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Biologisches Centralblatt. 



Unter Mitwirkung 



von 



Dr. M. Reess nmi Dr. E. Seleiika 

l'roIVssor iliir IJulaniU I^rot'essor iIit Zoologii- 



herausgegeben 



von 



Dr. J. Rosentlial 

rrofes.soi- tler PliysioloKif i" Kilaii!!!! 



Achter Band. 

18881889. 



M i t 43 A b li i 1 d n n g e n. 



Erlangen, 1889. 

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V e V 1 a <j; v o ii K <1 u a r d B e s o 1 d. 



1^' liilinllsiiliiTsiclit. 

Seite 

K roll IC 1(1, U'uizelnKunialleii kiiUivicrtcr Uiiibellifcren 6B9 

flers., Biologie von Orchi Mario L 670 

Zo))!". Nematoden fangender Scliiniuieliiilz 705 

Migiila, Kinflnss vom Surelosungen auf Algen '37 

Kronfeld. Samen am Kolben von Tjiphn 739 

ders., (iesi'iilechter bei der Rebe 740 

Ludwig, Ameisen-Nektarien bei l'n'HU lohaUt 742 



II. Zoologie. 

t Haaoke, lieber die Entstellung der Sugetiere 8 

t Vosmaer, Neuere Arbeiten ber Selnvnime {Hyalo)<pongiae\ ... 38 

von Lenden fehl, Challenger- Report ber die Hexactinellideu . . 46 

* Salensky, Seitenorgaue der Nemertinen 79 

* Kkenthal, Beobachtungen am Regenwurm 80 

* Haaeke, Zoologische Museen 86 

Reichenbaeh, Entwicklung des Flusskrebses 91 

t Will, Entwicklung der viviparen Aphiden 145 

* Dewitz. Zoologische Landesmnseen 157 

* Ritzema Bos, Ti/Jenchus derastatn'.r 129, 164 

Gruber, Beobachtungen au vielkeruigen Infusorien . 178 

* Zacharias, Studium der Swasserfauna 185 

von Lendenfeld, Australische Polypomedusen 218 

t Vosmaer, Neuere Arbeiten ber Schwmme [Spiculispoiujiae und Cor- 

nacuspongiae) 220 

* Emery, Las Leuchtorgan von ScopeJiis Benoiti 228 

t Biehringer, Zur Anatomie der Trematoden 230 

Nehring, Gebissentwicklung der Schweine . . , 237 

t von Leu den fei d, Arbeiten ber Madreporarien 275 

* von Jhering, Brutpflege von Arhis Commerso)iii 268 

Kobert, Giftige Spinnen Russlands 287, 766 

von Leudenfeld, Stnder'.s Alcyonarien- System 312 

ders., (i. von Koch, (lorgoniden des Golfes von Neapel 314 

* Haaeke, Zu L eu den feUVs Besprechung 357 

* Faussek, (ieschlechtsorgaue von Fhalanginni 359 

Zacharias, Verbreitung niederer Wassertiere durch Schwimmvgel . 368 

Mik, Haarkleid von VoluceUa bombglans L 382 

Handlirsch, Mimicry zwischen Hymenopteren 383 

* Rosen Stadt, Organisation von Aselhis aqi(aticu)^- 452 

Verworu, Biologische Protisten-Studien 519 

* Zacharias, Fauna norddeutscher Seen 540 

* ders.. Landplanarieu auf Pilzen 542 

"'' ders., P.seudojjodien und (ieifieln 548 

* ders,, Die Tierwelt der Eifel-Maare 574 

* ders., (Teographische Verbreitung des Genus JJiaptovnt.^ 575 

F. E. Schulze, Epitheliale Drsen bei Batrachierlarven 580 

t Seh los 8 er, Ausgestorbene Sugetierfaunen 582, H09 

t Biehringer, Entwicklungsgeschichte des Leberegels 648 



liilKiltsltcisiclit'. V 

Seite 

]\rhins, Iiii'usurient'auiui der Kieler Biielit 65.'> 

Marsliall, Atlas der Tierverbreituiig ti69 

Berge iidal, Abdominale Anhnge bei Krebsweibchen ...... 704 

Leydig. Das Parietalorgan der Reptilien und Amphibien 707 

von Lenden f'eld, Neuere Arbeiten ber Scyphomedusen 720 

Weber, Kotatorien aus der Umgegend von (jenf .... ... 73?. 

Zacharias, Vorkommen von Bythotreplies longinianus 7.36') 

Nehring, Grenunterschiede zwischen zahmen und wilden Grunzochsen 763 



III. Anatomie. Anthropologie. Histologie. Entwick- 
lungsgeschichte. 

Boveri, Zellenstudien (Kichtungskorper bei Aiscaris) 17 

Seh wink, Gastrula bei Amphibieneieru 29 

Nansen, Histologische Elemente des Zentralnervensystems .... 93 

Weis manu, Zahl der Kichtungskorper 123 

Weis mann und Tschikawa. Bildung der Richtungskrper .... 124 

S ch ewiak of f, Karyokinetische Kernteilung der Euf/lypha alveolata '272 

* Haacke, Ueber Weismann's Schrift Zahl der Richtungskiirper etc." 282 

" ders., W^eismann's Richtungskrpertheorie 330 

" RUckert, Herz niid (Tetastmnie bei Selachier-Embryonen . . 385, 417 

Roux, Axenbestimmung des Embryo im Froschei 399 

G robben, Entwicklung von Fhyllo.rern 413 

* Nusbaum, Keimbltter bei Mcloe proscarahaeus 449 

* Platner, Entwicklung der- Eier von Liparis lspar r)21 

Boveri, Zellenstudien (Befruchtung und Teilung des Eies bei A.smrls 

megulocepliala) "ilf) 

* Platner, Bedeutung der Richtungskrperchen 718 



* 



IV. Physiologie. 

Levy, Si)ontane Milchgerinnuug 31 

' Wlassak, Physiologie der Leberzelle 3 

* Btschli, Mssen wir ein Wachstum des Plasmas durch lutussuszep- 

tion annehmen V . li'il 

P 1 a t e a u's Versuche ber das Sehvermgen der Myiiopoden u. A rachniden 1 79 
ders., Sehvermgen von Schnietterllngsraupen und von vollkommenen 

Insekten 276 

* Eriedlnder, Kriechen der Regenwnrmer 363 

'' Zacharias, Befruchtung bei A.scaris 367 

* ders., Ueber ])artielle Befruchtung 368 

* Weis m a n n und I s c h i k a w a, Befruchtungserscheinungen bei Daphniden 430 

* Exuer, Optische Hewegungsemptindungen 437 

Quincke, Ueber Protoplasmabewegung 499 

' Zuntz, Zur Physiologie der Atmung 506 

1) Heit infolge eines in der nchsten Niunmer berichtigten Fehlers statt 
Bythotreplies flschlich Bythotreptes. 



\ I Iiili;tUsiileiHiclit. 

Seite 

Sii'iiier. Kiiuktioiicii tlc-^ Zeiitialiiciven.systtMiis 524 

Meissner. Zur Kruiiiinuigsijliysioloyie der Protozoen 549 

Mf Keudrii-k. Die IWutgnse 531, l, 664, 755 

t Koseiitlial, Wriiiei)ro(luktioii der liere 657 

'-' Plateau, Seiivernigen von Insekten und AVirlieltieren 725 

* (Jraber. Kniidindliclikeit einiger Meertiere gegen Kieelistoffe . . . 743 
Koltert, Ueher den Nachweis der Blausure 768 



V. Verschiedenes. 

"" r a rc li a no If und K o 1 e s s n i ko f f. Albuniinnr iles Hiilinereies fr 

Bakterieuzchtung 19 

(iuppy, Zur Bildung von Koralleninseln 23 

* Sehiess, Uebertragung erworbener Eigenseliat'ten . 26 

Kiseuberg-, Bakteri(dogisclie Diagnostik ......... 96 

Peyer, .\tlas der Mikroskopie am Krankenbette 96 

Eimer, Entstehung der Arten J18 

* Schiller Tietz, Vererbung erworbener Eigenschaften 155 

Snell, Abstammung des Menschen .... 158 

Moleschott, Zur Feier der Wissenschaft ... 160 

* Zacliarias, Vererbung von Traxnnatismeu 204 

* Dingfelder, Vererbung erworbener Eigenschaften 210 

* Zacliarias. Schwanzverstmmelungen bei Katzen 235 

t Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen (i^efhlszustuden . . 241 

* W. Bichter, Vererbung erworltener Charaktere 289 

* Kosen tlial und Schulz. Alkali- .Mbnininat als Nlirboden bei bak- 

teriologischen Untersnchnngen ... ;>07 

Kitzema Bos, Nestbau der Vgel in baundosen Gegenden .... 320 

Schimper, Pflanzen und .\nieisen im tropischen Amerika 321 

* Geyl. Wahrnehmungen ber Hypertrichose 332 

t Cxhlert. Schwankungen der (ieburtenzahl nach Monaten .... 342 

* Eimer, Entstehung der Arten 353 

Lombroso. Der Verbrecher in antliropol., rztlicher und juristischer 

Beziehung . 370 

Marie Raskin, Zchtung pathogener Mikroorganismen 462 

* Kitzema Bos. Aenderuug in der Nahrung von Sugetieren . . 471 

'''' von Dalla 'I'orre. Mageninhalt verschiedener Vgel 473 

t Brock, .\eltere Autoren ber die Vererbung erworbener Eigenschaften 191 

t Kosentlial, Die Malaria und die Mittel zu ihrer Bekmpfung . . . 567 

t Schulz, lieber Huminsubstanzen ."164, 600, 631 

* Zacliarias, .\pochromatische Objektive von Zeil> . 604 

^- Brock, Die Stellung Kant's zur Deszendenztheorie 641 

t Fricke. Ueber psychische Zeitmessung 673 

(iraslKM'. B. von Gudden's hinterlassene Abhandlungen .... CHI 



Biologisches Ceiitralbktt 

unter Mitwirkung von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Seleiika 

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Vm Band. i. m^i-z i888. Nr. 1. 



Inhalt: 0. Lw und Th. Bokorny , Die ehemischen Bestandteile des protoplasma- 
tischen Eiweies, nach dem gegenwrtigen Stand der Untersuchungen. 
Haaeke, Ueber die Entstehung der Sugetiere. (Mit 2 Abbildungen.) 
Uoveri, Zellenstudien. I: Die Bildung der Richtungskrper bei Ascan's 
megalocephala und ^4. lumhricoides. Tarehauotf und Kolesnikoif, 
lieber die Anwenilung des Alkali-Albuminats des Hhnereies als durchsichtiges 
Substrat fr Bakterienzchtung. (iuppy, Zur Bildung von Koralleninseln. 
Schiess, Uebertragung erworbener Eigenschaften. Aus den Verhandlliua^eil 
iS^elelll'ter (esellsehal'teil: Gesellschaft fr Morphologie und Physiologie in 
Mnchen. 60. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte zu Wies- 
baden. Uaaeke, Berichtigung. Matiirwissenschaltiiclu' PrcisaiiC- 
gabo der Stiftung von Schnyder von Wartensee in Zrich. 



Die chemische Bescliaffenheit des protoplasmatischen Eiweies, 
nach dem g-egenAvrtigen Stand der Untersnchungen 

von O. Loew und Th. Bokorny. 

Da die gvsamten von uns bis jetzt aug-estellten Versuche ber 
den Chemismus des lebenden ProtopLasraas durch eine von 0. Loew 
])ubHzierte Hypothese ^) ber die chemische Beschattenheit des Eiweies 
lebender Zellen veranlasst und mit Rcksicht auf dieselbe gemacht 



worden sind, mag- es wohl am Platze sein, hier zu Beginn dieser 
zusammenfassenden Uebersicht kurz auf dieselbe hinzuweisen. 

Durch vergleichende Betrachtung physiologisch-chemischer That- 
sachen kam 0. Loew auf den Gedanken, dass das protoplasma- 
tische Eiwei durch Kondensation eines verhltnismig einfach 
konstituierten Krpers (des Asparaginsurealdehyds) entstehe. Fr 
das Kondensationsprodukt dieses Amidoaldehyds entwickelte 0, Loew 
eine Strukturformel, welche die Atomgruppierung im Eiweiraolekl 
nach dieser Ansicht zur Anschauung brachte^). 

In einfacher Weise lsst sich die Loew'sche Vorstellung von 



1) Pflg er 's Archiv, Bd. XXII, S. 503. 

2) Siehe die Schrift: Die chemische Kraftquelle im lebenden Protoplasma, 
von 0. Loew und Th. P>okornv S. 26 u. f^-. 

Vlll. ' X 



'2 Loew und Bokoiiiy, ]>e.stan(lteile des protoplasmatischen Eiweil5es. 

der Konstitution des protoplasmatisclien Eiweies im Gegensatz zum 
gewliDlicben dureli folgende Formeln zum Ausdruck l)ring-en: 



CII-NH2 

I 



Atomgruppierung im aktiven 

Eiwei 



CH-NH 



= C CH(OH) 

Atomgruppierung na'.-li der 
mlagerung. 

Loew leitete jenen Gedanken ab aus der Thatsaclie, dass 
Asparagin eine sehr wichtige Rolle beim Eiweiumsatz in den Pflanzen, 
besonders whrend der Keimung, spielt und ferner aus der Er- 
fahrung, dass bei Bildung komplizierter Substanzen aus einfacher 
konstituierten besonders Aldehydgruppen in betracht kommen. Be- 
zglich der vollstndigen Konstitutionsformel fr aktives Albumin ist 
zu verweisen auf unsere Schrift S. 27. 

Unter den Atomgruppen, welche das Molekl aktiven Albumins nach 
Loew aufweist, sind besonders charakteristisch die Aldehydgruppe COH^ 
in welcher 2 Kohlenstoflfaffinitten mit 2 Sauerstoffaffinitten und eine 

dritte Kohlenstoffaffinitt an Wasserstoff gebunden ist j C jj I ; ferner 

die Amidgruppe NHg. Beide gehren zu den wichtigsten Atomgrupi)en 
in der organischen Chemie und verleihen ganzen Klassen von Krpern 
ihren besondern Charakter. Durch die enge Nachbarschaft beider im 
Eiweimolekl (siehe die Formel) sollen energische Atomschwingungen 
zu Stande kommen, strkere, als sie der Aldehydgruppe als einer sehr 
labilen Atomgruppe ^) an sich schon eigen sind. 

Nach der Loe w'schen Hypothese musste also das Albumin leben- 
der Zellen einen wesentlich andern chemischen Charakter als das ge- 
whnliche Eiwei, wie es im chemischen Laboratorium bekannt ist, 
besitzen. Es sollte im Gegensatz zu dem verhltnismig indifferenten 
gewhnlichen Eiwei, z. B. dem Nahrungseiwei des Hhnereies, ein 
sehr vernderlicher Krper sein, dessen Labilitt bedingt ist durch 
die Aldehydgruppen im Eiweimolekl und vermehrt durch die Benach- 
barung von Aldehyd- und Amidgruppen^). 

Dass das Eiwei des lebenden Protoplasmas ein anderer Krper 
sein msse als das des abgestorbenen, hatten vorher Pflger (1875) 

J) Labile Atomgruppen zeichnen sich durch groe Keaktionsfhigkeit aus; 
in der That treten Aldehyde leicht in chemische Reaktion und geben noch in 
sehr groer Verdnnung Eeaktioneu mit andern Stoffen. Sie verndern sich 
sogar durch bloen Kontakt mit andern Krpern, ohne damit in Reaktion zu 
treten; z. B. erleidet der Orthoamidobenzaldehyd nach Friedlnder Atom- 
mnlagerung bei Kontakt mit einer Spur Salzscure. Atomumlagerungen durch 
verhltnismig geringfgige Einflsse hat die neuere Chemie mehrfach kennen 
gelehrt. 

2) Der lebenden Zelle muss also das Vermgen zukommen, aus aufgenom- 
menem gewhnlichem passivem" Eiwei durch Rckverwandlung aktives" 
Albumin herzustellen und dasselbe zum Plasmabau zu verwenden. 



Loew und Bokoinj^, Bestandteile des protoplasiuatischen Eiweies. 3 

undDetmer (1880) ang-enommeii, aber keinen direkten Beweis dafr 
(in Form einer chemischen Keaktion) erbracht. 

Der experimentelle Beweis fr jene von 0. Loew rein theoretisch 
gewonnene Vorstellung wurde von 0. Loew und Ref. zu erbringen 
versucht durch zahlreiche Versuche an lebenden Zellen'). 

Dass das Eiwei des lebenden Protoplasmas ein sehr labiler Stoff 
sei, lehrten schon die ersten Versuche, indem das Protoplasma bei 
Versuchen, dasselbe chemisch zu behandeln, sofort abstarb. Es ward 
uns bald klar, dass man ber dessen chemische Beschaffenheit nur 
durch Anwendung- uerst verdnnter Reagentien etwas erfahren 
knne. 

Zum Nachweis der Aldehydgrupp e verwandten wir alka- 
lische Silberlsung, welche auf 100 000 Teile Wasser nur 1 T. Silber- 
uitrat enthielt. Lebendes Protoplasma^) ergab mit dieser Lsung 
energische Silberabscheidung, die durch intensive Schwrzung des 
Protoplasmas sich kundgab; gettetes oder von selbst abgestorbenes 
schied kein Silber ab. Hiemit war ein eminenter chemischer Unter- 
schied zwischen lebendem und totem Protoplasma dargethan; das 
lebende ist mit energischem Re du ktions vermgen aus- 
gestattet, das tote nicht. 

Nun waren aber noch weitere Beweise dafr beizubringen, dass 
1) der Eiweistoff selbst bei der beobachteten Silberabscheidung in 
Reaktion tritt, und 2) dass die reduzierenden Atomgru})pen im Molekl 
des aktiven Eiweies-' wirklich Aldeliydgruppen sind. 

Fr den erstem Punkt erbrachten wir sowohl indirekte als direkte 
Beweise. Wir imprgnierten die Zellen mit ziemlich leicht reduzieren- 
den Stoffen (Gerbstoff, Pyrogallol), welche in der angewandten Menge 
die Zellen zugleich tten mussten, und behandelten dieselben dann 
mit obigem Silberreagens; es ergab sich lediglich eine leichte Bru- 
nung. Dass die Hauptsubstanz der lebenden Zellen, das Eiwei 
selbst^), reduziere, ging ferner aus der groen Quantitt des abge- 
schiedenen Silbers hervor, dessen Menge zu 29,7 "/^ der Trocken- 
substanz gefunden wurde*); ferner aus der Analyse des Reaktions- 
produktes, das mit Ammoniak aus den mit Silberlsung behandelten 
Algen extrahiert, gereinigt und der Elementaranalyse unterworfen 



1) Unsere Schrift, experimenteller Teil, vergl. auch Biol. Centralblatt, 
Bd. I, Nr. 7. 

2) Unsere Hauptobjekte bildeten mehrere Algengattungen , besonders 
Spirogyra. Indess geben auch manche Pilze und tierische Zellen sowie ver- 
schiedene Teile hherer Pflanzen die Reaktion. Ueber die Reaktion tierischer 
Organe der Froschniere siehe 0. Loew in Pf lger 's Archiv, Bd. 34, S. 596. 

3) Die Eiweimeuge der verwendeten Algen betrug 28 -SO"/,,; der Rest 
bestand hauptschlich aus Cellulose xmd Strkemehl, geringen Mengen 
Fett (Lecithin), Gerbstoff, Chlorophyll, Cholesterin, Bernsteiusure. 

4) Unsere oben zitierte Schrift, S. 86. 

1* 



4 Loew und Bokoniy, Bestandteile des protoplasmatisclien Eiweies. 

wurde. Es ergab sich, dass auf dieselbe Menge Kohlenstoff ein volles 
Drittel mehr Sauerstoff vorhanden war als im ursprnglichen 
Algeneiweil.s ^). Es war also der Eiweistoff, der dem gelsten 
Silberoxyd den Sauerstoff entzogen und das Metall abgeschieden hatte. 

Hiemit fllt auch der Einwand, dass die in den Algen oft vor- 
kommende geringe Gerbstoffmenge oder der nur selten darin enthal- 
tene Zucker die Silberabscheidung herbeifhre. Zudem wirken diese 
Krper auf so stark verdnnte Silberlsung nicht mehr. Auch mssten 
dieselben in toten Zellen ebenso reagieren wie in lebenden. 

Reinke vermutete 2), dass die von uns beobachtete Silberreduk- 
tion von Formaldehyd verursacht werde, den er damals im Destillat 
mehrerer grner Pflanzenteile nachgewiesen zu haben glaubte. Wir 
konnten diesen Einwand dahin beantworten, dass in den von uns ver- 
wandten Objekten (Spirogyren) kein Formaldehyd vorhanden war 
und dass Formaldehyd als wasserlslicher Stoff die Silberabscheidung 
an anderer Stelle bewirken msste, als sie thatschlich von uns be- 
obachtet worden war; die Abscheidung htte im Zellsaft auftreten 
mssen (infolge von Diffusion aus dem Chlorophyllkrper). 

Hoppe-Seyler sprach die Idee aus, dass die Lebensreaktion" 
wie sie auch benannt Avurde auf Wasserstoffsuperoxyd zurck- 
zufhren sei, das derselbe in den lebenden Zellen vermutete. Ref. 
fhrte hingegen den Nachweis^), dass dieser Stoff in Spirogyren nicht 
vorhanden ist, was bei den empfindlichen Reaktionen, die es auf 
Wasserstoffsuperoxyd gibt, unschwer zu beweisen ist. Ferner msste die 
Menge H2O2, welche zur Verursachung so massenhafter Siberabschei- 
dung, wie wir sie beobachtet und quantitativ bestimmt haben, ntig 
ist, jede lebende Zelle in Blde tten. Endlich spricht auch wiederum die 
Wasserlslicheit des Wasserstoffsuperoxyds gegen den Zusammenhang 
desselben mit der Lebensreaktion". Ref. trnkte tote Spirogyren- 
zellen mit Wasserstoffsuperoxyd und setzte dieselben dann der Ein- 
wirkung einer weniger verdnnten alkalischen Silberlsiing (1 : l(K)O) 
aus. Die Silberabscheidung erfolgte, wie vorauszusehen, in der ganzen 
Zelle, auch im Zellsaft und in der Membran, ferner auf der Oberflche 
der Zellen, indem das Superoxyd herausdiffundierte*). 

Was nun die Frage betriff't, ob die reduzierenden Atomgruppen 
Aldehydgruppen sind, was von einigen angezweifelt wurde, so haben 

i) Pflger's Archiv, XXX, S. 3.8. 

2) Ber. d. deutsch, ehern. Gesellsch., Bd. 14, S. 2150 u. 2508, nnd Bd. 15 
S. 695 (unsere Erwiderung). 

3) Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. XVIII, Heft 2. 

4) Nach Wurster sollen geringe Mengen HjOj im lebenden Protoplasma 
erzeugt werden ; allein diese Mengen knnen mit den gewhnlichen Reagentien 
nicht mehr aufgefunden werden, sondern nur mit seinem neuen Reagens, 
dem Tetramethylparaphenylendiarain. Doch mchte die Blaufrbung dieses 
Krpers wohl noch mit vielen andern Stoffen unter gewissen Bedingungen er- 
halten werden. 



Loew und Bokoniy, Bestandteile des protoplasniatiselicn Eiweies. 5 

die weitem Versuche stets wieder gezeigt, dass nach dem heutigen 
Standpunkt der Wissenschaft lediglich Aldehydgruppen in betracht 
kommen knnen. Dafr spricht einmal die Thatsache, dass die so 
groe Empfindlichkeit gegen alkalische Silberlsung bei anders 
konstituierten in Pflanzen vorkommenden Stoffen nicht wieder ge- 
funden wird; ferner die wichtige Thatsache, dass diejenigen Stoffe, 
welche sich durch die Kigenschnft auszeichnen, selbst noch bei groer 
Verdnnung ;iuf Aldchydgruppen einzuwirken, sich auch als intensive 
allgemeine Gifte fr das lebende Trotoplasma erweisen. So ver- 
hlt es sieh mit Hydro xylamin und Phenylhydrazin. 

(). Loew prfte die Wirkung des Hydro xylamins (KH./JH) 
auf lebendes l^rotoplasmn der verschiedensten Art '), weil grade dieser 
Stoff Sfdir energisch mit Aklehyden reagiert, wie Victor Meyer ge- 
zeigt hat. Nachdem V. Meyer und E Schulze schon vorher bei 
Versuchen an Keimlingen ber die Verwendbarkeit des NH.j,OH als 
Stickstoff"(|uelle zu dem Resultat gekommen waren, dass dieselben in 
schwefelsaures Hydroxylaniin enthaltenden Nhrlsungen sehr rasch 
absterben, fand 0. Loew, dass das Hydroxylamin ein Gift in des 
Wortes allgemeinster P)edeutung ist. Keimlinge gehen in sehr ver- 
dnnten Lsungen desselben (1:15000) bald zugrunde; gute pepton- 
haltige Nhrlsungen bleil)en vollstndig klar und frei von Bakterien 
trotz wiederholter Infektion, wenn sie 0,01 '^j^ salzsaures Hydroxylamin 
enthalten; fr Si)rosshefe ist freies Hydroxylamin ein heftiges Gift; 
Diatomeen, Infusorien und niedere Wassertiere stellen bald ihre Be- 
wegungen ein und gehen zugrunde, wenn der Flssigkeit, in der 
sie sich befinden, geringe Mengen eines Hydroxylaminsalzes zugesetzt 
werden. Sogar in einer Verdnnung von 1 : 100000 bt Hydroxylamin 
einen schdlichen Einfluss auf Diatomeen aus, whrend Strychnin in 
derselben Verdnnun' keine giftige Wirkung mehr hat. Cvanursure 
und Pyridin knnen im Vergleich mit Hydroxylamin kaum Gifte ge- 
nannt werden. ..]Man kann Avohl sagen, es wird in seinem leens- 
feindlichen Charakter von keiner einzigen andern Substanz erreicht, 
geschweige denn bertroffen". 

Dem Hydroxylamin analog wirkt Phenylhydrazin, welches 
nach E. Fischer auch bei groen Verdnnungen mit allen Aldehyden 
Reaktionen gibt. 

Durch die eminente und allgemeine Giftigkeit dieser beiden Stoffe 
ist ein weiterer Beweis fr die Aldehydnatnr des protoplasmatischen 
Eiweies erbracht. Sie lsst sich am besten erklren, wenn man die 
Existenz der Aldehydgrujjpen im Eiwei anerkennt; indem Hydro- 
xylamin und Phenylhydrazin in die Aldehydgruppen des aktiven 
Albumins eingreifen, erfolgt der Tod. 

1) Ueber die Giftwirkung des Hydroxylamins, Pflg er 's Archiv, Bd. 35, 
Seite 517. 



i; T>(.('w iiiHl l'.okoniy, 15e8t:uicltcile (Ica pvotophiauiatischen Eiweies. 

Eine weitere fr die Aldeliydtlieorie .sprechende Thatsache ist 
die, dass linsen mit primr gebundenem Stickstoff ceteris paribiis 
schdlicher sind als solche mit sekundr gebundenem, und diese wie- 
der schdlicher als solche mit tertir gebundenem M. Amarin ist 
giftig, das isomere Hydrobenzamid nicht. Piperidin und Pyrrol sind 
giftiger als Pyridin (Pyridin und Hydrobenzamid haben tertir, Amarin, 
Piperidin und Pyrrol sekundr gebundenen Stickstoff)". Nach der 
Aldehydtheorie erklrt sich das insofern, als Basen mit primr ge- 
bundenem Stickstoff leichter in die Aldehydgrupi)en des aktiven Albu- 
mins eingreifen als solche mit sekundr gebundenem etc. 

Endlich drfte noch als Beweis fr die aldehydartige Beschaffen- 
heit des protoplasmatischen Eiweies angesehen werden die Thatsache, 
dass sich aus lebendem Protoplasma bei Einwirkung geringster 
Mengen von basischen Stoffen wie Ammoniak, kohlensaurem Ammoniak, 
Kali, organischen Basen wie Aetliylamin, Dithylamin, Strychniu etc. 
Krnchen von Albumin mit eminentem Silberabscheidungsvermgen 
ausscheiden 2). Ist das protoplasmatische Eiwei ein Stoff' von aldehyd- 
artiger Beschaffenheit, so erklrt sich diese Thatsache einfach dahin, 
dass dasselbe unter dem Einfluss genannter Stoffe sich polymerisiert 
(verdichtet) und zugleich aus einem gequollenen in einen wasserarmem 
Zustand bergeht. Dass Aldehyde durch geringfgige uere Ursachen 
solche Vernderungen erleiden, ist ja in der organischen Chemie seit 
lange bekannt. Wohl zu beachten ist, dass diese Krnchen sich 
nicht bilden, wenn das Protoplasma zuvor gettet,, das 
Eiwei somit umgelagert wird. 

Die ausgeschiedenen Krnchen sind viel resistenter als das ur- 
sprngliche i)rotoplasmatische Eiwei und bewahren ihr Reduktions- 
vermgen oft ziemlich lange Zeit. Daraus erklrt sich zugleich die 
sonst ungereimt erscheinende Thntsache, dass durch Strychnin, ver- 
dnntes Ammoniak und andere Basen gettete Spirogyren noch Silber- 
abscheidung bewirken^). Durch den Einfluss dieser Basen scheidet 
sich das protoplasmatische Eiwei in Krnchen aus, welche die che- 
mische Natur des aktiven Albumins lngere Zeit bewahren; sie sind 
die Ursache der nun noch erfolgenden Reduktion *). 

1) 0. Loew, Pflger's Archiv, Bd. 40, S. 439. 

2) Th. Bokoniy iu Pringsli. Jalirb f. wiss. Bot., Bd. XVIII, Heft 2. 

3) Durt'li lngere Einwirkung von Ammoni.ak werden jene Krnchen noch 
-weiter verndert. Siehe 0. Loew in Pflger's Arch., Bd. 31, S. 117. 

4) Auf diese Krnchenbildung ist Jiuch die Erscheinung zurckzufhren, 
dass die Reaktion mit alkalischer Silberlsung 1 : 100000 noch weiter geht, wenn die 
betreffenden Zellen durch den Einfluss dieser Lsung bereits abgestorben sind. 
Das Keagens enthlt eben Basen fAnnnonink und Kali), welche die erwhnte 
Krnchenausscheidinig bewirken. Eine Zelle kann tot sein infolge bloer 
Strung ihrer Strukturverhltnisse (ihres grobem Aufbaues) und dabei in den 
Moleklen des protoplasmatischen Eiweies noch die ursprngliche Atomlage- 
rung besitzen. 



Loew und Bokorny, Bestandteile des protophismatischeu Eiweies. 7 

Detmer hat in allcrjngster Zeit die Silberabsclieidung' durch 
lebendes Protoplasma nnter Anerkennung- der Aldeliydnatur des redu- 
zierenden Stoffes in einer von der unseren abweichenden Weise er- 
klrt'). Er sagt: ,.meiner Meinung nach kommt die Schvvarzfrbung 
des Protoplasmas solcher Zellen, die in lebensthtigem Zustande mit 
den Silberlsungen in Kontakt geraten, wesentlich dadurch zu stnde, 
dass die stickstofffreien aldehydartigen Krper, welche neben Amido- 
suren und Sureamiden infolge der Zersetzung der lebendigen Eiwei- 
molekle entstehen, reduzierend auf das Silbersalz einwirken. Tote 
EiweimolekUle sind ohne einen solchen Eiufluss auf die Silberlsung, 
weil sie sich nicht in der Weise wie die lebendigen Eiweimolekle 
zersetzen". Zu dieser Deutung ist zunchst die Frage zu stellen, 
welches denn der durch gedachte Zersetzung entstehende aldehyd- 
artige Krper sei. Ferner ist entgegenzuhalten, dass dieses Zer- 
setzungsprodukt in gewaltigen Mengen vorhanden sein msste. In 
dem von Loew untersachten Falle, wo das abgeschiedene Silber 
29,7 ^/o der Trockensubstanz betrug, msste das gesamte aktive 
Albumin in Zersetzung sicli befunden haben (unsere Schrift S. 86). 
Womit haben dann die betreffenden, sehr gesund aussehenden Algen 
ihre Lebensthtigkeiten ausgefhrt? 

Endlich wre noch dem Einwand zu begegnen, dass die be- 
schriebene Reaktion nicht die gedachte allgemeine Bedeutung habe, 
weil viele pflanzliche und tierische Objekte die Reaktion nicht geben. 
Die Erklrung hiefr ergibt sich von selbst, wenn man das Verhalten 
gewisser hher organisierter Zellen gegen Silberlsung im ersten 
Moment der Einwirkung beobachtet'^). Solche Zellen (wie die der 
Sphaeroplea annuUna) zeigen eine fast augenblickliche Vernderung 
ilirer sichtbaren Struktur, sterben also in dem Reagens augenblick- 
lich ab. Auch Krnchenbildung tritt in solchen Objekten nicht ein; 
es wird also nicht wie bei Spirogyren^) ein Teil des protoplasmati- 
schen Eiweies in Krnchen ausgeschieden, die das Reduktionsver- 
nigen lngere Zeit zu bewahren vermgen. In solchen Fllen erfolgt 
offenbar die chemische Umlagerung des aktiven Eiweies zu rasch, 
als dass Polymerisation mglich wre. Manche Objekte (Bierhefe) 
knnen durch besondere Verliltnisse so resistent werden, dass sie 
die Silberreaktion geben, die sie sonst nicht zeigen*). 

So ist denn durch weitere Studien unserseits die Wahrheit 
unserer ursprnglichen Behauptungen bezglich des lebenden Proto- 
plasmas erhrtet und allen bisherigen Einwnden gegenber aufrecht 

1) Das pflanzenphysiologisclie Praktikiiiu. Jena 1888. S. 75. 
'i) Siehe unsere Schrift S. 59. 

3) Bei Spirogyren unterbleibt die Krnchenausseheidung ebenfalls , wenn 
sie durch irgend welche Eintlsse (ungnstige Ernhrung etc.) sehr sensibel 
geworden sind. 

4) 0. Loew, Pflger's Archiv, Bd. 35, S. 515. 



8 Haacke, lieber die Entstehung des Sugetiers. 

orlialten worden. Das lebende Protopla.sma (resp. das Eiwei des- 
selben) ist ehemiscli verschieden von dem toten; die chemische Ver- 
schiedenheit beruht hchst wahrscheinlich auf dem Vorhandensein von 
Aldehydgruppen im Molekl des lebenden protoplasmatischen Eiweies. 



lieber die Eiitstehniig- des Sngetiers. 
Von Wilhelm Haacke in Jena. 

1. 

Das allgemeine und weit ber die zoologischen Fachkreise hinaus- 
reichende Aufsehen, welches die am 2. September 1884 in Adelaide 
und Montreal gemachten Verffentlichungen ber eier legende Suge- 
tiere erregt haben, ist sicherlich dem Umstnde zuzuschreiben, dass 
fast jedermann bewusst oder nnbewusst durch die Entdeckung 
der viparitt von Eehldna nnd Onthorhi/nchuH ein helles Licht auf 
die Urgeschichte des Sugetierstammes geworfen sah. P^ibenso weit- 
reichend wie diese Entdeckung ist aber, wie wir sehen werden, die 
mit dei- Entdeckung der Oviparitt von Ecliidna verknpfte Auffin- 
dung eines zur Aufnahme der gelegten Eier dienenden Brutbeutels, 
ber welchen vor meinen \'erffentlichungen ^) nichts bekannt war. 

1) I.Vortrag und Demonstration in der Sitzung der Royal Society of South 
Australia am 2. Sept. 1884; vergl. die Berichte darber in: a) The South 
Australiau Advertiser, Sept. 4, 1884; b) The South Australian Register, Sept. 5, 
1884; c) Transactions and Proceedings and Report of tlie Royal Society of 
South Australia, Vol. VII (for 188384), Adelaide 1885, Sitzungsbericht vom 
2. September 1884. 2. Letter to the Editor in: The South Australian Register, 
Sept. 6, 1884. 3. Vortrag und Demonstration in der Sitzung der Royal Society 
of South Australia am 7. Oktober 1884. Vergl. den lietreffenden Rericht in 
den unter 1, c angegebenen Transactions. 4. ,,^Ieine Entdeckung des Eier- 
legens der Echidna hystrix'^. Zool Anz., Nr. 182, 18'^4. 5. On the Marsupial 
Ovum, the Mamary Pouch, and the Male ^lilk (ilands of Echichia Jn/.strix". 
Proc. of the Royal Society. Nr. 235. London 1885 6. Ueber den Brutbeutel 
der Echidna'^. Zool. Anz.. Nr. 229, 1886. 7 Vortrag und Demonstration in 
der Zool. Sektion der 59. Versammlung deutsclier Aerzto und Naturforscher zu 
Berlin. Sept. 1886 8. Eierlegeude Sugetiere". Mit 2 Abbildungen. Hum- 
boldt", Juni 1887. In dem letzgenaunten Artikel habe ich eine aus einem 
missverstandenen Berichte einer australischen Zeitung entnommene falsche 
Angabe ber Caldwell gemacht, M'onach derselbe beobachtet haben sollte, 
dass die Jungen von Ornitlwrhynchus bald nach der Ableguiig der Eier den- 
selben entschlpfen. Wie Caldwell in seinem krzlich in den Philosophical 
Transactions, Vol. 178, 1887, erschienenen schnen und bedeutenden Artikel ber 
The Embryology of Monotremata and Marsupialia" mitteilt, entspricht das ge- 
legte Ei des Onthorhyuchus vielmehr einem Hhnerei nach 36 stndiger Bebr- 
tung. Uebrigeus muss ich gegenber der mir unbegreiflichen Angabe Cald- 
well's (1. c. S. 469), wonach ich nur die Schale eines Echidna-Eies ge- 
funden htte, auf meine frhern Publikationen verweisen. Wer dieselben kennt, 
wird wissen , dass ich im B r u t b e u t e 1 einer lebenden Echidna ein aller- 



Haacke, Uebev die Eiitstelinii;,^ rtcs Sugetiers. 9 

8ie hat mir Anlass gegeben, den Umstnden nachzuforschen, welche 
fr die Entstehung des Sugetiers aus einem amphibio- reptilienar- 
tigen Vorfahren verantwortlich zu machen sind. 

P^ine Umschau auf den Gebieten der Geologie, Palontologie, Geo- 
graphie und Oekologie ergibt den Satz, dass zu allen phylogenetischen 
Umbildungen Vernderungen auf unserem Planeten den Ansto gegeben 
haben. Wie Suess sagt, knnen wir uns leicht davon berzeugen, 
dass keine Vernderung der Tierwelt eines Landes stattgefunden hat 
ohne eine Vernderung des Landes selbst, ohne eine stratigraphisch 
erkennbare Episode seiner Geschichte. Demgenil.s ist die Frage ge- 
boten, welche Vernderungen auf unserer Erde zur Umbildung nie- 
derer Wirbeltiere in Sugetiere gefhrt haben mgen. Wollen wir 
diese Frage beantworten, so mssen Avir uns zunchst zwei L'un^tnde 
ins Gedchtnis zurckrufen, die beiden Umstnde, dass die Sugetiere 
Warmblter sind, und dass die ltesten bekannten Ueberre^te aus- 
gestorbener Suger triadischen Schichten angehren. 

Warmblter lieferte die natrliche Zuchtwahl hchst wahr- 
scheiidich in einem von reptilien- und amphibienartigen Tieren be- 
wohnten Lande zu einer Zeit, als dessen Klima eine durch kilte 
Winter und khle Sommer bedingte erhebliche und schnell zunehmende 
Abkhlung erfuhr. Wie die gegenwrtige geographische Verbreitung 
und die Lebensweise der Kriechtiere und Lurche aufs berzeugendste 
zeigen, knnen solche Tiere in Lndern mit khlem Klima nur schlecht 
gedeihen. Khlte sich also vor der Zeit der Sugetiere in einem von 

diiigs, wie ich nicht ver.sclnviegeu habe, innerlich teilweise zersetztes Ei 
mit flssigem Inhalt mul p ergamentart iger, vollstndiger Schale, 
die erst unter dem Drucke meiner Finger barst, gefunden und aus diesem 
]>efunde, wie ich es ja gar nicht anders konnte, die vi pari tat von 
Echidna gefolgert lialje. Auch diese meine J\)lgening lsst (Jaldwell 
ganz unerwhnt, obwohl er die die Fortpflanzung derMonotremeu betreffenden 
vagen Veruuitungen friilierer Forscher in groer Vollstndigkeit wiedergibt. 
Ca Id well gibt in den 27.^ Zeilen, in welchen er mich mit einer Erwhnung 
beehrt, an, dass die Schale, welche ich gefunden htte, das Ueberbleibsel eines 
verfaulten Eies gewesen wre. Dem gegenber niuss ich mir die Frage ge- 
statten, wie ich htte wissen knnen, dass das F]i verfault war, wenn ich nur 
eine Eischale gefunden htte. Meine Angaben ber die Bescliaffenheit der Ei- 
schale und die Dimensionen des Eies von Echidna ignoriert Caldwell voll- 
stndig. Angesichts dessen, was Caldwell ber meine Endeckungen von 
Echidna sagt und verschweigt, und mit Rcksicht auf das Entgegenkommen, 
das ich Caldwell in meinen frhern Publikationen durch weitlufige Erwh- 
nung bewiesen habe, muss ich nunmehr gegen meinen Willen zum 
ersten mal die Prioritt der Entdeckung, dass e s eierlegende 
Sugetiere gibt, nachdrcklichst fr mich in Anspruch nehmen 
und hiermit konstatieren, dass ich unzweifelhaft der erste ge- 
wesen bin, der aufgrund unanfechtbarer Befunde am 2. Sep- 
tember 1884 ausgesi)rochen hat, (\.?i& Echidna ovipar ist, dass 
es somit eier legende Sugetiere gibt. 



10 Haacke, lieber die Entstehung des Sugetiers. 

iiiedcni Wirbeltieren bewohnten Lande das Klima betrchtlich ab, 
so nuisstcn sich diese Tiere entweder auf dem Wege der Naturaus- 
lese zu Warmbltern entwickeln, oder sei es auswandern, falls solches 
mglich war, sei es untergehen. Denn es ist nicht einzusehen, warum 
bei sich ,'leich bleibendem oder wrmer werdendem Klima aus Kalt- 
blntern AVarniblter entstehen sollten; dagegen ist es leicht begreif- 
lich, dass bei klter werdendem Klima eine hohe, von uern Ein- 
tisscn ziemlich unal)hngige Bluttemperatiir selir wesentliche Vorteile 
fr ihre Besitzer mit sich bringen musste. Nur Tiere mit eigen- 
warmem Blute sind, wie die heutige geographische Verbreitung und 
Lebensweise der Sugetiere und Vgel lehrt, befhigt, lang andauern- 
der Klte erfolgreich zu trotzen. Zeitweilig bedeutend abgekhlt ist 
aber das Klima grerer oder kleinerer Lnderstrecken zu verschie- 
denen Malen gewesen und zwar whrend jener Vergletscherungen, die 
an verschiedenen Stellen der Erde unzweideutige Spuren hinterlassen 
haben. Eine vielleicht nur lokale, vielleicht auch groe Landmassen 
beherrschende Eiszeit wahrscheinlich war es, infolge und whrend 
welcher sich die Sugetiere entwickelten aus Vorfahren, welche als 
Zwischenformen zwischen Reptilien und Amphibien zu betrachten sind. 

Die ersten Sugetiere finden wir in der Trias. Demnach ist die 
Entstehung der Suger vielleicht zurckzufhren auf jene Eiszeit, 
welche der Triaszeit voranging und in das Ende der Primrzeit fiel, 
und ber welche Wallace in seinem Island Life" ') das Wichtigste 
zusammengestellt hat. 

Neben einer rmhchen Flora und Fauna finden wir in der per- 
mischen Formation unzweideutige Anzeichen einer mehr oder 
minder ausgedehnten Vergletscherung auf der nrdlichen Erdhalbkugel. 
Die Konglomerate des untern Perm von West- England bergen eine 
Menge verschiedenartiger groer und schwerer Felsblcke, die oft 
kantig und eckig, oft aber auch teilweise abgerundet und mit po- 
lierten und geritzten, durch Gletscherschlifif entstandenen Flchen ver- 
sehen sind. Diese Felsstcke sind ohne Ordnung gebettet in einen 
ungeschichteten Mergel, und manche derselben lassen sich auf an- 
stehendes Gestein in den 20 bis 50 englische Meilen weit entfernten 
Gebirgen von Wales zurckverfolgen. Auch die perniischen Schichten 
von Irland und Schottland enthalten Betten von Felstrmmern, deren 
Existenz, Lagerung und Beschaffenheit nur durch die zuerst von 
IJamsay als notwendig bezeichnete Annahme einer permischen Eiszeit 
erklrt werden knnen, eine Erklrung, welche durch keinen geringern 
als Sir Charles Lyell als die einzig mgliche bezeichnet wor- 
den ist. 

Da die Schichten, welche die ltesten bekannten Sngetiere bergen, 
immerhin schon eine betrehtliche Weile nach der Zeit des Perm ab- 
gelagert wurden, die Entstehung von Warmbltern aber in eine Zeit 

1) London 1880. S. 193. 



Haacke, Ueber die EntsteliUTig des Sugetiers. 11 

mit kaltem Klima fallen miisste, so ist mit einiger Sicherheit anzu- 
nehmen; dass. jene permische Eiszeit die Erzeugerin der Sugetiere 
gewesen ist^ wenn es auch nicht ausgeschlossen erscheint, dass die- 
selben schon infolge einer frhern Eiszeit oder, falls die permische 
Eiszeit nur eine lokale war, in einer andern Gegend der Erde ent- 
standen sind. 

Der erste Schritt zur Entwicklung des Sugetiers aus 
Vorfahren, die zwischen Amphibien und Keptilien, in anbetracht der 
Eibeschaffenheit der Monotremen aber wohl nher den Reptilien zu 
stellen sind, war die Erwerbung eigner Blutwrme seitens 
dieser Vorfahren. Dieser erste Schritt zwang die ltesten Warm- 
blter in der Ahnenreihe des Sugetiers zur Erwerbung eines schlecht 
wrmeleitenden und deshalb warmhaltenden Haarkleides, dessen 
Entstehung durch Naturzchtung wahrscheinlich mit der Erwrmung 
des Blutes nahezu Hand in Hand ging, wie wir aus der niedrigen 
Bluttem])eratur von Echidna, welche schon ein echtes Haartier ist, 
schlieen drfen. Eigenwarmes Blut konnte nur dann von erheb- 
lichem Vorteile fr seine Besitzer sein, wenn dieselben gleicbfnlls ein 
schtzendes Kleid besaen j das die Wrmeabgabe an die Auenwelt 
thunlichst einschrnkte. Mit dem Haarkleide mussten aber auch 
Talgdrsen zur Einfettung der ohne dieselbe den Einflssen der 
Feuchtigkeit in zu hohem Grade ausgesetzten Haare, mit der hohen 
Bluttemperatur und dem warmhaltenden Kleide Schweidrsen 
zur Regulierung der Krperwrme erworben werden, so dass wir den 
Stammvater der Sugetiere als einen Warmblter ansprechen mssen, 
dessen Krperwrme durch ein mit dem Sekret von Talgdrsen ein- 
gefettetes und auf diese Weise vor erkltender Nsse geschtztes 
Haarkleid ber eine untere, durch die Verdunstung des Sekrets 
von Schweidrsen unter einer oberu Grenztemperatur gehalten 
wurde. 

Aus der Oviparitt der Monotremen und der Beschaffenheit ihrer 
grodotterigen mit einer resistenten uern Schaale versehenen Eier, 
sowie aus dem Umstnde, dass fast alle Reptilien hnliche Eier legen, 
mssen wir w-eiterhin schlieen, dass auch dieses Urhaartier solche 
Eier legte. Aus der Thatsache der uerst geringen Verbreitung 
einer Brutpflege bei Kriechtieren und Lurchen ergibt sich ferner mit 
groer Wahrscheinlichkeit, dass auch noch l)ei den unmittelbaren 
Vorfahren des Urhaartiers keine Brutpflege zu finden w'ar. Erst dieses 
letztere drfte seine Eier bebrtet haben, denn erst bei ihm, nicht 
aber schon bei seinen Vorfahren wogen die Vorteile einer solchen 
Bebrtung die damit verknpften Umstndlichkeiten reichlich auf. 
Wenn, wie wir zu zeigen versucht haben, die Entstehung des Urhaar- 
tiers in eine Zeit mit khlem Klima fiel, dieses Tier aber eigenwarmes 
Blut besa, so musste eine Bebrtung seiner Eier von betrchtlichem 
Vorteil fr die Erhaltung seines Stammes sein; die natrliche Zucht- 



12 



TT.-cicko, Uebov die Entsteluui.u,- des .Sugetiers. 



walil sorgte deslialb fr die Ausbildung- dieser Eigenschaft, die somit 
gleichfalls auf die permische Eiszeit zurckgefhrt ist. 



Fig. 1. 




Fiy. 1. Unterseite einer weiUlicluMi 7'Jc7//f7y/ mit Briitbeutel ; die Haarbscliel in 



den Seitenfalten des Brutbeutels liez(M 



clnieii (liH 



Opffnuinicn der Mammardrsen. 



Aber das Brutgeschft l)lieb immerhin ein umstndliches Ding 
fr einen Warmblter, dessen gegenber dem seiner kaltbltigen Vor- 
fahren beschleunigter Stoffwechsel regelmige Nahrungsaufnahme, 
die durch das Bratgeschft gestrt werden musste, erheischte; dieses 
Geschft musste um so umstndlicher sein fr ein Wesen, das, wie 
wir aus dem Fehlen von Amphibien - und Ke])tilien- und der Seltenheit 
von Sugetierchen schlieen knnen, sich keiner anhaltenden Gatten- 



Haaeke, Uelx^r die Entstehung des Sugetiers. 



n 



liebe zu erfreuen, also selbst fr seine Nahrung- zu sorgen hatte. Es 
war deshalb von groem Vorteil fr dasselbe, eine Einrichtung zu 

Fig. 2. 




Fig. 2. lUickseite des von starken Ilautniuskehi umgebenen Brutbeutels A'on 
Echidna, in welchen sich die Mammardrsen ergieen. 

erwerben, welche es ihm ermglichte, die der Bebrtung bedrftigen 
gelegten Eier stets bei sich zu trjigen. Eine solche Einriclitung wurde 
gegeben durch die Entwicklung einer Hautfalte au seinem Bauche zu 
einem zur Bergung der Eier tauglichen Brutbeutel, wie wir ihn noch 
heute in ursprnglichster Form bei EcJclna antreffen. 

Dieser bis jetzt nur von mir beschriebene und auf Fig. 1 u. 2 abgebil- 
dete wichtige Brntbeutel der weiblichen KcJildtKi, der nicht zu ver- 



14 Ilaacke, lieber die Entstehung des Sngetiers. 

wechseln ist mit zwei schon vorher von Owen an einem Spiritus- 
exemphir l)es('hriebenen, von Gegenbaur als Mammartaschen ge- 
deuteten, halbkreisfrmigen kleinen Einfaltungen. in welche sich die 
Mammardrsen tfneten, verdient eine nhere Betrachtung, zumal bei 
gegenwrtiger Gelegenheit. Er ist tief und weit genug, um eine 
Herrenuhr aufzunehmen; mit seinem Grunde ist er gegen das hintere 
Krperende des Tiers gerichtet. Nach vorn luft er allmhlich in 
zwei seichte Hautfalten aus, in welchen sich je ein Mammardrscn- 
feld, gekennzeichnet durch ein Bschel kurzer, dichtstehender Haare, 
befindet. Der den Brutbeutel bildende Teil der Bauchhaut ist dnner 
als der brige Teil derselben, und es fehlen an ihm die starken Mus- 
keln, welche zum Zusammenkugeln des Tiers dienen. In diesen Beutel 
wird das zu bebrtende Ei, welches regelmig nur in der Einzahl 
gelegt zu werden scheint, gebracht, und zur Zeit der Bebrtung des 
Eies weist der Beutel nach R. v. Lendenfeld's ') Untersuchungen 
eine ber die allgemeine Krperwrme erhhte Temperatur auf. Ist 
das Junge ausgebrtet, so nimmt mit seiner wachsenden Krpergre 
auch die Weite des Beutels zu ^) ; jedoch wird der letztere wieder 
rckgebildet, sobald das Junge sich von der Mutter trennt, denn weib- 
liche Echidnen ohne Eier und Junge besitzen keinen Brutbeutel. Was 
die Owen-Gegenbaur'schen Mammartaschen" anlangt, so sind 
dieselben meiner Ansicht nach als Reste des an dem Owen'schen 
Exemplare durch die Einwirkung von Alkohol verstrichenen Brut- 
beutcls zu betrachten. Sicliere Aufschlsse ber das Vorhandensein 
oder Fehlen unal)hngig vom Brutbeutel persistierender Mammar- 
taschen lassen sich nur an einer Reihe von lebenden, chloroformierten 
weiblichen Echidnen gewinnen und sind wohl am ehesten von Cald- 
well zu erwarten, welchem reichliche Zeit und sehr bedeutende Geld- 
mittel zur Erwerbung vieler Hunderte von Echidnen zugebote standen. 
Mit der durch die Befunde ber die Oviparitt und den Brut- 
beutel von Echkhia sicher begrndeten Erkenntnis, dass der Besitz 
von Brutbeutel und Beutelknochen eine sehr alte Errungenschaft der 
Urhaartiere ist, ist nunmehr auch das nahezu durchgehende Vorhan- 
densein eines Brutbeutels in der Sugetierabteilung, die von ihm ihren 
Namen hat, erklrt. Die Beuteltiere oder Marsupialien haben 
ihren Brutbeutel von den Urhaartieren ererbt. Es ist kein Beu- 
teltier bekannt, dessen Brntbeutel nicht von einem solchen, wie wir 
ihn bei Ecldna antreffen, hergeleitet werden kann. Man mag immer- 
hin die Gruppe der Beutler als eine vielstmmige ansehen: Der 
Brutbeutel der Marsupialien stammt in allen Fllen von dem Brut- 
beutel der Urhaartiere ab und ist nicht erst, wie PauP) meint, in 

1) Vergl. Zool. Anzeiger, 1886. 

2) Vergl. Haacke, lieber den Brntbeutel der EWtzV?", Zool. Anz. 1886. 

3) Hermann Paul, lieber Hautanpassnng der ngetiere. Inaug.-Diss. 
Jena 1884. ,S. G5. 



Haacke, lieber die Kntsteliniig- des Sugetiers. 15 

jeder natrlichen Gruppe der Didclpliien selbstndig- entstanden." 
Der Beutel der Didelpbien lsst sich auch nicht, wie andere wollten, 
aus der Trockenheit des australischen Klimas erklren. Auch in dem 
Treibbausklima Neuguineas und den Urwldern Brasiliens leben Beu- 
teltiere, und dieselben waren frher ber die ganze Erde verbreitet: 
wir knnen doch wohl kaum annehmen, dass das Klima der Erde 
zur Zeit der weitesten Verbreitung der Beutler berall ausnehmend 
trocken g-ewesen ist. Auerdem aber tindet die Existenz von Suge- 
tieren erst ihre Erklrung durch die frhere Existenz von Haartieren 
mit Brutbeuteln, denn durchaus im dunkeln ber die Entstehung su- 
gender Tiere wrden wir ohne die Entdeckung eines Brutbeutels bei 
Echklna geblieben sein. 

Es ist nicht recht einzusehen, wie die als majorenne Tiere der 
Eischale entschlpfenden Jungen beutelloser Vorfahren der Sugetiere 
dazu htten kommen sollen, lngere Zeit bei ihrer Mutter zu ver- 
harren und am trocknen Bauch derselben herumzulecken. Anders 
musstc es sein, wenn die Vorfahren der Sugetiere einen Brutbeutel 
zur Zeitigung ihrer Eier besaen. Wie ein Junges der australischen 
Stummelechse [Trachydosaurus asper), das unmittelbar nach seiner 
Geburt seine nassen Embryonalhute und den Eest seines Dotters 
verschlang, mich gelehrt hat, knnen junge Reptilien schon gleich 
nach der Geburt Hunger und Durst empfinden und zu stillen suclien. 
Reptilienartig inbezug auf die Nahrungsaufnahme waren aber auch 
die im Brutbeutel gebornen Jungen der Urhaartiere. Ist es darum, 
da sie ohnehin schon der Wrme wegen gerne lngere Zeit im Brut- 
beutel geblieben sein werden, zu verwundern, wenn diese Jungen das 
von ihnen vorgefundene Sekret der Hautdrsen des Brutbeutels, das 
hier nicht so schnell verdunsten konnte wie am brigen Krper und 
sich besonders in den engen seitlichen Falten des Brutbeutels an- 
sammeln musste, aufleckten? Thaten sie aber solches, so ist die 
Entstehung von Mammardrsen und ihre Lokalisation an bestimmten 
Krperstellen erklrt. Gegenbaur hat schon die hier gegebene Er- 
klrung als die allein verstndliche bezeichnet: Die Funktion dieser 
Drsen ist aber nur beim Bestehen einer Mammartasche verstndlich." 
Man sollte denken, dass zuerst eine Stelle des Integnmentes zur 
Bergung des Jungen, resp. des gelegten Eies, sich auszubilden hat, 
bevor der Drsenapparat an der Brutpflege teilnimmt und eine dem- 
geme Ausbildung in Anpassung an die neue Funktion empfngt" ^). 
Fr Mammartasche" htte Gegenbaur freilich Brutbeutel sagen 
sollen, denn nur ein weiter Brutbeutel, nicht eine enge Mammar- 
tasche konnte das Brutgeschft besorgen. 

Die Jungen der Urhaartiere haben besonders Schwei geleckt, 
wie aus Gegenbaur' s Befunde an den Mammarorganen der Mono- 

1) Carl Gegenbaur, Zur Kenntnis der Mammarorgane der Monotremen. 
Leipzig 1886. 



\{\ llaaeke, elter die Kutstpluing fies Sngetiers. 

tremeii hervorgeht. In denselben funktionieren als Mammardrsen 
umgebildete Schweidrsen, welchen die Hauptaufgabe bei 
der Ernhrung der Jungen zufllt. Da aber die Milchdrsen der 
brigen Suger Homologa von Talgdrsen sind, mssen wir annehmen, 
dass spter, vielleicht infolge des Sugens, in den Mammarapparaten 
des Ursugers die Talgdrsen, welche, hnlich wie heute bei den 
Monotremen, zwischen den Schweidrsen zerstreut lagen, das l'eber- 
gewicht ber die Schweidrsen erlangten. Schon bei Echidna haben 
die Talgdrsen des Manimarorgans eine bedeutende Gre. Bei den 
heutigen Monotremen haben noch die Schwei-, beiden brigen Su- 
gern die zu echten Milchdrsen umgestalteten Talgdrsen besondere, 
beziehungsweise ausschlieliche Bedeutung fr die Ernhrung der 
Jungen. Dass bei den Ursugern zunchst Schweidrsen an der 
Ernhrung der neugebornen Jungen sich beteiligten, wre auch ohne 
Gegenbaur's Untersuchungen zu vermuten gewesen, denn das Sekret 
der Schweidrsen ist weit flssiger als das der Talgdrsen und 
musste deshalb eher dazu gelangen aufgeleckt zu w^erden. Gegen- 
baur verdient deshalb unsern besondern Dank fr seine wichtigen 
Untersuchungen, deren Ergebnis ein hchst willkommenes war. Ich 
kann jedoch Gegenbaur nicht beistimmen, wenn er meint, dass 
durch das letztere die Trennung der Monotremen von den brigen 
Sugern schrfer begrndbar werde. Grade durch den Bau ihrer 
Mammarorgane dokumentieren sich die Monotremen als wenig ver- 
nderte Nachkommen der Ursuger. Erst dadurch, dass sich die 
Jungen der letztem daran gewhnten Schwei zu lecken, dass sie 
somit den Ansto gaben zur Umgestaltung eines Haufens Schwei- 
drsen zu einem Mammarorgan, erlangten auch die zwischen diesen 
Schweidrsen verteilten Talgdrsen eine Bedeutung fr die Ernhrung 
der Jungen; diese Bedeutung wuchs allmhlich und wurde im Stamm 
der Beutel- und Plazentaltiere, die wir als echte Milchtiere zu- 
sammenfassen knnen, eine ausschlieliche. Wenn somit auch die 
zur Ernhrung der Jungen bei Milchtieren und Monotremen dienenden 
Drsen nicht homolog diphyletischen Ursprungs, wenn man will 
sind, so kann sich doch der ganze IMammarapparat der Sugetiere, 
auch wenn die letztern vielstmmigen Ursprungs sind, sehr wohl 
berall auf gleiche Weise entwickelt haben. Den Ansto zur Ent- 
stehung dieses Apparats und damit der Sugetiere gab aber der 
Brutbeutel der eierlegenden, warmbltigen Urhaartiere der permischen 
Eiszeit. Ueber die Entstehung des Brutbeutels selbst und ber die 
Vorstellung, die wir uns von der Krpergestalt seiner ltesten Besitzer 
zu machen haben, wird eine Keihe demnchst folgender Betrachtungen 
uns belehren. 



Boveri, Richtiingskrper bei Ascar/v megalocepiiala und A. lumbrieoides. 17 

Theod. Boveri, Zellen -Studien. Heft 1. Die Bildung der 
llichtung'skrper bei Ascaris megalocephala und Ascaris 

lumbrieoides. 

Mit 4 lithogT. Tafeln. 1887. 

Da8 Ei des Pferdespulwurms, dem schon eine ganze Eeihe von 
Beobachtern ihre spezielle Aufmerksamkeit gewidmet haben, scheint 
immer mehr in Aufnahme zu kommen, so dass sich ein von Prof. 
E. V. Beneden 1883 ausgesprochenes Wort besttigt, durch welches 
dieser Forscher seiner Ueberzeugung von der Trefflichkeit des ge- 
nannten Objekts Ausdruck gab. Je suis convaincu so lautet die 
bezgliche Stelle bei v. Beneden') que les oeufs de ce nema- 
tode deviendront bientot l'objet classique pour l'etude et la demon- 
stration qui se rattachent la fecondation. 

Die vorliegende Arbeit Boveri 's bildet den 1, Teil einer Serie 
von Arbeiten ber den Bau und das Leben der tierischen Zelle, zu 
deren Ausfhrung der Verfasser durch Prof. Richard Hertwig in 
Mnchen angeregt wurde. Wer mit den groen Schwierigkeiten, 
welche die schonungsvolle Hrtung und Frbung der Ascaris -YAqy 
darbietet, durch eigne Erfahrung vertraut geworden ist, der wird 
beurteilen knnen, dass die Boveri'schen Abbildungen von groer 
Naturtreue und frei von allem Schematismus sind. Nicht minder 
groes Lob verdient die exakte Beschreibung der einzelnen Stadien 
im Text und die kritische Beleuchtung dessen, was die bisherigen 
Untersucher ber das nmliche Objekt festgestellt haben. Insbesondere 
beschftigt sich Boveri mit den einschlgigen Abhandlungen E. v. Be- 
neden's und J. B. Carnoy's. In einer Nachschrift erfolgt auch 
noch die kurze Besprechung einer unlngst erschienenen Abhandlung 
des Referenten, welche ber die Befruchtungserscheinungen am ^s- 
cm-Ei handelt. 

Einen unschtzbar groen Dienst hat Boveri allen knftigen 
Beobachtern des Pferdespulwurm - Eies dadurch erwiesen, dass er das 
Vorkommen von zweierlei Arten von Eiern bei der in Rede stehenden 
Nematoden -Species feststellte. Die eine Eisorte, welche kurzweg als 
Typus V. Beneden" bezeichnet wird, unterscheidet sieh von der 
andern, welche den Carnoy'schen Untersuchungen zu grnde liegt, 
dadurch: dass sie nur ein einziges chromatisches Element enthlt, 
whrend die andere (Typus Carnoy) deren zwei besitzt. Hierdurch 
klren sich viele Differenzen in den Abbildungen und in der Be- 
schreibung der verschiedenen Autoren auf, so dass hiermit ein sicherer 
Weg zur gegenseitigen Verstndigung aufgefunden ist. 

In bndigster Beweisfhrung (und mit bestndigem Hinweis auf 
die entsprechenden Eistadien) wird von Boveri gezeigt, dass die 
Abschurung der beiden Richtungskrper bei A. megalo- 

1) Eeclierches suv la maturation de Toeuf etc. 1883. 
VIH. 2 



1(S Boveri, Riclitungskrper bei Ascaris meoalocephala inid . hnnbricoides. 

cephala sowohl als auch bei A. lumhri coidcs eine echte 
mitotische Teilung ist und keine Pseudokaryokinese, fr welche 
V. Beneden diesen Vorgang- erklrt, weil derselbe seiner Ansicht 
zufolge nicht parallel zur Lngsaxe der achromatischen Richtungs- 
spindel, sondern rechtwinkelig auf dieselbe sich vollzieht. Ref. kann 
dieses Ergebnis Boveri's als vollkommen/ichtig besttigen und sich 
nur darber verwundern, dass einem so gebten und scharfsinnigen 
Beobachter, wie v. Beneden es anerkanntermaen ist, der wahre 
Sachverhalt verborgen bleiben konnte. 

Am Schlsse seiner Abhandlung (S. 77) fasst Boveri die auf 
die Richtuugskrperbildung bezglichen Thatsachen, welche sich an 
A. megahcephala und A. lumbricoides ergeben haben, kurz wie folgt 
zusammen: 1) Bei beiden Arten findet eine Wanderung der Tochter- 
elemente zu den Polen der Richtungsfigur statt; es entstehen echte 
Tochterplatten. 2) Die Spindel wird zwar vor der Teilung verkleinert, 
aber sie verschwindet nicht. 3) Die vorhandenen chromatischen Ele- 
mente werden bei der Bildung eines jeden Richtungskrpers halbiert-, 
die Hlfte eines jeden bleibt im Ei, die andere Hlfte geht in den 
Richtungskrper. 4) Stets finden sich in jedem der beiden Richtungs- 
krper grade so viel Elemente, als im Moment seiner Bildung im Ei 
vorhanden waren. Denn die Bildung der Richtungskrper ist stets 
an eine Halbierung der Elemente geknpft, jede Hlfte ist von nun 
an ein ganzes Element (Tochter- Element) zu zhlen. 5) Von den 
chromatischen Elementen des Keimblschens werden nicht drei Viertel 
ausgestoen, sondern von einem jeden der Elemente wird die Hlfte 
im ersten, von den zurckbleibenden abermals die Hlfte im zweiten 
Richtungskrper entfernt. Der Eikern enthlt also noch ebenso viele 
Elemente wie das Keimblschen, nur ist jedes auf ein Viertel seines 
ursprnglichen Volumens reduziert. 6) Die zwischen den Tochter- 
platten auftretende Faserung ist nichts von der alten Figur Unab- 
hngiges; sie ist vielmehr das Nmliche, was wir von jeder Karyo- 
kinese unter dem Namen der Verbindungsfasern" kennen. 

Durch die beigegebenen Figurentafeln werden diese Thesen in 
berzeugender Weise fundiert, und es drfte somit keinem Zweifel 
mehr unterliegen, dass Prof. v. Beneden im Irrtum ist, wenn er bei 
der Behauptung verharrt, dass wir es in der Bildung und Ausstoung 
der Richtungskrper mit einem pseudomitotischen Vorgange zu thun 
haben. 

In einer sptem Arbeit gedenkt Boveri auch den Befruchtungs- 
akt, wie er sich am Ei von A. megalocephala darstellt, speziell zu 
behandeln. Man darf auf die Resultate, welche der Verfasser der 
vorliegenden Zellenstudien seinerzeit vorlegen wird, mit Recht ge- 
spannt sein, denn bekanntlich handelt es sich gegenwrtig um die 
endgiltige Entscheidung der sehr wichtigen Frage, ob die innige 
Verschmelzung der Elemente mnnlicher und weiblicher 



Tarcli.anoff u. Kolesnikoff, Albuiuiiiat tl. Hiilniereies nls .Substrat fr Bakterien. 19 

Provenienz zum Wesen des Bef ruchtiingsaktes gehrt 
oder nicht. Prof, v. Beneden behauptet (cf. Biolog. CentralbLitt" 
Nr. 21 Bd. VII) das letztere und stellt die Notwendigkeit einer Fusion 
der Prouuclei bei A. megalocephala vollstndig in Abrede. Was sich 
gegen diese Ansicht vorbringen lsst, hat Keferent krzlich an an- 
derer Stelle ausfhrlich errtert (cf. Anatom. Anzeiger", Nr. 26, 
1887). Wie man sieht, dreht es sich dabei um die von Oskar Hert- 
wig aufgestellte Befruchtungstheorie, deren Giltigkeit erschttert sein 
wrde, wenn es sich (im Gegensatz zu meinen eignen Befunden) wirklich 
herausstellen sollte, dass der Ltticher Forscher mit seiner Ansicht 
recht htte. Dr. Boveri scheint sich, wie aus einer frhern Aeuerung 
hervorgeht (Sitzungsber. der Gesellschaft f. Morphol. u. Physiologie 
in Mnchen, 1887. 3. Mai) der Meinung v. Beneden's anzuschlieen 
und die Verschmelzung der Pronuclei fr unwesentlich bei der 

Befruchtung zu halten. 

Dr. 0. Zacharias (Hirschberg i./Schl.). 



lieber die Anwendung des alkalischen Albnminats des Hhner- 
eies als durcbsichtig-es Substrat fr Bakterienzclitung. 

Von Prof. J. Tarchanoff und Dr. Kolessnikoif. 

Aus dem bakteriologisohen Laboratorium des pathologisch -anatomisclien 
Instituts der militr-medizinischeu Akademie zu St. Petersburg. 

Das Eiwei des Hhnereies hat seit lange her in der Bakterio- 
logie als nhrendes Substrat zur Zchtung verschiedener Formen von 
Bakterien Anwendung gefunden; so verwandte es z. B. Koch in 
rohem Zustande zur Zchtuug des Bacillus Anthracis. Bis jetzt jedoch 
hat man das Eiwei in flssigem, rohem, nicht sterilisiertem Zustande 
angewendet, und nnr selten wurde dasselbe in gekochtem, geronnenem 
Zustande gebraucht, in welchem es einen gewissen Grad von fester 
Konsistenz und Undurchsichtigkeit annimmt. Ferner ist bekannt, 
dass bei der Zchtung von Bakterien auer dem chemischen Bestnde 
des Nhrsubstrates, d. h. dem Vorhandensein einer gengenden Menge 
von Salzen und Albuminat, noch zwei wichtige Eigenschaften erfor- 
derlich sind, nmlich ein entsprechender Grad von Durchsicht'gkeit 
nach dreimaliger Sterilisierung bei hoher Temperatur und der er- 
wnschte Grad von Dichtigkeit, in Verbindung mit der Fhigkeit, 
nach dem Kochen flssige oder feste Konsistenz, unter dem Einflsse 
von mehr oder weniger bedeutender Verdnnung durch Wasser, anzu- 
nehmen. Die genannten Eigenschaften besitzt, wie ans den von uns 
angestellten Versuchen hervorgeht, das von einem von uns entdeckte 
Alkali- Albuminat des Hhnereies^). 

Eine Reihe von Versuchen, die wir mit dem glasartigen Alkali- 
Albuminat des Hhnereies, bei Anwendung desselben zur Zchtung 

1) Prof. Tarchanoff, Archiv f. d. ges. Physiologie, Bd. XXXIX. 

9* 



2U Taic-lianoft" u. Kolpsnikott', Albiiniinatd.lliilmcreies als Substrat fr Bakterien. 

von pathogenen Bakterien, angestellt haben, fhrte uns zu folgenden 
Ergebnissen: 

Frische Hhnereier wurden mitsamt der Sehale einer vorherigen 
Bearbeitung durch 5 10% Kali- oder Natronhydratlsung im Ver- 
laufe von 2 4 Tagen bis 2 Wochen unterworfen. Nach Entfernung 
der Eier aus der alkalischen Lsung wurden die Eier im Wasser 
durchgesplt und darauf die Schale entfernt, w^obei es sich heraus- 
stellte, dass das Eiwei sich nach einer bis 4 Tage dauernden Bear- 
beitung in flssigem, gelatinsem, durchsichtigem Zustande mit scharf 
ausgeprgtem alkalischem Charakter befand; bei einer 5 Tage bis 
2 Wochen dauernden Periode der Bearbeitung nahm das Eiwei schon 
in rohem Zustande eine festere, gelatinartige Konsistenz und ein durch- 
sichtig-gelbliches Aussehen an. 

Das auf diese Weise erhaltene Alkali- Albuminat des Hhnereies 
wurde im Koch'schen Dampfapparat bei 105'' C. sterilisiert und in 
drei je nach der Festigkeit der Konsistenz verschiedenen Formen zur 
Zchtung angewandt, und zwar in flssigem Zustande in der Art von 
Bouillon, in syrupartigem Zustande in der Art von 3 lO'^/o Gelatine 
und schlielich in festem Zustande in der Art von l^/o Agar-agar. 

Zur Erhaltung von diesen verschiedenen Konsistenzen des Nhr- 
substrates wurde das Alkali -Albuminat des Hhnereies folgender 
Bearbeitung unterworfen. 

1) Zur Zubereitung der Bouillon w'urde lOprozentige wssrige 
Alkali- Albuminatlsung (der 4tgigen Periode) in ein Klbchen ge- 
gossen und innerhalb 3 Tagen im Koch'schen Apparat sterilisiert. 
Hierauf wurde die Bouillon in Probierzylinder oder Pasteur'sche 
Retorten (matras) verteilt und von neuem sterilisiert. 2) Zur Er- 
haltung der syrupartigen , gelatinsen sterilisierten Masse wurde das 
Alkali- Albuminat (der 4tgigen Periode) zur Hlfte durch Wasser 
verdnnt, in Probierzylinder verteilt und dreimal nach der gewhn- 
lichen Weise sterilisiert. 3) Endlich gelangte das Alkali- Albuminat 
im festen Zustande sowohl sterilisiert, als auch nicht sterilisiert bei 
der Zchtung in Gebrauch. Im erstem Falle wurde fluktuierendes 
Alkali- Albuminat (der 4tgigen Periode) in Probierzylinder verteilt 
und bei 105" C. mehrere Minuten lang bis zu einer Stunde, einmal 
oder wiederholt im Laufe von 3 Tagen sterilisiert, wobei das einmal 
gegen 15 Minuten gekochte Albuminat gewhnlich gerann und wei, 
opaleszierend und durchsichtig blieb ; dagegen nahm es bei wiederholter 
und anhaltenderer Sterilisation eine festere Konsistenz und gelbliche 
Orangefrbung an. Im andern Falle wurde das durchsichtige 
Alkali- Albuminat von roher, fester Konsistenz (von der 2 wchent- 
lichen Periode) mittels eines sterilisierten Messers in Scheiben ge- 
schnitten, auf Uhrglser oder Glasplatten verteilt und der Einwirkung 
einer feuchten Kammer ausgesetzt. Manchmal wurden einzelne Schei- 



Tarcliauoft' u. Kolesuikoflf, Albuniinat d.HIniereies als Substrat fr Bakterien. 21 

ben des Alkali- AlbnminatS;, iu zwei Uhrglser eingeschlossen, gleich- 
falls im Koch'schen Apparat sterilisiert. 

Alle drei Abstufungen des Nhrsubstrates aus dem alkalischen 
Albuminate des Hhnereies, von der flssigen bis zur festen Kon- 
sistenz, fanden jedesmal bei den Untersuchungen ber den Entwick- 
lungsgang der einzelnen Mikrobenarten Verwendung. 

Bis jetzt haben wir in dem oben beschriebenen Nhrsubstrate 
folgende Arten von pathogenen Bakterien kultiviert: 1) den Bacillus 
nthracis-^ 2) den Bacillus der Cholera nostras (Fink 1er Prior) ; 3) den 
Kommabacillus von Koch; 4) den Bacillus tuberculosis] 5) den Ba- 
cillus niallei von Lffler-Schtz. Von nicht pathogenen: 6) den Ba- 
cillus subtilis; 7) den Micrococcus prodigiosus] 8) die Scxina flava] 
9) die orange Sarcina; 10) den Micrococcus ruber von Flgge. 

Aufgrund von oben erwhnten Versuchen, die mit den eben ge- 
genannten Mikroben angestellt waren, sind wir zu folgenden Schlssen 
gelangt. 

1) Der Bacillus Anthracis entwickelt sich in der Bouillon, wie 
gewhnlich bei T" 37'', ziemlich schnell, so dass am folgenden Tage 
nach der Anpflanzung eines Tropfen Blutes oder einer sowohl die 
Fden als auch die Sporen des Bacillus Anthracis entlialtenden Kultur, 
inmitten des halbflssigen und vollkommen durchsichtigen Albuminates 
weiliche, ziemlich zarte Flocken, welche an einen in Flssigkeit ge- 
tauchten Watteflocken erinnern, bemerklich waren. Beim Schtteln 
der Kultur zerfallen die Fden nicht leicht; sie behalten ziemlich 
lange das Aussehen eines losen, zarten Flockens inmitten der durch- 
sichtigen Bouillon. In der syrupartigen gelatinsen Masse des Alkali- 
Albuminates des Hhnereies entwickelte sich der Bacillus Anthracis 
ebenso gut wie im ersten Falle, in Form von Flocken, welche sich 
bei mikroskopischer Untersuchung als aus mit Sporen versehenen 
Fden bestehend erwiesen, jedoch mit dem Unterschiede, dass hier 
das Wachstum ein wenig langsamer im Laufe von 2 3 Tagen 
und ausschlielich im Gebiete des Anpflanzungspunktes, mit schichten- 
weiser, von oben nach unten stattfindender Verdnnung des Substrates, 
vor sich ging. 

Auf festen Scheiben des alkalischen Hhnerei-Albuminats nahm 
die Entwicklung des Bacillus Anthracis einen noch langsamem Fort- 
gang, so dass man nach Verlauf von 4 Tagen auf der trocknen Ober- 
flche der Anpflanzung eine dnne weiliche, unter dem Mikroskope 
in Fden und Sporen zerfallende Haut unterscheiden konnte. In an- 
dern Fllen verdnnte sich das feste Albuminat allmhlich in Form 
einer kelchartigen Vertiefung, welche sich spter so sehr erweiterte, 
dass die verdnnte durchsichtige Schicht des Substrates durch einen 
weilichen flockigen Bodensatz von dem tiefer liegenden festen, durch- 
sichtigen Albuminate scharf abgegrenzt war. Die zu Kontroizwecken 
an Kaninchen und Meerschweinchen angewandte Einimpfung aller 



22 Tarchanoff u. Koleanikoflf, Albiuninat d, Hliueiciesals Substrat fr Bakterien. 

Arten der erhaltenen Kulturen des Bacillus Anthracis hat die typische 
Form des Anthrax hervorgerufen. 

2) Der Bacillus der Cholera nostras und der Konimabacillus von 
Koch entwickelten sich mit Leichtigkeit im flssigen Substrate, in der 
Bouillon, und schon am folgenden Tage war in den Probierzylindern 
eine gleichmige Trbung so weit bemerkbar, dass das Substrat 
seine Durchsichtigkeit einbte. Im syrupartigen und festen Albuminat 
gaben sowohl die eine als auch die andere Form der Bacillen solche Kul- 
turen, welche nach den uern Umrissen und dem Entwicklungsgange 
nichts Charakteristisches darboten; sie erinnerten nicht an die Form 
eines Sackes oder eines Trichters, wie das gewhnlich bei Gelatin- 
Kulturen der Fall ist; doch machte sich der Unterschied wahrnehm- 
bar, dass der Bacillus Cholerae asiaficae sich in allen Fllen langsamer 
als die Finkler'schen Kommata entwickelte, wobei jedesmal die 
Verdnnung des Albuminats vom Punkte des Nadelstiches aus all- 
mhlich nach auen und in die tiefern Schichten vor sich ging. 

3) Hinsichtlich des Bacillus tuberculosis und des Bacillus mallel 
beschrnkten wir uns bei den Untersuchungen einstweilen auf Substrate 
von fester Konsistenz. So entwickelte sich der Bacillus tuberculosis 
in mit alkalischem Albuminat, welches durch sein Aussehen und seine 
Konsistenz an geronnenes Blutserum erinnerte, gefllten Probierzylin- 
dern in Form von dnnen, weilich -grauen Huten und ein wenig 
gekrmmten Streifen, whrend der Bacillus mallei auf dem Anpflan- 
zungspunkte in Form eines Streifens und kleiner, gelblich -orange 
gefrbter Inseln aufwuchs. 

4) Unter den nicht pathogenen Bakterien erinnerte der Bacillus 
subtilis durch die Art seiner Entwicklung in der flssigen und festen 
Form des Albuminats an das Wachstum des Bacillus Anthracis, je- 
doch mit dem Unterschiede, dass er sich an der Oberflche der Bouillon 
in Form einer hutigen, dnnen, weilichen Membran, nicht aber in 
Form von Flocken entwickelte. Im festen Albuminat dagegen ging 
whrend des Wachstums des Bacillus subtilis die Vermehrung all- 
mhlich und schichtenweise von oben nach unten vor sich. 

5) Endlich entwickelte sich aus der Zahl der nicht pathogenen 
Bakterien der Micrococcus prodigiosus, Micrococcus ruber von Flgge, 
Sarcina flava und Sarcina orange auf festem Substrate an der Ober- 
flche des Alkali- Albuminats des Hhnereies, ohne dasselbe zu ver- 
dnnen, bei gleicher Entwicklungsweise wie im Agar-agar, indem 
sie ihre charakteristische Frbung beibehielten, und zwar der Micro- 
coccus prodigiosus karminrot, der Micrococcus ruber rot, die Sarcina 
flava gelb, Sarcina orange orangefarben. Der Gang ihrer Entwicklung 

im flssigen Albuminat ist noch nicht gengend festgestellt. 

Hinsichtlich des Wachstums anderer Formen von Mikroben im 
Alkali- Albuminat des Hhnereies sind unsere Untersuchungen noch nicht 
zu Ende gefhrt und werden seinerzeit zur Verffentlichung gelangen. 



(iluppy, Zur Bildung- von Koralleninseln. 23 

AiifgTund der oben erwhnten Experimente gebt bervor, dass die 
Anwendung- des Alkali -Albuminats des Hbnereies in drei verscbie- 
denen Varianten in flssig-er, gallertartiger und durcbsicbtiger, 
fester Form viel einfacher ist, als die Verwendung der Gelatine, 
des Agar-agar, ja sogar des Blutserums, welche insgesamt eine sehr 
mhselige Zubereitung, speziell fr diese Zwecke konstruierte Ap- 
parate und besondere Sorgfalt bei der Sterilisierung erfordern. Hin- 
gegen wird das alkalisehe Albuminat des Hbnereies unter gewhn- 
lichen Umstnden gewonnen, einfach in kochendem Wasser sterilisiert 
und dient als nicht minder passendes Material bei der Bakterien- 
zchtung. 

Guppy, Zur Bildung" von KoraDeninseln. 

Ein krzlich in London erschienenes Buch ^) behandelt die Gruppe 
der Salomou-Inseln von verschiedenen Gesichtspunkten aus. Das- 
selbe rhrt von dem ehemaligen Marine -Arzte Herrn Guppy her. 
Es liefert unter anderem einen Beitrag zu der Theorie ber die Bil- 
dung von Korallenriffen und Koralleninseln, und zwar wie die 
Mehrzahl der neuesten solchen Beobachtungen in einem Sinne, 
welcher der von Charles Darwin aufgestellten und seinerzeit an- 
scheinend so glcklich begrndeten Anschauung ber die Bildung der 
Atolle und Barrieren-Riffe unmittelbar entgegengesetzt ist. 

Darwin war bekanntlich zu dem Ergebnisse gelang-t, dass Atolle 
nur in Gebieten der Senkung sich befnden, dass sie nur entstehen 
knnten unter lange andauernder Mitwirkung von Senkungen des 
Meeresgrundes. Guppy dagegen spricht seine feste Ueberzeugung 
dahin aus, dass alle die von ihm im Gebiete der Salomon- Inseln 
beobachteten Korallenbildungen, ob nun Atolle, Barrieren- oder Ksten- 
riffe, in einem Gebiete der Hebung entstanden sind. Im allge- 
meinen schliet sich Guppy den Ansichten von Murray ber die 
Bildungsweise der Korallenriffe an; im besondern aber kommt Guppy 
zu einem Schlsse, welcher die allerlteste Atollen-Theorie wieder 
in den Vordergrund rckt, so weit diese Theorien berhaupt auf 
irgend welcher logischen Grundlage beruhen: wir meinen die von 
Chamisso herrhrende Anschauungsweise, dass Atolle vermutlich 
auf untermeerischen vulkanischen Gipfeln und Erhebungen sich 
bildeten. Ehe wir zu den Ausfhrungen des Herrn Guppy im ein- 
zelnen bergehen, sei bemerkt, dass seine Beschreibungen durch klare 
Einfachheit berzeugend wirken, so dass man sich gegen die von 
dem Verfasser gezogenen Schlsse kaum ablehnend verhalten kann. 

In dem ^-whnten Buche ist der geologische Aufbau der Salo- 
mon-Inseln nur in allgemeinen Zgen entworfen; denn, wie seine Auf- 

1) The Solomou Islands: their Geology, General Features, and 
Suitability for Colonization, By H. B. Guppy, M. B., F. G. S., late Surgeou 
R. N. (London: Swan Sonnenschein, Lowrey, and Co., 1887.) 



24 '^^Tuppy, Zur Bildung von Koialleninsoln. 

sclirift besagt, verfolgt dasselbe auer naturwissenschaftlicher Be- 
schreibung dieser Inseln auch andere Zwecke, und fr die Geologie 
bleibt darin nur ein verhltnismig kleiner Kaum. In den Abhand- 
lungen der Royal Society of Edinburgh" findet man eingehendere 
Arbeiten von Herrn Guppy ber die an dieser Stelle fr uns wich- 
tigen Punkte; aber auch an der Hand des genannten Buches allein 
erfhrt man genug ber den Aufbau der Inseln, um sich ein klares 
allgemeines Bild derselben zu machen. 

Die Inseln, so weit dieselben einer Untersuchung von auen her 
gengend zugnglich sind, lassen sich in zwei Gruppen zerlegen: in 
solche aus vulkanischem und solche aus Kalk-Gestein. Die 
von Herrn Guppy angelegten Sammlungen von Gesteinsproben sind 
ebenso wie die Tierversteinerungen und sonstigen tierischen Bildungen 
durch hervorragende englische Fachmnner (Prof. Judd, Mr. T. Da- 
vies, Mr. John Murray u. a. m.) durchgesehen und untersucht 
worden. 

Die vulkanischen Inseln der Salomon-Gruppe zerfallen auch 
fr sich in zwei Abteilungen. Die erste derselben umfasst die Inseln 
von vergleichsweise neuerer Bildung, welche hauptschlich aus Augit- 
Andesiten und Tuffen bestehen; sie lassen noch jetzt von auen die 
Vulkan -Form erkennen, und mitunter legen sie Zeugnis ab von vul- 
kanischer Thtigkeit in neuerer Zeit dadurch, dass sie in deutliche 
Krater auslaufen, in denen noch Fumarolen thtig oder heie Quellen 
zu finden sind. Die zweite Abteilung besteht aus Inseln, welche 
nur zum Teil aus den bei der ersten Abteilung genannten Gesteinen 
aufgebaut sind; im brigen sind in ihnen viel ltere krystallinische 
Massengesteine zu finden, hauptschlich Dolerite, Quarz -Diorite, Por- 
phyre, Serpentine. Manche der vulkanischen Inseln zweiter Abteilung 
zeigen eine auerordentliche Mannigfaltigkeit in ihrem petrographi- 
schen Charakter, wofr Guppy als interessantes Beispiel die Insel 
Fauno in genauer Beschreibung mit einer geologischen Karte uns 
vorfhrt. Das nrdliche Ende dieser Insel wird von einem jh auf- 
steigenden Bergstock eingenommen, aufgebaut aus andesitischem Tuft", 
welcher von einer Hhe von 1900 Fu steil zu einem Isthmus von 
150 Fu Hhe abfllt. Dieser Isthmus besteht aus Hornblende- Augit- 
Andesit und fhrt zu einer sichelfrmigen Halbinsel, die ihrerseits 
aus einer Reihe aufeinander folgender Hgel mit niedrigen Felsstreifen 
dazwischen zusammengesetzt ist. Die geologischen Bausteine in dieser 
Landsichel sind abwechselnd nacheinander Dolerite, Quarz -Porphyre, 
Quarz- Andesite, Hornblende -Andesite und wiederum Dolerite. Diese 
Gesteinsarten, frei von der Beimischung von Tuffen, nehmen jede fr 
sich die ganze Breite der Halbinsel ein: eine Reihe kleiner Vulkane, 
in halbmondfrmiger Anordnung sich erhebend und jeder fr sich 
eine charakteristische Lava auswerfend, stiegen allmhlich immer 
hher empor und gelangten so miteinander in Verbindung. Schnelle 



Guppy, Zur Bildimg von Korallenuiselu. 25 

Verwitterung und Abschweramiing-, Denudation, die Folge der starken 
Regenfalle jener Gegend, verwischten die fr Vulkane l)ezeichnenden 
Umrisse und machten aus einer Kette von Bergspitzen eine Reihe von 
Landengen in geschlossenem Zusammenhang. 

Vor allem aber beschftigen uns in Guppy's Buch seine Unter- 
suchungen der K a 1 k a b 1 a g e r u n g e n in der Salomon-Gruppe. G u p p y 
teilt diese Art von Gesteinen und Ablagerungen folgendermaen ein: 

1) Korallen-Kalksteine im eigentlichen Sinne. 

2) Korallen-Kalksteine, bestehend aus Korallenschlamm und 
Korallensand, an die heutigen in der Nhe befindlichen Korallenriffe 
erinnernd. Hier sind drei Unterabteilungen auseinanderzuhalten, 
nmlich a) krystallinischer Kalkstein, in welchem Korallen eine un- 
tergeordnete Rolle spielen und vielmehr Ueberreste von Kalkalgen 
und von Mollusken vorherrschen, b) kreidige Kalksteine, c) homogene 
Kalksteine von gelblichbrauner Farbe, oft krystallinisch. 

3) Mischgesteine, bestehend aus vulkanischem Schlamm 
und Pterop den -Kalkstein, nebenbei zahlreich Foraminiferen ent- 
haltend. Diese Gesteinsgruppe ist einzuteilen in a) teilweise erhrtete 
vulkanische Schlamme, b) teilweise erhrteter Pteropoden- Schlamm, 
c) harte Kalksteine. 

4) Foraminiferen- Kalksteine, oder festgewordener Globi- 
gerinen- Schlamm". Hier sind zu unterscheiden a) Gesteine, haupt- 
schlich gebildet aus Schalen von gleicherweise pelagischen und 
solchen Foraminiferen, die am Meeresgrunde leben, b) Gesteine mit 
vorherrschend pelagischen Foraminiferen. 

5) Roter Thon: Gesteine, welche erhrtetem Tiefsee -Thon 
gleichen. 

Die beiden letztgenannten Gesteinsgruppen wurden sicherlich in 
Tiefen von nicht weniger als 2000 Faden abgelagert, und zwar in 
einem von Kontinenten fern gelegenen Meere; ihr Vorhandensein 
oberhalb des Meeresniveaus ist hier zum ersten mal nachgewiesen. 

Aus den oben aufgezhlten Thatsachen, festgestellt durch die 
Untersuchung der Korallengebilde der Salomon-Gruppe, zieht Guppy 
folgende Schlsse, die wir hier in seinen eignen Worten wiederholen: 

Erstens einmal ist es klar, dass diese erhobenen Riffmassen 
ob nun Atoll, Barrierenriflf oder Kstenriff in einem Hebungs- 
gebiete gebildet wurden. Es leuchtet ein, dass Dar- 

win's Theorie ber die Korallenriffe, welche die Entstehung von 
Atollen und Barrieren -Riffen einer Senkungsbewegung zuschreibt, 
nicht auf die Gruppe der Salomon-Tnseln angewendet werden kann.^' 

Der zweite Schluss ist der, dass solche erhobene Riffe von 
miger Dicke sind, dass ihr vertikaler Durchmesser nicht ber 
die gewhnliche Grenze der Tiefe der Riffkorallen-Zone hinausgehen 

kann. Ich fand niemals eines, das eine grere Dicke des 

Korallen -Kalksteines als 150 Fu, oder an der Auenseite 200 Fu 
zeigte." 



2() Schiel?, Uebertraf;ung erwoi-beiier Eigenscliaftcn. 

Der dritte Schluss ist, dass diese erhobenen Riffmassen bei 
der Melirzahl der [hier in Rede stehenden] Inseln anfruhen auf einer 
teilweise erhrteten Ablagerung, welche die Eigenschaften der vul- 
kanischen Schlamnie" besitzt, die bei der Challenger- Expedition um 
vulkanische Inseln herum in Bildung begriffen gefunden wurden.-' 

Der vierte Schluss endlich ist, dass eine solche Ablagerung 
ehemals im Meere eingetauchte vulkanische Gipfel einhllt." 

Guppy fgt hinzu, dass seine Beobachtungen ihn zu einem festen 
Anhnger der Theorie gemacht haben, welche Murray ber die Ent- 
stehung von Koralleninseln aufstellte. Zum allerwenigsten hat 
er klar bewiesen, dass Darwin's Korallentheorie nicht zutrifft fr 
die Korallenriffe der Salomon-Inseln. Und da die Erfahrungen 
und Beobachtungen, welche die letzten Jahre berhaupt ber Ko- 
ralleninseln uns gebracht haben, zum bei weitem grten Teile das 
fr die Darwin'schen Ansichten gleich ungnstige Ergebnis hatten, 
so gelangt man zu der Anschauung, dass dieselben in manchen 
Fllen vielleicht zutreffend sein knnen; denn das Gegenteil davon, 
dass sie nmlich niemals und nirgends zutrfen, ist noch nicht 
l)ewiesen. Aber als Theorie im allgemeinen sind diese Ansichten 
einst so schn begrndet und so klar ausgefhrt, dass sie im 
Sturmschritt die Welt eroberten und die Geologen aller Nationen 
ihnen zujubelten in ihren Grundfesten erschttert. idii. 



Uebertragiiiig- erworbener Eigenschaften. 

Brief an deu Herausgeber. 

Hochgeehrter Herr! Erlauben Sie in der Diskussion ber Mg- 
lichkeit der Uebertragung erAvorbener Eigenschaften auch einem 
Ophthalmologen das Wort. 

Wenn ein solcher die Behauptung aufstellen hrt; dass es unmg- 
lich sei, erworbene pathologische Vernderungen zu bertragen, so ist 
ihm ein solcher Satz beinahe unverstndlich. 

Die ganze Lehre von der Myopie beruht auf der Erfahrung, dass 
kurzsichtige Eltern sehr hutig kurzsichtige Kinder haben und so 
sehr ist diese Ueberzeugung verbreitet, dass Arlt in seiner kleinen 
Schrift ber die Kurzsichtigkeit es als eine besondere Leistung be- 
trachtet, dass er den Nachweis liefern kann, dass nicht alle Myopen 
kurzsichtige Eltern besitzen. Mauthner ging sogar so weit, zu be- 
haupten, dass berhaupt nur Augen kurzsichtig werden knnen, die 
eine angeborne Disposition hiezu haben. 

Ich habe in letzter Zeit aus meinen Privatjournalen und den 
Journalen der ophthalmologischen Klinik in Basel 300 Flle von 
Myopien der Reihenfolge nach durch einen meiner Schler^), Herrn 

I) Hermann S trau mann, lieber ophthalmoskopischen Befund aus 
Heredittsverhltnissen bei Myopie. Waidenburg bei J. B. Diehl. 1887. 



Schie, Uebertragung erworbener Eigenschaften. 



27 



Dr. traumann zusammen stellen lassen und die Flle auch zum 
tudium der Hereditts-Frage benutzt. Wir sind dabei zu folgenden 
Resultaten gelangt. 

In 144 der 300 Fllen von Myopie war Hereditt vorbanden. Herr 
Straumann stellte in seiner Dissertation S. 34 folgende Tabelle auf: 



Hereditct. 


Anzahl 
der Flle. 


Prozent der 

hereditr 

Belasteten. 


Prozent aller 
Myopen. 


Beide Eltern 


15 


10.42 


5,84 


Vater 


50 


34,72 


19,45 


Mutter 


38 


26,39 


14,76 


Geschwister 


- ^ 






oder 








Verwandte 


41 


28,47 


15,95 



144 



100 \ 



56 \ 



Die Angaben ber Hereditt stammen von den Patienten selbst, 
insofern sie solche zu geben vermochten, sonst von den sie begleiten- 
den Verwandten oder Bekannten. Der Begritf der Hereditt wurde 
im weitern Sinne angenommen, so dass eben nicht nur kurzsichtige 
Eltern, sondern auch kurzsichtige Groeltern, Onkeln und Tanten be- 
rcksichtigt wurden. Die Tabelle zeigt deutlich, dass 56 "/o aller 
Myopen unter hereditrer Belastung entstanden sind. Man kann des 
Weiteren nachweisen, dass die Hereditt auch auf den Grad der 
Myopie einen Einfluss Hat; es stellte sich nmlich heraus, dass im 
allgemeinen die heredittbelasteten Individuen auch die hochgradig 
myopischen waren. So zeigten z. B. die mittlem Grade der Myopie 
von 2 5 Dioptrien eine Differenz von 10 Prozent zu Ungunsten der 
hereditr Belasteten. Es wird also nicht nur ein hereditr Belasteter 
leichter myopisch, wenn er der Schdlichkeit der Nahearbeit ausge- 
setzt ist, sondern er wird auch strker myopisch als der nicht 
Belastete. 

Dass also eine Uebertragung stattfindet in direkter und indirekter 
Reihe , darber kann wohl kein Zweifel sein. In welchem Fall der 
Einfluss der Erblichkeit grer ist, wenn Vater oder Mutter oder beide 
Eltern kurzsichtig waren, konnte nicht ermittelt werden. 

Nun knnte aber der Einwurf erhoben werden, dass die Myopie 
kein erworbener Zustand sei und also bei der Frage der Uebertrag- 
barkeit erworbener Zustnde nicht errtert werden drfe. 

Wir haben aber in der gleichen Arbeit nachgewiesen, dass auch 
heute noch die Myopie entsteht, d. h. dass sie bei Leuten erworben 
wird, bei denen man sich nicht etwa hinter eine ,.angeborne Dispo- 



28 iScliieli, Uebertr.M.niiiii;' i'iwurbeiier Eigenscliaften. 

sitioii" flchten kann. Wir sind nmlicli grade fr die Entscheidung 
dieser Frage hier in Basel in einer besonders gnstigen Lage. Ins 
hiesige Missionshaus kommen im Alter von 17 20 Jahren junge 
Leute aus lndlichen Familien, Ackerbauer, Weingrtner etc., kurz 
aus Familien, bei denen keine Myopie bestanden hat und also jeder 
erbliche Einfluss ausgeschlossen werden kann. Viele von diesen jungen 
Leuten, die in wenigen Jahren ein sehr groes Wissensmaterial assi- 
milieren mssen, werden kurzsichtig. 

Die gleichen Ursachen, die aber heutzutage den Menschen kurz- 
sichtig machen, haben ihn ja ohne Zweifel auch seit Jahrhunderten 
die Myopie erwerben lassen; nur sind vor der allgemeinen Schulpflicht 
und vor der ungeheuren Ausbreitung der Industrie viel weniger 
Menschen den betreffenden Schdlichkeiten ausgesetzt gewesen, als 
heute. 

Man wird also wohl zugeben mssen, dass die Myopie ein er- 
worbener Zustand ist. Man wei brigens ja auch, dass noch heut- 
zutage unter Nomaden und Fischervlkern sehr wenig Myopie vor- 
kommt. Ein kurzsichtiges Nomaden- oder Fischervolk lsst sich ja 
gar nicht denken. Erst durch eine hhere allgemein verbreitete Kultur 
sind die Menschen kurzsichtig geworden. Diese erworbene Myopie 
wird nun leider auch auf die Kinder bertragen. Erst wenn die frh- 
zeitige, unpassende und bertriebene Nahearbeit allgemein und erheb- 
lich beschrnkt wird, knnen wir auch lioflen, dass die Anzahl der 
Myopen wieder abnimmt. 

Ich fasse den Begritf der Erblichkeit in der Weise auf, dass 
damit nicht immer etwas absolut Zwingendes fr die knftigen Ge- 
schlechter gegeben ist. Bekanntlich kann Hereditt entstehen und ver- 
schwinden. Ich kenne Familien, wo Vater und Mutter hochgradig kurz- 
sichtig sind und unter den erwachsenden Kindern Myopen, Emmetropen 
und Hypermetropen sich finden. Wenn sich nichtkurzsichtige Glieder 
einer solchen Familie mehrere Geschlechter hindurch mit Hypermetropen 
und Emmetropen verheiraten, so kann aus einer solchen Familie die 
Kurzsichtigkeit verschwinden. 

Sie sehen aus meinen Argumenten, dass die ophthalmologische 
Welt so fest von der Uebertragbarkeit der Myopie berzeugt ist, dass 
es sogar einige Mhe kostet, sie davon zu berreden, dass diese 
hereditre Behistung nicht ein kategorischer Imperativ ist. Sofern 
statistische Erhebungen im Stande sind, die Vererbung erAvorbener 
Krankheiten zu bcAveisen, ist bezglich einer Uebertragbarkeit der 
Myopie wohl kein ZAveifel gestattet. 

Hochachtungsvollst 

Basel. H. Schiess, Professor. 



Peter, lieber die Jug-eiitizustntto einiger Swasseralgeii. 20 

Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 

Gesellschaft fr Morplioloyie und Physiologie in Mnchen. 

Sitzung- vom 17. Mai 188 7. 

Dr. Peter: U e b e r d i e .T u g e n d z n s t n d e e i n i g e r S J] w a s s e r a 1 g e n. 
Es ist dem Vortragenden geglckt, ber den Zusammenhang einiger Gattungen 
unserer einheimischen Swasser-FIorideen unter einander Sicherheit zu erlangen, 
und zwar dahin, dass die eine Gattung aus Jugendformen anderer Genera ge- 
bildet wird. Batrachospervmm moniforme entwickelt bei der Keimung der 
Si)oren zuerst einen durcli VerHechtung von verstelten Zellfden cntstehendou 
tichenartigen Ueberzug auf der Unterlage, von welchem sich dann konscr\eu- 
artig-verzweigte Chantransien erheben, die sich durch vegetativ erzeugte 
Sporalen vermehren, bis endlich einzelne heteromorphe Aeste derselben zur 
Quirlbildung schreiten und das endgiltige Batrachospermum d.'irstellen, an 
welchem die Geschlechtsorgane entwickelt werden. Die beobachteten Chan- 
transien bilden eine eigentmliche Art von groen, blasenfrmigen, endlich 
durch parallele Wnde 3 4 zelligen Organen, welche uerlich den Tetra- 
sporangien mancher andern Florideen hnlich sind, jedoch keine Sporen, sondern 
sofort durch Sprossung bschelig gestellte Chantiansia-A.QiQ erzeugen. Vor- 
tragender glaubt darauf hinweisen zu drfen, dass diese Organe vielleicht vege- 
tativ gewordene Tetrasporangien bedeuten. Auch Lemanea fluviatiUs geht 
aus einem Jugendstadium hervor, wcdches einer Chantransia entspricht. Dem- 
nach ist Chantransia aus der Keihe der selbstndigen Gattungen zu streichen, 
und ihre bisherigen Arten sind als unvollkommene Entwicklungszustnde bei 
den lihern Formen zu behandeln. Prof. Hertwig fragt den Vortragenden, 
ob die von ihm geschilderten verschiedenen Jugendzustnde unter verschiedenen 
Existenzbedingungen oder als eine Art Generationswechsel vorkommen. 
Dr. Peter erwidert, dass die verschiedenen Formen sowohl nacheinander als 
gleichzeitig gefunden werden ; uere Existenzbedingungen konnten fr dieselben 
nicht verantwortlich gemacht werden, es scheine vielmehr eine Art Entwicklungs- 
trieb in der Pflanze selbst vorzuliegen. 



Sitzung vom 7. Juni 1887. 

Dr. Schwink: Ueber die Gastrula bei Aniphi b ien eiern. Seit Be- 
grndung der Gastraea-Theorie durch Hekel drehten sich alle einschlgigen 
Arbeiten um die Frage, woher der Entoblast stamme. Gtte lsst die Dotter- 
zellenmasse sich gar nicht beteiligen an der Bildung der Keimbltter ; Balfour 
nimmt sie dafr in Ansi)ruch, doch ist das Hereinwachseu der dorsalen Mesen- 
teronwandung unzweifelhaft teilweise eine wahre Invagination von Epiblastzellen. 
Einen hnlichen Standpunkt vertritt 0. Hertwig, der bei Bana als Beweis 
des Ursprungs des Chorda-Entoblasts aus animalen Zellen ihren Pigmentgehalt 
angiebt. Bellonci gesteht den Dotterzellen keinen Anteil zu. Gasser sagt, 
dass nur sie den EntoblaKt bilden. Untersucht wurden Bufo vulgaris, Bana 
temporaria und Triton alpcstris, von denen Bufo das beste, Bana das ungn- 
stigste Untersucliungs-Object darstellt. Die Behandlung der Eier geschah nach 
den A'on Hertwig mitgeteilten Methoden. Am Sclilusse des Blastula-Stadiums 
findet man bei Bufo vulgaris am vegetativen Pol unter den Dotterzellen ganz 
groe (34 mal des Noruialen) Zellen mit mehr als 1 Kern. Auch die Dotter- 



30 Sciiwink, eber die Gastrnla bei Ampliibioneienl: 

zellon fhren Pigment und zwar um den Kern gruppiert; am meisten ausge- 
zeichnet damit ist eine von auljen gegen die Keimlihle vordringende Zellreihe, 
der entsprechend spter die Gastrulation verluft. Diese rigmentzellenstralje 
verhlt sicli gleidi dem Protoplasmazellenlager von Stricker, Romiti und 
Bellonci. Die erste Einsenkung bei Beginn der Gastrulation liegt bereits 
nur im Bereiche der Dotterzellenmasse. Die Zellen strecken sich liier gut um 
das Doppelte ihrer sonstigen Lnge, werden flaschen- bis zylinderfrmig, und 
das entschieden vermehrte Pigment rckt an das nach auen gerichtete Ende, 
das sieh zur Bildung der Entoblastzellen abschnren wird. Um diese Zeit sind 
an der sptem Stelle des ventralen Blastoporusrandcs nur Dotterzellen und 
noch weit Jiinauf ebenfalls, d. h. aucli die Bildung animaler Zellen setzt hier 
spter ein als am dorsalen Bande. Tom Boden der Keimhhle rcken lngliche 
Dotterzellen lngs des Daches nach oben und bleiben hier (wie auch Stricker 
gefunden), um sich nun an Ort und Stelle zu differenzieren. Wenn der dorsale 
Spalt bis in die Hhe des ehemaligen Bodens der Keimlihle gelangt ist, wird 
seine dorsale Wand bereits von kleinern Zellen ausgekleidet, die durch Ver- 
gleich aufeinanderfolgender Stadien als nur aus Dotterzellen differenziert ange- 
sprochen werden knnen; schon differenzierte animale Zellen wandern also nicht 
um den Lippeurand nach innen. Whrend dorsal die Differenzierung immer 
weiter schreitet und schlielich zu einer vorn ausgeweiteten Urdarndihle fhrt, 
hat sich der gleiche Prozess seitlich mit abnehmender Energie fortgesetzt, um 
schlielicli ventral ebenfalls in gleicher Weise nur in Dotterzellen abzulaufen, 
aber hier nur bis in geringe Tiefe vorzudringen. Die Untersuchung von Bufo 
viilg. ergibt somit sicher, da die Differenzierung in der Dotterzelleninasse be- 
ginnt und fortsclireitet. Den Anfang macht die dorsale Blastoporuslippe, indem 
die vegetativen Zellen sich verlngern und ein mit Pigment und Protoplasma 
reicher ausgestatteter, aber kleinerer Theil davon sich ablst; diese Zellen 
bilden den Entoblast. Die Differenzierung setzt sich seitlich fort und tritt ven- 
tral zuletzt auf. Der ganze, also auch der dorsale, Entoblast entsteht durch 
Differenzierung aus Dotterzellen. Es ergibt sich dieses aus dem Vergleich der 
altern mit den nchst vorhergehenden Stadien: stets sind die schon differen- 
zierten animalen Zellen der Jngern Stadien kleiner als die der Urmundlippe 
zunchst liegenden Entoblastzellen der altern, die letztern knnen also nicht 
von erstem abgeleitet werden. Die Gastrnla setzt sich zusammen aus der 
liusconi 'sehen Nahrungshhle und dem Remak'schen Afterdarm; erstere ist 
gro und vorn ausgeweitet, letzterer nur ein enger Spalt. Beide stehen direkt 
um den Dotterpfropf lierum in A'erbindung mit einander, erscheinen nur auf 
Schnitten durch letztern getrennt. Die Wand der Urdarmhhle ist dorsal und 
seitlich gebildet von kleinen, epithelartig angeordneten Zellen, die nur von 
vegetativem Material ableitbar sind ; ventralwrts liegen noch die groen Dotter- 
zelle n. Bana temporaria ist zur Entscheidung der Frage ein keineswegs gn- 
stiges Objekt. Nach dem Studium von Bufo lassen sich aber auch die Bilder 
von Rana nur in obigem Sinn interpretieren. Dass das Pigment allein nicht 
ausschlaggebend ist, gibt auch Solger an. Viel besser als rt verhlt sich 
Triton alpestns. Man erkennt, dass der Entoblast nur aus vegetativen Zellen 
sich herleitet, dass aber keine als solche schon differenzierten animalen Zellen 
zu seiner Bildung eingestlpt werden. Auch hier liegt in der Gegend des ven- 
tralen Blastoporusrandcs indifferentes Material, das sowohl animalen Zellen als 
auch Entoblastzellen zum Ursprung dient. Zwischen der Gastrnla des Ampliioxus 
und der der Selac liier steht die der Amphibien mitten inne. Bei allen ist 
der dorsale Blastopornsrand der aktivere: hier beginnt die Bildung des Ento- 



Levy, Ueber spontane Milcligorinnung. ; 5 1 

bhists am frlioston ; die Differenziening setzt sich seitlicli langsam t'urt. Wenn 
der Blastoporns noch niclit rnnd d. h. noch nicht geschlossen ist, ist selbst- 
verstndlich noch nicht von einem vordem Blastoporusrand zn sprechen, son- 
dern hier liegen nocli indirt'erente Zellen, die beiden Keimblttern znr yneile 
dienen knnen. Znm Unterschied von den Selachiern erhalten wir aber hier 
doch noch einen vordem Blastoporusrand, der sich direkt vergleichen lsst mit 
dem vordem des Ampliioxus. Am Schlnsse der Gastrnlation knnte man also 
aus einer Amphigastrula sich eine Archigastrula dadurch gebildet denken, dass 
an Stelle der Dotterzellen nur eine einschichtige Entoblastlage trte. Die Dis- 
kussion zwischen den Herren Dr. v. D a vi doff nnd Dr. Seh wink behandelt 
die Mglichkeit einer Beteiligung des Ektoderms an der Darnd)ildung, die 
schlielich durch Herrn Dr. Kckcrt endgiltig mit dem Hinweise darauf ver- 
neint wird, dass (h'r Darm aus vegetativen respektive entodermaleu Zellen ge- 
bildet werde. 

60. Versaiumliing deulschei' Naturforscher und Aerzte zu Wiesbaden. 

Sektion fr Physiologie. 

Sitzung vom 20. September. 

Herr Dr. A. Levy (Hagenau) trgt vor: Ueber spontane Milch- 
gerinnung nnd die biologische Bedeutung der Gerinnungs- 
prozesse. Die spontane Gerinnung der Milch ohne Mitwirkiing von Mikro- 
organismen, von Li st er geleugnet, von Mein er wieder nachgewiesen, wurde 
vom Vortragenden nochmals untersucht und namentlich die Kontrole durch 
Zchtungsversuche in festen Nhrmedien angewendet. Dabei zeigte es sich, 
dass in der That eine geringe Suerung in jeder Milch beim stehen stattfinde 
und sich ebenso ein geringer Bodensatz in derselben bilde. Dieser besteht 
aber uur zum kleinsten Teil aus geronnenem Kasein , zum grten Teil aus 
kleinsten Partikelchen, die aus den zerfallenden Kolostrumkrperchen herge- 
leitet werden. Durch das weitere Absterben dieser halb lebenden Zellen werde 
auch die Suerung bewirkt, und durch diese wieder die Kaseinflluug, die in 
Menschenmilch nicht eintrete, weil Meuschenkasein nicht durch Sure fllbar 
sei. Schlielich gibt Vortragender noch eine Skizzierung seiner Anschauung, 
nach der alle Lebensthtigkeit auf ein Festwerden aus flssigem Medium zu- 
rckzufhren und in der Erscheinung des Krystallwachstums die Brcke von 
der unorganischen zur organischen Welt zn finden sei. 



Berichtigung zu meinem Aufsatze ber JPoIj/pariuni. 

(Biol. Centralbl. Bd. VII S. 685 ff.) 
Herr Professor Ehlers in Gttingen hat mich in dankenswertester Weise 
darauf aufmerksam gemacht, dass ich einen Satz Korotneff's missverstanden 
habe. Der Satz lautet: Das Polster hrt jedoch in der Mitte eines Septum 
auf, indem es sich von dem nun dnner werdenden Septum durch eine Ein- 
schnrung scharf absetzt". Ich bitte nun die Leser des Biol. Centralblattes", 
die auf S. 688 meines Aufsatzes zwischen den beiden Punkten auf Z. 8 u. 18 
von unten stehenden beiden Stze zu streichen. Damit fllt der von mir leb- 
haft bedauerte Vorwurf fort, dass Ehlers den angefhrten Satz K o r o t n e ff 's 
nicht beachtet habe. In meiner Fig. 6 ist die Lcke in der Querschraffierung 
zu beseitigen. Meine Deutung des Folyparium, zu welcher mir merkwrdiger- 
weise mein Missverstndnis den Ilauptschlssel lieferte", bleibt aber durch die 
Berichtigung desselben vollstndig unerschttert. llaacke (Jena). 



32 Naturwissenschaftliche Preisauigabe. 

Naturwissenschaftliche Preisaufgabe, 

ausgeschviebeii von der Stiftung- von Seh ny der von Warten sc e 
fr Wissenschaft und Kunst in Zrich. 

Die Stiftimg von Schnyder von Wartensee in Zrich sielit sich ver- 
anlasst, gem den Absichten ihres Begrnders fr das Jahr 1890 eine Preis- 
aiifgabe aus dem Gebiet der Naturwissenschaften auszuschreiben, folgenden 
Gegenstandes : 

Es werden neue Untersuchungen gewnscht ber das Ver- 
hltnis der Knochenbildung zur Statik und Mechanik des 
Vertebraten->Skelettes. Die Ergebnisse der allgemeinen 
Untersuchungen sollen am Skelette einer bestimmten 
Species als Beispiel im einzelnen nachgewiesen werden. 

Dabei gelten folgende Bestimmungen: 

Art. 1. Die einzureichenden Konkurrenz- Arbeiten von Bewerbern um den 
Preis sind in deutscher, franzsischer oder englischer Sprache abzufassen und 
sptestens am 30. September 1890 an die in Art. (unten) bezeichnete Stelle 
einzusenden. 

Art. 2. Die Beurteilung derselben wird einem Preisgerichte bertragen, 
welches aus nachbenannten Herren besteht: 

Herr Professor Dr. Her mann von Meyer in Zrich, 
Professor Dr. L. Rtimeyer in Basel, 

Professor Dr. H. Strasser in Bern, 

Professor Otto Mohr am Polytechnikum in Dresden und 
Professor Dr. Albert Heim in Zrich, 

als Mitglied der ausschreibenden Kommission. 

Art. ;{. Dem Preisgerichte steht die Befugnis zu, einen Hauptpreis von 
SOOO Franken und auerdem Nahepreise zu verleihen, fr welche es ber einen 
nach seinem Befinden zu verteilenden Gesamtbetrag von 1000 Franken ver- 
fgen kann. 

Art. 4. Eine mit dem Hauptpreise bedachte Arbeit wird Eigentum der 
Stiftung von Schnyder von Wartensee, die sich mit dem Verfasser ber 
die Verftentlichung der Preisschrift verstndigen wird. 

Art, 5. Jeder Verfasser einer einzureichenden Arbeit hat dieselbe auf 
dem Titel mit einem Motto zu versehen und seinen Namen in einem versiegel- 
ten Zettel beizulegen, welcher auf seiner Auenseite das nmliche Motto trgt. 
Art. 0. Die Arbeiten sind innerhalb der in Art. 1 bezeichneten Frist, 
unter folgender Adresse zu Hnden des Preisgerichtes an die Stiftung einzu- 
senden : 

An das Prsidium des Konventes der Stadtbibliothek in Zrich, 
(betreuend Preisaufgabe der Stiftung von Schnyder von 
Warten see fr 18 90). 

Zrich, den 6. Januar 1880. 

Im Auftrage des Konventes der Stadtbibliothek Zrich. 

Die Kommission fr die Stiftung 

von Schnyder von Warteiisee. 



Verlag von Eduard Besold in Erlangen, Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt 

unter Mitwirkung von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band, Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

VIII. Band. 15. Mrz 1888. Ni. 2. 

Inhalt; En^elmann, lieber Bakteriopurpurin und seine physiologische Bedeutung. 

Ueber Blutfarbstoff als Mittel zur Untersuchung des Gaswechsels chromophyll- 

haltiger Pflanzen im Licht und Dunkel. Vosuiaer, Neuere Arbeiten ber 

Schwmme. von Lendenfeld, F. E. Schulze 's Challenger - Report ber 

, die Hexactinelliden. Wlassak, Beitrge zur Physiologie der Leberzelle. 



Th. W. Engelmann: I. Ueber Bakteriopurpurin und seine 

physiologisclie Bedeutung. II. Ueber Blutfarbstoff als Mittel 

zur Untersucliung des Gasweclisels chromophyllhaltiger 

Pflanzen im Licht und DunkeP). 

I. Ueber Bakteriopurpurin und seine physiologische 

Bedeutung. 

In der Sitzung der k. Akademie der Wissensch. zu Amsterdam 
vom 25. Mrz 1882 habe ich ein rotes , bewegliches Bakterium be- 
schrieben, das sich durch ein scharfes Unterscheiduiigsvermgen fr 
Differenzen der Intensitt und Wellenlnge des Lichts auszeichnete 
und deshalb Bad. photometricum genannt ward 2). Verschiedene That- 
sachen wiesen schon damals darauf hin, dass das Licht nur durch 
Vermittlung des roten Farbstoffs die Bewegungen beeinflusse. Mangel 
an Material verhinderte jedoch nhere Prfung dieser Vermutung. 
Seit vergangenem Sommer verfge ich nun ber groe Mengen von 
Bact. photometricum, auch erhielt ich durch die Gte der Herren 
E. Warming in Kopenhagen, S. Winogradsky in Straburg, 
W. Zopf in Halle S- und Seewasserproben mit zahlreichen andern 
roten lebenden Schizomyceten, wodurch es mir mglich wurde, einige 
wichtige Lcken meiner frhern Untersuchung auszufllen. Von den 
neuen Kesultaten wnsche ich hier die wichtigsten mitzuteilen. 



1) Auf Wunsch des Herrn Verfassers abgedruckt aus Pflger 's Archiv, 
Bd. XLII, S. 183 fg. 

2) Ausfhrliches hierber siehe Pflger 's Archiv, Bd. XXX, 1883, S. 95. 

vni. 3 



34 Engeliuanu, Ueber Bakteriopurpurin und Blutfarbstoff. 

Die untersuchten Formen sind grtenteils bekannt und beschrieben 
als Bacterium pJiotonietricum, roseo-persicinum , rnbescens, sulfuratum, 
Clathrocijstis roseo-persicina, Monas Okeni, viuosa, Warmingii , Ophl- 
domonas sanguinea, Rliabdomonas rosea, Spirillum violaceiim. Ob sie 
zu einer oder zu verschiedenen Arten gehren, will ich unentschieden 
lassen. Alle gehren zu den unlngst durch Winogradsky (botan. 
Zeitg. , 1887, Nr. 3137) genauer untersuchten Schwefelbakterien". 
Sie fllen sich nach Winogradsky 's, von mir besttigten Versuchen 
bei Anwesenheit freien Schwefelwasserstoffs mit Schwefelkrnchen 
und oxydieren diesen Schwefel zu Schwefelsure. Alle sind durch 
einen im Protoplasma diffus verteilten purpurhnlich roten Farbstoff 
(Bacteriopurpurin, Ray Lankester) gefrbt. 

Alle nun verhalten sich, wie ich neuerdings fand, gegen Licht iu 
der Hauptsache so, wie frher von mir fr Bacf. pJiotometricum be- 
schrieben ward. Der eigentmliche Einfluss des Lichts ist nicht ge- 
bunden an die An- oder Abwesenheit von Schwefel oder Schwefel- 
wasserstoff, sondern an die Gegenwart des Bakteriopurpurins. Ich 
schlage deshalb vor, diese Formen als Purpurbakterien" von 
den farbstofffreien, auf Licht nicht reagierenden Schwefclbakterien zu 
unterscheiden. Von letztem verglich ich hauptschlich Beggiaton alba 
und mirabilis. 

Der Einfluss des Lichts uert sich auf vielerlei Weise. Am 
meisten auffllig auf Schnelligkeit, Dauer und Richtung der freien 
Ortsbeweguugen. Alle Formen zeigen z. B. die charakteristische 
Schreckbewegung-' beim Uebergang von Licht in Dunkel, und hufen 
sich demzufolge bei lokaler Beleuchtung des Tropfens im Lichte an. 
Diese Anhufungen knnen fixiert werden. In der Sitzung der Akad. 
d. Wiss. vom 24. Dez. 1887 zeigte ich einige solcher Bakteriogramme" 
von der Form eines B, W und Z. 

Die absolute Empfindlichkeit fr Licht hngt von vielerlei Um- 
stnden ab (Art, Individuum, Sauerstoft"spannung, Schwefel- bezw. 
Schwefelwasserstoffgehalt u. s. w.), worber Nheres a. a. 0. von 
mir mitgeteilt ward. 

Im Spektrum von Sonnen-, Gas- oder elektrischem GlUhlieht hufen 
sich alle namentlich im Ultrarot auf, zwischen etwa 1 0,80 und 0,90 f.ij 
weiter im Gelb bei 0,59, auch wohl im Grn zwischen 0,52 und 0,55. 
Aeuerst schwach wirkt das sichtbare Rot, nicht merklich das uere 
Ultrarot (etwa jenseits X 1,0 ^i) und das Ultraviolett. Auch diese 
Ansammlungen knnen fixiert werden und zeigen dann das Bild des 
Absorptionsspektrums von Bakteriopurpurin mit seinen charakteristischen 
dunklen Bndern. In der Sitzung vom 24, Dez. 1887 zeigte ich ein 
derartiges mittels Bact. photometricwn erhaltenes Bakterospektro- 
gramm". 

Bei gleicher Energie wirken die Lichtstrahlen desto strker auf 
die Bewegungen, je mehr sie vom Bakteriopurpurin absorbiert werden. 



Engelmaiiu, Ueber Bakteriopurpui-in und Blutfarbstoff. 



3") 



leb habe durch freundliche Vermittkmg von Herrn W. H. Julius im 
physikalischen Institut zu Utrecht die Absorption im ultraroten Teil 
mittels Langley's Boloraeter untersucht und die frher nur ver- 
mutete, uerst starke Absorption der ultraroten Strahlen zwischen 
etwa 0,80 und 0,90 [i Wellenlnge gefunden. Als Beispiel des Ver- 
laufs der Absorption diene die folgende Tabelle, in welcher die Strke 
(i) des Lichts, welches durch eine sehr homogene etwa 0,0; 15 fi dicke 
von unzhligen Individuen von Bact. photometriciim gebildete Zoogloea- 
membran durchgelassen wurde, in Prozenten des auffallenden Lichtes 
angegeben ist. Die Stellen, wo Absorptionsmaxima liegen, sind durch 
fette Schrift bezeichnet. Die Absorption im sichtbaren Teil des Spek- 
trums wurde mittels des Mikrospektralphotometers gemessen. 



X 

1,60 

1,40 

1,00 

0,95 

0,90 

0,85 

0,80 



94,4 
94,8 
78,3 
69,5 
44,2 
29,1 
30,0 



l 

0,70 
0,68 
0,66 
0,64 
0,62 
0,60 
0,59 



69,0 
75,0 
80,0 
84,0 
77,0 
40,0 
27,0 



X 

0,58 

0,57 

0,56 

0,55 

0,54 

0,53 

0,52 



1 

28,0 
28,5 
28,0 
18,0 
11,0 
9,5 
10,5 



X 

0,51 
0,50 

0,48 
0,46 
0,44 
0,42 



9,5 
9,0 

9,5 
12,0 
17,5 
21,5 



Die evidente Proportionalitt zwischen Absorption und physio- 
logischem Effekt wies auf einen der Kohlenstofiassimilation durch 
Chromophyll analogen chemischen Prozess als primre Lichtwirkung. 
Was mir frher mit ungengendem Material nicht gelaug, glckte 
jetzt: der Nachweis, das s die Pur pur b akter ien im Licht Sauer- 
stoff ausscheiden. Dieser Nachweis wurde auf verschiedenen 
Wegen geliefert, u. a. durch Benutzung sehr empfindlicher, d. h. auf 
sehr niedrige Sauerstofifspannung abgestimmter Spirillen, Bakterien 
und Infusorien, und auch der Purpurbakterien selber als Reagentien 
auf freien Sauerstoff. Die wichtigsten Versuchsanorduungen wurden 
a. a. 0. nher von mir beschrieben. Verschiedene Kontroiversuche 
bewiesen, dass der im Licht ausgeschiedene Stoff wirklich Sauerstoff 
war. Dies zu betonen erscheint wichtig mit Rcksicht auf die be- 
sonders durch Pfeffer nher bekannt gewordene Thatsache, dass 
Bakterien, Infusorien u. dgl. eventuell auch durch andere Stoffe als 
Sauerstoff angelockt werden knnen, ein Umstand der wie unlngst 
bekanntlich geschah zu dem bedenklichen Schlsse verleiten knnte, 
dass grne Zellen gelegentlich auch im Dunkeln, sowie dass auch 
farblose Zellen Sauerstoff ausscheiden vermgen. Ich habe bisher 
keinen hierher gehrigen Fall kennen gelernt, der eine strengere ex- 
perimentelle Kritik ausgehalten htte. Auch farbstofffreie Schwefel- 
bakterien entwickelten unter keinen Umstnden freien Sauerstoff". 

Es ergab sich ferner bei Kulturversuchen im groen wie im 
kleinen, dass Entwicklung, Wachstum, Vermehrung der 

3* 



36 Engelmann, Uober Bakteriopmpiuln und Blutfarbatoflf. 

Purpiirschizomyceten auf die Dauer nur im Lichte mg- 
lich sind; ebenfalls im Gegensatz zu farblosen Schwefelbakterien. 

Ueberbaupt ist die Sauerstoffausscheidung absolut gebunden an 
die Gegenwart des Bakteriopurpurin im lebendigen Protoplasma. Sie 
steht jedoch wie beim Chlorophyll in keinem einfachen Verhltnis 
zur Sttigung des Plasma mit dem Farbstoft. In jedem einzelnen 
Falle ist sie aber, soweit sich feststellen lsst, fr die verschiedenen 
Wellenlngen der absorbierten Energie des Lichts proportional. Ultra- 
rot (Gas- oder Sonnenlicht, durch Jod in Schwefelkohlenstoff aller 
sichtbaren Strahlen beraubt, oder reines spektrales Ultrarot zwischen 
etwa 0,80 und 0,90 /// Wellenluge) wirkte nur wenig schwcher 
wie das vollstndige gemischte Licht. Das sichtbare Rot, 
das uere Ultrarot, Violett und Ultraviolett gaben, wenigstens im 
Spektrum von konzentriertem Gaslicht, keinen deutlichen Effekt. 

Bakteropurpurin ist also ein echtes Chromophyll. 
Wahrscheinlich im allgemeinen nicht ein einfacher chemischer Krper, 
sondern ein Gemisch, ebenso wie andere Chromophylle (Chlorophyll, 
Diatomin, Ehodophyll u. a.) unterscheidet es sich jedoch von letztern 
allen sehr auffllig durch das Fehlen des grnen Bestandteils (Chloro- 
phyllin, Reinchlorophyll, Kyanophyll der Autoren), welcher frher als 
der einzige Trger des Assimilationsvermgens der Pflanzen betrachtet 
wurde. Es zeigt sich also aufs neue und in hchst schlagender Weise 
besttigt, dass Sauerstoff ausscheidung im Licht auch durch 
nichtgrne Farbstoffe und durch jede Art von Wellen- 
lngen zu Stande gebracht werden kann, und dass sie in jedem 
Falle fr die verschiedenen Wellenlngen der absorbierten 
Energie des Lichts proportional ist. 

IL Ueber Blutfarbstoff als Mittel, nm den Gaswechsel von 
Pflanzen im Licht und Dunkel zu unterscheiden. 

Bei den Versuchen, Ausscheidung freien Sauerstoffs durch die 
Purpurbakterien direkt nachzuweisen, kam ich auf den Gedanken, 
hierfr vom Hmoglobin Gebrauch zu machen. 

Das Prinzip dieser Methode ist nicht neu, wie ich anfangs meinte. 
Hoppe-Seyler zeigte im Jahre 1879 (Zeitschr. f. physiol. Chemie, 
Bd. II S. 425), dass ein Stck lebender Wasserpest {Elodea canadensis) 
in verdnntem faulendem Blut in luftdicht verschlossenem Gefe 
direktem Sonnenlicht ausgesetzt, die vense Farbe der Lsung in die 
arterielle berfhrt, whrend im Dunkeln die vense allmhlich zu- 
rckkehrt. Das Prinzip, welches diesem, wie es scheint den Pflanzen- 
physiologen ganz unbekannt gebliebenen, schnen Versuche zu grnde 
liegt, kann eine sehr vielfache und fruchtbare Anwendung finden. 

Ich habe mich berzeugt, dass schon eine einzige mikroskopisch 
kleine Zelle unter gnstigen Bedingungen zu einer deutlichen Reak- 



Egelmann, Ueber Bakterioiuirpiiriri uud Blutfarbstoff. 37 

tion geniigen kann. Doch erreicht die Empfindlichkeit des Verfahrens 
bei weitem nicht die der Bakterienmethode. 

Brachte ich einen chlorophylh-eichen Faden von Spirogyra von 
etwa 0,1 mm Dicke und 1 cm Lnge unter das Deckglas in einen 
Tropfen wenig oder nicht verdnnten defibrinierten Rinderbliites, das 
durch einen Strom Wasserstoff oder Kohlensure eine deutlich vense 
Farbe angenommen hatte, und lie das Prparat nun in hellem dif- 
fusem Tageslicht liegen; so frbte sich innerhalb 10 15 Minuten die 
unmittelbare Umgebung des grnen Fadens bis auf ^/o, ja 2 mm Ent- 
fernung hell arteriell rot. Im direkten Sonnenlicht bedurfte es nur 
eines Bruchteils einer Minute. Die Grenze zwischen der dunklen 
vensen und der hellen arteriellen Farbe war so scharf, dass sie bis 
auf weniger als 0,1 mm genau im Mikroskop bestimmt werden konnte. 
Im Dunkel kehrte die vense Farbe in etwa derselben Zeit zurck. 
Bei lokaler intensiver Erleuchtung nur einer einzelnen Zelle oder 
(eines nicht zu kleinen) Teils einer Zelle bildete sich nur um die er- 
leuchtete grne Stelle ein hellroter Hof. 

Sehr schn knnen die 0-Ausscheiduug im Licht und die 0-Ab- 
sorption im Dunkel mittels des Spektralokulars, besser noch des 
Mikrospektralphotometers, verfolgt werden. Man sieht dann, wie bei 
Erleuchtung der Zelle (Gaslicht oder elektrisches Glhlicht gengen) 
an Stelle des dunklen Absorptionsbandes des -freien Hmoglobins 
allmhlich die beiden dunklen Bnder des 0- Hmoglobins auftreten. 
Die Vernderung beginnt oft schon nach 10 20 Sekunden merklich 
zu werden. Sie tritt ausnahmslos zuerst unmittelbar an der Ober- 
flche der Zelle, an der Auenseite der Zellmembran auf und breitet 
sich von hier seitlich aus. Wenn es noch eines Beweises bedrfte, 
dass der Sauerstoff als solcher, und zwar in inaktiver Form, aus der 
lebenden Zelle austritt, so wrde er hier in anschaulichster, zwingendster 
Art geliefert sein. 

Im Dunkeln kehrt das Hmoglobinband allmhlich zurck. Hufig 
ist es in unmittelbarer Nhe der Zelle schon wieder deutlich, whrend 
in einiger Entfernung noch die beiden Rnder des 0- Hmoglobin 
sichtbar sind: ein gleichfalls hchst anschaulicher Beweis, dass die 
grnen Zellen im Dunkeln Sauerstoff zehren, und zwar mehr als das 
Blut selbst. 

Die Schrfe und das ziemlich lange Sichtbarbleiben der Grenze 
von arterieller und venser Frbung auch bei etwas vernderter Be- 
leuchtung lieen hoffen, dass die Methode sich besonders eignen wrde, 
um den ungleichen Effekt der verschiedenen Strahlen des Spektrums 
auf die -Ausscheidung unmittelbar, und schon dem bloen Auge, 
anschaulich zu machen. Die Erwartung wurde nicht getuscht. 

Ich projizierte auf einen unter dem Deckglas in vensem Blut 
befindlichen graden Spirogj/ra -Fnden ein Spektrum von etwa 1 cm 
Lnge vom Licht eines Sugg 'sehen Brenners von 50 Kerzen Strke. 



38 Vosinaer, Neuere Arbeiten ber Schwmme. 

Nach 15 Minuten war ein deutlicher Effekt sichtbar: die Grenze 
zwischen arterieller und venser Frbung fing an der Stelle, wo der 
grne Faden im uersten sichtbaren Rot gelegen hatte, an, sich vom 
Faden wie von einer Abszisse zu erheben, erreichte die grte Ordi- 
natenhhe (etwa 1 mm) schon im Rot etwa bei C und sank von hier 
ziemlich schnell, so dass sie schon im Anfang des Grn den Faden 
wieder berhrte. 

Im Spektrum direkten Sonnenlichts konnte ich wegen des anhal- 
tend trben Himmels der letzten Monate nur noch wenige Versuche 
machen. Doch habe ich mit voller Sicherheit schon konstatieren 
knnen, dass die strker brechbaren Strahlen hier relativ weit strker 
wirken, als im Gaslichtspektrum. Das Maximum lag bei Benutzung 
von Spirogi/ra-Fde und nicht zu groer Spaltweite ungefhr in der 
Mitte des sichtbaren Rots, nicht im Orange oder Gelb. Sehr schwach, 
niemals strker als im Blaugrn oder Blau, war die Wirkung im 
Grn zwischen D und E. Zwei mal konnte bereits deutlich ein zweites 
kleineres Maximum im Blaugrn konstatiert werden. Noch im Violett 
war ein schwacher Effekt bemerkbar. 

Ich bezweifle nicht, dass auch Pflanzen mit rotem, gelbem, brau- 
nem u. s. w. Chromophyll auf diese Weise charakteristische Hmato- 
spektrogramme" der Sauerstoffausscheidung geben werden. Auch das 
Verfahren der successiven Beobachtung, welches bei Benutzung der 
Bakterienmethode so wertvolle Dienste leistete, wird angewandt und 
auch auf diese Weise der Zusammenhang zwischen assimilatorischem 
Effekt und Wellenlnge bis zu einem gewissen Grade quantitativ fest- 
gestellt werden knnen. 

Nhere Mitteilungen hierber behalte ich mir vor. 



Neuere Arbeiten ber Schwmme. 

Von G. C. J. Vosmaer. 

I. Hyalospongiae. 

Schulze F. E., Keport on the Hexactinellida collectecl by H. M. S. Challeger 
during the Years 18731876. In: Rep. Sc. Results of the Voyage of 
H. M. S. Challeuger. Zoology. Vol. XXI. 514 pag. 104 Tafelu. 

ders., Ueber den Bau und das System der Hexactinelliden. In: Abh. der k. 
preu. Akad. der Wiss. zu Berlin. 1886. 97 pag. 

ders., Zur Stammesgeschichte der Hexactinelliden. In: Abh. der k. preu. 
Akad. der Wiss. zu Berlin. 1887. 35 pag. 4 Holzschn. 

Nachdem mit F. Eilhard Schulze die Spongiologie in eine 
neue Phase eingetreten war, konnte man hoffen, die Schwmme 
wrden endlich von den Zoologen etwas weniger verachtet werden. 
Indess dem war nicht so. Nach wie vor wurden sie entweder stief- 
mtterlich oder dilettantisch behandelt. Es war nun einmal nicht 
Mode, und jeder wei, was das bedeutet. Es liegen da, so hie es 



Vsiuaer, Neuere Arbeiten ber Schwmme. 39 

allgemein, keine Probleme vor. Das ist so die Terminologie. Und 
doch sollte man die Porifera schon a priori als sehr wichtige, hoff- 
nungsvolle Objekte ansehen. Sind sie doch die niedrigsten (progressiv 
oder regressiv, das thut hier nichts zur Sache) Metazoen; ist doch 
ihre Anatomie, um nicht einmal von dem feinern Bau" zu reden, 
so gut wie unbekannt. Einige wenige Formen sind bekanntlich 
von Schulze meisterhaft studiert und beschrieben worden, aber ganze 
Gruppen waren anatomisch vllig unbekannt. Von den Glasschwmmen 
kannte man nur ihre reizenden Skelette; die Weichteile hat erst 
Schulze studiert und darber in den Trans. Royal Soc. Edinburgh. 
XXIX. 1880 berichtet. Es war dies ein kleiner Einblick, whrend 
uns nun durch die eben beendeten zwei Bnde der Challenger- 
Hexactinelliden eine weitere Aussicht erffnet worden ist. 

Mau kannte schon die Mannigfaltigkeit der Formen und ihrer 
Skelette. Zittel hatte durch seine Studien an Fossilen schon ein 
ziemlich befriedigendes System aufgestellt. Erst jetzt hat aber 
Schulze wiederum den Weg fr unsere Kenntnis der Rezenten ge- 
ffnet. Trotz der Verschiedenheit in der Gestalt, trotz bedeutender 
Unterschiede im Bau kann man doch die Organisation der Hyalo- 
spongiae ') auf ein gewisses Schema zurckfhren, wie man auch die 
kompliziertesten Spicula ihres Skelets auf Sechsstrahlen reduzieren 
kann. Abgesehen vom Skelet stellt der Krper ursprnglich einen 
einfachen Sack dar, dessen uere Oberflche von einer dnnen 
porenreichen Haut, der Dermalmembran, gebildet wird". Unter 
dieser Haut befindet sich ein von feinen Trabekeln durchsetzter Raum, 
der subdermale Trab ekel rum". Die innere Wand des Sackes 
ist ebenfalls mit einer dnnen Haut bekleidet, der Gastralmem- 
bran", und unter dieser breitet sich der subgastrale Trabekel- 
raum" aus. Zwischen den beiden Trabekelrumen liegen die 
Geielkammern, deren Ausstrmungsffnungen smtlich durch eine 
Membran verbunden sind. Es stellt also die Wand der Geiel- 
kammern , wegen der netzfrmigen Zeichnung ,,Membrana reticu- 
laris" genannt, und die Verbindungsmembran eine kontinuierliche 
Schicht dar, welche oft vielfach gefaltet und gewunden ist. Nach 
diesem Typus sind nun alle bekannten Hexactinelliden gebildet, 
und alle Komplikationen sind hierauf zurckzufhren. Bathydorus 
mbrlatus hat noch die einfache Sackform; die Geielkammer- 
schicht ist aber gefaltet, und auf den Schnitt luft also die Membrana 
reticularis als eine schlangenfrmig gebogene Linie zwischen den 
beiden graden parallelen Linien der Membrana dermalis und gastralis 
hin. Viel weiter geht dies bei den dickwandigen becherfrmigen 
Arten wie Bossella, Pherouema u. a., wo die Falten tiefer sind und 
sich wiederholen, also sekundre Einstlpungen bilden. Das sub- 



1) Ich habe in Bronn" S. 473 meine Grnde fr diesen Namen augegeben. 



40 Vsmaer, Neuere Arbeiten ber Schwmme. 

gastrale Trabekel -Netzwerk setzt sich bis kurz unter die Gastral- 
membraii {Bathydorus , canthascus) fort oder folgt den tiefen Ein- 
stlpungen der Membrana reticularis, wie bei PoUopogon, Plteronema, 
Malacosucais u. a. Es kleidet indess die Kammerhhle nie aus. Die 
Gastralmembran spannt sich entweder als ein Sieb ber die smt- 
lichen ausfhrenden Kanle oder Lacunen oder folgt den tiefsten Ein- 
stlpungen, welche diese bilden [Hyalonema depressuni). Zwischen 
diesen Extremen steht z. B. Malacosaccns , wo sie nur den seichten 
Nischen folgt. Weitere Abweichungen von der einfachen offenen 
Sackform zeigen Euplectella, Ho/asciis, Hycdonema Sleboldii, wo der 
Tubus durch eine sogenannte Sieb])latte geschlossen ist. Aber auch 
die Wand des Tubus zeigt bisweilen Lcher, wodurch eine direkte 
Kommunikation zwischen der Kloakalhhle^) und der Auenseite ent- 
steht. Ganz regelmig sind diese Lcher (gaps") bei Euplectella 
und Taegeria^ dagegen bilden sie bei Walteria grere und kleinere 
unregelmige Maschen und bertreffen an Oberflche sogar die 
Substanz. Einige Hyalospongiae bilden eigentmliche Stiele (Caulo- 
pJiacus, Crateromorpha) , welche, wie bei Sympagella nux, sogar ver- 
stelt sein knnen. Wenn der obere Rand des Krpers sich ber- 
mig entwickelt, so entstehen trichterfrmige Arten; ist diese Ent- 
wicklung einseitig, so werden ohrenfrmige Schwmme gebildet, wie 
Eurtjplegma auricidaris, ja es knnen ganz platte Lamellen entstehen, 
wie Chonelasma. Bei Aphrocalistes Bocagei ist die Wand mit fingerhut- 
frmigen Auswchsen besetzt. Bei Caulophacus ist der uere Rand 
nach unten umgebogen und so ein Pilz entstanden. Kloakalhhle 
und Osculum sind auf diese Weise verschwunden Bei vielen Dictyoninen 
ist der ursprngliche Sack in die Lnge gewachsen und bildet Rhren, 
welche sich sogar versteln {Farrea u. a.) und anastomosieren knnen. 
Ganz merkwrdige Deckschichten, welche einen ganzen Komplex 
dieser Rhre bedecken, findet man bei Aidocystis. Wenn man letztere 
Form betrachtet und die Zwischenformen nicht kennt, so wird man 
kaum auf den Gedanken kommen, dass alle von einer einfachen Sack- 
form abzuleiten sind. 

Unter Skelet versteht Schulze die smtlichen Hartteile, und er 
erklrt sich gegen die von Zittel noch gebrauchte Unterscheidung von 
Fleischnadeln" und Skeletnadeln", weil die nicht durchzufhren ist. 
Bekanntlich bietet das Skelet der Hyalospongiae groe Verschiedenheiten, 
und die Nadeln sind auf allerhand Weisen verbunden. Jedoch, wie 
verschieden die Gestalt auch sein mge, alle sind sie doch von dem 
regulren Sechsstrahler abzuleiten, und zwar auf folgende Art. 1) Durch 

1) Schulze gebraucht immer den Ausdruck Gastralhhle, Gastralseite etc. 
Ich habe in meinem Handbuch vorgeschlagen, Grant's Terminologie (besser 
und lter) statt Hckel's zu benutzen, und sehe nicht ein, warum man es 
nicht thun soll. Ich werde also wie stets der Terminologie von Bronn" folgen, 
wenn sie sich nicht als absolut verkehrt herausstellt. 



Vosmaer, Neuere Arbeiten ber Scluvmme. 41 

ungleichmige Entwicklung der Strahlen, was so weit gehen kann, 
dass ein oder mehrere Strahlen gnzlich verschwinden. 2) Durch 
Spaltung der Strahlen in sekundre, wobei wieder verschiedene Formen 
angenommen werden knnen. 3) Durch Auftreten von lokalen Ver- 
dickungen, Dornen, Stacheln etc. 4) Durch Umbiegen der primren 
Strahlen. Nach dem Vorhandensein von sechs oder weniger vollstndig 
ausgebildeten Strahlen teilt Schulze die Spicula in Hexacten, Pen- 
tacten, Tetracten, Triacten, Diacten und Monacten. Die regulren 
Hexacten haben sechs gleiche, senkrecht auf einander stehende Radien. 
Letztere knnen scharf zugespitzt sein (Oxyhexact) oder enden in 
einer Kugel (Sphaerohexact), oder in (gezackten) Scheiben [Disco- 
hexact] ^). Wenn die Strahlen sich teilen, also sekundre Radien 
bilden, so entstehen die Carter 'sehen Rosetten", wofr man jetzt 
aus guten Grnden Hexaster sagt. Hier knnen wiederum die oben 
genannten Modifikationen vorkommen, und so entstehen dann Oxy- 
hexaster, Sphaerohexaster und Discohexaster. Graphiohexaster heien 
diejenigen Oxyhexaster, deren sekundre Strahlen in grerer Anzahl 
bschelartig von und ungefhr parallel zum Hauptstrahl abgehen. 

Besondere Formen von Discohexastern bilden die bekannten 
Floricomes", wo die Scheibe am Ende der sekundren S-frmig ge- 
bogenen Strahlen bilateral -symmetrisch gebildet ist, und die Plumi- 
comes", wo auf den primren Radien einige Krnze von S-frmig 
gebogenen Strahlen sitzen, deren Enden denen der Floricomes gleichen. 
Einen besoudern Namen braucht man brigens fr diese seltenen 
Arten wohl kaum. Die irregulren Hexacten entstehen dadurch, 
dass die Strahlen ungleich lang sind; so findet man bei den Taegerinae 
Nadeln, wo ein Strahl die andern fnf an Lnge weit bertrifft, so 
dass ein Degen entsteht. Oft ist ein Strahl stark gedornt, whrend die 
andern glatt oder beinah glatt sind (Pinuli). Ganz eigentmliche 
Unregelmigkeiten entstehen weiter dadurch, dass z. B. bei einem 
Hexaster zwei Strahlen lange Stacheln tragen, whrend die vier 
kurzen glatt bleiben. Die triaxile Grundform wird so fast unerkenn- 
bar (Aphroccdlistes beatrix). 

Wir haben oben gesehen, dass die sechs Strahlen verschieden 
gro sein knnen. Das Wichtigste hierbei ist das Zurckbleiben von 
einem oder mehrern Strahlen im Wachstum, und dies kann bis zum 
vlligen Schwund gehen. Wenn ein Strahl fehlt, so nennt Schulze 
das Spiculum Pentact. Selbstverstndlich knnen mutatis mutandis 
die nmlichen Verschiedenheiten wie bei den Hexacten vorkommen. 
Bemerkenswert ist jedoch, dass vielfach der unpaare Strahl anders 
geformt ist, als die vier andern. So trgt er bei den (fnfstrahligen) 

1) Schulze braucht diese Nameu in der Uebersicht der Terminologie, 
sowie weiter im Text und in der Tafelerklrung. Es ist S. 30 also wohl ein 
Lapsus ealami : when a knob or disc-like thickening is formed at the end of 
each ray the term discohexact"" may be conveniently used". 



42 Vosmaoi-, Neuere Arbeiten ber Scliwmme. 

Piiiiilis lange Stacheln und hat daher Veranlassung- zu dem Namen 
Tannenbunichen" gegeben. Oft sind die vier paaren Radien nach 
dem unpaaren zu gebogen, was so weit gehen kann, dass frmliche 
Anker entstehen. Bei den Tetracten sind nur vier Eadien entwickelt. 
Normal geht eine Axe zugrunde, jedoch scheint es vorzukommen, 
dass statt der beiden Radien ein und derselben Axe ein Strahl der 
einen und einer der andern Axe verschwindet. Die Triacteu bieten 
wenig Eigentmliches. Desto mehr die Diacten, bei welchen alle 
Spur von hexacter Abstammung verloren gehen kann. Schulze 
nennt auch diejenigen Spicula, wo vier winzige Stummel als Reste 
der Strahlen vorhanden sind, Diacten. Von diesen bis zum Schwund 
selbst des gekreuzten Axeukauals gibt es zahlreiche Uebergnge, 
welche fr die Phylogenie der Schwmme nach meiner Meinung von 
sehr groer Wichtigkeit sind. Ich habe darauf mehrmals hingedeutet, 
zuletzt S. 473 im Bronn, vermisse aber bei Schulze jede Zustinnnung 
oder Widerlegung. Als besondere Formen von Diacten fasst Schulze 
die Amphidisken und die Form auf, welche Carter Barbula", 
Schulze Uncinatn" nennt. W^eiter sieht er die meisten einfachen 
oder gebogenen Stabnadeln, Bogen, Haken als modifizierte Diacten 
an. Aber e^ gibt auch Stabnadeln, welche offenbar nur einen Strahl 
reprsentieren. Solehe nennt Schulze Monacte. Die Carter 'sehen 
Clavulae" fasst er als wahre Monacte auf, nicht, wie Schmidt, als 
homolog mit den sekundren Strahlen der Discohexacten. Wahrschein- 
lich ist es nach Schulze auch, dass die Besennadeln von Schmidt 
(Scopulae", Scopiform Carter) Mouacten darstellen, vielleicht Diacten, 
aber wohl keine Pentacten, wie Schmidt zu wollen schien. 

Fr die Lage, welche die Spicula in dem komplizierten Hyalo- 
spongienskelette haben, fhrte Schulze eine neue ebenso einfache 
wie praktische Terminologie ein. Die Spicula, welche mehr oder 
weniger aus der Oberflche des Krpers hervorragen, nennt er Pro- 
stalia. Sie kommen nur bei den Lyssacinen vor und werden eingeteilt 
in 1) P. basalia, unten am Krper, zur Festheftung im Schlamm; 
bilden also den vielfach vorkommenden Nadelschopf. 2) P. pleuralia, 
ber die seitlichen Wnde verteilt und 3) P. marginalia, rings um 
das sogenannte Osculum. Die zweite Gruppe bilden die Dermalia, 
eingeteilt in Auto- und Hypodermalia. Wie die Dermalseite ihre 
eigentmlichen Spicula hat, so hat auch die Gastralseite" solche. 
Diese werden natrlich Gastralia genannt und gleichfalls als Auto- 
und Hypogastralia unterschieden. In der Regel sind Dermalia und 
Gastralia (die ich nach dem Gesagten ber die Gastralhhle" lieber 
Cloacalia nennen mchte) nach dem gleichen Typus gebildet, jedoch 
etwas modifiziert. Bisweilen sind sie ganz gleich. Wenn in der 
Wand der grern abfhrenden Kanle noch besondere Spicula vor- 
kommen, so werden sie als Canalaria bezeichnet. Die Spicula end- 
lich, welche im Parenchym vorkommen, heien Parenchymalia. Die 



Vosmaer, Neuere Arbeiten ber chwmme. 43 

Hauptformen heien wenn frei Principalia, verbunden Dictyonalia. An 
diese schmiegen sich oft zartere, kleine Spicula an, die Comitalia, wh- 
rend die dazwischen zerstreuten Nadeln Intermedia genannt werden. 

Histologische Details sind, wie zu erwarten war, nur sehr spr- 
lich in dem Buch vorhanden. Es sind viel zu mannigfaltige Pr- 
parationen notwendig, um die beraus kleinen Schwammzellen in ihren 
Eigentmlichkeiten unterscheiden zu knnen. So ist es Schulze denn 
auch trotz aller Mhe nicht gelungen, die Kragen und Geieln des 
Kragenepithels zu sehen. Trotzdem nimmt er nach Analogie ihre 
Anwesenheit an. Ebenso wenig konnte er die Konturen der Platteu- 
epithelzellen sehen. Er schliet aber mit Sicherheit auf die Anwesen- 
heit dieses Epithels, weil die eigentmlichen Kerne ganz deutlich 
hervortraten. Im sprlichen Parenchym fand er zwei Zellarten : 1) die 
gewhnlichen Stern- oder Spindelzellen und 2) ziemlich groe Zellen 
mit einem blasenfrmigen Kern und stark lichtbrechenden Krnchen; 
er fasst diese zweite Art als nutritive, nahruugaufspeichernde Zellen 
auf. Fasern werden nicht besonders erwhnt; doch kommen bei 
EuplecteMa kontraktile Fasern vor (S. 64). Eier und Sperma tinden 
sich meistens zusammen. In den Spicula scheint der Axeukanal, falls 
berhaupt nachweisbar, offen zu sein; die Hhle schliet sich aber, 
nachdem das Spiculum fertig ist, wie dies Klliker fr andere 
Schwmme angegeben hat. 

Da nun zum ersten mal die Anatomie der rezenten Hyalospongiae 
studiert ist, und zwar an sehr verschiedenen Formen, kann man auch 
ein neues System erwarten. Im Bronn" folgte ich notgedrungen 
der Zittel'schen Einteilung und nahm ihre Mngel geduldig mit in 
den Kauf. Jetzt aber haben wir zum ersten mal eine Klassifikation, 
die vorlufig brauchbar ist. Ich sage vorlufig, weil von der 
Embryologie noch kaum etwas bekannt ist, und diese unsere Ansichten 
vielleicht wieder verndert. 

Die Ordnung der Hyalospongiae wird in die auch frher ange- 
nommenen Unterordnungen Lyssacina und Dictyonina zerlegt. Erstere 
zerfllt in I. Hexast er op hr a, wo im Parenchym immer Hexaster 
vorkommen, und die Geielkammern deutlich von einander geschieden 
sind. Hierzu gehren die Familien 1) Euplectellidae. 6 Genera, wovon 
4 neu; 16 Sp., wovon 10 neu. Dazu kommen noch 7 Genera, deren 
Stellung nicht genau bestimmt werden konnte. 2) Asconematidae. 
7 Genera, wovon 5 neu; 8 Sp., wovon 6 neu. 3) Rossellidae. 11 Genera, 
wovon 8 neu; 22 Sp., wovon 18 neu. Die II Tribus bilden die 
Amphidiscophora. Die oberflchlichen Membranen tragen immer 
Amphidisken. Im Parenchym keine Hexaster. Die Geielkammern 
sind nicht deutlich von einander geschieden, erscheinen vielmehr als 
unregelmige Ausbuchtungen der Membrana reticularis. Nur eine 
Familie, die Hyalonematidae. 4 Genera mit 27 Sp., wovon 15 neu. 

Die zweite Unterordnung; Dictyonina, zerfllt in zwei Tribus. 



