad som är på färde, 
och härpå är det tydligen som L.-arbetarne räkna, ty de be- 
gagna genast tillfället att gripa tag i T:s mandibel eller 
åtminstone i en antenn och försöka släpa honom med sig. 
Ofta synas härvid T.-arbetarne föga villiga, och L:s bemö- 
danden stranda ofta på motståndet. I andra fall tyckas de 
vara fullkomligt passiva och intaga, så snart de känna sig 
gripna vid ena mandibeln, den sedvanliga puppställningen, 
hvarefter transporten försiggår. På det hela taget synas 
Leptothorax-»slafvarne» behandla sina Tomognathus-»herrar» 
föga vördnadsfullt, 1 det de, så snart det gäller en förflytt- 
ning, äro mindre nogräknade med det sätt, på hvilket trans- 
porten af »herrarne» verkställes. Ofta släpas dessa nämligen 
vid ett ben eller en antenn, fasthållna vid den ömtåliga an- 
tennklubban — ett grepp, som vanligen nödgar dem att utan 
motstånd följa med. 

Liknande tvångsåtgärder vidtager Leptothorax ofta mot 
Tomognathus-individer, som vilja aflägsna sig ur boets kam- 
rar. De gripa dem redan, då de stå tveksamt spejande ge- 
nom boets utgång, eller släpa åter in dem, om de redan hun- 
nit komma ut. I detta fall händer det dock ofta, att TJ. 
oantastad får ströfva omkring samt både gå och komma efter 
eget behag. Erinras bör, att liknande iakttagelser blifvit . 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL BAND 21. AFD. IV. N:04, 11 


gjorda i Polyergus-samhällena, i det nämligen Polyergus-arbe- 
tarne ofta fasthållas vid benen och nedsläpas af sina fusca- 
slafvar, då de vilja aflägsna sig ur boets gångar. 

Ett visst beroende af slafvarne låter sig sålunda ej för- 
nekas och framgår ytterligare deraf, att 7. i de flesta fall 
låter mata sig af slafvarne, samt att han ej såsom L. ses 
hemföra byte till föda. Han kan derför visserligen, om 
lämplig näring direkt erbjudes honom, nödtorftigt uppehålla 
sitt lif utan slafvarnes bistånd, men går deremot sin under- 
gång till mötes, om föda ej finnes att omedelbart tillgå. 
De ofvannämnda 35 isolerade 7T'.-8 lade åtskilliga ägg, men 
intet enda nådde full utveckling, hvilket kan bero derpå, att 
T. saknar förmåga att på ändamålsenligt sätt sköta äggen, 
enär i de öfriga boen, i hvilka Leptothorax-arbetare funnos, 
larver utkläcktes ur åtminstone de flesta af 7. lagda äggen. 

I byggnadsarbeten deltager T. ej. Ett enda tvifvelaktigt 
exempel på motsatsen har jag visserligen iakttagit, men då 
verksamheten i detta fall var alldeles ändamålslös, torde den 
snarast kunna tolkas såsom en rudimentär yttring af en i 
det allra närmaste försvunnen vana. Fallet var följande. I 
ett af de artificiella boen sågs en T. en dag ifrigt sysselsatt 
med att bortbära barksmulor och jordpartiklar från boets in- 
gång, under det samtidigt tvänne Leptothorax-arbetare lika 
ifrigt sysslade med att ditbära sådana för att förstärka den 
vall, som de uppfört kring sin lilla kammare. Genom me- 
ningsskiljaktigheterna neutraliserade de sålunda delvis hvar- 
andras arbete. 7T. tröttnade dock först. Fallet är alldeles 
enstaka och kan derför endast aflägga vittnesbörd om att 
verksamhetslusten ännu ej fullständigt utslocknat hos alla 
Tomognathus-imdivider. 

Till det, som ofvan blifvit sagdt om förhållandet mellan 
de båda arterna inom samhället, kan läggas, att T. ofta är 
föremål för smekningar af Leptothorax-arbetarne, hvilka ifrigt 
slicka honom öfver alla kroppsdelar, medan han vällustigt 
sträcker och vrider sin kropp och stundom ligger kullslagen 
på sidan eller på ryggen. Dessa tjenster synes TI. för öfrigt 
vara mycket villig att återgälda sina slafvar, hvilka dervid bete 
sig på ungefär samma sätt som 7. under putsningsprocessen. 

Redan vid ett föregående tillfälle! har jag skildrat det 
våldsamma uttryck, som Tomognathus-arbetarnes stridslystnad 

! Myrmecol. Stud. II, sid. 246. 


12 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


stundom tager sig inom deras eget samhälle, i det de utan 
synbar anledning mer eller mindre häftigt angripa hvarandra 
eller mera sällan slafvarne. Ofta aflöper allt utan större 
olägenhet för den sålunda angripne, och karaktären af lek 
är då påtaglig. Ej sällan åter bli följderna ödesdigra, i det 
den angripne blir så svårt lemlästad, att han af sina kam- 
rater anses obotlig och, som vanligt enligt myrsamhällenas hårda 
lag, utbäres utanför boets gränser för att der lemnas att dö. 
Denna stridslystnad framträder häftigare vid hög temperatur, 
men visar sig isynnerhet upptänd hos Tomognathus-individer, 
som, efter att nyss ha varit i delo med främmande Lepto- 
thorax-arbetare, insläppas till sitt eget samhälle. 'WASMANN 
skildrar dylika inbördes strider hos Polyergus.! 

Såsom jag redan förut framhållit,” ser man misshandlade 
såväl Tomognathus- som Leptothorax-arbetare hastigt vippa 
upp och ned med sin abdomen på ett sätt, som ger anledning 
att misstänka stridulation. Liknande rörelser ser man TI. 
äfven göra, då han matar eller smekande slickar en kamrat 
och till och med vid larvernas matande. Hanarne ses äfven 
stridulera, under det de vid svärmningen med antenner och 
mundelar smeka honorna. Jag har låtit personer med fin 
hörsel försöka härvid uppfånga några ljud, men några så- 
dana kunde ej förnimmas. 

På sista åren ha fere författare tillskrifvit vissa myror 
förmågan att frambringa ljud, sedan först LANDoIS och sedan 
LuBBocK påpekat förekomsten af en förmodad stridulations- 
rasp på framkanten af 3:e abdominalsegmentets öfre sida. 
Så har t. ex. JANET? hört tydliga stridulationsljud från Myr- 
mica och Tetramorium. WASMANN omnämner sig? ha hört 
dylika ljud från Myrmica ruginodis och framhåller med an- 
ledning deraf myrmicidernas vana att vid en upphetsad sin- 
nesstämning röra sin abdomen på det ofvan beskrifna sättet. 

På samma ställe, som fere författare angifvit vara plat- 
sen för stridulationsraspen hos flere myrarter, d. v. s. på 
öfre sidan af det smala knoppformiga parti, med hvilket 3:e 
abdominalsegmentet ledar i motsvarande fördjupning på näst 


! Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Amei- 
sen, sid. 67. 
>? Svenska myror sid. 239. 
> Note sur la production des sons chez les Fourmis et sur les organes 
qui les prodwisent (Ann. Soc. Ent. France Vol. 62, p. 159). 
+ Lautäusserungen der Ameisen (Biol. Centralblatt 1893 sid. 39). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 13 


föregående segment (2:a petiolarleden), finner jag hos Tomo- 
gnathus och Leptothorax en otvifvelaktig stridulationsrasp i 
ett system af fina parallela tvärlister, hvilka vid stridula- 
tionen gnidas mot bakre kanten af föregående led. Alla 3 
könen hos de nämnda slägtena äro försedda med denna ljud- 
apparat. 

Såsom ofvan nämnts, kunna de af Tomognathus och Lepto- 
thorax frambragta ljuden ej förnimmas af personer med fin 
hörsel. Deremot har det lyckats mig att göra dem fullt 
hörbara och tydliga med tillhjelp af en mikrofon, på hvars 
kolstaf myrorna fastklibbades med hufvudet. I denna fatala 
situation jämrade sig myrorna genom en ihållande stridula- 
tion, hvarvid ljudet i hörluren påfallande liknade knarrandet 
af en skosula. 

Men ljudorgan hos ett djur, som saknar hörsel, skulle 
ju vara meningslösa, då de ifrågavarande ljuden äro så svaga, 
att de svårligen kunna injaga skräck hos några fiender. Alla 
hittills offentliggjorda försök att påvisa hörselförnimmelser 
hos myror hafva dock gifvit negativt resultat. Sjelf gjorde 
jag för många år sedan en del försök i samma syfte, men 
förgäfves. 

Enligt min nuvarande erfarenhet beror detta negativa 
resultat dels på beskaffenhet af de ljud, som vid experimen- 
ten kommit till användning, dels, och kanske förnämligast, 
på ett trögare temperament hos de arter, med hvilka för- 
söken anställts. 

Resultaten af mina försök under sista året att påvisa 
hörsel hos myror har jag å annat ställe offentliggjort.! Här 
må blott nämnas, att Formica sanguinea (samt i mindre grad 
fusca och rufa) ke tydligt reagerar mot vissa ljud. Verk- 
sammast visade sig ett häftigt stråkdrag på en violin, syn- 
nerligast på G-strängen, hvilket har till följd, att förut stilla- 
sittande myror förskräckta spritta till och börja springa oro- 
ligt omkring. Isynnerhet reagera honorna lifligt mot dessa 
ljud, hvilket dock sannolikt ej är att tillskrifva finare hör- 
sel, utan ett skyggare temperament. En stor del af arbe- 
tarne röja å andra sidan ingen förnimmelse af ljuden, hvilket 
äter sannolikt blott tyder på deras individuella tröghet. 
Mina skäl för att betrakta antennerna såsom de egentliga 


; 1 Stridulationsorgan och Wudförnimmelser hos myror (Öfvers. af 
Vet. Akad. Förhandl. 1895. N:o 10). 


14 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEYIS. 


Oo 


hörselorganen hos myrorna äro också å annat ställe fram- 
lagda. me låt 
Hvarken hos Tomognathus eller hos Leptothorax har det 
ännu lyckats mig att påvisa någon känslighet för några slags 
ljud, hvilket antingen måste bero derpå, att deras förnim- 
melseförmåga omfattar någon annan del af ljudskalan än den 
använda, eller ock derpå, att de visserligen förnimma ljuden, 
men att dessa ej förskräcka dem och gifva anledning till 
några reflexrörelser. Och så vidt jag kan inse, äro dylika 
reflexrörelser det enda tecken, hvaraf man hos sådana djur 
som de ifrågavarande kan sluta till förmåga att förnimma ljud. 


Hanar och honor. 


Så länge ännu hanen och honan af Tomognathus voro 
okända, fastän så många samhällen blifvit anträffade under 
den årstid, då könsdjuren i de vanliga myrsamhällena pläga 
uppträda, låg antagandet af en parthenogenetisk fortplant- 
ning af arbetarne nära till hands, så mycket mera som just 
inom stekelgruppen fall af parthenogenes ej äro sällsynta. 
Att obefruktade honor i beständig parthenogenes reproduce- 
rade sitt eget kön var likaledes konstateradt i åtskilliga fall, 
om också ej inom myrornas grupp. I detta afseende behöfver 
blott erinras om de kända fallen bland gallsteklarne. Det 
var också i öfvertygelsen, att Tomognathus erbjöd ett dylikt 
fall, som jag föregående sommar (1894) infångade en del 
samhällen, af hvilka jag hoppades bekräftelse på min redan 
förut uttalade förmodan i denna riktning! 

Strax 1 början af försöken isolerades dels några få To- 
mognathus-8, dels ett större antal (35), och samtidigt afspär- 
rades ett mindre antal af andra myrarters arbetare, allt i 
akt och mening att utröna, huruvida ur de af arbetarne 
lagda äggen uteslutande hanar skulle utvecklas eller ej. 

Dessa andra myrarter voro Camponotus herculeanus, La- 
sius niger, Myrmica scabrinodis samt Leptothorax acervorum. 
Af dessa utvaldes särskildt sådana, hvilkas abdomen var mera 
uppsvälld, så att de kunde misstänkas vara äggproducerande, 
hvilket för öfrigt ej är något sällsynt hos många arter. 


! Svenska myror, sid. 247. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 15 


Detta bör särskildt framhållas mot WAsMANNS vid flera till- 
fällen uttalade åsigt, att äggläggningen hos arbetarne skulle 
vara undantagsfall och till och med i många afseenden en 
sjuklig företeelse. Ägg hade också om några dagar lagts 
af Myrmica- och Leptothoraz-arbetarne, men de uppåtos snart 
åter, och inom kort tid hade alla arbetarne dött, hvadan 
dessa försök ej gåfvo något upplysande resultat. Vid åt- 
skilliga tillfällen har jag funnit, att det är nästan omöjligt 
att hålla vid lif ett mindre antal myrarbetare, som afsöndrats 
från sitt samhälle, särskildt om inga larver kvarlemnats hos 
dem. Lefnadslusten tycks sjunka i samma mån som deras 
antal, och förlusten af larver och puppor medför förlusten af 
verksamhetsbegäret. Sysslolösa, sitta arbetarne hopkrupna 
och dö inom kort. 

De 35 isolerade Tomognatlus-arbetarne lefde deremot länge 
nog för att uppföda larver, om det legati deras natur. Äkfiyen 
de lade inom kort rätt talrika ägg, men dessa försvunno 
snart åter. Ännu efter 4!/2 månaders förlopp hade intet ägg 
blifvit utkläckt. 

Annorlunda utföll försöket att afspärra ett antal af 40 
Tomognathus-3 med ett stort antal Leptothorax-8 utan ägg, 
larver eller puppor. Inga barkstycken från det gamla boet 
medtogos, på det inga dervid möjligen häftande ägg skulle 
medfölja. Ägg lades snart nog i detta samhälle, och omkring 
30 dagar derefter utkläcktes de första larverna. 

Tillsammans bhöllos sju 7Z.-L.-samhällen under iakttagelse 
vintern 1894—95. Några af dem utgjordes af Tomegnathus- 
arbetare, hvilka först efter infångandet framträdt ur puppan 
och som derför ej kunde misstänkas vara befruktade. 

Redan vid höstens början, då temperaturen började sjunka, 
visade myrorna en stor håglöshet. Larverna matades sällan, 
och deras tillväxt försiggick till följd deraf mycket långsamt. 
I tanke att en kortare frysningsperiod samt derefter åter 
förhöjd temperatur skulle påskynda utvecklingen, utsatte jag 
mina myrsamhällen under höstens lopp för en köld, som vex- 
lade mellan 0” och — 18” C, hvarefter de så småningom för- 
flyttades till vanlig rumstemperatur. Vid 0? visade myrorna 


! Sålunda undersökte jag ovarierna på tio stycken utan urval infångade 
arbetare af Myrmica laevinodis. Hos 5 af fessa funnos mogna ägg i ena 
ovariet, hos 4 i båda ovarierna. Blott en enda hade åtminstone för tillfället 
intet moget ägg 


16 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


få lifstecken. De små larverna, som eljest vanligen plägade 
fastklibbas vid glastaket, hade hastigt nedburits, då tempe- 
raturen närmade sig fryspunkten, och myrorna sutto derefter 
i en tät klunga, täckande dem med sina kroppar. Påfallande 
var, att Tomognathus vid de upprepade försöken förr föll i 
kölddvala än Leptothorax och vid intagning i varmrum senare 
vaknade derur.! Under några dygn, då temperaturen van- 
ligen höll sig omkring — 12” C. samt en natt sjönk ända till 
-— 18" C., hade de myrorna innehållande glaslådorna placerats 
i ett uthus, täckta af ett tunnt sågspånslager. Så småningom 
förflyttades de derefter till allt mindre kalla rum och sist 
till vanlig rumsvärme. Efter denna stränga köld lefde alla 
myror och deras larver åter upp, med undantag af några få 
Leptothorax-arbetare, för hvilka dvalan visade sig vara en 
dödssömn. Ödesdiger hade också kölden varit för den lille 
Cyphodeirus albinos, som förut talrikt lupit omkring i my- 
rornas kamrar? Äfven en liten Lasius flavus-3, som med- 
följt den mellan glasskifvorna inlagda jorden, hade nu skattat 
åt förgängelsen. 

Hoppet att genom en sådan förflyttning från köld till 
värme åstadkomma en varaktig liffiighet hos myrorna visade 
sig efter upprepade försök slå fullständigt fel. Den artifi- 
ciella vårvärmen framkallade blott en kortare tids lifligare 
verksamhet, men snart försjönko myrorna åter i sin vanliga 
vinterapatl. Värmda glasskifvor, lagda ofvanpå deras glas- 
tak, åstadkommo likaledes blott ett tillfälligt uppvaknande 
ur slöheten. Det var uppenbart, att en temperatur af +16— 
+18” C. ej var tillräcklig för dessa myrors normala lifaktighet. 

Af en tillfällighet kom jag att med handen gnida på 
glastaket i ett af boen och såg då, huru de derunder befint- 
liga, lösare liggande barr- och träfragmenten lifligt hoppade 
upp och ned mellan de genom friktionen elektriserade glas- 
skifvorna. Tanken att pröfva gnidningselektricitetens inver- 
kan på myrorna uppstod genast. Den var synnerligen på- 
fallande. Då glaset gneds med handen öfver det ställe, der 


! En 8 af Leptothorax tuberum, som fanns i ett af boen, plägade till- 
kvickna först af alla, omkr. 15 minuter förr än L. acervorum. De vanligen 
under mindre stenar grundt belägna tuberum-boen äro också mera utsatta 
för vinterkölden, hvarför man också kan vänta en större härdighet hos 
denna art. 

” Som vanligt tycktes myrorna alls ej observera dessa sina gäster, som 
också skickligt undveko att komma i närmare beröring med sina värdar, 
men samvetsgrannt följde dem vid hvarje flyttning af boets centrala delar. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 17 


myrorna befunno sig, uppstod genast en ytterlig liflighet, 
som yttrade sig deri, att myrorna med stor häftighet sprungo 
om hvarandra och tycktes gripna af ett starkt verksamhets- 
begär, i det de dels började planlöst flytta larverna omkring, 
dels lösryckte jordpartiklar och dylikt, hvilka de en stund 
kringburo, tydligen utan bestämdt syfte. I synnerhet tycktes 
deras benägenhet att putsa sig stegras i hög grad, liksom 
vid användande af värme. Lifligheten tycktes varaktigare 
än den, som uppstod genom utifrån tillförd värme. Det är 
att märka, att dessa yttringar af liflighet visade sig, fastän 
friktionen var så obetydlig, att glasskifvans temperatur ej 
märkbart ökades. I de fall då friktionen var temligen stark, 
attraherades och repellerades stundom några myror såväl 
som deras larver af den gnidna glasskifvan. Efter en sådan 
våldsam inverkan tycktes myrorna benägna att aflytta till 
en fredligare plats, men sinnesstämningen lugnade sig snart, 
fastän den ökade rörligheten länge fortgick. Till och med 
lärverna påverkades, i det de, ehuru eljes vanligen alldeles 
orörliga, efter hvarje stark gnidning började röra främre 
kroppsändan på samma sätt, som då de vilja fästa de matande 
myrornas uppmärksamhet. 

För att åstadkomma en permanent lifaktighet i mina 
myrsamhällen tillgreps slutligen utvägen att placera glas- 
lådorna kring en hela dagarne brinnande lampa, hvars hvita 
kupa dels utstrålade så mycket värme till de underliggande 
lådorna, att temperaturen deri torde ha hållit sig konstant 
omkr. + 28— + 30” C.. dels reflekterade ett ljus, som tycktes 
vara myrorna vida behagligare än solljuset. På detta sätt 
vidmakthölls, från början af December och till dess vår- 
värmen gjorde sig gällande, myrornas normala verksamhets- 
lust. Larverna matades ifrigt och växte synbart. Äfven 
den förut alldeles afstannade äggproduktionen började åter. 

Visserligen tror jag med WAsSMANN,! att förhöjd värme 
utöfvar inflytande på arbetarnes benägenhet att lägga ägg, 
men blott indirekt. Genom värmen stegras nemligen myrornas 
liflighet, med den raskare ämnesomsättningen följer en stegrad 
matlust, och med den rikligare näringen följer en starkare 
utveckling af ovarierna (d. v. s. äggrören tillväxa, och ägg- 
anlagen i de nedre kamrarne mogna), såsom framgår bl. a. 


1 Parthenogenesis bei Ameisen durch kiinstliche Temperaturverhältnisse. 
(Biol. Centralblatt Bd XI, Nr. 1. 1 Februari 1891.) 


[5] 


2 


18 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


af mina ifrågavarande försök med Tomognathus. Det visade 
sig nemligen, att det var först sedan myrorna njutit riklig 
och förut ej erbjuden animalisk näring och först sedan de 
derefter en tid gått med af näringsöfverflödet uppsvälld 
abdomen, som de tycktes i äggläggningen liksom afbörda sig 
öfverskottet af den tillförda näringen. I samma riktning ut- 
talar sig äfven WEISMANN! om WASMANNS försök. 

Svårigheten att vintertid anskaffa lämplig animalisk föda 
framkallade en för fortgången af mina undersökningar hotande 
fara. Myrorna, som ej åtnöjdes med socker eller honung, 
började nämligen förtära sina egna larver, synnerligast då 
värmen blef för stark. Denna fara undanröjdes dock till 
större delen derigenom att jag uppoffrade en del larver ur 
några samhällen för att rädda de öfrigas. 

I början af December började de under sommaren in- 
fångade larverna inträda i pseudochrysalidstadiet, och under 
månadens förlopp förpuppades de. Pupporna voro dels Fomo- 
gnathus-3-puppor, dels omkring 40 gÖ&-puppor af, såsom jag 
trodde, Leptothorax. 

Under loppet af Januari kläcktes dessa puppor. 

Hanarne föreföllo mig, med all deras likhet med Lepto- 
thorax-hanar, hafva en något afvikande habitus, och vid under- 
sökning visade sig så påtagliga olikheter, att det ej mer 
kunde råda något tvifvel om att de voro Tomognathus-hanar. 
Öfverraskningen var så mycket större, som jag dittills tviflat 
på existensen af Tomognathus-hanar. Allraminst hade jag 
väntat, att de skulle visa sig tillhöra den vanliga vingade 
hantypen, då den närbeslägtade Formicoxenus har en vinglös, 
arbetareliknande hane. 

En af hanarne hade vid kläckningen rudimentära vingar 
1 form af små utskott, och om någon tid befunnos åtskilliga 
andra ha förlorat sina vingar. Såsom jag sedermera fann, 
bortrycktes de af arbetarne. 

Till en början vistades hanarne bland de andra myrorna 
i larvkamrarne, och, såsom förhållandet plägar vara hos myr- 
miciderna, fasthöllos de af arbetarne, om de ville aflägsna 
sig, eller släpades åter in, i fall de redan kommit utanför 
boets hufvuddelar. Vanligtvis grepos de vid hufvudet, på 
hvars öfre och undre sida bäraren applicerade sina mandibler. 


" dussere Einflisse als Entwicklungsreize. sid. 62. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 19 


Egendomligt nog misshandlades hanarne ofta af arbetarne. 
Den nyssnämnde med rudimentära vingar angreps till och 
med i formligt raseri af trenne L-arbetare, som illa tilltygade 
honom och påtagligen inom kort skulle ha dödat honom, om 
jag ej ingripit för att kunna konservera honom i ett icke allt 
för stympadt skick. Flere andra stympades verkligen och 
dödades. 

Efter någon tid började hanarne lemna larvkamrarne 
och lupo derefter rastlöst omkring i glaslådan, ofta med starkt 
vibrerande vingar och påtagliga försök att flyga, hvilket i 
anseende till det trånga mellanrummet mellan glasskifvorna 
var omöjligt. Äfven de hanar, som blifvit beröfvade sina 
vingar, deltogo i detta ständiga kringlöpande. Det var tyd- 
ligen deras brunsttid, som nu inföll. Arbetarne befattade 
sig numera ej med dem, ej heller sågos hanarne göra några 
parningsförsök med arbetarne, något som i t. ex. Formica- 
samhällen ej sällan inträffar. Nå småningom dog den ene 
efter den andre, hvarför samtliga spritlades. 

I början af Maj affördes exkrementsäcken hos de första 
i fångenskapen kläckta larverna, hvarigenom de sålunda in- 
trädde i pseudochrysalidstadiet. Under månadens lopp för- 
puppades de. Sju visade sig vara Tomognathus-3-puppor, fem 
T-s-puppor. Två pseudochrysalider voro mycket små, knappt 
hälften så stora som de andra, och jag motsåg med intresse 
deras förpuppning. De utvecklades sedermera till mycket 
små, vingade Leptothorax-honor. 

Jag ansåg numera den förmodade parthenogenesen hos 
Tomognathus såsom bevisad. NSåsom sedermera skall visas, 
torde den dock vara tvifvelaktig. Sannolikt är det der- 
emot, att de båda Leptothorax-honorna blifvit frambragta på 
parthenogenetisk väg, ty endast Leptothorax-arbetare funnos 
i detta samhälle. Visserligen kvarstår möjligheten, att 
larverna till dessa honor funnits kvar sedan samhället 10 
månader förut infångats, men en så lång utvecklingsperiod 
förefaller så mycket osannolikare, som de under samma om- 
ständigheter lefvande, men flera månader senare under fången- 
skapen kläckta Tomognathus-larverna utvecklats samtidigt. 
Detta fall torde således vara en bekräftelse på min förut! 
uttalade förmodan, att, ehuru LUBBocKS och FOoRELS (och seder- 


! Svenska myror, sid. 247. 


20 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


mera äfven WASMANNS) undersökningar tyckas ådagalägga, 
att ur de obefruktade arbetareäggen hos Camponotider endast 
hanar utvecklas, förhållandena kunna visa sig annorlunda 
inom Myrmicidernas grupp, liksom de inom andra stekel- 
grupper visat sig mycket vexlande hos närstående arter.! 

Äfven i detta samhälle beröfvades några af hanarne sina 
vingar, hvilket äfven var fallet med de båda Leptothorax- 
honorna strax sedan de utkläckts. I detta fall hade jag till- 
fälle att se Tomognathus-arbetarne bortrycka dem för att 
länge derefter tugga på dem. 

En hane dödades under egendomliga omständigheter 
omedelbart efter kläckningen. Många både T- och I-3 
trängdes kring den nye medborgaren för att biträda vid 
pupphudens aflägsnande. Medan denna ännu satt kvar i 
abdomens spets, putsade hanen sina antenner. Emellertid 
började några Tomognathus-arbetare ifrigt syssla med hans 
vingar, hvilka de sleto våldsamt och sökte afbita vid roten, 
hvilket också efter en half timmes våldsamma ansträngningar 
lyckades. Hanen gjorde vid denna operation energiskt mot- 
stånd. Till sist började en T., som förut varit den verk- 
sammaste vid vingarnes afbitande, rikta sina bett mot andra 
delar af hanens kropp med det resultat, att denne, en timme 
efter sedan åtgärderna för hans befrielse från pupphuden 
börjat, hade hufvudet skildt från kroppen samt alla benen 
afbitna. 

Äfven de nämnda små Leptothorax-honorna föllo under 
3:dje veckan af sitt imagolif i onåd hos arbetarne af sin egen 
art. De misshandlades ofta svårt och bortburos eller bort- 
leddes vid en antenn ur boet. Upprepade gånger återvände 
de, ehuru de visade synbar rädsla vid hvarje möte med en 
L-8, men lika ofta aflägsnades de åter ur boet. Möjligen 
voro arbetarne af den meningen, att det kunde vara på tiden 
för honorna att svärma, hvartill dessa små honor med sina 
outvecklade ovarier dock äro föga egnade. 


1 Så t. ex. kan erinras om Nematus Vallisnierii, en bladstekel, som enl. 
ADLER (Generationswechsel der Eichen—Gallwespen, sid. 240) fortplantar sig 
med tvänne årliga parthenogenetiska generationer, medan en annan art af samma 
slägte, N. ventricosus, förekommer i båda könen, men dock kan fortplanta 
sig parthenogenetiskt och dervid frambringa båda könen. Hos vissa ekgall- 
steklar frambringas parthenogenetiskt endast honor (så hos några Aphilothrix- 
arter), hos andra utgöres hvarannan generation af uteslutande honor, ur 
hvilkas obefruktade ägg framgå både hanar och honor, hvilka efter parning 
åter frambringa en generation af uteslutande honor. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 21 


Dessa små Leptothorax-honor voro mindre än de minsta 
arbetarne. Såsom jag ofvan nämnt, voro deras pseudochrysa- 
lider mycket små. Häraf framgår, att det åtminstone ej kan 
vara kvantiteten af den under larvstadiet upptagna födan, 
som betingar larvens utveckling till vingad hona eller arbe- 
tare. 

Det ofvan nämnda bortryckandet af hanarnes och honor- 
nas vingar erinrade mig om ett under föregående sommar 
anträffadt 7.-ZL-samhälle (n:o 7 i förteckningen), 1 hvilket 
vid infångandet funnos talrika nykläckta, vingade hanar och 
honor förutom Tomognathus-arbetarne, men deremot inga Lep- 
tothorax-arbetare. Kort tid efter infångandet hade alla ha- 
narne och de festa honorna förlorat sina vingar. Af vissa 
skäl är det sannolikt, att alla dessa hanar varit Lep- 
tothorax-hanar. Samhället var nämligen så nybildadt och 
boet så nyss eröfradt, att ännu inga Leptothorax-arbetare 
hunnit utvecklas ur de eröfrade pupporna. Ännu mindre 
skulle derför Tomognathus hunnit frambringa någon afkomma 
i imagostadiet. Häraf framgår, att Tomognathus bortrycker 
till och med Leptothorax-hanarnes vingar. 

Att Tomognathus sålunda skulle vara utrustad med bevin- 
gade hanar, men dock sakna till parning skickade honor, 
vore ju meningslöst, försåvidt ej hanarne vore funktionslösa, 
ett slags phylogenetiska rudiment i likhet med RBhodites- 
hanarne. Mot ett sådant antagande talade det betydande 
antal, 1 hvilket de uppträdde. Verkliga honor måste sålunda 
finnas. Befarande att möjligen ha misstagit mig i min åsigt, 
att de förut i T.-L-samhällena anträffade honorna voro Lep- 
tothorax-honor, motsåg jag med intresse fyndet af nya sam- 
hällen för att få tillfälle att konstatera, huru härmed för- 
höll sig. Under sistlidne sommar anträffade jag sex nya 
T.-L-samhällen. I fem af dessa funnos honor och i tre dess- 
utom hanar. Alla honorna — i ett samhälle funnos ända 
till 530 sådana — voro Leptothorax-honor. 

Bland de tillsammans 104 hanarne fanns blott en enda 
Leptothorax-hane. Alla de öfriga voro Tomognathus-hanar. 
(I ett samhälle, n:o 20, funnos 98 sådana.) 

I fångenskapen behandlades dessa hanar och honor på 
samma sätt, som i det föregående är skildradt. Redan vid in- 
-fångandet voro de då utkläckta honorna (tillsammans 90) ving- 
lösa, med undantag af två små, hvilka sedermera förlorade sina 


22 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


vingar. I ett samhälle utkläcktes tvänna nya små honor, 
hvilka samma dag beröfvades sina vingar, hvarjemte den ena 
stympades och dödades. Hanarne, af hvilka likaledes de flesta 
småningom beröfvades sina vingar (hvarjemte åtskilliga döda- 
des), började äfven här om någon tid visa tecken till brunst. 
Hos några, som vid denna tid undersöktes, funnos sädesblå- 
sorna fyllda med spermatozoör. I andras sädesblåsor funnos, 
oaktadt de nämnda tecknen till brunst, ännu blott de runda 
modercellerna till spermatozoörna. 

I Bidrag til de danske Myrers Natuwrhistorie (1860)! 
beskrifver MEINERT Tomognathus-arbetarne såsom mwutrustade : 
med oceller. Oaktadt undersökning af ett stort antal arbetare 
hade jag dock? ej kunnat upptäcka några sådana. Sedermera 
har MzIneErRT? meddelat, att han ånyo undersökt de individer; 
efter hvilka han gjort sin förra beskrifning, och funnit sin 
förra uppgift bekräftad, i det 5 individer hade mer eller min- 
dre tydliga oceller, medan den 6:te arbetaren hade mycket 
rudimentära sådana. Derjämte framhåller MEINERT, att »Sam- 
menssetningen af Bryststykket var forskjellig hos de forskjel- 
lige Dyr, saaledes at dettes forskjellige Ringe traadte meer 
eller mindre tydeligt frem, eftersom Biginene vare fremtree- 
dende til — dog Spor til eller afbrudte Stykker af Vinge 
fandt jeg aldrig». Med anledning af de senare årens upptäckt 
af vinglösa könsdjur hos en del myror anser sig MEINERT 
böra sluta, att de af honom såsom arbetare beskrifna Tomo- 
gnathus-individerna 1 sjelfva verket äro »drottningar». 

I de slutsatser, till hvilka MEInERT sålunda kommit, kan 
jag så mycket hellre instämma, som jag, utan kännedom om 
MEINERTS ofvanciterade meddelande, kommit till samma resul- 
tat, fastän delvis på andra och påtagligare grunder. Redan 
föregående års sommar fann jag i ett 7.-L-samhälle en Tomo- 
gnathus, som: utmärkte sig för såväl sin storlek som sin genom 
äggrörens starka utveckling uppsvällda abdomen: Denna 


Ne STAGE 

? Svenska myror sid. 79 (1886). 

> Bioinene hos Tomognathus sublaevis [Entomologiske Meddelelser. 
Bd 3: H. 5. sid. 205. (1892) 

Missledd af referatet af ofvannämnda arbete i Zoologischer Jahresbericht 
för 1892 (der det heter: »Gibt Adlerz in Betreff der Nebenaugen recht>), fann 
jag ingen anledning att taga del af dess innehåll, förr än ett citat derur af 
WASMANN i Biologisches Centralblatt (15 Aug. 1895) gaf anledning till miss- 
öar att MEINERTS mening varit en annan, hvilket äfven framgår af ofvan- 
stående. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 23 


bemöttes tydligen med mera uppmärksamhet af de andra 
sam hällsmedlemmarne, på samma sätt som förhållandet plägar 
vara med befruktade honor. En närmare undersökning visade, 
att denna Tomognathus var försedd med temligen tydliga 
oceller. Sedermera funnos 1 andra samhällen ännu några 
dylika med starkt uppsvälld abdomen utrustade individer 
samt mer eller mindre tydliga oceller. I mina anteckningar 
betecknades dessa individer såsom »99», men någon djupare 
betydelse inlades ej i denna beteckning, enär jag alltfort- 
farande var öfvertygad om artens parthenogenetiska fortplant- 
ning, då aldrig några hanar anträffats. Emellertid under- 
söktes noggrannt 200 utan urval ur olika samhällen hopsam- 
lade Tomognathus-individer, och af dessa befunnos 38 ha mer 
eller mindre skönjbara oceller, n. b. under mikroskopet 
skönjbara, ty med en vanlig lup äro de svåra att uppdaga. 
Oftast finnes midtocellen, under det sidoocellerna äro rudi- 
mentära eller saknas, stundom åter äro de senare mer eller 
mindre tydliga, medan midtocellen är rudimentär eller saknas. 
I vissa samhällen tyckas ocellbärande individer vara vanli- 
gare än i andra. MNSålunda befunnos i ett af mina fångna 
samhällen de festa individerna försedda med sådana och af 
de i fångenskapen utvecklade till och med alla. Synbarligen 
är det ett dylikt på ocellbärande individer rikt samhälle, 
som anträffats af MEINERT, enär af 6 undersökta individer 35 
hade tydliga oceller. 

Då emellertid MEinErt framhåller, att en tydlig korrela- 
tion skulle finnas mellan byggnaden af thorax och ocellernas 
utveckling, så kan detta endast förklaras af det begränsade 
material (6 individer), till hvilket han haft tillgång. En 
tydlig vexling i byggnaden af thorax finnes såväl hos indi- 
vider med som utan oceller, i det en del individer genom 
mer eller mindre skarpt afsatt scutellum samt kortare meta- 
notum närma sig den för vingade honor typiska byggnaden 
af thorax. Såväl dessa som andra honliga karaktärer stå 
emellertid, såsom sedermera skall visas, ej i någon påtaglig 
korrelation, utan vanliga förhållandet är tvärtom, att hon- 
och arbetarekaraktärer visa en snart sagdt regellös blandning. 

Upptäckten af ocellerna var ganska öfverraskande, enär 
myrmicidernas arbetare aldrig bruka vara försedda med så- 
- dana. Då det föreföll, som om de ocellbärande i allmänhet varit 
något större än de andra, företogs en längdmätning af 43 


24 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


individer med och 57 utan oceller. Medellängden för/ alla 
dessa 100 befanns vara 4,6 mm., medan medellängden för de 
ocellbärande var 5 mm. och för dem som saknade oceller, 
4,6 mm. 

Dessa samma 100 individer undersöktes också med afse- 
ende på antalet äggrör i hvartdera ovariet. Ofta är hos 
samma individ antalet olika i de båda ovarierna, hvarför 
härnedan äggrörens antal ej hopsummerats, utan angifvits 
med en särskild siffra för hvarje ovarium. 

Af de 43 med oceller utrustade hade 3 st. 5+4 äggrör. 
2 st. I +3 » 
2 st. 4+4 » 
10 st. 4+3 » 
26 st. 3+3 » 

Hopsummeras antalet äggrör hos alla dessa 43 individer, 
och divideras summan med antalet ovarier (d. v. s. 86), så 
erhålles medeltalet 3,3 äggrör för hvarje ovarium. 

Af de 57 individerna utan oceller hade 1 st. 5+5 äggrör 


list ä+3 » 
4 st. 4+4 » 
13 st. 4+3 »> 
36 st. 3+3 » 
2 st. 3+2 > 


För dessa erhålles på samma sätt som ofvan medeltalet 3,2 
äggrör för hvartdera ovariet. Skillnaden från de förutnämnda 
är sålunda helt ringa.! 

Såsom redan förut framhållits, är Tomognathus-arbetaren 
ett enastående undantag i afseende på antalet äggrör, som 
eljes hos myrmicid-arbetare blott plägar vara 1 i hvartdera 
ovariet. Då hos camponotidernas arbetare antalet äggrör 
synes vexla efter individernas storlek, kan det visserligen ej 
förefalla oväntadt, att Tomognathus skulle ha större antal 
än Leptothorax, Formicoxenus och Tetramorium,? hvilka äro 
betydligt mindre, men då äfven hos Myrmica-arterna, som 


1 Sedan jag nu haft större material att undersöka, måste den förut 
(Svenska myror, sid. 43) lemnade uppgiften, att vanligaste antalet äggrör 
skulle vara 4, något modifieras. Likaså uppgiften att minsta antalet äggrör 
i hvartdera ovariet skulle vara 3. Såsom af det förestående framgår, hafva 
af de undersökta 100 individerna 2 befunnits ha 3 äggrör i ena ovariet, men 
blott 2 i det andra. 

? Hos den sistnämnda arten har jag ej lyckats upptäcka något 
äggrör. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:04, 25 


äro betydligt större än Tomognathus, arbetarne med ytterst 
få undantag blott ha 1 äggrör i hvarje ovarium, tyckes 
detta kunna sägas vara regeln bland myrnmiciderna! (åt- 
minstone de svenska). 

Det största antal äggrör, som jag funnit hos någon Tomo- 
gnathus-individ, var 6 i hvartdera ovariet. 

De utvecklade honorna af myrnmiciderna ha, liksom Tomo- 
gnathus, ett vexlande antal äggrör. MNSålunda har jag hos 
Myrmica scabrinodis funnit 3—9, hos M. sulcinodis 9J—10, hos 
M. rugulosa 6—7, hos Anergates 12 samt hos Leptothorax 
acervorum 3—06 äggrör, allt i hvartdera ovariet. 

Tomognathus öfverensstämmer således 1 detta afseende 
mera med de öfriga myrmicidernas honor än med deras ar- 
betare, och det var ursprungligen detta, som föranledde mig 
att se efter, om icke Tomognathus möjligen vore utrustad 
med receptaculum seminis. Sedan jag undersökt åtskilliga 
utan att ha funnit ett spår deraf, förmodade jag, att T., lik- 
som alla myrarbetare eljes, saknade detta organ, och det var 
först efter upptäckten af hanen, som jag åter började rikta 
min uppmärksamhet åt detta håll och nu med bättre fram- 
gång. Receptaculum seminis finnes verkligen hos en del Tomo- 
gnathus-individer, och det tycks t. o. m. förekomma hos ganska 
många. Det var under de förutnämnda undersökningarne för 
att utröna äggrörens antal hos individer med och utan oceller, 
som uppdagandet gjordes. 

De Tomognathus-individer, hos hvilka receptaculum finnes, 
afvika icke till det yttre på något sätt från vanliga arbetare, 
men, såsom af det följande framgår, träffas receptaculum 
ojämförligt oftare hos individer, som äro försedda med oceller. 
Sedan min uppmärksamhet blifvit fästad på att receptaculum 
förekommer, undersöktes noggrannt 60 individer, nämligen 
20 med och 40 utan oceller. Bland de 20 med oceller försedda 
befunnos 17 också vara utrustade med receptaculum. Medel- 
antalet af äggrören i hvartdera ovariet var för dessa 3,5 (så- 
ledes något högre än för samtliga de ocellbärande); medel- 
längd 5 mm. 


1 Bland de talrika arbetare af de olika Myrmica-raserna, som jag i 
detta afseende undersökt, har jag blott hos en enda arbetare (M. laevinodis) 
funnit 2 äggrör i det ena ovariet, medan i det andra efter vanligheten 
blott fanns 1. Denne är således det enda hittills kända undantaget från 
regeln. 


26 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


Af de 40 utan oceller voro blott 4 utrustade med recepta- 
culum. Medelantalet äggrör i hvartdera ovariet var för dem 
3,3 (således äfven här något högre än för samtliga, som 
saknade oceller). Medellängd 4,55 mm. 

Skulle ännu något tvifvel ha återstått, huruvida någon 
befruktning eger rum eller ej af dessa med receptaculum ut- 
rustade individer, så häfdes detta fullkomligt, då jag hos 3 
af dem fann receptaculum fylldt med lifligt kringsimmande 
spermatozoér. 

Dessa individer äro alltså verkliga honor, och Tomogna- 
thus har således vimgade hanar, men vinglösa, arbetareliknande 
honor. 

Redan af det föregående framgår, att någon skarp gräns 
ej finnes mellan honor och arbetare hos Tomognathus. Hvarken: 
större antal äggrör eller förekomsten af oceller är ett 
säkert kännetecken på honan. Bristen på skarp gräns fram- 
går äfven deraf att receptaculum -seminis synes vexla rätt be- 
tydligt i storlek. Denna brist framgår äfven af följande om- 
ständigheter. Hos de med receptaculum utrustade individerna 
mynnar dettas smala utföringsgång i spetsen af en kilformig 
upphöjning mellan äggledarnes inmynningsställen. Denna 
kilformiga upphöjning, som äfven finnes hos Leptothorax-honor, 
tjenstgör måhända såsom ett slags bursa copulatrix. Hos 
många individer, som saknade sjelfva receptaculum, fanns 
emellertid denna kilformiga upphöjning, under det hos ännu 
andra äfven denna sista rest af ett receptaculum alldeles 
saknades. Dessa senare skulle då vara de typiska arbetarne. 
Slutligen skönjes i ännu ett annat afseende den gradvisa 
reduktionen af generationsorganen, 1 det de hos alla myr- 
honor på vaginas yttersida fästade, sidoriktade muskler, som 
påtagligen stå i kopulationens tjenst, plägade återfinnas hos 
nyssnämnda individer, hvilka i förekomsten af den kilformiga 
upphöjningen på vaginas främre del visade sig vara mellan- 
former mellan honor och arbetare, medan samma muskler 
alldeles saknades hos de öfriga individerna, liksom de saknas 
hos myrarbetare i allmänhet. 

Alltsedan, samtidigt med det att den arbetareliknande 
Formicoxenus-hanen beskrefs, Ponera androgyna afslöjades så- 
som en likaledes arbetareliknande hane af P. punctatissima,! 


' Myrmecologiska studier I. Formicoxenus mnitidulus (1884). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL: BAND 21. AFD. IV. N:04. 27 


har man lärt känna flere ergatomorfa könsdjur hos myrorna.! 
Sålunda kan nämnas en ny, af ForREL under namn af Ponera 
ergatandria beskrifven art med arbetareliknande hane. Vidare 
den likaledes af FOorEL upptäckta hanen af Cardiocondyla 
Stambuloffii. Af vinglösa honor känner man hittills med 
säkerhet endast några under det provisoriska namnet Dich- 
thadia af GERSTÄCKER beskrifna afrikanska former af ett sällsamt 
utseende och underjordiskt lefnadssätt samt en mexikansk 
liknande, af ANDEÉ beskrifven under det likaledes provisoriska 
namnet Pseudodichthadia incerta. Endast i ett fall har man 
lyckats påvisa de med en sådan Dichthadia-hona samhöriga 
hanarne och arbetarne, i det Dorylus helvolus visade sig vara 
dess hane och Typhlopone punctata dess arbetare. (Alla 3 
formerna hade således ursprungligen varit beskrifna under 
skilda slägtnamn.)? Detta talar till förmån för ANDRÉ'S för- 
modan, att den till Pseudodichthadia hörande arbetaren skulle 
vara en Eciton och hanen således en Labidus.? 

Ovisst är ännu, huruvida man till de ergatomorfa honorna 
kan räkna de redan af HuBER under namn af »femelles aptéres» 
omtalade Polyergus-individerna, hvilka genom betydligare stor- 
lek samt relativt större abdomen (till följd af ovariernas 
starkare utveckling) skilde sig från vanliga större arbetare.” 
En sådan starkare utveckling af ovarierna med motsvarande 
uppsvällning af abdomen finner man ofta hos åtskilliga myr- 
arter, utan att dock förekomsten af receptaculum seminis 
stämplar dessa individer såsom verkliga honor. Enligt skrift- 
ligt meddelande från Professorerna ForeEL och EMERY har 
ingendera af dem företagit någon undersökning i detta af- 
seende på de nämnda Polyergus-individerna. WSjelf har jag ej 
haft tillfälle dertill. Icke heller WASMANN, som nyligen” be- 


1 Bland de ergatomorfa myrhanarna kan jag ej räkna Anergates-hanen, 
enär han visserligen har rudimentära vingar, men bibehållit den för bevingade 
myrhanar typiska bildningen af thorax. 

2 GERSTÄCKER: Ueber die verwandtschaftl. Bezieh. zwischen Dorylus Fab. 
und Dichthadia Gerst. (Stett. Ent. Zeit. 33 Jahrg. 1872. sid. 254, 269). Jfr 
Emery: Le tre forme sessuali del Dorylus helvolus L. e degli altri 
Dorilidi. '(Bullettino della Societå Entomologica Italiana. Anno XIX). 
Firenze 1887. 

3 Species des Formicides d& Europe. Supplement, p. 9. 

t ForREL har återfunnit dem hos Polyergus samt sett liknande hos 
Formica rufibarbis, Myrmica rubida och Cremastogaster sordidula. EMERY 
omnämner äfven ett par liknande hos två amerikanska Odontomachus-arter. 
. (Biol. Centralbl. 18591, sid. 174). 

5 Die ergatogynen Formen bei den Ameisen und ihre Erklärung (Biolo- 
gisches Centralbl. 1895, sid. 606). 


28 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


handlat frågan om mellanformer mellan honor och arbetare, 
nämner någonting härom. Beviset för det berättigade i att 
räkna dessa individer för verkliga honor har således ännu ej 
blifvit framstäldt. Jag återkommer till ämnet på annat ställe 
i detta arbete. 

Ett med förhållandet hos Tomognathus jämförligt fall 
torde man deremot komma att finna hos den i Sydspanien 
och Nordafrika förekommande Poneriden Anochetus Gliliani. 
EmzErRY anför! ett meddelande af E. SAUNDERS, enligt hvilket 
i Anochetus-bon i Gibraltar och Tanger vid flere tillfällen 
påträffats större, vinglösa, arbetareliknande, men med oceller 
utrustade individer. Några honor med den för bevingade 
myrhonor utmärkande thoraxbyggnaden anträffades deremot 
ej och hafva föröfrigt aldrig anträffats hos denna art. Sanno- : 
likt skulle en undersökning af deras vagina lägga i dagen, att 
dessa med oceller utrustade individer också äro försedda med 
receptaculum seminmis.? Vid underrättelsen om upptäckten af 
Tomognathus-honan framstälde EmERY sjelf i ett bref denna 
förmodan. I nyss citerade arbete uttalar EMERY föröfrigt 
såsom sin bestämda åsigt, att det vid närmare kännedom om 
en del hittills ofullständigt kända myror skall visa sig, att 
åtskilliga arter endast hafva vinglösa honor. Fallet med 
Tomognathus är den första bekräftelsen härpå. 

Detta fall utgör också en ny illustration till den bio- 
logiska egendomlighet, på hvilken Forer fäster uppmärksam- 
heten, nämligen att ännu intet fall bland myrorna är bekant, 
då både hanar och honor af samma art äro vinglösa. Så äro 
ju honorna af Anergates, Formicoxenus, Cardiocondyla Stam- 
buloffit samt Ponera punctatissima vingade, medan deras hanar 
äro vinglösa (P. punctatissima har äfven vingade hanar af 
vanlig typ). A andra sidan äro hanarne af Dorylus, Eciton, 
Tomognathus (och kanske flere andra arter) vingade, medan 
deras honor, såvidt man ännu känner dem, äro vinglösa. 
Möjligt är ju, att framdeles fere fall af dimorfism hos ett- 


1 Zur Biologie der Ameisen (Biol. Centralbl. Bd XI. 1891; sid. 174). 

>” Möjligen skall förhållandet visa sig vara liknande hos det i Indien 
och Afrika förekommande slägtet Aenictus, som har vingade hanar, hvilkas 
samhörighet med de under slägtnamnet Typhlatta beskrifna arbetarne nyligen 
blifvit ådagalagd, medan man deremot aldrig anträffat några motsvarande 
honor. Då emellertid de hittills funna arbetarne äro mycket små i jäm- 
förelse med hanen, kan honan svårligen sökas bland dem. Jfr FOorREL: Åenictus- 
Typhlatta découverte de N. WRoUGHTON (Comptes-rendus de la Soc. Ent. de 
Belgique 1890). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0o4. 29 


dera könet. liknande den man känner hos Ponera punctatis- 
sima, skola komma i dagen. Det återstår emellertid att för- 
klara, hvarför hos åtskilliga arter den vinglösa formen tycks 
hafva tagit öfverhand, så att den vingade ej mer produceras. 
Problemet är intressant, men dess lösning förutsätter en full- 
ständigare kännedom om dessa arters lefnadsförhållanden än 
man för närvarande eger. Måhända kan man häri se en 
sträfvan hos dessa sällsynta arter att betrygga befruktningen 
hos åtminstone några honor inom samhället och derigenom 
undgå faran att utdö. 

I allmänhet antages det, att bevingade könsdjur för myr- 
samhällena skulle vara en fördel ur den synpkten, att en 
korsbefruktning af individer från skilda samhällen derigenom 
skulle möjliggöras. Att en sådan också verkligen förekommer, 
synes mig dock ej ådagalagdt, och fastän jag ej vill bestrida 
att den kan förekomma, tror jag det vara blott i undantags- 
fall. AÄAtt en sådan korsning ej heller är nödvändig hos sam- 
hällsbildande steklar, framgår ju t. ex. af förhållandet med 
bisamhällena, der honorna ständigt befruktas genom hanar ur 
samma samhälle. 

Deremot finnas många omständigheter, som tala mot en 
sådan antagen korsbefruktning hos myrorna. En af dem är 
den stora ovilja, som myrorna pläga hysa mot medlemmar 
från främmande samhällen. Visserligen inträffar det ofta, 
att flere närboende samhällen af t. ex. Lasius- och Myrmica- 
arter samtidigt svärma, men om också de skilda samhällenas 
hanar och honor dervid vimla om hvarandra, är det icke 
alldeles visst, att en korsbefruktning ens i dessa fall eger 
tum, fastän det förefaller sannolikt. 

Alldeles visst är det emellertid, att äfven hos sådana 
arter, som hafva båda könsdjuren vingade, en del individer 
para sig i boets omedelbara närhet, och att åtskilliga så- 
lunda befruktade honor genast derefter omhändertagas af sitt 
eget samhälles arbetare för att betrygga samhällets fortsatta 
bestånd. Jag vill härmed ej påstå, att detta sker årligen, 
hvilket ju ej heller vore behöfligt, enär honorna kunna fort- 
lefva i åtskilliga år, men att det verkligen inträffar, har jag 
kunnat konstatera talrika gånger hos Formica rufa? och 

1 Vid flyttningen af ett rufa-samhälle såg jag en gång t. o. m. ett 


: mycket stort antal vinglösa (och således otvifvelaktigt befruktade) honor af 
arbetarne bäras till det nya boet. 


30 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


Lasius mniger. Om verkligen korsbefruktning eger rum, så 
måste det vara hos sådana individer, som förirrat sig på 
något afstånd från boet, hvadan sådana honors återförande 
till det egna samhället blir osannolik. Det är deremot så- 
dana honor, som grundlägga nya samhällen, och det förefaller, 
som skulle dessa fakta kunna förklara såväl den stora lik- 
formigheten hos individerna i samma samhälle som den stora 
variabilitet, som visar sig vid jämförelsen af olika samhällen. 
Denna variabilitet skulle nämligen möjligen kunna bero på 
en sådan korsbefruktning mellan individer af olika raser, 
medan likformigheten mellan medlemmarne af samma sam- 
hälle får sin naturliga förklaring deraf, att de alla här- 
stamma från föräldrar, som producerats i samma samhälle. 

Jag har velat ånyo framhålla mina redan 1886! med- : 
delade iakttagelser om fasthållandet af en del befruktade 
honor efter parningen, emedan ForzEL vid flere tillfällen? ut- 
talat sig emot den af HuBER och till en början äfven af 
honom sjelf hyllade meningen om nya honors kvarstannande 
i sitt födelsebo. ForzrLr vill dermed förklara hvarje myrsam- 
hälles samtliga medlemmar såsom syskon, såsom barn af den 
fortlefvande grundläggarimnan, efter hvars död samhällets 
upplösning skulle förestå. De mycket stora myrsamhällena 
(på flera hundratusen individer) anser han ha uppstått genom 
ursprunglig sammanslutning af flere befruktade honor. Det 
faktum, som ForeL framhåller såsom gåtlikt, om ej hans 
hypotes accepteras, nämligen den årliga produktionen under 
en längre tid af de egendomliga atavistiska mellanformerna 
mellan honor och arbetare i ett rufa-samhälle, behöfver ju 
alls ej denna hypotes till sin förklaring. Samma beskaffen- 
het hos ovarierna, som föranledt grundläggarinnan att produ- 
cera ägg, ur hvilka sådana mellanformer utvecklades, kan ju 
tänkas såsom förärfd på någon af de fullt utvecklade honorna 
bland hennes afkomlingar. 

En annan omständighet, som talar till förmån för min 
åsigt om samhällenas vidmakthållande medels befruktade 
honor ur samma samhälle, är den redan vid ett föregående 
tillfälle? framhållna bevakningen af hanarne inom myrmi- 

' Myrmecol. Studier II. Svenska myror, sid. 117, 118 och 121. 

> Etudes myrmécologiques en 1884, sid. 4. Le måle de Cardiocondyla. 
RN des Annales de la Soc. Ent. de Belgique. T. XXXVI. 1892 sid. 
FR Svenska myror, sid. 112. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 31 


cidernas samhällen. Den omsorg, med hvilken Myrmica-, 
 Leptothorax- och Tetramorium-arterna söka hindra hanarne 
att aflägsna sig ur boet, förr än de vanligen senare ut- 
vecklade honorna äro färdiga till parning, afser påtagligen 
att skaffa samhället nya befruktade honor. Uteslutande i 
artens intresse kan det svårligen ske, ty utvecklingen af köns- 
djur är mycket osamtidig i olika samhällen, och vore verk- 
ligen korsbefruktning det normala hos myrorna, så vore det 
mycket sannolikt, att, om de brunstiga myrhanarne efter eget 
behag finge lemna boet, de skulle kunna sammanträffa med 
samtidigt utflugna honor från ett annat samhälle. Fast- 
hållandet afser derför påtagligen i första hand samhällets be- 
stånd och sålunda i andra hand naturligtvis äfven artens. 

Samma medfödda åsigt om nödvändigheten af hanarnes 
kvarhållande drifver Tetramorium-slafvarne i Anergates-sam- 
hället att på det noggrannaste bevaka de vinglösa och mödo- 
samt kringstapplande Anergates-hanarne,! ehuru dessa hjelplösa 
varelser sannolikt ej skulle vara i stånd att aflägsna sig 
från boet. I Formicoxenus-samhället deremot fasthållas aldrig 
de vinglösa hanarne af sina arbetare, hos hvilka således 
denna instinkt tycks ha gått förlorad, på samma gång som 
artens hanar förlorat simma vingar och dermed också lusten 
att aflägsna sig utom boets råmärken. 

Hos både Anergates och Formicoxenus försiggår parningen 
1 boet, och dermed är korsbefruktning utesluten. Båda dessa 
arter hafva emellertid bevingade honor, hvilka till förmån 
för artens spridning sålunda kunna aflägsna sig från boet, 
sedan befruktningen inom detsamma försiggått.? 

Annorlunda gestalta sig förhållandena i Tomognathus- 
samhället. Här äro hanarne bevingade, men honorna ving- 
lösa. Det dröjde länge, innan det lyckades mig att iakttaga 
parningen hos denna art, fastän jag längre tider 1 sträck 
noggrannt bevakade mina samhällen under den tid, då hanarne 
visade sig brunstiga. Mina upprepade försök att insläppa 
sådana hanar till andra Tomognathus-samhällen —-- såväl 
sådana, som sjelfva förut hade hanar, som sådana, hos hvilka 


1 Svenska myror, sid. 112 och 231. 

? Särskildt hos arter, som föröka sig starkt, såsom Formica- och Lasius- 
arter, förefaller det mig alldeles påtagligt, att honornas vingar hufvudsakligast 
. medföra den nyttan, att de tillåta afkomlingarne att uppsöka boningsplatser 
långt från sin födelseort, hvarigenom undgås den starka konkurrens, som 
för dessa arter blefye oundviklig, om deras honor vore vinglösa. 


Je G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


inga hanar kommit till utveckling — gåfvo oföränderligen 
till resultat, att de främmande hanarne genast dödades. Om 
någon korsbefruktning på det sätt, att en hane skulle in- 
tränga 1 ett främmande bo, kan derför påtagligen ej blifva 
tal. Myrornas fiendtlighet mot främlingar, som nalkas lary- 
kamrarne, ställer oöfverstigliga hinder deremot. 

Med en mängd under hösten 1895 1 mina fångna sam- 
hällen utvecklade hanar anordnades försöken på ett annat 
sätt och gåfvo nu bättre resultat. I tanke att det trånga 
utrymmet i glaslådorna skulle vara hinderligt för parningen, 
insläppte jag brunstiga hanar jämte honor från samma sam- 
hällen (tre sådana hade samtidigt hanar) 1 rymliga glaskärl, 
der deras beteende sedan noggrannt iakttogs. Oaktadt hanarne 
alltjämt visade de vanliga tecknen till brunst (d. v. s. rast- : 
löst löpte kring, ofta med vibrerande vingar, samt fögo 
korta sträckor), egnade de alls ingen uppmärksamhet åt de 
honor, bland hvilka de rörde sig, oaktadt bland dessa funnos 
flere yngre, förut ej befruktade. Derefter insläpptes hanar 
från samhället A 1 samma kärl som honor från samhället B, 
och genast började parningsscener mellan dessa för hvarandra 
alldeles främmande individer. Visserligen misslyckades för- 
söken ofta, såsom vid dylika tillfällen hos myror plägar vara 
fallet, emedan honorna springande söka undkomma, men 
aldrig sågs någon hona visa någon fiendtlighet mot den 
främmande hanen. Hanarne, äfven de vinglösa, utvecklade, 
synnerligast i början, en oerhörd energi och täflade lifligt 
om besittningen af honorna. Stundom sågos hanarne smeka 
honorna med antenner och mundelar och gjorde dervid stri- 
dulationsrörelser. Honorna upptogo dessa ömhetsbetygelser 
tämligen passivt och återgäldade dem sällan. 

Då hanar från B infördes till honor från A, blef re- 
sultatet detsamma, likaså då hanar från A infördes till honor 
från C. 

AT ofvannämnda försök framgår sålunda, att hanarne, 
oaktadt inträdd brunst, sannolikt aldrig para sig med honor 
ur samma sambhälle, utan fordra främmande honor för att 
tillfredsställa parningsdriften. Vingarne hos hanarne måste 
således här betraktas såsom inrättningar till möjliggörande 
af korsbefruktning, hvilken tycks vara det för arten typiska 
fortplantningssättet, i motsats till förhållandet hos de flesta 
andra myror. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:04. 33 


Under sådana förhållanden är det svårt att finna någon 
antaglig förklaring till det ofta förekommande bortryckandet 
af hanarnes vingar, hvilket aldrig iakttagits hos någon annan 
myrart. Om parning egde rum mellan individer tillhörande 
samma samhälle, låge det nära tillhands att tyda vingarnes 
bortryckande såsom försök att till befruktningens betryggande 
inom samhället kvarhålla ett tillräckligt antal hanar. Men 
hanarne misshandlas äfven på andra sätt och dödas t. o. m. 
ofta. Härvid är att märka, att dessa misshandlingar af 
hanarne vanligen ej börja förr än någon tid efter kläckningen 
och, såsom det tycks, i samband med deras vaknande brunst, 
hvarvid de ej längre vistas bland de andra myrorna i larv- 
kamrarne, utan pläga rastlöst springa omkring inom de 
artificiella boen, begagnande hvarje tillfälle att för alltid af- 
lägsna sig från sitt hem. Möjligtvis skulle de grymheter, 
som begås mot hanarne, kunna åsyfta att tvinga dem att 
lemna boet, då, såsom ofvan nämnts, parning aldrig eger rum 
mellan hanar och honor från samma samhälle, hvarför hanarne 
för att uppfylla sin bestämmelse måste uppsöka främmande 
honor. Bortryckandet af vingarne skulle dock vara ett dåligt 
medel för detta ändamål, men då hanarne härvid på alla sätt 
söka undkomma och sannolikt skulle mera allmänt lyckas 
deri, om man ej höll dem inspärrade, så är det väl sannolikt, 
att misshandlingen i det fria tillståndet sällan går ända där- 
hän, utan att syftemålet, d. v. s. hanarnes bortskrämmande, 
dessförimnan nås. Detta förefaller så mycket sannolikare, 
som jag endast undantagsvis i fria samhällen träffat en 
och annan vinglös hane. Möjligen skulle man också 1 dödan- 
det af hanarne kunna se ett analogt förhållande till drönare- 
slagtningen hos bien, hvilken ju afser att efter parningens 
fullbordan befria samhället från en mängd uteslutande tärande 
och sålunda fullständigt onyttiga medborgare. 

Hvilken fördel kan då honornas vinglöshet medföra för 
arten? — På denna fråga gifves, såvidt jag kan se, intet 
annat svar, än att samhällets bestånd och tillväxt bättre be- 
tryggas genom vinglösa än bevingade honor. 

Skulle emellertid alla honor kvarstanna 1 sitt födelsebo, 
så borde man stundom finna enormt stora Tomognathus-sam- 
hällen. Detta är, såsom af det föregående framgår, ej fallet. 
- Tabellen utvisar, att det största anträffade antalet af Tomo- 
gnathus-arbetare (inklusive honor) 1 något samhälle varit 98. 


2 


34 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


Om hanarne inberäknas, uppgår dock Tomognathus-indivi- 
dernas antal i ett annat samhälle till 159 (deraf dock blott 
61 arbetare och honor). Den reglering af Tomognathus-indi- 
vidernas antal, som sålunda eger rum, försiggår på det sätt, 
att en del arbetare och honor utvandra för att grundlägga 
nya samhällen på det för Tomognathus säregna sättet och 
sedermera aldrig återvända till sitt födelsebo. Då dessa ut- 
vandrande individer ej kunna förflytta sig synnerligen långt 
från sin födelseort, erhåller man en otvungen förklaring på 
den omständigheten, att arten förekommer fläckvis, medan 
den på mellanliggande sträckor alldeles synes saknas. Artens 
spridning öfver större landsträckor måste emellertid, då fot- 
vandring är det enda fortskaffningssättet, försiggå synner- 
ligen långsamt. . 

Men äfven de i samhället befintliga Leptothorax-honorna 
tillåtas under inga omständigheter att behålla sina vingar. 
Vanligen bortryckas de omedelbart efter utkläckningen och 
i alla händelser tidigt nog för att hindra dessa honor att vid 
vaknande brunst förirra sig från boet. Då Leptothorax- 
honorna, 1 likhet med hvad jag redan förut! visat vara fallet 
med myrmicidhonor i allmänhet, äro duktiga arbeterskor, som 
minst lika verksamt som de egentliga arbetarne deltaga i 
förefallande göromål, så ligger syftet med den nämnda opera- 
tionen, att åt samhället bibehålla värdefulla arbetskrafter, 1 
öppen dag. 


Ägg, larver och puppor. 


Sedan mina fångna T-L-samhällen blifvit försedda med 
animalisk föda — vanligen i form af främmande myrlarver — 
började snart en ganska liflig äggläggning. Njelfva värp- 
ningen hade jag ofta tillfälle att bevittna hos Tomognathus. 
Den värpande myran assisterades stundom af någon Lepto- 
thorax-arbetare, som med antennerna lifligt berörde det fram- 
trädande ägget samt till och med ibland sågs med käkarne 
gripa tag i detsamma för att befordra dess afgång. Endast 
en gång såg jag en IT. sjelf taga vara på det värpta ägget 
och fastklibba det vid glastaket. TI alla öfriga fall var det 


! Svenska myror, sid. 114. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 35 


L-arbetarne, som togo hand om äggen och placerade dem på 
lämpligt ställe. Det hos myror vanliga förhållandet, att 
äggen i klumpar hänga fast vid hvarandra, beror ej på någon 
klibbighet, utan är endast ett adhäsionsfenomen hos det glatta 
skalet. Några af äggen voro påfallande stora, enligt mätning 
3/4 mm. Andra, lagda af samma Tomognathus-individer, voro 
betydligt mindre. 

Då sålunda efter all sannolikhet embryot i de förra har 
större näringsmängd till sitt förfogande än i de senare, vore 
det ju möjligt, att detta kan öfva något inflytande på dess 
utvecklingsriktning så till vida, att det kunde vara bestäm- 
mande för den blifvande myrans kön.! 

Denna frågas afgörande stöter i ett myrsamhälle på så 
stora svårigheter, att jag ej ännu sett mig i stånd att an- 
ställa några försök 1 detta syfte. 

Embryonalperiodens längd vexlade för under december 
och januari lagda T-ägg mellan 30 och 35 dygn. Ägg, som 
lagts i början af maj, behöfde omkr. 25 dygn för sin ut- 
veckling. 

För jämförelsens skull kan nämnas, att i ett under samma 
omständigheter hållet samhälle af Leptothorax tuberum de i 
januari lagda äggen behöfde i det närmaste 2 månader för 
sin utveckling, medan ägg af Formica sanguinea, lagda under 
senare hälften af april, utvecklades på 24 dygn. I allmän- 
het tycktes larverna befria sig från äggskalet utan med- 
verkan af arbetarne. 

Kort stund efter kläckningen svälla de ut till betydligt 
större dimensioner än äggen, hvilket utan tvifvel beror derpå, 
att de förut hopsjunkna trachéerna fyllas med luft. Hufvudet 
är relativt mycket stort och särdeles tydligt afsatt hos de 
nykläckta larverna. Ryggsidan bär redan nu långa hår. I 
Svenska myror har jag fäst uppmärksamheten på myrlarvernas 


1 Då äggen faktiskt visa rätt betydliga storleksdifferenser, tycks det 
mig ligga nära tillhands att antaga, att de större äggen vid passagen genom 
vagina genom tryck på receptaculum seminis skulle kunna åstadkomma en 
utgjutning af sperman och sålunda befruktas, medan de mindre äggen ej ut- 
öfvade ett sådant tryck och derför blefve obefruktade. Dermed i öfverens- 
stämmelse står den af LUBBOCK uttalade åsigten, att honor skulle produceras 
vid rikligare näring. En annan fråga blir det, om antagandet af en sådan 
mekanisk inverkan af äggen låter förena sig med hvad man känner om bi- 
honans äggläggning. De obefruktade, d. v. s. hanäggen, läggas af henne i 
särskilda celler, och visen antages kunna sjelf reglera spermans utträde ur 
receptaculum. Såvidt jag känner, har någon skillnad i storlek mellan de 
olika slagen af ägg hos bien ej blifvit anmärkt. 


36 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


hårformer,! hvilka i de flesta fall äro af för slägtena karak- 
täristisk beskaffenhet. WSärskildt skiljas myrmicider från 
camponotider genom sina ullhår, som i spetsen äro försedda 
med dubbla hullingar, hvarvid dock bör märkas, avt Tomo- 
gnathus och Leptothorax stundom ha några få ullhår med 
enkel hulling jämte de talrikare med dubbel.? Deremot måste 
jag framhålla, att den, visserligen obetydliga, olikhet, som 
jag tyckt mig finna mellan de kortare håren hos Tomognatlhus 
och Leptothorax, ej är konstant. Visserligen har jag hos en 
och annan notorisk Tomognathus-larv (kläckt ur af 7. lagda 
ägg) iakttagit ullhår, som varit synnerligen djupt klufna i 
spetsen i form af två långa hullingar, en hårform som ej 
återfunnits hos någon Leptothorax-larv, men då denna hår- 
form äfven bos T-larver är sällsynt, kan den ej lemna någon 
säker ledning för larvernas åtskiljande. Då dertill den all- 
männa kroppsformen tycks vara fullständigt densamma som 
hos acervorum-gruppen och båda arternas larver ha tandade 
och i öfrigt lika formade mandibler, ser jag för närvarande 
ingen möjlighet att skilja dem åt. Förhållandet tyder på 
den nära slägtskapen mellan de båda slägtena, hvilken för 
öfrigt framträder äfven i de fullbildade myrornas såväl yttre 
som inre kroppsbyggnad, liksom jag föröfrigt tror, att den 
stora öfverensstämmelse, som jag påpekat mellan larverna 
hos föröfrigt så olika myror som Tetramorium och Anergates, 
måste tala för en nära slägtskap mellan dessa senare. 

I Svenska myror har jag vid ett tillfälle? omnämnt en 
förmodad hudömsning hos mycket små myrlarver. Jag är 
numera tveksam, om ej denna förmodan grundat sig på brist- 
fällig iakttagelse, i det jag förvexlat ett vid någon mindre 
larv fasthängande äggskal med ett afdraget larvskinn. Vid 
fere tillfällen har jag nämligen nu iakttagit äggskalen fere 
dagar fasthängande vid larvernas ullhår, och då, såsom i det 
föregående framhållits, larverna strax efter kläckningen växa 
förvånande fort, får nämnda förvexling sin naturliga för- 
klaring. DEwrrz? talar om ett hudombyte på benanlagen hos 
helt små rufa-larver på ett sätt, som gör det sannolikt, att 


11. c. sid. 51 samt 258—293. 

FE IES il srlöre 

3 1. c. sid. 53. Den här omnämnda tätare behåringen måste sannolikt 
bero på tillkomsten af nya hår under den tidigare larvperioden. 

+ Beiträge zur postembryonalen Gliedmassenbildung bei den Insecten, 
sid. 81. (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. XXX. Suppl. 1875). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:04. 37 


han anser en allmän hudömsning samtidigt ega rum. Eljes 
har någon hudömsning före förpuppningen aldrig blifvit 
iakttagen hos dessa larver, och någon annan sådan före- 
kommer med största sannolikhet ej, lika litet som någon 
sådan blifvit iakttagen hos bilarverna,! Cuticulans mjukhet 
och smidighet tyckes sålunda här möjliggöra en tillväxt utan 
någon sprängning ar densamma. 

