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Full text of "Biologisches Zentralblatt"

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Biologisches Centralblatt. 



Biologisches Centralblatt. 



Unter Mitwirkung 



von 



Dr. K. Goebel ""^ Dr. R. Hertwig 

rrofcssortn in München, 

herausgegeben 

von 

Dr. J. Rosentlial, 

Professor der Physiologie in Erlangen. 



V i e r u n d z w a n z i gs t e r Band. 
1904. 

Mit 141 Abbildungen. 



^*- 



Leipzig. 

Verlag von (xeorg Thicmc. 

1904. 



j^o r 



K, h, Hof- uud Univ.-Bucjidruckerei von Junge & SoUn iu Erlangen, 



Inhaltsübersicht 

des 

vierundzwanzigsten Bandes. 

= Original; R = Referat. 

Seite 
Beard, J. Heredity aud the Cause of Variation. 866 

Biedermann, W. Untersuchungen über geformte Sekrete. B, 182 

Bonnevie, Kristine. Zur Kenntnis der Spermiogenese bei den Gastropoden 

{Enteroxenos östergrenif. 0' 267, 306 

Botezat, Eugen. Geschmacksorgane und andere nervöse Endapparate im 

Schnabel der Vögel. 722 

Bretscher, K. Dis xerophilen Enchytraeiden der Schweiz. 501 

Bühl er, A. Alter und Tod. Eine Theorie der Befruchtung. . . 65, 81, 113 

Cohnheim, Otto. Chemie der Eiweißkörper. B 640 

Chwolson, O. D. Lehrbuch der Physik. B 639 

Dawydoff, C. Die phagozytären Organe der Insekten und deren morpho- 
logische Bedeutung. 431 

Farmer, J. B. On Nuclear divisions in Malignant tumours. 318 

Farmer Bretland, J., Moore, J. E. S. und Walker, C. E. Über die 
Ähnlichkeiten zwischen den Zellen maligner Neubildungen beim 
Menschen und denen normaler Fortpflanzungsgcwebe. . . . 1 

Fürst, Carl M. Indextabellen zum anthropometri.schen Gebrauche. B . . 412 
Goebel, K. Die kleistogamen Blüten und die Anpassungstheorien. 673,737,769 
Goldschmidt, Richard. Über die sogen, radiärgestreiften Ganglienzellen 

von Ascaris. 1*^^ 

— Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebezellen. . . 241 



VI luhalt^übei sieht. 

Seite 

Guldberg, Gustav. Über die Wanderungen verschiedener Barten wale. 371, 391 
Häckel, Ernst. Anthropogenie oder Entwickelungsgeschichte des Men- 
schen. R 477 

Hacker, Valentin. Über die in malignen Neubildungen auftretenden 

heterotyjjischen Teilungsbilder. 787 

Halben, E. Theoretisches über die Bedeutung des Pigmentes für den Gehalt 

der Wirbellosen, speziell der Protozoen. 283 

Handlirsch, A. Zur Kenntnis der Stridulationsorgane bei den Ehynchoten. 
Neue Beiträge zur Kenntnis der Stridulationsorgane bei den 

Rhynchoten. B 520 

Hansem an n , D. von. Über Kernteilungsfiguren in bösartigen Geschwülsten. (J 1S9 
Hartmann, 31 ax. Die Fortpflanzungsweisen der Organismen, Neube- 
nennung und Einteilung derselben, erläutert an Protozoen, Vol- 

vocineen und Dicyemiden. 18, 35 

Hennings, Curt. Zur Biologie der Myriopodeu IL 251, 275 

Hoerues, Über Koprolithen und EnteroHthen. 566 

Ihering, H. v. Biologie der stachellosen Honigbienen Brasiliens R . . . 7 

Ikeuo, S. Blepharoblasten im Pflanzenreich. 211 

Jaeger, Alfred. Die Physiologie der Sehwimmblase der Fische. . . . 129 
Jordan, H. Zur physiologischen Morphologie der Verdauung bei zwei 

Evertebraten. . . 321 

Jost, Ludwig. Vorlesungen über Pflanzenphysiologie. B 465 

Klebs, Georg, Über Probleme der Entwickeluug. 257, 289, 449, 481, 545, 601 
Kolmer, Walter. Eine Beobachtung über vitale Färbung bei Corethra 

plumicornis 221 

Korotneff, A. Über den Polymorphismus von Dolchinia. 61 

— Über einen Baikalfisch [Comephorus). 641 

L a 1 o y , L'evolution de la vie. R 349 

Lenden fei d, R. v. Die Nesseleinrichtungen der Aeoliden. R 413 

— Über die deszendenztheoretische Bedeutung der Spongiosa. . . . 635 
Linden, M. v. Die Ergebnisse der experimentellen Lepidopteriologie. . . 615 
Maas, O. Einführung in die experimentelle Entwickelungsgeschichte (Eut- 

wickelungsmechanik). R 318 

Mac Ncal, Ward, J. u. Novy, Fred. G. Die Züchtung von pathogenen 

Flagelaten {Trypanosoma Leioisi und Tr. Brucci). R . . . . 405 
Meyer, Arthur. Praktikum der botanischen Bakterienkunde. R . . . . 799 
Moll, J. W. Die Mutationstheorie, III. Teil, bearbeitet von Hugo de 

Vries. R 145, 193, 225 



luhalt Mi hersieht. VI! 

Seite 

Nissl, Franz Die Ncuroncnlehre und ihre Anhänger. R 440 

Östergron, Hj. tlhcr die Funlvtion der Fiißchen bei den Schlangensternen ')59 

Oudcnians, J. Th. Eine literarische Ergänzung 473 

l^arker, (1. H. The skin and tho cj'es as receptive organs in the reactinns 

of frogs to light. R 798 

Petersen, Wilhelm. Über indifferente Charaktere als Artmerkmale. 423, 4G7 
Portig, Gustav v. Das Weltgesetz des kleinsten Kraftaufwandes in den 

Reichen der Natur. R 542 

Rawitz, Bernhard. Die Unmöglichkeit der Vererbung geistiger Eigen- 
schaften beim Menschen. 396 

Reinke, J. Der Neovitalisraus und die Finalität in der Biologie . . . .577 
Richter v. Binuenthal, Fr. Die Rosenschädhngo aus dem Tierreiche, 

deren wirksame Abwehr und Bekämpfung. R 478 

Ruhner, Max. Die Gesetze des Energieverbrauches bei der Ernährung. R 523 
Schaposchniko w, Ch. Eine neue Erklärung der roten Färbung im Hinter- 
flügel bei Catocala Sehr. O 514 

Schreiner, K. E. Über das Generationsorgau von Myxine glutinosa L. 

91, 121, 1G2 

Schultz, Eugen. Über Regenerationsweisen. 310 

Schulz, Fr. N. Über das Vorkommen von Gallenfarbstoffcn im Gehäuse 

von Mollusken. R 142 

Skorikow, A. S. Über das Sommerplankton der Newa und aus einem Teile 

des Ladogasees. 353, 385 

Sokolowsky, Alexander. Die Variation der Schuppenbildung des Kopfes 

von Scincus officinalis Gray. 754 

Stschelkano vzew, J. P. Über die Eireifung bei viviparen Aphiden. . 104 

Sund, Oscar. Die Entwickelung des Geruchsorganes bei Spinax niger. 651 

Tarnowski, P. N. Das Weib als Verbrecherin. R 408 

Tischler, G. Kurzer Bericht über die von Eriksson und mir ausgeführten 
Untersuchungen über das vegetative Leben des Gelbrostes {Puc- 

cinia glumarum Erikss. et Henn.). O 417 

Volz, Walter. Über die Verbreitung einiger anthropoider Affen in Su- 
matra. 475 

Werner, Franz. Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. . 332 
Wesen berg-L und, C. Studien über das Plankton der dänischen Seen. R 636 
Wolff, Max. Studien über Kutikulargenese und -Struktur und ihre Be- 
ziehungen zur Physiologie der Matrix. 644, 697, 761 



VIII Inhaltsübersicht. 

Seite 

Zacharias, Otto. Forschungsberichte aus der biologischen Station zu 

Plön. R 223 

^ Über vertikale Wanderungen des Zooplanktons in den baltischen 

Seen. 638 

— Über die systematische Durchforschung der Binnengewässer und ihre 
Beziehung zu den Aufgaben der allgemeinen Wissenschaft vom 

Leben. (360 

VI. Internationaler Zoologenkongress in Bern. 14. — 19. August 1904. Anzeige 80 
Seegenpreis 480 



Biologisches Centralblatt. 

Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig 

Professor der Botanik Professor der Zoologie /~>7 J\ 



in München, 
herausgegeben von 

Dr. J. RosenttLal 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren 3[itarbpiler werden ersucht, alle Beiträjfe .aus dem Cesanit'j'ebiete der Kotauik 
au Herrn Prof. Dr. (ioebel, München, Luisenstr. 27, Beiträjje aus dem Gebiete der Zooloii'ie, 
verjrl. Anatomie und Kutwickelung'S^eschiclite au Herrn Prof. Dr. R. Hertwij»'. Jlüuclicn. 
alte Akademie, alle übrigen au Herrn Prof. Dr. Roseuthal, Krlaug'eu, Pliysiolog'. Institut, 

einsenden zu wollen. 

XXIY. Bd. 1. Januar 1904. M 1. 



Inhalt: Farmer, Moore uml Walker, Über die AI nlichkeiten zwischen den Zellen iuali;,''niT 
Neubildimg'cn bi'im Mensclen und denen normaler FortpflanzunKsgevvebe. — v. Hering', 
Biologie der staeliellosen Honigbienen Brasiliens. — Hartuiauu, Die Fortptianzungsweisen 
der Organismen, Neiibenennung un;l Einteilung derselben erläutert an Protozoen, Volvocineen 
und Dicvemiden. 



Über die Ähnlichkeiten zwischen den Zellen maligner 

Neubildungen beim Menschen und denen normaler 

Fortpflanzungsgewebe. 

Von J. Bretland Faniier. J. E. S. Moore und C. E. Walker. 

Gelesen vor der Eoyal Society in London am 10. Dezember, mitgeteilt in den 
Proceedings der Royal Society und übersetzt auf Veranlassung der Verfasser von 

K. Goebel. 

Der Zweck dieser Mitteilung ist, hinzuweisen auf einige 
wichtige cytologische Veränderungen, die bei der Entwickelung 
maligner Neubildungen bei Menschen sich abspielen. Wir glauben, 
dass die unten zu beschreibenden Veränderungen von diagnostischer 
Bedeutung für maligne im Gegensatz zu gutartigen Neubildungen 
sind. Ferner, wenn unsere Schlüsse wohl begründet sind, können 
sie zugleich Licht werfen auf die Natur der Vorgänge, w^elche bei 
der Entstehung dieser Neubildungen in Betracht kommen, und wir 
hoffen, dass unsere Mitteilungen zugleich zum Ausgangspunkt für 
weitere Untersuchungen über die entferntere Ätiologie der Er- 
krankung dienen mögen. 

Indes möchten wdr von vornherein die Absicht, derzeit eine 
Theorie über die Natur dieser verschiedenen entfernten Ursachen 
aufzustellen, in Abrede stellen, obwohl, wie sich zeigen wird, unsere 
XXIV. 1 



2 Farmer etc., Maligne Neubildungen beim Menschen u. bei Fortpflanzungsgeweben. 

Beobachtungen gewisse Fingerzeige angeben, die auf die Richtung 
hindeuten, ni der man mit Erfolg nach solchen Ursachen suchen kann. 

Vor allem sei hervorgehoben, dass unsere Untersuchungen an 
einer großen Anzahl maligner Geschwülste, einschließlich zahl- 
reicher Fälle von Karzinomen und Sarkomen uns ermöglicht haben, 
im einzelnen eine Reihe bestimmter aufeinanderfolgender Ver- 
änderungen in den Zellen des auswachsenden und proliferierenden 
malignen Gewebes zu verfolgen, Veränderungen, welche in auf- 
fallender Weise mit denen übereinstimmen, welche während der 
Reife in den Bestandteilen der Sexualdrüsen der Fortpflanzungs- 
organe stattfinden, und es darf wohl eine solche Übereinstimmung, 
die sich auf die feinsten Einzelheiten erstreckt, als eine solche von 
schwerwiegender Bedeutung betrachtet werden. 

Um indes die Sachlage klar zu machen, wird es notwendig 
sein, zunächst kurz die charakteristischen Eigentümlichkeiten zu 
betrachten, durch welche die Gewebe, welche die reproduktiven 
Elemente werden sollen, von den anderen Elementen oder Zellen 
sich unterscheiden, aus denen der Körper oder das Soma eines 
Tieres oder einer Pflanze sich sonst aufbaut. Wenn sich die Ei- 
zelle eines Tieres oder einer Pflanze segmentiert, um einen Or- 
ganismus zu bilden, zeigen die Kerne aller so entstehenden Zellen 
während jeder Kernteilung eine bestimmte Chromosomenzahl. Diese 
Chromosomen durchlaufen eine bestinnnte Reihe von Entwickelungs- 
veränderungen. Zuerst erscheint das Material, aus welchem sie 
entstehen, als eine Aggregation von Körnchen einer färbbaren 
Substanz (Chromatin), welche schließlich bestimmte Strukturen, die 
Chromosomen entstehen lässt. Diese sind für jede Tier- und Pflanzen- 
art in bestimmter Zahl vorhanden, und jedes Chromosom teilt sich 
der Länge nach in zwei Tochter-Chromosomen. 

Die Chromosomen ordnen sich in diesem Teilungsstadium in 
sehr bestimmter Weise an der Spindel an, oft erscheinen sie 
V förmig, mit der Spitze gegen die Spindelachse gerichtet. Die 
Tochterkerne entstehen durch die Verteilung je einer Chromosomen- 
hälfte auf je einen der beiden Pole und die so entstandenen Kerne 
können dann in einen Zustand vollständiger Ruhe übergehen. 

Jedesmal wenn neue somatische Zellen im Körper entstehen, 
durchlaufen die Kerne (bei der Teilung) im wesentlichen überein- 
stinnuende Phasen. Aber in jedem Individuum sind gewisse Zellen 
vorhanden, welche bestimmt sind, nicht spezialisierte Gewebe, 
sondern die sexuellen Fortpflanzungszellen hervorzubringen. Diese 
Zellen können in einem sehr frühen Zeitpunkt der embryonalen 
Ontogenie des Organismus differenziert werden oder sie werden 
erst auf einem späteren Stadium kenntlich. Zu welcher Zeit sie 
aber auch entstehen mögen, stets ist ihre fernere Geschichte 
vollständig verschieden von der der umgebenden somatischen Ge- 



Farmer otc, Maligne Neubildungen beim MensehfU u. bei Fortpilanzungsgcweben. 3 

webe. Die angegebene Verschiedenheit wird .sichtl)ar, wenn die 
Zelle sich zur Teilung anschickt, und charakterisiert ist durch das 
höchst eigentümliche Aussehen der Zelle und die Tatsache, dass 
in einem bestimmten Stadium der Zellv^ermeln-ung in diesem re- 
produktiven Gewebe jede Zelle, welche wirklich reproduktiven 
Zellen den Ursprung gii)t, eine Reihe von Veränderungen durch- 
läuft, die ganz verschieden sind sowohl von denen der umgebenden 
Zellen als von denen der vorhergehenden Zellen, durch deren 
Teilung eine derartige Zelle entstanden ist. Die eigentümliche 
Form der Mitose, welche mit dieser Umänderung verknüi)ft ist, hat 
man als heterotyp ische bezeichnet und sie ist ein charakteri- 
sches Zwischenstadium in der Re])roduktionsentwickelung aller 
sich geschlechtlich fortpflanzenden höheren Tiere und Pflanzen. 

Die wesentlichen Merkmale, durch welche die heterotypische 
Kernteilung sich von der der Zellen des Körpers oder Somas (bei 
Pflanzen und Tieren) sowohl als von denen der Zellgenerationen 
der reproduktiven Gewebe, die ihr vorausgehen, unterscheidet, sind 
folgende: 1. die Periode von Ruhe und Wachstum; 2. die vom 
ruhenden Kern gebildeten Chromosomen sind nur in der halben 
Anzahl derer vorhanden, welche sonst bei der Kernteilung gebildet 
werden; 3. die Gestalt dieser Chromosomen ist auffallend ver- 
schieden von der bei anderen Zellkernen. Sie bilden Figuren, 
welche Schleifen, Ringen, Aggregationen mit vier Köpfen u. s. w. 
gleichen; 4. ihre Teilung an der Spindel erfolgt transversal, nicht 
longitudinal. Daraus geht hervor, dass diese heterotypische Mitose 
eine leicht erkennbare Phase in der Entwickelungsgeschichte der 
Sexualzellen darstellt und für unsere Zwecke ist dies der wesent- 
liche Punkt. Mit ihrer theoretischen Bedeutung haben wir es hier 
nicht zu tun. 

Es ist aber eine Tatsache von höchster Bedeutung, dass wenn 
einmal die heterotypische Teilung eingetreten ist, alle Nachkommen 
der betreffenden Zelle die reduzierte Chromosomenzahl in normalen 
Fällen beibehalten. Der Entwickelungskreis der Zellgenerationen, 
deren Kern nur die lialbe Chromosomenzahl von der Zahl der 
somatischen Chromosomen haben, schließt normal mit der Bildung 
bestimmter Sexualzellen. Durch die Verschmelzung von zw^ei 
Sexualzellen (Ei und Spermatozoon) wird die doppelte oder somatische 
Chromosomenzahl wieder hergestellt und diese Zahl ist charakteri- 
stisch für das befruchtete Ei und alle aus ihm hervorgehenden 
Zellen, l)is die heterotypische Kernteilung wieder in den reproduk- 
tiven Geweben eintritt. Nun kann nach Eintritt der heterotypischen 
Teilung die Zelle, in welcher sie stattgefunden hat, nach einer 
weiteren Teilung sofort die vier Sexualzellen hervorbringen wie bei 
den höheren Tieren, oder es kann vor der entgültigen Ausbildung 
der sexuellen Elemente eine unbestimmte Zahl von Zellgenerationeu 

1* 



4 Farmer etc., Maligne NeubilduDgen beim Menschen u. bei Fortpflauzungsgeweben. 

eingeschaltet werden. So ist es bei der Mehrzahl der Pflanzen. 
Bei diesen tritt der gewöhnlich parasitische Charakter des so ent- 
stehenden Organismus, obwohl nicht ausschließlich, doch besonders 
deutlich hervor. So übt der Embryosack mancher Blütenpflanzen 
eine zerstörende Einwirkung auf die ihn umgebenden Somazellen 
aus. Diese Eigenschaft ist aber keineswegs ausschließlich auf die 
post-heterotype Formation (den Gametophyten der Pflanze) beschränkt, 
und wir legen kein entscheidendes Gewicht darauf. Bei niedriger 
stehenden Pflanzen ist die Körpermasse zusammengesetzt aus Zellen 
mit reduzierten Kernen, und der damit abwechselnde Entwickelungs- 
abschnitt, der aus dem befruchteten Ei hervorgeht, beutet die 
erstere aus. 

Aus einer allgemeinen Erwägung des ganzen Tatsachenmaterials 
scheint sich folgendes zu ergeben: bei höheren Tieren und Pflanzen 
verhält sich das postheterotype Gewebe, mit seiner ihm eigenen 
Unabhängigkeit der Organisation gegenüber dem umgebenden Ge- 
webe des elterlichen Individuums als ein „Neoplasma". Soweit 
„der Elter" in Betracht kommt, könnte man die Neubildung als 
eine pathologische beschreiben, wenn sie nicht eben eine normale 
Entwickelungsstufe im Leben der Art darstellen würde. 

Wir sagten, dass die Zellen, aus denen die heterotypisch sich 
teilenden schließlich entstehen, oft von den Zellen unterschieden 
werden können, welche keine solchen Elemente hervorbringen. Im 
Hoden eines Säugetiers oder in dem sporogenen Gewebe eines 
Staubblattes erkennen wir leicht und sicher das Vorhandensein 
jener Zellen. Sie fahren fort sich zu teilen, und obwohl von den 
anliegenden Zellen in mancher Hinsicht verschieden, gleichen sie 
ihnen doch weiterhin in der Art der Kernteilung, bis sie einzeln in 
den eigentümlichen Wachstumszustand übergehen, welcher die 
heterotypische Teilung herbeiführt. 

Bei unseren Untersuchungen ü1)er abnorme Wachstums- 
erscheinungen bei Farnen fielen uns gewisse Eigentümlichkeiten 
der proliferierenden Gewebe, die bei der Apogamie und Aposporie') 
gebildet werden, auf, und das führte uns zu einer systematischen 
Untersuchung der cytologischen Erscheinungen bei malignen Neu- 
bildungen l)eini Menschen. 

Es ergab sich das Vorhandensein einer überraschenden Ähn- 
lichkeit zwischen den Phasen, welche in charakterischer Weise sich 
in solchen Gew^eben und bei der Umbildung somatischer Zellen in 
reproduktive Gewebe im allgemeinen wiederholen. 



1) Apogamie bei Farnen = Entstehung von Keimpflanzen am P.olltal icuin 
unabhängig von den Sexualorganen, Aposporie = Entwickelung von Prothallien 
an einer Farnpflauze ohne Mitwirkung von Sporen, beide Vorgänge weichen von 
der gewöhnlichen Norm ab. (Anm. d. Übers.) 



Farmer etc., Maligne Neubildungen beim Menschen u. ])ci Fortpflanzungsgeweben. 5 

So sieht man, dass in eiiieiu typischen Fall von rasch wach- 
sendem Epitheliom in den frühen Stadien der Proliferation der 
Malpighischen Schicht die Zellen des eindringenden Gewebes zuerst 
eine Reihe somatischer Teilungen durchmachen, genau wie bei den 
Jugendstadien eines reproduktiven Gewebes. Die Ähnlichkeit kann 
sich auf die Hervorbringung von Riesenzellen erstrecken — ein 
in beiden Fällen häufiges Vorkommnis. Beim Fortschreiten der 
Zellvermehrung aber erfahren die Zellen selbst eine Änderung. 
Der protoplasmatische Zusannnenhang, auf welchem der „stach- 
lige" Charakter beruht, tritt mehr und mehr zurück, die Zellen nehmen 
das Aussehen eines indifferenten Keimgewebes an, welches so wohl 
bekannt ist als Eigentündichkeit der Elemente, aus denen maligne 
Neubildungen hauptsächlich bestehen. Aber außerdem treten andere 
wichtige Veränderungen auf, welche, wie es scheint, allgemein über- 
sehen worden sind. 

Eine variable Zahl von Zellen, die in einer Zone hinter dem 
w^achsenden Rand des vorrückenden Neoplasmas liegen, zeichnen sich 
dadurch aus, dass sie ziemlich große Dimensionen erreichen. Jede 
enthält einen Kern, der zu beträchtlicher Größe heranwächst. Wenn 
er in Teilung eintritt, zeigt sich, dass die Chromosomen statt als dünne 
Stäbchen oder V, welche der Länge nach geteilt werden, zu erscheinen, 
das Aussehen kurzer, verdickter Schleifen oder Ringe haben, die ganz 
auffallend den späteren Prophasestadien in der heterotypischen 
Mitose der normalen reproduktiven Gewebe gleichen. Noch be- 
deutungsvoller ist die Tatsache, dass in diesen Zellen die Zahl der 
Chromosomen augenscheinlich geringer ist als in den normalen 
somatischen Zellen des umgebenden Gewebes. In manchen 
Fällen bestimmten wir die Zahl als annähernd die Hälfte des 
letzteren. Ferner ist klar, dass die Schleifen und Ringe, welche 
für dies Stadium der Zellenentwickelung in der malignen Neubildung 
charakteristisch sind, der Länge nach an der Spindel angeordnet 
sind, und so schließlich der Quere nach geteilt werden, genau wie 
in der entsprechenden heterotypischen Mitose der reproduktiven 
Elemente. 

Die nachfolgenden Teilungen, welche hinter dieser Zone vor 
sich gehen, scheinen mit der somatischen Form übereinzustimmen, 
ebenso wie das bei Zellen geschieht, die von einer Mutterzelle 
abstammen, welche einmal den heterotypischen Charakter erhalten 
hat. Aber Unregelmäßigkeiten verschiedener Art treten gewöhnlich 
auf. Amitose findet sich oft und die Zahl der Chromosomen in 
den Zellen, welche fortfahren, sich mitotisch zu teilen, weist oft 
Unregelmäßigkeit auf. Diese Tatsachen beeinflussen unsere Stellung 
aber nicht erheblich, denn bei manchen Pflanzen kommen ähnliche 
Unregelmäßigkeiten in post-heterotypischen Zellen vor, die nicht 
dazu bestimmt sind, wirklichen Sexualzellen den Ursprung zu 



6 Farmer etc., Maligne Neubildungen beim Menschen u. bei Fortpflanzungsgeweben. 

geben. Die oben beschriebenen Reihen von zellulären und nu- 
klearen Veränderungen sind nicht auf Epitheliome beschränkt, sondern 
linden sich in wesentlich ähnlicher Art bei anderen Karzinomen 
und Sarkomen. In einem rapid sich entwickelnden Fall einer sar- 
komatösen Neubildung an der Cervix uteri z. B. konnten wir nahe 
dem wachsenden Rand eine wohl begrenzte Zone von Zellen unter- 
scheiden, die durch somatische (und amitotische?) Mitosetypen 
charakterisiert waren, ihr folgte nach innen eine Lage lieterotypisch 
sich teilender Zellen und weiter innen zeigten die Zellen den 
somatischen Typus mit reduzierter Chromosomenzahl, zusammen 
mit anderen Zellen, in denen Mitose vor sich ging. 

Bei langsam wachsenden Tumoren, die offenbar dazu neigen, 
eine beträchtliche Menge normalen somatischen Gewebes hervor- 
zubringen, wie das fibröse Gewebe im Scirrhus der Brust, sind, 
wie zu erwarten war, Zellen, welche diese Phasen zeigen, viel 
schwieriger zu finden als in rasch wachsenden Tumoren. In solchen 
Neubildungen sind Zellen mit der gewöhnlichen somatischen Teilungs- 
figur zahlreich gegenüber denen, welche heterotypische Figuren 
zeigen. Das scheint darauf hinzudeuten, dass die Zellen, welche 
bestimmt sind, fibröse Gewebe zu bilden, sich nie heterotypisch 
teilen. 

Es ist so klar, dass in einem sehr wichtigen Punkt die ver- 
schiedenen Typen maligner Neubildungen bestinnnte Eigentüm- 
lichkeiten zeigen, welche allen gemeinsam sind, und dass diese 
Eigentümlichkeiten übereinstimmen mit denen, die sich bei der 
Beobachtung des Vorganges der Differenzierung reproduktiver Zellen 
aus dem vorhergehenden somatischen Gewebe ergeben. Wir halten 
uns danach für berechtigt, das Auftreten dieser Neubildungen mit 
einem Reiz in Verbindung zu setzen, welcher den normalen so- 
matischen Verlauf der Zeilentwickelung in der für reproduktive 
(nicht embryonale) Gewebe charakteristischen umgeändert hat. 

Wir betrachten diese Umänderung als die unmittell:»are Ursache 
der Entwickelung der malignen Neubildung, aber die entfernter 
liegende Ursache muss in den verschiedenen Reizen gesucht werden, 
welche wie z. B. 1)eständige Reizung, bekanntlich die Entwickelung 
dieser Neubildungen begünstigen. 

Bösartige Neubildungen lassen sich ferner, wie es scheint, scharf 
von gutartigen unterscheiden, insofern als wir in den letzteren nie 
etwas finden konnten, was den sehr charakteristischen oben be- 
schriebenen Kernveränderungen gleicht. So haben wir z. B. an 
einem polypoiden Papillom eine beträchtliche Zahl somatischer Mi- 
tosen mit der vollen (nicht reduzierten) Zahl der Chromosomen 
beobachtet, aber nie einen einzigen Fall einer heterotypischen Kern- 
teilung oder ein Anzeichen für eine Chromosomenreduktion finden 
können. 



Ihoring, Biologie der stachellosoii Houigl)iencn 

In dieser vorläufigen Mitteilung beabsichtigen wir, nur in 
alleräußerster Kürze Fragen wie die Übertragung der Krankheit 
von einem Individuum auf ein anderes, oder ihr Überwiegen in 
manchen Distrikten oder sogar manchen Häusern zu besprechen. 

Es erscheint wahrscheinlich, dass wirklicher Kontakt in manchen 
Fällen die Erkrankung überträgt, aber es ist ofl'en})ar ebenso wahr- 
scheinlich, dass dies geschieht, dadurch dass Zellen aus der Neubildung 
auf einen anderen Teil desselben Individuums oder eines anderen 
Individuums unter ganz besonderen Bedingungen übertragen werden, 
Bedingungen, welche die wiederholte Einwirkung eines geeigneten 
Reizes gestatten, oder die andauernde Einführung von Zellen, welche 
die von uns beschriebenen Veränderungen durchgemacht haben. 

In dem Falle von Lokalitäten, wo maligne Neubildungen be- 
sonders häufig auftreten, z. B. Krebshäusern, ist die Erscheinung 
direkt vergleichbar dem Vorkommen abnormer Zellentwicklungen, 
unter geeigneten Reizen, auf welche wir schon hingewiesen haben. 

Schließlich möchten wir hervorheben, dass die verschiedenen 
von uns beschriebenen Veränderungen immer schnell vor sich 
gehen, und vielleicht während des bevorstehenden Todes des Ge- 
webes beschleunigt sind. Wenn also die Gewebe nicht so -be- 
handelt sind, dass ihre Zellen einige Zeit, ehe der Tod eintritt, 
fixiert sind, findet man die Kerne entweder im Zustand der Reife 
oder mehr oder weniger in dem der Zersetzung. Wir heben das 
besonders hervor, weil bei den gewöhnlichen pathologischen Auf- 
bewahrungsmethoden man bisher auf die Erhaltung und Fixierung 
der Zellen, was den Zeitpunkt und geeignete Reagentien anbelangt, 
nicht hinreichend geachtet hat. Solche Präparate, obwohl sie sich 
zu gewöhnlichen histologischen Untersuchungen vorzüglich eignen, 
können die feineren cytologischen Charakter der einzelnen Zellen 
nicht zeigen. 

Wir können diese Mitteilung nicht beendigen, ohne den Herren 
Dr. W. R. Dakin, Allingham, Baldwin, English, Jaffery, 
Parsons, Shield und anderen, welche uns so freundlich geholfen 
haben, das notwendige Material zu erlangen und dadurch diese 
Untersuchung zu ermöglichen, unseren lebhaften Dank auszusprechen. 



H. V. Ihering, Biologie der stachellosen Honigbienen 

Brasiliens. 

Zool. Jahrb. Syst., XIX, 180—287, Tf. 10—22. 
Die in Südamerika lebenden stachellosen Honigbienen der 
Gattungen Mdipona und Tn'gona, welche A^erf. zum Gegenstand 
seiner Studien gemacht hat, sind geeignet, durch ihre Lebens- 
gewohnheiten das Interesse des Forschers in ganz hervorragendem 



8 



Ihering, Biologie der stachellosen Honigbienen Brasiliens. 



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f- 



71' 



Grade zu fesseln. Ein Vergleich der Vertreter dieser Gattungen 
mit unserer Honigbiene [Apis weUifica L.) zeigt neben einer Reihe 
allen Apiden gemeinsamer Charakterzüge (z. B. die Einteilung des 
Volkes in die verschiedenen Stände der Geschlechts- und Arbeits- 
tiere, lebenslängliche Gefangenschaft der Königin, Koloniegründung 
durch Schwärme, Einsammlung von Honig und Pollen, Verwen- 
dung von Wachs als Baumaterial) auch sehr wesentliche Unter- 
schiede. Bei Apis erfolgt die Ausscheidung der Wachsblättchen 
bekanntlich an der Ventral seit e der Abdominalsegmente, bei 

McUpoji(( und Trigoud dagegen an der 
Dorsalseite. Bei der ersteren ist 
ferner der Stachel wohl entwickelt, 
während er bei den letzteren ver- 
kümmert ist. Diese Verschiedenheiten 
in wesentlichen morphologischen Merk- 
malen veranlassten v. Ihering, die 
Gattungen MeUpona und Trigona als 
besondere Familie der Meli po nid en 
von den echten Apiden zu trennen. 

Verf. bespricht zunächst den Nest- 
bau der Meliponiden, soweit er sich 
auf ein einheitliches Schema zurück- 
führen lässt. Die typische Nestform 
ist das Baumnest (s. Fig.), welches in 
hohlen Baumstämmen oder starken 
Ästen angelegt wird. Die Höhlung 
wird, falls sie nicht einen natürlichen 
Abschluss besitzt, oben und unten 
durch eine Zwischenwand, das Ba- 
tumen (landläufiger Ausdruck) abge- 
schlossen. Von dem Flugloche (/"), 
welches nach außen zuweilen in eine 
Röhre verlängert ist, führt ein kurzer 
Gang (Flugröhre, n) zu der den Mittel- 
punkt des Nestes einnehmenden Brut- 
masse («'L Diese ist von mehreren 
feinen konzentrischen Wachslamellen, 
dem sogenannten Involucrum {in), 
eingehüllt. Innerhalb des Involucrums 
gewöhnlich horizontal. Sie bestehen 
oben und unten geschlossenen Zellen, 
Nachdem sie mit Futter- 
mit einem Ei belegt sind. 
Der Bau der Waben 
werden nie mehrmals 




da 



von 



Schema des Baumnestes 

Melipona. 

Nach V. Ihering. 

ha Batumen, / Flugloch, in 

Involucrum, n Flugröhre, 

t ^''orratstöpfe, lo Waben. 



gebaut werden 



liegen die Brutwaben {ir), 
aus kurzen, sechseckigen, 
welche nacheinander 
brei gefüllt und von der Königin 
werden sie an der Oberseite 

erfolgt gewöhnlich zentrifugal. Die Zellen weraen nie 
benutzt, sondern gleich nach dem Ausschlüpfen der ersten Brut ab- 
getragen. Da entsprechend dem zentrifugalen Bau in den mittleren 
Zellen die Bienen zuerst ausschlüpfen, so findet man nicht selten 
ringförmige Waben. Bei einzelnen Trigona-Arten kommt eine 



zugedeckelt. 



Ihering, Biologie der stachetlosen Honigbienen Brasiliens. 9 

spiralige Anordnung der Waben vor. Eine weitere Eigentümlich- 
keit der Trigo na -Arten ist der Trochoblast, eine solide Wachs- 
niembran, welche an Stelle der abgetragenen Zellen ansgesj^annt 
wird. Der Trochoblast dient dann als Basis für die neu zu er- 
bauenden Zellen. lieber und unter der Brutniasse l)efinden sich 
in unregelmäßiger Anordnung große, runde oder ovale Vorrats- 
töpfe it), welche mit Honig oder Pollen gefüllt sind. 

Die Meliponiden leben, wie bereits gesagt, meist in hohlen 
Bäumen. Eine Vorliebe für bestimmte Baumarten scheinen sie 
nicht zu haben. Die Tatsache, dass man sie nur in gewissen 
Bäumen findet, erklärt sich wohl daraus, dass eben nur gewisse 
Bäume besonders leicht von Kernfäule befallen werden. Vor der 
Anlegung des Nestes entfernen die Bienen die faulen Holzteile und 
überziehen die Wände der Höhlung mit einer Wachsschicht. Die 
Bienen sind nicht im stände, in gesundem Keinholz Höhlen anzu- 
legen, doch vergrößern sie dieselben in dem Maße, wie die Fäule 
fortschreitet. Gewöhnlich wählen die Bienen die mittleren und 
oberen Partien des Stammes zum Nestbau und nicht selten trifft 
man in einem Stamm zwei Nester, selbst von verschiedenen Arten, 
übereinander, welche dann durch eine Zwischenwand aus Lehm 
oder Harz voneinander getrennt sind. Gewisse Arten sind im 
Platz wählerisch; so baut Melipona nigra Lep. nur in den untersten 
Teilen des Stammes, Trigona fulvivenfris Guer. nur in hohlen 
Wurzeln. Melipo)ia inarginafa Lep. nistet gei'n in Hohlräumen 
von aus Luftziegeln gebauten Wänden, geht aber auch in hohle 
Bäume. Verschiedene Arten {Melipona vicina, Trigona quadri- 
pundaia Lep., subterranea Friese, hilineata Say, basalis Sm.) 
sind Erdbienen. Ihre Nester liegen 2 — 4 m tief in der Erde und 
sind durch eine senkrechte, schräge oder spiralig gewundene Röhre 
mit der Außenwelt verbunden. Die Röhre erweitert sich entweder 
direkt in den Nestraum oder mündet in einen mit Wachs ausge- 
fütterten Hohlraum. Einige Arten haben freie Nester, z. B. Tri- 
gona heJleri Friese, welche das ihre aus Lehm und Pflanzenfasern 
auf Waldbäumen zwischen parasitischen Bromeliaceen baut, wäh- 
rend Trigona 7'vficrus Latr. ihr Nest auf Bäumen und Sträuchern 
anlegt. 

Das in das Nest führende, aus Lehm hergestellte Flugloch ist 
bei den Meliponen und einem Teil der Trigonen sehr eng, so dass 
es nur einer Biene Durchgang gewährt, und wird nachts geschlossen. 
Bei anderen Trigona-Arten ist die Zugangsöffnung sehr weit und 
nach außen oft in eine zylindrische oder trichterförmige Röhre 
verlängert. Alle diese Arten mit weitem trichterförmigen Flug- 
loch sind Raubbienen. 

Das Batumen, die Scheidewand, welche das Nest von dem 
unbewohnten Räume abschließt, besteht bei den Meliponen aus 
Lehm und erreicht eine Dicke von 8^ — 12 cm; bei den Trigonen 
ist es nur 2 — 4 cm dick und besteht aus mit Pflanzenfasern ver- 
mischtem Cerumen. Bei Meliponen ist nicht selten auch bei natür- 
lichem Abschluss der Höhle noch ein Batumen vorhanden. Das 



10 Ihering, Biologie der stachellosen Honigbienen Brasiliens. 

Flugloch liegt nicht immer in der Mitte des Nestes, aber immer 
in unmittelbarer Nähe der Briitmasse. Es kann z. B. am oberen 
oder unteren Ende des Nestes angel)racht sein, und in diesem Falle 
befinden sich die Vorratstöpfe nur auf der einen Seite der Brut- 
masse, unter oder über derselben. 

Die zum Nestbau benutzten Baumhöhlen haben eine durch- 
schnittliche Länge von 30 — (50 cm. Es gibt jedoch bedeutend 
größere Nester, was namentlich von den alten gilt, die einen Raum 
von 1 — 1,2 m Länge einnehmen können. Noch längere Höhlungen 
werden an einer oder an beiden Seiten künstlich abgeschlossen. 

Das die Brutmasse einhüllende Livolukrum besteht aus feinen 
biegsamen Wachslamellen, deren Zahl bei Mclipona oft nur 2 — 3, 
bei Trigona nicht selten 10 beträgt. Bei freistehenden Nestern 
finden wir über dem Involukrum noch die Spongiosa, ein System 
harter, aus Lehm und Cerumen bestehender Lamellen, welche eine 
bedeutende Festigkeit erreichen und die Hauptmasse des Nestes 
ausmachen. Die Spongiosa ist vielfach von unregelmäßigen, ver- 
zweigten Gängen durchsetzt, was ihr Ähnlichkeit mit der Bauart 
eines Termitennestes verleiht. Die Brasilianer nennen daher solche 
Nester „Termitenhonignester". Bei Trigo)ia ruficrns liegt innerhalb 
der Spongiosa noch eine schwere, schild- oder schüsselförmige 
Lehmmasse, das Skutellum, welches wohl ebenfalls zur Festigung 
des Nestes beitragen soll. 

Die Brutmasse besteht aus gewöhnlich horizontal gelagerten 
Waben, welche durch einzelne Wachspfeiler unter sich und mit 
dem Involukrum verbunden sind. Bei den Trigonen befinden sich 
in den Waben noch Durchgangsöffnungen zur Erleichterung des 
Verkehrs. Der Abstand der einzelnen Waben voneinander ist un- 
gefähr gleich der Breite einer Zelle und variiert daher nach der 
Größe der Arten. Nicht bei allen Arten ist die Lagerung der 
Waben horizontal. Trigona rnficrus und Trigona qnadripanctata 
z. B. bauen ihre Waben in spiraliger Anordnung. Trigona dorsalis 
nimmt eine Mittelstellung ein, sie baut ihre Waben bald spiralig, 
bald horizontal. Aber auch Arten (besonders Meliponen), die sonst 
nur horizontale Waben anlegen, bauen am Ende cles Sommers seit- 
lich an den regelmäßigen Wal)en häufig kleine Gruppen von hori- 
zontal gelagerten Zellen, welche oft aus altem, schon früher zum 
Zellenbau verwandtem Wachs hergestellt werden. 

Die einzelne Wabe wird von sechseckigen, in regelmäßigen 
Längs- und Querreihen angeordneten Zellen gebildet. Diese sind 
aus Wachs gebaut, haben biegsame Wände und sind oben und 
unten mit einem Deckel versehen. Ihre Größe ist bei den Melipona- 
Arten annähernd konstant und beträgt 9X5 mm; bei den Trigonen 
schwankt sie zwischen 4 X '^,5 i^ind 6X4 mm. Gewöhnlich werden 
die Zellen in Zusammenhang miteinander gebaut; es kommt jedoch 
vor, dass eine Wabe von verschiedenen Punkten aus in Angriff 
genommen wird. Eine besondere, bereits kurz erwähnte Eigen- 
tümlichkeit beim Wabenbau findet sich bei manchen Trigona-Avten. 
An der Stelle der künftigen Wabe wird zunächst eine starke 



Iheriug, Biologie der i^tachellosen Honigbienen Brasiliens. 1 1 

Wachsmembran, der ,.Troc lioblast", ausgespannt, auf welcher 
durch Verdickungslinien die Grenzen der zu errichtenden Zellen an- 
gedeutet werden. Dann werden die den Innenräumen der späteren 
Zellen entsprechenden Teile des Tr(K'hn])lastes entfernt und zur 
Aufführung der Zellenwände verwandt; die Zellen werden nach 
unten und oben, also zu beiden Seiten des Trochoblastes, bis zur 
normalen Höhe ausgel>aut. Eis kommt auch vor, jedoch nur in 
seltenen Fällen, dass die Bodenteile alter Zellen als Trochoblast 
Verwendung finden. Sie werden dann gereinigt und mit frischem 
Wachs überzogen, worauf sie als Grundlage zum Baue neuer Zellen 
dienen. Der Trochoblast wurde beobachtet bei Trigonn Jafij, Tri- 
gona cupira, Trigona dorsalis und Trigona inolesta. 

Sobald die Zellen fertig gebaut sind, werden sie bis zur Hälfte 
oder noch etwas weiter mit gelbem Futterbrei gefüllt, von der 
Königin mit einem Ei belegt und hierauf zugedeckelt. Der Futter- 
brei ist bei einigen Arten fast trocken, bei anderen sehr dünn- 
flüssig und immer mehr oder weniger mit einer säuerlich schmecken- 
den Flüssigkeit vermischt. Nachdem die Larve den Futterbrei 
aufgefressen hat, häutet sie sich nnd entleert den angesammelten 
Kot, der mit der Larvenhaut als angetrocknete braune Masse am 
Boden der Zelle zurückbleibt. Die Larve hat offenbar die Fähig- 
keit, sich in der Zelle umzudrehen, denn man findet Larven sowohl 
mit dem Kopfe als mit dem Hinterende nach dem oberen Zellen- 
ende gerichtet. Die Nymphen dagegen Hegen immer mit dem 
Kopfe nach oben. Die ausschlüpfende Imago braucht daher, um 
frei zu werden, nur den Deckel zu durchbeißen, lufolgedessen 
trifft man die Zellen immer nur an der Deckelseite geöffnet. Eine 
Fütterung der Larven kommt bei Meliponiden niemals vor. Zu 
allen Jahreszeiten sind die Nester mit Brut besetzt, nur ein einziges • 
Mal hat Ihering ein von Brut vollkommen leeres Nest gefunden. 

Die einmal benützte Brutzelle wird nie zum zweiten Mal ge- 
l)raucht, sondern gleich nach dem Ausschlüpfen der Imagines wer- 
den die freigewordenen Zellen abgetragen. Da, wie bereits ein- 
gangs erwähnt, der Bau der Waben im Mittelpunkte beginnt und 
nach dem Rande fortschreitet und da ferner die fertigen Zellen 
sofort mit Brut besetzt werden, so schlüpfen die Lnagines in dem 
mittleren Teil der Waben zuerst aus. Beim Abtragen der leer- 
gewordenen Zellen entstehen daher ringförmige Waben, welche 
man häufig beobachten kann. Die Meliponen tragen die leeren 
Zellen gewöhnlich gleich ganz ab, die Trigonen lassen oft die Böden 
oder die unteren Teile noch eine Zeit lang stehen. Diese können, 
wie eben erwähnt, als Grundlage zu neuen Zellen benutzt werden, 
meist aber werden sie schließlich ganz abgetragen. Manchmal 
werden die abgetragenen Stücke der Waben durch eine dünne 
Wachsmembran ersetzt, jedenfalls ein lediglich provisorisches Ge- 
bilde und mit dem Trochoblast nicht zu verwechseln. 

Einen sehr wesentlichen Bestandteil des Nestes bilden die 
Vorratstöpfe, welche im allgemeinen außerhalb der zentralen 
Brutmasse angeordnet sind. Die der Brutmasse am nächsten 



12 Ihering, Biologie der stachellosen Honigbienen Brasiliens. 

liegenden Töpfe dienen zur Aufnahme von Pollen, die distal ge- 
legenen werden mit Honig gefüllt. Die typische Anordnung der 
Vorratstöpfe ist oberhalb und unterhalb der Brutmasse, wie man 
sie in Baumnestern und hier namentlich bei Meliponen findet. Bei 
den Trigonen werden sie oft seitlich von der Brutmasse angelegt, 
doch ist dieser Unterschied nicht durchgreifend und wird wohl 
hauptsächlich durch lokale Verhältnisse bedingt. Die Erdbienen 
bauen randständige Vorratstöpfe an der Peripherie des Nestes. 
Die Anordnung der Vorratstöpfe ist ganz unregelmäßig. Sie bilden 
gewöhnlich dicke Klumpen, die oft die ganze Höhlung des Nestes 
ausfüllen. Durch kurze Wachspfeiler sind die Vorratstöpfe unter- 
einander verbunden. Die im Innern des Klumpens liegenden Töpfe 
sind gewöhnlich ganz unzugänglich, so dass die Bienen bei Be- 
nützung die äußeren zuerst leeren und abtragen müssen, um zu 
den inneren zu gelangen. Es finden sich jedoch, namentlich bei 
Meliponen, auch unregelmäßige Gänge, welche zwischen den äußeren 
Töpfen hindurch zu den im Mittelpunkte liegenden führen. Die 
Größe der Vorratstöpfe schwankt zwischen der einer kleinen Erbse 
und der eines Hühnereies. Bei den Meliponen sind sie durch- 
schnittlich 40 mm lang und 30 mm breit; bei den Trigonen sind 
sie kleiner (z. B. bei Trigona dorsaJis 25 mm lang und 18 mm 
breit). Auch die Stärke der Wandungen ist sehr verschieden. 
Diese haben bei Trigonen gewöhnlich die Dicke von Schreibpapier, 
bei Meliponen die Dicke von Leder. Die Wandstärke ist außer- 
dem vom Alter abhängig, denn neugebaute Vorratstöpfe sind stets 
dünnwandig. Große, besonders dickwandige Töpfe dienen wahr- 
scheinlich als Dauertöpfe, welche je nach Bedarf geleert und 
wieder gefüllt werden. Bei den Trigonen wurde die A})tragung 
der geleerten Töpfe und Verwendung des Materials zu anderen 
Zwecken beobachtet, was bei den Meliponen nicht vorzukommen 
scheint. Diese besitzen daher vorwiegend Dauertöpfe, doch finden 
sich solche möglicherweise auch bei Trigonen und besonders kann 
dies von den dicken randständigen Vorratstöpfen der Erdbienen 
gesagt werden. 

Als wichtigstes Baumaterial dient das Wachs, aus welchem 
Vorratstöpfe und Brutzellen zum großen Teil bestehen. Zur Her- 
stellung der Brutmasse wird auch noch eine andere wachsartige 
Substanz, sogenanntes Cerumen, verwandt; auch die Flugröhre 
kann aus solchem bestehen. Die Trigonen verwenden beim Bau 
der Batumenplatte Wachs und Cerumen mit Pflanzengummi und 
Harz vermischt. Lehm und Erde werden hauptsächlich von Meli- 
ponen gebraucht und zwar zu Batumen und Flugröhre. Von den 
Trigonen verwendet nur Triyona cupira Lehm zum Flugloch. Die 
dickwandigen Dauertöpfe der Meliponen bestehen aus mit Wachs 
vermischter Erde. 

Die Stärke der Völker ist nicht nur bei den verschiedenen 
Arten, sondern auch innerhalb der einzelnen Arten großen Schwan- 
kungen unterworfen. Im allgemeinen ist die Individuenzahl bei 
den Meliponen schwächer als bei den Trigonen. Die schwächsten 



Ihering, Biologie dor stacholloscn Honigbienen Brasiliens. 13 

Meliponenvölker wurden ])ei MeUpona nnthidioides gefunden, wo sie 
zwischen 685 und 894 Individuen variierten; das schwächste über- 
haupt beobachtete Volk, mit nur BdO Individuen, fand sich dagegen 
bei Tri(/o)/a schroffl,y/i. Die stärkstiMi Völker scheinen bei Trigof/a 
dorsaJis vorzukoninien, wo ein Volk nianclnnal TOUOO — 80000 Indi- 
viduen zählt. Unter gewöhnlichen Verhältnissen kann man an- 
nehmen, dass die Zahl der Brutzellen eines Nestes ungefähr der 
Stärke des Volkes gleichkommt; indessen trifft dieses Verhältnis 
nicht auf die Zeit kurz vor dem Schwärmen zu, wenn die Völker 
am stärksten sind. Für diese Zeit lässt sich die Individuenzahl, 
wenn man die Anzahl der Brutzellen = x setzt, annähernd durch 

die Formel x -|- ^ ausdrücken. Wie Beobachtungen und Berech- 

nungen ergaben, schwankt die Tndividuenzahl eines Volkes bei den 
Meliponen zwischen 500 und 4000, bei den Trigonen zwischen 300 
und 80000; sie mag sich jedoch bei einzelnen Tn'yona- Arien manch- 
mal auf 100 000 belaufen. 

Die Rolle der Königin ist bei den Meliponiden im wesentlichen 
dieselbe wie bei Ajt/'fi iiicUifica, obwohl einige recht wesentliche 
Unterschiede vorhanden sind. In jedem Nest ist nur ein befruch- 
tetes, eierlegendes Weibchen anwesend, welches jedoch, im Gegen- 
satze zu Apis, die Flugfähigkeit vollkommen eingebüßt hat. Der 
Hinterleib der Königin ist infolge der außerordentlichen Entwicke- 
lung der Ovarien so stark angeschwollen, dass sie selbst innerhalb 
des Nestes in ihrer Beweglichkeit gehindert ist und nur schwer- 
fällig zwischen den Waben der Brutmasse, ihrem gewöhnlichen 
Aufenthaltsort, umherkriechen kann. Die Königin wird nicht, wie 
bei Apis meUifica, von den Arbeitern bedient, sondern ist voll- 
kommen sich selbst überlassen. Neben der Königin ist oft noch 
eine Anzahl jungfräulicher Weibchen im Stocke anwesend, was die 
erstere in keiner Weise zu beeinträchtigen scheint. Die Anwesen- 
heit zweier befruchteter Weibchen im selben Neste ist dagegen 
ein seltener Ausnahmefall. Die im Spätsommer ausschlüpfenden 
Weibchen der Meliponen haben noch vollkommen unentwickelte 
Ovarien, worin sie sich wesentlich von Apis unterscheiden und 
werden erst im folgenden Frühjahre geschlechtsreif. Fritz Müller 
hat diese jungfräulichen Königinnen als parasitische Bienen (Kuckucks- 
bienen) beschrieben, weil sie keinen Apparat zum Pollensammeln 
haben. Ihre Geschlechtsreife scheint erst nach dem Verlassen des 
Mutterstockes und nach Gründung einer neuen Kolonie einzutreten. 
Die Tri (Jona- Arten dagegen verhalten sich in dieser Beziehung 
ähnlich wie Apis, da bei ihnen die Weibchen schon bald nach dem 
Ausschlüpfen die Geschlechtsreife erlangen. Bei den Meliponen 
entwickeln sich die Königinnen in Zellen, die sich in keiner Weise 
von den gewöhnlichen Brutzellen unterscheiden. Dagegen besitzen 
die Trigonen typische, ovale Weiselzellen, die am Rande der Waben 
angebracht werden. 

Die im Frühjahr und Sommer erscheinenden Männchen sind 
von den Arbeitsbienen kaum zu unterscheiden. Die Zellen, in 



14 Ihering, Biologie der stachellosen Honigbienen Brasiliens. 

denen sie aufwachsen, sind von den gewöhnlichen üljerhanpt nicht 
verschieden. Im Herbst werden die Männchen von den Arbeitern 
gewaltsam aus den Nestern entfernt und vielfach durch Bisse ver- 
wundet oder getötet. Dieser Vorgang lässt sich mit der Drohnen- 
schlacht bei Apis »leUifica vergleichen, doch tritt er nicht wie dort 
als plötzliche Katastrophe ein, erstreckt sich vielmehr über Tage 
und vielleicht Wochen. Die der Drohnenschlacht entronnenen 
Männchen müssen in den kühlen Herbstnächten trotzdem zu Grunde 
gehen, da sie von den die Nester bewachenden Arbeitern nicht 
mehr eingelassen werden. 

Es können in den Nestern Männchen und Weibchen zugleich 
anwesend sein und namentlich bei Meliponen gibt es solche diöcische 
Stöcke, wie durch die Beobachtungen von Perez erwiesen ist. 
Es kann aber auch nur ein Geschlecht vorhanden sein, oder es 
können schließlich beide Geschlechter ganz fehlen. Das Vorkommen 
nur eines Geschlechts scheint in manchen Fällen durch Proterandrie 
bedingt zu sein. 

Das Schwärmen der Meliponiden findet im Sommer und im 
Herbst statt, ist jedoch nur selten zu beobachten, weil die eigen- 
tümlichen Erscheinungen, unter denen es bei Apis vor sich geht, bei 
den Meliponiden sehr zurücktreten. Das Ansammeln der Bienen vor 
dem Flugloch dauert nur kurze Zeit. Die Schwärme sind bei weitem 
nicht so kompakt wie bei Apis n/cUißca, sondern verteilen sich über 
eine kleinere oder größere Fläche. Auch lassen sie sich gewöhn- 
lich nicht in der Nähe des Mutterstockes nieder. Das Schwärmen 
der Meliponiden bietet also dem Züchter nicht wie bei Apis melli- 
fica ein rationelles Mittel zur Vermehrung der Stöcke. 

In ihrem täglichen Leben sind die Meliponiden vom frühen 
Morgen an sehr arbeitsam und rege. Einige Trigona-Arten ver- 
schließen nachts die Fingröhre und öffnen sie bei gutem Wetter 
kurz nach Sonnenaufgang. Nur Trigona schrottkgi geht erst ziem- 
lich spät an die Arbeit, was ihr den Namen „pregugia" (Faultier) 
eingetragen hat. Tagsüber wird das Flugloch bewacht, bei den 
Trigonen von einer Anzahl Bienen, bei den Meliponen von einer 
einzelnen Wache, die sich dicht beim Flugloch oder in der Nähe 
derselben aufhält und mit aroßer Ausdauer alle fremden Bienen 
verscheucht, die etwa in räuberischer Absicht in das Nest einzu- 
dringen suchen. Die heimkehrenden Bienen sind an den Körl^chen 
der Hinterbeine stark mit Pollen beladen; die Meliponen tragen 
auf dieselbe Weise auch Lehm ein. Als Nahrung nehmen die 
Meliponen nur Honig, während die Trigonen außer diesem auch 
andere pflanzliche und tierische Stoffe, selbst verdorbene und 
faulende annehmen. Trigona bipinictafa z. B. saugt bei Menschen 
den Schweiß von der Haut und geht auch an Kot; Trigona amaJ- 
thea ist an Aas, an Kuhmist und anderen tierischen Exkrementen 
zu finden. Trigona rufifrons zeigt eine besondere Vorliebe für 
Baund^nospen, wodurch sie der Obstkultur schädlich wird; auch 
beißt sie an Orauffcblüten Löcher in die Basis der Blätter. Die 



^ö 



Baumknos})en verwendet sie wahrscheinlich zu Bauzwecken, ebenso 



Ilicring, Biologie der staehellosen Honigbienen Brasiliens. If) 

wohl frischen Kuhmist, nul' dem sie häutig angetrofTen wird. Die 
Betätigung der Bienen wird im Norden Brasiliens durch die Regen- 
zeit, im Süden durch den Winter unterbrochen. Man lindet sie 
jedoch auch an milden, sonnigen Wintertagen eifrig bei der Ai-beit, 
da es auch während dieser Zeit genug blühende Ptlanzen gibt. 

W^ohl alle Mcl/j)oii(/-Avieu sind gelegentliche Ixäuber, wie es 
ja auch von Apis mellifka liekannt ist. Dagegen treiben einige 
Tn'gona-Avten das Räuberhandwerk als Beruf und [»lündern fremde 
Stöcke, wo immer sich Gelegenheit bietet. Hi(!rbei ist es gleich- 
gültig, ob das Überfallene Volk derselben Art wie der Räuber oder 
einer anderen Art angehört. Meist handelt es sich nur um Beute- 
züge, bei denen es lediglich auf den Inhalt der Vorratstöpfe abge- 
sehen ist. Ein besonders schlimmer Räuber dieser Art ist Triyona 
rufifrons. Doch gibt es auch Tri(/o na -Arten (z. B. Tri(ßON(i dor- 
salis), welche auf diese Weise günstige Wohnplätze zu gew^innen 
suchen und bereits bewohnte Nester gewaltsam in Besitz nehmen, 
anstatt selbst solche anzulegen. Eine solche „Expropriation" er- 
folgt immer erst nach hartem Kampf, wobei die sich widersetzenden 
Eigentümer getötet werden und die Eindringlinge dank ihren 
stärkeren Mandibeln das Feld behaupten. Letztere benützen 
jedoch nur die Nesthöhlung, zerstören Brutmasse und Vorrats- 
töpfe und ersetzen sie durch eigene. Berufsmäßige Raubbienen 
arbeiten jedoch auch selbständig, sobald sich in der Nähe ihres 
Nestes keine Gelegenheit zu Räul^ereien bietet. 

Eine Art, Trigoua fulviveutris, lebt symbiotisch mit Termiten 
und Ameisen (Cauipoiwtus rufipes). Die Nester beider Insekten- 
arten sind nur durch die Wand des Bienennestes voneinander ge- 
schieden. Aus dem letzteren führt eine dicke Röhre zum Flug- 
loch und ins Freie. Die Symbiose mit Termiten ist häufiger als 
die mit Ameisen, welche nur in einem Falle beobachtet wurde. 
V. Ihering glaubt die Ursache des Zusammenlebens der Bienen 
mit den Termiten darin zu finden, dass diese, als sclnvache und 
wehrlose Tiere, an den starken und mutigen Bienen einen gewissen 
Schutz hätten. (Doch hat kürzlich v. Büttel- Reepen auch die 
gegenteilige Vermutung ausgesprochen und ferner auf die Ersparnis 
von Baumaterial hingewiesen, welche den Bienen durch die Sym- 
biose gewährt würde. Vgl. Biol. Centralbl. XIII, p. 134.) 

Als Gäste leben in den Meliponidennestern hauptsächlich 
Goleopteren der Gattungen lidonuchus und Srotocri/j)tf(s. Sie finden 
sich nie zwischen der Brutmasse, sondern immer an den Vorrats- 
töpfen oder an den Wänden des Nestes. Sie scheinen daher nur 
dem Honig oder höchstens Bienenleichen nachzugehen. An leben- 
den Bienen kommen sie nie vor, Dipterenlarven, deren syste- 
matische Zugehörigkeit nicht bestimmt wurde, wurden in den Pollen- 
töpfen von Triijona dorsalis beobachtet. (Es dürfte sich nur um 
Museiden- oder Syrphidenlarven gehandelt haben. Ref.) 

Feinde der Bienen sind besonders der Irara ( GaUctis barbara L., 
eine Marderart) und Felis c//ra Desm., welche dem Honig nacli- 
stellen. Von bienenfressenden Vögeln sind die Dcndrocalaptiden 



16 Iheiing, Biologie der stachellosen Honigbienen Brasiliens. 

(besonders Dendroealaptes picumnus) und Galbuliden zu erwähnen. 
Auch Spechte sollen sowohl dem Honig wie den Bienen und deren 
Larven nachstellen. Von Insekten sind es außer den Raubbienen 
besonders die zuckerliebenden Ameisen, welche die Bienen um 
ihres Honigs willen verfolgen und damit auch der Zucht großen Scha- 
den tun. Wenn es ihnen einmal gelungen ist, in ein Nest einzu- 
dringen, schleppen sie sämtlichen Honig aus demselben weg, worauf 
die Bienen das geplünderte Nest verlassen. Eine andere Ameise, 
Canqjonotus elougatus^ überfällt die Bienenstöcke und tötet die 
Bienen. Indessen lassen sich die Ameisen von den Bienenstöcken 
fernhalten, wenn man dieselben auf Gestellen unterbringt, die in 
Gefäßen mit Wasser, Petroleum etc. stehen. Gegen die Raub- 
bienen dagegen gibt es kein Mittel, und sie sind daher die gefähr- 
lichsten Feinde der Bienenzucht. 

Nach ihrem Verhalten gegen den Menschen kann man die 
Meliponiden in „zahme" und „wilde" einteilen, d, h. in solche, die 
sich gutwillig ihres Honigs berauben lassen und solche, die sich 
dabei zur Wehr setzen. Zu den ersteren gehören die Baum- 
bewohner mit engem Flugloch, also im allgemeinen die Meliponen, 
zu den letzteren alle Arten mit freistehenden Nestern und weiter 
Flugöffnung, sowie alle Raubbienen, was auf eine große Anzahl Tri- 
gona-Arten zutrifft. Obwohl die bösartigen Meliponiden keinen 
Stachel haben, können sie doch sehr lästig werden, da sie teilweise 
empfindlich beißen, in Nase, Augen und Ohren eindringen und 
sich in Bart und Haaren festsetzen. Wegen dieser letzteren Eigen- 
schaft sind manche Arten als „Haarwickler" gefürchtet. Eine 
Trigona- Art {Trigona cacafogo) ist dies ferner wegen ihrer schmerz- 
haften Bisse; dieselben sollen wie Feuer brennen und erst nach 2 — 3 
Wochen heilen. Wahrscheinlich wird hier ein giftiges Sekret in 
die von den Mandibeln erzeugte kleine Wunde gebracht. 

Da der Honig der meisten Meliponiden, besonders der Meli- 
pona-Avien sehr aromatisch und wohlschmeckend ist, hatten sich 
bereits die Ureinwohner Brasiliens dies zu Nutze gemacht und 
waren daher sehr genau mit der Lebensweise der Bienen bekannt. 
Dies geht aus den vielen sehr treffenden, noch heute gebräuchlichen 
Bezeichnungen hervor, welche die portugiesischen Ansiedler von 
den Eingeborenen übernommen haben. Der Honig aller Meliponiden 
ist sehr dünnflüssig und lässt sich ohne besondere Behandlung nur 
kurze Zeit aufbewahren. Er erhält jedoch durch Kochen Konsistenz 
und Dauerhaftigkeit. Auch im Stock wird der Honig bei langer 
Aufbewahrimg schließlich eingedickt und eventuell sogar aus- 
kristallisiert. An Güte kommt der Honig der meisten MeUpona- 
Arten dem europäischen gleich und übertrifft denselben noch an 
Aroma. Die in den Stöcken vorhandene Honigmenge ist sehr ver- 
schieden. Die Nester, welche v, I bering untersuchte, enthielten 
zwischen 0,5 und 2 1 Honig, Besonders große Nester, namentlich 
von Melipona nigra, sollen jedoch unter Umständen 10 — 151 Honig 
enthalten. Der Honig wird gekocht, in Flaschen gefüllt und an 
die Apotheken verkauft. Er gilt als heilkräftig, namentlich als 



Ihering, Biologie der stachellosen Honigbienen Brasiliens. 17 

Mittel gegen Schwindsucht. Im Preis steht der Meliponicloulionig 
4 — 5 mal so hoch als der Honig von Apis vtelli/icu, wovon in Sao 
Paulo die Flasche ungefähr 1 Mk. kostet. 

Der Honig der Trigonen schmeckt vielfach sauer oder hat 
einen faden, schlechten (Tesclnnack, wie z. B. bei 7Vif/o)m fiilvi- 
rentris, deren Honig „Hundslionig" genannt wird. Bei einzelnen 
Arten ruft der Honig Erbrechen und Krämpfe hervor, ist also als 
giftig zu l)etrachten. Solchen giftigen Honig besitzt wahrscheinlich 
Tn'goiia linteo. Der Honig einer Trigonn- Art [Trigoua recurva^) soll 
stark berauschend wirken. Es ist seit langer Zeit bekannt, dass 
gewisse südamerikanische Wespenarten giftigen Honig produzieren. 
Die Folgeerscheinungen, die der Genuss desselben hervorruft, sind 
jedoch wesentlich andere als bei dem giftigen Honig der Trigonen. 
Hier haben sie Ähnlichkeit mit den Symptomen einer Gehirn- 
erschütterung und es tritt eventuell eine paralysierende Wirkung 
ein ; auf den Genuss von giftigem Wespenhonig dagegen folgt 
lediglich eine starke nervöse Exaltation. 

Das Wachs der Meliponiden ist von gelber bis l)rauner Farbe, 
gewöhnlich sehr dunkel. Es lässt sich nur schwer bleichen, hat 
eine weiche, klebrige Konsistenz und findet nur als Pfropfwachs 
Verwendung. Früher wurde es zu Kerzen verarbeitet. Im Innern 
des Involukrums speichern die Bienen auch Klebwachs in erbsen- 
bis saubohnengroßen Stücken auf. Sie gebrauchen dasselbe, 
wie Drory beobachtet hat, gelegentlich als Verteidigungsmittel 
gegen angreifende Insekten, indem sie diese damit bestreichen und 
sie so in den Bewegungen hindern. Frische Brutwaben lassen an 
Bruchstellen eine wasserklare Flüssigkeit austreten. Es ist dies 
dieselbe Flüssigkeit, mit w^elcher der Futterbrei vermischt wird. 
Sie schmeckt sauer und hinterlässt beim Verdampfen ein ameisen- 
saures Salz, vielleicht ein Magnesiumformiat. Dasselbe Salz wird 
auch stellenweise an Brutwaben ausgeschieden. 

Die Meliponen lässt man gewöhnlich in den von ihnen ur- 
sprünglich bewohnten Baumhöhlen, deren obere Öffnung zur Ent- 
nahme des Honigs durch ein abnehmbares Brett verschlossen wird. 
Die Trigonen werden in Zuchtkästen gehalten, was keinerlei 
Schwierigkeiten bereitet. Auch Erdbienen lassen sich in denselben 
halten. Indessen lassen sich die Völker nicht mit derselben Leich- 
tigkeit wie Apis nieUißca vermehren, weil die Schwärme nicht so 
kompakt sind. Am besten ist es, in der Nähe der Stöcke geeig- 
nete Nistplätze, z. B. hohle Baumstücke, aufzustellen, doch ist man 
dabei immer vom Zufall abhängig. Das geeignetste Mittel zur Vermeh- 
rung der Völker ist die Teilung derselben. Man bringt die Königin mit 
einem Teil des Volkes an einen vom Mutterstock etwas entfernten 
Ort, so dass der zurückbleibende Rest gezwungen ist, sich aus den 
im Stocke anwesenden Weibchen eine neue Königin zu erziehen. 
Gegenstand der Bienenzucht sind in Sao Paulo besonders Meli- 
jjona auf Indioides und Melipoiia nigra, in Bahia Melipona scuteJlaris. 
Auch Trigona j(/fg und Trigona niolcsta werden zuweilen gehalten. 
Im allgemeinen jedoch bietet die Zucht der Meliponiden wenig 

XXIV. 2 



18 Hartmaon, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 

Vorteile, Ihre geringe Widerstandsfähigkeit, der ehenfalls geringe 
Honigertrag, die Unbrauchbarkeit des Wachses, schließhch die 
große Schwierigkeit der Vermehrung durch Schwärme machen sie 
im Vergleich zu Apis ineUifica zu minderwertigen Honigproduzenten. 
Die Unmöglichkeit der Übertragung dieser tropischen Formen in 
gemäßigte Zonen ist daher vom praktischen Standpunkt des 
Züchters aus nicht zu beklagen. Wissenschaftlich betrachtet bieten 
die Meliponiden eine Fülle des Interessanten und eine Menge An- 
haltspunkte zum Verständnis anderer Formen; ein großes wirt- 
schaftliches Interesse besitzen sie nicht. K. Grünberg. 



Die Fortpflanzungsweisen der Organismen, 

Neubenennung und Einteilung derselben, erläutert an 

Protozoen, Volvocineen und Dicyemiden. 

(Zugleich vorläufige Mitteilung über den Zeugungskreis der Dicyemiden.) 

Von Dr. Max Hartmann, 

Assistent am zoologischen Institut Gießen. 
Mit 8 Figuren im Text. 

Meine Untersuchungen über den Zeugungs- und Entwickelungs- 
kreis der Dicyemiden haben mich zu der Erkenntnis eines typischen 
Generationswechsels bei diesen merkwürdigen Tieren geführt. Es 
wechseln sogen, ungeschlechtliche Generationen mit Geschlechts- 
generationen in gesetzmäßiger Weise ab. Dabei nehmen die un- 
geschlechtlich entstandenen Individuen ihren Ausgangspunkt von 
echten ungeschlechtlichen Keimzellen, sogen. Sporen. Wir haben 
somit hier den einzigen Fall einer ungeschlechtlichen Fortpflanzung 
durch Einzelzellen bei vielzelligen Tieren. In dem Bestreben, diese 
Fortpflanzungsweise richtig und zweckmäßig zu benennen d. h. ihr 
eine Benennung zu geben, die theoretischen wie praktischen An- 
forderungen entspricht, kam ich nach reiflichem Prüfen der bisher 
dafür gebräuchlichen Namen zur Überzeugung, dass keiner der- 
selben diesen Anforderungen genügt. Ich habe mich daher ent- 
schlossen, eine neue Benennung für diese Fortpflanzungs weise ein- 
zuführen, bin aber dabei, fußend auf Anschauungen Rieh. Hert- 
wigs (1899) und Weismanns (1902) noch weitergegangen und mit 
Benutzung einiger bisher stets eindeutig gebrauchter Namen zur 
Aufstellung einer neuen Benennung und Einteilung der Fort- 
pflanzungsweisen überhaupt gekommen. Da diese Einteilung und 
Benennung einmal unsern modernen, aus dem Studium der Pro- 
tisten gewonnenen Anschauungen über die Fortpflanzung entsprechen, 
da ferner alle Namen eindeutig und, soweit ich sehen kann, auf alle 
Organismen, Pflanzen wie Tiere, anwendbar sind, so glaube ich 
hoft'en zu dürfen, damit bei vielen Biologen Anklang zu finden. 

Zuerst sollen nun die Mängel und die Unzweckmäßigkeit der 
bisherigen Begriffe nachgewiesen und die Aufstellung der neuen 



Hartmann, Die Fortpflanzungswcisen der Organismen. '[9 

Bezeichnungen begründet werden. In einem zweiten Teil werden 
dann die praktische Brauchl)arkeit und die Vorzüge der neuen Be- 
neinunigen gegenüber den bisherigen an Beispielen von Protisten 
und niedersten vielzelligen Organismen dargetan werden, wobei 
zwei dieser Beispiele, Volrox und besonders die Dicyemiden, mir 
Gelegenheit geben werden, neue Auffassungen und eigene Unter- 
suchungen über die Fortj)flanzung dieser Organismen vorläufig mit- 
zuteilen. 

I. 
In der jetzigen Literatur sind drei Bezeichnungsweisen für 
die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Einzelzellen verbreitet: 
1. Sporogonie kurzweg (die bei den Botanikern und in der älteren 
Literatur allgemein übliche Bezeichnungsweise) von Häckel auch 
Mono-Sporogonie genannt; 2. Monogonie (Grassi und Lang); 
3. Schizogonie (Schaudinn, Luhe, Doflein). Beginnen wir 
mit diesem letzteren, neuesten Begriff, der Schizogonie! Dieser 
Name ist von Schaudinn (1899) bei Trichosphacriuni aufgestellt 
und bedeutet dort nur die Art der Bildung der Fortpflanzungs- 
körper der einen Generation durch Zerspaltung des Eiterindivi- 
duums in einkernige Sprösslinge. Das Eiterindividuum wird von 
ihm Schizont genannt. Die aus den Teilungsprodukten der Schi- 
zonten sich entwickelnden Individuen bilden am Ende ihres vege- 
tativen Lebens andersartige Fortpflanzungskörper, nämlich mit zwei 
Geiseln versehene Schwärmer. Wegen dieser Sporulation nennt 
Schaudinn diese Form Sporont, den Vorgang Sporogonie, die 
Produkte Sporen. Die Schwärmsporen vereinigen sich dann durch 
Kopulation und wachsen wieder zu einem Schizonten heran. Von 
vornherein bezeichnet also diese Schaudinnsche Benennungsweise 
nur die verschiedene Art der Entstehung der Fortpflanzungskörper 
und sagt nichts darüber aus, ob eine Art mit einem Geschlechts- 
akt verbunden ist oder nicht; es sind also ursprünglich keine Be- 
zeichnungsweisen für ungeschlechtliche und geschlechtliche Fort- 
pflanzung resp. Generation. Später wandte dann Schaudinn 
(1899, 1900) seine Nomenklatur auch auf den Zeugungskreis der 
Coccidien und Hämosporidien an, wo ja nach den Untersuchungen 
von ihm und andern gleichfalls ein Generationswechsel stattfindet. 
Auch dort geschähe die Bildung der Fortpflanzungskörper der un- 
geschlechtlichen Generation durch Schizogonie, die der geschlecht- 
lichen durch Sporogonie, wobei jedoch der Geschlechtsakt (Kopu- 
lation von Makro- und Mikrogameten) vor die Bildung der Sporen 
fällt, während bekanntlich bei Tricliosphaeriuni die Sporen kopu- 
lieren. Von nun an gewannen aber die Schaudinnschen Begriffe 
noch die Bedeutung von Zeugungsgenerationen, indemSchizo- 
gonie die ungeschlechtliche, Sporogonie die geschlechtliche Fort- 
pflanzung resp. Generation vorstellte. Das ist jedoch mit verschie- 



20 Hartitiann, Die Foitpflanzungsweisen der Organismen. 

denen Unziilässigkeiten verknüpft. Denn jetzt bedeutet Sporogonie 
eine Fortpflanznngsweise, die mit einem Geschlechtsakt verbunden 
ist, während bisher allgemein und besonders bei den Botanikern 
Sporogonie für die Bildung von Keimzellen verwendet wurde, die 
sich ohne Befruchtung entwickeln. Dass der Gebrauch desselben 
Namens einmal für eine Fortpflanzungsweise ohne, das andremal 
mit Befruchtung viel Unklarheit und Verwirrung hervorruft und 
vor allem geeignet ist, dem Schüler das Verständnis im höchsten 
Maße zu erschweren, liegt auf der Hand. Dazu kommt noch, dass 
auch bei Botanikern Ausdrücke im Gebrauch sind, bei denen das 
Wort Spore auch auf zur Befruchtung kommende oder befruchtete 
Fortpflanzungskörper angewendet wird, wenn auch meist mit be- 
stimmtem Beiwort wie etwa Zygospore. Ich bin daher der An- 
sicht, dass man die Ausdrücke Sporogonie wie Schizo- 
gonie für eine Bezeichnung der Fortpflanzungsweise 
mit oder ohne Befruchtung gänzlich vermeiden soll. Man 
möge sie völlig indifferent in Bezug auf diese Verhältnisse in einigen 
Fällen praktischerweise weiter anwenden, nur zur Bezeichnung der 
Art der Bildung einzelliger Fortpflanzungskörper, wie sie ja auch 
eigentlich Schaudinn anfangs bei TrichosphaeriiDu gebraucht hat. 

Ganz in diesem Sinne ist das Wort Spore (Sporozoit etc.) 
schon von Grassi (1902) und Lang (1901) bei ihren Bezeich- 
nungsweisen der Fortpflanzungs Verhältnisse der Protozoen verwendet. 
Diese Autoren nennen die Fortpflanzungsweise der Protozoen, je 
nachdem dieselbe mit oder ohne Befruchtungsakt sich vollzieht, 
Monogonie und Amphigonie. Das scheinen klare Begriffne, trotz- 
dem dünkt mich auch dagegen vieles zu sprechen. 

Das Wort Monog onie stammt von Häckel (1866, 1894) und 
bezeichnet nach ihm allgemein ungeschlechtliche Fortpflanzung im 
Gegensatz zur geschlechtlichen, zur Amphigonie. Der Begriff Mono- 
gonie umfasst also bei Häckel sowohl die ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung durch einzelne Zellen (Sporen), wozu anfangs irrtümlicher- 
weise auch noch die Parthenogenese gerechnet worden war, als 
auch die ungeschlechtliche Fortpflanzung vielzelliger Organismen 
(oder Protisten-Kolonien und vielkerniger Protisten) durch Teilung 
und Knospung, wobei der Eiterorganismus stets in vielzellige (viel- 
kernige) Teile zerfallt oder vielzellige (vielkernige) Teile vom Eiter- 
organismus sich loslösen. Diese beiden sogen, ungeschlechtlichen 
Fortpflanzungsweisen haben aber absolut nichts miteinander zu 
tun, da sie genetisch nicht miteinander im Zusammenhang stehen. 
Diese Anschauung, w^onach es also unrichtig ist, die ungeschlecht- 
liche Fortpflanzung durch Einzelzellen und die ungeschlechtliche 
Fortpflanzung vielzelliger Organismen durch Teilung und Knospung 
unter einen Begriff' zusammenzufassen, ist bei Zoologen ziemlich 
verbreitet. So findet man sie in Vorträgen von Weis mann (1902) 



Hartniann, Die Fortpflanzungsweiseu der Organismen. 21 

klar ausgesprochen. Aber Richard HertAvig (1899) war, so viel 
ich weiß, der erste, der die Unzulässigkeit dieser Zusammenfassung 
auf Grand unserer neuern an Protisten gewonnenen Kenntnisse 
ausführlich begründete und infolgedessen zu einer neuen Einteiluug 
der Fortpflanzungsweiseu gelangte^). Da die Ausführungen Hert- 
wigs für die Zurückweisung der bislierigen Einteilung und Be- 
nennung von größter Wichtigkeit sind, so will ich hier etwas näher 
auf dieselben eingehen, zudem dieselben an wenig beachteter und 
bekannter Stelle publiziert sind. 

Ausgehend von einer Betrachtung der Fortpfianzungs- und Be- 
fruchtungsvorgänge der Protozoen kommt Hertwig zu der An- 
schauung: „Es gibt bei den Protozoen nur eine Art der Fort- 
pflanzung d. i. die Teilung (Zellteilung) in ihren mannigfachen 
Variationen. Außerdem besteht bei den Protozoen die Notwendig- 
keit, zeitweilig den Bau ihres einzelligen Körpers durch Befruch- 
tung zu reorganisieren . . . Und so sehen wir in den Lebensgang 
eines Protozoon zeitweilig Befruchtungsvorgänge eingeschaltet." 

Nach Vergleichung der Fortpflanzungsweisen der Protozoen 
mit denen der Metazoen und niederen Pflanzen kommt er zu dem 
Resultat, dass die ^Vorstellung, die ungeschlechtliche Fortpflanzung 
der Metazoen sei ein Erbstück der Protozoen und die geschlecht- 
liche Fortpflanzung ein mit der höheren Organisation in Zusammen- 
hang stehender Neuerwerb, nicht mehr aufrecht zu erhalten sei. 
„Vielmehr ist das Gegenteil richtig, die geschlechtliche Fortpflan- 
zung der Metazoen ist die Fortführung der Fortpflanzungsweisen 
der einzelligen Organismen, dagegen sind die Knospungs- und Tei- 
lungsvorgänge der vielzelligen Organismen Einrichtungen, welche erst 
mit der Vielzelligkeit möglich wurden^) und mit den Teilungen und 
Knospungen der Einzelligen eine nur äußerliche Ähnlichkeit haben." 

Will man von den Fortpflanzungsformen im Tier- und Pflanzen- 
reich eine zusammenfassende Darstellung geben, welche ein rich- 
tiges Bild vom natürlichen Zusannnenhang der Erscheinungen ent- 
wirft, so muss man die alte Einteilung in geschlechtliche und 
ungeschlechtliche Fortpflanzung aufgeben und durch folgende Dar- 
stellung ersetzen: 

Allen Organismen ist gemeinsam die Fortpflanzung durch 
Einzelzellen, welche durch Zellteilung entstanden sind. Bei allen 
einzelligen Organismen ist jede Zellteilung ein Fortpflanzungsakt 
und mit der Schaffung eines neuen physiologisch selbständigen In- 



1) Nachträglich fand ich, dass auch schon botanischersei ts Möbius derartige 
Anschauungen geäußert hat. Möbius, M., Beiträge zur Lehre von der Fort- 
pflanzung der Gewächse. Jena 1897. 

2) Dies ist nicht ganz richtig, indem auch bei vielkernigen Protisten {Tricho- 
spliaerium) und Protistenkolonien (Radiolarien) derartige, denen der Metazoen ver- 
gleichbare Teilungs- und Knospungsvorgäuge vorkommen. 



22 Hartmann, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 

dividiinms verknüpft. Bei vielzelligen Tieren führen die meisten 
Zellteilungen zum Wachstum, nur gewisse Zellteilungen liefern 
Fortpflanzungszellen. 

Neben der Fortpflanzung durch Zellen geht die Befruchtung 
einher, hervorgerufen dadurch, dass die Organismen für ihre 
günstige Weiterentwickelung die durch Kernkopulation ermöglichte 
Vermischung zweier Individualitäten nötig haben. Die Erscheinung 
hat ihrem Wesen nach nichts mit der Fortpflanzung zu tun. tritt 
daher bei vielen Einzelligen ganz unal)hängig von Fortpflanzung 
auf und kombiniert sich mit ihr zur geschlechtlichen Fortpflanzung 
nur unter })esonderen Bedingungen. Solche Bedingungen sind für 
alle vielzelligen Pflanzen und Tiere durch die Vielzelligkeit gegeben. 
Eine gleichförmige Verschmelzung zweier Idioplasmen ist nur auf 
dem Stadium der Einzelligkeit möglich oder wenigstens nur um 
diese Zeit leicht durchführbar. Daher tritt die Befruchtung nur 
zur Zeit auf, wo einzellige Fortpflanzungskörper entwickelt werden. 
Daraus folgt nun keineswegs, dass alle einzelligen Fortpflanzungs- 
körper befruchtet werden müssen. Im Gegenteil ist zunächst zu 
erwarten, dass Fortpflanzungszellen ohne Befruchtung (Sporen) und 
solche, die für Befruchtung bestimmt sind (Gameten, Eier, Sperma- 
tozoen) nebeneinander fortbestehen. So ist es in der Tat* auch 
bei den Pflanzen, während bei Tieren kein Fall von echter Sporo- 
gonie sicher erwiesen ist." 

„In dieser zusammenfassenden Darstellung sind die Teilung und 
Knospung der vielzelligen Tiere und die sogen, vegetativen Ver- 
mehrungen der Pflanzen, welche man mit Teilung und Knospung 
der Protozoen und der Sporogonie der Algen gewöhnlich unter 
dem Namen ungeschlechtliche Fortpflanzung vereinigt, außer acht 
gelassen; sie sind nur kurz oben als Neuerwerbungen der vielzelli- 
gen Organismen gedeutet. Den vegetativen Vermehrungen ist ge- 
meinsam, dass ganze vielzellige Stücke eines Muttertieres, die zuvor 
durch lebhaftes Waclistum sich vergrößert haben, sich ablösen 
und zu selbständigen Organismen auswachsen. Im übrigen herrscht 
eine bunte Mannigfaltigkeit der Erscheinung. Die Knospungs- 
prozesse der Tunicaten nehmen einen ganz andern Verlauf als die 
der Bryozoen oder Hydroiden oder gar als die Teilungen der Anne- 
liden. Und noch größer ist die Formenmannigfaltigkeit der vegetativen 
Vermehrung l^ei den Pflanzen. Audi ist durch die Untersuchungen 
der letzten 2U Jahre wohl mit Sicherheit bewiesen, dass sich die 
Teilungen und Knospungen der Metazoen der durch die Keind)latt- 
theorie ausgedrückten Gesetzmäßigkeit in der Entwickelung der 
Organe nicht fügen; sie gleichen in dieser Hinsicht den Regene- 
rationsvorgängen. Das alles wird uns eine selbstverständliche Er- 
scheinung sein, wenn wir die hier durchgeführte Auffassung der 
Fort])flanzungsvorgänge annehmen und in den Teilungen und Knos- 



Hartraann, Die Fortpflanzungswciscn der Organismen. 23 

piingen vielzelliger Tiere Anpassungsersclieimiiigeu erblicken, welche 
in den einzelnen Abteilungen unabhängig zur Entwickelung gelangt 
sind. Wenn diese „ungeschlechtlichen Fortpflanzungsweisen", für 
die man gut tut, den von den Botanikern gebrauchten Ausdruck 
„vegetative Fort])flanzung" zu benützen, bei niederen Tierstämmen 
häufiger sind als bei höheren, so hat das seinen Grund darin, dass 
mit zunehmender Organisationshöhe, d. h, zunehmender Differen- 
zierung der Teile, die Möglichkeit, dass die Teile bei den Lebens- 
prozessen für einander vikariierend eintreten können, eine Be- 
schränkung erfährt. Das Vorkommen der vegetativen Fortpflanzung 
unterliegt somit ähnlichen Bedingungen, wie das Vorkommen der 
Regeneration, wie denn auch sonst noch viele Analogien zwischen 
beiderlei Vorgängen sich ergeben haben. Beachtenswert ist, dass 
gerade bei niederen Pflanzen, bei denen noch die Sporogenese eine 
weite Vei'breitung besitzt, die vegetative Vermehrung — wenn wir 
den Begriff in seiner hier näher begründeten engeren Fassung an- 
wenden — fehlt. Zufällig abgelöste Stücke können sich zwar bei 
Algenfaden weiter entwickeln; es scheint aber in der Natur äußerst 
selten vorzukommen, dass von dieser Ablösung vielzelliger Stücke 
bei den Algen Gebrauch gemacht wird, was für die höheren Pflan- 
zen bekanntlich in hohem Maße zutrifft." 

Nach dieser ausführlichen Wiedergabe der Hertwigschen 
Anschauungen, kann ich mich um so kürzer fassen. Es ist danach 
ohne weiteres klar, dass der Hacke Ische Ausdruck Monogonie 
nicht in dem Sinne, wie ihn Grassi und Lang bei Protozoen ver- 
wenden, gebraucht werden darf, da er ja noch etwas anderes, die 
vegetative Vermehrung im engeren Hertwigschen Sinne umfasst. 
Indem man ihn auf die Fortpflanzung durch Einzelzellen ohne Be- 
fruchtung beschränkte, könnte man ja die Begriffe Monogonie und 
Amphigonie beibehalten, und in diesem Sinne sind sie auch von 
Weismann (1902) in seinen Vorträgen benutzt. Aber abgesehen 
davon, dass durch die Umprägung alter Begriffe die Unklarheit nicht 
so leicht beseitigt wird, sprechen auch noch andere Bedenken gegen 
die Beibehaltung dieser Begriffe. So wird z. B. das Adjektiv 
monogen wieder in ganz anderem Sinne zur Bezeichnung der nur 
eine Generation bildenden Trematoden verwendet. Ferner findet 
sich noch bei der Grassi-Langschen Nomenklatur eine nicht 
sehr glückliche Bezeichnung und falsche Auffassung (zum min- 
desten eine falsche Begrenzung) der Geschlechtsgeneration (Indi- 
viduen), wie ich später nachweisen werde. Ich kann mich daher 
nicht entschließen, die Begriffe Monogonie und Amphigonie zu 
übernehmen, zudem mir meine nun folgenden neuen Benennungen 
noch andere praktische Vorzüge zu besitzen dünken. 

Im Anschluss an die Anschauungen Rieh. Hertwigs schlage 
ich vor, die ursprüngliche, durch das ganze Organismenreich gellende 



24 Hartmann, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 

Art der Fortpflanzung durch Einzelzellen cytogene Propagation, 
oder kurz Cytogonie zu nennen, d. i. Fortpflanzung durch Propa- 
gationscyten. Dieser wäre dann die vegetative Propagation 
im engeren Hertwig sehen Sinne gegenüberzustellen. Bei der 
Cytogonie hätte man weiter zu unterscheiden: Fortpflanzung durch 
Cyten ohne Befruchtung und durch Cyten mit Befruchtung, d. h. 
durch Agamocyten oder kurz Aga nieten, und durch Gamocyten 
oder kurz Gameten. Wir haben also zwei Unterabteilungen der 
Cytogonie, die Agamocytogonie oder kurz Agamogonie und die 
Gamocytogonie, kurz Gamogonie. Von diesen beiden Namen, 
die dasselbe Stammwort enthalten, lassen sich sämtliche wünschens- 
werten und notwendigen Begriffe im Zeugungskreise der Protisten 
wie der höheren Pflanzen und Tiere ableiten. Wir gelangen dabei 
z. T. zu Bezeichnungen, die bei Zoologen wie Botanikern allgemein 
in stets eindeutiger Weise im Gebrauch sind und die wir auch in 
der Schaudinnschen und Grassi-Langschen Nomenklatur in 
gleicher Weise finden. 

Werden die Agameten bei vielzelligen Organismen in beson- 
deren Organen gebildet werden, so kann man dieselben Aga- 
metangien (bisher Sporangien) nennen. Der Mutterzelle der 
Agameten wird man den Namen Agametocyt beilegen. In 
gleicher Weise kann man bei der Bildung von Gameten von Ga- 
metangien (ein in der Botanik in diesem Sinne verwendeter Aus- 
druck) und Ga meto cyten sprechen. Je nachdem die zur Kopu- 
lation gelangenden Gameten gleich sind oder nicht, wird man sie 
Isogameten oder Anisogameten, Heterogameten nennen. 
In letzterem Falle kann man Makro- und Mikrogameten, resp. 
Eier und Spermatozoen unterscheiden. Die Bildung dieser 
Fortpflanzungskörper vollzieht sich in Makro- und Mikrogameto- 
cyten resp. Makrogametangien (Oogonien) und Mikro- 
gametangien (Antheridien) oder bei Metazoen im Eierstock^) 
und Hoden. Für das Kopulationsprodukt der Gameten gebraucht 
man am besten den vielfach verwendeten Namen Zygocyte oder 
Zygote, in besonderen Fällen auch Oocyste, Ookinet, bei 
höheren Tieren befruchtetes Ei. Bei einem Generations- 
wechsel, bei dem agamogene (agaroetische) Fortpflanzungsweise mit 
gamogener (gametische) gesetzmäßig abwechselt, haben wir dann 
eine agamogene oder agametische Generation (Agamogonie) 
und eine gamogene oder gametische (Gamogonie). Bei der 
Gamogonie der Protozoen ist es äußerst vorteilhaft, was sich später 



1) Die häufig, besonders in der Trematodenliteratur (siehe Braun: Parasiten, 
2. Aufl., 1902) übliche Bezeichnung Keirastock, Keimzellen etc. ist unzulässig, 
da in diesen Fällen stets etwas ganz Bestimmtes, nämlich Eierstock und Eier, ge- 
meint sind, während Keimstock sowohl Eierstock als auch Hoden und Agametangien 
bedeuten kann. 



Hartniaun, Die Foitpflanzungsweisen der Organismen. 25 

bei der Besprechung der Coccidien zeigen wird, zweierlei game- 
tische, d. h. besondere von der agametischen verschiedene und mit der 
Befruchtung in Beziehung zu bringende Teihuigen zu unterscheiden, 
1, progametische, spezifische Teihmgen, die der Befruchtung voraus- 
gehen, und 2. metagame tische, solche, die ihr folgen — eine Folge 
der ursprünglichen Unabhängigkeit von Fortpflanzung und Befruch- 
tung bei den Protozoen. Will man noch eigene Benennungen der 
Individuen der verschiedenen Generationen, so kann man die der 
agametischen Agamonten, die der gametischen Gamonten, Ge- 
schlechts Individuen nennen. Hierbei ist die Endung: „ont" im 
selben Sinne angewandt wie bei der Schaudinnschen Nomen- 
klatur, Agamont und Gamont sind also Individuen, die sich 
agametisch resp. gametisch fortpflanzen. Bei Grassi und 
Lang dagegen bedeuten die entsprechenden Ausdrücke Monont 
und Amphiont Individuen, die aus Agameten resp. aus 
Zygoten, Oocyten sich entwickelt haben, die sich also 
ohne vorherige resp. nach vorausgegangener Kopulation ver- 
mehren. Sprachlich und rein logisch ist diese Bezeichnungs- 
weise ja richtig, und in gewissen Fällen mit metagametischem 
Modus der Gamogonie (Sporozoen, bei denen sie gebildet 
wurde) scheint sie auch ganz praktisch und biologisch richtig. 
Sobald man sie aber auf andere, besonders vielzellige Orga- 
nismen anwenden will, erweist sich ihre Unzulänglichkeit. So 
sieht sich z. B. Lang genötigt, die Generation von TrichospJuiermm, 
die sich gametisch fortpflanzt — so wird man doch unbefangener- 
weise immer eine Generation nennen, die zur Kopulation gelangende 
Gameten liefert — Monont zu nennen, weil sie aus Sporen ohne Be- 
fruchtung entsteht und ebenso umgekehrt. I'erner muss er bei 
Sporozoen außer seiner geschlechtlichen Generation noch eine eigene 
„gametogene Monontengeneration" annehmen. Noch krasser 
tritt die Unzulässigkeit hervor, wenn man die Grassi- Lang sehe 
Bezeichnungsweise bei vielzelligen Organismen anwenden will, was 
bei Volrox später erläutert werden soll. Ich halte es daher für 
besser, die Endsilbe „ont", wenn man sie überhaupt gebrauchen 
will, im Schaudinnschen Sinne zu benützen. Mein Agamont 
und Gamont ist daher nicht dasselbe wie der Langsche Monont 
und Amphiont, die Begriffe Monont und Agamont können sich ja 
sehr häufig decken, vor allem da, wo mehrere agamogene (aga- 
metische) Generationen aufeinander folgen, während bei den Be- 
griffen Amphiont und Gamont dies kaum vorkommen dürfte. Da- 
gegen ist der Schaudinnsche Schizont wohl stets ein Agamont, 
häufig auch sein Sporont ein Gamont. Den Begrift* Gamont wird 
man in praxi selten oder kaum anwenden. Bei Dift'erenzierung 
der Geschlechtsprodukte wird man doch stets von männlichen 
und weiblichen Individuen sprechen, und in Fällen wie l)ei Tricho- 



26 Hartmann, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 

sphaeriiun, wo ein Zellindividimm eine Menge von Isogameten bil- 
det, kann man sich auch mit dem Ausdruck Geschlechtsindividuum 
begnügen, der zudem den Vorteil bietet, dass er eine Verwechslung 
(wie bei Grassi-Lang) ausschließt. Statt Agamont und Gamont 
kann man auch, analog den bei Botanikern gebräuchlichen Namen 
Sporophyt und Gamophyt, die Ausdrücke Agamozoon und Gamo- 
zoon resp. Agamophyt und Gamophyt benutzen. 

Deutlicher als hier diese Ausführungen wird die praktische An- 
wendung meiner Namen auf die Zeugungskreise verschiedener 
Organismen und die tabellarische Vergleichung mit den bisherigen 
Benennungen diese Verhältnisse klarmachen und, wie ich hoffe, die 
Vorzüge meiner Nomenklatur erweisen. Ehe ich jedoch dazu über- 
gehe, will ich noch einige Bemerkungen über die Parthenogenese 
einfügen und eine Tabelle der Neubenennung und Einteilung der 
Fortpflanzungs weisen folgen lassen, woran ich noch einige Erörte- 
rungen über kombinierte Fortpflanzungsweisen anknüpfen 
werde. 

Während Häckel (186(3) noch in seiner Generellen Morphologie 
die Parthenogenese unter die monogonen Fortpflanzungsweisen 
einreihte, ist schon seit längerer Zeit allgemein die Anschauung- 
herrschend geworden, dass dieselbe insofern zur geschlechtlichen 
Fortpflanzung (Gamogonie) zu rechnen ist, als bei ihr eine Fort- 
pflanzungsweise durch Gameten und zwar in der Regel durch 
Makrogameten oder Eier vorliegt, bei der die Kopulation unter- 
bleibt oder rückgebildet ist, ein Verhalten, das wohl als Anpassungs- 
erscheinung an gewisse Lebensbedingungen aufgefasst werden muss. 
Demgemäß müssen wir also dieselbe bei der Gamogonie einreihen. 
In der Natur kommt sie hauptsächlich bei Heterogamie vor 
als Fortpflanzung durch Makrogameten oder Eier ohne Befruch- 
tung {PJasmodiinn vivax , der Erreger des Tertiansfiebers, viele 
Metazoen und einige Metaphyten), während dieselbe bei Isogamie 
als Fortpflanzung eines Isogameten ohne Kopulation bisher nur von 
einigen Protophyten (Klebs 1896) bekannt ist. 

Im folgenden gebe ich nun eine tabellarische Übersicht über 
die Einteilung der Fortpflanzungsweisen der Organismen nach 
meiner Nomenklatur (s. Stammbaum S. 27). 

Bei den Protisten tritt die Befruchtung ursprünglich ganz un- 
abhängig von der Fortpflanzung auf und hat sich mit ihr zur ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung nur unter besonderen Bedingungen 
kombiniert. In diesen Fällen kommt es dann meist zu einem 
Generationswechsel, in dem Agamogonie und Gamogonie in mehr 
oder minder gesetzmäßiger Weise abwechseln. Hier ist der Be- 
griff Generationswechsel im weitesten Sinne gemeint als Wechsel 
zweier sich vor allem durch verschiedene Fortpflanzungsweisen 
unterscheidender Generationen (Generation =: Zeugung). Ein Blick 



Hartmann, Die Fortiiflanzungsweisen der Organismen. 



27 



auf nachstellende Tabelle zeigt uns, dass drei Hauptmögliclikeiten 
eines Wechsels zwischen sogen, ungeschlechtlichen und ge- 
schlechtlichen Generationen möglich sind. Der erste ursprüngliche 
Wechsel ist der von Agamogonie und Ganiogonie, den wir bei 
Protisten von seinem ersten noch nicht erblich fixierten Auftreten 
an verfolgen können. Diesen kann man daher praktischerweise 
als primären Generationsw^echsel bezeichnen. Die beiden 
anderen Hauptarten des Generationswechsels im weiteren Sinne, 
Wechsel von vegetativer Pro])agati()n und Ganiogonie und Wechsel 
von Parthenogenese und Ganiogonie, wo bei beiden die sogen, 
ungeschlechtliche Fortpflanzung, also die vegetative Propagation und 
die Parthenogenese an den verschiedenen Orten ihres Auftretens 
auf verschiedene Weise infolge von Anpassung sekundär entstanden 
zu denken ist, kann man als sekundären Generationswechsel 
dem primären gegenüberstellen. Auf die erstere Art desselben 
möchte ich den Namen Metagenesis lieschränken, entsprechend 
seiner älteren Bedeutung. Für die zweite Art wird man den bis- 
her gebräuchlichen Namen Heterogonie beibehalten. 

Cytogene Propagation oder Cytogonie Vegetative Propagation 

(Fort])t'lanznDg / x (im engeren Hertwigschen 

durch / \, Sinne) 

Propagations- 
cyten) 



Agamogonie (Agaraocytogonie) Gamogonie (Gamocytogonie) 
Fortpflanzung Fortpflanzung 

durch Agameten •) durch Gameten 



Parthenogenese 

Fortpflanzung durch 

Gameten ohne 

Kopulation 



Isogamogonie 

Kopulation von 
Isogameten 



Heterogamogonie 

Kopulation von Heterogameten, 
Makrogometen und Mikrogametcn 
(Eier) (Spermatozoen) 



Einen primären Generationswechsel finden wir aufkn- bei Proto- 
zoen noch bei den meisten Pflanzen und bei einer einzigen viel- 
zelligen Tiergruppe, den Dicyeniiden (und w^ohl auch den Ortlio- 



1) Auf eine weitere Einteilung der Agamogonie, die für die Pflanzen uncr- 
lässlich ist, verzichte ich vorderhand, da zoologischerseits das Bedürfnis dazu noch 
nicht dringend geworden ist. 




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Hartniann, Die Fortpflanzungsweison der Organismen. 29 

Fig. 1. Scheni atische Darstellung des Zeugungskreise?; 
von T r i chosphaerium sieboldi Sehn. 
/ Ausgebildeter Agamont, / A und / B vegetative Vermehrung derselben, 
J7 Agamogonie, /// Auswaiidoruug der Agnnicten, 71' junges Gcschlochtsindividuum 
(Ganiont), )' dasselbe in lcbhat't(>r Kern Vermehrung, 17 ausgel)ildetos Oesehlechts- 
individuum (Garaont), \'I A inid 17 B vegetative Vermehrung des Geschlechts- 
individuums, 17/ Geschleehtsindividuum in lebhafter Kernvormehrung zur Gamo- 
gonie, 17/y Gamogonie, Ausschwärmen der Isogameten IX, X, XI, XU, Kopulation 
(Karyogamie) von 2 Isogameten, XIII Bildung der Stäl)chenhiille und erste Kern- 
teilung des jungen Agamonten, XI]' junger Agamont etwas weiter ausgebildet. 
Aus Lang (1901) nach Fr. Schaudinu 1899. 

iiektiden); alle höheren Tiere haben die Agamogonie verloren. 
Wenn bei ihnen ein Generationswechsel vorkommt, so ist es stets 
ein sekundärer Generationswechsel, also echte Metagenesis oder 
Heterogonie. 

II. 
Auf den Zeugungskreis einiger niederer ein- und vielzelliger 
Organismen mit primärem Generationswechsel will ich nun meine 
Nomenklatur im folgenden anwenden. Ich wähle dazu von Proto- 
zoen Tricliosphaerhiin sicbolrli und Cocciduiui sc/iithc >•(//', zwei Formen, 
bei denen eigene kleine Fortpflanzungszellen gebildet werden, die 
sich erst wieder zur vegetativen Form entwickeln, ferner die Vol- 
vocineen, Stephanosphacrfi plarialis und Volvox, und die Di- 
cyemiden. 

Der Zeugungskreis von Trichosp ha er ituii sieholdi 
Schaudinn (1S99). Fig. 1. 

Bei Tn' chosphaerium , einem marinen Rhizopoden, gibt es 
zwei Formen, die zwei verschiedenen Generationen angehören; die 
eine, durch Stäbchen ausgezeichnete, ist die agametische (Agamont) 
(Schizont Schaudinn) (Fig. 1, I). Dieselbe zerfällt in Agameten 
durch Zerfallteihmg (Fig. 1. II, III), die zu der anderen Form 
heranwachsen. Die Vermehrungsweise dieser Form ist also Agamo- 
gonie, und sie stellt somit die agametische (agamogene) Generation 
dar. Die aus den Agameten herangewachsene Form repräsentiert 
die gametische (gamogene) Generation. Sie ist ein Geschlechts- 
individuum (Gamont [Fig. 1, IV — VI]), das sich durch Gamogonie 
fortpflanzt, indem die von ihm gebildeten Flagellosporen Isogameten 
sind, die kopulieren und dann wieder zu Agamonten heranwachsen 
(Fig. 1, VII — XIV). In der folgenden Tabelle habe ich die Seh au - 
dinnsche, Langsche und meine Nomenklatur dieses Zeugungs- 
kreises nebeneinander gestellt (s. Tabelle S. 30). 

Wie aus der Tabelle hervorgeht und wie ich schon früher er- 
wähnt habe, kommt Lang bei der Anwendung seiner Nomenklatur 
zur genau umgekehrten Benennung der Stadien bezüglich ihrer Be- 



30 



Hartmann, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 



zeichiing als geschlechtliche oder ungeschlechtliche wie Schaiidinn 
und ich. Das kommt daher, weil dieselbe ursprünglich für Sporozoen, 
speziell Hämosporidien geschaffen war, wo die unzweckmäßige An- 
wendung der Endung „ont" nicht zu Tage trat, da man infolge der hier 
besonders komplizierten Verhältnisse (metagametische Vermehrung) 
zu einer falschen Auffassung der Geschlechtsindividuen gelangt war. 
Um dies klar zu machen, will ich erst zeigen, dass die Verhält- 
nisse mit progametischem Modus der Gamogonie, wie sie nach 
Schaudinn und mir bei Tricliosphaermn) liegen, die einfachen ur- 
sprünglichen und bei Protisten und Vielzelligen allgemein verbreitet 
sind. Dem Beispiel von Trichosphaeriimi schließen sich die übrigen 
Rhizopoden, so weit deren Zeugungskreis bekannt ist und man 
dabei überhaupt von Gamogonie und Generationswechsel schon 
reden kann, aufs innigste an. So besonders die Foraminiferen 
und The c am oben, wie aus Schaudinns (1903) neuester Mit- 



Schaudinn 1899 


Lang 1901 


Hartmann 1903 


Schizont 


Amphiont 


Agamont, agamoge- | § 
nes Individuum / ^$ 


Schizogonie 


Amphigonie 


Agamogonie l S | 
Agamet ' fo 
Gamont, Ge- \ 

schlechtsindividuumf a .§ 
Gamogonie \o^S 


Sporont 


Gymnospore 
Monont 


Bporogonie 


Monogonie 


Flagellosporen 
Kopulation 

Schizont 


Flagellosporen 
Kopulation 
Zygote 
Amphiont 


Isogameten ( S § 
Kopulation l §3 '^ 
Zygote / ^ 
Agamont, agamogenes Indi- 
viduum 



teilung hervorgeht, indem er für PoJijstomelJa^ Claiuydophrijs stercorea 
und Ceiifropijxis aculeata im Prinzip denselben Generationswechsel 
konstatierte. Genau so scheint es nach unseren bisherigen Kennt- 
nissen auch bei den Radiolarien zu sein. 

Auch bei einer zweiten großen Protozoenabteilung, den F lä- 
ge Hat en, speziell bei deren pflanzlichen Vertretern, liegen die 
Verhältnisse im Prinzip wie bei Tricliosphaermm. Auf den Zeugungs- 
kreis von zwei Vertretern derselben, Stephanosphaera pluvialis und 
Volvox yJobator^ Angehörige der Volvocineen, die mir in verschie- 
dener Beziehung besonders interessant und lehrreich zu sein scheinen, 
soll mm meine Nomenklatur angewendet und meine Auffassung näher 
erörtert werden. Was diese beiden Formen besonders interessant 
macht, ist einmal ihre Mittelstellung als Phytoflagellaten zwischen Tier 
und Pflanze, dann der bei ihnen zur Anschauung kommende Uber- 
ang von Kolonien einzelliger Individuen zu vielzelligen Individuen. 



g' 



Hartraann, Die Foitpflaazungsweisen der Organismen. 

Fig. 2. 



3t 



HK 




Darstellung des Zeugungskreises von Steplianos phae v a 

j)luvialis Cohn. 
/ Eine mittelgroße Agamontenkolonie von 8 Individuen, 7J Agamontenkolonie, 
sehr kräftig entwickelt, III Agamogonie durch fortgesetzte Zweiteilung, wodurch 
innerhalb der Eiterkolonie 8 Kindkolonien von je 8 Agameten gebildet worden, 
welche auswandern und entweder wieder zu Agamontenkolonien oder zu Geschlechts- 
(Gamonten)kolonien heranwachsen, IV Gcschlechtskolonie, V, VI (lamogonie, Bil- 
dung der Isogameten durch fortgesetzte Zweiteilung und Ausschwärmen derselben, 
VII, VIII, IX, X Kopulation (Karyogamie) von zwei Isogameten (stärker ver- 
größert), XI, XII, XIII Zygote in verschiedenen Wachstumsstadien. Nach 
G. Hieronyraus (1887) kombinierte Originalfigur. 



32 Hartmann, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 

Der Zeugungskreis von St ephanosphaer a pluvialis Colin. 

Hieronymus (1887). Fig. 2. 

Die freilebenden Stephanosphären kommen in der Regel in 
einem Kolonial verbände von acht oder vier^) gleichen Individuen 
vor, seltener sind Kolonien von drei oder zwei Individuen, doch 
gibt es sogar einzellebende Individuen. Wir halten uns an die 
typische Art des Vorkommens als Kolonie von acht Individuen. 
Diese Kolonien stellen meist Agamontenkolonien dar (Fig. 2, 1, II). 
Bei der Fortpflanzung teilt sich jedes der acht Individuen durch 
fortgesetzte Zweiteilung in der Eiterkolonialhülle, und so entstehen 
acht Gruppen von je acht Agameten (Fig. 2, III). Dieselben bleiben 
in der Regel vereinigt, scheiden eine Hülle um sich aus und stellen 
so gleich eine junge Kindkolonie dar. Indem die Hülle der Eiter- 
kolonie platzt, werden die jungen Kindkolonien frei und wachsen 
wieder zu typischen Agamontenkolonien heran. Wir haben hier 
also eine sich durch Agamogonie fortpflanzende agamogene Gene- 
ration, deren sich stets viele folgen. Zu gewissen Zeiten (unter 
gewissen Lebensbedingungen) treten dann geschlechtliche Gene- 
rationen auf, indem die acht Zellindividuen einer Kolonie sich zur 
Gamogonie vorbereiten (Fig. 2, IV). Diese gamogenen Individuen 
teilen sich in meist 16 oder 32 kleine Fortpflanzungszellen, Isoga-. 
nieten, welche Spindelgestalt annehmen und noch innerhalb der 
Kolonialhülle zwei Geiseln bilden. Im Gegensatz zu den Agameten 
lösen sich die Isogameten eines Geschlechtsindividuums voneinander 
los, um zu kopulieren (Fig. 2, V, VI). Die Kopulation von je zwei 
Isogameten erfolgt entweder noch im Inneren der Kolonialhülle, 
in welchem Falle jedoch die kopulierenden Gameten stets von ver- 
schiedenen Individuen der Kolonie abstammen; oder nach Platzen 
der Hülle im fi-eien Wasser, wo dann noch weniger nahverwandte 
Gameten, d. h. Al)köminlinge verschiedener Kolonien, wohl in der 
Regel kopulieren w^erden. Das Produkt der Kopulation ist eine 
Cystozygote, die gegen äußere Einflüsse (Austrocknung) resistent 
ist (Fig. 2, XI, XII, XIII). Bei Wiedereintritt von Regenwasser 
entsteht aus der Zygote (Agamont) durch Agamogonie wiederum 
eine Agamontenkolonie, indem die gebildeten acht Agameten gleich 
in Verbindung Weihen. (Fortsetzung folgt.) 



1) Inzwischen habe ich diesen interessanten Organismus selbst gefunden und 
eingehende biologische und morphologische Cutersuchungen darüber begonnen. Da- 
bei fand ich, dass die Angabe von Hieronymus insofern nicht gauz mit den 
normalen Verhältnissen stimmt, als eine geringere Zahl von Individuen als acht 
innerhalb der Kolonie nur dann sich findet, wenn die Kulturen nicht ganz kräftig 
und gesund sind. 

Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-ßuchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt. 

Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 

Professor der Botanik Professor der Zoologie 

in München, 



herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträg-e ans dem Ge.sanitg'ebiete der P.otaTiik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträg^e aus dem Gebiete der Zoologie, 
vergl. An.atoniie und Entwickelnngsg'esehichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, Münclien, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Krlang:en, Physiolog. Institut, 

einsenden zu wollen. 

XXIY. Bd. 15. Januar 1904. \\s- S. 

Inhalt: Hartniann, Die Fortpflanzungsweise der Organismen, Neubenennung unil Einteilung ^der- 
selben erläutert an Protozoen, Volvocineen uud Dicyeiiiiden (Scliluss). — KorotnefT. Über 
dtn Polymorphismus von Dolchinia. — Billller, Alter und Tod. — VI. Internationaler 
Zoologenkongress in Bern. — 



Die Fortpflanzungsweisen der Organismen, 

Neubenennung und Einteilung derselben, erläutert an 

Protozoen, Volvocineen und Dicyemiden. 

(Zugleich vorläufige Mitteilung über den Zeugungskreis der Dicyemiden.) 

Von Dr. Max Hartmann, 

Assistent am zoologischen Institut Gießen. 

Mit 8 Figuren im Text. 
(Schluss.) 

Der Vergleich dieses Zeiigungskreises mit dem von Triclio- 
sphaerimu zeigt im Prinzip völlige Übereinstimmung. Die Ver- 
schiedenheiten, die sich finden, sind vor allem durch die Kolonie- 
bildung und den verschiedenen Teilungsmodus bedingt. Dazu 
kommt noch die fast fehlende Verschiedenheit im Bau der Ge- 
schlechtsindividuen von den Agamontenindividuen vor der Fort- 
pflanzung und die Aufeinanderfolge vieler agamogener Generationen, 
wodurch der progametische Modus der Gamogonie völlig einwands- 
frei zu Tage tritt. 

Diesem Beispiel -der Stephannsphaera schließt sich eine andere 
Volvocinee, Eudorina, vollkommen an, nur findet sich insofern 
ein höherer Zustand, als es bei dieser Form noch zur Geschlcchts- 
XXIV. 3 



34 Hartmaim, Die Fortpflanzilngsweisen der Organismen. 

differenzierung gekommen ist und daher zwei verschiedene gamo- 
gene Kolonien auftreten: Makrogameten Ijildende weibliche und 
Mikrogameten bildende männliche Kolonien. Dabei findet sich die 
interessante Tatsache, dass bei den weiblichen Kolonien der Ver- 
mehrungsakt unterbleibt, indem die Individuen der gamogenen Kolonie 
direkt zum Makrogameten werden, während die Mikrogametenbildung 
in derselben Weise mit einer progametischen Vermehrung vor sich 
geht, wie die Isogametenbildung von Stephanosphaera und Tricho- 
s})haerium. Das Produkt der Kopulation ist auch hier wiederum 
eine Cystozygote. Wir können also hier die wichtige Tatsache 
konstatieren, dass durch die Geschlechtsdifferenzierung bei der 
Gamogonie von Eudorina der Vermehrungsakt im weiblichen Teil 
unterbleibt, so dass wir eine geschlechtliche Fortpflanzung ohne 
Vermehrung vor uns haben, während bei nahverwandten Formen 
mit Isogamogonie {Stephanosphaera, Pandorina)^ die die phylo- 
genetisch ältere Stufe darstellen stets eine Vermehrung damit ver- 
bunden ist. 

Eine derartige Geschlechtsdifferenzierung findet sich auch bei 
der Gattung Volvox selbst, die aber einen noch höheren Zustand 
erreicht, indem sie nicht mehr eine Kolonie einzelliger Organismen, 
sondern ein vielzelliges Individuum darstellt, durch Differenzierung 
der sie zusammensetzenden Zellen in sterile, somatische und Fort- 
pflanzungszellen. Den Zeugungskreis dieses interessanten Organis- 
mus will ich nun in kurzen Zügen mit meiner Nomenklatur schil- 
dern, wobei ich eine z. T. neue Auffassung desselben, die auf 
eigenen Beobachtungen beruht, zu begründen habe. 



Der Zeugungskreis von Volvox (Klein 1889, 1890, 
Overton 1889). Typus: Volvox globator Ehrbg. Fig. 3, 4, 5. 

Da ich wohl die Morphologie und Biologie der Gattung Volvox 
in ihren Grundzügen als bekannt voraussetzen darf^), so kann ich 
mich kurz fassen und auf die uns hier interessierenden Punkte 
beschränken. Die gewöhnliche Art der Fortpflanzung von Volvox 
ist die Agamogonie (Fig. 3), zeitweilig treten dann gamogene Lidivi- 
duen auf und zwar bei Volvox globator, den wir seines konstanteren, 
mehr schematischen Verhaltens in biologischer Beziehung unserer 
Schilderung zu Grund legen, in der Regel hermaphroditische (mon- 
öcische) Individuen, in denen Makro- und Mikrogameten gebildet 
werden, doch so, dass letztere stets zuerst zur Ausbildung gelangen 
(Proterandrie, Fig. 4). Aus der Cystozygote entwickelt sich nach 



1) Icli verweise auf die Darstellung von Lang (1901) in seinem Lehrbuch und 
von Bütschli (1883 — 87) in seinem Protozoen \vei"k. 



Haitmann, Die Foitpflanzungsweisen der Orgauismcn. 