44 Vosmaer, Neuere Arbeiten ber Schwmme. 

I. Uncinataria, so genannt nach dem Vorhandensein der Uneinaten 
und zerlegt in Clavularia und Scopularia, deren Namen schon die 
Umgrenzung angibt. Die Clavularia haben nur eine Familie, die 
Farreidae. 1 Genus mit 4 Sp., wovon 3 neu. Die Scopularia werden 
in vier Familien geteilt: 1) Euretidae. 3 Genera mit 9 Sp., wovon 
6 neu. 2) Mellitionidae. 1 Genus mit 4 Sp., wovon 2 neu. 3) Coscino- 
poridae. 1 neues Genus mit 4 neuen Sp. 4) Tretodictyidae. 4 Genera 
mit 7 Sp., wovon 3 neu. Die zweite Tribus wird gebildet von den 
Inermia, wo weder Uneinaten noch Scopulae vorkommen. Nur eine 
Familie: Maeandrospougidae. 5 Genera, wovon 1 neu; 8 Sp., wovon 
3 neu. 

Ausfhrliche Tabellen sind ber die Verbreitung der Hyalo- 
spongiae aufgestellt. Es haben sich fr die Hexactinelliden manche 
neue Fundorte gezeigt, und zwar sind mehr Formen von neuen 
Lokalitten da, als von den bekannten. Ganz richtig warnt Verf. 
vor Schlssen nur aus den Zahlen der gefundenen Schwmme. Man 
muss dabei die Anzahl Dredgungen in betracht ziehen; so fand er, 
dass der Atlantische Ozean am rmsten ist (15,2 Prozent der Dred- 
gungen enthielten Hexactinelliden). Der Indische Ozean ist am reichsten 
(34,4 *'/o). Zwischen beiden steht der Facifische Ozean mit 23,5 ^/q. 
Eingeteilt nach Zonen, ist die nrdliche gemigte Zone am rmsten 
(14,4 "/o), die sdliche gemigte am reichsten (24,7 "/g) ; dazwischen 
die Tropen (22,2 /o). Diese Zahlen geben die Prozente der unter- 
suchten Lokalitten an. Am reichsten an Species sind die Tropen. 
Auf der nrdlichen Halbkugel sind 35, auf der sdlichen dagegen 
66 Arten gefunden. Als besonders reiche Stelle hat sich die Ki-Insel 
(Pacific) gezeigt, von wo allein 16 Species stammen, welche zu 
12 Genera gehren. Wichtig fr die Schtzung des Wertes dieser 
Zahlen sind die Betrachtungen, welche Verf. ber das von Dr. Dder- 
lein in Japan gesammelte Material anstellt, welches in dem Challenger- 
werke mit verarbeitet ist. Genannter Forscher brachte 16 Formen 
von der nmlichen Stelle mit, wo der Challenger nur 2 gefunden hat. 
Es lsst dies mit Sicherheit vermuten, dass noch eine sehr groe 
Zahl Hexactinelliden zu entdecken sind. 

Wertvolle Tabellen gibt Verf. von der bathymetrischen Ver- 
breitung der Hexactinelliden im Verein mit der Beschaffenheit des 
Bodens. Nach den Challenger-Resultaten kommen Hyalospongiae vor 
zwischen 95 und 2900 Faden, oder in runden Zahlen von 100 3000 
Faden. (Frher sind ein paar Formen in 83 Faden gefunden, nicht 
tiefer aber als 2410.) Jedoch wurden in Tiefen zwischen 100 und 
10(X) Faden die meisten gefunden (prozentisch nach Anzahl Dred- 
gungen berechnet). Inbetreff der Bodenbeschaft'enheit hat es sich 
herausgestellt, dass die meisten in Diatomeen -Schlamm (75 "/o von 
den Dredgungen enthielten Hyalospongiae) vorkamen. Der sogenannte 
rote und grne Schlamm sind am rmsten. 



Vosmaer, Neuere Arbeiten ber Schwmiue. 45 

Die Zahl der bekannten Species ist durch die Challeuger- Unter- 
suchen sehr g-estiegen, trotzdem manche als verschiedene Arten be- 
schriebenen Species zusammengezogen sind. Es wurden von dieser 
Expedition 90 Formen mitgebracht, wovon 59 neue Arten. Im Werke 
sind aber auch noch anderswo herrhrende Species beschrieben, und 
hierunter sind noch 9 neu. Es ist schade, dass Verf. bei dieser 
Gelegenheit kein Verzeichnis aller bis jetzt bekannten Arten gegeben 
hat. Die Liste auf S. 480 484 gibt zu Verwirrung Anlass. Sie hat 
die Ueberschrift: Verzeichnis der rezenten Hexactinellidenspecies. Es 
kommen da aber mehrere Species (13?) unter zwei synonymen Namen 
vor. Und doch sind auch nicht alle Synonyma gegeben. Aber un- 
gefhr werden jetzt ein paar hundert Species existieren (mehr oder 
weniger berechtigt), wovon Verf. jetzt ungefhr die Hlfte vorzglich 
beschreibt und abbildet. Darunter circa 70 Species neu. Die von 
Gray aufgestellte Galtimg Laboria wird als synonym mit Pheronema 
eingezogen. Statt Corbitella Gray gebraucht Verfasser Habrodlctyon 
Wyv. Thoms. Ich kann ihm hierin nicht beistimmen, ebenso wenig 
wenn er den Namen Psetalia Gray durch den neuen Lophocalyx 
(vergl. Postscriptum S. 514) ersetzt. 

Von den zahlreichen von Schmidt u. a. aufgestellten aber niht 
bestimmbaren Genera hat Verf. noch ein Dutzend beschreiben knnen, 
weil er durch Originalstcke dazu in den Stand gesetzt wurde. Die 
Hexactinelliden bilden somit keine vllig unbekannte Gruppe mehr. Die 
Anatomie vieler Formen ist durch Schulze's prachtvolle Arbeit errtert, 
und hierauf ist ein befriedigendes System basiert. Dies sind Resultate, 
worber man sich freuen kann und worauf man so lange gewartet 
hat. Wir verdanken sie der Challenger- Expedition und dem glck- 
lichen Umstand, dass der erste Spongiologe die Gruppe bearbeitet hat. 

Kurz wird die Phylogenie der Hexactinelliden behandelt. Nach 
Verf. stammen alle von einem gemeinschaftlichen Stamm. Von diesem 
haben sich die Hyalonematiden schon frh abgezweigt. Den andern 
Ast bilden die Uncinataria (Dictyonina minus Maeandrospongiae), 
ferner ein Zweig, aus welchem die Euplectelliden, Rosselliden und 
Asconematiden entspringen, und die Maeandrospongiae. 

Es fllt aber gleich auf, dass die Abstammungsverhltnisse nicht 
im Einklang mit dem von S. selber gegebenen System stehen. Dort 
wurden ja die groen Abteilungen Lyssacinen und Dictyoninen ge- 
macht. Jetzt hingegen sehen wir, dass dies nur aus Bequemlichkeits- 
grtinden (convenient") geschehen ist, da die Differenz nur relativ 
sei. Ich kann mich leider damit nicht einverstanden erklren. Das 
System soll nach meiner Meinung soviel wie mglich die wirklichen 
genealogischen Verhltnisse wiedergeben, soll nie versuchen, ein prak- 
tischer Schlssel zur Bestimmung zu sein. Ueber die Verwandt- 
schaft der Hyalospongiae zu den andern Schwmmen holife ich nchstens 
zu berichten. 



41) von Leudeiifckl, Hcluilze's Cliallengev-Report ber die Hexactinelliden. 

F. E. Schulze's Challeiiger- Report ber die Hexactinelliden. 

Von R. V. Lendenfeld. 

Diese groe MouogTiiphie, welche sieh auf 513 Seiten und 105 
Tafeln ausdehnt, ist nicht nur das grte, ber Spongien je publi- 
zierte Werk, sondern iniiss auch als einer der wichtigsten Beitrge 
zur neuern zoologischen Literatur angesehen werden. 

Es liegt unter diesen Umstnden auf der Hand, dass eine ein- 
gehende Kritik derselben uns hier viel zu weit fhren wrde, so dass 
ich mich darauf beschrnken muss einen sehr oberflchlichen lieber- 
blick des Inhalts zu geben. 

Der Text wurde von F. E, Schulze in deutscher Sprache ge- 
schrieben und ist fr den Challenger- Report ins Englische bersetzt 
worden. 

Der wohlbekannte, schne, hufig gradezu klassische Stil, welcher 
alle Arbeiten Schulze's auszeichnet, ist bei dieser Uebertragung 
nicht nur ganz verloren gegangen, sondern es sind auch viele grobe 
Fehler von Seiten der Uebersetzer, welche mit den technischen Aus- 
drcken der englischen Sprache wenig vertraut scheinen, begangen 
worden. Es beeintrchtigt dies den Wert und die Verstndlichkeit 
des Werkes, und es ist deshalb als ein besonderes Glck anzusehen, 
dass der allgemeine Teil der Monographie groenteils auch im 
deutschen Urtext verffentlicht worden ist. [1) Ueber den Bau und das 
System der Hexactinelliden, Abhandl. kgl. Preu. Akad. Berlin 1886; 
2) zur Stammesgeschichte der Hexactinelliden, Abhandl. kgl. Preu. Akad. 
Berlin 1887]. Diese beiden Arbeiten sind in dem gewohnten schnen 
Schulze'schen Stil geschrieben, und ein Vergleich derselben mit der 
englischen Uebersetzung wird sofort die Mangelhaftigkeit der letztern 
demonstrieren. Einige Beispiele mgen dies illustrieren. In Ueber 
den Bau . . . etc." heit es S. 7: Wie bei allen Spongien, so sind 
auch bei den Hexactinelliden drei verschiedene Gewebslagen zu un- 
terscheiden .... nmlich zwei verschiedenartige Epithellager und 
die von diesen gedeckte Bindesubstanz mit ihren Einlagerungen." 
Die Uebersetzung im Challenger -Report S. 23 lautet: . . . . The 
Hexactinellida exhibit, like all other sponges three histological layers 
viz. two distinct layers of epithelium, and an intermediate connective 
tissue with various substances enclosed within." In Ueber den 
Bau . . . etc. S. 9 heit es : In der Regel liegen diese Krnchen locker 
nebeneinander und knnen auch wohl in zipfelartige Fortstze der 
Zelle hineingeraten. Die Uebersetzung im Challenger- Report S. 24 
lautet: As a rule these granules lie loosely beside one another and 
may be included in lappet-like processes of the cell." Ich will mich 
auf diese Beitipiele beschrnken, man knnte jedoch eine sehr groe 
Zahl hnlicher Entstellungen anfhren. 



von Lendenfeld, Seluilze's Clialleiiger-Report ber die Hexactiuellidevi. 47 

Es sind deshalb die oben angegebenen deutselien Publikationen 
soweit sie geben dem englischen Werke entschieden vorzu- 
ziehen, und ich mchte allen, auch Englndern, welche diese Teile 
der Monographie zu Kate ziehen wollen, empfehlen sich an die 
deutscheu Originale zu halten. 

Ein anderer Fehler, welcher von den Uebersetzern begangen 
wurde, ist der, dass alle in Parenthese angefhrten Stellen, 
welche im deutschen Urtext htten wiedergegeben werden sollen, 
bersetzt worden sind. Selbst technische Ausdrcke, die in der frem- 
den Sprache berhaupt keinen Sinn haben, sind bersetzt worden. 
Dies erscheint um so auffallender, wenn wir bedenken, dass fran- 
zsische und lateinische Zitate hnlicher Art im Urtext erscheinen. 
Der Uebersetzer wusste offenbar nicht, was zu bersetzen und was 
stehen zu lassen. 

Die Tafeln, besonders jene, welche von Werner und Winter 
ausgefhrt wurden , sind tadellos und gereichen ebenso dem Werk 
zur Zierde, wie dem Autor und dem Lithographen zur Ehre. An 
einem Werke wie dieses sind ja die Tafeln in mancher Beziehung 
wichtiger als der Text. 

Unser Autor gibt keine Listen von Synonymen in seinen Species- 
beschreibuugen und bespricht die betreffenden frhem Speciesbe- 
schreibungen in den Schilderungen der Gattungen. Es ist dies eine so 
unwichtige Sache, dass ich nichts davon sagen wrde, wenn nicht 
E. P. W.", der Referent der Schulze'schen Monographie in Nature, 
seiner Unzufriedenheit darber krftigen Ausdruck verliehen htte. 
Herr ,,E. P. W." bersieht, dass Schulze ganz andere Ziele ver- 
folgte, als eine geAVhnliche systematische Beschreibung von Spongien 
zu liefern. Alle, welche die alte lederne Methode der Speciesbe- 
schreibung verabscheuen, werden aber, w^enn t-ie sich auch wie Ref. 
nicht vllig von derselben emanzipiert haben, diese Neuerung mit 
Freuden begren. 

Da sich Sir Wyville Thomson, der wissenschaftliche Leiter 
der Challenger- Expedition, selbst fr Hexactinelliden besonders in- 
teressierte, und da diese Spongien Tiefseetiere pare excellence sind, 
so ist die Challenger- Sammlung von Hexactinelliden eine sehr reiche 
geworden. Zudem hat F. E. Schulze auch die von frhern eng- 
lischen Expeditionen zusammengebrachten Exemplare, sowie die reich- 
haltige Sammlung Dr. Dderlein's bearbeitet und hat Bruchstcke 
vieler von frhern Autoren beschriebenen Arten nachuntersucht. Es 
ist dabei aus dem Bericht ber die Challenger -Sammlung jene er- 
schpfende Monographie der Hexactinelliden geworden, die uns vorliegt. 

Ursprnglich sollte Sir Wyville Thomson den systematischen 
Teil der Arbeit und Schulze den anatomisch -histologischen Teil 
ausfhren. Dieses Arrangement wurde durch die Krankheit und den 
Tod Sir Wyville's vereitelt. 



48 von Lendenfold, Schulze' Cliallenger-Report ber die Hexactinelliden. 

Daraufhin wurde Herrn Schulze die gesamte Arbeit bertragen 
und mit Recht hebt der Herausgeber Mr. John Murray in dem 
Vorworte hervor, dass es a singularly fortunate circumstance" war, 
dass Schulze bewogen werden konnte diese Arbeit zu unternehmen. 
Die Verhltnisse, unter denen er diese Arbeit begann und durchfhrte; 
sind in der Einleitung von F. E. Schulze in anziehender Weise 
geschildert. 

Das Werk beginnt mit einer geschichtlichen Einleitung. Daraus 
entnehmen wir, dass der systematische Begriff der Hexactinellida von 
0. Schmidt im Jahre 1870 aufgestellt wurde. 

Eine der ersten Hexactinelliden, welche bekannt geworden sind, 
wurde im Jahre 1780 in Rozier's Journal de Physique beschrieben. 
Es ist dies ein Dactylocalyx. Im Jahre 1832 beschrieb Gray den 
Wurzelschopf einer Hi/alonema, ohne seine Bedeutung zu kennen. Die 
allbekannte Euplectella aspergilluni wurde von Owen im Jahre 1841 
beschrieben. Bowerbank, Gray und Owen machten noch wei- 
tere Arten bekannt. Spter haben dann noch viele andere Au- 
toreu Hexactinelliden beschrieben. Die wichtigsten Arbeiten ber 
diese Spongien sind jene von Claus ber Euplectella, von Marshall 
ber die Hexactinelliden im allgemeinen und vorzglich von Zittel 
ber die fossilen Hexactinelliden. 

Trotz der Mannigfaltigkeit der Formen ist es nach Schulze 
leicht, alle auf eine Grundform zurckzufhren. Diese ist sackfrmig 
und wird auen von einer feinen porenreichen Haut bekleidet. Die 
Poren fhren in weite, von einem Netz zarter Trabekeln durchzogene 
Rume, welche unten von den groen handschuhfingerfrmigeu und 
dichtstehenden Geielkammermembranen begrenzt sind. Die Kammer- 
wnde werden von zahlreichen Poren durchbrochen; ihre Ausstr- 
mungsffnungen sind sehr weit. Die Rnder der Kammervvnde sind 
derart durch eine Membran verbunden, dass der uere Raum nur 
durch die Poren in den Kammerwnden mit dem Innern Raum kom- 
muniziert. 

Unter dieser Membran breitet sich ein ebenfalls von einem Netz 
feiner Fden durchzogener Raum aus, in den sich die Geielkammern 
ffnen. Dieser wird durch eine siebartige porenreiche Haut von der 
zentralen Gastralhhle des sackfrmigen Schwammes getrennt. 

Schulze unterscheidet demnach folgende fnf Schichten, aus denen 
sich der Krper einer jeden Hexactinellide zusammensetzt: 1) Die 
Dermalmembran, 2) das subdermale Trabekelnetz, 3) die Geiel- 
kammern, 4) das subgastrale Trabekelnetz und 5) die Gastralmembran. 
In den einfachem Formen ist die Geielkammerlage der uern Ober- 
flche annhernd parallel und nur wenig gefaltet. In hher ent- 
wickelten, speziell in den dickwandigen Becherformen hingegen, faltet 
sich die Geielkammerlage hnlich wie bei andern Spongien. Hier 
finden wir dann Divertikel, welche von der subdermalen Trabekelzone 



von Lendenfeld, Schulze's ChalleLgev-Keport ber die Hexactinellidon. 49 

uacli innen vorspringen und dem entsprechend auch Fortstze des 
Subgastrah'aumes, in die sich die Geielkammern ffnen. 

Die Trabekehi in den weiten Subdermal- und Subgastralrumen 
sind sehr eigentmlich. Sie sind den feinen Fden homolog und 
hnlich, welche ich bei Dendrilla rosea (Zeitschr. f. wiss. Zool. 1883) 
beschrieben habe. In diesem Schwmme kommen ebenso wie bei 
den Hexactiuelliden nicht blo weite Subdermal-, sondern auch Sub- 
gastralrume vor, welche ich seinerzeit (loc. cit.) genau beschrieb. 
Ich hebe dies hier hervor, weil Schulze es unterlassen hat, auf diese 
auffallende und wie mir scheint besonders interessante und wichtige 
Uebereinstiramung zwischen Dendrilla rosea und den Hexactiuelliden 
besonders hinzuweisen. 

Die Trabekel des Subgastralraumes reichen in die abfhrenden 
Kanle oft weit hinauf. Die Gastralmembran zieht hufig glatt ber 
diese Faltungen der Geielkammerlage hinweg, in andern Fllen 
nimmt sie an der Faltung teil. 

Bei gewissen rhrenfrmigen Hexactinelliden, wie z. B. bei Eu- 
plectella, ist die Mndung der Rhre von einer durch ein besonderes 
Skelet gesttzten Siebplatte bedeckt. Oefters erscheint die Ehren- 
wand von Lchern durchbrochen, welche die Gastralhhle mit dem 
umgebenden Wasser in direkte Verbindung setzen. Diese Lcher 
sind zuweilen, wie z. B. bei Euplectella von irisartigen Membranen 
umgeben, welche dieselben wahrscheinlich mehr oder weniger ver- 
schlieen knnen. Hufig wird ein Stiel beobachtet, welcher als ein 
basaler Fortsatz der Leibeswand erscheint. Der Stiel ist hohl oder 
solid. Die Rhrenform kann durch distale Erweiterung in die Trich- 
terform bergehen und sich noch weiter zu einer flachen Schale ab- 
platten. Die Hhlung der Schale ist dem Lumen der Rhre homolog, 
und es finden sich daher die Einstrmungsffnungen stets auf der 
Auenseite, respektive Unterseite und die Ausstrmuugsffnungeu auf 
der Innen- respektive Oberseite. In Eurete und Farrea finden wir 
verzweigte und anastomosierende, zu Netzen zusammentretende Rhren. 
Auf jedem freien Rhrenende liegt ein Osculum. Eine spezielle, den 
Schwamm teilweise verdeckende Platte wird bei Auloci/stis angetroffen. 

Im feinem Bau scheinen die Hexactinelliden mit andern Spougien 
bereinzustimmen; eine besonders zu erwhnende Abweichung wird 
nur in den Kragenzellen der Kragen konnte freilich nicht demon- 
striert werden angetroffen. Auf der Oberflche der Geielkammern 
wird nmlich eine regelmige Netzstruktur mit quadratischen oder 
rhombischen Maschen beobachtet, welche Schulze darauf zurckzu- 
fhren geneigt ist, dass eine jede Kragenzelle vier basale, kreuzweise 
angeordnete Auslufer besitzt. Die Auslufer benachbarter Zellen 
anastomosieren und bilden auf diese Weise das erwhnte auffende 
und regelmige Netz. Bei andern Spongien wird eine solche Netz- 
struktur in den Kammern niemals beobachtet. 

Vlll. 4 



50 von Lendenfeltl, Schulze's Cliallenger-Report ber die Hexacthielliden. 

lieber die Embryologie der Hexaetinellidcn hat Schulze keine 
besonders interessanten Beobachtungen gemacht, wohl aber ber die 
Vermehrung- durch Sprossung, welche besonders bei PolylophuH phi- 
Jippinensis verfolgt wurde. 

Hufig sterben die Schwmme im basalen Teile ab, whrend sie 
distal fortwachsen. Nadeln von Hexaetinellidcn, welche lngere 
Zeit nach dem Tode des Schwmme der Wirkung des Meerwassers 
ausgesetzt waren, zeigen einen erweiterten Axenkanal. Frhere 
Systematiker haben auf die Verschiedenheiten in der Weite des Axen- 
kanals in den Nadeln hin verschiedene Arten unterschieden. Durch 
diese Entdeckung Schulze's verlieren solche Unterscheidungen natr- 
lich ihren Wert. 

Schulze ist nicht geneigt eine scharfe Unterscheidung zwischen 
den kleinen, locker in der Grundsubstanz liegenden, sogenannten 
Fleischnadeln oder Mikrosclera und den grern, das eigentliche 
Sttzskelet bildenden Skeletnadeln oder Megasclera gelten zu lassen, 
er weicht in dieser Beziehung von den frhern Autoren ab. Schulze 
besttigt im allgemeinen die frhem Angaben von Claus ber den 
Bau der Nadeln. Er gibt als Resultat einer von Maly ausgefhrten 
Analyse an, dass die bei 105** getrockneten Nadeln noch 7,16*'/o 
Wasser in gebundenen Zustand enthalten. Schulze vergleicht die 
Nadelsubstanz daher mit dem Opal. 

Alle Nadeln der Hexaetinellida sind triaxon, und es lassen sich 
stets die drei Axen nachweisen, welche wie die Axen des regulren 
Krystallsystems auf einander senkrecht stehen. Die Strahlenzahl 
ursprnglich sechs ist hufig reduziert, danach unterscheidet 
Schulze Hexacte, Pentacte, Tetracte, Triacte, Diacte und Monacte 
Nadeln. Auch in den letztern sind die drei Axen in Gestalt von 
Knnalrudimenten noch nachweisbar. Nadeln, welche aus mehr als 
sechs Strahlen bestehen, sind aus einer der obenerwhnten Formen 
durch Verzweigung der Strahlen entstanden. Es wrde hier zu weit 
fhren auf die Detailbeschreibung der unendlich mannigfaltigen Nadel- 
formen einzugehen. Schulze widmete diesem Abschnitt 2ii Seiten. 

Das von Schulze aufgestellte System ist folgendes: 
Order Hexaetinellida or Triaxonia. 
Suborder I. Lyssacina Zittel. 

Tribe 1. Hexasterophora F. E. S. 

Fam. 1. EuplecteUidae. 
Fam. 2. Asconematidae. 
Fam. 3. Rossellidae. 

Tribe 2. Amphidiscophora F. E. S. 

Fam. 1. Hyalonematidae. 
Suborder H. Dictyonina Zittel. 



von Lenclenfeld, Scluilze's Clialleiiger-Report ber die Ilexactinellideu. 51 

Tribe 1. Uncinafaria T. E. S. 
I. Clavularia. 

Farn. 1. Farreidae. 
II. Scopularia. 

Farn. 1. Euretidae. 

Fam. 2. Mellittionidae. 

Farn. 3. Coscinoporidae. 

Fam. 4. Tretodictyidae. 
Tribe 2. Inermia. 

Fam. 1. Meandrospongidae. 
Obwohl nicht unwesentliche Abweichungen vorkommen, so findet 
sich doch eine sehr erfreuliche Uebereinstimmung- zwischen Schulze 's 
System und dem altern, vorzglich auf die fossilen Hexactinelliden ge- 
grndeten System von Zittel. 

Ein detaillierter Schlssel zur Bestimmung der rezenten Arten ist 
dem systematischen Teil beigefgt. 

Hexactinelliden wurden vom Challenger" an 58 Stellen gedredged, 
meist nur eine oder wenige Arten auf einmal, mit einem Dredgezuge 
einmal jedoch nicht weniger als 18 verschiedene Arten. Die Hexac- 
tinelliden sind an keine Lokalitt und an keine Zone gebunden; so- 
weit unsere Erfahrung reicht, knnen wir sagen, dass sie berall, 
jedoch nur an wenigen Orten besonders hufig vorkommen. Sie sind 
aus Tiefen von 953000 Faden heraufgebracht worden, in seichterem 
Wasser fehlen sie wohl ziemlich sicher. In tieferem Wasser als 
3000 Faden knnten sie aber wohl vorkommen. Zwischen 95 und 
900 Faden sind die Hexactinelliden am hufigsten, jedoch auch bis 
zu 2500 Faden hinab in 40 50 ^/o der Schleppnetzzge vom Chal- 
lenger gefunden worden. Von den in Tiefen von 2500 bis 3000 Faden 
ausgefhrten Challenger -Schleppnetz -Zgen enthielten blos 12,4 *'/o 
Hexactinelliden. Ansehnliche und sehr detaillierte Tabellen begleiten 
diesen Abschnitt. 

Von besonderem Interesse ist der Teil ber die Phylogenie der 
Hexactinelliden. Der Referent der obenerwhnte E. P. W." 
von Schulze 's Arbeit in Nature ist nicht damit einverstanden, dass 
man auf eine so mangelhafte Basis (wie diese Monographie sie bietet) 
phylogenetische Schlsse aufbauen soll. Da muss ich denn doch be- 
merken, dass das Material zu einem solchen Zweck vollkommen gengend 
ist, und dass Schulze einen groen Fehler begangen haben wirde, wenn 
er diese Konsequenzen nicht gezogen htte. Es gibt eben Leute, die 
kein induktives Talent und daher auch fr solche induktive Schlsse 
wie Stammbume und dergleichen kein Verstndnis haben. Es ist 
wohl mglich, dass E. P. W." keinen richtigen Stammbaum aus 
den beobachteten Thatsachen htte zusammenstellen knnen, daraus 
folgt aber noch lange nicht, dass F. E. Schulze dazu unfhig ist. 
Fr Herrn E. P. W." und seine Gesinnungsgenossen ist eben, um 

4* 



52 von Lendenfekl, Sclmlze's Clialleiiger-Report ber die Hexactiuelliden. 

mit dem Helden in Kabale und Liebe" zu reden, Das Pulver nicht 
erfunden I" 

Der Stammbaum stellt sich folgendermaen dar: Der erste, tief 
unten abgehende Ast trgt die Familie Hyalonematidae. Der obere 
Teil des Stammes teilt sich dann in zwei Aeste. Der eine trgt als 
frhe Abzweigung die Maeandrospongidae und weiters die Asconema- 
tidae, Rossellidae und Euplectellidae. Der andere teilt sich abermals 
dichotom in zwei Zweige. Auf dem ersten finden wir blo die 
Farreidae ; der zweite hingegen ist fast doldenartig verstelt und luft 
in die annhernd gleichalten Familien Enretidae, Melittionidae, Coscino- 
poridae und Tetrodictyidae aus. 

Lyssacina und Dictyonina waren schon im Silur getrennt. 

Was die Verwandtschaftsverhltnisse der Spongien im allgemeinen 
anbelangt, so bemerkt Schulze folgendes (S. 496 tf.): Die Kalk- 
schwmme stehen allen andern Spongien gegenber. Die Horn- 
schwmme sind von monaxonen Kieselschwmmen durch Substitution 
des Spongius fr das ursprngliche Kieselskelet entstanden. Die 
Plakiuiden verbinden die Tetraxonen mit den monaxanen Kiesel- 
schwmmen. Die erstem sind die phylogenetisch altern Formen. 

Die Triaxonier (Hexactinelliden) stehen mit den Monaxoniern in 
keinem phylogenetischen Zusammenhang. 

Es erscheint der Stammbaum der Spongien nach Schulze 
folgendermaen: 

Der Spongienstamm teilte sich frh in drei quivalente Aeste : 
Calcarea, Tetraxonia und Triaxona. Aus den Tetraxoniern ent- 
wickelten sich die Monaxonier und weiters die Hornschwmme und 
die skeletlosen Schwmme. Die einzige Gattung Bajalus, welche ich 
vor einigen Jahren beschrieb, macht Schulze Schwierigkeit, und er 
spricht die Mglichkeit aus, dass Bajalus eine degenerierte skeletlose 
Hexactinellide sein knnte. Meine neuern Untersuchungen haben dies 
besttigt und es hat dabei noch ein weiteres Bewandtnis, welches in 
meiner im Druck befindlichen Hornschwammmonographie im Detail aus- 
gefhrt ist. Da es jedoch hier zu weit fhren wrde die zahlreichen 
Beobachtungen anzufhren, welche meine diesbezglichen Schlsse 
sttzen, so will ich auch die letztern lieber nicht vorlufig" mitteilen. 

Was die Gesetze anbelangt, nacli welchen die Nadeln angelegt 
werden, so spricht sich unser Autor sehr entschieden gegen die An- 
sicht aus, dass wir es dabei mit irgendwelchen Krystall- Bildungs- 
gesetzen zu thun haben. Er verwirft die Theorie der Biokrystalli- 
sation vorzglich aus dem Grunde, weil die Nadeln optisch und che- 
misch als amorphe opalhnliche Gebilde erscheinen. 

Schulze nimmt drei Nadelgrundformen an, nmlich 1) drei- 
strahlige Kalknadeln, 2) vierstrahlige Kieselnadeln und 3) sechs- 
strahlige Kieselnadeln. Diese haben sich unabhngig von einander 
gebildet, und aus ihnen sind alle bekannten Nadelformen der Schwmme 



Wlassak, Beitrgo zur Physiologie der Leberzelle. 53 

entwickelt worden. Die Hornuadeln von Dartlnella wurden von 
Schulze nicht in den Kreis seiner Betrachtungen gezogen. 

Die ursprngliche Bildung der drei obenerwhnten Nadel-Grund- 
formen stellt Schulze (S. 501 fi".) folgendermaen dar: 

In Schwmmen, welche aus einer dnnen, von zahlreichen, gleich- 
mig verteilten Poren durchsetzten Lamelle bestehen, wie die rhren- 
frmigen, einfachen Ascones, bildeten sich zwischen den Poren in der 
Lamelle dreistrahlige Nadeln, deren Strahlen in der Flche der 
Laraelle lagen und die Poren umgriffen, in der Weise, dass jede Pore 
von einem, durch die Strahlen von drei oder sechs Nadeln gebildeten 
sechseckigen Rahmen umschlossen wurde. 

In massiven Schwmmen mit dichtstehenden hgligen Geiel- 
kammern bildeten sich Vierstrahler, indem zwischen den Kammern 
vierstrahlige Rume blieben. Wenn man sich einen Kugelhaufen vor- 
stellt, so sieht man, dass vierstrahlige Nadeln gut zwischen die Kugeln 
hineinpassen wrden, nicht aber anders gestaltete Nadeln. Die Sechs- 
strahler bildeten sich in hnlicher Weise wie die Vierstrahler zwischen 
fingerhutfrmigen Geielkammern, welche einschichtig in einer dnnen 
Lamelle, nebeneinander stehend, angeordnet sind. 



Beitrge zur Physiologie der Leberzelle. 

Separatabruck aus dem Archiv fr Anatomie und Physiologie. Physiologische 

Abteihiug. Supplementband. 

Die unter obigem Titel als Separatabdruck erschienenen, smtlich 
unter Gaule 's Leitung ausgefhrten Arbeiten haben es sich zur Auf- 
gabe gestellt, die morphologischen Aenderungen, die durch Aenderung 
des Chemismus der Leberzellen entstehen, zu studieren. Den Aus- 
gangspunkt bildeten die Verfolgung der Gewebsvernderung bei Phos- 
phorvergiftnng. Dabei hatte es sich herausgestellt, dass man, um 
vergleichbare Bilder zu erhalten, auch diejenigen Faktoren in Rech- 
nung ziehen msse, die normalerweise den Chemismus der Leber- 
zellen beeinflussen: es sind dies die Ernhrung und die Jahreszeit, 
die in letzter Linie fr den Frosch, der als Untersuchungsobjekt 
diente, auch wieder Wechsel der Ernhrungsbedingungen ist. 

Fr eine derartige Untersuchungsreihe war es von der grten 
Wichtigkeit eine Methodik auszubilden, die einen gleichmigen Aus- 
druck fr die groe Zahl der verschiedenen Variabein liefert. Es 
wurde wie folgt verfahren. Die Lebern der Tiere, die den verschie- 
densten experimentellen Eingriffen unterworfen worden waren, wurden 
ohne Ausnahme in derselben ErhrtungsflUssigkeit (konzentrierte Sub- 
limatlsung) bei derselben Temperatur (40*' C.) mghchst gleich lange 
Zeiten behandelt. Das Einbettuugsverfahren war immer dasselbe; 
ebenso wurde die Dicke der Schnitte stets gleich gehalten. Der wich- 
tigste Punkt war aber die Frbung. Die schon frher von Gaule's 
Schlern gemachten Erfahrungen ber die von ihm eingefhrte vier- 



54 Wlassak, Beitrge zur Pliysiologie der Loberzelle. 

fache Frbung mit Hmatoxylin, Nigrosin, Eosin und Safranin lie 
die elektiven Eigenschaften dieser Tinktionsmittel als gengend fr 
die hier gestellte Aufgabe erscheinen. Um noch die aus lngerer 
oder krzerer Einwirkung des Frbemittel-' bei Prparaten, die ver- 
schiedenen Versuchsreihen angehren, entstehenden Differenzen zu be- 
seitigen, wurden diese auf demselben Objekttrger gefrbt. Dies 
gestattete dann, die aufgetretenen Differenzen auf die Verschiedenheit 
des experimentellen Eingriffes zu beziehen. 

Weiter wurden Messungen und Zhlungen angestellt: Messungen 
ber den Durchmesser der Zellen und Kerne- und das relative Areale 
der Blutgefe und des Drsenparencliyms und der Pigmentanhu- 
fungen, Zhlungen ber die absolute Zahl der Kerne, ferner der ver- 
nderten und unvernderten u. s. w. Beigegeben sind den Abhand- 
lungen chromolithographische Tafeln, die auch die feinsten Nuancen 
der Farben der Prparate auf das genaueste wiedergeben. 

I. Stolnikow, Vorgnge in den Leberzellen, insbesondere bei der 

Fhosphorvergi/tung. 

Der Errterung der Vorgnge wird die methodische Forderung 
vorangestellt, dass mau als Ursache der beobachteten Vernderungen 
die Aufnahme des Phosphors in die Zelle selbst ansehe, genauer aus- 
gedrckt, die Entstehung neuer Krper durch Anfgung des Phosphors 
in der Zelle selbst. Man beseitigt damit das Dunkle im Begriff des 
Reizes. 

Gesttzt wird diese Annahme durch zweierlei. Einmal ist es 
grade die phosphorreichste Substanz der Zelle, das Nuklein bezw. 
der Kern, der die strksten Vernderungen zeigt. Dann die Befunde 
ber die Struktur der Leberzellen bei verschiedener Ernhrung, die 
beweisen, dass wir die einzelnen mit der beschriebenen Methodik er- 
haltenen Bilder als Ausdruck des Chemismus der Zelle ansehen 
mssen. 

Die diesbezglichen Versuche sind folgende : Mglichst gleiche 
Frsche wurden unter sonst gleichen Bedingungen nur mit Wasser, 
nur mit Zucker oder nur mit Pepton ernhrt. Die Lebern der Tiere 
zeigten Differenzen in Frbbarkeit und Struktur. Die Zuckerleber 
ist reich an eosinophiler Substanz, ihre Kerne sind mit Safraniu ge- 
frbt. In der Peptonleber ist das Protoplasma nigrosinophil, der 
Kern zeigt eine intensive Hmatoxylinfrbung. Die Wasserleber steht 
zwischen beiden. Ebenso ditferent ist die brige Struktur. In der 
Zuckerleber finden sich um den Kern groe, helle Rume, umschlossen 
von nur wenigen feinen Protoplasmafden. Gegen den innern Rand 
der Zelle ist das Protoplasma dichter und schliet zahlreiche eosino- 
phile Krner ein. Die Zellen der Zuckerleber bertreffen an Gre 
die der beiden andern. In der Peptonleber ist das Protoplasma gleich- 
miger verteilt, die nigrosinophile Grundmasse umschliet zahlreiche 



WljiKsak, Beitigc zur Pliyaiologie der Leberzello. o 

ovale Krper, die sieb bald mit mebr Nigrosin, bald mit melir Eosiii 
frben. Die Wasserleber hnelt im allgemeinen der vorigen, nur die 
ovalen Krper sind weniger deutlich und regelmig. 

Um Gewissheit darber zu erlangen, dass diese Unterschiede 
Ditferenzen der chemischen Zusammensetzungen sind, wurden die be- 
treffenden Lebern auf ihren Gehalt an Glykogen, Cholesterin, 
Lecithin und Neutralfett untersucht. Am glykogenreichsteu er- 
wies sich die Zuckerleber; es liegt daher nahe, die eosinophilen 
Krper derselben auf das Glykogen zu beziehen, zumal Frerichs 
und Ehrlich dessen Vorkommen in besondern, Mikrosomen ge- 
nannten Gebilden schon nachgewiesen hatten. Der Fettgehalt der 
Zuckerleber bestand fast ausschlielich aus Neutralfett. Die Pepton- 
leber dagegen zeigte sich reich an Chole^rterin und Lecithin. Auf 
dieses letztere knnen vielleicht die ovalen, im Protoplasma einge- 
lagerten Krper bezogen werden. Die chemische Analyse hat also 
die Berechtigung der obigen Deutung der histologischen Bilder er- 
wiesen. 

Diese Befunde sagen nocli nichts aus ber die eigentlichen Vor- 
gnge in der Leberzelle. Ihre Bedeutung bezieht sich mehr auf die 
prinzipielle Auffai^sung der mit dieser Methode erhaltenen Resultate. 

Nheres ber den Formenzyklus in der Leber bieten die Bilder 
der Phosphorleber. Zur Vergiftung dienten Pillen von 0,1 oder 0,3 mg 
Phosphor, in Oel gelst, mit Gummi verteilt. 

Zunchst die Vernderungen in frhen Stadien der Vergiftung. 
Sie charakterisieren sich alle dahin, dass die Chromatiusubstanz des 
Kernes vermehrt, die Kernmembran durchbrochen wird und der Kern- 
inhalt sich dem Protoplasma beimengt. Die aus dem Kern austretenden 
Gebilde sind von zweierlei Art. Erstens zirkumskripte Gebilde, hyaline 
Blschen und Krnchen aus Chromatiusubstanz, die nach dem Vor- 
gange von Ogata Karyosomen genannt werden. Zweitens grere 
Gebilde, die im Verein mit den hyalinen Blschen und Karyosomen 
oft von diesen umgeben aus dem Kerne austreten, und dem ent- 
sprechen, was Ogata im Pankreas als Plasmosoma beschrieben 
hat. Mit diesen stimmt es in seiner Farbenreaktion bercin. Bezg- 
lich der Details der Struktur der aus dem Kerne austretenden Gebilde 
muss auf die Originalabhandluugen und vor allem auf die Abbildungen 
verwiesen werden. Zwischen den erwhnten verschiedenen Gebilden 
besteht ein genetischer Zusammenhang. Man kann den Uebergang 
von der Chromatinfrbung des Kernes bis zu der Frbung der, das 
Protoplasma erfllenden Krperchen verfolgen. Diesen letztern Ele- 
menten sind wir in der Peptonleber schon begegnet; sie sind nach 
der Phosphorvergiftung besonders zahlreich. Das plasmosomenhn- 
liche Gebilde zeigt anfangs eine schalenartige Struktur, genau wie 
der Nebeukern im Pankreas, von dem es sich aber durch die Fr- 
bung unterscheidet. Diese schalcnartige Struktur geht in der weitern 



56 Wlassak, Beitrge zur Physiologie der Leberzelle. 

Entwickluug- jedoch verloren, und in seinem Innern erscheinen die 
kleinen, spter im Protoplasma sich findenden Krperchen. Es 
stammen also im Protoplasma sich findende Gebilde aus dem Kern, 
sie sind in diesem entwickelt. Das Protoplasma ist von den, vom 
Kern auswandernden Gebilden entstanden". 

Kann diese Anschauung eine allgemeinere Giltigkeit beanspruchen? 
Man muss sich hier au die von Og-ata im Pankreas beobachtete 
Zellerneuerung bei der Sekretion erinnern. Dort wandert aus dem 
Kern das Plasmosoma aus, wird zum Neben kern, und dieser 
entwickelt seinerseits wieder die Zy mgen krn er, die zum Proto- 
plasma der neuen Zelle werden. Die Analogie ist also eine teilweise. 
In der Leber und im Pankreas entsteht das Protoplasma aus Bestand- 
teilen des Kernes, im Pankreas aber fhrt dieser Vorgang auch zu 
der Bildung einer neuen Zelle aus dem Nebenkeru. Dieser Vorgang 
fehlt in der Leber. 

Findet die Zellerneuerung aber vielleicht normalerweise in der 
Leber statt? Um dies zu eruieren, wurden die Lebern von pilokarpini- 
sierten Tieren untersucht. Es fanden sich auch in diesen die aus- 
gewanderten Plasmosomen, nirgends aber Nebenkerne und eine Neu- 
bildung von Zellen aus diesen. Es erklrt sich dies daraus, dass die 
Leberzelle sich nicht fortwhrend durch die Bildung von Zy mgen - 
krnern erschpft. Ihre Neubildung muss als eine allmhliche Um- 
wandlung der aufgenommenen Stoffe angesehen werden. Zunchst 
werden diese vom Kern aufgenommen, und dieser gibt sie in ent- 
sprechenden Umformungen wieder an das Protoplasma ab. Die er- 
haltenen Bilder beweisen aber, dass dies unter sichtbaren Formen- 
vernderungen der Zelle vor sich geht. 

Unter Umstnden kann dieser Vorgang so strmisch werden, 
dass der Kern seine Form nicht mehr zu behaupten im stnde ist, 
dass es zu seinem gnzlichen Zerfall kommt. Derartige Zellen kom- 
men vor. In diesem Fall findet die Neubildung der Zellen nach einem 
andern Modus statt. Kleinste Bruchstcke des zerfallenen Kernes, 
die von Gaule in seinem Straburger Vortrage M als Karyozoen 
beschriebenen Elemente, sind im stnde diese Ausbildung anzuregen. 
Man muss fr sie eine Bewegungsfhigkeit annehmen, da man die 
Spuren ihres Weges in kernlose Zellen hinein verfolgen kann. Dort 
scheint die Neubildung des Kernes in der Weise stattzufinden, dass 
die Karyozoen die im Protoplasma vorhandenen Krperchen um- 
spinnen, und mit diesen neues Chromatin bilden. Zahlreiche Abbil- 
dungen in den Tafeln geben ber diese komplizierten Verhltnisse 
nhere Auskunft. 

Dieser Vorgang muss von besonderer Bedeutung sein in den 
spten Stadien d erVergiftung. Die Zelle ist hierbei fortwhrend 

1) Die Bedeutung der Cytozoen fr die Natur der tierischen Zelle. Biol. 
Centralblatt. Bd. VI, S. 345 ff. 



Wlassak, Beitrge zur Physiologie der Leberzelle. 57 

bemht, an die Stelle der alten vergifteten neue unvergiftete zu setzen^ 
was sie nur durch die Aussendung von Keimen aus den Kernen ver- 
mag. Bei der andauernden Zufuhr des Giftes werden diese Keime 
aber auch schon vergiftet sein, so dass es zu der Ausbildung von 
neuen Zellen nicht kommen kann. Es entstehen dann nur Krnchen 
von Chromatinsubstauz oder nur zwei leicht differenzierte Substanzen. 
Die weitern Verhltnisse, wie sie sich in den fortgeschrittenen Stadien 
der Vergiftung ergeben, knnen nur unter Beihilfe der Tafeln be- 
schrieben werden. Ich hebe nur folgendes hervor. An einzelnen 
wenigen Stellen sind Zellen vorhanden, die den normalen Leberzellen 
gleichen. Dazwischen sind weite, den Blutgefen entsprechende 
Lcken, die zum Teil mit Blutkrperchen, zum Teil mit Pigment er- 
fllt sind. Dieses letztere ist zu ^/g ^2 des Gesamtareals der Leber 
vermehrt. In der Nhe der Pigmenthaufen findet man grere oder 
kleinere, mit Safranin tief gefrbte Krper ; die mitunter von etwas 
nigrosinem Protoplasma umgeben sind. Sie werden als Vorstufen der 
Atrophie der Leberzellen gedeutet. 

Als eine Variation der Phosphorvergiftung wurde die Exstirpation 
des Fettkrpers vorgenommen, zunchst um den Transport von Fett 
in die Leber zu verhindern. Es zeigte sich, dass diese Operation 
Vernderungen hervorruft, die ein selbstndiges Interesse beanspruchen. 
Die Exstirpation wurde mit Wasser-, Zucker- und Peptonernhrung 
kombiniert. Auer dem fr die betreffende Ernhrung charakteristi- 
schen Aussehen zeigten sich in dem Protoplasma groe helle Rume, 
meist in den peripheren Teilen der Zelle. Die Zellen als Ganzes sind 
vergrert. Die Kerne zeigen hnliche Verhltnisse wie bei der 
Phosphorvergiftung: Oeffnung der Kernmembran, Heraustreten von 
Plasmosomen und Ablsen lnglicher Krper vom Rande des Kernes, 
die den Karyozoen entsprechen. Besonders interessante Formen bieten 
die Peptonlebern dieser Versuchsreihe. Der Kern trgt eine Art von 
Kappe oder Helm, die sich tief mit Safranin frbt. Sie sitzt dem 
Kern nach der Seite hin auf, an der sich das Protoplasma findet, 
und geht in dieses allmhlich ber. Dabei ndert sich die Farbe 
successive vom Safranin zum Eosiu und Nigrosin. Der Kern selbst 
birgt in diesen Fllen zahlreiche safranophile Elemente. Diese Gebilde 
werden mit der Peptonernhrung in Beziehung gebracht. 

Auch in den beiden letztbesprochenen Versuchsreihen, der Phosphor- 
vergiftung und der Fettkrperexstirpation , wurden zur Kontrole der 
histologischen Befunde die betreffenden Lebern der chemischen Analyse 
unterworfen. Vor allem ergab sich bei der Phosphorvergiftung eine 
bedeutende Gewichtszunahme der Leber. Bei ernhrten Tieren kann 
die Leber in 4 Tagen um ^3, bei nicht ernhrten um ^/g ihres Ge- 
wichtes steigen. Noch bedeutender ist diese Zunahme bei Kombina- 
tion der Vergiftung mit der Fettkrperexstirpation. Die Leber er- 
reicht dann in 4 Tagen das Doppelte ihres Gewichts. 



58 Wlaswak, Beitrge zur Physiologie der Leberzelle. 

Die Analyse von vergifteten und unvergifteten Lebern ergab fr 
die Phosphorleber eine absolute und relative Vermehrung des Fett- 
gehalts. Auch diese ist am strksten bei gleichzeitiger Fettkrper- 
exstirpatioi). 

Wie setzen sich damit die histologisciien Bilder in Einklang? 
Zunchst die Gewichtsvermehrung. Es wurden in diesem Falle keine 
MessuDgen vorgenommen. Der allgemeine Eindruck, den die Prpa- 
rate machen, geht aber dahin, dass in der Phosphorleber sowohl die 
einzelnen Zellen vergrert sind, als auch deren Zahl vermehrt ist. 
(Es wird ausdrcklich hervorgehoben, dass dies nicht durch indirekte 
Kernteilung stattgefunden, da diese nur einige wenige mal am Rande 
der Leber und in den Gefen gesehen wurde.) 

Wo findet sich aber das entsprechende histologische Element fr 
die Fettvermehrung? In den Prparaten war nichts von den grern 
und kleinern Fetttrpfchen der fettigen Degeneration zu sehen. Erst 
als man die Zollen der vergifteten Leber auf die gebruchliche Weise 
in 0,6 "/o NaCl- Lsung untersuchte bezw. darin absterben lie, 
traten die Fetttrpfchen auf. Noch deutlicher wurden sie bei Essig- 
surezusatz. Dies fhrte zu der Vermutung, dass das Fett in den 
Zellen in einer Verbindung enthalten sei, die durch den Prozess des 
Absterbens und durch Sure gespalten wird. Ein solcher Krper 
kann das Lecithin sein, das sich gegen Sure sehr empfindlich er- 
weist. Die chemische Analyse besttigte diese Vermutung. Es steigt 
in der That der Lecithiugehalt der Leber bei der Phosphorvergiftung 
ganz auerordentlich. Ich teile hier die Zahlen mit: 

Auf 100 g Frosch: 

Ernhrung. Unvergiftet. Phosphorvergiftuug. 

Nichts Lecithin (0,006) 0,006 (0,096) 0,070 

Zucker Spur Spur (0,093) 0,094 

Pepton (0,056) 0,046 (0;173) 0,103. 

Ein gleiches Resultat ergibt sich, wenn man den Prozentanteil 
des Lecithins an dem Gesamtfett ermittelt. Bei der Phosphorvergif- 
tung fllt mehr als die Hlfte auf das Lecithin. 

Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass man diesen hohen 
Lecithingehalt auf die zahlreichen ovalen, im Protoplasma enthaltenen 
Krperchen beziehen muss. Wir finden sie auch in der Peptonleber 
die gleichfalls einen hohen Gehalt an Lecithin zeigt. 

Um das Auftreten dieser Elemente zu erklren, kann man die 
Hypothese machen, dass der Phosphor zunchst in den Kern auf- 
genommen wird, hier zu einer Vermehrung des Nukleius fhrt, die 
ihrerseits wieder die mannigfaltigen, an dem Kern auftretenden Ver- 
nderungen zur Folge hat, die alle eine Substanzabgabe des Kernes 
bedeuten. Die aus dem Kern ausgetretenen Elemente verlieren auer- 
halb desselben ihre Beschaffenheit als Kernbestandteile, der Phosphor 
ist jetzt nicht mehr in dem Nukleiu enthalten, sondern in den proto- 



Wlassak, Beitrge zur Physiologie der Leberzelle. 59 

plasmatischen Elementen; in dem Lecithin. Schlielich niiiss es dann 
zur vllig-en Abt^paltuug- des Phosphors kommen. 

Die Analyne der Lebern von Tieren, denen nur der Fettkrper 
exstirpiert worden war, ergab gleichfalls eine bedeutende Vermehrung- 
des Fettgehaltes; jedoch nur bei den ernhrten, bei den hungernden 
war er eher herabgesetzt. Auch hiermit stimmen die histologischen 
Bilder gut. Man muss annehmen, dass die Vergrerung- der Zellen, 
die Gruppierung des Protoplasmas um den Kern, der Zerfall dieses, 
und das Auftreten von Karyozoeu Teilerscheinungen des Prozesses 
der Fettbildung' seien, den der Organismus in der Leber bei Zufuhr 
von geeignetem Ernhrungsmaterial dort ausfhrt. 

Bei der Mannigfaltigkeit der erhaltenen Resultate knnen diese 
nicht auf eine einfache Formel gebracht werden. Zwei Gesichts- 
punkte werden aber fr diese Ergebnisse in betracht zu ziehen sein. 
Einmal ist hier ein Beispiel dafr gegeben, wie ein in die Zelle auf- 
genommenes Gift eine Reihe von typischen Umformungen herbeifhrt. 
Der Weg, den das Gift genommen, ist uns nun ziemlich klar, und er 
kann uns darber belehren, welchen Weg berhaupt die in die Zelle 
eingefhrten Stofl'e nehmen. Der zweite Gesichtspunkt ist der, dass 
diese Untersuchungen lehren, dass die Zelle ihren verschiedenen che- 
mischen Aufgaben nur mit einer diesen spezifisch angepassten Struktur 
g-erecht werden kann, und wir demgem aus der letztern auf die 
erstere zu schlieen berechtigt sind. 

IL Alice Leonard, Der Einuss der Jahreszeit auf die Leberzellen 

von Rana temporaria. 

Der Wechsel in dem Befund in den Lebern der Frsche in den 
verschiedenen Jahreszeiten konnte zunchst auf den Gedanken fhren, 
dass es sich nur um eine verschiedene Fllung der Leberzellen, ent- 
sprechend der Hunger- und Fressperiode des Frosches handle. Man 
kann aber nachweisen, dass die Verschiedenheit in den Jahreszeiten 
nicht allein von einer vernderten Struktur der Leberzelle selbst her- 
rhre, sondern dass auch die andern zelligen Elemente der Leber, 
das Bindegewebe, die Blutgefe, Blutkrperchen und Pigmentzellen 
an der Umformung teilnehmen. Die erhaltenen Bilder lassen keinen 
Zweifel darber, dass auer der vernderten Fllung der Leberzellen 
die gesamte Leber in den verschiedenen Jahreszeiten auch eine ver- 
nderte Beziehung zu der Blutbildung- hat. 

Sie verhlt sich in dieser Beziehung hnlich der Milz, fr die 
Gaule in seinem Straburger Vortrag-e bereits die zyklischen Ver- 
nderungen bezglich ihrer blutbildenden Funktion beschrieben hat. 

Unter diesen Verhltnissen war es von Wichtig-keit, den allge- 
meinen Bau der Leber von liana tenqjoraria genau zu kennen. Sie 
besitzt nicht den einfachen Bau der Schlangenleber, wie ihn Hering 
beschreibt. Zu manchen Zeiten ist -der Bau deutlich tubuls, zu 



60 Wlassak, Beitrge zur Physiologie der Leberzelle. 

andern Zeiten ist es wieder schwer zu bestimmen, welchem Drsen- 
typiis sie angehrt. Das Bindegewebe folgt dem Verlauf der Pfrt- 
aderste und den groem Gallengngen. In diesen Bindegewebs- 
zgen finden sich kleine Gefe, die sich durch Injektion als Aeste 
der Leberarterie erwiesen. Besonders charakteristisch sind aber die 
Pigmentanhufungen, die in regelmigen Abstnden sich finden, und 
in ihrer Anordnung an den acinsen Bau der Sugetierleber erinnern. 
Stets finden sich in diesen Pigmenthaufen Blutgefe. Die Unter- 
schiede der Leberzellen sind zunchst Unterschiede in der Gre. 
Die Mittelwerte einer groen Anzahl von Messungen ergaben als 
mittlem lngsten Durchmesser: 

November Dezember April Juni Juli 

0,0292 mm 0,0162 mm 0,012 mm 0,0172 mm 0,0274 mm. 

Der hchste Wert fllt auf November, der geringste auf April. Im 
Juli ist fast schon wieder der Wert von November erreicht. 

Auerdem wurde die Zahl der auf einer gegebenen Flche 
vorhandenen Kerne gezhlt. Die Mittelzahlen sind: 

November Dezember April Juni Juli 

58,68 112,06 290,06 232,06 73,04. 

Die Kurve luft hier umgekehrt. Je kleiner die Zelle, desto grer 
die Anzahl der Kerne auf der Flcheneinheit. Das Maximum liegt 
im April. Daraus darf man aber nicht schlieen, dass die Gesamt- 
zahl der in der Leber vorhandenen Zellen am grten war, da die 
Bestimmung fr ein gegebenes Volumen gilt und das Gesamtvolumen 
der Leber im April sein Minimum hat. Die Volumsnderung der 
Zellen ist hauptschlich auf das Protoplasma zu beziehen. Man kann 
gradezu sagen, dass dieses whrend des Winters schwindet. Im 
November ist es fast ungefrbt, hat eine netz- und fadenartige Struk- 
tur, enthlt nigrosinophile Krner und dicht an den Gallengngen 
einige eosinophile. Nach den Befunden von Gaule und Stolnikow 
knnen die erstem auf eiweihaltige, die letztern auf kohlehydrat- 
reiche Verbindungen bezogen werden. Im Dezember ist die Eosin- 
frbung allgemeiner geworden und zwar vor allem gegen den Gallen- 
gang zu. An die Stelle der groen Krper sind feinere gleichmig 
gekrnte Massen getreten. Im April ist das Protoplasma fein gekrnt 
und auch vorwiegend eosinophil. Im Juni ist die Zellsubstanz grob- 
krnig und nigrosinophil, an den Bndern der Zelle ist das Proto- 
plasma klar und, so weit sich erkennen lsst, strukturlos. Im Juli ist 
das Protoplasma krnig und nimmt bald Nigrosin- bald Eosinfrbung 
an. Die Kerne zeigen ebenfalls in den verschiedenen Jahreszeiten 
verschiedene Dimensionen. Das Maximum liegt im April zu einer 
Zeit, da die Gre der Zellen ein Minimum ist. Es folgt hieraus, 
dass man es hier nicht mit einem Schwund des Materiales, sondern 
mit einem Umbildungsprozess zu thun hat. 



Wlassak, Beitrge zur Physiologie der Leberzelle. 61 

Eine auffallende Verschiedenheit findet sich in den Jahreszeiten 
in der Frbbarkeit der Kerne. Ans den Ausfhrungen der vorigen 
Arbeit kann man die Bedeutung dieser Thatsache ersehen. Es wurden 
die Zahlen der roten (Safranin) und blauen (Hmatoxylin) Kerne er- 
mittelt. Ich gebe hier nur die Prozente der Gesamtzahl. 

November Dezember April Juni Juli 

rote blaue rote blaue rote blaue rote blaue rote blaue 
49;4; 50,6 59,4; 40,6 4,4; 95,6 59,1; 40,9 28,7; 72,3. 

Die Kurve des Verhltnisses der roten und blauen Kerne ist eine 
sehr komplizierte. Festgehalten muss werden, dass das Maximum 
der roten Kerne, wenn man die Zahl der Kerne in der Volumseinheit 
mitbercksichtigt, im Juni besteht. Im April dagegen sind fast alle 
Kerne blau. Auerdem wechselt der Reichtum der Kerne an Chro- 
matinsubstanz. Im November sind die Kerne dunkel, fast homogen. 
Im Dezember sind die Kerne kleiner und weniger tief gefrbt; im 
April sind sie am grten, die Zeichnung ist deutlich, da das Kern- 
plasma fast farblos ist. Die Karyosomen und Flasmosomen sind sehr 
deutlich. Hchst mannigfaltig sind die Kernbilder im Juni und Juli. 
Auf diese kann ohne Hilfe der Tafeln nicht eingegangen werden. 

Hervorragendes Interesse beanspruchte das Pigment. Es kommt 
in der Leber in zwei Modifikationen vor: als feinkrniges schwarzes 
und als gelbes grobkrniges krystalloides. Das erstere findet sich 
hauptschlich in Pigmentzellen in den besondern Pigmentinseln. Im 
November lagert es sich lngs der Gefe und in den Endothelzellen. 
Im Dezember nimmt es auch einen Teil des Tubulus ein. Im April liegt 
es an den Gefen dicht mit Kernen umgeben, die den Leberkernen sehr 
hnlich sind. Im Juni trifft man vielfach Kerne im Pigment frmlich 
eingebacken. Das gelbliche krystalloide Pigment findet sich in den 
Leberzellen selbst. Im November findet es sich neben den Gallen- 
gngen, im Dezember in der eosinophilen Substanz und in den Endothel- 
zellen, im April in der''Nhe der Kerne, als ob es aus diesen heraus- 
trete, im Juni gleichfalls in der Nhe der Kerne und in diesen, im 
Juli wieder im Protoplasma. Es wurde auerdem das Areal des 
Pigments auf einer gegebenen Flcheneinheit mittels des Abbe'schen 
Zeichenapparats und Millimeterpapiers bestimmt. Dabei ergab sich 
in Prozenten des Gesamtareals fr das Pigment: 

November Dezember April Juni Juli 

0,7 4,13 11,12 2,77 0,68. 

Es ergibt sich daraus, dass das Pigment whrend der Hungerperiode 
des Frosches eine auerordentliche Vermehrung erfhrt und sich 
whrend der Fressperiode wieder vermindert. Ferner lsst sich ver- 
folgen die Aufeinanderfolge des Auftretens des gelben Pigmentes um 
die Kerne, die Ansammlung im Protoplasma, das Auftreten einzelner 
Pigmentzellen und endlich die Bildung grerer Pigmentzellenhaufen. 



62 Wlassak, Beitrge zur Pliysiologie der Leberzelle. 

Daraus folgt, dass das Tigment aus einem Umbilduugsprodukt der 
Kerne stammt. 

In nahen Beziehungen zum Pigment steht der Wechsel der 
Blutdurch Strmung durcli die Leber. Es wurde in derselben 
Weise wie fr das Pigment das prozentische Areal der Blutgefe 
ermittelt. Es ergaben sich: 

November Dezember April Juni Juli 

17,230/, 10,1050/0 7,47/o 9,82/o 6,58 /o- 

Die Durchstrmung der Leber mit Blut hat also ihr Maximum im 
November, nimmt dann ab bis April, worauf sie wieder zunimmt, um 
im Juli wieder abzusinken. Die Blutkrperchen zeigen in ihrer Frb- 
barkeit ebenfalls Differenzen zu verschiedeneu Zeiten. Im Herbst 
frben sie sich mit Eosiu, die Kerne dagegen bleiben blass. Im 
Winter verlieren sie ihre Eosinfrbung und treten in ihrem eignen 
gelben Farbstoff auf. Die Kerne bleiben blass. Diesen Charakter 
behalten sie bis zum Juni, wo sie dann tiefgelb, die Kerne safra- 
nophil werden. Im Juli ist die Frbung wechselnd, das Protoplasma 
nimmt zum Teil die Eosinfrbung, zum Teil bleibt es gelb. Ebenso 
bleiben die Kerne bald blass, bald gefrbt. Eine Zusammenstellung 
dieser Resultate fr die verschiedenen Monate gestaltet sich nun 
folgendermaen: 

November: Reichliche Durchstrmung der Leber mit Blut, groe 
gut ernhrte Zellen. Ablagerung von kohlehydrat- und eiweiartigen 
Substanzen in eignen Krpern. 

Dezember: Blutzirkulation nachgelassen. Keine Zufuhr neuen 
Materials. Die Vorrte der Leber werden angegriffen. Auflsung 
der eingelagerten Krper. Das fetthaltige Stroma der Leberzelle 
wird angegriffen. Die Kerne werden rmer an Chromatin. Auftreten 
von Pigment. 

April: Die aufgespeicherten Stoffe sind verbraucht. Wenig Proto- 
plasma um den Kern. Dieser arm an Chromatinsubstanz. Auch diese 
wird angegriffen, aus ihr aber Pigment gebildet. Aehnliche Verhlt- 
nisse in den Blutkrperchen. 

Juni: Neue Zufuhr von Stoffen zur Leber, die zunchst in die 
Kerne gelangen. Safraninfrbung. Verschwinden des Pigments. Auf- 
treten von neuen jungen Blutkrperchen. 

Juli: Nachdem der Vorgang der Bluterueuerung vorbei, Ein- 
lagerung der Substanzen in die Leber selbst. Neubildung von Leber- 
zellen. 

Den gesamten in der Leber sich abspielenden Vorgang kann 
man nun so deuten. Die Leber dient nicht blo als Aufspeicherungsort 
der Stoffe fr den Winter, es ist dieser Vorgang auch mit der Zell- 
erneuerung des Blutes verbunden. Der Ausgangspunkt fr diese ist 
der Wechsel in der Nahrungsaufnahme. Im groben kann man fr 
die Leber zwei Perioden unterscheiden, die eine, im Juni beginnend 



Wlassak, Beitrge zur Physiologie der Leberzelle. 63 

und im November endend: Periode des Wachstums , die andere im 
Dezember beginnend und im Mai endend: Periode des Verbrauchs. 

TU. Wera Jvvanoff, Beitrge zur Kenntnis der physiologischen 

Wirkung des Antipyrins. 

Als Versuchstiere dienten ausschlielich Frsche. Dieselben er- 
hielten Dosen von 0,0025, 0,005 und 0,01 g Antipyrin in den Rcken- 
lymphsack eingespritzt. Jede von diesen Dosen lie man ^2? 2, 6 
und 24 Stunden wirken, um auf diese Weise eine Reihe von ver- 
gleichbaren Bildern zu erhalten, die ber die Intensitt der Wirkung 
und ihren Verlauf in der Zeit Auskunft geben. 

Fr die erste Versuchsreihe, die die Vergiftung mit den erwhnten 
drei Dosen mit halbstndiger Wirkung zum Gegenstand hat, ergaben 
sich folgende Resultate: 

Die Kerne .^ind teilweise von normaler Gre, teilweise aber 
auch stark vergrert. Manche zeigen einen Einriss in die Kern- 
membran, und Austritt des Inhalts in das Protoplasma, Manche der 
Leberzellen sind vergrert und reicher an Protoplasma. Der Ver- 
gleich der verschieden groen Dosen bei '/2'^tn(liger Wirkung zeigt, 
dass die Steigerung der Dosis nicht den Vorgang selbst steigert, 
sondern dass nur die Zahl der vernderten Elemente zunimmt. Bei der 
zweistndigen Wirkung derselben 3 Dosen zeigen sich die Leber- 
zellen kleiner, manche Kerne blass, fast durchsichtig. Bei strkern 
Dosen eine feine Granulierung. Den Kernen liegen zahlreiche tief 
mit Hmatoxylin gefrbte Gebilde an. Um fr diese Vernderungen 
einen exaktem Ausdruck zu gewinnen, wurden die vernderten und 
unvernderten Kerne mit Zuhilfenahme des Okularnetzmikrometers 
gezhlt. Bei den mannigfachen Uebergngen war es notwendig, eine 
Rubrik unbestimmte Kerne" einzufhren. Die Tabellen mit den ab- 
soluten Zahlen mge man in der Originalabhandlung einsehen. Ich 
gebe hier nur die Resultate in Prozenten an. Zwei Stunden nach 
der Vergiftung kommen auf 100 Kerne 



Dosis 


Vernderte K. 


Unvernderte K. 


Unbestimmte K. 


0,0025 


25,4 


56,8 


17,8 


0,005 


38,4 


49,6 


12,0 


0,01 


46,5 


42,3 


11,2. 


Oder wenn 


die Dosis steigt 


wie 1:2:4, so steigt 


; die Zahl der ver- 



nderten Kerne wie 1 : 1,53 : 1,83. 

In der dritten Versuchsreihe sind die Vernderungen nach sechs- 
stndiger Wirkung zusammengestellt. Die Leberzellen sind mig gro, 
das Protoplasma vorwiegend eosinophil. Die Hauptveruderung spielt 
sich in den Kernen ab. An die Stelle der blassen Kerne der vorher- 
gehenden Versuchsreihe sind intensiv safranophile getreten. Die 
Menge der so vernderten Kerne steigt mit der Dosis des Giftes. 



04 Wlassak, Beitrge zur Pliysiologie der Leberzelle. 

Das Resultat der Zhlungen war 6 Stunden nach der Vergiftung auf 
100 Kerne: 

Dosis Vernderte K. Unvernderte K. Unbestimmte K. 
0,0025 34,3 53,8 11,9 

0,005 45,5 45,4 9,6 

0,01 46,6 44,8 8,6. 

Die vierte Versuchsreihe umfasst die Vernderungen mit denselben 
Dosen nach 24 Stunden. In diesem Stadium sind in den Leberzellen 
selbst nur wenige Vernderungen mehr zu bemerken. Nur wenige 
blasse und blassrtliche Kerne sind zu sehen. Dagegen zeigen die 
Blutgefe auffallende Verhltnisse. In den Blutgefen finden sich 
lebhaft rot gefrbte Gebilde, die bald an Leukoeythen, bald an Kerne, 
resp. deren Teile erinnern. Ihre Bedeutung und Herkunft konnte 
nicht ermittelt werden. Die Gefe selbst zeigten sich stark erweitert. 
Um dies genauer festzustellen wurde das Areal der Gefe in der 
normalen und vergifteten Leber mittels des Abbe 'sehen Zeichen- 
apparates und Millimeterpapiers festgestellt. Ich gebe wieder nur das 
Resultat in Prozenten. Die Gefe nahmen ein in der normalen Leber 
10,9 Prozent 

dann 2 Stunden nach der Vergiftung lA^U 

n 24 23,6 Iq 

Nach Einfhrung des Giftes verengern sich also die Gefe zunchst, 
um sich dann weit ber die Norm zu erweitern. 

Die histologischen Vernderungen in der Leber resmieren sich 
dahin, dass '/2 Stunde nach der Vergiftung die Kerne sich vergrern 
und zerfallen, nach 2 Stunden nur noch eine kleine Anzahl als blasse 
Gebilde vorhanden sind, nach 6 Stunden haben sie ihre Frbbarkeit 
wieder gewonnen, aber mit einem andern Stoffe, dem Safranin. Diese 
Vernderungen sind nicht als spezifische Wirkungen des Antipyrins 
aufzufassen, sondern nur als der gesteigerte normale Vorgang. Die 
Vernderungen selbst mssen als ein Zerfall der Chromatinsubstanz 
des Kernes und Wiederaufbau derselben aufgefasst werden. Es lsst 
sich dies in Beziehung bringen zu der anderwrts konstatierten ver- 
minderten N- Ausscheidung nach Antipyringaben. Die vernderten 
Zirkulationsverhltnisse sind mit hoher Wahrscheinlichkeit auf die 
Beeinflussung der Temperatur durch das Antipyrin zu beziehen: 

Schlielich wird noch darauf hingewiesen, dass aus den Ver- 
nderungen, die die Einfhrung eines Stoffes von bekannter Konsti- 
tution in der Chromatinsubstanz der Leberkerne hervorbringt, auf die 
Konstitution dieser letztern wird geschlossen werden knnen, wenn 
derartige Versuche noch in der allermannigfaltigsten Weise varriiert 
werden. ud. Wlassak (Wien). 

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt 

unter Mitwirkung- von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Seleiika 

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Vlil. Band. i. Aprii isss. Nr. 3. 



I n 1) al t : Weisiiiauil, Botanische Beweise fr eine Vererbung erworbener Eigenschaften. 
Salensky, Zur Homologie der Seitenorgane der Neniertinen. Kkonthal, 
Beobachtungen am Regenwurm. Ifaacko, Ueber zoologische Museen und 
die Regelung des naturkundlichen Museenwesens. Reiclieubaell, Studien 
zur Entwicklungsgeschichte des Flusskrebses. Fridtjof Nausoil, Die Struktur 
und wechselseitige Beziehung der histologischen Elemente des Zentralnerven- 
systems. Eisenbt'I'i;", Bakteriologische Diagnostik. Peyci*, Atlas der 
Mikroskopie am Krankenbette. 



Botaiiisclie Beweise fr eine Vererbung- erworbener Eigen- 
schaften. 

Von August Weismann. 

Seitdem ich im Jahre 1883 in einer Rede ber die Vererbung die 
Meinung ausgesprochen habe, dass erworbene Eigenschaften nicht 
vererbt werden knnen, dass keine Beweise fr eine solche Art der 
Vererbung vorliegen und dass sie auch theoretisch unwahrscheinlich 
ist, dass wir daher versuchen mssen, die Umwandlung der Arten 
ohne Zuhilfenahme dieser Hypothese zu erklren, haben sich ver- 
schiedene Forscher ber die Frage geuert, manche in zustimmen- 
dem, andere in ablehnendem Sinne. Ich brauche nicht mehr von 
denen zu reden, die meine Ansicht bekmpften, ehe sie noch begriffen 
hatten, um was es sich dabei handelt und was mit den erworbenen" 
Eigenschaften eigentlich gemeint sei. Es ist inzwischen wohl ziemlich 
allgemein zum Verstndnis gekommen, dass es sich dabei um ein 
tiefgreifendes Problem handelt, von dessen Beantwortung unsere Vor- 
stellung von den Ursachen der Artbildung wesentlich mitbestimmt 
wird. Denn wenn erworbene Eigenschaften nicht vererbt werden 
knnen, so fllt damit der Lamarekismus vollstndig zusammen, wir 
mssen das Erklrungsprinzip, welches fr Lamarck das einzige 
war, welches von Darwin durch sein Selektionsprinzip zwar bedeu- 
tend in seiner Machtsi)hre eingeschrnkt, aber doch immer nocli in 

Vill. 5 



GG Weismanii, Vererbung erworbener Eigenschaften. 

groem Umfang- beibehalten wurde, vollstndig fallen lassen. Grade 
die scheinbar so beraus nicbtigen Faktoren der Umbildung: Ge- 
brauch oder Nichtgebrauch eines Teils, Uebiing oder Vernachlssigung 
desselben knnen nun keinen direkt umgestaltenden Einfluss mehr auf 
die Art ausben und ebenso wenig irgendwelche andere Einwirkungen, 
mgen sie auch, wie Nahrung, Licht, Feuchtigkeit und die Kombi- 
nation verschiedener Einflsse, welche wir als Klima zusammenfassen, 
sehr wohl im Stande sein, den Krper (Soma) des einzelnen Indi- 
viduums zu verndern. Alle Vernderungen des Soma, welche beim 
einzelnen Individuum durch derartige uere Einflsse etwa ver- 
anlasst werden, knnen nun fr eine Umgestaltung der Art nicht 
mehr herbeigezogen werden, und zwar deshalb, weil sie sich auf die 
Keimzellen, aus denen die folgende Generation hervorgeht, nicht ber- 
tragen knnen. Sobald also die Thatsachen uns zwingen und wie 
mir scheint, thun sie dies die Annahme einer Vererbung erwor- 
bener Eigenschaften zu verwerfen, so bleibt zur Erklrung der Art- 
umwaudlung nur noch ein Prinzip brig: die direkte Keimes- 
abnderung, mag man sich nun dieselbe wie immer zustande 
gekommen und wie immer zu zweckmigen Resultaten geleitet denken. 

Sicherlich wird nun dadurch unsere Aufgabe, den Hergang dieser 
Umwandlungen zu begreifen, nicht erleichtert, vielmehr ganz erheblich 
erschwert, denn gar manche Erscheinungen lassen sich nun nicht 
mehr ohne weiteres verstehen, und wir sind gezwungen auf andere 
Erklrungen derselben zu sinnen. Allein schwerlich wird dies jemand 
fr einen Grund gegen die Annahme dieser Ansicht halten wollen, 
da es uns doch wohl nicht auf grtmgliche Bequemlichkeit, sondern 
auf Richtigkeit unserer Erklrungen ankommt. Wir suchen die Wahr- 
heit, und wenn wir erkennen, dass wir bisher auf falschem Wege 
einherzogen, so mssen wir umkehren und einen andern Weg suchen, 
mag er auch schwieriger sein. 

Meine Ansicht beruht einerseits auf gewissen theoretischen Er- 
wgungen, wie ich sie in frh ern Schriften zu entwickeln versuchte M, 
und wie sie auch hier noch nher erwhnt werden sollen, anderseits 
aber auf dem Fehlen jedes thatschlichen Beweises fr die Vererbung 
erworbener Eigenschaften. Eine Widerlegung derselben knnte auf 
zweierlei Wegen erfolgen. Einmal dadurch, dass diese jetzt noch 
fehlenden Beweise beigebracht wrden, anderseits aber auch dadurch, 
dass gezeigt wrde, wie gewisse Klassen von Erscheinungen durchaus 
keine Mglichkeit der Erklrung zulassen ohne die Annahme einer 
Vererbung erworbener Eigenschaften. Man wird indessen zugeben, 
dass mit Beweisen der letztern Art recht vorsichtig umgegangen wer- 
den muss, da unsere Unfhigkeit, eine Erscheinung zu erklren, eine 



1) Siehe: Ueber die Vererbung", Jena 1883. Die Kontinuitt des 
Keimplasmas", Jena 1885. Ueber die Zahl der llichtungskrper und ber 
ihre Bedeutung fr die Vererbung", Jena 1887. 



Weismann, Vererhnng erworbener Eigenscliaften. 67 

nur augeiiblickliclie sein kann, die mit dem Fortschreiten der Er- 
kenntnis von selbst verschwindet. Wer htte es vermocht, die Zweck- 
migkeiten im Bau der Tiere und Pflanzen zu erklren, ehe das 
Licht des Selektionsgedankens auf diese Erscheinungen gefallen war? 
Und htte man aus diesem Grunde nun schon ein Recht gehabt, eine 
sonst unbekannte und gnzlich unerwiesene Kraft der Organismen 
anzunehmen, welche sie auf uere Einflsse stets mit zweckmigen 
Vernderungen antworten lsst? 

Ich will mich brigens durch diesen Hinweis keineswegs der 
Verpflichtung entziehen, meiner Ansicht entgegenstehende Erschei- 
nungen, soweit ich es vermag, auf dieser Basis verstndlich zu machen, 
dem Verstndnis nher zu fhren ; ich habe vielmehr schon in meiner 
ersten Schrift ber Vererbung damit begonnen. Damals suchte ich 
vor allem zu zeigen, wie sich die Thatsache, dass nicht mehr ge- 
brauchte Organe rudimentr werden, auch ohne die Annahme 
einer Vererbung erworbener Eigenschaften sehr wohl erklren lasse, 
und ebenso die Entstehung der Instinkte, die man nach Darwin's 
Vorgang als vererbte Gewohnheiten gedeutet hatte, und die nun im- 
erklrbar zu werden schienen, sobald die im Einzelleben angenom- 
menen und eingebten Gewohnheiten nicht vererbt werden sollten. 
Ich suchte zu zeigen, dass man die Instinkte durchweg auf Selek- 
tionsprozesse zu beziehen hat. 

Noch andere Erscheinungen, die meiner Ansicht Schwierigkeiten 
zu bereiten schienen, wurden damals schon besprochen und derselben 
einzuordnen gesucht, und vielleicht ist es mir gelungen zu zeigen, 
dass auch fr sie andere, ebenfalls zureichende und einfache Er- 
klrungen gegeben werden knnen. 

Gewiss aber lassen sich mir noch manche Erscheinungen ent- 
gegenhalten, fr die ebenfalls eine neue Erklrung gefunden werden 
muss. So hat neuerdings liomanes nach dem Vorgang Herbert 
Spencer's die Erscheinungen der Korrelation fr die Vererbung 
erworbener Eigenschaften ins Feld gefhrt. Ich hoffe aber in nicht 
allzu ferner Zeit auch auf diese Einwrfe eingehen und zeigen zu 
knnen, dass auch diese Sttze der alten Ansicht morsch ist und 
einer scharfem Kritik nicht Stand hlt, dass sie nicht als indirekter 
Beweis fr eine Hypothese gelten darf, fr die ein direkter Beweis 
noch gnzlich aussteht. Ueberhaupt ist bei der ganzen Frage doch 
nicht zu vergessen, dass nicht auf meiner Seite eine Hypothese zu 
erweisen ist, sondern auf der der Gegner. Dass auch erworbene 
Eigenschaften vererbt werden, ist der Satz, den sie verteidigen und 
den sie zu erweisen htten, denn dass er bisher als eine selbstver- 
stndliche Wahrheit von fast allen angenommen und nur von ganz 
wenigen wie His, du Bois-Reymond und Pflger in Zweifel 
gezogen wurde, kann doch den Sachverhalt nicht umkehren und die 
Hypothese von der Vererbung erworbener Eigenschaften zur That- 

5* 



68 Weisniann, Vererbung erworbener Eigenschaften. 

suche erlieben. Bis jetzt liegt noch nicht eine einzige Erfahrung vor, 
welche diese Annahme zu erweisen im stnde wre. Dieser Beweis 
msste also erst erbracht, es mssten Erfahrungen aufgezeigt werden, 
die nur in diesem Sinne verj^tanden werden knnen. AYenn z. B. ge- 
zeigt wrde, dass knstliche Verstmmelungen der Eltern sich spontan 
bei den Nachkommen wieder einstellen, und zwar in gengender 
Hufigkeit, um den Zufall auszuschlieen, so wre dieser Beweis als 
erbracht anzusehen. Eine Vererbung von Verstmmelungen ist nun 
zwar sehr oft behauptet worden, auch wieder in allerjngster Zeit, 
aber keine der betreffenden Beobachtungen hlt einer wissenschaft- 
lichen Kritik Stand, und ich glaube mir ein nheres Eingeben darauf 
um so mehr ersparen zu drfen, als Dderlein schon in sehr hbscher 
und zutreffender Weise die auf der letzten deutschen Naturforscher- 
Versammlung nicht ohne einigen Lrm vorgefhrten schwanzlosen 
Katzen beleuchtet hat '). 

Ich gelange zum eigentlichen Gegenstand dieses Aufsatzes: zu 
den botanischen Beweisen fr eine Vererbung erworbener 
Abnderungen. Der Botaniker Detmer hat in jngster Zeit ge- 
wisse Erscheinungen aus dem Gebiete der Pflanzen - Physiologie in 
diesem Sinne geltend gemacht, und wenn ich auch glaube, dass die- 
selben nicht mit Recht eine solche Verwertung finden drfen, so 
scheint mir doch eine Besprechung derselben nicht ohne Wert, ja ich 
mchte glauben, dass grade diese und einige andere zu berhrende 
Erscheinungen aus der Pflanzen -Physiologie recht geeignet sind, um 
die ganze, so vielfach verkannte und missverstandene Frage von einer 
neuen Seite her zu beleuchten. Ich wrde das sicherlich lieber einem 
Botaniker berlassen haben, da ich aber nicht wei, ob mir von dieser 
Seite Untersttzung zu teil werden wird, so muss ich es wohl selbst 
versuchen, und vielleicht liegt sogar ein Vorteil fr die Klarlegung 
der Verhltnisse darin, dass ein den herkmmlichen botanischen An- 
schauungen ferner Stehender und auf einem andern Thatsachenkreis 
Heimischer die von der modernen Botanik gefundenen Thatsachen 
von allgemeinen Gesichtspunkten aus ins Auge fasst. Denn es han- 
delt sich natrlich hier nicht um die Richtigkeit der Thatsachen, ja 
nicht einmal um die Richtigkeit ihrer Deutung, sondern um die 
Schlsse, die daraus gezogen werden drfen. Dazu aber, sollte ich 
denken, ist es nicht durchaus ntig Fachmann zu sein. Fragen von 
allgemeiner biologischer Bedeutung wie die von der Vererbung knnen 
nicht auf dem zoologischen oder dem botanischen Thatsachen-Gebiete 
allein gelst werden; wir mssen gegenseitig bergreifen und zu- 
sehen, ob die Anschauungen, die wir wesentlich auf dem einen Gebiete 
gewonnen haben, sich auf das andere bertragen lassen, oder ob dort 
Erscheinungen vorkommen, die mit ihnen in Widerspruch stehen und 
zur Umkehr oder Abnderung zwingen. 

^ i) Yerg\. Biol. Centralbl., Bd. VIT, Nr. 23. 



Weismaun, Vererbung erworbener Eigeuschnften. 69 

Detmer beginut mit der Vorfhrung von solchen Thatsachen, 
welche ihm zu erweisen scheinen, dass ziemlich bedeutende Vern- 
derungen des Organismus direkt durch uere Einflsse bewirkt wer- 
den knnen ; er ist der Ansicht, dass ich die Cxre dieses Einflusses 
unterschtze, dass ich mir die Abnderungen, welche am einzelnen 
Individuum auf diesem Wege entstehen knnen, zu klein vorstelle. 
Nun ist es zwar oft'enbar fr die Frage nach der Vererbung erwor- 
bener Eigenschaften ganz gleichgiltig, ob die durch uere Einflsse 
direkt hervorgerufenen Abnderungen des Soma grer oder kleiner 
sind, es kommt vielmehr nur darauf an, ob sie vererbt werden knnen 
oder nicht. Knnten sie das, dann wrden auch die allerkleinsten 
Abnderungen sich im Laufe der Generationen durch Summation zu 
bedeutenden Umgestaltungen steigern knnen. Auf diese Weise hat 
sich ja Lamarck und auch Darwin die umwandelnde Wirkung- 
uerer Einflsse vorgestellt. Interessant ist es nun, zu sehen, was 
Detmer fr direkt bewirkte Abnderung erklrt; man empfindet 
dabei recht deutlich den Unterschied in den Anschauungen, der durch 
den verschiedenen Erfahrungskreis des Botanikers und des Zoologen 
bedingt wird. Um so mehr wird es erwnscht sein, sich darber 
klar zu werden. 

Zunchst wird der dorso ventrale Bau der Sprosse von 
Thuja occidetitalis angefhrt, der sich hauptschlich darin kund- 
gibt, dass die Oberseite dieser Sprosse pallisadenfrmige grne Zellen 
aufweist, whrend die dem Licht abgewandte Unterseite grne Zellen 
von krzerer (isodiametrischer") Form besitzt. Werden nun TAw/'- 
Zwcige vor ihrem Austreiben durch Festbinden" derart umgedreht 
dass oben und unten miteinander vertauscht wird, so kehrt sich auch 
der anatomische Bau des Sprosses um : die Seite des Sprosses, welche 
eigentlich zur Unterseite bestimmt war, jetzt aber knstlich zur Ober- 
seite gemacht wurde, nimmt nun auch den Bau der Oberseite an und 
entwickelt das charakteristische Pallisadenparenchym", und ander- 
seits bildet sich die Unterseite, welche eigentlich zur Oberseite be- 
stimmt war, nun zu dem charakteristischen Schwammparenchym" 
der Unterseite aus. Daraus zieht nun Detmer den Schluss, dass die 
Dorso veutralitt der TA^ya-Sprosse Folge einer uern Kraftwirkung 
ist", und zwar dass nach allem, was Avir wissen, das Licht als ur- 
schliches Moment angesehen werden muss". 

Dieser Schluss beruht nun wohl einfach auf einer Begriffsver- 
wechslung. Dass das Licht in dem betreffenden Versuch der Anlass 
zu der Strukturumkehr ist, wird niemand bezweifeln, wohl aber, dass 
es die Ursache i>^t, welche dem TAw/(/-Spross die Flligkeit verschafft 
hat, Fallisaden- und Schwammparenchym zu bilden. Wenn eine 
Erscheinung nur unter gewissen Bedingungen eintritt, so folgt daraus 
doch nicht, dass die Bedingungen auch die Ursache der Erscheinung 
sind. Die Brutwrme ist eine Bedingung, ohne welche sich aus dem 



70 Weismaiui, Vereibiuig erworbener Eigenschaften. 

Ei ein Hhnchen nicht entwickeln kann, aber schwerlich wird jemand 
behaupten wollen, das Hhnerei habe seine Fhigkeit, zum Hhnchen 
zu werden, durch die Wrme erlangt. Offenbar hat es dieselbe vor 
allem infolge eines unendlich langen, phyletischen Entwicklungsganges 
erlangt, der schlielich zu einer solchen chemisch -physikalischen 
Struktur des Eies und der sie befruchtenden Samenzelle fhrte, dass 
bei ihrer Vereinigung ein Hhnchen daraus werden muss und weder 
eine Gans noch eine Ente vorausgesetzt die Erfllung gewisser 
Bedingungen, die man deshalb Entwicklungsbedingnngen nennt und 
unter welche auch die Wrme gehrt. So ist denn also kurz gesagt 
die physische Natur'' des Eies die Ursache der Hhnchen -Entwick- 
lung, und so wird auch die physische Natur" des 2'A//'-Sprosses die 
Ursache sein, warum derselbe die fr seine Art charakteristischen 
Gewebe entwickelt, nicht aber das Licht. Letzteres spielt bei der 
Entfaltung des 27^/(/V/-Sprosses nur die Rolle, welche die Wrme bei 
der Entwicklung des Hhnchen -Eies spielt: es ist eine der Entwick- 
lungsbedingungen. 

Nun steht aber die Sache beim Tiy'a-Spross insofern anders, als 
hier zwei Entwicklungsmglichkeiten vorliegen, nicht blos eine; die 
Oberseite des Sprosses kann die Struktur der Unterseite annehmen, 
die Unterseite die der Oberseite, und zwar hngt diese Strukturum- 
kehr von der Art der Belichtung ab. Wenn aber auch die Struktur- 
umkehr durch das Licht veranlasst wird, was berechtigt uns zu 
der Annahme, dass auch die Struktur selbst direkte Folge der 
Lichtwirkung sei? Ich wUsste wahrlich nicht, warum die physische 
Natur eines Pflanzenteils nicht so beschaffen sein knnte, dass je 
nach dem Eintritt dieser oder jener Entwicklungsbedingung auch diese 
oder jene Struktur zu stnde kme, bei strkerer Belichtung die 
Struktur der Oberseite, bei schwcherer die der Unterseite? Diese 
spezifische Natur" der 7%wy-Knospe aber wird wie die des Hhner- 
eies auf ihrer phyletischen Entwicklung beruhen, auf ihrer Vorge- 
schichte, wie dies bei allen Keimen und aller individuellen Entwick- 
lung angenommen werden muss. Es kann also keine Rede davon 
sein, dass man den Umkehrversuch des TA^^'a-Sprosses als einen Fall 
von Abnderung durch direkten Einfluss uerer Bedingungen auf- 
fassen drfe, es ist vielmehr e i n F a 1 1 von doppelter Anpassung, 
einer jener Flle, in welchen die spezifische Natur" des Organismus 
oder eines Teils desselben, oder des Keims so eingerichtet ist, dass 
sie auf verschiedene Einwirkungen verschieden antwortet. 

Uebrigens lsst sich ein ganz analoger Umkehrversuch an den 
Klettersprossen des Epheu machen, wie ich aus Sachs Vorlesungen" 
entnehme. Solche Sprosse treiben an der Lichtseite nur Bltter, an 
der Schattenseite nur Wurzeln, mit denen sie sich beim Klettern be- 
festigen. Dreht man nun die Pflanze so um, dass die Wurzelseite 
belichtet, die Bltterseite beschattet wird, so bringt von nun an die 



Weismanii, Voicrbimg- erwoibener Eigenschaften. 71 

bislierige Wurzelseite Bltter und die bisherige Bltterseite des Sprosses 
Wurzeln hervor. Mit andern Worten: der Epheuspross ant- 
wortet a u f B e 1 i c h t u n g- mit B l a 1 1 b i 1 d u n g- , a u f B e s c h a 1 1 u n g- 
mit Wrz elbil dng, grade so wie Lakmuspapier mit Sure rot, 
mit Alkalien aber blau sich frbt. Die physische Natur des Epheu- 
sprosses ist gegeben, sie wird ebenso wenig erst durch Belichtung 
gebildet, als die physische Natur des Lakmuspapiers durch Sure 
oder Alkali gebildet wurde, aber sie reagiert anders auf Belichtung, 
als auf Beschattung. 

Was wrde man dazu sagen, wenn man den Farbenwechsel des 
Laubfrosches als Beweis fr die Gre der durch uere Einflsse 
direkt bewirkten Abnderungen des Soma anfhren wollte? Das Tier 
ist hellgrn, so lange es auf grnen Blttern sitzt, wird aber braun 
bis schwarz, wenn es in dstere Umgebung versetzt wird. Hier liegt 
nun eine offenbare Anpassung vor, denn der Farbenwechsel des 
Frosches beruht auf einem verAvickelten Reflex -Mechanismus. Die 
Vernderungen der Farbstofl'zellen der Haut werden nicht durch die 
Bestrahlung der Haut mit verschiedenem Licht hervorgerufen, son- 
dern durch die verschiedenartige Bestrahlung der lletina geblendete 
Frsche reagieren nicht mehr auf den Lichtwechsel der Umgebung. 
Hier kann also niemand auf den Gedanken kommen, die direkte 
Wirkung des grnen Lichtes der gewhnlichen Umgebung habe die 
Haut des Frosches grn gefrbt, man wird vielmehr zugeben mssen, 
das hier und in allen hnlichen Fllen nur eine Erklrung mglich 
ist, diejenige durch Selektionsprozesse. Hier handelt es sich freilich 
nicht um verschiedene ontogenetische Entwicklung je nach dem Ein- 
tritt dieser oder jener uern Bedingungen, sondern nur um ver- 
schiedene Reaktion des fertigen Organismus, aber auch Flle der 
andern Art scheinen im Tierreich vorzukommen. Die sehr sorg- 
fltigen und ausgedehnten Untersuchungen Poulton's ber die Farben 
gewisser Raupen haben mit Bestinmitheit ergeben, dass die betreffen- 
den Arten eine doppelte Entwicklungsmglichkeit in sich tragen und 
dass die Entscheidung darber, ob die eine oder die andere Mg- 
lichkeit zur Wirklichkeit wird, von den uern Umstnden gegeben 
wird. Poulton erzog gewisse Spanner -Raupen inmitten zahlreicher 
dunkler Zweige ihrer Nhrpflanze und sah sie im Laufe ihrer Ent- 
wicklung dieselbe dunkle Rindenfarbe annehmen. Hielt er dieselbe 
Art von Raupen dagegen von Jugend auf zwischen hellen Blttern, 
so wurden die Tiere zwar nicht blattgrn, aber erheblich heller, mehr 
brunlichgrn. Auch die Raupen des Abendpfauenauges {Snterinfhus 
ocellatus) enthalten die Mglichkeit, verschiedene Nuancen von Grn 
anzunehmen und sich dem Grn der Pflanzenwelt, auf welcher sie 
grade leben, bis zu einem gewissen Grade anzunhern. Es kann nun 
gar keine Rede davon sein, die phyletische Entwicklung der grnen 
Farbe dieser und so vieler anderer Raupen etwa vom Sitzen auf grnen 



72 Weisiuann, Vererbung erworbener Eigenschaften. 

Blttern abzuleiten in dem Sinn, dass die Bestrablnng der Haut mit 
grnem Liebt die g-rne Frbung derselben auf direktem Wege 
hervorgerufen htte. Dies ist lngst erwiesen, 7.um Teil schon durch 
Darwin, zum Teil auch durch frliere Untersuchungen von mir selbst. 
Wir haben auch hier keine andere Erklrung als die durch Selektion; 
die Farbe der Raupen hat sich im Laufe der Zeiten allmhlich immer 
mehr und mehr der Farbe der Bltter und oft auch der Blattseite 
angepasst, auf welcher sie zu leben pflegen, nicht durch direkte 
Wirkung des Lichtes, sondern durch Auswahl der Bestgeschtzten. 
Die oben erwhnten Flle Poiilton's beweisen nun, dass bei solchen 
Arten, welche auf verschiedenen und verschieden gefrbten Pflanzen 
vorkommen, das Anpassungsresultat ein komplizierteres war, indem 
jedes Individuum die Mglichkeit erlangt hat, eine hellere oder eine 
dunklere Frbung anzunehmen, so zwar dass die Entscheidung darber 
das Licht gibt, welches die einzelne Raupe whrend ihres Herau- 
w^achsens trifft. Hier haben wir also genau den Fall des Thuja- 
Sprosses, dessen Zellen zu Pallisaden- oder zu Schwammparencliyni 
sich ausbilden, je nachdem sie auf die Ober- oder die Unterseite des 
Sprosses zu liegen kommen. 

Nach allem, was wir bis jetzt ber die Entstehung des Ge- 
schlechts bei getrennt geschlechtlichen Tieren wissen, drfen wir 
uns vorstellen, dass es sich hier um einen hnlichen Fall handelt, 
d. h. um eine in jedem Keim vorhandene doppelte Anlage, die eine 
zur Mnnlichkeit, die andere zur Weiblichkeit, von welchen aber stets 
nur eine gleichzeitig zur Entwicklung kommt und wobei wesentlich 
uere Umstnde die Entscheidung geben, welche der beiden mg- 
lichen Entwicklungsbahnen thatschlich eingeschlagen wird. Aller- 
dings mnss mau hier den Begriff der uern Umstnde weit fassen 
und alles darunter verstehen, was nicht Keimplasma selbst ist. 
Ueberhaupt liegt dieser Fall noch keineswegs ganz im klaren, und 
ich erwhne ihn nur als ein Beispiel, welches seine Richtigkeit 
einmal vorausgesetzt meine Meinung ber den Fall des Thuja- 
Sprosses weiterhin zu illustrieren geeignet ist. 

Ganz ebenso wie mit dem T/^^/ya-Spross verhlt es sich mit den 
beiden andern Thatsachen, welche Detmer fr die umwandelnde 
Macht uerer Einflsse anfhrt. Die 2Vo^aeo/?w- Pflanzen, welche 
in feuchter Luft aufwachsend Bltter von andern anatomischen Eigen- 
schaften hervorbringen, als solche, die in trockner Luft heranwachsen 
und die Verschiedenheiten im Bau der Bltter mancher Pflanzen, je 
nachdem sie in der Sonne oder im Schatten Avachsen. Alle diese 
Verschiedenheiten beweisen nichts fr die direkte Bewirkung struk- 
tureller Unterschiede durch uere Einflsse. Wie wollte man es 
erklren, dass die Bltter sich in allen diesen Fllen in hchst 
zweckmiger Weise verndern? Odersoll etwa angenommen 
werden, dass die Organi^mcn von vornherein so eingerichtet sind. 



Welsmann, Vererbung erworbener Eigenschaften. 73 

dass sie vernderte Bediiignng-eii mit zweckraig-eii Abnderungcu 
beantworten mssen? Wer das heute noch beliaiipten wollte oder 
berhaupt nur noch daran als eine Mgliciikeit d<chte, der bewiese 
damit, dass er die Thatsachen nicht kennte und keinen Anspruch 
htte, in Sachen des Transformismus gehrt zu werden. Denn die 
erste Vorbedingung- zu wissenschaftlicher Mitarbeit ist, dass man 
wisse, was ber die betreflenden Fragen bereits gedaclit und gesagt 
worden ist. Es ist aber schon oft gezeigt worden, dass ganze Klassen 
von zweckmigen Einrichtungen, Tausende und aber Tausende von 
Einzelerscheinungen unmglich von direkter Einwirkung der uern 
Einflsse herrhren knnen. Wenn liaupen, die bei Tage sich in 
die Kitzen der Rinde verstecken, rindenfarbig sind, andere, die auf 
den Blttern sitzen, grn, so kann das nicht auf direkter Wirkung 
der Kinde oder der Bltter beruhen, und noch weniger alle die Ein- 
zelheiten der Zeichnung und Frbung, wodurch die betreffenden Tiere 
ihrer Umgebung noch hnlicher gemacht sind. Wenn bei Nacht- 
schmetterlingen die Oberseite grau ist, wie die Mauer, auf der sie 
bei Tage schlafen, bei Tagschmetterlingen aber die Unterseite der 
in der Khe aufgeklappten Flgel diese Schutzfrbung zeigt, so kann 
das auch nicht auf dem direkten Einfluss der Mauer beruhen, sondern 
muss wenn es berhaupt auf natrlichem Weg entstanden ist 
auf indirektem Wege durch die Mauer hervorgerufen worden sein 
u. s. w. Man sollte doch nicht gezwungen sein, immer wieder auf 
dieses ABC unseres Wissens und Denkens ber Transmutations- 
Ursacheu zurckzugreifen ! 

Wer sich aber dies gegenwrtig hlt und sich bewusst ist, dass 
eine ungezhlte Schar von zweckmigen Einrichtungen der Or- 
ganismen unmglich auf direkter Wirkung uerer Einflsse be- 
ruhen kann, der wird recht vorsichtig werden, wenn er etAva in einem 
einzelnen Fall geneigt sein mchte, eine zweckmige Einriciitung als 
direkte Folge uerer Einwirkung zu betrachten. Htte Detmer 
diese Vorsicht walten lassen, so wre er davor bewahrt geblieben, 
als Kesume der angefhrten pflanzen -physiologischen Experimente 
den Satz hinzuschreiben: ,,Es ist, wie wir gesehen haben, in gewissen 
Fllen mglich, den anatomischen Bau bestimmter Pflanzenorgane auf 
experimentellem Wege zu modifizieren. Hier tritt dann die Relation 
zwischen jenem und den uern Einflssen unzweifelhaft klar hervor. 
Diese letztern wirken als Ursache. Die anatomische Gestal- 
tung der Pflanzenglieder ist Folge dieser Ursache." Ein 
wenig mehr Logik htte ihn auch davor bewahrt, denn seine Fol- 
gerung beruht einfach auf der oben schon bezeichneten Verwechslung 
der wirklichen Ursache einer Erscheinung mit einer der Bedingungen, 
unter welchen sie allein ins Leben treten kann. Ebenso gut knnte 
man die von der modernen Pflanzenphysiologie in so glnzender 
Weise untersuchten und festgestellten Erscheinungen des Geotro- 



I*? '. 



i-\ Weismaiin, Vererbung erworbener Eigenschaften. 

pismus, Hy drotropismus und Heliotropismiis al^ direkte 
Wirkiiiig-en der Schwere, des Wassers und des Lichtes betrachten 
und ich wei nicht, oh nicht manche Botaniker zu dieser Annahme 
nieiir oder weniger hinneigen. Dennoch ist nichts leichter, als zu 
zeigen , dass dem nicht so sein kann. Unter Geotropismus versteht 
man bekanntlich die Eigenschaft der Teile einer Pflanze, in einem 
bestimmten Winkel zur Richtung der Schwerkraft zu wachsen; die 
Wurzel wchst z. B. in der Richtung gegen den Mittelpunkt der Erde, 
sie ist positiv geotropisch", der Spross dagegen wchst in entgegen- 
gesetzter Richtung, er ist negativ g-eotropisch". Nun ist aber die 
Geotropie keine Ureigenschaft der Pflanze, sie fehlt auch wirklich 
heute noch denjenigen Pflanzen, welche keine feste und bestimmte 
Lag-e einnehmen, wie vielen Algen; sie kann erst aufgetreten sein 
mit der Befestigung der Pflanze im Boden. Wollte man nun annehmen, 
die unausgesetzte, durch Generationen andauernde Einwirkung der 
Sch\verkraft habe diese Eigenschaft in geotro])ischer Richtung zu 
wachsen bei der Wurzel direkt hervorgerufen, so wsste ich nicht, wie 
man es erklren wollte, dass der grne Spross der Pflanze, der doch 
unter derselben Einwirkung der Schwere steht, genau die entgegen- 
gesetzte Eigenschaft erhalten hat, nmlich die, grade in entgegen- 
gesetzter Richtung zu wachsen. Wurzel und Spross haben sich doch 
wohl erst mit der Fixierung- der Pflanze im Boden von einander 
differenziert, und erst dabei die spezifischen Eigenschaften der Wurzel 
und des Sprosses angenommen. Wie htten sie das vermocht, wenn 
fr beide die Schwerkraft direkte Pirsache ihres positiven oder nega- 
tiven Geotropismus gewesen wre? Und dazu kommt noch, dass nur 
die Hauptwurzel sich wirklich genau positiv geotropisch verhlt, oder 
doch verhalten kann, die Nebenwurzeln stehen in bestimmtem Winkel 
schrg von der Hauptwurzel ab, wachsen also nicht in der Richtung 
auf den Erd-Mittelpunkt und ebenso steht es mit den Nebensprossen; 
auch sie wachsen nicht genau senkrecht nach oben, sondern schrg 
nach den Seiten hin. Auch ist der Winkel, den die Nebenwurzeln 
mit der Hauptwurzel machen und die Nebensprossen mit dem Haupt- 
spross, bei verschiedenen Arten ganz verschieden. Wie sollen nun 
diese so ganz verschiedenen Reaktionsweisen der verschiedenen Pflanzen- 
teile auf den Reiz der Schwerkraft auf direkter Wirkung dieser 
Kraft berufen? Offenbar doch haben wir es hier mit Anpassungen 
zu thun. Die Hanptwurzel hat nicht deshalb die Eigenschaft erhalten 
unter dem Reiz der Schwerkraft grade nach abwrts zu wachsen, 
weil diese Kraft Generation fr Generation auf sie einwirkte, son- 
dern weil diese Richtung der Wurzel die zweckmigste war fr die 
Pflanze und weil infolge dessen ein Zchtungsprozess sich einleitete, 
der damit endete, dass die Wurzel die Eigenschaft erhielt, auf den 
Reiz der Schwerkraft durch ein in der Richtung dieser Kraft erfol- 
gendes Wachsen zu antworten. Fr den Hauptspross war die umge- 



Weismann, Vererbung erworbener Eigenschaften. 75 

kehrte Keaktionsweise zweckmig-, und so wurde diese durch Selek- 
tion festgestellt, fr die Nebenwurzeln und Nebensprosse wieder eine 
andere u. s. w. 

Jeder Pfianzenteil hat seine spezitische Reaktionsweise auf den 
Reiz der Schwerkraft erhalten, weil es so fr die ganze Pflanze zweck- 
mig- war, weil die Lage ihrer einzelneu Teile zu einander und zum 
Boden so fixiert und geregelt werden konnte. Schlielich ist diese 
Reaktionsweise eine verschiedene bei verschiedenen Arten geworden, 
weil eben verschiedene Lebensbedingungen auch verschiedene Ein- 
richtungen erfordern. 

Ganz dasselbe lsst sich vom Heliotropismus zeigen. Die 
Eigenschaft der grnen Sprossaxen gegen das Licht hin zu wachsen, 
kann ebenfalls nicht eine Ureigenschaft der Pflanze, sondern muss 
sekundr entstanden sein. Wre sie eine primre, eine unentbehr- 
liche Ureigenschaft der Pflanze, so knnte sie nicht in ihr Gegenteil 
verkehrt werden, die Wurzeln sind aber negativ heliotropisch, d. h. 
sie wachsen vom Lichte weg-, ja es kommt auch vor, dass Spross- 
axen negativ heliotroi)isch sind, und fragen wir, bei welcher Art von 
Sprossen dies vorkommt, so lautet die Antwort darauf : bei solchen, 
bei welchen es zweckmig- ist. So sind die Klettcrsprossaxen 
des Epheus neg-ativ heliotropisch, d. h. sie wachsen vom Licht weg, 
weil dadurch ,.die Fhigkeit derselben, sich dicht an eine senkrechte 
Wand oder an eine horizontale Flche anzuschmiegen ')" bedingt 
wird. Aber nur die Sprossaxe selbst ist negativ heliotropisch, die 
Bltter, welche an ihr hervorwachsen, wenden sich dem Lichte zu 
und ebenso verhalten sich die nicht kletternden bltentragenden Sprosse. 
Wir haben es also auch hier mit Anpassungen, nicht mit den Resul- 
taten direkter Einwirkung zu thun; das Licht ist nur der Reiz, der 
den Pflanzenteil zu der ihm eigentmlichen Reaktionsweise anregt, 
die Ursache aber, warum er grade so reagiert und nicht anders, liegt 
in seiner spezifischen Natur, und diese ist nicht durch das Licht ge- 
macht worden, sondern wie wir glauben mssen durch Selektions- 
prozesse falls wir nicht vorziehen, berhaupt keine Erklrung 
zweckmiger Organisationsverhltnisse zu versuchen. 

Sachs bezeichnet als Anisotropie die Thatsache, dass die 
verschiedenen Organe einer Pflanze unter der Einwirkung derselben 
Krfte die mannigfaltigsten Wachstumsrichtungen annehmen", und an 
einer andern Stelle nennt er die Anisotropie eine der allgemeinsten 
Eigenschaften der pflanzlichen Organisation" und fhrt fort: es wre 
sogar ganz unmglich, uns irgend eine Vorstellung davon zu machen, 
wie die Pflanzen aussehen wrden und leben knnten, wenn ihre ver- 
schiedenen Organe nicht anisotrop wren und da ihre Anisotropie 
berhaupt nichts Anderes ist, als der Ausdruck ihrer verschiedenen 
Reizbarkeit fr den Einfluss der Schwere, des Lichts" u. s. w. so 

1) Vergl. Sachs Vorlesungen" S. 871. 



76 WeisiuHiiii, Vererbung erworbener Eigenschaften. 

leiiclitct ein, dass es die versebiedene Reizbarkeit der Organe ist, aus 
welcher berhaupt die Gestaltung- der Pflanzen entspringt". 

Diese spezifische lieizbarkcit" mm kann wie gezeigt wurde, 
niclit durch direkte AVirkung der betreffenden uern Einfisse her- 
vorgerufen worden sein, und fr das Zustandekommen dieser allge- 
meinsten Eigenschaft der pflanzlichen Organisation" bleibt nur die 
Erklrung durch Anpassung, d. h. durch Selektionsprozesse auf Grund- 
lage der allgemeinen Variabilitt brig. 

So einfach diese Schlussfolgerungen sind, so sind sie mir doch 
noch nirgends in den Schriften der Botaniker begegnet, und sie drf- 
ten vielleicht etwas dazu beitragen, die unbestimmte Meinung, als 
mssten die Eigenschaften der Pflanzen wesentlich auf direkte Wir- 
kungen der uern Einflsse bezogen werden, zu erschttern. 

Jedenfalls ist diese Meinung, nach welcher die aktive Gestalt 
der Pflanzen vielfach durch die allmhliche und bestndige Einwirkung 
von Schwere und Licht hervorgerufen sei, durch die Erscheinungen 
der Anisotropie nicht zu erweisen und mit der bloen Behauptung, 
es sei im hchsten Grad wahrscheinlich, dass die uern Einflsse 
zur Entstehung erblicher individueller Merkmale Veranlassung geben" 
i^t eben nur einer unbegrndeten indivifluellen Meinung Ausdruck ver- 
liehen. Jedenfalls ist es sonderbar, eine solche Behauptung grade 
der Besprechung jener Flle vom umgekehrten Thuja-Spross u. s. w. 
anzuschlieen. Denn angenommen, es sei die dorsoventrale Struktur 
des Thuja -Sprosses wirklich wie Detmer meint eine direkte 
und ])rimre Folge der Lichtwirkung, so wrde ja eben grade der 
Umkehrungsversuch zeigen, dass hier Nichts erblich geworden 
ist. Trotzdem seit Tausenden von Generationen immer wieder die 
Oberseite des Sprosses durch die Lichtwirkung sich zu Pallisaden- 
Parenchym ausbildete, wurde diese Struktur dennoch nicht erblich, 
sondern wird sofort wieder aufgegeben, sobald die Oberseite des 
wachsenden Sprosses knstlich zur Unterseite gemacht wird. Das 
scheint mir viel eher eine Widerlegung der Annahme, dass erworbene 
Eigenschaften erblich werden knnen, denn ein Beweis dafr zu sein! 

Ich glaube hinlnglich gezeigt zu haben, dass der Vorwurf, den 
Detmer mir macht, nmlich die Gre der Vernderung zu unter- 
schtzen, welche ein Organismus durch die Einwirkung uerer Ver- 
hltnisse erfahren kann, ihm selbst im umgekehrten Sinne mit mehr 
Recht zurckgegeben werden kann. Wenn man jedes Struktur- Ver- 
hltnis einer Pflanze, welches nur unter bestimmten uern Bedingungen 
eintritt, sonst aber ausbleibt, ohne weiteres als in phyletischem Sinne 
verursacht durch diese notwendigen Bedingungen seines Eintretens 
ansehen will, dann hat man freilich leichtes Spiel mit der Erklrung 
der Art-Umwandlungen, allein man fut dabei auf losem Sand, denn 
die Grundlage fehlt: der Nachweis, dass erworbene Eigenschaften 
auch vererbt werden knnen ! 



Weismaiiii, Vererbung erworbener Eigenschaften. 77 

Als zweite Instanz g'egen meine Ansichten flirt Detnier die 
sogenannten Korrelations- Erscheinungen" bei Pflanzen ins Fehl. Er 
glaubt damit anschaulich machen zu knnen, wie es etwa als mg- 
lich gedacht werden knne; dass erworbene Abnderungen des Pflanzen- 
krpers (Soma) auch auf die Sexualzellen" einwirken. Wenn man 
junge Fichten ihres Gipfels beraubt, so erhebt sich einer der Seiten- 
sproe des nchsten Quirls und wird zum Gipfeltrieb und nimmt nicht 
nur den orthotropen Wuchs eines solchen, sondern auch die Form 
seiner Verzweigung an. Die Erscheinung selbst ist wohl bekannt und 
auch ich habe sie oft genug in meinem Garten beobachtet, ohne grade 
botanische Versuche zu machen. Denn die Natur selbst stellt dieses 
Experiment nicht selten dadurch an, dass der Gipfeltrieb durch In- 
sektenfra, z. B. durch Chennes-GaWeu zerstrt wird. Die Abnderung 
des Seitensprosses zum Gipfeltrieb tritt also hier infolge des Ver- 
lustes des eigentliciien Gipfeltriebs ein, steht also in der Tliat in 
Abhngigkeit von ihr. Es ist nur schwer zu verstehen, was diese 
und tausend hnliche Erscheinungen fr die Vererbung erworbener 
Eigenschaften beweisen sollen. Dass Korrelationen unter den Teilen 
eines Organismus bestehen, dass korrelative Abnderungen nicht nur 
hufig, sondern beinahe immer irgend eine primre Abnderung be- 
gleiten, wei man seit Darwin ganz wohl, und es ist dies, so viel 
mir bekannt, noch von niemand bezweifelt worden. Auch eine Be- 
einflussung der Fortpflanzungs-Organe auf dem Wege der Korrelation 
wird niemand als unmglich hinstellen wollen, aber von hier bis zu 
einer derartigen Vernderung der Keimzellen, wie sie die Vererbung 
erworbener Eigenschaften mit sich brchte, ist noch ein weiter Weg. 
Denn dazu gehrte, dass das Keimplasma oder wie man sonst die 
Substanz nennen will, welche der Trger der Entwicklungstendenzen 
ist eine der durch uere Einflsse erlittenen korrespondierende 
Umwandlung erfhre, d. h. eine Umwandlung, welche es mit sich 
brchte, dass der aus der Keimzelle spter sich entwickelnde Orga- 
nismus dieselbe Abnderung spontan an sich trge, welche sein Elter 
durch uern Einfluss erworben hatte. Da nun das Keimplasma oder 
die Vererbungssubstanz nach allgemeiner heutiger Vorstelhing nicht 
ein Organismus ist, im Sinne eines mikroskopischen Urbilds, das 
sich nachher nur zu vergrern htte, um als fertiger Organismus 
dazustehen, da wir sogar bestimmt wissen, dass dem nicht so ist, 
so mssen also die gesamten Entwicklungstendenzen des Keims in 
der spezifischen Molekularstruktur, vielleicht auch in chemischen Eigen- 
tmlichkeiten jenes Keimplasma gegeben sein. Daraus folgt aber, 
dass die fr die Vererbung einer erworbenen Eigenschaft zu fordernde 
Abnderung der Keimsubstanz, des Keimplasmas von ganz anderer 
Natur sein msste, als die Abnderung des Pflanzenkrpers war, 
durch welche sie auf korrelativem Wege hervorgerufen worden sein 
mUsste. Oder um ein Beispiel zu whlen: Gesetzt, es sei mglich, 



78 Weismann, Vererbung erworbener Eigenschaften. 

(lass irgend eine Pflanze diiveli Wechsel des Klimas die Gestalt ihrer 
bisher eifrmigen Bltter in eine gelappte nderte, so wrde sich 
diese nene Erwerl)ung in das Keimplasma des Pollens und der Eichen 
nicht als irgend etwas Blttern oder Blattformen Aehnliehes bertragen 
knnen, denn Bltter gibt es im Keimplasma nicht. Es wrde viel- 
mehr eine Vernderung in der Molekularstruktur vor sich gehen 
mssen, die keinerlei Aehnlichkeit mit den Aenderungen hatte, durch 
welche die direkte Abnderung der Blattform entstanden war. 
Wenn man sich diese Schwierigkeit klar macht, so wird man doch 
etwas Bedenken tragen, aus der Mglichkeit einer korrelativen Be- 
einflussung der Geschlechtszellen auf die Mglichkeit einer Vererbung 
erworbener Eigenschaften zu schlieen. Warum soll denn nun die 
direkte Vernderung der Blattform falls sie berhaupt einen ver- 
ndernden Einfluss auf das Keimplasma der Keimzellen ausbt 
grade die korrespondierende (in obigem Sinne) Abnderung der 
Molekularstruktur hervorrufen? warum nicht eine ganz andere von 
den tausenderlei mglichen Vernderungen? Denn da jeder Teil 
einer Pflanze in irgend einem Grade variabel ist, so mssen auch 
ebenso viele Vernderungen in der Struktur des Keimplasmas mg- 
lich sein. Wie also soll es denkbar sein, dass immer grade genau 
die korrespondierende Vernderung eintritt, die doch vorher noch 
niemals in der ganzen phyletischen Entwicklung der Organismenwelt 
dagewesen sein kann, da die in der neuen Weise abgenderte Pflanze 
noch niemals vorher da war? Dies wre etwa ebenso wahrschein- 
lich, als dass von 100 000 aus dem Fenster geworfenen Stecknadeln 
eine am Boden angekommen auf der Spitze balancierend stehen 
bliebe. Eine solche Annahme verdient wohl kaum noch die Bezeich- 
nung einer wissenschaftlichen Hypothese. Und doch msste sie von 
allen jenen gemacht werden, die eine Vererbung erworbener Eigen- 
schaften annehmen, falls sie nicht zu der mindestens ebenso unwahr- 
scheinlichen Hypothese der Pangenesis'' greifen wollen, welche bri- 
gens Darwin selbst gar nicht als ein reales, d, h. wirklich 
existierendes, sondern nur als ein rein formales Erklrungs-Prinzip 
aufgestellt hat. 

Detmer irrt auch sehr, wenn er meint, ich verhielte mich des- 
halb ablehnend der theoretischen Zulssigkeit der Vererbung erwor- 
bener Eigenschaften gegenber, weil ich meine Lehre von der Kon- 
tinuitt des Keimplasmas zu einseitig in den Vordergrund stellte". 
Diese Lehre ist entweder richtig, oder sie ist falsch, ein Mittleres 
gibt es nicht, und insofern stehe ich allerdings auf einem einseitigen 
Standpunkt. Allein dies scheint mir fr die Frage, ob erworbene 
Eigenschaften dem Keim sich einprgen, also vererbt werden knnen, 
gar nicht entscheidend zu sein: denn gesetzt, es bestnde keine Kon- 
tinuitt des Keimplasmas von einer Generation zur andern, es msste 
dasselbe also von jedem Individuum neu gebildet werden, so wre 



Saleiisky, SeitPiiorgaiiP der NemertineTi. 79 

damit gewiss noch nicht selbstverstndlich, dass dasselbe jede Ab- 
nderung, welche der betreffende Org-anismiis im Laufe seines Lebens 
an irgend einem Punkt durch uere Einwirkungen annimmt potentia 
in sich aufnehmen und also in sich enthalten msste ! Ich meine, 
das Problem, ob erworbene Eigenschaften vererbt werden knnen, 
bleibt bestehen, mag man die Kontinuitt des Keimplasmas annehmen 

oder verwerfen. 

(Schluss folgt.) 



Zur Homologie der Seiteiiorgane der Nemertiiieii. 
Von Prof. W. Salensky in (Jdessa. 

In Nr. 265 des Zool. Anzeigers haben die Gebrder Sarasin 
bei den Embryonen der Helix Waltonii eigentumliche Organe be- 
schrieben, die sie als Cerebraltaben bezeichnen. Dieselben treten 
jederseits von der angelegten Cerebralmasse als zwei Einstlpungen 
der Sinnesplatten auf, welche in Form von zwei blinden Rhren aus- 
wachsen. Indem ihre Hohlrume und Ausfhrungsgnge spter ver- 
schwinden, trennen ^icu ihre blinden Enden von dem Mutterboden ab, 
verlten sich mit den Cerebralganglien und bilden zwei Lappen des 
Gehirns, die von Autoren als Lobi accessorii" bezeichnet sind. 
Gebrder Sarasin betrachten ganz richtig diese Gebilde als den 
Geruchsorganen einiger Anneliden (z. B, den Lopodorhynchis) homo- 
loge Gebilde, und dieser Betrachtungsweise stimme ich vollkommen 
bei. Durch die Entwicklungsgeschichte beiderlei Gebilde, sowie durch 
die Beziehungen derselben zu den Cerebralganglien wird diese Homo- 
logie vollkommen gerechtfertigt. Ob die erwhnten Einstlpungen 
sowie ihre Derivaten accessorische Lappen des Gehirns bei 
allen Mollusken vorkommen, ist wegen der mangelhaften Kenntnisse 
der Entwicklung und der Anatomie des Molluskengehirns zur Zeit 
nicht zu entscheiden. Bei Denfalium nach Kowalewsky, sowie 
auch beim Vcrmcfus nach mir bilden sich die Cerebralmassen selbst 
in Form von zwei Einstlpungen. Wie diese Beobachtungen mit den- 
jenigen von Gebrder Sarasin in Einklang zu bringen sind, sollen 
weitere Untersuchungen der Embryologie der Mollusken zeigen. Jeden- 
falls scheint mir, dass die Phylogenie der erwhnten provisorischen 
Organe noch tiefer durchgefhrt werden kann, als es von Gebrder 
Sarasin gethan ist, wenn wir bei dem Vergleich dieser Organe zu 
den Nemertinen und zwar zu den sogenannten Seitenorganen derselben 
uns w^euden. Bekanntlich ist die Morphologie und die Physiologie 
dieser Organe bis jetzt vollkommen dunkel, und man knnte die Er- 
klrung dieser dunklern Fragen nur in den Fortschritten der Mor- 
phologie der angrenzenden Tierklassen erw^^rten, weil die bereits 
genug bekannte Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Seiten- 
organe doch keinen festen Boden fr die Entscheidung der Fragen 



30 Kkeiitlinl, Beobaclituiigen am Regenwurm. 

darbot, lu der That treffen wir in den neuern Entdeckungen in der 
Embryologie der Anneliden und Molhii^ken mauclie Anhaltspunkte fr 
die Beurteilung dieser rtselhaften Organe an. Ueber die Entwick- 
lung der Seitenorgane stimmen alle Beobachter vollkommen berein. 
Die Seitenorgane treten in Form von zwei Ektodermeinstlpungen an 
beiden Seiten der Scheitelplattcn resp. der Cerebralmassen auf. Indem 
sie nach innen in Form von zwei blindgeschlossenen Rhren wachsen, 
geht an ihren blinden Enden eine lebhafte Zellenwucherung vor sich, 
infolge dessen dieselben sehr stark verdicken und mchtige Zellen- 
massen darstellen. Die letztern verbinden sich spter mit der Cere- 
bralmasse und bilden den integrierenden Teil derselben, whrend die 
Einstlpungsftnungen als bekannte Seitengruben das ganze Leben 
hindurch bei den Nemertinen verbleiben. Vergleicht man diese Ent- 
wicklungsvorgnge mit denen der Cerebraltuben der Mollusken und 
der Geruchsorgane der Anneliden, so kommt man von selbst zu der 
Ueberzeugung, dass man kaum zwei Organe treffen knnte, welche 
durch ihre Entwicklung mit einander so vollstndig bereinstimmen 
wie die eben angefhrten. Deswegen brauche ich kaum darauf nher 
einzugehen, um die Homologie der Seitenorgane der Nemertinen mit 
den Cerebraltuben der Mollusken resp. mit den Geruchsorganen der 
Anneliden zu beweisen. Ist diese Homologie anerkannt, so haben 
wir in den Seitenorganen der Nemertinen eine ursprngliche, noch 
jetzt physiologisch thtige Urform der ganzen Reihe der Organe vor 
uns, welche als Cerebraltuben bei den Mollusken, als Geruchsorgane 
bei den Anneliden schon teilweise einer regressiven Metamorphose 
unterliegen und als provisorische Orgaue erscheinen. 



Beobachtiiiigeii am Regenwurm. 
Von Willy Kkenthal. 

Die Versuche, ber welche ich hier berichten will, wurden im 
Sommer vorigen Jahres angestellt, schon frher aber hatte ich an 
andern Objekten hnliche Untersuchungen vorgenommen, welche ich 
spter verffentlichen werde; es war Ophelia radiata, mit welcher 
ich im Jahre 1884 an der Station zu Neapel erfolgreiche Ftterungs- 
versuclie machte. 

Vor kurzem ist nun die Ei sig 'sehe Monographie der Capitelliden 
erschienen, und es findet sich in derselben, neben so vielen andern 
grundlegenden Beobachtungen, auch eine Anzahl auerordentlich sorg- 
fltig durchgefhrter, mit Erfolg gekrnter Ftterungsversuche dieser 
Tiere mit Karmin. Da ich mir einen terrikolen Oligochaeten als Ob- 
jekt gewhlt hatte, und zudem zu Resultaten gelangt bin, die von 
denen Eisig's in manchen wesentlichen Punkten abweichen, glaube 
ich zur Verffentlichung dieser kurzen Notiz berechtigt zu sein. 

Es sollen hier nur kurz die von mir gemachten Beobachtungen 



Kkeuthal, Beobachtungen am Regenwurm. 81 

und erlangten Ref<ultate angefhrt werden, eine eingehende Durch- 
arbeitung dieses Kapitels werde ich auf meine Monographie der 
Opheliaceen versparen. 

Wenn man einen Regenwurm sorgfltig abwscht, auf Filtrier- 
papier trocknet und auf einem Objekttrger herumkriechen lsst, so 
wird mau auf letzterem nach ein paar Minuten ein helles Sekret 
wahrnehmen. Untersucht man dieses mikroskopisch, so wird man 
finden, dass es aus einer hellen Flssigkeit besteht, in welcher ein- 
zelne Partikel und Zellen herumschwimmen; vor allem fallen zwei 
Arten von Zellen in die Augen, braungelbe, die wir sofort als Chlo- 
ragogenzellen erkennen, und helle kleine Zellen. Diese sind lymphoide 
Zellen ; sie besitzen amboide Bewegungen, und stellt man ein Dauer- 
prparat her, indem man die Flssigkeit unter dem Deckglas mit 
Lang 'scher Mischung fixiert, durch Alkohol fhrt, frbt und aufhellt, 
so sieht man meist die charakteristische eingeschnrte und gebuchtete 
Form, welche den Kernen der lymphoiden Zellen der Anneliden eigen 
ist. Das Sekret ist also Hmolymplie und deren Kontenta, bei ge- 
schlechtsreifen Individuen treten auer diesen beiden Zellenarteu noch 
Geschlechtsprodukte in dem Sekrete auf. 

Reizt man nun den Wurm durch Berhrung, so sieht man mit- 
unter, wie die Sekretabsonderung urpltzlich eine viel strkere wird. 
Nimmt man das Tier in diesem Augenblicke langsam vom Objekt- 
trger weg, so lassen sich die aus allen Krperstellen hervorbrechen- 
den Sekrete in Fadenform ausspinnen, man kann solche Fden bis 
zu ein paar Zentimeter Lnge erhalten. Untersucht man dieses Sekret, 
so findet man neben den lymphoiden Zellen groe plasmatische Krper, 
eben die zu Fadenform ausziehbaren Massen. Mit starken Vergre- 
rungen entdeckt man einen granulierten Inhalt, eine eigentmliche 
Zeichnung an der Oberflche, nmlich eine deutlich sichtbare netz- 
frmige Struktur, und in der Mitte glaubt man einen Kern zu sehen. 
Fixierung und Frbung des Prparates zeigen leicht, dass wir hier 
wirklich einen Kern vor uns haben, der, je lnger die Zellen gezogen 
sind, um so mehr eine spindelfrmige Form annimmt. Bei ganz lang 
gezogenen Zellen sieht man, dass der Kern in der Richtung der 
Lugsaxe in je eine Spitze ausgezogen ist. Sieht man nun unter der 
Lupe zu wie diese Massen austreten, so wird man finden, dass sie an 
smtlichen Stellen der Hautoberflche, besonders zahlreich aber am 
vordem Krperende die Haut verlassen. Es sind die rsenzellen 
des Hypoderms, welche wir hier vor uns haben. Es tritt unter 
Umstnden beim unverletzten lebenden Tier also der ge- 
samte Drseninhalt, die Zelle selbst aus der Hypodermis 
als Sekret heraus. Man lsst nun diesen selben Regenwurm wieder 
fressen, versucht dann dasselbe Experiment von neuem und wird fin- 
den, dass nach Verlauf von 2 Tagen sich bereits wieder ein neuer Drsen- 
inhalt gebildet hat, welcher von neuem herauszutreten im stnde ist. 

Vlll. G 



82 Kkeuthal, Beobachtungen ain Regenwurm. 

Infolge dieser Beobachtung drngte sich mir der Gedanke auf, 
ob nicht diese Drtisenzellen unter Umstnden als Exkretionszellen auf- 
zufassen seien. Zur Erlangung irgend welcher Resultate konnte aber 
nur das Experiment verhelfen; ich stellte deshalb Ftterungsversuche 
an. Als Stoffe whlte ich Karmin und Indigo. Nach vielfachem Mifs- 
liugen entdeckte ich eine Methode, welche fast stets sicher zum Ziele 
fhrte. Der Regenwurm wurde zunchst aufs sorgfltigste abge- 
waschen und in ein hohes Zylinderglas gebracht, welches bis oben 
hinauf mit feuchten Fliepapierstckchen angefllt war. Nach Ver- 
lauf von ein bis zwei Tagen war der Wurm durch das Papier hin- 
durchgedrungen, seinen Weg bezeichneten die Darmexkremente, welche 
sich reichlich vorfanden. Der Darm des Tieres selbst war vollstndig 
von Erde etc. befreit. Eine mikroskopische Untersuchung des Darm- 
inhaltes zeigte berall reichliche Mengen von Papierfasern. Der An- 
fertigung von tadellosen Schnittserien steht bei diesem Verfahren kein 
Hindernis mehr entgegen, da der so lstige Darminhalt von Erde, 
Steinchen u. s. w. vollstndig entfernt ist. Nun hatte ich in einem 
nicht zu kleinen flachen Glase folgende Nahrung fr den Wurm be- 
reitet. Die Erde, in welcher er fr gewhnlich lebte, war stark an- 
gefeuchtet und mit einer ziemlichen Menge fein geriebenen Karmins 
oder Indigos zu einem Brei angerhrt worden; dann lie ich die 
Masse ein paar Tage trocknen, bis sie die richtige Konsistenz wieder 
erlangt hatte. Der jedenfalls durch das vorhergehende Fasten hungrig 
gewordene Wurm begann nun gierig die neue Nahrung, in welche er 
jetzt gesetzt wurde, zu fressen. Nach krzerer oder lngerer Zeit 
wurde er daraus entfernt, wieder aufs sorgfltigste abgewaschen und 
nun von neuem ins feuchte Filtrierpapier gebracht. Sobald sein Darm 
gereinigt war, wurde er mit Sublimat, Flemming'scher Mischung 
oder schwachem Alkohol fixiert, dann ungefrbt gehrtet und einge- 
bettet. Durch diese verschiedene Zeit lang so behandelten Wrmer 
wurden dann Serien von dnnen Querschnitten angefertigt und diese 
untersucht. Dabei fand sich nun folgendes: 

Das Epithel der Mundhhle ist bei den mit Karmin geftterten 
Tieren in diffuser Weise zart rosa gefrbt und hnliches zeigt auch 
das Epithel des Schlundkopfes. Die Frbung findet sich nur an der 
dem Innern Lumen zugekehrten Seite der Zellen und verschwindet 
allmhlich. Zugleich sieht man, wie die im Lumen befindlichen Zellen 
vielfach von einem hellen Sekret umgeben sind, welches sich eben- 
falls zartrosa gefrbt hat. Dieses Sekret drfte wohl aus den Drsen 
stammen, welche sich an dieser Gegend des Nahrungskanales be- 
finden. Im Darme selbst geht nun eine Aufnahme der Krnchen von 
Seiten der Darmzellen vor sich. Es mchte hier am Platze sein zu 
bemerken, dass es nicht mglich ist, die folgenden Bilder an einer 
Scbnittserie zu erhalten, es gehren dazu eine grere Anzahl in ver- 
schiedenen Stadien der Ftterung. Zunchst steht es fest, dass sich 



Kiikentbal, Beobachtiingeu am llegenwurni. 83 

Karminkrnchen in Darmzellen befinden. Diese Krnchen zeigen die- 
selbe eckige Form wie im Darmlumen, sind aber bedeutend heller 
geworden. Wie geschieht nun diese Aufnahme? Einzelne Bilder, 
welche ich erhalten habe, weisen unzweideutig darauf hin, dass Darm- 
zellen Fortstze in das Darmlumen auszustrecken vermgen, dass sie 
sogar aus dem Epithelverbande ausscheiden knnen um ins Darm- 
lumen hineinzuwandern, und dass sie dann wieder mit Nahrung, in 
diesem Falle Karminkrnchen, beladen in Reih und Glied treten. 
Alle die Bilder, welche ich inbezug auf diesen Gegenstand in meinen 
Schnittserien erhalten habe, stimmen mit dieser Annahme berein; es 
zeigen sich solche Darmzellen mit Fortstzen, es zeigen sich losge- 
lste Darmzellen im Darmlumen, es zeigen sich ferner Lcken im 
Epithel von der Breite und Tiefe einer Darmzelle. Uebrigens stehe 
ich mit dieser Auffassung der Nahrungsaufnahme durchaus nicht ver- 
einzelt da, aus der Literatur will ich nur Lang's^) Beobachtungen 
ber denselben Gegenstand bei Folykladen herausgreifen: Auch im 
Verhalten der inuern, das Lumen der Darmste umgrenzenden Ober- 
flche des Darmepithels herrscht keine Konstanz. Bald ist dieselbe 
mehr oder weniger glatt, bald sehr uneben. Im erstem Falle ist sie 
oft mit Cilien besetzt, und im Darmepithel lassen sich dann meist die 
Zellgrenzen unterscheiden. Im zweiten Falle sind die Darmzellen 
gewhnlich mit einander verschmolzen, anstatt der Cilien entspringen 
dann oft von der Darmwand pseudopodienartige Fortstze, welche 
ins Darmlumen hineinragen und dasselbe bisweilen ganz durchsetzen. 
Prparate, welche das Darmepithel in diesem Zustande zeigen, stammen 
offenbar von Tieren, bei denen es in amboider Bewegung zum Be- 
hufe der intrazellulren Nahrungsaufnahme begriffen war. Das 
Darmlumen, das stets sehr eng ist, kann in den Darmsten stellen- 
weise und zeitweise ganz verschwinden. Nicht selten sah ich so- 
wohl beim lebenden als beim konservierten Tiere einzelne, eine 
kuglige Gestalt annehmende Zellen oder Zellgruppen, von der Darm- 
wand abgelst, frei im Lumen der Darmste liegen. Beim lebenden 
Tiere sieht man sie hufig durch die peristaltischen Bewegungen der 
Darmste wie Blutkrperchen hin und her bewegt werden". 

So viel steht also fest; es werden Karminkrnchen von den amboid 
werdenden Darmzellen aufgenommen. 

Wenden wir uns nun der Leibeshhle zu. An geeigneten Prpa- 
raten findet man einzelne Lymphzellen mit Karminkrnchen von hell- 
roter Farbe beladen, diese Krnchen sind ebenfalls eckig, wie im 
Darmlumen, wie in den Darmzellen; ferner sehe ich aber hier und 
da auch Chloragogenzellen , welche sich losgelst haben und Karmin 
enthalten. Hier zeigt sich nun ein bemerkenswerter Gegensatz, das 
Karmin ist in den Chloragogenzellen in Tropfenform enthalten; ich 



1) Laug-, Die Polyklatlen des Golfes von Neapel, S. 145. 

6* 



84 Kkeutlial, Beobachtungen am Regenwurm. 

vermute dies deshalb, weil ich stets runde Formen von der charak- 
teristischen Lichtbrechung eines Tropfens antreffe, niemals habe ich 
in einer Chloragogeuzelle ein eckiges Karminkrnchen gesehen. Diese 
Karminteilchen sowohl der Lymplizellen, wie der Chloragogenzellen 
mssen also auf irgend welchem Wege aus den Darmzellen in die 
betreffenden in der Leibeshhle scliwimmendeu Zellen gelangt sein. 
Fr die Karminkrnchen der Lymphzellen ist keine andere Annahme 
mglich, als dass sie direkt von Darmzellen auf Lympbzellen ber- 
tragen sind; der Darm des Regenwurms ist bekanntlich von einem 
feinen gitterfrmigen Blutgefsystem umsponnen, auf welchem die 
Chloragogenzellen sitzen. Zwischen dieses Gitterwerk direkt zu den 
Darmzellen vorzudringen ist fr die alle Gewebe durchdringenden 
Lymphzellen keine Schwierigkeit, und nachdem wir erst einmal unsere 
Aufmerksamkeit diesem Punkte zugewandt haben, fllt es uns nicht 
schwer, diese Zellen auch wirklich in enger Berhrung mit Darmzellen 
aufzufinden. Fr die Aufnahme des Karmins in die Chloragogen- 
zellen ist der Weg ein ganz anderer. In einer frhern Arbeit^) habe 
ich nachzuweisen versucht, welche Rolle diese Chloragogenzellen im 
Krper der Anneliden spielen; meine Untersuchungen fhrten mich 
zu dem in neuester Zeit von melirern Forschern, besonders von 
Eisig2) besttigten Resultate, dass den Chloragogenzellen die Auf- 
gabe zufllt, gewisse Stoffe, welche vom Blute ausgeschieden werden, 
in Form von rundlichen braunen Konkretionen aufzunehmen; ich zeigte, 
dass diese Chloragogenzellen niemals dem Darm, sondern stets den 
Blutgefen, welche denselben umgeben, aufsitzen. Findet sich also 
in diesen Chloragogenzellen Karmin vor, so muss dieses durch Ver- 
mittlung des Blutes in dieselben hineingelangt sein. Es ist daher das 
Wahrscheinlichste anzunehmen, dass das Karmin zum Teil gelst 
wird, wie wir ja auch an der diffusen schwachen Rosafrbung ein- 
zelner Darmzellen sehen knnen, dass dieses gelste Karmin vom 
Blute aufgenommen, dann ausgeschieden wird und so in die Chlo- 
ragogenzellen gelangt. Ob nun die Aufnahme des gelsten Farb- 
stoffes direkt oder erst durch Vermittlung des von Michael sen^) 
bei Enchytraeiden nachgewiesenen Chylusgefsystems ins Blut ge- 
langt, ist fr unsere Anschauung gleichgiltig. Gelste Stoffe werden 
also vom Blute aufgenommen, ungelste von den Darmzellen an 
Lymphzellen abgegeben, und von diesen in die Leibesflssigkeit trans- 
portiert. Welches ist nun das weitere Schicksal der Karminteilchen 
in diesen in der Leibeshhle befindlichen Zellen? Zunchst kann ich 
als negatives Ergebnis mitteilen, dass ich niemals gesehen habe, 

1) Willy Kkenthal, Ueber die lymphoiden Zeilen der Anneliden". 
Jenaische Zeitschrift f. Med. u Naturw., 1884. 

2) Eisig, Die Capitellideu des Golfes von Neapel". Monographie 1887. 

3) Michaelsen, Ueber Chylusgefsysteme bei Enchytraeiden". Archiv 
f. mikrosk. Anatomie, Bd. XXVIII. 



Kkentlial, Beobachtungen am Regenwurm, 5 

dass die Nephridien des Regeuwurms sich an der Heraus- 
schaffung dieser Stoffe aus der Leibeshhle beteiligen; 
obwohl ich diese Art der Exkretion durch meine frhern Untersuchungen 
walirscheinlich gemacht habe, und obgleich die Eisig'schen Unter- 
suchungen bei Capitelliden es auer allen Zweifel gestellt haben, dass die 
Nephridien dieser Tiere derartige Exkretionen der Hmolymphe heraus- 
befrdern. Beim Regenwurm ist dies nicht der Fall. Wie bei Capitelliden 
so nimmt auch hier die Haut diese Stoffe auf, aber nichts deutete mir an, 
dass dies durch Vermittlung der Nephridien geschieht. Ich habe zunchst 
zu konstatieren, dass ich in der Haut des Regenwurms, und zwar 
stets in den Drsenzellen des Hypoderms, resp. deren Hohlrumen, 
Karminkrnchen ziemlich hufig angetroffen habe; dieselben waren 
hellrot, von eckigen Konturen. Ein Teil dieser Karminkrnchen lag 
in den Drsen- oder Plasmazelleu selbst, zum Teil waren aber diese 
Drsen herausgetreten, und trotzdem fanden sich in den Hohlrumen 
derselben Karminkruchen vor. Diese Karminkrnchen lagen aber 
nicht frei in den Hohlrumen, sondern ich vermochte fast ausnahmslos 
zu konstatieren, dass sie sich in Lymphzellen befanden; dass es 
solche waren, lie sich durch das Vorhandensein des eigentmlichen 
Kerns, wie durch die amboide Form nachweisen. Lymphzellen tragen 
also die Karminkrnchen in die Hypodermis hinein. Eine nicht ganz 
gleichfrmige Verteilung des Karmins in der Hypodermis scheint nur 
damit zusammenzuhngen, dass die Lymphzellen an einigen Stellen 
der Krperwand, da nmlich, wo die Lngsmuskulatur auseinander- 
weicht und Rinnen zwischen sich lsst, leichter einzudringen ver- 
mgen. Noch mchte ich eine Beobachtung nicht unerwhnt lassen, 
von der ich zwar nicht wei, ob sie unter normalen Verhltnissen 
auch gemacht werden kann , oder ob sie eine pathologische Erschei- 
nung i^t, jedenfalls bietet dieselbe aber ein gewisses Interesse. An 
manchen Stellen der Haut sehe ich die Cuticula etwas ausgebuchtet 
und dicht unter ihr liegend eine grere oder geringere Anzahl 
Karminkrner von der charakteristischen hellroten Farbe, an andern 
ist die Ausbuchtung weiter fortgeschritten, und es hat sich unter der 
alten Cuticula der Anfang einer neuen gebildet. Durch weiteres Ab- 
schnren und Weiterbildung der neuen Cuticula entsteht ein Karmin- 
krnchen enthaltender Auswuchs, bis endlich die Abschnrung eine 
fast vollstndige wird, und der von allen Seiten mit Cuticula um- 
zogene Knollen nur noch mittels einer dnnen Brcke mit der Haut 
zusammenhngt. Die Abschnrung wird endlich vollstndig, denn 
ich habe auf der Haut lebender Tiere, die anhaltend gefttert waren, 
derartige Gebilde gesehen, ohne ber deren Natur ins klare zu kom- 
men, bis Schnittserien mir die Lsung brachten. Wahrscheinlich ist 
diese Erscheinung eine pathologische, die Mglichkeit einer Erklrung 
liegt darin, dass die festen Karminkrner zu gro sind, um durch 
die engen Drsentfnungen nach auen befrdert zu werden, und 



86 H.'uicke, Zoologische Museen inid Regelung des Museenwesens. 

dass die Entfernung auf diese Weise; durch Absclinrung und Neu- 
bildung der Cuticula erfolgt. 

So glaube ich im groen und ganzen den Weg angegeben zu 
haben, den das vom Regenwurm gefressene Karmin wieder nach 
auen nimmt; in einer sptem Arbeit werde ich diese Verhltnisse 
eingehender behandeln und speziell in meiner Monographie der Ophe- 
liaceen noch einmal darauf zurckkommen. 



Ueber zoologische Museen und die Regelung des natur- 
kundlichen Museenwesens. 
Von Wilhelm Haacke in Jena. 

Vorschlge zur zweckmigen Einrichtung zoologischer Museen 
sind grade in jngster Zeit v<)n verschiedenen Seiten gemacht wor- 
den. Der eine will fr alle einzelnen Lnder Vertreter ihrer smt- 
lichen Tierarten zusammengestellt wissen, ein anderer wnscht die 
mutmalichen Stammbume aller Gruppen des Tierreiches im Museum 
zur Anschauung gebracht zu sehen, und ein dritter und vierter mch- 
ten ein bestimmtes Land oder eine einzelne Tiergruppe besonders 
bercksichtigt haben. Angesichts dieser Bestrebungen wird es zeit- 
gem sein, einmal die gesamte Frage nach der zweckmigsten Ein- 
richtung zoologischer Museen einer bndigen, aber alle einschlgigen 
Punkte berhrenden^) Errterung zu unterziehen und dabei die Rolle 
zu besprechen, welche die tierkundlicheu Museen Deutschlands bei 
der Erforschung der Tierwelt zu bernehmen haben. 

Gleich hier im Beginne meiner Errterungen muss ich nach- 
drcklichst darauf hinweisen, dass ein Museum keine bloe Samm- 
lung ist, sondern der Gesamtheit und zwar einerseits der wissen- 

1) So viel ich wei, bin ich selbst in neuer Zeit der einzige gewesen, 
welcher solches, gesttzt auf wissenschaftliche und didaktische Erwgungen, 
in ausgedehnter Weise zu thun versucht hat. Im Sommer 1886 erschien von 
mir in der Jeuaischen Zeitschrift fr Naturwissenschaften und in einer Separat- 
ausgabe unter dem Titel Bioekographie, Museenpflege und Kolonialtierkunde" 
eine einschlgige Schrift, welche aus zum Teil von mir selbst verschuldeten 
Grnden, namentlich wohl auch wegen einiger nicht aufrecht zu haltender 
Absonderlichkeiten, nicht die Verbreitung x;nd Bercksichtigung erfahren hat, 
welche ich wegen der Wichtigkeit der behandelten Fragen ihr wnschte. 
Krzlich habe ich nun von mehrern andern Vorschlgen betreffend die Ein- 
richtung tierkundlicher Museen erfahren ; da aber bei keinem derselben, obwohl 
sie die Frage smtlich nicht in so umfassender Weise behandeln, wie ich. meine 
Schrift erwhnt worden ist, da ferner ein bekannter Geologe in einem ffent- 
lichen und jetzt gedruckt vorliegenden Vortrage die Gedanken derselben 
zum Teil mit Benutzung meiner eignen Worte in ausgiebiger Weise, aber 
ohne Quellenangabe, verwertet hat ; und namentlich, weil ich weitgehende An- 
regung geben mchte, sehe ich mich veranlasst, die Hauptgedanken und Vor- 
schlge meiner Schrift, die mir im einzelnen hier und da auch einer Aenderung 
bedrftig zu sein scheinen, hier noch einmal in bndiger Weise darzulegen. 



Haacke, Zoologiche Museen uud Regoluiig des Museenweseiis. 87 

schaftlichen Forschung und anderseits der Belehrung- des Volkes 
dient. Diesem Doppelzweck muss seine Einrichtung entsprechen, 
und soll dieselbe das hchstmgliche Ma der Leistungsfhigkeit 
erreichen, so muss jedes Museum seine Aufgabe ganz genau kennen. 
Diese Aufgabe ist nun nicht etwa eine willkrlich zu whlende; viel- 
mehr ist dieselbe dem Museum von vornherein durch seine geogra- 
phische Lage im allgemeinen und besondern gestellt. Demgem wird 
jeder, der die Einrichtung eines tierkundlichen Museums zu leiten 
hat, wissen, welche speziellen Forderungen er zu erfllen hat, welche 
Arten von Sammlungsgegenstnden in dem fraglichen Museum einen 
Platz finden mssen, und fr welche Raum, Zeit und Geld nicht ver- 
geudet werden drfen. 

In jedem Museum fr Tierkunde sind, soll es seinen Zweck er- 
fllen, zwei Hauptabteilungen zu unterscheiden: Die Schausamm- 
lung und die F or sc hungs Sammlung. Die erstere dient vorzugs- 
weise zur Belehrung des Volkes, die letztere der wissenschaftlichen 
Forschung, und beide erreichen erst dadurch ihren grtmglichen 
Wert, dass sie durchweg von einander getrennt bleiben. Jede dieser 
beiden Hauptabteilungen muss aber wieder in Unterabteilungen ge- 
sondert werden, deren Anzahl sich nach der Gre des Museums 
richtet. 

Die Forschungssammlung eines auf hchster Stufe stehenden 
Museums fr Tierkunde sollte in zwei Abteilungen zerfallen: eine 
systematische und eine geographische. In beiden sollten mg- 
lichst viele lebende und ausgestorbene Tierarten in gengend zahl- 
reichen gut erhaltenen Vertretern anzutreffen sein. 

Die systematische Sammlung muss nach den besten Mono- 
graphien geordnet sein und so untergebracht, dass jeder einzelne ihrer 
Gegenstnde jeden Augenblick leicht zugnglich ist, und dass sich die 
einzelnen Gruppen nchstverwandter Tierarten leicht bersehen lassen. 
Aufzustellen ist diese Sammlung dagegen nicht, vielmehr ist sie nach 
dem Vorschlage von Mbius in zweckentsprechender Weise aufzu- 
speichern. 

Der Vorschlag, neben der systematischen Forschungssammlung 
auch noch eine vollstndige geographische anzulegen, mag manchen 
als zu weitgehend erscheinen. Allein eine solche Sammlung ist, wie 
Wallace nachgewiesen hat, hchst wnschenswert, und wenn man 
sich dahin entscheiden sollte, berhaupt nur eine einzige Forschungs- 
sanmilung einzurichten, so dieselbe vielleicht am besten geographisch 
zu ordnen; denn die Ansichten ber das Tiersystem ndern sich von 
Jahr zu Jahr, die geographische Verbreitung der einzelneu Tiergruppen 
bleibt aber dieselbe. Auerdem aber sind schon jetzt trotz der berall 
durchgefhrten rein systematischen Anordnung der zoologischen Samm- 
lungen Lnder bekannt, von deren Tierarten viele, obwohl sie im 
System oft weit auseinander stehen, durch eine und dieselbe Eigen- 



,38 Haacke, Zoologische Museen und Regelung des Museenwesens. 

tmliclikcit ausg-ezeicbnet sind. Um die verborgenen Ursachen kennen 
zu lernen, durch welche solche Besonderheiten, die wahrscheinlich 
jedes Land aufzuweisen hat, entstanden sind, ist es ntig, diese Be- 
sonderheiten berhaupt erst einmal wahrzunehmen ; solches aber kann 
nur geschehen, wenn wir eine mglichst vollstndige, geographisch- 
geordnete Sammlung besitzten. Auch diese Sammlung kann wegen 
ihrer Gre nur aufgespeichert werden, was freilich in sehr bersicht- 
licher Weise bewerkstelligt werden muss. 

Obwohl der Versuch, alle Tierarten in einem unserer Museen ver- 
treten zu sehen, kaum jemals in Erfllung gehen kann, so muss doch an 
ein das Hchste anstrebende deutsche Museum die Forderung gestellt 
werden, dass in demselben wenigstens smtliche Tierarten des 
deutschen Reiches vertreten sind, und zwar sowohl in der systema- 
tischen wie in der geographischen Abteilung der Forsehungssammhmg. 
Die systematische Abteilung muss die deutschen Tierarten in der Gesell- 
schaft der nchstverwandten Tierarten der brigen Lnder enthalten, die 
geographischen aber nicht etwa in einer gesonderten Unterabteilung, 
sondern zusammen mit den brigen Tierarten derjenigen natrlichen 
tiergeographischen Provinz, in welche Deutschland fllt. Allerdings 
soll unser Museum auch eine besondere Unterabteilung fr die Tier- 
arten des deutschen Reiches aufweisen. Diese aber muss der Schau- 
sammlung angehren. 

Die Sc hau Sammlung sondert sich zweckmigerweise in 
sieben Abteilungen: Eine systematische, eine geographische und eine 
erdgeschichtliche, eine, welche Bau, Leben und Entwicklung des 
tierischen Krpers zur Anschauung bringt, eine das Leben und Treiben 
der Tierwelt und ihre Beziehungen zur brigen Natur darstellende 
Abteilung, eine solche, welche die fr den Menschen besonders 
wichtigen Tiere zeigt, und eine letzte, welche ausschlielich die Tier- 
arten des deutschen Reichs, diese womglich smtlich, dem Beschauer 
vorfhrt. 

Die erste dieser sieben Abteilungen, die systematische Schau- 
sammlung, soll einen Ueberblick ber das System und den Formen- 
reichtum der Tierwelt geben. In einem zoologischen Museum erster 
Gre sollten mindestens alle Tier -Familien in dieser Abteilung ver- 
treten sein, die Gattungs- und Artenreihen durch viele, die kleinen 
durch eine entsprechend geringere Anzahl Vertreter, damit der Be- 
schauer einen richtigen Begriff von den gegenwrtigen Grenverhlt- 
nissen der Familien des Tierreiches bekommt. Auf den Etiketten fr 
die grern sowohl wie fr die kleinern Gruppen des Systemes wird 
zweckmigerweise auch noch die Anzahl der zunchst untergeordneten 
Gruppen angegeben. 

In der geographischen Abteilung mssen die wichtigsten Tier- 
familien der tiergeographischen Reiche und Provinzen in hnlicher 
Weise ihrer Gre gem vertreten sein, wie in der systematischen. 



Haacke, Zoologische Museon und Regelung des Miiseenwesens. (S9 

SO dass die zoologischen Aelmlichkeiten und Eig-entmlichkeiten der 
Reiche und Provinzen unschwer zu erkennen sind. 

Aehnliches soll in der erdgeschichtlichen Abteilung fr die 
einzelnen geologischen Formationen gelten, ebrigens msste auch 
die systematische sowohl wie die geographische Abteilung Reihen aus- 
gestorbener Tierarten in passender Auswahl enthalten; die erste, um 
das gesamte Tiersystem vollstndig zur Anschauung zu bringen, die 
letzte, um zu zeigen, welchen Wechsel die Fauna jedes Landes im 
Laufe der Erdgeschichte erlitten hat. 

Die folgende Abteilung, die wir die organologische nennen 
wollen, ist der Erkenntnis des Baues, des Lebens und der Entwick- 
lung des tierischen Krpers gewidmet. An Beispielen aus allen Tier- 
klassen msste hier gezeigt werden, wie sich der Tierkrper aus 
einer Reihe verschiedenartiger Organe zusammensetzt, in welcher Weise 
diese Organe mit und fr einander und fr das Ganze arbeiten, wie 
sich der zusammengesetzte Organismus aus der Eizelle entwickelt, 
wie ein und dasselbe Organ in dieser Tierklasse diese, in jener jene 
Verrichtung bernommen hat, wie eine und dieselbe Verrichtung hier 
oder in diesem Lebensabschnitte an dieses, dort oder in jenem Lebens- 
abschnitte an jenes Organ gebunden ist; kurzum, die vergleichende 
Anatomie, Physiologie und Entwicklungsgeschichte msste in ber- 
sichtlichen Prparaten und Modellen zur Darstellung gelangen. 

Eine besonders wichtige Abteilung der Schausammlung soll die 
kologische oder biologische sein, in welcher das Leben der Tiere 
und ihre Bezieiiung zur brigen Natur in lehrreichen Zusammenstel- 
lungen zur Anschauung gebracht wird. Wer sich nur irgendwie mit 
der Lebens- und Haushaltungskunde der Tierwelt, mit der Erforschung 
von Lebensgemeinden, mit den Kunstfertigkeiten, mit Liebesleben 
und Brutgeschft der Tiere sowie mit ihren Anpassungen an den 
Wohnort beschftigt iiat, wird eine groe Flle solcher Zusammen- 
stellungen machen knnen. 