Den allmänna föreställningen — hvilken äfven jag hit- 
tills delat — är den, att myrlarver uteslutande matas med 
flytande näring. som uppstötts ur arbetarnes kräfva. Så är 
dock ingalunda fallet med Tomognathus- och Leptothorar- 
larver, och sannolikt skall ett noggrannare aktgifvande under 
lupen gifva samma resultat äfven för andra myror, som lefva 
af animalisk näring.? De till föda inlagda myrlarverna 
slaktades af arbetarne på det sätt, att huden medels några 
kraftiga hugg med mandiblerna genomborrades, hvarefter 
safterna uppsögos. Men den fasta och till utseendet torra 
återstoden kasseras ingalunda, utan sönderslites i mindre 
stycken, som af arbetarne hållas framför de vanligtvis på 
ryggen liggande larvernas mun, hvarvid dessas mundelar 
genast komma i liflig verksamhet. Så snart myran märker 
detta, plägar hon släppa sitt tag, och larven fortsätter nu 
att med glupsk aptit tugga på sin skinnbit, som synbart 
minskas och inom kort fullständigt försvinner. Under fort- 
satt tuggande vänder myrlarven till och med efter sin be- 
kvämlighet det fasthållna stycket helt behändigt. Utan 
tvifvel är det de muskulösa maxillernas och underläppenrs 
korta, i spetsen grundt klufna palper,? som göra tjenst vid 
fasthållandet och vändandet. Äfven larvernas vid förpupp- 
ningen afstötta cuticula tillvaratages af arbetarne på det 
omsorgsfullaste och utportioneras till föda åt de öfriga 
larverna. Äfven vid sådana för samhället glädjande till- 
dragelser som en puppas utveckling till imago vankades extra 
förplägning för larverna, i det dessa då fingo kalasa på små 


! JANET (Sur Vespa Crabro 1. Mém. de la Soc. Zool. de France 1895, 
0 0 uppgifver sig ha iakttagit två hudömsningar hos larven af Vespa 

rabro. 

? Under sådana förhållanden måste jag medgifva möjligheten af SCcHIMENZ” 
förut betvifiade tydning af exkrementsäckens funktion såsom skydd för mellan- 
tarmens epitel mot fasta kroppar. Dock tror jag fortfarande, att åtskilligt 
. talar för min tolkning. Jfr Om digestionssekretionen etce., sid. 14 (Bih. Vet. 
Akad. Handlingar, Bd 16. Afd. IV. N:o 2. 1890). 

> Se Svenska myror. sid. 51. 


38 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


stycken af det skinn, som afklädts deras tidigare utvecklade 
syskon. Man skulle knappast kunnat föreställa sig denna 
chitinhud såsom någon njutbar föda. En gång sågs till och 
med en arbetare erbjuda en larv ett äggskal, som nyss blifvit 
öfvergifvet af sin invånare. Detta ratades dock af larven. Ägg 
förtärdes visserligen ofta af arbetarne, men gåfvos ej direkt åt 
larverna. Deremot såg jag vid ett par tillfällen Tomognathus- 
arbetare, som grepo små, nyss utkläckta larver och bjödo dem 
till föda åt de äldre larverna, på vanligt sätt hållande dem 
framför dessas mun. Äfven med flugor höllo mina T-L-sam- 
hällen tillgodo. I synnerhet var det thoracalmuskulaturen, 
som tillvaratogs och användes till larvföda. Vid muskel- 
knippenas bortslitande medföljde ofta större och mindre 
stycken af det thoracala chitinskelettet, hvilka alls ej tycktes' 
vålla larverna något hinder, utan likaledes förtärdes. Den 
mest uppskattade födan tycktes vara puppor af deras egen 
art. Deremot kunde de ej förmås att förtära vare sig larver 
eller puppor af Formica eller Lasius. Emellertid måste de 
larver eller puppor af Leptothorax, som inlades till föda, förut 
dödas, eljes hände det, att de adopterades bland samhällets 
egna larver. Detta inträffade t. ex. med en tuberum-larv, som 
under en längre tid uppföddes 1 ett Z-L-samhälle, derefter 
förpuppades och slutligen utvecklades till en liten tuberum- 
arbetare, hvilken förhöll sig på samma sätt, som om han 
vistats i sitt eget samhälle, matade och putsade larverna och 
utan fruktan meddelade sig med sina stora kamrater, bland 
hwilka han tycktes väcka ett visst uppseende genom sitt af- 
vikande utseende! 

Angående larvperiodens längd kan ingenting med be- 
stämdhet sägas, enär samtidigt larver i alla storleksgrader 
funnos, hvarjämte deras ständiga omflyttning gjorde det nästan 
omöjligt att med säkerhet följa utvecklingen hos några en- 
skilda. Så mycket är åtminstone visst, att ingen larv vare 
sig af Tomognathus eller Leptothorax acervorum förpuppades 


! Det behöfver knappt framhållas, att detta fall talar till förmån för 
DARWINS förmodan om uppkomsten af instinkten att göra slafvar. I samma 
riktning kan tydas ett fall, då jag funnit rätt talrika arbetare at Lasius 
flavus i ett samhälle af Lasius niger. Den senare arten, som är den strid- 
barare, ses ofta använda arbetare af den förra arten såsom föda åt sina 
larver. På samma sätt användas troligen — fastän det ej är direkt iakt- 
taget — flavus-larver och puppor. Ett tillfälligt uppskof med dessas dödande 
är väl den antagliga förklaringen på, att flavus-arbetare träffades såsom sam- 
hällsmedlemmar i ett niger-bo. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:04. 39 


inom kortare tid än 4 månader efter kläckningen. För jäm- 
förelsens skull kan nämnas, att sanguinea-larver, som kläcktes 
i midten af maj, förpuppades efter 20 dagar. Dessa närdes 
uteslutande med socker. 

Sannolikt tyder den exceptionelt långa larvperioden hos 
T-L på att något för deras trefnad och normala utveckling 
vigtigt näringsämne fattades dem under fångenskapen. Oseden 
att uppäta den egna afkomman talar derför. I det fria har 
jag sett provianterande Leptothorax-arbetare hemföra små 
dödade bladlöss samt en och annan af de i trästubbar lefvande 
små skalbagglarverna. De bladlöss, som jag under vintern 
anskaffade från ett växthus, föllo dock ej i smaken. 

Slutet af larvperioden hos myrorna bildas, som bekant, 
af ett slags pseudochrysalidstadium, som genomgås på längre 
eller kortare tid. I Svenska myror! har jag ej betecknat 
detta annat än såsom ett ofta, isynnerhet hos myrmicider, före- 
kommande fenomen. Numera måste jag beteckna det såsom 
regel, såsom ett stadium, hvilket nödvändigtvis måste passeras. 
Orsaken till, att det undandragit sig uppmärksamheten hos 
camponotider, är den, att det hos larverna af denna familj 
begynner först efter inspinningen 1 kokongen. 

Begynnelsen af detta stadium kännetecknas af exkre- 
mentsäckens afgång. Det tomrum, denna lemnar efter sig, 
ger åt larvens abdomen ett mot dess förra cylindriska form 
kontrasterande plattadt utseende, i det den på midten är in- 
sjunken, men har förtjockade sidokanter. Inom kort åter- 
tager emellertid abdomen sin cylindriska form, men är nu 
smalare än förut. Härvid antager hela kroppen en ogenom- 
skinlig gulhvit färg, utom den allra främsta delen, inne- 
fattande hufvudet och det derbakom, nedanför prothoracal- 
kröken befintliga kroppspartiet,? hvilket ännu en tid bortåt 
bibehåller den för larven utmärkande halfgenomskinliga opal- 
artade färgen. Samtidigt och i samband med minskningen i 
abdomens omfång synes larvhuden skrynklig och låter efter 
någon tids förlopp mer eller mindre tydligt urskilja den 
derunder ännu dolda puppans form. Härvid har man till- 
fälle att se, hurusom larvens hufvud endast motsvarar en 
mindre del af den fullbildade myrans, nämligen dess clypeus 
och mundelar, medan åter öfriga delar af den fullbildade 


1 Sid. 54. 
? Till läget motsvarande anläggningsstället för vingar och extremiteter. 


40 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


myrans hufvud anläggas 1 de närmast bakom hufvudet be- 
lägna larvsegmenten. »Pseudochrysaliden» upptager ingen 
föda, hvilket naturligtvis står i samband med den full- 
ständiga regeneration af mellantarmens epitel, som med 
exkrementsäckens afgång tager sin början. 

Vid exkrementsäckens ytterst långsamma framträdande 
hos Tomognatlhus-larverna synas stundom Leptothorax-arbetarne 
vilja påskynda dess afgång genom att med käkarne draga i 
densamma. De fullständigt afförda exkrementsäckarne plägade 
länge kringbäras af arbetarne, men om deras slutliga öde är 
jag oviss. I alla händelser såg jag dem aldrig bjudas åt 
larverna till föda, hvilket jag särskildt framhåller till jäm- 
förelse med förhållandet hos termiterna, hvilka, enligt GRASSI,! 
med största begärlighet äta hvarandras exkrement och äfven: 
delvis uppföda larverna dermed. 

Sedan larverna på ofvannämnda sätt förberedt sig till 
förpuppning, tillbragte de under senare hälften af december 
i pseudochrysalidstadiet en tid af omkr. 14 dagar,? 1 början 
af maj deremot blott 6—7 dygn. Ännu kortare hvilotid 
åstadkoms under hösten 1895 genom att sätta de af myrorna 
bebodda glaslådorna 1 en varm kakelugnsnisch, hvarest my- 
rorna sjelfva reglerade temperaturen genom att vid högre 
värmegrad placera larver och puppor längre utåt den kant 
ar lådan, som nådde utanför nischen, hvaremot de, i den mån 
nischens temperatur sjönk, buro pupporna allt längre in. 
Pseudochrysalider och puppor utsattes alltid för högre värme- 
grad än larverna. Pseudochrysalidstadiet varade under dessa 
omständigheter 4—5 dygn. 

I de två fall, då förpuppningen iakttogs, tillgick så, att 
larvhudens cuticula först brast på hufvudets öfre del och 
derefter, tack vare upprepade slickningar af än den ene, än 
den andre Leptothorax-arbetaren, så småningom makades ned- 
at mot abdomens spets, hvarifrån den slutligen bortslets af 
en myra, som sedan fördelade den på ofvanbeskrifna sätt till 
föda at de andra larverna. Ungefär en timme åtgick till 
denna hudömsningsprocess. 


" GRAsSSI, B. e€ SANDIAS A.: Costituzione e sviluppo della Societå dei 
Termitidi. Catania 1893 [Atti dell” Accademia Gioenia di Sc. Nat. (4) Vol. 
rn SER Arbetet utförligt refereradt af EMERY i Biol. Centralblatt, 15 

ec. 1893. 

” Den förstnämnde tuberum-arbetaren hvilade såsom pseudochrysalid i 

slutet af december under 10 dagar. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 41 


Pupptidens längd vexlade dels efter temperaturen, dels 
efter könet, dock ej alltför regelbundet, men dock så, att i 
allmänhet hanarnes pupptid, under 1 öfrigt lika yttre om- 
ständigheter, visade sig något kortare än honornas.! Sålunda 
var pupptiden under december—januari för 3 hanar 21 dygn, 
för 5 d:o 22 dygn, för 1 d:o 23 dygn samt för ännu 1 d:o 25 
dygn. I maj-juni var pupptiden för 1 hane 20 dygn, för 2 
d:o 21 dygn, för 1 d:o 22 dygn samt för ännu 1 d:o 25 dygn. 
Då under hösten 1895 myrorna på ofvanbeskrifna sätt sjelfva 
hade tillfälle att reglera temperaturen, nedbragtes pupptiden 
betydligt. Under dessa omständigheter var den för 8 hanar 10 
dygn, för 11 d:o 11 dygn samt för 7 d:o 12 dygn. Sålunda ut- 
gjorde pupptiden för 26 hanar 10—12 dygn, för 13 andra 20—23 
dygn samt för endast 2 hanar 25 dygn. Härvid får ej glömmas, att 
för de 26 förstnämnda temperaturen under pupptiden temligen 
konstant hölls åtskilliga grader högre än för de senare, under 
hvilkas pupptid temperaturen hade vexlat ganska betydligt. 

Under dec.—jan. var pupptiden för 2 Tomognatluis-honor 
22 dygn, för 3 andra 26 dygu. Under maj—juni var den 
iakttagna pupptiden för 2 honor 24 dygn.? Den ofvan om- 
talade placeringen af mina artificiella myrbon i en varm 
kakelugnsnisch nedbragte pupptiden för 2 honor till 12 dygn. 

Den ofvan framhållna skillnaden mellan pupptiderna för 
hanar och honor är sålunda visserligen ej stor, men tydlig, och 
dermed sammanhänger möjligen den omständigheten, att i de 
flesta myrsamhällen hanar pläga utvecklas något före honorna, 
hvarvid det dock måste framhållas vara alldeles obekant, 
huruvida äggen till de olika könen lagts samtidigt eller ej, 
likasom man ej heller känner, om larvperiodens längd visar 
någon regelbunden olikhet för hanar och honor. 

Första antydan till att imago känner sig redo att fram- 
träda ur pupphöljet ser man i några svaga böjningar på de 
yttre tarslederna, hvarefter äfven petiolarmusklerna börja 
vakna ur sin vanmakt, hvilket yttrar sig 1 sidorörelser med 
abdomen. Puppans cuticula brister i regeln öfver de främre 
kroppsdelarne och makas af arbetarne under ständiga slick- 


1 Samtliga de iakttagna honpupporna voro försedda med oceller, hvar- 
för det kan anses berättigadt att betrakta dem såsom utvecklade honor till 
skillnad från arbetare. 

2 I samma samhällen iakttogs under dec.—jan. för en tuberum-arbetare 
en pupptid af 35 dygn samt maj— juni för 2 små acervorumv-honor en pupp- 
tid af 25 dygn. 


42 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


ningar allt längre bakåt, så att den till sist hänger såsom ett 
hopviket bihang vid abdomens spets, som sist befrias. Är den 
blifvande medborgaren bevingad, så pläga vingspetsarne ofta 
sitta kvar i sina höljen till detta sista ögonblick och befrias 
slutligen fullständigt genom arbetarnes energiska ryckningar. 

Frågan, huru ur det indifferenta myrägget tre eller ännu 
flera olika slags individer kunna utvecklas, har i samband 
med den brännande ärftlighetsfrågan blifvit ett spörsmål, 
som i nyaste tid ifrigt debatterats. Att äggets befruktning 
skulle gifva anledning till utveckling af honor, respektive 
arbetare, medan obefruktade ägg skulle gifva upphof till 
hanar, antages allmänt, och ehuru jag tror mig ofvan ha på- 
visat tvänne fall, i hvilka äfven ur obefruktade ägg honor 
utvecklats, vill jag ej fästa mycken vigt dervid, förrän full-' 
ständigt bevisningsmaterial föreligger. Om betingelserna för 
äggets och larvens utveckling till fungerande hona eller arbe- 
tare äro deremot meningarne delade, och här gäller hufvud- 
frågan, om anlagen till arbetarnes från de funktionsmässiga 
honorna så afvikande kroppsbyggnad redan finnas i grodden 
eller om de uppstå genom yttre inflytelser under individens 
utveckling. Eller, för att använda det moderna uttrycks- 
sättet: äro olikheterna af blastogent eller somatogent ursprung? 

Sedan frågan i samband med tvisten om förvärfvade 
egenskapers ärftlighet eller icke- ärftlighet först blifvit bragt 
å bane af WEISMANN! hafva ytterligare inlägg gjorts deri 
dels af hans motståndare HERBERT SPENCER” och ÖSCAR HERT- 
wiG,? dels af Pratt BaLL,t EMERY,> FOREL,? WEISMANN” sjelf 
samt WASMANN.? 

Ehuru frågan sålunda fått en mångsidig belysning, kan 
dock det invecklade problemet ännu ej sägas hafva erhållit 
en definitiv lösning. De felande förutsättningarne äro ännu 


! ÅA. WEISMANN: Die Allmacht der Naturzächtung. Jena 1893. 

? HERBERT SPENCER: A Rejoinder to Professor WEISMANN. London 1893. 

3 OSCAR HERTWIG: Zeit- und Streitfragen der Biologie. Jena 1894. 

£ W. Pratt BALL: Neuter Insects and Lamarckism [Natural Science, 
Vol. IV. N:0,24. Febri 1894: sid.91]. 

> C. EmERY: Die Entstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes bej 
den Ameisen. [Biologisches Centralblatt Bd XIV. 1594. sid. 53]. 

SA. ForELn: Ueber den Polymorphismus und Ergatomorphismus der 
Ameisen. [Verhandl. der Gesellsch. deutschen Naturforsch. u. Aertzte in Wien 
1894. sid. 142]. kl 

7 ÅA. WEISMANNSN: Äussere Einflässe als Entwicklungsreize. Jena 1894. 

3 E. WASMANN: Die ergatogynen Formen bei den Ameisen und ihre Er. 
klärung. [Biol. Centralbl. Bd XV. N:o 16 och 17 1895, sid. 606 och 625] 


3 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0o4. 43 


alltför betydande, så att alla hittills gjorda tolkningsförsök 
snarast måste betraktas såsom i luften sväfvande hypoteser, 
för hvilka de vigtigaste faktiska grundvalarne saknas. Till 
dess en serie planmässiga experiment till utrönande af yttre 
inflytelsers inverkan dels på ovarierna, dels på de postem- 
bryonala utvecklingsprocesserna kommit till stånd, är man 
nästan uteslutande hänvisad till analogislutens ofta bedräg- 
liga ledning. 

För öfversigtlighetens skull vill jag härnedan i största 
korthet sammanfatta hvad wi veta och hvad vi icke veta af 
omständigheter, som på frågans lösning kunna öfva något 
väsentligare inflytande. 

Alltså, vi veta: 

1) att värme stegrar äggläggningsförmågan såväl hos honor 
som hos arbetare, sannolikt till följd af den genom den 
lifligare ämnesomsättningen stegrade aptiten och det 
ökade näringsupptagandet; att sålunda näringsöfverskottet 
kommer ovarierna till godo. 

2) att ägg, lagda af samma hona, kunna variera i storlek, 
hvilket gifver anledning till misstanken, att vissa ägg 
innehålla mef&å näring för embryot, och att således redan 
i ägget förutsättningarne för individens utveckling, hvad 
näringen angår, ställa sig olika; 

3) att ur arbetarnes obefruktade ägg åtminstone i de flesta 
fall hanar framgå; 

4) att ur i fångenskapen lagda ägg sällan honor utvecklas; 

5) att de befruktade honor, som efter parningen lemnat sitt 
födelsesamhälle för att grundlägga ett nytt, under sin 
frivilliga inspärrning lifnära sig af sina egna ägg och 
uppföda några få larver medels någon ur kräfvan (och 
munsäcken?) uppstött näring; att dessa larver utvecklas 
till mycket små arbetare; 

6) att i myrsamhällena larverna näras dels med af arbetarne 
(hos myrmiciderna äfven af honorna) uppstött flytande 
näring, dels med hvarjehanda fasta födoämnen, som ej 
bearbetats i arbetarnes munsäck eller kräfva; 

7) att i myrsamhällenas årsgenerationer hanar pläga ut- 
vecklas före honorna; 

8) att vingarnes och flygmuskulaturens försvinnande hos 
steklarne oftast åtföljes af en genomgripande förändring af 
flygmusklernas fästen, d. v. s. det thoracala chitinskelettet; 


44 
9) 


10) 


115 


12) 


15) 


16) 


17) 


G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


att liknande koadaptiva ombildningar icke blott äro ut- 
märkande för alla myrarbetare, utan äfven hafva försig- 
gått med flera honor och hanar; 

att stundom jämte den vinglösa och ombildade honan 
eller hanen den vingade och typiska ännu fortlefver 
utan några mellanformer dem emellan, hvilket gifver 
anledning till misstanken, att dimorfismen uppstått plöts- 
ligt och oförmedladt; 

att de karaktärer, som utmärka den typiska arbetaren 
till skillnad från honan, äro dels af regressiv natur, 
såsom reduktionen af receptaculum seminmis, ovarierna, 
ögonen, vingarne och deras muskler och muskelfästen, 
dels af progressiv natur, såsom mandiblernas och deras 
musklers samt i samband dermed hufvudets ökade stor-' 
lek, hjärnans starkare utbildning samt utvecklingen af 
vissa instinkter; 

att mellan vissa arters honor och arbetare typiskt träffas 
en hel serie af öfvergångsformer, såväl i storlek som 
kroppsform, och att detta uteslutande är fallet hos arter, 
mellan hvilkas honor och arbetare, äfven vid jämförelse 
mellan de extrema formerna, olikhe&&rna, särskildt i 
storlek och ovariernas utbildning, ej äro synnerligen stora; 
att hos andra arter dylika mellanformer uppträda spo- 
radiskt och aldrig bilda någon fullständigt sammanbin- 
dande serie. 

att honorna 1 regeln äro större än arbetarne, men att, 
särskildt hos de under n:o 12 åsyftade arterna, stundom 
en del honor ej äro arbetarne öfverlägsna i detta afse- 
ende, hvilket talar mot antagandet, att postembryonal 
näring kunde öfva inflytande på könet; 

att af arbetarne hos många arter finnas olika »kaster», 
som stundom utan gräns öfvergå 1 hvarandra, än åter 
stå alldeles isolerade; att vidare de olika kasterna kunna 
förekomma 1 vexlande talrikhet; 

att dessa kaster hos vissa arter visa kolossal skillnad 
i storlek jämte långt gående olikheter särskildt i hufvu- 
dets och mandiblernas form och proportioner, hvilket 
allt gör antagandet af den postembryonala näringens 
inverkan ännu mera tvifvelaktig; 

att arbetarne visa alla gradationer 1 ovariernas reduk- 
tion ända till försvinnande af äggrören; 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 45 


18) att arbetarne af de flesta myror kunna lägga utveck- 
lingsdugliga ägg och att deras ovarier således, trots. 
reduktionen af äggrörens antal, ej kunna betraktas så- 
som rudimentära, om i detta ords betydelse inbegripes 
funktionslöshet, ej blott minskad funktion. 

Vi veta ej: 

1) om olika stora ägg (således sannolikt innehållande olika 
mängder af näring för embryot) gifva upphof till olika 
kön resp. kaster; 

2) om verkliga orsaken till att hanar wtvecklas ur obefruktade 
ägg just är bristen på befruktning; ty dels ställa sig, 
som bekant, förhållandena i detta afseende mycket olika 
hos närstående arter inom stekelgruppen (vore verkligen 
befruktningen causa efficrens till utvecklingen af honkön, 
så borde det vara en allmänt gällande biologisk lag att 
ur obefruktade ägg endast hanar skulle framgå), dels 
visar sig efter befruktningen en mycket stark tillväxt 
af äggrören och en lifligare äggproduktion, således en 
ökad näringstillförsel och lifligare omsättning 1 ovarierna, 
till hvilken befruktningen endast kan vara hvad WeeEIs- 
MANN skulle”kalla en »auslösende Reiz»; periodiskt ökad 
eller minskad näringstillförsel till ovarierna och deraf 
betingad vexling i det hvarje ägg åtföljande förrådet af 
embryonalnäring kan således vara den närmaste orsaken 
till vexlingen af kön resp. kaster; 

3) om embryonal- och larvperioderna äro olika för olika kön 
och kaster, och om den senares längd vexlar efter näringens 
beskaffenhet; 

4) om honlarverna för sin utveckling behöfva mera näring än 
arbetarnes och hanarnes (påståendet, att så skulle vara 
förhållandet, framställes visserligen ofta, men jag söker 
förgäfves 1 literaturen efter beviset och förmodar, attsamma 
påstående är ett analogislut från förhållandet hos bien); 

5) huru beskaffad den näring är, som af myrorna uppstötes 
till larvföda, och om deri ingå sekretioner från myrornas 
körtlar; 

6) om vissa larver näras uteslutande eller åtminstone före- 
trädesvis med uppstött näring, medan andra skulle få ej 
bearbetad föda; 

7) om brist på föda under larvstadiet kan vara orsaken till 
arbetarnes obetydligare storlek, eller om denna är en 


3) 


G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


blastogen arbetarekaraktär (att döma deraf, att honor kunna 
vara lika små som arbetare af samma art, ser det ut, som 
om den postembryonala näringens mängd kunde öfva in- 
flytande på storleken, hvilket äfven tycks framgå af 
ofvan påpekade förhållande med de af isolerade honor 
uppfödda mycket små arbetarne; direkta försök måste 
dock äfven här afgöra frågan); 

om bristfällig näring under larvstadiet kan vara orsaken 
till ovariernas och andra kroppsdelars reduktion; detta be- 
strides af WEISMANN! under hänvisning till hans bekanta 
försök med köttflugor; det förefaller ju dock rimligt, att 
den näring, som är knapp, i första rummet användes till 
för lifvet nödvändiga organ och att således mindre vigtiga 
försummas och bli outvecklade; så kunde ju t. ex. tydas: 
det förhållande, att större arbetare i regeln ha flere ägg- 
rör än mindre; att närimgsöfverskott hos den utvecklade 
arbetaren kommer de vid knapp föda försummade ovarierna 
tillgodo har ofvan framhållits; då WEISMANN uttalar sin 
sats, att >»försvinnandet af ett typiskt organ är ej en 
ontogenetisk process, utan en phylogenetisk, som aldrig i 
något fall beror på de närimgsförhållanden, för hvilka indi- 
viden varit utsatt», så förbiser han biens bekanta förmåga att 
genom användning af olika föda låta sammalarv utveckla sig 
till en drottning med utvecklade ovarier och receptaculum 
seminis eller till en arbetare med föga utvecklade ovarier 
och utan receptaculum seminis; ett för individens lif 
ovigtigt, men för samhället vigtigt organ kan således i 
detta fall genom olika postembryonal näring förkväfvas 
eller utvecklas; försöket med flugorna, som, trots brist- 
fällig näring och trots deraf framkallad obetydlig stor- 
lek, dock bevisligen hade fullt utbildade fortplantnings- 
organ, bevisar ingenting, ty en flughona med rudimentära 
ovarier är en dålig fluga, som ej duger till någonting, 
medan deremot en myrarbetare med få eller inga äggrör 
och utan receptaculum seminis är en lika god arbetare 
som en med äggrör utrustad, emedan äggrören här sakna 
all betydelse för artens bibehållande;? direkta försök 


måste dock äfven i detta fall fälla utslaget; 


1 Änssere BFinfliisse ete. sid. 25. 
? Då emellertid arbetarnes ofruktsamhet ej är absolut utan endast relativ, 


förefaller det att vara ett mindre lyckligt val, då WEISMANN framdrager just 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 47 


9) om bristfällig eller öfverflödande näring under postem- 
bryonaltiden kan ti väsentlig mån förändra kroppsdelars 
typiska form och proportioner; detta förefaller i betrak- 
tande af de ofantliga olikheterna mellan könen och ar- 
betarekasterna hos vissa myror ytterst osannolikt och 
torde för förfäktarne af arbetarekaraktärernas somato- 
gena ursprung vara omöjligt att leda i bevis; 

10) om mellanformerna mellan honor och arbetare produceras 
endast af wvissa honor och deras egenskaper således äro 
blastogena, eller om de framkallas af näringsförhållanden 
och således äro somatogena; 

11) om ovarialamlagen utvecklas före eller efter anlagen till 
vingar och thoracalmuskulatur. 

AT det ofvanstående torde det framgå, huru svårt, för 
att icke säga omöjligt, det med vår nuvarande kunskap om 
hithörande förhållanden måste vara att bilda sig en grundad 
mening om uppkomsten af arbetarne hos de sociala steklarne. 
Liknande svårigheter möta vid försöken att förklara mellan- 
formerna mellan honor och arbetare, om man ej, såsom jag 
redan försökt,! tolkar dem såsom atavistiska former, hvilka 
hämmats i utvecklingen och derför ej nått det för arbetarne 


myrorna såsom bevis för lifsformernas omgestallning utan förärfning af 
funktionella variationer. Då W. (Die Allmacht der Naturziichtung, sid. 44) 
anser, att de få af arbetare frambragta hanarne, om de också i latent skick 
ärft några af arbetarnes fördelaktiga afyikelser, dock aldrig skulle kunna 
göra dessa till för hela samhället utmärkande egenskaper, så förefaller detta 
att vara en motsägelse mot just de principer, som W. så varmt förfäktar. 
De fördelaktiga variationerna måste ju alltid ha uppstått hos en minoritet, 
hvars bättre afkomma dock blifvit föremål för urval och sålunda slutligen 
kommit i majoriteten. Tydligare bevis för W:s åsigt förefalla termiterna att 
vara, enär deras arbetare stanna på larvstadiet och i detta outvecklade till- 
stånd ej kunna fortplanta sig. Här måste således föremålet för urval ha varit 
den hona, som lade sådana ägg, att de ur dem framgångna individerna ej 
nådde typisk utveckling. Man vet nu emellertid genom GRASsI, att äfven 
äldre dylika larvarbetare genom lämplig föda kunna göras fortplantnings- 
dugliga. En annan sak, som jag redan förut framhållit (Svenska myror. sid. 
124) och som i detta sammanhang väl förtjenar att begrundas, är, att hos 
tvänne långt från hvarandra stående myrslägten, Polyergus och Strongylo- 
gnathus, hanarne hafva samma egendomliga mandibelform, som dessa röfvar- 
myrors arbetare först måste ha förvärfvat till fruktansvärda mordvapen på 
sina röfvartåg. Då hanarne aldrig använda sina manrdibler vare sig till an- 
grepp eller försvar, hvarför ha då också de fått den från alla närstående 
arters så afvikande formen? Uppkomsten och befästandet af denna karaktär 
hos arbetarne låter sig lätt förklaras på det sätt, att de honor, som producerat 
arbetare af ifrågavarande mandibelform, blifvit jämte hela sitt samhälle före- 
mål för urval. Men huru kan det naturliga urvalet ha medverkat att bibe- 
hålla äfven för hanarne såsom artkaraktär en för dem betydelselös förändring 
i ett betydelselöst organ? 
! Svenska myror, sid. 75. 


48 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


typiska utseendet, utan stannat på ett i vissa afseenden om 
honan erinrande stadium. Härvid bortser jag tillsvidare från 
den bekanta mellanformen hos Polyergus med en honas stor- 
lek och ovarier, men med en arbetares thorax. Skulle det 
visa sig, att denna form vore utrustad med receptaculum, så 
vore den, såsom förut blifvit anmärkt, utan tvifvel att be- 
trakta såsom en verklig hona, hvadan Polyergus skulle ha 
dimorfa honor. Då inga mellanformer mellan de båda slagen 
af honor, den vingade och den vinglösa, finnas, torde den 
senare kunna betraktas såsom en plötslig och oförmedlad 
variation af tillräckligt selektionsvärde för att så småningom 
uttränga den vingade formen. Man jämföre 1 detta afseende 
de dimorfa hanarne hos Ponera punctatissima samt förhållan- 
det hos Formicoxenus och Cardiocondyla Stambuloffii, hos: 
hvilka senare den vingade hanformen redan fått rymma fältet 
för den vinglöse, liksom hos Tomognathus den vinglösa, ar- 
betareliknande honan är den enda som numera produceras. 
Hos ingendera af dessa fyra arter finnas några verkliga 
mellanformer mellan den vingade och vinglösa formen, som 
kunna tyda på en småningom skeende öfvergång. Man kan 
derför knappt förmoda, att ett stadium likt Anergates-hanens 
passerats af de nämnda arternas hanar, liksom det måste 
anses föga sannolikt, att Anergates-hanen håller på att för- 
vandlas till en arbetareliknande hane. Syftemålet, förlusten 
af flygförmågan, har redan uppnåtts, då hans vingar äro 
rudimentära. 

WASMANN anser! uppkomsten af den vinglösa, arbetare- 
liknande honan hos Polyergus kunna förklaras såsom en genom 
förändrad föda framkallad modifikation i den postembryonala 
utvecklingen. Om nämligen ingen hona efter svärmningen 
blifvit kvarhållen i samhället, så skulle arbetarne söka af- 
hjelpa denna brist genom att åt en arbetarelarv egna samma 
omvårdnad, som eljes blott kommer en honlarv till del. Hade 
då denna arbetarelarv redan passerat det stadium i sin ut- 
veckling, då vinganlagens vidare utbildning afstannat, så 
skulle resultatet bli en vinglös, arbetareliknande hona. Här 
förutsätter således W., att ovarialanlagens differentiering till 
hon- eller arbetareovarier skulle ega rum senare än ving- 
anlagens differentiering. Vid denna förklaring uppstår, så- 


! Die ergatogynen Formen bei den Ameisen etc. (Biol. Centralbl. 
1895, sid. 625). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 49 


som W. sjelf framhåller, en särskild svårighet derigenom, att 
det är fusca-slafvar, som uppföda Polyergus-larverna, och fusca 
har sjelf aldrig några vinglösa honor, men deremot, utom 
sina vingade honor af typisk storlek, åtskilliga små och be- 
vingade honor, hvilka WASMANN betraktar såsom ett särskildt 
slags mellanformer mellan honor och arbetare under namn 
af »mikrogyner» Uppkomsten af dessa vill han likaså för- 
klara genom arbetarnes bemödanden att af arbetarelarver 
uppföda honor. Orsaken till att resultatet, när det gällde 
Polyergus, skulle bli en vinglös hona, men hos fusca sjelf en 
vingad hona med typisk thoraxbildning anser W. kunna vara 
den, att hos fusca vinganlagens differentiering skulle ega rum 
på ett senare stadium i larvens utveckling. Det förefaller dock 
mindre sannolikt, att tiden för samma kroppsdelars anlägg- 
ning och utbildning skulle ställa sig så olika hos närstående 
former. I alla händelser kräfvas direkta undersökningar. 
Äfven uppkomsten af de öfriga slagen af mellanformer 
mellan honor och hanar söker W. förklara genom antagandet, 
att arbetarne skulle använda olika näring för olika stadier i 
larvernas utveckling. Bland dessa olika slag af mellanformer 
vill jag här 1 korthet omnämna de af W. ss. k. »pseudogynerna», 
emedan W. vid fere tillfällen! uttalat sig mot min tydning 
af dessa egendomliga former såsom atavistiska. Han säger 
derom: »Die Bildung ihrer Brust und ihre grosse Zahl in 
manchen Kolonien spricht z2war fiir diese Erklärung; aber ihre 
gange Erscheinung und Benehmen macht einen so kriippelhaften, 
fast monströsen FEindruck, dass ich sie eher fir krankhafte 
Missbildungen halte; wenn sie em Rickschlag sind, sind sie 
jedenfalls ein pathologischer und legen kein gutes Zeugniss ab 
fir die Ezistengfälngkeit ilrer Ålnen> De ifrågavarande 
formerna äro af växlande storlek, dock aldrig större än de 
största arbetarne. TI sin thoraxbildning, särskildt i den starka 
utbildningen af mesonotum, samt i hufvudets form erinra de 
om honorna, fastän thoraxbildningen aldrig fullständigt liknar 
dessas samt vingar äfvensom flygmuskler saknas. Abdomen 
och ovarier äro en arbetares. De deltaga aldrig i arbetarnes 
sysslor och förefalla öfver hufvud taget slöa och likgiltiga. 
Dylika mellanformer mellan honor och arbetare förekomma 


1 Ueber die verschiedenen Zwischenformen von Weibchen und Ar- 
beiterinnen bei Ameisen. (Stett. entomol. Zeit. 1890, sid. 307). FErgatogyne 
Formen bei Ameisen ete. (Biol. Centralbl. 1895 sid. 629). 


+ 


50 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


oftast hos Formica-arter, isynnerhet sanguinea. W. säger 
sig aldrig ha träffat dem i större antal än 20 4 af hela sam- 
hället. Redan 1 Svenska myror (sid. 216) omnämner jag 
fyndet af ett sanguinea-samhälle, der dessa mellanformer ut- 
gjorde 40 4 af hela samhället. 

Det envisa återuppträdandet af dessa egendomliga former 
hos flere arter af samma slägte visar, att det ej är fråga om 
en tillfällig variation, utan om en monstruositet med en åter- 
kommande orsak, hvilken denna än må vara. 

Hvad nu atavismen angår, så torde med fog kunna frågas, 
hvar gränsen går mellan patologisk och atavistisk bildning. 
Är icke den senare alltid mer eller mindre patologisk? I 
alla händelser veta vi ingenting med visshet om dess'orsaker 
i de särskilda fallen, men anse den vara en utvecklings- 
hämning. Är nu den ontogenetiska utvecklingen ett med 
stora uteslutningar och förkortningar verkställdt samman- 
drag af stamformernas historia, så följer deraf, att en ata- 
vistisk form aldrig kan bli fullständigt lik någon af de ut- 
döda stamformerna, utan blott i fere eller färre detaljer, 
hvadan han stundom måste förefalla att vara en för existensen 
mindre väl rustad lifsform, såsom just förhållandet är med 
de ifrågavarande mellanformerna. Min mening kan sålunda 
naturligtvis ej ha varit, att myrarbetarne 1 något stadium af 
den phylogenetiska utvecklingen liknat individerna i fråga, 
lika litet som jag kan påstå, att menniskan såsom sådan 
någonsin varit utrustad med bicornisk uterus, derför att i 
sällsynta fall individer med denna abnormitet anträffas. Men 
emedan jag är benägen att föreställa mig arbetarnes upp- 
komst hos myrorna såsom en plötslig och oförmedlad för- 
delaktig variation, måste jag betrakta dessa mellanformer så- 
som hämmade 1 sin utveckling, innan de nått fram till det 
typiska arbetarestadiet med dess fullständiga samman- 
smältning af thoracalsegmentens olika delar samt dess starkare 
tillväxt af pronotum, sedan redan mesonotum blifvit hämmadt 
i sin tillväxt. 

Orsaken till uppkomsten af »pseudogyner» hos Fornmica- 
arterna anser W. deremot vara utvecklingshämning af en i 
början till hona uppfödd larv, som under senare delen af sin 
larvperiod matades med arbetareföda (då skulle ju orsaken 
vara densamma, som 1 andra fall skulle gifva upphof till 
»mikrogyner», d. v. s. vingade, men små honor!) Anledningen 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 51 


till detta arbetarnes förfarimgssätt skulle vara Lomechusa- 
larvernas förödande härjningar bland de till arbetare afsedda 
äggen och larverna. Myrorna skulle då söka rädda situationen 
genom att förändra behandlingssättet för den närmast före- 
gående generationens larver, hvilka, enl. W., skulle varit af- 
sedda till honor. Här tycks W-. vilja tillskrifva myrorna en 
ganska högt uppdrifven reflektionsförmåga, som han eljes ej 
vill tillerkänna dem. I alla händelser blir resultatet dåligt, 
och det afsedda ändamålet uppnås ej. 

Anses det åter, att här är fråga om en fullkomligt in- 
stinktmässig handling, så kvarstår i alla fall det oförklarliga 
förhållandet, att instinkten skulle drifva myrorna att pro- 
ducera odugliga kretiner, skadliga för samhället såsom ute- 
slutande tärande. 

I förevarande fall skulle det vara lätt att öfvertyga sig, 
huruvida dessa »pseudogyner» leda sitt ursprung från vissa 
honor eller bero på arbetarnes inverkan på larverna. Man 
behöfde nämligen blott infånga honorna i ett af de ej säll- 
synta samhällen, der dylika »pseudogyner» träffas, och an- 
tingen låta dem sjelfva uppföda sin afkomma eller låta dem 
få några arbetare till biträde, men sorgfälligt utesluta alla 
Lomechusa-individer, som skulle kunna förleda arbetarne till 
de misslyckade försök, hvilka W. vill tillskrifva dem. 

Ehuru WASMANN i sina ofvanciterade arbeten omnämnt 
de öfriga af mig anträffade mellanformerna, har han förbi- 
sett en, som i hans gruppering måste bilda en afdelning för 
sig. I Svenska myror (sid. 75) omnämner jag mig nämligen 
ha anträffat tvänne individer med fullkomligt typisk arbetare- 
byggnad, men med omkr. 1 mm. långa, hopskrumpna rudiment 
af framvingar, liknande Anergates-hanens. Den ene af desse 
individer var en sanguinea, den andre en rufibarbis. Båda 
voro större arbetare. Hvilket tillvägagående af arbetarne 
med larverna till ifrågavarande individer skulle kunnat gifva 
detta resultat? Fältet är öppet för spekulationen. Sjelf be- 
traktar jag dem såsom atavistiska bildningar. Utvecklings- 
hämningen är i detta fall, liksom i fråga om nyssnämnda 
»pseudogyner», negativ, d. v. s. ett organ, som typiskt för- 
kväfves redan i anlaget, har i detta fall fått fortsätta sin 
utveckling någon tid. 


J2 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


Tomognathus-Leptothorax-samhällenas uppkomst. 


I Svenska myror har jag på grund af försök, som an- 
ställts med fångna Tomognathus-Leptothorax-samhällen, fram- 
ställt tvänne gissningar angående dylika samhällens upp- 
komst. Dels kunde man nämligen tänka sig, att någon 
Tomognathus-individ inträngde i ett Leptothorax-samhälle och, 
fastän 1 början fiendtligt bemött, såsmåningom lyckades göra 
sin närvaro tolererad och slutligen betraktades såsom sam- 
hällsmedlem. Dels åter vore det tänkbart, att någon eller 
några Tomognathus-individer öfverföllo ett Leptothorax-sam- 
hälle, fördrefvo alla fullt utvecklade individer och ur de 
puppor och larver, som flyktingarne lemnat i sticket, skaffade 
sig slafvar. 

De gjorda försöken tycktes lemna stöd åt båda dessa 
tolkningar. Dock föreföll af vissa skäl den senare sanno- 
likare, hvilket också bekräftas af de senare årens 1iakt- 
tagelser. De skäl, som tala derför, äro följande. 

I ett i början af juli föregående år anträffadt samhälle 
(n:o 7) funnos förutom 11 Tomognathus-individer rätt talrika 
hanar och honor af Leptothorax acervorum, alla nykläckta, 
talrika larver samt både &-, ?- och $-puppor af Leptothorax, 
men deremot ingen Tomognathus-puppa samt ingen enda ut- 
vecklad Leptothorax-arbetare. - Frånvaron af Tomognathus- 
puppor och Leptothorax-slafvar visar påtagligt, att detta 
samhälle uppstått på det sätt, som jag förut förmodat, 1 det 
de 11 Tomognathus-individerna fördrifvit hela Leptothorax- 
samhället och satt sig i besittning af såväl dess bo som af 
de vid den brådskande flykten kvarlemnade larverna och 
pupporna. Ur dessa hade, sannolikt under den föregående 
dagen, de nämnda hanarne och honorna utkläckts, men ännu 
ingen arbetare. Sådana kläcktes dock ur de redan mogna 
pupporna under de närmaste dagarne i fångenskapen, då 
äfven hanarne och honorna beröfvades sina vingar, hvilka 
bihang Tomognathus, såsom å annat ställe nämnes, under 
inga förhållanden tillåter sina slafvar att bära. En Lepto- 
thorax-arbetare, som vid infångandet af detta samhälle träffa- 
des krypande på samma stubbe, dödades inom kort, sedan han 
insläppts till de öfriga. Sannolikt var han en medlem af 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 353 


det fördrifna samhället, hvilken ännu närde hoppet att kunna 
åter tillegna sig nägon del af den bortröfvade afkomman. 

Om ofvannämnda samhälles sammansättning med temlig 
visshet låtit sluta, att Tomognathus är en röfvarmyra, så 
vanns deremot fullständig visshet derom, då jag 1 början af 
augusti samma år helt oförutsedt fick bevittna ett af de 
eröfringståg, genom hvilka denna myra sätter sig i besittning 
af slafartens bon. 

Ett medelstort T-L-samhälle, som bebodde en tallstubbe, 
hade nyss blifvit infångadt, då jag 3—4 meter derifrån på 
en annan stubbe fann några T-individer krypa omkring och 
undersöka barkens springor. Leptothorax-arbetare sprungo 
äfven hit och dit, en del bärande hvarandra, en del bärande 
larver. Dessa buros visserligen åt flere olika håll, de festa 
dock till en barkspringa, som tydligen var den af majoriteten 
eftersträfvade fristaden. I tanke att jag hade framför mig 
ännu ett, i flyttning stadt 7-L-samhälle, väntade jag att få 
se några T-individer bäras på vanligt sätt af L-arbetarne, 
men det dröjde ej länge, förr än jag fick märka, att här på- 
gick något helt annat än ett fredligt ombyte af bostad. 
Tomognathus uppträdde här såsom fiende och hehandlades 
äfven såsom sådan. Vid hvarje möte med en Tomognathus 
trefvade Leptothoraxzx i början med sina antenner helt för- 
sigtigt på främlingen, som å sin sida underkastade motparten 
en lika misstänksam granskning, hvarunder båda iakttogo 
denna egendomliga spända hållning, hvilken låter ana, att 
fiendtligheter när som helst kunna utbryta.! Länge dröjde 
det ej heller, förr än de plötsligt rusade på hvarandra. 
Stundom inskränkte sig sammandrabbningen till ett häftigt 
hugg med de utspärrade mandiblerna, hvarefter båda, såsom 
det tycktes, 1 största förskräckelse skyndade åt hvar sitt håll. 
I andra fall beto sig de båda stridande krampaktigt fast vid 
hvarandra. Det såg ut, som om 7. sökte med sitt bett träffa 
motståndarens hufvud, hans thorax eller abdomen, medan L. 
deremot sökte bita sig fast vid ett ben eller en antenn. Sedan 
de kämpande några ögonblick tumlat om, fastbitna vid hvar- 
andra, skildes de åt, hvarvid £L. vanligen var svårast till- 

! Myror, som på detta sätt stå beredda att möta ett väntadt anfall, 
pläga hålla sina antennskaft tillbakadragna i de för dem afsedda groparne. 
-Detta är isynnerhet fallet med Tomognathus, hvilket beror derpå, att L. 


ofta försöker och ofta lyckas bita sig fast vid hans antenner, hvarför T-. 
ofta går med stympad antenn ur striden. 


54 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


tygad. Dock såg jag under den stund, jag iakttog striden, 
blott en enda L. fullständigt dödas af en särdeles uppretad 
T., som många gånger vände om för att gifva sin fallne 
fiende ännu ett bett, tills han ej mer rörde sig. Äfven en 
T. hade blifvit rätt illa medfaren, i det benen på ena sidan 
voro skadade, så att han gick med svårighet. 

Det var tydligt, att jag här fick bevittna ett eröfrings- 
tåg, sådant jag förut tänkt mig det, hvarvid TY. först bort- 
drifver L. och derpå tager hans bo i besittning jämte de 
larver och puppor, som ej hunnit medtagas. 

Det största antal T-individer, som jag här såg samtidigt, 
var 5. Möjligen funnos fere, hvilket jag dock ej kunde ut- 
röna, emedan jag ej ville störande ingripa. Här var aldrig 
fråga om någon gemensamhet i uppträdande, utan hvar och 
en sökte på hvar sitt håll göra vistelsen på stubben out- 
härdlig för dess rättmätige innehafvare. Oupphörligen genom- 
sökte TI. barkspringorna, der han ofta anträffade gömda L- 
arbetare, hvarvid antingen en strid eller en brådskande flykt 
blef följden. Isynnerhet ofta sågs T. krypa in under det 
barkstycke, som gömde boets hufvuddel, och från hvilket ut- 
lyttningen af larverna och pupporna egde rum. Hvad som 
under detta barkstycke tilldrog sig, var till största delen 
doldt för mina blickar, men att det var häftiga strider som 
der utkämpades, kunde man se deraf att vid barkstyckets 
nedre kant än en L., än en TZ. föll ned under de häftiga 
rörelser, som tyda på en uppretad eller förskräckt sinnes- 
stämning. 

Det låg nu nära till hands att antaga, att dessa på er- 
öfringståg stadda ZTomognathus-individer utgått från det nyss 
i närheten infångade T-L-samhället. För att utröna detta im- 
fångades en af de på stubben krypande eröfrarne och släpptes 
efter hemkomsten till ifrågavarande samhälle, der han genast 
mottogs med vänskapsbetygelser. 

Skymningen afbröt iakttagelsen af eröfringens fortgång, 
och då jag först två dagar derefter hade tillfälle att besöka 
samma plats, funnos inga T. kvar. Äfven Leptothorax-boet 
var öde, och blott några i en barkspringa på en annan del 
af stubben gömda L-arbetare jämte några räddade larver 
vittnade nu om, att här för kort tid sedan funnits ett ganska 
stort L-samhälle. Hvart den segrande 7. tagit vägen, kan 
jag ej afgöra. Kanske hade han med sitt byte dragit sig 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04,. 55 


tillbaka till sitt eget bo och, då han funnit detta utplundradt, 
uppsökt en annan boningsplats. 

Visserligen har jag fere gånger 1 det fria träffat en- 
staka, kringströfvande 7-individer, men det ofvannämnda an- 
greppet på ett Leptothorax-samhälle var det enda, jag fått 
bevittna utan att sjelf ha framkallat detsamma. 

Vid åtskilliga tillfällen har jag gifvit YT. tillfälle att 
eröfra ett förut orubbadt Leptothorax-bo. Härvid har det 
visat sig, att icke alla T-arbetare ådagalägga detta djerfva 
mod, som injagar panik hos en 1 antal vida öfverlägsen fiende. 
Å andra sidan har jag sett större L-samhällen segerrikt af- 
slå äfven de häftigaste angrepp. Det är de små och medel- 
stora L-samhällena deremot, som ej förmå hålla stånd. Ett 
af de mest instruktiva bland dessa fall meddelas härnedan. 

Till ett mindre, i en stubbe boende Leptothorax-samhälle, 
som förut ej blifvit oroadt, släpptes 3 Tomognathus-arbetare 
på det sätt att de, en i sender, fingo krypa upp på spetsen 
af en kvist, som derefter fördes till boets ingång. Här 
började de genast visa intresse, i det de, lifligt trefvande 
med antennerna, gingo rundt kring öppningens kanter. Snart 
begaf sig en af dem längre in och mötte strax 1 början några 
L-arbetare, som syntes mycket förskräckta vid samman- 
träffandet. Han försvann nu i boets inre, och att hans der- 
varo ej aflopp utan strid, syntes på Leptothorax-arbetarnes 
beteende, då de i stor förvirring störtade ut ur boet. Det 
dröjde ej länge, förr än några af de sistnämnda sågos komma 
ut med klunpar af ägg eller små larver, hvilka de sökte 
bringa 1 säkerhet. Under tiden hade äfven de andra Tomo- 
gnathus-arbetarne begifvit sig in 1 boet. Medan de der spredo 
skräck, utkommo alltflere £L-arbetare med larver mellan 
käkarne, för hvilka de uppsökte gömställen 1 barkspringorna 
på längre eller kortare afstånd från boet. Efter omkring 15 
minuter var det tydligt, att 7. skulle gå som segrare ur 
striden. Stundom visade sig 7. nu vid boets ingång, der åt- 
skilliga sammandrabbningar föreföllo, i hvilka 7. alltid visade 
sig öfverlägsen. Dessa Leptothorax-arbetare voro också, sanno- 
likt till följd af sitt ringa antal, föga modiga. Det var 
omöjligt att räkna dem, ty de gingo oupphörligt ut och in i 
boet, men deremot räknades 14 stora larver och 1 puppa, som 
" bortburos, förutom talrika ej räknade mindre larver och ägg. 
Såsmåningom började TZ. allt oftare visa sig vid boets ingång 


26 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


och till och med företaga ströftåg deromkring, hvarunder 
han ifrigt sökande inträngde 1 barkspringorna, men efter 
längre eller kortare stund återvände han ständigt till boet. 
I barkspringorna ertappades alltsomoftast flyktingar, som der 
sökt skydd med sina räddade larver och som nu förskräckta 
skyndade undan med sina bördor, då fienden plötsligt åter 
uppenbarade sig. Antagligen afse dessa ströftåg att upp- 
bringa en eller annan puppa, på samma sätt som sanguinea 
vid sina angrepp på fusca-samhällen sprider sig på den sidan, 
hvaråt flykten riktas, och söker rycka till sig en och annan 
af de flyendes puppor. Emellertid sågs T. i början ej göra 
något byte under dessa ströftåg; men så hade också blott en 
na puppa blifvit bortburen. | 

Då jag omkr. kl. 6 e. m. lemnade platsen, pågingo ströf-' 
tågen ännu, och en och annan L. sågs ännu våga sig ned 
för att söka rädda. Förskräckelsen hos Leptothorax-arbetarne 
var så stor, att, då händelsevis två af dem möttes vid kanten 
af någon springa, båda regelbundet ryggade tillbaka, på 
samma sätt som om de mött sin fruktade fiende. 

Följande morgon, kl. 9—10, besöktes platsen, hvarvid L- 
arbetarne ännu sågos bära sina bördor hit och dit, men nu 
på stubbens aflägsnaste delar eller på marken närmast der- 
omkring. Några sågos t. o. m. ställa sina steg på rätt stort 
afstånd derifrån. En TY. sågs ströfva kring boets öppning, 
sökande liksom föregående dag. En annan sågs, likaledes 
ifrigt sökande, på stubbens aflägsnare delar intränga i bark- 
springorna och till och med i gömslen på marken närmast 
kring stubben. På många ställen, der han sålunda inträngde, 
uppjagades, liksom dagen förut, Ayktingar, som der sökt ett 
gömställe. Några allvarligare sammandrabbningar egde ej 
rum, utan L. tog genast utan strid till lykten. På ett ställe 
nedanför stubben, der en 7. länge vistades, kom han slutligen 
upp med en halfvuxen larv mellan käkarne. Med brådskande 
steg skyndade han nu i väg, visst icke raka vägen till boet, 
ty detta tilläto ej terrängförhållandena, men dock så, att han 
uppenbarligen hade alldeles klart för sig, utan synbart an- 
vändande af antennerna, åt hvilket håll boet var beläget.t 

! I ett af mina fångna T-L-samhällen, inhyst i en stor glaslåda, före- 
togs en afflyttning från lådans ena ända till den andra, hvarvid L-arbetarne' 
ditburo T-arbetarne, larverna samt en och annan L-arbetare, som ej sjelf- 


mant ville gå dit. Vägen till det nya boet var oländig; trånga passager 
funnos, som vållade bärarne mycken svårighet. Detta gjorde att några, miss- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. DT 


Dit anländ, begaf han sig ned med sitt byte och dröjde der 
omkr. 1 minut, hvarefter han åter kom upp och fortsatte 
sina undersökningar, att börja med i boets närhet. 

På eftermiddagen samma dag besöktes platsen ånyo, hvar- 
vid, såsom förut, åtskilliga L-arbetare sågos röra sig på 
stubben och äfven, spanande med antennerna, se in 1 boets 
öppning. Endast få sågos nu bära några larver. Vid de 
kortvariga besök, som en och annan riskerade i boets inre, 
medförde ingen någon larv eller puppa. 

För att förvissa mig om storleken af den af Tomognathus 
gjorda eröfringen öppnade jag nu boet. Der fanns en Tomo- 
gnathus jämte 4 större larver och en mindre. Ingen puppa 
hade således här blifvit eröfrarnes byte. En lemlästad, men 
ännu lefvande L-arbetare, som dessutom fanns 1 boet, hade 
tydligen fallit offer för sin rättmätiga ifver att frånrycka 
röfvarne en del af deras rof. De öfriga T-arbetarne voro an- 
tagligen ännu ute på ströftåg för att uppbringa larver, ty 
de syntes ej till i boets närhet. 

Af öfriga försök, som jag gjort för att utröna uppkomsten 
af T-L-samhällena, vill jag blott anföra ett, som på samma 
gång visar, att hos Tomognathus och Leptothorax minnet af 
forna samhällsmedlemmar tycks vara svagare än hos andra 
myror. 

Ett i midten af juli infångadt 7T-L-samhälle (n:o 24 i 
förteckningen) delades strax efter infångandet i 3 delar, A, 
B och C, som skildes från hvarandra. A innehöll 40 Tomo- 
gnatlhus-individer jämte ett antal Leptothorax-arbetare, men 
inga ägg, larver eller puppor; £ innehöll endast 35 Tomo- 
gnathus-individer, likaledes utan ägg, larver eller puppor; 
C slutligen utgjorde återstoden af det ursprungliga sam- 
hället, sedan alla Tomognathus-individer blifvit aflägsnade, 
och innehöll således Leptothorax-arbetare jämte ägg, larver 
och puppor. 

Efter 2 månaders afspärrning insläpptes en Tomognathus 
ur B till ÅA, som ju utgjordes af hans egna syskon och förra 


tröstande om att komma fram med sina bördor på denna väg, gjorde långa 
omvägar, mödosamt sökande sig fram på vägar, som förut ej beträdts. Men 
alltid var ett påfallande medvetande om målets läge tydligt, ty utan tvekan 
begagnade de ständigt hvarje beskaffenhet hos terrängen, som tillät dem att 
närma sig detta. Liksom ofvanstående fall med Tomognathus tyder detta 
ovedersägligen på ett riktningssinne hos myrorna, ty här letade de sig ej 
fram i hvarandras spår, utan beträdde nya vägar. 


358 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


slafvar, och hos hvilka 4 små larver nu hade utvecklats. Vid 
ingången till larvkamrarne, der också alla myrorna vistades, 
visade han mycken tvekan och närmade sig upprepade gånger 
för att obeslutsamt vända om igen utan att våga inträda. 
Till sist, liksom drifven af en oemotståndlig nyfikenhet, in- 
trädde han dock. Nära ingången möttes han af en L., som 
genast ilsket anföll. Efter det kortvariga handgemäng, som 
dervid uppstod, råkade de stridande skiljas så, att L. befann 
sig utanför YT. i den smala korridor, genom hvilken 7. hade 
trädt in, och då TY. efter några försök ej fann rådligt att 
åter gå ut denna väg, föredrog han att i stället hastigt 
störta genom den enda kammare, 1 hvilken det lilla samhäl- 
let bodde. Här blef nu genast ett tumultuariskt uppträde, i 
det alla L.-arbetarne genast ilsket kastade sig öfver sin forne 
herre, som, våldsamt sprattlande och bitande omkring sig, 
dock till sist lyckades tränga sig ut genom en annan af de 
från kammaren ledande gångarne och sålunda rädda sig. 
Strax vid uppträdets början nedtogos genast samhällets 4 små, 
1 taket fastklibbade larver och kringburos en stund. Märk- 
ligt var 1 detta fall, att ingen af samhällets 7. visade någon 
stridslystnad,! utan rörde sig betydligt mera flegmatiskt än 
de koleriska L. Dessa senare förföljde den undkomne ett 
stycke och gingo sedan länge omkring, oroligt trefvande med 
sina antenner på de delar af boet, med hvilka han varit i 
beröring. 

I detta fall var det således tydligt, att slafvarne i denna 
T. ej igenkände en af sina forna herrar. 

Harelien insläpptes hela samhället C till 5, hvilket (se 
ofvan) utgjordes af uteslutande Tomognathus-individer. Dessa 
senare hade hela den tid de varit isolerade ständigt visat en 
påfallande håglöshet. Anblicken af larverna och L-arbetarne 
väckte plötsligt deras energi. Tydligt var, att intet igenkän- 
nande egde rum. TT. angrep sina forna slafvar, och dessa 
togo förskräckta till flykten, stundom efter ett kortare för- 
svar. 

T. började snart hopsamla larverna i en hög på ett 
skyddadt ställe och: spred sig så vidt, som utrymmet tillät, 
på vanligt sätt sökande i älla vrår efter undangömda larver. 


! I andra liknande fall har jag dock sett 7. med kraft deltaga i sam- 
hällets försvar mot inträngande främlingar. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 59 


Särdeles egendomligt var, att en enda ZY. ej visade några 
fiendtligheter mot L., utan oantastad vistades bland dem i 
den vrå, dit de tagit sin tillflykt. Långt ifrån att fruktas 
af L., smektes denne IT. och smekte äfven tillbaka, under 
det uppträdandet af en annan YT. kom alla L.-arbetarne att 
hals öfver hufvud skingras åt alla håll. Äfven med sina 
kamrater stod denna 7. på god fot. Alltjemt fredlig och 
vänlig, vistades han än hos dem och än hos de förföljda L.- 
arbetarne.! Med larverna tog han ingen befattning och syn- 
tes alls ej bekymra sig om, att de flere gånger bytte om 
egare. Fallet är ett nytt exempel på de stora individuella 
olikheterna myrorna emellan. 

Under de följande dagarne bevakade några TI. de hop- 
samlade larverna, medan andra ständigt ströfvade omkring 
för att söka efter flera. Härunder jagades L. från den ena 
tillfyktsorten till den andra. 

Stundom, efter någon tids fred, sågs en och annan L. 
smygande närma sig det ställe, der larverna förvarades, för 
att i ett obevakadt ögonblick i hast rycka till sig någon af 
de ytterst liggande. Vanligen ertappades han på bar gerning 
och måste lemna sitt byte i sticket, medan han sjelf sökte 
sin räddning i en brådskande flykt; men stundom lyckades 
han verkligen obemärkt bortsläpa någon af de yttersta lar- 
verna. Glädjen öfver besittningen blef i alla fall ej lång- 
varig, ty snart upptäcktes den bortförde larvens gömställe 
af någon kringströfvande 7T., och han införlifvades åter med 
de öfriga.: 

Detta försök utfördes under den tid, då jag på hösten 
stundom plägade utsätta mina myrsamhällen någon tid för 
köld för att sedan åter införa dem i varmrum. Äfven ifrå- 
gavarande samhälle var bland de för köld utsatta. 

Vid hvarje inflyttning 1 varmrum, efter en sådan vistelse 
1 den kalla höstluften, befunnos L.-arbetarne ha åter tillskan- 
sat sig flere eller färre af sina larver. I rumsvärmen dröjde 
det dock ej många dagar, förr än deras gömställe upptäcktes 
och larverna åter frånröfvades dem. Orsaken till detta för- 
hållande befanns vara den, att Tomognathus förr än Lepto- 

1 Detta fall jämte de förut anförda af liknande beskaffenhet (se Sven- 
ska myror sid. 255 o. ff.) tyder på möjligheten af Tomognathus-samhällens 
- uppkomst äfven på det af mig först antagna sättet, d. v. s. att en 7. skulle 


lyckas innästla sig i ett Leptothorax-bo och der lägga ägg, hvaraf samhället 
således för framtiden blefve Tomognathus-»inficieradt». 


60 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


thorax föll i kölddvala och senare vaknade derur, och det var 
häraf L. begagnade sig för att en kortare tid få glädja sig 
åt besittningen af sina larver. 

Såväl detta som mina öfriga med fångna samhällen an- 
ställda försök, äfvensom de i det fria gjorda, ofvan skildrade 
iakttagelserna visa otvetydigt, att Tomognathus medels rof 
skaffar sig slafvar. Af hvad jag sett, tror jag mig kunna 
sluta, att endast ett fåtal 7. på en gång plägar från sitt 
eget samhälle gå ut på dessa företag, samt att de ej vidare 
återvända, utan för framtiden slå sig ned i det eröfrade boet. 
Någon gång torde det dock kunna inträffa, att slaftruppen 
förstärkes genom bortröfvade och till det egna boet hemförda 
puppor från något närboende Leptothorax-samhälle, ty i ett 
samhälle (n:o 15) funnos, utom acervorum-slafvarne, ett mindre 
antal muscorum-slafvar, hvilka senare måste vid något annat 
tillfälle än de förra införlifvats med samhället. I betrak- 
tande deraf, att i samhällen med talrika Tomognathus-indi- 
vider Leptothorax-arbetarnes antal också brukar vara stort, 
förefaller det till och med sannolikt, att på detta sätt regel- 
bundet nya slafvar anskaffas, i den mån Tomognathus sjelf 
tilltager i antal (jfr tabellen å sid. 5). 

Frågan, huruvida en befruktad Tomognathus-hona kan i 
likhet med de flesta andra myrhonor ensam uppföda sin för- 
sta afkomma och på detta sätt grundlägga ett nytt samhälle, 
kan för närvarande ej med visshet besvaras. En enda gång 
har jag anträffat en dylik isolerad hona, boende i en hålig- 
het i barken af en tallstubbe tillsammans med en puppa samt 
3 larver, af hvilka en var fullvuxen. Tyvärr krossades pup- 
pan ända till oigenkänlighet, då barken sönderbröts med en 
knif, hvarför jag ej kan afgöra, om det var en Tomognathus- 
eller Leptothorax-puppa. Larverna skadades också dödligt, 
fastän de voro fullt igenkänliga. Då likväl, såsom på annat 
ställe framhålles, någon konstant skillnad mellan de båda 
arternas larver ännu ej kunnat påvisas, kunde ej heller 
dessa lemna någon ledning för frågans afgörande. Detta 
fynd kan således tydas på tvänne sätt. Antingen hade denna 
hona fördrifvit en isolerad Leptothorax-hona eller kanske 
t. o. m. ett mindre samhälle, som lemnat denna puppa och 
dessa larver i sticket,, eller också var det hennes egen af- 
komma, som af henne sjelf blifvit uppfödd. På möjligheten 
af den förra tydningen kan man ej tvifla, då, såsom i det 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. Gl 


föregående visats, ett fåtal 7.-arbetare kan fördrifva ett helt 
L.-samhälle. Afven det senare alternativet har åtskilligt, 
som talar för sig, ty fastän mina 7.1 fångenskapen ej visade 
sig vara lyckliga larvuppfödare, kan det visserligen hända, 
att, liksom hos Camponotiderna, de eljes lata och försumliga 
honorna, sedan de omedelbart efter befruktningen aflägsnat 
sig från sitt födelsesamhälle, lägga 1 dagen en energi, som 
går förlorad, 1 samma mån som deras afkomma blir talrik. 


Tomognathus Marr. 


(MaYR: Die Europäischen Formiciden) 


Arbetare: Hufvud stort, rektangulärt; bakre kanten kon- 
kaverad. Clypeus liten, 1 midten intryckt. Pannlister myc- 
ket långa, nående nästan ända till bakhufvudet. Antenn- 
fårorna djupa, kunna upptaga hela antennskaftet. Mandibler 
breda, med skärande, otandad tuggkant,! som är svagt kon- 
kaverad. Maxillarpalper 5-ledade; labialpalper 3-ledade. 
Antenner 11-ledade, skaftet plattadt; fagellum med 4-ledad 
klubba. Thorax ofvan föga bugtig, insnörd mellan meso- och 
metanotum. Metanotum med korta, bakåtriktade taggar. 
1:sta petiolarleden ofvan med en stor, konisk upphöjning, 
undertill med en köl, som framtill utlöper i ett framåt och 
nedåt riktadt utskott. 2:dra petiolarleden framom midten 
nästan dubbelt så bred som den 1:sta, undertill med en stor 
nedåt och framåt riktad tagg.! Abdomen oval. 1:sta abdo- 
minalsegmentet stort. Lår spolformiga. Sporrar enkla. Huf- 
vudets öfre och undre sida, öfre sidan af thorax och petiolus, 
1:sta abdominalsegmentet rundt om samt bakre kanten af de 
följande dorsalplåtarne med långa, styfva, mer eller mindre 
upprätta borst, som upptill äro tjockare och rundtom försedda 
med tilltryckta, uppåtriktade taggar. Antennskaft och tibier 
med utstående borsthår. Kroppen föröfrigt glatt, med pannan 
samt öfre sidan af thorax gröfre eller finare längdstrimmig. 


1 Dessa karaktärer återfinnas ej bos den af EMERY beskrifna amerikan- 
ska arten, T. americanus, hvilken enligt beskrifning saknar tagg på under- 
sidan af 2:dra petiolarleden samt har mandiblernas tuggkant försedd med 
stark apicaltand samt dessutom med 3—4 andra korta, trubbiga tänder. Om 
. lämpligheten af att under sådana förhållanden använda slägtnamnet Tomo- 
gnathus torde meningarna kunna vara delade. Jag har derför ej funnit mig 
föranlåten att ändra Mayrs slägtbeskrifning. 


62 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


[Vid dissektionen af Tomognathus-hufvudet sprides en 
stark, obehaglig lukt (mandibularkörtlarnes sekret?), hvilken 
är fullkomligt öfverensstämmande med den af Leptothorax 
acervorum, en omständighet, som jämte många andra talar 
för den nära slägtskapen mellan de båda arterna, på samma 
gång, som den kan bidraga att förklara samförståndet dem 
emellan]. 

Hona:! Vinglös och till det yttre fullständigt lik arbe- 
taren utom deri, att oceller oftast finnas. 

[Mellan hona och arbetare finnas till det yttre alla möj- 
liga öfvergångar. Sålunda finnas arbetare (d. v. s. individer 
utan receptaculum seminis), som äro utrustade med oceller, 
medan å andra sidan honorna stundom sakna oceller eller äro 
försedda med helt rudimentära sådana. Såväl individer med 
som utan »receptaculum låta stundom 1 sin thoracalbyggnad 
skönja en sutur såsom gräns mellan pro- mesonotum, hvar- 
jemte scutellum ses mer eller mindre tydligt framträda,? i 
samband hvarmed proportionerna mellan mesonotum och meta- 
notum kunna visa sig vexlande, dock ej på något för honan 
särskildt utmärkande sätt. Äggrörens antal vexlar mellan 
3+2 och 6-6. Medeltalet äggrör 1 hvartdera ovariet för 
honorna (3,5) blott föga öfverstigande medelantalet för 
arbetarne (3,2). Äfven hos en del individer, som sakna 
receptaculum, återfinnes en kilformad upphöjning på vagi- 
nas främre del, hvilken hos honorna utgör inmynnings- 
stället för den till receptaculum seminis ledande ductus semi- 
nalis och som antagligen är att betrakta som en bursa copu- 
latriz. Denna senare bildning finnes således hos dessa arbe- 
tare i rudimentärt skick, hvarbill kommer, att receptaculum 
sjelft hos honorna vexlar 1 storlek. Slutligen visar sig en 
liknande brist på skarp gräns mellan hona och arbetare i 
fråga om storlek, i det storleksgrader mellan 4,7 mm. och 
2,4 mm. äro gemensamma. | 

Receptaculum seminis är af vanlig myrmicidtyp, d. v. s. 
capsula seminalis är rundad, och ductus seminalis utgår från 
dess främre sida, upptagande strax i början 1 en liten utvidg- 
ning utföringsgångarne för den af två sidolober bestående, intill 
capsula seminalis tryckta lilla körtel, som afsöndrar det för 


1 Såsom af det föregående framgår. betraktar jag såsom honor endast 
med receptaculum seminis utrustade individer. 
” Stundom ses till och med en antydan till postscutellum. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 63 


spermatozoörnas underhåll afsedda sekretet. Ductus seminalis 
utmynnar, betäckt af sista abdominalgangliet, på spetsen af 
en mellan oviducterna kilformigt framskjutande upphöjning 
af vaginas öfre vägg. En sådan finnes äfven hos honan af 
Leptothorax acervorum. 

Giftapparaten hos hona och arbetare är af samma typ 
som hos Leptothorax, d. v. s. giftkörtelns båda lober äro 
mycket långa (mer än 4 gånger så långa som giftblåsan), 
jämnsmala, med konturerna ojämna af utskjutande körtel- 
celler. Bikörteln är likaledes mycket stor (omkr. 31 gånger 
så lång som giftblåsan), säckformig. 

Nervsystemets abdominala gangliekedja, liksom hos de 
flesta andra myrmicider, har fem ganglier, af hvilka det 1:sta, 
som innerverar 2:dra petiolarleden, är beläget i 1:sta leden 
af petiolus. Nistnämnda leds ganglion har. deremot, som 
vanligt, sammansmält med metathoracalgangliet. 

Det 3:dje abdominalsegmentets ganglion befinner sig vid 
framkanten af det knappformiga parti af nämnda segment, 
hvilket till bildande af ledgången är inskjutet i 2:dra petio- 
larleden.! Nästa ganglion är beläget ungefär vid midten af 
3:dje segmentet och det derefter följande vid gränsen mellan 
3:dje och 4:de segmenten. Nista gangliet, som på midten är 
insnördt, d. v. s. visar antydan till att vara bildadt af flere: 
ganglier, är beläget nära bakre kanten af 4:de segmentet 
och är med korta kommissurer förenadt med näst sista 
gangliet. 