35 



der Überwinterung noch innerhalb der Endocyste das 1. junge 
agamogene Lidividuum (Fig. 5). 



Fig. 3. 

A 




s 



t -^ 



Volvo X (j loh at r Elirl)g., agamogenes Individuum (Agamont, Aga- 
mophyt), etwas scliematiscli, 1 — 7 Agaraeten auf verschiedeneu Stadien der Ent- 
wickelung. In Wirklichkeit kommen so verschiedene Stadien nicht gleichzeitig in 
demselben Individuum vor. 1 noch ungeteilter Agamet, 2 Zvveizellenstadium, 
3 Vierzellenstadium, 4 Achtzellenstadium, J, 6, 7 weiter entwickelte Stadien. Aus 
Lang (1901), nach Klein (1889, 1890) und Overton (1889). 



Die agamogenen Generationen findet man in der l)isherigen 
Literatur allgemein als parthcnogenetische aufgefasst; diese Auf- 
fassung ist falsch, wie ich mich durch eigene Untersuchung über- 
zeugt habe. Handelte es sich um Parthenogenese, so müssten die 

3* 



36 



Hartmauu, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 



Fig. 4. 




Volvo X glohator Ehrbg. Hinterer Teil eines gamogenen hermaphro- 
ditischen (mouöcischen) Individuums (Garaont, Gamophyt). Nach Cienkovsky 
und Bütschli kombiniert und etwas schematisiert. U weibliche Gameten (Makro- 
gameten), S^ ^likrogametocyt, 6', einzelne männliche Gameten (Mikrogameten, Sper- 
matozoen). Aus Lang (1901). 



'# 





IT 






V l V X aureus Ehrbg. Keimung der Zygote (Entwickelung des 
Agamontcn der ersten Generation aus dem befruchteten Ei). / Zygote, II Zwei- 
zellenstadium, ///Vierzellenstadium, 71' Sechzehuzellenstadium, F junger Agamont 
noch innerhalb des Endospors der Cyste. Nach Kirchner 1883. 



Hartmann, Die Forlpflaiiziuigj^wci.scn der Oriranisnien. 37 

Fortpflanzuiig.skörper als Makrogameten (Eier) zu erkennen sein. 
Das trifft jedoch nicht zu. Die Makrogameten von Volvox sind 
neben anderen Kennzeichen vor allem wie die aller anderen Orga- 
nismen durch Reifeerscheinungen als solche charakterisiert. Die- 
selben waren bisher noch nicht bekannt, ich habe sie vor einiger 
Zeit zum erstenmal gefunden, aber aus Mangel an Zeit noch nicht ge- 
nauer untersuchen ktinnen. Ich beschränke mich daher hier mit dem 
Hinweis, dass bei Volvox Reifeerscheinungen mit Sicher- 
heit vorhanden sind. Bei den sogen. Parthenogonidien dagegen, 
die ich schon im vorigen Jahre eingehend untersucht habe, findet 
sich nichts derartiges, sie sind echte Agameten, die sich wie ein 
einzelliges, agamogenes Individuum (Agamont) ohne weiteres zur 
Teilung anschicken. Der Teilungsapparat von Volvox ist, nebenbei 
bemerkt, sehr hoch entwickelt, indem dabei Centrosomen und 
schleifenförmige Chromosomen in geringer Anzahl auftreten. Es 
ist merkwürdig, wie diese falsche Auffassung der Agamogonie von 
Volvox als Parthenogenese sich derart hat einbürgern können, um 
so merkwürdiger, als man bei den anderen Flagellaten und 
Chlorophyceen dieselben Verhältnisse stets richtig gedeutet hat 
und zudem bei der Gattung Volvox selbst als Ausnahme ein Fall 
von echter Parthenogenesis von Klein (1890, p. 2H) beschrieben 
worden ist. 

Ich habe in der obigen Erörterung die sogen. Parthenogonidien 
als Agameten bezeichnet, obgleich diese Zellen als solche den Aga- 
monten von Stephcmosphaera entsprechen. Diese Bezeichnung ist 
bedingt durch die Auffassung der Gesamtheit der Zellen von Volvox 
als vielzelliges Individuum, wie ich das mit Bütschli (1883 — 87) 
und Klein (1889, 1890) tue. Während bei einer Kolonie ein- 
zelliger Individuen jede Zelle die Fähigkeit besitzt, sich fortzu- 
pflanzen, hat bei Volvox nur eine geringe Zahl von Zellen diese 
Fähigkeit, die doch eine der wichtigsten Eigenschaften eines Indi- 
viduums ausmacht. Die größte Mehrzahl der Zellen bleibt steril, 
sie haben vermutlich nur noch als Hüll- und Schutzzellen, zum 
kleinen Teil wohl auch als Nährzellen der sich im Innern entwickeln- 
den Agameten eine Bedeutung (Weismann 1892, p. 153, Hübner 
1902). Diese Zellen sind also keine Individuen, da ihnen eine der 
wichtigsten Funktionen der Individualität fehlt. Sie müssen zu 
Grunde gehen, und insofern kann ich Weis mann beipflichten, 
dass ein starker Gegensatz besteht zwischen den somatischen Zellen 
mit ihrem unabwendbaren Tod und den Fortpflanzungszellen imd 
Protozoen, die ja alle zugleich Fortpflanzungszellen sind, mit ihrer 
Fähigkeit, sich weiter zu teilen, also nach Weis mann ihrer sogen, 
potentiellen Unsterblichkeit. Dass hier jedoch, bei den niedei-sten 
vielzelligen Organismen erst dei' Ursprung des natürlichen Todes 
sei und die Protozoen unsterblich seien, scheint mir keineswegs 



38 Hartmami, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 

daraus hervorgehen zu müssen, da bei Protozoen das Leben zwar 
fortbesteht, nicht aber die Individuen. 

Daher muss also die Gesamtheit der Zellen von Volvox nicht 
als Kolonie einzelliger Individuen, sondern als ein einziges viel- 
zelliges Individuum niederster Art betrachtet werden, da eben 
nicht mehr w^ie bei einzelligen Organismen alle Zellteilungen Fort- 
pflanzungsakte sind. Wie bei den vielzelligen dienen die meisten 
Teilungen der Entwickelung und dem Wachstum, nur gewisse der 
Fortpflanzung. Die bei der letzten Art gebildeten Zellen sind 
dann je nachdem Agameten oder Gameten, Daraus folgt aber, 
dass das Volvoxindividuum, also die sogen. Kolonie als Agamont 
(agamogenes Individuum, Agamophyt) resp. Geschlechtsindividuum 
(Gamont, Gamophyt) zu bezeichnen ist im Gegensatz zu den vor- 
her besprochenen Volvocineen. 

Infolge der beiden von mir soeben als unrichtig erwiesenen 
Anschauungen, der Auffassung der Agamogonie von Volvox als 
Parthenogenese und des Volvoxindividuums als Protistenkolonie, 
kommt Grassi(1902) zur Aufstellung einer Cytometagenesis, die 
für alle Organismen gelten soll. Indem er den Zeugungskreis 
der Malariaparasiten mit den Verhältnissen von Volvox (nach der 
falschen Auffassung) vergleicht, hält er seine monogene Fortpflan- 
zung für homolog jeder Zellteilung von Volvox und daher jede 
Zelle von Volvox für einen Mononten. Genau so sei es bei allen 
höheren Pflanzen und Tieren, jede zum Aufbau der Organismen 
dienende Zellteilung sei eine Monogonie, jede Zelle ein Monont. 
Auf eine große Anzahl von Monontengenerationen folge dann bei 
den Malariaparasiten, bei Volvox und den höheren Pflanzen und 
Tieren eine geschlechtliche Generation, so dass bei sämtlichen ein 
Generationswechsel sich vorfinde, den Grassi zum Unterschied 
von der bisher bei Tieren als Metagenesis bezeichneten Erschei- 
nung Cytometagenesis benennt. Bei Malariaparasiten, bei Volvox 
und den höheren Organismen könne dann noch eine dritte Gene- 
ration, eine parthenogenetische auftreten. 

Die falsche Homologisierung bei diesem Grassischen Ge- 
dankengang geht schon ohne weiteres daraus klar hervor, dass die 
vermeintliche Parthenogenese von Volvox Agamogonie ist und diese 
somit der Monogonie der Malariaparasiten entspricht. Ich glaube 
daher eine eingehendere Zurückweisung derselben mir ersparen zu 
können. Ich möchte nur bemerken, dass wir doch dieselbe Fortführung 
der Agamogonie und des primären Generationswechsels der Protisten, 
wie ich für die Rhizopoden und die Volvocineen gezeigt ha])e, bei 
den meisten Pflanzen vorfinden ^) und dass dieselben auch noch 



1) Dass die Verhältnisse bei den meisten Pflanzen sich nicht mit der Grassi- 
schen Cytometagenesis vertragen, scheint Grassi selbst empfunden zu haben, wie 



aus einer Anmerkung bei ihm hervorgeht. 



Hartmaaii, Die Foitpflanzungs weisen der Organismen. 39 

bei einer vielzelligen Tiergnippe, den Dicyemiden, nach meiner 
Untersuchung vorkommen. Dass natürlich aucli ])ei den anderen 
Volvocineen, SfcpJfcowsphacra, Kudorina etc. die sogen, partheno- 
genetische Fortpflanzung (Lang, 1901) echte Agamogonie ist, be- 
darf wohl keines besonderen Beweises mehr. 

An dem Beispiel von Volvox will ich jetzt noch nachweisen, 
zu welch haltlosen Auffassungen und Benennungen man gelangt, 
wenn man die Grassi-Langsche Nomenklatur, d. h. speziell ihre 
Anwendung der Endung „ont" logisch durchführen w^ll. Lang 
scheint das selbst zum Bewusstsein gekommen zu sein, wenigstens 
vermeidet er bei seiner Darstellung der Fortpflanzungsverhältnisse 
der Volvocineen die Ausdrücke Monogonie, Monont und Amphi- 
gonie, Amphiont vollständig. Grassi dagegen wendet selbst seine 
Bezeiclmungsweise auf Volvox an und nennt dabei logischerweise 
das befruchtete Ei von Volvox Amphiont (Geschlechtsindividuum) 
und die erste Zellteilung der Zygote Amphigonie, alle folgenden 
Monogonie. Die Haltlosigkeit dieser Grassischen Bezeichnungs- 
w^eise ist schon durch die falsche Auffassung des Zeugimgskreises 
von Volvox begründet; aber selbst, wenn wir der Grassi-Lang- 
schen Nomenklatur die richtige Auffassung des Zeugungskreises 
von Volvox und der Volvocineen überhaupt zu Grunde legen, er- 
weist sich deren Unzulässigkeit, indem man die agamogene Fort- 
pflanzung der 1. agamogenen Generation entsprechend der Um- 
nennung der Stadien von Trichosphcmiiim, kv[v^\n^oi\\e und umgekehrt 
die gamogene der letzen Monogonie nennen müsste, während Lang 
seilest diese letzte sogen. Monontengeneration richtig als geschlecht- 
liche Kolonien (Individuen) bezeichnet, also nicht von Monogonie, 
sondern von Amphigonie dabei spricht. Wie man sieht, versagt 
also die Grassi-Langsche Bezeichnungsweise d. h. ihre Anwen- 
dung der Endung „ont" und die daraus folgende Bezeichnung und 
Auffassung der Individuen und ihrer Fortpflanzung vollständig, so- 
bald man sie auf vielzellige Organismen anwenden will. 

Durch die bisherigen Beispiele und deren Erörterungen glaube 
ich vor allem die Richtigkeit der Auffassung erwiesen zu haben, 
die ich im Anschlüsse an Schaudinn vom Generationswechsel 
von Trkhosphneriiim hege, d. h. die richtige Bezeichnung der Ge- 
schlechtsindividuen und somit die Auffassung der gametischen Fort- 
pflanzung als progametische und nicht wie Grassi-Lang als 
metagametische. Zugleich dürfte nach diesen Beispielen die große 
Verbreitung des progametischen Teilungsmodus schon bei der Ga- 
mogonie der Protozoen hervorgegangen sein, welcher Modus l)ei 
vielzelligen Organismen, wie wir an Volvox sehen konnten, aus- 
schließlich vorkonnnt, während Grassi-Lang das ausschließliche 
Vorkommen des metagametischen Modus bei Protozoen annehmen, 
auf den allein ihre Nomenklatur anwendbar ist. Schon danach 



40 Hartmanu, Die Fortpflanzuugsweisen der Organismen. 

scheinen mir daher zur Genüge die Branchbarkeit und die Vorzüge 
meiner Nomenklatur erwiesen zu sein, da dieselbe nicht nur wie die 
Grassi-Langsche für Protisten, sondern auch für höhere Pflanzen 
und Tiere mit primärem Generationswechsel passt. Denn mit den Ver- 
hältnissen von Volrox stimmt einerseits aufs innigste der Generations- 
wechsel, wie wir ihn bei fast allen Pflanzen mehr oder minder 
gesetzmäßig treffen, andererseits das einzige Beispiel eines primären 
Generationswechsels bei vielzelligen Tieren, den Dicyemiden 
und Orthonektiden, wie ich später noch zeigen werde. Nur für 
eine Gruppe von Protozoen, die Sporozoen, bei denen die Grassi- 
Langsche Nomenklatur zuerst angewendet worden ist und bei 
denen der metagametische Modus der Gamogonie vielleicht allge- 
mein verbreitet ist, erübrigt es mir noch, die Richtigkeit und 
Brauchbarkeit meiner Benennungen nachzuweisen. An dem Bei- 
spiel von Coccidkim schubergi hoffe ich nach dem Vorausgegangenen 
leicht klarlegen zu können, dass auch hier bei richtiger Auffassung 
der Geschlechtsindividuen dies der Fall ist, mag man dabei die 
Vermehrung in der Cystozygote nach der Befruchtung auffassen, 
wäe man will. 



Der Zeugungskreis von Coccidiitm schubergi Schaudinn. 
Nach Schaudinn (1900). Fig. 6. 

Beim Zeugungskreis von Coccidkim schubergi hat man wie 
allgemein bei Coccidien und Hämosporidien die Vermehrung 
innerhalb der Cystozygote (Oocyste, Ookinet) als geschlechtliche 
Fortpflanzung bezeichnet, weil nach dem Geschlechtsakt eine Vermeh- 
rungsw^eise einsetzt, die in besonderer von den übrigen verschie- 
dener Weise verläuft (Sporogonie, Fig. G, XVI — XX). Die Gamo- 
gonie dieser Protozoen wäre demnach als eine metagametische 
aufzufassen. Grassi-Lang nennen jedoch dabei die Zygote Am- 
phiont, also Geschlechtsindividuum. Aber dadurch sah sich Lang 
genötigt, außerdem noch eine „gametogene Monontengene- 
ration" anzunehmen und zu bezeichnen (Fig. 6, XI, XII). Eine 
Vergleichung mit den oben erläuterten Verhältnissen bei anderen 
Protisten und besonders bei vielzelligen Organismen [Volvox] zeigt 
aber, dass man gerade diese „gametogene Monontengene- 
ration'' Längs als Geschlechtsindividuen bezeichnen muss. 
Wenn man daher die Sporogonie der Coccidien als Gamogonie 
auffasst, so muss man auf jeden Fall die „gametogene Mononten- 
generation" Längs als die Geschlechtsindividuen mit zur game- 
tischen Generation hineinziehen und den Ausdruck Geschlechts- 
individuum (Amphiont) für die Zygote (Oocyste, Ookinet) fallen 
lassen. Diese Auffassung der Gamogonie der Coccidien als meta- 
gametische, jedoch in' der eben erörterten erweiterten Begrenzung 



Hartmann, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 4i 

der Geschlechtsgeneration liegt natürlich am nächsten und hat auch 
nichts Befremdliches an sich. Wenn es eben bei Protozoen durch 
die Befruchtung zur Ausbildung besonderer, modifizierter Teilungen 
kommt, so kann der Kopulationsakt nach oder vor oder auch zwischen 
diese besonderen gametischen Teilungen fallen, und der Zeitpunkt der 
Kopulation an sich kann somit kein Kriterium für die Begrenzung 
der Geschlechtsgeneration und die Benennung der Geschlechts- 
individuen sein. Man kommt eben in der Biologie nicht mit nur 
logischen Begriffen aus, da sie doch in erster Linie eine allgemein 
richtige biologische Bedeutung haben müssen. Ein Geschlechts- 
individuum bei Protozoen ist demnach nicht wie bei Lang-Grassi 
ein Individuum, das aus der Konjugation von 2 Zellen entstanden 
ist und sich dann auf besondere Weise fortpflanzt, es ist auch 
nicht ohne w^eiteres ein Individuum, das sich in zur Kopulation 
gelangende Zellen teilt, wie es nach meinen bisherigen Erörterungen 
vielleicht scheinen könnte, sondern es ist das oder besser die Indi- 
viduen, von denen aus alle besonderen, gametischen Teilungen ein- 
zusetzen beginnen, mag nun die Kopulation am Schluss derselben 
(progametische Vermehrung) stattfinden, oder mögen die Geschlechts- 
individuen selbst (bei Geschlechtsdifi^erenzierung wenigstens im weib- 
lichen Teil) miteinander kopulieren (metagametische Vermehrung). 
Wie wir gesehen haben, ist die progametische Vermehrung die bekannt- 
lich schon bei der Gamogonie der Protozoen die gewöhnliche und all- 
gemein verbreitete, im Gegensatz zu Lang-Grassi, die infolge ihrer 
bei Sporozoen gebildeten Auffassung und Nomenklatur, hauptsächlich 
ihrer falschen Auffassung der Geschlechtsindividuen, die Allein- 
gültigkeit des metagametischen Modus der Gamogonie, und zwar 
in beschränkter Begrenzung des Umfangs derselben, annahmen. 
Immerhin kommt auch bei anderen Protozoen der metagametische 
oder teilweise metagametische Modus mit Sicherheit vor. Ersteres 
ist wohl bei Noctiluca der Fall, letzteres findet sich bei den echten 
Gregarinen, w^o sich die Befruchtung zwischen den Sporoblasten 
vollzieht und aus der Zygote sich die Sporozoiten entwickeln. So 
kann also die Auffassung der Sporogonie der Coccidien und Hämo- 
sporidien als Gamogonie mit metagametischem Vermehrungsmodus 
als völlig gerechtfertigt betrachtet werden, nur muss man, wie ich 
gezeigt habe, die Grenzen der gametischen Generation etwas weiter 
fassen. 

Aber noch eine andere Auffassung vom Zeugungskreis der 
Coccidien ist möglich, indem man nämlich die besondere Vermeh- 
rung innerhalb der Cystozygote nicht als metagametische, sondern 
als Agamogonie betrachtet. Nach dieser Ansicht würde also die 
Zygote, wie bei den meisten Protisten (ich erinnere an die früher 
erörterten Beispiele, Ix^sonders die Volvocineen) direkt ein unge- 
schlechtliches Individuum und zwar der 1, agametischen Generation 



Fig. 6. 




" 9 .C ^ 



Hartmann, Die Foitpflanzungswei.scn der Organismen. 43 

Fig. 6. Schema des Zeugiingskrcises von Coceidium schubergi 

Scliaudinn. 

/ Aus der Cyste entleerter Agamet (Sporozoit) der ersten agaraogcnen Gene- 
ration (metagametisch entstandener Sporozoit), II in eine Darracpithelzelle von 
Lithobius eindringender Agamet (Sporozoit), ///, IV Heranwachsen derselben zu 
einem Agamontcn, V Agaraogcncs Individuum (Agamont) in Kernvermehrung, VI, 
VII Agaraogonie (Zerfallteilung, Schizogonie), VIII, IX, X Agameten, XIa und 
Xlla Agameten in Darmepithelzellen eingedrungen, die zu Geschlcchtsindividuen 
werden, XIa wird zu einem ]Makrogametocyten, Xlla zu einem IMikrogametocyten, 
Xlb Makrogametocyt, weibliches Individuum, Xllb Mikrogametocyt, männliches 
Individuum, XII c multiple Vermehrung des Kernes dieses letzteren, XI c befruch- 
tungsfähiger Makrogamet, XII d Bildung der Mikrogameten, XII c schwärmender 
Mikrogamet, XIII Makrogamet von Mikrogameten umschwärmt, XIV, XV Cysto- 
zygoten = befruchtete Makrogameten (= junge Agamontcn der ersten Generation?), 
XVI Kern (Synkaryon) der Zygote (Agamont?) in Teilung, XVII Teilung der 
Tochterkerne, XVIII Zerfallteilung (Sporogonie) der Zygote (Agamont) und Bil- 
dung der Cystosporen, XIX Zerfall der Cystosporen in je zwei Agameten (Sporo- 
zoiten), XX Freiwerden der Agameten der ersten agametischen Generation (meta- 
gametisch entstandene Sporozoiten) im Darm eines anderen Individuums von 
Lithobius. Aus Lang nach Schaudinn 1900. 

darstellen oder zu einem solchen .sich entwickeln. Dass hierbei 
die Vermehrung in einer von den späteren agametischen Generationen 
verschiedenen Weise verläuft, ließe sich infolge ihres Verlaufes 
innerhalb der Cyste und ihrer Bedeutung für die Neuinfektion (bei 
Malariaparasiten als Folge des Wirtswechsels und der veränderten 
Lebensbedingungen) erklären. Im Prinzip haben wir ja eigentlich 
diese verschiedene Entstehung der 1. agametischen Generation 
gegenüber den späteren ü1>erall da, wo mehrere agametische Gene- 
rationen aufeinander folgen, besonders wenn das Produkt der Be- 
fruchtung eine Cystozygote war, wenn auch nicht in so auffälliger 
Weise wie gerade hier. Man vergleiche nur die Keimung der 
Zygote von Volvox zum 1. agametischen Individuum mit der Ent- 
stehung der späteren agametischen Individuen (Fig. 5 u. 3), Außer- 
dem kennen wir ja analoge besondere Teilungen, die sicherlich in 
keinem Zusammenhang mit der Befruchtung stehen, also echte aga- 
metische sind; ich erinnere nur an die Vermehrung von Infusorien 
innerhalb der Cyste, sowie das Vorkommen verschiedener aga- 
metischer Vermehrung bei Algen und Pilzen. Diese verschiedene 
Art der agametischen Fortpflanzung muss man halt als Anpassung 
an besondere Lebensbedingungen betrachten, wobei man noch von 
einem agamogenen Generationswechsel sprechen kann. Im Zeugungs- 
kreis der Coccidien können wir nach dieser Auffassiuig dann 3 Gene- 
rationen unterscheiden, 2 verschiedene agametische und 1 game- 
tische, ein bei Algen und Pilzen weit verbreiteter Zustand. 
Dass bei der gametischen Generation der Coccidien nach dieser 
Auffassung eigentlich keine Vermehrung, wenigstens im weiblichen 
Teil, stattfindet, hat nichts Auffallendes und kann nicht gegen die- 



44 Hartniaun, Die Fortpflanziiiigsweisen der Organismen. 

selbe ins Feld geführt werden. Dasselbe könnte schon in der nr- 
sprünglichen Unabhängigkeit von Befruchtung und Fortpflanzung 
seine Erklärung finden. Doch wird man in diesem Falle das Fehlen 
der Vermehrung bei der Gamogonie richtiger als Rückbildung der- 
selben auffassen, hervorgerufen durch die Geschlechtsdifferenzierung. 
Haben wir doch bei den Volvocineen gesehen, wie mit Auftreten 
der Geschlechtsdifi^erenzierung die Vermehrung im weiblichen Teile 
in derselben Weise unterblieben ist [Eudorina), während bei nah 
verwandten Formen mit Isogamogonie eine reichliche progametische 
Vermehrung der Befruchtung vorausgeht {Stephcmosphaera, Pan- 
dorifia). 

Welche von den beiden hier näher erörterten Auffassungen vom 
Zeugungskreis der Coccidien die richtige ist, die Auffassung der 
Sporogonie als metagametische Gamogonie oder als Agamo- 
gonie, lässt sich meiner Ansicht nach bei unseren jetzigen Kennt- 
nissen noch nicht mit Sicherheit entscheiden. Dazu bedarf es noch 
weiterer genauer Erforschung von Entwickelungszyklen, besonders 
von Sporozoen (spez. Gregarinen und Myxosporidien) und Rhizo- 
poden. Ich selbst neige vorläufig mehr der zuletzt geäußerten 
Ansicht zu. 

In der Erklärung zu Fig. 7 habe ich daher l)eide Auffassungen 
berücksichtigt und besonders in der folgenden vergleichenden Ta- 
belle der Bezeichnungsweisen der Stadien des Coccidienzeugungs- 
kreises meine Nomenklatur nach beiden Auffassungen durchgeführt. 
Aus dieser Tabelle werden, wie ich denke, noch klarer die ver- 
schiedenen Auffassungen hervortreten und vor allem, wie ich hoffe, 
die Vorzüge meiner Nomenklatur sich erweisen, da sie auf alle 
Fälle in richtiger Weise anwendbar ist, mag man sich zu einer 
Ansicht bekennen, zu welcher man will (s. Tab. S. 27). 

Nachdem ich nun meine Nomenklatur an Protisten erläutert 
habe, wobei uns Volvox zugleich als Beispiel ihrer Anwendbarkeit 
auf höhere Pflanzen dienen konnte, bleibt mir nur noch übrig, sie 
auf den Zeugungskreis der Di cyemiden anzuwenden, der einzigen 
vielzelligen Tiere, wo nach meinen Untersuchungen ein primärer 
Generationswechsel sich findet, dessen Entdeckung mir ja gerade 
den Anlass zu dieser Aufstellung einer neuen Nomenklatur gal). 
Da meine Untersuchungen über die Dicyemiden noch nicht publi- 
ziert sind und ihre Veröffentlichung wohl noch einige Zeit dauern 
wird, so ist dieses letzte Beispiel zugleich eine vorläufige Mittei- 
lung meiner Untersuchungen über den Generationswechsel der 
Dicvemidcn. 

Der Zeugungskreis der Dicyemiden. Fig. 7 u. 8. 
Unsere bisherigen Kenntnisse über die Morphologie und Bio- 
logie der Dicyemiden, die wir hauptsächlich den grundlegenden 



Hartmann, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 



45 



Untersiiclningen von van Beneden (1876, 1882) nnd Whit- 
man (1882) verdanken — eine gute Zu.saiiinieni'assinig der l)i.s- 
herigen Kenntnisse findet sicli in Brauns (1S7U 93) Mionelniintlien 
und in Delage und Herouards (1899) Lehrimch — sind noch 
äußerst lückenhaft, so dass der Lebenskreis dieser merkwürdigen 



S c h a u d i n n 

(1899, 1900) 






Hartmann (1903) 


Lang (190r 


Grassi (1902) 


nach 


nach 


Luhe (1900) 






Auffassung I 


Auffassung II 


Schizont 


Monont 


Monont 


Agamont 
(agam. Indiv.) 


Agamont 
(agam. Indiv.) 


Schizogonic 


Monogonie 


Monogonie 


Agamogonie 


Agamogonie 

(der späteren 

agam. Gen. 

durch Schizo- 

gonie) 


Merozoit 


Gymnospore 
(mouogonisch) 


Sporozoit 
(mouogonisch) 


Agamet 


Agamet 




Gametogene 
Mouonten- 




Geschlechts- 
individuen (Ga- 


Geschlechts- 
individuen (Ga- 




generation 




mont) 
Gamogonie 


mont) 
Gamogonie 


Makrogamet 


Makrogamet 
(Oogonium) 


Makrospore 


Makrogamet 


Makrogamet 


Mikro- 


Antheridium 


Antheridium 


Mikro- 


Mikro- 


gametocyt 






gametocyt 


gametocyt 


Mikrogamet 


Mikrogamet 


Mikrospore 


Mikrogamet 


Mikrogamet 


Kopula,Sporont 
(Oocyste) 


Cystozygote, 
Amphiont 


Amphiont 


Cystozygote 


Cystozygote 
(Agamont) 


Sporogonie 


Ami^higonie 


Amphigouie 


Metagametische 

Vermehrung 
der Gamogonie 


Agamogonie 

(der 1. agam. 

Gener. durch 

Sporogonie) 


Sporozoit 


Gymnospore 
(amphigonisch) 


Sporozoit 
(amphigonisch) 


Sporozoit (Aga- 
met, metagame- 
tisch) 


Agamet (Sporo- 
zoit) der 
1. agam. Gener. 
(sporogonisch) 


Schizont 


Monont 


Monont 


Agamont 


Agamont 



Tiere, auch nach dem durch Keppen (1892) erfolgten Nachweise 
der infusorienförmigen Embryonen als Männchen, noch nicht ein- 
mal hypothetisch mit einiger Wahrscheinlichkeit geschlossen werden 
konnte. In letzter Zeit ist Wheeler (1899) in einer vorläufigen 
Mitteilung der richtigen Auffassung eines Teiles des Zeugungs- 



46 



Hartmaun, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 

Fig. 7. 

Primärnematogen 
A 



a 

fciD 

O 

c3 

O Jj 

a 



W 




a 

ü 
'CD 



L' 



B 

Sekun(lärihoml)0<i'ou 



kreises nahe gekommen, wenn er auch die Beweise hierfür nicht 
erbracht hat. Obwohl es auch mir noch nicht gehuigen ist, den 
Zeugungs- und Entwickehnigskreis der Dicyemiden vöÜig zu er- 



Hartmann, Die FortpflaiiyAiugsweisen der Organisiueu. 47 

Fig. 7. Schematische Darstclhing des Zeugungskreises der 

Dicyeniideu. 

Ä Junger priniäruoniato gener Agamont, KZ Kopf zollen, BZ Rumpf- 
zellen, AZ Axiale Zelle (Aganietangiuni), n deren vegetativer Kern, sn sekun- 
därer Kern der Axialzcllc. B Teil eines großen Agamonten in verschie- 
denen Zuständen') als primärncmatogen {1—7), sekund ärrhonibogen 
(8—20), se k u n da r n e m a t gc n (30—25), n vegetativer Korn seiner Axial- 
zello (Agametangium) , sn sekundäre vegetative Kerne derselben, 1 — 7 neraa- 
togener Zustand des Agamonten, 1 Gruppe von Agamoten in 
verschiedenen Wachstumsstadien, bei 1 a Bildung eines sekundären Kernes (Para- 
nukleus), Ib Agamet in Teilung, 2 ausgebildeter Agaraet, 3—5 Entwickelung der 
Agamonten aus Agamoten, 3 Zwoizellcnstadium, 4 weiteres Furchungsstadiuni, 
5 junger Agamont mit hetoropoler S})indel in seiner Axialzelle, G junger Agamont nach 
der Teilung mit vegetativem Hauptkern und 1 Agametocyte in Teilung, 7 junger 
Agamont mit 2 Agametocyten in seiner Axialzelle verlässt das Eiterindividuum und 
wird entwe<ler zu einen primärnematogenen Agamonten wie A oder zu einem 
primärrhombogenen Agamonten wie (', 8—20 sekundärrho mbogcner Zustand, 
8 Gruppe von Agamoten, die sich von Gruppe L herleiten, bei 8a, b, c verschiedene 
Stadion der Bildung sekundärer Kerne (Paranuclei), 9—11 Entwickelung der Weib- 
chen und Bildung der Eier, 9 Zwoizcllenstadium, 10 junges Weibchen mit beginnender 
Eibildung in der Fortpflanzungszelle (Gonade, Gametangium), auch die übrigen 
Furchungszellen (sonst somatische Zellen) werden zu Eiern, 11 ausgebildetes Weib- 
chen mit reicher Eibildung, umgeben von Spermatozoon (Sp), 12, 13 Richtungs- 
körporbildung und Befruchtung, 14 erste Furchungsspindel, 15 — 17 Entwickelung 
der Männchen, die in der Regel ihren Ursprung von befruchteten Eiern (12 — 14), 
in seltenen Fällen auch noch direkt von Agamoten (8) nehmen, 15 Zweizelicn- 
stadium, 16 weiteres Stadium eines Männchens mit 4 zum Hoden werdende Zellen 
im Innern, 17 fast ausgebildetes Mäimchen, welches seinen Entstehungsort und den 
Wirt verlässt, um in anderen Wirtstieron mit seinen Spermatozoon Dicyomideneier zu 
befruchten (s. 13 u. 18), 18-25 sekun därnematogener Zustand der Aga- 
m onten , 18 erschöpftes Weibchen, axiale Zelle, von der schließlich nur noch der Kern 
als Restkeru in der Elteraxialzelle übrig bleibt, darum die von ihm zuletzt gebildete 
Generation von Eiern umgeben von Spormatozoen (Sjj), 19 Richtungskörpcrbildung 
(hier noch nicht beobachtet), 20 Befruchtungsstadium, 21 — 25 Entwickelung der 
]. Agamontengenoration aus befruchteten Eiern, die sich in gleicher Weise voll- 
zieht wie die der späteren aus Agamoten (vergl. 3 — 7), 25 junger Agamont der 
1. Generation verlässt das großelterliche Tier, wahrscheinlich auch den Wirt, um in 
junge Cophalopoden einzudringen, wo es zu einem primärnematogenen Agamonten 
(A) wird. C Junger primärrhombogoner Agamont, Ac/ Agamet, 9 ganz 
junges reduziertes Weibchen. 

schließen, so sind doch die Lücken so klein, dass sie mit größter 
Wahrscheinlichkeit hypothetisch überbrückt werden können. 

Wie schon erwähnt, haben mich meine Untersuchungen zur Er- 
kenntnis eines typischen primären Generationswechsels geführt. 
Ich beginne mit der Schilderung der ungeschlechtlichen Gene- 
rationen. Schon in den kleinsten Cephalopoden, die mir zur Unter- 
suchung zu Gebote standen — es waren Sepien und E 1 e d o n e n von 
2,5 — 3 cm Länge — fanden sich Dicyemiden und zwar als ganz 



1) Diese vorschiedcnen Zustände kommen in Wirklichkeit nicht gleichzeitig, 
sondern zeitlich nacheinander in demselben Individuum vor. 



48 Hartmann, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 

junge sogen. Nematogene (Fig. 7 B^ 25 ii. A). Diese stellen jnnge 
Agamonten (Agamozoen) dar, und zwar, wie ich zum Schlüsse 
nachzuweisen versuche, wohl die erste aus den Ijefruchteten Eiern 
hervorgegangene Generation derselben, durch die vermutlich die 
Neuinfektion bewirkt wird. Diese jungen agametischen Individuen 
besitzen ganz den typischen Bau der Dicyemiden, indem sie aus 
einer mittleren axialen, der Fortpflanzung dienenden Zelle und 
einer Anzahl äußerer somatischer Zellen bestehen, bei welch letzteren 
man 8 oder 9 kleinere, bestimmt angeordnete Kopfzellen, die 4 
polaren und die je nach der Gattung 4 oder 5 metapolaren, von 
den übrigen, den Rumpfzellen unterscheiden kann (Fig. 7 A). Alle 
somatischen Zellen besitzen ein wabiges Protoplasma, in dem 
außer Exkretkörpern keinerlei Differenzierungen, auch bei ganz 
alten Exemplaren nachzuweisen sind. Was von Keppen (92) für 
Muskeln beschrieben worden ist, kann, wie ich in meiner ausführ- 
lichen Arbeit zeigen werde, nur als Kunstprodukt betrachtet werden. 
Die axiale Zelle fungiert ausschließlich als ungeschlechtliches Fort- 
pflanzungsorgan, man kann sie daher auch Agametangium nennen. 
Innerhalb ihres Protoplasmas vollzieht sich sowohl die Bildung wie 
die Weiterentwickelung (Furchung) der Agameten. Der erste 
Schritt zur Bildung dieser Fortpflanzungskörper beginnt zu einer 
Zeit, wo die jungen Agamonten noch innerhalb ihrer elterlichen, 
resp. großelterlichen axialen Zelle liegen, und ist daher bei diesen 
jüngsten freien Agamonten schon vollendet. So findet sich bei 
Dicyenio trunccdum bereits 1 Agamet völlig ausgebildet, bei den 
übrigen Dicyemiden sogar 2, 4 und 8 Agameten, wenn der junge 
Agamont seine Bildungsstätte verlässt (Fig. 7 B, 7 u. 25). Ob- 
wohl also die Bildung wenigstens des 1. Agameten bei unseren 
jungen Nematogenen schon vollendet ist, will ich aus praktischen 
Gründen dieselbe doch hier einfügen. In der axialen Zelle, die 
sich von Anfang an durch ihre Größe auszeichnet und im Ver- 
hältnis beim weiteren Wachstum des Tieres immer größer wird, 
löst sich der Kern auf, und es bildet sich eine Teilungsspindel von 
höchst merkwürdiger Art (Fig. 1 B, b u. 23). Während nämlich 
bei den gewöhnlichen Zellteilungen der Dicyemiden eine sehr primi- 
tive Spindel mit 2 breiten Polen vorkommt (Fig. 7 />', 16), findet 
sich bei dieser ersten Kernteilung der axialen Zelle eine Spindel 
mit einem breiten und einem spitzen Pole, und entsprechend bildet 
sich am Schluss der Teilung an ersterem ein großer und an 
letzterem ein kleiner Kern (Fig. 7 B, 6nu. a). In Bezug auf die 
Zellteilungsmechanik ist diese Spindel zu vergleichen mit den 
Furchungsspindeln von Polystofmnn, wo nach Goldschmidt (1902) 
entsprechend der verschiedenen Größe der Centrosomen ungleich 
große Furchungszellen entstehen. Hier hätten wir es nur mit 
einem primitiveren Zustand zu tun, indem noch keine Centro- 



Hartniaun, Die Fortpflanziuigsweiscn der Organismen. 49 

somen ausgebildet sind. Interessanter aber noch als diese hier 
zur Anschauung- gekonnnene verschieden große Wirkung der Kraft- 
centren ist die hierbei gemachte Beobachtung einer verschiedenen 
Qualität der bei dieser Teilung entstandenen Kerne, also ein 
tatsächlicher Beweis einer erbungleiclien Teilung. Denn 
wie ich mit aller Sicherheit habe feststellen können, teilt sich der 
große Kern von nun an nicht mehr, er ist der dauernde vegetative 
Kern der axialen Zelle (Nähr- und Wohnzelle der darin entstehen- 
den Keime und Keimlinge), während sich von dem kleineren sämt- 
liche Fortpflanzungszellen ableiten. Whitman (1882), der auch 
schon diese erste Kernvermehrung als karyokinetische, wenn auch 
nicht in ihrer Eigenart erkannt hatte, nahm an, dass auch noch 
die 2. Keimzelle von dem ursprünglichen Kern abzuleiten sei, da 
sie stets auf der entgegengesetzten Seite zu finden sei. Ich habe 
jedoch genau verfolgen können, dass dieser 2. Agamet (vielleicht 
richtiger Agametocyt) sich von dem zuerst gebildeten kleinen Kern 
herleitet, der sich auf gewöhnliche Weise mitotisch teilt, nachdem 
endogen, d. h. im Innern seiner Mutterzelle, sich Protoplasma durch 
Verdichtung um ihn gebildet hat. Die fast stets zur Beobachtung 
gelangende entgegengesetzte Lage dieser 2. Keimzelle erfolgt durch 
sofortiges Umwandern um den vegetativen Kern herum (Fig. 7 B^ 
6 und 24). 

Diese beiden ersten Agameten oder Agametocyten teilen sich 
meist noch ein- oder zweimal, so dass gewöhnlich 4 oder 8 Keim- 
zellen innerhalb der axialen Zelle (Agametangium) gebildet sind, 
ehe eine Weiterentwickelung derselben eintritt. Dabei stoßen wir 
auf Verhältnisse von großer Merkwürdigkeit, indem sich nämlich 
eine dieser Keimzellen direkt durch fortgesetzte Zweiteilung (Fnr- 
chung) wieder zu einem jungen Agamonten entwickelt, während 
eine andere, offenbar homologe durch fortgesetzte Zweiteilung wei- 
tere Agameten liefert (Fig. 7 Ä). 

Ehe sich die Agameten entwickeln, durchlaufen sie eine Wachs- 
tumsperiode, wobei eine Reihe von Veränderungen an ihrem Proto- 
plasma, besonders aber ihrem Kern zum Ausdruck kommt, die 
ich zu den „vegetativen Kern Veränderungen" rechne, wie sie Schau- 
dinn (1899) bei Tricliospliaermiu und ich (1902) bei Ovarialeiern 
beschrieben und bezeichnet habe. Auf dieselben kann ich hier 
nicht näher eingehen. Ich will nur mitteilen, dass das Verhältnis 
von Kern und Protoplasma dabei Änderungen erfährt und dass 
Chromatinsubstanz dabei aus dem Kern und der Zelle herausbeför- 
dert wird, die unter Umständen zur Bildung weiterer vegetativer 
Kerne der axialen Mutterzelle (Agametangium) zur Verwendung 
gelangt (Fig. 7 i>, 1 Z>, 8 «, ö, c u. sn). Den näheren Vorgang dieser 
Kernbildung und seine celluläre Bedeutung lasse ich hier außer 
Betracht und beschränke mich auf die Konstatierung solcher sekun- 
XXIV. 4 



50 Hartmann, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 

dären Kerne auch bei jungen sogen, primärnematogenen Aga- 
nionten, was für uns von Wichtigkeit ist. Whitman (1882) gibt 
nämlich an, dass sekundäre Kerne (Paranuclei) nur bei sogen, 
rhonibogenen Individuen (d. s., wie wir später sehen werden, Aga- 
monten, in denen die Geschlechtsgenerationen sich entwickeln) ge- 
bildet werden, und zwar sollen sie dort, sobald 8 Keimzellen ge- 
bildet seien, karyokinetisch von diesen ihre Entstehung nehmen. 
Whitman (1882) sowie Keppen (1892) sind geneigt, diese Kern- 
bildung für Richtungskörperbildung anzuschauen und hier den Be- 
fruchtungsakt zu suchen. Diese Anschauung sowohl wie die Angabe, 
dass diese Kerne nur in sogen, rhombogenen Individuen gebildet 
w^erden, entspricht nicht den Tatsachen. Ich habe die Entstehung 
solcher sekundären Kerne an den verschiedensten Orten beobachtet. 
Die ganze Art dieses Vorganges sowie die Verschiedenartigkeit des 
örtlichen Auftretens sprechen ganz gegen die Auffassung als Reife- 
erscheinungen, die ich zudem in typischer Ausbildung an anderer 
Stelle gefunden habe. Durch die Annahme der alleinigen Bildung 
sekundärer Kerne in rhombogenen Individuen ist ferner Whit- 
man (1882) zur Ansicht geführt worden, dass erst eine Generation 
von Primärnematogenen (mit Agamontenbrut im Innern) ohne 
weitere Kerne in der Axialzelle, dann eine Generation von Rhom- 
bogenen (mit Gamontenbrut im Innern) bei Dicyemiden ent- 
stehe, welch letztere sich zum Schluss in Sekundärnematogene 
mit weiteren Kernen in der Axialzelle umwandle. Da ich 
nun gezeigt habe, dass auch bei Primärnematogonenen Sekundär- 
kerne vorkommen, so fällt dieses Kriterium für Whitmans Auf- 
fassung weg. Wie sich die ganze Frage löst, werden wir später 
sehen. 

Am Schlüsse der Wachstumsperiode schickt sich der Agamet zur 
Furchung an. Er ist bedeutend größer geworden, wohl zum Teil durch 
Flüssigkeitsaufnahme; denn die Alveolen seines Protoplasmas sind 
größer als vorher und das ganze Plasma sieht demnach heller aus. 
Reifungserscheinungen gibt es vor der Furchung dieser Keimzellen 
nicht, wodurch eben diese Fortpflanzungsweise als Agamogonie ge- 
kennzeichnet ist. 

Über die Furchung und Entwickelung der agametischen Indi- 
viduen (Agamonten, Fig. 7 /i, 2 — 5) will ich mich kurz fassen. Die 
früheren Untersucher fassten dieselbe als eine etwas inäquale Fur- 
chung und ihr Resultat als eine epibolische Gastrula auf mit einer 
einzigen größeren Entodermzelle in der Mitte und einem Kranz 
von Ektodermzellen, welchen Bau im Prinzip die Tiere ja beibe- 
halten. Ich kann mich dieser Auffassung, die oft'enbar von der 
Absicht beeinflusst war, unsere Tierformen der Keindjlattlehre und 
somit den Metazoen anzureihen, nicht anschließen. Meiner Mei- 
nung nach kann man dabei höchstens von einer Morula sijrechen, 



Hartmanu, Die Fortpflanzungsweiscn der Organismen. 51 

mit einer Differenzierung der Zellen in (une axiale Urkeimzelle 
und einem Kranz von änüeren somatischen Zellen. Es liegt nur 
eine andere Anordnung und etwas höhere Ditl'erenzierung der 
Zellen als bei Volvox vor, indem die somatischen Zellen in Kopf- 
und Rnmpfzellen sich unterscheiden lassen und dieselben in weit 
höherem Grade als dort die Funktion der Ernährung übernommen 
hal)en. 

Mit dieser sogen, epibolischen Gastrula haben wir unser Aus- 
gangsstadium, den jungen Agamonten wieder erreicht. Seine axiale 
Zelle bildet auf die oben beschriebene Weise wieder die 1 . Agamo- 
cyte, die somatischen Cilien, und dann wandert er aktiv aus der 
axialen Zelle des Eitertieres aus, indem er sich durch dessen äußere 
Rumpfzellen durchbohrt (Fig. 7 //, 7). Der elterliche Agamont geht 
jedoch dabei nicht wie bei Volvox zu Grunde, sondern er wächst 
immer weiter, unter Umständen zu recht ansehnlicher Größe, wo- 
bei die zurückgebliebenen Keimzellen eine große Anzahl von Aga- 
meten, resp. Agamonten zu bilden vermögen. Auf diese Weise 
vollzieht sich die Ausbreitung der Parasiten in dem einmal in- 
fizierten Wirt. In jungen Cephalopoden finden sich stets nur der- 
artige agamogene Dicyemiden. Erst in älteren Wirtstieren, die 
meist eine ungeheure Anzahl von Parasiten beherbergen und deren 
Venenanhänge infolge der reichen Infektion meist schwammig zer- 
setzt sind, treten mit einem Male gamogene Generationen auf, 
indem sich in Agamonten jeden Alters die Agameten nicht mehr wie 
bisher zu agametischen Individuen (Agamonten), sondern zu Ge- 
schlechtsindividuen, Weibchen resp. Männchen entwickeln, was 
meiner Ansicht nach wohl zum Teil auf veränderte Lebensbedingungen, 
infolge der reichlichen Infektion zurückzuführen ist. 

Bisher war man geneigt, die agametischen Individuen der 
Dicyemiden, n e m a t o g e n e wie r h o m b o g e n e , als Weibchen 
aufzufassen, die sich durch eine Reihe von Generationen partheno- 
genetisch fortpflanzen (nematogene), eine letztere Generation (rhom- 
bogene) liefere dann befruchtete Eier, aus denen die sogen. In- 
fusorigene entstehen, von deren Zellen sich dann wieder die 
Männchen (die infusorienförmigen Embryonen) ableiten lassen. 
Immerhin wagte man sich dieser absonderlichen Verhältnisse wegen 
nicht klar in diesem Sinne auszusprechen. Durch die Erkennung 
der sogen. Infusorigene Whitmans (1882) als reduzierte Weib- 
chen, welche zur Befruchtung gelangende Eier mit typischer Rich- 
tungskörperbildung liefern, und den Nachweis der Entstehung dieser 
Weibchen aus echten Agameten bin ich in der Lage, diese Zu- 
stände völlig aufzuklären. Die nematogenen wie rhombogenen In- 
dividuen sind also beide Agamonten, die sich nur insofern unter- 
scheiden, als in ersteren die Agameten wieder zu Agamonten, in 
letzteren dagegen zu Geschlechtsindividuen, Weibchen resp. 

4* 



Ö2 Hartraauu, Die Fortpf'lanzungsweisen der Organismen. 

Männchen sich entwickehi, wobei in demsel])en Individuum erst 
das eine, dann das andere sich abspielen kann (Fig. 7 B^ 1 — 7 
u. 8—20). 

Ich habe früher schon gezeigt, dass die Bildung der Sekundär- 
kerne (Paranuclei) auch in sogen, primärnematogenen Individuen 
stattfinden kann, wenn sie dort auch seltener zu beobachten ist, 
dass also die Angaben Whitmans, wonach die Paranuclei nur in 
rhombogenen Individuen gebildet werden, nicht zutrifft. Auch die 
weitere Angabe Whitmans, dass diese Paranuclei erst nach der 
Bildung der 8 ersten Keimzellen entstehen, ist nicht richtig, da 
ich junge rhombogene Individuen beobachtet habe, bei denen erst 
2 Keimzellen gebildet waren, von denen die eine sich gleich zu 
einem Infusorigen (weiblichen Individuum) mit oder ohne vorherige 
Bildung eines sogen. Paranucleus entwickelte (Fig. 7 G). Die 
Bildung der Weibchen, überhaupt der Geschlechtsgeneration voll- 
zieht sich eben in Agamonten jeglichen Alters, wie ich das mit 
Sicherheit beobachtet habe. Bei den älteren scheint dabei häufig 
eine große Anzahl von Agameten zu Grunde zu gehen, gewisser- 
maßen von den übrigen Zellen aufgefressen zu werden. Nur eine 
geringe Anzahl (etwa 8) hat die Fähigkeit, sich zu Weibchen zu 
entwickeln. Alle älteren Agamonten werden also bei Auftreten der 
Geschlechtsgeneration aus Agamonten bildenden Individuen zu Ge- 
schlechtsindividuen bildenden, also aus sogen, primärnematogenen 
zu rhombogenen Individuen. Somit haben Wheeler (1899) und 
Keppen (1892) recht, wenn sie annehmen, dass die nematogenen 
und rhombogenen Individuen keine verschiedenen Formen von Di- 
cyemiden darstellen, sondern dass sich die ersteren in letztere um- 
wandeln, wie es auch van Beneden (1882) schon vermutet hatte. 
Der Grund, der Whitman (1883) veranlasste, eine eigene Gene- 
ration von Primärnematogenen anzunehmen, das Fehlen der sekun- 
dären Kerne in der Axialzelle derselben, fällt weg, da ich ja ge- 
zeigt habe, dass auch bei diesen derartige Kerne gebildet werden. 
Andererseits hat Whitman mit seiner Annahme einer eigenen 
rhombogenen Generation insofern recht, als eben auch ganz junge 
Agamonten, die noch keine Tochteragamonten gebildet haben, di- 
rekt Geschlechtsindividuen (Infusorigene) in sich zu bilden vermögen, 
wodurch sie von vornherein ein von den übrigen Agamonten (Nema- 
togenen) verschiedenes Aussehen- gewinnen, da diese die Geschlechts- 
generation liefernden Agamonten wohl durch die andere Gestalt 
und beträchtlichere Größe der Geschlechtsgenerationen in ihrem 
Innern veranlasst werden, selbst auch eine andere (breitere) Ge- 
stalt als die primärnematogenen anzunehmen. Dasselbe tritt auch 
bei herangewachsenen Agamonten ein, wenn sie aus primärnemato- 
genen zu rhombogenen werden, so dass also auch die alte K Ol- 
li kersche und die van Benedensche Auffassmig zweier verschie- 



Hartnianii, Die Foitpflanzungsweii«eii der Organii^mcn. 53 

(Iciior Foi'mon von Dicyoinidon ihre Richtigkeit z. T. l)ehäll. Somit 
hissen sich in meiner DarsteUunii; sämtliche sich l)ish('r so sein* 
widersprechenden Angaben der früheren Autoren vereinigen, soweit 
sie auf tatsächlichen Beobachtungen beruhen. 

Ich habe in der obigen Auseinandersetzung die Infusorigene 
Wh it maus als reduzierte Weibchen in Anspruch genommen. 
Diese Auffassung stützt sich auf die Entdeckung von Kichtungs- 
kör])erbildung und Befruchtung bei den von den sogen, Infusori- 
genen gebildeten Keimzellen, aus denen sich bekanntlich die Männ- 
chen (fast ausschließlich) entwickehi. In der Fig. 8 habe ich einige 
Stadien der Richtungskörperbildung und Befruchtung abgebildet. 
Auf eine nähere Beschreibung derselben will ich jedoch nicht ein- 
gehen; es soll nur das Vorkommen dieser Erscheinung dadurch 
bewiesen werden. Die Figur A zeigt den ersten Richtungskörper 
abgeschnürt, die zweite Richtungsspindel und daneben den Sperma- 
kern, I) Spermakern und weiblichen Vorkern mit einem Rest der 
Richtungsspindel, C die beiden Vorkerne im Ruhezustand, D die 
1. Furchungsspindel. 

Die vom Infusorigen gelieferten Keimzellen sind dem- 
nach echte Eier, die befruchtet werden, wie auch Wheeler 
(1899) richtig vermutet hatte. 

Schon Whitman (1882) und Keppen (1892) haben den Zell- 
haufen des Infusorigens nicht als etwas zufälliges betrachtet, sondern 
ihm die Bedeutung einer Person zugeschrieben. Diese Auffassung, 
die sich stützt auf die große Ähnlichkeit der ursprünglichen Anlage 
des Infusorigens mit der sogen. Gastrulabildung der wurmförmigen 
Embryonen (Agamonten) einerseits und die Ähnlichkeit der Bil- 
dung der weiteren Keimzellen von der axialen Zelle des Infusorigens 
aus mit der Bildung der Agameten andererseits, findet natürlich 
durch den von mir gelieferten Nachweis der Keimzellen als echte 
Eier eine weitere Stütze und volle Bestätigung (Fig. 7 B, 9—11). 
Das einzig Befremdende dabei, dass auch die den somatischen 
Zellen der Agamonten homologen Elemente zu Eiern werden, kann 
nicht dagegen sprechen, wenn man sich die Lebensbedingungen 
dieser reduzierten Weibchen vergegenwärtigt, also deren dauernde 
Lage innerhalb der axialen Zelle des Eitertieres, wodurch die Be- 
deutung der somatischen Zellen als Hüll-, Bewegungs- und Er- 
nährungszellen völlig überflüssig geworden ist, und wenn man ferner 
erwägt, dass die Dicyemiden offenbar auf einer sehr niederen 
Organismenstufe stehen gebliel)en sind, wo die Differenzierung noch 
nicht so weit gediehen war (die somatischen Zellen also das ganze 
Keimiilasma nach Weismann noch besitzen), wodurch es mög- 
lich wurde, die Zellen unter gegebenen Bedingungen auch ander- 
weitig zu verwenden. Die schönen Versuche von Klebs (1896) 
an niedersten vielzelligen i)flanzlichen Organismen bieten eine Ana- 



54 



Hartniann, Die Fortpflanzungsweiseu der Orgauismeu. 



logie dazu. Üljrigens kann das Weibchen, wie ich häufig beob- 
achtet habe, noch weiter rückgebildet sein, indem es gar nicht mehr 
zu einem furchnngsähnlichen Stadium kommt, sondern vom Zwei- 
zellenstadium an alle weiteren Eier im Innern der der Fortpflan- 
zung dienenden (axialen) Zelle (Gametangium) entstehen und dann 
erst heraustreten, so dass also nur eine einzige Furchungszelle zur 
Eizelle wird (Fig. 7 C9). ^^^ Herauswandern der Eier aus der 



Fig. 8. 



B 





C 



D 




.i » » * - V 



■*" v«^.1 * «. 



Richtungskörpcrl) iUluii g und Befruchtung bei den Dicyemiden. 
A von Dicyema truncata, B, C u. U von Dicyemenna elegans. 

(Erklärung im Text.) 



mütterlichen Fortpflanzungszelle (Gametangium) in das Protoplasma 
der großelterlichen Axialzelle ist bei der dauernden Lage der 
Mutter innerhalb derselben sehr naheliegend, und diesem Umstände 
ist auch das Unterbleiben des weiteren Wachstums der Weibchen 
zuzuschreiben (Fig. 7 B 10, 11, 18). 

Da die infusorienförmigen Emln-yonen (Männchen) sich aus den 
Keimzellen des Infusorigens (Weibchens) entwickeln, haben wir hier 
den merkwürdigen, meines Wissens einzig dastehenden Fall, dass die 



Haitniaun, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 55 

Weibchen aus Agameten, die Männchen dagegen aus l)e- 
fruchteten Eiern sicli entwickehi. Glücklicherweise vermögen uns 
aber einige Ausnahmefälle die Entstehungsgeschichte dieses Zu- 
standes zu zeigen. Keppen (1892) konnte nämlich einige Male 
beobacliten, wie sich Männchen in gleicher Weise wie Infusorigenc 
(Weibchen) aus Agameten entwickelt haben, eine Beobachtung, die 
auch ich in einem Falle bestätigen konnte. Offenbar hatten also 
früher die Männchen diesel])e Entstehung wie die Weibchen, wie 
dies bei den nah verwandten Orthonektiden noch heute der Fall 
ist (Gaulle ry und Mesnil, 1901). Als sich später aus irgend 
welchen Gründen auch aus ])efruchteten Eiern Männchen ent- 
wickeln konnten , wurde die agamogene Entstehung derselben 
rückgebildet, so dass sie jetzt kaum mehr vorkommt. Dies 
konnte um so eher eintreten, als die Männchen sehr früh- 
zeitig ihren Entstehungsort und ihren Wirt verlassen und 
durch das Seewasser, das sie bekanntlich sehr gut vertragen, in 
andere Cephalopoden einwandern, um deren Dicyemideneier zu 
befruchten. 

Auf die Entwickelung und den Bau der Männchen will ich 
hier nicht weiter eingehen; von deren sogen. Gastrula gilt das 
gleiche wie von der der Agamonten. Nur auf die interessante 
biologische Tatsache möchte ich nochmal hinweisen, dass die 
ganze Entwickelung jetzt in der Regel in der großelterlichen Axial- 
zelle vor sich geht (Fig. 7 B, 15—17). 

Soweit ist der Lebenskreis der Dicyemiden jetzt völlig aufge- 
klärt. Nur noch 2 Fragen sind zu beantworten: Gibt es außer 
den Männchen noch andere Individuen, die aus be- 
fruchteten Eiern hervorgehen, und wie vollzieht sich 
die Neuinfektion? Würden aus befruchteten Eiern nur Männ- 
chen entstehen, so hätte die ganze Amphimixis üljerhaupt keinen 
Sinn. Schon aus diesem theoretischen Grunde niüsste man 
demnach annehmen, dass auch Weibchen oder Agamonten ihren 
Ursprung von befruchteten Eiern nehmen. Whitman (1882) 
nahm bekanntlich an, dass die rhombogenen Individuen zum 
Schluss sekundärnematogen würden, indem eine letzte Generation 
von Keimzellen der Infusorigene, also Eier zu wurmförmigen 
Embryonen (Agamonten) und nicht zu infusorienförmigen (Männ- 
chen) sich entwickelten. Einer seiner Gründe hierfür, das Vor- 
konnnen weiterer Kerne in der Axialzelle der sekundärnematogenen 
Individuen, die den primärnematogenen fehlen sollen, triift aller- 
dings nicht zu. Doch scheinen mir seine anderen Gründe und vor 
allem seine Al)bildungen für die Umwandlung von rhombogenen 
in sekundärnematogene Individuen völlig l)eweisend (Fig. 7 B, 
18 — 25). Auch ich habe schon zu Beginn meiner Studien nema- 
togene Individuen beobachtet bei Cephalopoden von einer Größe, 



f)6 Hartmann, Die FoitpflanzAingsweisen der Organismen. 

bei clor sonst nur rhoml)Ogene zu finden sind, und bin daher ge- 
neigt, diese als sekundärnematogene zu betracliten, deren Aganionten- 
brut sich also von befruchteten Eiern herleitet. Eine große 
Stütze findet diese Annahme durch das dabei von mir einio-e Male 
beobachtete Vorkommen zweier Kerne in den Keimzellen, die man 
früher als die beiden ersten Furchungskerne aufgefasst hatte, die 
ich aber später als die beiden Vorkerne l)ei der Befruchtung der 
sich zu Männchen entwickelnden Eier erkannt habe (Fig. 7 B, 13 u. 20). 
Neuerdings habe ich nochmals Dicyemiden in einem großen O et opus 
gefunden, die sekundärnematogen zu sein schienen. Durch die 
genauere Untersuchung derselben, wozu ich bisher noch nicht ge- 
kommen bin, hoffe ich, diese Frage endgültig entscheiden zu können. 
Wenn sich meine Annahme bestätigt, dann dürfte sich auch die 
Frage nach der Neuinfektion wohl mit großer Wahrscheinlichkeit 
dahin beantworten lassen, dass durch diese gesclilechtlich erzeugten 
Agamonten dieselbe bewerkstelligt wird. Durch ein einfaches Ex- 
periment könnte wohl leicht der tatsächliche Beweis hierfür er- 
bracht werden und dies will ich bei der nächsten Gelegenheit in 
Ausführung bringen. Die jungen primärnematogenen Agamonten, 
wie man sie in kleinen Cephalopoden antrifft, wären danach iden- 
tisch mit den zuletzt in älteren Cephalopoden geschlechtlich er- 
zeugten Agamonten, und somit wäre der Lebenszyklus der Dicye- 
miden vollständig geschlossen. 

Fassen wir nochmals in Kürze den Zeugungs- und Entwicke- 
ungskreis der Dicyemiden zusammen, so kommen wir zu folgen- 
der Darstellung : Junge geschlechtlich entstandene Agamonten 
(Fig. 7 />, 25) wandern aus und infizieren junge Cephalopoden. 
Dort erzeugen sie durch Agamogonie eine große Anzahl von wei- 
teren Agamonten (Fig. 7 A, B, 1 — 7). Mit Auftreten der Geschlechts- 
generation werden die älteren Agamonten sekundärrhombogen 
(Fig. 7 i?, 8 — 20), die ganz jungen primärrhombogen (Fig. 7 C)^ in- 
dem bei beiden reduzierte Weibchen aus Agameten sich entwickeln, 
die dauernd in der axialen Zelle der Eiterindividuen liegen bleiben 
(Fig. 7 />, 9 — 11 und C 9)- JDie Eier entwickeln sich nach der 
Richtungskörperbildung und Befruchtung, welch letztere heutzu- 
tage wohl ausschließlich durch Samen von aus anderen Cephalo- 
poden stammenden Männchen bewirkt wird, in der großelterlichen 
axialen Zelle zu Männchen, die in andere Cephalopoden auswandern, 
um die Eier dort lebender Dicyemiden zu befruchten (Fig. 7 i?, 
12 — 17). Nur selten entstehen heute noch Männchen direkt aus 
Agameten, Aus der letzten Generation von befruchteten (?) Eiern 
entwickeln sich jedoch wieder Agamonten, so dass sämtliche rhom- 
bogene Individuen zum Schluss sekundärnematogen werden (Fig. 7 />, 
18 — 25). Mit dieser letzten geschlechtlich entstandenen Agamonten- 
brut haben wir wieder unser Ausgangsstadium erreicht, 



Hartmaun, Dio Forti»fIanzungsweisen der Organismen. 57 

Verglcichoii wir diesen Zyklus mit den Veihältnissen, wie sie 
nach den neuesten Untersncliungen von Caullery und Mesnil 
(1901) bei Orthonektiden vorliegen, so finden wir dort bei der 
Geschlechtsgeneration einfacliere, ursprünglichere Zustände. Die 
Männchen wie die Weibchen werden in sogen. Plasmodien gebildet 
(in denselben oder in verschiedenen), die Caullery und Mesnil 
richtig der axialen Zelle der Dicyemiden vergleichen. Die Ähn- 
lichkeit ist in der Tat aufCallend, wovon ich mich an Präparaten 
von Prof. Caull ery seilest iiberzeugt habe. Die Zellen, von denen sich 
die Geschlechtsindividuen entwickeln, sind also offenbar Agameten. 
Die Männchen und Weibchen wandern dann aus in Seewasser (wie 
die Dicyemidenmännchen), wo wahrscheinlich die Befruchtung und 
erste Entwickelung der aus dem befruchteten Ei entstehenden Aga- 
monten (späteren Plasmodien) sich vollzieht. Doch sind diese 
letzteren Vorgänge noch nicht beobachtet worden. Von derartigen 
einfachen Verhältnissen der Gamogonie der Orthonektiden leitet 
sich offenbar die merkwürdig abgeänderte und komplizierte gamo- 
gene Fortpflanzung der Dicyemiden ab. Und so sehen wir, dass 
auch diese beiden niedersten vielzelligen Tiergruppen sich dem 
Schema des primären Generationswechsels einfügen, wie wir 
es bei Protozoen und Volvocineen (Pflanzen) kennen gelernt 
haben ^). 

Ich beschließe meine Ausführungen über die Fortpflanzungs- 
weisen der Organismen mit einer tabellarischen Vergleichung des 
Zeugungskreises von Cocddhim, Volrox und DicyeDin ganz im An- 
schluss an die Tabelle, die Lang (1901) p. 251 gibt, jedoch mit 
meiner Nomenklatur und nach meiner Auffassung und mit Ein- 
setzung von Dicyema als Beispiel an Stelle von Aphls. 



1) Dieser primäre Generationswechsel im Zusammenhang mit den primitiven 
Verhältnissen im Bau und in der P^ntwiokelung imserer Formen (das Fehlen fast 
jeglicher Zelldifferenzierung, der einfache Zellteilungsmodus ohne Spur von Centro- 
somen und das Fehlen eines Gastrnlastadiums) sind für die systematische Auf- 
fassung derselben natürlich von gn'jßter Bedeutung. Mir scheint dadurch die Auf- 
fassung dieser Tiere als ursprünglich einfache und nicht als durch 
Degeneration vereinfachte und der nähere Anschluss derselben an die Proto- 
zoen (vergleiche Volcox und Mayunphatiu) völlig einwandfrei hervorzugehen. Die 
parasitische Lebensweise kann nicht dagegen ins Feld geführt werden, denn ebenso- 
gut wie dieselbe durch Degeneration vereinfachend wirken kann, kann sie auch einen 
ursprünglich primitiven Zustand erhalten. Man wird daher am besten diese Tier- 
gruppen als Mesozoen bezeichnen, Zwischenformcn zwischen Protozoen und Meta- 
zoen. Auf die Charakterisierung und Begrenzung der Mesozoen kann ich hier nicht 
weiter eingehen; ich möchte nur bemerken, dass dies jedenfalls in anderer Weise 
zu geschehen hat, als wir es bei van Beneden (1876) und Delage u. H(''rouard 
(1899) finden. 



5« 



HaitmaiiD, Die Fortpflanzungsweisen der Organismen. 



Vergleichnng des Zeiigungskreises von Coecidium, 

Volvox und Dycienia. 



Goccidium, D a r m z e 1 1 e n - 

parasit. 
Einfaches, einzelliges Proto- 
zoon, Protozoenindividuum 



Volvox, Süßwasser- 

b e w h n e r. 

Niederste vielzellige Pflanze, 

vielzelliges Individuum 

(Heteropolyplastidej 



Dicyema, Nierenparasit. 
Niederstes vielzelliges Tier, 

vielzelliges Individuum 

(Heteropolyplastide, Meso- 

zoon) 



Die Gesamtheit der in 
der Cystozygote (durch 
Sporogonie) gebildeten Zel- 
len (Agaraeten der 1. aga- 
metischen Generation oder 
metagametisch gebildete 
Sporozoiten der Geschlechts- 
generation). 

Die Zellen (Agameten, 
Sporozoiten) zerstreuen sich. 



Alle Zellen (Agaraeten) 
Sporozoiten) sind unter- 
einander gleich. 



Alle Zellen (Agameten, 
metagametische Sporozoi- 
ten) können zu vermehrungs- 
fähigen Agamonten werden, 
ohne Intervention eines Ge- 
schlechtsaktes. 

Die Vermehrung der Aga- 
monten fAgamogonie) ge- 
schieht durch Zerfallteilung 
(Schizogonie). 

Die agametische Fort- 
pflanzung dient zur Aus- 
breitung des Parasiten über 
die Darmwand des Wirtes. 

Bei der Vermehrung der 

Agamonten wird eine neue 
GeJieration gleichartiger 
Agameten gebildet, die sich 
zerstreuen und wiederum 
zu Agamonten werden. 



Die Gesamtheit der ein 
Volvoxindividuum (Kolonie) 
der 1. agamogenen Gene- 
ration zusammensetzenden 
Zellen, die durch successive 
Teilung (Entwickelung) aus 
der Cystozygote hervorge- 
gangen sind. 

Die Zellen l)leibeu durch 
eine gemeinsame Gallert- 
hülle zu einem Individuum 
niederster Art vereinigt. 

Es gibt 2 Arten von 
Zellen, sterile (somatische) 
und fruchtbare (Fortpflan- 
zungszellen, Propagations- 
cyten). 

Die somatischen Zellen 
untereinander gleich. 



Nur die Fortpflanzungs- 
zellen (Agameten) sind zur 
Vermehrung (Entwicke- 
lung) befähigt, und zwar 
ohne vorhergehende Karyo- 



Die Vermehrung der Aga- 
meten geschieht durch fort- 
gesetzte Zweiteilung (Ent- 
wickelung). 

Die agametische Fort- 
pflanzung dient zur Aus- 
nützung günstiger Saison- 
verhältnisse. 



Bei der Vermehrung Ent 

Wickelung) der 
wird eine neue 
sich fortpflanzende Gene- 
ration von agametischen 
Volvoxindividuen (Kolo- 
nien) gebildet. 



Agameten 



Die Gesamtheit der ein 
Dicyemid der 1. agamoge- 
nen Generation zusammen- 
setzenden Zellen, die durch 
successive Teilung (Ent- 
wickelung) aus einem be- 
fruchteten Ei (?) hervorge- 
gangen sind. 

Die Zellen bleiben eng 
verbunden und bilden zu- 
sammen den Körper. 



Es gibt 2 Hauptsorten 
von Zellen, sterile (soma- 
tische) und Fortpflanzungs- 
zellen. 



Die somatischen Zellen 
infolge von Arbeitsteilung 
verschieden. 

Nur die Fortpflanzungs- 
zellen (Agaraeten) sind zur 
Verrachrung (Entwickelung) 
befähigt, und zwar ohne 
vorhergehende Befruchtung. 



Die Vermehrung der Aga- 
meten geschieht durch fort- 
gesetzte Zweiteilung (Ent- 
wickelung). 

Die agametische Fortpflan- 
zung dient zur Ausbreitung 
des Parasiten über die 
Venenanhänge des Wirtes. 

Bei der Entwickelung der 
Agameten wird eine neue 
agamogen sich fortpflan- 
zende Generation von Aga- 
monten (agametischen Di- 
cyemiden) gebildet. 



Hartiuaiin, Die Forti)flaiizung.s\vci.seii der Orgaiii.snioii. 



59 



Coccidium, Darnizellcn- 

parasit. 
Einfaches, einzelliges Proto- 
zoon, Protozoenindividunin 



Volvox, 8 ü I i vv a s s e r - 

bcwoh ner. 

Niederste viclzolligo Pflanze, 

vielzelliges Individuum 

(Heteropolyplastide) 



Dicyema, N i e r e n p ar as i t. 
Niederstes vielzelliges Ti(?r, 

vielzelliges Individuum 

(Heteropolyplastide, J\Ieso- 

zoon) 



Die sich durch x\gamo- 
gonie fortpflanzenden Gene- 
rationen wiederholen sich. 



Es entsteht schließlich 
eine gamogene Generation, 
bestehend aus: 



1. ^lakrogametocyten; 



2. Mikrogametocyten. 



Der Makrogametocyt 
stellt das weibliche, der 
Mikrogametocyt das männ- 
liche Individuum dar. 



Aus je einem Makro- 
gametocyten wird unter 
Reifeerscheinungen ein be- 
fnichtungsfähiger Makro- 
gamet. 

Aus je einem Mikro- 
gametocyten entstehen durch 
Zerfallteilung mehrere, be- 
wegliche, mit Geißeln aus- 
gerüstete, befruchtungs- 
fähige Mikrogameteu. 



Je ein Makrogamet ver- 
schmilzt mit nur einem 
j\Iikrogameten, wobei auch 
die beiden Kerne verschmel- 
zen (Karyogamie, Kopu- 
iatien, Befruchtung). 



Die sich durch Agamo- 
gonie fortpflanzenden Vol- 
voxgenerationcu wiederho- 
len sich. 

Es entsteht schließlich 
eine gamogene Generation 
von Volvoxindividuen, wel- 
che bestehen aus: 

1. sterilen, somatischen 
Zellen ; 

2. Makrogametoeyten 
(Oogonien) ; 



3. Mikrogametocyten (An- 
theridien). 



Makrogametoeyten und 
Mikrogametocyten in dem- 
selben Individuum vereinigt 
(hermajihroditisches, raonö- 
cisches Individuum, Volvox 
qlobator) oder auf verschie- 
dene (weibliche imd männ- 
liche) Individuen verteilt 
(Trennung der Geschlechter, 
Diöcie, Volvox aureus). 

Aus je einem Makro- 
gametoeyten wird unter 
Reifeerscheinungen ein be- 
fruchtungsfähiger Makro- 
gamet. 

Aus je einem Mikro- 
gametocyten entsteht durch 
wiederholte Zweiteilung eine 
Anzahl beweglicher, mit 
Geißeln ausgerüsteter, be- 
fruchtungsfähiger Mikro- 
gameten. 

Je ein ^lakrogamet ver- 
schmilzt mit nur einem Mi- 
krogameteu, wobei auch die 
beiden Kerne verschmelzen 
(Karyogamie, Kopulation, 
Befruchtung). 



Die sich durch Agamo- 
gonie fort[)flanzendcn Di- 
cyemideugeuerationen wie- 
derholen sich. 

Es entsteht schließlich 
eine gamogene Generation 
von, deren Individuen be- 
stehen aus: 

1. somatischen Zellen; 



2. Oocyten (ihre An- 
sammlung heißt weibl. Go- 
nade, Ovarium, Eierstock); 

3. Spermatocyten (ihre 
Ansammlung heißt männ- 
lich Gonade, Testis, Hoden). 

Ovarien (Oocytenhaufen) 
und Hoden (Spermatocyten- 
haufen) auf verschiedene 
Individuen (Weibchen und 
Männchen) verteilt (Tren- 
nung der Geschlechter). 



Aus je einer Oocytc 
wird unter Reifungserschei- 
nungen (Ausstoßung der 
Richtungskürper) eine reife 
befruchtnngsfähige Eizelle. 

Aus je einer Spermato- 
cyte entsteht durch wieder- 
holte Zweiteilung eine An- 
zahl beweglicher, Geißeln 
tragender, befruchtungs- 
fähiger Spermatozoen. 



Je ein befruchtungs- 
fähiges Ei verschmilzt mit 
nur einem Spermatozoen, 
wobei auch die beiden Kerne 
verschmelzen(Befruchtung). 



öO 



Hartmann, Die Foitjjflanzungsweisen der Organismen. 



Coccidium, Darmzellen- 

parasi t. 
Einfaches, einzelliges Proto- 
zoon, Protozoenindividuum 



Volvox, Süßwasser- 

b e w h n e r. 

Niederste vielzellige Pflanze, 

vielzelliges Individuum 

(Heteropolyplastide) 



Dicyema, Nierenparasit. 

Niederstes vielzelliges Tier, 

vielzelliges Individuum 

(Heteropolyplastide, Meso- 

zoon) 



Das Produkt der \'er- 
scbmelzung ist eine Cysto- 
zygote , die eintrocknen 
kann, gegen äuliere Ein- 
flüsse widerstandsfähig ist 
und zur Infektion neuer 
Wirte dient. 



Die Zygote wird direkt 
zu einen Agamonten, der 
sich durch Zerfallteilung 
(Sporogonie) innerhalb der 
Cyste vermehrt und die 
Agameten der 1. agamo- 
genen Generation bildet, 
oder nach anderer Auf- 
fassung in ihr entstehen 
nach dem metagametischen 
Vermehrungsmodus der Ga- 
mogouie Sporozoiten. 

Der Zeugungskreis ist ge- 
schlossen. 



Das Produkt der Ver- 
schmelzung ist eine resi- 
stente Cystozygote, die ein- 
trocknen, den Winter über- 
dauern und im Frühjahr 
sich wieder entwickeln kann. 



Aus 
durch 



der 



fortgesetzte 



Zygote wird 
Zweitei- 



uing ein neues 
Volvoxindividuum (Aga- 
mont), der ersten agamogen 
sich fortpflanzenden Som- 
mergeneration angehörig. 



Das Produkt der Befruch- 
tung ist das befruchtete Ei, 
das in der großeltcrlichen 
axialen Zelle liegen bleibt. 



Aus dem befruchteten 
Eiern entwickeln sich durch 
fortgesetzte Teilung Männ- 
chen, aus der letzten Gene- 
ration jedoch die Individuen 
(Agamonten) der ersten, sich 
agamogen fortpflanzenden 
Generation, welche wahr- 
scheinlich die Neuinfektion 
bewirkt. 



Der Zengungskreis ist Der Zeugungskreis ist 
geschlossen. | geschlossen. 



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Über den Polymorphismus von Dolchinia. 
Von Prof. A. Korotiieff in Kieff. 

Vor einigen Jahren ist es mir gelungen, in Neapel eine sonder- 
bare Tunikatenform zu bekommen und unter dem Namen DolcMnia 
mirahüis^) zu beschreiben. Diese Form kam ganz zufälüg in grossen 
Massen vor, blieb im Golfe ein paar Tage und verschwand gänzlich. 
Am Anfange des laufenden Jahres fiel mein Besuch der zoologischen 
Station zu Neapel mit dem plötzlichen Wiedererscheinen dieser 
Tunikate zusanmien, und wieder kam sie als Passant vor, hielt 
sich einige Tage im Golfe auf und verschwand, was möglicherweise 
dadurch erklärt werden könnte, dass man die Dolchinia als eine 



1) Mitt. Z. Station Neapel, 10. Bd., p. 187, 1891. 



62 



Korotneff, Über den Polymorphismus von Bolchinia. 



Tief seeform aiiffasst, welche durch besondere Strömungen getrieben, 
nur zufällig an der Oberfläche des Meeres erscheint. 

Eine DoIchi/iia-Kolonie, wie ich sie beschrieben habe, besteht 
aus gelatinösen und verschieden großen Zylinderstücken (bis 40 cm 
Länge), welche von einer mit Boliolum-Ähnlichen Wesen direkt 
besetzten Achse gebildet werden. An jedem Stücke ist eine Bauch- 
rinne zu unterscheiden (Fig. 1); von dieser aus werden die Doliolum- 
ähnlichen Wesen immer größer, um an der Dorsalseite des 
Zylinders als vollständig entwickelte Organismen zu erscheinen. 
Die erwähnten ,,I)olioIin)i^'- der Dolchinia repräsentieren die zweite 
geschlechtslose Generation, welche am Fusse eine lange Urknospe 
und sekundäre Knospen von verschiedener Größe trägt. Diese 
Knospen entwickeln sich zu einer sekundär geschlechtlichen und 



Fig. 1. 



rp 



(mi--\c, 




.rp 



am 



Querschnitt einer DoZcÄi'nm-Kolonie. 

Z;n =r Knospe ; jp = Eespiratlonstier fLateralsprose) ; 

am ^ Amme ; sd = Scheidewand. 



freischwimmenden Generation. Der Entwickelungs-Zyklus von 
Dolchinia besteht also aus drei Generationen : aus einer ersten, 
unbekannten, solitären, mit Stolo und Schwanz versehenen Ammen- 
form, deren Zylinderstücke von mir aufgefunden worden sind; aus 
einer zweiten, sich am Schwänze fixierenden, ebenfalls Ammen- 
generation und endlich aus einer dritten fi-eien geschlechtlichen 
Generation. Der Unterschied vom Doliolum bestand in der Ab- 
wesenheit von Lateralsprossen. (Grobben.) ^) 

Die DoIchiniaSiücke, welche ich in diesem Jahre traf, schienen 
mir im ersten Augenblicke jenen, die ich früher sah, ganz ähnlich 
zu sein; bei näherer Untersuchung einiger Stücke fand ich aber, 



1) Doliolum und 
Bd. IV, 1882. 



sein Generationswechsel in: Arb. Zool. Institut, Wien, 



Korotueff, Über den Polj'inorphismus von Dolchinia. 63 

dass zwischen den gewöliiiliclicn D()liühiii>-\\\\n\\c\\c\\ Wesen anders 
geformte, größere, selil;inkere nnd wegen der Abwesenlieit von 
Muskelstreifen völlig durelisiclitig erscheinende Individuen vor- 
kamen. Es war leicht einzus(>hen, dass wir es hier mit Ijateral- 
sprossen von Dolchinia zu tun haben, jedoch mit dem Untcrscliiede, 
dass sie nicht seitlich und nicht längs einer lateralen Linie saßen, 
sondern zwischen den gewöhidichen ])olio1jini-Ä\\\\\\Q\\c\\ Sprossen 
unregelmäßig zerstreut waren. Ich will noch erwähnen, dass unter 
den Do/c/?/«/a-Zylinderstücken, von welchen ich mehr als zwanzig 
bekam, nur zwei mit Lateralsprossen versehen waren; alle anderen 
zeigten aber davon keine S})ur. 

An den von mir früher untersuchten Dolchinien fanden sich 
in der Bauchrinne und an ihren Seiten die Knospen nur ganz ver- 
einzelt und in einer ganz geringen Zahl vor; an den Stücken aber, 
die ich in diesem Jahre bekam, waren sie in einer großen Zahl 
vertreten. Sie erfüllten die Rinne vollständig, wanderten aus ihr 
heraus und fixierten sich an ihren Seiten, um die zweite ungeschlecht- 
liche Generation zu bilden. Die Wanderung der Knospen sowohl 
als ihre Fixierung geschieht vermittelst besonderer, schon von 
J. Barrois und mir beschriebenen Phagocyten, welche einzeln oder 
in doppelter Zahl sich an jede Knospe festheften. Besonders zahl- 
reich sind die Knospen an jenen Dohhini a-Siücken, welche im 
Besitze von Lateralsprossen sind ; hier erfüllen sie die Rinne in 
der Weise, dass sie sich zu mehreren Schichten anordnen und über 
einander zu klettern scheinen. 

Wenn wir den beschriebenen Prozess von Dolchinia mit den 
Erscheinungen bei Doliolun/. vergleichen, so bemerken wir etw^as 
ähnliches: bei Doliolniii ist nämlich die Zahl der Knospen an ver- 
schiedenen Stellen des Schw^anzes auch sehr verschieden: sie ver- 
mindert sich distal wärts vom Körper der Amme, woraus wir den 
Schluss ziehen können, dass solche DolchiniaStücke, welche am 
meisten mit Knospen besetzt sind (und zu gleicher Zeit auch 
Lateralknospen tragen), dem Körper der unbekannten Amme am 
nächsten gelegene Schw^anzstücke sein müssen. 

Die Lateralsprossen von Bolcliinia sind nicht nur nach ihrer 
Lage am Schwänze, sondern auch nach ihrer Organisation von jenen 
von Boliolum verschieden. Ihr Körper ist schlank, verlängert und 
sitzt auf einem verhältnismäßig langen Fuße (Fig. 2). Die Einfuhrs- 
öifnung der Pharyngealhöhle ist langgestreckt, besitzt aber jene 
Läppchen nicht, w-elche bei den Lateralsprossen von Doliolum vor- 
kommen. Dorsal sitzende Tastfäden findet man bei Dolchinia nicht 
(sie könnten hier auch keine Bedeutung haben, da sie nicht ins 
Freie vorragen können). Der Hauptunterschied besteht aber in den 
Kiemenspalten, deren Zahl bei Dolchinia 40 übersteigt, bei Doliolum 
aber nur 7 — 15 beträgt. Bei Dolchinia sind es wirkliche Spalten, 



64 



Korotueff, Über den Polymorphismus von Dolchima. 



Ijei BoUolum hingegen eher einfache Öffnungen. Die Muskulatur 
ist ebenfalls genügend charakterisiert; sie besteht bei Dolchima aus 
drei Paar Muskeln: ein Paar länglich ausgezogener Muskeln (m*) 
})ef]ndet sich im Stiele; ein anderes Paar (m-^) sich dichotomisch 
verzweigender Muskeln liegt in der unteren Hälfte des Körpers 
und endlich liegen zwei schlingenförmige Muskeln (dorsal und ven- 
tral) im oberen Teile des Körpers (m^, m'). 

Ich glaube recht zu haben, wenn ich die Lateralsprossen von 
Dolcliinia als Respirationstiere betrachte. Nach Aussehen und Be- 



Fig. 2. 



Fig. .3. 



.m^ 




Eespii-ationstier der Dolch! rna. 

11)^ — m^ = Muskeln; el rr Eleo- 

blast; h = Herz; D :=. Darm; 

h = Kieme. 




Längsschnitt eines DoliolumStolo. 
Seh = Scheide, die Phagocyten einschließt. 

schaffenheit sind es eigentlich indi- 
vidualisierte Kiemen. Grobben be- 
zeichnet die Lateralsprossen als Er- 
nährungstiere. Um diese Auffassung- 
plausibel zumachen, müssten zwischen 
dem Spross und dem Boden, auf dem 
derselbe sitzt, besondere Ernährungs- 
bahnen vorhanden sein, was aber 
gar nicht der Fall ist : die Zellen der 



Fußsohle, welche die Überführung 
der Säfte vollführen könnten, sind bei den in Rede stehenden 
Geschöpfen gerade so beschaffen, wie bei den geschlechtslosen 
Ammen. Hiermit ist jedenfalls gesagt, dass wenn wir den Respi- 
rationstieren eine ernährende Funktion zuschreiben wollten, so 
müssten wir diesellje auch für die zweite Amme annehmen. 

Meine diesjährigen Beobachtungen an Bolchinia zeigen zur 
Genüge, dass sie eine dem DoJiolum sehr nahe verwandte Form ist, 
zugleich aber Eigentümlichkeiten besitzt, welche hinreichen, um ihr 
einen selbständigen Platz in der Reihe der Tunikaten anzuweisen. 



Bühler, Alter und Tod. 65 

Die wunderbare Tatsache, dass besondere Trägerzellen (Plioro- 
cyten in dieser) Weise im Dienste der Knospen stehen, war bekannt. 
Woher aber die Phorocyten stammen, wie sie ihr Geschäft vollführen 
und ihre weiteren Schicksale sind noch unbekannt. Um in diesen 
Fragen weiter zu kommen, habe ich DoUolum Ehrenbergü untersucht. 
Wie entstehen nun die Phorocyten? Zuerst habe ich geglaubt, dass 
es eigentümliche Mesodermelemente sind, die in besonderen Zellen- 
häufungen entstehen, welche letzteren an verschiedenen Stellen der 
K!örperwand vorkommen und am ehesten mit Lymphdrüsen ver- 
glichen werden können. Die Zellen solcher Anhäufungen sind aber 
viel kleiner und kugelförmig. Das Rätsel konnte nur an Längs- 
schnitten eines Stolos gelöst werden. Grobben hatte schon ge- 
zeigt, dass das innere Ende des Stolos (rosettenförmiges Organ), 
vom Hautepithel bedeckt, in eine becherförmige Einstülpung der 
Haut hineinragt. Li dieser Weise steckt das genannte Ende des 
Stolos in einer aus einer ektodermalen Doppelwandung bestehenden 
Scheide (Fig. 8). Li dieser Scheide entwickeln sich die in Frage 
stehenden Phorocyten. Sie stammen von ihrem Epithel ab und 
wandern frei nach außen. 

Der Stolo verlässt die Scheide als eine lange Schnur, die sich 
in einer bestimmten Entfernung in einzelne Knospen zu teilen 
beginnt, aber schon vorher setzen sich die Phorocyten paarweise 
an sie an, und zwar derart, dass jedes Paar einer später entstehenden 
Knospe entspricht. Es kann wohl sein, dass die Abtrennung der 
Knospen durch die Phorocyten mechanisch beeinflusst wird. Eine 
sich abtrennende Knospe ist gewöhnlich von einer oder einem Paar 
Zellen versehen, welche sie mitschleppen und, wie gesagt, an einem 
bestimmten Orte fixieren. Nach der Fixierung sieht man den Kern 
des Phorocyten an der Fixationsstelle zwischen dem Epithel der 
Sohle und dem Boden liegen. Es verlängert sich, färbt sich stark 
und schwindet endlich ganz. 



Alter und Tod. 

Eine Theorie der Befruchtung. 

Von Dr. A. Bühler, 

Privatdozent und Assistent am anatomischen Institut zu Zürich. 

Die morphologischen Vorgänge bei der Befruchtung dürfen 
heute als in ihren Hauptpunkten festgestellt gelten, seit 0. Hert- 
wig (20) für den Seeigel als das Wesentliche dabei die Verschmel- 
zung der beiden Geschlechtskerne zu einem Kernganzen aufgefunden 
hat und seine Beobachtungen durch van Beneden (3) für Säuge- 
tiere, durch Strassburger (42) für Pflanzen und seither von vielen 
andern weiter bestätigt worden sind. Der Nachweis, dass die Kon- 
jugation der einzelligen Lebewesen eine der Befruchtung bei den 
XXIV. 5 



66 Bühler, Alter und Tod. 

Metazoen direkt analoge Erscheinung ist, konnte seit den grund- 
legenden Studien von Bütschli (12) speziell durch Maupas (37) 
und R. Hertwig (23) bis in Details hinein erbracht werden^) Alle 
diese Dinge sind in die Lehrbücher der betreffenden Disziplinen 
übergegangen und haben öfter in neuerer Zeit zusammenfassende 
Behandlung erfahren. Ich nenne hier von solchen Referaten die 
mehr allgemein biologisch gehaltenen von Boveri(7, 9) aus den 
Jahren 1891 und 1902 und von V. Hacker (17) von 1897, und 
das speziell die Tiere berücksichtigende von R. Hertwig (27) 19Ö3 
und von Walde y er (44) vom gleichen Jahre. Ein ausführliches 
Eingehen auf diesen Punkt ist meinerseits also überflüssig. 

Dagegen ist die Forschung nacli der Bedeutung der Befruch- 
tung und der damit eng zusammenhängenden Frage der Vererbung 
noch nicht über die Aufstellung von Theorien hinausgekommen. 
Auch hierin geben die aufgezählten Abhandlungen den heutigen 
Standpunkt des Problems wieder, und was speziell die Vererbung 
anbetrifft, sei zudem auf Weigerts Referat in den Schmidtschen 
Jahrbüchern (45) hingewiesen. Da indessen diese Fragen zum 
eigentlichen Thema meiner vorliegenden Arbeit gehören, muss ich 
auch die gegenwärtig hierüber bestehenden Anschauungen näher 
beleuchten. 

Eine Befruchtungstheorie konnte natürlich erst von dem Mo- 
ment an auf einigermaßen sicheren Boden gestellt werden, als die 
körperlichen Vorgänge bei diesem Phänomen gefunden waren. Ich 
darf darum mich auf diejenigen Ansichten beschränken, die nach 
unseren heutigen Kenntnissen noch haltbar sind und ihre Vertreter 
haben. 

Durch die Befruchtung oder durch den verwandten Vorgang 
der Konjugation bei einzelligen Organismen entsteht in jedem Falle 
ein neues Individuum mit besonderen Eigenschaften aus der Ver- 
einigung von zwei Organismen oder Teilen von solchen. Ebenfalls 
steht fest, dass dieses neue Individuum im Vergleich zu seinen 
Eltern eine gewisse Steigerung seiner Lebensenergie besitzt, sei es, 
dass es eine größere Widerstandsfähigkeit gegen äußere Schäd- 
lichkeiten hat als seine Eltern, sei es, dass es vermag, weiter zu 
leben, als dies seine Eltern können. Dieser letztere Umstand, der 
die häufigste Folge der Befruchtung ist, musste zu einem Er- 
klärungsversuche führen, den man als Verjüngungstheorie bezeichnet: 
Der Organismus altert und stirbt, während in der Befruchtung ein 
neues, jugendliches Wesen sein individuelles Dasein beginnt. Das 
Endziel des Prozesses ist also, um mit Bergh (4) zu reden: „die 



1) Seit die Befruchtungsvorgänge beim Malariaplasmodium bekannt geworden 
sind, besteht Grund zur Annahme, dass auch bei den Bakterien ein Analogon hierzu 
aufgefunden werde (vgl. hierüber MacCallum [34] und Koch [29]). 



Biihlcr, Alter und Tod. 67 

Vereinigung zweier Zellen (des Eies nnd des Spermatozoons) zum 
Zwecke der gegenseitigen Verjüngung und der Bildung eines neuen 
Individuums (oder neuer Individuen)." 

Diese Anschauung hat viel Bestechendes, und ihr zum Beweise 
können die Versuche von Maupas (36) angeführt werden, der 
nachwies, dass Generationen von Protozoen altern und sterben, 
wenn sie an erfolgreicher Konjugation gehindert werden, und dass 
anderseits das Leben einer Kolonie auf eine weitere Reihe von 
Generationen durch Konjugation gesichert wii-d. Sie erhält auch 
eine Stütze durch die Tatsache, dass so viele Pflanzen und Tiere 
(sogar unter den Vertebraten Petromyzon) nur so lange leben, bis 
sie ihre Keimzellen gebildet und die Entwickelung einer neuen 
Generation gesichert haben. Der Eintritt in die Geschlechtsreife 
bedeutet für diese Lebewesen den Vorabend des Todes. Der Kom- 
plex der somatischen Zellen also altert und stirbt, und nur die Be- 
fi'uchtung befähigt die Keimzellen zu neuem Leben. Auch die Ge- 
schlechtszellen müssen dem Schicksal der Körperzellen verfallen, 
wenn ihnen nicht durch Vereinigung mit andern sozusagen frische 
Lebenskraft zugeführt wird, die ihnen ein Weiterleben ermöglicht. 
Das ist in nuce der Inhalt der Verjüngungstheorie. 

Sie vermag indessen nicht alles zu erklären und hat zweifellos 
auch ihre angreifbaren Punkte. Als ihr Gegner ist Boveri(7,9) 
aufgetreten. Er führt dagegen an, dass es Tiere und Pflanzen gibt, 
die sich, soweit unsere Kenntnisse reichen, unter Ausschluss der 
Befi'uchtung fortpflanzen, dass es z. B. Tiere gibt, von welchen 
männliche Geschlechtszellen unbekannt sind. Absolut stichhaltig 
ist dieser Einwand nicht, schon deswegen, weil unsere Kenntnisse 
von all diesen Dingen noch zu lückenhaft sind. Wie leicht können 
Pflanzen, die sich unter unseren Augen nur durch Knollen oder 
Ableger etc. forterhalten, unseren Enkeln Degenerationserschei- 
nungen zeigen, und können bei Tierformen, von welchen zur Zeit 
die Männchen zu fehlen scheinen, später solche aufgefunden werden. 

Aber auch wenn dies nicht eintreten sollte, liegt darin kein 
Grund, -die Notwendigkeit einer Auffrischung der alternden Lebens- 
kräfte durch die Befruchtung zu bestreiten. Die Befi^uchtung ist 
in der Welt der Organismen ganz allgemein verbreitet. Ich kenne 
keine Formengruppe von Pflanzen oder Tieren, wo sie fehlt; und 
bei einer Spezies, die sich rein ungeschlechtlich fortpflanzt, lässt 
sich häufig der Nachweis erbringen, dass der Verlust der geschlecht- 
lichen Fortpflanzungsfähigkeit ein sekundärer Zustand ist (Kultur- 
pflanzen). Wir dürfen demnach nicht mit Unrecht die Befruch- 
tung und Verwandtes als einen ursprünglichen Vorgang, als Teil 
der allgemeinen Lebenserscheinungen ansehen, und ihr Fehlen als 
Ausnahmefall, der eine besondere Erklärung verlangt. Doch sei 
dem wie ihm wolle, für eine große Zahl von Organismen ist die 



68 Bühler, Alter und Tod. 

Befruchtung eine unumgängliche Notwendigkeit. Für diese 
gilt es, ihren Zweck festzustellen, und von diesem Standpunkt 
aus werden die Ausnahmen von der Regel ihre Erklärung finden 
müssen. 

Ein anderer Einwand Boveris gegen die Verjüngungstheorie 
ist indessen nicht von der Hand zu weisen: die Geschlechtszellen 
sind keineswegs senile Produkte eines im Sterben liegenden Kör- 
pers, sondern die lebenskräftigsten Teile eines auf der höchsten 
Stufe der Entwickelung stehenden Organismus. Boveri sieht da- 
her den Zweck der Befruchtung in der Qualitätenmischung, zu der 
auch nach Weismann (50) die Amphimixis führen soll. 

Danach hatten ursprünglich die Fortpflanzungszellen für sich 
allein die Fähigkeit, den neuen Organismus zu produzieren. Um 
aber die im Kampf ums Dasein sich vorteilhaft erweisende Mischung 
der Eigenschaften verschiedener Individuen zu sichern, haben sicli 
in ihnen Hemmungen gebildet, „und zwar so, dass diese Zellen 
zu zweierlei Arten (Eizellen und Samenzellen) spezialisiert werden, 
in der Weise, dass jede Art mit einer spezifischen Hemmung be- 
haftet ist, so dass die eine genau das Supplement der anderen 
vorstellt. Diese Hemmung besteht beim Spermatozoon im Mangel 
an Protoplasma, beim Ei im Fehlen des Centrosoms. Diese De- 
fekte sind nun nicht als Zeichen seniler Degeneration aufzufassen, 
sondern als freiwilliger Verzicht: die Geschlechtszellen wollen 
sich nicht allein entwickeln, sie wollen sich gegenseitig ergänzen 
müssen, um den Zweck der Befruchtung zu erfüllen : die Qualitäten- 
mischung. „Die Vereinigung oder Verschmelzung von Ei- 
und Spermakern in der ersten Embryonalzelle ist für die 
Herstellung der Entwickelungsfähigkeit von keiner Be- 
deutung . , . Ihre Vereinigung ist nicht die Bedingung, 
sondern der Zweck der Befruchtung (7)." 

In diesen Ideen ist viel Richtiges enthalten, aber die letzte 
Antwort auf die Frage nach dem Wesen der Befruchtung geben 
sie nicht. Die angeführten morphologischen Hemmungen, die eine 
selbständige Entwickelung der Propagationszellen verhindern sollen, 
existieren bei den wenigsten Protozoen; und doch besteht auch 
bei ihnen die Notwendigkeit zur Vermischung zweier Zellen oder 
mindestens zum Austausch wichtiger Zellsubstanzen. Der Zwang 
hierzu muss also tiefer liegen. Und wenn Boveri sagt, dass dieser 
Zwang aus Anpassung an einen zur Regel gewordenen Gebrauch, 
durch Kopulation eine Mischung der Qualitäten verschiedener In- 
dividuen herbeizuführen, entstanden sei, so ist damit nur die Tat- 
sache umschrieben, dass dadurch eine QuaUtätenmischung erreicht 
wird und dass sich zur Sicherung der Befruchtung gewisse Ein- 
richtungen herausgebildet haben. Die Frage nach dem Wesen 
dieser Vorgänge ist damit nicht gelöst. Das Problem, welcher Art 



Bühler, Alter und Tod. 69 

diese Qualitäten sind, wie sie im Elterorgaiiismns sich bilden und 
im Nachkommen wirksam werden, bleibt unbeiiiln-t. 

Ein Prozess von so allgemeiner Verbreitung, so allgemein, 
dass bei seiner Unterlassung eine Erhaltung des organischen Lebens 
in seiner jetzigen Gestalt überhaupt unmöglich wird, hängt mit 
dem Leben selbst aufs Engste zusammen, ja er muss eine der Be- 
dingungen des Lebens sein so gut wie der Stoffwechsel u. a. Es 
kann also die Befruchtung nur im Zusammenhang mit dem Leben 
überhaupt studiert werden, und ihr Verstehen ist nur aus dem 
Verständnis des Lebens möglich. 

Diesen Erwägungen hat Bernstein (5) Rechnung getragen in 
seiner Theorie des W^achstums und der Befruchtung: Eine fimda- 
mentale Eigenschaft alles Lebendigen ist — den Stoffwechsel 
vorausgesetzt — das Wachstum. Es ist die Grundbedingung jeder 
Formgestaltung und Formveränderung, also auch der Fortpflanzung. 
Das Wachstum der lebenden Substanz (immer den Stoffwechsel 
als gegeben angenommen) würde ins Unbegrenzte gehen können, 
wobei es gleichgültig ist, ob die Substanz sich als einheitliche 
Masse weiter und weiter ausdehnt oder in Teile, z. B. in Zellen 
zerlegt wird. Mit dem Wachstum aber, ja durch dasselbe hervor- 
gerufen und mit ihm zunehmend treten Hindernisse des Wachsens 
auf. Das sind äußere, wie Raumbeschränkung, Mangel an Zufuhr 
von Energien, von Licht, Wärme, Nährstoffen und innere, deren 
Natur uns noch unbekannt ist. Die letzteren zeigen sich darin, 
dass unter gleichbleibenden äußeren Bedingungen ein Organismus 
sein Wachstum schließlich einstellt, ja die Aufnahmsfähigkeit für 
äußere Energien überhaupt verliert, d. h. abstirbt. Es lässt sich 
das so formulieren, dass der lebenden Substanz eine das Wachstum 
fördernde und eine dasselbe hemmende Kraft innewohnt, von wel- 
chen die letztere in dem Maße zunimmt, wie jene ihrem Ziel sich 
nähert. Soll daher in der lebenden Substanz das Wachstum weiter 
gehen, so muss die Hemmung paralysiert werden, und das geschieht 
nach der B ernste inschen Theorie durch die Befruchtung resp. 
Konjugation. Die Variabilität der lebenden Materie, die mit ihrem 
Wachstum auf Grund von Differenzen in den Einwirkungen der 
Außenwelt Platz greifen musste, bedingt eine Verschiedenheit der 
treibenden wie der hemmenden Kräfte. Erfolgt ein Zusammen- 
treten von zwei Organismen (oder Teilen davon) derart, dass die 
treibenden Kräfte sich gegenseitig unterstützen und die Hem- 
mungen sich aufheben, so muss eine Förderung des Wachstums 
daraus resultieren und umgekehrt. Es wird also diejenige Be- 
fruchtung die günstigsten Erfolge haben, bei welcher diese Be- 
dingungen sich am meisten dem Optimum nähern; wo sie nicht 
erfüllt sind, kann von Weiterentwickelung d. h. von Fortpflanzung 
keine Rede sein. Solche Organismensysteme mussten im Laufe 



70 Bühler, Alter und Tod, 

der Stammesentwickelimg untergehen; im Kampf ums Dasein 
konnte sich nnr erhalten, was diese Forderung einer Verstärkung 
der wachstumsfördernden Kräfte und einer Verminderung der 
Hemmungen entsprach. Als Folge, nicht als Zweck der Befruch- 
tung ergibt sich die Variabilität der Generationen, 

Bernstein hat für seine Theorie den Stoffwechsel vorausge- 
setzt, ohne weder die treibenden noch die hemmenden Kräfte dazu 
in bestimmte Beziehung zu bringen. Welcher Natur die Hem- 
mungen sind, die dem Wachstum und Leben schließlich ein Ende 
setzen und die durch die Konjugation resp. Befruchtung gehoben 
werden, darüber spricht er sich nicht aus. Und doch liegt viel- 
leicht gerade im Zusammenhang der vitalen Kräfte mit dem Stoff- 
wechsel und mit dem Austausch der Energien überhaupt der 
Schlüssel zum Verständnis der Befruchtung. 

Einen Schritt vorwärts auf diesem Gebiete hat R. Hertwig 
(25, 26, 27) in seinen neuesten Arbeiten hierüber gemacht. Er ver- 
langt vor allen Dingen, dass der Zweck der Befruchtung nicht 
vermengt werde mit einer häufigen aber nicht konstanten Folge der- 
selben, mit der Entwickelungserregung. Diese letztere ist wie ge- 
sagt nicht untrennbar an die Befruchtung gebunden; denn wir 
kennen sowohl Entwickelung ohne vorausgegangene Befruchtung, 
die sogenannte ungeschlechtliche Fortpflanzung, als auch Befruch- 
tung ohne nachfolgende Entwickelung, z. B. bei Volvox und Acti- 
nosjjJiaerion. Die Notwendigkeit der Befruchtung ist eine Folge 
des Lebensprozesses. Die lebende Substanz leidet durch Abnützung; 
der Organismus ist zwar kompensationsfähig, aber nicht unbegrenzt. 
Er arbeitet mit Unterbilanz und muss sich schließlich erschöpfen; 
da bringt die Befruchtung wieder Regeneration, die ein neues 
Leben ermöglicht. Ist sie auch nicht die einzige Auffrischung der 
Lebensenergie, so ist sie doch von größter Bedeutung. 

Man sieht, dass sich Hertwig darin an die Verjüngungstheorie 
anlehnt ohne die Fehler derselben zu akzeptieren. Bemerkenswert 
ist, dass er die Befruchtungsbedürftigkeit als eine notwendige Folge 
des Lebens selbst darstellt. Aber nun entsteht eine neue Frage: 
Was ist zu verstehen unter Abnützung der lebenden Substanz? 
wie kommt sie zu stände? wie ist es möglich, dass eine Vereinigung 
von lebender Substanz zweier Lidividuen eine solche Abnützung 
wett machen kann und günstigere Bedingungen zur Fortführung 
des Lebens schafft? Die Beantwortung dieser Fragen kann zu- 
gleich eine Bestätigung des postulierten Zusammenhanges der Be- 
fruchtung mit den ül^rigen Erscheinungen des Lebens geben. 

Ln folgenden soll der Versuch gemacht werden, auf Grund 
der gegenwärtigen Kenntnisse der in Frage kommenden Prozesse 
mit Unterstützung der auf anderen Wissensgebieten gewonnenen 
Errungenschaften diesen Problemen näher zu treten. Man wird 



Bühler, Alter und Tod. 71 

es bei dem Anatomen begreiflich finden, wenn ich meine Beispiele 
aus dem Tierreich wähle und mich vorzugsweise mit der Literatur 
auf diesem Gebiete befasse. In anderen Disziplinen, in Botanik, 
Chemie und Physik können meine Ausführungen für die betreffen- 
den Fachmänner nur eine Anregung sein, dieselben auf ihren Wert 
zu prüfen, zu präzisieren und weiter auszubauen. Die hier nieder- 
gelegten Anschauungen sind eine Ausführung dessen, was ich seit 

vier Jahren in meinem Kolleg vorzutragen pflege. 

* * 

* 
Was geht nun ganz allgemein gesprochen bei der Vereinigung 

zweier Fortpflanzungszellen vor? Ein Gemisch von chemischen 
Körpern mit bestimmten chemisch-physikalischen Eigenschaften, 
das einen bestimmten Komplex von Energien darstellt, vereinigt 
sich mit einem anderen Gemenge chemischer Körper, das ihm 
zwar sehr ähnlich, doch nicht identisch, nicht absolut gleich ist, 
dessen Energien also qualitativ und quantitativ von ersterem diffe- 
rieren. Die Erklärung, ob und wie dieser elementare Prozess zur 
Steigerung der vitalen Energie beiträgt, lässt sich zur Zeit aus 
den bei der Befruchtung bekannten Vorgängen nicht erschließen. 
Doch verspricht vielleicht die Frage Erfolg, ob durch die Befi'uch- 
tung in der lebenden Materie etwas bewirkt wird, dessen Fehlen 
den Tod zur Folge haben müsste. 

Diese Frage ist mehr oder weniger präzis schon öfter erhoben 
worden.- Sie ist im Grunde auch in der Verjüngungstheorie ent- 
halten und ist, wie ich oben gezeigt habe, von R. Hertwig eben- 
falls erörtert worden. Sie hat auch Sachs (40) vorgeschwebt, als 
er über die Fortpflanzungszellen männlichen und weiblichen Cha- 
rakters schrieb : „Verschiedenheit der Form deutet immer auf Ver- 
schiedenheit der materiellen Substanz . . . Die Befruchtung be- 
steht darin, dass ihrer Substanz (der Eizelle oder der Gameten) 
etwas zugeführt wird, was ihr bisher fehlte, dessen sie aber zur 
Weiterentwickelung bedarf." Die Frage ist nicht neu, die Ant- 
wort aber steht noch aus. Wollen wir auf dem bezeichneten Wege 
die Antwort suchen, so müssen wir in erster Linie die Frage nach 
dem Wesen des Todes prüfen. 

Es liegt in der Natur der Sache, dass sich seit den ältesten 
Zeiten der Wissenschaft die größten Geister wie mit dem Anfang 
des Lebens so auch mit seinem Ende beschäftigt haben und dass 
trotz alledem eine Lösung dieses Rätsels noch nicht gegeben wurde. 
Für unser vorliegendes Thema kann natürlich nur die biologische 
Seite des Problems interessieren, und darum kann ich aus der viel- 
seitigen Literatur über diesen Gegenstand nur das herausgreifen, 
was auf biologischem Gebiete von Bedeutung ist. 

Um mit Goette (16) zu beginnen, so ist die Ansicht dieses 
Autors in kurzer Fassung folgende: Ausgehend von der Beobach- 



72 Bühler, Alter und Tod. 

tiing, dass bei einer großen Zahl von Lebewesen unmittelbar nach 
der Reifung ihrer Geschlechtsprodukte der Tod eintritt, schließt 
er, dass die Ausscheidung dieser Zellen den Körper derart in seinen 
vitalen Funktionen schädigt, dass ein Weiterleben zur Unmöglich- 
keit wird. Als Anpassung an die Gesamtentwickelung sind die- 
jenigen Fälle zu betrachten, in welchen der Tod nicht die direkte 
Folge der Eliminierung der Fortpflanzungszellen aus dem Körper 
ist, wo aber der letztere durch diesen Prozess so angegriffen wird, 
dass mit diesem Momente Altersveränderungen beginnen, deren 
Ende der Tod ist. Der Tod ist also die unvermeidliche Folge der 
Fortpflanzung, und dieser Satz gilt für die einzelligen Organismen 
wie für die Mehrzelligen. 

Dem ist zunächst von Weis mann (48) entgegengehalten wor- 
den, dass das, was Goette für eine dem Tod der Metazoen ana- 
loge Erscheinung ansah, nämlich die Encystierung von Protozoen, 
nicht als Tod betrachtet werden darf; denn der Tod ist der un- 
widerbringliche Verlust des Lebens. Man wird Weismann in 
diesem Punkte recht geben müssen. Aber auch in einer anderen 
Beziehung kann ich Goette nicht beipflichten: die Altersinvolutionen, 
die zum Tode führen, sind nicht durch die Ausstoßung der Ge- 
schlechtsprodukte hervorgerufen, sondern, wie sich zeigen wird, 
im Lebensprozess selbst begründet. Der Tod ist auch solchen In- 
dividuen gewiss, die gar keine Fortpflanzungszellen bilden, und 
unter den Wirbeltieren sterben manche Formen {Protopterus, einige 
Amphibien) gerade dann, wenn ihnen die rechtzeitige Eiablage un- 
möglich wird. Dagegen soll hier konstatiert sein, dass Goette 
bestimmt für die Naturnotwendigkeit des Todes eintritt. 

Einen anderen Standpunkt nimmt Weismann (46, 48) ein. 
Nach ihm ist der Tod nichts Ursprüngliches, mit dem Leben 
untrennbar Verknüpftes, sondern Anpassungserscheinung. Denn 
ein natürlicher Tod fehlt den einzelligen Organismen, seinen Homo- 
plastiden. Diese Anschauung wurde auch von Bütschli (13) und 
Cholodkowsky (14) vertreten. Der letztere Autor erklärt sich dies 
so, dass in einem mehrzelligen Organismus der „Kampf der Teile im 
Organismus" schließlich zur Vernichtung des Individuums führen 
müsse, während bei einzelligen Lebewesen dieser Faktor wegfällt. 
Bütschli meint eine Art „Lebensferment'' annehmen zu müssen, 
das sich allmählich abnutzt, in den Fortpflanzungszellen und den 
Protozoen aber stets neu hervorgebracht wird. Es wird sich weiter 
unten zeigen, dass in diesen beiden Anschauungen ein richtiger 
Kern enthalten ist. 

Weismann stellt die Ansicht auf, dass die einzelligen Wesen 
die ursprüngliche potentielle Unsterblichkeit beibehalten haben, 
während bei den vielzelligen mit der Difl'erenzierung der Körper- 
zellen nach verschiedenen Richtungen diese Eigenschaft aufgegeben 



Bühler, Alter und Tod. 73 

wurde. Bei letzteren lebt das Individuum so lange, als für die 
Sicherung der Nachkommenschaft notwendig ist, und stirbt hernach, 
auch wieder im Interesse der Erhaltung der Art; denn ein unbe- 
grenztes Weiterleben der alten, durch das Leben geschädigten Or- 
ganismen müsste dem Gedeihen einer jmigen Generation hinderlich 
sein. Darum ist dem Ersatz verbrauchten Baumaterials von vorn- 
herein ein Ziel gesetzt, indem die Vermehrungsfähigkeit der Körper- 
zellen auf ein bestimmtes, in weiten Grenzen schwankendes Maß 
beschränkt ist. Nur die Fortpflanzungszellen haben die ursprüng- 
liche potentielle Unsterblichkeit bewahrt, denn sie enthalten wie 
die einzelligen Organismen das intakte Keimplasma. Welche Rolle 
Weismann dem Keimplasma in der Vererbung zuschreibt, darf 
als in den Hauptpunkten bekannt vorausgesetzt werden. Da diese 
Frage nicht zum eigentlichen Thema meines Aufsatzes gehört und 
darum nur kurz gestreift wird, müsste ein Eingehen auf diese 
Theorien Weismanns (47, 49, 51) zu weit führen, 

Weismanns Ideen über die Bedeutung des Todes für die 
Welt der Organismen gebe ich als wohlbegründet zu, wie es auch 
meinen Anschauungen entspricht, dass die beschränkte Vermehrungs- 
fähigkeit der Körperzellen mit Schuld trägt an dem Untergang 
des Individuums. Ein anderer Punkt aber bedarf der Korrektur: 
Der Satz von der potentiellen Unsterblichkeit der Protozoen kann 
seit den Untersuchungen von Maupas (36) nicht mehr aufrecht 
gehalten werden. Dieser Autor hat an einer großen Reihe von 
ciliaten Infusorien nachgewiesen, dass Kolonien solcher Tiere, wenn 
keine Konjugation eintritt, trotz der günstigsten äußeren Bedingungen 
der Degeneration und dem Untergang verfallen, vor welchem sie 
nur rechtzeitige, erfolgreiche Konjugation ^) zu retten vermag. Es 
kennen also auch diese Lebewesen ein Altern und einen Tod, der 
nicht durch äußere Bedingungen herbeigeführt wurde, sondern der 
natürliche Ablauf der Lebensvorgänge ist. Es wird dadurch also 
allen Theorien, welche wie die von Weismann auf der Annahme 
von der Unsterblichkeit einzelliger Wesen fußen, der Boden ent- 
zogen. Auch für die einzelne Fortpflanzungszelle besteht die Not- 
wendigkeit des Todes wie für jede andere Zellart. Sie kann als 
solche nicht lange existieren, und nur aus ihrer Vereinigung mit 
einer Fortpflanzmigszelle von anderem Charakter entsteht ein lebens- 
fähiges Produkt, ein neues Individuum. An der prinzipiellen 
Gültigkeit dieses Satzes können die seltenen Ausnahmen der Par- 
thenogenesis nichts ändern; ich werde auf diesen Punkt noch zu- 
rückkommen. Das Individuum, das aus zwei Fortpflanzungszellen 

1) Die Bedingungen für eine erfolgreiche Konjugation sind nach Maupas: 
1. Mangel an geeigneter Nahrung; 2. Reife der Individuen, d. h. Entfernung der- 
selben durch eine bedeutende Zahl von Generationen von der letzten Konjugation ; 
3. Möglichkeit der Kreuzung zwischen nicht zu nahe verwandten Individuen. 



74 Bühler, Alter und Tod. 

hervorgegangen ist, kann nicht identifiziert werden mit einer ein- 
zelnen von denselben, es ist ein neuer Körper, der nur die Sub- 
stanzen der beiden enthält. So sind weder Natrium noch Chlor 
als solche luftbeständig, wohl aber ist es ihre Verbindung, das 
Natriumchlorid. Es wird nun niemand behaupten wollen, dass durch 
den Zusatz von Chlor das Natriummetall luftbeständig geworden 
sei ; denn das Produkt ist weder Natrium noch Chlor, sondern ein 
neues chemisches Individuum, und ebenso verhält es sich mit den 
beiden Keimzellen. Doch darin hat Weismann (46) Recht: „Es 
besteht eine vollkommene Kontinuität des Lebens." So gut wie 
in der anorganischen Welt ein chemischer Prozess den anderen 
ablöst und nur auf dem Boden vorausgegangener chemischer Pro- 
zesse stehen kann, so auch in der Welt des Lebendigen. 

Ist also der Tod eine allen Formen der Lebewesen zukommende 
Erscheinung, so muss er als notwendige Folge des Lebensprozesses 
selbst aufgefasst werden. Dies tut auch Bernstein (5), dessen 
Theorie ich bereits erwähnte. Die gleiche Ansicht teilt R. Hert- 
wig (26), der das Ende des Lebensprozesses ebenfalls für eine not- 
wendige, direkte Folge desselben ansieht. 