An die kologische schliet sich dann zweckmigerweise die 
Abteilung fr die den Menschen b esonders interessierenden 
Tiere. Hierher wrden gehren die ntzlichen und schdlichen 
Tiere, die Hausgenossen und Schmarotzer des Menschen, die jagd- 
baren Tiere und die nutzbaren Bewohner der Gewsser, die kono- 
misch und technisch, die land-, garten- und forstwirtschaftlich wich- 
tigen Tiere. 

Ganz besonders interessieren aber den Menschen die Tiere der 
Heimat. Mindestens in einem Museum unseres Vaterlandes sollten 
smtliche Tierarten desselben in natrlichen und ansprechenden Grup- 
pen aufgestellt und der Beschauuug von jedermann zugnglich sein. 
Diese Tiere nebst den wichtigsten Tieren der Kolonien bilden zu- 
sammen die letzte Abteilung eines nach jeder Richtung hin vollstn- 
digen Museums. 



90 Haackc, Zoologische Museen und Regelung des Museenwesens. 

Glcklicherweise soll ein solches Musenm jetzt in Berlin ge- 
schaffen werden; aber wnschenswert wre es, dass sich das Museum 
fr Naturkunde in Berlin, das jetzt nur dem preuischen Staate gehrt, 
mit der Zeit zu einem National-, zu einem Reichsmuseum fr Natur- 
kunde entwickelte, und das.s dann weiterhin das gesamte naturkund- 
liche Museenwesen Deutschlands auf das lieich berginge und von 
Reichs wegen geordnet wrde. 

Die naturkundlichen Museen sollten, ihrer geographischen Lage 
entsprechend, in Museen verschiedener Ordnung gesondert und unter 
eine einheitliche Verwaltung gestellt werden. Neben einem Reichs- 
museum in Berlin sollten wir eine Reihe von Landesmuseen und 
eine groe Anzahl Bezirksmuseen schaffen. In ihrer Einrichtung 
wrden die Landes- und Bezirksmnseen sich an das Reichsmuseum 
anlehnen, sie wrden letzteres in verkleinertem Mastabe wiedergeben. 
Unbedingt gefordert msste werden, dass die Landesmuseen smtliche 
Naturalienarten ihres Landes, die Bezirksrauseen smtliche Naturalien- 
arten ihres Bezirks sowohl in einer Schau- wie in einer Forschungs- 
sammlung besitzen. Fr das Reichsmuseum knnten dann die Landes- 
museen, fr diese die Bezirksmuseen sammeln. 

Die Bezirksmuseen wrden sich durch ihre Vorstndein Ver- 
bindung zu setzen haben mit zuverlssigen Sammlern und Beobachtern 
aller Art. Angeregt durch den Besuch eines zweckmig eingerich- 
teten ffentlichen Museums fr Naturkunde wrde sich so ein Heer 
von Sammlern und Beobachtern werben lassen, mit dessen Hilfe sich 
dereinst ein groes, vollstndiges Werk ber die Naturkunde des 
Deutschen Reiches schaffen lassen wrde. 

Vorerst liegt die hier vorgeschlagene Organisation des naturkund- 
lichen Museenwesens Deutschlands noch in weiter Ferne. i\.ber ein 
Schritt zur Erreichung dieses Ziels wird dadurch gemacht werden 
knnen, dass zunchst die preuische Regierung die naturkundlichen 
Museen Preuens unter ihre Botmigkeit bringt. Viele preuische 
Museen werden schon jetzt mit reichen staatlichen Geldmitteln unter- 
sttzt. Solche Untersttzungen sollten allen Museen zuteil werden, 
und als Gegenleistung msste die Regierung verlangen, dass diese 
Museen sich eine Aufsicht von Berlin aus gefallen lassen, dass sie 
fr das Berliner Museum fr Naturkunde deutsche Naturalien sam- 
meln und namentlich, dass sie ihr Hauptaugenmerk auf die Naturalien 
ihres Landes oder Bezirks richten. Gegen Einlieferung naturhistori- 
scher Gegenstnde der Heimat knnten die Museen in den Provinzen 
dann von dem exotischen Ueberflusse des Zentralmnseums in Berlin 
gespeist werden. 

Auch die naturkundliche Erforschung der deutschen 
Kolonien lsst sich am besten von Berlin aus leiten. Mit Dank 
anzuerkennen ist es, dass das Auswrtige Amt auch einen Zoologen 
und Botaniker nach Kamerun entsandt hat. Gleiche Manahmen 



Reichenbacli, Entwicklungsgescliiclite des Flusskrebse>s. 91 

sollten aber auch fr die brigen deutschen Kolonien getroffen werden. 
Vielleicht wird dereinst das Museum fr Naturkunde in Berlin eine 
Keihe von Sammlern und Beobachtern in unsere berseeischen Be- 
sitzungen entsenden knnen. 

Ein Ziel; wie es in den obigen Zeilen gesteckt ist, wird sich mit 
der Zeit annhernd erreichen lassen, wenn alle diejenigen, welchen 
deutsches Land, deutsche Landeskunde und deutsche Wissenschaft 
am Herzen liegt, einmtig und ohne Neid und Eifersucht die Weiter- 
entwicklung der jetzt bestehenden Verhltnisse auf die zu jenem Ziele 
fhrenden Wege zu lenken suchen. 



H. Reichenbach, Studien zur EntwickluiigsgescMchte des 

Flusskrebses 1886. 

Sonderabdruck aus deu Abhaudlungen der Senckeub. Naturf. -Ges. Frankfurt. 
138 S. und 19 Tafeln. Verlag von Moritz Diester weg in Frankfurt a./M. 

Verfasser hat seine frhern Untersuchungen ber die Embryonal- 
eutwicklung des Flusskrebses an reicherem Materiale nachgeprft 
und erweitert. In den vorliegenden Studien erstattet er hierber aus- 
fhrlichen Bericht, der durch wundervolle Tafeln illustriert wird. 

Die Vorgnge der Eifurchung sind nicht verfolgt. Die Darstellung 
beginnt in dem Stadium, wo eine einschichtige Blastosphre gebildet ist. 
Die Ektodermzellen umschlieen den zentral gelegenen Nahruugsdotter, 
der in Kathke'sche Dotterpyramiden" geordnet ist. Bald markiert 
sich durch die dichtere Stellung der Blastodermzellen die Bauch- 
platte; auf ihr sind frhzeitig die Anlagen der wichtigern Krper- 
teile zu erkennen. Gegen ihren vordem Rand liegen zu beiden Seiten 
der Mittellinie die scheibenfrmigen Kopflappen, dahinter die paarige 
Thorakoabdominalanlage. Am hintern Rande der Bauchplatte steht 
die Entodermscheibe; diese sinkt allmhlich in die Tiefe, whrend 
sie von einer Falte umwallt wird, welche den etwas ovalen Gastrula- 
mund begrenzt. Die Entodermscheibe selbst entwickelt sich in der 
Tiefe rasch zu einem gerumigen Urdarm, der als Mitteldavm des 
ausgebildeten Tieres verwandt wird. 

Unterdessen haben sich die Thorakoabdominalplatten vereint; 
zwischen den etwas genherten Kopflajjpcn und Thorakoabdominal- 
platten sind als leichte Quervvlste die ersten Anlagen der Fhler 
und Mandibeln aufgetreten. Whrend nun die Kopflappen sich ver- 
einen, zwischen ihnen die Lippeuanlage erscheint und die Extrend- 
tten sich massiger ber die Bauchscheibe erheben, wchst die Thorako- 
abdominalanlage durch das lebhafte Zellwachstum einer an ihrer 
vordem Grenze gelegenen Knospungszone in die Hhe und nach vorn 
gegen die Kopfanlagen. Der Urmund ist verschlossen; vor ihm hat 
sich durch ektodermale Einstlpung der in Lngsfalten gelegte und 
deutlich in 7 Segmente gegliederte Hinterdarm und der After gebildet. 



92 Reicheiibacli, Entwicklungsgeschichte dos Flusskiebses. 

Die Kuospungszone gliedert von vorn nach hinten die Thorakal- und 
Abdorainalsegmente ab. 

Das Nervensystem bildet sich ans ektodermalen Zellwnlsten, die 
selbstndig in jedem Segmente entstehen und spter mit einander in 
Verbindung treten. Aus der vordersten Ganglienverdickung wird das 
ehganglion des Auges, weshalb dieses als besonderes, erstes Segment 
des Krpers gezhlt wird. Die Ganglienanlagen des zweiten und 
dritten Segmentes verschmelzen spter zum Oberschlundganglion, 
whrend das Unterschlundganglion durch das Zusammentreten der 
Ganglienwlste des vierten bis neunten Segmentes entsteht. 

Der Mund und Vorderdarm entwickelt sich durch eine ektodermale 
Einstlpung. Die Leber ist als Divertikel des Urdarmes entstanden. 

Das Mesoderm wuchert aus dem vordem Rande des Urmundes 
in Gestalt von groen runden Zellen; diese untersclieidet der Verf. 
als ,,primres Mesoderm". Unter sekundrem Mesoderm" hingegen 
versteht er kleinere kuglige Zellen, die viele Vakuolen und mehrere 
sehr stark tingierbare Krperchen (Kerne) enthalten. Sie finden sich 
in der Mehrzahl hufig in den groen Entodermzellen ; dann sollen sie 
aus diesen heraustreten, um sich mit den primren Mesodermelementen 
zu mischen : manchmal liegen sie auch zwischen Ektodermzellen. Sie 
lassen sich immer nur in frhen Entwicklungsstadien nachweisen und 
verschwinden spter ganz. (Es erscheint daher nicht gut begrndet 
den Typus eines sekundren Mesoderms" aufzustellen; denn die Not- 
wendigkeit der Bildung eines nur kurze Zeit bestehenden sekundren 
mittlem Keimblattes wird durch Beobachtungen nicht erlutert. Da 
ferner die fraglichen Mesodermzellen beliebig im Zellgefge aller drei 
Keimbltter auftreten sollen, so liegt die Vermutung sehr nahe, dass 
es sich hier nicht um wohlcharakterisierte Zellen, sondern vielleicht 
um degenerierende Kerne handle. Kef.) 

Ein besonderes Interesse gewinnt die vorliegende Arbeit dadurch, 
dass im Gegensatze zu der mechanischen Erklrungsweise, welche 
die gesamte Ge!>taltung des Embryonalkrpers allein durch wieder- 
holten Wechsel verschiedenen Druckes und Zuges der Keimbltter 
verstndlich machen will, eine Kenntnis der formgestaltenden Fak- 
toren durch genaues Studium der Kurven und Trajektorien erstrebt 
wird, welche sich in der Stellung und Anordnung der Zellkerne so- 
wohl auf der Bauchplatte als in bestimmten Organanlagen nachweisen 
lassen. So lassen sich die Aulagen der Extremitten schon lange 
vor ihrem definitiven Erscheinen durch die frhzeitige Kurvenstellung 
der Kerne vorausbestimmen. 

Das genaue Studium der Zellen in verschiedenen Organanlagen 
brachte auch hier den sichern Nachweis, dass einzelne Zellbezirke 
der jngsten Keimscheiben, die kaum eine Differenzierung aufweisen, 
fr ganz spezifische Bildung prdestiniert und als solche erkennbar 
seien. Am klarsten lsst sich dies an der Augenanlage zeigen, wo schon 



Nauseii, Struktur der histologischen Elemente des Zentralnervensystems. 98 

frhzeitig- die Krystallkeg-elzellen und die Ganglieuzellen des Seli- 
gang-lions durch Form und Frbung sich von einander abheben. 

Zum Schlsse sei erwhnt, dass Reiche nb ach 's Freund, Herr 
Winter in Frankfurt, all seine knstlerische Fertigkeit aufbot, um 
die Tafeln mglichst wahrheitsgetreu dem natrlichen Objekte nach- 
zubilden und so zu wahren Meisterwerken zu gestalten. 

A. Fleischmann (Erlangen). 



Fridtjof Nansen, Die Struktur und wechselseitige Beziehung' 
der histologischen Elemente des Zentralnervensystems. 

Bergen's Museums Aarsberetning 1886. Sep- Abdruck in englischer Sprache. 

Bergen 1887. 214 Seiten. XI Tafeln. 

Diese sehr eingehenden Untersuchungen wurden hauptschlich 
an hhern Avertebraten angestellt [Honmrus, Patella vulgata, Nerels, 
Lumbricus agricola u. a.) sowie auch an mphioxus und Myxine 
glutinosa. Der Verfasser gelangte dabei zu Kesultaten, welche von 
den gegenwrtig herrschenden Anschauungen ber den Bau der 
nervsen Elementarorgane sehr wesentlich abweichen und knpft 
daran physiologische Betrachtungen, die in gleicher Weise als originell 
bezeichnet werden mssen. Bei der Untersuchung der lebenden, 
frischen Gewebe erhielt er allerdings Bilder, welche sich im wesent- 
hchen an die Angaben frherer Autoren (z. B. Freud) anschlieen; 
doch legt er das Hauptgewicht auf Prparate, welche in der Flem- 
ming'schen Chrom-Osmium-Essigsure fixiert und dann auf verschie- 
dene Weise tingiert worden waren. 

1) Die Nervenfasern. Bekanntlich besitzen die untersuchten 
Tiere durchwegs nur marklose Nervenfasern ; diese bestehen aus einer 
derben Scheide und einem weichen Inhalte, dem Axenzylinder. Die 
Scheide der Nervenfaser wird von derselben Bindesubstanz (Neu- 
roglia) gebildet, welche auch das fundamentale Sttzgerste innerhalb 
des ganzen Nervensystems bildet. An dieser Scheide, und zwar meist 
an ihrer Auenseite, sitzen lngliche granulierte Kerne. 

Der Inhalt der Nervenfasern wird durch eine mit der Dicke der 
Faser wechselnde Anzahl von feinsten Primitivrhrchen gebildet; die- 
selben sind bis zur gegenseitigen Berhrung enge aneinander gelagert 
und bestehen aus einer feinen Scheide (Spongioplasma) und aus einem 
viscsen Inhalt (Hyaloplasma). Die Spongioplasmascbeiden scheinen 
mit der bindegewebigen Neurogliascheide der Gesamtfaser zusammen- 
zuhngen und unterscheiden sich histologisch von letzterer nur durch 
den absoluten Mangel an Kernen. Da der Querschnitt der Primi- 
tivrhrchen ein mehr oder minder kreisfrmiger ist, eine weitere Sub- 
stanz aber im Innern des Axenzylinders nicht nachgewiesen werden 
kann, so mssen die Spongioplasmascbeiden stellenweise entsprechend 
verdickt sein; auf diese Weise sollen jene Trugbilder entstehen, welche 



94 Nansen, Struktur fler histologisclien Elenaente des Zentralnervensystem 8- 

eine fibrillre Struktur des Axeuzylinders vortuschen; es gibt also 
keine Primitivbrillen. 

In den grten Nervenfasern von Homarus unh Nephrops findet 
gegen die Axe hin eine Konzentration der Primitivrhren in der Weise 
statt, dass sie bei geringerem Durchmesser eine dickere Scheide 
erhalten. 

Die drei groen Fasern im Bauchstrange des Regenwurms (Cla- 
pa rede's Riesenfasern), deren nervse Natur wiederholt angezweifelt 
wurde, sind wirkliche Nervenfasern. 

2) Die Nervenzellen. Die Nervenzellen der hhern Wirbel- 
losen bestehen aus einem Kerne und aus Protoplasma. Sie sind ein- 
geschlossen in eine bindegewebige Neurogliakapsel. Das Protoplasma 
der Zellen wird zunchst durch zahlreiche Primitivrhren (Spongio- 
plasnia und Hyaloplasma) gebildet, welche in verschiedenartiger Weise 
den Zellkrper durchziehen, aber hufig auch zu Bndeln angeordnet 
sind. Auerdem muss im Zellkrper noch ein eignes Spongioplasma- 
netz unterschieden werden, welches von der Zellkapsel auszugehen 
scheint nnd mit den Spongioplasmascheiden der Primitivrhren innigst 
verknpft ist. Besonders deutlich wird dieses Netz in den Ganglien- 
zellen von Homarus und Nephrops, in welchen namentlich nahe der 
Peripherie solche bindegewebige Balken erkannt werden knnen, die 
von der Kapsel in das Zellprotoplasma eindringen. 

Endlich scheint im Zellprotoplasma auch eine eigentmliche, fett- 
haltige (myeloide) Substanz vorhanden zu sein, welche vielleicht der 
Trger des in manchen Zellen anzutreffenden Pigmentes ist. 

Jede Nervenzelle hat einen (und fast niemals mehr) Nervenfortsatz, 
welcher sich in gleicher Weise wie die Nervenfasern aus Primitiv- 
rhren zusammensetzt und hufig eine sehr starke, mehrschichtige 
Neurogliascheide besitzt. Falls sich an einer Zelle mehrere Fortstze 
finden, dann sind die andern durchwegs Protoplasmafortstze, welche 
mit der Neuroglia verknpft sind und lediglich eine nutritive Be- 
deutung haben. 

3) Leydig's Punkts b stanz. Die Glrundsubstanz, Zwischen- 
substanz oder Punktsubstanz besteht fast ausschlielich aus feinen 
Nervenfasern und Primitivrhren, welche zwar innig mit einander 
verwebt sind, aber niemals anastomosieren. Einzelne Neuroglia- 
kerne finden sich gelegentlich hier zerstreut. 

4) Anastomosen zwischen den Nervenzellen kommen nicht vor. 

5) Bei den untersuchten Wirbeltieren (Amphioxus imd Mf/xine) 
schien die feinere Struktur der Elementarorgane des Nervensystems 
im wesentlichen mit den an Avertebraten gewonnenen Erfahrungen 
bereinzustimmen, so dass N. meint, die von ihm geschilderten Struk- 
turverhltnisse auf das ganze Tierreich ausdehnen zu knnen (mit 
Ausnahme der niedersten Tiere). 

Die vordem (ventralen) Wurzel fasern lassen sich hier gelegentlich 



Nansen, Struktur der histologischen Elemente des Zentralnervensystems. 95 

bis zu einer Zelle der grauen Substanz verfolgen ; die hintern (dorsalen) 
Wurzelfasern hingegen teilen sich^ sobald sie in das Rckenmark ein- 
getreten sind, diehotomisch und lsen sich so nach und nach auf, 
entgegen den (brigens nach des Ref. Erfahrung unzweifelhaft rich- 
tigen) Angaben anderer z. B. Freud. 

6 und 7) Nansen kommt nun auf Grundlage seiner Unter- 
suchungen zu folgenden Schlssen ber die wechselseitigen Be- 
ziehungen und die Funktion der Nervenelemente: 

Die sensiblen Wurzelfasern entstehen durch die Aneinauder- 
lagerung, successive Verbindung von feinsten Nervenrhrchen, whrend 
die motorischen Wurzelfasern die direkte Fortsetzung eines Nerven- 
faserfortsatzes darstellen, welcher von einer Nervenzelle ausgeht und 
allerdings auch feine Seitenstchen abgibt. 

Rcksichtlich der Nervenzellen wird die Theorie vonGolgi voll- 
stndig acceptiert, wonach der Nervenfortsatz der motorischen Zelle 
einzelne Seitenzweigchen absendet, dabei aber seine Individualitt 
nicht einbt und direkt zu einer Nervenfaser (Axenzylinder) wird; 
der Nervenfortsatz der sensiblen Zelle hingegen soll sich durch fort- 
gesetzte Teilung nach und nach vollstndig in feinste Fserchen auf- 
lsen. 

Der Verfasser konstruiert nun fr die einfachste ReflexbeAvegnng 
folgendes Schema: Die feinen Seiten^tche^ der motorischen Wurzel- 
fasern und der von den motorischen Zellen abgehenden Nervenfort- 
stze einerseits, sowie anderseits die letzten Endverzweigungen, in 
welche die sensiblen Wurzelfasern und die Nervenfortstze der sen- 
siblen Zellen zerfallen, beteihgen sich an dem Netzwerke in der Grund- 
substanz (Punktsubstanz). Die auf dem Wege der hintern Wurzeln 
herantretende zentripetale Erregung erreicht nun gar nicht die sen- 
sible Zelle, sondern gelangt in der Zwischensubstanz direkt zu der 
motorischen Faser, durch welche sie weiterhin ohne erst die mo- 
torische Zelle zu passieren in zentrifugaler Richtung das Zentral- 
nervensystem verlassen kann. Die Reflexaktion findet also vllig 
ohne Intervention der Ganglienzellen statt, und die grte Bedeutung 
bei der zentralen Nerventhtigkeit kommt demnach der Grundsubstanz 
dem Gewebe feinster Nervenrhrchen zu. Die Bedeutung 
dieser Grundsubstanz wird noch grer, wenn man bedenkt, dass 
wahrscheinlich alle Funktionen des Zentralnervensystems sich auf 
reflektorische Vorgnge zurckfhren lassen und also in gleicher 
Weise ohne Beteiligung der Nervenzellen vor sich gehen. 

Diese letztern haben wahrscheinlich nur eine trophische Be- 
deutung; die Protoplasmafortstze der Zelle saugen den Nahrungs- 
stoff auf, fhren ihn der Zelle zu, hier wird er, wobei der Kern wahr- 
scheinlich eine groe Rolle spielt, assimiliert und in passender Form 
den Primitivrhrchen des Nervenfortsatzes zugefhrt. 



9G Peyer, Atlas der Mikroskopie am Kraukenbette. 

Ob den Gunglienzellen noch eine andere Leistung zukommt, ob 
sie nicht beispielsweise auch 8itz des Gedchtnisses" sind, kann 
nicht entschieden werden. 

Obersteiner (Wien) ^). 



James Eisenberg, Bakteriologische Diagnostik. 

Hilfstabellen zum praktischen Arbeiten. Zweite vllig umgearbeitete und sehr 
vermehrte Auflage. XVI u. 159 Seiten in klein Folio. Hamburg und Leipzig. 

Leopold Voss. 1888. 5 Mk. 

Von diesen praktischen Tabellen, deren erstes Erscheinen wir Bd. V 
S. 764 angezeigt haben, liegt jetzt eine zweite Auflage vor. Dieselbe ist, 
unter Beibehaltung der ursprnglichen Anordnung, sehr vermehrt, indem statt 
der ursprnglichen 76 jetzt 138 Diagnosen gegeben werden von 46 nicht 
pathogenen, 72 pathogenen Bakterien und 20 der wichtigsten und weitverbrei- 
tetsten Pilze. Sehr zu loben ist die vernderte typographische Anordnung, 
welche die Uebersichtlichkeit erhht und trotz der vermehrten Zahl der 
Diagnosen und Verkleinerung des Formats nur eine unbedeutende Vermehrung 
der Seitenzahl erforderlich machte. Es hat nmlich jetzt jede Art eine eigne 
Tabelle imd Seite, mit der laufenden Nummer, dem Speciesnameu, dem Autor 
und kurzen Literaturangaben als Ueberschrift. Letztere drften aber noch 
vollstndiger sein. Einige leere Tabellenformulare sollen zum Eintragen von 
Ergnzungen dienen. Ein gutes Register erleichtert das Auffinden. Auf- 
gefallen ist mir die falsche Schreibung einiger Namen z. B. Schwaiger bei 
Zitierung des Archivs fr Augenheilkunde von Knapp und Schweiger in 
den Tabellen 5961, Grasser statt Gras er in der Tabelle 28. R. 



A. Peyer, Atlas der Mikroskopie am Krankenbette. 

100 Tafeln enthaltend 137 Abbildungen in Farbendruck. 2. Aufl. Stuttgart. 

Ferd. Enke. 1887. 
Die mit groem Luxus hergestellten Tafeln sind mit wenigen Ausnahmen 
nach eignen Zeichnungen des Verf. hergestellt und sind bestimmt, dem Arzt 
die Erkennung der wichtigsten, am Kranken hufiger zu beobachtenden Befunde 
zu erleichtern. Deswegen ist jeder Tafel eine kurze Auseinandersetzung ber 
die wesentlichsten Vorkommnisse beigegeben, welche auf die Tafeln Bezug 
nimmt, aber sich nicht so eng an die Figuren anschliet, wie es eine eigne 
Figureuerklruug tliun msste. Eine grndliche Belehrung darf man freilich 
von diesem Text nicht erwr^-ten; mit dem Bd. VII Nr. 12 angezeigten Buche 
Bizzozero's ist das vorliegende in dieser Hinsicht nicht zu vergleichen, 
jedenfalls vermag es dasselbe nicht zu ersetzen. Die Zeichnungen sind zum 
Teil sehr schematisch gehalten. Bei einfachem Gebilden, z. B. Harnkrystallen 
u. dgl. wre eine geringere Gre der Figuren zweckmiger gewesen, da sie 
ohne Nachteil die Zahl der Tafeln und dadurch den Umfang des Werks zu 
vermindern gestattet htte. R. 



1) In Nr. 6 des Anatomischen Anzeiger" verffentlichte F. Nansen so- 
eben die hier kurz referierten Untersuchungsresultate ebenfalls, jedoch in viel 
gedrngterer Darstellung. Ref. 



Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt 

unter Mitwirkung' von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Selcnka 

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



24 Ninmnorn von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen diu-ch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

VIII. Band. i5. Aprii isss. Nr. 4. 

Inhalt.: VVoisill.ailll, Botanische Beweise fr eine Vererbtmg erwoi'bener Eigenschaften 
(Schluss). llabei'laudt; Korseholt, Ueber die Bezielumgen zwischen Funktion 
und Lage des Zellkerns. Eimer, Die Entstehung der Arten aufgrimd von 
Vererben erworbener Eigenschaften. Weisiliaun, Ueber die Zahl der Rich- 
tungskrper und ber ihre Bedeutung fr die Vererbixng. VV^ciSllianu und 
Ischikawa, Ueber die Bildung der Richtungskrper bei tierischen Eiern. 
Aus den Verhandlmigcn gelehrter Gesellschaften : Zoologisch-Botanische 
Gesellschaft zu Wien. 



Botanisclie Beweise fr eine Vererbung erworbener Eigen- 

schaften. 

Von August Weismann. 

(Schluss.) 

Ich schreite zur Analyse der letzten Gruppe von Erscheinungen^ 
welche De tm er zu gunsten einer Vererbung- erworbener Eigenschaften 
vorbringt. Er legt mir zur Last, die Thatsachen, welche ber die 
merkwrdigen Nachwirkungserscheinungen bei Pflanzen bekannt sind, 
in keiner Weise bei der Untersuchung des Problems der Vererbung 
verwertet zu haben, obgleich diese Thatsachen von sehr grolser 
Wichtigkeit erscheinen". Diese Nachwirkungen" sind unter andern 
folgende. 

Werden krftige, im Freien gewachsene Exemplare der Sonnen- 
blume dekapitiert und dann ins Dunkle gestellt, nachdem man die 
Stmpfe mit einem Steigrohr verbunden hat, so zeigt sich, dass der 
Saftausfluss, der jetzt aus dem Stammende stattfindet, nicht gleich- 
mig erfolgt, sondern periodische Schwankungen einhlt, 
nachmittags am strksten, morgens frh am schwchsten ist. Die 
Ursache nun der tglichen Periodizitt dieses Ausflusses liegt in dem 
periodischen Wechsel der Lichteinwirkung, welchem die Pflanze ausge- 
setzt war, bevor sie zum Experiment verwendet wurde. Gnzlich im 
Dunkeln erwachsene Pflanzen zeigen zwar auch einen Saftausfluss, 
aber keine Periodizitt desselben. 

VIII. 7 



9S Weismann, Vererbung erworbener Eigensclial'teu. 

Ein zweiter Fall ! Es ist eine bekannte Tliatsache, dass Dunkel- 
heit beschleunigend auf das Wachstum der Pflanzen einwirkt, wh- 
rend Beleuchtung- dasselbe verlangsamt''. Pflanzen wachsen also im 
allgemeinen bei Nacht strker, als bei Tag. Werden nun Pflanzen 
aus dem Freien in konstante Finsternis" gebracht, so verschwindet 
nicht sofort diese Periodizitt des Wachstums, sondern hlt .,im 
Gegenteil oft noch lange Zeit hindurch als Nachwirkungserschei- 
nung" au. 

Auch das Oeffnen und Schlieen der Bltter von Mimosa jpudica 
flndet unter natrlichen Verhltnissen periodisch statt, und zwar 
derart, dass sie sich mit Eintreten der Dunkelheit schlieen. Diese 
Periodizitt hat ihren Grund in dem Wechsel der Lichteinwirkung. 
Bringt man nun solche Pflanzen in konstante Finsternis, so dauert 
das periodische Oeftnen und Schlieen der Bltter noch mehrere Tage 
lang fort. 

Alles dies ist nun gewiss sehr interessant, und beweist, dass 
periodisch eintretende Reize, die ein Pflanzen - Individuum tretfen, 
periodisch ablaufende Prozesse in ihm hervorrufen, die nicht sofort 
wieder zum Stillstand kommen, wenn die Periodizitt des Reizes auf- 
hrt, sondern sich erst langsam und allmhlich in ein gleichmiges 
Tempo umwandeln. Man wird aber mit Recht fragen, was nun eigent- 
lich diese Thatsachen mit der Vererbung erworbener Eigenschaften 
zu thun haben? Alle diese durch uere Einwirkungen hervorge- 
rufenen Eigentmlichkeiten sind auf das Individuum beschrnkt ge- 
blieben, in dem sie hervorgerufen wurden, die meisten verschwinden 
sogar sehr rasch wieder, lange vor dem Tod des Individuums, in 
keinem einzigen Fall ist die betreffende Eigentmlichkeit zu einer 
ererbten geworden. Obgleich die Sonnenblumen schon seit Jahr- 
tausenden in jeder Generation von neuem wieder dem tglichen 
Wechsel von Licht und Finsternis ausgesetzt waren, ist die Periodizitt 
der Sftestrmung dennoch keine erbliche Eigenschaft der Art ge- 
worden, sie bleibt aus, wenn die Pflanze im Dunkeln erzogen wird, 
und bei Mimosa piidica kann man, wie Detmer selbst anfhrt, die 
Perioden des Schlieens und Oeffnens der Bltter gradezu umkehren, 
wenn man sie, wie Pfeffer es that, lngere Zeit hindurch bei Tage 
im Finstern hlt, bei Nacht aber beleuchtet. Also auch hier liegt ein 
Beweis dafr vor, dafs Einflsse, die Tausende von Genera- 
tionen hindurch eingewirkt haben, keinerlei Eindruck 
im Keimplasma hinterlassen haben. 

Detmer selbst gibt das auch zu, indem er sagt: Freilich spielen 
sich die Nachwirkungen nur im individuellen Leben eines Organismus 
ab", aber nichtsdestoweniger hegt er seit vielen Jahren die Ueber- 
zeugung, dass die Vererbungs- und Nachwirkungsphnomene nur 
graduell, nicht aber dem Wesen nach verschieden sind". Ja er sagt 
gradezu, dass trotz der augenflligen Nichtvererbung dieser Nach- 



Weismanii, Vererbung erworbener Kigenschaften. 99 

wirkuiig-serscheiiuing-en die Wesensgleichbeit der Nachwirkimg-s- imd 
der Vererbuiigserscheimmgen dem aufmerksamen Beobachter nicht 
entgehen kann". 

Mir will scheinen, dass es sich hier nicht um den Beobachter 
handelt; denn die Beobachtmigen liegen ja vor, sondern um den 
Denker, und dass es kein richtiger Gedankengang- ist, daraus, dass 
durch gewisse periodische Einwirkungen auf eine einzelne Pflanze 
periodische physiologische Prozesse entstehen, die beim Aufhren der 
veranlassenden Ursachen noch eine Zeit hindurch anhalten, auf eine 
Wesensgleichheit dieser Nachwirkungen mit der Vererbung zu schlieen. 
Ebenso gut knnte man aus dem allmhlichen Abschwingen eines 
Pendels, der durch den Finger angestoen wurde, auf eine Wesens- 
g-leichheit dieser Nachwirkungen des Fiugeranstoes mit der Ver- 
erbung schlieen, in der That ist auch allen diesen Erscheinungen 
eines gemeinsam: eine der Zeit nach zurckliegende, im Augenblicke 
der Erscheinung- nicht mehr direkt erkennbare Ursache. Das ist aber 
auch die ganze Aehnlichkeit ; im brigen beruht diese geahnte Wesens- 
gleichheit" auf einem recht unklaren, im schlechten Sinn naturphilo- 
sophischen Traumbild. Ja die Aehnlichkeit ist sog-ar noch beschrnk- 
ter, indem die Nachwirkungserscheinungen grade wie die Pendel- 
schwingungen mit dem Aufhren des Anstoes allmhlich auskling-en, 
whrend die Vererbungserscheinuugen unausgesetzt fortdauern. Die 
physiologischen Nachwirkungen unterscheiden sich inbezug- auf Ver- 
erbung in nichts von allen andern erAvorbenen Eigenschaften, die wir 
kennen und die wir als morphologische Abnderungen wahr- 
nehmen: sie werden nicht vererbt. Dem gegenber kann ein 
so vages Analogien -Spiel nicht in betracht kommen, welches daraus 
dass es Nachwirkungserscheinungen gibt schlieen mchte, dass auch 
die Vererbung- nur eine Nachwirkungs-Erscheinung der in den Aeltern 
vorgegangenen Prozesse ist; denn das ist offenbar des Pudels Kern. 

Detmer bertrgt zum Schluss seine aus den Nachwirkungs- 
Erscheinungen gewonnenen Vorstellungen auf bestimmte Erscheinungen 
im normalen Leben der Pflanzen, indem er einen Hinweis auf den 
periodischen Laubweclisel unserer Bume und Struclier folgen lsst, 
der nach seiner Meinung durch direkte Wirkung des Klimas hervor- 
gerufen sein muss. Werden mit Winterknospen besetzte Zweige im 
Herbst abgeschnitten, mit ihrer Basis in W^asser gestellt und ins 
Warmhaus gebracht, so entfalten sich die Knospen nicht alsbald, 
sondern es vergehen oft Monate, bis sie austreiben. Daraus geht her- 
vor, dass die Jahresperiode der Gewchse heute keineswegs mehr 
in unmittelbarer Abhngigkeit von uern Verhltnissen steht. Diese 
letztern indizierten die Jahresperiode freilich einmal, aber allmhlich 
wurde sie durch Nachwirkungen und Vererbung (!) mehr 
und mehr im Organismus fixiert und ist daher jetzt nicht mehr ohne 
weiteres zum Verschwinden zu bringen. Dies kann aber ganz all- 



100 Weismann, Vererbung erworbener Eigenscliaften. 

mhlich imcl unter der Einwirkung- vernderter klimatischer Verhlt- 
nisse geschehen. Einen Beweis liefert z. B. der Umstand, dass unsere 
Kirsche auf Ceylon zu einem immergrnen Baum geworden ist". 

So weit Detmer. Man wird mit ihm bereinstimmen darin, dass 
der periodische Laubwechsel durch den periodischen Wechsel von 
Sommer und Winter, wie er in gemigten Klimaten eintritt, hervor- 
gerufen wurde. Dies ist unzweifelhaft, und ebenso unzweifelhaft ist 
es, dass hier eine erblich fixierte Eigenschaft vorliegt. Aber wo ist 
der Beweis, dass diese erbliche Eigenschaft durch direkte Einwir- 
kung des Klimas, der Klte im Winter, der Wrme im Sommer her- 
vorgerufen worden ist? Welches Eechthat man, die erbliche Fixierung* 
dieser Eigenschaft als Nachwirkung" des die frhern Generationen 
direkt beeinflussenden Temperatur- Wechsels zu betrachten? Liegt er 
etwa darin, dass wie wir gesehen haben keine der als Nachwirkung 
wirklich konstatierten Erscheinungen erblich geworden ist? 

Mir scheint, dass grade mit dem periodischen Laubwechsel unserer 
Bume Einrichtungen verbunden sind, die bestimmt darauf hinweisen, 
dass Naturzchtung mit im Spiele ist. Oder sollte sich Detmer vor- 
stellen, dass die charakteristischen schtzenden Hllen, die braunen 
Schuppen der Winterknospen durch direkte Wirkung der Klte ent- 
standen sind? Wenn nun aber diese in ihrem anatomischen Bau 
eigenartigen Knospen auf indirekte und nicht auf direkte Wirkung 
des Klimas zu beziehen sind, sollte es da so sehr unwahrscheinlich 
sein, dass auch die physiologische Eigentmlichkeit dieser Knospen, 
mehrere Monate hindurch latent zu bleiben, sich gleichzeitig mit dem 
Bau durch Selektionsprozesse herausgebildet habe? Und nun wissen 
wir zugleich, warum diese Eigentmlichkeit erblich geworden ist; 
denn Selektion arbeitet mit Keimes-Variationen und diese bertragen 
sich von einer Generation auf die andere mit dem Keimplasma, dem 
sie angehren. 

Aber Detmer sucht auch den umgekehrten Beweis zu fhren, 
den nmlich, dass der erblich gewordene Laubwechsel wieder auf- 
gegeben wird unter lngerer Einwirkung vernderter klimatischer 
Verhltnisse". Freilich ist sein ganzer Beweis der oben zitierte Satz 
von unserer Kirsche, welche auf Ceylon zu einem immergrnen Baum 
geworden ist". Ich wei nicht, woher diese Angabe stammt. Wenn 
wirklich unser Kirschbaum, aus Samen gezogen und durch Samen 
mehrere Generationen hindurch fortgepflanzt allmhlich", also 
nicht schon in der ersten Generation, immergrn wurde, d. h. seine 
Bltter im Herbst behielt und keine latent bleibenden Winterknospen 
mehr bildete, dann freilich wre die Vererbung erworbener Eigen- 
schaften kaum noch zu bezweifeln. Ich bin nun freilich kein Bota- 
niker, aber soviel ich wei, geht nur die wilde Kirsche aus Samen 
hervor, die essbare domestizierte Kirsche wird durch Pfropfreiser 
fortgepflanzt. Propfreiser aber sind Teile des Soma eines bereits 



Weisniaiin, Vererbnng erworbener Eigeuseliaften. 101 

vorhandenen Baumes, und bei Vermehrung- durch Pfropfreiser hat man 
es nicht mit Generationen zu thun, die aufeinander folgen, sondern 
mit einem und demselben successive auf viele Wildstmme verteilten 
Individuum. Dass aber ein und dasselbe Individuum im Lauf seines 
Lebens mehr und mehr durch direkte Wirkung- uerer Einwirkungen 
verndert werden kann, unterliegt keinem Zweifel. Zweifelhaft ist 
nur, dass solche Vernderungen durcli die Keimzellen vererbt 
werden knnen. Sollten aber die Englnder in Ceylon, wie ich ver- 
mute, keine wilden Kirschen, sondern zahme, Kultursorten essen wollen, 
so haben die dortigen fruchttragenden Kirschbaumste den Weg- durch 
die Keimzellen und das Keimplasma gar nicht durchgemacht, und 
nichts steht dem im Wege, dass ihre anatomischen und physiologischen 
Eigenschaften mit der Zeit durch direkten Einfluss des Klimas 
sollten verndert werden knnen. 

Der so leicht hingeworfene Satz von der Ceylon - Kirsche drfte 
deshalb wohl schwerlich als ein Beweis angenommen werden fr eine 
so folgenschwere Annahme, wie die von der Vererbung- erworbener 
Eigenschaften. 

Whrend nun smtliche von Detmer vorgebrachte Thatsachen 
nicht das beweisen, was sie beweisen sollten, hat ein anderer Bota- 
niker, der durch seine langjlirigen Versuche ber Variation w^ohl- 
bekannte Professor Hoffmann in Marburg, krzlich andere Thatsachen 
aus botanischem Gebiet fr eine Vererbung erworbener Eigenschaften 
geltend gemacht, welche zwar wohl beweisend sind fr das, was er 
erworben" nennt, welche aber dennoch schwerlicb etwas ndern 
werden an dem heutigen Stand der Frage nach der Vererbung er- 
worbener Eigenschaften. 

In einer kurzen Notiz vom 1. Januar 1888 teilt der Verfasser in 
diesem Blatte^) mit, dass es mittels drftiger Ernhrung" gelinge, 
den Bltenbau zu ndern und dass diese Abnderungen nachweisbar 
mehr oder minder erblich seien. 

Die ausfhrliche Darlegung der Versuche findet sich in mehrern 
Nummern der botanischen Zeitung (1887, S. 773), und dort ist das 
Endergebnis in folgender Weise formuliert. Es geht aus diesen 
Versuchen mit Sicherheit hervor: 1) dass durch ungengende 
Ernhrung bedeutende morphologische A e n d e r u n g e n (und 
zwar qualitative Variationen) erworben werden knnen, und zwar 
zunchst im Sexualapparat (der Blte); 2) dass die vom Individuum 
passant" [Weismannl ''^) erworbenen Eigenschaften vererbt 
werden knnen". 



1) Vergl. Biol. Centralbl., Bd. Vil, Nr. 21. 

'2) Den Ausdruck passante" Eig-euschaften liabe icli als gleichbedeutend 
mit erworbenen" gebraucht, um damit auszudrcken, dass sie gewissermaen 
nur vorbergehend auftreten und mit dem Individuum wieder verschwinden. 
Da die Eigenschaften, von welchen Ho ff mann hier spricht, vererbt werden, 



102 Weismaini, Vererbung erworbener Eigenschaften. 

Die Erfulirung-en, auf welche Hoffmann diese Stze grndet, 
sind Versuche, welche mit verschiedenen Pflanzen angestellt wurden, 
um zu sehen, unter welcher Vernderung- der Lebensbedingungen ab- 
norme Bltenbildung, berhaupt Variationen am hufigsten auftreten, 
kurz in wie weit Variationen von Aeuderung der Bedingungen her- 
vorgerufen werden. 

Die Absicht des Verfassers war offenbar nicht von vornherein 
auf die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften gerichtet, 
seine Versuche sind ja auch viel altern Datums als diese Frage in 
ihrer heutigen Fassung und Bedeutung; es sind das vielmehr nach- 
trglich in seine Untersuchungen hineingetragene Gesichtspunkte, 
woraus sich denn die nicht immer gengende Schrfe der Beweise, 
z. B. grade inbezug auf den Punkt der Vererbbarkeit der erzielten 
Abnderungen verstehen lsst. Grade darauf kommt indess hier wenig 
an, da ich die Pichtigkeit dieser Annahme nicht in Frage zu stellen 
brauche. 

Die bezglichen Versuche selbst nun sind im wesentlichen die 
folgenden. 

Verschiedene Pflanzen von normalem Bltenbau wurden eine Keihe 
von Generationen hindurch stark vernderten Lebensbedingungen aus- 
gesetzt: sie wurden z. B. als sog. Dichtsaat" in kleinen Tpfen auf- 
gezogen, wobei die Pflanzen sich natrlich gegenseitig in der Nahrung 
beschrnken, also drftig ernhrt werden. Bei dieser Behandlung 
zeigte sich nun bei einigen Arten im Laufe der Generationen mehr 
oder weniger hufig eine Anzahl von atypischen, d. h. in diesem Fall 
gefllten Blten; nicht immer zwar, denn bei der Levkoje il/(/^<%o/ 
annua und bei Heliantliemum iJolifoUmn erschienen keine gefllten 
Blten. Bei andern Arten, wie z. B. bei Nigella damascena, Papaver 
alpmmii, Tagefes pcitula erschienen sie, und hufig so, dass ihre An- 
zahl im Laufe der Generationen zunahm, wenn auch keineswegs kon- 
stant. So z. B. ergab Dichtsaat bei einer Keihe von 4 Generationen 
von Nigella clainascena: 

1883: keine gefllte Blten, 

1884: keine gefllte Blten, 

1885: 23 typische und 6 gefllte Blten, also das Verhltnis von 100:26. 

1886: 10 typisclie und 1 gefllte Blte, also wie 100:10. 

Nicht immer blieb eine gewisse Zahl der gefllten Blten dauernd 
erhalten, in manchen Fllen verschwanden sie vollstndig wieder. So 
bei Papaver albmum, welches Ho ff mann schon seit 1862 soviel 
ich ersehe in ununterbrochener Generationsfolge kultiviert und bei 
welchem sich schon 1882 eine geringe Variabilitt der Blattform, 

so passt auf sie der Ausdruck niclit; es wird sich aber im Laufe dieser Aus- 
einandersetzung ergeben, dass sie berhaupt keine erworbenen" im Sinne der 
Deszendenztheorie sind. 



Weisinann, Vererbung erworbener Eigenseluiften, 1(J3 

eine grere der Bltciifarl)en" eiiigestellt hatte. Die Fllung- der 
Bluten schien durch drftige Ernhrung (Dicht.saat) begnstigt zu 
werden". Von 1882 1886 wurden diese Versuche nun weiter fort- 
gesetzt; und sie besttigten das schon vorher gewonnene Kesultat; 
ergaben aber folgendes Verhltnis der normalen zu den gefllten 

Blten: 

Versuch XI: 1881 wie 100:40, 



1882 


100:4; 


1883 


1C0:5;3 


^^ersuch XVII: 1884 


100:13; 


1885 


100:0; 


1886 


100:0. 



Trotzdem nun in dieser und andern Generatioiisfolgen die ge- 
fllten Blten grade in den sptesten Generationen wieder verschwin- 
den; so kann es doch wohl keinem Zweifel unterliegen; dass sie 
infolge der abnormen Ernhrungsbedingungen aufgetreten sind. Daran 
ndert aucli die Tliatsache nichtS; dass gefllte Blten auch bei Kul- 
turen im freien Gartenland auftraten und nicht so sehr viel seltener. 
Bei Dichtsaat wurden 2879 typische Blten auf 256 atypische; meist 
gefllte gezhlt; bei Freilandsaat 867 typische auf 62 atypische; im 
ersten Falle also das Verhltnis von 100:8;8; im zweiten das von 
100:7. Hoff mann will nun allerdings diese Rechnung nicht gelten 
lassen; da bei den Freilandsaaten die Samen zum Teil von gefllten 
Blten stammten und starke Vererbung stattfindet"; allein 
diese Annahme einer starken Vererbung geht aus seinen Versuchen 
nicht hervor. 

Sein Versuch XVIII mit Fapaver alpinum lautet z. B. Samen 
von gefllten Blten, von Versuch XI , 1883 lieferten bei Topfsaat 
Pflanzen; welche 188486 nur 53 einfache Blten brachten; keine 
gefllte"! also das Verhltnis von 100:0. 

Der Gegenversuch XIX Samen von einfachen Blten verschie- 
dener Plantagen lieferten bei Topfsaat Pflanzen, welche 1885 und 86 
43 Blten brachten; die bis auf eine smtlich typisch" waren. Die- 
selben Samen gaben im Freiland 166 einfache und 5 gefllte Blten! 
Allerdings findet man bei Hoffmann auch Versuche, in denen Samen 
von gefllten Blten wieder eine Anzahl gefllte Bltchen lieferten, 
so z. B. Versuch XXI mit Papaver alpinum. Hier lieferten Samen 
aus gefllten Blumen, ins freie Land geset, zahlreiche Pflanzen, 
welche 1885 u. 1886 284 einfache Blten brachten und 21 gefllte, 
also 100: 7". 

Man sieht, die Vererbung ist keineswegs ber allen Zweifel er- 
haben nachgewiesen, denn wer knnte sagen, wie viele dieser im 
letzten Versuch erzielten gefllten Blumen auf Vererbung beruhen, 
wie viele auf der Wirkung der vernderten Bedingungen? Ich selbst 
zweifle nun allerdings gar nicht daran, dass Vererbung hier mit im 



104 Weisraann, Vererbung erworbener Eigenschaften. 

Spiele ist, ja icli knnte mir ohne diese Annahme die ganzen Er- 
seheinung-en gar nicht zurechtlegen. Damit ist aber keineswegs die 
Vererbung erworbener Eigenschaften zugegeben, denn die hier ein- 
getretenen Vernderungen sind keine erworbenen" in 
meinem Sinn und in dem Sinn der Deszendenztheorie 
berhaupt! Man kann sie ja so nennen, allein es kommt doch 
hier nicht auf einen schalen Wortstreit an, sondern auf die Entschei- 
dung einer tiefgreifenden wissenschaftlichen Frage. Es handelt sich 
darum zu wissen, ob Vernderungen des Krpers {Sonia, im Gegen- 
satz zu den Keimzellen), welche durch direkte Wirkung uerer Ein- 
flsse, inklusive Gebrauch und Nichtgebrauch hervorgerufen worden 
sind, vererbt werden knnen; ob sie die Keimzellen derart beeinflussen 
knnen, dass diese in der nchsten Generation die betreffende Ab- 
nderung spontan hervorbringen. Das ist die Frage, die hier zu be- 
antworten ist und deren Beantwortung wie oben gezeigt wurde 
darber entscheidet, ob das L am arck 'sehe Umwandlungsprinzip bei- 
behalten werden darf, oder aufgegeben werden muss. 

Ich habe niemals bezweifelt, dass Abnderungen, welche auf einer 
Abnderung des Keimplasmas, also der Fortpflanzungszelleu berufen, 
vererbt werden, vielmehr habe ich grade stets betont, dass sie und 
nur sie vererbt werden mssen. Wer das Gegenteil behauptet, der 
kennt meine Arbeiten nicht. Wie soll denn auch schlielich die Um- 
wandlung der Arten zu stnde kommen, wenn das Keimplasma nicht 
verndert werden und diese Vernderungen nicht auf die folgende 
Generation vererbt werden knnen? Und was Anderes soll denn das 
Keimplasma verndern, als uere Einwirkungen im weitesten Sinne 
des Wortes? Es sei denn, man nehme mit Ngel i eine Vernderung 
aus innern Ursachen an, d. h. man stelle sich vor, dass die phyle- 
tische Entwicklung der Organismen -Welt in der Molekularstruktur 
des ersten und einfachen Organismus schon derart vorgezeichnet war, 
dass alle andern Formen im Laufe der Erdgeschichte daraus hervor- 
gehen mussten, und auch dann daraus hervorgegangen sein wrden, 
wenn keinerlei neue Lebensbedingungen aufgetreten wren. Das ist 
Ngeli's x\usicht, die ich seit Jahren bekmpft habe. 

Wenn man nun Abnderungen des Soma, welche wie spontan 
auftretende Abnormitten auf einer vorherigen Abnderung des Keim- 
plasmas beruhen mssen, ebenfalls erworbene" nennt, so hat man 
es freilich leicht, nachzuweisen, dass erworbene Eigenschaften vererbt 
werden, aber mau bringt damit die Wissenschaft um keinen Schritt 
vorwrts ') sondern man stiftet nur Verwirrung. Niemand hat meines 

1) Vergl. die Schrift von J. Orth lieber die Entstehung und Vererbung 
individueller Eigenschaften". Leipzig 188?. Der Verfasser erklrt seltsamer- 
weise meinen Satz von der Nichtvererbung erworbener Eigenschaften fr un- 
richtig, weil er selbst darauf beharrt, auch die aus spontaner Keimesuderung 
hervorgegangenen Abnderungen als erworbene" zu bezeichnen, wenn auch 



Weismarm, Vererbung erworbener Eigenschaften. 105 

Wissens jemals bezweifelt, dass spontan auftretende Abnderung-cn, 
wie sechste Finger und Zeben, g-raue Haarlocken inmitten braunen 
Haares, Mutterraler u. s. w. vererbt werden knnen. Allerdings ist 
es richtig, dass man auf sie in pathologischen Werken ebenfalls zu- 
weilen den Ausdruck erworben" angewandt hat. Aber schon His 
hat mit vollem Recht gemeint, man solle den Ausdruck in diesem 
offenbar uneigentlichen" Sinn der Klarheit halber lieber vermeiden. 
Wenn man jede neu auftretende Eigenschaft als erworbene" be- 
zeichnen will, so verliert das Wort einfach seinen wissenschaftlicben 
Wert, der eben in dem eingeschrnkten Gebrauch desselben liegt; 
es bedeutet dann nichts mehr, als das Wort neu. Neue Eigen- 
schaften knnen aber auf verschiedene Weise entstehen, durch knst- 
liche oder natrliche Zchtung, durch spontane Keimes-Variation, oder 
aber durch direkte Einwirkung uerer Einflsse (inklusive die Funk- 
tionierung) auf den Krper. Nimmt man die Vererbung- der letztern 
an, so ist dafr die Annahme verwickelter Beziehungen der Organe 
zum Keimstoff erforderlich" (His), whrend die beiden andern Arten 
der Vernderung- der Theorie keinerlei Schwierigkeiten bereiten. Es 
besteht also offenbar in Beziehung auf Vererbung- eine weite Kluft 
zwischen diesen beiden Gruppen von Abnderungen, ganz abgesehen 
davon, ob wir im Recht sind, die wir die Nichtvererbbarkeit erwor- 
bener Abnderungen vertreten, oder jene, die sie aufrechthalteu 
mchten. In jedem Falle ist es notwendig, bestimmte, nicht miss- 
zuverstehende Bezeichnungen zuhaben. His schlug seiner Zeit vor ^), 
die durch Zchtung- entstandenen Abnderungen als er zchtete" 
zu bezeichnen, die spontan auftretenden als eing-e sprengte" und 
diesen beiden wrden dann also die erworbenen" in unserem Sinn 
gegenberstehen. Die Wissenschaft hat sich von jeher das Recht 
zugesprochen, aus dem Wortschatz der Sprache einzelne Ausdrcke 



als indirekt" erworbene. Derselbe Antor macht mir den Vorwurf, die beiden 
Arten von Erwerbung neuer Eigenschaften des Krpers nicht gengend und 
scharf genug auseinander gehalten" zu haben, resp. die letztere Art (d. h. die 
Abnderungen aus Variation des Keimes) einfach unbercksichtigt gelassen 
zu haben. Dabei zitiert er auf derselben Seite meinen Satz: Jede Vernde- 
rung der Keimsubstanz selbst, mag sie entstanden sein, wie sie wolle, muss 
eben durch die Kontinuitt des Keimplasmas auf die folgende Generation ber- 
tragen und somit auch die Vernderungen des Soma, Avelche aus ihr hervor- 
gehen, auf die folgende (Teneration vererbt werden". Aus diesem Satz folgt" 
doch wohl nicht erst, wie Orth sich ausdrckt, unweigerlich, dass indirekt 
erworbene Eigenschaften vererbt werden knnen", sondern das heit er, 
falls man bereinkommt, spontane Abnderungen indirekt erworbene" zu 
nennen! Wie man berhaupt die seit Virchow's Eingreifen in diese Fragen 
entstandene Begritt'sverwirning mir in die Schuhe schieben kann, ist mir un- 
begreiflich von jemand, der die Vorgnge auf der Straburger Naturforscher - 
Versammlung vom Jahr 1885 kennt und zitiert. 

1) His: Unsere Krperform". Leipzig 1874. .'^. 58. 



106 Weismann, Vererbung erworbener Eigenschaften. 

liorauszunoliiucn und sie in einem ganz spezifischen Sinn zu ge- 
brauchen, und ich wsste nicht, warum sie sich dieses Rechtes bei 
dem Ausdruck erworben" begeben sollte. Uebrigens scheint doch 
auch auf dem Gebiete der pathologischen Anatomie der Ausdruck 
nicht immer in dem vagen Sinn gebraucht wurden zu sein, w^ie ihn 
Virchow und Orth jetzt geltend machen, da hervorragende Forscher 
auf diesem Gebiete wie Weigert und Ernst Ziegler ihn genau 
in demselben Sinne anwenden, in dem Darwin, du Bois-Reymond, 
PflUger, His und so manche andere, unter ihnen auch ich selbst, 
ihn angewandt haben. 

Es kommt darauf an, einen Ausdruck zu haben, der die beiden 
Hauptkategorien von Abnderungen scharf bezeichnet, nmlich die 
primren Abnderungen des Krpers und die sekundren, d. h. 
diejenigen, die die Folge einer Keimesvariation sind, mag diese ent- 
standen sein, wie sie W'oUe. Nur die erstem haben wir bisher er- 
worbene" genannt, man knnte sie aber auch somatogene" nennen, 
weil sie auf der Reaktion de.-; Sonia gegen uere Einwirkungen be- 
ruhen, und knnte ihnen alle andern als blastogene", d. h. aus 
Keim es -Abnderung hervorgangene Abnderungen des Krpers gegen- 
berstellen. Auf diese Weise wrde jedes Missverstehen ausgeschlossen. 
Nur von den so matogenen Abnderungen wird behauptet, dass sie 
nicht vererbt werden knnen, oder vielmehr wird von denjenigen, 
welche ihre Vererbbarkeit behaupten, ein Beweis dafr gefordert. Zu 
ihnen gehren auer Verstmmelungen noch alle solche Abnderungen, 
welche direkte Folge einer gesteigerten oder verminderten Funk- 
tionierung sind, sowie diejenigen, die direkte Folge vernderter Er- 
nhrung oder sonstiger uerer Einflsse auf den Krper sind. Zu 
den blastogenen Abnderungen aber sind nicht nur die durch 
Selektion auf Grundlage von Keimesabnderungen erfolgten zu rech- 
nen, sondern alle Abnderungen, die Folge einer Keimplasma- Ab- 
nderung sein mssen. 

Fragen wir nun, in welche der beiden Hauptkategorien die be- 
sprochenen Hoffmann'schen Flle gehren, so scheint es mir nicht 
zweifelhaft zu sein, dass es sich bei ihnen allen nicht um solche Ab- 
nderungen handelt, welche in der Deszendenztheorie bisher als er- 
worbene" bezeichnet wurden, also nicht um somatogene", son- 
dern um blastogene" Abnderungen. Nicht der Krper der 
Pflanze, das Soma, ist in Hoffmann's Versuchen direkt 
durch die uern Einflsse verndert worden, sondern 
das Keimplasma der Keimzellen, und dieses hat dann 
erst in den folgenden Generationen auch Abnderungen 
des Soma's hervorgerufen. 

Der Beweis dafr ist aus den Hoffmann'schen Versuchen ohne 
Schwierigkeit herauszulesen. Er liegt vor allem darin, dass in kei- 
nem der zahlreichen Versuche die Abnderung schon in 



Weismann, Vererbung erworbener Eigenschaften. lOT 

der ersten Generation auftrat. Samen von normal blhenden, 
wilden THanzen verschiedener Arten wurden in Gartenland, oder gar 
in Tpfen unter Dichtsaat zur Entwicklung- gebracht, aber keine 
von allen aus diesen wilden Samen erzielten Pflanzen 
trug eine einzige gefllte Blume! Erst im Laufe mehrerer 
oft zahlreicher Generationen traten einzelne, oder zahlreichere gefllte 
Blten, zuweilen auch Abnderungen der Bltter oder der Bltenfarbe 
auf. Diese Thatsache lsst nur die eine Erklrung zu, dass die 
vernderten Bedingungen zunchst nur unsichtbare Vernderungen im 
Idioplasma der einzelnen Pflanze hervorriefen, die aber auf die folgende 
Generation bertragen wurden; dass in dieser letztern dieselben Ab- 
nderungsursachen noch weiter einwirkten und die unsichtbare Ver- 
nderung des Idioplasmas steigerten; dass auch diese gesteigerte 
Vernderung sich auf die folgende Generation bertrug, und dass so 
von Generation zu Generation sich das Idioplasma strker vernderte, 
bis zuletzt die Vernderung gro genug war, um eine sichtbare Ab- 
nderung des Soma, z. B. eine gefllte Blte hervorzurufen. Da 
nun kein anderes Idioplasma von einer Generation auf 
die andere bergeht, als die erste onto genetische Stufe 
desselben, d. h. das Keimplasma, so muss es also das 
Keimplasma gewesen sein, welches durch die vernderten 
Lebensbedingungen verndert wurde und zwar so lange, bis 
die Vernderung hinreichte, um eine fr uns sichtbare Vernderung 
des Soma, sei es an der Blte oder dem Blatt hervorzurufen^). 

Hoff mann fhrt auer diesen Fllen noch einige Thatsachen 
etwas verschiedener Art an. Es gelang ihm die wilde g^^^^P Rbe'' 
Daucits Carota durch Kultur im Garten und vernderte Ernhrung 
im Bau ihrer Wurzel bedeutend zu verndern, und auch diese Ver- 
nderungen erwiesen sich als erblich. 

Leider fehlt mir augenblicklich die botanische Literatur, und ich 
bin auer stnde, diese altern Versuche in extenso nachzulesen, allein 
auch hier handelt es sich offenbar um eine Abnderung, die erst 
nach Generationen sichtbar begann, also um eine Abnderung 
des Keimplasmas. 

Ganz entsprechende Flle sind schon lange bekannt. So die 
Geschichte des Garten-Stiefmtterchens, welches Hoffmann interes- 
santer \^'eise von neuem aus der wilden Form, Viola tricolor, erzeugt 



j) Vergl. die Darlegungen Ngel i 's in seiner Theorie der Abstammungs- 
lehre" ber diesen Punkt Auch er schliet aus hnlichen Thatsachen auf 
eine durch uere Einwirkungen hervorgerufene, zunchst unsichtbare Ver- 
nderung des Idioplasmas, die sich erst im Laufe der Generationen so weit 
steigert, um nun auch Vernderungen sichtbarer Art an der Pflanze hervor- 
zurufen. Nur die weitere Konsequenz, dass diese Vernderungen das Keim- 
plasma allein treffen, zieht er nicht, weil er den Gegensatz von somatischem 
und germinativem Idioplasma nicht kennt. 



JOS Weisiiiaiin, Veierbung erworbener Eigenschaften. 

hat und zwar im Laufe von 18 Jahren. Darwin sagt schon in 
seinem Werk ber das Variieren im Zustand der Domestikation, dass 
beim Stiefmtterchen und bei allen andern ,, veredelten" Blumen unserer 
Grten die wilde, in den Garten verpflanzte Form immer zuerst viele 
Generationen hindurch unverndert blieb, scheinbar unbeeinflusst von 
den neuen Lebensbediugung-en , dass dann aber einzelne Variationen 
auftraten, die die Grtner nun durch Auslese und geschickte Kreu- 
zungen zu einer besonders gefrbten und sonst ausgezeichneten Rasse 
heranzogen. 

Also auch hier ist Vernderung des Keimplasmas das Prin)re, 
und von erworbenen Abnderungen im Sinne der Deszendenztheorie 
kann keine Rede sein. 

Die letzte botanische Thatsache, welche Hoff mann fr Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften anfhrt, ist die, dass Pflanzen von 
Solidago Virgaurea , welche aus den Walliser Alpen stammten, im 
botanischen Garten von Gieen eine Aufblhezeit einhielten, welche 
um mehrere Wochen verschieden war von jener der daneben ge- 
pflauzten Exemplare aus der Umgegend von Gieen". Mit andern 
Worten : die Aufblhezeit der alpinen Solidago war erblich fixiert, 
und obgleich die uern Bedingungen ein gleichzeitiges Aufblhen 
mit der Gieener Form erlaubt htte, trat dies doch nicht ein. 

Was folgt nun aber daraus? Nach Hoffmann natrlich, dass 
direkt erworbene Eigenschaften vererbt werden. Das setzt aber 
voraus, dass die Fixierung der Bltezeit eine direkt erworbene Eigen- 
schaft sei, und in der That scheint Hoff mann dieser Ansicht zu 
sein, wenn er allerdings etwas unbestimmt sagt, die Aufblhe- 
zeit sei durch Akkomodation also klimatisch whrend einer 
langen Reihe von Generationen erworben und erblich geworden". 
Allein was heit Akkomodation"? Vermutlich dasselbe, was man 
seit Darwin gewhnlich Anpassung" nennt, d. h. eine zweckmige, 
den Verhltnissen angepasste Einrichtung. Das Zustandekommen 
solcher Anpassungen denkt man sich bekanntlich nach Darwin be- 
wirkt durch Selektionsprozesse; Ho ff mann denkt es sich vielleicht 
in anderer Weise entstanden, nmlich mitNgeli durch direkte Be- 
wirkung", d. h. durch die uern Einflsse direkt hervorgerufen. 

In der That wre auch die Fixierung der Bltezeit eine Anpas- 
sung, welche man sich formell ganz gut als auf den direkten Einfluss 
der uern Bedingungen beruhend erklren knnte. Es fragt sich 
nur, ob diese Erklrung die richtige ist. Man wrde sich vorstellen, 
dass die Pflanze durch frhern Eintritt der guten Jahreszeit zu rascherer 
Entwicklung angetrieben wrde, dass sie also in wrmeres Klima 
versetzt zuerst etwas frher blhen wrde, dass sich dann die Ge- 
wohnheit frher zu blhen auf die folgenden Generationen vererben, 
und durch stete weitere Einwirkung des warmen Klimas so weit vor- 
rcken wrde, als es der Organisation der Pflanze entsprechend thun- 



Weismanii, Vererbung erworbener Eigenschaften. 109 

lieh wre. Dabei i.st eben nur leider, wie bei so vielen andern der- 
artigen Erklrung-en vergessen, dass die Vererbung erworbener 
Eigenschaften eine gnzlich unerwiesene Hypothese ist, 
und diese wird bei der Erklrung vorausgesetzt! Dass man aber 
mit der Deutung einer Erscheinung, die die Vererbung erworbener 
Eigenschaften voraussetzt, keinen Beweis fr die Existenz einer 
solchen Vererbung fhren kann, liegt auf der Hand. 

Ich habe mir die Fixierung der Bltezeiten und hnlicher i)hysio- 
logischer Erscheinungen im Tierreich (das Ausschlpfen berwinterter 
Insekten z. B.) durch Selektionsprozesse immer sehr wohl erklren 
zu knnen gemeint und ich gestehe, dass mir diese Erklrung auch 
heute noch die einfachste und natrlichste zu sein scheint. In Frei- 
burg i./B., wo der Weinbau bekanntlich eine groe Rolle spielt, leidet 
die Jahresernte hutig durch Frhjahrsfrste, die die jungen Triebe 
mit den Bltenknospen tten. Nun werden aber verschiedene licben- 
sorten gepflanzt, und diese treiben nicht genau zur selben Zeit. Wer 
nun je gesehen hat, wie durch einen Ende April eintretenden Frost 
alle Triebe der frhtreibenden Sorten vernichtet werden, whrend 
die der nur wenig spter treibenden und jetzt noch nicht geffneten, 
verschont bleiben, der wird nicht zweifelhaft sein, dass die erstem 
lngst dem Untergang verfallen wren, wenn sie im Naturzustand 
mit den andern um die Existenz kmpfen mssten. Nun schwankt 
aber die Bltezeit bei den Individuen jeder Pflanzenart, ist dem- 
nach faktisch durch Auswahl der Individuen verrckbar; man 
sieht also nicht ein, wie es kommen sollte, dass die Bltezeit jeder 
Pflanze fr jeden Standort nicht in mglichst gnstiger Weise allein 
durch Naturzchtung fixiert worden sein sollte! 

Hoff mann ist sich offenbar des fimdamentalen Unterschiedes 
zwischen erworbenen Eigenschaften des Soma und sekundren Ab- 
nderungen infolge Abnderungen des Keimplasmas nicht bewusst 
gewesen, sonst wrde er nicht nach Geltendmachung der hier be- 
si)rochenen botanischen Thatsachen , welche alle in die zweite 
Kategorie gehren, zur weitern Bekrftigung seiner Ansicht noch 
Flle aus dem Tierreich angefhrt haben, die alle in die erste 
Kategorie gehren, nmlich Vererbung von Verstmmelungen. Ich 
gehe darauf nicht ein, da die meisten alte Bekannte, alle aber viel 
zu unsicher und ungenau sind, um wissenschaftliche Beachtung be- 
anspruchen zu knnen. 

Ich glaube gezeigt zu haben, dass auf botanischem Gebiet bisher 
keine Thatsachen geltend gemacht worden sind, die eine Vererbung 
erworbener Eigenschaften (in meinem Sinn) zu beweisen, oder auch 
nur wahrscheinlich zu machen geeignet wren. 



110 H.aberlanclt ; Korscheit, Funktion imd Lage des Zellkerns. 

G. Haberlandt, Ueber die Beziehungen zwischen Funktion 

und Lage des Zellkerns bei den Pflanzen. Jena 1<S87, 

nebst eignen M i 1 1 e i 1 u n g e n. 

Von Dr. Eugen Korscheit, 

Privatdozeut in Berlin. 

Auch fr zoologische Kreise von allgemeinerem Interesse sind 
die Ergebnisse, zu denen Haberlandt bei seinen Untersuchungen 
ber die Funktion und Lage des Zellkernes bei den Pflanzen kommt. 
Ist es doch nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse zweifellos, 
dass sich die fundamentalsten Vorgnge in der Zelle bei Pflanzen und 
Tieren in gleicher Weise vollziehen. Es war dies auch nicht anders 
zu erwarten. Auf botanischem, wie auf zoologischem Gebiet wurden 
nun in neuerer Zeit Thatsaehen bekannt, welche eine direkte Einfluss- 
nahme des Kernes auf die Thtigkeit der Zelle erschlieen lassen. 
Ich erwh.ne hier die von Nussbaum^), Gruber-) und Klebs-') 
angestellten Versuche, durch welche erwiesen wurde, dass Teilstcke 
tierischer und pflanzlicher Zellen dann nicht mehr im Stande waren, 
sich vllig zu regenerieren, wenn ihnen der Kern fehlte. Solche Teil- 
stcke hingegen, welche einen Kern oder doch Teile desselben ent- 
hielten, ergnzten sich wieder zu vollstndigen Zellen. Dass der 
Kern auf verschiedene Tbtigkeiten der Zelle von Einfluss ist, Hegt 
in den genannten Fllen klar zutage. Ebenso zweifellos drfte dies in 
einigen andern Fllen sein, auf die ich selbst bereits bei verschie- 
denen Gelegenheiten hinwies ^). Es bandelt sich dabei um verschieden- 
artige Gewebszellen, bei denen die Gestalt und die Lage des Kernes 
erkennen lie, dass sich der Kern an der Thtigkeit der Zelle be- 
teiligte. Ein gleiches Resultat ergeben die Untersuchungen Haber- 
landt's. Dieselben beschftigen sich grtenteils mit der Lagerungs- 
weise der Zellkerne whrend der Histogenese bei den Pflanzen. 

Bei seinen Untersuchungen wird der Verfasser von folgenden 
Gedanken geleitet. Das Idio])lasma, welches die Thtigkeit der Zelle 
beherrscht, ist lokalisiert in dem Zellkern. Von ihm aus mssen nun 
jene Bewegungszustnde, durch welche die Einflussnahme des Idio- 
plasmas auf das Cytoplasma stattfindet, bergeleitet werden zu jenen 



1) Nussbaum, Ueber die Teilbarkeit der lebenden Materie. Archiv fr 
mikr. Anatomie, 1886. 

2) Gruber, Zur Physiologie und Biologie der Protozoen. Ber. der naturf. 
Gesellsch. zu Freiburg i./B. 1886. 

3) Klebs, Ueber den Einfluss des Kerns in der Zelle. Biol. Centralblatt, 
1887, Nr. 6. 

4) Zusamuiengefasst in den Sitz. -Ber. der Gesellseh. Naturf. Freunde zu 
Berlin, Jahrg. 1887, Nr. 7 : Ueber die Bedeutung des Kernes frdie tierische 
Zelle. 



HaberlaiuU; Korsehelt, Funktion und I-age des Zellkerns. 



111 



Fig. 1. 



Orten, wo sich die Thtigkeit der Zelle abs}3ielt. Es erscheint nnn 
als selbstverstndlich; dass dieUebertragung- der jeweiligen Bewegnngs- 
znstnde nm so gesicherter und vollstndiger vor sich gehen wird, je 
kleiner die Entfernungen sind, um welche es sich dabei handelt. Von 
Vorteil msste es demnach sein, wenn der Kern den Bildungsherden 
neuer Substanz so nahe als irgend mglich lge. Dem Verfasser ge- 
lang es nun wirklich, zu zeigen, wie eine solche Lagerung des Kernes 
bei verschiedenen Wachstumsprozesseu von Pflanzen in der That 
stattfindet. 

Aus der groen Menge von Thatsachcn, welche der Verfasser 
mitteilt, greife ich nur einige, mir besonders charakteristisch ersehei- 
nende heraus. 

In den jungen Oberhautzellen der Laub- 
bltter (von Aloe verrucosa und Agave amerkana 
z. B.) liegt der Kern meist inmitten der Zelle, 
zur Zeit aber, da eine Verdickung der Auen- 
wand beginnt, also eine grere Thtigkeit der 
Zelle nach auen zu stattfindet, rckt er nach 
dem Ort der Neubildung hin. Er legt sich an 
die sich verdickende Auenwand an (Fig. 1). 
Ist die Zeit dieser intensiven Thtigkeit der Zelle vorber, so kann 
sich der Kern wieder von der Auenwand zurckziehen; man sieht 
ihn dementsprechend im ausgewachsenen Blatte liufig nach der Mitte 
der Zelle zu gelagert. 

Ganz hnliche Verhltnisse finden sich in den Fruchtschalen von 
Carex panicea, nur dass es bei ihnen die Innenwand der E])iderniis- 
zellen ist, welche sich polsterartig verdickt. Die kleinen Zellkerne 
liegen hier der Innenwand dicht angeschmiegt. Die Figur 2 gibt 
dieses auffallende Verhalten der Kerne in einer Kopie nach der Zeich- 
nung des Verfassers wieder. 




Fig. 2. 



r 





Fig. 4. 




In den Schliezellen der noch in der Entwicklung begriffenen 
Spaltffnungen liegen die Kerne dicht an den Bauchwnden, woselbst 
die Verdickungsleisten auftreten. Diese Lage verlassen sie aber nicht 
selten, wenn die Schliezellen ihre Ausbildung erreicht haben. Die 
Figuren 3 u. 4 stellen in der Entwicklung begriffene und ausgebildete 



112 Ilaberlaiidt ; Korscheit, Funktion und Lage des Zellkerns. 

Spaltffnungen von Orchis miUbaris diu-, in denen sich die geschilder- 
ten Verhltnii^se ohne weiteres erkennen lassen. 

Sehr geeignet fr die Beurteilung der Lage des Zellkernes er- 
scheint auch die Peristorabildung der Laubmooskapseln , da bei ihr 
in sehr ausgesprochener Weise einseitige Membranverdickungeu vor- 
kommen. Hier liegen die Kerne in ganz besonders regelmiger Weise 
den sich verdickenden Wnden und Wandteilen an. 

Von besonderem Interesse scheint mir die Bildung der Wurzel- 
haare und die Beziehung der Zellkerne zu derselben. Au den lang- 
gestreckten Absorptionszellen der Keimwurzel von Pisum sativuni 
bilden !^ich die Ausstlpungen, welche die Wurzelhaare entstehen 
lassen, stets an der Stelle der Auenwand, unter welcher der Zell- 
kern gelegen ist. Da die Zellen sehr umfangreich sind, drfte diese 
Lagerung des Kernes zweifellos fr seinen Einfluss auf die Bildung 
des Haares sprechen. Auch fr die weitere Ausbildung des Haares 
scheint er von Bedeutung zu sein, da er sjiter in dieses hineinrckt. 

In ganz hnlicher Weise wie die Bildung der Wurzelhaare ver- 
luft diejenige der als Thyllen bezeichneten Membranausstlpungen 
der Holzparench3^mzellen, weshalb sie gleich hier erwhnt werden 
soll. Die Ausstlpung entsteht nmlich auch in diesem Falle immer 
an der Stelle, wo der Zellkern liegt. 

Das Verhalten der Wurzelhaare inbezug auf den Kern bietet 
weiterhin noch verschiedenes Interessante. Bei verzweigten Wurzel- 
liaaren beobachtete H a b e r 1 a n d t , dass diejenigen Aeste des Haares im 
Wachstum auffallend bevorzugt werden, in denen der Kern gelegen 
ist. So lauge der Kern im Hauptaste weiterrckt, wchst dieser 
strker als die Seitenste, tritt aber der Kern in einen der letztern 
ein, so zeigt dieser bald ein bedeutendes Lngenwachstum, whrend 
dasjenige des Hauptastes eingestellt wird. 

Die Haargebilde an Stengeln und Blttern strecken sich grten- 
teils infolge eines intercalaren, basipetalen Wachstums in die Lnge. 
Das ergaben u. a. auch die von dem Verfasser an einzelligen Haaren 
von Geranhim sanguhieum angestellten Messungen. Dementsprechend 
liegt auch der Zellkern im untersten Teil dieser Haare, da, wo das 
Lngenwachstum des Haares am lngsten andauert. Es drfte daraus 
hervorgehen, dass der Kern dasselbe bis ans Ende beherrscht. 

Bei den 4 5 strahligen, gestielten Sternhaaren von Arabls albida 
ist der Kern im Stiel des Haares gelegen. Wenn whrend der Aus- 
bildung des Haares die Verlngerung der Strahlen stattfindet, wandert 
er in das obere Ende des Stieles hinauf, um hier im Mittelpunkt der 
Verzweigung, den einzelnen Wachstumsherden so nahe als mglich 
zu sein. Ist die Ausbildung des Haares vollendet, so rckt der Kern 
wieder bis in die Mitte des Stiels hinab. 

Versuche, welche der Verfasser ber das Verhalten der Kerne 
bei der Regeneration verletzter Vaucherien-Schluche anstellte, fhrten 



Haberlandt; Korschelt, Funktion und Lage des Zellkerns. 113 

ZU weniger giiastig-eii Ergebiiisf^en ber die Beteiligung des Kernes 
an der Thtigkeit der Zelle, als wir dieselben in so schner AVeise 
aus den anatomischen Untersuchungen des Verfassers hervorgehen 
sahen. Immerhin weisen die von dem Verfasser gefundenen That- 
sachen auch hier auf eine Anteilnahme des Kerns an den Kegenera- 
tionsvorgngen hin. Dafr spricht, dass sich die Kerne nicht wie 
die Chlorophyllkrner von der Wundstelle des Schlauches zurck- 
ziehen, sondern vielmehr dort in ziemlicher Anzahl auftreten und 
wahrscheinlich bei dem Heilungsvorgang, speziell bei der Bildung 
der Membran eine wichtige Rolle zu spielen haben. Weiterhin 
macht es der Verfasser wahrscheinlich, dass von den beim Zer- 
schneiden des Schlauches ausgetretenen Plasmaballen nur diejenigen 
am Leben bleiben, welche mit mindestens einem Kerne versehen sind^ 
ein Verhalten, welches sich an die schon eingangs berhrten Ergeb- 
nisse anderer Forscher auf zoologischem und botanischem Gebiet in 
gewisser Weise anschlieen wrde. Allerdings konnten nach jenen 
Untersuchungen auch kernlose Stcke noch eine Zeitlang am Leben 
bleiben, die wirklich regenerations- und lebensfhigen Teilstcke sind 
aber doch nur die mit Kernsubstanz versehenen. 

Als Resultat der hier im Auszug referierten Untersuchungen des 
Verfassers ergibt sich, dass der Kern der in der Entwicklung- 
begriffenen Pf an zen Zellen meistens in grter Nhe der- 
jenigen Stellen gelagert ist, an denen das Wachstum am 
lebhaftesten vor schreitet und am lngsten andauert. 
Daraus geht hervor, dass der Kern in gewissen Bezieh- 
ungen zu den Wachstumsprozessen der Zelle steht, und 
zwar scheint er zumal auf Dicken- und F 1 c h e n w a c h s - 
tum der Zellhaut einen bestimmten Einfluss auszuben. 
Welcher Art der Eintluss des Kernes auf die Zelle ist, lsst sich vor- 
lufig nicht sagen. 

Zum Schluss begegnet der Verfasser noch einem Einwand, welcher 
ihm vielleicht gemacht werden knnte, nmlich demjenigen, dass die 
Lagerung des Kernes in der Nhe der Bildungsherde mglicherweise nicht 
die Folge einer aktiven Wanderung, sondern vielmehr passiver Natur 
sein knne, veranlasst durch das Zustrmen des Plasmas nach jenen 
Punkten. Wre der Kern nur auf diese Weise in seine charak- 
teristische Lage gelangt, so msste er dieselbe in dem Falle bald 
wieder ndern, wenn die Plasmastrmung fortdauert. Das thut er 
aber bei den hier in betracht kommenden Zellen nicht, sondern er 
verharrt fest in der Lage, welche erkennen lsst, dass er in gewisser 
Beziehung zu den Bildungsprozessen der Zelle steht. 

Ein besonders beweiskrftiges Argument zu gunsten der von ihm 
vertretenen Auffassung findet der Verfasser in dem Verhalten der in 
den Zellen vorhandenen Chlorophyllkrner und Leukoplasten. Befnde 
der Kern sich nur deshalb in der Nhe der Waclistumssttte, weil 

Vlll. 8 



114 



Haberlandt; Korscheit, Funktion und T.as;e des Zellkerns. 



er von den Plasniastriiieii rein passiv mitgerissen wurde, so mssten 
sicli die in der Kegel viel kleinern und leichter transportfhigen 
Chlorophyllkrner und Leukoplasten gleichfalls in Blde dort an- 
sammeln. Dies geschieht aber nicht, sondern dieselben sind ver- 
schiedentlich in der Zelle verteilt und verharren an Ort und Stelle, 
whrend sich der Kern nach der Bildungssttte hin begibt. 

Endlich liegt der Kern nicht immer in einer grern Plasnia- 
anhufung, sondern ist oft nur von einer dnnen Plasmaschicht um- 
geben, kurz es ist die Lagerung des Kernes auf so einfachem mecha- 
nischen Wege wie durch bloe Plasmastrinungen nicht zu erklren. 
Ich habe diesen Einwand und seine AViderlegung durch den Ver- 
fasser etwas ausfhrlicher berhrt, weil ich selbst an die Mglichkeit 
einer solchen Erklrung der Lagerung des Zellkerns dachte. Beson- 
ders kam mir dieser Gedanke bei Beobachtung des Verhaltens der 
Zellkerne im Follikelepithel der Insekteneier. Ich teilte schon frher 
mit^), wie die Kerne zur Zeit der Bildung des Dotters und Chorions 
der Innenwand der Epithelzellen und damit der Oberflche des Eis 
dicht anlagen, spter aber, wenn die Eischale ziemlich fertig war, in 
der Mitte der Zelle zurckwichen. Diese Erscheinung erinnert nun 
ganz an diejenigen, welche uns Haberlandt von verschiedenen 
pflanzlichen Geweben schildert. Ganz hnlich, wie er, glaubte ich 
das Verhalten der Kerne so deuten zu drfen, dass sie sich dem Ort 
der (sezernierenden) Thtigkeit der Zelle nhern. Daraus schien mir 
aber hervorzugehen, dass die Kerne einen Einfluss auf die Thtigkeit 
der Zelle ausben. Aber, wie gesagt, ich konnte mich auch in diesem 
Falle des Gedankens nicht entschlagen, es knne mglicherweise in- 
folge einer Strmung in dem Zellplasma, welche nach dem Ort der 
Abscheidung hin gerichtet ist, der Kern passiv nach jener Gegend 
hingefhrt worden sein. In meinem Falle lsst sich eine Entscheidung 
dieser streitigen Frage viel weniger leicht finden als in dem von 
Haberlandt mitgeteilten. Viel einfacher dagegen gestaltet sich dies 

in einem andern Fall, welchen 
Fig. fi u. 6. ich bei dieser Gelegenheit zur 

Kenntnisnahme bringen mchte. 
Er betrifft die Lagerung des 
Keimblschens von Insekten- 
eiern und wird durch die beiden 
nebenstehenden Figuren illu- 
striert. Jede derselben stellt 
ein in Bildung begriffenes Ei 
des Ohrwurms dar, mit dem 
umgebenden Follikelepithel (F) 
und der darber liegenden Nhr- 
kammer (A^). 
i) Die Bildung der Eihlleu etc. Nova Acta Acad. Leop. Carol., Bd. 51, Nr. 3. 





Haberlandt; Korsclielt, Finiktion niicl Lage des Zellkerns. 115 

Sehr oft findet mau in den Eifollikeln von Forficiila das Keim- 
blschen (/i) so gelagert, wie dies in Fig-. 5 der Fall ist. Es zwngt 
sich gradezu hinein in den Raum zwischen Nhrfach und Follikel- 
epithel, indem es dabei seine gewhnlich ovale bis kreisfrmige Ge- 
stalt entsprechend verndert. 

In andern Fllen liegt das Keimblschen der Nhrkammer dicht 
an, so dass seine Oberseite durch den konvexen Boden der Nhr- 
kammer eingebuchtet erscheint. Zuweilen zieht es sich ganz in die 
Breite, wie dies durch die Fig. 6 (/i) erlutert wird. Es flacht sich 
mglichst ab, wie es scheint, nur aus dem Grunde, um eine mg- 
lichst groe Berhrungsflche mit dem Nhrfach zu gewinnen. Das 
letztere gibt an die Eizelle Nhrsubstanz ab. 

Dass sich das Keimblschen nahe an die Nhrkammer oder an 
das Follikelepithel anlegt, findet man auch bei andern Insekten hufig. 
Dazu ist es dann oftmals noch von einer Wolke feiner Krnchen 
umlagert, welche den Nhr- oder Follikelzellen entstammen und zur 
Bildung des Eidotters verwandt werden. Ein solches Verhalten des 
Keimblschens bildete ich gelegentlich meiner Mitteilung ber die 
Bedeutung des Kernes fr die tierische Zelle ab. Es betrifft die 
Keimblsclien jngerer Eianlagen von Nepa, welche man der Innen- 
wand der Eirhre dicht anliegend findet. 

Aus dem geschilderten Verhalten des Keimblschens geht hervor, 
dass es sich in den genannten Fllen demjenigen Teile der Eizelle 
mglichst zu nhern sucht, an welchem eine Aufnahme neuer Sub- 
stanz und sehr wahrscheinlicher Weise zugleich eine Assimilation 
derselben von selten des Eies stattfindet. Eine solche Annherung 
an den Bildungsherd in der Zelle lsst sich aber nur dadurch er- 
klren, dass der Kern einen gewissen Einfluss auf die Thtigkeit der 
Zelle ausbt. 

Der wachsenden Eizelle wird von auen her Substanz zugefgt. 
Wenn man hier von einer Strmung in dem Protoplasma der Eizelle 
berhaupt sprechen kann, so wrde dieselbe von auen nach innen 
verlaufen, oder doch zum mindesten in dieser Richtung strker sein, 
als in der entgegengesetzten. An eine passive, durch die mechanische 
Bewegung des Zellplasmas bedingte Lagenvernderung des Kernes 
drfte also hier durchaus nicht zu denken sein. 

Eine Anlagerung des Keimblschens an das Follikelepithel findet 
sich auch in andern Tiergruppen, u. a. bei den Schwmmen. So sieht 
man es in ganz jungen und mittelgroen Eiern von Spongelia pallescens 
dicht an die Peripherie des Eies gedrngt und dabei zuweilen in ganz hn- 
licher Weise breit gezogen, wie das oben durch Fig. 6 von Forficiila 
dargestellt wurde. Es scheint auch hier, als ob das Keimblschen 
mit mglichst groer Flche das umgebende Follikel zu berhren 
und sich dadurch den Ort der Abscheiduug von Nhrsubstanz mg- 
lichst zu nhern suche. 

8* 



116 



Haberlanflt ; Korschelt, Funktion iiufl Lage fies Zellkerns. 



Fig. 7. 




Fig. 7 



"Wenn (las Keimblschen so iimfaDgrcicb ist, dass es einen g-roen 
Teil des Eies erfllt, so drfte eine periphere Lagerung- desselben 
kaum von Vorteil sein. Rckte es nach der einen Seite bin, so 
wrde es sich damit von der gegenberliegenden Wand zu weit ent- 
fernen, whrend es bei einer zentralen Lage infolge seines bedeuten- 
den l^mfanges von der gesamten Wandung nicht allzuweit entfernt 
ist und im ganzen Umfang die Thtigkeit der Zelle zu beherrschen 
vermag. 

Das gleiche Verhalten bemerken wir dann, 
wenn das Eifollikel an zwei Seiten von Nhr- 
fchern (N) begrenzt wird, welche beide diesem 
Follikel Substanz liefern (Fig. 7) , wie es zu- 
weilen der Fall ist. Auch dann wird das Keim- 
blschen am besten zentral gelagert bleiben 
(Fig. 7). Man sieht, wie die von den Nhr- 
zellen gelieferten, stark lichtbrechenden Krnchen 
vom obern und untern Nhrfach nach dem Keim- 
blschen hinziehen und dieses als eine dunkle 
Zone umlagern. Oft tritt noch eine besondere 
Zone solcher Krnchen, hnlich den Ringen des 
Eifollikel und Saturn, in der Umgebung des Keimblschens auf, 

Teile der oben und un- go wie dies in der nebenstehenden Figur einge- 
tenangrenzendeuNhr- , , -.^ i i. i i t 

i-iichei (N) von Dytiscus ^i'^gen wurde. Ls scheint hier also die An- 

marr/malis. ziehungskraft zumal im Aequator eine l^esonders 

starke zu sein. 

Meistens bernimmt nur eines der beiden anliegenden Nhrfcher 
und zwar vor allem das obere die Lieferung der Substanz. j\Ian 
erkennt dies daran, dass die Krnchenausscheidung dann nur oberhalb 
des Keimblschens vorhanden ist. In diesem Falle trifft man das 
Keimblschen oftmals dem obern Nhrfach mehr oder weniger genhert, 
ja man findet es demselben zuweilen ganz nahe anliegend. 

Bezglich der das Keimblschen umgebenden Krnchen" konnte 
ich beobachten, dass dieselben dicht am Umfang des Keimblschens 
zuweilen zu grern Kugeln und Ballen zusammenflieen. Dies ge- 
schieht dadurch,, dass die einzelnen Krnchen zu einem grern Krper 
verschmelzen. Derselbe verrt anfangs seine Entstehungsweise noch, 
indem er krnig erscheint. Erst allmhlich wird er mehr homogen 
und rundet sich nach auen ab. Die so entstandenen kugligen Ballen 
sieht man dann in oft ziemlich tiefen Einbuchtungen des Keimblschens 
liegen. Der ganze Vorgang steht gewiss mit der Neubildung von 
Eisubstanz im Zusammenhang. Man kann sich dem Eindruck nicht 
entziehen, dass die gebildete Umgestaltung der Krnchen direkt unter 
dem Einfluss des Kernes vor sich geht. Dafr spricht, dass sie sich 
immer in nchster Nhe desselben vollzieht. Ob die Ballen schlie- 
lich in das Innere des Keimblschens gelangen und damit eine Auf- 



Haherlaudt; Korschelt, Fmiktioii und L;igo des Zellkerns. 



117 



nalinie g-eforinter Substanz von selten des Keiml)lsclieus stattfindet, 
wie sie von A. Brass^) beschrieben worden ist, oder ob das Keim- 
blschen nur einen, uns vorlufig- allerdings wenig verstndlichen Ein- 
fluss auf das Zellplasma und die Assimilation der von der Eizelle auf- 
genommenen Nhrsubstanz ausbt, diese wichtige Frage konnte hier 
nicht entschieden werden. Zu verkennen ist aber nicht, dass viele 
Bilder fr die erstere Annahme sprechen, whrend andere wieder 
mehr auf die zweite hinweisen. 

Eine direkte Teilnahme des Kernes 




an der assimilierenden Thtigkeit der '^' ' ' 

Eizelle ergibt sich in kaum zu be- 
schreibender Weise aus einer Beobach- 
tung, welche ich ebenfalls an D//tiscus 
machte. In einer groen Zahl von Nf~ 
Fllen sah ich am frischen Objekt 
und auf Schnitten durch die Eirhre, 
wie das Keimblschen immer nach 
der Bichtung der vom Nhrfach aus- 
gehenden Krnchenenhufung pseudo- 
podienartige Fortstze ausstreckte, 
whrend der von der Krnchenanhu- ^ "- 
fung abgewendete Teil des Keim- 
blschens ganzrandig, ohne Fortstze 
erschien. In Fig. 8 habe ich einen 
dieser zahlreichen Flle abgebildet. 

Es ist kein Zweifel, dass das Keimblschen nach der Seite hin, wo 
die Assimilation stattfindet, eine Vergrerung seiner Oberflche er- 
fahren hat, und diese scheint mir wiederum nicht anders als durch 
eine Anteilnahme des Kerns an der Thtigkeit der Zelle erklrbar. 
Von besonderem Interesse ist ein Fall , in welchem eines der Keim- 
blschen, so wie in Fig. 8 gezeichnet, seine Fortstze gegen das 
obere Nhrfach ausstreckte, das nchstfolgende aber sie in entgegen- 
gesetzter Richtung, nmlich nach unten hin sandte. Dieses auer- 
gewhnliche Verhalten war dadurch zu erklren, dass im letztern 
Falle anstatt des oberhalb vom Ei gelegenen Nhrfachs das nach 
unten zu liegende Fach die Abscheidung der Krnchen bernommen 
hatte, wie dies zuweilen vorkommt. Die Anhufung von Krnchen 
lag infolge dessen unterhalb des Keimblschens, zwischen ihm und 
dem nchstfolgenden Nhrfach. Dementsprechend sandte das Keim- 
blschen nun seine Fortstze nach unten aus, whrend sein oberer 
Umfang ganzrandig erschien. In beiden Fllen waren also auch die 
Fortstze nach der Gegend gerichtet, wo die Hauptassimilation statt- 
findet. Das Ausstrecken der Fortstze von selten des Keimbls- 
chens erinnert lebhaft an das Verhalten der Kerne, wie ich es frher 

1) Biologisehe Studien I. Die Organisation der tierischen Zelle, 1883. 



[[^ Eimor, Veieibiii erworbener Eigeuscliafteu. 

fr die cliitiiil)ildciKleii Zellen von Nepu und Banatru (schilderte. Es 
ist dies deshalb besonders bemerkenswert, weil sich der Kern dort 
iin einer abscheidenden Thtigkeit der Zelle beteiligte; whrend er 
hier offenbar einer aufnehmenden Thtig-keit vorsteht. 

Da es fr unsere Kenntnis von der Natur des Zellkerns von 
Wichtigkeit ist, alle Beispiele zu sammeln, welche fr eine Anteil- 
nahme des Kerns an der Thtigkeit der Zelle sprechen und da einige 
der soeben besprochenin auerdem geeignet sind, die Haberlandt'- 
schen Funde zu ergnzen, wollte ich die Gelegenheit nicht vorber- 
gehen lassen, den schon frher mitgeteilten Thatsachen einige weitere 
hinzuzufgen. 



G. H. Theodor Eimer, Die Entstellung der Arten anfgrund 
von Vererben erworbener Eigenschaften nacli den Gesetzen 

organischen Wachsens. 

I. Teil, XII u. 461 Seiten, 6 Abbildungen. Jena, Gustav Fischer, 188. 
In der Einleitung giebt der Verf. zunchst mit kurzen Worten 
seine Stellung zur Darwin 'sehen elektionstheorie und zur Vererbungs- 
theorie Weismann's und damit zugleich den Hauptinhalt seiner 
eignen Theorie an: Das Darwin'sche Ntzlichkeitsprinzip erklrt 
nicht die erste Entstehung neuer Eigenschaften. Es erklrt nur, 
und auch das nur teilweise, die Steigerung und das Herrschend- 
werden dieser Eigenschaften. Bevor etwas ntzlich sein kann, muss 
es erst da sein. Neue Eigenschaften entstehen nun nach ganz be- 
stimmten Gesetzen durch das Zusammenwirken der ererbten Konsti- 
tution des Organismus und der uern Einflsse. Weiter mssen wir 
dann natrlich auch annehmen, dass durch Einwirkungen der Auen- 
welt bewirkte, also vom Organismus neu erworbene Eigenschaften 
vererbbar sind und treten somit in entschiedenen Gegensatz zu Weis- 



mann". 



Zu seinen diesbezglichen Ansichten ist der Verf. besonders durch 
seine Studien ber die Mauereidechse und besonders ber die Zeich- 
nung derselben sowie ber die Hautzeichnung der verschiedensten 
Tiere berhaupt gekommen'). Inbezug auf die Untersuchungsmethode 
empfiehlt er, sich mit einem und demselben Tiere anhaltend zu be- 
schftigen, dieses wrde einem dann bald mehr sagen als viele Tiere 
bei oberflchlicherer Betrachtung. Mit Recht beklagt sich endlich 



1) 1. Zoologische Studien auf Capri. II. Lacerta muralis caerulea. Leipzig 
1874. 2. Untersuchungen ber das Variieren der .Mauereidechse, ein Beitrag 
zur Theorie von der Entwicklung aus konstitutionellen Ursachen, sowie zum 
Darwinismus. Archiv fr Naturgeschichte. Berlin 1881. 3. Ueber die Zeich- 
nung der Vgel und Sugetiere. Wrtteniberger naturwissenschaftl. Jahres- 
hefte, 1883. 



Eimer, Vererben erworbener Eigenschaften. 119 

der Verf. lier die etwas einseitige Ivichtiuig der lieutig-eu biologisclien 
Forschung-: Aber es schienen sich sehr wenige Forscher um die 
Mauereidechse und um Thatsachen zu kmmern; welche an so ge- 
whnlichem Tiere gewonnen waren. Mglich in der That, dass die 
Titel meiner Arbeiten nicht sehr einladend gewirkt haben Ich htte 
mssen den Darwinismus voranstellen und die Mauereidechse folgen 
lassen vielleicht wre die letztere dann mit zu Ehren gekommen 
vielleicht denn die Richtung der heutigen wissenschaftlichen" 
Zoologie neigt nicht dahin, ganze Tiere zu bercksichtigen. Was 
nicht mit der Nadel zerfasert und mit dem Mikrotom zerschnitten ist, 
das findet heutzutage kaum Beachtung, selbst nicht in Fragen der 
Entwicklungslehre, obschon grade Darwin, der Wiedererwecker 
dieser Lehre, hauptschlich die uern Formen, das Leben und die 
Verbreitung der Pflanzen und Tiere fr seine Theorie benutzt hat". 

Im ersten Abschnitt giebt Eimer kurz den Inhalt der beiden 
bedeutendem neuern Entwicklungstheorien, der Weismann 'sehen 
Theorie von der Kontinuitt des Keimplasmas und Ngeli's mecha- 
nisch-physiologischer Theorie der Abstammungslehre. Da ich die 
Kenntnis dieser beiden Theorien hier wohl als bekannt voraussetzen 
kann, will ich mich der Krze halber auf die Anfhrung zweier Ein- 
wrfe Eimer 's, die hauptschlich gegen die Weis mann 'sehen An- 
sichten gericlitet sind, beschrnken: 1) Gegen die Auffassung Weis- 
mann 's und seiner Vorgnger von der Bedeutung der Keimzellen 
fr die Vererbung und ihre frhzeitige Isolierung spricht das Vor- 
kommen der Vermehrung durch einfache Teilung resp. Knospung bei 
hhern Tieren und Pflanzen. 2) Dass whrend des individuellen 
Lebens erworbene Verletzungen nicht vererbt werden, selbst solche, 
die sich regelmig wiederholen, wie z. B. die Durchstoung des 
Hymen des Weibes, erklrt sich einfach durch die durch ungemessene 
Zeitrume gefestigte Vererbung M- 

Wenn ich nun eine kurze bersichtliche Darstellung der Eimer'- 
schen Theorie geben will, so hofte ich dies dadurch zu erreichen, 
dass ich, statt den Inhalt eines jeden Kapitels getrennt zu besprechen, 
eine mehr zusammenhngende, abgerundete Darstellung der Theorie 

1) Ich gebe diese beiden Einwnde Eimer 's wieder, ohne das fr und 
wider derselben zu errtern, indem ich es jedem selber berlasse, ihren Wert 
zu prfen. Nnr mclite ich bemerken, dass der erste schon frher von Stras- 
burgcr gemachte Einwand von Weismann in seinem Hauptwerk ber die 
Kontinnitt des Keiniplasmas" (S. 6769) bereits des ansfhrlichen entkrftet 
worden ist. Er sagt kurz, dass die Beimengung unvernderten Keimplasmas 
zur Kernsnbstanz somatischer Zellen sehr wohl denkbar sei und hebt hervor, 
es sei sogar wahrsclieinlich, dass ein Organismus, dem diese Art der Ver- 
mehrnng von Nutzen sei , dieser in der Weise angepasst sein werde , dass be- 
stimmten Zellkomplexen oder selbst allen somatischen Zellen eine wenn auch 
noch so kleine Menge unvernderten Keimplasmas beigegeben wre und somit 
die Kontinuitt des Keimplasmas als Grundlage der Vererbung gewahrt wrde. 



120 KiuRu-, Vererben crworbeiier Eigenschaften. 

in ihren Grundziig-cn nig-liclist mit den eignen Worten des Verf. zu 
geben suche. Die Entwicklungslehre des Verfassers besteht kurz in 
folgendem : Die Vernderung resp. Fortbildung der Organismen geht 
vor sich nach bestimmten Gesetzen organischen Wachsens, welches 
bedingt ist einerseits durch die ererbte Konstitution des Organismus, 
anderseits durch die Einflsse der Auenwelt. Wenn so entstaudeue 
neue Eigenschaften in einer Gruppe von Individuen, indem sie sich 
stets vererbteu, bleibend werden, und Avenn diese Gruppe auf irgend 
welche Weise die Verbindung mit den brigen Verwandten verloren 
hat, indem die ZAvischeuformen verloren gingen, spricht man von 
Arten. 

Was zunchst den aller Vernderung zugrunde liegenden Vorgang 
des organischen Wachsens betrifft, so versteht der Verf. unter dem- 
selben jede gesetzmige, physiologische, nicht krankhafte und nicht 
zufllige Aenderung in der Zusammensetzung eines organischen Kr- 
pers, welche bleibend ist oder nur derart vorbergehend, dass sie 
eine weitere Stufe der Vernderung vorbereitet. Es ist also unter 
Wachsen" nicht nur Grenzunahme zu verstehen, welche auf 
Nahrungsaufnahme beruht, sondern jede Form Vernderung und 
fortschreitende Differenzierung, ja selbst Rckbildung der Komplika- 
tion und Grenabnahme; diese Vorgnge werden nicht nur bedingt 
durch Nahrungsaufnahme, sondern durch uere Reize der 
verschiedensten Art. Dieses organische Wachsen" wird bedingt 
einerseits durch die gegebene Zusammensetzung des Organismus, 
seine ererbte Konstitution, anderseits durch die Verhltnisse der 
Auenwelt, welche in Gestalt der verschiedenartigsten Reize (die 
Nahrungsaufnahme als uerer Reiz mitgerechnet), sich auf denselben 
geltend machen. Es entspricht also dieser Begriff* des organischen 
Wachsens" im wesentlichen dem, was Hckel bereits in seiner 
Generellen Morphologie" klar formuliert und auseinandergesetzt hatte: 
Die Vernderung und Differenzierung der Organismen wird bewirkt 
durch das Zusammenwirken der Vererbung und Anpassung; nur ver- 
steht Eimer unter seinem Wachsen" nicht nur Grenzunahme, 
sondern jede Formvernderung berhaupt. 

Wenn der Verf. annimmt, dass die Organismen durch uere 
Einflsse verndert werden, dass Eigenschaften, welche sie whrend 
ihrer individuellen Existenz erworben haben, vererbbar sind, so stellt 
er sich hierdurch in entschiedenen Gegensatz zu Weis mann. Diese 
seine Ansicht sucht er zu sttzen, indem er eine sehr vollstndige 
Auffhrung aller zu gunsten derselben sprechenden Daten gibt. Von 
dieser groen Zahl von Beispielen, Avelche ber die Hlfte des Buches 
einnehmen, knnen hier natrlich nicht alle namhaft gemacht werden, 
und es muss gengen, hier nur einige derselben anzufhren, wie: 
den Einfluss der Ernhrung und des Klimas auf die Pflanzen und 
Tiere, des Salzgehaltes des Wassers auf Branchiinis, rtliche Einflsse 



Eimer, Vererben erworbener Eigenschaften. 121 

auf die Abnderung der Tiere, durch Gebrauch oder Nichtgebrauch 
erworbene Eigenschaften ^ Vererbung von Geisteskrankheiten, die in 
vielen Fllen so hoch entwickelten Instinkte wie Geistesfhigkeiten 
berhaupt, Eigentmlichkeiten des Sprachaccentes. Am besten, wenn 
nicht berhaupt stichlialtig, erscheinen mir die Versuche von Brown- 
Sequard, wie z. B. Durchschueidung des Corpus restiforme des 
Auges bewirkt krankhafte Augen der Nachkommen, Nachkommen von 
Meerschweinchen, die durch Schlge auf den Kopf verletzt wurden, 
wurden epileptisch, Dnrchschneidung des Ischiadicus erzeugt bei den 
Nachkommen Lhmung des Fues oder Verlust einiger Phalangen 
desselben. 

Die auf organischem Wachsen beruhende Formbildung 
richtet sich nach verschiedenen Gesetzen: 1) Die Entwicklung einer 
Eigenschaft schreitet nach einer ganz bestimmten Kichtung vorwrts. 
Z. B. zeigt die Entstehung der schnen Augenfleeken auf der Haut 
eines Tieres ganz bestimmte Stufen: a) Lngsstreifung, b) sclnvarze 
Fleekung, c) schwarze Ringbildung, d) Entstehung des farbigen 
Kerns. 2) Neue Eigenschaften Averden in der Regel zuerst von 
den Mnnchen erworben und auf die Art bertragen, die Weibchen 
sind stets in der Entwicklung etwas zurck, stehen auf einer jugend- 
lichern niedrigem Stufe (Gesetz der m n n 1 i c h e n P r p o n d e r a n z). 
o) Neue Eigenschaften treten an ganz bestimmten Teilen des Krpers, 
vorzglich hinten, auf, und rcken whrend der Entwicklung, mit dem 
Alter, nach vorn, whrend von hinten jngere Eigenschaften nach- 
rcken. Es zieht demnach whrend des Lebens, z. B. bei den Eidechsen, 
eine Reihe von Zeichnungen von hinten nach vorn ber den Krper, 
whrend neue hinten auftreten (Gesetz der Avellenfrmigen Entwick- 
lung oder Undulationsgesetz). 4) Smtliche Abarten und Ab- 
nderungen einer Art sind nichts Anderes als Stufen der Entwick- 
lungsreihe, welche die Einzelwesen der Arten durchmachen, zu denen 
sie gehren sofern sie nicht auf neuen, an ^Mnnchen gewhnlich 
zuerst aufgetretenen Merkmalen beruhen. 

Da der Stammbaum der Formen nicht ein gradliniger ist, sondern 
ein gabiig verzweigter, ist die immer weitere Entfernung der einzelnen 
Formen von einander und somit die Trennung in Arten gegeben. 
Besondere Mittel, welche diese Verschiedenheit der Entwick- 
lungsrichtungen bestimmen und weiter die Trennung in Arten 
verursachen, sind folgende: 1) Unmittelbare uere Einwirkungen, 
verschieden an jeder Oertlichkeit, wirken auf jede Entwicklungsstufe 
ein und lenken die weitere Entwicklung von der grauen Linie ab. 
2) Durch die aktive Thtigkeit der Lebewesen gegenber der Auen- 
welt werden schon im Entstehen begriffene Eigenschaften durch 
Uebung unmittelbar verstrkt (Bedeutung des Gebrauchs und des 
Nichtgebrauchs). 3) Der Kampf ums Dasein ist nach Magabe der 
uern Verhltnisse mittelbar verschieden wirksam. 4) Durch 



122 Eimer, Vererben erworbener Eigenscliafteu. 

Korrelatioii knnen pltzlich g-anz neue Bildungen entstehen (sprung- 
weise Entwicklung!. 5) Durcli andauerndes Beharren unter den- 
selben Vcrliltnissen, unter ununterbrocliener Fortdauer derselben Ein- 
wirkungen, wird ein Organismus nach Generationen, infolge von 
konstitutioneller Imprgnation'' (konservativer Anpassung), seiner 
Zusammensetzung nach anders beschaflfen sein und gegenber der 
Auenwelt sich anders verhalten als zuvor, 6) Geschlechtliche 
jMischung kann, selbst ohne jeden Einfluss der Anpassung, zur Bildung 
ganz neuer stofflicher ZusammenfUgungen, d. h. zur Bildung neuer 
Formen fhren. 

Nach des Verf. Ansicht wird die Bedeutung des Kanqjfes ums 
Dasein von den meisten Forschern bei weitem berschtzt und spielt 
vielleicht thatschlich eine viel nebenschlichere Rolle, als man heute 
anzunehmen geneigt wre. Die Form bil dng erfolgt nach den Ge- 
setzen organischen Wachsens, und der Kampf ums Dasein 
ist blo eines von den oben angefhrten 6 Mitteln, welche die Tren- 
nung der Formenreihen in Arten verursachen; er bt keine form- 
bildende, sondern nur eine korrigierende Wirkung aus. Es 
knnen nach den Gesetzen des Wachstums 1) Organisationsverhlt- 
nisse entstehen, gleichsam auskrystallisieren, welche dem Organismus 
ebenso ntzlich sind, als wenn sie durch den Kampf ums Dasein ent- 
standen wren. In diesem Falle werden die Anforderungen des Ntz- 
lichkeitsprinzips zufllig von dem Produkte der Entwicklung aus 
innern Ursachen erfllt, und die Bedeutung des letztern bleibt daher 
ungeschmlert. 2) Es knnen aus innern Ursachen fr das Fortkommen 
des Organismus indifferente und 3) sogar schdliche Eigen- 
schaften entstehen. Mit schdlichen Eigenschaften behaftete 
Organismen knnen sich aber nnr dann erhalten und werden nur dann 
ihre Eigentmlichkeiten durcli Generationen vererben knnen, wenn 
jene im Vergleich zu den ihnen eignen ntzlichen nicht in betracht 
kommen, oder sofern sie in Korrelation stehen mit andern, die ntz- 
licher sind als sie selbst schdlich. 

Auch die Wirkung der geschlechtlichen Mischung- wird nach Eim er, 
besonders von Weis mann, bei weitem berschtzt. Um die Bedeu- 
tung derselben herabzusetzen, braucht blo an das sehr hutige Vor- 
kommen einseitiger Vererbung erinnert zu werden. AVas z. B. die 
Farbe der Krperbedeckung anbetrifft, so mischen sich 2 reine Farben 
selten so, dass Mischfarben entstehen; Kinder, deren Eltern einerseits 
schwarze Haare von romanischem, anderseits blonde von germanischem 
Typus besitzen , werden in den meisten Fllen wieder entweder rein 
schwarze oder ganz blonde Haare haben ; dasselbe ist bei vielen 
Sugetieren der Fall, deren Eltern eine gleichmige, aber einander 
entgegengesetzte Haarfarbe liaben, diese gleichen in den meisten 
Fllen entweder der Mutter oder dem Vater ^ selten sind sie ge- 
scheckt. 



Weismanii, Zalil derRichtiuigskrpcM' uiid iliic Bedeutung fr die Vererbung. l23 

Wenn wir zum Schlsse die Eimer 'sehe Theorie noch einmal 
im ganzen berblicken, so kommen wir zu dem Resultat, dass sie 
weniger viel Neues und Originelles enthlt, als einen entschiedenen 
Lamarkismus vertritt: Als wesentlichster form bilden der Fak- 
tor werden die Verhcltnisse der Auenwelt, der Gebrauch 
und Nichtgebrauch der Organe hingestellt, whrend die Bedeutung 
der Selektion sehr in den Hintergrund tritt. Ref. hlt diese Anschau- 
ung fr voll berechtigt, nur macht es einen eigentmlichen Eindruck, 
wenn auch hier wieder der Theorie Dar win's der alte, immer wieder- 
kehrende Vorwurf gemacht wird, sie fhre den Zufall in die Gescheh- 
nisse der Natur ein, indem sie sage von zuflligen"" Abnderungen 
werden durch Auslese die passendsten gezchtet". Ist es doch grade 
Darwin, wie Huxley sehr richtig bemerkt, welcher immer und 
immer wieder von neuem seine Leser daran erinnert hat, dass, wenn 
er das Wort spontan" gebraucht, er damit nur sagen will, dass er 
inbetreff dessen, was so genannt ist, unwissend ist. 

Sowohl durch das Zurcktretenlassen der Selektion als auch ganz 
besonders durch die Ansicht von der Vererbbarkeit erworbener Eigen- 
schaften tritt Eimer in schroffen Gegensatz zu Weismann, und 
die sehr vollstndige Zusammenstellung der zu gunsten der letztern 
sprechenden Wahrscheinlichkeitsbeweise muss jedenfalls als sehr ver- 
dienstvoll bezeichnet werden. Die meisten derselben drften aber 
schon frher bekannt gewesen sein, und trotzdem ist die Vererbbar- 
keit erworbener Eigenschaften bis heute noch nicht bewiesen, 
wenn auch, wie dem Ref. selber, hchst wahrscheinlich. Wenn 
es sich aber um eine gradezu brennende Frage dieser Art handelt, 
mit der eine ganze Theorie steht oder fllt, kann man sich unmg- 
lich mit auch noch so vielen Wahrscheinlichkeitsbeweisen 
begngen, sondern muss exakt experimentelle Beweise ver- 
langen. Hoffen wir, dass diese nicht mehr lange auf sich warten 
lassen. Im Hinblick hierauf drfte man jedenfalls mit Spannung 
dem zweiten Teile des Eimer 'sehen Werkes entgegensehen, in welchem 
der Verfasser die durch Abl)ildungen erklrten Beweise fr seine Auf- 
fassung zu bringen verspricht. Friedr. Dreyer (Jena). 

August Weismann, Ueber die Zahl der Richtiiugskrper 
und ber ihre Bedeutung- fr die Vererbung-. 

Jeua, Gustav Fischer, 1887. 8. V u. 75 Seiten. 
Aus der dem Verfasser dieser kleinen, die Fortsetzung einer Reihe 
hnlicher Arbeiten Weismaun's darstellenden und sich am genauesten 
an die Kontinuitt des Keimplasmas" anschlieenden Schrift als 
ziemlich ausgemacht geltenden Thatsache, dass bei allen befrachtungs- 
bedrftigen tierischen Eiern als Vorbereitung zur Ontogenese zwei 
Richtungskrper ausgestoen werden, bei allen parthenogenetischen 



124 Wcismuun ii. lai'liikuwa. BilcUiuj,' der Kiclitmigskipcr bei ticrischcu Eiern. 

mir einer, schliet der Verfasser, dass der erste Richtniigskrper 
des zu befruchtenden und der einzige des parthenogenetischen Eies 
zur Entfernung des berflssig gewordenen ovogenen Kernplasmas" 
dient, der zweite Ivichtungskrper des erstem aber die Zahl der 
Ahnenidioplasmen, welciie das Ei zusammensetzen, auf die Hlfte 
reduziert. Bei parthenogenetischen Eiern findet diese Reduktion, der 
auch auf eine noch nicht nher anzugebende Weise die tierischen 
permazellen und die Fortpflanzungszellen der geschlechtlich differen- 
zierten Pflanzen unterworfen sein mssen, nicht statt; bei ihnen ver- 
harrt die Summe ererbter Ahnen -Keimplasraen auf gegebener Hhe, 
Avhrend diese Summe bei befruchtungsbedrftigen Eizellen und 
Spermazellen abAvechselnd auf die Hlfte reduziert nnd durch den 
Akt der Befruchtung Avieder auf die ursprngliche Hhe gebracht wird. 
Die zur Ermglichung der geschlechtlichen Fortjjflanzung not- 
wendige Ileduktionsteilung" der Eizellen , die von einer Halbierung 
der Zahl der Kernschleifen oder von einer Querteilung der letzteren 
(falls eine solche vorkommt) begleitet sein muss und der gewhn- 
lichen Aequationsteilung" der Zellen gegenber steht, hat nur dann 
den erforderlichen Erfolg, wenn die Schleifen, w^elche die Behlter 
der Ahnenplasmen darstellen und bei der Reduktionsteilung zur Hlfte 
in den Richtungskrper Avandern, alle mit verschiedenen Reihen von 
Ahncnplasmen , also mit verschiedenen Vererbungstendenzen, ausge- 
stattet sind; da solches aber der Fall sein muss und bald diese, bald 
jene Kombination von Ahnenplasmen entfernt wird, so sind die be- 
fruchtungsbedrftigen Eier eines Individuums nach Ausstofsung der 
Richtungskrper alle verschieden. Der tiefere Sinn" des zAveiten 
Richtungskrpers besteht also in der Ermglichung eines Maximum 
von Variabilitt, u\id die geschlechtliclie Fortpflanzung erscheint somit 
in dem Lichte einer ,.Einrichtung", ,,durch die ein immer Avechselnder 
Reichtum individueller Gestaltung hervorgerufen wird." 

Haacke (Jena). 

A. Weismann luul C. Iscliikawa, Ueber die Bildung' der 
Riclituiigskrper bei tierischen Eiern. 

(Der. Naturf. Gesellsch. Freiburg i. 1!. III. B. 1888. S. 144 mit Tat". I-IV.) 

Vorliegende Arbeit steht in engstem Zusammenhang mit einer 
andern vor kurzem erschienenen Arbeit Weismann's [Ueber die 
Zahl der Richtungskrper und ber ihre Bedeutung fr die Ver- 
erbung, Jena 1887 ber Avelche gleichzeitig in dieser Nummer 
referiert Avird. Red. d. Biol. Clbl.]. Die in letzterer Schrift ausge- 
sprochenen Theorien basieren wesentlich auf der Behauptung, erstens, 
dass auch bei partiieuogenetischen Eiern Richtungs- 
krper gebildet werden, zweitens aber, dass parthenoge- 
netische Eier nur einen, befruchtungsbedUrftige Eier 
dagegen allgemein zwei Richtungskrper bilden. 



Weismann n. Ischikawa, Bilduno- der TJiclitnngskiper i)pi tierisclien Eiein. ^25 

In vorliegender Arbeit nun liefern die beiden Verfasner den 
exakten Beweis der frher g-eniachten Voraussetzung-. 

1. Die Eiclitungskiyerhlldimg hei partheiiogenetischen Eiern. 

Sommer ei er von Daphniden. Bei Leptodora hyalina konnte 
nur ein Riclitungskrper nachgewiesen werden, welcher bereits sehr 
frh schwindet. Bei Bythothrephes longimanus wird gleichfalls nur 
ein am animalen Pol gelegenes groes Richtungskrperchen ge- 
bildet; dasselbe teilt sich aber whrend der ersten Fiircliungsstadien 
in zwei sekundre Zellen, von denen die eine sich nochmals teilt. 
Diese drei sekundren Riclitungszellen rcken nun auffallender- 
weise vom obern Pol mehr und mehr in die Tiefe zwischen die 
Furchungszellen, indem sie gleichzeitig einer langsamen Auflsung 
entgegen geben. Doch noch im Stadium von 32 Furchungszellen 
konnten Verfasser die letzten Reste der Richtungskrper in dem 
axialen Hohlraum zAvischen den Furchungszellen wahrnehmen. Ganz 
hnlich war das Verhalten bei Poh/phemus oculus:, auch hier trat 
nur ein Richtungskrper auf, der jedoch gleichfalls sekundre 
Teilungen durchmachte. Bei der Gattung Moina, von der zwei 
Arten untersucht wurden, tritt die Bildung des einen Rich- 
tungskri)ers gegenber den bereits^ geschilderten Arten schon im 
Ovarium auf; doch konnte nicht nachgewiesen werden, ob vor dem 
Zerfall desselben noch sekundre Teilungen durchgemacht werden. 
Ganz ebenso verhalten sich auch die dotterreichen Eier von D((p]tiii<( 
longispina, Daphnella brachyura und Sido crystallUia. Bei allen tritt 
nur ein Richtungskrper auf, der unmittelbar der Eischale angepresst 
sich in die Rindenschicht des Eies eindrckt. Whrend jedoch bei 
Daphnia eine weitere sekundre Teilung des Richtungskrpers erfolgt, 
war bei den beiden andern Formen nichts Aehnliches zu beobachten. 

Die Ostrakoden, bei denen Parthenogenese erst im Jahre 1880 
von Weismann ') nachgewiesen wurde, schlieen sich bezglich der 
Bildung der Richtungskrper durchaus den Daphniden an; auch hier 
entsteht nur ein Richtungskri)er, der erst sehr spt whrend des 
16 zelligen Furchungsstadiums eine sekundre Teilung erleidet. 

Bei Rotatorien haben die Verfasser ein einziges Richtungs- 
krperchen am frischen Sommerei von Callidina hidens nachgewiesen, 
nachdem sie sich grade bei dieser Art genau berzeugen konnten, 
dass die Sommereier derselben sich in der That parthenogenetisch 
entwickelten. Dasselbe Resultat ergab eine Untersuchung der reifen 
Sommereier von Conochilus volvox an Schnitten. 

2. Die B iclduiuiskrperbildung hei hefriicJdungsbediirftigen Eiern nach 
den in der Literatur enthaltenen Beohachtnngen. 
Nachdem also im 1. Teil der Nachweis geliefert wurde, dass bei 
allen parthenogenetisch sich entwickelnden Eiern nur ein primres 

1) Zool. Anz. 1880, S. 82. 



J7 
5? 



\2() Krasser, Zur Kenntnis der ITeteropliyliie. 

Riclitiiiigskrpcrclien ausgestoen wird, ergibt eine Zusammenstellung 

aller sichern Angaben ber die Zahl der Richtungskrper, dass bei 

befruchtungsbedrftigen Eiern deren zwei beobachtet sind in folgen- 
den Fllen: 

1) Hydromedusen bei 4 Arten 10) Gastropoden bei 14 Arten 

2) Siphonophoren 1 11) Pteropoden 2 

3) Ctenophoren 1 12) Oephalopoden ,, 4 

4) Platyhelminthen 5 13) Tunicaten 1 

5) Nemathelniinthen 7 ,, 14) Crustaceen 1 

6) Gephyreen 1 15) Insekten 3 

7) Annulaten 9 16) Fische 1 

8) Echinodernien 5 17) Amphibien 2 

9) Lamellibranchiaten 3 18) Suger ,, 4 

Dem gegenber stehen nun allerdings noch einige Angaben, nacli 
denen bei Arten mit geschlechtlicher Fortpflanzung nur ein Kichtungs- 
krper gesehen wurde. Hierher gehren die Angaben von Bergh 
fr Gonothyraea Loven, von Slen sky fr B^ymchiobddla , von 
Hatschek fr Teredo navalis, von Selenka fr Pltascolosoma , von 
F. Sarasin im Bythinio, von Hatschek i\\r Amphioxiis, von Hoff- 
mann fr Scorpaena und Julis. Wenn man nun auch die Mglich- 
keit zugeben kann, dass diese Flle auf fehlerhafter Beobachtung 
beruhen, so knnen doch nur erneuerte Beobachtungen darber ent- 
scheiden, ob auch hier, wie Referent mit den Verfassern annehmen 
mchte, zwei primre Richtungskrper gebildet werden, oder aber, 
ob diese Flle ein Hindernis fr die Weismann'sche Lehre abgeben. 

W. 

Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 

K. k. Zoologisch- Botanische Gesellschaft in Wien. 

Sitzung vom 7. Dezember 1887. 

Herr Dr. Fridolin Krasser machte naclifolgencle vorlufige Mitteilung 
zur Kenntnis der Heterophyllie". Vor einigen Jahren hat C. von 
Ettingsh ausen gelegentlich seiner phylogenetischen Studien') den Begriff 
der regressiven" und der progressiven" Formen aufgestellt. Unter regres- 
siven Formen lebender Arten sind jene zu verstehen, die sich ihren tertiren 
Stammarten nhern, unter progressiven solche Formen tertirer Arten, die 
sich den analogen, jetzt lebenden Arten auffallend mehr nhern. Diese Begriffe 
sind namentlich an Blattformen klargelegt worden und lassen sich, wie ich 
glaube, selbstverstndlich ganz im Sinne Ettingsh ausen 's, berhaupt auf 
alle Organe bertragen, deren Merkmale im Laufe der Phylogenesis sich ge- 
setzmig verndern. Ebenso lassen sich die Begriffe progressive Form" imd 
regressive Form" ganz allgemein ausdrcken, so dass unter progressiven 
Formen eines Organes jene zu verstehen wren, welche die llichtung der knf- 

1) Ettingh ausen, Beitrge zur Erforschung der Phylogenie der Pflanzen- 
arten (Denkschriften der kais. Akad. der Wissensch. in Wien, math.-naturw. Kl., 
Bd. XXXVIII u. XLIII). 



Krasser, ?a\y Kenntnis der Heteroplij'llie. 12? 

tigen Entwicklung- seiner vercnderliehen Merkmale die Formbildiuig- der 
Zukunft anzeigen, whrend man unter den regressiven Formen jene zu 
verstehen htte, die bezglich ihrer Gestaltung auf die im Laufe der Phylo- 
genesis bereits durchlaufenen Formen mehr oder minder vollkommen zurck- 
greifen, d. h. die Formbildung der durchlaufenen Entwicklungsreihe wider- 
spiegeln. Bekanntlich kann die imgleiche Form der Laubbltter eines 
Sprosses begrndet sein einerseits durch die Lage (Anisophyllie), anderseits 
in der Organisation (Heterophyllie). Wenn man von Heterophyllie spricht, 
denkt man hauptschlich an groe Formunterschiede der Laubbltter, wie sie 
bei Ptlauzen mit teilweise submersem Laube (z. B. Banunculus aquatilis, Sagit- 
taria sagittaefolia etc.) auftreten, oder wie sie bei Lepidium perfoliatum, Fopulus 
Euphratica zum Ausdruck gelangen; doch pflegen anch Broussonetia papyri- 
fera, Monis alba etc. als Beispiele angefhrt zu werden. Wir ersehen daraus, 
dass unter den Begriff Heterophyllie Blattformen fallen, die durch die beson- 
dern biologischen Verhltnisse (nmlich dadurch, dass sie in verschiedenen 
Medien leben) erzeugt werden. Bei andern Formen sind die Beziehungen zu 
den uern Ursachen unbekannt. Bei Broussonetia imd Monis finden sich alle 
mglichen Uebergnge zwischen den heterogeneu Blattformen. Es fragt sich 
nun, unter welche Gruppe des Polymorphismus der Laubbltter wir die regres- 
siven und die progressiven Formen zu bringen haben. Jedenfalls liegen ihrem 
Auftreten innere Ursachen (die Organisation) zu grnde, welche allerdings 
durch uere Einflsse ausgelst werden mssen. Als letztere sind zu be- 
zeichnen: gewisse Kulturmethoden '), Witterungseinflsse, wiederholter Insekten- 
fra, Schdigungen durch Menschenhand [fortgesetztes Beschneiden etc. ^j]. 
Fr die progressiven Formen ist eine gewisse Konstanz der die Orgauisations- 
prozesse auslsenden uern Einflsse notwendig, da es sich um die Erwerbung- 
neuer Merkmale handelt. Es kann demnach wohl nicht zweifelhaft sein, dass 
die durch regressive und progressive Blattformen bedingte Ungleichblttrigkeit 
von Sprossen unter den Begriff der Heterophyllie falle. Freilich kann eine so 
zu Stande gekommene Ungleichblttrigkeit auerdem noch anisotroper Natur 
sein, wie man dies namentlich bei regressiven Fagus-Vormen beobachten kann. 
Es erscheint vielleicht nicht unzweckmig namentlich vom praktischen 
Standpunkte unter den Begriff Heterophyllie" die Gesamtheit aller difit'e- 
renten, im Laufe der Ontogenese und des individuellen Seins auftretenden 
Blattformen zu subsumieren, da ja, wie die obigen Ausfhrungen erweisen, 
das Erklrungsprinzip fr das Zustandekommen der nach meinem Vorschlage 
zu subsumierenden Formen identisch ist mit dem fr die gewohnheitsmig 
bereits diesem Begriffe untergeordneten Formen. Das Studium der Heterophyllie 
in diesem erweiterten Sitme hat auch aktuelles Interesse fr den beschreiben- 
den Palophytologen , der ja die phylogenetische Forschungsmethode nicht 
ignorieren kann, und, da er zumeist auf Blattreste angewiesen ist, behufs 
Sicherung- seiner Bestimmungen alles, was mit den Blttern im Zusammen- 
hange steht, bercksichtigen muss; lsst sich doch kein vernnftiger Grund 
tlagegen anfhren, dass schon in den verflossenen Entwicklungsperioden der 
Pflanzenwelt auch regressive Formen aufgetreten sind. Die theoretische 

1) Ich habe regressive Blattformen bei Salishuria adiantifolia namentlich 
au Exemplaren beobachtet, welche schon seit dem Keimlingsstadium in K n o p '- 
scher Nhrlsung gezogen werden. 

2) Diese auslsenden Einflsse wurden bekanntlich schon von Ettings- 
hausen und Krasan aufgefunden. 



11>S Krasser, Zur Kenntnis der Heterophyllie. 

Annaluuo, d;iss desto mehr und desto difterentere regressive Blattformen einer 
Species auftreten knnen, je lter das Genus ist, erscheint wohl ganz wahr- 
sclieinlich. Es drngt sich mir der Gedanke unwillkrlich auf, wenn ich z. B. 
an die bei Fagus silvatica und Quercus- Arten gnstige Bedingungen voraus- 
gesetzt so beraus hufigen und, wie K ras an') fr die roburoiden Eichen 
gezeigt hat, in ganz bestimmter Ordnung auftretenden regressiven Blattformen 
denke. Ebenso lsst sich denken, dass regressive Blattformen bezglich ihrer 
Mannigfaltigkeit um so mehr in den Ilintergrnnd treten , je jnger das Genus 
ist, oder je mehr man sich der Wurzel des Stammbaumes nhert. Es erbrigt 
mir zur Illustration dieser theoretischen Ausfhrungen nur mehr ein Beispiel 
fr das Vorkommen von regressiven Blattformen in einer vergangenen 
Erdperiode, sowie ein Beispiel von der Existenz progressiver Formen in 
der Gegenwart zu erltringen. Was das letztere anbelangt, so brauche ich nur 
auf die schizoph3'!len Eichen" 2) des roburoiden Typus aufmerksam zu machen. 
Als Beispiel fr das Vorkommen von regressiven Blattformen in der Tertir- 
zeit mchte ich das Folgende anfhren. Von R. Ludwig^) werden in seiner 
Arbeit ber Fossile Pflanzen aus der mittlem Etage der Wetterau-Rheinischen 
Tertirformation" gewisse Bltter, als Alnus insueta, Quercus Beussana, Fagus 
horrida Ijeschrieben. Fundort ist der saudige (xelbeisenstein von Kaichen. Bei 
den als Fagus horrida determinierten Blattresten liegt kein Grund vor, die 
Zugehrigkeit derselben zum Genus Fagus zu bezweifeln. Bei Alnus insueta 
war die Struktur des Blattes sowie die Beschaffenheit des Mittelnervs" fr die 
systematische Stellung magebend, whrend die ungewhnliche Form des Blatt- 
randes er ist gebuchtet dieser Bestimmung widerspricht; daher offenbar 
der Artname insueta. Bezglich der Form und der Nervationsverhltnisse 
stimmen damit sehr gut gewisse regressive Blattformen von Fagus silvatica 
berein. Es sind das die regressiven Blattformen mit ausgebuchtetem Rande, 
bald herzfrmiger, bald keilfrmig verlaufender Basis, mit 7 9 wechselstudigen 
Sekundrnerven, welche teils parallel, teils divergierend (namentlich die 
xmtern) und bogig gegen die Einschnitte zwischen je zwei Buchten, jedoch 
hakig umbiegend camptodrom verlaufen. Mit der Quercus Reussana lassen 
sich jene regressiven Blattformen von Fagus silvatica vergleichen , welclie 
durch einen stark gezhnten Rand ausgezeichnet sind. Quercus Meussana Ludw. 
Avird von Schimper*) mit Quercus Meyeri Ludw. vereinigt. Der Vergleich 
der Abbildungen lehrt jedoch zweierlei, nmlich dass Quercus Beussana nicht 
dem Typus der Quercus Meyeri entspricht, und dass Quercus Meyeri^) thatsch- 
lich dem Eichentypus angehrt. Es wrde in dieser vorlufigen Mitteilung 
zu weit fhren, meine Ansicht ber Quercus Beussana und Alnus horrida nher 
zu begrnden, und ich will nur noch bemerken, dass meine Studien das Resultat 
ergeben haben, dass die unter den oben angefhrten Namen beschriebenen 
Bltter zusammen mit den nXs Fagus horrida determinierten einer Buchenart, 
also dem Genus Fagus, angehren. Quercus Beussana und Alnus insueta 
reprsentieren dann regressive Blattformen. 

1) Geschichte der Formentwicklung der roburoiden Eichen (Engler's 
Jahrb., 1887). 

2) Krasan 1. c. S. 194 ff. 

3) Palontogr., Bd. V, 1858. 

4) Palontologie veg(3tale, Bd. II, S. 643. 

5) Ludw. (Palontogr., Bd. VII, S. 103, Taf. XXV, Fig. 1 G). 

Vorlag von Eduard Bcsold in Erhangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt 

unter Mitwirkung von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

VIII. Band. i. Mai 1888. Nr. 5. 



Inhal t: Ritzeilia Bos, Untersuchungen ber Tylenchns devastatrix Khn. (Dritte 
Mitteilung. Erstes Stck.) Llldwis:, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 
1. Verbreitungsmittel der Pflanzen. Reess und Fiscll, Untersuchungen ber 
Bau und Lebensgeschichte der Hirschtrffel, Elaplwmyces. Zopf, Raplo- 
coccus reticulatus. Will, Zur Entwicklung der viviparen Aphiden. 
Schiller Tlotz, Vererbung erworbener Eigenschaften. Dewltz, Die groen 
zoologischen Landesmuseen. Suoll, Vorlesimgen ber die Abstammung des 
Menschen. Aus dou Vcrhaudlimgeu iffclehrter Gesellschalten: K. k. 
zoolog. - botau. Gesellschaft zu Wien. 3Ioleschott, Zur Feier der Wissen- 
schaft. 



Uiiters^ucliuno-en ber Tylenchus devastatrix Kulm, 
von Dr. Ritzema Bos, 

Dozent der Zoologie und Tierphysiologie an der landwirtschaftlichen Schule 

in Wageniugen (Niederlande). 
[Dritte Mitteilung i)]. 

TV. Die von Tfjlencluis devastatrix verursachten Pflanzen - 

krankheiten. 

In einer frhern Mitteilung (Biol. Centralbl., VII, S. 261) habe 
ich 34 Ptlanzenarten aufgezhlt, in welchen Tylenchus devastatrix sich 

1) In meiner zweiten Mitteilung, Bd. VII des Biologischen Centralblattes, 
S. 646, habe ich mich ungenau ausgesprochen, als ich sagte: Beyerinck's 
Untersuchungen haben es sehr wahrscheinlich gemacht, dass die Ur- 
sache der Gallbildung durch Cynipiden nicht in einem Stoffe liegt, der von 
der weiblichen Wespe zugleich mit den Eiern in die Pflanze gebracht wird, 
und ebenso wenig in den Reizen, welche die Cynipiden-Larve mit ihren Mund- 
teilen . . . auf das umgebende Gewebe ausbt, sondern in irgend welchem Stoff, 
den die Larve selbst ausscheidet". Ich will hier ausdrcklich hervorheben, dass 
Beyerinck's Untersuchungen dies nicht wahrscheinlich gemacht, son- 
dern bewiesen haben; whrend derselbe Gelehrte in seiner krzlich in der 
Botanischen Zeitung (1888, Nr. 1) erschienenen Abhandlung Ueber das Ceci- 
dium von Nematiis Capreae auf Salix amygdalina'* zeigt, dass die Entstehung 
des Cecidiums von Nematus auf Weidenblttern von der mit dem Eie in das 
junge Blatt hineingefhrten Substanz aus der Giftblase des Imago abhngig ist. 
VIII. 9 



130 K'itzenia Bos, Uiitersueliungen ber Tylenchus devastatnx Khn. 

aufhalten kann; allein ich habe bei jener Aufzhlung- sogleich die 
Bemerkung gemacht, dass das Stengellchen in mehrern der daselbst 
niedergeschriebenen Pflanzenarten nur zuflligerweise vorkomme, dass 
es aber in einigen derselben mehr regelmig und dauernd als Parasit 
auftritt. Die von T. devastatrix bei Kulturgewchsen verursachten 
Krankheiten waren teilweise schon seit langer Zeit den Landwirten 
und Grtnern bekannt, obgleich die Ursache derselben erst spter 
entdeckt wurde. Ich will hier nur die wichtigsten dieser Krankheiten 
den Lesern des ,,Biologischen Centralblattes" vorfhren und dabei 
alle praktischen Erwgungen fortlassen, insoweit sie keinen wissen- 
schaftlichen Wert haben. Ausfhrliche Mitteilungen inbetreft" der land- 
wirtschaftlichen Praxis werden von mir in den Landwirtschaftlichen Ver- 
suchsstationen" von Prof. Nobb e-Tharand und in meinem demnchst 
in den Archives du Musee Teyler" in franzsischer Sprache erscheinen- 
den groem Aufsatze ber Tylenclius devastatrix publiziert werden. 

Die am allgemeinsten bekannte Aelchenkrankheit, zugleich so- 
wohl die wichtigste als diejenige, ber deren wahre Natur man am 
lngsten Aufklrung bekommen hat, ist wohl 

die Stockkraukheit des Roggens. 

L i t e r a t u r. 

Schwerz, Anleitung zum praktischen Ackerbau", 1825, Bd. II 8,414. 

Kamroclt, in Zeitschrift des landwirtschaftlichen Vereins in Rhein- 
Preuen", 1867, Nr. 6, S. 251 u. 378. 

Khn, in Zeitschrift des landwirtschaftlichen Zentralvereins der Provinz 
Sachsen", 1867, S. 99. 

Nitschke, in Landwirtschaftliche Zeitung fr Westfalen und Lippe, 
1868, Nr. 22. 

Khn, Ueber die Wurmkrankheit des Roggens und ber die Ueberein- 
stimmung der Anguilluleu des Roggens mit denen der Weberkarde", 
in Sitzungsberichte fr 1868 der Naturforschenden Gesellschaft in 
Halle". (Halle. H. W. Schmidt. 1869). 

Dieser Aufsatz schliet sich an die Untersuchungen Khn 's ber 
das Kardenlchen" an (Ueber das Vorkommen von Anguillulen in 
erkrankten Bltenkpfen von Dipsaeus fullonum L.") in Zeitschrift 
fr wissenschaftliche Zoologie", Bd. IX (1858) S. 129. 

V. Laer, in Landwirtschaftliche Zeitung", 1868, Nr. 16. 

Kellermann, in Landwirtschaftliche Zeitung" (Vereinsschrift des 
landwirtschaftlichen Provinzialvereins fr Westfalen und Lippe"), 1876, 
Nr. 44. 

Knig, in derselben Zeitung, 1877, Nr. 19. 

J. H. V., in het Plattelaud" von F. R. C orten (1878, Nr. 4). 

F. R. Corten gibt in seiner Landbouwkroniek", im Anschluss an seine 
Mitteilung ber das Vorkommen der Stockkraukheit in der nieder- 
lndischen Provinz Limburg, einen Auszug aus den Arbeiten Khn's. 
(1878, Nr. 66, 67, 68). 

Havenstein, Die Wurm- oder Stockkrankheit, ihre Verbreitung und 
Bekmpfung". Bonn 1880. 

Ritzema Bos gibt inbetreflf des von ihm entdeckten Vorkommens 
der Stockkrankheit des Roggens in der niederlndischen Provinz 



Ritzema Bos, Untersuchungen ber Tylenclms devastatrix Khn. [31 

Overysel einige Mitteilungen ber diese Krankheit, in Nieuwe Land- 
bouwcourant" von G. Reinders. 1882. 
Ritzema Bos, Zur Bekmpfung der Stockkrankheit des Roggens" in 
Landwirtschaftliche Versuchsstationen" von Nobbe, 1887, S. 119. 

Wie aus der oben aiifgezlilten Literatur ersichtlich; hat schon 
Schwerz (1825) der Stoekkrankheit des Roggens (sowie des Hafers, 
des Klees und des Buchweizens) Erwhnung gethan. Er fgt aus- 

Fig. 1. 




ad nai. dei^ 

drcklich hinzu, dass der Weizen sowie der Lein nicht an dem 
Stock" erkrankten. Whrend die Stockkrankheit des Roggens in 
Frankreich und England bis jetzt unbekannt scheint, war sie schon 
in der Mitte der ersten Hlfte unseres Jahrhunderts in Westfalen und 
Rheinpreuen, wo nicht nur jetzt die Roggenkultur stark in den 
Vordergrund tritt, sondern wo schon seit alters die Kornkammer 
des Heiligen Rmischen Reiches Deutscher Nation" zu finden w^ar, 
die gefhrlichste Krankheit des Roggens. 

Aus Glicherland hat sich die Stockkrankheit wohl schon seit 
vielen Jahren ber holl. Limburg verbreitet, obgleich erst in 1878 

9* 



132 Ritzema Bos, Untersuchungen ber Tylenchus devastatrix Klni. 

hier die Aufmerksamkeit darauf gerichtet wurde. Und als ich in 1882 
in dem Osten der holl. Provinz Overysel (Deldeu) zuerst diese Krank- 
heit entdeckte, erforschte ich bald, dass in diesem roggenbauenden 
Lande, wo sogar bis in 20 aufeinander folgenden Jahren auf einem 
und demselben Acker Roggen gest wird, die Krankheit schon seit 
mehr als 25 Jahren den Landwirten daselbst, nur nicht in ihrem 
eigentlichen Wesen, bekannt war. 

Ich schreite zur Beschreibung der Symptome der Stockkrank- 
heit des Roggens. Die Keimung des Roggensamens a'uf einem infi- 
zierten Acker verluft ganz normal, und beim Winterroggen sieht 
man unmittelbar nach dem Winter den jungen Pflnzchen gewhnlich 
nichts an; in einigen Fllen sind die Blttchen mehr oder weniger 
wellenfrmig gebogen. Allein im Anfange des Frhjahres, so bald 
die Zeit fr die Weiterentwicklung gekommen ist, fangen die kranken 
Pflanzen an sich anormal zu entwickeln. Einige Pflanzen werden 
sehr bald gelb und sterben, andere scheinen sich jedoch sehr ppig 
zu entwickeln. Sie haben eine schne, sogar etwas blulich grne 
Farbe, und scheinen sehr gesund; sie zeigen sogar eine beraus 
starke Bestockung, so dass eine einzige Pflanze eine sehr groe Boden- 
oberflche bedeckt. Diese starke Bestockung ist Ursache des Namens 
Stockkrankheit". Bald, oder vielmehr zugleich, schwillt die Stengel- 
basis in abnormer, oft sogar in ganz kolossaler Weise an, wodurch 
das Roggeupflnzchen aussieht, als trge es an seiner Basis eine 
grtenteils oberirdische Zwiebel. Letztere entsteht, indem die untersten 
Halmglieder sehr kurz bleiben, jedoch stark sich verdicken, wobei die 
Blattscheiden, welche die Stengelbasis einhllen, sich abnorm ver- 
dicken und verbreitern. Die Ursache dieser Abnormitten lsst sich 
leicht aus dem in der zweiten Mitteilung Gesagten begreifen: die Gef- 
bndel des Halms sowie der Bltter wachsen nur wenig mehr in die 
Lnge, whrend das Parenchym dieser Teile durch Zcllstreckung, 
spter auch durch Zellteilung an Dicke sehr zunimmt. 

Viele der Namen, mit welchen in verschiedenen Teilen Deutsch- 
lands die Stockkrankheit angedeutet wird, deuten auf die eigentm- 
liche Verdickung der Halmbasis: Rb" (von Rbe), Knoten", 
Knotenkrankheit", Knopf". 

Weiter ist fr die jungen an Stockkrankheit leidenden Roggen- 
pflanzen die schwache Bewurzelung sehr charakteristisch; es sind 
nur wenige und dabei verhltnismig kleine Wurzeln vorhanden, und 
dies kommt wohl daher, dass sich an dem eigentlichen Herd der 
Kronenwurzeln, nmlich dem ersten Knoten, eine groe Zahl grner 
Bltter entwickelt hat" (Havenstein). 

Im allgemeinen lsst sich sagen: je mehr Aeichen in der Pflanze 
leben, desto strker ist die Missbildung. Daher zeigen sich die 
Krankheitssymptome im Herbste nur noch wenig deutlich oder gar 
nicht: denn es sind dann nur noch relativ wenige Aeichen in die 



Ritzenia Boa, Untersuchungen ber Tyleiichm devastatrix Khn. 133 



Pflnzchen hineingewandert. Aber im Frhjahr, wenn noch mehr 
kleine Nematoden aus dem Boden in den Pflanzen angelangt sind, 
zugleich aber diese 



Fii 



2. 



Wrmehen in den Rog- 
genpflanzen sich zu 
vermehren anfangen, 
beginnen sich die Miss- 
bildungen in grerem 
Mastabe zu zeigen. 
Im allgemeinen bleiben 
die Bltter der kranken 
Roggenpflanzen krzer 
als die der normalen; 
oft sind sie viel dicker. 
Viele Bltter beugen 
sieh mehr oder weniger 
wellenfrmig, und zwar 
knnen sich diese Bie- 
gungen oft in starkem 
Grade zeigen. Diese 
wellenfrmigen Bie- 
gungen entstehen , in- 
dem an der einen Stelle 
im Blatte, z. B. an der 
einen Blattoberflche, 
mehr Parasiten da sind 
als an der andern: wo 
sich die meisten Wrm- 
chen befinden, da hat 
man das strkste 
Dickenwachstum, und 
das ungleichmige 
Wachstum eines Or- 
ganes in seinen ver- 
schiedenen Teilen ver- 
ursacht immer Bie- 
gungen. Whrend nun 
aber einige Bltter sich 
stark biegen , bleiben 
andere ganz normal ; 
wieder andere werden 
dick, aber schmal und 
von mittlerer Lnge, 

und gleichen so sehr den Blttern wild wachsender Grser, dass erst 
eine scharfe Beobachtung lehrt, dass man wirklich ein Roggenblatt 
vor sich hat. 




a.cL'Tiat 



134 Ritzema Bos, Untersuchungen ber Ti/lenchua devastatrix Khn. 

Namentlich wenn die Zeit kommt, wo der Halm der Pflanzen 
bald sichtbar wird, kommen die Resultate der Wirkung der TylencJius 
devastatrix deutlich ans Tagelicht. Das uerst geringe Lngen- 
wachstum, wodurch die kranken Pflanzen charakteristisch sind, kann 
Ursache werden, dass die Halmglieder sich nicht in derartiger Weise 
verlngern, dass der Gipfel des Halms mit der Aehre aus den Blatt- 
scheiden herauskommen kann. Bei andern Roggeupflanzen kommt 
zwar eine Aehre heraus, aber sie bleibt klein und verkrppelt so wie 
der ganze Halm. Wenn sich spter Roggenkrner bilden, so haben 
diese doch immerhin wenig zu bedeuten, weil die verkrppelten Bltter 
keine gengende Quantitt Nahrungsstotfe gebildet haben, um die 
Frchte zu bilden. Einige Schsse kommen in mehr normaler Weise 
zur Entwicklung. In Fig. 1 und 2 habe ich zwei an Stockkrankheit 
leidende Roggenpflanzen abgebildet, woran mehrere der von mir auf- 
gezhlten Charaktere ersichtlich sind; doch knnen, wie aus dem 
oben Gesagten hervorgeht, stockkranke Roggenpflanzen sehr ver- 
schieden aussehen. 

Die in starkem Grade angegriffenen Pflanzen sterben bald, einige 
schon im ersten Anfange des Frhjahres, andere erst spter. Viele 
Pflanzen wachsen, sei es auch in abnormer Weise, so weit weiter, 
dass die Aehre sich zeigen knnte, und schrumpfen dann allmhlich 
zusammen: die Bltter welken, die Schsse werden braun und sterben 
in ihrem Innern, whrend die Blattscheiden vorlufig noch grn bleiben, 
aber infolge des Verschwindens des Chlorophylls weie Flecken 
zeigen, und zwar an den Stellen, wo die meisten Aeichen angehuft sind. 

Die Parasiten sind die Ursache eines ganz abnormen Wachs- 
tums des Stengels und der Bltter. Bei der Bildung der Aehre je- 
doch findet das Entstehen der Krner in ganz normaler Weise statt: 
zwar bleiben sie immer leicht, doch nehmen sie niemals wie bei 
der beim Weizen durch Tylenchus scandens verursachten Radekrank- 
heit eine abnorme Form an. 

Die Aeichen befinden sich in den angegriffenen Roggenpflanzen 
am meisten in dem untern Teile des Halmes und in den diesen Teil 
umgebenden Blattscheiden. In den mehr ausgewachsenen Halmen 
und in der Axe der Aehre knnen sie auch vorkommen, in den 
Spelzen und den weitern Teilen der Blumen scheinen sie zu fehlen. 

Man kennt die Stockkrankheit des Roggens nicht nur an den 
Krankheitssymptomen jeder Pflanze fr sich, sondern wenigstens 
wenn sie in ziemlich starkem Grade auftritt auch an ihrer eigen- 
tmlichen Verbreitung. Namentlich im Frhjahr hat ein Acker, 
worauf der Roggen an der Aelchenkrankheit leidet, ein eigentmliches 
Aussehen. Man bemerkt auf einem solchen Acker bestimmte Flecken, 
die als Verbreitungszeutren der Krankheit gelten knnen. x\uf diesen 
Flecken sind die Roggenpflanzen grtenteils, wo nicht alle, abge- 
storben. Um diese fast ganz kahlen Stelleu herum findet man Pflanzen, 



Ritzema Bos, Uutersuchungcn ber Tyhnchus devastatrix Khn. 135 

die fast alle in starkem Grade krank sind, und welche die oben be- 
schriebenen Missbildung-en sehr deutlich zeigen. Je weiter man sich 
von den kahlen Stellen des Ackers entfernt, desto undeutlicher wer- 
den die Krankheitssymptome. Wenn man auf einem Roggenacker 
kahle Stellen sieht namentlich an den Rndern des Ackers 
whrend diese kahlen Stellen von krnkelnden Pflanzen umgeben sind, 
so muss sogleich der Verdacht aufkommen, dass man die so sehr 
gefrchtete Stockkrankheit vor sich hat. 

Wenn eine an Stock leidende Roggenpflanze abstirbt, so wandern 
die Aeichen aus der Pflanze in den Boden; nur wenige, und zwar die 
noch sehr jungen und kleinen Exemplare, bleiben oftmals in der 
sterbenden Pflanze zurck, wie ich fter mich zu berzeugen die 
Gelegenheit hatte. Dass die Tylenchen-Eier, falls solche sich in den 
Geweben der Roggenpflanze befinden mchten, beim Absterben dieser 
Pflanze darin zurckbleiben, ist fr sich deutlich. Die zurckbleiben- 
den Eier sowie die zurckbleibenden Aeichen trocknen mit der Pflanze 
selbst aus; und wenn letztere spter, bei einer sptem Bodenbestel- 
lung, untergepflgt und in den Boden verborgen wird, knnen die 
Eichen und die Aeichen wieder aufleben und die gestorbene Pflanze 
verlassen, um sich in den Boden zu verbreiten. 

Man kann also als Regel aufstellen, dass die Aeichen in der einen 
oder andern Weise wieder aus den Roggenpflanzen in den Boden 
zurckkehren. Denn auch die Pflanzen, welche ziemlich gesund bleiben 
und ziemlich normal sich entwickeln, sterben im Sommer ab, wenn 
die Krner zu reifen anfangen ; und so bald das Welken anfngt, wan- 
dern die Aeichen wenigstens bei weitem der grere Teil von 
ihnen wieder in den Boden hinein. Wieder sind es hier auch 
hauptschlich die Eier und die jungen Exemplare, welche in den 
Pflanzen zurckbleiben; allein auch erwachsene Mnnchen und Weib- 
chen sowie grere Larven knnen in dem trocknen Roggenstroh auf- 
gefunden werden. Es scheint mir, dass dies namentlich der Fall ist, 
wenn der Roggen in sehr kurzer Zeit reift und also das Stroh sehr 
schnell austrocknet. Dann werden die Aeichen, die nicht vor der 
vlligen Austrocknung der Pflanzen den Boden erreichen knnen, 
innerhalb der sterbenden und schon toten Gewebe zur Austrocknung 
gezwungen. Die sehr kleinen Aeichen knnen nicht so schnell fort- 
kommen als die vllig ausgewachsenen; deshalb werden sie mehr als 
die letztgenannten vom Absterben der Bltter und des Halmes ber- 
fallen und bleiben fter in dem letztern zurck und trocknen aus, ihr 
aktives Leben mit einem latenten verwechselnd. Und so ist es fter 
vorgekommen, dass die Stockkrankheit sich ber frher gar nicht 
infizierte Aecker verbreitete infolge der Anwendung im Dnger von 
Roggenstroh, das auf infizierten Aeckern gewonnen wurde. Oben 
wurde von mir hervorgehoben, dass sich die Stockkrankheit gewhn- 
lich anfangs an gewissen Stellen auf dem Acker zeigt und sich von 



130 Ritzema Bos, Untersuchungen ber Tylendm.s devastatrix Khn. 

solchen Stellen aus allmhlich weiter verbreitet. Diese Verbreitungs- 
zentren sind in vielen Fllen diejenigen Stellen, wo whrend lngerer 
Zeit Dnger lag, der infiziertes Roggenstroh enthielt. 

Im allgemeinen jedoch kann man sagen, dass der Boden der 
Trger der Parasiten ist. Whrend die Roggenpflanzen noch sehr 
jung sind, wandern die kleinen Nematoden hinein ; sie vermehren sich 
in den Geweben des Halmes, der Blattscheiden und der Bltter, und 
zwar in mehrern Generationen; zuletzt, wenn die Roggenpflanzen im 
Sommer gelb zu werden anfangen, wandern bei weitem die meisten 
Aelcheu wieder in den Boden hinein. Wenn nun auf solchem Boden 
oftmals Roggen angebaut wird, so verursacht das eine starke Ver- 
mehrung der Aelcheu. Darum herrscht die Stockkrankheit immer 
am schlimmsten in solchen Gegenden und auf solchen Aeckern, wo 
die Roggenkultur sehr bertrieben wird. Allein indem mau whrend 
eines Jahres oder sogar whrend mehrerer Jahre keinen Roggen 
baut, so werden dadurch die Parasiten noch keineswegs ausgerottet, 
obgleich schon die einmalige Kultur von Gerste oder Weizen, die gar 
nicht resp. fast nicht von der Stockkrankheit zu leiden haben, meiner 
Erfahrung gem einige Linderung des Uebels bringt. 

Aus dem oben Gesagten geht hervor, dass der Boden als der 
Haupttrger der Aeichen betrachtet werden muss; und so fllt es 
leicht zu begreifen, wie die Verbreitung der Parasiten von den oben 
erwhnten Verbreituugszentren aus stattfinden kann. 

Zunchst muss ich die Fortbewegung der A eichen er- 
whnen. Diese letztern, welche jedes Jahr nach dem Reifen und Ab- 
sterben der Roggenpflauzen in stets grerer Zahl in den Boden zurck- 
kehren, brauchen auch jedes Jahr eine grere Zahl Pflanzen, um 
darin einzuwandern. Man bemerkt dann auch, wie jedes Jahr die 
Infektion in radirer Richtung sich weiter verbreitet (vergl. S. 134). 

Allein zu dieser Ursache, die von uern Verhltnissen unab- 
hngig ist und bei welcher die Wrmchen aktiv auftreten, kommen 
noch andere Ursachen, die in den uern Verhltnissen liegen, und 
wobei die Aeichen sich gnzlich passiv verhalten; denn auf den infi- 
zierten Bodenstticken werden, wie immer, die Bodenteile fter in Be- 
wegung gebracht. 