Hane: Hufvudets ansigtsdel liten; hufvudet bakom ögo- 
nen hastigt afsmalnande. Mandibler rudimentära, med otan- 
dad och konkaverad tuggkant, hvars öfre hörn visar en mer 
eller mindre tydlig tand; undre hörnet ofta snedt afstött. 
Maxillarpalper 35-ledade; labialpalper 3-ledade. Antenner 12- 
ledade; skaftet nästan cylindriskt; flagellum så småningom 
något tilltjocknande mot spetsen; 2:dra fagellarleden kortare 
än antennskaftet. Facettögon och oceller påfallande stora; 


! Angående läget af detta ganglion framhåller JANET (Sur Vanatomie 
du pétiole de Myrnmica rubra L. sid. 11) med rätta, att jag i Myrmecol. 
studier II. pl. VI, fig. 7 angifvit tvänne ganglier såsom hörande till petiolus. 
Detsamma skulle äfven kunna anmärkas om fig. 10. Emellertid framgår af 
fig. 8 äfvensom af texten, att jag ej räknat detta ganglion såsom tillhörande 
. petiolus, fastän det är inskjutet i bakre delen af 2:dra petiolarleden. På fig. 
3 äro emellertid segmentens gränser ej riktigt angifna, enär bakre kanten af' 
3:dje segmentet skulle varit bakom 4:de gangliet. 


64 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


de förra upptaga tredjedelen af hufvudets sidokontur framom 
sidoocellerna. ; 

Mesonotum med två bakåt konvergerande, djupt intryckta 
linier, hvilka efter sin förening bakom midten af mesonotum 
fortsättas af en midtfåra, som sträcker sig bakåt till suturen 
framför scutellum. Metanotum afrundadt, oftast med en an- 
tydan till taggar i form af två små trubbiga knölar. 1:sta 
petiolarleden ofvan med en snedt afstympad konisk upp- 
höjning; undre konturen framtill uppåtsvängd. 2:dra petiolar- 
leden bredast framom midten, framåt och bakåt hastigt af- 
smalnande; undertill med en i längd varierande framåtriktad 
tagg, som stundom alldeles saknas. Abdomen oval; dess 
undre kontur bakom 1:sta segmentet insvängd; 1:sta seg- 
mentet mycket stort. Kopulationsorgan små. De inre genital-' 
valvlernas hakformiga spets når knappt nedanför den undre, 
sågtandade kanten. 

Vingar med en discoidalceell och en cubitaleell. Radial- 
cellen öppen och långsträckt. Nervus transversus förenar sig 
med nervus cubitalis vid dess delningsställe. 

Vesiculae seminales korta och breda, mynna med korta 
och vida utföringsgångar i ductus ejaculatorius. Testes som 
vanligt omslutna af gemensamt hölje, hvardera med 3 mycket 
stora och otydligt åtskilda spermsäckar. Spermatogoöér med 
mycket svag förtjockning i framänden, så länge de äro lefvande. 
Efter döden inträder en stark uppsvällning af detta för- 
tjockade »hufvud>, hvilken ger spermatozoén utseende af att 
i sin främre del vara böjd i en rund ögla (jfr Myrmecol. 
studier IT, sid. 39, der den nu iakttagna uppsvällningen blifvit 
misstydd). 

Abdominalganglier 4. 

Tomognathus-hanen liknar mycket hanen af Leptothorax 
acervorum såväl i yttre som inre karaktärer, men skiljes från 
honom hufvudsakligast genom den afvikande formen på hufvu- 
det, de stora ögonen, mandiblernas form, det cylindriska an- 
tennskaftet, den korta 2:dra fagellarleden, det nästan obe- 
väpnade metanotum, petiolarledernas form samt de små 
kopulationsorganen. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:o 4. 65 


1. Sublaevis NYLANDER. 


Arbetare. 


1848. Myrmica sublaevis NYr. & (Additamentum alterum 
adnotationum in monographiam Formicarum borealium 
Europae). 

1848. Myrmica hirtula NYr. 3 ibid. 

1856. Myrmica sublaevis NYL. & (Synopsis des Formicides de 
France et d'Algerie). 

1860. Myrmica sublaevis MEInERT $ (Bidrag till de danske 
Myrers Naturhistorie). 

1861. Tomognathus sublaevis Mayr 8 (Die Europäischen For- 
miciden). 

1881—382. Tomognathus sublaevis ANDRÉ $ (Species des For- 
micides d' Europe). 

1882. Tomognathus sublaevis StorPE 8 (Förteckning öfver 
svenska myror). 

1886. Tomognathus sublaevis ADLERZ $ (Svenska myror och 
deras lefnadsförhållanden). 


Hona.! 


1860. Tomognathus sublaevis MEINERT 8 (Bidr. til de danske 
Myrers Naturhistorie). 


Arbetare: Ljust rostbrun till mörkbrun, antennklubba 
brun, spetsen ljusare; mandiblernas tuggkant samt abdomen 
svartbruna. DLängd: 3,5—5,4 mm. 

Hona: Af samma färg som arbetaren och varierande så- 
som han. Längd: 4,7—5,7 mm. 

Hane: Svartbrun, undertill ljusare, antenner, palper och 
ben bruna, benens leder gulaktiga. Hufvudet och sidodelarne 
af thorax skrynkligt punkterade, matta; metanotum med 
spridda punkter, abdomen glatt och glänsande. Hela kroppen 
med spridda, medellånga, mer eller mindre utstående och ljusa 
hår. Längd: 4-—4,5 mm. 


1 TI betraktande af att MEINERT fann mycket tydliga oceller på några 
af de beskrifna individerna, förefaller det mig sannolikt, att dessa voro verk- 
liga honor, hvilket också enligt senare meddelande är MEINERTS egen åsigt 
- (Entomol. Meddel. 1892, sid. 206). 


[uar 


Literaturförteckning. 


ADLER, H. 1881. Ueber den Generationswechsel der Fichengallwespen. 
(Zeitschr. för wiss. Zool. 1881). 
ADLERZ, G. 1884. Myrmecologiska studier I. HFormicoxenus nitidulus 
Nyt. (Öfvers. K. Vetenskaps-Akademiens Förhandl. 
1884, sid. 43). 
» >» 1886. Myrmecologiska studier II. Svenska myror och 
deras lefnadsförhållanden.  (Bih. K. Vetensk. 
Handlingar Bd. 11, N:o 18). 
> >» 1887. Myrmecologiska notiser.  (Entomologisk Tidskrift 
1887 sid. 41). 
> > 1896. Stridulationsorgan och ljudförnimmelser hos myror. 
(Öfvers. K. Vetensk. Akad. Förh. 1895 N:o 10). 
ANDRÉ, ERNEST 1881—382. Species des Formicides d Europe, GRAY. 
> » 1885. Supplement au Species des Formicides 
d' Europe.  Tbid. 

DeEwritz, H. 1878. Beiträge zur postembryonalen Gliedmassenbildung 
bei den Insecten. (Zeitschr. f£. wiss. Zool. Bd XXX. Suppl.). 
EmERrRY, C. 1887. Le tre forme sessuali del Dorylus helvolus L. e 

degli altri Dorilidi. (Bull. della Soc. Entomol. 
Italiana, Firenze 1887). | 
» > 1891. Zur Biologie der Ameisen. (Biol. Centralbl. Bd XI. 
LEVT): 
> > 1894. Die Entstehung und Ausbildung des Arbeiterstandes 
bei den Ameisen. (Ibid. Bd XIV. 1894). 
FOrREL, A. 1884. Etudes myrmeéecologiques en 1884. (Bull. de la Soc. 
Vaudoise des sciences naturelles XX. 91) 
> >» 1890. AÅenictus-Typhlatta decouverte de M. Wroughton. 
(Comptes-rendus de la Soc. Ent. de Belgique 1890). 
> > 1892. Le måle de Cardiocondyla. (Extrait des Annales 
de la Soc. Ent. de Belgique, T. XXXVD. 
> > 1894. Ueber den Polymorphismus und Ergatomorphismus 
der Ameisen. (Verhandl. der Gesellsch. deutscher 
Naturforscher und Aertzte in Wien 1894, sid. 142). 
GERSTÄCKER, C. E. A. 1872. Ueber die verwandtschaftlichen Bezie- 
hungen 2wischen Dorylus Fab. und Dichthadia Gerst. nebst Be- 
schreibung einer zweiten Dichthadia-Art. (Stett. Ent. Zeit. 33 Jahrg. 
USA2); 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 4. 67 


GraAssIi, B. e SANDIAS, A. 1893. Costituzione e sviluppo della Societå 
dei Termitidi. Catania 1593. T[Atti dell” Accademia Gioenia di 
sc. nat. (4) Vol. VI e VII]. (Arbetet refereradt af Emery i Biol. 
Centralblatt, 15 Dec. 1893). 

HeErrWiG, Oscar. 1894. Zeit. und Streitfragen der Biologie. Jena 
1894. 

JANET, OH. 1893. Note sur la production des sons chez les Fourmis et 

sur les organs qui les produisent. (Ann. Soc. 
Ent. France Vol. 62). 
> > 1895. Sur Vespa Crabro. Mém. de la Soc. Zool. de 
France 1895). 
» > 1894. Sur Vanatomie du petiole de Myrmica rubra L. 
(Ibid. 1894). 
Mavyr, Gust. 1861. Die Europäischen Formiciden. Wien. 
MeinErtT, Fr. 1860. Bidrag til de danske Myrers Naturhistorie. 
Kjöbenhavn. 
» » 1892. Biöinene hos Tomognathus. (Entomologiske Med- 
delelser Bd 3 H. 5). 
NYLANDUR, W. 1848. Additamentum alterum adnotationum in mono- 
graphiam Formicarum borealium Europae. (Acta 
Soc. Scientiar. Fennicae, tom. III). 
> > 1856. Synopsis des Formicides de France et d Algérie. 
(Annales des sciences naturelles, sér. 4. tom. V). 

Pratt BanL, W. 1894. MNeuter Insects and Lamarckism. (Natural 
Science, Vol. IV. N:o 24). 

SPENCER, HERBERT. 1893. AA Bejoinder to Professor Weismann. 
London. 

STOLPE, H. 1882. Förteckning öfver svenska myror. (Entomologisk 
tidskrift 1882). 

WASMANN, E. 1890. Ueber die verschiedenen Zwischenformen von 

Weibechen und Arbeiterinnen bei Ameisen. (Stett. 
Entomol. Zeit.). 


> > 1891. Die 2zusammengesetzten Nester und gemischten 
Kolonien der Ameisen. Mänster 1891. 

> » 1891. Parthenogenesis bei Ameisen durch känstliche 
Temperaturverhältnisse.  (Biol. Centralbl. Bd 
OKTN:O: 0). 

> > 1893. DLautäusserungen der Ameisen. (Ibid. Bd XIII). 

> > 18935. Die ergatogynen Formen bei den Ameisen und 


ihre Erklärung. (Ibid. Bd XV N:o 16 och 17). 
WEISMANN, A. 1893. Die Allmacht der Naturzächtung. Jena. 
> » 1894. Åussere Finflisse als Entwicklungsreize. Jena. 


Ove Uv 


11 


Figurförklaring. 


Tomognathus sublaevis I. 


» 


Tomognathus-3S, 


Tomognathus 


> » konturen af hufvudet, hvilande på 
nackhålet. 
mandibel med tand. 
> utan  » 


konturen af petiolus från sidan; 2:dra pet. 
leden med stor tagg. 

> » 2:dra pet. leden utan tagg. 
antenn. 
yttre genitalvalvel och täckfjäll, sedda från 
sidan. 
konturen at petiolus, sedd från öfre sidan. 
konturen af thorax och petiolus; 2:dra pet. 
leden med antydan till tagg. 


sublaevis 2, med oceller. 


Résumé.! 


Tomognathus sublaevis n'a été trouvé jusqu'ici que dans 
I'Europe septentrionale: Finlande, Suede et Danemark, mais 
si I'on peut s'en rapporter å la découverte dans V'Amerique 
du Nord d'une espece proche parente et attribuée par EMERY 
au méme genre, il parait probable que celui-ci doit etre aussi 
réprésenté dans la faune de V'Asie septentrionale. 

L”auteur a rencontré en tout 24 fourmilieres mixtes de 
Tomognathus-Leptothorax dans trois provinces de la Suede: 
Östergötland, Medelpad et Jemtland. Quant å la composition 
de ces fourmilieres mixtes on peut voir dans le tableau (p. 5) 
qu'elle est tres variable. Trés souvent on y trouve non seu- 
lement des ouvrieres mais encore des 99 et parfois des SS 
de PF'espece auxiliaire, ce qui ne se présente jamais dans les 
autres fourmilieres mixtes. Une de ces fourmilieres (n:o 7), 
qui renfermait 11 Tomognathus-8, etait évidemment fondée 
tout récemment, car elle manquait tout-å-fait des ouvrieres 
de YVespéce auxiliaire å l'état parfait ainsi que des nymphes 
de F'espece »principale». D'un autre cöté il sy trouvait un 
assez grand nombre de måles et de femelles de Leptothorax, 
qui venaient d'éclore, ainsi que des larves et des nymphes des 
trois sexes de la méme espece. Ces faits confirmaient mon 
opinion? concernant Vl'origine des communautés de Tomognathus 
et Leptothorax et les observations suivantes vinrent encore å 
F'appui de cette these. J'ai réussi å etre témoin d'une des 
expéditions par lesquelles Tomognathus renouvelle son per- 
sonnel domestique. Je trouvai un petit nombre (seulement 5) 
de Tomognathus-3 occupés a attaquer une fourmiliere libre 
de Leptothorax acervorum, installée dans un tronce de pin. 


1! Pai resumé ici non seulement le sommaire du present écrit, mais encore 
celui d'un autre, tout recemment publié: Stridulationsorgan och lWljudförnim- 
-melser hos myror [Öfversigt af K. Svenska Vetenskaps-Akademiens Förhand- 
lingar 1895, N:o 10, Stockholm]. 

? Myrmecol, Stud. II, pag. 245, 


70 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


Ceux-ei se mettaient å fuir avec leurs larves et leurs nymphes, 
tandis que les Tomognathus les chassaient successivement de 
leurs abris. Malheureusement le crépuscule interrompit les 
observations, et quand, deux jours aprés, j'eus l'occasion de 
visiter å nouveau le champ de bataille, le tronc de pin était 
abandonné. 

Une autre fois je mis 3 ouvrieres de Tomognathus sur un 
tronce habité par une petite fourmiliere de LIL. acervorum. 
Ceux-lå s'introduisirent aussitöt dans le nid étranger, d'ou 
bientöt les propriétaires légitimes effrayés prirent la fuite, en 
entrainant leurs larves et leurs nymphes et en cherchant å 
les cacher dans les fentes de P'écorce. Les Tomognathus, ayant 
dans peu de temps chassé tous les habitants du nid, sortirent 
pour visiter toutes les fentes du trone, frappant partout 
d'épouvante les exilés, qui se retiraient de proche en proche. 
Ca et lå les conquérants trouvaient une larve ou une 
nymphe, qui avait été abandonnée å la håte par les por- 
teuses. Alors ils les saisissaient et reprenaient rapidement 
le chemin du nid devasté, ou ils déposaient leur proie pour 
retourner bientöt å la poursuite des fourmis et au pillage 
dautres larves. Le lendemain on voyait encore quelques-unes 
des exilées s'approcher doucement de I'entrée du nid, qu'elles 
exploraient timidement avec leurs antennes. Les plus intré- 
pides s'aventuraient méme å s'y introduire, mais elles en sor- 
taient peu de temps aprés, sans avoir réussi å rattraper quelque 
larve. En vue de rechercher le nombre des larves ainsi enle- 
vées, jouvris le nid, ou je trouvai 5 larves, gardées par un 
seul Tomognathus. Probablement les deux autres continuaient 
la chasse et le pillage. 

Ces faits, ainsi que d'autres semblables, paraissent rendre 
tres probable la supposition, que les nouvelles communautés de 
ces deux especes commencent d'ordinaire par V'usurpation du 
nid de I'espece auxiliaire, dont les larves et les nymphes 
abandonnées n'éclosent que pour étre les esclaves des usur- 
pateurs. Cependant la découverte d'une fourmiliere, qui ren- 
fermait des esclaves de deux especes (L. acervorum et muscorum), 
démontre le recrutement des troupes auxiliaires par des ex- 
péditions répétées. 

Dans ces communautés le Tomognathus ne laisse voir que 
d'une facon trés rudimentaire les instincts industrieux des 
ouvrieres de la plupart des fourmis. Certainement le Tomo- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 71 


gnathus sait manger lui-méme, si la nourriture est å la portée, 
mais il ne va pas aux provisions comme les esclaves, qui le 
nourrissent ordinairement. Assez souvent on le voit soigner 
les larves. D'un certain nombre d'ouvrieres de Tomognathus 
mises å part, quelques-unes vivalent encore aprés 135 jours 
d'isolement. Pendant ce temps la plupart de leurs larves 
étaient mortes et les survivantes étaient toutes trés maigres. 
Il parait done probable que les Tomognathus dépendent å un 
certain point de leurs alliés méme en ce qui concerne les soins 
de leurs larves. Pour TVlordinaire les Tomognathus se font 
transporter par leurs esclaves, et ce n'est que trés exception- 
nellement que les röles sont changés. Souvent lorsque les 
Tomognathus veulent s'éloigner du mnid ils sont arrétés par 
leurs esclaves comme il arrive chez les Polyergus. 

Déja dans Myrmecolog. Studier II (p. 239) j'ai mentionné 
que, lorsqu'ils sont maltraités, les Tomognathus aussi bien que 
les Leptothorax manifestent ordinairement leur impatience en 
agitant violemment leur abdomen, ce qui laisse soupconner 
qu'ils posseédent des organes de stridulation. Des mouvements 
semblables s'observent chez les Tomognathus lorsqu'ils lechent 
ou nourrissent un camarade ou méme une larve. Les måles 
aussi exécutent des mouvements de stridulation en caressant 
les femelles de leurs antennes et de leur bouche. Les sons 
produits par cette stridulation sont trop faibles pour étre percus 
par des oreilles humaines. Cependant j'ai réussi å les rendre 
tres perceptibles et tres distincts en collant la fourmi la téte 
au cylindre de charbon d'un microphone. Dans cette situa- 
tion elle fait entendre une plainte manifestée par une stri- 
dulation continue, dont on peut percevoir les sons craquants 
et rhytmiques dans le téléphone. &L'appareil de stridulation 
se trouve å une place correspondante å celle ou il a été trouvé 
chez Myrmica par Janet et Sharp. 

Il est assez remarquable qu'aucune de ces deux especes 
ne paraisse percevoir des sons queleonques, tandis que, au 
contraire, certaimes autres fourmis, telle que Formica sanguwi- 
nea, fusca et rufa, qui n'en produisent pas elles-mémes, soient 
sensibles d'une facon évidente å des bruits ou å des sons 
divers. C'est particulierement la premiere espece qui semble 
révéler l'influence des sons sur son organisme. A un vif coup 
d'archet sur les cordes d'un violon ces fourmis répondent par 
des mouvements soudains. Leur perception comprend tous les 


12 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


sons du violon, mais elles paraissent plus sensibles å ceux des 
cordes basses qu'å ceux des hautes cordes. D'autres sons ou 
bruits les émotionnent de meme. Toutefois il est évident que 
toutes les fourmis de cette espeéce ne montrent pas une égale 


sensibilité å la perception des sons. Tandis que quelquesunes : 
tressaillent et méme se mettent å courir cå et lå, d'autres ne 


font qu'un mouvement d'antenne, et d'autres encore paraissent 
y rester sourdes. Il est donc indispensable d'expérimenter sur 
beaucoup de fourmis å la fois, si I'on veut se convaincre de 
la perception des sons chez ces insectes. Il est probable que 
leurs différentes réactions aux sons sont en rapport avec les 


differences de temperament chez les divers individus. Ainsi, 
il ne faut pas croire que mes deux sanguwinea-femelles, qui 


paraissent réagir plus vivement que les ouvrieres å linfluence 
de divers sons, alent aussi l'ouie meilleure. «La véhémence de 
leur effroi ne dénote qu'un tempérament plus eraimtif. De 
méme il faut penser que la mollesse du tempérament doit 
etre cause que quelques ouvrieres ne paraissent pas du tout 
émotionnées par les sons. I est possible qu'elles les entendent, 
mais qwelles n'en soient pas assez effrayées pour donner lieu 
å des mouvements reflexes. Il est également possible que la 
surdité apparente des autres insectes puisse etre expliquée de 
la meme facon. 

Une téte coupée ainsi que des corps décapités réagirent 
parfois évidemment aux sons, mais il n'en est pas de méeéme 
d'une téte privée d'antennes. 

Quelques expériences faites durant les dernieres années, et 
qui avaient pour but de contröler la réproduction parthéno- 
génétique présumée des Tomognathus, n'eurent pour résultat 
que la découverte inattendue du måle et de la femelle, jusqu'ici 
inconnus, de cette espece. Ce fait n'exclut pas toutefois la 
possibilité que les ouvrieres de Tomognatlus ainsi que celles 
dautres myrmicides puissent reproduire parthénogénétique- 
ment leur propre sexe, car d'autres hyménoptéres en présen- 
tent de nombreux exemples. Je crois meme avoir observé un 
cas semblable dans une fourmiliere en captivité, ou des oeufs 
pondus par les ouvrieres de Leptothorax acervorum donnérent 
naissance å deux petites femelles. 

Les måles se sont révélés comme ressortisants au type 
ordinaire ailé des fourmis de ce sexe. Entre le måle de 
Tomognathus et celui de Leptothorax acervorum la ressem- 


—— LK RR 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AED. IV. N:04. 73 


blance est si frappante que, n'étant pas prévenu de leur 
double existence, je les avais longtemps confondus. 

Les femelles, au contraire, appartiennent å un type 
jusqu'ici imparfaitement connu chez les fourmis. Elles sont 
presque tout å fait semblables aux ouvriéres. 

MEINERT le premier découvrit des ocelles chez Tomognathus. 
Il expose que les individus pourvus d'ocelles présentaient une 
structure différente du thorax, laissant voir plus ou moins 
distinetement les différentes pieces qui le composent chez les 
femelles ailées. On ne peut expliquer cette assertion que par 
le petit nombre (6) dindividus, qui étaient å sa disposition. 
Lorsque je trouvai moi-méme des ocelles chez Tomognatluus, 
200 individus, receuillis au hasard, furent examinés sous le 
rapport de la présence de ces organes. 38 individus en possé- 
daient de plus ou moins distincts, mais je reconnus que les 
differences dans la structure du thorax se trouvent aussi 
fréquemment chez les individus å ocelles que chez les autres. 
Chez certains individus -— aussi bien chez ceux å ocelles que 
chez les autres —- le thorax présente, par suite de son meta- 
notum un peu plus court et de PF'existence d'un scutellum 
plus ou moins distinct, une structure qui se rapproche en 
quelque sorte de celle qui se remarque chez les femelles 
ailées. 

Chez les ouvrieres des myrmicides on ne trouve typi- 
quemment qu'un tube unique dans chaque ovaire.! Chez les 
femelles de la méme sous-famille an contraire il y en a un 
nombre variable mais comparativement petit. Ainsi on en 
trouve chez les femelles de Leptothorax acervorum 3—6, chez 
Myrmica rugulosa 6—7, chez M. scabrinodis 8—9, chez M. 
sulceinodis 9J—10 et chez celle d”Anergates atratulus on voit 12 
tubes dans chaque ovaire. Chez 43 individus de Tomognathus 
pourvus d'ocelles, dont la grandeur moyenne était 5 mm., le 
nombre moyen des tubes de chaque ovaire était 3.3. Chez 
57 individus sans ocelles la grandeur moyenne était 4.6 mm. 
et le nombre moyen des tubes de chaque ovaire 3.2. Le plus 


, 


grand nombre des tubes dans chaque ovaire que j'aie trouvé 


1 Une ouvriere de Myrmica laevinodis, dont I'un des ovaires possédait 
2 tubes, tandis que autre comme å Vl'ordinaire n'en avait qu'un seul, est la 
seule exception å la régle que je connaisse. Chez Tetramorium la réduction 
des ovaires est poussée å un tel degré que le tube unique des autres myrmi- 
cides parait étre atrophié ou faire défaut. 


6 


74 —oG. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


jusquwici chez cette espece est 6, le plus petit en 3 dans I'un 
et 2 dans l'autre ovaire (chez 2 individus seulement). Par 
conséquent Tomognathus présente å cet égard plus de ressem- 
blance avec les femelles des autres myrmicides qu'avec leurs 
ouvrieres et c'est cette remarque qui m'a conduit å rechercher 
sil ne possédait pas aussi un receptaculum semimis. Je 
découvris, en effet, bientöt cet organe chez plusieurs indi- 
vidus, mais incomparablement plus souvent chez les indi- 
vidus å ocelles que chez les autres. Ainsi, sur un nombre 
de 20 individus å ocelles, 17 étaient doués de receptaculum 
seminis, tandis que sur un nombre de 40 individus sans ocelles, 
4 seulement se montraient en possession de cet organe. Ceux- 
lå étaient d'une grandeur moyenne de 5 mm., et le nombre 
moyen des tubes dans chacun de leurs ovaires était 3.5, tandis 
que pour ceux-ci les nombres correspondants étaient 4.5 et 3.3. 
Cest par la présence de receptaculum seminis que certains 
individus prouvent leur capacité å remplir les fonetions d une 
femelle, et les individus, qwi les posseédent, sont les véritables 
femelles de cette espéce. Cependant la grandeur et le perfec- 
tionnement de cet organe sont variables, et les autres carac- 
teres ne permettent pas d'établir une difference distincete entre 
les femelles et les ouvrieres. 

Pour le moment la femelle de Tomognathus est la seule 
qui puisse avec certitude &tre rapportée å ce type des femelles, 
mais il est trés probable que les »femelles apteéres» de Poly- 
ergus, Öremastogaster sordidula, Anochetus Ghilianii ainsi que 
de quelques espeéces du genre Odontomachus, comme le suppose 
EMERY, doivent etre rattachées au mée&me type, ce dont on ne 
sera certain que lorsque un examen plus attentif aura révélé 
chez elles la présence d'un receptaculum semims. Je mai pas 
pas å m'occuper sous ce rapport ni des Dichthadia de GER- 
STÄCKER ni de la Pseudodichthadia d ANDRÉ, car ces femelles 
apteres appartiennent å un tout autre type, qui ne ressemble 
pas du tout aux ouvrieres. 

Pour provoquer Tl'accouplement je mis des måles, qui 
étaient en rut, avec des femelles de la meme fourmiliere dans 
de larges vases de verre, mais sans résultat. Lorsque, au 
contraire, les mäåles étaint réunis å des femelles étramgéres, 
ils s'accouplaient aussitöt avec elles. Cette experience fut 
répétée et variée par diverses combinaisons avec des individus 
de 3 fourmilieres. Chez Tomognathus donc le croisement est 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:04. 75 


la regle, tandis quwil parait étre l'exception chez la plupart 
des fourmis. Chez Formicoxenus et Anergates il n'y a point de 
eroisement, et chez certaines espéces des genres Formica et 
Lasius jai eu souvent V'occasion de constater Paccouplement 
entre les individus de la me&me fourmiliere, å la surface de 
leur nid. 

Il est remarquable que les femelles de Leptothorax, qwon 
rencontre assez souvent dans les fourmilieres mixtes de To- 
mognathus-Leptothorax soient privées de leurs ailes peu aprés 
leur éclosion. Cette mutilation a probablement pour objet de 
conserver å la fourmiliere les travailleuses assidues que sont 
les femelles de myrmicides. TIl est plus difficile å expliquer 
que dans mes fourmilieres captives les måles de Tomognathus 
(ainsi que ceux de Leptothorax) aient été aussi, au bout de 
quelque temps, dépouillés de leurs ailes. Mais, comme je l'ai 
dit plus haut, l'accouplement a lieu au dehors du nid, et 
attendu que les måles, quand vient le temps du rut, lorsqu'ils 
courent sans cesse cå et lå, sont harcelés et tourmentés de 
toute maniere aussitöt qu'ils osent se montrer au milieu des 
ouvrieres dans les chambres et les galeries du nid, je crois 
que les fureurs, auxquelles ils sont alors exposés, aboutissent 
å les écarter. Dans des fourmilieres libres, ou les måles per- 
sécutés peuvent s'échapper, les mauvais traitements qu'ils 
subissent se poursuivent rarement jusqu'åa larrachement des 
ailes. 

La période embryonale varie selon la température entre 
25 å 35 jours. 

Les larves ressemblent tellement å celles de Leptothorax 
acervorum que, jusquwå ce jour, il m'est impossible de les dis- 
tinguer. Elles sont nourries tant d'aliments liquides, dégorgés 
par les ouvrieres, que de substances solides. Ainsi, elles 
mangent des lambeaux de mouches sans que les parties chiti- 
neuses elles-mémes paraissent leur &tre difficiles å måcher. 
La cuticule dont se dépouille la larve, lorsqu'elle se meta- 
morphosera, ainsi que celle, dont se dégage la nymphe lorsque 
Tinsecte parfait en sort, sont soigneusement conservées, et les 
morceaux en sout distribués aux autres larves pour leur 
nourriture. On aurait eu peine å simaginer que cette peau 
chitineuse påt etre utilisée comme aliment. Lorsque le sac 
d'exeréments est évacué, l'état de pseudochrysalide commence, 
et il subsiste, selon la température, pendant 4—14 jours 


76 G. ADLERZ, TOMOGNATHUS SUBLAEVIS. 


jusqu'å PFTétat de nymphe. Les ouvriegres assissent souvent å 
F'évacuation du sac d'exeréments, mais elles n'en font pas 
usage. å titre d'aliment comme l'a vu Grassi chez les termites. 
L'état de nymphe dure, selon la température, de 10 å 25 
jours pour les måles, de 12 å 26 jours pour des femelles. 


Bihang till K Vet Akad. Handl.Bd 21 Afd IV. Ne 4. 


GC Adlerz del: Lith .W. Schlachter, Stockholm . 


BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 21. Afd IV. N:o 5. 


ELGENS DENTITIONER 


AF 


EUG. HEMBERG 


MED 9 TAFLOR 


MEDDELADT DEN 13 NOVEMBER 1895 


GRANSKADT AF F. SMITT OCH HJ. THÉEL 


STOCKHOLM 1896 
KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER 


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Fun SAMA TON, tt Ad Fara 


Råne AOL PIAS TA RANA 


ng 5 iedmnr 


Föne den speciella forskningen inom odontografiens område 
under innevarande sekel sträckt sig öfver ett stort antal 
djurgrupper och slägten, så har den dock först under de tre 
sista decennierna omfattat cervinernas stora familj. 

Och dock häfdas vid specialstudiet af dessa djurarters 
tandbyggnad, resp. tandvexling och tandusur, icke blott ett 
rent vetenskapligt moment, utan äfven ett praktiskt sådant, 
alldenstund tandbildningen hos ifrågavarande djurarter — lik- 
som äfven hos våra husdjur i allmänhet — utgör ett säkrare 
ålderskriterium än hornstyrka och spetsnumerär. 

CUVIER,! ÖWEN,”> FLOWER? m. fl. hafva generelt behandlat 
tandbildningen hos mammalia. Rätimeyer,”? (jemte de före- 
gående), studerade särskildt gruppen artiodactyla; men först 
senare forskare hafva riktat specialstudiet särskildt på cer- 
vinernas odontograf. 

Bland dessa forskare må 1 första rummet nämnas C. A. 
JOSEPH, som efter att hafva sammanbringat ett betydligt 
jemförande material af hjort- och rådjurskranier, nedlade 
resultatet af sina undersökningar 1 följande afhandlingar, 
nämligen: »Der Roth- oder Edelspiesser und sein Gehörn> 
(Waidmann 1875); vidare »Die Gehörnbildung des Rehbockes> 
(Baurs Monatsschrift 1875), samt slutligen »Kitzbock oder 
Kiämmerer» (Deutscher Jäger 1881). 

Samtidigt och delvis tillsamman med den föregående 
företog d:r CocHo omfattande undersökningar af särskildt 
kronhjortens dentition, samt utgaf »Erstlingsgeweih des Edel- 


1 Des dents des mammiféres, consid. comme carract. zool. 1825. 

2? Odontography. Vol. I & II 1840—1845. 

3 Notes on the first, or milk-dentition of the mammalia; Transact. Odontal. 
Soc. IT: -L871: 

£ Beitr. zur Kenntniss des fossilen Pferde, u. zur Vergl. Odontographie 
der Hufthiere iberhaupt. Verh. Naturf. Gesellsch. Basel 1863. 


4 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


hirsches» (1875), samt »Das zweite Geweih des Edelhirsches» 
(Deutscher jagdzeitung 1877). 

I >Naturgeschichte des Wildes» (1876) gifver Vv. MEYERINCK 
vigtiga data beträffande tandvexlingen hos kron- och dof- 
hjorten, samt rådjuret; och i monografien »Das Edelwild> 
söker RAoUL, RITTER V. DOMBROWSKY, att slutgiltigt lösa frågan 
angående facerna af: kronhjortens tandömsning. 

Prof. H. NirscHE har i afhandlingarna: »Zahnwechsel 
des Rothwildes» (Forst- und Jagdkalender 1879), »Uber die 
Altersbestimmung bei Roth-Dam- und Rehwild> (judeichschen 
Kalender 1881), »Der Zahnwechsel des Roth-Dam- und Reh- 
wildes» (Forst- und Jagdkalender von Judeich und Behm 
1882), samt i »Beiträge zur Naturgeschichte des Reh-Roth- 
und Damwildes». (Berlin 1883) — med stöd af omfattande 
komparativa undersökningar af ett ytterst rikhaltigt material 
— väsentligt utvidgat kännedomen om ifrågavarande cerviners 
tandförhållanden. 

Slutligen hafva prof. NEHRING och d:r ScHÄFF ytterligare 
bidragit till denna kännedom genom »Gebisstafeln zur Alters- 
bestimmung des Reh-Roth- und Schwarzwildes (Berlin 1889). 

Förestående forskningar omfatta dock endast cervinerna 
elaphus, dama och capreolus. HElgens dentition förblef näm- 
ligen fortfarande outforskad; åtminstone äro ingående under- 
sökningar deröfver högst ofullständigt och ingenstädes mono- 
grafiskt offentliggjorda. För äldre faunister inom detta sekel 
var den fullkomligt okänd; men äfven senare sådana af rang, 
såsom BLAsSIUS, LILLJEBORG m. fl., hafva derom intet att för- 
mäla, lika litet som angående tandslitningen i förhållande 
till befintliga hornstadiet. Svårigheten att sammanbringa 
det för dessa undersökningar nödiga komparativa materialet 
i form af kranier 1 skilda åldersklasser, torde hafva utgjort 
det väsentligaste hindret för ifrågavarande studium. Ty 
dels äro kramier af yngre individer, resp. kalfdjur, högst 
fåtaligt tillfinnandes i muséer och privatsamlingar och dels 
lägger skyddslagstiftningen för denna djurart nästan oöfver- 
stigliga hinder i vägen för anskaffandet af undersöknings- 
material från skyddsmånaderna. 

Först efter en mängd jemförande undersökningar af till- 
gängliga yngre kranier 1 Skandinaviens muséer, jemte S:t 
Petersburgs och Köpenhamns, samt egna preparater af genom 
tjufskyttar fälda och beslagtagna eller någon gång i skogarna 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 5. 5) 


anträffade, genom olycksfall, sjukdom eller rofdjur under- 
gångna yngre elgdjur, var det mig möjligt att klargöra 
ifrågavarande djurarts dentition, äfvensom att efter insam- 
ling af ett rikhaltigt kraniematerial af äldre handjur, delvis 
gåfvor af Hans Maj:t konungen vid jagttillfällen å krono- 
parken Hunneberg, göra komparativa undersökningar mellan 
tandslitningen (usuren) och dennes framskridning i förhål- 
lande till det verkliga hornstadiet. — — — 

Vid mina första jemförande undersökningar af elgens 
dentition i förhållande till kron- och dofhjortens samt rå- 
djurets framträdde strax en påfallande divergens 1 detta fall 
emellan elgen å ena sidan och kron- samt dofhjorten å den 
andra, under det att elgens och rådjurets tandömsnings- 
perioder företedde en påtaglig parallelism, ett förhållande, 
som redan af NITscHE antydes. Denna iakttagelse sporrade 
till fortsatta jemförande studier, hvarvid ofvannämnda iakt- 
tagelser till alla delar bekräftades. 

Kronhjortens tandömsning och det permanenta bettets 
fullständiga utveckling tager, enligt ofvan citerade författare, 
en tidrymd af 21 år från djurets födsel räknadt; dofhjortens 
2 och rådjurets 11 år. Dessa företeelser stå sålunda i full 
öfverensstämmelse med en allmän naturlag, som låter ett 
större djur senare utvecklas än ett mindre sådant. I enlig- 
het med denna lag ega större och kraftigare djur äfvenledes 
större lifslängd, inträda senare 1 manbarhetsåldern, ega 
längre drägtighetsperioder o0. s. v. 

Undersökningarna öfver elgens dentition ådagalade emel- 
lertid, att naturen 1 detta fall frångått sin allmänna lag. 
Emot förmodan visade det sig att tandömsningen och full- 
komnandet af det permanenta bettet hos elgen försiggår 
inom den korta tiden af endast 11 år, eller under samma 
korta period, som för det till kroppsstorleken vida mindre 
rådjuret. Man skulle dock på goda grunder våga antaga, 
att ett till sin storlek så betydande djur som elgen skulle 
behöfva använda längre tidsmoment för fullbordande af 
hvarje särskild face 1 detta fall, samt således närmast kon- 
gruera med den störste af ofvannämnda cerviner, nämligen 
kronhjorten. 

Denna iakttagelse synes mig af flera orsaker vigtig, 
- icke minst derför att den för elgen antyder ett utvecklings- 
ursprung, som mindre sammanfaller med det egentliga cervus- 


6 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


slägtet än med genus capreolus. Denna öfverensstämmelse 
mellan elgens och rådjurets dentition blir så mycket mera 
påaktansvärd, som man redan förut påvisat analogien mellan 
dessa djurarters metacarpalben, hvilket sedan gifvit BRrRoor! 
anledning till uppställning af cervingruppen »Telemacarpi, 
till hvilken elgen, rådjuret, renen och de flesta amerikanska 
cerviner hänföras, under det att kron-, dof-, axis- och gamla 
verldens öfriga hjortarter hänföras till gruppen »Plesiometa- 
carpi». 
x +x 


Hos alla lägre ryggradsdjur utgöras tänderna hufvud- 
sakligen af en mer eller mindre ensartad serie koniska 
spetsar, hvilka vid käkarnas sammanslutning utfylla hvar- 
andras mellanrum. De äro derför snarare att betrakta så- 
som grip- eller bitverktyg än såsom egentliga tuggnings- 
redskap. Och i sjelfva verket kan tuggningsprocess först 
ifrågakomma sedan vissa muskler tillkommit, medelst hvilka 
underkäken försättes i en mer eller mindre fullkomlig fram- 
eller sidoverkande rörelse mot öfverkäken. 

De lägre ryggradsdjurens käkar med koniska, enspetsade 
tänder fungera egentligen endast genom en utvecklad muskel 
(musculus temporalis), hvilken hufvudsakligen verkar såsom 
tillslutare af käken. Först genom tillkomsten af tvänne nya 
muskler (m. pterygoideus och masseter) sker underkäkens 
rörelse emot öfverkäken på ett sätt, som möjliggör födans 
egentliga tuggning, d. v. s. skärning, slitning, söndermalning. 

Den förra af dessa muskler, som består af tvänne por- 
tioner, en medial och en lateral, åstadkommer vid samtidig 
funktion underkäkens fram- och återrörelse, vid ensidig en 
sidomalande rörelse. Genom den vigtiga yttre tuggmuskeln 
(m. masseter), hvilken består af fem par muskler, förrättas 
det hufvudsakliga tuggningsarbetet.? Följden af dessa nya 
tuggmusklers tillkomst blifver en serie högst väsentliga för- 
ändringar i däggdjurens hela tandbyggnad, synnerligast fram- 
trädande i kindtändernas form, styrka, struktur och antal. 

Mindre påfallande äro deremot formförändringarna hos 
däggdjurens fram- och hörntänder, hvilka i stort sedt bibe- 


! Proc. Zool. Soc. 1874 och 1878. 
? Ang. dessa muskler jemf. Franck: Anatomie 1871. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:05. 7 


hålla den från de lägre ryggradsdjuren nedärfda grundtypen, 
nämligen enkel, utbredd eller konisk spets på en enkel rot. 
Förändringarna omfatta således hufvudsakligen kindtänderna, 
icke blott i mjölkbettet, utan äfven i det permanenta. Den 
närmaste utvecklingen af spetstanden bestod deri, att tvänne 
nya spetsar, den ene fram- och den andre bakom hufvud- 
spetsen tillkommo på hvarje tand, nämligen på de punkter, 
hvarest den framför och baktill sittande tanden på motsatta 
käken berör den förra.! 

Denna öfvergångs- eller »smalform> af trespetsade kind- 
tänder förefinnes hos största delen kända utdöda däggdjur, 
men återfinnes äfven hos yngre däggdjursformers prämolarer, 
medan såväl dessa som molarerna hos de flesta nu lefvande 
mammalia förete ytterligare utveckling, bestående i nya 
tillkomna spetsar, och större kronbredd, allt under reducerad 
tandnumerär. 

Derigenom att underkäken är något smalare än öfver- 
käken, gnida den förres tänder vid käksammanslutningen, 
resp. tuggningen, längs insidan af den senares tandrader. 
»Hvar och en af de bakre kindtänderna i underkäken får på 
sin yttersida, och hvarje af de bakre i öfverkäken på sin 
innersida två framspringande utväxter, spetsar, der, hvarest 
den gnides af den bakersta spetsen eller delen af den framför 
sittande och den främste spetsen af den bakvid sittande tre- 
spetsade tanden i den motsatta käken. Hvar och en af de 
bakre kindtänderna har alltså 5 spetsar; i underkäken 3 inre, 
mera ursprungliga och 2 yttre, senare tillkomna. I öfver- 
käken omvändt: 3 yttre ursprungliga och 2 inre nya.” 

Men utvecklingen är härmed icke fulländad. Den har 
än ytterligare fortskridit genom förändrade yttre förhållan- 
den, individuel anpassningsförmåga, nedärfning m. fl. andra 
orsaker. Kronbredden ökas till »bredform>; en förstärknings- 
häl med egen rot uppträder på de inre kindtänderna; spet- 
sarna kunna förändras på flerfaldigt sätt, blifva högre eller 


1 Jemf. H. WincE: Om Pattedyrenes Tandskifte, iser med Hensyn til 
KARE Form (i Vidensk. Meddel. fra den Naturh. Foren. i Kjöbenhavn 
382). 

WINGE yttrar pag. 30: »At Tender phylogenetiskt faa Tilvext paa de 
Steder, hvor de serlig paavirkes, er iöjnefaldende nok. Hvorledes Wexten 
nermere gaar for sig vides ikke. Rimeligvis bliver Tandbenet indenfor de 
 paavirkede Sted rigeligere neret fra Aarerne i Tandens Indre, vexer og 
presser paa den omgivende Emaille, der er böjelig i ringe Grad.» — — — — 

? Enl. WINGE 1. c. 


8 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


lägre, förenas medelst transversalkammar, hvarjemte nya 
spetsar kunna tillkomma, andra åter försvinna. 

Kronbredden hos öfverkäkens tänder kan så betydligt 
ökas, att underkäkens tänder ej förmå beröra de förras/ 
ytterrand, hvarigenom de tre yttre ursprungliga spetsarna 
vantrifvas, undergå en retrograd utveckling 1 brist på funk- 
tion, reduceras till lister,! staplar och hörn, samt samman- 
smälta med närmaste inre spetsar eller ock alldeles försvinna. 

Härmed är utvecklingsgången 1 det närmaste angifven 
för kindtänderna, särskildt hos vår tidsperiods ruminantia: 
den ursprungligen femspetsade molaren har småningom öfver- 
gått från smal- till bredform och erhållit en kronyta och 
form, som lämpar honom till förmalning af dessa djurarters. 


födoämnen.? 


Till underlättnad vid öfversikten af en djurarts tand- 
förhållanden har man uppstält s. k. tandformler, ehuru någon 
enhetlighet af dessa ännu icke uppnåtts. 

Såsom exempel på olika tandformler för elgen anföras 


följande: 


1) Framtänder 2: hörntänder -,--; 
3—3 ; 


5 3—3 BFS 
prämolarer — ; molarer —. 
3—3 


2 0) SRA 
2 FR Se 
3) SAN Vg cr TATE ON Er 

33 [0 SE 0 33 


m. ff. liknande uppställningar. Divergensen i ofvanstående 
utgöres således endast i den olika uppfattningen af fram- 
tändernas antal, eller huruvida det yttre tandparet bör anses 
som fram- eller hörntänder. 


>WöLsTE>: Franck, Anatomie 1. ce. Confr. H. WINGE 1. ce. 
RÖTIMEYER, 1. c., kallar med anledning häraf dessa »>zygodonter»>. 

3 LILLJEBORG: Sv. o. N. Ryggradsdjur 1874 efter R. OÖwEn: Anatomy 
of Wertebrates. 

+ BrAsivrs: Fauna Wirbelthiere Deutschlands: Säögethiere 1857. 


N 
2 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 5. 9 


Det tyckes som skulle den uppfattning, hvilken hyllas 
af ÖMWEN (1. e.), nämligen att dessa tänder hos cervinerna äro 
att anse som metamorfoserade hörntänder, vara den allmännast 
vedertagna, hvarför de i det följande som sådana äfven upp- 
fattas. 

Dessa formler åskådliggöra dock endast det permanenta 
bettet, under det att den typiska mjölktandsättningen, som 
icke blott är ett uttryck af ett visst skede i djurets lif utan 
äfven utgör ett moment vid artens placering i systemet, i 
allmänhet af faunisterna lemnats opåaktad. För fullständig 
kännedom om djurartens förhållande i detta hänseende bör 
således det deciduala tandsystemet äfven angifvas medelst 
särskild formel.! 

I afsigt att åstadkomma största möjliga öfverskådlighet 
af dessa formler ansågs nödigt att använda vissa bokstafs- 
beteckningar med stöd af den latinska nomenklaturen. 9Så- 
lunda betecknades det permanenta bettets framtänder (dentes 
incisivi) med »i»; hörntänderna (dentes caninus) med »c»; de 
falska kindtänderna (dentes preemolares) med »p»; de äkta 
kindtänderna (dentes molares) med »m>. 

Mjölktandbettet erhöll enahanda beteckning, dock med 
ett framför hvarje bokstaf fogadt »d» (deciduus). I olikhet 
med ÖMWEN, men i öfverensstämmelse med HENSEL? anser jag 
att mjölkbettets kindtänder, äfvensom deras ersättare (pre- 
molares) böra räknas bakifrån och framåt, hufvudsakligen 
derför att frambrytningen beträffande tiden sker i denna 
ordning. Derjemte torde användandet af romerska siffror 
vid betecknandet af det permanenta bettets tänder bidraga 
till höjande af åskådligheten. FElgens tandformel blifver så- 
lunda: 


för det deeciduala bettet 


21 


Båda käkarna ega sålunda 20 tänder; 


! Jemf. W. LECHE: Studier öfver mjölkdentitionen och tändernas Homo- 
: logier hos Chiroptera: Acta Universitatis Lundensis. Tom. XII, 1875—76. 

” HENSEL: Zur Kenntn. der Zahnformel f. d. Gattung Sus; Nova Acta 
Acad. Ces. Leop. Carol. Tom XXXVII, 1875. 


10 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


för det permanenta bettet 


] é TTT 0 I TI III 
TT 2 TT TTT 


eller i båda käkarna 32 tänder. 

I ersättning för bristande öfre framtänder förefinnes hos 
alla cerviner en hård broskartad, längs käkbågen fortlöpande 
valk, hvarjemte elgen särskildt erhållit sin karakteristiska, 
till griporgan utdragna öfverläpp. Under fötaltillståndet 
äro dock rudiment till öfverframtänder iakttagna hos en del 
cerviner, ehuru de aldrig komma till utveckling.! 

Den hos kronhjorten befintliga öfre hörntanden saknas 
hos elgen. 

x + 


A. Fram- och hörntänderna. 


Samtliga cerviners tänder förete en gemensam grundtyp, 
såväl i det deciduala som permanenta bettet. Likväl visar 
hvarje särskild hjortarts tandbyggnad vissa speciella karak- 
tärer, afvikelser och egenheter. Typen för hvarje tand eller 
tandsystem är generel, afvikelserna speciella. 

Redan vid tiden för elgkalfvens födelse eller ock kort 
derefter, frambryta framtänderna, hvarvid »tångtänderna> 
(di!) först utskjuta, samt derefter det mediala paret (di?) 
och senare de laterala (di?). 

Hörntänderna (de) utvecklas sist och blifva fullkomligt 
utvuxna först framåt högsommaren, då djurets födelse in- 
träffat, som vanligen fallet är inom mellersta Sverige, om- 
kring medlet af Juni. Dessa mjölkframtänder, jemte hörn- 
tänderna bilda, sedan de fullkomligt utvuxit, en på midten 
plattad båglinie i underkäkens framkant. (Jemför pl. I figg. 
1 och 2). Deras rötter äro enkla, åt sidorna något till- 
tryckta, försedda med tydlig hals och stå endast helt grundt 
fästade 1 alveolerna, hvarigenom de kännas rörliga äfven vid 
svag beröring. Tänderna äro alla tydligt mejselformade, 


! PIANA: Osservat. — — -— — di rudim. di denti canini e di incisivi 
superior — — — Bologna 1877—1878 och TaAuBER: Naturh. Tidskr. 1876: 
Vantrevne Tandanleg hos Drövtyggerne. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:05. ll 


samt försedda med skarp framkant. Hos dem alla är emalj- 
kronan å »läppytan», eller tandens yttersida, nedlöpande i en 
spetsig vinkel på tandhalsen, hvilken vinkel i de flesta fall 
är starkt markerad. Tandkronans inre sida, eller »tungytamn»>, 
är mejselformigt urhålkad med upphöjda sidokanter, samt 
till förstärkning försedd med en i midten längslöpande låg 
emaljvalk. 

Tångtänderna äro jemförelsevis bredast med tvärskurna 
framkanter och med ytterkantens öfre del utbredd, hvarige- 
nom den till en del täcker angränsande tand. 

Det mediala tandparet är något längre än tångtänderna; 
detta är äfven fallet med sjelfva emaljkronan, som dock är 
smalare samt mot yttersidorna snedböjd. 

Lateralparets tänder äro kortare och betydligt smalare 
än de föregående samt liksom dessa utåtböjda. 

Hörntänderna äro kortast, mindre utpregladt mejselfor- 
made, samt mot sidorna något tilltryckta. Stundom antager 
deras framkant formen af en trubbig spets. De antyda i 
mjölkbettet en öfvergångsform till den koniska tandformen, 
"under det att likväl deras ersättare 1 permanenta bettet an- 
taga framtändernas mejseltandform. 

Emaljkronans storleksförhållanden såväl inbördes som 
beträffande jemförelse mellan djurartens olika kön, angifvas 
1 följande tablå, hvarvid undersökningen utförts å likåldrigt 
material. Måtten i mm. 


2 


3 månaders honkalf. 3 månaders tjurkalf. 


"UtUp 


Läppytan | Tungytan. Läppytan. Tungytan. 


Största Största Största | — Största 
längd. bredd. | längd. bredd. | längd. bredd. | längd. bredd. 


Tångtänder | 11 | 85 | 10 3,5 1 8,5 11 3,5 


'sgads sumoljuura TIN JuPFurelxf eurwWes 
ugsp uejkddet :seq sutpslawr IT Jur IDAJO 


Supuej Ups SLUYRIAg ULJÄSUNT, 


Medial d:o | 13 | 8 OLE LNST EN TANNINES 12 8 
Lateral d:o | 11 6 5) 6 ECE NA 11 6 
Hörntänder | 10 | 5 SKA gr IRON NS SAKENS 


Mjölktandbettets framtänder täcka hvarandra taktegellikt 
utåt sidorna -— en tandställning, som troligen återfinnes hos 
de flesta ruminantia. Genom käkbenens sedermera skeende 


[2 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


tillväxt ändras dock detta förhållande efter tandömsningen, 
hvadan det permanenta bettets framtänder komma i jemn 
kantställning till hvarandra. -— — — 

De deciduala framtändernas ersättare 1 det permanenta 
bettet framträda med samma typ, som föregångarnas (jemf. 
pl. I och II). Förutom storleken förete de en fastare 
byggnad jemte en något ändrad kronform, hvilket allt af 
teckningen inhemtas. 

Jemförande mätningar å likåldriga individer i September 
månad och tredje året hafva, beträffande de oslitna fram- 
tändernas storleksförhållanden, gifvit följande data i mm. 


Ungtjur i tredje året, 


Ungko i tredje året, September månad. September månad. 


Läppytan. Tungytan. Läppytan. Tungytan. 


Största Största Största Största 
längd. bredd. | längd. bredd. | längd. bredd. | längd. bredd. | 


|| 
I 


Tångtänder (61) > | 200 | 12 | 13 | de fl 20 ETT NS 


Medial d:o (41) | 20 ie 14 jVil 21 12 15 12 
Lateral d:o (i) | 18 9 13 9 | 19 10 14 10 
| Hörntänder (c) | 16 8 13 6 ilj 9 TAIS 


Anm. Tandens längd är beräknad efter emaljytan. 


Framkanten af de oslitna permanenta framtänderna bildar 
en jemnare båglinie än hvad förhållandet är hos de deciduala. 


B. Kindtänderna (prämolarer och molarer). 


Före beskrifningen af mjölkkindtänderna är nödigt att 
taga en allmän öfversigt af det permanenta bettets kindtand- 
byggnad och dess allmänna karaktär. 

Öfverkäkens kindtandrader, som stå något längre åtskiljda 
än underkäkens, bilda tvänne svaga båglinier med närmande 
till hvarandra mot gommens främre del. Afståndet mellan 
innersta molarerna (mil) från deras inre baser räknadt ut- 
gör, exempelvis på ett föreliggande kranium af en medel- 
ålders elgko, 85 mm., hvaremot afståndet mellan de båda 
yttersta prämolarerna (pt) endast utgör 63 mm. Under- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:05. 13 


käkens kindtandrader bilda tvänne raka kammar med knappt 
märkbar bågböjning, hvilka dock till följd af käkbenens in- 
bördes ställning likaledes konvergera mot bettets främre del, 
hvarigenom å föreliggande exemplar de inre molarerna stå 
65 mm., de yttre prämolarerna endast 40 mm. från hvar- 
andra åtskiljda. Derigenom att de yttre tandspetsarna äro 
högre än de innanför stående, bilda öfverkäkens kindtänder en 
emot gomhvalfvet sluttande, snedriktad tuggyta, under det 
att underkäkens tandrader, hvilkas inre tandspetsar äro högst, 
bilda en lateralt sluttande sådan, hvarigenom båda tugg- 
ytorna således komma att på det noggrannaste korrespondera. 

Till följd dels af ofvan beskrifna olika käkbredd och 
tandställning, samt dels af den för denna djurart, såväl som 
för alla ruminantia, egendomligt bildade condylus med motsva- 
rande platta ledskål, verka underkäkens tandrader vid tugg- 
ningen 1 horizontal riktning mot öfverkäkens, hvarigenom en 
formlig och fullständig söndermalning af de ofta träartade 
födoämnena kan ega rum. Med bilden lånad från stenarna i 
en qvarn utgör öfverkäken den fasta »liggaren» och under- 
käken den roterande »löparen». -— — — 

Vid närmare betraktande af en typisk, föga sliten kind- 
tand i permanenta bettet, t. ex. underkäkens första molar 
(m"), synes, hurusom densamma utgöres af tvenne par sken- 
bart fristående »lober» eller spetsar, utgörande krönet af fyra 
med hvarandra nedtill sammanvuxna »staplar» (jemf. pl. V). 
De inre loberna (a! och £!) äro skiljda från det yttre lob- 
paret (e? och 8?) genom tvänne djupa klyftor, som man kal- 
lat »emaljveck». De förra lobernas spetsar äro högre än de 
senares, deras nästan lodräta innerväggar ega hvardera en 
hög midtelköl och tvänne lägre sidovalkar,! hvarigenom 
hvarje innerlob erhåller en triangulär, nästan rätvinklig 
öfverkant, isynnerhet bemärkbar på fullkomligt oslitna tänder. 

Det laterala lobparet (e? och 8?) bildar tandens yttersida 
och består af tvänne från alveolarkanten och uppåt afsmal- 
nande staplar, som till formen något påminna om tresidiga 
prismor med baserna vända mot innanför stående lob-par. I 
nedre delen af den djupa klyft, som åtskiljer de yttre loberna, 
resp. staplarna &? och 52, utvecklas å molaren en liten sjelf- 


! Dessa senare kunna uppfattas som ursprungliga, ehuru deformerade 
tandspetsar. 


14 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


ständig emaljtagg eller basalspets, med funktion att stödja 
staplarna. 

Den friskt utvecklade tanden med dess fyra lober är full- 
komligt omgjuten af emalj,! hvarigenom lobernas öfre ränder 
bilda skarpa tuggningskanter; men genom småningom skeende 
usur försvinna dessa och tandbenet blottas. Härvid uppstå 
af tandens ytemalj begränsade transversella halfmånformiga 
konkava fält, hvilka till följd af lobernas koniska form till- 
taga i storlek vid fortsatt usur. Dessa »lobusurer», som under 
vissa år af djurets lif ega värde såsom åldersmätare, erhålla 
i det följande sitt särskilda kapitel. 

De emaljveck, som åtskilja de båda lobparen, sträcka sig 
ända ned mot tandens bas; deras båda väggar, hvaraf den 
inre (beklädande innerloben) är kölad, den yttre (beklädande 
ytterloben) deremot motsvarande urringad, sammansmälta slut- 
ligen i tandens nedre del, få millimeter högre än emaljkro- 
nans basalkant. Vid fortsatt usur af tandytan måste således 
dessa veck ständigt förminskas, i motsats till förhållandet 
hos lobernas usurer, hvilka med åren kontinuerligt ökas i 
omfång. Dessa emaljveck, som äfvenledes måste till följd af 
lobernas form bilda halfmånformiga transversalfigurer, ega 
för åldersbestämningen af denna djurart först något värde, 
sedan lobusurerna fortskridit öfver en viss gräns. 

Tändernas emaljkrona är å såväl yttre som inre sidan 
skarpt begränsad mot tandroten genom en låg emaljansväll- 
ning, som tillika utgör kronans gräns och bas. Nedanför 
denne vidtager tandroten, hvars öfre del likväl på äldre tän- 
der någon gång erhåller en emaljartad nedlöpande glasur. 

Tandrötterna äro 1 regel en för hvarje typiskt utbildad 
lob. De nedtränga djupt i alveolerna samt alltid i lobens 
längdaxelriktning, hvarigenom de inbördes komma i diverge- 
rande ställning. 

Tandrotens inre sida är försedd med en längsgående fåra; 
den blifver derför ej trind utan snarare tresidig. Genom 
sammansmältning med närmast sittande rot, genom deforme- 
ring af vissa lober, äfvensom af flera andra orsaker, förändras 
tändernas rotbildning på flerfaldigt sätt, hvarom närmare i det 
följande. Rotens inre är försedd med en uppåt vidgad kanal, 
som å äldre individer delvis utfylles med en pulpa, och hvil- 
ken kanal är vidast i tandkronans bas, men sedan fortsätter 


1 Substantia vitrea. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:05. 15 


i jemn förminskning uppigenom hvarje stapel eller lob intill 
ungefär ?/3 af dennes höjd. Denna kanal följer lobens längd- 
axel samt eger lobens yttre grundform, hvarigenom den bil- 
dar en spjutformig kavitet. Öfverkäkens molarer hafva den 
lodräta sidan utåtvänd (jemf. pl. VIIT) samt lobspetsarna så- 
ledes inåtriktade, hvarigenom såväl lobernas slitningsytor, 
usurerna, som ock de mellanliggande emaljvecken, komma att 
bilda inåtböjda halfmånar. 

Föröfrigt äro dessa molarer, såväl som prämolarerna, be- 
tydligt bredare och starkare byggda än underkäkens, — ett 
sakförhållande, som måste förklaras deraf, att de förra äro 
utvecklade i ett starkare, orörligt benstomme, som erbjuder 
gynnsammare utvecklingsvilkor än den rörliga och jemförelse- 
vis klena underkäken. 

Öfverkäktändernas innersidor konvergera starkt mot tugg- 
ytorna; de äro äfven försedda med små stödjande basaltag- 
gar — — — — 

De deciduala kindtänderna hos elgen, såväl i under- som 
öfverkäken, skilja sig från de senare framträdande perma- 
nenta icke blott genom ringare storlek utan äfven genom 
spensligare byggnad och luckrare sammansättning. Rötterna 
äro relativt svagt byggda samt försedda med tunna skilje- 
väggar. Tandkanalerna äro vida samt förena sig 1 tandens 
inre till ett rymligt tomrum, hvilket skjuter upp i hvarje 
lob, och hvari emaljvecken säcklikt nedhänga. 

Hos den permanenta kindtanden åter äro såväl rötterna 
som loberna försedda med tjocka sidoväggar; ofvannämnda 
kavitet reduceras till en trång kanal, som från rotens spets 
vidgar sig uppåt kronans bas för att sedan i ständig för- 
minskning genomlöpa sin motsvarande lob. 


a. Underkäken. 


Det deciduala bettets inre och först frambrytande kind- 
tand (dp) i underkäken är hos elgkalfven, i likhet med för- 
hållandet hos alla artiodactyla, reguliärt sexspetsad och er- 
inrar mycket om permanenta bettets inre molar i underkäken 
(m'""), ehuru dessa båda sexspetsade tänder till sin byggnad 
äro vidt skiljaktiga. ! (Jemf. pl. III och V-) 


! KOWALEWSKY: Osteologie des Gelocus aymardi; Paleontographica, Bd 
24, 1876—77, pag. 150, säger: »Den sista mjölktanden d! [eller som den här 


16 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


Tanden eger, med undantag af de båda tillkomna loberna, 
i hufvudsak molarernas typiska form och ställning. Bakre 
lobparet (a! och a?) är dock vid rothalsen bredare än det 
mellersta (8! och p?), och detta bredare än det främre paret 
(yt och 7). Dessa olika bredder uppgå å ett föreliggande 
exemplar till resp. 17, 13 och 11 mm. TI öfverensstämmelse 
härmed bildar tandens grundyta en trubbig triangel med 
basen riktad mot käkens bakre eller inre del. I motsats här- 
till är dock afståndet öfver emaljvecken emellan lobernas 
spetsar nästan likformigt, och utgör detta inre afstånd på den 
något slitna tanden hos kalfven 1 september månad 5—6 mm. ; 
på den oslitna, friskt frambrutna tanden c:a 7 mm., dock 
med någon mindre variation, beroende af individens styrka 
och kön. 

Tandens innersida mot tungan är rakstäld med ringa 
lutning utåt. Hvarje lob är å denna sida försedd med en 
längre till spetsen nående midtelköl samt tvänne kortare, 
äfven till öfverkanten räckande sidovalkar. Härigenom er- 
håller loben tvänne longitudinella breda rännor. 

Hvar och en af dessa tre innerlober står 1 en halfsned 
ställning mot alveolarrännan: dess bakre sidovalk är näm- 
ligen utåtriktad, under det att dess främre mer eller mindre 
täckes af nästföljande lobs bakre sidovalk. På tandens ytter- 
sida emellan loberna &? och 8? befinner sig en stark men låg 
basaltagg. j 

Tandkronan är skarpt begränsad mot roten af emalj- 
randen, hvilken sänker sig djupast ned på yttre loberna a? 
och £”, men sedan åter höjer sig snedt uppåt främre sidan af 
7, hvilken lob derför eger en kortare emaljkrona. Dennas 


betecknats (ap!) |, har sin vanliga form och består af tre par lober, af hvilka 
de två bakre (öfre) paren fullkomligt likna en fullständig molar, under det 
att det främre paret synes vara tillfogadt. — — — — Man har ofta jemfört 
denna tand med permanenta bettets sista molar: likväl bör härvid icke för- 
glömmas, att bihanget hos m? befinner sig i tandens bakre del, under det att 


detsamma hos d! = (dp") omvändt representeras genom två främre lober.» 
 >Häremot>, säger WINGE (1. c. pag. 41), »kan endast invändas, att dp” 
= (dp!) är en typisk femspetsad tand; tillväxten är icke de två främsta spet- 
sarna, utan allenast den yttre främsta spetsen (således å pl. III y?), som är liter 
hos svinet, större hos ruminantia. I öfverensstämmelse härmed står den främsta 
af de sedvanliga två breda hufvudrötterna under tandens främsta del. Om 


dp! = (dp") vore en vanlig fyrspetsad underkäkstand (9: hade mistat den 
främsta inre af de typiska fem spetsarna), som hade erhållit två spetsar som 
tillväxt vid den främre ändan, så skulle den främsta af de två hufvudrötterna 
stå under de två mellersta spetsarna» (staplarna, loberna). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:05. 17 


höjd å medelstort ej usureradt undersökningsmaterial utgör 
i mm. 


å loberna a! — 13 
pr — 14; Tandens innersida. 
y — 11 

å » ETS 
pr | Tandens yttersida. 
y? — 10 


Tandkronans hela längd 1 käkens längdriktning är 30 mm. 

Den sexspetsade tanden eger 1 allmänhet endast fyra ur- 
sprungliga rötter, nämligen en för hvardera af loberna a! och 
a? samt y! och y;! men genom sammanväxning finnas endast 
tvänne rotstolpar, en större bakre för a! och a? och en mindre 
främre för y! och 7. Likväl äro de ursprungliga rotstam- 
marna tydliga och försedda med hvar sin kanal. Dessa röt- 
ter, som äro dubbelt längre än kronhöjden, skjuta djupt ned 
1 alveolerna. 

Som ofvan nämndes, sakna loberna £! och £? rötter, men 
den senare eger dock vanligen ett par korta, smala rudimen- 
tära rottaggar, hvilka dock ega tydliga kanaler. 

Det af de båda rotstolparna och tandens undre krondel 
bildade alveolarrummet utfylles delvis af en broskartad massa, 
som har sitt fäste på rötterna och tandens undre yta; för 
öfrigt är hvalfvet tomt. Dess botten utgöres af en benartad, 
tunn och periostbeklädd membran, och under densamma i kä- 
kens nedre båge bildas de nya tandsäckarna för permanenta 
bettet. | 

Denna sexlobiga tands ersättare 1 det permanenta bettet 
(p') erhåller en från föregångaren fullkomligt skiljaktig typ 
(jemf. pl. IV). Den antager angränsande molars grundtyp, i 
det att den blifver fyralobig, men skiljer sig från molaren 
derigenom, att de båda lobparen äro olika stora. Det främre 
paret utvecklas nämligen på det bakres bekostnad. Detta 
senare blifver förträngdt och antager snarare formen af tvänne 
emaljveck än af egentliga lober. Basaltagg saknas alltid. 


Mellersta mjölkkindtandens (dp?) yttersida är hel och 
odelad med en mot midten till en spets uppstigande öfver- 


1 Å ett i Göteborgs museum befintligt elgkranium af en 3'/2 månaders 
honkalf, hvilket af intendenten Stuxberg benäget stälts till mitt förfogande, 
befanns lob £? ega en påfallande starkt utvecklad rottagg af 9 mm. längd. 


2 


18 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


kant. Likväl antyder en å framsidan befintlig longitudinel 
ränna gränsen mellan tvänne partier, och å innersidan, som 
är försedd med kölar och rännor, särskiljer ett djupt veck 
tvänne tydliga hälfter. Den öfre af dessa, motsvarande mo- 
larens lober gt! och g?, är i förhållande till tandens främre 
(eller yttre) del af obetydlig storlek. Denna främre del ut- 
gör nämligen den största portionen. Dess inre hälft företer 
med undantag af ett emaljband, som förenar den med ytter- 
sidan, en likartad byggnad med molarens lob a! hvaremot 
dess yttre del, motsvarande molarens a, företer en nästan 
jemn, tillplattad, mot öfverkanten konvergerande yta. Tan- 
dens längd vid rothalsen utgör 20 mm., hvarvid bakre por- 
tionens längd är 7 och den främres 13 mm. Den oslitna tan- 
dens höjd är 13 mm. Roten består af tvänne sammanvuxna 
partier, ursprungligen utgörande fyra fria rötter, en för hvarje 
falsk lob, samt försedda med hvar sin kanal. Dessa båda rot- 
partier divergera starkt mot tandkronan, stå mindre djupt 
ned i alveolerna och äro i tandens undre yta förenade medelst 
en låg benvalk. Denna senare utsänder någon gång en kort, 
spetsig, c:a 3—4 mm. lång rottagg: stäld finder tandmidtens 
yttre del. 

Denna tand, med ersättare af enahanda typ 1 det perma- 
nenta bettet, bildar en tydlig öfvergång till följande. 

Yttre kindtanden (dp”) utgör sjelf genom sin ringa stor- 
lek, sin från sidorna tilltryckta form, skarpa öfverkant med 
trenne mer eller mindre antydda spetsar, hvaraf midtelspetsen 
är högst, en öfvergångsform till en för idisslarna främmande 
tandtyp. ÅA andra sidan eger den, ehuru deformerad, meller- 
sta kindtandens grundform. Dess yttre parti består af en 
nästan jemn, mot öfverkantens midtelspets uppstigande emalj- 
yta, som likväl genom tvänne grunda jemnlöpande rännor 
delas i ett midtelparti och tvänne lateralpartier. 

Tandens inneryta är genom tvänne djupa, mot midtel- 
spetsen sammanlöpande rännor likaledes delad i tre partier, 
hvarigenom tanden i sin helhet utgöres af trenne tydliga por- 
tioner. Den bakre af dessa är analogt utvecklad med mellan- 
kindtandens bakre portion och bildar tvänne elliptiskt samman- 
löpande kanter med ett mellanliggande djupt emaljveck. Den 
mellersta har uppstått derigenom, att det innerparti, som 
motsvarar molarens lob &!', deformerats och genom frånvaron 
af ett emaljveck sammansmält med yttersidans parti till en 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:05. 19 


uppstigande skarp spets. Främsta portionen, mindre men 
analog med den bakre, eger liksom denna ett af skarpa kan- 
ter omgifvet grundt emaljveck. 

Tanden, som vid rothalsen eger en längd af 14 mm., är 
försedd med tvänne enkla, de båda yttre portionerna motsva- 
rande rötter, hvilka stå temligen djupt i alveolen. 

Dess hufvudsakliga typ återupprepas i ersättningstanden. 


b. Öfverkäken (jemf. pl. IX). 


Den inre kindtanden i mjölkbettet (dp!) eger den fyra- 
spetsade molartypen. De yttre loberna a! och 8! äro sned- 
stälda med riktning utifrån och inåt. Till följd af sned- 
ställningen täckes £-lobens bakre kant till en del af a-lobens 
främre. pgt-loben är försedd med en påfallande stark och ut- 
stående framkantvalk samt en likaledes hög midtelköl, hvar- 
emot som ofvan nämndes samma lobs bakkant täckes af och 
uppgår i a-lobens framkant. Denna är äfven stark och ut- 
skjutande, ehuru i mindre grad än å föregående lob. a!-loben 
eger tydlig bakre kant men saknar midtelköl, hvarigenom 
lobens yttersida antager skålform. Ett tvärband förenar de 
båda ytterkanterna å denna lob något ofvan kronans bas. 
Innerloberna a? och 8? äro äfven något snedstälda samt kon- 
vergera mot tuggytan. En bred men låg basaltagg förefinnes 
vid lobklyftans bas. Båda lobernas tuggkanter dela sig i 
deras bakre, till motsvarande ytterlob gränsande del och om- 
sluta derstädes ett emaljveck, som isynnerhet på loben &? är 
tydligt. Dessa veck på bakkanten af innerlobernas tuggytor 
äro egendomliga för öfverkäkens alla tänder, mjölktänder så- 
väl som permanenta, men saknas deremot på motsvarande 
lober i underkäken. I öfverensstämmelse med förhållandet 
hos öfverkäkens fyralobiga molarer är äfven denna mjölktand 
påfallande bred, hvarigenom grundytan blir nära nog qva- 
dratisk. Tandens bredd öfver främre lobparet vid emaljkro- 
nans bas utgör 23 mm.; öfver det bakre 21 mm. Dess hela 
längd öfver tuggytan 1 alveolens riktning är 23 mm. samt 
öfver rothalsen 17 mm., hvilken senare kortare dimension för- 
orsakas af tandens inböjda sidor mot den främre och bakre 
angränsande tanden. De yttre lobernas kronhöjd är 14 mm., 
de inres 12 mm. å ex. med icke för långt avancerad slitning. 
Tandrötterna äro fyra, en för hvarje lob, de två yttre fria, 


20 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


de båda inre sammanvuxna, ehuru försedda med hvar sin kanal. 
De båda yttre stå lodrätt i alveolen, de båda förenade inre 
inskjuta i alveolen i sned riktning. Emaljkronan är tydligt 
begränsad. Emaljveckets bredd mellan spetsarna å den något 
slitna mjölktanden utgör mellan lobparet « 7 mm. och mellan 
loberna 8 6 mm. 