Das ist auch mein Standpunkt. Die Existenz eines physio- 
logischen Todes, also das Aufhören der vitalen Funktionen für den 
Einzelorganismus wird mit Bezug auf die Metazoen niemand im 
Ernste bestreiten können. Zwar gibt es unter den Pflanzen Indi- 
viduen — ich erinnere an den Weinstock — , die ein relativ sehr 
langes Leben haben, das durch die Kunstgriffe der Kultur auch 
ohne Dazwischentreten der Befruchtung anscheinend ins Unendliche 
ausgedehnt werden kann. Trotzdem kann es nicht zweifelhaft sein, 
dass auch dem Weinstock kein ewiges Leben beschieden ist, son- 
dern ihm wie allen seinen Verwandten ein natürlicher Tod gesetzt 
ist. Nachdem Maupas gezeigt hat, dass auch eine Generation 
von Protozoen, die nach ihm einem Metazoenindividuum gleichzu- 
setzen ist, ihr natürliches Ende finden muss, sind wir nicht mehr 
berechtigt, irgend eine Form von Lebewesen für unsterblich zu 
halten. Das wird des Bestimmtesten bewiesen durch die Erschei- 
nungen des Alters, die nirgends fehlen, auch beim Weinstock und 
den Infusorien nicht. Sie sind nichts anderes als ein langsames 
Schwächerwerden der Lebenserscheinungen, ein Prozess, der beim 
Fortschreiten schließlich auf dem Nullpunkt des Lebens, beim Tode 
anlangen muss. 

Von den Erscheinungen des Alterns ausgehend, werden wir also 
einer Erklärung des Todes näher kommen. Ist das Altern eine 
allgemeine Eigenschaft des lebendigen Organismus, ist es eine di- 
rekte Folge, eine unabänderliche Konsequenz des Lebensprozesses, 
so gilt das Gleiche auch vom Tod. 

Welches sind nun die Erscheinungen des Alters? 



Bühlor, Alter und Tod. 75 

Es ist bekannt, dass je jünger ein Individuum ist, um so in- 
tensiver bei sonst gleichen Verhältnissen auch seine Lel^ensäuße- 
rungen sind. Am offenkundigsten ist dies für die Zell Vermehrung, 
die allgemein genommen um so lebhafter ist, je jünger der Orga- 
nismus ist. Dieselbe ist in den ersten Jugendstadien weit größer, 
als zur Erhaltung des Körpers auf einer bestimmten Entwickelungs- 
stufe notwendig ist: der Organismus wächst. Aber das Wachsen 
wird langsamer und langsamer und hört schließlich ganz auf. 
Dieses Stadium wird von den verschiedenen Lebewesen in sehr 
verschiedenen Zeiträumen erreicht; doch wenn auch speziell bei 
manchen Pflanzen das Wachstum schier unbegrenzt erscheint, so 
kann es keinem Zweifel unterliegen, dass dasselbe in jedem Falle 
sein Ende findet. Damit ist gesagt, dass die Zellvermehrung der- 
art abgenommen hat, dass eine Überproduktion nicht mehr statt- 
findet; dieselbe reicht eben noch aus zur Erhaltung des erlangten 
Entwickelungszustandes. Und das geschieht gerade zu einer Zeit 
der günstigsten äußeren Lebensbedingungen; denn mit wenigen 
sekundären Ausnahmen steht zweifellos das ausgewachsene jugend- 
liche Individuum auf der höchsten seiner Art erreichbaren Stufe 
der Entwickelung. Es ist am besten im stände, sich die ihm von 
der Außenwelt gebotenen Vorteile zu Nutze zu machen und schä- 
digende Einflüsse zu bekämpfen. Wenn trotzdem die frühere 
Überproduktion von Zellen sistiert, so kann es dafür nur innere 
Gründe geben. 

Nach Beendigung des Wachstums — ich erinnere nur an den 
Menschen — ist die Zellvermehrung vorläufig noch genügend, um 
den Abgang an Zellen zu decken, die in ihren Funktionen als 
Oberflächenepithelien, als Drüsenelemente, als Blutkörperchen etc. 
untergegangen sind; sie kann auch Verluste, die wir als patho- 
logische Schädigungen bezeichnen, paralysieren. Hat indessen die 
Reichlichkeit der Zellproduktion bis zur Gewinnung der Maximal- 
größe eines Individuums stetig abgenommen, so lässt sich schon 
theoretisch ihre Verminderung auch weiterhin voraussetzen. Dass 
dies tatsächlich zutrifft, wird vor allem bewiesen durch die Patho- 
logie, welche zeigt, dass die Regenerationsfähigkeit der Gewebe 
mit steigendem Alter mehr und mehr schwindet. Zwar ist es 
wünschenswert, dass exakte Tierexperimente, die speziell die Er- 
forschung dieser Erscheinung zum Ziele haben, weiter ausgedehnt 
werden; doch können wir diese unsere Behauptung immerhin auf 
einige sichere Beobachtungen stützen. Vollständig ausgebildete 
Amphibien, besonders die Urodelen, besitzen bekanntlich in ver- 
gleichsweise hohem Grade die Fähigkeit, verloren gegangene Körper- 
teile zu ersetzen, doch geht die Regenerationsmöglichkeit nicht 
über den Ersatz relativ kleiner Organteile hinaus. Im Gegensatz 
dazu vermögen die gleichen Tiere, wenn der Untergang entsprechen- 



76 BüMer, Alter uad Tod. 

der Körperabschiiitte in den frühesten Entwickelungsstadien erfolgte, 
große Partien des Leibes, ja eine volle Hälfte desselben vom intakt ge- 
bliebenen Material ans zn erzengen, wie die Versuche von Roux (39), 
von Enders (15), von Herlitzka (19) u. a. lehren. Man mag hier 
entgegenhalten, dass es sich in diesen Fällen um das noch nicht 
differenzierte Material der ersten Embryonalzellen handle: Tat- 
sache ist, dass dabei von einer ersten Furchungskugel das gebildet 
wird, was im regulären Entwickelungsgang ans beiden zusammen 
entsteht. 

Im gleichen Sinne müssen Versuche von Zahn (53) gedeutet 
werden. Bringt man Knorpelstücke von Embryonen (Kaninchen) 
in die Blutbahn eines Tieres derselben Art, so sind sie im stände, 
zu Chondromen von beträchtlichem Umfange auszuwachsen; ver- 
sucht man das Gleiche mit postembryonalem Knorpel, so folgt auf 
kümmerliche, vorübergehende Ansätze zu Wucherungen der baldige 
Untergang dieser Fremdkörper. Es besitzen also die Knorpelzellen 
der jüngeren Entwickelungsstadien eine bedeutend größere Energie 
des Wachstums und der Vermehrung als später: vermögen sie erst 
auch im fremden Körper zu gedeihen und zu wuchern, so können 
sie dies im ausgetragenen Tiere nur noch in dessen eigenem Leibe 
und verlieren schließlich im erwachsenen Individuum die Fähig- 
keit, sich weiter zu vermehren. 

Ganz allgemein bekannt ist die Abnahme der Regenerations- 
fähigkeit älterer Gewebe beim Menschen, wo sie von großem prak- 
tischem Interesse ist. Wunden alter Leute heilen bei ganz gleichen 
äußeren Verhältnissen langsamer und unvollkommener als solche 
bei jungen Menschen. Das erkennt man am leichtesten an den- 
jenigen Geweben, welchen auch physiologisch eine große Fähigkeit 
zu regenerieren innewohnt: am Epithel und am Knochen. Epithel- 
defekte überhäuten bei Greisen schwer, bei Knochenbrüchen bleibt 
die Heilung oft ganz aus. Gerade beim Knochen zeigt sich das 
physiologische Alter auch deutlich in dem relativ höheren Gehalt 
anorganischer Stoife. Seine alternden Zellen sind wohl noch im 
stände, ihre sozusagen sekretorische Funktion der Aufnahme und 
Einlagerung von Kalksalzen zu erfüllen; ihre mehr Lebensenergie 
erfordernde Aufgabe, neues ^ellmaterial zu produzieren und orga- 
nische Zwischensubstanz hervorzubringen, hat relativ stärker ge- 
litten. Daher rührt die Verschiebung des Verhältnisses im Gehalt 
organischer und unorganischer Stoffe zu Ungunsten der ersteren. 

Ganz ähnlich ist es mit der Haut. Das Welken der Greisen 
haut bietet ein bekanntes Beispiel hierfür, wenn es auch nicht 
ausschließlich auf Veränderungen der Epidermis beruht. Während 
des ganzen Lebens sterilen Zellen der Oberhaupt ab durch Ver- 
hornung und stoßen sich mit der Zeit vom Körper los. Zell- 
produktion in den tieferen Schichten des Epithels sorgt für Ersatz. 



Bühler, Alter und Tod. 77 

Der Nachschub neuer ZeUen vermindert sich indessen im Alter 
im Vergleich zu den ersten Lebensjahren, und es ist theoretisch 
der Zeitpunkt vorauszusehen, in welchem eine Zellvermehrung im 
Stratum germinativum der äußeren Haut aufhört. Geht dabei die 
Verhornung und Abschuppung an der Oberfläche unverändert weiter 
— es ist kein Grund, anzunehmen, dass auch sie aufhören sollte — , 
so muss der Prozess schließlich zum Absterben der ganzen Epi- 
dermis führen. Wir sehen also an der Haut dasselbe, was Mau- 
pas an seinen Infusorienkolonien fand: nach einer Reihe von Zell- 
generationen lässt die Vermehrung und die Lebensenergie überhaupt 
nach und müsste endlich ganz erlöschen. Wir konstatieren also 
an einem Organsystem des Körpers ein physiologisches Alter, dessen 
Ende der Tod sein muss. 

Führt nun auch physiologischerweise das Altern der Oberhaut 
kaum bis zum natürlichen Tod derselben — denkbar ist eine 
primäre idiopathische Gangrän der Epidermis recht wohl — so 
kennen wir von anderen Körperorganen das Aufhören der Funktion 
während des Lebens, also ihren physiologischen Tod genau. Es 
sind das die Geschlechtsdrüsen. 

Die männliche Keimdrüse erhält bei ihrer Entstehung; eine 



'ö 



gewisse Summe von Ursamenzeilen. In der Periode der Geschlechts- 
funktion bilden sich aus diesen primären Keimzellen einerseits 
Milliarden von fertigen Geschlechtszellen, die Spermatosomen, 
anderseits weitere Reihen von Spermatogonien. Die Produktivität 
der männlichen Geschlechtsdrüse dauert bei manchen Tieren, so 
auch beim Menschen, viele Jahre lang fort. Sie findet ihr Ende, 
wenn nach einer großen Zahl von Generationen die Teilungsfähig- 
keit der Samenmutterzellen erlischt. Es scheint, dass, abgesehen 
von Krankheit oder Inaktivitätsatrophie des Hodens, dieser Zustand 
um so eher eintritt, je exzessiver in relativ kurzer Zeit die Tätig- 
keit der Keimdrüse gesteigert wird. In jedem Falle kommt es 
schließlich zum Untergang der spezifischen Substanz des Hodens, 
i, e. zum funktionellen Tod des Organs. 

Ganz ebenso verhalten sich die weiblichen Geschlechtsdrüsen (11). 
Bei niedriger stehenden Wirbeltieren produziert das Ovarium pe- 
riodisch eine große Anzahl von Eiern, die, sei es durch Ausstoßung 
aus dem Eierstock, sei es durch den interessanten Prozess der 
physiologischen Atresie dem Organe verloren gehen. Diejenigen 
Partien der Drüse, welche Bildner und Träger einer Eigeneration 
waren, verfallen der Rückbildung und andere Abschnitte des Eier- 
stockparenchyms wachsen an ihrer Stelle und lassen neue Ge- 
schlechtszellen hervorgehen. Aber „mit der Degeneration vermag 
die Regeneration nicht Schritt zu halten, und über kurz oder lang 
behauptet schließlich ersterc allein das Feld" (11,1). Das Organ 
hat aufgehört zu funktionieren. 



78 Bühler, Alter und Tod. 

Dies gilt vor allem auch für das Ovarium des Menschen. Sein 
Eierstock erhält bei der Bildung eine beschränkte Zahl von Urei- 
zellen, die sich nach und nach zu reifen Eiern entwickeln. Der 
weitaus größte Teil aber des primär angelegten Eimaterials geht 
unreif im Ovarium zu Grunde. Die notwendige Folge ist, dass 
beim Mangel jeglichen Nachschubes von Ureiern in absehbarer Zeit, 
d. i. beim Eintritt der Menopause, der Vorrat an Eimaterial auf- 
gebraucht ist; das Organ ist unfähig, v^^eiter zu funktionieren, es 
ist seiner eigentlichen Bedeutung abgestorben. 

Den gleichen Prozess konnte ich am Nervensystem beob- 
achten (10). In früher Entwickelungsperiode wird für dasselbe eine 
bestimmte Summe von Bildungsmaterial ausgeschieden, aus welchem 
die Nervenzellen entstehen. Eine Vermehrung oder Neubildung 
solchen Materiales findet im funktionierenden Organe während des 
postembryonalen Lebens — für Amphibien und höhere Wirbeltiere 
wenigstens ist dies sicliergestellt — nicht mehr statt. Doch gelang 
es mir, gerade bei diesen Tieren, speziell bei Kröte und Kaninchen, 
einen physiologischen Untergang wohldifferenzierter Ganglienzellen 
nachzuweisen. So gering auch verhältnismäßig die Zahl solcher 
degenerierender Nervenzellen ist, so muss es doch beim Fehlen 
eines ausreichenden Ersatzes zu einer Schwächung und — genügend 
langes Leben vorausgesetzt — endlich zum Untergang des ganzen 
Nervensystems kommen. 

Ein individuelles Leben eines Organismus, dem ein unentbehr- 
liches Körpersystem, wie das Nervensystem bei den genannten 
Tieren, fehlt, ist ausgeschlossen. Es wird also das Altern und Ab- 
sterben dieses Systemes mit eine Ursache dafür abgeben, dass der 
ganze Organismus untergeht. So würde eine funktionelle Degene- 
ration der Sympathikuszellen in der Weise, wie dies für die Spinal- 
ganglien nachgewiesen ist, zum Verständnis somatischer Alters- 
erscheinungen vieles beitragen. Die geschwächte Funktion des 
Greisengehirnes ist demnach eine Folge von Altersdegeneration 
dieses Organes und zugleich ein Beweis für ihr Vorkommen. 

Von anderen Organsystemen sind die physiologischen Alters- 
veränderungen noch weniger genau studiert worden; ihre Erfor- 
schung ist auch z. T. deswegen mühevoll, weil es schwer ist, den 
natürlichen Ablauf der Lebenserscheinungen von krankhaften Pro- 
zessen zu unterscheiden, und weil eine große Zahl von Parallel- 
vorgängen dabei ineinander spielen. Indessen ist zweifellos die 
Abnahme der Muskelkräfte eine physiologische Erscheinung, und 
das Gleiche gilt vom Altersausfall gesunder Zähne. Es bietet ja 
doch der Zahnwechsel in der Jugend ein Analogen, dem man be- 
stimmt nichts Pathologisches nachsagen kann ; der Unterschied be- 
steht nur darin, dass der Greis nicht mehr die Möglichkeit hat, 
neue Zähne zu bilden. Und wo uns auch bei manchen Organen 



ßühler, Alter und Tod. 79 

eine Altersdegeneration nicht direkt auffällig erscheint, eine Form 
des Alterns zeigen doch alle : sie haben eine Grenze des Wachstums. 

Man könnte mir als Widerspruch auf meine Deduktionen die 
Erscheinungen der Regeneration entgegenhalten. Es kann unbe- 
schadet der oben auseinandergesetzten Ansichten zugegeben werden, 
dass eine große Formenzahl von Lebewesen im stände ist, einzelne 
Teile in einem fast unbegrenzt scheinenden Maße wieder und 
wieder neu zu produzieren. Das hängt zusammen mit anscheinend 
unendlicher Lebensdauer einiger Organismen, wofür ich schon oben 
als Beispiel den Weinstock genannt habe. Aber gerade bei Be- 
trachtung der Bedingungen der Regeneration zeigt sich eine Ein- 
schränkung dieser scheinljar unbegrenzten Produktivität. Wo eine 
Regeneration von Körperteilen eintreten soll, muss ein störender 
Eingriff vorausgegangen sein. Reproduktion eines Organes tritt 
nur nach Verlust desselben ein. Durch ein solches Ereignis wird 
der normale Entwickelungsgang gestört, es werden neue Reize ge- 
setzt, die bildungsfördernd wirken. Ein derartiger neuer Antrieb 
ist auch notwendig; denn vor dem gewaltsamen Eingriff war die 
Ausbildung des betreffenden Organes vollendet, oder wäre, wenn 
es sich um ein unausgewachsenes Individuum handelt, innerhalb 
der natürlichen Wachstumsgrenzen beendet worden. Auch die 
Regeneration geht in ihrem definitiven Resultat nicht über die 
Größe hinaus, die das primäre Organ erreichen konnte, ja sie bleibt 
gewöhnlich dahinter zurück. Jedenfalls iässt sich trotz weit- 
gehendster Regenerationsfähigkeit doch stets eine natürliche Be- 
endigung des Wachstums konstatieren, und wo überall nach dem 
physiologischen Stillstand der Entwickelung eine Neubildung auf- 
tritt, ist wie bei der Regeneration ein besonderer Anreiz voraus- 
gegangen. 

Wenden wir das Gesagte auf den Weinstock an, so kommen 
wir zu denselben Schlüssen. Das einzelne Individuum altert, wie 
sich wenigstens in unserem Klima an der Verminderung der Er- 
tragsfähigkeit und Widerstandsfähigkeit gegen Witterungseinflüsse 
zeigt. Um dem zu begegnen, setzt bekanntlich der Weinbauer 
durch Schaffung von Ablegern, Pfropfreisern etc. neue Entwickelungs- 
reize, die ein Weiterbestehen des Individuums als Ganzes oder in 
einzelnen Teilen ermöglichen. Dass auch ohnedies die Lebens- 
dauer der Rebe besonders in ihren Teilindividuen eine sehr aus- 
gedehnte ist, spricht keineswegs gegen die Tatsache, dass das 
Altern eine allgemeine Eigenschaft des Lebendigen ist; und da 
die Regenerationsfähigkeit überall, wo sie speziell darauf geprüft 
wurde, nicht ins Ungemessene ging, sondern eine Abnahme und 
ein Erlöschen erkennen Iässt, haben wir das Recht, zu behaupten, 
dass sie auch da eine Grenze hat, wo sich dieselbe bis jetzt noch 
nicht gezeigt hat. (Schlnss folgt.) 



80 VI. Internationaler Zoologenkongress in Bern. 

Vlm Intefnationaiet» Zoologeitkongfess in Bernm 

14.— 19. Aiiytiät WUi. 

Auf dem V. in Berlin ahgelialtenen Zoologenkongress ivurde als Versamm- 
lungsort des VI. Kongresses die Schweiz bezeichnet und als Präsident Herr Prof. 
Dr. Th. S tu der erwählt. Als Zeitpunkt tcurde der 14. — 19. August 1904 fest- 
gesetzt. 

Den vorbereitenden Ausschuss bilden : 

Präsident: Dr. Th. Studer, Professor an der Universität Bern. 

Vizepräsidenten: Dr. E. Beraneck , Professor an der Akademie Neuchätel, 
Dr. H. Blanc, Professor an der Universität Lausanne, Dr. V. P'atio, Genf, 
Dr. L. Kathariner, Professor an der Universität Freiburg, Dr. A. Lang, 
Professor an der Universität und am Polytechnikum Zürich, Dr. E. Yung, 
Professor an der Universität Genf. Dr. F. Zschokke, Professor an der Uni- 
versität Basel. 

Generalsekretär des permanenten Komites für die internationalen Zoologen- 
kongresse: Dr. B. Blanchard, Professor an der Faculte de Medecine, Paris. 

Sekretäre: Dr. M. Bedot, Professor an der Universität Genf, Dr. J. Carl, 
Assistent am naturhistorischen Museum, Genf, Dr. W. Volz, Assistent am 
zoologischen Institut der Universität Bern. 

Kassiere: E. von Büren - von Salis, Sachivalter in Bern, A. Bietet, 
Bankier in Genf. 

3Iitglieder des ivissenschaftlichen Komites aufser den genannten Vizepräsi- 
denten: Dr. H. Strafser, Professor an der Universität Bern, Präsident, 
Dr. E.Bugnion, Professor an der Universität Lausanne, Dr. E, Burckhardt, 
Professor an der Universität Basel, Dr. H. Corning, Professor an der Uni- 
versität Basel, Dr. U. Du er st, Privatdozent an der Universität Zürich, Prof. 
Dr. Aug. Forel in Chigny, Dr. F. Sara sin in Basel, Dr. P. Sara sin in 
Basel, Dr. H. Stehlin in Basel. 

Finanzkomite : Präsident: E. von Büren - von Salis in Bern. 

Bedaktionskomite : Präsident: Dr. M. Bedot, Professor an der Universität 
Genf. 

Empfangskomite: Präsident: Dr. H. Kronecker, Professor an der Uni- 
versität Bern. 

Quartierkomite : Präsident: Dr. E. Hess, Professor an der Universität Bern. 

Unterhaltungskomite: Präsident: Dr. 0. Rubeli, Professor an der Uni- 
versität Bern. 

Wirtschaf tskomite: Präsident: Dr. J. H. Graf, Professor an der Uni- 
versität Bern. 

Presskomite : Präsident: Dr. G. Beck, Bern. 

Die allgemeinen Versammlungen loerden im eidg. Parlaments gebäude in 
Bern, die Sektionssitzungen im neuen Universitätsgebäude stattfinden. Während 
des Kongresses findet ein Ausflug nach Neuchätel und den Juraseen zur Be- 
sichtigung der dortigen Pfahlhaustationen statt. Die Schlussitzung toird in Inter- 
laken abgehalten. Nach Beendigung des Kongresses iverden die Teilnehmer zum 
Besudle anderer Schweizerstädte eingeladen. 

Man bittet, Anmeldungen von Vorträgen und Anfragen, tvelche den Kon- 
gress betreffen, an den 

Präsidente7i des VI. Internationalen Zoologenkongresses, 
Naturhistorisches Museum, Waisenhausstrafse, Bern, 

zu richten. 

Alle Zoologen und Freunde der Zoologie tverden eingeladen, sich als Mit- 
glieder am Kongress zu beteiligen. 

Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Uuiv.-Buchdr. von Junge & Sohu in Erlangen. 



Biologisches CentralWatt, 

Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig 

Professor der Botanik Professor der Zoologie 

in München, 



herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträg'e aus dem Gesamtgebiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 
vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschiehte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Kosenthai, Erlangen, Physiolog. Institut, 

einsenden zu wollen. 

XXIY. B d. 1. Februar 1904. M 3. 

Inhalt: Buhler, Alterund Tod (Fortsetzung). — Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine 
glutinosa (L.). — Stschelkanovzew, ijber die Eireifung bei viviparen Aphiden. 



Alter und Tod. 
Eine Theorie der Befruchtung. 

Von Dr. A. Bühler, 

Privatdozent und Assistent am anatomischen Institut zu Zürich. 

(Fortsetzung.) 

Aus der Erkenntnis des Alterns einzelner Organsysteme er- 
gibt sich eine Erklärung für das Altern des ganzen Organismus. 
Wir sahen, dass Körperzellen im Lauf der Zeit aufhören, sich zu 
vermehren, und schließlich untergehen. Bedeutet das am Organ 
eine Abnahme seiner Tätigkeit und zuletzt die Einstellung seiner 
Funktion, so resultiert für den Organismus daraus Alter und Tod. 

Die Abnahme der Teilungsfähigkeit der Zellen (ich sehe hier 
ab von einer solchen, die durch besondere Differenzierung in Nerven- 
zellen, rote Blutkörper u. s. w. veranlasst wird), weist auf ein Nach- 
lassen der vitalen Energie derselben hin, wie sie sich deutlicher 
noch im Absterben einzelner Zellen kundgibt. Denn auch die 
Zellvermehrung ist eine vitale Funktion und steht im engsten Zu- 
sammenhang mit dem ganzen Leben der Zelle, mit ihrem Stoff- 
wechsel und ihrem Wachstum. 

Wie hat man sich nun diese Abnahme der zellulären Energie 
zu denken? Zur Beantwortung dieser Frage haben wir uns die 
andere Frage vorzulegen, woher die im Zellenleben sich betäti- 
gende Energie stammt? Aus allen vergleichenden Beobachtungen 
XXIV. C 



S2 BüMer, Alter und Tod. 

geht hervor, dass im höheren Alter der Stoflfwechsel eine quanti- 
tative Verminderung erleidet^). Es erscheint als selbstverständlich, 
dass der wachsende Organismus im Verhältnis zum Körpergewicht 
mehr Nahrung aufnehmen muss als der ausgewachsene. Aber auch 
der jugendliche, erwachsene Körper hat einen erheblich größeren 
Stoffumsatz als der greisenhafte. Das liegt nun natürlich nicht an 
der größeren Arbeit, die der junge Organismus zu leisten pflegt, 
sondern in seiner Beschaffenheit ; dieselbe befähigt ihn zu größerer 
Energieentfaltung, und eben dafür braucht er mehr Stoffzufuhr. 
Und ebenso ist es nicht die stärkere Ernährung, die das Tier oder 
die Pflanze zum Wachsen treibt : sie wachsen vermöge ihrer inneren 
Organisation, und eben diese ist es auch, welche sie zu erhöhter 
Nahrungsaufnahme befähigt. 

Im Stoffwechsel ist nun das Maß gegeben für die im Leben 
wirksame Energiemenge. Die Verwertung derselben im Organis- 
mus ist wesentlich ein chemischer Vorgang. Die potentielle Energie, 
welche in Gestalt chemischer Verbindungen im Stoffwechsel auf- 
genommen wird, stellt für die Tiere und die chlorophyllfreien 
Pflanzen sozusagen die einzige Kraftquelle dar. Durch Zelltätig- 
keit wird diese Energie umgewandelt in Wärme und Bewegung u.s. w., 
oder in veränderter chemischer Form wieder als potentielle Energie 
dem Baumaterial des wachsenden Körpers eingefügt. Besteht auch 
für die Pflanzen, welche Chlorophyll oder ähnlich wirkende Sub- 
stanzen enthalten, in der Zufuhr von Licht eine mächtige Quelle 
der Energie, so wird diese doch erst nützlich im Leben der Pflanze 
durch ihre Umwandlung in chemische Form. Übrigens kommt 
auch bei den chlorophyllhaltigen Pflanzen für das erste Wachsen 
des Keimes das Licht direkt nicht in Betracht. Die Keimzelle 
selbst ist auch außerhalb ihres Ruhezustandes nicht fähig, das Licht 
für sich zu verwerten und unter seinem Einflüsse Baustoffe zu 
bilden, und ebensowenig können dies ihre nächsten Nachkommen. 
Es gibt also auch im Leben jeder Pflanze eine Zeit, da sie wie 
das Tier fast ausschließlich auf Zufuhr chemischer Energie ange- 
wiesen ist. 

Wenn wir nun sehen, dass die Arbeitsleistung des alternden 
Organismus, speziell dessen Wachstum vermindert ist und ander- 
seits erkannt haben, dass die Kraft für seine Arbeit zum weitaus 
größten Teil von chemischen Vorgängen herrührt, so sind wir zu 
der Annahme berechtigt, dass in den alten Zellen die chemische 
Tätigkeit im Vergleich zur Jugend verringert ist. Damit erhalten 



1) Nach Untersuchungen von Kövesi (31) ist im Greisenalter der Eiweiß- 
bedarf im Verhältnis zu früheren Lebensperioden erheblich herabgesetzt ; das Gleiche 
ist nach Magnus-Levy (35) der Fall für die Aufnahme von Sauerstoff und die 
Abgabe von Kohlensäure bezogen auf das gleiche Körpergewicht. 



Bühler, Alter und Tod. 83 

wir zugleich eine Erklärung für die Tatsache, dass im Alter der 
St'offinnsatz vermindert ist, wie anderseits dieser letztere Umstand 
für meine Annahme einer herabgesetzten chemischen Tätigkeit 
alt gewordener Zellen beweisend ist. Die Ursache, dass dem so 
ist, kann nun nicht im äußeren chemischen Medium liegen, sie 
muss begründet sein in den Zellen selbst. Dieser Unterschied 
der alten Zelle gegenüber der jungen ist wieder nicht durch äußere 
Umstände herbeigeführt worden, er kann nur bewirkt werden durch 
den Ablauf der Lebensvorgänge selbst und kann daher nur aus 
diesem heraus verstanden werden. Wir kommen also zum Schluss, 
dass, je länger der Stoffumsatz gedauert hat, je mehr Energien das 
lebende Protoplasma im Verlauf der Zeit aufgenommen und um- 
gesetzt hat, um so mehr verliert es die Fähigkeit dafür. 

Ich möchte diesen Satz an einem groben Beispiel aus der an- 
organischen Natur erläutern : Kaliummetall mit der nötigen Menge 
Wasser zusammengebracht, verbindet sich unter sehr heftigen Er- 
scheinungen mit dessen Elementen. Dabei setzt sich freiwerdende 
Energie in großer Menge in Wärme und Bewegung um. In dem 
Maße, als der Prozess fortschreitet, lässt er an Intensität nach und 
die Erzeugung von Wärme und Bewegung hört auf mit dem Ende 
der chemischen Umsetzung. Die Affinität des Kaliums zu Wasser 
ist gesättigt und keine weitere Zufuhr von Wasser vermag den 
chemischen Prozess wieder ins Leben zurückzurufen. 

Auch das lebende Protoplasma assimiliert im Stoffwechsel che- 
mische Körper und lagert dieselben den freien Affinitäten seines 
Moleküls an. Die so gebundenen Energien bilden die Quelle, aus 
welcher eine Umsetzung in kinetische Energie, in Wärme^ in Be- 
wegung erfolgt: es resultieren daraus die Äußerungen des Lebens- 
prozesses ^). 

Dauert beim Kalium der Umsetzungsprozess so lange, als 
zwischen ihm und dem Hydroxyl noch ungesättigte Affinitäten be- 
stehen, oder mit anderen Worten, so lange, als noch eine elektro- 
chemische Differenz zwischen beiden ausgeglichen werden kann, so 
gilt dasselbe für den Chemismus des Protoplasma. Eine Assi- 
milation zugeführter Stoffe und infolgedessen eine Umsetzung der 
so gewonnenen Energien kann nur so lange stattfinden, als zwischen 
lebender Substanz und Nahrung noch ausgleichbare chemische 
Spannungen oder elektrochemische Differenzen bestehen. Sind 
durch den Lebensprozess selbst diese Spannungen beseitigt, die 



1) Eine sehr wichtige Rolle im Stoffwechsel spielen bekanntlich auch die in 
den Bereich der Physik fallenden Erscheinungen der Lösung und der Osmose; da 
indessen Änderungen in den Verhältnissen der Löslichkeit und des osmotischen 
Druckes und die daraus resultierenden Prozesse Folgezustände und Begleiterschei- 
nungen chemischer Umsetzungen sind, spreche ich im folgenden kurzweg vou diesen 
letzteren allein. 

6* 



84 Bühler, Alter und Tod. 

Differenzen gehoben, so ist das Resultat der Stillstand des Pro- 
zesses, d. h. der Tod. 

Gar so rasch wie beim Kaliummetall geht es nun allerdings 
im Leben nicht. Die chemische Struktur des Protoplasma befähigt 
dasselbe offenbar, in seinem Molekül (um hier der Einfachheit 
halber von einem solchen zu sprechen) in kurzer Aufeinanderfolge 
Konstitutionsänderungen vorzunehmen durch Bindung und Ab- 
spaltung von Radikalen, die ihm durch den Säftekreislauf entgegen- 
gebracht werden, ohne dass dadurch sein Kern wesentlich alteriert 
wird^). Indessen muss gerade durch diese Vorgänge das Plasma- 
molekül mehr und mehr konsolidiert werden; mehr und mehr muss 
es aus den ihm im Laufe des Lebens entgegenkommenden Atom- 
gruppen diejenigen festhalten, die es vermöge ihrer stärkeren 
Affinität zu seinem Molekül schwerer wieder abgeben kann. Das 
führt schließlich zu einer Sättigung des Moleküls, zu einer Art 
Neutralisierung gegenüber den Stoffen, die bisher seine Nahrung 
ausmachten. Die Folge ist, dass das Protoplasma nicht mehr im- 
stande ist, zu assimilieren, sein Stoffwechsel hört auf und damit 
auch die Fähigkeit, Energien umzusetzen. 

Es darf uns nicht wundern, dass infolgedessen gerade die- 
jenigen Zellen die kürzeste Lebensdauer haben, deren Protoplasma 
am weitesten nach einer ganz speziellen Richtung hin differenziert 
ist: die roten Blutkörperchen. Ihnen fehlt im ausgebildeten Zu- 
stand die Möglichkeit, zu wachsen und sich zu teilen; es fehlt ihnen 
auch nahezu oder vollständig die Fähigkeit, andere Stoffe als den 
Sauerstoff zu binden und wieder abzugeben, ohne dass ihre che- 
mische Struktur und damit ihre Lebensfähigkeit irreparabel gestört 
wird. Vielleicht ist es auch kein Zufall, dass neben diesen Zellen 
es die Nervenzellen und die Eier sind, an welchen die Erschei- 
nungen der physiologischen Degeneration zuerst aufgefunden wurden. 
Denn auch ihr Protoplasma ist nach einer bestimmten Richtung 
hin ganz speziell differenziert. Dass dabei die Struktur der Ganglien- 
zellen in chemischer Beziehung eine relativ hochkomplizierte ist, 
bleibt zwar noch festzustellen, darf aber doch jetzt schon mit ziem- 
licher Sicherheit angenommen werden. Bekannt indessen ist ihre 
sehr feine Reaktion auf gewisse Chemikalien, speziell Alkaloide, 
und die Tatsache, dass sie rascher als irgend eine andere Zell- 

1) Eine Anschauung, die viel für sich hat, geht dahin, dass der lebenden Sub- 
stanz, speziell den Eiweißkörpern derselben mannigfaltige katalytische Eigenschaften 
ähnlich denen der Fermente zukommen (vergl. : Höber, Physikalische Chemie [28]). 
Neben dieser Ansicht kann natürlich recht wohl die durch Tatsachen erhärtete 
Annahme bestehen, dass auch die lebende Substanz, das Eiweiß mitinbegriffen, 
stetigen Veränderungen unterliegt. Beide Anschauungen lassen sich ganz gut ver- 
einigen durch die Erwägung, dass die verschiedenen Stoffe, die den Körper zu- 
sammensetzen, sich gegenseitig beeinflussen und dass gerade aus dieser Wechsel- 
wirkung die P^rscheinungeu des Lebens hervorgehen. 



Bühler, Alter und Tod. 85 

form auf ungenügende oder ungeeignete Blutzufuhr liin ilire Funktion 
einstellen und absterben. 

Was ich hier vom Ablauf der Lebensvorgänge und dem daraus 
resultierenden Altern des Protoplasma gesagt habe, lässt sich direkt 
auf den ganzen Körper anwenden. Auch im Leben des ganzen 
Organismus spielt der Stoffumsatz eine hervorragend wichtige Rolle. 
Auch da ist eine Assimilation nur möglich, so lange als zwischen 
der lebenden Substanz und den eingeführten Stoffen chemische 
Affinitäten, oder mit anderen Worten ausgleichbare elektrochemische 
Differenzen existieren. Der Lebensprozess als solcher strebt nun 
nach Ausgleichung dieser Differenzen; und ist diese Ausgleichung 
definitiv erfolgt, so ist keine Assimilation mehr möglich: es hören 
Wachstum, Bewegung, Wärme, Aufnahme und Ausscheidung von 
Stoffen, also alle diejenigen Erscheinungen, welche Äui3erungen 
des Lebens sind, auf. So ist der Tod das Endziel und die Erfüllung 
des Lebens. 

Wenn ich an dieser Stelle mit wenigen Worten auf die Re- 
generation und die ungeschlechtliche Fortpflanzung zurückkomme, 
so geschieht es, um zu zeigen, dass sich aus diesen Erscheinungen 
keineswegs ein Widerspruch gegen die oben ausgeführten An- 
schauungen über Leben und Tod ergibt. Worauf es beruht, dass 
ein Organismus eine viel längere Lebensdauer hat, als sie einem 
anderen auch unter den günstigsten Umständen zukommt, ist zur 
Zeit noch eine offene Frage und kann hier nicht erörtert werden. 
Die bekannten von Weismann (46) hierüber aufgestellten An- 
schauungen bieten wohl eine beachtenswerte Wegleitung, wie dieses 
Problem einer Lösung näher gebracht werden kann; sie bewegen 
sich aber auf anderem Gebiete als mein heutiges Thema und eignen 
sich deshalb nicht, demselben angegliedert zu werden. 

Vorläufig müssen wir uns mit der Tatsache der verschieden 
bemessenen Lebensdauer verschiedener Organismen bescheiden. 
Die mannigfaltigen Formen der Regeneration aber lassen sich auf 
Grund der oben geschilderten chemischen Auffassung des Lebens- 
prozesses ganz wohl einreihen. In vielen Fällen erfolgt eine Neu- 
bildung verloren gegangener Organe unter Zuhilfenahme von Zell- 
material, das noch nicht ausdifferenziert war, dessen chemische 
Affinitäten bisher noch keinen Anlass hatten, sich zu betätigen. 
Unter anderen Umständen gelangen durch den Eingriff, welcher 
die Regeneration veranlasste, Zellkomplexe unter ganz andere Be- 
dingungen, wodurch ihrem Wachstum und ihrem Stoffwechsel eine 
ganz neue Richtung gegeben wird. Es ist leicht verständlich, dass 
auf diese Weise der Moment, in welchem ein definiti^^er Sättigungs- 
zustand der Protoplasmamoleküle eintreten muss, hinausgeschoben 
wird. Eine derartige Auffrischung der Lebensenergie einzelner 
Abschnitte einer Pflanze oder eines Tieres kann sich gegebenen 



86 BüMer, Alter und Tod. 

Falles öfter wiederholen. Das tritt ein bei der ungeschlechtlichen 
Fortpflanzung: wird z. B. von einem Weinstock ein Steckling ge- 
setzt, so kann dieser unter günstigen Umständen die ihm fehlenden 
Teile der ganzen Pflanze regenerieren und auf Grund der neuen 
Lebensbedingungen sich besser entwickeln, als ihm dies am alten 
Stock möglich gewesen wäre. In ähnlicher Art bedeutet das 
Pfi'opfen eine Auffrischung. Diese künstliche Erneuerung der 
Lebensenergie gestattet, wie schon gesagt, eine mehrfache Wieder- 
holung; ob beliebig oft? ich bezweifle es. 

Diese sogenannte ungeschlechtliche Fortpflanzung vieler Pflanzen 
findet im Tierreich wenige Analoga, hauptsächlich, wie bekannt, 
bei Coelenteraten. Auch diese verlangen natürlich die gleiche Er- 
klärung wie dort. 



Intensiver und dauernder als die hierbei wirksam werdenden 
Entwickelungsreize muss nun der Einfluss der Befi'uchtung sein. 
Wie die Experimente von Maupas (36) gezeigt haben, ist nur sie 
imstande, eine Generation von Infusorien, die nach einer langen 
Reihe einfacher Zellteilungen ihre Lebensfähigkeit einbüßen müssten, 
vom Untergange zu retten. In prinzipiell gleicher Weise wirkt 
die Befruchtung bei anderen Organismen, sei es, dass sie über- 
haupt die einzige Möglichkeit bietet zur Erhaltung der Art, sei 
es, dass sie im Wechsel mit ungeschlechtlicher Fortpflanzung 
als mächtige Förderin der Entwickelung auftritt, sei es endlich, 
dass sie den Grund legt zu Organisationsstadien von großer Resi- 
stenz gegen äußere Schädigungen, wie das bei den Dauersporen 
der Fall ist. 

Am einfachsten liegt der erstgenannte Fall der obligatorischen 
Amphigonie, der auch im Reiche der Lebewesen die größte Ver- 
breitung hat. Sind im elterlichen Organismus die Affinitäten, welche 
das Protoplasma den zugeführten Nährstoffen darbietet, durch 
Sättigung erschöpft, so hört sein individuelles Leben auf. Eine 
Fortpflanzung der Art durch ihn wird dann nur möglich sein, wenn 
in seiner lebenden Substanz (oder einem Teil derselben) neue elektro- 
chemische Differenzen gesetzt werden, die derselben die Fähigkeit 
verleihen, neuerdings zu assimilieren und zu dissimilieren. Nun 
treten ja bei der Befruchtung zwei nahe verwandte, aber keines- 
wegs identische Gruppen von Molekülen zusammen. Deren Wechsel- 
wirkung bedingt eine Stärkung der Affinität für die Elemente der 
Nahrung und zugleich eine Erleichterung der Abspaltung von lose 
angegliederten Atomgruppen. 

Die Geschlechtszellen sind danach aufzufassen als die Träger 
von hochpotenzierten, ganz im Sinne des Eiterorganismus einseitig 
differenzierten Molekülgruppen. Ähnlich wie die gealterten Körper- 



Bühler, Alter und Tod. 87 

Zellen befinden sie sich vermöge ihrer weitgehenden Differenzierung 
in einem Sättignngszustand, in einem Stadium chemischer Indiffe- 
renz, in welchem ihre Assimilation stockt. Darum sehen wir auch, 
dass (wenn wir vorläufig die Parthenogenese außer acht lassen) 
die völlig ausgereiften Geschlechtszellen nur eine sehr beschränkte 
Lebensdauer haben und für sich allein nicht fähig sind, zu wachsen. 
Sie sind danach aber nicht etwa, wie die Verjüngungstheorie will, 
Degenerationsprodukte, die deswegen zu selbständigem Leben un- 
fähig geworden wären ohne Hinzutreten des „verjüngenden" Ele- 
mentes des anderen Geschlechtes; im Gegenteil, sie enthalten 
potentielle Energie in relativ großen Mengen. Was ihnen zur 
Lebens- und Entw^ickelungsfähigkeit fehlt, ist die zur Assimilation 
notwendige Labilität ihrer Protoplasmamoleküle, die bei ihnen gerade 
wegen ihrer hohen Potenzierung eine vollkommene und feste Sätti- 
gung ihrer Affinitäten zeigen. 

Durch die Vereinigung zweier in entgegengesetzter Richtung 
differenzierter Geschlechtszellen wird diese Hemmung (um mich 
eines allgemeinen von Bernstein gebrauchten Ausdruckes zu be- 
dienen) gegenseitig aufgehoben. Bei der Verwandtschaft in der 
chemischen Konstitution beider Geschlechtszellen ist das Eingehen 
einer noch fester gesättigten Verbindung zwischen ihnen aus- 
geschlossen; statt dessen beeinflussen sich ihre Massen gegen- 
seitig im Sinne einer Erleichterung der Aufnahme und Abgabe 
von Stoffen, eine Wechselwirkung, die man wohl am ehesten 
mit derjenigen der Enzyme vergleichen kann. Wo diese kata- 
lytische Wechselwirkung eintritt, ist eine erfolgreiche Befruch- 
tung — auch Bastardierung — möglich; wo sie nach der Konsti- 
tution der vereinigten Geschlechtszellen ungenügend ist oder ganz 
ausbleibt, ist auch ein Erfolg des Befruchtungsversuches ausge- 
schlossen. 

Darin liegt meiner Ansicht nach der Grund, warum hier ge- 
wöhnlich zu nahe verwandte Geschlechtszellen, wie es für viele Pflan- 
zen diejenigen aus der gleichen Blüte oder vom gleichen Individuum 
sind, nicht l:)efruchtend wirken können: ihre Konstitution ist zu 
gleichartig, als dass aus ihrer Vereinigung eine Förderung im oben 
geschilderten Sinne resultieren könnte. Dass Keimzellen verschie- 
dener Arten, die in ihrer Zusammensetzung gar keine Berührungs- 
punkte sich bieten, ebenfalls nicht konjugationsfähig sind, leuchtet 
ohne weiteres ein. 



Meine Darstellung vom Wesen der Befruchtung fußt auf der 
Annahme, dass dabei chemische Vorgänge eine Hauptrolle spielen. 
Leider sind weder die biologischen Wissenschaften noch die Chemie 



88 Bühler, Alter uüd Tod. 

zur Zeit so weit fortgeschritten, um hierüber auch nur annähernd 
sichere Analysen anstellen zu können; und doch sind jetzt schon 
eine Reihe von Begleiterscheinungen des Befruchtungsvorganges 
aufgefunden worden, welche für die wichtige Rolle, die die Chemie 
dabei sjiielt, Zeugnis ablegen. 

So fanden Loew und Bokorny (33), dass die Zellen von 
Spirogyra, wenn sie im Begriff sind, zu kopulieren, vorher che- 
mische Veränderungen eingehen, die sich kundgeben als geringerer 
Gehalt an Fett, größerer an Zucker. Als chemische Veränderung, 
welche direkt durch die Befruchtung bedingt wird, muss auch die 
verschiedene Farbenreaktion befruchteter und unbefruchteter Eier 
aufgefasst werden. Verschiedene Farbenreaktion zeigen auch die 
väterlichen und mütterlichen Chromosomen im Beginn der Ent- 
wickelung, ja es konnte dieser Unterschied von V. Haeker durch 
eine lange Reihe von Zellgenerationen hindurch verfolgt werden: 
ein Beweis für die trotz aller Verwandtschaft bestehende chemische 
Differenz zwischen den beiden Formen der Keimzellen, wie ich sie 
postuliert habe. 

Ganz neuerdings hat A. Schücking (41) in dieser Beziehung 
interessante Beobachtungen gemacht. Es gelang ihm, aus den 
Schleimhüllen von Echinodermeneiern oder aus den ganzen Eiern 
durch Dialyse eine Substanz mit saurer Reaktion darzustellen, die 
bei gewisser Konzentration in genau gleicher Weise erregend und 
anziehend auf die Spermien derselben Tiere wirkt, wie dies das 
Ei tut. Er gab damit eine chemische Erklärung für diesen Vor- 
gang und machte es wahrscheinlich, dass auch das Eindringen 
des Samenfadens in das Ei auf ähnlichen Bedingungen beruht. 
Weiterhin fand er, dass die befruchtete Eizelle zu bedeutender 
Wasseraufnahme befähigt wird. Das hat seinen Grund in einer 
Erhöhung des intrazellulären osmotischen Druckes, was seiner- 
seits wiederum auf eine Änderung der chemischen Konstitution 
hinweist. 

Eine gleiche Deutung verlangt übrigens auch das Aufquellen 
des Samenkernes im Ei; auch dabei beruht die Volumzunahme 
wesentlich in einer Aufnahme von Wasser, und die Möglichkeit, 
mehr Wasser zu absorbieren als zuvor, verdankt der Spermakopf 
offenbar einer Erhöhung der osmotischen Spannung, hervorgerufen 
durch molekulare Umlagerungen ^). 

Zeugnisse für die chemische Natur der Befruchtungsvorgänge 
sind auch die Störungen, welche 0. u. R. Hertwig (22) darin 



1) Eine solche Erhöhung des osmotischen Druckes kann z. B. leicht und 
rasch erreicht werden dadurch, dass sich aus den hochpotenzierten Molekülen der 
Kernsubstanz Atomgruppen und Ionen frei machen und als selbständige Faktoren 
auftreten. Das stimmt mit meiner Annahme, dass die Befruchtung die Festigung 
der Molekularverbände lockert. 



Bühler, Alter und Tod. 89 

durch eine Reihe von Giften, also durch Chemikalien erzielen 
konnten. 

Und endlich — last not least — wird die chemische Bedeu- 
tung der Verbindung zweier Geschlechtszellen dadurch bewiesen, 
dass diese letzteren die ihnen so gut wie den gealterten Körper- 
zellen abhanden gekommene Fähigkeit wieder erlangen, sich in 
chemischen Umsetzungen zu betätigen, zu assimilieren und zu 
dissimilieren. 

Ich komme also zu dem Schluss, dass durch den Akt 
der Befruchtung dem neuen Organismus etwas wieder 
verliehen wird, was dem alten im Leben und durch den 
Prozess des Lebens selbst mehr und mehr abhanden 
kam bis zum schließlichen Tode: eine molekulare Kon- 
stitution seiner Bauelemente, welche dieselben befähigt 
zum Stoffwechsel und damit zur Grundlage aller Lebens- 
vorgänge. 

Es bleibt mir noch übrig, einige Einwürfe zu besprechen, die 
man gegen das Gesagte geltend machen kann; sie betreffen die 
Entstehung neuer Individuen ohne Befruchtung: die ungeschlecht- 
liche und die parthenogenetische Fortpflanzung. Die erstere habe 
ich im Zusammenhang mit der Regeneration oben des öfteren 
erörtert, so dass ich hier auf das dort Gesagte verweisen kann; 
man erkennt daraus, dass die Erscheinungen der Agamogenesis 
keineswegs gegen meine Ideen über den Zweck der Befruchtung 
sprechen. Ebensowenig ist dies der Fall bei der Parthenogenesis, 
ja dieselbe bietet in einzelnen Punkten eine wesentliche Stütze 
meiner Anschauungen. 

Die Ursachen, welche zu einer natürlichen Parthenogenese 
führen, bedürfen noch weiterer Aufklärung. Indessen erscheint 
dieselbe in vielen Fällen deutlich als Anpassung an den Mangel 
von männlichen Geschlechtszellen, also als ein sekundärer Zustand 
(vgl. Waldeyer [44], p. 419). Da ist es selbstverständlich, dass 
sich die Anpassung auch auf die molekulare Struktur der Eizelle 
erstrecken muss. Dieselbe muss unter solchen Umständen die 
Möglichkeit behalten, auch isoliert sich zu entwickeln, wenn sie in 
günstige Bedingungen gebracht wird. Es fallen dann die che- 
mischen Voraussetzungen für eine parthenogenetische Fortpflanzung 
zusammen mit denjenigen der ungeschlechtlichen Vermehrung. Er- 
wähnung verdient, dass bei jener wie bei dieser in den meisten, 
wenn nicht in allen Fällen von Zeit zu Zeit eine Befruchtung ein- 
treten muss. 

Klarer liegen, wie mir scheint, die Verhältnisse bei der künst- 
lichen Parthenogenese. Seit R. Hertwig (24) in exakter Weise 
Seeigeleier durch Strychnin zu parthenogenetischer Furchung brachte, 



90 Bühler, Alter und Tod. 

ist der Versuch, unbefruchtete Eier von Wirbellosen durch Chemi- 
kalien zur Entwickelung zu bringen, öfter geglückt ^). Ich ermnere 
nur an die Versuche von Loeb (32), der ebenfalls mit Echino- 
dermeneiern experimentierte, meist durch Zusatz kleiner Quantitäten 
von Salzlösungen zum Meerwasser. Ich akzeptiere auch seine Er- 
klärung, dass es sich dabei weniger um Aufnahme dieser Salze 
ins Ei handelte, als vielmehr um eine Erhöhung des äußeren osmo- 
tischen Druckes, die als Reiz auf das Ei wirkt. Ich fasse auch 
diesen Reiz, wie die zuerst angeführten auf als eine Überführung 
der Protoplasmamoleküle in einen mehr aktiven Zustand, was recht 
wohl die Folge plötzlicher Wasserentziehung sein kann. In ähn- 
licher Weise lassen sich neuere Versuche von A. Schücking (41) 
deuten, dem es gelang, außer durch Zusatz von Chemikalien, durch 
raschen Temperaturwechsel und durch Galvanisierung am gleichen 
Material Parthenogenese zu erzielen. Auch diese Mittel sind ge- 
eignet, chemische Prozesse auszulösen, und dasselbe gilt für die 
von Loeb (32) angewandten mechanischen Erschütterungen, beson- 
ders wenn dieselben hochpotenzierte Körper mit leicht abspalt- 
baren Atomkomplexen treffen, wie wir sie in den Molekülen des 
Eiprotoplasma wohl vor uns haben. 

So tragen also die Vorgänge der künstlichen Parthenogenesis 
dazu bei, meine Ansicht von der chemischen Natur der Befruch- 
tung zu bestätigen. Es lässt sich gerade von einer rationellen 
Fortsetzung der Versuche auf diesem Gebiet ein tieferes Eindringen 
in das Verständnis vom Wesen der Befruchtung und damit vom 
Lebensprozess überhaupt erwarten. 

Eine genauere Analyse der chemischen Vorgänge bei der Be- 
fruchtung ist natürlich zur Zeit unmöglich; dazu fehlen alle Vor- 
bedingungen. Solange unsere Kenntnis von der Struktur und den 
Eigenschaften der mitwirkenden chemischen Körper, vor allem des 
Eiweißes, nicht ganz bedeutende Fortschritte gemacht haben wer- 
den, solange können wir auf diesem Gebiete über bloße Vermu- 
tungen und Hypothesen nicht hinauskommen. Zwar lassen die 
gegenwärtig mit Eifer betriebenen Forschungen über die Chemie 
des Eiweißes manche Aufklärung erhoffen; einstweilen aber sind 
wir noch nicht so weit. 

Ich halte es darum für verfrüht und einseitig, wenn Loeb 
gewisse Substanzen, wie die Ionen von Calcium und Natrium als 
hemmend, andere, z. B. die Ionen des Magnesium, des Kalium, 
des Hydroxyls als fördernd auf die Entwickelung hinstellt, und der 
Wirkung dieser Ionen nicht nur den Erfolg bei der künstlichen 



1) Die Beobachtungen hierüber aus der Zeit vor 1900 finden sich bei Bon- 
ne t (6) zusammengefasst. 



Schreiner, Über das Gencrationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 91 

Parthenogenese (Loeb selbst spricht von „Fertilization"), son- 
dern auch das wesentliche Prinzip bei natürlicher Befruchtung zu- 
schreibt^). (Schluss folgt.) 



Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

Vortrag, gehalten in der Biologischen Gesellschaft zu Christiania d. 12. Sept. 1903. 

Von K. E. Schreiner. 

Wenn man die Bauchhöhle einer Myxine öffnet, so tritt der 
Darm als eine gerade laufende Röhre ohne Abteilungen hervor. 
Der Darm ist in einem ziemlich kurzen, dorsalen, sagittal gestellten 
Mesenterium aufgehängt. Dorsalwärts von der Wurzel des Mesen- 
teriums verlaufen die großen Gefäßstämme des Körpers und auf 
jeder Seite derselben einer der beiden grünlich gefärbten Wolff- 
schen Gänge. Auf der rechten Seite des Mesenteriums sehen wir 
das Geschlechtsorgan, in einer Duplikatur des Peritoneums hängend, 
die vom Mesenterium ausgeht, dort, wo dasselbe sich am Darm 
befestigt oder etwas dorsalwärts von dieser Befestigungsstelle. 

Das Geschlechtsorgan erstreckt sich vom distalen Rand der 
Gallenblase oder der Leber, etwas variierend bei den verschiedenen 
Individuen, mehr oder weniger bis in die Nähe der Darmmündung 
in die Kloake. Die Länge des Geschlechtsorganes ist durchschnitt- 
lich gleich der halben Länge des Tieres, bei kleineren Exemplaren 
— bis ca. 30 cm langen — gern etwas unter der halben Körper- 
länge, bei größeren Individuen etwas darüber. Auf der anderen 
Seite des Mesenteriums ist in der Regel kein Geschlechtsorgan 
entwickelt. Das Geschlechtsorgan hat keinen Ausführungsgang. 
Die Geschlechtsprodukte werden in die Abdominalhöhle entleert 
und verlassen das Tier durch den Porus abdominalis. Hierin 
stimmen die Verhältnisse bei Myxine mit denen der übrigen 
Zyklostomen sowie bei einer Reihe von Knochenfischen überein. Im 
Gegensatz hierzu werden die Geschlechtsstoffe bei den übrigen 
Kranioten bekanntlich durch besondere Ausführungskanäle entleert. 

Um die Verhältnisse des Geschlechtsorganes zu demonstrieren, 
habe ich bei einer Reihe von Exemplaren den Darm präpariert 
durch Abtrennung des Mesenteriums dorsalwärts von der Stelle, 
wo das Geschlechtsorgan am Mesenterium befestigt ist, so dass 
ersteres am Darm längs der dorsalen Mittellinie hängen bleibt. 
Ich habe darauf ein Glasstäbchen durch den Darm geführt und die 
einzelnen Darmröhren mit beihängenden Geschlechtssträngen in 
mit 4"/o Formollösung gefüllten Zylindern montiert. 



1) Eine entschiedene Zurückweisung haben diese Ideen L o e b s durch 
Viguier (43) erfahren, der auch eine kritische (m. A. n. zu sehr ablehnende) Zu- 
sammenstellung der Beobachtungen über künstliche Parthenogenesis bringt. 



92 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

Wenn Sie nun, meine Damen und Herren, eins der derartig prä- 
parierten und hier aufgestellten Geschlechtsorgane näher betrachten, 
so werden Sie sehen, dass es sich nicht allein durch seine Länge 
und seine einseitige Entwickelung von dem Typus von Generations- 
organen unterscheidet, den wir von den meisten anderen kranioten 
Chordaten kennen, sondern auch dadurch, dass es hermaphroditisch 
ist, indem der hintere Teil Testis ist, während der vordere Eier 
enthält. Wir werden sogleich den Bau dieser beiden Teile ein wenig 
betrachten. Das Testisgewebe unterscheidet sich makroskopisch 
von dem jungen Ovarium durch sein dichteres, weissliches Aussehen 
und durch seinen mehr faltigen Rand. Der junge Testis besteht 
mikroskopisch aus einem gefäßreichen Bindegewebsstroma, worin 
mehr oder weniger dicht liegende, runde Follikel eingelagert sind. 
Die Follikel sind von dichten Bindegewebehäuten umgeben; inner- 
halb dieser finden wir ein einschichtiges, kubisches Follikelepithel. 
Die Höhlungen der Follikel sind von dicht liegenden Geschlechts- 
zellen angefüllt, die sich bei genauerer Untersuchung als Sper- 
matogonien ergeben. Die zu demselben Follikel gehörenden 
Geschlechtszellen befinden sich alle in demselben oder fast in dem- 
selben Entwickelungsstadium. Nicht selten findet man z. B. sämt- 
liche Zellen eines Follikels in derselben Teilungsphase. Die 
Oberfläche des jungen Testis ist von einem zylindrischen Epithelium 
bedeckt, das eine direkte Fortsetzung des Peritonealepithels bildet. 
Unter der Oberfläche finden wir alle Stadien von Follikelbildung. 

In dem reifen oder fast reifen Testis sind die Follikel 
größer, oft schon makroskopisch erkennbar, in der Regel liegen 
sie dicht nebeneinander, so dass man fast keine Spur vom 
Testisstroma sieht. In vielen Follikeln liegen die einzelnen Zellen 
dagegen nicht mehr dicht beieinander, indem die Follikel mit 
einer klaren Flüssigkeit gefüllt sind, worin die Geschlechts- 
zellen schwimmen. Diese Geschlechtszellen sind, wie es sich bei 
näherer Untersuchung zeigt, nicht länger Spermatogonien, son- 
dern Spermatocyten, Spermatiden und mehr oder weniger reife 
Spermien. Neben diesen Follikeln, die sich der Reife nähern, 
finden sich in der Regel, besonders längs der Oberfläche, aber auch 
zwischen den reifen Follikeln, unreife mit Spermatogonien. Die 
Oberfläche des Testis ist jetzt zum größten Teile von einem flachen 
Epithelium gedeckt, nur hin und wieder in den Zwischenräumen 
zwischen größeren Follikeln, die bis zur Oberfläche reichen, oder 
außerhalb kleinerer Follikel ist das Epithelium zylindrisch. Nicht 
selten lässt sich hier noch in Hoden, die reife Spermien enthalten, 
Follikelneubildung nachweisen. Wenn die Follikel ganz reif sind, 
platzen ihre Wandungen und die Spermien entleeren sich, wie 
erwähnt, in die Peritonealhöhle. Hoden, die längere Zeit lang 
Spermien produziert haben, erhalten gern ein kleinlappiges Aussehen. 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 93 

Das junge Ovar in m bestellt in der Regel ans dicht gestellten 
kleinen Eiern. Dem freien Rand, der von einem zylindrischen 
Keimepithel eingenommen wird, zunächst finden wir die kleinsten 
Eier; die Größe nimmt nach der Wurzel des Mesenteriums hin 
gleichmäßig zu. Die Eier sind von einer Größe bis ca. 1 mm 
oder etwas mehr, rund, porzellanartig, halb durchsichtig. Wenn sie 
größer werden, erhalten sie eine ovale Form — von Anfang an ist 
ihre Längsachse senkrecht auf der des Ovariums gestellt — gleich- 
zeitig werden sie dichter. Mit der weiteren Ansammlung der 
Dottermasse in den Eiern werden diese, wie Sie aus den hier auf- 
gestellten Präparaten ersehen werden, mehr gelb bis rotgelb ge- 
färbt. Gleichzeitig werden sie an beiden Polen etwas ausgezogen ; 
diese erhalten zugleich ein halb durchsichtiges Aussehen. Die beiden 
Pole sind, wie Sie besonders deutlich bei Eiern, die sich der Reife 
nähern, sehen werden, nicht gleich hervortretend. In den Polen 
bei den größeren Eiern, von 23 mm Größe und darüber, sieht man 
makroskopisch zahlreiche kleine runde Felder auf der Oberfläche, 
und hält man das Ei gegen das Licht, so sieht man zahlreiche 
dunkle Linien in dem klaren Pol. Sowohl die Linien wie die Felder 
rühren von den eigentümlichen polaren Haken- oder Anker- 
bildungen her, die die Eier der Myxinoiden auszeichnen, und die 
ich späterhin die Ehre haben werde, Ihnen, meine Damen und 
Herren, bei einem reifen Ei zu zeigen. 

Die Eier bestehen aus einer Dottermasse, die den Kern ein- 
schließt; dieser liegt bei den ovalen Eiern stets in der Nähe des 
einen Pols, nämlich desjenigen, den wir makroskopisch dem anderen 
an Entwickelung etwas voraus finden. Die Eizelle ist von einem 
Follikelepithel umgeben, das bei den jungen Eiern nur eine geringe 
Höhe besitzt, bei den großen Eiern dagegen hoch zylindrisch ist. 
Zwischen dem Dotter und dem Follikelepithel entwickelt sich später 
eine Eierschale. Diese wird in demjenigen Pol, welchem an- 
genähert sich der Kern befindet, von einer Mikropyle durchbohrt. 
Außerhalb des Follikelepithels ist das Ei von einer gefäßreichen 
Bindegewebehaut umgeben, deren Zellen eine direkte Fortsetzung 
des Bindegewebes des Mesovariums bilden und von dem flachen, 
kaum sichtbaren Peritonealepithelium bekleidet sind. 

Je nachdem die Eier an Größe zunehmen, ziehen sie durch 
ihre Schwere das Mesovarium in kürzere oder längere Taschen aus, 
wie Sie leicht sehen werden, wenn Sie die hier aufgestellten Prä- 
parate betrachten. 

Auf diese Weise scheinen die großen Eier bei oberflächlicher 
Betrachtung den freien Rand des Mesovariums entlang befestigt 
zu sein. 

Wenn die Eier bei einer Größe von ungefähr 25 mm die Reife 
erreicht haben, entleeren sie sich, indem sie ihre Hüllen, das 



94 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

Follikelepithel und die Bindegewebehaut sprengen. Diese beiden 
Hüllen platzen einer Linie entlang, die um den einen Pol nahe der 
inneren Grenze des Hakenapparates läuft. Übrig bleiben also 
nach Entleerung der Eier die geplatzten leeren Eiersäcke, welche 
in den Mesovarialtaschen hängen. Im zylindrischen Follikelepithel 
sieht man, wie die ausgestellten mikroskopischen Präparate Ihnen 
zeigen werden, noch die Grübchen an den Polen, die die einzelnen 
Haken umgaben. Die leeren Eiersäcke fangen bald an zu degenerieren 
und nehmen eine gelbbraune Farbe an (corpora lutea). Zunächst 
zerfällt das Follikelepithel; nach Verlauf einiger Zeit finden sich 
von demselben nur noch zerbröckelte Reste. Die Größe der Eier- 
säcke nimmt ab, und sie werden nach und nach resorbiert in einer 
Weise, auf die hier näher einzugehen uns zu weit führen würde. 
In den ausgestellten Präparaten finden Sie alle Stadien ihrer Re- 
sorption vertreten. Gleichzeitig mit der Resorption nimmt auch die 
Tiefe ihrer Mesovarialtaschen ab. Als letzte makroskopisch sicht- 
bare Spuren der entleerten Eier findet man im Mesovarium kleine 
runzlige narbenartige Punkte, in die die kleinen Gefäße verlaufen. 

Wenn ein Ovarium mehrere Brüten reifer Eier entwickelt hat, zeigt 
es gern ein stark faltiges Aussehen und sein Rand ist ausgefranst; 
gegen die Wurzel des Mesovariums findet man zahlreiche kleine, 
kaum sichtbare Corpora lutea, längs dem freien Rande des Ovariums 
eine bedeutend reduzierte Anzahl kleiner Eier, eine Neubildung 
von Eiern geht hier nicht mehr vor sich. 

In allen Ovarien, die einen gewissen Entwickelungsgrad erreicht 
haben, findet man unter den normalen Eiern stets eine größere 
oder geringere Anzahl degenerierter. Diese können das verschie- 
denste Aussehen haben, je nach der Natur der Degeneration und 
dem Entwickelungsstadium des Eies, in dem sie auftritt. Makro- 
skopisch erscheinen die kleinen degenerierten Eier meist entweder 
als klare Cysten oder als dichte kreideweiße Kugeln. Nicht selten 
haben die kleinen degenerierten Eier eine facettierte Oberfläche. 
In einem späteren Stadium der Degeneration erhalten die dichten 
weißen Eier eine hellbraune Farbe. In den hier ausgestellten Prä- 
paraten werden Sie viele Beispiele solcher kleinen degenerierten 
Eier sehen. Wenn die Degeneration die Eier in einem späteren 
Entwickelungsstadium befällt, wenn sie z. B. eine Länge von ein 
paar Millimeter oder darüber erreicht haben, werden sie gern zuerst 
fluktuierend, später weiß, schlaff. — Eier, die der Reife sehr nahe 
sind, und fleische corpora lutea, wo die Degeneration des FoUikel- 
epitheliums noch kaum merkbar ist, können sich bei Myxiiie zu 
allen Zeiten des Jahres finden. Dasselbe ist auch der FaU mit 
reifen oder fast reifen Spermien. Das Eierlegen der Myxine scheint 
demnach in Dröbak nicht auf eine bestimmte Zeit des Jahres be- 
schränkt zu sein. 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 95 

Spezielles Interesse gewinnt das Geschlechtsorgan der Myxine, 
wie Sie leicht verstehen werden, durch seine hermaphroditische 
Natur. 

Derjenige, dem die Ehre zukommt, zuerst nachgewiesen zu 
haben, dass bei Myxine ein hermaphroditisches Geschlechtsorgan 
vorkommt, ist Cunningham (s. u.). Wilhelm Müller, dessen 
Arbeit: „Über das Urogenitalsystem des Amphioxus und der Cyclo- 
stomen" im Jahre 1875 erschien, l)eschrieb als Erster das männliche 
Organ. Es ist zweifelhaft, ob Johannes Müller und Martin 
Saint-Ange, die früheren Untersucher des Geschlechtsorganes von 
Myxine, überhaupt männliche Organe bei Myxine gesehen haben. 

Wir wollen nun gleich ein wenig die Art und Weise betrachten, 
wie sich der Hermaphroditismus bei einigen der hier aufgestellten 
Myxinen äußert. Wir beginnen mit einem 22,75 cm langen Exem- 
plar (N. 1363). Der Geschlechtsstrang ist bei diesem Tier 10,2 cm 
lang, davon ist, wie Sie sehen, der distale Teil, nämlich 3,6 cm, 
faltiger ca. 1 mm hoher Testis. 

Der proximale Teil des Stranges ist sehr wenig entwickelt, 
enthält aber, was besonders bei einer Untersuchung mittelst Lupe 
sehr deutlich ist, eine bedeutende Anzahl ganz kleiner Eier. Wäh- 
rend also das männliche Organ bei diesem Exemplar sehr deutlich 
entwickelt ist, wenn auch bei weitem nicht reif, so ist das weib- 
liche Organ ganz wenig hervortretend. 

Der Geschlechtsstrang, den wir darauf betrachten wollen, gehört 
einem bedeutend älteren Exemplar, nämlich einer 30 cm langen 
Myxine (N. 2367). Dieser Geschlechtsstrang hat eine Gesamtlänge von 
14,3 cm; davon sind die distalen 6 cm faltiger, bis gut 2 mm hoher 
Testis, der große, klare, reife Follikel enthält. In dem proximalen 
Teile des Geschlechtsorganes, dessen Höhe an 1^/2 mm beträgt, 
finden wir eine bedeutende Anzahl dicht liegender bis 1 mm großer 
Eier. 

Bei einer dritten Myxine, die 33 cm lang ist (N. 1337), finden 
wir einen 16,5 cm langen Geschlechtsstrang; davon sind die distalen 
4,2 cm lappiger, gegen 2 mm hoher Testis, welcher im Gegensatz 
zu dem Testis, den wir vor kurzem betrachteten, ein dichtes, weiß- 
lich gelbes Aussehen hat; in der undurchsichtigen, kompakten 
Testismasse sieht man einzelne klare kleine runde Blasen. Der 
proximale Teil des Geschlechtsstranges zeigt im Gegensatz zu den 
beiden ersten Exemplaren, die wir betrachteten, eine bedeutende 
Entwickelung und enthält 16 gelbe Eier von 13 — 14 mm Länge 
außer einer bedeutenden Anzahl kleinerer. 

Bei einer noch längeren Myxine, nämlich einem 34,25 cm langen 
Exemplar (N. 1136), dessen Geschlechtsstrang 17 cm lang ist, präsen- 
tieren sich die distalen 5,5 cm als ein faltiger, ungleichmäßiger bis 
gegen 1 mm hoher Testis, während wir in dem proximalen Teile 



96 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

hier ebenso wie bei dem zuletzt betrachteten Individuum ziemlich 
große Eier, nämlich 13, 10 — 15 mm lange und verschiedene kleinere 
finden. 

Betrachten wir schließlich eine fünfte Myxine^ die 35 cm lang 
ist (N. 1590), so finden wir hier einen 17,5 cm langen Geschlechts- 
strang, wovon die distalen 4,5 cm vollständig steril sind. Im proxi- 
malen Teile hängen 14 ca. 23 mm lange, schwach bananenförmige 
Eier, in deren klaren Polen man leicht die beginnende Anker- 
bildung erkennt, unter diesen großen Eiern sieht man verschiedene 
kleine. 

Vergleichen wir nun die Geschlechtsstränge dieser fünf Exem- 
plare, so finden wir folgendes: bei dem kleinsten Individuum (Länge 
22,75 cm) einen deutlichen Testis in dem distalen Teile des Stranges, 
kaum sichtbare kleine Eier in den proximalen zwei Dritteln; bei 
dem 30 cm langen Individuum einen faltigen reifen Testis ganz 
hinten, ein schwach entwickeltes, jedoch weit mehr hervortretendes 
Ovarium als beim ersten Exemplar, vor demselben ; bei dem 33 cm 
langen Exemplar einen lappigen Testis, der im Vergleich zu dem 
des vorhergehenden Individuums keinen ganz normalen Eindruck 
macht, im Ovarium dagegen große Eier; bei dem 34,25 cm langen 
Exemplar einen deutlich rudimentären Testis ganz hinten, aber 
gleichfalls große Eier im Ovarium und schließlich bei der 35 cm 
langen Myxine einen sterilen Testisteil, im Ovarium aber Eier, die 
der Reife nahe sind. 

Dieser verschiedene Bau des Geschlechtsstranges bei Individuen 
verschiedener Länge lässt sich durch die Annahme erklären, dass 
sich die hermaphroditische Geschlechtsdrüse bei Myxine auf die- 
selbe Weise verhält wie bei vielen wirbellosen Tieren, nämlich 
derart, dass sich aus der hermaphroditischen Anlage zunächst das 
männliche Organ entwickelt und in Funktion tritt, dass dieses dann 
nach Verlauf einiger Zeit abblüht, während jetzt das Ovarium sich 
entfaltet und in produktive Tätigkeit tritt. 

Diese Auffassung des Hermaphroditismus bei Myxine als ein 
protandrischer ist die jetzt allgemein herrschende. Sie ist von 
den beiden Zoologen gegründet, die die wichtigsten Beiträge zur 
Kenntnis des Generationsorganes von Myxine geliefert haben, näm- 
lich von dem Schotten Cunningham und unserem Landsmanne 
Nansen. 

Cunningham, dessen Arbeit: „On the Structure and Develop- 
ment of the Reproductive Elements in Myxine glutinosa L." im 
27. Bande des Quarterly Journal of Micr. Sc, 1887 gedruckt 
ist, spricht sich hierüber wie folgt aus: In „nearly all specimens 
with very immature eggs (less than 4 mm in length) the posterior 
portion about 2 inches in length, i. e. about one third the length 
of the genital fold had the same structure as the testis" (p. 71). 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine gluUnosa (L.). 97 

In diesem Teile hat Ciinningham alle Stadien der Spermio- 
genese und in einem Falle auch Spermien gefunden. Im Gegen- 
satz zu diesen hermaphroditischen, funktionierenden Männchen findet 
Cunningham, dass „In all specimens with well developed ovarian 
eggs, with one exception, no testicular portion was present in the 
sexual Organ". Darauf fährt er fort: „The only conclusion 
I can draw is that in the young state the females are 
nearly, but not quite always Jiermaphrodite, and that 
the testicular portion normally disappears as the eggs 
become more mature" (p. 73). 

Zu demselben Ergebnis gelangt Nansen in seiner Arbeit: „A 
Protandric Hermaphrodite [Mijxine glutinosa L.) amongst the Verte- 
brates," gedruckt im „Borgens Museums Aarsberetning for 1887". 
Beim Zusammenfassen seiner Ergebnisse stellt Nansen als ersten 
Satz auf: „Myxine glutinosa is a protandric hermaphrodite. Up to 
a body-length of about 32 or 33 centimetres, it is a male, after 
that time it produces ova" (p. 29). 

Wie bereits früher erwähnt, hat diese Cunningham -Nan- 
sensche Auffassung des Hermaphroditismus bei Mjjxhie als ein 
hermaphroditismus effectivus successivus (Stephan) all- 
gemeine Zustimmung gefunden und findet sich jetzt in fast allen 
modernen Lehrbüchern. Nur Dean spricht in seiner Arbeit „On 
the Embryology of Bdellostoma stouti" (Festschrift zum 70. Ge- 
burtstag von C. von Kupffer, Jena 1899), gestützt auf Unter- 
suchungen dieses Myxinoids seine starken Zweifel an der Richtig- 
keit dieser Auffassung aus, was Myxine angeht (p. 227 — 229). 

Wie Sie, meine Damen und Herren, leicht einsehen werden, 
muss eine eingehende Untersuchung dieser interessanten Frage von 
bedeutendem, allgemeinem Interesse sein; man darf gewiss im 
voraus davon ausgehen, dass eine solche Untersuchung imstande 
sein würde, wichtige Beiträge zur Kenntnis der Morphologie und 
Physiologie des Hermaphroditismus zu liefern. 

Ich werde heute abend die Ehre haben, einen Teil der Resul- 
tate, zu denen meine Frau, Dr. Alette Schreiner, und ich nach 
zweijähriger Arbeit mit der Untersuchung des Generationsorganes 
bei Myxine gelangt sind, der geehrten Versammlung vorzulegen. 
Unsere Arbeit über diese Frage begann vor ca. zwei Jahren in 
Professor Edv. Van Benedens Institut in Lüttich, wo wir speziell 
die Spermiogenese studierten; seit vorigem Sommer haben wir 
unsere Arbeit auf der biologischen Station in Dröbak fortgesetzt, 
wo der Zugang von frischem Myxine-Material zu jeder Jahreszeit 
fast unbegrenzt ist. Wegen Reisen und längerer Kränklichkeit ist 
die Arbeit leider in bedeutendem Grade verzögert worden. 

Der Teil unserer Untersuchungen, den ich heute Abend be- 
sprechen werde, behandelt die Frage von der Natur des Herm- 
XXIV. 7 



98 Schreiner, Über das üeiieratiousorgau von Myxlne (ßutlnosa (L.). 

aphroditismiis; andere Fragen werde ich nur berühren, msofern 
sie für die Erörterung dieser Frage von Bedeutung sind. 

Ich werde mir zunächst die Bemerkung erhiul^en, dass wir bei 
unseren Untersuchungen zu folgendem, von der Cunningham- 
Nansen sehen Auffassung abweichenden Resultat gelangt sind: 
Der Hermaphroditismus bei Myxine ist nicht effektiv, 
sondern rudimentär. Alle Myxinen lassen sich dem Baue 
ihres Geschlechtsorganes nacli. in drei große Gruppen ordnen, die 
Männchen, die Weibchen und die Sterilen. Bei den Männchen 
findet man Testis gut entwickelt, einen größeren oder kleineren 
Teil der Länge des Geschlechtsstranges vom distalen Ende nach 
vorn einnehmend, während das Ovarium entweder gar nicht ent- 
wickelt ist, oder, mehr oder w^eniger in seiner Entwickelung ge- 
hemmt, Zeichen von Degeneration aufweist. Bei den Weibchen 
findet man umgekehrt das Ovarium wohl entwickelt, während der 
Testisteil entweder — wie in selteneren Fällen — vollkommen 
steril ist, oder — was am häufigsten der Fall — geringe Entwicke- 
lung zeigt, verbunden mit Degeneration oder anderen Abnormitäten. 
Die sterilen Exemplare zerfallen in zwei Hauptgruppen: 1. die 
vollkommen sterilen, bei denen man weder von Follikeln noch von 
Eiern Andeutung findet, und 2. diejenigen, bei denen Testisfollikel, 
respektive Eier zwar angelegt sind, aber in einem früheren oder 
späteren Stadium sämtlich in ihrer Entwickelung gehemmt und von 
degenerativen Prozessen befallen sind. — 

Um Sie, meine Damen und Herren, in den Stand zu setzen, 
den Wert unserer Untersuchungsresultate zu beurteilen, erscheint 
es mir notwendig, Ihnen zunächst eine Darstellung unserer Arl)eits- 
methoden und eine Übersicht unseres Materials zu geben. Bei 
einer solchen Arbeit ist nämlich die Wahl einer richtigen Arbeits- 
methode von der allergrößten Bedeutung für die Erlangung eines 
korrekten Resultates. 

Wie es leider so oft zu gehen pflegt, war unsere Methode an- 
fänglich mangelhaft; erst je nachdem wir in unseren Stoff ein- 
drangen, entwickelte sich unsere Methode. Seit Februar dieses 
Jahres ist unsere Behandlung des Materials folgende gewesen. 
Wenn m^n uns Mt/xine bringt, die wir in gewöhnlichen, mit Sack- 
leinwand überzogenen Aalkörben fangen lassen, werden die Tiere 
mit einer chirurgischen Pinzette am Kopfe erfasst. Mit einer Schere 
wird darauf die Bauchhöhle durch einen Querschnitt unmittelbar 
distalwärts von den Kiemenmündungen geöffnet. Das stumpfe 
Blatt der Schere wird mit einer raschen Bewegung in kaudaler 
Richtung längs der Mittellinie des Bauches ganz bis zur Kloake 



geführt. Hierdurch wird die ganze Bauchhöhle geöffnet und man 
erhält einen Überblick über das Geschlechtsorgan in seiner ganzen 
Länge. Bietet dasselbe in irgend einer Weise spezielles Interesse 



Schreiner, Über das Generatiousorgan von Myxine glutinosa (L.). 99 

dar, so dass Schnitt präparate vom Orgaiio wünschenswert erscheinen, 
wird das ganze Tier in eine Fixationsflüssigkeit wie Z.B.Zenkers 
FUissigkeit oder dergl. ühergeführl. Wenn Schnittprä})arate als 
nnnötig angesehen werden, wird das Tier in eine 2''/oige Forniol- 
lösung gelegt, nm darauf, sobald es tot ist, in 4*^/^ige Formollösung 
übergeführt zu werden. 

Durch diese Behandlung wird, wie Versuche uns gezeigt haben, 
das Einschrumpfen der Tiere sehr gering. Auf diese Weise vergeht 
ca. 7-2 Minute von dem Augen})licke an, da das Tier im Seewasser 
umher schwimmt, bis es sich mit aufgeschnittenem Abdomen und 
visitiertem Geschlechtsstrang in der Fixierungsflüssigkeit befindet. 
Die bei weitem überwiegende Anzahl des eingesammelten Materials 
ist mit Formol behandelt worden. Auf Grund des umfangreichen 
Materials haben wir, besonders wenn die Tiere angefangen haben, 
an Beweglichkeit abzunehmen, eine ziemliche Anzahl ungeöffnet in 
Formol gelegt. Wenn nun das Material später untersucht werden 
soll, haben wir folgendes Verfahren benutzt. Die Beschreibung 
eines jeden Tieres wird auf einem besonderen Katalogzettel ange- 
führt. Auf demselben wird, wie Sie aus diesen Proben ersehen 
werden, zunächst die Katalognummer des Tieres vermerkt, darauf 
Tag und Ort des Fanges; ferner die Länge des Tieres in Zenti- 
metern, die Gesamtlänge des Geschlechtsstranges und das Resultat 
der makroskopischen Untersuchung des Stranges, ob der hintere 
Teil Testis ist oder steril, die Länge, Höhe und übrigen Charaktere 
dieses Teiles; darnach kommen Anzahl und Größe der Eier, ihre 
Gruppierung, Vorkommen von Corpora lutea, degenerierten 
Eiern u. s. w. Demnächst kommen die Resultate der mikrosko- 
pischen Untersuchung, die dadurch ausgeführt wird, dass der Ge- 
schlechtsstrang unter Wasser vom Darm lospräpariert wird, in 
seiner ganzen Länge auf einem Objektglas ausgebreitet und unter 
Wasser bei auf- und durchfallendem Licht mit schwacher Ver- 
größerung (Zeiß Obj. A) untersucht wird. Bei den hier aufge- 
stellten Exemplaren haben wir den Geschlechtsstrang in einer Schale 
mit Wasser mit dem Darm zusammen schwimmend untersucht. 

Durch diese mikroskopische Untersuchung, die von der aller- 
größten Bedeutung ist, ist man imstande, das Verhältnis der Testis- 
follikel und der mikroskopischen Eier ins Reine zu bringen, so 
z. B. die Größe der Follikel und der Eier, ihre Gruppierung, ob 
sie Zeichen von Degeneration aufweisen und ähnliches. Ich werde 
am Schlüsse meines Vortrages mir erlauben, meine Damen und 
Herren, den großen Nutzen zu demonstrieren, den diese äußerst 
einfache und l)equeme Untersuchungsmethode darbietet. Hierzu 
haben wir in Betreff von Testis, besonders in der letzten Zeit, eine 
Untersuchung von Zupfpräparaten durch stärkere Vergrößerungen 
hinzugefügt, um das Entwickelungsstadium der Geschlechtszellen 



lüO Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

ins Reine zu bringen und dadurch zu erkennen, ob der Testis reif 
ist oder nicht. Bei einiger Übung lässt sich dies jedoch bereits 
mit ziemUch großer Sicherheit bei schwacher Vergrößerung nach 
dem Aussehen der FolHkel entscheiden, indem die reifen oder bei- 
nahe reifen FoUikel ein klares, halb durchsichtiges Bild liefern, 
während die unreifen mehr dicht und kompakt aussehen. Diese 
Untersuchung des Geschlechtsstranges in toto in Wasser eignet 
sich nur für formolfixiertes Material. Die in Zenkers Flüssigkeit 
oder anderen Mischungen fixierten Geschlechtsstränge haben wir 
mit oder ohne vorhergehender Durchfärbung in Nelkenöl vor dem 
Schneiden untersucht. 

Wenn sämtliche, zu gleicher Zeit gefangene Exemplare auf 
diese Weise ihre Beschreibung erhalten haben, werden die einzelnen 
Katalogzettel nach der Länge der Tiere in dazu eingerichteten 
Schachtelräumen geordnet. Bei der späteren Bearbeitung des Ma- 
terials werden, der leichteren Übersicht wegen, kurze Beschrei- 
bungen der einzelnen Tiere und der aus der Beschreibung gezogene 
Schluss auf das Geschlecht des Tieres auf große Schemas überge- 
führt. Indem wir z. B. einen Blick auf unser Schema für Tiere 
von einer Länge von 32 — 33 cm werfen, werden wir sofort sehen 
können: 1. wie viele Tiere von dieser Länge wir bisher untersucht 
haben, 2. wie dieselben sich nach den verschiedenen Fangtagen 
und den verschiedenen Fangorten gruppieren, 3. wie viele von 
ihnen wir als Männchen, Weibchen oder Sterile auffassen, 4. auf 
welche Kennzeichen beim Geschlechtsstrange des Tieres wir unsere 
Schlussfolgerung bauen. Li der letzten Zeit haben wir der Be- 
quemlichkeit wegen angefangen, die Untersuchungsresultate direkt 
auf den Schemas zu notieren, indem wir jetzt, nachdem wir eine ein- 
gehendere Kenntnis des Stoffes erworben haben (die Anzahl der 
katalogisierten Tiere beträgt jetzt schon ca. 2500), eine Reihe 
weniger wesentlicher Details haben auslassen können. 

Wenn wir später diese Schemas als Anhang unserer ausführ- 
lichen Arbeit drucken lassen, werden wir dadurch den Leser in 
den Stand setzen, die Richtigkeit unserer Untersuchungen zu kon- 
trollieren, und spätere Untersucher werden vielleicht auf unserem 
Material weiter bauen können. — 

Was einen jeden, der das Geschlechtsorgan bei einer bedeu- 
tenden Anzahl Myxinen untersucht hat, überraschen muss, ist vor 
allem die außerordentliche Variation seines Verhaltens bei den 
einzelnen Exemplaren. Unter hundert gleich langen Myxinen 
wird man kaum zwei finden, bei denen die Geschlechtsdrüsen das 
gleiche Bild darbieten. Die Variationen können von verschiedenster 
Art sein und einen höchst wechselnden Ausdruck finden. Die erste 
Gruppe, die wir hier behandeln werden, ist: 



Schreiner, Über das Gencrationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 101 

1. Variationen der Länjj;e des nesehlo('lits.sti'anj!;es. 

Wie bereits früher erwähnt, ist die Länge des Geschlechts" 
Stranges ungefähr gleich der halben Länge des Tieres, bei kleineren 
Tieren meist etwas geringer als diese, bei längeren Tieren etwas 
größer. Die Variationen haben wir bei Myxine n von einer Körper- 
länge von 14 — 35 cm (Tiere von größerer oder geringerer Länge 
sind so selten, dass wir sie hier nicht mitgenommen haben) zwischen 
folgenden äußersten Grenzen liegend gefunden: 



Länge der 

Tiere in 

Zentimetern 

14 
16 
17 
18 
19 
20 
21 
22 
23 
24 
25 



Gesaratlänge 
des Geschlechts- 
stranges in 
Zentimetern 

^6,2 



-7,7 



6- 

7- 

7,5—8,6 
8—8,8 
8,5—9,6 
8,8—10,5 

9—11 
10—11 
10,5—11,6 
10,5—12,2 
11,2—13 



Länge der 

Tiere in 
Zentimetern 

26 
27 
28 
29 
30 
31 
32 
33 
34 
35 



Gesamtlänge 
des Geschlechts- 
stranges in 
Zentimetern 

12—13,2 

12—14 
12,5—15,5 
13,2—15 
14,2—16,5 

14—17 
14,8—17 
15,7—17,5 
16,2—18,5 
16,8—18,5 



2. Variationen in der Verteihmg von Testis- und Ovarialgewebe bei 

den einzelnen Individuen. 

Die Verteilung des Testis- und Ovarialgewebes über den Ge- 
schlechtsstrang ist meistens derart, dass ersteres das distale ^/^ — ^/g 



des Stranges, 



letzteres die proximalen ^/,. — ^/^ desselben einnimmt. 



Die Grenze zwischen Testis und Ovarium kann sich auf verschie- 
dene Weise kennzeichnen: Sie kann entweder scharf sein, so dass 
der Übergang von Testis zum Ovarium plötzlich geschieht. Oder, 



was bei weitem 
Nansen nachgewiesen 



häufiger 



hat. 



der Fall ist, der Übergang kann, Wie, 

indem zwischen 



allmählich erfolgen, 



dem reinen Testis und dem ungemischten Ovarium eine kürzere 
oder längere Mischungszone vorkommen kann, wo wir entweder 
Testisgewebe am Rande und Eier innerhalb des letzteren finden, 
in selteneren Fällen auch ein umgekehrtes Verhältnis, oder wo wir 
abwechselnd von Eiern und Testis Läppchen finden. Häufig sehen 
wir auch distalwärts von der eigentlichen Mischungszone ein ein- 
zelnes Ei oder einige wenige kleine Eier im Testisgewebe einge- 
lagert oder umgekehrt proximalwärts von der Mischungszone ein 
kleines Testi släppchenodcr sogar nur einen isolierten Testisfollikel 
zwischen den Eiern liegend. 



102 Schreiuer, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

Die Mischlingszone kann von sehr wechselnder Ausdehnung 
sein. Am häufigsten besitzt sie eine Länge von ^i^ bis zu einigen 
Zentimetern. Dieselbe kann indessen auch jede beliebige Aus- 
dehnung haben, indem zerstreute gröfsere oder kleinere Testis- 
läppchen zwischen den Eiern in der ganzen Länge des Ovariums 
ganz bis zu seinem proximalen Ende vorkommen können. Nicht 
selten findet man in solchen Fällen ein kleines Testisläppchen im 
vordersten Ende des Stranges. Ebenso wie Eiergruppen und Testis- 
lappen den ganzen Geschlechtsstrang hindurch miteinander alter- 
nieren können, so finden wir auch Fälle, in denen der freie Rand 
des proximalwärts von dem eigentlichen Testis liegenden Teile's 
des Geschlechtsstranges in seiner ganzen Ausdehnung von Testis- 
gewebe eingenommen wird, während sich innerhalb dieses Gewebes 
Eier befinden. 

Auch die Länge des ungemischten Testis kann sehr wechseln. 
So finden wir z. B, Exemplare, wo das hintere ^4 — V3 ^'Aisammen- 
hängender Testis, ein größerer oder kleinerer Teil der proximal 
liegenden Partie Mischungszone ist, während bei anderen Tieren 
die distale Hälfte des Stranges reiner Testis, die proximale Hälfte 
ungemischtes Ovarium oder in größerer oder geringerer Ausdehnung 
Mischungszone ist. Wir finden Exemplare, wo die hinteren ^/g des 
Stranges reiner Testis, das proximale V3 niehr oder weniger ge- 
mischt, so dass sich hier im ganzen z. B. nur 200 kleine Eier 
finden, oder ca. 100 oder 20 oder nur ein einziges Ei. Schließlich 
finden wir Geschlechtsstränge, die gänzlich von Testisgewebe ein- 
genommen werden von ihrem proximalen bis zu ihrem distalen Ende, 
ohne dass sich ein einziges Ei findet — wir finden nämlich mit 
anderen Worten, was zuerst nachgewiesen zu haben Nansens Ver- 
dienst ist — , alle Übergänge von den Hermaphroditen zu 
den reinen Männchen. Beispiele hiervon werden Sie in den 
aufgestellten Präparaten finden. Die reinen Männchen, bei denen 
sich also bei mikroskopischer Untersuchung kein einziges Ei oder 
irgend welche Überreste von früher existierenden Eiern nachweisen 
lassen, sind ziemlich selten. Unter unserem Material haben wir 
bis jetzt nur in 19 Fällen solche Individuen angetrofi^en. Etwas 
häufiger, nämlich in einigen 30 Fällen, haben wir Exemplare vor- 
gefunden, deren Geschlechtsstrang beim ersten Anblick nur aus 
Testisgewebe zu bestehen schien, die aber, wie es sich bei genauerer 
makrosko})ischer oder mikroskopischer Untersuchung herausstellte, 
eine geringe Anzahl von Eiern oder Brocken zugrunde gegangener 
Eier enthielten. Ich werde mir erlauben, ein Verzeichnis über die 
reinen Männchen sowie über eine Anzahl „fast reiner Männchen" 
umherzusenden. 



Schreiner, Über das Generationsorgan von My.vine glatinosa (L.) 



103 



Verzeichnis der reinen Männchen. 
Katalognummer L'inge der Tiere Katalognummer 



553 



841 
855 
884 
935 
945 
968 
1113 
1207 



25 

28 

26,5 

30 

29 

29 

31 

28 

27,5 

27,5 



cm 



11 

n 
11 
11 
11 
11 
11 
11 
n 



1311 
1437 
1532 
1704 
2033 
2102 
2261 
2319 
2361 



Länge der Tiere 


26,75 


cm 


31 


11 


28,5 


11 


29 


11 


29 


11 


30 


n 


31 


11 


26 


11 


29 


11 



Verzeichnis der fast reinen Männchen. 

Gesamtzahl der in dem 

Katalog- Länge der Geschlechtsstrangc 

nummer Tiere vorkommenden Eier und 

Reste von Eiern 

542 25 cm 1 

578 25,5 „ 1 

735 25 „ 1 

825 29,25 „ 12 

860 28 „ 8 

872 28,25 „ 20 

995 29 „ 12 

1112 25,25 „ 20 

1121 30 „ 23 

1123 29 „ 10 

1193 29 „ 54 

1264 26,5 „ 9 

1317 25,25 „ 14 

1517 30 „ 15 

1522 25 „ 2 

1559 31 „ 2 

1620 32,75 „ 5 

1625 29,75 „ 5 

1680 31,5 „ 2 

1696 31 , 5 

1697 28 „ 6 
1719 29,5 „ 3 
1785 27,5 „ 1 
1903 30 „ 16 
2083 33 „ 14 
2287 29,75 „ 6 
2295 31 „ 12 
2321 28 „ 10 
2366 29,5 „ 3 
2383 30,75 „ 
2418 27 „ 9 



mid einzelne Brocken 



und einzehie Brocken 



einzelne Brocken 



104 Stschelkanovzew, Über die Eiieifung bei viviparen Aphideu. 

Im Gegensatz zu diesen selteneren Fällen haben wir ein Vor- 
kommen von größeren oder kleineren Testisläppchen zwischen den 
Eiern im „Ovarialteile" des Geschlechtsstranges, proximalwärts von 
der Mitte desselben, bei einer überraschend großen Anzahl von 
Fällen konstatiert, nämlich bei 18 °/o sämtlicher in diesem Jahre 
untersuchten Exemplare von einer Länge von 22 cm und darüber. 

Ebenso wie der Testisteil mehr als */^ — ^a ^^^^ ganzen Länge 
des Geschlechtsstranges einnehmen kann, ebenso kann auch seine 
Ausdehnung geringer sein, so dass das Ovarium mehr als ^/g — ^/^ 
der Totallänge des Stranges einnimmt. Einen völligen Gegensatz 
zu den reinen Männchen, also ein Ovarium, das sich vom proxi- 
malen Ende des Geschlechtsstranges bis zu dessen distalem Ende 
erstreckt, haben wir niemals gefunden. 

Dagegen haben wir Ovarien gefunden, die sich in distaler Rich- 
tung so weit wie bis zu einem Punkte 0,7 cm von dem kaudalen 
Ende des Stranges erstreckten, und nicht selten Fälle, wo das 
Ovarium sich distalwärts bis zu 1 cm vor dem distalen Ende des 
Stranges ausdehnte. 

Wir finden also alle Übergänge unter Exemplaren, 
bei denen der Testisteil nur die distalen 0,7 cm einnimmt 
und solchen, bei denen der Testis die ganze Länge des Ge- 
schlechtsstranges einnimmt, und wir finden andererseits 
alle Übergänge unter den Exemplaren, deren Ovarium 
von einem einzigsten kleinen Ei repräsentiert wird und 
solchen, bei denen der ganze Geschlechtsstrang bis auf 
die hintersten 0,7 cm von Eiern eingenommen wird. 

(Fortsetzung folgt.) 



Über die Eireifung bei viviparen Aphiden. 

Vorläufige ^Mitteilung. 

Von J. P. Stschelkanovzew, 

Assistent am Zoolog. Museum zu Moskau. 

Bei viviparen Blattläusen wurde, soweit mir bekannt, die Rich- 
tungskörperbildung erst einmal beobachtet. Namentlich Bloch- 
niann ^) hat 1887 gezeigt, dass bei den viviparen Aphiden nur ein ein- 
ziger Richtungskörper ausgestoßen wird. Seine Untersuchungen hat 
dieser Forscher ausschließlich mittelst Schnittserien durch er- 
wachsene Larven und eben ausgeschlüpfte junge Tiere angestellt, 
bei welchen sich die Eier in den Geschlechtsröhren schon in zwei 
verschiedenen Entwickelungsstadien befinden. 

Im Laufe des Sommersemesters 1 903 habe ich während meines 
Aufenthaltes in München gleichfalls Untersuchungen über die Ei- 



1) Blochmann, Über die Eichtungskörper bei lusekteneiern. Morph. Jahrb. 
Bd. XII, 1887. 



Stschelkanovzcw, Über die Eireifung bei vivipareii Aphidcn. 105 

reifung bei den oben genannten Insekten angestellt. An dieser 
Stelle möchte ich Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, der mir dieses 
Thema vorgeschlagen nnd mir die Arbeit beständig durch seine 
Ratschläge wesentlich erleichtert hat, meinen tiefgefühlten Dank 
aussprechen. 

Meine Beobachtungen über die verschiedenen Stadien der Ei- 
reifung habe ich bis jetzt nur an Totalpräparaten von Eiröhren 
der erwachsenen Aphis rosne angestellt. Das Material wurde meist 
in Pikrinessigsäure konserviert, dann mit Hämatoxylin, Borax- 
karmin oder Alaunkarmin gefärbt und in Nelkenöl aufbewahrt und 
untersucht. Was die Zahl der Richtungskörper betrifft, so kann 
ich in dieser Hinsicht nur die fi-ühere Angabe Bloch manns be- 
stätigen. Bei parthenogenetisch sich entwickelnden Sommereiern 
von Aphis rosae wird normalerweise nur ein Richtungskörper ge- 
bildet. Aber bei dessen Bildung kann man an der Richtungsspindel 
sowie am schon ausgestoßenen Polkörperchen einige Eigentümlich- 
keiten feststellen, die ich mitsamt meinen Beobachtungen über 
Veränderungen im Bau des Keimbläschens und des Eiplasmas un- 
mittelbar vor der Reifeteilung hier kurz darstellen möchte. 

Ich beginne mit der Beschreibung des Eies (Oocyte I); nämlich 
gleich nachdem das Ei sich von der Endkanmier abgegrenzt und 
sich die ganz selbständige Follikelkammer um dasselbe gebildet 
hat. Diese Follikelkammer ist also der Zahl nach die erste nach 
der Endkammer. In dieser Kammer vollzieht sich der ganze Pro- 
zess der Eireifung und Furchung. 

Um diese Zeit, d. h. wenn sich das Ei von Aphis rosae mit 
dem Follikel umgeben und von der Endkammer abgegrenzt hat, 
erkennt man es (Fig. 1)^) an seiner längsovalen Form. Sein Plasma 
ist gleichmäßig grob granuliert und lässt sich durch Chromatin- 
farben intensiv tingieren. Das Keimbläschen hat eine ganz regel- 
mäßig rundliche Form, pflegt in der Mitte des Eies zu liegen und 
besitzt eine deutlich ausgeprägte Membran. Im Innern des Keim- 
bläschens findet man ein sehr zartes, schwach färbbares Kerngerüst, 
an dessen Knotenpunkten immer mehrere kleine Chromatinhäufchen 
gut wahrnehmbar sind. Außerdem liegt ungefähr in der Mitte des 
Kerngerüstes ein stark färbbares Häufchen, das sich aus mehreren 
größeren Körnchen zusammensetzt. Auf diesem Stadium sieht 
man keinen echten Nukleolus (Plastinnukleolus) mehr; wenigstens 
ist seine chemische Natur so verändert, dass er sich mit den ge- 
nannten Färbemethoden nicht mehr feststellen lässt. Jedoch konnte 
ich auf einem etwas früheren Stadium, das eine der letzten Telo- 
phasen der Oocyte I. Ordnung darstellt, stets ganz deutlich einen 

1) Alle Zeiclinungen sind nach meinen Präparaten von meinem Freunde Dr. 
Drzewecki bei Vergrößerung Zeis. Ob. '/,2 + Komjjos. 8 ausgeführt, dem ich au 
dieser Stelle meinen herzlichsten Dank aussprechen möchte. 



106 Stschelkanovzew, Über die Eireifung bei viviparen Aphiden. 

echten Nukleolus wahrnehmen. Dieser stellt auch hier, wie ge- 
wöhnlich, ein rundes Kügelchen dar und übertrifft an Größe die 
größten im Keimbläschen auf dem nächsten Stadium befindlichen 
Körnchen. Außerdem sind nur seine Konturen stark färbbar, das 
Innere dagegen bleibt farblos. Kehren wir zu unserem Stadium 
zurück, so sehen wir im Innern des Kernes (Fig. 1) außer den 
besprochenen noch andere, jetzt noch nicht zahlreiche, Nukleoli 
und Chromatinkörnchen von verschiedener Größe, die an der Peri- 
pherie unter der Kernmembran zu liegen pflegen. Von diesen 
Nukleolen stehen wenigstens einige sicher in keinem Zusammen- 
hang mit dem Kerngerüst. Die kleinsten unter den Chromatin- 
körnern liegen auf diesem Stadium immer sehr nahe an der Kern- 
membran, und einige von ihnen scheinen sogar mit ihr in etwas 
engerem Zusammenhang zu stehen. I)aher erscheint die innere 
Kontur der Membran weniger glatt. Auf dem nächsten Stadium 



Fig. 1. Fig. 2. 






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(Fig. 2) ^), das sich sehr nahe an das eben Besprochene anschließt, 
bemerken wir schon sehr wesentliche Umgestaltungen sowohl im 
Plasma des Eies als auch im Bau des Keimbläschens selbst. Ob- 
wohl das Protoplasma im ganzen seine granuläre Struktur beibe- 
hält und sich noch immer stark fingieren lässt, finden sich doch 
in ihm in der Nähe des Keimbläschens hellere Räume, wie Va- 
kuolen, wo sich das Plasma gar nicht fäi-ljen lässt und eine feine 
Netzwerkstruktur zeigt. Diese helleren Bäume treten, wie gesagt, 
zunächst dicht neben dem Kern auf, was mir von besonderem In- 
teresse zu sein scheint; denn, wie wir nachher sehen werden, ist 



1) Die etwas geringere Größe dieses Eies als der früheren Stadien kommt 
daher, dass das Ei aus dem Ovar einer nicht ganz erwachsenen Blattlaus ent- 
nommen ist. 



Btschelkanovzew, Über die Eireifung l)ci viviparen Ai)hidcn. 107 

der Kern auf späteren Stadien der Eireifung und bei der Furchnng 
immer von einer dicliten Plasniaschicht umgeben. 

Noch wesentlichere Veränderungen sind im Innern des Keim- 
})läschens wahrzunehmen. Wir finden jetzt keine Spur mehr von 
einem chromatischen Netz; der ganze Zentrah-aum des Keimbläs- 
chens ist von ganz unfärbbarer Substanz erfüllt, di(^ keine faserige 
Struktur zeigt. An der Peripherie des Kernes, gleich unter der 
Membran, sieht man jetzt schon zahlreiche Nukleoli ^). Wie auf 
dem vorigen Stadium sieht man auch hier die größeren Nukleoli 
mehr nach dem Zentrum des Kernes, die kleineren als kaum wahr- 
nehmbare Körnchen in nächster Nähe der Kernmembran liegen. 
Auf diesem Stadium erinnert also das Keimbläschen von Aphis 
rosae an das von Carnoy und Lebrun^) für die Eireifung von 
Amphibien beschriebene Bild. Jedoch konnte ich an meinen Prä- 
paraten weder etwas von der Wanderung der Nukleoli an die 
Peripherie noch irgend welchen genetischen Zusammenhang 
wenigstens der meisten peripherischen Nukleoli mit den Chromatin- 
ansammlungen in den Knoten des Kerngerüstes wahrnehmen. Aus 
meinen Präparaten (Fig. 1 u. 2) konnte ich eher den Schluss ziehen, 
dass die Mehrzahl dieser peripherischen Nukleolen selbständig an 
der Kernmembran entsteht, und zwar als winzige Körnchen, die 
sich später dem Zentrum nähern und sich unterwegs allmählich 
vergrößern. Auf diesem Stadium ist augenscheinlich das Chro- 
matinnetz des Kernes aufgel(>st oder überhaupt verschwunden. Das 
neue Chromatin kristallisiert sich, sozusagen, an der Peripherie 
des Keimbläschens in Form kleinster Körnchen aus, die später an- 
wachsen; ähnlich wie dies R. Hertwig^) für die Bildung der Chro- 
mosomen in der reifenden Cyste von Actinosphaerium beschrieben 
hat. (Selbstverständlich will ich dieses Beispiel nicht als ein Homo- 
logon für meine Befunde aufstellen, sondern ich will nur betonen, 
dass man die an der Peripherie entstehenden Chromatinkörnchen 
als Material für die Bildung neuer Chromosomen anzusehen hat.) 

Wenn wir uns dabei an die vorhin besprochenen helleren 
Räume im Plasma, die den Kern umgeben, was wohl mit der Ent- 
stehung neuer Nukleolen im Keimbläschen im Zusammenhang 
stehen muss, erinnern, so dürfte die Vermutung nicht zu gewagt 



1) Ich halte es nicht für überflüssig, darauf aufmerksam zu machen, dass 
ich, wie andere Autoren, die auf diesem Gebiet gearbeitet haben, den Ausdruck 
,, Nukleoli" für die peripher gelegenen größeren Chromatinköruer anwoudo, ohne 
damit etwas über ihre chemische Beschaffenheit aussagen zu wollen. 

2) Carnoy et Lebrun. La v^sicule gcnninative et les globules polaires chez 
les Batraciens. I. et IL Memoire. La Cellule, T. XII u. XIV, 1897, 1898. 

3) Richard Hertwig. Über Kernteilung, Richtuugskörperbildung und Be- 
fruchtung von Actinosphaerium Eichhorni. Abhandl. der k. bayr. Akad. d. \Viss., 
IL KL, XIX. Bd., IIL Abt., 1898. 



108 Stschelkanovzew, Über die Eireifung bei viviparen Aphiden. 

erscheinen, dass das Keimbläschen dieses neue Material für die 
Chromosomenbildung aus dem Plasma bezieht. Man könnte ja 
auch im Gegensatz hierzu vermuten, diese helleren Räume seien 
durch Ausstoßung von Kernsaft in das Protoplasma entstanden; 
dagegen spricht jedoch die Tatsache, dass das Keimbläschen 
auf dem in Rede stehenden Stadium größer als auf den früheren 
Stadien ist. Während der weiteren Entwickelung nähern sich die 
Nukleoli mehr und mehr dem Zentrum des Kernes, fließen zu 
Chromatinfäden zusammen, und diese letzteren bilden wahrschein- 
lich einen einzigen Faden. Fig. 3 stellt fast das Endresultat dieses 
Prozesses dar. Ein so verwickelter Umbildungsprozess der Nu- 
kleolen in Fäden und deren Zerfall und Auflösung, wie dies Carnoy 



Fig. 3. Fig. 4. 






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und Lebrun für Amphibieneier beschreiben und Fick^) und 
Lubosch^) bestätigen, findet bei Aphiden wahrscheinlich gar 
nicht statt. Ich kann dies nur durch das außerordentlich schnelle 
Tempo erklären, in dem sich die Sommereier dieser Insekten ent- 
wickeln. 

Wenden wir uns nun zu der Endphase der Entstehung der 
Chromatinfäden aus den Nukleolen (Fig. 3), so sehen wir jetzt alle 
Nukleolen im Zentrum des Kernes in ziemlich regelmäßiger Reihe 
angeordnet. In Wahrheit sind im Kern mehr Nukleoli vorhanden. 



1) Rudolf Fick. Mitteilungen über die P^ircifung bei Amphibien. Verhaudl. 
d. Anat. Gesellsch. 1899. 

2) W. L u b s c h. Über die Nukleolarsubstanz des reifenden Tritoneies 
nebst Betrachtungen über das Wesen der Eireifung. Jen. Zeitschrift, N. F., 
Bd. XXX, 1902. 



Stschelkanovzew, Über die Eireifung bei viviparon Aphideu. 109 

als die Abbildung zeigt, da auf der Zeichnung eben nur die in 
einer Ebene befindlichen Kernkörperchen dargestellt sind. Die 
Nukleoli sind ungleich groß, man findet größere und kleinere im 
selben Kern. 

Interessant ist auch auf diesem Stadium das Fehlen eines 
Chromatinnetzes. Dasselbe ist durch eine schwach färbbare Sub- 
stanz ersetzt, mit welcher die chromatinreichen Nukleoli in engem 
Zusammenhang stehen. In diesem Punkte erinnern meine Befunde 
sehr an die von Goldschmidt^) beschriebenen verschiedenen 
Phasen der Eireifung und der Bildung des männlichen und weib- 
lichen Vorkerns (Pronukleus) bei Polysto/nuni. 

Auf dem in Rede stehenden Stadium hat das Ei stark an Vo- 
lumen zugenommen; sein Plasma lässt sich schwächer und unregel- 
mäßiger färben als bisher und hat durch das Auftreten von 
Vakuolen ein wabiges Aussehen gewonnen. Im gleich darauf 
folgenden Stadium beginnt der Chromatinfaden in einzelne Chromo- 
somen zu zerfallen (Fig. 4). 

Das Keimbläschen hat seine Membran noch beibehalten. Im 
Innern ist das Liningerüst kaum wahrnehmbar. Der Zerfall des 
Chromatinfadens in einzelne Chromosomen hat, wie gesagt, schon 
begonnen, doch ist ein beträchtlicher Teil des früher einheitlichen 
Fadens noch in Gestalt von zwei großen Abschnitten zurückgeblieben. 
An diesen letzteren kann man noch ganz gut die Abstammung des 
Fadens aus einzelnen Chromatinkörnchen wahrnehmen. Von irgend 
w'elcher Längsspaltung der Chromosomen ist hier nichts zu be- 
merken; und ich vermute sogar mit ziemlicher Sicherheit, dass 
diese frühzeitige Spaltung bei den Aphideneiern auch gar nicht 
stattfindet. 

Fig. 5 und 5^ stellen uns das darauf folgende Eireifungsstadium 
dar, und zwar die Richtungsspindel in der Phase der Äquatorial- 
plattenbildung. Das Plasma hat hier schon das Aussehen wie in 
ganz reifen Eiern gewonnen: Seine Hauptmasse liegt der Peripherie 
des Keimbläschens und der des Eies an; in dem Raum dazwischen 
sind nur wenige Plasmaflecken zu bemerken. Der Kern liegt dicht 
an der Peripherie des Eies fast in der Mitte einer der Seitenwände, 
wie dies schon Bloch mann dargestellt hat. Es findet also bei 
Aphideneiern während der Richtungskörperbildung sicher eine 
Wanderung des Kernes vom Zentrum zur Peripherie hin statt. 
Ein Stadium dieser Wanderung hat uns Fig. 3 gezeigt. 

Auf unserem jetzigen Stadium ist die Kernmembran ganz ver- 
schwunden und die achromatische Spindel gut wahrnehmbar. Trotz 



1) E. Gold Schmidt. Untersuchungen über die Eireifung, Befruchtung und 
Zellteilung bei Polystoinum integcrrimum. Zeitschrift für Wissenschaft!. Zoologie, 
Bd. 71, 1902. 



110 Stschelkauovzew, Über die Eircifung bei vivi^jaren Aphiclen. 

des Fehlens der Membran ist der Kern noch gut gegen das Plasma 
al)gegrenzt, und eine Vermischung des Kerninhaltes mit dem um- 
gebenden Protoplasma findet offenbar nicht statt. Die Spindel zeigt 
eine tonnen förmige Gestalt (Fig. 5^); ihre beiden Pole sind breit 
und abgeplattet; neben ihnen sind weder Zentrosomen noch strahlige 
Anordnung des Protoplasmas zu erkennen. Die Längsachse der 
Spindel steht nicht direkt radial zur Peripherie des Eies, sondern 
sehr schräg, fast tangential. Was die weitere Umbildung der 
Chromosomen angeht, so tritt bei Betrachtung der Äquatorialplatte 
von oben (Fig. 5) zunächst sehr scharf die enorme Differenz ihrer 
Größe hervor. Einige Chromosomen bleiben ganz klein, während 
sich andere neben ihnen geradezu riesie ausnehmen. Durch ü-anz 
besondere Grölse fällt ein, der Peripherie des Eies zugekehrtes 

Fig. 5. Fig. 51. 






■ V*' 



Chromosom auf. Die Zahl der Chromosomen beträgt auf diesem 
Präparate 14. 

Man Ifönnte zunächst wohl annehmen, die kleineren seien nichts 
anderes als Spaltungsprodukte von grossen Chromosomen, während 
die anderen sich noch nicht gespalten hätten; dass aber dies sicher- 
lich nicht der Fall ist, erkennt man sofort bei seitlicher Betrach- 
tung derselben Äquatorialplatte (Fig. 5^). Bei dieser Lage des 
Eies sieht man, dass die kleineren, wie die größeren Chromosomen 
eine Tendenz zur Spaltung zeigen, durch die wahrscheinlich Vierer- 
gruppen gebildet werden. 

Leider konnte ich auf meinen Präparaten das Auseinander- 
rücken der Chromosomen nicht zur Darstellung bringen. Alle 
meine Präparate zeigen schon etwas spätere Stadien, auf denen die 
Seitenplatten schon ziemlich weit auseinanderliegen. Bei der Be- 
sprechung eines dieser Stadien (Fig. 6) möchte ich noch die 



Stschelkanovzew, Über die Eircifuiig bei viviparen Aphiden. Hl 

Differenz im Bau ])eid('i' Seiteiiplatten liei'vorhel)eii. Diejenige 
Platte, die später znr Biklnng des Eikerns dienen wird, also die 
innere, ist immer kompakt nnd dick und etwas nacli anßen gebogen; 
die andere aber, ans der der Kichtnngskörper hervorgellt, stellt 
einen geraden dünnen Streifen dar und ist innner in ein kleineres 
und ein viel gi-ößeres Stück geteilt. An dieser Teilung ist schon 
jetzt die spätere Chromatin Verteilung im Richtungskörj)er zu er- 
kennen. 

Wie Fig. 7 zeigt. ])flegt das letztere immer in einer ziemlich 
])eträchtliclien Vertiefung der Seitenwand des Eies zu liegen und 
ist mit einer deutlichen Membran versehen. In seinem Innern 
ist das Chromatin in der ersten Zeit seiner Existenz huf- 

Fig. 0. Fig. 7. 



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eisenartig angeordnet und deutlich in zwei ungleiche Stücke 
geteilt, 

Fig. 7 lässt die hufeisenförmige Anordnung des Chromatins 
nicht erkennen, da das Ei in einer seitlichen Lage gesehen ist; 
dagegen kann man ganz deutlich am einen Ende ein scharf be- 
grenztes großes Chromatinkorn erkennen, das mit der übrigen 
Chromatinmasse nur durch einen ganz dünnen Streifen ver])unden 
ist. Bei Betrachtung des Richtungskörpers von oben erweist sich 
die Hauptchromatinmasse als auch aus zwei Teilen bestehend, 
die ihrerseits aus feinen Chromatinkörnchen zusammengesetzt 
sind, in ihrer Gesamtheit aber mehr Masse repräsentieren, als 



112 Stschelkauovzew, Über die Eireii'ung bei viviparen Aphiden. 

das mit ihnen durch den erwähnten Streifen verbundene runde 
Korn. 

Auf diesem Präparat sieht man den Kern schon im Vor- 
bereitungsstadium zur ersten Teihnig; sein Chromatinfaden ist schon 
in acht einfache und drei — wie es mir scheint — doppelte 
Chromosomen zerfallen. Viel häufiger habe ich ein anderes Stadium 
beobachtet, auf dem der Kern nach vollendeter Bildung und Ab- 
stoßung des Richtungskörpers noch ruht und an der Perii)herie 
des Eies ganz nahe bei dem Richtungskörper liegt. 

Es lässt sich also mit Sicherheit schließen, dass die Sommer- 
eier von Aphis rosae nur einen Richtungskörper bilden. 

Um nun also meine Angaben über die Reifungserscheinungen 
an den Sommereiern von Aphis rosae kurz zusammenzufassen: 

1. Die Veränderungen, die während der Eireifung an der 
cliromatischen Substanz vor sich gehen, vollziehen sich in sehr 
schnellem Tempo und in etwas vereinfachter Weise, wie es ja 
wohl bei der enormen Vermehrung der Blattläuse nötig sein wird. 

2. Trotz dieses schnellen Vorsichgehens der Eireifung ist das 
sogenannte „Stadium des Keimbläschens" doch gut zu erkennen. 