Auf sehr wenig zusammenhngendem Sandboden hat der Wind 
auf die Verbreitung der Aeichen groen Einfluss, weil dieser mit dem 
trocknen, beweglichen Sande die darin enthaltenen Aeichen aufnimmt 
und sie an andern Stellen, oft in groer Entfernung, niederfallen lsst. 
Auf einem mehr zusammenhngenden Boden kann von einer Verbrei- 
tung der Krankheit durch den Wind wohl kaum die Rede sein. 

Auch das Wasser kann sehr oft die Verbreitung der Aeichen 
besorgen. Der Regen splt die Teile des Bodens ab, und das Wasser 
nimmt indem es die tiefsten Bodenstellen aufsucht nicht nur 
Bodenteile, sondern auch die Aeichen mit. So haben denn auch die 



Eitzema Bos, Untersuchungen ber Ti/lenchus devantatrix Kulm. 137 



tiefstliegeiiden Teile eines Ackers gewhnlich am meisten von der 
Stockkrankheit zn leiden. 

Zuletzt ist der Mensch selbst einer der Hauptfaktoren der Ver- 
breitung- der Krankheit. Bodenteilchen, die von einer infizierten 
Stelle eines Ackers herrhren, werden oft an den Fubekleidung-en 
der Arbeiter ; an den Pferdehufen und an den auf dem Acker g:e- 
brauchten Maschinen auf Aecker bergebracht, wo der liog-gen bisher 
gesund war. 

Aus den bisher mitgeteilten Thatsachen, die Verbreitung der Stock- 
krankheit betreffend, lassen sich direkt einige Vorbeugungsmittel her- 
leiten, ber welche ich hier ebenso wenig als ber andere anzuwendende 
Mittel Mitteilungen machen will, weil diese in eine der Landwirtschaft 
geweihte Zeitschrift, nicht aber ins Biologische Centralblatt" gehren. 



Fig. 3. 




Die Stockkrankheit des Hafers. 

Schwerz (1825) kannte sowohl die Stock- 
kraukheit des Hafers als die des Roggens. Im 
allgemeinen lsst sich von dieser Krankheit sagen, 
dass sie der des Roggens in allen Hauptsachen 
hnelt, und dass sie an den folgenden Erschei- 
nungen erkannt wird: die Basis des Halmes ist 
stark, oft zwiebeifrmig angeschwollen; die Be- 
stockung ist sehr stark ; die Stengel bleiben kurz ; 
die Bltter bleiben meist kurz und sind oft wellen- 
frmig gebogen, in einigen Fllen grashnlich. 
In Deutschland kommt die Stockkrankheit des 
Hafers meistens auf den Bodenarten vor, wo die 
Roggenkultur stark bertrieben wird, und wo letzt- 
genanntes Getreide infolge dessen an Stockkrankheit leidet. Auch 
in der Provinz Limburg (Niederlande) kommt diese Krankheit in dem 
Hafer vor, jedoch weit weniger und mit weit geringerer Intensitt 
als beim Roggen. 

Seit einiger Zeit namentlich im Jahre 1886 hat sich in 
England, hauptschlich aber in Schottland, eine Krankheit sehr aus- 
gebreitet, die unter dem Namen Tulip-root" (= Tulpenzwiebel, wegen 
der zwiebeifrmig angeschwollenen Halmbasis, ,,Root-ill'', Thick-root" 
und Segging") in mehrern landwirtschaftlichen Zeitschriften be- 
schrieben wurde. (Man lese u. a. das berhaupt sehr verdienstliche 
Report of observations of injurious insects during the year 1886; 
tenth Report, by Miss Eleanor A. Ormerod"; und einen Artikel 
disease of oats" in the Gardener's chronicle" for August 7, 1886). 
Die obenerwhnte Miss E. A. Ormerod, Consulting entomologist 
of the Royal agricultural society", sandte Herrn Dr. de Man in 
Middelburg und mir wiederholt an Tulip-root" leidende Hafer- 
pflanzen, und wir fanden beide, oft samt andern Anguilluliden, eine 



138 Ludwig, Neue pflauzenbiologische Untersuchungen. 

Masse Exemplare von Tylenchus devastatrix in ihnen. Alle andern 
Ang-uilluliden und weitere Organismen konnten in den stockkrankeii 
Haferpflanzen fehlen ; umgekehrt fehlte jedoch niemals die Tylenchus 
devastatrix in den tuliprooted" Haferpflanzen, lieber weitere von 
mir gemachte Erfahrungen betreffend die kranken Haferpflauzen 
will ich spter und anderswo berichten: nur sei hier die Thatsache 
konstatiert, dass Tulip-rooted oats" nichts Anderes als stockkranke 
Haferpflanzen sind. Der Freundlichkeit Frulein Ormerod's ver- 
danke ich die von ihr gezeichnete beigegebene Figur, welche die 
Verdickung der Halmbasis, die starke Bestockung und die vielfachen 
Biegungen mehrerer klein gebliebener Schosse aufs deutlichste zeigt. 

(Schhiss folgt.) 



Neue pflanzenbiologische Untersuchuiig'eii. 

Von Prof. Dr. F. Ludwig. 

1. Verbreitungsmittel der Pflanzen 

Literatur: 

E. Hutb, Die Klettpflanzen mit besonderer Bercksichtigung ihrer Ver- 
breitung durch Tiere. Uhlworm etHaenlein, Bibliotheca Botanica. 
Heft 9, 36 Seiten mit 78 Holzschnitten. 

Ign. Urban, Ueber die Schleudereiurichtung bei Montia minor. Jahr- 
buch d. kgl. Bot. Gart, und bot. Museums zu Berlin, Bd. IV, S. 256 
bis 259 u. Taf. H Fig. 1522. 

F. Ludwig, Die Luftschraubeubewegung mancher Frchte. Sitzungsber. 

der Bot. Vers. f. Gesamtthringen, Bd. V, Heft 3, Jena 1886, S. 65. 
Noch einmal die Schraubenflieger 1. c. Bd. VI, Heft 1 u. 2, S. 45. 
H. Dingler, Ueber die Bewegung rotierender Flgelfrchte und Flgel- 
samen. Ber. d. deutsch. Bot. Ges. Bd. V, Heft 9, 1887, S. 43U 434. 

Seit dem Erscheinen von Friedrich Hilde brand's bahn- 
brechendem Werke Die Verbreitungsmittel der Pflanzen" (1873) sind 
in der Fachliteratur viele kleinere oder grere Aufstze ber die 
Einrichtungen zur Verbreitung der Pflanzen erschienen, dieselben 
finden sich aber nur sehr zerstreut. Als ein verdienstliches Unter- 
nehmen mssen wir es daher bezeichnen, dass E. Huth, der grade 
um dieses Gebiet sich mancherlei Verdienste erworben, ein greres 
Kapitel dieses Teiles der Biologie, die Kletteinrichtungen der 
Pflanzen, in bersichtlicher umfassender Weise bearbeitet hat. Die 
Arbeit, welche das Vorkommen von Klettvorrichtungen (Widerhaken, 
rckw<rts gerichteten Stacheln, Borsten u. a. Eauhigkeiten) nach den 
einzelnen Pflanzenfamilien behandelt und durch Holzschnitte erlutert, 
unterscheidet 1) eigentliche Kletten oder Verschleppungskletten, 
2) Kletterkletten, 3) Ankerkletten, 4) Bohrkletten und 
5) Schttelkletten. Zu den ersten rechnet Huth diejenigen 
Haftvorrichtungen der Pflanzen, welche nachweislich zur 
weitern Verbreitung dienen, wie die Wollkletten {Xanthmm, Medicago, 



Ludwig, Neue pflanzenbiologisehe Untersuchungen. [39 

Harpagophyton etc.). Es werden indes diese Kletten nicht allein 
durch wollhaarige Tiere, sondern auch durch den 
Menschen [Galium Apariiie, Geum urbanutn, Bidens, Torilis, Agrl- 
monia, Marruhiuni , Ecliinospermum, Cynoglossiim) , durch Pferde, 
Schweine etc. verbreitet. Vgel besorgen die Verbreitung 
bei Uncinia jamaicensia, Villar^ia ovata, einigen L/7imanthenum- Arteu, 
Aeschlnanthus , Leersia, einigen Fol//gomim - Arten nach H. Hoff- 
mann^) ebenso vermutlich bei Scirpus compressus, Sc. Tabernae- 
montani, Sparganinm, wo, wie auch bei Stellaria glaiica, Teucrium 
Scordium (Wasservogel), Senebiera Coronopus (Ackervgel), die Ver- 
breitung mit den Wanderstraen der Vogelzge hufig zusammen- 
fllt. Die der vertikalen Verbreitung und Ausbreitung der Einzel- 
pflanze ntzlichen Kletterkletten finden sich bekanntlich bei Galium 
parine. Wie diese Pflanze so knnen sich Hibiscus surratensis, Gro- 
novia scandens nur durch die Widerhaken ihrer Stengel aufrecht 
halten, indem sie sich an andere Gegenstnde anhaften. Bei Sclero- 
thrix u. a. Loasaceen dienen Klimmhaare der Bltter diesem Zweck. 
So bekommen die windenden Stengel von Teraninus volubilis und T. 
uncinatiis und die kletternden Stengel von Hedysanmi uncmatum einen 
grern Halt durch die klettenartige Behaarung. Besonders gut sind 
die Kletterkletten bei einigen Palmen ausgebildet, die im Urwald 
mit ihren auerordentlich schlanken Stengeln weithin von Baum zu 
Baum klettern, wie manche Calamus- und Desmoncus-kYten. Bei ihnen 
ist die Mittelrippe des Blattes zu einem langen mit starken Wider- 
haken versehenen Klettapparat umgebildet. Fritz Mller hat frher 
(Kosmos VI S. 321 ff.) eine von Huth nicht erwhnte Dalbergia be- 
schrieben, einen Strauch, an dem bestimmte Zweige zu rankenhn- 
licheu, blattlosen Gebilden umgewandelt sind, welche zudem noch mit 
Kletterhaken ausgerstet sind. 

Ankerkletten werden von Huth nur bei Trapa natans und 
Ceratophyllum demersiini erwhnt, die hier den Zweck haben, den 
Samen (mit der jungen Pflanze) im Schlamme festzuhalten. 

Von den Pflanzen, welche ihre Samen selbstthtig in die Erde 
eingraben, besitzen manche einen zugleich mit einer Klett Vor- 
richtung versehenen Bohrapparat, so Aristida, Stipa, Ero- 
ditim i\. a. Malvaceen. Huth unterscheidet zuletzt als Schleuder- 
oder Schttelkletteu solche Vorrichtungen, die ein momentanes 
Festhalten der Frchte und bei ihrem Loslassen ein elastisches Weg- 
schnellen der Samen bewirken. So werden die groen Widerhaken 
dev Morty7iia- Arten, die hakig gekrmmten Griffel unserer Papilionaceen, 
Haken und Kruramstachel an Sloanea, die Vorrichtungen bei Lajjpa, 
hakig gebogene Fruchtstiele, wie sie z. B. bei Uncaria Unona etc. 
vorkommen, in hnlichem Sinne gedeutet. Sie sollen die selbstthtigen 

1) H. Ho ff mann, Nachtrge zur Flora des Mittelrheingebiets. Gieen 
1887. S. 289-336. 



14U Ludwig, Neue pflanzeubiologische Untersuchungen. 

Ausschleiiclerangsmeclianisnieu bei Hura crepitans, Inipatlens, Arten 
von Cardamine, Oxalis, Viola, Cyclantheni explodem^, Colloinia etc. er- 
setzen. 

Von Schleiulereinrichtungen der letztern Art beschreibt 
Urban an dem anfg-efnhrteu Orte eine neue bei Montia minor. Die 
Kapsel dieser Pflanze, welche eine umgekehrt eirimd-kuglige Gestalt 
hat und ein wenig krzer ist als die persistierenden Kelchbltter, ist 
aus 3 Fruchtblttern gebildet, von denen das eine vor eins der Kelch- 
bltter, die beiden andern links und rechts ber das andere Sepalum 
falleu. Die 3 knotig rauhen, runden, konkaven Samen sind an der 
Basis befestigt und berhren sich, infolge der Kapselgestalt nach 
aufwrts unter einander etwas divergierend, auf der Innenseite unweit 
der Kanten. Die Stelle, an welcher die Kapsel lokulicid aufspringt, 
ist schon vorher durch 3 nahtartige Linien markiert. Die Rnder 
der Klappen trennen sich von der Spitze zur Basis hin von einander, 
rollen sich wenige Augenblicke spter ganz allmhlich immer strker 
nach innen hinein und greifen unter die Samen, so dass diese mehr 
und mehr frei werden und von den eingerollten Endern immer strker 
an einander gepresst werden. Wenn der Druck der Fruchtschalen 
so bedeutend geworden ist, dass der durch die warzenfrmigen Her- 
vorragungen der Samen erhhte Reibungswiderstand berwunden 
werden kann, werden die letztern fortgeschleudert. Nach der Kata- 
strophe, welche ungefhr 10 Minuten nach dem Aufspringen der 
Frucht vor sich geht, sind die 3 Schalenteile zusammengedreht oder 
eingerollt. 

Verschiedenartige Experimente ergaben, dass das Ausschleudern 
der Samen der Montia unter einem Neigungswinkel von 80 83 gegen 
die Horizontale geschieht, wobei die Samen eine mittlere Hhe von 
ca. 60 cm erreichten, dass die Samen von einem auf der Ebene des 
Tisches gelegenen Rasen in einer Entfernung von 50 80 cm den 
Tisch wieder erreichten, whrend einige bis auf 150 und 200 cm 
weit geflogen waren. Whrend der Nacht wurden etwas weniger 
Samen ausgeschleudert als bei Tage u. s. w. Bezglich der Biegungen 
und Verlngerungen der Blten und Fruchtstiele gilt fr Montia hn- 
liches wie fr Holosteum mnbellatiim, Veronica-, Stellaria - Arten etc. 
(Abwrtskrmmen des Stieles vor Entwicklung der Bltenbltter, 
Aufrichten vor dem Aufblhen, Abwrtskrmmen und Verlngerung 
nach dem Blhen, Aufrichten vor Oeffnung der Samenkapseln). 
Bekanntlich finden sich Ausschleuderungsmechanismen der Frchte 
und Samen in viel allgemeinerer Verbreitung bei den Kryptogamen. 
Wir erinnern nur an die Entomophthora museae, deren Sporen die im 
Herbst an den Fensterscheiben verendeten Fliegen heiligenscheinartig 
umgeben, an den zierlichen Pilobolus auf frischem unter die Glas- 
glocke gebrachtem Pferdednger, welcher mittags zwischen 11 und 
12 Uhr seine Hte samt Sporen weit wegschleudert. Brefeld, 



Ludwig, Neue pflcanzenbiologisclie Untersuchmigen. 141 

Zalevvski ii. a. haben fr die Aecidiosporeu der Rostpilze, fr die 
Eutomoplithoreeii und die Hymenomyceteu {garicus, Coprintis, Cantha- 
rellus, Bussula etc.), Zopf fr die Ascomyceten die Mechanik der fast 
allgemein vorkommenden Sporenejaknlation nher untersucht. 

Aber auch Anker- und Klettvorrichtungen gibt es bei 
den niedersten Pflanzen, welche Huth von seiner Be- 
arbeitung ausgeschlossen hat. Auf sie denken wir anderwrts 
zurckzukommen, hier nur einiges wenige andeutend. Einige i m H a a r- 
kleid oder an den Federn der Flugtiere parasitierende 
hhere Pilze besitzen mit Widerhaken besetzte besondere Anhngsel; 
so die h c h s t m e r k w r d i g e Appendicularia entomophila P e c k auf 
Fliegen, die Laboulbeniaceen, das ringsum mit Krallenhaken 
besetzte Dauer mycel von Ctenomyces serrattis Eid. auf Vogel- 
federn. Hierher gehren weiter die Telentosporen der 
Rostpilze Triphragmium echinafum Lev. und T. clavellosum Beck., 
von denen ersteres mit langen hakig gekrmmten Stacheln 
sie dienen wohl zur Verankerung in den haarfrmig 
gefiederten Blttern von Meum, ihrer Wirtspflanze 
letzteres mit am Ende 1 bis 2 mal dreigabligen Stacheln 
mit am Ende z u r c k g e k r m m t e n E n d h k c h e n besetzt ist, 
ferner die hnlichen Anhngsel bei Uncmula adunca, die 
eigentmlichen Sporen von Helicomyces, z.B. Helicomyces mlra- 
hilis Peck u. s. w. 

Von den Verbreitungseinrichtungen der Frchte und 
Samen durch den Wind haben in der Neuzeit diejenigen eine 
besondere Beachtung gefunden, welche auch vom Laien als Flgel- 
anhngsel bezeichnet werden wohl eine Folge unserer Zeitstr- 
mung, in der Flugeinrichtungen aller Art eine gesteigerte Aufmerk- 
samkeit erfahren, seitdem das Problem des Menschenfluges und der 
Luftschiffahrt an Aussichtslosigkeit ein gutes Teil eingebt hat. 
Ich habe zunchst auf die Einrichtungen der sehr schweren Frchte 
des brasilianischen Sc/zo/oZ'/mw und die Verwandten unserer Ahorn- 
arten, Coniferensamen, Hainbuchenfrchte etc. aufmerksam 
gemacht, die nach dem Prinzip des als Kinderspielzeug bekannten 
Schraubenfliegers" ausgebildet sind und darauf hingewiesen, dass 
diese Flugfrchte vermge jener Vorkehrungen auerordentlich lang- 
sam zur Erde fallen, dagegen leicht durch geringe Luftstrmungen 
auf weitere Strecken hin verbreitet werden knnen. In einem zweiten 
Aufsatz habe ich ber die gleichzeitig von Mllen hoff ber die- 
selben Frchte augestellten Untersuchungen zum Teil nach Briefen 
dieses um die Erforschung des Flugvermgens der Tiere so verdienten 
Forschers berichtet. Mllenhoff hatte frher (Pflger 's Archiv 
f. d. ges. Physiol., Bd. XXXV, 1884, S. 407453, Bd. XXXVI, 1885, 
S. 548 ff., Zeitschr. d. deutsch. Vereins z. Frderung der Luftschitt- 
fahrt, 1884, Heft IX, S. 286 ff., Tagebl. d. Naturforschervers. Magde- 



142 Ludwig, Neue pflanzeubiologisclie Uutersuchuugen. 

))urg, 1884, S. 173) nachgewiesen, dass fr das Flugvermogen der 
Tiere, bezUg-lich fr ihre Fhigkeit, ohne Flgelschlag in der Luft 

zu schweben, die sogenannte relative Segelgre d. h. das Verhltnis 

3 

'KF : /^P, worin P das durch den Luftwiderstand getragene Gewicht, 
F die thibei in betracht kommende Oberflche bedeutet ausschlag- 
gebend ist und in derselben Weise einen Schluss auf die Bewegung 

3 _ 

der Flugtiere zulsst, wie der Quotient a = f^S'.'KD, nach dem der 
Schiffbauer die Gre der Segelflche (S) fr ein bestimmtes Deplace- 
ment (D) berechnet, einen Schluss auf das Segelvermgen der Schiffe 

3 _ 

zulsst. Nach der Gre von s = /^SrK'D oder bersichtlicher von 
log s und nach der Form der Flgel wurden bei den Flugtieren 
unterschieden: Wachteltypus (log s = 0,3 bis 0,5), Sperlingstypus 
(log s = 0,6 Flgel mittelgro und mittellang), Schwalbentypus 
(log s = 0,6 Flgel mittelgro und sehr lang), Fasanentypus (log s 
= 0,6 Flgel klein und kurz), Geiertypus (log s = 0,7 Flgel mittel- 
lang), Mwentypus (log s = 0,7 Flgel sehr lang), Tagfaltertypus 
(log s = 0,8). Auch bei den Schraubenfliegern unter den 
Pflanzenfrchten und Samen ergab es sich, dass nach der 
Gre des Segelareals der Fall der Samen ein sehr verschie- 
dener ist. Es war fr 



F 


P 


s 


Schizolobium {Papilionacae) 21,50 


2,200 


3,562 


25,20 


2,256 


3,828 


25,20 


2,156 


3,886 


26,20 


2,286 


3,915 


26,00 


2,029 


4,028 


Pithecoctenium Aublictii 15,00 


0,0652 


8,776 


{Bignoniaceae) 14,05 


0,0632 


9,455 


Oroxylon indicum (Bignon.) 17,00 


0,0790 


9,609 


18,00 


0,0720 


9,764 


Zanonia macrocarpa {Cucurbitae eae) 46,95 


0,1590 


11,74 


46,40 


0,1610 


12,72 



wo F die Gre des Segelareals in qcm, P das Gewicht in Grammen, 

_ 3 

s = Y^'.y^V die Segelgre bedeutet. Bei Schizolobium fallen die 
Samen, die sich bei krftigem Wurf etwa 2 3 m aufwrts, dann 
abwrts durch die Luft schrauben, am schnellsten, sie haben etwa die 
Segelgre der Vgel vom Sperlingstypus. Weit langsamer 
bewegen sich die PifhecocteniumSsimeu und am langsamsten Zanonia. 

Am angefhrten Orte war es als wnschenswert hingestellt, 
dass diese und die mannigfachen andern Bewegungsformen, die im 
Pflanzenreich vorkommen, den Gegenstand einer besondern mathe- 
matisch-botanischen Untersuchung bilden mchten. Dies ist nun auch 



Ludwig, Neue pHaiizenbiologische Untersuchungen. 143 

fr die Schraubenflieger neuerdings geschehen durch H. Dingler. 
Eine ausfhrlichere Abhandlung desselben ber die Bewegung 
rotierender Flgelfrchte und Flgelsamen ist noch im 
Druck begriffen, eine vorlufige Mitteilung ber seine Untersuchungen 
findet sich a. a. 0. Da die Drehung der meisten Frchte zu rasch 
vor sich geht, um die Rotationslage der den Insektenflgeln zu ver- 
gleichenden Anhngsel genau erkennen zu knnen, so stellte sich 
Ding 1er grere Modelle von 1014 cm Lnge mglichst genau 
nach dem Muster der natrlichen Objekte aus Papier und Holz her. 
Die Versteifung des vordem Flgelrandes wurde mittels gummierten 
Papiers oder Kartonstreifchen hergestellt. Diese Modelle funktionierten 
ganz normal. Auerdem wurden durch ausgedehnte Fallversuche mit 
willkrlich gestalteten Modellen, namentlich solchen von einfacher 
Gestalt und Belastung, die Einzelbedingungen zum Zustandekommen 
der Drehbewegung festgestellt. Es lassen sich bei den fr die Weiter- 
verbreitung schwerer Samen so beraus wichtigen Bewegungseinrich- 
tungen 3 Einzelvorguge naturgem unterscheiden: 1) Die Annahme 
der zur Rotation geeigneten Lage, 2) die Rotation selbst, 3) die von 
der lotrechten Richtung hufig mehr oder weniger abweichende Flug- 
bahn, welche die Gestalt einer umgekehrt wie die Rotation verlaufen- 
den Spirale besitzt. Fr die anfngliche Annahme der Rota- 
tionslage des Flgels ist von Bedeutung die im obern 
breiten Teile (z. B. der Ahornflgel) ausgesprochene Lngs- 
krmmung seiner Flche. Sie wirkt wie das Steuerruder im 
Wasser, indem sie das mit der schwereren Nuss vorausfallende Organ 
zwingt, sich schief zur Fallrichtung zu stellen und nach der Richtung 
seiner konkaven Flche von der senkrechten abzuweichen. Gleich- 
zeitig neigt sich das Organ infolge seines schweren vordem Flgel- 
randes mit diesem etwas abwrts, so dass eine Stellung zu stnde 
kommt, deren Richtung strkster Neigung etwa vom obern Viertel 
des hintern leichten Flgelrandes zum untern Viertel des vordem 
schwerern Flgelrandes verluft, wobei die Lngsaxe des Organs 
einen Winkel von 50 60" zum Horizont macht. Die Krmmung des 
Flgels zwingt das Organ auch bei ungnstigster Anfangs- 
stellung zur Annahme der Rotationsstellung, whrend bei andern 
gnstigen Stellungen schon infolge der uerst exzentri- 
schen Lage des Schwerpunktes Drehungen um die beiden in 
der Flche gelegenen Axen (Lngs- und Queraxe) resultieren, durch 
deren Kombination bald die zur Einleitung der Rotation um die (zur 
Flche des Organs) senkrechte Schwerpunktsaxe geeignete Lage her- 
beigefhrt wird. In dieser Lage wirkt der Luftwiderstand 
der Fallrichtung entgegen so ein, dass seine Resultante nicht durch 
den Schwerpunkt geht, sondern hher oben den Flgel trifft an einem 
von der Gestalt desselben abhngigen Punkte (bei den gegen das 
obere Ende verbreiterten Flgeln unterhalb der Lngsmitte). Die 



144 Ludwig, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 

bei g-eneig-ten Flchen allein zur Wirkung- kommende senkrecht zur 
Flche gerichtete Komponente des Luftwiderstandes zerlegt sich be- 
kanntlich wieder in eine vertikal nach oben als drehendes Moment 
um die durch den Schwerpunkt gehende Queraxe des Flgels und 
eine horizontal als drehendes Moment um eine durch den Schwer- 
punkt gehende Vertikalaxe wirkende Komponente. Das erstere 
Drehmoment Avird um so rascher kompensiert, als die Drehung um 
die Vertikalaxe rasch berwiegt und die es komponierenden Einzel- 
drehmomente in den verschiedeneu Stellungen whrend einer Um- 
drehung einander entgegen wirken. Die zur Flche senkrechte Schwer- 
l)unktsaxe ist nmlich eine beharrliche Haupttrg-heitsaxe und gleich- 
zeitig die Axe des grten Trgheitsmomentes des Krpers. Daher 
sind die bei der Drehung entstehenden Zentrifugalkrfte sehr bedeu- 
tend und berwinden den betrchtlichen aufwrts gerichteten Luft- 
widerstand unter der Beihilfe der nach abwrts gerichteten Kompo- 
nente des gegen die Rotation wirksamen Luftwiderstands. Die hori- 
zontale Komponente des letztern verbraucht sich in Verzgerung der 
Drehbe\vegnng. Es strebt so das anfangs in geneigter Lage rotierende 
Organ immer mehr nach der horizontalen Lage, indem die peripheri- 
schen Teile sich immer mehr von der momentanen liotationsaxe 
entfernen. Das Organ fllt nunmehr gleichmig rotierend mit 
gleichmiger Oe seh windigkeit zu Boden infolge des Gleich- 
gewichts zwischen der durch den Fall gelieferten lebendigen Kraft 
und der durch die Rotation geleisteten Arbeit. 

Die Bahn des ganzen rotierenden Organs, welche hufig 
eine der Rotationsrichtung antidrome Schraubenlinie ist, ergibt sich aus 
den Gesetzen der Kreiselbewegung. Gibt man einem rotieren- 
den Kreisel eine geneigte Axenstelluug, so erhlt sich nach den aus 
der Physik bekannten Ableitungen die Neigung und wandert um die 
vertikale Axe herum, aber mit der Rotationsrichtung gleichsinnig. 
Der Grund fr die rotierende Neigung ist hier die einseitig 
einwirkende Schwerkraft, bei den rotierenden Flgel- 
organen ist es dagegen der an der vordem Partie der schief 
gegen den Luftstrom gestellten Flgel erschwerte Luftabfluss, 
welcher den Krper um eine horizontale Queraxe zu drehen sucht. 
Die Drehung erfolgt hier umgekehrt, so dass nach dem 
Kreiselproblem auch die rotierende Axe eine gegensinnige Bewegung 
erfhrt, aus der dann das Zustandekommen der Schraubenbahn sich 
einfach erklrt. Es handelt sich hier um dasselbe Prinzip des er- 
schwerten Luftabflusses, nach dem ein viereckiges Papier, das man 
in geneigter Lage fallen lsst, um seine Lngsaxe so rotiert, dass 
sich zunchst der untere Rand nach oben bewegt, whrend das Ganze 
in der Richtung der ursprnglichen Neigung wie auf einer schiefen 
Flche abwrts gleitet eine Erscheinung, die hufig auch bei dem 
vom Baume fallenden Laube zu beobachten ist. 



Reess u. Fisch, Bau uud Lebeiisgesclclite der Hirschtrffel, Elapliomyces. 145 

M. Reess und C. Fisch, Unteisiichuiig'en ber Bau und Le- 
bensgeschichte der Hirschtrffel, Elaphomyces. 

Mit einer Tafel und einem Holzschnitt. 24 S. Heft 7 der Bibliotheca botanica, 
herausgegeben von Dr. 0. Uhl worin uud Dr. F. Haenlein. Fischer, Kassel. 

Je weniger ber die Eutwickluug- und Biologie der Tuberaceen 
bekannt ist, um so mehr mssen die vorliegenden Untersuchungen 
die Aufmerksamkeit auf sich lenken. Elaphomyces granulatus und 
E. variegatus finden sich bei Erhingen in den Kiefernwldern zwischen 
den Wurzeln lterer Bume. Dass die Frchte von Elaphomyces von 
Wurzeln dicht umhllt gefunden werden, war von Tulasne (1851) 
beobachtet und in der sptem Publikation Boudier's (1876) auf 
einen mglichen Parasitismus des Pilzes hingewiesen worden, ohne 
dass jedoch die interessante Frage weiter verfolgt worden wre. 

Reess beobachtete bei seinen Untersuchungen zunchst, dass die 
Wurzelhlle, welche die Elaphomyces-Ywxoht umgibt, und aus welcher 
sich dieselbe leicht herausnehmen lsst, durch abnorme Verzweigung 
eines einzigen jungen Wurzelzweiges der Kiefer entstanden ist. Die 
Wurzeln zeigen die Eigentmlichkeit, dass sie smtlich Gabelungen 
besitzen, welche nur unter dem Einfluss des Pilzes entstehen. ie 
Wurzelspitzen sind smtlich von einer vollstndigen Scheide umgeben, 
welche aus dem fest verflochtenen Mycel des Elaphomyces besteht. 
Es kommt ein hnliches Gebilde zu stnde, wie es Frank spter als 
Mycorhiza bei Coniferen- und Cupuliferenwurzeln beschrieben hat, dem 
er jedoch eine ganz besondere biologische Bedeutung beilegte, indem 
er eine auch den Bumen vorteilhafte Symbiose von Pilzen mit Bumen 
in diesem Vorkommen erblickte. Nach Reess' Beobachtungen umhllt 
das Mycel nicht blo die Wurzelspitze, sondern sendet Zweige in deren 
Parenchym intercellular hinein, sendet aber auch Haustorien in die 
Zell -Lumina, wobei es jedoch hufig vorkommt, dass die Membran 
nicht durchbohrt, sondern blo nach innen aufgetrieben wird. 

Was nun den Entwicklungsgang des Elaphomyces betrifft, so lsst 
sich das Mycelium im Boden um die Kiefernwurzeln herum auffinden. 
Das Mycel bildet 4 5 Mik. breite, in grern Abstnden septierte , in 
der Regel farblose Fden mit vielfacher Verwachsung, aber mit ge- 
ringer Schnallenbildung. Die jngsten Fruchtanlagen, welche bis zur 
Gre von ^j^vi\m gefunden wurden, liegen ziemlich frei im Mycelium, 
welches zwischen den Wurzeln vegetiert. Zu allen Jahreszeiten wer- 
den Frchte in den verschiedensten Entwicklungstadien nebeneinander 
gefunden. Die Reife scheint langsam zu sein. Die jungen Frchte 
selbst sind nicht immer schon mit einer Kiefernwurzel in Berhrung, 
sobald aber spter eine Wurzel an die Frucht sich anlegt, tritt auch 
sofort die lebhafte Verzweigung der Wurzelvegetationspunkte hervor, 
woraus dann endlich die charakteristische Wurzelhlle hervorgeht. 
Nach beendigter Fruchtreife stirbt die Wurzellille und vermodert. 

VIII. 10 



14G Keess u. Fisch, Bau und Lebeusgeschichte der Hirschtrffel, Elaphomyces. 

Trotz der scheinbar fehlenden anatomischen Verbindung der Elapho- 
wyce.s'-Frucht mit der Wiirzelhlle ist dieselbe doch nachzuweisen, wenn 
die ganze Frucht samt Hlle und Erdkruste in Glyzeringallerte einge- 
bettet wird und dann Schnitte durch das Ganze gemacht werden. Es lsst 
sich dann eine innige Verbindung zwischen dem Mycel, welches die 
Wurzelscheide bildet, und der Fruchtrinde der [!]laphoinyces-\-\\c\\i 
beobachten. Eine andere Deutung lsst diese Verbindung kaum zu, als 
dass die Wurzel der Kiefer die Frucht ernhrt, doch wurde auch 
noch experimentell festgestellt, dass die von ihrer Wurzelhlle ge- 
trennten und isoliert in Erde gelegten ElaphomycesYrWohie zugrunde 
gehen. 

Die erste Anlage des Fruchtkrpers konnte noch nicht beobachtet 
werden, die jngsten aufgefundenen Stadien waren kleine, aus dem 
Mycel gebildete Knuel, deren Entstehung auf vegetativem Wege zu 
stnde kommen muss, da Sexualorgane oder Andeutungen derselben 
nicht aufgefunden werden konnten. 

Die Verflechtung dieser Knuelhyphen wird allmhlich eine 
dichtere, die Intercellularrume verschwinden, und die uern Hyphen 
bilden bald ein Pseudoparenchym, die Anlage des Cortex. Das zen- 
trale Hyphengewebe sondert sich sodann in Peridie und den zentralen 
Kern, whrend welcher Vorgnge die ganze Frucht durch intercalares 
Wachstum zunimmt. Bezglich der Weiterentwicklung der Frucht 
muss auf die ausfhrliche Darlegung im Original verwiesen werden. 
Hervorgehoben sei nur die Feststellung der Thatsache, dass die asco- 
genen Fden als Sprossungen der innersten Peridienschicht entstehen. 
An diesen Hyphen entstehen die Asci entweder am Ende der Fden 
oder als seitliche Zweige. Die Asci sind kugelige Anschwellungen, 
welche sich erst spt durch eine Querwand von ihrem Tragfaden ab- 
gliedern. Die Anzahl der in den Asci entstehenden Sporen wechselt 
zwischen 8 und 2. Ihre Ausbildung erfolgt ungleichzeitig. Die Aus- 
bildung der Sporen bietet ganz eigentmliche Momente dar, indem 
der Inhalt sich in merkwrdiger Weise differenziert. Eine anfangs 
die Reaktion von Hyaloplasma zeigende, spter cellulose-hnlich wer- 
dende Masse nimmt allmblich zu, whrend das Krnerplasma zu 
einem kleinen Rest zusammenschrumpft. Nach der Ausbildung der 
Sporen lagert sich eine Hlle des Ascusplasma um jede Spore. In 
dieser Hlle treten nun noch eigentmliche Vernderungen auf, indem 
die Krnchen des Plasmas allmhlich sich zu soliden Stbchen ge- 
stalten, welche eine radiale Struktur der Hlle hervorbringen. Mit 
der Reife der Si)oren, die durch Auflsung der Asci frei werden, geht 
die innere Umbildung des Fruchtkrpers Hand in Hand. Das innere 
Gewebe schwindet und vertrocknet, so dass schlielich das braune 
Sporenpulver den Hauptinhalt der reifen Frucht bildet. Die bei 
den Tuberaceen noch immer unbekannte Keimung der Sporen konnte 
auch bei Elapliomyces auf keine Weise beobachtet werden. Keine der 



Zopf, Haplococcus reticulatus. 147 

vielfacbcu uern Beding-ungen , welche die Verfasser in jahrelanger 
Bemhung herzustellen suchten, fhrten zum Ziel. Bezglich der Ein- 
zelheiten in diesem Punkte sei auf das Original verwiesen. 

Was nun die biologischen Beziehungen zwischen Elaphomtjces und 
Kiefer anbetrifft, so stellen die vorliegenden Beobachtungen zunchst 
den Parasitismus des Pilzes auf den Kiefern wurzeln auer Zweifel. 
Hinsichtlich der Symbiosenfrage aber mag der einschlgige Schluss- 
satz der Originalabhandlung wrtlich angefhrt werden. Mir steht, 
lediglich fr das Verhltnis der Kiefer zu Elaphomyces und umgekehrt 
betrachtet, das erforderliche Material von Thatsachen und Versuchen 
zur Entscheidung der Symbiosenfrage nicht zu gebte. Ob die vorhin 
erwhnten gesunden glatten Saugwurzeln Nhrstofflsungen aus dem 
Boden aufnehmen knnen, wei ich nicht. Auch wird damit, dass man 
auf wurzelpilzlose jngere Versucbskiefern, auf die Mglichkeit, junge 
Kiefern in Wasserkultur zu ziehen, und auf den Umstand verweist, 
dass man nicht nur an Kiefernkeimpflanzen, sondern, wie ich bestimmt 
versichern kann, auch an mehrjhrigen Kiefern zuweilen typische 
Wurzelhaarbekleidung antrifft, die Streitfrage noch nicht zu Ungunsten 
Frauk's entschieden. Hchstens folgt daraus, dass der Wurzelpilz 
der Kiefer zu ihrer Ernhrung nicht unerlsslich ist, und diese Folge- 
rung mchte ich persnlich auch gezogen haben. Aber ebenso wenig 
kann man sich der Erwgung anschlieen, dass mit dem Vorhanden- 
sein der zunchst vom parasitologischen Gesichtspunkte aus zerglie- 
derten Organisation der Wurzelpilzscheide die Mglichkeit, sie liefere 
auch Wasser und wsserige Lsungen aus dem Boden in die Wurzel 
hinein, ziemlich nahe gelegt ist. Leider wei man aber berhaupt 
nicht, was die Wurzelpilzscheide aus dem Boden aufnimmt". 

Hanseu (Erlangen). 



Berichtigung' zu Haplococcus reticulatus Zopf. 

Unter diesem Namen hat Zopf (Biol. Centralbl., Bd. HI, Nr. 22) ein 
Gebilde beschrieben, welches, im rohen Schweinefleisch aufgefunden, 
nach des Autors Vermutung ein im Fleisch schmarotzender Schleim- 
pilz sein sollte. 

Ueber diesen Gegenstand verffentlicht nun Herr Prof. Dr. Josef 
Moeller in Innsbruck (in Real-Encycl. d. ges. Pharmacie) folgende 
Berichtigung : 

Der Haplococcus ist nur in dem einen von Zopf beschriebenen 
Falle und seither nie wieder beobachtet worden. Die Beschreibung 
und die Abbildung von Zopf (1. c.) lassen keine Zweifel darber, 
dass die sogenannten tetraedrischen Dauersporen" nichts anderes 
sind, als Sporen von Lycopodium. Die sog. Sporangien haben 
die grte Aehnlichkeit in Form und Gre mit den Pollenkrnern 
vieler Dikotyledonen, namentlich erinnern die buckelartigen Hervor- 

10* 



148 Will, Zui- Entwicklung der viviparen Aphiden. 

treibiingou oder flache rapillen", wie Zopf me nennt, an die flir 
Polleukrner typischen Ansfrittsstellen des keimenden Pollenschlauches. 
Die Beobachtung von Zopf drfte sich demnach auf eine zufllige 
Verunreinigung des Schweinefleisches beziehen und es wre Hcqylo- 
coccus reticuIatusZo\)f aw der Literatur zu streichen. Obwohl 4 Jahre 
seit der Publikation Zopfs verstrichen sind, ist eine Berichtigung 
seiner Mitteilung bisher noch nicht erschienen". 

Dazu erklrt Herr Prof. Dr. Zopf: 

Vorstehende Bemerkung ist richtig. Ich habe mich seiner Zeit, 
als ich noch Anfnger im Studium der niedern Organismen war, grob, 
sehr grob getuscht, was ich um so offener eingestehe, als ich mittler- 
weile der Erforschung solcher niedern Organismen, wie bekannt, einen 
groen Teil meiner wissenschaftlichen Thtigkeit gewidmet und einen 
reichen Schatz von Erfahrungen auf diesem Gebiete gesammelt habe, 
der es mir gestattet, jene Jugendsnde mit etwas mildern Augen 
anzusehen. 

Bemerken will ich noch, dass ich dem Autor vorstehender Be- 
merkung auf eine diesbezgliche Anfrage in obigem Sinne geantwortet 
habe, was derselbe in seiner Publikation htte anfhren sollen. Was 
die von mir im Schweinefleisch gesehenen Amben zu bedeuten haben, 
hoffe ich noch zu ermitteln. Uebrigens sei nicht unerwhnt gelassen, dass 
Herr Prof. M. Reess schon vor ein paar Jahren mir, wenn ich nicht 
irre, Andeutungen ber jenen Sachverhalt gemacht hat. W. Zopf". 

M. Reess (Erlangen). 



Zur Entwicklungsgeschichte der viviparen Apliiden. 

Von Ludwig WiU (Rostock). 

1. Gastrulation. 

So abweichend und kompliziert sich auch die Entwicklung der 
viviparen Aphiden durch das Vorhandensein eines sekundren Nahriings- 
dotters und durch das auerordentlich frhe Eintreten der Embryonal- 
entwicklung gestaltet, so wichtig ist sie doch fr das richtige Ver- 
stndnis der Insektenentwicklung berhaupt, weil grade die Aphiden 
gewisse ausschlaggebende Vorfahrencharaktere mit der grten Zhig- 
keit festgehalten haben, die wir in der Entwicklung der brigen In- 
sekten nahezu ganz verwischt finden. 

In einer Arbeit ber die Ei- und Blastodermbildung der Aphiden^) 
bemerkte ich bereits, was auch schon von Metschnikoff gesehen 
wurde, dass das Blastoderm nicht die ganze Eioberflche berzieht, 
sondern am untern Eipol eine rundliche Stelle frei lsst. Am Rande 
dieser untern Oeflnung beginnt alsbald eine lebhafte Zell Wucherung; 
die neugebildeten Zellen lsen sich von demselben ab und wan- 

1) Arb. Zool.-Zoot. lustit. Wrzb. Bd. Vf. 1883. 



Will, Zur Entwickluug- der viviparen Apliideu. 146 

dem in den vom Blastoderm umgebenen Dotter ein. Wir haben 
hier demnach eine echte Gastrula vor uns; das Blastoderm stellt 
das Ektoderm, die untere Oettnung- den Blastoporus und die an dem 
Bande desselben entstandenen und in den hellen Dotter eingewan- 
derten amboiden Zellen das Entoderm derselben dar. 

Eine derartig typisch verlaufende Gastrulation ist bisher von den 
Insekten noch nicht bekannt geworden. Die Aphiden haben demnach 
in diesem Punkte ihren ursprnglichen Charakter mit grerer Rein- 
heit bewahrt, als alle andern bisher untersuchten Insekten; sie lehren 
uns die bisher unverstcndlichen Modifikationen der Gastrulabildung 
bei den Insekten mit demselben Vorgange in andern Tiergruppen in 
Einklang bringen. 

2. Anlage der Scheitelplatten, Auftreten der hilateralen Symmetrie. 

Die erste Vernderung der jungen wachsenden Gastrula besteht 
in einer Verdickung des Blastoderms am Scheitelpol , welche zur 
Scheitelplatte wird, einem Gebilde, welches der Hauptsache nach 
die Anlagen fr das Gehirn abgibt und demnach hinsichtlich seiner 
Genese wie seines fernem Schicksals vollkommen homolog dem glei- 
chen Gebilde bei den Wrmern ist. Zeigt die junge Gastrula anfangs 
einen ziemlich vollkommen straliligen Bau, so beginnt nach dem Auf- 
treten der Scheitelplatte sich bald die sptere bilaterale Symmetrie 
bemerkbar zu machen. Sie hat ihre nchste Ursache in Wachstums- 
diflferenzen und daraus resultierenden Lageverschiebungen innerhalb 
des uern Keimblatts. Whrend die eine Hlfte des Blastoderms 
sich auerordentlich verjngt und allmhlich zu einer dnnen Haut, 
der Serosa, wird, verdickt sich die andere Seite und besonders die 
Scheitelplatte in ganz auffallender Weise. Je mehr diese Verdickung 
zunimmt, um so mehr macht sich gleichzeitig eine Verkrzung der ge- 
samten verdickten Partie des Blastoderms bemerkbar. Infolge dessen 
lckt die Scheitelplatte immer mehr an der einen Seite der Gastrula 
herab, bis sie schlielich an den untern Pol des Eies hinanreicht. 

Es gibt jetzt nur noch eine Ebene, die Medianebene, welche den 
Embryo in zwei gleiche Hlften teilt; diese sind auch nicht mehr 
kongruent, sondern nur noch symmetrisch. 

Die bilaterale Symmetrie kommt dadurch noch mehr zum Aus- 
druck, dass sich die Scheitelplatte schon sehr frh in zwei jederseits 
von der Medianebene gelegene Scheitellappen teilt. 

3. Anlage des Keimstreifens und des sekundren Dotters. 

Das Verstndnis der Bildung des Keimstreifens ist bei den 
viviparen Aphiden wesentlich durch den gleichzeitig auftretenden se- 
kundren Dotter erschwert. Dieser letztere dringt von auen in das 
Ei ein, kann aber nur dadurch in dasselbe gelangen, dass sich das 
Ei mit dem noch offenen Blastoporus an das Follikelepithel anlegt 



ioU Will, Zur Entwickliuig der vlvipuren Aphiden. 

und mit demselben verwchst. Diese Verbindung kommt nun in ein- 
zelnen Fllen abnormer Weise nicht zu stnde, und da alsdann auch 
vom Epithel her kein Dotter in das Ei eintreten kann, so knnen 
solche Eier, von dem strenden Faktor befreit, uns das Verstndnis 
der Keimstreifbildung wesentlich erleichtern. Sie zeigen uns direkt, 
wie die Keimstreifbildung verlaufen wrde, wenn die Aphiden des 
sekundren Dotters berhaupt entbehrten, und gestatten uns daher 
einen Eckschluss auf die Aphidenvorfahren , die jedenfalls diesen 
accessorischen Dotter gleichfalls nicht besaen. 

Nachdem nmlich die Entodermzellen in das Lumen des Eies 
eingewandert sind, beginnt der Blastoporus, indem die Zellen seiner 
Lippen fortfahren sich lebhaft durch Teilung zu vermehren, sich zu 
schlieen. Durch Beobachtungen an andern Bilateralien wissen wir, 
dass die Rnder des Blastoporus hierbei nicht konzentrisch gegen 
einander wachsen, sondern dass dieses Wachstum vorzglich von 
zwei einander gegenberliegenden Seiten ausgeht, so dass der Schluss 
des Gastrularaundes nicht in Form eines rundlichen Nabels, sondern 
in Gestalt einer Naht (Prostomialnaht) erfolgt, die in der Lngs- 
richtung des Embryo verluft. Es kann kaum zweifelhaft sein, dass 
auch bei phis der Blastoporus sich in einer solchen Lngsnaht 
schliet, was allerdings nicht nachgewiesen werden konnte. Lifolge 
des stattgehabten Verschlusses ist aber ber dem Blastoporus ein 
kurzer Keirastreif in Gestalt eines niedrigen Hgels (Keimhgel 
Metschnikoff's) entstanden. Ein derartig kurzer Keimstreif ist 
fr die Arthropoden berhaupt charakteristisch; selbst bei Formen, 
in denen er spter eine so mchtige Ausdehnung annimmt, ist er 
dennoch auf eine ursprngliche Anlage von ganz geringer Ausdehnung 
zurckzufhren. 

Leider habe ich von solchen abnormen Eiern keine sptem Sta- 
dien gefunden. Allein das Beispiel der brigen Hemipteren, der Li- 
belluliden und auch der Myriapoden lehrt uns, wie wir uns den weitern 
Verlauf der Entwicklung zu denken haben. Wie bei den angefhrten 
Formen wird auch in unserem Falle der kurze Keirastreif sein Lngen- 
wachstum dadurch bewerkstelligen, dass er sich handschuhfingerartig 
in den Dotter einstlpt. Mit dem Auswachsen des Keimstreifens aber 
wrde gleichzeitig die anfangs kurze Prostomialnaht in die Lnge 
gezogen werden und so mit der Mesodermfurche in Verbindung zu 
bringen sein. 

Dieser Gang der Entwicklung jedoch, der hchst wahrscheinlich 
bei den Vorfahren der Aphiden der gewhnliche war, tritt bei unsern 
heutigen Blattlusen nur noch in den seltenen Fllen ein, in denen 
es infolge mangelnder Verbindung mit der Wandung des Eifachs 
nicht zur Bildung von sekundrem Dotter kommt, in Fllen also, 
die wir in anbetracht ihrer Seltenheit als abnorm zu bezeichnen 
haben. 



Will, Zur Entwicklung der viviparen Apliiden. 151 

Bei allen normal sieb entwickelnden Eiern dagegen legt sich das 
Ei whrend oder gleich nach der Entstehung des Entodernis mit dem 
Blastoporus dem Follikelepithel dicht au. An der betreffenden Stelle 
des Epithels aber tritt die Bildung einer krnigen, dotterartigen Sub- 
stanz ein unter gleichzeitiger teilweiser Atrophie der hier gelegenen 
Epithelzcllen, und die neugebildeten Dotterelemente dringen durch den 
Blastoporus als sekundrer Nahruugsdotter in das Ei ein. Au 
Lngsschnitten durch derartige Stadien kann man sein allmhliches 
Vordringen Schritt fr Schritt verfolgen. Bezglich der von W i 1 1 a c z i 1 
gemachten Angaben will ich nur bemerken, dass seine diesbezgliche 
Schilderung durchaus unrichtig ist. Unrichtig ist ferner, dass der 
fragliche Dotter eine zellige Beschaffenheit besitze; er ist im Grunde 
nichts als eine tote Nahrungsmasse, die dem Embryo vom Epithel 
her durch eine placentenhnliche Bildung zugefhrt wird. Dagegen 
hat Witlaczil recht, wenn er den sekundren Dotter in Beziehung 
zum Follikelepithel bringt. 

Da nun gleichzeitig mit dem eben geschilderten Prozess die Bil- 
dung des Keirastreifens vor sich geht, so kann dieser des Dotters 
wegen nicht den ganzen Blastoporus zum Verschluss bringen, kann 
daher auch nicht die Gestalt eines soliden Hgels annehmen, sondern 
muss sich in Form eines ringfrmigen Wulstes anlegen, dessen Durch- 
bohrung von dem einwandernden Dotter eingenommen wird. Whrend 
nun bei andern Hemipteren, deren Keimstreif eine solche Durch- 
bohrung nicht zeigt, derselbe sich bei seinem Lngenwachstum hand- 
schuhfingerartig in den Dotter einstlpt, wchst der Ringwulst der 
viviparen Aphiden zu einem Zylinder aus, der an seiner Spitze die 
Oeffuung fr den einstrmenden Dotter zeigt, an seinem Grunde aber 
ebenso wie bei den brigen Hemipteren allseitig in das Blastoderm 
bergeht. Diese obere Oeffnung ist nichts Anderes als der durch den 
auswachsenden Keimzylinder emporgehobene, fr den einwandernden 
Dotter offen gehaltene Rest des Blastoporus. Erst nachdem die Ver- 
bindung des Embryo mit dem Follikel gelst ist und damit die Bil- 
dung des sekundren Dotters ihren Abschluss erreicht hat, kommt 
auch dieser letzte Rest des Blastoporus zum Verschluss. Damit aber 
zeigt auch der Keimstreif von Ai^his wieder dasselbe Bild, wie es 
bei andern Insektenembryonen mit invaginiertem Keimstreif gefun- 
den wird. 

Somit gilt auch fr unsere jetzt lebenden Aphiden der Satz, dass 
sich der Keimst reif ber dem ehemaligen Blastoporus 
anlegt. 

Inbetreff des Verhltnisses des sekundren Dotters zu den im 
Linern des Eies befindlichen Entodermzellen ist hervorzuheben, dass 
dieselben in keiner Weise von dem letztern beeinflusst werden, indem 
die Partikel des sekundren Dotters lediglich die Mascheurume des 
die Entodermzellen verbindenden Plasmanetzes einnehmen, dieselben 



152 Will, Zur Entwicklung der viviparen Aphideii. 

Liickenrume also, die frher von dem primren Dotter eingenommen 
wurden. Von einem Verdrngen, ja gnzlichem Schwinden des Ento- 
dermS; wie Witlaczil will, ist gar keine Rede. 

4. Auftreten der Geschlechtsanlagen und des Mesoderms. 

Unmittelbar nach dem Auftreten des anfangs zylindrischen Keim- 
streifens, stets aber noch vor der Anlage des mittlem Keimblatts, 
nehmen von den noch indifferenten Zellen der der Scheitelplatte an- 
liegenden verdickten Seite des eingestlpten Keimzylinders einige 
ganz bedeutend an Gre zu, vermehren sich lebhaft durch Teilung 
und stellen alsdann einen rundlichen Zelleuhaufen, die erste Anlage 
der Geschlechtsorgane dar, welche stets den obern Rand des Keim- 
zyliuders einnimmt und das beschriebene Aussehen noch lange, etwa 
bis in die Zeit bewahrt, wo die Bildung des Mitteldarms vor sich 
geht. Ueber die Zugehrigkeit der Genitalanlage zu einem der drei 
Keimbltter lsst sich sehr streiten; manches spricht fr einen ekto- 
dermalen Charakter, doch ist sie wohl gleich den Polzellen der Dip- 
teren als eine indifferente Bildung aufzufassen, die keinem bestimmten 
Keimblatt zugerechnet werden kann. 

Unmittelbar an das Auftreten der Geschlechtsanlage schliet sich 
die Bildung des Mesoderms, welches entgegen der Angabe Witla- 
czil' s durch einen Invaginationsprozess innerhalb einer Furche ent- 
steht, die sich lngs der Medianlinie der verdickten Seite des Keim- 
zylinders hinzieht, wie Quer - und Lngsschnitte durch derartige Sta- 
dien beweisen. Diese Me so dermfur che ist entweder identisch mit 
der durch das Auswachsen des Keimzylinders in die Lnge gezogenen 
Prostomialnaht , oder ist wenigstens an derselben Stelle entstanden, 
wo diese Naht ehemals gelegen war. So entsteht bei Apliis das Me- 
soderm an derselben Stelle, an welcher der Blastoporus zum Verschluss 
gekommen ist, es steht daher in nachweisbarer Beziehung zum Gastru- 
lationsvorgang. Die Bildung von Entoderm und Mesoderm 
dokumentieren sich demnach bei Aphis als zwei aufeinan- 
derfolgende Stadien ein und desselben Vorgangs, der 
Gastrulation. Bei allen andern bisher untersuchten Insekten, 
vielleicht mit Ausnahme von Teleas (Ayers) sind diese beiden 
Phasen so sehr auseinander gezogen, dass ihre Zusammengehrigkeit 
nicht mehr ohne weiteres erkannt werden kann, dass sie als zwei 
verschiedene Vorgnge erscheinen. 

5. Die Entstehung der Embryonalhllen. 

Bei den Myriapoden noch sehen wir das gesamte Blastoderm und 
den ganzen Keimstreifen am Aufbau des Embryo sich direkt beteiligen. 
Das Blastoderm liefert die Rcken-, der Keimstreif die Bauchseite des 
Embryo. Der Keim streif entwickelt daher auch bei den Tausend- 
flern in seiner ganzen Ausdehnung Extremitten. 



Will, Zur Entwicklung der vivipareu Aphiden. 153 

Das trifft jedoch fr die Aphiden sowie fr alle brigen Insekten 
nicht mehr zu, sondern bei ihnen werden anselinliche Teile des Blasto- 
derms sowohl wie des Keimstreifens zur Bildung- komplizierter Em- 
bryonalhllen verwandt. 

Schon zu der Zeit, wo die Scheitelplatte vom obern Pol nach 
abwrts wandert, bemerkt man eine auffallende Verjngung der der 
Scheitelplatte gegenberliegenden Blastodermhlfte. Dadurch wird im 
Laufe der Zeit diese Seite des Blastoderms zu einer dnnen Haut, 
der Serosa ausgezogen, welche die uere Embryonalhlle darstellt. 

In gleicher Weise wird jene ganze Hlfte des Keimstreifens, 
welche der Serosa zugewandt ist, schon sehr frh zu einer hnlichen 
Haut, dem Amnion umgebildet, welches als innere Embryonalhlle 
fungiert. Amnion und Serosa gehen ebenso ineinander ber, wie sie 
anderseits mit der Scheitelplatte und dem Keimstreifen unmittelbar 
zusammenhngen. Eine vllige Trennung der beiden Hllenbildungen 
im Sinne Witlaczil's erfolgt zu keiner Zeit. 

Man hat bisher die Invagination des Keimzylinders bei den In- 
sekten immer als einen Vorgang angesehen, der lediglich die Bildung 
der Embryonalhllen zum Zweck habe und daher vergeblich nach 
einer entwicklungsgeschichtlicheu Erklrung dieser komplizierten Bil- 
dungen gesucht. Dieselbe ist in der That einfacher, als man vermuten 
sollte. Ich werde nmlich in meiner bereits im Druck befindlichen 
definitiven Arbeit zeigen, dass diese Invagination nur durch das 
Lngenwachstum eines anfangs kurzen Keimstreifens bedingt ist und 
schon bei den Myriapoden und andern Arthropoden in Form einer 
Bauchkrmmung vorkommt, die sich bei den Myriapoden sogar zu 
einer ganz hnlichen Invagination des Keimstreifens steigert. Es ist 
demnach die Invagination bei den Insekten keine zum Zweck der 
Embryonalhlleubildung aufgetretene Neubildung, sondern vielmehr 
eine altererbte Erscheinung. Mithin sind die Embryonal hllen 
der Insekten nur als Umbildungen von Teilen des Blasto- 
derms und des Keimstreifens anzusehen, die bereits bei 
den Vorfahren in der Anlage vorhanden waren. 

6. Die Segmentierung und die Entstehung der Leibeshhle. 

Die Bildung des Mesoderms beschrnkt sich nur auf den eigent- 
lichen Keimstreifen, d. h. auf die Gegend zwischen dem knftigen 
Munde und dem After, woselbst es sich in Form einer unpaaren me- 
dianen Platte anordnet. Der vor dem Munde gelegene prorale Ab- 
schnitt des Kopfes, der nicht mit an der Invagination des Keim- 
streifens teilnimmt und seine uerliche Lage stets bewahrt, ist lange 
Zeit hindurch vllig mesodermlos. Erst kurz vor dem Beginn der 
Segmentierung wachsen in diesen Abschnitt ein paar Fortstze der 
Mesodermplatte sekundr hinein, womit der prorale Kopfteil in 
scharfen Gegensatz zu dem brigen Krper tritt. 



154 Will, Zur Kiitwickluiiy der vivii)areii Apliiden. 

Die Segmentierung- beginnt damit, dass, von der Flche ge- 
sehen, Qnerfurchen in der Mesodermplatte sichtbar werden, ^velche 
der Ausdruck von Verjngungen des Mesoderms an den knftigen 
Segmentgrenzen sind. Darauf teilt sich dann die unpaare Mesoderm- 
platte in zwei laterale Strnge, welche die Medianlinie des Keimstreifens 
vollstndig frei machen und nur in der Gegend des knftigen Mundes 
zusammenflieen. Hier bleibt das Mesoderm stets unpaar, um dann 
weiter nach vorn in die beiden erwhnten Kopffortstze des Meso- 
derms auszulaufen. 

Mit dem Auftreten der Extremittenanlagen rcken sodann die 
Mesodermstrnge des Rumpfes in diese hinein und bilden, indem sie 
die Faltungen des Ektoderms mitmachen, die erste Anlage der Seg- 
menthhlen. Das unpaare Mesoderm der Mundgegend wird infolge 
des Auftretens der Mundeinstlpung nach vorn geschlagen und rckt 
in den mit der Mundeinstlpung sich ausbildenden Vorderkopf; ebenso 
rcken die Kopffortstze des Mesoderms in die Antennenanlagen. 

Smtliche Segmenthhlen, sowohl die des Rumpfes wie die drei 
Hhlen des proralen Abschnitts, entstehen bei Aphis nicht, wie das 
Kowalevsky fr Hydrophilus beschreibt, durch Auftreten eines 
Spaltes innerhalb eines mehrschichtigen Mesoderms, sondern als eine 
Faltung einer einschichtigen Mesodermlamelle infolge der Extremi- 
ttenbildung. Sie sind daher smtlich gegen die Medianebene des 
Krpers zu offen. Der vollstndige Abschluss der Leibeshhle wird 
dadurch hergestellt, dass das Mesoderm allmhlich aus den Extremi- 
tten herauswchst, indem die ventrale Lamelle die Bauchseite, die 
dorsale die Rckeuseite berzieht. Die Mund- und Enddarmeinstl- 
pungen sind bei ihrem Auftreten vllig mesodermfrei. Das Peritoneal- 
epithel des Darmes entsteht dadurch, dass erst nachtrglich bei dem 
Heraustreten des Mesoderms aus den Extremitten der Darm vom 
Munde und vom After her vom Mesoderm berzogen wird. 

Die so gebildete Leibeshhle ist eine sekundre; ihr voran 
geht eine primre Leibeshhle, die in Form eines Spaltes zwischen 
dem Blastoderm und dem anliegenden Teil des Keimstrcifeus auftritt. 
Auch der reine Charakter der sekundren Leibeshhle bleibt nicht 
erhalten , indem das gesamte parietale Mesoderm zur Muskelbildung 
aufgebraucht wird. Nur das Darmperitoneum bleibt erhalten, das 
gemeinsam mit dem entodermalen Fettkrper, welcher so ziemlich die 
Stelle des parietalen Peritoneums ersetzt, die definitive Leibeshhle 
umschliet. 

7. Die Produkte der Keimbltter. 

Mit dem Auftreten der primren Leibeshhle im proralen Ab- 
schnitt und in den ersten Rumpfsegmenten wandern groe Massen von 
Entoderm Zellen aus dem Dotter aus und treten in die im Vorder- 
krper entstandene Hhle ein. Einzelne derselben legen sich dem 



Schiller Tietz, Vererbung erworbener Eigenseluifteu. 155 

Gipfel der Mundeiusttilpiuig an und bilden so die ersten Anfnge des 
Mittel dar ms. Indem sicli immer mehr Entodermzelleu anschlieen, 
wird der Mitteldarm lnger und lnger, entbehrt aber anfangs noch 
des Lumens. Die Bildung desselben wird dadurch eingeleitet, dass 
sich der Gipfel der Mundeinstlpung nach dem Mitteldarm hin ffnet, 
worauf dann von vorn nach hinten fortschreitend das Darmlumen 
sich bemerkbar macht. Eine hnliche Auswanderung von Entoderm- 
zelleu findet etwas spter auch am Hinterende des Embryo statt, 
indem sich hier die Entodermzelleu in hnlicher Weise der Afterein- 
stlpung anlegen, um den hintern Abschnitt des Mitteldarms zu bilden. 
Der letztere nimmt daher von zwei Punkten, vom Munde und vom 
After her, seine Entstehung, um zuletzt in der Krpermitte fertig zu 
werden. 

Alle nicht zum Aufbau des Mitteldarms aufgebrauchten Ento- 
dermzelleu werden, soweit sie nicht in dem persistierenden sekun- 
dren Dotter zurckbleiben, zur Bildung des Fettkrpers und des 
Blutes verwandt. 

Das Mesoderm liefert die Peritonealhlle des Darmes, das Herz, 
ber dessen Bildung ich brigens nicht ins klare kommen konnte und 
vor allen Dingen die Muskulatur. 

DasEktoderm bildet die Tracheen, das Epithel von Mund- und 
Enddarm, die Haut mit ihren Sinnesorganen sowie das Nervensystem. 
Der Gegensatz zwischen Kopf und Rumpf, der sich schon durch das 
Verhltnis dieser Teile zum Mesoderm ausprgt, tritt noch deutlicher 
in der Bildung des Nervensystems hervor. Die Scheitelplatte nm- 
lich, welche die Anlage fr das Gehirn abgibt, legt sich im Gegensatz 
zu andern Insekten bei Aphis auerordentlich frh, bereits zu einer 
Zeit an, wo vom Keimstreifen und Rumpf noch nichts vorhanden ist. 
Sie tritt schon an der Gastrula auf und zwar genau wie bei den 
Wrmern am Scheitelpol derselben. Die Bildung des Bauchmarks 
selbst bietet nichts Besonderes. 



Vererbung erworbener Eigenschaften. 

Im Anschluss an die im VII. Bd. dieses Blattes S. 427, 531, 575, 
667, 673 u. 720 niedergelegten Flle und Betrachtungen betreffend 
Vererbung erworbener Eigenschaften sei es mir gestattet, einige 
weitere Bemerkungen und Anregungen zu diesbezglichen Beobacht- 
ungen zu machen. 

In der ganzen Umgegend der Hoch -Acht in der Eifel wird den 
jungen Katzen von ca. '/2 Jf^hr, bevor sie zu mausen anfangen, der 
Schwanz mit einem Beile etwa handlang abgehauen. Nach dem Aber- 
glauben der Bewohner findet sich in der Schwanzspitze ein Wurm 
vor, und so lange die Schwanzspitze nicht entfernt ist, soll die Katze 
das Mausen auch nicht lernen. Eine Vorliebe fr etwas Absouder- 



156 Schiller Tictz, V'ererbuug erworbener Eigensciiaften. 

liches liegt hier bei der geistig- unentwickelten stupiden Bevlkerung 
nicht vor, die Verstmmelung geschieht einzig und allein ohne Aus- 
nahme bei allen Katzen aus dem alleinigen Interesse, die Katzen zu 
fleiigerem Mausefangen zu veranlassen. Wir haben hier also einen 
ganz analogen Fall, wie er durch Dderlein aus einzelnen Gegen- 
den Japans berichtet wird (Biol. Centralbl., VII, S. 721). Ebenso 
steht hier fest, dass die Katzen durchweg etwas kurzschwnziger 
sind, als das sonst allgemein der Fall ist. Diese Erscheinung ist mir 
schon vor mehrern Jahren aufgefallen; wenn auch die Differenz nicht 
sehr bedeutend ist und ich seinerzeit keine Messungen angestellt 
habe, so ist der Unterschied doch ohne weiteres in die Augen springend. 

Die durchweg arme Bevlkerung treibt Kleinwirtschaft, Ackerbau 
und Rindviehzucht, und zwar wird eine kleine Mischrasse gehalten. 
Da das Vieh viel auf die Weide getrieben wird, kommen einseitige 
Hornverluste sehr hufig vor. Nun ist es hier eine leicht zu konsta- 
tierende That^;ache, dass das nachwachsende Horu in den weitaus 
meisten Fllen deformiert ist, d. h. es bleibt kleiner, als das andere, 
gebliebene Hrn, ist fast immer verkmmert und hat hchst selten 
die Richtung und Windung bezw. Biegung des alten Hornes. 

Hier habe ich gleichfalls vor Jahren mehrmals Gelegenheit ge- 
habt zu beobachten, dass Khe mit derartigen unsymmetrischen Hrnern 
sehr gern Junge werfen, welche gleichfalls derartige ungleichartige 
Hrner tragen, d. h. dass das der betreffenden Seite entsprechende 
Hrn des Kalbes ebenfalls deformiert ist in Gre, Bau, Windung 
und Richtung, whrend doch in der Regel die beiden Hrner einander 
sich in allen Stcken gleichbleiben und entsprechen. Da das Rind 
dort (Kuh wie Ochse) Zugtier ist und im Joche geht, sind derartige 
ungleichmige Hrner bei dem Kleinbetriebe dem Besitzer des Tieres 
nicht selten hinderlich. Zweimal habe ich nun beobachtet, wie die 
Besitzer einer Kuh vor dem Belegen durch den Bullen beide Hrner 
absgten, damit das Junge gute Hrner bekommen mchte. Mit 
welchem Erfolg das geschehen ist, habe ich nicht mehr feststellen 
knnen. 

In der Viehzucht erffnet sich uns hier ein reiches Beobachtungs- 
feld, und intelligente Viehzchter und Besitzer groer Viehbestnde 
knnten ohne Kosten, ohne viele Mhe und ohne besondere Umstnde 
bei gewissenhafter Beobachtung und Registrierung ein reiches Material 
liefern. 

Vor allen Dingen knnen aber die wissenschaftlichen Leiter etc. 
der zoologischen Grten ein noch weit umfangreicheres wertvolles 
Material sammeln, einerseits weil sich in diesen Instituten die Be- 
obachtungen auf weit mehr Arten erstrecken knnen, und weil andern- 
teils hier aus andern Grnden Hrner, Hauer, Stozhne, Klauen, 
Krallen, Ohren, Schwanz etc. so vielfach gestutzt bezw. abgesgt, 
abgeschnitten oder ausgezogen werden. Wenn in den Bestnde- 



Dewitz, Die groen zoologischen Landesmuseen. 157 

Bchern dieser lustilute auch nach dieser Richtung hin sorgfltige 
Registrierungen gemaclit wrden, so msste sich mit der Zeit daraus 
ein unschtzbares Material ergeben. 

Endlich sei noch auf einen Punkt verwiesen : Hhnern und anderem 
Geflgel werden von praktischen Zuchtern und auch in zoologischen 
Grten vielfach die Flgel gestutzt, um die Tiere am Fluge zu hin- 
dern. Auch hier drften sich leicht in der angeregten Frage Beobacht- 
ungen machen lassen, ob nicht die Flgel der Jungen nach Genera- 
tionen eine Verkrzung aufweisen, und zwar sind die Beobachtungen 
hier viel rascher zu maclien, weil die Generationsfolge eine schnelle ist. 

Schiller Tietz (Berlin). 



Die groen zoologischen Landesmuseen. 
Von Dr. H. Dewitz. 

Ueber zoologische Museen und die Regelung des naturkundlichen 
Museenwesens" lautet der Titel eines von Haacke publizierten 
Artikels 1). 

Es ist mir unmglich, an die Zweckmigkeit und Ausfhrbarkeit 
der in erster Linie in Frage kommenden Vorschlge zu glauben. 

H. teilt ein groes zoologisches Museum in eine Forschungs- und 
eine Schausammlung fr das groe Publikum. Erstere kommt sehr 
schlecht fort, das Hauptgewicht wird in die chausammlung gelegt, 
was natrlich den wissenschaftlichen Wert eines solchen Instituts 
herabdrckt. 

Eine Schausammlung kann durch Anregung gewiss ntzlich wirken, 
doch hat sie sich in den gehrigen Schranken zu halten, hchstens 
ein Zehntel von dem Rume des ganzen Museums einzunehmen. Die 
Mass-e erdrckt ja den Unkundigen. 

Die Forschungssammlung zerfllt nach H. in eine systematische 
und eine geographische. Bei sehr vielen Arten ist man froh, wenn 
man dieselben einmal vertreten hat, wo sollte man sie doppelt her- 
bekommen ? Ueberdies wrde der doppelte Raum in Anspruch ge- 
nommen werden, und jetzt schon leiden die groen Museen fortwhrend 
an Raummangel. Die einheimischen Tiere sollen nach H. auerdem 
noch in der Schausammlung vollstndig aufgestellt sein, so dass sie 
dreimal wiederkehren wrden. 

Wie stellt sich denn H. die Anordnung innerhalb einer geogra- 
phischen Region vor? Jedenfalls msste da doch wieder die syste- 
matische Anordnung Platz greifen. 

Bei dem Vorschlage, eine sich ber das ganze Land verbreitende 
Organisation einzurichten, denkt H. nur an das massenhafte Sammeln 
von zoologischen Gegenstnden, nicht an das Ordnen und Bestimmen 



1) Biologisches Centralblatt, Bd. VIII, 1888, Nr. 3. 



ir)8 Snell, Vorlesungen ber die Abstammung des Menschen, 

derselben. Eine Person kann an einem Tage mehr sammeln als 
10 Gelehrte bestimmen. Unbestimmte Vorrte haben die groen Mu- 
seen zur Genge, doch keine Krfte, diese Vorrte zu ordnen und mit 
Namen zu versehen, 

Dass die kleinen Museen von Staatswegen gezwungen werden 
sollen sich unter das groe Museum zu stellen, drfte schwerlich 
Beifall finden. Gewiss hat das erste Landesmuseum die Aufgabe zu 
dominieren, doch hat es sich diesen Platz durch seine Leistungen, 
natrlich bei richtiger Organisation und hinreichender Beamtenzahl, 
nicht durch das Machtwort des Staates zu erringen, 

Dass viele der zoologischen Landesmuseen nicht das leisten, was 
sie leisten sollten und knnten, ist sehr richtig, docli muss der Hebel 
ganz wo anders augesetzt werden, als da, wo H. will. 

Sie mssen selbstverstndlich auf eignen Fen stehen und auf- 
hren die Bediensteten anderer Institute, seien es Universitten oder 
Akademien, zu spielen. Eines laugen Kampfes bedurfte es in Leyden, 
bis es gelang das Reichsmuseum von der Universitt zu befreien. 

Vor allem ist es die nicht entsprechende innere Organisation, 
welche ein Emporblhen vieler dieser Institute verhindert. 



Karl Snell, Vorlesimgeii ber die Abstammung des Menschen. 

Aus dem handschriftlichen Nachlasse des Verfassers herausgegeben von 
Rudolf Seydel. Leipzig. Arnoldische Buchh. 1887. Kl. 8. 214 S. 

Die vorliegende kleine Schrift, deren Verfasser seinem inuern 
Berufe nach Philosoph, seiner uern Stellung nach Mathematiker 
und Physiker war, ist das Resultat einer Sichtung, welche der Heraus- 
geber mit verschiedenen Kollegienheften und andern Manuskripten 
SnelTs vorgenommen hat. Das uerst klar geschriebene Werk- 
chen enthlt manche trefflichen Aussprche und Bemerkungen, welche 
Anhngern wie Gegnern der Abstammungslehre und des Darwinismus 
zu sorgfltiger Beherzigung empfohlen sein mgen; sein Hauptergebnis 
drfte aber fr die groe Mehrzahl der modernen Zoologen sich als 
unannehmbar erweisen. Um einen festen Punkt der Orientierung vor 
Augen zu haben" stellt der Verfasser die Lehre vom Grund stamm" 
auf, als der Gesamtvorfahrenschaft des Menschen, und seinen Ab- 
zweigungen, und die damit zugleich sich ergebende Lehre von der 
Sonderstellung des Menschen der ganzen Tierwelt gegenber". Der 
Darlegung dieser Lehre, die ,,bei Allen, welche die herrschenden Vor- 
stellungen in sich aufgenommen haben, sehr gegen den Mann geht", 
bildet den Haui)tzweck der Vorlesungen. Der Gedankengang, der 
den Verfasser zu dieser Lehre gefhrt hat, ist in trefflicher Weise 
auf S. 149 u. f. zusammengefasst: Es ist allgemein zugestanden, dass 
es unter den Wirbellosen, unter den Wirbeltieren und unter den Suge- 



Molisch, Herkunft des Salpeters in der Pflanze. ir)9 

tieren ganze Klassen gibt, deren Organisation ihnen die Entwicklung 
beziehungsweise zu Wirbeltieren, Sugetieren und Menschen unmg- 
lich macht. Folglich muss allen den Keihen von Geschpfen, in 
welchen auf einer einmal erreichten Organisationsstufe die Fhigkeit 
zur Ersteigung der nchst hohem Organisationsstufe erloschen war, 
eine andere Reihe von Geschpfen gegenbergestanden haben, in 
welchen diese Fhigkeit fortwhrend erhalten blieb, und in welcher 
immer die Ersteigung der nchst hhern Organisationsstufe sich voll- 
zogen hat. Unter denjenigen Geschpfen, welche eine nchst hhere 
Stufe der Organisation erstiegen hatten, trat dann ein Unterschied 
ein zwischen solchen, welche in der erreichten Organisationshhe, be- 
friedigt mit den Mitteln dieser Organisation, sich zweckmig ein- 
richteten in der ihnen dargebotenen Auenwelt, und solchen, in wel- 
chen die immer noch bleibenden Triebkrfte einer hhern Organisation 
es nicht zu einer solchen zweckmigen Einrichtung in der dargebo- 
tenen beschrnkten Auenwelt kommen lieen, und in denen ein 
mchtiges inneres Gebot sich der vollen Hingabe an eine beschrnkte 
Auenwelt widersetzte. Die Reihe von solchen Geschpfen, welche 
auf keiner erreichten Organisationsstufe sich bequem betteten, sondern 
dem Trieb und Drang zur Ausgebrung einer hhern Organisations- 
stufe folgten", nennt der Verf. den ,,G rundstamm der Schpfung". 
Derselbe ist durch die auf jeder Stufe erhaltene und neubelebte Fhig- 
keit des Fortschritts zu einer hhern Stufe kontradiktorisch allem dem 
entgegengesetzt, was auf irgend einer Stufe halt macht und sich in 
die von allen Seiten offenstehenden Gefilde des sinnlichen Genusses 
verbreitet". Nur so wird die unwiderstrittene Sonderstellung des 
Menschen begreiflich. Wie aus obigem ersichtlich, hat es sich fr 
Snell darum gehandelt, die trotz aller Blutsverwandtschaft mit den 
Tieren vorhandene Sonderstellung des Menschen und seiner ganzen 
Vorfahrenschaft nachzuweisen und festzustellen". 

Haaeke (Jena). 

Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 

K. k. zoolog. - bofan. Gesellschaft zu Wien. 
Sitzung vom 17. Februar 1888. 
Herr Dr. Hans Molisch ber die Herkunft des Salpeters in der 
Pflanze') Er weist zuerst auf seine bereits frher verffentlichten Unter- 
suchungen hin, nach welchen Nitrate mittels Diphenylamin (in SO4 Hj gelst) 
direkt in der Pflanzenzelle nachgewiesen werden knnen imd nach welchen 
Nitrate im Pflanzenreiche etwas ganz (iewhuliches sind. Von den niedrigsten 
Gewchsen aufwrts z. B. Algen {Spirogyra , Fucus, NitophyUum etc.) und 
Pilzen, bis zu den hchsten Phanerogamen findet mau Salpeter vor, in Holz- 



1) Ausfhrliches darber findet mau in dessen Arbeit: Ueber einige Be- 
ziehungen zwischen Stickstoffsalzeu und der Pflanze". Sitzungsber. der kais. 
Akademie der Wissensch. in Wien, LXXXXV. Bd., 1887. 



160 Moleschott, Zur Feier der Wisschciiscliaft. 

gewachsen weniger als in krautigen, in gradezu erstaunlichen Mengen bei den 
fScliuttpflanzen {Amarantus, Chenopodium, Atriplex, Helianthus, Capsella etc.). 
Nitrite konnten selbst unter Zuziehung der feinsten Nitritreaktionen, die die 
heutige Chemie kennt, in keiner der (etwa 100) geprften Pflanzen nachgewiesen 
werden. Dieses Resultat steht auch vollkommen im Einklang mit der durch 
Molisch konstatierten Thatsache, dass die von der Pflanze aufgenommenen 
Nitrite hier sofort reduziert werden. 

Whrend Nitrate lange Zeit, mitunter wochen-, ja monatelang in der Pflanze 
verweilen knnen, werden Nitrite unmittelbar nach ihrer Aufnahme zerstrt. 

Ein weiterer Unterschied zwischen den beiden genannten Salzen in ihrer 
Beziehung zur Pflanze macht sich darin geltend, dass Nitrate in ziemlich kon- 
zentrierter Lsung (0, 1 /o und darber) von der Pflanze ganz gut vertragen 
werden, whrend sehr verdnnte Nitritlsungen, bei manchen Gewchsen schon 
0,01 prozentige giftig wirken. 

Es war bisher vollkommen unentschieden, woher der mitunter in der 
Pflanze in so groer Menge angehufte Salpeter stammt, es war fraglich, ob 
er von Auen herrhrt oder im Innern durch die Lebensthtigkeit der Zellen 
aus andern Stickstoffverbindungen erzeugt wird. Das letztere wurde von 
Berthelot und Andre mit groer Bestimmtheit behauptet. 

Molisch kultivierte, um die eben berhrte Frage zu entscheiden, ver- 
schiedene, darunter auch sehr salpeterreiche Pflanzen nach der Methode der 
sogenannten Wasserkulturen, und zwar 1) im destillierten Wasser, 2) in ver- 
dnnten Nitritlsungen und 3) in einer kompleten Nhrstoft'lsung, in welcher 
jedoch der Stickstoff nicht in Form eines Nitrats, sondern in Form eines 
Ammoniaksalzes geboten war. Unter diesen Bedingungen konnte niemals auch 
nur eine Spur eines Nitrats in irgend einer der Versuchspflanzen aufgefunden 
werden. Daraus folgt aber, dass der Salpeter, entgegen der Anschauung von 
Berthelot und Andre, nicht im Innern der Pflanze entsteht, sondern seiner 
ganzen Menge nach von auen stammt*). Enthlt die Pflanze mehr Salpeter 
als ihr Substrat, auf welchem sie gedeiht, so ist dieses Plus durch Speicherung 
zu erklren. 

Die Pflanze ist nmlich mit dem merkwrdigen Vermgen ausgestattet, 
sich der kleinsten Nitratmeugen zu bemchtigen und diese, wofern sie nicht 
sofort assimiliert werden, zu speichern. 



Jac. Moleschott, Zur Feier der Wissenschaft. 

Rede, gehalten bei Wiedererffnung der Universitt zu Rom am 3. Nov. 1887. 
Gieen, Emil Roth, 1888. Preis 1 Mk. 
Die Einheit der Wissenschaft, das ist der Gedanke, welcher diese Rede 
Moleschott 's wie ein roter Faden durchzieht und in altbekannter geist- 
sprhender und wortgewandter Weise durchgefhrt ist. Ein hohes Lied wird 
der Mathematik gesungen, und die Errungenschaften der Neuzeit, vornehmlich 
diejenigen, welche auf den Entdeckungen eines Volta und Galvani sich 
aufgebaut, werden in glnzender und eindringlicher Weise nach ihrer Art, 
ihrer Bedeutung und nach ihrem Eiufluss auf den Menschen beleuchtet. 

1) Dieses Ergebnis wurde vor kurzem von E. Schulze und ferner von 
A. B. Frank besttigt. 

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt 

unter Mitwirkung von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Seleiika 

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



24 Niunmern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 



VIII. Band. i5. Mai isss. Nr. 6. 



Inlialt: Btscllli, Mssen wir ein Wachstum des Plasmas durch Intussusceptiou an- 
nehmen? Ritzcma Bos, Untersuchungen ber Tylenchus devastatrix 
Khn. (Dritte Mitteilung. Schluss.) Grilber, Weitere Beobachtungen 
an vielkernigen Infusorien. Ticbc, Plateau 's "Versuche ber das Seh- 
vermgen der Myriopoden und Arachniden. ZaeliariaS, Summarischer 
Bericht ber die Aufnahme meines Vorschlages (Studium der Swasser- 
fauna) seitens der Fachkreise. Aus den Verhandlungen gelehrter 
(iesellschaften : K. k. zoolog. - botan. Gesellschaft zu Wien. Deutscher 
Verein fr ffentliche Gesundheitspflege. Wissenschaftliche Ausstellung der 
61. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte. 



Mssen wir ein Wachstum des Plasmas durcli Iiitus- 

susception annehmen? 
Von O. Btschli. 

Es wird ziemlich allgemein angenommen, dass die lebende Sub- 
stanz, das sogenannte Plasma, sich von den unorganisierten Krpern 
durch die besondere Art seiner Wachstumsvorgnge unterscheide; 
dieselben knnten nicht wie bei den unorganisierten Krpern, speziell 
den Krystallen, durch Auflagerung (Apposition) erfolgen. Fr die 
Besonderbeiten des Plasmawachstums fand man eine Erklrung in 
der Ngeli'schen Intussusceptionslehre. Obgleich dieselbe an- 
fnglich nicht fr das Plasma, sondern fr gewisse Erzeugnisse 
desselben, wie Strkekrner und die Zellhaut (welche beide nicht als 
eigentlich lebend zu betrachten sind) aufgestellt wurde, bertrugen sie 
sowohl ihr Begrnder wie viele andere Biologen bald auch auf das 
Plasma selbst. 

Diese Lehre besagt im allgemeinen, dass sowohl die genannten 
Produkte des Plasmas, wie dieses selbst, nicht durch Auflagerung 
neuer Molekle oder Gruppen solcher (sogenannter Micellen Na- 
ge li's, Tagmen Pfeffer's) auf die freie Oberflche wachsen, son- 
dern durch Einschiebung derartiger kleinster Teilchen zwischen die 
schon vorhandenen. Im besondern verknpft sich damit noch die 
Vorstellung, dass diese Einschiebung zutretender Teilchen zwischen 
die vorhandenen an beliebiger Stelle, namentlich auch tief im Innern 

vm. 11 



162 BUtschli, Mssen wir Wachstum des Plasmas durch lutussusceptiou annehmen? 

eines Plasmakrpers geschehen knne. Diese Mglichkeit suchte man 
durch die Annahme verstndlich zu machen, dass die Molekle oder 
Micellen des eigentlichen Plasmas, d. h. speziell die der Eiweisub- 
stanzen, von Wassermoleklen umhllt^ resp. getrennt seien. Zwischen 
den Moleklen dieser Wasserhllen oder auch zwischen den Wasser- 
hlleu benachbarter Micellen sollten die neu eintretenden Plasmamo- 
lekle wandern oder auch direkt gebildet werden und sich derart im 
Innern des Plasmakrpers zwischen die vorhandenen Molekle ein- 
fgen knnen. 

Bekanntlich wird diese Intussusceptionslehre grade fr die Strke- 
krner und die Zellhaut, deren Wachstum sie ursprnglich erklren 
sollte, neuerdings wieder stark bezweifelt. Eine Reihe namhafter 
Botaniker halten jetzt das Appositionswachstum dieser Plasma-Erzeug- 
nisse fr wahrscheinlicher oder doch fr mglich. Ich wei nicht, 
ob dies auch fr das Plasma selbst schon von jemand geschehen ist. 
Da jedoch der Gegenstand wohl einer Errterung fhig ist, soll die- 
selbe im Nachfolgenden ganz kurz versucht werden. 

Die Ntigung zur Annahme der Intussusceptionslehre folgte je- 
denfalls aus der frher gelufigen Vorstellung, dass ein sogenannter 
homogener Plasmakrper, d. h. ein solcher, welcher keine grberen 
Unterbrechungen und Differenzierungen seiner Masse zeigte, wie 
eine kontinuierliche Substanz zu denken sei; kontinuierlich etwa wie 
eine Lsung oder ein Krystall, von beiden jedoch verschieden durch 
die besondere Micellarstruktur, welcher oben gedacht Avurde. Da 
nun die zum Wachstum dienenden Plasmamolekle zweifellos im 
Innern des Plasmakrpers selbst gebildet und nicht von auen auf 
den Plasmakrper aufgelagert werden, so schien es durchaus not- 
wendig, dass die neuen Plasmateilchen auch im Innern zwischen die 
schon bestehenden Molekle oder Micellen eingeschoben wrden; dass 
demnach die Vergrerung eines wachsenden Plasmakrpers nur durch 
die Intussusceptionslehre begreiflich sei. 

Seit der Entwicklung dieser Ansichten, welche wohl noch ziem- 
lich verbreitet sind, haben unsere Vorstellungen ber die morpholo- 
gische Beschaffenheit sogenannter homogener Plasntakrper sich be- 
deutsam gendert. Anfnglich wenig beachtete Erfahrungen, welche 
allmhlich zu recht allgemeiner Anerkennung gelangten, zeigten, dass 
von einer solchen Kontinuitt der Plasraasubstauz keine Rede sein 
kann. Dieselbe erwies sich vielmehr als eine diskontinuierliche. Ich 
beabsichtige nicht, die Frage nach der Deutung der Plasmastruktur, 
welche meist als eine netzige bezeichnet wird, eingehender zu err- 
tern, weder den historischen Gang der einschlgigen Beobachtungen, 
noch den Streit der Meinungen ber die Auffassung des Beobachteten. 
In ersterer Hinsicht drngt sich mir nur die Bemerkung auf, dass die 
kommende Zeit wohl mancherlei gegen diejenigen wird gut zu machen 
haben, welche die Aufmerksamkeit zuerst auf diese Erscheinungen 



Btsclili, Mssen wir Waclistiim des Plasmas dnrch Intussusception anneinnen ? j 63 

spezieller lenkten, namentlich gegen Heitzmann und Frommann^). 
Hinsichtlich de^^ zweiten Punktes ist von vornherein klar, dass eine 
Uebereinstimmung der Forscher ber solche, die Grenzen der Leistungs- 
fhigkeit unserer optischen Instrumente erreichende Strukturen lange 
auf sich warten lassen wird. Ich bespreche daher nur die Auf- 
fassung der Plasmastruktur, welche ich mir bei wiederholter Beschfti- 
gung mit dem Gegenstand (speziell bei Protozoen) gebildet habe. 
Nach meiner Ansicht besitzt das Plasma gewhnlich die Beschaffen- 
heit einer sehr feinen Emulsion. Zwei Substanzen, welche sich direkt 
nicht mischen, durchdringen sich in sehr feiner Verteilung. Die eine 
derselben ist dichter und zhflssiger, sie enthlt auch jedenfalls allein 
das geformte Eiwei. Dalier drfte man diesen Teil wold als das 
eigentliche Plasma bezeichnen (Kupffer's Protoplasma, Strasbur- 
gs er's Hyaloplasma, Leydig's Spongioplasma, Flemming's Filar- 
masse). Der zweite Stc ff ist zweifellos flssiger, meiner Ansicht nach 
eine wsserige Lsung (Kupffer's Paraplasma, Strasburger's 
(niylema, Leydig's Hyaloplasma, Flemming's Interfilarmasse). Ich 
ziehe den Namen Chylema vor, weil derselbe meiner Vorstellung ber 
die physikalische Beschaffenheit und die Bedeutung der Substanz am 
meisten entspricht. 

Beide Substanzen sind so mit einander gemischt v^ie Luft und 
Seifenwasser in einem uerst feinen Seifenschaum. Das Chylema, 
der leichtflssige wsserige Bestandteil, spielt die Rolle der Luft im 
Seifenschaum, das Plasma die Rolle des Seifenwassers. Das Plasma 
bildet demnach ein uerst feines wabiges Gerstwerk, das mit 
Chylema erfllt ist. Im optischen Durchschuittsbild muss ein solches 
Plasma stets eine netzfrmige Struktur zeigen. Wie gesagt drngen 
mich meine Erfahrungen jedoch zu dem Schluss, dass die Struktur 
nicht netzig, sondern wabig ist. Dass dieser morphologisch ziemlich 
untergeordnete Unterschied in physikalischer Hinsicht von groer Be- 
deutung ist, liegt auf der Hand. Wie bemerkt, bin ich berzeugt, dass 
auch das eigentliche Plasma (das Wabengerst) im allgemeinen flssig, 
wenn auch betrchtlich zhflssiger ist wie das Chylema. Dem steht 
aber nicht entgegen , dass einzelne Partien desselben dauernd oder 
vorbergehend feste Beschaffenheit annehmen, resp. sich dem Zustand 
fester Krper sehr nhern knnen. Das folgt sogar zwingend aus 
der Struktur gewisser Plasmaschichten oder Plasmapartien mit vier- 
eckigen Waben. Ich verzichte auf die Anfhrung von Beispielen; 
wer sich dafr spezieller interessiert, findet solche in dem Abschnitt 
ber die ciliaten Infusorien meines Protozoenwerks. Doch auch die 



1) Es ist schwer vei'sth'ndlicli, weshalb das Buch von Heitzmann, das 
jedenfalls eine Flle beherzigenswerter Beobachtungen enthlt, selbst fr die 
meisten Forscher, welche sich mit Plasmastruktureu beschftigen, so zu sagen 
nicht existiert. Es scheint dies um so seltsamer, da in unserer Zeit eine Art 
Kultus mit mglichst nuramerreichen Literaturverzeichnissen getrieben wird. 

11- 



iC)4 Ritzeuia Bos, Untersuchungen ber Tylcnehus devastatrix Khn. 

Zellen hherer Tiere zeigen gengend Beispiele, speziell die Muskel- 
zellen nnd Nervenfasern. Ich kann nicht leugnen, dass auch gelegent- 
lich kleine Partien homogenen, kontinuierlichen Plasmas auftreten 
knnen, oder dass Plasmakrper vorbergehend teilweise oder ganz 
kontinuierlich werden. 

Wenn wir diese Deutung der Plasmastruktur anerkennen, so 
schwindet nach meiner Ansicht die Ntigung, an der frhern Intussus- 
ceptionslehre festzuhalten. Die zur Ernhrung dienenden Substanzen 
knnen im gelsten Zustand den Plasmakrper im Chylema durch- 
wandern, indem sie die plasmatischen Wabenw^nde osmotisch durch- 
setzen. Neugebildete Plasmamolekle knnen direkt durch Apposition 
den uerst feinen Plasmawnden der Waben aufgelagert werden 
und sich, da letztere gewhnhch zhflssiger Natur sind, auf den- 
selben verteilen , resp. mit ihrer Substanz vermischen. Eine Schich- 
tung kann demnach nicht eintreten, obgleich das Wachstum ein appo- 
sitionelles ist. Vermehrt sich die Masse des Plasmas allmhlich 
ansehnlicher, so werden neue Waben entstehen, indem Chylematropfen 
in den Knotenpunkten der plasmatischen Wabenwnde auftreten. Auf 
diese Weise lsst sich die Vermehrung der Waben verstehen, welcher 
Faktor natrlich zum Wachstum des Plasmakrpers sowohl nach 
Flche wie Dicke sehr wesentlich beitragen wird. 

Wenn also unsere gegenwrtigen Erfahrungen ber den Aufbau 
des Plasmas die Intussusceptionslehre in der alten Form nicht mehr 
notwendig erscheinen lassen drften, so ist doch nicht zu vergessen, 
dass der Vorgang des Plasmawachstums, wie wir ihn auf grund dieser 
Ergebnisse uns denken drfen, in der Hauptsache lebhaft an die 
frhere Lehre erinnert. Der wichtige Unterschied liegt nur darin, dass 
wir jetzt in dem sichtbaren Aufbau der Plasmakrper sowohl eine Er- 
klrung fr die Durchtrnkung derselben mit Nhr- und andern 
Stoffen finden, wie auch fr die Zufgung neuer Teilchen durch die 
ganze Masse eines Plasmakrpers, ohne dass die Art dieser Zu- oder 
Anfgung der hinzutretenden Teilchen auf andere Weise zu geschehen 
brauchte, als sie uns von den Wachstumserscheinungen unorganisier- 
ter Krper bekannt ist, nmlich durch einfache Auflagerung auf die 
Oberflche der schon bestehenden Substanz. 



Untersuchungen ber Tylenchus devastatrix Khn, 
von Dr. Ritzema Bos, 

Dozent der Zoologie und Tierphysiologie an der landwirtschaftlichen Schule 

in Wageningen (Niederlande). 
[Dritte Mitteilung. Schluss.J 

Die Aelcheukraiiklieit der Hauszwiebeln. 

L i t e r a t u r. 

Khn, Hallesche Zeitung", 1877 u. 1879. 

Beyerinck, De oorzaak van de kroefziekte der jonge ajninplanten", 



Ritzema Bos, Untersucluingen ber Tylenchus devastatrix Klni. 105 

in Maandblad voor September (Nr. 9) der Hollandsche Maatschappy 
van Landbouw". V. (1883). 
Ritzema Bos, Uebev Aelclienkraukheiteu verschiedener Kulturge- 
wchse, verursacht von Tylenchus devastatrix Khn; in Landwirt- 
schaftliche Versuchsstationen", 1885, S. 105, 

Die ersten Berichte ber die Aelchenkrankheit der Zwiebeln 
scheinen aus der letzten Hlfte der siebziger Jahre zu datieren. 
Etwa im Jahre 1878 las man in den Zeitungen, dass man in Russ- 
land Trichinen in den Zwiebeln entdeckt habe; natrlich mss hier 
von trichinen-hnlichen Nematoden die Rede gewesen sein, und es liegt 
auf der Hand, dass in erster Reihe an ein Aeichen gedacht werden 
muss, umsomehr als grade in derselben Zeit Khn zuerst eine 
Aelchenkrankheit bei Zwiebeln beobachtete und beschrieb. Ich htte 
sehr gern die Untersuchungen des berhmten Gelehrten kennen ge- 
lernt; leider sind sie in einer politischen Zeitung publiziert worden, 
und jetzt nach 10 Jahren sind die Nummern, worin sich Khn 's 
Untersuchungen befinden, fast unzugnglich. Ich bat Herrn Khn, 
mir dieselben auf einige Tage leihen zu wollen; allein Prof. Khn 
hatte dazu bis jetzt infolge einer fortwhrenden Krankheit keine 
Gelegenheit. Ich muss es also dahingestellt bleiben lassen, ob die 
von Khn in den kranken Zwiebelpflanzen aufgefundenen Tylenchen, 
welche er mit dem Namen Tylenchus j^uit'fttcins n. sp. andeutete, 
mit der von Beyerinck beschriebenen Tylenchus Allii n. sp., die 
sich meinen Untersuchungen^) zufolge als Tylenchus devastatrix Khw 
entpuppte, identisch sei oder nicht. Doch glaube ich, sie ist dieselbe 
Species. 

Aus Mitteilungen niederlndischer Landwirte scheint mir hervor- 
zugehen, dass die Aelchenkrankheit der Zwiebeln schon seit etwa 
35 Jahren in den Provinzen Sdholland und Zeeland vorkomme. Man 
nannte die kranken Pflanzen : Zwergpflanzen". Beyerinck hat diese 
Krankheit, die man daselbst jetzt allgemein kroefziekte" nennt, 
in ihrem wahren Wesen erkannt und ziemlich ausfhrlich beschrieben. 
Ich selbst habe einige weitere Untersuchungen ber die Erscheinungen 
dieser Krankheit gemacht, und dazu ber das Verhalten der Aeichen 
aus den kranken Zwiebeln einige Beobachtungen publiziert, dabei die 
ersten Abbildungen lchenkranker Zwiebelpflanzen gemacht, welche 
ich hierbei gebe. 

Ich will die Krankheit nur kurz beschreiben^). 

Oben^) wurde von mir hervorgehoben, dass die Tylenchen in die 
Roggenpflanzen erst eindringen , wenn letztere schon zwei bis drei 
Blttchen besitzen; allein in die jungen Zwiebelpflanzen wandern die 



1) Biologisches Ceutralblatt", VIT, . 238. 

2) Ritzema Bos, Die Aelchenkrankheit der Zwiebeln", in Landwirt- 
schaftliche Versuchsstationen", 1888, S. 35. 

3) Vergl. vorige Nummer dieses Blattes. 



1G() Ritzema Bos, Uutersucliuugeii ber Tylciichus devuatatrix Khn. 



Fig. 



kleinen Nematoden schon ein, wenn diese noch Keimpflanzen sind 
und nur erst ein einziges Blatt besitzen ^ ja sogar gewhnlich schon 
bevor das erste Blatt aus dem Boden hervorkommt. Gewhnlich 
verluft dies in der folgenden Weise. Wenn beim Keimen die 
Samenschale berstet, so wandern die Aelehen sogleich in das erste 
Blatt hinein, im Momente wo dieses sich fertig macht, aus dem 
Samen hervorzukommen. Es versteht sich, dass unter solchen Um- 
stnden das erste Blatt abnorm sich entwickeln muss: es schwillt 
an einigen Stellen kolossal an und beugt sich hin und her. Bei einer 
in normaler Weise keimenden Pllan/e nimmt das erste Blatt immer 
auf seiner Spitze die leere Samenschale mit; enthlt jedoch der Boden, 
worin die Samen keimen, lebendige Aeichen, so kommt es fter vor, 
dass das erste Blatt sogleich in der Weise anschwillt, dass es die 
Samenschale abstt, so dass also die Keimpflanze an die Oberflche 
kommt, ohne an der Spitze des ersten Blattes die Samenschale mit- 
zunehmen. 

Die kranken Keimpflnzchen 
sind oft schon sogleich weniger 
grn, mehr gelblich als die gesun- 
den; oft tritt dieser Unterschied 
erst allmhlich auf, whrend in 
andern Fllen, insbesondere wenn 
die Keimpflanze nur von einer ge- 
ringen Zahl von Aeichen bewohnt 
wird, die normale grne Farbe sich 
bald zu zeigen anfngt. Im letz- 
tern Falle kann die Keimpflanze 
weiterwachsen, obgleich sie noch 
ein abnormes Aussehen beibehlt; 
im erstem Falle stirbt sie bald ab 
und verfault sehr schnell. Das Braunvverden beginnt stets an der 
Spitze des ersten Blattes. 

In der beigegebenen Fig. 4 sind eine gesunde () und drei kranke 
Zwiebelpflnzehen (b, c, d) abgebildet, ganz wie sie sich am 25. Mai 
zeigten. Von den schlanken, gesunden Exemplaren unterscheiden sich die 
lchenkranken Keimpflanzen durch ihr gedrungenes Aussehen. Statt 
dass sie schnell in die Lnge wachsen, verwenden sie alle ihre Nah- 
rung fr ein ganz abnormes Dickenwachstum, wodurch die Bltter 
stark und sehr unregelmig angeschwollen sind. Die Blattscheiden 
bleiben sehr kurz, verdicken sich aber stark ; an mehrern Stellen findet 
man auf ihnen warzenfrmige Verdickungen. Oft geschieht es, dass 
die jungen Bltter infolge des unregelmigen Wachstums der altern 
Blattscheiden nicht hervorkommen knnen; ihre Spitzen werden von 
diesen altern Blattscheiden festgehalten ; und an Stelle eines konischen 
Blttchens sieht man ein unregelmiges Pfrpfchen hervorkommen. 




Ritzema Bos, Uutersucluingen ber Tylcnchm devastatrix Klin. 1()7 



Fig-. 5 A g-ibt eine 
Abbildung- einer einen 
Monat alten gesunden 
Zwiebelpflanze; wh- 
rend Fig. 5 B eine Vor- 
stellung gibt von einer 
lchenkranken Pflanze, 
die zwar vorlufig dem 
Tode entwachsen ist, 
jedoch groe Missbil- 
dung zeigt. Durch Ver- 
gleichung der beiden 
oben genannten Figuren 
sieht man aufs deut- 
lichste, dass die kranke 
Pflanze die von ihr auf- 
genommene Nahrung 
grtenteils fr ein ab- 
normes Dickeuwachs- 
tum verbraucht. Die 
Bltter sind kolossal an- 
geschwollen, und meh- 
rere Schuppen der sich 
bildenden Zwiebel sind 
enorm dick. Fig. 6 
gibt einen Durchschnitt 
ber ab {F\g.b ) der 
gesunden, Fig. 6 B ber 
ab (Fig. 5 B) der kran- 
ken Pflanze. Beide Fi- 
guren sind dreimal ver- 
grert, whrend Figur 
bA u.b B in natrlicher 
Gre abgebildet sind. 
Man sielit, namentlich in 
Fig. QAn.GB, dass bei 
der gesunden Pflanze 
jede Zwiebelschuppe 
etwa dieselbe Dicke 
hat, whrend bei der 
kranken Pflanze die 
Dickenzunahme nicht 
in allen Schuppen und 
in derselben Schuppe 
nicht an allen Stellen 
die gleiche ist; imallge- 



Fiff. 5 A. 




-.h 



(38 Ritzeraa Bos, Unterauchungeu ber Tylciichus dcvaatatrlx Kiiliu. 



Fiff- 5 S meinen haben in den 

Fig. b B u. Q B die innern 
Schuppen sich mehr als 
die uern verdickt. Das 
natrliche Resultat die- 
ser letzterwhnten That- 
sache ist dieses: dass 
die uern Schuppen 
platzen, um den innern 
die Gelegenheit zu geben, 
stark anzuwachsen. Wh- 
rend bei der gesunden 
Pflanze jede mehr nach 
auen gelegene Schuppe 
die folgende ganz und 
gar umgibt, erstreckt 
sich in Fig. 6 B die 
uere Schuppe nur von 
p bis q, die zweite nur 
von r bis s aus, wh- 
rend erst die dritte, die 
dickste aller Schuppen, 
einen ununterbrochenen 
Kreis bildet, obgleich 
vielleicht bald nachher 
die vierte Schuppe an 
der einen Seite, wo sie 
am dicksten, die dritte 
Schuppe bei t wird 
platzen lassen. 

Es versteht sich, dass 
bei den kranken Zwiebel- 
pflanzen, sowie bei den 
stockkranken Roggen- 
und Haferpflanzen die 
Ursache des abnormen 
Habitus der Gewchse in der Thatsache liegt, dass das Lngen- 
wachstum der Gefbndel durch den von den Aelclien ausgeschie- 
denen Stoff vermindert, sogar stark vermindert wird, whrend das 
Blattparenchym im Umfang stark zunimmt. 

Junge Keimpflanzen, in denen sogleich eine groe Anzahl Aeichen 
sich ansiedeln, sterben sehr bald ab ; war die Zahl der eingedrungenen 
Aeichen anfangs weniger gro, oder wandern die letztern erst spter 
in die Zwiebelpflanzen ein, so kann es vorkommen, dass diese lnger 
am Leben bleiben, ja sogar noch am Leben sind; wenn die gesunden 




Ritzema Bos, Uutersuchuiigcn ber Tylenehus devastatrix Khn. [(j*) 
Fig. 6 . Fig. 6 B. 








Zwiebeln schon so weit sind um gcerntet zu werden. Inzwischen haben 
die wenig- zahlreichen Aeichen, welche in die noch jungen Pflnzchen 
hineinwanderten, sich allmhlich vermehrt; es versteht sich also, dass 
spter die Zwiebeln ^ obgleich sie ziemlich gro werden, doch mehr 
oder weniger abnorm bleiben, und dass sie dadurch ohne Handels- 
wert sind. Eine solche Zwiebel zeigt gewhnlich mehrere Risse, weil 
oft die innern Schuppen sich mehr verdickt haben als die uern. 
Dazu kommt noch, dass die lchenkranken Zwiebeln, sie mog-en 
brigens ganz gut ausgewachsen sein, doch im Winter zu faulen an- 
fangen. 

Meinen Erfahrungen dieses Jahres zufolge kann es vorkommen, 
dass die Aeichen in den blhenden Zwiebelpflanzen bis in die Blumen 
und spter bis in die Samen hineinspazieren knnen. Von den von 
mir untersuchten, auf infiziertem Boden gewonnenen Zwiebelsamen 
waren etwa 8^/0 von Aeichen bewohnt; in reinen Boden ausgest, 
entkeimten die Samen, und es fanden sich 3 ''/o der Keimpflanzen von 
der Krankheit angegrifteu. Ich konnte die von Aeichen bewohnten 
Samen von den normalen in keiner Weise unterscheiden. Ueber 
Mittel zur Bekmpfung der Aelchenkraukheit der Zwiebeln berichte 
ich anderswo. 



Die Ringelkrankheit der Hyazinthen. 

L i t e r a t u r. 

George Voorhelm, Trait6 sur la Jacintlie", Haarleml752, S.ll 11:'.. 

Saint Simon, Des Jacinthes, de leur anatomie, reproduction etculturc". 
Amsterdam 1768, S. 151, 152. 

Meyen, Panzenpathologie", Berlin 1841, S. 295-304. 

Khn, Die Krankheiten der Knlturgewchse", Berlin 1858, S. 10. 

Hallier, Phytopathologie", Leipzig 1868, S. 227. 

Paul S Grauer, Handbuch der Pflanzenla-ankheiten", Berlin 1874, 
, S. 273, 352. 

ders., Untersuchungen ber die Ringelkrankheit und den Kuthau der 
Hyazinthen", Berlin u. Leipzig 1878. 



['({) Ritzeina Bus, Untersucliungen ber Tylenclma devastatrix Khn. 

J. Berkeley referiert in Gardener's Chrouicle", 1878, "S. 815, ber 
S r a u e r 's Untersuchungen. 

J, H. Kr e lge kritisiert diese Untersuchungen in Uardener's Chronicle", 
1879, S. 43. 

B. Frank, Die Krankheiten der Pflanzen", Breslau 1881, S. 544. 

Ed. Prillieux, La nialadie vermiculaire des Jacinthes", in Journal 
de la societ6 nationale d'liorticulture", H'^''"'' serie, III, 1881, S. 253260. 

F. von Thmen gibt in der Wiener illustrierten Gartenzeitung" von 
1881, S. 458460 ein Referat ber Sorauer's und Prillieux Unter- 
suchungen. 

E. Otto, Die Wurnikrankheit der Hyazinthen von E. Prillieux, mit 
einer Nachschrift ber die Ursache und Unterschiede der Wurmkrank- 
heit von der Ringelkrankheit der Hyazinthen" ; in Hamburger Garten- 
und Blumenzeitung", 1882, S. 208-214. 

Paul Sorauer, Zur Klrung der Frage ber die Ringelkrankheit der 
Hyazinthen" in Wiener illustrierte Gartenzeitung", 1882, S. 17717!'. 

Hugo de Vries, Het ringziek der hyacintlieu" ; Haarlem 1882. 

J. H. Wakker, Onderzoekingeu der ziekten van hyacinthen en andere 
bol-en knolgewassen" ; verslag over het jaar 1P83, S 2428. 

Ritzema Bos, Onderzoekingeu aaugaande het ringziek der hyacinthen 
en aangaande daarmee verwante ziekten van andere culttuirgewassen". 
Nederlandsch Tuinbouwblad" ; Groningen 1885, Nr. 4 

ders., Ueber Aelchenkrankheiten verschiedener Kulturgewchse, ver- 
ursacht von Tylenchus devastatrix Khn", in Landwirtschaftliche 
Versuchsstationen", 1885. 

Die Ring-elkraiikheit der Hyaziiitlieu (bei der verwandten GaUonia 
candicans nnd bei Scilla kommt sie auch vor) ist zwar in den letzten 
Jahren in den vor ihrer Blumenzwiebelkultur bekannten Gegenden 
HUands gegen andere Krankheiten etwas in den Hintergrund ge- 
treten, veranlasst jedoch noch jetzt alljhrlich groen Schaden, und 
war schon in der Mitte des 10. Jahrhunderts den Harlemschen 
Blumenzchtern ganz allgemein bekannt. Man nennt sie in Holland 
nicht nur ringziek", sondern auch oudziek" oder gewoon ziek" 
(d. h. alte Krankheit oder gewhnliche Krankheit). 

Der Name ,.Ringelkrankheit" ist sehr zutreffend, weil man auf 
dem Querschnitte an den kranken Zwiebeln dunkle Ringe bemerkt, 
indem einige Schuppen ihren Inhalt in eine dunkelbraune Masse um- 
gendert haben. Doch ist dieses Braunwerden nicht das einzige, und 
auch nicht das erstauftretende Symptom der Krankheit. Die Schuppen 
werden , sobald sie von einer ziemlich groen Zahl von Aeichen be- 
wohnt werden, dicker als die andern; die Ursache dieser Missbildung 
liegt teilweise in der Thatsache, dass die Zellen, woraus die Schuppen 
bestehen, eine mehr als normale Gre bekommen, teilweise aber in 
der ansehnlichen Vermehrung ihrer Zahl, durch Zellteilung. In einigen 
Fllen sind die Resultate des starken Wachsturas einiger Schuppen 
schon an der Auenseite der Zwiebeln deutlich siebtbar. Denn wenn 
einige der uern Zwiebelschuppen nicht, einige der innern Schuppen 
wohl von Aeichen bewohnt werden, so kann die Grenzunahme der 



Ritzeina Bos, Untersuchungen ber Tylenchus dcvantatrix KU Im. 



Fig. 




letztgenannten Schuppen in solchem Grade stattfinden, dass die uern 
Schlippen platzen. Solche geplatzte Exemplare kommen unter den 
ringelkranken Hyazinthenschuppen sehr viel vor. 

Spter sterben die ber- 
mig gestreckten Zellen ab 
und werden braun gefrbt. 
Doch sieht man erst noch 
andere wichtige Vernde- 
rungen auftreten. 

Die ursprnglich ganz un- 
durchscheinend weien Zwie- 
bel(-chuppen werden, sobald 
sie anzuschwellen anfangen, 
mehr durchscheinend und zu- 
letzt sogar glashell. Bei 
nherer Untersuchung sieht 
man, dass das Durchschei- 
nendwerden der Schuppen 
durch das Verschwinden der 
Amylumkrner in den sie zu- 
sammensetzenden Zellen ver- 
ursacht wird. Die Amylum- 
krner lsen sich schichten- 
weise auf. Teilweise wird 
gewiss die Strke als Nah- 
rung fr die Tylenchen ge- 
braucht, vielleicht nachdem 
sie erst schichtenweise in 
Glykose umgendert ist. Teil- 
weise kann es vielleicht, nach Vernderung in Glykose, einem 
andern Zwecke dienen: es kann angewandt werden fr den Aufbau 
der Cellulosewnde der vergrerten und neugebildeten Zellen in den 
von Tylenchen bewohnten Schuppen. 

Zugleich jedoch mit dem Verschwinden des Amylums finden in 
den Zellen der kranken Schuppen noch andere Umbildungen statt, 
die man mit dem Worte Gummifikation" andeuten kann. 

Schnitte durch Schuppen ringelkranker Hyazinthenzwiebeln lehrten 
mir folgendes. Zunchst verschwindet allmhlich das Amylum; und 
dies geschieht oft, ohne dass anstatt dieses Stoffes etwas Anderes in 
den Zellen sichtbar wird. In diesem Falle ist wahrscheinlich das 
Amylum in Glykose bergegangen und nachher verbraucht, es sei 
denn als Nahrung von den Tylenchen, es sei denn zur Bildung der 
Cellulosewnde der vergrerten oder neu gebildeten Zellen (vergl. 
oben). 

In vielen Zellen jedoch sieht man nicht nur die Amylumkrner 




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172 Ritzema Bos, Untersuchungen ber TylencUun devastatrix Khn. 

kleiner werden und verschwinden, sondern man sieht zugleich einen 
heJlg-elben Stoff entstehen, der bei nherer Untersuchung als Gummi 
sich erweist, sich iu Wasser sehr leicht auflst und also wahrschein- 
lich Ar ah in ist. 

Whrend die meisten Strkekrner in der gewhnlichen Weise 
kleiner werden^ einzelne mal auch mehrere der klein gewordenen 
Krner sich zu einer traubeuhnlichen Masse anhufen, sieht man 
andere Amyhimkrner ihre Struktur verlieren und allmhlich in eine 
kugelfrmige Manse sich umndern, die oft eine gelbliche Farbe hat, 
und die mir ebenfalls Gummi zu sein scheint. Dann und wann spalten 
sich die gummifizierenden Strkekrner in zwei oder mehrere Stcke. 

Allein die grte Gunmiimasse deponiert sich an die Zellwand, 
welche teilweise selbst in Gummi sich umzubilden scheint, und zwar 
hlt diese Ablagerung von Gummi immer gleichen Schritt mit dem 
Verschwinden der Strke in den Zellen. 

Die Gummifikation kann noch weiter schreiten, und zuletzt ver- 
schwindet das Protoplasma, welches als eine homogene, anfnglich 
gelbliche, spter brunliche Masse in dem Gummi sich aufzulsen scheint, 
wobei jedoch die krnige Struktur noch lange Zeit beibehalten bleibt. 

Oft huft in den interzellularen Rumen das Gummi sich an; 
letzteres aber scheint immer mit der Gummimasse, worin sich die 
Wand umgendert hat, im Zusammenhange zu stehen. Prillieux 
spricht ausschlielich von einer Gummibildung in den interzellularen 
Rumen ; allein es scheint mir, dass immer weit mehr Gummi in den 
Zellen als in den interzellularen Rumen sich befindet. 

Wenn zuletzt die Zellen ganz und gar in Gummi umgendert sind, 
zerflieen sie und das Gewebe wird gnzlich desorganisiert. 

In meiner im Laufe dieses Jahres in franzsischer Sprache 
erscheinenden Monographie der TylencJins devastatrix und der von ihr 
verursachten Pflaiizenkrankheiten Averde ich die Gummifikation aus- 
fhrlicher behandeln, meine Untersuchungen ber diesen Gegenstand 
durch Abbildungen beleuchten und sie in Zusammenhang mit den von 
andern Autoren ber Gummifikation gemachten Beobachtungen be- 
sprechen. 

Die Ursache der Gummifikation muss in diesem Falle wahrschein- 
lich in der Wirkung irgend eines von den Tylenchen ausgeschie- 
denen Fermentes gesucht werden. Es ist bekannt, dass es andere, und 
zwar pflanzliche, Parasiten gibt, die Gummifikation verursachen, z. B. 
Beyer in ck 's ^) Untersuchungen zufolge der Pilz Corijueum Beye- 
rinckii Ou de maus in den Geweben der Amygdaleen und der Pilz 
Fleospora gumndpara Oudemans in denen der Akazien. Damit soll 
natrlich nicht gesagt sein, dass immer die Gummifikation von dem 

1) Beyerinck, Onderzoekingen over de besmettelykheid der gouiziekte 
by planten" ; uitgegeven door de Kouinklyke Acjidemie van Wetenschappen te 
Amsterdam 1883. 



Ritzema Bos, Uiitersuehungeu ber Tylenchus devaHatrix Khn. | 73 

Vorhandensein eines parasitischen Org-anismiis herrhren soll. Auch 
bleibe es dahingestellt, ob die Gummifikation direkt oder indirekt 
von den Tylenchen verursacht wird. 

Die braune Farbe der von Tylenchen bewohnten Hyazinthen- 
schuppen wird wohl zweifellos teilweise durch das Absterben der 
Zellen verursacht, allein teilweise rhrt sie ganz gewiss von der 
Gummifikation her. 

Die Krankheit kann sich bei einer Hyazinthenzwiebel in sehr 
verschiedenem Grade zeigen. Wenn sie nur wenig krank ist, so sieht 
man auf einem durch die Mitte der Zwiebel gefhrten Querschnitte 
gar keine verdickten, braunen Ringe; aber auf einem solchen Quer- 
schnitte am Gipfel der Zwiebel, also in der Nhe der Stelle, wo die 
Bltter festgesessen haben, kann man einen oder mehrere Ringe be- 
obachten. Immer fngt die Krankheit am Gipfel der ZAviebel an. 
niemals in der Scheibe. Die Aeichen wandern bei unsern Hyazinthen 
immer am Gipfel der Zwiebel hinein; dies geschieht immer mit den 
Zwiebelgewchsen, bei welchen die uern Schuppen trocken sind; 
bei denjenigen Zwiebelgewchsen aber, deren uere Schuppen 
fleischig, dringen sie aus dem Boden direkt in letztere ein {Scilhi 
camjpanulata). 

In der beigegebenen Fig. 7 habe ich unten den Lngsschnitt einer 
Hyazinthenzwiebel abgebildet; mehrere Schuppen sind daselbst nur 
in ihren obersten Teilen erkrankt; in andern Schuppen erstreckt sich 
die Krankheit bis an die Scheibe. Ist die letztere einmal krank ge- 
worden, so wird sie bald gnzlich braun, und das Innere der grten- 
teils verfaulten Scheibe wimmelt von Aeichen. Es kann vorkommen, 
dass die letztern aus der Scheibe in andere Schuppen derselben 
Zwiebel hineinwandern, und diese krank machen. Nur in dem Falle, 
wo die Scheibe krank ist, kann es Schuppen geben, die in ihrem 
untern Teile krank, in dem obern Teile ganz normal sind; sonst fngt 
immer die Krankheit der Schuppen in ihrem obern Teile au. Niemals 
infiziert die eine Schuppe die andere direkt. 

Hat man ringelkranke Zwiebeln angepflanzt, welche die oben 
beschriebeneu Krankheitssymptome zeigen, so bemerkt man im fol- 
genden Frhjahre auch an den oberirdischen Teilen Abnormitten, 
welche die Folge sind von dem Vorhandensein der Aeichen. Gewhn- 
lich sind es nur die Bltter, welche Aeichen enthalten; in einigen 
Fllen trifft mau die Parasiten auch in dem Stengel an. 

Im Frhjahre kann mau die Krankheit zunchst an den charak- 
teristischen gelben Flecken (Fig. 8) erkennen, welche sich auf den 
Blttern zeigen: das sind Stellen, wo das Chlorophyll in dem Blatte 
vermindert oder daraus verschwunden ist. Im Anfange sind diese 
Flecken lnglich, nicht genau begrenzt, gelblich grn gefrbt. Bei einigen 
kranken Pflanzen bleiben sie immer von dieser Farbe, und man kann 
sie nur mit groer j\Ihe sehen. Die gewissenhaften Harlemschen Blumen- 



174 Ivitzema r>o,s, Untersuchuiigoii ber Tvlenchus devastatrix Khn. 



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Fig. 8. zwiebelzcbter. welche im Frlijahre fast immer 

Arbeiter auf ihren Aeckerii suchen lassen nach 
Exemplaren, welche entweder nn der Eingel- 
krankheit oder an einer andern Krankheit leiden, 
sagen, es sei in solchem Falle hchst lstig, 
diese so wenig deutlichen Flecken aufzufinden. 
Bei hellem Sonnenscheine ist dies sogar unm()g- 
lich, und die Arbeiter mssen also abends oder 
bei trbem, bewlktem Himmel die Aecker in- 
spizieren, um diejenige Pflanzen aufzufinden, 
welche in ihren Blttern zwar die Krankheit 
zeigen, aber doch nicht bei hellem Tage als 
kranke Exemplare erkannt werden. 

Gewhnlich werden die gelblichen Flecken 
spter deutlicher, indem das Blattgrn an jenen 
Stellen gnzlich ans den Blttern verschwindet; 
oft stirbt die Mitte eines solchen Fleckes ab und 
wird braun. 

In den meisten Fllen beobachtet man an den 
Blttern der ringelkranken Hyazinthen keine 
andern Symptome als das Auftreten der gelben 
Flecken. Die weitern Missbildungen, von welchen 
ich jetzt reden werde, zeigen sich gewhnlich 
erst spter, und werden in Holland nur selten 
beobachtet, weil die Zchter die gelbtieckigen 
Pflanzen sobald wie mglich fortsuchen lassen, 
damit sie keine andern Pflanzen infizieren. Und 
so bleiben gewhnlich diese weitern Missbil- 
dungen aus. 

Allein lsst man die kranken Hyazinthen- 
pflanzen einige Zeit auf dem Acker stehen, so 
krmmen und biegen sich ihre Bltter: ihre 
Rnder werden auch wohl einmal wellenfrmig 
gebogen, und es knnen Risse und Spalten in 
den Blttern sich zeigen. Also kommen bei den 
ringelkranken Hyazintheupflanzen doch schlielich an den oberirdischen 
Teilen dieselben Missbildungen vor wie an den stockkranken Roggen- 
pflanzen. Anfangs findet man in den Blttern der ringelkranken 
Hyazinthen])flanzen die Aeichen hauptschlich nur an relativ wenigen 
Stellen angehuft: das sind die gelben Flecke der Bltter; spter 
verbreiten sie sich mehr ber alle Teile der Bltter; dann zeigen 
sich die Biegungen, Risse u. s. w., welche die Folge sind lokaler 
Zellvcrgrerungen und Zellvermehrungen in dem Blattparenchyme. 
Man bemerkt die Ringelkrankheit gewhnlich zunchst an den 



mtlm 



Cd na/. (fi 



Blttern: oft ist die Zwiebel einer Pflanze noch 



nicht krank. 



Ritzenia Bos, Untersucluingen ber Tylenchns evastatrix Khn. 175 

whrend die Bltter schon die gelben Flecken besitzen. Die Unter- 
suchung zeigt dann, dass die Aeichen in die Pflanze an der Spitze 
der Zwiebel eingewandert sind, und dass sie dann sogleich aufwrts 
in die Bltter sich verbreitet haben. 

Spter, wenn die Bltter zu welken anfangen, wandern die Aeichen 
aus den Blttern in die Zwiebelschuppen. Allein jedes Jahr wandern 
im Frhjahre wieder eine groe Anzahl Aeichen in die Bltter hinein, 
um spter in die Zwiebel zurckzukehren. 

So lange die Zwiebel besteht, finden diese Wanderungen statt; 
und die Tylenchen haben gar keine Ursache, die Hyazinthenpflanzen 
zu verlassen und in den Boden hineinzuwandern. Diejenigen Aeichen 
aber, welche in Roggeupflanzen oder in andern ein- oder zweijhrigen 
Gewchsen wohnen, sind dazu gezwungen, sobald die Pflanze, welche 
sie bis zu der Zeit bewohnten, gestorben. Bei der Aelchenkrankheit 
des Roggens, des Hafers u. s. w., sowie bei derjenigen der Zwiebeln 
{Allium cepa) kann von einem infizierten Boden die Rede sein; 
bei der Ringelkrankheit der Hyazinthen, GaUonia \md Scilla bleibt 
der Boden fast immer lchenfrei. Auf Aeckern, worauf im vergangenen 
Jahre ringelkranke Hyazinthen wuchsen, darf man, ohne sich vor In- 
fizierung zu frchten, im folgenden Jahre wieder Hyazinthen kultivieren. 
Nur in einem einzigen Falle kann man sagen, dass die Aeichen sich in den 
Boden weiter verbreiten. Dies geschieht, wenn eine Hyazinthenzwiebel 
in so starkem Grade von den Aelchon angegriffen ist, dass sie gnz- 
lich zerstrt wird und stirbt. Diese Zwiebel geht in Fulnis ber, 
und die kleinen Wrmchen verlieren ihre Wohnung und verbreiten 
sich im Boden. Allein sie wandern sobald wie mglich in die in der 
Umgebung wachsenden Hyazinthenpflanzen ein , und zwar immer am 
Gipfel der Zwiebel. 

Gewhnlich verbreitet sich die Ringelkrankheit jedoch aus der 
alten Zwiebel in die jungen, welche erstere, sei es auf natrlichem, 
sei es auf knstlichem Wege, hervorbringt. 

Ueber die Methoden der Bekmpfung der Ringelkrankheit will 
ich hier nicht schreiben. Es sei zum Schlsse hier die Bemerkung 
gemacht, dass Prillieux der erste war, der die Tylenchen als Ur- 
sache der hier behandelten Krankheit erwhnte, und dass Sorauer 
trotz der Prillieux'schen Untersuchungen an dem Pilze Pe?i/'cilliuni 
glaucuni als Ursache der Ringelkrankheit festhlt, was auch nach 
meinen Untersuchungen entschieden falsch ist. In der Literatur (S. 218) 
habe ich die Schriften aufgefhrt, worin die Streitfragen ber die 
Ursache der Ringelkrankheit behandelt werden; allein hier i.'^t nicht 
der Ort, darber mehr zu schreiben. 

Die Stockkraiiklieit des Klees und der Lnzenie. 

Wie schon frher von mir hervorgehoben wurde, kannte schon 
Schwerz (1825) den ,,St()ck" beim Klee in li!ieinj)reuen. Khn 



171! Ritzema Bos, Untersuchungen ber Tylenchu^^ devastatrix Khn. 

stellte fest, dass die Ursache dieser Krankheit sowie diejenige der 
Stockkrankheit des Roggens, des Hafers und des Buchweizens, in der 
Ti/lenchus devastatrix zu suchen sei. Spter (1880) sandte Haven- 
stein dem Professor Khn kranke Luzernepflanzen und roten Klee; 
letzterer fand in diesen Pflanzen eine groe Anzahl von Aeichen, die 
er als eine aparte neue Species (unter dem Namen T//iencJnis Haven- 
steinii) beschreiben zu mssen meinte, die aber von der Ti/lenchus 
devastatrix Khn wohl nicht als spezifisch verschieden betrachtet 
werden darf '). 

Ueber die an dieser TylencJms erkrankten Pflanzen meldet Khn 
folgendes : 

Die bersandten Luzern- und Rotkleepflauzen zeigten zahlreiche 
verkmmerte Triebe. Zuweilen hatte sich die Knospe nur zu einem 
rundlichen oder eifrmigen, weilichen, gallenartigen Gebilde ent- 
wickelt; meist jedoch war es zur Ausbildung von Trieben gekommen, 
diese aber waren verkrzt, oft verkrmpft und meist ungleich ver- 
dickt. Kleinere Triebe waren ebenfalls durchaus weilicher Farbe, 
bei andern war dies nur am untern Teile der Fall, whrend der obere 
Teil mehr oder weniger grne Frbung hervortreten lie. Die an 
solchen Trieben vorhandenen Blttcheu waren meist verkmmert und 
oft nur schuppenfrmig entwickelt, die Verdickung der abnormen Triebe 
kann bei der Luzerne das Vierfache des normalen Durchmessers er- 
reichen". 

In Gro-Britannien war seit vielen Jahren die sogenannte Clover- 
sickness" eine daselbst sehr viel vorkommende Krankheit. Aus vielen 
Zusendungen, die Miss Ormerod so freundlich war, mir zu machen, 
ergab sich das Resultat, dass unter Cloversickness" nicht immer 
dasselbe verstanden werde, dass aber unter diesem Namen sehr oft 
die Stockkrankheit des Klees vorkam. 

Die Fule der Kaidenkpfe. 

Die Krankheit der Blteukpfe der Weberkarde {Dipsacus fuUomini) 
wurde von mir selbst niemals beobachtet. Ich kann also hier nur 
dasjenige mitteilen, was von Julius Khn von ihr erzhlt wird. 
Er sagt, dass diese Krankheit als Kernfule bezeichnet wird, obgleich 
meist eine eigentliche Fule dabei nicht eintritt, sondern nur ein all- 
mhliches Missfarbigwerden und Vertrocknen der Bltenkpfe statt- 
fludet. Die Bltchen welken und sterben frhzeitig ab, das Zell- 
gewebe im Lmern der Bltenkpfe ist gebrunt; durch das Zusammen- 
trocknen desselben werden die Kpfe endlich hohl. Die Brunung 
des Zellgewebes beginnt am Bltenboden und schreitet nach innen 
vor, bis das ganze Mark davon ergriffen ist. Die Gefbndel, welche 
den Bltenboden netzfrmig durchziehen, bleiben lnger lebensthtig 
und sind noch frisch und unverndert, wenn das Markgewebe schon 

1) Biolog. Ceutralblatt, VIT, S. 239. 



Ritzema Bos, iitersuclunigeii ber Tylenchus devastatrix Khn. 177 



Fig. 9. 



gebrunt ist, Dudurcli ist es ermglicht, dass noch einige Zeit nach 
dem Erkranken der Kpfe den Fruchtknoten der an ihren brigen 
Teilen schon welkenden Bltchen noch Nahrung zu einer abnormen 
verkmmerten Ausbildung zuge- 
fhrt wird. Die aus ihnen ent- 
stehenden Krner sind mehr als 
um die Hlfte kleiner und mehr 
abgerundet als die gesunden 
Samen. Die Haarkrone , welche 
bei den letztern gestielt ist, sitzt 
den erstem unmittelbar auf, und 
ist fast doppelt so gro wie ge- 
whnlieh. 

Whrend die Stengellchen 
mit alleiniger Ausnahme der Zwie- 
belsamen, worein die parasitischen 
Nematoden gelegentlich eindringen 
(vergl. S. 212) immer in dem 
Stengel oder in den Blttern sich 
aufhalten, wandern diese Parasiten 
bei der Weberkarde in die Blumen 
und in die Frchte hinein. K h n 
zufolge befindet sich im Innern 
des kranken Samens noch ein 
Teil des Kernes; der brige Teil 
des Inhalts wird von den in wei- 
lichen Hufchen vereinigten Aei- 
chen angefllt. Auch befinden 
sich die letztern im Gewebe der 
abnorm verdickten Samenhaut, 
namentlich an der Basis derselben. 
Auch im Pappus, im Blumenboden 
und im Marke der verdickten 
Axe des Bltenstandes findet man 
die Aeichen. Doch verursachen 
sie nach Khn an den beiden 
letztgenannten Stellen keine Ab- 
normitt, sondern nur ein allmh- 
liches Absterben und Braun werden 
des Gewebes. Ueber eventuelle 
Missbildungen des Stengels, der 
doch von den Aeichen bewohnt sein 
muss, bevor letztere in den Blten- 
stand gelangen, berichtete Prof. 
Khn nichts. 

Vlll. 12 







J78 (Ti-uber, Weitere Beobachtungen .in vielkernigen Infusorien. 

Die Stockkrankheit des Buchweizens. 

Ueber diese Krankheit will ich zunchst die Worte Haveusteiu's 
zitieren : Ebenso, ja oft noch deutlicher als beim Roggen, lsst sich 
das Uebel am Buchweizen wahrnehmen. Hier tragen die kranken 
Pflanzen nicht weit ber der Erdoberflche, wo die erste Verstelung 
beginnt, eine im Verhltnis zum normalen Stengelumfang unfrmlich 
dicke, knotenartige Anschwellung, in deren Bereich der Stengel sehr 
mrbe, zerbrechlich und im Innern von mulmiger, staubiger Beschaffen- 
heit ist. Von dieser Anschwellung aus verlaufen einzelne, jedoch 
sehr kurze Aeste nach oben, die je nach dem Intensittsgrade der 
Krankheit Blten und auch noch wohl Frchte tragen knnen. Andere 
Pflanzen weisen die wunderlichsten, immer mit Anschwellung verbun- 
denen Krmmungen und Verrenkungen des Stengels auf; alle kranken 
Pflanzen sind aber sehr viel kleiner als die gesunden. Viele gehen 
lngst vor der Blte ein, andere whrend derselben, und ein Teil 
produziert auch wohl kmmerliche Frchte. Das Vorhandensein der 
Krankheit ist hier also viel leichter und sicherer zu konstatieren als 
beim Hafer, auch schon desshalb, weil hier unter Umstnden ganz 
kahle Stellen entstehen knnen". 

Ich gebe hierbei S. 177 die naturgetreue Abbildung einer von 
mir knstlich infizierten Buchweizenpflanze. Die geringe Lnge und 
die relativ groe Dicke der Glieder sind hchst charakteristisch. Die 
Stengelglieder sind in der Figur ihrer Reihe nach, mit den Zahlen 
1. 2. 3. 4 angedeutet. Doch sehen andere stockkranke Buchweizen- 
pflanzen ganz anders aus (vergl. das oben abgedruckte Zitat Haven- 
stein's). 

A. Gruber, Weitere Beobachtungen an vielkernigen In- 
fusorien. 

Ber. Naturf. - Gesellsch. Freiburg i. B. III. 1. Heft. S. 5869 m. Tat'. VI, Vir. 

Nach einer Aufzhlung und Besprechung derjenigen von ihm und 
Maupas untersuchten marinen Infusorien, die sich bestimmt als viel- 
kernig erwiesen haben, gibt der Verf. eine sehr interessante Schil- 
derung des Teilungsaktes von Holosticha scutellimi, eines mehrkerni- 
gen hypotrichen Infusors aus dem Busen von Genua. 

Ein normales Exemplar zeigt eine grofse Anzahl kugliger Kerne, 
die sich nach Pikrokarmin- Frbung gut vom Protoplasma abheben. 
Schickt sich das Tier zu der Teilung an, so verschmelzen die smt- 
lichen kleinen Kerne zu einem grofsen in der Krpermitte gelegenen 
Kern. Neben dem grofsen Kern macht sich auf diesem Stadium ein 
kleiner Nebenkern bemerkbar, was um so auffallender ist, als vorher 
von Nebenkernen berhaupt nichts wahrzunehmen war. Nichtsdesto- 
weniger sieht Verf. sich zu der Annahme gefhrt, dafs dieser Neben- 
kern aus der Verschmelzung einer grofsen Zahl unendlich kleiner 



Plateau, Sehvermgen der Myriopoden und Araehniden. 170 

Nebeukerne entstanden ist, dafs also auch im vielkeniigen Zustand 
bei Holoscha neben jedem der kleinen Kerne ein kleinerer Neben- 
kern vorbanden sein muls, der nur wegen seiner winzigen Grfse mit 
unsern oi)tischen Mitteln nicht nachweisbar ist. 

Nach der Verschmelzung der Grokerne und der Nebenkerne zu 
je einer einheitlichen Masse wird der nchste Schritt zur Teilung 
vom Nebenkern gethan. Derselbe teilt sich, worauf dann erst die 
Teilung des Grokerns erfolgt. Diese soAvie alle fernereu Teilungen 
des Grokerns erfolgen nach Bildung der bekannten Hanteltigur mit 
der charakteristischen Lngsstreifung. Allmhlich tritt auch eine 
quere Einschnrung des Infusorienkrpers selbst hervor, die sich 
strker und strker ausprgt. Die beiden Teilprodukte von Grokern 
und Nebenkern rcken in die beiden Teilhlften des Krpers und er- 
leiden hier eine groe Reihe weiterer Teilungen unter denselben Er- 
scheinungen. Jedoch ist zu bemerken, dass die Teilungen der Neben- 
kerne nicht gleichen Schritt mit denen der Grokerne halten. So sah 
er Individuen, die nur noch durch eine schmale Brcke verbunden 
waren und bei denen jedes schon mit 16 Kernen versehen Avar, ja er 
fand auch solche Tiere, bei denen jeder dieser 16 Kerne wieder im 
Begriff war sich zu teilen, so dass jede Teilhlfte des Tiers 32 Gro- 
kerne enthielte. Die Teilung der Grokerne ist auch dann noch nicht 
erschpft, nachdem bereits die vllige Trennung der beiden neuen Indi- 
viduen erfolgt ist. Gegen das Ende des Teilungsaktes lieen sich 
die Nebenkerne nicht mehr nachweisen, wahrscheinlich weil sie infolge 
ihrer wiederholten Teilungen eine zu geringe Groe erreicht hatten. 

Wie viele Grokerne das Infusorium schlielich enthlt, dafr 
lsst sich keine bestimmte Regel aufstellen , da die Zahl offenbar in- 
dividuellen Unterschieden unterworfen ist. W. 



Plateaus Versuche ber das Sehvermgen der Myriopoden 

und Araehniden. 
Vom Grymnasiallelirer Tiebe in Stettin. 

Nachdem uns die grndlichen Untersuchungen V. Graber's^) 
ber die Fhigkeit auch der niedern Tiere, Helligkeitsabstufungen 
und ebenso Farben von einander zu unterscheiden, hochbedeutsame 
Aufschlsse gegeben haben, hat Felix Plateau Gent in den 
letzten Jahren die Frage nach dem Sehvermgen der lyriopoden und 
Araehniden nach einer andern Richtung hin in ausgedehnterem Mafse, 
als dies bisher geschehen war, verfolgt, nmlich untersucht, ob die 
einfachen Augen dieser Tiere im stnde seien, die Gestalt und die 
Bewegung uerer Objekte wahrzunehmen^). 

1) Biolog. Centralbl., Bd. VI, S. 489 503 gibt einen Bericht ber dieselben, 

2) Reclierches expferimentales sur la vlsion cliez les Arthro])ode.s. Hll, 
de l'Acad. royale de Belgique, B" s6rie, tome XIV, w^" 9-11, 188?, 44+ 52 S. 

12^ 



180 Plateau, .Sehvermgen der Mjriopoden und Araclinideu. 

Die auffallende Aehnliehkeit dieser einfachen Augen mit denjenigen 
der Wirbeltiere hat vielen Autoren die Ansicht als eine durchaus be- 
rechtigte erscheinen lassen, dass auch sie ein umgekehrtes Bild der 
Gegenstnde erzeugten; nur glaubte man aus der groen Konvexitt 
der Linsen auf eine sehr geringe Weite des deutlichen Sehens, also 
auf hochgradige Kursichtigkeit schlieen zu mssen. Gegen diese 
Ansicht hat aber schon Dujardin^) hervorgehoben, dass eine ihrer 
Voraussetzungen nicht erfllt ist, dass vielmehr Augen, welche wie 
die in Rede stehenden aus in einander gelegten Schalen von verschie- 
dener Krmmung und von verschiedenem Brechungsvermgen bestehen, 
so viel hinter einander folgende Bilder erzeugen, als Zonen in den 
brechenden Medien vorhanden sind, nnd dass deshalb fr ebenso viel 
uere Entfernungen deutliche Bilder auf den empfindenden Enden 
der Retina entstehen knnten. Grenacher^) hlt ebenfalls die ein- 
fachen Augen nicht fr notwendig myopisch, weil bei ihnen der Mangel 
des Akkomodationsvermgens durch die Lnge der Elemente in der 
Stbchenschicht ausgeglichen sein knnte. 

Plateau hat, trotzdem wir jetzt ber neuere Untersuchungen 
von Grenacher, Graber, Ray-Lankester, Patten, Mark u.a. 
ber den anatomischen Bau des Arthropoden- Auges verfgen, auf 
derartige theoretische Erwgungen, welche doch erst der Besttigung 
durch das Experiment und die Beobachtung bedrfen, vorderhand 
verzichtet und die Frage durch direkte Versuche zu lsen gesucht. 

Eine uerst einfache Vorrichtung hat derselbe ersonnen, um das 
Wahrnehmungsvermgen zunchst von Myriopoden zu erproben. 

Auf einen mit erdfarbenem Papier bedeckten Tisch, welcher in 
dem diffusen Licht eines Fensters steht, stellt er im Kreise ungefhr 
8 cm vom Mittelpunkt entfernt 1 cm hohe Streifen von weiem und 
schwarzem Karton, Korkplatten und Stcke bemooster Baumrinde so 
auf, dass zwischen je zweien eine Lcke bleibt. Um diesen Innern 
Kreis werden aus denselben Materialien noch 5 andere gestellt; dabei 
ist jede Lcke eines Kreises durch ein Stck des nchstfolgenden 
gedeckt. Wird nun ein Lithobius z. B. in die Mitte dieses Labyrinths" 
gesetzt, so sucht er dem ihm unbehaglichen grellen Tageslicht zu 
entfliehen. Besitzt er gute Augen, so muss er unter Vermeidung der 
entgegenstehenden Hindernisse in krzerer Zeit seinem Gefngnis ent- 
schlpfen, im entgegengesetzten Falle aber erst nach mannigfachen 
Ansten und vielen Umwegen sein Ziel erreichen. 

Bei allen untersuchten Myriopoden trat das letztere ein. Lithobius 
forficaUis, der auf jeder Seite 26 einfache Augen besitzt, ging mit 

2 Taf. Weitere Untersnchungeu ber den Gesichtssinn der Insekten und 
ihrer Kaupen sollen in 3 Abteilungen folgen. 

\) Compt. Rend. XXV, p. 711 (1847) iind Ann. des sciences nat. (5), VII, 
p. 107 (1867). 

2) Untersuchungen ber das Sehorgan der Arthropoden. Gttingen 1879. S. 144. 



Plateau, Sehvermgen der Myriopocleii und Arachuiden. IJSl 

emjiorgeliobenen und fortwhrend umhersprenden Fhlern g-rade auf 
das im Wege stehende Hindernis los, von welcher Beschaffenheit das- 
selbe auch war. Erst der Ansto mit den Antennen belehrte das 
Tier, dass ihm der Weg versperrt war; unter fortwhrendem Betasten 
des Hindernisses umging es dasselbe und strzte in genau dersetoen 
Weise auf das nchste. Mit einer durchschnittlichen Geschwindigkeit 
von 2,5 cm gelang es ihm, auf ziemlich gradem Wege aus dem Gewirr 
der Gnge zu entkommen. 

Ebenso benahmen sich unter uerst lebhaftem Spiel der Antennen 
der blinde Cn/ptops pvnctatus, der mit 100 Augen versehene Jiilas 
londinensis, die 16 ugig;e Glomeris marginata u. s. w. 

Welche verschwindend geringe Rolle den Augen gegenber der 
erforschenden Thtigkeit der Fhler zukommt, geht daraus hervor, 
dass Lithobien, denen man die Augen mit schwarzer Oelfarbe ber- 
strichen hatte, mit derselben Geschwindigkeit wie vorher dem Labyrinth 
entrinnen konnten. Schnitt man ihnen dagegen die Fhler ab , so 
nahmen sie ein entgegenstehendes Hindernis nicht mehr wahr, sondern 
stieen mit dem Kopf gegen dasselbe. 

Jede Wahrnehmung indess ist den Augen nicht abzusprechen: 
Lithobien, denen man die Fhler genommen und die Augen zugeklebt 
hatte, denen also nur noch ihr dermatoptisches Vermgen und der 
Tastsinn der Fe geblieben war, kamen mit geringerer Geschwindig- 
keit vorwrts, an alle Hindernisse stieen sie mit dem Kopf an, es 
gelang ihnen nicht mehr, auch nur eine einigermaen grade Richtung 
einzuhalten, sie drehten sich oft im Kreise herum und nur durch Zu- 
fall kamen sie aus dem Labyrinth heraus. 

Genauer stellen dies Wahrnehmungsvermgen der Augen Versuche 
dar, bei denen Plateau Tausendfe auf dem Parquet eines Zimmers 
kriechen lie. Stellte er ihnen dabei ein Hindernis derselben Art, wie 
die im Labyrinth gebrauchten, an einem leichten Stock befestigt, in 
den Weg, so strzten die Tiere unbedenklich auf dasselbe zu, bis sie 
mit ihren Fhlern anstieen. Nur, wenn man ihnen weies oder hell- 
gelbes Papier mit der beleuchteten Seite entgegenhielt, stutzten sie 
auf einer Entfernung von 10 bis 15 cm und gingen dann mit halb- 
rechts oder halblinks an dem Hindernis vorbei. Dieselbe Erscheinung 
zeigte sich auch, obgleich nicht immer und nicht in demselben Grade, 
bei Anwendung hellgrnen und hellblauen Papiers, dagegen nicht bei 
kirschroter Farbe. 

Julus londineitsis vermochte solche weien Hindernisse deutlich 
wahrzunehmen nur, wenn dieselben eine Gre von 15 qcm hatten; 
bei der halben Gre war die Wahrnehmung schon sehr zweifelhaft. 

Auer bemerkenswerten Schlssen ber den Farbensinn der Tiere 
ergeben diese Versuche mit groer Wahrscheinliclikeit das Resultat, 
dass die x\ugen der Myriopodeu zwar uerst schlecht sehen, jedoch 
auf krzere Entfernungen einen Lichtschimmer, welcher von wei- 



182 Plateau, Sehvermgen der Myriopoden und Aracliniden. 

liclion Iliiidernissen ausgeht, walirzuiiohinen im stnde sind. Dass 
dabei nur an einem Licliteindruek im allgemeinen und nicht von 
einer Perzeption der Gestalt die Kede sein kann, lehrt ein letzter 
Versuch : 

Auf den mit Sand bedeckten Boden einer g-rol.scn Krystallschale 
setzte Plateau einen Lithobius und nach Verlauf von drei Tagen, 
in denen derselbe unzweifelhaft Hunger bekommen hatte, drei ihrer 
Flgel beraubte Fliegen. Zu vielen Malen ging die Assel auf 2, ja 
1 cm Entfernung an der ihr bestimmten Beute vorbei, ohne sie zu sehen; 
erst ein zuflliges Anstoen mit den Antennen fhrte zu einem Er- 
greifen und Verzehren derselben. 

Bei allen diesen Versuchen sind die Tiere der Einwirkung hellen 
Tageslichts ausgesetzt. Da dieselben aber im freien ihren Aufent- 
halt unter Steinen u. dergl. an dunklen, schattigen und feuchten Orten 
whlen, so ist die Mglichkeit nicht ausgeschlossen, dass ihre an das 
Dunkel gewhnten Augen durch das grelle Licht geblendet werden, 
und sie deshalb an Hindernisse anstoen, ebenso wie auch das Seh- 
vermgen z. B. von Vgeln und Insekten durch zu grelles Licht in 
aufflliger Weise gestrt wird. Sollen also die bis jetzt gewonnenen 
Resultate einen unzweifelhaften Wert erlangen, so bedrfen sie noch 
der Besttigung durch Beobachtungen der Tiere im Dmmerlicht oder 
im Dunkeln (vielleicht unter Bentzung einer Laterne mit roter Glas- 
scheibe) und in ihrem Leben unter natrlichen Verhltnissen. 

Diesen Anforderungen gengen die Versuche, welche Plateau 
mit Skorpionen (fast ausschlielich mit Buthus europaeiis) angestellt 
hat. Am Tage halten sich diese Tiere unter Steinen verborgen; 
schleunigst suchen sie sich von neuem zu verkriechen, wenn man sie 
aus ihrem Versteck hervorzieht. Erst gegen Sonnenuntergang werden 
sie lebendig. Dementsprechend hat Plateau die Skorpione nur am 
Abend untersucht. 

Zunchst zeigte sich das Sehvermgen der auf dem Scheitel ge- 
legenen mittlem Augen von dem der seitlichen verschieden: die erstem 
nehmen Gegenstnde auf 1, die letztern auf 2 bis 2,5 cm Entfernung- 
wahr. Unter diesen Umstnden mssen wir die landlufige Ansicht, 
dass der Skorpion auf Jagd gehe, wohl fallen lassen, bei solcher 
Kurzsichtigkeit ist er auf die Beute angewiesen, welche in die un- 
mittelbarste Nhe seiner Augen kommt oder gradezu in die Scheeren 
fllt. Auch in der Handhabung dieser Greiforgane zeigt sich das 
Tier recht ungeschickt. Plateau musste ihm fast immer Insekten 
ohne Flgel und Beine in die Scheren drcken, weil es sonst die 
ganze Nacht umherirren konnte, ohne die geringste Beute zu machen. 
Entschlpft ein Insekt, so sucht der Skorpion dasselbe Avohl wieder 
zu erlangen, es gelingt ihm dies aber nur, wenn es sich nicht weiter 
als 2 cm entfernt hat und sich l)ewegt. Aus diesem Verhalten drfte 
wohl mit Sicherheit hervorgehen, dass die Augen des Skorpions nur 



Plateau. - Selivernigeii der Myriopoden und Arachniden. [H',\ 

eine Beweg'ung, aber nicht mehr die Gestalt eines Gegenstandes 
selbst auf kurze Entfernungen wahrnehmen. 

Nach der Ansicht von Beiles me') und Lankester^) sollen 
die Aug-en eine Rolle beim Tten des Insektes spielen; aber auch 
diese wird durch Plateau's Versuche hinfllig. Ein Skorpion hatte 
einen Brummer {Calllphorus) gefangen, der an einem Faden hngend 
an seine Scheren gebracht war; zwei mal stach er mit dem Gift- 
stachel nach demselben zu, traf aber beide mal den Faden, trotzdem 
verzehrte er nunmehr das Insekt ungeachtet seines Brummens und 
seines Strubens. Auerdem bringt der Skorpion ein gefangenes Tier, 
ehe er zusticht, immer vor die Mitte des Kopfes, wohin seine Augen 
nicht blicken knnen; er scheint sich also bei Anwendung seines 
Stachels ganz durch das Gefhl leiten zu lassen. 

Auch im Verhalten gegen andere ihrer Art, welche der Skorpion 
bekanntlich gewaltig frchtet, tritt die Mangelhaftigkeit des Seh- 
vermgens deutlich hervor. Setzt man zwei zusammen in eine Schale, 
so nehmen sie nicht im geringsten Notiz von einander; erst bei un- 
mittelbarer Berhrung fliehen sie mit allen Zeichen des Entsetzens. 

Im Labyrinth, auch in einem solchen, dessen Hindernisse 3 cm 
hoch und 12 cm breit waren, benahmen sich die Skorpione wie die 
Myriopoden; sie benutzten beim Gehen ihre Scheren als sprende 
Organe und stieen mit denselben an alle Gegenstnde an, welche 
ihnen den Weg vers])errten. 

Die eigentlichen Spinnen hat Plateau unter Vermeidung 
strender Einflsse, zu denen vor allem Bewegungen des Beobachters 
gehren, groenteils im freien unter ihren natrlichen Verhltnissen 
aufgesucht. 

Als er Hpfspinnen [Salticus scenicus) am Ende von an einem 
dnnen Stock befestigten Insekteunadeln lebende Fliegen nherte, 
wurde ihre Aufmerksamkeit schon bei einer Entfernung von 10 bis 
12 cm erregt, so dass sie sich nach rechts und links drehten, je nach- 
dem man den Stock bewegte. Wurde das Insekt bis auf 5 cm ge- 
nhert, so bewegten sich die Spinnen auf dasselbe zu, folgten ihm, 
wenn man dasselbe entfernte, bis auf 2 cm und strzten sich dann 
erst, trotzdem sie viel weiter springen knnen, auf ihre Beute. Auf 
den grern Entfernungen fand indess die Erregung der Aufmerksam- 
keit nur statt, wenn die Insekten sich bewegten; auf 4 cm gingen 
die Spinnen an ruhig sitzenden Fliegen vorbei, ohne dieselben irgendwie 
zu beachten. Da sie sich auerdem leicht verleiten lieen, einer 
schwarzen Wachskugel von der Gre einer Fliege zu folgen, und 
erst bei einem Abstnde von 1 2 cm ihren Irrtum gewahr wurden, 
so ergibt sich deutlich, dass es sich l)ei den grern Entfernungen 
nur um eine Wahrnehmung der Bewegung und erst bei den kleinern 

1) Ana. des sc. nat. (Zool.) 5^ s6r., t. XIX, p. 13, 1874. 

2) Jourii. of the Liun. Soe. (Zool.), vol. XVI, p. 455, 1885. 



l(Si Plateau, Selivenngeii der Myiiopoden und Araclinideu. 

um eine solche der Gestalt handelt. Thomisim cristatus, Dolomes 
mbriatus und Lycosa snccata sprangen sogar auf solche groben Nach- 
ahmungen unter Einschlagen ihrer Klauen zu, und Weibchen der letz- 
tern Art, denen man ihren Eiersack genommen hatte, irrten auf einem 
Kreise von 20 cm Durchmesser zu vielen Malen auf 1 cm an dem 
Gegenstand ihres Sucheus vorbei und ergriffen statt dessen kleine 
Brotkgelchen, sowie sie dieselben gestreift hatten; sie verrieten da- 
durch eine Kurz- und Schwachsichtigkeit, welche um so auffallender 
ist, als mau von diesen Tieren gemeinhin annimmt, dass sie auf Jagd 
gehen. Man darf unbedenklich der frher von Forel gCcuerten 
Meinung beistimmen, dass die Fliegen, wenn sie nicht so schrecklich 
stumpfsinnig und unverstndig wren, kaum jemals die Beute von 
Jagdspinnen wrden, da diese nur nach einer Stelle springen, an 
welcher sie eine Bewegung wahrgenommen haben und dabei unter 
50 Sprngen 49 mal ihr Ziel verfehlen. 

Weniger befremdet uns ein schv,aches Sehvermgen bei den 
Webespinnen, da dieselben im stnde sind, die Gegenwart und Lage 
eines Insektes aus deu Erzitterungen ihres Netzes wahrzunehmen. 
Auf dieses Mittel verlassen sie sich aber vollstndig: man kann sie 
inmier tuschen durch schwarze Wachskgelchen, durch kleine Papier- 
kgelchen, durch eine kleine Feder, durch ein Bndel feiner Gras- 
hrchen; Meta segmentata vermochte nicht, eine lebende Fliege und 
ein Stckchen Feder, welche mit einander durch einen 2 cm langen 
Faden verbunden waren und gleichzeitig auf das Netz geworfen 
wurden, von einander zu unterscheiden, und Tegenaria domestlca, 
Tegenaria civilis und Agalena lahyrinthica bissen 8 20 mal nach 
einander in ein Stckchen einer grauen Feder, welche an einem Faden 
in Drehung versetzt wurde. An den Augen von Epeira diadema konnte 
man irgend welche, auch metallisch glnzende Gegenstnde bis auf 
eine Entfernung von ^l^ cm vorbeifhren , ohne dass die Tiere sich 
rhrten; erst eine Berhrung veranlasste sie zur Flucht. Dagegen 
ist bekannt, dass diese Spinnen durch Bewegungen eines Menschen 
in der Nhe ihres Netzes leicht erschreckt werden; ihren Augen ist 
also nur die Wahrnehmung der Bewegung grerer Krper mglich, 
dagegen diejenige der Bewegung und der Gestalt kleinerer versagt. 