Tandens ersättare (p!) i permanenta bettet eger en annan 
typ (jemf. pl. VIII. Den har förlorat företrädarens fyraspet- 
sade molarform och antagit en tvåspetsad. 

Ytterloben är starkt snedstäld, försedd med genomgående 
midtelköl och ansväld framkant. För öfrigt saknar den molar- 
lobens spetsform. Den å oslitna ex. betydligt lägre inner- 
loben skjuter säckformigt inåt gommen och begränsas mot roten. 
af en hög emaljvalk. Det stora emaljvecket mellan loberna 
eger en bred halfmånform. Den för alla öfverkäkständerna 
karakteristiska emaljlamellen går i sned riktning tvärs öfver 
emaljvecket. 

Tandens rotställning är lika med föregångarens. Denna 
tand är tidigt underkastad usur, hvarigenom han redan under 
elgens gaffelstadium ! blir deformerad. 

Mjölkbettets mellersta kindtand (dp?) eger liksom dp! fyra, 
ehuru ej fullt regelbundna lober. Bakre lobparet a! och «&?, 
äfvensom främre ytterloben £!, eger normala spetsar, men 
främre innerloben 8? bildar en öfvergångsform till yttre kind- 
tandens okölade breda innerlob. Från den mediala gräns- 
klyftan sträcker den sig nämligen med en uppstigande spets 
framför Pp! i en jemn, föga kölad skifva mot g!-lobens fram- 
kant, med hvilken den sammansmälter. Denna kant bildar 
derför en påfallande tjock valk. 

Å yttersidan af g!, i vinkeln mellan denna kantvalk och 
lobens midtelköl, finnes stundom en liten låg basaltagg och, 
sällsynt, en antydan till en dylik vid basen å e!-lobens ur- 
hålkade, köllösa yttersida. I gränsklyftan mellan inner- 
loberna e? och £? finnes äfven antydan till en dylik tagg. 

Emaljveckets bredd öfver spetsarna hos båda lobparen 
utgör 6 mm. Tandens bredd vid kronbasen öfver a-loberna 
är 17 mm. och öfver f-loberna 18 mm. De yttre lobernas 
(et, 81) kronhöjd är 13 mm., de inres (e?, 8?) 10 mm. — Hela 
tandlängden 23 mm. 


! Den period i elgtjurens lif, hvarunder han bär normalt tvåspetsade 
horn, eller »gaffelhorn>. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:05. 21 


Tanden eger trenne rotstaplar med fem kanaler, nämligen 
en fri rot för lob at, tvänne sammanvuxna för loberna «a? och 
8? och tvänne andra sammanvuxna mellan pt och £? samt ut- 
gående från dessa båda lober gemensamt. 

Denna tands ersättare (pt) är tvåspetsad och närmast 
liknande prämolaren (p") (jemf. pl. VIIT). Mindre snedstäld än 
denna eger han dock en stark framkantsvalk och dito midtel- 
köl. Innerloben är å den oslitna tanden betydligt lägre än 
ytterloben. Emaljvecket bredt halfmånformigt, försedt med 
tvärlamell, som dock vid fortsatt usur ofta försvinner. 'Tan- 
den eger tre rötter, två för ytter- och en större för inner- 
loben, den senare snedt inskjutande i alveolen. 

Det deciduala bettets yttre kindtand (dp?) saknar den fyra- 
spetsade molartypen, eger endast tvänne, ehuru breda lober 
och företer derigenom bilden af en half molar, i likhet med 
öfverkäkens prämolarer. Dess betydligt högre ytterlob är 
icke snedstäld i förhållande till käkens längdriktning. Den 
är försedd med en långsgående snedstäld midtelköl och tvänne 
starka bågformigt böjda sidovalkar, hvaraf isynnerhet den 
främre är betydlig. 

Den lägre innerloben, som utgår från ofvannämnda främre 
kantvalk, omsluter i en jemn bågformig skifva det i tandens 
längdriktning befintliga halfmånformiga trånga emaljvecket. 
Ett grundt småveck befinner sig 1 innerlobens kant vid an- 
gränsande tand. Tandrötterna äro ursprungligen fem, hvaraf 
dock tvänne par sammanvuxit. En utåtvänd dubbelrot leder 
till ytterlobens bakre sidovalk och innerlobens ofvannämnda 
grunda småveck; eh enkel inåtvänd leder till innerlobens 
bakre parti och slutligen en stor, i alveolen nedsänkt dubbel- 
rot gemensamt till ytterlobens främre sidovalk och inner- 
lens främre parti. 

Tandens längd är 20 mm., dess största bredd 15 mm.; 
ytterlobens höjd öfver midtelvalken 12 mm., innerlobens öfver 
den grunda midtelrännan 9 mm. 

Ersättaren (p"!) eger företrädarens hufvudsakliga habitus 
(jemf. pl. VIIT), ehuru han antager en mera hög än bred form. 

Tandrötterna äro ursprungligen fyra, men de två yttre 
emot käkmellanrummet hafva sammanvuxit till en bred pe- 
lare med tvänne tydliga kanaler. 


+ x 


202 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


Ordningsföljden af dentitionens olika facer är för alla 
cerviner likartad. Endast beträffande tiden för deras början 
och afslutning förete de olika hjortarterna vissa bestämda 
speciella skiljaktigheter. Som i det föregående nämndes, har 
man efter inhemtad kännedom om kron- och dofhjortens samt 
rådjurets dentition fastslagit som regel, att varaktigheten af 
denna står i direkt relation till djurartens storlek. 

De olika facerna i kronhjortens dentition taga sålunda 
dubbelt längre tid i anspråk än samma perioder hos rådjuret. 

Genom föreliggande undersökningar öfver elgen kullkastas 
likväl denna regel. 

Såsom teoretisk kalfningstid för elgen har jag antagit 
den 15 Juni, hvilken tid närmast motsvarar förhållandet inom . 
mellersta delarna af landet. Under alla förhållanden torde 
kalfningstidens latitud icke öfverstiga en månad och närmast 
sammanfalla med tiden 1 Juni till 1 Juli. 

Vid begagnandet af närstående tabellariska öfversigt af 
elgkalfvens uppsättnings- och tandvexlingsperioder erinras, 
att de deciduala tänderna betecknats med arabiska, de per- 
manenta åter med romerska siffror, hvilket förfarande ökar 
öfverskådligheten. 

Elgkalfvens deciduala framtänder utvecklas redan under 
fötalperioden. Vid djurets födelse hafva å starka individer 
såväl tång- som medial- och lateralparen redan genombrutit 
alveolerna. På svagare individer sker genombrottet af de 
senare kort tid efter födelseakten. 

Under månaderna Juli-—Augusti utvecklas fullständigt 
lateralparet, hvarjemte hörntänderna strax efter de förra fram- 
skjuta. 

De redan under fötalperioden anlagda kindtänderna fram- 
skjuta temligen liktidigt under dessa månader med början af 
tandparet 1 (de inre) i båda käkarna. 

Under månaderna September—December sker första tand- 
ömsningen och frambrytningen af permanenta tänder. Under 
September börjar nämligen redan molaren I att höja sig ur 
alveolen, hvilket å handjuren, resp. starkare hondjur, redan 
plägar ske vid månadens början, å svagare individer först vid 
månadens slut eller något in uti Oktober. 

I början af det nya kalenderåret sker vexlingen af fram- 
tändernas tångtandpar, den olika tiden beroende af individuel 
disposition och tidigare eller senare födelsedatum. Strax 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:035. 23 


derpå under vårvintern frambryter det mediala framtands- 
paret, hvarjemte molaren II frambryter och fullkomnas. Under 
samma vintermånader nötas de deciduala kindtänderna vid 
förarbetningen af djurets träartade vinterföda, som under 
denna period hufvudsakligen består af videqvistar, tall- och 
enbarr jemte vissa trädarters glansbark. De afnötas till 
tunna, slipade skifvor, och deras rötter resorberas småningom 
af de i alveolerna alltmera sig utvecklande prämolarerna. 

Under nästa period inträder försommaren och den karga 
vinterdieten förändras till en saftig och näringsrik. Lös- 
ningen, som under vintern fäldes 1 torr nötform, faller nu i 
form af mjuka, slemrika sammanhängande klumpar. Djurets 
hull ökas, det inträder i ett tillstånd af kraft, hvilken är 
välbehöflig för fullbordandet af den kraftabsorberande tand- 
vexlingen. Äfven för mötandet af den i September inträ- 
dande brunsten är djurets kraftperiod af högsta vigt. Han- 
djuret särskildt måste under denna tid icke blott afsluta 
tandvexlingen utan äfven uppsätta sitt förstlingshorn. Under 
denna periods början vexlas det laterala framtandsparet; de 
remnade, förslitna och odugliga kindtänderna fällas temligen 
liktidigt, hvarefter de permanenta prämolarerna jemte den 
sista (innersta) molaren (mt!) utskjuta. Dessa tänder, isyn- 
nerhet hörntänder och molarer, bruka dock blifva fullt ut- 
vecklade först 1 medlet af Oktober. Uppsättningen af elgens 
deciduala och permanenta bett tager således en tidrymd af 
endast ett år och fyra månader i anspråk. 

Vid ofvan gifna data måste betonas, att de endast afse 
normalt utvecklade individer. En tidigare, liksom äfven för- 
senad tandvexel kan uppstå hos individer, som lefvat under 
särdeles gynnsamma, resp. ogynnsamma förhållanden, till 
hvilka senare äfven måste hänföras de blessyrer från bond- 
jägarebössor, hvaraf en mängd elgar måste lida under en stor 
del af den efter jagttiden påföljande vintern. Till följd af den 
ringa tillgången på kranier af unga elgar, som fallit offer 
under fridlysningsmånaderna, och i all synnerhet till följd af 
opålitligheten af de å befintliga kranier tecknade eller upp- 
gifna tider för djurets död! försvåras studiet af dentitionens 
facer under dessa månader. 


! För en i skogen under vintern anträffad död elgkalf kan sällan upp- 

gifvas dödsmomentet, hvilket kan hafva inträffat en rymlig tid innån dagen för 

fyndet. Dessutom företer ett genom blessyr eller sjukdom slutligen undergånget 
nngdjur en retarderad tandutveckling. 


24 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


Det vore derför önskligt, om landets bildade jägare ville 
skänka denna fråga all uppmärksamhet för kontroll och kom- 
plettering af ofvan gifna data. 

Vid tabellens afläsning tänke man sig venstra käkhalf- 
vorna 1 profil. 

Elgens ofvan skildrade dentitionsfacer kunna sammanfattas 
i trenne perioder, nämligen två sommar- och en vinterperiod.? 

Den första sommarperioden utmärkes genom uppsättningen 
af mjölktandbettet och sammanfaller med ungdjurens fläckig- 
hetsperiod samt afslutas med modrens inträdande i brunstperio-- 
den.? Den är således oliktidig för de skilda hjortdjursarterna. 

Under mjölkbettets uppsättning och tillväxt stannar kalf- 
ven hos modren och diar denna. Men med brunstens inträde. 
aflägsnar sig kon från kalfven, hvilkens utvuxna mjölktand- 
bett tillåter honom sjelf uppsöka och förarbeta födan. 

Under den nio månaders långa vinterperioden börjar och 
fortsättes tandvexlingen. Under samma tid vexlas två par fram- 
tänder, nämligen tång- och medialparen, hvarjemte molarerna 
I och II utväxa. Perioden utmärkes för handjuret jemväl 
genom rosenstockarnas höjning samt slutligen börjande kolf- 
bildning. Ännu i September äro rosenstockarna endast an- 
tydda i form af tvänne utåt rundade, platta, i pannbenets 
plan liggande processer, hvilkas höjd (egentl. bredd) endast 
utgör 14 mm. Under påföljande Februari-Mars hafva de 
utvuxit till svagt uppåtriktade koniska afplattade spetsar af 
38 mm. längd. Något senare börjar uppsättningen af kolfven 
till första hornstadiet. 

Den andra sommarperioden kännetecknas af de återstående 
permanenta tändernas gelutliga framkomst, hvadan bettet er- 
håller 32 tänder; samt vidare af ungtjurens uppsättning och 
fejning af första hornuppsatsen. Han inträder nu såsom spets- 
tjur i första hornstadiet, och såväl ungtjuren som qvigan 
ingå 1 pubertetsåldern samt med September månad i första 
årets brunstperiod.? — — — 


! Prof. NirscHE, den grundlige kännaren af hjortarnas och rådjurets 
dentition, upptager i Beitr: zur Naturgesch. des Reh-, Roth- u. Damwildes 
(Neuen Deutschen Jagdzeitung 1883) icke mindre än fem dylika perioder, 
hvilka jag dock anser för elgen böra reduceras till trenne. 

? Enl. NirscHE (1. c.). Kron-, dofhjort- och rådjurskalfvarnas sommar- 
fäll är som bekant fläckig. Elgkalfvens deremot enfärgad. 

3 Professor NIirscHEsS, efter undersökning af en enda skalle af elgtjur- 
kalf i December uppstälda teori: att elgens rosenstockbildning och första horn- 
uppsättning sammanfaller med rådjurets, är ett till följd af materialets ofull- 
ständighet förlåtligt misstag (jemf. Beiträge etc. pag. 20). 


25 


0 9. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N 


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HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


Till jemförelse med den af mig uppstälda tabellen öfver 
elgen meddelas Professor : NITscHES tabeller öfver rådjurets, 
dof- och kronhjortens dentioner. Kalfningstiderna för de 
olika djurarterna antager han, teoretiskt: för rådjuret till 
1 Maj, för kronhjorten till 1 Juni och för dofhjorten till 
1 Juli. 

Jag har vid återgifvandet af dessa tabeller delvis från- 
gått NitscHES beteckningar och tandformel, för att såmedelst 
bringa hans tabeller i öfverensstämmelse med de beteckningar 
och formler, som i denna afhandling blifvit brukade. 

Af ifrågavarande tabeller synes, att kronhjorten afslutar 
det permanenta bettets uppsättning under en tidrymd af 31 
månader eller något öfver 23 år; dofhjorten under 25 måna-. 
der eller något öfver 2 år och rådjuret under 16 månader 
eller under 11 år, hvilket senare motsvarar förhållandet hos 
elgen. 


Rådjurets dentition. 


Kindtänder 
Lefnads- Fram- Hörn 
månad. tänder. | tänder. | prämo- es an SR 
larer. | ; 
SSL ELR RA 
TAN SE : ; 
Juli ; 2 | 07 
uli. oo. 123 1 391 I Juli—Augnusti blir moder- 
Augusti . | NN rån åter beslagen. 
| SN 
September RESER fär köl SNR Rosenstockarna utbildas. 
Oktober . 
November SECO NT TT 
December | NES 1 STÖTT 
Januari . Förstlingshornet uppsättes, 
Februari | ( fejas och fälles. 
Ae NNE a 
April ov. | | J 
ve | 32 TT 
TRE 
FI TT 1-4 3 21-11 I Andra hornet uppsättes, 
JURA s- | I) fejas och bäres. Ungbock 
Juli II II I|I II IITÅ och smalrå inträda i Juli 
Se TIT IT I/T IT II if (och Augusti) i första årets 
Augusti . | | I) brunst. | 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:05. 27 


Dofhjortens dentition. 


| Lefnads- 
månad. 


Jula 


Augusti . 


Oktober . 


November 


| December 
Januari 
Februari 
Mars 

Aprils 
Majoren 
Juni 

JIE N acc 
Augusti . 


Oktober . 
| November 
December 
Januari . 
Februari 
Mars 
April . 
Maj . 
Juni 
SES os 


Hörn- 


tänder. 


September 


: | | 
| 


| September 


[SSI SV 


d|B 
Hl RR 


LI v2 
DI) I 
Hl HR 


Moderhinden blir under Okt. 
och Nov. åter beslagen. 
Rosenstockarna börja höja 

sig. 


Förstlingshornen uppsättas, 

[ fejas och bäras. 
Spetshjorten och smalhinden 
inträda i första årets 
brunstperiod. 

J 


HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


Kronhjortens dentition. 


Kindtänder 


| 
( 
| 
J 


Lefnads- Fram- Hörn- 
månad. tänder. | tänder. prämo- 
nea molarer. 
Juni 123 år 
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Augusti . | Nors ; | Aa 
September 
Oktober . |) | 
November 
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December | | | 


I 


T Oktober blir moderhinden 
äter beslagen: 


I Januari och Februari höja 
sig rosenstockarna för att 
kort derpå uppsätta horn- 
kolfvarna. 

| 


Förstlingshornet uppsättes, 
| fejas och bäres. 

| Spetshjorten och smalhinden 
( ingå med Sept. —Oktober 
månader i första brunst- 
perioden. 


uppsätter och fejar gaffel- 
horn och ingår med Sept. 
i andra brunstperioden. 


J 
| 
| Horten fäller spetshornen, 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 3. 


DD 
co 


Tandslitningen. 


Genom de permanenta kindtändernas förarbetning af 
den mer eller mindre träartade födan afnötas de successive, 
hvarigenom tandbenet i de olika loberna blottas i form af 
halfmånformiga större eller mindre fält, allt efter mer eller 
mindre framskriden nötning (usur). Under framtändernas 
fortsatta verksamhet vid gripandet af födan, men isynnerhet 
genom den barkskalning, som elgen företager å vissa träd- 
arter, undergå äfven dessa tänder en nötning, hvaraf de 
slutligen å äldre individer kunna blifva fullkomligt deforme- 
rade. Kindtändernas usur fortskrider med ett regelbundet 
förlopp emedan de endast förarbeta den qvantitet, för alla 
individer mest likartade föda, som alltefter djurets ålders- 
grad tarfvas för dess dagliga uppehälle. 

Framtändernas slitning kan deremot i enstaka fall taga 
ett hastigare förlopp än som motsvarar djurets åldersklass, 
tillföljd af vissa individers öfvervägande benägenhet att af- 
skala och förtära trädbark — en företeelse, som företrädesvis 
är bemärkbar inom skogar med riklig insprängning af asp 
och isynnerhet rönn. 

Tillföljd af regelmässigheten i den framskridande tand- 
slitningen kan denna senare användas såsom åldersmätare 
af djuret, och detta med vida större tillförlitlighet än horn- 
kronans spetsantal. 

Genom kännedomen om tandusuren kan icke blott elg- 
tjurens verkliga ålder bestämmas, utan äfven den befintliga 
hornkronan, i händelse denna är »oliksidig», abnorm, »öfver- 
springare» eller »tillbakasättare», återföras till den normala 
horntyp, som representerar djurets verkliga ålder och horn- 
stadium. Jägarens bedömande af hornstadiet, resp. djurets 
ålder, öfverensstämmer icke alltid med zoologens. För den 
förre motiverar hornkronans spetsantal i vanliga fall hans 
åldersbedömande af djuret, hvilket förfarande stundom leder 
till de falskaste slutsatser, synnerligast vid äldre hornstadier. 
Tandslitningen, som af hvarje jägare med lätthet kan iakt- 
tagas å det fälda djuret, utgör ett korrektiv mot hvarje 
falskt bedömande af hornstadiet, samt gifver iakttagaren 
tillfälle att observera de ingalunda sällsynta fall, vid hvilka 


30 HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


den befintliga hornkronan antingen tillföljd af djurets indi- 
vidualpotens eger ett större spetsantal, eller till följd af 
djurets förslappning, sjukdom och högre ålder (öfverårighet) 
ett lägre sådant 1 förhållande till normala hornstadiet. I 
förra fallet konstateras en »öfverspringare» af ett hornstadium, 
i det senare en »tillbakasättare» nedom det för djurets ålders- 
klass normala. 

Tillföljd af tandlobernas spetsiga form är det sjelfklart 
att usurfälten måste för hvarje år och intill en viss gräns 
ökas i storlek. Utöfver denna gräns sakna de dock värde 
såsom åldersmätare. Med den normala tiospetsen (5 spetsar 
å hvarje horn) anser jag deras betydelse upphöra. — — — 

Under en lång följd af år har jag sammanbringat er- 
forderligt antal elgkranier för de jemförande undersöknin- 
garna 1 detta fall. Första åtgärden blef utväljandet af de 
kranier, hvilkas hornuppsatser typiskt representerade elgens 
verkliga hornstadium vid viss ålder. Detta urval skedde 
under jemförande kraniologiska studier och mätningar, samt 
specialundersökning af rosenstockarna, deras längd, form, 
riktning, jemte beräkning af deras elliptiskt cirkelformiga 
area vid fällningssinus mot. hornskaftet. 

Först efter urvalet af dessa typiska kranier med vid- 


sittande horn — representerande en serie åldrar och horn- 
stadier i dubbla paralleler, nämligen en minimal och en 
maximal — kunde undersökningen och mätningen af tand- 


usuren ega rum. Denna, som är lätt iakttagningsbar, kom- 
pletterar de vida svårare och omständligare kraniemätnin- 
garna, men är äfven i och för sig fullt tillräcklig såsom 
kontroll vid bedömandet af den befintliga hornuppsatsen, 
nämligen att denna utgör en verklig exponent för det horn- 
stadium, som motsvarar djurets åldersklass. 

Tillföljd af den relativa lättheten att sammanbringa det 
erforderliga undersökningsmaterialet under elgens jagtmånad, 
September, under hvilken tid hornkronan äfven befinner sig 
fullt utvecklad och fejad, hafva ifrågavarande undersöknin- 
gar uteslutande företagits under nämnda månad. 

De gifna måtten representera endast medelvärden af 
normalt framskriden tandslitning. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:05. 31 


A. Framtänderna (jemf. pl. I, fig. 3 och IT). 


De nyss utbildade framtänderna förete en hvit glänsande 
emaljyta, de ega tydlig mejselform med skarpa kanter och 
bilda tillsammantagna en framåtriktad, jemn båglinie. 

Genom fortgående slitning undergå de följande för- 
ändringar: 

Tandens skarpa framkant nötes, hvarigenom den blir 
under den fortgående usuren alltmera bredtrubbig. Härvid 
förkortas kronan och blottas tandbenet, hvilket framträder 
såsom ett brunt, transversalt band. 

Tandens sidokanter afnötas under betningen och synner- 
ligast genom barkskalningen. Samtidigt antaga isynnerhet de 
mellersta tandparen en brun färg, erhålla stundom en eller 
annan kantflik af ren emalj, samt förete å innersidan ofta en 
mängd tydliga sprickor. Under tandkronans förkortning ge- 
nom usur uppifrån tillväxer tandroten nedifrån, uppskjuter den 
förkortade tandkronan och håller sålunda hennes öfverkant i 
ursprunglig nivå. Denna uppskjutning genom rotens tillväxt 
är isynnerhet bemärkbar hos det laterala paret (jemte hörn- 
tänderna), hvarigenom samtliga tänderna å äldre individer 
icke bilda en cirkelbåge utan en nästan rät linie (jemf. pl. I, 
fig. 3). 

Genom tändernas slitning å framytorna (= läppytan) 
under barkskalningsarbetet, samt genom derunder utveckladt 
mekaniskt tryck utifrån och inåt, pressas isynnerhet tång- 
tänderna tillbaka, hvarigenom det främre tandplanet förlorar 
sin sferiska form och antager en utplattad. 

Pl. IT (fig. 3) visar den långt framskridna usuren, resp. 
deformationen, hos en normal 12-spets. Under barkskal- 
ningen afnöttes jemväl tändernas sidokanter, hvarigenom 
mellanrum uppstodo. De afskalade barkfliingorna inträngde 
i dessa, afnötte och vidgade dem, hvarigenom mellantänderna 
antogo formen af fristående pelarspetsar. Fig. 4 å denna pl. 
visar tångtandens förkortade och deformerade krona 1 profil. 

Följande tabell åskådliggör framtändernas storleksförhål- 
landen och slitning, hvilken senare först är bemärkbar på 
sexspetsen. Genom tandslitningen förkortas kronans längd 
och bredd, hvadan siffrorna förete en fallande skala alltifrån 
första till sjette hornstadiet. 


HEMBERG, ELGENS DENTITIONER. 


32 


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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:05. 39 


B. Kindtänderna. 


Dessa tänders emaljbeläggning saknar framtändernas 
släta, glänsande yta. HKindtändernas ytemalj synes under 
loupen bestå af en mängd longitudinella slingrande åsar med 
högre och lägre partier, samt mellan åsarna belägna rännor 
och fördjupningar. Härigenom erhåller ytemaljen en påfal- 
lande relieflikhet i miniatur med hornstockens ytstruktur 
ofvan rosenkransen. 

Redan strax efter kindtandens frambrytning fyllas dessa 
rännor och fördjupningar af ett brunrödt färg- (resp. garf- 
syre-) ämne, extraheradt ur den barkföda, som djuret in- 
mundigar. Tanden synes nu under en kortare period prickigt 
eller nätådrigt färgad af detta ämne. Men inom kort er- 
håller den en fullständig beläggning deraf och tanden före- 
ter en mörkbrun glänsande yta. Endast å tändernas mera 
framskjutna partier, äfvensom å tuggytorna saknas denna 
beläggning. Prämolarerna, som ega slätare emaljytor, förete 
ifrågavarande beläggning i vida lägre grad än molarerna. 
Under kindtandslitningens progression äro trenne samtidiga 
företeelser iakttagningsbara, nämligen 

a) de halfmånformiga lobfältens successiva förstoring och 
utbredning; 

b) de mellan dessa belägna likaledes halfmånformiga 
emaljveckens successiva förminskning och 

c) tandkronans småningomskeende förkortning. 

Af dessa trenne slitningsmoment utgör lobusuren den 
obetingadt viktigaste vid bestämmandet af djurets fortskri- 
dande ålder. 

Tandkronans skeende afnötning och förkortning ersättes 
genom den jemnt, synnerligast å innersidan starkt tillväxande 
tandroten, hvilken å sin intill kronbasen gränsande del er- 
håller en glänsande emaljartad beläggning. Frånvaron af 
de transversella emaljvecken tyder på en öfverårig individ 
med långt avancerad usur. Denna kasus står ofta i förening 
med en i förhållande till lefnadsåldern »tillbakasatt» horn- 
krona. 

A den bilagda planschserien har jag framstält venstra 
underkäken, samt endast tagit de trenne molarerna såsom 

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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:03. JD 


undersökningsobjekt, hufvudsakligen tillföljd af deras regel- 
bundnare form. 

Mätningarna hafva företagits tvärs öfver de usurerade 
lobspetsarna, samt å den halfmånformiga ytans bredaste del, 
incl. emaljkanten. Tillföljd af perspektivet å planscherna 
synas dessa fält smalare än i verkligheten; siffrorna i före- 
gående sidas tabell angifva deras effektiva bredder. 

Af förestående tabell synes att bredden af lobernas usur- 
fält regelbundet ökas med omkring 1 mm. för hvarje ålders- 
klass och lefnadsår. Under samma tid (eller de fem lefnads- 
åren) förkortas vertikalhöjden af molarernas yttre lober från 
i medeltal 21,5 mm. hos spetstjuren till 12,8 mm., hos tio- 
spetsen. Deras totala sänkning under samma tid belöper sig 
sålunda till 8,7 mm., eller 1,5 mm. pr år och åldersklass. 

Tillföljd af tändernas koniska form torde tandslitningen 
under elgens högre lefnadsstadier taga ett långsammare för- 
lopp. Jag har sålunda nedlagt mycket gamla elgtjurar med 
defekta framtänder och delvis anfrätta molarer, hvilkas tand- 
höjd å de yttre molarloberna knappast understigit 10 mm. 

Att en långt avancerad tandslitning, hvarigenom födo- 
ämnenas fullständiga söndermalning försvåras eller försenas, 
verkar nedsättning af djurets krafter, detta förhållande kon- 
stateras hos våra idisslande husdjur i ladugården och på 
betesfältet. Att denna allmänna degeneration särskildt be- 
träffande elgen åtverkar på hornkronans utveckling och form, 
framgår utaf flera af mig undersökta kranier med vidsittande 
horn; ehuru äfven andra orsaker till hornkronans tillbaka- 
sättning äro bestämdt påvisningsbara. 

Jag betonar ännu en gång den ofvan uttalade uppfatt- 
ningen, att tandslitningen såsom ålderskriterium endast eger 
praktiskt värde intill ett visst åldersstadium, eller omkring 
sjette året. De undersökningar, hvilka inom den angifna 
latituden blifvit företagna å tandslitningen i jemförelse med 
djurets normala hornstadium, vågar jag likväl icke anse fullt 
uttömmande. 

Det är derför att hoppas att intresserade jägare och 
zoologer fortsätta dessa undersökningar, gifva befogade kor- 
rektiv och såmedelst fullkomna ett specialstudium, egnadt 
att utvidga vår kännedom om den störste af nordens cerviner. 


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Bihan g till K. Vet. Akad. Handl. Bd. 21. Afd. IV. N25. 2 dk 


Deciduala framtänder hos tre månaders elgkalfvar i September: 
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Permanenta, oslitna framtänder hos gaffeltjuren i September. 


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E. Hemberg del. 


W. Schlachter, Stockholm. 


Bihang till K. Vet. Akad. Handl. Bd. 21. Afd. IV. N95, PLII. 


Permanenta, oslitina framiänder hos gaffeltjuren1 September 


V2 not.st. 


it fängtand 
i Medrialtand 
i” Lateraltand 
ce - Hörntand 


fig.2 Tängtand i profil. 


Permanenta, starkt slitna framtänder hos tolfspets i September. 
I Je Sa nafl.st. 


Täångtand i profil; 
Starkt sliten. 


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E. Hemberg del. Ii W. Schlachter Stockholra 


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BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 21. Afd IV. N:o 6. 


UEBER 


AUSSEREUROPAISCHE HYDROIDEN 


A00LOGISCHEN MUSEUMS DER UNIVERSITAT UPSALA 


VON 


ELOF JÄDERHOLM. 


MIT 2 TAFELN. 


DER K. ACADEMIE DER WISSENSCHAFTEN MITGETHEILT DEN 13 NOVEMBER 1895. 


GEPRÖUFT VON G. LINDSTRÖM UND HJ. THÉEL. 


STOCKHOLM 1896 
BOKTRYCKEBPIET. P. A. NORSTEDT & 


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NN äkrena letzterer Zeit war der Verfasser mit der Bestim- 
mung des im hiesigen zoologischen Museum vorrätigen reichen 
Materiales von ausserskandinavischen und insbesondere ausser- 
europälsehen Hydroiden beschäftigt. Von diesen seien hier 
vor allem hervorgehoben die wertvollen und interessanten 
Formen, welche von dem Herrn Kapitän EINAR SUENSON zu 
Shanghai eingesammelt wurden. Von ihm hat nämlich das 
zoologische Museum besonders schöne Sendungen aus dem 
Bereiche der niederen Seefauna jener bisher sehr wenig unter- 
— suchten ostasiatischen Gewässer erhalten. Unter den von 

ihm gesammelten Hydroiden finden sich nicht weniger als 
acht neue ganz ausgezeichnete Species, von denen zweli sogar 
als neue Gattungstypen einzureihen sind. Da der Herr Ka- 
pitän El. SVENSON sich keimne Mihe hat verdriessen lassen und 
der zoologischen Wissenschaft stets das lebhafteste Interesse 
zugewandt hat, ist es mir eine angenehme Pflicht zweien der 
von ihm entdeckten Arten seinen Namen beizulegen. 

Die von mir bearbeiteten Sammlungen enthalten ausser- 
dem Formen, welche der Herr Kontrollbeamte Junius V. 
PETERSEN in China und Japan emgesammelt. Ferner standen 
mir zur Verfägung die vom Docenten Dr. E. LÖNNBERG in 
Florida und dem Atlantischen Meere und vom Kapitän G. C. 
ECKMAN in Georgia und dem Atlantischen Meere erworbenen 
Hydroiden nebst an den Kästen Australiens und Neu-See- 
lands und im Atlantiscehen Meere von dem Herrn Kapitän . 
G. VON SCHÉELE gesammelten Formen, sammt schliesslich Ar- 
ten dem Mittelländischen Meere von den Herren Professor 
Dr. HI. THÉEL und Konservator Dr. A. APELLÖF entnommen. 

Ich habe geglaubt in diesem Aufsatze nicht alle von mir 
bestimmten Arten darstellen zu brauchen. Ausser den neuen 
Arten habe ich deshalb nur bisher unzulänglich beschriebene 
angefährt, wie z. B. Aglaophenia late-carimata ALLM., oder 
soleche, die an neuen Fundorten angetroffen wurden. 


4 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 


In Bezug auf die mikroskopischen Abbildungen sei be- 
merkt, dass dieselben sämtlich mit Hilfe der Zeiss'schen 
Camera gezeichnet wurden. Der Massstab der VWVergrösse- 
rungen wurde nicht verzeichnet, was auch wohl iöberflässig 
sein därfte, da in den Beschreibungen zahlreiche Angaben 
iäber die Grösse der eimzelnen Teile vorkommen. 

Meinem verehrten Lehrer, dem Herrn Professor T. TULL- 
BERG, der mir giätigst zu einem Arbeitsplatz im hiesigen 
zoologischen Institute verholfen, mir die Hydroidensammlun- 
gen des Museums zur Verfägung gestellt und mir mit Rat- 
schlägen und Aufklärungen zur Seite gestanden, bitte ich 
hier meinen ergebensten Dank aussprechen zu därfen. 


I. Gymnoblastea. 
Fam. EUDENDRIIDA. 


Eudendrium (EHRENB.) ÅLLM. 


E. eximium ÅLLM. 


ALLM., Report on the Hydroida (Mem. Mus. Comp. Zool. Harvard 
Col? M)OIN:or2,pag: Sy PITT 
Die im zoologisehen Museum aufbewahrten Exemplare 
sind steril. 
Hab. Florida, Key West (Doc. E. LÖNNBERG). 


Fam. PENNARIIDA. 


Pennaria (GoLDF.). 


P. symmetrica CLARKE. 
CLARKE, Rep. on Hydroida (Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard 
Coll: Vol. NM; N:o tO pas. 2405 PITT BToAN2 NE 
Von dieser bisher nur bei Cuba angetroffenen Species 
finden sich mehrere schöne vom Doc. E. LÖNNBERG aus Florida 
mitgebrachte Exemplare. Die Species weicht von Pennaria 
gibbosa AGaAssrz! durch die regelmässigen Polypen ab, deren 


! AGAssiz, Contribut. Nat. Hist. U. S. IV, pp. 278, 344; II Pl515, 


DG, 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 6. d 


Stielehen nur an der Basis, nicht aber in ihrer ganzen Länge, 
geringelt sind. Ich habe freilich einige recht hoch aufwärts 
geringelte Polypenstielehen gefunden, die iberaus grösste 
Zahl derselben ist indessen typischen Aussehens. Ubrigens 
simd die Tentakeln etwas oberhalb der Polypenbasis befestigt, 
wie es ja eben bei Pennaria symmetrica der Fall ist. 


Hab. Florida, Key West (Doc. E. LÖNNBERG). 


Fam. SOLANDERIIDAE. 


Solanderia DucH. & MICHELIN. 


S. rufescens n. sp. 

(Paf: I; Fig: 12.) 

Von dieser Art stand mir leider nur getrocknetes Ma- 
terial zur Verfägung, weshalb ich in nachstehender Beschrei- 
bung nur das Skelett habe beräöcksichtigen können. 

Dieses besteht seimem unteren 'Teile nach aus einem kur- 
zen, etwa 4 Cm. langen, 3 Cm. breiten, seitwärts in grösserem 
oder geringerem Masse zusammengedräckten Stamme mit 
hellrotbrauner Farbe, die sich ein wenig nach gelb hinneigt. 
Von diesem Stamme entspringen fächerähnlich 4—6 stärkere 
bis 30 Cm. lange Äste, die in ungefähr ein und derselben 
Ebene -gestellt sind und gegen die Spitze hin an Dicke ab- 
nehmen. TIhr Durchschnitt an der Basis beträgt !/2—1 Cm. 
Ihrer ganzen Länge nach scheiden sie mehr oder minder 
verzweigte Äste ab. Auch die kleineren Zweige befinden 
sich im allgemeimen sowohl in Bezug auf emander wie hin- 
sichtlich der Hauptachsen in gleicher Ebene. Die Haupt- 
und BSeitenäste sind dunkelbraunrot gefärbt. Die unteren 
Teile des Stammes und der Hauptverzweigungen haben eine 
ebene, glatte Fläche. An den Zweigen zweiter und dritter 
Ordnung nebst den jängeren Teilen der Hauptverzweigungen 
hingegen finden sich ohne jedwede Ordnung zahlreiche stachel- 
förmige Fortsätze, die sogenannten Hydrophoren. Diese be- 
stehen aus zwei parallelen oder zuweilen ein wenig schief 
gegen einander geneigten soliden triangulären Fortsätzen des 
Chitinskelettes, deren Länge zwischen 0,175 und 0,230 Mm. 
und Breite zwischen 0,228 und 0,286 Mm. variiert. 


6 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 


Wie bei allen öbrigen dieser Familie gehörenden Hydroi- 
den besteht das Skelett aus einem dichten Netzwerk von 
Chitinfäden. MSolcher giebts zweierlei von einander recht ab- 
weichende Arten, nämlich einerseits grobe, längsgehende, ge- 
wöhnlich in der Richtung der Radie verlaufende, dunkelrot 
gefärbte, andererseits kärzere, dännere, querverlaufende Fäden 
von gewöhnlich hellerer Farbe. 

Der Querschnitt eines Astes (dessen Hälfte in Taf. I, 
Fig. 2 abgebildet ist) zeigt dies; dort sieht man auch die bei 
dieser Species besonders deutliche und schöne Schichtung der 
längsgehenden durchschnittenen Fäden. 

Hab. Japan (J. V. PETERSEN). 


Keine Japanischen Solanderiiden sind bisher beschrieben 
worden, WSolanderia Leuckartii MARsHALL,! die vielleicht von 
dort stammt, ausgenommen. Von dieser Species wird Solan- 
deria rufescens mit Leichtigkeit durch Farbe und Bau des 
Skelettes unterschieden; von der australischen Solanderia fusca 
(GRAY)? weicht sie durch die Beschaffenheit der Hydrophoren, 
die Farbe des Skelettes u. a. ab. 


Spongocladium nov. gen. 
(omtYyOs Schwamm, zAudos Ast.) 


Stamm und Zweige — auch die jängsten — sind voll- 
kommen eben und glatt ohne jede Spur von Hydrophoren und 
die Polypen treten deshalb direkt von den Zwischenräumen 
der netzartig verästelten Fäden des Skelettes. Das Skelett 
ist biegsam und leicht zusammengedräckt. 


S. leve n. sp. 

(CER TOO) 

In den Sammlungen der Universität findet sich keine 
vollständige Kolonie dieser eigentämlichen Hydroidenspe- 
cies sondern nur einige im Alkohol konservierte abgeschnit- 
tene Zweige, deren grösster eine Länge von 8 Cm. hat. An 
der Basis ist er 4 Mm. dick. Die von den Ästen unregel- 
mässig entspringenden, zahlreichen Zweige nebst deren fer- 


1! MArRsHALL, W., Spongiologische Beiträge. Leipzig 1892, pag. 14. 
2 0GRAY, DID ES "Notes on the Ceratellade (Proceed. Zool. Soc. London 
1868, pag. 578 (fig. SE —579). 


BIHANG TILL K: SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 6. (6 


neren Verzweigungen sind nicht deutlich in einer Ebene 
geordnet sondern stehen eher allseitig ab. Sämtliche Äste 
und Zweige verjängen sich allmählich gegen die Spitze zu. 

Das Skelett, braun-hellbraun gefärbt, ist in derselben 
Weise gebaut wie das der vorigen Art; indessen unter- 
scheiden die längsgehenden Fäden sich nicht besonders von 
den querverlaufenden und erstrecken sich nicht in der Rich- 
tung der Radie sondern sind im Querschnitt gerundet oder 
ellipsoidisch und weisen nur gerimge Schichtung auf. 

Die Zwischenräume der Chitinfäden werden durch die 
lebendige Substanz ausgefillt, welche von der Oberfläche der 
Zweige die ohne jedwede Ördnung aufsitzenden Polypen ent- 
sendet. Diese sind ungestielt, hinsichtlich ihrer Form ellip- 
tisch-länglich, an der Basis und der Spitze abgerundet, und 
0,5—1,5 Mm. lang, 0,231-—0,615 Mm. breit. Die Tentakeln, 
deren Zahl schwankt, verbreiten sich ohne irgendwelche Ord- 
nung iber den Polypenkörper. Sie sind kurz, dick, gegen 
die Spitze zu keulenförmig angeschwellt. An den mir zur 
Verfägung stehenden Exemplaren waren die Tentakeln ge- 
wöhnlich stark kontrahiert, weshalb ihre keulenförmige Ge- 
staltung nur bei wenigen Polypen hat dargethan werden 
können. Die am meisten ausgestreckten Tentakeln haben 
eine Länge von 0,154 Mm., sind aber wahrscheinlich beim 
lebenden Tiere länger. Die an der Spitze des Polypen ge- 
legene Mundöffnung ist wegen der starken Kontraktion der 
Polypen schwer ersichtlich. 

Die Gonophoren, von denen ich nur männliche gefunden, 
sind rundlich-elliptisch, 0,846—1,077 Mm. lang, ordnungslos 
unter die Polypen zerstreut und von schmalen, von den Gono- 
phoren stark abtretenden, 0,577—0,769 Mm. langen. Stielen 
herabhängend. Die Gonophoren und ebenso die Polypen sind 
weisslich gefärbt. 

Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33”5', Ö. L. 129716' in der 
Tiefe von 36 Faden (Kapitän E. SUENSON). 

Wegen des Mangels an Hydrophoren und des auch im 
trockenen Zustande biegsamen und leicht zusammengedräckten 
Skelettes ist diese Art von allen bisher bekannten Solande- 
riiden durchaus verschieden und kann unmöglicherweise in 
eime der schon beschriebenen Gattungen eingereiht werden. 


8 . ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 


I. Calyptoblastea. 


Fam. CAMPANULA RIIDA. 


Campanularia (LAMARCK) HINCKS. 


C. suleata n. sp. 

(CUPEN EN IST) 

Von einem auf dem Substrate kriechenden, spärlich ver- 
ästelten, monosiphonen NStamme setzen kurze, aufrechte, un- 
verzweigte, 1—2 Mm. lange und 0,115 Mm. breite Äste ab. 
Jeder von diesen trägt nur eine Hydrotheka und ist in seiner 
ganzen Länge glatt und eben mit der Ausnahme von zwei 
tiefen, ringförmigen HFEinschnärungen wunmittelbar unter der 
Hydrotheka. Diese ist im Vergleich mit den äbrigen Teilen 
von beträchtlicher Grösse, 1,5—2 Mm. lang, ca. 0,77 Mm. 
breit, und in ihrer ganzen Länge gleich breit. An der Miän- 
dung ist die Hydrotheka mit 16 schmalen und langen, an der 
Spitze scharf abgeschnittenen Zähnen versehen. Deren Länge 
beträgt 0,131—0,143 Mm. Die Hydrotheka ist der Länge nach 
stark gereift und die Reifen erstrecken sich von der Min- 
dung der Hydrotheka bis an ihre Basis. 

Gonotheken fehlen. 

Vermittels ihrer geringen Grösse, ihres kriechenden mo- 
nosiphonen Stammes und der grossen Hydrotheken mit ihren 
schmalen, an der Spitze scharf abgeschnittenen Zähnen und 
den tiefen, länglich verlaufenden Reifen unterscheidet sich 
diese Species gut von den iäbrigen Campanularia-Arten. Die 
Form der Hydrotheken erinnert an die der Campanularia 
simensis MARKT.-TURN.,! welche Species indessen durch ihre 
Grösse, ihre polysiphonen Stämme nebst anderen Eigentäm- 
lichkeiten sich augenblicklich von der vorliegenden Species 
unterscheidet. 

Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33”10', Ö. L. 129”18' in der 


Tiefe von 45 Faden, auf anderen Hydroiden kriechend (Kapitän BE. 
SVENSON). 


1 MARKTANNER-TURNERETSCHER, Die Hydroiden des K. K. Naturhist. 
Hofmuseums (Annalen des K. K. Naturhist. Hofmuseums, Bd. V, Wien 1890, 
pag. 203, Taf. III, Fig. 1). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 6. 9 


Thyroscyphus ÅLLM. 

T. regularis n. sp. 

(CHAR NIS 8.) 

Der Stamm ist aufrecht, monosiphon, erreicht eine Länge 
von 8 Cm., unten deutlich, oben schwächer gegliedert, verästelt. 
Die Äste sind unverzweigt, in einer Ebene gestellt, alternie- 
rend, gegliedert, 12—18 Mm. lang. Jedes Internodium der Äste 
und der jängeren Stammesteile trägt eine Hydrotheka. Die 
Hydrotheken, welche unter einander fortwährend alternieren, 
sitzen auf geringelten Stielchen von 0,192—0,385 Mm. Länge, 
welche von den oberen Teilen der Internodien entspringende, 
niedere Fortsätze abgeben. Die Hydrotheken sind glocken- 
förmig, 0,962 Mm. lang, an der Mindung 0,692 Mm. breit 
und dort mit vier niederen Zähnen versehen. Dem ganzen 
oberen Hydrothekenrande entlang läuft eine schmale, helle 
Leiste. Ebenso wie bei allen äbrigen Arten dieser Gattung 
findet sich auch hier ein aus vier dinnen triangulären Klap- 
pen bestehender Deckelapparat. Den anderen Species ent- 
gegengesetzt, ist der basale Teil dieser Hydrotheken nicht an 
der einen Seite erweitert, sondern völlig regelmässig. Durch 
die starke Wandverdickung wird im basalen Teile ein mäch- 
tiges Septum gebildet, das von eimem schmalen Kanale durch- 
setzt wird, vermittels dessen die Hydrotheka mit dem Stamme 
communiciert. 

Gonotheken wurden nicht beobachtet. 


Hab. Chinesisches Meer, N. Br. 11”5', Ö. L. 10855" in der 
Tiefe von 25 Faden (Kapitän E. SUENSON). 


Fam. SERTULA RIIDA. 


Sertularella GRAY. 

S. mirabilis n. sp. 

(MATTE TRA) 

Diese merkwirdige Species zeichnet sich in hohem Masse 
durch ihre eigentämliche Verzweigung und ihren Habitus 
aus. Die Kolonieen sind aufrecht, 6—7 Cm. lang, nehmen 
gegen die Spitze hin an Breite zu, sind aber sonst von wech- 
selnder Gestaltung. Man kann hier eigentimlicherweise nicht 
von Haupt- und BSeitenachsen reden, denn alle Äste sind 
gleich stark entwickelt, von ungefähr gleicher Länge und 
- monosiphon. Die Kolonien sind äusserst stark verästelt, 


10 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 


und die Verästelung beschränkt sich nicht auf eine ein- 
zige Ebene sondern streckt sich nach allen Richtungen 
hin. Durch Anastomosen, die iberall in der Kolonie und 
insbesondere in deren älteren Teilen zahlreich vorkommen, 
sind die Äste unter einander vereinigt, so dass das Ganze 
ein dichtes Netzwerk ausmacht, dem kein grösseres Stick 
entnommen werden kann, ohne dass man die Kolonie zerreisst. 
Die verschiedenen Teile der Polypenkolonien fallen nicht 
zusammen, wenn man sie aus der Konservierungsflässigkeit 
(Alkohol) heraushebt, sondern erhalten sich steif und ausge- 
spannt, was teils den Anastomosen teils der Steifheit der 
Zweige zu verdanken ist. Auch im lebendigen Zustande 
därfte das Verhältnis derart sein. Die Verzweigung ist aus- 
geprägt dikotomisch, besonders in den peripherischen Teilen 
der Kolonie. Die Äste, welche nicht im Spiral gewunden 
sind, sind 0,154—0,192 Mm. dick und sind hie und da durch 
Septa in Stäcke von recht verschiedener Länge geteilt, deren 
jedes eine oder mehrere Hydrotheken trägt; die Entfernung 
zwischen ihnen wechselt recht erheblich, beträgt indessen im 
allgemeinen ca. 0,45 Mm. Die Hydrotheken weisen hinsicht- 
lich ihrer Form und Anheftung keine Abweichung vom ty- 
pischen Verhalten dieser Gattung auf. Nie sind 0,154—0,231 
Mm. lang und ungefähr ebenso breit wie die Äste, scehwach oder 
zuweilen gar nicht gefaltet und an der Miändung mit emem 
Opercular-Apparat von vier triangulären sehr zarthäutigen 
Klappen nebst vier niederen zahnähnlichen Ausbuchtungen. 

Gonotheken fehlen. 

Durch die nach allen Richtungen hin ausgestreckten Äste, 
die unter einander durch zahlreiche Anastomosen vereint sind, 
ist diese Species von allen bisher bekannten Sertularella-Arten 
gänzlich verschieden. Ich bin völlig davon iberzeugt, dass 
diese Art auch nicht zur Gattung Symplectoseyphus MARKT.- 
TURNERETSCH. zu föhren ist. Vielleicht liegt hier eine neue Gat- 
tung vor, was aber des Mangels an Gonotheken halber un- 
möglich zu entscheiden ist. 

Das Alkoholexemplar ist hellbraun gefärbt. 


Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33”10', Ö. L. 12918" in der 
Tiefe von 45 Faden (Kapitän E. SUENSON). 


S. gigantea (HINCKS) MERESCHKOWSKY. 


MERESCHK., Studies on the Hydroidea (Ann. Mag. Nat. Hist., 
ser: 5; vol. I; pag:r330y Ph: XIV; Fig: 6, 000)! 


- 
BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:06. 11 


Syn. 5. polyzonias var. robusta SARS. 
S. polyzonias var. gigantea HINCKS. 

Im zoologischen Museum der Universität Upsala sind 
zahlreiche fertile Exemplare aufbewahrt. Die bisher unbe- 
schriebenen Gonotheken sind 2,5—3 Mm. lang, 1—1,> Mm. 
breit, elliptisch, von der Basis nach der Spitze hin ringförmig 
gefaltet und an der Mindung mit vier aufrechtstehenden 
konischen Zähnen versehen. 

Hab. Strasse von Korea in der Tiefe von 65 Faden (Kapitän E. 
SUENSON). 

Die Strasse von Korea ist die sädlichste Örtlichkeit, wo 
diese Hydroide gefunden worden ist. Fräöher war sie be- 
kannt von Kamtschatka, der Beringschen See, dem Sibirischen 
Eismeere, Island und Grönland. 


S. sinensis n. Sp. 

(Taf. II, Fig. 2—3.) 

Von dieser Species standen mir nur wenige Zweige zur 
Verfögung, deren grösste Länge 3 Cm. betrug. Sie sind alle 
monosiphon. Wenn man nach dem spärlichen Materiale ur- 
teilen darf, ist die Verzweigung recht unregelmässig. Die 
Seitenzweige, welche gewöhnlich in einem fast rechten oder 
unbedeutend spitzen Winkel vom Hauptaste abstehen, sind 
lang und messen 1—1,5 Cm., gewöhnlich mit einander alter- 
nierend. Sie sind ziemlich zerstreut und sämtlich in einer 
Ebene gestellt. Sowohl die Äste wie die seitlichen Verzwei- 
gungen haben gerade, nicht im Spiral gewundene Aussen- 
wände und sind durch kaum hervortretende schräge Quer- 
wände gegliedert. Die Breite der Äste und Zweige wechselt 
von 0,154 bis 0,192 Mm. Die Internodien haben gewöhnlich 
die gleiche Länge, nämlich 0,77 Mm. Jedes Internodium trägt 
am oberen Teile eine mit verhältnismässig breiter Basis ab- 
setzende und allmählich sich verjöngende Hydrotheka, welche 
etwa der halben Länge nach mit dem Zweige verwachsen ist. 
Die Hydrotheken sind von der Basis nach der Spitze hin 
ringförmig gefaltet und die erhabenen Teile sind scharf ge- 
kielt. Die Miändung ist gewöhnliceh mit 2—3 Leisten und 
vier niedrigen Zähnen versehen, zwischen denen sich vier 
dännwandige Klappen finden. Die Länge der Hydrotheken 
 beträgt 0,385—0,462 Mm. An der Basis variiert ihre Breite 


12 oELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 


Zzwischen 0,269—0,307 Mm. An der Mindung sind sie 0,154 
—0,192 Mm. breit. 

Die Gonotheken sind eirund, ungestielt, ca. 1 Mm. lang, 
von der Basis nach der Spitze ringförmig gefaltet; die er- 
habenen Teile sind gekielt. An der Miöändung sind sie mit 
vier konischen, 0,077 Mm. langen, Zähnen versehen. 

Das im Alkohol aufbewahrte Exemplar ist hellbraun ge- 
färbt. 


Hab. Chinesisches Meer, 50 Meilen sädlich von Amoy in der 
Tiefe von 35 Faden (J. V. PETERSEN). 


S. tricuspidata (ÅLDER) HINCKS. 
HINCKS, History of the British Hydroid Zoophytes I, pag. 239, 
IE, PAN fond. 

FHab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33710, OmEteomsmenden 
Tiefe von 45 Faden (Kapitän E. SUENSON). 

Eine weit verbreitete Species. Friher bekannt aus Eng- 
land, Skandinavien, Island, Grönland, dem Nördlichen FEis- 
meere, Unalaschka, Kamtschatka. 


Thuiaria FLMNG. 


T. plumulifera ÅLLM. 

(MACETL FEi0:44) 

ALLM., Rep. on the Hydroida (Mem. Mus. Comp. Zool. at Har- 

vard Coll... Vol, V, N:o 2, pag.: 27, Pl NMS 

Die Exemplare des hiesigen Museums sind fertil. Die 
bisher unbeschriebenen Gonotheken sind ungestielt, länglich, 
1—1,5 Mm. lang, ca. 0,5 Mm. breit. Die Mändung ist ein 
wenig ausgezogen mit einem der Zähne entbehrenden runden 


Rande. 


Hab. Georgia, im Meere vor der Mändung des Savannahflusses, in 
der Tiefe von 4 Faden (Kapitän G. C. ECKMAN). 


Bisher nur in der Tiefe von 9 Faden vor dem Cape Fear 
gefunden. 


Sertularia (L.) HiINcKs. 


8. gracilis Hass. 

HINCES, Hist. British Hydroid Zoophytes I, pag. 262, II, Pl. 
DE (u 

Hab. Sargassomeer auf schwimmenden Algen (Doc. E. LÖNNBERG). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 6. 13 


Sonst noch bekannt aus Grossbritannien, Frankreich und 
dem Mittelländischen Meere. 


S. amplectens ALLM. 

(Taf. I, Fig. 9.) 

ALLM., Descript. Austr. Cape and other Hydroida etc. (Journ. 

Linn: Soc. Zool., Vol. XIX. pag. 141, Pl. 16, fig. 3-4). 

Von dieser Species liegen fertile Exemplare vor. 

Die bisher nicht entdeckten Gonotheken sind etwa 1,5 
Mm. lang, 0,3 Mm. breit, elliptisch, in ihrer ganzen Länge 
ringförmig gefaltet und auf sehr kurzen Stielen aufsitzend. 
Am oberen Ende finden sich 2 eimander gegenibersitzende, ca. 
0,192 Mm. lange Zähne. 

Hab. Golfstrom vor dem Cape Hatteras auf sehwimmendem Sar- 
gassum (Doc. E. LÖNNBERG). 


S. macrocarpa BALE. 


BALE, Catalogue of the Austral. Hydr. Zoophytes, pag. 80, PI. 5, 
fesertbld Trist 
Hab. Australien, Port Philip (G. VON SCHÉELE). 


Sonst noch bekannte Fundorte sind: Queenscliff; Williams- 
town; Portland. 


Selaginopsis (ALLM.) KIRCE. 


S. obsoleta LEP. 


KIRCH., Nord. Gatt. u. Art. Sertulariiden (Abhandl. Naturwiss. 
Vereins Hamburg Bd. VIII, Heft. III, pag. 10, Pl. XI, Fig. 2). 
Hab. Grönland (C. NYSTRÖM). 


Wurde fräher bei Kanin Noss und in der Beringschen 
See gefunden. 


Fam. PLUMULA RIIDAE. 


Antennella ÅLLM. 


ÅA. Suensonii n. sp. 

(Taf. II, Fig. V.) 

Die Hydrorhiza ist stark entwickelt und sehr reich ver- 
zweigt. Die Hydrorhiza-Fäden biegen bald vom Substrate 
- nach oben hin ab und verfilzen sich zu einem dichten, recht 


14 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 


kompakten aufrecht emporsteigenden Gebilde länglicher Form, 
das an der Basis am breitesten ist und allmäblich nach:der 
Spitze hin sich verjöngend an Länge 7—-10 Cm. misst. Die 
Breite an der Basis ist ca. 1 Cm. In den basalen Teilen 
steigen die Hydrorhiza-Fäden schräge empor, in den ibrigen 
hingegen gerade aufwärts in rechtem Winkel zum Substrate. 
Von den mittleren und oberen Teilen der so gebildeten Masse 
setzen die nach allen Seiten auswärts verlaufenden, völlig 
einfachen hydrothekentragenden Stämme ab, deren Länge 1,5 
—2 Cm. und deren Breite gewöhnlich 0,125 Mm. beträgt. Sie 
werden durch schräg gestellte Wände in ca. 0,95 Mm. lange 
Glieder geteilt. Jedes Glied trägt eine Hydrotheka. Diese 
ist glockenförmig mit schräg gestellter, weiter Mindung und 
gänzlich ungezähntem Rande. Die Länge der Hydrotheka ist 
zwischen 0,228—0,257 Mm. und die Breite zwischen 0,228— 
0,245 Mm. variabel. Jedes Internodium trägt ausserdem zwei 
laterale und zwei oder drei mediane Nematotheken. Die la- 
teralen Nematotheken, die trompetenförmig und 0,086—0,103 
Mm. lang sind und den Hydrothekenrand äberragen, haben 
eine weite, kreisrunde, ganzrandige Mindung und sitzen auf 
Fortsätzen, die etwa ebenso lang oder wenig kärzer als die 
Nematotheken sind. Diese Fortsätze sind entweder in ihrer 
ganzen Länge gleich breit oder an der Spitze ein wenig ver- 
dickt. Eine der medianen Nematotheken ist unterhalb der 
Hydrotheka gelegen und eine oder zwei oberhalb derselben. 
Sie sind ebenso lang wie die lateralen oder ein wenig kärzer, 
biegen sich aufwärts und haben eine sehr weite aufwärts 
gerichtete Mändung. 

Die Gonotheken, deren ich nur männliche gefunden, glei- 
chen denen der Antenella siliquosa (HincKs) = Plumularia 
siliquosa HINcKs. Sie sitzen auf einem kurzen, aus nur eini- 
gen Gliedern bestehenden Stiele, der unmittelbar unterhalb 
der Hydrotheka anfängt. Der Form nach sind sie eirund 
und aufwärts gebogen. Ihre Länge beträgt 0,5—0,692 Mm.; 
ihre Breite gewöhnlich 0,346 Mm. An der Basis sitzen zwei 
dem Stiele entspringende einander gegenibersitzende Nemato- 
theken. 

Durch die eigentämliche Entwicklung der Hydrorhiza- 
Fäden gut vor den äbrigen Species dieser Gattung unter- 
schieden. Die ihr ibrigens am meisten ähnelnde Species ist 
die im Indischen Ocean vorkommende Antenella Allmanni 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:06. 15 


ARMSTR.,! von Wwelcher sie sich ausser durch die Beschaffen- 
heit der Hydrorhiza auch durch die langen Nematotheken- 
stiele und die medianen Nematotheken, welche ungefähr so 
lang wie die lateralen sind, unterscheidet. 

Hab. Japan, MHirudostrasse, N. Br. 3310', ÖJ L. 129716" und 
NI Br: 3315, O. L. 129715 in der Tiefe von 45 Faden (Kapitän E. 
SVENSON). 


Antennularia LAMKE. 


ÅA. octoseriata n. sp. 

(CIN OEI RSE0S) 

Die Hydrorhiza-Fäden reichlich, dicht verworren, eine 
dichte Masse bildend, von der zahlreiche verwobene, monosi- 
phone, unverzweigte Stämme, 8—10 Cm. lang und ca. 0,3 
Mm. breit entspringen. Ihre Farbe im Alkohol ist dunkel- 
braun mit helleren Spitzen. Die Gliederung ist schwach 
entwickelt und die oberen Teile des Stammes entbehren ihrer 
gänzlich. Die Glieder sind im Vergleich mit einander gleich 
gross, ca. 0,5 Mm. lang. Von deren oberen Teilen setzen je 
vier im Kranz gestellte Hydrocladien ab, deren Basalteil 
ein wenig verdickt ist. Indem die Hydrocladien eines höher 
gelegenen Kranzes mit den des unter diesem befindlichen 
alternieren, sind sie in acht, längs des Stammes verlaufenden 
Reihen geordnet. Die Länge der Hydrocladien beträgt 2—3 
Mm. Sie sind durch trennende Wände gegliedert und jedes 
zweite Glied trägt eine Hydrotheka und zwei am Oberteile 
der Hydrotheka befindliche laterale Nematotheken und ausser- 
dem eine unter der Hydrotheka sitzende mediane Nematotheka. 
Die Länge der hydrothekentragenden Internodien beträgt ca. 
0,28 Mm. Die Hydrotheka ist niedrig mit weiter, schräger 
Mindung, ca. 0,07 Mm. lang. Die Breite der Mändung be- 
trägt ca. 0,085 Mm. Die lateralen Nematotheken sind trom- 
petenförmig mit grosser, weiter, kreisrunder, meistens nach 
vorn gerichteter Mindung, 0,057—0,068 Mm. lang. Die me- 
dianen sind etwas kleiner, aufwärts gebogen und gewöhnlich 
mit schräger Mändung. 

Gonotheken nicht bekannt. 


! ARMSTR. Descript. Hydr. Zooph. Ind. Coasts and Seas (Journ. Asiat. 
Soc. of Bengal, Part II 48, 49, Calcutta 1879—980, pag. 102, P1. XII). 


16 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 


Diese Art därfte der bei Madeira gefundenen Antennularia 
antennina var. minor KIRCHENP. am nächsten kommen.! Sie 
unterscheidet sich indessen durch die konstante Zabhl ihrer 
vier Hydrocladien in jedem Kranze und durch die regelmäs- 
sige Anordnung der Hydrocladien in acht längs des Stammes 
verlaufenden Reihen. 

Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 3375, Ö. 1. 12916 RANE 
Br: 3315, OM L. 12915” in der Tiefe von 45 Fadent(Kapitanma: 
SUENSON). 


Plumularia (LAME.) Mc ÖRADY. 


P. setacea (ELLIS) LMK. 
HINCKS, History of the British Hydroid Zoophytes I, pag. 296, 
II, Pl. 66, fig. 1. i 

Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33"10', O. L. 129716 in der. 
Tiefe von 45 Faden (Kapitän E. SUENSON). 

Eline kosmopolitische Species. Bisher bekannt aus Skan- 
dinavien, Britannien, Belgien, dem Mittelländischen Meere, 
Mauritius, Australien, Californien. 


Antennellopsis nov. gen. 
(Antennella, owWws Aussehen.) 


Es giebt hier keine Hydrocladien sondern wie bei der 
Gattung Antennella nur zahlreiche von der Hydrorhiza direkt 
absetzende hydrothekentragende Stämme. Die lateralen Ne- 
matotheken von gleicher Beschaffenheit wie die der Gattung 
Aglaophenia, demnach unbeweglich und der Hydrotheka ange- 
wachsen. Die medianen Nematotheken sind hingegen nicht mit 
dem unteren Teil der Hydrotheka zusammenhängend sondern 
treten ein wenig unterhalb derselben ab. Die Hydrotheken- 
mindung entbehrt der Zähne und ist völlig ganzrandig. 


A. integerrima n. sp. 

(Taf. II, Fig. 7—38.) 

Die polypentragenden Stämme sind zahlreich vorhanden, 
aufrechtstehend, monosiphon, dicht verwoben, 4—8 Cm. hoch, 
immer durchaus einfach und unverzweigt, durch querlaufende 
trennende Wände in gleich grosse Glieder geteilt, deren jedes 
eine Hydrotheka trägt. Diese Wände sind bei emigen Stäm- 


1 KIRCHENPAUER, Ueber die Hydroidenfamilie Plumulariide etc. II (Ab- 
handl. Naturwiss. Vereins Hamburg, Bd. VI, Heft. 2, pag. 51). 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:o 6. 17 


men leicht wahrzunehmen, bei anderen aber sehr undeutlich. 
Ausser diesen finden sich auch grobe, sehr schräge Quer- 
wände, die in grösseren Entfernungen zu einander gelegen 
und deshalb nur wenige an jedem Stamme sind. Die Stam- 
mesbreite beträgt 0,2—0,3 Mm. Die Hydrotheken, welche 
alle einseitig vom Stamme absetzen, sind becherförmig mit 
weiter Mindung. Ihre Länge beträgt ca. 0,5 Mm. und ihre 
Mindungsbreite 0,35—0,4 Mm. Die seitlich gestellten Nema- 
totheken von 0,085 Mm. Länge sind wie die medianen mit 
einer dem Chitinskelette entspringenden Falte versehen. Die 
seitlich abstehenden Nematotheken ragen nicht bis an den 
Hydrothekenrand. 

"Gonotheken wurden nicht entdeckt. 

Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 335", ÖVINT29TLG (Kapitän 
E. SVENSON). 

Es däörfte gegenwärtig recht schwer entscheidbar sein, 
welecher Familie diese eigentimliche Gattung zuzufähren wäre. 
Gewisse Merkmale zeigen auf die Familie Plumulariid2a hin, 
nämlich der gänzliche Mangel an Hydrocladien und der durch- 
aus ungezähnte Mändungsrand der Hydrotheken, während 
andere Merkmale, wie z. B. die Beschaffenheit der lateralen 
Nematotheken und der dichtgedrängten Hydrotheken die Fa- 
milie Aglaopheniide andeuten. Es ist ja auch schwierig ge- 
nug dies zu entscheiden, da man bisher nur Arten in sterilem 
Zustande hat kennen lernen. In dem vorliegenden Aufsatze 
habe ich sie unter den Plumulariiden eingereiht, ohne damit 
behaupten zu wollen, dass sie notwendigerweise dorthin ge- 
hören. 


Fam. AGLAOPHENIIDA. 


Aglaophenia (Lmx.) Mc CRADY. 


ÅA. rigida ÅLLM. 
ALLM., Report on Hydr. (Mem. Mus. Comp. Zool. Harv. Coll. 
Vol. V, N:o 2, pag. 43, Pl. 25, fig. 5—-9). 

Hab. Georgia, in der Tiefe von 4 Faden vor der Miändung des 
Savannahflusses (G. C. ECKMAN). 

Friher gefunden bei Cape Fear in der Tiefe von 9 Faden 
und zehn Meilen nordvärts vom Zoblos Island in der Tiefe 
von 339 Faden. 


18 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN. 


ÅA. late-carinata Å LLM. 


ALLM., Descript. of Austr. Cape and other Hydr. (Journ. Linn. 
Soc. Zool. XIX, pag. 151, P1. 23, fig. 5—6). 

Exemplare dieser Species besitzt das Zoologisehe Museum 
zu Upsala von vielerlei Stellen. HEinen erheblichen Unter- 
schied zwischen den verschiedenen Exemplaren giebt es nicht, 
ausgenommen dass die Länge der Polypenkolonien recht 
bedeutend zu wechseln scheint. Im allgemeinen beträgt sie 
etwa 5 Mm., es finden sich indessen auch Exemplare, die bis 
2 Om. hoch sind. 

An einzelnen Individuen habe ich die bisher unbekannten 
Corbulae Wwahrgenommen. Diese treten gewöhnlich von den 
unteren ”Teilen des Stammes ab und sind 1,5—2 Mm. lang, 


1 Mm. breit und werden beiderseits von gewöhnlich 8 Rippen 


begrenzt. 

Diese Art ist zweifelsohne eine der häufigsten Hydroiden, 
die auf dem im Atlantischen Ocean schwimmenden Sargassum 
bacciferum vorkommen. Von folgenden Stellen habe ich Exem- 
plare gesehen: 


Long. Lat. 

TE 3738 (Doc. E. LÖNNBERG) > 
6233 362" fertile Exemplare (Doc. E. LÖNNBERG) 
4643 3135 (GC. VON SCHÉELE) 


63” 24” — (G. CO. ECEMAN) 
64” 2410 > 
DAT 40” > 
67” 30 > 
T5” 3330 » 


1(C4) 31”30' > 


A. Suensonii n. sp. 

(Ca ND SINE 9 

Von einer verästelten hinkriechenden Hydrorhiza setzen 
unverzweigte, monosiphone, 83—10 Cm. hohe, schwarzbraune 
Stämme ab, die mit dichtgedrängten, 10—15 Mm. langen, 
alternierenden Hydrocladien reich besetzt sind. Diese sind 
an der Mitte des Stammes am längsten und nehmen nach der 
Spitze und der Basis an Grösse ab. Sie sind, wie esin dieser 
Gattung gewöhnlich der Fall ist, gegliedert, und jedes Glied 
trägt je eine Hydrotheka. Die Länge der Glieder beträgt 


4 tt 


än 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:06. 19 


ca. 0,34 Mm., ihre Breite etwa 0,14 Mm. Die Hydrotheken 
sind becherförmig, 0,285 Mm. lang, an der Mändung ca. 0,22 
Mm. breit. Die Hydrothekenmäöndung ist vorn mit einem 
schmalen zuräckgebogenen Zahne und ausserdem beiderseits 
mit je vier triangulären Zähnen versehen. Diese sind alle 
unter einander ungefähr gleich hoch. Die lateralen Nemato- 
theken ragen mit ihren Miändungen beinahe oder ganz an die 
Spitzen der Hydrothekenzähne hinauf. Die mediane Nemato- 
theka ist leidlich hervorspringend und ihre Spitze ragt unge- 
fähr die halbe Höhe der Hydrotheka hinauf. 

Die Corbulze sehr lang, ausgezogen cylindrisech, bis 7 Mm. 
lang, kaum 1 Mm. breit, beiderseits von ca. 20 Rippen be- 
grenzt. Diese schliessen sich im Hinterteil der Corbulze dicht 
zusammen, sind aber vorn oft mehr oder weniger entfaltet. 

Zeichnet sich durch die ungewöhnlich langen und schma- 
len Corbulee aus, die ungemein an diejenigen der an der austra- 
liscehen Kiste gefundenen Aglophenia dolichocarpa ALLM.! 
erinnern, welche Species der oben beschriebenen nächstver- 
wandt zu sein scheint. Wegen der Verschiedenheiten des 
Hydrothekenbaues ist es indessen unmöglich die beiden Arten 
zu vereinen. Die Hydrotheka der Aglaophenia dolichocarpa 
ist nämlich an der Basis beträchtlich schmaler und hat eine 
sehr weite Mindung, deren Zähne von erheblich verschiedener 
Grösse sind. Ferner ist die mediane Nematotheka grossenteils 
der Hydrotheka angewachsen und ragt fast ganz an deren 
Mindung heran. 


Hab. Japan, Hirudostrasse, N. Br. 33”10', ÖT EGR der 
'Tiefe von 45 Faden (Kapitän E. SUENSON). 


Lytocarpus (KIROH.) ALLM. 