3. Während dieses Stadiums löst sich der alte Chromatinfaden 
teilweise auf; teilweise zerfällt er wahrscheinlich in mehrere 
Nukleolen; jedoch entsteht der größte Teil derselben sicherlich 
durch Neubildung. Eine mehrfache Umbildung der Nukleolen in 
einen Faden und dessen Auflösung kommt hier nicht vor. 

4. Im Eisplasma finden während der Bildung der Nukleolen 
Veränderungen statt, die auf den Übergang einer chromatinartigen 
Substanz aus dem Plasma in den Kern schliessen lassen. Nach 
den Anschauungen R. Hertwigs^) müsste dieser neu aufge- 
nommene Stoff sich durch Vermittlung der Nukleolarsubstanz zu 
organisiertem Chromatin umbilden. 

5. Der neue Chromatinfaden, aus dem die Chromosomen des 
Richtungskörpers stammen, wird unmittelbar aus den peripheren 
Nukleolen gebildet und lässt keine Spur von einer Längsspaltung 
erkennen. 

6. Die Chromosomen des Eies von Aphis rosae weisen erheb- 
liche Größendifferenzen auf. 

München, August 1903. 



1) R. Hertwig. Die Protozoen und die Zelltheoric. Archiv f. Protisten- 
kunde, Bd. I, 1902. 



Verlag von Georg Thicme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-ßuchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches CentralMatt, 

Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig 

Professor der Botanik Professor der Zoologie 

in München, 



herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter wertlen ersucht, alle Beiträge aus dem Gesanitg'ebiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem IGebiete der Zoologie, 
vergl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 

einsenden zn wollen. 

XXIY. Bd. 15. Februar 1904. M 4. 

Inhalt: Bühler, Alter und Tod (Scbluss). — Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine 
glutinosa (Li.) (Fortsetzung). — Jaeger, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. — 
Schulz, Über das Vorkommen von Gallenfarbstoften im Gehäuse von Mollusken. 

Alter und Tod. 
Eine Theorie der Befruchtung. 

Von Dr. A. Bühler, 

Privatdozent und Assistent am anatomischen Institut zu Zürich. 

(Schluss.) 
Suchen wir eine Entscheidung, welche Bestandteile der Keim- 
zellen vereinigt werden müssen, damit im oben auseinandergesetzten 
Sinne eine Förderung der vitalen Prozesse erzielt werde, resp. 
welche Zellteile als leitende Faktoren bei den der Befruchtung zu 
Grunde liegenden chemischen Prozessen in Betracht kommen, so 
lässt auch hier die Chemie im Stich. Indessen ist in morpho- 
logischer Hinsicht festgestellt, dass die Vereinigung der Chromo- 
somen der beiderseitigen Geschlechtszellen das W^esen des Vor- 
ganges ausmacht; also werden wir kaum fehlgehen, wenn wir in 
diesen auch die Träger der notwendigen chemischen Stoffe ver- 
muten. Das stimmt mit dem Umstand, dass der Kern allem An- 
schein nach überhaupt im Chemismus der Zelle eine wichtige Rolle 
spielt. Doch ist ein Zusammentreten beider Geschlechtskerne zur 
Einleitung der Embryonalentwickelung nicht prinzipiell nötig. Das 
zeigen die von 0. u. R. Hertwig (22) zuerst beobachteten und 
von Boveri (8) weiter verfolgten Entwickelungsvorgänge an be- 
fruchteten kernlosen Eifi-agmenten und die Hertwig'schen (22) 
Versuche mit Seeigeleiern, an welchen durch Chloral die Kopu- 
XXIV. 8 



114 Bühler, Alter und Tod. 

lation der Geschlechtskerne verhindert wurde. Es darf daher wohl 
angenommen werden, dass die chemische Differenzierung, welche 
die Keimzellen zur Befruchtung befähigt, nicht immer ausschließ- 
lich auf den Kern beschränkt bleibt, sondern auch das Protoplasma 
in gewissem Sinne beeinflusst. Sicher stehen ja Kern und Zell- 
körper auch chemisch untereinander in Wechselbeziehungen, ja 
van Bambeke (1) konnte sogar einen Übergang von Chromatin 
aus dem Kern in den Eileib beobachten. Von diesem Gesichts- 
punkte aus bietet die Entwickelung kernloser Eifragmente nichts 
rätselhaftes. Wenn ich mich trotzdem 0. Hertwig anschließe, 
und in der Vereinigung der Kernsubstanzen das Wesentliche der 
Befruchtung erblicke, so geschieht es gestützt auf die beobachteten 
Tatsachen. 

Nach R. Hertwig (25,27) haben wir bekanntlich im Befruch- 
tungsvorgang zwei Momente zu unterscheiden, die zwar oft zu- 
sammenfallen, die aber nach ihrem Wesen auseinandergehalten 
werden müssen. Es sind das die Anregung zur Entwickelung und 
die Vereinigung zweier Geschlechtskerne. Die erstgenannte Er- 
scheinung führt Boveri darauf zurück, dass dem an sich teilungs- 
unfähigen Ei durch Eindringen des Spermacentrosom die Tei- 
lungsfähigkeit neu gegeben wird. Wenn darin der eigentliche 
Entwickelungsreiz läge, so dürften wohl dabei chemische Prozesse 
kaum mit im Spiele sein. Denn das Centrosom hat im Zellenleben 
eine sozusagen rein mechanische Bedeutung, und einen merkbaren 
chemischen Einfluss auf die Eizelle kann es bei seiner gewöhn- 
lichen Kleinheit kaum ausüben. Auch ist noch keineswegs nach- 
gewiesen, dass in allen Fällen das Furchungscentrosom vom Sperma 
stammt; in Eiern mit parthenogenetischer Entwickelung kann selbst- 
verständlich ein Mikrocentrum nur vom Ei herrühren, wie es ja 
auch bei der künstlichen Parthenogenese von Seeigeleiern durch 
E. B. Wilson (52) festgestellt wurde. 

Indessen auch wenn das Furchungscentrosom tatsächlich vom 
Samenfaden stammt, kann es doch keineswegs der Träger der von 
Boveri (7, 9) als Zweck der Befruchtung postulierten Qualitäten- 
mischung sein, weil es nur von einer Zelle herrührt. Dafür wird 
es auch von Boveri selbst nicht angesehen, da er sein Verschwin- 
den im Ei für etwas Sekundäres hält, wodurch verhindert werden 
soll, dass sich die Eizelle selbständig entwickeln kann. Dieser 
Umstand soll sie zur Kopulation zwingen, so dass der Zweck der 
Befruchtung, d. i. eben die Qualitätenvereinigung erzielt wird. 

Diese letztere ist auch nach Boveri der eigentliche Zweck 
der Befi'uchtung. Da alle Beobachtungen darin übereinstimmen, 
dass es sich bei echter Befruchtung stets um eine Vereinigung der 
Kerne handelt, während andere Phänomene als inkonstant und 
unwesentlich dagegen zurücktreten, so kann die Qualitätenmischung 



Büliler, Alter und Tod. 115 

nur im Zusammentreten der Kernsubstanzen gesucht werden. Darin 
liegt also der Verbindungspunkt zwischen den Anschauungen von 
Boveri und Hertwig. Was dabei durch diese Kernverschmel- 
zung erreicht wird, habe ich schon auseinandergesetzt; danach lässt 
sich die Qualitätenmischung im wesentlichen auffassen als eine 
Vereinigung chemischer Qualitäten zum Zwecke gegenseitiger För- 
derung des Stoffumsatzes. 

In den meisten Fällen gibt die Möglichkeit eines intensivem 
Stoffwechsels zugleich auch die Veranlassung zu sofortiger Betä- 
tigung eines regeren Energieumsatzes, d. h. der Befruchtung schließt 
sich unmittelbar die Entwickelung an. Bei einzelligen Lebewesen 
aber liegt kein Grund vor, warum sich die durch Konjugation ge- 
wonnene Steigerung der vitalen Energie ausschließlich auf die Zell- 
vermehrung beschränken sollte. Sie kann das tun, kann aber 
auch in anderer Art dem Organismus nützlich werden, wie dies in 
Bildung besonders resistenter Dauersporen und auf andere Weise 
geschieht. 

Der Grund zu dieser Verschiedenheit ist meiner Ansicht nach 
ein sekundärer, von der Befi'uchtung nicht direkt abhängiger: Bei 
den Metazoen verlangt es der Kampf ums Dasein, dass das Indi- 
viduum so rasch wie möglich auf eine Entwickelungsstufe gebracht 
werde, die ihm günstige Existenzbedingungen bietet, bei den ein- 
zelligen Lebewesen ist dieser Zustand unmittelbar nach der Kon- 
jugation erreicht. Das schließt natürlich nicht aus, dass in den 
Geschlechtszellen der mehrzelligen Organismen Einrichtungen ge- 
troffen sind, die eine sofortige Einleitung der Entwickelung direkt 
veranlassen. Der Loeb'sche Versuch, in welchem durch Erhöhung 
des extrazellulären osmotischen Druckes und die daraus resultierende 
Tendenz zur Wasserentziehung unbesamte Eier zur Furchung an- 
geregt wurden, legt mir den Gedanken nahe, dass der Flüssigkeits- 
entzug, welchen der anschwellende Spermakern auf das Eiproto- 
plasma geltend macht, in diesem Teilungsvorgänge auslösen hilft. 
Ich gestehe indessen gern zu, dass für diese Vermutung z. Z. alle 
Beweise fehlen. Es würde sich aber auf diesem Wege ein Kom- 
promiss ergeben zwischen der Ansicht von Loeb, dass Wasser- 
entzug entwickelungsfördernd wirkt, und der Beobachtung von 
Schücking, dass die Entwickelung mit einer Wasseraufnahme 
beginnt. Ich kann beiden Autoren Recht geben. Denn auch ich 
bin der Meinung, dass die Flüssigkeitsaufnahme in den ersten 
Stadien des Wachstums die Hauptrolle spielt. Das Verhältnis des 
Wassers zur Trockensubstanz ist z. B. bei der Amphibienlarve 
weit größer als in der Eizelle desselben Tieres; dass beim Aus- 
keimen pflanzlicher Samen das Gleiche eintritt, ist eine allgemein 
bekannte Tatsache. Es geht also mein Schluss dahin, dass unter 
Umständen eine Wasserentziehung die chemischen Umsetzungen, 

8* 



IIG Bühler, Alter und Tod. 

welche der Embryonalentwickelimg zu Grunde liegen, auslöst und 

dass in zweiter Linie gerade diese Umsetzungen die Furchungszelle 

zu vermehrter Wasseraufnahme und damit zum Wachstum und 

zur Teilung befähigen. 

* * 

* 

Der heutige Stand der Vererbungslehre, wie sie durch O. Hert- 
wig (21), Weismann (47, 49) und von Kölliker (30) inauguriert 
wurde, berechtigt uns zu der Annahme, dass die Chromosomen 
der Geschlechtskerne die Träger der übertragbaren elterlichen 
Eigenschaften sind. Wende ich darauf meine Theorie an, so er- 
gibt sich, dass die im väterlichen und im mütterlichen Organismus 
differenzierten Molekülkomplexe, deren Zusammentreten durch die 
Vereinigung der Geschlechtskerne bewirkt wird, sich gegenseitig 
derart beeinflussen, dass den die Entwickelung einleitenden che- 
mischen Reaktionen, d, h. der Aufnahme und Abgabe von Stoffen, 
eine ganz bestimmte Richtung gegeben wird, die sowohl von der 
männlichen wie von der weiblichen Keimsubstanz abhängig ist. 
Da der Stoffwechsel für die Angliederung von Baustoffen von 
größter Bedeutung ist, muss auch das Wachstum abhängig sein 
von der Beschaffenheit des Keimmaterials. Die vorhergegangenen 
chemischen Umsetzungen schaffen jedesmal wieder die Grundlage 
für die nachfolgenden, und daraus erklärt es sich, warum die Kon- 
stitution der Keimzellen in der ganzen Entwickelung eines Indi- 
viduums wirksam bleibt. 

Für den Ablauf chemischer Prozesse und der daraus resul- 
tierenden physikalischen Erscheinungen sind die Massenverhältnisse 
der aufeinanderwirkenden Körper zwar wichtig, sie treten aber 
zurück gegenüber der Qualität der Substanzen. Wenn daher auch 
zur gleichmäßigen Uebertragung väterlicher und mütterlicher Eigen- 
schaften eine annähernde Gleichheit der Masse der beiderseitigen 
Vererbungsträger, also der Kerne, notwendig ist, so ist anderseits 
doch verständlich, wie verschiedene Kinder ein und desselben 
Elternpaares die Eigenschaften von Vater und Mutter in ganz ver- 
schiedenem Maße ererbt haben können. 

Die Bildung einer Keimzelle ist einesteils abhängig von der 
Beschaffenheit des Keimmaterials, aus welchem der sie produ- 
zierende Organismus entstanden ist. Es sind also die Vorfahren 
des letzteren im stände, durch sie auch den Entwickelungsgang 
des aus der Keimzelle entstehenden Individuums zu beeinflussen. 
Anderseits gewinnen bei der Ausbildung der Geschlechtszelle die- 
jenigen Faktoren Einfluss, welche im Körper, dem sie angehört, 
wirksam werden. Speziell unterstehen sie dem Stoffwechsel im 
Eiterorganismus, und da jeder einzelne Zellenkomplex des Körpers 
am Stoffwechsel beteiligt ist, ergibt sich daraus die Möglichkeit, 
dass die Beschaffenheit des die Keimzellen hervorbringenden Indi- 



Bühlcr, Alter und Tod. 117 

vidiiiims Bedeutung erlangen kann und muss auf die chemische 
Differenzierung des Keiniplasma. Dass und wie davon die Ent- 
wickckmg des Kindes abhängig ist, habe icli oben auseinander- 
gesetzt. Es ist dieser Zusammenhang schon s. Z. durch Stras- 
burger treffend definiert worden, indem er sagt: „so gehmgen wir 
auch hier wieder in Uebereinstimmung mit der von Sachs aus- 
gesprochenen Ansicht: die ersten Organe der Keimpflanze entstehen 
aus Stoffen oder chemischen Verbindungen, welche die Mutter- 
pflanze erzeugt und ihnen mitgegeben hat; die späteren, nach der 
Keimung auftretenden Organe, Sprossteile, Wurzeln u. s. w. aber 
bilden sich aus den Substanzen, welche die Keimorgane von außen 
aufgenommen und dann der spezifischen Natur der Pflanze ent- 
sprechend weiter verändert haben ; jedes folgende Organ ist das 
Resultat der stoffbildenden Tätigkeit der vorausgehenden Organe." 

Die oben geäußerte Anschauung wird im Prinzip sowohl der 
Ansicht Weis mann's (49, 51) von der Kontinuität des Keimplasma 
gerecht, wie der Theorie Nägeli's (38) von dem Zusammenhang 
des Idioplasma im ganzen Körper, und der dadurch ermöglichten 
Beeinflussung der Vererbungssubstanz durch die Organisation des 
Elters. Der Unterschied zwischen meiner Ansicht und derjenigen 
vonNägeli besteht im wesentlichen darin, dass er einen morpho- 
logischen Zusammenhang annimmt, während ich die gegenseitige 
Beeinflussung auf chemischem Wege zu erklären suche. Dass die 
Ausbildung der Fortpflanzungszellen abhängig ist vom Gesamtstoff- 
wechsel und damit auch von der Tätigkeit der Körperzellen be- 
darf eigentlich keines Beweises; nur auf zwei gut beglaubigte 
Daten sei hier hingewiesen: Unter den Bedingungen, welche nach 
Maupas (36) die Infusorien hindern, Konjugationen einzugehen, 
nennt er in erster Linie reichliche Ernährung, und Barfurth (2) 
fand, dass sich bei Mastforellen mit großer Regelmäßigkeit Sterilität 
findet. Wie ande>'seits die Entwickelung der Keimzellen zurück- 
wirkt auf den Ernährungszustand des ganzen übrigen Körpers, be- 
sonders bei solchen Organismen, deren Keimprodukte relativ große 
Massen darstellen, ist genugsam bekannt sowohl aus dem Reiche 
der Pflanzen wie der Tiere. 

Wenn ich ül)rigens der Ansicht bin, dass chemische Vorgänge 
bei der Vererbung eine wichtige Rolle spielen, so stehe ich nicht 
allein. Indem Weis mann (49) seinem Keimplasma chemisch- 
physikalische Eigenschaften zuschreibt, nimmt er implicite an, dass 
sich dieselben auch l)ei der Vererbung betätigen werden. Das 
Gleiche ist der Fall, wenn v. Kölliker (30) der Kernsubstanz 
einen besonderen Anteil am Stoffwechsel bei der Befruchtung zu- 
schreibt, und zugleich dieselbe als Träger der Vererbung erklärt. 
Eine Wirksamkeit chemischer Körper in Befruchtung und Verer- 
bung deutet auch Hacker (17) an. 



118 Bühler, Alter und Tod. 

Wenn anderseits 0. Hertwig (21) es für einseitig ansieht, im 
Befi'uchtungsvorgang nur das Spiel chemisch-physikalischer Kräfte 
sehen zu wollen, und die Bedeutung der Organisation der Keim- 
zellen zu vernachlässigen, so kann ich ihm vollkommen Recht 
geben. Organisation und Stoffwechsel sind untrennbar voneinan- 
der, eines ist ohne das andere nicht möglich, und der Stoff- 
wechsel besteht ja in chemisch-physikalischen Prozessen. Ich habe 
diese Seite des Problems in den Vordergrund gestellt, nicht weil 
sie mir als die einzige erschiene, sondern weil sie bei ihrer großen 
Wichtigkeit alle Beachtung verdient und zu weiteren Fortschritten 
auch über die Beziehungen der Organisation zu den bekannten 
Naturkräften führen muss. 

Man kann diese meine Theorie der Befruchtung eine chemische 
nennen. Ich habe ihr chemische Anschauungen zu Grunde gelegt, 
ohne behaupten zu wollen, dass solche die einzigen in Betracht 
kommenden sind. Sie ist trotzdem keineswegs einseitig, seit die 
Wissenschaft dazu gelangt ist, chemische Affinitäten nur als be- 
sondere Form der allgemeinen Energie aufzufassen, und chemische 
Prozesse als den Ausfluss physiko-chemischer Grundeigenschaften 
der Materie, als Bewegungsform der Atome zu betrachten. Es 
könnte nur die Frage entstehen, ob wir berechtigt sind, diese An- 
schauungen auch auf das Leben anzuwenden. Gewiss haben wir 
dies Recht! Es mag zugegeben werden, dass in dem Zustand, den 
wir Leben nennen, an der Materie da und dort Eigenschaften 
wirksam werden können, die bisher in der anorganischen Welt 
noch nicht beobachtet wurden ; aber so viel dürfen wir als gesichert 
annehmen, dass die großen Grundregeln des Geschehens, wie sie 
Physik und Chemie festgestellt haben, durch den Zusammentritt 
der Stoffe zu einem Organismus nicht umgestürzt werden. Wenn 
also nachgewiesenermaßen im Leben chemische Prozesse eine so 
hervorragende Rolle spielen, wie sich aus der Bedeutung des Stoff- 
wechsels zur Evidenz ergiebt, so müssen wir notwendig solche 
Prozesse zu den Hauptfundamenten aller Lebensvorgänge rechnen. 
Und daraus ergibt sich der weitere Schluss, dass wir die Gesetze 
der Chemie auch in den Erscheinungen des Todes und der Be- 
fruchtung aufsuchen müssen, in der berechtigten Erwartung, da- 
durch einen tüchtigen Schritt weiter in die Rätsel dieser Phäno- 
mene vorzudringen. 

Es liegt mir fern, zu behaupten, dass diese Theorie nun die 
letzte Lösung der Befruchtungsfrage ist. Im Gegenteil, sie stellt 
neue Aufgaben und verlangt weitere Aufklärungen nicht nur über 
die Vorgänge bei der Befruchtung selbst, sondern über Leben und 
Tod allgemein und über die Beziehungen dieser Erscheinungen 
untereinander. Sie klebt darum nicht am Wissen der Gegenwart 
und einer Hypothese, die durch dasselbe hervorgebracht wurde 



Bühler, Alter und Tod. 119 

und mit seiner Erweiterung fallen muss; sie ist in dieser allge- 
meinen Form selbst erweiterungsfähig. Sie wird sich die Fort- 
schritte in unserer Auffassung von den Naturkräften, die wir von 
der Zukunft erwarten, zu nutze machen und ihrerseits zu genauerer 
Präzisierung gelangen können. [84] 

Literatur. 

(Ausführliche Literaturangaben über Befruchtung finden sich in Nr. 7, 27 u. 44.) 

1. Bambeke, C, van: Contributions ä l'histoire de la Constitution de l'oeuf: 

II. Elimination d'öl^ments nucleaires daus l'oeuf Ovarien de Scorpaena 
scrofa. Bull. acad. roy. Belgique, S. 3, T. XXV, 1893. 

2. Barfurth, D.: Biologische Untersuchungen über die Bachforelle. Arch, mikr. 

Anat., Bd. XXVII, 1896. 

3. Beneden, E., van: La maturation de l'oeuf la fecondation et les premiers 

phases du developpement erabryonnaire des mamraifferes. Bull. acad. roy. 
Belgique, S. 22, T. XL, 1875. 

4. Bergh, E. S. : Vorlesungen über allgemeine Embryologie. Wiesbaden 1895. 

5. Bernstein, J. : Zur Theorie des Wachstums und der Befruchtung. Arch. 

Entw.-Mech., Bd. VII, 1891. 

6. Bonnet, R. : Gibt es bei Wirbeltieren Parthenogenesis ? Erg. Anat. u. Entw., 

Bd. IX, 1900. 

7. Boveri, Th.: Befruchtung. Erg. Anat. u. Entw., Bd. I, 1891. 

8. Ders. : Ueber die Befruchtungs- und Entwickelungsfähigkeit kernloser Seeigel- 

eier. Arch. Entw.-Mech., Bd. II, 1895. 

9. Ders.: Das Problem der Befruchtung. Jena 1902. 

10. Bühler, A.: Untersuchungen über den Bau der Nervenzellen. Verh. phys.- 

med. Ges. Würzburg, 1898. 

11. Ders.: Rückbildung der Eifollikel bei Wirbeltieren. I. Fische. Morph. Jahrb., 

Bd. XXX, 1902. IL Amphibien. Ibid., Bd. XXXI, 1902. 

12. Bütschli, O. : Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle, die 

Zellteilung und die Konjugation der Infusorien. Abh. Senkenb. nat. Ges., 
Bd. X, 1876. 

13. Ders.: Gedanken über Leben und Tod. Zool. Anz., Bd. V, 1882. 

14. Cholodkowsky, N.: Tod und Unsterblichkeit in der Tierwelt. Zool. Anz., 

Bd. V, 1882. 

15. Endres (und Walter): Anstich versuche an Eiem von Raim fusca, I und IL 

Arch. p:ntw.-Mech., Bd. II, 1895. 

16. Goette: Ueber den Ursprung des Todes. Hamburg u. Leipzig 1883. 

17. Hacker, V.: Der heutige Stand der Befruchtung.slehre. Jahresh. Verh. vaterl. 

Nat. Württemberg, Bd. LIII, 1897. 

18. Ders.: Ueber die Autonomie der väterlichen und mütterlichen Kernsubstanz 

vom Ei bis zu den Fortpflanzung-szellen. Anat. Anz., Bd. XX, 1902. 

19. Herlitzka, A. ; Sullo sviluppo di embrioni completi da blastomeri isolati di 

uova di tri tone. Arch. Entw.-Mech., Bd. IV, 1897. 

20. Hertwig, O.: Beiträge zur Kenntnis der Bildung, Befruchtung und Teilung 

des tierischen Eies. Morphol. Jahrb., Bd. I— IV; 1875/78. 

21. Ders.: Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies, eine Theorie 

der Vererbung. Jen. Zeitschr. Natw., Bd. XVIII, 1884. 

22. Hertwig, 0. u. R. : Ueber den Befruchtungs- und Teiluugsvorgang des tier- 

ischen Eies unter dem Einfluss äußerer Agentien. Jen. Zeitschr. Natw., 
Bd. XX, 1887. 

23. Hertwig, R. : Ueber die Konjugation der Infusorien. Abh. k. bayr. Akad. 

Wiss. II. Kl., Bd. XVII, 1889. 



120 Bühler, Alter und Tod. 

24. Ders. : Ueber die Entwickelung des unbefrucliteten Seeigeleies. Festschr. f. 

Gegenbaur, Bd. II, 1896. 

25. Ders.: Mit welchem Eechte unterscheidet man geschlechtliche und unge- 

schlechtliche Fortpflanzung? Sitz.-Ber. Ges. Morph. u.Phys., Bd. XV, 1900. 

26. Ders.: Ueber Wesen und Aufgabe der Befruchtung. Sitz.-Ber. k. bayr. Akad. 

Wiss. II. Kl., Bd. XXXII, 1902. 

27. Ders.: Ei reife und Befruchtung. In Handb. d. vergl. u. exp. Embryol. Jena 1903. 

28. Höber, E. : Physikalische Chemie der Zelle und Gewebe. Leipzig 1903. 

29. Koch, R.: Ueber die Entwickelung der Malariaparasiten. Zeitschr. Hyg. und 

Infekt., Bd. XXXII, 1899. 

30. Kölliker, A., v.: Die Bedeutung der Zellkerne für die Vorgänge der Ver- 

erbung. Zeitschr. wiss. Zool., Bd. XLII, 1895. 

31. Kövesi , Geza: Ueb. den Eiweißumsatz im Greisenalter. Centralbl. inn. Med. 1901. 

32. Loeb, J. : Ueber Methoden imd Fehlerquellen der Versuche über künstliche 

Parthenogenese. Arch. Entw.-Mech., Bd. XIII, 1902. 

33. Loew und Bokorny: Die chemische Kraftquelle im lebenden Protoplasma, 

cit. nach Strasburger (42). 

34. Mac Callum, W. G. : On the flagellated form of the malarial parasit. Lancct 

1897, V, II. 

35. Magnus- Levy u. Falk: Der Lungengaswechsel des Menschen in den ver- 

schiedenen Altersstufen. Arch. Anat. u. Phys. phys. Abt. 1899. 

36. Maupas, E. : Recherches experimentales sur la multiplication des Infusoires 

cilies. Arch. zool. exper., S. 2, T. VI, 1888. 

37. Ders.: Le rajeunissement karyogamique chez les Cilies. Arch. zool. exj^er.. 

S. 2, T. VII, 1889. 

38. Nägeli, C, v.: Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. 

München und Leipzig 1884. 

39. Roux, W. : Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo, Nr. 5: Ueber 

die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstörung einer 
der beiden ersten Furchuugskugeln, sowie über die Nachentwickelung (Post- 
generation) der fehlenden Körperhälfte. Arch. path. Anat., Bd. CXIV, 1888. 

40. Sachs, J. : Vorlesungen über Pflauzenphysiologie. 2. Aufl., Leipzig 1887. 

41. Schücking, A. : Zur Physiologie der Befruchtung, Parthenogenese und Ent- 

wickelung. Arch. ges. Phys., Bd. XCVII, 1903. 

42. Strasburger, E. : Neue Untersuchungen über den Befruchtung.svorgang bei 

den Phanerogaraen als Grundlage für eine Theorie der Zeugung. Jena 1884. 

43. Viguier, C. : F^condation chimique ou Parthenogenese? Ann. sc. nat. Zool., 

S. 8, T. 12. 

44. Waldeyer, W. : Die Geschlechtszellen. In Handb. vgl. u. exp. Embr. Jena 1903, 

45. Weigert, K. : Neue Vererbungstheorien. Sammelreferat. Schmidt's Jahrb. 

ges. Med., Bd. CCXV u. CCXVI, 1887. 

46. Weismann, A. : Ueber die Dauer des Lebens. 1882. 

47. Ders.: Ueber die Vererbung. 1883. 

48. Ders.: Ueber Leben und Tod. 1884. 

49. Ders.: Die Kontinuität des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Ver- 

erbung. 1885. 

50. Ders.: Amphimixis oder die Vermischung der Individuen. 1891. (Alles zu- 

sammengefasst in: Aufsätze über Vererbung. Jena 1892.) 

51. Ders.: Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung. Jena 1892. 

52. Wilson, E. B. : Experimental studies in Cytologie. A cytological study in 

artificial Parthenogenesis in Sea-urchins. Arch. Entw.-Mech., Bd. XII, 1901. 

53. Zahn, F. W. : a: Sur le sort des tissus implantes dans l'organisme. Congr. 

med. internat. Geneve 1878. b : Ueber das Schicksal der in den Orga- 
nismus implantierten Gewebe. Arch. path. Anat., Bd, XCV, 1884. 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 121 

Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

Vortrag, gehalten in der Biologischen Gesellschaft zu Christiania d. 12. Sept. 1903. 

Von K. E. Schreiner. 

(Fortsetzung.) 

Wir kommen nun zu den Variationen in den Verliiiltnissen 

des Geschlechtsorganes bei Myxine, die die größte Bedeutung fiir 

das Verständnis der Natur des Hermaphroditismus haben, nämlicli : 

3. Variationen im Entwickelungsgrade von Testis, resp, Ovariuni bei 

gleich langen Individuen. 

Ein Vergleich der Geschlechtsstränge bei den vier Myxinen 
Nr. 1799, 1931, 2100 und 2563, die erste 24 cm, die zweite 
24,75 cm, die dritte 25,5 cm und die vierte 25 cm lang, zeigt 
einen ganz hervorragenden Unterschied zwischen ihnen. 

Beim ersten Exemplar, dessen Geschlechtsstrang 11,6 cm lang 
ist, sind die distalen 3 cm stark faltiger, bis ungefähr 2 mm hoher 
Testis, worin man schon makroskopisch die recht großen, runden 
Follikel erkennen kann. In dem proximalen Teile des Stranges, 
dessen Höhe bedeutend geringer ist, finden wir punktförmige Eier 
und innerhalb dieser einzelne ca. 7^ mm große. 

Beim zweiten Exemplar bietet das Geschlechtsorgan, wie Sie 
sofort sehen werden, ein ganz anderes Bild dar. Der Strang ist 
ungefähr ebenso lang wie beim ersten Individuum (genau gemessen: 
2 mm länger). Die distalen 2,8 cm sind hier völlig unentwickelt 
— mit anderen Worten steril. In dem proximalen Teil, der eine 
Hijhe von 3,5 mm erreicht, sieht man dagegen eine sehr bedeu- 
tende Anzahl dicht gestellter, bis ca. 2 mm langer Eier. 

Bei dem dritten Individuum, wo der Geschlechtsstrang eine 
Länge von 12,6cm hat, sind die distalen 4 cm faltiger bis \^\,^i\\\\\ 
hoher Testis. Der proximale Teil, der gut 3 mm hoch ist, enthält 
kleine bis 3 mm große Eier in dicht gestellten Reihen. 

Bei der vierten Myxine finden wir endlich den 12 cm langen 
Geschlechtsstrang im ganzen sehr schwach entwickelt, ca. ^j^ mm 
hoch. Die distalen 3,5 cm zeigen ein dichtes, homogenes Aus- 
sehen, im proximalen Teil sieht man punktförmige Eier. 

Von diesen vier ungefähr gleich langen und daher auch ver- 
mutlich einigermaßen gleich alten Individuen, muss das erste 
(Nr. 1799) dem makroskopischen Aussehen des Geschlechtsstranges 
nach als ein junges Männchen mit einem rudimentären Ovarium 
aufgefasst werden. Die mikroskopische Untersuchung des Ge- 
schlechtsstranges zeigt die Richtigkeit dieser Auffassung, indem 
man im Testis dicht liegende normale Follikel, im Ovarium deutliche 
Anzeichen einer beginnenden, aber ausgedehnten Degeneration findet. 

Was unsere nächste Myxine (Nr. 1931) betrifft, so kann nicht 
der geringste Zweifel an ihrem Geschlecht herrschen, es ist ein 



122 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

deutliches junges Weibchen mit zahh-eichen unreifen Eiern. Der 
hintere Teil des Geschlechtsstranges besteht hier mikroskopisch 
aus einer dünnen Bindegewebslamelle, welche von einem ein- 
schichtigen flachen Epithel bedeckt ist; von Testisfollikeln sieht 
man hier nicht die geringste Spur, auch nicht von Brocken, die 
eine frühere Existenz derselben verraten könnten. 

Was die dritte Myxine (Nr. 2100) anbetrifft, so finden wir bei 
dieser eine ziemlich bedeutende Entwickelung sowohl von Testis 
als auch von Ovarium. Sie giljt demnach das Bild eines Hermaphro- 
diten. Die mikroskopische Untersuchung des Geschlechtsstranges 
bringt indessen deutlich ins Reine, dass Testis vollständig abnorm 
ist, was man bei einiger Erfahrung schon durch eine makroskopische 
Untersuchung an seinem dichten Aussehen und den kleinen klaren 
Zysten zu erkennen vermag. Das Individuum ist ein gutes junges 
Weibchen mit ganz normalem Ovarium. 

Betrachten wir schließlich unser letztes Exemplar (Nr. 2563) 
genauer, so finden wir hier eine gehemmte und abnorme Entwicke- 
lung des Geschlechtsstranges. Mikroskopisch untersucht zeigt es 
sich, dass Testis aus einer gleichmäßig hohen dichten Epithelzone 
besteht und unter dieser liegt nur eine spärliche Anzahl kleiner, 
dickwandiger Testisfollikel. 

Ebenso finden wir im Ovarium nur abnorme kleine Eier und 
zahlreiche Brocken von Eiern, die bereits aufgelöst sind und nun 
im Begriff stehen, resorbiert zu werden. Schon makroskopisch 
kann man in dem freien Rande des Ovariums mehrere ganz klare, 
zystöse Eier und etwas nach innen mehrere dichte weiße Eier und 
mehrere etwas dunklere mit verwischten Konturen sehen. 

Dem Baue des Geschlechtsstranges nach müssen wir annehmen, 
dass dieses Tier niemals Geschlechtsreife erreicht haben würde, 
dass es also mit anderen Worten steril ist. 

Wie die Betrachtung dieser Exemplare uns lehrt, variieren 
die Verhältnisse des Geschlechtsorganes bei Tieren von ungefähr 
25 cm Länge in bedeutendem Grade und derart, dass wir nach 
dem verschiedenen Bau des Geschlechtsstranges mit völliger 
Sicherheit zwei Geschlechter, Männchen und Weibchen, 
zu unterscheiden vermögen. Erstere zeigen einen mehr oder 
weniger wohl entwickelten Testis und ein rudimentäres Ovarium. 
Bei letzteren dagegen ist das Ovarium wohl entwickelt, während 
der Testisteil entweder, wie es meistens der Fall ist, rudimentär, 
oder, wie in selteneren Fällen, völlig steril ist. 

Bei makroskopischer Untersuchung eines bedeutenden Materiales 
wird man unter Tieren von einer Länge von ungefähr 25 cm außer 
den deutlichen Männchen und den deutlichen Weibchen eine An- 
zahl Exemplare finden, bei denen sowohl der Testisteil als auch 
das Ovarium einen nicht geringen Entwickelungsgrad aufweisen, und 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 123 

die sich somit einer weniger eingehenden Betrachtung gegenüber 
als Hermaphroditen präsentieren. Schon eine genauere makro- 
skopische Untersuchung wird indessen sofort imstande sein, nach- 
zuweisen, dass bei einem Teile dieser anscheinenden Hermaphroditen 
Testis abnorm ist, so dass das Tier ebenso wie Nr. 2100 als Weib- 
chen aufzufassen ist, dass dagegen in anderen Fällen das Ovarium 
abnorm, der Testisteil aber normal ist, so dass das Tier als 
Männchen aufzufassen ist, während in noch anderen Fällen sowohl 
Testis als auch Ovarium so bedeutende Degenerationen aufweisen, 
dass das Tier als steril angesehen werden muss. 

Es gibt indessen Fälle, wo eine makroskopische Untersuchung 
nicht imstande sein wird, zu entscheiden, ob ein anscheinender 
Hermaphrodit als Männchen, Weibchen, oder als steril aufzufassen 
ist. Wir müssen dann zu einer mikroskopischen Untersuchung des 
Stranges schreiten, indem wir ihn, wie ich früher geschildert habe, 
in seiner ganzen Ausdehnung auf einem Objektglas ausbreiten und 
mit schwacher Vergrößerung untersuchen. Durch diese Methode 
vermögen wir die Anzahl der Hermaphroditen noch mehr einzu- 
schränken. Aber es gibt noch Fälle, die selbst bei dieser Unter- 
suchungsmethode unentschieden bleiben. Wir müssen dann zu 
einer histologischen und zytologischen Untersuchung der zwei Teile 
des Geschlechtsstranges schreiten. Das, worauf wir hierbei speziell 
unsere Aufmerksamkeit zu richten haben, ist die Zusammensetzung 
der Follikel und das Verhalten des Chromatins in den Kernen der 
einzelnen Geschlechtszellen. Im Ovarium untersuchen wir auf 
gleiche Weise den Bau der Eihüllen, besonders ihre Dicke, die An- 
ordnung der Dotterkörner und das Verhalten der Kerne. Durch diese 
letzte Untersuchung haben wir fast stets bei Exemplaren von 24 cm 
Länge und darüber zu entscheiden vermocht, ob Testis, resp. Ovarium 
eines Individuums normal ist oder nicht, mit anderen Worten, ob 
das Tier als Männchen, Weibchen oder als steril aufzufassen ist. 

Es wird indessen einleuchtend sein, dass, wenn man ein Ma- 
terial von Tausenden von Exemplaren untersuchen soll, es unmög- 
lich sein wird, alle zweifelhaften Exemplare zytologisch zu unter- 
suchen. Man muss sich damit begnügen, eine Minderzahl besonders 
zweifelhafter Fälle für diese Untersuchung auszuwählen. Auf diese 
Weise bleiben, wenn wir nun aufmachen sollen, wie viele Männchen 
und wie viele Weibchen wir von den verschiedenen Größen ge- 
funden haben, eine Reihe von Exemplaren übrig, über deren Ge- 
schlecht Zweifel herrschen kann. Diese haben wir der Bequem- 
lichkeit halber Hermaphroditen genannt. 

Die Frage ist nun, meine Damen und Herren, inwiefern man 
bei dem Gros der Myxinen mit derselben Leichtigkeit wie bei 
den kürzlich vorgezeigten vier 24 — 25 cm langen Individuen das 
Geschlecht des Tieres zu bestimmen vermag. 



124 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

Was die Myxinen betrifft, die eine Länge von mehr als 24 cm 
besitzen, so ist die Antwort bejahend. Wir vermögen von dieser 
Größe an mit der zunehmenden Körperlänge mit zunehmender 
Sicherheit zwei divergierende Reihen Myxinen, Männchen und 
Weibchen, zu unterscheiden. 

Sie werden sich leicht von der Richtigkeit dieser Behauptung 
überzeugen können, indem Sie die hier aufgestellten ca. 50 Ge- 
schlechtsstränge genau betrachten. Wir finden darunter Exemplare 
in einer Länge von 24, 25, 26, 27 cm und aufwärts bis zu einer Länge 
von 37 cm, bei denen der distale Teil des Geschlechtsstranges 
rudimentär oder völlig steril, der proximale Teil dagegen von be- 
deutender Entwickelung ist und zahlreiche dicht gestellte normale 
Eier enthält, und wir finden andererseits (besonders bei Tieren 
unter 30 cm Körperlänge) Tiere von entsprechender Länge, bei 
denen der distale Teil des Geschlechtsstranges sich als ein faltiger, 
mehrere Millimeter hoher Testis präsentiert, worin man schon 
makroskopisch die runden klaren Follikel sieht, während der proxi- 
male Teil des Geschlechtsorganes wenig entwickelt und mehr oder 
weniger abnorm ist. 

Vermögen wir nun auch bei Individuen, die eine Körperlänge 
von weniger als 24 cm besitzen, zwischen Männchen und Weibchen 
zu unterscheiden? Dass dies auch der Fall ist, wenigstens bei 
Exemplaren von 22 — 23 cm, wird einleuchtend sein, wenn wir 
wiederum den Geschlechtsstrang bei Nr. 1363 (22,75 cm lang) be- 
trachten. Dieses Individuum ist unzweifelhaft ein Männchen. Wir 
haben hier keine Geschlechtsstränge von kleineren Individuen mon- 
tiert, da sie sich nicht für eine makroskopische Untersuchung 
eignen, aber alle müssen mikroskopiert werden. Dass man auch 
bei Exemplaren von einer Körperlänge von 20 cm in gewissen 
Fällen zwischen Männchen und Weibchen zu unterscheiden vermag, 
wird aus folgender Beschreibung der Geschlechtsstränge zweier 
Exemplare hervorgehen : 

Nr. 1722. Länge =: 20,5 cm. Die Gesamtlänge des Geschlechts- 
stranges = 9,4 cm. Die distalen 2 cm kaum sichtbarer Strang, im 
proximalen Teil, dessen Höhe ^/^ mm ist, kleine Eier. Mikro- 
skopisch besteht der hintere Teil des Geschlechtsstranges nur aus 
Bindegewebe, bedeckt von einem flachen Epithel. Im proximalen 
Teile eine sehr bedeutende Anzahl, meist dicht liegender kleiner 
Eier, längs dem freien Rande Keimepithel. 

Nr, 1896. Länge = 20 cm. Die Gesamtlänge des Geschlechts- 
stranges = 9,6 cm. Die distalen 1,9 cm niedriger Testis. Im proxi- 
malen Teile ganz kleine Eier innerhalb einer dichten, weißlichen 
Randzone. Mikroskopisch besteht Testis aus einem etwas ungleich- 
mäßigen Mantel von Keimepithel, worunter sich kleine, recht dicht 
liegende Follikel befinden. Im Ovarium eine bedeutende Anzahl 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine (jlutinosa (L.). 125 

kleiner Eier. Keimepithel bedeckt den freien Rand. Unter den Eiern 
befinden sich zahlreiche zystöse. Von den größeren zeigen viele ver- 
dickte Hüllen, es finden sich zahlreiche Brocken degenerierter Eier. 

Wie ans diesen beiden Beschreibnngen hervorgeht, ist das 
erste Individuum als ein junges Weibchen aufzufassen, während 
das zweite Exemplar gewiss ein junges Männchen ist. 

Unter Individuen von weniger als 20 cm Länge haben wir 
noch kein Exemplar gefunden, das wir mit völliger Sicherheit 
als Männchen haben bestimmen können. Der Grund hiervon ist, 
dass der Testisteil bei Individuen von einer Länge unter 20 cm 
in der Regel sehr wenig entwickelt ist. Man findet freilich häufig 
bei so jungen Individuen im distalen Teile kleine Follikel in größerer 
oder geringerer Menge, aber gleichzeitig trifft man im proximalen 
Teile zahlreiche kleine Eier, in betreff welcher es oft sehr schwierig 
ist, zu entscheiden, ob sie völlig normal sind oder möglicherweise 
Zeichen von gehemmter Entwickelung und Degeneration aufweisen. 
In seltenen Fällen haben wir jedoch bei Individuen von einer 
Länge bis auf 17 cm herab deutliche und verbreitete Degeneration 
des Ovariums nachweisen können, so dass es wenigstens als wahr- 
scheinlich anzusehen ist, dass das Individuum sich zu einem 
Männchen entwickelt haben würde. 

Auffallend ist es, dass bei allen ganz jungen Individuen (unter 
15 cm langen), deren Geschlechtsstrang wir untersucht haben, das 
Ovarium dem Testis in der Entwickelung voraus gewesen ist. 

Bei Individuen, deren Testisteil somit nur noch aus einem 
Keimepithel mit Ursamenzellen besteht, findet man beständig schon 
Oozyten im proximalen Teile. 

Eine Frage von großem Interesse und weittragender Bedeu- 
tung ist nun, wann die Männchen und Weibchen Geschlechts- 
reife erlangen. Auch hier finden wir einen bedeutenden Unter- 
schied bei den einzelnen Exemplaren. Wir haben Männchen von 
25 cm mit fast reifen Spermien in großer Anzahl gefunden, und 
wir haben andrerseits gute Männchen von 29 — 30 cm gefunden, 
die noch nicht reif waren und die dem Baue des Testis nach auch 
kein Gepräge früherer Produktion von Spermien trugen (hierüber 
lässt sich jedoch selbstredend schwer etwas mit absoluter Sicher- 
heit aussprechen). 

Was die Weibchen betrifft, so haben wir einzelne Exemplare 
von 26 — 27 cm mit großen corpora lutea gefunden, also ein sicherer 
Beweis dafür, dass die Tiere bereits Eier gelegt haben. Ein Bei- 
spiel hiervon werden Sie in dem hier aufgestellten Geschlechts- 
strang eines 26,5 cm langen Individuums (Nr. 1268) sehen, der 
acht große geplatzte Eiersäcke enthält. Andrerseits finden wir 
nicht selten gute Weibchen von über 31 cm, die noch niemals 
Eier gelegt haben, was das Aussehen des ganzen Ovariums und 



126 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

der Mangel an corpora lutea deutlich beweisen. Am häufigsten 
haben wir gefunden, dass die Weibchen ihre erste Brut bei einer 
Länge von ungefähr 30 — 32 cm legen. 

Durch die hier angeführten Untersuchungsresultate, deren 
Richtigkeit an den aufgestellten Exemplaren zu prüfen, Sie, meine 
Damen und Herren, Gelegenheit gehabt haben, hoffe ich die Richtig- 
keit des Schlusses bewiesen zu haben, zu dem wir betreffs der 
rudimentären Natur des Hermaphroditismus bei Myxine gelangt sind. 

Wie Sie leicht ohne näheren Nachweis einsehen werden, lässt 
sich das häufige Vorkommen von jungen Weibchen unmöglich mit 
der Annahme eines protandrischen Hermaphroditismus bei diesem 
Tiere vereinigen. 

Mit Erlaubnis des Herrn Professor Dean kann ich hier hin- 
zufügen, dass er laut mündlicher Mitteilung an mich bei einer von 
den unsrigen ganz unabhängigen Untersuchung von ca. 200 Myxinen 
aus Bergen zu demselben Resultat betreffs der Natur des Herm- 
aphroditismus gelangt ist. 

Was ist es nun, das die reelle Grundlage für die Auffassung 
des Hermaphroditismus bei Myxine als protandrischen gebildet hat ? 

Ohne Zweifel folgende drei Umstände: 

1. Bei den Männchen findet man in der Regel den proximal 
von Testis liegenden Teil des Geschlechtsstranges von einem wenig 
entwickelten, rudimentären Ovarium eingenommen. 

2. Die Weibchen erreichen in der Regel eine bedeutendere 
Körperlänge als die Männchen, die nur selten über 33 cm werden. 
Die Hauptmasse der Männchen haben eine Länge von unter 
30 — 31 cm. Bei einer ganz überwiegenden Anzahl von Lidividuen, 
die größer als 33 cm sind, findet man deshalb ein mehr oder weniger 
entwickeltes Ovarium und die distale Partie des Geschlechtsstranges 
— den Testisteil — steril. 

3. Bei den meisten jungen Weibchen und bei einigen älteren, 
ist der distale Teil des Geschlechtsstranges, wie wir gehört haben, 
nicht ganz steril, indem es hier zu einer größeren oder geringeren 
Proliferation von Testisgewebe kommt, eine Proliferation, wovon 
Sie ein Beispiel bei Nr. 2100 und bei den heute abend zuerst vor- 
gezeigten Myxinen, nämlich Nr. 1136 und 1337, gesehen haben. 

Wenn man solche Fälle, wie die letztgenannten, wo eine Proli- 
feration von Testis bei Lidividuen vorhanden ist, die sonst ein gut 
entwickeltes Ovarium haben, als Übergangsstadien zwischen den 
Männchen und den längsten Weibchen auffasst, so erhält man ge- 
rade als Fazit einen sukzessiven effektiven Hermaphroditismus. 

Wie früher betont, bilden diese drei Formen indessen nicht 
eine Entwickelungsreihe, sondern Stadien von verschiedenen 
Entwickelungsreihen. Das Ovarium, das man bei den reifen Männ- 
chen findet, ist stets abnorm und daher nicht entwickelungsfähig. 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 127 

Die Testisproliferationen, die sich bei Individuen mit wohl ent- 
wickelten Ovarien finden, sind stets abnorm, ob sie sich nun bei 
einem so langen Exemplar wie Nr. 1337 (33 cm) oder bei einem 
so jungen Individuum wie Nr. 2100 (25,5 cm) finden. 

Und die sterile Partie im distalen Teile des Geschlechtsstranges 
bei den größten Weibchen trägt schließlich ebensowenig Zeichen 
davon, jemals Spermien produziert zu hal)en wie die entsprechenden 
sterilen Partien, die man zuweilen auch bei ganz jungen Weibchen 
finden kann (vergl. Nr. 1931, 24,75 cm lang). 

Ich habe unter dem Mikroskop einige Schnitte durch einige 
Testes aufgestellt, die Individuen mit mehr oder weniger ent- 
wickelten normalen Ovarien angehörten. Wie Sie sofort sehen 
werden, unterscheiden sie sich in ihrem Bau deutlich von den nor- 
malen Testes. 

Teils finden wir in solchen Testes eine abnorme Bindegewebs- 
proliferation und nur eine geringe Anzahl von kleinen Follikeln, 
worin man nur ganz junge, Stadien der Spermiogenese sieht. Teils 
sehen wir neben kleinen Follikeln Zysten und eine diffuse Proli- 
feration der Geschlechtszellen ohne oder mit aljnormer Follikel- 
bildung. Und diese Abnormitäten im Baue der Testispartie finden 
wir, wie erwähnt, sowohl bei jungen als auch bei alten Weibchen. 
Die Annahme, dass diese Testes früher funktioniert hätten und dass 
ihr abnormer Bau auf einem Involutionsprozess beruhen sollte, 
entbehrt einer jeden faktischen Grundlage. 

Als Ergänzung der oben entwickelten Verhältnisse werde ich mir 
nun erlauben, Ihnen eine Tabelle vorzuzeigen, welche die Vertei- 
lung von Männchen, Weibchen und Sterilen unter den verschiedenen 
Klassen von Myxine n angibt, geordnet nach der Länge der Tiere, 
von 22 cm an aufwärts. Da die Bestimmung des Geschlechts bei 
Individuen unter dieser Länge, wie oben erwähnt, unsicher ist, 
habe ich hier nur Tiere aufgenommen, deren Länge mehr beträgt. 

Die Tabelle umfasst nur den Teil unseres Materiales, der seit 
dem 1. Januar 1903 gefangen worden (s. S. 128). 

Sie werden in der Tabelle die Anzahl gefangener Individuen 
jeder Größe sehen, wie viele von diesen wiederum Männchen, 
wie viele Weibchen und wie viele steril sind. Die römischen 
Zahlen neben den das Geschlecht angebenden Zahlen bezeichnen 
die Anzahl von Individuen innerhalb einer jeden dieser Gruppen, bei 
denen im Ovarialteile Testisgewebe proximalwärts von dessen Mitte 
gefunden wurde. Wie Sie sehen werden, ist reichlich diej Hälfte 
dieser letzteren gute Männchen, etwa weniger als die Hälfte steril, 
eine Minderzahl entweder Weibchen oder von zweifelhaftem Ge- 
schlecht. Ein interessantes Verhältnis ist dasjenige, dass wir unter 
den längsten Männchen und sterilen Individuen den höchsten Prozent- 
satz an Exemplaren mit gemischten Geschlechtssträngen vorfinden. 



128 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L ). 





ja 2 ^ 












ZaUl (1er Exem- 


Länge der 
Tiere 


Aue 


9 


d" 


4 


Morpbol. 


Sterile 

, St. Physiol. St. 


plare mit ge- 
mischtem oder 
rein männliehcnn 
Geschlechts- 
strang 


22 cm 


66 


26 


14 IV 


18II 





811 


VIII 


23 „ 


95 


481 


22 III 


13 


1 


IUI 


VI 


24 „ 


122 


53 II 


23X11 


25 


2 


18 VII 


XXI 


25 „ 


156 


57 


41X1 


291 


1 


28 XVII 


XXIX 


26 „ 


128 


53 


38X111 


12 





25 XVI 


XXIX 


27 „ 


166 


561 


58 XXXII 


12 II 





31 XVI 


LI 


28 „ 


147 


63 


50XXV 


61 





28 XXI 


XLVII 


29 ., 


127 


60 II 


41 XXII 


4 


1 


21 XVIII 


XLII 


30 „ 


140 


93 


36XVIII 


2 





19X1 


XXIX 


31 „ 


120 


951 


15 IX 








10 VI 


XVI 


32 „ 


115 


97 


9V 


1 





8 VII 


XII 


33 „ 


121 


113 


4 IV 





1 


3 III 


VII 


34 „ 


82 


78 


211 








211 


IV 


35 „ 


95 


89 








4 


211 


II 


u. darüber 


1690 


991 VII 


353 CLX 


122 VI 


10 


214CXXX 


CCCIII 






(58,7 «/„) 


(20,90/0) 


(7,3 »/o) 


(0,6^ 

( 


o)_^(i2£;/„) 

13,1 »/o) 


(18 «/o) 



Wir kommen nun zu einer neuen Gruppe von Variationen im 
Bau des Geschlechtsstranges, nämlich: 

4. Variationen in der Entwickelung der Masse des Testis, resp. des 

Ovariunis, 

Bei den reifen Männchen sehen wir oft den Testis stark promi- 
nierend, 2 — 3 mm hoch und stark gefaltet, sowohl in der Horizontal- 
wie in der Sagittalebene, eine außerordentlich große Masse von 
Follikeln enthaltend. Entweder finden wir seine größte Höhe um 
seine mittlere Partie herum oder etwas näher dem distalen Ende. 
Ganz hinten und nach seinem proximalen Ende zu ist die Höhe 
des Testis meist abnehmend. Bei den reinen oder fast reinen Männ- 
chen, wo die Anzahl von Eiern nur ganz gering ist, finden wir, 
wie Nansen nachgewiesen hat, in der Regel die größte Entwicke- 
lung an Masse in der hinteren Hälfte des Stranges; in ein- 
zelnen Fällen um die Mitte herum. Gegen das proximale Ende 
zu nimmt auch hier die Höhe des Testis meist ab. 

Nicht selten findet man bei den reinen Männchen die vordersten 
Zentimeter oder die vordersten paar Zentimeter steril, wovon Sie ein 
Beispiel bei Nr. 1532 sehen. Selten sind die Fälle, wo das Testis- 
gewebe ganz bis zum proximalen Ende des Stranges reicht und in 
seiner vordersten Partie eine Höhe von nahezu 3 mm hat, so wie 
z. B. bei Nr. 2022. Die Gesamtlänge des Geschlechtsstranges ist 
bei den reinen Männchen doch gern etwas unter der der Länge 
des Tieres entsprechenden Mittellänge. 

Sehr häufig scheinen, was ebenfalls Nansen früher hervor- 
gehoben hat, bei den Exemplaren, wo das Testisgewebe sich bis 
zum Vorderende erstreckt, die Follikel in den vordersten paar 



Jaeger, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. 129 

Zentimetern mehr dickwandig zu sein, als die dahinter liegenden und 
weniger entwickelte Geschlechtszellen zu enthalten. Wir haben jedoch 
auch in diesem Teile des Stranges Spermatiden nachweisen können. 

Es ist indessen nicht immer der Fall, dass die reifen Testes 
eine so bedeutende Entwickelung an Masse wie oben erwähnt auf- 
weisen. Es können somit Testes vorkommen, die nur eine Höhe 
von 1 mm oder etwas darüber besitzen, und die mit Spermien ge- 
füllte Follikel enthalten. 

Der Testis kann eine einigermaßen gleichmäßige Entwickelung an 
Masse aufweisen, gegen sein distales und proximales Ende hin ab- 
nehmend, und er kann ungleichmäßig entwickelt und lappig sein 
und nur in einzelnen Läppchen Spermien enthalten, während sich 
in den weniger entwickelten Partien nur ganz unreife Follikel 
finden. Man kann auch Testes finden, welche Spermien enthalten, 
und die gleichzeitig deutlich abnorme FolHkel, z. B. zystös degene- 
rierte, däil»ieten. Auf diese Weise gibt es alle Übergänge zwischen 
Individuen, die vermutlich längere Zeit hindurch eine Masse von 
Spermien produzieren, und solchen, wo die Spermienproduktion 
wahrscheinlich äußerst spärlich ist. (Schluss folgt.) 



Die Physiologie der Schwimmblase der Fische^). 
Von Dr. phil. Alfred Jaeger, Veterinärarzt, Frankfurt a M. 

Herr Dr. med. Thilo in Riga hat in Nr. 14 und 15 des 
XXni. Bandes des Biologischen Centralblattes eine Abhandlung 
über die Schwimmblase der Fische veröffentlicht, in welcher ihn 
seine Versuche und Betrachtungen den Schluss ziehen lassen, dass 
„die Schwimmblasenluft aus der Atmosphäre geholt, verschluckt 
und durch Luftwege in die Blase befördert wird". Er will also 
den Schwimmblasengang als Pforte für den Eintritt der Luft in 
die Schwimmblase betrachtet wissen. 

Ich habe über das gleiche Thema eine längere Arbeit in 
Pflüger's Archiv für Physiologie, 1903, erstes und zweites Heft, ver- 
öffentlicht, und da ich in derselben zu ganz anderen Resultaten 
gekommen bin, möchte ich nicht verfehlen, an dieser Stelle Herrn 
Dr. Thilo zu entgegnen. 

Ehe ich Thilo's Ausführungen kritisch beleuchte, werde ich 
zunächst die Aufgaben erörtern, welche die Schwimmblase dem 
Fische in seinem Element zu leisten hat, da im vorliegenden Falle 
die Klarstellung dieser Frage, wie sich zeigen wird, gleichsam die 
Voraussetzung zu einer einwandsfi'eien Lösung des Problems von 
der Herkunft der Schwimmblasenluft bildet. Jedoch will ich hier, 

1) Entgegnung auf die Thilo'sche Abhandlung über die Schwimmblase der 
Fische (Biol. Centralbl. XXIJI. Bd., Nr. 14 u. ]5) und zugleich Autoreferat meiner 
Arbeit: Die Physiologie u. Morphologie der Schwimmblase der Fische (Pflüger's 
Arch. f. Phys., 'l903, 1. u. 2. Heft). 

XXIV. 9 



iäO jaegei-, Die Physiologie der Bch wimmblase der Irische. 

um mich nicht in der Literatur zu wiederholen, nur das Fazit 
meiner in der oben zitierten Arbeit : „Die Physiologie und Morpho- 
logie der Schwimmblase der Fische" niedergelegten Forschungen 
ziehen, und bitte daselbst die Belege für meine weiteren Aus- 
führungen entnehmen zu wollen. 

Für die Auffassung der Schwimmblase als Respirationsorgan 
haben meine Untersuchungen und Experimente nicht den geringsten 
Anhalt ergeben, vielmehr habe ich auf Grund derselben die statische 
Wirkung der Schwimmblase darlegen können. Zwei Momente sind 
es, die hier zur Geltung kommen: Das spezifische Gewicht des 
Fisches und die durch die Schwimmblase bewirkte mechanische 
Einstellung des Fisches im Wasser. 

Wenn ich zunächst den letzteren Punkt in die Betrachtung 
einführe, so geschieht es deswegen, weil auf diesen sich weniger 
meine Kritik der Thilo'schen Arbeit stützt, vielmehr um einen 
vollständigen Überblick über die vorliegende Frage zu geben. 

Was die Gleichgewichtserhaltung des Fisches, d. i. seine hori- 
zontale Stellung im Wasser mit aufgerichtetem Rücken, angeht, so 
zeigten die von mir angestellten Experimente und Schwerpunkts- 
bestimmungen, dass die Schwimmblase nur bei einem Teil der 
Fische einen bestimmenden Einfluss auf deren aufrechte Lage aus- 
übt. Von fünf untersuchten Fischen waren es drei — Barsch, 
Schleie und Döbel — , bei denen die Schwimmblase ihre anatomische 
Lage zum größeren Teil in der oberen Körperhälfte hat und dem- 
nach die Tiere mit dem Rücken nach oben schweben lässt. Doch 
zeigte sich, dass diese Art der Equilibrierung des Fisches eben 
nur gerade zu seiner Gleichgewichtserhaltung ausreicht. Hier ge- 
nügt die Schwimmblase wohl, den Fisch in der Ruhe und bei 
schwachen Bewegungen im Gleichgewicht zu erhalten, aber bei 
kräftigerem Schwimmen würde er durch die starken Ruderbewe- 
gungen des Schwanzes unfehlbar umkippen, wenn nicht Rücken- 
und Afterflosse durch ihre Flächenausbreitung diesen energischeren 
Bewegungen einen Gegendruck bieten und so ein ruhiges, sicheres 
Schwimmen ermöglichen würden. Gewissermaßen funktionieren bei 
diesen Tieren die senkrecht stehenden Flossen analog dem sogen. 
Schwert der Segelboote. 

Anders bei Plötze und Hecht. Hier gibt die Schwimmblase 
durch ihr Lageverhältnis zum Schwerpunkt des Fisches dessen un- 
terer Hälfte das Übergewicht. Daher muss hier die Schwimmblase bei 
Ausfall des von den Flossen ausgeübten Effekts die Fische unausbleib- 
lich auf den Rücken werfen, oder mit anderen Worten, Plötze und 
Hecht ermöglichen ihre aufrechte Lage lediglich mit Hilfe der Flossen. 

Überraschenderweise führten die Gleichgewichtsuntersuchungen 
auch zu dem Resultat, dass der Schwerpunkt der Schwimmblase 
stets ein wenig vor dem Körperschwerpunkt liegt. Damit muss 



Jaeger, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. 131 

unausbleiblich die vordere Körperhälfte beim Schweben des Fisches, 
bei absoluter Ruhe der Flossen, etwas höher zu liegen kommen 
als die hintere. Überlegt man nun den Effekt, den eine Volumens- 
änderung der Schwimmblase bei dieser Lage haben muss, so ist es 
evident, dass z. B. bei Erweiterung dieses Organs, also beim Über- 
gang in höhere Wasserschichten, die vordere Körperhälfte mehr 
hiervon betroffen wird als die hintere, und auf diese Weise der 
Fisch in eine zum Aufsteigen äußerst günstige Lage versetzt wird. 
In entgegengesetzter Richtung spielt sich dieser Vorgang ab, wenn 
der Fisch sinken will. Doch wird hier die Kompression der 
Schwimmblase nur eine beschränkte Wirkung haben können, denn 
unter allen Umständen wird der Vorderteil des Fischkörpers leichter 
bleiben als der hintere. Will also der Fisch mit dem Kopf voran 
in die Tiefe, so muss er das durch Aktion der Flossenmuskulatur 
erzwingen. In der Tat beginnt ein solches Absteigen immer mit 
einem starken Schlagen der horizontalen Flossen. 

In noch höherem Grade ist diese Erleichterung des Steigens 
und Sinkens, also die hierzu zweckdienliche Stellung des vorderen 
Fischkörpers, bedingt durch das System der doppelten Schwimm- 
blase bei den Cyprinoiden und Characinen und durch den den 
vorderen Teil der Schwimmblase komprimierenden Knochenapparat 
bei den Siluroiden und Ophidiiden. In beiden Fällen vermögen 
die Tiere durch Volumensänderungen des vorderen Blasenteils den 
Vorderteil des Körpers in höherem Grade spezifisch schwerer oder 
leichter zu machen als den hinteren Abschnitt und so ihr Über- 
gehen in andere Wasserschichten bedeutend zu unterstützen. 

Bei der Erörterung des spezifischen Gewichts des Fisches will 
ich gleich den Gedanken einführen, dass sich das bekannte System 
des Rettungsgürtels nimmermehr auf den mit einer Schwimmblase 
ausgerüsteten Fisch übertragen lässt. Denn der Rettungsring be- 
wirkt, dass das spezifische Gewicht der ganzen Masse, inkl. des Ret- 
tungsgürtels, geringer ist als das des Wassers. Ein Fisch mit einer 
dem Rettungsring analogen Schwimmblase würde schwimmen wie ein 
Mensch, d. h. ein Teil des Körpers würde aus dem Wasser her vor- 
ragen. Es erhebt sich die Frage, wie ermöglicht die Schwimmblase 
dem Fische das Schwimmen in den Tiefen seines Elements. 

Die Experimente, die ich zur Eruierung dieser Frage anstellte, 
zeigten, dass das Volumen der Schwimmblase dem Fischkörper so 
angepasst ist, dass schon eine Vergrößerung derselben um weniger 
als ein Fünftel die Fische aus der Tiefe des Bassins an die Ober- 
fläche des Wassers treibt. Indes beweist die Tatsache, dass Fische 
bisweilen mitten im Wasser ruhig dastehen, ohne auch nur eine 
Flosse zu bewegen, dass die Einstellung noch eine viel genauere 
ist, als die Versuche ergaben. Es muss hier die Größe des mit 
Gas gefüllten Raumes so der Masse des übrigen Körpers ange- 



132 Jaeger, Die Physiologie der Öchwimmblase der Fische. 

passt sein, dass die Gesamtmasse gerade das spezifische Gewicht 
des Wassers, also = 1, hat. Genau dasselbe wird der Fall sein, 
wenn der Fisch geradeaus schwimmt, was außerordentlich häufig 
ist und vielleicht die Regel bildet. 

Dieser labile Gleichgewichtszustand ist nun auch für Steigen 
und Sinken des Fisches der günstigste. — Wäre das spezifische 
Gewicht vorher nicht gleich dem der Umgebung, so würde die 
eine oder die andere Bewegung erschwert sein, je nachdem der 
Fisch leichter oder schwerer wäre als das Wasser. — Jetzt treibt 
ihn jeder Flossenschlag mit gleichem Effekt hinauf oder hinunter. 

Überlegt man nun die weiteren Folgen eines solchen Höhen- 
wechsels, sei er willkürlich oder unwillkürlich, z. B. durch Strö- 
mungen, so ergibt sich ein eigentümliches Resultat, das sich aus 
folgender Betrachtung ableitet: Im Fisch herrscht überall der Druck 
des umgebenden Wassers, denn die Gewebe leiten den Druck wie 
Wasser. Steigt nun der Fisch, so gerät er unter verminderten 
Druck, und die Schwimmblase erweitert sich, der ganze Fisch wird 
spezifisch leichter. Dadurch steigt er von selbst weiter. 
Das Umgekehrte findet beim Sinken statt. Da demnach das Vo- 
lumen des ruhenden oder geradeaus schwimmenden Fisches in 
allen Wassertiefen das gleiche und sein spezifisches Ge- 
wicht gleich dem der Umgebung, also = 1, sein muss, 
so erhebt sich die wichtige Frage, welche Dienste kann die Schwimm- 
blase dem Fische beim Auf- und Niedersteigen leisten, und wie ver- 
mag er sie beim Übergang vom Steigen, resp. Sinken zur Ruhe oder 
zum Geradeausschwimmen wieder auf das alte Volumen zu bringen. 

Was zunächst den letzteren Fall angeht, so ist es klar, dass 
ein Fisch, der im Aufsteigen begriffen war und nun plötzlich diese 
Bewegung unterbrechen will, seine Schwimmblase momentan 
verkleinern muss, damit sie auf das Volumen zurückkehrt, welches 
sie vorher besaß. Denn sonst würde er von selbst weiter steigen. 
Wie meine Experimente deutlich erkennen ließen, kann nun der 
Fisch durch Muskelkraft seine Schwimmblase zusammenpressen oder 
durch Erschlaffen erweitern. Will er sich also jetzt auf einem 
höheren Niveau aufhalten, so ist dies sogar für ihn die einzige 
Möglichkeit, dem weiteren Steigen zu entgehen, während ihm, wenn 
er nach dem Steigen sofort wieder in die Tiefe gehen will, selbst- 
verständlich auch noch die Kraft seiner Flossen zu Gebote steht. 

Dieselbe Fähigkeit, die Schwimmblase durch Muskelaktion zu 
erweitern oder zu verengen, wird dem Fische nun auch beim Auf- 
steigen oder Hinabgehen in seinem Element zu statten kommen. 
In der Tat kann man beobachten, wie Cyprinoiden, z. B. Gold- 
fische, Schleien, oder auch der Barsch, ohne sichtbare Flossen- 
bewegung vollkommen senkrecht steigen oder sinken, was wohl 
nur durch diese Art der Regulation zu erklären ist. 



Jaegcr, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. 133 

Doch ist hierbei einmal zu berücksichtigen, dass dieses Ver- 
mögen der Schwimmblasenregulation durch Muskcltätigkeit ein be- 
grenztes ist, denn die Kraft der Muskulatur ist beschränkt. Wenn 
also der Fisch durch irgendwelche äußeren Einflüsse über die 
Grenze, bis zu welcher er den Volumensänderungen seiner Schwimm- 
blase durch Muskeltätigkeit begegnen kann, hinausgetrieben wird 
— hierzu erwies sich bei einem der Wirkung der Luftpumpe aus- 
gesetzten Barsch schon eine Dekompression von 16 cm Quecksilber 
(= ca. 2 m Wasserdruck) als' ausreichend — ■, so ist die unaus- 
bleibliche Folge, dass seine willkürliche Beweglichkeit aufhört und 
er nun in die Tiefe versinken, bezw. nach der Oberfläche steigen 
muss, und zwar mit ständig wachsender Geschwindigkeit. 

Andererseits lehrt eine nähere Überlegung, dass eine aktive 
Volumensänderung der Schwimmblase nur bei den in geringen 
Tiefen lebenden Fischen von Effekt sein kann, wie ich es in meiner 
oben zitierten Arbeit rechnerisch darlegte, so dass der Meeresfisch 
in den Tiefen seines Elements viel freier in der Änderung seiner 
Höhenlage ist als an der Oberfläche, resp. der Fisch der Binnen- 
gewässer. 

Nach vorstehenden Ausführungen wird also der Fisch, wenn 
er seine Höhenlage im Wasser in den bezeichneten Grenzen ver- 
schiebt, das Plus oder Minus im Wasserdruck in seiner Wirkung 
auf das Schwimmblasenvolumen durch Muskelaktion ausgleichen. 
Auf diesem Wege kann er aber, wenn er das neu gewonnene 
Niveau beibehalten will, naturgemäß nicht dauernd dieses zweck- 
notwendige Schwimmblasenvolumen bewirken, und der gleiche 
Faktor kommt noch mehr in Betracht, wenn der Fisch einen Höhen- 
wechsel einzugehen beabsichtigt, dessen Effekt auf seine Schwimm- 
blase er nicht mehr durch die Kraft seiner Muskulatur kompen- 
sieren kann. Hier kann das aktive Agens für die erforderliche 
Regulierung des Schwimmblasenvolumens einzig und allein in der 
Vermehrung, bezw. Verminderung der Schwimmblasengase beruhen, 
so dass also beim Höhenwechsel des Fisches die Druckdifferenzen 
der über ihm lastenden Wassersäule in letzter Instanz in jedem 
Falle durch die gewissermaßen von innen wirkenden Kräfte der 
Schwimmblasenluft ausgeglichen werden. 

Woher kommt nun die Schwimmblasenluft, oder vielmehr ge- 
nauer, unter die Aktion welcher Kräfte ist die Variierung der Gas- 
menge der Schwimmblase gesetzt? Das ist das Problem, das Thilo 
Gegenbaur's Worte zitieren lässt: „Es ist nicht einmal festge- 
stellt, auf welche Art die Luft in die Blase gelangt," obgleich 
Thilo meine bezügliche Arbeit nach Ausweis seiner Literatur- 
angaben bekannt war. 

Wie ich schon eingangs bemerkte, glaubt Thilo diese Frage 
in der Weise gelöst zu haben, dass „die Schwimmblasenluft aus 



134 Jaeger, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. 

der Atmosphäre geholt, verschluckt und durch Luftwege in die 
Blase befördert wird". 

Thilo ist da in seinen Schlüssen zu einer Konstruktion ge- 
langt, welche zunächst nicht einmal die Erscheinungen erklärt. 

Wenn die Schwimmblasenluft nach Thilo aus der Atmosphäre 
stammen soll, so wird sie jedenfalls deren Zusammensetzung haben 
müssen. Aber das ist nicht der Fall. Bei einer großen Anzahl 
von Fischen ist der Sauerstoffgehalt in der Schwimmblase höher, 
was mit der Annahme des Luftschluckens ganz unvereinbar ist, 
bei anderen Fischen wieder erheblich geringer als der der Atmo- 
sphäre, und zwar das gerade bei solchen, die nahe der Oberfläche 
leben, die also doch sehr leicht ihren Schwimmblaseninhalt aus der 
Atmosphäre vervollständigen könnten. Wollte man hierfür eine Er- 
klärung abgeben, so müsste man eine Sauerstoffabsorption annehmen, 
und das ist mit dem ganzen physiologischen Prozess unvereinbar. 

Ferner könnten Fische mit geschlossener Schwimmblase nach 
gewöhnlicher Denkweise ihren Luftbehälter durch Luftschlucken 
überhaupt nicht füllen. Wenn Thilo zu der Annahme greift, dass 
das Gewebe vom Schlund bis zur Schwimmblase emphysemartig 
durchtränkt würde, so ist dem entgegenzuhalten, dass ein solches 
Emphysem direkt nachgewiesen sein müsste. Die Fälle von Em- 
physem, auf die sich der Verfasser hier bezieht, gehören, wie er- 
sichtlich, nicht hierher. Bei dem interstitiellen Lungenemphysem 
dringt wohl zuweilen Luft vom Mediastinum aus in das Gewebe 
der Unterhaut, aber das ist lockeres Bindegewebe, das in seinem 
Gefüge einem Luftdruck gar nicht Widerstand leisten kann. Wie 
ganz anders liegen aber die Verhältnisse beim obliterierten Schwimm- 
blasengang, bezw. der Wand des Verdauungstraktus und der 
Schwimmblase, die aus derbem, sehnigem Bindegewebe bestehen. 
Verfehlt sind Thilos Anschauungen über das Mesenterialemphysem 
des Schweines. Ich will nur kurz erwähnen, dass dasselbe nach 
Ostertag's neueren Untersuchungen fi-aglos durch gasproduzierende 
Mikroorganismen verursacht wird. 

Des weiteren ist es Thilo nicht aufgefallen, dass seine Theorie 
im Gegensatz zu allgemein bekannten Tatsachen steht. Einmal be- 
sitzen Tiefseefische, welche nie an die Oberfläche gelangen, außer- 
ordentlich prall gefüllte Schwimmblasen. Andererseits vermehren 
Fische, welche in die Tiefe versenkt wurden, ihre Schwimmblasen- 
luft, auch solche, welche einen Schwimmblasengang haben, wie es 
vor allem von Moreau^) gezeigt worden ist. 

Nicht übergehen möchte ich es auch, dass die Annahme 
Thilo's nicht erklärt, wozu die gefäßreichen und drüsigen Organe 



1) Moreau, Recherches exp^rimentales sur les fonctious de la vessie natatoire. 
Annales des sciences naturelles, 1876. 



Jaeger, Die Physiologie der Schwimmnlase der Fische. 135 

der Schwimmblase, wie ich sie in meiner oben zitierten Arbeit als 
roter Körper mid Oval beschrieben habe, dienen sollen, und wieso 
der Sauerstoffgehalt der Schwimmblase in einer offenl^aren Be- 
ziehung zur Entwickelung des roten Körpers steht (p. 93 meiner 
Arbeit im Archiv für Physiologie, 94. Band). 

Schon mit der Festlegung dieser Tatsachen verlieren Thilo's 
Ausführungen über die Herkunft der Schwimmblasenluft ihren 
Halt. Aber auch seine Versuche sind weit davon entfernt, dass 
sie seiner Erklärung als Belege dienen könnten. Wenn Thilo 
gesehen haben will, dass Schleien, die er nach der Evakuation der 
Schwimmblase ins flache Wasser brachte, die bei der Dekom- 
pression völlig verloren gegangene Schwimmblasenluft ersetzten* 
so stehen diese Resultate zu den meinigen und den in der Literatur 
verzeichneten im direkten Gegensatz. Ich fand wohl, dass die 
Fische [Tinea vulgaris), wenn ich sie in so flachem Wasser hielt, 
dass ihr Maul von diesem nicht völlig bedeckt wurde, Luft in den 
V e r d a u u n g s t r a k t u s aufnahmen, aber bei schräg gestelltem Bassin 
suchten die Tiere nach der Evakuation stets die tiefste Stelle des 
Wassers — 20 cm tief — auf, und trotz stundenlangen Beob- 
achtens konnte ich nicht ein einziges Mal bemerken, dass sie den 
Wasserspiegel durchbrochen und nun Luft geschnappt hätten. 
Brachte ich dagegen die Fische in tiefes Wasser, wo sie bei ständigem 
Wasserzu- und -Abfluss keinen Sauerstoffmangel litten, und wo sie 
wegen ihres zu hohen spezifischen Gewichts zunächst schwer auf 
dem Boden ruhten, so konnte ich stets beobachten, dass die Tiere 
schon nach 2 Tagen ihre freie Beweglichkeit im Wechsel der 
Höhen und Tiefen wiedererlangt, demnach ihre Schwimmblase 
durch Gasabscheidung wieder auf das zweckdienliche Volumen ge- 
bracht hatten. Die Sektion ergab dann in der Tat immer prall 
gefüllte Schwimmblasen. Aber die Fische hatten nimmermehr 
diese Luft aus der Atmosphäre entnehmen können, denn sie ver- 
mochten in dem tiefen Bassin wegen ihrer spezifischen Schwere 
gar nicht den Wasserspiegel zu erreichen. Anders dagegen bei 
den Parallelfischen im flachen Wasser. Hier fand ich bei der 
Sektion, selbst wenn die Tiere bei Wasserwechsel noch 5 Tage 
zu leben vermocht hatten, in allen Fällen eine kollabierte 
Schwimmblase. 

Ebensowenig wie ich Thilo's Resultate bestätigen kann, ist 
es mir möglich, eine Erklärung für dieselben abzugeben. Es 
müssen jedenfalls Experimentierfehler vorgelegen haben. Schon 
aus physikalischen Gründen ist eine Luftaufnahme durch den 
Schwimmblasengang gänzlich ausgeschlossen. Ich will hier nur 
auf Johannes Rathke hinweisen, der im Jahre 1820 in seiner 
„Geschichte der Tierwelt", 1. Abteilung, p. 118 in ganz über- 
zeugender Weise auf Grund physili alischer Momente und der topo- 



136 Jaeger, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. 

graphischen Anatomie des ductus pneumaticus den Nachweis er- 
brachte, dass unmöglich der Schwimmblasengang die Pforte fin- 
den Eintritt der Luft abgeben kann. Wie soll da in Thilo's Ver- 
suchen die pralle Füllung der Schwimmblasen durch Luftschlucken 
zustande gekommen sein? Ich habe auch nirgends in der Literatur 
eine einwandsfreie Stütze für Thilo's Behauptung finden können. 
Ja Thilo widerlegt sich selbst in seiner Arbeit p. 534 Ende des 
2. Abschnittes, wo er angibt, dass zunächst der der Darmschleimhaut 
anhaftende Schleim entfernt werden müsse, wenn man Luft in den 
Schwinmiblasengang blasen wolle. Wie stellt sich wohl Thilo 
diese Manipulation im Leben des Fisches vor? Im übrigen möchte 
ich es doch auch nicht übergehen, dass Thilo dieses Luftschlucken 
hätte beobachten müssen, aber er erwähnt nirgends etwas davon 
in seiner Arbeit. Er setzt dieses Luftschnappen bei dem Fazit 
seiner Versuche in gleicher Weise voraus, wie bei dem Aufenthalt 
der Fische an den Eislöchern. Auch hier wird, wie meine bei 
Fischern eingezogenen Erkundigungen ergaben, ein Luftschnappen 
der Tiere nicht bemerkt. Der Zweck, den die Tiere hier ver- 
folgen, ist vielmehr der, dass sie sich an den Eislöchern die An- 
reicherung des Wassers mit Sauerstoff zu nutze machen. Doch 
kommt, nebenbei erwähnt, diese Anreicherung nicht durch Aus- 
tausch mit der Atmosphäre zustande — der ist viel zu minimal, 
als dass er als bestimmender Faktor zu rechnen wäre — , sondern es 
setzen sich an den Eislöchern Algen an, welche unter dem Einfluss des 
Sonnenlichts Sauerstoff abspalten und diesen an das Wasser abgeben. 
Dass sich bei der Entstehung der Schwimmblase diese mit 
atmosphärischer Luft durch den Schwimmblasengang füllt, wie es 
Karl Ernst v. Baer gezeigt hat, kann Thilo keineswegs in seine 
Beweisführung aufnehmen. Diese Tatsache ist nur ein Beleg für 
die Ontogenese dieses Organs, aber nicht für dessen spätere Luft- 
versorgung. Der Schwimmblasengang bildet sich sehr bald zurück 
und wird zu einem außerordentlich feinen Kanal, weil er eben, 
wie ich es oben darlegte, für die zweckdienliche Gasfüllung der 
Schwimmblase nicht mehr tauglich ist. Er hat dann nur noch die 
Aufgabe, überschüssige Luft aus der Schwimmblase in den Schlund 
austreten zu lassen, und so sehen wir die Einmündungssteile des 
ductus pneumaticus in den Verdauungstraktus sich in der Form 
eines Ventils gestalten und nach der Art eines solchen wirken, 
das eben eine Passage nur nach einer Richtung zulässt (Rathke, 
Geschichte der Tierwelt, 1. Abteilung). Bei einem großen Teil 
der Fische geht schließlich die Rückbildung des Schwimmblasen- 
gangs so weit, dass er völlig obliteriert und die offene Verbindung 
mit dem Darmkanal verliert. In Anpassung hieran entwickelt sich 
bei diesen Tieren das sogen. Oval, durch das, wie ich noch 
des näheren zeigen werde, die in der Schwimmblase überschüssige 



Jaeger, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. 137 

Luft, also beim Übergang in höhere Wasserschichten, entfernt, 
d. h. ins Blut übergenommen wird. 

Oval und ductus pneumaticus sind demnach physiologisch 
gleichwertige Apparate, und hierin liegt auch ein bedeutungsvolles 
Kriterium für die Beurteilung des letzteren: Wäre der Schwimm- 
blasengang auch für Luftaufnahme bestimmt, so wäre nicht ein- 
zusehen, warum auch bei den Physostomen und nicht allein bei 
den Physoclisten ein roter Körper, bezw. die Anfänge eines solchen 
vorhanden sind. Denn da der rote Körper, wie ich nachwies, die 
Sauerstoffdrüse darstellt, welche die Gasmenge in der Schwimm- 
blase vermehrt, so würde ja derselbe bei Luftaufnahme durch den 
Schwimmblasengang völlig überflüssig sein. Und dass andererseits 
in entgegengesetzter Richtung bei den Physoclisten das Oval zur 
Entwicklung gelangt, weil eben hier die Passage durch den bei 
den Physostomen für den Luftaustritt bestimmten ductus pneu- 
maticus fehlt, beweist nachdrücklich, dass der Schwimmblasengang 
lediglich für die Entfernung der Luft aus dem Binnenraume der 
Schwimmblase bestimmt ist. 

Jeglicher Beweiskraft entbehren auch Thilo's Experimente, wo 
er durch den ductus pneumaticus in der Richtung Darm — Schwimm- 
blase Luft bläst. Man berücksichtige nur die relative Größe des 
Druckes, der hier zur Anwendung kam, und stelle dem die treibende 
Kraft gegenüber, welche unter natürlichen Verhältnissen für den 
Durchtritt der Luft vom Darm aus nach dem Schwimmblasengang 
in Frage käme, und man wird sich Thilo schwerlich anschließen 
können. Andererseits hat die Durchgängigkeit des Schwimm- 
blasenganges für Luft in der Richtung Schwimmblase — Darm 
niemals einem Zweifel unterlegen. 

Dass es Thilo weiterhin beim Aal zuwege brachte, durch das 
blinde Ende des Luftganges Luft in den Darm zu blasen, kann nur 
auf die verloren gegangene Gewebselastizität nach dem Tode des 
Tieres zurückgeführt werden, und es bestätigt infolgedessen nicht 
das, was Thilo beweisen wollte. Wollte er zeigen, dass Luft 
durch scheinbar ganz dichtes Gewebe dringt, so hätte er den 
lebenden Aal der Dekompression aussetzen müssen. Dann wäre 
sein Resultat einwandsfrei gewesen, aber dann hätte er auch be- 
merkt, wie ich es an zwei Tieren zeigte, dass der Aal beim Sinken 
des Luftdrucks nicht Luftblasen aus dem Maule löst wie z. B. die 
Cyprinoiden, sondern in gleicher Weise auftreibt wie ein Barsch, 
bei dem der ductus pneumaticus völlig obliteriert ist. Nebenbei 
will ich hier erwähnen, dass nach Jacobs (Über die Schwimmblase 
der Fische. Dissertation, Tübingen 1898) der Aal, der erwiesener- 
maßen öfters das Wasser verlässt, um über Felder und Wiesen zu 
wandern, in dem ductus pneumaticus ein Organ besitzt, mit Hilfe 
dessen er während des Aufenthalts außer Wasser den 



138 Jaeger, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. 

Sauerstoff seiner Schwimmblase zur Gewebsatmung heranzuziehen 
vermag. 

Aber Thilo's Prinzip ist auch nicht einmal leistungsfähig, wie 
folgende Betrachtung zeigt : Nach obiger Darlegung der Bedeutung 
der Schwimmblase im Leben des Fisches ist eine Vermehrung, 
bezw. Verminderung der Schwimmblasenluft für den Fisch in den 
Tiefen seines Elements Existenzbedingung. Wie soll da der Fisch, 
wenn er sich schon in der Tiefe aufhält und nun seinen Aufent- 
halt noch tiefer verlegen will, die nunmehr erforderliche Luft- 
vermehrung in seiner Schwimmblase mit Hilfe des ductus pneu- 
maticus bewirken ? Es steht ihm ja doch in seiner Umgebung von 
keiner Seite her eine Luftquelle, wenn ich so sagen darf, zur Ver- 
fügung. Oder soll etwa der Fisch da zunächst an die Oberfläche 
des Wassers steigen, um sich hier mit dem nötigen Luftquantum 
zu versorgen ! Jede kurze Überlegung der oben erörterten Wechsel- 
beziehungen zwischen Schwimmblasenvolumen und differierendem 
Wasserdruck und deren Einfluss auf die freie Beweglichkeit des 
Fisches wird diese Annahme ad absurdum führen. Sollte Thilo 
in der Tat sich das Wesen der Schwimmblase so vorgestellt 
haben, dass der Fisch sich am Wasserspiegel sein Luftreservoir 
durch „Luftschlucken" füllt und nun mit diesem Luftbehälter aus- 
gestattet in die Tiefe geht und dort zu schwimmen vermag, so 
läßt er hierbei gänzüch die Wirkung einer solchen Schwimmblase 
außer acht. Der Effekt wäre dann eben der, dass die Schwimm- 
blase bei zu geringer Füllung den Fisch in die Tiefe versinken 
lassen, bezw. bei zu starker analog dem Rettungsring wirken würde, 
d. h. der Fisch würde nicht im, sondern auf dem Wasser schwim- 
men. Thilo selbst illustriert es am Seelump — Cyclopteriis 
lumpiis — und bei der Entwickelung der Schwimmblase an den 
jungen Fischchen, wohin es führen würde, wenn die Tiere durch 
„Luftschlucken" ihren Luftbehälter füllen müssten. 

Wozu eigentlich diese ausführliche Replik, frage ich mich. 
Ich habe mich für verpflichtet gefühlt, den Leserkreis durch die 
verschlungenen Pfade Thilo's zu führen, die durch die Fülle von 
Miss Verständnissen und irreführenden Deutungen geeignet sind, ein 
interessantes wissenschaftliches Problem in Misskredit zu bringen. 
Thilo konnte nur dadurch auf seine merkwürdigen Resultate kommen, 
dass er die Literatur über die Schwimmblase der Fische völlig 
negierte. Wollte er in einwandsfreier Weise über die Herkunft der 
Schwimmblasenluft diskutieren, so musste er jedenfalls die bis- 
herigen bezüglichen Arbeiten berücksichtigen und sie einer Kritik 
unterziehen. Aber statt dessen stellt er auf Grund einer sich selbst 
richtenden Beweisführung nur Behauptungen auf, ohne dass er an 
irgend einer Stelle entgegengesetzte, wohl begründete Theorien zu 
widerlegen vermag. Würde Thilo z.B. nur allein die Moreau'schen 



Jaeger, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. 139 

Experimente in Erwägung gezogen haben, ganz abgesehen von 
meinen Ausführungen über das Wesen der Schwimmblase, so hätte 
er a priori seine Ideen über die Fülhmg der Schwimmblase durch 
„Luftschlucken" fallen lassen müssen. 

In Ergänzung dieser Kritik der Thilo'schen Arbeit sei es mir 
noch gestattet, in kurzen Zügen darzulegen, welches der Ursprung 
der Schwimmblasenluft ist. 

Moreau hatte zuverlässig gezeigt, dass bei einer Vermehrung 
der Schwimmblasenluft von den drei Gasen, welche dieselbe zu- 
sammensetzen — Sauerstoff, Stickstoff und Kohlensäure — , nur 
der Sauerstoff in Betracht kommt. Die Mo reau'schen Experimente 
sind aber durchaus nicht als einwandsfreie Belege einer Sauerstoff- 
sekretion anzusehen, wie sie dieser Autor annahm, vielmehr kann 
ein wirklicher Beweis, dass die Diffusion vom Blute her für die 
Sauerstoffmengen im Schwimmblasenlumen nicht ausreicht, nur 
dadurch geführt werden, dass die Sauerstoffspannung hier größer 
ist als im Blute, das der Schwimmblase zugeführt wird. In der 
Tat konnte ich rechnerisch den Nachweis erbringen, dass selbst 
bei unseren Flachwasserfischen, wie Schleie und Karpfen, die nur 
b—Q^lo Sauerstoff im Binnenraume der Schwimmblase aufweisen, 
diese Sauerstoffspannung noch zu hoch ist, als dass sie vom Blute durch 
Diffusion geliefert werden könnte. Es lassen sich also die in jedem 
Falle relativ großen Mengen von Sauerstoff in der Schwimmblase nur 
dadurch erklären, dass man hier eine aktive Sekretion annimmt. 

Anders liegen die Bedingungen für den Übertritt von Stickstoff 
und Kohlensäure nach dem Binnenraume der Schwimmblase. Diese 
beiden Blutgase sind hier nur in solchen Mengen vorhanden, dass 
die einfache Diffusion zu ihrer Erklärung ausreicht. 

Wo ist nun das Sauerstoff sezernierende Organ in der Schwimm- 
blase? 

Zu meinen Untersuchungen wählte ich einen Meeresfisch — ■ 
Sciaena aqiiila — und einen Süßwasserfisch — Lucioperca Sandra — , 
da immerhin die Möglichkeit vorlag, dass bei den Fischarten in 
der Sauerstoffdrüse Unterschiede vorhanden sind, je nachdem sie 
durch ihre Lebensweise zu einer stärkeren oder schwächeren Sauer- 
stoffsekretion gezwungen sind, d. h. also je nachdem sie das Meer 
oder die relativ seichten Binnengewässer bewohnen. 

Die gewonnenen histologischen Bilder der Schwimmblasenwand 
zeigten mir, dass da, wo eine sezernierende Tätigkeit in An- 
spruch genommen wird, nur der sogen, rote Körper in Betracht 
kommen kann, und zwar stellt der rote Körper bei Lucioperca eine 
nur in die Fläche entwickelte Drüse ohne Ausführungsgänge dar, 
bei Sciaena dagegen auch eine in die Tiefe sich ausbreitende Drüse 
mit Ausführungsgängen. 

Der rote Körper hat als Sauerstoffdrüse demnach die Aufgabe, 



140 Jaegcr, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. 

den Sauerstoff des Blutes zu verdichten und ihn nach dem Binnen- 
raume der Schwimmblase überzuführen, entgegen einem weitaus 
höheren absoluten Partialdruck dieses Gases. 

Der sich hierbei abspielende Vorgang ist, kurz gefasst, bei 
dem Meeresfische folgender: Es gehen zunächst in den Blutkapillaren 
der Drüse die roten Blutkörperchen unter dem Einfluss eines von 
der Drüse nach den Blutgefäßen abgeschiedenen spezifischen Giftes 
zugrunde. Der im vorliegenden Falle bei dem Untergange der 
Erythrocyten frei werdende Sauerstoff gerät in statu nascendi unter 
eine außerordentlich hohe Partialspannung — zirka drei Atmo- 
sphären - , womit es unausbleiblich ist, dass der Sauerstoff aus 
den Kapillaren nach den angrenzenden Drüsenepithelien in großer 
Dichte überdiffundiert. Die Drüsenepithelien verdichten dann diesen 
ihnen bereits unter relativ sehr hoher Tension zuströmenden Sauer- 
stoff noch weiter, bis er die Spannung im Schwimmblasenlumen 
erreicht. Es fällt also bei den Meeresfischen der Anfang der Sauer- 
stoffverdichtung ins Blut und die Beendigung in die Drüsen- 
epithelien, bis der Sauerstoff dann schließlich in Gasform und in 
erforderlicher Spannung durch die Drüsenausführungsgänge nach 
dem Schwimmblasenlumen abgeschoben wird. 

Bei den Süßwasserfischen, wie Lucioperca., die ja im Vergleich 
zu den Meeresfischen nur einen geringen Sauerstoffpartialdruck im 
Binnenraume der Schwimmblase aufweisen, eben in Anpassung an 
die äußeren Lebensbedingungen, beginnt die verlangte Sauerstoff- 
verdichtung gleichfalls mit dem Zerfall der roten Blutkörperchen 
in den Drüsenkapillaren, und diese Vernichtung des Oxyhaemo- 
globins würde hier bereits eine ausreichende Triebkraft für den 
Sauerstoff abgeben, da eine Sauerstoffspannung in statu nascendi 
von drei Atmosphären einer Wassertiefe von 30 m entsprechen 
würde, die bei den Süßwasserfischen kaum in Frage kommen dürfte. 
Wahrscheinlich werden aber auch bei den Fischen der Binnen- 
gewässer aus Gründen, die ich hier übergehen will, die Drüsen- 
zellen auf den Sauerstoff, bevor er in das Schwimmblasenlumen 
eintritt, eine selbständige verdichtende Tätigkeit ausüben, gerade 
wie bei den Meeresfischen. Sicher aber ist, dass die Drüsenzellen 
bei Lucioperca ein sehr viel geringeres Arbeitsmaß zu leisten haben 
als bei Sciaena. Die Verdichtung, die von ihnen gefordert wird, 
ist eine sehr viel geringere, und die Menge des zu sezernierenden 
Sauerstoffes relativ unbedeutend. Demzufolge fehlen beim Zander die 
Entwicklung der Sauerstoffdrüse in die Tiefe und die Ausführungs- 
gänge derselben; die Drüsenepithelien haben eine andere Form. 

Demnach sind bei Sciaena und Luciopcrcd^ dem Meeres- und 
Süßwasserfisch, graduell erhebliche Differenzen in der Art und 
Weise des Sauerstoffübertritts vom Blute nach dem Binnenraume 
der Schwimmblase vorhanden. — Am schwächsten ist die Sauer- 



Jaeger, Die Physiologie der Schwimmblase der Fische. 141 

Stoffdrüse bei den Fisclien ohne sogen, roten Körper, z, B. den 
Cyprinoiden, entwickelt (p. 93 meiner oben zitierten Arbeit). 

Wenn nun der Fisch beim Schwinnncn in die Tiefe sich dem 
wachsenden Wasserdrucke durch Sauerstoffsekretion anzupassen 
vermag, so ergibt sich daraus die Notwendigkeit, dass auch nach 
der entgegengesetzten Riclitung eine Regulation des Schwimm- 
blasendruckes vorhanden sein muss, die also bei abnehmendem 
Wasserdrücke eine Entfernung des Sauerstoffs aus dem Binnen- 
raume der Schwinnnblase ermöglicht, d. h. es muss die Schwimm- 
blase auch noch über ein Absorptionsorgan verfügen. Wenigstens 
gilt dies für Fische mit geschlossener Schwimmblase, wo also der 
ductus pneumaticus fehlt. 

Wie ich schon oben berührte, fand ich dieses Sauerstoff" ab- 
sorbierende Organ in dem Oval gegeben, da dies nach seinem Bau 
imstande ist, relativ große Mengen Gas aufzunehmen. Es besteht 
aus einer außerordentlich entwickelten Blutgefäßverbreitung, die 
direkt dem die Schwimmblase auskleidenden Epithel an der dorsalen 
Wand anliegt und durch zweckmäßige Muskelanordnung gegen das 
Scliwimmblasenlumen abgeschlossen werden kann. 

Bedeutungsvollerweise haben, was ich noch einmal betonen 
möchte, alle die Fische, die kein Oval besitzen, einen ductus 
pneumaticus, der ihnen gestattet, überschüssiges Gas aus der 
Schwinnnblase ins Maul auszustoßen und so einfach mechanisch 
zu entfernen, so dass also Oval und ductus pneumaticus gleiche 
Funktionen haben. 

Eine dritte Vorrichtung, unter deren bestimmenden Einfluss 
das Gasgemenge in dem Binnenraume der Schwimmblase gestellt 
ist, besteht darin, dass das das Schwimmblasenlumen abschließende 
Plattenepithel in distaler Richtung für Sauerstoff undurchgängig 
ist, wie ich es in meiner Arbeit p. 99 dargelegt habe. Auszunehmen 
ist von dieser Undurchlässigkeit für Sauerstoff allein das Plattenepithel 
des Ovals, das selbstverständlich für Sauerstoff durchgängig sein muss. 

Fasse ich das Gesagte zusammen, so kann ich die Physiologie 
der Schwimmblase dahin präzisieren, dass der Fisch, abgesehen 
von dem Effekt seiner mechanischen Einstellung durch die Schwimm- 
blase, durch diese in allen Wassertiefen das spezifische Gewicht 
seiner Umgebung, also = 1, erreicht. Zu dem Ende ändert der 
Fisch bei plötzlichem Höhenwechsel das Volumen seiner Schw^imm- 
blase aktiv durch Muskeltätigkeit. Die endgültige Einstellung des 
Fisches auf ein bestimmtes Niveau, auf dem er verharrt, über- 
nehmen die Organe der Schwimmblase. Die Schwimmblasenluft 
entstammt also dem Blute, und zwar wird eine Vermehrung, resp. 
Verminderung der Schwämmblasenluft lediglich dadurch erzielt, 
dass der Fisch aktiv Sauerstoff in den Binnenraum der Schwimm- 
blase sezerniert, resp. ihn bei den Physoclisten wieder durch das Oval 



142 Schulz, über Gallenfarbstoffe im Gehäuse von Mollusken. 

austreten lässt. Die Stickstoff- und Kohlensäuremengen bleiben da- 
gegen konstant, da sie durch Diffusion vom Blute aus geliefert werden. 

Durch die Schwimmblasenorgane ist also ein Mechanismus 
eingestellt, der in seiner Wirkung auf die Größe der Schwimm- 
blase das spezifische Gewacht des Fisches aufs exakteste reguliert. 
Wie hingegen beim einfachen Luftschlucken eine so feine Regu- 
lierung zustande kommen soll, ist gar nicht abzusehen. Wo es 
einmal beobachtet ist, wie bei den jungen Lachsen (p. 530 der 
Thilo'schen Arbeit), sieht man sofort das Gefahrvolle und Unzu- 
längliche einer solchen Einrichtung. Andererseits könnte man, 
wollte man mit Thilo gehen, für die beschriebenen Schwimm- 
blasenorgane gar keinen Zweck einsehen, oder mit anderen Worten, 
die ganze Thilo'sche Erklärung gibt keinen Anhalt dafür, warum 
die Schwimmblase mit so eigentümlichen Organen ausgestattet ist. 

Zum Schluss dieser Ausführungen möchte ich nicht verfehlen, 
auch hier noch darauf hinzuweisen, dass die ganze Tätigkeit der 
Schwimmblasenorgane durch nervösen Einfluss offenbar in ähnlicher 
Weise ausgelöst wird, wie die Funktion der Lunge der höheren 
Tiere. Überschreitet die Ausdehnung der Schwimmblase ein ge- 
wisses Maß, so wird — entsprechend den Vagusfasern in der Lunge — 
eine bestimmte Art von Nervenfasern in der Schwimmblase gereizt, 
und Öffnung des Ovals und damit Sauerstoffaustritt ins Blut er- 
folgen. Wird das Volumen der Schwimmblase zu klein, so wird 
die entgegengesetzt funktionierende Art von Nerven erregt und 
der rote Körper zur Sauerstoffsekretion veranlasst. 



Fr. N. Schulz: Über das Vorkommen von 
Gallenfarbstoffen im Gehäuse von Mollusken. 

In: Zeitschrift für allg. Physiologie, III. Bd., 2. Heft, 1903, p. 91— 130. 

Durch Kruken berg ist schon im Jahre 1883 das Vorkommen 
von Gallenfarbstoffen in Molluskengehäusen (HaUotis, Tiirho, Trochus) 
wahrscheinlich gemacht worden (C. Fr. W. Krukenberg, Zur 
Kenntnis der Genese der Gallenfarbstoffe und der Melanine. 
I. Über das Vorkommen des Biliverdins in Molluskengehäusen und 
über seine Darstellung aus dem roten Schalenfarbstoffe von Tur- 
biden und Halioten. Centralbl. d. med. Wissensch. 1883, Nr. 44, 
p. 785—786 s. auch Vergl.-physiol. Vorträge, 1886, p. 142—148). 
Krukenberg stützte seine Behauptung hauptsächlich auf den posi- 
tiven Ausfall der Gmelin'schen Gallenfarbstoffreaktion und auf 
die spektralen Eigenschaften der so gewonnenen Oxydations- 
produkte. Bei der großen Tragweite dieser Entdeckung hielt es 
Verf. für geboten, die Pigmente der untersuchten Mollusken einer 
eingehenderen Prüfung zu unterwerfen, als es durch Krukenberg 
geschehen ist. Die Methoden, die Verf. dabei eingeschlagen hat, 
und die ihn zu den weiter unten mitgeteilten Ergebnissen geführt 



Schulz, Über Gallenfarbstoffe im Gehäuse von Mollusken. 143 

haben, waren die folgenden. Das von der betreffenden Mollusken- 
schale durch Abfeilen erhaltene Pulver wurde durch verdünnte 
Essig- oder Salzsäure in Lösung übergeführt. Die Lösung war 
zunächst rot, wie der Farbstoff in der Schale, verfärbte sich aber 
rasch gelb oder gelbbraun. Die Lösung wurde beim Stehen durch 
Oxydation nicht grünlich, dagegen trat intensive Grünfärbung auf, 
sobald man geringe Mengen Salpetersäure, die salpetrige Säure 
enthielt, zusetzte, das „Biliverdinogen" verwandelte sich in Bili- 
verdin. Die grünen Lösungen gaben die Gmelin'sche Reaktion 
beim Unterschichten von starker Salpetersäure in ausgesprochener 
Weise, indem blaue, violette, rote und gelbe Farbenringe entstanden. 
Am besten gelang die Überführung des roten Biliverdinogen in 
grünen Farbstoff, wenn das Schalenpulver in dem Hammarsten- 
schen Säuregemisch (1 T. Säuregemisch bestehend aus 19 T. 
250/0 HCl, 1 T. 250/0 HNO3 und 5—10 T.Alkohol) aufgelöst wurde. 
Schulz konnte somit die Krukenberg'sche Angabe bestätigen, 
dass durch Oxydation mit Salpetersäure an dem roten Farbstoff' 
von Haliotis rufescens genau das gleiche Farbenspiel hervorgerufen 
werden kann, wie durch die Gmelin'sche Reaktion am Bilirubin 
der Galle. Durch seine Löslichkeit unterscheidet sich der unter- 
suchte Farbstoff dagegen sehr wesentlich von den Gallenpigmenten. 
Er wird, zum Unterschied von Bilirubin, mit Leichtigkeit von ver- 
dünnten Säuren aufgenommen und auch von salzsaurem absoluten 
Alkohol gelöst. Dieses abweichende Verhalten bezüglich seiner 
Löslichkeit veranlasste Schulz, noch weitere Reaktionen vorzu- 
nehmen, um den fraglichen Farbstoff zu identifizieren. Jod, das 
in Lösungen von Bilirubin eingetragen, Grünfärbung erzeugt, hatte 
in den Haliotispigmentlösungen keinen ähnlichen Farbenwechsel 
zur Folge, dagegen gelang die ebenfalls für Bilirubin charakte- 
ristische Diazoreaktion. Noch wichtiger war es indessen, dass es 
sich möglich zeigte, aus dem Haliotisfarbstoff durch Reduktion mit 
Natriumamalgam H y drob ilir üb in zu erzeugen und dieses in aus- 
reichender Weise durch die Fluoreszenz seiner Lösungen sowie 
durch den sehr charakteristischen Spektralstreifen zu identifizieren. 
Zur Verwendung kamen bei diesem Reduktionsverfahren salzsaure 
wässrige Lösungen des Pigmentes, da es sich als unmöglich er- 
wiesen hatte, das Natriumamalgam direkt auf das Pulver einwirken 
zu lassen. Auch die spektralanalytische Untersuchung der durch 
Oxydation mit Salpetersäure aus dem Haliotispigment gewonnenen 
farbigen Produkte ergab, dass die grüne Oxydationsstufe des Pig- 
mentes möglicherweise mit Biliverdin identisch ist. Die aus der 
grünen Lösung durch weitere Oxydation erzeugbare blaue oder 
violette Oxydationsstufe war zu unbeständig, um deutliche Spektral- 
bilder zu geben. 

Auf Grund dieser Untersuchungen kommt Schulz zu folgen- 
dem Ergebnis: „Es besteht zwischen dem Haliotisfarbstoff und 
seinen Umwandlungsprodukten einerseits und den Gallenfarbstoft'en 
andererseits neben großen Verschiedenheiten (Löslichkeitsverhält- 
nisse und spektrales Verhalten) eine fast absolute Übereinstinunung 



144 Schulz, Über Gallenfarbstoffe im Gehäuse von Mollusken. 

in der Farbe der verschiedenen Oxydationsstufen. Da außerdem 
die Überführbarkeit in Hydrobilirubin durch Reduktion mit 
Natriumamalgam beiden Farbstoffgruppen gemeinsam ist, so kann 
zwar von einer Identität keine Rede sein, wohl aber ist es höchst 
wahrscheinlich, dass es sich um einander chemisch nahestehende, 
in dieselbe Klasse gehörige Stoffe handelt." 

In zweiter Linie untersuchte Schulz das rote Pigment in 
der Haut der roten Weg seh necke (Limax rubra), das nach 
den Angaben von Dor mit Urobilin identisch sein soll. Die 
wässerig alkoholischen Lösungen des Pigmentes waren gelb, zeigten 
indessen weder den für Urobilin charakteristischen Dichroismus 
noch den bei den Lösungen des Harnfarbstoffes vorhandenen 
Spektralstreifen, somit ist anzunehmen, dass die vom Verf. unter- 
suchten roten Wegschnecken kein Urobilin enthielten. 

Ein positiveres Ergebnis konnte aus der Untersuchung des 
grünen Farbstoff es von Haliotis caUforniensis gewonnen werden. 
Die Lösungen dieses Farbstoffes gaben die Gmelin'sche Reaktion 
in überraschendster Weise. Dennoch ist der grüne Farbstoff, der 
sich in den Gehäusen auch in seiner blauen Modifikation vorfindet, 
mit Biliverdin oder Bilicyanin nicht identisch. Die Lösungen zeigen 
bei genügender Konzentration einen breiten Absorptionsstreifen 
zwischen C und D, ein Verhalten, welches mit dem von Biliverdin- 
lösungen nicht übereinstimmt. Auch im Verlauf der Oxydation 
des grünen Haliotisfarbstoffes treten Unterschiede zutage, die eine 
Identität des Pigmentes mit Gallenfarbstoff ausschließen, entgegen 
den Angaben Krukenberg's, Es ergab indessen das Verhalten 
des durch Phosphorwolframsäure ausgefällten und isolierten Nieder- 
schlages des Farbstoffes bei der Kalischmelze, dass das Pigment 
mit der chromogenen Gruppe der Eiweißstoffe und den sich davon 
ableitenden Farbstoffen, zu denen auch die Gallenfarbstoffe ge- 
hören, in naher Verwandtschaft steht. Der Haliotisfarbstoff lieferte 
nämlich mit Kaliumhydroxid und etwas Wasser erhitzt große 
Mengen von Indol und Pyrrol. Die Darstellung der Küsterschen 
Hämatinsäuren aus dem Haliotisfarbstoff gelang bis jetzt noch nicht. 
Die Reduktion mit Natriumamalgam führte zur Bildung eines Kör- 
pers, der wohl die Lichtabsorption des Hydrobilirubins besitzt, 
nicht aber dessen charakteristische Fluoreszenz. Verf. kommt zu 
dem Schluss, dass der grünblaue Farbstoff' von Haliotis caUforniensis 
keinenfalls mit dem Biliverdin und Bilicyanin der höheren Tiere 
identisch ist, dass es sich aber doch um chemisch nah verwandte 
Stoffe handelt, so dass der Haliotisfarbstoff mit den Gallenfarb- 
stoffen in eine Klasse zu stellen ist. 

Eine verwandtschaftliche Beziehung zu den Gallenfarbstoffen 
ergab sich auch bei den Pigmenten der übrigen von Krukenberg 
erwähnten angeblich gallenfarbstoffhaltigen Molluskengehäusen 
{Turbo foliaceus, Turbo radiatus). M. v. Linden. [93] 



Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 




clies Centralblatt. 



Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 

Professor der Botanik Professor der Zoologie 

in München, 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Marie. 
Zu bezielien durcli alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herron Mitarbeiter werden ersacht, alle Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge ans dem Gebiete der Zoologie, 
vergl. Anatomie und Entwickelnngsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 

einsenden zu wollen. 



XXIY. Bd. 1. März 1904. M 5. 



Inhalt: Moll, Die Mutationstheoiie. — Schreiner,.. Über das Generationsorgan von Myxine. glu- 
tinosa (L.) (ScLluss). — Goldschmidt, Über die sogen, radiärgestreiften Ganglienzellen 
von Ascat-is. — Biedermaiin's Untersuchungen über geformte Sekrete. — Hansemann, 
Über Kemteilungsfiguren in bösartigen Geschwülsten. 



Die Mutationstheorie. 

Von Dr. J. W. Moll. 

III. Teil, bearbeitet von Hugo de Vries^). 

Die Mutationstheorie bezieht sich einerseits auf die Entstehung 
der Arten, andererseits auf das innere Wesen der Artmerkmale. 
Die Bildung neuer Artmerkmale und gewisse Veränderungen in 
den bereits vorhandenen Eigenschaften bedingen den Ursprung 
neuer Arten und Varietäten, und soweit sich die Untersuchungen 
auf diesen Punkt beziehen, fallen offenbar beide Richtungen der 
Hauptsache nach zusammen. Das Wesen der Artmerkmale lässt 
sich noch auf anderen Wegen experimentell erforschen, und zwar 
am bequemsten auf dem Gebiete der Bastardierungen. Diesen ist 
somit der wesentlichste Teil des zweiten Bandes gewidmet. 

Der Verfasser geht aus von dem Prinzipe, dass die Artmerk- 
male scharf getrennte Einheiten sind, welche nicht fließend, son- 
dern nur stoßweise ineinander übergehen. Sie verhalten sich zu- 
einander wie z, B. die Alkohole oder die organischen Säuren einer 
bestimmten chemischen Reihe. Betrachtet man die ganze Reihe, 



1) Siehe d. 1. T. in dieser Zeitschr. Bd. XXI, 1901, Nr. 9 u. 10, u. d. 2. T. 
Bd. XXII, 1902, Nr. 16—19. Im vorliegenden 3. Teil soll der 2. Band (Die 
Mutationstheorie, II Elementare Bastardlehre, Leipzig, Veit u. Comp., 
1903, 752 S. mit 8 Tafeln und 157 Textfiguren) besprochen werden. 
XXIV. 10 



146 Moll, Die Mutationstheorie. 

SO stellt sie eine zusammenhängende Gruppe dar, deren einzelne 
Glieder als Übergangsstufen zwischen ihren Nachbarn lietrachtet 
werden können. Betrachtet man aber die einzelnen Verbindungen, 
so treten die Unterschiede, welche sie von der nächst höheren oder 
nächst niedrigeren trennen, immer schärfer in den Vordergrund. 
Die wissenschaftliche Forschung hat auf dem Gebiete der organi- 
schen Chemie gerade durch die scharfe Trennung solcher auf- 
einanderfolgenden Verbindungsstufen den Grund zu einem völlig 
klaren System gelegt, und die Beziehungen der sichtbaren und 
messbaren Eigenschaften der Körper zu ihrer hypothetischen mole- 
kularen Zusammensetzung ermittelt. 

Die Mutationstheorie stellt sich, in ihrem zweiten Hauptteile, 
zur Aufgabe, die Lebewesen nach demselben Prinzipe zu erforschen 
oder doch wenigstens den Weg anzugeben, auf welchem eine solche 
Erforschung im Laufe der Zeit, zu einer tieferen Erkenntnis wird 
führen können. Darwin, Galton und viele andere haben bereits 
auf die Notwendigkeit des Prinzipes hingewiesen, und die von 
Darwin aufgestellte, von Galton wesentlich verbesserte Hypo- 
these der Pangenesis w^ar die Aeußerung dieses Gedankens. Aber 
für diese hervorragenden Forscher waren die Zellen, Gewebe und 
Organe noch die Einheiten, aus denen der Organismus, auch bei 
der am weitesten gehenden Analyse zusammengesetzt war. Nach 
ihnen waren die gesuchten Einheiten also die Vertreter dieser 
Teile. Die ganze Auffassung beruhte noch auf morphologischer 
Grundlage. 

An deren Stelle setzt die Mutationstheorie ein physiologisches 
Prinzip. Nicht die Zellen, und ebensowenig ihre sichtbaren Organe 
oder ihre Verbindungen zu Gebilden höheren Grades sollen die 
Einheiten sein, sondern die physiologischen Eigenschaften. Diese 
sind nicht an bestimmte Teile oder Organe gebunden, sie können, 
wenn einmal vorhanden, mit gewissen äußeren Beschränkungen, 
überall im ganzen Organismus in Tätigkeit treten. Die einfachsten 
und klarsten Beispiele liefern die chemischen Prozesse des Lebens, 
namentlich die Bildung ganz bestimmter chemischer Verbindungen. 
Das Vermögen, den roten Farbstoff oder das Anthocyan zu bilden, 
ist nicht auf die Blüten lokalisiert. Es äußert sich oft ebenso klar 
in den Früchten, und ganz gewöhnlich auch im Laube. Schon im 
hypokotylen Gliede der Keimpflanze wird es sichtbar, ja bei der 
Blutbuche färbt es sogar im Lmern des Holzes den Saft gewisser 
lebender Zellen rot. Es ist somit nicht an bestimmte Zellen oder 
Organe gebunden, sondern ganz unabhängig von der jeweils vor- 
handenen morphologischen Gliederung. Die Beispiele lassen sich 
leicht vermehren, und die Tatsache, dass homologe Organe sehr 
oft in derselben Weise variieren, liefert eine Gruppe von Fällen, 
wo es sich nicht um chemische Verbindungen, sondern um reine 



Moll, Die Mutationstheorie. 147 

Formen handelt. Als Beispiel wird eine Abbildung des Rubus 
fruticosus laciniahts gegeben, dessen Blumenblätter zugleich mit 
den grünen Blättern am. Rande zerschlitzt sind, und ein analoger 
Fall wurde im ersten Band l^ereits für Chelidonium majus laciniatum 
ausführlich besprochen. Solche Fälle deuten klar darauf hin, 
dass die Zerschlitz ung im vegetativen Laube und in der Blüten- 
region nicht etwa zwei voneinander unabhängige Erscheinungen 
sind, sondern dass sie von einer gemeinschaftlichen inneren Eigen- 
schaft bedingt werden. Diese muss dann aber offenbar als von 
den Blättern bezw. von den Fetalen unabhängig betrachtet werden, 
man kann sie nicht als eine Äußerung^ der speziellen Natur dieser 
Gebilde auffassen. 

Solche Eigenschaften werden elementare genannt; ihr Stu- 
dium wird hoffentlich einmal den Weg eröffnen, für die Merkmale 
der Organismen Einheiten aufzustellen, aus deren Wesen und aus 
deren Zusammenwirken sich die ganze komplizierte Natur einer 
Pflanze oder eines Tieres wird berechnen lassen. Vorläufig ist 
selbstverständlich diese Komplikation noch eine viel zu große, und 
die Aufgabe somit eine unerreichbare. Ganz anders stellt es sich 
aber, wenn man sich auf die Unterschiede verwandter Arten be- 
schränkt. Man nimmt dann das beiden Gemeinschaftliche einst- 
weilen als gegeben an und verschiebt die Analyse davon bis auf 
weiteres. Es gilt dann nur die unterscheidenden Punkte in ihre 
Einheiten zu zerlegen, und die Aufgabe wird zwar noch eine 
schwierige, doch keineswegs mehr eine unlösliche. Gerade im 
Gegenteil darf man erwarten, dass wenn man die Frage zuerst 
von dieser Seite angreift, eine immer weiter vordringende Forschungs- 
richtung sich ergeben wird, welche schließlich zu einer tieferen 
Einsicht in das eigentliche Wesen derjenigen Substanz führen wird, 
welche wir vorläufig nur als Träger des Lebens im allgemeinen 
anzudeuten pflegen. 