Die Phalangiden endlich scheinen jeden Sehvermgens bar zu 
sein: sie nehmen weder grere noch kleinere Gegenstnde, welche 
ihren 2 Augen genhert werden, walir. Um so empfindlicher sind sie 
fr jeden Luftzug, fr jede Erschtterung ihres Sitzes, fr jede Be- 
rhrung. Mit gespreizten Beinen sitzend bilden sie einen Kreis mit 
8 Eadien von je 6 cm Lnge oder eine Art Netz, in welchem sich 
Insekten fangen. Das 2. Beinpaar vorzugsweise ist durch seine ge- 
steigerte Empfindlichkeit ausgezeichnet. Zu ihren Bewegungen in der 
Freiheit und im Labyrinth bedienen die Weberknechte sich des L, 
3. und 4. Beinpaares, das 2. benutzen sie als Fhler: sie betasten 



Zacharias, Rtudiinn der Swasserfauna. 185 

mit denselbeu uerst schnell jedes in den Weg- kommende Hindernis; 
es ist also auch bei ihnen der Maugel des Sehvermg-ens durch das 
Gefhl ersetzt. 



Summarischer Bericht ber die Aufnahme meines Vorsclilags 

(Studium der Swasserfauna betr.) seitens der Fachkreise ^). 

Von Dr. Otto Zacharias in Hirschherg- i./Schl. 

Der von mir in Nr. 269 des Zoolog. Anzeigers" verffentlichte 
Aufsatz ber die Errichtung von zoologischen Stationen behufs Be- 
obachtung der niedern Tierwelt unserer Binnenseen und Teiche ist 
nicht ohne Widerhall geblieben; ja ich muss sagen, dass ich durch 
die Menge zustimmender Kundgebungen, welche ich emphng, ber- 
rascht worden bin. Zu den Befrwortern des Projekts zhlen mehrere 
Forscher ersten Kanges. Ich bin indess nicht ermchtigt, deren ge- 
wichtige Autoritt unter Namensnennung fr meine Sache in die Wag- 
schale zu legen. Auch wrden die glnzendsten Namen nicht im 
Stande sein, ein wissenschaftliches Vorhaben lebensfhig zu machen, 
das sich durch seine augenscheinliche Ersprielichkeit nicht selbst 
empfhle. Und letzteres ist zweifellos der Fall. Nicht eine einzige 
der mir zu Hnden gekommenen Zuschriften stellt in Abrede, dass 
das Studium der Swasserfauna bisher hochgradig vernachlssigt 
worden sei. Alle stimmen vielmehr darin bereiu, dass die ernstliche 
Inangriffnahme ausgedehnter faunistischer Untersuchungen in unsern 
Binnengewssern Nutzen stiften und vieles Neue an den Tag bringen 
werde. Meinungsverschiedenheit herrscht nur bezglich der Art und 
Weise, wie man es anzustellen habe, um recht rasch zu mglichst 
reichen Ergebnissen zu gelangen. Die einen glauben, dass mau 
ganz gut ohne Blockhuser und ohne ein sesshaftes Observatorium 
auskommen knne, weil in der Nhe groer Seen stets Drfer ge- 
legen seien, in denen man fr einige Tage Unterkunft finden knne". 
Gegen diese Ansicht erlaube ich mir (nachdem ich im Sommer 1886 
fnfundvierzig norddeutsche Seen auf der Strecke von Kiel bis 
Danzig untersucht habe) die Einsprache: dass es, meiner Erfahrung 
nach, zu den allergrten Seltenheiten gehrt, in einem Fischerdorfe 
Wohnung von der Art zu finden, dass man darin ungestrt und mit 
der ntigen Freudigkeit mikroskopische Beobachtungen austeilen knnte. 

1) Nachdem wir in Bd. VII Nr. 23 des Biol. Ceutralbl. den Zacharias '- 
sehen Aufsatz aus Nr. 269 des Zool. Anzeigers" reproduziert liaben, er- 
scheint es im sachliclien Interesse geboten, unserem Leserkreise auch die 
weitern Ausfhrungen des genannten Autors (Zool. Anz. 277) zu bermitteln, und 
das umsomehr: als der erste Aufsatz durch den neuerdings publizierten in 
mehrfacher Hinsicht wesentlich ergnzt wird. Bei dieser Gelegenheit wollen 
wir nicht unterlassen anzufhren, dass der Vorschlag von Dr. Zacharias 
(Swasserstationen zu errichten) auch in Italien lebhafte Zustimmung tindet, 
wie aus einem Aufsatze des Prof. Leop. Maggi (Pavia) im BoUettiuo Scienti- 
fico (Anno IX, Nr. 4), 1888, hervorgeht. Die Red. 



liSG Zacharias, Studiiiui der Swasserfauna. 

Ich habe die schlininisten Er]el)nisse in dieser Hinsicht zu verzeichnen ; 
unter andern auch dies, dass eine in das provisorische Observatorium 
eingedrungene Kinderschar mit meiner homogenen Immersion auf der 
Diele spielte, als ich mich nur auf einige Minuten entfernt hatte. 
Anders steht natrlich die Sache, wenn man wie zu Pln oder 
Gremsmhlen in Ostholstein komfortable Gasthuser dicht am See- 
ufer anzutreffen das Glck hat. An solchen Orten ist es dann aller- 
dings nicht notwendig Htten zu bauen" ; hier kann man sich voll- 
stndig auf lngere Zeit huslich einrichten und solche Studien, wie 
ich sie in meinem Aufsatze befrwortet habe, mit Erfolg betreiben. 
Wenn eine wissenschaftliche Krperschaft den Versuch machen wollte, 
systematische Seen -Untersuchungen (resp. kologisch -pbysio =- 
logische Studien) auf ein oder zwei Jahre zu subventionieren, um 
zu sehen, was dabei herauskme, so wrde die Stadt Pln mit dem 
dicht dabei gelegenen groen See eine vorzgliche Gelegenheit dazu 
bieten. Hier wrde man ohne Aufwendung groer Mittel ein sess- 
haftes Laboratorium errichten und in Betrieb setzen knnen. Die 
Nhe der Universitt Kiel wrde dabei noch als besonderer Vorzug 
in hetracht kommen, insofern von dort instrumenteile und literarische 
Hilfsmittel, Assistenzkrfte und dergleichen im gegebenen Falle leicht 
zu beschaffen sein wrden. 

Mit diesem Vorschlage drften vielleicht auch diejenigen meiner 
Korrespondenten einverstanden sein, welche in ihren Zuschriften die 
Besorgnis ausgedrckt haben, dass mein Projekt, so ntzlich es zu 
werden verspreche, an finanziellen Schwierigkeiten zu scheitern 
drohe. Denn die Errichtung eines besondern Stationsgebudes mit 
Aquarien, Instrumenten und hilfeleistenden Beamten sei eine kost- 
spielige Sache. Der gleichen Befrchtung hat auch die Pariser Revue 
scientitique" in ihrer Nr. 8 vom 25. Februar 1888 Ausdruck gegeben. 
Das betreffende Heft enthlt einen lngern Aufsatz von Jules de 
Guerne, in welchem dieser Zoolog meinen Plan ausfhrlich errtert 
und der allgemeinen Beachtung empfiehlt. In einem Schlusspassus 
desselben Aufsatzes heit es, dass hchst wahrscheinlich Amerika 
dasjenige Land sein drfte, wo man zuerst ein Laboratoire de Zoologie 
lacustre begrnden werde; denn dort gebe es reiche und opferfreudige 
Privatleute, die eine Ehre darein setzen, den Fortschritt der Wissen- 
schaft nicht sowohl mit schnen Worten, als vielmehr durch einen 
Griff in den Geldbeutel zu fordern. 

Im Hinblick auf die allerdings nicht abzuleugnenden bedeutenden 
Kosten, welche die Erbauung eines Spezialgebudes an einem unserer 
groen Binnenseen (in Nord- oder Mitteldeutschland) verursachen 
wrde, modifiziere ich meinen Verschlag nunmehr dahin, dass man in 
Pln, wo sich alle Vorbedingungen fr Studien ber die Swasser- 
fauna und deren Lebensverhltnisse vorfinden, einen ernstlichen Ver- 
such machen mchte. Dort liee sich mit ganz bescheidenen Mitteln 
ein provisorisches Observatorium errichten, und nach Jahr und Tag 



Zacharias, Studium der Swasserfauna. 187 

wrde man selieii; ob die erhaltenen Resultate der aufgewandten Zeit 
und Mhe entsprchen. Neben Pln wrde auch Waren (am Mritz- 
See) ein geeigneter Ort zur Realisierung meines Vorschlags sein. 

Ein sddeutscher Universittsprofessor pldiert in einem prinzipiell 
zustimmenden Briefe an mich fr den Bodensee als bestgeeigneten 
Platz fr die Einrichtung einer Dauerstation, und verspricht sich von 
der grndlichen Durchforschung dieses groen Wasserbeckens viel- 
fach Nutzen fr die Oekologie und Physiologie der niedern Flora 
und Fauna. Seinen speziellem Ausfhrungen kann ich nur beistimmen, 
und was die Lage des zu whlenden Sees anlangt, so kommt dieselbe 
erst in zweiter Linie in betracht. Ja es wrde sogar angezeigt sein, 
um die Vergleichung auf der ja alle Wissenschaft beruht zu 
ermglichen, die nmlichen Beobachtungen im Sden und Norden 
eines groen Gebietes vorzunehmen. 

Die Schweiz, glaube ich, darf den Ruhm fr sich in Anspruch 
nehmen, das klassische Land nicht blo der Seen, sondern auch der 
Seendurchforschung zu sein. Die Arbeiten von F, A. Forel in Morges 
sind in letzterer Beziehung grundlegend gewesen. Man schreitet jetzt 
auf der erffneten Bahn rstig vorwrts, und erst neuerdings hat die 
schweizerische naturforschende Gesellschaft durch Er- 
nennung einer Commission d'etudes limnologiques" gezeigt, mit wie 
groem Eifer sie bestrebt ist, die Anregungen, welche Prof. Forel 
durch seine mhevollen Untersuchungen gegeben hat, nutzbar zu 
machen. 

Ein darauf bezgliches Zirkular, welches im Januar zur Versen- 
dung gelangte, hat in Anknpfung an meine obigen Darlegungen auch 
fr den Leserkreis des Biol. Centralblattes" Interesse. Der Wortlaut 
des Rundschreibens ist folgender: 

Geehrtester Herr! 
Die schweizerische naturforschende Gesellschaft hat, in An- 
betracht der Wichtigkeit des Studiums der schweizerischen Seen 
in volksAvirtschaftlicher und wissenschaftlicher Beziehung, eine 
Kommission ernannt mit dem Auftrage, das Arbeitsfeld fr er- 
whntes Studium zu begrenzen und die diesbezglichen Arbeiten 
zu organisieren und durchzufhren. 

In die Kommission wurden gewhlt die Herren Dr. F. A. 
Forel, Prof. in Morges, J. Coaz, Oberforstinspektor in Bern 
und Dr. Asper, Prof. in Zrich. 

Diese Kommission ist gegenwrtig mit der Aufstellung des 
Arbeitsprogrammes beschftigt; hierzu muss sich dieselbe in erster 
Linie einer Anzahl von Mitarbeitern versichern, welche an einem 
unserer Seen wohnen und das erforderliche Interesse fr die ins 
Werk zu setzenden Studien besitzen. 

Infolge dessen erlauben wir uns, auch bei Ihnen anzufragen, 
ob Sie geneigt wren , an unserer Arbeit teilzunehmen. Ihre 
Aufgabe wrde je nach Umstnden darin bestehen, uns Rat oder 



188 Zacliaiius, tndiiun der yvvasserfauna. 

Auskunft zu orteilen, oder auch, wenn Sic sich hierzu herbei- 
lassen wollten, in gewissen Fllen direkte Beobachtungen an- 
zustellen und Untersuchungen vorzunehmen. 

Obwohl das vorliegende Studium, zu dem wir Sie als Mit- 
arbeiter einladen, ein weitgehendes ist und eine Reihe von 
Jahren in Anspruch nehmen wird, so werden Sie uns 
dennoch aus Interesse fr die Naturforschung Ihre wertvolle 
Mitwirkung nicht versagen. 

Empfangen Sie, geehrter Herr, die Versicherung unserer 

Hochachtung: 

Morges, A. F. Forel, 

(Waadt). Prsident. 

In einem Eapport preliminaire (vom 1. August 1887) hatte Prof. 
Forel bereits eine These aufgestellt, deren von selbst einleuchtende 
Wahrheit sich bei uns, wie es scheint, erst allmhlich Bahn brechen 
muss. Diese These lautet: Au point de vue scientifique les lacs 
nous ottrent une foule de problemes interessant la physique, la chimie, 
rhydrauli(iue, la Zoologie, la botanique; riiistoire naturelle des lacs 
est un des chapitres essentiels de la geogra])hie physique". 

Diese neuesten Bestrebungen in der Schweiz haben offenbar nicht 
nur fr die Zoologen, sondern auch fr die Geologen und Geographen 
der benachbarten Lnder ein hervorragendes Interesse. Wenn wir 
auch in den Geinitz'schen Untersuchungen ber die Entstehung und 
Konfiguration einer Anzahl unserer norddeutschen Diluvialseen einen 
vollkommen selbstndigen Anfang mit echt wissenschaftlichen Seen- 
studien gemacht haben, so scheint es doch anderseits wieder, als ob 
die Schweiz, wie so oft schon in naturwissenschaftlichen Dingen, auch 
inbezug auf die (systematische) biologische Durchforschung der Seen 
die Initiative ergreifen und uns erst zeigen msste, wie fruchtbar und 
interessant das Gebiet ist, fr dessen Bearbeitung auf deutschem 
Boden nur erst wenige Hnde sich rhren. 

Noch einen Hau])tpunkt, den ich in meinem ersten Aufsatze 
(Biol. Centralbl. VII. Nr. 23) nicht gengend hervorgehoben habe, will 
ich hier noch kurz errtern. Das vergleichende Studium der niedern 
Lebensformen in den verschiedenen Seen eines umfassenden Gebietes 
wird uns auch einer Lsung des Arten -Entstehungsproblems nher 
fhren. Jeder See ist ein groes Versuchsaquarium fr Zchtungs- 
experimente, welche die Natur selbst anstellt. In jedem Wasserbecken 
sind die uern Einflsse (Nahrung, Temperatur und chemische 
Zusammensetzung des Wassers, Tiefenverhltnisse, Beleuchtungs- 
grad etc.) etwas verschieden, und demgem drfen wir hoffen, durch 
vergleichende Studien ber ein und dieselbe Tiergruppe in den ein- 
zelnen Seen etwas Genaueres ber Varietten- und Speciesbildung 
festzustellen. 

So hat meine Entdeckung zahlreicher Zwischenformen in 



Molisch, lieber Wnrzelausscheifluiigen. 189 

den uorddeutschen Wasserbecken dazu Anlass gegeben, die frhei- 
als selbstndige Arten aufgefhrten Kruster Daphnia picata Kurz, 
Daphnia Kahlbergensis Schdl. und Daphnia Cederstrmii Schdl. 
als bloe Varietten der Hyalodaphnia cucullata Sars aufzufassen. 
Die Uebergnge waren so handgreiflich zu konstatieren, dass mein 
Freund und Mitarbeiter, Herr S. A. Poppe, es nicht verantworten 
zu knnen glaubte, die genannten Pseudospecies mit ihrem Arten- 
nimbus bestehen zu lassen ^). Es ist klar, dass das Studium anderer 
Gruppen zu hnlichen Ergebnissen fhren wrde. Mit Recht kon- 
statiert daher A. Lang (Mittel und Wege phylogenet. Erkenntnis, 1887), 
dass in der Zoologie leider immer noch kologisch- physiologische 
Untersuchungen in bedauerlicher Weise vernachlssigt werden". Ich 
schliee diesen Aufsatz mit einem Mahnworte desselben Forschers, 
welches mehr, als es bisher geschehen ist, beherzigt w^erden sollte. 
Lang sagt: Unschtzbar wichtige Mittel phylogenetischer Erkenntnis 
liefern die Biologie und Oekologie der Organismen, und in engem 
Zusammenhang damit die Chorologie oder Lehre von der geographi- 
schen Verbreitung und Ausbreitung der Tiere und Pflanzen. Whrend 
die morphologischen Wissenschaften schlielich im stnde sein 
werden ;, uns ein annherndes Bild der historischen Aufeinanderfolge 
der Organismen auf unserer Erde vor Augen zu fhren, so verschafft 
auch die Oekologie und Chlorologie im Verein mit der Physiologie 
in letzter Linie Aufschluss ber die Ursachen und das Wesen der 
Umwandlung, der Anpassung der Organismen. Diese beiden Haupt- 
richtungen biologischer Forschung schlieen sich nicht aus, mssen 
sich vielmehr gegenseitig ergnzen". 

Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 

K. k. zooloy. - botan. Gesellschaft zu Wien. 
Sitzung vom 2. November 1887. 
Herr Dr. Hanns M o 1 i s c h sprach U her W ii r z e 1 a u s s c h e i - 
d u n g e n". Die bisher ber diesen (Tegenstancl bekannt gewordenen 
Versuche liaben ergeben, dass die Wurzehi saure Substanzen aussclieiden, 
welclie eine Auflsung verscliiedener anorganisclier Krper veranlassen Ivnnen. 
Die auf Marmor-, Dolomit- und Osteolithplatten durch Wurzeln hervorgerufenen 
Korrosionen beruhen auf der Ausscheidung saurer Substanzen. In einer vor 
kurzem publizierten Abhandlung 2) hat der Vortragende den Nachweis er- 
bracht, dass das Wurzelsekret nicht anorganische, sondern auch organische 
Krper anzugreifen vermag, und zwar diese in noch viel hherem Grade als 
jene, da es sich hier nicht blo um eine bloe Auflsung, sondern um eine 
faktische chemische Umwandlung derselben handelt. Die Ergebnisse seiner 
Untersuchungen lassen sich kurz folgendermaen zusammenfassen: 1) Das 
Wurzelsekret wirkt reduzierend und oxydierend. 2) Das Wurzelsekret blut 
Guajak. Es oxydiert Gerbstoffe und, was von besonderer Wichtigkeit ist, auch 

1) Vgl. hierber : Zacharias, Faunistische Studien in westpreu. Seen. 
Mit 1 Taf. in: Schrift, der naturf. Ges. in Danzig, VI. Bd., 4. Heft, 1887. 

2) Ueber Wurzelausscheidungen und deren Einwirkung auf organische 
Siibstanzeu" in Sitzungsber. der kais. Akad. der Wissensch. In Wien, 1887. 



190 Rtliy, (leschleclitsverhltiiisse clor Koben. 

ITnmin.siibstanzen. Deiuiiaeh muss die Wurzel im Boden die Verwesung des 
Humus in lioliem Grade begnstigen. :'.) Das Wurzelsekret fhrt Rohrzucker 
in reduzierenden Zucker ber und wirkt schwach diastatisch. 4) Elfenbeiu- 
l)latten werden durch Wurzeln korrodiert, ) Die Wurzel verhlt sich in viel- 
facher Beziehung wie ein Pilz: so wie dieser die organische Substanz des 
Bodens durch bestimmte Exkrete verndert, zerstrt und zu rascherem Zerfall 
bringt, so auch die Wurzel. 6) Das Wurzelsekret imprgniert nicht bloli, wie 
man bisher angenommen, die Membranen der p]pidermis, sondern wird ber 
dieselben, oft sogar in Form von Trpfchen, ausgeschieden. 

Herr Hugo Zukal berichtet hierauf ber eine von ihm auf Glasplatten 
in der Koch'schen Kammer durchgefhrte Kultur der Askenfrchte des Peni- 
cillium crustaceum L k. Dieselbe ergab ein von den diesbezglichen Angaben 
Brefeld's weit abweichendes Resultat. Whrend Brefeld nmlich die 
sklerotienartigen Krper des Peniclium infolge eines Befruchtungsprozesses 
entstehen sah, entwickelten sich in der Kultur Zukal 's dieselben Krper, ganz 
analog den Sklerotien der Wi Ihelm 'sehen ^A^m?-^/?^/, durch innige Verschlin- 
gung vollkommen gleichartiger Hj'phen, also auf einem rein vegetativen Wege. 
Die so entstandenen Sklerotien machten dann eine Ruheperiode von vier bis 
fnf Wochen durch. Nach dieser Zeit bemerkte man an den Zellen im Zen- 
trum der Sklerotien eine Degeneration, welche zu einer vollstndigen Ver- 
schleinnmg fhrte. Auf diese Weise entstand im Innern der Sklerotien eine 
zentrale Hhlung, welche sich rasch vergrerte. In diese Hhlung wuchsen 
dann von der Innern Wand des Sklerotinms aus zarte Hyphen hinein, welche 
sich rasch verzweigten, mit plastischen Stoffen fllten und endlich in der 
achten oder neunten Woche die sporeufhrenden Asci produzierten. An- 
schlieend machte der Vortragende noch einige Mitteilungen ber die Methode 
seiner Kultur und bemerkte, dass er sich die nhern Details ber die Entwick- 
lungsgeschichte der Askenfrucht des Peniclium crustaceum Lk. fr eine bereits 
in Angriff genommene grere Arbeit vorbehalten msse. 

Sitzung vom 7. Dezember 1887. 

Herr Prof. Emerich Rthy hielt einen Vortrag ber die Geschlechts- 
verhltnisse der Reben und ihre Bedeutung fr den Weinbau": 
Mehrere, hchst wahrscheinlich alle Vitis - Avten entwickeln dreierlei Blten, 
und zwar mnnliche, weibliehe und zwitterige. Bei melirern, hchst Avahrschein- 
lich bei allen F?it5- Arten lassen sich mit Rcksicht auf die Verteihmg der 
eben beschriebenen dreierlei Blten viererlei Individuen unterscheiden, nmlich: 

a) mnnliche Individuen, welche nur mnnliche Blten besitzen, selbst 
vllig unfruchtbar sind, aber zur Befruchtung der brigen Individuen dienen; 

b) weibliche Individuen mit ausschlielich weiblichen Blten, welche mxr 
dann fruchtbar sind, wenn auf ihre Narben der Pollenstaub anderer Individuen 
gelangt; c) zwitterige Individuen, welche einzig Zwitterblten bilden 
und sehr dichte Trauben liefern; d) Individuen, welche sowohl mnn- 
liche als Zwitter ige Blten erzeugen. Aus dem Umstnde, dass man 
auf den letztern Individuen oft in einer und derselben Infloreszenz alle mg- 
lichen Uebergnge von den weiblichen zu den zwitterigen Blten findet, ergibt 
sich einmal, dass der Unterschied zwischen diesen beiderlei Blten kein wesent- 
licher, sondern nur ein gradweiser sei, und ferner, dass im Grunde genommen 
zu jeder Vitis- Axt nur zweierlei wirklich verschiedene Individuen gehren, von 
denen die einen stets zeugungsfhige Staubgefe, die andern dagegen stets 
zeugungsfhige Stempel entvvickeln. Die kultivierten Stcke der Vitis vinifera 
sind je nach der Sorte, welcher sie angehren, entweder durchaus weibliche 



Hathy, (jleschleclitsveililtnisse der Reben. \\)\ 

oder durchaus zwitterige, aber niemals mnnliche Individuen. Es erklrt sich 
dies daraus, dass die Weinbauer selbstverstndlicli nur fruclitbare, also nur 
weibliche oder zwitterige Smlinge, und zwar einzig durch Stecklinge vermehrt 
haben. Die Befruchtung der weiblichen Individuen mit dem Pollenstaub der 
mnnlichen und zwitterigen Individuen erfolgt bei den mnnlichen Reben, wie 
berhaupt deren Fremdbefruchtung, durch Vermittlung des Windes. Insekten 
beobachtet man zu keiner Tageszeit an den Rebenblten, und die Merkmale 
dieser sind mit Ausnahme eines einzigen dieselben wie jene der Blten wind- 
bltiger FHanzen. Sie besitzen glatte und trockene Pollenkrner, unansehn- 
liche Bltenhllen, von denen berdies die Blumenkrone mit dem Eintritt der 
Bltezeit abfllt, und keinen Nektar-, aber einen Resedageruch. Davon, dass 
der Pollenstaub der Rebenblten in der That durch den Wind verweht wird, 
berzeugte ich mich durch einen Versuch. Dieser bestand darin, dass ich am 
13. September in einiger Entfernung von den Infloreszenzen mnnlicher Stcke 
von Vitis riparia, und zwar unterhalb der Windrichtung, in geeigneter Weise 
mit Glyzerin bestrichene Objektglser aufstellte und daselbst whrend fnf 
Stunden belie. Als ich dann die Objektglser unter dem Mikroskope unter- 
suchte, ergab sich: 1) dass an die Oberflche aller Objektglser Pollenkrner 
der Vitis riparia angeweht wurden ; 2) dass das Anwehen der Pollenkrner 
einzeln und nicht in Klmpchen erfolgte, und 3) dass im Durchschnitt auf je 
16 Quadratmillimeter ein Pollenkorn zu liegen kam. Werden die Blten der 
weiblichen Reben nicht befruchtet, so fallen sie bald nach der Bltezeit ab, 
und es tritt ein Fall jener Erscheinung ein, welche der Weinbauer das Aus- 
reien", Abrhren" oder Durchfallen" nennt. Herrscht whrend der Reben- 
blte Regenwetter, so wird der Pollenstaub aus der Luft niedergeschlagen 
und infolge dessen rhren die weiblichen Blten sehr allgemein ab. Das eben 
Besprochene verdient einerseits die Aufmerksamkeit des Botanikers und ander- 
seits jene des Weinbauers. Den erstem wird es zu neuen Untersuchungen 
der verschiedenen polygamischen Pflanzen anregen, dem letztern wird es aber 
durch die Folgerungen ntzlich, welche sich aus ihm ergeben. Diese sind die 
folgenden: 1) Die smtlichen Sorten der kultivierten Reben lassen sich mit 
Rcksicht auf die Beschaffenheit ihrer Blten in zwei groe Gruppen einteilen, 
nmlich in die Gruppe der weiblichen und in die Gruppe der zwitterigen Sorten, 
weswegen die Angabe, in welche dieser beiden Gruppen eine jede Sorte ge- 
hrt, eines der schrfsten und zugleich wichtigsten ampelographischen Merk- 
male bildet. 2) Die weiblichen Sorten sind deshalb, weil sie keinen zur Be- 
fruchtung brauchbaren mnnlichen Zeugungsstoft' bilden, nicht im reinen Satze, 
sondern gemischt mit zwitterbltigen, und zwar solchen Reben zu bauen, welche 
gleichzeitig mit ihnen blhen. Wrden in einer Gegend ausschlielich weib- 
liche Sorten ausgesetzt werden, so mssten diese aus Mangel an zeugungs- 
fhigen mnnlichen Organen vllig unfruchtbar sein. Befinden sich in den 
Weingrten, wie dies hie und da vorkommt, zwischen den Stcken weiblicher 
Sorten nicht gengend zahlreiche Stcke mnnlicher Sorten, oder ist die Blte- 
zeit der erstem Sorten eine andere als die der letztern, so tritt ebenfalls ein 
Ausreien", Abrhren" oder Durchfallen" ein. Am meisten drfte es sich 
zur Sicherung der Befruchtung der weiblichen Sorten bewhren, diese in die 
graden oder ungraden, die zwitterbltigen Sorten dagegen in die abwechselnden 
Reihen zu pflanzen. 3) Die Sorten mit weiblichen Blten sind niemals samen- 
bestndig, weil zur Erzeugung ihrer Samen stets der Pollenstaub einer zwit- 
terigen Sorte notwendig ist und die aus ihren Samen erwachsenen Keimjjflanzen 
daher ausnahmslos Bastarde sind. Und hieraus ist es vielleicht zu erklren, 
dass die einen Weinbauer die Sorten der ]'itis vinifero als samenbestndig 



i92 Deutscher Verein fr if entliche (lesundheitspHege. 

Ivennen lernten , Avhrend die andern die entgegeng-esetzte Erfahrung machten. 
Die erstem sten vermutlich die Samen zwitteriger, die letztern dagegen jene 
weiblicher Sorten aus. 4) Bastardierungsversuche mit dem Polleustaube weib- 
licher Sorten sind stets erfolglos. 

Deutscher Vereiti fr ffentliche Gesttndheitspef/e. 

VierzeJmte Versammlung zu Frankfurt am Main in den Tagen vom 13. 
bis 16. September 188S tmmittelbar vor dem am 17. September in Bonn statt- 
findenden Deutschen Aerztetage und der am 18. September beginnenden Versamm- 
lung Deutscher Naturforscher und Aerzte in Kln. 

Tagesordnung : Donnerstag, den 13. September. I. Mafsregeln zur Erreichung 
gesu)iden Wohnens. Referenten: Oberbrgermeister Mi quel {Frankfurt aj 31.), 
Oberbaurat Professor Baumeister (Karlsruhe). II. Oertliche Lage der 
Fabriken in den Stdten. In wie weit hat sich ein Bedrfnis herausgestellt, 
von der Bestimmung des 23 Abs. 3 der Deutschen Geiverbeordnung Gebrauch zu 
machen? Referenten: Sanittsrat Dr.Lent {Kln), Stadtrat Hendel {Dresden). 

Freitag, den 14. September, III. Welche Erfahrungen sind mit den in den 
letzten Jahren errichteten Klrvorrichtungen stdtischer Alnvsser gemacht ivorden ? 
Referenten: Stadtbaurat Lindley {Frankfurt a.j3I.), Gas- und Wasserwerk- 
direktor Winter (Wiesbaden), Stadtbaumeister Wiebe {Essen a.jR.), Stadt- 
baurat Lohausen {Halle a.lS.). Am Kachmittag: Besichtigung der Frank- 
furter Klrbeckenanlage und Grundwasserleitung, sowie der neuen Hafen- und 
Schleusen- Anlagen. 

Samstag, den 15. September. IV. Welchen Einfluss hat die heutige Gesund- 
heitslehre, besonders die neuere Auffassung des Wesens und der Verbreitung der 
Infektionskrankheiten auf Bau, Einrichtung und Lage der Krankenhuser? 
Referent: Krankenhausdirektor Dr. Curschmann (Hamburg). V. Strafsen- 
befestigung und Strafsenreinigung. Referenten : Regierungs- und Stadtbaumeister 
Heuser {Aachen), Dr. R. Blasius {Braunschweig). Am Nachmittag: Besuch 
von Bad Homburg. 

Sonntag, den IG. September. Besichtigung der Klrbeckenatilage zu Wies- 
baden. Am Nachmittag: Gemeinsamer Besuch des Niederivalddenkmals. 

Beitrittserklrungen zu dem Deutschen Verein fr ffentliche Gesundheits- 
pflege^'' (Jahresbeitrag 6 M.) nimmt der unterzeichnete stndige Sekretr entgegen. 
Frankfurt a. M., Mrz 1888. Der stndige Sekretr: Dr. AI ex arider Spiefs. 

Wissenschaftliche Ausstellung der 61. Versanmilung 
deutscher Waturforscher und Aerzte zu Kln. 

In Verbindung mit der vom 18. bis 23. September dieses Jahres in Kln tagen- 
den Ol. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte soll gemfs Beschluss 
des Gesamtausschusses auf vielseitigen Wunsch der Aussteller und Teilnehmer 
frherer Versammlungen eine Fachausstellung aus den Gebieten smtlicher 
auf der Versammlung vertretenen Disziplinen stattfinden. Die Ausstellung soll 
alles Neue und Vollendete an Instrumenten, Apparaten, Prparaten, Forschungs- 
und Lehrmitteln umfassen und ist auf eine Dauer von etwa 14 Tagen berechnet. 
Folgende Gruppen sind in Aussicht genommen : I. Przisionsmechanik (Physi- 
kalische Apparate). II. Mikrologie und Photographie. III. Chemie, Pharmazie, 
Geologie, Mineralogie. IV. Naturtcissenschaftlicher UnterricJit. V. Geographie, 
wissenschaftliche Ausrstung, Ethnologie. VI. Biologie, Entomologie, Anthro- 
pologie. VII. Laryngoskopie, Bhinologie, Otiatrie, Oplitlialmologie. VIII. Innere 
Medizin, EleJdro'therapie. IX. Chirurgie, Gynkologie, Orthopdie. X. Zahn- 
heilkunde. XI. Veterinrmedizin. XII. Hygieine. Die Unterzeichneten sind zu 
weiterer Auskunfterteilung bereit. Anmeld eb o gen sind vom Schriftfhrer 
{Adresse: Unter - Sachsenliausen 9) zu beziehen. Der Vorstand: J. van der 
Zypen {Deutz), Vorsitzender. Dr. med. B. Auerbach {Kln), stellvertretender 
Vorsitzender. Dr. phil. F. Eltzbacher {Kln), Scliriftfhrer. Dr. med. Du- 
mont {Kln). A. Hof mann., Chemiker {Kln). Dr. med. 0. Lassar {Berlin). 

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt 

unter Mitwirkung von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark, 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

VIII. Band. i. Juni 1888. Nr. 7. 

Inhalt: Ludwig', Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 2. Bestubungseinrich- 
tungen etc. Zaeharias, Zur Frage der Vererbung von Traumatismen. 
Dingfelder, Beitrag zur Vererbung erworbener Eigenschaften. von Lenden- 
fehl, Neue Arbeiten ber australische Polypomedusen. Vosuiaer, Neue 
Arbeiten ber Schwmme. II. Spiculispongiae und Cornacuspongiae. 

Neue pflanzenbiologisclie Untersuchungen. 
Von Prof. F. Ludwig. 

2. Bestubungseinrichtungen etc. 

Literatur: 

Eug. Warming, Biologiske Optegnelser om Grnlandske Planter. 

Saertryk of Botanisk Tidsskrift. 16 Bind. 1 Haefte. Kjbenhavn 

1886. 44 S. m. Abb. 
Ders., Om nogle Arktiske Vaexters biologi. Bihang tili k. Svenska 

Vet. Akad. Haudlingar. Bd. 14 Afd. III N:0 2. Meddelanden fran 
Stockholms Hgskola N:0 48. Stockholm 1886. 40 S. 

Ders., Om Bygningen og den formodede Bestovningsmaade of nogle 
grnlandske Blomster. Saertryk af Oversigt over d. k. D. Vidensk. 
Selsk. Forhandl. 1886. Kjbenhavn 1886. 59 S. 

C. A. M. Lindman, Bidrag tili Knnedomen om Skandinavisca Fjell- 
vxternas Bloming och Befruktning. Med 4 Taflor. Bihang tili k, 
Svenska Vet. Akad. Handlingar. Band 12 Hfd. III N:0 6. Stock- 
holm 1887. 112 S. Id. in Botaniska Sektionen af Naturvetens- 
kapliga Studentsllskapet i. Upsala. Sep.-Abdr. aus Bot. Central- 
blatt XXX 7 S. 

Ign. Urban, Ueber den Bltenstand von Dalechampia. Jahrb. d. k. 
botan. Gart. u. bot. Mus. z. Berlin. Bd. IV S. 252 256 m. 3 Fig. 

Ders., Die Bestubungseinrichtungen bei den Loasaceen. 1. c. S. 364 
bis 388 m. Taf. V. 

G. Arcangeli, Sulla Euryale ferox Sal. Atti della Soc. Toscana dl 
Scienze Nat. Memorie 1887. Vol. VIII p. 281. 

W. Burck, Notes biologiques. Extr. des Ann. du Jard. Bot. de 
Buitenzorg. Vol. VI p. 251266. Leiden (Brill) 1887. 

Karl Friedr. Jordan, Beitrge z. physiol. Organographie d. Blumen, 
Ber. d. D. Bot. Ges. Bd. V. Heft 8. 1887. S. 327-334 u. Taf XVL 
VIII. 13 



d.94 Ludwig, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 

Welche Wichtigkeit vergleichende biologische Unter- 
suchungen in verschiedenen Lndern fr die Beurteilung der 
Mller'schen Blumenlehre haben, haben wir frher (Biol. Centralbl.VII 
Nr. 1 S. 5 ff.) hervorgehoben, indem wir neben andern wichtigen 
Entdeckungen auf dem Gebiete der Bltenbiologie die ersten 
Verffentlichungen Warming's ber die Grnlndischen Cruciferen 
und Ericineen besprachen. Heute liegen uns drei weitere umfang- 
reiche Abhandlungen desselben Verfassers vor, in denen nicht nur 
die Biologie zahlreicher neuer Familien und Gattungen 
aus dem hohen Norden (Papaveraceen , Saxifrageen, Gentianeen, 
Primulaceen, Rosaceen etc.) in eingehendster Weise behandelt und 
durch zahlreiche treffliche Abbildungen zum Verstndnis gebracht 
wird, sondern auch wichtige vergleichende Untersuchungen nieder- 
gelegt worden sind, auf die hier nher eingegangen werden soll. 
Beginnen wir mit den Verschiedenheiten, welche Warming zwischen 
den Blteneinrichtungen der Pflanzen des insektenarmen Grnlands 
und der sdlicher gelegenen Lnder gefunden hat die darauf hinaus- 
zulaufen scheinen, dass die grnlndischen Pflanzenarten mehr der 
Autogamie angepasst sind. 

Bei Mertensia tnaritima sind die untersuchten Blten -Exemplare 
aus Grnland kleiner als die norwegischen mit krzerem Pistill, 
krzern Staubfden und nahe am Pistill befindlichen Antheren; bei 
zalea 2^'^octimbens scheinen die Antheren bei den grnlndischen 
Exemplaren mehr nach der Narbe zu gekrmmt als bei denen aus 
Norwegen, und bei diesen wiederum mehr als bei den von H. Mller in 
den Alpen beobachteten Exemplaren. Bei dem grnlndischen Vaccinium 
Vitis Idaea var. pumilum sind die Blten kleiner und die Staubbeutel- 
poren der Narbe nherstehend als bei den europischen Exemplaren. 
Von Bartsia cdpina findet sich im nrdlichen Norwegen und in Grn- 
land neben der langgriff'eligen eine autogamische kurzgriffelige Form. 
Mller erwhnt in den Alpenblumen" nur die langgriffelige. Bei 
Primida stricta haben in Grnland die Antheren die Hhe der Narben, 
im arktischen Norwegen liegt die Narbe ber jenen. Bei Thijmus 
Serpijllmn begegnete Warming in Grnland zwar hnlichen Varie- 
tten wie in Dnemark, indess schienen Staubfden und Griffel bei 
den grnlndischen Pflanzen durchweg krzer als in denen von Dne- 
mark und Island, so dass die Antheren der Narbe nher stehen. 
Saxifruga oppositifolia scheint in Norwegen hufiger als in den Alpen, 
und in Grnland noch hufiger als in Norwegen autogamisch sich 
fortzupflanzen. Menyanthes trifoliata in Europa heterostyl dimorph 
kommt in Grnland auch isostyl vor. Schlielich sei erwhnt, dass 
bei Pirola grandiflora, welche der P. roUindifolia nahesteht, trotz der 
grern Blten die Entfernung zwischen Antheren und Narben kleiner 
und die Wahrscheinlichkeit der Selbstbestubung grer ist als bei der 
letztern. 



Ludwig, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 195 

Die Zunahme der auemophilen Species nach dem Norden 
zu, welche Aurivillius 1883 hervorgehoben hat und mit der Abnahme 
bestubungsvermittelnder Insekten in Zusammenhang bringt, fhrt 
Warming vielmehr darauf zurck, dass gewisse anemophile Familien 
wie die Gramineen und Cyperaceen in den arktischen Lndern relativ 
hufiger werden. Die Weiden sind in Grnland vermutlich gleichfalls 
anemophil. Die Frage, ob die entomophilen Blten die gleichen 
Eigentmlichkeiten haben wie in niedern Breitegraden, ist im allge- 
meinen zu bejahen. Nektar wird von allen Blumen mit wenig Aus- 
nahmen {Papaver alpinum, Anemone Bichardsoni, Pirola grandifiora) 
gebildet, ob in gleichem Grade wie in sdlichem Lndern ist noch 
zu untersuchen. 

Die Zahl der wohlriechenden Blumen ist keine allzu groe, 
und der Geruch schien W. viel schwcher als in dem gemigten 
Klima. Bezglich der Farbe hat derselbe zwar eingehendere Er- 
rterungen nicht augestellt; doch machte es ihm den Eindruck, als 
ob die Frbungen der Blumen in Grnland an Reinheit und Lebhaftig- 
keit die entsprechenden Arten Dnemarks nicht bertrfen. Er fand 
wenig Blumen mit besonders lebhaften Farben, und im allgemeinen 
spielten diese keine hervorragende Rolle in der Landschaft, da die 
in Frage kommenden Pflanzen klein und sprlich vorkommen. Die 
Gre der Blumen scheint Warming mit der geographischen Breite 
eher ab- als zuzunehmen. So finden sich bei den Ericineen mehrere 
Species, deren Blten in den arktischen Lndern kleiner sind, wh- 
rend nur bei der arktischen Pirola grandifiora eine grere Blte als 
bei den nchsten Verwandten sich findet. Die Gattung Epilobium ist 
im allgemeinen in Grnland durch kleinbltige Arten vertreten, nur 
E. latifolium bertrifft die europischen Arten an Gre der Blumen. 
In einer Beziehung berholt jedoch die arktische Flora die der sd- 
lichem Lnder nmlich inbezug auf die Zahl der Blten, 
welche die einzelne Pflanze erzeugt, eine Eigentmlichkeit, 
die sich aber auch in den Alpen wiederfindet. Dass die arktische 
Flora durch die Reisenden oft so verherrlicht worden ist wegen ihrer 
Reichhaltigkeit, ihrer Farbenpracht etc., fhrt W. auf den Gegensatz 
zu der den drren Umgebung zurck; verglichen mit der Flora des 
nrdlichen und mittlem Europas trete sie zurck. Bei der Armut von 
bltenbesuchenden Insekten ber die wenige Beobachtungen ge- 
macht worden sind sollte man vermuten, dass die eingeschlechtigen 
Entomopliileu sehr selten seien. Dies ist jedoch nicht der Fall. W. 
nennt von dicischeu Pflanzen Riibiis Chamaemoriis. Drijas integrifolia 
und D. octopetala sind androdicisch, Silene acaulis, Viscaria alpina 
polygam tricisch. Melandriiim involucratum affine ist im arktischen 
Norwegen gynodicisch, Helianthiis yeyloides im arktischen Norwegen 
und Spitzbergen polygam-tricisch, in Island dicisch, in Grnland nur 
noch hermaphrodit. Stellaria humifusa, St. longipes und Cerastium 

13* 



19G Ludwig, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 

alp'mum sind in Grnland gynodicisch. Rhodiola rosea ist polygam- 
tricisch. Bei Saxifruga haben mehrere Arten eine weibliche Terminal- 
bltite. Thijmus Serpyllum ist in Grnland und in Island gynodicisch. 
Unter den windblutigen Arten scheint Empetrum nigrum in Grnland 
hufiger als in Europa hermaphrodit vorzukommen. Auch in anderer 
Hinsicht knnen eine Anzahl grnlndischer Blumen den Insekten- 
besuch nicht entbehren, so die Saxifrageen, welche eine ausgeprgte 
Dichogamie besitzen [S. cernua, triciispidata, aizoides, Hirculus, Aizoon), 
so Chamaenerlum angastifolium whrend bei der Form leiostyla auto- 
gamische Befruchtung mglich ist Archangelica officinalis, Streptopus 
amplexifolius und Diapen&ia lapponica. 

Im allgemeinen scheinen die Blten der grnlndischen 
Flora und vermutlich der arktischen Flora berhaupt viel 
leichter und sicherer durch Selbtbestubung befruchtet 
zu werden, als die in wrmern und insektenreichern Ln- 
dern. Es geht dies zum Teil schon aus den oben besprochenen Unter- 
schieden in der Blteneiurichtung der grnlndi.-chen und der europi- 
schen Exemplare ein und derselben Art hervor und mag durch das 
Folgende noch weiter besttigt werden. 

Caryophyllaceae. Die Sileneen des nrdlichen Europa ber- 
treffen ihre grnlndischen Verwandten in der Frbung, im Geruch 
und in der Blteugre ; Siiene acaulis und Viscaria alpina haben noch 
augenfllige Blten, bei denen Antheren und Narbe weit aus der Blte 
heraustreten, aber die 3 grnlndischen J/e^owc/r^/wjn- Arten haben kleinere 
und blassere Blten, Antheren und Staubgefe sind viel mehr, zuweilen 
ganz in der Blte verborgen, und obwohl sich bei 2 Arten noch Dicho- 
gamie findet, so ist diese doch sehr wenig ausgeprgt und protero- 
gynisch, M. apetalum scheint nach den norwegischen Exemplaren 
homogam zu sein. Nach der Stellung der Organe ist Autogamie bei 
diesen Arten unvermeidlich. 

Saxifraga. Unter 12 grnlndischen Arten gibt es 5 mehr 
oder weniger dichogame ; 5 Arten sind homogam oder schwach um die 
Homogamie schwankend, ausgeprgt autogam, und 2 Arten stehen 
in der Mitte. Die arktische Species von Chrysosplenium {Ch. tetrandrmn) 
unterscheidet sich unter anderem von C. cdtemifolium durch ausge- 
prgte Homogamie und Autogamie. 

Oenotheraceae. Obwohl Epilobium {Chamaenerium) latifolhim, 
die grte und aufflligste Blte Grnlands, unsere grobltigen Epi- 
lobien an Aufflligkeit noch bertrifft, so schwankt sie doch um die 
Homogamie (ist zuweilen schwach proterogyn und schwach proteran- 
drisch^, und Staubbeutel und Narbe des verkrzten Griffels stehen 
einander nher als bei C. alternifoUum. 

Scrofulariaceae. Bartsia wurde bereits erwhnt. Von den 
durch H. Mller beschriebenen Pedlcularis- Arten ist keine so der 
Autogamie angepasst wie die grnlndischen Arten: P. hirsuta, P. 



Ludwig, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 197 

lanata, P. flammea. Schon A u r i v i 1 1 i u s hat die Ansicht ausgesprochen, 
dass auf Spitzbergen bei dem gnzlichen Fehleu der Bienen und einem 
Bltenbau, der andere Insekten als Bestuber ausschliet, P. hirsuta 
und P. lanata in einer langen Reihe auf einander folgender Genera- 
tionen der Selbstbestubung sich angepasst haben. Von Euphrasia 
officinalis sah Warming nur die kleinbltige autogamische Form. 

Vtriculariaceae. Die Pbiguicula villosa des arktischen Nor- 
wegens ist ausgeprgt autogamisch. 

Rosaceae. Die arktischen Arten haben ebenso wie die der 
Familien der Cruciferen und Alsineen offene regelmige, fr eine ge- 
mischte Insektengesellschaft leicht zugngliche, mehr oder minder 
homogame Blten, die leicht Selbstbestubung erfahren. 

Rubus articus ist in Norwegen der Autogamie besonders an- 
gepasst. 

Bei den Ericine en ist den 16 Arten Grnlands ebenso wie 
bei Erica Tetralix und Callima vulgaris nicht nur Selbstbestubung 
mglich, sondern sie findet hufig sofort bei der Entfaltung der Blte 
oder gar noch vor derselben statt. Fast bei allen Arten, deren Antheren 
sich durch Poren ffnen, sind diese schon in der Knospe geffnet, die 
Pollenkrner ausgebildet, selbst die Narbe war schon vor dem Oeffnen 
der Blte klebrig. 

Diese Neigung zur Kleistogamie geht noch einen Schritt weiter 
bei Campanula unlflora. C. rotundifoUa ist in Grnland ebenso 
proterandrisch wie in Europa. 

Warming hat auer diesen geographisch -biologischen Unter- 
suchungen in den anfangs zitierten Abhandlungen zum ersten mal auf 
eigentmliche Beziehungen hingewiesen, welche zwischen der vege- 
tativen Vermehrung einer Species und der Biologie ihrer 
Blte wie auch der Fhigkeit der Samenbildung besteht. Der ento- 
mophile dicische Rubus Chamaemorus vermag bei der groen 
Armut der grnlndischen Insektenfauna nur schwer Frchte anzusetzen, 
dafr vermehrt es sich in aufflliger Weise durch unterirdische Sto- 
lonen. Alle andern grnlndischen Entomophilen mit getrenntem Ge- 
schlecht sind entweder androdicisch oder gynodicisch oder polygara- 
tricisch oder gynomoncisch, haben also alle auch hermaphrodite 
Blten. Die Mehrzahl derselben besitzt nur eine drftige vegetative 
Vermehrung, dagegen gesicherte Autogamie ; nur Po/ygonum viviparum 
und Helianthus haben eine reiche vegetative Vermehrung. 

Die folgenden Arten sind ausgeprgt dichogam, ihre Befruchtung 
ist daher in Grnland sehr unsicher: Epilobium angust/folum , Saxi- 
fraga cernua, aizoides, triciispidata , Aizoon, Hirulus. Die Mehrzahl 
derselben besitzt eine sehr ausgebildete vegetative Vermehrung. 

Unter den Pedicular/s- Arien ist P. lapponka am meisten euto- 
mophil, zum Ersatz fr die drftige Samenbildung vermehrt es sich 
rapid durch seine unterirdischen Auslufer. Die drei brigen oben 



198 Ludwig, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 

genannten antogamisclien Arten besitzen so gut wie gar keine vege- 
tative Vermehrungsfbigkeit. Cardamine patensis ist entomophil, in 
Grnland selten fruchtend, vermehrt sich aber durch Blattbulbillen ; C. bel- 
lidiflora besitzt eine solche vegetative Vermehrung nicht, hat aber sehr 
kleine autogamische Blten. Obwohl W. dieser Thatsachen sehr 
wenige anfhrt, so machen sie es doch wahrscheinlich, dass in dem 
an Insekten armen Grnland eine Pflanzen art sich um 
so mehr einer vegetativen Vermehrung angepasst hat, 
je ausgeprgter entomophil sie geblieben ist, whrend 
die Arten, denen autogamische Fortpflanzung gesichert 
ist, der vegetativen Fortpflanzung entbehren. Es scheint 
so, als ob die Sicherung der Fortpflanzung bei dauernd 
ausbleibendem Insektenbesuch hier auf zwei verschie- 
denen Wegen vor sich gegangen wre, einmal durch Ab- 
nderung der Blteinrichtungen, und das andere mal durch Erwerb 
einer vegetativen Vermehrung. 

Den biologischen Untersuchungen Warming's fr Grnland 
schlieen sich die gleich wichtigen eingehenden Untersuchungen Lind- 
man's ber das Blhen und die Bestubungseinrichtungen 
im skandinavischen Hochgebirge an, welche derselbe im 
Sommer whrend eines mehrmonatlichen Aufenthaltes auf den nor- 
wegischen Alpen Dovre oder Dovrefjeld, zwischen 62 und 62^2 
n. B r. angestellt hat (Dovrefjeld hat ein Hochplateau von ca. 1000 m 
Meereshhe, von dem Hgel bis 1500 2000 m emporragen). Die 
umfangreiche Abhandlung enthlt eine groe Zahl von Einzelbeschrei- 
bungen mit Abbildungen auf 4 Tafeln und ausfhrlichen Listen der 
auf den einzelnen Pflanzen angetroffenen Insekten. Als bisher unbe- 
schriebene oder ungengend bekannte Blumenformen und Bestubungs- 
einrichtungen werden beschrieben die von Astragalus Oroboides, Cerastiimi 
trigynum, Diapensia lapponica, Draba alpina, Galium uliginosum, Pedi- 
cularis Oederi, P. lapponica, Petasites frigida, Ranunculus hyperboreus, 
R. nivalis, R. pygmaeus, Saxifraga adscendens, S. caespitosa, S. cernua, 
S. nivalis, S. rivularis, Sedum anntium, Stellaria borealis, S. Friesiana- 
alpestris, Wahlbergella apetala, Viscaria alpina. Hier sei nur aus der 
wichtigen Arbeit hervorgehoben, wie sich die Beobachtungen ihres 
Verfassers zu den vorstehenden Warming's auf Grnland und denen 
Herm. Mller's in unsern Alpen verhalten. Die Vegetation Dovre- 
fjelds ist sehr ppig und relativ reich an Arten. Der Birkenwald 
hrt in einer Hhe von etwas ber 1000 m auf; dann beginnt das 
Fjeldplateau mit niedrigen grauen Weidenstruchern und gelblichen 
Flechtenmatten, die ungeheure Strecken bedecken, auf denen Blten- 
pflanzen schon nicht mehr dicht auftreten. Ebenso sprlich kom- 
men hier in den Weiden- und Flechtenden die Insekten, 
wenigstens Hummeln und Schmetterlinge vor; der kurze Sommer, der 
kalte Wind, die zahlreichen Regentage sind diesen sehr ungnstig, 



Ludwig, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 199 

und bei betrchtlicherer Hhe scheinen sie auch bei schnem Wetter; 
einige Fliegen ausgenommen, wie verschwunden. Es ist daher ein- 
leuchtend, dass die Insektenbesuche in den Hochgebirgen sehr spr- 
lich sein, ja ganz ausbleiben mssen. Dem entsprechend hat Verf. 
bereinstimmend mit Warming gefunden, dass sich in den Bestu- 
bungseinrichtungen eine auffallende Unabhngigkeit von 
den Insekten geltend macht. Bei der unsichern Kreuzung zeigen 
die meisten Arten die Mglichkeit der Selbstbestubung. 
Eine beraus hufige Erscheinung ist die Homogamie. Ob den 
wenigen Pflanzen, denen Zwitterblten ganz fehlen, Melandrium silvestre, 
M. pratense, Rhodiola rosea, Salices, andere Vermehrungsweisen zu- 
kommen, ist nicht angegeben. Homogamie und konstante Selbst- 
bestubung finden sich in den skandinavischen Hochgebirgen auch 
bei Blten, die durch Gre, Farbe, Honigreichtum, Geruch sehr zahl- 
reiche Insekten anderwrts anlocken wrden. So fand Verf. vllig 
autogamisch: 

Arabis alp/'na , Astragalus frigidus , Azalea procumhens, Cerastium 
trigynmn, Draba alpina, D. Wahlenhergii, Euphrasia officinolis-alpina, 
Galimn uliginosum, Koenigia islandlca, Myosofis silvatica, Oxytropis 
lapponica, Primida scotica, Banunculus pygmaeus (u. a.), Saxifraga 
adscendens, S. caespitosa, Sedum annuum , Stellar ia borealis, Wahlen- 
hergia apetala (Viola arenaria und F. biora kleistogam). Sehr deut- 
lich tritt das Streben nach Selbstbefruchtung in mehrern sonst herco- 
gamen Blten hervor, die in den Hochgebirgen derart variieren, dass 
homokline Bestubung bewirkt werden muss. So z. B. bei Viola 
biora, die im Uebergang zur Kleistogamie eine der V. tricolor 
arvensis analoge Form ausgebildet hat, bei Gentiana nivalis, wo Indi- 
viduen vorkommen, bei denen die hher gestellten Antlieren den 
Bltenstaub auf die Narbe fallen lassen, bei G. campestris findet sich 
fast ausschlielich eine solche Form. Euphrasia kommt ber 400 m 
nur in der bekannten kleinbltigen autophilen Form vor. P. Oederi, 
im allgemeinen ausgezeichnet entomophil (Hummelbliime), zeigte bis- 
weilen den Griffel so verkrzt, dass die Narbe sich etwa in der- 
selben Hhe wie die Staubgefe befand. 

Bartsia alpina, im allgemeinen wie Pediciilaris gebaut, bekommt 
oftmals eine so unzureichende Blumenkrone, dass der Pollenbehlter 
in der obern Lippe derselben nicht eingeschlossen ist, sondern frei 
hervorragt. Da der Bltenstaub hier sehr trocken ist, ist die Pflanze 
hierdurch fast als windbltig zu betrachten. Primula scotica ist homostyl, 
in ihrer Gesellschaft aber hufig die heterostyle Pr. stricfa. Die Dovre- 
form dieser Art, die als makrostyl aufzufassen ist, hat die Narbe und 
Antheren fast einander ebenso weit genhert wie Pr. scotica und nhert 
sich so der Homostylie. Die Fruchtbarkeit zeigte sich in einer sehr 
regelmigen und lckenlosen Fruchtreife trotz des (1886) kalten und 
regnerischen Sommers. Von etwa 40 Arten fand Lind mau um 900 
bis 1200 m Hhe auch bereits Keimpflanzen. 



200 Ludwig, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 

So weit stimmen die Verhltnisse in den skandinavischen Hoch- 
gebirgen mit den grnlndischen berein. Whrend aber nach 
Warming die Anlockungsmittel der grnlndischen Flora 
eher abgeschwcht als verstrkt worden sind, haben die 
des skandinavischen Hochgebirges in Uebereinstimmung 
mit den von H. Mller fr die Alpen geschilderten Ver- 
hltnissen eine zu der Insektenarmut in Beziehung 
stehende Steigerung erfahren, was Verf. zum Teil im Gegen- 
satz zu der Anschauung H. Mll er 's dem Einfluss des strkern 
Lichtes u. a. physikalischen Verhltnissen zuzuschreiben geneigt ist. 
Die Farben sind im Hochgebirge strker und reiner als im Tief- 
land. So sind in grerer Hhe besonders intensiv im Vergleich zu 
den Exemplaren der Ebene gefrbt: 

chillea MUlefoUum Blte gesttigt karminrot (900 m). 

Campanula rotundifolia arctica Blte dunkel, fast schwrz- 
lich violettblau (1200 m). 

Carum Carvl Blte blassrot (900 m). 

Geranium sihaticum Blte oftmals dunkel purpurviolett. 

Melandrium silvestre Blte prachtvoll dunkel karminrot mit 
dunkelbraunen Hochblttern. 

Myrtillus nigra Blte sehr klein, kugelfrmig, kirschrot stark 
glnzend (1200 m). 

Ranunculus repens Blte bisweilen orangegelb. 

Taraxacum officinale Bltenkpfchen sehr gro, orangegelb. 

Whrend im allgemeinen die weien und gelben Blu- 
men gegen den Norden hin zunehmen, fandLindman unter 
den skandinavischen Alpenpflanzen die roten und blanen 
Farben sehr stark vertreten. Eot ist dabei berwiegend, weil 
es sich gewhnlich auch auf den weien, gelben und violetten Blumen- 
kronen als starker Schimmer vorfindet. Die Gre der Blumen 
wird eine sehr betrchtliche, wie Verf. meint, in hnlicher Weise wie 
die der Laubbltter des Nordens infolge der andauernden und inten- 
siven Beleuchtung im Sommer. Die daneben vorkommende hufige 
Verkleinerung der Blumen anderer Arten soll dagegen die Folge des 
rauhen Klimas sein. Aus zahlreichen Beispielen seien erwhnt: 
Campanula rotundifolia Lnge der Blumeukrone bis 30 mm. 



Geranium silvaticum 


Blumen 


von 15- 


-27 mm weit. 


Melandrium silvestre 





11 14- 


-27 mm weit. 


Pamassia palustris 
Ranunculus acris 


>5 


oft nur 
von 15- 


11 mm weit. 
-25 mm weit. 


auricomus 





5- 


-22 mm weit. 


glacialis 


11 


11 15- 


-25 mm weit. 


pygmaeus 
Saxifraga adscendens 
Taraxacum officinale 
Viola hiflora 


>7 ?? * 

7 

Bltenkpfchen 

Blumen von 9 


-7 mm weit. 
-13 mm weit. 
20-60 mm weit 
-18 mm weit. 



Ludwig, Neue pflanzeubiologische Untersuchungen. 201 

Wie Warming ist es Lindman aufgefallen, dass viele Alpen- 
pflanzen durch die zahlreichen gleichzeitig entwickelten, zu 
niedrigen, grellen Matten dicht zusammengedrngten Blumen aus- 
gezeichnet sind. Alljhrlich entstehen nmlich eine Menge kurzer 
Sprsschen, jedes mit 1 bis mehrern Blten. So blhen Alsine hiftora, 
hirta, stn'cta; Andronieda hypnoides, Azalea procumbens ^ Diapensia 
lapponica , Sagina saxatilis, Silene acaulis, Saxifraga caespitosa und 
appositifolia. Bezglich des Geruches fand Lindman bei einer 
betrchtlichen Anzahl (48 Arten von den im Sommer 1886 unter- 
suchten) einen ausgeprgten , fters sehr starken und angenehmen 
Duft, der bisweilen jedoch einen deutlichen Honiggeruch erkennen 
lie. Unter den am strksten wohlriechenden sind zu nennen: 

Angelica Archangelica und silvestris. 

Astragalus alpinus Wohlgeruch wie bei Latkyrus odoratus. 

Cerastium trigynum intensiv slicher Honiggeruch. 

Hieracium alpinum u. a. starker sehr lieblicher Wohlgeruch hn- 
lich dem der Cichoriaceen. 

Linnaea borealis allbekannter Wohlgeruch. 

Vaccinium uUginosum starker stechender Pfeffergeruch. 

Pedicularis lapponica feinster Rosenduft. 

Primida Scotica ) r. i. ^ \. -^ r^ r. 

r. . . . c sehr starker herber Geruch. 

r. stncfa ) 

Saussurea alpina krftiger angenehmer Vanillengeruch. 

Saxifraga adscendens slicher Honigduft. 

Viscaria alpina Lmwaea- hnlicher Wohlgeruch. 

Einige dem Tieflande angehrige Pflanzen haben auf Dovrefjeld 
einen entschieden verstrkten Geruch z. B.: Galium idiginosum wie 
Galimn verum; Ggmnadenia conoj^sea sehr starken Wrzgeruch wie 
bei G. odoratissima; Heracleum sibiricum-, Leontodon autumnalis-^ Lina- 
ria vidgaris; Valeria officinalis betubend gewrzhaften Geruch; 
Vicia Cracca Geruch fast ebenso stark wie bei Astragalus alpinus. 



Wir wenden uns zu einigen weitern Arbeiten, welche es mit den 
Blteneinrichtungen einzelner Pflanzen oder Pflanzengruppen zu thun 
haben, die bis dahin noch nicht oder nur ungenau in biologischer 
Hinsicht untersucht worden sind. Die Bestubungseinrich- 
tungen bei den amerikanischen Loasaceen sind von Ign. 
TJrban zum Gegenstand eingehender Untersuchungen gemacht wor- 
den, deren Hauptresultate die folgenden sind. Von den beiden Unter- 
familien der Loasaceen, den Mentzelieen und Loaseen, haben die 
ersten aufrechte offene Blten mit mehr oder weniger flachen Blumen- 
blttern, homogamen oder schwach proterogynischen Geschlechtsorganen. 
Die fruchtbaren Stamina stehen in einer bis mehrern Reihen neben- 
einander. Die Filamente sind whrend der Anthese aufrecht. Die 
Antheren der uern Kreise, wenn deren mehrere vorhanden sind, 



202 Ludwig, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 

verstuben zuerst, die Honigschuppen fehlen, der Honig lagert auf 
dem Discus. Bei Gronovia scandens vertritt der Kelch biologisch die 
unscheinbare Corolle, bei den brigen untersuchten Arten ist er grn. 
Eucnide bartonioides, E. lobata und Mentzelia Lindleyi haben 5 groe 
gelbe Petala, welche bei Tag entfaltet werden. Bei Eucnide bleiben 
die Blten whrend der ganzen Anthese geffnet. Selbstbestubung 
kann durch Insekten oder Erschtterung der Pflanze herbeigefhrt 
werden. Bei Mentzelia Lindleyi sind die Petala nachts zusammen- 
geneigt, so dass bei ausbleibendem Insektenbesuch Selbstbestubung 
eintritt, Mentzelia albescens besitzt 5 Staminodien, welche den Blumen- 
blttern gleichgestaltet sind. Letztere sind nur einige Stunden vor 
Sonnenuntergang entfaltet. Selbstbestubung ist durch wiederholtes 
Schlieen der Blte gesichert. Bei den Loaseen sind die Blten 
meist hngend, die Blumenbltter kapuzen- oder kahnfrmig. Die 
Geschlechtsorgane sind proterandrisch. Fruchtbare Stamina stehen 
bndelweise ber den Petalen. Die Filamente richten sich whrend 
der Anthese aus der horizontalen Stellung nach und nach auf, 
nach dem Verstuben sich oberwrts einkruselnd. Die Antheren der 
Innern Filamente verstuben zuerst. Der Honig wird in besondern 
aus 3 metamorphosierten uern Staubfden gebildeten, mit den Petalen 
abwechselnden Behltern aufbewahrt. Die hierher gehrigen unter- 
suchten Arten von Loasa, Blumenbachia, Cajophora, Scyphanthus sind 
in hohem Grade den Insekten angepasst, haben aber gleichfalls die 
Mglichkeit autogamischer Befruchtung. Zahlreiche Hybridisations- 
versuche auch bei den nahe verwandten Arten schlugen fehl. Die 
groe Kluft zwischen den Mentzelieen und Loaseen wird durch einige 
Gattungen des nrdlichen Sdamerika berbrckt, so durch Sclerothrix 
fascicidafa Prest im. Klajyrothia mentzeloides, ber deren biologisches 
Verhalten nheres indess bisher nicht ermittelt wurde. 

In einer zweiten Abhandlung desselben Verfassers findet sich 
eine auch in biologischer Hinsicht interessante Beschreibung des 
Blten Standes von Dalechampia Roezliana Mll. Arg., eines 
kleinen (V3 Im hohen) wenig verzweigten Strauches aus Mexiko. 
Die Infloreszenzaxe dieser Pflanze bildet zunchst eine dreibltige weib- 
liche Cyma, oberhalb deren sie, sich noch um einige Millimeter ver- 
lngernd, die mnnliche Infloreszenz von besondern Hochblttern 
umschlossen trgt: die letztere bildet im vordem Teile 9 14 in 
lckenloser Reihe stehende Blten, denen in einer 2. Reihe weitere 
2 5 Blten folgen. Der grere hintere Teil der mnnlichen 
Infloreszenz stellt ein gelb gefrbtes Polster dar, welches 
aus kleinen dichtgedrngten Stbchen besteht, welche in grerer 
Zahl flach blattartigen Organen aufsitzen, den Teilen metamorphosierter 
Cymen und Blten. [Der ganze mnnliche Bltenstand stellt eine aus 
Cymen zusammengesetzte Dolde [Pleochasi ttm) dar, mit Terminalblte 
und vierblttrigem Involucrum, welches gewhnlich je 3 dreibltige und 



Ludwig, Neue pflanzenbiologische Untersuchungen. 203 

2 einbltige normal ausgebildete und auerdem mehrere metamorpho- 
sierte Cymen umgibt.] Der Gesamtblutenstand mit seinen grnlichen 
weiblichen und weilichen mnnlichen Blten wird von zwei groen 
dreieckigen Blttern eingeschlossen, die zur Bltezeit sich auseinander 
spreizend durch ihre rote Frbung im Verein mit den gelbgefrbten 
Polstern der mnnlichen Infloreszenz die Augenflligkeit des Ganzen 
heben und die Anlockung der Insekten besorgen. Nach dem Ver- 
blhen, whrend sich der Pedunculus nach abwrts neigt, werden 
dieselben allmhlich grn, neigen sich zusammen und schtzen 
die reife ndeFrucht, deren Samen zuletzt fortgeschleudert werden. 
Ueber das Blhen der Eurijale ferox, einer Verwandten der 
Victoria regia, herrschten bisher verschiedene Meinungen; whrend 
die einen behaupteten, dass sie bei tieferem Wasser stets unter Wasser 
blhe, hatte Caspary mitgeteilt, dass die Blten nur bei bewlktem 
Himmel aus dem Wasser auftauchten und dann 3 Tage lang von 
9 Uhr morgens bis 6 Uhr abends geffnet blieben. Arcangeli fand 
an einem selbstgezogenen Exemplar der Pflanze, dass auch bei seich- 
tem Wasserstande die Blten unter Wasser blieben und dass in der 
geschlossenen Blte eine Befruchtung stattfand offenbar eine Kleisto- 
gamie, die die Pflanze im Verlaufe lngerer Generationen durch Un- 
gunst ihrer Wohnangsverhltnisse erreicht hatte. 

W. Burck hat bei verschiedenen Pflanzen einen Uebergang von 
der trimorphen zur dimorphen Heterostylie aufgefunden; so bei Con- 
narus Bankensis, wo die gegenwrtigen Bltenformen, wie aus dem 
Vorkommen rudimentrer Organe hervorgeht, der lang- und mittel- 
grifi'eligen Form einer ursprnglich trimorphen Art entsprechen. Bei 
Connarus falcatus, das morphologisch trimorph ist, ist der eine Staub- 
gefkreis in einer Rckbildung begriffen, so dass die Art biologisch 
nur dimorph ist. Bei Averrhoa fand B. gleichfalls diese Rckbildung, 
die er daraus erklrt, dass bei einer trimorphen Species infolge der 
geringern Wahrscheinlichkeit einer legitimen Bestubung als bei einer 
dimorphen der schdigende Einfluss der illegitimen Befruchtung auf 
den Nachwuchs eher zur Geltung komme. Andere dimorphe Pflanzen, 
wie die Rubiaceen, sind jedoch nicht aus trimorphen Pflanzen hervor- 
gegangen. 

Wir erwhnen zum Schlsse von pflanzenbiologischen Unter- 
suchungen, die sich auf einzelne Pflanzenarten beziehen, noch die 
neuern Beitrge von K. F. Jordan zur physiologischen 
Organographie der Blumen" eine Fortsetzung der im Biol. 
Centralbl., Bd. VI, S. 298 ff. besprochenen Arbeit desselben Verfassers 
ber die Stellung der Honigbehlter und der Befruchtungswerkzeuge 
der Blumen. Die Gesetzmigkeiten in der Anordnung der bei der 
Insektenbestubung in betracht kommenden Bltenteile, die a. a. 0. 
ausfhrlicher besprochen worden sind, werden in der neuen Arbeit in 
etwas anderer Fassung so formuliert: 



204 Zacharias, Zur Frage der Vererbung von Traumatismen. 

1) Die Honigquelle (Honigbehlter oder Honig), welche am Ende 
des Blumeneinganges der Anflugstelle der Insekten gegenber liegt, 
ist in der Nhe dieser Anflugstelle (auf der Seite der Blume, wo sich 
die Anflugstelle findet) entweder nur vorhanden oder doch strker 
entwickelt. 

2) Die Staubbeutel stehen entweder am Blumeneingang und wen- 
den demselben ihre Staubseiten zu dann erfolgt die Bestubung 
des Insekts meist bei seinem Rckgange aus der Blume; oder die 
Staubbeutel stehen im Blumeneingange so, dass sie von dem vor- 
dringenden Insekt an der Staubseite berhrt werden, letztere ist also 
entweder der Anflugsstelle zugekehrt, oder die Staubgefe sind seit- 
wendig. 

3) Die Narben stehen ebenfalls am Blumeneingange und werden 
meist beim Anflug des Insekts berhrt. 

Die Ausfhrung dieser Verhltnisse im einzelnen hat der Verf. 
zur Ergnzung des frher Mitgeteilten an den Blumeneinrichtungen 
von weitern 30 Pflanzenarten errtert. Es sind die folgenden: 

I. Aktinomorphe Honigblumen : Polygonatum latifolium , Scilla 
cernua, Scilla pratensis, Ornithogalum aureum, 0. latifolium, Rubus 
odoratus, B. Idaeus, Deutzia scabra, Ribes aureum^ Prunus Cerasus, 
Spiraea sorbifolia, Acer platanoides, A. 2^seudoplataniis , PJiiladelphus 
coronarius^ Butomus umbellatus, Tithymalus Cyparissias, Veratrum album, 
Heracleum, Pastinaca, Salix Caprea, Geranium, Berteroa incana. 

II. Aktinomorphe Staubblumen: Convallaria majalis. 

III. Zygomorphe Honigblumen: Funkia ovata, Gladioliis segetum, 
Aesculus Hippocastanum, Reseda odorata^ Dictamnus albus, Tropaeolum 
majus, Pelargonium zonale. 

Wir mssen bezglich der hchst anziehenden und lehrreichen 
Beziehungen, die bei diesen einzelnen Arten nachgewiesen worden 
sind, auf die oben angefhrte Abhandlung selbst verweisen. 



Zur Frage der Vererbimg von Traumatismen *). 
Von Dr. Otto Zacharias in Hirschberg i./Schl. 

Die auerordentliche Schwierigkeit, welche dem Versuche be- 
gegnet, eine plausible Theorie bezglich der Vererbung erworbener 
Eigenschaften aufzustellen, hat in neuerer Zeit dazu gefhrt, die 
Mglichkeit einer Beeinflussung der Keimzellen von selten des zuge- 
hrigen Soma berhaupt in Abrede zu stellen. Es ist bekanntlich 
Prof. A. Weismann, der diesen vllig negativen Standpunkt ein- 
nimmt und mit ebenso groem Scharfsinn wie logischer Konsequenz 
vertritt. Nach Weismann's Ansicht ist die Uebertragung erwor- 
bener Eigenschaften auf den Keim bisher weder thatschlich erwiesen, 

1) Vergl. Anat. Auz. Bd. III Nr. 13 (Verlag von Gust. Fischer in Jena), 
woraus auf Wunsch des Herrn Verfassers der folgende Aufsatz entnommen ist. 

Red. d. Biol. Centralbl. 



2acharias, Zur Frage der Vererbung von Traumatismeu. 205 

noch als eine notwendige Annahme unwiderleglich dargethan. Wir 
konamen, so behauptet der genannte Forscher, zu einer viel befriedi- 
gendem Erklrung, wenn wir von einer Uebertragung ganz und gar 
absehen und lediglich eine durch Ernhrungseinfisse ^) bedingte 
Variabilitt der Keimesanlage statuieren, welche immer neues 
Material fr die natrliche Auslese herbeischafft. Die Steigerung eines 
Orgaus im Laufe der Generationen wrde hiernach nicht auf einer 
Summierung der Uebungsresultate des Einzellebens beruhen, sondern 
darauf, dass die fr das Leben des Individuums bedeutsamen Varia- 
tionen weiter gezchtet werden. Die uern Umstnde (das um- 
gebende Medium") kommen dabei nur insofern zur Geltung, als von 
ihnen der Zwang zum strkern oder abgenderten Gebrauche eines 
Organs ausgeht: denn jedes Individuum wird sich, seinen Krften 
entsprechend, mit den gegebenen Existenzbedingungen abzufinden 
suchen. Aber das Ma der Krfte ist schon durch die Keimesanlage 
bestimmt, und sobald Selektion eintritt, findet sie nur scheinbar 
zwischen den ausgebildeten Individuen, in Wahrheit jedoch zwischen 
den strkern und schwchern Keimen statt. 

Auf diese Weise kommt der Freiburger Forscher, wie man sieht, 
ganz gut ohne die Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften aus, und 
seine Theorie ist auch wirklich folgerichtig, wenn man vernderten 
Ernhrungsbedingungen, wie sie allerdings in jedem Organismus auf- 
treten knnen, das Zutrauen entgegenbringt, dass sie die Molekl- 
gruppen des Keimplasmas in ihrer Zusammensetzung und in ihren 
Lagerungsverhltuissen zu beeinflussen im stnde seien. Unter dieser 
Voraussetzung liee sich (im allgemeinen wenigstens) die Mglichkeit 
einsehen, wie successive niedere und hhere Metazoen, ja schlielich 
Organisationen von der obersten systematischen Rangstufe aus am- 
benartigen Urwesen ihre Entstehung nehmen konnten. 

Nach Weismann's Theorie fhren also Keimzellen und Krper- 
zellen stets getrennte Konti, und eine Vernderung des zweiten Konto, 
desjenigen der somatischen Zellen, erfolgt nur dann, wenn ihr eine 
Zu- oder Abschreibung auf dem Konto der phylogenetischen Zellen 
vorhergegangen ist 2). Bei dieser Auffassung des Vererbungsvorganges 
unterscheidet sich natrlich die Succession der Arten von der Suc- 
cession der Individuen nur dadurch, dass bei letztern die Keimes- 
anlage unverndert in ihrer molekularen Zusammensetzung beharrt, 
whrend sie sich bei Umwandlung der Arten verndert und so auch 
den Individuen, welche im einzelnen Fall aus ihr hervorwachsen, 
immer neue und kompliziertere Gestalten verleiht, vom einfachen 
Wurzelfer bis zum hchsten aller Organismen, dem Menschen, 
hinauf." 

Das ist Weismann's Theorie von der Kontinuitt des Keim- 

1) A. "Weismann, Die Vererbung. Jena 1883. S. 57. 

2) 1. c. S. 58. 



206 Zacliarias, Zur Frage der Vererbung von Traumatismen. 

plasmas, welche von ihrem Urheber als ein notwendiger Durchgangs- 
punkt unserer Erkenntnis'' bezeichnet wird '). Zur speziellem Er- 
luterung derselben mag noch angefhrt sein, dass Weismann von 
der Vorstellung ausgeht, es bleibe bei der ontogenetischen Entwick- 
lung des Organismus immer ein Minimum von Keimplasma unver- 
ndert und gehe auf die nchste Generation ber, wo es nur an 
Quantitt zunimmt, aber seine Moleklarstruktur unvern- 
dert beibehlt. Das Individuum, in welchem es eingebettet liegt, 
ist demnach nicht sein Erzeuger, sondern nur der Nhrboden, auf 
dessen Kosten es wchst. Man kann sich daher wie Weismann 
vorschlgt das Keimplasma als eine lang dahiukriechende Wurzel 
vorstellen, von der sich streckenweise junge Pflnzchen erheben: die 
Individuen der aufeinander folgenden Generationen. 

Eine Beeinflussung durch uere Umstnde gibt Weis mann 
fr das Keimplasma nur in sehr geringem Umfange zu. In einer 
neuern Schrift ^) legt er das Hauptgewicht auf die sexuelle (amphi- 
gone) Fortpflanzung; diese sei es, welche immer neue Kombinationen 
durch Vermischung zweier Idioplasmen hervorbringe und damit das 
Material an erblichen individuellen Charakteren in reichem Mae 
herbeischaffe. Alle rezenten Tier- und Pflanzenarten haben wir uns 
hiernach nur durch das Ueberleben der zu den uern Umstnden am 
besten passenden Formen zu erklren; eine Rckwirkung uerer 
Einflsse auf den Keim, also das, was Hckel in seiner Generellen 
Morphologie (Bd. II, S. 201) indirekte oder potentielle Anpassung 
genannt hat, ist im Lichte der Weismann'schen Theorie nicht mehr 
mglich. Ebenso sind Eigenschaften, welche whrend der Dauer des 
individuellen Lebens erworben wurden, also aktuelle Anpassungen, 
nunmehr fr die nchste Generation irrelevant, da eine Kumulierung 
derselben, die nur durch Vermittlung des Keimplasmas geschehen 
knnte, durch jene Theorie gleichfalls ausgeschlossen ist. 

Ich schicke den nachfolgenden Mitteilungen dieses Resume der 
Weismann'schen Errterungen voraus, um in Anknpfung daran bei 
mglichst zahlreichen (fachmnnischen) Lesern Interesse fr die Ent- 
scheidung der wichtigen Frage zu erwecken, ob es wirklich unzwei- 
felhafte Flle von Vererbung erworbener Eigenschaften gibt, oder 
ob es sich dabei, wie du Bois-Reymond einmal gesagt hat^), um 
eine lediglich den zu erklrenden Thatsachen entnommene und in 
sich ganz dunkle Hypothese" handelt. 

Zunchst mssen wir die eigentmliche Situation, in der wir uns 
befinden, klar zu machen suchen. Tritt an einem im vollen Wachstum 
begriffenen Organismus eine physiologische oder strukturelle Vern- 

1) Weismann, Die Kontinuitt des Keimplasmas etc. Jena 1885. S. 12. 

2) Weismann, Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung fr die Selek- 
tionstheorie. Jena 1886. S. 41 u. fg. 

3) Rede Ueber die Uebung". Berlin 1881. 



Zacharias, Zur Frage der Vererbung von Traumatismen. 207 

derung irgendwelcher Art ein, welche je nach dem Grade ihrer Aus- 
bildung als Variation oder Monstrositt zu charakterisieren wre, so 
ist es in der That schwer zu sagen, ob der Anlass dazu schon ur- 
sprnglich im Keime gegeben war, oder ob ungeeignete Lebensbe- 
dingungen die Ursache vom Erscheinen derselben sind. Nach dem 
Sprachgebrauche der Pathologie raUsste man sie in jedem der bei- 
den Flle als eine erworbene" bezeichnen, und wenn sie sich auf 
die Nachkommenschaft fortpflanzt, wrde man in dieser Thatsache 
die Vererbung einer erworbenen Eigenschaft zu erblicken haben. Der 
Patholog hlt sich lediglich an das Faktum des erstmaligen Auf- 
tretens'), welches er sich seinen Erfahrungen zufolge nicht 
ohne die Mitwirkung uerer Umstnde und Ursachen zu erklren 
vermag. Demgem spricht er von einer mutatio acquisita, ohne den 
ursprnglichen Anteil nher zu untersuchen, den jeder der beiden 
theoretisch in betracht kommenden Faktoren an der eingetretenen 
Vernderung haben mag. Die erstmalige Erwerbung eines krank- 
haften Zustandes oder eines heterotypischen Merkmals setzt allerdings 
in dem betreffenden Organismus eine dazu disponierende Ver- 
fassung voraus, aber wer vermchte bei dem augenblicklichen Stande 
unserer Kenntnisse zu unterscheiden, ob Dispositionen" dieser 
Art schon mit der ersten Keimesanlage gegeben sind, 
oder ob sie selbst schon etwas Erworbenes darstellen? 
Hier fehlt uns jedes Kriterium, und eben deshalb ist es in den spon- 
tan auftretenden Fllen von Variabilitt unmglich zusagen, wie viel 
davon auf Keimesvariation im Weismann'schen Sinne, und wie viel 
auf der direkten Einwirkung der Lebensbedingungen beruht. Die 
Eolle der letztern als causae externae bleibt berhaupt so lange 
problematisch bezglich der Art ihrer Wirksamkeit, als nicht die 
Resultate planvoll ins Werk gesetzter Experimente oder solcher 
Beobachtungen vorliegen, welche in ihrer Beweiskraft dem Experi- 
mente gleichkommen. Letzteres wrde z. B. der Fall sein, wenn sich 
einige der Wahrnehmungen, welche man schon zu wiederholten malen 
in betreff der Forterbung traumatisch erzeugter Defekte gemacht haben 
will, verifizieren lieen. Ob wir es mit unsern Theorien vereinbaren 
knnen, dass eine gewaltsam ihres Schwanzes beraubte Katze fortan 
neben normalschwnzigen Jungen auch solche wirft, welche vllig 
schwanzlos sind, darauf kommt es zunchst nicht an. Die Haupt- 
sache besteht vielmehr darin, in diesen und in hnlichen Fllen den 
strikten Nachweis zu fhren, dass das zufllige Zusammentreffen 
der beiden Erscheinungen, zwischen denen man ein Kausalittsver- 
hltnis vermutet, vollkommen ausgeschlossen ist. Ich muss offen be- 
kennen, dass dieser Nachweis bezglich der beiden schwanzlosen 
Ktzchen, welche ich auf der vorjhrigen Naturforscherversamm- 

1) Vgl. R. Virchow, Deszendenzlehre und Pathologie. Arch. f. pathol. 
Anatomie, Bd. 103, 1886; Biol. Centralbl. VI. 97 fg. 



208 Zacharias, Zur Fi^ge der Vererbimg von Traumatismen. 

hing zu Wiesbaden ') demonstriert habe, nicht ganz befriedigend er- 
bracht ist, insofern das Vorleben der Mutterkatze nicht hinlnglich 
klar gestellt werden konnte, und man nicht sicher wei, ob dieselbe 
nicht etwa schon vor der Zeit ihres Schwanzverlustes vollstndig 
schwanzlose Junge geboren hat. Dasselbe Bedenken steht dem Be- 
richte E. Hckel's ber einen Zuchtstier entgegen, dem beim Zu- 
schlagen eines Stallthores der Schwanz von der Wurzel abgeklemmt 
wurde und der wie der genannte Forscher erzhlt von da ab 
nur noch schwanzlose Klber erzeugte ^). In diesen beiden Fllen ist 
die Mglichkeit einer bloen Koinzidenz nicht ausgeschlossen, und 
L. Dderlein's Skeptizismus (Biol. Cbl. VII. 720) erscheint darum 
gerechtfertigt. Aber es liegen eine Anzahl anderer Thatsachen vor, 
welche die Vererbung erworbener Defekte im hohen Grade wahr- 
scheinlich machen. So ist erst krzlich der Fall zu meiner Kenntnis 
gekommen, dass ein Mann (Herr L. H., Direktor einer Feuerver- 
sicherungsgesellschaft zu Petersburg), der infolge einer Verwundung 
eine haarlose Stelle auf der Kopf baut besa, dieses uere Merkmal 
vollkommen homotopisch auf seinen ltesten Sohn vererbt hat. Ein 
hnliches Vorkommnis wurde mir aus Ludwigshafen gemeldet. Ich 
erhielt von einem dort wohnenden Herrn vor einigen Wochen nach- 
stehende briefliche Mitteilung: Meine Frau hat von Geburt an zwischen 
Nase und Oberlippe eine narbenhnliche Hautfalte, und zwar befindet 
sich dieselbe an der gleichen Stelle, an welcher mein verstorbener 
Schwiegervater eine wirkliche (von einem in frher Kindheit gethanen 
Sturz herrhrende) Narbe besa. Ort und Gre der Narbe decken 
sich bei beiden Personen aufs genaueste." 

Der erstgemeldete Fall deckt sich fast vollkommen mit einem 
von A. Decandolle^) neuerdings berichteten, welcher folgende 
Thatsache betrifft. Im Jahre 1797 strzte ein 21 jhriges Mdchen 
aus dem Wagen und trug ber dem Ohr und der linken Schlfe eine 
Narbe von ungefhr 5 cm davon, die haarlos blieb. 1799 verheiratete 
sie sich und gebar 1800 einen Sohn, der an derselben Stelle haarlos 
war und blieb. Dessen Sohn (1836 geboren) hatte diesen Fehler 
nicht, wohl aber sein 1866 geborner Enkel, bei dem jedoch diese 
Eigentmlichkeit im 18. Lebensjahre zu schwinden begonnen hat. 

Gleichfalls hierher gehrig ist ein Faktum, welches im Juniheft 
der Zeitschrift Humboldt" (1887) von Dr. Meissen aus Falkenberg 
mitgeteilt wird. Dort heit es: Ich hatte als 7 8 jhriger Knabe 
die Wasserpocken (Navicellen) und entsinne mich ganz genau, dass 



1) Tageblatt der 60. Vers, deutsch. Naturf. u. Aerzte, 1887, S. 92; Biol. 
Centralbl. VII. 575. 

2) Natrl. Schpfungsgeschichte, 2. Aufl., 1877, S. 192. 

3) Histoire des sciences et des savants depuis deux siecles et suivie 
d'autres etudes sur des sujets scientitiques en particulier sur rh6r6dit6 et la 
slection Geneve, Ble, 1885. 



Zacharias, Zur Frage der Vererbung von Traumatismen. 209 

ich eine der Pocken an der rechten Schlfe aufkratzte, wovon ich 
eine kleine weie Narbe an dieser Stelle behielt. Genau dieselbe 
Narbe an genau derselben Stelle brachte mein jetzt 15 Monate altes 
Shnchen mit zur Welt. Die Uebereinstimmung ist eine so voll- 
kommene, dass sie jedem sofort auffllt, der die kleine Stelle sieht". 

Prof. Th. Eimer (Tbingen) berichtet in einer unlngst erschie- 
nenen Publikation ber die Entstehung der Arten [aufgrund von Ver- 
erben erworbener Eigenschaften] ^) wrtlich folgendes: Mein Assistent 
Dr. Vosseier erzhlt, dass seiner Mutter im 18. Lebensjahre der 
Eingfinger der rechten Hand dadurch, dass sie ihn zwischen die 
ThUrklinke und der Thr einklemmte, zwischen dem uern und 
mittlem Gliede gegen die Radialseite derart gezerrt wurde, dass er 
an der betreffenden Stelle zeitlebens geknickt und steif blieb. Herr 
Vosseier, der zwei Jahre spter geboren wurde, hat von Jugend auf 
dieselbe Verkrmmung desselben Fingers und ebenso ein Bruder 
von ihm. Die Verkrmmung war in frher Jugend strker, als sie 
es jetzt ist". 

Graf K., ein schlesischer Rittergutsbesitzer, machte mir vor einiger 
Zeit die Mitteilung, dass er eine Stute besitze, welche durch einen 
uern Umstand eine Knickung des Ohrknorpels (nahe an der Spitze 
des Ohrs) davongetragen hat. Dieser Defekt hat sich nun auf ein 
krzlich von diesem Pferde gebornes Fllen fortgeerbt, und die Ueber- 
einstimmung zwischen beiden Knickungen ist (nach demselben Ge- 
whrsmann) eine fast vollkommene. 

Im Anschluss an letztern Fall erinnere ich daran, dass Dar win^) 
gleichfalls sagt: Beim Pferde scheint es kaum einem Zweifel zu 
unterliegen, dass Knochenauswchse an den Beinen, die infolge zu 
vieler Arbeit auf harten Straen auftreten, vererbt werden". 

Bekanntlich gibt es zahlreiche Physiologen und Anatomen, welche 
alle Mitteilungen der vorstehenden Art in die Kategorie der Ammen- 
mrchen" verweisen. Demgegenber mchte ich betonen, dass unsere 
Erfahrungen ber die Vererbung von erworbenen Defekten noch nicht 
hinreichend ausgebreitet erscheinen, um (sei es negativ oder positiv) 
endgiltig darber abzuurteilen. Ich halte es deshalb fr zweckmig, 
wenn die Aufmerksamkeit der Fachgenossen auf Flle hnlicher Art, 
wie ich sie hier zusammengestellt habe, hingelenkt wird. Die Frage, 
um die es sich dabei handelt, ist es wert, dass sie genauer als bisher 
studiert und geprft werde. Ein einziges vollkommen sicheres 
und unanfechtbares Beispiel von Vererbung eines trau- 
matisch herbeigefhrten Defekts ist (im positiven Sinne) 
entscheidend fr die Vererbbarkeit erworbener Eigen- 
schaften und darum von hchster Wichtigkeit fr die ge- 

1) Jena, Gustav Fischer, 1888, S. 191 (Biol. Centralbl. Bd. VIII Nr. 4). 

2) Das Variieren der Tiere und Pflanzen etc., II. Band, (deutsch von 
V. Carus), 1873, S. 27. 

VIII. 14 



Sl Dingfelder, Beitrag zur Vererbung erworbener Eigenschaften. 

samte Biologie. Ich bezwecke mit diesem Aufsatze weiter nichts, 
als zur eifrigen Sammlung einschlgigen Materiales und zur Publika- 
tion desselben in den Fachzeitschriften anzuregen. 



Beitrag zur Vererbung erworbener Eigenschaften. 
Von Joh. Dingfelder, cand. med. in Erlangen. 

Zweite Mitteilung'). 

Um fr die weitere wissenschaftliche Errterung dieser Frage 
mglichst viel Material zu sammeln, habe ich die Ferienzeit benutzt, 
in meiner Heimat aufs sorgfltigste Nachforschungen anzustellen und 
mglichst genau alles festzustellen, was zur Entscheidung ber den 
Wert der gesammelten Thatsachen dienen kann. Denn ich bin weit 
entfernt, auf vereinzelte Beobachtungen hin den Beweis fr die Rich- 
tigkeit der Annahme von Vererbung einer durch Verstmmelung er- 
worbenen Eigenschaft schon fr gefhrt zu erachten. Ich werde 
deshalb von Zeit zu Zeit alles, was zur Aufklrung der Frage bei- 
tragen kann, verffentlichen, und hoffe damit auch andere zur Ver- 
ffentlichung ihrer Beobachtungen anzuregen. 

Kollmann legt in seiner brieflichen Mitteilung in diesem Blatte 
ganz besondern Wert darauf, aufs genaueste festzustellen, ob den 
Vtern jener schwanzlos gebornen Hunde, ber welche ich in meiner 
ersten Mitteilung berichtete, der Schwanz wirklich abgeschlagen wurde, 
und nicht infolge einer andern Ursache, z. B. einer Entwicklungs- 
hemmung gefehlt hat. 

Dass zweien derselben der Schwanz wirklich abgeschnitten wurde, 
wei ich ganz bestimmt; denn ich war bei der Operation selbst zu- 
gegen. Der dritte Vater stammte von einer Hndin, deren Schwanz 
ebenfalls ganz bestimmt abgehauen wurde, und war schon mit einem 
Stutzschwanz zur Welt gekommen; die Vter dieser Hunde sind na- 
trlich nicht mehr mit Sicherheit anzugeben, da schon mehrere Jahre 
verflossen sind. Wie verhlt es sich nun mit den von diesen Vtern 
gezeugten Jungen, die mit einem Stutzschwanze zur Welt kamen? 
Einige glichen dem selbst mit einem Stutzschwanze zur Welt gekom- 
menen Vater, und wenn diese die einzigen Exemplare gewesen wren, 
knnte man nun wohl den Einwurf machen : das kann ebenso ein 
Entwicklungsfehler bei dem Vater dieser Tiere gewesen sein, der 
sich vererbt hat. Aber viele glichen auch den Vtern mit knstlich 
gestutzten Schwnzen, und dass es berhaupt Tiere verschiedener 
Vter waren, davon konnte man sich an den ins physiologische In- 
stitut nach Erlangen geschickten Tierchen durch den Augenschein 
berzeugen. Es kann also recht wohl mglich sein, dass bei dem 
einen Hund die Vererbung schon bei seinen Voreltern aufgetreten war, 
whrend sie bei dem andern zum ersten mal zum Vorschein kam, wenn 

1) Erste Mitteihmg in Biol. Centralbl. Bd. VII Nr. 14. 



Dingfeler, Beitrag zur Vererbung erworbener Eigenschaften. 211 

man nicht als Gegner dieser Auffassung behaupten wollte, die durch 
zufllige Ursache angeborne Eigenschaft sei hier bei den erst 
knstlich gestutzten Hunden dennoch nur auf dem Wege latenter 
Vererbung wieder zum Vorschein gekommen. Im weitern Verlaufe 
dieser Abhandlung will ich Beweise dafr anfhren, dass auch die 
andere Annahme mindestens ebenso wohl berechtigt ist. 

Ferner wurde mir ein Hund mit angebornem Stutzschwanze ge- 
zeigt, dessen Mutter einen langen Schwanz besa, und ein anderer, 
ebensolcher, dessen Mutter einen knstlich gestutzten Schwanz be- 
sessen; ich fhre hier blo die Weibchen an, weil, wenn mehrere 
Jahre dazwischen liegen, die Vter der Hunde nicht mehr mit Sicher- 
heit festgestellt werden knnen und man bei dieser Vererbungsfrage 
doch wohl auch die Weibchen mit in betracht ziehen muss. 

Weiter sah ich einen groen Schferhund mit einem auffallend 
kurzen Schwnze (ich konnte bei der uern Untersuchung nur zwei 
Schwanzvvirbel auerhalb des Beckens durchfhlen), der ebenfalls 
angeboren war. Der Schfer, ein durchaus zuverlssiger Mann, er- 
klrte mir auf mein Befragen, diese Kasse stamme aus Wrttemberg, 
und solange er dieselbe kenne (seit einigen 20 Jahren), sei dieselbe 
schwanzlos. Auch in diesem Falle kann man wohl annehmen, dass 
irgend einmal einer der Voreltern dieses Hundes durch einen un- 
glcklichen Zufall seines Schwanzes beraubt worden ist, was sich 
vererbte. (Man vergleiche den von K o 1 1 m a n n mitgeteilten Fall von dem 
seines Schwanzes beraubten Zuchtbullen Bd. VHNr. 17 d. Bl.). Indess 
knnte es auch mglich sein, dass diese Eigentmlichkeit von einem 
andern groen Hunde (z. B. Jagdhunde) vererbt wurde, bei dem schon 
mehrere Generationen hindurch die Operation vorgenommen worden 
(was bei echten Schferhunden seltner zu geschehen pflegt, wenn sie 
nmlich ein Schfer im Gebrauche hat; auerdem kommt es schon 
hufiger vor). Weiter wurde mir von mehrern mir sehr gut be- 
kannten Jgern versichert, dass Jagdhunde, bei denen ja die Krzung 
sehr hufig vorgenommen wird, zu wiederholten malen mit gekrztem 
Schwnze geboren wurden ^). Ueberhaupt fand ich in jedem Dorfe, 
das ich besuchte, immer mehrere Hunde mit augebornen Stutzschwnzen, 



1) Prof. Eimer schreibt in seinem krzlich erschienenen Werke Die 
Entstehung der Arten aufgrund von Vererben erworbener Eigenschaften nach 
den Gesetzen organischen Wachsens" S. 191 folgendes: 

Ferner erzhlt mir mein Kollege Professor Dr. von Sxinger: sein 
Schwiegervater besa ein Paar laugschwnziger Hhnerhunde, welches schon 
einmal langschwuzige Junge geworfen hatte; um kurzschwnzige Junge zu 
erzielen, lie er beiden Alten die Ruten verkrzen: die Hndin warf von da 
an wiederholt mir kurzschwnzige Junge. Da die sorgfltigste Aufsicht den 
Eltern gegenber gebt worden ist, so lassen sich gegen den Fall, der brigens 
bei Hundzchtern ganz selbstverstndlich zu sein scheint, keine Einwnde 
erheben". 

14* 



212 Dingfelder, Beitrag zur Vererbung erworbener Eigenschaften. 

SO dass die Voraussetzung in meinem ersten Aufsatze, man msste 
bei weiterem Nachforschen noch mehr Beispiele von solchen Ver- 
erbungen finden, sich besttigt hat. Noch am vorletzten Tage meiner 
Abreise begegnete ich einem Manne, dessen Hund ebenfalls, wie ich 
sofort bemerkte, den angebornen Stutzschwanz besa. Er erklrte 
mir auf mein Befragen, dass derselbe von einer mit einem Stutz- 
schwanz gebornen Mutter stamme und regelmig eine grere Anzahl 
Junge mit Stutzschwuzen zur Welt bringe; die Vter seien, soviel 
er sich erinnern knne, knstlich gestutzte Hunde. Er erklrte sich 
auch sofort bereit, das nchste mal whrend der Begattungszeit den 
Hund und die betreffenden Mnnchen sorgfltig zu berwachen. 

Das ist nun alles ganz recht, wird man einwenden; aber jetzt 
wei man doch nicht, ob nicht der erste Fall von angebornem Stutz- 
schwanze auf eine Entwicklungshemmung zurckzufhren ist. Das 
ist sicher zu erwgen, aber dabei ist doch zu bedenken, dass diese 
Eigentmlichkeit sich nicht blo bei einer einzigen Hunderasse vor- 
findet, sondern bei Spitzen, Pintschern, Pudeln, Jagd- und Schfer- 
hunden, und wiederum grade am hufigsten bei den Pintschern, weil 
diese Rasse die gewhnliche auf dem Lande ist und bei ihnen das 
Abschneiden des Schwanzes und der Ohren am gebruchlichsten ist. 
Man msste denn dagegen wieder einwenden, dass, wenn die auge- 
borne Eigentmlichkeit auch in einer kleinern Rasse zum ersten mal 
aufgetreten sei, durch allmhliches Uebergehen auf eine grere Rasse 
auch in eine solche vererbt worden sei und umgekehrt. Jedenfalls 
aber ist es doch beachtenswert, warum grade bei den Pintschern, wo 
die Operation am hufigsten vorgenommen wird, sich diese Eigen- 
tmlichkeit des angebornen Stutzschwauzes am hufigsten zeigt. 
Dass aber bei den knstlich gestutzten Hunden eine Vererbung ein- 
treten kann, dafr liefern den hauptschlichsten Beweis Hunde, die 
nicht blo mit gestutztem Schwnze, sondern auch mit gestutzten 
Ohren zur Welt kommen. Ich hatte in meinem ersten Aufsatze be- 
merkt, dass es mir bis dahin wenigstens noch nicht gelungen sei, 
solche Hunde ausfindig zu machen. In Nr. 17 dieses Blattes fhrt 
nun Kollmann einen solchen Fall an, wo eine am Schwnze und 
den Ohren gestutzte Hndin 2 ebenfalls auf solche Weise gestutzte 
Hndchen zur Welt brachte und schon frher auf die Welt gebracht 
hatte. Und in meiner Ferienzeit gelang es mir selbst, einen solchen 
Fall ausfindig zu machen, wo diese doppelte Vererbung stattgefunden 
hatte, und ich glaube ganz bestimmt, dass es mir gelingen wird noch 
mehrere solche Flle aufzufinden. 

Wenn mau nun in Fllen angeborner Stutzschwnze behaupten 
knnte, dass hier eine Entwicklungshemmung vorliegt, so ist es doch 
wohl nicht mglich, in einem Falle, wo beide Ohren und der Schwanz 
zugleich gestutzt sind, anzunehmen, dass dies Entwicklungsfehler 
seien. Es kann zwar vorkommen, dass einmal ein einziges Ohr in 



Dingfelder, Beitrag zur Vererbung erworbener Eigenschaften. 213 

der Entwicklung gehemmt wird, wie dies schon bei Kaninchen der 
Fall war, die ja sehr lange Ohren haben und welche deshalb einer 
ftalen Hemmung umsomehr ausgesetzt sind; anzunehmen aber, dass 
solche Hemmung bei einem Hundeembryo, wo die Ohren ja noch sehr 
klein sind, zu gleicher Zeit am Schwnze und an beiden Ohren im 
ftalen Leben ohne einen erblichen Einfluss durch einen bloen Zufall 
eintrete, das ist doch wohl nicht gut mglich. Zudem ist zu be- 
merken, dass die Ohren etwa nicht aussahen wie abgerissen oder 
abgequetscht, sondern ganz glatt, wie wenn sie abgeschnitten worden 
wren. Warum aber die Vererbung von Stutzohren nicht so hufig 
auftritt wie die Stutzschwnze, das kann einerseits davon herrhren, 
dass, wie ich schon in meinem ersten Aufsatze bemerkte, die Ohren 
sehr ntzliche Organe sind, und dass der Schmerz, den das Tier bei 
der Operation erleidet, geringer ist als der Nutzen, den das Tier 
durch die Ohrlappen hat, andernteils, und dies mag mit der Haupt- 
grund sein, dass die Ohrlappen weit seltner gestutzt werden, als die 
Schwnze, wie ich mich durch weiteres Nachforschen berzeugte; 
ich fand nmlich unter je 10 Hunden ungefhr nur 4, bei denen zu- 
gleich auch die Ohren mitgestutzt waren. Daher auch die grere 
Hufigkeit der Stutzschwnze. Dass also in einem solchen Falle von 
doppelter Vererbung die Ursache hievon eher als Folge der Ver- 
stmmelung und nicht einer embryonalen Hemmungsbildung anzunehmen 
ist, das leuchtet ein. Ferner, wenn man annehmen wollte, dass diese 
Eigentmlichkeit eines Stutzschwanzes zurckzufhren sei auf einen 
ersten Fall, der aufgetreten sei infolge einer angebornen Eigenschaft, 
so msste man doch auch, da sich solche Eigenschaften sehr genau 
in derselben Weise zu wiederholen pflegen, in den sptem Genera- 
tionen (ich erinnere nur an solche angefhrte Flle angeborner Eigen- 
schaften, die durch Pflege des Menschen zu einem Rassencharakter 
ausgebildet wurden) erwarten, dass so ziemlich alle Hunde mit dem 
angebornen Stutzschwanze soviel wie mglich bereinstimmen. Aber 
dem ist nicht so, sondern der eine hat einen lngern, der andere 
einen krzern Schwanz, je nachdem den Voreltern derselbe vielleicht 
mehrere Generationen hindurch krzer oder lnger gestutzt wurde. 

Diese Umstnde sprechen dafr, dass hier eher eine durch Ver- 
stmmelung erworbene Eigenschaft als eine angeborne vorliegt. 

Durch weitere Nachforschungen erfuhr ich noch folgendes: Es 
kommt sehr hufig auf dem Lande vor, dass den jungen Schweinen 
von Ratten die Schwnze mehr oder weniger abgefressen werden, 
und da soll es, wie mir ein sehr glaubwrdiger Landmann versicherte, 
ebenfalls schon fters vorgekommen sein, dass junge Schweine mit 
Stutzschwnzen auf die Welt kamen. Ich werde mich selbst davon 
berzeugen, wie es sich damit verhlt. Ueberhaupt wird es von 
Nutzen sein, berall da, wo gewohnheitsmig Verstmmelungen vor- 
genommen werden, nachzuforschen, ob hier nicht Flle wie der an- 



214 Dingfelder, Beitrag zur "Vererbung erworbener Eigenschaften. 

gefhrte vorkomme oder schon vorgekommen sind. So werden z. B. 
im Frhjahr in vielen Gegenden den jungen Lmmern die Schwnze 
gekrzt, und ich werde besonders hier mein Augenmerk darauf richten, 
ob Flle von angebornen Stutzschwnzen vorkommen, was mir bri- 
gens ein Schfer bereits versicherte. 

Endlich will ich noch einen Fall anfhren, den ich schon frher 
einmal zu beobachten Gelegenheit hatte. Unser Haushahn, der einen 
Stutzchwanz besa, wurde durch eine lange, starre Feder, die nach 
hinten hervorragte, sehr verunstaltet. Auch sehr viele Junghennen, 
die von ihm gezeugt waren, hatten diesen Fehler. Ich riss ihm nun 
diese Feder so lange immer wieder heraus, bis sie nicht mehr nach- 
wuchs, und von da an blieb dieselbe auch bei den Nachkommen aus. 
Auerdem habe ich zuhause Vorsorge getroffen, dass von jetzt an 
die betreffenden Hunde, welche zur Begattung zugelassen werden, 
genau berwacht werden; das nchste mal werden dann nur solche 
zugelassen, deren Schwnze knstlich gestutzt wurden, und dann wie- 
der nur solche, die gar nicht gestutzt sind, um zu sehen, ob die 
Kraft der Vererbung im Weibchen steckt, dessen Gromutter ebenfalls 
knstlich gestutzt ist. Die Jungen werden teils zur Nachzucht ver- 
wendet, um dann auch, was von groer Wichtigkeit ist, die Entwick- 
lung des Organs im Embryo verfolgen zu knnen, teils wird zur Ver- 
gleichung eine Sektion ihrer Schwnze vorgenommen und berhaupt 
alles gethan werden, was dazu beitragen kann, in diesem Falle die 
wirkliche Thatsache genau festzustellen. An den in das physiolo- 
gische Institut nach Erlangen geschickten Hunden sind bereits Unter- 
suchungen angestellt worden, und es wird ber die Resultate des makro- 
skopischen wie mikroskopischen Befundes spter berichtet werden. 
Nur so viel mge angefhrt werden, dass sich bei den betreffenden 
Tieren weder Spuren einer verzgerten Verkncherung befanden, noch 
eine Verkmmerung oder Entwicklungsstrung der Wirbelsule, wie 
denn berhaupt die betreffenden Tiere durchaus normales Aussehen 
hatten und sich in nichts von andern Hunden unterschieden. Um 
indess auch an sorgfltig berwachten andern Tieren Experimente 
anstellen zu knnen, sind im physiologischen Institute zu Erlangen 
bereits die ntigen Schritte gethan worden, und die schlielichen 
Resultate werden noch mehr zur Beurteilung der Streitfrage beitragen. 

Uebrigens, haben wir denn gar keine Flle, in denen wir mit 
einiger Wahrscheinlichkeit nachweisen knnen, dass eine konstante 
Vererbung vorliegt von Eigenschaften, die erst erworben worden sind 
und die z. B. auch geistiger Art oder Gewohnheiten sein knnen? 
Darwin fhrt die Thatsache an, dass bei Kindern lange vor ihrer 
Geburt die Epidermis an der Innenflche der Hand und an der Fu- 
sohle dicker ist als an irgend einer andern Stelle; man knnte ein- 
wenden, dass hier durch Hufung lngerer, augeborner Abweichungen 
eine Naturauslese stattgefunden hat. Ich glaube aber, dass man keine 



Digfelder, Beitrag zur Vererbung erworbener Eigenschaften. 215 

Naturauslese braucht, da es wohl ganz sicher ist, dass alle Menschen 
schon von Anfang an auf den Fen gingen und mit den Hnden 
arbeiteten, oder vielleicht auch gingen, so dass sich die Dicke der 
Epidermis herausbildet, ehe noch eine Naturauslese stattfinden knnte. 
Einen weitern Beleg fr eine konstante Vererbung bieten die Jagd- 
hunde. Es kann ja wohl mglich sein, dass in dem einen oder an- 
dern Falle sich schon im Embryo ein Vorzug des Hundes heraus- 
bildet, ohne dass man anzunehmen braucht, dass derselbe vom Vater, 
dem er erst durch die Dressur beigebracht worden, geerbt worden 
sei. Aber dass ein junger Jagdhund fast alle Eigenschaften, die man 
nur von einem altern, gut dressierten Hunde erwarten kann, schon 
mit auf die Welt bringen kann, das ist gewiss merkwrdig. Dass 
dies aber vorkommt, davon berzeugte ich mich whrend meiner 
heurigen Ferienzeit selbst am besten. Ein Freund von mir hatte sich 
von einer bekannten Hundezuchtanstalt einen jungen Jagdhund kommen 
lassen. Als er ihn das erste mal mit auf die Jagd nahm, war der- 
selbe kaum viel ber ein halbes Jahr alt und war noch nicht in 
irgend welche Dressur genommen worden. Trotzdem stand er so gut 
vor wie ein alter Hund, suchte und apportierte ebenso gut, und ebenso 
spter auf der Hasenjagd, bei welcher Gelegenheit er genau so wie 
nur ein erfahrener alter Jagdhund auch eine unsichere Fhrte auf- 
suchte und verfolgte. Von frher her kannte ich schon eine solche 
Jagdhundadresse, die schon seit langem dadurch berhmt war, dass 
man Hunde, welche aus derselben stammen, kaum zu dressieren braucht. 
Das ist doch sicher nur Folge von Vererbung geistiger Eigenschaften. 

Das Gleiche knnen wir bei Gewohnheiten beobachten. So wird 
von einem Manne berichtet, der die Gewohnheit hatte seine Finger 
eigentmlich rasch zu bewegen und bei starker Erregung zugleich die 
Hand neben das Gesicht zu erheben; noch im Mannesalter konnte er 
dieser Eigenheit nicht widerstehen, bezwang sie aber wegen ihrer 
Absurditt. Er hatte 8 Kinder, und von diesen bewegte ein Mdchen 
von 4^2 Jahren die Finger genau so wie sein Vater und brachte bei 
starker Erregung die Hnde neben das Gesicht. 

Die Handschrift wird durch methodischen Unterricht in bestimmte 
Formen gezwngt, und dennoch sehen wir nicht selten beim Sohne im 
sptem Alter die Schriftzge des Vaters genau wiederkehren. 

Die Gewohnheit im Herbste nach Sden zu ziehen muss whrend 
der Lebensperiode erwachsener Vgel zuerst aufgetreten sein und ist 
dann zu jenem mchtigen Drange geworden, der unsere Zugvgel bis 
nach Italien und Afrika treibt. Man hat sich diese merkwrdige 
Thatsache schon auf vielerlei Weise zu erklren versucht. Ich habe 
mir die Ursache davon auf folgende Weise vorgestellt, welche mich 
wenigstens vollstndig befriedigt: Zu einer Zeit, wo in unsern Breiten 
noch eine viel hhere Temperatur herrschte (wovon ja das Auffinden 
einer einst vorhandenen tropischen Fauna zeugt), muss natrlich 



216 Dingfelder, Beitrag zur Vererbung erworbener Eigenschaften. 

einmal zu einer bestimmten Zeit vielleicht ganz auffallend eine Tem- 
peraturerniedrignng eingetreten sein. Die Vgel suchten dem zu ent- 
gehen, indem sie nach wrmern Gegenden, also nach Sden zogen. 
Nachdem nun diese Erscheinung sich fters wiederholt hatte, lernten 
die Tiere allmhlich durch Erfahrung die Zeit genau bestimmen, 
wann Klte eintrat, und zogen daher scbon einige Zeit frher fort, 
bevor dieselbe eintrat. Denn die meisten Vgel ziehen fort zu einer 
Zeit, wo es noch gar oft sehr warm und Futter in reichlicher Menge 
sich vorfindet, gleichwie der Landmann, trotzdem das schnste Wetter 
noch vorhanden ist, schon seine Vorkehrungen fr den Winter trifft, 
noch ehe derselbe eintritt, eben weil er aus Erfahrung wei, dass 
derselbe ganz bestimmt bald nachfolgen wird. Es ist also durchaus 
nicht ntig, sich mit der bequemen Erklrung Instinkt" zu begngen. 
Und wie tief der Wandertrieb in den Vgeln wurzelt, dies kann man 
an denjenigen beobachten, welche sich in der Gefangenschaft befinden 
und welche zur Zeit des Wegzuges in die grte Unruhe geraten. 
Es ist also hier die durch Erfahrung herangebildete Gewohnheit zu 
einem unwiderstehlichen Triebe bei allen Zugvgeln geworden. 

Endlich will ich noch eine bekannte Thatsache anfhren, die 
nach meiner Ansicht recht gut als Vererbung erworbener Eigenschaften 
gedeutet werden kann. 

Unsere Ohren besitzen noch eine ziemlich gut entwickelte Mus- 
kulatur sowohl zum Vor- und Rckwrtsbewegen der Ohren wie zum 
Emporziehen derselben, und es gibt noch manche Individuen, die 
diese Bewegungen auch noch ziemlich gut ausfhren knnen, whrend 
die meisten Menschen dazu nicht im stnde sind. Ferner liegen unsere 
Ohrlappen gewhnlich so weit nach hinten an den Kopf an, dass sich 
nicht nachweisen lsst, dass sie zur Verstrkung der Schallwellen 
dienen knnten , was sie bewirken , wenn wir sie mit den Hnden 
nach vorne drcken, weshalb auch, wie bekannt, Leute mit hngenden 
Ohren besser zu hren pflegen. Da man nun nicht annehmen kann, 
dass die Natur ihre Geschpfe mit unntzen, wertlosen Organen aus- 
rstet, so drfte die Verkmmerung der betreffenden Muskeln auf 
einen Nichtgebrauch derselben zurckzufhren sein, was Verkm- 
merung und Unbeweglichkeit der Ohrmuscheln mit sich bringen musste. 
Denn jemehr der Mensch sich einer hhern Kulturstufe nherte, um 
so weniger war er auf den Gebrauch eines sehr feinen Gehrs, wie 
in der Wildnis unter Tieren, angewiesen. Dass aber ein Zurckstehen 
der Ohrmuscheln nach hinten auch knstlich hervorgebracht werden 
kann, davon konnte ich mich an Mdchen und Frauen auf dem Lande 
hufig genug berzeugen. Es ist sehr hufig Gebrauch, sowohl durch 
Darberlegen von Haarstrngen als auch durch festes Umbinden von 
Kopftchern die Ohren stets platt an den Kopf zu drcken; und da 
dies meist von Jugend auf schon zu geschehen pflegt, so bleiben bei 
den betreffenden Frauen die Ohren ganz platt am Kopfe auch dann 



Digfelder, Beitrag zur Vererbung erworbener Eigenschaften. 217 

liegen, wenn dieser knstliche Druck auf sie nicht mehr vorhanden 
ist. Warum knnte eine solche durch Gewohnheit erworbene Eigen- 
schaft durch Vererbung nicht auch zur sptem Stellung der Ohrlappen 
beigetragen haben? Knnen ja doch bei andern Vlkern irgend 
einmal hnliche Verhltnisse vorhanden gewesen sein. 

Es fragt sich nun, ob das Keimplasma im stnde ist, die whrend 
des Lebens am Organismus vorgegangenen Vernderungen infolge 
von Verletzungen u. s. w. aufzunehmen, resp. auf die Nachkommen 
zu tibertragen. 

Dass whrend des Lebens erworbene Verletzungen sich selten 
auf die Nachkommen vererben werden, scheint nicht auffallend, denn 
die seit ungeheuer langen Zeitrumen eingewurzelte, durch Vererbung 
immer wieder befestigte Gesamtbilduug und Gesamtthtigkeit des 
Organismus wird solche je nur einmal aufgetretene, nicht wiederholte 
Verletzungen zumeist an den Nachkommen wieder ausgleichen. Dass 
aber das Keimplasma unberhrt bleiben kann von gewissen Einflssen, 
welche whrend des Lebens auf den Organismus als Ganzes wirken 
und welche noch Generationen hindurch immer wiederholt werden, 
das scheint mir unmglich. Wissen wir ja doch, dass in der unge- 
heuer kleinen Keimzelle die Eigenschaften des Vaters oder der Mutter 
bis ins kleinste gleichsam mikroskopisch abphotographiert vorhanden 
sind, die sich dann im Leben in vielen Fllen aufs genaueste aus- 
bilden. 

Sollte es nun nicht mglich sein, dass Eigentmlichkeiten, die 
von Seiten der Eltern whrend des Lebens erworben wurden, die 
ferner in einzelnen Fllen oft lange Zeit hindurch immer von neuem 
wieder, durch dieselben uern Einwirkungen herv^orgerufen, auftreten, 
dass solche Eigentmlichkeiten auch von der Keimzelle aufgenommen 
werden, die man ja gewissermaen als den betreffenden Organismus 
en miniature betrachten kann? Ein solches Unberhrtbleiben erschiene 
als ein greres physiologisches Wunder, als dasjenige ist, wenn eine 
Vererbung von solchen erworbenen Eigenschaften auftritt. 

Was nun den hier behandelten Fall der angebornen Stutzschwnze 
betrifft, so bleibt es jedenfalls merkwrdig, dass bei vielen an- 
dern Tieren, die auch sehr lange Schwnze besitzen, eine Verkrzung 
des betreffenden Organes noch nicht bemerkt worden ist, in einzelnen 
Fllen nur bei solchen, wo fters eine knstliche Verkrzung statt- 
gefunden hatte, dagegen bei Hunden so hufig, bei denen schon seit 
langer Zeit mit groer Regelmigkeit die Krzung des Schwanzes 
vorgenommen wird, und hier wieder am meisten bei Pintschern, bei 
denen das Stutzen am meisten gebruchlich ist. 



218 von Lendenfeld, Neue Arbeiten ber australische Polypomedusen. 

Neue Arbeiten ber australisclie Polypomedusen. 
Von R. V. Lendenfeld. 

W. Haacke^); welcher sich mehrere Jahre in Adelaide an der 
Sdktiste von Australien aufgehalten hat, findet, dass die Medusen- 
fauna des naheliegenden St. Vincentgolfes eine verhltnismig recht 
arme ist. Er beschreibt drei neue Arten, welche er selbst aufgefun- 
den und untersucht hat, genauer. 

Charybdea Rastoni weicht unter anderem in der Ausbildung der 
Sinneskolben von andern Arten dieser Gattung ab. Die paarigen 
Augen fehlen. Es finden sich drei median gelegene Protuberanzen, 
deren grte ein Gehrorgan ist. Die beiden andern sind Augen mit 
tief becherfrmiger Retina und kugeliger Linse ohne Glaskrper. Die 
Linse besteht aus einem zelligen Zentralteil, welcher von feinen kon- 
zentrischen Lagen einer durchsichtigen Substanz umschlossen wird. 

Haacke fand auch jugendliche Exemplare dieser Meduse, deren 
kleinste einen vom Magen nach oben abgehenden Kanal besa, der 
dicht unter der Exumbrella blind endete. Er lag etwas exzentrisch. 
Haacke glaubt hieraus schlieen zu drfen, dass sich diese Meduse 
und die nicht sessilen Tesseronier berhaupt aus lateralen Knospen 
der Polypen- Amme, oder aus Stolonen entwickeln". Nach meiner An- 
sicht bedarf eine solche Annahme wohl noch strkerer Beweise. Die 
jungen Exemplare sind pyramidenfrmig und nehmen erst spter die 
wrfelfrmige Gestalt an. Junge Exemplare besitzen auer den zwei 
unpaaren Augen der Erwachsenen auch noch zwei Augenpaare. Die 
Gonaden legen sich als einfache Bnder an. Verglichen mit der me- 
diterranen, von Claus genau studierten Art, steht Ha acke's Meduse 
nach seiner Anschauung auf einer hhern Stufe der Entwicklung, 
indem bei dieser der Glaskrper der Medianaugen verdrngt ist und 
die paarigen Augen verloren gegangen sind. 

Haacke beschreibt eine neue Cyanea, C. Muellerianthe. Ich halte 
es fr wahrscheinlich, dass diese nur eine Farben variett meiner 
Cyanea Annaskala ist und vielleicht mit meiner Cyanea Annaskala 
var. marginata 2) bereinstimmen drfte. Ich mchte an dieser Stelle 
bemerken, dass Cyanea Annaskala wohl mit der von Huxley^) als 
Phacellophora ? bezeichneten Meduse bereinstimmen mchte. 



1) Wilhelm Haacke, Die Scyphomedusen des St. Vincent Golfes. 
Jenaische Zeitschrift fr Naturwissenschaft, Band 20, Neue Folge, Band 13. 

2) R. V. Lendenfeld, Local Colorvarieties of Scyphomedusae. Procee- 
dings of the Linnean Society of New South Wales, vol. 9, p. 928. 

3) T. Huxley, On the Anatomy and the affinities of the family of the 
Medusae. Transactions of the Royal Society of London for 1849 Part, 1 
Plate 38 Fig. 18. 



von Lendenfeld, Neue Arbeiten ber australische Polypomedusen. 219 

Die interessanteste von Haacke's neuen Medusen ist jedenfalls 
seine Monorhiza HaeckelH, ein Reprsentant meiner Familie Chau- 
nostomidae. Monorhiza HaeckelH ist eine Rhizostome mit offenem 
Mund, rinnenfrmigen Armen und kontinuierlichem Subgenitalsaal. 
An einem der Arme hngt ein groer Nesselkolben. Die brigen 
sieben Arme tragen keine Kolben. Der einzelne Kolben erreicht Zoll- 
dicke und eine Lnge, welche dem Schirmdurchmesser gleichkommt. 
Er ist dreiflgelig. In dem Entoderm des Magens und auch der Arme 
sind groe rote Filamente inseriert, welche zum Teil frei ins Wasser 
herabhngen und, da sie Spermaballen enthalten, von Haacke Sperma- 
filamente genannt werden. Eigentliclje Gastralfilamente kommen bei 
jungen Exemplaren vor, fehlen aber den ausgewachsenen. 

Die jngste von Haacke beobachtete, 6 mm groe Larve besa 
acht, eine ltere 11 mm groe, jedoch nur vier Randkrper, welche 
in den Interradien lagen. Haacke sagt, dass ihm ein solcher Fall 
bei andern Medusen unbekannt sei. Da mchte ich bemerken, dass 
ich 1) bei Phyllorhiza punctata, deren Entwicklung ich eingehend zu 
studieren Gelegenheit hatte , schon vor mehrern Jahren eine Vermin- 
derung und Vermehrung in der Randkvperzahl whrend der Meta- 
morphose der Ephyra beschrieben habe. Haacke's Monorhiza ist 
also die zweite Meduse, bei welcher sich die Randkrperzahl whrend 
der Entwicklung ndert. 

Das Schlundrohr der Larve von Monorhiza HaeckelH ist acht- 
kantig und trgt acht kurze gegabelte Arme. 

Haacke hlt es nicht fr unwahrscheinlich, dass Limnorea 
triedra Per. et Les., welche schon von Agassiz als eine Rhi- 
zostomee angesehen worden ist, mit seiner Monorhiza bereinstimmt. 
Was das Verhltnis seiner Meduse zu meiner Pseudorhiza anbelangt, 
so denke ich, *dass sie wohl miteinander in irgend einem Zusammen- 
hang stehen drften; ich mchte mich aber vorlufig jeder bestimmten 
Aeueruug hierber enthalten. 



Ich 2) habe fr das australische Museum in Sydney systematische 
Kataloge der Hydro- und Scyphomedusen Australiens zusammenge- 
stellt. Ich mchte diese hier anhangsweise erwhnen, vorzglich, um 
vor den darin enthaltenen Druckfehlern zu warnen. 

Die betreffenden Arbeiten wurden nach meiner Abreise von Sydney 
gedruckt, und es wurden weder mir Korrekturbogen derselben zuge- 
sandt, noch scheint sonst jemand dieselben durchgesehen zu haben: 
die Arbeit wimmelt von Druckfehlern. 



1) R. V. Lenden feld, Note on the development of the Versuridae. 
Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, vol 9, part. 2 und 
Zoologischer Anzeiger, Jahrgang 1884. 

2) R. V. Lendenfeld, Catalogue of the Medusae of the Australian Seaa. 
Sydney (1887). 



220 Vosmaer, Neue Arbeiten ber Schwmme. 

Ich muss die Verantwortlichkeit fr diese Fehler ablehnen und 
speziell auf die A und aufmerksam machen, welche der Setzer mit 
groer Konsequenz verwechselt hat. 

Der mehrmalige Ersatz des Wortes brachial" durch parochial" 
(zur Pfarre gehrig) wird gewiss bei meinen Herren Kollegen ein 
Lcheln hervorrufen, und der Ersatz von pinnate" durch primate" 
(Frstbischof) wird sie in dem Verdacht bestrken, dass der Setzer 
in irgend einem Zusammenhang mit der Kirche steht, umsomehr da 
er nursing arrangements" durch amusing arrangements" ersetzt hat, 
was deutlich zeigt, dass er kein Familienvater sein kann. 

Professor Lankester wird erstaunt sein, seinen Namen Lan- 
caster geschrieben zu sehen, und der arme Lamarck knnte sich 
im Grabe umdrehen, wenn er sieht, dass er T. de Lamarck genannt 
wird. Jeder wird aber gleichmig erstaunt sein zu lesen, dass das 
Jugendstadium meines Craferolophus eine Macrocystis ist! 

Doch ich will nicht lnger bei diesem Gegenstand verweilen. 
Der grere, zweite Teil die Hydromedusen sind von Fehlern 
ziemlich frei, was darauf zurckzufhren ist, dass das Scyphome- 
dusen- Manuskript von mir und das Hydromedusen -Manuskript von 
meiner Frau geschrieben wurde. 



Neue Arbeiten ber Schwmme. 

Von Dr. G. C. J. Vosmaer in NeapeL 

II. Spiculispongiae und Cornacuspongiae. 

[1] Dendy A., The new System of Chalininae, withSome Brief Observations upon 
Zoological Nomenclature. In Ann. Mag. N. H. (5) Vol. XX p. 326337. 

[2] ders., Report on a Zoological Collection made by the Officers of H. M. S. 
Flying-Fish" at Christmas Island, Indian Ocean. IX Porifera. In: Proc. 
Zool. Soc. London, p. 524526. PL XLIV. 

[3] Lendenfeld R. von, Die Chalineen des australischen Gebietes. In: Zool. 

Jahrb. 2. Bd. p. 723-828. T. XVIII-XXVIL 
[4] ders, Mr. Dendy on the Chalininae. In: Ann. Mag. N.H. (5) Vol. XX p. 428 -432. 

[5] ders., Der gegenwrtige Stand unserer Kenntnis der Spongien. In: Zool. 

Jahrb. 2. Bd. p. 511574. 
[6] ders., On the systematic Position and Classification of Sponges. In: Proc. 

Zool. Soc. London, p. 558862. 
[7] Ridley S. 0. and A. Dendy, Report on the ilfonaa;omVZa Collected by H. 

M. S. Challenger during the Years 18731876. In: Chall. Rep. Vol. XX. 

68 und 275 pp. 51 Taf. 

Fast alle oben genannten Arbeiten handeln nur ber Schwmme, 
welche zu meiner Gruppe der Cornacuspongiae gehren. Ridley 
und Dendy scheinen mit meiner Einteilung wohl einverstanden, 



Vosmaer, Neue Arbeiten ber Schwmme. 221 

bringen aber in ihrer wertvollen Arbeit ber die Challenger- il/owaa;omrfa 
die Suberitiden gleichfalls hierher^ jedoch offenbar (p. LXI) nur, weil 
das Challenger-Material nun einmal so verteilt war. Auch v. Lenden- 
feld scheint diesen Teil meines Systemes zu acceptieren, wie denn 
berhaupt in seinem" Systeme viel ist, was meiner Klassifikation 
hnelt. Ueber diese Thatsache kann ich mich nur freuen ; die Grund- 
lage seines" Systemes sehe ich, trotz aller Maskierung (Namen- 
vernderung, kleiner Aenderungeu, Hinzufgung neuer Genera etc.) 
als mein Eigentum an. 

Ueberzeugt von der Unbrauchbarkeit der bisherigen Nomenklatur, 
haben Ridley und Dendy [7] fr die einaxigen Nadeln eine neue 
aufgestellt, der sich v. Lendenfeld [5. 6] anschliet. Sie teilen die 
Spicula zunchst in Megasclera und Mikrosclera, welche Namen sich 
ungefhr mit den bekannten Skelet- und Fleischnadeln" decken. Die 
Megasclera sind zwei- oder einstrahlig, oder auch verstelt (branched"). 
Es sei hier ausdrcklich bemerkt, dass diese Begriffe nicht immer 
homolog sind, sondern lediglich gebraucht werden, je nachdem die 
Enden der Spicula gleich oder ungleich sind und also zwei- oder 
einstrahlig scheinen, oder als solche aufgefasst werden knnen. 
Die Zweistrahler, welche als die altern angesehen werden, zerfallen 
in oxea (oc^. mit scharfen), tornota (ac^. mit stumpfen Spitzen), 
strongyla" [tr^.) und tylota" (^r^.). Die Einstrahier werden in 
styli" {tr. ac.) und tylostyli" {tt. ac.) eingeteilt. Es gibt zwei Formen 
von verstelten Spicula, nmlich cladostrongyla" und cladotylota". 
Diese seltneren Nadeln der Monaxonida" sollen eine Ausnahme von 
der Regel bilden, dass die Spicula dieser Gruppe nur einaxig sind. 
Skeletnadeln, welche in der Mitte Anschwellungen zeigen, heien 
centrotylota" (mit einer) oder polytylota" (mit mehrern). Die 
Mikrosclera zerfallen in drei Gruppen: 1) einfache lineare, wozu die 
winzigen oxea, die Rhaphiden, die trichodragmata", die toxa" und 
die toxodragmata" gehren. Die bekannten Bndel kleiner Spicula, 
welche in einer Zelle entstehen, werden dragmata" genannt; nach 
der Form werden dann die beiden oben erwhnten Namen angewandt. 
2) Haken (hooked forms"), wozu gehren: sigmata" (lt,), sigma- 
dragmata", diancistra", isochelae" {anc? und ri?), anisochelae" 
{anc. anc und rnt. rut) und bipocilli". Besondere Aufmerksamkeit 
wird den beiden Arten von Chelae gewidmet. Ein scharfer Unterschied 
zwischen Ankern und Schaufeln wird nicht gemacht, weil sich heraus- 
gestellt hat, dass diese beiden Formen allmhlich in einander ber- 
gehen. Jede chela" hat einen Schaft, welcher an beiden Seiten eine 
variierende Anzahl von Fortstzen trgt (teeth" resp. palms"). 
Jeder dieser Fortstze ist mittels einer oft sehr dnnen und trans- 
parenten Platte (falx" Cru) mit dem Schaft verbunden. Nach Car- 
ter's Vorbild wird dies Ende, auf welchem die Fortstze ruhen, tubercle" 
genannt. Der Schaft selbst ist oft verbreitert und bildet flgelartige 



222 Vosmaer, Neue Arbeiten ber Schwmme. 

Fortstze, fimbriae". Die Zusammengehrigkeit der sigmata und 
chelae wird durch die Entwicklung bewiesen, da letztere zunchst 
als feine Stbchen entstehen, deren Spitzen sich hakenfrmig umbiegen. 
3) Sternartige Spicula, welche bei den Monaxonida" in drei Formen 
vorkommen: spirulae", discastra" und amphiastra". 

In vielen Schwmmen werden die Spicula durch Scheiden (sheaths") 
von Bindegewebe zusammengehalten. Verf. vergleichen diese mit den 
Scheiden, welche bei vielen Ceratina um das Spongin sitzen, und so 
werden die kernhaltigen Zellen in den Bindegewebsscheiden als Vorlufer 
der Spongoblasten aufgefasst, diese demgem als modifizierte Meso- 
derm- Zellen". Die Spicula knnen in den Sponginfasern nach drei 
Typen geordnet sein, nmlich: 1) Renierinisch, wo die einzelnen Skelet- 
fasern aus einer Axe paralleler Spicula bestehen, welche entweder in 
eine deutliche Spongin-Schicht eingeschlossen sind oder nicht. 2) Axinel- 
lidisch, wo alle Spicula nur teilweise in die Fasern eingebettet sind. 
3) Ectyoninisch, wo die Strnge aus einer Innern zentralen Masse 
bestehen, welche sich wie die Eenierinen verhlt, whrend echinating" 
Spicula darum gelagert sind. Oft kann man ein dermales und ein 
Hauptskelet unterscheiden. Die Spicula knnen in beiden gleichartig 
oder verschieden angeordnet sein. Verf. unterscheiden zwei Typen 
des Arrangements, nmlich radires und netzfrmiges. Die Spicula des 
dermalen Skelets sind oft anders geformt als die des Hauptskelets, 
oder es sind auch die dermalen Spicula, selten sogar Teile des Haupt- 
skelets, durch Fremdkrper ersetzt. Die Rolle, welche die Mikro- 
sclera spielen, ist meistenteils unbekannt ; oft sind sie Verteidigungs- 
mittel. Bei Esperella miirrayi n. sp. ragen Haken teilweise in das 
Lumen der Hauptkanle hinein, bei Jophon chelifer n. sp. sind es die 
bipocilli". Verf. sehen hierin eine Art Verteidigung gegen eindringende 
Parasiten, z. B. kleine Crustaceen. Die Bedeutung der Mikrosclera 
im Parenchym wird mit dem Mischen von Stroh in Kalkmrtel ver- 
glichen. 

Auf Vorschlag von Sollas teilen Ridley und Dendy den 
Schwammkrper in Ectosome" und Choanosome" ; das erste ist der 
peripherische Teil ohne Geielkammern, das zweite ist das sogenannte 
Mark, oder der Teil mit Geielkammern. Das Ectosome" ist immer 
mit Plattenepithel bedeckt. Die Angabe Vosmaer's, bei Tentorium 
komme ein Zylinderepithel vor, konnten Verf. nicht besttigen, leugnen 
es aber auch nicht. Je nachdem das Mesoderm" weniger oder mehr 
im Ectosome entwickelt ist, entsteht eine sehr dnne Membran (Dermal- 
membran"), oder eine bedeutende Schicht, welche zu einer fibrsen 
Cortex" auswachsen kann. Das Vorkommen eines sehr dnnen Ecto- 
somes geht in der Regel mit einem netzfrmig angeordneten dermalen 
Skeletsystem Hand in Hand. Die mchtigern Ectosome bieten in ihren 
Zellen groe Verschiedenheiten dar. Verf. unterscheiden sternartige 
(stellate"), amboide, faserige, blasige und drsenartige (?) Zellen. 



Vosmaer, Neue Arbeiten ber Schwmme. 223 

Wenn nur sternartige und amboide Zellen vorkommen ohne oder mit 
nur sprlichen Fasern, so entsteht ein gallertiges (gelatinous") Ecto- 
som, wie bei Esper ella murrayi n. sp. Wenn die Fasern stark ver- 
treten sind, so entsteht ein faseriges Ectosom, wie bei Tentorium. 
Ist das Ectosom sehr stark und scharf vom Choauosom geschieden, 
so entsteht eine Cortex". Latrunculia apicalis n. sp. hat eine peri- 
phere Faserschicht, in welcher die eigentmlichen discastra" mit ihrer 
Basis eingebettet liegen. Darunter folgt eine mchtige blasige Schicht 
und dann ein von Stabnadeln gesttztes Gallertgewebe. Zwischen 
den Blasenzellen sind stark tingierbare granulse Zellen mehr oder 
weniger regelmig angeordnet, welchen Verf. eine Drsenfunktion 
zuschreiben. 

Die Monaxonida" werden von Verf. in zwei Unterordnungen zer- 
legt: Halichondrina und Clavulina, welche beiden mit den meinigen 
bereinstimmen. Erstere werden wiederum in vier Familien gespalten ; 
hier weichen aber Verf. von meiner Einteilung ab. Obwohl ich noch 
keineswegs glaube, dass die vier Familien natrlich sind, so kann 
ich doch ebenso wenig behaupten, dass meine eigne Einteilung der 
Halichondridae mich befriedigt. Nun hat v. Lendenfeld [5. 6] un- 
gefhr die nmliche Klassifikation adoptiert wie die von Ridley und 
Dendy, und letzterer Autor [1] reklamiert sicherlich mit vollem 
Recht den Hauptteil der Vaterschaft. Ich verstand unter Desmaci- 
donidae alle Formen mit Ankern, Schaufeln, Haken und Bogen. R i d 1 e y 
und Dendy (und Lenden fei d folgt ihnen nach) stellen nur Formen 
mit Ankern oder Schaufeln dahin. Ich gebe zu, dass diejenigen, 
welche nur Bogen haben, vielleicht besser ausgeschaltet werden; aber 
nach Ridley's und Dendy 's eignen Beobachtungen durchlaufen die 
Anker erst das Hakenstadium, und so scheinen mir die Schwmme 
mit Haken nher zu den Desmacidonidae als zu denjenigen Heteror- 
rhaphidae" zu kommen, welche nur Rhaphiden oder hnliche Mikro- 
sclera" besitzen. Es ist sehr zu bedauern, dass die feinere Anatomie 
nur von so wenig Formen studiert wurde, denn obwohl uns die 
Challenger- Arbeit wieder einen Schritt vorwrts bringt, so ist doch 
gar manches eben wegen Mangels an genauer Kenntnis der Anatomie 
noch sehr hypothetisch. Ridley und Dendy teilen die Halichon- 
dridae zunchst in 

I. Homorrhaphidae: Megasclera zweistrahlig, oxea oder stron- 
gyla; keine Mikrosclera. Es gehren hierher die Renierinae" und 
Chalininae". Bei erstem sind die Spicula nie ganz in Spongin 
eingebettet; typische Formen sind Halichondria, Petrosia, Reniera. 
Von keiner derselben lernen wir aber etwas ber den feinern Bau 
des Kanalsystems. Bei den Chalininae liegen die Spicula typisch ganz 
in einem gemeinschaftlichen Spongin-Futterale. Beispiele sind Pachy- 
chalina, Chalina u. a. v. Lenden fei d [3] hat diese Gruppe der 
Chalininae nher untersucht. Obwohl er, wie gesagt, im wesentlichen 



224 Vosmaer, Neue Arbeiten ber Schwmme. 

die Klassifikation von Ridley und Dendy acceptiert, so rechnet er 
doch verschiedene Schwmme dazu, welche gewiss kein anderer 
dahin bringen wrde. Das Kanalsystem ist nach Verf. sehr einfach", 
ein ziemlich problematischer Ausdruck. Die Poren fhren in mig aus- 
gedehnte Subdermalrume. . . . Die von dem Boden desSubdermalraumes 
entspringenden einfhrenden Kanle sind ziemlich weit und entbehren 
jeglicher Klappenvorrichtung. Besonders auffallend ist die sehr be- 
trchtliche Weite der letzten Verzweigungen derselben, welche in ein- 
zelnen Fllen fast so weit wie die Stmme selbst sind. Sie ber- 
treffen den Durchmesser der Geielkammern in vielen Fllen 

Die ausfhrenden Kanle sind ungefhr ebenso weit wie die zufh- 
renden und entbehren, wie diese, derKlappeuvorrichtungen". Dendy [1] 
bemerkt hierzu, dass nach dieser Beschreibung das Kanalsystem nach 
meinem dritten Typus gebaut scheint, whrend nach v. Lendeu- 
feld's Abbildungen eigentmliche Canaliculi vorkommen, welche fr 
den vierten Typus charakteristisch sind. v. Lendenfeld sucht 
nun [4] Dendy 's Angriffe zu widerlegen. Nach Dendy 's Unter- 
suchungen an Pachychalina [2J scheinen die Worte v. Lendenfeld's 
besser in Einklang mit der Wahrheit zu stehen, als seine Abbildungen. 
Bei diesem Schwamm ist das Kanalsystem typisch nach meinem 
3. Typus angelegt. Von besonderem Interesse ist das Faktum, dass 
die Einstrmungs-Lacunae durch Bindegewebsstrnge gesttzt sind, 
whrend die Austrmungs-Lacunae ihrer entbehren. Grundsubstanz 
ist kaum vorhanden. Im allgemeinen stimmt das Verhltnis ganz 
mit Verf. Befunde an Halichondria panicea berein, und er glaubt 
hierin wieder einen Beweis fr die nahe Verwandtschaft der Renierinae" 
und Chalininae" zu haben. 

II. Die Heterorrhaphidae" haben Megasclera von verschiedener 
Form; oft sind Mikrosclera vorhanden, aber keine Anker. 

III. Den Charakter der Desmacidonidae" haben wir schon oben 
erwhnt. Es sei hier nur noch hinzugefgt, dass meine Ectyonidae 
als Subfamilia hier Platz finden. 

IV. Die Axinellidae" haben typisch ein Skelet, welches nicht 
netzartig angeordnet ist, sondern es gibt hier aufsteigende Axen von 
Skeletfasern, von welchen andere nach der Oberflche ausstrahlen. 
Megasclera hauptschlich tr. ac, eventuell auch ac^., resp. tr?. 



Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzge zu erhalten wn- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 

Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man 
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut'* zu richten. 

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt 

unter Mitwirkimg von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Vm. Band. i5. Juni 1888. Ur. 8. 



Inhalt: Liulwigf, Die Bltennektarien des Schneeglckchens und der Schneebeere. 
Ludwig', Neue Beobachtungen Fritz Mller 's ber das absatzweise Blhen 
von Marica. Eiiiery, Das Leuchtorgan am Schwnze von Scopelus 
Benoiti. Biehringer, Neuere Arbeiten ber Anatomie und Entwicklungs- 
geschichte der Trematoden. I. Arbeiten zur Anatomie. 0. ZachariaS, 
Das Forterben von Schwanzverstmnielungen bei Katzen. Nehrillg, Ueber 
die Gebissentwicklung der Schweine. Fricke, Zur Lehre von den psycho- 
physischen Gefhlszustnden. (Erstes Stck.) 



Die Bltennektarien des Sclineeglckcliens und der Schnee- 
beere. 

Der unermdliche italienische Pflanzenbiologe Delpiuo, dessen 
in Deutschland leider noch zu wenig- beachtete^) Arbeit ber Ameisen- 
pflanzen wir krzlich in dieser Zeitschrift besprachen, hat neben den 
extranuptialen Nektarien, welche den Pflanzen eiue Scbutzgarde von 
Ameisen anziehen, auch die der Anlockung der Bestubungsvermittler 
angepassten Bltennektarien einer erneuten Untersuchung unterworfen 
und ist dabei bezglich des Schneeglckchens, Galanthus nivalis L.^) 
und des Symphoricarpus racemosus^) zu abweichenden Resultaten gegen 
die anderer Biologen gekommen, die zum Teil sicher ihren Grund in 
der eingehendem Untersuchung dieser Pflanzen haben, zum andern 
Teil aber mglicherweise doch auf verschiedenen Anpassungen der- 
selben in den verschiedenen Wohnbezirken beruhen knnten. 
Herm. Mller hat beim Schneeglckchen beobachtet, dass der 
Honig in den Furchen der Innenweite der innern Blumenbltter, so 
weit dieselben grn gefrbt sind, beherbergt wird, und gibt an, 
dass er daselbst auch abgesondert werde. Stadler glaubte im Gegen- 

1) Vergl. die laienhafte Arbeit Hai Her 's ber die Symbiose zwischen 
Ameisen und Pflanzen in Humboldt, 1887, Heft 12. 

2) Federico Delpino, Sul nettario florale del GalantJms nivalis L. 
Estratto dalla Malpighia Anno I fasc. VHI p. 4. 

3) Federico Delpino, l\ nettario florale del Symphoricar2nis racemosus. 
Estratto dalla Malpighia Anno I fasc. X XI p. 6, 

VIII. 15 



22(5 Ludwig, Beobachtungen Fritz Mller's ber das Blhen von Marica. 

Satz zu Sprengel und den sptem Beobachtungen H. Mller's 
gefunden zu haben, dass sich auer den innern Perigonblttern auch 
der Discus bei der Sekretion beteiligt, dass aber die Menge des aus- 
geschiedenen Honigs eine sehr geringe sei und nicht durch ein typi- 
sches Nektariengewebe stattfinde. Delpino konnte in Italien eine 
Nektarsekretion seitens der Perigonbltter berhaupt nie finden, be- 
obachtete dagegen, dass in einer kleinen epigyuischen Ringfurche am 
Grund des Griffels regelmig und deutlich Nektar sezerniert wurde. 
Bei Sijmphoricarpus verwirft er die Mll er 'sehe Deutung der Haar- 
reusen in der Bltenglocke als Schutz gegen das Herausflieen des 
Nektars und gegen den Regen und betrachtet dieselben als Schutz- 
mittel des Nektariums gegen unberufene Gste. Als Nektarium war 
von H. Mller die fleischige Anschwellung der Griffelbasis aufgefasst 
worden. Delpino fand auch hier im Innern der Blte das eigent- 
liche Nektarium an anderer Stelle durch Honig absondernde Trichome 
gebildet: . . Osservaudo l'orciulo corollino, si vede che dal lato 
esterno e alquanto rigonfiato, merce una sorta di gobba che si distingue 
pel suo colorito bianco giallastro dal roseo delle altri parti. Questa 
gobba e precisameute alla met inferiore o basale del petalo esterno, 
cioe di quello che e sovrapposto alla brattea ascellante del pedicello 
fiorifero. Infatti isolaiido con destrezza questa parte gibbosa del 
petalo esterno, osservando la correspondenta parte interna, scorgesi 
una areola triangolare di tessuto notevolmeute rilevato, la cui super- 
ficie e totalmente tappezzata da una quantit di papille o tricomi 
nettariflui, non per contigui, cospicuamente emergenti e visibili. 
Questa area occupa alquanto pisi della quinta parte della superficie 
interna del orciuolo corollino; secerne una relativamente grande copia 
di nettare e la seorezione pare assai diuturua". Die wunderlichen 
jeglicher Sachkenntnis baren Auffassungen B o n n i e r 's von den Blten- 
einrichtungeu der Pflanze werden mit Recht mit scharfen Worten 
widerlegt. F. Ludwig (Greiz). 



Neue Beobachtungen Fritz Mller's ber das absatzweise 

Blhen von Marica. 

Mitgeteilt von F. Ludwig. 

lieber die Bestubungseinrichtungen und Bestubungsvermittler 
der prchtigen Iridee Cypella, oder, wie sie jetzt in Benth. et Hoo- 
ker Gen. pl. heit, Marica, welche auf der brasilianischen Insel St. Ca- 
thariua und an andern Orten des Itajahygebietes hufig ist, hat Her- 
mann Mller nach brieflichen Mitteilungen seines Bruders in dem 
Ber. d. D. Bot. Ges. Bd. 1 S. 165-169 ausfhrlicher berichtet. Da- 
selbst wurde auch einer Eigentmlichkeit der Pflanze gedacht, welche 
dieselbe zwar mit mehrern brasilianischen Eintagsblumen teilt, fr 



Ludwig, Beobachtungen Fritz Mller's ber das Blhen von Marica. 227 

die jedoch in der deutschen Flora kein Beispiel bekannt sein drfte. 
Die Blten erscheinen nmlich derart absatzweise, dass 
an einem Standort an einem Tage Hunderte sich entfalten 
und dann viele Tag-e, selbst mehrere Wochen, die Pflanze 
ganz bltenlos dasteht und hchstens eine oder die andere ver- 
einzelte Blte entfaltet. So blhten 1877 im Garten Fritz Mller's 
von einer Marica am 24. XI: ber 40 Blumen; 25. XI: 1 Blume; 
28. XI: 5; 3. XII: 4; 4. XII: 5; 5. XII: 47; 12. XII: 4; 13. XII: 
ber 40; 14. XII: 15; 15. XII: 33; 18. XII: 3; 20. XII: 3; 21. XII: 1; 
22. XII: 19; 24. XII: 4; 26. XII: 15; 30. XII: 369: 31. XII: 4. 

Bei einer baumartigen Cordia waren 1874 die Hauptblhtage am 
11., 17. und 21. Januar, whrend weniger volle Blte noch am 23., 
26., 30. und 31. Januar eintrat. 1882 machte Fritz Mller ganz 
gleiche Beobachtungen an Marica, wobei die Bltentage eine auf- 
fllige Unabhngigkeit vom Wetter zeigten, indem sie bald warm und 
sonnig, bald Kegentage, bald so kalt waren, dass die Blumen un- 
genet verwelkten. 

Diese Beobachtungen hat Fritz Mller neuerlich wieder aufge- 
nommen, und aus seinen darauf bezglichen Mitteilungen drfte das 
Folgende von Interesse sein. 

Auer der zuerst beobachteten Marica- kvi wurde zunchst noch 
eine zweite beobachtet, die in anderer Jahreszeit blht, so dass die 
Bltezeit beider nur selten auf eine kurze Dauer zusammenfllt. 
Geschieht dies aber, so sind die Tage, an denen sie ihre Blumen ent- 
falten, fr beide Arten dieselben. Die beiden Arten lieferten Bastarde 
und durch Kreuzung derselben mit den reinen Arten auch Enkel der 
Stammarten. Einige derselben blhen fast das ganze Jahr hindurch, 
und auch ihre Bltentage fallen mit denen der Stammeltern zusammen. 
Vor einigen Monaten fand nun Fritz Mller eine dritte Art, die 
noch im Dezember des vorigen Jahres in seinem Garten blhte; sie 
ist im Wchse verschiedener von den beiden andern, als diese unter 
sich, und erweist sich auch hierdurch als ihnen ferner stehend. Auch 
die Bltentage dieser dritten Art fallen nach den bisherigen Beobacht- 
ungen zusammen mit denen der erwhnten Bastarde und der einen 
ihrer Stammarten, die jetzt blht. Bei der Unabhngigkeit der 
Bltentage vom Wetter drfte es schwer sein, eine Erklrung zu fin- 
den fr dieses in ganz unregelmigen Zwischenrumen und 
dann nicht nur fr alle Pflanzen derselben Art, sondern 
selbst fr verschiedene Arten und deren Bastarde gleich- 
zeitig stattfindende Blhen, obwohl der biologische Vorteil 
eines solchen schubweisen gleichzeitigen Blhens zahlreicher Exem- 
plare derselben Art vor einer ununterbrochenen und daher sprlichem 
Blteuentfaltung auf der Hand liegt. 



15* 



228 Emeryi Das Leuchtorgau am Schwnze von Scopelus Benoiti. 

Das Leuclitorgaii am Schwnze von Scopelus Benoiti. 

Erwiderung an Herrn Dr. R. von Lendenfeld 

von C. Emery, Professor in Bologna. 

In dieser Zeitschrift (VII. Bd. Nr. 20. 15. Dezember 1887) hat 
Herr Dr. v. Lendenfeld einen kurzen Abriss seiner im Challenger- 
Report gedruckten Untersuchungen ber die Leuchtorgaue der Fische 
publiziert. Er bespricht darin unter vielen andern mir meist in Natur 
unbekannten Fischen auch Scopelus Benoiti und namentlich das groe 
Leuchtorgan, welches sich in der Mehrzahl der Exemplare am Rcken 
hinter der Fettflosse vorfindet. Herr v. Lendenfeld unterscheidet 
einen proximalen und einen becherfrmigen distalen Teil des Organs 
und schreibt letzterem folgende Struktur zu: Nerven und Blut- 
gefe durchbohren hier die Pigmentschicht und den Re- 
flektor und erheben sich in Gestalt vertikaler Fden bis 
gegen die uere Oberflche hin. Schlanke garbenfrmig 
angeordnete Zellen strahlen von diesen vertikalen F- 
den aus. Diese Zellen sind zweierlei: 1) lange Spindel- 
zelleu und 2) keulenfrmige Zellen, in deren distalen, 
verdickten Enden je ein ovaler stark lichtbrechender 
Krper dicht oberhalb des Kernes liegt. In der ober- 
flchlichen Schicht, welche die von diesen Zellen zu- 
s ammengesetzten Sulen bedeckt, finde n sich groe rund- 
liche und multipolare Zellen." Der Beschreibung folgt die 
Bemerkung: Emery hat das Rckenorgan von Scopelus un- 
tersucht und ist, obwohl ihm die keulenfrmigen Zellen 
entgangen sind, zu ziemlich gleichen Resultaten gelangt 
wie ich." 

Mit letzterer Bemerkung kann ich mich durchaus nicht einver- 
standen erklren, denn: 1) sind meine Resultate von denen 
V. Lendenfeld's grndlich verschieden; 2) habe ich die 
keulenfrmigen Zellen nicht bersehen, sondern deshalb 
nicht beschrieben, weil sie bei Scopelus berhaupt nicht 
existieren. Diese Abwehr htte ich sofort nach dem Erscheinen 
des Aufsatzes v. Lendenfeld's schreiben knnen; ich wollte aber 
warten, bis mir die Originalarbeit im Challeuger- Report zu Gesicht 
gekommen wre, um mir durch Betrachtang der Figuren einen klaren 
Begriff der beschriebenen Strukturen zu bilden. Um dann jeden 
Zweifel ber den wirklichen Bau der betreffenden Organe zu lsen, 
bat ich meinen Freund Professor Zincone in Messina um Anschaf- 
fung von neuem gut konserviertem Material, und erst nach Empfang 
desselben und nach Anfertigung und Untersuchung tadelloser Schnitt- 
prparate greife ich heute zur Feder. 