L. secundus (KIRCH.) ÅLLM. 


KIRCHENP., Ueber die Hydroidenfam. Plumulariide etc. I (Ab- 
handl. Naturwissenschaft. Vereins Hamburg, Bd. 5, Abth. 3, pag. 
SORIN Ris 5). 
Hab. Strasse von Korea in der Tiefe von 65 Faden (J. V. PETERSEN). 
Sonst noch bekannte Örtlichkeiten sind: »Sädsee» (HERB. 
Binper), China-See (v. MARTENS), Palaos (SEMPER), Zamboanga 
(Challenger-Exp.), Singapore (Dr. SwoBopA). 

1 ÅLLM. Deser. of Austral. Cape and other Hydroida etc. (Journ. Linn. 
ISortgdk KUNG. pag. 192, Pl NXIV, fig. 1—4). 


20 ELOF JÄDERHOLM, UEBER AUSSEREUROPÄISCHE HYDROIDEN-. 


L. spectabilis ÅLLM. 3 2 
ALLM., Rep. on the Hydroida (Voyage of H. M. S. Challenger. , 
NE NOLSSVIL, pag rä iab Oo KV): 
Hab. fapars HNNHOR esp N. Br.48810',(Ö.JTad20 TR (Kapi- 
tän EB. SUENSON). 
Die bisher bekannten Fundorte sind: Philippinen, Zam- 
boanga (Challeng.-Exp.); Torresstrasse (Challeng.-Exp.). 
Se 
Erklärung der Figuren. 
Taf. I. 
Fig. 1. Solanderia rufescens n. sp., Zweig des Skelettes in natärlicher Grösse. 
MESTA > > > Querschnitt durch das Skelett, vergrössert. 
> 3. Spongocladium leve n. gen. et n. sp., Querschnitt durch das Skelett, 
| vergrössert. Ä 
4, > > > > >»  Zweig der Kolonie mit Poly- 


pen und Gonophoren in natär- 
licher Grösse. 
AVN > > > > > — Gonophor vergrössert. 
NO > > > > > Polyp > 
> 1. Campanularia sulcata n. sp., Teil des hinkriechenden Stammes mit 
einer Hydrotheka, vergrössert. 
> 8 Thyroscyplvus regularis n. sp., Teil eines Zweiges mit zwei Hydro- 
theken, vergrössert. 
> 9. Sertularia amplectens ALLM., Gonotheka vergrössert. 


Taf. II. 
> 1. Sertularella mirabilis n. sp., Teil der Kolonie, vergrössert. 
BR: > SINeNsis > Teil eines Zweiges mit Hydrotheken, 
vergrössert. 
TND: > > > Gonotheka vergrössert. 
> 4. Thwiaria plumulifera ALLM., > > 
> 5. Antennella Suensonii n. sp., Teil eines hydrothekentragenden Stam- 


mes mit männlicher Gonotheka, vergrössert. 

> 6. Antennularia octoseriata n. sp., Teil eines Hydrocladiums, vergrössert. 

> 7. Antennellopsis integerrima mn. gen. et n. sp., Kolonie in natiär- 
licher Grösse. 

> 8 Antennellopsis integerrima n. gen. et n. sp., Teil eines polypen- 
tragenden Stammes, vergrössert. 

> 9. Aglaophenia Suensomii n. sp., Teil eines Hydrocladiums, vergrössert. 


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11 KVet.Akad Handl Bd. 21. Afd.IV.N:6 


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BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 21. Afd. IV. N:o 7. 


BESCHREIBUNG 


EINIGER 


 OBERSILURISCHER KORALLEN 


DER INSEL GOTLAND 


G. LINDSTRÖM. 


MIT ACHT TAFELN. 


DER KÖNIGL. ACADEMIE DER WISSENSCHAFTEN VORGELEGT 
DEN 11 DEZEMBER 1895. 


STOCKHOLM 1896 


KUNGL. BOKTRYCKERIET. FP, A. NORSTEDT & SÖNER 


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ast vorwurfsvoll gegen schwedische Forscher erscheinen die 
deutscherseits wiederholt gethanen Aeusserungen wie: »eine 
einheitliche Bearbeitung der Korallen Gotlands fehlt bisher 
noch» und viele andere ähnliche. Leider ist diese Behauptung 
eine unleugbare Thatsache. Aber nur derjenige, welcher eine 
so umfassende Sammlung der Gotländer Korallen wie die in 
dem Schwedischen Reichsmuseum aufbewahrte, gesehen hat, 
kann ermessen, welch ein riesenhaftes Unternehmen es sein 
wiärde, diese den jetzigen Forderungen der Wissenschaft ent- 
sprechend eingehend zu beschreiben. Auch nur der kann 
verstehen, wie man davor zuriäckschreckt. Durch ein derar- 
tiges Unternehmen wiärde man auf unabsehbare Zeit gefesselt 
werden, ohne dabei, in Folge der ausserordentlichen Schwierig- 
keiten, welche sich aus den vielen polymorphen und leider 
oft nicht hinreichend gut conservirten Formen ergeben, die 
Gewissheit zu haben, befriedigende Resultate erreichen zu 
können. Hierzu kommen noch die grossen Kosten wegen 
der Herstellung von Tafeln und Figuren, welche in den 
meisten Fällen von kundiger Hand ausgefährt werden missen, 
da die billigere, photographische Methode gewöhnlich recht 
schlechte Bilder giebt. : 

In der Erwartung dass sich mir eine Gelegenheit bieten 
wird, wenigstens eimige der Gotländer Silurkorallen mono- 
graphisch bearbeiten zu können, erschien es mir zweckmässig, 
zunächst einige neue obersilurische Korallen, welche seit einer 
Reihe von Jahren theils in Fossilverzeichnissen nur mit 
Namen angefihrt, theils ganz kurz von mir beschrieben 
worden sind, etwas ausfihrlicher zu behandeln. Ich thue dies 
um so lieber, als diese neuen Arten in den Schriften ver- 
schiedener Verfasser eine weitere Erwähnung gefunden haben 
und ohne ausföhrliche Beschreibung sogar unrichtig aufgefasst 
worden sind. 


4 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


1. Gen. Helminthidium Low. 


Einfaches Polyparium; die Epitheca ist glatt, die Mauer 
dick und solid; der Kelch ist convex und ist, wie auch das 
ganze Innere des Polypariums, aus spongiösen Trabekeln zu- 
sammengewoben. Nur eine Art: 


Helminthidium mirum DLINDSTR. 
Fig. 1—58. 


13870. Erstes Erwähnen, ohne Namen, mit Abbildung in 
»Description of Anthozoa perforata of Gotland» Fig. 14. 
Sv. Vetenskaps-Akads. Handl. Bd. 9. S. 6. 

1882. Helminthidium mirum LINDSTR. Anteckningar om Silur- 
lagren på Stora Carlsö 
in Öfvers. Vet.-Akad:s 
Förhandlingar = 1882, 
N:o 3, Paso 


1885. » > » List of Upp. Sil. Fossils 
of Gotland pag. 18. 
1888. > » > List of Upp. Sil. Fossils 


of Sweden p. 21. 

1889. Calostylis Andersonmi NICHOLSON Manual of Palzeonto- 
logy, vol. I p. 307 fig. 189. Prof. NICHOLSON hat mir 
gätigst Originalexemplare seiner Art geschickt, und 
es geht aus einer Vergleichung mit den Gotländi- 
schen Helminthidien hervor, dass beide vollkommen 
identisch sind. An keinem der englischen habe ich 
eine solcehe Aussenwand mit Runzeln, wie er abbildet, 
sehen können, ebenso wenig auf den gotländischen. 
Durch Verwitterung entstehen zuweilen einige scharfe 
Längsleisten (Fig. 4). 


Das Polyparium ist wurmförmig gewunden, selten gerade, 
doch cylindrisch und gleichmässig dick. Die Aussenseite ganz 
glatt oder zuweilen unregelmässig gekörnelt. Die Basis ist 
scheibenförmig, platt, an dem Boden festgewachsen. Die 
Mauer ist dicht, ohne Poren. Der Kelch ist öfters ohne Mauer- 
bekleidung, convex oder wenig concav, selten mit septen- 
ähbnlichen BStreifen versehen, aus ungeordneten, zusammen- 
geflochtenen Trabekeln, welche eine spongiöse Masse bilden, 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 5 


zusammengesetzt. Das Polyparimm besteht aus drei Schich- 
ten: die äusserste ist eine gleichförmige, dichte, die mittlere 
ist gleichfalls dicht, gelblich, halb durschsichtig und bildet 
Querböden nach innen; die innerste Schicht ist schwammig 
aus Trabekeln gebildet. 

Kommt auf Gotland vor: in der Mergelschieferschicht c, 
besonders häufig und charakteristisch auf Stora Carlsö, auch 
in derselben Nchicht bei Djupvik in Eksta; in höheren Schich- 
ten, etwas modificirt, f, auf Stora und Lilla Carlsö, Klinte- 
berg und Ryssnäs auf Fårö. Von England besitzt das Stock- 
holmer Museum Exemplare aus Dudley und TIronbridge in 
Shropshire. 

Das Polyparium setzt sich mit breiter Basis und davon aus- 
gehenden lappigen Ausbreitungen an fremde Körper fest, so 
das kleine abgebildete Individuum (Fig. 1) auf eimer Kolonie 
von einer Plasmopora sitzend, und wächst dann weiter unter 
den eigenthämlichsten, wurmförmigen Windungen; äusserst 
selten kommen gerade gewachsene Exemplare vor (Fig. 2—3). 
Es kann sogar vorkommen, dass ein Polyparium wie geknickt 
oder in spitzem Winkel gewachsen ist, so dass das Initial- 
stäck und der Kelch parallel an einander liegen. Die Dicke 
bleibt so ziemlich dieselbe in der ganzen Länge des Fossils. 
Die Aussenwand ist ohne die geringsten Spuren von longitudi- 
nalen Runzeln (Ruge), nur sieht man dann und wann hori- 
zontale oder querlaufende, wellenförmige Wilste, eine Art 
von Zuwachslinien. Ein wenig unterhalb des Kelches fehlt 
bei vielen die äussere Bekleidung vollständig und das innerste, 
spongiöse Gewebe ist blossgelegt. 

Bei einigen Exemplaren entsteht zuweilen durch Ver- 
witterung ein Anschein von längs laufenden Runzeln oder 
Rugee (Fig. 4), aber solehe existiren thatsächlich nicht auf der 
ganz glatten Aussenseite. ; 

Nachdem die Koralle eine gewisse Länge erreicht hatte, 
ist sie von der festsitzenden Basis losgetrennt oder losge- 
brochen worden und hat dann, wie mehrere Beispiele zeigen, 
liegend fortgelebt. Zusammengesetzte Polyparien oder Kolonien 
kommen nie vor, man hat nur einzelne Individuen gefunden, und 
es scheint daher klargestellt, dass diese Art sich nur geschlecht- 
lieh, nicht durch Knospung oder Theilung fortgepflanzt hat. 

Der Theil des Polypariums, welcher nach seiner Lage 
dem Kelche andrer Korallen entspricht, ist selten vertieft 


6 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


und dann nur unbedeutend, meistens ist er convex oder flach (Fig. 
5). Keine regelmässig strahligen Septa sind ersichtlich, nur 
sehwache Andeutungen am Rande, wie in Fig. 6. Gewöhnlich ist 
der Kelch von einem schwammigen, krausen Gewebe von durch- 
einander geschlungenen Skleriten gefäöllt. Die Skleriten sind 
zuweilen bogenförmig nach oben gerichtet und haben dornen- 
förmige Processen. Das ganze Innere des Polypariums ist 
von einer solchen schwammigen, porösen Masse gebildet mit 
klarem, krystallinischem, später hinzugekommenem Kalkspath 
in den Zwischenräumen. Die Farbe der Skleriten ist bei aut- 
fallendem Lichte hellgrau. Diese Skleritenmasse wird hie 
und da von querlaufenden, nach oben oder nach unten ge- 
bogenen oder auch horizontalen Tabule durchzogen. In 
einem Polyparium von 30 millim. Länge rechnet man elf 
solehe Tabule. Sie sind sehr unregelmässig, zuweilen nicht 
scharf von der umgebenden Masse geschieden, scheinen vwviel- 
mehr durch eine Verschmelzung oder Zusammenhäufung der 
Skleriten entstanden zu sein. WNeitlich setzen sie sich vertical 
fort und bilden innerhalb der Mauer eine dichte NSchicht, 
welche, heller als die Mauer, sich dieser anschmiegt und dieselbe 
auf der Innenseite bekleidet (Fig. 7). In einem Exemplar bildet 
eine solche Tabula den Boden des dachen und seichten Kelches 
(Fig. 6). Bei diesem ist es ersichtlich, wie die gewundenen 
Skleriten in einer weissen, gleichförmigen Masse eingebettet 
liegen, ebenso wie diese Masse zusammen mit den äusseren 
Enden der Skleriten stellenweise die ganz dicke Mauer bilden 
(Fig. 8). Die Mauer hat ein homogenes Aussehen, welches 
doch in Dännschliffen und bei Vergrösserung sich in die bei- 
den Elemente, Stereoplasma und Skleriten, auflöst. In durch- 
fallendem Lichte haben die Skleriten eine schwarzdunkle 
Färbung und das Stereoplasma eine gelbliche, weshalb man 
auch vermuthen darf, dass beide histologisch grundverschie- 
den sind. 

Wie die Durchschnitte zeigen, besteht die Koralle aus 
drei verschiedenen WNSchichten: 1) die dichte, homogen aus- 
sehende Mauer, 2) die Tabule und ihre verticale Ausbreitung, 
3) die Skleriten. 


Es kann wohl kaum bezweifelt werden, dass dies Fossil 
unter die Korallen einzureihen ist, obschon seine systema- 
tische Stellung innerhalb dieser Gruppe bis auf weiteres 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. C 


dahingestellt bleiben muss. Das Gewebe erinnert an das bei 
den Perforaten vorkommende. Doch ist die sehr dicke Mauer 
ohne alle Durchlöcherungen etwas fär emen Perforaten 
fremdartiges. Die spongiösen 'Trabekeln haben eine gewisse 
Ähnlichkeit mit denen von Calostylis, sonst aber fehlt jeder 
Anhaltspunkt zur Vergleichung. Die homogene Mauer und 
die andern Eigenthämlichkeiten entfernen Helminthidium von 
der im ganzen nach dem Perforatentypus gebauten Calostylis. 


Man kann zwei bis drei locale Varietäten, oder man konnte 
beinahe Mutationen sagen, von dieser Art unterscheiden, 
da sie von verschiedenen Schichten herrähren. In dem Mergel- 
schiefer von Stora Carlsö kommt die grösste sehr häufig vor. 
Die Dimensionen sind: Länge 10 cm., Breite 10 mm. ' In den 
obenliegenden NSchichten auf derselben Insel und auf Klinte- 
berg haben wir eine kleimere Varietät mit einer Länge von 
40 mm.; Breite 7 mm.; und dann die kleinste aus dem Mergel- 
schiefer von Djupvik in Eksta, 20 mm. lang und 5 mm. breit. 


Favosites clausus LINDSTR. (not ROMINGER). 
Fig. 9J—17. 


1865. HFletcheria clausa LinpstrR. TIakttagelser öfver Zoan- 
tharia rugosa. Öfvers. Vet.-Akad. 
Fhndl. 1865, s. 292, Anmärkn. und 
Sy 294 Tats XNNT Fagorkd. 

1867. » » LINDSTR. Nomina fossilium silurien- 
stum Gotlandige. Separat. SS. 7. 
Ohne Beschreibung. 

1879. Vernmipora clausa NICHoLsos. ”Tabulate Corals of the 
Paleozoie: Period py 113; pE VI 
Fig. 1—1 Db. 

1883. > >» — FERD. RoEMER. Leth&ea Geogn. Bd 1. 

Lief. 2. S. 448. 

1885. Favosites clausus TLiINDSTR., not ROMINGER. List of the 
Fossils of the Upper Sil. Formation 
of Gotland. p. 18. 

1888. > > LINDSTRÖM, not ROMINGER. List of the 
Fossil Faunas of Sweden, Upper Sil. 
peu: 


8 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


ROoMINGER hatte im Jahre 1876 in Bd. III von dem »Re- 
port of the Geol. Survey of Michigan», part. II p. 37 eine 
neue Art Favosites als Fav. clausus beschrieben.  Dieser 
Name muss, da er jänger als der von mir gegebene ist, mit 
einem andern ersetzt werden, seitdem es sich herausgestellt 
hat, dass meine, als eine Fletcheria zuerst angesehene Art, 
ein echter Favosites ist. Es ist auch möglich dass »Syringo- 
pora ceespitosa» LOoNSDALE in MURCHISON NSil. Syst. Pl. 15 bis, 
Fig. 13, mit der gotländischen identisch ist. MILnE EDWARDS und 
HamE H. N. Cor. III p. 298 zweifeln auch, dass die Lons- 
dalesche Art wirklich eine Syringopora sei: »il pourrait bien 
ne pas appartenir å ce genre» Das Originalexemplar ist 
leider, wie aus London berichtet wird, versehwunden und des- 
halb ein Urtheil daröber nicht möglich. 

In Gotland ist die Art ziemlich weit verbreitet, haupt- 
sächlieh in der Schicht d, welche dem englischen Wenlock- 
kalksteine entspricht. Sie ist recht hävfig in der Umgegend von 
Wisby gefunden worden, auch in Eksta, auf Klinteberg,in Öster- 
garn, Grötlingbo, Bursvik und Walle myrs kanal in Wamlingbo. 

Ich vermuthete, dass die (Fig. 9) dargestellten, winzigen 
Polyparien die ersten Anfänge einer Clausus-Colonie seien. 
Man findet solche auf Bruchstöäcken von Halysites neben 
grösseren Exemplaren, aber auch neben ganz jungen un- 
zweifelhaften Colonien dieser Art. Die jöängsten, kaum 
ein Millimeter im Durchmesser, erheben sich cylindriseh mit 
einer weiten scharfrandigen Mändung ber ihre ziemlich 
breite Basis. Dann biegt sich das Rohr um und schmiegt 
sich der Unterlage entlang hin. Sie gehören jedoch nicht hier. 
Echt ist die in Fig. 10 abgebildete Colonie. Knospen treiben 
am Kelchrande und eine kleine Colonie fängt an sich zu 
bilden (Fig. 10). So liegen die einzelnen Polyparien, äusser- 
lich Syringoporen nicht unähnlich (Fig. 13), etwas entfernt 
neben einander, drängen sich aber auch zusammen, wodurch 
die gewöhnliche Favosites-Form entsteht. Die Aussenwand 
ist ziemlich glatt, nur mit winzigen Querstreifen sculptirt. 
Die obersten Ränder der Kelche sind äusserst duänn und scharf. 
Wo die Septaldornen in diesen noch vorhanden sind (Fig. 11), 
stehen sie ganz dicht rings um die Kelchwand und sind zu- 
weilen sehr lang. Es ist aber nicht möglich eine' bestimmte 
Ordnung oder Zahl unter ihnen zu unterscheiden. Zwischen 
den Dornen kommen auch (Fig. 10 und 12), die recht grossen 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:0 7. 9 


und deutlichen Oscula zum Vorschein. Sie sitzen in unregel- 
mässigen Längsreihen. In emem Längsschnitte (Fig. 14) sieht 
man die concaven Tabulzee tiefer in den Kelchen. Neue Kelche 
entstehen durch Knospung in den Ecken zwischen älteren 
Kelchen. In einer Kolonie (Fig. 13), kommt wohl rechts oben, 
calycinale Knospung vor und zwar doppelt, das heisst Knospe 
aus Knospe. 

Der eigenthämliche Verschluss, welcher so viele Kelche 
deckt und wonach diese Art benannt ist, fängt von allen 
Seiten rings um den Kelch an oder auch nur von einer Seite, 
und setzt sich dann allmählich concentrisceh oder nach der 
entgegengesetzten Seite fort, bis das Ganze geschlossen ist. Die 
letzten und folglich die kleinsten Schichten erheben sich öfters 
"knopfförmig iber die sie umgebenden ältern (Fig. 15—16). 
Diese Gebilde sind zuweilen nicht fertig oder abgeschlossen, 
sondern sind in der Mitte unausgefäöllt geblieben und statt 
der Kalkkruste findet sich da ein offenes Loch. Dies zeigt 
deutlich, dass die peripherischen Lamellen die am ersten 
abgesonderten sind und die centralen die letzten. Neben 
geschlossenen Kelchen liegen ganz offene. Die Zuwachsringe 
dieser Bedeckungen sind öfters kreisförmig, aber auch ellip- 
tisch, und wenn die Absonderung nur von der einen Wand 
ausgeht, bilden sie Cirkelsegmente. Gewöhnlich liegt dieses 
sonderbare Gebilde tief in den Kelchen, ist jedoch von den 
Tabulx grundverschieden. Kein Leben und kein Weiter- 
wachsen war möglich nach der Vollendung dieser Bedeckung, 
da, nach dem Vorgang bei andern Korallen zu urtheilen, es 
hauptsächlich von unten abgesondert wurde und das Thier 
somit sich selbst eingeschlossen hat. 

Eine vollkommen ähnliche Verwachsung kommt äbrigens 
auch bei einigen andern Favositiden vor. SCHLÖTER, Anthozoen 
des Mittel-Devons S. 101, sagt, dass die Kelche von Roemeria 
infundibulifera durch >»eine Art Deckelb geschlossen sind. 
Bei Fav. Forbesi sind zuweilen einige Kelche im Aussen- 
rande des Polypariums von concentrischen Zuwachsringen 
einer Kalkkruste verschlossen. Man kann hier deutlich 
sehen, wie die Epitheca des Aussenrandes sich uber die Kelch- 
miändungen fortsetzt und diese bedeckt. Wenn man einen 
solehen Kelch durchschleift, so findet man, dass das deckel- 
ähnliche Gebilde eine unmittelbare Fortsetzung der Kelch- 
wand oder der Epitheca ist (Fig. 17), man kann keine Grenz- 


10 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


linie zwischen beiden unterscheiden und sie sind unbeweglich 
verschmolzen. In Favosites turbinatus BiLrrines! ist der 
Uebergang von der Aussenwand zu diesen calycinalen Kalk- 
lamellen noch deutlicher und auffallender. Es ist als ob 
diese Wand sich fortbewegt und die meisten Kelche allmäh- 
lich zugeschlossen hätte. In Fav. clausus LINDSTR. kommt durch 
die eigenthämliche Art des Wachsthums der Koralle keine 
gemeinschaftliche Epitheca zur Ausbildung. Die devonische 
Art, welche RoMINGER? als Favosites clausus beschreibt, hat 
ganz wie die gotländische viele mit Epithecallamellen ge- 
schlossene Kelehe. Doch nennt RoMINnGER sie »opercula». Ebenso 
hat nach ihm Fav. limitaris solche »opercula». HFinen ganz 
eigenthämlichen Verschluss haben die Kelchmindungen von 
Fav. hemispharicus Rom., auch devonisch. Auf der Ober-' 
fläche des stark verkieselten und etwas verwitterten Exem- 
plars, welches ich untersucht habe, sind Reihen von Kelchen 
vollständig geschlossen durch ein deckelähnliches Gebilde mit 
etwa zwölf Randstrahlen und einer kleinen centralen Grube, und 
sonst glatt. Die von RoMINnGER angefiährte »concentric annular 
structure» rährt wohl nur davon her, dass die Koralle in ein 
Silicatmineral umgewandelt ist, wenigstens habe ich keine 
andere Concentricität als diese auf Feuersteimfossilen so ge- 
wöhnliche wahrgenommen. Nun sind die Kelchöffnungen 
ebenso gekerbt wie die »opercula» und es ist fraglich, ob diese 
nicht auch solehe Epithecalbildungen sind wie die äbrigen. 
Im Durchschnitte sind diese Verschlässe von sehr ungleich- 
mässiger Dichtigkeit, einige ganz dinn, andere dick, den 
Kelch tief ausfäöllend. Im Inneren, auf Bruchflächen scheint 
sich dieselbe Erscheinung zu wiederholen, was ja auch gegen 
die Operkularnatur spricht, und wahrscheinlich haben wir es bei 
F. hemispheericus mit einer Art von Tabulabildung zu thun. 

Da diese Gebilde noch immer, wie dies auch fräöher wieder- 
holt geschehen,? mit andern bei Korallen und Bryozoöén vor- 
kommenden verwechselt werden, so mögen einige Bemerkungen 
iber die Verschiedenheit aller dieser hier Platz finden. 

1. Operkeln. Als solehe sind, wie eben erwähnt, die 
calycinalen Kalkkrusten bei einigen Favosites-Arten mehrmals 

1 Canad. Journ. vol. 4, p. 109. 

2 Geol. of Michigan, Vol. III, pt II, S. 37, pl. XIV (1876). 

3 Noch in den spätesten Arbeiten, wie in KoKEN Vorwelt S. 137, wird 


von »Deckelbildung, die auch bei einigen Tabulaten beobachtet ist>, gesprochen. 
Es wäre an der Zeit, dass dieser Irrthum verschwände. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:07. ll 


gedeutet und genannt worden. Sie sind jedoch von wirklichen 
Operkeln grundverschieden. Fin Operculum ist ein freies, 
bewegliches Gebilde, welches mit der Koralle nur an einer 
Seite und zwar in loser Verbindung steht. Nach dem Tode 
des Thieres ist es gewöhnlich abgefallen. Der centrale 
Theil oder Nucleus ist in einem solchen der älteste, um welchen 
ringsherum die äbrigen abgesondert werden, und es sind somit 
die Randschichten die juängsten. Bei Favosites, wie auch bei 
Striatopora und Pachypora, dagegen sind die Randschichten 
die ältesten und der Nucleus der zuletzt entstandene; das 
Ganze sitzt unbeweglich an der Kelchwand festgewachsen 
und seim Dasein bringt nothwendig den Tod des eingeschlos- 
senen Thieres mit sich, während bei den operculaten Korallen 
das Thier nebst seinem Operculum gedeiht und fortwächst. 
Ausserdem ist bei diesen die Form des Operculum eine be- 
stimmte fär jede Art, bei den Favositen dagegen ist der 
Verschluss veränderlich, jenachdem er, von äusseren Be- 
dingungen abhängig, concentrisch oder einseitlich sich aus- 
bildet und dazu fast bei allen verschiedenen Gattungen 
ähnlich. 

Die von KuUNtH herräöhrende Ansicht. dass die seitlichen 
Lappen des Kelches von Cryptohelia ein »Analogon» des: 
Deckels bei den paleeozoischen Korallen seien, taucht immer 
wieder bei verschiedenen Verfassern auf, obschon ihre Unhalt- 
barkeit doch so leicht eimzusehen ist. So hat E. VON MARTENS! 
eme der Cryptohelia verwandte Art Endohelia auch als mit 
ähbnlichen, sogar »als Deckel dienenden Lappen» erwähnt und 
mit dem Calceola-Operculum verglichen. Ein unbewegliches 
Gebilde wie diese Lappen kann selbstverständlich nicht »als 
Deckel dienen> und ausserdem ist jede Vergleichung mit 
Calceola unstatthaft, da die beiden genannten Gattungen 
keine Anthozoén sind, sondern Hydrozoén, womit alle Homo- 
logie ausgesehlossen wird. Da neuerdings in amerikani- 
schen Arbeiten ? unrichtige Angaben äber die operkelföhren- 
den Rugosen veröffentlicht sind, so mögen hier die Genera 
genannt werden, welche bisher als die einzigen mit wirk- 


1 Sitzungsbericht der Gesellschaft der naturforschenden Freunde in 
Berlin 1887, Seite 14. 

? CHAPMAN, On the Corals and Coralliform types p. 46, welcher als 
»Calceolide» auch Fletcheria und Rhizopora DE Kon. ganz unrichtig an- 
föhrt. 


12 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


lichen Operkeln versehenen bekannt sind. Sie sind Gonio- 
phyllum, Areeopoma, Rhizophyllum, Rhytidophyllum und 
Calceola. 


2. Macule. Auf den Bryozoén, recente wie palzeozoische, 
sitzen in ganz regelmässigen Abständen feckenweise Kalk- 
lamellen, welche eine begrenzte Zahl von Zoocecien bedecken 
und hermetisch zuschliessen (fig. 18). Ihre morphologische 
wie physiologische Bedeutung ist bei weitem noch nicht 
klargestellt, aber sie sind för die Bryozoöén so ausschliesslich 
charakteristisch, dass nur ihr Vorhandensein allein för sich 
genlägt, um gewisse angezweifelte, paleeozoische Fossilgruppen, 
wie Monticulipora, WStellipora etc. entscehieden unter die 
Bryozoén <einzureihen. Diese kleinen Flecken mit ver- 
schlossenen Zoocwcien sind sowohl von den echten Operkeln 
wie von den Epithecallamellen der Favositiden grundver- 
schieden. Wie bei den letzteren haben sie nothwendig den Tod 
des so lebendig begrabenen Thieres herbeigefiöhrt und sind ein 
ganz und gar unbewegliches Element, folglich mit Operkeln 
nicht zu vergleichen. Da man von einer Epitheca bei den 
Bryozoen nicht sprechen kann, so haben diese Macul:e mit 
den Epithecallamellen nichts gemein. Sie sind ausserdem 
in ihrem Vorkommen viel regelmässiger als die letztgenannten. 
Ausser diesen Macule kommen auf verschiedenen Bryzoén, 
wie Monticulipora. auf der Oberfläche der Kolonie in be- 
stimmten Abständen regelmässig vertheilte Erhabenheiten 
oder Höcker vor, auf welchen grössere Zooccien als die äbrigen 
sitzen. Diese werden von NICHOLSON ganz unrichtig »Maculze» 
genannt, und die echten »Maculze» dagegen werden von ihm 
als Operkeln bezeichnet. NIcHoLsSoN's Macule werden von 
andern Verfassern sehr treffend »Monticulz>» genannt. 


3. Fpithecallamellen. Als solcehe mössen wir die bei den 
oben erwähnten Favositiden beschriebenen Gebilde betrachten. 
Diese sind in ihrem Vorkommen viel unregelmässiger als die 
beiden vorigen Kategorien. Uebrigens mag die Frage offen 
bleiben, ob nicht diese Erscheinung mit der bei vielen an- 
dern paleozoischen Korallen vorkommenden Verengung und 
auch Zuschliessung des Kelches durch eine Art Ueberwuche- 
rung der Kelchwände homolog ist. Bisher kennt man diese 
Epithecallamellen nur bei gewissen Arten aus der Familie 
der Favositiden. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:07. 13 


NICHOLSON hat 1. c. diese Art als eine Vermipora be- 
schrieben. Diese Gattung wurde zuerst in 1874 von JAMES 
Harr! aufgestellt. Dieser Verfasser hält sie fär ein Bryozoum 
»of small cell tubes, destitute of rays or transverse partitions 
witlin the tubes». Er giebt dann die Beschreibung der ein- 
zigen Art, welche »in ramose branches, with widely diverging 
bifurcations» wächst. In dem sechsten Band seiner Palee- 
ontology of New-York behandelt er diese Art noch ausfäöhr- 
licher mit Figuren. Seite XI sagt er ausdräöcklich von Vermi- 
pora: »no transverse diaphragms or mural pores have been 
observed». Aus den Figuren sieht man, dass die typische Art 
aus langgedehnten, winzigen, dicht zusammengedrängten Röhr- 
chen besteht, welehe keine Septaldornen, Böden oder Wand- 
poren zeigen, somit von den Favositen vollkommen verschieden 
und wohl, wie HALL annahm, als ein Bryozoum aufzufassen ist. 
Gegen RoMINnGER, welcher? zwei Favositen als Vermipore 
auffuhbhrt, bemerkt HALL wiederum ausdriäcklich, dass er bei 
seinen typischen Exemplaren weder »diaphragms», noch »>la- 
teral pores» zu finden im Stande war. Wenn dessenunge- 
achtet ROoMINGER und NICHOLSON dabei beharrten in das Genus 
Vermipora Formen einzureihen, welche wie sein Begränder 
mehrmals deutlich ausgesprochen, in so wichtigen Punkten 
von demselben, abweichen, so ist dies ein Vorgang, wel- 
cher gegen die in der Wissenschaft sonst gäöltigen Grund- 
sätze streitet, und ihre Behauptungen können nicht aufrecht 
gehalten werden. Favostites clausus LINDSTRÖM stimmt in seinem 
ganzen Bau mit den äbrigen Favositen öberein und muss des- 
wegen als ein Favosites betrachtet werden. Der geringfägige 
Umstand, dass sein Wachsthum öfters, doch nicht immer, 
eine etwas von den andern Favositen verschiedene ist, darf 
doch nur als etwas untergeordnetes angesehen werden und 
dart nicht fär sich allein als genögender Grund einer gene- 
riscehen Unterscheidung angenommen werden. Dann könnte 
man ebenso gut z. B. die verzweigten Helioliten von den 
scheibenförmigen als verschiedene Gattung absondern u.s. w. 
Um nun schliesslich diese Art kurz zu charakterisiren, so 
unterscheidet sie sich von allen bekannten Favositen durch 
die Tendenz, ihre Kelche von einander freiwachsend zu formen, 


1 26:th Report N. York State Cab. S. 109. 
> Geol. of Michigan, vol. III, pt. II, p. 69—70. 


14 — LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


aber diese nähern sich auch und bilden dann wabenförmige 
Korallen wie die andern Favositen. Neue Kelche knospen in 
den Zwischenräumen der älteren Kelche. Die Septaldornen 
sind zahlreich wie auch die concaven Tabule. Die Oscula 
sitzen in 4 oder 5 Längsreihen. Die Mändung der Kelche 
ist öfters durch Epithecallamellen geschlossen. Diese ent- 
stehen von den Seitenwänden aus und nehmen in concentri- 
schen Schichten zu, bis das Centrum erreicht ist. 


Roemeria Kunthiana n. 


Fig. 19—30. 
1867. Roemeria sp. LINDSTR. Nom. Foss. Sil. Gotlandie S. 7. 
1885. > Ip. List of Upp. Sil. Foss, of Gotland 
EN TS. 
1888. » Ip. List of Upp. Sil. Faunas of Sweden ' 
SM 


1889. Syringolites huwronensis Pp. p. NICHOLSON, On the Rela- 
tions between the Genera Syringolites HIiInDpE, and 
Roemeria E. H., und on the Genus Caliapora ScHLÖTER. 
Geol. Mag. Dec. III, vol. VI, p. 433. 


Die Koralle ist gewöhnlich scheibenförmig, zuweilen 
knollenförmig oder halbkugelförmig. Die Unterseite ist mit 
einer dännen Epithecalschicht iberkleidet, welche doch 
meistens zerstört und nur in dännen Fetzen vorhanden ist. 
Sie ist glatt oder sehwach concentrisch runzelig. Die Ober- 
seite ist mit polygonen Kelchen dicht besetzt, gewöhnlich 
fäunf- oder sechsseitig, von einem mittleren Durchmesser von 
2 Mill. Der oberste Rand der Kelchwände hat ein eigen- 
thämlich gekerbtes Aussehen wie crenelirt oder zackig (Fig. 
19—21) ohne verwittert zu sein, und ist, von oben anzusehen, 
zickzackförmig gebogen. Die Wände zwischen den Kelchen sind 
ävsserst diänn und eng mit eimander verwachsen und haben, 
wie man sowohl in Dinnschliffen, wie auf der Oberfläche 
sieht, eine schmale, schwarze Scheidelinie. Wie die Fig. 29 
zeigt, sprossen neue Kelche zwischen älteren auf deren Wän- 
den hervor. 

In vollkommen unbeschädigten Kelchen sitzt eine grosse 
Menge ungeordneter Septaldornen, denen bei den eigentlichen 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:07. 13 


Favositen vollkommen ähnlich, doch etwas grösser und zahl- 
reicher (Fig. 22). Sogar der Boden einiger Kelche ist mit 
diesen Spitzen bedeckt. Meistens ist jedoch die Oberfläche der 
Koralle so verwittert, dass die Keleche keine Spuren davon 
zeigen. Die zickzackförmigen FEinkerbungen der Kelchmin- 
dung verlängern sich nach unten in die Kelche als Rinnen 
und geben dadurch einen falschen Anschein von zusammen- 
hängenden Septen. Sowohl in diesen Rinnen wie zwischen 
denselben sind die recht zahlreichen ovalen Oscula in Längs- 
reihen geordnet. Sie durchbohren die Wände benachbarter 
Kelche und verbinden somit diese unter sich (Fig. 23). 

Die Tabule, diese för Roemeria so eigenthämlichen Ge- 
bilde, sind gewöhnlich in der Mitte trichterförmig tief nach 
unten verlängert (Fig. 24-27), aber diese Verlängerung liegt 
zuweilen auch auf der einen Seite statt im Centrum. Es 
kommt auch vor, dass einige Stöcke Kelche mit centralen 
Trichtern und zugleich andere Kelche mit seitlichen fähren. 
Andere Stöcke dagegen haben ausschliesslich centrale Trichter 
und einige nur seitliche. Zuweilen findet man auch ganz flache, 
gewöhnliche Favositesböden in einigen Kelchen und wiederum 
trichterföhrende in benachbarten Kelchen eines und desselben 
Korallenstockes. 

Die jängeren Trichter verlängern sich nach unten in 
die älteren, so dass gewissermassen eine Art »cone in cone» 
Structur entsteht. Daher sieht man diese Trichter in Quer- 
schnitten (Fig. 28) wie zwei oder drei concentrische Ringe 
sich umschliessen. In der Regel ist wohl jeder Trichter 
nach unten geschlossen und endet blind. Man sieht auch in 
wohlerhaltenen Exemplaren, dass der unterste Rand sich ohne 
" Verschluss gegen den nächstältesten Boden lehnt und den- 
selben dicht umfasst (Fig 26). 

Es lässt sich nun fragen, welche morphologische Be- 
deutung hat denn eigentlich dieser Trichter? Wenn wir uns 
bei den eigentlichen Favositen umsehen, besonders bei denen 
mit grossen Kelechen wie Favosites maximus und gewisse 
Formen von Favosites Forbesi, so finden wir dass die Tabulee 
an mehreren Stellen in der Nähe der Wand kleine Gruben 
oder FEinsenkungen zeigen, sogenannte Fossule. Man könnte 
geneigt sein diese mit den Septalgruben (Fosse septale) der 
Cyathophylliden oder Amplexus oder Omphyma als homolog 
anzusehen, was jedoch bis auf weiteres dahingestellt bleiben 


16 «LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


muss. Bei einigen Arten von Amplexus ist ja diese Grube 
sehr stark entwickelt und ähnelt gewissermassen emem Sipho, 
wofär sie auch anfangs gedeutet wurde, da man Amplexus 
zu den Orthoceren rechnete. Und ebenso kräftig ist verhält- 
nissmässig diese Vertiefung bei Roemeria entwickelt. Ich 
vermuthe nun, dass sie eine ausserordentlich stark ent- 
wickelte Fossula ist. Wie die kleineren Fossulze der echten 
Favositen fehlt sie zuweilen gänzlich und kommt auch wie 
bei diesen lateral vor. 

Diese Art kommt in den ältesten WNchichten, be, bei 
Wisby vor, so wie auch aus d, im Säden bis Gnisvärd und 
Eskelhem, in Schicht d bei Hallshuk, und bei Lansa auf 
Fårö, und auch in den obersten Schichten, f, von Lindeklint. 

Eine Vergleichung der gotländer Art mit den friher 
beschriebenen ausländisehen Formen giebt zu nachfolgenden 
Bemerkungen Annlass. Aus der Silurformation Canadas hat 
HinpE! eine Form beschrieben, welche den Roemerien nahe : 
steht. Sie sollte sich von diesen dadurch unterscheiden, dass 
sie reichlich mit Septaldornen versehen ist und auf den 
Seitenwänden der Polyparien Oscula zeigt, was nach HINDE 
und NICHOLSON bei Roemeria nicht vorkommen soll. Schon 
SCHLUTER hat gezeigt,? dass die Roemerien Oscula haben und 
eim Längsschnitt eines Devonischen Exemplars (Fig. 30), 
welches ich dem Herrn Prof. ScHLUTER verdanke, trägt auch 
mehrere solche Oscula. Wir wissen betreffs der Septaldornen, 
dass solche in den Kelchen eines und desselben Korallen- 
stockes vorkommen können, während sie in andern gänzlieh 
vermisst werden. Es giebt Arten von Favosites, wie Fav. 
maximus, in welehen man nie Septaldornen gesehen hat, und 
es ist doch Niemandem eingefallen sie als besonderes Genus 
aufzustellen. Ob je solche Dornen sich dort fanden und durch 
den Versteinerungsprocess zerstört sind, bleibe dahingestellt. 
Das Vorhandensein dieser Gebilde mag wohl höchstens von 
specifiseher Bedeutung sein, da man z. B. findet, wie zwölf 
Septen immer in den Kelchen von Halysites escharoides auf- 
treten und dagegen bei Hal. catenularius stets fehlen. Das- 
selbe gilt auch unter den Arten von Heliolites. 


! On a new genus of Favosite Coral from the Niagara Formation (U. 
Silurian), Manitoulin Island, Lake Huron, Geol. Magaz. Dec. II, vol. VI, 13879, 
page 244. 

? Anthozoen des Rheinischen Mitteldevons S. 100. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:07.. 17 


Die mir von HINDE gätigst mitgetheilten Exemplare 
seines Syringolites huronensis sind, wie öfters die canaden- 
sischen, verwittert und durch Verkieselung theilweise um- 
gewandelt. Diese Art unterscheidet sich von den Roeme- 
rien durch die grosse Regelmässigkeit der Trichter, welche 
nie fehlen, und durch die strahlenförmige Anordnung der 
Septaldornen auf dem flachen Grunde der Kelche mit dem 
Trichter im Centrum. -Sie sitzen nicht immer so regelmässig 
geordnet wie die Figuren von HINDE es zeigen, sondern auch 
zerstreut, und die von NIcHoLSoNn beschriebenen »Septal ridges» 
habe ich nicht finden können. Es ist möglich, dass diese den 
Erhabenheiten zwischen den oben erwähnten Rinnen in den 
Kelchen von Roem. Kunthiana entsprechen. Ich kann nicht 
"wie NICHOLSON die canadensische Art als mit der gotlän- 
dischen identisch ansehen. Von der devonischen R. infundi- 
bulifera wunterscheidet sie sich durch ihre gekerbten Kelch- 
wände und die polygonalen Kelche. 


Nodulipora n. gen. 


1873. Öfversigt Vet.-Aks Förhandl. p. 14. Några anteck- 
ningar om Anthozoa tabulata. 


1876. LpM. On the Affinities of the Anthozoa tabulata 
Part An SÅ Vv ON.-E. July. 1816. 
Synonym damit ist Desmidopora NICHOLSON. 


1886. Geol. Magaz. p. 289 pl. viii. On Desmidopora alveo- 
laris, NIoH., a new Genus and Species of BSilurian 
Corals. 


Das ganze Polyparium ist aus winzigen Noduli zusammen- 
geflochten, mit kleinen, unregelmässigen Kelchen. Die kelch- 
fihrende Oberfläche ist platt und breiter als der darunter- 
liegende Theil. Die Kelchwände sind durchlöchert und un- 
vollständig. Die Noduli haben einen runden Körper und sind 
durch diänne Auswichse mit einander vereinigt. 

Stolonen gehen von der Kelchoberfläche aus. Die nie- 
drigsten oder ältesten Theile des Polypariums sind in einer 
gleichförmigen Masse umgewandelt. 

2 


18 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


Nodulipora acuminata LDM. 
Fig. 31—42. 


1873. LINDSTRÖM 1. c. p. 14. 
1883. FErRpb. RoeMmeErR Lethea Geogn. 1:er Theil, 2:e Lief. p. 
480 mit Figur. 
1885. LinDsTRÖM List of Fossils Upp. Sil. Form. of Gotland 
Osäker 
1888. > List of Foss. Faunas of Sweden, IT p. 21. 


Die Art des. Wachsthums ist recht variirend und die an- 
fangs cylindrische, säulenförmige Gestalt breitet sich später aus 
und wird kreiselförmig erweitert (Fig. 31, 32) mit mehr- 
fachen Combinationen durch Ausbiegungen und seitliche ' 
Neubildungen, durch Stolonen und durch Zusammenwachsen 
benachbarter, anfangs vereinzelnter Colonien. Die Aussenseite 
der dännen Epitheca ist knorrig und querrunzelig, von Stolonen- : 
röhren durchbohrt. Auf der Tafel sind einige VWVarietäten 
dargestellt (Fig. 33—36). 

Auf der fachen oder sehwach gewölbten, breiten, obersten 
Fläche (Fig. 37) sitzen die gewöhnlich sehr kleinen Kelche, 
welche jedoch von beträchtlich ungleicher Grösse sind. Sie sind 
fast nie polygonal (Fig. 38, 39), meistens rundlich, oval oder 
auch sehr lang ausgedehnt, so dass einzelne Kelche die 
Grösse von mehreren andern zusammengenommen erreichen. 
Dabei bemerkt man zuweilen (Fig. 39) eine eigenthämliche 
radiale Anordnung, so dass man fast wähnen könnte, es sel 
eine Rugose. In gewissen Colonien kommen sternförmige 
Lakunen sehr regelmässig vor, wie die Abbildung zeigt (Fig. 
37, 38). Diese scheinen dadurch zu entstehen, dass die Kelche 
sich von einander biegen, so dass sich zwischen ihnen ein 
Vacuum bildet. 

Der oberste Rand der Kelche ist zackig, löcherig und 
wie crenelirt, eine Struktur, welche durch das Vorhandensein 
von Nodulis verursacht wird. Von Septen findet sich nicht 
die geringste Spur. Was ich in meiner ersten Beschreibung 
dafär hielt, sind die hie und da hervorstehenden Auswichse von 
den inneren Kelchwänden, welche eine Neubildung von Kelchen 
durch Spaltung einleiten. Die Tabul&e sind sehr zahlreich 
(Fig. 40). Sie sind sehr dänn, auch gewölbt und zuweilen 
gegen einander gebogen und unvollständig, so dass sie ein 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0o7. 19 


cystiphyllähnliches Gebilde zu Stande bringen. Die Oscula 
sind ziemlich zahlreich und kommen iberall vor, ohne in ge- 
ordneten Reihen zu sitzen. Sie sind wohl eigentlich nur 
Lacun& zwischen den Nodulis. Tiefer, nach unten in dem 
Polyparium, sind sie ausgefällt und, somit nur als Narben 
sichtbar. ” Die Noduli sind in dännen, durchsichtigen Schliffen 
leicht zu finden. In einem Querschnitte sieht man die Wände 
der Kelche wie Knotenreihen, rundliche Körperchen wie 
schnurenförmig an emander gereiht (Fig. 41). Zu oberst am 
Kelehrande sind sie noch deutlicher, während sie tiefer unten 
mit einander ohne Unterschied verwachsen sind. Sie bestehen 
aus einem dunkleren, von lichterem Kalke umgebenen Kern. 

Die grösseren, langen Keleche haben sich durch Querwände 
in mehrere kleinere getheilt, so dass Spaltung hier eine ge- 
wöhnliche Art der Vermehrung ist. Wie bei den Favositen 
kommt auch Knospung durch das Hervorsprossen neuer Kelche 
zwischen den älteren vor. Es finden sich auch Stolonen, jedoch, 
wie es scheint, nicht kelcherzeugend. Diese Stolonen, eine 
bei den palzeozoischen Korallen so häufige Erscheinung, welche 
man so unrichtig und sinnverwirrend öfters »Wurzeln» nennt, 
gehen von mehreren Kelchen zugleich aus und legen sich 
wie lange, schmale Röhren der Aussenwand des Polypariums 
entlang. Drei bis vier Kelche bilden gemeinschaftlich eine 
solehe röhrenförmige VWVerlängerung. So können die kaum 
1 Mill. im Durchschnitt messenden Stolonen sich in eimer Länge 
von 13 Mm. ausdehnen, doch ohne neue Kelche zu treiben. 
Fig. 42 stellt eine kleine, in der ersten Bildung begriffene 
Noduliporacolonie dar, welehe schon solche Stolonen hervor- 
sendet. 

Diese Koralle erreicht keine bedeutende Grösse. Die 
meisten Stöcke sind etwa 20 Mm. lang and 45 Mm. breit an 
der kelchföhrenden Oberfläche. | 

Sie kommt an drei Stellen sehr häufig vor: bei Gann- 
arfve in Dalhem, Schicht d—f, unweit Westöö in Hall, und 
Lansa auf Fårö. 

Es scheint nun ausser allem Zweifel gestellt, dass diese 
Koralle mit NIcHoLsonN's Desmidopora alveolaris (1. ce.) nahe 
verwandt ist, und dass beide zu demselben Genus gehören. 
Seine ausfährliche Beschreibung dieser bei Dudley in Eng- 
land vorkommenden Art stimmt in Allem, nur scheinen Stolonen 
bei der englischen zu fehlen. Es fällt weniger ms Gewicht 


20 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


dass die Koralle scheibenförmig gewachsen ist; dies kommt 
auch bei dem Exemplar von Fårö vor, welches jedoch Sto- 
lonen hat. Die Noduli sind auf NIcHoLson's Fig. 7 deutlich 
ausgedräckt, und die Oberfläche der Gotländer, vorzugsweise 
bei dem Exemplar von Fårö, ist vollkommen wie die von 
NICHOLSON auf Fig. 2, 3 abgebildete. 

Was die systematische Stellung dieses eigenthimlichen 
Fossils betrifft, so ist es fraglich, ob es unter die Favositen 
zu stellen ist. Die Oscula könnten eine solche Verwandt- 
schaft begränden. Dagegen sprechen aber die Stolonen, in 
so fern man nicht die Michelinien als Favositiden betrachten 
darf. Dass die Septen fehlen, fällt nicht so schwer ins Ge- 
wicht. Die sternenförmigen Lacune auf der Oberfläche geben 
gar keinen Anlass zu Vergleichungen mit den Bryozoen; denn 
die sternenförmigen Macul&e von Stellipora z. B. sind von 
einer Kalkkruste gebildet, und bei keiner Bryozoé kennt man 
solche Stolonen. 

Mit Labechia hat diese Koralle, wie NICHoLSON meint, 
nicht die geringste Verwandtschaft, wie in einer folgenden 
Arbeit äber Labechia gezeigt werden wird. 


Gen. Striatopora J. HALL. 


1. Striatopora calyculata LINDSTR. in ms. 
Fig. 43—45. 


1883. Str. calyculata FERD. RoEMER Leth Geogn. 1:r Theil, 
Lief. 2, S. 440. 


Die Koralle bildet eine ästige Colonie, die Äste platt 
und im Durchschnitte elliptisch. Seitlich sind sie öfters mit 
einander verwachsen und nur hie und da zeigen unausgefiällte 
Löcher den Unterschied, so dass das Ganze ein grobes 
Netzwerk bildet. Die Kelche sind zwei bis drei Millim. im 
Durchschnitt, kleinere kommen auch vor, besonders wo die 
Aeste mit einander vereinigt sind. Sie sind polyödrisch, 
(Fig. 43) föänf—sechsseitig, tief, trichterförmig, mit verdick- 
tem, zickzackförmig gebogenem Rand. Von diesem senken 
sich in den Kelch etwa 12—14 Rinnen, und zwischen diesen 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:07. 21 


sitzen ringsherum Oscula von gewöhnlichem Aussehen. Nach 
unten (Fig. 44) sitzen Septaldornen von dem bei den Favo- 
siten eigenthimlichen Aussehen, auch kommen solche auf den 
Erhöhungen zwischen den Rinnen vor. Öfters sind sie durch 
Verwitterung versechwunden. Die Tabule sind ziemlich häufig, 
horizontal oder ein wenig concav (Fig. 45). Man kann ganz 
deutlich sehen wie neue Kelche zu knospen anfangen, hoch 
oben auf der Innenwand der älteren Kelche. 

Diese Art kommt sehr häufig bei Wisby vor in Schicht 
d; auch sind einige Stäcke auf Lilla Carlsö (f) und in Öster- 
garn gefunden worden, welche allem Anscheine nach dieser 
Art angehören. 


2. Striatopora Halli LINDSTR. in ms. 


Fig. 46—49. 
1883. Str. Halli FERD. RoEMER Leth. Geogn. Th. I, Lief. 2, 
p. 440. 
PSOE >» - WEIsSSERMEL Die Korallen der Silurgeschiebe 


Östpreussens und des östlichen Westpreus- 
sens. Inaug. Dissert, S. 105. 

> > » Ip. Die Korallen der Silurgeschiebe Ost- 
preussens und des östlichen Westpreussens 
in Zeitschr. d. deutsch. Geol. Gesellsch. 1894 
NH65 har AOENTR. 5ha—b: 


Diese Koralle ist auch verästelt netzförmig (Fig. 46), die 
Aeste sind cylindrisch oder wenigstens bei weitem nicht so flach 
wie bei Str. calyculata. Die Kelche (Fig. 47) sind auch weit 
kleiner, ganz schalenförmig, seicht und kommuniciren mit dem 
Inneren durch eine schmale, unbedeutende Oeffnung oder sind 
sogar geschlossen. Sie sind polyödrisch, im Durchschnitt 1 
Millim. Der oberste Rand ist sehr scharf und fein zickzackför- 
mig gebogen. Der Boden der Kelche ist strahlenförmig gekerbt 
durch etwa 14 körnige Streifen, welche zweifelsohne einmal 
die Septaldornen getragen haben, und die winzigen Körner 
sind wohl als die Basis der Septaldornen zu betrachten. 
Diese kommen sehr zahlreich zum Vorschein im Innern, in 
der Stereoplasmamasse eingeschlossen (Fig. 48). Mit letzterer 
ist das ganze Innere ausgefiällt bis auf ein schmales Lumen, 
in welchem spärliche, winzige Tabulée sitzen. Auch sieht man 


22 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


die Oscula (Fig. 49). Das Stereoplasma hat eine Struktur 
wie von strahligem Gewebe gebildet. 

Die Art des Wachsthums, die seichten Kelche, das reichliche 
Stereoplasma unterscheiden diese Art hinreichend so wohl von 
der vorhergehenden als auch von der nachfolgenden und anderen 
Arten. FERD. ROoEMER sagt, 1. c., dass Str. Halli der Str. 
flexuosa Harr sehr nahe steht. Diese hat jedoch grössere, 
schiefe Kelche mit einer grossen, deutlichen Oeffnung im 
Grunde, auch schmale, cylindrische Aeste. Die von WEISSER- 
MEL beschriebenen Exemplare gehören mit der grössten Wahr- 
scheinlichkeit der Gotländer Art an. Diese kommt ziemlich 
hävfig vor von Wisby bis Likkershamn, auch bei Storugns 
in der Bucht von Kapellshamn. Alles in der Schicht d. 


3. Striatopora stellulata LINDSTR. in ms. 
Fig. 50—52. 


1883. Str. stellulata F. Roemer. Lethea Geogn. Bd. 1. Lief. 
2. Nd40. 


Auch diese Art ist wie die vorigen in flachen, netzför- 
migen Aestecomplexen gewachsen, aber die Aeste (Fig. 50) 
sind kleiner, knorrig gewunden und in der Quere zuweilen 
mit Epitheca zonenweise äberzogen, was bei den vorigen gar 
nicht vorkommt. Ausserdem sind sie mehr cylindrisch, im 
Querschnitte oval oder kreisförmig, nicht plattgedräckt oder 
elliptiseh wie bei der nächst vorhergehenden Art. Die sehr 
kleinen, kaum 0,5 Mm. grossen Kelche (Fig. 51) haben die 
gewöhnliche charakteristisehe Form, polygon, verhältniss- 
mässig tief mit einem Loche im Grunde und ganz grossen 
Septaldornen in strahlenförmigen Reihen geordnet, und wenn 
sie durch Verwitterung verschwunden sind, stehen die Lei- 
sten, welche ihre Basis bildete, zuröck. Die Tabule (Fig. 52) 
sind kurz und spärlich, von Stereoplasma dicht umgeben. 
Auch sieht man im Längschnitte eimzelne Oscula. 

Die Kelche sind auch zuweilen durch eine Kalkkruste, 
wie bei andern Favositiden verschlossen. 

Die kleinen Kelche mit den starken Septaldornen unter- 
scheiden diese Art leicht von den vorigen, ebenso die Epithe- 
kalstreifen. 

Kommt in der Umgegend von Wisby vor.in den Schichten 
c und d, besonders in der letzteren. i 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 23 


Genus Pachypora LiINDSTR. 


1873. Öfversigt Vet.-Akad:s Förhandl. N:o 4, p. 14. An- 
teckningar om Anthozoa tabulata. 


Das Polyparium ist zusammengesetzt ästig, scheiben- 
förmig. Die Kelche polymorph, offen oder mit einem Pseudo- 
operculum verschlossen, mit stachelförmigen Septen und Oscula. 
Die Hauptmasse ist aus dännen Schichten gebildet, die Böden 
sind spärlich. 


Pachypora lamellicornis LINDSTR. 
Fig. 53—64, 


1727. 13. Corallii fossilis subalbidi. BRoOMELL. Lithographia 
Suecana. Acta Litt. Suec. p. 366. 
» 14. Madrepora sive corallii fossilis punctulati ramuli 
diverse magnitudinis Ivo. Ibid. 
1745. Millepora ramis vagis punctis sparsis LINNAUS. Corallia 
Baltica p. 27. Fig. XTI. 


Diese Formen gehören, so viel ich zu sehen vermag, 
dieser Art an. In den Arbeiten LInnÉs kommt diese Mille- 
pora nicht mehr vor. 


1873. Pachypora lamellicormis LIiNDSTR. 1. c. 

1876. > > Ip. On the affinities of the 
Anthozoa Tabulata in Ann. 
Mag. N. H. July 1876 p. 11: 

I RSSrårde > » NICHOLSON and R. ETHERIDGE jr. 
Notes on the Genus Alveolites 
LAMK and on some allied forms 
of Palzeozoic Corals in Linnean 
Soc. Journal, Zoology vol. XIIT! 
p- 361, pl. XX, figs 15-17. 

1879. > > NICHOLSON. Tabulate Corals of 
the Palgozoie Period p. 80, pl. 
IV f. 2, 2 a, Fig. 2 b gehört 
einem Favosites. 


1 Diese Abhandlung ist d. 20 Aug. 1877 separat publicirt, aber der Ge- 
sammtband, in welchem sie steht, erst 1878. 


24 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND: 


1885. Pachypora lamellicornmis FERD. RorMmERr. HLeth. Geogn. 
1:r Bd, 2:e Lief, p. 435. 


1885. > » LinpstR. List Upp. Sil. Foss. 
Gotland s. 18. 

1887. > > ID. Upp. Sil. Foss. of Sweden 
p- 21. 


Die von WEISSERMEL, Korallen der Silurgeschiebe S. 651 
ete. als P. lamellicornis beschriebene Form gehört gar nicht 
hierher, wie so wohl die Beschreibung, als auch die Taf. LII 
f. 4 gegebene Figur zeigt. 

Die Koralle bildet ziemlich grosse, blätterförmig ausgebrei- 
tete Scheiben, welche von einer dicken, auf andern Korallen oder 
unterseeischen Körpern befestigten Basis sich erheben. Diese 
Scheiben werden von flachen, mit einander zusammengewach- 
senen Aesten gebildet, und nur an der Spitze der Koralle 
breiten sich die Aeste lappenförmig frei aus (Fig. 53 a—b). - 
Der mittlere Durchmesser dieser Schichten ist 11 Millim. 
Die knolligen Basaltheile sind im Durchschnitte oval oder 
kreisförmig. 

Die Koralle ist auf allen Seiten mit den winzigen, 
kaum 0,; Mm. erreichenden Kelehmöndungen bedeckt. Wer 
zum ersten Male die verschiedenen, einander so unähnlichen 
Korallenfiguren 54—59 betrachtet, ohne von ihrer Herkunft 
eine Ahnung zu haben, kann sich wohl nicht vorstellen, 
dass sie alle einer und derselben Art angehören und dass sie 
neben einander auf demselben Polypenstock sitzen. Am ge- 
wöhnlichsten ist die glatte, wahrscheinlich etwas verwitterte 
Oberfläche (Fig. 54) mit polyödrischen Kelchen, nur undeut- 
lich abgegrenzt, und zuweilen von sehr bedeutendem Grössen- 
unterschied. Das urspräöängliche und normale zeigt wohl Fig. 
55, wo deutlich mit haarfeiner Scheidewand, polyödrisch ab- 
gegrenzte Kelche in ihrer Mitte eine kleine, nadelstichgrosse 
Oeffnung oder Lumen haben, welches von einer Menge feiner 
Rinnen strahlenförmig umgeben ist. Einen Gegensatz zu einan- 
der bilden die in den Figuren 56 und 57 gezeichneten Kelch- 
komplexe. Die ersteren mit scharf begrenzten polyödrischen 
Kelchen, durch schmale erhöhte Firste von einander ge- 
schieden. Die zweite Gruppe (Fig. 57—58) mit halbmond- 
förmigen, ovalen oder sonst unregelmässigen Kelchen ist 
deutlich ein Zwischenglied zu den in Fig. 59 dargestellten 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 25 


schiefen Kelchen, welche man wohl als alveolitoide bezeichnen 
kann, da sie vollkommen so gewachsen sind wie die, welche 
die sogenannte Gattung Alveolites kennzeichnen sollten. Die 
ersteren (Fig. 57—58) haben noch von der Oberlippe einen 


Pachypora lamellicormis LDM. 


dicken wulstigen Rand ibrig, welcher sich zuweilen in einen 
stumpfen Zahn verlängert. Die alveolitoiden Kelche kommen 
hauptsächlich auf den äussersten und jängsten Spitzen und 
Aesten des Polypenstockes vor. Wie die Figur zeigt, sind 


26 <LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


die Kelche ziegelförmig geordnet, mit schiefer Mändung und 
einer stark gewölbten Oberlippe. Die Art ihres Wachsthums ist 
zuweilen in so fern eigenthämlich, als sie sich röckwärts äber 
die vorher gebildeten polyäédrischen Kelche ausbreiten und 
diese vollkommen bedecken. Man findet Aeste mit normal ge- 
bildeten Kelchen von den alveolitoiden gänzlich öberwuchert. 

In einigen Kelchen (Fig, 60, 61) sind die Septaldornen 
sehr gut konservirt und vollkommen wie die der Favositiden 
gestaltet. Sie kommen sowohl in den polyödrischen als in den 
alveolitoiden Kelchen vor. 

Die Mändungen werden recht oft durch eine Kalkkruste 
bedeckt, vollkommen homolog mit der schon oben bei Favo- 
sites clausus besehriebenen und auch bei vielen andern Favo- 
sitiden vorkommenden. Dies darf wohl als ein Anzeichen 
genetischer Verwandtschaft gedeutet werden. Dieser con- 
centrisch gestreifte Verschluss dehnt sich auf unregelmässig 
begrenzten Gebieten der Oberfläche aus; man könnte diese eine : 
blinde Oberfläche nennen, innerhalb welcher alle Kelche auf 
diese Art zugedeckt sind. Fig. 62 zeigt einige unausgefällte 
Kelchöffnungen, wo die Kalkkruste sich nur in den ersten 
Anfängen befindet. In Durchschnitten der Oberfläche zeigen 
sich diese operculoiden Verschlässe (Fig. 64 a, oben) als eine 
ganz diänne Lamelle, beinahe wie die Böden oder als dichte, 
etwas nach unten in die Miändungen sich verlängernde, struk- 
turlose Ausfäöllungen. 

Wenn man einen durchsichtigen Dännschliff in verticaler 
Richtung macht, so wird man finden, dass die innere Struk- 
tur ebenso wechselnd ist wie die äussere Gestalt. Normal ist 
jene wie folgt. Im Querschnitte ist die äberaus dänne Scheide- 
wand zwischen den Polypieriten als eine eimfache dunkel- 
schwarze Linie zu sehen. Das schmale Lumen ist von 
dichten concentrischen Zuwachsschichten einer Art Scleren- 
chym umgeben, welche im Centrum unausgefi:llt bleiben; 
doch värd das Lumen später mit klarem Kalkepaet oder der 
einschliessenden Bergart gefällt. 

Im Lanesekelde. fallen die das Lumen der Kelche um- 
gebenden dichten BSclerenchym-Ablagerungen zuerst in die 
Augen. Diese bestehen aus äusserst dännen Lamellen, bei 
durchfallendem Lichte von weissgrauer Farbe und darunter 
einigen etwas dickeren, welehe strohgelb leuchten. «Sie 
verlaufen gewöhnlich rechtwinklig gegen das Lumen der 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD: HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 27 


Kelche, aber diecht rings um dasselbe erheben sie sich in 
einem Bogen, welcher mit seinen dännen Lamellen auf der 
Innenseite steil wie ein Trichter abfällt. Ein solcher Bogen 
giebt folglieh im Querschnitte das oben erwähnte Bild von 
concentrischen, rings um das Lumen zonenförmig gehenden 
Ringen. Als ein dunkler Streifen durchzieht, dem Lumen pa- 
rallel, die fadenfeine Wand der Kelche die Sclerenchymmasse. 
Diese Masse — man könnte sie als Endotheca ansehen — ist 
das för Pachypora, neben der Gestalt der Kelche, am meisten 
eigenthimliche, was bei keinen anderen Favositiden vor- 
kommt, weder gotländischen noch ausländischen. Nur in dem 
canadensischen Alveolites Fischeri BILL. aus Devon habe ich 
dieselbe Struktur wiedergefunden, und dieser ist deshalb zu 
Pachypora hinzufiähren. 

Anders verhält es sich mit den Theilen des Polypariums 
wo die schiefen, Alveolites ähnlichen Kelche wuchern. Die 
lamellöse Structur kommt freilich auch hier zum Vorschein, 
ist aber sehr unregelmässig und weiter unten in den Röhren 
durch homogenes Stereoplasma ersetzt. Die Wände sind stärker 
entwickelt und auf der Innenseite mit spärlichem, zuweilen 
fehlendem Stereoplasma bekleidet. 

Die Septaldornen stecken noch an einigen Stellen (Fig. 
63) in der Nähe der Oberfläche, weiter unten sind sie zer- 
stört oder umgewandelt. 

Tabule kommen im ganzen Polyparium äusserst spärlich 
vor. Nur hie und da sitzt eine dänne von der gewöhnlichen 
Gestalt. 

Es ist recht schwierig zu sagen, ob Oscula in den Wän- 
den vorkommen oder nicht. Hie und da sieht man in den 
Dännschliffen vereinzelte, regelmässig  kreisförmige Oeff- 
nungen, welche wohl unbedingt als Oscula zu deuten 
wären, falls nicht ein anderer Umstand dagegen Bedenken 
erregte. Vielfach sieht man nämlich solche runde Poren sich 
durch die Wände mehrerer Kelche röhrenförmig verlängern 
(Fig. 64 b), sich verzweigen und in verschiedensten Richtungen 
” aut- und niederbiegen. Es finden sich dicht unter der Ober- 
fläche eines Polypariums kleine, von einander unabhängige 
Gebilde von solchen Netzen, welche, da sie nicht äberall vor- 
kommen, auch nicht in allen untersuchten Polyparien, und 
auch in kleine von der Koralle umwachsene Rugosen ein- 
gedrungen sind, deutlich von einem, der Koralle fremden, 


28 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


parasitirenden Organismus herrähren mässen. Dies wird um 
so gewisser, als ich genau dieselben Formen auch in einem 
Stäcke von Striatopora stellulata angetroffen habe. Es mag 
sein, dass diese bohrenden Organismen ebensowohl wie wirk- 
liche Oscula bei Pachypora vorkommen, doch habe ich Oscula 
nicht in denjenigen Stöcken gesehen, welche von dem Para- 
siten frei sind. 

Diese Art findet sich ringsum Wisby, sowohl nördlich 
wie säödlich der Kiäste entlang, recht häufig, meistens in der 
Schicht d, aber auch in ec. 


Seit 1873, wo ich dieses Genus aufstellte, ist dasselbe 
vielfach von verschiedenen Verfassern behandelt und von 
den meisten wunrichtig aufgefasst worden. Es ist hier ge- 
gangen, wie es leider öfters, besonders in Betreff fossiler 
Formen geschieht, dass man in eine Gattung nach und nach 
Arten einschiebt, welche mit der als Genustyp aufgestellten 
gar keme Verwandtschaft haben —, ich erinnere nur an das 
sogenannte Genus Alveolites. Ich werde mich bemähen hier 
diese Ansichten iber Pachypora zu untersuchen, wobei 
freilich Wiederholungen nicht zu vermeiden sind. Als 
erster hat NICHOLSOoNn (1. c.) Präparate von Gotländer Exem- 
plaren in seinen Arbeiten abgebildet. Die beiden Längs- 
schnitte!? unterscheiden sich darin, das der frähere (Lin. Soc.) 
keine Tabule zeigt, während solche in dem andern viel zahl- 
reicher als in den meinigen vorkommen. Ob dieser auch 
wirklich von einer Pachypora herrährt? Aber es ist wahr- 
scheinlich diese, die einzige von ihm wahrgenommene Stereo- 
plasmastruktur, welche ihn veranlasst hat, einige soge- 
nannte Alveolitesarten (A. Fischeri BiuL. und A. frondosa 
NICH.) als Pachyporaformen anzusehen. Was die erstgenannte 
Art betrifft, so zeigen die Specimina, welche ich von BILLINGS 
und NICHOLSON erhalten habe, in Dännschliffen von den mas- 
siven älteren Theilen wirklich die oben beschriebene, eigen- 
thämliche, endothecale Ablagerung. Dagegen kann ich nach 
Originalexemplaren von Pachypora (oder vielmehr Alveolites) 
frondosa nicht finden, dass diese etwas anderes als ein Coeni- 
tes ist. In seimer späteren Arbeit iber »Tabulate Corals> 
(S. 87) fährt er noch Fav. cervicornis und den obersilurischen 


1! Linnean Soc. Journ. Zool. vol. XIII, pl. XX f. 17 und Tabulate Corals 
1 fed By ÖL Er 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 29 


»Fav. cristatus» (richtiger Fav. Lonsdalei D'ORB.) zu Pachy- 
pora hin, was eben so unzulässig ist, da sie durchaus echte 
Favositenstructur haben. In seiner »Manual of Palxontology» 
vol. I p. 315 hat er eine Figur (197) von »Pachypora Nichol- 
soni FRECE>. aus Eifel, welche mit seinen zahlreichen Tabulze 
und Öscula vielmehr ein echter Favosites:ist. 

NICHOLSON scheint nicht die lamellöse Schlerenchymbil- 
dung rings um das Lumen des Polypieriten beobachtet zu 
haben, wenigstens erwähnt er sie nicht deutlich, und spricht 
nur davon, dass »the thickening affects the corallites through- 
out their entire length, but is least developed in the central 
and interior portion of the corallum and becomes more con- 
spicuous near the mouths». Was er för »irregular» Septa an- 
sieht (Taf. IV, Fig. 2a), ist in der That nichts als der etwas 
zerfetzte Rand der innersten Sclerenchymschicht. Die An- 
sicht von der Verwandtschaft von Pachypora mit Cladopora, 
wovon sowohl er wie FERD. RoEMER sprechen, kann nicht auf- 
recht erhalten werden. Was HALL mit seinem Genus ur- 
spränglich beabsichtigte, steht nicht im Einklang mit den 
Arten, welche spätere Verfasser, wie ROoMINGER, damit vereint 
haben und welche eine gewisse Ähnlichkeit mit Pachypora 
oder Favosites haben. 

FERDINAND ROEMER (1. c.) folgt ganz genau NICHOLSON in 
seimer Auffassung dieses Genus, und vermehrt die Zahl der 
vermutheten Pachyporen durch den devonischen Fav. cristatus 
BLUMENB. 

Prof. FR. FrREcH will in seiner »Korallenfauna des Ober- 
devons in Deutschland», S. 100 die Gattung Pachypora als 
identisch mit Favosites auffassen. Wenn er sagt, dass NIcHOoL- 
SON und ich den Unterschied von Favosites darin finden »dass 
die Wände der Röhren besonders gegen die Mändung hin» 
durch Sclerenchym verdickt sind, so ist dies, was mich be- 
trifft, nicht richtig. Ich hatte nur geschrieben: »Strata den- 
sissima, tenuissime lamellata, calyces circumdant».! Es ist 
ebenso unrichtig, wenn Prof. FREcH schreibt, dass die Kelch- 
öffnungen dadurch verengt werden und »erhalten eine runde 
Form, welche sie von den polygonalen begrenzten Röhren 
der Gattung Favosites unterscheidet,. Was er hier Kelch- 
öffnung nennt, ist in der That das centrale, unausgefillt ge- 


1 Öfversigt Vet.-Akad. 1873, N:o 4. Sid. 14. 