Li derselben Weise, wie verschiedene äußere Merkmale von 
einer selber inneren elementaren Eigenschaft bedingt werden, kann 
auch dasselbe Merkmal unter dem Einflüsse mehrerer elementarer 
Einheiten verändert werden. Solches tritt am klarsten hervor bei 
der Entstehung der neuen Arten von Oenothera^ wo jede Mutation 
zweifelsohne nur den Zutritt einer einzigen Eigenschaft bedeutet, 
wo aber sowohl der Stengel und die Blätter als auch die Blüten 
und die Früchte dadurch in ihren sichtbaren Kennzeichen sich ver- 
ändern. Die Entscheidung, welche Gruppe von Änderungen man 
zusammen als die Äußerungen einer einzigen elementaren Eigen- 
schaft aufzufassen hat, ist somit eine sehr schwierige, und auf 
vergleichend-morphologischem Wege kaum jemals genügend zu be- 
antwortende Frage. 

Dennoch bildet sie die Hauptaufgabe, und hat man nach Me- 

10* 



148 Moll, Die Mutationstheorie. 

thoden zu suchen, um ihre Lösung für eine möglichst große Zahl 
von Einzelfällen herbeizuführen. Dieses leistet nun die direkte Be- 
obachtung des Mutationsvorganges nicht, da ausführliche Unter- 
suchungen hier, außerhalb der Gattung Oenothera, noch viel zu 
selten sind und vorläufig noch auf zu große vSchwierigkeiten stoßen, 
um eine Entscheidung in allen Emzelheiten zu ermöglichen. Die 
Entstehung von Linaria vulgaris peloria aus der gewöhnlichen Form 
konnte unmittelbar und zwar zu wiederholten Malen beobachtet 
werden ; sie war eine plötzliche wie die Mutationen der Oenotheren. 
Der Schluss, dass die so merkwürdigen und anscheinend so zahl- 
reichen Merkmale der Pelorien nur Äußerungen einer einzigen, 
im Speziesbestande auftretenden elementaren Änderung sind, ist 
somit durchaus berechtigt. Aber die Pelorien treten nicht so oft 
und so regelmäßig aus der Hauptform hervor, dass sie sich als 
Material für viel weiter gehende Studien eignen. Ähnlich verhält 
es sich mit dem Chrysanthemum segetum yieiium und der Dahlia 
variahilis fistulosa, deren Auftreten in den Kulturen des Versuchs- 
gartens in Amsterdam beschrieben wurde. 

Noch weiter vom eigentlichen Zwecke entfernt liegen die Fälle, 
in denen nur 'das Auftreten einer neuen elementaren Art oder 
Varietät konstatiert wurde, nachdem diese bereits da war. Man 
hat dann über ihren Ursprung eigentlich nur mehr oder weniger 
begründete Vermutungen. So für Lychnis vespertina glahra, Oeno- 
thera hiemiis cruciata^ und ähnlich verhält es sich mit der von 
Solms beschriebenen Cajjsella Heegeri und dem von J. Rasor auf- 
gefundenen Epilohimn hirsntum cruciatum. Die neue Form war da; 
über ihre Eltern und die Art und Weise ihres Auftretens konnten 
nur aus den nach dem Auffinden gemachten Beobachtungen Schlüsse 
abgeleitet werden, denn eine Buchhaltung über ihre Vorfahren 
fehlte selbstverständlich. Ähnlich verhält es sich in der Regel mit 
den Angaben aus der gärtnerischen und landwirtschaftlichen Praxis, 
in denen es sich dazu meistens noch um Varietäten und nur selten 
um elementare Arten handelt. 

Andere Wege zur Isolierung der elementaren Eigenschaften 
mussten somit aufgesucht werden, und als solche wählt die Mu- 
tationstheorie zunächst die Bastard lehre. Und zw^ar nicht die 
bis dahin üljliche, welche hauptsächlich im Dienste der Befruch- 
tungslehre und der gärtnerischen Praxis möglichst komplizierte 
Kreuzungen in den Vordergrund des Interesses stellte. Ganz im 
Gegenteil handelt es sich jetzt vorwiegend um möglichst einfache 
Kreuzungen. Auszuwählen sind die Fälle, wo aus morphologischen 
Gründen die Unterschiede zweier verwandter Formen als auf eine 
einzelne, höchstens auf zwei oder einige wenige elementare Eigen- 
schaften zurückführbar anzunehmen sind. Je geringer die Differenz- 
punkte zwischen den beiden Eltern einer Kreuzung sind, um so 



Moll, Die Mutationstheorie. 149 

klarer wird das Ergebnis hervortreten, um so wichtiger wird es im 
allgemeinen für die Mutationstheorie sein. Daher rührt der Name 
Elementare Bastardlehre, welcher als Spezialtitel dem zweiten 
Bande vorangesetzt wurde. Es handelt sich eigentlich mehr um 
die Kreuzung der elementaren Eigenschaften als um jene der 
pflanzlichen oder tierischen Individuen. Diese sind nun die Träger 
jener Eigenschaften, ihre Kreuzung ist nur insofern wichtig, als sie 
nun einmal der unerlässliche Boden ist, auf dem sich die Kreuzung 
der einzelnen Eigenschaften abspielen muss. 

Auf dem Gebiete der Abstammungslehre führte die Mutations- 
theorie zu der Erkenntnis zweier wesentlich verschiedener Vorgänge, 
welche sich an der Ausbildung des ganzen Stammbaumes überall 
in hervorragender Weise beteiligen. Überall gehen Fortschritt 
und Rückschritt Hand in Hand. In allen Familien, in weitaus 
den meisten Gattungen beruhen die Merkmale teilweise auf neuen 
Errungenschaften, teilweise aber auch auf dem Verschwinden an- 
derer. Bei den Monokotylen und bei den Aroideen tritt das Ver- 
schwinden älterer Merkmale vielleicht am meisten in den Vorder- 
grund, aber wohl überall spielt es eine sehr wesentliche Rolle. Das 
äußere Verschwinden braucht aber nicht auf einem inneren Verlust 
der betreffenden Eigenschaft zu beruhen, ganz im Gegenteil ist es 
seit langer Zeit bekannt, dass in großen Gruppen von Erscheinungen 
schwerwiegende Gründe vorliegen, um nur ein Inaktivwerden, eine 
sogenannte Latenz anzunehmen. 

Diese Latenz lässt sich aus atavistischen Erscheinungen viel- 
fach nachweisen, dagegen fehlt uns für ein wirkliches inneres Ver- 
schwinden noch jedes Mittel der sicheren Erkenntnis. Die Forschung 
hat sich somit einstweilen auf die Latenz als die wahrscheinlichste 
Hypothese zu beschränken, und auf dem Gebiete der elementaren 
Bastardlehre führt diese Vorstellung zu einer so einfachen Trennung 
und Anordnung des vorhandenen Tatsachenmateriales, dass diese 
Beschränkung schon dadurch sich als eine äußerst zweckmäßige 
und also völlig berechtigte ergibt. 

Denn es liegt offenbar auf der Hand, anzunehmen, dass die 
Kreuzungen zweier anscheinend völlig gleicher Individuenpaare ganz 
andere Ergebnisse liefern wird, wenn in dem einen Paare die Diffe- 
renz auf dem Vorhandensein des Merkmales im einen und auf völligem 
Fehlen im anderen Individuum beruht, während im anderen Paare, 
an die Stelle des wirklichen, inneren Mangels nur ein scheinbarer 
Mangel, also nur die Latenz des Merkmales tritt. Diese Über- 
legung wird am klarsten, wenn man sich im Innern der für diesen 
Versuch bestimmten Individuen die elementaren Eigenschaften in 
irgend einer Weise vertreten denkt. Wir nehmen an, dass es sich 
nur um einen einzigen Differenzpunkt handelt, alles übrige sei in 
allem genau gleich. Die Differenz aber beruht im einen Falle 



150 Moll, Die Mutationstheorie. 

darauf, dass einer der beiden Eltern eine Eigenschaft mehr hat 
als die andere. Bei der Kreuzung dieser beiden Eltern findet also 
jede andere Eigenschaft des Vaters ein ihr entsprechendes Element 
in der Mutter, nur die eine fragliche findet keine. Im Bastard 
liegen alle übrigen Eigenschaften paarweise zusammen, wie nach 
einer normalen Befruchtung. Nur das differentielle Merkmal findet 
bei der Paarung keinen Gegensatz; es liegt im Bastard un ge- 
paart. 

Im anderen Fall aber findet das differentielle Merkmal wohl 
einen Gegensatz, und zwar dieselbe Eigenschaft im latenten Zu- 
stande. Es findet also hier bei der Kreuzung genau so wie bei 
einer normalen Befruchtung für alle einzelne Eigenschaften eine 
Paarung statt. Jede innere Eigenschaft des Vaters tritt mit der 
entsprechenden der Mutter in Verbindung. Aber während in allen 
übrigen Beziehungen die beiden sich verbindenden inneren Paar- 
linge dieselben äußeren Merkmale vertreten, verhält es sich mit 
dem Differenzpunkte offenbar anders. Hier besteht im Bastard 
das Paar zwar sonst aus zwei gleichnamigen Einheiten; von diesen 
befindet sich aber die eine im aktiven, die andere im latenten Zu- 
stande. Ungepaarte Eigenschaften gibt es aber bei einer solchen 
Kreuzung nicht. 

Es entsteht nun die prinzipielle Frage, wie verhält sich in 
einem Bastard eine ungepaarte Eigenschaft, und wie verhält sich 
ein Merkmalspaar, das aus einer aktiven und einer inaktiven oder 
latenten Hälfte besteht? Und nach der Mutationstheorie, d. h. nach 
der Lehre, dass die inneren Eigenschaften aus Einheiten bestehen, 
ist diese Frage offenbar von einer überaus großen Tragweite, und 
umfasst fast das ganze Gebiet der Bastardlehre. 

Die beiden Eltern eines Bastardes können in zwei oder mehreren 
Punkten sich voneinander unterscheiden. Und diese Punkte können 
alle der einen, oder alle der anderen Gruppe angehören, oder auch 
teilweise in die eine und teilweise in die andere Abteilung einzu- 
reihen sein. Die außerordentlich große Menge der komplizierten 
Bastardierungen lässt sich in dieser Weise auf sehr einfache Prin- 
zipien zurückführen. 

In Anschluss an die Erörterungen des ersten Bandes wird 
nun eine Nomenklaturfrage behandelt, welche, trotz ihrer großen 
Schwierigkeiten, doch geeignet ist, zur Klärung des gegenseitigen 
Verständnisses beizutragen. Im zweiten Teile der vorliegenden 
Besprechung wurde dargetan, in welchen Punkten Gartenvarietäten 
sich prinzipiell von elementaren Arten [unterscheiden. Sucht man 
nach dem Kerne der Bedeutung der Bezeichnungen, Art und Varietät, 
so kann man darin^den Gegensatz zurückfinden, um den es sich hier 
handelt. Denn im großen und ganzen unterscheiden sich die Garten- 
varietäten von den entsprechenden Arten gerade durch den an- 



Moll, Die Mutationstheorie. 151 

scheinenden Verlust irgend einer Eigenschaft. Mangel gewisser 
Farbstoffe, Mangel der Differenzierung von Staubfäden und Blumen- 
blättern und zahh-eiche andere Beispiele könnten angeführt werden. 
Charakteristisch für den Verlust einer Eigenschaft ist es selbst- 
verständlich, dass er überall dort möglich ist, wo die Eigenschaft 
selbst sich vorfindet. Daher die langen Reihen paralleler Varie- 
täten, die häufige Wiederholung derselben Abweichung bei den 
verschiedensten Arten und Gattungen. Das Gepräge des ganzen 
Formen- und Farbenreichtums im Gartenbau, sowohl für Blumen, 
wie für Gemüse und Obst, liegt gerade in der Ummodelung der 
verschiedenen natürlichen Arten nach stets wiederkehrenden, überall 
sich im w^esentlichen gleich bleibenden Prinzipien. Etwas wesent- 
lich Neues, eine wirkliche morphologische Errungenschaft bringt der 
Gartenbau uns nur sehr selten — selbstverständlich abgesehen von 
der Einfuhr neuer, in fernen Ländern entdeckter Arten. 

Solche Erwägungen führen dazu, die Bedeutung des Wortes 
Varietät immer enger mit der Erscheinung des Verlustes einer 
Eigenschaft, d. h. also des scheinbaren Verlustes oder der Latenz 
in Verbindung zu bringen. Die meisten Varietäten unterscheiden 
sich von der Art, von der sie abstammen, durch eine solche La- 
tenz einer oder mehrerer Charaktere. Und da dieser Begriff ein 
sehr scharfer und prinzipieller ist, so empfiehlt es sich, die be- 
treffende Gruppe von Erscheinungen mit einem gemeinschaftlichen 
Namen anzudeuten. In Ermangelung eines guten neuen Wortes 
wird dazu im zweiten Bande der Mutationstheorie einstweilen 
geradezu das Wort Varietät benutzt. Allerdings wird dadurch die 
lange Reihe der Begriffe, welche dieses Wort angibt, um einen ver- 
mehrt, und es wäre besser, eine andere Bezeichnung zu wählen. 
Solange aber andererseits bei der vegetativen Vermehrung der 
extremen Varianten der fluktuierenden Variabilität, bezv/. der aus- 
gesuchten Bastarde der gärtnerischen Praxis, die sämtlichen Teile 
eines derart vermehrten Lidividuums zusammen noch eine Varietät 
genannt werden, wird die Benutzung dieses Wortes wohl stets 
eine verschiedene und willkürliche, sich auf die jedesmal voran- 
gestellte Definition beziehende bleiben. 

Ln folgenden seien somit als Varietäten solche Formen an- 
gedeutet, welche durch das Inaktivwerden irgend einer 
Eigenschaft aus einer anderen Form hervorgegangen 
sind, bezw. deren Entstehung in dieser Weise nach der Analogie 
angenommen w^ird. 

Demgegenüber stehen die Arten, im vorliegenden Fall somit 
die elementaren Arten. Ist Varietät eine Bezeichnung für eine 
rückschrittliche Metamorphose, so bezieht sich die Bezeichnung 
Art auf einen Fortschritt. Die ganze Tendenz des natürlichen 
Systemes legt diese Auffassung so nahe, dass es hier einer weiteren 



152 Moll, Die Mutationstheorie. 

Diskussion wohl nicht bedarf. Die Vermehrung der elementaren 
Eigenschaften mit wenigstens einer Einheit stempelt also eine Form 
zu einer neuen, elementaren Art. Diese ist um eine Einheit reicher 
als die ihr zunächst vorangehende. 

Wendet man nun diese Nomenklatur auf die oben gegebenen 
Deduktionen über die einfachen Typen der Bastardierungen an, so 
ergibt sich offenbar folgendes, wobei wir zunächst annehmen, dass 
es sich jedesmal nur um einen einzigen Differenzpunkt handelt. 
Beruht die Differenz einerseits auf der Aktivität und andererseits 
auf der Inaktivität der fraglichen Eigenschaft, so ist die Kreuzung 
solcher Formen eine Varietätenkreuzung. Beruht sie aber 
darauf, dass ein Merkmal in der einen Form vorhanden ist, welches 
in der anderen, auch in ihrem inneren Wesen fehlt, so handelt es 
sich um eine Artkreuzung. Im ersten Fall haben wir im Diffe- 
renzpunkt ein sogenanntes Merkmalspaar, im zweiten Fall haben 
wir eine bei der Kreuzung und im Bastard ungepaarte Eigen- 
schaft. Gibt es mehrere dift'erentielle Punkte bei derselben 
Kreuzung, so kann diese, nach dem obigen, zu gleicher Zeit eine 
Art- und eine Varietätkreuzung sein; sie folgt dann für diese 
beiden Gruppen auch verschiedenen Gesetzen. So z. B. verhält 
es sich bei der Kreuzung von Lychnis diu7"na und vespeiiina, deren 
Farbendifferenz ein Varietätmerkmal ist. 

Im Anschluss an die hervorragenden Arbeiten und klaren Dar- 
stellungen MacFarlanes schlägt der Verfasser vor, die Artkreu- 
zungen als unisexuelle, die Varietätkreuzungen als bisexuelle 
zu bezeichnen, um dadurch anzugeben, dass die die Differenz be- 
dingende Eigenschaft im einen Falle nur in einem der Eltern, im 
anderen Falle aber in beiden vorhanden ist. Diese Bezeichnungen 
dürften sich aus vielen Gründen empfehlen, namentlich da es in 
den zusammengesetzten Fällen sehr bequem ist, dieselbe Hybridi- 
sierung als für bestimmte Merkmale unisexuell und für andere 
bisexuell zu beschreiben. 

Offenbar lässt sich nun erwarten, dass in bezug auf die ein- 
zelnen Merkmale bisexuelle Kreuzungen in anderer Weise verlaufen 
werden als unisexuelle, ja dass eine Trennung der einschlägigen 
Vorgänge nach diesem Prinzip in zwei große Gruppen möglich 
sein muss. 

Zu dieser Folgerung, zu der wir hier auf deduktivem Wege 
gelangt sind, kam der Verfasser im zweiten Bande aber auf dem 
Wege des Experimentes. Zahlreiche Einzelfälle wurden untersucht, 
und dabei ergab sich bald das Vorhandensein zweier grundverschie- 
dener Typen, und allmählich zeigte es sich, dass die Gruppierung 
der übrigen Fälle um diese beiden Typen herum, mit dem erörterten 
Unterschiede der bisexuellen und der unisexuellen Kreuzungen 
parallel verlief. Es war selbstverständlich nicht möglich, alle denk- 



Moll, Die Mutationstheorie. 153 

baren Beispiele experimentell zu prüfen, und ebenso natürlich ist 
es, dass einige ausführlicher und andere niu- nebenbei untersucht 
wurden. Es kam ja auch nur darauf an, die tatsächliche Existenz 
der beiden Typen und die Ursache ihrer Verschiedenheit nachzu- 
weisen. 

In der Hauptsache ergab sich, dass die unisexuellen Kreuzungen 
konstante Bastardrassen liefern, während die bisexuellen Verbin- 
dungen Hybriden ergeben, welche sich in der nächsten Generation 
spalten. Diese Spaltungen verlaufen nach den Gesetzen, welche 
Mendel für einen bestimmten Fall, die Erbsen aufgefunden und 
in mustergültiger Weise ausgearbeitet hatte. Diese Gesetze stimmten 
aber damals nicht zu den sonstigen in reicher Fülle vorhandenen 
aber noch nicht kritisch gesichteten Erfahrungen der berühmtesten 
Hybridologen sowie der Praktiker, und dementsprechend konnten 
sie sich keine Anerkennung erwerben. Sie blieben, bis auf die 
Veröffentlichung der ersten vorläufigen Mitteilung des Verfassers, 
in der Literatur durchaus unberücksichtigt. Sie nahmen seitdem 
den ihnen zukommenden hohen Rang in der Wissenschaft ein, 
und zwar namentlich auf Grund der Tatsache, dass ihre Gültigkeit 
überall im Pflanzenreich für Varietätmerkmale im obigen Sinne 
nachgewiesen wurde, dass es aber andererseits gelang, sie auf diese 
zu beschränken. 

Im zweiten Bande der Mutationstheorie werden die bisexuellen 
Bastarde Mendelsche genannt und zuerst behandelt. Sie umfassen 
die folgenden Beispiele (S. 368). 

A. Die retrogressiven Merkmale, in denen sich die Va- 
rietät durch die Inaktivität der betreffenden Eigenschaft von ihrer 
Art unterscheidet. Bei der Kreuzung der Varietät mit der Art 
herrscht im Bastard das aktive oder Artmerkmal vor, während 
das latente oder Varietätmerkmal, und zwar meist vöüig oder 
nahezu vollständig, zurücktritt. Die Bastarde gleichen also der 
Art, und nicht der Varietät; sie sind oft von der ersteren dem 
Äußeren nach gar nicht zu unterscheiden. Bei der Selbstbefruch- 
tung bezw. bei isolierter gegenseitiger Kreuzung liefern sie eine 
zweite Generation, welche zur Hälfte wiederum aus Bastarden be- 
steht, zu einem Viertel aber zur Art, und zum anderen Viertel zu 
der Varietät zurückkehrt. Diese beiden letzteren Gruppen bleiben 
dann in ihren Nachkommen konstant, während sich die erste in 
derselben Weise spaltet wie die anfänglichen Hybriden. In allen 
weiteren Generationen verhält es sich dann in derselben Weise. 
Für die Kreuzung Solanum nigrum X Solanum nigrum. cJiloro- 
carpum wurde nachgewiesen, dass es sich auch in der achten 
Generation noch genau so verhält (S. 171). 

Zu dieser Hauptgruppe gehören die folgenden Unterabteilungen 
(S. 368): 



154 Moll, Die Mutationstheorie. 

I. Depigmentation, Latenz der Farbe der Blüten, Samen 
und Früchte sowie des Laubes. Es handelt sich um die roten, 
blauen und gelben Farbstoffe, nicht aber um das Chlorophyll, und 
in Fällen zusammengesetzter Farben auch um teilweises Fehlen 
derselben. Untersucht wurden: 

a) Für die Blütenfarbe: 

Agrostemma Oithago X ^- Gr. nicaeensis, 

Antirrhiniim majus X ^- '"• fMiim, 

Aste)- Tripolium yi A. T. albus, 

Chrysanthemum coronarium (gelb) X Ch- c. album, 

Clarlda pukhella X C. p. alba, 

Daiura Tatula X Datura Strammiium, 

Hyoscyamus riiger X H. pallidus, 

Linaria vulgaris X Tj. v. perlutescens (Lippe der Blüte gelb), 

Lychnis diurna yC^ L. vesjjertina, 

Polemonium coerideum X P- c. album, 

Silene Armeria 'X, S. A. alba, 

Trifolium pratense X T. p. album, 

Veronica longifolia X ^- ^- alba, 

Viola cornuta X V. c. alba. 

b) Für die Farbe der Früchte: 

Solanum nigrum X Ä w, chlorocarpum. 

c) Für die Farbe des Laubes: 

Amarantus caudatus (rot) X ^- c. viridis. 

Einige weitere Beispiele aus der älteren Literatur wurden den 
obigen nach den vorhandenen Angaben zugefügt. Alle diese Beispiele 
wurden auf ihr Verhalten in der zweiten Generation geprüft; sie 
fügten sich alle dem Mendel sehen Spaltungsgesetze (S. 151). Die 
dritte Generation wurde namentlich für Papaver somniferum- X P- s. 
Danebrog untersucht, und für die späteren Generationen wurde, 
wie bereits erwähnt, Solanum nigrum X S. n. chlorocarpum ge- 
wählt. 

IL Denudation, Latenz der Behaarung und Bewaffnung. 
Untersucht wurden : 

a) Für die Behaarung: 

LycJinis diurna X L. Preslü, 
Lychnis vespertina y^ L. v. glabra. 

b) Für die Stacheln auf der Frucht: 

Datura Straynonium X P- Ictevis. 
IIL Defarination, Unterdrückte oder stark verminderte 
Stärkebildung : 

Zea Mays X ^- ^^- saccharata. 
IV. Teilweiser Verlust der unterständigen Lage des 
Fruchtknotens: 

Oenothera La?narckiana X 0. brevistylis. 



Moll, Die Mutationstheorie. 155 

Diese letztere Pflanze (0. brevistylis) ist eine der neuen Formen, 
welche im ersten Bande beschrieben wurden, welche aber nie durch 
Mutation in den Kulturen auftrat, sondern schon beim Anfang der 
Beobachtungen sich auf dem ursprünglichen Fundort vorfand und 
seitdem sich dort, trotz des ziemlich scharfen Kampfes um das 
Dasein aufrecht erhielt^). 

B. Die degressiven Merkmale. Eine ganze Anzahl von 
Varietäten unterscheidet sich von den entsprechenden Arten in etwas 
anderer als in der bisher behandelten Weise. Denn es kann nicht 
nur vorkommen, dass eine aktive Eigenschaft in den inaktiven Zu- 
stand übertritt, sondern auch dass sie aus letzterem wiederum aktiv 
wird. Und dieser Übergang kann in verschiedenen Graden statt- 
finden. Ist er vollständig, so wird der Gegensatz der beiden Formen 
der nämliche sein wie die der unter A behandelten Gruppe. Aller- 
dings ist dann die Form mit dem latenten Merkmal älter als jene 
mit dem aktiven, so lange aber über die gegenseitige Verwandt- 
schaft bezw. über die Entstehung der einen Form aus der anderen 
keine völlig sicheren historischen Angaben vorliegen, wird man 
solche Beispiele einfach nicht von den Fällen jener Gruppe trennen 
können. Der Übergang kann aber auch nur teilweise vollständig 
sein, und dann entsteht eine Verbindung des Art- und des Varietät- 
merkmales, welche zu einer doppelten Eigenschaft oder einem 
Paare vikariierender Kennzeichen, also zu einer im vorliegenden 
Buche Doppel- oder Mittelrasse genannten Form führt. Solche 
Doppel- oder Mittelrassen sind völlig konstant aber höchst variabel. 
D. h., dass sie einen weiteren Formenkreis haben als sonst üblich 
ist, dass die äußeren Grenzen dieses Kreises aber im Laufe der 
Generationen ebenso permanent sind, als die Grenzen der besten 
Verlustvarietät. Sie werden im gewöhnlichen Laufe der Dinge nie 
überschritten; eine Überschreitung kann hier wie sonst, nur durch 
eine Mutation hervorgerufen werden. Innerhalb des gegebenen 
Formenkreises sind sie alle höchst variabel, da sie zwei oft durch- 
aus verschiedene, sich gegenseitig ausschließende aber meist in der 
buntesten Weise sich nebeneinander entfaltende innere Eigenschaften 
enthalten. 

Die Kreuzungen solcher Doppel- oder Mittelrassen stoßen auf 
sehr große Schwierigkeiten. Diese rühren daher, dass sie, nach 
dem Hauptprinzipe der Theorie, der Vorschrift möglichst einfacher 
Verbindungen jedesmal mit der betreffendenjArt zu kreuzen sind 
und dass sie das Merkmal dieser Art bereits in ihrem eigenen 
Formenkreise enthalten. Man kann es somit einem einzigen Bastard- 
individuum ganz gewöhnlich nicht ansehen, ob es zu der Art, zum 
Bastardtypus oder zu der Varietät gehört. Und dieses erschwert 



1) Sie wurde daselbst auch im Jahre 1903 beobachtet. 



156 Moll, Die Mutationstheorie. 

offenbar die Zählungen ungemein. Ein Beispiel möge dieses er- 
läutern. Eine trikotyle Mittelrasse besteht, wenn sie nicht durch 
Selektion modifiziert wurde, nahezu zur Hälfte aus trikotylen und 
zur anderen Hälfte aus dikotylen Individuen. Diesen sind einige 
wenige Hemitrikotylen als Zwischenformen beigemischt. Kreuzt 
man nun eine solche Rasse mit einer rein-dikotylen Form, so sind 
die Bastarde gleichfalls dikotyl. Sie haben nicht etwa gespaltene 
Keimblätter und sind auch sonst keine Mittelformen zwischen bei- 
den Rassen, wie manchmal, nach Analogie der üblichen Kreuzungen 
von in mehreren Merkmalen differierenden Formen vermutet wird. 
Sie sehen aus wie die reine Art und wie die dikotylen Individuen 
der trikotylen Rasse. Gewinnt man nun, durch Selbstbefruchtung, 
die zweite Generation, so muss diese, falls die Mendel sehe Spal- 
tungsformel zutrifift, aus V* f^ßi" reinen Art, ^/^ der ersten Bastard- 
generation und ^/^ der trikotylen Mittelrasse entsprechenden Indi- 
viduen zusammengesetzt sein. Dass die reine Art und der 
Bastardtypus sich voneinander äußerlich nicht unterscheiden, trifft 
auch sonst bei M ende Ischen Bastarden zu. Hier aber nimmt nur 
ein Teil des letzteren Viertels den Typus der drei übrigen an, in- 
dem er dikotyle Keimpflanzen aufweist, während nur der andere 
Teil aus Trikotylen besteht. Wäre alles so einfach wie hier ange- 
nommen, und enthielte die Mittelrasse stets geradezu 50 ''/o Triko- 
tylen, so müsste man also nur '/g oder 12,5"/o trikotyle Individuen 
in der zweiten Generation erwarten. Die Erfahrung ist für 
Antirrhimifn inajus, Caiinahis sativa und Papaver Rlioeas mit dieser 
Folgerung in genügender Übereinstimmung (S. 309) und auch die 
entsprechende Kreuzung von Helianthus annuus syncotyleus gab das 
zu erwartende Resultat (ca. 10 — lö^/^ S. 345). Um aber zu einer 
dritten Generation zu gelangen, müsste man die Gruppen der diko- 
tylen Keimlinge der zweiten voneinander trennen können. Solches 
ist, wo Selbstbefruchtung möglich ist, allerdings zu erreichen, führt 
aber, wie man leicht einsieht, zu sehr ausgedehnten Versuchen für 
die Beantwortung jeder einzelnen Frage. Dementsprechend sind 
die Versuchsreihen hier bei weitem nicht so vollständig als in der 
ersten Hauptgruppe. 

Zu der Gruppe B gehören die folgenden Beispiele (S. 370). 

I. Gestreifte Blumen und Früchte. Man kann die Strei- 
fung der Blüten gegenüber der gefärbten Mutterart oder gegenüber 
der weißen, also ganz farblosen Varietät prüfen. Es ist dabei zu 
erwarten, dass sie sich der ersteren gegenüber als rezessiv, der 
letzteren gegenüber als dominierend verhalten wird, und solches 
würde auf eine komplizierte Natur des Merkmales hinweisen. An- 
dererseits sind die gestreiften Sorten nie rein, da sie mehr oder 
weniger zahlreiche einfarbige Individuen, oder als Knospenvariation 
entstandene Äste oder Einzelblüten hervorbringen. Man kann also 



Moll, Die Jtutationstheorie. 157 

für die Kreuzung entweder solche einfarbige oder andererseits ge- 
streifte Exemplare wählen. Die Erblichkeitsverhältnisse, oder kürzer 
die prozentischen Erbzahlen dieser beiden Gruppen von Individuen 
sind, obgleich sie derselben Rasse angehören, durchaus verschie- 
dene, wie im zweiten Teil dieser Besprechung erörtert wurde. 
Dementsprechend sind auch bei ihrer Kreuzung mit einfarbigen 
Sorten stark auseinandergehende Zahlenergebnisse zu erwarten. 

Als Beispiel wurde ÄniirrhininH majus luteum rubro-striatum 
gewählt, dessen Stammbaum im ersten Bande ausführlich studiert 
worden war. Es w^urde mit einer weißen Varietät gekreuzt und 
zwar wurden dazu sowohl einfarbig rote als gestreifte Individuen 
der Rasse benutzt. Die erste Bastardgeneration entsprach in bei- 
den Fällen in den Färbungsmerkmalen der gestreiften Varietät, 
aber mit verschiedenen Zahlenverhältnissen. Der rote Vater, der 
bei Selbstbefruchtung 16 7o gestreifte Nachkommen hatte, gab deren 
bei Kreuzung mit einer weißen Mutter 26 "/o, während die übrigen 
74*^/0 einfarbig rot blühten. Der gestreifte Vater gab bei derselben 
Kreuzung 3 7orote und 97 "/^ gestreifte Kinder, also etwa ebensoviel 
wie er bei Selbstbefruchtung würde gegeben haben. Die gestreiften 
Bastarde wurden künstlich mit dem eigenen Pollen befruchtet. 
Ihre Nachkommenschaft würde, nach dem Spaltungsgesetze, 25 7o 
weiße und 75*'/o der gestreiften Rasse angehörige Individuen ent- 
halten müssen. Von diesen 75 7o müssten dann wieder etwa S^o 
rot und die übrigen gestreift sein. Die Kultur umfasste nur 125 
Pflanzen und enthielt 67 ^/^ gestreifte, 2 7o einfarbig rote und 31 7o 
blassblütige Individuen ohne Streifen. Die Übereinstimmung war 
also eine genügende, in Anbetracht des geringen Umfanges der 
Kultur. 

In derselben Weise w^urden einige w^eitere Versuche angestellt 
und andere Fälle geprüft; soweit die Zahlen bestimmten Ausschluss 
gaben, entsprachen sie dem Mendel sehen Spaltungsgesetze. Ahn- 
lich verhielten sich auch andere gestreifte Blüten, wie z. B. bei 
Papaver nudicaule, sowie die gestreiften Früchte der Varietät Har- 
lekin des gewöhnlichen Mais. 

II. Die mehrscheibigen Blätter des Trifolium pratense 
qiiinquefolimn boten ein sehr günstiges Material für diese Versuche. 
Die Kreuzung ist hier sehr bequem, indem eine isolierte Pflanze, 
auch bei reichlichem Bienenbesuch keinen Samen ansetzt. Stellt 
man somit ein einzelnes Exemplar einer Varietät neben einem 
Beete einer anderen, so trägt ersteres nur in jenen Blüten Samen, 
welche von den Pollen der anderen Sorte befruchtet worden waren. 
Und um dieses zu kontrollieren, wählt man für die Mutter eine 
weißblühende Form und setzt sie neben dem Beete des rot- 
blühenden fünfblätterigen Klees. Tragen dann ihre sämtlichen 
Kinder nur rote Blüten, so ist der Beweis geliefert, dass sie aus- 



158 Moll, Die Mutationstheorie. 

nahmslos Bastarde sind. In den beiden beschriebenen Versuchen 
(Kreuzungen von 1895 und 1896)]wurden diese Maßregeln genommen 
und trat der erwähnte Erfolg ein. Die erste Bastardgeneration 
war viel reicher an der Anomalie als die normalen Mütter, da sie in 
einem Falle z. B. auf 234 Pflanzen deren 172 mit einem oder mehreren 
4 — 5 scheibigen Blättern enthielt. Dagegen war der Reichtum der 
einzelnen Individuen an solchen Blättern gegenüber der Varietät 
quinquefolium überall eine sehr geringe, und die Bastardgeneration 
stellte somit in gewissem Sinne eine Zwischenform dar. 

Die in der gärtnerischen Praxis bekannte Steigerung der Va- 
riabilität durch Kreuzung findet hier einen Fall, der zahlenmäßiger 
Behandlung fähig ist. In dem vorliegenden Werke ist dieser Punkt 
aber noch nicht weiter verfolgt worden. 

Die zweite Generation spaltete sich sowohl inbezug auf die 
Blütenfarbe wie auf die Anzahl der Blattscheiben. Die Berech- 
nung der letzteren konnte aber nur unter gewissen Voraussetzungen 
gemacht werden, wie sich aus der oben erwähnten Zusammen- 
stellung der ersteren Generation ermitteln ließ. Dennoch ergab 
sich eine hinreichend genaue Übereinstimmung zwischen den be- 
rechneten, und den bei einem Kulturumfange von nur 220 Pflanzen 
gefundenen Zahlen, wie die folgende Übersicht zeigt: 







Gefunden 


Berechnet 


1. 


Rot und dreizählig . . 


. . l3^ 


18,750/0 


2. 


Weiß und fünfzählig 


. . 21 ^ 


18,750/0 


3. 


Rot und fünfzählig . 


. . 61 «/o 


56,250/0 


4. 


Weiß und dreizählig 


. . 57o 


6,250/0 



Die berechneten Zahlen sind die bekannte Reihe für die dihy- 
briden Spaltungen, d. h. für das Verhalten zweier bei derselben 
Kreuzung tätigen spaltungsfähiger Merkmalspaare. 

III. Buntblätterigkeit wurde bei Oenothera Lamarcldana 
und Nicotiana macrophylla untersucht. Die erste Bastardgeneration 
nach der Kreuzung grüner und bunter Rassen bestand großenteils 
aus grünen, teilweise (zu 16 o/^ bezw. 10 o/^^ auch aus bunten Exem- 
plaren. Das Grün war also dominierend, aber nicht ausschließlich. 

IV. Gefüllte Blumen wurden bei mehreren Sorten von Pa- 
paver somniferum mit einfachblühenden Varietäten gekreuzt. Die 
Bastarde schwankten in der ersten Generation je nach Umständen 
in ziemlich hohem Maße, zeigten aber im Mittel nur einen schwachen 
Grad der Füllung. Das ältere Merkmal dominierte auch hier, aber 
unter Abschwächung durch die Anomalie. 

Auch die zweite und dritte Generation wurde untersucht, und 
zwar in den verschiedenen Fällen, welche die Mendel sehe Spal- 
tungsregel voraussehen lässt. Die ermittelten Zahlen entsprechen 



Moll, Die Mutationstheorie. 159 

den Erwartungen dieses Gesetzes, soweit die Ungleichförmigkeit 
der ersten Generation dieses zu beurteilen gestattete. 

V. Geschlitzte Blumenblätter von Papaver somniferum 
ergaben ähnliche Resultate in den wenigen ausgeführten Versuchen, 
und dasselbe war der Fall mit einem einzigen Kreuzungsversuch 
zwischen Art und Vartietät bei: 

VI. Plantago lanceolata raceniosn. 

VII. Trikotyle Rassen. Obgleich die Beschreibung dieser 
Rassen eigentlich in dem ersten Band ihren gebührenden Platz ge- 
funden hätte, da sie sich ohne weiteres an die dort im vierten 
Hauptabschnitte beschriebenen Gartenvarietäten anschließt, so findet 
sie sich doch hier, als Vorbereitung zu den betreffenden Kreuzungs- 
versuchen eingeschaltet. 

Trikotyle Keimpflanzen findet man sehr häufig, namentlich bei 
Gartenpflanzen, viel seltener im Freien oder bei Unkräutern. Sie 
kommen in jedem Grade der Spaltung der Samenlappen vor, von 
fast unmerkbaren Einschnitten zu tieferer Spaltung und völliger 
Trennung bis zur Ausbildung dreier unter sich anscheinend gleich- 
wertiger Kotylen. Die Keimlinge mit je einem gespaltenen Kotyl 
w^erden Hemitrikotylen genannt, bei den Zählungen aber, auf Grund 
längerer Erfahrung, mit den Trikotylen selbst zu einer einzigen 
Gruppe verbunden. Sind beide Kotylen einer Pflanze gespalten, 
so treten Hemitetrakotylen, bei völliger Trennung aber Tetrakotylen 
auf; ebenso wurden, wenn auch ganz selten, auch Pentakotylen 
(z. B. Papaver Rhoeas) und Hexakotylen beobachtet. Alle diese 
Formen werden als Glieder einer Variationsreihe einer einzigen 
Anomalie betrachtet und bei den Zählungen unter dem gemein- 
schaftlichen Namen von Trikotylen zusammengefügt. Der Einfluss 
der Kotylenspaltungen auf die Blattstellung im nächstfolgenden 
Teil der Hauptachse, die dabei auftretenden Blattanomalien, Ver- 
bänderungen und Zwangsdrehungen, sowie das gelegentliche Vor- 
kommen von vier Kotylen nicht durch Spaltung zw^eier Samen- 
lappen, sondern durch Spaltung bezw. Fasziation des hypokotylen 
Gliedes werden ausführlich besprochen und durch eine Reihe von 
Abbildungen erläutert. 

Die Trikotylen finden sich teilweise als Halbrasse, teilweise 
als Mittelrasse vor. Die eine Rasse in die andere überzuführen, 
oder aus einer reinen Art eine trikotyle Mittelrasse herzustellen, 
gelang nicht, trotzdem es für eine Reihe von Arten, z. T. durch 
etwa zehn Generationen versucht wurde {Amarantus speciosus, 
Scrophularia nodosa). Ebensowenig gelang es, aus der Mittelrasse 
durch Selektion eine reine Varietät, welche ausschließlich trikotyle 
Keimpflanzen hervorbringen würde, zu machen. Eine solche ist 
bis jetzt überhaupt noch bei keiner Pflanzenart bekannt geworden. 
Die betreffenden Rassen sind also in kultureller Beziehung durch- 



160 Moll, Die Mutationstheorie. 

aus scharf getrennt, obgleich sie in morphologischer Hinsicht aus 
denselben Typen bestehen. Nur die Zahlenmischung ist konstant 
eine andere. Es findet sich hier also ein sehr einfaches und klares 
Beispiel der transgressiven Variabilität vor. 

Enthält eine Samenprobe eine trikotyle Mittelrasse, so enthält 
sie diese neben der Mutterart, bezw. neben der diese vertretenden 
Halbrasse. Es gilt dann diese Rassen voneinander zu isolieren. 
In dieser Weise gelang es, eine trikotyle Mittelrasse in reiner Ge- 
stalt darzustellen von Antin'hinum majiis, Can7iahis sativa, Clarkia 
pulchella^ Helichrysum bracteatuni, Mercurialis annua, Oenothera 
hirtelki (nov. spec), Papaver Rhoeas, Phacelia tanacetifolia und 
Silene mflata, während bei einer ganzen Reihe anderer, darauf 
geprüfter Arten die untersuchten Samenproben eine solche trikotyle 
Mittelrasse nicht enthielten (S. 247 und 281). Wo aber die beiden 
Rassen in der Mischung vorhanden sind, muss man offenbar erwarten, 
dass es auch Bastarde geben wird, denn beide wuchsen durcheinander 
und wurden, falls sie durch Insekten befruchtet worden sind, selbst- 
verständlich mannigfach gekreuzt. Bei den Isolierungsversuchen 
wird man also die Aussicht haben, einerseits reine Individuen der 
gesuchten Rasse zu finden, andererseits aber Mischlinge. Spalten 
sich diese aber nach den Mendel sehen Regeln, so wird man aus 
ihnen die reine Rasse wieder herstellen können, nur wird es um 
eine Generation länger dauern. Die Merkmale der Bastarde liegen 
aber ausschließlich in ihren Erbzahlen, d. h. in der prozentischen 
Zusammensetzung ihrer Ernte in bezug auf die Trikotylie; an ihren 
eigenen Kotylen oder an sonstigen Anomalien kann man sie nie 
erkennen, da die Halbrasse und die Mittelrasse ja für sich bereits 
die volle Formenreihe enthalten. 

Die ganze Untersuchung bezieht sich somit auf die Ermitte- 
lung der Erbzahlen nach möglichst reiner Befruchtung bezw. nach 
künstlicher Kreuzung. Glücklicherweise liefern nun die Bastarde 
zwischen beiden Rassen Zahlen, welche dem dominierenden Merk- 
mal der Halbrasse zwar nahe kommen, aber ihm doch nicht gleich 
sind. Sie sind etwas reicher an Trikotylen. Ermittelt man also 
für irgend eine Aussaat die Individuen mit der höchsten pro- 
zentischen Anzahl von Trikotylen in ihren Samen, so sind diese, 
wenn es zufällig keine reinen Exemplare der Mittelrasse geben 
sollte, doch gerade die Bastarde, und unter ihren Kindern wird 
sich dann die reine Rasse in derselben Weise isolieren lassen. Und 
gab es auch keine Bastarde, so darf man offenbar annehmen, dass 
in der gewählten Samenprobe die Mittelrasse durchaus fehlte. 

Aus diesen Erörterungen ergibt sich, dass bei geringen Aus- 
saaten die Aussicht, Bastarde auszuwählen, größer ist, während 
man bei umfangreicheren Saaten viel eher unmittelbar die reine 
Mittelrasse wird finden können. Im ersteren Falle braucht es 



Moll, Die Mutationstheorie. Ißi 

dreier oder mehrerer Generationen, um das Ziel zu erreichen, im 
zweiten liefert die erste Generation für einzelne Individuen schon 
die gewünschten Zahlen. Die S. 281 des zweiten Bandes gegebene 
Tabelle lehrt z. B., dass aus käuflichen Samen von Helichrysum 
bracteatu»! unmittelbar ein Exemplar erwuchs, das in seinen Samen 
41 7o Trikotylen führte, dass aber meist aus solchen Samenproben 
nur neue Individuen mit Erbzahlen von 2 — 20^ Jq erhalten werden. 
Diese sind teilweise Bastarde, teilweise Minusvarianten der fluk- 
tuierend sehr stark variablen trikotylen Mittelrasse. Kultiviert 
man ihre Samen unter guten Bedingungen, so erreicht man bei 
den Bastarden für höchstens ein Viertel, bei den Minusvarianten 
oft für einen größeren Teil, Individuen mit der normalen Erbzahl 
der trikotylen Mittelrasse. Als solche wurde für sieben der oben 
erwähnten Arten 51 — ^58 "/q, im Mittel etwa 55 "/^ oder vielleicht 
rund 50 ^/q Trikotylen gefunden, während Antirrhinum majus zu- 
nächst nur 41 ''/p, Clarkia jndcliella dagegen sofort 04 ''/q ergab. Ist 
dieses erreicht und die Rasse somit isoliert und gereinigt, so lässt 
sie sich durch Selektion der extremen Varianten der fluktuierenden 
Variation leicht verbessern. Individuen mit 80 — 90 ''/o oder mehr 
an Trikotylen in ihren Samen sind dann keineswegs selten, 100 "/o 
ließ sich aber nicht erreichen, noch viel weniger eine Rasse mit 
ausschließlich trikotylen Samen. Auf der Minusseite hat die 
Selektion denselben Einfluss und führt die Erbzahlen bald weit 
unterhalb 50*^/^ herab, ohne aber je eine Halbrasse zu erzeugen. 

Die in solcher Weise gereinigten trikotylen Mittelrassen wurden 
nun mit den entsprechenden Halbrassen gekreuzt, und die dabei 
erhaltenen Ergebnisse entsprachen, wie ich bereits auseinander- 
gesetzt habe, den M ende Ischen Regeln. 

VIII. Synkotyle Rassen, Helianthus annuus syncotylens. Die 
Synkotyhe wurde bis dahin ebensowenig experimentell studiert als 
die Trikotylie. Um Kreuzungen machen zu können musste also 
zuerst die Tatsache nachgewiesen werden, dass es synkotyle Haib- 
und Mittelrassen gibt und dass diese durch Selektion nicht in- 
einander übergeführt werden können. Auch die kontinuierliche 
Variabilität, welche sich in der Reihe der Hemisynkotylen, Synko- 
tylen und Amphisynkotylen, oder Keimlinge mit beiderseits ver- 
wachsenen Samenlappen äußert, musste zunächst ermittelt werden. 
Das gleichzeitige Vorkommen von Trikotylie und Synkotylie in den 
sogenannten Trisynkotylen wird beschrieben, der Einfluss der Syn- 
kotylie auf die Blattstellung der jungen Pflanze, auf Zwangsdrehung 
und Becherbildung wird geprüft. Während dazu eine Reihe von 
Arten aus den Gattungen Mercuriulis, Coricmdrutn, Fagus, Poly- 
gonum^ Eaphanus, Oenothera und m. and. die Beispiele lieferten, 
wurde für das weitere Studium die oben genannte Rasse der ge- 
meinen Sonnenblume gewählt. Diese wurde 1887 isoliert, erreichte 
XXIV. 11 



162 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

1888 bereits 88 ''/(^ synkotyler Keime und erhielt sich etwa in dieser 
Höhe, bei fortwährender Selektion durch sieben weitere Generationen, 
ohne je in eine Varietät mit ausschließlich verwachsenen Kotylen 
übergeführt werden zu können. 

Neben dieser reinen Zuchtrasse wurden einerseits atavistische 
Zuchten gemacht, andererseits hemisynkotyle, indem jedesmal die 
rein zweikeimblätterigen bezw. die Keime mit nur halbwegs ver- 
wachsenen Kotylen zur Nachzucht ausgewählt wurden. Die ata- 
vistische Rasse wurde durch vier Generationen fortgesetzt und er- 
reichte erst nach dieser Zeit wirklich niedrige Erbzahlen, ohne aber 
die hohen, von etwa 75 "/^ dabei zu verlieren. Die hemisynkotyle 
Kultur dauerte sieben Jahre und schwankte in dieser Zeit hin und 
her, im ganzen und großen um das Mittel von etwa 50 ^/^ herum. 
Aber es zeigte sich klar, dass die Wahl dabei nur eine scheinbare 
war, dass es tatsächlich nur dem Zufall überlassen war, welche 
Individuen zu Samenträgern würden. Ganz unmöglich war eine 
Reinzüchtung einer Rasse mit ausschließlicher oder auch nur vor- 
wiegender Hemisynkotylie. Die Hemisynkotylen waren stets 
nur Minusvarianten der synkotylen Rassen (S. 337). 

Die Kreuzung der Halb- und Mittelrassen von HeliantJms annuus 
wird durch einen hohen Grad von Selbststerilität erleichtert, sie 
ergab zwischen den beiden Rassen Resultate, welche durchaus den 
Mendel'schen Gesetzen entsprachen. (Fortsetzung folgt.) 



Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

Vortrag, gehalten in der Biologischen Gesellschaft zu Christiauia d. 12. Sept. 1903, 

Von K. E. Schreiner. 

(Schluss.) 

Ganz parallele Verhältnisse bieten die Ovarien dar, was Ent- 
wickelung der Masse betrifft. Wir finden Individuen, deren Eier- 
produktion außerordentlich reich zu sein scheint, wo wir z. B. zu- 
sammen mit fast reifen Eiern solche von gut 1 mm — die nächste 
Brut, die entwickelt sein sollte — sowie zahlreiche ganz kleine Eier 
und 3 — 4 Generationen von corpora lutea antreffen. Und wir finden 
alle Übergänge herab bis zu Individuen, die nur imstande gewesen 
zu sein scheinen, eine Minderzahl von Eiern zu produzieren. Ihre 
geringe Fruchtbarkeit beruht (gleichwie bei den Männchen) ent- 
weder darauf, dass von Anfang an beim Tier eine stark reduzierte 
Anzahl Eier angelegt ist oder darauf, dass die Anzahl der Eier 
während der Entwickelung durch degenerative Prozesse reduziert 
werden. Diese letzteren können, wie ich im Anfange meines Vor- 
trages erwähnte, die Eier auf allen Entwickelungsstufen befallen 
ganz bis zu dem Zeitpunkt, da sie fast reif sind. Wir finden daher 
die Anzahl der Eier, die in den einzelnen Brüten zur Reife ge- 



Schreiner, Über das Gencrationsorgan von Myxine (jlutinosa (L.). 163 

langen, überaus wechselnd. Die größte Anzahl Eier, die vir gleich- 
zeitig eine annähernde Reife erlangen sahen, betrug 19. Die 
Anzahl kann alle Variationen bis auf 1 herab aufweisen. Als 
Beispiel eines Falles, wo ein Ei allein Reife erreichen zu sollen 
scheint, kann ich Nr. 22H6, ein Individuum von 29,5 cm Länge, 
vorzeigen. Die übrigen Eier, der gleichen Brut wie das eine große 
Ei angehörend, können wir als mehr oder weniger schlaffe weiß- 
gelbliche Säcke erkennen, die frischen corpora lutea nicht unähn- 
lich sehen. 

Nicht selten findet man als Zeichen beginnender Degeneration 
der Eier ein Anschwellen der Pole. Diese Abnormität haben wir 
in einzelnen Ovarien bei allen Eiern von einer Größe zwischen 
2 mm und 14 mm gefunden. 

Zwischen den Männchen, wo nur eine geringe Anzahl von Fol- 
likeln Reife erreicht, sowie den Weibchen, die ihr ganzes Leben lang 
vielleicht nur eine kleine Brut reifer Eier produzieren, einerseits 
und den sterilen Myxine n andrerseits ist nur ein geringer Unter- 
schied. 

In Übereinstimmung mit dem oben genannten Verhältnis, näm- 
lich dass das Testisgewebe, resp. die Eier auf allen Entwickelungs- 
stufen von der Degeneration betroffen werden können, finden wir, 
wie auch aus unserer Tabelle hervorgeht, sterile Individuen von 
allen Längen. Die Anzahl der sterilen Individuen ist, wie wir ge- 
sehen haben, keineswegs unbedeutend, indem sie ca. 13 '^/o der 
in diesem Jahre gefangenen Tiere von einer Länge von 22 cm und 
darüber beträgt. Am größten ist die Anzahl bei Individuen von 
einer Länge von 25 — 29 cm. Unter den größeren Exemplaren ist 
sie viel geringer. Ein nicht unwichtiges Verhältnis ist, dass unter 
den Exemplaren, bei denen der Ovarialteil des Geschlechtsstranges 
mit Testisgewebe vermischt ist, ein größerer Prozentsatz, nämlich 
reichlich 44 ^^/q, an sterilen Individuen vorkommt, als unter denen, 
deren Geschlechtsstrang in einen reinen Testisteil und einen reinen 
Ovarialteil getrennt ist. 

Eine der häufigsten und makroskopisch am leichtesten erkenn- 
baren Formen der Degenerationen oder vielmehr der Entwickelungs- 
anomalien im Testis wird von dem zystösen Testis repräsentiert. 
Ein hübsches Beispiel davon, wie die zystöse Degeneration den 
ganzen Testis befallen kann, werden Sie bei Nr. 1975 sehen. Die 
Länge des Tieres war 31,75 cm und die Gesamtlänge des Ge- 
schlechtsstranges 15,5 cm. Die distalen 7 cm präsentieren sich 
als ein faltiger bis 3 mm hoher Testis, der nur aus größeren und 
kleineren dicht liegenden klaren Zysten besteht. 

Der Ovarialteil ist hier ganz wenig und ungleichmäßig ent- 
wickelt, mit zerstreuten abnormen Eiern. 

Einen Schnitt durch einen ähnlichen Testis habe ich unter 

11* 



IG4 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxlne glutinosa (L.). 

einem der Mikroskope aufgestellt. Auf dem Querschnitt sieht man, 
dass der ganze Testis aus großen und kleinen runden Zysten be- 
steht, worin sich nur ein ganz fein granulierter unorganisierter In- 
halt befindet. Zwischen den einzelnen Zysten bildet das Testis- 
stroma nur dünne Scheidewände. 

Es ist natürlich möglich, dass sich zwischen den von uns als 
steril angeführten Exemplaren einige finden, die vielleicht eine ge- 
ringe Menge reifer Geschlechtsstoffe produziert haben mögen, ebenso 
wie sich wahrscheinlicherweise auch zwischen unseren jungen Männ- 
chen und Weibchen Individuen finden, die richtiger in der Gruppe 
der Sterilen zu Hause gehören. Hoffentlich gleichen sich diese 
möglichen Fehler einigermaßen aus, so dass unser endgültiges Fazit 
doch ziemlich korrekt wird. 

Früher habe ich erwähnt, dass man bei den guten Männchen 
den „Ovarialteil" rudimentär findet. Es gibt nicht selten Fälle, 
wo bei den Männchen der proximale Teil des Geschlechtsstranges 
nicht allein rudimentär ist, sondern in längeren oder kürzeren 
Partien überhaupt nicht die geringste Produktion weder an Eiern 
noch Testisfollikeln aufweist, also nicht allein physiologisch, sondern 
auch morphologisch gesprochen steril ist. Bei den reinen Männ- 
chen findet man, wie bereits fi'üher erwähnt, nicht selten die vor- 
dersten Zentimeter oder die vordersten paar Zentimeter morpho- 
logisch steril. Auch bei einer jeden anderen Variation in der 
Zusammensetzung des Geschlechtsstranges kann man kürzere oder 
längere Partien des Stranges ganz steril finden. Bei den Männchen 
kann man, wie Sie z. B. bei Nr. 1582 sehen werden, zwischen den 
Testislappen sterile Partien finden. 

Gleichwie bei den Männchen der proximale Teil des Geschlechts- 
stranges („der Ovarialteil") nicht selten steril ist, so ist bei den 
Weibchen, wovon wir heute abend mehrere Beispiele gesehen 
haben, der distale Teil des Geschlechtsstranges („der Testisteil") nicht 
selten morphologisch steril. Auch zwischen den Eiern können sich an 
beliebiger Stelle im Ovarium kürzere oder längere sterile Partien 
finden. Bei den alten Weibchen, die zahlreiche Brüten von Eiern 
produziert haben und bei denen keine Neubildung von Eiern er- 
folgt, wird der Rand des Ovariums nach und nach steril. Bei In- 
dividuen, deren „Ovarialteil" gemischt ist, treffen wir häufig zwischen 
den Testislappen und den Eigruppen sterile Strecken. 

Von den Exemplaren, deren Geschlechtszellen eine stark ge- 
hemmte Entwickelung aufweisen, so dass sie nur eine geringe 
Anzahl Eier oder Testisfollikel enthalten, finden wir alle Übergänge 
zu den Individuen, in deren Geschlechtsorgan überhaupt weder 
Eier noch Testisfollikel zur Entwickelung gelangen. 

Bei diesen Tieren besteht das Geschlechtsorgan als Ganzes 
aus einem Bindegewebsstrang, bedeckt von einem zylindrischen 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 165 

Epithel, einem „Keimepithel", worin wir die Urgcschlechtszellen 
vermissen. Ein Beispiel eines solchen absolut sterilen Geschlechts- 
stranges sehen wir bei Nr. 2007, der eine Länge von 36 cm hatte. 

Hier präsentiert das Geschlechtsorgan sich als ein dichter, 
weißlicher, gleichartig gebauter Strang ohne Andeutung weder von 
Eiern noch Testisfollikeln. Ein Schnitt durch einen ähnlichen Ge- 
schlechtsstrang von einem etwas kleineren Exemplar (Nr. 1658, 
33,25 cm lang) ist unter eins der Mikroskope gelegt worden. 
Solche morphologisch vollständig sterile Geschlechtsstränge trifft 
man bei Myxinen verschiedener Länge an. Das kleinste sterile 
Individuum, das wir bisher gefunden haben, war 20 cm lang. Sie 
kommen jedoch nicht häufig vor, wie wir aus der Tabelle ersehen. 

Die meisten sterilen Stränge, die wir gefunden haben, waren 
makroskopisch bedeutend weniger hervortretend als es bei Nr. 2007 
der Fall ist. 

In makroskopisch ganz ähnlichen Geschlechtssträngen wie letzt- 
genannter haben wir bei der mikroskopischen Untersuchung ein- 
zelne zerstreute abnorme kleine Eier oder einzelne kleine Testis- 
follikel unter dem zylindrischen Epithel gefunden. 

Die Sterilität vermag bei Myxine einen noch höheren Grad 
zu erreichen als den, welchen Sie bei Nr. 2007 repräsentiert sahen. 
Die Sterilität kann sich nämlich auch durch einen vollständigen 
Mangel an einem Geschlechtsstrang äußern. Wir haben bisher 
nur ein einziges Beispiel dieser Form von Sterilität bei einem 
38 cm langen Exemplar (Nr. 2399) gefunden. Bei diesem Indi- 
viduum finden wir, wie Sie sehen werden, auf der rechten Seite 
des Mesenteriums dort, wo wir warten sollten, den Geschlechts- 
strang zu finden, nicht einmal die geringste Andeutung einer Dupli- 
katur oder Verdickung des Mesenteriums, die auf einen früher 
existierenden Geschlechtsstrang hindeuten sollten. 



Wir haben nun, meine Damen und Herren, eine ganze Reihe 
von Variationen in den Verhältnissen des Geschlechtsstranges bei 
Myxine betrachtet. Wir haben gesehen, wie die Länge des Ge- 
schlechtsstranges in seinem Verhältnis zur Körperlänge wechseln 
kann. Wir haben gesehen, wie derjenige Teil, welchen der Testis, 
resp. das Ovarium von der Gesamtlänge des Stranges einnimmt, 
innerhalb der weitesten Grenzen variieren kann. Wir haben ferner 
gesehen, wie von gleich langen Exemplaren einige Entwickelung 
von Testis und nur ein rudimentäres Ovarium aufweisen, während 
bei anderen das Verhältnis umgekehrt ist, so dass wir deswegen 
die Männchen und Weibchen trennen mussten. Schließlich haben 
wir gesehen, dass das Geschlechtsorgan die verschiedenartigste 
Entwickelung haben kann, von der üppigsten bis zur vollkommenen 
Sterilität herab. 



166 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

Noch haben wir indessen nicht den reichen Vorrat an Vari- 
ationen erschöpft. Ich bemerkte bei Beginn meines Vortrages, 
dass der Geschlechtsstrang bei Myxine in der Regel nur auf der 
rechten Seite entwickelt sei. Er kann indessen auch in größerer 
oder geringerer Ausdehnung doppelseitig sein. 

W^enn man ein größeres Material genauer untersucht, wird 
man nämlich nicht so ganz selten, dem hinteren Teile der Testis- 
partie entsprechend, auf der linken Seite des Mesenteriums einen 
oder ein paar kleine Testislappen finden, die an Höhe einigermaßen 
dem Strange auf der betreffenden Stelle an der rechten Seite ent- 
sprechen. Dass die Doppelseitigkeit indessen auch von größerer 
Ausdehnung sein kann, wird aus den hier aufgestellten Präparaten 
hervorgehen. 

Wir sehen hier zunächst den Darm mit anhängendem Ge- 
schlechtsorgan einer 32 cm langen Myxine (Nr. 1995). Die Länge 
des Geschlechtsstranges ist hier 16 cm, die distalen 2,5 cm des- 
selben zeigen einen ungleichmäßig entwickelten bis fast ^'2 nim hohen 
abnormen Testis. Im proximalen Teile des Stranges, dessen Höhe 
ca. 3 mm beträgt, liegen dicht gestellte kleine, bis l^/g mm große 
Eier. Die distalen 6 cm des Geschlechtsstranges sind doppelt. 
Auf der linken Seite erstreckt sich das Ovarium 0,3 cm weiter 
distalwärts als auf der rechten Seite, zeigt aber sonst gleichwie 
der dahinten liegende Teil des Geschlechtsstranges genau dasselbe 
Verhältnis wie auf der rechten Seite. Ein Stück proximalwärts 
von dem vordersten Teile des linksseitigen Ovariums sieht man 
eine einzelne kleine gestielte Eiergruppe. 

Ein weiteres Entwickelungsstadium eines teilweise doppel- 
seitigen Geschlechtsstranges finden wir bei Nr. 1110 (31,75 cm 
lang), die Sie hier aufgestellt sehen, nur mit geöffneter Bauchhöhle. 
Auf der rechten Seite hat der Geschlechtsstrang eine Länge von 
15,3 cm, auf der linken Seite eine Länge von 10,2 cm. Auf beiden 
Seiten sind die distalen 3 cm steril. In den vorderen Teilen sieht 
man zahlreiche kleine Eier und auf der rechten Seite 14, auf der 
linken 5 ca. 16 mm lange Eier. 

Bei Nr. 2348, dessen Länge 34 cm war, finden wir, wie Sie 
sehen, auf der rechten Seite des Mesenteriums einen 17,2 cm 
langen Geschlechtsstrang, der in seiner ganzen Ausdehnung faltiger 
ca. 1^/2 mm hoher Testis, ohne eine Spur von Eiern ist. Den 
hinteren 7 cm des Stranges entsprechend, finden wir auf der linken 
Seite des Mesenteriums einen gleich hohen, etwas abgebrochenen 
Testis. 

Diesen drei Beispielen eines teilweise doppelseitigen Geschlechts- 
stranges ließen sich noch mehrere hinzufügen. 

Niemals haben wir auf der linken Seite des Mesenteriums 
einen zusammenhängenden Geschlechtsstrang gefunden, der sich 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 167 

dem proximalen Ende des rechtsseitigen Stranges mehr näherte 
als 2 cm. 

Eine ganz eigentümliche Form von Doppelheit fanden wir bei 
einem 23,25 cm langen Individuum (Nr. 1505). Die Länge des 
Geschlechtsstranges betrug hier 11,8 cm, davon waren die hinteren 
1,5 cm ca. Y^ mm hoher Testis, der mikroskopisch aus einem etwas 
ungleichmäßigen Epithelmantel gebildet wurde, worunter man ziem- 
lich zahlreiche, meistens kleine Follikel sah. Dem Testis folgte in 
proximaler Richtung eine 1,5 cm lange Mischungszone, darauf ein 
^/^ — 1 mm hohes Ovarium, worin sich mikroskopisch zahlreiche 
kleine Eier von ungleichmäßiger Gruppierung fanden, zwischen den 
Eiergruppen teilweise kurze sterile Partien. Auf der linken Seite 
des Mesenteriums, der ganzen Länge des rechtsseitigen Stranges 
entsprechend, fanden sich kleine Lappen, die z. T. an faden- 
dünnen bis 2 mm langen Stielen hingen. Dem rechtsseitigen 
Testis gegenüber fanden sich 4 — 5 kleine Testislappen. Dem 
Ovarium gegenüber ganz bis zu seinem Vorderende eine bedeu- 
tende Anzahl kleiner Ovariallappen. 

Auch in einzelnen^ anderen Fällen haben wir ein solches Vor- 
kommen von kleinen zerstreuten gestielten Lappen auf der linken 
Seite des Mesenteriums beobachtet. 

Allgemeine Betrachtungen. 

Ich habe versucht, meine Damen und Herren, Ihnen eine kleine 
Skizze des Baues des Geschlechtsorganes von Myxine mit einigen 
Variationen dieses Baues zu zeichnen. Je mehr man sich in die 
wunderbare Proteusnatur dieses Organes vertieft, desto deutlicher 
empfängt man die Überzeugung, wie wahr der Gedanke ist, den 
Nansen ausgesprochen hat, nämlich, dass Myxine sich in sexueller 
Beziehung in einem Übergangsstadium, in einer Transformations- 
periode zu befinden scheint. 

Nansen lässt die Frage wegen des Ausgangspunktes und des 
Zieles dieser Transformation unbeantwortet. 

Versuchen wir nun, ob wir auf Grundlage der neuen Tatsachen, 
die unsere Arbeit zuwege gebracht hat, der Beantwortung der 
Frage etwas näher zu rücken vermögen. 

Dean kommt (in seiner früher zitierten Arbeit p. 229 u. 274) 
bei seinen Betrachtungen betreffs der hypothetischen Vorväter der 
Myxinoiden zu dem Resultat, dass dieselben ein paariges Ge- 
schlechtsorgan gehabt haben, und dass ihre Eier kleiner waren, 
aber in größerer Anzahl als bei den jetzt lebenden Formen produ- 
ziert wurden. 

Dass Deans Annahme einer früheren Paarheit des Geschlechts- 
organes richtig ist — was man ja auch im voraus als sehr wahr- 
scheinlich ansehen musste — wird, wie mir scheint, bewiesen durch 



168 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

unseren Nachweis des nicht ganz seltenen Vorkommens eines Ge- 
schlechtsorganes auf der linken Seite des Mesenteriums. 

Der ungeheure Reichtum an Eiern in dem jungen Ovarium 
bei Myxine, das stete Vorkommen einer Degeneration eines außer- 
ordentlich hohen Prozentsatzes derselben, so dass in jeder Brut 
allein 8- — 19 die Reife erreichen, während die mehrfach doppelte 
Anzahl während der Entwickelung zugrunde geht, scheint mit Be- 
stimmtheit dafür zu sprechen, dass die Anzahl der Eier, die bei 
den Vorvätern von Myxine gleichzeitig zur Reife gelangten, eine weit 
größere war als die, welche wir jetzt finden. Diese Reduktion in der 
Anzahl der Eier ist gewiss einer zunehmenden Größe der einzelnen 
Eier zuzuschreiben. Eine gleichzeitige Entwickelung zahlreicher 
großer Eier verbietet der Mangel an Platz in der Bauchhöhle. 
Wenn wir den Darm von Myxine Nr. 1110 mit dem doppelten Ge- 
schlechtsstrang und den 19 16 mm langen Eiern betrachten, sehen 
wir, wie die letzteren, die bei weitem noch nicht die der Reife 
entsprechende Größe erreicht haben, tiefe Eindrücke im Darm 
hinterlassen, und wir verstehen, wie das Lumen des Darmes, falls 
sich auf beiden Seiten des Geschlechtsstranges zahlreiche große 
Eier entwickeln würden, ganz obliteriert werden würde, so dass 
das Tier nicht imstande sein^würde, Nahrung zu sich zu nehmen. 
Mehrmals haben wir Fälle^gefunden, wo die großen Eier so dicht 
lagen, dass /eins oder ein paar derselben deutlicherweise durch 
den Druck seitens der Nachbarn degeneriert wurden. 

Wir nehmen daher an, dass je nachdem die Dottermasse bei 
den Vorvätern der Myxinoiden in den einzelnen Eiern zuge- 
nommen hat, auch die Anzahl der gleichzeitig in den Geschlechts- 
organen beider Seiten] zur Reife l^gelangten Eier abgenommen hat. 
Darauf hat ein noch weiter um sich greifendes Zunehmen an Größe 
der Eier zu einem Verschwinden des Ovarialteiles, später des 
ganzen Geschlechtsorganes auf der linken Seite geführt. 

Dass das Ovarium der einen Seite rudimentär bleibt, ist ein 
Verhältnis, das wir sowohl bei höheren Wirbeltieren als auch von 
Fischen kennen. Bei Carcarias und Sphyrna finden wir somit nur 
ein rechtsseitiges Ovarium, bei Scolioclo?i nur ein linksseitiges. 

Dass die einseitige Entwickelung des Ovariums auch bei diesen 
Haifischen von nicht besonders altem Ursprünge ist, wird deutlich 
durch die Persistenz der Ausfuhrgänge des verschwundenen Ova- 
riums und durch den doppelseitigen Testis bewiesen. 

Welches ist nun der Grund, dass die Myxinoiden, nachdem 
sie früher zahlreiche dotterarme Eier produziert haben, dazu 
übergegangen sind, dotterreiche Eier zu produzieren? 

Diese Frage hängt sicherlich mit der Frage wegen der ganzen 
Biologie von Myxine zusammen. Um — ich wage nicht zu sagen 
zur Lösung der Frage, sondern um auf den richtigen Weg zu 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 169 

gelangen, der zur Lösung führt, ist es notwendig, etwas in die 
Lebensweise von Myxiiie einzudringen. 

Man sieht in Werken zoologischen Inhalts nicht selten Myxine 
als einen Parasiten aufgeführt. Es heißt von ihr, dass sie in 
lebende Fische durch die Kiemenspalten und andere Öffnungen 
eindringt und die Fische aussaugt. Dies ist, wie Retzius schon 
seit mehreren Jahren hervorgehoben hat, kaum der Fall. Persön- 
lich habe ich nie lebende Fische fangen sehen, worin sich My- 
xinen fanden und auch nie bei den vielen Fischern, mit denen 
ich hierüber gesprochen habe, eine Bestätigung dieser Behauptung 
erhalten. Dagegen ist es eine bekannte Tatsache, dass der Fisch, 
sobald er an den Angelhaken stirbt und zu Boden sinkt, von 
Myxinen überfallen wird, die durch den Mund oder die Kiemen- 
öffnungen des Fisches eindringen und sein Fleisch fressen. Mehr- 
fach habe ich an den Leinen solche Fische erhalten, von denen 
nur Haut und Knochen übrig waren und innerhalb der Haut fanden 
sich eine oder mehrere Myxinen. Diese machen um Dröbak 
herum zusammen mit gewissen Crustaceen die Aasfresser des 
Meeresbodens in etwas größerer Tiefe aus. Wir fangen sie in 
allen Tiefen zwischen 30 und 200 m an Stellen, wo Schlammboden vor- 
handen ist, indem wir Aalkörbe hinabsenken, die mit toten Fischen 
als Köder versehen sind. Je älter der Fisch, desto mehr Anziehungs- 
kraft scheint er für die Myxinen zu haben, von denen wir im 
Laufe einiger Stunden bis gegen 4U0 Stück in einem einzigen Aal- 
korb haben fangen können. Mit seinen zwei Paar sogen. ,,Kiefern" 
(Sublingualzähnen) kratzen die Tiere das Fleisch von den Fischen, 
indem die „Kiefer" durch starke Muskeln unaufhörlich vorwärts und 
nach außen geführt und darauf rasch in die Mundhöhle zurückge- 
zogen werden. Die Kraft, womit die „Kiefer" zurückgeführt wer- 
den, ist so bedeutend, dass Tiere, mit denen ich arbeitete, mir 
ab und zu unangenehme Läsionen an den Händen zugefügt haben. 

Nach Cunninghams Beobachtungen von Tieren, die in 
Aquarien gehalten wurden, liegen die Myxinen, wenn sie nicht 
auf Raub aus sind, im Schlamme des Bodens vergraben, nur mit 
der Spitze des unpaaren Nasenrohres hervorragend. Das einzige 
Lebenszeichen, das man beim Tier wahrnimmt, ist nach Cun- 
ningham ein Wasserstrom, der sich nach der Nasenöffnung hin 
bewegt und von den beiden Kiemenmündungen wieder ausgeht.! 

Nach allem was wir wissen, vsind nun die kleinen Mvxinen 
darauf angewiesen, auf dieselbe Weise wie die erwachsenen Exem- 
plare ihr Leben zu fristen und Nahrung zu suchen. Um dies in- 
dessen zu ermöglichen, ist es notwendig, dass sie eine bedeutende 
Muskelkraft besitzen, sobald sie sich selbst überlassen sind. 

Dies wird dadurch erreicht, dass die Eier groß und dotterreich 
geworden sind, ganz wie bei den Haien, deren Junge, wenn sie 



170 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

ausschlüpfen, eine bedeutende Entwickelung, genau die Gestalt 
wie die erwachsenen Tiere aufweisen, und sich wie diese durch 
Raub ernähren. 

Gleichzeitig wie sich die aasfressende Lebensweise der Myxine 
auf dem Boden des Meeres aus einem früheren sicherlich fi-eieren 
Dasein (vergleiche das Verschwinden der Augen) entwickelt hat, 
meinen wir, dass auch die Jungen, nachdem sie früher ein mehr 
pelagisches Leben geführt haben, nun Saprophyten geworden sind 
und dass das Geschlechtsorgan in Übereinstimmung hier- 
mit, nachdem es früher als ein paariges Organ zahlreiche 
kleine, verhältnismäßig dotterarme Eier produziert hat, 
dazu übergegangen ist, als ein unpaares Organ eine 
ziemlich geringe Anzahl besonders dotterreicher Eier 
zu produzieren. 

Unsere Annahme, dass die Vorväter der Myxinoiden ein 
mehr herumstreifendes Dasein geführt haben als die jetzt leben- 
den Formen, scheint durch das Vorkommen von morphologisch 
einander so weit nahestehenden Arten wie den drei Bdellostoma- 
und den drei Myxiiie-Kvieji in so weit voneinander entfernten 
Lokalitäten wie den Küsten von Australien, Norwegen, Schottland, 
Amerika und Japan bestätigt zu werden. Dass Myxine wenigstens 
gewiss stark an bestimmte Lokalitäten gebunden ist, darauf scheinen 
einige von uns gemachte Erfahrungen aus der Umgegend von 
Dröbak hinzudeuten. 

Als wir das Sammeln von Myxinen in größerer Menge be- 
gannen, kannte ich von früher her eine Stelle, wo dieselben in be- 
deutenden Mengen in einer begrenzten Tiefe von ca. 80 m vor- 
kamen. Hier fischten wir dann beständig. Nachdem wir indessen 
eine Zeit lang gefischt hatten, begann die Menge der gefangenen 
Individuen in so bedeutendem Grade abzunehmen, dass wir uns 
eine neue Fangstelle suchen mussten, 2 — 3 km von der ersten ent- 
fernt. Nach Verlauf eines Jahres ungefähr haben wir nun auf der 
alten Stelle wiederum eine reiche Ernte gehalten. Ein anderer 
Umstand, der sich vielleicht auch in derselben Richtung deuten 
lässt, ist der, dass die Myxinen an den verschiedenen Stellen 
im Dröbaksfjord nicht ganz dasselbe Verhältnis aufweisen. Wäh- 
rend wir z. B. an einer Stelle nicht selten reife Weibchen von 
26 — 28 cm finden, finden wir an einer anderen Stelle, die nur 
4 — 5 km von der ersten Stelle entfernt liegt, in einer Bucht, Weib- 
chen von entsprechender Länge fast beständig nur mit kleinen 
Eiern und die primiparen Weibchen sehr selten unter 31 — 33 cm 
lang. 

Durch Nansens Beschreibung der von ihm untersuchten 
Myxinen empfangen wir gleichfalls den Eindruck, dass die My- 
xinen in der Nähe von Bergen verhältnismäßig etwas länger sind, 



Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 171 

als diejenigen, die wir draußen im Fjord bei Dröbak finden, da- 
gegen mehr mit den von uns in der oben erwähnten Bucht ge- 
fundenen übereinstimmen. Wir hoffen später diese Verhältnisse 
genauer untersuchen zu können, wenn wir uns Myxine n sowohl 
von Bergen als auch von anderen Orten unserer Küste verschafft 
haben werden. 

Die wichtigste Frage in Betreff des Baues des Geschlechts- 
organes bei den Vorvätern der Myxinoiden ist, ob dasselbe 
hermaphroditisch gewesen ist oder nicht. Im Gegensatz zu Dean, 
der meint, dass die Vorväter der Myxinoiden getrennten Ge- 
schlechts waren, und der das Vorkommen von Eiern im vordersten 
Teile des Geschlechtsstranges bei den Männchen (und wohl auch 
das Vorkommen von Testisfollikeln in dem hinteren Teile bei den 
Weibchen) mit dem ziemlich seltenen Vorkommen von einzelnen 
unreifen Eiern im Testis bei Teleostiern, Petromyzonten und Amphi- 
bien vergleicht und alle diese Verhältnisse als „teratologische" zu- 
sammenfasst (p. 224 in seiner oben zitierten Arbeit), nehmen wir 
an, dass bei den Vorvätern der Myxinoiden ein effektiver 
Hermaphroditismus bestanden hat, indem wahrscheinlich der 
proximale Teil des paaren Geschlechtsorganes Eier, der distale 
Teil desselben Spermien produzierte, ohne dass jedoch die Grenze 
zwischen diesen beiden Teilen scharf gewesen. 

Aus dem effektiven Hermaphroditismus denken wir uns den 
jetzt bestehenden Diözismus auf die Weise entstanden, dass Ovarium 
und Testis bei einzelnen Tieren nicht genau gleichzeitig Reife er- 
langten; neben einer allgemein verbreiteten Selbstbefi-uchtung kam 
alsdann eine fakultative Kreuzbefruchtung vor. Je nachdem sich 
die Tiere in immer größerer Anzahl an denselben Lokalitäten an- 
sammelten, wurden die Bedingungen für Kreuzbefruchtung größer ; 
diese wurde nach und nach allgemeiner, während die Selbstbefi'uch- 
tung seltener wurde und schließlich verschwand. 

Es ist nicht unwahrscheinlich, dass der Hermaphroditismus 
mit dem beginnenden Zunehmen der Eier an Dotterreichtum und 
damit auch an Entwickelungszeit den Charakter einer Protandrie 
angenommen hat. Gleichwie ob nun eine solche Protandrie exi- 
stiert hat oder nicht, nehmen wir an, dass während der weiter 
gehenden Ansammlung von Dotter in den Eiern und während der 
dementsprechenden früheren Entfaltung des Ovariums bei einzelnen 
Individuen Testis nicht zur Reife gelangte, während bei anderen 
Testis seine Funktion über die für das Entfalten des Ovariums 
günstigste Zeit fortsetzte, und dass auf diese Weise neben den 
effektiven Hermaphroditen einzelne Individuen vorkamen, bei denen 
der Hermaphroditismus rudimentär blieb, indem sie ihr ganzes 
Leben lang oder den größten Teil desselben hindurch entweder 
als Männchen oder als Weibchen fungierten. Indem die Zahl 



172 Schreiner, Über das Generationsorgan von Myxine glutinosa (L.). 

dieser Exemplare aus irgend einem uns unbekannten Grunde 
zunahm, ist dann der Diözismus, den wir jetzt antreffen, ent- 
standen. 

Allein durch die Annahme eines früher bestehenden effektiven 
Hermaphroditismus, der sich im Laufe der Zeit zum Diözismus 
entwickelt hat, können wir uns die fast konstant erkennbare Diffe- 
renzierung des Geschlechtsstranges von Myxine in einem Testisteil 
und einem Ovarialteil und die Variationen, die diese beiden Teile 
in ihrem gegenseitigen Verhalten aufweisen, bis zu den Fällen, wo 
der ganze oder fast ganze Geschlechtsstrang sich entweder als 
reiner Testis oder als ungemischtes Ovarium präsentiert, erklären. 

In Übereinstimmung mit dieser unserer Auffassung halten wir 
es nicht für unwahrscheinlich, dass die Geschlechtsdifferenzierung 
bei Myxine erst auf einer ziemlich späten Entwickelungsstufe ein- 
tritt. Die meisten Tiere unter 16 — 17 cm Länge zeigen, wie früher 
erwähnt, häufig zahlreiche kleine Eier im Ovarialteil und kleine Testis- 
follikel oder Ursamenzeilen im distalen Teil. Bei den etwas älteren 
Tieren sehen wir dann bald das Ovarium, bald Testis an die Spitze 
der Entwickelung treten, während der andere Teil zurück bleibt 
und von degenerativen Veränderungen betroffen wird. Das Ein- 
treten der Geschlechtsdifferenzierung scheint indessen bald in einen 
frühen, bald in einen späteren Zeitpunkt der Entwickelung fallen 
zu können. 

In einer Reihe von Fällen, nämlich bei einem nicht geringen Teil 
der physiologisch sterilen Exemplare, scheint es, als ob die Geschlechts- 
differenzierung zu dem sonst für das Eintreten derselben üblichen 
Zeitpunkt ausgeblieben sei. Wir finden dann eine einigermaßen 
parallele Entfaltung von Testis und Ovarium, so dass einem ziem- 
lich großen Ovarium ein verhältnismäßig auffallend entwickelter 
Testis entspricht und umgekehrt. Diese Fälle lassen sich vielleicht 
ebenso wie das Auftreten eines Geschlechtsstranges auf der linken 
Seite des Mesenteriums als eine Art von „Atavismus" auffassen. Vor 
Auftreten des Diözismus bei Myxine denken wir uns ja gerade, 
wie oben erwähnt, eine einigermaßen parallele Entwickelung von 
Testis und Ovarium. Eine solche parallele Entwickelung führt in- 
dessen jetzt nach Verlauf kürzerer oder längerer Zeit zur Degene- 
ration sowohl von Testis als Ovarium; weshalb, wissen wir nicht, 
wir ahnen nur, dass die Ursache in einer Wechselwirkung zwischen 
Testis und Ovarium liegt. Für die weitere Entwickelung des 
Ovariums hat Testis bereits eine zu hohe Differenzierung erreicht 
und ebenso das Ovarium für die weitere Entfaltung von Testis. 

Indessen lassen sich keineswegs alle Formen von Sterilität auf 
diese Weise erklären, besonders gilt dies den morphologisch sterilen 
Individuen und den sterilen Männchen, wo sich keine Andeutung 
von Eiern im Geschlechtsstrange findet. 



Goldschmidt, Über die sogen, radiaigcstreifteu Ganglienzellen von Ascaris. 173 

Im ganzen müssen wir, meine Damen mid Herren, bekennen, 
dass wir nm- eine kurze Strecke auf dem Wege zur Lösung der 
vielen interessanten Fragen zurückgelegt haben, die das Studium 
des Baues des Geschleclitsorganes von Myxine darbietet. Durch 
meinen Vortrag heute abend ist es meine Absicht gewesen, Ihnen 
das große biologische Interesse klar zu machen, das sich an diese 
Fragen knüpft. 

Über die sogen, radiärgestreiften Ganglienzellen 

^ von Ascaris. 

Von Richard Goldschmidt. 

(Aus dem Zoologischen Institut München.) 

Die eingehende Beschäftigung mit der interessanten Histologie 
der Nematoden ließ mich auch die merkwürdigen Ganglienzellen 
kennen lernen, die seit langer Zeit als „radiärgestreifte" bekannt 
sind. Da es voraussichtlich noch längere Zeit dauern wird, bis 
ich im Zusammenhang über den feineren Bau des Ascarisnerven- 
systemes berichten kann, sei hier bereits einiges über diese Ganglien- 
zellen mitgeteilt, was auch im Hinblick auf einige neuere Unter- 
suchungen über Nervenzellen von Interesse sein kann. Leuckart^) 
war der erste, dem die merkwürdige radiäre Streifung dieser Zellen 
auffiel, ohne dass er weiter ihrer Bedeutung nachforschte. Genauer 
untersuchte erst Rohde^) den Gegenstand. Er gibt an, dass die 
Streifung von der Nervenfaser auf die Ganglienzelle übertrete. 
In gewissen Präparaten zerfiel die Ganglienzelle in radiäre Fibrillen, 
in anderen sah man die Fibrillen über die Zelle hinaustreten und 
sich in den Längslinien verlieren. Hesse^), der zuletzt die Zellen 
untersuchte, nimmt an, dass die Rohd eschen Bilder auf Schrumpfung 
beruhen. Die radiäre Streifung entsteht nach ihm durch chroma- 
tophile Elemente, die in radiären Linien innerhalb des Protoplasma 
angeordnet sind. 

Die radiärgestreiften Ganglienzellen sind überall im Nerven- 
system von Ascaris anzutreffen und stellen hier die verbreitetste Art 
von Nervenzellen dar. Man findet sie in den größeren Ganglienanhäu- 
fungen in der Nähe des Schlundringes, im Verlauf der Hauptnerven- 
stämme, wie in den Ganglien des Hinterendes. Die Struktur ist dabei 
nicht auf Zellen bestimmter Größe oder Kategorie beschränkt; sie 
findet sich bei den kleinen Ganglienzellen des Bursalnerven wie bei 
den riesengroßen Zellen in der Nähe des Schlundringes. Sie findet 



1) Leuckart, E., Die Parasiten des Menschen. 1. Aufl. 1876. 

2) Rohde, E., Beiträge zur Kenntnis der Anatomie der Nematoden. Zool. 
ßeitr. I, 1885. 

3) Hesse, E,., Über das Nervensystem von Ascaris megaloceyhala. Ztschr. 
f. wiss. Zool., Bd. 54, 1892. 



174 Goldschmidt, Über die sogen, radiärgestreiften Ganglienzellen von Ascaris. 

sich ferner sowohl bei unipolaren, als auch bei bi- und multipolaren 
in ganz gleicher Weise vor. Die kleineren Zellen sind zum Stu- 
dium wenig geeignet, da die sehr zarten Strukturen nicht genügend 
deutlich hervortreten. Am meisten empfehlen sich einmal die 
großen multipolaren Zellen, die dicht hinter dem Nervenring in 
Zweizahl in jeder Seitenlinie liegen, sodann riesige bipolare Zellen, 
die etwas weiter rückwärts dem Seitennerven eingeschaltet sind 
(jederseits eine) und schließlich große unipolare Zellen, die jeder- 
seits vor dem Nervenring in Einzahl in der Seitenlinie liegen und 
einen mächtigen Fortsatz zum Nervenring senden. (Hesse leugnet 
das Vorkommen von unipolaren Zellen; dem widersprach aber 
Hamann*) für Leca7iocephahi,s. Ihr Vorhandensein lässt sich auch 
bei Ascaris unzweifelhaft feststellen.) Einer solchen letzteren ist 
auch die beistehende Figur entnommen und sie wollen wir deshalb 
der folgenden Darstellung zugrunde legen. 

Die Ganglienzelle ist etwa birnförmig, hat einen stumpfen Pol 
und ein spitz ausgezogenes Ende, das sich allmählich zum Achsen- 
zylinder oder Stammfortsatz verjüngt. (Es ist wohl opportun, die 
ja sensu stricto falsche Bezeichnung „Achsenzylinder" auch für die 
Ganglienzellen der Wirbellosen anzuwenden. Siehe darüber auch 
Bethe^).) Für die zu beschreibenden Strukturen ist diese Form 
irrelevant, da sie an den polyedrischen multipolaren wie an den 
spindelförmigen bipolaren Zellen in genau der gleichen Ausbildung 
erscheinen. Die auf S. 176 skizzierte Zelle entstammt einer 
mittelgroßen Ascaris lumbricoides und misst in ihrem längsten 
Durchmesser ca. 100 ju. Der Achsenzylinderfortsatz ist in dem 
etwas schräg geführten Schnitt nicht getroffen. Der große Kern, 
dessen Struktur nichts besonderes bietet, ist von einer Zone größerer 
Alveolen umgeben [AI], deren Wand kleine körnige Schollen stark 
färbbarer Substanz — wohl als Tigroidsubstanz aufzufassen — ein- 
gelagert sind. Die Hauptmasse des Zellleibes besteht aus schwach 
mit Hämatoxylinfarben färbbarem, bei schwächeren Systemen 
homogen erscheinendem Plasma (e?^), das aber bei Anwendung 
stärkerer Systeme sehr regelmäßig und fein schaumig erscheint. 
Die Struktur unterscheidet sich von dem gewöhnlichen Bild der 
Wabenstruktur etwas, insofern auch das Enchylema der Alveolen 
sich färbt, also wohl eine ziemlich konzentrierte Lösung darstellt. 
Deutlicher als hier ist dies an den kleinen Zellen des Bursalnerven 
zu demonstrieren, wo die Wabenwände der inneren Plasmaschicht 
als ein sich kaum vom gleichmäßig gefärbten Grunde abhebendes 
Netzwerk erscheinen. Ich möchte dazu bemerken, daß gerade bei 
Ascaris alle Ganglienzellen eine deutlich alveoläre Struktur besitzen, 



4) Hamann, O., Die Nemathelminthen. 2. Heft, Jena 1895. 

5) Bethe, A., Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. 1903. 



Goldschmidt, Über die sogen, radiiirgcsf reiften Ganglienzellen von Ascaris. 175 

was ja auch von anderen Wirbellosen wie Wirbeltieren bekannt 
ist, wenn die Struktur auch meist als netzig oder als Kunstprodukt 
gedeutet wurde. (Siehe z. B. Bütschli"), Ramön y Cajal'), 
Held*^), Smirnow''), Apäthy^''), v. ßuttel-Reepen^^).) Dieser 
feinstrukturierten inneren Plasmamasse sind oft, besonders in der 
Nähe des Kerns, große Vakuolen eingelagert, von denen ich jedoch 
glaube, daß sie erst beim Konservieren durch Platzen und Zu- 
sammenfließen kleiner Alveolen entstanden sind. Diese innere 
plasmatische Schicht der Zelle, die sich übrigens allein auf den 
nervösen Fortsatz erstreckt, ist von einem Mantel grobschaumigen, 
blasigen Plasmas [ex) umgeben. Er ist am mächtigsten am stumpfen 
Ende der Zelle, am schwächsten an ihren Seiten entwickelt und 
schwindet wie gesagt allmählich beim Übergang in den Achsen- 
zylinderfortsatz. Die einzelnen Schaumblasen sind von ziemlich 
dünnen Wänden begrenzt, denen aber färbbare Körnchen eingelagert 
sind, so dass die ganze Mantelschicht dunkler erscheint. Auch 
das Auftreten einer solchen äußeren plasmatischen Zone kommt 
den meisten Ganglienzellen von Ascaris zu und wieder sind es die 
kleineren Zellen, bei denen dieser Schicht so reichlich Tigroid- 
substanz eingelagert ist, dass sie das gleiche Aussehen erlangt, wie 
die zirkumnukleäre Zone. Es ist ja ebenfalls auch von anderen 
Objekten beschrieben (z. B. Hirudineen [Apäthy]). 

Das radiärstreifige Aussehen dieser Ganglienzellen beruht nun 
nicht auf einer Struktureigentümlichkeit des Zellleibes, sondern 
wird durch die Beziehungen der Zelle zu ihrer gliösen Hülle be- 
dingt. Die Ganglienzelle ist nämlich von einer Kapsel umgeben (A-), 
die sich scharf von dem Gewebe der Seitenlinie, dem sie einge- 
lagert ist, absetzt. Sie dehnt sich bis auf den Ursprung des Achsen- 
zylinderfortsatzes aus, den sie noch eine Strecke weit einhüllt, um 
dann allmählich zu verstreichen. Diese Gliakapsel w^ird außen 
von einer derben Lamelle (La) begrenzt und besteht im übrigen 
aus zahlreichen äußerst feinen, konzentrisch angeordneten Mem- 
branen, die wieder durch ebensolche radiale Lamellen verbunden 



G) ßütschli, O., Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das 
Protoplasma. Leipzig 1892. 

7) Ramon y Cajal, Die Struktur des nervösen Protoplasma. Monatsschr. 
Psych. Neurol., Bd. 1. 

8) Held, H., Beiträge zur Struktur der Nervenzelle und ihrer Fortsätze. 
Arch. f. Anat. u. Phys., 1895 u. 1897. 

9) Smirnow, Einige Beobachtungen über den Bau der SpinalganglienzcUcn 
bei einem viermonatUchen menschhchen Embryo. Arch. m. An. Bd. 59, 1901. 

10) Apäthy, St., Das leitende Element des Nervensystems etc. Mitt. Zool. 
St., Neapel 12. 1897. 

11) V. Büttel -Reepen, Zur Kenntnis der Gruppe des Distomum clavatum, 
insbesondere des Distomum ampullaceum und des Distomum siemersi. Zool. 
Jahrb. 17, 1902. 



176 Goldsclimidt, Über die sogen, radiärgestreiften Ganglienzellen von Ascaris. 

werden. Das Ganze ist von außerordentlicher Feinheit, im Schnitt- 
bild an ein Spinngewebe erinnernd und nur an sehr gut konser- 
viertem Material erhalten. Von der äußeren Kapselwand 
gehen nun zahlreiche radiäre Fortsätze aus (r), die in 
den Zellleib eindringen, die äußerste Plasmaschicht in 
der Richtung auf den Kern durchsetzen und nach Ein- 
tritt in das innere feinschaumige Plasma endigen, jeden- 




falls indem sie mit diesem verlöten. Am Ursprung des Achsen- 
zylinderfortsatzes, wo die Kapselwand noch vorhanden ist, hören 
die radiären Fäden auf, sie sind auf den eigentlichen Zellleib be- 
schränkt. Wie weit sie in die innere Plasmaschicht eindringen, ist 
sehr schwer festzustellen, da sie hier wegen ihrer ähnlichen Färb- 
barkeit undeutlich erscheinen. Vielfach werden sie aber erst un- 
weit vom Kern endigen. Bis zu diesem dringen sie jedoch sicher 
nicht vor. Diese radiären „Fasern" entspringen mit verbreiterter 
Basis an der äußeren Kapselwand und verjüngen sich allmählich 



Goldschmidt, Über die sogen, radiiirgestreiften Ganglienzellen von Ascaris. 177 

bis zu einem ganz feinen Fädchen. Es erweckt oft den Anschein, 
als ob sie an ihrer Basis hohl seien, also Düten vorstellten, die 
durch eine Einstülpung der Kapselwand entstehen. Eine bestimmte 
Vorstellung ließ sich darüber aber nicht gewinnen. In dem Zell- 
leib verlaufen die Fortsätze ohne bis zur zentralen Endigung irgend 
eine Verbindung mit dem Plasmakörper einzugehen, in feinen 
Röhren, die von außen in die Zelle eindringen oder richtiger aus- 
gedrückt, die das Zellplasma peripher ausspart. Am deutlichsten 
ist dies an ganz peripher geführten Schnitten zu erkennen, die die 
Röhren mit den Fortsätzen darin quer treffen (Fig. B). Ein solcher 
Schnitt zeigt auch besonders instruktiv die ungeheure Zahl dieser 
in die Zelle dringenden Fortsätze. 

Es fi'ägt sich nun, welche Bedeutung diesen eigenartigen Struk- 
turen zuzuerkennen sei ; um darüber ein Urteil zu gewinnen, nmss 
erst die gewebliche Natur der Kapsel erörtert werden. Sie zeigt 
ja keine Spur von Zellkernen, löst sich auch bei leicht eintretenden 
Zerreißungen von dem umgebenden Gewebe los, könnte somit ja 
vielleicht nur ein besonders strukturierter Teil des Zellkörpers 
sein. Abgesehen davon, dass das Verhalten gegenüber dem Achsen- 
zylinder dies unmöglich macht, lässt sich auch histologisch nach- 
weisen, dass die Kapsel dem Bindegewebe (im weitesten Sinne) 
zugezählt werden muss. Die Bindesubstanzen haben bei Ascaris 
einen ganz eigenartigen Bau. Auf das Detail will ich hier nicht 
eingehen und nur das Nötigste erwähnen. Wo sich solches Ge- 
webe findet, zeigt es den gleichen konzentrisch lamellösen Bau, wie 
er für die Kapsel geschildert wurde. Besonders typisch ist dies 
zwischen den Markbeuteln der Muskeln entwickelt, wie auch 
Schneider^^) kürzlich feststellte. Nirgends findet sich aber ein 
Zellkern. Dagegen stehen diese Gewebe alle mit den sogen. Längs- 
linien des Körpers in Zusammenhang und hier liegen auch die zu- 
.gehörigen Kerne. Wie gesagt sei dies nur angedeutet. Nun sind 
die Nervenfasern sowohl, wie besonders typisch auch der Nerven- 
ring und einige kleine unipolare Zellen seiner Umgebung von be- 
sonders mächtig entwickelten derartigen Lamellensystemen umgeben, 
die ohne jede Grenze in das syncytiale Gewebe der Körperlinien 
übergehen und die durch ihre Struktur gekennzeichnete Kerne be- 
sitzen. Und schließlich haben wir als höchste Stufe die gleichen 
lamellösen Umhüllungen, in denen die sensibeln Nervenfasern eines 
in den Lippen liegenden Sinnesorgans verlaufen (des sogen, dorsalen 
Lateralorgans); hier lässt sich nämlich die allmähliche Sonderung 
des lamellösen Gewebes aus dem Körper der großen Stützzelle 
dieser Nerven deutlich zeigen, wie ich^^) dies kürzlich ausführlich 

12) Schneider, K. C., Lehrbuch der vergleichenden Histologie der Tiere. 1902. 

13) Goldschmidt, R., Histologische Untersuchungen an Nematoden I. Zool. 
Jahrb. 18, 1903. Ich möchte bei dieser Gelegenheit nachtragen, dass solche Stützzellen 

XXIV. 12 



170 Goldschmidt, Über die sogen, radiargestreiften Ganglienzellen von Ascarist 

dargestellt habe. Es unterliegt somit keinem Zweifel, dass die 
Kapsel den Bindesubstanzen zugehört, d. h. dass sie als Gliagewebe 
angesehen werden muss. 

Es liegt nun auf der Hand zu fi-agen, welche Bedeutung dieser 
Struktur d. h. dem eigenartigen Verhältnis der Kapsel zum Zellleib 
zukommt. Und da liegt es gewiss zunächst nahe, an trophische 
Beziehungen zu denken. Es sind ja durch zahlreiche neuere Unter- 
suchungen, besonders von Holmgren^*), in den Ganglienzellen der 
verschiedensten Tiere kanälchenartige Bildungen beschrieben worden, 
von Holmgren als Trophospongien bezeichnet, die von außen in 
die Zelle eindringen und sich hier reichlich verzweigen und anasto- 
mosieren. Der erwähnte Forscher glaubt nachweisen zu können, 
dass es Fortsätze der die Zelle umspinnenden Kapselzellen sind, 
die in das Zellplasma eindringen. Innerhalb dieser Fortsätze bilden 
sich durch Substanzverflüssigung Kanälchen aus. Holmgren be- 
zeichnet diese Bildungen als Trophospongien, weil er ihnen eine 
wichtige Rolle für den Stoffwechsel der Zelle zuerkennt, was daraus 
hervorgehe, dass sich die Tigorridsubstanz in ihrer Nähe bilde. 
Diesen Befunden wurde insofern widersprochen — erst kürzlich 
von Pewsne r -Neufeld ^^) — dass die Kanälchen den Lymph- 
räumen außerhalb der Ganglienzelle entstammten, aber nichts mit 
den Kapselzellen zu tun haben. Mir scheint indessen der Zusammen- 
hang mit den Kapselzellen erwiesen zu sein. Man könnte nun 
daran denken, dass die radiären Kapselfortsätze der Ascaris- 
ganglienzellen den Trophospongien entsprechen und nur in der Art 
der Ausbildung von diesen differieren. Mir scheint dies aber nicht 
der Fall zu sein. Zunächst spricht dagegen der gerade Verlauf 
und die radiäre Ausspannung. Sodann haben aber die radiären 
Fortsätze niemals etwas kanälchenartiges. Ich habe es zwar für 
wahrscheinlich erachtet, dass sie ganz außen an der Kapselwand 
ein Lumen als Folge einer Einstülpung besitzen, das aber, wenn 
überhaupt vorhanden, nicht durch den ganzen Strahl zieht, der 
nach dem Zentrum der Zelle zu einem immer feineren Faden wird. 
Sodann treten unsere radiären Kapselfortsätze auf ihrem ganzen 
Verlauf im Inneren der Ganglienzelle niemals bis zur zentralen 



bereits von Looss (The Sclerostomidae of horses and donkeys in Egypt. Rec. Egypt. 
Gov. Seh. Med. 1901, Cairo) bei Sclerostomiden beschrieben wurden. Diese schönen 
Untersuchungen waren mir wegen des Publikationsortes unzugänglich und sind mir 
erst nach Erscheinen meiner Arbeit diu-ch die Liebenswürdigkeit des Verfassers 
zugekommen. Looss beschreibt dort ebenfalls, dass den verschiedenen Sinnesnerven 
eine verschiedene Zahl von Stützzellen zukommt. 

14) Zusammengefasst in: Holmgren, E., Neue Beiträge zur Morphologie der 
Zelle. Merkel und Bonnets Ergebnisse Bd. XI, 1902. 

15) Pewsner- Neufeld, R., Über die Saftkanälchen in den Ganghenzellen 
des Rückenmarks und ihre Beziehung zum perizellulären Saftlückensystem. Zool. 
Anz. 23, 1903. 



Goldschmidt, Über die sogen, radiärgestreiften Ganglienzellen von Ascaris. 179 

Endigung mit dem Zellplasma in Beziehung, sondern verlaufen frei 
in der von diesem gebildeten Röhre. Schließlich fehlt das, was 
für die Trophospongien als besonders charakteristisch erachtet wird, 
nämlich verschiedenes Aussehen in verschiedenen Funktions- 
zuständen. 

Wenn mir somit die trophische Funktion unseres Apparates 
nicht wahrscheinlich ist, so drängt sich mir eine andere Deutung 
auf, die eine allgemeine Bedeutung besitzen dürfte. Dem Nerven- 
system sind bekanntlich in aufsteigender Komplikation besondere 
histologische Bestandteile eigen, die als Glia zusammengefasst 
werden. Über ihre Bedeutung hat man im allgemeinen ziemlich 
unklare Vorstellungen, obwohl ihr bei ihrer Ausdehnung und teil- 
weisen Komplikation sicher wesentliche Funktionen zugesprochen 
werden müssen. Die ältere Ansicht Golgis, nach der sich die 
Dendriten der Ganglienzellen in trophische Beziehungen zu Glia- 
fasern setzen, dürfte nicht mehr viele Anhänger haben. Das gleiche 
gilt wohl auch von der Theorie von P. Ramön, der die Neuroglia 
zur Isolation der Nervenleitung dienen lässt, was natürlich eine 
Analogie mit elektrischen Vorgängen voraussetzt. Am meisten 
Anklang findet wohl die Auffassung als Füllgewebe, die sich mit den 
pathologischen Befunden gut vereint, und Weigert's") Annahme 
einer statischen Gesetzmäßigkeit in der Anordnung der Glia, analog 
der Anordnung der Knochentrabekeln. Diese an Wirbeltieren ge- 
wonnene Ansicht scheint mir aber nur für einen Teil der Glia zu 
stimmen, nämlich für die Glia im engeren Sinne, d. i. die faser- 
bildende Glia, deren typisches Beispiel das Ependym im Wirbel- 
tierrückenmark ist und die in gleicher Weise auch bei Wirbellosen 
auftritt (Apäthy"), Smidt"), Joseph^^). Von dieser Hauptmasse 
der Faserglia — die bei Äscaris übrigens vollständig fehlt — muss, 
glaube ich, als ein besonderes gliöses Element eigener Funktion 
die innere GliahüUe oder Kapsel der Ganglienzellen unterschieden 
werden, die ich für ein stets vorhandenes Organ halte. Hierher 
zähle ich die Hülle der dieser Mitteilung zugrunde liegenden 
Ganglienzellen, ferner alle die bei Würmern, Arthropoden, Mollusken, 
Vertebraten beschriebenen Gliakapseln, vor allem auch die Kapseln 
der Spinalganglienzellen und, wie ich später zu begründen versuchen 
werde, die sogen. Golginetze. Histologisch können diese Kapseln 
ganz verschiedenartig gebaut sein, zellig (Spinalganglien), auf be- 
stimmte Zellen resp. Syncytien zurückführbar {Ascaris) oder schließ- 



16) Weigert, C, Beiträge zur Kenntnis der normalen menscMichen Neuroglia. 
Abh. Senckenb. Ges. Frankfurt Bd. 19, 1895. 

17) Smidt, H., Über die Darstellung der Begleit- und Gliazellen im Nerven- 
system von Helix etc. Arch. m. An. Bd. 55. 

18) Joseph, H., Untersuchungen über die Stützsubstanzen des Nerven- 
systems etc. Arb. Zool. Inst., Wien 13, 1902. 

12* 



180 Goldschmidt, Über die aogen. radiargestrciften Ganglienzellen von AscartSi 

lieh, soweit bekannt, nicht mit Zellen in Verbindung zu bringen 
(Golginetze). Ein wesentlicher Charakter kommt aber meiner An- 
sicht nach allen diesen Bildungen gemeinsam zu, nämlich die 
Fähigkeit Fortsätze in den umsponnenen Ganglienzell- 
ieib zu schicken. Das Eindringen von Teilen der Gliakapsel in 
das Innere der Ganglienzelie wurde zuerst von Nansen'^) für 
Crustaceen angegeben, später vor allem für Würmer und Mollu.sken 
von Roh de '^") verteidigt, der aber im Anschluss an ältere An- 
schauungen Leydigs dies im Sinne der Hyaloplasmatheorie tut. 
Durch neuere Untersuchungen von Apäthy^*^), Ruzieka^^), Holm- 
gren^**), Smirnow'') u. a. ist dies Eindringen von Kapselfortsätzen 
in den Zellkörper unzweifelhaft festgestellt. Wenn Joseph^®) dies 
für Würmer leugnet, so wird es durch Apäthy's Befunde bei 
Hirudineen und meine hei Äsccuis unbedingt widerlegt. Bei den 
Hirudineen scheinen nach diesen Angaben die Verhältnisse sogar 
denen von Ascaris besonders ähnlich zu sein. Nach Apäthy um- 
spinnt hier den Ganglienzellleib gewissermaßen als membrana 
propria eine sehr dünne Gliazone, die besonders entwickelte radiäre 
Balken in das Somatopiasma der Ganglienzelle sendet, welche sich 
dort in feinste Fibrillen auflösen und verschwinden (Aulostoma). 
Bei Hirudo reichen diese Fortsätze selten weiter als bis zur inneren 
Grenze der äuieren Alveolarzone. Also auch hierin Überein- 
stimmung mit Ascaris. 

Besonderes Interesse beanspruchen die entsprechenden Bil- 
dungen in den Spinalganglienzellen der Wirbeltiere, weil sie neuer- 
dings besonders eingehend untersucht wurden und durch Holm- 
grens bereits oben erwähnte Trophospongiumlehre auch für die 
Cytologie wichtig erscheinen. Nach Holmgren sind diese eine 
trophische Funktion erfüllenden Kapselfortsätze nämlich nicht nur 
für die Ganglienzellen, sondern auch für viele andere Gewebezellen 
charakteristisch. Falls dies richtig ist, so hat Bethe*"') völlig Recht, 
wenn er sagt, dass diese Gebilde für den Neurologen an Interesse 
verloren haben, seitdem sie als allgemeines Zellorgan erwiesen 
wurden. Dem ist aber nicht so. Ich bin imstande nachzuweisen, 
dass die in Muskelzellen, Epithelzeilen u. s. w. beschriebenen 
„Trophospongien" ebenso wie auch Golgi's Apparato reticolare 
interno gar nichts mit den von außen in die Ganglienzellen ein- 
dringenden Kapselfortsätzen zu tun haben; mehr will ich hier nicht 
davon sagen, da eine ausführliche Untersuchung darüber in Vor- 
bereitung ist. Es ergibt sich daraus jedenfalls, dass die Kapsel- 



19) Nansen, F., The strueture and combination of the histological elements 
of the central nervous System. Bergens Mus. Aarsb. 1886." 

20) Eohde, E., Die Ganglienzelle. Ztschr. wiss. Zool. Bd. 64, 1898. 

21) Ruzibka, Untersuchungen über die feinere Struktur der Nervenzellen und 
ihrer Fortsätze. Arch. mikr. Au. 53, 1899. 



Goldschmidt, Über die sogen, radiärgestrciften Ganglienzellen von Ascaris. 181 

fortsätze eine Eigentümlichkeit der Ganglienzellen sind, die mir 
für deren Funktion wesentlich zu sein scheint. Es ist mir dabei 
zunächst gleichgültig, ob Holmgren recht hat, wenn er eine Bil- 
dung von Kanälchen innerhalb oder aus den Kapselfortsätzen an- 
nimmt. Es ist dem von verschiedenen Seiten widersprochen worden 
und ich konnte selbst an den Spinalganglienzellen von Lophius, 
von denen mir Herr Dr. Do f lein gütigst Präparate überließ, mich 
nicht davon überzeugen, sah vielmehr nur faserige Fortsätze der 
Kapselzellen, die sich in ihre einzelnen Fibrillen auflösten, die dann 
nach verschiedenen Richtungen den Zellleib gespannt durchzogen. 
Mir kommt es vielmehr vor allem auf den Nachweis an, dass in 
die Zelle eindringende Gliafortsätze allen Ganglienzellen zukommen 
und ich glaube, dass sich dies in weiteren Untersuchungen auch 
wird feststellen lassen. Für die Ganglienzellen des Zentralnerven- 
systems der Säuger ist, glaube ich, dies bereits gefunden und zwar 
in den Golginetzen, Über diese in der letzten Zeit viel erörterten 
Bildungen gehen die Ansichten der Untersucher noch weit aus- 
einander. Während auf der einen Seite Bethe''') und NissP^) die 
Netze als einen wichtigen nervösen Teil ansehen, der mit dem 
Fibrillengitter von Wirbellosen zu vergleichen ist, sind Apäthy^^) 
und Held 2*) von der gliösen Natur dieser Gebilde überzeugt. Ich 
möchte mich letzteren anschliefsen und gerade das von Bethe da- 
gegen angebrachte zugunsten dieser Auffassung deuten. Mir spricht 
danach dafür ihr allgemeines Vorkommen im Zentralnervensystem, 
ihr mantelartiges Einhüllen der Ganglienzelle, der netzige Bau. 
Auch dass sie je nach dem Zellentypus verschieden aussehen, be- 
stärkt mich in dieser Ansicht, da ich diese Hüllen ja für funktionell 
wichtig halte. Schließlich glaube ich Bethe's Angabe, dass Neuro- 
fibrillen aus dem Verlaufe in der Zelle abzweigen, radiär zur Ober- 
fläche ziehen und hier auf einen Knotenpunkt des Golginetzes 
treffen, so deuten zu müssen, dass hier keine Neurofibrille vorlag, 
sondern eine in die Ganglienzelle eintretende Gliafibrille, ent- 
sprechend den oben erwähnten Bildungen anderer Ganglienzellen. 
Die erwähnten Tatsachen legen also, wie gesagt, die Ansicht 
nahe, dass die Gliahülle mit ihren Fortsätzen ein konstantes, für 
die Funktion der Ganglienzellen wesentliches Element darstellen. 
Dass ihr diese Bedeutung nicht auf Grund einer trophischen Funktion 
zukommt, habe ich bereits wahrscheinlich zu machen gesucht. Die 
Wirkung sclieint mir vielmehr eine mechanische zu sein, die aus 
der Anordnung der Teile erhellt. Ein Blick auf Fig. A zeigt, dass 
die Zelle durch die radiären Fortsätze in dem umgebenden Gewebe 

22) Nissl, F.. Die Ncuronenlehrc und ihre Anhänger. Jena 1903. 

23) Zitiert nach Bethc. 

24) HeldjH., Über den Bau der gi-auen und weißen Substanz. Arch. f. Anat. 
und Physiologie. 1902. 



182 W. Biedermanns Untersuchungen über geformte Sekrete. 

fixiert, aufgehängt ist. Dass den Fäden dazu eine gewisse Konsi- 
stenz und Elastizität zukommt, ist nach dem mikroskopischen Bild 
wahrscheinlich. Die mechanische Wirkung eines derartigen Appa- 
rates wäre aber die, dass der so aufgehängte Körper dadurch ein- 
mal sehr empfindlich wird für Erschütterungen, Schwingungen, die 
ihm zugeleitet werden d. h. dass diese Art der Aufhängung einen 
Differentialapparat in dieser Hinsicht darstellt. Andererseits werden 
aber durch dies System Schwingungen, die den Körper treffen, 
sehr bald verklingen. Jede Verschiedenheit in der Anordnung des 
Apparates bedingte einen anderen Effekt, so dass daraus die Vor- 
stellung einer spezifischen Abstimmung abzuleiten wäre, sozusagen 
eines bestimmten Tonus, der für die Funktion der Zelle unerläss- 
lich ist. Es soll dieser Gedankengang hier nicht weiter ausgeführt 
werden, sondern nur noch auf eine Erscheinung der Pathologie 
hingewiesen werden, die bedeutenden Funktionsstörungen der ner- 
vösen Zentralorgane durch Erschütterungen (Commotio). Die echte 
Commotio ist vor allem dadurch charakterisiert, dass trotz der 
schweren funktionellen Schädigungen ein anatomischer Befund nicht 
zu erheben ist, so dass man dazu gekommen ist, von einer mole- 
kularen Alteration zu sprechen ^^). Es erscheint mir da sehr wohl 
denkbar, dass durch schwere Erschütterungen Zerreißungen oder 
Schädigungen des den Funktionstonus der Ganglienzelle bedingen- 
den Apparates eintreten, die bisher nicht nachweisbar waren, mög- 
licherweise aber an geeigneten Objekten sich darstellen lassen. 
Bereits jetzt dürften unter dieser Annahme manche Erscheinungen 
dieses Gebietes dem Verständnis näher rücken. 
München, Dezember 1903. 



W. Biedermanns Untersuchungen über geformte 

Sekrete'). 

Schon 1877, so berichtet Biedermann, wurde von Nathu- 
sius von Königsborn in seinem Buch: „Über nicht zelluläre Orga- 
nismen" darauf hingewiesen, dass alle jene Produkte der Zellentätig- 
keit, die man gewöhnlich als „Kutikulargebilde" zusammenzufassen 
pflegt, teilweise so außerordentlich komplizierte Strukturverhältnisse 
darbieten, dass anscheinend nur die Annahme einer selbständigen 
Lebenstätigkeit und eines besonderen Gesetzen gehorchenden Wachs- 
tums übrig bleibt. Auch die neuesten Untersuchungen über die 
lebendige Substanz der Zelle und ihre nicht lebendigen Produkte 
lehren, dass eine Grenze zwischen beiden äußerst schwierig zu er- 
richten ist und es müssen daher die vorliegenden Untersuchungen 



25) s. Schmaus, H. u. Sacki, S., Vorlesungen über die pathologische Ana- 
tomie des Rückenmarkes. Wiesbaden 1901. 

1) Zeitschr. f. allgem. Physiologie Bd. II, Heft 3 und 4, 1903, p. 395—481, 
mit 4 Tafeln. 



W. Biedermanns Untersuchungen über geformte Sekrete. J83 

und Ausführungen des Physiologen, die uns zeigen, auf welche 
Weise auch in dieses schwierige Gebiet der Morphologie erfolgreich 
einzudringen ist, mit größtem Interesse aufgenommen werden. 