Emery, Das Lenchtoigan am Schwnze von Scopclus Benoiti. 229 



Durch diese neuen Untersuchungen kann ich meine frliern Re- 
sultate nur vllig- besttigen. Zwischen den Fden, welche das 
Pigment und den Reflektor durchbohrend sich gegen die Oberflche 
erheben, finden sich nicht schlanke faden- oder spindelfrmige, von 
den Fden ausstrahlende Zellen, wie sie Herr v. Lendenfeld be- 
schreibt und abbildet, sondern sehr dnne und breite feinkrnige 
platte Zellen, M'elche der uern Oberflche des Organs beinahe pa- 
rallel in vielen Schichten aufeinander gelagert sind ^). Die ebenfalls 
abgeplatteten Kerne erscheinen auf senkrechten Schnitten wie stb- 
chenfrmig und die quergeschnittenen Zellplatten knnten einem Un- 
gebten, besonders auf geschrumpften Prparaten, fr fadenfrmige 
Elemente imponieren; aber Flchenschnitte heben jeden Zweifel auf. 
Von garbenfrmiger Anordnung sowie von Keuleuzellen ist keine Spur 
zu sehen; ich bin nicht einmal im stnde zu vermuten, welche Ele- 
mente Herr v. Lendenfeld gesehen und als Keulenzellen beschrie- 
ben haben mag. Zwischen dem Organ und der Oberflche beschreibt 
Herr v. Lenden feld eine Schicht von Zellen, die er als Ganglien- 
zellen deutet; ich finde zwischen der uern Grenze der durch die 
platten Zellen gebildeten Masse und den die Cutis bedeckenden 
Schuppen nur eine dnne Lage von muksem Bindegewebe mit ge- 
whnlichen Bindegewebszellen. Ein proximaler Abschnitt mit rhri- 
gem Bau, wie ihn Herr v. Lenden feld beschreibt (und wie ich ihn 
in andern Fischen finde), existiert am Schwanzorgan von Scopelus 
absolut nicht. 

Herr v. Lendenfeld schreibt mir noch eine Meinung zu, die 
ich nie ausgesprochen habe, nmlich: dass die Reflektor -Schicht der 
Leuchtorgane aus eingestlpten Schuppen hervorgegangen sei. Ich 
habe nur gesagt, dass die Reflektoren der glasperlenhnlichen Or- 
gane" an den Seiten und am Bauch von Scopelus vom tief in die 
Haut eingesenkten basalen Ende gewisser Schuppen gesttzt werden 
und die tiefe Flche jener Schuppen wie der Metallbeleg eines Glas- 
spiegels berziehen; aber zugleich bemerkte ich, dass die Reflektoren 
anderer Leuchtorgane (Organe am Hyoidbogen, praeorbitale Organe, 
Schwanzorgan) solche Beziehungen zu Schuppen nicht besitzen. 
Aus allem dem gewinne ich die Ueberzeugung, dass Herr v. Len- 
denfeld meine kleine Schrift (11 Seiten) entweder nicht gelesen, 
sondern nur flchtig durchgeblttert oder nicht verstanden hat. Da 
dieselbe in italienischer Sprache geschrieben ist, will ich auch gerne 

1) In der Nhe der Oberfljiche finde ich manchmal stellenweise die platten 
Zellen durch eine feinkrnige Masse ersetzt , worin keine Kerne mehr gefrbt 
werden knnen. Oft sind darin noch Spuren der Zellgrenzen sichtbar, wodurch 
klar wird, dass jene Masse aus zerstrten Zellen hervorgegangen ist. b es 
sich um postmortale Vernderungen handelt oder um solche, welche durch die 
Funktion des Organs hervorgerufen wurden, bleibe dahingestellt. Leydig's 
Abbildung wurde jedenfalls nach einer derart vernderten Stelle gezeichnet. 



230 Biehringer, Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Trematoden. 

zugeben, dass manchen Personen jene Sprache nicht grade gelufig 
sei; diese Entschuldigung trifft aber nicht zu fr mein franzsisches 
Resume mit Bildern in Archives Italieunes de Biologie und fr mein 
kurzes Referat im Zoologischen Jahresbericht fr 1884. 

Es ist hier nicht der Ort, die Arbeit v. Lendenfeld's einer 
durchgehenden Kritik zu unterwerfen. Ich behalte mir vor es spter 
zu thun bei Gelegenheit der Verffentlichung neuer Untersuchungen. 
Nur kann ich mich nicht davon enthalten, Herrn v. Lendenfeld den 
Vorwurf zu machen, eine vorzgliche Arbeit Leydig's Ueber die 
augenhnlichen Organe von Chmiliodus'-^ unerwhnt gelassen und wohl 
nicht gekannt zu haben. Bei dem geringen Umfang der Literatur 
ber die Leuchtorgane der Fische wird ein solcher Fehler gradezu 
unverzeihlich. 



Neuere Arbeiten ber Anatomie und Entwicklungsgeschichte 

der Trematoden. 

Bericht von Dr. Joachim Biehringer in Erlangen. 
I. Arbeiten zur Anatomie. 

H. E, Ziegler, Bucsphalus und Gasterostomum. Zeitschr. f. wies. Zool., 

39. Bd., S. 537571, Taf. XXXII u. XXXIII. 
P. M. Fischer, Ueber den Bau von Ojnsthotrema cochleare nov. gen. 

nov. spec. Zeitschr. f. wiss. Zool., 40. Bd., S. 1 41, Taf. I. 
A. Loo, Beitrge zur Kenntnis der Trematoden {Distomum palliatum 

nov. sp. ixnd Distomum reticulatuvi nov. sp.) ebendaselbst 41. Bd. 

S. 390446, Taf. XXIII. 

Ziegler machte seine Studien an Gasterostomum fimhriatum aus 
dem Darme des Hechts und an der merkwrdigen Larvenform des- 
selben, dem Bucephalus 2)ohjmorphus , dessen fadenfrmige Keim- 
schluche die Organe unserer beiden Teichmuschelgattungen durchsetzen. 
Die eine der beiden andern Arbeiten, welche von Schlern Leuckart's 
herrhren, bezieht sich auf ein Distomum aus den Gallengngen des 
gemeinen Delphins {Dist. palUatnm Leuck.) and ein noch nicht ge- 
schlechtsreif gewordenes, 9 11mm langes Doppelloch, welches ein- 
gekapselt im Muskelfleische eines mittelamerikanischen Welses gefun- 
den wurde {Dist. reticidatwn Leuck.); die andere Arbeit behandelt 
eine neue Monostomidenform {Opistliofrema cochleare heuck.), welche 
Semper in der Paukenhhle des Dugongs entdeckt hat. 

1. Epidermis. Die untersuchten Tiere werden rings umschlossen 
von einer homogenen frbbaren Haut- oder Rindenscbicht, welche an 
den Mndungsstellen der Organe nach innen umschlgt und bei den 
oben genannten Formen samt und sonders in ihrer ganzen Dicke von 
Stacheln durchsetzt wird. Eine unterliegende Zellenschicht, welche 
diese Lage abgesondert htte, konnte weder bei ihnen noch bei an- 



Biehrhiger, Anatomie und Eutwicklungsgescluchte der Treniatodeu. 231 

dem daraufhin untersuchten Formen, so beim Leberegel, nachgewiesen 
werden. Ziegler ist darum geneigt, diese Hautscliicht nicht als eine 
Cuticula, sondern als ein umgewandeltes Epithel d. h. als eine echte 
Epidermis aufzufassen, zumal er auch in einem einzigen Falle Kerne 
in derselben nachzuweisen vermochte. Die Richtigkeit dieser Ansicht 
ist kurz darauf durch die Untersuchung geliefert worden. Sie hat 
ergeben, dass diese Hautschicht in der That durch Verschmelzung 
von Zellen entsteht, also eine echte Epidermis ist ^). 

2. Muskulatur. Unter der Epidermis folgt unmittelbar der Haut- 
muskelschlauch, welcher bei der Mehrzahl der angefhrten Formen 
die allgemein gekannte Anordnung hat; nur die Mchtigkeit der ein- 
zelnen Lagen wechselt je nach der Tierform und den Krperregionen 
derselben. Distomum reculatum weist auerdem noch eine zu uerst 
d. h. auerhalb der Ringmuskulatur liegende Lngsmuskellage auf. 
Auch die Parenchymmuskeln sind bei allen beschriebenen Formen, 
wenn auch in verschieden starker Ausbildung, vorhanden. 

3. Saugnpfe. Opisthotrema besitzt nur einen, die andern Tre- 
matoden zwei Saugnpfe. Sie zeigen berall den sattsam bekannten 
Aufbau aus Muskelfasern, welche nach den 3 Richtungen des Raumes 
angeordnet sind. Erwhnt sei, dass Loo den groen verstelten 
ganglionren" Zellen, welche in der Muskulatur der Saugnpfe wie 
des Schlundkopfes liegen, auf grund von Frbeversuchen bindege- 
webigen Charakter zuschreibt, und sie daher fr die Reste der 
Bildungszellen von Saugnapf und Pharynx hlt. 

Whrend Gasterostommn zwei wohl entwickelte Saugnpfe besitzt, 
zeigt der Mundnapf des Biicej^halus noch embryonalen Charakter. 
Er besteht aus Parenchymzellen und einzelligen Drsen, welche am 
Vorderende des Organs ausmnden, und erhlt erst whrend des Zu- 
standes der Enzystierung seine vollstndige Ausbildung. 

Das bindegewebige Krperparenchym besteht aus einem 
Netzwerk verstelter Zellen, in dessen Maschen rundliche Zellen ein- 
gelagert sind. 

Das Nervensystem zeigt wie bei smtlichen bislang unter- 
sucliten Saugwrmern zwei seitliche Ganglien, welche durch eine 
ber dem Schlnde liegende Querkommissur verbunden sind und den 
Nervenstmmen ihren Ursprung geben. 

Dar mk anal. Die Mundffnung liegt bei Opisthotrema und den 
beiden Distomen an der gewhnlichen Stelle im Grunde des Muud- 
saugnapfs. Daran schliet sich nur bei Distomum palliatum ein Schlund- 



1) Bieliringer, Beitrge zur Anatomie nnd Entwicklungsgeschichte der 
Treiuatoden. Arbeiten aus dem zool. - zoot. Institut Wrzburg, 7. Bd., S. 4 fF, 
Referat von C. B. in dieser Zeitschrift, 4. Bd., S. 422 ff.; W. Schwarze, 
Die postembryonale Entwicklung der Trematoden in der Zeitschrift fr wissen- 
schaftliche Zoologie, 43. Bd., S. 49, 50. 



232 Bielu-inger, Anatoniio und Eiitwickluugsgcscliichte der Tieuiatoden. 

kpf, bei den beiden andern folgt sofort die Speiserhre, welche sich 
weiterhin in 2 Darmschenkel teilt. Letztere zeigen bei Distomum 
palliatnm kurze seitliche Aussackungen, so dass sie eine Art 
Uebergang zwischen dem einfach gerade verlaufenden Darme der 
meisten Doppellcher und dem reich verstelten Verdauungswerk- 
zeuge des Leberegels darstellen. Die Speiserhre besitzt eine 
Cuticula, der Darm ein Epithel, welche beide von einer dnnen Mus- 
kelhaut umkleidet werden; blo bei Opisthotrema fehlt letztere am 
Darm. Die Cuticula ist eine Fortsetzung der Hautschicht; die Zellen 
des Epithels zeigen Verhltnisse, welche auf eine amboide Beweg- 
lichkeit derselben hindeuten. Abweichend vom gewhnlichen Typus 
verhalten sich Bucephaliis und Gaster ostomum. Bei ihnen liegt die 
Mundffnung nicht im Grunde des vordem Saugnapfes, sondern bauch- 
stndig und zwar am Beginne des letzten Krperdrittels. An sie 
schlieen sich Vorliof, Schlundkopf und ein nach vorne verlaufender 
Oesophagus, welcher in die einfache, nicht gegabelte Darmhhle 
bergeht. 

Exkretionsgefsystem. Dasselbe zeigt einen im hintern 
Teile des Tiers gelegenen Sammelraum, welcher bei Ziegler's bei- 
den Formen sehr gro und Sfrmig gekrmmt ist. In dasselbe mn- 
den die beiden Lngsgefe, welche ihrerseits zahlreiche feine unter 
sich anastomosierende Seitenkanlchen aussenden. Der Sammelraum 
besitzt einen dnnen Muskelbelag, welcher gelegentliche Entleerungen 
gestattet^); die Lngsstmme haben keinen solchen, weisen jedoch 
in einzelnen Teilen nach Loo Flimmerung auf, wie dies schon 
von Siebold und Leuckart vor langer Zeit beobachtet haben. 
Es sind dies Reihen von Wimperhaaren, welche lebhafte schlngelnde 
Bewegungen ausfhren. Derartige Flimmerstellen fand Loo auch 
in schwachen Erweiterungen der Kapillaren. Letztere selbst enden 
in Trichtern, hohlen Anschwellungen, in welchen die flackernden Cilien 
sitzen. Die Verteilung dieser Trichter ist eine ziemlich regelmige 
und symmetrische. 

Distomum reticiilatum. zeichnet sich aus durch eine sehr kleine 
Endblase und durch ein uerst reich verzweigtes Kapillargefnetz, 
von welchem es auch seinen Namen erhalten hat. Die Maschen des 
letztern liegen dicht unter der Oberhaut und senden reichlich kleine 
Aussackungen gegen dieselbe. Ob dieselben nach auen mnden, 
konnte Loo nicht entscheiden. 

Geschlechtsorgane. Bei der Betrachtung der Fortpflauzungs- 
werkzeuge mssen wir die geschlechtsreifen Formen Opisthotrema, 
Distomum palliatum und Gasterotomum sowie das encystierte, also 



1) Bei Bucephalus zieht sich die Eudblase rhythmisch zusammen, wobei ihr 
Inhalt in den Schwanz getrieben wird; bei Gasterostomum wurden keine Kon- 
traktionen bemerkt. 



Biebringer, Anatomie uud Entwicklungsgeschichte der Trematoden. 233 

nicht geschleclitsreife Distomwn reticulatum, bei dem wenigstens alle 
Teile derselben, wenn auch erst in der Anlage, vorhanden sind, von 
der Larve, dem Bucephalus, trennen. 

Die untersuchten Tiere sind insgesamt Zwitter. Distomuni pal- 
liatwn und Gasferostomiim besitzen eine Geschlechtskloake, welche 
bei ersterem vor dem Bauchnapf, bei letzterem ventral im hintern 
Teile des Krpers liegt. Bei Distomum reticulatum mnden beide Ge- 
schlechtsffnungen noch in einen geschlossenen Hohlraum. Gegen 
denselben senkt sich die uere Haut ein, so dass die Geschlechts- 
kloake erst nach dem Durchreien der zwischenliegenden Gewebs- 
brcke mit der Auenwelt in Verbindung tritt. Bei Opisthotrenia 
treten beide Geschlechtsffnungen vollkommen getrennt dicht vor dem 
hintern Krperende zu Tage, was Leuckart veranlasste, das Tier 
mit dem obigen Namen {oniu&ev hinten, rqri^a Loch) zu belegen. 

Die weiblichen Organe setzen sich auch hieraus drei Teilen, 
der Eidrse, den Dotterdrsen und Schalendrsen zusammen. Der 
bald rundliche bald lappige Eierstock ist umgeben von einer dnnen 
Haut und zeigt eine periphere Lage kleiner Zellen, whrend im 
Zentrum und gegen den Ausfhrgang hin grere Zellen mit pseudo- 
podienartigen Fortstzen, die reifen Eizellen, liegen. Die Umhllungs- 
haut desselben setzt sich fort in den Keimgang, welcher nach kurzem 
Verlaufe den unpaaren Dottergang aufnimmt. Letzterer spaltet sich 
weiterhin in zwei Gnge, welche die Ausfhrguge der beiden seitlich 
gelegenen Dotterstcke darstellen. Sie sind bei Opisthotrema nur 
schwach, bei Dist. palliatum und Gasferostotnum ungemein stark ent- 
wickelt und bestehen hier aus einzelnen im Parenchym eingelagerten 
Gruppen von Zellen. Diese werden unter Vergrerung ihres Umfangs 
und Verlust von Plasma und Kern zu Dotterballen. Bei Dist. reticu- 
latum fehlt noch der Dottergang; die Dotterstcke sind erst als kleine 
Zellaggregate vorhanden. 

An der Vereinigungsstelle von Keimgang und Dottergang zweigt 
sich der muskulse Laurer'sche Kanal ab, der an der Rckenfiche 
ausmndet. Er besitzt eine Cuticula, welche eine Fortsetzung der 
uern Haut ist; auf diese folgt eine Ringmuskellage und dann in 
einzelnen Fllen eine Lngsmuskelschicht. Bei Gasterostomum ist 
derselbe von einem wimpernden Epithel ausgekleidet. Nahe seiner 
Abzweigungsstelle liegt (auer bei Gasterostomum und Dist. reticu- 
latum) eine kleine gestielte Blase, ein Receptaculum seminis, welches 
prall mit Sperma gefllt zu sein pflegt. Ihr Bau ist der gleiche wie 
derjenige des Laurer'schen Kanals, von dem sie eine Ausstlpung 
darstellt. 

Der Keimgang setzt sich weiter fort in den Eiergang, in welchem 
wohl die Befruchtung stattfindet. Hier werden auch aus den Ei- 
zellen und Dotterballen die definitiven Eier gebildet und von der 
Schale umhllt, deren Substanz von einem Haufen einzelliger in 



234 Biehringer, Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Trematoden. 

Maschen des Krperparencbyms eingebetteter Drsen abgesondert 
wird. Nun wird die Masse, welche aus fertigen Eiern, freien Eizellen, 
unverbrauchten Dotterballen und Trpfchen von Schalensubstanz be- 
steht, in den vielfach verschlungenen Uterus bergefhrt. Diese Fort- 
bewegung mag teils durch Wimperung, wie Ziegler angibt, teils 
durch die Kontraktionen einer Ringfaserlage bewirkt werden. 

Der histologische Bau des Uterus wie seine Form wird von unsern 
Gewhrsmnnern verschieden angegeben. Er ist gewhnlich prall mit 
Eiern gefllt und springt darum bei der Beobachtung am meisten in 
die Augen. Seine Mndung nach auen ist bereits besprochen. 

Die Eier, welche in ihm die Stadien der Furchung durchlaufen, 
haben die gewhnliche Form. Nur das Ei von Opisthotrema besitzt 
an beiden Polen je ein Kupfchen, das sich allmhlich zu einem 
langen Faden auszieht. 

Die beiden Hoden liegen gewhnlich hinter dem Keimstock als 
zwei rundliche gelappte Krper. Bei Opisthotrema finden sie sich zu 
beiden Seiten des Cirrusbeutels und bestehen hier aus gekrmmten 
Schluchen, die durch faseriges Bindegewebe zu einem Ganzen ver- 
bunden sind. Sie werden umhllt von einer homogenen Hlle, 
welche hie und da einen Ringmuskelbeleg aufweisen kann. Die- 
selbe setzt sich fort in den Samenleiter, der sich mit demjenigen des 
andern Hodens zu einem unpaaren Ductus ejaculatorius vereinigt. 
Letzterer durchbohrt den Cirrusbeutel an seiner obern Spitze, erwei- 
tert sich oder knuelt sich auf, eine meist strotzend mit Sperma 
gefllte uere Samenblase bildend und verluft dann innerhalb des 
Beutels bis zur mnnlichen Geschlechtsffnung. Dieser letztere Teil 
kann bei der Begattung umgestlpt werden, so dass seine Innenflche 
nach auen kommt. Der Cirrusbeutel ist ein langer stark musku- 
lser Schlauch, welcher mit dem Ductus ejaculatorius durch ein 
parenchymatisches Gewebe verbunden ist und durch die Zusammen- 
ziehung seiner Muskulatur erstem umstlpt. Auch der meist vor- 
handene Muskelbeleg des Ductus ejaculatorius tritt dabei in Thtigkeit. 
Bei Di st. paUiatum beschreibt Loo auerdem noch eine Muskelmasse, 
welche von der Krperwand am Bauchnapfe zum Cirrusbeutel zieht 
und denselben vorziehen kann. 

Die Begattung findet nach der Ansicht Ziegler's undFischer's 
im Anschluss an Stieda u. a. durch den Laurer'schen Kanal statt. 
Der umgestlpte Ductus ejaculatorius wird auf die Oeffnung des 
letztern gedrckt und der mnnliche Zeugungsstoff tritt ber. Loo 
hingegen fhrt eine Reihe von Grnden gegen diese Befruchtungs- 
weise und fr die Einfhrung des Samens durch den Eileiter auf. 
Er konnte auch in der That bei Distomum clavigerum, einem Doppel- 
loch mit seitlicher Geschlechtsffnung, eine gegenseitige Begattung 
beobachten. Beide Individuen lagen neben einander, das eine auf 
dem Rcken, das andere auf dem Bauche, der Cirrus war bei bei- 



Zacharias, Sehwanzverstmmelungen bei Katzen. 235 

den in die weibliche Geschlechtsffnung eingefhrt. Im Uterus der 
Tiere fanden sich reichliche Eier, im Receptaculum seminis noch Sa- 
menfden, so dass man auf eine mehrmalige Begattung schlieen kann. 

Bei Bucephalus sind nur die Anlagen des Cirrusbeutels sowie der 
Keimdrsen in Form intensiv sich frbender Zellhaufen beziehungs- 
weise eines Zellstrangs vorhanden. 

Schwanz des ucephalus. Derselbe ist zweiteilig und be- 
steht aus einem am Hinterende der Cercarie befindlichen ellipsoi- 
dischen Ansatzstck, welches durch eine mittlere Einsclmrung zwei- 
teilig erscheint, und den daran sich anheftenden schlanken, sehr 
kontraktilen Armen oder Hrnern. Die Einschnrung im Ansatz- 
stck wird teils durch den Krper des Tiers, teils durch Muskelzellen 
bewirkt, welche von letzterem aus nach der gegenberliegenden Seite 
der Blase gehen. Der ganze Schwanz ist umschlossen von einer homo- 
genen Hautschicht, welche im Ansatzstck rundliche Erhebungen zeigt. 
Darauf folgt die Muskelscliicht, welche im Ansatzstck sehr fein ist 
und hier meist vom Krper der Cercarie ausstrahlt, in den Armen hin- 
gegen die gewhnliche Anordnung von rings- und lngsverlaufenden Fi- 
brillen zeigt. Der Innenraum wird erfllt von einem netzfrmigen 
Bindegewebe verstelter Zellen, zwischen denen eine dnnschleimige 
Flssigkeit sich befindet. Dieser histologische Bau spricht durchaus 
gegen Pagenstecher's Ansicht, dass die abgeworfenen Schwnze 
wiederum zu Keimschluchen werden knnen. 

Beim Schwimmen steht der Krper des Bucephalus abwrts, die 
Hrner des Schwanzes aufwrts. Die Bewegung geschieht dadurch, 
dass der Krper durch die Ausdehnung der Hrner nach unten ge- 
stoen, durch ihre Zusammenziehung nach oben gezogen wird, ist 
also eine sehr unvollkommene senkrechte. 

Ziegler berichtet weiter, dass die Bucephalen nach dem Verlassen 
der Muschel, in welcher ihre Keimschluche .-climarotzen , sich in 
LcticiscHs eri/throphthalmus , der Rotfeder, encystieren, und zwar in 
dem Bindegewebe unter der Haut und in den Muskeln aller weichen 
Stellen der Mund- und Kiemenhhle. Whrend sie dort einge- 
kapselt liegen, entwickeln sich in ihnen Mundsaugnapf und Geschlechts- 
werkzeuge. Die Reifung der Geschlechtsprodukte tritt indessen erst 
ein, wenn der Parasit auf dem Wege der Nahrung in den Darm des 
Hechts gelangt. 



Das Forterben von Scliwanzverstmmeluiigen bei Katzen. 

Von Dr. Otto Zacharias. 

In einem krzlich von mir publizierten Aufsatze zur Frage der 
Vererbung von Traum a ti sm e n ^) habe ich zugegeben, dass die 

1) Vergl. Biol. Clbl. Bd. VIII Nr. 7 imd Anatom. Anzeiger Bd. III Nr. 13. 



236 Zacharias, Scliwanzverstmineluugen bei Katzen. 

von einer stummelschwnzigen Mutter gebornen (vllig schwanzlosen) 
Ktzchen, welche ich im vorigen Herbst auf der Wiesbadener Natur- 
forscherversammlung vorzeigte, keinen absolut entscheidenden Beweis 
fr die Forterbuug gewaltsam erzeugter Verstmmelungen liefern 
knnen, weil die Mglichkeit nicht ausgesclilossen ist, dass jene 
Mutterkatze auch schon vor der Zeit ihres Schwanzverlustes Junge 
zur Welt gebracht hat, welche jene weitgehende Verkrzung des 
untern Endes der Wirbelsule zeigten. Es knnte somit ein Fall von 
bloer Koinzidenz vorliegen, der als solcher zur Entscheidung der 
Streitfrage betreffs der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften na- 
trlich nichts beitragen wrde. Meine Ktzchen sind aber immerhin 
der uere Anlass dazu gewesen, dass man neuerdings mehr als 
bisher darauf geachtet hat, ob sich Verstmmelungen (in irgend einem 
Grade) bei Tieren und Menschen von einer Generation auf die andere 
ber tragen. 

Ich selbst habe im Anatomischen Anzeiger" eine Eeihe von 
Fllen, von denen mir einige sehr beweiskrftig erscheinen, zusam- 
mengestellt. 

In Nr. 5 des Biolog. Centralblattes" (vom 1. Mai 1888) hat 
Schiller Tietz eb.Mifalls mehrere hier einschlgige Thatsachen mit- 
geteilt, und insbesondere auch ber die durchweg etwas kurzschwn- 
zigeren Katzen" aus der Umgegend der Hochacht (Eifel) berichtet, 
wo es Sitte ist, jeder Hauskatze im 6. Monat den Schwanz handlang 
abzuhauen: damit sie besser Muse fange". Es liegt nahe, die bei 
den Eifel -Katzen vorherrschende Kurzschwnzigkeit im Sinne der 
Ansicht von der Forterbung knstlich erzeugter Defekte zu deuten. 
Aber es liegt auch in diesem Falle kein bndig entscheidender Be- 
weis vor, wie er von Prof. A. Weis mann in dieser wichtigen An- 
gelegenheit mit Recht gefordert wird. 

Unter solchen Umstnden hat nun aber ein Brief, der von Prof. 
R. Virchow in der Sitzung der Berliner Gesellschaft fr Anthropo- 
logie, Ethnographie und Urgeschichte (am 17. Dezember 1887) vor- 
gelesen wurde, ganz hervorragendes Interesse, und ich verfehle nicht, 
den Inhalt desselben hier zu reproduzieren. Der Absender desselben 
ist ein in Amerika lebender Deutscher, Herr Otto P. Kauffmann, 
in Elizabeth N. J. Derselbe schreibt an Geheimrath Virchow mit 
Bezug auf dessen Vortrag ber Transformismus folgendes: 

Die von Ihnen auf der diesjhrigen Naturforscherversammlung 
in Wiesbaden gezogene Schlussfolgerung bezglich der durch Herrn 
Dr. Otto Zacharias vorgezeigten schwanzlosen Katzen veranlassen 
mich, Sie von der Thatsache in Kenntnis zu setzen, dass es deutschem 
Flei und deutscher Liebe zur Wissenschaft schon seit Jahren ge- 
lungen ist, schwanzlose, oder um mich korrekter auszudrcken, stum- 
raelschwnzige Katzen zu zchten, und zwar gebhrt das Ver- 
dienst, der Wissenschaft diesen Dienst geleistet zu haben, unserem 



Nehi'ing, Ueber die Gebisseiitwicklimg der Schweine. 237 

Landsmanne, dem Fabrikdirektor Den zier zu Tremleys Point 
New Jersey U. S. Die Stammmutter dieses stummelschwn- 
zigen Geschlechts hatte ihre angeborene Zierde im 
Kampfe mit einem Raubtiere eingebt, und seit jener 
Zeit warf dieselbe neben normal geschwnzten Katzen 
auch solche mit etwa 1^2 Zoll langen Stummeln. 

Mr. Den zier ; der auch auf andern Gebieten ganz erstaunliche 
Resultate in der Rassen -Kreuzung aufzuweisen hat, beschloss festzu- 
stellen, ob die Vernderung im Organismus nur in der einen Genera- 
tion statthaben oder sich bleibend auf sptere vererben wrde. Zu 
diesem Behufe ttete er aus den Wrfen alle mit Schwnzen ge- 
bornen Katzen, um mit den ungeschwnzten weitere Zuchtversuche 
zu machen. Diese Versuche, nunmehr bis zur 4. Generation fortge- 
setzt, haben ergeben, dass die Vernderung im Organismus der Stamm- 
mutter sich nicht nur auf die kommenden Geschlechter vererbt, 
sondern dass es mglich sein wrde, bei fortgesetzter strenger Zucht- 
wahl Rckbildungen gnzlich auszuschlieen. Denn whrend bei den 
in der 2. Generation von beiderseits schwanzlosen Eltern erzeugten 
Katzen noch immer die Zahl der mit Schwnzen versehenen etwa die 
Hlfte betrug, verminderte sich die Anzahl der letztern bei den sp- 
tem Geschlechtern, und bei einem von mir vor kurzem besichtigten 
Wurfe von 7 Jungen war nur 1 geschwnztes Exemplar. Bemer- 
kenswert ist, dass in der ganzen Kolonie die Lnge des Stummel- 
schwanzes nahezu die gleiche ist. Dagegen herrscht in der Haar- 
frbung die allergrte Mannigfaltigkeit vor." 

Es ist in dem vorstehenden Briefe des Herrn P. Kau ff mann 
ausdrcklich bemerkt, dass die stummelschwnzigen Ktzchen von 
der Zeit ab geworfen wurden, wo die Mutterkatze ihrer angebornen 
Zierde" verlustig ging. Demnach scheint in diesem Falle der Ver- 
dacht einer bloen Koinzidenz, der bei meinen Ktzchen erhoben 
werden konnte, ausgeschlossen zu sein. Jedenfalls dient diese Mit- 
teilung dazu, um uns vorsichtig zu machen. Es ist durchaus nicht 
angebracht, auf grund von blo theoretischen Erwgungen ber die 
Mglichkeit der Vererbung von Traumatismen abzusprechen. Die 
scheinbar bndigste Logik kann es in ihrer Beweiskraft nicht mit 
einem verstmmelten Katzenschwanze aufnehmen sofern letzterer 
thatschlich vererbbar wre. 



A. Nehring, Ueber die Gebisseiitwicklimg* der Schweine, 
insbesondere ber Verfrhung'en und Versptungen derselben, 
nebst Bemerkungen ber die Schdelform frhreifer und 

sptreifer Schweine. 

Mit 15 Holzschnitten. Berlin, Verlag von Paul Parey, 1888 (Sonderausgabe 

aus den Landw. Jahrbchern). 
Der reiche Schatz der Nathusius'schen und Frstenberg'- 



238 Nelu-iiig, Uebcr die (lebissentwicklung der Schweine. 

sehen Sammlung der kgl. landw. Hochschule in Berlin bot dem Verf. 
das Material zu vorliegender Arbeit. Aufgrund seiner Untersuchungen 
glaubt er behaupten zu knnen, dass bei den Hausschweinen (deren 
Gebissentvvicklung sich bekanntlich in der verhltnismig kurzen 
Zeit von 1^2 bis 2 Jahren abspielt) verhltnismig starke Schwan- 
kungen in dem Hervorbrechen der einzelnen Zahnpaare auftreten, je 
nach Rasse, Ernhrung, Haltung, Gesundheitszustand und individueller 
Konstitution; und zwar knnen sich sowohl Verfrhungen wie auch 
Versptungen einstellen, letztere namentlich dann, wenn das Tier 
lngere Zeit krank war. 

Von den die Gebissentwicklung der Schweine betreffenden, durch 
Herrn N eh ring festgestellten Thatsachen seien hier nur folgende er- 
whnt. Der meist mit 6 Monaten erscheinende sog. Wolfszahn (der vor- 
derste Prmolarzahn) gehrt nicht zum Milchgebiss wie He n sei be- 
hauptet hat sondern zum bleibenden Gebiss. Bei der Geburt 
bringt das Ferkel acht Zhnchen schon entwickelt und gebrauchs- 
fhig mit, nmlich die uern Schneidezhne und die Hakenzhne 
des Milchgebisses. Die obern und untern Milchbackenzhne, 
welche gleiche Nummern haben, brechen nicht gleichzeitig, sondern 
im Ober- und Unterkiefer abwechselnd hervor, wie denn berhaupt 
das ganze Gebiss der Schweine sowohl in der gegenseitigen Stellung 
der fertigen Zhne, wie auch in dem Hervorbrechen der einzelnen 
Zahnpaare eine gewisse Abwechslung zwischen Oberkiefer und Unter- 
kiefer beobachten lsst. Im Alter von 8 bis 9 Monaten beginnt der 
Zahn Wechsel, d. h. der Ersatz der Milchzhne durch die stell- 
vertretenden Zhne des bleibenden Gebisses. Zuerst werden die bei 
der Geburt mitgebrachten Milchzhne gewechselt. 

Nach Nehring's Beobachtungen findet sich zwischen der Gebiss- 
entwicklung der Wildschweine und derjenigen der ursprnglichen 
deutschen Hausschweiue (die von den Wildschweinen abstammen) 
kein nennenswerter Unterschied. Es ist hchstens eine geringe Ver- 
sptung der erstem zu erkennen, Uebrigens vermag N eh ring nicht 
einzusehen, warum das Wildschwein in Gegenden, deren Klima ihm 
zusagt, sich langsamer entwickeln sollte, als ein unter einfachen wirt- 
schaftlichen Verhltnissen lebendes Hausschwein. Er macht mit Recht 
darauf aufmerksam, dass Wildschweine, welche in freier Wildbahn 
bei guter Mast und unter sonst gnstigen Verhltnissen aufwachsen, 
sich schneller und flotter entwickeln, als kmmerlich genhrte und 
auch sonst vernachlssigte Landschweine. Eine Verfrhung der krper- 
lichen Entwicklung kann nur dann zustande kommen, wenn der Mensch 
seinen Hausschweinen wie brigens allen Haustieren gnstigere 
Lebensbedingungen bietet, als die freie Natur sie den Wildschweinen 
zu bieten vermag. In dieser Beziehung ist es von wesentlichster Be- 
deutung, ob gleich von der Geburt an eine reichliche und bekmm- 
liche Nahrung den Ferkeln fortdauernd geboten wird. Eine solche 



Nehring, Ueber die Gebissentwioklmig der Schweine. 239 

Ernhrung fhrt zur Frhreife; sie hat auch Eiufluss auf die Gle- 
bissentwicklung und auf die Schdelform. 

Anlsslich seiner Untersuchung der Gebissentwicklung auer- 
europischer Wildschweine uert sich Nehring auch ber die Ab- 
stammung des fr die moderne Schweinezucht Europas so wichtig 
gewordenen indisch -chinesischen Hausschweines. Er glaubt nicht, 
dass das letztere wie von einigen Forschern angenommen wurde 
unmittelbar vom japanischen Wildschweine {Sus leucomystax) ab- 
stamme, sondern er leitet das chinesische Hausschwein vom chine- 
sischen Wildschwein ab, welches mit jenem der Art nach identisch 
sein und nur durch etwas bedeutendere Gre von ihm abweichen 
soll"i). 

Von groem biologischem Wert sind die Untersuchungen und 
Bemerkungen Nehring's ber die Schdelform frhreifer und 
sptreifer Schweine. 

Die bei den Zoologen im allgemeinen herrschende Ansicht, dass 
die Schdelform einer bestimmten Sugetierart unvernderlich sei, 
oder doch Jahrtausende hindurch ohne merkliche Vernderung vererbt 
werde, ist nur bei Tieren zutreffend, die unter annhernd gleichen 
Lebensverhltnissen aufgewachsen sind. Die Schdelform ndert sich 
jedoch, sobald die Lebensverhltnisse gendert werden, zumal wenn 
dies durch Domestikation" geschieht. Nach Nehring's Beobacht- 
ungen beruht die Schdelform des Einzeltieres durchaus nicht auf 
der bloen Vererbung, sondern es wirken andere wichtige Faktoren 
mit. Nur die Anlage zu einer bestimmten Schdelform wird durch 
die Vererbung von den Eltern auf die Kinder bertragen; ob aber 
dieselbe Form bei den heranwachsenden Kindern wirklich zustande 
kommt, das hngt ganz wesentlich von einigen andern Einflssen ab, 
nmlich von den Ernhrungsverhltnissen und von der Wirk- 
samkeit der Kopf- und Halsmuskeln. 

Nach Nehring (er beweist dies durch zwei abgebildete Ferkel- 
schdel) kann man gradezu eine Mstungsform und eine Hunger- 
oder Verkmmerungsform des Schweineschdels unter- 
scheiden. Jene zeichnet sich durch verhltnismig groe Breite, 
diese durch auffallende Schmalheit aus. Man knnte die Mstungs- 



1) In einer Anmerkung bestreitet Nehring die von mir in meinem Buche 
Grundzge der Naturgescliichte der Haustiere" gemachte Bemerkung, dass die 
wilde Form der indisch -cliinesischen Hausschweine gnzlich unbekannt sei. 
Bei dieser Bemerkung aber habe ich mich (daselbst Seite 102) ausdrcklich 
auf die Ansicht von Herrn, v. Nathusius berufen. In dem oben wrtlich 
angefhrten Satze Nehring's, der mit soll" schliet, ist aber doch wohl 
nur eine Vermutung ausgedrckt; danach scheint Herr Nehring das chine- 
sische Wildschwein, welches die Stammform des chinesischen Hausschweinea 
sein soll nicht aus eigner Anschauung zu kennen. Uebrigens will ich diese 
Abstammung nicht bestreiten. 



24.0 Nehring, Ueber die Gebiaseutwicklung der Schweine. 

form bracbycephal, die Hungerform dolicliocephal nennen. Bei frh- 
reifen Schweinen ist der Schdel verhltnismig breit und hoch, bei 
sptreifen schmal und niedrig. 

Muskelzng und Muskeldruck ben je nach Richtung und Strke 
eine formgestaltende Wirkung auch auf den Schdel aus, insbesondere 
bei solchen Tieren, welche ihren Kopf zu vielfacher, energischer Thtig- 
keit benutzen. Bei allen whlenden Tieren finden wir eine lang- 
gestreckte Form des Schdels, und zwar steht dieselbe unter dem 
Einflsse der beim Whlen inbetracht kommenden Kopf- und Nacken- 
muskeln. Tiere, die nicht zu whlen pflegen und auch sonst keine 
Kopfbewegungen ausfhren, welche streckend auf die Schdelform 
einwirken, zeigen durchweg eine rundlichere, weniger gestreckte 
Schdelform als jene, welche whlen, oder bei Erlangung der Nahrung 
ibre Kopf- und Halsmuskeln stark strecken mssen. 

Alle jene Einflsse, welche Ne bring als formgestaltend hervor- 
gehoben hat, kann man am Schdel der Wild- und Hausschweine 
deutlich erkennen. Das vllig wilde, in seiner ursprnglichen Lebens- 
weise unbehinderte Wildschwein hat einen langgestreckten, niedrigen, 
schmalen Schdel mit stark nach hinten berragender Hinterhaupts- 
schuppe, welcher mit starken Muskeln versehen ist. Wird das neu- 
geborne Wildschwein in einem gepflasterten Raum aufgezogen und 
somit am Whlen verhindert, dann gestaltet sich sein Schdel krzer 
und breiter als in der Freiheit; die Hinterhauptsschuppe stellt sich 
senkrecht und das Schdelprofil wird steiler, oft auch etwas einge- 
bogen. Kommt aber zu dieser Haltung noch eine reichliche Ernhrung 
bei gutem Zustande der Verdauungsorgane hinzu, dann kann man aus 
Schweinen mit schmalem gestrecktem Schdel binnen wenigen Ge- 
schlechtsfolgen solche mit breitem, konkav-stirnigem Schdel erzeugen. 

Die Frage ob erworbene Eigenschaften vererbt wer- 
den knnen" bejaht Nehring ganz unzweifelhaft; nur muss man 
unterscheiden zwischen mechanisch zugefgten Verletzungen und 
solchen Eigenschaften, welche entweder schon whrend der ftalen 
Entwicklung erworben sind, oder doch im frhesten Jugendalter sich 
herausgebildet haben, welche also sozusagen in succum et sanguiuem" 
des Organismus bergegangen sind. 

Auch bei den Hausschweiuen beruhen viele Eigenschaften, wie 
die Schdelform, die Zeitdauer der Gebissentwicklung, die sog. Frh- 
reife, die Sptreife u. a. zu einem wesentlichen Teile auf der Ver- 
erbung erworbener Eigenschaften. 

M. Wilckens (Wien). 



Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen Gefiililsziistanden. 241 

Zur Lehre von den psychophysisclien Gefiililsziistanden 
mit besonderer Bezugnahme auf die Arbeiten von Dr. Eugen Krner: 

1) Das krperliche Gefhl. Breslau 1887. Verlag von Ed. Trewendt. 
210 Seiten 

2) Gemeingefhl und sinnliches Gefhl. Vierteljahrsschrift fr wissen- 
schaftliche Philosophie herausgegeben von R, Avenavius. XL Jahr- 
gang. 1887. S. 153-176. 

Von Dr. Karl Fricke. 

Whrend die Untersuchung des menschlichen Verstandes schon 
mit den ersten Anfngen der griechischen Philosophie begonnen hat, 
haben sich die Gefhlszustnde unseres Bewusstseins und die fr 
dieselben giltigen Gesetze der wissenschaftlichen Erforschung verhltnis- 
mig lange entzogen. Dem Erkenntnistriebe lag ja von vornherein 
die Prfung der Denkgesetze nher, auerdem aber ist das Reich der 
Gefhle aus verschiedenen Grnden einer theoretischen Betrachtung 
schwerer zugnglich, namentlich schon deshalb, weil die Gefhle unser 
Bevvusstsein gnzlich einnehmen knnen, ohne einer beobachtenden 
Denkthtigkeit gleichzeitig Platz zu lassen^). So erklrt es sich, 
dass nach Cesca^) erst in der Mitte des vorigen Jahrhunderts das 
Vorhandensein eines Gefhlvermgens berhaupt anerkannt wurde. 
Die auch gegenwrtig noch herrschende Unklarheit tritt nicht nur 
darin hervor, dass der gewhnliche Sprachgebrauch ganz allgemein 
die Empfindung des Hautsinnes als Gefhl" bezeichnet, sondern 
vor allem auch in dem unsichern Gebrauche der Worte Gefhl und 
Empfindung und in der oft unberechtigten Verknpfung der Gefhle mit 
Vorstellungen und Strebungen, welche auch in wissenschaftlichen 
Abhandlungen nicht immer vollstndig vermieden ist. Die neueste 
Richtung der Psychologie, welche sich durch ihre Annherung an die 
Methode der Naturwissenschaft und durch ihre Anlehnung au die Er- 
gebnisse der Biologie auszeichnet, hat sich wiederholt mit diesem 
Gegenstande beschftigt, und zwar liegt fr ihre Untersuchungen be- 
sonders ein Gebiet des Gefhlslebens nahe, welches wir als das 
psycho physische in der Ueberschrift gekennzeichnet haben, weil 
wir hier die Gefhle in ihrer Abhngigkeit von krperlichen, physio- 
logischen Zustnden und in Wechselwirkung mit diesen beobachten 
knnen. Dasselbe ist unter dem Namen krperliches Gefhl, sinn- 
liches und Gemeingefhl wiederholt in nicht stets gleicher Bedeutung der 



1) Vergl. Horwicz, Psychologische Analysen auf physiologischer Grund- 
lage. Halle -Magdeburg 187278. L Band. S. 168; Spencer, Principles of 
Psychology, IV. T., VIL C, 211. 

2) Inbetreff der geschichtlichen Entwicklung dieses Gegenstandes vergl. 
G. Cesca, Die Lehre von der Natur der Gefhle. Vierteljahrsschr. f. wias. 
Phil., X. Jahrg., 1886, S. 137-165. 

VIII. 16 



242 Fricke, Zur Lelire von den psycliophysiachen Gefhlszustnden. 

g-enannten Bezeichnungen behandelt und ist u. a. auch von Dr. Eugen 
Kruer in neuester Zeit zum Gegenstande eingehender Untersuchung- 
gewhlt. In seinem unter 1) angefhrten Hauptwerke behandelt er 
die hierher gehrenden Erscheinungen, welche er als krperliches 
Gefhl zusammenfasst und als Gemeingefhl und sinnliches Gefhl 
unterscheidet, mit groer Ausfhrlichkeit nach verschiedenen allge- 
meinen Gesichtspunkten, whrend die kleinere Abhandlung 2) der 
Begrndung der letzterwhnten Unterscheidung gewidmet ist. Schon 
hier mssen wir aber gegen eine Behauptung des Verfassers Einspruch 
erheben, welche sich im Eingange beider Arbeiten findet, wenn er 
die Prioritt der Trennung von Gemeingefhl und sinnlichem Gefhl 
fr seine Untersuchungen in Anspruch nimmt; dieselbe Unterscheidung 
findet sich bereits in einer Abhandlung von A. Horwicz aus dem 
Jahre 1876 Zur Naturgeschichte der Gefhle", und zwar werden auf 
Seite 11 dieser kleinen in der bekannten Sammlung gemeinverstnd- 
licher wissenschaftlicher Vortrge von E. Virchow und Fr. von 
Holtzendorff erschienenen Schrift die Sinnesgefhle genau durch 
dasselbe Merkmal von den Gemeingefhlen getrennt, wie bei E. Kr n er, 
nmlich dadurch, dass dieselben deutlich lokalisiert sind, whrend die 
letztern sich durch ihre allgemeine Verbreitung zu erkennen geben. 
Ebenso wenig wrde Horwicz zugeben, dass, wie E. Krner S. 4 
seines Hauptwerkes behauptet, ein Gegensatz in der methodischen 
Behandlung der beiderseitigen Untersuchungen insofern besteht, als 
Krner glaubt im Gegensatz zu Horwicz die naturwissen- 
schaftliche Seite der Behandlung verwertet und die synthetische 
Methode in Anwendung gebracht zu haben. Auch A. Horwicz be- 
ansprucht seine psychologischen Analysen auf physiologischer 
Grundlage ausgefhrt zu haben und betont in seiner Polemik gegen 
die Kritik von W. Wundt wiederholt und entschieden, auf induk- 
tivem Wege zu seinenEesultaten gelangt zu sein'). 

Es mag hier unerrtert bleiben, ob die Ausfhrung diesem Be- 
streben berall entsprochen, oder ob, wie W. Wundt behauptet, 
allgemeine Gesichtspunkte die Ergebnisse zu stark beeinflusst haben. 
Aber wir werden auch bei Besprechung der Arbeiten Krn er 's wieder- 
holt gentigt sein den Wunsch zu uern, dass der Verfasser das 
naturwissenschaftlich induktive Verfahren etwas mehr auf kosten des 
deduktiv -metaphysischen hervorgekehrt htte. Nachdem die Natur- 
wissenschaft der spekulativen Philosophie ein so jhes Ende bereitet 
hat, dass man von einer philosophielosen Zeit sprechen konnte, ist 
bekanntlich in ihrem eignen Lager eine spekulative Richtung erwachsen, 



1) A. Horwicz, Das Verhltnis der Gefhle zu den Vorstellungen und 

die Frage nach dem psychischen Grundprozesse. Vierteljahrschrift f. wiss. 

Philos. III. Jahrgang. 1879; ders., Die Prioritt des Gefhls. Ebendaselbst 
IV. Jahrg., 1880. 



Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen Gefhlszustnden. 243 

von welcher Prof. J. . Meyer in seiner Rede beim Antritt des 
Rektorats der Universitt Bonn nicht ohne Grund behaupten konnte, 
dass von ihr viel hufiger und in viel rascherem Wechsel der Ansicht 
der bislang wahrgenommene Thatbestand bersprungen und vorschnell 
gedacht werde als in der sogenannten Deukwissenschaft der Philo- 
sophie, und dass die Philosophen der neuern Zeit gewissen Problemen 
gegenber mehr wissenschaftliche Vorsicht bewiesen haben als manche 
Vertreter der sogenannten exakten Naturwissenschaft ^). Auf einem 
Forschungsgebiete, wie dem hier besprochenen, welches einer exakten 
Prfung auergewhnliche Schwierigkeiten entgegensetzt, liegt die 
Gefahr besonders nahe, dass die gewonnenen Resultate weniger ein 
Niederschlag wirklicher Beobachtung als ein Reflex der allgemeinen 
philosophischen Anschauungen 2) sind und mit deren Anerkennung 
stehen und fallen. So will es uns schon wenig einleuchten, wie der 
Verfasser des krperlichen Gefhls" von einer allgemeinen Hinneigung 
zu den Anschauungen von G. Jger ^) geleitet die Bedeutung der 
Bezeichnungen Seele und Geist von einander scheidet. Eine Seele 
will Krn er nur auf dem rein physiologischen Gebiete anerkennen, 
er gebraucht beseelt in derselben Bedeutung wie belebt und 
schreibt auch unbedenklich mit dem volkstmlichen Sprachgebrauch" 
den Pflanzen eine Seele zu (S. 6), wobei wir bemerken mssen, dass 
uns weder dieser volkstmliche Sprachgebrauch bekannt ist, noch 
dass uns die darin begriffenen Folgerungen unbedenklich erscheinen. 
Auch der Verfasser fhlt das Bedenkliche sehr wohl heraus, indem 
er fordert, dass der metaphysische Charakter, welcher dem Worte 
Seele auch im Sprachgebrauche noch anhaftet, eben so gut entfernt 
werden msse, wie es bereits mit der Bezeichnung Lebenskraft" 
geschehen ist. Geist ist nach dem Verfasser das Prinzip des Bewusst- 
seins; doch kann er selbst die Scheidung nicht streng durchfhren, 
indem er z. B. in den Worten Psychologie und Seelenvermgen aus 
praktischen Grnden" die bisherigen Namen beibehlt. Schon aus 
diesem und auch aus andern allgemeinen Grnden schlieen wir uns 
vielmehr der Erklrung an, welche W. Wundt in seiner physiolo- 
gischen Psychologie^) gibt: Die Seele ist das Subjekt der Innern 
Erfahrung mit den Bedingungen, welche dieselbe mit ihrer erfahrungs- 
migen Gebundenheit an ein ueres Dasein mit sich fhrt; der 
Geist ist das nmliche Subjekt ohne Rcksicht auf diese Gebunden- 
heit", mit der Beschrnkung, die auch Wundt selbst einige Zeilen 

1) Die Stellnug der Philosophie zur Zeit und zum Universittsstudium von 
Jrgen Bona Meyer. Bonn 1886. S. IG. 

2) Vergl. W. Wundt, Ueber den gegenwrtigen Zustand der Tierpsycho- 
logie. Vierteljahrsschr. f. wiss. Philosophie. IL Jahrgang 1878. S, 137. 

3) G. Jger, Lehrbuch der allgemeinen Zoologie. III. Abt. Psychologie. 
Entdeckung der Seele. Leipzig 1884. S. 101 u. fg. 

4) III. Aufl. 1887. I. Band. S, 12. 

16* 



244 Fricke, Zur Lehre von den psychopliysiechen Gefhlszustnden. 

spter hinzufgt: Diese Definition lsst es vollkommen dahin- 
gestellt; ob dem Geistigen jene Unabhngigkeit von der Sinnlichkeit 
wirklich zukommt". Auch der dem Sprachgebrauch zu grnde lie- 
genden Anschauung scheint uns diese Erklrung am besten zu ent- 
sprechen. 

Schon in dem ersten einleitenden Kapitel stellt Krn er fr eine 
exakte Behandlung psychologischer Aufgaben die Forderung, dass 
sich zwei Methoden die Hand reichen, die experimentelle (physio- 
logische Psychologie oder Psychophysik) und die vergleichend gene- 
tische (S. 4). Er hat den Versuch gemacht, auf das Gebiet der Gefhle 
beide Methoden in Anwendung zu bringen, und zwar in seinem grern 
Werke das krperliche Gefhl" die letztere und in der kleinern Ab- 
handlung die erstere. Da die Untersuchungen des erstem Werkes 
demnach einen genetisch vergleichenden Charakter tragen, so hat er 
naturgem nicht nur die individuelle Entwicklung des Menschen, son- 
dern auch die Entwicklung des Gefhlslebens der Tiere vom Stand- 
punkte der Deszendenzlehre bercksichtigt. Schon in der Einleitung 
widmet er diesem Gegenstande ein Kapitel: Die Entwicklungslehre 
in ihrer Anwendung auf Psychologie", und zeigt schon in diesem 
Titel, von welcher Seite er seine Aufgabe betrachtet. Noch deut- 
licher wird dies, wenn er auf S. 14 keinen Grund einsieht, weshalb 
die Philosophie sich dieser naturwissenschaftlichen Entdeckung" ab- 
lehnend oder gar feindlich gegenber stellen sollte, und wenn er dann 
verlangt, dass die Philosophie die von der Naturwissenschaft ber 
den Darwinismus gefllte Entscheidung" ebensogut zu acceptiereu" 
habe, wie jede andere wohlbegrndete wissenschaftliclie Hypothese. 
Dass es sich bei der Entwicklungslehre nicht etwa einfach um die 
Entdeckung einer Thatsache handelt, wird vom Verfasser selbst nach- 
her durch die Bezeichnung Hypothese" klargestellt. Eine Hypothese 
aber geht stets ber das Gebiet der Erfahrung hinaus, sie verlsst 
den Boden der Naturwissenschaft und gehrt ihrem abstrakten Cha- 
rakter gem in das Gebiet der Philosophie, wobei es freilich gnz- 
lich gleichgiltig ist, ob die Frage ihrer Wahrscheinlichkeit von philo- 
sophisch gebildeten Naturforschern oder von naturwissenschaftlich 
gebildeten Philosophen behandelt wird. Wird aber der Wissenschaft 
ein neues Gebiet erschlossen, wie in dem vorliegenden Falle, so kann 
man wohl den Grundgedanken einer auch auf andern Gebieten ange- 
nommenen Hypothese als leitenden Gesichtspunkt bei den Unter- 
suchungen im Auge haben und prfen, inwieweit die Erfahrung die- 
selbe auch hier untersttzt, aber von einer zwangsmigen Anwendung" 
auf die Erfahrung, von einem bloen acceptiereu" einer auf andern 
Gebieten getroffenen Entscheidung" kann niemals die Rede sein. Es 
ist dies eine Aeuerung der oben gekennzeichneten spekulativ-dogmati- 
sierenden Richtung in der Naturwissenschaft, gegen welche nicht nur 
von der Philosophie, sondern auch von namhaften Vertretern der 



Fricke, Zur Lehre von den psychopliysischen GefUhlsznstnden. 245 

biologischen Forscliung- wie C. Claus ^) und C. Semper^) schon 
vor einem Jahrzehnt Verwahrung eingelegt ist, und auf welche sich 
R. Virchow's^) bis in die neueste Zeit fortgesetzten Warnungen 
beziehen; es ist derselbe dogmatische Uebereifer, welcher leider der 
Biologie das ihr gebhrende Vertrauen in gewissen magebenden 
Kreisen bereits entzogen hat*). Krn er widerruft zwar S. 16 seine 
frhere Behauptung, indem er anerkennt, dass der Darwinismus der 
Besttigung durch mhevolle Einzelforschung auf dem Gebiete der 
geistigen Entwicklung noch bedrfe, und dass das sogenannte bioge- 
netische Grundgesetzt nicht im eigentlichen Sinne als Gesetz auf die 
Geisteslehre angewandt werden knne, sondern nur den Wert eines 
heuristischen Prinzips habe. Aber wir wrden uns sehr tuschen, 
wenn wir des weitern eine Bethtigung der mhevollen Einzelforschuug 
etwa nach dem Beispiele der Darwin 'sehen Werke erwarten wollten. 
Schon gleich auf der nchsten Seite finden wir wieder die Behaup- 
tung, es handle sich beim Darwinismus doch nicht um eine philo- 
sophische, sondern nur um eine naturwissenschaftliche Angelegenheit, 
derselbe betrefle nur Thatschliches". 

Wir bergehen die weiter folgende geschichtliche Einleitung, um 
uns dem zweiten Abschnitt des Werkes zuzuwenden, welcher das 
Gemeiugefhl behandelt. In Uebereinstimmung mit andern neuern 
Untersuchungen, z.B. 0. Klpe^), betrachtet er in gewiss zutreffen- 
der Weise den Schmerz nicht als Gemeiugefhl, da er stets trotz 
der dabei hufig auftretenden Irradiation auf bestimmte Organe lokali- 
siert werden kann; ebenso ist es bei dem Kitzel und Schauder. 
Dagegen ist bei dem Gefhle des Wohlseins und Unwohl- 
seins jede Lokalisation ausgeschlossen, es zeigen sich alle Teile des 
Krpers davon ergriffen, am reinsten bei den Affekten, z. B. Freude, 
Schwermut. Er bestimmt den Begriff des Gemeingefhls demnach so, 
dass darunter zu verstehen sind alle zum Bewusstsein erhobenen 
physiologischen Vorgnge des Krpers, welche erstens vom Bewusst- 
sein nicht lokalisiert werden knnen, weil sie nicht ein abgegrenztes 
Krpergebiet treffen und zweitens den Charakter des Angenehmen 
oder Unangenehmen an sich tragen" (S. 31). Damit ist nicht aus- 
geschlossen, dass zu lokalisierbaren Gefhlen z. B. Zahnschmerz auch 
Gemeingefhle, also in diesem Falle das des allgemeinen Unwohl- 

1) Die Typenlehre und E, Hckel's sogenannte Gastraea- Theorie. 
Wien 1874. 

2) Der Hckelismus in der Zoologie. Hamburg 1876. 

3) vergl.: Die Freiheit der Wissenschaft im modernen Staat. Berlin 1877, 
und: Ueber den Trausfonnismus. 1887. Biolog. Centralbl., YII. Band, Nr. 18. 

4) Lehrplne fr die hhern Schulen nebst der darauf bezglichen Zirkular- 
verfgung des knigl. preu. Ministers der Geistlichen, Unterrichts und Medi- 
zinalangelegenheiten vom 31. Mrz 1882. S. 6. 

5) Zur Theorie der sinnlichen Gefhle. Vierteljahrsschrift f. wissensch. 
Philos., XL Jahrg., 1887, S. 428. 



246 Fricke, Zur Lehre von den psycliophysisclien Gefhlszustnden. 

bclindens hinzutreten; dass also ursprnglich sinnliche Gefhle durch 
lange Dauer oder groe Heftigkeit in GemeingefUhle berfuhren 
knnen; sie mssen aber begrifflich getrennt werden, weil sie auch 
selbstndig, eines ohne das andere, auftreten. 

Als wichtigste Gemeingefhle werden aufgefhrt: Gesundheits- 
und Krankheitsgefhl, Hunger, Durst, Appetit, Ekel, Abscheu, Er- 
mdung, Kraftgefhl , Schlfrigkeit, Geschlechtsgefhle sowie die 
krperlichen Begleiterscheinungen geistiger Vorgnge, insbesondere 
die Affekte, wobei man mit 0. Klpe-) den Eindruck haben kann, 
als ob der von Krn er angefhrte Unterscheidungsgrundsatz von 
Gemeingefhl und sinnlichem Gefhl nicht berall streng genug durch- 
gefhrt sei. 

Indem er sich jetzt der Untersuchung dieser Zustnde zuwendet, 
beginnt er mit der Prfung der Quellen, aus welcher berhaupt unsere 
Kenntnisse geistiger Vorgnge geschpft werden knnen, nmlich die 
Selbstbeobachtung, die Beobachtung anderer Menschen und die Er- 
forschung der Tierwelt. Die Schwierigkeiten, welche uns hier ent- 
gegentreten, sind besonders gro bei der Frage, auf welchem Punkte 
beginnt geistiges Leben. Umfassende und vorsichtige kritische Ueber- 
legungen fhren den Verfasser zu den Ergebnissen: 

1) Geist ist in der Tierwelt berall da, wo sich ein Nerven- 
system im eigentlichen Sinne, mit Zentralapparat und peri- 
pherer Ausbreitung, findet. 

2) Geistige Funktionen lassen sich weiter abwrts verfolgen, 
sowohl bis zu Tieren mit Nervenapparaten, welche nicht zu 
einem System zusammengefasst sind, als auch bis zu nerven- 
losen Tieren. 

3) Eine scharfe Grenze zwischen geistigen und nicht geistigen 
Lebewesen ist nach unserer Kenntnis und wahrscheinlich 
auch absolut nicht zu ziehen, sondern die ersten Anfnge 
von Geist zeigen sich wahrscheinlich schon mit den ersten 
Anfngen des Lebens. 

4) Die Entwicklung des Geistes geht w^ahrscheinlich Hand in 
Hand mit der morphologischen Entwicklung eines Nerven- 
systems" (S. 41 u. fg.). 

Naturgem kann es sich auf diesem Gebiete, wie auch Klpe 
hervorhebt 2), nur um Vermutungen handeln, welche auf Analogie- 
schlssen von oft zweifelhaftem Werte beruhen. Unter diesem Vor- 
behalte scheinen uns aber die Bedenken Krner 's in dem Punkte 
zu weit zu gehen, wo er glaubt, erst bei den Infusorien ein hin- 
reichendes Zeugnis fr das Vorhandensein bewusster Thtigkeiten in 
einer Beobachtung Engelmann's ber die Konjugation der Vorti- 



1) Vierteljahrssclir. f. wiss. Philos , XI. Jahrg., 1887, S. 429. 
2) Vierteljahrsschr. f. wiss. Philos., XII. Jahrg , 1888, S. 75. 



Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen Gefnhlszustnden. 247 

cellen zu finden (S. 38). Wir glauben uns nach eignen Anschau- 
ungen den Ausfhrungen von G. H. Schneider anschlieen zu knnen, 
welcher in seinen Untersuchungen ber die Entwicklung der Willens- 
uerungen im Tierreich" schreibt: Das tastende Untersuchen, welches 
ich sehr deutlich schon an adiolarien beobachtet habe, sowie 
das Ausstrecken von Pseudopodien, Anheften und die Kontraktion 
derselben zur Ortsbewegung ist nicht aus physiologischen Ursachen 
allein zu erklren"^); und ferner: Sowohl das Ausstrecken zur Nah- 
rungssuche als auch das Zusammenziehen zum Schutz seitens der 
Khizopoden knnen wir ohne Bedenken als willkrliche Be- 
wegungen betrachten, freilich nicht in dem Sinne, dass diese Tiere 
eine Vorstellung vom Zwecke derselben htten, wohl aber in der 
Bedeutung, dass sie einen Trieb zur Ausfhrung dieser Bewegung 
fhlen" 2). Aehnlich hat sich schon frher Max Schulze geuert: 
Die von mehrern Seiten erhobenen Zweifel gegen die Existenz 
einer organischen Substanz, welche, ohne deutlich faserig zu sein, 
ausgezeichnete Kontraktilitt besitze, empfinde, und auf die Em- 
pfindungen reagieren knne, ohne dass besondere, von den Muskel- 
fasern verschiedene, empfindende Orgaue in derselben differenziert 
seien, werden durch die unbefangene Beobachtung des Spieles der 
Gromia- und anderer Foraminifereufortstze gnzlich beseitigt"'). 

Die Abgrenzung solcher schon mit Bewusstsein verknpfter Be- 
wegungen von den auch im Pflanzenreich beobachteten Eeiz- und 
Bewegungserscheinungen, die sich den gleichfalls unbewussten Be- 
wegungen der Samenfden und weien Blutkrperchen anschlieen, 
ist natrlich oft mit groen Schwierigkeiten verbunden. Diese und 
die auffallenden Erscheinungen der Symbiose im Pflanzenreich, welche 
an Sympathie und Antipathie erinnern, fhren den Verfasser zu den 
beiden allgemeinen Stzen: 1) dass in den Pflanzen sich gewisse 
Zustnde finden, welche, hier unbewusst, doch die Vorbilder fr be- 
wusste Vorgnge abgeben, welche bei den niedersten Tieren auftreten ; 
2) dass diese pflanzlichen Vorgnge zumeist hervorgebracht sind 
durch eine spezifische Aenderung der chemischen Konstitution der 
Organismen, und zwar gengt eine sehr geringe Aenderung um die 
bezeichneten Erscheinungen zu bewirken (S. 44). Er lenkt damit die 
Aufmerksamkeit zugleich auch auf die chemischen Vorgnge im Ge- 
biete des Tierreichs, welche nach ihm vor allen andern als Ursachen 
des nicht lokalisierbaren Gemeingefhls anzusehen sind. 

Obwohl Krner nach seinen frhern Auseinandersetzungen von 
der Unmglichkeit berzeugt schien, auf einer niedern Organisations- 
stufe als bei Infusorien ein Bewusstsein nachzuweisen, so werden 
doch im folgenden die Wahrnehmungen der Moneren (im Hckel'- 

1) Vierteljahrsschr. f. wiss. Philos., III. Jahrg., 1879, S. 182. 

2) Ebendaselbst S. 183 u. fg. 

3) lieber den Organism;;s der Polythalamien. Leipzig 1854. S. 16 u. fg. 



248 Fricke, Zur Lehre von den psychophysisehen Gefhlszustnden. 

sehen Sinne) unter Annahme eines Bewusstseins bei diesen Tieren 
errtert. Mit Recht wird hervorgehoben; dass von einer spezifischen 
Energie hier nocli nicht die Rede sein knne, sondern dass die Be- 
wegungen, welche durch mechanische wie chemische Reize ausgelst 
werden, hchstens auf ein Gemeingefhl schlieen lassen, und 
zwar gibt sich der Zustand der Lust durch Ausbreitung und lebhaftes 
Spiel der Pseudopodien, der der Unlust durch Einziehung derselben 
und Kontraktion des ganzen Krpers zu einer Kugel zu erkennen. 
Diese Auffassung ist jedenfalls durchaus berechtigt und deckt sich 
vollkommen mit der Ansicht G. H. Schneider 's, welcher in der 
oben erwhnten Untersuchung^) zwei entgegengesetzte Bewegungsprin- 
zipien bezw. Triebe unterscheidet, den Expansions- und den Kontrak- 
tionstrieb, ersterer zum Zweck der Nahrungssuche, letzterer zum 
Schutz. 

Indem Krn er noch einmal wieder auf die Frage nach der 
Sinnesthtigkeit der Moneren zurckkommt, fhrt er den Mangel spe- 
zifischer Energien in einer vorlufig noch unverstndlichen Weise auf 
die mangelnde Uebung 2) dieser Tiere und auf die Gleichfrniigkeit 
der uern Reize zurck. Letzteres ist sicher unzutreffend, denn es 
ist wirklich nicht einzusehen, weshalb beispielsweise, wie Krner 
behauptet, die mechanischen Erschtterungen des Wassers viel zu 
einfrmig" sein sollten, als dass sie Kunde von der Existenz einer 
Auenwelt geben knnten", zumal diese Tiere doch auf dieselben 
reagieren. Auerdem sind ja doch auch fr hher organisierte im 
Wasser lebende Tiere die uern Reize die gleichen. 

Auch den morphologisch weiter differenzierten Infusorien wird 
mit Sicherheit nur ein Gemeingefhl zuerkannt; er fgt hinzu, wenn 
aber schon hier au eine Sinnesthtigkeit gedacht werden knne, so 
msse dem chemischen" Sinne, der sich noch nicht in Geruch und 
Geschmack differenziert hat, die Prioritt zuerkannt werden. Weshalb 
dieser aber frher auftreten sollte, als etwa ein mechanischer" Sinn, 
obwohl doch die Reaktionen auf mechanische Reize mindestens ebenso 
frh beobachtet werden, geht aus der Begrndung Krn er 's nicht 
hervor; es lsst sich diese Vermutung wohl nur auf eine mit G. Jger 
geteilte Vorliebe fr die hervorragende Bedeutung der Geruchswahr- 
nehmung zurckfhren. 

Nach dieser Darlegung der Grnde fr die Wahrscheinlichkeit, 
dass das Gemeingefhl die erste Form der Bewusstseinszustnde in 
der Reihe der Organismen darstellt, dass ihm also die phylogenetische 
Prioritt gebhrt, wird die Aufmerksamkeit auf die Ontogenese des 
Menschen, auf die ersten Aeuerungen des menschlichen Geistes ge- 
lenkt. Aus der Thatsache, dass auch die nicht vllig ausgetragene 

1) Vierteljahrsschr. f. wiss. Philos., III. Jahrg., 1879, S. 180 u. fg. 

2) Vergl. die weiter unten folgende Besprechung ber Gewhnung und 
Uebung. 



Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen Gefhlszustnden. 249 

Frucht lebensfhig sein kann, wird mit Recht geschlossen, dass das 
Bewusstsein nicht etwa infolge einer prstabilierten Harmonie mit 
der Geburt entsteht; das Vorhandensein der Ftalbeweg-ungen wird, 
da andere Keize hier ausgeschlossen sind, in der Hauptsache auf 
chemische Reize zurckgefhrt, und da vor allen Dingen chemische 
Reize auf das Gemeingefhl Einfluss haben", so wird deduziert, wenn 
der menschliche Ftus schon ein wenn auch noch so dunkles 
Bewusstsein hat, so kann sich dieses blo im Innewerden von Ge- 
mein ge fhlen zeigen" (S. 52). In gleicher Weise schliet Krn er 
S. 53 von den allgemeinen Bedingungen des Zustandekommens 
von Sinnesempfindungen auf den einzelnen Fall, er geht von der Aehn- 
lichkeit des Neugebornen mit ,.jeneu niedersten Organismen" aus, 
welche vorher besprochen wurden, und sucht daraus die Unmglich- 
keit herzuleiten, dass Sinnesreize schon hier der isolierten Leitung 
der Nerven folgen, sich vielmehr auf einen grern Bezirk ausbreiten 
und daher nur mangelhaft lokalisiert werden. Dass solche Deduk- 
tionen keinen Anspruch auf naturwissenschaftliche Gewissheit 
sondern nur den Wert einer metaphysischen Spekulation haben, liegt 
auf der Hand. Trotzdem erscheint das Ergebnis allerdings richtig, 
dass nmlich die Unterscheidung von Reizen bei Neugebornen zu- 
nchst nur auf Gemeingefhlen beruht; dasselbe lsst sich im Gegen- 
satz zu den Behauptungen von 0. Klpe^) auch an der Hand der 
Thatsachen vollkommen aufrecht erhalten. Wenn Klpe in seiner 
Polemik gegen Horwicz und Krn er zum Beweis der geringen 
Entwicklung der Gefhle bei Neugebornen sich auf den Versuch 
Genzmer's^) beruft, dass Neugeborne auf Nadelstiche durch keinerlei 
Zeichen des Unbehagens antworten, so liee sich dies wohl aus der 
noch mangelhaften Ausbildung der Endapparate oder des Leitungs- 
vermgens der Nerven erklren. Dass aber der Hautsinn im stnde 
ist, gleich nach der Geburt Schmerzgefhl auszulsen, wird von 
Frey er 's 3) Beobachtungen beglaubigt. Bei zwei Kindern, deren 
Kopf erst allein geboren war, beobachtete er Schreien, verbunden 
mit dem Gesichtsausdruck der hchsten Unlust, offenbar veranlasst 
durch die Kompression des Rumpfes und die unmittelbar vorherge- 
gangene Kompression des Schdels. Auch Lustgefhle wurden be- 
obachtet; wenn er nmlich demselben Kinde ein Elfenbeinstiftclien 
oder den Finger in den Mund steckte, hrte das Schreien auf, es be- 
gann zu saugen und der bisher unzufriedene Gesichtsausdruck wurde 
pltzlich umgewandelt, es schien auf das angenehmste berhrt" zu 
sein (S. 71; vergl. auch S. 23). Ebenso verhlt es sich mit der 

1) Zur Theorie der sinnlichen Gefhle. Zweiter Artikel (Schluss). Viertel- 
jahrsschrift f. wiss. Philos , XII. Jahrgang, 1888. 

2) Untersuchungen ber die Sinneswahrnehmvingen des neugebornen Menschen. 
1882. S. 10 u. fg. 

3) Die Seele des Kindes. IL Aufl. 1884. S. 70 u. fg. 



250 Fricke, Zur Lehre von den psycliophysischen Gefhlezustantlen. 

Temperaturempfindlichkeit. Die Abkliluug nach vollendeter Geburt 
macht sich sofort durch Aeueruug von Unlustgefhl bemerkbar, 
welches erst mit dem blichen warmen Bade, in welclies das Eben- 
g-cborne getaucht wird, einer angenehmen Empfindung behaglicher 
Wrme Platz macht, deren Ausdruck schon in der frhesten Lebens- 
zeit erkennbar ist (S. 81 u. fg.). Wenn Klpe ferner die Beobach- 
tung Kussmaul's fr seine Auffassung heranzieht, dass. die Ein- 
Avirkung grellen Lichtes, starker Gerche, schlechter Geschmcke und 
lauter Gerusche ^) bei Neugebornen kein Geschrei veranlassen, so 
darf daraus nicht geschlossen werden, dass die erwhnten Ueberreize 
nicht auch schon bei Neugebornen Unlustgefhle hervorrufen. Frey er, 
auf welchen sich Klpe gleichfalls bezieht, stellt grade im Gegen- 
teil in Uebereinstimmung mit Kussmaul fest, dass reife ebeugeborne 
Kinder die Augen rasch und krampfhaft schlieen, wenn helles Licht 
einfallt; 2 4tgige Suglinge fahren zusammen, wenn ein Kerzen- 
licht den Augen zu nahe kommt. Genzmer brachte Suglinge durch 
wechselndes blendendes Licht zu allgemeiner Unruhe und zum Schreien, 
und Frey er sah niemals ein neugebornes Kind blendend helles Licht 
mit offenen Augen ruhig ertragen (a. a. 0. S. 6). Aehnlich beim 
Geruchssinn; auch liier konstatiert Kussmaul^), dass schlafende 
Neugeborne bei starken blen Gerchen die Augenlider fester zu- 
sammenkneifen, das Gesicht verziehen, unruhig werden, Kopf und 
Arme bewegen und erwachen. Genzmer brachte Suglinge durch 
belriechende Stoffe zum Schreien. Frey er, welcher zwar mit der 
Untersuchungsmethode der genannten Autoren nicht einverstanden ist, 
besttigt aber das gefundene Resultat, obwohl er nach seinen Ver- 
suchen berechtigt ist anzunehmen, dass der Geruchssinn des Neu- 
gebornen noch wenig entwickelt ist. Die genannten Autoren haben 
auch festgestellt, dass bei Neugebornen und auch bei 1 2 Monat zu 
frh gebornen Kindern auf Einwirkung von erwrmten (um den Klte- 
reiz auszuschlieen) Kochsalz-, Chinin- und Weinsurelsungen Gri- 
massen als Ausdruck des Missbehagens, auf Zuckerlsung dagegen 
Saugbewegungen erfolgten (Preyer a. a. 0. S. 85). Klpe will 
diese Reaktionen dafr ausdeuten, dass schon Neugeborne die vier 
Geschmacks qualitten des Sen, Bittern, Salzigen und Sauren 
unterscheiden". Worauf er diese Behauptung sttzt, wird freilich 
nicht nher ausgefhrt, er verweist einfach auf Frey er, der aber 
berall nur die Unterscheidung des angenehmen von dem unan- 
genehmen Geschmcke, also das Vorhandensein subjektiver Ge- 
fhle, nicht aber objektiver Vorstellungen nachweist (a. a. 0. S. 87). 
Ebenso verhlt es sich auch mit der Unterscheidung der Nahrung 

J) Inbetreif des Gehre mag gleich vorweg bemerkt werden, dass Neu- 
geborne wahrscheinlich infolge des Fehlens der Luft in der Paukenhhle un- 
mittelbar nach der Geburt taub sind; vergl. Frey er a. a. 0. S. 52. 

2) Untersuchungen ber das Seelenleben neugeborner Menschen. 1859. 



Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen Gefiihlszustnden. 251 

durch den Geruch, indem Frey er auf S. 97, auf welche Klpe 
in seiner angeblichen Beweisfhrung- gegen das Vorhandensein der 
Gefhle unglcklicher Weise Bezug nimmt, ausdrcklich die durch 
Geruchsempfindungen bedingten Lust- und Unlustge fhle hervor- 
hebt, und auch nachher von Neigung und Abneigung der Sug- 
linge, die doch offenbar nur auf Gefhlen beruht, redet, whrend 
eine Geruchs- und Geschmacksempfindung, d. h. das Auftreten 
von Vorstellungen ber die objektive Verschiedenheit der uern 
Reize sich sicherlich erst spter entwickelt. Ueberhaupt thut Klpe 
keinen glcklichen Griff, das frhe Hervortreten grade dieser auch 
im spteru Leben noch am meisten gefhlsbetonten und subjek- 
tiven Sinne dem Vorhandensein von Gefhlen entgegenzusetzen. Der 
Streit zwischen der Prioritt des Gefhls oder der Empfindung, 
welcher durch die bekannte unerquickliche Polemik zwischen Wundt 
und H r w i c z heraufbeschworen ist , dann sich aber auch in den 
hier erwhnten Arbeiten von Cesca und Klpe auf der einen und 
Krn er auf der andern Seite wiederspiegelt, luft auf den unklaren 
Gebrauch des Wortes Empfindung^' und auf eine unberechtigte Ver- 
wertung von Abstraktionen hinaus. In seinem Aufsatze: lieber das 
Verhltnis der Gefhle zu den Vorstellungen" ^) und ebenso in der 
Abhandlung Gefhl und Vorstellung" 2) betrachtet Wundt beide 
nicht als verschiedene Vorgnge, sondern als Bestandteile eines und 
desselben Prozesses, dessen Trennung er nicht als eine wirkliche, 
sondern als ein Resultat psychologischer Abstraktion-') ansieht 
und behauptet auffallenderweise als die einzige uns thatschlich ge- 
gebene Einheit (!) die durchgngige Verbindung der Vorstel- 
lungen und Gefhle", deren gemeinsame noch undifferenzierte Quelle 
er als Empfindung *) bezeichnet. Dabei kann er freilich weder 
leugnen, dass der Gefhls ton einer Vorstellung in jedem Falle 
doch in einem etwas andern Verhltnis zu derselben steht, als Qualitt 
und Intensitt, noch auch das Auftreten von Vorstellungen ohne 
Gefhlsbetonung und von frei auftretenden Gefhlen in Abrede stellen. 
In der neuesten Auflage seiner physiologischen Psychologie 
(1887) erklrt er dann Band I S. 289 die Empfindung fr eine 
aus den Vorstellungen abgeleitete Abstraktion, fr einen Begriff, 
der lediglich aus den Bedrfnissen der psychologischen Analyse her- 
vorgegangen ist. Auch schon in seiner Logik^) bringt er diese Auf- 
fassung zum Ausdruck, indem er sagt, dass die einfache Empfindung 

1) Vierteljahrsschr. f. -wiss. Philos., III. Jahrg , 1879, 8. 131. 

2) W. Wundt, Essays. Leipzig 1885. S. 203. 

3j Vergl. damit die Entgegnung von Horwicz: Das Verhltnis der Ge- 
fhle zu den Vorstellungen. Vierteljahrsschrift fr wiss. Philos., III Jahrg., 
1879, S. 329 11. fg. 

4) Vierteljahrsschr. f. wiss. Philos. III. S. 137 und Essays S. '204. 

5) L Band. Erkeuntnislehre. 1880. S. 12. 



252 Fricke, Zur Lehre vou den psychophysischen Gefiililszustntlen. 

ein Betriff ist, welcher nur aus einer Reflexion ber die Beschaffen- 
heit unseres Bewusstseius sich ergibt. Auch Cesca^) schliet sich 
dem an, indem er aber trotzdem mit Wundt an der Prioritt der 
Empfindung- festhlt. Wir htten somit nach Wundt, Cesca und 
KlpC; die Prioritt einer Abstraktion, d. li. die Behauptung, dass 
ein nur gedachter, aber niemals und nirgends in der Erfahrung ge- 
gebener Zustand den ersten Inhalt unseres Bewusstseius ausmacht ^). 
Dass von einer derartigen Behandlung der Sache niemals eine klare 
Entscheidung zu erwarten ist, liegt auf der Hand. Man braucht aber 
weder mit Herbart von der Prioritt der Vorstellungen auszugehen 
noch mit Hr wie z alle brigen geistigen Funktionen aus der Prioritt 
der Gefhle erklren zu wollen, ohne doch notwendig beide gar von 
einem abstrakten dritten aus der Erfahrung nicht bekannten Zu- 
stande ableiten zu mssen. Der Vergleich, welchen Wundt mit den 
chemischen Elementen und ihren Verbindungen zieht ^), ist, wie er 
selbst auch zu fhlen scheint, schon aus dem Grunde durchaus unzu- 
treffend, weil die chemischen Elemente, wenn sie auch nicht alle frei 
vorkommen, so doch frei darstellbar sind. Soll die Psychologie 
sich auf naturwissenschaftlicher Grundlage erheben, so muss vor 
allem der Grundsatz gelten, alle Spekulation aus den Fundamenten 
fern zu halten und zunchst lediglich die Thatsachen der Erfahrung 
festzustellen. Als solche drfen aber Vorstellungen und Gefhle als 
durchaus und stets unterscheidbare Bewusstseinszustnde, welche auch 
getrennt auftreten, ja sich unter Umstnden gradezu gegenseitig aus- 
schlieen''), unbestritten gelten. Whrend bei den sogenannten hhern 
Sinnen, Gesicht und Gehr, Empfindungen ganz ohne merkbaren 
Gefhlston, also rein objektive Vorstellungen nicht selten sind, kann 
das subjektive Schmerzgefhl bei bermiger Wrme- oder Druck- 
Einwirkung die objektive Vorstellung ganz oder teilweise verdecken^). 
Dass aber das subjektive Gefhl in der geistigen Entwicklung des 
Menschen frher auftritt als die Vorstellung von den Objekten, drfte 
nach dem oben gesagten einleuchten. Auch Wundt selbst steht 
dieser Auffassung nicht ganz fern, in dem er schon in der ersten 
Auflage seiner physiologischen Psychologie (1874, S. 463) wie auch 
noch in der letzten (1887, S. 543) mit Bezugnahme auf Horwicz^) 
zugibt, dass das Gefhl auf die Ausbildung des Bewusstseius hchst 
wahrscheinlich von bestimmenden Einflsse sei". Ebenso Cesca, 



1) Vierteljahrsschr. f. wiss. Philos., X. Jahrg.. 1886, S. 147. 

2) Vergl. auch die Auseinandersetzung bei Krn er. Vierteljahrsschrift 
f. wiss. Philos., XI. Jahrg., 1887, S. 163. 

3) Grundzge der physiol. Psychologie, III. Aufl., 1887, I. Band, S. 289. 

4) Vergl. C e s c a in vlliger Uebereinstimmung mit H o r \v i c z in der Viertel- 
jahrsschrift f. wiss. Philos., X. Jahrg., 1886, S. 138. 

5) Vergl. Klpe a. a. 0., XI. Jahrg., 1887, S. 445. 

6) Psychologische Analysen auf physiolog. Grundlage, 1872, S. 231 u. fg. 



Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen Gefiihlszustudeu. 253 

welcher in der mehrfach erwhnten Abhandhing ber die Natur der 
Gefhle schreibt: Wir haben gesehen, dass das Gefhl ein unab- 
hngiger, elementarer, psychischer Zustand ist, welcher seinen 
Ursprung in der Innern Reaktion des Geistes auf uere Reize be- 
sitzt" (S. 165), obwohl er vorher (S. 151) mit Wundt das Gefhl 
sich erst aus dem unbestimmten Zustande der Empfindung ent- 
wickeln lsst. 

Wir haben an diesem wichtigen Punkte uns bemht zu zeigen, 
wie man im Gegensatz zu Krner nach naturwissenschaftlichen 
induktiven Grundstzen auch in psychologischen Fragen verfahren 
kann und soll; ist der Weg auch umstndlicher und lnger, so wird 
das Ziel doch mit grerer Gewissheit erreicht und der gewonnene 
Besitz mit grerer Sicherheit behauptet. Die schlieliche Ueberein- 
stimmung der durch die genialen Spekulationen Krne r 's aufge- 
stellten Behauptungen mit den auf induktivem Wege abgeleiteten Er- 
gebnisse Frey er 's (a. a. 0. S. 103), dass das ganze Verhalten des 
Kindes wesentlich durch seine Lust- und Unlustgefhle bestimmt 
wird, ist kein Gegenbeweis; beweisen doch grade im Gegenteil die 
unberechtigten Angriffe Klpe's auf Krner's Aufstellungen, wie 
wenig er sich gedeckt hatte. 

Folgen wir jetzt wieder dem letztern, wie er sich der Beschrei- 
bung der wichtigsten Gemeiugefhle zuwendet. Er teilt dieselben 
nach ihrer Entstehung in drei Gruppen nmlich 1) Affekte, welche 
ihren Ursprung geistigen Vorgngen verdanken, aber doch selbst 
nicht zu den geistigen Gefhlen zu rechnen sind, 2) diejenigen Gemein- 
gefhle, welche durch Sinnesreize erzeugt werden und 3) die bis 
jetzt noch dunkeisten, die sogenannten Organ ge fhle. 

Unter letztern, mit welchen er beginnt, versteht er diejenigen 
angenehmen oder unangenehmen Gemeingefhlszustnde, in welche 
unser Krper durch die Vernderungen in seinen Organen versetzt 
wird (S. 56), wozu er von vornherein bemerkt, dass dieselben in der 
Regel unangenehmer Natur sind. Auch die Organgefhle werden 
weiter eingeteilt und zwar in solche des vegetativen und des animalen 
Systems. Er rechnet zunchst zu erstem das nicht lokalisierbare 
Gefhl der Bangigkeit, welches bei Hemmung der Atmungsthtig- 
keit infolge der verminderten Abgabe der Atmungsstoffe und deren 
Ansammlung im Blut und in den Geweben entsteht, wobei weniger 
an die Kohlensure als an einen noch nicht genauer bekannten Stoff, 
wahrscheinlich ein Alkaloid gedacht ist '), und zwar wird annhernd 
dasselbe Gefhl hervorgerufen durch Hemmung des Respirations- 

1) Die Giftigkeit der Atmuugsstoffe haben, wie es scheint, G. Jger 
(vergl. den Artikel Lutt" der Breslaiier Encyklopdie, 1887) nud neuerdings 
auch Brown-S6quard und d'Arsonval (Coniptes rendus hebdomaires des 
s6ances de l'acadmie des sciences. Paris, 1888) wirklich nachgewiesen. Ver- 
mutet wurde sie schon seit langer Zeit. 



254 Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen Gefhlszustnclen. 

mechanismiis wie durch eine Aenderug des Chemismus der Atmung-, 
namentlich durch verdorbene Luft, whrend umgekehrt beim Ueber- 
gange von schlechter in gute Luft ein Lustgefhl entsteht. Auf 
ein gesteigertes Eespirationsgefhl versucht er auch den Witterungs- 
instinkt mancher Tiere, der Schnecken, Spinnen, des Laubfrosches, 
des Hundes u. a. zurckzufhren. Den Gemeingefhlen der Atmung 
scblieen sich naturgem die des Verdauungsapparates an, 
hier vor allem die Zustnde des Sattseins, des Appetits, des 
Hungers. Auch das Gefhl des Ekels, welches verschieden be- 
dingt sein kann, wird hier aufgezhlt, es tritt auf sowohl nach zu 
reichlichem Genut-js von Speise und Trank oder infolge zu geringer 
Abwechslung, aber auch als dauernde, angeborne Idiosynkrasie 
gegen bestimmte Speisen wie auch mit gewissen Perioden (Zahn- 
wechsel, Pubertt, Schwangerschaft). Die Gemeingefhle ferner, welche 
zuweilen whrend der Verdauung auftreten, sind meist unangenehmer 
Art Verdauuugsangst, Verdauungsfieber. Er erklrt die- 
selben analog der bei gehemmter Atmung auftretenden Bangigkeit 
durch Diffusion von Gasen im Krper, welche whrend der Verdau- 
ung im Darme frei werden. Auch die pathologischen Erscheinungen 
der Hypochondrie werden an dieser Stelle besprochen. Es folgen 
die Gemeingefhle, welche durch Strungen des Blut Umlaufs und 
der Blutvert eilung hervorgerufen werden, doch sind dieselben 
meist pathologischer Natur, es mag hier nur an die durch Hmor- 
rhoiden hervorgerufenen Strungen erinnert werden. Den Abschluss 
machen die aus den Fortpflanzuugsorganen stammenden Gemeingefhle, 
die Wollust, und beim weiblichen Geschlecht auerdem die Begleit- 
erscheinungen der Menstruation und der Schwangerschaft 
(Hysterie). Auch auf diesem Gebiete handelt es sich nicht allein um 
lokalisierbare Gefhle ; wie schon Ho rwicz schildert, kann von den 
sexuellen Organen her eine gewisse dauernde erotische Stimmung 
sich geltend machen, dass Alles, was auf die geschlechtliche Differenz 
bezug hat, ein besonderes Interesse erhlt, gleichsam mit einem Ge- 
fhlsnimbus bekleidet wird" ^). 

Unter den Organgefhlen des aniraalen Systems unter- 
scheidet er den Zustand der Ermdung von dem der Schlfrig- 
keit. Beide versucht er physiologisch durch Ansammlung von Er- 
mdungsstoffen zu erklren und zwar im erstem Falle in den peripheren 
Organen, weshalb bei der Ermdung in diesen die Spannkraft erlahmt, 
whrend Schlfrigkeit und Schlaf in hnlichen Vorgngen im Zentral- 
organ ihren Grund haben. Als Ermdungsstoffe glaubt er alle Zer- 
setzungsprodukte, nicht nur die gewhnlich als solche namhaft ge- 
machten, wie freie und in Salzen gebundene Phosphorsure, Milch- 
sure und Kohlensure auffassen zu mssen. Diesen Zustnden ent- 



1) Zur Lehre von den krperlichen Gemeingefhleii. Vierteljahrsschrift 
fr wissensch. Philos,, IV. Jahrg., 1880, S. 306. 



Fricke, Zur Lehre von den psycliophysischen Gefhlsziiatnden. 255 

g-egengesetzt ist das Geflil der Erholung und zwar ist dieser 
Zustand gefUhlserzeugend, so lange er noch im Werden begriffen ist, 
er kennzeichnet denselben mit dem Homerischen Worte Xveip tcc 
yoiwata. Bei der Beschreibung des bei vollendeter Erholung auf- 
tretenden Kraftgefhls wiederholt der Verfasser im wesentlichen 
das schon vorher ber das Lustgefhl bei der gefrderten Atmung 
in frischer Lust gesagte. 

Man kann versucht sein bei einigen der hier aufgefhrten Zu- 
stnde das Kennzeichen der Gemeiugefble, den Mangel der Lokali- 
sation mit Wundt und Klpe zu vermissen; indess muss man 
Krn er zugestehen, dass er an dieser Stelle im ganzen gleichwertige 
Zustnde zusammengestellt hat. Weniger zweckmig ist vielleicht 
die Abgrenzung der r g a n g e f h 1 e von den folgenden, durch Sinnes- 
reiz veranlassten. Wir werden sehen, dass diese Trennung den 
Verfasser zu mancherlei Wiederholungen veranlassen, die deshalb un- 
vermeidlich sind, weil die Sinnesorgane nicht isoliert liegen, sondern 
mit den vorher in betracht gezogenen Organen in innigem Zusammen- 
hange stehen. 

Von Gemeingefhlen des Hautsinnes wird nicht viel berichtet, 
sie beschrnken sich auf Idiosynkrasien z. B. bei Berhrung von 
Plsch und Sammt, bei Berhrung kalter und feuchter Gegenstnde, 
von Amphibien und Fischen, oder bei Berhrung von Leichen; doch 
mag es dahin gestellt bleiben, wie viel davon auf Rechnung geistiger 
Gefhle, welche sich durch Assoziation mit diesen Berhrungen ver- 
knpfen, zu setzen ist. In einem andern Falle erscheint es dem Ver- 
fasser selbst begrndet auch diese Mglichkeit in Erwgung zu ziehen. 
Der Schauder, welcher auch nachher beim Gehrssinn wieder er- 
whnt wird, scheint dem Verfasser zwischen Gemeingefhl und sinn- 
lichem Gefhl in der Mitte zu stehen, weil er der Lokalisatien niemals 
vollstndig entbehrt. 

Bei Aufzhlung der von den chemischen Sinnen ausgelsten 
Gemeingefhlen, lie es sich, wie vorauszusehen, nicht vermeiden, 
gewisse Zustnde, welche schon bei den Organgefhlen erwhnt wur- 
den, zu wiederholen, so das Gefhl des Ekels, des Appetits, der St- 
tigung. Eine besondere Hervorhebung findet bei Krn er der Umstand, 
dass in den frhesten Jugendstadien des Menschen sowie auf den 
niedersten Stufen des Tierreichs bei diesen Sinnen nicht an eine auf 
das Objekt bezgliche Vorstellung zu denken ist, sondern an die 
Auslsung eines Gemeingefhls. Ebenso ist die Bedeutung der 
von vielen Tieren bei der Brunstzeit abgesonderten Geruchsstofife 
wenn sie auch auerdem das Auffinden des andern Geschlechtes er- 
leichtert doch vor allen Dingen die, gefhls erzeugend zu wirken; 
es kann dies so weit gehen, dass Tiere, welche bis dahin die grte 
Abneigung gegen einander zeigen, wie Wolf und Hund, zur Paarungs- 
zeit einander nachlaufen. Das Sekret der Analdrsen bei den Viver- 



256 Fricke, Zur Lehre von den psydiophysischeu Geflilsznstuden. 

riden, dem Moschustier, dem Moscliusochseu und selbst bei Kalt- 
bltern ist diesem Zwecke dienstbar. Aber auch abgesehen von 
geschlechtlichen Beziehungen gibt es unbezweifelte Belege fr die 
Vermittlung von Sympathie und Antipathie durch den Geruchs- 
sinnn. Die Erkennung der Mitglieder desselben Stockes bei Bienen, 
Ameisen und andern Tieren ^), und die feindliche Behandlung fremder 
Tiere beruht wahrscheinlich auf einem durch den Geruchssinn ver- 
mittelten Gemeingefhl. Auch die eigentmliche Thatsache der Ver- 
witterung spricht dafr. Ebenso lsst das Verhalten junger noch 
unerfahrener Tiere bei dem bloen Geruch von Raubtieren, wofr 
sich mehrere Beispiele bei Romanes^) augefhrt finden, auf die 
Entstehung von Angstgefhlen durch Vermittlung dieses Sinnes 
schlieen. 

Bei Besprechung der Gemeingefhle des Gehrssinnes wird zu- 
nchst das unangenehme an Schauder erinnernde Gefhl erwhnt, 
welches durch gewisse knirschende Gerusche (Zhneknirschen, Durch- 
beissen eines unreifen Apfels, harte Bewegung eines Stiftes ber eine 
Schiefertafel) bei manchen Leuten, ja selbst durch die bloe Erinne- 
rung daran zu entstehen pflegt. Ferner ist der auch beim Gesichts- 
sinn wiederkelirende Umstand hier bemerkenswert, dass pltzliche 
und zwar nicht notwendig grade starke Reize das Gefhl des Er- 
schreckens hervorrufen (unerwartetes Anbellen eines Hndchens 
u. s. w.) Erscheinungen, deren genauere Behandlung der Verfasser 
auf die Besprechung der Affekte verschiebt. Es erwh^it dann ferner 
den Einfluss, welchen der Gesang vieler Vgel offenbar auf die Er- 
regung der Geschlechtslust ausbt, obwohl man hier an einer direkten 
Einwirkung auf das krperliche" Gefhl Zweifel hegen knnte. 

Schon bei den Protozoen lsst sich eine gewisse Vorliebe fr 
Hell und Dunkel, ja bei einigen eine Bevorzugung bestimmter 
Farben beobachten, woraus in vielen Fllen auf eine Erregung von 
Gemeingefhlen durch Lichtwirkungen geschlossen werden 
darf. Ebenso spielt nach Darwin die Farbe bei der geschlechtlichen 
Zuchtwahl eine groe Rolle, wie die Bedeutung anderer Farben, nament- 
lich der gelben, als Trutzfarbe. Am bekanntesten ist die Wirkung 
von Rot, sowohl als Lockfarbe wie auch um bei gewissen Tieren 
(Stier, Truthahn) Zorn zu erregen, womit auch die nicht nur bei 
wilden Vlkerschaften, sondern auch bei Kulturmenschen durch ge- 
wisse Farben hervorgerufenen Stimmungen offenbar im Zusammen- 
hange stehen. 



1) Vgl. Sir J. Liibbock, Bart., Ameisen, Bienen nnd Wespen. Deutsche 
autorisierte Ausgabe. Leipzig J883. 

2) G. J. Ilomanes, Die geistige Entwicklnng im Tierreich. Leipzig 1885. 

(Schluss folgt.) 
Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt 

unter Mitwirkung von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 

Prof, der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Vm. Band. i. Juh i888. l^r. 9. 

Inhalt: Fl'icke, Zur Lehre von den psychophysischen Gefdhlszustnden (Schluss). 
von Jherillg", Ueber Brutpflege und Entwicklung des Bagre (Ariiis Com- 
mersonn Lac). Schcwiakofl", Ueber die karyokinetische Kernteilung der 
Eugljiplm alveolata. A'OU Leudenfeld, Einige neuere Arbeiten ber 
Madreporarien. Tiebe, Plateau 's Versuche ber das Sehvermgen der 
einfachen Augen von Schmetterlingsraupen und von vollkommenen Insekten. 
Ilaaeke, Das Endergebnis aus Weis mann 's Schrift : Ueber die Zahl der 
Richtungskrper und ber ihre Bedeutung fr die Vererbung". Alis dcu 
Verliaudliiugeii gelehrter (iesellschalten : Naturforschende Gesellschaft 
zu Dorpat. 

Zur Lehre von den psychophysisclien Gefhlsziistnden 

Von Dr. Karl Fricke. 

(Schluss.) 

Wenn Krn er abweichend vonHorwicz u. a. auch die Affekte 
zu den krperlichen Gefhlen rechnet, so knnen wir ihm bei der 
nahen Beziehung derselben zu dem im vorigen bereits mehrfach er- 
whnten Trieben^) (z. B. Ernhrungs- und Geschlechtstrieb) nur 
beistimmen. Denn wenn es auch geistige Vorgnge, gewisse Rich- 
tungen des Vorstellungsverlaufes sind, welche Aft'ekte (Zorn, Bestrzung, 
Entzcken) hervorzurufen pflegen, so uert sich in den Folgezustnden 
doch sehr deutlich der Zusammenhang mit den auch den Trieben zu 
grnde liegenden psychophysischen Gemeingefhlen. Verkehrt ist es 
freilich, wie es Krn er beliebt (S. 80), grade die Hemmung des 
Gedankenlaufes als Beleg fr die krperliche" Nachwirkung der 
Affekte anzufhren. Ueberzeugender sind die folgenden Beweise, 
welche er aus der Vernderung der Herzschlagrhythmus, der pltz- 
lichen Lhmung an allen Gliedern beim Erschrecken herleitet. Auch 
die Ausdrucksbeweguugen 2), welche sich entweder als gesteigerte 



1) Vergl. dazu auch W. Wunclt, Grundzge der physiol. Psychologie, 
III. Autl., 1887, Bd. II, 18. Kap., 1. Affekte und Triebe, S. 404. 

2) Vergl. darber W. Wundt, Grundz. d. phys. Psychologie, III. Aufl., 
1887, Bd. II, S. 406 fg. und S. 504 fg. 

VIII. 17 



258 Fricke, Zur Lelire von den psychopliysischen Geflilsziistiideu. 

oder als verminderte Miiskelspannung' zu erkennen geben, litten an 
dieser Stelle als krperliche Kekwirknngen der Affekte angefhrt 
werden knnen, was Krn er auffallender Weise unterlassen hat. 
Ebenso wenig erwhnt er hier die Rckwirkungen, welche auch auer 
der Vernderung des Herzschlages in dem Gefsystem als Errten 
und Erblassen, ferner in den Atmungs- und Absonderungsorganen auf- 
treten. Erst in einem sptem Kapitel, welches die Folgezustnde der 
Gemeingefhle allgemein behandelt, werden diese Erscheinungen auf- 
gezhlt. 

Die Schwierigkeit, welche die Beobachtung und Deutung der 
Gefhle in sich schliet, gibt sich auch darin zu erkennen, dass 
W. Wandt auf S. 404 seiner physiologischen Psychologie (III. Aufl., 
1887, Bd. II) bei den Affekten nur eine innere, auf die Vorstellungen 
beschrnkte, bei den Trieben dagegen eine zu uern Bewegungen 
fhrende Vernderung anerkennt, whrend er auf der folgenden Seite 
die krperlichen Rckwirkungen der Affekte, Bewegungen verschie- 
denster Art (sthenische Affekte nach Kant) ausfhrlich schildert 
und S. 410 grade die Verwandtschaft von Trieb und Affekt in 
der Fhigkeit beider ^ krperliche Bewegungen auszulsen, erkennt. 
Letzteres hat Krn er, welcher sich gegen die erstgenannte Unter- 
scheidung wendet, offenbar bersehen. 

Wie zu den Trieben, so lassen sich auch Beziehungen der Affekte 
zu den rein geistigen; den intellektuellen, moralischen und sthetischen 
Gefhlen nachweisen; wie Krn er an einigen Beispielen zeigt. Kament- 
lich ist es bekannt, dass die sthetischen Gefhle des Musikers beim 
Anhren von Musik leicht in krperlichen Affekt geraten, der sich von 
Entzcken zur Verzckung steigern kann. Wie der Affekt einerseits 
nicht selten in Wahnsinn ausartet, so dass selbst bei Beurteilung von 
Verbrechen der Affekt als mildernder Umstand betrachtet wird, so 
kann derselbe unter andern Bedingungen zur bloen Stimmung ab- 
klingen. 

Anf eine Einteilung der Affekte verzichtet der Verfasser mit Rck- 
sicht auf die Schwierigkeit, welche der fast unmerkliche Uebergang* 
derselben, ja der vllige Umschlag von Lust- in Unlustaffekte mit 
sich bringt. Namentlich tritt diese sonderbare Erscheinung bei Kin- 
dern und bei Betrunkenen hervor, so dass von einem intensiven Lust- 
aff'ekt die Heiterkeit allmhlich in Sentimentalitt, Zorn, Rauflust; 
Reue u. s. w., also in entschiedene Unlustzustnde bergeht und in 
der Regel in tiefer Abspannung und trbseliger Stimmung endigt. 
Auch das Auftreten von gemischten Affekten, nicht nur das Schwanken 
zwischen Lust und Unlust, sondern auch die gleichzeitige untrennbare 
Verknpfung von Lust und Angst, wie sie beispielsweise Verliebten 
eigen ist; erschwert die Einteilung. Auch die Entstehung bietet 
keinen sichern Anhaltspunkt, da derselbe Affekt aus ganz verschie- 
denen Quellen entsi)ringen kann. 



Fricke, Zur J.ehre von den psychopliysischen Gefhlszustnden. 259 

Den Affekt dispositionell widmet Krn er eine eingehende 
Besprechung; namentlich den Schwankungen, welche durch den Wechsel 
der Tages- wie Jahreszeiten, durch das Wetter, namentlich auch durch 
pathologische Vernderungen und angeborne Anlagen, Temperament, 
Alter und Geschlechtsunterschiede bedingt werden. Nachdem dann 
das Allgemeinbefinden als die Summe aller im Organismus in 
einem Augenblicke gleichzeitig vorhandenen Gemeingefhle besprochen 
ist, dessen Bedeutung der Verf. in einem spter erscheinenden bio- 
logischen Abschnitte zu behandeln in Aussicht stellt, wendet er 
sich zu dem wichtigen Kapitel von der Physiologie des Gemein- 
gefhls, ber welche er sich eine eigenartige au G. Jger er- 
innernde chemische Theorie zurechtgelegt hat, die in den frhern 
Abschnitten, schon bei Besprechung der eigentmlichen Reizerschei- 
nungen im Pflanzenreich, so zu sagen von langer Hand vorbereitet war. 

Als vollstndig erklrt betrachtet Kruer eine geistige Erschei- 
nung eigentlich erst dann, wenn 

1) die Natur des Reizes, 

2) die physiologischen Vernderungen im Nervensystem, 

3) die Umsetzung des physiologischen Vorgangs in einen geistigen 
Akt bekannt ist. Aber seine Auseinandersetzungen beginnen mit dem 
Gestndnis, dass uns der letzte Vorgang vllig unbekannt und die 
beiden ersten entweder nur teilweise bekannt sind oder sich nur auf 
dem Wege der Vermutung zugnglich erwiesen haben. 

Statt nun das erwartete Gestndnis offen auszusprechen, dass 
uns zur Zeit eine physiologische Ausdeutung geistiger Vorgnge un- 
mglich ist und wir daher nicht ber Vermutungen hinaus knnen, 
verlangt er einfach die Anwendung eines mildern Mastabes, wenn 
es sich darum handelt, das Zustandekommen eines geistigen Vorganges 
zu erklren". Es ist das eine von den leider nicht seltenen Stellen 
bei Krner, wo der gewhlte Ausdruck es jedenfalls nicht deutlich 
erkennen lsst, dass es sich nur um hypothetische Anschauungen 
und nicht etwa um exakte Resultate der von ihm als Grundsatz auf- 
gestellten synthetischen und naturwissenschaftlichen" Untersuchungs- 
raethode handelt. Den besprochenen Schwierigkeiten gem beschrnkt 
er die Erfordernisse fr eine sogenannte exakte psychophysische 
Untersuchung" auf eine mglichst genaue Untersuchung des Reizes 
und eine mglichst genaue Beschreibung des Nervenprozesses, 
bezw. der Symptome desselben und seiner Bahnen. Er kommt auf 
diesem Wege zunchst zu dem negativen Ergebnisse: Die Entsteh- 
ung d e s G e m e i n g e f h 1 s h a t m i t d e m G e s e t z e d e r i s o 1 i e r t e n 
Nervenleitung nichts zu thun" (S. 107), und stellt diesem den 
positiven Hauptsatz gegenber : J e d e s G e m e i n g e f h 1 b e r u h t auf 
einem chemischen Prozesse und entsteht nach den Ge- 
setzen der Diffusion und Osmose" (S. 108). 

Nach dieser kurzen Behauptung knnte man vermuten, dass nach 

17* 



2G() Flicke, Zur Lehre von den psycliopliyischen eflilszu.stiindeii. 

seiner Ansicht das Gemeingcflil mit dem Nervensystem berhaupt 
nichts zu thun htte. Dem ist jedoch nicht sO; sondern auf der fol- 
genden Seite gibt er die ntige Aufklrung: Erfordernis zur Er- 
zeugung eines Gemeingefhls ist bei gelsten Stoffen Uebergang ins 
Blut und damit Verbreitung durch den ganzen Organismus. Ist dies 
aber der Fall, so lsst sich nicht einsehen (!), warum nicht auch das 
Nervensystem in seiner ganzen Ausdehnung gereizt werden 
soll", indem er fr die Mglichkeit der Eeizung eines Nerven in 
seinem Verlaufe eine bekannte Erfahrung anfhrt. Auer den ge- 
lsten Stoffen sind es aber namentlich flchtige Stoffe, welche 
nach seiner Anschauung mit groer Geschwindigkeit den Krper 
durchdringend, durch Beeinflussung wahrscheinlich des ganzen Nerven- 
systems" gewisse Gemeingefhle erregen. Fr die letztgenannten Er- 
scheinungen ist natrlich G. Jger der oft erwhnte Gewhrsmann. 

Dass in der That chemische Vorgnge gewisse Gemeingefhle 
zur Folge haben knnen, ist beispielsweise seit den Untersuchungen 
Frey er 's und Pflger's ber die Ursachen der Ermdung und des 
Schlafes wahrscheinlich geworden. Will unser Verfasser aber wirk- 
lich den ber diese Frage vorliegenden Untersuchungen die Art und 
Weise zur Seite stellen, wie G. Jger an der von ihm (S. 113) 
angefhrten Stelle seiner Psychologie" I. Band S. 173 den Angst- 
stoff seiner Frau durch den Duft ihres Harnes oder seinen eignen 
Uebermdungsstoff beim Aufdecken des Bettes wittert? Fr Krn er 
scheinen diese mikrochemischen" Untersuchungen, die er den makro- 
chemischen", d. h. chemischen in wahrem Sinne, berall als gleich- 
wertig zur Seite stellt, als vollgiltige Beweise betrachtet zu werden, 
denn er schreibt S. 114: Es wre berflssig nher auf eine Physio- 
logie der einzelnen Gemeingeflde einzugehen, da sich bei allen ent- 
weder chemisch oder durch den Geruchssinn die Anwesenheit von 
Stoften konstatieren lsst, welche den ganzen Krper durchdringen 
und so direkt auch das Nervensystem affiziereu". Spricht sich hierin 
wieder die schon oft erwhnte Neigung zu dogmatischer Spekulation 
aus, welche allgemeine Regeln auf einzelne Flle einfach anwendet", 
statt das Allgemeine aus den Einzelerfahrungen zu abstrahieren, so 
mchten wir doch ganz besonders gegen die Bezeichnung mikro- 
chemisch" Verwahrung einlegen, so lange die bewusste mikro- 
chemische" Methode nur auf Erfahrungen des Geruchsinns, dieses 
nach Krner's eignen Ausfhrungen subjektivsten aller Sinne, oder 
gar nur auf Vermutungen beruht, die wir auf das Verhalten von Tieren 
sttzen, welches auf eine Geruchsempfindung schlieen lsst. Die 
ganze jetzt folgende Physiologie der Affekte ist im wesentlichen 
auf diese Mikrochemie" G. Jag er 's gebaut, eine Thatsache, die wir 
im Interesse der sonst von dem Verfasser vertreteneu richtigen Grund- 
gedanken nur aufrichtig bedauern knnen. 

Dieselbe Sorglosigkeit in der Kritik gibt sich auch bei den von 



Fricke, Zur Lelire von den psycliopliysischen (iefhlsziistiiiuleii. 261 

Krn er selbst ang-estellten und in der Vierteljahrsschrift fr wissen- 
schaftliche Philosophie (1887, IL Heft) verffentlichten Versuchen zu 
erkennen. Er geht dabei von dem leitenden Gedanken aus : wenn 
das Gemeing-efhl den ganzen Krper ergreift und seine Funktionen 
ndert, so muss das auch mit den Fhigkeiten von Sinnes- und Be- 
wegungsnerven der Fall sein, whrend ein sinnliches Gefhl (im 
engern Sinne) hierauf keinen Einfluss haben kann" (S. 164). 

Derselbe Satz findet sich auch in dem bisher besprochenen Werke 
in dem der Reihe nach folgenden Kapitel ber die Folgezustnde 
der Gemeing-efhle", so dass wie die Besprechung der Versuche am 
besten an dieser Stelle einschalten. 

Seine schon frher ausgesprochene Auffassung-, dass alle Gemein- 
gefhle durch chemische Vorgnge veranlasst werden , scheint er in 
den vorliegenden Versuchen noch daliin zu erweitern, dass auch jeder 
chemische Reiz ein Gemeingefhl zur Folge haben msse. In seinen 
Versuchen lie er stark riechende Substanzen inhalieren und zwar 
wird zunchst nur ein mit verdnnter Schwefelsure und Salpeter- 
sure geflltes Grove'sches Element als Inhalationsquelle genannt. 
Welcher Art das dadurch vernr^^achte Gemeingefhl war, ist nicht 
nher gesagt, wir erfahren nur, dass es in den meisten Fllen ein 
unangenehmes war. Aus persnlicher Erfahrung kennen wir das 
Nhere dieses Gemeingefhles auch nicht: auer einer unangenehm 
betonten Geruchsempfiudung veranlasste in der Regel schon der sehr 
bald auftretende Hustenreflex von einer weitern Inhalation abzustehen. 
Die Resultate seiner drei Versuchsreihen lassen sich so zusammen- 
fassen, dass durch das (angebliche) Gemeingefhl Gesichts- und Ge- 
hrsempfindungen, sowie willkrliche Bewegungen verlangsamt 
wurden, whrend unter Einwirkung von schmerzlichen oder unange- 
nehm betonten Sinnesgefhlen (starke elektrische Hautnervenreizung, 
unangenehmer Gesichts- und Schallreiz) eher eine Beschleunigung 
der Reaktion beobachtet wurde. Der Verfasser grndet auf diese 
Versuche die Berechtigung seiner Einteilung der krperlichen Gefhle 
in sinnliche und Gemeiugefhle. Leider gibt er nur von einem ersten 
Versuche die Einzelzahlen (je 10 Reaktionen), aus welchen zu ersehen 
ist, dass bei den in der Ruhe ausgefhrten Reaktionen die meisten 
zwischen 92 M und 97, (eine Reaktion gibt das Minimum 87, eine 
andere das Maximum 109), ferner unter Einwirkung von Schmerz 
eine Schwankung von 89 bis 100 (die meisten zwischen 91 und 93), 
bei Inhalation von NO.j die meisten Reaktionen auch zwischen 92 
und 99, whrend allerdings vier Reaktionen von 102 bis 200 schwanken. 
Es zeigt sich also, dass die Mehrzahl der Reaktionen berhaupt keine 
nennenswerten Abweichungen von einander zeigen, dass die groen 

1) Als Einheit ist von Krn er statt des sonst blichen a = 0,001" infolge 

der Einteilung des von ihm benutzten Hipp 'sehen Chronoskops " gewhlt. 

^ ^ 500 



262 Fricke, Zur l.olire von den psychopliysischen (ieflilszristnden. 

Mittelwerte im letztern Versuche nur einigen auffallend langen 
Eeaktionen zuzuschreiben sind, die aber bei der Eigenartigkeit der 
Begleiterscheinungen von KO2- Inhalationen auch wohl eine ander- 
weitige Erklrung zulieen. Von allen folgenden Versuchen werden 
uns nur die Mittelwerte bekannt, so dass ihre Bedeutung sich gnz- 
lich unserer Beurteilung entzieht. Zum Schluss wird uns mitgeteilt, 
dass auch andere Versuche durch Inhalation wohlriechender Stoffe 
oder Genuss belebender Substanzen, wie Wein, Thee u. s. w. ausge- 
fhrt sind, aber wir erfahren ber die Ergebnisse nur, dass sie den 
Erwartungen entsprachen". Wir bedauern diese kurze Abfertigung 
sehr, zumal wir grade von den letztern Versuchen einen Einblick in 
die Folgen nher bekannter Gemeingefhlszustnde erwarten durften; 
auerdem wrden wir fr diese in den mit ausgezeichneter Sorgfalt 
und Vorsicht ausgefhrten Versuchen von v. Vintschgau, Dietl 
undKrpelin mit Morphin, Amylnitrit, Aethylther, Chloroform und 
Aethylalkohol schon eher einen vergleichenden Mastab gefunden 
haben, als fr die Inhalation von NO2, ohne dass diese Verfasser^) 
sich zu so weit gehenden Folgerungen berechtigt geglaubt haben, wie 
E. Krner. 

Den Gemeingefhlen stellt Krner die lokalisierbaren sinnlichen 
Gefhle gegenber und wir bernehmen diese Einteilung, auch ohne 
dass wir den eben besprochenen Versuchen den magebenden Wert 
beilegen knnen wie der Verfasser. Sehr zutreffend ist allerdings 
das auf S. 139 seines Hauptwerkes gemachte Zugestndnis, dass eine 
scharfe Scheidung sich nicht immer vornehmen lassen wird. Somit 
begegnet er von vornherein dem Einwurfe, welchen Wundt S. 515 
des ersten Bandes der dritten Auflage seiner physiologischen Psycho- 
logie gegen Krn er erhebt. In einer Anmerkung schreibt er: dass 
die Organ- oder Gemeinemptindungen mangelhaft lokalisiert werden, 
ist zweifellos und aus naheliegenden Grnden begreiflich. Dass sie 
aber gar nicht lokalisiert werden, wie Krn er behauptet, der darauf 
eine Begriffsbestimmung des Gemeingefhls und die Unterscheidung 
des krperlichen" Gefhls von dem sinnlichen Gefhl grndete, kann 
ich nicht zugeben". Wir bemerken hierzu, dass Krner allerdings 
den Begriff des Gemeingefhls an die Unmglichkeit der Lokalisier- 
barkeit knpft, dass er aber, wie schon oben erwhnt, Uebergnge 
(z. B. beim Schauder der Haut) zugibt, eine Auffassung, welche aus 
seinen weitern Auseinandersetzungen noch deutlicher hervorgeht. Auf 

1) Vergl. G. Buccola, Recherches de psychologie exprimentale. Arch. 
ital. de biologie. Tome V. Fase. IL (Referat im biolog. Ceutialblatt, Bd. IV); 
namentlich aber 

E. Krpelln, lieber die Einwirkung einiger medikamentser Stoflfe auf 
die Dauer einfacher psychischer Vorgnge". Philosophische Studien, 
herausgeg. von W. Wundt, I. Band, 1883. 
Ders. , Dauer einfacher psychischer Vorgnge". Biol. Centralbl., Bd. I. 
Ders., Ueber psychische Zeitmessungen". Ebendas. Bd. III. 



Fricke, Zur Lehre von den psychophysischeu Getuhlszustiulen. 263 

einer Verwechslung- beruht es aber jedenfalls^ wenn Wundt behauptet, 
dass Krn er das krperliche Gefhl von dem sinnlichen unter- 
scheidet. Er fasst im Geg-enteil, wie schon oben ausgefhrt, unter 
den Begriff krperliches Gefhl" die sinnlichen und Geraeingefhle 
zusammen. 

Der speziellen Analyse der sinnlichen Gefhle ist eine Betrach- 
tung ber die Entwicklung des Nervensystems und ber den Einfluss 
der Gewhnung und Uebung- vorangestellt. Der Verfasser sucht sich 
auf dem "Wege der Vermutung an der Hand des Gesetzes von der 
Erhaltung der Kraft eine Vorstellung zu bilden von der ersten Ent- 
stehung des Nervensystems berhaupt und auch von der Entwicklung 
der spezitischen Energien. Er geht dabei von dem allgemeinen Satze 
aus: eine jede physiologische Leistung- kommt dadurch zu stnde, 
dass eine gewisse Art von Bewegung in einem Organe gehemmt und 
in eine andere Bewegung umgesetzt wird. Indem er die relative 
Unempfindlichkeit der durchsichtigen Protozoen gegen Lichtreize als 
Ausgangspunkt Wchlt, fhrt er seine Ansicht des weitern folgender- 
maen aus: das Protoplasma dieser Tiere (der durchsichtigen Proto- 
zoen) leitet blo, der Reiz setzt sich dagegen nicht in andere Bewegung- 
(Wrme, chemische Vorgnge, mechanische Arbeit) um". Aber mit 
dem ersten Auftreten von Pigmentflecken, welche der Lichtabsorption 
dienen, ist auch die erste Bedingung fr die Ausbildung eines Nerven- 
systems gegeben. Wenn derselbe Reiz immer vorzugsweise einen 
Punkt irritiert, so wird er sich auch nicht mehr unterschiedslos ber 
die ganze Protoplasmamasse des Geschpfes verbreiten, sondern in 
der Nhe des betreffenden Punktes eine strkere Erregung hervor- 
bringen, welch letztere aber nicht verfehlen kann (!) auch in dem 
anatomischen Bau des Protoplasmas eine Vernderung- hervorzubringen". 
Und nachher: dieselben Unterschiede werden sich aber auch in einem 
und demselben Organismus ausbilden selbstverstndlich nur all- 
mhlich, im Laufe der Generationen und nicht ohne veranlassende 
uere Reize. Jeder Reiz wird streben , die Widerstnde zu ber- 
winden, welche ihm im Wege stehen und infolge dessen (!!) wird 
sich auch das Protoplasma zunchst den getroffenen Stellen in seiner 
anatomischen Beschaffenheit ndern, es Avird damit (!) leitend, nicht 
selbst Arbeit verrichtend. Und sobald das leitende Protoplasma auch 
durch das Mikroskop erkannt werden kann, heit es Nervensubstanz" 
(S. 112). In der That sehr einfach und berzeugend! Aber woher 
kennt Krn er den urschlichen Zusammenhang so genau? Die 
Entstehung der Neuromuskelzellen bei den Hydren und Medusen und 
die weitere Differenzierung bei hhern Tieren in aufnehmende, leitende 
und arbeitende Nervenelemente nebst den damit zusammenhngenden 
physich gischen Vernderungen wird auf dem obigen Wege erklrt" 
und wir vermissen nur die eine bndige Erklrung", dass es sich 
bei alledem nur um eine anregende metaphysische Spekulation, 



264 Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen Geflilszustnden. 

aber nicht etwa um naturwissenschaftlich begrndete Thatsachen 
der Erfahrung handelt, wie man aus der apodiktischen Art der Dar- 
stellung- zu schlieen versucht sein knnte. JMit Hilfe der geschilderten 
hypothetischen Vorgnge versucht nun Krn er die Erscheinungen 
der Gewhnung und Uebung zu erklren. Von der Art der Gewh- 
nung; welche man durch die Bezeichnung Abstumpfung" am rich- 
tigsten charakterisiert, unterscheidet er diejenige, welche der Uebung 
entspricht, und die sich dadurch kennzeichnet, dass durch dieselbe 
nicht berhaupt die Erregung verringert wird, sondern dass zu gunsten 
einer Form der Erregung eine andere zurcktritt. Je objektiver 
nun eine Sinnesenipfindung wird, desto mehr weicht erfahrungsmig 
die Gefhlsbetonung zurck. Die geringste Gefhlsbetonung zeigt 
beim Menschen das Auge, dagegen ist dies Organ der schrfsten ob- 
jektiven Auffassung fhig, whrend der bei uns fast nur subjektive 
Geruchssinn bei Hunden zu einer uns unfassbaren Objektivitt aus- 
gebildet ist. Demnach gliedert er die verschiedenen Entwicklungs- 
stadien in vier Stufen, indem der Reiz zuerst infolge der mangelnden 
Akkommodation als Ueberreiz nur gefhlserzeugend wirkt, aber zu 
keiner objektiven Vorstellung fhrt. Die zweite Stufe zeigt einen 
hohen Grad von Objektivitt der Empfindung ohne Gefhlston; drit- 
tens wird auch die Empfindung abgestumpft und endlich viertens tritt 
bei immer gleichbleibendem Eeize Ermdung, ja Lhmung der 
Nerven ein, verbunden mit allgemeiner Unluststimmung. Die Ursachen 
des sinnlichen Gefhls knnen nun sowohl in dem uern Sinnesreize, 
dem ph3^siologischen Nervenvorgange, wie auch in dem geistigen 
Bewusstseinsakte liegen. Die Strke des uern Reizes ist einer 
Prfung am leichtesten zugnglich ; soweit der Zustand der Nerven- 
substanz dabei in Frage kommt, so wird einmal in einem ungebten 
Nerven schon eine geringere uere Erregung ausreichen, um eine Ge- 
fhlsbetonung zu veranlassen, als in einem gebten; anderseits aber 
wird der ermdete Nerv einem Unlustgefhle leichter zugnglich 
sein als ein frischer. Ebenso ist der jeweilige Zustand des Bewusst- 
seins, das Allgemeinbefinden, die Verhltnisse der Zerstreu- 
ung und Aufmerksamkeit fr das Zustandekommen und die Art 
der sinnlichen Gefhle magebend. 

"Wenden wir uns nun zur Betrachtung der im Gebiet der einzelnen 
Sinnesorgane auftretenden Gefhle, so muss uns allerdings auffallen, 
dass auch Krner die lokalisierbare Gefhlsbetonung der Sinnes- 
empfindungen nicht berall von den schon frher abgehandelten 
Gemeingefhlen der Sinnesorgane scharf abgrenzen konnte. So ist 
es zunchst bei dem Gefhlston des Haut- und Muskelsinnes, z. B. 
bei der Entstehung des Schauders bei Berhrung kalter und schlpf- 
riger Gegenstnde. Auch bei Temperaturschwankungen zeigen sich 
hnliche Uebergnge von sinnlichem zu Gemeingefhl. Ebenso wei 
Krner bei den Innervationsempfindungen, z. B. bei der fruchtlosen 



Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen Gefhlszustnden. 265 

Bemhung- ein g-ellimtes Glied zu bewegen, nur von dem Gefhle 
der Unlust zu reden, ohne zu entscheiden, ob es sich um einen lokali- 
sierbaren Gefhlston handelt oder nicht; desgleichen scheint uns das 
unangenehme Gefhl, welches bei lngerer absoluter Bewegungslosig- 
keit wahrgenommen wird, mehr den Charakter eines Gemeingefhls 
zu tragen, als, wie Krner glaubt, den einer bloen Gefhlsbetonung 
der Kontraktionsempfindung. 

Eine besonders eingehende Besprechung wird den psychologischen 
und physiologischen Verhltnissen des Schmerzes gewidmet. Obwohl 
der Schmerz auf die sensibeln Nerven des Hautsinns beschrnkt zu 
sein scheint, und hier sowohl bei zu starken Tasteindrcken wie bei 
zu hohen Temperaturgraden sich einzustellen pflegt, so kann er doch 
auch da auftreten, wo die Nervenendigungen zerstrt und daher die 
betreffenden Teile ihrer Tastempfindungen beraubt sind. Ebenso 
kennen wir Schmerzen in Organen, welche gewhnlich keine Tast- 
empfindungen haben. Die normalen Kontraktionen des Herzmuskels 
sowie die peristaltischen Bewegungen des Verdauungskanales erfolgen 
ohne begleitende Bewusstseinserscheinungen, wohl aber knnen diese 
Organe; wie auch die sersen Hute der Sitz heftiger Schmerzen sein. 

Auch bei der Schmerzempfindlichkeit spielen Gewhnung, Uebung 
und Abstumpfung eine Eolle. Im allgemeinen gilt hier der auch mit 
den Verhltnissen der brigen Sinne bereinstimmende Satz, dass die 
Temperaturempfindung um so mehr zurcktritt, je strker das Schmerz- 
gefhl wird (S. 172) und dass die in der Regel strkern Temperatur- 
empfindungen ausgesetzten Stellen der Haut fr Schmerz am wenigsten 
empfindlich sind (S. 173). 

Dass der Schmerz lokalisierbar ist, berechtigt, ihn zu den sinn- 
lichen Gefhlen zu rechnen, aber die Lokalisierbarkeit ist auch hier 
nicht immer eine genaue, sie ist um so ungenauer, je intensiver der 
Schmerz ist. Die Innern Organe zeigen die geringste, das beste 
Lokalisierungsvermgen dagegen diejenigen Organe, welche auch das 
beste Tastvermgen besitzen ; es zeigt sich darin ein innerer Zusammen- 
hang zwischen beiden. Ueber die mit der mangelhaften Lokalisation 
zusammenhngende Irradiation des Schmerzes wird das Gesetz 
aufgestellt, dass die Irradiation da am grten ist, wo die betreffen- 
den Organe die geringste Beweglichkeit besitzen (S. 175). 

Fr die Physiologie des Schmerzes, welche in Kap. 26 eingehend be- 
handelt wird, sind namentlich die Untersuchungen von Schiff beachtens- 
wert, nach denen der Schmerz nicht durch die Seiten- und Hinterstrnge 
sondern durch die fr Leitung ungebte graue Substanz des Rcken- 
markes zum Gehirn geleitet wird. Es wrde demnach der schmerz- 
erzeugende Prozess durch das Uebertreten eines Reizes aus seiner 
eigentlichen Bahn in eine ungewohnte zu stnde kommen. Die 
Erscheinung von Analgesie wrde sich dann leicht unter der An- 
nahme erklren, dass zunchst die graue Substanz von der Wirkung 



266 P"'ricke, Zur J>elirc von den iLsycliopliysisolieii (ietulilszustnden. 

der Ansthetika ergTiffeii wrde, whrend die Leitung der Tust- 
empfinduiig-eii durch die Seitenstrng-e fortbesteht. 

Die Gefhlsbetoiiung- der beiden chemischen Sinne zeigt sich 
schon darin, dass der Sprachgebrauch das Wort s fr angenehm, 
bitter fr unangenehm verwendet. Beides trifft freilich nur bis 7A\ 
einem gewissen Grade zu, wie anch sauer und salzig je nach den 
Umstnden und nach dem Grade der Verdnnung Lust oder Unlust 
erzeugen knnen. Wenn Krner die Geruchsempfindungen deshalb 
fr weniger definierbar hlt, weil die Sprache in vielen Fllen die 
Bezeichnung nach den Quellen (veilchen- oder rosenhnlich) gewhlt 
hat, so ist dem entgegenzuhalten, dass dies auch im Gebiete anderer 
Sinnesempfindungen, und selbst in dem des objektivsten von allen, 
des Gesichtssinnes, geschehen ist, wie die Farbenbezeichnungen violett, 
rosa, indigo u. a. beweisen. Offenbar hat sich das Bedrfnis feinere 
Unterschiede zum Ausdruck zu bringen erst verhltnismig spt ent- 
wickelt. Doch pflichten wir dem Verfasser darin bei , dass jeder 
Geruch von einer angenehmen oder unangenehmen Betonung begleitet 
zu sein pflegt, dass Lust oder Unlust auch hier von der Strke 
des Reizes abhngt, ebenso wie auch hier die Gewhnung und das 
Vorhandensein gewisser Gemeingefhlszustnde wie Hunger; Sttigung, 
Ekel auf die Gefhlsbetonung von Einfluss ist. 

Bei Besprechung der Gehrsempfindungen wird ihre Bedeutung 
fr die Geschlechtsthtigkeit hervorgehoben; auch dieses Beispiel 
zeigt uns die Mglichkeit des Ueberganges einer bloen sinn- 
lichen Gefhlsbetonung zu Gemeingefhlen, da dasselbe auch S. 75 
fr die Entstehung eines Gemeingefhles in Anspruch genommen 
war. Anderseits zeigt die Freude au der Musik bei manchen 
Tieren und geistig noch unentwickelten Menschen einen Uebergang 
an zwischen! sinnlichem Wohlgefallen oder Gemeingefhl (?) und 
sthetischem Gefhl. Deutlich zeigt sich auch auf diesem Gebiete 
die Abhngigkeit der Art der Betonung von der Strke des Reizes 
und von dem Zustande des Nervensystems. Kinder und AVilde be- 
weisen, dass nicht fr jeden der Ton angenehmer ist als das Gerusch. 
Ebenso verhlt es sich mit den Klangfarben, dem Mitklingen von 
Obertnen, welche durch vernderten Aufschlag oder Ansatz hervor- 
gerufen werden knnen. Auch ihre Gefhlswirkung ist verschieden ; 
der schmetternde Klang der Hrner, Pfeifen und Trommelwirbel, 
welche auf eine Erregung von Lustgefhlen (wahrscheinlich doch 
wohl auch hierGemeingefhlen) bei den Soldaten berechnet sind, wirken 
auf zartere Naturen als nicht zu ertragendes Gerusch. 

Auch der beim Kulturmenschen am wenigsten mit Gefhlen rein 
sinnlicher Art verknpfte Gesichtssinn zeigt auf niedern Stufen eine 
deutlichere Gefhlsbetonung. Ist es aber schon schwierig bei den 
Erscheinungen des eignen Bewusstseins an dem Merkmal der Lokali- 
sation festzuhalten und bei der Einteilung der beobachteten Zustnde 



Fricke, Zur Lehre von den psychophysischen Gefhlszustnden. 207 

streng durchzufhren, so wird dies fast zur Unmglichkeit, wo es sich 
um Beobachtungen an Tieren handelt. Es wird daher in vielen Fllen 
unentschieden bleiben, ob ein Gefhl auf die Betonung der Sinnes- 
empfindungen beschrnkt bleibt oder sich auf die Stimmung des ganzen 
Krpers bertrgt. Das Vorhandensein solcher Gefhle im Gebiete 
des Licht- und Farbensinnes ist aber nach den Untersuchungen von 
Grant Allen ^) und Lubbock^) sowie den hier nicht erwhnten 
Arbeiten von H. Mller ') und V. Grab er*) unzweifelhaft; es zeigen 
viele Tiere nicht nur Hell oder Dunkel sondern auch fr bestimmte 
Farben eine unverkennbare Vorliebe. Wenn aber Krn er das Rot 
als Antipathie frbe bei manchen Tieren, das Auftreten von Gelb 
als Unlust- oder Ekel frbe auch hier erwhnt so ist dies offenbar 
unrichtig, da es sich in solchen Fllen wohl ohne Zweifel, wie schon 
oben erwhnt, um Gemeingefhle handelt Der Uebergang von sinn- 
licher Gefhlsbetonung zu sthetischen Gefhlen ist sowohl bei Kin- 
dern wie auch bei weniger kultivierten Menschen zu verfolgen; die 
Vorliebe der Kinder und der Landbevlkerung fr grelle Farben und 
harte Zusammenstellungen zeigt wiederum deutlich den Einfluss der 
Gewhnung der Nerven- und Bewusstseinszustnde auf die Gefhls- 
betonung. 

Ln Gebiete aller Sinnesempfindungen zeigte sich also berein- 
stimmend, dass eine mig starke Nervenerregung Lust, eine zu 
starke Unlust erregt, dass aber dafr nicht allein der uere Eeiz 
magebend ist, sondern ebenso sehr der subjektive Zustand des 
Nervensystems und des Bewusstseins (S. 189). 

Zum Schlsse stellt der Verfasser im Gegensatz zu Herbart, 
welcher die einfache Natur der Gefhle bezweifelte und sie aus den 
Beziehungen zwischen den Vorstellungen erklren wollte, den gewiss 
berechtigten Satz auf, dass das Gefhl durch keine andere geistige 
Funktion zu erklren ist. Wenn er dann aber weiter behauptet, dass 
das Gefhl den geistigen Verrichtungen zum Ausgangspunkte dient, 
so kann man zunchst nur an eine zeitliche, nicht aucli mit der- 
selben Gewissheit etwa aber an eine urschliche Folge denken. 

Wir werden es dem Verfasser gewiss nicht verbeln, dass er in 

1) Grant Allen, Der Farbensinn, sein Ursprung und seine Entwicklung. 
Deutsche Ausgabe. Leipzig 1880. 

2) Sir John L b bock, Ameisen, Bienen und Wespen. Deutsche Aus- 
gabe. Leipzig 1883. 

3) Encyklopd. d. Naturwissensch., I. Abt., 1. Teil, 1, Band, S. 72. 

4) 1. Fundamentalversuche ber die Helligkeits- und Farbenempfindlichkeit 
augenloser und geblendeter Tiere. Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wiss in 
Wien. 1883. 2. Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits- und Farbensinns 
der Tiere. Prag, Leipzig 1884. 3 Ueber die Helligkeits- und Farbenempfind- 
lichkeit einiger Meertiere. Sitzungsber. d. k. k. Akad. d. Wiss. in Wien. 1885; 
vergl. auch Tiebe, Ueber den Helligkeits- und Farbensinn der Tiere. Biolog. 
Centralbl, VI. Bd., S. 489. 



208 von Jlieriiig-, l^-ntpflego des Bagre {Arius Comtnertioidi Lac). 

nnbetmcht der Wichtig-keit und Scliwierigkeit des Gegenstandes das 
bisherige Material noch nicht fr ausreichend hlt, ber die biolo- 
gische Bedeutung des Gefhles, insbesondere ber die Frage, wie 
sich aus dem Genieingefhl die brigen geistigen Thtigkeiten ent- 
wickeln, mit Bestimmtheit zu urteilen. Im Interesse des auch von 
ihm betonten naturwissenschaftlichen Standpunktes und der synthe- 
tischen Methode erlauben wir uns zu wnschen, dass in den zu er- 
wartenden Verffentlichungen metaphysische Spekulationen von natur- 
wissenschaftlichen Thatsachen schrfer getrennt erscheinen, als in den 
hier besprochenen Arbeiten. Die Vorzge der letztern liegen in der 
sorgfltigen und umfassenden Beschreibung der hierher gehrenden 
Bewusstseinszustnde, in der geistreichen und anregenden Verknpfung 
und Ausdeutung der Thatsachen und vor allem in einem guten Takt- 
gefhl in der Aufstellung und Durchfhrung von Einteilungsprinzipien. 
Wenn wir eingangs mit Rcksicht auf eine ltere Arbeit von Horwicz 
dem Verfasser des krperlichen Gefhls" die Prioritt der Trennung 
von Sinnes- und Gemeingefhlen nicht zuerkennen durften, so ist da- 
mit natrlich nicht gesagt, dass Krn er diese Unterscheidung nicht 
selbstndig aufgestellt htte. Im gebhrt jedenfalls das Verdienst 
die genannte Einteilung in umfassender Weise zur Durchfhrung ge- 
bracht zu haben. Mgen aber Organ- und Sinnesgefhle in einander 
bergreifen, mgen die Gemeingefhle sich von dem lokalisierbaren 
Gefhlston sowie von den hhern geistigen Gefhlen nicht in jedem 
einzelneu Falle leicht und scharf abgrenzen lassen; im groen und 
ganzen sind die beobachteten Erscheinungen und Zustnde nach 
diesen Gesichtspunkten zwangslos zu ordnen und zu unterscheiden, 
so lange man nicht vergisst, dass es sich um menschliche Abstrak- 
tionen und nicht um mit Wundt*) zu reden um ein metaphy- 
sisches Ding an sich handelt. Wie man in der Zoologie und Botanik 
die Systematik als solche nicht ber den Haufen werfen wird, 
weil sich Uebergangsformen und andere Schwierigkeiten bei der Unter- 
scheidung der Arten finden, ebenso wenig kann man auch auf 
diesem Gebiete einer Einteilung und Anordnung des Stoffes nach all- 
gemeinen Grundstzen entbehren. 



Ueber Brutpflege und Entwicklung" des Bagre [Arius Com- 

mersonii Lac.). 

Von Dr. H. von Jhering. 

In Nr. 19 Bd. VII, 1887 dieser Zeitschrift befindet sich ein aus- 
fhrlicher Bericht ber Prof. Leo Gerlach's wichtige Arbeiten auf 
dem Gebiete der experimentellen Embryologie. Gerlach kommt darin 
wiederholt auch auf die Fische zu sprechen, von denen er sich wegen 
zu geringer Gre der Eier wenig fr die Frderung der in Rede 

1) Vierteljahrsschrift f. wissensch. Philos., III. Jahrg., 1879, S. 356. 



von Jheriiig, Brutpflege des Bagre [Arius Commersonn Lac). 269 

.stehenden J'rag-en verspricht. Es veranhisst mich das, liier auf ein 
Objekt hiuzuv^eisen, welches in dieser Art als gradezu klassisch be- 
zeichnet werden muss und in Zukunft sicher bedeutungsvoll werden 
wird. Es sind das die Eier eines sdbrasilianischen Brack- und S- 
wasserfisches, des Bagre, eines groen Welses der (jaiiww^ Arius. 
Diese Eier von der Gre ungefhr einer Kirsche sie messen 
18 mm im Durchmesser! sind vielleicht die grten unter allen 
nicht von Kapseln, Schalen etc. umhllten Wirbeltiereiern, und da 
die uere Hlle des Eies sich auf eine zarte durchsichtige Membran 
beschrnkt, so hat man von dem sich entwickelnden Eie alle Stadien 
unmittelbar vor Augen. Es msste daher in diesem Falle ganz auer- 
ordentlich leicht sein, operative und andere Eingritte vorzunehmen, 
auch knnte der krftig fressende Embryo beliebig gefttert werden. 
Ich glaube unter diesen Umstnden, dass es einiges Interesse haben 
drfte, meine bezglichen Beobachtungen mitzuteilen. 

Die Thatsache der Brutpflege bei der Gattung Arius ist bekannt. 
Gnther^) in seinem prchtigen Handbuche der Ichthyologie fhrt 
unter andern Fllen von Brut})flege auch Arius auf, deren Mnnchen 
die Sorge fr ihre Nachkommenschaft bernehmen. Arius erzeugt 
Eier von 5 10 mm im Durchmesser. Ebenda bildet er auch Fig. 71 
ein Ei von Arius boakii von Zeylon ab. Fr die hiesige Art besttigt 
auch Hensel^) diese Brutpflege, ohne jedoch nheres zu beobachten, 
da er die Eier nur ein einziges mal an einem zufllig angetroffenen 
toten Bagre zu stehen bekam. 

Der Bagre ist der wichtigste Handelsfisch von Rio Grande, da 
er getrocknet zur Nahrung dient, auch als Exportartikel, da ferner 
seine Blase als Hausenblase" sehr geschtzt ist und sein Fett als 
billiger Thran in den Gerbereien etc. allgemein gebraucht wird. Nheres 
hierber wie ber hiesige Fischerei- Verhltnisse berhaupt habe ich 
in meiner Abhandlung Die Lagon dos patos" ^) S. 184 fg. mitgeteilt. 
So wird denn dem Bagre whrend seiner Laichzeit, November, De- 
zember und Januar in Rio Grande sowohl wie an der Lagon dos 
patos, z. B. in einigen Fischereien an der Mndung des Camaquam- 
flusses in diesen See, regelmig nachgestellt. Die Kstengegenden 
der Lagon und die Mndung des Flusses sind dann voll von diesen 
groen Fischen, die in Schwrmen sich umhertummeln und mit groen 
Netzen in solchen Massen gefangen werden, dass bei gutem Wetter 
tglich Tausende erbeutet werden. Ich selbst fing viele am Espintell, 
einem in den Fluss versenkten Strick mit zahlreichen Angelhaken, 
jedoch nur Weibchen, whrend die Mnnchen, deren Maul mit den 

1) Alb. Gnther, Handbucli der Ichthyologie. Uebersetzt v. Hayek. 
Wien 1886. S. 108. 

2) K. Hensel, Beitrge zur Kenntnis der Wirbeltiere Sdbrasiliens. II. Teil. 
Archiv f. Naturgeschichte Bd. 36 S. 70. 

3) H. v. Jhering, Die Lagon dos patos. Deutsche geographische Bltter. 
Geogr. Ges. in Bremen, Bd. VIII, 1885, S. 164204. 



270 von Jliering, Brutptlege des Bagre (Arius Commersonit Lac). 

Eiern ausgefllt i^t, nicht an den Kder gehen oder doch nur aus- 
nahmsweise. Ich glaubte frher, es seien die Weibchen, welche die 
Eier mit sich tragen (1. c. S. 186), und ich habe in der That schon 
mehrmals Weibchen mit Eiern im Schlnde getroffen, mich aber jetzt 
berzeugt, dass dies nur ausnahmsweise geschieht, wogegen die 
JMnnchen regelmig die Brutpflege bernehmen. 

Im September 1886 fing ich sowohl $ wie cT an der Angel- 
schnur. Ein am 20. September gefangenes ? hatte beide Ovarien 
stark entwickelt, im einen 57, im andern 61 fast reife groe Eier, 
Das ist eine Zahl von Eiern, die weit ber das hinaus geht, was ein 
Mnnchen im Maul aufnehmen kann (3 4 Dutzend), so dass ent- 
weder die Zahl der Mnnchen jener der $ berlegen sein muss oder 
nicht alle Eier zur Entwicklung gelangen knnen. An dem zu gleicher 
Zeit gefangenen Mnnchen waren die beiden der ventralen Flche 
der Niere aufliegenden Hoden als glasig aussehende schmale Strnge 
entwickelt, die zusammen mit dem Ureter ziemlich weit hinter dem 
After in einer Grube mnden. Reifes Sperma war noch nicht vor- 
handen^ !-o dass also wohl erst im folgenden Monate die Befruchtung 
der Eier erfolgen konnte. Im Oktober begannen dann auch die bis 
dahin nur einzeln erschienenen Bagres massenhaft aufzutreten, ver- 
mutlich kommen die meisten vom Ozean herein. An der Meeres-Kste 
traf ich im Winter (Juni- August) fters tote Bagres, welche nur 
zeigten, dass dieser eminent euryhaline Fisch ebensowohl Meerwasser 
als Brack- und Swasser vertrgt. 

Whrend zw^eier Monate dauert das gesellige Leben der Bagres 
in gleicher Weise weiter, so dass man also an den massenhaft zu 
habenden Eiern reichlich Gelegenheit htte zur Verfolgung aller Ent- 
wicklungsstadien. Mit Januar begannen die Gesellschaften sich auf- 
zulsen, so dass am 18. Januar der Fiv^cherei - Betrieb eingestellt 
wurde. Doch ist um diese Zeit die Entwicklung der Embryonen noch 
nicht abgeschlossen. Am 8. Februar entnahm ich dem Maul eines 
cf eine Anzahl Embryonen, an denen der noch auf dem mchtig ent- 
wickelten Dottersacke sitzende junge Fisch 60 mm lang und fast 
vllig ausgebildet war. Die Existenz des mchtigen noch nicht zur 
Hlfte umwachsenen Dottersackes zwingt mich, diesen schon fast ent- 
wickelten Fisch noch als Embryo zu bezeichnen. Derselbe bietet 
brigens noch einige bemerkenswerte Differenzen von den sptem 
reifen Stadien dar. So sind zwar die Pektoralstacheln schon wohl 
entwickelt, steif und spitz, dagegen fehlt noch der Dorsalstachel, 
welcher durch einen einfachen biegsamen Knorpelstrahl vertreten 
ist. Ferner ist der Kopf noch nackthutig, whrend bekannt- 
lich der Kopf des reifen Fisches von Knochenschildern bedeckt ist. 
Unter der Cutis des Kopfes liegen zwei noch nicht ossifizierende 
Knorpeltafeln, welche aber median noch durch eine weite Lcke ge- 
trennt sind, die von einem breiten sehnigen resp. bindegewebigen 
Bande ausgefllt wird. Der brige Kopf ist wohl entwickelt, die 



von Jlieriiig, Brutpflege des Bagre {Arius Commcrscnii Lac). 271 

Otolithen sind schon sehr gro (3,6 mm). Zwischen Dorsal- und Fett- 
flosse und zwischen dieser und der Kaudalen existiert noch eine nie- 
drige durch ihre etwas abweichende Frbung auffallende Hautleiste. 
Sie ist ein Rest des bei so vielen Fischen embryonal auftretenden 
allgemeinen unpaaren Flossensaumes, aus dem sich die dorsalen und , 
analen Flossen hervorbilden. Bei andern Fischembryonen ist dieser 
Saum nicht hher als hier, wo er funktionell bedeutungslos bleibt. 
Besonders interessant erscheint mir das spte Auftreten des Dorsal- 
stachels, der bekanntlich vielen Siluroideen ganz fehlt Avie z. B. Silurus, 
whrend das frhe Auftreten der Pektoralstacheln ganz der allgemeinen 
Verbreitung derselben unter den Siluroideen entspricht. Auch das 
spte Erscheinen der knchernen Tafeln des Schdels sei jenen zum 
Nachdenken empfohlen, welclie die Panzerwelse als besonders alte 
Formen ansehen. Man htte in diesem Falle wohl erwarten drfen, 
bei den nicht gepanzerten Welsen embryologisch noch Spuren der 
alten Bepanzerung zu finden, statt wie hier den entgegengesetzten 
Falk Ich besitze schon mancherlei interessantes Material zur Ver- 
folgung der Entwicklungsvorgnge bei den verschiedenen Gruppen 
der Siluroideen, und hoft'e dasselbe successive zu vervollstndigen. 

Auch inbetreff der innern Organisation ist der Embryo von 60 mm 
Lnge schon fast voll entwickelt. Darm, Blase, Niere etc. sind typisch 
entwickelt, nur die Leber ist noch ganz zurck, was vielleicht mit 
der Resorption des Dottersack-Lihaltes in Zusammenhang steht. Von 
den Genitalorgan- Anlagen konnte ich nichts bemerken. Am auffal- 
lendsten erscheint doch der prall gefllte Magen, whrend der Darm 
noch nicht zu funktionieren scheint. Der Mageninhalt bestand in 
vegetabilischen Massen, sowie kleinen Krustazeen (Cladoceren) und 
Fliegenlarven. Wahrscheiidich wird das Unverdauliche durch den 
Mund wieder ausgestoen. Die Embryonen in Wasser versetzt bleiben 
ruhig an einer Stelle, lebhaft atmend, im brigen aber unbeweglich, 
auer wenn man sie stt oder sonst behelligt. Ihr Gewicht betrug 
4,3 Gramm gegen 2,5 des Eies in der ersten Entwicklungsphase. Der 
ausgelste Dottersack eines solchen konservierten 4,3 Gramm schweren 
Embryo wog 2,7, also noch ebenso viel oder etwas mehr als das be- 
fruchtete Ei. Die Vermehrung des Gesamtgewichtes muss daher auf 
Rechnung der Nahrungsaufnahme des Embryo erfolgen, wodurch wie 
es scheint auch der Dottersack an Masse noch etwas zunimmt. 

Es ist klar, dass diese Embryonen, in die geeigneten Bedingungen 
versetzt, ebenso gut im Aquarium wie im Maule des Fisches sich ent- 
wickeln werden. Die Leichtigkeit, reichliches ^Material sich zu ver- 
schaffen, die Gre und bequeme Zugnglichkeit des Embryo machen 
es wahrscheinlich, dass fr embryologische und besonders auch experi- 
mentell embryologische Studien unter den Fischen kaum ein geeig- 
neteres Untersuchungsobjekt zu finden sein drfte. 
Rio Grande do Sul (Brasilien). 



272 Schewiakoff, Kernteilinig der Euglypha alveolata. 

Schewiakoff, Ueber die karyokinetische Kernteilung- der 

Euglypha alveolata. 

Morpholog. Jahrb. Bd. XIII S. 193258 Taf. VI u. VII. 
Es wird wohl keinen einzelligen Organismus geben, der so ein- 
gehend in seinem Bau und seinen Lebenserscheinungen studiert worden 
ist, als der zierliche Wurzelfer des sen Wassers, die Eugli/pha 
alveolata. Die uere Gestalt, die Zusammensetzung der Schale haben 
unter andern Hartwig und L e s s e r ^), F. E. S c h u 1 z e "^j und L e i d y'') 
beschrieben und dieselben Forscher machten uns auch schon einiger- 
maen mit dem Bau des Kerns und der Struktur des Weichkrpers 
sowie der Zusammensetzung der Cj^ste bekannt. Dann glckte es 
mir, dem Referenten, den merkwrdigen Teilungsvorgang der Euglypha 
klarzulegen"*), worber auch in diesem Blatte seinerzeit berichtet wor- 
den ist^), und spter beschrieb ich den Prozess der Encystierung''); 
Blochmann gelang es, einiges ber die Kopulation und einen noch 
unerklrlichen Vorgang von Kernausstoung zu ermitteln"), und schlie- 
lich erforschte Schewiakoff in der hier zu referierenden Arbeit 
abermals den Teilungsvorgang mit besonderer Bercksichtigung der 
karyokinetischen Vorgnge. Seine Beobachtungen sind so vorzgliche 
und wertvolle, dass sie wohl an diesem Orte erwhnt zu werden ver- 
dienen. Ich bergehe den Teil der Arbeit, der eine Besttigung 
meiner eignen Angaben ist und bercksichtige nur das, was der 
Verfasser neu entdeckt hat. Am Plasma konnte Schewiakoff drei, 
wie er meint, funktionell verschiedene Regionen unterscheiden, welche 
aber nicht durch scharfe Grenzen von einander geschieden sind: Das 
vordere Drittteil des Sarkodeleibes besteht aus einem Netzwerk von 
Cyto- Hyaloplasma, in welchem Cyto-Mikrosomen liegen, whrend die 
Maschenrume wahrscheinlich ein wsseriges Cytochylema enthalten. 
Die zweite Zone, die Krnerzone", zeichnet sich durch ein viel eng- 
maschigeres Netzwerk aus, das zahlreichere und grere Mikrosomen 
enthlt, whrend die hintere Zone ein uerst engmaschiges Hyalo- 
plasma mit ganz kleinen Mikrosomen enthlt und daher fast hyalin 
erscheint. Die erste Zone nennt S. die lokomotive, da aus ihr die 

1) Hertwig und Lesser, Ueber Rhizopoden und denselben nahestehende 
Organismen in: Arch. f. mikr. Anat. Bd. 10 Suppl. 

2) F. E. Schulze, llhizopodenstudien m: Arch. f. mikr. Anat. Bd. 11. 

3) Leidy, Freshwaterrhizopods of North- America. Rep. of geol. Survey 
of the territories Vol. 12. 

4) Grub er, Der Teilungsvorgang der Euglypha alveolata in: Zeitschr. f. 
wiss. Zool Bd. 35. 

5) Referat: Biolog. Centralbl. 1. Jahrg. Nr. 3. 

6) Grub er, Kleinere Mitteilungen ber Protozoenstudien in: Ber. der 
Naturf. Ges. zu Freiburg i./B. Bd. II Heft 3. 

7) Blochmann, Zur Kenntnis der Fortpflanzung von Euglypha alveolata 
in: Morpholog. Jahrb. Bd. XIII. 



Schcwiakoff, Kernteilung der Euglypha alveoJata. 273 

Pseudopodien entstehen, die zweite die nutritive, da sie die Nalirungs- 
krper, Exkretkrner und die kontraktilen Vacuolen enthlt und die 
dritte die reproduktive, weil sie den Kern umschliet. Von diesen 
drei Schichten gehen bei der Teilung- zunchst nur die beiden erstem 
in die Tochterschale ber, durch die Strmung aber, welche wie be- 
kannt nach erfolgter Zweiteilung des Kernes das Plasma der beiden 
Individuen durch einander rhrt, wird eine gleichmige Verteilung 
der drei Plasmaarten auf die alte und die neue Schale bewirkt, so 
dass damit erst die Teilung beendigt ist. 

Was die Kernteilung betrifft, so sttzt sich S. in seinen Angaben 
teils auf Beobachtungen am lebenden Tier, teils auf Prparate und 
ist dabei zu ausgezeichneten Resultaten gelangt. Es wre unntz, 
hier eine eingehendere Beschreibung davon zu geben, da hierzu die 
Abbildungen notwendig sind, deren Studium im Original ich jedermann 
empfehle; ich begnge mich hervorzuheben, dass es S. gelungen ist, 
an seinem Objekt einen Typus der Karyokinese zu ermitteln, der ganz 
mit demjenigen bereinstimmt, wie er uns von den Gewebszellen der 
Metazoen bekannt ist: es difterenziert sich, nach S. durch die Ver- 
mittlung der in den Kern eindringenden Cytoplasmas, das Kerngerst, 
aus einzelnen losen Fden bestehend, an welchen deutlich die P fitz- 
ner 'sehen Chromatinkugeln zu sehen sind, es entstehen nach einander 
aus diesen die Knuelform, die Sonnen- und die Sternform, es bilden 
sich die Polkrperchen, die Attraktionszentren an den Polen, es er- 
folgt die Spaltung der Schleifen, das Auseinanderrcken nach den 
Polen, dieDurchschnrung des Kerns und die regressive Metamorphose 
desselben durch das Stadium des Tochterkerns, Tochterknuels etc. 
hindurch zum ruhenden Kern , an dem das netzartige Gerst kaum 
mehr nachweisbar ist, dagegen der Nucleolus deutlich hervortritt. 
Nur wenige Details sind es, in welchen die Kernteilung bei Euglypha 
vom gewhnlichen Typus der Karyokinese abweicht, und wir erhalten 
hier den schnsten Beleg fr die Homologie des Rhizopodenkerns 
mit demjenigen der Metazoenzelle. Schon einmal wurde fr Protozoen 
dieser Beweis erbracht, und zwar durch P fitzner bei Opalina ra- 
narum'), wo auch die typische Karyokinese gefunden wurde. Solche 
Flle sind ganz dazu angethan uns von der Einheit der belebten 
Natur unerschtterlich zu berzeugen. Zudem kommen bei der Tei- 
lung der Euglypha gewisse charakteristische Eigentmlichkeiten vor, 
welche sich interessanter Weise auch bei den niedersten Metazoen 
und niedern Pflanzen und bei embryonalen Zellen hherer Organismen 
finden: das ist die Ansammlung von Cytoplasma um den Kern und 
die Erhaltung der Kernmembran whrend der ganzen Teilung; ferner 
der geringe Chromatingehalt des Kerns und das relativ spte Ver- 



1) Pfitzner, Zur Kenntnis der Kernteilung bei den Protozoen in: Morphol. 
Jahrb., Bd. 11, 1885. 