'30 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


bliebene Lumen der ganzen Kelchöffnung. Wie oben hin- 
reichend gezeigt worden, haben die Pachyporapolypieriten 
der ersten Form eine polygonale oder ringförmige (»am- 
nuliformes») Begrenzung wie bei Favosites, wo auch die Ca- 
lyces nicht immer polygon sind. Dies war somit nicht das 
unterscheidende. Dann meint Prof. FrREcH, dass devonische 
Arten »diesen Charakter», nämlich den der Verdichtung der 
Polypieriten, ebenso gut zeigen. Fraglich ist, ob er wirklich 
ein »typisches» Exemplar von Pach. lamellicornis vor sich 
gehabt oder ein anderes und wonach er zu urtheilen scheint. 
Wenn er weiter behauptet, dass seine Exemplare von Favosites 
polymorpha, so wie von Fav. cristatus! Verdickungen zeigen 
oder auch nieht, so sollte, die Folge davon sein, dass die ver- 
dickten Theile oder Exemplare zu Pachypora und die nicht 
verdickten zu Favosites zu rechnen sind. Man muss hier be- 
denken, dass es sich nicht um die Frage der Verdickung äber-' 
haupt handeln kann, welche nicht die Hauptsache ist, sondern 
um die Art und die Structur der Verdickung. Wenn Prof. FRECH 
nun weiter sagt: »die bei ihr (Pach. lamellicornis) beobachtete 
Sclerenchymablagerung unterscheidet sich in nichts von der bei 
den devonischen Species vorkommenden»>, so muss ich in entschie- 
denem Gfegensatze dazu behaupten, dass die oben bei Pachy- 
pora von mir beschriebene und auf Fig. 64 a abgebildete Struc- 
tur bei keiner von den von Prof. FrREcH angeföhrten Arten 
vorkommt und dass letztere, statt sich in nichts von Pachypora 
zu munterscheiden, im Gegentheil grundverschieden davon 
sind. Die Verdickung der Wände bei den devonischen Favo- 
siten ist structurlos, besteht aus Stereoplasma, dieser ho- 
mogenen Kalkabsonderung, welche so häufig bei den Korallen 
vorkommt. Ich muss demnach dem Prof. FREcH gegeniber die 
Berechtigung meiner Aufstellung der Gattung Pachypora als 
in der Natur begrändet aufrecht erhalten. In der Verdickung 
der Favositen liegt der Charakter des zufälligen, etwas was 
ausbleiben kann, in der Sclerenehymabsonderung der Pachy- 
pora dagegen der Charakter des normalen, des in typisch aus- 

1! Es wird von den meisten neueren Verfassern Fav. cristata geschrieben. 
Jedoch sind alle diese Genusnamen auf-ites masculin, wie aus PLrinus Hist. 
Nat. hervorgeht. »Der gewöhnliche Sprachgebrauch in paläontologischen Werken, 
Favosites als Femininum zu behandeln, ist eben so ungerechtfertigt als bar- 
barisch.> So NEUMAYR in »Stämme des Thierreichs»> S. 302, Note. Es scheint 
doch umsonst eine Besserung in dieser Hinsicht, wie in dem Bilden neuer 


Genusnamen zu hoffen, seitdem die Abneigung gegen das Studium der klas- 
sischen Sprachen so sehr zugenommen. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. ål 


gebildeten Kelchen nie fehlenden. Ferner spricht Prof. FRECH 
von der Sclerenchymverdickung bei Striatopora, Trachypora 
und Coenites. Bei Striatopora und 'Trachypora ist die Ver- 
dickung nicht annähernd mit der von Pachypora zu vergleichen. 
Coenites! kann ich nicht als Anthozoe betrachten, vielmehr als 
Bryozoé. . 

SCHLÖTER in »Anthozoa des rheinischen Mittel-Devons>, 
s. 114, hat eine Art, Pachypora crassa, aufgestellt, welche 
zwar in äusserer Beziehung (Taf. X, Fig. 6 & 4) etwas an 
die typische Pachypora erinnert, aber von dieser gänzlich in 
ihrer innveren Gestaltung verschieden ist. 

Ebenso wie er, sind WAAGEN und WENTZEL in »NSalt- 
Range Fossils; Productus Limestone Fossils, part 6 Coelen- 
terata» p. 844, nicht geneigt, die Ansichten FRECH'S anzuneh- 
men. Die von den letztgenanten Verfassern aufgestellten 
Pachypore nähern sich in einigen Beziehungen der typischen 
Art, doch scheint die feinere Struktur verschieden zu sein. 
Meiner Ansicht nach legen die Verfasser zu grosses Gewicht 
auf »the mural pores,. Es scheint mir, dass es auch hier, 
wie vorher bei Pach. lamellicornis beschrieben, nur Gänge 
oder Bohrlöcher von einem parasitirenden Organismus sind. 
Wenn man die Figuren,? besonders 1, c., betrachtet, kann 
man aus der Unregelmässigkeit und dem Umstande, dass sie 
in das verdichtete Stereoplasma, ebensowobhl wie in die Wände 
dringen, schliessen, dass sie keine Oscula sind. 

Neuerdings hat Dr WEISSERMEL (1. c.) sich theilweise den 
Ansichten des Prof. FrREcH angeschlossen, ohne neue oder 
wichtigere Grinde vorzubringen. 

Aus Vorstehendem ergiebt sich als Resultat, dass nur 
eine einzige Art, Alveolites Fischeri BiLL., mit Pachypora 
lamellicornis zusammen in dasselbe Genus zu stellen ist, wäh- 
rend keine der ibrigen von verschiedenen Verfassern dahin 
gerechneten Arten die geringste Verwandtschaft damit zeigt. 
Wenn man mit solchen iberaus polymorphen Formen zu 
thun hat, so muss das HEigenthämliche bei Feststellung 
der Charaktere das Bestimmende sein. Mir scheint Pachy- 
pora eine von den echten Favositen hergeleitete Form zu 

t Ich verstehe nicht was Prof. FrREcH eigentlich meint, wenn er von der 
>becherförmigen Gestalt der Mändung und der Ausbildung von Septalzähnen> 
spricht. Bekanntlich ist bei den typischen Coenites-Arten die Mändung wie 


ein enger mundförmiger Schlitz gebildet und Septa kommen gar nicht vor. 
sTENeT PI KOVIP Fig. Te, 2 ac. 


32 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


sein, bei welcher, wenn ich so sagen darf, als eine Art Räöck- 
schlag die ursprängliche Gestaltung in den schiefgewachsenen, 
jängeren Kelchen der Aeste wiedergekehrt und da nicht ein- 
mal vollständig ist. 


Zaphrenthis! RAFINESQUE & CLIFFORD. 


1. Zaphrenthis conulus LDM. 
Fig. 65—68. 
1868. Zaphrentis? conulus LINDSTRÖM, Öm tvenne nya öfver- 
siluriska koraller från Gotland. I 
Öfversigt Vet. Aks Förhandl. 1868, 
sid. 428, tad. VI, fig. 8 et zylogr. 
1882. Zaphrentis conulus Ip. Silurische Korallen aus Nord- 
Russland und Sibirien, S. 16 & 20, 
in Bihang Sv. Vet. Aks Handl. 


Bd. 6. 
1885. > > Ip. List of fossils of Gotland p. 19. 
1888. » > Ip. List of fossil Faunas of Swe- 
den IT, p. 21. 
1894. > > WEISSERMEL. Die Korallen der 


Silurgeschiebe Östpreussens und des 
östlichen Westpreussens, S. 74. 
1894. > > Ip. Dieselbe Arbeit in Zeitsch. 
Deutsch. Geol. Gesellsch. 1894 um- 
gedruckt, Taf. L, Fig. 6 a—6 b. 
Fig. 5 gehört kaum hier her. 


Da diese weitverbreitete Form je nach ihrer Lagerung in 
verschiedenen Mutationen vorkommt, ist es am zweckmässig- 
sten die häufigste zu beschreiben. 

Koralle einfach (Fig. 65), gerade, regelmässig kegelförmig, 
sehr selten gebogen und dann nur wenig. Theca nach der 
Länge undeutlich mit Runzeln (rug&e) versehen, in der Quere 
sehr fein gestreift. Von Stolonen keine Spur. 

Kelch kreisförmig (Fig. 66), zuweilen ein wenig ellip- 
tisch, recht tief, so dass er einen Fänftel der Gesammtlänge 
der Koralle ausmacht. Bei einer Koralle von 55 Millim., beträgt 
die Tiefe des Kelches 12 Millim. Die Septen, etwa 30 in 


1 So ist dieser Name von seinen Verfassern in Ann. Generales des 
Sciences Physiques, Braxelles 1820, p. 234, geschrieben. Herleitung unbekannt. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:07. 33 


einer Koralle von der genannten Grösse, alterniren mit eben- 
so vielen kleineren, welche mit ihrer Spitze nur ganz unbe- 
deutend aus der Mauer hervorragen. In der Septalgrube sitzen 
auch einige kleine, etwa zwei bis drei. Die grossen Septen 
laufen ziemlich gerade gegen das Centrum des Kelches, wo sie 
sich mit ihren inneren Spitzen begegnen und wirbelförmig ge- 
bogen zusammenwachsen, wodurch ein Kranz rings um ein cen- 
trales Loch entsteht. Ihre Seitenflächen (Fig. 67) sind gekerbt 
durch schief nach unten gerichtete Leisten, deren Ursprung 
sich von dem anfänglich zickzackförmigen, gebogenen Wachs- 
thum der Septen herleiten lässt. In Dännschliffen zieht sich, 
der Aussenwand entlang, die hellgelbe Primärlamelle eines 
Septums wie ein gewundener Strang, von dunklem Stereo- 
plasma umgeben. Bie ist wie aus Knoten zusammengesetzt, 
und auch der obere Rand im Kelche hat einen zickzackförmigen 
Verlauf. Die BSeitenflächen sind demgemäss länglich oder 
schief gerunzelt, wie schon oben angegeben ist. Der innere 
Längsrand ist in spitzen oder breiten Ausläufern lacerirt, 
welche, wenn gegenstehende Septen sich begegnen und zusam- 
menwachsen, eine schwammige Centralpartie bilden (Fig. 68). 
Zwischen den Septen ziehen sich spärliche Dissepimentbogen, 
stark nach oben gewölbt, im Ubrigen aber mit unregelmässi- 
gem Verlauf, geknickt in der Mitte oder sogar das Aussehen 
von flachen Böden annehmend. 

Ich habe schon längst! auf gewisse Ähnlichkeiten in der 
Morphologie zwischen den Rugosen und einigen recenter Zoan- 
thiden aufmerksam gemacht. Bei keinem von den Rugosen 
ist diese Lacune in der Septalreihe, welche Septalgrube be- 
nannt worden ist, so auffallend wie bei den Zaphrentiden. 
Keine oder unbedeutend entwickelte Septen finden sich dem 
grossen Primärseptum gegeniäber. Bei solehen Genera wie 
Cystiphyllum, Goniophyllum, Rhizophyllum und anderen, wo 
die Septen wenig entwickelt und nur schwache Streifen sind, 
sieht man doch im Grunde des Kelches eine Vertiefung, auch 
dem Primärseptum gegenäber. Nun haben HAIME und STEEN- 
STRUP, jener Cerianthus,? dieser Sphenopus? beschrieben, und 
aus ihrer Beschreibung geht es deutlich hervor wie die An- 


1! Om tvenne nya öfversiluriska koraller från Gotland, Öfvers. Vet. Aks 
Fhdkl. 1868, N:o 8, p. 426. 

2 Ann. Sc. Nat. 1854, Tome 1 p. 380. 

3 Oversigt Danske Vid. Selsk. Förhandl. USHON PS 


34 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


ordnung der Mesenteriallamelle stark an die Lage der Sep- 
ten bei verschiedenen Rugosen erinnert. Wenn man sich 
vorstellte, dass Sphenopus skelettbildend wäre, so miisste sein 
Polyparium in so hohem Grade dem der Silurischen Zaphrenthis- 
arten ähneln, dass man befugt sein därfte, beide neben ein- 
ander aufzustellen. 

Diese Art ist eine der häufigsten Korallen, nicht nur auf 
Gotland, sondern auch auf Ösel, wo dieselbe auf der West- 
kiäste bei Tamist zu finden ist. Auf Gotland ist sie in fol- 
genden Schichten und Localitäten gefunden worden. 

Schicht c. Slite; d. Wisby am Ufer, Dember auf Insel Fårö, 
im Norden von Lausa; f. Umgegend von Wisby, Fole, Myre 
in Martebo, Slite-Bäl, Solklint Slite, Bunge an Fårösund, 
Längers in Helvig, Näs, Bondarfve in Burs, Sandarfve kulle, 
Klef in Sundre. 

Schicht g. Fårö, Kyrkudden, Alnäse, Hafdhem, Slite 
backe, Länna. : 

Schicht h. Malms in Helwig, Stormyr in Rute, Stor- 
ugns, Wisby. 


Zaphrenthis vortex LINDSTRÖM. 
Fig. 69—73. 


1885. Zaphrentis vortex Lpm. List of the Fossils of the U. 
Sil. Form. of Gotland, p. 19. 


1888. > » ID. List Foss. Faunas Sweden IT, 21. 
1894. > » - WEIsSsSERMEL. Korallen der Silurge- 
 schiebe Preussens, p. 630, Taf. 1, Fig. 

DEL 


Die Form ist kärzer (Fig. 69), gedrungener, sich sehnell 
von der Spitze aus erweiternd, gewöhnlich gekrämmt, selten 
conisch gerade. Die Runzeln (rug&e) der Aussenseite sind 
recht gross, in der Regel zwei geraden auf der Seite der 
Septalgrube. Die Runzeln werden rechtwinklig von regulären, 
äusserst feinen, erhabenen Linien durchschnitten. Die Mauer 
ist wie bei der vorhergehenden von den Aussenenden der Sep- 
ten und einer dazwischengelagerten grauen Masse gebildet. 

Der Kelch ist sehr tief, 17 mm in einem Polyparium von 
25 mm in Länge. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 39 


Die Septen (Fig. 73) bestehen aus einem centralen Theile, 
welcher einen knotenförmigen, im Zickzack gehenden Strang 
.ausmacht, der an beiden Seiten von strukturloser Kalkmasse 
umgeben ist. Der Oberrand des Septums innerhalb des Kel- 
ches ist folglich ebenso im Zickzack gewunden, nach der Mauer 
hin sehr dick, gegen das Centrum papierdinn. Die Seiten- 
flächen sind canellirt durch Rinnen und Erhöhungen, welche 
eine schiefe Richtung einschlagen. Die sehr kurzen Septen 
der zweiten Ordnung sind mehr gerade. Die Anzahl derselben 
wechselt zwischen 27—31. Von der Spitze des Polypariums 
strahlen sechs Septen von der Spitze als Centrum aus und 
verzweigen sich bald in mehrere. | 

Die Septalgrube (Fig. 70—71) ist bei dieser Species bei 
weitem bedeutender als bei der vorigen. Durch die Nei- 
gung des Polypariums sich während des Wachsthums um die 
Centralachse zu drehen kommt diese Grube oft etwas seit- 
wärts von der Mitte der Bodenseite zu liegen, ja wird sogar 
nach der entgegensetzten Seite gedreht. Die Grube hat eine 
ausgesprägt schlässellochähnliche Form und ist am tiefsten 
im Centrum. Die einschliessenden Septen sind im Wirbel 
herum gedreht und bilden . mit ihren Innenrändern einen 
dicken Wulst. Die Innenränder der Septen scheinen nicht 
so gezackt zu sein wie bei Z. conulus, was äbrigens schwierig 
zu sehen ist, da das Ganze durch solide Kalkmasse schon 
etwas unterhalb des Kelchbodens verdichtet und verändert ist. 

Das Dissepiment (Fig. 72) besteht aus langgedehnten, 
spärlich sitzenden Querbögen, welche sich zwischen den Sep- 
ten emporwölben, aber meistens durch die Umwandlung des 
ganzen Polypariums in Stereoplasma undeutlich werden. 

Diese Art kommt ziemlich häufig vor in den ältesten 
Mergelschieferschichten der Umgebungen Wisbys, b—e, bis 
Kapellshamn im Norden und Gnisvärd im Säden. 


Holophragma nov. gen. 


Derivirt von oÅos, ganz, poayua, septum. 


Diese Gattung ist ganz und gar nur aus Septen zusam- 
mengesetzt ohne die geringste Spur von Dissepiment, ein- 
zelme Polypieriten ohne alle Anzeichen von Knospung oder 
Stolonenbildung. Sie gehört daher entschieden zu der Fa- 


36 «LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


milie der Cyathaxoniden im Sinne MILnE EDWARDS und un- 
terscheidet sich von der Gattung Cyathaxonia durch das 
Fehlen einer Columella. Sie ist äbrigens grundverschieden 
von Gattungen wie Lindströmia, Duncania und Duncanella, 
welche von einigen Verfassern unrichtig mit den Cyathaxo- 
niden zusammengestellt werden. Fine von DANA? aufgestellte 
Gattung Calophyllum könnte vielleicht mit Holophragma 
identisch sein, da sie aller Dissepimentalbildung baar sein soll; 
es giebt aber keine Möglichkeit dies festzustellen, da DANA 
nie eine typische Art beschrieben hat. 


Holophragma calceoloides LDM. 
Fig. 74—86. 


1865. Hallia calceoloides Lpom. Öfvers. Vet. Ak. Förhandl. 
1865, sid. 289, pl. 31, fig. 9J—11. 

> > ID. Nomina Foss. Sil. Gotl:, S. 7. 

1879. Cyathoplhyllum  calceoloides  QuENsTEDT. Petrefakten- 

kunde Deutschlands 12 Ab- 

theil.; Bd .6,..P:. Al0DL 


156, f. 90—92. 

1885. ? > Low. List Fossils of Gotl., 
p. 19: 

1888. > > Ib. List Fossil Faunas 


Sweden II, 21. 


Wie der Name besagt, hat diese Koralle eine calceolaähn- 
liche Gestalt, mit einer Seite, der Bodenseite, flach (Fig.74—380), 
und mit der anderen, der Obenseite, gewölbt. Die Imnitialspitze 
ist conisch, verflacht sich jedoch sehr bald an der Bodenseite. 
Wenn das Polyparium noch höher wächst, wölbt sich auch 
die Bodenseite und die Kelchmändung erhält einen beinahe 
kreisförmigen Umriss. Durch die Mitte der Bodenfläche laufen 
zwel grössere parallele Rug&e, und von den beiden Seiten 
dieser strahlen die andern federförmig aus. Weiter nach oben 
verschwindet dieses Paar und nur kleinere Ruge sind sicht- 
bar. Auf der gewölbten Seite finden sich keine Spuren von 
Ruge&e. Nach der Körpergestalt (Fig. 79) zu urtheilen, muss 
diese Koralle ihr Leben auf der flachen Seite liegend zuge- 


1 Sillimans Journal vol. I, p. 183. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 37 


bracht und erst gegen das Ende ihres Wachsthums sich nach 
oben gerichtet haben. 

Die Kelchmändung ist schräg (Fig. 76), höher auf der 
Bodenseite als auf der Obenseite, und ihr Rand senkt sich 
so sehr, dass z. B. in emem Exemplare von 24 mm Länge, 
der Rand der Bodenseite mit 7 Mm. den der Obenseite iber- 
ragt. Folglich ist im Innern (Fig. 81) des Kelches die Boden- 
wand am stärksten entwickelt, und ein starkes, scharfes Septum, 
im Grunde am höchsten, steht da hervor, auf beiden Seiten 
von kleineren, alternirend stärkeren und schwächeren, umgeben. 
Die Septen der oberen Seite sind kleiner. Es ist also hier das 
Eigenthämliche, dass das Primärseptum die Stelle einnimmt, 
wo bei andern Korallen die Septalgrube liegt. Die Intersti- 
tien sind ganz glatt ohne jedwede Spur von Dissepiment. 
Auch im Innern, bei Dimnnschliffen, kann man nichts von 
Dissepiment entdecken (Fig. 85—986). Die dichtgedrängten 
und verdickten Septen machen das ganze Geriäst aus. Ihre 
Elementartheile, sehwärzlich leuchtende Querbalken, sind in 
einer gräulichen Masse eingebettet, aber sind durch den Ver- 
steinerungsprocess gar zu undeutlich, um genigend be- 
schrieben werden zu können. Das längste Exemplar misst 
26 Mm. in der Länge und ist an der breitesten Stelle 12 Mm. 

Diese Art ist sehr häufig in den Schichten c und d der 
Kiäste entlang beiderseits von Wisby, bei Gnisvärd, Staf, 
Nyrefsudd in Tofta, Likkershamn, Kristklint, Hallshuk, dem 
westlichen Ufer von Kapellshamn. 


Dinophyllum n. gen. 


Derivirt von divozs, Strudel. 


Syn. Clisiophytllum (DANA) M. Epbw. & H. p. p- 
Streptelasma p. p- KuUNTH, non HALL. 


Einfaches, hornförmiges Polyparium; die Septa bilden in 
der Mitte des Kelches einen stark gewundenen Strudel, von er- 
höhten Böden und Primärsepten geformt. Hine tiefe Septal- 
grube auf der Bodenseite. Das Dissepiment besteht aus zwi- 
schen den Septen schief stehenden, stark nach oben gerichteten 
Blättern. Dicht an der Mauer zwischen den Septen ein eigen- 
thämliches Gebilde aus schmalen, gedrehten Strängen. 


38 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


Da die Gattung Clisiophyllum, wie Dana, ihr Begränder, 
sie begrenzt, diese Koralle nicht einschliessen kann, habe ich 
sie als Repräsentanten einer neuen Gattung aufgestellt. Cli- 
siophyllum soll nämlich ein zweifaches Dissepiment haben, 
ein äusseres aus kleimen Bläschen nach unten gerichtet und 
ein inneres aus grossen, nach oben gehenden Blättern, und die 
Septen sollten nicht in der Mitte gedreht sein. Uebrigens sind 
in diese Gattung verschiedenartige Formen eingefährt worden, 
welche wohl kaum dahin gehören, wie z. B. die nordamerika- 
nische Art Clisiophyllum oneidaense. Noch weniger kann sie zu 
Streptelasma gerechnet werden, wie KUNTH in seinem »W achs- 
thumsgesetz der Rugosen» S. 647 meint, da Streptelasma 
einer Pseudocolumella entbehrt und die innere Strucetur grund- 
verschieden ist. 


Dinophyllum involutum LINDSTRÖM. 

Fig. 87—098. | 
1867. Clisiophyllum Hisingeri Lpm. nec M. EpDw. & H. No- 

mina Foss. Gotl., p. 28. 
1869. Streptelasma sp. KuNntH. Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. 
| Taf. XVIII F. 1, mit sehöner Abbil- 

dung der Aussenseite. 
1879. Clisiophyltum  Hisingeri  QuEnstEDT. = Petref. kunde 
Deutschlands, 12 Abth., VI- 
Bd, p. 413, 'Tafi 156; P. 
100—102. 

1882. Dinophyllum involutum Low. Silurkoralleu aus N. 
Russland und Sibirien in Bih. 
Sv. Vet. Ak. Handl. Bd 6, n. 


Ike OA 

1885. ? > Lby. List of Foss. U. Sil. 
Gotl. 19. 

1888. > » Ip. Foss. Faun. Sweden II, 
sid. 21. 


Ich hatte fräher angenommen, dass diese weitverbreitete 
Koralle — denn sie kommt auch in Sibirien vor — das von MILNE 
EDWARDS und HarimE! beschriebene Clisiophyllum Hisingeri, 
welches als silurisch und nur auf Gotland vorkommend, ange- 
geben wird, sein sollte, und sehr wahrscheinlich war dies auch 
von den genannten beiden Verfassern urspränglich gemeint. 

1 Polyp. paleoz. p. 410. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 39 


Aber nachdem ich das im Museum des »Jardin des Plantes» 


in Paris aufbewahrte 
Originalexemplar un- 
tersucht habe, finde 
ich, dass dies eine Ko- 
ralle ist, welche mit 
der gotländischen in 
keiner Weise ver- 
-wandt ist. Die aufge- 
klebte Etikette giebt 
an »Clisiophyllum Hi- 
singére»(!) und dieLo- 
calität »Du calcaire 
dévonien de Ferques». 
Die schöne und ge- 
treue Abbildung (1. ce.) 
des schwarzen, einer 
gotländischen Koral- 
le ganz unähnlichen 
Exemplars zeigt ge- 
nau die grosse Ver- 
schiedenheit des in- 
neren Baues. 

Die Gotländische 
Koralle ist einfach, 
frei, ohne Knospen, 
schwach hornförmig 
gebogen. Im ersten 
Anfang ist die kleine 
neugebildete Koralle, 
wie dies auch mit 
Lindströmia Dalmani 
der Fall ist, an Stiäc- 
ken einer Fenestella 
angewachsen, und 
man hat hier viel- 
leicht eine Art von 
Symbiosis vor sich, 
da es offen bar ist, dass 
in den meisten Fällen 


Dinophyllum involutum LDM. 


beide, Koralle wie die Bryozoe, gleichzeitig gelebt haben, denn 


40 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


dieser hat jene öfters mit seinem Netze äberzogen. Wie die 
Abbildung KuntH's (1. ce.) zeigt, sind die Ruge sehr deutlich 
und in drei Felder vertheilt. Am grössten und deutlichsten 
sind die beiden auf der gebogenen Bodenseite, auf welceher die 
Septalgrube innen gelegen ist. Sie stehen etwas hervor, so 
dass längs derselben ein schwacher First gebildet wird, was 
fär diese Koralle ganz eigenthimlich ist. Feine Querstreifen 
kreuzen rechtwinklig die Rug&e. In dem nicht allzu tiefen 
Kelche liegen Septen von zwei Ordnungen der Grösse nach, 
von der ersteren bis nach 60, welche in der Septalgrube von 
drei bis vier kleineren ersetzt werden. Die Septen vermehren 
sich nicht besonders schnell während des Wachsthums des Poly- 
pariums. Bei einem Diameter von 25 Millim. etwa 10 Mm. 
von der Anfangspitze sind die grossen Septen 40 an der Zahl. 
Etwas höher hinauf in demselben Exemplare bei einem Dia- 
meter von 34 Mm. sind sie bis auf 50 gestiegen und bleiben 
stetig so bis auf einen Diameter von 37 Mm. in der Nähe des 
Kelchbodens, wo sie die höchste Zahl von 54 erreicht haben. 
Die ganze Länge dieses zerschnittenen Exemplars war 58 Mill. 
lang. Was die Zahl der Septen in der äussersten Spitze be- 
trifft, so ist es sehr schwierig die postulirte Zahl von vier 
anfänglichen zu constatiren. Fig. 97 zeigt die kleme An- 
fangspitze eines Individuums, wo acht vorhanden sind. Diese 
verwickeln sich aber schnell, und die ursprängliche Anordnung 
ist nicht zu entwirren. 

Wabhrscheinlich ist es hier ebenso wie bei den iäbrigen 
Rugosen, dass zuerst ein Primärseptum gebildet wird und 
dann seitlieh davon mehrere hinzukommen. Was es mir ge- 
lungen deutlich zu sehen, ist, dass etwa fönf Biändel, jedes aus 
zwei bis drei Septen bestehend, von dem Centrum der Spitze 
sich nach oben ausbreiten. Es wäre dann so, dass juängere 
Septen sich seitlich von den älteren fönf oder sechs angelegt 
haben. In der That sieht man, wie die Fig. 98 zeigt, dass 
spätere Septen in der Art entstehen, dass sie gleichsam von der 
Seite eines älteren in spitzem Winkel ausstrahlen oder auch 
so zu sagen selbstständig mitten zwischen zwei älteren Sep- 
ten im Interseptalraum sich neubilden. Von den urspräng- 
lichen Septen ragt, besonders bei gut erhaltenen Exemplaren, 
das nach meiner Ansicht als primär zu betrachtende stark 
hervor (Fig. 96), und setzt sich anscheinend öfters ununter- 
brochen bis auf die entgegenstehende Polyparienwand fort, oder 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:0 7. 41 


es ist vielmehr richtiger so aufzufassen, dass das später ge- 
bildete Gegenseptum sich mit dem Primärseptum in dem 
Kelcheentrum vereinigt, so dass beide dort zusammenwachsen 
und die Basis der später so hoch entwickelten Columella bil- 
den. Dies geschieht jedoch bei weitem nicht immer. Denn 
schon fräh nehmen sie mit ihren inneren Rändern eine schiefe 
Riehtung gegen einander, wodurch die gewöhnlich so charak- 
teristische Drehung der WNeptalränder entsteht. In dem 
"Kelche der ausgewachsenen Koralle kommen nun die Septen 
in den verschiedensten Weisen vor. Am gewöhnlichsten ist 
jedoch, dass sie sich in der Nähe der Columella rings um diese 
drehen (Fig. 87, 88), so dass sie dort eine recht beträchtliche 
Curve bilden. Auch finden sich Exemplare, meist aus den 
höheren Schichten von d, wo die Septen einen geraden Verlauf 
(Fig. 89) nach der Columella nehmen, ohne sich zu drehen, 
und der Kelch wird dann dem des Clisiophyllum Bowerban- 
kii Epp. & H.! vollkommen ähnlich. Die Columella wird aus 
den zwei entgegenstehenden Primär- und Obensepten gebildet, 
welche sich beide vereinigen und in eime Spitze hoch aufragen. 
Andere Septen und Dissepiment wickeln sich herum und ver- 
dicken sie. Es sind Kelche gefunden worden mit einem An- 
satze zu zweifachen Columellarbildungen neben einander. Es 
ist als ob sich eine Theilung des Individuums vorbereitet 
hätte. Jedoch kommen keine getheilten, aus zwei Individuen 
bestehenden Polyparien vor. 

Die Dissepimentalbildung ist sehr reich, aber verwickelt 
(Fig. 90). Bei deren Enträthselung ist zu bedenken, dass in 
dem lebenden Korallenindividuum bei dem Aufbau dessen Ske- 
lets em reger Streit so zu sagen, wie leicht ersichtlich, zwi- 
schen den beiden Hauptelementen darin vorgegangen ist: zwi- 
schen dem verticalen Element oder den Septen einerseits und 
dem horizontalen Element, dem Dissepiment mit allen dessen 
Modificationen andererseits. Je nachdem nun das eine oder 
das andere Element die Oberhand hat oder beide gleichmässig 
entwickelt sind, bekommt man die verschiedenartigsten Struk- 
turverhältnissen zu sehen. Drei Fälle können hierbei eintre- 
ten: 1) Die Septen sind am meisten entwickelt. 2) Das Dis- 
sepiment ist vorherrschend. 3) Beide sind gleichmässig vor- 
handen. Der erste Fall kommt hier bei Dinophyllum iber- 


frbrit. Foss. Cor. tab.ar, £. 4 


42 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


haupt nicht vor. Um so häufiger der zweite. Wie verschie- 
dene Exemplare und auch die beigegebenen Figuren zeigen, 
entwickelt sich zuweilen das Dissepiment so gewaltig, dass 
die Septen gänzlich bei Seite gedrängt werden. Es giebt 
Kelche (Fig. 91), wo auf dem flachen, ebenen Boden die Sep- 
ten sehr spärlich und fadenfein liegen und die Columella nur 
ein schwacher Knoten ist. Diese Böden erstrecken sich dann 
uber den ganzen Kelch. In einem und demselben Individuum 
wechselt diese Bodenbildung mit dem Normalen, wo sich Sep- 
ten und Dissepiment im Gleichmass befinden. In Fig. 94 & 
95 sehen wir ein Stadium, wo die beiden Elemente sich so 
ziemlich im Gleichmass halten. Die messersechneidescharfen 
Septen winden sich um die in der Mitte erhöhten columella- 
bildenden Dissepimente. In der Regel besteht das Dissepi- 
ment aus dichtliegenden, bogenförmigen, däinnen Kalklamellen 
(Fig. 92), welche sich dicht äber einander in den Interseptal- 
räumen anhäufen und, von der Seite gesehen, ganz den An- 
blick des Cystiphyllgewebes bieten. Sie stehen mit ihrem 
Ansatz schief gegen die einschliessenden Septenseiten. Die 
Dissepimentblätter sind immer in schiefer Richtung nach in- 
nen erhöht und erreichen in der Mittelachse der Koralle, bei 
der Columella ihren Höhenpunkt. 

Unerwähnt darf nicht bleiben, dass die Septalscheiben in 
Dinnschliffen (Fig. 92, 93) unregelmässig vertheilte, ganz 
kleine Löcher oder Perforirungen zeigen, deren wirkliche 
Natur ich nicht zu erklären vermag. Es ist möglich, dass 
sie von Parasiten herrähren. Dunklere Streifen, von einander 
gesondert, sind in das Septalgewebe eingelagert. Die ganze 
Septalscheibe scheint äbrigens aus den feinsten Lamellen zu- 
sammengesetzt zu sein. . 

Das grösste Exemplar misst 12 Centim. in der Länge, 
und 45 Millim. in der Breite. 

Die Art kommt vor: in Schicht a (>das rothe Lager») bei 
Wisby selten, in den Schichten be, sehr allgemein dem Strande 
entlang von Gmnisvärd im Säden bis Hallshuk und Kapells- 
hamn im Norden. Von Westergarn ein einziges, wahrschein- 
lich dahingeschwemmtes Exemplar. Die Art ist äbrigens 
sehr weit verbreitet, da ich Exemplare aus Sibirien von Si- 
lurschichten aus dem Quellengebiete des Olenek gesehen 
habe. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 43 


Polyorophe LINDSTRÖM 1832. 


Derivirt von zolis, viel, ooog”, Boden. 


1882. Öfvers. Vet. Ak. Förhandl. N:o 3, p-T6Nr 20: 
1883. Index to Genera of Fossil Corals, p. 12. 


Zusammengesetzt, Epitheca vollständig glatt oder mit sehr 
schwachen, feinen Ruge; Kelch oval oder elliptisch im Umkreis, 
seitlich breite, nach unten gekrämmte, hakenförmige Aus- 
wichse bildend; Septen aus feinen, niedrigen, nur gekörnten 
Streifen bestehend, Böden gross, entfernt von einander stehend, 
beinahe wagerecht und das ganze Innere des Polypariums 
ausföällend. 


Polyorophe glabra LDM. 
Fig. 99—107. 


1882. Polyorophe glabra LinpstrR. Öfvers. Vet. Ak. Förhandl. 
N:o 3, Anteckningar om silurlagren 
på Carlsöarne, p. 16, 20. 


1883. > 2 TD Valmdexpaleog. Corals, p. 12. 
1885. » » ID. Fossils of Gotland, p. 19. 
13888. > STD. Skossiktikannas LI, 22. 


Die Koralle ist zusammengesetzt und coloniebildend, kommt 
auch öfters in einzelnen Polypieriten vor. Die Form ist eigent- 
lich länglich cylindrisch, sehr langsam sich nach oben er- 
weiternd. Aber häufig ist die Art des Wachsthums sehr un- 
regelmässig; vielfach gekrämmte, sogar kreisförmig gebogene 
Exemplare kommen vor und durch Einschnärungen rings um 
dieselben wird die regelmässige Cylinderform beinträchtigt. 
Dazu kommen noch die später zu erwähnenden, seitlichen 
Haken, welche sehr charakteristiseh sind. Bei den meisten 
ist die äussere Oberfläche ganz glatt, ohne Anzeichen von 
Ruge, aber da dies wohl hauptsächlich von Verwitterung oder 
sonstiger Abreibung herzuleiten ist, so kann man annehmen, 
dass urspränglich äusserst feine, schwach erhöhte Ruge&e vor- 
kamen, wie solche noch an unbeschädigten Exemplaren er- 
kennbar sind. Eine Eintheilung in verschiedene Felder, wie 
bei mehr conisch gebogenen Rugosen ist hier nicht möglich, 
wegen der cylindrischen Gestalt laufen sie fast parallel. 


44 — LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


Der Kelch (Fig. 99—103) ist gewöhnlich kreisförmig und 
sehr tief. Ein Exemplar, 23 Mm. lang, hat eine Kelchtiefe 
von 10 Mm., ein zweites eme Länge von 20 Mm. und eine Tiefe 
von 8 Mm. Bei längeren ist die Tiefe nicht so beträchtlich. 
Die Wände sind verhältnissmässig dänn, und die Innenseite 


Polyorophe glabra LDM. 


steht senkrecht gegen den flachen, horizontalen Boden. Dicht- 
gedrängt sitzen die niedrigen aus spitzen oder stumpfen, von 
einander unabhängigen Körnchen bestehenden Septalstreifen. 
Zuweilen ragt ein stärker gebildetes Septum allein von der 
senkrechten Innenwand hervor (Fig. 99), mit scharfer Leiste, 
dicht von gewöhnlichen umschlossen. Es setzt sich in zwei 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 45 


Knotenreihen iäber die Bodenfläche fort nach der Gegenwand, 
wo ein scehwächer entwickeltes Septum ihm begegnet. Bis vier 
solehe Knotenreihen bilden eine Zone quer äber dem Kelche 
und gegen diese gruppiren sich in federstelligen Feldern die 
äbrigen käörzeren NSeptalreihen. Diese Anordnung ist eine 
ganz eigenthämliche und meines Wissens bei andern Rugosen 
nicht bekannt. 

Die reguläre Kreisform des Kelches wird während des 
Wachsthums vielfach verändert (Fig. 101—102). Gegen die 
Seite, wo das Primärseptum sich vorfindet, formt sich eine 
winklige Ausbuchtung; diese wird der Rinne einer Giess- 
kanne allmählich ähnlicher und breitet sich aus wie eine Aus- 
stälpung des Kelches, in der sich die Septalfäden fortsetzen. 
Bei fortgesetzem Wachsen wölben sich Mauer und Kelchwände 
daräber und eine breite, hakenförmig nach unten gebogene 
Krampe (>»Crampon» M. Ebw. & HaimE) bildet sich. Diese 
Procedur hat sich mehrmals erneuert, immer auf derselben 
Seite, wodurch eine ganze Reihe soleher Haken oder Krampen 
entsteht. Ein Exemplar von einer Länge von 13 Centim. 
zeigt acht solche iäber einander. Was die morphologische Be- 
deutung dieser Gebilde betrifft, so entsprechen letztere, nach 
meinem Dafärhalten, den stolonenartigen Fortsetzungen, welche 
bei vielen Rugosen sehr häufig sind, theils als sehmale Röhren 
(CWurzeln»), theils auch als breite Haken, obschon nicht so 
ippig wuchernd wie bei Polyorophe. Nur bei wenigen, bei 
Rhizophyllum und Diphyphyllum z. B., fungiren sie wie wirk- 
liche Stolonen, d. h. knospenbildend. Hier bei Polyorophe 
entstehen nie neue Individuen daraus, und statt wie urspräng- 
lich zu funktioniren, dienen sie hier als Klammerorganen. Denn 
ein Aggregat von mehreren Polyparien ist dadurch entstanden, 
dass die Haken das nächstliegende Individuum damit zusam- 
menhalten. Durch allerlei Zweigbildungen und Gabelungen 
haben sie eine sehr wechselnde Gestalt angenommen. 

Es mag hier daran erinnert werden, dass LAcAzE-DU- 
THIERS! bei der Beschreibung eines recenten Flabellums eine 
ähnliche 'Erscheinung erwähnt. Er nennt diese Ausweich- 
ungen »pédoncules», aber es scheint mir, wie gesagt, dass sie 
den »crampons» im HBSinne M. EDWARDS ganz homologe Bil- 
dungen sind. Um die Ähnlichkeit zu zeigen ist hier eine von 


' Evolution du Polypier du Flabellum anthophyllum, in Archives de 
Zoologie Expérimentale, III Ser., Tome 2, 1894, p. 445, pl. 18, fig. 16 etc. 


46 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND, 


seinen Figuren (16) nachgebildet (Fig. 104). Man kann öbri- 
gens seine Fig. 8 mit meinen Fig. 101, 102 vergleichen. 

Die Knospen sprossen (Fig. 105) immer von der Innen- 
wand des Kelches, und bis elf kommen ringsherum zusammen- 
gedrängt vor. Die kleinste von mir gefundene misst 2 Mm. 
im Querschnitt. Fine dänne Wand bildet sich im Kelehe um 
einige der alten Septen und wird das erste Fundament der 
Knospe. Jedoch findet man in den jängsten Knospen keine 
Spur von Septen und diese erscheinen erst nach einiger Zeit 
spärlich. Schon aus ganz kurzen Knospen sprossen neue 
Knospen hervor. Jedoch findet man nie grössere Korallen- 
massen von dieser Art. 

Sehr bezeichnend ist das gänzliche Fehlen jedes klein- 
blättrigen Dissepiments. Das ganze Polyparium ist nur von 
Böden durchzogen (Fig. 106), welche ziemlich horizontal sit- 
zen. In eimem 55 Mm. langen Exemplar sind 22 soleche vor- 
handen. Ein wenig nach oben gewölbt oder flach, zeigen sie 
öfters unregelmässige Gruben oder Vertiefungen, und, wie oben 
erwähnt, sind sie mit den schwachen Septalstreifen äberkleidet. 
Ansätze von unvollendeten Böden kommen öfters vor, als eine 
dänne Leiste rings um die Innenseite der Kelche (Fig. 103), 
und man kann daran erkennen, dass die Bildung der Tabulze 
von den Innenwänden ihren Anfang nimmt und allmählig 
gegen das Centrum fortschreitet. In dem Mittelpunkte kommt 
in mehreren Fällen ein schwach eingesenktes Pinktchen vor, 
welches auf der Unterseite des Bodens als ein unbedeu- 
tender Zapfen erscheint. Es ist nicht ausgeschlossen, dass 
die Bodenstruetur zuweilen eine Neigung zu cystiphylloider 
Natur annimmt, und vielleicht ist dies ein Fingerzeig nach der 
wirklichen Verwandtschaft dieser eigenthämlichen Gattung. 

Ein Dännschliff (Fig. 107) der ziemlich festen Wände 
zeigt, dass diese, mit Ausnahme einer dännen Rindenschicht 
aus den iäbereinander gelagerten Septen gebildet ist. 

Die freiwachsenden, aus FEiern entstandenen Polyparien 
sind anfangs an fremden Körpern festgewachsen und fangen 
in gewöhnlicher Rugosenart wie ein spitzes, wurmähnliches 
Rohr an, erweitern sich schnell unter stetem Ausbilden von 
klammernden Krampen, und werden dann frei mit gebroche- 
ner Spitze. Es ist schwierig, das erste Aussehen des jungen 
Kelches zu enträthseln, da die Koralle in ihrer Masse wäh- 
rend des Versteinerungsprocesses vielfach umgewandelt ist. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 47 


Das grösste, beimnahe vollständige Exemplar ist 13 Centm. 
lang und 3,1 Cm. breit. Fin Fragment eines andern Exem- 
plars misst 4 Cm. in der Breite. 

Die soeben beschriebene Hauptform kommt recht häufig 
vor, und zwar in den Schichten bei Wisby, der Käste ent- 
lang. In den Mergelschieferschichten (c) auf der Westkäste 
von Stora Carlsö liegen die Reste emer Form, welche ich ge- 
wissermassen fir einen Vorgänger der vorigen ansehen muss. 
Eine nähere Beschreibung mag in einer vollständigeren Mo- 
nographie folgen. Hier sei nur gesagt, dass sie bei den we- 
sentlichsten Charakteren der jängeren Form, wie Septen, 
Kelch, Bodenbildung, nur sechwache oder ganz fehlende seit- 
liche Haken, deutlich ausgeprägte Rug&e und unbedeutende 
Knospenbildung zeigt. 

Was die Verwandtschaft dieser Gattung mit fräher be- 
schriebenen betrifft, scheint mir die schwache Septalbildung, 
sowie das Dissepiment von Böden, ihr einen Platz in der Nähe 
von Cystiphyllum zu geben. 


Gen. Actinocystis LpwM. 


2 - = 
artis, twos, Strahl, zvotis, Blase. 


LINDSTRÖM in »Anteckningar öfver Silurlagren på Carls- 
öarne». (Öfvers. Vet. Ak. Förhandl. 1882, N:o 3, p. 21.) 


Die Geschichte dieser Gattung fängt damit an, dass -: 
MiLNE EDwARDS und HaAIME die typische Art zuerst unter dem 
Namen Cystiphyllum Grayi in Polyp. foss. terrains paléoz. 
p- 465 beschrieben haben. Da es dort heisst, dass der Kelch 
»montrant dans le fond seulement des fines stries cloisonnaires 
et partout ailleurs des vésicules un peu renflées», so ist da- 
mit aufs deutlichste die grosse Verschiedenheit von den an- 
dern Cystiphyllen ausgesprochen, betreffs welcher es heisst 
ne montrant que pråés du bord des traces obscures de stries 
cloisonnaires». Dann hat Dr G. MevyER in seiner Schrift 
»Rugose Korallen als ost- und westpreussische Diluvialge- 
schiebe»)! ohne die Identität mit C. Grayi zu kennen diese 
Koralle als die neue Gattung Spongophylloides aufgestellt. 
Da dieser Name nicht nach den angenommenen Regeln fär 


r ! Schriften der physik. ökonomischen Gesellschaft Königsberg, Bd XXII, 
Pp: 109 


48 — LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


zoologische Gegenstände gebildet ist,! schlug ich den oben 
erwähnten vor. / 

In letzter Zeit sind einige devonische Arten als zu Actino- 
cystis gehörend aufgestellt worden, obschon ihre ganze Struc- 
tur nach den beigegebenen Beschreibungen und Abbildungen 
gänzlich verschieden ist. MSolche sind Actin. granulifera und 
Act. Goldfussi von FrREcH,? verschiedene Formen, weleche ScHLö- 
TER zuerst zu Actinocystis stellte? und dann in die Gattung 
Mesophyllum einreihte und endlich noch zwei Arten von E. 
SCHULTZ," welche wohl auch in die letztgenannte Gattung passen. 

Die Kennzeichen von Actinocystis sind: das Polyparium 
ist einfach, die Septen sind nur im Grunde oder in der Mitte 
des Kelches entwickelt, mit spärlichem oder keinem Dissepi- 
ment, welches ringsum wie ein Cystiphyllgebilde die Septen 
umgiebt. 


Actinocystis Grayi M. Epw. & HAIME. 
Fig. 108—113. 


? Alcyonites granulatus SCcHLOTHEIM ms. Im Berliner Mu- 

seum; das Exemplar in der Mitte 
” von Gestein äberdeckt. 

1851.  Cystiphyllum Grayi E. H. Polypiers Foss. terr. paleoz 
p. 469. 

1854. > >» rlID. Br. Foss. Corsps200 pe, 
fig. 2—2c (welche unrichtig als 
C. eylindricum bezeichnet sind). 

1860. > 3020. EE VN (C0r ERP 

1867. > »  LDM. Nomina Foss. Sil. p. 28. 

1881. Spongophylloides Schumanmm G. MEYER. Rugose Ko- 

rallen p. 109, f£. 12 a—c. 
1882. Actinocystis Grayi Lom. Carlsöarne p. 21. 


1885. > suovlpe ListrFoss. GotftktNpso 
1888. > » Ip. Fossil Faunas II, p. 22. 
1394. > »  WEISSERMEL. Korallen p.- 642, pl. LI, 


f. 6—7. Ob die Fig. 7 a—7 b hierher 
gehören, mag dahingestellt bleiben. 


1! sNomina generica in oides desinentia, e foro Botanico relegenda sunt». 
LINNÉ in Philosophia botanica p. 161. Diese Regeln sind auch später fär 
zoologische Namen als geltend angenommen. ; 

? Ueber das Kalkgeräöst der Tetrakorallen und Cyathophylliden und 
Zaphrentiden des deutschen Mitteldevon. 

> Anthozoön des rheinischen Mitteldevon. 

t Die Eifelkalkmulde von Hillesheim. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 7. 49 


In den Museen von Paris, London und Cambridge habe 
ich diese Form als Cystiphyllum Gray1i etikettirt gefunden. 
Aber in British Fossil Corals, wo die Artbeschreibung sehr 
därftig ist, hat eine Verwechselung mit Cystiph. cylindricum 
stattgefunden, indem die Figuren beider Arten mit einander 
umgetauscht sind, so dass die Figuren 3, 3 a pl. 72 Cyst. Grayi, 
und Fig. 2—2 d. Cyst. ecylindricum darstellen sollten. In der 
Wirklichkeit ist es umgekehrt. 

Das Polyparium ist stets einfach, obschon eine Art von 
central-calycinaler Knospung zu bemerken ist. Die Form 
wechselt zwischen breit conisch und langgestreckt cylindrisch, 
von Pseudostolonen oder sonstigen Auswichsen selten eine 
Spur (Fig. 108). Die Aussenseite ist stark gerunzelt durch die 
gewölbten, von einander durch tiefe Einschnitte geschiedenen 
Ruge&, welche von fadenfeinen Querlinien gekreuzt sind. Diese 
Ruge sind gewissermassen von den Septen unabhängig, da 
diese in der Regel nicht bis zur Peripherie reichen. Der 
Kelch ist sehr tief (Fig. 109) gewöhnlich mit senkrechten 
Wänden, welche von blasenförmigen Blättern bekleidet sind. 
Zuweilen sind diese, wie auch bei den Cystiphyllen, in 
septenähnlichen Längsreihen geordnet (Fig. 113). Aber die 
eigentlichen Septen sind in der Mitte des Kelchbodens con- 
centrirt, wo sie einen kreisförmigen Raum einnehmen, und 
dehnen sich selten weit aus. Sie sind nach der Vierzahl 
angeordnet, da man mit Sicherheit ein Primärseptum und ein 
Gegenseptum deutlich findet, und rechtwinklig gegen diese 
Zwei grössere von den Seiten, aber nicht so hervorstehend und 
öfters fehlend. HEin kleines, kaum ein Mm. im Durchschnitt 
messendes Polyparium (Fig. 110) zeigt sehr schön die ur- 
spröngliche Anordnung der Septen. Es sind da im Ganzen 
acht Septen vorhanden von drei verschiedenen Grössen. FEins, 
das grösste von allen, das erst gebildete und eigentliche Primär- 
septum, ist doppelt so lang als die ibrigen und es streckt 
sich ein wenig iber die Hälfte des Kelchbodens; dann sind 
da drei, etwa halb so lang wie dieses, und zwischen diesen 
vier sitzen vier kleinere. Es sind somit, falls man es so deu- 
ten darf, zwei Cyclen von je vier Septen vorhanden, doch ist 
zu bemerken, dass wenigstens in dem ersten Cyclus die Septen 
nicht gleichzeitig entstehen, wie etwa bei den sogenannten 
Hexakorallen sechs gleichzeitig erscheinen, sondern zuerst das 
Primärseptum allein, dann zwei Seitensepta und zuletzt das 

4 


50 LINDSTRÖM, OBERSILURISCHE KORALLEN AUS DER INSEL GOTLAND. 


vierte »Gegenseptum», wie ich dies vorher bei emem Cyatho- 
phyllum gezeigt habe.! 

Eine weitere Entwickelung zeigt der in Fig. 111 abge- 
bildete, junge hervorsprossende Kelch mit 13 Septen, von denen 
die vier primären deutlich hervortreten, und noch zwei bis 
drei Cyclen. Alle Septen haben ihren Innenrand zickzack- 
förmig (Fig. 113) gefaltet, wodurch, bei fortwährender Grös- 
senzunahme der Septalscheibe, diese schiefe Runzeln trägt. 
Das blasenförmige Aussendissepiment dringt auch mehr oder 
weniger tief zwischen die Septenscheiben hinein. Dies ist 
jedoch nicht immer der Fall, wie aus dem Querschnitte (Fig. 
112) zu entnehmen ist, wo die peripherische Blätterschicht sich 
ganz deutlich von den centralen Septen abgrenzt. Das grösste 
Exemplar misst 70 Mm. in der Länge und 44 Mm. in der 
grössten Breite. Gewöhnlich sind jedoch die meisten Exem- 
plare nicht so gross, sondern haben eine mittlere Länge von 
40 Mm. und eine mittlere Breite von 18 Mm. | 

Die Art kommt recht häufig vor in den nachstehenden 
Localitäten und Schichten. In Schicht c, Gnisvärd und Ny- 
refs udde im Säden von Wisby, Westergarn, Djunpvik in Ek- 
sta, Stora Carlsö, Grötlingbo am Ufer von Gannvik. 

In Schicht d bei Wisby, Fårö, Lansa, Alnäse, Kristklint 
in Kapellshamn, Hidevik, Bursvik, Lau, Grötlingbo. 

In Schicht £f bei Halls kanal, Martebo-Myre, Storugns 
Lärbro, Slite, Dalhem, Kräklingbo, Klinteberg. 

In Schonen kommt sie auch nicht selten in den Kalkstein- 
schichten von Bjersjölagård vor. 

In England, Dudley, ist sie gleichfalls vorhanden. 


1! Ueber die Gattung Prisciturben KuntH. Bih. Sv. Vet. Aks Handl. 
IV SANS EVS EN:0r0, PS 


ERKLÄRUNG 


DER 


TAFELN. 


Die meisten Figuren sind vom Herrn G. LILJBVALL ausgeföhrt; 
einige sind von C. HEDELIN gezeichnet. Die nachfolgenden Lichtdruck- 
tafeln sind bei Herrn CHR. WESTPHAL, Stockholm, verfertigt worden. 


TAFEL I. 


Helminthidium mirum Low. 


Fig. 1. Ein ganz kleines Exemplar auf einer Plasmopora-Colonie fest- 
gewachsen. : 

2, 3. Zwei Exemplare von Stora Carlsö aus der Schicht c. 

>» 4, HEin Exemplar, pach unten etwas verwittert, wodurch scheinbar 

Längsrunzeln entstehen. 

Das erstgenannte Exemplar von dem Kelch aus gesehen. 

Ein ganz flacher Kelch. 

Längsschnitt durch die Mittellachse der Koralle. 

Ein Segment eines Querschnittes, zehnmal vergrössert. 


00 a FT AR 


Favosites clausus LDM. 


» 9. TInitialstadien einer Koralle, möglicherweise von dieser Art. 
» 10. Eine junge Colonie. 

» 11. Kelche mit Septaldornen. 

» 12. Kelche mit Oscula. 


Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, NM 7. ÅH ig få 


» 


» 


Favosites clausus Low. 


g. 13. HEinige röhrenförmige Polypieriten, von welchen ein rechts 


oben Knospen einschliesst. 

14. Längsschnitt mit Böden, Oscula und Septaldornen, diese wie 
kleine, weisse Pänkte. 

15. Einige verschlossene Kelche. 

16. Ein Kelch von der Seite gesehen, um die centrale, knopf- 
förmige Erhöhung der Epithecallamelle zu zeigen. 

17. Schnitt durch Polypieriten, wo man oben in der Mändung die 
Epithecallamellen sieht. HFine knopfförmige Erhöhung rechts 
durchgeschnitten. 

13. Fin Theil der Oberfläche der recenten Bryozoé, Alcyonella 
fangosa PALLAS mit einigen verschlossenen Zooccien. Man 
kann iöbrigens die schönen Figuren von MILNE-EDWARDS und 
HaIimE Polyp. paléozoiques, Tafeln XIX, Fig. 1—3 und XX, 
Fig. 5 vergleichen. 


Roemeria Kunthiana LDw. 


. 19—21. Oberfläche von drei Polyparien, verschiedener Ausbild- 


ung. 

22. Kelche mit Septaldornen stark besetzt. 

23. Eine Kelchgruppe von der Seite gesehen, um die Oscula und 
die gezackten Kelchränder zu zeigen. 

24—25. Kelche mit Böden von oben gesehen. Trichter mit 
sternförmigem, wahrscheinlich verwittertem Umriss. 


Taf. II. 


Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, MV 7. 


Fig. 


Roemeria Kunthiana LDwM. 


26, 27. Längsschnitt zweier verschiedenen Exemplare. 

28. Querschnitt. Die kleinen Kreise sind Durchschnitte von Trich- 
tern. Die Septaldornen sind auch ersichtlich, so wie die 
Oscula als Öffnungen in den Wänden. 

29. Knospung zwischen vier benachbarten Kelchen. 


Roemeria infundibulifera GoLDE. 


30. Längsschnitt eines Eifler Exemplars. Die grauen Partien 
räbren von der Wand her und sind wohl nicht, wie NIcHoL- 
SON will, als Stereoplasma zu deuten. 


Nodulipora acuminata Low. 


31. HEin grosses Polyparium von Hall. 

32. Dasselbe von einer anderen Beite. 

33—36. Verschiedene Colonien um die Variabilität zu zeigen. 

57. Die Oberfläche des erstgenannten Exemplars in natärlicher 
Grösse. 

38. FHEin Theil davon, dreimal vergrössert, um die sternenförmigen 
Lacune zu zeigen. 

39. Die Oberfläche eines kleinen Polypariums von Dalhem mit un- 
gewöhnlich langen und schmalen Kelchen. 


Taf. III. 


Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, MM 7. 


sked ANOS 


ja gill: HAT 


joe 


g. 40. 
41. 
492. 


. 43. 


44, 
45. 


. 46. 
47. 
48. 
49. 


Nodulipora acuminata Low. 
Ein Längsschnitt in fänffacher Vergrösserung. 


Querschnitt. 
Junges Polyparium mit stolonenförmigen Ausbreitungen. 


Striatopora calyculata Low. 


Ein Stäck der Oberfläche mit Kelchen, in welchen Osculå 


sich zeigen. 
Seitenansicht einiger Kelche mit Septaldornen. 


' Longitudinaler Dännschliff. 


Striatopora Halli Low. 


Ansicht eines Polypariums in natärlicher Grösse. 
Kelche in Vergrösserung. 

Longitudinaler Dännschliff. 

Dinnschliff mit Oscula. 


TIFOVSE 


Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, JM 7. 


1 
> 
LA 
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vt 
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öd 
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tArtyr Öd 
LO bi 


| M flilakro 7 
| 5 ifrsd 


nu 


Striatapora stellulata LDbom. 


Ast eines Polypariums. 
Kelche mit Septaldornen. 
Längsschnitt. 


Pachypora lamellicornis LDow. 


Oberste Spitze eines grossen Polypariums. b. Längsschnitt um 
die Dicke zu zeigen. 

Theil der ObBerfläche von gewöhnlichem Aussehen. ; 
Nicht verwitterte Oberfläche, rechts oben Kelche mit Ver- 
schluss. 

Scharf begrenzte Kelche. 

Theilweis alveolitoide Kelche, alle verschlossen. 

Noch schärfer ausgeprägte Kelche derselben Art mit Lippenzahn. 
Oberste Spitze von Fig 53 in sechsfacher Vergrögsserung. 
Kelche wie in Fig. 56 mit Septaldornen. 

Alveolitoide Kelche mit solehen Dornen. 

Kelche in verschiedenen Stadien des Verschlusses. 
Längsschnitt mit Septaldornen oben. 


. Dännschliff durch einen Ast; «& quergeschliffene Kelche, 


8 In der Länge geschnittene Kelche mit Verschluss oben. 


. Querschnitt um die Gänge der parasitirenden, bohrenden Or- 


ganismen zu zeigen. 


Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. 


2 69. 


66. 
67. 
68. 


g. 69. 


0 
Mö: 
2. 
ER 


Zaphrenthis conulus LDM. 


Vollständiges Exemplar in natärlicher Grösse. 
Ein Kelch von oben angesehen. 

Einige Septa wie sie am Kelchrande aussehen. 
Längsschnitt. 


Zaphrenthis vortex Low. 


Ein Exemplar in natärlicher Grösse von der Seite. 
Ein Kelch von oben. 

Ein anderer Kelch mit grosser Septalgrube. 
Längsschnitt. 

Vergrösserte Septen. 


Holophragma calceeoloides Low. 


g. 7T4—76. Verschiedene Ansichten eines und desselben Exemplars. 


77—79. Ein zweites, noch grösseres Exemplar. 


80. 


Ein breitgewachsenes Exemplar. 


81—84. Verschiedene Kelche von oben gesehen, in derselben Ver- 


85. 
86. 


grösserung. 
Dännschliff, quer genommen. 
Dinnschliff in der Länge. 


Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, MM 7. Paf VI 


BS rablädingas 
d fbitNnrdta 
' 


SJ 
90. 
SJ 
de: 


Jar 


Dinophyllum involutum Low. 


g. 87, 88. Fin Kelch von dem gewöhnlichen Aussehen. 


Ein Kelch von regulärer Bildung wie ein Clisiophyllum. 
Längsscehnitt. 

Ein Kelch wo die Septalbildung räckgebildet ist. 

Ein WSeptalblatt mit Perforirungen und Dissepimentbogen auf 
der Seite. 

Mehrere Septen, schief durchgeschnitten, im Dännschliffe. 


94, 95. Ein Kelch mit vorwiegender Bodenbildung und spär- 


lichen Septen. 

Ein kleiner Kelch mit stark entwickeltem Primärseptum mit 
dem Gegenseptum zusammengewachsen. 

Kleinster Kelch mit acht Septen in zwei Cyklen. 

Spitze eines Polypariums mit anfangendem Dissepiment und 
verzweigten Septen. 


Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, w 7. 


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Fig. 


Sö) 


100. 


Polyorophe glabra Lp. 


Ein Kelch von oben mit grossem Primärseptum und Gegen- 
septum. 
Ein Kelch mit eigenthämlich entwickelten Septen. 


101, 102. Zwei verschiedene Kelche mit einseitlicher Ausstölp- 


103. 


104. 


105. 


106. 
107. 


- A08: 


1095 
110. 
Tak 


UR 
113. 


ung: der erste Anfang zur Bildung der hakenförmigen 
Krampen. 

Seitliche Ansicht eines Kelches mit verschiedenen, ange- 
fangenen Bodenbildungen. 

Ein Flabellum anthophyllum mit seitlichen »crampons>. 
Copie nach LACAZE-DUTHIERS, Archives de Zool. expérimen-. 
tale. III? 'Ser:,, Tome, 2, 1894, pl förse 

Kelch mit fänf jungen Knospen. 

Längsschnitt von zwei Exemplaren. 

Mikroskopische Struktur einer Kelchwand. 


Actinocystis Grayi M. Ebow. & H. 


Ein grosses Polyparium von Aussen. 

Ein Kelch von oben gesehen. 

Jängster Kelch mit acht Septen. 

Ein etwas älterer Kelch mit 13 BSepten, aus einem grös- 
seren hervorsprossend. 

Querschnitt einer ausgebildeten Koralle. 

Eine Koralle auf der Länge durchbrochen um die innere 
Struktur zu zeigen. 


AIN 


UC 


Bihang t. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 21, Afd. IV, 


BIHANG TILL K. SVENSKA VET.-AKAD. HANDLINGAR. Band 21. Afd IV. N:o 8. 


DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES 


VON 


CARL W. S. AURIVILLIUS, 


UNTER MITWIRKUNG VON P. T. CLEVE. 


MIT EINER TAFEL UND EINER KARTE. 


EINGEREICHT 11 DECEMBER 1895. 


GEPRUFT VON 0. PETTERSSON UND HJ. THÉEL. 


STOCKHOLM 18396 


KUNGL. BOKTRYCKERIET. P. A. NORSTEDT & SÖNER 


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Hade wahren Erkenntniss des Planktons Skageraks ist nöthig 
auf die periodischen Veränderungen Ricksicht zu nehmen, 
welche durch Meeresströmungen hervorgerufen werden. In 
so fern nämlich das Auftreten der Planktonorganismen von 
physikalischen Faktoren abhängt, können die beiden den hydro- 
graphischen Karakter des Skageraks bestimmenden Haupt- 
strömungen nicht ohne FEFinfluss sein besonders auf dasjenige 
organische Leben, welches an die höheren Wasserschichten 
gebunden ist. Es stehen nämlich diese Strömungen in scharfem 
Gegensatz zu einander und zwar dadurch, dass im Fräöhling 
und Sommer das salzarme Wasser des baltischen Meeres nach 
Skagerak und der Säd- und Westkäste Norwegens entlang 
hinaus dringt, im Herbst und Winter dagegen durch Einfluss 
salzreicheren Wassers — von 31—532 ?/oo Salzgehalt — von 
der Nordsee aus ersetzt wird !. 

Die vorläufigen Planktonuntersuchungen im Skagerak und 
an der Westkiste Schwedens, welche in den Jahren 1893--1894 
theils mit dem Lotsdampfer Göteborg, theils mit dem Ka- 
nonenboote Svensksund gemacht wurden, waren schon ge- 
eignet die Abhängigkeit des Planktons von den jedesmaligen 
hydrographischen Verhältnissen anzuzeigen. Um ein sicheres 
Urtheil äber den Karakter der Fänge zu gewinnen fehlte 
aber noch an genägende Kenntniss einerseits des in der Nordsee 
heimischen Planktons, andrerseits des baltiscehen Planktons. 
Um in dieser Hinsicht von Seite Schwedens den Mangel abzu- 
helfen sind im Laufe des Jahres 1894 von vier schwedischen 
Feuerschiffen aus Planktonfänge gemacht, und zwar mit hydro- 
graphischen und meteorologischen Beobachtungen bezäglich 
der Richtung und Stärke der Ströme, des Salzgehalts, der 


1 Vergl. O. PETTERSSON und G. EKMAN: Grunddragen af Skageraks och 
S g Eg 


Kattegats hydrografi. K. Svenska Vet.-Akad. Handl. Bd 24, N:o 11, 1891. 


4 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Richtung und Stärke der Winde verknäpft. Es wurden diese 
mit der Einwilligung und geneigter Förderung des Vorstehers 
des nautisch-meteorologischen Bureau zu Stockholm, des Herrn 
Kommandörkapitän F. MALMBERG, von den bezäglichen Feuer- 
meistern ausgefihrt. 

Die Ergebnisse dieser Fänge darzulegen ist der nächste 
Zweck dieser Schrift, deren Verfasser die Arbeit der Unter- 
suchungen unter sich so vertheilt haben, dass der vegetabilische 
Theil von Professor CLEVE, der animalische von mir bearbeitet 
worden. Es sind ausserdem alle Angaben einzelner Forscher 
und Expeditionen, welche auf die Planktonfauna des baltisehen 
Meeres sich beziehen, mit jenen zusammen gestellt um dadurch 
ein wo möglich vollständiges Bild des thierischen Plankton- 
lebens desselben zu gewinnen. Was die Flora betrifft hat 
solches gegenwärtig nicht geschehen können, da die dariber 
veröffentlichten Nachrichten zu allgemein abgefasst sind um 
eine eingehende Vergleichung zu gestatten. 


Historik der baltischen Planktonforschungen. 


So wie die zu erwähnenden schwedisehen Planktonfänge 
ausschliesslich in offener See gemacht sind, werden im Fol- 
genden nur dergleichen Planktonforschungen besprochen, die 
unter denselben Verhältnissen Statt gefunden haben. 

Am öftesten findet sich bei den Planktonverfassern der 
Ausdruck »pelagisch» auf diejenigen Thiere bezogen, welche 
der offenen See angehörig sind. Es hat sich aber HacKEL 
gegen diesen Sprachgebrauch ausgesprochen und zwar aus dem 
Grunde, dass der erste Plankton-Forscher und -Verfasser, der 
dieses Wort gebraucht hat, nämlich JOHANNES MÖLLER, mit 
»pelagisehem Auftrieb» diejenigen Organismen bezeichnete, 
welche der Meeresoberfläche angehören, sei es dass sie der 
Käste nahe oder von ihr fern sich finden. Es sollten demnach 
»pelagische» Örganismen im Gegensatz zu »bathybischen>, d. i. 
nur in der Tiete lebenden, gefasst werden, also auf die vertikale 
Verbreitung sich beziehen. Um dagegen die horizontale Ver- 
breitung zu bezeichnen fäöhrt HacKEL die Wörter »oceamnisch» 
und »neritisch> ein, mit jenem die im »>»offenen Meere>», mit 
diesem die an den Kästen der Kontinente, Inseln und Ar- 
chipeln lebenden Planktonorganismen bezeichnend. 

Was das baltische Meer betrifft könnte es zwar durchaus 
zum Gebiete des neritischen Planktons im Sinne HEcCKELS 
gerechnet werden, da aber dort ganz wie im Ocean ein Unter- 
schied zwischen dem Plankton der offenen See und dem Kästen- 
plankton gemacht werden kann, scheint es nöthig för diese 
Verhältnisse bestimmte Bezeichnungen zu haben, welche zu- 
gleich auf die sässen Gewässer — grössere sowie kleinere — 
sich beziehen können. Als solche werden vorgeschlagen: 
»autoplanktonisch» und »littoral», deren jenes Wort die grössere 


6 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Unabhängigkeit der Organismen des offenen Meeres gegenäber 
die anderen hervorheben soll. 

Nach diesen vorausgeschickten terminologischen Bemerk- 
ungen mögen die Forschungen in Bezug auf das Autoplankton 
des Baltischen Meeres ibersichtlich besprochen werden. 

Von dänischer Seite machte OtHo FRIEDRICH MÖLLER schon 
im vorigen Jahrhundert — in den siebzig Jahren -— einige 
marine Untersuchungen an verschiedenen Punkten des bal- 
tischen Gebietes. In späteren Zeiten hat unter anderen P. E. 
MÖLLER und R. BereH zur Kenntniss des Planktons um die 
dänischen Inseln beigetragen. 

Von Deutschland aus sind schon vom Jahre 1835 durch 
EHRENBERG und mehrere andere Forscher Aufschlässe iäber 
einzelne Planktonformen der sädlichen Östsee gegeben; seit 
der Stiftung der Kieler-Commission zur wissenschaftlichen. 
Untersuchung der deutschen Meere im Jahre 1870 ist dem 
Plankton im Allgemeinen eime vorzägliche Aufmerksamkeit 
zugewandt und zwar durch die beiden Expeditionen in der 
Ostsee, die 1. Pommerania-Expedition, 6 Juli—23 Aug. 1871, 
und die 2. Holsatia-Expedition, 15—25 Sept. 1887. Die Fahrt 
Pommeranias ging von Kiel aus nach Ystad, N. Bornholm, 
Simrishamn, durch Kalmarsund nach Landsort und Stock- 
holm; von da wieder zuröck nach Gotland, Memel, Damnziger- 
bucht, Öland, Stolpe, S. Bornholm, Räögen und Kiel.! Die 
Fahrt Holsatias ging von Stettin aus nach Memel, dann 
nach S. Gotland, S. Öland, Stolpe, Memel, S. Bornholm und 
von da nach Kiel.? Im J. 1886 hat O. E. IMHoF? von im 
Juni desselben Jahres an vier verschiedenen Orten, nämlich 
im Libecker Hafen, Stockholms Hafen, Finnisehen Meerbusen 
und in Newa, bei Petersburg, gesammeltem Plankton eine Ver- 
zeichnung geliefert, welche indessen hauptsächlich auf Littoral- 
formen sich bezieht. An den Kästen Estlands und Livlands 
sind in den Jahren 1881, 2—6 August, und 1883, 7—29 Juni 
und 2—6 August, durch Prof. M. BRAUN in Dorpat biologische 
Untersuchungen an Bord russischer Zollkreuzer ausgefihrt.? 


" Jahresber. d. Comm. zur wiss. Unters. d. deutschen Meere in Kiel fär 
das Jahr 1871. Berlin 1873. 

” VI Bericht d. Comm. zur wiss. Unters. d. deutschen Meere in Kiel. 1890. 

> 0. E. ImHoF: Uber mikroskopische pelagische Thiere aus der Ostsee. 
Zool. Anz. IX Jahrg. 1886. 


+ Archiv fär die Naturkunde Liv-, Est- und Kurlands 2 Ser. Bd 10. 
Dorpat 1884. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 7 


Vom Jahre 1884 ist zu erwähnen die Fahrt S. H. des 
Fiirsten von Monaco mit der Jacht Hirondelle im baltischen 
Meere von 54” 59' N. Lat. bis hinauf in den finnischen Meer- 
busen, während deren auch Planktonfänge gemacht und von 
den Herren G. PouvcHET und J. DE GUERNE untersucht worden.! 