Besonders schwierig ist es in denjenigen Fällen zwischen der 
lebendigen Substanz der Zelle und dem nicht lebendigen Produkt 
derselben zu unterscheiden, wo es sich nicht wie bei den Mollusken- 
schalen um ganz typische Beispiele von geformten Sekreten han- 
delt. In erster Linie gilt dies für die Chitinbildungen bei 
Arthropoden. Trotz der Untersuchungen Meyers, Leydigs und 
Küllikers war in zoologischen Kreisen die Vorstellung ziemlich 
allgemein verbreitet, dass die Chitinhüllen der Arthropoden sich 
aus mehr oder weniger zahleichen übereinander geschichteten homo- 
genen Lamellen aufbauen, die hie und da entsprechend ihrem Ur- 
sprung, eine mosaikartige Zellenzeichnung erkennen lassen und 
meist von gröberen oder feineren Porenkanälchen senkrecht durch- 
bohrt werden. Die Ausführungen Biedermanns zeigen, dass diese 
Vorstellungen mit dem tatsächlichen Verhalten durchaus nicht 
übereinstimmen. Als Untersuchungsobjekt diente dem Verfasser 
der Chitinpanzer verschiedener Käfer. Beim Hirschkäfer ist der 
Panzer zu oberst von einer dünnen Chitinlamelle bedeckt, deren 
chemische Zusammensetzung und Struktur von den unter ihr ab- 
gelagerten Lamellen wesentlich verschieden ist. Sie erscheint deut- 
lich polygonal gefeldert, eine Zeichnung, die als unverkennbarer 
Ausdruck der unter ihr flächenhaft ausgebreiteten Epithelschicht 
aufzufassen ist. Diese äußerste Schicht ist Trägerin der Pigment- 
und Strukturfarben wie auch der mannigfachen Skulpturen des 
Arthropodenpanzers. Die unter ihr gelegenen Lamellen sind un- 
gefärbt und durchsichtig, so dass ihre feinere Struktur unter dem 
Mikroskop ohne große Mühe erkannt werden kann. An den Flügel- 
decken oder am Femur der Beine, da wo es also hauptsächlich 
auf Druck- und Biegungsfestigkeit ankommt, sind eine Anzahl 
dünnerer Lamellen übereinander geschichtet, von denen jede aus 
parallel nebeneinander liegenden, ziemlich breiten bandartigen 
Streifen oder Fasern besteht, deren Richtung sich in benachbarten 
Schichten in der Regel annähernd rechtwinklig kreuzt. Ein solches 
geschichtetes Chitinplättchen macht unter dem Mikroskop den Ein- 
druck einer aus Bändern geflochtenen Matte, wobei nur die sich 
kreuzenden Bänderlagen in verschiedenen Ebenen gelegen sind. 
Diese Bänder verlaufen nur selten auf längere Strecken hin unver- 
zweigt, sie spalten sich stellenweise und hängen durch kurze, 
schräg verlaufende Anastomosen seitlich miteinander zusammen. 
Das so entstehende geflechtartige Gefüge erinnert oft sehr an das 
Bild der Blätterschichten der Gastropodenschalen, wenn die- 
selben von der Schmalseite der einzelnen Elemente her gesehen 
werden. Vielfach erinnern diese netzartigen Geflechte in ihrem 
feineren Bau an die Struktur gewisser Bindegewebshäute, das 
Ganze sieht dann aus wie ein grobes, rundmaschiges Netz, bei 
welchem die Maschen nicht von einzelnen Fäden, sondern von 
Fadenbündeln umgrenzt werden. Die bindegewebsartig gebauten 



184 W. Biedermanns Untersuchungen über geformte Sekrete. 

Chitinlamellen bilden vorwiegend die inneren Schichten des Brnst- 
schildes, dessen äußere Schichten wie auch die Flügeldecken aus 
grobfaserigen sich in benachbarten Schichten fast rechtwinklig 
kreuzenden Lamellen zusammengesetzt sind. 

Stellenweise begegnet man in den Skeletteilen des Hirsch- 
käfers einer Struktur, die für andere Käfer als typisch zu bezeichnen 
ist: Die parallel übereinander verlaufenden aus äußerst dünnen Fäser- 
chen zusammengesetzten bandartigen Streifen sind weit miteinander 
verschmolzen, so dass nur kurze den Grenzlinien entsprechende 
Spalten die Sonderung der einzelnen Elemente andeuten. Es 
entsteht auf diese Weise in gewissem Sinn eine gefensterte 
Haut, wie sie sehr viel gröber in den elastischen Platten der 
Arterienwände bei Wirbeltieren gegeben ist. Die Anpassung an 
die Funktion tritt aber noch mehr im Bau der Chitinwand des 
Oberkiefers beim Hirschkäfer hervor. Dieselbe besteht aus einem 
System konzentrisch angeordneter Lamellen, welche einen zentralen 
Hohlraum umfassen und von denen jede einzelne aus zahllosen 
langen, flachgedrückten Chitinbändern aufgebaut ist. Es ist nun 
die Regel, dass in unmittelbar benachbarten Lamellen die Verlaufs- 
richtung der Bänder sich kreuzt. So besteht die eine Röhre aus 
horizontal übereinander geschichteten Ringen, die andere aus ver- 
tikal gestellten Bändern, deren Breite mit der Richtung der Radien 
des Querschnittes zusammenfällt. Derartige „funktionelle Struk- 
turen" sind mit dem Bau eines Röhrenknochens zu vergleichen, 
wo der Verlauf der Fibrillen in den konzentrischen Lamellen der 
Ha verschen Systeme unverkennbare Analogien mit der verwickel- 
ten Anordnung der Chitinfasern in der Wand des Hirschkäferhornes 
aufweist. 

Die Untersuchung dünner Lamellen des Hirschkäferskelettes 
im polarisierten Licht ergibt, dass die Chitinfasern geradeso wie 
die Elemente des fibrilären Bindegewebes positiv einachsig doppel- 
brechend sind und dass die optische Achse der Richtung der 
Fibrillen entspricht, ferner lässt sich durch Einschaltung eines 
Gipsplättchens (Rot L Ordn.) feststellen, dass ebenfalls wie beim 
Bindegewebe die längere Achse der Elastizitätsellipse der Längs- 
richtung der Faser oder des Bandes entspricht. Querschnitte durch 
das Hirschkäferhorn bieten daher unter dem Polarisationsmikroskop 
im dunkeln Gesichtsfeld ein ganz ähnliches Bild dar, wie der Quer- 
schnitt durch ein Haversches Lamellensystem des Knochens. Das- 
selbe besteht aus einem System heller und dunkler Ringe, die von 
einem dunklen Kreuz durchzogen werden, dessen Arme unter 
und 90*^ orientiert sind. 

Auch die Flügeldecken von Orijctes nnsicornis eignen sich vor- 
züglich zum Studium des feineren Baues der Chitindecke, wenn 
sie erst einer längeren Behandlung mit Kalilauge unterworfen 
werden. Nach Entfernung der schön polygonal gefelderten dunkel- 
braunen Emailschicht lassen sich mittels Skalpells und Pinzette 
dünnere und dickere Lamellen abziehen, welche unter dem Mikro- 
skop bei senkrechter Aufsicht von dunklen Kreuzchen wie übersät 



W. Biedermanns Untersuchungen über geformte Sekrete. 185 

erscheinen. Bei stärkerer Vergrößerung stellen sich diese Kreiiz- 
chen als Spalten dar, die in verschiedenen Ebenen gelegen sind 
und sich rechtwinklig schneiden. Die Anordnung der kleinen Spalten 
gibt den Lamellen einen ausgesprochen geflechtartigen Charakter. 

Einen im ganzen ähnlichen Bau wie bei Liicanus und Oryctes 
zeigt auch der Chitinpanzer von Dijuasfcs hcrcnles. Auch hier 
finden sich in den lichten Lamellen Spalträume, die indessen nicht 
leer sind, sondern eine fein granulierte Substanz enthalten. Die 
Untersuchung zeigt, dass es sich hier um Fibrillenbündel handelt, 
die in Form von rundlichen Strängen oder platten Bändern die 
Schichten des Chitinpanzers senkrecht durchsetzen. 

Von besonderem Interesse ist der Bau der Chitindecke von 
Clialconotus cupreus^ der in seinen charakteristischen Strukturen 
unmittelbar zu Verhältnissen überführt, wie sie bei Crustaceen 
angetroffen werden. Bei CJtalconotns ist nämlich nicht mu' die 
äußere Emailschicht polygonal gefeldert, hier findet sich auik^-dem 
eine ähnliche Zeichnung auf den tiefer gelegenen Chitinlamellen. 
Schon bei schwacher Vergrößerung erkennt man eine zierliche 
Felderung, die je nach der Einstellung bald helle Flächen mit 
dunkler, bald dunkle Flächen mit heller Umrahmung zeigt. Die 
Grenzen der einzelnen polygonalen Feldchen, die Verfasser als 
Abdrücke der chitinogenen Zellen betrachtet, werden dm'ch auf- 
fallend breite, bei hoher Einstellung eigentümlich mattglänzende 
Streifen gebildet von offenbar stärkerem Lichtbrechungsvermögen 
als die Substanz der Feldchenfläche. Die übrige Fläche eines 
solchen Lamellenkomplexes erscheint gleichmäßig fein parallel ge- 
streift oder gegittert, durch feine, sich rechtwinklig kreuzende 
Fibrillensysteme. In diesem Punkt unterscheidet sich der Panzer 
von ChaJconotus \on dem des Hirschkäfers höchstens durch seine 
feinere Struktur. 

Sehr interessant sind die physikalischen Ursachen, welche einer- 
seits die durchgehende Faserstruktur und andererseits die mosaik- 
artige Felderung der Lamellen bedingen. Diese eigenartige Zeichnung 
beruht auf einem verschieden starken Lichtbrechungsvermögen der 
aufeinanderfolgenden Segmente jeder einzelnen Chitinfaser, je nach- 
dem dieselben der Fläche oder der Grenzkontur eines Mosaikfeldchens 
entsprechen. Jede Chitinfaser baut sich also — ähnlich wie die 
Elementarfibrille der quergestreiften Muskelfaser — aus abwechselnd 
stärker und schwächer lichtbrechenden Segmenten auf und diese 
Analogie mit der Muskelfaser wird dadurch noch vollkommener, 
dass die Gliederung jeder Chitinfibrille in stärker und schwächer 
lichtbrechende Segmente zugleich auch Unterschieden im Vermögen 
der Doppelbrechung entsprechen, derart, dass eine Fibrille, soweit 
sie an der Bildung der Zellgrenzen beteiligt ist, anisotrop, und 
soweit sie die umschlossenen Flächen der Mosaikfeldchen durch- 
zieht, isotrop erscheint. 

Entgegen der Auffassung Bütschlis, der den Chitinschichten 
des Krustazeenpanzers eine „wabige" Struktur zuschreibt, konnte 
Verfasser zwischen dem feineren Bau des Chitinskeletts bei Krusta- 



186 W. Biedermanns Untersuchungen über geformte Sekrete. 

zeen und Käfern keinen prinzipiellen Unterschied erkennen. Sehr 
geeignet zur feineren Untersuchung erwies sich der mit Essig- 
säure entkalkte Panzer von Squilla mantis. Es ließen hier die 
isolierten Chitinlamellen besonders an unter dem Deckglas einge- 
trockneten Präparaten eine fibrilläre Struktur nicht verkennen. 
Die Lamellen sind wie bei den betrachteten Käferpanzern mit 
feinen Spalten durchsetzt, die sich wie dort in benachbarten 
Schichten kreuzen können oder aber gegeneinander verschoben 
sind, bisweilen so sehr, dass statt der Kreuzchen gerader Spalten 
oft Kreissegmente und sogar fast völlig geschlossene kleine Kreise 
auftreten. Neben den in der Ebene der Lamellen verlaufenden 
Chitinfibrillen gibt es auch die Lamellen senkrecht durchsetzende 
Fasern, wie es bei Dy?iastes Hercules der Fall ist. Der feinere 
Bau des Chitinpanzers von Ästacus stimmt mit demjenigen von 
Squilla gut überein, nur sind hier die Fibrillen noch feiner als 
dort. Auch auf Querschnitten durch den Crustaceenpanzer tritt 
dessen faserig-fibrilläre Struktur deutlich hervor, und zwar findet 
hier im Gegensatz zu dem, was bei Käfern beobachtet wnrd, ein 
Faseraustausch zwischen benachbarten Schichten durch Umbiegen 
der Fibrillen in sehr viel reichlicherem Maße statt als dort. 

Das Verhalten der Chitinlamellen des Crustaceenpanzers im 
polarisierten Licht ist ebenfalls dem bei Käfern beobachteten sehr 
ähnlich. Die Chitinfibrillen zeigen sich auch doppelbrechend, ihr 
weniger regelmäßiger Verlauf und ihre größere Feinheit beein- 
trächtigt indessen die Deutlichkeit der Bilder. Die Strukturver- 
hältnisse, wie sie der Crustaceenpanzer darbietet, werden, mit Bil- 
dern verglichen, wie sie sich bei Rhynchophorus phoenicis, einem 
Rüsselkäfer darstellen, leichter verständlich. Dies gilt namentlich 
für das, was von den den Panzer der Crustaceen durchsetzenden 
„Porenkanälchen" gesagt worden ist. 

Einer ziemlich abweichenden Struktur des Chitins begegnen 
wir bei Untersuchung der widerstandsfähigeren Teile der ausge- 
wachsenen Larve des Hirschkäfers, Ein Flächenschnitt durch 
die Kopfkapsel dieses Tieres erinnert im ersten Augenblick sehr 
lebhaft an einen Sehnenquerschnitt. Man sieht ein grobmaschiges 
Gitterwerk von feinfaserigem Aussehen, das ein Mosaik von kleinen 
polygonalen Feldern umschließt, die von ziemlich breiten Kon- 
turen begrenzt werden. Die Substanz dieser Grundbalken besitzt 
eine feinnetzige Struktur, während die Feldchen äußerst fein 
punktiert erscheinen. Zwischen gekreuzten Nicols tritt das Balken- 
werk ziemlich helleuchtend hervor, während die umschlossenen 
Feldchen dunkel erscheinen. 

In dem zweiten Kapitel seiner Arbeit behandelt Biedermann 
die Beziehungen, welche zwischen Zellhäuten, Kutikular- 
gebilden und Binde Substanzen bestehen und wirft in erster 
Linie die Frage auf, was als Zellmembran und was als Kuti- 
kula zu bezeichnen sei. Während Walde y er und Leydig die 
Kutikula als eine durch Ausscheidung seitens der Zellen entstan- 
dene Membran definieren, betrachtet F. E. Schulze die Kutikula 



W. Biedermanns Untersuchungen über geformte Sekrete. 187 

als eine lokal entwickelte Zellhaut, einerlei ob dieselbe aus Albu- 
min, Chitin, Keratin, Zellulose oder einer anderen festeren Substanz 
besteht. Für Schulze ist also das morphologische Moment aus- 
schlaggebend, d. h. die Tatsache, ob ein Plasmakörper allseitig 
oder nur an einem beschränkten Teil seiner Oberfläche von jenen 
Gebilden bedeckt wird. Mit Schulze definiert Verfasser die Kuti- 
kula als eine partielle Zellhülle oder als einen chemisch diffe- 
renten Teil einer allgemeinen Hülle. Als primitivste Zellhülle ist 
die „Plasmahaut" niederer Organismen zu bezeichnen, welche aber 
auch bereits als ein Produkt des Plasmas anzusehen ist, d. h. sich 
unter bestimmten Bedingungen aus demselben herausdifferenziert. 
Auf der nächsten Stufe der Entwickelung findet sich als Zellhülle 
ein Ektoplasma, das sich durch seine Festigkeit schon wesentlich 
von dem viel weniger zähen Entoplasma unterscheidet. Diese 
Ektoplasmabildung ist nach Rhumbler bei Amöben wahrscheinlich 
aus einer chemischen Umwandlung der in das Ektoplasma ein- 
dringenden Entoplasmateilchen zu erklären. Ist die chemische Aen- 
derung noch tiefgreifender, so wird die ganze äußere Alveolar- 
schicht in eine feste chitinähnliche Substanz verwandelt, welche 
eine sehr widerstandsfähige Hülle des Plasmakörpers bilden kann 
und sich unter Umständen (Schale von Arcella) von diesen voll- 
ständig isolieren lässt. Während in diesen Fällen die wabige 
Struktur des Plasmas erhalten bleibt, zeichnen sich andererseits 
Zellhüllen, die wie der Chitinpanzer der Insekten als Stütz- und 
Skelettsubstanzen dienen, durch zum Teil komplizierte Strukturen 
aus, die ihrerseits wie im vorhergehenden ausgeführt ist, zu der 
Funktion der betreffenden Körperteile in deutlicher Beziehung 
stehen. Dies gilt aber nicht nur für das chitinige Stützgewebe, 
sondern man findet vielmehr, dass solche Strukturverhältnisse sich 
auch für andere Stützsubstanzen charakteristisch erweisen und für 
eine physiologische Zusammengehörigkeit aller Stütz- und Skelett- 
substanzen sprechen. Eine derartige Zusammengehörigkeit verrät 
auch der chemische Aufbau dieser Substanzen, an dem vorzüglich 
Kohlehydrate in der Regel in Verbindung mit eiweißartigen Kör- 
pern die Grundlage bilden (Zellulose, Pflanzenschleim, Chitin, 
Spirographin, Mucine, Mucoide, Knorpelgrundsubstanz). Sehr große 
Ähnlichkeit zeigt sich in dem Bau des Chitinskelettes der 
Arthropoden und in dem aller mechanisch sehr widerstandsfähigen 
Zell hüllen der Pflanzen. Diese Uebereinstimmung prägt sich 
einmal in dem geschichteten Bau, dann aber auch in der Beschaffen- 
heit der einzelnen Schichten aus. Diese werden in beiden Fällen 
nicht kontinuierlich abgelagert, sondern sind von verschieden 
gestalteten Lücken durchsetzt, die in den verschiedenen Schichten 
miteinander korrespondieren und die Bildung von Poren kanälen 
veranlassen (Tüpfel). Aehnliches findet sich auch bei der Kuti- 
kula von V^^ürmern, ja selbst in den Schalen der Mollusken 
treten Strukturen auf, die im Prinzip mit den der Würmer und 
Arthropoden übereinstimmen. In allen betrachteten Fällen erweist 
sich die Fibrille als letztes Strukturelement, und dies gilt auch 



188 W. Biedeiinanns Untersuchungen über geformte Sekrete. 

in gewissem Sinn für die Brutzellen der Pflanzen, wo man sich 
die kleinsten Membranpartikelchen reihenförmig verwachsen denkt, 
so dass, wenn auch mikroskopisch nicht mehr wahrnehmbare 
Fibrillen zustande kommen. 

Ebensowenig wie es Verfasser für richtig hält, einen durch- 
greifenden Unterschied zwischen Zellmembran und Kutikular- 
bildungen zu machen, ebensowenig hält er es für statthaft, eine 
scharfe Grenze zwischen Kutikula- und Bindesubstanzen zu 
ziehen. Die große Uebereinstimmung im Bau der Chitinlamellen 
aus dem Käferpanzer und der Bindegewebshäute wurde bereits er- 
wähnt. Eine Gleichstellung bindegewebiger und chitiniger Teile 
könnte vielleicht deshalb unzulässig erscheinen, weil nach der 
herrschenden Auffassung es sich dort um ein von Zellen durch- 
setztes Gewebe, hier um eine zellenfreie Ausscheidung oder Ab- 
sonderung handelt. Dieser Einwand ist aber nicht stichhaltig, da 
es sowohl zellenhaltige Kutikularbildungen (Tunikatenmantel) wie 
auch dauernd zellenfreie Bindesubstanzen („feste Interzellularsub- 
stanzen" Köllikers) gibt (Chordascheiden von Myxinoiden). 

Im letzten Kapitel der vorliegenden Arbeit kommt Bieder- 
mann auf die Entstehung und physiologische Bedeutung der Zell- 
hüllen zu sprechen. 

Die große Uebereinstimmung in der Ausgestaltung der verschie- 
denen Skelett- und Stützsubstanzen lassen auch auf einen gemein- 
samen Bildungsmodus derselben schließen. Dementsprechend sind 
im Laufe der Zeit sowohl für die Bildungsweise der Zellulosewand 
der Pflanze wie auch für die Entstehung der Arthropodenkutikula 
und der Bindegewebshäute und Fasern zwei Hypothesen aufgestellt 
worden, die sich widersprechen. Die einen fassen die Zellhüllen 
als Sekretionsprodukte der Zellen auf, die anderen sehen in 
diesen Bildungen direkte Umwandlungsprodukte des Zell- 
protoplasmas. Für die Zellhüllen der Pflanzen hat sich die 
letztere Anschauung als richtig erwiesen; die Zellulosehüllen der 
Pflanzenzellen stellen ein Differenzierungsprodukt des Protoplas- 
mas dar, dessen spezielle Struktur unmittelbar durch dieses be- 
dingt wird. 

Bezüglich der Bildungsweise der Insektenkutikula neigen noch 
die Mehrzahl der Forscher dazu, dieselbe als ein Sekret der 
chitinogenen Zellen zu betrachten. Es haben sich indessen neuer- 
dings wiederholt Tatsachen gefunden, welche die Anschauung 
Huxleys, der den Chitinpanzer des Krebses durch eine chemische 
Metamorphose der oberflächlichen Zone der Zellkörper entstehen 
lässt, stützen und auch auf die Chitinhüllen der Insekten anwend- 
bar machen (Tullberg, Holmgren, Korscheit, Groß)^). Auch 
Biedermann ist der Meinung, dass bei dem Chitin des Körper- 
skelettes die Auffassung, es handle sich bei der Bildung der be- 



1) Auch Referent hat bei der Bildung der Puppenhülle von Schmetterlingen 
eine direkte Umwandlung des Raupencpithels in Chitin beobachtet, Vergl. Ver- 
handl. d. Deutsch. Zoolog. Gesellschaft 1902. 



Hansemann, Über Iverntcilungsfiguren !n l)().sarttgeu Geschwülsten. 1,S0 

treffenden Strukturen um eine direkte Metamorphose des 
Protoplasmas der Bildnngsz eilen nicht umgangen werden 
kann: „Denn man wird noch immer die lebendige Substanz für 
jene Strukturen lieber verantwortlich machen wollen, als annehmen, 
dass dieselben „durch ein sekundäres Zerfallen des ursprünglich 
als weiche homogene Masse ausgeschwitzten Chitins"' entstehen, 
die nach von Kölliker für alle Fasern in Kutikularbildungen An- 
wendung finden möchte." Es sprechen somit die Resultate der 
neueren Untersuchungen auf diesem Gebiet entschieden dafür, das, 
was man über die Entstchungsweise der pflanzlichen Zellulose- 
membran weiß, auch mit Recht auf den Bildungsmodus der Arthro- 
podenkutikula übertragen zu dürfen. 

Nicht minder lebhaft ist die Frage umstritten, ob die leim- 
gebenden Fibrillen des Bindegewebes in oder außerhalb von 
Zellen entstehen. Für eine intrazellulare Entstehung der leim- 
gebenden Fibrillen ist besonders Flemming eingetreten, während 
namentlich von Ebner, von Kölliker und neuerdings Schaff er 
sich für eine extrazelluläre Bildungsweise der Fibrillen aussprechen. 
Nach der Ansicht der letzteren wäre die kollagene Substanz als 
homogene Abscheidung anzusehen, die sich erst allmählich durch 
die Einwirkung von Zug- oder Druckkräften in Fasern differenziert, 
eine Auffassung, die da auf besondere Schwierigkeiten stößt, wo eine 
absolut regelmäßige Abwechslung des Faserverlaufes in benach- 
barten Schichten besteht, wie es z. B. bei der Chordascheide der 
Fische der Fall ist. Für die Entstehung der den Bindegewebs- 
bildungen so ähnlich gebauten Kutikularsubstanzen der Arthropoden 
kann sich Verfasser mit diesem Erklärungsprinzip jedenfalls nicht 
abfinden. Biedermann hält es für das Wahrscheinlichste, „dass 
die einzelnen Chitinschichten mit allen ihren Eigentümlichkeiten 
sich entweder unmittelbar aus dem Plasma der Chitinogenzellen 
differenzieren, oder, dass dasselbe in einer zunächst homogenen 
Substanz geschieht, die dann aber ihrerseits notwendig als ein zu- 
nächst noch lebendiges Differenzierungs-, oder, wenn man will, 
Absonderungsprodukt der Bildungszellen anzusehen wäre." [92] 

M. V. Linden. 

Über Kernteilungsfig'uren in bösartigen Geschwülsten. 

(Ein Zusatz zu der Mitteilung der Herren Farmer, Moore und Walker.) 
Von Prof. D. von Hanseraann. 

In Nr. 1 dieses „Centralblattes" Bd. 24 befindet sich eine Mit- 
teilung der Herren Farmer, Moore und Walker. Dieselbe 
stellt den Auszug eines Vortrages dar, der in der „Royal Society" 
in London am 10. Dezember v. J. gehalten wurde. Gleichzeitig 
ist ein ähnlicher Auszug in dem „British Medical Journal" und im 
„Lancet" erschienen. Bei ihren Untersuchungen sind die Verfasser 
auf ein Gebiet gekommen, das ich seit über 15 Jahre bearbeite, 
und das mich schon im Jahre 1890 zu ähnlichen Resultaten geführt 
hat. Es handelt sich hier um eine Veränderung der Kernteilungs- 



190 Hansemann, Über Kernteilungsfiguren in bösartigen Geschwülsten. 

figuren in bösartigen Geschwülsten gegenüber denselben in nor- 
malen Geweben, und der Mittelpunkt der Veröffentlichung der 
genannten drei Herren liegt darin, dass sich die Zahl der Chromo- 
somen gegenüber derjenigen der normalen Gewebe verringert und 
dass die Chromosomen selbst Formveränderungen eingehen. Ich 
habe seinerzeit die Behauptung aufgestellt, dass die veränderten 
biologischen Eigenschaften der Krebszellen in der Tat ihren morpho- 
logischen Ausdruck finden in der Veränderung der Kernteilungs- 
figuren gegenüber den normalen. Allerdings sind diese Verände- 
rungen nun mit den angeführten beiden Tatsachen noch nicht 
erschöpft, sondern es war seinerzeit dazu notwendig, die normale 
Karyokinese des gesamten menschlichen Körpers zu studieren. Es 
stellte sich dabei heraus, dass die Kernteilungsfiguren für die ein- 
zelnen Gewebsarten durchaus charakteristisch und spezifisch sind 
und dass man imstande ist, manche Zellarten allein aus der Form 
ihrer Karyokinese zu erkennen. Die weitere Untersuchung hat 
mich nun dahin geführt, dass diese Spezifizität der Zellteilung in den 
Karzinomen und vielfach auch in den Sarkomen verloren geht, so 
dass nicht nur von der Norm abweichende Mitosen entstehen, 
sondern auch die verschiedenen Kernteilungsfiguren in ein und 
derselben Geschwulst sehr verschiedenartig ausfallen können. Da- 
durch gelangen sie zu einem weiteren Stadium der früher schon 
von Arnold und anderen beobachteten pathologischen Mitosen und 
man konnte nachweisen, dass solche sich zum Teil auch in gut- 
artigen Geschwülsten und entzündlichen Wucherungen vorfinden, 
dass sie sich aber in bösartigen ganz besonders häufen und dass 
sie in diesen letzten Formen annehmen, die sich dm'ch eine Re- 
duktion der Chromosomen auszeichnen. Ich bin nicht der Ansicht 
der genannten Verfasser, dass die Mitosen in den bösartigen Ge- 
schwülsten mit dem übereinstimmen, was, soviel ich weiß, Flem- 
ming zuerst als heterotype Mitose im Hoden des Salamanders 
beschrieben hat. Freihch gebe ich zu, dass in bösartigen Ge- 
schwülsten, aber gelegentlich auch anderwärts Kernteilungsfiguren 
hervortreten können, die eine gewisse Ähnlichkeit mit der hetero- 
typen Mitose besitzen. Aber diese sind es nicht, welche zu einer 
Reduktionsteilung führen, sondern die Reduktion der Chromosomen 
geschieht, wie ich weiter angegeben habe, durch zweierlei Prozesse: 
erstens durch asymmetrische Mitosen und zweitens durch Zugrunde- 
gehen einzelner Chromosomen, ohne dass dadurch im weiteren die 
Vitalität der Zellen herabgesetzt wird. Dadurch, dass sich die 
Chromosomen später verdoppeln, vervierfachen u. s. w., können 
Zellen entstehen, die zwar mehr Chromosomen enthalten als nor- 
male Zellen, aber in Wirklichkeit ausgehen von Zellen mit vermin- 
derter Chromosomenzahl. So ergab sich für die Einteilung der 
pathologischen Mitosen das Prinzip der Zahl der Chromosomen 



Hansemann, Über Kernteiluugsfiguren in bösartigen Geschwülsteü. 191 

und man konnte also unterscheiden: hypochromatische, normal- 
chromatische und hyperchromatische Mitosen. Außerdem habe ich 
damals schon die verschiedenen Formen der Chromosomen be- 
schrieben, die auch jetzt wieder von den genannten Autoren be- 
richtet werden. 

Warum diese veränderten Mitosen in einen Zusammenhang 
gebracht werden können und, meiner Ansicht nach, müssen mit 
der Malignität der Tumoren und speziell mit derjenigen Eigen- 
schaft, die ich als Anaplasie bezeichnet habe, habe ich in einer 
größeren Anzahl von Abhandlungen ausführlich auseinandergesetzt. 
Das Wort Anaplasie ist fast allgemein in die Nomenklatur über- 
gegangen. Auf diese Punkte jedoch hier näher einzugehen, habe 
ich um so weniger Veranlassung, als meine Arbeiten, die zahl- 
reichen sich daran anknüpfenden Diskussionen und Nachprüfungen 
von anderer Seite überall in zugänglichen Journalen erschienen 
sind, und außerdem seinerzeit ein ausführliches Referat in diesem 
„Centralblatt", das von Haus er herrührt, zum Abdruck kam. 

Ich führe hier von Arbeiten, die den Gegenstand betreffen, 
nur folgende besonders wichtige an, ohne auf die zahlreichen Mit- 
teilungen einzugehen, die sich gelegentlich in anderen Arbeiten über 
Geschwülste, Regeneration und Zellvermehrung vorfinden: 

Arnold, Beobachtung über Kernteilung in den Zellen von Geschwülsten. (Virchow's 
Archiv Bd. 78.) 

Martin, Zur Kenntnis der indirekten Kernteilung. (Virchow's Archiv Bd. 86.) 

Klebs, Allgemeine pathologische Morphologie, Bd. 2, 1898. 

Pfitzner, Virchow's Archiv Bd. 103. 

Flemming, Archiv für mikroskopische Anatomie, Bd. 29. 

von Hansemann, Über asymmetrische Zellteilung in Epithelkrebsen und deren 
biologische Bedeutung. (Virchow's Archiv Bd. 119, 1890.) 

Ders., Über pathologische Mitosen. Virchow's Archiv Bd. 123, 1891. 

Hauser, Das Zylinderepithelkarzinom. (Jena 1890.) 

Schottländer, Archiv für mikroskopische Anatomie Bd. 31. 

von Hansemann, Karyokinese un Zellularpathologie. (Berliner klinische Wochen- 
schrift 1891.) 

Ders., Zellteilung in der menschlichen Epidermis. (Festschrift an Virchow von 
seinen Assistenten, Berlin 1891.) 

Ders., Ein Beitrag zur Entstehung und Verbreitung der Leukozyten. (Verhand- 
lungen der anatomischen Gesellschaft 1891.) 

Ders., Über die Spezifizität der Zellteilung. (Archiv für mikroskopische Anatomie, 
Bd. 43.) 

Ders., Studien über Spezifizität, Anaplasie und Altruismus der Zellen. (Berlin 1893.) 

Ders., Über Anaplasie der Geschwulstzellen und die asymmetrische Mitose. (Virchow's 
Archiv Bd. 129.) 

Ströbe, Ziegler's Beiträge Bd. 11. 

von Hansemann, Die mikroskopische Diagnose der bösartigeu Geschwülste. 
1. Aufl., Berlin 1897, 2. Aufl. 1902. 

Besonders in den „Studien über Spezifizität, Anaplasie und 
Altruismus" sowie in der „Diagnose der bösartigen Geschwülste" 
ist die hier nicht angegebene Literatur ausführlich zitiert. 



192 Hansemaan, Über Keinteilungsfiguren in bösartigen Geschwülsten. 

Da die genannten Herren mich in ihrer Mitteilung weder in 
den englischen Zeitschriften noch in diesem Centralblatt erwähnten 
und dadurch offenbar die Vorstellung erweckten, dass ihnen diese 
Literatur unbekannt sei, so habe ich mich veranlasst gesehen, auch 
in englische Zeitschriften eine kurze Notiz gelangen zu lassen. 
Daraufhin haben die genannten Autoren im „Lancet" eine kurze 
Erwiderung gegeben, in der sie erklären, dass ihnen meine Ar- 
beiten vollkommen bekannt seien, aber dass sie in ihren Unter- 
suchungen eine vollständig andere Sache erblicken, die von meinen 
Resultaten prinzipiell abwichen. Das kann ich nun in keiner Weise 
anerkennen, und da die Herren, wie sie sagen, meine Arbeiten 
kennen, so wäre es doch notwendig gewesen, die Differenzen von 
meinen Untersuchungen besonders hervorzuheben. Das tun sie 
aber erst in der genannten Erwiderung im „Lancet", und es geht 
daraus hervor, dass sie den Hauptunterschied zwischen unseren Be- 
funden darin sehen, dass ich eine Reduktionsteilung gefunden habe, 
die durch eine besondere Form des pathologischen Prozesses in 
der Zelle herbeigeführt wird, während sie behaupten, dass eine 
Reduktionsteilung vorhanden wäre, die analog der heterotypen 
Mitose bei der Reifung der Geschlechtszellen sich darstellt. Das 
ist gerade dasjenige, wovon ich ausführlich begründet habe, dass 
es nicht zutreffend ist. Gerade die Unterschiede der Reduktions- 
teilung in den Geschwülsten und derjenigen bei der Reife des Eies in 
den Spermatozoen habe ich wiederholt auseinandergesetzt, und wenn 
die Autoren eine annähernde Ähnlichkeit zwischen manchen Formen 
der Mitose in den bösartigen Geschwülsten und den reifenden Ge- 
schlechtszellen der Tiere und Pflanzen konstatieren, so kann ich 
doch die Identität dieser beiden Prozesse in keiner Weise aner- 
kennen. Auch scheint mir darin nicht einmal das Wesentliche zu 
liegen, wie die Reduktionsteilung zustande kommt, sondern dass 
überhaupt eine Reduktionsteilung stattfindet und dass diese die 
anaplastischen Eigenschaften der Geschwulstzellen zu erklären im- 
stande ist. Hierfür muss ich aber den genannten Herren gegen- 
über durchaus die Priorität in Anspruch nehmen und ohne diese 
Schlussfolgerung auf die bösartigen Geschwülste würden ja auch 
die Befunde der Autoren für die Erklärung der Geschwülste gar 
keine Bedeutung haben. Ich kann daher nicht finden, dass sich 
die Untersuchungen der genannten Herren so weit von den meinigen 
unterscheiden, dass sie eine Zitierung meiner Arbeiten unnötig 
machten und es ist begreiflich, dass ich daraus schließen musste, 
dass die Autoren meine Arbeiten und die sich daran anknüpfende 
Diskussion nicht gekannt haben. [24] 



Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Eabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 





Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig 

Professor der Botanik Professor der Zoologie 

in München, 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



Vierundzwanzig Nummeri^ bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durcli alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aas dem Gesamtgebiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 
vergl. Anatomie und Entwickclnngsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 

einsenden zu wollen. 

XXIY. Bd. 15. März 1904. M 6. 

Inhalt: Moll, Die Mutationstheorie (Schluss). — Ikeno, Blepharoplasten im Pflanzenreich. — 
Kolmer, Eine Beobachtung über vitale Färbung bei Corethra ylumicornis, — Zacharias, 
Fovschungsberichte aus der biologischen Station zu Plön. 

Die Mutationstheorie. 
Von Dr. J. W. MoU. 

(Fortsetzung.) 
IX. Die Polycephalie des Pajmver wurde bei P. somniferiwi 
untersucht, indem die Aufgabe gestellt wurde, diese sehr variable, 
ihrer Natur nach einer Mittelrasse entsprechende Eigenschaft durch 
Kreuzung auf eine Varietät zu überbringen, in der sie bis dahin 
noch nicht bekannt war. Als solche wurde das P. somniferum 
Danebrog ausgewählt, welches mittelhohe Statur, glauke Blatt- 
farbe und in der Blüte ein weißes Kreuz von Herzflecken auf rotem 
Grunde hat. Mit dieser Form wurde eine hohe, grüne Varietät 
mit schwarzen Herzflecken und mit teilweise in Karpelle umge- 
wandelten Staubfäden gekreuzt. Der Farbe der Blüten nach trägt 
sie den Namen Mephisto. In bezug auf diese Farbe fügt sich diese 
Kreuzung genau den Mendel'schen Gesetzen, aber auch für die 
Polycephalie entsprach sie diesen, soweit es die Eigentümlichkeiten 
einer Mittelrasse zu beurteilen gestatteten. Denn die Abweichung 
kann in der ersten Bastardgeneration völlig fehlen, oder in ein- 
zelnen Lidividuen in sehr geringem Grade entwickelt sein, oder 
ganz selten in stärkerem Grade auftreten. Die zweite Generation 
gibt dann die üblichen Spaltungen, indem die drei zu erwarten- 
den Kombinationen in nahezu den berechneten Verhältnissen auf- 
treten. 

XXIV. 13 



194 Moll, Die Mutationstheorie. 

Ausgewählt wurde eine Pflanze, welche polycephal war, aber 
in ihren sonstigen Merkmalen durchaus dem Danebrog entsprach, 
und in ihrer seit Jahren stark vermehrten Nachkommenschaft hat 
sich diese Kombination seitdem durchaus konstant erhalten. 

IX. Zusammenfassung. Ist auch in einigen der angeführten 
Beispiele das innere Wesen der benutzten Formen noch nicht in 
jeder Hinsicht genügend aufgeklärt, so ist es doch deutlich, dass 
die meisten, falls nicht alle, zu der Gruppe der auf degressivem 
Wege gebildeten Formen gehören. D. h. dass sie durch Aktivierung 
latenter bezw. semilatenter Eigenschaften zustande gekommen sind. 
Und daraus ergibt sich der Satz: Auch die durch degressive 
Artbildung entstandenen Merkmale verhalten sich bei 
Kreuzungen entsprechend den Mendel'schen Gesetzen. 
Solche Bastardierungen sind somit bisexuelle, sie können nur unter 
der Annahme eines Merkmalspaares erklärt werden. In der Regel 
prädominiert dabei das phylogenetisch ältere Merkmal, wenn auch 
unter teilweiser Abschwächung durch die Anomalie. Die degres- 
siven Varietäten verhalten sich somit bei den Bastardierungen wie 
die retrogressiven. In beiden Fällen handelt es sich bei den in 
der Kreuzung verbundenen Stammformen um dieselbe Eigenschaft, 
welche aber in dem einen Elter in einem anderen Zustande vor- 
handen ist als in dem anderen (S. 373). Ein Merkmalspaar be- 
steht somit beiderseits aus derselben inneren Eigenschaft, nur be- 
finden sich die beiden gepaarten Einheiten in einer verschiedenen 
Lage in bezug auf Aktivität oder Latenz. In den Bastarden domi- 
niert dabei der aktive Zustand über den latenten und der semi- 
latente über den semiaktiven. Bei der Bildung der Fortpflanzungs- 
zellen der Bastarde aber sind diese verschiedenen Zustände 
ebenbürtig, was sich aus dem Zutreffen der Spaltungsgesetze in 
der sonst üblichen Weise leicht ableiten lässt. 



Atavismus und Vicinisraus. 

Der Gartenbau arbeitet vorzugsweise mit Varietäten, welche 
auf retrogressivem bezw. auf degressivem Wege entstanden sind, 
welche also bei ihren Kreuzungen den Mendel'schen Gesetzen 
folgen. Elementare Arten kommen vor, sind aber unter den 
Gartenpflanzen als solche von untergeordneter Bedeutung: Nur als 
Material für Hybridisierungen sind sie oft sehr wichtig. Abgesehen 
von solchen Fällen können also die Mendel'schen Gesetze einer- 
seits zur Erklärung einer ganzen Reihe bis dahin unbegreiflicher 
Umstände in der Praxis verwandt werden, während sie anderer- 
seits von jetzt an die Grundlage werden können, auf der bei Kreu- 
zungen die etwa zu erwartenden Folgen sich werden voraussagen 
lassen. Namentlich lehren sie unmittelbar den Umfang beurteilen, 



Moll, Die Mutationstheorie. 195 

in welchem nach den Bastardierungen die Aussaaten zu machen 
sind um bestimmten Wünschen zu entsprechen. 

In theoretischer Hinsicht ist hier das wichtigste die Beleuchtung 
derjenigen Erscheinungen, welche im Gartenbau gewöhnlich als 
Atavismus bezeichnet werden. Denn dasjenige, was in der Praxis 
als solcher angeführt wird, stellt sich zu einem sehr großen Teile, 
ja wohl fast überall, als die Folge zufälliger Kreuzungen heraus 
(S. 376). 

Der Atavismus ist anerkanntermaßen der größte Feind des 
Gärtners, er ist die Ursache, dass fortwährend Rückschläge statt- 
finden und dass somit die Sorgen für die Reinheit der Rassen nie 
aufhören können. Diese Sorgen bestehen in der Selektion, d. h. 
in dem Aufguchen und Ausmerzen aller abweichenden Individuen. 
Solches geschieht bei jeder Art und Varietät zu der Zeit wo das 
betreifende Merkmal am klarsten hervortritt; bei den Gemüsen 
kurz vor der Ernte, bei den Blumenpflanzen meist während der 
vollen Blüte. Die „falschen" werden zumeist einfach ausgerottet 
und weggeworfen; in anderen Fällen werden sie „ausgezeichnet" 
und finden später als minderwertige Ware noch Verwendung, wie 
z. B. in den sogenannten gemischten Sorten von Blumenzwiebeln. 
Stets stellen sie einen mehr oder weniger großen Verlust dar, und 
es gibt Varietäten, welche ganz verlassen worden sind, weil der 
Eintrag bei ihnen diesen Verlust nicht decken konnte. 

Dieser jährliche Atavismus ist nun nicht durch eine erbliche 
Neigung zum Rückschlag bedingt, wie man gewöhnlich annimmt. 
Ob es eine solche in den betreffenden Fällen gibt oder nicht, ist 
sehr fraglich, und jedenfalls würde sie sich im Laufe der Jahre 
nur höchst selten äußern. Die Erscheinung beruht auf den unver- 
meidlichen Kreuzungen durch die Insekten. Sie ist daher besser 
nicht Atavismus zu nennen und es wird vorgeschlagen sie mit 
einem besonderen Namen zu belegen. Da sie im wesentlichen in 
einem Variieren unter dem Einflüsse des Pollens der in unmittel- 
barer Nachbarschaft kultivierten Sorten ist, verdient sie den Namen 
Nachbarvariieren, oder Vicino variieren, oder kürzer V i c i n i s - 
mus (Vicinus = Nachbar). Eine mehr allgemeine Anwendung 
dieses Wortes würde ohne Zweifel viel dazu beitragen, das Ver- 
ständnis zu klären, und die bis jetzt so schwer zugänglichen 
bezw. so schwer in ihrer wahren Natur zu erkennenden wirklichen 
atavistischen Erscheinungen besser ans Licht zu bringen. 

Der Vicinismus ist teilweise ein direkter, teilweise ein indirekter. 
Im ersteren Falle zeigt er sich in der ersten Generation nach der 
Kreuzung, im anderen in der zweiten und den späteren Geschlechtern. 
Die Varietäten leiden am meisten vom direkten, die Mutterarten 
aber viel vom indirekten Vicinismus. Der direkte ist beim Selektions- 
verfahren leicht und vollständig zu bekämpfen, der indirekte aber 

13* 



196 Moll, Die Mutationstheorie. 

nur teilweise. Daher pflegen viele Varietäten, wie z. B. die weißen 
Blütenfarben, den Ruhm großer Echtheit zu haben, ja als konstanter 
betrachtet zu werden wie sogar ihre Mutterarten selbst. Woher 
dieses rührt, ergibt sich sofort aus einer Anwendung der Mendel'- 
schen Regeln auf die verschiedenen Fälle. 

Wählen wir ein Beispiel. Auf einem Acker einer Gärtnerei 
wird eine weißblühende Varietät neben der entsprechenden roten 
Art im großen kultiviert behufs Samengewinnung. Die Bienen 
und Hummeln fliegen hin und her und tragen den Blütenstaub der 
Varietät auf die Narben der Art und jenen der Art auf die Varietät. 
Allerdings nur zu einem kleinen Teile, aber einige Prozente der 
Befruchtungen werden doch wohl ganz gewöhnlich verunreinigt. 
Erntet man nun die Samen der beiden Beete, so en^lialten diese 
also zu einem entsprechenden Teile Bastardkeime. Solches ergibt 
sich aber erst nach der Aussaat, oft erst zur Blütezeit. Was hat 
man dann zu erwarten? Die Antwort gibt die Prädominanzregel, 
welche sagt, dass das aktive Merkmal über das latente präpon- 
deriert, dass somit die Bastarde weiß X rot und rot X weiß alle 
rot blühen werden. In der Kultur der Varietät fallen die Misch- 
linge somit sofort auf; beim Selektionsverfahren werden sie ganz 
gewöhnlich alle ausgerottet. Oft ausreichend früh, um durch 
ihren Staub die Ernte noch nicht beeinflusst haben zu können; 
bisweilen aber auch später, nachdem ein Teil ihres Pollens bereits 
auf die weißblühenden Exemplare gelangt ist und hier wiederum 
Bastardsamen erzeugt hat. Aber auch diese fallen, wenn auch erst 
in der nächstfolgenden Generation, dem Auswahlverfahren anheim. 

Anders verhält es sich in der Kultur der Art. Die Bastarde 
sehen, praktisch, genau so aus wie die reinen Individuen, Sie 
können weder ausgezeichnet noch ausgemerzt werden. Ihr Pollen 
gelangt auf die Nachbarpflanzen, ihre Samen gelangen in die 
Ernte. Einen unmittelbaren Einfluss des Vicinismus hat weder der 
Züchter noch auch der gewöhnliche Kunde beobachten können. 
In der nächsten Generation zeigt sich aber der mittelbare Einfluss. 
Nach dem Spaltungsgesetze liefern die Bastarde bei gegenseitiger 
Befruchtung zu einem Viertel Samen, welche zu weißblütigen Indi- 
viduen aufwachsen. Ihre Kreuzungen mit den reinen Nachbarn 
liefern rotblütige Exemplare, welche teilweise zur Hälfte sortenrein 
sind, teilweise aber wieder Hybriden, Die weißblütigen Spaltungs- 
produkte verunreinigen das Feld sichtbar, die roten hybriden Nach- 
kommen sind zwar nicht kenntlich, übertragen aber die Verun- 
reinigung auf das nächste Jahr. Die „falschen" tragen hier somit 
alljährlich das Merkmal der reinen, und es ist daher einfach un- 
möglich, sie aufzufinden und auszumerzen. 

Von der Richtigkeit dieser Erörterungen hat sich der Verfasser 
einerseits durch seine Besuche in den Gärtnereien von Erfurt und 



Moll, Dfe Mutationstheorjc. 197 

von anderen bekannten Mittelpunkten der gärtnerischen Kultur über- 
zeugt, andererseits aber durch die Aussaat von aus der besten 
Quelle bezogenen Samenproben. Äußerst selten findet man diese 
ganz rein, fast stets enthalten sie einige wenige Prozente von Bei- 
mischungen. Isoliert man dann diese letzteren vor der Blüte und 
sät man ihre Samen getrennt aus, so gelingt es ihre Natur zu er- 
kennen, und ihre Herkunft, an der Hand der erwähnten Spaltungs- 
gesetze, zu ermitteln. Mit seltenen Ausnahmen lassen sie sich dann 
auf Vicinismus in dem erörterten Sinne zurückführen. Die Er- 
fahrung ist eine so allgemeine, dass es überflüssig wäre, aus der 
langen Reihe von Beispielen hier einige zu wiederholen. Nur sei 
noch bemerkt, dass die meisten Varietäten und Arten, wenn man 
sie künstlich von der Folge des Vicinismus in der Gärtnerei reinigt, 
sich sofort als völlig konstant ergeben und sich als solche auf die 
Dauer erhalten. Und man sieht leicht ein, dass durch Selbst- 
befruchtung und getrennte Ernte der einzelnen Individuen solches 
wohl stets bereits nach einer einzigen Generation gelingt. Denn 
wohl stets sind die Beimischungen nur in einigen wenigen Pro- 
zenten vorhanden, und ist die große Mehrzahl der Exemplare 
rassenrein. 

Die Betrachtung 'der indirekten Folgen des Vicinismus führt 
noch zu einem anderen wichtigen kritischen Satz. Dieser lautet: 
Vieles, was in der Literatur von reinen Sorten angegeben 
wird, muss in Wirklichkeit an Bastarden beobachtet wor- 
den sein (S. 389). Denn die Mendel'schen Bastarde erster 
Generation sind in der überwiegenden Mehrzahl der Fälle nicht 
von der reinen Sorte, welche das dominierende Merkmal führt, zu 
unterscheiden. Eine richtige Wiu'digung dieses Satzes wird aber 
dazu leiten, sehr zahlreiche angebliche Erscheinungen von Varia- 
bilität und Mutabilität auf Bastardspaltungen zurückzuführen, und 
namentlich auch das Gebiet der spontanen Knospenvariationen 
wesentlich einzuschränken. Denn die vegetativen Bastardspaltungen 
können nur zu leicht mit ech+en Knospenvariationen verwechselt 
werden. 

Die Zerlegung der Blütenfarben wird, im Anschluss an 
die Erörterung der Mendel'schen Gesetze, als ein Beispiel behan- 
delt, wie die Kreuzungen und die ihnen folgenden Spaltungen dazu 
benutzt werden können, zusammengesetzte Merkmale in ihre ein- 
zelnen Komponenten zu zerlegen. Viele Blumen sind in sehr kom- 
plizierter Weise gefärbt und gezeichnet. Ein gleichfarbiger Grundton 
setzt sich oft aus mehreren Farben zusammen. Gehören diese der 
xanthischen und der cyanischen Reihe an, liegt also ein Kompo- 
nent in den Farbstoffkörpern und ein anderer im Zellsaft, so be- 
darf die Trennung des Experimentes nicht. Sind aber beide im 
Saft gelöst, wie bei manchen sehr dunklen Blumen, so deutet das 



198 Moll, Die Mutationstheorie. 

Vorkommen blassfarbiger Varietäten neben der weißen oft auf eine 
solche Zusammensetzung, und kann man die Zerlegung mit ihrer 
Hilfe versuchen. Die Mendel'schen Prinzipien gestatten auch hier 
eine Berechnung, und besitzt man, im Handel, eine vollständige 
Reihe von Varietäten^), so enthalten diese bereits die Einheiten, auf 
die sich die Berechnung zu stützen hat. 

In der weißen Varietät sind offenbar alle Farben der Art 
latent. Jeder einzelne Komponent wird nach Kreuzung mit dieser 
Varietät zu Spaltungen Veranlassung geben. Die von Mendel ab- 
geleiteten Formeln für die Dihybriden, sowie für die Tri- und Poly- 
hybriden finden hier somit Anwendung. Sie lassen alle denkbaren 
Kombinationen erwarten, es fragt sich nur, ob die Aussaaten hin- 
reichend umfangreich sind, um diese in die Erscheinung treten zu 
lassen. Als Beispiel wurden die Folgen der Kreuzung des gewöhn- 
lichen Löwenmauls mit der weißen Varietät ausführlich studiert. 
Man erhält dabei die einzelnen konstanten Farbenstufen, welche 
auch als solche, unter besonderen Namen im Handel sind. Nament- 
lich die Zusammensetzung des braunroten Grundes der Avilden Form 
aus zwei Elementen, welche als „Fleischfarbig" (Röhre und Lippen 
blassrot) und als „Delila" (Röhre blass oder weiß, Lippen ziemlich 
dunkelrot) bekannt sind, wurde nach den hybriden Formeln be- 
rechnet und mit den Zählungen verglichen. Als Beispiel führe ich 
für zwei Kreuzungen (weiß X rot) die Zusammensetzung der zweiten 
Generation an. Die Anzahl der Exemplare war 49 und 169. 

Gefunden Berechnet 

A B 



Rot . . . , 


■ 51 Vo 


58°/o 


56,25 o/o 


Fleischfarbig 


• 16. 


17 „ 


18,75 „ 


Delila . . . 


. 31 „ 


20 „ 


18,75 „ 


Weiß . . . 


. 2„ 


4„ 


6,25 „ 



Man kann diese Zerlegung als hybridologische Analyse 
bezeichnen. Das Prinzip findet offenbar überall dort Anwendung 
wo eine Verlustvarietät neben einer Art vorkommt, für deren in 
der Varietät verschwundenes Merkmal man aus irgend einem 
Grunde eine zusammengesetzte Natur vermutet. Die Kreuzung 
der Varietät mit der Art wird dann die beiden Komponenten iso- 
lieren müssen, und zwar beide zu einem Betrage von etwa 18,75 ^/q, 
wie die obigen berechneten Zahlen es lehren. 

Das Prinzip der hybridologischen Analyse ist mannigfacher 
Anwendungen fähig. Zunächst führt es von selbst zu einer hybrido- 



1) Gemeint sind samenfeste Varietäten von sogenannten Samenpflanzen d. h. 
ein- oder zweijährigen Arten oder solche perennierende, welche in der Praxis durch 
Samen vermehrt und verbreitet werden. Bei solchen Arten, welche vegetativ ver- 
mehrt werden, kann jede Stufe der fluktuierenden Variabilität als eigene Varietät 
im Handel sein. 



Moll, Die Mutationsthcorie. 199 

logischen Synthese. Dieses ergibt sich aus der folgenden Ul)er- 
legimg. Die Merkmale fleischfarbig und Delila sind beim Löwen- 
maul aktiv gegenüber dem Weiß, in welchem beide inaktiv sind. 
Kreuzt man nun fleischfarbig mit Delila, so werden die beiden 
aktiven Merkmale dominieren; sie verbinden sich im Bastard und 
dieser nimmt die ursprüngliche Doppelfarbe an. Der Versuch hat 
dieses bestätigt und somit die Doppelnatur dieser Farbe unmittel- 
bar bewiesen. 

Eine zweite Anwendung ergibt sich aus der Erwägung, dass 
die Isolierung für alle Komponenten auch bei höchst zusammen- 
gesetzten Blütenzeichnungen gelten muss. Daraus ergibt sich, dass 
wenn man einmal die weiße Varietät besitzt, man alle Komponenten 
einzeln muss erhalten können, sowie ferner alle ihre sekundären 
Kombinationen zu zwei, drei u. s. w. Und weiter ergibt sich, in 
Verbindung mit demjenigen, was ich oben über Vicinismus gesagt 
habe, dass diese auch alle im Lauf der Zeiten durch spontane 
Kreuzungen entstanden sein können, ja eigentlich entstanden sein 
müssen. Wo sie auftraten und man ihren Ursprung nicht erkannte, 
hat man sie für Mutationen angesehen, und, was wichtiger ist, man 
hat sie isoliert und in den Handel gebracht. Dieses erklärt uns 
die reiche Fülle von Blütenfarben und Zeichnungen, welche auch 
bei echten Samenpflanzen so vielfach vorkommen. Hat man einmal 
die weiße Varietät neben der Art, so ergibt sich alles übrige von 
selbst. Allerdings weiß man meist nicht, ob die weiße Varietät 
die älteste ist, sogar nicht ob sie in solchen Fällen mit einem 
Schlage entstehen kann; sie könnte ja das Produkt sukzessiver 
Verlustmutationen sein. Doch habe ich hier auf diesen Punkt 
nicht weiter einzugehen. 

Eine dritte Anwendung bezieht sich auf die Kreuzung par- 
tieller Verlustvarietäten mit der Mutterart. Denkt man sich eine 
Farbe, welche aus zwei Komponenten besteht, und eine Varietät, 
welcher nur eine von beiden mangelt. Ihr Merkmal ist dann die 
andere aktiv gebliebene Eigenschaft. So besteht die Mephisto - 
färbe beim Papaver somniferum aus Violett und Rot (letzteres mit 
weißen Herzflecken als Danebrog bekannt), und beide Kompo- 
nenten bilden einzeln für sich auch besondere Varietäten. Kreuzt 
man nun Mephisto mit Danebrog, so lässt sich diese Kreuzung als eine 
dihybride betrachten. Denn die eine Komponente, Violett, wird 
mit ihrem inaktiven Zustande verbunden, sie ist somit im Bastard 
aktiv. Die andere ^Komponente, Rot, ist in beiden Eltern dieselbe 
und bleibt somit im Bastard unverändert. Oder mit anderen 
Worten, es führen die Bastarde beide Farben, sie sind also Me- 
phisto. Bei Selbstbefi'uchtung spaltet sich nun das eine Paar 
(Violett X Weiß), indem es Ib'^j^ Violett und 25 ^'/o Weiß gibt. 
Das andere Paar, Rot X Rot, bleibt Rot, und man erhält somit 



200 Moll, Die Mutationstheorie. 

750/0 Violett X Rot oder Mephisto und 25 7« Weiß (= inaktives 
Violett) X Rot oder Danebrog. In den zahlreichen hierüber an- 
gestellten Versuchen wechselt das letztere Verhältnis zwischen 
17—320/0 (S. 164 und 202). 

Anscheinend verhält sich hier das Danebrogmerkmal rezessiv 
gegenüber dem Mephisto, während es tatsächlich sich, bei der 
Analyse, als ein aktives, also dominierendes Merkmal verhält. Und 
daraus leitet sich allgemein die Warnung ab: Rezessives Ver- 
halten bei einer Bastardierung beweist nicht ohne wei- 
teres die rezessive Natur eines Merkmales (S. 203). 

Die Bedeutung der Spaltungsregeln für die Gewinnung 
wertvoller Varietäten wird an deniBeispiel des dornlosen Stachel- 
ginsters [Ulex europae^is inermis) besprochen. Das Prinzip ergibt 
sich aus der folgenden Überlegung. Ist irgendwo zufällig eine 
Varietät, durch das Inaktivwerden einer Eigenschaft entstanden, 
so kann diese durch Kreuzung leicht wieder verloren gehen, wie 
man allgemein annimmt. Ist sie nur in einem Exemplare vor- 
handen und hat sie keine Selbstbefruchtung, entstehen somit alle 
ihre Samen durch Kreuzung mit der Muttersorte, so werden sie 
Bastarde mit dem dominierenden Merkmal liefern, welche also der 
gewöhnlichen Sorte und nicht der Varietät gleich sind. Der Züchter 
pflegt nun bei solcher Erfahrung die Kultur aufzugeben. Aber mit 
Unrecht. Denn in der zweiten Generation würden die Mischlinge 
sich spalten, und es würde das Varietätsmerkmal in einer genügen- 
den Reihe von Individuen wiederkehren. Und aus dieser würde 
man, bei Isolierung, sofort eine reine und konstante Varietät er- 
halten können. 

Für gewisse Gegenden Deutschlands und namentlich Frank- 
reichs wäre die Kultur eines dornlosen Stachelginsters vom größten 
Werte, denn sie würde das Zerquetschen der grünen Zweige beim 
Verfüttern überflüssig machen. Nun sind von Zeit zu Zeit solche 
Mutationen aufgetreten, ihre Samen lieferten aber wieder die be- 
dornte Sorte, und somit hat man ihre Kultur aufgegeben. Die 
Anwendung des erörterten Prinzipes lehrt aber, wie man hätte 
handeln müssen. Nach mehreren Schriftstellern hätte man, bei 
genügender Kenntnis, den Ertrag der betreffenden Gegenden leicht 
mit einem Viertel erhöhen können (S. 206). 

Die variablen Bastardrassen des Gartenbaues (S. 87) 
sind Gruppen von äußerst formen- und farbenreichen Typen, welche 
im Handel fast nur auf vegetativem Wege vermehrt werden und 
welche fast nur zum Zwecke der Gewinnung neuer Sorten gekreuzt 
und ausgesät werden. Jede sogenannte Varietät bildet hier im 
wissenschaftlichen Sinne nur ein einziges Individuum. Die Kon- 
stanz der Varietät beruht auf dem Unverändertbleiben ihrer Merk- 
male bei vegetativer Vermehrung. Bei Aussaaten ist sie nicht 



Moll, Die Mutationstheorie. 20 L 

konstant, oft in keinem einzigen Kinde ihrem Typus treu bleibend. 
Blumenzwiebeln, Georginen- und Begonienknollen und viele Obst- 
sorten bilden hier die bekannten Beispiele. Zusammen umfassen 
sie einen sehr großen, vielleicht den wichtigsten Teil des gesamten 
Gartenbaues. Ihre Erscheinungen waren bis vor kurzem durchaus 
unverständlich, und auch jetzt, nachdem die Mutationstheorie die 
betreffenden Prinzipien klar gelegt hat, fehlt es in vielen Fällen 
noch an den für deren Anwendung unerlässlichen Einzelerfahrungen. 
Hauptsache ist, dass hier überall die extrem günstigen Variationen 
der fluktuierenden Variabilität mit den Folgen der Spaltungen der 
Bastarde verbunden sind. 

Als Beispiele werden die Gattungen Oladiolus, Amaryllis, Cala- 
dium, Canna u. a. besprochen. Die fortwährenden Verbesserungen 
in diesen Gruppen beruhen auf der wiederholten Einfuhr neuer 
Arten aus deren Heimatlande. Jede Art bringt eine oder mehrere 
Eigenschaften, welche zu dem vorhandenen Schatze gefügt werden. 
Einerseits entstehen dadurch Hybriden mit Formen und Farben, 
welche immer höheren Ansprüchen genügen, andererseits nimmt 
aber die Zahl der möglichen Kombinationen und dadurch die An- 
zahl der „Varietäten" zu. Eine einzige neue Eigenschaft, aus einer 
neuen wilden Stammform durch Kreuzung auf alle die vorhandenen 
Formen einer solchen Reihe gebracht, kann oft ebenso viele Neu- 
heiten geben und dadurch den Umfang des Gebietes verdoppeln. 
Fünf, sechs und mehr Arten haben in solchen Gruppen gewöhnlich 
das Material geliefert, und vorzugsweise hat man dazu sogenannte 
variable, d. h. polymorphe oder aus vielen elementaren Arten zu- 
sammengesetzte Anfangsarten gewählt. Die Geschichte einer solchen 
Rasse ist meist nur lückenhaft bekannt und enthält ganz gewöhn- 
lich, infolge der Reklame, mehrfache Widersprüche. Dennoch ge- 
lingt es meist, an der Hand der Theorie, die Erscheinungen soweit 
zu zerlegen, dass man den Anteil der einzelnen Kreuzungen, den 
Einfluss der fluktuierenden Variabilität in umfangreichen Aussaaten 
und die Folgen der oft sehr scharfen Zuchtwahl aus dem bunten 
Gemische der Keimlinge durchschauen kann. 

Unisexuelle Kreuzungen. 

Im Anfang habe ich hervorgehoben, dass die Bastardierungen, 
wenn man dabei nicht die ganzen Pflanzen als solche, sondern die 
Differenzpunkte einzeln und jeden für sich ins Auge fasst, nach 
zwei Haupttypen stattfinden. Denn entweder findet, bei einer hy- 
briden Verbindung jede Eigenschaft des einen Elters ihr Äquivalent 
im andern und es entstehen sogenannte Merkmalspaare. Oder 
der eine Elter hat Eigenschaften, welche dem anderen fehlen, 
welche also kein Äquivalent finden und somit im Bastard unge- 
paart bleiben. Die Merkmalspaare verhalten sich wie bei der nor- 



202 Moll, Die Mutationstheorie. 

malen Befruchtung, bei der ja offenbar nur solche Paare entstehen, 
die ungepaarten Merkmale müssen sich anders verhalten. In bezug 
auf jede einzelne Eigenschaft nannten wir das Zusammentreffen 
ein bisexuelles, die Einseitigkeit ein unisexuelles Verhalten, und 
dementsprechend haben wir zwischen bisexuellen und unisexuellen 
Kreuzungen unterschieden. 

Im zweiten Bande der „Mutationstheorie" wird großes Ge- 
wicht auf die Unterscheidung dieser Typen gelegt, und ebenfalls 
auf den Nachweis, dass die bisexuellen Kreuzungen Bastarde liefern, 
welche ganz allgemein den von Mendel für seine Erbsen ent- 
deckten Gesetzen entsprechen. Die Annahme von Merkmalspaaren, 
welche Mendel für seine Berechnungen machte, ließ sich auf den 
Satz zurückführen, dass in jedem solchen Paare die beiden Paar- 
linge dieselbe Eigenschaft vertreten, nur in einem anderen Zustande 
der Aktivität bezw. der Latenz. Nur dieser Punkt bildet die Diffe- 
renz, sonst sind die Paare den bei der normalen Befruchtung ent- 
stehenden durchaus gleich. Und daraus lässt sich weiter folgern, 
dass die Spaltungsgesetze für die normale Befruchtung dieselben 
sind wie für die Mendel'schen Bastardierungen. Nur kann man 
sie im Falle gleicher Paarlinge jetzt noch nicht der Beobachtung 
zugänglich machen, solches leisten nur die Varietätkreuzungen. 

Die unisexuellen oder Artkreuzungen sind in dem vorliegenden 
Werke im Verhältnis zu den bisexuellen nur in geringem Umfange 
studiert worden. Ihr Studium stößt auf die Schwierigkeit, dass 
ausreichend einfache Fälle nur selten zu haben sind, und ferner, 
dass Pflanzen, welche sich zu unisexuellen Kreuzungen eignen, sehr 
oft dabei andere Merkmale besitzen, welche der Gruppe der 
Varietätunterschiede angehören und somit bei der Kreuzung den 
Spaltungsgesetzen folgen. Nun ist aber die Spaltung eine leicht 
sichtbare, auffallende Erscheinung, während die Konstanz viel 
weniger in die Augen springt und viel schwieriger nachzuweisen 
ist. Daher rührt die vorläufig noch kleine Reihe von guten Bei- 
spielen der Folgen unisexueller Verbindungen. 

Der Behandlung dieser Kreuzungen wird eine kritische Er- 
örterung vorangeschickt, welche sich auf die Unterscheidung der 
beiden folgenden Fälle bezieht: 

I. Kreuzung auf dem Gebiete der fluktuierenden 
Variabilität. 

IL Kreuzung auf dem Gebiete der Mutabilität. 

Bei der großen Verwirrung, welche bis dahin in der ganzen 
Bastardlehre herrschte, war es notwendig, zunächst diesen Punkt 
genau zu beleuchten. Er betrifft eigentlich die Grenze zwischen 
normaler Befruchtung und Hybridisierung. Wo soll man diese 
Grenze stellen, wenn man vom Satze ausgeht, dass keine zwei In- 
dividuen einer selben Art oder Varietät einander völlig gleich sind? 



Moll, Die Mutationstheorie. 203 

Es handelt sich dann auf den ersten BHck nur um Kreuzungen, 
denn jede geschlechtliche Verbindung findet dann zwischen un- 
gleichen Individuen statt, abgesehen selbstverständlich von der 
sexuellen Differenz. Im praktischen Gebrauch gibt es denn auch 
eigentlich keine Grenze, und es wird manche Verbindung nur des- 
wegen als Befruchtung bezeichnet, weil man auf die Differenzen 
nicht zu achten hat, w^ährend dieselbe Verbindung als Bastardierung 
vorgeführt w^erden würde, wenn man das Verhalten der entgegen- 
gesetzten Merkmale dabei hauptsächlich ins Auge fassen wollte. 

Aber die bei normalen Befruchtungen im weitesten Sinne vor- 
findlichen Differenzen gehören dem Gebiete der Fluktuation oder 
der fluktuierenden Variabilität an, während die typischen Barstar- 
dierungen solche sind, welche stattfinden zwischen Formen, welche 
auf dem Wege der Mutation auseinander, bezw. aus ihren gemein- 
schaftlichen Vorfahren hervorgegangen sind. Diese letztere Diffe- 
renz ist in theoretischer Hinsicht sehr wichtig, denn sie führt auf 
der einen Seite zu avunkulären, auf der anderen zu kolla- 
teralen Verwandtschaftsbeziehungen. Aus diesem Gegensatze 
lassen sich, namentlich in bezug auf die Möglichkeiten, welche 
der echte Atavismus bei Kreuzungen bietet, manche wichtige Folge- 
rungen ableiten; da diese aber noch nicht experimentell geprüft 
worden sind, können sie hier übergangen werden (S. 469). 

Bei der Behandlung der unisexuellen Bastarde sind zwei 
Punkte in den Vordergrund zu stellen. Erstens die verminderte 
Fertilität und zweitens die Entstehung konstanter Bastardrassen. 

Verminderte Fertilität. Der alte Satz, dass Varietäten 
unter sich und mit ihrer Art sich fruchtbar kreuzen lassen und 
fi'uchtbare Nachkommen geben, gelangt in der Mutationstheorie zu 
neuer und erhöhter Bedeutung. Die neuen Erfahrungen bestätigen 
ihn einerseits in einer Reihe von bis dahin nicht oder nur unge- 
nügend unterschiedenen Fällen, andererseits weisen sie ihm die 
Grenzen seines Gültigkeitsbereiches genau an. Denn es ist das aus- 
schließliche Vorhandensein von Merkmalspaaren bei einer Kreu- 
zung, welches die völlige Fertilität bedingt. Die Erfahrung lehrt, 
dass es für diese durchaus gleichgültig ist, ob in dem betreffenden 
Paare beide Elemente aktiv oder beide inaktiv, oder das eine aktiv 
und das andere inaktiv sind. Auch der semilatente Zustand fügt 
sich dieser Regel. Die väterlichen und mütterlichen Erbteile passen 
genau aufeinander, solange jedes Element im anderen Elter seinen 
Paarling vorfindet. Sobald aber auf einer Seite ein Überschuss 
vorhanden ist, hört dieses Aufeinanderpassen auf. Hier und dort 
kommen Störungen im normalen Verhalten vor, und diese Stö- 
rungen beeinträchtigen erstens die Aussicht der künstlichen hy- 
briden Verbindung um ein neues Individuum zustande zu bringen, 
zweitens die Aussicht eines solchen Bastardes sich bis zur Ent- 



204 Moll, Die Mutationstheorie. 

faltung seiner Blüten zu entwickeln und endlich vorwiegend die 
Aussicht, dass seine männlichen und weiblichen Keimzellen so ge- 
nau zueinander stimmen werden, dass eine normale Samenbildung, 
ja oft dass überhaupt Samenbildung zu erwarten wäre. 

Alle Grade der verminderten Fertilität kommen vor. Und 
obgleich in keinem einzigen Falle die Beziehung zwischen der 
Differenz der Eltern bezw. Großeltern zu der Sterilität genau ver- 
ständlich ist, so ist es doch leicht aus der ganzen Reihe der Er- 
scheinungen herauszulesen, dass bei zunehmender Anzahl der Unter- 
scheidungsmerkmale die Aussichten auf gegenseitige Befruchtung 
sowie auf Fertilität der Bastarde abnehmen. Dieses aber deutet 
klar darauf hin, dass es die ungepaarten Elemente bei der hybriden 
Verbindung sind, welche die Ursache der Störungen herbeiführen. 
Je größer ihre Anzahl, um so geringer ist die Aussicht auf guten 
Erfolg. Diese Sätze werden vorwiegend aus einer kritischen Zu- 
sammenstellung des vorhandenen Erfahrungsmateriales abgeleitet 
(S. 56). 

Konstante Bastardrassen. Gelingt es durch Kreuzung 
wirklicher oder elementarer Arten einen fruchtbaren Bastard zu 
erhalten, und unterscheiden sich die Eltern nur in Artmerkmalen 
und nicht nebenbei auch in Varietätmerkmalen in dem oben er- 
örterten Sinne, so spaltet sich ein solcher Bastard bei Selbst- 
befruchtung in seinen Nachkommen nicht. Es entstehen konstante 
Rassen, welche, bei genügender Fertilität den besten Arten eben- 
bürtig sind, bei herabgesetzter Fruchtbarkeit aber sich nur in diesem 
Punkte von echten Arten unterscheiden. Findet man eine solche 
Form durch einen Zufall auf, so ist es einfach unmöglich zu ent- 
scheiden, ob man eine neue Art oder eine Bastardrasse vor sich 
hat. Als ein Beispiel dazu sei auf Oenothera JiirteUa hingewiesen, 
eine ganz eigentümliche neue Art, welche im Jahre 1895 im Ver- 
such sgarten zu Amsterdam zufällig in einer käuflichen Samenprobe 
einer anderen Art aufging, seitdem völlig konstant war und sich 
in manchen Beziehungen zu Untersuchungen der verschiedensten 
Art, sowohl im Gebiete der Bastardierungen als auch der fluk- 
tuierenden Variabilität als im höchsten Maße geeignet auszeichnete 
(S. 310). Ob sie ein durch Mutation entstandener Typus oder eine 
Bastardrasse ist konnte nicht entschieden werden, obgleich sie, 
seit 1895 in zahlreichen Generationen und umfangreichen Kulturen 
unter den verschiedensten Bedingungen geprüft wurde. 

Diese Oenothera hirtella lieferte durch Kreuzung zwei konstante 
Bastardrassen, welche durch eine Reihe von Generationen fortge- 
setzt wurden und auch jetzt noch in Kultur sind. Die Kreuzungen 
wurden im Sommer 1897 ausgeführt, indem der HirtellaSisiwh auf 
die kastrierten Blüten von 0. ruhrinervis und 0. muricata gebracht 
wurde (S. 312 u. 316). Die erstere ist eine der im ersten Bande 



Moll, Die Mutatioustheoric. 205 

beschriebenen neuen Mutationsarten, die andere eine alte, aus 
Amerika nach Europa gebrachte und dort verwilderte, bereits von 
Linne beschriebene Art. Die Bastarde haben den Vorteil, dass 
sie sich ohne künstliche Hilfe selbst befruchten, es brauchte nur 
der Besuch der Insekten ausgeschlossen zu werden. Sie trugen in 
beiden Rassen reichlich Samen, wenn auch bei weitem nicht so 
reichlich wie die elterlichen Arten. Sie erhielten sich in dieser 
Weise, während nunmehr fünf Generationen durchaus konstant, 
ohne jemals eine Abweichung von ihrem Typus oder auch nur eine 
Andeutung einer Spaltung zu zeigen. In den einzelnen Generationen 
wurden von jeder Reihe meist etwa 50 Exemplare zur Blüte und 
zur Samenreife gebracht; etwaige Spaltungen hätten somit der Be- 
obachtung nicht entgehen können. 

Eine andere konstante Bastardrasse zwischen zwei Linne'schen 
Arten wurde gleichfalls durch mehrere Generationen fortgesetzt 
(S. 67). Die Kreuzungen 0. muricata L. X hienuis L. und 0. 
hiennis L. X 0. muricata L. sind reziproke, die betreffenden 
Bastarde sind aber unter sich wie auch sonst bei unisexuellen Ver- 
bindungen in der Gattung Oenothera^ ungleich (S. 471). Die erstere 
führt im wesentlichen die Merkmale von 0. hiennis und hat einen 
kräftigen Wuchs wie diese, die letztere gleicht weit mehr der 0. 
muricata, ist aber so schwach, dass es bis jetzt noch nicht gelang, 
keimfähige Samen zu gewinnen. Die Kreuzung 0. rnuricata X 0. 
hiennis wurde 1895 ausgeführt und seitdem wurden vier Generationen 
teils ein- teils zweijähriger Individuen kultiviert (1896 — 1900). 
Die Ernte war stets eine sehr geringe, etwa 1 ccm pro Pflanze; 
die Früchte entsprechend klein. Die Samen keimten aber reich- 
lich und die vier Generationen lieferten zusammen etwas über 400 
Individuen, von denen mehr als 100 geblüht haben. Unter allen 
diesen Pflanzen kam keine einzige von einem abweichenden Baue 
vor (auch die Kultur von 1903, welche eine größere Anzahl zwei- 
jähriger blühender Exemplare umfasste, verhielt sich so). Die Rasse 
war somit völlig konstant und frei von allen Spaltungen. 

Ähnlich verhielten sich eine ganze Reihe weiterer mehr oder 
weniger ausführlich studierter Bastardverbindungen. Ferner wurden 
aus der Literatur als konstante Bastardrassen angeführt: Äegilops 
speltaeformis {A. ovata X Triticum vulgare X Triticum vulgare), 
Geum intermedium (G. iirhanum X G. rivale), mehrere schon von 
Gärtner beschriebene konstante Hybriden, einige Orchideen- 
bastarde, mehrere i^/-«^ana -Hybriden, über welche Miliar det be- 
richtete, Veronica Andcrsonii {■= V. salicifolia X V. speciosa), die 
Hybriden Anemonen von Janczewski, von denen namentlich 
A. magellanica X -4- sylvestris als eine gute neue Art zu betrachten 
ist, Medicago media, Epnlohiimi tetragoniwi X montamun, die be- 
kannten Kerner'schen Beispiele und viele andere. Die Reihe ist 



206 Moll, Die Mutationstheorie, 

allerdings noch keine große, doch dürfte sie für die Entstehung 
konstanter Bastardrassen bei unisexiiellen Kreuzungen genügend 
Belege enthalten (S. 501). 

Gemischte Kreuzungen, d. h, solche, welche in einigen 
Merkmalen bisexuell, in anderen aber unisexuell sind, sind in der 
Literatur gar häufig beschrieben worden. Ihre Nachkommen spalten 
sich im allgemeinen in bezug auf die eine Gruppe von Eigen- 
schaften, während sie in bezug auf die andere konstant bleiben. 
Die vorhandenen Beschreibungen sind aber meist kaum genügend 
um in dieser Hinsicht eine klare Unterscheidung zu gestatten. 
Eine Reihe von Beispielen wurde zusammengestellt, aber nur 
Lijchnis vespertina X diurna wurde ausführlicher geprüft. Die 
Blütenfarbe und die Öffnungsweise der Zähne der Kapseln bilden 
hier Varietätmerkmale, während die Form der Blätter, die Blüten- 
stiele u. s. w. d. h. die in den Diagnosen üblichen, weniger scharf 
getrennten Kennzeichen sich als unisexuelle Merkmale verhalten 
(S. 191). 

Mutationskreuzungen. 

Es lag auf der Hand, auch die neuen, durch Mutation erhal- 
tenen Arten von Oenothera auf ihre sexuelle Verwandtschaft, unter 
sich und mit der Urmutter 0. Lamarckiana zu prüfen. Dabei er- 
gab sich, dass diese Kreuzungen sich weder den Gesetzen der 
bisexuellen noch jenen der unisexuellen fügen. Sie verhalten sich 
ganz anders. Sie wirken, wenn man so sagen darf, abstoßend. 
Die Merkmale der beiden Eltern vereinigen sich weder zu einer 
konstanten Rasse, noch auch zu sich nachher spaltenden Merkmals- 
paaren. Diese Abstoßung zeigt sich im allgemeinen bereits in der 
ersten Generation nach der Kreuzung. Diese pflegt bei den beiden oben 
besprochenen Hybridisierungstypen eine einförmige zu sein. Hier 
aber nicht. Hier besteht sie aus zwei, bisweilen aus drei Typen, 
welche einfach die Merkmale der beiden Eltern, und falls diese 
beide Mutanten sind, daneben noch jene des Urtypus 0. Lamarckiana 
wiederholen. Untersucht man dann jede dieser zwei oder drei 
Gruppen, indem man ihre Nachkommen aus selbstbefruchteten 
Samen heranzüchtet, so findet man sie konstant. V^eitere Spal- 
tungen treten nicht ein, nur ist zu bemerken, dass das bei den 
Eltern vorhandene Mutations vermögen auf die Kinder und auf die 
Großkinder übertragen wird und dass also Mutationen gelegentlich 
auch unter den Nachkommen einer Kreuzung beobachtet werden. 
Und zwar nicht gerade seltener als bei den reinen Stämmen. 

Das Verhältnis, in welchem die zwei bezw. drei Typen nach 
einer Mutationskreuzung in der ersten Generation auftreten, ist im 
großen und ganzen für die einzelnen Verbindungen ein konstantes, 
aber um das konstante Mittel pflegt es in ziemlich weiten Grenzen 
zu schwanken. 



Moll, Die Mutationstlieorie. 207 

Am ausführlichsten wurde es für 0. lata und 0. naneUa in 
ihren Kreuzungen mit 0. Ldiiiarcläana geprüft. Der Be({uemlich- 
keit halber wird das Ergebnis jeder einzelnen Kreuzung durch eine 
einfache Zahl angedeutet, welche das prozentische Verhältnis der 
Kinder mit dem Typus der lata bezw. der nanella in der ganzen 
Aussaat angibt. Diese Zahlen werden Erb zahlen genannt. Sie 
schwanken in beiden Versuchsreihen, im Mittel aus je etwa 100 
Kreuzungen zwischen und 50 7o und liegen in der Mehrzahl dicht um 
25 "/o herum. D. h. also, dass wenn man die mutierende 0. Lamar- 
Chiana mit einem ihrer beiden genannten Abkömmlinge kreuzt, etwa 
ein Viertel der Bastarde den Typus der neuen Art, und etwa drei Viertel 
jenen der Lamarkiana tragen. Zwischenstufen oder Kombinations- 
formen treten dabei nicht auf ; die betreffenden Merkmalsgruppen sind 
entweder vorhanden oder fehlen, lassen sich aber nicht in kleinere 
Einheiten zerlegen. Diese wichtige und durch so zahlreiche Ver- 
suche sichergestellte Tatsache lehrt also, dass die verschiedenen 
Punkte, in denen die 0. lata sich von den 0. Lamarekiana unter- 
scheidet, sich alle auf eine physiologisch unzerlegbare Einheit be- 
ziehen. Wie die 0. lata stets mit einem Schlage aus der Mutter- 
art hervorgeht, ohne je dazu Übergangsstufen zu durchlaufen, so 
verhält sie sich auch bei ihren Kreuzungen. Diese können also 
als ein weiterer Beweis für die Lehre von den Erblichkeitseinheiten 
betrachtet werden. Und dasselbe gilt von der 0. nanella^ sowie 
von den übrigen in dieser Richtung geprüften neuen Arten. 

Die Kreuzungen von 0. lata, welche weiblich ist, wurden vor- 
wiegend mit dem Pollen von 0. Lamarekiana, teilweise aber auch 
mit denjenigen anderer neuen Arten (0. nanella, 0. brevistylis u. a.) 
ausgeführt. Dabei ergab sich, dass die Erbzahlen von der Wahl 
des Blütenstaubes unabhängig waren. Sie schwankten in den an- 
gestellten Versuchen zwischen 5 und 45*^/o, d. h. es fehlten in 
keinem einzigen Fall die Repräsentanten des mütterlichen Typus, 
während diese andererseits auch nie die Hälfte der ganzen Aussaat 
ausmachten. Stets überwog der hohe Typus der Lamarekiana. 
Es wurden zwei Xa/ft-Familien durch neun bezw. fünf Generationen 
fortgesetzt, die Erbzahlen konnten dadurch aber nicht geändert 
werden, sondern blieben stets innerhalb der genannten Grenzen, 
um dasselbe Mittel herumschwankend. Auch in diesen Versuchen 
stellte sich eine Zerlegung der Lato-Merkmale in einzelne Faktoren 
als unmöglich heraus, auch hier verhielten sie sich zusammen wie 
eine einzige Einheit. 

0. nanella gab genau dieselben Resultate. Hier konnten auch 
die reziproken Kreuzungen geprüft werden, sie fügten sich den 
mitgeteilten Regeln. 

So lange man nicht weiß, durch welche Ursachen die Mu- 
tationen selbst ausgelöst werden, liegt es auf der Hand, in dem 



2Ü8 Moll, Die Mutationstheorie. 

Auftreten der Mutanten nach Kreuzungen, d. h. also in den er- 
wähnten Erbzahlen nach einer Analogie zu suchen. Die Schwierig- 
keiten werden dabei, sozusagen, auf die Hälfte reduziert. Beim 
Mutationsvorgang rühren Eizelle und Pollenkörner von der mu- 
tierenden Art her, beider Anteil ist in gleicher Weise unbekannt. 
Bei der Kreuzung sind entweder die Eizellen oder die Pollenkörner 
unter sich gleich, was für 0. nanella daraus hervorgeht, dass diese 
Art bei Selbstbefi'uchtung konstant ist. Vielleicht wäre es somit 
gestattet, die bunte Zusammensetzung der Nachkommenschaft einer 
Mutationskreuzung ganz auf Rechnung des mutierenden Elters zu 
schieben. Die bald zu erörternden Beobachtungen über das Ent- 
stehen neuer Arten als Bastarde forderten in derselben Richtung 
zu Versuchen auf. Bei diesen wurden die Kreuzungen und das 
Einsammeln der Samen getrennt für jede einzelne Blüte einer 
Rispe vorgenommen; in derselben Weise wurden für jede einzelne 
Frucht die Samen besonders gesät und gezählt. Es konnte da- 
durch das Schwanken der Erbzahlen auf der Hauptrispe und auf 
den Zweigen ermittelt werden. Es ergab sich dabei im allge- 
meinen, dass innerhalb der oben angegebenen Grenzen, die Erb- 
zahl um so höher ausfällt, je kräftiger die gekreuzten Blüten sind. 
Denn je kräftiger und je samenreicher die einzelne Frucht um so 
größer ist im Mittel ihr Gehalt an mutierten Keimen, d. h. also 
ihre Erbzahl. An kräftigen Rispen nimmt dementsprechend diese 
Zahl im allgemeinen nach oben ab, und daraus ergibt sich, dass 
es bei Kreuzungen dieser Art keineswegs gleichgültig ist, ob man 
die unteren oder die mittleren oder die oberen Blüten der Rispe 
für die Kastration auswählt. 

In einem Versuche wurde die Wirkung reichlicher bezw. kärg- 
licher Bestäubung auf die Erbzahlen ermittelt. Durch sehr starkes 
Beschneiden wurde die Narbenfläche so klein gemacht, dass nur 
geringe Mengen von Staubkörnern keimen konnten. In solchen 
Fällen ist zu erwarten, dass nahezu alle Pollenröhren Samenknospen 
zur Befruchtung finden werden, während bei reichlicher Bestäubung 
bekanntlich nur die kräftigsten Röhren dieses erreichen. Es muss 
die Befruchtung im Versuch im Mittel durch schwächere Staub- 
körner stattfinden, und dementsprechend fand man die Erbzahlen 
sehr stark herabgedrückt. Statt des normalen Gehaltes, etwa 25"/o 
im Mittel, wurden nur Schwankungen zwischen U und 57o erhalten. 
Durch ein künstliches Eingreifen in den Prozess der Bestäubung 
kann man also einen wesentlichen Einfluss auf die Erbzahlen aus- 
üben. 

Bei dihybriden Mutationskreuzungen, z. B. bei der geschlecht- 
lichen Verbindung von 0. lata und 0. nanella, behält jede der mu- 
tierten Formen ihre Erbzahl bei. Zusammen erreichen diese beiden 
Zahlen nicht 100 "/o, die übrigen Keime gleichen dann der Urmutter, 



Moll, Die Mutationstheorie. 209 

0. Lamarchiana. Es lehrt dieses, dass es sich hier wirkHch um 
zwei voneinander unabhängige Merkmalspaare handelt. Das kon- 
stante iato-Merkmal verl)indpt sich mit dem entsprechenden aber 
nur im mutabelen Zustande befindlichen, d. h. also fast ganz latenten 
Merkmal der 0. Lamarckiana, von welchem man annehmen muss, 
dass es bei der Entstehung der 0. nancl/a unverändert auf diese über- 
tragen worden ist, und dasselbe gilt vom zweiten Merkmalspaare. 
Dadurch aber führt die dihybride Kreuzung zu dem merkwürdigen 
Falle von Atavismus, der namentlich im Garten auffällt, wenn in 
der Bastardaussaat zwischen den beiden niedrigen Typen der 
Eltern, 0. lata und 0. nanclla, zahlreiche Individuen mit dem hohen 
Latnarckia/ia-Typus emporwachsen. 

Dihybride Kreuzungen kann man auch so ausführen, dass das 
eine Paar den Gesetzen der Mutationskreuzungen, das andere aber 
jenen der bisexuellen oder Mendel'schen Kreuzungen folgt. Ein 
geeignetes Material dazu liefert die O. brevisti/lis, welche in ihrem 
Merkmal sich den übrigen Arten gegenüber bisexuell verhält. 
Dieses Merkmal ist der nur halbwegs untenständige Fruchtknoten 
mit dem kurzen, kaum aus der Röhre der Blüte hervorragenden 
Griffel. Für die Versuche wurde die 0. hrevistylis mit 0. lata ge- 
kreuzt und daraus eine Bastardrasse erzogen, w^elche durch vier 
aufeinanderfolgende Generationen nach der Kreuzung fortgesetzt 
wurde. Die beiden Eigenschaften verhielten sich durchaus unab- 
hängig voneinander, jede folgte ihren eigenen, aus früheren Ver- 
suchen bekannten Gesetzen. Die Zusammensetzung der Nach- 
kommenschaft lässt sich für jede Generation im voraus berechnen. 
Es waren etwa 35 "/^ brevistyle und ebensoviele atavistische (den 
Habitus der Lamarchiana tragende) Exemplare, nebst lö^/^ Lata 
und 15"/o Lata-Brevistylis vorhanden. Für das Brei-istijUs-M.evkvcii\\ 
also 35 -[- 15 = 50"/o, was dem Mendel'schen Gesetze entspricht, 
da jedesmal für die Kreuzung ein Z/^te-Exemplar mit dem Pollen 
einer Brevistylis befruchtet wurde. Das Lata-Merkm^d macht die 
Antheren steril, das Brevisti/lis-'M.erkmal setzt die Fertilität der 
Fruchtknoten auf fast Null herab, und dementsprechend gelang 
es bis jetzt nicht von den Individuen, welche beide Merkmale 
führten, entweder guten Pollen oder Samen zu erlangen. Diese 
Erfahrung ist deshalb wichtig, weil man nach den herrschenden 
Ansichten hätte erwarten können, dass die weibliche Lata mit dem 
männlichen Brevisttjlis einen hermaphroditen oder wenigstens einen 
diözischen Bastard liefern würde. Keins von beiden war aber der 
Fall. 

Unter den Mutationskreuzungen fand sich eine auffallende Aus- 
nahme. Die Verbindung von 0. ruhriiiervis mit 0. nanella fügte 
sich in bezug auf das erstere Merkmal den sonst gefundenen Regeln, 
nicht aber in bezug auf das zweite. Und zwar ausnahmslos in 
XXIV. 14 



210 Moll, Die MutatioBstheorie. 

zahlreichen mit Individuen möglichst verschiedener Herkunft ange- 
stellten Versuchen. Die N'anella-Eigenschait ist aus mehreren 
Gründen nicht als etwas neues, sondern als durch Verlust, bezw. 
Latenz der hohen Statur entstanden aufzufassen. Im oben er- 
örterten Sinne war somit die 0. nanella eine Varietät und nicht 
eine elementare Art. Dementsprechend müssen ihre Kreuzungen, 
sobald sie aus der Gruppe der Mutationskreuzungen heraustreten, 
den Mendel'schen Spaltungsgesetzen folgen. Solches trat nun 
auch wirklich ein, wenn auch mit vorläufig etwas abweichenden 
Zahlen. Daraus ergaben sich zwei Folgerungen. Erstens die Mög- 
lichkeit, die Merkmale von 0. ruhrinervis und 0. nanella zu einer 
neuen, konstanten Rasse zu verbinden, zu einer Zwergvarietät der 
neuen Art 0. ruhrinervis. Diese Rasse ist völlig konstant, sehr 
fertil, und in manchen Beziehungen schöner und besser ausgestattet 
als ihre beiden Eltern. Sie musste in demselben Verhältnis ent- 
stehen wie die entsprechende Kombination 0. lata X 0. hrevistijlis 
des vorigen Versuches, und trat in den einzelnen Generationen in 
dem Verhältnisse von 17— 22*'/o auf, was also die Erwartung be- 
stätigte. 

Folgt 0. ruhrinervis mit 0. nanella in bezug auf letzteres Merk- 
mal nicht mehr den Regeln der Mutationskreuzungen, so kann 
dieses nur daher rühren, dass das entsprechende Mutationsvermögen 
in ihr verschwunden ist. Die hohe Statur muss in ihr wiederum 
konstant geworden sein. Die innere Eigenschaft muss aus dem 
mutablen Zustande in die normale Gleichgewichtslage zurück- 
gekehrt sein. Denn das ist, nach den oben gegebenen Auseinander- 
setzungen die Bedingung für die bisexuellen Kreuzungen, und somit 
für das Eintreten der Mendel'schen Spaltungen. Tatsächlich 
brachte 0. ruhrinervis in ausgedehnten Aussaaten nie 0. nanella 
hervor, und dieses stimmt somit genau zu ihrem Verhalten bei 
den fraglichen Bastardierungen. Sehr merkwürdig ist es dabei, 
dass die verschiedensten Ruhrinervis -Mniixwtew^ sowie die von ihnen 
abgeleiteten Rassen sich alle in dieser Beziehung in derselben 
V^eise verhielten. M. a. W. wenn durch Mutation aus 0. Lamar- 
cldnna 0. ruhrinervis entsteht, so geht gleichzeitig das Vermögen, 
in derselben Weise 0. nanella hervorzubringen, verloren. In bezug 
auf dieses Merkmal sind die 0. ruhrinervis somit aus der Mu- 
tationsperiode herausgetreten. Sollte sich dieses Ergebnis 
bei Ausdehnung auf weitere Fälle bestätigen, und das gelegenthche 
Aufhören eines einmal eingetretenen Mutationsvermögens sich als 
allgemein ergeben, so wäre damit ein wichtiges Prinzip lür die 
Erklärung der Konstanz der Arten zwischen den aufeinanderfolgen- 
den, hypothetischen Mutationsperioden gewonnen. 

(Fortsetzung folgt.) 



Ikeno, Blepharoplasten im Pflanzenreich. 21 i 

Blepharoplasten im Pflanzenreich. 
Von S. Ikeno. 

Was sind Blcpharoplaston? Dies ist eine viel umstrittene 
Frage der modernen Zellenlehre. Da eine znsammenfassende Dar- 
stellung des jetzigen Standpunktes noch fehlt und eine solche auch 
für die zytologisch nicht speziell tätigen Botaniker von einigem 
Interesse sein dürfte, so erlaube ich mir, im folgenden die haupt- 
sächlichen von verschiedenen Forschern üljer diese Organoide ge- 
machten Beobachtungen und Meinungen zusammenzufassen, ferner 
meine Anschauungen bezüglich dieser Frage zu erörtern und noch 
einige kleine Ergänzungen und Berichtigungen zu meiner diesbe- 
züglichen letzten Arbeit ^) zu machen. 

Schon im Jahre 1845 beschrieb Mettenius in seiner Unter- 
suchung über die Entwickelung der Spermatozoiden der Characeen 
die „glänzenden Pünktchen" ^), auch erwähnte Goebel einen „stark 
glänzenden Knopf" an einer Seite des Zellkerns^). Diese „Pünkt- 
chen" und „Knopf" hält Belajeff für identisch mit seinem sogen. 
„Plasmahöcker"*). Wenn diese Vermutung Belajeffs zutreffen 
würde, so wären diese Beobachtungen Mettenius' und Goebels 
die zuerst überhaupt in der Literatur vorkommenden Angaben in 
Betreff der bei der Zilienbildung begriffenen Körperchen, sogen. 
„Blepharoplasten" . 

In 1889 beschrieb auch Guignard, der bekannte französische 
Zytolog, am vorderen Ende der Spermatozoiden von Sphagnum 
fimhriatum und Pilularia eine kleine Anschwellung, an welcher die 
Zilien inseriert sind und welche höchst wahrscheinlich auch Ble- 
pharoplasten darstellen mag^). Er hat aber über diese Organoide 
keine weiteren Studien ausgeführt und es ist das Verdienst Bela- 
jeffs, dass das Verhalten dieser Körperchen bei der Zilienbildung 
aufgeklärt wurde. Nach seinen eingehenden Studien über die 
Spermatogenese der Characeen^) entsteht zuerst in jeder sperma- 
togenen Zelle (Spermatide) ein kleiner Plasmahöcker an der Grenze 
zwischen Zellkern und Zytoplasma, der sich bald in einen Faden 
umwandelt, aus dem zwei Zilien hervorgehen. Schon zu jener 
Zeit sprach er die Vermutung aus, dass dieser Höcker eine Attrak- 
tionssphäre darstelle, ohne besondere Gründe anzuführen'). Einige 



1) Beih. z. Bot. Centralbl. Bd. XV, Heft 1, 1903, p. 65. Auch ein kurzer 
Auszug in Comptes-rendus de l'Academie des Sciences de Paris, 9 mars 1903. 

2) Bot. Zeit. 1845, 2 St. p. 20. 

3) Schenks Handbuch d. Bot. Bd. III, p. 420. 

4) Flora, Bd. LXXIX, 1894, p. 34. 

.5) Revue gen. de Botanique, Tome I, 1889, Sep.-Abd. p. 23. — Bull, de la 
Soc. bot. de France, Tome 37, 1889, p. 380. 

6) 1. c. p. 1 ff. 

7) 1. c. p. 45. 

14* 



212 



Ikeno, Blepharoplasteu im Pflanzenreich. 



Jahre später veröffentlichte er drei Aufsätze betrefPencl die Sper- 
matogenese bei den Farnkräutern und Schachtelhahnen ^). Er fand 
dabei, dass ein in jeder Spermatide befindliches, stark färbl)ares 
rundliches Körnchen sich zu einem Faden ausdehnt und aus diesem 
letzteren zahlreiche Zilien sich entwickeln (Fig. I, 1 — 3)-). Somit 
wurde die Identität dieses „Körnchens" mit „dem Plasmahöcker" 
bei den Characeen und ferner die wesentliche Ul)ereinstimmung 
der spermatogenetischen Vorgänge bei den letzteren und Pterido- 
phyten klargestellt. In den drei eben genannten Aufsätzen hat er 
anscheinend seine früher geäußerte Meinung aufgegelien, dass der 
„Plasmahöcker" eine Attraktionssphäre darstelle, und einen neuen, 
aus dem zoologischen Gebiete entnommenen Namen „Nebenkern" 
eingeführt. 

In einem jener drei Aufsätze weist er auch auf die Ähnlich- 
keit der Spermatogenese im Tier- und Pflanzenreich hin^), und da 
dies für das Verständnis meiner unten zu erörternden Hypothese 
der Homologie der Blepharoplasteu und Zentrosomen von Wichtig- 
keit ist, so will ich hier auf dieses Thema etwas ausführlich ein- 
gehen, und zwar mit Hilfe einiger Figuren aus Hermann. 

Hermann fand bei der jungen Spermatide des Salamanders 
neljen dem Zellkerne eine farblose Kugel, ein kleines durch Farb- 
stoffe stark tingierbares Körperchen und einen kleinen auch intensiv 
färbbaren Ring (Fig. II, 1) *). Ferner beobachtete er, dass nachher 
dieses stark färbbare Körperchen zu einem sogen. „Mittelstück" sich 
umwandelt und dann als der Insertionspunkt des l)ald daraus sich 
entwickelnden Schwanzfadens dient (Fig. II, 2; m, Mittelstück). 

Die Vergleichung der oben beschriebenen spermatogenetischen 
Vorgänge im Tier- und Pflanzenreich führte Belajeff zu der An- 
nahme der in der folgenden Tabelle hervorgehobenen Homologien^): 



Characeen, Farne u. Schachtelhahiie 


Salamander u. Maus 


Zilien 


Schwanzfadeu 


Faden, aus welchem Zilien sich ent- 
wickeln und an welchem sie inseriert sind 

Stark färbbares Körnchen („Nebenkern" 
ßelajeffs) in der Spermatide 


Mittelstück 

Stark färbbares Körperchen in der 
Spermatide 



1) ßer. der Deutsch. Botan. Gesellsch., Jahrg. XV, 1897, p. 3;]7ff. 

2) Die Figuren sind aus einer der späteren Publikationen Belajeffs ent- 
nommen. 

3) 1. c. p. 342. 

4) Archiv f. mikrosk. Anatom. Bd. XXXIV, 1889. 

5) 1. c. 



Ikeno, Blepharoplaston im Pflanzenreich. 



213 



Inzwischen studierte Webber die Spermatogenese von Zcunia^ 
einer in Florida einheimisclien Zykadee und erkannte die wesent- 
liche Ül)ereinstinimung des Vorganges mit demselben bei den Farn- 
kräutern u. s. w. ^). In der Mutterzelle der Spermatide nämlich 



Fig. I. 






1. 2. 3. 

(Nach Belajcff.) 
Spermatide von Equisetum arvense. 

1. Mit einem großen Zellkerne; neben demselben ein halbmondförmiges 
stark färbbares Körnchen. 

2. Beide Zellkern nnd Körnchen gestreckt. 

3. Zahlreiche noch kurze Zilien an diesem Faden entwickelt. 



Fig. II. 





(Nach Hermann.) 
Spermatide des Salamanders. 

1. Oben ein großer Zellkern, unten eine große farblose Kugel, ein Ring 
und ein intensiv färbl)arcs Körperchen. 

2. Älteres Stadium. Letzteres zu dem ]\Iittclstück (m) umgewandelt, 
an welchem ein Schwanzfaden inseriert ist. 



befindet sich an den beiden Polen des Zellkernes je ein Körnchen 
von auffallender Größe; es dehnt sich nachher zu einer Spirale 
aus, woraus die Zilien sich entwickeln. Diese Körnchen sind von 



Ij Bot. Gaz. Vol. 23—24, p. 1897. 



214 Ikeno, Blepharoplasten im Pflauzenreich. 

einer prächtig entwickelten Strahlensonne umgeben und ähneln 
äußerlich den bei den pflanzlichen und tierischen Zellen oft be- 
schriebenen Zentrosomen so stark, dass er zuerst sie als „zentrosom- 
ähnliche Körper" bezeichnete. Nichtsdestoweniger kam er schließ- 
lich zum Schlüsse, dass es keineswegs etwas mit den Zentrosomen 
zu tun habe ; er hält sie für ein Organ „sui generis" und führte 
deshalb einen neuen Namen „Blepharoplast", d. h. Zilien- 
bildner ein ^). 

Schon vor der Publikation dieser Arbeiten Webber s begann 
ich die Spermatogenese von Cycas revoh/ta zu studieren und fand 
auch hier die gleichartigen Vorgäne wie bei Zamia auf-). Gleich- 
zeitig war auch Hirase im embryologischen Studium von Gi/d-go 
biloba begriffen. Schon im Jahre 1894 entdeckte er in der Spermatid- 
mutterzelle (seine „Pollenzelle") dieses Baumes zwei neben dem 
Zellkerne befindliche zentrosomartige Körperchen ^). Da damals ihr 
weiteres Verhalten ihm noch gänzlich unbekannt w^ar, nannte er 
sie nur als eine Attraktionssphäre von auffallender Größe; aber 
bald nachher fand er das eigentümliche Verhalten dieser Körper 
bei der Zilienbildung der Spermatozoiden auf, wenn auch die Publi- 
kation seiner Untersuchungen bis zur Mitte 1898 verzögert wurde ^). 

Was sind diese Organoide, welche bald als „Plasmahöcker", 
bald als „Nebenkern", bald als „zentrosomähnliche Körper" be- 
zeichnet wurden? Sind sie Zentrosomen? Oder stellen sie Organe 
„sui generis" dar? Einen Versuch zur Lösung dieser Frage machte 
ich dann auf Grund der entwickelungsgeschichtlichen Unter- 
suchungen Bei a Jeffs, W ebbers, Hirases und meiner eigenen 
über die pflanzlichen Spermatozoiden und Hermanns über die 
tierischen^). 

Wie oben erörtert, fand Hermann in einer jungen Spermatide 
des Salamanders außer einer farblosen Kugel und einem stark färb- 
baren Ring auch ein intensiv färbbares Körperchen. Was dieses 
letztere darstellt, war ihm zu jener Zeit unbekannt, aber infolge 
seiner 1897 erschienenen Arbeit über Scyllium (Selachier) wurde 
es bekannt, dass es nichts anderes ist als das Zentrosom und dass das 
Mittelstück des Spermatozoons dem letzteren seine Entstehung ver- 
dankt«). 

Da die Spermatogenese bei Pflanzen wesentlich mit demselben 
Vorgang bei Tieren übereinstimmt, da ferner der Schwanzfaden, 
das Mittelstück und das färbbare Körperchen des Spermatozoons 



1) Bot. Gaz. Vol. 24, 1897, p. 225. 

2) Später in Jahrb. f. wi.ss. Bot. XXXII, p. 557 ff. veröffentlicht. 

3) Bot. Magazine, Tokyo, Vol. VIII, 1894, p. 359. 

4) Journ. of the Coli, of Sciences of the Imperial Univ. Tokyo, Vol. XII, p. 103 ff. 

5) Flora, 58. Bd., 1898, p. 15. 

6) Archiv f. mikroskop. Anat. Bd. L, 1898, p. 276. 



Ikcno, Blepharoplasten im Pflanzenreich. 215 

des Salamanders mit den Zilien, dem Faden und dem intensiv 
färbbaren Körnchen des Spermatozoids der Farnkräuter u. s. w. 
liomologisiert, und da nun das färbbare Körpcrchen des Salamanders 
als ein Zentrosom erwiesen wurde, so kam ich zum Schlüsse, dass 
das intensiv färbbare Körnchen der Characeen, Farne, Schachtel- 
halme, Zykadeen und Ginkgo, auch ein Zentrosom darstellt ^). Dafür 
spricht, wie ich dann schrieb, sehr das äußere Aussehen des Körper- 
chens bei den Zykadeen und Gitih/o, welches von einer prächtig- 
entwickelten Strahlensonne umgeben ist. So standen meine An- 
schauungen im Gegensatz zu denen von Webber, welcher es als 
Organ „sui generis" deutete. 

Nachdem die Arbeit Bela Jeffs über die Spermatogenese der 
Characeen^) erschienen ist, machte Strasburger eine Serie von 
Untersuchungen über denselben Vorgang bei verschiedenen pflanz- 
lichen Gruppen — Characeen, Lebermoose, Farne u. s. w. ^); in 
dieser Arbeit sprach er nicht speziell über die Natur dieses Körper- 
chens, welches er dann als „Zytoplasmahöcker" bezeichnete. In 
der dritten Auflage seines bekannten Lehrbuches der Botanik, 
welche im Jahre 1898 erschienen ist, deutete er Blepharoplasten 
anscheinend als Zentrosomen, da er dort schrieb: „In den Zellen 
der höher organisierten Gewächse sind sie (= Zentrosomen) ge- 
schwunden, doch treten sie vorübergehend bei den Pteridophyten 
und einem Teile der Gymnospermen während der Bildung beweg- 
licher männlicher Elemente, der Spermatozoiden auf*)." Die spä- 
teren Arbeiten führten ihn aber zu ganz abweichenden Meinungen^). 
„Alle Übergänge lehren," schreibt er, „dass die pflanzlichen Sperma- 
tozoiden aus Schwärmsporen gleichenden Gameten hervorgegangen 
sind" ^), somit sind die Blepharoplasten der Zykadeen, Ginkgo u. s. w. 
mit den zilientragenden Organen der Schwärmsporen der niederen 
Pflanzen zu homologisieren. Nun beobachtete er, dass bei den 
Schwärmsporen von Ocdogonium, Vauchcria u. s. w. diese letzteren 
Organe aus einer Verdickung der Hautschicht bestehen. „Diesen 
Zilienbildncrn an Schwärmsporen und Gameten," sagt er, „kommt 
aber, meiner Ansicht nach, die Bedeutung der Zentrosomen nicht 
zu')." Die Blepharoplasten der Zykadeen u. s. w. sind deshalb 
seiner Ansicht nach phylogenetisch nicht aus dem Zentrosom, son- 
dern aus solcher Verdickung der Hautschicht abzuleiten. Auf 
Grund dieser und zahlreicher anderer Tatsachen verneinte er die 
zentrosomatische Natur der Blepharoplasten. 

1) Ikeno, 1. c. 

2) Seine russische Arbeit erschien ina Jahre 1892, 

3) Histolog. Beitr. IV, 1892. 

4) p. 48. 

5) Histolog. Beitr. VI, 1900. 

6) 1. c. p. 195. 

7) 1. c. p. 185. 



216 Ikeno, Blepharoplastcn im Pflfiuzenreich'. 

Zunächst gehen wh' zu der Besprechung dieser Hypothese 
Strasburgers über. Auch wenn man die von ihm angeführte 
Hypothese der Homologie der Blepharoplasten der Zykadeen u. s. w. 
mit den zihentragenden Organen der niederen Pflanzen für zu- 
treffend hält, so ist doch vor allem zuerst die morphologische Natur 
der Verdickung der Hautschicht nachzuweisen. Nach Stras- 
burg er, wie oben erörtert, kommt ihr keine Bedeutung als 
Zentrosom zu, aber im Lichte meiner neueren Untersuchungen 
über die Spermatogenese von Marchantia yolyniorpha ^) ist es mir 
fast zweifellos, dass diese Verdickung der Hautschicht entweder 
ontogenetisch oder wenigstens phylogenetisch aus einem Zentrosom 
abzuleiten ist. Zunächst mögen hier die Resultate meiner Unter- 
suchungen über Mo/rchantia kurz besprochen werden (Fig. HI). 
Bekanntlich besteht ein Antheridium dieses Lebermooses aus der 
W^andung und zahlreichen Binnenzellen, welche durch wiederholte 
Zellteilungen erzeugt werden. Bei jedem dieser Zellteilungsprozesse 
sieht man zunächst neben dem Zellkerne ein kleines Körperchen 
(Fig. HI, 1), welches sich bald in zwei teilt; danu beginnen sie sich zu 
bewegen und gelangen an die entgegengesetzten Pole des Zellkernes 
(Fig. in, 2). Aus jedem dieser Körperchen beginnen die Spindel- 
fasern nach dem Zellkerne auszustrahlen, und wenn schließlich die 
Spindel völlig gebildet ist, werden diese Körperchen an den Ver- 
einigungspunkten der Spindelfasern sitzend gefunden (Fig. HI, 3). 
Im Dispiremstadium verschwinden sie und erscheinen in jedem 
Tochterkerne wieder zum Beginne der nächsten Teilung u. s. w. 
Diese Körperchen stellen somit ohne Zweifel die Zentrosomen dar, 
welche in der Bildung der Spindel begriffen sind. Bei der Kern- 
teilung der Spermatidmutterzellen erscheinen diese Zentrosomen 
wie bei den jüngeren Zellgenerationen, aber hier beim Dispirem- 
stadium verschwinden sie niemals, so dass bei jeder durch diese 
Zellteilung erzeugten Tochterzelle (= Spermatide) man je ein Zen- 
trosom neben dem Zellkerne findet (Fig. III, 4). Es geht dann 
bald nach der Zellecke hin, streckt sich um linienartig zu werden, 
kommt in innigen Kontakt mit der Hautschicht derselben und bietet 
den Anschein, als ob sie eine Verdickung der Hautschicht bilde. 
Aus diesem linienartigen Zentrosombande treten bald zwei Zilien 
hervor (Fig. III, 5). Wenn man deshalb dieses letztere Stadium 
der Entwickelung der Blepharoplasten allein beobachtet, ohne nichts 
von den früheren wahrzunehmen, wird man wohl dieses Band als 
die wahre Verdickung der Hautschicht betrachten. Gehört nicht 
die von Strasburg er hervorgehobene Verdickung der Hautschicht 
an der Mundstelle der Schwärmsporen einiger Algen in die gleiche 
Kategorie wie bei unserem soeben beschriebenen Falle? Ist nicht 



1) Beihefte z. Bot. Zentralbl. Bd. XV, Heft 1, p. 65 ff. 



Ikeno, Blepharoplastcn im Pflaozeurcich. 



217 



diese Verdickung das Uinwaiidlniigsprodukt eines Zentrosoms? Tn 
seinen sorgfältigen Untersuchungen über die Entwickelung der 
Schwärmsporen y on Ift/drodict/jott fand Timl)erlake, ein leider zu 
früh der Wissenschaft entrissener amerikanischer Forscher, bei 
jeder Kernteilung ein kleines Korperchen, welches an dem Ver- 
einigungspunkt der Spindelfasern sitzt und welches er wahrschein- 
lich für ein Zentrosom hält^). Bei den gereiften Schwärmsporen 
fand er, dass jede Zilie an dem in der Zellecke befindlichen, aber 
völlig von der Hautschicht getrennten Körperchen inseriert ist^). 
Wenn auch Timberlake die genetische Beziehung des letzteren 
zum Zentrosom nicht feststellen konnte, so ist es mir doch fast 

Fig. III. 




^^^ 



;V- 





1. 2. 3. 4. i 

Spermatogenese von Marchaiitia polymor})ha 

1. Eine Spermatidmutterzclle. Zellkern mit einem noch ungeteilten 
ungeteilten Zentrosom derselben. 

2. Ebendas. Je ein Zentrosom an den entgengengesetzten Polen des 
Zellkernes. 

3. Ebendas. Kernteilung im Aster-Stadium. Zwei Zcntrosomen an 
den Vereinigungspunkten der Spindelfasern. 

4. Zwei Spermatiden gebildet, jede mit einem Zentrosom oder Ble- 
pharoplast. 

5. Ältere Spermatide. Blepharoplast gestreckt und in innigen Kontakt 
mit der Hautschicht der Zelle. Zwei Zilien schon sichtbar. 



zweifellos, dass jenes entwickelung.sgeschichtlich aus diesem ent- 
standen ist. Dieses Körperchen befindet sich getrennt von der Haut- 
schicht, aber sehr nahe derselben; es wäre nur ein kleiner Schritt 
weiter, um es als eine Verdickung der Hautschicht erscheinen zu 
lassen, wie bei Oedogoniimi u. s. w. 

Im Anfang 1901 veröffentlichte Webber seine große sehr sorg- 
fältig ausgeführte Arbeit über die Spermatogenese und Befruchtung 
von Zamia^). In einem besonderen Ka])itel, betitelt „Ist der Ble- 
pharoplast ein Zentrosom?" bekämpft er eingehend die Hypothese 
der Homologie der Blepharoplasten und der Zentrosomen^). Sein 
hierfür angeführter Grund besteht hauptsächlich darin, dass die 

1) The Transactions of thc Wisconsin Academy of Sciences, Arts, and Letters, 
Vol. XIII, 1902. 

2) 1. c. p. 486. 

3) U. S. Dept. of Agriculture. Bureau of Plant Industry. Bull. Nr. 2, 1901. 

4) 1. c. p. 70 ff. 



218 Ikeno, Blepharoplasteu im Pflanzenreich. . 

Blepharoplasten der Zykadeen und Ginkgo in ihren Eigenschaften 
sehr von den typischen Zentrosomen abweichen, wie z. B. die von 
Fucus, Stijpocaulon, Dictijota u. s. w. Die ersteren sitzen nicht 
an den Vereinigungspunkten der Spindelfasern, sondern liegen in 
einiger Entfernung von den Spindelpolen; wir können dabei, sagt 
er, keine Beziehung zu der Spindelbildung auffinden, daher können 
sie weder teilungkontrollierende noch spindelbildende Organe sein. 
Die Tatsache, dass bei den Zykadeen und Ginkgo die Zilien- 
bildner von den Spindelpolen entfernt liegen und daher von den 
bis damals bekannten Zentrosomen abweichen, ließ zuerst sogar 
bei Belajeff in Betreff der zentrosomatischen Natur der Blepharo- 
plasteu einige Zweifel entstehen ^), aber seine späteren durch 
Shaws Arbeit^) veranlassten Untersuchungen über die Spermato- 
genese von Marsilia^) fielen zugunsten meiner Hypothese aus. Bei 
den sukzessiven Kernteilungen der Spermatogenese dieses Wasser- 
farnes nämlich fand er, dass die zuletzt als Blepharoplasteu fun- 
gierenden Körperchen stets an den Vereinigungspunkten der Spindel- 
fasern sitzen ; er konnte übrigens die Beziehung derselben zur 
Spindelbildung feststellen, deshalb sind hier die Blepharoplasteu 
als Zentrosomen zu deuten. Diese Untersuchungen Belajeffs 
stimmen also wesentlich mit dem überein, was ich bei Marchantia 
aufgefunden habe (s. oben). Bei diesem Lebermoos, sowie bei 
Marsilia^ üben somit die unzweifelhaften Zentrosomen, welche vor- 
her an dem Akt der Spindelbildung beteiligt waren, die blepharo- 
plastische Funktion aus. Es findet hier bei der Entwickelung einer 
Spermatide zu einem Spermatozoid ein Funktionswechsel des Körper- 
chens oder sozusagen eine Umwandlung eines Zentrosoms zu einem 
Blepharoplast statt. Im Lichte seiner Befunde an Marsilia kam 
Belajeff dazu, sogar die Blepharoplasten der Zykadeen und Ginkgo 
als Zentrosomen zu betrachten, trotz ihrer eigentümlichen Lage in 
Beziehung zu der Kernspindel*). Diese Meinung Belajeffs wurde 
durch die spätere Arbeit von Meves und Kor ff über die Kern- 
teilungen eines Myriapoden, Lithobius forfimtus noch wesentlich 
bestärkt, da nach der Darstellung dieser Zoologen auch hier die 
unzweifelhaften Zentrosomen, welche spindelbildende und teilung- 
kontrollierende Organe sind, von den Spindelpolen beträchtlich 
entfernt liegen ^). Es geht also wohl nicht an, lediglich auf Grund 
der Entfernung der Körperchen von den Polen der Spindel ihre 
Beziehung zu der Bildung derselben in Abrede zu stellen, allein in 
Betreff der Frage, durch welche Ursache diese eigentümliche, von 



1) Ber. der Deutsch. Bot. Gesellsch. Jahrg. XVI, 1898, p. 140. 

2) Ebendas., p. 177. 

3) Ebendas., Jahrg. XVIII, 1899, p. 199. 

4) 1. c. 

5) Archiv für raikrosk. Anatom. Bd. LVII, 1901, p. 481. 