VIII. 18 



274 von Leiuleiifekl, Einige neneie Arbeiten ber Madreporarien. 

schwinden des Niicleolus und endlieh die deutliche Aushildung der 
Tulstrahlen sowie die auffallende Gre der Polkrperchen. 

Was die Frage betrifft, ob dieser Kernteihings Vorgang sich auch 
bei andern Protozoen findet, so erwhnte ich schon die Beobachtungen 
Pfitzner's an OpaUfia ranarum-^ im brigen sind unsere Kenntnisse 
auf diesem Gebiete noch nicht sicher genug, um allgemeinere Schlsse 
zu gestatten. S. gibt eine sehr gute Zusammenstellung der genauer 
beschriebenen Flle von indirekter Kernteilung bei Protozoen und 
spricht zuletzt die Vermutung aus, dass entsprechend der Verschieden- 
heit in der Organisation, welche wir bei den Protozoen trotz ihrer 
Einzelligkeit finden, auch ihre Kernteilungsvurgnge eine grere 
Mannigfaltigkeit, als diejenigen der tierischen und pflanzlichen Gewebe- 
zellen besitzen mssen". 

Prof. A. Gruber (Freiburg i./B.). 



Einige neuere Arbeiten ber Madreporarien. 
Von R. V. Lendenfeld. 

G. C. Bourue (The Anatomy of the Madreporarian Coral Fungia, 
Quarterly Journal of microscopical science 1887) hat whrend seines 
Aufenthaltes in Diego Garcia, einer Koralleninsel in der Mitte des 
indischen Ozeans, Fungia denfafa genauer untersucht. Es ist ihm 
nicht gelungen die Semp er 'sehe ifroZ// aufzufinden, und seine Unter- 
suchungen beschrnken sich auf das ausgebildete Tier. 

Was den Bau des Skelets anbelangt, besttigt er die Angaben 
M. Duncan's. Dana und andern gegenber gibt B. an, dass die 
Tentakeln in konzentrischen Kreisen angeordnet sind, sie ragen von 
den proximalen Septeneuden auf. In Exemplaren von gewhnlicher 
Gre (3 engl. Zoll Durchmesser) finden sich sieben Bepten- und sechs 
Tentakel- Cyclen, deren uerste sehr klein sind. Die Mesenterien 
sind trotz der Synapticula in der, fr die Hexactinien charakteristischen 
Weise entwickelt. Die longitudinalen Muskeln sind mehr bndelweise 
angeordnet als bei den Actinien. Gegen die aborale Seite hin, wo 
die Mesenterien durch die Synapticula unterbrochen werden , trennen 
sich diese Muskelbndel vllig von einander und folgen den ligament- 
artigen Strngen, die zwischen den Synapticula hinziehen. In den 
uern Partien ist die Theca, hier die basale Kalkscheibe, vielfach 
durchbrochen, und es treten die Muskelbndel durch die Lcher in 
der Theca aus und heften sich an die aborale uere Seite der- 
selben an. 

Auf den freien Rndern der Mesenterien finden sich berall 
Filamente. Diese sind grer auf den primren und sekundren als 
auf den andern Mesenterien. Das Epithel derselben ist hoch, Drsen- 
zellen kommen in demselben vor; Nesselzellen sind wenig zahlreich. 
Am untern Ende des freien Randes eines jeden Mesenteriums findet 
sich ein Knaul von Filamenten: B. betrachtet diese als Acontien, er 



von Leiiclenfeld, Einige neuere Arbeiten ber Madreporarien. 275 

hat aber nie ein Hervortreten ders^elben durch die Leibeswand, oder 
durch den Mund beobachtet. Die einander zunchstliegenden Mesen- 
terien benachbarter Paare sind einander sehr stark genhert und 
sollen in alten Individuen sogar mit einander verschmelzen. 

Die Leibeshhle ist, infolge der vielen, durch die Septa und 
Synai)fcicula verursachten Unterbrecliungen in derselben, recht kom- 
pliziert und es finden sich Teile derselben auch auerhalb der Theca. 
Diese kommunizieren mit den andern durch die obenerwhnten Durch- 
brechungen der thecalen Basalplatte. Diese Komplikation kann nach 
B. nur durch Zuhilfenahme von v. Koch 's bekannter Theorie erklrt 
werden. Die ganze aborale Flche der Theca wird vom Weich- 
krper bekleidet. 

Das Tier hat die Gewohnheit, den spaltfrmigen Mund hufig in 
der Mitte zu schlieen und die Zipfel offen zu lassen. 

Fungia dentata besitzt nur eine Art von Nesselkapseln, welche 
vorzglich an den Tentakeln hufig sind. 

Der allgemeine Teil von B.'s Arbeit ber Mesoderm etc. enthlt 
nichts neues. 

G. H. Fowler (The Anatomy oi i\\Q Madreporar/o^ II [. Quarterly 
Journal of microscopical science 1887) untersuchte einige Korallen 
dieser Gruppe. 

Bei Tnrbinaria sind die Polypen bilateral, aber nicht strenge 
symmetrisch. Die Septen und vielleicht auch die Tentakel sind ento- 
clisch. Die Anzahl der Septen ist schwankend und erscheint nicht 
als ein Multiplum von sechs. Die Leibeswand der Kolonie ruht auf 
Vorragungen des Cnenchyms. 

Bei der gewhnlichen Lophohelia prolifera fehlen in den Polypen 
die direktiven Mesenterien, eine Randplatte ist vorhanden. Die Septen 
und Tentakeln sind ento- und ectocl, ihre Anzahl schwankend und 
kein Multiplum von sechs. Von den drei Verkalkungs- Zentren liegt 
eines in der Theca selbst. Seriatopora suhulata zeichnet sich unter 
andern dadurch aus, dass die Tentakeln, an deren Enden mchtige 
Nesselpolster sitzen, durch Invagination eingezogen werden; wobei 
die terminale Nesselbatterie stets nach auen sieht, indem die Ein- 
stlpung an der Tentakelbasis beginnt. 

Das Skelet von Flahellum wchst nach Koch in die Dicke in 
zentripetaler Richtung von auen nach innen; die Innenplatte fehlt 
nach diesem Autor. Dem entgegen ist F. geneigt, die Auenplatte 
Koch's mit der Theca (Innenplatte) typischer Madreporarier oder 
mindestens mit einem Teil derselben zu homologisieren. 

Ueber Flabellum, und speziell ber das Wachstum des Skelets, 
hat neuerlich auch E. v. Marenzeller (Ueber das Wachstum der 
Gattung Flabellum Lesson. Zoologische Jahrbcher Bd. 3) berichtet. 
Die auerordentlich beobachtungsreiche und genaue Arbeit lsst sich 
nicht in wenigen Worten fassen. Im allgemeinen kommt M. zu dem 

18* 



276 Tiebe, Sehvermgen dr einl'aclien Augen vou lusekteii. 

Eesultat, dass Koch's Waclitiimsg-esetz der Korallen auch bei Fla- 
hcllum Anwendung- findet und dass demnach Seniper's diesbezg'- 
licbe Ang-aben nicht haltbar sind. Eine betrchtliche Unregelmig- 
keit in der Zeit des Auftretens der Hternleisten gleichen Hanges in 
verschiedenen Kammern wurde nachgewiesen. 



Plateau's Versiiclie ber das Sehvcrnioeii der einfachen 
Augen von Schmetterlingsraupen und von vollkommenen 

Insekten '). 

Vom Gymnasiallehrer Tiebe in Stettin. 

Die einfachen Augen der Raupen, wie solche zuerst von 
Ma'pighi 1687 bei der Seidenraupe und darnach von Swammer- 
dam, Lyonet und einer Reihe neuerer Forscher auch bei andern 
Arten gefunden sind , liegen auf jeder Seite des Kopfes zu je sechs 
zusammen; jedes besitzt einen Durchmesser von hchstens 0,2 mm 
und wird gebildet von einer gewlbten Chitinmembran, welche in drei 
Sektoren verschiedener Konvexitt zerfllt, und von drei darunter 
liegenden linsenartigen brechenden Medien, welche von 3 Zellen 
(Retinophoren) getragen werden; diese letztern sind mit je einem 
axialen Nervenfaden versehen und von Pigmentzellen umgeben. In 
welcher Weise diese Augen gedeutet werden sollen, darber sind die 
Meinungen noch geteilt: whrend man sie frher fr eine Art zu- 
sammengesetzter Augen hielt und ihnen eine vermittelnde Stellung 
zwischen den Facettenaugen der Insekten und den einfachen Augen 
der Arachniden und Myriopoden zuwies, neigt man neuerdings der 
Ansicht zu, dass sie einfache Augen mit einem in mehrere Teile zer- 
legten Krystallkegel seien (Carrifere 1885). 

In wie weit diese Organe ein Sehen uerer Objekte ermglichen, 
darber finden wir bei den Forschern nur einzelne unbestimmte Ver- 
mutungen nnd bei Grab er die Beobachtung, dass Raupen von Fieris 
crataegi, Vanesm urticae, Vanessa Jo und Papilio xanthomelas Hellig- 
keits- und Farbenunterschiede deutlich empfinden'). Ob diese Em- 
pfindung grade den Augen zugeschrieben werden muss, bleibt aller- 
dings fraglich, da Graber selbst bei mebrern Tierarten ein derma- 
toptisches Vermgen nachgewiesen hat, und ein solches auch bei den 
Raupen vermutet werden darf. Wirklich entscheidende Versuche liat 
erst Plateau an 15 Arten ^) in den letzten Jahren angestellt. Bei 

d) Bil. de TAcad. roy. de Belg. (3), t. XV, Nr. 1, 1888, 66 pp. Ueber 
die frhern Versuclie Plateau's berichtet Biol. Centralbl., VIII, S. 179184. 

2) Vitus U raber, Grundlinien zur Erforschung des Helligkeits- und 
Farbensinns der Tiere. 1884. S. 203208, 211216. 

3) Raupen von P/'eris hrassicae und napi, Smerintlius tiliae, Euprepia caja, 
Sericaria chrysorrlioea und Salicis, Orgya antiqua, Gastropacha ueustria, quercus 
und rubi, Pygoera hucephala, Geometra (Art unbestimmt), Acronycta tridens, 
Hadena persicariue und oleracea. 



Tiebe, Sehvermgen der einfachen Augen von Insekten. 277 

smtlichen hat er fast g-leichlautende Resultate erhalten; eine beson- 
dere Stellung nehmen nur die Raupen des Brenspinners, Ringel- 
spinuers u. a. ein, weil dieselben in ihren Haarbscheln den Schnurr- 
haaren der Katzen vergleichbare Sprorgane besitzen, welche in ihrer 
groen Empfindlichkeit gegen jede Berhrung die Thtigkeit der 
Augen untersttzen und vielfach auch wohl ganz entbehrlich machen. 
Lsst man eine solche Raupe in einem aus aufrecht stehenden Karton- 
streifen verschiedener Farbe, Borkenstcken u. s. w. gebildeten Laby- 
rinth"') kriechen, so bemerkt sie ihr entgegenstehende Hindernisse 
erst, wenn sie dieselben mit den Enden ihrer Stirnhaare berhrt. Die 
Weite des deutlichen Sehens ihrer Augen ist demnach sicherlich nicht 
grer, als die Lnge der Haare, welche ungefhr 12 bis 13 mm be- 
trgt, genauer aber n^cht zu bestimmen, so lange man nicht die Haar- 
bschel entfernt. Da derartige Versuche bisher nicht angestellt sind, 
so mssen wir uns vorlufig mit der immerhin nicht unwahrschein- 
lichen Vermutung begngen, dass das Sehvermgen der Brenraupen 
u. s. w. ein ebenso geringes sei wie dasjenige der nackten Raupen, 
welche einem Hindernis gegenber manchmal auf V2 ^^^ Abstand eine 
gewisse Erregung der Aufmerksamkeit zeigen, meistens aber von dem 
Vorhandensein eines solchen erst dadurch Kenntnis erhalten, dass 
sie mit dem Kopf an dasselbe anstoen. 

Um bei diesen Tieren die Weite des deutlichen Sehens etwas 
genauer zu bestimmen, setzt Plateau ein dnnes Holzstbchen mit 
Hilfe einer Nadel auf den Kork einer Flasche und auf dasselbe eine 
Raupe. Das Tier benimmt sich genau so wie unter natrlichen Ver- 
hltnissen auf einem Zweig eines Baumes oder Strauches; es kriecht 
an das eine Ende des Stbchens, klammert sich hier mit seinen Bauch- 
fen an und bewegt das Vorderende seines Krpers langsam von 
einer Seite zur andern , um einen neuen Sttzpunkt zu suchen. Dies 
ist der fr den Versuch gnstige Augenblick. Nhert man nmlich 
jetzt dem hin und her schwankenden Kopf ein kleines Stbchen 
(30 cm lang, 5 cm dickl, so kann man aus dem Benehmen der Raupe 
leicht erkennen, wann dasselbe wahrgenommen wird: sie strebt ihm 
dann mit Aufbietung aller Krfte zu. Sorgt man dafr, dass eine 
Wahrnehmung durch andere Sinnesorgane, durch die fr riechende 
Stofte sehr empfindlichen Antennen 2) ausgeschlossen ist, so erhlt 
man als die Weite des deutlichen Sehens bei allen Arten ungefhr 
1 cm; in 2 cm Entfernung ist die Wahrnehmung, auch bei den mit 
Haaren besetzten Raupen , sehr zweifelhaft und in 3 cm Entfernung 
nicht mehr vorhanden. Ein Jiilus londinensis sieht unter gleichen 
Verhltnissen absolut nichts, also sehen die Raupen zwar schlecht, 
aber immer noch besser als die Myriopoden. 

1) Siehe Biol. Centralbl., VIII, S. 180. 

2) Eine Raupe richtete ilir Vorclerende nach einem frischen Zweig schon 
auf 3 cm, nach einem trockenen von gleicher Gre erst auf 1 cm Entfernung. 



278 Tiebe, Sehvermgeu der eiiit'aclien Augeu vou Insekten. 

Man darf iudess aus diesem beschrnkten Sehvermgen der Raupen 
gegenber kleinern Gegenstnden noch keinen Schluss fr die Gesichts- 
wahrnehmung berhaupt ziehen. Der Versuch zeigt vielmehr, dass 
die Tiere, welche ein kleines Stbchen auf 2 bis 3 cm Abstand nicht 
bemerken, im Labyrinth in derselben Entfernung vor einer 10 cm 
hohen Schachtel oder einem groen, 3 cm breiten Lineal stutzen, sowie 
bei der eben geschilderten Versuchsanordnung mit xiufbietung aller 
Krfte den das Stbchen haltenden Arm zu erreichen suchen, trotz- 
dem derselbe mindestens fnfmal weiter entfernt ist. Es kann keinem 
Zweifel unterliegen, dass sie in demselben einen Ast als neu zu ge- 
winnenden Sttzpunkt vermuten, dass ihnen also eine Wahrnehmung- 
grerer Massen, aber nicht eine solche der Gestalt im eigentlichen 
Sinne mglich ist. 

Ueber die Bedeutung der einfachen Augen, welche 
sich bei Hymenopteren, Dipteren, Neuropteren, Ortho- 
pteren und He mipteren an der Stirn zwischen den Facetten- 
augen finden, sind schon seit der Mitte des 17. Jahrhunderts Unter- 
suchungen in der Art angestellt worden, dass die Forscher das 
Benehmen von Insekten beobachteten, denen die Haupt- oder Neben- 
augen mit einem undurchsichtigen Ueberzug bedeckt waren. PI ateau 
benutzt dieselbe Methode; wenn auch seine Untersuchungen demnach 
in dieser Beziehung zunchst nichts Originales bieten, so zeichnen 
sie sich doch vor den frhern dadurch aus, dass sie sich auf eine 
Reihe verschiedenartiger Typen erstrecken, an zahlreichen Individuen 
zu wiederholten Malen und unter den verschiedensten Verhltnissen: 
in hellen und dunklen Zimmern, in einem kleinen Garten und im 
groen botanischen Garten zu Gent, auf Wiesen und auf Dnen am 
Strand des Meeres angestellt sind und somit gengende Grundlagen 
bieten, auf denen sichere Schlsse aufgebaut werden knnen, 

Plateau geht aber in seinen Beobachtungen noch einen Schritt 
weiter als seine Vorgnger: whrend diese entweder die eine oder 
die andere Art von Augen auer Funktion setzten, untersucht Pla- 
teau auerdem das Benehmen von Insekten, denen der Gebrauch 
beider Arten, der Hauptaugen sowohl als der Nebenaugen, genommen 
war. Dies vollstndige Blenden geschieht am sichersten dadurch, 
dass mit einer Staarnadel die Sehnervenfden durchschnitten werden: 
nur in diesem Falle zeigen die Tiere, wenn man sie in einem hellen 
Zimmer loslsst, keine Spur von Lichtempfindmig; whrend z. B. 
Fleischfliegen mit unversehrten Augen immer dem Fenster zufliegen, 
gelangen geblendete Individuen unter vielen Malen nur einmal, und 
auch dann nur rein zufllig nach demselben. 

Diese Methode kann indess bei vielen, z. B. bei allen Hyme- 
nopteren, nicht angewendet werden, da dieselben den schweren Ein- 
griff in ihr Nervenleben nicht zu ertragen vermgen und durch den- 
selben zu Beobachtungen ganz untauglich gemacht werden. Bei allen 



Tiebe, Sehvermgen der einfachen Augen von Insekten. 279 

diesen Insekten und, um unntige Grausamkeiten zu vermeiden, nach 
Mglichkeit auch bei den krftigem Arten wie Eristalis, CaUiphora 
u. s. w. wurde die Blendung, nachdem sich andere Mittel wegen ihres 
Geruches u. a. a. Gr. nicht anwendbar gezeigt hatten, durch Ueber- 
piuseln mit einer Mischung von altem Leinl und Lampenru unter 
Anwendung einer Lupe bewirkt. Versuche im Zimmer zeigten indess, 
dass dadurch den Augen nicht jede Lichtwahrnehnuing genommen 
war, sondern z. B, Brummer unter 48 Malen 22 mal direkt und 4 mal 
nach einigem Umherfliegen dem durch das Fenster einstrmenden 
Licht zufliegen konnten; nur im Freien erwies sich diese Art der Blen- 
dung der andern gleichwertig. 

Die Versuche ergaben nun das beraus merkwrdige Resultat, 
dass sich alle vllig geblendeten Tiere '), sowie sie losgelassen wurden, 
in senkrechter Richtung oder in einer bald steilern bald flachern 
Schraubenlinie zu einer solchen Hhe erhoben, dass sie dem sehr weit- 
sichtigen Auge Plateau 's entschwanden; nimmt man 2 cm als durch- 
schnittliche Lnge der Tiere und eine Bogenminute als kleinsten Ge- 
sichtswinkel an, so muss dieselbe mehr als 100 m betragen; sie 
berstieg in der That auch die hchsten Pappeln und die Dcher 
benachbarter Gebude. Es ist dabei selbstverstndlich, dass dieser 
Erhebung mit der Erschpfung der Muskelkraft ein Ende gesetzt 
wird, und dass die Tiere dann zur Erde herabsinken, wenn auch eine 
direkte Beobachtung im Freien wenigstens nicht mglich ist. Im 
Zimmer steigen Insekten, denen die Nervenfden smtlicher Augen 
durchschnitten sind, in den meisten Fllen nach der Decke; sie 
schwirren dort oben lngere Zeit in Kreisen umher und lassen sich 
dann zur Erholung auf den Fiissboden oder die Wnde nieder. Wenn 
in einzelnen Fllen das senkrechte Aufsteigen nur 3 bis 12 m betrug, 
ja einige Individuen auf den Rcken fielen, sowie sie einen Flug- 
versuch unternehmen wollten, so ist dabei zu beachten, dass dies 
immer nur bei kleinern Arten und schwchlichem Exemplaren geschah, 
denen es wohl an Kraft zu einer weitern Erhebung gebrach. Eine 
Erklrung fr die zweite abweichende Erscheinung ist leicht darin 
zu finden, dass durch das Anbringen des schwarzen Farbstoffs am 
Kopf der Schwerpunkt des Krpers nach vom verlegt wird, sicherlich 
nur sehr wenig, aber doch ausreichend, um ein Umschlagen eines, 
zumal schwchlichen Insektes zu ermglichen. Wie wenig stabil 
Insekten fliegen, haben uns zuerst die Versuche von Jossuet de 
Bellesrae^) gelehrt, Avelche nachwiesen, dass Fliegen mit ihrem 

1) Beobachtet wurden Individuen von Bombus tcrrestris und lapidarixs, 
A2)is meUifico, Crahro striattis, Eristaliti tenax und arbustonan, HelophiUts florcus 
und ijendulus, Lucilia caesar, Scircophaga carnaria, CaUiphora vomitona. 

2) Recherches exp. sur les fonctions du balancier sur les Insectes Dipteres. 
Paris 1878. 



280 Tiebe, Sehvermgen der einfachen Augen von Insekten. 

Vorderteil sich nach vorn neigen und auf den Rcken fallen, wenn 
man ihnen die Schwingkolben ganz oder teilweise absclineidet. Pla- 
teau hat dieselbe Erscheinung auch bei krftigen Insekten (Eristalis 
tenax) beobachtet, als er diesen einen kleinen Papierring um den 
Hals legte, und bei den kleinern Individuen die Verschiebung des 
Schwerpunktes wieder aufheben, also ein senkrechtes Aufsteigen in 
gewissem Grade wieder ermglichen knnen, dadurch, dass er kleine 
Papierstreifen an das Abdomen anklebte, Beweise genug, um die 
gegebene Erklrung als eine durchaus richtige erscheinen zu lassen. 
Dieselbe rtselhafte Erscheinung des senkrechten Aufsteigens zeigte 
sich in Uebereiustimmung mit den frher von Reaumur 1740, Cu- 
vier 1799 und Forel 1878 angegebenen Beobachtungen bei allen 
Versuchen im Freien auch dann, wenn den Insekten nur die Facetten- 
augen unbrauchbar gemacht waren; im Zimmer hatten die Tiere in 
diesem Falle fast smtlich das Vermgen, eine bestimmte Richtung 
einzuschlagen, verloren, nur einzelne gelangten zum Fenster. Wurden 
indess nur die einfachen Augen zugedeckt oder vom Nervenzentrum 
durch Durchschneiden der Sehnerven getrennt, so benahmen sich die 
Tiere unter allen Verhltnissen ebenso, als wenn sie ganz unverletzt 
wren: sie flogen im Freien in wagrechter Richtung von dannen und 
im Zimmer direkt nach der Richtung des einfallenden Lichtes auch 
dann, wenn die Fenster durch Vorhnge von ungebleichter Leinewand 
verdunkelt waren oder in ganz undurchsichtigen Laden sich nur eine 
Oeffnung von 10 cm im Quadrat befand. Es geht daraus unzweifel- 
haft hervor, dass whrend des Flugs oder fr das Vermgen der 
Orientierung die Nebenangen durchaus zwecklos sind. Plateau hat 
ferner gezeigt, dass EristaUs tenax und Calliphora vomitoria, wenn 
man ihnen den Gebrauch nur dieser Augen lsst, die Bewegung eines 
Fingers um ihren Kopf herum auch in nchster Nhe nicht wahr- 
nehmen und sich ergreifen lassen, ohne die Annherung der Hand zu 
merken, und die Unrichtigkeit einer von Forel M geuerten Ver- 
mutung erwiesen, nach welcher die einfachen Augen Bienen, Ameisen, 
Wespen u. s. vf. zum Sehen in ihren dunkeln Stcken und Nestern 
dienen knnten. Er hat zu dem Zwecke Honig- und Mauerbienen, 
Hummeln, Wespen und Blattwespen in halbdunkeln Zimmern fliegen 
lassen, in deren Vorhngen zwei kleine Oeifnungen angebracht waren : 
die eine derselben, 5 cm im Quadrat messend, gestattete den Insekten 
ein unbehindertes Durchschlpfen, die andere jedoch nicht, da sie mit 
einem Netz bedeckt war, welches aus hundert 5 mm im Durchmesser 
messenden Quadraten gebildet war, also derselben Lichtmenge Einlass 
gewhrte wie jenes. Die genannten Tiere begingen genau dieselben 
Irrtmer wie Fliegen und Tagschmetterlinge unter denselben Ver- 



1) Exp. et rem. crit. sur les sensatious des Insectes; 2'^rae partie. p, 180. 
1887. (Recueil zool, suisse, t. IV, Nr. 2). 



Tiebe, Sehvermgen der einiachen Augen von Insekten. 281 

hltnissen: sie flogen bnld der einen bald der andern Oeff'nuiig- zu. 
Ja noch mehr: Bomhus und Teiithrcdo weigerten sich in einem ganz 
verdunkelten Zimmer, in welches Licht nur durch eine einzige Oeff- 
nung von 25 qcm Flche eindrang, entschieden, zu fliegen, und lieen 
sich lieber zu Boden fallen, flogen aber sofort nach der Lichtquelle, 
wenn man die Oeffnung bedeutend erweiterte. Die Tiere verrieten 
also kein besonderes Unterscheidungsvermgen im Dunkel und Halb- 
dunkel; wenn dieselben sich trotzdem in ihren dunkeln Wohnungen 
mit Geschick zurechtfinden, so ist das sicherlich ihrem hochentwickelten 
Gefhls- und Geruchssinn zuzuschreiben. 

Als Resultat aller von Plateau angestellten Versuche 
drfen wir demnach mit Sicherheit hinstellen, dass bei 
den betrachteten vollkommenen Insekten, welche brigens 
smtlich am Tage fliegen, die einfachen Augen ohne jede Be- 
deutung und ohne jeden Nutzen sind. Die facettierten Augen 
allein dienen zur Wahrnehmung und reichen zur Orientierung voll- 
stndig aus, nach ihrem Verlust sind die Tiere gnzlich erblindet. 
In diesem Zustande aber zeigen sie ein hchst aufflliges Benehmen: 
sie steigen, falls sie berhaupt noch stabil zu fliegen vermgen, senk- 
recht in die Hhe, whrend sehende Insekten in wagrechter Richtung 
den sie haltenden Fingern entfliehen. 

Eine Erklrung dieser merkwrdigen Erscheinung hat zuerst 
ForeP) versucht. Er argumentiert folgendermaen: haben die In- 
sekten einmal eine Flugrichtung eingeschlagen, so werden sie dieselbe 
im allgemeinen beibehalten, bis sie durch enio-egenstehende Gegen- 
stnde gehindert oder durch andere, welche ihnen Nahrung oder die 
Mglichkeit auszuruhen versprechen, abgelenkt werden. Bei geblen- 
deten Insekten ist die Wahrnehmung der letztern unmglich; wirft 
man sie senkrecht in die Hhe und zwingt man sie dadurch, von 
Anfang an in dieser Richtung zu fliegen, so knnen sie auch Hinder- 
nisse nicht antreflen, folglich bleibt als einziger Grund, welcher sie 
zu einem Abweichen von der einmal eingeschlagenen Richtung ver- 
anlassen knnte, nur die Erschpfung ihrer Muskelkraft; diese kann 
aber in dem gegebenen Fall nur ein Herabsinken zur Folge haben. 

So einleuchtend diese Erklrung auch klingt, als ganz zutreffend 
kann sie doch nicht betrachtet werden, da bei den Versuchen Pla- 
teau's eine ihrer wesentlichen Voraussetzungen nicht erfllt ist, die 
Tiere nmlich nicht in die Hhe geworfen werden, sondern unmittel- 
bar den sich ffnenden Fingern entfliehen. 

Plateau versucht darum eine andere Erklrung. Er sttzt sich 
dabei zunchst auf das vielfach beobachtete dermatoptische Vermgen 
der Tiere. Da die Chitinhaut der Insekten durchsichtig oder durch- 
scheinend ist, so erscheint es ihm als hchst wahrscheinlich, dass 



1) Exp. et rem. crit. l'^re pjirtic. Recueil zool. suisse IV, Nr. 1, p. 20, 1886. 



282 llaucke, Z:ilil der Iviclitiiiigskrper luul ilire Bedeuttiug-. 

gebleiitlcte Individuen von dem durch die Haut dringenden Liebte in 
ihren Sehnerven oder in einem Nervenzentrum in hnlicher AVeise er- 
regt wrden, wie die sehenden, welche dem hellen Fenster eines 
Zimmers zufliegen und dadurch eine Helligkeitsvorliebe beweisen. 
Plateau nimmt dann weiter an, dass im Freien unter gewhnlichen 
Verhltnissen das hellste Licht von oben komme, und folgert nun- 
mehr, dass die im Freien losgelassenen Insekten, denen durch die 
Blendung jede Wahrnehmung sie ablenkender Dinge genommen ist, 
dem Zenith als der Stelle grter Helligkeit zustreben mssten. Gegen 
diese Argumentation lsst sich zunchst einwenden, dass im Freien 
das diffuse Tageslicht wohl gleichmig von allen Seiten auf die 
Tiere eindringt; auch kommt an einem klaren Tage die grte Hellig- 
keit nicht vom Zenith, sondern von dem jeweiligen Standpunkt der 
Sonne. Plateau selbst stellt brigens seine Ansicht nicht als eine 
unzweifelbafte hin, sondern erklrt sie nur fr zulssig so lange, als 
ihre Unrichtigkeit nicht durch das Experiment dargethan sei. Ein 
solches hat er aber selbst angestellt: im Zimmer steigen geblendete 
Insekten zur Decke, trotzdem das Licht hier nicht von oben kommt; 
sie mssten, wre die Erklrung von Plateau richtig, nach den 
Fenstern fliegen, weil diese die Stelle der grten Helligkeit sind. 

,,Demnach ist die rtselhafte Erscheinung des senkrechten Auf- 
steigens geblendeter Insekten bis jetzt noch nicht gengend aufge- 
klrt; weitere Untersuchungen knnen erst lehren, ob und inwieweit 
fr dieselbe das unzweifelhaft konstatierte und eine hervorragende 
Rolle spielende dermatoptische Vermgen der Tiere in Frage kommt". 



Das Endergebnis ans Weismann's Schrift Ueber die Zahl 
der Riclitnngskrper nnd ber ihre Bedentnng- fr die Ver- 
erbung" (Jena, 1887). 

Von Wilhelm Haacke in Frankfurt a./M. 

In mehr als einem Punkte knnten manche Gegner Weismann'- 
scher Vererbungs- und Umformungstheorien von dem Urheber der- 
selben lernen. Es ist die auerordentliche Klarheit seiner Schriften, 
vor allem aber die strenge Logik, welche an Weismann nach- 
ahmungswert ist, und mit deren Hilfe er bis jetzt in dem Streite um 
die Frage nach der Vererbung ..erw^orbener-' Eigenschaften entschie- 
dener Sieger geblieben ist. Wenn man den Begriff der erworbenen" 
Eigenschaften auf solche Eigenschaften beschrnkt, welche durch 
uere Einwirkungen an einem bereits entwickelten mehrzelligen Or- 
ganismus entstanden sind, und unter Vererbung die mehr oder minder 
portraithnliche Wiederholung dieser Eigenschaften an den aus Keim- 
zellen entstandenen Nachkommen eines solchen Organismus versteht, 
so hat Weismann recht, wenn er behauptet, dass der Beweis der 



Haacke, Zahl der Richtiingskrper und ihre Bedeutung. 283 

Vererbbarkeit erworbener" Eigenschaften noch nicht erbracht ist. 
Alles, was Wei smann's Gegner neuerdings fr die Vererl)barkeit 
der erworbenen" Eigenschaften gegen ihn vorgebracht haben, lilt 
einer scharfen Kritik nicht stand. Etwas anderes ist es dagegen 
um die Frage nach der Ursache derjenigen Eigenschaften, welche 
allmhlich oder pltzlich neu auftreten und vererbt werden. Es sind 
drei Antworten auf diese Frage gegeben worden. Viele Biologen 
suchen mit Hecht jene Ursache in der durch uere Einflsse ent- 
standenen Umbildung des Keimplasmas; Ngeli nimmt aui h eine 
Umbildung des Plasmas aus seiner ureignen Konstitution nach mecha- 
nischen Gesetzen an; Weis mann endlich weist zwar nicht jeglichen 
von auen kommenden Einfluss als durchaus belanglos fr die vererb- 
bare Umbildung mehrzelliger Organismen von der Hand, lsst aber die 
individuellen vererbbaren Abnderungen solcher Organismen aus ver- 
schiedenen Kombinationen der zahlreichen verschiedenen, von den ein- 
zelligen Vorfahren der getrennt geschlechtlichen Organismen herstam- 
menden Ahnenplasmen", die nach Weis mann das Keimplasma" der 
hhern Organismen zusammensetzen, entstehen. Die mit groem Auf- 
wnde von Scharfsinn ersonnene und in uerst g'eschickter Weise durch 
die verschiedene Zahl der Richtungskrper bei parthenogenetischen und 
befruchtuugsbedrftigen Eiern plausibel gemachte Theorie fhrt aber, 
wenn sie mit jener unerbittlichen Logik, wie sie Weis mann eigen 
ist^ verfolgt wird, zu dem Resultat, dass das Keimplasma der hhern 
Tiere nnd Pflanzen, vielleicht nicht aus mehr als einer einzigen Art 
von Ahnenplasmen" besteht, jedenfalls aber aus ungeheuer viel 
weniger zahlreichen Vorfahrenplasmen zusammengesetzt ist, als 
dasjenige der ltesten getrennt geschlechtlichen Vorfahren der heu- 
tigen Organismen. Machen wir alle Annahmen, von denen Weis- 
mann in seiner Schrift Ueber die Zahl der Richtungskrper und 
ber ihre Bedeutung fr die Vererbung" (Jena, 1887) ausgegangen 
ist, bercksichtigen wir dabei die nicht fortdiskutierbare Thatsache, 
dass die Anzahl der Individuen irgend einer Organismenart im groen 
und ganzen Generation fr Generation dieselbe bleibt, und wenden 
wir auf dieses Material die Elemente der Wahrscheinlichkeitsrechnung 
an, die ja auch Weismaun verschiedentlich fr sich ins Feld fhrt, 
so finden wir, dass die heutigen hhern Tier- und Pflanzenarten 
vielleicht nur ein einziges Ahnenplasma, oder hchstens eine uerst 
geringe Anzahl Ahnenplasmen in den Keimzellen ihrer smtlichen 
Individuen bergen, dass die letzteren demgem entweder gar keine 
oder nur uerst seltene erbliche Verschiedenheiten aufweisen knnen, 
eine Folgerung, die mit den Thatsachen in schreiendem Widerspruch 
steht. 

Weismann's Theorie, soweit sie hier in Betracht kommt, ist 
kurz die folgende: Die sich auf ungeschlechtlichem Wege durch 
Teilung fortpflanzenden einzelligen Organismen besitzen ein Idio- 



284 Haaeke, Z;ilil der lliclitungskiper und ihre Bedeutimg. 

plasma, welches durch uere Einflsse dauernd umgebildet werden 
kann. Als nun bei den Nachkommen dieser (3rganismen die geschlecht- 
liche Fortpflanzung eingefhrt wurde, entstanden aus Arten, deren 
Individuen nur je eine Qualitt Idio])lasma enthielten, zunchst solche, 
deren Idioplasma in jedem Individuum aus zwei verschiedenen Ahnen- 
})lasmen", wie sie nunmehr genannt werden knnen, zusammengesetzt 
Avar. Whrend (vergl. Weismann, 1. c, S. 30 ff.) das Keimplasma 
der ersten Generation einer Art, die beginnt, sich geschlechtlich fort- 
zupflanzen, noch vllig gleichartig ist und aus vielen kleinsten unter 
einander gleichen Einheiten der Vererbungssubstanz besteht, sind in 
jeder Keimzelle der ersten geschlechtlich entstan^denen Generation 
zwei Qualitten von Keimplasmen enthalten, vterliches und mtter- 
liches, aber jedes nur in halber Menge. In der dritten Generation 
treten mit der Befruchtung zAvei neue Abnenplasmen zu den zwei 
schon vorhandenen hinzu, und in den Keimzellen dieser Generation 
mssen vier verschiedene Ahnenplasmen enthalten sein, von denen 
aber jedes nur ein Viertel der Gesamtmasse ausmacht. Schon in 
der zehnten Generation wrde jedes einzelne der 1024 Ahnenplasmen 
nur noch den 1024. Teil der Gesamtmasse des in einer einzelnen 
Keimzelle enthaltenen Keimplasmas bilden knnen. Endlich musste 
ein Zeitpunkt kommen, von dem an eine weitere Halbierung der 
Ahnenplasmen nicht mehr mglich war. ohne dass deren Natur als 
Vererbungssubstanz verloren ging. Die Grenze der Halbierungsmg- 
lichkeit der Ahnenplasmen ist bei allen heute lebenden geschlechtlich 
differenzierten Organismenarten schon lngst erreicht; sie mssen alle 
schon so viele verschiedene Ahnenkeimplasmen enthalten, als sie 
berhaupt zu enthalten fhig sind, und die geschlechtliche Fort- 
pflanzung kann heute nur dadurch ohne in jeder Generation erfol- 
gende Verdoppelung der Masse des Keimplasmas vor sich gehen, 
dass sich in jeder Generation eine Reduktion der Zahl der Ahnen- 
plasmen wiederholt. Durch den zweiten Eichtungskrper der be- 
truchtungsbedrftigen tierischen Eizelle wird immer die Hlfte der 
Ahnenplasmen aus dem Ei entfernt, durch den Eintritt des Sperma- 
tozoons, das gleichfalls nur die Hlfte des vterlichen Ahnenplasmas 
enthlt, wird die ursprngliche Zahl der Ahnenplasmen wieder her- 
gestellt. Aehnliche Reduktionsprozesse gelten fr die Pflanzen. Da 
nun aus den sich zur Kopulation anschickenden Keimzellen bald diese, 
bald jene Kombination von Ahnenplasmn entfernt wird, so ist eine 
mglichst groe Variabilitt gesichert; die natrliche Zuchtwahl findet 
stets reiches Material fr eine zweckmige Auslese und die ge- 
schlechtliche Fortspflanzung erscheint jetzt in dem Lichte einer Ein- 
richtung, durch die ein immer wechselnder Reichtum individueller 
Gestaltung hervorgerufen wird. 

Soweit Weismann 's anscheinend sehr plausible Theorie. Ihr 
Autor hat aber nicht in Betracht gezogen, dass die Zahl der 



Ilaacke, Zalil der Riclitungskrper und iliro Bedeutung. 285 

Individuen jeder Tier- und Pfianzenart im Durchschnitt jahraus jahrein 
dieselbe bleibt. Jedes Tier- Prchen hat durchschnittlich nur zwei 
Kinder, welche wieder zur Fortpflanzung gelangen. Htte es etwa 
deren drei, so nisste schon nach wenigen Generationen die Zahl der 
Individuen einer Art ins Ungeheuerliche gestiegen sein. Auf jedes 
Tierninnchen und jedes Tierweibchen kommen indessen durchschnitt- 
lich zwei wieder zur Fortpflanzung gelangende Kinder, weil bei ge- 
schlechtlich differenzierten Tieren jedes Individuum zwei Eltern hat. 
Dasselbe gilt fr dioecische Pflanzen, whrend hermaphroditische 
Tier- und Pflanzenindividuen durchschnittlich nur ein berlebendes 
Kind haben. Wenden wir nun, nachdem wir urs diese von Weis- 
mann unbercksichtigte, aber nichtsdestoweniger unumstliche That- 
sache ins Gedchtnis zurckgerufen haben, die W e i s m a n n'sche Ileduk- 
tions- und Konjugationstheorie der Ahnenplasmen auf die beiden 
berlebenden Kinder einer Mutter aus irgend einer Tierart an! Wir 
wollen annehmen, dass die Anzahl der Ahnenplasmen, aus welchen 
das mtterliche Keimplasma zusammengesetzt ist, n betrgt. Dann 
ist nach den Gesetzen der Kombinationslelire die Anzahl (a) der 
mglichen Kombinationen von Ahnenplasmen, die in den von dieser 
Mutter produzierten und durch die AustoLsung der Hlfte ihrer Ahnen- 
plasmen befruchtungsfhig gemachten Eizellen enthalten sein knnen 



n . Ui - 1) (" 2) (u - I H- l) 



oder 



n 
2 



n . (n - 1) . (n - 2) (| "<- 



a . denn wir haben 

es mit Kombinationen ohne Wiederholung" aus n Elementen und zur 

^ten Klasse zu thun. Unsere Tiermutter erfreut sich aber nur 

zweier wieder zur Forti)flanzung gelangenden Nachkommen, welche 
von ihrer Mutter entweder beide dieselben oder verschiedene Kom- 
binationen von Ahnenplasmen erhalten haben knnen. Die mgliche 
Anzahl (b) der Paare mtterlicher Ahnenplasmcnhlften in den zur 
Fortpflanzung gelangenden beiden Kindern ist demnach = a^, denn 
in diesem Falle haben wir es mit Variationen mit Wiederholung" 
aus a Elementen und zur 2. Klasse zu thun. 

Es kann aber ferner die Anzahl der Paare von Ahnenplasmen- 
hlften, in welchen die gesamte Zahl mtterlicher Ahnenplasmen ver- 

treten ist, nur ^^ betragen, da ja die Halbierungsmglichkeiten irgend 

einer aus verschiedenen Elementen bestehenden Kombination nur halb 
so zahlreich sind wie ihre mglichen Hlften. Daraus folgt eud- 



2SG lla.-uke, Zalil der Riclitungskrper und ihre Bedeutung. 

lieh, dass die Walirj^cheiiiliclikeit, smtliche Ahnenplasmeu einer 
Mutter in ihren beiden berlebenden und wieder zur Fortpflanzung- 
gelangenden Kindern in unverminderter Anzahl erhalten zu seheuj nur 
a 

= ^ betrgt, denn b ist die Anzahl der mglichen, --- die 
b 2 b ^ ' 2 

Anzahl der fr die Erhaltung smtlicher Ahnenplasmen gnstigen 

Flle. Besteht das mtterliche Keimplasma beispielsweise aus nur 

4 Ahnenplasmen, so ist die fragliche Wahrscheinlichkeit, da in diesem 

Falle a 6 und b = 36 ist, nur = 2"36 ~ 12 ' ^^^ ^ Ahnenplas- 
men betrgt sie nur , bei 8 noch bedeutend weniger und bei einer 

so groen Anzahl von Ahnenplasmen, wie Weis mann sie berall 
anzunehmen scheint, ist die Wahrscheinlichkeit der Erhaltung smt- 
licher Ahnenplasmen auch nur eines einzigen sich fortpflanzenden 
Individuums einer Art ganz minimal. Sie verkleinert sich aber mit 
noch weit gewaltigeren Kiesenschritten, wenn wir bedenken, dass 
jede Organismenart aus zahlreichen Individuen besteht, und dass 
demnach, falls wir die Anzahl der Individuen einer Art etwa = m 
und die Anzahl der Ahnenplasmen in jedem = n setzen, die Wahr- 
scheinlichkeit, smtliche Ahnenplasmeu einer Generation in der fol- 
genden Generation wiederzufinden, nur jJ'^y^^' also bei nur 6Ahnen- 

\2b/ 

plasmen in jedem Individuum und bei nur 1000 Individuen in einer 
Art nur noch ^^^ betragen kann. Noch mehr erscheint die Erhaltung 

smtlicher Ahnenplasmen gefhrdet, wenn wir uns erinnern, dass auch 
die natrliche Zuchtwahl eifrig an der Vernichtung ungnstiger Ahnen- 
plasmenkombinationen und somit, da die Anzahl der gleichzeitig- 
lebenden Individuen einer Art sich durchweg gleich bleibt, der Ahnen- 
plasmen selbst mitarbeiten wrde; ja es wrde w^ahrscheinlich sein, 
dass die natrliche Zuchtwahl dafr sorgt, dass jedes der beiden 
berlebenden Kinder eines Elternpaares eine ganz oder nahezu gleiche 
Kombination von Ahnenplasmen enthlt, dass also, falls wir annehmen, 
dass die Anzahl der Ahnenplasmen in einer Generation einer Organis- 
menart n betrgt, und dass diese Ahnenplasmen und somit ihre Trger 
smtlich unter einander verschieden sind, in der nchsten Generation 

wahrscheinlich nur noch Ahnenplasmen enthalten sind, whrend 

ihre Trger, die Individuen dieser Generation, sich paarweise gleichen. 
Aus diesen Betrachtungen ergibt sich die unabweisbare Fol- 
gerung, dass, falls die Weismann'sche Lehre, wie sie in der zitier- 
ten Schrift entwickelt ist, etwa auf die geschlechtlich differenzierten 
Organismenarten der vorcambrischen Zeit gepasst hat, die heutige 



Kobevt, Ueber die giftigen Spinnen Eusslancis. 287 

Nachkomnienscliaft jener Organismen vielleicht nur noch eine ein- 
zige Qualitt von Ahnenplasmen fr jede ihrer Arten besitzt, dass 
von einer vererbbaren individuellen Forraabnderung demnach heute 
kaum noch die Rede sein kann, welche Folgerung mit den Tliat- 
sachen und mit dem von Weismann erluterten Teile der hier bis 
zu Ende ausgedachten Weismann'schen Theorie in unlsbarem Wider- 
spruche steht. Wollte man aber zur Rettung der letzteren annehmen, 
dass die Anzahl der Ahnenplasmen in den Keimzellen der vorcambri- 
schen Organismen so ungeheuer groCs gewesen ist, dass heute immer noch 
eine fr die Ermglichung der individuellen Formabnderung gen- 
gende Anzahl von Ahnenplasmen vorhanden ist, so bleibt immer noch 
die auf keine Weise mehr hinwegzurumende Folgerung, dass die 
Keimzellen der hhern jetzt lebenden Organismen aus ungeheuer viel 
weniger Arten von Ahnenplasmen zusammengesetzt sind, als diejenigen 
der Angehrigen lngst entschwundener Erdperioden, dass die letzteren 
demnach unvergleichlich viel mehr erbliche individuelle Abnderungen 
erlitten haben mssen, als solches bei den ersteren noch der Fall sein 
kann. Billigerweise bleibt es Weismann berlassen, zu dieser An- 
nahme und der aus ihr sich ergebenden Folgerung Stellung zu nehmen. 



Aus den Verhandlungen gelehrter Gesellschaften. 

Naturforschende Gesellschaft zu Dorpat. 

Herr Prof. Dr. Kobert sprach ber die giftigen Spinnen Russ- 
lands", von denen drei ein besonderes Interesse haben nnd die whrend des 
Vortrags herumgezeigt wurden (die sub Nr. III bezeichnete lebend). I. Die 
Solpnge, Greodes araneoides Pa\]., wird, da es kein eigentliches russisches 
Wort dafr gibt, vom Volke Phalang genannt, ein Wort, welches Aristo- 
teles fr giftige Spinnen berhaupt eingefhrt h?t, und das vonLinne dafr 
acceptiert wurde. Die erste genaue Kunde und zugleich leider auch die letzte 
stammt von dem Akademiker Pallas (1778). Danach soll sie auerordentlich 
giftig sein und Menschen und Tieren gefhrlich werden. Es ist aber jetzt 
wieder in Frage gestellt, ob sie giftig ist oder nicht. Experimente wurden 
ber die Giftwirkung wenigstens nie angestellt und von keinem Zoologen die 
Anwesenheit der Giftdrse nachgewiesen. Vortragender ersucht alle, die 
darber irgend etwas wissen, es ihm mitzuteilen Dass ihr Biss eine starke 
Verwundung setzt, ist bei der Gre des Tieres natrlich selbstverstndlich und 
soll nicht bestritten werden. II. Die Tarantel, TrocJwsa singoriensts Lax., 
ist mit der italienisclien nicht identisch und scheint weniger giftig als diese 
zu sein. In Berichten des vorigen Jahrhunderts wird zwar oft von der gif- 
tigen Tarantel" gesprochen, es ist jedoch nur selten darunter die Trochosa zu 
verstehen. Wenn sie berhaupt dem Menschen gefhrlich wird, so ist dies im 
Monat Juli und August der Fall. In andern ist sie so wenig bsartig, dass 
in manchen Gegenden die Kinder mit ihr spielen knnen. An der Existenz 
ihrer Giftdrsen ist nicht zu zweifeln; pharmakologische Versuche ber das 
Gift liegen al)er nicht vor. lloftentlich findet sich noch Gelegenheit, solche 



2(SS Robert, Ueber die giftigen Spinnen Rnsslands. 

in Dorpat anznstellen. IFI. Die Malmignatte, Lathrodectus treecimgut- 
tutus AV'alk., kommt in Ivussland in einer bunten und schwarzen Variett vor. 
Letztere wird Karakut = schwarzer Wolf, in andern (hegenden auch 
schwarze Witwe genannt. Mit Unrecht liat Prof. Kessler dieses Tier als 
ungiftig- bezeichnet, dasselbe ist vielmehr, wie beispielsweise Motschulski 
beliauptet hat , enorm giftig und ist dadurch schon den Schriftstellern des 
Altertums aufgefallen. 1839 wurden von ihr an der untern Wolga 70U Rinder 
gettet. Fr Pferde und Kamele ist sie aber noch viel gefhrlicher, so dass 
in manchen Gegenden 33 Prozent aller Kar le daran zu grnde gehen. Auch 
Berichte ber Todesflle nach ihrem Biss bei Menschen liegen bereits aus 
Spanien, Italien und Russland (z. B. von Ucke) vor. Vortragender unter- 
suchte die Wirkung des Giftes der lebenden und der toten Spinne an Ratten, 
Vgeln, Katzen, Hunden und Frschen. Fr alle diese Tiere ist dasselbe gleich 
gefhrlich; selbst der Igel kann demselben nicht widerstehen. Ob das Schaf 
es vermag, ist noch nicht ausgemacht, nach den Berichten der Reisenden aber 
denkbar. Vortragender verbreitet sich weiter ber das Zustandekommen der 
Wirkung, die das Blut und das Herz sowie wahrscheinlich auch das Zentral- 
nervensj'stem betrifft. Das Gift lhmt die genannten Organe noch bei mehr 
als millionenfacher Verdnnung und ist hinsichtlich der Strke seiner 
Wirkung nur mit dem Schlangengift zu vergleichen. Wie dieses, ist es auch 
bei innerlicher Darreichung ganz unwirksam. Whrend aber das 
Schlangengift sich nur in der Giftdrse und nicht im brigen Krper findet, 
wird das Malmignattengift im ganzen Krper und selbst in den Beinen 
und in den unentwickelten Eiern angetroffen. Seiner chemischen Zu- 
sammensetzung nach ist es eine Eiweisubstanz und zwar ein sogenanntes 
Ferment. Daher wird es durch Kochen vernichtet, whrend das Schlaugengift 
selbst bei mehrmiutlichem Kochen seine Wirksamkeit behlt. An eine Iden- 
titt beider Gifte kann also gar nicht gedacht werden. Mitteilungen ber 
Lathrodectus sind dem Vortragenden sehr erwnscht. Eine ausfhrliche Ver- 
ffentlichung seiner Versuche gedenkt derselbe noch in diesem Jahre im 
zweiten Bande der Arbeiten des pharmakologischen Institutes zu Dorpat (Stutt- 
gart, Ferd. Enke) erscheinen zu lassen. 



Verlag- von Eduard Besold in Erlangen. 

In allen Buchhandlungen ist vorrtig: 

Lehrbuch 

der 

Anatomie der Sinnesorgane 

von 

Dr. Gustav Schwalbe, 
0. Professor der Anatomie an der Universitt Straburg i. E. 

Mit 199 Holzschnitten. 

Preis 19 Mark. In eleg. Halbfranz 21 Mark. 



Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biolog'isclies Centralbktt 

unter Mitwirkung von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Selenka 

Pi'of. der Botauik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Vni. Band. i5. Juii 1888. Nr. 10. 



Inhalt: W. Riclltcr, Zur Vererbung erworbener Charaktere. PrazuiOWSki, Ueber 
Sporenbildung bei den Bakterien. RoSCnthal und Sehulz, Ueber Alkali- 
Albumiuat als Nhrboden bei bakteriologischen Untersuchungen. von Lcnden- 
lold, Studer's Alcyonarien - System. G. voll Koch, Die Gorgoniden des 
Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeresabschnitte. KircIllUT, Flora 
von Stuttgart. Ritzeilia Hos, Aenderungen im Nestbau der Vgel in baiim- 
losen Gegenden. 

Zur Vererbung- erworbener Charaktere. 
Von Dr. W. Richter. 

Die am Schlsse meiner Mitteilung- ber den sog;. Erlang-er Fall 
ausgesprochene Absicht, an dieser Stelle auf die von 0. Zacharias 
demonstrierten Ktzchen zurckzukommen, hatte ich aufgeg-eben, weil 
bereits L. D d er lein im Zoolog. Anzeiger Nr. 265 diesen Fall be- 
sprochen und zurckgewiesen hat. Eine anerkennende Zustimmung, 
welche mir iudess fr meine in Nr. 22 des Biolog. Centralblattes ge- 
machte Darlegung von schtzbarster Seite briefbch zuteil wurde, 
veranlasst mich, noch einmal einige Flle angeblicher Vererbung durch 
grbere Insulte erworbener Charaktere rcksichtlich ihrer Beweiskraft 
in der schwebenden Frage zu prfen. 

In der Sektion fr Zoologie und Anatomie demonstrierte 0. Zacha- 
rias auf der letzten Naturforscherversammlung ein vollstndig schwanz- 
loses Katzenprchen. Der Mutter dieser Tiere wurde vor etlichen 
Jahren der Schwanz bis auf ein Kudiment von 2^2 cm gewaltsam 
entfernt, hchst-wahrscheinlich durch Ueberfahren. Der so entstandene 
Defekt hat sich nun von jener Zeit ab in verstrktem Mae auf die 
Jungen jedes Wurfes fortgepflanzt. Zacharias ist der Meinung, es 
liege ein Fall von Vererbung eines erworbenen Charakters vor, welcher 
verhngnisvoll sei fr die Ansicht, eine im individuellen Leben er- 
worbene Abnderung knne nicht vererbt werden. Nach meinem Da- 
frhalten hat der Fall nach dieser Richtung keine Beweiskraft, denn: 
1) die ursprngliche Vollstndigkeit des Schwanzes der Mutter ist 
nicht mit Sicherheit festgestellt. 2) Kein Augenzeuge beweist das 

VIII. ^ 19 



290 Richter, Zur V^ererbimg erworbener Charaktere. 

Abliaiulciikommen des Schwanzes durch ein Trauma. 3) Es ist frag- 
lich, ob die Mutter vor dem Verhist des Schwanzes normale Junge 
hatte. 4) Die Katze verlor ihren Schwanz vor etlichen Jahren, und 
da sich gleichfarbige Katzen sehr hnlich sehen, so ist auch unter 
gewissen hier vorhandrnen Verhltnissen eine Verwechslung der In- 
dividuen mglich, wciurch alle in betracht kommenden Einzelheiten 
noch zweifelhafter w'erden. Zacharias bezieht sich ferner auf 
den von Hckel mitgeteilten Fall, in dem einem Stier der Schwanz 
an der Wurzel abgequetscht wurde und die von diesem abstammenden 
Klber smtlich schwanzlos geboren wurden. Da angeborne Stutz- 
schwnze bei Khen mindestens ganz auerordentlich selten vor- 
kommen, somit zufllige Coincidenz eine sehr unwahrscheinliche An- 
nahme ist, so macht dieser Fall der Erklrung groe Schwierigkeiten. 
Wenige Vorkommnisse kann ich mir indess schwieriger vorstellen, 
als dass einem Stier der Schwanz an der Wurzel abgequetscht 
oder einer Katze der Schwanz abgefahren werde, zumal Tiere diesen 
Teil sorgfltigst bergen. ]\Iit der Annahme dieser urschlichen Mo- 
mente kme man zu dem Schlsse, die Erblichkeit eines traumatisch 
erzeugten Defektes sei abhngig von der abenteuerlichen Art des 
Verlustes. Nehmen wir in dem von Hckel mitgeteilten Fall an, 
das Abhandenkommen des Schwanzes sei infolge einer konstitutionellen 
Ursache erfolgt, so verliert derselbe bedeutend an Beweiskraft, wie 
die Errterung weiterer Flle zeigen wird, und anderseits ist die 
falsche Angabe eines traumatischen Verlustes zu erwarten, einmal 
weil den Leuten eine andere Mglichkeit des Verlustes kaum zugebote 
steht, und zweitens weil wegen der gelegentlich bswillig ausgebten 
Malice des Schwanzabschneidens dem Gesinde daran gelegen ist eine 
plausible Erklrung des Vorfalles zu geben. Aus dem letztern Grunde 
bedarf es auch in zuknftigen Fllen der Vorsicht in der Annahme 
eines angeblich zuflligen traumatischen Verlustes. So lange also die 
Gegner nicht einen Stier oder ein anderes Tier beibringen, dem der 
Schwanz zufllig an der Wurzel abgequetscht wurde, bezweifle ich 
die Richtigkeit der angegebenen Details. 

Wenn nun noch einige Flle vererbter erworbener Verstmme- 
lungen besprochen werden, so sei zunchst bemerkt, dass diese nicht 
etw-a aus einer grern Zahl als der Erklrung zugngliche ausge- 
whlt wurden, sondern zwei genommen sind, weil sie in der Mitteilung 
des Erlanger Falles erwhnt wurden, der andere weil Darwin, dem 
die Angabe als zuverlssige bermittelt ward, denselben mitgeteilt 
hat. Die beiden ersten Flle sind folgende: P^ine Kuh, die durch 
Eiterung ein Hrn verloren hatte, vererbte diesen ]\Iangel auf drei 
ihrer Klber, indem dieselben an der betreft'eoden Stelle nur einen 
an der Haut hngenden Knochenkern trugen". Ein Soldat verlor 
15 Jahre vor seiner Verheiratung durch Eiterung sein linkes Auge, 
und seine beiden Shne waren auf derselben Seite mikrophthalm. 



Richter, Zur Vererbung erworbener Charaktere. 291 

Die Vererbung' hat die Aufgabe, durch Zellvermehruiig-, Zellauord- 
nuiig* und Zelldift'erenzierung den Organismus aufzubauen. Da es sich 
im Lauf der phylogenetischen Ent\Yicklung als zweckmig' ergab, 
diesen Vorgang im Anfang der Ontogenie mit einer gewissen Gedrngt- 
heit und Schnelligkeit zu vollziehen; so wird ihre Thtigkeit nament- 
lich in der embryonalen Entwicklung augenfllig; doch ist die Ansicht, 
es gebe fr die Vererbung einen Embryo, eine irrige, auf tuschendem 
Schein beruhende. Mit dem Beginn der Funktion kommt nicht ein 
die Aufgabe der Vererbung bernehmender Faktor liinzu, welcher 
Entfaltung, Wachstum und Differenzierung erleichtere oder gar leite, 
sondern trotz der Funktion und des rastlosen Stoffwechsels strebt sie 
einem meist scharf bestimmten Ziele zu. Dies Gefeitsein gegen den 
Stoffwechsel, und soweit nicht die ontogenetische Funktionsbreite in 
betracht kommt auch gegen die Funktion, lsst sie im sptem Leben 
fast wunderbarer erscheinen als im schnellen Gestaltungswechsel der 
embryonalen Entfaltung. Ist die Vererbung durch das ganze Leben 
hindurch thtig, so bedarf auch der Organismus der Beeinflussung 
dieser inneru Ursache, so lange er funktioniert. Die hufigste Art 
nun, in welcher die Vererbung von ihrer Aufgabe abweicht, thut sich 
kund als eine Sistierung ihrer Thtigkeit und tritt uns entgegen als 
Entwicklungshemmung, welche in allen mglichen Abstufungen auf- 
tritt. Bercksichtigen wir nun, wie unberechenbar und kaprizis 
Vererbung berhaupt ist, so drfen wir kaum Bedenken tragen anzu- 
nehmen, auch ihre Thtigkeit, welche weiterhin im Laufe des Lebens 
AVachstum und Differenzierung leitet, auf die Lebensthtigkeit der 
Gewebe einwirkt, knne in hnlicher Weise gehemmt sein. Bei der 
Entwicklung Avird das Ernhrungsplasma von den karyoplastischen 
Vererbungstendenzen nach einem dem Keimplasma innewohnenden 
Plan umgestaltet. Der Organismus erscheint uns wie ein stets sich 
verwandelndes Instrument dieser leitenden Innern Ursache. Wenn in 
der embryonalen Epoche das Keimplasma die Erscheinungen des 
Lebens vollstndig beherrscht, mittels Assimilation und Stoffwechsel 
den Organismus heranbildet, so wird auch im sptem Leben die Zelle 
sich nicht der Botmigkeit der dem Kern zugeteilten Vererbungs- 
tendenzen vollstndig entziehen, obgleich in manchen Geweben das 
Ma, in welchem die ursprnglich vom Keimplasma geschaffenen Fhig- 
keiten ausgenutzt werden, fast gnzlich der funktionellen Verkettung, 
dem uern Impuls, dem Reiz berlassen erscheint. Ein Teil der 
regressiven Metamorphosen, der Involution, wird auf ein Nachlassen 
der ursprnglich den Kernen mitgeteilten Vererbungstendenzen zu be- 
ziehen sein, wie ja auch im allgemeinen die Lebensdauer, durch 
Selektion reguliert, eine Funktion der Vererbung ist. Ich will es 
unterlassen, durch ausfhrliche Bemerkung zu zeigen, dass diese Er- 
weiterung des Begriffes der Hemmungsbildung nicht so hypothetischer 
Natur ist, wie es manchem auf den ersten Blick erscheinen mchte. 

19^ 



292 Rieliter, Zur Vererbung erworbener Clinrnktere. 

Teile, welche in dem angedeuteten 8irine Spuren einer Hemnuniii' 
zeigen, werden weniger im stnde sein, physiologische und auer- 
gewhnliche Insulte, welche jeden Teil treflt^"en, zu ertragen, sie werden 
zur Erkrankung disponieren. Sind diese Bemerkungen richtig, so 
kann durch uere Schdlichkeiten, selbst unter Umstnden durch ein 
grobes Trauma, ein Teil verloren gehen ohne die Notwendigkeit anzu- 
nehmen, das Wiederauftreten des Defektes beim Nachkommen sei zu 
Stande gekommen durch die Vererbung eines erworbenen Charakters. 
Es ist nun sehr bezeichnend, dass sich unter den wenigen Fllen angeb- 
licher Vererbung eines erworbenen Charakters relativ viele derartige 
befinden. So war nach meiner Ansicht in den beiden zitierten Fllen 
schon beim Elter eine Entwicklungshemmung vorhanden. Da der 
Soldat fnfzehn Jahre vor der Verheiratung sein Auge verlor, scheint 
es im jugendlichen Alter, whrend der Organismus noch in voller 
Entwicklung begriffen war, erkrankt zu sein. Um die Annahme machen 
zu knnen, es liege eine Entwicklungshemmung vor, bedarf es also 
noch nicht einmal der ganzen Ausdehnung dieses Begriffes, wonach 
diese Form von Strung sogar anzunehmen wre, wenn nach voll- 
stndig abgeschlossener Entwicklung, die einem Teile mitgegebenen 
Vererbungstendenzen in ihrer Beeinflussung sich zu frh abgeschwcht 
oder erloschen zeigen. Ich nehme somit an, Mikrophthalmie knne im 
Keim entstehen und in irgend einer Phase der individuellen Entwick- 
lung manifest werden durch Eintritt der Hemmung, durch Stillstand 
des Wachstums oder einer andern Funktion der Vererbung. Zur teil- 
weisen Rechtfertigung dieser Annahme kann ich auf einen meiner 
experimentellen Versuche hinweisen. Zwanzig Hhnereier wurden vor 
der Bebrtung Erschtterungen ausgesetzt, und die Erffnung nach 
siebentgiger Bebrtung ergab zwei hochgradige Missbildungen, 
darunter ein Hhnchen, welches auf beiden Seiten mikrophthalm war. 
Auerdem war eine mige Kranioschisis vorhanden, im brigen war 
das Hhnchen normal entwickelt. Rechterseits betrgt der Durch- 
messer des Auges kaum Vs ^^ud linkerseits kaum '/s ^^^^' normalen 
Gre. Die Entwicklungshemmung, vor der Bebrtung veranlasst, 
trat auf beiden Seiten in einem andern Zeitpunkt der Entwicklung 
zutage, und es scheint mir die Annahme gerechtfertigt, dieser Zeit- 
punkt knne sich auf jede Phase der Ontogenie verlegen. Was 
die Erkrankung des Hornes anbetrifft, so nehme ich auch in diesem 
Fall eine Entwicklungshemmung in geringem Grade an, infolge dessen 
das Hrn die Ste, denen es stets ausgesetzt ist, nicht ertrug und 
erkrankte. 

Wird die Mglichkeit zugegeben, es knne beim Vorfahren die 
Vererbung in der angegebenen Weise im Spiele gewesen sein, so darf 
fr die weitere Erklrung ein groartiges Gesetz der Vererbung her- 
beigezogen werden. Die Strung tritt nmlich beim Nachkommen in 
einem frhern Stadium als beim Elter auf nach dem Prinzip der be- 



Richter, Zur Vererbung- erworbener Cliaraktere. 293 

schleiinig'ten Vererbung-. Die Gegner knnen diese Annahme um so 
weniger zurckweisen, als sie selbst in den Fllen von Vererbung 
erworbener Charaktere von diesem Gesetze Gebrauch machen, oder 
doch dieses es ist, welches ihren Irrtum veranlasst; es ist ja auch 
nchst dem Prinzip der Vererbung in korres})ondierendem Alter, nach 
welchem eine Abnderung beim Kind in demselben Entwicklungs- 
stadium aufzutreten strebt, in welchem sie beim Vater oder der Mutter 
zutage trat, das bedeutungsvollste. M. Copes legt der beschleunigten 
und der verlangsamten Vererbung eine grere Bedeutung bei, als 
vom Standpunkt der Selektionstheorie zulssig erscheint, indem das 
Prinzip in Widerspruch gert mit der Unbestimmtheit der Variabilitt. 
Dass aber in den verschiedenen Tierklassen zahlreiche Einrichtungen 
existieren, welche den Schein erwecken, es sei beschleunigte und 
verlangsamte Vererbung als ein phylogenetisches Entwicklungsprinzip 
tlitig, beweist die auerordentliche Hufigkeit des Vorkommens von 
Varianten gedachter Art. 

Nach dem Prinzip der beschleunigten Vererbung geht also die 
Entwicklungshemmung auf ein frheres Stadium der Entwicklung ber. 
Da es sich um eine Hemmung handelt, so liegt die Wahrscheinlich- 
keit nahe, dies frhere Auftreten der Abnderung bedinge gleichzeitig 
den hhern Grad derselben, w^odurch das Kind in einem hhern 
Grade mikrophthalm wurde, nnd statt des Horues nur ein an der 
Haut hngender Knochenkern auftrat. In dieser umgekehrten Auf- 
fassung sind die mitgeteilten Flle verstndlich: nicht das Kind wurde 
mikrophthalm, weil dem Vater das Auge vereitert war, sondern der 
Vater verlor das Auge, weil er mikrophthalm war. Wie aber eine 
Vereiterung sollte Mikrophthalmie, eine symmetrische Verkleinerung 
des kompliziertesten Organes erzeugen knnen, ist nach allem, was 
wir ber Vererbung und Abnderung wissen, nicht verstndlich. 

In derartigen Fllen sog. Vererbung erworbener Charaktere, in 
welchen beim Nachkommen die Natur der zu grnde liegenden Strung 
so augenfllig hervortritt, liegt nach meiner Ansicht der Schlssel 
zum Verstndnis anderer Flle , wo die Natur der Abnderung eine 
versteckte bleibt. Es mge hier folgender von Darwin noch im 
Jahre 1881 im Kosmos Bd. X mitgeteilter Fall wrtlich Platz finden: 
Herr Bishop hat mir auch einen Fall von Vererbung anderer Art 
mitgeteilt, nmlich von einer Eigentmlichkeit, die aus einer Verletzung 
entsprang, welclie von einem krankhaften Zustande des Teiles be- 
gleitet war. Diese letztere Thatsache scheint ein wichtiges Element 
in allen solchen Fllen zu sein, wie ich anderwrts zu zeigen ver- 
sucht habe. Einem Gentleman war in den Knabenjahren von der 
Klte die Haut beider Daumen bsartig aufgesprungen, womit sich 
irgend eine Hautkrankheit verband. Seine Daumen schwollen stark 
an und blieben fr eine lange Zeit in diesem Zustand. Als sie heilten, 
waren sie verunstaltet und die Ngel blieben nachmals fr immer 



294 Richter, Zur Vererbung erworbener Charaktere. 

seltsam schmal, kurz luul dick. Dieser Mann hatte vier Kinder, von 
denen das lteste, Sarah, seine beiden Daumen und Ngel wie sein 
Vater hatte; das dritte Kind, ebenfalls eine Tochter, hatte einen hn- 
lich missbildeten Daumen. Die beiden andern Kinder, ein Knabe 
und ein IMdchen, waren normal. Die Tochter Sarah hatte vier Kinder, 
von denen das lteste und das dritte, beides Tchter, missbildete 
Daumen an beiden Hnden hatten. Die andern beiden Kinder, ein 
Knabe und ein Mdchen, waren normal. Herr Bishop glaubt, dass 
der alte Gentleman mit gutem Grunde den Zustand seiner Daumen 
einem durch eine Hautkrankheit verschlimmerten Erfrieren derselben 
zuschrieb, da er positiv versicherte, dass seine Daumen ursprnglich 
nicht missgestaltet Avareu, und es gab keine Erinnerung an eine frhere, 
vererbte Tendenz der Art in der Familie''. 

Einem solchen Falle gegenber ist zunchst mit Darwin die 
Notwendigkeit" des gelegentlichen Vorkommens von zuflliger Coin- 
cidenz zu betonen. Wrde ich kurz behaupten, es liege eine Hemmung 
vor, die Gestaltungskraft des Keimplasma habe wohl Entwicklung 
und Wachstum bis zu einem gewissen Lebensalter geleitet, sei aber 
vorzeitig abgeschwcht gewesen, die Hand sei infolge dessen auf eine 
uere Veranlassung hin erkrankt, und die angeborne Hemmung habe 
im Verein mit beschleunigter Vererbung den Schein einer Vererbung 
eines erworbenen Charakters hervorgerufen, so drfte ich weniger 
Zustimmung finden, als in den oben erwhnten Fllen. Es kann nicht 
verlaugt werden, die zitierte Mitteilung mit Sicherheit im Sinne der 
hier vertretenen Theorie vollstndig zu erklren, schon weil die ntigen 
Details fehlen um nachzuweisen, welcher Natur die Strung gewesen 
ist. Anstatt weitere hypothetische Bemerkungen darber zu machen, 
will ich, um Avenigstens einige Punkte kurz zu berhren, welche mich 
an der entscheidenden Beweiskraft solcher Flle zweifeln lassen, von 
einer Hemmungsbildung zeigen: 1) Das Vorkommen derartiger Miss- 
bildungen in allen Graden der Ausbildung. 2) Das Oftenbarwerden 
derselben in den frhesten Stadien der Ontogenie. 3) Hire direkte 
Beziehung zur Funktion der Vererbung. 4) Das gelegentliche Auf- 
treten hnlicher Missbildungen der Extremitten, wie in dem von 
Darwin mitgeteilten Fall, infolge dieser Hemmungsbildung. 

Die Wirbelspalte, Spina bifida, zeigt in den ausgeprgtesten Formen 
ein vollstndiges Fehlen aller das Rckenmark umhllenden und be- 
deckenden Teile gegen die Rckenflche hin. Auf einer meist einige 
Wirbel umfassenden Strecke liegt also das Rckenmark eigentmlich 
modifiziert frei zutage. Von diesem gnzlichen Mangel der bedecken- 
den Weichteile, der Wirbelbgen und der Rckenmarkshute bis zur 
typischen Ausbildung dieser Teile gibt es alle mglichen Uebergnge, 
indem gleichzeitig das Rckenmark im Bereich der Strung mit dem- 
jenigen Teil des hintern Verschlusses, welcher sich gebildet hat, ver- 
'wachsen ist. Es kann der normal entwickelten Haut unmittelbar an- 



Kichter, Zur Vererbung erworbener Cluiraktero. 295 

liegen, oder die Abkniniling-e der Urvvirbelplatteii knueii sich in 
verschiedenen Graden der Ausbildung- zwischen Haut und licken- 
mark einschieben. Ist die Strung nur in einem geringen Grade aus- 
gebildet, so zeigt sich das Kckenmark z. B. mit der Arachnoidea 
und Dura und diese wieder mit dem Periost der Wirbelhhle ver- 
wachsen, daneben ist vielleicht noch eine mangelhafte Verkncherung 
der Wirbelbgen vorhanden. Sonstiges Detail kann hier unberck- 
sichtigt bleiben. 

Diese Entwicklungshemmung entsteht in den ersten Stadien der 
Ontogenie und beruht nach meiner Ansicht auf einer normalen Ver- 
l)indnng des Mesoderms mit dem Ektoderm im Bereich der Medullar- 
})latte. Der Ausdehnung dieser Verwachsung entspricht der Grad der 
Strung. Bleibt spter die Medullarplatte in der Nhe der Bnder mit 
dem Mesoderm in geringer Ausdehnung in Zusammenhang, so erscheint 
nach Schluss des Medullarrohrs dieses mit einem Teil seiner dorsalen 
Flche in Zusammenhang mit den Produkten der Membrana reuniens sup. 

Diese Strung steht nun mit der Funktion der Vererbung in naher 
Beziehung, denn sie beruht darauf, dass zur Zeit der Differenzierung 
der Keimbltter Vererbungstendenzen, welche im Ektoderm zu bleiben 
htten, in das Mesoderm geraten oder umgekehrt. Die Strung zeigt 
eine genaue bilaterale Symmetrie, worin gleichfalls im Hinblick auf 
symmetrische Varianten eine Beziehung zur Vererbung angedeutet sein 
mag. Da bisher Missbildungen nicht in einer solchen Weise zur Funk- 
tion der Vererbung in Beziehung gesetzt wurden, so will ich zur Dar- 
legung meiner Auffassung eine Beobachtung v. liecklinghausen's 
und eine weitere von Tourneux und Martin (F. Tourneux und 
E. Martin, Journal de l'anat. et de la physiologie, 1881, XXII, 1) 
anfhren, wobei ich bemerke, dass diesen Autoren die hier gegebene 
Deutung ihrer Befunde entging, zu der ich durch Untersuchungen und 
Experimente an Hhnerembryonen gelangt bin, welche demnchst ver- 
ffentlicht werden. 

In dem ersten Fall von Spina bifida occuta, den v. lieckling- 
hausen beschreibt, war die Entwicklungshemmung ausgesprochen in 
einem membransen Verschluss des Sakralkanals, in dem Zusammen- 
hang der Dura mater mit dem Periost an der hintern Flche des 
Wirbelkanals, sowie in einer runden Oeffnung des oberflchlichen 
Blattes der Fascia lumbodorsalis. Im Bereich der Strung befand 
sich innerhalb des Rckgratkauais ein Tumor, w elcher mit dem Rcken- 
mark auf das innigste verbunden war. Die Dura mater trat zum Teil 
in den Tumor ein. Auer diesen weien Biudegewebszgen treten aber 
noch blassrtliche Faserzge auf, selbst deutliche Faserbndel, die 
nicht verzweigt, wie jene, sondern als richtige band- oder spindel- 
frmige Muskelbuche zu isolieren sind und mikroskopisch aus nor- 
malen quergestreiften Muskelfasern bestehen, die einzelnen Muskeln 
sind immer sehr zart und dnn, meist nur kurz, 1 2 cm; iudess sind 



296 Kicliter, Zur Vererbuiii^" erworbener Charaktere. 

doch einzelne bandfrmige bis 55 mm lang, und alsdann mit richtigen 
sehnigen Endigungen versehen, welche sich entweder im Fette oder 
am Periostgewebe verlieren. Soweit alle diese Muskeln prparierbar, 
verlaufen sie in der Lngsrichtung des Kanals, davon hchstens unter 
einem kleinen "Winkel abweichend, meistens indem sie unten von der 
Sakralwand entspringen, und nach oben in dem Fettgewebe endigen. 
Oft decken diese platten Muskelchen einander und wiederiiolen die 
gefiederte Anordnung, welche den tiefen Eckenmuskeln, dem Multi- 
fidus Spinae, eigen ist. Namentlich lagern reichliche Muskelbuche 
in dichtester Packung auf der linken Seite des Sakralkanals, bedecken 
von hier aus die Cauda equina und erreichen sogar ihre vordere Seite, 
wenigstens in der Hhe des III. Sakralwirbelkrpers, von welchem 
sich noch ein extradural -gelagerter schmaler 15 mm lauger Muskel- 
bauch abheben lsst. An der Hinterwand des Kanals steigen die 
Muskelchen noch bis zur Hhe des IV. Sakralwirbels hinab, einge- 
bettet in reichlichem Fettgewebe und mit den Nerven der Cauda equina 
in innigster Berhrung. Nach oben hin lsst sich makroskopisch ver- 
folgen und mikroskopisch besttigen, dass Muskelbuche, in dem 
lockern Fettgewebe zerstreut, ganz bis in die Nhe des Rckenmarks 
vordringen". Das Myofibrolipom scheidet das um die Hhe von 
5 Wirbeln verlngerte Rckenmark nach hinten und zu beiden Seiten 
ein. Vorn und oben hebt es sich als Tumor aus dem Niveau des 
Rckenmarks deutlich hervor. Nach hinten und auen ist der Tumor 
der hutigen und knchernen Kanalwandung angeschmiegt. Vom 
hintern Ende desselben tritt ein dnner bindegewebiger Strang unter- 
halb des Processus spinosus des fnften Lumbaiwirbels durch eine 
runde Oefifnung des hintern membransen Verschlusses des Sakral- 
kanals, lst sich auf in das Unterhautzellgewebe und steht auch in 
Zusammenhang mit einer im Bereich der sakrolumbalen Hypertrichosis 
befindlichen kleinen Narbe. Mit der Deutung dieses Tumor ist v. Reck- 
linghausen in sichtlicher Verlegenheit. Bestnde er nur aus Fett- 
gewebe, so knnte er aufgefasst werden als eine sekundre Bildung, 
als eine Hypertrophie der zwischen der Dura mater und den Wirbeln 
vorkommenden Fettlppchen, wie nicht selten hypertrophisches Fett- 
gewebe als falsche Kompensation die Lcke fllt, fr die infolge 
chronischer Entzndung schrumpfenden Organe. Aber der Tumor 
enthlt auch als ganz absonderlichen und auch seiner Masse nach 
bedeutungsvollen Bestandteil die Muskeln mit quergestreiften Fasern". 
Als Teratom, als Rudiment von einem embryonalen Parasiten, kann der 
Tumor nicht angesehen werden. Gegen diese Auffassung spricht 
schon die auffllige Regelmigkeit der Anordnung jener Muskeln, 
die um so aufflliger ist, weil hier keine rudimentren Skeletteile, 
berhaupt nicht jene vielfltigen Strukturen, die in den Teratomen 
die Regel bilden, vorhanden sind". Es finden sich wirkliche Muskel- 
organe, zu kompakten Massen geschichtet, ja sogar in der typischen 



Richter, Zur Vererbung- erworbener Cluiraktere. 297 

Anordnung der benachbarten auen auf dem Kreuzbein geleg-enen 
Muskeln, innerhalb des Wirbelkanals, v. Kecklinghausen folgert 
nun aus diesem Befunde, es mssten nach der Sonderung der Muskel- 
keime von den Anlagen der Wirbelbgen diese den auen an ihnen 
anliegenden Gliedern der Muskelplatten eine Bahn freigelassen haben, 
um an die Innenseite der Wand des dorsalen Knorpelrohrs zu gelangen; 
die Muskelkeime seien entweder durch die embryonalen Knocheu- 
knorpelplatten der Membrana reuniens hindurcli gewachsen, oder sie 
htten die Lcke in dem Wirbelbogen passiert, von deren Existenz 
in frher embryonaler Periode die jetzt noch vorhandene Spina bifida 
sacralis ein beredtes Zeugnis ablege. Das groe Quantum der trans- 
ponierten Muskeln veranlasst den Autor sich fr die letztere Annahme 
zu entscheiden. Der das Muskel- und Fettgewebe verlagernde Zug 
knnte herrhren von der Schrumpfung einer schon in frher Embryonal- 
zeit entleerten Meningocele spinalis. Dieser Ansicht, die der vorzg- 
liche Pathologe auch nur als Hypothese gibt, kann ich nicht bei- 
pflichten; nach ihr wre die Verlagerung der Muskelkeime eine Folge 
der Wirbelspalte, und zwar eine mehr oder weniger zufllige Kom- 
plikation des Einzelfalles. Nach meiner Ueberzeugung ist ein fehler- 
haftes Abkommandiertwerden der Vererbungstendenzen die eigentliche 
Ursache dieser Missbildung. Wegen der im augedeuteten Sinne gestrten 
Zellteilung gelangen Vererbungstendenzen, welche im Mesoderm zu 
verbleiben htten, in den Bereich der Medullarplatte, wir finden daher 
in einem eklatanten Fall einen Teil des Musculus multifidus innerhalb 
des Rckgratkanals, dem Rckenmark angelagert. 

In hnlichem Sinne deute ich einen Befund von Tourneux und 
Martin. Bei einem mit dieser Anomalie behafteten menschlichen Ftus 
von 7 Monaten inserierte das Rckenmark in blicher Weise an der 
dorsalen Sackwand und setzte sich durch Lager nervser Substanz 
in die Sackwand fort. Der Uebergang in die Gewebe mesodermaler 
Abkunft war ein ganz allmhlicher, wie schon die Tinktion lehrte. 

Eine in geringem Grade entwickelte Spina bifida occulta kann 
im sptem Leben die Ursache von Vernderungen an den Extremi- 
tten werden, welche denen hnlich sind, die in dem von Darwin 
berichteten Fall an der Hand des Vaters auftraten. Die bereits er- 
whnte Wirbelspalte war kompliziert mit sakrolumbaler Hypertrichose 
und Klumpfu. Der Mann erreichte ein Alter von 25 Jahren. Unter 
den pathologischen Erscheinungen, welche sich in den letzten Jahren 
an der linken untern Extremitt einstellten, befand sich auch folgende 
Strung: ,,Die Grundphalange der ersten Zehe stellte sich in starke 
Dorsalflexion, an der Phalanx entwickelte sich ein Geschwr, welches 
aber nach Durchschneidung der Strecksehne schnell heilte. Der Nagel 
der Zehe stie sich zu derselben Zeit ab und hat sich nur schlecht 
wieder neugebildet". Diese Zustnde sowie anderweitige Motilitts- 
und Seusibilittsstrungeu waren die Folge der Entwicklungsstrung 



298 Ivicliter, Zur Vererbung erworbener Charaktere. 

des Rckenmarks, welche die Nervenwurzelii in Mitleidenschaft zog. 
Zur richtigen Beurteilung der Verhltnisse sei bemerkt, dass die 
Nervenwurzehi des Sakralplexus mangelhaft entwickelt und teilweise 
sogar sklerotisch entartet waren. 

Da ich nicht im stnde bin den von Darwin herichteten Fall 
vollstndig zu erklren und daher nur bestrebt bin einige Punkte aus 
der Lehre von den Missbildungen an einem Ijeispiel zu erlutern, 
welche mich an der berzeugenden Beweiskraft der zitierten und hn- 
licher Mitteilungen zweifeln lassen, so htten wir uns zu fragen, in 
wie weit denn in meiner Errterung die Mglichkeit einer andern 
Deutung gegeben wre. Welcher Art die Strung auch gewesen sein 
mag, wir mssen, um den Fall im Sinne der Theorie Weis mann 's 
zu erklren, zunchst annehmen, die Abnderung sei vor der Bildung 
der ersten Furchungskugeln entstanden. Fr diesen Punkt ist das 
Zurckdatieren der Spina bifida in die Zeit der Keimbltter, wie 
neben dem mikroskopischen Befund auch aus der mir jetzt ge- 
lungenen experimentellen Darstellung dieser Missbildung in sechs 
Exemplaren und zwar an Hhnchen von 6 10 Tagen durch Ein- 
wirkung auf den Anfang der Entwicklung hervorgeht, eine bemerkens- 
werte Thatsache, zumal nach W. Koch diese Anomalie beim Menschen 
nchst und vielleicht mit dem Klumpfu die hufigste Missbildung 
ist und nach Panum auf 1000 Geburten einmal vorkommt, wobei ge- 
ringe Grade von Spina bifida occulta, welche der Entdeckung hufig 
entgehen werden, nicht mitgerechnet sind. 

Die zu grnde liegende Strung soll zweitens erblich sein. Hier- 
fr kann freilich nicht auf die Wirbelspalte hingewiesen werden, weil 
Kinder, die mit ausgeprgten Formen, die der Entdeckung nicht ent- 
gehen, behaftet sind, gleich nach der Geburt oder in den ersten 
Lebensjahren sterben. Doch ist die nahe Beziehung des Beginns der 
Strung zu Zellteilung und Zelldifi'erenzierung zu betonen. Die bila- 
terale Symmetrie erinnert gleichzeitig an ein groes Prinzip erbliclier 
Varianten, das enorm hufige Vorkommen beweist eine Disposition 
des Organismus fr diese Abnderung. Wir drfen daher nicht so 
ohne weiteres behaui)ten, diese Abnderung knne nicht aufgenommen 
werden in den geheimnisvollen Kausalnexus, den wir Vererbung nennen, 
zumal V. Recklinghausen eine Variett des Kreuzbeins, die wohl 
jede anatomische Sammlung enthlt, auf Spuren einer Spina bifida 
occulta zurckfhren mchte, so dass man grade an dieser Miss- 
bildung den von Virchow angenommenen Uebergang zwischen 
Variett und Monstrositt darzuthun versucht sein knnte. Es ist 
auch hervorzuheben, wie eine so hufig vorkommende Abnderung, 
falls die Fortpflanzung des damit Behafteten nicht beeintrchtigt 
wrde, bisweilen den Schein der Vererbung vortuschen nisste, denn 
wenn wir dieselbe Abnderung bei Vorfahren und Nachkommen sehen, 
so ist nicht notwendig die Vererbung als solche thtig, da das Wieder- 



Richter, Zur Vererbung- erworbener Charaktere. 299 

auftreten beim Nachkommen die Folge einer Einwirkung- hnlicher 
Bedingungen auf eine hnliche Konstitution sein kann. 

Die grlUe Schwierigkeit, fr alle zur Erklrung geforderten 
Momente an einer andern Missbildung etwas Analoges darzuthun, 
liegt in der ursprnglich normalen Ausbildung der Extremitt des 
Vaters. Aus dem beigegebenen Fall ist wenigstens das Auftreten 
einer Entstellung der Extremitt im sptem Leben ersichtlich, infolge 
einer Strung, welche in den Anfang der Entwicklung zurckdatiert. 
Nehmen wir an, die Equino-varusstellung, eine hufige aber keines- 
wegs immer vorhandene Komplikation der Wirbelspalte, habe gefehlt, 
die Spina bifida occulta habe sich auf die Kinder vererbt und der 
Fall sich dahin individualisiert, dass bei diesen die periphere Strung 
vielleicht schon im ersten Lebensjahre aufgetreten wre, so wrde 
ein solcher Fall im stnde sein, die Vererbung eines erworbenen 
Charakters in hnlicher Weise vorzutuschen, wie der von Darwin 
berichtete. Wir haben aber immer noch keinen analogen Fall, wenn 
die Mitteilung dieses Autors so zu verstehen ist, als seien die Nach- 
kommen mit dem missbildeten Daumen geboren, dieser gleich in der 
ersten Anlage missbildet gewesen. Denn wenn bei dem mit Spina 
bifida occulta behafteten Mann trophische Strungen am Fue auf- 
traten, so geschah dies auf dem Wege der funktionellen Abhngig- 
keit der Teile von einander, die Strung bleibt stets die Folge einer 
zentralen Erkrankung. Es fragt sich also noch, wie eine solche 
Strung beim Kinde zu einer lokal angebornen werden kann in Ab- 
hngigkeit von demselben zentralen Bildungsmangel. Die Mglichkeit 
ist darin gegeben, dass bei der Entwicklung der Extremitt die 
Axenzylinder der Nervenfasern vom Rckenmark und den Spinal- 
ganglien aus in die Extremittenanlage hineinwachsen. Es kann da- 
her der Fall eintreten, dass eine auffallend hnliche Strung, wie 
diejenige, welche beim Elter erst in einem sptem Lebensjahr auf 
trophischem Wege eine Missbildung der Extremitt verursacht, l)eim 
Nachkommen durch den Gang der Entwicklung erzeugt wird, denn 
niemand wird behaupten wollen, das Hineinwachsen der Axenzylinder 
in die Extremitt sei fr die Entwicklung gleich giltig, obgleich an 
irgend eine Art trophischer Beeinflussung vom Zentralnervensystem 
aus nicht gedacht werden kann. Wenn in dem besprochenen Fall 
von Spina bifida occulta die Entwicklung des Sakralplexus eine mangel- 
hafte war, so htte beim Nachkommen dieselbe eine noch mangel- 
haftere werden oder berhaupt sich so individualisieren knnen, um 
eine angeborne periphere Missbildung zu erzeugen, und mglicherweise 
ist das hufige Vorkommen missbildeter Extremitten bei Wirbelspalte 
im Sinne der dargelegten Beziehung zu zentraler Strung zu deuten. 

Durch die Errterungen ber die angebliche Vererbung durch 
grbere Insulte erzeugter Defekte drfte die geringe Beweiskraft 
derartiger Flle dargethau sein. Unverhltnismig schwieriger und 



300 Richter, Zur ^'cr('rbllllg erworbener Cluiraktere, 

wichtiger ist die Frage von der erbliclieii Wirkung- des Gebrauches 
und Nichtgebrauches. Es scheint mir kaum mglich, in dieser Be- 
ziehung die Ansicht eines andern wesentlich beeinflussen zu knnen, 
ohne eine umfassende Darlegung manniafacher Thatsachen und Ge- 
Sichtspunkte. Bei nherer Prfung entstellen fr die erbliche Wirkung 
der Funktion Schwierigkeiten, welche fr die erbliche Wirkung des 
Nichtgebrauches nicht bestehen. Das beste und schwerwiegende 
Argument gegen die funktionelle Atrophie ist die Thatsache, dass 
zahlreiche Eudimente durch groe Zeitrume hindurch sich unver- 
ndert erhalten und nicht abortieren. Dieser Umstand war es auch, 
welcher Darwin der Annahme einer erblichen Wirkung des Nicht- 
gebrauches gegenber vorsichtig und misstrauisch machte. Doch 
bleibt fr die Keimplasmatheorie eine Schwierigkeit, welche manchem 
fast unberwindlich erscheinen drfte, und die sie vielleicht niemals 
zu einer allgemeinen Anerkennung wird gelangen lassen. Wir sind 
nmlich zu der Annahme gentigt, der Organismus sei in allen Systemen 
bis in die minutisesten Einzelheiten im Keime vorhanden. Je gering- 
fgiger die Charaktere sind, desto variabler sind sie auch im allge- 
meinen. Nehmen wir nun z. B. an, eine Arterie oder ein Nerv, deren 
Verzweigung innerhalb eines Knochens liegt, variiere bei der Mischung 
der Keimplasmen, so muss die Struktur des letztern eine derartige 
sein, dass derjenige Teil der Struktur, welcher die Kanlchen fr die 
Verzweigung der Arterie oder des Nerven potentia darstellt, in ge- 
nauer Kongruenz mitvariiert; wir mssen berhaupt die Gesetze der 
Variabilitt auf den Keim bertragen. Bercksichtigen wir nun die 
Selbstndigkeit der Systeme in ihrer Entwicklung, so erscheint es 
rtselhaft, wie die Struktur des Keimplasma eine solche knne ge- 
worden sein, dass eine derartige Kongruenz in der Abnderung daraus 
resultiert. Vor meiner Bekanntschaft mit der Keimplasmatheorie hielt 
ich infolge meiner Studien ber Variabilitt den Mangel des Typischen 
in geringfgigen und gleichzeitig unbedeutenden Charakteren, sowie 
eine allgemeine Fhigkeit des Blastems eine Kongruenz der Ab- 
nderung zu ermglichen und zu bedingen, was ich zusammen als 
Nisus formativus bezeichnen mchte, fr die Ursache der Variabilitt. 
Die Abnderung selbst bedeutendster typischer Charaktere wre dann 
dadurch ermglicht und bedingt, dass dieselben in irgend einem Zeit- 
punkt der Ontogenie in magebenden Beziehungen unbedeutenden 
Charakteren gleichen, sowie darin, dass sie den Wert von Hemmungs- 
bildungen und Rckschlag haben knnen. Die so dnrch den Gang 
der Ontogenie zustandekommenden Charaktere sollten der Selektion 
das Material liefern, und es wre somit z. B. beim ^lenschen fast 
alle Variabilitt eine intrauterine. Diese Ansicht ber Variabilitt 
steht in einer merkwrdigen tiefern Beziehung zur Anschauung Weis- 
mann's, wie ich mit dem Bemerken andeuten will, dass Darwin 
an einer Stelle sagt, eine Wunde schliee sich durch Rckschlag. 



Prazmowski, Uebev Spnrenbildung bei clon Bakterien. 301 

Auf die erwhnte Seliwierigkeit fr die Keimplasmatlieorie gedenke 
ich in meiner nchsten Mitteilung nher einzugehen. 



lieber 8poreiilnldung' bei den l^akterieii 
Von Dr. Adam Prazinowski. 

Bekanntlich teilte de Bary'^) die Bakterien nach der Art der 
Fruktifikation in zwei groe Gruppen: in die endosporen und 
artlirosporen Bakterien. Bei den erstem werden die Sporen im 
Innern der vegetativen Zellen gebildet, indem das Plasma unter Aus- 
stoung von Imbibitionswasser sich zu einer ovalen oder kugligen, 
stark lichtbrechenden Masse verdichtet, welche sich mit einer derben 
Membran umliUllt und durch Vergallertung der Mutterzellmembran 
frei wird. In geeignete Bedingungen der Vegetation gebracht keimen 
die Sporen, indem sie ihren Lichtglanz verlieren und unter Abstoung 
oder Verquellung der Sporenmembran zu dem Volumen und der Ge- 
stalt der vegetativen Zellen auswachsen. Bei den letztern knnen 
einzelne losgetrennte Glieder des Verbandes oder der Generationsreihe 
vegetativer Zellen unmittelbar, ohne vorherige endogene Neubildung, 
Sporenqualitt annehmen, d. h. zu Ausgangsgliedern neuer vegetativer 
Generationen werden. Bei einer" Anzahl hieher gehriger Formen 
{Leucouostoc, Bacterluni Zopi, Crenotlirix, Begglatoci) kann man einen 
mehr oder minder scharfen morphologischen Unterschied zwischen 
vegetativen Zellen und Sporen finden; bei andern {Micrococcus) kann 
jede vegetative Zelle jederzeit als eine neue Vegetationsreihe beginnen, 
ein Unterschied zwischen spezifisch reproduktiven Sporen und vege- 
tativen Zellen ist nicht vorhanden. 

Die Unterscheidung zwischen endosporen und arthrosporen Bak- 
terien, schliet de Bary^), ist durch den heutigen Stand unserer 
Kenntnisse von den Bakterien gefordert; ob und inwieweit sie von 
Dauer ist, muss abgewartet werden. Die Kenntnisse sind derzeit 
noch so unfertig, dass man einerseits die Auffindung endogener Si)0- 
renbildung bei Formen, an denen sie noch unbekannt ist, erwarten, 
anderseits nicht wissen kann, ob nicht mit der Zeit sich Thatsacheu 
herausstellen werden, durch welche jene scharfe Abgrenzung hin- 
fllig wird." 

Die Autoritt de Bary's auf dem Gebiete der Mykologie brachte 
es mit sich, dass diese Einteilung trotz der vorsichtigen Reserve, mit 



1) Eine ausfhrliche Abhandlung- ber dasselbe Thema wurde im April d. J. 
der Akademie der Wissenschaften in Krakan vorgelegt. 

2) de Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze. Leipzig 
1884. S. 496 fg. und Vorlesungen ber Bakterien. Leipzig 1885. S. 12-19. 

3) Vorlesungen ber Bakterien. S. 19. 



302 Prazmowski, Ueber Sporenbildiing bei den Bakterien. 

welcher sie von de Bary aufgestellt wurde, allg-emein acee])tiert und 
in die bakteriologischen Lehrbcher eingefhrt worden ist. Nament- 
lich war es Hueppe^), der sich die Mhe gab, die Klassifikation 
de Bary 's fr die Systematik der Bakterien zu verwerten. Aufgrund 
einer nhern Prfung der vorhandenen Thatsachen, sowie auf grund 
eigner Beobachtungen, sah sich jedoch Hueppe veranlasst, den c- 
grift' der Arthrosporen nicht so weit zu fassen, wie es von de Bary 
geschehen ist. Er machte zuerst die Einschrnkung, dass die Arthro- 
sporen wahrscheinlich nicht in jeder beliebigen Form der Einzelzellen, 
sondern wohl immer in Kokkenform auftreten , und dass dieselben 
weder teilungsfhig, noch auch schwrmfhig sind. Ihre Bildung 
scheint immer mit einer Kontraktion des Protoplasma zu beginnen 
und mit einer Teilung in zAvei Krperchen aus kontra liiertem Proto- 
plasma zu endigen. Die Schutzhlle der Arthrosporen scheint dagegen 
nichts weiter zu sein als die geteilte Membran der Mutterzelle. Wahr- 
scheinlich wird aber von dem kontrahierten Protoplasma, der eigent- 
lichen Spore, eine innere Sporenhaut gebildet, um welche sich erst 
die geteilte Membran der Mutterzelle als uere Sporenhaut anlegt'^). 
Was schlielich die Keimung der Arthrosporen anlangt, so soll die- 
selbe der gegebenen Darstellung nach in der Weise erfolgen, als 
wenn die uere Umhllung der Spore sich direkt zur Membran der 
vegetativen Zelle streckte ^). 

Aus obiger Darstellung ergibt sich, dass die Arthrosporen Hueppe's 
in allen wesentlichen Merkmalen (Form und Inhalt, Teilungs- und 
Schwrmunfhigkeit) mit den endogenen Sporen bereinstimmen, so 
dass die einzigen Unterschiede, welche zwischen beiden bestehen 
sollen, sich blo auf das Vorhandensein oder Fehlen der IMutterzell- 
membran und die Art der Auskeimung beziehen. Ein Aveiterer Unter- 
schied, dass die Arthrosporen aus der Teilung des kontrahierten Proto- 
plasma in zwei Krperchen hervorgehen, kann hier nicht in betracht 
kommen, weil derselbe auf grund unzulnglicher Beobachtungen an 
nicht nher bekannten Bakterien gewonnen wurde und durch exakte 
Beobachtungen an andern Bakterien {Bacterium Zopfii etc.) wider- 
legt wird. 

In anbetracht der hohen theoretischen und praktischen Bedeutung, 
welche der Fruktifikation der Bakterien zukommt, sah ich mich ver- 
anlasst, die Frage nach dem Modus der Sporenbildung einer eingehen- 
den Untersuchung zu unterziehen. Da die Verhltnisse der sogenannten 
endogenen Si)orenbildung zur Zeit ziemlich klar liegen und ich in 
dieser Beziehung ber ein reichhaltiges Beobachtungsmaterial aus 



1) Hueppe, Die Formen der Bakterien und ihre Beziehungen zu den Gat- 



tungen und Arten. Wiesbaden 188G. 



2) 1. c. S. 129 13 J. 

3) 1. c. S. 135. 



Pi-cazmowski, Ueber Sporenbiklung bei den Bakterien. 303 

frhem Zeiten verfgte, so wandte ich mein Augenmerk hauptschlich 
auf die Gattungen MIcrococcus und Bacterium, welche sowohl von 
de Bary, als auch von Hueppe den arthrosporeu Bakterien ein- 
gereiht wurden. 

Aus der Gattung MIcrococcus whlte ich das lngst schon be- 
kannte Ferment der ammoniakalischen Harngrung Micrococcus ureae 
Colin. Da jedoch die vegetativen Zellen dieser Bakterie, wie ich 
mich durch direkte Beobachtung der Teilungsvorgnge berzeugt 
habe, sich regelmig nach zwei Kichtungen des Raumes (ber's Kreuz) 
teilen, so gebe ich ihr nach der von Hueppe fr solche Formen 
eingefhrten Bezeichnungsweise den Namen Merista ureae. 

Aus der Gattung Bacterium hat sich nach mehrern vergeblichen 
Versuchen mit den Formen des Bacterium Termo als gnstiges Ver- 
suchsobjekt eine Bakterie ergeben, die in ihren Formcharakteren sich 
am meisten dem Bacterium lineola Cohn nhert und die ich wegen 
ihres Vorkommens kurzweg als Mistbakterie" bezeichne. 

Trotzdem das Harnferment [Merista ureae) vielfach Gegenstand 
eingehender Untersuchungen gewesen ist (Pasteur, van Tieghem, 
Colin, V. Jack seh, Leube etc.), so hat man doch bei demselben 
Sporenbildung noch nicht beobachtet. Und doch bildet dasselbe regel- 
mig Sporen, sobald die Grung des Harns ihrem Abschluss sich 
nhert. 

In Kulturen auf Fleischpeptongelatine bildet das Harnferment die 
schon von Leube ^) beschriebenen charakteristischen gelblich-weien 
Kolonien. Im sterilisierten Harn erscheinen zuerst am Boden des 
Gefes unregelmig dreieckige Flocken, die sich rasch vergrern 
und durch Verschmelzung zu einer kontinuierlichen, schmutzig-weien 
Schichte sich ansammeln, welche den ganzen Boden des Gefes 
berzieht und besonders am Bande des Gefes sich zu einem dick- 
lichen Walle ansammelt. Von diesem Walle aus werden entlang den 
Wnden des Gefes strahlenartige, zum teil verzweigte Fortstze 
nach oben entsendet, die jedoch an die Oberflche der Flssigkeit 
nicht gelangen, sondern in einiger Entfernung von derselben endigen. 
Die ganze Vegetation stellt jetzt ein uerst zierliches Bild einer 
strahlenden Sonne dar, deren Scheibe sich auf dem Boden des Ge- 
fes befindet und deren Strahlen entlang den Wnden desselben 
verlaufen. Nach ein paar Tagen zerstuben die Strahlen , fallen zu 
Boden und bilden samt der hier angesammelten Vegetation einen 
schmutzig weien, gallertigen Bodensatz. Whrend dieser ganzen 
Zeit bleibt der Harn klar und zeigt eine stark alkalische Reaktion 
unter Entwicklung von kohlensaurem Amnion. 

Zu Anfang der Vegetation und so lange die Grung energisch 
von statten geht, findet man in den Kulturen verhltnismig groe 

1) Leube, Ueber die ammoniakalische Harngrung-. Vircliow's Archiv, 
1885, Bd. 100. 



;?04 Prazmowski, Upl)pr Sporpiibildims" 1>oi der. Bakterien. 

Kokken von ovaler oder elliptischer Form, deren Lng-sdiirclimesser 
zwischen 1,5 bis 2,2 /t* und deren Breite zvt'ischen 0,8 bis 1,2 /* schwankt. 
Sie teilen sich regelmig- ber Kreuz und bilden auf diese Weise 
Diplokokken und Tetraden; aus letztern gehen durch Verschiebung 
und Ablsung- der einzelnen Glieder unregelmige Haufen und krzere 
oder lngere Ketten hervor. 

Ist die Vegetation zu Ende, so findet man im Bodensatz nicht 
mehr die verhltnismig groe Form der vegetativen Kokken, son- 
dern viel kleinere und beinahe genau kugelrunde Zellen, die jedoch 
in ihrem Aussehen und Verhalten namhafte Unterschiede aufweisen. 
Die einen sind grer, strker lichtbrechend, glnzend und von einer 
derben, dunkeln Membran umgeben; die andern zeigen in bezug auf 
Gre mehrere Abstufungen, haben einen blassen Inhalt und unmerk- 
lichen Kontur. 

Eine nhere Untersuchung beider Formen ergibt, dass die gln- 
zenden Kgelchen wirkliche Sporen, die blassen Zellen Involutions- 
formen, d. h. abgestorbene vegetative Kokken sind. 

Die Sporen zeichnen sich durch grere Resistenz gegen uere 
schdliche Eingritfe aus. Sie widerstehen einem lngern Austrocknen 
und Averden erst durch Siedehitze (100*^ C.) gettet, whrend sie ein 
Erwrmen auf 80*^ C. (2 Minuten) und 90 C. (1 Minute) sehr gut 
vertragen. Trocknet man die Sporen unter Deckglas ein, so zeigen 
sie einen doppelten Kontur, von denen der uere dunkel und derb, 
der innere um den glnzenden Plasmakern zart und fein ist. In frischen 
Harn gebracht keimen sie unter hnliehen Erscheinungen wie die 
endogenen Sporen, indem sie unter gleichzeitigem Erblassen sich ver- 
grern, die Form und Gre der vegetativen Kokken annehmen und 
sich dann durch Spaltungen ber Kreuz vermehren. Eine Abhebung 
der Sporenmembran wird bei der Keimung nicht beobachtet. 

Bezglich ihrer Entstehungsweise konnte bei direkter Beobachtung 
nur so viel festgestellt werden, dass die vegetativen Kokken vor der 
Fruktitikation in kleinere Kokken zerfallen, von denen die einen sich 
nicht mehr verndern und absterben (Involutionsformen), die andern 
sich noch etwas vergrern, durch Kontraktion des Protoplasma einen 
strkern Glanz annehmen, sich mit einer dunklen, derben ]\Iembran 
umhllen und so zu Sporen werden. Wie aber die Sporenmembran 
entsteht, ob durch Verdickung- der ursprnglichen Membran der vege- 
tativen Zelle, oder durch Ausscheidung- einer neuen Membran um den 
verdichteten Inhalt der S])ore mit gleichzeitiger Verquellung der Mutter- 
zellmembran oder auch ohne dieselbe, das konnte auf dem Wege der 
direkten Beobachtung nicht ermittelt werden. 

Wenn auch die direkte Beobachtung ber diesen letztern Punkt 
keinen Aufschluss gibt, so zeigen doch die Sporen von Merista ureae 
in ihren smtlichen Merkmalen und Eigenschaften eine solche Ueber- 
cinstimmung mit den endogenen Sporen anderer Bakterien, dass es 



Prazmowski, lieber SporeiiMldmig- bei den Bakterien. 305 

wohl g-erechtfertig-t sein wird, auch ihnen einen endogenen Ursprung 
zuzuschreiben. Zwar keimen sie hnlich, wie dies fr Arthrosporen 
gilt; ohne eine Sporenmembran von sich abzustoen, allein dieser Um- 
stand ist ohne Belang, denn auch bei der Keimung der endogenen 
Sporen mancher Bacilltis- Arten (B. Anthracis, B. Megaterium etc.) 
wird die Sporenmembran so fters frhzeitig verquellt, dass von einer 
Membranabhebung nichts beobachtet wird. Entscheidend in dieser Be- 
ziehung scheint mir der Umstand zu sein, dass die Sporen von einer 
Gallerthlle umgeben sind, deren Entstehung notwendigerweise auf 
die Verquellung der ursprnglichen Mutterzellmembran zurckgefhrt 
werden muss. 

Die Ansicht einer endogenen Sporenbildung bei Mer/sta ureae 
wird noch mehr bekrftigt durch die Beobachtungen an der Mist- 
bakterie. Dieselbe findet sich stets in frischen Rindviehexkre- 
menten und kann aus denselben leicht in Reinkulturen gewonnen 
werden. Im jugendlichen Zustande bildet sie kurze Stbchen von 
2,5 4 jti Lnge und 1,0- 1,5 lU. Breite, die einzeln oder zu zweien, 
selten zu Ketten vereinigt, lebhaft herumschwrmen; zuweilen wachsen 
die Stbchen auch in krzere Fden aus, die etwa der sechs- bis 
achtfachen Lnge der eiuzelnen Stbchen entsprechen. Lngere F- 
den oder gar Fadenknuel, wie solche bei echten Bacillen stets vor- 
kommen, habe ich bei dieser Bakterie nie beobachtet; dagegen sind 
Kolonien von unregelmiger Anordnung der Stbchen, wie solche fr 
die Gattung Baderium bekannt sind, eine hufige und regelmige 
Erscheinung. 

Li sterilisierten Aufgssen von frischen Rindviehexkrementen 
bildet die Mistbakterie am dritten oder vierten Tage nach der Aussaat 
auf der Oberflche der Flssigkeit ein zartes, irisierendes und mit 
schmutzig- weien Punkten besprengtes Hutchen, das nach weitern 
etlichen Tagen zerstubt und zu Boden sinkt. Li diesem Hutcheu 
findet die Sporenbildung statt. Vor der Sporenbildung wachsen die 
Stbchen noch in die Dicke, nehmen grtenteils Birnform an und 
bilden in der birnfrmigen Erweiterung eine kugelrunde, stark licht- 
brechende Spore. Die Membran der Mutterzelle wird nach der Sporen- 
bildung zuweilen aufgelst, in den meisten Fllen bleibt sie aber 
erhalten und umgibt die Spore selbst nach monatelanger Aufbewahrung. 

Die Sporen keimen, in frische Nhrlsung gebracht, genau unter 
denselben Erscheinungen wie bei Merista ureae. Sie erblassen unter 
gleichzeitiger Vergrerung ihres Durchmessers, dann strecken sie 
sich in die Lnge, spalten durch Querteilung und schwrmen davon. 
Von einer Membranabhebung ist whrend des ganzen Keimuugsaktes 
nichts zu sehen. 

Trocknet man die Sporen unter Deckglas ein, so erscheinen sie, 
hnlich wie die Sporen von Merista ureae, noch strker lichtbrechend 
und von einem doppelten Kontur umgeben, von denen der uere 

VIII. 20 



300 Prazniowski, lieber Sporenbildung bei drii 15akterien. 

dick und schwarz, der innere zart und fein ist. Auch in der Wider- 
staudsfhig-keit gegen hohe Temperaturen stimmen sie mit den Sporen 
von Merisfa ureae berein, denn obgleich sie etwas hhere Hitzegrade 
vertragen knnen, so werden sie doch durch kurzes Aufkochen (2 Mi- 
nuten) ebenfalls gettet. 

Diese Uebereinstimmung- in der Struktur, in der Art und Weise 
der Auskeimung, sowie in den brigen Eigenschaften beweist aber, 
wie ich meine, dass ein Unterschied zwischen Sporen der Mistbakterie 
und des Harnferments gar nicht besteht, mit andern Worten, dass 
auch letztere endogen entstehen mssen. Ein anderer Beweis ist 
bei der Kleinheit der Olgekte und bei der gegenwrtigen Leistungs- 
fhigkeit unserer Mikroskope heutzutage gar nicht denkbar. 

Der Nachweis, dass eine zu den arthrosporen Arten gezhlte 
Bakterie endogen fruktifiziert, kann natrlicherweise nicht die Frage 
entscheiden, ob es nicht Bakterien gibt, die nach einem andern Modus 
fruktifizieren. 

Wenn ich aber das zur Zeit vorhandene Beobachtungsmaterial 
einer kritischen Sichtung unterwerfe, so tinde ich keinen triftigen 
Grund, einen zweifachen Modus der Fruktifikation bei den Bakterien 
anzunehmen. 

Sehen wir von der Gattung Creiiofhrix ab, die, soviel man auf 
grund unserer derzeitigen Kenntnisse ber ihre Entwicklungsgeschichte 
ermessen kann, gar nicht zu den Bakterien gehrt, so lsst sich ber 
den Modus der Sporeubildung bei den echten Bakterien folgendes 
sagen : 

Bei allen groen oder wenigstens so gestalteten Bakterien, dass 
der Vorgang der Sporenbildung- in seinem ganzen Verlaufe genau 
kontroliert werden konnte {Bacillus, Spirillum, Clostridium , Vibrio), 
hat man nur die eine Form der Fruktitikation d. b. die der endogenen 
S})orenbildung beobachtet. Die angeblichen Flle eines abweichenden 
Fruktitikationsmodus (der sogenannten Arthrosporenbildung) beziehen 
sich nur auf solche Bakterien {Leuconostoc, Cholerabacillus, Bacterium 
Zopfii), bei denen es wegen der Kleinheit oder der besondern Form 
der vegetativen oder fruktifizierenden Zellen unmglich war, den 
ganzen Vorgang in allen morphologischen Details genau zu verfolgen. 
Dies ist der einzige Unterschied zwischen endogener und Arthro- 
sporenbildung, der sich beim vorurteilsfreien Studium der bezglichen 
Literatur ergibt. Dass dies kein stichhaltiger Grund fr die An- 
nahme eines abweichenden Fruktitikationsmodus sein kann, ist ein- 
leuchtend. 

Ich meine deshalb, dass die frhere Ansicht, welche nur eine 
Form der Fruktifikation der Bakterien kannte, die der endogenen 
Sporenbiklung nmlich, die richtige ist, und dass wir an dieser An- 
sicht wenigstens so lange festzuhalten haben, bis berzeugende Gegen- 
beweise nicht erbracht werden. 



Rosentlial ii. Schulz, Alkali-Albuniinat bei b.ikteriolog. Untersuchungen. 307 

Wenn ich g-egen die Bildung- der Artbrosporen bei den Bakterien 
auftrete, so bin ich doch weit entfernt zu behaupten, dass auer den 
eigentliclien (endogenen) Sporen keine andern Dauerformen von den 
Bakterien erzeugt werden. Ich habe selbst frher eine solche Dauer- 
form fr Bacillus Anthracls beschrieben imd abgebildet ^), Sie bildet 
sich unter bestimmten Verhltnissen durch Festigung und Erhrtung 
der uern vergallerteten Membran der Stbchen und wchst unter 
gnstigen Bedingungen zu neuen Stbchen aus, wobei die erhrtete 
Membran abgeworfen wird und schlielich verquillt. Es wird aber 
wohl niemand einfallen, diese Dauerforra als eine besondere Art 
der Fruktifikation aufzufassen, wenn auch die erhrteten Stbehen 
sich durch etwas grere Resistenz im Vergleich zu den gewhnlichen 
Stbchen auszeichnen, ebenso wie es niemand einfllt, die Skle- 
rotien der hhern Pilze als eine besondere Fruktifikationsform zu 
bezeichnen, trotzdem sie auch die Art unter ungnstigen Lebensver- 
hltnissen besser erhalten, als das gewhnliche Mycelium des Pilzes. 



lieber Alkali-Albiiiniiiat als Nhrboden bei bakteriologischen 

Untersuchungen. 
Von J. Rosenthal und O. Schulz. 

Herr Professor Tarchanoff in Petersburg- hat vor kurzem in 
dieser Zeitschrift eine Methode beschrieben, Eiwei derartig zuzu- 
bereiten, dass es als fester Nhrboden fr Bakterienzchtung ange- 
wandt werden kann. Ehe diese Mitteilung an die Pedaktion gelangte, 
waren wir mit hnhchen Versuchen beschftigt gewesen, hatten die- 
selben aber, weil sie nicht befriedigend ausgefallen waren, abgebrochen. 
Die Mitteilung des Herrn Tarchanoff hat uns veranlasst, jene Ver- 
suche wieder aufzunehmen. Was wir jetzt berichten wollen, knpft 
daher an die Mitteilung jenes Forschers an, soll jedoch an die 
Stelle der von jenem angegebenen Methode ein einfacheres und leichter 
auszufhrendes Verfahren setzen. 

Schon frher (Pf lger 's Archiv XXXHI 303 und XXXIX 476 
und 485) hatte Herr Tarchanoff gefunden, dass Eiereiwei unter 
gewissen Umstnden glasig- und durchsichtig gerinne, und dass man 
diesen Zustand bei gewhnlichem Hhnereiwei knstlich herstellen 
knne durch Zusatz geringer Mengen von Aetzkali oder Aetznatron, 
welche nicht ausreichen, das sogenannte Lieberkhn'sche Alkali- 
Albuminat zu erzeugen. Wir sind in unsern neuern Versuchen von 
diesem Tarchanoff'schen Albuminat ausgegangen und haben nach 

1) Prazmowski A., Die EntwickUuigsgeschichte und Morphologie des 
Bacillus Anthracis. Abhandl. der k. k. Akademie der Wissensch. zu Krakau, 
Bd. XII, 1884, Taf. V. Siehe auch meinen Aufsatz: lieber den genetischen 
Zusammenhang der Milzbrand- und Ileubakterieu. Biol. Centralbl., 1884, S. 403. 

20* 



308 Roseiitlml 11. Scliiilz, Alkali-Allmiuiiiat liei bakteriolog. Untersiichuugen. 

einem mglichst einfachem Verfahren gesucht ^ dasselbe in einer fr 
unsere Zwecke passenden Form herzustellen. Es haben sich dabei 
neue Fragen aufgedrngt, auf welche wir hier nicht eingehen wollen : 
wir haben die Untersuchung derselben einem der Herren Laboranten 
im Erlanger physiologischen Institut bertragen, welcher darber in 
seiner Inauguraldissertation berichten wird. Fr den vorliegenden 
Zweck gengt es, wenn wir sagen, dass wir das glasartig durch- 
sichtige, vollkommen klare Eiwei mit etwas Pepton und etwas Fleisch- 
infus versetzt, in Erlenmeyer'schen Kolben oder in Reagensglsern 
sterilisieren und dann ganz wie Blutserum verwenden. Vor diesem 
hat es einige Vorteile voraus: 1) ist es leichter berall zu beschaffen; 
2) ist es durchsichtiger, 3) ist es sicherer zu sterilisieren. 

Es scheint uns aber, dass die Einfhrung dieses neuen Nhr- 
bodens in die bakteriologische Untersuchungstechnik noch bedeutendere 
Vorteile dadurch gewhrt, dass sie die Mittel der diiferentiellen 
Diagnostik vermehrt. Schon jetzt dient das verschiedene Verhalten 
der einzelnen Spaltpilze auf Gelatine, Agar-Agar und Blutserum zur 
vorlufigen Trennung und Unterscheidung der verschiedenen Arten. 
Jedes neue Mittel zu diesem Zwecke, wie es durch die Benutzung 
eines vierten, leicht herzustellenden Nhrbodens gewonnen ist, wird 
unsere Kenntnis von den biologischen Eigenschaften der einzelnen 
Arten erweitern und dadurch ntzlich werden knnen. 

Wie Herr Tarchanoff angibt (diese Zeitschrift Bd. VIII S. 19), 
stellt er das glasig gerinnende Eiwei her, indem er ganze Hhner- 
eier mit der Schale in 5- oder lOprozentige Alkali- oder Natronlauge 
legt und das Alkali durch Diffusion in die Eier eindringen lsst '). 
Je nach der Dauer des Verweilens in der Lauge wird dann das Eiwei 
verschieden verndert, so dass es entweder schon in der Klte 
fest oder, wenn es weniger Alkali aufgenommen hat, bei Zimmer- 
temperatur flssig ist und erst beim Erhitzen gerinnt, dabei aber, 
wenn der Alkaligehalt richtig getroffen ist, nicht wei und undurch- 
sichtig (marmorartig) wird, sondern glasartig durchsichtig bleibt. 
Man kann aber, wie Herr Tarchanoff ja schon frher gefunden 
hat, diesen letztern Zustand auch herstellen, indem man Eiwei in 
der Klte, mit passenden Alkalimengen versetzt und dann erhitzt. 
Wie wir gefunden haben, kann man auch noch erhebliche Mengen 
von Wasser zu dem Eiwei hinzufgen und dadurch nach Belieben 
verschiedene Grade von Konsistenz erzielen, was unter Umstnden 
von groem Nutzen ist. Will man die Lsungen der Sterilisierung 



1) Dies Verfahren ist, wie wir uaclitrglich aus dem Pateiitbericht des 
am 25. Mai d. J. erscliieiienen Heftes der Berichte der deutsch, ehem. Gesell- 
schaft ersehen, Herrn Prof. Tar chan off patentiert worden. D. E. P. 42462. 
Kl. 53. Verfahren zur Herstelhmg von transparentem alkalischem Eiwei in 
Form einer festen Gallerte". "Wir beabsichtigen selbstverstndlich nicht, in 
Herrn Tarchan off 's Patentrechte irgendwie einzugreifen. 



Rosenthal ii. Schulz, Alkali Albumiuat bei bakteriolog-. Uiitcrsuchuiigeii. 309 

wegen laiig-e kochen, dann muss man natrlich auf den Wasserverlust 
durch Verdunstung Rcksicht nehmen und diesem entsprechend etwas 
mehr Wasser zusetzen, als man in dem fertigen Nhrboden haben 
will. Uebrigens bedarf es keiner sehr strengen Sterilisierung, da 
die angewandten Stoffe auch ohne diese vollkommen steril zu sein 
pflegen. 

Impft man so zubereitet Nhrstofflsungen nach dem Erhitzen, 
wodurch sie fest geworden sind, im Reagensglas mit der Platinnadel, 
so erhlt man hnliche Erscheinungen wie bei Blutserum Die einmal 
festgewordene Masse kann nachtrglich wieder auf jede passende 
Temperatur erhitzt werden; sie eignet sich also besonders fr Zch- 
tung von Bakterien, welche nur bei hherer Temperatur sich ent- 
wickeln und ersetzt vollkommen das Blutserum. Neben dem schon 
hervorgehobenen Vorteil der leichtern Beschaffung und Zubereitung 
hat sie aber vor diesem noch den nicht zu unterschtzenden Vorzug, 
dass sie die Beimischung verschiedener Stoffe, Salze aller Art oder 
der Extraktivstoffe des Fleisches u. a. und dadurch eine Vernderung 
der Zusammensetzung in breitestem Mae gestattet, welche fr die 
Erforschung der Lebensbedingungen einer jeden Bakterienart von 
groem Vorteil zu werden verspricht. Wir haben die verschiedensten 
Mikroben auf diesem Boden gezchtet. Sie zeigen wie auf andern 
Nhrbden Unterschiede in der Art des Wachstums, einige verflssigen 
das Albuminat schnell, andere langsam, wieder andere gar nicht, so 
dass dieses Verhalten ebenso wie das auf andern Nhrbden zur 
Diagnostik dienen kann. Man kann aber auch die Gerinnung des 
Albuminats in flachen Schalen vornehmen oder in Erlenmey er'scheu 
Kolben und kann diese impfen, indem man kleine Tropfen der bak- 
terienhaltigen Mutterflssigkeit auf die Oberflche aufsetzt oder mit 
der Platinnadel Striche zieht, wie dies bei den Plattengssen blich 
ist. Man erhlt so isoliertes Wachstum der verschiedenen Arten, ganz 
wie bei den andern blichen Verfahrungsweisen, und zwar je nach 
Belieben bei Zimmer- oder bei hherer Temperatur. Wir wollen hier 
auf die Einzelheiten dieser Versuche nicht eingehen, da es uns fr 
jetzt nur darauf ankommt, das Wesentlichste der Methode zu be- 
schreiben und dieselbe der Prfung der Fachleute zu unterbreiten. 
Wir begngen uns daher mit diesen Andeutungen und wollen nur die 
Zubereitung des Alkali-Albuminats und die Mischungsverhltnisse an- 
geben, welche sich uns als brauchbar erwiesen haben und welche 
wir in der Mehrzahl der Flle als die geeignetsten ansehen, unbe- 
schadet der Abweichungen von dieser Durchschnittszusammensetzung, 
welche vielleicht in einzelnen Fllen notwendig oder ntzlich sein 
knnen. 

Das frischen Hhnereiern entnommene Eiwei ist, ehe dasselbe 
mit der Alkalilsung vermischt wird, zuvor von den Chalazen zu be- 
freien und abzuklren. Am einfachsten geschieht dies in der Weise, 



310 lioseiitli:)! ii. Scluilz, Alkali- Albmiiiiiat bei bakteriolo^-. Unterf^uclunigen. 

dass man das Eiwei durch ein beutelartig zusammengesetztes dnnes 
Filtriertucli oder besser durch eine doppelte Lage von Musseline 
langsam und unter Anwendung eines geringen Druckes mit der Hand 
hindurchpresst. Man erhlt so ein vollkommen klares und von Luft- 
blasen freies Filtrat. Letzteres wird in einem mit eingeschliffenen 
Stopfen versehenen Messzylinder mit Iprozentiger Natron- oder Kali- 
lauge und destilliertem Wasser versetzt und zwar in dem Verhltnis, 
dass auf je 5 ccm Eiwei 3 ccm Alkalilsung und 2 ccm Wasser in 
Anwendung kommen. Da starkes Schtteln einen zhen, bleibenden 
Schaum hervorruft, so empfiehlt es sich, die Flssigkeit einige Stun- 
den stehen zu lassen und sie durch wiederholtes Hin- und Herneigen 
des Zylinders innig durchzumischen. 

Mit dem so zubereiteten Alkalialbuminat werden nunmehr Reagens- 
glser, Erlenmeyer'sche Kolben oder flache Glasschalen beschickt 
und in 95 98*^ heies Wasser gebracht, in welchem man sie kurze 
Zeit verweilen lsst. Nach wenigen Minuten gesteht die Eiweilsung 
zu einer gleichmig festen Gallerte, die in dnnen Schichten voll- 
kommen klar erscheint, in strkern etwas opalisiert, stets aber die 
bei einem Nhrboden erforderliche Konsistenz und Durchsichtigkeit 
zeigt. Erhitzen auf 100 ist zu vermeiden oder darf nur kurze Zeit 
geschehen, da die alsbald in groen Blasen entweichenden Wasser- 
dmpfe den Zusammenhang der Gallerte zerstren. 

In vielen Fllen wird man mit einem Alkalialbuminat von ange- 
gebener Zusammensetzung auskommen knnen, d. h. es wird nicht 
ntig sein, dem Eiwei, das allein den Lebensbedingungen vieler 
Bakterien gengt, noch besondere Stoffe zuzusetzen. Anderseits kann 
nicht selten eine Abnderung jener Zusammensetzung z. B. eine Er- 
hhung des Gehaltes an bestimmten anorganischen Salzen oder eine Ver- 
ringerung der Alkalimenge wnschenswert sein. Wie wir beobachtet 
haben, sind in dieser Richtung vielfache Modifikationen mglich. Ohne 
auf die schon erwhnten weitern Versuche, ber welche demnchst 
von anderer Seite eingehend berichtet werden wird, nher einzugehen, 
wollen wir hier nur hervorheben, dass der Alkaligehalt noch um Vs 
der angegebenen Menge verringert werden kann, dass also eine Mischung 
von 5 ccm Eiwei mit 2,4 ccm Iprozentiger Natron- oder Kalilauge 
und 2,6 ccm Wasser noch eine verwendbare Albuminatgallerte liefert; 
dass ferner der Zusatz von anorganischen Salzen (NaCl, KCl, NagCO-,, 
K2CO3, Na2S04, NaaHPO^) im allgemeinen aufhellend, aber zugleich 
erweichend wirkt. Hieraus ergibt sich, dass, wenn statt Wasser etwa 
eine ^/j- oder Iprozentige Kochsalzlsung angewendet Avird, zugleich 
die Alkalimenge geringer sein darf. Den gleichen Erfolg hat, was 
kaum weiter bemerkt zu werden braucht, das NaCl- haltige Pepton- 
Fleischiufus. Aus naheliegenden Grnden scheint letzteres zur Ver- 
dnnung des Alkali-Albuminats besonders geeignet, wir haben es wieder- 
holt verwendet nnd gute Resultate erhalten, wenn wir eine Mischung 



Roseiitlil II. Scluilz, Alkali-Alliiimiiiat bei baktei'ioloy. Uiitersucliimgeii. 1)11 

von 5 ccm Eiwei und 2,2 ccm 1 prozentiger Alkalilaiige mit Fleisch- 
iufus^), das etwa zur Hlfte mit destilliertem Wasser verdnnt war, 
auf 10 ccm auffllten. 

Bei den bisherigen Auseinandersetzungen haben wir immer an- 
genommen, dass die Eiwei -Alkali -Mischung erst durch Erhitzen auf 
98" zum Erstarren gebracht, dadurch zugleich sterilisiert und dann 
nach dem Erhalten auf die eine oder die andere Art geimpft werde. 
Die Sterilisierung ist, wie schon gesagt, verhltnismig leicht zu 
erreichen, ,wenn man mit sterilisierten Gefen arbeitet, weil das 
frisch aus den Eiern gewonnene Eiwei in der Regel keine Keime enthlt 
und die brigen Flssigkeiten, Kali- oder Natronlauge und Fleisch- 
infus, vor der Zumischung fr sich sterilisiert werden knnen. Man 
kann aber bei diesen Nhrbden noch ein anderes Verfahren an- 
wenden, welches unter Umstnden auch von Vorteil zu werden ver- 
spricht. Mischt man dem Albuminat vor dem Erhitzen eine infektise 
Flssigkeit zu, welche verschiedene Mikroben enthlt, und erhitzt 
dann, so werden whrend des Erstarrens die hinzugefgten Bakterien 
wohl gettet, nicht aber die etwa gleichzeitig vorhandenen Dauer- 
sporen. Die letztern werden sich daher nachtrglich entwickeln, wenn 
man den Kolben oder das Eeagensglas bei passender Temperatur im 
Wrmekasten aufbewahrt. Man kann dieses Verfahren der Trennung 
von Dauersporen und andern beigemengten Bakterien gewiss oft mit 
Vorteil verwenden. Dasselbe ist im Prinzip ja auch mit Blutserum 
durchfhrl)ar; aber doch viel schwerer auszuben, weil man letzteres 
nur auf 60** erwrmen darf, unser Eiwei aber auf 98", was die 
sichere und schnelle Ahttung der Bakterien viel besser verbrgt. 

Aus alle dem glauben wir schlieen zu drfen, dass die Einfh- 
rung des Alkali- Albuminats in die bakteriologische Untersuchungs- 
technik durch Herrn Tarchanoff einen wirklichen Fortschritt und 
eine ntzliche Bereicherung der bisherigen Methoden darstellt; wenn 
aber die von jenem Forscher vorgeschlagene Methode durch ihre Um- 
stndlichkeit zu ausgedehnter Verwendung nicht geeignet ist, so 
glauben wir dem von uns vorgeschlagenen Verfahren nachsagen zu 
knnen, dass es leicht ausfhrbar ist und durch die Abnderungen, 
welche es gestattet, vielfachen Zwecken sich anzupassen vermag. 
Natrlich ist es nicht unsere Meinung, durch dasselbe andere bewhrte 
Methoden verdrngen zu wollen. Neben diesen, nicht statt ihrer 
wollen wir es verwendet wissen. 



1) Nach Flgge, Mikroorg. S. 649; nach Fi-jinkel, Bakterienkde. S. 97. 
Erlangen, physiologisches Institut, Mai 1888. 



312 von Lendeiifeld, Stiuler's Alcyoiiarleii - System. 

S t u d e r 's Alcy onaricn - System. 
Von R. V. Lendenfeld. 

Professor Stiider, welcher sich schon lngere Zeit mit dieser 
Gruppe heschftigte, hat uun einen vorlufigen Bericht (Dr. Th. 8tuder, 
Versuch eines Systemes der Alcyonaria ; Archiv f. Naturgeschichte 1887) 
ber das von ihm, teilweise auf grund der Untersuchung des Clial- 
lenger"-Material,s, aufgestellte System, publiziert. 

Er schreibt, dass diese vorlufige jMitteilung im Einverstndnisse 
mit Prof. Parcival Wright, mit welchem gemeinschaftlich Prof. 
Studer die Challenger- Alcyonarien bearbeitet, verffentlicht wurde. 

Verfasser bedauert, dass die Alcyonarien in den geologischen 
Formationen so sprlich vertreten und so schlecht erhalten sind, dass 
die Reste, die vorkommen, keinen sichern Schluss auf die wahren 
Verwandtschaftsverhltnisse der rezenten Vertreter dieser Gruppe ge- 
statten, nnd dies um so weniger, als die fossilen Favositiden und 
Syringoporiden bereits hoch differenziert sind nnd keineswegs als 
indifferente Stammgruppen angesehen werden knnen. 

Alle Alcyonarien, mit Ausnahme der solitren Haimeidae, bilden 
Stcke durch wiederholte Knospung von Polypen an rhrenfrmigen 
Auslufern der Magenhhlen anderer Polypen. Whrend Verfasser die 
Haimeiden als urformenhiiche Alcyonarien anzusehen geneigt ist, hlt 
er jene, unter den Kolonie bildenden, fr die hchst entwickelten, 
bei denen alle Individuen gleichmig durch freie Nahrnngszufuhr be- 
gnstigt werden und bei welchen die Polypen spiralig an den Aesten 
der baumfrmigen Kolonie angeordnet sind. Unter diesen zeichnen 
sich besonders die durch ein axiales Skelet gesttzten Gorgoniden aus. 

Bei den flach ausgebreiteten, rasenfrmigen Formen werden ent- 
weder, wie bei Cornidaria etc. horizontal verlaufende, vom Magenraum 
des Stammpolypen abgehende Stolonen angetroffen, auf denen dann 
die andern Polypen sitzen; oder aber es entwickelt sich der basale 
Teil des Mesoderms der Polypen so mchtig, dass es zur Bildung 
einer, hufig kuchenfrmigen Masse kommt, der dann die Polyi)en 
aufsitzen und welche von den Stolonen durchzogen wird. Als Bei- 
spiel einer Alcyonarie mit einem solchen Coenenchym mag Clavularia 
rosea erwhnt werden. Das Coenenchym ist bei Anthelia etc. so be- 
deutend entwickelt, dass die einzelnen Polypen in dasselbe vllig 
eingesenkt erscheinen. Bei diesen entspringen die Stolonen nicht blo 
von der Basis, wie bei den andern, sondern auch von den Seiten- 
teilen der Polypen. Solche Kolonien berziehen krustenbildend ver- 
schiedene Gegenstnde am Grunde des Meeres. Die Platte kann sich 
wohl auch frei erheben nnd dann rollt sich der aborale nicht polypen- 
tragende Teil derart ein, dass ein rhrenfrmiges Gebilde entsteht 
an dessen Innenwand die Skeletnadeln sich zu besondern longitudi- 
ualen Zgen zusammen ordnen, wie bei Solenocanlon. Durch weitere 



von Leiideiifeld, Studer's Alcyouarien- System. 313 

Entwicklung- geht das axiale Skelet in einen soliden zylindrischen 
Stab ber. In dieser Weise haben sich die Scleraxonia, deren End- 
form Corallium ist, entwickelt. 

Bei andern Formen entwickeln sich infolge ungleichmigen Wachs- 
tums verschiedener Teile der Kolonie unregelmig lappige oder selbst 
strauchfrmige Gebilde, wie bei Alcyonium und weiterhin den Neph- 
tyiden. Eine dritte Entwicklungsreihe wird durch Telesto und den 
Cornularidae reprsentiert, bei denen sich der Stammpolyp mit kanal- 
durchzogener Coenenchym-Wand zu einer langen Rhre auszieht, an 
deren Seiten lange und kurze Polypen sprossen; an den Wnden der 
langen Zweigpolypen treten dann abermals kurze Polypen auf. Hornige 
oder kalkig-e Skeletmassen fllen allmhlich den basalen Teil der 
Hhlung des Stammpolypen aus und wachsen in die Hhe, wodurch 
die zentrale Skeletaxe der ganzen Kolonie gebildet wird. Der Mund 
und die Tentakeln des nun zu einer festen Sule erstarrten Stamm- 
polypen, schwinden. Solcher Alcyonarien gibt es zweierlei : festsitzende, 
wie Koch 's Axifera [Holaxonid] und freie, wie die Penyiatulacea. 

In groen Tiefen, wo die Nahrung nicht von der Seite herzuge- 
schwemmt wird, sondern von oben herabfllt, erscheinen baumfrmige 
Gestalten zur Aufnahme der Nahrung weniger geeignet und sie breiten 
sich daher horizontal aus, indem der Stamm und die ganze Kolonie 
kriechend wird, wie bei Strophogorgia. 

Die Festigung der Kolonie kann jedoch auch dadurch erzielt 
werden, dass sich die Skeletteile im Mesoderm der Polypenwand be- 
deutend verstrken, wie bei Tubipora. Bei Heliopora verwandelt die 
reichlich auftretende, krystallinische Kalkmasse die ganze Kolonie in 
einen massigen Korallenstock. Durch die Nadeln, welche im Rcken 
der Tentakel auftreten, erscheinen die Polypen vieler Alcyonarien, 
dann besonders geschtzt, wenn sie die Tentakeln ber den Mund 
zusammenschlagen. 

Der basale Teil der Polypen der Muriceldae wird durch dichte 
Nadelmassen derart gefestigt, dass er als ein Kelch erscheint, aus 
welchem der nadelfreie, weiche Oesophagealteil des Polypen emporragt. 
Ueberdies findet sich noch ein Nadelkranz unter den Tentakelwurzeln 
und die Rckenseiten der Tentakeln selber, werden von zahlreichen 
Nadeln geschtzt, so dass der Polyp, w^enn er sich in den Kelch 
zurckgezogen und die Tentakeln ber seinen Mund zusammenge- 
schlagen hat, von allen Seiten vllig geschtzt erscheint. 

Bei Corallium und Heliopora, wo abgesehen von dem vollent- 
Avickelten Kelch, keine Schutzvorrichtungen angetroffen werden, kann 
sich der Polyp ganz in den Kelch zurckziehen, dessen Rnder sich 
ber ihm zusammenneigen und ihn schtzen. Die Tentakeln stlpen 
sich bei diesen Formen vllig in sich selbst zurck. 

Bei andern wieder zieht sich der Polyp ins Coenenchym zurck, 
so dass die Oberflche der ganzen Kolonie dann glatt erscheint, und 



314 



von Korli, I>if (i(irg()iii(I(Mi (1(^s (uiltes von Nenpel. 



an Stelle der Polypen nichts zu sehen ist, als kleine Poren. Bei 
vielen Arten wird ein Polymorphismus der Individuen der Kolonie 



angetroffen. Studer teilt die 


Gruppe 


der Alcyonaria in folgender 


Weise ein: 




9. Umhellididae. 


Alcyonaria. 




10. Protocaulidae. 


1) Ord. Alci/onacea. 




11. Profoplilidae. 


1. Haimeidae. 




12. Renillidae. 


2. Conularidae. 




TS. Cavernularidae. 


3. Tubiporidae. 




14. Lituaridae. 


4. Xenidae. 




15. Goendulidae. 


5. Alcyonidae. 




3) Ord. Gorgonacea. 


6. Nephthjidae. 




1. Briaridae. 


7. Helioporidae. 




2. Suberogorgidae. 


2) Ord. Pennatidacea. 




3. Melithaeidae 


1. Pteroeidae. 




4. Corallidae. 


2. Pennatididae. 




5. Dasygorgidae. 


3. Virgularidae. 




6. Isidae. 


4. StylatuUdae. 




7. Prhnnoidae. 


5. Fimiculinidae. 




8. Muriceidae. 


6. Stachyptidae. 




9. Plexawidae. 


7. Anthoptilidae. 




10. Gorgotdae. 


8. Kophobelemnonidae. 




11. Gorgonellidae. 


Die altern und die neuen 


Gattung 


;en sind unter diese Gruppe 


verteilt. In einer Nachschrift 


werden 


dann noch die neuen von 


Danielesen aufgestellten Gattungen betrachtet. 



G. von Koch, Die Gorgonideii des Golfes von Neapel und 
der angrenzenden jMeeresabsclinitte. 

Von R. V. Lendenfeld. 

Der Autor gibt zunchst eine Einleitung, in welcher ein sehr voll- 
stndiges Resume unserer Kenntnis des Baues und der Entwicklung 
der Alcyonarien enthalten ist. Dieser Abschnitt ist mit instruktiven 
Holzschnitten illustriert. Das Ektoderm besteht aus fnf verschiedenen 
Zellenarten: 1) Polygonale Epithelzellen, teilweise mit Muskelfasern, 
2) Nesselzellen, 3) rundliche, wenig differenzierte Zellen, wahrschein- 
lich Jugendstadien der andern, 4) spindelfrmige Sinneszellen, 5) Gan- 
glienzellen. Das Mesoderm besteht aus einer hyalinen Bindegewebs- 
substanz, in welcher sternfrmige, selten kuglige Bindegewebszellen 
und Kalkspicula enthalten sind. Das Entoderm ist zusammengesetzt 
aus 1) den bekannten kubischen und platten Geielzellen, 2) Nessel- 
zellen, 3) Drsenzellen, 4) vllig subepithelialen Muskelzellen. 



voll Koch, l>ie Gorgoiiideu des Golfes von Neapel. 315 

Die Miiskelverteilmig- au den acht Septen Avird sehr anschaulich 
geschildert, der Ausdruck Muskelfahne durch Muskelwulst ersetzt und 
die Wilson'sche Theorie betreffs der ektodermalen Entstehung- der 
groen Filamente an den Dorsalsepten acceptiert. 

Was die Koloniebildung anbelangt, bemerkt Koch, dass die ein- 
fachste Form bei Cornularia vorkommt. Hier sind die Stolonen ein- 
fach und haben einen mehr oder weniger kreisrunden Querschnitt. 
Hieran schliet sich zunchst Clavularia, bei der die Stolonen hutig 
noch rund und die Verbindungskanle einfach oder nur streckenweise 
geteilt sind. Bei Rhlzoxenla sind die Stolonen, wenn auch dnn, so 
doch stets plattgedrckt und werden von mehrern (5 8) Lngs- 
kanlen durchzogen, welche anastomosieren und unterhalb der Polypen 
weite Lakunen bilden. Zuweilen vereinigen sich die Stolonen zu aus- 
gedehnten Basalplatten, besonders bei Anthelia. 

Komplizierter gestalten sich die Verhltnisse, wenn die Stolonen 
nicht, wie bei den obigen Formen blo von der Basis, sondern von 
verschiedenen Teilen der Leibeswand der Polypen abgehen. Die 
Stolonen knnen 1) regelmig verteilt sein oder 2) sich unregelmig 
kreuzen. 

Im ersten Fall sind die Stolonen kurz und tragen nur je einen 
Polypen an ihren Enden wie bei Telesto. Aehnliche Verhltnisse 
liegen bei Fseiidogorgia und den Pennatuliden vor. Der erste Polyp 
wchst fort, und aus seinem verlngerten asalteil entspringen dann 
die Tochterpolypen , oder es wachsen viele Polypen neben einander, 
die dann in verschiedenen Etagen Stolonen abgeben. Diese ver- 
schmelzen und von ihnen entspringen wieder Polypenknospeu: 
Tiibipora. 

Im zweiten Falle bilden die vielfach verzweigten und mit ein- 
ander verschmelzenden Stolonen eine bindegewebige von zahlreichen 
lihren durchsetzte Masse, in welche die Polypen eingesenkt sind: 
Alcj/onmm. 

Viele Kolonien dieser Art nehmen regelmigere gorgonien-hn- 
liche Gestalten an: Siphonogorgia. Die Gefe ordnen sich schlielich 
in einer Zylinderflche an, welche den Axenteil von der Rinde trennt. 
In dieser Richtung ist Mopsea am hchsten entwickelt. 

Was den Polymorphismus der Polypen eines Stockes anbelangt, 
bemerkt Koch, dass bei einigen Alcyonien die tentakeltragenden 
Autozoiden und die rudimentren Siphonozoiden durch alle mglichen 
Uebergnge mit einander verbunden sind. Bei diesen und bei Coral- 
lium ist die Verteilung der Siphonozoiden eine unregelmige. Bei 
den Pennatuliden sind sie in regelmigen Gruppen angeordnet. Einige 
derselben nehmen das Wasser auf, whrend andere das Wasser aus- 
strmen lassen. 

Die Skeletbildungen sind ektodermalen Ursprungs. Je nachdem 
diese ihre ursprngliche Lage beibehalten oder ins Mesoderm herab- 



31(3 von Kurli, Die (iorgoniden des (iolfes von Neapel. 

rcken, kann man ektodermale und mesodermnle^) Skeletbildungen 
unterscheiden. Das erstere bildet eine schtzende Hlle und das 
letztere das Axenskelet. Das Skelet besteht aus einer geschichteten 
Hornsubstanz, in welcher Knlksalzc eingelagert sind. Die mcsoder- 
malen Skeletteile werden hufig von einer derben organischen Scheide 
berzogen. 

Betreffs der Entwicklung bemerkt Koch kurz folgendes: Aus 
dem Ei entstellt eine solide Zellmasse, in welcher sich eine peripherische 
Schicht von dem zentralen Zellenhaufen unterscheiden lsst. Die 
letztern zerfallen, mit Ausnahme jener, welche der uern Zellschicht 
dem Ektoderm dicht anliegen. Die Larve erhlt ein Flimmer- 
kleid und schwrmt aus. Sie setzt sich fest und der Schlund ent- 
steht durch Einstlpung. 

Was das System anbelangt, so unterscheidet Koch die folgenden 
drei Ordnungen: 

1) Alcijonacea. Festsitzende Alcyonarien ohne selbstndige, durch 
eine zusammenhngende Epithelschicht ausgeschiedene Axe. 

2) Gorgoiiacea. Festsitzende Alcyonarien mit einer selbstndigen, 
durch eine zusammenhngende Epithelschicht ausgeschiedenen 
Axe, ohne Polymorphismus. 

3) Pennatulacea. Freie Alcyonarien, zusammengesetzt aus Stiel 
und Polypentrger. Polypen polymorph, meist regelmig an- 
geordnet. 

Auf diesen allgemeinern Teil folgt die spezielle Beschreibung der 
Gorgoniden, welche durch 10 Tafeln und zahlreiche Holzschnitte 
illustriert ist. Alle Arten bilden Kolonien, die, mittels einer breiten, 
bei Isis verstelten Fuplatte an den Meeresgrund geheftet, frei in 
das Wasser ragen. Liegende Zweige sterben bald ab. Von der Fu- 
platte erhebt sich stets ein Stamm, die Verstelung desselben ist sehr 
vernderlich und selbst innerhalb der Arten nur wenig konstant. Die 
Polypen verschiedener Arten unterscheiden sich von einander durch 
Gre, Anordnung und den Grad der Ketraktilitt. 

Die grten Polypen sind jene von Muricea jocamns, die kleinsten 
wurden bei GorgoneUa beobachtet. Viele Arten sind intensiv rot oder 
gelb gefrbt. Diese Farben kommen zuweilen, so besonders bei Muricea 
chamaeleon, auf einem und demselben Stock neben einander vor. 

Die Skeletaxe hat in der Regel einen kreisfrmigen Querschnitt 
und ihre Oberflche zeigt schwach ausgeprgte Longitudinalfurchen. 
In der Skeletaxe selbst beobachtet man eine konzentrische Schich- 
tung, welche in dem kutikularen Bildungsraodus der Axe ihre Er- 



1) Dieses Mesoderm ist als sekundres Mesodenu anzusehen, verg-leiche 
Lendenfeld Eucopella campaimlaria'^. Zeitschr. f. wiss. Zool. XXXVIII. 

Der Referent. 



von Koch, Die (Jorgonideii des Cnlfes von Neapel. 317 

klruiig- findet \). Die junge Skeletixxe ist rlirenfrmig. Der zentrale 
Teil ist sehr weich, fast flssig nnd wird von transversalen, hrtern, 
iihrghisfrmigen Platten durchsetzt, whrend der oberflchliche Teil der 
jungen leletaxe fest ist. Diese Bildungen sind besonders reg:elmig 
und deutlich bei Gorgonia entwickelt, kommen aber auch, wenn gleich 
minder deutlich ausgebildet, bei Miiricea vor. Bei Isis und Primnoa, 
wo die Axe aus fast reinem kohlensaurem Kalke besteht, wird der Axen- 
kanal frhzeitig- vom Kalke ausgefllt, zwei Axen knnen verschmelzen, 
w^enn sie sich berhren und es scheint, dass dieselben 2) Zellen ab- 
wechselnd Kalk und Hornsubstanz abscheiden knnen. Koch be- 
obachtete nmlich einmal bei Isis, dass sich kreuzende Kalkglicder 
durch Hornsubstanz verbunden w^aren; und bei Isis elongata sind 
schon frher abwechselnde Hrn- und Kalkschichten in der Skeletaxe 
von Koch beobachtet w'orden. Das die Skeletaxe produzierende 
Axenepithel besteht in den Vegetationsspitzen aus kubischen oder 
zylindrischen Zellen, die eine kontinuierlicbe Schicht bilden. Gegen 
die Basis hin nehmen die Zellen an Hhe ab, werden plattig und 
unregelmig und verlieren den Kern. 

Die Anordnung; der Eindenkanle ist bei Miiricea eine ganz gleich- 
mige und regulre. In dnnen Zweigen sind meist acht vorhanden, 
welche mglicherw^eise den achtlnterseptalrumen der primren Polypen 
entsprechen. In dickern Zweigen findet sich eine viel grere Anzahl 
von Kanlen. 

Die Zellen, welche die Kanle auskleiden, sind entodermal und 
g'leichen den Entodermzellen der Polypen. Sie scheinen in allen 
Teilen des Gefsystems von gleicher Art zu sein. 

Die Bindesubstanz besteht aus einer Mesogloea, in welcher Kalk- 
krperchen und Zellen ektodermalen Ursprungs enthalten sind. Die 
Zellen sind zerstreut oder auch zu Gruppen oder Strngen vereint. 

Bei Gorgonia Cavolini kommen in der Rinde auch Hornbildungen 
vor, w^elche jenen in der Axe hnlich sind. 

Die Tentakeln der Polypen haben 8 14 Fiedern. Ihre Gestalt 
und Stellung ist innerhalb einer jeden Art schw^ankend. Das Ektoderm 
der Tentakeln enthlt zahlreiche Nesselkapselgruppen und auch Muskel- 
zellen, Die Muskelfasern der Fiederzweige sind kurz und regelmig 
angeordnet. Nach der Tentakelbasis zu werden die Muskeln lnger, 
ihre Anordnung wird unregelmiger, und sie konzentrieren sich 



1) Der Antor vergleicht die Skeletaxe mit dem Chitinskelet der Insekten 
Referent mnss sein Bedauern ausdrcken, dass Koch nicht nher auf die 
Analogie derselben mit den Fasern der Hornschwmme eingegangen ist. Dies 
htte sowohl auf die Bildungsweise der Gorgoniden-Axeu, als auch besonders 
auf jene der Spongienskelete Licht geworfen. 

2) Referent ist nicht geneigt, die Richtigkeit dieser Angabe zu acceptieren. 
Es wre wohl wnschenswert, ausgedehntere Untersuchungen darber zu 
machen. 



318 von Koch, Die Gorgonklen des Golfes von Neapel. 

auf die Oralseite des Teiitakelstammcs , wo sie, besonders bei Isis 
elongata , einen wohl ausgesprochenen Bndel bilden. Subepitheliale 
Ganglienzellen wurden von Koch an der Tentakelbasis von Gorgonia 
Cavolini und Muricea gefunden. 

Im Entoderm des Polypeuleibes finden sieh zirkulre Muskelfasern, 
welche als Fortsetzungen der Transversalfasern der Septen anzu- 
sehen sind. 

Das Mesoderm des Polypenleibes ist bei Gorgonia dnn und von 
Spicula frei und wird hier von zerstreuten Zellen mit sehr langen 
Auslufern durchsetzt. Bei Muricea -plocamus und andern wechseln 
in der Leibeswand spiculafhrende mit spiculafreien Zonen ab. Die 
Leibeswand der /s/s- Polypen ist dick und durchaus von Spiculis er- 
fllt. Bei Primnoa ist die verdickte ventrale Seite der Polypen an 
schuppenfrmigen Nadeln reich, die brigen Teile der Leibeswand 
enthalten nur wenige S})icula. Bei Goryonella sarmentosa finden sich 
Keihen von Nadeln an den Insertionslinien der Septen an die Leibes- 
wand. Der basale Teil der Polypen ist stets an Nadeln reich. Er 
erscheint starr und wird als ein Kelch" augesehen, in welchen sich 
die obern weichern Polypenteile einstlpen und zurckziehen knnen. 
Alle Formen, ausgenommen die starre Isis, knnen sich mehr oder 
weniger vollstndig in den Kelch zurckziehen. 

Das Ektodermalepithel des Schlundrohres ist bedeutend hher 
als jenes der Leibeswand. Die Wimpergrube ist verhltnismig nur 
wenig ausgedehnt und auf den letzten Abschnitt des Schlundrohres 
beschrnkt. Die Grube ist jedoch wohl abgegrenzt und zeichnet sich 
durch die Lnge der Geieln der Epithelzellen und durch die Ab- 
wesenheit von Drsenzellen aus. 

Die Septen zeichnen sich durch ihre Dehnbarkeit aus. 

Die Filamente scheinen bei allen so ziemlich den gleichen Bau 
zu haben. Alle untersuchten Formen waren ein -geschlechtlich. Die 
Geschlechtsorgane treten als birnfrmige Gebilde auf, welche schlie- 
lich Kugelgestalt annehmen. 

Die Spicula bilden sich im Innern von Zellen, sie bestehen aus 
Krystallen von kohlensaurem Kalk mit verschiedenen Beimengungen 
und aus organischer Substanz, welche diese Krystalle zusammenhlt 
und in der Regel in Form von konzentrischen Blttern das Gerst 
der Spicula bildet" [i?) vergleiche V. von Ebner. Sitzuugsber. der 
k. k. Akad. in Wien, 1887 der Referent]. 

Koch hat drei Tabellen zur Bestimmung der Neapler Arten zu- 
sammengestellt. Auf diese folgen dann die Detailbeschreibungen der- 
selben S. 36 96, welche eine groe Anzahl interessanter physio- 
logischer und histologischer Angaben enthalten. Ich muss jedoch den 
Leser auf diese selbst verweisen, da ihre Besprechung uns hier zu 
weit fhren wrde. 



Kirchner, Flora von Stuttgart. 319 

Zum Schlsse kritisiert Koch in einem Nachtrage das inzwischen 
erschienene Alcyonariensystem von Studer. Koch kann sich mit 
Studer's Theorie der Skeletbildung- nicht befreunden. Auch ber 
die Begrenzung und Zusammenstellung der Hauptgru])pen hat Koch 
nur seine Verwunderung . . . auszudrcken". 



Kirchner O., Flora von Stuttgart und Umgebung- mit be- 
sonderer Bercksichtigung' der pflanzenbiologischen 

Verhltnisse. 

Eng. Ulmer. Stuttgart 1888. 