Von finnischer Seite sind Forschungen iber das baltische 
Plankton ansgefiihrt im Jahre 1867 in den Scheeren Åbo's von 
A. CAJANDER,” im Jahre 1887 in den Scheeren des S.W. Finlands, 
in der Ålands- und der bottnischen See sowie im botthisdhen 
Busen, iäberall nach der finnischen Käste zu, von O. NORDQVIST ;? 
sodann in neuester Zeit im finnischen Meerbusen von LEVANDER 
1894: und von STENR00OS 1895.” 

Von den sclhwedischen Kästen des baltischen Meeres sind 
zuerst die das ganze Kistengebiet umfassenden Forschungen 
W-. LILLJEBORGS zu erwähnen, ferner diejenigen von G. LIND- 
STRÖM;" die von L. KOoLMOoDIN zunächst um Gotland, von H. 
MounNTHE in der bottnischen See bis hinauf in den bottnischen 
Busen und von L. JÄGERSKIÖLD in der Alandssee und dem 
finnischen Busen gemachten Sammlungen; endlich die neulich 
— 1894 — von schwedischen Feuerschiffen aus genommenen 
Planktonproben, welche zu dieser Mittheilung Anlass gegeben. 

Diese Feuerschiffe sind folgendermassen stationirt: 1) Das 
Feuerschiff »Sydostbrotten» im nördlichen Qvarken, S. von 
Umeå, in 63” 20'-N. Lat.; 2) »Grundkallen> im sädlichen 
Qvarken, an der Sädgrenze der bottnischen See in 60” 30" 
N. Lat.; 3) »Kopparstenarne» N. von Gotska Sandön in 58" 35' 
N. Lat.; 4) »>Kalkgrundet»> im sädlichen Theil des Öresund, 
inga ON. Lat. 

Die Planktonfänge aus Sydostbrotten umfassen 7 Monate 
(Maj 14— Nov. 12); diejenigen aus Grundkallen 8 Monate (April 


! Comptes rendus de I'Académie des sciences T. 100. Paris 1885: Sur la 
Faune pélagique de la mer Baltique et du golfe de Finlande. 

? A. H. CAJANDER, Bidrag t. kännedomen om sydvestra Finlands krustaceer. 

3 0. NorpoQvist, Bidrag t. kännedomen om Bottniska vikens och norra 
Östersjöns evertebratfauna. Meddel. af Soc. pro Fauna et Flora Fennica 17, 1890. 

2 K. M. LEVANDER, Materialien zur Kenntniss der Wasserfauna in der 
Umgebung von Helsingfors mit besonderer Beriöcksichtigung d. Meeres- 
fauna. I. Protozoa. II. Rotatoria. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica 
XII, 1894. 

> K. E. STENROOS, Die Cladoceren der Umgebung von Helsingfors. Acta 
Soc. pro enn Ssl 18595. 

SG. LINDSTRÖM, Bidrag t. kännedomen om Östersjöns invertebratfauna. 

Öfvers. Vet.-Akad. Förhandl. 12 årg. 1855. 

7 Dazu kommen noch drei Planktonproben vom Feuerschiffe >Fladen» 
in Kattegat unweit Varberg. 


8 OCAURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES:. 


5— Nov. 23); diejenigen aus Kopparstenarne 6 Monate (Mai 
12—0kt. 10); diejenigen aus Kalkgrundet 4 Monate (Aug. 6— 
Nov. 26). Innerhalb jeden Monats sind gewöhnlich drei/ Fänge 
gemacht und zwar zwei bei Tage, ein bei Nacht unmittel- 
bar nach einem der Tagfänge. Es ist dies Verfahren in der 
Fanginstruktion empfohlen, um dadurch den Nachweis zu be- 
kommen einer etwa durch Lichtmangel begrändeten Verschie- 
denheit der Planktonfauna in solchen Fällen, wo die physi- 
kalischen Verhältnisse äbrigens sich gleich bleiben. 

Es sind die Stationen der drei erstgenannten Feuerschiffe 
so  belegen, dass die Fänge den Karakter des offenen Meeres 
ausgeprägt haben und somit die bisherigen Planktonforsehungen 
in der Nähe der Kästen Finlands und Schwedens ergänzen. 
Sie tragen aber zugleieh wesentlich dazu bei die Läcke in der 
Kenntniss des baltischen Planktons auszufällen, welche bisher 
gerade diese Meeresgebiete umfasste, nämlich die N.W. Ostsee, 
die W. Ålandssee und die Bottensee. Freilich sind die Fänke 
nur in der Oberfläche oder in deren unmittelbaren Nähe gemacht 
und es wäre deshalb möglich, dass die Verbreitungsgrenzen 
einiger Formen sich ausdehnen wärden, wäre die Plankton- 
fauna der salzreicheren Unterströme, besonders in der N.W. 
Ostsee, eben so bekannt. Jedoch lässt sich schon jetzt wie mir 
seheint ein Gesammtbild des baltischen Planktons entwerfen, 
wenn alle von den baltisehen Kiästenländern gemachte For- 
schungen zusammen gestellt werden. Es wird dies in der 
folgenden Abtheilung versucht. 


JUC 


Die jetzige geographische Verbreitung und die physikalischen 
Bedingungen des baltischen Planktons. 


Bei Beriöcksichtigung der verschiedenen physikalischen 
Lebensbedingungen vertheilen sich die Mitglieder der bal- 
tischen Fauna folgendermassen: 

A) Brackwasserformen; B) Salzwasserformen; C) Eury- 
haline (und eurytherme) Formen; D) Relicte Form. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:O 8. 9 


ÅA. Brackwasserformen. 


Mit diesem Namen bezeichne ich diejenigen Formen, welche 
nur im Wasser eines gewissen geringen Salzgehalts gedeihen, 
dessen Mittelzahl auf c. 5,5 9/00 geschätzt werden kann. Frei- 
lich fällt för einige — nämlich die beiden Copepoden und 
Bosmina maritima — das Verbreitungsgebiet fast mit den Gren- 
zen des baltischen Meeres zusammen und es wird dadurch die 
Mittelzahl fast auf das Doppelte erhöht. Es ist dem jedoch 
nur scheinbar so. Denn es geben die beigefägten Special- 
tabellen zur Hand, dass ihr eigentlicher Herd in einem salz- 
ärmeren Wasser zu suchen ist als dasjenige der westlichen 
Ostsee und dass somit die dort auftretenden Individuen als 
Vorposten zu betrachten sind. 

Durch nachfolgende schematische Aufstellung wird das 
Verbreitungsgebiet der hieher zu zählenden Formen sowie 
das Salzgehalt promille und die Temperatur des Wassers, wo 
sie gefangen worden, vergegenwärtigt. 


L VE Salzgehalt Temperatur 
i Nam e. Ir PETIELSSS des Wassers | des Wassers 
I Gebiet. = S 
i 00. Cels. 
| Infusoria: Codonella tubulosa Lev... . . Finn. Busen—63” 20 6—4 183— 69 
> bottnica NORDQV. .| > —6VP & 6—5 -— 
> Brandti NORDQv... > — 63 20' 6—4 TR ER 
Tintinnus borealis HENsSEN . .| 53 42—065 37 3—3 189— 23 
| Botatoria: Anurga cochlearis GossE var. 
| recurvispina JÄGERSK. .. .|Finn. Busen—63” 20' 6—4 17 — 28 
Anurga aculeata EHRBG Var. 
| PIE JAÄGERSK. scc + oto oc [750 4066 205 1—4 189—11”3 
| I Copepoda: Temorella hirundo GIESBR. .. Kiel—6 37 12—3 180— 23 
| Acartia bifilosa GIEsSBR..... > —63 20 13—-4 1 189— 23 
| | Cladocera: Bosmina maritima P.E. MöLL. > —6DB” 37 12—3 189— &7 
| Diatomacee: Chetoceros bottnicus CL. Stockholm—65” 37' 6—3 — 


Coscinodiscus <balticus 
ÖFRUNS SG oe R 60—64 6—4 2 


i | Phycochromacece:Aphanizomenon flosaque 
| IRA RSA Vodka Skye oj föl fela W. Ostsee—65” 37' 12—3 — 


10 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Von den einzelnen Formen ist ausserdem Folgendes zu 
bemerken. 


Infusorria. 


Codonella tubulosa LEVANDER. 


Von diesem Tintinniden treten die beiden von NorpQvisTt! 
mit dem Namen C. ventricosa CL. Et L. abgebildeten Formen 
zuweilen in demselben Fange auf. Es wird ausserdem bisweilen 
noch eine dritte Form bemerkt, die nahe beim Hinterende 
erweitert ist, aber das Ende selbst entweder quer abgestutzt 
oder sogar ein wenig ausgehöhlt hat. 

In den Monaten April, Mai, November wurde kein einziges 
Exemplar beobachtet. In Juni—Okt. trat das Thier bei Grund- 
kallen, nur im Herbste (Sept., Okt.) bei Sydostbrotten und 
Kopparstenarne auf. In den Scheeren des finniscehen Meer- 
busens hat es LEVANDER auch in Mai, März und Februar 
getroffen. 


Codonella bottnica NOoRDQV. 


Diese Art findet sich nicht in den Feuerschiffsfängen 
vertreten. Auch giebt LEVANDER an, dass sie die flachen 
Gewässer der inneren Scheeren vor der offenen See vorzuziehen 
scheint. Vielleicht gehört sie also eigentlich dem littoralen 
Plankton an. 


Codonella Brandti NOoRDQV. 


Trat nur bei Sydostbrotten im September in 2 Fängen, 
und zwar in einem ziemlich allgemein auf. Wurde aber 
uäbrigens nicht beobachtet. Es giebt LEVANDER an, dass die 
Art zwar von Juni bis November im finnischen Busen vor- 
kommt; jedoch tritt sie in Sept.—Okt. am zahlreichsten auf, 
was auch die schwedischen Fänge anzudeuten scheinen. 


Tintinnus borealis HENSEN. 


Fast alle beobachtete Exemplare waren einzeln oder meh- 
rere zusammen auf den Cheetoceros-arten befestigt. In den 
Fängen aus allen drei Feuerschiffen wurde sie iäbereinstim- 


a EVE ÖMT 


- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:08. 11 


mend in den Monaten Juli—Nov. gefangen; dagegen fehlte 
sie in April—Juni. Es stimmt dies ganz mit ihrem Auftreten 
im finniscehen Meerbusen iberein (siehe LEVANDER). 


Botatoria. 
Anurgea cochlearis GOossE var. recurvispina JÄGERSK. 


Die Art wurde bei Sydostbrotten allgemein und bei Grund- 
kallen in geringer Menge, beides in den Monaten Juli und 
Aug., gefangen; ausserdem bei Sydostbrotten in November 
vereinzelt. Bei Kopparstenarne fehlte sie ganz. 


Anur2ea aculeata FHRBG var. Platei JÄGERSK. 


Trat bei Sydostbrotten von Juli bis Sept. auf, jedoch im 
Anfang und am Ende in geringer Menge, am zahlreichsten 
in August; bei Grundkallen nur in August (wenige); bei 
Kopparstenarne nur in September (wenige). Es sollte demnach 
ihr Massenauftreten hauptsächlich im Monate August fallen. 
Auch die Beobachtungen LEVANDERS deuten auf emm ähnliches 
Auftreten im finnischen Meerbusen hin. 


Copepoda. 
Temorella hirundo GIESBRECHT. 


Während der ganzen Fangzeit, April—November, trat 
dieser Copepode bisweilen vorherrschend auf, ohne dass sein 
Massenauftreten in bestimmte Monaten verlegt werden kann. 
So macht er z. B. bei Sydostbrotten die Hauptmasse des 
Planktons in Juli und August, bei Grundkallen in einzelnen 
Fängen in April, Maj, Juni und Juli aus; war ausserdem 
allgemein von August bis November (incl.). Bei Kopparstenarne 
machte er die Hauptmasse in einem Fang in Juli aus, war 
ausserdem allgemein in Juni, Sept. und Okt. Noch bei Kalk- 
grundet trat er massenhaft, besonders bei sidlichen Strömungen, 
in Sept. und Okt. auf, war äbrigens allgemein auch in Aug. 
und Nov. 

Dass die Art nördlich bis in den bottnischen Meerbusen 
geht, beweisen von H. MuntHE in Wånafjärden bei Nederkalix 
eingesammelte, von Prof. W. LILLJEBORG bestimmte Exemplare, 
die im Universitätsmuseum zu Upsala sich finden. Bezäglich der 


12 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Furcalänge scheinen die Individuen je nach dem Alter ein wenig 
verschieden zu sein; die Form des fönften Fusspaares bei & 
und 9 stimmt indessen iberall ganz und gar mit der von 
GIESBRECHT gelieferten Figur iberein, weicht somit ziemlich 
bedeutend von der Form derselben bei ZI. affinis PoPPEt ab. 

Uber das ungleichzeitige Erscheinen der Geschlechter siehe 
unten die IV. Abtheilung. 


Acartia bifilosa GIESBRECHT. 


Ubereinstimmend bei allen Fangstationen famden sich 
völlig entwickelte Individuen erst im Herbste und zwar von 
September an bis Ende der Fangzeit (November) bei Sydost- 
brotten und Grundkallen; bei Kopparstenarne trat die Art 
zwar vereinzelt schon am Ende Juli's und in August auf, aber 
zuerst am Ende dieses Monates wurde sie häufiger. In den 
Öresundsfängen war sie nur in November vertreten und zwar, 
gegen Erwartung, bei nördlichem Strom, jedoch von in diesem 
Sunde verhältnissmässig gerimger Stärke (32 Schläge im Mi- 
nute); dabei sei noch zu bemerken, dass der Wind von Säd 
zum West (die Stärke 2) wehte, also die Herbeifäöhrung der 
fraglichen Species von der W. Ostsee aus hatte bewirken 
können. Was die ausser-baltische Verbreitung der Art betrifft, 
ist folgende die mit Sicherheit darauf sich beziehende Angabe: 
R. Timm? föhbrt sie unter den Copepoden der sädöstlichen und 
östlichen Kiste der Nordsee und des Wattenmeeres an, näm- 
lich von Emshörn, Cuxhaven und Helgoland. Wie weit sie 
sich mit dem baltiscehen Wasser nach Norden, in Kattegat 
und Skagerak, hingeföhrt wird, lässt sich gegenwärtig nicht 
sicher ermitteln. 


Cladocera. 


Bosmina maritima P. E. MöULLER. 


Die Fänge stimmen auch 1n Bezug auf diesen Cladoceren 
in so fern iberein, dass sie durchgehends vom Ende Juli's 
bis Mitte Oktobers auftrat. Nur ein einziger Frihjahrsfund 


t! Abb; d. naturw. Ver. zu Bremen IX:Bd; 2 Heft,, 1885, Bat vi 
Fig. 26 und 27. 

> Beitr. zur Fauna d. sädöstl. und östl. Nordsee. GCopepoden und Cla- 
doceren von Dr R. Timm. In wiss. Meeresunters. herausgegeben von der 
FUTAN Unters. d. deutschen Meere in Kiel und. d. biol. Anstalt auf Helgo- 
and 1894. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND. 21. AFD. IV. N:08. 13 


ist zu verzeichnen, nämlich vom 13 Mai bei Kopparstenarne, 
wo einige wenige Exemplare um Mitternacht bei ruhiger 
See und N.O. Strömung sich fanden; der nächstfolgende Fund 
wurde aber erst am 20 Juli gemacht. Und vom Ende Juli's 
bis gegen Mitte Oktobers trat sie zahlreich auf; machte sogar 
in einigen Fängen — 30 Aug., 5 Sept. und 10 Okt. — die 
Hauptmasse des animalischen Planktons aus. 

Bei Besprechung dieser Art stellt Norpovist! die Ver- 
muthung auf, dass die Ursache weshalb er in semen Fängen 
aus der bottnischen See und dem Scheerenmeer des S.W. Fin- 
lands höchstens einzelne Exemplare antraf, diejenige sei, dass 
ihre Entwicklung später einfällt als in der Zeit — der ersten 
Hälfte Juli'is — wo diese Fänge gemacht wurden. Als er 
nämlich später im Sommer den bottnischen Busen besuchte, 
fand er die Art dort massenhaft vor und zwar in einem Wasser, 
das schon bedeutend wärmer war als in der bottnischen See. 

Es findet diese Ansicht eine Bestätigung durch die Fänge 
aus den Feuerschiffen theils was die Entwicklungszeit an- 
belangt, theils bezäglich der relativen Menge der im Norden 
und Säden der bottnischen See gefangenen Individuen. Be- 
merkenswerth ist nämlich, dass alle Bosminenhaltige Fänge 
aus Grundkallen — also von der Sädgrenze der bottnischen 
See — nur wenige Individuen aufweisen, diejenigen aus Sydost- 
brotten — an der Nordgrenze derselben — dagegen in 6 Fällen 
von 7 zahlreiche oder ziemlich zahlreiche Exemplare enthalten. 
Sollte durch känftige Forschungen dies Verhältniss sich be- 
stätigen, bleibt noch äbrig die Erklärung desselben zu leisten, 
was um so wichtiger scheint, da die Ergebnisse der Holsatia- 
Expedition sowohl als die Fänge aus Kopparstenarne an die 
Hand geben, dass dieser Cladocere in der östlichen Ostsee eines 
besonderen Gedeihens sich zu erfreuen hat. Es liefert nämlich 
HENSEN? statistiseh den Nachweis dass die Menge der Bos- 
minen in der östlichen Östsee besonders gross ist und zwar 
dass die Mittelzahl der Fangvolumina dort fast 900 Mal 
grösser als in der W. Ostsee — bei Fehmarn — ist. Wenn 
also die östliche Ostsee als ein Centrum der Entwicklung 
dieser Form angesehen werden muss, die dort vorherrschenden 
physikalischen Verhältnisse also am meisten geeignet ihr 


INSATT SSE to 


? O:ter Bericht d. Komm. zur wiss. Untersuchung d. deutschen Meere in 
Kiel. S. 112—113. 


X 


14 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEBRES. 


Gedeihen zu fördern, fällt es um so mehr auf, dass nach 
einer Herabsetzung der Frequenz in der Alandssee und in 
der bottnischen See, diese wieder in dem sehr schwach sal- 
zigen (3 ?/00) Wasser des bottnischen Busens sich erhöht. 
Wenn also die genannte Vertheilung sich könftig als wahr 
beweist, ist vielleicht nöthig dieselbe auf andere Umstände 
als die physikalischen zu beziehen, wie z. B. eine Verschieden- 
heit der biocoenotischen Verhältnisse innerhalb verschiedener 
Theile des baltischen Meeres u. mehr. 

Nach Norpovist und auch DE GUERNE! fällt das Massen- 
auftreten der Art im finnischen Busen im Herbste ein; da- 
gegen wird sie nicht in den Fräöhlingsmonaten dort ange- 
troffen, was auch mit den Ergebnissen der schwedischen Fänge 
völlig ibereinkommt. 

Nach der von STENR00s? gelieferten Ubersichtstabelle der 
Verbreitung der Cladoceren des finnischen Meerbusens fällt 
dort die Massenerscheinung der Bosmina maritima in August 
und im Anfang September's em. 


Die von HENSEN als »Sternhaarsstatoblasten> bezeichneten 
Formen, öber deren Natur bei Mangel lebender Exemplare 
nichts hat ermittelt werden können, durften bis auf weiteres 
als Appendix hier Platz finden. 


Diatomaceme. 


Cheetoceros bottnicus CL. n. sp. 
(NE 


Ketten gerade, sechs bis achtzellig; Länge 0,04 bis 0,08, 
Breite 0,015, Dicke 0,006 mm. Fensterchen schmal, linear. 
Zellen quadratisch bis rektangulär, zart; Länge 0,008 bis 
0,009; Breite 0,015 mm. Endhörner seicht sigmaförmig ge- 
bogen, divergirend, zart, nicht merklich gezähnt oder gehörnt. 
Hörner zart, unmittelbar am Rande entspringend, gerade; die 
unteren unter spitzem Winkel, die oberen in Richtung der 
Sagittalachse, die unteren schräg verlaufend. Dauerzellen 
unregelmässig eiförmig. Boden und Deckel gewölbt. mit zer- 
streuten Stacheln bekleidet. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:O8. 15 


Diese Art habe ich fräher,! wo ich nur sterile Exemplare 
gesehen hatte, als Ch. Wighami Btw. bestimmt. Die Dauer 
sporen, welche sehr selten zu vorkommen scheinen, sind je- 
doch so verschieden, dass ich mich veranlasst finde die bott- 
vische Form als neue Art zu betrachten. Die Art ist dem 
bottnischen Meerbusen eigenthämlich. Sie kommt von Tor- 
neå bis an Stockholm vor. 


Coscinodiscus balticus GRUN. 


Diese Art ist ebenso dem bottnischen Meerbusen eigen- 
thämlieh. Ich habe sie in Sammlungen von Hernösand und 
Ratan und — auf der finnischen Seite — in durch O. Norp- 
QVIST gesammelten Proben aus Korpo, Gullkronefjärd, Kristine- 
stad, Björkö (Korsnäs Kirchspiel) und Karlo (Marjaniemi) — 
aber nicht aus Helsingfors — gefunden. 

Dieser Coscinodiscus ist mit C. polyacanthus GRUN. nahe 
verwandt, die im sibirischen Eismeere bei Cap Wankarema, 
bei Franz Josephs land und im Karischen Meer, ausserdem 
in der Davis-Strasse gefunden ist. Nie ist auch mit dem viel 
kleineren Thalassiosira Nordenskiöldi Cr., welehe so häufig 
im Plankton des Eismeeres auftritt, verwandt. 

Im Plankton des bottnischen Meerbusens habe ich sogar 
durch einen centralen Schleimfaden kettenartig vereinte In- 
dividuen gefunden. 


Phycochromacee. 


Aphanizomenon flos aqugee RALFS. 


Dieser Phycochromacé scheint im ganzen baltischen Meere 
sehr häufig zu sein. 


Ob zwei andere Planktonformen der eigentlichen ÖOstsee 
zu dieser oder der folgenden Kategorie anzurechnen sind, 
muss bis auf weiteres dahin gestellt bleiben. Sie sind: 

Chetoceros danicus CLevE. Nicht selten habe ich von dieser 
Art Ketten aus 5—6 Zellen gesehen; sie ist im diesem Falle 
der Ch. borealis ähnlich, aber viel kleimer. Die Art scheint 


1 P. T. CLEVE, Diatoms of Finland p. 65, P1. III, fig. 17. 


16 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


im bottnischen Meerbusen nicht vorzukommen, aber sie ist 
bei Helsingfors, um Gotland, bei Kiel, in den Belten sowie 
auch in Kattegat gefunden. 

Nodularia spumigena MARTENS. Dieser Phycochromacé 
scheint im bottnischen Meerbusen zu fehlen; dagegen ist die 
Art in der mittleren und sädlichen: Ostsee häufig. Ob sie 
auch in Kattegat auftritt, kenne ich nicht. 


Was die horizontale Verbreitung des vegetabilischen 
Planktons betrifft enthielten die untersuchten Proben fast 
ausschliesslich Formen der offenen See (= autoplanktonisch). 
Ausnahmsweise sind indessen ein Paar Kästenformen ange- 
troffen, nämlich: 

Melosira Borrert GREV., spärlich bei Grundkallen am 15 
und 23 Sept. und 

Melosira Jiirgensi C. A., spärlich bei Grundkallen am 5 
Arve 


B. Salzwasserformen. 


Es werden als Nalzwasserformen diejenigen bezeichnet, 
welche von einem ausserbaltischen Centrum aus in das bal- 
tische Meer mehr oder weniger weit hinein dringen, je nach- 
dem sie fähig sind an die veränderten Lebensbedingungen 
sich anzupassen. Jedoch findet sich deren keine die in der 
Jetzzeit iäber das ganze baltiscehe Gebiet sich verbreitet; es 
giebt sogar — wenigstens nach unsrer bisherigen Kenntniss- 
nur vier Beispiele davon, dass sie bis in die Alandssee hin- 
äber kommen und es kann daher der finnische Meerbusen 
als die äusserste Grenze der gegemwärtigen Einwanderung der 
Salzwasserformen gehalten werden. 

Von den hier unten als Salzwasserformen bezeiehneten 
Planktonthiere dringt aber nur 26 2 bis zu dieser Nordgrenze 
hervor; c. 12 «4 ist nicht nördlich von einer Linie S. Gotland 
—die gegeniäberliegende russische Käste angetroffen; endlich 
beschränkt sich 62 » auf die westliche Ostsee d. h. das 


! Es mag endlich bemerkt werden, dass in mehreren Proben aus Grund- 
kallen eine kleine, wahrscheinlich neue einzellige Alge, mit Codiolum oder 
Characium verwandt, gefunden wurde. Die Zellen waren deutlich gestielt 
und zwar gehört deshalb diese Alge wahrscheinlich nicht der Planktonflora an. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 17 


Meerbecken W-. von einer Linie N.:0O. Falster—Darsserort 
(an der N.W. Käste Pommerns). Es macht sich aber ausser- 
dem noch eme Verschiedenheit innerhalb der ersten Kategorie 
geltend, indem von dem bis in den finnischen Meerbusen 
dringenden 26 2 äber die Hälfte — 15 « nicht nach der 
schwedischen Seite zu, d. h. nördlich von Gotland bisher ge- 
troffen ist, also der Säd--und Ost-Seite der Ostsee entlang 
folgt. 

Um iber dieses wie jenes Aufschluss zu bekommen ist 
nöthig auf die hydrographischen Verhältnisse des baltischen 
Meeres und die dieselben bedingenden Tiefenverhältnisse 
Riäcksicht zu nehmen. Es sind diese eingehend dargelegt 
von F. L. EKMAN und Ö. PETTERSSON in »Den svenska hydro- 
grafiska Expeditionen år 1877 under ledning af F. L. Erz- 
MAN».! Und zwar hat Folgendes auf die hier vorliegenden 
Fragen die nächste Beziehung. 

Es wird das nördlich durch den Sund und die Belten 
hinaus Messende Wasser, welches seinem geringen Salzgehalt 
zufolge oberflächlich verläuft, von einem Unterstrom ent- 
sprochen, der hauptsächlich durch die tiefere Rinne des gros- 
sen Belts hinein dringt, nur dann und wann die seichte des 
NSundes iäbersehwemmend. Es besitzt dieser Unterstrom einen 
Nalzgehalt von bis auf 30 9/0. Aber schon innerhalb des 
ersten baltischen Bassins, der sogenannten Westlichen Östsee, 
deren ÖOstgrenze in der Linie N.O. Falster—Darsserort ver- 
legt werden kann, wo nämlich eine auf weniger als 20 Meter 
”Tiefe liegende Schwelle sich findet, nimmt der Salzgehalt 
nicht unbeträchtlich gen Östen ab und zwar wegen des im- 
mer mächtiger werdenden baltiscehen Oberflächenstromes. 
Diese Schwelle beim Eingang in die eigentliche Östsee wirkt 
mitunter sogar wie ein Damm auf den östlich verlaufenden 
Unterstrom, was z. B. in dem Zeitpunkt — Juli 1877 — eintraf, 
wo die schwedische hydrographische Expedition den dortigen 
Wasserzustand untersuchte. Es föllte nämlich damals die 
mächtige obere Wasserschicht der eigentlichen Östsee die 
ganze Öffnung zwischen Möen und die deutsche Kiste von 
der Oberfläche zum Boden aus — der Salzgehalt des Ober- 
fächen- und des Bodenwassers war fast derselbe, ce. 8 9/00 —, 
so dass dem Unterstrom aus der westlichen Ostsee der Zu- 


1 K. Svenska Vet.-Akad. Handl. Bd. 25. N:o 1. 1893. 


18 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES: 


tritt in die östliche ganz und gar abgeschnitten war. Bei 
den Untersuchungen der Pommerania-Expedition, im Juli und 
August 1871, wurde dagegen ein Unterstrom von mindestens 
13 2/00 Salzgehalt zwischen der westlichen und östliechen Ost- 
see nachgewiesen. Es durfte im Allgemeinen auf diesem 
Wege der Zufluss salzigen Wassers in die eigentliche Ostsee 
statt finden. Was nämlich den Sund betrifft scheint die nur 
10 Meter tiefe Sädrinne desselben in der Regel die Zufuhr 
von. Salzwasser in die Ostsee nicht zu gestatten; jedoch trifft 
sich dies auch dort mitunter und wurde z. B. von G. EKMAN 
und ÅA. CRONANDER im Sept 1876 beobachtet. Zufolge lang- 
wieriger westlicher Winde in der Nordsee oder im Atlanten 
steigt mnämlich bisweilen der Wasserstand Skageraks und 
Kattegats nicht unbeträchtlich iäber die Mittelhöhe empor, 
dabei das sonst die ganze Öresundsrinne erföllende baltische 
Wasser zuröäckdringend. Und es kann sogar das auf diesen 
Weg in die eigentliche Östsee eintretende Wasser einen hö- 
heren. Salzgehalt — bis auf 16 9/00 — als das aus der W-. 
Ostsee her kommende betragen. 

Die Vertheilung innerhalb der eigentlichen Ostsee des 
auf diesen oder jenen Weg eindringenden salzigen Wassers 
hängt wiederum auf's nächste von der Tiefenyvertheilung 
innerhalb dieses grossen Meeresabschnitts ab. Es kann die 
nördliche Grenze desselben bei der Bank gesetzt werden, 
die in einer kaum iber 40 Meter betragenden Tiefe von den 
Scheeren Stockholms quer öäber zum S.W. Finland sich streckt. 
In dem Boden dieses Bassins wechseln tiefe Senkungen mit 
Bänken ab und zwar zeigen jene den Weg an, den der sal- 
: zige Unterstrom gen Östen verfolgt, während dass die Bänke 
demselben hemmend in den Weg treten. Somit hat's sich er- 
geben, dass das von der W. Ostsee eindringende Salzwasser 
der Käste Mecklenburgs bis nach der Nordspitze. Rägens 
folgt, dort aber durch die Bänke zwischen Riägen und Born- 
holm gezwungen wird nach N.O.: abzuweichen um sich dann 
in das tiefe Bassin O. von Bornholm zu verbreiten. Es ist 
hier ein Salzgehalt von 12 bis 16 ?/oo in 60 Met. Tiefe be- 
obachtet, der höchste der bisher innerhalb der eigentlichen 
Östsee angetroffen ist. Von den östlichen Bassinen, nämlich 
der Danziger Tiefe, der 0. Gotlands Tiefe und der Landsorts- 
tiefe (N.W. von Gotland), grenzt sich die Bornholmstiefe 
durch eine höchstens 55 Met. unter der Oberfläche liegende 


BIHANG TILL K. SV. :VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:08. '19 


Bank, die Mittelbank, ab,:welche von der Sädspitze Ölands 
zu Rixhöft, an die Kiäste Pommerns, verläuft. Und zwar 
scheint iber diese Schwelle niemals Wasser eines höheren 
Salzgehalts als 9—12 9/00 nach Osten hiniber zu dringen. 
Durch die Hoborgbank zwischen dem Siädende Gotlands und 
dem BSidende Ölands wird ferner der eindringende Unter- 
strom genöthigt nach Östen sich zu verbreiten, somit theils 
die Danzigerbucht erföllend, theils der Tiefe O. von Got- 
land bis hinauf in die Miändung des finnischen Busens fol- 
gend. Zuerst von Mer aus kann das salzige Wasser in die 
Landsortstiefe, also gegen die schwedische Kiiste hervor- 
dringen. ' 

Es folgt also, im Grossen und Ganzen, der salzereiche 
Unterstrom der siidlichen und östlichen Seite der Ostsee bis 
Zu deren nordöstlichsten Thewl; erst nördlich von Gotska Sand- 
ön sendet er einen Zweig nach Westen gegen die schwedische 
Kiiste mn. Während dass der östliche Hauptstrom noch 
12 9/00 Nalz enthält, ist in der Landsortstiefe — welche 
äbrigens die grösste der ganzen Ostsee ist — nicht mehr als 
10 9/00 Salzgehalt beobachtet. Durch die Schwelle an der 
Säöädgrenze der Alandssee wird endlich alles Wasser höheren 
Salzgehalts als 7 9/00 von den mnördlich davon belegenen 
Wassergebieten versperrt. 

Zum bemerken ist endlich, dass der Unterstrom in der gan- 
zen Östsee von einem 50 bis 60 Met. mächtigen salzarmen 
Wasser iberlagert wird, von welchem der hinausgehende 
baltische Oberflächenstrom seinen Ursprung nimmt. Es hält 
bis zu elmmer Linie zwischen dem Rigabusen und dem N. 
Gotland 7—38 ?/o0o Salzgehalt, nördlich davon wird es durch 
eine Wasserschicht von 6—7 9/oo Salzgehalt iäberlagert. Es 
breitet sich diese Schicht an der Westseite der Ostsee weit 
länger gen Säden — bis Mitte Ölands — als an der Ostseite 
derselben — N. von Dagö — aus. No verhält's sich auch mit 
der Nordgrenze derselben Schicht. Die Isohalinen haben 
also einen schiefen N.O.—S.W. Verlauf, einen geringeren 
Salzgehalt auch der Oberflächenschichten der westlichen als 
der östlichen Seite der Ostsee in demselben Latitude anzeigend. 

Durch diese hydrographische Thatsachen wird die Ver- 
breitung der eigentlichen Salzwasserformen des baltischen 
Planktons in helles Licht gesetzt. Die Vergleichung ergiebt 
nämlich Folgendes. 


20 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


1:0) Die nördliche Grenzge der Mineingehenden Wasser- 
strömuwng ist auch die nördliche Verbreitungsgrenze der Salz- 
wasserformen. 

2:0) Diejenigen Formen — 26 2 des Ganzen —, welche 
diese Nordgrenzge erreichen, sind solche die ein Minimum des 
Salezgehalts von 6—7 (00 ertragen können. 

3:0) Die Nordgrenze der Formen — ec. 12 4 —, welche nur 
bis gu der Linmie Gotland—Russische Käiste getroffen sind, fällt 
ungefähr mit der soeben besprochenen schrägen N. Isohaline 
der Oberflächenschichten von 7—8 9/00 Salegehalt zusammen, 
welche sich von da gleichförmig bis zur W. Ostsee erstrecken. 
(Vergl. die Karte.) : 

4:0), Die bei weitem iiberwiegende Mehrzahl beschränkt 
sich auf die westliche Ostsee, die durch ihren Salzgehalt in 
der Oberfläche — 8—12 9/00 — und in der Tiefe — bis auf 
27 9/00 — sich als ein von den vorigen hydrographisch sehr 
verschiedenes Gebiet bewährt und zwar solche physikalische 
Bedingungen darbietet, welche von den fir die Salzwasserfor- 
men natiurlichen am wenigsten abweichen. 

5:0) Dass von den Formen der erstgenannten Kategorie 
äber die Hälfte in der östlichen Seite der Ostsee eine höhere 
geographische Breite erreichen als in der westlichen steht offen- 
bar theils mit dem östlichen Verlauf der Hauptrinne und somit 
des Umnterstroms, theils mit der um 2wei Latitudgrade weiter 
gen Norden sich streckenden Isohaline des Oberflächemwassers 
von 7—8 2/00 an der östlichen als an der westlichen Seite zusam- 
men. Es ist demnach die Fänge bei Kopparstenarne in einem 
Meeresgebiet gemacht, die unter dem Einfluss der ausgehen- 
den Oberflächenströmung in weit höherem Grade steht als dies 
der Fall ist mit dem gegeniäberliegenden östlichen Gebiet 
derselben Breite. | 

Nachfolgende schematische Darstellung giebt eine Uber- 
sicht der Verbreitung der Salzwasserformen sowie des Salz- 
gehalts und der Temperatur des Wassers der Fundorte einer- 
seits  innerhalb des baltischen Meeres, andrerseits ausserhalb 
desselben. 


08. 221 


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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:O8. 235 


Von den einzelnen Formen ist Folgendes zu bemerken. 


Silicoflagellata. 


Dictyocha fibula EHRBG. 


Die Art wurde während der schwedisechen Svensksund- 
Expedition im November 1893 zweimal im Gullmarsfjord in 
30 Met. Tiefe, zweimal in Skagerak in der Oberfläche und in 
40 Met. Tiefe angetroffen. Bei der Schwierigkeit bei dem 
gewöhnlichen Fangmethode die Weichtheile der Silicoflagel- 
laten unversehrt zu bekommen, lässt sich jedoch nicht sicher 
entscheiden, ob diese Individuen in der That in den bezäglichen 
Tiefen lebten oder nicht. 

Von EHRENBERG sind schon im J. 1839 lebendige Exem- 
plare aus Skagerak — Kristianiafjord und Tjörn —, sowie 
von der Östsee bei Wismar erwähnt. 


Dictyocha (Ebria) fornix MöBIUS. 


Der östlichste Punkt, wo diese Form während der zwei- 
ten Holsatia-Expedition gefunden wurde, war unweit Stolpe 
an der Kiäste Ost-Pommerns. 


Distephanus speculum FEHRBG. 


Unter den Fängen bei dem Feuerschiffe Kalkgrundet in 
Öresund fand sich diese Art einmal bei nördlichem Strom und 
Wind, wo der WSalzgehalt 20 ?/oo, der höchste während der 
ganzen Fangzeit beobachtete, betrug. 

Schon im J. 1839 erhielt EHRENBERG die Art lebend aus 
der Nordsee (bei Cuxhaven), aus Skagerak (Kristianiafjord 
und Tjörn), sowie aus der Ostsee (Kiel). 


Cystoflagellata. 


Noctiluca miliaris SURIRAY. 


Möpsruvs! giebt an, dass die Noktiluken in der Kielerbucht 
sowie mnördlich nach Alsen in Sept.—Nov. sehr häufig er- 


1 MöBIuvs, Bruchstäcke einer Infusorienfauna der Kielerbucht. Arch. f. 
Naturgesch. 1888. 


26 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MBEERES. 


scheinen. Im Herbste, vom Ende August's an, tritt Noctiluca 
hävfig in Skagerak und in den Fjorden Bohusläns auf; wurde 
Zz. B. während der Svensksund-Expedition im November 1893 
zahlreich im offenen Skagerak angetroffen. 


Dinoflagellata. 


Prorocentrum micans EHRBG. 


Von dieser in der W. Ostsee, z. B. bei Fehmarn, noch 
ziemlich allgemein auftretenden Form wurden, nach HENSEN, . 
während der Holsatia-Expedition nur wenige Individuen in 
der Tiefe zwischen Gotland und Memel angetroffen. Es giebt 
im J. 1845 J. F. BRANDT an, dass die Art in dem östlichen 
finnischen Meerbusen sich fände; sie ist doch daselbst von 
LEVANDER nicht wiedergefunden. 

Ubrigens ist sie aus Skagerak, der Nordsee und von der 
norwegischen Westkiste bekannt. 


Diplopsalis lenticula BERGH. 


Es wurde die Art während der Holsatia-Expedition nicht 
in der eigentlichen (östlichen) Östsee getroffen und zwar nahm 
sie innerhalb der westlichen in Häufigkeit gegen Osten ab; 
es kamen, nach HENSEN, bei Fehmarn ungefähr 3 Mal mehr 
Individuen auf dem Quadratmeter als bei Gjedser vor. 

Sie ist äbrigens aus der Nordsee (Helgoland) sowohl als 
aus Skagerak bekannt. 


Peridinium divergens EHRBG. 


Noch im finnischen Meerbusen tritt dieser in Skagerak 
ausserordentlich häufige Dinoflagellate auf, obschon dort, nach 
LEVANDER, um bedeutend kleiner (Länge 0,039, Breite 0,038 
mm.) als im Westen. Unter den Fängen bei Kopparstenarne 
— also an der gegeniiberliegenden Seite der Ostsee — wurde 
sie zwar nicht beobachtet. Dagegen bei der Hoborgbank und am 
Sädende Ölands während der Holsatia-Expedition. Bei Kalk- 
grundet ist sie aus einem Fange bei N. Wind und Strom 
verzeichnet. An der Kiäste Bohusläns und im offenen Skage- 
rak wurde sie von der Svensksund-Expedition 1893 im Wasser 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD: HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:08. 27 


von bis auf 33.05 2/00 Salzgehalt und 2”.62—12".:8 Temperatur 
und zwar von der Oberfläche nach unten zu 50 Met. Tiefe 
angetroffen. 


Peridinium Michaölis FHRBG. 


Wird von STEIN! aus Kiel erwähnt und findet sich in 
einem Fange — bei N. Strom und Wind — aus Kalkgrundet. 
In Skagerak tritt sie mitunter ziemlich häufig auf. 


Peridinium pellucidum BERGH. 


Diese vom Kleinen Belt beschriebene Art wird von 
MöBivs aus der Kielerbucht erwähnt. LAUTERBORN? hat sie 
unter den Helgolandflagellaten verzeichnet. 


Goniodoma acuminatum STEIN. 


Wird von MökBivs aus der Kielerbucht und von LAUTER- 
BORN aus Helgoland verzeichnet; auch an der Westkiäste 
Schwedens ist sie, obschon vereinzelt, beobachtet worden. 


Gonyaulax spinifera DIESING. 


Nach HENSEN wurde diese Form in der eigentlichen Östsee 
bis zur Hoborgbank einerseits und zu Brästerort andrer- 
seits getroffen. Fraglich scheint demnach, ob sie nicht ebenso 
wie Peridinium divergens, welche Form in der S.0. Ostsee 
ähnlich verbreitet ist, im finnischen Meerbusen zu treffen 
sei. Möglicherweise bezieht sich auch die von LEVANDER”? auf 
Taf. II, Fig. 21 abgebildete, als Peridinium sp. bezeichnete 
Form auf die fragliche Art. 

Ausserhalb des baltischen Gebietes findet sie sich in 
Skagerak und in der Nordsee (Helgoland). 


Gonyaulax polyedra STEIN. 


Ist bisher im baltischen Meere nur aus dem Kielerhafen 
durch STEIN bekannt. Findet sich ausserdem an der West- 
käste Schwedens. 


1 FR. RITTER V. STEIN, Der Organismus d. arthrodelen Flagellaten. Leip- 
zig 1883. 
"> 2 Wiss. Meeresuntersuchungen von der Biol. Anstalt auf Helgoland 1 Bd.; 
Hft 1. 1894. 
ee: 


28 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Ceratium tripus O. F. MÖLLER. 


Obschon in der W. Ostsee bedeutend iberwiegend an 
Zahl, tritt diese Form, nach den Zählungstabellen HENSENS 
aus der Holsatia-Expedition, noch in der S.0. Gotlandstiefe 
ziemlich allgemein auf. Auch rechnet sie LEVANDER unter den 
Dinoflagellaten des finnischen Busens auf, wo indessen nur 
vereinzelte Individuen erscheinen. Bei Kopparstenarne fand 
sie sich nicht in der Oberfläche; dagegen in den meisten Fängen 
bei Kalkgrundet und zwar in einem Wasser von 8—20 ?/0o 
Salzgehalt (in diesem Falle sehr allgemein) und 67”.5—18".9 
Temperatur. 

In Skagerak ist sie ohne Zweifel der häuvfigste Dinofla- 
gellate und zwar wurde sie dort von den schwedischen Ex- 
peditionen von der Oberfläche ab bis zu 90 Met. in einem 
Wasser von 15.87—35.o5 9/oo Salzgehalt und einer Tempera- 
tur von 0.”64—17".3 angetroffen.! 


Ceratium fusus EHRBG.-. 


Diese Art dringt zwar wie die vorige nach S.0. bis zur 
Tiefe zwisechen Gotland und Memel hervor, wurde aber an 
der Nordseite nicht bei der Hoborgbank, dagegen vor der Säd- 
spitze Ölands gefunden. Im Vergleich mit C. tripus nimmt 
sie jedenfalls von der W. Ostsee mehr beträchtlich an Zahl 
gen Osten ab. Im finnisehen Busen ist sie bisher nicht 
beobachtet. 

Von den schwedischen Skagerak-Expeditionen wurde sie in 
einem Wasser von 15.87— 35.05 2/00 Salzgehalt und 0”.64— 
17.3 Temperatur in 0—90 Meter Tiefe angetroffen. 


Ceratium furca EHRBG. 


Von den beiden genannten Arten weicht diese bezäglich 
der geographischen Verbreitung wesentlich ab; sie ist näm- 
lich bisher nur in der W. Ostsee und zwar in verhältniss- 


! Vergl. bezäglich diese und folgende Angaben äber die Dinoflagellaten 
aus Skagerak: P. T. CLEvE, Redogörelse för de svenska hydrografiska under- 
sökningarna åren 1893—1894 under ledning af G. EEMAN, Ö. PETTERSSON och 
ÅA. WIJKANDER. II. Planktonundersökningar: Cilioflagellater och Diatomaceer. 
Bih. till K. Svenska Vet.-Akad. Handl. Bd 20. Afd. III. N:o 2. 1894. 


- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0O8. 29 


mässig geringer Zahl angetroffen. Bei Kalkgrundet wurde 
sie nur in zwei Fängen, beide bei N. Strom gemacht, be- 
obachtet. 

Von den Skagerak-Expeditionen ist sie in einem Wasser 
von 22.88—35.05 9/00 Salzgehalt und 3”.12—17"”.3 Temperatur 
in 0—90 Met. Tiefe getroffen. 


Protoceratium reticulatum CL. & L. 


Ausserhalb des baltischen Meeres, wo sie nur aus der 
westlichen Ostsee bekannt ist, tritt die Art in Kattegat, 
Skagerak und der Nordsee bei Helgoland auf. Sie wurde 
zum ersten Mal durch CLAPARÉEDE und DLACHMANN mit dem 
Namen Peridinium reticulatum von der norwegischen West- 
käste — dem Bergensfjord — erwähnt. 


Dinophysis acuta FHRBEG. 


Diese Art ist von Kiel bis zum finnischen Meerbusen 
in N.O., dagegen nur zu der Hoborgbank in N.W. verbreitet. 

In Skagerak sowie in der Nordsee — bei Helgoland — 
tritt sie häufig auf. Sie wurde während der schwedischen 
Skagerak-Expeditionen in einem Wasser von 23.23—34.98 9/00 
Salzgehalt und bei einer Wassertemperatur von + 4".53—11”88 
in 0—30 Met. angetroffen. Wahrscheinlich ist D. acuta mit 
der von ÖCLAPARÉEDE und LACHMANN! von der Westkiste Nor- 
wegens beschriebenen D. ventricosa identisch; vielleicht gehört 
auch hieher D. norvegica derselben Autoren. 


Dinophysis rotundata CL. & L. 


Bezäglich der Verbreitung innerhalb und ausserhalb des 
baltischen Meeres kann diese Art mit der vorigen verglichen 
werden. Ihre Grösse im finnischen Busen giebt LEVANDER 
als 0.045—0.046 Mm. in Länge und 0.035—0.041 Mm. in 
 Breite an. Exemplare aus Bergen messen laut Cr. & L. 
0.052 Mm. in Länge. 


1 Études sur les Infusoires et les Rhizopodes. Mém. de VInst. Nat. 
Genevois. Genéve 1859. sS. 408. PI. 20. Fig. 18, 19. 


30 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Polykrikos auricularia BERGH. 


In dem Falle dass P. Sclhmwartzi BörtscHiriI aus Kiel — in 
brackisehem Wasser — und Arendal als von P. auricularia 
verschieden sich bewährt, ist die fragliche Form bisher nur, 
durch BERGH, aus dem Kleinen Belt und, durch LAUTERBORN, 
aus der Nordsee — Helgoland — bekannt. 


Infusoria. 


Tintinnus subulatus FHRBG. 


Es ist diese Art der einzige Tintinnide unter den Salz- 
wasserformen, welcher auch in der N.W. Ostsee angetroffen 
ist, und zwar trat er bei Kopparstenarne im Anfang Septem- 
bers zahlreich auf. Bemerkenswerth ist, dass der einzige von 
LEVANDER aus dem finnischen Busen erwähnte Fund des- 
selben ebenso in September gemacht wurde; auch giebt Mö- 
BIUS an, dass erin der Kielerbucht besonders im Herbste häufig 
erscheint. Nach den quantitativen Forschungen HENSENS kam 
diese von EHRENBERG aus Kiel bekannt gemachte Art während 
der Holsatiafahrt am häufigsten in der W. Ostsee — bei Feh- 
marn — vor; in die Augen fallend ist ferner ihre grössere 
Frequens an der Sädseite der eigentlichen Ostsee — bei Ar- 
kona, Stolpe — als an der Nordseite — bei Bornholm, Öland 
und der Hoborgbank. 

Ausserbaltische Fundorte sind: Kattegat-Skagerak (Bo- 
huslän und Kristianiafjord), Nordsee, Westkäste Norwegens 
und — wenn IT. Ussowi MERESCHKOWSKY, wie Vv. DADAY meint, 
mit T. subulatus identisch ist — im Weissen Meere. Ubrigens 
ist sie aus dem Mittelmeer und dem Schwarzen Meer bekannt. 


Tintinnus Ehrenbergi CL. & L. 


Unter diesem Namen fasse ich auch T. fistularis MöBIUS 
auf, wiewohl es känftigen Untersuchungen iberlassen sein 
muss dessen Identität mit der norwegischen Form sicher 
zu begränden. Die geringen Unterschiede beider, deren 
auch Möstvs erinnert, scheinen dieses Verfahren zu gestatten, 


BIHANG : TILL K. SV. VET.-AKAD: HANDL. BAND 21. AFD. IV: N:08. dl 


und zwar kommt dazu noch der Umstand, dass im finnischen 
Busen von LEVANDER eine Tintinnus-Hälse gefunden ist, wel- 
che der norwegischen T. Ehrenbergi zugerechnet werden muss. 
In dem Falle also, dass der aus der Ostsee, der Nordsee und 
dem 0. Atlanten, bis jenseits der Hebriden, bekannte T. fi- 
stularis von T. Ehrenbergi verschieden sei, wärde die letzt- 
genannte Art jenen Gebieten fehlen, dagegen in so weit von 
einander entfernten Gewässern als dem finnischen Meerbusen 
und dem N.O. Atlanten an der Westkäste Norwegens sich 
finden. Was die Verbreitung des T. fistularis MöBIvS inner- 
halb der Ostsee betrifft, sei noch bemerkt, dass er, nach HEN- 
SEN, noch bei Arkona ebenso häufig wie in der W. Östsee 
sich findet, östlich davon aber nur bei Bornholm und in der 
Tiefe zwischen Gotland und Memel und zwar in sehr geringer 
Zahl während der Holsatia-Expedition getroffen wurde. 


Tintinnus denticulatus FHRBG. 


Ausser in der W. Ostsee ist diese Art auch unter den 
Fängen bei Kalkgrundet und zwar bei nördlichem Strom und 
Wind verzeichnet. 

Ausserhalb des baltischen Meeres kennt man sie aus 
Skagerak (Käste Bohusläns und Kristianiafjord), der Nordsee 
und von der Westkäste Norwegens. Ubrigens ist sie aus 
Spitzbergen bekannt. 


Tintinnus serratus MÖöBIUS. 


Diese Form ist ausserhalb der Ostsee in Skagerak, in der 
Nordsee und im N.O. Atlanten — um die Hebriden — an- 
getroffen. 


Tintinnus acuminatus CL. & L. 


Während der Holsatia-Expedition wurde die Art nur bei 
Fehmarn angetroffen und wird ebenso von MöBirvs aus der 
W-. Ostsee verzeichnet. 
; Nördlich von den Belten ist sie aus Skagerak, der 
nördlichen Nordsee und von der Westkiäste Norwegens be- 
kannt; äbrigens aus dem N.O. Atlanten und dem Mittel- 
meere. 


32 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Tintinnus inquilinus EHRBG. 


Ausserhalb des baltischen Meeres — der Kielerbucht — 
sind Fände dieser Art bisher in Skagerak, in der N. Nord- 
see und an der Westkiäste Norwegens gemacht. Ubrigens ist 
sie aus dem Atlanten und dem Mittelmeere bekamnnt. 


Codonella ventricosa CL. & L. 


Unter den Feuerschiff-Fängen findet sich diese im Ska- 
gerakplankton so häufige Form nur bei Kalkgrundet und 
zwar von Aug.-Okt. bei einem Salzgehalt von 9—20 9/00 und 
einer Wassertemperatur von 8”.3—16".5. Die statistischen 
Tabellen HENSENS geben zur Hand, dass sie weitaus am zahl- 
reichsten in der W. Ostsee ist, schon bei Arkona bedeutend 
an Zahl abnimmt, aber noch bestimmter an den äbrigen Sta- 
tionen der eigentlichen Östsee, deren die entfernteste — die 
Tiefe zwischen Hoborg und Memel — die geringste Zahl aut- 
zuweisen hat. Im finnisehen Busen hat sie LEVANDER am 
häufigsten im Herbste—Sept., Okt.—getroffen, und zwar er- 
reichen die Exemplare dort eine Länge von 0.06—0.09 Mm., 
eine Breite von 0.05—0.06 Mm. 

Ausserbaltische Fundorte um Skandinavien sind: Skage- 
rak, die Nordsee und die Westkäste Norwegens. Ubrigens 
ist sie aus dem Atlanten, dem Mittelmeere und dem Weissen 
Meere bekannt. 


Codonella orthoceras HECKEL. 


Ist, ausser in der Kielerbucht, in S. Öresund bei N. Strom 
und Wind in Oktober gefangen in emem Falle wo der Salz- 
gehalt 20 ?/oo, die Wassertemperatur + 8”.3 war. 

Ausserdem kennt man sie aus Skagerak, und wenn die 
Art, nach MöBivs, mit C. urnmiger ENTzZ und OC. campanella 
HzcKEL identificirt wird, findet sie sich auch im Mittelmeer 
und bei den Kanarischen Inseln. 


Codonella campanula EHRBG. 


Diese Art ist unter den Feuerschiff-Fängen nur bei Kalk- 
grundet vertreten und zwar in Aug. —Okt., dreimal bei N. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:08. 33 


Strom, zweimal bei sädlichem. Es war aber in diesen beiden 
Fällen theils der Strom sehwach — nur 15-—-25 Schläge im 
Minute —, theils herrschte dabei nördlicher Wind. Der Salz- 
gehalt machte bei den Fängen 20—38 9/00 und die Wasser- 
temperatur 8”.3—18”.9 aus. Aus den Zählungen HENSENS er- 
giebt sich, dass die bei weitem iberwiegende Mehrzabhl in der 
W.-. Ostsee sich findet, dass sie innerhalb der eigentl. Ostsee 
an der Sädseite bis vor Brästerort und auch — obgleich in 
geringer Anzahl — in der Tiefe zwischen Hoborg und Memel 
auftritt, dagegen an der Nordseite, sowohl bei Öland als bei 
Gotland fehlt. Von LEVANDER ist sie »ziemlich selten im fin- 
nischen Meerbusen und zwar im Sept. beobachtet;. Ausser- 
halb des baltiscehen kommt sie häufig in Skagerak vor, ebenso 
in der Nordsee (Helgoland); ist äbrigens aus dem Mittelmeere 
bekannt. 


Codonella beroidea STEIN. 


Die Art ist zuerst durch STEIN vom Meere bei Wismar 
beschrieben; es hat aber neulich — 1891 — LEVANDER im 
finniscehen Busen eine Schale derselben entdeckt. Auch wird 
sie von LAUTERBORN aus der Nordsee (Helgoland) erwähnt. 
Sie ist äbrigens aus dem Mittelmeere bekannt. 


Dictyocysta elegans EHRBG. 


Das einzige Mal, wo dieser karakteristische Tintinnide 
bisher innerhalb des baltisehen Meeres getroffen ist, fand 
während der Holsatia-Expedition und zwar in der Tiefe 
zwischen Hoborg und Memel statt. Der Fund ist daher be- 
merkenswerth, weil das Thier bisher nicht in der W. Ostsee 
wahrgenommen ist, also unzweifelhaft nur vereinzelt durch 
den Unterstrom — und zwar in diesem Falle vielleicht direkt 
durch Öresund — in's baltische Meer hinein getrieben wird. 

Sie ist äbrigens aus der N. Nordsee, dem Atlanten W-. 
von Schottland, sowie aus dem Mittelmeere bekannt. 


Hydromeduse. 


Sarsia tubulosa M. SARS. 


Kommt, nach MöBruvs, im Frähjahr häufig zum Vorschein 
in der Kielerbucht; erscheint ebenso in Kattegat und Ska- 


Oo 
d 


34 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


gerak, in der Nordsee und an der Westkiäste Norwegens. 
Ist äbrigens aus dem N. Atlanten (Island) bekannt. 


Euphysa aurata FORBES. 


Ist von MöBirvs unpter dem Plankton der westlichen Ost- 
see vom Monate April verzeichnet und kommt ausserdem in 
der Nordsee an den britannischen Kiästen vor. 


Hybocodon nutans HEcKEL. 


Wurde Ende Juli's im Grossen Belt unweit Korsör wäh- 
rend der zweiten Pommerania-Expedition gefangen; ist ohne- 
bin von der Westkiäste Norwegens (Lofoten—Bergen) bekannt. 


Tiara pileata L. ÅA GASS. 


Erscheint in der Kielerbucht im Friöhjahr, ausserdem in 
der Nordsee, z. B. bei Helgoland vom Juli bis Dec., jedoch 
am hänufigsten im Sept. Ubrigens ist sie aus dem 0. Atl. 
und dem Mittelmeere bekannt. 


Dysmorphosa carnea M. SARS. 


Diese Medusa entwickelt sich, nach MöBIuvs, in der Kieler- 
bucht vom Frähling bis in Herbst; findet sich ferner in Ska- 
gerak, in der Nordsee und an der Westkäste Norwegens. Ist 
uäbrigens aus dem O. Atlanten und dem Mittelmeere bekannt. 


Lizzia blondina FORBES. 


Tritt in der Kielerbucht im Herbste auf; ist ausserdem 
von den britannisehen Käösten — den Shetlandsinseln — be- 
kannt. 


Thaumantias hemispherica GRON. 


Ausser von der Kielerbucht ist die Art, seit O. FR. 
MÖLLER, aus Skagerak (Dröbak) bekannt, ferner aus der 
Nordsee. Sie ist tiäbrigens an den O. Kästen Atlantens ver- 
breitet. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV: N:O8. 335 


Melicertidium octocostatum M. SARS. 


Tritt im Herbste in der Kielerbucht auf; ist ausserdem in 
Skagerak (bei Kristiania) und in der Nordsee bei Schottland 
in Aug. und Jan., bei Helgoland in Aug. und Sept., sowie an 
der Westkiste Norwegens angetroffen. Ubrigens kennt man 
die Art von den britannischen Kästen im Allgemeinen. 


Eucopium qguadratum FORBES. 


Ist bei Kiel im Febr. angetroffen, ausserdem in der Nord- 
see und an den britannischen Kästen. 


Discomeduse. 


Aurelia aurita L. 


Es dringt dieser Acalephe an der Ostseite bis in den fin- 
nischen Meerbusen — es werden z. B. aus der Rewaler Rhede 
von M. BRAUN bis 6 Cm. in Diameter messende Exemplare 
erwähnt —, und an der Westseite geht sie bis in die Schee- 
ren: Stockholms hinauf. 

Ausserhalb des baltischen Meeres tritt sie in Kattegat 
—Skagerak—Nordsee—W. Käste Norwegens oft schaarenweise 
auf und zwar in der Nordsee vom Ende Mai ab. Ubrigens 
ist sie in den Kästengewässern Europas und N. Amerikas 
sowie im N. Eismeere heimisch. 


Cyanea capillata L. 


Die Verbreitung dieser Form im baltischen Meere ist 
beschränkter als diejenige Aurelias. M. BRAUN erwähnt sie 
nicht von den Kästen Est-, Liv- und Kurlands; während der 
. Holsatia-Expedition wurde sie am weitesten gen Osten bei 
Briästerort — zwischen das Kurische und Frische Haff — 
beobachtet. Wie weit sie an der Nord-, resp. Westseite her- 
vordringt muss ich bis auf weiteres dahin stellen. 

Uber ihre ausserbaltische Verbreitung vergl. Aurelia. 


260 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Pilema octopus (IMEL. 


Ist in wenigen einzelnen Exemplaren bei Kiel beobachtet; 
tritt ausserdem in der Nordsee, bei Helgoland, in Aug.— 
Sept. auf. 

Ubrigens ist sie aus dem O. Atlanten und dem Mittel- 
meere bekannt. 


Ctenophora. 


Pleurobrachia pileus FABR. 


Ist von der Kielerbucht, wo sie im Winter und Frähling 
erscheint, bis zum Kurischen Haff verbreitet. Ausserhalb' 
des baltischen tritt sie in Skagerak, in der Nordsee, z. B. 
bei Helgoland, das ganze Jahr hindurch, jedoch am häufigsten 
im Mai, und an der Westkäste Norwegens auf. 

Sie ist äbrigens vom O. Atlanten bekannt. 


Beroé cucumis FABR. 


Tritt, nach Mörivs, bei Kiel im März und April — in 
Skagerak ebenso —, im Friähling in der Nordsee und an der 
Westkäste Norwegens auf. Ist äbrigens aus dem 0. Atlanten 
und dem Mittelmeere bekannt. 


Bolina septentrionalis MERTENS. 


Als B. alata AGAss. wird ein Lobate aus Kiel durch 
MöBivs erwähnt. Wenn sie — nach VANHÖFFEN — mit B. 
norvegica M. SaArs und 6. septentrionalis MErT. identisch ist, 
kommt sie in Skagerak, in der Nordsee — bei Helgoland vom 
Herbste zum Fräöhjahr — und der Kiste Norwegens entlang 
bis ins Eismeer vor. 


Echinodermata. 


Ophiuridpluteus. 


Während der Holsatia-Expedition wurden, nach HENSEN, 
Ophiuridplutei nicht östlich von Fehmarn angetroffen. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:08. 37 


Chetognatha. 


Spadella hamata MöBIus. 


Ausser in der W. Ostsee trafen sich, nach HENSEN, Chze- 
tognathen noch bei der Hoborgbank und vor Bristerort, wie- 
wohl in verhältnissmässig geringer Zahl. Unter den Fängen 
bei Kalkgrundet fand sich die Art ziemlich allgemein am 27 
Oktober bei N. Strom und Wind, wenige am 21 Aug. bei 
N.N.W. Wind und schwachem &S. Strom; es betrug der Salz- 
gehalt 20—9 9/00, die Wassertemperatur war in jenem Falle 
Hröksream. diesem. + 160-.5. 

Während der schwedischen Skagerak-Expeditionen 1893— 
"1894 wurde die Art von 0—100 Met. Tiefe in eimem Wasser 
von 22.31—35.05 9/00 Salzgehalt und + 2.'85—17"”.3 Tempera- 
tur angetroffen. 


Annulata. 


Larven von Polycheten wurden während der Holsatia- 
Expedition östlich bis vor Briästerort angetroffen. 


Copepoda. 
Calanus finmarchicus GUNNER. 


Ist zwar unter dem Plankton der W. Ostsee verzeichnet, 
wo er, nach MöBirvs, im Herbst und Winter vorkommt, findet 
sich aber nicht unter den Fängen aus Öresund, sowie kein 
Fund desselben in der eigentlichen Ostsee während der -Hol- 
satia-Expedition gemacht wurde. 

In Skagerak wurde die Art bei den schwedischen Expe- 
ditionen in 1893—1894 von 0—100 Met. Tiefe in einem Was- 
ser von 22.88—54.45 9/00 Salzgehalt und 3.12—17”.3 Tempe- 
ratur gefangen. Ihre Verbreitung ist iäbrigens sehr aus- 
gedehnt, nämlich von 76” N.- 52? S. Lat. des Atl. Oceans 

sowie im Mittelmeere. 


Paracalanus parvus CLAUS. 


Diese noch bei Gjedser häufige Form — sie machte, nach 
HENSEN, in dem dort gemachten Fange Holsatias 16.9 2 der 


38 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Copepoden aus — wurde in der eigentlichen Ostsee nicht wahr- 
genommen. HEbensowenig kam sie bei Kopparstenarne vor; 
dagegen enthalten unter den Fängen im Öresund drei bei N. 
Strom und N. Wind gemachte zahlreiche oder doch einige 
Exemplare derselben und zwar in den Monaten Sept.-Okt. 
Bei Fladen (in Kattegat, Warberg gegeniber) fanden sich 
einige am Ende Juni's. Uber ihr Vorkommen in Skagerak 
geben die Fänge der schwedischen Expeditionen den Auf- 
schluss, dass sie bei 0—100 Met. Tiefe in einem Wasser von 
+ 0.64—17".3 Temperatur und 15.37—35.05 ”/oo Salzgehalt 
gefunden ist. : 

Die geographisshe Verbreitung der Art ist iäbrigens, 
nach GIESBRECHT, 55” N.—52” NS. Lat. im Atlanten; sie findet 
sich dazu im Mittelmeer und dem Pacifischen Ocean. 


Pseudocalanus elongatus BoECK. 


Die Beobachtungen NorpoQvists bezäglich dieses Copepoden 
stimmen mit den Feuerschiff-fängen darin iäberein, dass der 
nördlichste Meeresabschnitt, wo er getroffen wurde, die 
Ålandssee ist. Es gehört also dieses den wenigen Salzwasser- 
planktonthieren an, welche die Alandsbank öberschreiten. Bei 
Grundkallen trat er indessen nur in einem einzigen Fange 
auf und zwar am 12 November um Mitternacht, wo das 
Männchen ziemlich allgemein, das Weibehen seltener — dazu 
jung — war. Es betrug das Oberflächenwasser bei dieser 
Gelegenheit 6 ?/oo Salzgehalt — der sonst gewöhnliche bei 
dieser Station war 5 9/00 — bei einer Wassertemperatur von 
+ 6.2, bei S. Strom und W.S.W. Wind. NORrDovist erhielt 
die Art in einer Tiefe von 120—230 Meter, wo sie die Haupt- 
masse des Planktons ausmachte. Es scheint demnach als 
käme sie innerhalb dieses Wassergebiets nur zufällig an die 
salzärmeren und wärmeren Oberflächenschichten empor. Die 
drei Fänge aus Kopparstenarne, wo sie vertreten war, waren 
alle ebenso bei Nacht gemacht; in denjenigen aus Mai und 


Juni trat sie ziemlich allgemein — in Mai nur juniores — 
in Oktober in geringer Zahl — nur Männchen — auf; der 


Salzgehalt betrug 6—7 ?9/oo, die Wassertemperatur war 10'— 
14”. Im Sunde wurde sie nur zweimal und zwar allgemein 
(2) im Aug., in geringer Zahl im Okt., in beiden Fällen bei 
N. Wind, einem Salzgehalt von 9—20 9/00 und einer Tempe- 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:08. 39 


ratur von 8.3—16".2 getroffen. Uber die an der finnischen 
Seite erbeuteten Exemplare macht Norpovist die Bemerkung, 
dass die Hauptmasse — im Juli — aus jungen Individuer 
bestand. Die Zählungstabellen HENSENS aus der Holsatia- 
fahrt geben zur Hand, dass die Art bei dieser Zeit nicht un- 
beträchtlich zahlreicher in der östlichen Ostsee — vor Brister- 
ort — als in der westlichen — bei Gjedser — erschien. 

In Skagerak ist sie von 0—100 Met. Tiefe bei einem 
Salzgehalt von 15.87—--34.98 9/00 und eimer Temperatur von 
+ 0”.64—17".3 angetroffen. Im Gegensatz zu den zwei soeben 
genannten Copepoden ist Pseudocalanus, nach GIESBRECHT, auf 
das mnördliche kalte Gebiet des Atlantens und zwar von 60” 
N.—50” N. Lat. beschränkt. 


Centropages hamatus LILLJ. 


Es erreicht diese Form die Nordgrenze des Salzwasser- 
planktons im baltischen Meere, nämlich einerseits den fin- 
nischen Busen, andrerseits das N.W. Ostseebassin, wo sie bei 
Kopparstenarne in 7 der 17 Fängen und zwar von Mai bis 
Oktober vertreten war. Bemerkenswerth ist dabei, dass alle 
6 während der ganzen Fangzeit ber Nacht gemachte Fänge 
die Art enthielten, dagegen nur ein einziger Tagfang, näm- 
lich am 21 Sept. (Vergl. die Tabelle N:o 3). Wo die hydro- 
graphischen Verhältnisse ähnlich sind, also eine wirkliche 
Vergleichung gestatten, kann solches kaum als ein blosser 
Zufall gedeutet werden, sondern weist vielmehr darauf hin, 
dass eine Salzwasserart unter gewissen Umständen, wie hier 
bei niedrigem Nalzgehalt, dieselbe Temperatur wie bei hohem 
nicht ertragen kann, somit heliophob wird. Jedenfalls sind 
ohne Zweifel zahlreiche Beispiele aus hydrographisch ver- 
schiedenen Gebieten nöthig um solches sicher zu begriänden. 

Das Thier kam bei dieser Station in einem Wasser von 
6—7 9/00 NSalzgehalt und 10—17"”.6 Temperatur, bei Kalk- 
grundet dagegen in 8—11 ?/oo Salzgehalt und 7'.6—18".9 Tem- 
peratur vor. Nach HENSEN findet sich die Art noch in der 
.N.0. Ostsee, vor Brästerort, ziemlich allgemein, wliewohl we- 
niger zahlreich als bei Fehmarn. 

In Skagerak ist sie von 0—45 Met. Tiefe in einem Was- 
ser von 15.87—33.64 9/00 Salzgehalt und + 0”.64—17".3 Tem- 
peratur angetroffen. Ihr ausserbaltisches Verbreitungsgebiet 


40 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEBERES. 


fällt öbrigens, nach GIESBRECHT, fast ganz und gar mit dem- 
jenigen des Pseudocalanus zusammen. 


Acartia discaudata GIESBRECHT. 


Tritt, nach Möpivs, in der W. Ostsee auf und ist, nach 
M. Braun, in der Rhede Rewals im August angetroffen. 
In »Sveriges och Norges fiskar» III, S. 83, 1891, wird sie 
von W. LILLJEBORG unter den Krustaceen erwähnt, welche 
dem Hering des baltischen Meeres als Nahrung dienen. Ihr 
ausserbaltisches Verbreitungsgebiet ist was die Breite betrifft 
dasselbe wie fär Pseudocalanus, dagegen findet sie sich von 


6” W. bis & O. Longitud. 


Acartia Clausi GIESBRECHT. 


In vielen Fängen von Aug.—Sept. und vom Ende No- 
vembers bei Kalkgrundet z. a. oder sogar a. vertreten; der 
. Salzgehalt betrug in diesen Fällen 8—1i1 ?/oo und die Tempe- 
ratur 7”.4—18".9. Wie die Art in der westlichen Ostsee 
sich verhält und wie weit sie in die östliche Ostsee hervor- 
dringt, ist zur Zeit nicht möglich zu entscheiden, da die Auf- 
merksamkeit der Forscher erst vor 6 Jahren durch GTESBRECHT 
auf diese Form gerichtet wurde. 

In Skagerak ist sie in 0—25 Met. Tiefe bei 22.88—31.13 
0/00 Salzgehalt und 17”.3—13".30 Wassertemperatur angetroffen. 
Sie ist äbrigens aus dem 0. Atlanten in 56”-—-36” N. Lat., 
sowie aus dem Mittelmeere bekannt. 


Acartia longiremis LILLJ. 


Nach Norpvavist dringt diese Art bis in die Åländische 
See hinein, wurde dagegen an der schwedischen Seite in den 
Proben aus Grundkallen nicht beobachtet. Ganz wie Pseudo- 
calanus durfte sie also mehr zufällig N. von der Ålandsbank 
sich verbreiten. Im finnischen Meerbusen ist sie angetroffen; 
ebenso findet sie sich bei Kopparstenarne in 4 Fängen von 
17, und zwar aus den Monaten Mai, Juni und Sept. Prof. 
LILLJEBORG hat sie bei Dalarö — in den Scheeren Stockholms 
— sowie auch in den Scheeren Östergötlands gefunden. Im 
Sunde ist sie in 9 Fängen von 12 und sogar in 5, näm- 
"lich in Okt.-Nov, häufig vertreten. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AED. IV. N:0o8. 41 


In Skagerak wurde sie von den schwedischen Expeditio- 
nen in 0—70 Met. Tiefe in einem Wasser von 15.87—34.28 
9/00 Salzgehalt und 0”.64—12”.78 Temperatur angetroffen. Ihr 
Verbreitungsgebiet ist iäbrigens, nach GIESBRECHT, das nörd- 
liehe kalte Atlanten innerhalb fast derselben Grenzen wie 
Pseudocalanus und Centropages hamatus, nämlich 60” N.— 
54” N. Latitud. 