Ikeuo, Blcpharoplasten im Pflanzeureich. 219 

der gewölinlichen abweichende Lage der Zentrosoinen der Zykadeen, 
Ghihjo und Lithohius zustande gekommen ist, kann jetzt leider 
noch keine Antwort gegeben werden. 

Ich schloss deshalb in meiner letzten Arbeit^], „Bei den 
Bryophyten nämlich sind die typischen Zentrosomen bei allen Zell- 
genorationen der Antheridien vorhanden; und hei dem letzten 
Stadium der spermatogenetischen Teilungen findet ihr Funktions- 
wechsel statt, da sie jetzt an der Zilienbildung sich beteiligen. Im 
Laufe der phylogenetischen Entwickelung sind die Zentrosomen 
bei den höheren Pflanzen verloren gegangen, nur bei den Gefäß- 
kryptogamen und zoidiogamen Gymnospermen erscheinen sie zu 
einer bestimmten Zeit, und zwar mit der von der typischen ab- 
weichenden Funktion betraut ..." Allein dieser Schluss, „Bei 
den Bryophyten sind die typischen Zentrosomen bei allen Zell- 
generationen der Antheridien vorhanden," war zu allgemein ge- 
halten und muss jetzt eine Einschränkung erfahren, insofern als 
spätere Untersuchungen mir gezeigt haben, dass nicht bei allerf 
Bryophyten die Zentrosomen bei allen Zellgenerationen 
der Antheridien vorhanden sind. Nach meinen noch nicht 
zu Ende geführten Studien über einige hier allgemein verbreiteten 
Laubmoose, Atrichum angustatum und Fogonatnm rhnpalophonim sind 
bei den jungen Stadien der zur Spermatozoidenbildung führenden 
Kernteilungen, keine Zentrosomen wahrzunehmen 2). Auch nach 
einem von Herrn Dr. Shibata gütigst mir zur Vei'fügung gestellten 
schönen Präparat von Makinoa crisjjata, einem besonders durch die 
beträchtliche Größe der Spermatozoiden ausgezeichnete Lebermoos, 
ist ebensowenig bei den gleichen Stadien ein Zentroso m zu sehen. 
Auch gelang es Chamberlain nicht, dies bei den Antheridienzellen 
von Pellia zu sehen ^). Wahrscheinlich'*) entstehen sie bei diesen 
Bryophyten während einer der letzten spermatogenetischen Tei- 
lungen der Zellkerne, z. B. bei der Kernteilung der Spermatid- 
mutterzellen, wie dieser amerikanische Forscher bei Pellia vermutet^) 
und es wirklich bei den Zykadeen und Ginkgo geschieht^). Das 

1) 1. c. p. 86. 

2) Bei den Zellkernen der Antheridienzellen dieser Laubmoose beträgt die Zahl 
der Chromosomen acht, wie bei Mcn-c/iantia. 

3) Bot. Gaz. Vol. XXXVI, 1903, p. 30. In einem interessanten Aufsatz be- 
titelt, „Mitosis in ] 'eil in" verteidigt dieser Autor hier die Hypothese der Homologie 
der Blepharoplasten und Zentrosomen. 

4) In Betreff der Entstehung der Blepharoplasten bei diesen Bryophyten sind 
meine Untersuchungen noch nicht vollendet, so dass ich hierüber nur eine Ver- 
mutung aussprechen kann. 

5) 1. c. 

6) Betreffend die Entstehung der Blepharoplasten bei diesen Bryophyten wäre 
vielleicht noch eine andere Möglichkeit vorhanden: sie treten nämlich jiiemals 
während der spermatogenetischen Kernteilungen auf, sondern sie entstehen zuerst in 
der Spermatide, wo sie sofort die blepharoplastische Funktion ausüben. Auch in 



20 Ikeuo, Blepharoplasten im Pflanzenreich. 

allmähliche Verschwinden der Zentrosomen hat deshalb schon im 
Laufe des phylogenetischen Fortschrittes der Bryophyten selbst 
stattgefunden: bei Marchantia nehmen wir noch bei allen Zell- 
generationen der Antheridien Zentrosomen w^ahr, während bei an- 
deren Bryophyten sie allmählich zum Verschwinden kommen und 
nur während weniger Zellgenerationen erscheinen^). 

In seiner oben genannten Schrift betont Webber, dass sogar 
bei Marsüia — bei welcher es Belajeff gelang, die Körperchen 
stets an den Spindelpolen zu beolmchten und ferner verschiedene 
Beziehungen derselben zu der Spindel aufzufinden — sie weder 
spindelbildende noch teilungkontrollierende Organe sein können, 
da dabei die radialen Strahlen nur nach der Kernseite, nicht aber 
nach der entgegengesetzten entwickelt sind^). Meiner Ansicht nach 
stimmt das Verhalten der Körperchen bei Marsilia wesentlich mit 
dem überein, was wir bei den von ihm als typische Zentrosomen 
angeführten von Fucus, Stypocaidon und Dictyota sehen und ich 
"Kann ihm deshalb nicht beipflichten, wenn er allein auf Grund der 
oben hervorgehobenen Tatsache diesen Körperchen diese beide 
Funktionen abspricht. 

Wenn aber künftig an der Hand neuer Beobachtungen diese 
Meinung W ebb er's sogar als zutreffend gezeigt würde, dass diese 
Körperchen als spindelbildende und teilungkontrollierende Organe 
nicht mehr fungieren, so ist doch keineswegs die zentrosomatische 
Natur desselben zu leugnen. Ich meine dabei die Lage der Körper- 
chen an den Spindelpolen bei Marsüia u. s. w. Webber und 
Strasburger glauben, dass extranukleare Nukleolen oft diese 
Lage einnehmen und deshall) die Tatsache für die zentrosomatische 
Natur der Körperchen nicht beweisend ist^). Es wird freilich nicht 
geleugnet werden, dass zeitweise die von diesen beiden Autoren 
hervorgehobene Lage der extranuklearen Nukleolen zu beobachten 
ist; allein es ist bekannt, dass es nur eine zufällige Erscheinung ist: 
diese Körperchen nehmen bald diese Lage ein, bald nicht. Bei Marsilia 
(und auch bei Marchantia) dagegen liegen die in Frage stehenden Kör- 
perchen stets und ohne eine einzige Ausnahme an diesen Punkten, 



diesem Falle lassen sich wohl meiner Ansieht nach diese Blepharoplasten aus Zentro- 
somen ableiten, und zwar auf Grund der Vcrgleichung mit den Verhältnissen, wie sie 
z. B. bei Marchantia vorliegen ; indes soll hier nicht näher darauf eingegangen werden. 

1) Bei den Charazeen, deren Spermatogenese nach verschiedenen Forschern 
mit demselben Vorgang der Bryophyten übereinstimmt, vermisst man bei den jungen 
Stadien der Karyokinese Zentrosomen. So z. B. konnte ich keine solche bei 
Nitella spec. auffinden, ebensowenig sind sie nach Debski (Jahrb. f. wiss. Bot. 
Bd. XXX, 1897, p. 240) bei Ohara frngilis wahrzunehmen. Es wäre nicht un- 
wahrscheinlich, dass das Verhalten der Blepharoplasten bei den Characeen mit dem 
der oben genannten Bryophyten übereinstimme. 

2) 1. c. p. 78. 

3) Webber \. c. p. 78; Strasburger 1. c. p. 198. 



Kolmcr, Eine Beobachtung über vitale Färbung bei Corethra plumicornis. 221 

welche Tatsache nicht verständlic]! wäre ohne die Annalnne derzentro- 
somatischen Natnr derselben. Sogar wenn man desliall) mit 
Webber die Körperchen bei Jlarsilia weder als spindelbildende 
noch teilnngkontrollierende Organe betrachtet, wäre ihre Lage an 
den Spindelpolen als eine phyletische Remineszenz aufznfassen; 
oder anders auszndrücken, wäre die Tatsache, dass die Körperchen 
zur bestimmten Zeit ihrer Entwickelung regelmäßig diese Lage 
einnehmen, trotzdem nnter dieser Voraussetzung sie ihnen von 
keinem Nutzen mehr wäre, ein interessantes Beispiel des bekannten 
biogenetischen Gesetzes, „die Ontogenie ist eine Rekapitulation 
der Phylogenie", da die Blepharoplasten phylogenetisch aus den Zen- 
trosomen abzuleiten sind. Auch in diesem Falle wäre daher die Homo- 
logie der Blepharoplasten mit den Zentrosomen nicht zu leugnen. 

Alles in allem bleil)t mein allgemeiner Schluss ganz 
und gar der nämliche wie zuvor, d. h. Blepharoplasten sind 
Zentrosomen. 

Tokio, Anfang November 1903. 



Eine Beobachtung über vitale Färbung bei 
Corethra plumicornis. 

(Vorläufige Mitteilung.) 
Von Dr. Walter Kolmer (Aus dem zweiten zoolog. Institut, Wien). 

Seit dem Bekanntwerden der Methylenblaufärbung ist von 
allen, die sich damit beschäftigten, die Frage erörtert worden, 
worin das Wesen dieser Färbung liege. Es ist viel darüber ge- 
stritten worden, ob bei dieser Methode das Leben resp. das Über- 
leben der sich färbenden Gewebe, speziell des am meisten inter- 
essierenden Nervengewebes eine Rolle spiele. Die verschiedensten 
Autoren halben darüber recht divergierende Ansichten geäußert 
und für die Färbung an der Luft oder nach Trennung von Teilen 
vom übrigen Organismus, allerlei Faktoren wie: Verletzung der 
leitenden Substanz, Einwirkung von Sauerstoff, Ozon, Ammoniak 
der Luft, um nur einige zu nennen, verantwortlich gemacht. Trotz 
der vielen verwendeten Mühe herrscht noch immer keine Klarheit 
über den Färbungsvorgang. Ein so gewiegter Kenner aller Nerven- 
färbungen wie Apäthy sagte z. B. noch vor wenigen Jahren, dass 
sich gewiss auch längst abgestorbene Elemente noch färben, wie 
esDogiel von lange liegendem Froschmaterial zuerst beobachtete, 
es sei ihm dagegen kein einziger Fall bekannt, wo wirklich un- 
zweifelhaft lebende Gewebe die Farbe angenommen hätten. Auch 
scheint mir das heute noch die Ansicht der meisten Histologen zu 
sein. Deshalb möchte ich eine Beobachtung anführen, die ich bei 
zu anderen Zwecken ausgeführten Untersuchungen über Methylen- 
blaufärbung, an den bekannten Larven von Corethra plumicornis 
anzustellen Gelegenheit hatte. Diese Larven — ein viel unter- 



222 Kolmer, Eine Beobachtung über vitale Färbung bei Corethra piumicornis. 

suchtes Objekt für Beobachtungen während des Lebens — sind so 
durchsichtig, dass, jüngere Exemplare besonders, ohne die geringste 
Schädigung im ausgeschhffenen Objektträger unter dem Deckglas 
auch noch mit den stärksten Systemen (ich verwendete Zeiss' Apo- 
chromat 2 mm 140) in ihrer ganzen Dicke untersucht werden können. 

Nachdem ich vergebens auf verschiedene Weise versucht hatte, 
den Larven Farbstoffe einzuverleiben und die Tiere wochenlang in 
dünner bis konzentrierter Farblösung gelebt hatten, ohne auch nur 
im geringsten eine Färbung zu zeigen, setzte ich eine Kolonie von 
Sientor coeruleus zu. Diese Infusorien gingen bald in der Farbe 
zugrunde, auf ihren Leibern bildeten sich reichlich Methylenblau- 
niederschläge. Sie wurden von den jüngeren Larven begierig 
gefressen und große dunkle Farbbrocken erfüllten bald den Ver- 
dauungstrakt. Gleichzeitig begann eine Ausscheidung des Methylen- 
blaus in feinen Körnern in den Zellen des Enddarmes und in denen 
der malpighischen Gefäße, was man fortwährend unter dem Mikro- 
skop beobachten konnte. 

Während einer dieser Beobachtungen begannen plötzlich, als 
das Tier nach Maßgabe des engen Raumes unter dem Deckglas 
sich lebhaft bewegte, einzelne Partien des Nervensystems sich blau 
zu färben; und zwar traten anscheinend zuerst die sensiblen Ele- 
mente von der Peripherie gegen das Zentrum zu, hervor. 

Nach einiger Zeit ergab sich folgendes Bild: von dem ge- 
fiederten Sinneshaar ausgehend, in dessen Basis eine Endigung 
nicht deutlich zu konstatieren war, ließ sich eine gleichmäßig blau- 
gefärbte Nervenfaser mitten durch alle übrigen, ungefärbten Körper- 
elemente zuerst in die periphere bipolare Sinneszelle und von dort 
weiter durch den Nervenstamm bis in ein Ganglion des Bauch- 
stranges verfolgen. In diesem verzweigte sich die Faser zweimal 
T-förmig; die eine Verzweigung ließ sich durch das Connectiv bis 
ins nächste Ganglion nachweisen, während die anderen Fortsätze 
in der Punktsubstanz unvermittelt zu endigen schienen. Diese 
letztere Substanz ergab das ungewöhnliche Bild eines Congiomerats 
von vielen anscheinend unzusammenhängenden Varicositäten. Solche 
waren auch an den verschiedensten Nervenfasern zu sehen und 
zwar von den kleinsten angefangen bis zu einer Größe, welche 
weitaus diejenigen übertraf, die man sonst im Isolierpräparat 
oder in den nach irgend einer Methode konservierten Nervenfasern 
jemals beobachtet. Je kleiner diese Varicositäten waren, desto 
intensiver waren sie gefärbt. Fibrilläre Struktur war fast nirgends 
zu sehen und nur an den Teilungsstellen der T-förmigen Fasern 
war davon eine Andeutung vorhanden. 

Das eben beschriebene Bild war an mehreren Ganglien zu be- 
obachten, auch zeigten sich in eben derselben Weise die Fasern 
des chordotonalen Organs mit ihrer schmalen plattenförmigen 



Forschungsberichte aus dor Biologischen Station zu Plön. 223 

Endigung und ihrer eingeschalteten Sinneszelle gefärbt. Die mo- 
torischen Endigungeu waren nnr vorübergehend andeutungsweise 
gefärbt und, da fast an allen Muskelfasern fortwährend lebhafte 
Kontraktionen abliefen, scliwer zu beobachten. 

Besonders erwähnensw^ert aber scheint mir dabei die Beob- 
achtung, dass im Verlauf von einer Stunde — w'ährend an dem 
unter dem Deckglas liegenden 01)jekt, das allseitig vom Wasser 
eingeschlossen nicht mit der Luft in Verbindung stand, keine Ver- 
änderungen vorgenommen wurden — ■ mehrmals deutlich zu sehen 
war, wie langsam im Ganglion die Färbung völlig verschwand, um 
einige Minuten später wieder aufzutreten. Merkwürdigerweise lieü 
sich öfters an verschiedenen Ganglien beobachten, wie die eine 
Hälfte des Ganglions sich dunkel färbte, während die andere Hälfte 
vollkommen farblos blieb. 

Das Tier nach der Beobachtung aus der feuchten Kammer ge- 
nommen, schwamm noch viele Stunden im Wasser munter umher. 

Es darf nach dem Gesagten wohl mit einer gewissen Berech- 
tigung die Vermutung ausgesprochen werden, dass es sich hier um 
eine wirklich vitale Färbung einer wahrscheinlich perifibrillären 
Substanz handle, und vielleicht ist uns auf diese Weise ein Mittel 
an die Hand gegeben, Veränderungen dieser zu den Nerven ge- 
hörigen Substanz intra vitam zu erkennen. 

Die Untersuchungen, welche infolge der für die Beobachtung 
ungünstigen Metamorphose der Larven im Herbste ein vorläufiges 
Ende fanden, werden hoffentlich fortgesetzt werden können. 



Forschungsberichte aus der Biologischen Station zu Plön. 

XI. Band. 1904. Mit 7 Tafeln und 41 Abbildungen im Text. 330 S. Verlag 

von Erwin Nägele in Stuttgart. 

Von den sich immer mehr in den Kreisen der Zoologen und 
Botaniker einbürgernden Plöner Berichten ist kürzlich der XL Teil 
erschienen. Derselbe enthält ebenso wie sein Vorgänger ver- 
schiedenartige Mitteilungen aus dem Gebiete der Süßwasserbiologie 
und es kann nicht mehr in Abrede gestellt werden, dass dieser zunächst 
etwas problematisch erscheinende Wissenschaftszweig sich als sehr 
fruchtbar und interessant erweist. Es beginnen sich ihm fortgesetzt 
mehr jüngere Kräfte zuzuwenden und in Nordamerika sowokl wie 
in Russland nehmen die Stationen, welche der Erforschung der 
einheimischen Teiche, Seen und Flussläufe dienen, immer mehr an 
Anzahl zu. Auch an den zoologischen Universitätsinstituten kann man 
nicht mehr umhin, Notiz von den Errungenschaften der Süßwasserbio- 
logie zu nehmen, die für uns in Deutschland vorwiegend an die kleine 
holsteinische Stadt Plön geknüpft sind, wo ihr im Jahre 1892 der 
erste bescheidene Tempel errichtet wurde. Es ist wohl kaum zu be- 
streiten, was der Herausgeber der hier angezeigten Forschungsberichte, 
Dr. Otto Zacharias, auf S. 233 des neu erschienenen Bandes sagt, 



224 • Forschungsbericiite aus der Biologischen Station zu Plön. 

nämlich „dass es als eine empfindliche Lücke in der Ausbildmig der 
jmigen Zoologen auf Universitäten bezeichnet werden mnss, dass sie 
dort keine Gelegenheit haben, das im Turnus der Jahreszeiten sich so 
vielfach verändernde Lebensbild, welches ein See jahraus jahrein dar- 
bietet, mit eigenen Augen kennen zu lernen". Auch kann die weitere 
Behauptung des Herausgebers kaum widerlegt werden, dass außer- 
halb der akademischen Ferien sich für den Studenten der biologischen 
Wissenschaften kaum Zeit und Gelegenheit finde, sich so intensiv 
mit der lakustrischen Organismenwelt zu beschäftigen, wie es nötig 
sein würde, um eine einigermaßen erschöpfende Vorstellung davon 
zu erhalten. Ebenso wird man kaum Anstand nehmen können, 
folgenden Ausspruch des Herausgebers zu unterschreiben, welcher 
eine unleugbare Wahrheit offen zur Kenntnis bringt. Dieselbe ist in 
folgenden Worten ausgesprochen: „Durch das Studium der einzelnen 
Tier- und Pflanzenformen, aus dem das Süßwasserplankton besteht, 
aus dem Verfolg der auffälligen Periodizität, welcher die meisten 
dieser Organismen in ihrem Auftreten unterworfen sind, ferner aus 
den Beziehungen der die Urnahrung darstellenden pflanzlichen oder 
dem Protistenreiche angehörigen Wesen zu den höheren Repräsen- 
tanten des tierischen Lebens (inkl. den Fischen) ergibt sich ein so 
lehrreiches, gesättigtes Bild von dem Mikrokosmus, welchen jeder 
See und jeder Teich darstellt, dass sich dem nur wenig im Lehr- 
gange der Universitäten an die Seite stellen lässt, was gleich nützlich 
und gleich instruktiv für die Ausbildung des jungen Zoologen wäre." 
Nach den augenscheinlichen Erfolgen, welche in der Station am Plöner 
See während der kurzen Dauer eines Jahrzehnts erzielt worden 
sind, lässt sich wohl behaupten, dass das Studium des Süßwasser- 
planktons nicht mehr von dem Programm unserer Hochschulen 
ausgeschlossen werden darf, wenn dieselben sich nicht in Wider- 
spruch mit den Bedürfnissen der fortschreitenden Wissenschaft 
setzen wollen, welche erheischt, dass der angehende Zoolog mit 
allen Errungenschaften in seinem Fache bekannt zu machen 
ist, die von notorischer Wichtigkeit sind und ein Verständnis für 
gewisse praktische Disziplinen, z. B. für die Bedürfnisse der 
Fischzucht und des Fischereiwesens überhaupt anbahnen. Man 
kann wohl sagen, dass die wenigsten Fachzoologen eine Ahnung 
von diesen Bedürfnissen besitzen, obgleich sie gelegentlich als Sach- 
verständige bei Prozessen zu fungieren haben. — 

Der vorliegende Band enthält außer einer eingehenden Arbeit 
von Zacharias über das Plankton von Teichgewässern eine ge- 
diegene systematische Abhandlung von M. Voigt über die Rotatorien 
und Gastrotrichen der Umgebung von Plön, eine Berichterstattung 
von Frau Dr. R i n a M o n t i über limnologische Untersuchung 
von italienischen Alpenseen, ein Kapitel von Dr. Cr on heim über 
die Sauerstoffspeisung des Wassers durch Algen und schließlich 
Beiträge von E. Le mm ermann über planktonische Mikrophyten, 

Dr. Otto Zacharias. [31] 



Verlag von Georg Thicmc in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer, 
Hof- und Univ.-BucMr. von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches CentralWatt, 



Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 

Professor der Botanik Professor der Zoologie 

in München, 

herausgegeben von 

Dr. J. Kosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu bezielien durcli alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträg'e ans dem Gesamtgebiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Lnisenstr. 27, Beiträge ans dem Gebiete der Zoologie 
vergl. Anatomie und Entwickelnngsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Physiolog. Institut, 

einsenden zu wollen. 



XXIY. Bd. 1. April 1904. M 7. 



Inhalt: Moll, Die Mutationstheorie (Scbluss). — Goldschmidt, Der Chromidialapparat lebhaft 
funktionierender Gewebezellen. — Hennings, Zur Biologie der Myriopoden II, 

Die Mutationstheorie. 
Von Dr. J. V^. Moll. 

(Schluss.) 

Neue Arten entstehen als Bastarde. Auf keinem Gebiete 
hat die Selektionstheorie zu so nachteiligen Folgerungen ge- 
leitet als auf jenem der Bastardlehre. Ohne das Prinzip der Erb- 
lichkeitseinheiten bleibt das Studium der Bastarde unklar und 
verwirrt. Die Entdeckungen Mendel's haben sich keine An- 
erkennung erwerben können, solange die Selektionstheorie allgemein 
und fast ohne Widerspruch herrschte, und erst im Lichte der 
Mutationstheorie ist ihre hohe Bedeutung plötzlich für jeden denkenden 
Forscher einleuchtend geworden. Die Prinzipien der Mutations- 
theorie fordern dazu auf, die bei den Kreuzungen tätigen Einheiten 
aufzusuchen, und stellen einen scharfen Unterschied zwischen den 
einfachen und den komplizierten Fällen in den Vordergrund. Bei 
den üblichen Kreuzungen unterscheiden sich die Eltern voneinander 
in mehreren Punkten, und was dabei geschieht, darf keineswegs auf 
die einfachen Fälle mit nur einem einzigen Differenzpunkt über- 
tragen werden. Grade im Gegenteil müssen die letzteren Beispiele 
die Grundlage für die Erklärung der ersteren bilden. 

Die Erfahrung lehrt, dass Bastarde ganz gewöhnlich Mittel- 
dinge sind zwischen ihren Eltern. Bisweilen genau die Mitte haltend, 
oft aber mehr oder weniger sich dem einen Elter annähernd, oder 
wie Kerner es ausdrückt, mehr oder weniger goneoklin. Nach der 
XXIV. 15 



22o MoU, Die Mutationstheorie. 

Theorie der Erblichkeitseinheiten rührt dieses aber daher, dass sie 
in einigen Eigenschaften dem einen, in anderen aber dem anderen 
ihrer Eltern gleichen. Halten sich diese beiden Gruppen von Kenn- 
zeichen das Gleichgewicht, so sind die Bastarde Mittelbildungen, 
überwiegt eine von beiden mehr oder weniger, so sind sie in höherem 
oder geringerem Grade goneoklin. Aber es leuchtet ohne weiteres 
ein, dass man diese Begriffe nicht mehr anwenden kann, sobald es 
sich nur um einen einzigen Differenzpunkt handelt. Wie sich solche 
Bastarde verhalten, muss völlig neu ermittelt werden, die üblichen 
Folgerungen sind durchaus unzuverlässig. 

Die Vorstellungen über die möglichen und vermutlichen Ent- 
stehungsweisen neuer Arten in der Natur leiden nun ganz allgemein 
an diesem Mangel. Überall heißt es, dass neue Arten, wenn sie 
plötzlich und in wenigen Individuen auftreten würden, durch die 
Wirkungen der natürlichen Kreuzungen bald in die Mutterart zurück- 
geführt werden, und deshalb nach wenigen Jahren verschwinden 
würden. Daraus folgert man dann, dass ein solches plötzliches 
Auftreten nie der Weg sein kann, den die Natur zur Bildung neuer 
Arten einschlagen könnte. Allerdings treten in dem einzigen bis 
jetzt beobachteten Falle einer Mutationsperiode, derjenigen der 
0. Lamarckiana, die neuen Arten wiederholt und in verhältnismäßig 
zahlreichen Individuen auf, und das Delboeuf'sche Gesetz lehrt, 
wie sie sich in einem solchen Falle, trotz des Kampfes ums Dasein 
aufi-echt halten und vermehren können. Aber dessenungeachtet 
nimmt man allgemein den ausmerzenden Einfluss der Kreuzungen 
an. Die bekannte Migrationstheorie Wagners hat ja fast einfach 
zum Zwecke, dieser Schwierigkeit zu entgehen, und viele Forscher 
legen noch ein sehr großes Gewicht auf zeitliche Differenzen in der 
Befruchtung als Mittel zur geschlechtlichen Trennung neuer Arten. 

Die Erfahrungen, welche in dem Abschnitte über die Mutations- 
kreuzungen niedergelegt sind, lehren nun, dass die fraglichen 
Schwierigkeiten einfach aus der Luft gegriffen sind. Die Kreuzungen 
zwischen der Mutterart und ihren Abkömmlingen führen gar nicht 
zu Mittelbildungen, welche bei wiederholter Befruchtung durch die 
alte Art dieser immer näher kommen würden. Ganz im Gegenteil 
stoßen, wie wir bereits gesehen haben, die neuen konstanten und 
die latenten aber mutablen Träger der Eigenschaften einander ab, 
und verteilen unter sich die Nachkommen der Kreuzung derart, 
dass ein bestimmter Teil durchaus dem neuen Typus treu bleibt. 
Und diese Bastarde sind bei gegenseitiger Befruchtung ebenso 
konstant in ihren Nachkommen, als es die Mutanten selbst bei 
Selbstbefruchtung sind. Neben der Selbstbefruchtung einer neuen, 
sei es auch nur in einem einzigen Individuum aufgetretenen Art, 
hat somit die Ausstreuung ihres Pollens auf die Individuen der 
Mutterform den Erfolg, dass oft ein Viertel, bisweilen sogar die 



Moll, Die Mutationstheorie, 227 

Hälfte der so gebildeten Samen zu der neuen Art übergeführt 
werden. Die Kreuzung wirkt der . Ausdehnung der neuen Sorte 
somit keineswegs absolut entgegen, sondern kann ihr sogar in hohem 
Grade förderlich sein. Es hängt nur von der Adaptierung der 
neuen Form an die grade gegebene Lebenslage ab, ob sie sich be- 
haupten wird oder nicht. Ist sie durch die neue Eigenschaft besser 
für diese geeignet als die Mutterform, so wird sie an Gebiet ge- 
winnen, ist sie weniger adaptiert, so wird sie auch bei der reinsten 
Selbstbefruchtung schließlich zugrunde gehen müssen. Die bei 
hypothetischen Erörterungen über die Entstehungsweise spezieller 
Arten so beliebten Betrachtungen über den auslöschenden Einfluss 
der Kreuzungen mit der Mutterart entbehren somit jeden Grundes 
und könnten ruhig fortgelassen werden. 

Für die Entstehung von Varietäten gelten ähnliche Betrachtungen, 
und tatsächlich erhält sich die 0. hrevistylis seit 1886 auf dem ur- 
sprünglichen Standort der 0. Lamarckiana bis jetzt noch immer neben 
dieser in einer nur wenig schwankenden Anzahl von Individuen. 

Kommen wir nach diesen Erörterungen zu der Frage, welche 
Rolle die Befruchtung beim ersten Sichtbarwerden der Mutationen 
spielt. Diese treten in \^\q oder weniger der Individuen in fast 
jedem Jahre auf. Denken wir uns, dass jährlich ein Teil der Ei- 
zellen und ein Teil der Pollenkörner mutiere. Offenbar wird dieser 
Teil nur ein ganz geringer sein. Tritt nun Befruchtung ein, so wird 
nur selten eine mutierte männliche Zelle grade eine mutierte Eizelle 
treffen. In der Regel werden sich die mutierten Sexualzellen mit 
nicht mutierten verbinden. Wäre nun zum wirklichen Eintreten 
einer Mutation die Vereinigung zweier mutierter Elemente erforder- 
lich, so würde die Erscheinung offenbar nur ganz geringe Aussicht 
haben einzutreten, oder es müssten gradezu zahlreiche Sexualzellen 
jährlich mutiert werden. 

Nun dürfen wir aber auf diesen Vorgang die Gesetze der 
Mutationskreuzungen anwenden, und folgern, dass auch die Ver- 
bindung von mutierten mit unmutierten Sexualzellen zum Teil zu 
sichtbaren Mutationen führen wird, und zwar im Mittel in etwa 
einem Viertel der Verbindungen. Eine solche Mutation ent- 
steht somit als Bastard zwischen einer mutierten und 
einer nur mutablen Sexualzelle. Und neben dieser müssen 
beiderseitige Mutationen, wenn man die Verbindung zweier mutierter 
Elemente so nennen darf, offenbar äußerst selten sein. Haben sie 
etwa andere Eigenschaften als jene, so sind sie bisher noch nicht 
beobachtet worden. Auf dem Boden der Mutationstheorie führen 
diese Tatsachen somit zu einer durchaus einheitlichen Auffassung 
der ersten Entstehung und der nachträglichen Vermehrung neuer 
Arten, bis zu dem Zeitpunkt, wo sie zahlreich genug sind, um 
Kreuzungen nicht mehr befürchten zu brauchen, 

15* 



228 Moll, Die MutatioDstheorie. 

Inkonstante Rassen. 

Eine vielfach erörterte Frage ist die, ob durch Kreuzungen 
inkonstante Rassen entstehen können, und umgekehrt, ob inkonstante 
Rassen als die Folge einer früheren Kreuzung betrachtet werden 
dürfen. Experimentelle Gründe, welche zu einer Entscheidung 
führen können, lagen bis dahin nicht vor. Die Behauptung, dass 
die gestreiften Blüten von Mirahilis Jalappa durch Kreuzung roter 
und gelber Sorten entstanden sein können, hat gar keinen Wert, 
weil die gestreiften Sorten ursprünglich als solche aus Peru nach 
Europa eingeführt worden sind. Sie sind älter als die Kultur, die 
Betrachtungen über ihre Entstehung sind reine Phantasie. Dasselbe 
gilt von weitaus den meisten diesbezüglichen Fällen. Und wo Ver- 
suche vorliegen, leiden diese meist an dem Mangel, dass man die 
Eltern zu seiner Kreuzung nicht genügend kannte. Einem rein und 
ausschließlich rot blühenden Exemplar von Mirabilis kann man es 
einfach nicht ansehen, ob es zu der konstanten roten, oder zu der 
gestreiften Sorte gehört, wie im ersten Bande des vorliegenden 
Werkes nachgewiesen wurde. 

Trotz dieser Schwierigkeiten ist diese Auffassung der stark 
vai'iablen Rassen, der sogenannten Mittelrassen, in denen zwei 
vikariierende Eigenschaften in jedem Individuum, oft in jedem Zweig 
und in jeder Blüte oder jedem Blatt um die Herrschaft ringen, 
noch eine ganz allgemein verbreitete. 

Vielfach steht sie einer klaren Auffassung der Erscheinungen 
mehr oder weniger stark im Wege. Es wäre deshalb vom größten 
Wert, sie einer experimentellen Prüfung zu unterwerfen. Wenn 
man aber der Meinung ist, dass auf diesem Wege inkonstante 
Rassen nicht oder doch nicht als Regel entstehen, so ist die Aus- 
sicht auf beweisende Versuche eine äußerst geringe. Denn negative 
Resultate werden offenbar keinen Gegner überzeugen; ein Beweis 
kann nur durch ein positives, einwurfsfreies Resultat oder durch 
völlige Abwesenheit solcher in allen einzelnen Fällen erzielt werden. 
Und die letztere Aufgabe liegt bei dem großen Umfang und der 
langen Dauer solcher Versuche außerhalb des Forschungsgebietes 
eines einzelnen. 

Aus diesen Gründen lag es nahe, zunächst das wichtigste und 
am meisten beliebte Beispiel der gestreiften Blumen durch neue 
Versuche und durch eine Zusammenstellung der einschlägigen 
Literatur kritisch zu beleuchten, und nachher das Wesen der in- 
konstanten Rassen, das eigentlich bis dahin noch völlig unbekannt 
war, in einigen besonderen Fällen experimentell klar zu legen. 

Entstehung gestreifter Blumen. Vegetative Bastard- 
spaltungen sehen mehrfach den Streifungen erblicher Rassen so 
ähnlich, dass eine Verwechslung geradezu auf der Hand liegt. 
Scheckige Bastard-Erbsen und scheckige Bastard-Maiskörner sind 



Moll, Die Miitationsthcorie. 229 

deshalb aber noch keineswegs mit den gestreiften Rassen derselben 
Arten zu identifizieren. Dazu wäre der Nachweis erforderlich, dass 
die durch Bastardierung erzeugte Streifung sich in den Nachkommen 
konstant erhalten würde, und dieser Nachweis würde selbstverständ- 
lich erst dann zwingend sein, wenn durch eine längere Phylogenie 
der Vorfahren der Kreuzung bewiesen wäre, dass unter ihnen die 
Streifung noch nicht vorkam. Derartige Beweise sind schwer zu 
bringen und bis dahin noch nicht erbracht worden. 

Dem gegenüber wird im zweiten Bande der Mutationstheorie 
versucht zu zeigen, dass die gestreiften Rassen sich nicht verhalten 
wie Bastardrassen, weder wie die konstanten Rassen der unisexuellen, 
noch auch wie die sich jährlich spaltenden der bisexuellen Kreuzungen. 
Denn auch diese letzteren spalten konstante Rassen ab, welche 
bekanntlich Kombinationsformen der großelterlichen Typen sein 
können, welche aber, sobald sie isoliert sind, ebenso konstant und 
einförmig sind, wie die besten Varietäten. Die gestreiften Rassen 
aber spalten solche konstante Typen nicht ab; mögen sie auch dem 
Äußern nach in verschiedenartige Gruppen zerfallen, dem Innern nach 
gehören diese stets zusammen. Denn in seinen Nachkommen kann 
jedes Individuum, unabhängig von seinem eigenen Typus, die ganze 
ausgedehnte Formenreihe der so höchst variablen Rasse wiederholen. 

Der wichtigste Faktor in dieser Behauptung bezieht sich auf 
die Erblichkeitsverhältnisse der sogenannten Atavisten der Mittel- 
rassen. Eine gestreiftblütige Rasse macht alljährlich einfarbige 
Individuen, die Zwangsdrehungen bringen Exemplare mit geraden 
Stämmen und die Verbänderungen solche mit rein zylindrischen 
Stengeln hervor u. s. w. Solche Atavisten treten aber nicht etwa 
aus der gestreiften, gedrehten oder verbänderten Rasse heraus. 
Sie sind nur Individuen, in denen die fragliche Eigenschaft aus 
irgend einem Grunde latent geblieben ist. In ihren Nachkommen 
zeigen sie dieses, indem sie, auch bei reiner Befruchtung, den an- 
deren Typus der Rasse stets wieder zutage bringen. Eine Spal- 
tung, wie bei den Mendel'schen Bastarden findet sich also bei 
diesen Rassen nicht, trotzdem das bunte Gemenge einer Aussaat 
auf den ersten Blick einen analogen Eindruck zu machen scheint. 

An einer Reihe von Beispielen wird die Inkonstanz der Mittel- 
rassen näher beleuchtet. Gespaltene Blätter, Becherbildungen, 
Adnationen, Plantago major rosea (S. 527) u. a. m. werden erörtert. 
Das plötzliche Auftreten zahlreicher bunter Blätter nach einer 
Kreuzung wurde für Oenothera cruciata varia X 0. hiennis aus- 
führlich studiert; da aber auch sonst bei den Oenotheren bunte 
Exemplare von Zeit zu Zeit vereinzelt in den Kulturen vorkommen, 
darf hier wohl auf eine Förderung, nicht aber auf eine Neubildung 
der Anomalie durch die hybride Verbindung der erwähnten Arten 
geschlossen werden. Und ähnlich verhält es sich in anderen Fällen. 



230 Moll, Die Mutationstheorie. 

Die Frage, ob Kreuzungen mehrfach Ursache von Atavismus 
sind, wird zunächst besprochen. Wo es sich um dihybride Ver- 
bindungen handelt, leuchtet ein, dass die beiden sichtbaren Cha- 
raktere, falls sie jüngere sind, durch das ältere Merkmal im Bastard 
ausgeschlossen werden können. Dieses sieht man am klarsten in 
den Bastarden von Ocnothera lata X 0. nanella, welche zu einem 
guten Teile die hohe Statur des gemeinschaftlichen Vorfahren, der 
0. Lamarcldana tragen. In derselben Weise können auch sonst 
latente Eigenschaften der Vorfahren ans Licht gebracht werden. 
Aber sehr vieles, was jetzt als Atavismus gedeutet wird, ist von 
Kreuzungen durchaus unabhängig. Beispiele dazu liefern die fein 
zerschlitzten Primordialblätter von Sium und Berula, die dreizähligen 
Blätter der monophyllen Varietäten von Robinia, Fraxinus und 
Fragaria, die Rückschläge von Eqidsetum Telmateja, die Tulpen- 
diebe u. s. w. 

Die Hypothese von Kreuzungen in der Prämutationsperiode. 

Im Anschluss an diese Rückschläge wird die Frage erörtert, 
ob vielleicht an der Entstehung der neuen Arten von Oenothera 
Kreuzungen einen wesentlichen Anteil gehabt haben können. Für 
die Gegner der Mutationstheorie bilden die Erfahrungen in dieser 
Gattung, und namentlich die Möglichkeit, dass ein jeder in seinem 
Garten den Mutationsvorgang mit eigenen Augen studieren kann, 
eine unüberwindliche Klippe. Die Tatsachen lassen sich nicht 
wegleugnen ; sie wiederholen sich bei jeder Aussaat. Dadurch ist 
das Bedürfnis entstanden, ihren Wert zu verkleinern, und manche 
Kritiker suchen auch jetzt noch den Weg dazu in den alten, den 
Mendel'schen Gesetzen und der ganzen neueren Forschungsrich- 
tung entgegengestellten, aber vielfach noch geläufigen Vorstellungen 
über die Folgen von &euzungen. Denn sowohl im Gartenbau, als 
stellenweise auch in wissenschaftlichen Kreisen hat man es sich 
lange dadurch bequem gemacht, dass man fast alle etwaigen unbe- 
greiflichen Erscheinungen in der Natur aus hypothetischen Kreu- 
zungen zu erklären suchte. Das ganze Wesen der Bastarde war 
so fremdartig und so völlig unverstanden, dass man alles Unver- 
ständliche durch die einfache Behauptung glaubte erklären zu können, 
es sei eine Folge irgend einer Kreuzung. 

Die neuere Forschung hat aber das Gebiet der Bastarde wesent- 
lich eingeschränkt und ihre Erblichkeitserscheinungen sind jetzt 
durch ganz bestimmte Gesetze bedingt. Allerdings sind wir erst 
im Anfange dieser Studien und bleibt vieles vorläufig noch unbe- 
greiflich. Aber die Wahrscheinlichkeit, dass irgend eine unerklärte 
Erscheinung eine Folge einer Hybridisierung sein könne, hat damit 
ganz bedeutend abgenommen. 

Für die neuen Nachkommen der Oenothera Lamarckiana führt 



Moll, Die Mutationstheorie. 231 

die Annahme eines Ursprunges durch Kreuzung aber sehr bald ad 
absurdum. Denn offenbar hat man die Frage ins Auge zu fassen, 
wann diese hypothetischen Kreuzungen stattgefunden 
haben sollten und namentlich zwischen welchen Eltern? 
Auf die erstere Frage lautet die Antwort: zur Zeit des allerersten 
Auftretens der neuen Arten, oder in der Prämutationsperiode, wie 
diese Zeit im ersten Bande genannt wurde. Alles was nachher 
geschehen ist, ist offenbar sekundär, denn es handelt sich ja nicht 
darum, wie die neu entstandenen, vorläufig noch latenten Eigen- 
schaften ans Licht treten, sondern wie sie selbst im Anfang ge- 
bildet worden sind. Dass zwischen mutierten und nichtmutierten 
Sexualzellen Kreuzungen vorkommen müssen, wurde bereits oben 
erörtert, welche Folgen sie haben werden, ließ sich unmittelbar 
aus den Experimenten ableiten. Ob irgend eine neue Mutante aus 
der Verbindung zweier, in bezug auf ihr Merkmal unter sich ver- 
schiedener Eizellen entstanden ist, ist offenbar nicht die Frage, um 
die es sich handelt, denn dabei wird die Existenz der betreffenden 
neuen Art schon vorausgesetzt. 

Welche Arten können wohl durch etwaige Kreuzungen die 
Mutabilität der 0. Lamm'ckiana bedingt haben? Kann überhaupt 
Mutabilität durch Kreuzung erzielt werden? Dieses letztere ist 
sehr unwahrscheinlich, weil in den zahlreichen mit verwandten Arten 
aus der Untergattung Onagra ausgeführten Hybridisierungsversuchen 
sich eine solche Mutabilität nie, auch nicht spurweise ergeben hat. 
Die Vermutung bleibt also eine willkürliche Hypothese. Die ein- 
zige Annahme, welche vielleicht noch logisch zu verteidigen wäre, 
wäre die Behauptung, dass meine sämtlichen neuen Arten gar 
nicht neu sind, sondern bereits irgendwo in Nord-Amerika im 
Freien wachsen oder gewachsen sind. Doch hat sie dort noch 
keiner gefunden. Um dann ihre erblichen Eigenschaften auf die 
Lamarckiana zu übertragen, müssten sie nacheinander mit dieser 
gekreuzt worden sein, vielleicht zuerst (jigas und rnbrinervis, dann 
lata, nanella, oblonga und albida, nachher scintiUaus, clliptica, serni- 
lata, leptocarpa u. s. w. Wäre dann in jeder Kreuzung in der 
Lamarckiana ein Rest geblieben, und könnte dieser Rest gelegent- 
lich zu einer Mutation führen, so würde die Reihe der Hypothesen 
vielleicht wohl ausreichen, um die beobachteten Erscheinungen zu 
erklären. Aber alle diese Vermutungen wären nur aus der Luft 
gegriffen; auf Tatsachen stützen sie sich nicht. Vielmehr sind sie 
mit solchen fast überall in Widerspruch. Und jedenfalls ist das 
System dieser Hypothesen ein so kompliziertes, dass es bei einer 
eingehenden Kritik, wie mir scheint, wie von selbst in sich zu- 
sammenstürzt. 

Verbänderungen. Unter Vorführung einer langen Reihe 
von Beispielen, an denen namentlich die äußerlich sichtbaren, so 



232 Moll, Die Mutationstheorie. 

sehr reichhaltigen Erscheinungen der Verbänderung erörtert werden, 
wird der Nachweis geführt, dass überall, wo äußere Einflüsse 
Fasziationen, oder Anomalien im allgemeinen hervorrufen, die latente 
Anlage dazu vorhanden sein muss. Günstige Lebensbedingungen 
erwecken diese dann zur Aktivität. Ebenso sind die Atavisten 
oder unverbänderten Exemplare der Rasse nur in morphologischer 
Hinsicht als Rückschläge zu betrachten. In ihrer Bedeutung für 
die Vererbung der Verbänderung stehen sie aber den besten Erben 
der Rasse nur wenig nach. In bezug auf diese Erblichkeit ver- 
halten sich diese Fasziationen wie die oben besprochenen triko- 
tylen Rassen. Es gibt unter ihnen Halbrassen und Mittelrassen, 
die letzteren kommen im Freien und in den Gärten (mit Ausnahme 
der Celosia cristata) nicht rein vor, können aber leicht aus ihren 
Gemischen mit der Mutterart isoliert werden. Die isolierten Mittel- 
rassen pflegen zur kleineren Hälfte aus verbänderten, zur anderen 
aus normalen Exemplaren zu bestehen, doch hat hierauf die 
Lebenslage, und namentlich die Exposition und die Düngung, einen 
sehr großen Einfluss. 

Die Celosia cristata oder der Hahnenkamm eignet sich zu wich- 
tigen Selektionsversuchen. Durch Auswahl der schönsten Exem- 
plare lässt sie sich nicht mehr verbessern, sondern nur auf der 
erreichten Höhe erhalten. Durch Auswahl der Atavisten lässt 
sie sich nicht von ihren Verbänderungen befreien, sogar nicht ein- 
mal in die entsprechende Halbrasse überführen, stets kehrt sie bei 
Aussaat zum Teil wieder zum verbänderten Typus zurück. 

Zwangsdrehungen verhalten sich, trotz ihrer viel größeren 
Seltenheit, im Grunde genau so wie die Fasziationen. Sie ent- 
stehen durch den Verlust der Dekussation, und kommen also nur 
bei Arten mit dekussierter bezw. kranzweiser Blattstellung vor. 
Man findet von ihnen Halb- und Mittelrassen, muss die letzteren 
aber erst aus den betreffenden Gemischen isolieren. 

Solches gelang bei Viscaria oculata, Dianthus barbatus und 
namentlich bei Dipsacus sylvestris, dessen zwangsgedrehte Mittel- 
rasse seit 1885 in neun zweijährigen Generationen erzogen wurde, 
und sich, trotz schärfster Auslese gar nicht verbessern ließ, son- 
dern nur konstant erhielt. Sie bringt im Mittel etwa 40"/o ge- 
drehter Hauptstämme hervor, ist aber in dieser Beziehung, wie 
sonst, von der Lebenslage in hohem Grade abhängig. In der 
achten und neunten Generation wurde ein Versuch über die Erb- 
lichkeit der Atavisten, bei isolierter Blüte gemacht. Ihre Nach- 
kommenschaft enthielt 44 ^/^ gedrehter Stämme, während die besten 
Erben unter den gedrehten Individuen des vorigen Jahres deren 
nur 41 °/o gaben. Von einem Austreten der Atavisten aus der 
Rasse, bezw. von einem wirklichen Verschwinden der Anomalie, 
kann somit nicht die Rede sein. 



Moll, Die Mutationstheorie. 233 

Oenothera cruciata varia ist eine der wilden amerikanischen 
Spezies 0. cruciata ähnliche, aber gerade im Speziesmcrkmal ver- 
änderliche Form. Ihre Blumenblätter sind grünlichgelb, klein und 
lineal und zeigen manche Eigentümlichkeiten des Kelches. Die 
Anomalie kann als Sepalodie aufgefasst werden. Die Variabilität 
zeigt sich in dem gelegentlichen Auftreten von Atavisten und von 
Zwischenformen. Diese Variabihtät erhielt sich bei der Kreuzung 
dieser Form mit anderen, in bezug auf die Form der Blüten durch- 
aus konstanten Arten, wie 0. Lamarckiana, 0. lata und 0. hiennis. 
Die sehr ausgedehnten diesbezüglichen Versuche lehrten, wie vor- 
sichtig man sein muss, wenn man große Variabilität als eine Folge 
einer Kreuzung betrachten will, denn hier ließ sich der wirkliche 
Ursprung nur durch die genaue Buchhaltung über alle früher 
kultivierten Generationen nachweisen. 

Die Erklärung der Anpassungen. 

Die Mutationslehre betont gegenüber der jetzt herrschenden 
Selektionslehre die hohe Bedeutung der sprungweisen oder stoß- 
weisen Änderungen und betrachtet nur diese als artbildend. Sie 
stützt sich dabei einerseits auf die direkte Beobachtung des 
Mutationsvorganges bei den Oenotheren und einigen anderen Gat- 
tungen und auf die Erfahrungen der landwirtschaftlichen und gärt- 
nerischen Praxis. Diese beweisen aber nur das sehr allgemeine 
Vorkommen von stoßweisen Entstehungen von Arten und Varietäten, 
Die Behauptung, dass nur solche artbildend sind, beruht anderer- 
seits auf dem Nachweis der Unfähigkeit der fluktuierenden Varia- 
bilität zur Erzeugung von konstanten und der fortgesetzten Selektion 
nicht mehr bedürftigen Rassen, sowie auf den Erfahrungen der ele- 
mentaren Bastardlehre, welche überall bestimmte Einheiten als den 
Erscheinungen zugrunde liegend erkennen lassen. 

Diese Behauptung wird ferner gestützt durch eine kritische 
Zusammenstellung der Ansichten anderer Schriftsteller, sowie durch 
eine Reihe von neuen, in den letzten Jahren von verschiedenen 
Forschern zusammengebrachten Mutationen. Stoßweise Änderungen 
von verschiedenen Getreidesorten, von Beta patula, Iris pallida, 
Capsella, Viola tricolor, Tropaeolum, Pru7ius maritima, Phaseolus 
lunatus, Succisa, Hibiscus moschatos, EupJiorbia, Ipecacuanha, Saro- 
tha^nnus scoparius und Lupinus arboreus werden aufgezählt, und 
diesen könnten noch mehrere andere beigefügt werden, wie z. B. 
Xanthium Wootoni, welches von Cockerell in Neu-Mexiko beob- 
achtet wurde und das sich durch die starke Reduktion der Anzahl 
der Stacheln des Involukrums unterscheidet von der Art, aus der 
es entstand, dem Xanthium commune (== X. canadense). 

Eine weitere Stütze findet der erwähnte Satz in einer kritischen 
Betrachtung der Erklärung der Anpassungen. Manche dieser wer- 



234 Moll, Die Mutationstheorie. 

den von der Selektionslehre und von der Mutationstheorie mit 
gleicher Leichtigkeit bezw. "Schwierigkeit unserem Verständnisse 
näher gebracht, bei manchen anderen stößt aber die erstere auf 
Widersprüche oder erfordert Hilfshypothesen, welche die neue 
Theorie von selbst umgeht. Der Verfasser geht nicht auf die zahl- 
reichen einzelnen Fälle ein, sondern hebt nur einige Punkte hervor, 
welche die Schale zugunsten seiner Ansicht zum Durchschlagen 
bringen dürften. Zunächst ist die fluktuierende Variabilität linear und 
in ihrer Leistungsfähigkeit streng begrenzt, sie kann nichts wesent- 
lich Neues hervorbringen, und auch gegebene Eigenschaften nicht 
in jedem beliebigen Grade steigern oder vermindern. Auf die Er- 
klärung der von der Theorie geforderten allseitigen Variabilität 
muss die herrschende Ansicht verzichten, während die Mutations- 
lehre diese einfach als Beobachtungstatsache verwenden kann. Die 
ersten ganz kleinen Anfänge neuer Merkmale bieten der natür- 
lichen Auslese kein Zuchtmaterial, sie sind im Kampf ums Dasein 
ohne Bedeutung. Nach der Mutationstheorie bestehen jene ganz 
langsamen Übergänge, jene äußerst kleinen Vorzüge einfach nicht, 
da die Eigenschaften plötzlich und in voller Ausbildung ans Licht 
treten. Diese große Schwierigkeit der Selektionslehre fällt hier 
einfach weg. Letztere Lehre erklärt zwar die nützlichen, nicht aber 
die unnützen oder schädlichen Eigenschaften, während die neue 
Theorie gerade davon ausgeht, dass die Artbildung eine richtungs- 
lose sei, dass also Abweichungen jeder Natur vorkommen können. 
Und der Kampf ums Dasein, dieses große Sieb, merzt nur die- 
jenigen aus, welche ganz bestimmt für die Erhaltung der betreffen- 
den neuen Art nachteilig sind. 

Übrigens brauche ich hier auf diese wichtige Seite der Frage 
nicht weiter einzugehen. Denn dieselbe Gedankenreihe ist inzwischen 
von einem amerikanischen Schriftsteller in so überzeugender und 
so anziehender Weise behandelt worden, dass fast für alle Einzel- 
fälle der Anpassungen, sowohl bei Tieren als bei Pflanzen die Un- 
zulänglichkeit der herrschenden Lehre einleuchten muss. Th. 
Hunt. Morgan hat in seinem Buche über Entwickelung und An- 
passung^) erstens alle bis jetzt vorgeführten einschlägigen Theorien 
einer sehr ausführlichen Kritik unterzogen, und ferner die Leistungs- 
fähigkeit der Selektions- und der Mutationslehre für die Erklärung 
einer langen Reihe von Beispielen genau verglichen. Überall kommt 
er zu dem Schluss, dass die Mutationslehre die der Selektionslehre 
so zahlreich entgegenstehenden Schwierigkeiten entweder über- 
windet, oder doch wenigstens umgeht. 



1) Th. Hunt. Morgan, Evolution und Adaptation, New- York, Mac Millan 
Co. 1903. 



Moll, Die Mutationstheorie. 235 

Intrazelltilare Pangenesis. 

In einer kleinen, unter diesem Titel im Jahre 1889 erschienenen 
Schrift hatte der Verfasser die Prinzipien auseinandergesetzt, welche 
ihn zu den jetzt teilweise abgeschlossenen Versuchen geleitet haben. 
Diese Prinzipien haben dabei nur auf wenigen untergeordneten 
Punkten eine Änderung erlitten; im wesentlichen wurden sie durch 
die Versuche und das inzwischen auch von anderer Seite ange- 
häufte Tatsachenmaterial bestätigt. Sie schließen sich an Darwin's 
provisorische Hypothese der Pangenesis an, indem sie davon den- 
jenigen Teil, der von dem Transport der Keimchen handelt und 
der stets die meisten und heftigsten Gegner gefunden hat, durch- 
aus verwerfen. Dann bleibt aber ein Kern übrig, der es uns ge- 
stattet, uns über die stofflichen Träger der erblichen Eigenschaften 
eine ganz bestimmte Vorstellung zu machen. Diese Vorstellung 
wird allerdings in dem zweiten Bande nicht ausgearbeitet, da in 
diesem Werke überhaupt von dem Baue der Zellkerne und des 
Protoplasmas keine Rede ist. Die Beziehungen der Pangenesislehre 
zu den chromatischen Bestandteilen des Kernes findet man in einer 
kleinen, nahezu zu derselben Zeit erschienenen Schrift besprochen ^). 

Die intrazellulare Pangenesis des Verfassers unterscheidet sich 
von Darwin's Hypothese vorwiegend dadurch, dass nicht die 
morphologischen Elemente, wie die Körperteile und Gewebe, oder 
die Zellen und ihre sichtbaren Organe die Einheiten sind, sondern 
die physiologischen Eigenschaften, wie ich dieses bereits im An- 
fange dieses dritten Teiles erörtert habe. Jede Eigenschaft, welche 
unabhängig von anderen variieren kann, muss an einen besonderen 
stofflichen Träger gebunden sein. Demgegenüber sind Merkmale, 
welche stets zusammen variieren, welche bei den Kreuzungen 
sich nicht in Komponenten zerlegen lassen und bei Mutationen 
plötzlich und als Ganzes auftreten bezw. verschwinden, als Äuße- 
rungen derselben inneren elementaren Eigenschaft zu betrachten. 

Die stofflichen Träger dieser Eigenschaften werden als Pangene 
bezeichnet. Sie sind kleiner als die kleinsten Teilchen, welche 
das Mikroskop uns augenblicklich im Chromatin der Kerne zu 
unterscheiden gestattet, aber nicht viel kleiner. Die Möglichkeit 
ist nicht ausgeschlossen, dass weitere Verbesserungen unserer 
optischen Hilfsmittel sie wenigstens in bestimmten Fällen sichtbar 
machen werden; vielleicht gelingt es später sogar direkt mit ihnen 
zu experimentieren. Einstweilen sind sie hypothetischer Natur. 
Es wird angenommen, dass das ganze lebende Protoplasma aus 
solchen Pangenen aufgebaut ist. Im Chromatin der Kerne sind 
Pangene anzunehmen, von denen jedes eine besondere Eigenschaft 



1) Befruchtung und Bastardierung, Ein Vortrag. Leipzig, Veit und 
Komp., 1903. 



236 Moll, Die Mutationstheorie. 

vertritt. Von diesen gibt es wenigstens ebensoviele als der be- 
treffende Organismus elementare Eigenschaften (sowohl aktive als 
latente) besitzt. Ferner ist anzunehmen, dass sie wachsen und 
sich durch Teilung vermehren, eine einstweilen bei jeder Theorie 
erforderliche Grundannahme. Die Teilungsfähigkeit ist aber eine 
zweifache. Einerseits teilt sich ein Kern-Pangen in zwei ihm gleiche 
Teile behufs jeder Kernteilung. Andererseits spaltet es neue Pan- 
gene ab, welche aus dem Kern ins Protoplasma übertreten und 
sich dort unter starker Vermehrung an die Stelle begeben, wo sie 
funktionsfähig werden sollen. Einen solchen Übertritt von Chro- 
matin aus den Kernen in das Cytoplasma hatte man bis vor 
kurzem noch nicht beobachtet, der erste Fall wurde im verflossenen 
Jahre von Concklin in der Ontogenese der Schnecken entdeckt. 
Die ausgetretenen Pangene sollen nach dieser Hypothese nie wieder 
in den Kern zurückkehren, dementsprechend müssen die Erschei- 
nungen der Mutabilität und der Akkumulierung und Fixierung der 
fluktuierenden Abweichungen sich im Prinzip in den Kernen ab- 
spielen. Die Vermehrung der Pangene im Protoplasma muss sehr 
wesentlich von den Ernährungsbedingungen bestimmt werden, und 
dieses kann dazu führen für einen großen Teil der Fluktuationen, 
namentlich für die partiellen, eine Erklärung abzuleiten. 

Verändertes numerisches Verhalten der Pangene ist somit 
die Grundlage der fluktuierenden Variabilität, Umlagerung der 
Pangene im Kerne bedingt die retrogressiven und degressiven Mu- 
tationen, während die Bildung neuer Arten von Pangene zur 
Erklärung der progressiven erforderlich ist (S. 693). 

Aus diesen Sätzen erklären sich in sehr einfacher Weise die 
lineare fluktuierende Variabilität, die korrelative Variabilität, sowie 
die große Bedeutung der empfindlichen Periode der Entwickelung. 
Denn nur solange die Pangene sich kräftig vermehren, kann der 
Ernährungszustand des 'Individuums einen entscheidenden Einfluss 
auf diesen Prozess und somit auf die erst viel später äußerlich 
sichtbare Variabilität ausüben. 

Die Periodizität der progressiven Mutationen. Weit- 
aus die meisten Arten befinden sich augenblicklich in einem Zu- 
stande der Ruhe; sie mutieren nicht oder bringen doch nur ganz 
gelegentlich vereinzelte Varietäten hervor. Andere, wie die Oeno- 
thera LamarcJciana, sind gerade jetzt in Umwandlungen begriffen, 
noch andere deuten durch ihren Formenreichtum auf eine noch 
nicht seit langer Zeit verflossene Periode der Neubildung hin. 
Gerade diese vielförmigen Arten, wie Draba venia, wie das von 
Wittrock in seinen zahlreichen konstanten Unterarten untersuchte 
Stiefmütterchen [Viola tricolor), wie Helianthcmum, Eubus, Hiera- 
cium, Rosa und so zahlreiche andere Beispiele, leiten uns über 
den Vorgang der Artbildung zu einer ganz bestimmten Vorstellung. 



Moll, Die Mutationstheorie. 237 

Alles deutet darauf hin, dass dieser Prozess nicht ein kontinuier- 
licher, sondern ein periodischer ist, dass in jedem Zweige des 
Stammbaumes Perioden der Umwandlung mit Perioden relativer 
Ruhe abwechseln. Je nachdem ein Typus augenblicklich in der 
einen oder in der anderen Periode sich befindet, finden wir die 
betreffende Art konstant oder mutierend. Und der Umstand, dass 
die meisten Arten augenblicklich konstant sind und nur wenige 
sich umgestalten, deutet darauf hin, dass die Ruhezeiten verhältnis- 
mäßig lang, und die Zeiten der Aktivität meist nur kurz anhalten. 
Wenigstens in der Jetztzeit; früher waltete das Leben wohl ganz 
anders und viel kräftiger als nun. 

Die Beobachtungen an Oenothera Lamarckiana führen in ganz 
bestimmter Weise zur Annahme einer Mutationsperiode. Aller- 
dings konnten weder der Anfang noch auch der Schluss davon 
unmittelbar beobachtet werden. Doch würde die Annahme, dass 
die jetzt waltende Periode keinen Anfang gehabt hätte, dazu leiten, 
zu folgern, dass alle Vorfahren der jetzigen Oenothera, von den 
ältesten Zeiten her in gleicher Weise mutabel gewesen wären, und 
eine solche Hypothese wäre doch wohl, angesichts der Seltenheit 
des Mutationsvorganges sogar unter den nächsten Verwandten der 
0. Lamarckiana, z. B. der 0. hicnnis und der 0. muricata, äußerst 
unwahrscheinlich. Und über das Ende des Mutationszustandes 
liegen insoweit Erfahrungen vor, dass die O. hrevistylis seit dem 
Anfange der Versuche nicht mehr entsteht; das betreffende Um- 
wandlungsvermögen ist somit verloren gegangen. Ebenso hat die 
0. ruhrinerris die Fähigkeit eingebüßt, 0. nanella hervorzubringen. 
Beide Erscheinungen beweisen ohne weiteres, dass der mutable 
Zustand nicht ein permanenter, sondern nur ein vorübergehender 
ist. Und von der ganzen langen Reihe von Varietäten in der 
wilden Natur und in den Gärten werden nur äußerst wenige auch 
jetzt noch von Zeit zu Zeit von der betreffenden Art neu hervor- 
gebracht. 

Nimmt man zur Erklärung der bei 0. Lamarckiatia beob- 
achteten Erscheinungen eine Mutationsperiode an, so ist es leicht, 
für ihre Vorfahren einen hypothetischen Stammbaum zu entwerfen, 
der nach diesem Prinzipe gezeichnet ist (S. 701). Lamarck's 
Nachtkerze ist nach aller W"ahrscheinlichkeit und jedenfalls nach 
den jetzt herrschenden systematischen Ansichten, aus der 0. biennis 
hervorgegangen, und eine Reihe von systematischen Tatsachen 
deuten darauf hin, dass auch 0. muricata und 0. cruciata Ab- 
kömmlinge von 0. biennis sind (S. 470). Wir werden dadurch 
aber zu der Annahme von einer jetzt erloschenen Mutationsperiode 
für die letztere Art geleitet, und die betreffenden Mutationen 
müssten dann in Nord-Amerika, vor der Einfuhr der Nachtkerzen 
in Europa und vielleicht vor langer Zeit stattgefunden haben. 



238 Moll, Die Mutationstheorie. 

Leider ist die geographische Verbreitung dieser Formen nur höchst 
ungenügend bekannt, und von einer genaueren Erforschung in 
Amerika dürften ohne Zweifel wichtige Schlüsse in dieser Rich- 
tung zu erwarten sein. Die Formengruppe der 0. hiennis oder 
die Untergattung Onagra darf wiederum als aus Euoenothera ent- 
standen betrachtet werden, welche Gruppe selbst wiederum wohl 
nur ein Zweig der ganzen Gattung Oetiothera ist. Somit gelangen 
wir schon zur Annahme von vier sukzessiven Mutationsperioden. 
Und da ihre jetzt lebenden Abkömmlinge, soweit bekannt, konstant 
und immutabel sind, so ist es am natürlichsten, anzunehmen, dass 
auch jene Perioden durch immutable Zeiten getrennt gewesen sind. 
Sonst käme man zu der Hypothese, dass einzelne Zweige des 
Stammbaumes fortwährend mutabel blieben, während andere von 
ihrem ersten Entstehen ab unveränderlich, und also von jeder 
weiteren Beteiligung am Aufbau des Stammbaumes von vornherein 
ausgeschlossen wären. 

Im Anschluss an diese Erörterungen werden einige der wich- 
tigsten paläontologischen Befunde, welche für eine periodische oder 
iterative Artbildung sprechen, kurz berührt. Namentlich Koken's 
Arbeiten sind in dieser Richtung wichtig. 

Die Dauer des Lebens auf Erden. Schon zu Darwin's 
Zeiten wurde der Selektionstheorie der Vorwurf gemacht, dass die 
geologische Zeit bei weitem nicht ausreiche für die Entwickelung 
des ganzen Stammbaumes, wenn dieser Prozess so langsam voran- 
schreiten sollte, wie es Darwin annahm. Nach den berühmten 
Untersuchungen Lord Kelvin's, nach den Berechnungen von 
G. Darwin, Eugene Dubois und mehreren anderen ist das Alter 
der Erde gar nicht ein so bedeutendes, als von biologischer Seite 
angenommen wurde. Etwa 20 — 40 Millionen Jahre bilden wohl 
die Grenze, zwischen denen die Dauer des Lebens auf der Erde 
liegt, und am wahrscheinlichsten darf man diese auf 24 Millionen 
Jahre schätzen. 

Diese Klippe der Selektionslehre umgeht die Mutationstheorie 
in so einfacher Weise, dass sie bereits aus diesem Grunde als viel 
wahrscheinlicher gelten muss. Die einzelnen Mutationsperioden 
können ja ganz rasch aufeinander gefolgt sein. Nichts zwingt zu 
der Annahme, dass sie regelmäßig und stets durch viele Tausende 
von Jahren der Ruhe getrennt sein müssen. Wenigstens nicht in 
jenen Linien des Stammbaumes, welche augenblicklich zu den 
höchsten Graden der Differenzierung führen. Mag auch die Lingula 
und mögen die Diatomeen seit uralten Zeiten sich nahezu unver- 
ändert erhalten haben, dieses gibt uns deshalb noch keinen Maß- 
stab zur Beurteilung der Vorgänge in den Richtungen eines kräf- 
tigen Emporarbeitens. Vieles spricht dafür, dass die einzelnen 
Mutationen anfänglich rascher aufeinander folgten als in den spä- 



Moll, Die Mutationstheorie. 239 

teren geologischen Perioden; wenigstens war um die Mitte der 
ganzen irdischen Lebenszeit die Organisation bereits so weit ent- 
wickelt, dass in den meisten Phylen nur noch untergeordnete 
Differenzierungen erforderlich waren, um die jetzige Höhe zu er- 
reichen. 

Wie dem auch sei, so steht der Unterschied zwischen beiden 
Theorien doch völlig fest. Die Selektionslehre erfordert fast un- 
endUche Zeiten für die Entwickelung der Organismen, während für 
die Mutationslehre die Zeit durchaus genügt, welche die physi- 
kalische Geologie dem Leben zuweist (S. 707). 

Die biochronische Gleichung. Die Mutationstheorie führt 
zu der Schlussfolgerung, dass die Eigenschaften der Organismen, 
da sie Einheiten sind, in jedem Lidividuum nicht in unbeschränkter, 
sondern im Gegenteil in genau bestimmter Anzahl vorhanden sein 
müssen. Allerdings fehlen uns vorläufig die Mittel und Methoden, 
sie zu zählen, aber die Vorstellung einer beschränkten, wenn auch 
vielleicht großen Zahl drängt sich jedem auf. Die Zunahme der 
Differenzierung beruht auf der Zunahme der Anzahl dieser Einheiten, 
jeder neue Schritt in der Richtung des Fortschrittes bedeutet die 
Erwerbung einer neuen Einheit. Die Anzahl dieser Einheiten wäre 
also, wenn man sie erkennen könnte, das genaue Maß für die Ent- 
wickelungshöhe, und in jedem einzelnen Ast des Stammbaumes 
ist ein um so höherer Grad von Vollkommenheit erreicht worden, 
aus je zahlreicheren Erblichkeitseinheiten die ganze Erbschaft des 
betreffenden Individuums zusammengesetzt ist. 

Gerade bei solchen Betrachtungen, welche sich leicht weiter 
ausarbeiten lassen, zeigt es sich, wie die Mutationstheorie bestrebt 
ist, an die Stelle der sehr vagen Vorstellungen, welche uns die 
Selektionslehre über die phylogenetische Entwickelungsgeschichte 
bietet, bestimmte Größen zu stellen, mit denen man rechnen und 
arbeiten kann. Um die Masse der Erscheinungen zu beherrschen, 
muss man sie in einzelne Faktoren zerlegen. Die fast unendliche, 
nirgendwo unterbrochene Entwickelungslinie der Selektionstheorie 
entzieht sich fast überall der wissenschaftlichen Behandlung. 

Die Anzahl der Einheiten, welche die Mutationstheorie fordert, 
ist keineswegs eine erstaunlich große. Denn dieselben Einheiten 
können in zahllosen Arten und größeren Gruppen wiederkehren. 
Eine einmal erworbene Eigenschaft kann unverändert auf alle Nach- 
kommen vererbt werden. Die stofflichen Träger, welche die Bil- 
dung des Chlorophylls und die Zersetzung der Kohlensäure ver- 
mitteln, können in nahezu allen grünen Pflanzen als dieselben 
angenommen werden. Dasselbe gilt selbstverständlich von den 
anderen Eigenschaften. Je älter diese sind, auf um so zahlreichere 
jetzt lebende Arten können sie übertragen worden sein. Eine zu- 
sammengesetzte Eigenschaft kann dabei, durch die Entstehung neuer 



24ü Moll, Die Mutationstheorie» 

Sorten von Pangenen an Zusammensetzung zunehmen, die elemen- 
taren Eigenschaften, aus denen sie aufgebaut war, bleiben aber 
nach der Theorie, im Laufe der ganzen geologischen Zeit, dieselben. 

Es wäre vom höchsten Interesse, für eine gegebene Pflanze 
sich eine Vorstellung darüber bilden zu können, wie groß die An- 
zahl dieser Elemente, aus denen ihr Wesen aufgebaut ist, wohl 
ungefähr wäre. In dieser Richtung können wir aber nur einen 
allerersten Schritt machen. Es leuchtet ein, dass der fragliche 
Wert für die verschiedenen Arten ein sehr verschiedener sein muss, 
sehr gering für die niedrigsten einzelligen Wesen, sehr groß für 
die höchsten Grade der Differenzierung, für die Kompositen und 
Orchideen. Diese letzteren bilden die extreme Grenze, und auf sie 
richtet sich somit das Ziel der Betrachtung am ersten. 

Um nun wenigstens vorläufig zu einer annähernden Vorstellung 
zu gelangen, muss man sich mit ziemlich groben Schätzungen ge- 
nügen. Zwei Wege führen dazu, erstens der morphologische oder 
direkte Weg, und zweitens der geologische oder indirekte. Eine 
vollständige Umschreibung einer Pflanze würde die Merkmale der 
Haupt- und Unterabteilungen, der Klasse, Ordnung und Familie, 
der Gattung und der Art umfassen. Macht man den Versuch, eine 
solche Beschreibung in Faktoren zu zerlegen, so stößt man be- 
kanntlich bald auf unüberwindliche Schwierigkeiten. Unsere Kenntnis 
ist fast überall noch eine zu dürftige. Einige Hunderte von Fak- 
toren zu isolieren gelingt meist leicht, zu einigen Tausenden die 
Analyse fortzuführen, wird vorläufig noch wohl nicht gelingen. 
Daraus entsteht aber die Überzeugung, dass es sich nicht etwa 
um Millionen von Faktoren handeln kann, dass mit einigen oder 
mehreren Tausenden von Einheiten die Grenze wohl erreicht sein 
wird. Die Komplikation der Organisation ist zwar eine große, 
keineswegs aber eine unabsehliche, und es handelt sich nur darum, 
den richtigen Hebel zu finden, der uns einmal die Zerlegung zu er- 
möglichen verspricht. 

Auf geologischem Wege führt die folgende Betrachtung zu 
einem ziemlich gut übereinstimmenden Ergebnis. Wir nehmen an, 
dass die ganze Vorfahrenreihe eines Organismus abwechselnd 
Perioden der Umwandlung und Perioden der Ruhe durchlaufen 
hat. Der Einfachheit halber nehmen wir ferner an, dass in jeder 
Umwandlungsperiode ihre Organisation der betreffenden Richtung 
um eine Einheit emporgeschritten sei. Die betreffende Art 
besitzt dann so viele Erblichkeitseinheiten als ihre Vor- 
fahren Mutationsperioden durchgemacht haben. DieSumme 
der Dauer dieser Perioden, vermehrt um die Länge der zwischen- 
liegenden Ruheperioden, bildet dann die ganze Zeit, welche seit 
dem Anfange jener Entwickelungslinie verflossen ist. Und nehmen 
wir für alle Organismen einstweilen eine gemeinschaftliche Ab- 



Goldschmidt, Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebezellen. 241 

stammung, oder doch einen Anfang zu derselben Zeit an, so ist 
jene Zeit der oben besprochenen biologischen Zeit, d. Ii. der ganzen 
Dauer des Lebens auf der Erde gleich. 

Wir haben somit drei Größen, welche zueinander in einem 
bestimmten Verhältnis stehen. Die Anzahl der Mutationsperioden, 
multipliziert mit ihrer mittleren Dauer (für Umwandlungs- und 
Ruheperioden jedesmal zusammengerechnet) muss der biologischen 
Zeit gleich sein. Diese stellen wir auf 24 Millionen Jahre, und 
damit sind offenbar den beiden anderen Werten ihre ganz be- 
stimmten Schranken angewiesen. 

Zusammenfassend gelangt der Verfasser zu der folgenden Über- 
sicht (S. 714): 

Die Anzahl der elementaren Eigenschaften einer höheren Pflanze, 
d. h. also der Mutationen, welche ihre Vorfahren von Anfang an 
durchlaufen haben, ist am wahrscheinlichsten auf einige wenige 
Tausende zu stellen. 

Die mittleren Zeitintervalle zwischen zwei aufeinanderfolgen- 
den Mutationen sind gleichfalls auf einige wenige Jahrtausende 
zu schätzen. Daraus ergibt sich, dass für die große Entwickelung 
des Pflanzenreiches und auch wohl des Tierreiches eine Zeitdauer von 
einigen Millionen Jahren wohl ausreicht, oder mit anderen Worten: 

Die Mutationslehre bedarf einer längeren Dauer des Lebens 
als der von Lord Kelvin auf 24 Millionen Jahren geschätzten nicht. 

Diese Sätze können wir in einfachster Weise zusammenfassen, 
wenn wir sagen, dass das Produkt aus der Anzahl der elementaren 
Eigenschaften eines Organismus und dem mittleren Zeitintervall 
zwischen zwei aufeinanderfolgenden progressiven Mutationen bei 
seinen Vorfahren der biologischen Zeit gleich ist. Nennen wir 
die Anzahl der Mutationen M, die Länge der Zeitintervalle L und 
die biologische Zeit Bz, so haben wir also 

M X L = Bz. 

Diese Gleichung wird die biochronische genannt. Ihr Zweck 
ist, dazu beizutragen, die Bedeutung der elementaren Einheiten 
der Organismen klar zu machen, und diese dadurch immer mehr 
in den Vordergrund des Interesses und der Forschung zu bringen. 



Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender 

Gewebezellen. 

(Vorläufige Mitteilung.) 

Von Richard Goldschmidt. 

(Aus dem Zoologischen Institut München.) 

In folgendem soll kurz über einige Ergebnisse von allgemeinerem 
histologischen, speziell cytologischen Interesse berichtet werden, 
zu denen mich histologische Studien an unseren gewöhnhchcn 
XXIV. 16 



242 Goldschmidt, Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebezellen. 

Spulwürmern, Ascaris lumhricoides und A. megalocephala, führten. 
Diese ja auch physiologisch so interessanten Parasiten bilden ein 
histologisch überaus wertvolles Objekt, vor allem dadurch, dass die 
meisten Organsysteme bei dem Wachstum der Tiere nicht durch 
Zellvermehrung an Größe zunehmen, sondern durch ein Riesen- 
wachstum weniger von Jugend auf vorhandener Zellen. Dadurch 
gelangen einige Zellarten, z. B. gewisse Muskelzellen zu einer 
merkwürdigen Funktionsintensität, die es begreiflich erscheinen 
lässt, dass sich hier strukturelle Einrichtungen, denen im Leben 
der Zelle eine besondere Rolle zufällt, klarer und auffallender aus- 
prägen werden. Von solchen funktionellen Zellstrukturen soll also 
im folgenden berichtet werden. Dabei will ich aber hier weder 
auf die interessanten histologischen Verhältnisse eingehen, die die 
zu berührenden Organsysteme in Fülle bieten, noch sei in dieser 
kurzen Mitteilung die Literatur berücksichtigt, die besonders für 
die vergleichende Betrachtung der Ergebnisse bei einer eingehenden 
Darstellung in großem Umfang wird herangezogen werden müssen. 
Man kann zwischen speziellen funktionellen Strukturen unter- 
scheiden und allgemeinen. Ersteren gehören die Strukturen an, 
die die spezifische Funktion der betreffenden Zelle bedingen, also 
Differenzierungsstrukturen wie Muskel-Bindegewebs-Nervenfibrillen. 
Unter allgemeinen funktionellen Strukturen möchte ich diejenigen 
verstehen, die sich nur auf das Funktionieren und besonders das 
intensive Funktionieren der Zelle als solcher beziehen, Strukturen, 
die also von der spezifischen Funktion der Zelle unabhängig sind 
und nur mit dem Grad ihrer Funktionsintensität zusammenhängen ; 
woraus sich ergibt, dass sie im Zelleben einem mehr oder minder 
schnellen Wechsel entsprechend dem Funktionszustahd unterworfen 
sein können. Ich glaube nun erweisen zu können, dass es eine 
solche allgemeine funktionelle Struktur gibt, die allen Zellarten — zu- 
nächst nur den tierischen — in gleicher Weise zukommen kann, die 
immer prinzipiell das Gleiche darstellt, wenn auch die Ausbildung 
im Einzelfalle eine ganz verschiedenartige ist. Die Differenzierungs- 
höhe einer solchen funktionellen Struktur muss natürlich eine sehr 
wechselnde sein: Eine Zelle, in der regelmäßig Perioden der 
Funktionshöhe und der Ruhe alternieren, wird auch einen eben- 
solchen Wechsel ihrer Strukturen zeigen (Drüsenzellen\ Zellen, die 
nur während einer bestimmten Periode ihrer Existenz eine leb- 
hafte Tätigkeit entwickeln, werden die betreffenden funktionellen 
Strukturen nur in dieser Periode aufweisen (Eizellen in Dotter- 
bildung, Knorpelzellen) und schließlich kann in^Zellen von dauernder 
Funktionsintensität (Muskelzellen) oder spezifischer Funktions- 
intensität (Spermien) die Struktur zu einem dauernden Apparat, 
einem Zellorgan, wenn man so will, sich erheben. Da die allge- 
meine Funktion einer Zelle, im Gegensatz zur spezifischen musku- 



Goldschmidt, Der Chrom idialapparat lebhaft funktionierender Gewebczellen. 243 

lären, nervösen etc. Funktion, im wesentlichen auf ihre Stoff- 
wechselintensität zu beziehen ist, so können in diesem Sinne, aber 
auch nur in diesem, die zu besprechenden Strukturen als „tro- 
phische" bezeichnet werden. 

Wenden wir uns nach diesen einleitenden Bemerkungen der 
Darstellung einiger speziellen Befunde bei Äscaris zu und beginnen 
mit den Zellen des Ösophagus. Es sei vorausgeschickt, dass dieses 
Organ in sehr einfacher Weise von einer geringen Anzahl riesiger 
Zellen aufgebaut wird. In jedem Querschnitt werden sechs Zellen 
getroffen, von denen die drei kleineren die Kanten des drei- 
schenkligen Lumens einnehmen, „Kantenzellen", die anderen das 
ganze zwischenliegende Gewebe des etwa millimeterdicken Rohres 
ausfüllen. Die Kantenzellen haben nur stützende Funktion, worauf 
hier nicht weiter einzugehen ist, die anderen hingegen repräsen- 
tieren gleichzeitig Epitliel und Muskularis des Organs. Die syn- 
cytial miteinander vereinigten Zellen — es sind im ganzen 24 bei 
einem Organ von durchschnittlich 7 mm Länge und 1,3 mm Durch- 
messer — , haben im weitaus größten Teil ihres Körpers radiäre 
Muskelfibrillenbündel entwickelt, die nur eine Zone um den relativ 
kleinen Kern herum frei lassen. Aber auch zwischen den Muskel- 
fibrillen sind allerwärts plasmatische Teile erhalten. In der muskel- 
fibrillenfreien Plasmaansammlung um den Kern fallen nun an ge- 
eigneten Präparaten mit Kernfarbstoffen intensiv färbbare Fäden 
auf, die meistens in komplizierten Windungen verlaufen und so 
dicht gelagert sind, dass sie den Kern wie in ein Körbchen einhüllen. 
Bisweilen sind sie auch nur vorzugsweise auf einer Seite des Kerns 
vorhanden (Fig. 1). Immer lassen diese Fäden oder Chromidial- 
stränge, wie wir sie nennen wollen, eine schmale Zone um den 
Kern frei, die sich durch konzentrische Anordnung des wabigen 
Plasmas auszeichnet. Die Chromidialstränge erscheinen in den 
verschiedensten Präparaten verschiedenartig angeordnet und gebaut, 
was mit dem jeweihgen Funktionszustand zusammenhängt. Bald 
sind es ganz zarte, homogen erscheinende Fäden, die vorwiegend 
gestreckt verlaufen und ungeheuer dicht liegen, bald sind es hohle 
Gebilde, die stark gewunden verlaufen, sich reich verästeln und 
besonders in der Nähe des Kerns beträchtlichen Umfang annehmen. 
Bald sind nur wenige umfangreiche Stränge vorhanden, die perl- 
schnurartig vakuolisiert erscheinen u. s. w. Die Stränge sind aber 
nicht nur auf die Zone um den Kern beschränkt, sondern dringen 
auch in die plasmatischen Teile zwischen den Muskelbündeln ein, 
in größerer Zahl in der Nähe des Kerns, immer seltener und 
schließlich ganz verschwindend nach den Grenzen des Zellterritoriums 
zu. Fig. 2 ein Schnitt durch den Ösophagus, mag hiervon eine 
Vorstellung geben. Zwischen den Muskelbündeln verlaufen die 
Stränge naturgemäß meist radial, ohne aber je an einer Oberfläche 

IG* 



244 Goldschmidt, Der Chromidialappalat lebhaft funktioiiierendel- Gewebezellen. 

ZU inserieren, hier immer umbiegend. Es sei hier genug mit diesen 
kurzen Angaben und nur noch hinzugefügt, dass einiges von diesen 
Gebilden bereits als Stützfibrillen beschrieben ist, so dass mir die 
Aufgabe zufällt zu beweisen, dass es funktionelle Strukturen sind, 
Strukturen, die in Verbindung mit dem Kern der intensiven 
Funktion der Zelle vorstehen. Es lässt sich dies beweisen durch 
den Nachweis ganz andersartiger Stützgebilde, durch die statuierbaren 
Beziehungen zum Kern, durch die für Stützfibrillen unverständliche 
Anordnung in der Zelle, durch den Nachweis verschiedener Struktur- 
und auch Zerfallszustände und durch die Feststellung der gleichen 
Bildungen in anderen Zellarten, die die Beziehung zur Funktion 



Fig. 1. 




deutlicher zeigen; schließlich durch den Nachweis, dass den Zellen 
des Ösophagus, die nur stützende oder füllende Funktion haben, 
der Chromidialappnrat vollständig fehlt, und vor allen Dingen durch 
das physiologische Experiment. 

In ähnlicher Weise wie in den Ösophaguszellen sind die Chro- 
midialstnVnge auch in den Muskelzellen ausgebildet und hier lässt 
es sich besonders klar demonstrieren, wie die Ausbildung des 
Apparates parallel läuft der Funktionshöhe. In den gewöhnlichen 
Längsmuskelzellen des Körpers ist er nur gering ausgeprägt (wohl 
zu unterscheiden von fibrillären Bildungen, die als Neurofibrillen be- 
schrieben worden sind!); deutlicher, bisweilen sogar ziemhch kräftig 
entwickelt in den Muskelzellen des männlichen Hinterendes, die die 
Schwanzspitze heben, oder das Hinterende einrollen, eine Bewegung^ 



Goldschmidt, Der Chioniidialappanit ](>bhatt fiiiiktionierendef Gewebezellen. 245 

die die Männchen, wie sich l)eobachten lässt, fortwäln-end ansfüln-en; 
schHelilich in gr()iU(n- Konijilikation in zwei MnskelzeUen, die am hin- 
tersten Abschnitt des Darmes gelegen als „Dilatator des Chylusdarms" 
bezeichnet werden, gleichzeitig anch die Kompressoren des vas defe- 
rens sind und an Bau- und Funktionskomplikation innerhall) einer 
einzigen Zelle nicht so leicht ihres Gleichen tinden dürften. In 
diesen Zellen sieht man stets, schon bei ganz schwachen Systemen, 
das dichte Flechtwerk stark gefärbter Stränge, die den ganzen plas- 
matischen Zellkörper erfüllen und sich ein Stück weit auch auf 
die muskulösen Fortsätze der Zelle erstrecken. Besonders dicht 
sind auch hier wieder die Chromidialstränge in der Umgebung des 
Kerns angeordnet und eine direkte Verbindung mit dem Kern ist 
sehr wahrscheinlich. Die in den gleichen Bildungen der Osophagus- 

Fig. 2. 




Zellen auffallenden Größendifferenzen sind hier — innerhalb eines 
und desselben Präparates — nie so stark vorhanden. Wohl finden 
sich immer einzelne Stränge, die besonders stark sind und daneben 
auch ganz feine Fibrillen, aber niemals die plötzliche Verjüngung 
und Auffaserung wie in den Ösophaguszellen. Dagegen findet sich 
auch hier der Apparat bei verschiedenen Exemplaren in verschie- 
dener Ausprägung, was ich auf einen Funktionszustand beziehe 
und in der Tat durch das Experiment bestätigen kann. So 
sind z. B. bisweilen die Stränge stark angeschwollen, schlauch- 
artig und dann viel schwächer tingierbar; häutig ist auch, dass 
einzelne Stränge eine Struktur zeigen, die auf Zerfall hindeutet: 



246 Goldschmidt, Der Chromidialapparat lebhaft fuDktioniererider Gewebezelleu. 

die färbbare Substanz ist deutlich zu erkennen als Anhäufungen 
kleiner Körnchen, die einer farblosen Grundsubstanz in einzelnen 
Schollen eingelagert sind. Ein Habitusbild eines Teils einer solchen 
Muskelzelle stellt Fig. 3 dar. 

Eine weitere Zellart, die uns solche Strukturen zeigt, sind die 
großen Drüsenzellen, die den Enddarm umlagern, über deren 
Funktion noch gar nichts bekannt ist. Es sei gleich im voraus 
bemerkt, dass diese Zellen sich wesentlich von den bisher be- 
sprochenen dadurch unterscheiden, dass sie nicht wie jene einen 
zur Zellgröße unverhältnismäßig kleinen Kern besitzen, sondern im 
Gegenteil recht großkernig sind. Diese Zellen sind uns dadurch 
wertvoll, dass sie den Chromidialapparat nur in bestimmten 
Funktionszuständen zeigen, die sich hier auch in der Struktur des 

Fig. 3. 




Kerns ausprägen, wodurch feste Anhaltepunkte zur Bestimmung 
des Zustandes gegeben sind. Es seien hier nur zwei gegensätz- 
liche Phasen herausgegriffen und bemerkt, dass in einem und dem- 
selben Objekt sämtliche sechs Zellen sich im gleichen Zustand 
befinden. In einem Fall ist das Plasma der Zelle gänzlich frei 
von Bildungen, die als Chromidialstränge anzusprechen wären. 
Dagegen befindet sich der Kern in einem aktiven Zustand ; er ist 
unregelmäßig begrenzt und sendet feine, spitze, pseudopodienartige 
Fortsätze in das Plasma; die auch hier vorhandene, konzentrisch 
geschichtete Zone um den Kern ist besonders stark ausgeprägt. 
Das Kerninnere ist erfüllt von einer gleichmäßigen, feinkörnigen, 
färbbaren Substanz, der zahlreiche Chromatinkugeln eingelagert 
sind, die oft dicht der Kernmembran anliegen. Ganz anders sieht 
die Zelle in der entgegengesetzten Funktionsphase aus. Das Plasma 
ist erfüllt von Chromidialsträngen; diese sind hier in geringerer 



Goldschraidt, Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebezellen, 247 



Fig. 4. 





i 

\ 



Zahl vorhanden als in den vorher beschriebenen Fällen, dafür aber 
so mächtig entwickelt, dass sie im Schnitt immer nur eine kurze 
Strecke zu verfolgen sind und so ein wurstförmiges Aussehen er- 
langen. Sie sind stark vakuolisiert und daher weniger intensiv 
tingierbar. Der Kern hat in diesem Falle immer einen regel- 
mäßigen glatten Kontur, ist von einem farblosen Kernsaft mit 
spärlichem Gerinnsel erfüllt und enthält wenige chromatische 
Körper. Dies ist der Zustand, in dem das Sekretmaterial ausge- 
arbeitet wird, eine Tätigkeit, der wie ich glaube der Chromidial- 
apparat vorsteht. 

Schließlich möchte ich noch als Beispiel die Darmepithelzellcn 
aufführen, die ähnliche Beziehungen erkennen lassen, wie die vor- 
stehend besprochenen Drüsenzellen. Das 
Darmepithel ist ebenfalls ein günstiges Ob- 
jekt, weil man leicht aus dem Aussehen der 
Zelle auf ihren Funktionszustand schließen 
kann. (Gehalt an Sekret- oder Nahrungs- 
tröpfchen). Zellen in lebhafter Tätigkeit 
besitzen hier immer einen stark ausgebil- 
deten Chromidialapparat in Gestalt von 
stark färbbaren Strängen und Balken, die 
die ganze Zelle durchziehen (Fig. 4). Sie 
anastomosieren mit einander und zeigen an 
den Vereinigungsstellen zweier Stränge Ver- 
dickungen. Man erkennt auch an der 
Figur — es ist nur eine Zelle ausgeführt, 
die anderen bieten im Präparat das gleiche 
Bild — • dass die Stränge hauptsächlich 
dicht unter der Oberfläche der Zelle ver- 
laufen, was in Beziehung auf unten zu 
besprechende verwandte Bildungen, die von ;i^ 

anderen Objekten bekannt sind, wichtig er- 
scheint. Untersucht man Darmepithel in weniger lebhafter Tätig- 
keit — anzutrefi^en nahe dem Beginn des Enddarms — so findet 
sich der Chromidialapparat als ein zu einem unregelmäßigen Netz 
verbundenes Balkenwerk im Zentrum der Zelle nahe beim Kern. In 
diesem Zustand entspricht die Bildung vollständig dem in neuerer 
Zeit oft genannten „Trophospongium". Und schließlich in untätigen 
Epithelzellen, die von Tieren stammen, die mehrere Tage gehungert 
haben, ist keine Spur mehr von dem ganzen Apparat zu entdecken. 

Was ist nun all den skizzierten Befunden gemeinsam? Es lässt 
sich in Zellen der verschiedensten Gewebsarten, Muskclzellen, 
Epithelmuskelzellen, Drüsenzellen, resorbierenden Epithelzellen, und 
wie ich gleich hier nach Vergleichsuntersuchungen an anderen 
Objekten mitteilen kann, in dotterreichen Eizellen, quergestreiften 



Q^M^C^ 



248 Goldschniidt, Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebezellen. 

Muskeln, Knorpelzellen etc. eine spezifische Struktur im Zelleib 
nachweisen, deren Ausprägung mit der Intensität der Funktion Hand 
in Hand geht. Wir adoptieren für die Struktur aus weiter unten 
anzuführenden Gründen die Bezeichnung Chromidialapparat (R. Hert- 
wig). Er ist ausgezeichnet durch intensive Färbbarkeit mit Chromatin- 
farben, (oft intensiver als der Kern), durch sein Auftreten in Form von 
Fäden oder Strängen, durch Wechsel der Struktur mit der Funktions- 
intensität, durch Beziehungen zum Zellkern. Vor allem aber findet 
er sich immer nur in lebhaft funktionierenden Zellen. Es läge ja 
nahe bei den Riesenzellen von Ascaris an eine Beziehung ausschließ- 
lich zur Zellgröße zu denken ; aber gerade den größten Zellen, den 
merkwürdigen Stützzellen des Lippenapparates, die ich früher be- 
schrieben habe, fehlt jede derartige Struktur; es sind eben Stütz- 
und Füllzellen, keine aktiv funktionierenden Gewebszellen^). Wenn 
wir also in der Tat in dem Chromidialapparat eine spezifische 
Struktur lebhaft funktionierender Zellen sehen, einen Apparat, der 
gemeinsam mit oder auch geradezu in Vertretung des Kerns der 
betreff"enden Zelltätigkeit vorsteht, so fragt es sich ob wir Gleiches 
oder Verwandtes in weiterer Verbreitung antreffen. Und da glaube 
ich alle jene Zellstrukturen, die in Fülle bekannt geworden sind und 
in mehr oder minder hohem Maße auch mit einander verglichen 
wurden wie Mitochondrien, Pseudochromosomen, Trophospongien 
(zum Teil), Dotterkern, Nebenkern, apparato reticolare etc. unter 
diesen Gesichtspunkt subsumieren zu müssen als ein und dieselbe 
Einrichtung lebhaft funktionierender Zellen. Die Begründung dieser 
Auffassung erfordert natürlich ein genaues Eingehen auf die um- 
fangreiche Literatur, weshalb hier nur das Allgemeinste angedeutet 
werden kann. t 

Beginnen wir mit den Strukturen, die auch von den Autoren, 
die sie entdeckten resp. genauer untersuchten als allgemein ver- 
breitete Zellstrukturen betrachtet werden, den Trophospongien und 
Mitochondrien. Unter ersterem Namen sind von Ho Imgren Systeme 
intracellulärer Stränge und Kanälchen beschrieben worden, die mit 
bestimmten Methoden in den verschiedensten Zellarten, vor allem 
Ganglienzellen, Epithelien, Ovocyten nachzuweisen sind. Sie er- 
scheinen bald als solide Stränge, bald in Form von Kanälen und 
sollen immer von außen in die Zelle eindringen als Fortsätze be- 
sonderer Zellen und für die Ernährung der Zelle von Bedeutung 
sein. Für unsere Betrachtung hier scheiden von vornherein die 
Befunde an Ganglienzellen aus ; dort ist das Eindringen von außen 
zweifellos und es kann nur eine Meinungsdilferenz über die Be- 



1) Es soll damit nicht gesagt sein, dass jede Beziehung zwischen Zellgröße 
und Chromidialapparat fehlt; ich glaube sogar, dass eine wichtige Beziehung in 
Hinsicht auf die „Kernplasmarelation" (R. Hertwig) besteht, worauf aber hier 
nicht weiter eingegangen werden kann. 



Goldschmidt, Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebezellen. 249 

deutung der Bildungen bestehen, wie ich kürzlieh in dieser Zeit- 
schrift schon ausführte. Anders steht es aber mit den Tropho- 
spongien der Epithel-Eizellen etc. Hier scheinen mir — wie auch 
anderen — die Angaben über das Eindringen von außen nicht be- 
weisend zu sein. Meine Bilder vom Darmepithel z. B. stimmen in 
manchen Phasen so vollständig mit den betreffenden Angaben über- 
ein, dass es mir unzweifelhaft erscheint, dass es sich um die gleiche 
Struktur handelt. (Wenigstens in den meisten Fällen; für einige 
Objekte soll das Vorhandensein echter Trophospongien nicht in 
Abrede gestellt werden.) Bei meinem Objekt konnte ich nun, wie 
beschrieben, eine Lagerung dicht unter der Zelloberfläche feststellen, 
was leicht zu der Ansicht eines Eindringens von außen führen 
könnte; hier gibt es aber überhaupt keine anderen Zellen im Darm 
als das einschichtige Epithel, so dass solches ganz ausgeschlossen 
erscheint. Dasselbe scheint mir vor allem für die Ovocyten auch 
zu gelten; die hier beschriebenen Trophospongien sind nichts anderes 
als die schleifenförmigen Bildungen, die von anderen Autoren, wie 
M. Heidenhain, Van der Stricht, als Pseudochromosomen be- 
zeichnet wurden. Ich habe diese Gebilde an Präparaten einer 
Ascaride, die mir Kollege Dr. Thon freundlichst überließ, unter- 
suchen können und mich von der völligen Identität mitdenChromidial- 
strängen überzeugt. An den Eizellen lässt sich auch die funktionelle 
Natur der Struktur demonstrieren, denn diese Gebilde — sie sind 
in mehr oder minder wechselnder Ausprägung von verschiedenen 
Objekten bekannt — finden sich stets nur in der Periode des 
Wachstums und der Dotterbildung um dann zu verschwinden. Es 
ist klar, dass ich dann auch den Dotterkern hierher einreihe, was aber 
wegen der hier in Betracht kommenden Details nur angedeutet sei. 
Dies führt uns zu einer anderen Bildung, dem Nebenkern 
(Bütschli) oder Mitochondrienkörper (Meves) der Samenzellen. 
Die neueren Untersuchungen von Benda und Mev es über dieses Ge- 
bilde haben bewiesen, dass es aus merkwürdigen Körnern und Fäden, 
die in den Spermatocyten entstehen, seinen Ursprung nimmt. Diese 
Mitochondrien und Chondromiten, die auch in vielen anderen Zell- 
arten vorkommen sollen, können bisweilen eine große Ähnlichkeit 
mit unsern Chromidialsträngen haben und sind nach meiner Über- 
zeugung auch das gleiche. Später werden sie dann zu einem ein- 
heitlichen Körper vereinigt, der beim Aufbau der Spermie eine 
wichtige Rolle spielt. Es sei nur angedeutet, dass ich hier ein 
Beispiel dafür sehe, dass der Zellkern sich ausschließlich zum Sitz 
der Vererbungssubstanz spezialisiert und die Herrschaft über die 
Zelle an einen Stellvertreter, den Chromidialapparat, abgegeben 
hat. Die Ausbildung des Chromidialapparates in Form eines Neben- 
kerns hat nichts so merkwürdiges an sich und widerspricht durch- 
aus nicht meiner Homologisierung. Denn abgesehen vom Dotter- 



250 Goldschmidt, Der Ciiromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebezellen. 

kern kommt das gleiche auch in Drüsenzellen vor, die für unsere 
Fragen ja ein besonders gutes Vergleichsmaterial darstellen. In 
Pankreaszellen z. B. treten während der Funktion typische Chromidial- 
stränge — noch charakteristischer in Leberzellen — auf, die sich 
zu einen Nebenkern zusammenballen, der dann nach Bildung des 
Sekretes wieder verschwindet (Mathews). 

Ich kann wie gesagt nicht alle Vergleichsobjekte hier anführen; 
es sei nur noch auf die Pseudochromosomen der Knorpelzellen und 
den apparato reticolare interno hingewiesen. Erstere, in ihrer 
Struktur vollständig mit meinen Chromidialsträngen übereinstimmend, 
treten nach M. Hei den hain nur in jungen Knorpelzellen auf, d.h. 
eben zur Zeit ihrer intensivsten Tätigkeit, verschwinden später voll- 
ständig. Der apparato reticolare, ein von Golgi und seinen Schülern 
durch Silberimprägnation dargestelltes Binnennetz in Ganglienzellen, 
Drüsenzellen, sezernierenden Epithelien, quergestreiften Muskeln 
zeigt ebenfalls deutliche Beziehungen zur Zellfunktion und erweist 
sich aus den verschiedensten Gründen ebenfalls als Chromidialapparat. 

Das vorhandene Tatsachenmaterial beweist also, dass in allen 
lebhaft funktionierenden Zellarten morphologisch wie funktionell 
vergleichbare Strukturen auftreten, die immer prinzipiell das gleiche 
darstellen auch in ihrer durch alle Übergänge verbundenen ver- 
schiedenen Ausprägung als „Chromidien, Chromidialfäden, Chromidial- 
stränge, Chromidialnetze, Chromidialkörper, Chromidialapparat". Die 
Differenzierung geht stets Hand in Hand mit der Funktion, in 
ständigem Wechsel wie bei Drüsenzellen, in Auftreten während 
einer bestimmten Lebensperiode bei Eizellen und Knorpelzellen, 
als dauernde Komplikation bei Muskel- und Samenzellen. Stets 
vorhanden sind auch Beziehungen zum Kern und wahrscheinlich 
dessen Chromatin, wie der Entdecker des Chromidialapparates bei 
Protozoen, R. Hertwig, für diese sowohl wie speziell für Eizellen 
schon ausführte. Ob die Chromidien auf aus dem Kern ausgetretenes 
Chromatin zu beziehen sind, wofür viele Erfahrungen sprechen, 
(R. Hertwig), oder ob sie uns gerade auf jene neuere Theorie 
hinweisen, nach der Chromatin stets auch an das Plasma gebunden 
ist und aus diesem dann, vielleicht unter Einfluss des Kerns, 
aktiviert werden kann, soll hier noch nicht erörtert werden. Die 
stufenweise Differenzierung des Kern-Chromidialapparates könnte 
man sich vielleicht so vorstellen : 1. Innerhalb des Kerns zeigen gewisse 
morphologische Bestandteile einen Wechsel in Bau und Anordnung 
entsprechend der Funktion der Zelle z. B. Anordnung des Chromatins 
in Kernen von Drosera, Nukleolengenerationen des Amphibieneis. 
2. Der ganze Kern ändert sich morphologisch mit der Funktion 
z. B. durch Anschwellen in Drüsenzellen oder durch Pseudopodien- 
bildung (Insektenovarium). 3. Es findet ein regelmäßiges Auswandern 
geformter Bestandteile (es kann nur von morphologisch nachweis* 



Hennings, Zur Biologie der Myriopoden FI. 251 

baren hier die Rede sein) aus dem Kern ins Plasma statt, ent- 
sprechend der Funktionshöhe z. B, Eier von Medusen, Echinodermen. 
4, Aus den vom Kern ins Plasma gelangten oder auch schon im 
Plasma vorhandenen Chromatinpartikeln bilden sich spezifische 
Strukturen, die in der Funktionshöhe ihre höchste Ausbildung haben, 
dann wieder verschwinden z, B. Darmepithel und Drüsenzellen von 
Ascaris, Pankreas-Leberzellen etc. 5. Solche Strukturen sind dauernd 
vorhanden, funktionieren in stetem, aus morphologischen Daten zu 
erschließenden Wechselverhältnis zum Kern, zeigen selbst ver- 
schiedene Funktionszustände z. B. Ösophagus und Muskelzellen von 
Ascaris, Protozoen, quergestreifte Muskeln. 6. Die dauernd im Plasma 
vorhandenen Strukturen funktionieren gewissermaßen als ständige 
Vertreter des Kerns, der selbst nur noch ganz spezifischen Funktionen 
dient, als Vererbungsträger oder sonstwie z. B. bei Spermatozoen. 
Natürlich sind alle Übergänge zwischen diesen Stufen und Kom- 
binationen vorhanden. 

Es sei noch zum Schluss die Anwendung der Bezeichnung 
Chromidialapparat motiviert und damit angedeutet, in welcher 
Richtung der generelle Anschluss der hier zu einer Gemeinsamkeit 
zusammengefassten Erscheinungen zu suchen ist. Die neueren 
Protozoenuntersuchungen von R. Hertwig haben uns mit einem 
Organ bekannt gemacht, dem im Leben der betrefi^enden Formen 
eine wichtige Rolle zukommt, das von Hertwig als Chromidialnetz 
bezeichnet wird. Dies steht in engster Beziehung zum Zellkern 
und kann bei der Fortpflanzung eine wichtige Rolle spielen, aber 
auch im vegetativen Zelleben funktionieren. Und an dies Organ 
lassen sich, glaube ich, die besprochenen funktionellen Strukturen 
der Gewebezellen anschließen, sodass durch den Namen bereits die 
Einheit in der Organisation ausgedrückt sei. Es liegt nahe, dass 
nunmehr auch ein Vergleich mit der Doppelkernigkeit der Infusorien 
wird durchgeführt werden können, allerdings in ganz anderer Art, 
als es seither versucht wurde. [23] 

München, Januar 1904. 



Zur Biologie der Myriopoden II. 

a) Bemerkungen über (jlü)}ie7'is »> arg in ata Villers. 

b) Geruch und Geruclisorgane der Myriopoden. 

Von Dr. Curt Hennings. 

a) Bemerkungen über Glomeris marginata Villers. 

1. Fundort und Nahrung. 

In der Mark Brandenburg ist Glomeris verhältnismäßig selten, 

wenigstens fand ich sie niemals in größerer Anzahl, kolonienweise 

beisammen; dagegen erwies sich der Deisler, jenes mäßig hohe, 

bewaldete Gebirge, das, den nördlichsten Ausläufer der Weser- 



252 Hennings, Zur Biologie der Myriopoclen II. 

berge bildend, sich westlich von Hannover erstreckt, als eine über- 
aus günstige Fundstelle für (jllomeris marginaia Villers (== Glom. 
Ihnhata Latr.); eine andere Spezies ist mir aus dem Deister, wie 
aus den Wesergebirgen niemals zu Gesicht gekommen. Die »lar- 
ginata scheint nun sich dort besonders in den Buchenbeständen 
angesiedelt zu haben, in den übrigen Beständen ist sie nicht so 
häufig. In der Nähe des Dorfes Barsinghausen fand ich sie auf 
einem sanft geneigten, an seinem Fuß von einer kleinen Wasser- 
ader berieselten Abhang in geradezu ungeheuren Mengen. Die 
Tiere leben hier unter der 10 — 20 cm starken Schicht abgefallener, 
trockener Buchenblätter, die ihnen als Nahrung dienen; sie er- 
weisen sich also auch hier als typische Laubtiere im Sinne Ver- 
hoeffs (5). Bei meinem ersten dortigen Aufenthalt im Frühjahr 
(April 1899) konnte ich innerhalb weniger Stunden viele Hunderte 
sammeln; im Herbst scheinen sie seltener zu sein, da sie sich dann 
in die Erde verkriechen; doch erhielt ich noch im November 1903 
ca. 500 Stück durch Herrn Rektor Schütte-Barsinghausen, dem ich 
auch an dieser Stelle bestens für seine Freundlichkeit danke. Es 
ergibt sich übrigens hieraus die interessante Tatsache, dass die 
margincda jahrelang an demselben eng begrenzten Platze ange- 
siedelt bleibt. 

In den Terrarien hielten sich die Tiere recht gut, da ich die 
Vorsicht gebrauchte, ihnen nicht nur die Deistererde zu geben, 
sondern sie stets mit dürren Buchenblättern zu versorgen. Glo- 
meris scheint, was die Nahrung anbetrifft, viel empfindlicher zu 
sein als z. B. Jidus: eine Anzahl der letzteren aus Istrien und 
Dalmatien (J. fuscipes, fJavipes u. a.), die ich längere Zeit in der 
Gefangenschaft hielt, nährte sich von allen möglich vegetabilen 
Substanzen; ich gab ihnen dürres und frisches Laub, Salat, Kohl, 
Rüben, stets mit dem Erfolg, dass sie alles dies verzehrten. GJo- 
vwris dagegen — wenigstens die von mir gehaltenen Deister-Exem- 
plare — lebten nur von trockenen Buchenblättern und verschmähten 
jede andere Nahrung. 

2. Die Kopulation. 

Diese ist von vom Rath (3) so genau beschrieben worden, 
dass ich dem nichts Neues hinzufügen könnte, zumal dieselbe stets, 
auch in den Terrarien, unter der Blätterschicht vor sich geht und 
die Tiere so scheu sind, dass sie bei der geringsten Störung sich 
trennen und zusammenkugeln. 

3. Eiablage. 

Einige Wochen nach der im Frühjahr stattfindenden Begattung 

beginnen die Weibchen mit der Eiablage; ich habe jedoch bei der 

marginaia niemals beobachtet, dass, wie vom Rath (1. c.) sagt, 

sie sich dabei tief in die Erde verkriechen und die Eier an be- 



Heuiiings, Zur Biologie der Myriopoden IL 253 

sonders geschützte Stellen ablegen. Wenn jener so zuverlässige 
Autor dies angibt, so möchte ich es entweder für eine besondere 
Eigentündichkeit der von ihm untersuchten Gloineris conspersa 
halten, oder aber darauf zurückführen, dass die Tiere sich infolge 
zu großer Trockenheit der oberflächlichen Erdschichten in tiefere 
Schichten zurückzogen, nicht aber der Eiablage wegen, bei welcher 
ihnen darüberliegende Erdmassen eher störend als förderlich 
wären. In meinen Terrarien sowohl wie im Freien sah ich stets 
die eierlegenden Weibchen an der Erdoberfläche, unter der lockeren 
Blätterschicht. Höhlen- oder gar Nestbau ist auch sonst meines 
Wissens bei Glomcris gerade im Gegensatz zu Julns und Folydesmua 
niemals zur Beobachtung gelangt. 

4. Die Eier 
sind kugelig, weiß bis gelblichweiß und haben bei der marcjinata 
einen Durchmesser von 1 mm. Sobald ein Ei aus der Geschlechts- 
öffnung heraustritt, wird es vom Weibchen mit einer rundlichen bis 
ellipsoidischen Erdhülle umgeben, die anfangs weich aber bald erhär- 
tend, dem Inhalt einen guten Schutz zu gew^ähren vermag; ihr Durch- 
messer beträgt 3 — 4 mm bei einer Wandstärke von etwas über 1 mm. 
In dieser Kapsel ist das Ei mit einem Pole festgeklebt. Einen 
Einfluss der Nahrungsmenge auf die Schnelligkeit in der Eiablage, 
wie ihn vom Rath (1. c.) in der Weise beobachtete, dass die 
Tiere, wenn sie hungerten, die Eier viel schneller ablegten, habe 
ich niemals bemerkt; meine Tiere hatten stets Buchenblätter in 
überreichlicher Menge zur Verfügung und ich erhielt trotzdem 
mehrere tausend Eier. — Zu der Zeit, wenn die Eiablage am reich- 
lichsten ist, bemerkt man häufig Erdkapseln, die biskuitförmig gestaltet 
und auch etwas größer (4 — b mm) sind als die oben beschriebenen 
kugelförmigen; in ihnen findet man dann zwei Eier eingeschlossen, 
die durch eine mehr oder weniger dünne Scheidewand voneinander 
getrennt sind. Ja sogar drei Eier habe ich nicht selten in ein und 
derselben Kapsel gefunden. Diese Zwillings- und Drillingseier sah 
ich nicht nur in den Terrarien, sondern ebenso häufig auch im 
Freien. Der Zweck der Erdkapsel, dem jungen Tiere einerseits 
Schutz, andererseits aber auch für die erste Zeit Nahrung zu ge- 
währen, hat bereits Fahre richtig erkannt, der sich (1) folgender- 
maßen darüber äußert: „ce globule n'est pas simplement une 
demeure construite par la prevoyance des parents pour abriter le 
jeune au sortir de l'oeuf. En grande partie forme de matieres 
vegetales decomposees, il constitue aussi un magasin de vivres . . . 
Le long sejour que le jeune Glomeris fait dans ce berceau; le 
developpement avance qu'il s'y creuse, sans y laisser de debris; 
enfin les matieres brunätres qui remplissent son intestin lorsqu'il 
rabandonne, tont demontre qu'il se nourrit quelque temps au de- 



254 Hennings, Zur Biologie der Myriopoden II. 

pens des parois memes de sa boulette natale." Die Folge davon 
ist denn auch, dass die Wandung der Erdkapsel, wenn sie von der 
jungen Larve verlassen wird, papierdünn geworden ist und meist 
sofort zerfällt. 

5. Entwicklung. 

Da es mir gelungen ist, einige Stadien zu beobachten, die 
jünger waren als die von vom Rath (3. 4) beschriebenen, so mögen 
diese hier im Zusammenhang mit den bereits bekannten Entwicke- 
lungsstufen charakterisiert werden. 

Die Gliederung des — superfiziellen — Keimstreifens ist durch 
Heymons (2) genau bekannt: auf den primären Kopfabschnitt mit 
seinen (4) Segmenten folgen einige Rumpfsegmente mit den An- 
lagen der Beinpaare, dann eine indifferente Proliferationszone, von 
der aus neue Segmente nach vorn abgegliedert werden, und end- 
lich das Analsegment. Aus dieser Anlage geht hervor das: 

1. Stadium: Die Länge beträgt 1,25 mm, am Kopf bemerkt 
man die gemeinsame Anlage der Augen und der Schläfengrube ^) ; 
die Kopfgruben, sowohl die medialen wie die lateralen, sind noch 
deutlich sichtbar. Der Nahrungsdotter ist reichlich vorhanden, 
ebenso im Kopf wie im Rumpf. Letzterer besitzt drei gegliederte 
Beinpaare und außerdem zwei Paar vom Körper zwar wohl abge- 
setzter, aber ungegliederter Fußstummel. 

2. Stadium: Die Länge des Tieres ist die gleiche geblieben, 
ebenso auch die Zahl der Beinpaare und der Fußstummel. Dagegen 
hat sich die bisher gemeinsame Anlage der Augen und Schläfen- 
grube getrennt in eine Sinnesplatte: Anlage des Sehorgans, und 
eine Schläfenplatte: Anlage des Tömösvary 'sehen Organs; von den 
Kopfgruben sind nur noch die medialen sichtbar. 

3. Stadium: Bei einer Länge von 1,5 mm besitzt der Embryo 
drei Beinpaare und drei Paar Fußstummel. 

4. Stadium: Ohne dass die Zahl der Extremitäten sich erhöht 
hätte, hat doch das Tier eine Länge von 2 mm erreicht. Auch die 
medialen Kopfgruben sind verschwunden. 

5. Stadium: Die Größenzunahme ist gering, von 2 auf 2,25 mm, 
doch ist ein Fußstummelpaar hinzugekommen, 

6. Stadium (vom Rath's Stadium I): 2,5 mm Länge, 7 Seg- 
mente, 3 Beinpaare, 5 Paar Fußstummel. Dieses Stadium ist für 
das Tier außerordentlich wichtig: Das eigentliche Embryonalleben, 
das ungefähr 1 Monat gedauert hat, ist beendet, die Eihaut ge- 
sprengt; der Embryo wird zur Larve, die nunmehr auf Berührung 
reagiert und frei in der Erdkapsel liegt. Letztere gewährt die 
zum erstenmal von außen aufgenommene Nahrung: der mit Erde 

1) Die Eutwickelung der Schläfcngrube ist ausführlich dcorgestellt in meiner 
Arbeit: Das Töraosvary'sche Organ der Myriopoden I in Zeitschr. f. wissenschaftl. 
Zoologie Bd. 76, Heft 1, 1904. 



Hennings, Zur Biologie der Myriopodcn II. 255 

gefüllte Darm zeichnet sich deutlich von dem gelblichweißen übrigen 
Körper ab. 

7. Stadium: Die Fußstummel sind zu gegliederten Beinen ge- 
worden, von denen also jetzt acht Paar vorhanden sind. Der Körper 
setzt sich zusammen aus dem Kopf (mit jederseits drei fertig ge- 
bildeten Ocellen) und acht Rumpfsegmenten; seine Gesamtlänge be- 
trägt 2,75 mm. Die Erdkapsel ist verlassen und das Tier sucht 
sich jetzt selbständig seine Nahrung. 

8. Stadium: 9 Segmente, 11 Beinpaare, 4 Ocellen jederseits. 

9. Stadium: 10 „ 13 „ 5 „ „ 
10. Stadium: 11 „ 15 „ 6 n ?5 

Aus diesem Stadium geht das Tier in den geschlechtsreifen 
Zustand üljer, in welchem neun Ocellen jederseits vorhanden sind, 
w^ährend das Weibchen 12 Segmente und 17 Beinpaare, das Männ- 
chen 13 Segmente und 19 Beinpaare besitzt. 

6. Häutung. 

Bekanntlich wird nicht nur der Übergang von einem Stadium 
zum folgenden durch eine Häutung vermittelt, sondern auch die er- 
wachsenen Tiere häuten sich in bestimmten Zwischenräumen. Über 
den letzteren Vorgang berichtet kurz vom Rath (1. c) und in aus- 
führlicherer Weise Verhoeff (6), doch möchte ich hier einige er- 
gänzende Bemerkungen anfügen. 