Mit besonderer Freude hat es uns erfllt, dass wir endlich einmal Gelegen- 
heit haben, ein floristisclies Werk in einer biologischen Zeitschrift zu be- 
sprechen ; schien es doch bisher, als ob jeglicher biologischen Beziehung in der 
Floristik peinlich aus dem Wege gegangen worden wre. Der Verf. hat hier 
zum ersten mal eine Flora geschrieben, in der die spezielle Pflanzen- 
biologie ausfhrliche Bercksichtigung findet, so dass nicht blo 
das Bedrfnis des Erkennens der Ptlanzenarten befriedigt, nicht lediglich dem 
eintnigen und oft genug geistlosen Sammeln Vorschub geleistet, sondern zum 
Beobachten der Pflanzen und der besondern Einrichtungen jeder Species eine 
Anregung und Anleitung gegeben wird". 

Es sind bei den einzelnen Familien Gattungen und Arten, deren biologische 
Eigentmlichkeiten, Bestubungs- und Verbreitungseinrichtungen, die mannig- 
fachen Arten iingeschlechtlicher Vermehrung und die des Ueberwinterns mehr- 
jhriger Gewchse, Besonderheiten wie abweichende Ernhrung, Schlafbewegungen 
und hnliche im Zusammenhang kurz und doch hinreichend ausfhrlich und vllig 
verstndlich dargestellt. Dabei ist nicht allein die sehr zerstreute biologische 
Literatur sorgfltig bercksichtigt, sondern Verf. hat sein Florengebiet selbst 
jahrelang biologisch durchforscht und durcharbeitet, wie wir in einem frhern 
Eeferat ber seine Arbeiten gezeigt haben. Die reichen Ergebnisse dieser 
eignen Forschung sind hier gleichfalls niedergelegt worden, Dem speziellen 
Teile geht bei den Bltenpflanzen eine zusammenhngende Darstellung der 
Bestubungs- und Aussungseinrichtungen nebst der Erklrung der fr diese 
Verhltnisse gebruchlichen Terminologie voraus. Der systematische Teil hat 
durch die Vereinigung mit dem biologischen nur gewonnen, indem durch sie 
manche morphologische Verhltnisse dem Verstndnisse nher gebracht worden 
sind. Das Bestimmen der Pflanzen wird durch Tabellen erleichtert, die 
natrliche Familie und Gattung durch leicht knstliche Merkmale auffinden 
lassen. Varietten und spezielle Standortsangaben sind beigefgt. Das bequeme 
Format (Kleinoktav) und hbsche Ausstattung werden gleichfalls dazu bei- 
tragen, dem Buch rasch weitere Verbreitung zu verschaffen. 

Ludwig (Greiz). 



320 Ritzenia Bos, Nestbau dfr Vgel in bainiiloseii (Jegenden. 



Aenderuiigcii im Nestbau der V<)gel in baumlosen Gegenden. 

Man sagt, dass Pferde, welche im Norden der Provinz Nordliollaud (nord- 
wrts von Alkmaar) geboren wurden und stets daselbst gehalten werden , er- 
schrecken, wenn sie einen 15aum erblicken. So schlimm ist es nun wohl nicht, 
doch findet man in der obengenannten Gegend uerst wenig Holz. Es ist 
merkwrdig, wie der gewhnliche Reiher {Ardea cinerea) in einer solchen 
baumlosen Gegend sich zu helfen wei. Ueberall horstet er auf Bumen, je- 
doch im sogenannten Zwanenwater (Schwanenwasser"), einem kleinen 8ee, 
zwischen den Drfern Petten und Kallantsoog, macht er sein Nest zwischen 
Rohr und sonstigen Struchern. 

Als ich die niederlndischen Nordseeiuselu in den Jahren 1870/72 besuchte, 
traf ich in den Monaten Juli und August auf vier von diesen Inseln (Texel, 
Terschelling, Schiermonnikoog und Ameland) Exemplare der Ringel- 
taube {Golumba palumhus) an, obgleich diese Inseln entweder in hohem Grade 
baumarm oder fast baumlos sind Droste -Hlshoff sagt in seinem schnen 
Werke Die Vogelwelt der Nordseeinsel Borkum" (S. 121), diese Taube komme 
im August und September ziemlich oft auf der Insel Borkum vor; im Oktober 
findet man sie daselbst regelmig auf den Rapsstoppeln und in den Innern 
Dnenbuchten. Droste fgte hinzu, dass die Ringeltauben schon mitten im 
Sommer die baumlose Insel besuchen, wo sie natrlich nicht nisten". Doch 
niuss das Vorkommen dieser Vgel schon in einer Zeit, wo das Brutgeschft 
kaum oder noch nicht beendigt ist, den Verdacht erwecken, sie mchten ge- 
legentlich einmal auch auf der baumlosen Nordseeinsel brten. Mir gelang es 
wirklich einmal auf der Insel Ameland, das Nest einer Ringeltaube zu finden ; 
allein es stand nicht auf einem Baume, sondern war auf dem Dnenboden aus 
kleinen Ilaidestruchern und aus Sandweizen {Elymus arenarius) aufgebaut. 
Herr C. Ritsema, Konservator am zoologischen Museum in Leiden, sah das- 
selbe bei einem Besuche auf der Insel Terschelling. Dass brigens ein so 
niedriger Nestbau fr Columha palumhus zu den sehr seltenen Ausnahmen ge- 
hrt, ist bekannt. AI tum hat solches niemals beobachtet. Er schreibt in 
seiner Forstzoologie", II, S. 440 (2. Auflage): Gewhnlich steht das Nest 
hoch, doch habe ich es schon in einer Hecke gefunden. Ein Stand, wie er 
im Mnsterlande einst vorkam, 1,3 m hoch, auf einer offenen Haide in einem 
drftigen Strauche, so dass das brtende Weibchen von weitem schon gesehen 
werden konnte, gehrt zu den ganz auergewhnlichen Fllen". Doch mchte 
das von mir erwhnte Brten auf dem kahlen Dnensande wohl noch seltener 
vorkommen. Von Krhen soll man in baumlosen Gegenden das 15rten auf 



dem Boden fter beobachtet haben. 

Dr. Ritzema Bos (Wageuiugen). 



Die Herren Mitarbeiter, welche Sonderabzttge zu erhalten wn- 
schen, werden gebeten, die Zahl derselben auf den Manuskripten an- 
zugeben. 

Einsendungen fr das Biologische Centralblatt" bittet man 
an die Redaktion, Erlangen, physiologisches Institut" zu richten. 

Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt 

unter Mitwirkung von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Seleiika 

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 

24 Niimmern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis des Bandes 16 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

VIII. Band. l. August isss. Nr. 11. 



Inhalt: Schiinper, Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen im 
tropischen Amerika. Haaeko, W e i s m a n n 's Richtungskrpertheorie. 
(ioyl, Wahrnehmungen ber Hypertrichose. (hlei't, Die Schwankungen 
der Geburtszahl nach Monaten. 



A. F. W. Schimper, Die AVechselbezielniiigen zwisclieii 
Paiizen und Ameisen im tropischen Amerika. 

Botanische Mitteilungen aus den Tropen. Heft 1. Jena. Gustav Fischer. 

95 Seiten 3 Tafeln. 

Neben dem wichtigsten der Faktoren, welche die Zusammen- 
setzAing- und das Geprge der Vegetation der pflanzengeograpbischen 
Gebiete bedingt haben, dem Klima, hat die Fauna auf die Einw^an- 
derung und Einsiedelung bestimmter Arten und die Ausbildung der 
Pflanzengestalten einen besondern Einfluss ausgebt. So steht die 
Ausbildung der Blten zur Fauna in enger Beziehung, und ganze 
Landschaften, wie z. B. die Galapagosinseln, auf denen die Insekten 
sehr sprlich sind und die Blten daher smtlich geringe Gre und 
grnliche Frbung besitzen, knnten in dem Charakter ihrer Blten- 
formen von ihr abhngig sein. Meist ist jedoch ein solcher gleich- 
miger Einfluss nicht vorhanden, wie ihn z. B. das Klima ausbt, 
der Einfluss einer jeden Tiergruppe ist vielmehr an Ort und Stelle 
ganz besonders zu studieren. So verdankt die Insel Juan Fernandez 
ihren groen Keichtiim an schn blhenden Pflanzenarten allein dem 
Vorhandensein der Kolibris. Die fleischigen der Tierverbreitung an- 
gepassten Frchte und deren Samen, w^elche in unserem Klima fast 
stets klein sind, sind in den Tropen, den Gewohnheiten der baum- 
bewohnenden Affen und anderer Tiere entsprechend, vielfach von be- 
deutenden Dimensionen. Nicht anders zeigt sich der Einfluss der 
Tiere in den Schutzmitteln der Pflanzen gegen allerhand Tierfra. 

Verf. hat es sich zur Aufgabe gemacht, den Einfluss einer solch 
einzelnen Tiergruppe nher zu untersuchen, nmlich den, welchen 
im tropischen Amerika die beraus zahlreichen und in 

VIII. 21 



o22 Scluippr, WecliHelliezieliiuigeii zwiscluMi Pfl;niz(Mi und AniPiseii. 

ihrer Lebensweise so eng und in so mannigfacher Weise 
an Pflanzen gebundenen Ameisen auf die Ausbildung der 
dortigen Vegetation ausgebt haben. 

In der vorliegenden Arbeit schildert er die Ergebnisse seiner 
diesbezglichen Studien, die er hauptschlich 1886 in Brasilien ge- 
macht hat. 

Der erste Teil behandelt die Ameisen als Feinde und als 
Beschtzer der tropisch-amerikanischen Vegetation. 

Die gefhrlichsten Feinde der Vegetation im tropi- 
schen und subtropischen Amerika stellen die Blatt sehn ei de r- 
am eisen dar, welche die Bltter bis auf die strksten Rippen zer- 
schneiden, um die Bruchstcke in ihren Bau zu bringen, lieber die 
Verwendung der ungeheuren Mengen von Laub- und Bltenstcken 
ist man noch nicht unterrichtet. Atta fervens und A. septentrionalis 
sollen daraus nach Mac Cook einen papierartigen Stoff zur Kon- 
struktion des Baues fertigen, whrend Bat es fr Atta cephalotes an- 
gibt, dass sie zur Ueberwlbung der Innern Gallerien dienen und bei 
Atta hystrix dieselben zu groen Haufen vereinigt werden, welche im 
Innern zuletzt in einen schwarzen Humus bergehen. 

Es haben von ihnen am meisten zu leiden kultivierte aus der 
alten Welt stammende Gewchse, namentlich Orangen, Granatbume, 
Rosen, ferner auch Mango, Kohl, Kaffee und in hherem oder geringerem 
Grade die Mehrzahl der eingefhrten Pflanzenarten, so dass die Land- 
wirtschaft da, wo die Blattschneider hufig sind, wie in den Campos 
des Innern Brasiliens, gefhrdet und stellenweise unmglich wird. 
Offenbar ist auch bei den einheimischen Gewchsen im tropischen 
Amerika der Kampf mit den Blattschneidern ein wichtiger Faktor 
bei der natrlichen Zuchtwahl gewesen. Auer der physikalischen 
chemischen Beschaffenheit der Bltter (Bildung gewisser therischer 
Oele etc.) drften noch andere Eigenschaften die Vegetation gegen 
Zerstrung durch die Blattschneider geschtzt haben und im Kampfe 
gegen dieselben erworben worden sein; auf sie kommt der Verf. im 
II. Kapitel nher zu sprechen. 

Die Familie der Ameisen enthlt aber in den Tropen nicht nur 
die gefhrlichsten Pflanzen feinde, sondern auch diejenigen der 
kleinen Tierwelt und zhlt daher, da die letztere zum groen 
Teil aus Pflanzenzerstrern besteht, auch Pflanzenfreunde, welche 
zur Erhaltung der Vegetation nicht unwesentlich beitragen. Auch 
in Europa sind Ameisen als Vertilger von Insekten und andern kleinen 
Tieren bekannt; so werden sie von Ratzeburg zu den wichtigsten 
Beschtzern der Waldbume gerechnet, und Forel bringt in seinem 
Werke ber die Ameisen der Schweiz zahlreiche Belege dafr; von 
der bedeutenden Rolle aber, welche die tropischen Ameisen als 
Vertilger von Insekten etc. spielen, vermag man sich nach dem Verf. 
in Europa kaum eine Vorstellung zu machen. So erzhlt Bat es von 



Schimper, Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen. 323 

den Raubzgen der Wanderameisen {Eciton- Arten). Man ist sicher, 
auf jeder Waldexkursion am Am.azonenstrora eine oder mehrere 
Kolonnen von Eciton haiiiata oder E. drepanophora zu treffen. Als 
ihre Vorboten erscheinen Schwrme kleiner unruhiger Vgel, bei 
deren Anblick der Indianer die Flucht nimmt; der noch unkundige 
Europer, der ungeachtet dieser Warnung seinen Weg fortsetzt, wird 
einen Augenblick nachher von zahllosen Ameisen berfallen, die sich 
an seine Haut festbeien, um besser stechen zu knnen. Ihre Ankunft 
ruft Schrecken und Bestrzung in der ganzen Tierwelt hervor, Ameisen 
anderer Arten, Spinnen, Raupen, berhaupt weiche oder langsam sich 
fortbewegende Tiere fallen denselben beinahe unfehlbar zum Opfer; 
was brig bleibt, wird von den Vgeln aufgeschnappt, ja, die Wander- 
ameisen greifen sogar Wespennester an, indem sie die papierartige 
Hlle zerreien und, ungeachtet der wtenden Verteidigung der Be- 
sitzer, die feisten Larven herausholen. Zwar sind nicht alle Ameisen 
so kriegslustig und verhngnisvoll wie die Eciton- kvien, der groen 
Mehrzahl nach sind sie jedoch, wie z. B. viele kleine Cremoc/aster- 
Arten, mit Giftstacheln und scharfem Gebiss versehen. Die wichtigste 
Rolle, welche die meisten Ameisenarten im tropischen und subtropi- 
schen Amerika zu gunsten der Pflanzenwelt spielen, besteht darin, ihre 
blattschneidenden Verwandten von den Gewchsen fern zu halten; ihre 
Bedeutung in dieser Hinsicht ist so gro, dass gewisse Pflanzenarten 
ohne solchen Schutz sicher zugrunde gehen wrden, Der Schutz, 
welchen die Pflanzen durch die Ameisen genieen, ist den Chinesen 
lnger bekannt. So werden in der Provinz Kanton die Orangen- 
kulturen mit Nestern baumbewohnender Ameisenarten versehen, welche 
dieselben von Ungeziefer rein halten; um den Schutztieren ein mg- 
lichst groes Areal zugnglich zu machen, werden sogar die Bume 
durch Bambus mit einander verbunden. Wie alle Schutzmittel der 
Pflanzen (mit Brennhaaren versehene Pflanzen haben doch ihre Raupen, 
Atropa hat seine Haltka und andere Feinde), so wirken auch die be- 
schtzenden Ameisen wie es scheint nur gegen gewisse Tiere. Cecropia 
und Cassia werden aufs wirksamste durch Ameisen gegen die Blatt- 
schneider geschtzt, erstere ist aber den Raupen und Faultieren, letztere 
Kfern gegenber wehrlos. Daher ist in der Heimat der Pflanzen 
in dem einzelnen Falle festzustellen, ob berhaupt bei einer Pflanze 
Ameisen und welche Ameisen fern gehalten werden. 

Wie die pflanzenschdlichen so haben auch die ntzlichen Ameisen 
der Vegetation des tropischen Amerika ihren Stempel aufgedrckt. 
Ihr Einfluss als pflanzengeographischer Faktor lsst sich direkt nach- 
weisen in den Anpassungen der Myrmecophilie. 

In dem zweiten Kapitel Ueber Symbiose zwischen Pflanzen und 
Ameisen" fhrt Verf. aus, dass Beispiele von Symbiose zwischen 
beiden zwar in den Tropen huflg seien, dass die Frage aber, ob 
die von Ameisen bewohnten Pflanzen auch Anpassungen 



324 Schiinper, Wecliselbezieliinigeii zwischen Pflanzen nnd Ameisen. 

an solche Symbiose zeig eil; in jedem einzelneu Falle zu ent- 
scheiden sei. 

Die Art der Symbiose kann eine sehr mannigfaltig-e sein. Viel- 
fach hegng-en sich die Ameisen damit ihre Nester an oder zwischen 
Pflanzenorganen zu haueU; z. B. in den lffelartigen Blattbasen groer 
Bromeliaceen, die neben Wasser stets groe Mengen toter Pflanzen- 
teile enthalten ; gewisse Arten bieten den Ameisen so natrliche Wohn- 
sttten, dass man sie beinahe stets von ihnen bewohnt findet, z. B. 
die uern wasserfreien Hhlungen von Tillandsia biilbosa, die, ge- 
rumig und nur mit einer winzigen Oefliuing versehen, wie zu diesem 
Zwecke geschaften erscheinen. (Aehnliche Vorteile bieten alte Gall- 
pfel.) Andere Arten bilden aus verschiedenen Stofl'en grere 
oder kleinere Nester, die sie an Pflanzenorganen befestigen, so ge- 
wisse Cremogoster-Avteu, die ihre kugligen schwarzen Nester, die mit 
Negerkpfen verglichen werden, zwischen Baumste hngen; andere 
befestigen ihre Nester auf den Mangrovebumen, oft in groer An- 
zahl; noch andere in kleinern Gesellschaften lebende Ameisen siedeln 
sich an der Unterseite der Bltter an, so gewisse Pohjrhachis- Arten, 
deren rundliche mit einer zentralen Oeflfnuug versehene Kartoniiester 
einem Seeigel gleichen, und DoUchodeirus bispinosus (Guiana), der als 
Baumaterial die Seidenhaare der Wollbaumsamen verwendet. Viele 
Arten fhren eine unterirdische Lebensweise, nisten zwischen Pflanzen- 
wurzeln, wo sie Ph//lloxera-Sirtige Aphiden zchten. Noch hufiger 
leben die Ameisen im Innern von Pflanzenteilen, in der Borke, im 
Holz etc., es bohrt jedoch keine bekannte Ameisenart ihre Gallerien 
in noch lebende Gewebemassen. Die Beziehungen der Ameisen zu 
den Pflanzen sind nach des Verfassers Ansicht in Europa im ganzen 
als ziemlich harmlos zu bezeichnen; gewisse Arten sind etwas schd- 
lich, indem sie die Festigkeit des Stammes beeintrchtigen oder die 
pflanzenfeindlichen Aphiden, die sie an Wurzeln und jungen Sprossen 
zchten, schtzen; anderseits erkennt Verf. jedoch den Nutzen an, den 
sie durch Vertilgung gefhrlicher Insekten bringen. Ganz anders ist 
der Vorteil in Amerika mit seinen Blattschneidern (Atta) fr Gewchse, 
die infolge einer Struktureigentmlichkeit einen besonders passenden 
Wohnort fr kriegerische Ameisen bieten. 

Im tropischen Amerika sind Flle konstanter oder doch hufiger 
Symbiose in Mehrzahl bekannt, so z. B. bei Tillandsia usneoides, 
in der schwammigen Luftwurzelniasse gewisser Epiphyten. Sehr 
hufig sind in den Tropen die pflanzlichen Axengebilde, die, dem 
Prinzip grter Biegungsfertigkeit bei geringem Materialaufwand ent- 
sprechend , als Hohlzylinder ausgebildet sind, von Ameisen bewohnt; 
so findet sich bei der in Sdamerika verbreiteten Polygonaceengattung 
Triplaris eine konstante Symbiose, ohne dass die Pflanzen entsprechende 
Anpassungen besitzen. Die Hhlungen in den Stmmen und Aesten 
von Trip/aris dienen der Festigkeit, und die von Ameisen bewohnten 



Schiniper, Wechsclbczieliungen zwischen Pflanzei! und Ameisen. 325 

Hhlungen der zwiebelartigen Basis von Tillandsia hulbosa sind ver- 
siechte Cisternen. 

Von Anpassungen an die Symbiose kann in diesen Fllen 
nicht die Rede sein. Dass aber derartige Anpassungen der von 
kriegerischen Ameisenarten bewohnten Pflanzen erworben sind^ lsst 
sich von vornherein erwarten, bei dem groen Schutz, den eine 
Ameisenarmee gegen Blattschneider, Att'en u. s. av. gewhrt. That- 
schlich lsst es sich bei einer Reihe von tropischen Pflanzen nach- 
weisen, dass neu auftretende Eigenschaften, durch welche Schutz- 
ameisen angelockt wurden, zu bestehenden Charakteren geworden sind. 

Verf. beschreibt von solchen Fllen gegenseitiger Anpassung 
zwischen Ameisen und Pflanzen zunchst einige aus der Gattung 
Cecropia. 

Die Cecropien {^^Imbauba'-'-) gehren zu den gemeinsten Baumarten 
des tropischen Amerika. Ihr senkrechter glatter von dreieckigen 
Narben gefleckter Stamm erhebt sich auf kurzen stelzenartigen Luft- 
wurzeln und trgt nur sprliche, bei Cecropia adenoptis stets einfache, 
Aeste, die, an der Basis horizontal, in einer Entfernung von 2 oder 
3 Fu unter scharfer Krmmung nach oben wachsen. Die Bltter 
sind in auffallend geringer Zahl vorhanden, aber sehr gro, band- 
frmig, in der Jugend wie bei Ficus, von einer mchtigen, dunkelroten 
Scheide umfasst. Wird ein solcher Baum unsanft angestoen, so 
kommt augenblicklich eine wilde Schar empfindlich beiender Ameisen 
zum Vorschein , gegen deren Angriffe man sich nur schwer wehren 
kann, so dass das Fllen der Imhcmba eine beschwerliche Arbeit ist. 
Diese pltzlich hervortretende Armee kommt aus kleinen rundlichen 
Oefl'nungen der obern Internodien; an den untern Internodien finden 
sich vernarbte Spuren hnlicher Oefifnungen. Der Stamm ist inwendig 
hohl , quergefchert und von zahllosen Ameisen bewohnt. Es war 
namentlich Fritz Mller, der die Beziehungen der Ameisen zu den 
Imbauba untersucht hat; seine Beobachtungen fand Verf. smtlich 
besttigt. Die Besiedelung junger 7wi5>f//^6a- Stmmchen geschieht in 
der Weise, dass ein befruchtetes Weibchen, die sptere Knigin des 
Ameisenstaates, durch eine von ihr genagte Oeftnung in eine der 
obersten Kammern des Stammes eindringt. Die Oefifnung verwchst 
bald wieder; erst die Arbeiterameisen, die aus den Eiern der abge- 
sperrten Knigin hervorgehen, flTnen wieder die Verbindung mit 
der Auenwelt. Die Eingangspforte, die stets an einer bestimmten 
Stelle nahe dem obern Ende der Kammer sich findet, bildet aus dem 
verletzten Gewebe eine lebhafte Wucherung die einzige Nahrung, 
von der die junge Knigin bis zum Heranwachsen der jungen Brut 
lebt. Wird sie durch eine Schlupfwespe gettet, so bildet das nicht 
durch Fra im Zaume gehaltene Wuchergewebe einen ins Innere 
springenden platten oder blumenkohlhnlichen Wulst. Man kann so 
schon an der Beschaffenheit der Eingangspforte erkennen, ob auf dem 



326 Scliiniper, Wechsclbezieliuiigcn zwisclien Pflanzen und Ameisen. 

Kammorbodeii eine lebende Knigin oder neben ihrer Leiche eine 
feiste Schlupfwespenmade zu erwarten ist. Erwhnt sei noch, dass 
die Ameisen sicli stets weie Schildluse halten. 8ie finden sich in 
den Kammern bei der Knig-in, whrend sie in unsern Gewchshusern 
die Bltter und Knospen bedecken. Verf. weist nun nach, dass die 
Ameisen nicht nur im stnde sind, dem Baum Schutz zu gewhren, 
sondern dass dieser wirklich des Schutzes bedarf. In Ueberein- 
stimmung mit Fritz Mller hat er von Cecropia adenopus alle intakten 
Exemplare von Azteca besetzt gefunden, bei den wenigen meist jungen 
ameisenfreien Imbaubas waren samt und sonders die Bltter von 
Blattschneiderameisen bis auf die Hauptrippen zerschnitten. Es be- 
sitzen hiernach die Blattschneider eine ganz besondere 
Vorliebe fr die Bltter des Imbauba, und die die Inibauba 
bewohnenden Ameisen schtzen diese in wirksamster 
Weise gegen jene. 

Grere Raupen und Faultiere scheinen dagegen durch die Ameisen 
nicht fern gehalten zu werden. 

Verf. wendet sich weiter der Frage zu, ob die Wohnung der 
Schutzameisen Anpassungen an diese darbieten. Im Gegensatz zu 
Beccari und Delpino glaubt Verfasser, dass die Hhlungen ebenso 
wenig wie bei den oben besprochenen Trlplaris eine Anpassung an 
die Ameisen darstellen. Anders steht es mit dem Eingang zur 
Kammer, der sich am obern Ende einer flachen Rinne findet, die in 
senkrechter Richtung von der Ansatzstelle des nchst untern Blattes 
nach oben geht. Da wo sich spter diese durch die Ameisen ge- 
schaffene Oeflfnung findet, ist bei intakten Internodien eine zuerst 
von Fritz Mller beobachtete ovale Vertiefung vorhanden, 
welche einer stark v e i* d n n t e n Stelle d e r W a n d entspricht. 
Die Ameisen wissen, dass sie hier am leichtesten die Wand durchbohren 
knnen; sie machen anderwrts gar keine Versuche zu bohren. Die 
flache Rinne ist auf den Druck der Axillarknospen zurckzufhren, 
das ovale Grbchen beginnt aber erst nachtrglich sich zu verbreitern 
und zu vertiefen, und auch an der Innenseite bildet das inzwischen 
hohlwerdende Internodium eine entsprechende Vertiefung; es ent- 
steht aus der anfangs punktfrmigen Vertiefung ein 
breiter Kan al, der in derMitte von einer dnnen Scheide- 
wand, dem ,,Diaphragma", durchschnitten ist. Whrend die 
Wand des Hohlzylinders ringsherum mit Ausnahme des Dia- 
phragma, also auch hinter jder Rinne, von innen nach auen 7 Zonen 
zeigt [1) eine Lage dickwandiger, stark getpfelter kleiner Zellen, 
2) Parenchym mit Schleimgngen, 3) kreisfrmig angeordnete Gef- 
bndel mit Cambium, 4) Fasern zu kleinen Gruppen im Parenchym 
zerstreut, an der Auenseite der Bastkrper, 5) Parenchym mit Milch- 
rhren, 6) Collenchyrazellen, 7) Epidermis mit einfachen Haaren], 
entbehrt das Diaphragma aller Gewebe, die das Durch- 



Schiniper, Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen. 327 

bohren erschweren wrden: Collenchym, Fasern, Gef- 
htindel, die harten Zellen der innern Grenzzone fehlen 
P a r e n c h y m und S c h 1 e i m g n g e sind seine einzigen G e - 
w e b s b e s t a n d t e i 1 e. Zudem bleibt in ihm d a s C a m b i u m ver- 
hltnismig dnn. Dass das Grbchen und die merkwrdigen 
P^igenschaften des Diaphragma wirkliche Anpassungen an die Ameisen 
darstellen, beweist der Vergleich der Ameisencecropien mit einer 
ameisenfreien Cecropia, die Verf. nach ihrem Standort auf dem 
Berg Corcovado bei Rio de Janeiro als Corcovado- Cecropia bezeichnet. 
Letztere bedarf keines besoudern Schutzes der Ameisen, da ihre 
beraus glatte von Wachs berzogene Oberhaut ein Hinaufklettern 
der Blattscbneider unmglich macht. Whrend nun sonst der grbere 
und feinere Bau dieser Cecroi)ia mit dem der kmQ\i^Q\\-]mhauha (C. 
((denopus, C. peltaia) bereinstimmt, fehlt bei ihr das Grbchen gnz- 
lich ; die der Axillar knospe entsprechende Vertiefung- 
entwickelt sich hier nicht zu einem Grbchen, und auch 
der anatomische Gegensatz des Diaphragmagewebes und 
des Gewebes des brigen Stammes findet sich hier nicht. 
Ein weiterer Vergleich der ameisenfreien Corcovado- Cecropia mit C. 
adenopus und jjeltata ergibt einen weitern wesentlichen Unterschied. 
Bei den Ameisen-7?ai<^ffs ist die Unterseite der Blatt- 
stiele an ihrer Basis auf einer Flche von einigen Quadratzentimetern 
von einem braunen sammetartigen Haarberzug bedeckt, an 
dessen Oberflche zahlreiche bim- oder eifrmige Krper eben 
liegen, die man beim ersten Blick fr Insekteneier halten knnte, 
um so mehr als sie meist nicht an der Pflanze befestigt, sondern nur 
lose durch die Haare fest gehalten werden, so dass die geringste 
Erschtterung gengt, um sie abzuschtteln. Diese zuerst von Fritz 
Mller entdeckten vom Verf. nach ilmi benannten Mll er 's eben 
Krperchen" werden eifrig von den Ameisen gesammelt, 
ins Nest getragen und verzehrt, sie w^erden von ein und 
demselben Kissen fortgesetzt gebildet, so dass die 
Ameisen tglich die gewnschte Beute finden. Ein Quer- 
schnitt durch ein Kissen zeigt Tausende von Mll er 'sehen Krperchen 
der verschiedensten Entwicklungsstadien zwischen den Haaren des 
Blattstielpolsters; dieselben lsen sich, sobald sie eine gewisse Gre 
erreicht haben, indem ihr kurzer Stiel vertrocknet, ab und werden von 
den ringsum beflndlichen Haaren durch seitlichen Druck nach auen 
geschoben, wo sie auf den Haaren liegen bleiben. Beinahe jeden 
Tag kommen neue Krperchen zur Reife. Die Mller 'sehen Krperchen 
sjnd aller Wahrscheinlichkeit nach durch Vernderung von ursprng- 
lich schleim- oder harzsezernierenden Organen entstanden, ihr Inhalt 
ist auerordentlich reich an Eiweistoffen und fettem 
Oel. Proteinstotfe werden aber von Pflanzen nie abgeworfen auer 
in Samen, Sporen und Brutknospen, und fette Gele stellen ebenfalls 



328 Sehiuiper, Wechselbezieliungeii zwischen PHiuizen mid Ameisen. 

fr den pflanzlichen Stoffwechsel auerordentlich wichtige Stoffe dar, 
deren Veruerung ohne Nutzen nicht denkbar ist. Einen sehr wich- 
tigen Nutzen gewhren aber die Mller'scben Krperchen dem 
Jmbauba-Bamu in der That, indem zum Zweck ihres Aufsammeins 
die kriegerischen Schutzameisen fortwhrend Aeste und Blattstiele 
durchstreifen, so dass die Raubbanden der Blattschneider kaum je 
zum Laube gelangen. Dass die Schutzameiseu den Mller 'sehen 
Krperchen ein so groes Interesse schenken, ist wohl begreiflich, 
wenn man bercksichtigt, dass sie ungefhr gleiche Konsistenz und 
Zusammensetzung wie z. B. die Ameisenpuppen haben, die bekannt- 
lich einen Leckerbissen erwachsener Ameisen bilden. Ebenso wie 
die Bohrstelle gehen auch die Mller'scben Krperchen 
der ameisenfreien Cercovado-Cecropia ganz ab. 

Die Schlsse, zu welchen der Verf. bezglich der Anpassungen 
der Inibauba- Bume und Ameisen gelangte, werden besttigt durch 
das Auftreten ganz hnlicher Strukturverhltnisse bei andern mit den 
Imbauba nicht verwandten Ameisenpflanzen, namentlich bei der von 
Belt in Zentral-Amerika untersuchten Acacia sphaerocephala und dem 
von Beccari auf Borneo entdeckten Clerodendron fistidosum , von 
denen erstere den Ameisen die Nahrung, letztere den Zugang in hn- 
licher Weise darbietet wie die Imbauba. 

Bekanntlich werden die hohlen Stacheln von tropischen Akazien, 
z. B. Acacia sphaeroce2)hala Willd. und . spadicigera Cham., stets 
von Ameisen besucht, und Belt hat fr erstere nachgewiesen, dass 
von Schutzameisen freibleibende Exemplare der Acacia beinahe un- 
fehlbar von den ^^to-Arten entlaubt w^erden. Die groen hohlen sehr 
dnnwandigen Stacheln der Ochsenhorn-Akazie, die den Ameisen zur 
Wohnung dienen, machen zwar, da sie bei grerem Aufwand von 
Material eine schwchere Schutzwafte darstellen als kleinere aber 
solide Stacheln, den Einfluss des Ameisenschutzes bei ihrer Ausbildung 
wahrscheinlich; aber die Produktion der Nahrung, welche den 
Ameisen in Form von Zucker und Eiweistoft'en dargeboten wird, 
muss als Anpassung zweifellos anerkannt werden. Der Zucker wird 
in napffrmigen extranuptialen Nek'tarien auf der Rhachis 
sezerniert, die Eiweistoffe finden sich in eigentmlichen an der Spitze 
der Blttchen befindlichen Gebilden, die Verf. Belt'sche Krper- 
chen" nennt und die mit den Mller'scben bei Cecropia die grte 
Aehnlichkeit besitzen. Die Lage der Oeff'nung wird hier nur durch 
die huslichen Einrichtungen der Ameisen bestimmt; Anpassungen der 
Pflanze sind nicht aufzufinden. 

Clerodendron Muloswn Beccari stellt einen circa 1 m hohen 
unverzweigten Halbstrauch dar mit zarten groen gegenstndigen 
Blttern. Der Stamm besteht aus hohlen angeschwollenen Internodien, 
die durch dnnere solide Knoten verbunden sind und zahlreichen 
Ameisen {Coiobopsis Clerodendri Emery) als Wohnsttte dienen. Die 



Scliiinper, Wechselbeziehungen zwischen PHanzen und Ameisen. 329 

Hliluiig' selbst betrachtet Verf. auch hier nicht als Anpassung an die 
Ameisensymbiose, dageg-en wohl die beiden von Beccari entdeckten 
scharf umschriebenen, durch geringen Glanz ausgezeichneten rund- 
lichen Stellen, die sich am obern Ende des Internodiums, dicht unter- 
halb der Bltter auf kurzen hornartigen Fortstzen befinden. Diese 
Stellen sind stets von Ameisen durchbohrt, und die mikroskopische 
Untersuchung zeigt, dass ganz hnlich wie bei ecropia an den 
erwhnten Stellen die Gewebe nur aus dnnwandigem 
Parenchym bestehen, whrend beiderseits und unterhalb 
derselben Gefbndel mit dickwandigen Elementen ver- 
laufen; zudem ist an den Bohrstellen die Wand des Hohlzylinders 
weit dnner als anderswo. Die Bltter tragen lngs der Mittelrippe 
zahlreiche Nektarien. 

Die ameisenerfllten eigentmlichen Blasen von Cordia nodosa Lam. 
sind wahrscheinlich Anpassungen an Schutzameisen; andere von Bec- 
cari aufgefhrte Ameisenpflanzen, wie Cordia miranda DC, C. hispi- 
dissiina DC, C. Gerascanthos hat Verf. nicht untersuchen knnen. 

Die Flora des tropischen Amerika besitzt noch mehrere andere 
ameisenfhrende Pflanzen, so ans den Melastomaceengattiingen Tococa, 
Myrmedone, Majeta, Microphyscia , Calophyscia, deren Bltter an der 
Basis mit einer zweikammerigen Blase versehen sind, welche den 
Ameisen als Gehuse dient und an der Blattunterseite neben der 
Mittelrippe je eine kleine Oeft'nung besitzt, ferner in der Chrysobala- 
neengattung Hirtella und der Gentianee Tachia gianensis Aubl., 
bezglich deren Verf. auf die Werke von Martins, Aubl et, Belt, 
Beccari hinweist. 

Der dritte Abschnitt der Abhandlung handelt von dem Vor- 
kommen und derBedeutung der extranuptialen Nektarien. 
Da wir dieses Kapitel in einem frhern Referat ber die groe Arbeit 
von Federico Delpino bereits eingehender in dieser Zeitschrift 
behandelt haben, seien nur die wichtigsten Errterungen des Verf. 
hervorgehoben. E^; wird zunchst gezeigt, dass im tropischen 
Amerika der Ameisenbesuch den Pflanzen mit extranuptialen Nek- 
tarien fast ausschlielich eigen ist und es werden weitere Flle auf- 
gefhrt, in denen die durch die letztern angelockten Ameisen ein that- 
schlicher Schutz der Pflanze sind. Ein junges Exemplar von Psidium 
Guava, welches neben der von Schutzameisen bedeckten Cassia iwg/ecta 
stand, wurde eines Tages von Blattschneidern, Atta hystrix, befallen. 
Verf. bog einen Zweig der Guava nach der Cassia zu, so dass ein 
Weg zu letzterer entstand. Die ^i'^a- Exemplare, welche sich nach 
der Cassia verirrten, nahmen zum Teil vor den Schutzameisen reiaus, 
zum Teil wurden sie von ihnen verfolgt u^id gettet. Gleiche Erfah- 
rungen werden gemacht an der strauchigen Euphorbiacee Alchornea 
Jricurana. Die Hypothesen Bonnier's, Johow's etc., welche den 
extranuptialen Nektarien eine andere Bedeutung beilegen als die als 



330 Haacke, Weismann's Richtuiigskrpertlieorie. 

Lock Organe, werden vom Verf., zum Teil experimentell, widerlegt. 
Abgesehen von denen der Insektivoren stellen sie in Amerika in der 
groen Mehrzahl der P'lle Lockmittel fr Ameisen dar. Dass 
diese Ameisen nicht immer z um Pflanzenschutz g e g e n T i e r e 
herangezi gen werden^ lehrt die neuerliche Beobachtung Lindstrm's, 
dass bei Melavipi/rum- Arten die durch Nektarien angelockten Ameisen 
die den Ameisenpuppen gleichenden Samen aus den geffneten Kapseln 
holen und verbreiten. 

Ueber die Anpassungen dieser Nektarien hat Verf. interessante 
Beobachtungen gemacht. Es ergaben seine Beobachtungen zunchst, 
dass die Ameisen mit den nektarfhrenden Pflanzenarten 
und der Lage der Nektarien bei jeder derselben wohl 
vertraut sind. Da wo die Nektarien flach oder napfartig sind, 
sind sie hufig unregelmig auf der Unterseite der Blattspreite zer- 
streut, zeigen aber gew^isse Frbungen, so sind sie rot bei Zanthoxylnm, 
Alchornea Iricurana, Primus Laurocerasus, braun bei einigen Pass/ont- 
Arten, wei bei Clerodendron fragrans, violett bei Catalpa und Melam- 
pyrum patense u. s. w. Verf. wies hier durch Versuche mit farbigen 
Papieren mit und ohne Zucker nach , dass die Ameisen beim Auf- 
suchen derartiger Nektarien nur durch die Farbe angelockt werden, 
wobei sie bestimmte Farben nicht bevorzugen. In der Vertei- 
lung der extranuptialen Nektarien fllt ihre hufige besonders 
starke Entwicklung in der Bltenregion auf, was im Licht 
der Belt-Delpino 'sehen Hypothese von der Schutzwirkung leicht 
begreiflich wre. 

Den Schluss dieses Abschnittes bilden Betrachtungen ber die 
geographische Verbreitung der Myrmecophilie und deren Auftreten 
bei den verschiedenen Pflanzenfamilien, wobei auf die ausfhrlichem 
Errterungen Delpino's verwiesen wird. 

Ludwig (Greiz). 



Zur Erluterung- meines Artikels ber Weismann's Rich- 
tungskrpertheorie. 

Zu meinem Verdrusse habe ich bemerken mssen, dass mir in 
meinem Artikel in Bd. VIII Nr. 9 ein Irrtum in der Wahrscheinlich- 
keitsberechnung untergelaufen ist. Die Berichtigung desselben kann 
an dem Resultat meiner Ausfhrungen zwar nichts ndern, drfte 
aber zum Verstndnis des Aufsatzes beitragen. Da ich mich in der 
mathematischen Beweisfhrung berhaupt etwas zu kurz gefasst habe, 
so benutze ich gleichzeitig diese Gelegenheit, um dieselbe an einem 
Beispiele zu erlutern. 

Ich nehme an, dass eine Tierart aus 1000 Individuen besteht, und 
dass die in denselben aufgespeicherten Ahnenplasmen smtlich von 



Ha.acke, Weisinaiiii's Riclitimyskrpeitlieorie. 331 

einander verschieden sind. Es sollen jedoch der Uebersichtlichkeit 
des Beispieles wegen fr jedes Individuinii nur 4 Ahnenplasmen an- 
genommen werden. Die Fortpflanzung soll der Theorie Weismann's 
entsprechend vor sich gehen. Wir greifen eine Mutter heraus, die, 
wie alle andern Individuen, nur zwei wieder zur Fortpflanzung ge- 
langende Kinder haben wird. Die in dieser Mutter enthaltenen Ahnen- 
plasmen wollen wir mit v, x, y und z bezeichnen. Die Anzahl (a) der 
mglichen Kombinationen von Ahnenplasmen in den durch Ausstoung 
der Richtung-skrper befruchtungsfhig gewordenen Eizellen unseres 

4 3 
Individuums ist = -^ = 6, und diese 6 Keimplasmahlften sind 

die folgenden: vx, vy, VZ; xy, xz, yz. 

Da unser Mutterindividuum zwei wieder zu Eltern werdende 
Kinder hat, so sind in den letztern a^ = 6^ = 36 Kombinationen 
von mtterlichen Keimplasmahlften mglich, und zwar: 

1) vx, vx. 7) vy, vx. 13) vz, vx. 19) xy, vx. 25) xz, vx. 31) yz, vx. 

2) vx, vy. 8) vy, vy. 14) vz, vy. 20) xy, vy. 26) xz, vy. 32) yz, vy. 

3) vx, vz. 9) vy, vz. 15) vz, vz. 21) xy, vz. 27) xz, vz. 33) yz, vz. 

4) vx, yx. 10) vy, xy. 16) vz, xy. 22) xy, xy. 28) xz, xy. 34) yz, xy. 

5) vx, xz. 11) vy, xz. 17) vz, xz. 23) xy^ xz. 29) xz, xz. 35) yz, xz. 

6) vx, yz. 12j vy, yz. 18) vz, yz. 24) xy, yz. 30) xz, yz. 36) yz, yz. 

Durch Worte erlutert bedeutet beispielsweise die erste Kombina- 
tion (1), dass sowohl in dem ersten wie in dem zweiten der beiden 
Kinder die Ahnenplasmenkombination vx enthalten sein kann; in dem 
zweiten Kinde kann anstatt vx auch yz sich vorfinden (6), oder auch 
in dem ersten Kinde yz und in dem zweiten vx (31) u. s. w. 

Da wir 6 in der Mg-lichkeit liegende mtterliche Keimplasma- 
hlften vorfinden, so sind unter den obigen 36 mg-lichen Kombina- 
tionen derselben wieder 6, in welchen smtliche mtterliche Ahnen- 
plasmen enthalten sind, denn jede Keimplasmahlfte wird nur durch 
eine bestimmte andere Keimplasmahlfte zum mtterlichen Ahnen- 
plasmeubestande ergnzt. Diese 6 Kombinationen finden wir in der 
Tabelle unter 6), 11), 16), 21), 26) und 31). 

Die Wahrscheinlichkeit, smtliche mtterliche Ahnenplasmen in 
den beiden berlebenden Kindern erhalten zu sehen, ist also ^ 

11 . a 

= -g-> und nicht ~-^, wie ich sie irrtmlicherweise berechnet 

hatte, denn es handelt sich sowohl im Zhler wie im Nenner des 
Wahrscheinlichkeitsbruches um jene Kombinationen im engern Sinne, 
welche man Variationen" nennt. 



332 ^^eyl, Wahnielinumgen ber Hypertrichose. 

Weis mann 's Sache wird durch diese Berichtigung scheinhar 
etwas gnstiger gestellt. Allein, da eine Organismenart aus zahl- 
reichen Individuen besteht, so ist damit nichts gewonnen. Wenn in 
unserem Beispiel die Wahrscheinlichkeit, dass smtliche Ahnenplasmen 

eines Individuums erhalten werden, auch noch -^- betrgt, so ist die- 
selbe Wahrscheinlichkeit fr 2 Individuen schon auf -_- gesunken, 

00 

fr 3 betrgt sie nur noch ~y , fr 1000 endlich 7777^7^^-- Die meisten 
c 216 6^""" 

Organismenarten bestehen aber aus vielen Millionen Individuen, von 

denen jedes nach Weismann zahlreiche Ahnenplasmen enthalten 

soll, durch welchen letztern Umstand natrlich Weismann's Sache 

noch unhaltbarer wird. Weismann's Richtungskrpertheorie rechnet 

eben mit Unmglichkeiten. 

Haacke (Frankfurt a./M.) 



Geyl, Waarnemiiigen eii Beschoiiwingen over ongewoiien 

HaargToei. 

Met twee Photographien en 6en litographie. Dordrecht. Blusse en v. Braain. 1888. 

Die Beobachtungen, welche dem Verfasser in oben genanntem 
Buche zu einem eingehendem Studium der Hypertrichose Anlass 
gaben, waren fnf an der Zahl: hier folgen sieben. 

1) Francina P . . . . zeigte, als sie am 4. Mai 1884 geboren 
wurde, ein stark entwickeltes Kopfhaar. Auch soll sie namentlich 
an der Stirne und auf den Wangen dicht stellende und lange Lanugo 
besessen haben. Nach Aussage der Mutter fand nie ein sichtbarer 
Wechsel der Kopfhaare statt; diese waren immer lang und standen 
dicht beisammen. Dieser Zustand hielt an, bis im Alter von 2^2 -lahren 
an Vorder- und Oberarmen lange Haare hervorsprossten, denen sich 
krzere an den Unterbeinen und an dem Halse zugesellten. 

Das flachsblonde Kind besitzt blaue Augen, das sehr profuse, 
uerst feine Kopfhaar greift teilweise auf die Stirn ber, ohne die 
Glabella, wo es mit einer scharfen Grenze endet, gnzlich zu bedecken. 
Seitwrts setzt sich die Grenze weniger scharf ab, die Kopfhaare 
machen allmhlich der stark entwickelten Lanugo Platz, welche bis 
an die Augenwinkel herangeht. An den Wangen sind bis zur Spina 
Helicis sehr deutlich Kopfhaare nachweisbar: dann fangen die Woll- 
haare an zu erscheinen, welche bald krzer werdend immer die Stelle 
der Cotelettes sehr deutlich abgrenzen. Auch an der Oberlippe und 
an dem Kinne findet sich Lanugo vor. Nase, Wangen und Ohren 
sind glatt. Die Kinnlanugo verbreitet sich seitwrts in die strker 



Geyl, Walunelimmigen ber Hypertrichose. 333 

entwickelten Wollhaare des Nackens, welche bis an den Processus 
spinosus des siebenten Halswirbels heranziehen und zwischen 3 und 
3^2 ctm lang sind. Von dieser Stelle an werden sie pltzlich krzer. 
Der ganze Rumpf ist mit Lanugo besetzt, welche auf dem Rcken, 
dem Os sacrum und der Coccygeo- Anal -Falte dicht gedrngt, auf 
der Brust, dem Abdomen, den Pubes und den Nates weit auseinander 
steht. Die Achselhhle ist glatt. Am meisten fllt die Behaarung 
auf, welche sich an den beiden Armen durchaus symmetrisch vor- 
findet, ihren Anfang nimmt unter der Deltoideus- Sehne, die ganze 
Streckseite des Oberarmes frei lsst und weiter die Dorsalseite des 
Unterarmes und einen Teil der Volarseite bekleidet. Die Haare, 
welche sich vom Oberarme und dem grten Teile des Unterarmes 
zum Ellbogen hinbeugen, besitzen in der Nhe dieses Gelenkes ihre 
grte Lnge; diese betrgt 2^2 ^^^ "^ ^"^5 mehr nach unten werden 
sie krzer und stehen weniger gedrngt. Der Vollstndigkeit wegen 
muss hervorgehoben werden, dass diese Hypertrichosis nicht isoliert 
dasteht, sondern mittels kurzer Lanugo mit der Behaarung des Rumpfes 
und der Hand in Verbindung steht. Die Haare selbst sind flachs- 
blond, ja sogar mehr oder weniger weilich; sehr dnn, aber nicht 
so weich, dass sie sich wie die Haare der Ambraser Familie zu einer 
hbschen Frisur eignen sollten. Noch findet sich auf dem untern 
Gliede sowohl an der vordem als an der hintern Seite eine deutlich 
sichtbare Lanugo, welche an der vordem Seite des untern Beines 
1^2 cm lang ist und dicht gedrngt steht 

Nahezu alle Zhne, welche in richtiger Zeit hervorgetreten und 
in normaler Zahl anwesend sind, sind karis. Schon jetzt hat das 
Wechseln angefangen, und es sind zwei untere und ein oberer Schneide- 
zahn sichtbar; der zweite obere wird bald zum Vorschein kommen. 
Die Gesundheit des Mdchens ist durchaus gnstig. 

2) Fytje P , Brnette, Schwester des so eben beschrie- 
benen Kindes und von den gleichen Eltern stammend, hat dunkel- 
braune Augen und wurde am 13. Februar 1885 geboren. Auch diese 
zeigte nach der Geburt langes und dichtes Kopfhaar und stark ent- 
wickelte Lanugo des ganzen brigen Krpers. In diesem Zustande 
trat im September 1887 eine Vernderung hervor. Also fing auch bei 
diesem Kinde im Alter von 272 Jahren ein strkerer Haarwuchs sich 
zu entwickeln an; ich hatte die Gelegenheit diesen selbst zu ber- 
wachen und kann mitteilen, dass der vermehrte Wuchs sich zuerst 
zeigte an den Stellen des Armes, welche beim vorigen Kinde mit- 
beteiligt waren, und sich anfnglich durch ein Schwrzerwerden der 
Haarspitzen kundgab; die Spitzen der blonden Laryngo- Haare wur- 
den schwarz verfrbt. Beim weitem Auswachsen wurden sie l)er 
ihre ganze Lnge dunkelfarbig. Jetzt, beinahe drei Monate nach den 
ersten Erscheinungen, besitzen sie eine Lnge von 1^2 c"^> stehen 
dicht gedrngt, aber nicht so isoliert als bei der Schwester. Nament- 



334 ^Pyl. Waliriielunungeii iiltpr Hypertrichose. 

lieh am Iicken findet sich ein bilateral -symmetrisches Haarfeld; 
dessen dunkle, ziemlieh dicht gedrngt stehende Haare die ganze 
Rckenflche bekleiden und sich, der eigentlichen Schulter aus dem 
Wege gehend, an der untern Grenze des Deltoideus, lngs des Arm- 
teiles des Latissimus dorsi ohne jede Unterbrechung in den beschrie- 
benen Haarwuchs verbreiten. Die Achselhhle fhrt keine Haare. 
Nach unten wird das Haarfeld, die Grenzen des Latissimus dorsi 
nicht berschreitend, dnner und krzer, infolge dessen man im Ge- 
biete des Os sacruni und der Clunes nnr stark entwickelte, dunkel- 
frbige Lanugo wahrnimmt. Das Os Coccygis, wie das Abdomen 
und der Thorax, sind glatt. Die untern Extremitten zeigen mit Aus- 
nahme eines an den Waden sehr weit auseinander stehenden Woll- 
haares nichts Besonderes. Die Kopfhaare verbreiten sich eine gute 
Strecke ber die Stirn und machen allmhlich, wie bei der Schwester, 
einer krzern Lanugo Platz. Die dunklen, die Backenbrte vertre- 
tenden Woll haare, stehen dicht gedrngt; die Verbindung mit der 
unter dem Kinne sich vorfindenden Lanugo wird nirgends unter- 
brochen. Am Munde und Nacken wird nichts Abnormes gefunden ; 
auf der Nase stehen sehr kurze Hrchen, 

Die prachtvollen gesunden Milchzhne sind in voller Zahl an- 
wesend. Hereditr ist nichts Besonderes mitzuteilen. Die Mutter 
besitzt eine normale Kopf- und Genitalbehaarung; der Vater ist nicht 
strker behaart als die meisten Mnner und nahezu haarlos an den 
Stellen, welche den behaarten der Kinder entsprechen. 

Verfasser beschreibt in seiner Broschre nur zwei Beobachtungen 
von Sacral-Trichose, denen er jetzt noch eine dritte anreihen wird. 
Interessant in diesen Fllen ist, dass sie die direkte Vererbung dieser 
Art des abnormen Haarwuichses zur Evidenz nachweisen, weil sie 
von einem Grovater, Vater und Kind herrhren. 

3) Der Vater, ein 35jhriger, gut gewachsener Mann, besitzt eine 
stark entwickelte sexuelle Behaarung. Die Sacro- Lumbal -Trichose 
entspricht der Gegend des Os sacrum, des Os coccygis, des grten 
Teiles der Nates und zweier Lendenwirbel und Umgebung. Die Haare 
werden an einigen Stellen 3 bis 4 cm lang und bilden in der Gegend 
des 4. Sacralwirbels den Steihaarwirbel. Aus der beigefgten Litho- 
graphie geht hervor, dass die Richtung dem von Orn stein skiz- 
zierten Bilde entspricht, dass die eigentlichen Clunes mit Ausnahme 
einer seitlichen Partie hier ganz schwach behaart sind und die Haare 
auf dem Os sacrum beiderseits in der Nhe des 2. Wirbels am dich- 
testen beisammen stehen. Zahnanomalien abAvesend. Den Haaren 
der drei bis jetzt beschriebenen Trichosen geht ein Mark ab. 

4) Das zwei Monate alte mnnliche Kind zeigt an dem untern 
Teile des Rckens eine Hypertrichosis ansehnlicher Verbreitung. Der 
brige Teil der Haut bietet nichts Abnormes dar. Das Os sacruni 
und namentlich dessen Medianlinie besitzt das meist entwickelte Haar- 



Gej'l, Wahrnehimmg-en ber Hypertrichose. 335 

kleid. Die Haare erreichen dort eine Lnge von mehr als 1 cm, 
sind leicht gekruselt, g-elbblond und beugen sich zur Basis des Os 
coccygis hin, wo sie in Verbindung treten mit den kurzem, aber 
nichtsdestoweniger dicht gedrngt stehenden Lanugo-Haaren der Ano- 
Coccygeal-Falte. Seitwrts des Os sacrum sind die Haare glatt und 
verbreiten sich ohne scharfe Grenze in die weit auseinander stehende 
Lanugo-Behaarung der Nates. Die sich nach oben ziehende Trichose 
ist ebenso wie unten in der Medianlinie der Lumbargegend am 
strksten entwickelt. Sie geht bis an die Dorsalwirbel heran und 
verliert sich hier und auch seitwrts in die Wollhaare des Rckens. 
Foveola coccygea abwesend. 

5) Von dem 72jhrigen Grovater, einem Mediziner, der sich 
immer einer guten Gesundheit und in bessern Zeiten eines vollkommen 
normalen Gebisses erfreut hat, erhalte ich den Bericht, dass die ihm 
zukommende sexuelle Behaarung und Sacro- Lumbal -Trichose denen 
seines Sohnes an Strke wenigstens gleichkommen, wenn nicht bertreffen. 

Noch teilt Verfasser zwei Beobachtungen heterogenischer Be- 
haarung mit, deren er aber mehrere gesehen hat. 

6) f^rstere betrifft ein 30jhriges Weib, das sehr stark behaarten 
Eltern entstammt. Die Augenbrauen des Vaters treten in der Mittel- 
linie zusammen und verbreiten sich seitwrts bis auf das Os zygo- 
mnticum. Die Arme und Beine, die Brust und der Bauch besitzen 
einen reichlich entwickelten Haarwuchs. Im Gesichte zeigt die Tochter 
dieselben dem Vater zukommenden Eigentmlichkeiten. Das Bild 
stimmt so ziemlich mit dem von Bartels Beschriebenen und Abge- 
bildeten berein: die Haare, welche die Verbindung mit den Augen- 
brauen darstellen, stehen mindestens ebenso dicht gedrngt und sind 
ebenso lang als in den Augenbrauen selber; nur seitwrts des 
uern Augenwinkels sind sie krzer und stehen weniger gedrngt. 
Die Haare der Scham sind krftig entwickelt und ziehen, das Peri- 
neum entlang, am Anus herum bis zum Os coccygis. Sie berschreiten 
die Hildebrandt'sche Linie nach oben und verbreiten sich in die In- 
guinal- Falten. An den Schenkeln finden sich nur wenige kurze Haare 
vor. Ein wenig ber dem Os pubis findet das dichte Haarfeld ein 
pltzliches Ende. Schwarze, gekruselte und steife Haare, welche 
mehrenteils 1 bis 1-/2 cm lang sind, deren Verf. aber fnf mit einer 
Lnge von 4 bis 5 cm gezhlt hat, halten die Grenze der Linea 
alba inne. Der ganze Bauch, bis in die Weichen, ist best mit 
glatten, kurzen, schwarzen, feinen Hrchen. Endlich findet sich 
zwischen den zwei Mammae ein mehr als 4 cm breites und 7 cm 
langes, nicht sehr dichtes Haarfeld, welches direkt unter dem Manu- 
brium sterni seinen Anfang nimmt und mchtige und steife Haare 
fhrt, deren Lnge 5 bis 6 cm beluft. 

7) Die zweite Patientin zeigte mit Ausnahme einer sehr starken 
sexuellen Behaarung nur abnormes an den Streckseiten aller Ex- 



336 ^eyl> Wahrnehiuuiigeii ber Hj'pertrichose. 

tremitteii und den Innern Seiten der Schenkel, ie weit auseinander 
stehenden, schwarzen, steifen Haare besitzen eine Lnge von 1 bis 
1^/2 cm. 

Die erste Erscheinung- des abnormen Haarwuchses beider Per- 
sonen fllt mit den Puberttsjahren zusammen. 

In seiner historischen kritischen Uebersicht der ihm bekannt ge- 
wordenen Literatur spricht sich Greyl gegen die Ecker'sche Auf- 
fassung einer Hemmungsbildung aus. Eine solche kommt nie zu stnde 
durch die Persistenz und Fortbildung" eines nur whrend des em- 
bryonalen Lebens bestehenden Organes. Dagegen w'ird das Ergebnis 
einer Persistenz und Fortbildung eines rudimentren Gebildes, und 
als solches sollte das ftale Haarkleid aufgefasst werden, einen Rck- 
schlag hervorrufen. Weiter wird darauf hingewiesen, dass die Grnde 
Ornstein's zur Begrndung einer atavistischen Hypothese unzu- 
lnglich sind. Die Auseinandersetzungen verschiedener Autoren ber 
die den Haaranoraalien sich zugesellenden Zahndefekte werden ge- 
wrdigt und an der Hand kasuistischer Flle geprft, ob letztere 
einer atavistischen Erklrung durchaus ungnstig sind. Verfasser 
schliet sich den Ausfhrungen Parreydt's an, welcher dreierlei 
Art von Zahn- und Haaranomalien unterscheidet. Er weist aber aus 
der Literatur nach, dass Parreydt bei der Aufstellung seiner Gruppen 
nicht wenig schematisiert hat. Zwar sind Beobachtungen bekannt, 
welche das gleichzeitige Auftreten vollkommener Kahlheit und Zahn- 
losigkeit zeigen ; es gibt aber auch Flle , wo ein normales Gebiss 
zusammenfllt mit absoluter Haarlosigkeit. Von einem allgemeinen 
Gesetze, als sollten Zahn- und Haarsystem immer zu gleicher Zeit 
von einem herabgesetzten Bildungstrieb getroffen werden, kann also 
nicht die Rede sein. Dasselbe trifft zu fr den erhhten Bildungstrieb. 
Julie Pastrana und Krao gegenber stehen die gut beglaubigten 
Wahrnehmungen Mikl ucho-Maclay's ber grozhnige Melanesier, 
welche einen durchaus normalen Haarwuchs besitzen. Die dritte 
Gruppe umfasst die echten Haarmenschen mit ihren weichen seiden- 
artigen Haaren und eigentmlichen Zahndefekten. Aber an der Be- 
hauptung, dass letztere inniier gepaart vorkommen, ist vieles auszu- 
setzen. Auf grund der Thatsachen kann man ebenso gut das Umge- 
kehrte aufstellen. Und wenn man, wie richtig, Michelson und 
andern folgt (des nhern siehe unten) und urschlich zwischen all- 
gemeiner und umschriebener Hypertrichose nicht unterscheidet, so 
trifft zweifellos auch hier die allgemeine Giltigkeit des Zusammen- 
hangs einer gewissen Zahn- und Haaranomalie nicht zu. Jetzt knnte 
man es sich bequem machen und behaupten, die genau beobachteten 
Flle von Haarmenschen sind zu gering an der Zahl, um berhaupt 
etwas ber einen mglichen Zusammenhang zwischen Haar- und Zahn- 
system aussagen zu knnen, es wre also nicht undenkbar, dass hier ein 
reiner Zufall im Spiele ist. Damit wrde man der Schwierigkeit aus 



Geyl, Wulirnehiuuiigen ber Hypertrichose. 3Ii7 

dem Weg-e gehen^ dieselbe aber niclit lsen. Es wre ein gar zu beson- 
derer Zufall, dass nicht ein einziges behaartes Glied der bekannten 
birmanischen und russischen Haarmeusclienfamilien ein normales Gebiss 
aufzuweisen hat. Und es ist eine Thatsache von durchschlagendem 
Gewichte, welche Mich eisen bei einer an Haar- und Zahnanomalien 
leidenden Familie nachgewiesen hat, dass nicht selten der abnorme 
Haarwuchs die Stelle der Zahnanomalie vertritt und umgekehrt. 
Deshalb kann der Verfasser auch der von Parreydt vertretenen Dar- 
win'schen Auffassung einer Correlation of grovvth nicht von Herzen 
beipflichten. 

Aber warum sollten auch nicht die Abweichungen dieser dritten 
Gruppe ebenso wie die der erstem und zweiten einer und derselben Ur- 
sache ihre Entstehung verdanken? Wie spter nher ausgefhrt werden 
soll, tritt Verfasser entschieden fr eine atavistische Entstehungsweise 
der Hypertrichosis universalis und circumscripta ein. Fasst man die 
allgemeine Behaarung nher ins Auge, so findet man ohne Ausnahme, 
dass mehr oder weniger groe Teile der Krperoberflche von jed- 
weder Behaarung frei geblieben sind (Maphom, Andrian, Feder, 
das Kind von Fl e seh u. s. w.). Einer atavistischen Anlage, welche 
die Behaarung der ganzen Haut trifft, gesellt sich eine behinderte 
oder mangelnde Bildung eines grern oder kleinern Teils dieser 
Behaarung zu. Fordern wir also, dass Haar- und Zahnsystem in 
der gleichen Weise von dem atavistischen Reize getroffen werden, so 
wre das Fehlen weniger oder mehrerer Zhne ein Postulat der 
Hypothese. 

Wie sclion frher gesagt, sollen die ftalen Haarorgane als rudi- 
mentre Gebilde aufgefasst werden. Es will scheinen, dass das em- 
bryonale Haarkleid fr die Haushaltung des ftalen Organismus kei- 
nerlei Bedeutung beanspruchen kann und dessen Existenz nur begreiflich 
wird durch die Annahme eines in Rckbildung begriffenen Organs. 
So auch werden die tagtglich vorkommenden Flle erklrlich, welche 
eine lnger oder krzer nach der Geburt fortdauernde Funktion der 
Haarblge zeigen. Man wird sich doch schwerlich entschlieen knnen, 
solche Beobachtungen als Beweise eines in Herausbildung begriffenen 
postftalen Haarkleides gelten zu lassen. 

Eine weitere Sttze findet diese Annahme in dem Verlaufe des 
Entwicklungsprozesses, welchen die ftalen Haarblge durchmachen 
und der dem eines rudimentren Organs durchaus gleichartig ist. Er 
lsst sich in zwei Teile zerlegen: den der vorwrts und den der 
rckwrts schreitenden Entwicklung. Ob die Rckwrtsbildung so 
weit vorschreiten kann, dass jede Spur eines einmal bestehenden 
Haarorganes verschAvindet, wird, obgleich wahrscheinlich, nirgends 
mit Bestimmtheit erwhnt. Nur die Thatsache steht fest, dass ber- 
haupt jede Haarbildung unterbleiben kann. Mittels der Oester- 
len'schen und Eble'schen Tabellen wird nachgewiesen, dass eine 

Vlli. 22 



no'S Geyl, Walirnehmungeii ber Ilj'pertrichose. 

uiigelieiire Menge der ftalen Haarblge nich zurckbilden oder gnz- 
lich verschwinden niuss. Die Krperoberilche des Erwachsenen 
wrde bei einer Persistenz und Fortbildung- der ftalen Haardrsen, 
sogar wenn nicht eine einzige nach der Geburt neugebildet wrde, 
den dem Alter entsprechend dickern Haaren nicht hinreichend Raum 
darbieten. Es ist natrlich in confesso, dass, wenn auch alle em- 
bryonalen Blge und Papillen in einer gewissen Periode ihrer Ent- 
wicklung dieselbe phylogenetische Bedeutung besitzen, nicht alle im 
ganzen denselben Entwicklungsprozess durchmachen; diejenigen, welche 
nach der Geburt die sexuelle und die Kopfbehaarung liefern, treten 
nie einen eigentlichen Rckbildungsprozess an. 

Kann also nachgewiesen werden, dass die uns beschftigenden 
Trichosen das Resultat sind einer Persistenz und eines Fortwachsens 
eines Teiles oder des ganzen ftalen Haarkleides, so kann die ata- 
vistische Natur dieser Abweichung nicht lnger angezweifelt werden. 
Nun hat vielleicht niemand ber diesen Gegenstand geschrieben, der 
nicht hingewiesen hat auf die Arbeiten E seh rieh t's und Vo igt's, 
um darzuthun, dass die Haarrichtimg unsres Haarwuchses vollkommen 
bereinstimmt mit der des ftalen Kleides, ja sogar denselben leichten 
Schwankungen ausgesetzt ist als das letztere. Zweitens wissen wir 
von einer Neubildung von Haarblgen nach der Geburt mit Bestimmt- 
heit nichts Anderes, als dass sie fr die Bildung des postftalen 
Haarkleides eine ganz untergeordnete Bedeutung beansprucht. Und 
drittens hat man eine Umwandlung der ftalen Lanugo in den Haaren 
der abnormen Trichose de visu nachgewiesen; siehe u. a. den be- 
schriebenen zweiten Fall. Es gibt aber noch andere Thatsachen, 
welche fr eine atavistische Erklrungsweise verwertet werden knnen. 

Wenn man die Literatur der Trichosen inbezug auf den Bau der 
ihnen zukommenden Haare durchmustert, so wird es klar, dass die 
innerhalb enger Grenzen anwesenden Verschiedenheiten nicht bestimmt 
werden durch die Eigenschaften, welche den Haarten des Volkes oder 
Stammes, dem der Besitzer der Trichose gehrt, zu eigen sind. Ln 
Gegenteil Leute, welche verschiedenartigen im Haarbau nicht berein- 
stimmenden Vlkern angehren, zeigen die grte Uebereinstimmung 
in dem Haarbau ihrer Trichosen (Ambraser Familie, Barbara Ursler, 
Birmanische und Russische Haarmenschen- Familien und die meisten 
Flle circumscripter Hypertrichosis). Den direkten Vorahnen knnen 
also diese Differenzen nicht in die Schuhe geschoben werden. Sie 
sind erklrlich, wenn man auf Atavismus zurckgreift. Hirem Ver- 
halten nach sind sie von wenig ausgesprochener Art. Bald sind die 
Haare ein wenig steifer, bald ein wenig weicher, bald mehr weilich 
oder blond, bald duid^elfrbiger; das eine mal besitzen sie ein Mark, 
das andere mal wird dieses vergeblich gesucht. Diese Verschieden- 
heiten werden unserem Begriffe nher gerckt, wenn Avir bedenken, 
dass nicht jedes atavistische Gel)ilde in einem und demselben Nhrungs- 



Geyl, Waliruelinmngeii ber Hypertrichose. B39 

boden wchst und sich nicht einem und demselben ftalen Entwick- 
lung-sstadium anschliet. 

Nocli ist es inbezug auf die Genese dieser Trichosen belang-reich 
zu bemerken, dass noch in der Gegenwart ganze Vlkerstmme mark- 
lose Kopfhaare besitzen und auf den Kpfen aller uns bekannten 
Vlker nebst markhaltenden marklose Haare vorkommen. Nicht 
weniger interessant, wenn auch von anderer Bedeutung, ist die That- 
sache, dass das Flie, welches die Enkel der ein markhaltiges Haar 
fuhrenden Schafe herumtragen, unter dem Einflsse der Kultur zum 
"Wollhaare der frhesten Ahnen zurckgeschlagen ist. 

Aber hat man das Recht, den allgemeinen und den umschriebenen 
abnormen Haarwuchs als Abstufungen einer und derselben Erscheinung 
zu deuten? Gewiss! Die beiden Formen bieten nur in der Art und 
Weise ihrer Verbreitung- ber die Krperoberflche Verschiedenheiten 
dar. Der Bau der Haare und die Art des Wachsturas sind in beiden 
dieselben : die der allg-emeinen Hypertrichosis sich zugesellenden Zahn- 
defekte kommen auch bei der circumscripten vor, und des weitern 
wird mit zahlreichen Belegen aus der Literatur nachgewiesen, dass 
nicht eine einzige Stelle der ganzen Krperoberflche ausschlielich 
einer der beiden Formen reserviert worden ist. Am klarsten wird 
der letzte Satz illustriert, wenn ich hervorhebe, dass nach des Verfassers 
Meinung die Viola M . . und wahrscheinlich auch die Beigel'sche 
Schweizerin irrtmlich der Heterog-enie beigezhlt worden sind, und 
dass sie mit dem Falle Bartel's (Ohrquaste bei einem altern Herrn) 
zum echten atavistischen umschriebenen Haarwuchs angehren. Das- 
selbe trifft zu fr den von Miklucho-Maclay beschriebenen, nicht 
frlireifen Ceram'schen 6jhrigen Knaben, der neben einer Perineal-, 
Sacral- und llckenbehaarung eine frhzeitige Schambehaarung auf- 
wies. Man soll sich doch die Bedeutung einer heterogenischen oder 
sexuellen Behaarung besser zurechtlegen, als bisher geschehen ist. 
Nicht dann ist ein weiblicher abnormer Haarwuchs heterogenisch, 
oder ein mnnlicher sexuell, wenn er eine der mnnlichen sexuellen 
Behaarung entsprechende Stelle einnimmt, also einen einzigen, son- 
dern wenn er alle Charaktere dieser Behaarung an sich trgt. Des- 
wegen haben offenbar die abnormen Haarwchse der Viola M . . 
und des Ceram'schen Knaben mit der heterogenischen resp. sexuellen 
Form nichts zu schaffen. Sie entsprechen allen Forderungen, welche 
man an ein atavistisches Gebilde stellen darf. Die Haare sind mehr 
oder weniger weich, erscheinen in einer Zeit, welche nicht mit dem 
Auftreten der Geschleehtsreifheit zusammenfllt, und ihnen gesellen 
sich Trichosen an andern Orten zu, welche nur eine atavistische Er- 
klrung zulssig erscheinen lassen. So besitzen die barttragende 
Viola M . . zu gleicher Zeit eine Rcken- und der Ceram'sche 
Knabe nebst seinen Schamhaaren eine Trichose der Perineal-, Sacral- 
und Rckengegend. 

22* 



340 Greyl, W.ahnioliimuigen ber Hypertrichose. 

Aber was ist denn eigentlich das Wesen des sexuellen Haar- 
wuchses und welche die Art seines Auftretens V 

Der Reiz der Geschlechtsreifheit, welcher den ganzen Krper, 
also auch die ganze Krperobertiche triti't, regt gewisse, diesem Keiz 
besonders angepasste, im Ruhezustand begrilifene Haarblge zu er- 
neuter Wirksamkeit an (siehe des Nhern das Original). 

Die erste Erscheinung der sexuellen Behaarung koinzidiert mit 
dem Auftreten der Pubertt. Die Haare verlieren alsbald ihren ftalen 
Charakter, werden dicker, hrter, lnger und steif; sie besitzen ein 
Mark. Wie die Lnge der Kopfhaare, so bietet die der sexuellen 
groe individuelle Verschiedenheiten dar. Bedenken wir des weitern, 
dass die geschlechtliche Zuchtwahl dem Wachstum des Haarkleides 
nicht selten eher vorteilhaft als schadhaft ist, so darf es nicht wun- 
dernehmen, dass man bisweilen auf Personen stt, welche ein sehr 
dichtes Feld von langen Haaren zur Schau tragen, also eine grere 
Veranlagung zu profusem Haarwuchs zeigen, als gewhulicherweise 
gesehen wird. Wird letztere sehr gro und uert sie sich, so ent- 
steht eine Art von Riesenwuchs, als dessen Ausdruck ein dichtes, 
weit verbreitetes Haarfeld entsteht, welches in bezug auf die Lnge 
und Verbreitung der Haare, der allgemeinen Hypertrichosis nicht nur 
Konkurrenz halten, sondern diese sogar Ubertreften kann. Dieser 
Riesenwuchs ist mehr als hypothetisch wahrscheinlich ; er ist in Wirk- 
lichkeit nachgewiesen worden. (Flle: Negrine, Try. Trarel's, Zim- 
mermann aus Eidam, Bartholinus, Waldeyer's Atlas.) 

Das Gebiet, welches die sexuelle Behaarung enthlt, ist ein nicht 
genau abgegrenztes. Bis nhere ausfhrliche Untersuchungen vor- 
liegen, ist es vielleicht erwnscht, jede einzeln stehende Behaarung, 
w^elche sich von Stirne, einem groen Teile der Wangen, dem Nacken, 
den Schultern, dem Rcken, den Weichen und einem grern oder 
kleinern Teile der Extremitten fern hlt, von der sexuellen auszu- 
schlieen. Es scheint aber sehr wahrscheinlich, dass ein stark ent- 
wickelter Wuchs die ihm gesteckten Grenzen nach allen Seiten ber- 
schreiten kann. Heterogenisch soll jedes abnorme Haarfeld heien, 
das dem Weib als Erbteil des Mannes zugeteilt wird. Die Bart- und 
Brusthaar fhrenden Weiber sind wohl die meist bekannten Beispiele 
dieser Art von Abweichung. Wie frher des nheren ausgefhrt 
wurde, kann die sexuelle Behaarung in ihren hhern Graden eine Art 
Riesenwuchs darstellen. Theoretisch wre also eine heterogenische 
Behaarung, gepaart mit Riesenwuchs, nicht in Abrede zu stellen. 
Diese Erwgung ist vielleicht geeignet, ein Streiflicht zu werfen auf 
die Genese des Haarwuchses der den echten Hommes chiens nicht 
anzureihenden Julia Pastrana und Krao. Zweifelsohne ist hier 
ein erhhter Bildungstrieb, eine Art von Riesenwuchs anwesend ; dafr 
sprechen nicht nur die Haare, sondern auch die Zahnanomalien. 
Beide, sowohl Haare als Zhne, zeigen ein zuviel von normalen Be- 



Geyl, Waliniehimnigen ber Hypertrichose. 34 I 

standteilen , welches keine Erklrnng- findet durch ein Zurckgreifen 
auf vorelterliehe Zustnde. Was die Verbreitung der Haare anbe- 
trifft, soviel aus der zugnglichen Literatur ersichtlich ist, befinden 
sich letztere hauptschlich in der Gegend der sexuellen Behaarung. 
Das Uebergreifen auf andere Regionen ist, wie frhere Ausfhrungen 
darthun, nicht durchaus unverstndlich. Die Haare selbst sind hart 
und steif, besitzen also den Bau der echten sexuellen Haare. Es bleibt 
aber eine groe Schwierigkeit: die erste Erscheinung des Haar- 
wuchses rhrt von lange vor der Pubertt her. Zwar darf man vielleicht 
aus Analogien schlieen (dem Funktionieren der Ovarien vor dem 
geschlechtsreifen Alter u. s. w.), dass das Auftreten der abnormen 
Behaarung nicht immer mit der Geschlechtsreifheit zusammenzufallen 
hat; es ist aber nicht ein einziger gut beglaubigter Fall frhzeitigen 
sexuellen Haarwuchses bekannt, welcher vor dem Eintritte der Pu- 
bertt in die Erscheinung getreten ist. Jedenfalls aber ist es falsch, 
Julia Pastrana und Krao den echten Hundmenschen anzureihen. 
Das Verhalten des Zahn- und Haarsystems ist dem der letztern 
gradezu entgegengesetzt. 

Im letzten Abschnitt der Arbeit wird die Behaarung, welche, auf 
nicht normaler Haut sitzend, noch jetzt von vielen Autoren als eine 
ganz besondere Abart der Hypertrichosis, eine echte pathologische 
Erscheinung gedeutet wird, einer kurzen Besprechung unterzogen. 
Nach des Verfassers Meinung scheitert letztere Auffassung an der For- 
derung, dass ein pathologischer Reiz im stnde sein soll, eine echte 
Neubildung von Haarorganen hervorzurufen. Nur wenn die Haar- 
blge wirklich neugebildet werden, nicht wenn deren seit der Geburt 
aufgehobene Funktion zu erneuter Wirksamkeit angeregt wird, kann 
von der Entstehung pathologischer Gebilde die Rede sein. Eine Neu- 
bildung von Haarblgen nach der Geburt, als deren Folge eine ge- 
wisse haarlose Hautflche von einem mehr oder weniger dichten Haar- 
wuchs besetzt werden knnte, ist nichts weniger als bewiesen. Dagegen 
lehrt die Beobachtung, dass das Verhalten der auf normaler und ab- 
normer Haut sitzenden Trichosen inbezug auf die Zeit des Auftretens, 
den Bau und die Richtung der Haare durchaus das gleiche ist. Zu- 
gegeben also, die abnorm vernderte Haut schafft Reize herbei, welche 
die Haarblge zu einer nach der Geburt fortdauernden oder erneuten 
Wirksamkeit anregen, so wre der Unterschied zwischen der frher 
besprochenen atavistischen Hypertrichosis und der uns jetzt beschfti- 
genden nicht so ganz gro. Letzternfalls wre die nchste Ursache 
der Entstehung eines atavistischen Gebildes gefunden, ersternfalls wre 
sie unbekannt geblieben, Verfasser ist aber der Meinung, dass den 
Vernderungen der Haut diese genetische Bedeutung nicht beigelegt 
werden darf. 

Dr. Ueyl (Dordrecht). 



342 Glilert, Sclnvaukungen der Geburteuzalil nach Monaten. 

Die Schwankungen der Geburtenzahl nach Monaten. 
Von Dr. Vinc. Goehlert. 

Wie wir frher in diesem Blatte (Nr. 23 Bd. VII) nachgewiesen 
haben, unterliegt die Zahl der Geburten regelmigen Schwankungen 
nacli den verschiedenen Tageszeiten, wobei sich ein Maximum und 
Minimum derselben deutlich erkennen lsst. Solche Schwankungen 
der Geburtenzahl machen sich auch nach den einzelnen Monaten des 
Jahres bemerkbar. Die Resultate der Untersuchungen ber diese 
Schwankungen treten jedoch nicht sofort so deutlich hervor, wie sie 
sich nach den verschiedenen Tageszeiten ergeben; es bedarf hierzu 
auch noch einer besondern Vorsicht bei der Bentzung der erforder- 
lichen Daten und einer eingehenden Kritik derselben, und erst nach 
mhevollen Berechnungen behufs Bestimmung der Mittelzahlen und 
nach Reduktion derselben auf einen allgemeinen Mastab kann mau 
zu Zahlenwerten gelangen, welche ein sicheres Urteil ber den in 
Frage stehenden Gegenstand gestatten. Zudem knnen zu diesen 
Untersuchungen nur mehrjhrige Beobachtungen beziehungsweise Zah- 
lenangaben dienen, um die innerhalb eines Jahres zuweilen zufllig 
regellos auftretenden Abweichungen zu eliminieren. 

Die Schwankungen der Geburtenzahl nach einzelnen Monaten 
sind erst in neuerer Zeit Gegenstand eingehender Untersuchungen 
geworden. In Frankreich hat zuerst Dr. Vi Herme die Resultate 
seiner Untersuchungen auf Grund von Daten aus der Zeit von 1817 
bis 1824 verffentlicht^), ihm folgte Quetelet, welcher das Zahlen- 
material von den vereinigten Niederlanden aus der Zeit von 1815 
bis 1826 sammelte 2). In neuester Zeit haben sich Dr. G. Sormani^) 
in Italien und Freih. von Fierks*) in Preuen eingehender mit 
solchen Untersuchungen beschftigt; beide Autoren beschrnken sich 
jedoch nur auf vaterlndisches Zahlenmaterial. 

Ich habe seit Jahren das Zahlenmaterial zum Studium dieser 
Frage aus nahezu allen Staaten Europas, sowie aus dem vorigen Jahr- 
hundert und aus der neuesten Zeit (bis 1885) gesammelt, so dass 
mir fr diese Untersuchungen die Summe von nahezu 120 jMiUionen 
Geburten nach den einzelnen Monaten des Jahres zur Verfgung ge- 
standen hat. 

Nach der zuerst von Viller me angewendeten Methode der Be- 
rechnung wird nach erfolgter Gleichstellung der Monatlnge auf 
je 30 (zuweilen auf 31) Tage die Jahressumme auf 12 000 reduziert 
und diese Zahl sodann auf die einzelnen Monate verteilt, wonach sich 
dann die Abweichung von je 1000 in den zwlf Monaten ergiebt. Diese 

1) Annales d'Hj'giene. T. V. 

2) Sur rhorame. 

3) La fecondit umana. 

4) Zeitschrift des k. preu, Statist. Bureaus. J. 1885. 



Ghleit, Schwankungen der (Teburtenzalil nach Monaten. 3415 

Methode ist bis auf die neueste Zeit in Uebung gewesen und wird 
auch noch hie und da angewendet; gegenwrtig gilt jedoch bei be- 
whrten Statistikern die Reduktion der auf einen Monat entfallenden 
Zahlen auf einen Tag dieses Monats als der mehr geeignete Mastab 
zur Beurteilung der sich ergebenden Schwankungen. Selbstverstnd- 
lich drfen bei einer solchen Berechnungsweise die vorkommenden 
Schalttage im Monate Februar nicht unbercksichtigt bleiben. 

Einen tiefern Einblick in die Zahlenverhltnisse gewhrt aber 
dann noch die weitere Reduktion der in dieser Weise gewonnenen 
Gren, indem man den jhrlichen Mittelwert per Tag als Einheit 
(1,00) annimmt und die Abweichungen von dieser Einheit in den 
einzelnen Monaten berechnet, wonach sich sodann die Schwankungen 
nach der positiven oder negativen Seite fr jeden Monat bestimmen 
lassen. Diese Berechnungsweise haben wir in unsern Untersuchungen 
durchwegs eingehalten. 

Bei einer strengen Kritik der Zahlen gilt immer die Voraus- 
setzung, dass sich die gesammelten Daten blo auf einfache und 
rechtzeitige Geburten beziehen. Denn in den statistischen Werken 
wird in der Regel die Zahl der Gehrnen angegeben, welche gegen- 
ber jener der Geburten infolge der Zwillings- und Drillingsgeburten 
sich etwas hher stellt, jedoch im groen ganzen wenig beirrt, da 
solche Geburten verhltnismig selten vorkommen. Weit mehr er- 
leidet die genaue Beurteilung der Zahlenverhltnisse einen Abbruch 
durch den Mangel an Daten ber die Fehl-(unzeitigen)Geburten, welche 
mindestens 8 bis 10 Prozent" der rechtzeitigen Geburten betragen. 

Zudem sind die Daten, wie sie die offizielle Statistik liefert, nicht 
immer gleichartig; in den meisten Fllen beziehen sich diese Daten 
blo auf die Lebendgebornen, insbesondere jene aus lterer Zeit, auch 
werden in einigen Staaten blo die ehelichen Geburten und in andern 
Staaten, wie zum Teil in Russland und in den Balkanlndern, statt 
der Geburten die Taufen nach Monaten nachgewiesen. Die Tot- und 
unehelichen Geburten haben jedoch deshalb eine besondere Bedeutung, 
weil sich die Zahlenwerte dieser Geburten nach Monaten anders ge- 
stalten, wie wir spter nachweisen werden. Die besten und voll- 
stndigsten Daten liefert in dieser Beziehung die offizielle Statistik 
der skandinavischen Staaten, in welcher die Gehrnen berdies nach 
Stadt- und Landgemeinden in allen Richtungen unterschieden werden. 

Wir haben auch zu unsern Untersuchungen die fr die Land- 
gemeinden geltenden Daten, wenn solche zur Verfgung gestanden, 
immer bentzt, da die Erscheinungen des physischen Lebens in der 
Landbevlkerung sich viel freier entfalten knnen, als in der Bevl- 
kerung der Stdte, besonders der Grostdte, wo diese Erscheinungen 
von der vielfaltigen Gestaltung der sozialen Verhltnisse mehr oder 
minder abhngig sind. Ferner wird die Vergleichbarkeit der Daten 
von Westeuropa mit jenen von Ost- und Sdost -Europa, dessen Ein- 



344 Ghlert, Schwankiingeu der Uebiirteiizahl nacli Monaten, 



wohnev vorwiegend zur russischen Kirche gehren, durch den Umstund 
erschwert, dass in diesen Lndern noch das Julianische Kalenderjahr, 
welches von dem Gregorianischen gegenwrtig um 13 Tage /Airck- 
steht, im Gebrauche ist. Aus diesem Grunde haben wir auch einen 
Unterschied zwischen den Daten von Westeuropa und jenen von 
Osteuropa angenommen. 

Da der Raum dieser Bltter nicht gestattet, in das Detail der 
Untersuchungen nher einzugehen, so knnen wir uns hier nur auf 
einen allgemeinen Ueberblick besclirnken und die Hauptresultate 
dieser Untersuchungen in einigen Umrissen darlegen. Wir wollen 
hier auch nicht ein reiches Ziflfernmaterial bieten, wiewohl die Sprache 
der Zahlen oft beredter ist als alle weitlufigen Erklrungen der- 
selben; nur einige Zahlenwerte mgen am Schlsse dieser Abhand- 
lung Platz finden. 

Von dem Grundsatze ausgehend, dass die Geburt eigentlich nur 
die Wirkung einer vorausgegangenen Ursache (Konzeption) ist, welche 
sich in der Regel nach dem Verlaufe von neun Monaten uert, haben 
wir statt der Geburt die Konzeption als magebend fr unsere Unter- 
suchungen angenommen, wobei es sich nur um eine Verschiebung 
der Zahlen der Zeit nach handelt. 

Wenn wir nun die Konzeptionen nach Monaten, wie sie 
in den westeuropischen Lndern nach mehrjhrigen Beobachtungen 
in der zweiten Hlfte dieses Jahrhunderts stattgefunden haben, nher 
ins Auge fassen, so zeigen sich zuvrderst in der Reihenfolge der 
einzelnen Monate mehr oder weniger erhebliche Abweichungen 
von der Mittel'zahl (reduziert auf 1,00), deren Maximum (mit 
1,098) auf den Monat Mai und deren Minimum (mit 0,9H) auf 
den Monat September fllt. 

Nach dem Minimum im September, welchem das Maximum der 
graviden Frauen vorausgeht, tritt eine allmhliche Steigerung ein, 
welche sich im Dezember ber den Mittelwert erhebt (mit 1,012) und 
von da wieder bis in Mrz hinein (mit 0,956) in eine Senkung ber- 
geht, nachdem im Februar das Maximum der Geburten stattgefunden 
hatte. Im April zeigt sich wieder eine rasche Steigerung bis in den Mai 
hinein, wogegen die Zahl der graviden Frauen im April und jene der 
Geburten im Juni auf das Minimum sinkt. Eine Ausnahme von dieser 
Regelmigkeit des Steigens und Fallens der Konzeptionen machen 
in Westeuropa nur Schottland und die mittlere Schweiz, da dort das 
Maximum der Konzeptionen auf Juli und August und das Minimum 
derselben auf Februar und Mrz fllt. 

Die Steigerung im Dezember bezieht sich hauptschlich auf die 
deutschen und skandinavischen Lnder, wogegen sich das Minimum 
bis in den" Oktober hinein erstreckt. Im sdlichen Italien und auf den 
italienischen Inseln (Sardinien und Sizilien), sowie in Griechenland 
(zum Teil auch in Dalmatien) tritt das Maximum der Konzeptionen 



Ghlert, Schwankungen der Geburtenzahl nach Monaten. 345 

schon im April hervor, wogegen sicli das Minimum derselben bis 
Oktober, teilweise auch bis November verzgert. In Osteuropa ge- 
stalten sich die Verliltnisse etwas anders, wobei allerdings das 
Julianische Kalenderjahr mit in Rechnung gezogen werden niuss; das 
Maximum der Konzeptionen fllt hier auf April, eine weitere Steige- 
rung ber den Wert der Mittelzahl tritt dann noch im Januar, teil- 
weise im Mai und Oktober ein, whrend das Minimum derselben im 
Mrz, teilweise im August erscheint. 

Alle diese Erscheinungen lassen sich noch deutlicher erkennen, 
wenn man die einzelnen Monate des Jahres in vier gleiche Teile zu- 
sammenfasst, wie dies aus der am Schlsse beigefgten allgemeinen 
Uebersicht zu ersehen ist. 

Die Schwankungen der Mittelzahl, welche sich in dem 
Abstnde des Maximums vom Minimum ausdrcken, nehmen brigens 
in Osteuropa einen doppelten strkern Verlauf (0,37), als in West- 
europa (0,1>68); hier finden sich die grten Schwankungen im sd- 
lichen Teile von Europa, in Spanien, Sditalien (Apulien und Calabrien), 
auf den italienischen Inseln (Sardinien und Sizilien), in Dalmatien, 
Griechenland und in den alkanlndern, whrend sich die geringsten 
Schwankungen in Mitteleuropa, namentlich in den deutschen Staaten, 
zeigen. Bei den noch teilweise im Naturzustande lebenden Vlkern 
drften brigens diese Schwankungen jene in Europa weit bertreffen. 

Wie oben bereits erwhnt wurde, besteht ein inniger Zusammen- 
hang zwischen Konzeption, Graviditt und Geburt, welcher bei Zu- 
sammenzieliung der einzelnen Monate in Quartale des Jahres noch deut- 
licher hervortritt. Hierzu wurde das beiliegende Kartogramm entworfen, 
welches diesen Zusammenhang genau veranschaulicht. Vom physio- 
logischen Standpunkte ist es auch erklrlich, dass dem Maximum der 
Konzeptionen der tiefste Stand der Graviden und dem Minimum der 
Konzeptionen der hchste Stand der Graviden vorangehen, sowie auch 
auf das Maximum der Geburten das Minimum der Graviden und auf 
das Minimum der Geburten das Maximum der Graviden folgen mnss *). 
Nur in den fr Russland geltenden Daten, wiewohl dieselben durch 
zehn Jahre 16 Millionen Geburten umfassen, gelangt diese Kohrenz 
nicht so klar zum Ausdrucke, wie in Westeuropa, was auf geringe 
Verlsslichkeit dieser Daten schlieen lsst. 



1) Wird dagegen das Verhltnis der Zahl der innerhalb eines Jahres gravid 
gewordenen Frauen zur Zaiil aller im propagationstahigen Alter (von 16 bis 
42 J.) stehenden Frauen bestimmt, so finden wir nach unsern Berechnungen, 
welche sich brigens nur auf einige sterreichische Lnder beziehen, dass 
dieses Verhltnis zwischen .SO und 32 Prozent schwankt, d. i. dass nur ein 
Drittteil der fortpflanzungsfhigen Frauen nicht gebrfhigen , wie bei 
manchen Statistikern der Ausdruck irrigerweise lautet unter den bereits 
frher erwhnten beiden Voraussetzungen innerhalb eines Jahres gravid wird. 



34 



Cililort, Schwankungen der Geburtenzahl nach Monaten. 






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Ghlert, Schw.'Uikuugen der Geburtenzahl nacli Monateu. -^7 

Im Gegensatz zu den fr Europa geltenden Thatsaehen uern 
sich diese Erscheinungen des physischen Lebens auf der entgegen- 
gesetzten Hemisphre in Sdamerika, von wo uns nur Daten aus 
Chile und Buenos -Ayres zur Verfgung gestanden haben. Dort und 
insbesondere in Buenos -Ayres tritt das Maximum der Konzeptionen 
im September und dann im Dezember, das Minimum derselben im 
Mai auf. 

Teilweise schon bemerkbar macht sich dieser Gegensatz in Havanna 
(Cuba), wo das Maximum im Dezember und das Minimum im Juni 
erscheint, sowie auch in Kentucky, einem sdlichen Staate der nord- 
araerikanischen Freistaaten, wo das Minimum auf April fllt. Nahezu 
bereinstimmend mit den europischen Verhltnissen findet sich in 
Philadelphia das Maximum im Mai, und in Massachusetts, einem nrd- 
lichen Staate, im Dezember, whrend das Minimum beiderseits auf 
August fllt.* 

Bei Vergleichung der Daten der Zeit nach finden wir, dass 
die dargelegten Verhltnisse, welche sich auf mehrjhrige Beobach- 
tungen aus der zweiten Hlfte dieses Jahrhunderts beziehen, im Laufe 
der Zeit nur geringe Aenderungen erlitten haben ; in Schweden sind 
diese Verhltnisse seit 130 Jahren und in Frankreich und Piemont 
seit 50 Jahren nahezu konstant geblieben. In den sterreichischen 
Lndern, wie Schlesien, Mhren, Niedersterreich (ohne Wien) und 
Krain mit katholischer Bevlkerung zeigen sich seit 90 Jahren die- 
selben Erscheinungen nur mit dem Unterschiede, dass im vorigen 
Jahrhundert die Depression der Zahlenwerte im Monate Mrz viel 
strker aufgetreten ist als in der neuesten Zeit, was wohl dem Um- 
stnde zuzuschreiben sein drfte, dass die Strengglubigkeit in der 
Befolgung des dritten Kirchengebots, welches sich in seiner weitesten 
Ausdehnung bis auf die Beschrnkung des Geschlechtsgenusses er- 
streckte, wie es jetzt noch bei der von religisem Fanatismus be- 
fangenen Bevlkerung Russlands vorkommen mag, ihren akuten Cha- 
rakter verloren hat. Diese Strengglubigkeit hat sich im vorigen 
Jahrhundert noch darin geuert, dass in Lndern mit katholischer 
Bevlkerung zur Fasten- und Advent -Zeit mit Rcksicht auf das 
fnfte Kirchengebot nur wenige Eheschlieungen vorgekommen sind, 
whrend gegenwrtig Eheschlieungen in den Monaten Mrz und De- 
zember hufiger als ehemals stattfinden. 

Die ltesten Daten ber die Geburten (eigentlich Taufen) nach 
Monaten bieten die Auszge des P. Lastri aus den Kirchenbchern 
von Florenz 1), welche bis in das fnfzehnte Jahrhundert zurckreichen. 
Nach denselben fllt von 1451 bis 1770, in vier Perioden abgeteilt, 
das Maximum der Konzeptionen auf Mai und das Minimum derselben 
auf September; in diesem Jahrhundert hat eine Verschiebung von Mai 



1) Nach Zuccagni-Orlancliiii (Ricerche statisticlie etc.). 



348 Ghlert, Schwankungen der Geburtenzahl nach Monaten. 

auf Juni und von September auf Oktober stattgefunden. Die Abnahme 
der Depression der Zahlenwerte im Mrz tritt hier ganz scharf her- 
vor; whrend dieselbe im fnfzehnten Jahrhundert noch bis zur Grenze 
des Minimums gelangte, ist sie in diesem Jahrhundert nahezu schon 
ausgeglichen. 

Bedeutungsvoll erscheint auch die Wahrnehmung, dass die Dif- 
ferenz zwischen dem Maximum und Minimum (in reduzierten Zahlen 
ausgedrckt) von 0,43 im 15. Jahrhundert auf 0,36 im 17. Jahrhundert 
und bis auf 0,18 im 19. Jahrhundert gesunken ist. 

In den statistischen Werken werden die Geburten in lebende und 
tote, in mnnliche und weibliche, in eheliche und uneheliche unter- 
schieden. In unsern Untersuchungen haben wir bisher die Zahl der 
Geburten berhaupt, schon der Vergleichung wegen, in betracht ge- 
zogen und die Resultate dieser Untersuchungen knnen in der Haupt- 
sache als magebend fr eheliche Geburten angesehen werden, da 
uneheliche Geburten doch nur einen geringen Anteil an der Gesamt- 
zahl haben. Nichtsdestoweniger kommt der Betrachtung der unehe- 
lichen Geburten vom wissenschaftlichen Standpunkte eine besondere 
Bedeutung zu, wiewohl in manchen Staaten in dieser Hinsicht mehr 
Gewicht auf die Unterscheidung der Geburten im allgemeinen nach 
dem Geschlechte der Kinder, als auf jene nach dem Zivilstande der 
Mutter gelegt wird. In der Zahl der unehelichen Geburten nach 
Monaten spiegeln sich die Aeuerungen des Reproduktionstriebes, 
wiewohl die gnstige Gelegenheit zuweilen hierbei eine groe Rolle 
spielt, viel klarer wieder als im ehelichen Leben, in welchem diesen 
Aeuerungen keine Schranken gesetzt sind, doch bleiben dieselben 
in den meisten Fllen latent; die Ursachen hiervon wollen wir hier 
nicht weiter errtern. 

Wir tinden daher auch ein viel entschiedenes Maximum der Kon- 
zeptionen im Mai (in den skandinavischen Lndern innerhall) Juni 
und August), von da an tritt ein allmhlicher Rckgang ein, welcher 
im November (in Italien im September) an die Grenze des Minimums 
gelangt und dann wieder in eine allmhliche Steigerung bergeht, 
welche im Mai ihren Kulminationspunkt erreicht. 

Auch die Abweichungen von der Mittelzahl treten hier im ver- 
strkten Mae auf; whrend die Differenz zwischen Maximum und 
]\[inimum bei den unehelichen Geburten 0,28 erreicht, betrgt sie bei 
den ehelichen nur 0,16 in reduzierten Zahlen. 

Was ferner die Totgeburten betrifft, so kann bei Betrachtung 
derselben nach Monaten nur der Ausdruck der relativen Zahlen, d. i. 
des Verhltnisses zu den Geburten berhaupt, als magebend ange- 
nommen werden. Die Untersuchungen hierber beruhen auf einer 
etwas unsichern Basis, da die Totgeburten nicht in allen Staaten 
gleichmig und auch nicht immer vollstndig nachgewiesen werden. 
Die ]\Iaximalgrenze erreichen die Totgeburten in den Monaten Dezember 



Ghlert, Sclnv.inkmigen der (leburtenzalil iiaih Monaten. 'M'i) 

und Januar, teilweise auch bis in Februar hinein (wie in Preuen 
und Bhmen) und die Minimalgrenze innerhalb der Monate Juli bis 
September. Die Ursachen dieser Erscheinung- knnen teils darin ge- 
sucht werden, dass in der Zahl der Totgeburten auch die vorzeitigen 
enthalten sind, teils aber auch darin und wohl in vielen Fllen, da das 
Maximum grade auf die strengen Wintermonate und das i\Iinimum 
auf die Sommermonate fllt, in ungengendem Schutz der Hoch- 
graviden vor Klte infolge nicht entsprechender Bekleidung, insbe- 
sondere bei der Landbevlkerung. Wenn die Staatsregierung den 
gewhnlichen Arbeitern Schutz und Schirm zusichert, so wre es wohl 
auch Aufgabe derselben, gleichfalls den Schwangern, welchen die 
schwere Last der Menschwerdung aufgebrdet ist, Schutz und Asyl 
zu gewhren, zumal in den untern Klassen der Bevlkerung- nicht 
selten zwei Menschenleben bedroht sind. 

Wenn wir hier noch in die Verteilung der Geburten nach Monaten 
in bezug auf das Geschlecht der Kinder eingehen, so wollen wir 
hierber nur bemerken, dass sich in dieser Verteilung- keine besonders 
hervortretenden Erscheinungen bemerkbar machen. Nur so viel geht 
aus der nhern Betrachtung der Zahlen hervor, dass die Sexualpro- 
portion nach einzelnen Monaten groen Schwankungen unterliegt, 
welche jedoch den Schluss gestatten, dass in der Periode des Maxi- 
mums der Geburten ein geringeres, der Gleichheit der Geschlechter 
nher stehendes Verhltnis vorwaltet, als in der Periode des Minimums 
der Geburten. Diese Erscheinung wrde auch mit der allgemeinen 
fr die Gre der Sexualportion geltenden Regel bereinstimmen, 
welche wir bei einer andern Gelegenheit auf grund mehrjhriger und 
vielfacher Beobachtungen aufgestellt haben. Diese Beobachtungen 
lassen nmlich erkennen, dass in kinderreichen Ehen die Sexual])ro- 
portion der Kinder kleiner ist als in Ehen mit weniger als fnf 
Kindern. 

Wenn wir nunmehr auf die Ursachen, welche den hier errterten 
Erscheinungen zugrunde liegen, bergehen, so fllt es schwer, aus 
dem Komplex der vielfachen LTrsachen, welche sich teils im positiven 
(frdernd), teils im negativen Sinne (hemmend) uern, jene g-enau 
zu bestimmen, welche mit der grten Intensitt ihren Einfluss auf 
diese Lebenserscheinungen ausben. Schon Dr. Vi Herme hat sich 
bemht, diesen Ursachen nachzuspren, und hat dieselben in zwei Arten, 
physische und soziale, unterschieden, dabei jedoch auch den religisen 
Einflssen eine Rolle zugewiesen. Diese Unterscheidung- der Ursachen 
ist bis auf die neueste Zeit zur Erklrung dieser Erscheinungen in 
Uebung gewesen, erst Dr. Wappus hat in seiner Bevlkerungs- 
statistik auf das Ueberwiegen der einen oder der andern Art der 
Ursachen in den einzelnen Lndern Europas aufmerksam gemacht. 
Dr. Moser nimmt in seinen Gesetzen der Lebensdauer einen grern 
Einfluss der Heiraten an, als dies Vi Herme getlian; doch nach 



350 Ghlert, Schwankungen der (ieburteiizahl nach Monaten. 

iinsern Untersucliimg-en; welche wir zur Lsung* dieser Frage angestellt 
hben, wird die Annahme Moser's nicht besttigt. Wenn wir nm- 
lich die Eheschlieungen mit Rcksicht auf die ehelichen und insbe- 
sondere auf die Erstgeburten des darauf folgenden und zum Teile 
desselben Jahres in betracht ziehen, so macht sich dieser Einfiuss 
einigermaen geltend, verschwindet jedoch vllig, wenn die ganze 
Zahl der Geburten in die Wagschale fllt. Dr. Sormani endlich 
versucht in seiner bereits erwhnten Schrift diese Erscheinungen mit 
dem Gange der Temperatur zu erklren'), wiewohl er andern Ein- 
flssen einen, wenn auch geringen Anteil zugesteht. 

Es lsst sich wohl nicht leugnen, dass sich in einer Bevlkerung 
mit eigentmlichen, nationalen, sozialen und wirtschaftlichen Verhlt- 
nissen infolge des engen Zusammenhanges zwischen Konzeption, 
Graviditt und Geburt ein Kreislauf dieser Erscheinungen heraus- 
bildet, welcher dieser Bevlkerung grade einen besondern Charakter 
in dieser Beziehung aufdrckt. Wir finden dies durch die besondern 
Abweichungen besttigt, welche sich in dieser Hinsicht in einigen 
Staaten kundgeben, wie z. B. auf den Frer-Inseln gegenber Dne- 
mark, in Kheinpreuen gegenber der Provinz Schlesien, in der Buko- 
wina gegenber Galizien und den andern sterreichischen Lndern, 
in der Lombardie gegenber den andern italienischen Provinzen; 
ferner in Norwegen gegenber Schweden nnd in Schotland gegenber 
England, in welchen beiden Lndern diese Lebensuerungen von der 
vorherrschenden Beschftiguugsweise der Bevlkerung abhngig sind 
und teils vor der Ausfahrt, teils nach der Heimkehr der mit Fisch- 
fang beschftigten Schiffer mehr hervortreten. 

Allerdings darf hierbei nicht bersehen werden, dass das physische 
Leben des Menschen von auerhalb desselben stehenden Einflssen 
beherrscht wird, ohne dass er zum klaren Bewusstsein derselben ge- 
langt. Zu diesen Einflssen gehrt in erster Linie die wechselnde 
Stellung der Sonne zur Erde, von welcher das gesamte organische 
Leben unserer Erde mehr oder weniger abhngig ist, wie sich denn 
auch in dieser Beziehung bestimmte Perioden einer strkern Repro- 
duktionsuerung in der Tierwelt konstatieren lassen. Htten wir 
von Vlkern, die in noch einfachem Naturzustande leben, in dieser 
Hinsicht verlssliche und vollstndige Daten, so wrden wir auch fr 
das Menschengeschlecht in dieser Richtung genauen Aufschluss er- 
langen knnen. Selbst dort, wo die sozialen Einflsse berwiegen, 
macht sich dieser Einfluss geltend und gelangt mit mehr oder w^eniger 
Entschiedenheit zum thatschlichen Ausdrucke. Wir finden die Be- 
sttigung hierfr teils darin, dass auf der entgegengesetzten Hemi- 
sphre in dem fast gleichen Zeitrume (1881 85) die umgekehrte 



1) Sormani fasst seine Erklrung in dem Satze zusammen: La libert 
\nnana e sohiava del termometro". 



fililert, Schwankungen der Gebuiteiizalil iiacli Monaten. 351 

Bewegung' dieser Erseheiuung nach den einzelnen Monaten erfolgt, 
teils auch darin, dass in den sterreichischen Lndern, von welchen 
Daten aus dem vorigen Jahrhundert vorhanden sind, das Maximum 
der Konzeptionen im Mai mit grerer Intensitt aufgetreten ist als 
nahezu 100 Jahre spter. i\.uch in Florenz ist das Maximum der 
Konzeptionen im Mai in den frhem Jahrhunderten viel grer ge- 
wesen als im gegenwrtigen Jahrlmndert. Aus diesen Thatsachen 
lsst sich auch der Schluss ziehen, dass der Mensch sich immer unab- 
hngiger von uern Einflssen zu machen sucht, wie dies schon 
Spencer in seiner Biologie hervorhebt. Inwieweit dem Menschen 
dieses Streben mit dem Fortschreiten der Kultur gelingen werde, lsst 
sich gegenwrtig nicht ermessen. Wrde aber der Mensch aufhren, 
sich als Produkt unserer Erde zu fhlen, dann msste auch das all- 
gemeine Naturgesetz der Erhaltung der Gattung seine Geltung fr 
das Menschengeschlecht verlieren. 

Neben dem natrlichen Einflsse macht sich auch der nationale 
und soziale Charakter der Bevlkerung geltend und gewinnt nach und 
nach mit der fortschreitenden Kulturentwicklung immer mehr die 
Oberhand. So berwiegen gegenwrtig in Nord- und Mittel -Europa 
die sozialen Einflsse, whrend in Sd -Europa die physischen Ein- 
flsse noch den Vorrang vor den sozialen behaupten. In Osteuropa 
(Bussland) halten sich die klimatischen und sozialen Einflsse in 
dieser Beziehung die Wagschale, da sich dort der Kampf um das 
physische Leben, besonders in der Landbevlkerung, viel schwieriger 
gestaltet. Wir finden auch, dass dort nach der Steigerung im April 
eine grere Depression der Zahlenwerte in den Sommermonaten Juli 
und August und nach den anstrengenden Arbeiten whrend der Ernte- 
zeit eine Erhhung im Oktober und dann im Januar eintritt, auf 
welchen Monat Neujahr und Wasserweihe entfallen, welche beide 
Feste fr die orthodoxen Russen eine besondere Bedeutung haben. 

Dass religise Vorurteile hierbei auch eine Rolle, besonders in 
Russland, spielen '), lsst sich nicht leugnen; dass jedoch in den west- 
europischen Lndern mit katholischer Bevlkerung die Fastenzeit 
gegenwrtig noch einen merklichen Einfluss auf die Gre der Kon- 
zeptionen uere und eine Abschwchung der Reproduktionskraft 
zur Folge habe, ist zweifelhaft, da grade unter der rmern Bevl- 
kerung, welche mit Nahrungssorgen zu kmpfen hat, wie in Irland, 
im Erz- und Riesengebirge und in Schlesien , reicher Kindersegen zu 
finden ist. 

Der Einfluss des Karnevals (Fasching) tritt nirgends entschieden 

1) Bei den streng-glubigen Anhngern der russischen Kirche besteht die 
Sitte, in der Zeit von der Geburt bis zur Eeschneidung Cliristi (von Weili- 
nachten bis Neujahr) die neugebornen Kinder nicht taufen zu lassen, was auch 
in den fr Dezember und Januar geltenden Nachweisen ber die Geburten zum 
ziffermigen Ausdruck kommt. 



352 



Glilert, Schwankungen der Geburtenzahl nach Monaten. 



hervor, nur in den Niederlanden und in Italien macht er sich einiger- 
maen bei den unehelichen Geburten und wahrscheinlich auch bei den 
Totgeburten in Preuen bemerkbar. 

Uebrigens beziehen sich alle hier errterten Einflsse in erster 
Linie auf die Aeuerungen der weiblichen Regenerationskraft (Kou- 
zeptionsfhigkeit), whrend sich die Aeuerungen des mnnlichen 
Reproduktionstriebes nach ihrem Intensittsgrade nicht so genau be- 
stimmen lassen. Einigermaen anders werden sich diese Verhltnisse 
in Lndern gestalten, wo Polygamie herrscht, wiewohl hier wieder 
andere Einflsse perturbierend einwirken. Leider mangeln uns zu einer 
solchen Vergleichung die erforderlichen Daten. 

Wenn wir zum Schlsse den Inhalt dieser oft nur angedeuteten 
Untersuchungen in einem Satze zusammenfassen, so drfte derselbe 
vielleicht so lauten: Der Mensch ist ein Produkt der Erde, ein von 
der Natur reich ausgestattetes organisches Wesen der ersten Ord- 
nung mit dem seine physische Existenz und seinen geistigen Fort- 
schritt bedingenden Akkomodations - Vermgen". 

I West-Europa. 











li 


e d u z i e r t e Z 


1 h 1 e n 




Konzep- 


Gravide 


Gebur- 


















tionen ') 


Frauen ^ ) 


ten ') 


Konzep- 


Gra- 


Gebur- 


Konzep- 


Gra- 


Gebur- 










tionen 


vide Fr. 


ten 

1 


tionen 


vide Fr. 


ten 


Januar 


20.619 


197.365 


21.549 


0,999 


1,01 


1,044 . 
1,098 \ 

1,06 1 








Februar 


20.398 


196.319 


22.075 


0,99 


1,00 


0,982 


1,(0 


1,007 


Mrz 


19.746 


193.716 


21.917 


0,956 


0,98 








April 


21.549 


191.846 


21.126 


1,044 


0,97 


1,02 j 
0,976 
0,93 ) 








Mai 


23.075 


193.432 


20.157 


1,098 


0,98 


1,007 


0,98 


0,975 


Juni 


21.917 


195.571 


19.216 


1.06 


(1,99 








Juli 


21.126 


197.877 


19.521 


1,02 


1,01 


0,946 , 








August 


20.157 


llKS.i)l)7 


19.904 


0,976 


1,015 0,964 \ 


0,975 


1,01 


0,973 


September 


19.216 


198.780 


20.994 


0,93 


1,014 


1,01 ) 








Oktober 


19.521 


197.155 


20.619 


0,946 


1,005 


0,999 , 








November 


19.904 


196 257 


20.398 


0,f64 


1,(i0 


0,99 i 


0,973 


1,00 0,982 


Dezember 


20.994 


196.3U8 


19746 


1,01 


1,00 ;,956 j 






Mittelzahl 


20.641 


196.135 


20.641 


1,000 


1,000 


1,000 


1,000 


1,00 


1,000 



II. Ost-Europa (Russlaiul). 



Dezember 

Januar 

Februar 

Mrz 

April 

Mai 

Juni 

Juli 

August 

September 

Oktober 

November 

Mittelzahl 



8.914 
9.675 
8.714 

7.251 

10.470 

9.262 
8.252 
7.564 
7.525 

8.657 
9.364 
8.9.i4 
8.705 



81.762 

8.5.805 

82.524 

81.245 

81.856 

84.161 

85.393 

84.644 

82.824 

81.961 

82.058 

81.542 

82.814 



7.251 
10.470 

9.262 
8.252 
7.564 
7.525 
8.6,57 
9.364 
8.954 
8.914 
9.675 
8.714 
8.705 



1,024 
1,11 
1,00 
0,83 

1,20 

1,064 

0,95 

0,87 

0,864 

0.995 

1,075 

1,03 

1,000 



0.99 

1,01 

0,996 

0,98 

0,99 

1,016 

1,03 

1,02 

1,00 

0,99 

0,99 

0,984 

1,000 



0,83 
1,20 

1,<I64 

0,95 

0,87 

0,864 

0,995 

1,075 

1,U3 

1,024 

1,11 

i,on 

1,000 



1,045 

1,03 
0,89 

1,03 

1,000 



0,'98 1,03 
0,995, 0,89 

1,017 ' 1,03 

I 

0,955 \ 1,045 

1,000 1,000 



1) Diese Zahlen beziehen sich auf den Mittelwert pro Tag. 
Graz, im Juni 1888. 



Verlag von Eduard Besold in Erlangen. Druck von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisclies Centralblatt 

unter Mitwirkung von 

Dr. M. Reess und Dr. E. Seleiika 

Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 

24 Nummern von je 2 Bogen bilden einen Band. Preis ei- Bandes 16 Mark. 
Zu^ beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

VIII. Band. i5. August 1888. Nr. 12. 



Inhalt: Eiiliei", Die Entstehung der Arten aufgrund von Vererben erworbener Eigen- 
schaften. Ilaaeke, Zu Herrn von Lendenfeld 's Besprechung meiner 
Arbeit ber die Scyphomedusen des St. Vincent -Golfes. FailSSek, Ueber 
die embryonale Entwicklung der Geschlechtsorgane bei der Afterspinne. 
Fl'iedliulcr, Ueber das Kriechen der Regenwrmer. Zaeliarias, Zum 
Befruchtungsvorgange bei Ascari's viegalocepliala. Zacliarias, Ueber 
partielle Befruchtung. Zaeliarias, Ueber die Verbreitung niederer Wasser- 
tiere durch Schwimmvgel. Loillbroso, Der Verbrecher in anthropologischer, 
rztlicher und juristischer Beziehung. Deutsch von E. 0. Frank el. Alis 
den Verhaiuilimgon juelelirter (iesellsehaltou: K. k. zoolog. -botan. 
Gesellschaft zu Wien. Ausstellung bei der 61. Versammlung deutscher 
Naturforscher und Aerzte zu Kln. 



G. H. Theodor Eimer, Die Entstehung der Arten aufgrund 
von Vererben erworbener Eigenschaften nach den Gesetzen 

des organischen Wachsens. 

Jena. G. Fischer. 1888. 

In Bd. YIII Nr. 4 des Biologischen Centralblattes" (15. April 1888) 
ist eine Besprechung meines Buches ber die Entstehung- der Arten" 
erschienen, die mich heute, nachdem in Natm-e" von einem Ano- 
nymus eine weitere Besprechung- gefolgt ist, welche nach jener teil- 
weise gefertigt zu sein scheint, nm weitem Anschlssen dieser Art 
vorzubeugen, zu einigen Bemerkungen veranlasst. 

Der Bericht im Biologischen Centralblatt" gibt zwar einen Teil 
des Inhalts meines Buches richtig wieder, berhrt aber sehr wesent- 
liche andere mit keinem Worte und kommt zu einem chlussergebnis, 
welches auf das deutlichste zeigt, dass der Herr Berichterstatter das 
eigentliche Wesen des Buches nicht entfernt erfasst hat. Es geht 
dies schon allein aus dem Einwand hervor, welchen derselbe wie 
ich hre, ein Jenenser Studierender der Naturwissenschaften gegen 
mich erhebt, indem er bemerkt: nur macht es einen eigentmlichen Ein- 
druck, wenn auch hier wieder der Theorie Darwin's der alte, immer 
wiederkehrende Vorwurf gemacht wird, sie fhre den Zufall in die 

VIII. 23 



H54 Eimer, Vererben erworbener EigenHcliaften. 

Geschelinisse der Natur ein, indem sie sage, von zuflligen"" 
Abnderungen werden durch Auslese die passendsten gezchtet." 
Ist es doch", fhrt er fort, grade Darwin, wie Huxley sehr richtig 
bemerkt, welcher immer und immer wieder von neuem seine Leser 
daran erinnert hat, dass, wenn er das Wort spontan" gebraucht, er 
damit nur sagen will, dass er inbetreff dessen, was so genannt ist, 
unwissend ist." 

Vorher kommt der Herr Berichterstatter zu dem Schluss, dass 
meine Theorie weniger viel Neues und Originelles enthlt, als dass 
sie einen entschiedenen Lamarkismus vertritt. 

Das Wesen meiner Theorie von der Entstehung der Arten liegt 
nun nicht im Lamarkismus, sondern im Nachweis bestimmter, ge- 
setzmiger Entwicklungsrichtungen, welche offenbar auf- 
grund der physikalischen und chemischen Zusammensetzung der Or- 
ganismen und allerdings unter uern Einflssen vor sich gehen. 
Diese wie nach einem bestimmten Plane" stattfindende gesetzmige 
Umbildung der Formen geschieht nach meiner Darlegung nach den 
Gesetzen des organischen Wachsens. Li den Beweisen hiefr 
und in der Erklrung der Trennung der so entstandenen Kette von 
Organismen in einzelne Glieder, in Abarten und Arten, und in dem 
Nachweis, dass dieselben Gesetze fr die Entstehung der Abarten 
und der Arten wie fr das Abndern der Einzeltiere gelten, liegt das 
Neue und Wesentliche meiner Anschauung. Das Unbegrndete des 
mir gemachten Vorwurfs eines Miverstehens des darwinischen Zu- 
falls" ergibt sich daraus von selbst. Es fllt mir nicht ein so kindisch 
ber Darwin zu denken, dass ich annehme, er habe, statt gesetz- 
mige Umbildung in der Natur vorauszusetzen, dem Zufall frmlich 
huldigen wollen. Aber grade in Beziehung auf das in seiner Theorie 
so wichtige Abndern (Variieren) hat er keine Gesetzmigkeit ge- 
kannt, hat er den Zufall walten lassen mssen, und meine Arbeit 
ist es eben, diese Gesetzmigkeit nachzuweisen, zu zeigen, dass 
das Abndern berall nach ganz bestimmten, nur wenigen Rich- 
tungen geschieht, und zwar sind nach meinen Untersuchungen die 
Abnderungen (Variationen) der Einzeltiere eben dieselben, welche 
zur Entstehung von Abarten und von Arten fhren. Mit andern 
Worten: indem die Organismenwelt ein Ganzes ist, welches aus ein- 
zelnen Gliedern besteht und, da die Gliederung hervorgegangen ist 
aus einem ursprnglich Einfachen, Ungegliederten, so mssen fr das 
Ganze dieselben Gesetze gelten wie fr das Einzelne und umgekehrt. 
Wachsen in dem Sinne jeder gesetzmigen, physiologischen, nicht 
krankhaften und nicht zuflligen Abnderung in der Zusammensetzung 
eines organischen Krpers, welche bleibend ist oder nur derart vor- 
bergehend, dass sie eine weitere Stufe der Vernderung vorbereitet, 
solches Wachsen findet nicht nur im Leben der Einzeltiere und Einzel- 
pflanzen und zum Zweck der Erhaltung der Art derselben statt, sou- 



Eimer, Vererben erworbener Eigenschaften. 355 

dern es g-escbieht whrend desselben und setzt sich ber dasselbe 
hinaus fort zur Bildung: der Sippen oder Arten. 

Ich wrde gerne Darwin gegenber von Regellosigkeit statt 
von Zufall reden knnen, allein ich erlaube mir eben den Ausdruck 
zu gebrauchen, welchen er selbst angewendet hat: Darwin kommt 
grade in einem Falle, welcher sich ganz unmittelbar mit meinen 
Untersuchungen zusammenstellt, deutlich und bestimmt genug auf den 
Zufall im Abndern der Formen, im besondern bei der Bildung von 
Zierden heraus trotzdem er denselben fr unwahrscheinlich er- 
klrt. Er ^gt bei Gelegenheit der Behandlung der schnen 
Augcnflecke im Gefieder des Argusfasans: dass diese Ornamente 
sich durcli eine behufs der Paarung ausgebte Auswahl vieler auf- 
einander folgenden Abnderungen gebildet haben sollen, von denen 

nicht eine einzige ursprnglich bestimmt war, diese Wirkung 

hervorzubringen, scheint so unwahrscheinlich, als dass sich eine von 
Raphael's Madonnen durch die Wahl zufllig von einer Reihe jngerer 
Knstler hingekleckster Schmierereien gebildet htte, von denen nicht 
eine einzige ursprnglich bestimmt war, die menschliche Form wie- 
derzugeben." Und doch sucht Darwin die Entstehung jener pracht- 
vollen Augenfleeke rein durch geschlechtliche Zuchtwahl zu erklren! 
Wie aber sollen ihre ersten Anfnge und wie ihre erste Gestaltung 
zur Schnheit auf diese Weise erklrt werden knnen? Es gibt 
nach meinen Untersuchungen keine Schmierereien in der Natur und 
nichts ist zufllig oder regellos, sondern alles nach bestimmten auf 
der stofflichen Zusammensetzung der Organismen und uern Einwir- 
kungen beruhenden Gesetzen, von vornherein symmetrisch gebildet. So 
nur erklrt sich auch die Entstehung der Anfnge neuer Eigenschaften, 
welche doch nicht durch Auslese geschaffen werden knnen ! So wenig wie 
fr diese Anfnge vermag das Ntzlichkeitsprinzip eine ausreichende 
Erklrung fr die Trennung der Organismenkette in abgegrenzte 
Arten zu geben, und ich glaube sagen zu drfen, dass abgesehen 
von der von mir vertreteneu kaleidoskopischen d. i. sprungweisen 
Umbildung, die Genepistase, das Stehenbleiben von Formen auf 
niedern Stufen der Entwicklung als solche Erklrung fr den nach 
Neuem und Originellem bedrftigsten Geist allein Stoff zur Unter- 
suchung und Vergleichung und zum Nachdenken genug bieten drfte, 
abgesehen von den einzelnen ganz neuen Gesetzen, welche ich fr die 
Entwicklung aufstelle. 

Selbstverstndlich bedingt meine Theorie die Vererbung erwor- 
bener Eigenschaften, und sie setzt als eines der Mittel, welche die 
Umbildung bedingen, uere Einflsse voraus. Darin steht sie aller- 
dings mit auf dem Boden der Lani ark'schen Auffassungen. Wenn 
aber behauptet wird, dass meine Beispiele von der Wirkung uerer 
Einflsse und von der Vererbung erworbener Eigenschaften nur Be- 
kanntes enthalten und der Wert meines Buches eben in der guten 

23* 



8r)() Eimer, Vererben ('r\vorl)eiier Kigenycliafteii. 

Zusaiiinioiistelliiiig- dieses Bekannten bestehe, so darf ich mich, ohne 
unbescheiden zu sein, gegen solche Zumutung doch auf andere Urteile 
l)erufen, welche vollkommen das Gegenteil aussagen, ganz abgesehen 
davon, dass, wie allerdings auch dem oberflchlichsten Leser sofort 
klar sein wird, die jener Aeuerung im Biologischen Centralblatt vor- 
hergehende Zusammenfassung des Inhalts des Buches mit derselben 
in vollkommenem Widerspruch steht. Ich erlaube mir in dieser Be- 
ziehung besonders zu verweisen auf einen Bericht ber mein Buch 
von Prof. V. v. Ebner in der Wiener klinischen Wochenschrift vom 
31. Mai d. J. , in welchem vorzglich auf meine Behandlung der 
geistigen Fhigkeiten der Tiere hingewiesen ist, die nahezu ein Viertel 
des Buches einnehmen und die im I)iologischen Centralblatt mit keinem 
Worte erwhnt sind. Niemandem, der das Buch wirklich liest, wird 
es entgehen knnen, dass ich grade ein Hauptgewicht darauf gelegt 
habe berall eigne Beispiele, eigne Beobachtungen beizubringen, und 
es sprechen, wie ich jenem Urteil im Biologischen Centralblatt gegen- 
ber hervorheben muss, der erwhnte und andere Berichte gradezu von 
einer Flle solcher Beobachtungen, die darin enthalten seien. Man ver- 
gleiche in dieser Beziehung auch in Nr. 23 von 1888 der Gegenwart" 
einen Aufsatz, welcher sehr verstndnisvoll meine Lehre vom ,.organi- 
schen Wachsen der Lebewelt" behandelt, und welcher mir zugleich 
die erfreuliche Ueberzeugung gibt, dass selbst der schwierigste Teil 
des Stoffes in meinem Buche doch derart bearbeitet ist, dass er und 
dass berhaupt das Wesentliche des Inhalts desselben auch dem 
Nichtfachmann durchaus verstndlich wird wenn er sich eben die 
Mhe ernsthaften Studiums nimmt, wie es solcher Stoff' verlangt. 

Der zweite Teil des Buches, in welchem das in verschiedenen 
Schriften von mir verffentlichte und noch zu verffentlichende Be- 
weismaterial fr die wesentlichsten Teile meiner Theorie enthalten 
soll, wird erst erscheinen, nachdem neues solches Beweismaterial von 
mir verffentlicht ist, und ich erlaube mir zunchst hinzuweisen auf 
eine Abhandlung ber die Verwandtschaft der Schmetter- 
linge, welche als erste Abteilung eines ausgedehnten Werkes dem- 
nchst erscheinen und die, wie ich zuversichtlich hoffen darf, 
meine Theorie und die Berechtigung derselben allgemein klarlegen, 
aber auch berzeugend die Bedeutung der von meinem Jenaer Kri- 
tiker wold allzu gering geschtzten Wahrscheinlichkeits- 
beweise fr die vorliegenden Fragen vor Augen fhren wird. 
Man fordert mit Recht Experimente, wo sie mglich sind, aber 
die Entwicklungslehre knnen wir nicht wesentlich auf sie sttzen, 
es sind eben zumeist Wahrscheinlichkeitsbeweise', auf welchen sie 
und die Lehre von der Blutsverwandtschaft der Einzelwesen beruht. 
So grndet sich auch der DarAvinismus vorzglich auf Wahrschein- 
lichkeitsbeweise denn selbst die Zchtungsversuche an Haustieren 
beweisen nicht unbedingt etwas fr die Vorkommnisse in der freien 



Haacke, v. LeiidfMifehra Besprecliiiii.i;' inciuor Arbeit ber Scyphomeclusen. J57 

Natur. Der eiidgiltig-e Beweis der Vererbbarkeit erworbener Eig-en- 
schaften wird allerdings am besten durch das Experiment gefhrt, allein 
CS drften schon die Beweise, welche ich insbesondere aus dem Wesen 
der geistigen Eigenschaften hergeleitet habe, dafr gradezu zwingende 
sein, die Thatsachen, welche mir die Verwandtschaft der Schmetter- 
linge an die Hand gibt, nicht minder. Indessen habe ich auch in 
Beziehung* auf die letztern schon in meinem Buche ber die Ent- 
stehung der Arten Ex})erimente ins Feld gefhrt, welche mir unwider- 
leglich zu sehi scheinen, nmlich die zuerst von Dorfmeister, 
dann von Weis mann angestellten Versuche mit Wrme- und Klte- 
einwirkung auf Vanessa Levana und Proisa u. a. Meine Schmetter- 
lingsstudien werden zeigen, dass die offenbare Wirkung des Klimas 
in der freien Natur meine Deutung jener Wirkung uerer Einflsse 
durchaus besttigt. 

Im brigen erlaube ich mir, die Biologen auf ein sachent- 
sj)rechendes Studium meines Buches selbst hinzuweisen und erwhne 
nur noch, dass, wie ich soeben erst in Erfahrung gebracht habe, auch 
der von mir berhrte Kritiker in Nature" ein Student ist ein 
Zeichen jedenfalls dafr, dass das Buch weite Kreise anzuregen 



vermag. 



Eimer (Tbingen). 



Zu Herrn K. von L enden fei cl's Besprechung- meiner Arbeit 
ber die Scypliomedusen des St. Vincent Golfes. 

In Bd. VIII Nr. 7 dieser Zeitschrift hat E. von Lendenfeld 
in seinem Aufsatze ,,Neue Arbeiten ber australische Polypomedusen" 
eine Besprechung meiner Abhandlung ber Die Scyphomedusen des 
St. Vincent Golfes" (Jen. Zeitschr. f. Naturw., XX. Bd., S. 588) ge- 
liefert, zu welcher ich notgedrungen, wenn auch mit groem Wider- 
streben, einige Bemerkungen zu machen habe. 

1) Ich habe aus dem Vorhandensein eines Stielkanals bei dem 
jngst von mir beobachteten Exemplare von Charybdea Rustonii nicht 
schlieen zu drfen" geglaubt, dass sich diese Meduse und die nicht 
sessilen Tesseronier berhaupt aus lateralen Knospen ihrer Polypen- 
Ammen oder auch aus Stolonen derselben entwickeln, sondern nur 
vermutungsweise" die Ansicht ausgesprochen, dass solches der Fall 
ist. von Lendenfeld's Satz Nach meiner Ansicht bedarf eine 
solche Annahme wohl noch strkerer Beweise" war deshalb nicht 
am Platze. 

2) Verglichen mit der mediterranen, von Claus genau studierten 
Art, steht Haacke 's Meduse nach seiner Anschauung" nicht auf 
einer hhern Stufe der Entwicklung", sondern es sind nach meinem 
Befunde nur die Sinneskolben von Ch. Bastonn weiter entwickelt" 



358 Haacke, v. Londenfeld's Besprechung meiner Arl)eit ber Scyphomedusen. 

als diejenigen von Ch. niarsujilaUs, denn die unentwickelten Sinnes- 
kolben von Ch. Rastoni i stehen auf derselben Stufe, wie die von 
Claus abgebildeten Sinneskolben von Ch. marsupialis'-^. Von An- 
schauungen" kann deshalb berhaupt nicht die Rede sein. 

3) von Lendenfeld hlt es fr wahrscheinlich, dass meine 
Cyanea Muellerianthe nur eine Farbenvariett" seiner C. Annaskala 
ist. Worauf er seine Ansicht sttzt, hat er allerdings nicht gesagt. 
Geographische Grnde dafr sind kaum vorhanden, wie aus dem 
faunistischen Teil meiner Arbeit, den mein Rezensent brigens gar 
nicht erwhnt, zur genge hervorgehen drfte. Wenn des letztern 
Abbildungen von C. Annaskala so korrekt oder genau sind wie die 
meinigen von C. Muellerianthe , dann sind unsere Medusen spezifisch 
verschieden. 

4) Das in einer frhern Arbeit von mir als Nesselkolben be- 
zeichnete Anhangsorgan einer der acht Arme von Monorhiza Haeckelii 
ist morphologisch ein Terminalknopf" (Hckel). Dasselbe gilt von 
den Nesselkolben" bei Pseudorhiza aurosa v. Lendenfeld. Der 
letztere htte von dieser bessern morphologischen Erkenntnis wohl 
Notiz nehmen drfen. 

5) Der Terminalkuopf von Monorhiza Haeckelii kommt an Lnge 
dem Schirmdurchmesser der Meduse nicht blo gleich, sondern ber- 
trifft denselben. 

6) Der Terminalknopf ist nicht dreiflglig, sondern dreikantig. 
Nur nahe seiner Lisertionsstelle ist er dreiflglig. 

7) Ich habe nicht behauptet, dass Gastraltilamente den erwach- 
senen Exemplaren von Monorhiza Haeckelii fehlen, sondern nur gesagt, 
dass ich sie nirgends habe finden knnen. 

8) Eine 6-Millimeter-Larve von Monorhiza Haeckelii besa die acht 
typischen Sinneskolben der Diskomedusen; bei einer 11 -Millimeter- 
Larve fehlten dagegen die vier perradialen; bei einer jungen Meduse 
von etwa 30 Millimeter Breite waren die letztern, oder wenigstens 
ihre Nervenzentren schwcher entwickelt als die interradialen; smt- 
liche ausgewachsenen Exemplare besaen dagegen die 8 typischen 
Sinneskolben der Diskomedusen. Aus diesen Befunden geht hervor, 
dass sich bei einigen Exemplaren von Monorhiza Haeckelii die vier 
perradialen Sinneskolben und Nervenzentren erst lange nach den' 
vier interradialen entwickeln"; denn man kann doch wohl nicht an- 
nehmen, dass bei smtlichen Exemplaren alle acht Siuneskolben 
gleichzeitig auftreten, dass dann die vier interradialen gnzlich zurck- 
gebildet werden, um alsbald wieder von neuem zu erscheinen. Es 
ist mir nicht bekannt, dass ein solcher Fall bei andern Diskomedusen 
beobachtet worden wre". Dagegen war es mir sehr wohl bekannt, 
dass V. Lenden fei d bei seiner PhyUorhiza punctata neben den von 
Anfang an vorhandenen acht typischen Diskomedusen -Rhopalien ein 
vorbergehendes Auftreten accessorischer Sinneskolben beobachtet hatte 



Faussek, Embryou. Entwicklung der Geschlechtsorgane bei der Afterspinne. 359 

(Proc. Liiiii. oc. New South Wales, Vol. IX, Part 2). Er machte 
dabei die Bemerkung, dass dieser Befund beweiskrftig; sei fr the 
g-reat fundamental diflf'erence between these Seyphomedusae which have 
more marginal bodies in the young than in the adult state, and 
Hydromedusae, which often possess fewer sense organs, when young, 
than when grown up". Manche Exemplare der Monorhiza Haeckelii 
stimmen also grade bezglich des hier in Frage stehenden Punktes 
mit den Hydromedusen berein, und mit vStaunen sah ich deshalb, 
dass K. von Lendenfeld eine Priorittsreklamation mir gegenber 
erhebt. Da mchte ich bemerken", sagt er, dass ich bei PhijUo- 
rhiza 'punctata, deren Entwicklung ich eingehend zu studieren Gelegen- 
heit hatte, schon vor raehrern Jahren eine Verminderung und Ver- 
mehrung der Randkrperzahl whrend der Metamorphose der Ephyra 
beschrieben habe. Haacke's Monorhiza ist also die zweite Meduse, 
bei welcher sich die Randkrperzahl whrend der Entwicklung ndert". 
Allerdings! Wenigstens gilt das fr einen Teil ihrer Individuen. 
Aber ich habe auch nie behauptet, dass Monorhiza Haeckelii in dieser 
Beziehung die erste Meduse wre. Sie ist dagegen, so viel mir be- 
kannt, die erste Diskomeduse, bei der ein zuweilen vorkommendes ver- 
sptetes Erscheinen der vier perradialen Sinneskolben nachgewiesen 
ist; dass ich nichts Anderes behauptet habe, geht doch wohl unzweifel- 
haft aus meiner Abhandlung hervor. 

Haacke (Frankfurt a./M.) 



Ueber die embryonale P^ntwicklimg der Geschlechtsorgane 
bei der Afterspinne (Phalangium). 

Von Victor Faussek. 

(Aus dem zootomischen Laboratorium der Universitt zu St. Petersburg.) 

Unsere bisherigen Kenntnisse von der Embryonalentwicklung der 
Geschlechtsorgane bei den Arachuiden sind so mangelhaft, dass die 
vorliegende kurze Notiz ber die Entwicklung derselben bei Phalan- 
gium (cornutum?) vielleicht nicht ohne Interesse sein drfte. 

In jenem Entwicklungsstadium des Embryos, wenn die Segmen- 
tierung der Bauchplatte beginnt und die ersten Segmentanhnge als 
kleine Vorragungen auftreten, besteht die Anlage der Geschlechts- 
organe aus einer Gruppe von spezitischen Zellen, die im Abdominal- 
ende des Embryos liegen. Diese Zellengruppe (Fig. 1 g) ragt etwas 
in das Ei (in die Furchungshble) hinein und zeichnet sich sofort 
durch ihre hellere Frbung aus (bei Frbung mit Borax -Karmin). 
Sie besteht aus ziemlich groen, polygonalen Zellen, so dicht an 



o6U Faussek, Embryon. Entwicklung der (leschleclitsorg-anc bei der Aiter.spiiiiie. 



Fig. 1. 



einander gereiht, dass ihre Grenzen meistens nicht zu nntersclieiden 

sind; man sieht nur zahlreiche 
dicht g-edrngte Kerne. Die 
Kerne sind Aveit grer als die 
derEktoderm- und Mesoderm- 
Zellen, und sie enthalten je 
1 2Nucleoli und Chromatin- 
krnchen. Da die Chromatin- 
K I krnchen ziemlich vereinzelt 

vorkommen und das Kern- 
plasma sowie das der Zelle 
selbst nicht tingiert wird, so 
erhlt die ganze Gru})pe ein 
lichteres Aussehen, als die 
kleinen, dicht liegenden Zel- 
len der Bauchplatte. 
In einem weitern Stadium, wo nmlich im Embryo die obern 
Schlundganglien und der Bauchnervenstrang sich entwickeln und die 
Gliedmaen schon eine betrchtliche Lnge erreicht haben, behlt die 
Anlage der Geschlechtsorgane (Fig. 2 g) sowohl ihre ursprngliche 
Stellung im Abdominalende der Banchplatte als auch die allgemeine 
Gestalt ihrer Zellen; demgem sind dieselben an jedem Prparat 
leicht zu erkennen. Jetzt liegt die Genitalanlage am hintern Ende 












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Fig. 2. 







des Nervenstranges, so dass unter ihr noch einige Reihen der Ekto- 
dermzellen der Anlage des Nervensystems zu liegen kommen; die 
Genitalanlage selbst aber ist schon im Mesoderm eingeschlossen. Es 
gehen nmlich die beiden dicht aneinander liegenden Mesoderm- 



Fanssek, Enibryon. Entwieklinig- flcr ( u\scliI(H'li(s(irg:nie boi (Ut Aftcrspinnc. 30 L 

bltter (Fig-. 2, mes.), sobald sie in die Nlie der Geiiitalaidage ge- 
rckt sind, auseinander nnd umfassen dieselbe derart, dass das 
darunter befindliche parietale Blatt die Anlage vom Ektoderm, das 
viszerale dieselbe nach oben bin von den Dotterzellen trennen. Also 
liegt die Genitalanlage whrend dieses Entwicklungsstadiams schon 
zwischen zwei MesodermblttcTn , in der knftigen Leibeshhle, im 
Coelom. Die Vorgnge aber, welche dazu fuhren, dass die Genital- 
aulage, die frher unmittelbar an die Furchungshhle grenzte, sich 
jetzt zwischen den Mesodermblttern befindet, habe ich noch nicht 
verfolgen knnen. 

Spterhin, wenn der Embryo fast gnzlich ausgebildet ist, die 
Gliedmaen vollkommen entwickelt sind und das definitive Nerven- 
system aus dem Gehirn und einem zusammengesetzten Brustknoten 
besteht, treten in der Entwicklung der Genitalanlage keine bemerk- 
baren Vernderungen ein. Sie behlt immer ihre Lage im Hinterende 
des Abdomens zwischen den Mesodermblttern. Da nun zur selben 
Zeit der Bauchnervenstrang das Abdomen verlsst und sich im Ce- 
phalothorax konzentriert derart, dass das parietale Blatt im Abdomen 
unmittelbar an dem Ektoderm anliegt, so liegt auch die Genitalanlage 
unmittelbar der Bauchwand des Krpers an. 

Bei den eben oder unlngst ausgeschlpften Jungen von Pha- 
langium behlt die Anlage der Geschlechtsorgane noch immer den 
embryonalen Charakter einer unpaarigen Zellenmasse, w^elche im 
Abdomen zwischen zw^ei Mesodermblttern liegt. Dann wird sie 
durch die Vermehrung ihrer Zellen grer und bei altern Lidividuen 
(12 Monate alt) konnte ich verfolgen, wie aus dieser Zellengruppe 
die weiblichen, mit einer Membrana propria mit deutlichen Kernen 
umgebenen Genitalorgane nebst jungen Eiern sich entwickelten. Die 
Entstehung der mnnlichen Geschlechtsorgane wurde noch nicht ver- 
fofgt. 

Demnach entsteht die Genitalanlage bei PhaJangium 1) in einem 
sehr frhen Entwicklnngsstadium, 2) als ein unpaares und 3) aus 
besondern, spezialen Zellen gebildetes Organ. Auf meine Bitte hatten 
die Herren Privatdozenten W. S c h i m k e v i t s c h und N. C h o 1 o d - 
kovsky die Liebensw4irdigkeit gehabt, meine Prparate, welche mir 
die oben beschriebenen Prozesse zu verfolgen gestatteten, zu durch- 
mustern und vermochten alle beschriebenen Stadien zu konstatieren. 

Woher stammen die Keimzellen? Eine ganz genaue Antwort auf 
diese Frage wage ich noch nicht zu geben, es scheint mir aber 
folgende Entstehung im hohen Grade wahrscheinlich. 

Whrend der Bildung des Blastoderms zerfllt der Inhalt des 
Eies in Dotterzellen es geht ein Prozess vor sich, den man als 
eine verzgerte totale Furchung bezeichnen kann. Es bilden sich 
runde, viele grere und kleinere Dotterkugeln einschlieende Zellen 
von bedeutender Gre (Fig. 2, Dz). Durch Abtrennung von den 



362 Faussek, Embryon. Entwicklung (lerGesclileclitsuigauL" bei dcrAfterspiniie. 

sich bildenden Dotterzellen entstehen die Blnstodermzellen, wie es 
bereits von H. Henking; (Zeitsehr. f. wiss. Zoologie 45. Bd.) be- 
schrieben ist. 

Jede Dotterzelle enthlt einen groen, sehr charakteristischen 
Kern mit einer deutlich sichtbaren Kernmembran ^ 1 8 Kncleoli und 
manchmal einigen Chromatinkrnchen. Die Gre der Kerne variiert 
bedeutend^ doch sind sie immer grer als die der Blastodermzellen; 
ebenso ist die Form derselben unbestndig rund, oval, mitunter ziem- 
lich nnregelmig. Sie teilen sich ziemlich rasch und, wie es scheint, 
durch amitotische Kernteilung. 

Die Form und die Struktur der Dotterzellen erhalten sich nur in 
seltenen F.llen in den Prparaten. Gewhnlich leidet ihr zartes 
Plasma viel bei der Bearbeitung und erscheint fast ganz zerstrt. 
Die Umrisse der einzelnen Zellen verschwinden, und dann erscheint 
der Inhalt des Eies mit Dotterkugeln erfllt, mit dazwischen zer- 
streuten Kernen der Dotterzellen (Fig. 1 k). Bei der Behandlung mit 
Flemming's Mischung erhlt sich die Struktur der Kerne recht 
gut, wenngleich die Dotterzellen meist doch zerstrt werden. Dank 
der ansehnlichen Gre der Dotterzellenkerne kann man dieselben auf 
solchen Prparaten bei oberflchlicher Betrachtung fr Zellen halten. 

Mir scheint es hchst wahrscheinlich, dass die Keimzellen un- 
mittelbar von den Dotterzellen abstammen. Das oben beschriebene 
erste Stadium in der Entwicklung der Genitalanlage besteht schon , 
aus einer ziemlich bedeutenden Anzahl der Keimzellen; es ist also 
schon nicht die allererste Entwicklungsstufe. Auf einem Schnitt- 
prparate aus dem bedeutend frhern Entwicklungsstadium des Em- 
bryos, wo nmlich der Keimstreifen kaum entwickelt ist und ebenso 
wie das Mesoderm sich noch nicht zu segmentieren begann, also noch 
keine Spur von Anlagen der Anhnge vorhanden ist, konnte ich auf 
zwei neben einander liegenden Schnitten einer Serie einige (5) dicht 
gedrngte, unmittelbar an dem Keimstreifen anliegende, groe poly- 
gonale Zellen finden. Die Kerne dieser Zellen waren denen der 
Dotterzellen sehr hnlich und, wie die letztern, weit grer als die 
Kerne der Blastodermzellen. Diese Aehnlichkeit der Kerne und die 
bedeutende Gre der Zellen selbst im Vergleich mit den viel kleinern 
Blastodermzellen n)achen die unmittelbare Abstammung derselben von 
den Dotterzellen fast unzweifelhaft. Gleichzeitig waren die Zellen 
selbst sowie auch deren Kerne denjenigen der Genitalanlage auf den 
sptem Entwicklungsstadien sehr hnlich und unterschieden sich von 
denselben nur durch etwas bedeutendere Gre. Es kann kaum 
daran gezweifelt werden, dass diese fnf Zellen die wirklichen ur- 
sprnglichen Zellen der Genitalanlage bilden, die sich spter durch 
Teilung vermehren. In diesem Falle drfte das Auftreten derselben 
im Ei mit dem Auftreten des Keimstreifens fast gleichzeitig statt- 
finden; die Keimzellen wrden unmittelbar von den Dotterzellen ab- 



Friedliider, Ueber das Krieclien der Regenwiiimer. 363 

stammen, ganz unabhng'ig von den somatischen Zellen des l^iasto- 
derms und des Keimstreifens. 

Die Entwicklung- der Geschlechtsorgane bei Phalanylum bildet 
demgem einen neuen Fall einer uerst frhen Differenzierung der 
Keimzellen in dem sich entwickelnden Ei. 



Ueber das Kriechen der Regenwiirmer. 
Von Benedict Friedlnder in Berlin. 

Im Sommer 1888 von mir angestellte, aber noch nicht zum Ab- 
schluss gelangte Versuche ber Regenerationserscheinungen am Regen- 
wurm gaben die Veranlassung zu einigen physiologischen Beobach- 
tungen, von denen ich eine im Folgenden vorlufig mitteile, ohne 
jedoch eine ganz sichere Erklrung fr dieselbe geben zu knnen. 
Ich schnitt den Wrmern nicht nur die vordem oder hintern Segmente 
ab, sondern bewirkte auch Exzisionen von kleinern Partien des Baucli- 
niarks in der Mitte. Was nun die erstem Experimente betrifft, so ist 
hervorzuheben, dass die des Vorderteils beraubten Wrmer sich ganz 
anders verhalten wie diejenigen, denen das Schwanzende abgeschnitten 
war. Letztere benehmen sich, um es kurz zu sagen und wie im 
voraus erwartet werden konnte, wie normale Tiere; sie bohren sich 
alsbald in die Erde ein. Nicht so die gekpften Wrmer. Unmittel- 
bar nach der Operation machen sie heftige schlagende und windende 
Bewegungen, kriechen auch wohl eine Zeit lang herum, kommen aber 
meist schon nach kurzer Zeit zur Ruhe und knnen nun auf feuchter 
Erde, mit feuchtem Fliepapier bedeckt. Tage und Wochen lang ruhig 
daliegen, ohne, wie es scheint, nach Verheilung der Wunde autonome 
Bewegungen zu machen. Jeder Reiz lsst sie jedoch alsbald aus 
ihrer Passivitt erwachen; sie machen dann ganz energische Bewe- 
gungen, kriechen sogar ein Stck weit, nach kurzer Zeit jedoch fallen 
sie in die anfngliche Lethargie zurck. 

Weit hheres Interesse jedoch beanspruchen, wie ich glaube, die 
folgenden Versuche. 

Es wurde zunchst ein ventral-lateraler Einstich etwa in der Witte 
des Tieres gemacht, sodann von diesem aus durch einen neuralen 
Querschnitt der Hautmuskelschlauch erffnet und so das Bauchmark 
freigelegt. Bei einigermaen groen Wrmern gelingt es dann leicht, 
das Bauchmark mittels einer unter dasselbe geschobenen Nadel in 
die Hhe zu heben. Entweder kann man nun dasselbe einfach durch- 
schneiden, oder erst eine kleine Schlinge hervorzerren und diese in 
2 Punkten a tempo durchtrennen, so dass ein 0,5 1 cm langes Stck 
exzidiert wird. Fr den Fall nun, dass nicht etwa der Darm durch 
die Wunde hervorquillt oder gar zerreit, was bei einiger Vorsicht 
leicht vermieden werden kann (namentlich darf die Wunde nicht 
unntig gro gemacht werden), tritt nach 1 2 Tagen vollstndiges 



364 Friedliider, Uel)er (l;is Kricclicn der l^egeiiwiiniier. 

Znheilon der Wunde ein, whrend der Defekt im Baiu-limark lauge 
Zeit iiiudurcli bestehen bleibt. Anfangs erwartete ich, dass die hinter 
und vor der Eesektionsstelle gelegenen Partien des Wurmes sich bei 
der Lokomotion physiologisch wie 2 Individuen verhalten wrden, 
oder auch etwa, dass der hintere Teil einfach nachschleppen wrde. 
Beides ist nun aber durchaus nicht der Fall^ sondern die Tiere, 
denen in der Mitte ein Stck des Zentralnervensystems 
total fehlt, kriechen ganz so wie normale Tiere bis auf 
eine kleine spter zu besprechende Abweichung. In den 
vordem Segmenten beginnt eine Kontraktion der Lngsmuskeln, 
welche nach hinten fortschreitet, an die Kesektionsstelle gelangt, diese 
berspringt und hinter derselben sich fortsetzt, so dass also 
die Bewegungen beider Teile genau in derselben Weise koordiniert 
sind wie beim normalen Tier. Nach Ablauf mehrerer Wochen waren 
die Wrmer durchaus munter, sie wurden seziert und dabei festge- 
stellt, dass wirklich ein Stck Bauchmark fehlte. 

Wie ist nun diese Thatsache zu erklren? 

Eine Fortleitung des Reizes im Zentralnervensystem ist offenbar 
an der defekten Stelle nicht mglich. Wird die Erregung vielleicht 
von Muskelelement zu Muskelelement direkt (oder durch einen in den 
Muskeln liegenden Ganglienzellplexus) fortgeleitet? Bei dieser An- 
nahme wre es auffllig, dass im normalen Regenwurm zwar die 
Erregung durch das Bauch mark, im Falle der Resektion derselben 
jedoch auf andrem Wege fortgeleitet werden und dennoch in beiden 
Fllen genau der gleiche Effekt, nmlich ein regelmiges Fort- 
schreiten der Kontraktionswelle von vorn nach hinten und damit eine 
koordinierte Lokomotion erreicht werden sollte ; man msste denn 
annehmen, dass auch beim normalen Regenwurm das Bauchmark mit 
dem gewhnlichen Kriechen direkt nichts zu thun habe. Diese An- 
nahme ist zwar unwahrscheinlich, muss aber doch als Mglichkeit in 
betracht gezogen werden. Aber noch aus einem andern Grunde kann 
ich nicht an eine solche Uebertragung des Reizes von Muskelzelle zu 
Muskelzelle glauben. In dem Augenblick nmlicli, wo beim Kriechen 
der operierten Tiere die Kontraktionswelle die resezierte Stelle er- 
reichte, bildete sich eine ringfrmige Einschnrung an der- 
selben, whrend die uerlich als eine Dickenzunahme sich darstel- 
lende Kontraktionswelle, wie gesagt, hinter dieser Stelle sich ungestrt 
fortsetzte. Diese Einschnrung erklrte sich in einfachster Weise 
durch die Annahme, dass die Lngsmuskeln der bauchmark- 
losen Segmente sieh nicht mit kontrahierten. Wenn nun 
eine direkte Uebertragung des Reizes von Muskel zu Muskel statt- 
fand, konnte dies nicht der Fall sein. Hiergegen liee sich nun aller- 
dings der Einw^and erheben , dass ja bei der Operation durch den 
beschriebenen Querschnitt eine Anzahl von Lngsmuskeln einfach 
durchschnitten und somit auer Funktion gesetzt seien, und das Un- 



Fi-iedliider, Ueber das Kiicclien der Regenwnner. 365 

terblcibcii der Kontraktion somit liierdiireh erklrt wrde und nicht 
die Folge des Defektes im Bauehmark wre. Dann knnte freilich 
dennoch eine direkte Uebertragiini;' des Reizes durch die teilweise 
intakt g-ebliebenen Lng-smuskeln stattfinden. Um diese Frage zu 
entscheiden , versuchte ich die gleiche Operation Exzision eines 
Stckes Bauchmark ohne eine erhebliche Verletzung der Lngs- 
niuskeln zu bewirken, d. h. ich schnitt den Hautmuskelschlanch ven- 
tralmedian in der L ngs-Kichtung einige Minimeter weit auf und 
suchte nun ein mglichst groes Stck Bauchmark zu entfernen. Es 
kam nun darauf an zu konstatieren, ob die Lngsmuskulatur auch 
der marklosen Segmente beim Kriechen kontrahiert wrde oder nicht. 
Diese Beobachtung ist nicht ganz leicht, wenn man nur ein kurzes 
vStck Bauchn)ark exzidiert hat; anderseits ist es einigermaen 
schwierig, ein lngeres Stck Bauchmark zu entfernen. Ich kann 
daher nicht mit absoluter Sicherheit behaupten, dass die Kontrak- 
tion vllig unterbleibt; jedenfalls ist sie erheblich vermindert, und 
es schien mir an gut operierten Tieren so, als ob dieselbe vl'ig auf- 
gehoben sei. Somit bin ich leider nicht in der Lage zu entscheiden, 



ob die Annahme der Uebertragung des Eeizes von Muskel zu Muskel 
ganz auszuschlieen ist; doch glaube ich die Unwahr scheinlich - 
keit derselben dargethan zu haben und mit folgender Erklrung 
eher das Eichtige zu treffen. 

Bei einem ruhig kriechenden intakten Regenwurm beginnt, 
wie gesagt, die Kontraktionswelle nahe dem vordem Ende des Tieres, 
jedenfalls durch einen Willensakt des Tieres hervorgerufen. Da durch 
die Stellung der Borsten ein Zurckweichen der vor der sich kon- 
trahierenden Partie gelegenen Segmente verhindert wird, wird auf die 
hinter derselben befindlichen Segmente ein Lngs zu g ausgebt. 
Wie nun, wenn man annhme, dass eben dieser als Reiz auf 
die gedehnten Partien des B a u c h m a r k s wirkte und der 
dadurch ausgelste Reflex in einer Kontraktion der 
Lngsmuskeln der gedehnten Segmente bestnde? Es 
wrde dann zunchst eine solche Kontraktion eintreten ; diese wrde 
in gleicher Weise auf die nchstfolgenden Segmente wirken, kurz es 
msste dann die Kontraktionswelle allmhlich den ganzen Wurm von 
vorn nach hinten durchlaufen , was wirklich der Fall ist. Denken 
wir nun an unsern operierten Regenwurm. Die Kontraktion sei 
lei der des Bauchmarks entbehrenden Stelle angelangt und be auf 
diese einen Zug aus. Hier kann keine Reflexkontraktion eintreten, 
denn das Reflexzentrum, das Bauehmark fehlt. Dies ist, wie oben 
angefhrt, nach meinen Beobachtungen wenigstens sehr wahrscheinbch 
wirklich der Fall. Aber rein mechanisch wird der Zug durch die 
wie eine leblose Masse sich passiv verhaltenden bauchmarklosen Seg- 
mente fortgeleitet und gelangt so schlielich zu den dahinter befind- 
lichen normnlen Segmenten. Unserer Annahme zufolge muss Lngs- 



3()() Friedliuler,