Temora longicornis O. F. MÖLLER. 


Es ist diese Form der dritte Salzwasser-Copepode, wel- 
cher die Alandsbank äberschreitet und zwar von NORDQVIST 
för die Alandssee aus einer Tiefe von 180—230 Met. ver- 
zeichnet ist. Unter den Proben aus Grundkallen kam sie je- 
doch nicht zum Vorschein, vielleicht aus dem Grunde, dass 
sämmtliche dort gemachte Fänge aus der Oberfläche stam- 
men. Es scheimt nämlich als hielte er sich hier, ganz wie 
Pseudocalanus, vorzugsweise in den tieferen salzreicheren und 
kälteren Schichten auf. Bei Kopparstenarne wurde er theils 
in der ersten Hälfte Mars z. a., theils am Ende Junti's 
(sämmtlich Weibchen) und im Anfang Oktobers in geringer 
Zahbl angetroffen. Der HSalzgehalt des Wassers betrug 6—7 
9/00 und dessen Temperatur 10”—14”. Bei Kalkgrundet wurde 
er vom Aug. 21—Nov. 26, anfangs nur juniores, und zwar 
bei einem Salzgehalt von 7—20 ?/oo und einer Wassertempera- 
tur von 6'.5—16".2 gefangen. Die Holsatia-Expedition fand 
die Individuenzahl der Art kaum !/3 geringer vor Brästerort 
als bei Gjedser. ; 

Ausserhalb des baltisehen Meeres ist sie von den schwe- 
dischen Expeditionen in Skagerak in 0—75 Met. Tiefe bei 
15.87—34.35 92/00 Nalzgehalt und + 0”.64—12”.78 Temperatur 
des Wassers angetroffen. Ihre Verbreitung im Atlanten 
fällt, nach GTESBRECHT, ganz mit derjenigen des Pseudocalanus” 
zusammen. 


Oithona similis CLAUS. 


Es dringt dieser an unsrer Westkiäste äusserst häufige 
Copepode, nach den bisherigen Erfahrungen, nur bis in die 
S.0. Ostsee hinein, wo er, nach den vergleichenden Tabellen 
HENSENS vor Briästerort durch eine um 300 Mal geringere 
Individuenzahl als bei Gjedser vertreten ist. Bei Kalkgrundet 


42 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


tritt er nur in zwei Fängen auf und zwar sind beide bei N. 
Strom und N. Wind gemacht, also die ausgeprägte Salz- 
wassernatur dieser Form anzeigend. 

In Skagerak ist er in 0—90 Met. Tiefe (die meisten in 
30—45 Met.) bei einem Salzgehalt von 15.87—534.98 9/00 und 
einer Temperatur von 07.64—17".3 (die meisten bei einem 
Salzgehalt von 32.40—33.64 und einer Temperatur von 7”.33 
—12".78) angetroffen. Er hat äbrigens eine sehr ausgedehnte 
Verbreitung: Atlanten (54” N.—52” S.) und Mittelmeer, Pacif. 
und Ind. Ocean. 


Cladocera. 


Evadne spinifera P. E. MÖLLER. 


Es erschien dieser Cladocere nur in 3 Fängen aus Kalk- 
grundet und zwar in wenigen Exemplaren, bei einem Salz- 
gehalt von 8—11 9/oo und einer Temperatur des Wassers 
von 13:.9—18".9. Während der Holsatia-Expedition trafen 
sich, nach HENSEN, nur in der W. Ostsee einige Exemplare 
dieser Art. 

Ausserhalb des baltiscehen Meeres ist sie in Skagerak in 
0—90 Faden Tiefe bei einem Salzgehalt von 22.88—34.52 9/00 
und einer Temperatur von 4”.60—17".3 angetroffen; iäbrigens 
in der Nordsee. 


Decapoda. 


Ein Mysis-Stadium eines makruren Dekapoden wurde 
am Sept. 26 im Sunde bei 8 2/00 Salzgehalt, 11.8 Temperatur 
des Wassers und S. Strom und Wind gefangen. 


Bryozoa. 


Cyphonautes. 


Nur in einem der 12 Fänge bei Kalkgrundet und zwar 
am 27 Okt., bei N. Strom und N. Wind trat Cyphonautes 
Zz. a. auf. Die zweite Holsatia-Expedition fand dergleichen 
Larven nur innerhalb der W. Ostsee — ibrigens bei Feh- 
marn 6 Mal häufiger als bei Gjedser. 

Ausserhalb des baltisehen Meeres sind sie von den schwe- 
dischen Expeditionen in 0—90 Met. Tiefe bei 15.87—34.40 ?/00o 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:08. 43 


Salzgehalt und 07.64—17".3 Wassertemperatur in Skagerak 
angetroffen. 


Pteropoda. 


Limacina balea MÖLLER. 


Ist von MöBivs unter dem Plankton der Kielerbucht ver- 
zeichnet, wo sie im Febr. 1884 erschien. Ihre Verbreitung 
ist iäbrigens das N. Atlanten und das N: FEismeer; auch 
scheint sie sporadisch in die Nordsee nach Skagerak und 
Kattegat hinein getrieben zu werden. 


Lamellibranchiata. 
| Junge von Muscheln —  wahrscheinlich von Mytilus 
edulis -— treten schon bei Grundkallen und zwar am 22 Juli 


Zz. a. in einem Wasser von 5 /oo Salzgehalt und 15” Tempe- 


ratur auf; bei Kopparstenarne ebenso am 29 Juli und 17 
Aug. bei 6 ?/oo Salzgehalt und 18”—18”.3 Temperatur. Bei 
Kalkgrundet treten Muscheljunge mit Schneckenjungen zu- 
sammen in 5 Fängen von 12 auf. 


Gastropoda. 


Junge von Schnecken — wahrscheinlich von Littorina — 
kommen am nördlichsten bei Kopparstenarne am 17 Aug. 
und 15 Sept. bei 6 ?/oo Salzgehalt und 16”—18”.3 Temperatur 
zum Vorschein. 


Tuntcata. 


Oikopleura flabellum J. MÖLLER. 


Dieser Appendikularie wurde nur in emem Fange aus 
dem Sunde und zwar am Okt. 26 bei N. Wind und N. Strom 
gefangen. Nach MöBriuvs tritt er in der W. Ostsee z. a. auf, 
-durfte aber nach HENSEN nur vereinzelt länger nach Osten 
getrieben werden. 

In Skagerak ist er in 0—70 Met. Tiefe, bei 22.31—34.98 
9/00 Salzgehalt und 4”.60—17".3 Temperatur angetroffen; öbri- 
gens in der Nordsee. 


44 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


C. Euryhaline (und eurytherme) Formen. 


Es sind bei den hier zu besprechenden Formen die An- 
passungsfähigkeit einer jeden der vorigen Kategorieen, der 
Brack- und Salzwasserformen, gleichwie concentrirt, indem 
sie einerseits das Minimum des von jenen innerhalb des bal- 
tischen Meeres ertragenen Nalzgehalts, andrerseits das Maxi- 
mum des von diesen ausserhalb des Meeres ertragenen aus- 
halten. Trotz der grossen Biegsamkeit nach verschiedenen 
physikalischen Verhältnissen scheint doch immer ein gerimger 
Salzigkeitsgrad des Wassers eine nothwendige Bedingung 
ihres Gedeihens zu sein. Obschon einzelne Beispiele sich da- 
von geben, dass Evadne Nordmannti und Podon polyphemoides 
in sässem Wasser vorkommen — vergl. G. O. SaArs, Christiania- 
fjordens Dybvandsfauna in Nyt Mag. f. Naturvidensk. 1869; 
DE GUERNE, Sur les genres Ectinosoma BorEcK et Podon LiLLJ. 
in Bull. Soc. Zool. France 1887; Norpovist, Bottn. vikens 
och N. Östersjöns evertebratfauna 1890 —, scheinen sie doch 
nicht auf die Dauer in emem vom Meere ganz abgeschlos- 
senen Sässwasser ausharren zu können.! 


! Das von SARS erwähnte Beispiel bezieht sich auf den inneren 2!/2—3 


Meile langen Theil des Drammenfjord, der bei einer Tiefe von 50—70 Faden 
nur durch einen kaum einen Steinwurf breiten und sehr seichten Strom, den 
Svelvigsstrom, mit dem Kristianiafjord in Verbindung steht: durch den mäch- 
tigen in Drammenfjord sich ergiessenden Drammenfluss sind die oherflächlichen 
Fjordwasserschichten das ganze Jahr hindurch ganz säss, was auch durch das 
Vorhandensein von WBSiässwasserfiscehe (Coregonus, Cyprinus rutilus, Abramis 
brama) und Sisswasserentomostraceen sich kundgiebt und zwar bis zu 2—3 
Faden Tiefe. Unter diesen Sässwasserthierchen wurde Podon polyphemoides 
LEUCK. angetroffen. ES mag aber andrerseits ins Auge gefasst werden, dass 
theils im selbigen Wasserbecken schon in 4—6 Faden Tiefe eine rein marine 
Fauna ganz ohne Beimischung von Siässwasserformen sich findet, theils dass 
die Verbindung mit dem Meere, wiewohl eng, jedoch immer fortbesteht, also 
ein immer neuer Zufuhr von Salzwasserformen sowohl von aussen her als von 
der Tiefe ermöglicht ist. — DE GUEENE fasst das bis dahin öber die geograpbi- 
sche Verbreitung der Evadne und Podon bekannte zusammen. — Bei Kristine- 
stad in Finland fand O. NORDQVIST in dem mit Potamogeton und anderen 
Sässwasserpflanzen bewachsenen inneren Busen, der nur durch zwei schmale 
Offnungen mit der bottnischen See in Verbindung steht, Evadne Nordmanni 
und Podon polyphemoides mit Sässwasserformen (Sida crystallina) zusammen. 
Das Auftreten jenes Cladoceren in sässem Wasser scheint mir durchaus mit 
der Erscheinung des Podon polyphemoides in Drammenfjord verglichen wer- 
den zu können, und zwar bezieht sich also auch auf diesen Fall das oben von 
jenem gesagte. Es fehlt also, meines Wissens, bisher ganz und gar an Beti- 
a einer in völlig eingeschlossenem Sisswasser lebenden Evadne- oder 
odon-ÅArt. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:OS. 45 


Die nachfolgende schematische Darstellung beabsichtigt 
theils die baltischen, theils die ausserbaltischen Verbreitungs- 
grenzen, sowie die Maximi- und Minimigrenzen des Salz- 
gehalts und der Temperatur des Wassers, wo diese Formen 
bisher getroffen sind, darzulegen. 


| Baltisches Meer. SSE EE ENG Meere. 
Maxim. 
Salz- 
N des Salz-| Tempera- 
| re 'Verbreitungs- EN RN Verbreitungs-| gehalts | tur des 
Gebiet. Wass GAS j Gebiet. des Wassers. 
ORD UR Wassers. Cels. 
| ; 0/00 
statoria: 
Syncheta baltica «1 PRe9-r 
EHREG . NE R h 13—2 | +2.3—13.9 | Käst. Brit. 35 — 
Cladocera: 
Evadne Nordmanni |-w:q grcosn | 4.er-17.88 
Lov. . RN PEN 12—2 [+6.7—18.9] — At 35 I (in Ska- 
Podon re AS «3 PROD OA tl; Sn 
des levck. yo oNor tj 12-24 75-17 . Mittelm., | 37 & 
>  intermedius SAMS SVA KRRERW 0 
[Kiel-63 20 | Ar a MVG AN J (03 Atl., | Om 
LILLJ. 3 NE 12—3 | +16—18.9 Vättle of 0 — 
2 SEN ; 35 
Kiel-60 6 V| 490 HE ao ER ME O SEALS => 
«0. SAR kh ON L. | 126 | +10—18 V Mittelm.. fl 10 97 Sr 
| ae | | 
Nauplii von Balanus | SA 
improvisus DARw. Finn. Busen 6 — | EN Ar 3D — 


Uber die einzelnen Formen ist Folgendes zu bemerken. 
Rotatoria. 
Syncheta balticeca KHRBG. 
Bei allen vier Feuerschiffstationen sind Syncheeten ver- 


treten und da 
beiden Arten 


SE 


es schwierig ist nach Spiritus-Exemplaren die 
baltica und S. monopus sicher zu unter- 


scheiden, habe ich in den Tabellen beide zusammen aufgenom- 


men. 
DER den S. 


Nach NorpDovistT gehen beide — wenn man mit LEVAN- 


apus PLATE för identisceh mit S. baltica nält — 
bis in den bottnisehen Busen hinauf. 


Beide kommen, nach 
LEVANDER, auffallend häufig im finnischen Meerbusen und 
besonders S. baltica von Anfang Mai bis zur späteren Hälfte 
Oktobers vor. Die Zählungstabellen HENSENS zeigen ein 


46 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


häufigeres Vorkommen der S&S. baltica in der östlichen als in 
der westlichen Ostsee an; vielleicht ist jedoch in jenem Falle 
beide Arten zusammen gerechnet. 

Was die ausserbaltische Verbreitung betrifft, kommt sie 
zu gewissen Zeiten, so z..B. am 30 April und am 7 Mai die- 
seg Jahres, äusserst zahlreich und zugleich monoton an der 
Westkiäste Schwedens vor.!? Ubrigens ist sie von den Kästen 
Britanniens (England, Wales, Schottland) bekannt. 


Cladocera. 


Evadne Nordmanni LOVÉN. 


Obgleich die ersten Fänge bei Sydostbrotten und Grund- 
kallen resp. am 14 Mai und 5 April gemacht wurden, traf 
sich Evadne im Anfang Juli's in beiden Lokalen. Ebenso 
gleichmässig hört sie in beiden im Anfang Oktobers auf 
(Okt. 9 und Okt. 4). Dagegen tritt sie bei Kopparstenarne 
schon am 12 und 13 Mai zahlreich auf; die Fänge in Juni 
und Juli enthalten nur wenige Individuen; zuerst im Aug. 
wird sie wieder häuvfiger. Nach STENRo00S fällt ihr Massen- 
auftreten im finnischen Meerbusen in Juli und im Anfang 
Augusts ein. Da bisher jede Nachricht iäber ihr Auftreten 
in den Wintermonaten fehlt, muss man sich bis auf weiteres 
mit Muthmassungen bezäglich ihrer Entwieklung begnägen. 
Was die bottnische See und den bottnisehen Meerbusen be- 
trifft, scheint die Entwicklung dort durch die Wasserkälte 
bis auf Juli verzögert zu werden; ob aber die reichlichen Fräh- 
”jahrsfänge in der N.W. Ostsee auf zwei Entwicklungsperioden 
deuten, muss bis auf weiteres unentschieden bleiben. Es fanden 
sich unter ibnen zahlreiche, Eier oder Junge tragende Weib- 
chen vor, äbrigens von einer Grösse (— 1,5 Mm.), die ich nie- 
mals an der Westkäste Schwedens beobachtet habe. Was 
ihre Häufigkeit in den verschiedenen Stationen betrifft, trat 
sie nirgends so massenhaft wie bei Kopparstenarne auf, und 
aus den Befunden bei der zweiten Holsatia-Expedition geht 
hervor, dass sie in der O. Ostsee etwa 10 mal dichter als in 
der westlichen vorkam. Es scheint somit beides dahin zeigen, 
dass gerade in der Ostsee die Bedingungen sich vorfinden, 


! Es hat der Docent Dr. L. JÄGERSKIÖLD das dort im Frähling dieses 
Jahres (1895) von mir gesammelte Material gätigst untersucht und bestimmt. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0O8. 47 


welche ibhrem Gedeihen am meisten förderlich sind, also in 
einem Wasser von (6) 7-8 9/00 Salzgehalt. 

Bezäglich ihres ausserbaltisehen Vorkommens zeigen die 
Beobachtungen der scehwedischen Plankton-Expeditionen in 
Skagerak und an der Westkäste Bohusläns an, dass sie bei einer 
vertikalen Verbreitung von 0—70 Met. theils Schwankungen 
des Salzgehalts von 22.31 bis auf 34.28 9/oo, theils Schwankungen 
der "Temperatur zwischen 4”.67—17".88 ertragen kann. Wäbh- 
rend der ersten Holsatia-Expedition wurde sie, nach HENSEN, 
noch zahlreich 100 Seemeilen W. von den Hebriden, also in 
äber 35 9/00 NSalzgehalt getroffen und nach demselben Ver- 
fasser erschien sie, wenn auch seltener, während der National- 
Fahrt im tropischen Atlanten, also in einem Wasser von noch 
höherem Salzgehalt und Temperatur. 


Podon polyphemoides LEUCKART 
(=P. minutus G. O. SARS). 


Sowohl bei Sydostbrotten als bei Grundkallen wurden 
die Art enthaltende Fänge vom Anfang Juli's bis Ende Sep- 
tembers oder Anfang Oktobers gemacht; in jenem Lokale war 
sie am häufigsten in Juli, in diesem in August, in beiden 
spärlich in Sept. —Okt. Im finnischen Meerbusen erscheint 
sie, nach STENR00S, ebenso am häufigsten in Juli und bis in 
die Mitte Augusts. Was die Frequens in verschiedenen 
Meeresgebieten betrifft, sagt HENSEN von Podon im allgemeli- 
nen, dass die Gattung etwa 2 mal dichter in der östlichen 
als in der westlichen Ostsee auftritt. Und von der frag- 
lichen Podon-Art sammt Evadne Nordmanni bemerkt Norp- 
QVIST, dass sie die Hauptmasse des Planktons in einigen 
Fängen von der Scheerensee des S.W. Finlands bildeten, was 
von keinem nördlicher belegenen Fangort gesagt wird. Es 
darf also vielleicht das Verbreitungscentrum dieser Art, 
gleichwie dasjenige Evadne Nordmanni's, in die östliche Ost- 
see verlegt werden. 

Ausserhalb des baltiscehen Meeres ist die Art aus Ska- 
gerak, der Nordsee, von der Westkäste Norwegens, von den 
Atlanterkäösten Frankreichs und Spaniens, sowie aus dem 
Mittelmeere bekannt. 


48 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Podon intermedius LILLJ. 


Von den wenigen Fällen wo diese Art gefangen wurde 
fallen eigenthimlicherweise drei am 6. August ein, deren zwei 
am nördlichsten, ein am sidlichsten Fangorte; ein anderer 
Fang, bei Kopparstenarne, geschah im Anfang Septembers. 
Im finnischen Meerbusen ist sie von DE GUERNE in Åug.— 
Sept., von STENR00OS im Anfang Septembers beobachtet, und 
Norpovist hat ein einziges Exemplar am 11. Juli gefangen. 
Im 9.0. Ostsee und zwischen Gotland und dem Rigabusen ist 
die Art ebenso, nach DE GUERNE, in Aug.—Sept. während der 
Fahrt Hirondelle's gefangen. 

Im Gullmarsfjord (W. Käste Schwedens) ist sie in 0—45 
Met. bei einer Wassertemperatur von 7”.33—17".3 und eimem 
Salzgehalt von 22.31—33.64 9/00 gefunden. Ubrigens wird sie 
von 0. Atl. (die Kästen Frankreichs) und vom Mittelmeer 
erwähnt. 


Podon Leuckarti G. O. SARS. 


Bei Kopparstenarne trat sie von der Mitte Mai bis Ende 
Augusts auf, jedoch in grösserer Menge nur in der späteren 
Hälfte Juni's. In September fand sie sich vereinzelt im Öre- 
sund. Von der Scheerensee des S.W. Finlands giebt Norp- 
QVIST ein einzelnes Exemplar am 11. Juli an. 

In Skagerak und im Gullmarsfjord ist die Art bisher 
von der Oberfläche bis 25 Met. hinab bei einer Wassertem- 
peratur von 6'.86—13".30 und einem Salzgehalt von 26.24— 
33.15 angetroffen. Man kennt sie äbrigens aus der Nordsee, 
von der W. Kiste Norwegens, um die Kästen Britanniens so- 
wie vom Mittelmeere. 4 

Cirripedia. 
Balanus improvisus DARW. 


Es wurden von NoORrpDoQvisTt aus dem finnischen Meer- 
busen Cirripedennauplii erwähnt, welche er dieser Balanus- 
Art zuschreibt. Sie macht dadurch eine bemerkenswerthe 
Ausnahme von den allermeisten Arten ihrer Gattung, dass 
sie sogar schwach brackisches Wasser ertragen kann. Ausser 
den von DARWIN aus S. Amerika und Britannien gelieferten 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:O8S. 49 


Beispielen dieses Verhältnisses kann auf ihre Lebensweise an 
unsrer Westkäste verwiesen werden, wo sie sogar in Fluss- 
mindungen getroffen wird. 


D. Relikte Form. 


In keine der drei genannten Kategorieen lässt sich eine 
Form einordnen die wegen der Ähnlichkeit ihrer jetzigen 
Verbreitung mit unsren von der Glacialzeit her fortlebenden 
Benthosthieren als relikt betrachtet werden muss. Diese Form 
ist der Copepode Limnocalanus macrurus G. O. SARS. 

Zwar theilt er mit den Brackwasserformen die Vorliebe 
eimes schwach salzigen Wassers — 3—6 9/00 —, unterscheidet 
sich aber von diesen dadurch, dass er noch dazu an völlig 
sässes Wasser sich angewöhnt hat, indem er nach den For- 
schungen W. LILLJEBORGS in mehreren tiefen Seen Schwedens 
sein Dasein fristet, und zwar in Mälaren, Wettern, Wenern, 
Fryken, Lelången, Kärnsjön (in Bohuslän), Barken (in Da- 
larne), Ifösjön (in Skåne) u. mehr., wo er am öftesten in der 
Tiefe gefangen wird. Ganz wie das reliete Benthos (oder 
Nekton), in dessen Gesellschaft er auftritt, hat er sich also 
im baltisehen Meer dem brackischen Wasser eines gewissen 
Salzgehalts, in den Binnenseen dem völlig sässen Wasser 
angepasst, ob durch tiefer greifende morphologische Veränder- 
ungen steht noch ibrig zu ermitteln. Es ist nämlich seine 
eigentliche Heimat das arktische Meer, wo er besonders im 
Karischen und im Spitzbergischen Meer verbreitet ist. 

Dass er nicht zu den euryhalinen Thieren gerechnet 
werden darf, erhellt daraus, dass er ebensowenig wie das 
relikte Benthos des baltischen Meeres und der schwedischen 
Binnenseen an der Westkäste Schwedens oder Norwegens 
jemals wahrgenommen worden ist. Der sädlichste Punkt in 
der Östsee, wo er, meimes Wissens, bisher getroffen worden, 
ist die Ostkäste Smålands (Gamleby, Westervik), in seichten 
Häfen. Bemerkenswerth ist dass während er bei Grundkallen 
noch ziemlich häufig erscheint, kein einziges Exemplar von 
Kopparstenarne zu verzeichnen ist; auch findet sich unter 
den Fängen der zweiten Holsatia-Expedition die Art nicht 
erwähnt. Offenbar ist das Wasser schon bei der Breite N. 
Gotlands nicht mehr seinem Gedeihen förderlich, sei es dass 

4 


30 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


der Salzgehalt allein der Grund dieses Verhältnisses ist oder 
— was mir wahrscheinlicher vorkommt — der HSalzgehalt 
und die Temperatur zugleich. 
Die Abwesenheit z. B. des Idotea entomon längs der 
.ganzen Westkäste Skandinaviens scheint mir nämlich nicht 
einzig und allein durch den hohen Salzgehalt begrändet, denn 
es ist während der Vega-Expedition das Thier selbst in 
einem BSalzgehalt von 30 9/00 im O.-Sibirischen Eismeer ge- 
troffen.! Es besitzt aber das Eismeer immer eine verhält- 
nissmässig niedrige Temperatur — z. B. im fraglichen Falle 
—1".3 Cels. — und zwar durfte gerade hierin der Grund zu 
finden sein, weshalb die relikten Plankton- wie Benthos- 
thiere iiber beschränkte Grenzen hinaus nicht dringen. Es 
lässt sich nämlich die Möglichkeit wohl denken, dass ein 
Thier sogar einen sehr hohen Salzgehalt bei niedriger Tempe- 
ratur des Wassers, nicht aber bei hoher ertragen kann und 
dass dasselbe Thier auch eine hohe Wassertemperatur bei 
niedrigem Salzgehalt auszuharren vermag. Fin Beispiel dieses 
Verhältnisses liefern in der That die Fangjournale aus Syd- 
ostbrotten und Grundkallen, die uns belehren, dass noch bei 
+ 16”.5 Wassertemperatur Limnocalanus häufig ist bei einem 
Salzgehalt von 3 2/00, obwohl sein Massenauftreten hauptsäch- 
lich in den kälteren Monaten (Fräöhling und Spätherbst) bei 
einer Wassertemperatur von + 3” bis + 97.5 fällt. 
In den Binnenseen sucht diese relikte Planktonform sowie 
das relikte Benthos vorzugsweise das kältere Tiefenwasser 
auf. 


TI 


Die zeitliche Verbreitung der baltischen Planktonfauna. 


Nach der Erörterung des verschiedenen Karakters und 
der räuwmlichen Verbreitung der jetzigen baltisehen Plankton- 
fauna scheint es angemessen die Frage nach der geitlichen 


1 Å. STUXBERG, Evertebratfaunan i Sibiriens Ishaf. Vega-Exp. Vetensk. 
Takttagelser Bd. 1. Stockholm 1882, s. 719 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 3 


Verbreitung, d. h. dem relativen Alter dieser Formen im balti- 
schen Meere zu besprechen. 
Die spätquartäre Geschichte des baltischen Meeres wird 
von H. MuntHE! folgendermassen eingetheilt: 
A. Die jängere glaciale Epoche. 
1) Die Zeit des jängeren baltisehen Glaciers. 
2) Die spätglaciale Zeit, während deren das baltische 
Meer den Karakter eines Eismeeres mit Yoldia arctica 
GRAY u. s. w. hat und zwar in offener Verbindung 
mit Kattegat iber die nördlicheren Theile des Säd- 


schwedens — die Seen Wettern, Wenern u. mehr. —, 
vielleicht auch mit dem Weissen Meer äber Ladoga 
steht. 


B. Die postglaciale Epoche. 

1) Die Ancylus-Zeit. Zufolge einer Landhebung im siäd- 
baltisehen Gebiete und fönben allmählig in den angren- 
zenden Theilen gen Norden semvindelbe sich Hele bal- 
tisehe Eismeer in einen völlig sässen Binnensee mit 
Ancylus luviatilis, Limnea ovata, Pisidien und anderen 
Mollusken, WNisswasser-Ostracoden, Diatomaceen etc. 
Das Klima war temperiert. 

2) Die Littorina-Zeit. Durch Senkung im sädbaltischen 
Gebiete, von einer Hebung des centralbaltischen ent- 
sprochen, trat das Meer wieder allmählig mit Kattegat 
dureh den Sund und die Belten in Verbindung, dadurch 
zuletzt einen Grad von Salzgehalt und Temperatur 
erreichend, der um bedeutend höher als der jetzige war. 

3) Die Limnea-Zeit. Eine wiederum eingetretene Land- 
hebung — die je weiter gen Norden um so grösser 
sich bewährt hat — hat abermals eine allmählige Ver- 
ringerung des Salzgehalts herbeigeföhrt, der zufolge 
solehe stenohaline Formen wie Nerobicularia, Rissoa 
und die beiden Littorine gen Siäden des baltischen 
Meeres sich immer weiter zuräckgezogen haben. 


Wenn die vier Kategorieen des jetzigen baltischen Plank- 
tons mit Hinsicht auf die genannten physikalischen Veränder- 
ungen des baltischen Meeres ihrem Alter nach bestimmt 
werden sollen, stellt sich 


1! H. MunNStTEE, Preliminary Report on the physical SpErepay of the 
Littorina-Sea, S. 38. Bull. Geol. Inst. of Upsala N:o 3, Vol. 2, 1894. 


52 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


1:0) als unzweifelhaft dar, dass der relikte Limnocalanus 
macrurus um friihesten eingewandert ist und 2war in der jiun- 
geren glacialen Epoche. Es spricht seine oben angefiöhrte 
jetzige horizontale und vertikale Verbreitung innerhalb wie 
ausserhalb des baltischen Meeres hinlänglich för seinen gla- 
cialen Karakter. 

Es fallen dagegen alle die äbrigen Formen bezäglich 
ihrer Einwanderung in die postglaciale Epoche. Was aber 
ihr Auftreten innerhalb dieser anbelangt, kann 

2:0) wenigstens so viel gesagt werden, dass bei der 
Voraussetzung sie hatten sämmtlich auch in friäheren Zeiten 
denselben Grad der Anpassungsfähigkeit und denselben 
biocenotischen Karakter wie jetzt — keine derselben 'die 
physikalischen Bedingungen des baltischen Meeres während 
der Ancylus-Zeit hat ertragen können. Denn wenn auch 
unter den Brackwasser- und den euryhalinen Formen Bei- 
spiele sich finden, dass sie einen sehr niedrigen Salzgehalt 
oder sogar zufällig sässes Wasser aushalten können, darf 
doch daraus bei weitem nicht geschlossen werden, dass sie in 
Gesellschaft von Ancylus, Limneea, Pisidien u. s. w. während 
Zeitepochen haben leben können. 

Es kann ferner 3:0) als ziemlich begrändet erscheinen 
anzunehmen, dass die jetzigen Salzwasserformen des baltischen 
Meeres während der Littorinazgeit eingekommen sind und zwar 
dass sie sich damals eimes weiteren Verbreitungsgebietes da- 
selbst erfreuten in so fern nämlich der Salzgehalt z. B. der 
sädlichen bottnischen See in dieser Zeit doppelt höher als 
jetzt und noch in dem nördlichsten bottnischen Busen 5 ?/oo 
höher als jetzt war.! Bei der seitdem allmählig stattfin- 
denden Verminderung des MBNalzgehalts haben sie sich in die 
jetzigen Grenzen zuriäckgezogen. 

Bezäglich der zwei äbrigen Formen-Kategorieen, derjenigen 
der Brackwasser- und der Euryhalinen Formen, ist die Alters- 
frage schwieriger zu lösen. : 

Was diese betrifft ist oben bemerkt, dass sie in einem 
Wasser von der gegenwärtigen Beschaffenheit der 8.0. Östsee 
am besten zu gedeihen scheinen. Bei der Annahme also, sie 
seien urspränglich in einem schwach salzigen Wasser ent- 
standen, könnte die Einwanderung in die Ostsee schon in 


1 Vergl.. H. MUNTHE 1. c. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:O08. 53 


der Zeit Statt gefunden haben, wo die allmählige Versalzung 
des Ancylussees begonnen hatte, in welchem Falle sie sogleich 
die gänstigsten Bedingungen vorgefunden hätten. Oder auch 
wären sie schon in diesen Zeiten wie heute unter den Salz- 
wasserformen vertheilt und sind mit diesen während der 
Tittorinazeit hineingedrungen um erst nach dieser Zeit im 
baltisehen Meere sich völlig zu Hause zu finden. 

Was endlich die Brackwasserformen angeht, muss auf 
Grund deren gegenwärtigen Verbreitung angenommen werden, 
dass sie im baltischen Meere entstanden sind. Und zwar 
mössen diejenigen — die Infusorien und Rotatorien —, welche 
jetzt nur 3—38 0/00 NSalzgehalt des Wassers ertragen, zuerst 
nach der Littorinazeit im offenen Meere erschienen sein, die 
Krustaceen dagegen, die gegenwärtig 3—12 9/00 Salzgehalt 
ertragen, können schon während derselben Zeit, obschon dann 
hauptsächlich auf die nördlichen Gebiete des Meeres beschränkt, 
da gewesen sein. 


IV: 


Die hbaltische Planktonfauna im Verhältniss zu derjenigen 
Skageraks. 


Es ist oben als die nächste Anleitung zu den hier be- 
sprochenen Untersuchungen des baltiscehen Planktons der 
Wunsch angegeben fär die Beurtheilung des zu verschiedenen 
Zeiten wechselnden Karakters des Skageraksplanktons einen 
Haltpunkt zu bekommen. 

Jetzt kann die Frage aufgestellt werden, ob und in wie 
wei die Skagerakfauna im Frihling und im Sommer, wo die 
ausgehende baltische Strömung am stärksten ist, durch Plankton- 
formen aus dem baltischen Meere beigemischt wird. 

Bei Beantwortung dieser Frage kommt ganz natärlich 
von vorn herein die Kategorie der Salgwasserformen des bal- 
tischen Planktons ausser Betracht, ebenso die nicht einmal 
zur södlichen Östsee hervordringende relikte Form. 

Von den Brackwasserformen finden sich nur drei noch in 
der W. Östsee vertreten, nämlich die Entomostraceen, und von 


34 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


diesen hört Bosmina schon im S. Kattegat auf, Temora hirundo 
ist ebenso bisher nicht in Skagerak gefunden; nur Acartia 
bifilosa durfte mitunter dahin geföihrt werden. 

Es bleiben also nur die Euryhalinen Formen äbrig, deren 
Zahl zwar gering ist, die aber deshalb in dieser Frage eine 
besondere Bericksichtigung verdienen, weil das Centrum ihrer 
Verbreitung in den skandinavischen Meeren gerade innerhalb 
des baltischen, und zwar in der östlichen Ostsee, liegt. Da 
eine Vergleichung ihres Hänfigkeitsgrades in Skagerak zwi- 
schen Herbst— Winter und Fräöhling — Sommer bisher nicht 
vorliegt, kann zwar gegenwärtig ein direkter Beweis fir den 
Einfluss der baltischen Strömung an der schwedischen West- 
käöste durch diese Formen nicht geliefert werden; jedoch 
verdient der Umstand Beachtung, dass eine derselben, die 
Rotatorie Syncheta baltica,!' im Fräöhling dieses Jahres einige 
Male in ungeheurer Menge und dazu monoton im Gullmars- 
fjord auftrat, wo sie sonst höchstens in vereinzelten Exem- 
plaren zum Vorschein kommt. 

Zmfolge der geringen Zahl der nach Skagerak hinaus 
dringenden karakteristisehen baltisehen Planktonformen kann 
also im Allgemeinen behauptet werden, dass in Zeiten wo der 
baltische Strom besonders mächtig zufliesst, derselbe vielmehr 
durch den negativen als durch den positiven Karakter des 
Planktonbefundes sich kennzgeichnet. Es scheint nämlich, nach 
den bisher gemachten Erfahrungen, die Mehrzahl der echten 
Salzwasserformen, besonders die oceanischen, in dem hinaus- 
dringenden schwach salzigen baltiscehen Wasser zu Grunde 
zu gehen. 


MÅ 


Biologische Ergebnisse der Planktonuntersuchungen im 
baltischen Meere. 


Zeitliche Verschiedenheit im Erscheinen der Geschlechter. 

Es geben die Fänge in dieser Hinsicht zu folgenden Bemer- 
kungen Anlass. 

1 Es hat der specielle Kenner der Ostsee-Rotatorien Doc. Dr. L. JÄGER- 


SKIÖLD die Exemplare gätigst mit den baltischen verglichen und dabei deren 
Zugehörigkeit zu dieser Art bestätigen können. 


"BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0O8. då 


Von Temorella hirundo fanden sich bei Sydostbrotten im 
Mai nur die Männchen; im Anfang Juli's traten unter den 
äuvsserst zahlreichen Männchen nur wenige Weibehen auf; 
am Ende Juli's war die Zahl jener noch iäberwiegend, zuerst 
in der ersten Hälfte August's waren die Geschlechter ungefähr 
gleichmässig vertheilt. Vom September an schienen wiederum 
die Männchen zahlreicher zu sein. — Bei Grundkallen wurden 
von April 5 bis Aug. 17 nur Männchen beobachtet, von Aug. 
18 bis in November fanden sich beide Geschlechter. — End- 
lich bei Kopparstenarne erschienen bis Juli 29 nur Männchen, 
vom 30 Juli an beide Geschlechter. 

Es legen also alle Fänge aus den drei von einander weit 
getrennten Stationen dafär Zeugniss ab, dass die Männchen 
dieser Copepoden eine lange Zeit vor den Weibchen im Plankton 
erscheinen und ezwar dass diese gewöhnlich zuerst in August 
auftreten. 

Bemerkenswerth ist ferner, dass fär Limnocalanus macru- 
rus das Erscheinen beider Geschlechter, also die Paarungszeit, 
erst im MNSpätherbst einzufallen scheint. Sowohl bei Sydost- 
brotten als bei Grundkallen treten sie nämlich beide erst 
Anfang Novembers allgemeiner zusammen auf. Im Frihling 
und Sommer kommen hauptsächlich nur jängere Individuen 
oder zugleich einzelne Weibehen zum Vorschein. 


Jährliche Entwicklungsperiode. 

Dass erwachsene Individuen der verschiedenen Plankton- 
formen zu verschiedenen Jahreszeiten erscheinen, geht aus 
den schematischen Tabellen der einzelnen Stationen hervor. 
Ich verweise ibrigens in dieser Hinsicht auf das oben bei 
jeder Art äber die Zeit der Erscheinung Gesagte. 


Einfluss des Lichtmangels auf das Erscheinen des Planktons 
in der Oberfläche. 


Um sichere Resultate iber diese Frage zu gewinnen ist 
nöthig sowohl zahlreiche Fänge zu vergleichen als nur dieje- 
nigen Tag- und Nachtfänge zu vergleichen, welche theils un- 
"mittelbar auf einander folgen, theils unter möglichst ähnlichen 
Strom- und Windverhältnissen Statt gefunden haben. Aus 
den Feuerschiffsjournalen können also nur folgende That- 
sachen in Ricksicht genommen werden, ohne dass ihnen 
jedoch ein allgemeingältiger Werth beigemessen werden darf. 


26 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Bei Sydostbrotten wurden am 22 Juli um Mittag und 
Mitternacht bei ähnlichem Strom, Wind und Salzgehalt, jedoch 
in jenem Falle bei 16”.3, in diesem bei 15.5 Temperatur 
Planktonfänge gemacht, zwischen denen folgende Unterschiede 
sich zeigen: 

Temorella affinis und die beiden Anurgeen waren bei Nacht 
häuvfiger; Evadne, Bosmina und Copepodennauplii fehlten bei 
Tag, waren dagegen bei Nacht ziemlich allgemein (besonders 
Junge von Limnocalanus); bei Tintinnus borealis war das 
Entgegengesetzte der Fall. 

Bei Grundkallen wurden am 22. September um Mittag 
und Mitternacht bei ähnlichem Strom, ruhiger See und fast 
derselben Temperatur und NSalzgehalt Fänge gemacht, welche 
nur dadurch sich unterscheiden, dass Evadne bei Nacht, Podon 
polyphemoides bei Tag fehlt. Was diesen betrifft wurde er 
äbrigens fast allemal bei Nacht gefangen. 

Und bei derselben Station wurden am 11 November unter 


ziemlich ähnlichen Verhältnissen — nur die Temperatur war 
bei Nacht um 0”.4 höher und der Salzgehalt betrug völlig 
6 9/00, anstatt bei Tag 5 9/00 — Entwicklungsstadien von 


Copepoden zahlreicher bei Nacht als bei Tag, und zwei aus- 
gewachsene Copepoden, Acartia bifilosa und Pseudocalanus 
elongatus nur bei Nacht — und zwar ziemlich allgemein — 
gefunden. 

Bei Kopparstenarne wurden am 20 Juni bei Nacht Evadne, 
Temora longicornis, Centropages hamatus, Pseudocalanus elon- 
gatus und Acartia longiremis getroffen, die sämmtlich bei 
Tag fehlten — der Temperaturunterschied war 1.5 —; äbri- 
gens traten sowohl Temora hirundo als Copepodennauplii bei 
Nacht zahlreicher als bei Tag auf. — Am 29 August wurden 
bei Nacht Evadne Nordmanni, Centropages hamatus und 
Podon Leuckarti getroffen, die bei Tag fehlten. Copepoden- 
nauplii kamen aber hier bei Tage, nicht bei Nacht vor. 
Am 9 Oktober traten nur bei Nacht Evadne Nordmanni, 
Centropages hamatus und Pseudocalanus elongatus auf; Acar- 
tia bifilosa war bei Nacht, dagegen Temorella hirundo bei 
Tag häuvfiger. 

Zu bemerken ist jedenfalls bei den Fängen aus dieser 
Station die Ubereinstimmung in den drei Fällen bezäglich 
des nächtlichen Auftretens des Evadne Nordmanni, des Cen- 
tropages hamatus und des Pseudocalanus elongatus. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 57 


Einfluss der Meeresströme und Winde auf die Verbreitung des 
Planktons, durch die Ergebnisse der Oresund-Fänge beleuchtet. 


Bei der Grenze zweier hydrographisch so verschiedener 
Gebiete wie desjenigen Kattegats und der eigentlichen Ostsee 
bietet eine Vergleichung der Planktonfänge ein besonderes 
Interesse. Die relative Menge der Individuen und zugleich oft 
der Formen steht zu den jedesmal herrschenden Strom- und 
Windrichtungen im nächsten Verhältniss. Und zwar fällt 
diese Abhängigkeit am meisten in die Augen, wo beides, Strom 
und Wind, dieselbe Richtung haben und dieser dazu mehrere 
Stunden gedauert hat. Wo z. B. in den Fängen am 13 Sep- 
tember und am 27 Oktober nördl. Wind und nördl. Strom zu- 
sammen wirken, sind in jenem Falle 14, in diesem 23 Formen 
gefangen, unter denen sich solche echte Salzwasserthiere fin- 
den wie Evadne spinifera, Ceratium tripus, fusus und furca, 
Paracalanus parvus, Öithona similis, Cyphonautes und Appendi- 
kularien. 

Hiermit vergleichbar sind z. B. die Fänge am 25 Sept. 
und am 8 Okt., wo sädlicher Strom und sädlicher Wind oder 
: Windstille herrschten. Sie enthalten je 10 und 4 Formen, 
darunter Rotatorien, Bosmina und Evadne Nordmanni, die 
sämmtlich in jenen fehlen und zwar alle als in der Östsee 
heimisch anzusehen sind. Dagegen wurde keine der oben 
erwähnten, bei nördlichem Strom und Wind gefangenen For- 
men beobachtet. 

Dasselbe Verhältniss macht sich auch bezäglich des vege- 
tabilischen Planktons geltend. So fanden sich z. B. am 13 
Sept. und am 27 Okt. — bei N. Wind und Strom — resp. 9 und 
10 Formen; von jenen sind 7, von diesen sämmtlich Salz- 
wasserformen. Dagegen am 25 Sept. und am 8 Okt., wo S. Wind 
und Strom herrschten, traten resp. 1 und 2 Formen, alle 
oben als Brackwasserformen bezeichnet, auf. 

Es sind kärzlich diese und mehrere, aus der Tabelle 4 
ersichtliche Beispiele geeignet die tief eingreifende Bedeutung 
der hydrographischen Verhältnisse fär das Leben der Planton- 
organismen in helles Licht zu setzen. 


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DÖSTBEROTFEN 00 


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60 


Tabelle 1. 


AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Sydost- 


Monat und Tag -. Mai 14. | Mai 25. | Mai 26. | Juni 16. | Juni 24. | Juli 7. | Juli 22. 
Stunde Mittag. | Mittag. EE "| Mittag. | Mittag. | Mittag. | Mittag. 
Tiefe in Meter TE 0. 0. 0. 0. 0. 0. 

TA SE: N.O S.W. N. BES N.W. W. N.O. 
Stromrichtung w. -stärke (9) 1 a. (10). (12). (10). (13). (12). 
Salzgehalt des Wassers 

0/00 RENEE SEE OL 00 4 9/00. 4 9/00. D 9/00. 5 9/00. 2 9/00. 9 9/00. 
Temperatur des Wassers 

(CR > AR SE NES [0 (DEN aa St JR AID Sö) Dä +8.0. | +145.0. | +165.7. | +16".3. 
Windrichtung u. -stärke | S.z.0.2. IW.S.W. 2.|O.N.O. 4.|0.N.O. 2.1/0.N.O. 1./0.N.O. 1. W.3. 
Codonella tubulosa LEV. — — — — — — — 

» Brandti Norpav. — = — RE — — — 
Tintinnus borealis HENSEN — = = = = = a. 
Anuraa cochlearis Gosse 

var. recurvispina JÄGERSK. == = Tr = - ZARA w. 
Anurzea aculeata EHRB. var. 

Platei JÄGERSK. — = = = — = W. 
Synchata monopus PLATE 

(oder baltica) — — — — W. a — 
Eier von Rotatorien (Syn- 

cheeta) NG 5 — — — — — Ze, — 

Fo (fö 
Temorella hirundo GIESBR.| w. (3) — — — — Hauptm.,|+ 8. w. i 
Q=wW. 
Acartia bifilosa GIESBR. . — — — — — — — 
Limnocalanus macrurus G. 

O. SARS — 358 Esa -— — -- — 

: ; Ö w 3 w ; 

Copepodennauplii und -cy- 

clopen . ETS = = — — == — — 
Bosmina maritima P. BE. 

MULLER LAG — — — — — — — 
Evadne Nordmanni Lov. — — — — — NEN — 
Podon polyphemoides LEUCK. = — — — — a. — 

>  intermedius LILLJ. — — — — -— — — 
Chactoceros bottnicus CLEVE a. SWE 8. W. Br Si Oh a. a 

» danicus CLEVE . — — — - — — — 
Coscinodiscus balticus GRUN. — 8. W. 8. W = — = = 
Aphanizomenon flos aquae 

RALFS — W. W. — — W a. | 
Melosira Järgensi C. A.. — = = — 08 28 AJ 


! Die der Stromrichtung beigefugten Zahlen bezeichnen die 


Anzahl Schläge der Strom- 


brotten. 


BIHANG TILL K. SV. 


VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 


61 


a 22. | Aug. 6. | Aug. 6. | Aug. 23. | Sept. 14. | Sept. 22. | Okt. 9. | Okt. 26. [Nav Now let 
Mitte" | Mittag. | Mitte" | Mittag. | Mittag. | Mittag. | Mittag. | Mittag. | Mittag. | Mittag. | 
0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 
N.O. N. N. S.0. 5.0. SAO O. N.O. S.W. N. 
HÖ I (10). (8). (16). (9). (db EEE 0. 
d 2/00. 3 2/00. 3 2/00. D 9/00. 49/00. 4 9/90. d 2/00 D 9/00. 5 9/00 D 9/00. 
|| 
FERkoRDs | LON. | +165:5. | +17.00 | +11.83] +T.50 | +6.7. | +48. | +F.0. |) +V3. 
W.S.W. 3.|SWz.W.4.IW.S.W.4.|] W.4. IW.N.W.1i] W.1. S.W.1. Ni: 2. N.O. 4. W.1. 
| = = — = W. W. — — — = 
— — — — Z. I W. — — = = 
— — — a. — — W. -— — a. 
Za 8. a. 8. a. 2. -— — — — — W. 

ZARA D 8. a. 8. a. a. W. — — — = = 
— — — W. W. ZE. Z. a. W. — W. 
(SMER AE: a. Zz. a. W. W. ; Hr | Z. D. a. | JÄSA 
Pa A(SERT (SL (mest 5) (5) (3) (jung) (3) an 

0 CA EM a. Ve fa å fras 
(meist 2) | Få | Hauptm.) 
fö a. (meist la. (mehr Q 7 Kö 0 RE DÅ 
jung) als 3) ; CS a. (3,2) 
a. (beson- = ( 
ders von = 5 J SEAN / 
ng aupt-|; s. a. Så. SSA: = I Haupt- a. 2 a. 
lus) |A masse) masse) 
VÅREN a. 8. a. NG: EL S. W. ZARA — — — 
ZMA: W. Za. Zz. a. Za — Zac — — — 
— — — W. W. W. — — — — 
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a. | S. W. S. W. 2 W. a. a. a. S. W. Ör 
— — — — 8. W. — — -— — S. W. 
8. W. — — S. W. — — — — 8. W. 7 AR 
a. — — a. a. 8. W. 8. W. 8. W. 8. W. W. 
— S. W. — — — — — — -— 8. W. 


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64 


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AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


UNMerglsuhab od 


Tabelle 2. April—Juli. Grund 
Monat und Tag April 5. | April 23. | April 24. | Mai 8. 
Stunde . Mittag. Mittag. |Mitternacht.| Mittag. 
Tiefe in Meter . 0. 0. 0. 0. 
Stromrichtung und -stärke (10) a dan Öh ot 
Salzgehalt des Wassers [oo - DH oo. DH 00. 5 9/00. D 9/00. 
Temperatur des Wassers ” Cels. . IR +9:0: +5".0 +6'.3. 
Windrichtung und -stärke 0. OT 5.0.3 S.S:0:3. 
Codonella tubulosa LEV. . = == = == 
Tintinnus borealis HENSEN . = = = TR 
Anuraea cochlearis GossE var. recurvispina JA- 

GERSK. . — — — = 

> aculeata EHRB. var. Platei JÄGERSK. = =— = = 
Synchata monopus (oder baltica) = — — = | 
Eier von Rotatorien (Syncheeta) . = = = => | 

3 a. (nur 3) 2 
Temorella hirundo GIESBR. . w. (nur 3) — | Mange | (nur 3) | 
masse) 
Acartia bifilosa GIESBR. = — = = 
Pseudocalanus elongatus BorcK LL == = = 
ZALAN AS a | 
Limnocalanus macrurus G. O. SARS — (meist (meist = 
jung) jung) 
Copepodennauplii und -cyclopen . -— VÄSEN VÄSEN = 
Copepodenspermatophoren (wahrscheinlich von 

Temorella hirundo) . = — 2. a = 
Bosmina maritima P. E. MULLER . — — = = 
Evadne Nordmanni Lov. . — — = = 
Podon polyphemoides LEUCK. . = = = = 
Ampbhipod . — — — = 
Mysis oculata FABR., Junge (5 Mm. lang) — — = 

Bar mixta. LInI,. as SE NSAT — — (a = 
Junge von Muscheln (wahrscheinlich Mytilus Antennen) 

ETAINSNI ren na SR db KORA ERT SAR AE re BN = — — — 
>Sternhaarsstatoblasten> = ZAO VÄND W. | 
Chzaetoceros bottnicus CLEVE a. 8. W. = £ w. 
Coscinodiscus balticus GRUN. a. a. W. W. 
Aphanizomenon flos aque RALFS. = W. W. wW. | 


BIHANG TILL K. 


SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8. 


63 


kallen. 
Mai 16 Mai 22. Juni 2. Juni 3. Juni 30. Juli 5. Juli 21. Julin 220 
Mittag. |Mitternacht.| Mittag. (|Mitternacht.| Mittag. Mittag. Mittag. | Mitternacht. 
0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. Ad 
N. N.W. N. N.O. N. S. N.W. S.W. 
(5). (25). (10). (5). (25). (19). (10). (18). 
D 0/00 6 2/00 59/00 D 9/00 5 900 5 9/00. 0/00. 5 Y00. 
+9.7 +6". +6".9 +6.5 +13”.0. +15".0 +15". +15”.0 
0. N.1 S.W.2 N.N.O. I N. 2 SO 0. S.W.2 
| = = ww. Eg rr WW. pä Fara 
I SE i | = == = a Zz. a = 
| | | 
Ik AN SKE NT -— — w. 
| — AR w FÄR a. a ZD ZANDT 
| = Z. åa. | wW Za | = = FR 
| ÖR a. (nur 3) | a. (nur 3) | a. (nur 3) | fr (20) | 
nur 3) ; (= Haupt- | (= Haupt- | (=Haupt-$' a. (nur 3) | z. a. (3) w. (3) (= Haupt- 
- masse) | masse) masse) | I masse) | 
| | 
(RR ri RR ä IK 2 ne Ja 
= — S. W | w f za. AoA fr Ne 
SM "I (ung) fl (nor Q) I 
| 
| = VASER W. | = a. = a. Zz. 
| == = NE wW. | 0 TR fr wW. 
== — || oo- = =— RN 
| — -— — | = | Le ffa CD Z: 1å W. 
| Nea EA AE = — wW. IE S. W. 
SN yå Fr STÅ N SSA 2 SET 
| SU ÖN V Ke ÅG | [ | -—- ” | 
I 
| 6) ACE | sa 3La WES 5 RN tt 
| | | J 
| = = | — — — — | — | Za. 
| SS VÄRRE | == | = | = | W. | OK | KR 
| | | | 
| a a | a | L | äv a a a 
| [' | 
w. wW. Aa | SS. wW SRA Vis == = TT 
| MN wW | WW. | W. | WW wW. WW. u. 


66 


Tabelle 2. Aug.—Nov. 


AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Monat und Tag SOL | AMS 
Stunde . Mittag. Mittag. |Mitternacht.| Mittag. 
Tiefe in Meter . 0. 0. 0. 0. 

TER EE N.W. 5.0. N.N.O. N.W. 
Stromr AE und -stärke fö (28). (10). Q3). (70). 
Salzgehalt des Wassers 9/00 - D 0/00 20/00. Doo. 3 0/00. 
Temperatur des Wassers ” Cels. + 18.3 +16”.8. +17".0. +17.. 
Windrichtung und -stärke S.W. 3 SAR N. 2? N.W. 3. 
Codonella tubulosa LEV. W. -— — — 
Tintinnus borealis HENSEN . . . «+ = — = — 
Anurzaea cochlearis GossE var. recurvispina JA- 

GERSK. -. — | W. - — 

» aculeata var. Platei JÄGERSK. — W. — -— 
Synchata monopus (oder baltica) W. = Wi Et 
Eier von Rotatorien (Synchata) . -— -— = = 
Temorella hirundo GIESBR. . — wi (SO) ACS) (3, 9) j 
Acartia bifilosa GIESBR. = = | = z.a. (jung) 
Pseudocalanus elongatus BorcK . — -— — — 

f WW. OR I 
Limnocalanus macrurus G. O. SARS. -— -— (meist — 

[ jung) | 
Copepodennauplii und -cyclopen . äv W. 5. 8: a. 
Copepodenspermatophoren (wahrscheinlich von 

Temorella hirundo) . -— | — — — 
Bosmina maritima P. E. MULLER . — = W. W. 
Evadne Nordmanni Lov. . W. | ZND: W. W. 
Podon polyphemoides LEUCK. . = = ZND: W. 
Amphipod . — — — 1 
Mysis oculata FABR., Junge — | = | = | = 

30 mixta LIL. SINGS ST a ME RVENINE = | = = = 
Junge von Muscheln (wahrscheivlich Mytilus 

edulis) ERAN SE AR NR AE at Rs, 1 — = = = 
>Sternhaarsstatoblasten» — — — = 
Cheetoceros bottnicus CLEVE w. a. W. W. 

4 
Coscinodiscus balticus GUN. . — — — S. W. 
Aphanizomenon flos aqua RALFS. W. W. S. W. a. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. APD. IV. N:0 8. Gt 


allen. 
| Sept. 22. | Sept. 23. | Okt. 4. Okt. 5. | Okt. 31. | Nov. 11. | Nov. 12. | Nov. 23, | 
Mittag. |Mitternacht.| Mittag. Mitternacht.| Mittag. Mittag. Mitternacht.| — Mittag. 
FR. EE 0. RE SEE fd 
N: N. NANG ill NOW N.N.O. S. | S. | N.W. 
(CU EE (OTRS RS GEN (18). (10). (18) 
3 9/00. I Yoo. ID 0700. D 000. DL O0E EE SAO 00-A I SN OL 005 5 00. 
+114. stag dl LO. 0 NN |A ro EOS SS AE OD. +5”.2. 
Z a SA BRN CERN 2 | EE Ser 
0. ÖREN SO: SIN 2: 1 OS SOS2 USTSSWERSAT IWESEWE2S WS 
- S — 0 
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= = W | — = = | = — | 
fr a | 8. a | W = | fe ! = 
| | | | 
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| | | 
S. a S. a a. [ERE Za wW wW wW 
— = SE | — = | = | — —— 

a NO 3 ON IOFS) als, BaASN ar (8 NRO 
= — -— — Zz. ä = | föen Hl ARE | 
ER et SR | HI | ÅR Sä fZ ae = 

| | se (ET | 
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LA = = LÖ (STO JANE [ga Q) | (5 2 h (2 und 
| | | TS | jung) 
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I | I 
w W | — wW — | — | = — 
w 2 är 2 2 SN ROSS RR RN DS ÅL 
I I 
= W — wW — | = | = = 
8 Cs 2 HERR SN (MG oa ÄR | TRE KSNSAN | SAE se 
Kö | SE =S HR | RER CC | SK 2 
| | 
| | | | 
| = = = | = FE == | = 
I 
CV I RR RN I pF Prao OR | JHTN I 22 
| | | I ERS 

| w W a. | a. wW | w wW | a 

8 W — SN — S. W | — | — wW 
I | 
äl a 2 a a. | w | w W 


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(Sd 


(0 


Tabelle 3. 


I 
| 


I 
I 


Monat und Tag soc. 


| 
| Mai 12. | 


AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Koppa 


Mai 13. | Mai 21. | Juni 20. 


Juni 216 


Juni 30. | Juli 20. | 


SKO de FINER EEE Mater) a [Ra ”Mitter- | au 
Stunde Ä | Mitra ne TERS Mittag. | nacht. | Mittag. 
Tiefe in Meter ÖR 0 OKT YA: 0. 0. 
ERS a 3 ING NTE NIO ENINON NINO UNION ING 
5 RUSE L(IKR): |C/2 Ko): (TT KD): IC Kn ICA NN SR 
Temperatur des Wassers | 7000...) 7 2/00: 1 -1670/002 1 Or/002 CE OR OS ROTE GnE 
Salzgehalt des Wassers . | +10".6. | +10.0. | +11”.0. | FLOD ON Reg 
IWindrichtung wu. -stärke N.N.O. 1. 0. | 0:27 [NWagWl|WEN War EN: 

| | | 
Codonella tubulosa LEv. | EE — -— | — — | 
Tintinnus borealis HENSEN | = ÖN ST — 
> subulatus EHRBG. | — = of = = SER — 
I I I 
Anurzea aculeata BHRBG. Var. | | 
Platei JAGERSK. . SS = = NA gr = 
Syncheeta monopus PLATE | | | 
(oder baltica) . | W. WISE ol ra — — — 
FEier von Rotatorien | — — | — — | — — 
'Temorella hirundo GIESBR. | — 200 ! Ve [OR w 
| NES VÖCEN J 
'Temora longicornis O. F. | | (SR 
MULL. NANO Sy Sd | = FSA (0) h RS 
Acartia bifilosa GIEsBR. . a ra Gr — — — 
> longiremis LILLJ. SL OR AAE e a — Z. 18. = 
Pseudocalanus = elongatus ÅA | 
BOECK = 5 == = Ze = 
| 1 (jung) f/ 
Centropages hamatus LILLJ. | — Z: | = = W. Tr 
Copepodennauplii . = Z | = W. S. a. Ze. 
Bosmina maritima MULTI. . — W. | — -- — — 
Evadne Nordmanni Lov. . SKA a. | — — W. W. 
Podon intermedius LiLLnJ. . | -— — | = = = = 
»  Leuckarti SARS. | — 1060 KANT | (3 H a. DINLER 
Junge von Muscheln = = = = = =: 
Sehnecken . or — SS = = 
> Sternhaarsstatoblasten» . .| — — W. = Of = = 
Cheetoceros danicus CLEVE. | 8 W. W. WE W. STUWe w. 
» bottnicus CLEVE — — — 8. W. — 8. W. 
| Aphanizomenon flos aqua 
RALFs. a. | a. a. W. a. a. 
| | | 
Nodularia spumigena MARrRT. | sw. | Ww. | wW. WL SIONS W. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. 


AFD. IV. N:0OS. 71 


stenarne. 
i = | =v 
| Juli 29. | Juli 30. | Aug. 17. | Aug. 29. | Aug. 30. | Sept. 4. | Sept. 5. | Sept. 21:1COKt LOKET! 
NE tree | Mera | Mitter- | ur | Mibter> | men | vr Mitter- 
| Miitag. Säcnt AE Mittag. nacht. Mittag. nacht. Mittag. | Mittag. ack 
0: 0: 0. 0. 0. 0. 0. ÖMT SO: 0. 
| INWOT FON:O. 5 N. N. S.0. S. N.W. NESS RON 
(1/2 Kn.).(("/2 Kn.). (/2 Kn.). (1/24 Kn.).((/2 Kn). (1/2 Kn). C/2 Kn.) I(/4 Kn.) C/2 Kn). |C/4+ Ku). 
6 9/00. 6 9/00. 6 00. 6 9/00 6 9/00. 6 2/00. 6 9/00 ORON IE GR0 00 6 2/00 
| SL80:) +17T.6.| +18.3. | +17.5. | +15.9. | +18".9. | +16".0. | +12".0. | +11".5. | +11”.3. 
1 SANNE AE 
ae LOL oj ooSil | N,2: IN.N.W. 2] NI WS 2 WENSWEL [O:1SI0L TESTO 
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- — -— — — — —= — — JG 
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(= Haupt- [ f/(= Haupt-] | (=Haupt- 
W. a W. a. masse) I; a | masse) |; z. a. a. +| masse) 
| a. | I a. | I a. 
W W. a. = | W. = | W. Za Ac = W. 
— — — — | o—- — W. — — — 
| 
wW. -— — = 2 NI — — — — — 
FAS — VÄSK == CONN (ERE — = — 
— || — Zi = -— falla - — — 
Mö; a ad. W. Ww. a. a. TER RE wW 
— — 3. W. — = — — = — — 
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a. a a. wW. wW. a. a. 8. W. S. W 8. W. 


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14 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. | SN : 


Tabelle 4. Animal. Plankton. 


Aug. 21. 


| Monat och Tag . Aug. 6. | Aug. 21. | Sept 
| Stunde . Mittag. | Mittag. fina M 
| Tiefe in Meter . 0. 0. | 0. 
| Stromrichtung und -stärke (Gör ä oi Le ( 
| Salzgehalt des Wassers oo . 8 oo. 9 oo: I 9/00; eb! 
| Temperatur des Wassers ” Cels. . +18".9 | +16".5. +167.2. +1 
| Windrichtung und -stärke S. 2. N.Oz 20 ol NENSNy ME 
| Distephanus speculum EHRBG. . — =— — = 
| Peridinium divergens EHRBG. . 23 LK = 
| » Micha€lis EHRBG. . | — — — — 
Ceratium tripus O. F. MöULL. . I SRAann. Za. Z. 9. Zz 
| SNEVar -— | — — 
| > fusus EHRBG. == | = = w. 
| > furea EHRBG. W. | — = — 
| Dinophysis acuta EHRBG. . | -— — | — -— 
Tintinnus subulatus EHRBG. —. « 4 — —- — — 
» Ehrenbergi CL. et L. . — ill W. S 
> denticulatus EHRBG. = = = — 
Codonella ventricosa CL. et L. | — W. — s. WO 
» orthoceras H=cK. — — — a 
» campanula EHRBG. . W. Za wW Wi. 
Syncheeta sp. (wahrscheinlich baltica) Z-A W. Z.3 a = 
| Spadella hamata Mö. . — — | w. = 
Chzetopodlarven . — = = == 
; il 2: 
Paracalanus parvus CLaAus = | (3) | = | emcst| 
| 2) 
Pseudocalanus elongatus BoECcK . = | (9) ; = 
Centropages hamatus LiLLJ. W. a. ZARA Z 
Acartia Clausi GiESBR. . ZE, ASEA VÄN a 


> longiremis LILLJ. 


> — bifilosa GIESBR. 


Temora longicornis O. F. MULL. 


Mövergl. tab. 


BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:0 8 175 
| grundet. 
| | Sept. 25: | Sept. 26. | Okt.8/ | Okt. 27. | Okt, 28. | Nov. 12. | Nor. 25. | Nov. 26 
I I 
ÖR 3 = fr ; = | - 
| ; Mitter- RAN | ER ERAN Mitter- STAN enter  IMGTer 
| an nacht. Mittag. | Mittazg. FN Mittag Mittag. | RN 
IS 0. 0. 0. 0. 0. Oe kl är Oi 
| S. S. S N. N. N. RS SÅ 
Vä (72). | (130). (6 (69). (23) (32). | (LANE MOS) 
| BiA | 800. T 000. 209/00. 11 2/00. 13-000 I 0/00- 9 0/90. 
RR te. | As | + ol +65 FN guns FE 12: eh 
S:0:2 | SÖ SI 0. W.N.W.1. N.W. 2. S.z. W.2IS.Orz. S,2 OISIOTZ 
| | = | — — ZMA. — — -— | — 
AS 
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| om wW. I Sd wW. | 2, Ma w. FE 
2 Sr, SE z. a = = 2 = 
AE EN EN feg 
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| = — | — a DA — = = = 
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| — — — BA - — — — 
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= — — Z. a. = — = = 
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W. /AS | a. a. lf > ad. a. SÅ 
2 a EL 22 — a. = — 
La | Z är 
äv AN | a a. wW. VÄNS (meist | qv. a. 
| (jung) I jung) | 


176 


Tabelle 4. . Animal. Plankton. 


(Forts.) 


AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Aug. 21. 


WVere ll nbabse 


Monat und Tag Aug. 6. | Aug. 21. 
Stunde . Mittag. Mittag. js 
Tiefe in Meter . 0. 0. 0. 
Stromrichtung und -stärke (60) a (25) dö) 
Salzgehalt des Wassers ?/oo LG 9/00. I; 0/00. I 9/00: 
Temperatur des Wassers ” Cels. . +18.9 +16".5. +16".2. 
Windrichtung und -stärke Si 2. N.O. 2. | N.N.W.1. 
: 
Temorella hirundo GIESBR. . (meist — | NS | 
3) (2) 
Oithona similis CLaAus . = = — | 
Copepodennauplii . a. ZRA a. 
Ostracoden . . W. — — | 
Bosmina maritima P. E. MuULL. . W. = a. 
Evadne Nordmanni Lov. . . . W. = a. | 
> spinifera P. E. MULL. Za. — wW. | 
Podon intermedius LIiLLJ. W. = — | 
>  Leuckarti SARS. . = = — 
Idotea tricuspidata DEsmM. -— — — 
Calliopius Rathkei ZADDACIH SN OR = — 8. W. 
Mysis flexuosa Muörr., 138 Mm. lang (ausser | 
den Ant.) ET RRE  fale — — — 
> — spinifera Gots, 12 Mm. lang (ausser 
den Ant.) KSV Bö Tess ak — — — 
Mysis von einem Makruren Dekapoden = = = 
Junge von Mollusken ZSL = AS 
Cyphonautes . -. — — — | 
Appendikularien — = — 


Cd BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. 


feet. 


AFD. IV. 


N:0 8. 


mm 
LK 


Nov. 206. 


I 
I 


Sept. 25 | Sept.26. | Okt. 8 | Okt. 27. | Okt. 28. | Nov. 12. | Nov. 25. 
a Mitter- SFR MG Mitter- ER NE Mitter- 
Mittag. Harket. Mittag. Mittag. TN Mittag. Mittag. ackt 
0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 
S. 5 S. N. NESSER TUREN S. ENS 
(72). (130). (64). (69). (23). (32). (149). (109). 
8 9/00. 8 Yoo. 70/00. 20 9/90. 11 ?/00. 13 2/00 I 9/00 9 9/00. 
IG. ETTER FE IG +8-.3. OLD Ser IFE FAS 
S0R. | SOS. 0. W.N.W.1. | N.W.2 | Sz.W.2. | S.0.z.S.2. | 0:S.0.2 
So | 
S. a. a. Ska. = a. S. a. a. — 
| 
| = — — Z. a. = = = = 
8. a. a. a. Ra wW. a. a. w. 
é W. W. = — = | sat 2 SN 
wW. w. = = 248 | Da AM Sh 
| 2 KA nåd 223 AED a ved ER 
re är SS. WW = =S = TR SR SS 
| (3 | if | | 
hl — (10 Mm. 4 (7 Mm. > — — = = = 
lang) | lang) | 
EL 1. € ce RAR ST » ME 
j | 
| | 
—E J. = | — -— | — — = 
— i EE = = 29 AR 2 
| wWw. FR == ww. re Vw — 
, — = — VARG — — — — 
, = 2 22 Zz. a. 20 AA va st 


7 
Å 


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78 


Tabelle 4. Vegetabil. Plankton. 


Monat uwnd Tag. 


SKUNVAE 1= "te ARSA MEM AN ren el MNGTIE: Mittag. 


Stromrichtung und -stärke Er 5 


Salzgehalt des Wi assers 0 9: 0/09. 


Temperatur des Wassers ” Cels. 


Windrichtung und-stärke . . .vn då Mi S.2. 


(HETTAR UTA D er SONINEISRE:. + pe cc olle ins AR he. Cå SMG 


Chietoceros borealis Barr. 

> compressus LAUDER. . 

? curvisetus CLEVE 

» danicus CLEVE . 

» didymus EHRBG. 

» distans CLEVE 

» Schutti CLEVE 
Coscinodiseus asteromphalus EHRBG. 
Ditylum Brightwelli WesT. . 


Grammatophora oceanica EHRBG. -. . . . . «| w. 


Guinardia flaccida CASTR. 
SVIBIOSIEN0 SORTER VS hel, je Pte Jug) elle SAIT W. 
| Rhizosolenia alata var. gracillima CLEVE . 

» Shrubsolii CLEVE 
Skeletonema costatum GREV. 


Aphanizomenon flos aqua RALFS. 


Nodularia spumigena MARTENS . . . «6 är Za 


AViero INLADE 


Tiefe in Meter TR NG, SRA 0. 0. 


MOR: 
NOEG 


AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEBRES. - 


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BIHANG TILL K. SV. VET.-AKAD. HANDL. BAND 21. AFD. IV. N:O8S. 79 


grundet. 

| Sept. 25. | Sept. 26. | Okt. 8 | Okt. 27. | Okt. 28. | Nov. 12. | Nov. 15. | Nov. 26. 

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32 AURIVILLIUS, DAS PLANKTON DES BALTISCHEN MEERES. 


Tabelle 3. 


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Inhalt. 


Einleitung . 


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III. 


Historik der baltischen Planktonforschungen . 
Die jetzige geographische Verbreitung und die physika- 
lischen Bedingungen des baltischen Planktons 
A. Brackwasserformen 
B. Salzwasserformen . SÄGS VARE 
C. Euryhaline (und eurytherme) Formen 
D. Relikte Form SPIRAR TA FSE sved BE a VEN Sj n 
Die zeitliche Verbreitung der baltischen Planktonfauna . 
Die baltische Planktonfauna im Verhältniss zu derjenigen 
Skageraks ASS SUN OM z 
Biologische Ergebnisse der Planktonuntersuchungen im 
baltischen Meere 


Tabellen der schwedischen Feuerschiff-fänge 


Seite 


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Die Hauptfigur: Cheetoceros bottnicus ÖLeve, 


Nach unten: 
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Links: 


Rechts: 


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Bihang till K.Vet. Akad. Handl. Bd. 21. Afd. IV. Ne 8. MEN 


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Ohrerocenos. bornicus Ck Vergr 2000: Mar. 


Lith.W. Schlachter, Stockholm. 


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Hydrographische Ubersichtskarte des baltiscehen Meeres. (Aus »Den 
Svenska Hydrografiska Expeditionen år 1877 under ledning af F. L. 
EEMAN. Första Afdelningen af F. L. EKMAN. Andra Afdelningen af 
0. Pettersson. Tafl. XIII. K. Svenska Vet. Akad. Handl. Bad. 25. 
Nod 89080) 

Die vier Planktonfangstationen während des Jahres 1894, nämlich 
die schwedischen Feuerschiffe »Sydostbrotten>, »Grundkallen>, »Koppar- 


stenarne» und »Kalkgrundet» sind besonders bezeichnet. 


Bihang till KVet Akad Handl BL 21 Afd IV N:8 Taf. II 


926 105 


Landsort Filsand Station 96 
Juli 1877 Larv. 57"23'50" Tong.O19”srso" 
tAug. 27 April1893 
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