Als die Zeit der Häutung galten bisher die Sommermonate, 
d. h. also die Wochen nach der Kopulation oder Eiablage ; ich fand 
nun aber im Dezember vor. und Januar d. J. nicht eben selten in 
meinen Terrarien Tiere, die in Häutung begriffen waren resp. diese 
soeben beendet hatten, ohne dass Kopulation oder Eiablage voran- 
gegangen wären. Die Behauptung vom Rath's, dass die frisch- 
gehäuteten Individuen nach Abstreifung der alten Haut sofort 
wieder in die abgelegte Hülle hineinkriechen, wies bereits Ver- 
hoeff (1. c.) zurück: „Von einem Hineinkriechen kann, eben weil 
die Ventralseite an die dorsale sich anklebt, nicht gut die Rede 
sein. Es legt sich das Tier einfach in die Exuvienmulde hinein, 
wozu es auch im natürlichen Zustand meist durch die Engigkeit 
des Häutungskämmerchens gezwungen wird." Von einem solchen 
Kämmerchen habe ich zwar bei marginaia niemals etwas gesehen 
— die von mir beobachteten Häutungen fanden stets auf der Erde, 
allerdings unter der schützenden Blätterschicht, statt — ersteres 
kann ich jedoch vollauf bestätigen : das gehäutete Tier rollt sich 
zusammen und legt sich mit seiner Körperkugel in die Exuvie 
hinein, wobei dann bei der einen die Dorsal-, bei der anderen die 
Ventralseite (d. h. bei der Kugel diejenige Seite, auf welcher sich 
Kopf und After berühren) den Schutz durch die alte Haut ge- 
nießt. — Zum Schluss sei noch ein Versehen vom Rath's be- 



256 Hennings, Zur Biologie der Myriopoden II. 

richtigt: die gehäuteten Tiere sind nicht „blass", sondern von 
schwarzer Farbe, und zwar erscheint das Schwarz beinahe noch 
glänzender als das der anderen Tiere, vielleicht infolge des Kalk- 
mangels. Die glänzendschwarze Farbe konnte ich übrigens auch bei 
einem frischgehäuteten Schixopliylliim sabulosum (L.j konstatieren. 

7. Feinde. 

Weder im Freien noch in den Terrarien konnte ich Feinde 
der erwachsenen Gloiyieris beobachten, bei ihrer versteckten Lebens- 
weise werden jene wohl auch kaum sehr zahlreich sein. Dass die 
frischgehäuteten Tiere Schutz unter der Exuvie suchen, scheint 
dafür zu sprechen, dass sie größeren Gefahren ausgesetzt sind, 
doch konnte mich der Augenschein nicht davon überzeugen: Litho- 
bien z. B., die ich drei Monate lang hatte hungern lassen, zogen 
es vor, die schwächsten ihrer eigenen Art zu verzehren und wagten 
sich nicht an frischgehäutete Gl. luaryinata, obgleich der Panzer 
der letzteren viel weicher war als der ihrer Opfer. 

Ganz anders die Jugendstadien: Bei meinen Zuchtversuchen 
ging mir fast der vierte Teil des entwickelungsgeschichtlichen Ma- 
terials durch Fäulnis zugrunde, und zwar ist diese leichte Reaktions- 
fähigkeit auf Fäulniserreger um so größer, je jünger die Stadien 
sind; es scheinen ferner gerade die oben beschriebenen Zwillings 
oder Drillingseier besonders dazu disponiert zu sein. Außerdem fand- 
ich häufig in den Erdhüllen der Eier neben diesen einen Mermi- 
thiden, vielleicht denselben, dessen Jugendformen vom Rath (4) 
als Entoparasiten der Diplopoden erwähnt. Endlich siedelt sich 
nicht selten in den Erdkapseln eine Äphoriira an, die aber wohl 
kaum sehr schädigend zu wirken vermag. 

Die Empfänglichkeit für Fäulniserreger, wie auch das Vor- 
kommen des Mermithiden und der Aphorura ist im Freien ebenso 
häufig wie in den Terrarien. 

Zitierte Arbeiten: 

1. Fahre: Anatomie des organes reproducleurs des Myriapodes. Ann. Sc. nat. 

4 Serie, t. III, 1855. 

2. Heymons: Mitteilungen über die Segmentierung und den Körperbau der Myrio- 

poden. Sitz.-Ber. Kgl. preuß. Ak. d. Wiss. Math.-phys. Kl. 1897. 

3. vom Eath: Über die Fortpflanzung der Diplopoden, ßer. Naturf. Ges. Frei- 

burg i/B., Bd. V, Heft 1, 1890. 

4. Ders.: Zur Biologie der Diplopoden. Ibid. Heft 2, 1891. 

5. Verhoeff: Beiträge zur Kenntnis paläarkt. Myriopoden III. Aufsatz: Zu- 

sammenfassende Darstellung der Aufenthaltsorte der mitteleuropäischen 
Diplopoden. Archiv f. Naturg. 62. Jahrg., I. Bd., 1896. 

6. Ders.: Über den Häutungsvorgang der Diplopoden. Nova Acta Abh. Kais. 

Leop. Carol. D Ak. d. Naturforscher Halle. Bd. 77, Nr. 6, 1901. 

(Schluss folgt.) 

Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt, 

Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 

Professor der Uotaiiik Professor der Zoologie 

in München, 



herausgegeben von 

Dr. J. Rosenthal 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter werden ersuelit, alle T?eiträjj:e ans dem Gesanitj>ebiete der Hdfanik 
an Herrn Prof. I>r. Goebel, JInnelien, Lniseustr. 27, Reiträg'e ans dem Gebiete der Zoolotjie. 
versrl. Anatomie nnd Entwiekelnnj|?sg-eseliiclite an Herrn Prof. Dr. R. Hertwijj', lliinelien, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlanj;en, Pliysiolog'. Institnf, 

einsenden zu wollen. 

XXIY. Bd. 15. April 1904. M 8. 

Iiilialt: Klebs, Über Probleme der Entwickelung. — Bonnevie, Zur Kenntnis der Spermiogenese! 
bei den Gastropoden (Entero.renos ösiergri'ni). — Henniny'S, Zur lüologie der Myriupodcu II 
(Selilnss). — Halben, Theoretisches über die Bedevituug des Pij^inentes für dou Stdiakl der 
Wirbellosen, speziell der Protozoen. 

Über Probleme der Entwickelung. 
Von Georg Klebs. 
In meinem Werke „Willivürliche Entwickehingsänderungen bei 
Pflanzen" (1903) habe ich den Nachweis geführt, dass der Ent- 
wickelungsgang gewisser Pflanzen, der sich nnter den Bedingnngen 
der freien Natnr sehr regehiiäßig vollzieht und als „typisch" be- 
zeichnet wird, nicht notwendig gerade diesen Verlauf nehmen muss. 
Vielmehr gelingt es durch mannigfache Kombinationen äußerer 
Einflüsse die Entwickelung in ganz andere Bahnen zu lenken, ge- 
wisse Entwickelungsstadien, wie z. B. das vegetative Wachstum 
kontinuierlich zu erhalten, die Reihenfolge anderer Stadien umzu- 
kehren u. s. f. Da hier Erscheinungen vorliegen, die mir für die 
Auffassung des Organismus von großer Bedeutung zu sein scheinen, 
so möchte ich an dieser Stelle einige Ergel)nisse neuer Studien 
über Entwickelung mitteilen, daran eine allgemeine Besprechung 
des Entwickelungsganges knüpfen und schließlich die Frage nach 
seinen äußeren Bedingungen eingehender behandeln, als es in meinem 
Werke geschehen ist. 

I. 

Die Entwickelunft' von Semjjervivum. 
Die Gattung Seuipervirinn, deren bekannteste Art tectomm 
vielfach in den Dörfern auf Däch(>rn oder Mauern gezogen wird, 
XXIV. 17 



258 Klebs, Über Probleme der Entwickelung. 

entwickelt aus den Samen Rosetten, d. h. kurze gestauchte Stengel, 
die mit dicht gedrängten Blättern besetzt sind. Diese Blätter sind 
bei Sempervivum wie bei den meisten Crassulaceen dickfleischig. 
Bei den europäischen Arten von Sempervivum vermehren sich die 
Rosetten auf vegetativem Wege, indem aus den Achseln ihrer 
Blätter meist kurze Ausläufer entstehen, die sehr frühzeitig an 
ihrem Ende je eine neue Rosette bilden. Von solchen vegetativ 
entstandenen Rosetten bin ich bei meinen Untersuchungen ausge- 
gangen; hauptsächlich habe ich mit Scniperviviini Fnnkü, dann auch 
mit Mof/gridgii, Re<jhiae-AmaNaeund verschiedenen Sorten der tectorum- 
Gruppe experimentiert. Die Arten wachsen seit vielen Jahren im 
Garten an einem heißen trockenen Standort ohne besondere Düngung. 

Unter den Bedingungen dieses Standortes wie unter denen 
der freien Natur brauchen die neu entstandenen Rosetten mehrere 
Jahre, bis sie blühreif werden. Die Zeit, in der der blühreife Zu- 
stand erreicht wird, hängt sicher von den Ernährungs Verhältnissen 
ab. Wenn auch meine Versuche in dieser Hinsicht noch nicht 
abgeschlossen sind, so darf ich doch schon behaupten, dass eine 
Rosette im zweiten Jahre ihres Lebens blühen muss. Selbst nach 
wenigen Wochen können unter besonderen Umständen die jungen 
Rosetten zur Blüte gelangen. Bei Sempervivum Funldi^ das sehr 
regelmäßig in jedem Sommer blüht, lassen sich bereits im Herbst, 
weit besser im nächsten Frühjahr die im folgenden Sommer blühen- 
den Rosetten an ihrer relativen Größe und Dicke mit Wahrschein- 
lichkeit erkennen. 

Im Herbst 1902 wurden 20 kräftige Rosetten von S. Funkü 
einzeln in kleine Töpfe verpflanzt und kalt überwintert. Von diesen 
kamen 15 zur gewöhnlichen Zeit im Juni zur Blüte. Die anderen 
fünf Exemplare pflanzte ich Anfang März in ein gut gedüngtes 
Beet, das stets unter Glas gehalten und während der Monate März 
bis Mai durch die im Boden liegenden Wasserröhren geheizt wurde 
(Temperatur des Bodens 16 — 20^' C). In diesem Warmbeet ent- 
wickelten sich die Rosetten zu einer Größe, wie sie am freien 
Standort nicht erreicht wird; sie kamen im Juni nicht zur Blüte. 
Als ich Ende Juni eine dieser Rosetten in einen kleinen Topf mit 
sandiger Erde möglichst hell und relativ trocken kultivierte, bildete 
sich im August der Blütenstand aus. Die anderen im Warmbeet 
befindlichen Rosetten wuchsen ungestört weiter, sie entwickelten 
10 — 16 junge Rosetten, die noch im Herbst desselben Jahres eine 
neue Generation von Rosetten erzeugten. Es ist nicht zweifelhaft, 
dass solche Rosetten entsprechend wie andere Pflanzen, z. B. 
Glcchoma, Rnmex acetosa unter fortdauernd günstigen Ernährungs- 
bedingungen nur wachsen und sich vegetativ vermehren müssen 
olme jemals ihr ,.Ziel" oder ihren ,.Zweck", nändicli die Frucht- 
l)ildung, zu erreiclien. 



Klebs, Über Problomo der Entwlckclung. 



250 



Für den Vorsuch wui-deii Rosetten l)enut/t. die «insclKMiiciid 
bereits eine gewisse innere, das Blühen vorhereitende Bescliall'eu- 
lieit hesaüen, dnrch die sie sich von den jüngeren Rosetten ans- 
z(uclineten. Die Vorbereitnngen können aber viel weiter fortge- 
schritten sein, und doch gelingt es, sie wieder rückgängig zu macluni 
und das vegetative Wachstum hervorzurufen. Das erste ganz 
sichere Keimzeichen einer blühreifen Rosette ist die Fidiigkeit 
ihres Vegetationspunktes, sich in wenigen Wochen zu strecken und 
einen Stengel zu bilden, der zum Unter- 
schiede von der Rosettenachse mit locker 
stehenden und kleineren Blättern l)esetzt 
ist. Schon im Herbst können einzelne 
Rosetten so w^eit vorgeschritten sein, dass 
diese Streckung bei mittlerer Temperatur 
(18 — 23°) im Dunkeln innerhalb drei 
Wochen erfolgt, wie ich es im letzten 
November beobachtet habe. Im Januar 
1903 sah ich den gleichen Prozess in 
dem warmen hellen Versuchs-Gewächs- 
haus, im Frühjahr nach einem 14tägigen 
Aufenthalt im Dunkeln bei 30". Als der 
sich streckende Stengel einige Zentimeter 
hoch war, wurden die Pflanzen hell und 
mäßig feucht gestellt. Dann bildete der 
Stengel an seiner Spitze eine neue Ro- 
sette (Fig. 1). 

Die Umwandlung eines Stengels, der 
zur Infloreszenz bestimmt ist, in eine Ro- 
sette, lässt sich noch auf einem anderen 
Wege im Frühsommer erreichen. Ich 
kultivierte blühreife Rosetten von An- 
fang April in kleinen hell stehenden Ge- 
wächshäuschen, die aus weißem, rotem 
oder blauem Glas hergestellt waren. Für 
die Versuche kommt hier zunächst das 
blaue Glas in Betracht, das für unser 
Auge hell-grünlich-blau erscheint und die rotgelben Strahlen des 
Spektrums zum allergrößten Teil absorbiert. Die Erfahrungen 
mit verschiedenen Pflanzen lehrte, dass in diesem blauen Glashause 
die Bildung organischer Substanz sehr stark vermindert ist, so 
dass solche Pflanzen, wie Lohelia., Minmlus u. a., die keine Reserve- 
stoffe zur Verfügung haben, in kurzer Zeit verhungern. Der Ver- 
brauch organischer Substanz ist bei diesen Pflanzen größer als der 
Aufl)au. Die Senipervivtnif - Avten enthalten in ihren Rosetten größ(;re 
Mengen plastischer Stofl'e imd kömien daher in Verbindung mit 

17* 




Sempervivum FunJcii. 
Pflanze 28. 'IV. 1903 im Thcr- 
mo.statbei 30", 13./ V. rotes Ge- 
wächshaus, 23. 'V. hell, raäliig 
feucht; gez. 9. Juni 1903. 



2G0 Klebs, Über Probleme der Entwickeliing. 

der schwaclien Kohlensäiirezersetziing den ganzen Sommer in 
dem blauen Licht leben. Die Exemplare von F/inJm, aljjinum 
Reginae-Aumliae^ die seit Anfang April im blauen Lichte wuchsen, 
streckten ihre Lifloreszenzachse, kamen aber nicht zur Bildung von 
Blüten. S. Reijinae-AmaUae. bei der wahrscheinlich schon weiter- 
gehende Vorbereitungen dafür vorhanden waren, bildete an der 
Spitze des Stengels eine Gruppe von vier Rosetten. Die Exemplare 
von Funldi und alpimuii vermochten nicht Rosetten zu bilden, 
sondern wuchsen langsam als einfache Stengel weiter. Eines der 
Exemplare wuchs bis zum Herbst zu einer Länge von 19 cm; ein 
anderes Exemplar blieb kürzer, erzeugte aber mehrere Ausläufer, 
die bis jetzt eine Länge von 9 cm erreicht haben, ohne an ihren 
Enden zur Rosettenbildung zu schreiten. In diesen Fällen ist also 
auch die Rosettenbildung ausgeschaltet, die ursprüngliche Inflores- 
zenzachse wie eine Ausläuferachse können als solche weiter wachsen, 
vergleichbar einem fortwachsenden Ausläufer von GJechoma hcderarea. 

Die Umwandlung einer jungen Infloreszenzachse in eine Rosette 
ist allem Anschein nach bereits früher beobachtet worden. So be- 
schreibt Ir misch (1860 S. 88) bei S. tectorum die Streckung einer 
Rosette und die Bildung einer neuen Rosette an der Spitze. Bei 
derselben Art hat Wiesner (1891 S. 49) die gleiche Beobachtung 
gemacht, als er eine Rosette zuerst sehr feucht und dann weniger 
feucht im Licht kultivierte. In seiner eingehenden Untersuchung 
über den Einfluss von Licht und Feuchtigkeit auf die Gestaltung 
der Fettpflanzen hat Brenner (1900 S. 23) bei Seinpervivum assimilc 
die Streckung zu einem mit kleinen, locker stehenden Blättern be- 
setzten Stengel beobachtet, der dann am Ende eine Rosette bildete. 
Im Dunkeln entstand wie bei den Untersuchungen Wiesner's ein 
Stengel mit sehr verkümmerten Blättchen. Obwohl die Arbeit 
Brenner's in meinem Institute entstanden ist, habe ich damals 
nicht daran gedacht, dass die Versuchsexemplare blühreif sein 
könnten. Die nicht blühreifen lassen sich nach meinen neueren 
Versuchen viel schwieriger, oft gar nicht durch Dunkelheit oder 
durch feuchte Luft zu dieser Art von Stengelbildung liringen. Man 
kann, wie später gezeigt werden wird, eine Streckung solcher 
vegetativer Rosetten herbeiführen, wobei der Rosettencharakter in 
gewissem Grade erhalten bleibt. 

Der erwähnte Fall von S. Reginae-Amaliae^ bei der die In- 
floreszenzachse an ihrer Spitze einen Knäuel von vier Rosetten ge- 
bildet hatte, ließ vermuten, dass hier vor dem Versucli Anlagen 
von Seitensprossen vorhanden waren, die dann anstatt zu blühen 
vegetativ geworden sind. Jedenfalls lag die Frage nahe, ob In- 
floreszenzen mit deutlichen Anlagen von Blüten wieder zur Rosetten- 
l)ildung gebracht w^erden können. Diese Frage war eigentlich der 
Ausgangspunkt meiner ganzen Untersuchung. Denn mir kam es 



Klel).s, Über Probleme der Entwickclung. 261 

vor allem tlaiaiir an, Ix'i einer unzweifelhaft cyniüscMi Iniloreszenz 
die vegetative Metamorphose zu bewirken. 

In meinem letzten Werk habe ich (1903 S. 72) die Metamor- 
phose der Infloreszenz von Verom'ca chamaednjs beschrieben, die 
zu der großen Gruppe der „racemösen" oder botrytischen Blüten- 
stände gehört. Diese besitzen eine Hauptachse mit fortw^achsendem 
Vegetationspunkt, an welcliem Seitenachsen entstehen, die in den 
einfacheren Fällen z. B. bei Vcrotiica direkt zu Blüten werden. 
Der Vegetationspunkt eines solchen Blütenstandes ist theoretisch 
in seinem Wachstum unl)egrenzt, in Wirklichkeit im typischen Falle 
bald begrenzt, da ihm die Nahrung entzogen wird, teils durch die 
Fruchtbildung seiner Blüten, teils durch den Zusammenhang mit 
dem ganzen Spross, der neue Infloreszenzen oder Zweige erzeugt. 

Die zweite Gruppe von Infloreszenzen wird als die „cymöse" 
bezeichnet (vergl. Eichler 1875 S. 33). Die Hauptachse schließt 
ihr Wachstum ab, indem ihr Vegetationspunkt direkt in die Bil- 
dung einer Blüte aufgeht. Die Verlängerung übernehmen Seiten- 
achsen in bestimmter Anzahl, 1, 2, seltener mehr. — Diese ver- 
halten sich aber genau wie die Hauptachse, indem sie nach kurzer 
Zeit ebenfalls mit einer Blüte endigen. Die Vegetationspunkte, sei 
es der Hauptachse, sei es der Nebenachsen, haben demnach ein 
ganz eng begrenztes Wachstum; ihre sämtlichen Zellen differen- 
zieren sich nach lebhaften Teilungen zu den verschiedenen Gliedern 
einer Blüte. 

Die europäischen Sempervivum- Arten sind ausgezeichnete Bei- 
spiele für solche cymöse Infloreszenzen. Die Hauptachse von 
S. Fmikii schließt nach ihrer Streckung, wobei sie eine Länge von 
12 — 18 cm erreicht, mit einer Gipfelblüte ab. Dicht unter ihr ent- 
wickelt sich ein kurzer Seitenast, der gleich in eine Blüte endigt, 
an diesem ein nächster u. s, f. Da die Seitenachsen abwechselnd 
nach rechts und links entstehen, nennt man die Inflorescenz einen 
Wickel, der als Scheinachse bezeichnet wird, weil er aus mehreren 
aufeinanderfolgenden Zw-eiggenerationen besteht. Dicht unter der 
Gipfelblüte befinden sich meistens mehrere, 2 — 4 Wickel, von denen 
jeder eine begrenzte Zahl (4 — 8) von Blüten besitzt. 

Schon im Sommer 1902 versuchte ich die Metamorphose einer 
solchen Infloreszenz herbeizuführen, indem ich blühreife Rosetten 
unter sehr verschiedenen Bedingungen kultivierte. Der Versuch 
gelang bei dem Exemplar, das Ende April in das gutgodüngte, 
helle, feuchte Warmbeet gepflanzt wurde. Die Rosette wuchs 
kräftig und bildete im Juli eine nur kurze Infloreszenz, die anfangs 
ganz normale Blüten erzeugte. Im Laufe des August traten an 
den Enden aller Wickel statt der Blüten Rosetten auf. Die letzten 
Vegetationsjnmkte der Wickel waren also tatsächlich metamorpho- 
siert (Fig. 2). Die Pflanze wurde während des Winters im Topf 



262 



Klebs, Über Probleme der Entwickelung. 



kalt gehalten, im März 1903 wieder in das Warmbeet gesetzt; 
die Fig. 3 gibt ihren jetzigen Znstand wieder, in dem sie ül)erwintert. 
Im typischen Falle stirbt die ganze Pflanze nach der Friichtreife ab; 
die Infloreszenzen leben nur in den Sommermonaten eines Jahres. 
Infolge der Metamorphose, des Wachstums und der Ernährung 
der Rosetten an den Enden der Zweige ist die sonst so rasch ver- 
gängliche Infloreszenz mehrjährig geworden ; Hauptachse und Neben- 
achsen haben sich verdickt und stärker verholzt — es wird sich 
zeigen, wie lange sich ihr Leben erhalten lässt. 



Fig. 




Sempervivuvi Funkii. 

Rosette seit 29. April 19(12 im Warmbeet hell, feucht kultiviert; 

gez. am 28. August 1902. 



Im Sommer 1903 wurde der 



gleiche Versuch mit Erfolg 



m 



einer anderen Weise ausgeführt. Vor der Streckung stehende 
Exemplare von S. F/niJäi wurden während 14 Tagen im dunklen 
Thermostaten bei 30 *• angetrieben und darauf feucht und hell ge- 
stellt. Auch hier zeigten sich an den Infloreszenzarmen zuerst 
normale Blüten, dann vegetative Rosetten. Dabei beobachtete ich 
charakteristische Mittell)ildungen, Knospen, die anfangs Rosetten- 
blätter zeigten und dann noch eine kleine Blüte besaßen. Gerade 
diese Zwischenformen von Rosette und Blüte lehren, dass tatsäch- 
lich der Vegetationspunkt einer cymösen Achse teilweise oder ganz 



zur Rosettenbildung übergehen kann. 



Bei der völligen Metanior- 



Kleb8, Über Prohlomp der Eiitwiekelung. 



203 



pliosc wird er aus einem Gebilde von eng hegreiizleiu Wachstum 
/u einem solchen mit unbegrenztem Wachstum, 

Eine solche Metamorphose scheint hier und da, wenn auch sehr 
selten, aus bisher uid)ekannten Gründen einzutreten. Pen zig er-. 
wiUmt in seiner bekannten Pflanzen-Teratologie (1 S. -iQW). dass 
Masters bei nicht näher bestimmten Scmpervivwif-Avt^m un Stelle 



Fig. 



a. 




Sempervivum Funkii. 

Die gleiche Pflanze wie in Fig. 2 am 20. Dezember 190;i photo- 

graphiert. Einer der Arme der ursprünglichen Infloreszenz kurz 

vorher abgeschnitten. Hauptachse verdickt und verholzt, ebenso 

die beiden Scheinachsen der früheren Wickel. 



von Blüten Blattrosetten beobachtet hat, welche abfielen und aus- 
trieben. 

Bei einer anderen Crassulacee, Sedwn dnsfjj/h//ll/(iN, scheint 
nach Kerner (Pflanzenleben II S. 758) die Bildung von Rosetten 
an Stelle von Blüten häufiger vorzukommen. 

Bei der typischen Entwickelung gehen die Stengelblätter an 
der Hauptachse der Infloreszenz ebenso wie die Rosettenblätter 
nach der Blütezeit zugrunde, und die dazu gehörigen Stengelteile 



264 Klebs, Über Probleme der Entwickelung. 

verändern sich nicht weiter, bis sie absterben. Aber eine innere 
Notwendigkeit bedingt nicht dieses Verhalten. Denn wenn man 
blühreife Rosetten von S. Ftmldi in einem feuchten Gewächshans, 
z. B. einem Viktoriahaus zur Entfaltung kommen lässt, so entstehen, 
neben den gipfelständigen Wickeln, in den Achseln sämtlicher sonst 
steriler Stengelblätter Blüten. Nun war vorauszusehen, dass diese 
Bildung viel leichter und kräftiger vor sich gehen werde, wenn 
man die gipfelständigen Infloreszenzzweige vor der Blütenentfaltung 
abschneidet. In der Tat entstehen dann aus allen Achseln Blüten, 
oder besonders an den obersten Blättern Blütenzweige. Nach den 
vorhin erwähnten Erfahrungen mussten aber ebensogut an Stelle 
der Blüten Rosetten auftreten. Ich bewirkte das, indem ich die 
noch in Streckung befindliche Infloreszenz köpfte, die Pflanze 14 
Tage hindurch im Thermostaten bei 30'' kultivierte und dann hell 
und feucht stellte. Eine sehr lebhafte Entwickelung von Rosetten 
fand in den Achseln der Stengelblätter statt, besonders an den 
tiefer stehenden. 

Noch auf einem anderen Wege suchte ich die Lebenstätigkeit 
der Hauptachse zu steigern. Ich kultivierte blühreife Rosetten 
kurz vor der Streckung auf anorganischer Nährlösung verschiedener 
Konzentration (0,1 bis 2*^/0 Knop'scher Lösung). Die Infloreszenzen 
entfalteten sich ganz normal, die Stengel- und Rosettenblätter 
blieben lange auffallend frisch. Die Exemplare auf 1 und 1,5 ''/q 
Lösung wurden unter einer Glocke im hellen Licht weiter beobachtet. 
Es entstanden in den Achseln der Stengelblätter Blüten, die sehr 
mannigfache Übergangsformen zu locker ])eblätterten Sprossen oder 
direkt zu Rosetten aufwiesen und sich zugleich durch eine sehr 
große Variabilität in den Zahlenverhältnissen ihrer Glieder aus- 
zeichneten. Durch die Kombination von starker anorganischer Er- 
nährung, hellem Licht und mäßig feuchter Luft wurden solche 
Zwischenformen hervorgerufen. 

Die Rosettenblätter blühender Pflanzen erzeugen der Regel 
nach nicht Ausläufer in den Achseln, wie es die nicht lilühenden 
Rosetten tun. An dem Standort des Gartens sind die Blätter 
meistens abgestorben, wenn die Blütezeit beginnt. Es war von 
vornherein klar, dass dieses Verhalten nur von den zufälligen 
äul^eren Einflüssen al)hine: und sicher zu verändern war. 



'ö 



Jene Pflanze von S. Funkn, die von März bis Juni 1903 im 
Warmbeet gewachsen war und dann in sandigem Boden hell und 
trocken kultiviert wurde, bildete Anfang August an der auffallend 
großen Rosette eine sehr reich blühende Infloreszenz. Neben fünf 
endständigen Wickeln zeigten sich an der Hauptachse bis zu ihrer 
Basis Blüten und Blütenwickel, so dass ich im ganzen 17 mehr- 
blütige Zweige zählte an Stelle der sonst üblichen drei oder vier. 
Ich schnitt die ganze Infloreszenz bis zur Basis ab und stellte die 



Kleb.s, Über Problcnio der Entwickelung. 265 

alte, noch frisclic Rosette in helles Licht. Das vorhandene große 
Reservematerial ermöglichte es, dass in den Achseln aller Rosetten- 
blätter neue Bildungen entstanden, die einen verschiedenen Cha- 
rakter trugen. Neben jungen echten Rosetten fanden sich solche 
vor, die mit einer normalen Blüte endigten, und anl'ierdtim aus- 
läuferartige Sprosse, die horizontal wuchsen, dann aber an ihrem 
Ende Blüten erzeugten. Die Blütezeit dauerte bis Mitte Noveml)er. 
Also auch die Achseln der Rosettenblätter sind im stände, die ver- 
schiedenartigen Sprossformen zu entwickeln, deren die Pflanze ü])er- 
liaupt fähig ist. Ich erinnere dabei an eine von Ir misch (18(iO 
S. 88) zufällig gemachte Beobachtung bei Senipervivu))/ sobo/iferuii/, 
bei dem die frisch entstandenen kleinen Rosetten sofort eine Blüte 
hervorbrachten. 

Die nicht blühenden Rosetten, die entweder noch nicht blüh- 
reif sind oder während des Sommers zu kräftig und gleichmäßig 
ernährt worden sind, bieten je nach den äußeren Bedingungen 
mannigfache Variationen in der Gestalt und Lage der Blätter u. s. w. 
dar. Bei mehrwöchentlichem Aufenthalt im Dunkeln oder im Licht 
bei großer Feuchtigkeit streckt sich die Rosettenachse oft nicht viel 
mehr als in der freien Natur, wo sie im Laufe eines Sommers 
kaum 1 cm an Länge zunimmt. Eine stärkere Streckung und Ver- 
dickung der Achse erfolgte bei den Pflanzen im Warmbeet, in dem 
einige Exemplare in einem Sonnner um 4 — G cm länger wurden. 
Noch auffallender beobachtete ich eine deutliche Streckung ohne 
Beziehung zur Lifloreszenzbildung, als ich nicht blühreife Rosetten 
in einem Gewächshaus aus hellem rotem Glas (Absorbtion von 
Blau-Violett, sehr starke Dämpfung des Grüns) kultivierte. Das 
Glashaus stand frei und hell beleuchtet (Vormittag direkte Sonne) 
im Garten. Bei Mangel an blau- violettem Licht und der relativ 
feuchten Luft verlängerte sich die Rosette von S. Fimkii während 
sechs Monaten um 8,5 cm ohne Ausläufer zu bilden. Die Blätter 
epinastisch gekrümmt, bildeten dabei stets an der Spitze eine dichte 
Rosette, während die alten langsam absterbenden Blätter die Achse 
einhüllten. Trotz der Streckung war hier der Charakter einer Rosette 
doch bewahrt geblieben. Die Rosette von S. Rcginae-Äinaliac 
erneuerte sich in gleicher Zeit, ohne deutliche Streckung ihrei- 
Achse. 

Aus den geschilderten Beobachtungen und Versuchen ergil)( 
sich, dass folgende Formen der Entwickelung l^ei SeiH/jerrir/ni/ 
Funkii experimentell erreichbar sind ; die praktisch wirksamen Be- 
dingungen gebe ich für jeden Fall kurz an: 

L Die Rosette l)ildet im Laufe des Sommers eine mit kleinen 
sterilen Blättern besetzte Lifloreszenzachse, die nel)en ihrer Gi]ircl- 
blüte 2 — 4 Blütenwickel trägt; die ganze Pflanze stirbt nach der 
Fruchtreife ab. 



266 Klebs, Über Probleme der Entvvickelung. 

Ernährung' in hellem Licht, relativ trocknem Boden und 
trockner Luft sowohl das Jahr vorher wie im Jahre des Blühens. 
IL Die Rosette wächst als solche langsam weiter und bildet 
kurze Ausläufer mit jungen Rosetten. 

Ernährung in hellem Licht, feuchtem, gut gedüngtem Boden 
bei mäßig feuchter Luft. 

III. Die Rosette streckt sich stärker in die Länge, bildet dabei 
keine Ausläufer und trägt an der verlängerten Achse dicht stehende 
Laubblätter. 

Ernährung in hellem rotem Licht bei relativ feuchter Luft, 
mäßig gedüngtem Boden. 

IV. Die Rosette bildet einen gestreckten, mit kleinen locker 
stehenden Blättern besetzten Stengel (Infloreszenzachse), dei" an 
der Spitze eine neue Rosette erzeugt. 

Antreiben blühreifer Rosetten im Herbst, Winter oder 
erstem Frühjahr durch mittlere (18 — 22") oder höhere (30") 
Temperatur im Dunkeln oder bei mittlerer Temperatur im 
Licht und sehr feuchter Luft, dann Kultur im Licht, mäßig- 
feucht. 

V. Die Rosette Inldet eine blühende Infloreszenz, an der zu- 
letzt an Stelle der Blüten Rosetten entstehen. 

Kultur einer kurz vor der Streckung stehenden blühreifen 
Rosette in sehr günstigen Ernährungsl^edingungen oder nach 
Aufenthalt bei 30 " im Dunkeln, in hellem Licht, feuchter Luft. 

VI. Die Rosette bildet einen gestreckten, mit kleinen Blättern 
besetzten Stengel (Infloreszenzachse), der als solcher während des 
ganzen Sommers fortwächst. 

Kultur blühreifer Rosetten in blau-violettem Licht. 

VII. Die Hauptachse der Infloreszenz bildet in den Achseln 
ihrer sonst sterilen Blätter 1. Blüten oder 2. Rosetten oder 3. 
Zwischenformen beider. 

Kultur blühreifer Rosetten für 1. in feuchter Luft, hell, 
für 2. zuerst dunkel bei 30", dann hell und sehr feucht, für 
3. bei starker Ernährung mit Nährsalzen hell und feucht. 

VIII. Die Hauptachse der Infloreszenz wie die Wickelschein- 
achsen werden nach Bildung endständiger Rosetten (s. Nr. V) zu 
mehrjährigen, sich verdickenden Stengelorganen. 

Nach der Metamorphose (Nr. V) Kultur unter sehr günstigen 
Ernährungsbedingungen. 

IX. Die bereits blühenden Rosetten bilden in den Achseln 
ihrer Blätter direkt Blüten oder Rosetten mit und ohne Blüten 
oder blühende plagiotrope Ausläufer. 

Nach vorhergehender sehr kräftiger Ernährung Entfernung 
der bereits l)lühenden Infloreszenz, Kultur hell und trocken 
in der zweiten Hälfte des Sommers. 



Bonnevie, Zur Kenntnis der Spermiogenese bei den Gastropoden. 2(37 

X. Die plagiotropeii Ausläufer wachsen, anstatt Rosett(!n (Nr. II) 
oder Blüten (Nr. IX) zn bilden, als einfache Stengel weiter. 

Kultur vorher kräftig ernährter, nicht zum Blühen konniien- 
der Rosetten in blau-violettem Licht. 

Mit diesen Beobachtungen sind die Möglichkeiten der Ent- 
wickelung, die in der sj)ezifischen Struktur solcher Seu/perviviiin- 
Arten wie Fiinkii vorhanden sind, jedenfalls noch lange nicht er- 
schöpft. Ebensowenig sind die Angaben über die praktisch wirksamen 
Bedingungen für die einzelnen Entwickelungsformen als allein gültig 
aufzufassen. Denn sicherlich wird es gelingen, manche dieser 
Formen noch auf anderen Wegen herbeizuführen. Jahrelang fort- 
gesetzte Kulturen unter den denkbar mannigfaltigsten Kombinationen 
der äußeren Bedingungen, die teils direkt auf eine bestinnute 
Pflanze, teils indirekt auf die der vorhergehenden Generation ein- 
wirken, werden uns erst Aufschluss geben können, in welchem 
Umfange der Entwickelungsgang veränderlich ist. Ich hoffe später 
selbst auf diese Frage zurückzukommen und will nur zum Schluss 
kurz erwähnen, dass außer bei Sentpcrvivum- Arien die Unter- 
suchung anderer Crassulaceen, wie Umbilicus aixoon^ Scdniii spccia- 
bile, deiulroideimi besonders für die Metamorphose der Infloreszenzen 
zu erfolgreichen Ergebnissen führte. 

Literatur. 

W. Brenner, Untersuchungen an einigen Fettpflanzen. Inaug.-Di.ss., Basel l'.JUU. 
W. Eichler, Bliitcndiagrammc I, Leipzig 1875. 
Th. Irmisch, Über einige Crassulaceen. Bot. Ztg. ISCiO. 
A. Kern er von Marilaun, Pflanzenleben Bd. II, Leipzig und Wien 181)1. 
G. Klebs, Willkürliche Entwickelungsändcrungen bei Pflanzen, Jena 1903. 
O. Penzig, Pflanzen-Teratologie I, Gera 1890. 

J. Wiosncr, Formveränderungen von Pflanzen bei Kultur im absolut feuchten 
Raum und im Dunkeln. Ber. d. d. bot. Gesellsch. 1801. 

(Schluss folgt.) 



Zur Kenntnis der vSpermiogenese bei den Gastropoden 

(Enteroxenos östergreni). 

Aus einem Vortrag, gehalten in der biologischen Gesellschaft zu Kristiania, 

3. Dezember 1903. 

Von Kristine Bonnevie, 

LTniversitätskonservator. 

In dem Folgenden werde ich mir erlauben, eine vorläulige 
Mitteilung zu geben iiber die Umbildung der Spermien bei einer 
hermaphroditen , parasitisch lebenden Gasteropode, Eniero.reno.s 
östergreni. Meine Resultate über diesen Punkt bilden ein Ka{)it('l 
einer größeren Untersuchung, %velche die Generationszellen dieses 
Tieres von ihrem ersten Auftreten und, soweit wie möglich, durch 
alle Stadien ihrer Entwickelimg behandeln wird. Ich werde bei 



268 



Bonnevie, Zur Kenntnis der Spermiogenese bei den Gastropoden. 



f 




Flemming's 
nach Ben da 



dieser vorläufigen Mitteilung nicht versuchen, eine Übersicht über 
die frühere Literatur^) zu geben, werde jedoch, nachdem ich die 
Spermiogenese so vorgeführt habe, v^de sie aus meinen Präparaten 
hervorgeht, die früheren Untersuchungen auf diesem Gebiete be- 
rühren, insoweit sie mit meinen Resultaten 
Fig. ]. direkt in Berührung kommen. 

Ä' }, Zu meinen Untersuchungen habe ich Ma- 

terial benutzt, das auf verschiedene Weise 
fixiert war: Sublimat — Eisessig, Zenker's 
und Flemming's Flüssigkeiten — , beide teil- 
weise mit Nachbehandlung nach Benda's Me- 
thode (Acetum pyrolignosum X Kai. bichrom). 
— Außer Färbung mit Eisenhämatoxylin habe 
ich auch Flemming's Dreifachfärbung benutzt 
(Saffranin, Gentianaviolett Orange) und Ben- 
d a's Mitochondriefärbung. 

Die besten Resultate wurden mit Fixation 
in Zenker's und besonders in 
Flüssigkeit mit Nachbehandlung 
und Färbung in Eisenhämatoxylin erreicht. — 
Außerdem erwies sich eine Beobachtung des 
lebenden Materials als absolut notwendig. Selbst 
in dem am besten fixierten Material war die 
Form der Spermien teilweise verändert und in 
dem mit Sublimat-Eisessig fixiertem eine sehr 
bedeutende Schrumpfung eingetreten. 

Die lebenden, vollständig entwickelten 
Spermien sind lang fadenförmig (Fig. 1), ihr 
vorderster Teil wird von einem stark licht- 
brechenden Kegel gebildet, der den Kopf der 
Spermien repräsentiert, mit einem langen spitzen 
Perforatorium. Hinter diesem Kegel findet man 
eine schmale zylinderförmige Partie von unge- 
fähr derselben Länge, das Mittelstück der Sper- 
mie, aus einer körnigen Substanz bestehend. 
Durch das ganze Mittelstück erstreckt sich ein 
feiner, lichtbrechender Faden, der Achsen- 
faden, der sich an dessen hinterstem Ende in 
einen sehr langen Schwanzfaden fortsetzt. — 
Kopf und Mittelstück sind miteinander durch 
einen kurzen Hals verbunden, der bei den lebenden Spermien wenig 
hervortritt, wenn der Kopf nicht, wie auf Fig. 1 ^, gegen das Mittel- 



1) Eine Literaturübersicht findet man bei Äleves: Struktur und Histogenese 
der Spermien. Ergcbn. Anat. und Eutw.-Gescli. Bd. XI, 1901. 



Bonnovic, Zur Kenntnis der Sporniiogencsc liei den Gastropoden. 200 

stück hin umgebogen ist. Solche Bilder waren ult in dem lel)enden 
Material zu sehen; hier tritt die Halspartie deutlich hervor, als 
ein aufgeschwollenes Glied zwischen Kopf und Mittelstück. 

Wir wollen nun die Entwickelung der Spermien verfolgen, 
vom Ausgange aus der letzten Spermatozytenteilung bis zu dem 
Stadium, das wir in Fig. 1 lietrachtet haben, wo ihre Umwandlung 
vollendet ist. 

Fig. 2 zeigt eine junge Spermiezelle gleich nach der letzten 
Spermatozytenteilung. Man sieht hier den stark angeschwollenen 
Kern, worin das Chromatin wesentlich längs der Peripherie sich 
angesammelt hat. Zwischen dem Kern und der Zellmembran sieht 
man zwei Zentralkörnchen, deren Ver])indungslinie senkrecht auf 
der 01)erfläche der Zelle steht. Die Zentralkörnchen sind von einer 

Fig. 2. Fig. 3. Fig. 4. 









Fig. 2 — 4. Drei Stadien der Umwandlung der Spermien bei 

Enteroxenos östergreni. 

M Mitochondrien ; C Centrotheka. 

Sphäre umgeben, die etwas dunkler gefärbt ist wie das ül)rige 
Zytoplasma. 

Meves hat diese Sphäre als charakteristisch für ruhende Samen- 
zellen nachgewiesen, und er hat für sie den Namen Centrotheka^) 
vorgeschlagen (früher Idiozom). 

Endlich sieht man die Centrotheka von einer einigermaßen 
regelmäßigen Schicht von kleinen dunkelgefärbten Körnchen um- 
geben, die nach ihrem Verhalten bei den Spermatozytenteilungen 
unzweifelhaft als Mitochondrienkörnchen anzusehen sind. 

In Fig. 2 sieht man keinen Si)indelrest, doch konnnt es oft 
vor, dass der Teil der Spindel, der zwischen zwei neugebildeten 



1) Meves, Fr.: Über uligopyrenc und apyreue Spermien und über ihre Ent- 
stehung, nach Beobachtungen an Faludina und Fygaera. Arch. niikr. Anat. 
Bd. Ol, 1902. 



270 Bonnevie, Zur Kenntnis der Spermiogenese bei den Gastropoden. 

Spermien -liegt, in längerer Zeit während der Entwickelung er- 
halten bleibt (bis zn Stadien wie in Fig. ?> und 4), vermöge 
dieser fortdauernden Verbindung zwischen den Zellen kann man 
feststellen, dass der hintere Pol der Spermien, d. h. die Stelle, 
wo die Zentralkörnchen sich befinden, nicht identisch ist mit den 
Polen der Mutterzelle; die Zentralkörnchen haben sich etwas ent- 
fernt — doch selten mehr als den vierten Teil des Umkreises der 
Zelle — , von der Stelle, wo das Mutterzentrosom bei der Spermato- 
zytenteilung lag. 

Fig. 3 zeigt ein etwas späteres Stadium. Die Chromatinmasse 
des Kerns hat, nachdem sie erst längs der Peripherie abgelagert 
war, sich nun in der einen Hälfte des Kerns gesammelt, der gegen 
die Zentralkörnchen gewandt ist. 

Hier verliert das Chromatin nach und nach seine Färbbark eit 
und es scheint, dass es in eine halb fließende Masse übei-geht, in 
welcher doch einzelne stärker gefarl:>te Körnchen längs der Kern- 
membran zu sehen sind, speziell in der Nähe der Zentralkörnchen. — 
Die Zentralkörner sowohl als ihre Umgebungen haben sehr wesent- 
liche Veränderungen erlitten. Von dem distalen Zentralkorn, welches 
nun stäbchenförmig verlängert ist, ragt ein dünnes Fädchen hinaus 
über die Olierfläche der Zelle. Dieses bildet die Anlage des Schwanz- 
faden der Spermie. Das proximale Zentralkorn dagegen hat sich 
in zwei' geteilt, deren Verliindungslinie parallel mit der Zellmem- 
bran ist, oder senkrecht auf die Längsrichtung des distalen Zentral- 
körnchens. 

Dies nimmt immer in der Länge zu, indem es seine Verbin- 
dung mit der Zellmembran und dem extrazellularen Fädchen be- 
hält und wächst Ijald zwischen die beiden Teile des proximalen 
Zentralkörnchens hinein (Fig. 4) und weiter hin zur Kernmembran. 

Die Centrotheka oder vielleicht nur ein Teil davon entfernt 
sich von dem hinteren Pol der Spermie und Ijeginnt eine Wande- 
rung längs der Ol^erfläche des Kerns bis an dessen vorderen Pol, wo 
sie nach und nach zum Perforatorium der Spermie umgebildet wird 
(s. Fig. 3 — 10 C). Auf der Oberfläche der Centrotheka sieht man 
während ihrer Wanderung stets einige stark gefärbte unregelmäßig 
geformte Körnchen, die später (Fig. 7) eine mehr regelmäßige An- 
ordnung auf der Ol^erfläche des Perforatoriums annehmen. Bei 
der letzten Entwickelung desselben verlieren sie vollständig ihre 
Färbbarkeit (Fig. 8—11). 

Lizwischen nimmt das Volumen des Kerns stark ab, sei es 
nun, weil er Flüssigkeit an das Zytoplasma abgibt, oder weil sein 
Inhalt seine chemische Beschafl^enheit verändert. Schließlich wird 
der Kernraum vollständig ausgefüllt von der nun homogenen 
Chromatinmasse (Fig. 5 — 6). Li diesem Zustande (Fig. 6) nimmt 
der Kern seine endliche schmal ovale Form an, zugleich be- 



Bonnevip, Zur Kenntnis der Spermiogenese bei den Gastropoden. 



271 



ginnt wieder eine Verdichtnng des Clu'oniatins, besonders längs 
der Oberfläclie der Kerns (Fig. 7 — -9). (Der Unterschied in der 
Form und dem Aussehen des Kerns, zwischen Fig. 7 — 9 und Fig. 
10 — 11 beruht nicht auf einer weiteren Entwickehmg desselben, 
sondern auf der verschiedenen Art der Behandlung. Fig. 7 — 9 
sind nach Präparaten gezeichnet, welche in der Zenker'schen 
Flüssigkeit fixiert und mit Eisenhämatoxilin gefärl)t wai-en; das 
Material dagegen, welches den Fig. 10 — 11 zugrunde liegt, ist in 
der Flemming'schen Flüssigkeit fixiert und nach der Benda'schen 
Methode gefärbt.) 




Fig. 6. 



Fig. 7. 




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~^5r. 





Fig. .") — 7. Fortsetzung der Entwickehmg der Spermien bei 

Enteroxenos östergreni. 

M ]Mitochondrieu ; C Centrotheka. 



Während Kern und Centrotheka so ihre Entwickehmg vollendet 
ha])en, sind inzwischen auch wichtige Veränderungen an dem hin- 
teren Pol der Spermie vor sich gegangen. 

Das distale Zentralkörnchen dringt unter fortgesetztem Längen- 
wachstum in den Kern hinein, wo es leicht zu beobachten ist, bis 
die Färbung des Chromatins sich so stark steigert, dass man nichts 
mehr in ihm sehen kann. Die stäbchenförmige Bildung, die aus 
dem distalen Zentralkörnchen hervorgegangen ist, entwickelt sich 
zum Achsenfaden des Mittelstückes. An der Stelle, wo dieser die 
Kernmembran passiert, zeigt sich immer eine stark gefärbte Platte, 
die senkrecht auf die Längsrichtung des Achsenfadens steht, so dass 
das Ganze das Aussehen eines Kreuzes bekommt (Fig. G). Ich kann 
nicht mit völliger Sicherheit entscheiden, ob diese Platte durch 
eine Verdichtung der Kernsubstanz entstanden oder ol» sie vom 



272 Bonnevie, Zur Kenntnis der Spermiogenese bei den Gastropoden. 

Achseilfaden herausgewachsen ist, docli neige ich mehr zu der 
ersten Annahme, da man auf allen Stadien, selbst vor dem Ein- 
dringen des Zentralkörnchens, stark gefärbte Partien gerade an 
dieser Stelle der Kernmembran findet (Fig. 4 u, 5). 

Das Längenwachstum des distalen Zentralkörnchens zeigt sich 
doch nicht allein bei seinem Eindringen in den Kern, sondern auch 
der Teil desselljen, der im Zytoplasma liegt, nimmt stark an Länge 
zu. Eine Folge davon ist, dass der Abstand des Kerns von dem 
hinteren Pol der Spermie immer vergrößert wird, mag es nun durch 
ein Verschieben des Kerns nach vorn in der Zelle geschehen, oder 
durch eine Zytoplasmaströmung gegen den hintersten Pol derselben 
hin. Das letzte ist das wahrscheinlichste, viele Bilder zeigen näm- 
lich, wie die Zelle in diesem Stadium ihre Form verändert, indem 
das Zytoplasma in eine Spitze um die Basis des Achsenfadens 
herum ausläuft (s. Fig. 7). 

Wichtige Veränderungen sind inzwischen mit dem proximalen 
Zentralkorn vorgegangen. Wir verließen es in einem Stadium, 
wo es sich in zwei kleine Körnchen geteilt hatte, welche zu beiden 
Seiten des Achsenfadens lagen. In diesem Entwickelungszustande 
sieht man oft ein feines Fädchen zwischen den Körnchen ausge- 
spannt und etwas später zeigen sich anstatt der zwei Körnchen 
deren viere; sie sind untereinander mit feinen Fädchen verbunden 
und bilden auf diese Weise einen Ring, oder richtiger bezeichnet 
ein Viereck, welches um den Achsenfaden herum ausgespannt liegt, 
senkrecht auf die Längsachse desselben (Fig. 5). Ich sehe dieses 
kleine Viereck als homolog an mit dem Ring, der während der 
Spermiogenese bei so vielen anderen Tierformen nachgewiesen ist, 
und der Kürze wegen benenne ich die vier Körnchen auch hier 
als „Ringkörner". Bald sieht man auch feine Fädchen ausgespannt 
zwischen jedem der vier Körnchen und dem Fußpunkt des Achsen- 
fadens, so dass das Fadensystem nun eine vierseitige Pyramide bildet, 
deren Basis, von dem genannten Viereck gebildet, sich nach einwärts 
gegen den Kern wendet, während die Spitze der Pyramide in der 
Zellmembran liegt, auf der Stelle, wo der Achsenfaden des Mittel- 
stückes in den Schwanzfaden übergeht. 

Endlich w4rd auch eine Verbindung geknüpft, zwischen jedem 
der Ringkörner und der Kernmembran. Hier treffen die Fädchen 
doch nicht in einem Punkt zusammen, sondern werden an der 
Kernmembran befestigt, in einen gewissen Abstand von dem Ein- 
trittspunkt des Achsenfadens, — an dem äußersten Rand der 
dunkelgefärbten Platte um diesen Punkt herum. 

Ich kann nicht mit Bestimmtheit entscheiden, wie und aus 
welchem Material dies System von Fädchen entsteht; zwei Mög- 
lichkeiten lassen sich denken, — entweder dass die Fädchen aus 
den vier Ringkörnern hinauswachsen, also durch eine Umbildung 



Bonnevie, Zur Kenntnis tlel* SpermiogeneBe bei den Gnstropodeü. 273 

des Materials, das sich in diesen voHindet, oder sie sind 

als Zytoplasmaprodnkte zu betrachten. Dies letztere scheint mir 
als die wahrscheinlichste Annahme, erstens weil keine Abnahme 
im Volumen der Körner w;Un"end der Bildung der Fädchen sicht- 
bar ist und auch, weil das Fädchensystem bei weitem nicht so stark 
gefärbt wird wie die ZcMitralkornsubstanz. 

Aber vorausgesetzt, dass die Fädchen eine Zytoplasmabildung 
sind, sehe ich es doch nicht als zweifelhaft an, dass sie inh>lge 
einer Einwirkung der Kingkörner auf dieses entstanden sind. Die 
längsgehenden Fädchen, die sich zwischen der Kernmend)ran auf 



Fig. 8. 





Fig. 10. 



Fig. 11. 




Fig. 8 — 11. Fortsetzung der J]ntv\ickelung der Spermien bei 

Enteroxenos östergreni. 

H Hals, M Mittelstück, 6" Spiralfaden. 



der einen Seite und dem Fur3punkt des Achsenfädchens auf der 
anderen erstrecken, sind in ihrem Verlauf absolut abhängig von 
den Ringkörnern ; der gegenseitige Abstand derselben kann etw^as 
verschieden sein, — das kleine Viereck kann sich dicht an das 
Achsenfädchen anschließen, oder es kann etwas mehr offen sein ; 
aber immer passieren die Fädchen durch die Körner. Vielleicht 
sind sie durch ein Zusammenwirken zwischen den beiden ursprüng- 
lichen Zentralkörnern entstanden, indem ja die Fädchen mit ihrem 
einen Ende an die vier Ringkörner befestigt sind, die von dem 
proximalen Zentralkorn stammen imd mit dem anderen an, oder in 
einem beistimmten Verhältnis zu, den beiden Endpunkl(Mi des distalen 
Zentralkorns stehen. 

XXIV. 18 



274 Hennings, Zur Biologie der Myriopodcn II. 

Das System von Fädchen, dessen Entstehung wir eben verfolgt 
haben, zeigt sich als eine Art Hülle oder, richtiger bezeichnet, als 
ein Gitterwerk, das das Achsenfädchen umgibt. Solange noch der 
Achsenfaden wächst, nimmt auch das Fadensystem an Länge zu, 
indem die Fädchen immer ihre ursprünglichen Insertionspunkte 
liehalten. Die Ringkörner behalten doch immer ihren ursprüng- 
lichen Abstand vom Kern; und der Längenzuwachs geschieht so 
ausschließlich im distalen Teil des Systems. 

Auf Querschnitten durch Stadien wie Fig. 7, zeigt es sich, 
dass die Fädchen in Wirklichkeit nicht getrennt sind, dass aber 
zwischen ihnen ein dünnes Häutchen ausgespannt ist; das Zyto- 
plasma ist durch dieses Häutchen in zwei Partien geteilt, — von 
denen die innere, die das Achsenfädchen umgibt und den Raum 
innerhalb des Häutchens ausfüllt, etwas mehr homogen ist, oft ein 
wenig heller gefärl^t als die äußere. 

Wenn der Längenzuwachs vollendet ist, nehmen auch die Ring- 
körner ihre endliche Stellung ein: sie schließen sich dichter um 
den Achsenfaden und man kann sie nun nicht länger als getrennte 
Körner sehen, sondern als eine geschlossene ringförmige Platte, 
die in einem gewissen Abstand hinter dem Kern das Achsenfädchen 
umschließt. 

Diese Platte bildet die Grenze zwischen den Hals der Spermie 
und dem Mittelstück (s. Fig. 8 — 9), und diese beiden Teile sind 
nach dem obenstehenden von einer „Umhüllungsmembran" bedeckt, 
die mit den Ringkörnern in genetischem Zusammenhang stehen. 

Der Hals hat auf diesem Stadium seine volle Entwickelung 
erreicht, aber die Entwickelung des Mittelstückes ist noch nicht zu 
Ende; ehe wir aber diese weiter verfolgen, müssen wir doch das 
Verhalten des Zytoplasmas und speziell der Mitochondrien etwas 
genauer betrachten. (Schluss folgt.) 

Zur Biologie der Myriopoden II. 

a) Bemerkungen über (Jlomeris innrginata Villers. 

b) Geruch und Geruchsorgane der Myriopoden. 

Von Dr. Curt Hennings. 

(Schluss.) 
b) Geruch und Geruclisorgane der Myrioi)oden. 

Die Frage nach dem Sitz des Geruchssinnes bei den Arthro- 
poden wurde seit dem Beginn des 18. Jahrhunderts bis in die zweite 
Hälfte des 19. eifrig ventiliert. Dabei standen sich zwei Anschau- 
ungen diametral gegenüber: die einen glaubten den Antennen die 
Funktion des Riechens vindizieren zu müssen, die anderen gingen 
auf Grund der Befunde bei den Wirbeltieren von der vorgefassten 
Ansicht aus, das (Jeruclisorgan müsse mit den AlDumgsöffnungen 



Hennings, Zur Biologie der Myiiopodoii II. 27') 

vereint sein und konniien zn dem Schluss, nnr die Stigmen der 
Traclieen könnten der Sitz des Gcrnchs sein. 

Der erste, der meines Wissens die Myriopoden in den Kreis 
exakter Experimente zog, war Duges (1). In seinem traite de 
Physiologie comparee sagt er T. T p. 1(30: „j'exposai an gonlot 
d'nne fiole contenant de l'alcool, de la terebinthine, de rether, la 
tete d'nne scolopendre, les antennes a Tinstant se contracterent, 
se ronlerent en spirale."^) Anf ein anderes Experiment: er niUierte 
dem Hinterleib eines dekai)itierten Scolopender stark riechende Snb- 
stanzen nnd erhielt eine leblial'te Reaktion, legt er kein Gewicht 
und meint: ol)wohl die Myriopoden schädliche oder störende Ele- 
mente in der Luft mit ihren Atmungsorganen empfinden können, 
sind doch als Geruchsorgane nur die Antennen anzusehen. — Aul' 
die Versuche anderer Autoren über diesen Gegenstand hier näher 
einzugehen, erülirigt sich, da einerseits die Myrio})oden gar nicht 
oder doch nur ne})enbei beachtet wurden, andererseits die ein- 
schlägige Literatur l)ei Perris (4) und Kräpelin (2) erschöpfend 
aufgeführt ward. 

Auf anatomisch-histologischem Gebiet seien hier folgende Ar- 
beiten, die sich speziell mit den Tausendfüßlern befassen, genannt: 
Leydig (3), der die Ausdrücke Geruchskegel und -zapfen einführte, 
ferner Sazepin (6) und vom Rath (5). 

Die Frage nach dem Geruchsorgan der Myriopoden schien im ■ 
Sinne Duges' erledigt, bis die Tömösvary'schen Organe aufge- 
funden wurden und nun einige Forscher, so z. B. Zograff (8) bei 
Gloineris und Vogt-Yung (7) ])ei LitJiobhis in ihnen den Sitz des 
Geruchssinnes entdeckt zu haben meinten. 

Um einige Klarheit in diese von neuem entbrannte Kontroverse 
zu bringen und gleichzeitig etwas über die Intensität des Geruchs, 
die bisher noch gar nicht Ijeachtet w^urde, zu erfahren, habe ich 
längere Zeit hindurch mit folgenden Vertretern der Gruppe experi- 
mentiert: Glonieris niarginata Vi Hers, PoIt/<Jes////(s (■oinplanatus {[j.)^ 
Pohl-.oninin gernmnmiin Brdt. , ScliixopltylliDu sahnlosion (L.), 
raclnjinlus unicolor C. Koch, Lithohius forßcatuf! h., Crtjptups hor- 
tensis Leach, Geophilns linearis C. Koch. 

1, Ausführung der Experimente. 
Die Art und W^eise, wie bisher Riechexperimente bei Arthro- 
poden angestellt wurden, sind meiner Meinung nach stets mit zu 
starken Eingriffen in die Lebensgewohnheiten der Versuchsobjekte 
verbunden gewesen, jedenfalls glaube ich, dass einwandfreie Re- 
sultate niemals erzielt werden können, w^enn man, wie Duges (1. c.) 
den Kopf eines Tieres in den Hals einer mit Riechstoffen gefüllten 
Flasche steckt, oder wae Perris (1. c.) die Tiere anf eine Nndel 

1) Zitiert nach Perris (4). 

18* 



276 Hennings, Zur Biologie der Myriopoden II, 

spießt, um die mehr zufälligen Bewegungen auszuschalten. Ich 
richtete daher meine Bemühungen vor allem darauf, dem Tier seine 
natürlichen Lebensbedingungen, soweit irgend möglich, zu erhalten. 
Zunächst darf das Licht nicht zu grell sein und niemals von einer eng- 
begrenzten Stelle einfallen, sondern muss matt und diffus das ganze 
Untersuchungsfeld erhellen, denn die Myriopoden sind sämtlich 
äußerst lichtempfindlich. Dann ist es, wenn man die Wirkung un- 
angenehmer Gerüche konstatieren will, wichtig, so lange al)zuwarten, 
bis das zu prüfende Tier beim Herumlaufen sich für eine V^estimmte 
Richtung entschieden hat. Sobald dies der Fall war, hielt ich ihm 
einen mit der betreffenden Flüssigkeit getränkten Pinsel in den 
Weg: heftiges Zittern der Antennen, Erheben des Vorderkörpers 
und Abschwenken nach rechts oder links waren dann der Beweis 
dafür, dass eine Geruchswahrnehmung stattgefunden hatte. — Die 
Entfernung, in welcher ein Riechstoff zuerst wahrgenommen wird, 
will ich der Kürze halber mit Geruchsweite bezeichnen. 

Ich glaube nun, folgendes annehmen zu können: ein Tier, das 
bei einer Länge von 1 cm für einen bestimmten Riechstoff die 
Geruchsweite von ^j^ cm zeigt, besitzt ein ebensogut funktionierendes 
Geruchsorgan wie ein ihm nahe verwandtes Tier von 10 cm Länge, 
dessen Geruchsweite für denselben Riechstoff 5 cm beträgt: ich 
möchte daher unter Geruchsintensität das Verhältnis der Geruchs- 
• weite zur Körperlänge verstehen ; diese würde also in dem ange- 
zogenen Beispiel in beiden Fällen Y2 betragen. 

Über die im folgenden gegebenen Zahlen sei bemerkt, dass sie 
die Geruchs weite in Millimeter darstellen. Von meinen über das 
Vorhandensein und die Stärke des Geruchssinnes angefertigten Ta- 
bellen wähle ich stets nur die von sechs verschiedenen Tieren 
(a — f) derselben Spezies aus, um nicht zuviel Zahlen zu geben. 

2. Wirkung unangenehmer Gerüche auf Tiere mit und 

ohne Fühler. 

Über die Anlockung durch Gerüche berichte ich unter 4.; cha- 
rakteristischer scheint mir alier die Al)schreckung durch unange- 
nehme Gerüche zu sein, vor allem ist diese allein zahlenmäßig 
darstellbar und deshall) möge sie hier an erster Stelle Platz finden. 

Sollten nun die Antennen, und nur diese allein, Träger des 
Geruchssinnes sein, so müsste ihr Verlust den Tieren auch die 
Riechfähigkeit nehmen. Dass dies in der Tat der Fall ist, lässt 
sich experimentell nachweisen. Erwähnt sei, dass die Amputation 
der Fühler meist recht gut vertragen wird, w^enn man die Tiere 
durch Chloroform etwas betäubt und die Wunde mit Collodium 
sofort verschließt, um ein Verbluten zu verhindern; ich brauchte 
jedoch die Vorsicht, erst 8 — 14 Tage zu warten, ehe icli mit den 
Amputierten experimenti(n'te. 



Henningis, Zur Biologie der Myriopoden II. 277 

Tabelle 1'). Olonicns marginata, Länge 1,5 cm; unverletzt. 







b 




d 




f 


Durch- 


Geruchs- 




a 


c 


e 


schnitt 


Intensität 


Nelkenöl . . . 


15 


12 


18 


14 


13 


18 


15 


1 


Terpentin . . . 


20 


18 


21 


19 


20 


22 


20 


IVa 


Xylol .... 


18 


15 


17 


18 


19 


IG 


17 


l'lv 


Essigsäure . . 


35 


29 


32 


2(5 


28 


29 


30 


2 


Annnoniak . . 


22 


20 


19 


25 


20 


21 


22 


1'/. 


Chloroform . . 


68 


85 


70 


73 


80 


79 


75 


5 



Tabelle la. Glo»/cr/s nicmjhiata nacli Anipulation der Antennen. 















f 


Durch- 




a 


b 


c 


d 


e 


schnitt 


Nelkenöl . . . 























Terpentin . . . 























Xvlol .... 























Essigsäure . . . 


4 


3 


;> 


4 


5 


4 


4 


Ammoniak . . 


7 


9 


i 


8 


7 


7 


r-r 

i 


Chloroform . . 


15 


17 


18 


14 


15 


15 


15 



Tabelle II. Lithohius forficatus, 2,5 cm; unverletzt. 





a 


b 


e 


d 


e 


f 


Durch- 
schnitt 


Geruchs - 
Intensität 


Nelkenöl . . . 


3 


4 


2 


3 


3 


4 


3 


1 f 

.'8 


Terpentin . . . 


2 


3 


2 


2 


3 


2 


2 


V,, 


Xylol .... 


2 


3 


2 


1 


2 


2 


2 


12 


Essigsäure . . . 





4 


4 


3 


5 


4 


4 


'/« 


Ammoniak . . 


4 


4 


3 


4 


4 


4 


4 


'll 


Chloroform . . 


6 


7 


6 


5 


ü 


7 


6 


'U 



Tabelle IIa. Lithohius forßcatus nach Amputation der Antennen. 





a 


b 


c 


d 


e 


f 


Durch- 
schnitt 


Nelkenöl . . . 























Terpentin . . . 























Xylol .... 























Essigsäure . . . 


2 


1 


2 


2 


2 


9 


2 


Ammoniak . . 


1 





1 


1 


1 


1 


1 


Chloroform . . 


1 


9 


2 


1 


2 


3 


2 



1) Tabelle I ist bereits in meiner (Anmerkung S. 5) zitierten Arbeit ver- 
öffentlicht. 



278 Hennings, Zur Biologie der ^lyriopoden II. 

Ich habe hier die Tabellen für Gloincris und LifJ/obüis ange- 
führt, weil diese unter den Diplopoden resp. Chilopoden zu den 
Best-riechenden gehören (vergl. Tabellen III — VIII) und die Unter- 
schiede vor und nach der Amputation sich l)ei ihnen am deutlichsten 
dokumentieren; entsprechende Versuche mit den anderen oben- 
genannten Formen ergeben das gleiche Resultat, doch genügen 
wohl diese Zahlen zum Nachweis, dass Verlust der Füliler den Ver- 
lust der Riechfähigkeit zur Folge hat. Dass Essigsäure, Ammoniak 
und Chloroform auch noch nach der Amputation empfunden wer- 
den, erklärt sich zwanglos daraus, dass sie eben nicht nur als 
E.iechstoffe wirken, sondern, worauf, wie erwähnt, schon Duges 
hinwies, auch die Atmungsluft verschlechtern resp. unbrauchljar 
machen. Für die drei genannten Stoffe nimmt ja überdies die Ge- 
ruchsweite sehr beträchtlich ab: Bei GJouieris für Essigsäure von 
30 auf 4, für Ammoniak von 22 auf 7, für Chloroform von 75 auf 
15, l)ei LitJiohms entsprechend von 4 auf 2, von 4 auf 1 und von 
6 auf 2, was nur auf die Fühleramputation zurückzuführen ist. 

3. Die Haltung der Antennen, anatomischer Befund. 



In der Haltung der Antennen zeigt sich zwischen den Diplo- 
poden und Chilopoden ein Unterschied, der, soweit ich die Lite- 
ratur übersehe, l)isher noch nicht beachtet wiu-de, der mir aber 
wichtig genug erscheint, um einige Worte darüber zu sagen. Bei 
den Diplopoden sind die Fühler kurz, in der Regel siebengliedrig 
und meist winklig gebogen ; einem zu untersuchenden Gegenstand 
werden nur die Endglieder genähert und ich konnte feststellen, 
dass bei Amputationsversuchen die Entfernung der letzten zw^ei 
oder drei Glieder genügen, um jede Geruchswahrnehmung aufzu- 
heben. Bei den Chilopoden sind die Fühler stärker entwickelt, 
meist vielgliedrig und fadenförmig: bis auf einige Basalglieder 
werden sie in ihrer ganzen Länge zur Erforschung der Umgebung 
verwandt; Amputation der Endglieder hindert nicht die Riechfähig- 
keit. Am deutlichsten ist dieser Unterschied bemerkl)ar zwischen 
Glomeris und Lithobius, und da ist eine Heranziehung der anato- 
mischen Befunde der drei genannten Autoren von großem Interesse : 
Olouieris zeigt die sogen. Geruchszapfen (zarte, mit einem Nerven 
in Verbindung stehende Chitingebilde ohne Öffnung) am 6. und 7., 
die für die Diplopoden so charakteristischen Geruchskegel (ähnlich 
gebaut, aber mit äußerer Öffnung) nur am 7. Fühlerglied; Litliohius 
besitzt Zapfen an sämtlichen (durchschnittlich in der Zahl von 40 
vorhandenen) Gliedern mit Ausnahme der acht Basalglieder. Diese 
anatomisch-histologischen Verhältnisse erklären alx^r nicht nur die 
verschiedene Haltung der Antennen, sondern auch folgende Tat- 
sache: keines der von mir untersuchten Tiere besitzt Geruchs- 



Hennings, Znr liiologio der IMyriopoden II. 279 

waliriieliiiiiiiigou an der Basis der Füldcr, weder zwischen iliiieu 
noch an ihrer äiiüercn Seite. 

4. Anlock Ulli;- durcli Geruchsempfindung. 

Es ist ziemlich schwim'ig-, Myriopoden durch solche Gerüclie 
an/ulocken, von denen man annehmen kann, dass sie ilmen ange- 
nehm sein müssen. Besonders groß sind diese Schwierigkeiten bei 
den Diplopoden, die schon infolge ihrer Ernährniigsw^eise — sie 
leben von vegetabilcn Substanzen — von großer Indolenz zu sein 
pflegen. Jedoch gelang es mir bisweilen, eine Gloineris wxircjinatd, 
die auf dem Versuchsfeld herumging, durch den Geruch von mo- 
dernden Blättern und Humus mehrmals hintereinander von ihrem 
Wege abzulenken. Bei am])utierten ist mir dieser Versuch nie 
geglückt, so dass man wohl kaum eine Unterscheidung durch das 
Gesicht annehmen kann. Bedeutsamer mag folgendes Experiment 
rmi LitJiohins forfhaiKs sein: in einem Gefäß, dessen Boden ca. 3 cm 
hoch mit ausgeglühtem Sand bedeckt w^ar, Avurden drei unverletzte 
Tiere und drei fühlerlose isoliert und mussten drei Monate lang 
hungern. Nach dieser Zeit füllte ich ein Gläschen mit rohem 
Rindfleisch und vergrub es derartig im Sande, dass seine Öffnung 
mit der Oberfläche des Sandbodens in einer Höhe war; um die 
Öffnung her^uii wurde ein kleiner Sandwall gehäuft, um ein mehr 
zufälliges Auffinden nach Möglichkeit zu verhüten. Eine Viertelstunde 
danach hatten die drei Tiere, die im Besitze der Antennen geblieben 
waren, das Fleisch gefunden und waren selbst nicht durch intensive 
Bestrahlung mit grellem Sonnenlicht von ihrer Beute zu vertreiben; 
die übrigen drei, denen die Fühler amputiert waren, gingen nach 
einigen Tagen durch Verhungern zugrunde, ohne das Fleisch ge- 
funden zu haben. 

Wenn solchen und ähnlichen Versuchen auch nicht die Be- 
weiskraft zukommt, wie den Experimenten über die Wirkung ü])ler 
Gerüche vor und nach der Amputation, so können sie doch wohl 
als eine geeignete Ergänzung derselben gelten. 

5. Geruchs-Intensität. 

Bei der großen Verschiedenheit, die , ganz abgesehen von 
morphologischen Differenzen in den Lebensgewohnheiten der von 
mir untersuchten Tausendfüßler zutage tritt, war es von vornherein 
anzunehmen, dass auch die Stärke der Geruchswahrnehmungen bei 
den einzelnen Formen verschieden sein werde. Diese Frage nach 
der „Geruchsintensität" schien mir doch wichtig genug, um die 
Versuche auch nach dieser Richtung hin zu verfolgen. 

Ich gebe zunächst die Tabellen: 



280 



Hennings, Zur Biologie der Myriopoden II. 



Diplopoden. 

Tabelle I. Olonieris marghtata, s. o, 

Tabelle 111. Polf/urtiiioif gerinamcmii] 1,5 cm lang. 





a 


b 


c 


d 


e 


f 


Durch- 
schnitt 


Geruchs- 
Intensität 


Nelkenöl . . . 


4 


3 


3 


4 


5 


4 


4 


'(4 


Terpentin . . . 
Xylol .... 


4 

i 


(5 

8 


5 


5 


6 

i 


5 

7 


5 

7 


V'.. 


Essigsäure . ; . 
Ammoniak . . 


12 
13 


10 
14 


11 
12 


9 
12 


10 
13 


11 
13 


11 
13 


11 

13 
13/ 


Chloroform . . 


12 


11 


13 


12 


13 


11 


12 


/lö 



Tabelle IV. Polydesmiis complanatus^ 2 cm lang. 





a 


b 


c 


d 


c 


f 


Durch- 
schnitt 


Geruchs- 
Intensität 


Nelkenöl . . . 


2 


3 


3 


2 


3 


3 


3 


\ 1 


Terpentin . . . 


3 


3 


2 


2 


3 


4 


3 


V7 


Xylol .... 


2 


2 


3 


2 


] 


2 


2 


Vio 


Essigsäure . . . 


7 


6 


8 


7 


7 


6 


i 


'U 


Ammoniak . . 


3 


4 


5 


4 


4 


3 


4 


(5 


Chloroform . . 


6 


7 


i 


8 


6 


7 


7 


;3 



Tabelle V. Schixophyllutii sah/ilos/in/; 2, .5 cm lang. 





a 


b 


c 


d 


c 


f 


Durch- 
schnitt 


Geruchs- 
Intensität 


Nelkenöl . . . 


1 


2 


2 


1 


2 


1 


1,5 


' 1 'j 


Terpentin . . . 


2 


3 


4 


3 


3 


4 


3 


'■'s 


Xylol .... 


3 


4 


5 


4 





4 


4 


V'c 


Essigsäure . . . 


5 


6 


6 


5 


6 




6 


'/, 


Ammoniak . . 


3 


4 


5 


4 


4 


4 


4 


v„ 


Chloroform . . 


7 


8 


8 


9 


8 


8 


8 


.1 



Tabelle VJ. Pachyiulus unicolor^ 6 cm lang. 







b 




d 




f 


Durch- 


Geruchs- 




a 


c 


e 


schnitt 


Intensilät 


Nelkon(")l . . . 


ö 


3 


2 


2 


3 


3 


3 




Terpentin . . . 


ü 


5 


5 


5 


4 


5 


5 


1; 


Xylol .... 


4 


3 


3 


5 


■> 


2 


3 


1; 
.20 


Essigsäure . . . 


15 


14 


15 


17 


14 


15 


15 


V4 


Ammoniak . . 


3 


4 


5 


4 


4 


,") 


4 


\/l-. 


Chloroform . . 


8 


8 


7 


8 


9 


8 


8 


1/ 
'7 



Hennings, Zur Biologie dov Myriopodcn II. 

Chilopodeii. 

Tabelle II. LitlioJnus forficatiis^ s. o. 

Tabelle VII. Cr//jj/ops Itortcnds ; 2 cm lang. 



2«! 







b 




d 




f 


Durch- 


Geruchs- 




a 


c 


e 


schnitt 


Intensität 


Nelkenöl . . . 


3 


2 


3 


3 


4 


3 


3 


% 


Terpentin . . . 


5 


4 


4 


5 


3 


4 


4 


16 


Xylol .... 


8 


9 


8 


8 


8 


9 


8 


In 


Essigsäure . . . 


9 


10 


10 


9 


8 


10 


9'/o 


'U 


Aninioniak . . 


8 


4 


4 


'.) 


4 


4 


4 


'L 


Chloroform . . 


12 


10 


9 


11 


9 


10 


10 


V. 



Tabelle VIII. Gcoplulus Imearis ; ~) cm lang. 








b 




d 




f 


Durch- 


Ceruchs- 




a 


c 


e 


schnitt 


Intensität 


Nelkenöl . . . 


1 


2 


1 


1 


1 


1 


1 


1' 

,60 


Terpentin . . . 


6 


5 


,"", 


Ü 


4 


ö 





VlO 


Xylol .... 





4 





3 


4 


4 


4 


Vi. 


Essigsäure . . . 


14 


11 


12 


13 


12 


11 


12 


'U 


Ammoniak . . 


4 


3 


_ 




2 


3 


3 


•/n 


Chloroform . . 


10 


8 




8 


9 


8 


8 


'U 



a) Diplopoden. 

Aus den Tabellen ist ersichtlich, dass Olomeris und Pol/jxoimim 
die größte Geruchsintensität besitzen: für die von mir verwandten 
Riechstoffe schwankt sie bei ersterer zwischen 5 und 1, bei der 
letzteren zwischen '^/j. und ^/^. Es ist vielleicht nicht ohne Be- 
deutung, dass gerade die beiden Familien, deren Vertreter die zwei 
genannten Formen sind, als die unbeholfensten und schwerfälligsten 
unter den Diplopoden gelten können! Außerdem sei bemerkt, dass, 
wie Sazepin (1. c.) ausdrücklich hervorhebt, bei G/oii/cris die vier 
Geruchskegel auf dem Fühlerendglied sehr gut entwickelt sind und 
ihre „Endknöpfe" (wie Leydig die aus der Öffnung der Kegel 
herausragenden Nervengebilde genannt hat) außerordentlich deutlich 
hervortreten. 

Mit Fol/jdesuiKS hat bereits Sazepin experimentiert; er sagt 
darüber (1. c): ,.Die Tiere wurden mit verschiedenen festen und 
flüssigen, stark riechenden Stoffen unter eine Glasglocke gebracht, 
indessen reagierten sie weder auf Ammoniak-, noch auf Osniium- 
säuredünste. Ebensowenig Resultate hatte Anwendung von Essig- 
säure, Nelkenöl, Kami)her, altem Käse etc. etc. zur Folge." Bei 
dieser Anordnung des Versuchs ist das negative Resultat nicht ver- 



282 Hennings, Zur Biologie der Myriopoden II. 

wunderlich, denn wie sollten die Tiere, welche der mit dem un- 
angenehmen Geruch überladenen Luft nicht entgehen konnten, ihr 
Unl)ehagen ausdrücken? Dass Folydesnms in der Tat auf Gerüche 
reagiert, geht aus Tabelle IV hervor, aus der zu ersehen ist, dass 
seine Geruchsintensität zwischen ^/g und '/lo schwankt. Die Polydes- 
miden sind übrigens trotz ihrer Blindheit viel gewandter als Glome- 
riden und Polyzoniiden, — Die niedrigsten Zahlen für die Geruchs- 
intensität zeigen die beiden Juliden: Schi •.oj^hi/llit in weist als Maximum 
^/g und als Minimum ^j^. auf, bei Pachjjiulus sind die entsprechen- 
den Werte 7* ^"id ^/gp. Beide haben gut entwickelte Augen und 
sind verhältnismäßig gewandte Tiere. 

b) Chilopoden. 
Im allgemeinen scheinen die Chilopoden, die sich durch größere 
Lebhaftigkeit von den Diplopoden unterscheiden, weniger gut 
funktionierende Geruchsorgane zu besitzen als jene. Bei ihnen er- 
hebt sich die Geruchsintensität nirgends ül)er ^[^^ und auch diese 
Zahl wird nur von einem Tier (O^/jj/o^w) für Chloroform und Essig- 
säure erreicht; sie sinkt dagegen auf ^/jj^ herab [Geophilus für 
Nelkenöl), während ihr Minimum bei den Diplopoden doch immer 
noch ^/go {Pac/ri/hilus für Nelkenöl) ist. Unter den von mir ge- 
prüften Formen steht der blinde Scolopendride Cryptops obenan, 
liei welchem die Intensität zwischen ^/g und ^/, liegt. Ihm folgt 
der gut sehende Lithohiiis mit der Intensität ^/^ resp. V12 ^^i^d end- 
lich der gleichfalls blinde Geophilus mit ^4 resp. ^/gg. 

ß. Zusammenfassung. 
Was durch die früheren anatomisch-histologischen Untersuch- 
ungen und die Beobachtungen über die Haltung der Antennen als 
möglich erschien, und nach den Versuchen über die Anlockung 
durch Gerüche als wahrscheinlich gelten konnte, darf durch die 
Experimente über die Wirkung unangenehmer Gerüche auf unver- 
letzte und fühlerlose Tiere als gesichert angesehen werden: nämlich 
dass die Antennen und diese allein als Geruchsorgan fungieren. — 
Die Stärke des Geruchsinnes schwankt bei den einzelnen Formen 
beträchtlich, doch steht sie in keinem ersichtlichen Zusammenhang 
mit der größeren oder geringeren Länge der Tiere, viel eher mit 
Ijiologischen Verhältnissen : es ist auffallend, dass die empfindlichsten 
Geruchsorgane sich bei zwei Vertretern der Diplopoden finden, und 
zwar hier gerade bei den unbeholfensten, schwerfälligsten, bei Ghj- 
mcris und Fo/yxoniuni. 

Zitierte Literatur. 

1. Dugfes: Traitr de i)liysio]oi;;ie roniparee. 18;]<S. 

2. Kracpeiin: Über die Gcruchsorganc der Gliedcrtiere. Eine historiscli-kritische 

Studie. — Separatabdruck a. d. Osterprogramm der Eealschule des 
Johanueums 1883. 



Halben, Über den Sehakt der Wirbellosen, spez. der Protozoen. 283 

o. Leydig: Über Geniehs- und Gehörorgane der Krebse und Insekten. Müller'« 
Arehiv 1800. 

4. Perris: ^Memoire sur le siege de l'odorat eliez les artieules. Ann. d. Sc. nat. III 

Ser. Zool. T. U. 

5. vom Rath: Die Sinnesorgane der Antenne und der Unterlippe der Chilognathen. 

Archiv, f. niikrosk. Anatonne Bd 27, 18S(). 
(i. Sazepin: Über den histologischen Bau und die Verteilung der nervösen End- 
orgauc auf den Fühlern der Myriopoden. Meu). de l'acad. imp. des 
Sciences de St. Pötersbourg VII. Ser. T. 32, Nr. 9, 1884. 

7. Vogt-Yung: Lehrbuch der })rakt. vergl. Anatonne II, 1889—94. 

8. Zograf: Sur les organes cephaliques lateraux des Glomens. Comptes rendus 1899. 



Theoretisches über die Bedeutung des Pigmentes für 
den Sehakt der Wirbellosen, speziell der Protozoen. 

Von Dr. I{. Halben. 

Assistent an der kgl. Univ. -Augenklinik und Privatdozcut der Ophthalmologie 

in Greifswald. 

In dem Schlusslieft seiner schönen „Untersuchungen über die 
Organe der Lichtempfindung bei niederen Tieren" (Heft VIII, Zeit- 
schrift f. wiss. Zool. Bd. 72, U)02) spricht sich R. Hesse sehr 
entschieden gegen die Bedeutung des Pigmentes für die Licht- 
perzeption aus (S, 610 ff*.), vmd im selben Sinne äußert sich ein um 
die vergleichende Physiologie der Augen sehr verdienter Forscher, 
Th. Beer, in seinem Vortrag ,.Über primitive Sehorgane" (Wiener 
klin. Wochenschrift 1901, Nr. 11, 12 u. la). Denselben Stand- 
punkt findet man in mehreren anderen Arbeiten vertreten entgegen 
der in der älteren zoologischen Literatur verbreiteten, allerdings 
vielfach sehr mangelhaft begründeten, Anschauung, nach der jede 
pigmentierte Stelle zur Lichtempfindung besonders geeignet sein 
sollte. 

Hesse stinmit Hensen zu (Über d. Bau des Schneckenauges 
und über die Entwickelung der Augenteile in der Tierreihe. Arch. 
f. mikr. Anat. Bd. II, p. 399—429), der die Wirkungen des Pig- 
mentes auf zwei einschränkt, nämlich 1. Absorption überschüssigen, 
durch die Retina hindurchgegangenen Lichtes und 2. Abhalten des 
äußeren Lichtes. 

Es ist nun nicht zweifelhaft, dass Sehen auch ohne Pigment 
möglich ist. Eine Zelle, welche eben vermöge von Einrichtungen, 
die sich unserer analytischen Kenntnis noch entziehen, die Eigen- 
schaft hat, Ätherschwingungen in Nervenreiz, oder noch allgemeiner 
ausgedrückt, in Lebensvorgänge umzusetzen, niuss natürlicli auch 
ohne Pigment auf solche Ätherschwingungen geeigneter Wellen- 
länge und ausreichender Energie reagieren, Pigment ist also 
durchaus keine conditio sine (jua non. 

Denkt man sich al)er eine Zelle, welche die besprochene Fähig- 
keit, durch Äthcrwellen erregt zu werden, wohl besitzt, in der aber 



284 Halben, Über den Sehakt der Wirbellosen, spez. der Protozoen. 

diese Fähigkeit nur so schwach entwickelt ist, dass etwa alle oder 
die meisten Lichtintensitäten, welche das Tier unter natürlichen 
Bedingungen treffen, unter dem Reizschwellenwert bleiben, so kann 
doch zweifellos in der pigmentierten Stelle durch eine Art Licht- 
konzentration oder Summation eine Überschreitung dieser Reiz- 
schwelle stattfinden. Denn nach dem Gesetz von der Erhaltung 
der Energie, dessen ausnahmslose Gültigkeit auch für die Lebens- 
vorgänge in der Tierwelt wohl weder von Zoologen noch von 
Physiologen bestritten ist, kann sich Licht nur unter Einbuße^) an 
Energie in Nervenerregung, in Zellenerregung umsetzen, und zur 
Überschreitung der Reizschwelle muss das Energiequantum einen 
gewissen, individuell verschiedenen Minimalwert erreichen. So 
lange das Licht an der reizbaren Stelle nicht mindestens dieses 
Minimalquantum Energie einbüßt, findet keine Erregung statt. Das 
Licht gibt aber an die durchsichtigen Stellen des Tierleibes, durch 
die es wenig geschwächt passiert, viel weniger Energie als an 
pigmentierte. In den vollkommen schwarzen Stellen lässt es seine 
Gesamtenergie, in einer farbigen die Energie all der Wellen, welche 
in ihr absorbiert werden. Es ist aus diesen Überlegungen wohl 
verständlich, wie bei sonst gleicher (geringer) Empfindlichkeit eine 
pigmentierte Zelle (resp. die pigmentierte Stelle ein und derselben 
Zelle) durch Lichtintensitäten erregt werden kann, welche für die 
andere pigmentfreie (resp. für alle lichtdurchlässigen Teile derselben 
Zelle) unter der Energieschwelle bleiben. 

Liegt also das Pigment i n lichtreizbarer Substanz, so wirkt es 
als Lichthäufer. Ob das Licht dabei in dem Pigment erst in 
Wärme umgewandelt wird und dann durch diese zellerregend 
wirkt — und implizite begegnet man der Ansicht, als müsste daran 
die Bedeutung des Pigmentes für den Sehakt scheitern ■ — oder 
direkt als Licht zellerregend wirkt, ist dabei ganz gleichgültig. 
Auf welchem Wege, vermittelst welcher Energieunisetzungen im 
Sinnesorgan aus Ätherschwingung Nervenreiz resp. Zellreiz wird, 
wissen wir doch auch beim Menschen nicht. Wenn sich heraus- 
stellte, dass beim Menschen in den perzipierenden Elementen erst 
eine Umsetzung aus Licht in Wärme oder Elektrizität oder in 
chemische Kräfte stattfinden müsste, so wäre nach der angedeuteten 
Ansicht die menschliche Retina kein Lichtperzeptionsorgan, sondern 
ein Thermo-, Elektro- oder Chemorezeptor. Aus solch absurden 
Konsequenzen wird die Fehlerhaftigkeit der Deduktion sofort evi- 
dent. Für die Klassifizierung eines Sinnesorgans, das Aufschlüsse 



] ) Diese Einbuße kann wohl unter Umständen eine äußerst geringe sein, dann 
nämlich, wenn der Energiestrom im Nerven von in den Endapparaten schon auf- 
gespeicherter potentieller Energie geliefert wird, auf deren Aktivierung das Licht 
nur auslösend wirkt. Ohne jeglichen Energie verlast des Lichtes ist aber selbst 
dieses Auslösungswerk nicht denkbar. 



Halben, tlbcr don Sohakt der Wirbellosen, spez. der Protozoen. 285 

über die Außenwelt geben soll, nniss iiatiii-lich in erster Linie die 
Natur der Kräfte der Außenwelt, welche das l)etreft'ende Sinnes- 
organ wahrnehmen soll, niaßgel)end sein. Die Methode der Analyse 
von Qualität und Quantität dieser Kräfte darf erst sekundäre IJe- 
deutung haben. Ein Aj)})arat, niil dem wir den Zuckergehalt einer 
Zuckerlösung bestimmen, bleil)t ein Sacharimeter, gleichgültig, nach 
w^elcheni Prinzi}) es arbeitet, ob es uns aus dem (Geschmack, dem 
Reduktionsverm<)gen, aus dem spezifischen Gewicht, dem Breclnuigs- 
index, dem Drehungsvermögen oder der Gefrierpunktslage, Auf- 
schluss über den Prozentgehalt an Zucker geben würde. 

Der Einw^and gegen die Bedeutung des Pigmentes ist also hin- 
fällig. Er ist — bei richtiger physikalischer Begründung — auf 
eine irrige Auffassung von dem Kriterium eines spezifischen Sinnes- 
organes zurückzuführen. 

Vielfach — ja fast in den meisten Fällen — erscheint er aber 
verquickt mit unrichtigen physikalischen Vorstellungen. Man be- 
gegnet da immer wieder einer Konfusion des Begriffes der Wärme 
mit dem der sogen. Wärmestrahlen. Für ein Sehorgan soll das 
Licht auch nach Abzug seiner „Wärmestrahlen" allein ausreichen- 
der Reiz sein; diesen Abzug glaubt man z. B. durch Filtration des 
Lichtes durch eingeschaltete Alaunschichten zu bewirken, welche 
die ultraroten Strahlen absorbieren. Man glaubt dann mit „reinem", 
„wärmefreiem" Licht zu experimentieren. Umgekehrt würde nach 
dieser Auffassung ein Sinneswerkzeug, das nur durch die sogen. 
Wärmestrahlen (Ultrarot) gereizt würde, kein Sehorgan, sondern 
ein Wärmesinnesorgan sein. Das ist natürlich unrichtig. 

Zu vergleichend-physiologischen Untersuchungen kann man 
Licht — wenn man das Wort schon beibehalten will — natürlich 
nicht definieren als etwas, was dem Menschen Empfindungen von 
Helligkeit oder Farbe gibt, da man nicht w^eiß, ob die niederen 
Tiere derartige Empfindungen haben, sondern man muss sich ob- 
jektiv an die physikalische Definition des Lichtes halten^). 



1) Vorhanden sind Ätherschwingungen, ,, Licht" wird daraus erst in unseren 
nervösen Apparaten. Es ist natürlich statthaft, dem Sprachgebrauch entsprechend 
und der Kürze wegen „Licht" für das objektiv in der Außenwelt Vorhandene, die 
Atherschwingungen, zu setzen. Man muss sich nur bewusst bleiben, dass diese Begriffs- 
vertretung streng genommen als eine pars pro toto aufzufassen ist und dass man bei 
zoologisch-physiologischen Untersuchungen solange das totum in Rechnung ziehen, 
(1. h. Licht in weitestem Sinne als alle von der Sonne ausgestrahlte Energie, also 
mit Einschluss des ganzen Ultrarot und des ganzen Ultraviolett, verstehen muss, 
als man nicht für die betreffende Spezies den Nachweis erbracht hat, dass sie ge- 
rade nur einen bestimmten Abschnitt des Spektrums als „Licht" om[)findet (rcsp. 
dass ihre Sehorgane nur durch einen bestimmten Abschnitt erregt werden). Dann 
kann man für dieses Tier das Wort ,, Licht" in physiologischem Sinn brauchen. 

Es zieht sich durch die ganze zoologische Literatur und merkwürdigerweise 
auch udch durch Meuero vergleichend-i)hysiologische Arbeiten der grundlegende 



286 Halben, Über den Sehakt der Wirbellosen, spez. der Protozoen. 

Darnach besteht aber kein Wesensunterschied zwischen Licht- 
und Wärmestralilen (oder, wie man noch weniger exakt sagt: 
strahlender Wärme). Da wir doch nicht erwarten können, dass das 
physiologische Spektrum des Menschen sich mit denen aller Tiere 

Irrtum, als ob Licht und Wärmestrahlung, Lichtstrahlen und chemische Strahlen 
etwas Wesensungleiches wären, etwas das man trennen könnte und dessen Wir- 
kungen getrennt studierbar wären. Alles, was unter obigen Namen verstanden 
wird, stellt die gleiche Energieform, nur durch die Wellenlänge unterschieden, dar. 
Es ist natürlich, dass die Strahlen der Wellenlängen des sichtbaren Sjjektrums auch 
in der wissenschaftlichen physikalischen Literatur ,, Licht" heißen, aber es ist reiner 
Zufall, dass die ultraroten Strahlen den Namen Wärmestrahlen, die ultravioletten 
den Namen Chemischwirksame erhalten haben. Nur weil zufällig die ultraroten 
zuerst aus ihren Wärmewirkuugen, die ultravioletten aus ihren chemischen Wir- 
kungen erkannt sind, ist das geschehen. Alle Strahlen sind in jenem Sinne 
„Wärmestrahlen", die ,,Licht"strahlen und die ultravioletten so gut wie die ultra- 
roten. Wo sie absorbiert werden, liefern sie Wärme; d. h. Atherschwingungsenergie 
setzt sich um in ungeordnete Molekularbewegung, die durch Temperaturerhöhung 
kenntlich ist. Die ,, Wärmestrahlen" sind also nicht etwa warm, sondern sie liefern 
Wärme, wo sie absorbiert werden. Das tun die sichtbaren Strahlen aber ebensogut, 
je nach der Menge ihrer absoluten Energie. Die sogen. ,,Wärmestrahlcn" liefern 
im Sonnenlicht nicht einmal etwa besonders reichlich Wärme. vSondern das Maxinuim 
der Wärmewirkung, mithin das ^NLaximum der Energie, liegt im Sonnenlicht im Gelb, 
gerade in der Gegend, wo auch unser helladaptiertes Auge sein Empfindlichkeits- 
maximum hat. Nach Lummer, Die Ziele der Leuchttechnik. München und 
Berlin 1903). 

In Lichtquellen von niedrigerer Temperatur als die Sonne wandert allerdings 
das Energiemaximum immer weiter ins Bereich der langwelligen Strahlen, um etwas 
unterhalb der Bogenlampentemperatur (ca. 4200"; also in den meisten künstlichen 
Temperatur-Lichtquellen) ins ultrarote Bereich zu rücken, während es umgekehrt in 
Lichtquellen von Über-Sonnentemperatur (ca. GOOO"), in den Spektren einiger Fix- 
sterne (Baron A. Harkänyi, Über die Temperaturbestimmung der Fixsterne auf 
spektralbiologischem Wege. Astronom. Nachrichten Nr. 3770, Bd. 158, Febr. 1902, 
zit. nach Lummer 1 c) mehr zum Violett wandert. Für zoologisch- physiologische 
Untersuchungen kommt aber natürlich nur die Sonne als Lichtquelle in Frage 
(wenigstens bei Tagtieren). 

Mit dem gleichen Recht wie man alle Sonnenstrahlen als Wärmestrahlen be- 
zeichnen könnte, kann man auch alle chemisch wirksam nennen. Hat mau doch 
selbst ultrarotes Licht photographisch aufgenommen. Man mag also noch so viel 
Alaunschichten in den Weg eines Lichtbündels setzen, um die „Wärmestrahlen" 
abzufangen, das zurückbleibende ,, reine Licht" ist nie ohne Wärmewirkung. Seine 
ganze Energie setzt sich in Wärme um, überall wo es absorbiert wird. Eine rein- 
liche Trennung von „Licht" und „Wärme" unserer Sonnenstrahlen ist absolut un- 
möglich. 

Nehmen wir homogenes Licht, sagen wir der D-Linie, so können wir seinem 
,, Licht" keinen Bruchteil nehmen, ohne es um den gleichen Bruchteil in seiner 
Wärmewirkung zu schwächen. Genau gesprochen, dürfen wir nur sagen, wir 
machen einen Abzug von seiner Gesamtenergiemenge; diesen Abzug empfindet unser 
Auge als Lichtverminderung, die Thermosäule als Wärmeabzug. Eine große Zahl 
in Neapel imd anderswo angestellter vergleichend-physiologischer Experimente basiert 
somit auf durchaus irrigen Voraussetzungen. Die Verbreitung dieser Ungenauig- 
keiten bei Zoologen und Medizinern möge mich dem Physiker gegenüber recht- 
fertigen, der sich wundern möchte, dass jemand derartige Selbstverständlichkeiten 
so ausführlich darzulegen für nötig erachtet. 



Halben, Über den Sehakt der Wirbellosen, spez. der Protozoen. 287 

deckt oder sie auch luii- iinifasst, so müssen wir als Licht l)ei Be- 
trachtung seiner Bedeutung als Reiz für die organische Tierwelt 
unserer Erde all das und nur das auffassen, was unsere Sonne aus- 
sendet, also die sogen. Wärmestrahlen so gut wie alle anderen. 
Ein Sehorgan ist dann ein solches, welches besonders eingei-ichtet 
ist, gerade diese Ätherwellen zu perzipieren, während es der Ein- 
wirkung anderer Reize keinen Prädilektionsangriffspunkt l)ietet. 
Ein in der Haut gelegener Thermorezeptor, der zur Perzeption der 
Wärme seiner Umge])ung eingerichtet ist, wird deshalb noch lange 
kein Sehorgan, weil er auch die durch direkte Sonnenbestrahlung 
in ihm und seiner Umgebung erzeugte Wärme perzipiert. Er ist 
eben weniger spezifiziert, zur Perzeption jeglicher Art Wärme 
geeignet, sei sie schon von außen als Wärme zugeleitet, oder mag 
sie erst in ihm oder seiner Nachbarschaft durch Umsatz aus anderen 
Energieformen, Sonnenlicht, mechanischer Arbeit (Reibung, Druck, 
Stoß), oder chemischen Kräften entstehen. Wird dann ein solcher 
durchsichtiger Thermorezeptor in einem durchsichtigen Tier pig- 
mentiert, so wdrd er dadurch schon Sehorgan, denn er wird für 
die Perzeption von Ätherwellen gegenüber den unpigmentierten 
vervollkommnet, während er den anderen Energieformen gegenüber 
unverändert bleil)t. Je mehr er in der weiteren Entwickelung den 
Einwirkungen dieser anderen Energieformen ganz entzogen wird, 
um so ausgesprochener wird dadurch sein Charakter als Sehorgan. 
Eine ganz scharfe Abgrenzung zwischen Photorezeptor und Thermo- 
rezeptor wird nicht immer möglich sein. Aber über die Prinzipien 
einer Scheidung müsste man sich klar werden können. Keinesfalls 
kann die Wellenlänge der das Tier treffenden Ätherschwingungen 
für die Differentialdefinition entscheidend sein. Die lichtverstärkende 
oder sensibilisierende Bedeutung des Pigmentes wird ül)erall da 
eine Rolle spielen, wo das Pigment fein verteilt in lichtemi)find- 
lichem (wenn auch ohne das Pigment durch vorkommende Licht- 
stärken untererregbar lichtempfindlichem) Protoplasma liegt. Ich 
erinnere an aus der wissenschaftlichen Photographie Bekanntes, 
wonach bei der chemischen Wirkung des Lichtes nicht nur die 
Absorption in der lichtempfindlichen Substanz selbst, sondern auch 
das Absorptionsvermögen beigemengter Stoffe eine wichtige Rolle 
spielt (H. W. Vogel und J. M. Edei-y). 

Viele Pigmente sensibilisieren Brom-, Jod- und Chlorsilber für 
die Spektralfarben, w^elche sie absorbieren. Darauf gründet sich 
die technische Möglichkeit, jetzt die photographische Platte für 



1) H. W. Vogel, Über optische Sensibilisatoren. Poirgeudorf's Annalen, lä:], 
S. 218. J. ]\I. Eder, Ausführliches Handbuch der Photographie. 2. Aufl., Bd. I. 
Beide zitiert nach Gruuert, Über angeborene totale Farbenblindheit. Graefe's 
Archiv f. Ophthalmologie, '>('). Bd., Leipzig 19():{. 



288 Halben, Über den Sehakt der Wirbellosen, spez. der Protozoen. 

gelbes und rotes Licht, das früher als photographisch uiiwirksaiu 
galt, empfänglich zu machen. 

Aber selbst für Fälle, wo das Pigment als grober Klumpen 
wie eine leblose Masse in der Protozoenzelle oder im durchsichtigen 
Metazoenleib liegt, ist ihm seine Bedeutung als „Sehorgan", als 
zum Licht orientierender Körper, theoretisch zu retten. Er kann 
da als Schattengel)er funktionieren. Trifft paralleles Licht auf 
einen beispielsweise kugeligen Pigmentklumpen in einem durch- 
sichtigen Tier, so wird das Tier in dem jenseits des Pigment- 
klumpens befindlichen Leibesabschnitt von einem Schattenzylinder 
vom Umfang eines größten Kugelkreises durchsetzt. Es kann nun 
sehr wohl der Zelle das Bestreben innewohnen, sich zu diesem 
Schattenzylinder in eine bestimmte Orientierung zu setzen, also 
z. B. so, dass der Schatten gerade mit der Hauptleibesaxe zu- 
sammenfällt, das Tier also sein „Auge" gerade dem Lichte zu- 
w^endet, oder aber es sich dem Schatten ganz zu entziehen sucht, 
also das „Auge" gerade abwendet. Ob derartige Einrichtungen 
bei wirbellosen Tieren vorkommen, ist mir nicht l)ekannt. 

Diese kurzen theoretischen Betrachtungen sollen der Bedeutung 
des Pigmentes in dem von Hensen ^) (1. c.) festgelegten Sinne keinen 
Abbruch tun, sie sollen nur hindern, dass die Frage nach der Rolle 
des Pigmentes in der eigentlichen Licht perzeption auf Grund der 
theoretischen Ausführungen der neueren Arbeiten schon negativ 
entschieden wird. Eine Entscheidung in negativem Sinne kann da 
nur die experimentelle Forschung bringen, der diese Dinge doch 
wohl nicht ganz unzugänglich sein werden. Bloße theoretische 
Spekulation macht es im Gegenteil nur wahrscheinlich, dass das 
Pigment bei geeigneter Verteilung als Lichthäufer, als Energie- 
sammler funktioniert. 



1) Es scheint mir übrigens nicht ganz gerechtfertigt, wenn Hesse 1. c. bei 
der allgemeinen Frage nach der Bedeutung des Pigmentes für das Sehen im Tier- 
reich Hensen's Autorität (1. c.) ins Feld führt, da Hensen an jener Stelle nur 
von Augen spricht (Molluskenaugen), die grobmorphologisch den Wirbeltieraugen 
ähneln, die er selbst sogar bis ins Detail {Sklera, Cornea, Cliorioidea, Retina etc.) 
mit den Wirbcltieraugen vergleicht. Außerdem setzt er sich an jener Stelle durch- 
aus nicht mit der hier entwickelten Anschauung von der energiesammelnden Wir- 
kung des in lichtempfindlicher Substanz gelegenen Pigmentes auseinander, sondern 
er weist nur die allerdings sehi' konfuse Annahme zurück, ,,es reflektiere das Pig- 
ment, je nach Verschiedenheit der Farbe des Lichtes, Wärme" auf die perzipicrendc 
Stäbchenschicht. 

Ebensowenig hat Helmholtz mit den Worten, die Hesse zitiert, dem Pig- 
ment die ihm hier hypothetisch zugewiesene Bedeutung abgesprochen, sondern er 
sagt nichts, als dass Pigment ohne empfindliche Substanz noch kein Sehorgan ist 
und dass lichtempfindliche Apparate nicht pigmentiert zu sein brauchen. 

Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches Centralblatt. 

Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hartwig 

Professor der Botanik Professor der Zoologie 

in München, 



herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark, 
Zu bezielien durch alle Buclihandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeilcr werden ersueht, alle Beiträj^i^e aus dem Gesamtgebiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Luisenstr. 27, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 
vergl. Anatomie und Entwitkelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, Münolien, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Ilosenthal, Erlangen, Pliysiolog. Institut, 

einsenden zu wollen. 



XXIY. B(L 1. Mai 1904. M9^ 

Inhalt: Klebs, Über Probleme tler Entwickelung (Scliluss). — Bonnevie, Zur Kenutuis _der 
Spei-miogenese bei den Gastropoden (Enteroxenos öslergreni) (Schluss). — Schultz, Über 
Regenerationsvveisen. — Farmer, On Nuclear divisions in M.alignant tumours. — Maas, 
Einführung in die experimentelle Entwickelungsgeschichte (Eutvvickelungsmechanik). 

Über Probleme der Entwickelung. 
Von Georg Klebs. 

(Schluss.) 

II. 
Allgemeines über den Entwickelungsgang. 

Die Versuche mit Sempervivum FunJäi, die im ersten Abschuitt 
beschrielDen worden sind, bestätigen die aus meinen früheren Unter- 
sucliungen an Algen, Pilzen, einzelnen Phanerogamen gewonnenen 
Anschauungen. Die sogen, typische Entwickelung, wie sie in der 
freien Natur oder gewöhnlichen Kultur erfolgt, ist nicht die not- 
wendige Folge einer mit der Konstitution der Art gegebenen Ur- 
sache oder Ursachenkombination, die bei allgemein zureichenden 
Lebensbedingungen eben diesen Gang von Anfang bis zu Ende 
bestimmt. Vielmehr nimmt die Entwickelung unter den vielen 
möglichen Gestaltungen denjenigen Verlauf, der durch die ge- 
gebenen Bedingungen dieser freien Natur notwendig bestimmt ist. 
Unter veränderten Bedingungen tritt eine entsprechende Verände- 
rung des Entwickelungsganges ein. So lange es praktisch möglich 
ist, die Bedingungen für eine bestimmte Formbildung, z. B. für 
das vegetative Wachstum konstant zu erhalten, so lange muss die 
Pflanze sich in dieser Form erhalten; sie ist dabei ebenso lebens- 
fähig und lebenskräftig, wie in einer anderen Form unter den dieser 
XXIV. 19 



290 Klebs, Über Probleme der Entwickelung. 

zugehörigen Bedingungen. Man könnte einwerfen, die von mir 
veranlassten Gestaltungen würden in der freien Natur nicht lebens- 
fähig sein. Das wird für manche Fälle zutreffen, bedeutet aber 
keinen Einwand. Denn es ist selbstverständlich, dass, wenn in 
der freien Natur die nötigen Bedingungen nicht in genügendem 
Maße verwirklicht sind, auch die entsprechenden Vorgänge unmög- 
lich sind. Das ist ebenso begreiflich wie die Tatsache, dass Kohlen- 
säure in fester Form auf unserer Erdoberfläche wohl kaum vor- 
kommt. 

Die typische oder gewöhnliche Entwickelung bedeutet nur einen 
kleinen beschränkten Ausschnitt aus der Fülle der möglichen Ge- 
staltungen. Die organische Natur ist den in ihr schlummernden 
Möglichkeiten nach sehr viel reicher, als sie sich in jenen als 
normal oder typisch bezeichneten Erscheinungen darstellt. Wir 
haben bisher zu sehr unter dem Bann der ganz einseitigen Auf- 
fassung gestanden, als wäre das Normale auch das schlechthin 
Notwendige für die Pflanzen. Es hat sich von selbst ergeben, 
dass man von dem Verhalten einer Pflanze in der freien Natur in 
dem Kampfe mit ihrer mannigfachen Umgebung ausgegangen ist 
und dass man die dabei auftretenden Eigenschaften als die wesent- 
lichen aufgefasst hat. Aber man kann nicht genug betonen, dass 
das Wesen einer Spezies sich darin nur zu einem kleinen Teil ent- 
hüllt. Wir müssen methodisch vorgehen den ganzen Reichtum 
von Gestaltungsvorgängen zu erschließen, die in der innersten 
Struktlir jeder Art noch verborgen ruhen. Was bisher von uns in 
dieser Richtung geleistet worden ist, sind leise Anfänge, deren 
Wert weniger liegt in dem, was erreicht ist, als vielmehr in der 
Aussicht auf das, was zu erreichen sein wird. 

Gehen wir bei den weiteren Betrachtungen von einer blüh- 
reifen Rosette von Senipervivum Funkii aus, so stellt sie ein Ge- 
bilde dar, das durch die vorhergehende Kultur in den Stand ge- 
setzt ist, verschiedenartige Entwickelungsformen zu verwirklichen, 
die als Potenzen der spezifischen Struktur vorauszusetzen sind. Ob 
es berechtigt ist, den Begriff der spezifischen Struktur unter den 
allgemeinem Begriff der Substanz zu stellen, wie ich es getan 
habe (1903 S. 3) will ich hier unerörtert lassen (vergl. Driesch 
1903 S. 768). Wemi man will, kann man ihn einfach als einen 
formalen Hilfsbegriff unseres Denkens auffassen, da wir genötigt 
sind, in jeder Spezies etwas Unveränderliches anzunehmen, das ihr 
eigentliches Wesen bestimmt. Dieses Wesen kommt aber nur zur 
wirklichen Erscheinung, wenn Bedingungen mitwirken, die für die 
Struktur selbst als äußere zu bezeichnen sind. Die Voraussetzung 
der unveränderlichen Struktur kann als richtig nicht bewiesen werden. 
Denn obwohl bestimmte Erscheinungsformen unter bestimmten 
konstanten Bedingungen notwendig eintreten, so folgt daraus nichts 



Klebs, Über Probleme der Entwickeluug. 291 

über die Frage, in welchem Umfange Variationen unter variieren- 
den Bedingungen möglich sind. Außerdem müssen wir eine Ver- 
änderungsfühigkeit der Struktur bei der Entstehung neuer Arten 
voraussetzen. Für die vorliegenden Probleme ist es nicht nötig, 
auf diese Seite der Frage einzugehen. 

Alle Gestaltungsvorgänge einer Pflanze werden durch die Ein- 
wirkung der inneren Bedingungen auf die spezifische Struktur 
herbeigeführt (Klebs 1903 S. 7). Ich verstehe darunter die quali- 
tative und quantitative Beschaffenheit der Zellen und ihrer Bestand- 
teile, Protoplasma, Zellkern, Zellsaft u. s. w. Diese inneren Be- 
dingungen sind stets variabel, weil sie selbst von der Außenwelt 
in geringerem oder stärkerem Grade abhängen. Durch ihre Unter- 
scheidung von der spezifischen Struktur und durch ihre Variabilität 
definiere ich die inneren Bedingungen wesentlich anders als es 
bisher in der Botanik üblich war, in der diejenigen Lebensvorgänge 
auf innere „erblich fixierte" Gründe zurückgeführt werden, die 
nicht direkt von der Außenwelt abhängig sind. Pfeffer, der klar 
ausspricht, dass es eine von der Außenwelt unabhängige Tätigkeit 
niemals gibt, unterscheidet doch autonome und aitionome Vor- 
gänge. Unter autonomen versteht er (1901 S. 161) solche, die auf 
erblich überkommenen, inhärenten Eigenschaften beruhen und durch 
Veränderungen in den Außenbedingungen nicht modifiziert werden, 
wie es bei den aitionomen Vorgängen der Fall ist. Er sagt: „so- 
fern man die Außenbedingungen konstant zu erhalten vermag, ist 
es auch möglich, festzustellen, ob in obigem Sinne ein autonomer 
oder aitionomer Vorgang vorliegt." Es ist vielleicht berechtigt, zu 
unterscheiden, ob in diesem Sinne ein Vorgang bei der einen Spezies 
aitionom, bei einer anderen autonom ist, da damit irgend eine tat- 
sächliche Verschiedenheit sich ausdrückt. Doch scheint mir der 
Begriff des Autonomen unzulänglich und deshalb nicht richtig zu 
sein, weil es tatsächlich keinen Vorgang gibt, der nicht durch die 
Außenwelt verändert werden könnte. Die Abhängigkeit ist nur je 
nach der Spezies in sehr verschiedenem Grade ausgesprochen. 

Ein einfaches Beispiel wird meine Anschauung am besten er- 
läutern. Sagittaria sagiUaefolia, eine gemeine Wasserpflanze, besitzt 
charakteristische pfeilförmige Blätter, die über die Wasseroberfläche 
treten und als Luftblätter ausgebildet sind. Wächst die Pflanze in 
tiefem, besonders fließendem Wasser, so entstehen an Stelle dieser 
Luftblätter grasartig schmale, bandförmige Wasserblätter. Die 
Entstehung dieser ist ein aitionomer Vorgang. In Übereinstimmung 
mit allen anderen Beobachtern hebt Goebel (1893 S. 293) hervor, 
dass bei der Keimung der Knollen von Sagittaria im Frühjahr zu- 
erst nur bandförmige Blätter aus „inneren Gründen" entstehen, 
d. h. es ist ein autonomer, erblich fixierter Vorgang. Also dieselbe 
Blattform der gleichen Spezies sollte demnach l)ald autoncun, bald 

19* 



292 Klebs, Über Probleme der Eutwickelung. 

aitlonom gebildet werden, und das wäre doch, theoretisch betrachtet, 
ein höchst merkwürdiges Ereignis. So lange keine widersprechen- 
den Tatsachen vorliegen, wird man doch voraussetzen müssen, dass 
die inneren Vorgänge für die Bildung jedes bandförmigen Wasser- 
blattes im wesentlichen übereinstimmen; jedenfalls kommt die An- 
nahme eines solchen prinzipiellen Unterschiedes von Ursachen für 
das gleiche Gebilde einem Verzicht auf Begreiflichkeit sehr nahe. 
Es besteht nun aber die Möglichkeit für eine andere Auffassung, 
ja auch die Möglichkeit, diese zu prüfen. 

Die äußeren Bedingungen, welche bei der erwachsenen Pflanze 
die Bandform der Blätter veranlassen, könnten in ähnlicher oder 
gleicher Koml)ination während der Entstehung der Knolle im 
Sommer oder Herbst wirken, so dass die in der Endknospe deut- 
lich angelegten Blätter bereits die inneren Bedingungen enthalten, 
welche ihre Entfaltung in der Richtung der Bandform bestimmen. 
Selbst wenn die äußeren Bedingungen während der Keimung inner- 
halb gewisser Grenzen variieren, wird trotzdem die Bandform 
zur Entfaltung kommen. Von einem erblich fixierten Vorgang 
braucht deshalb keine Rede zu sein. Die Richtigkeit meiner Auf- 
fassung ließe sich prüfen, wenn man die Einflüsse, die während 
der Entstehung der Knollen wirken, untersuchte. 

Noch auf einem anderen Wege ist die Frage zu prüfen. Bei 
der eben keimenden Knolle sind die jungen Blätter, die ihrer An- 
lage nach bandförmig werden, immer noch sehr wachstumsfähig 
und deshalb veränderlich. Man müsste nun die äußeren Bedingungen 
sehr variieren, vielleicht stärker variieren als bei der erwachsenen 
Pflanze, um gleich bei der Keimung Luftblätter zu erhalten. Meine 
Versuche, die ich erst infolge dieses Gedankenganges angestellt 
habe, lehrten mich, dass in der Tat die bandförmigen Wasser- 
blätter bei der Keimung der Knollen auszuschließen sind. 

Dieses Beispiel soll nur meine Meinung veranschaulichen, dass 
viele Lebensvorgänge bei Pflanzen, die als autonom oder erblich 
fixiert bezeichnet werden, tatsächlich nicht diese Bezeichnung ver- 
dienen, sondern doch von der Außenwelt abhängen. Die Frage 
selbst muss für alle Lebensvorgänge gestellt werden, mag nun die 
Antwort ausfallen wie sie wolle. Es ist nur eine Täuschung, wenn 
man glaubt, mit dem Ausdruck „erblich fixiert" etwas Positives 
auszusagen. Denn wir wissen überhaupt nicht, was die unver- 
änderlichen, wirklich erblich fixierten Eigenschaften sind, die der 
spezifischen Struktur einer Pflanze anhaften. 

Die Untersuchung der ganzen Frage gehört sicher zu den 
schwierigsten Aufgaben. Aber das hindert nicht, nachzusehen, in 
welcher Weise versucht werden kann, die richtigen Angrifl^spunkte 
zu finden, und dazu muss die Frage noch eingehender behandelt 
werden. 



Klebs, Über Probleme der Entwickelung. 293 

Bei vielen konii)lizierten Ge.staltungsvorg-ängeii einer Pllanze 
können die inneren, i'i\r sie maßgebenden Bedingungen zum großen 
Teil von der vorhergehenden Generation milgegeben sein; sie 
wirken auch dann, selbst wenn die Bedingungen der Außenwelt 
innerhalb gewisser Grenzen ihnen entgegenstehen. 

Diese relative Beständigkeit der inneren Bedingungen wird nm 
so stärker ausgebildet sein, je länger die Außenwelt in zahllosen 
Generationen an den gleichen Standorten in wesentlich gleicher 
und den inneren Vorgängen entsprechender Weise eingewirkt hat. 
Dann wird auch ein j)lötzliclier Wechsel der äußeren Bedingungen 
in vielen Fällen die Vorgänge wenig umgestalten; sie erscheinen 
dann, als wären sie von der Außenwelt unabliängig. Die einzelnen 
Organe der Pflanze zeigen verschiedene Grade dieser Beständig- 
keit, z. B. die Blüten höhere als die Blätter. Vor allem treten da- 
bei große Verschiedenheiten bei den einzelnen Pflanzenspezies 
hervor. Solche Nachwirkungen früherer Einflüsse der Außenwelt 
sind schon lange in der Pflanzenphysiologie bekannt; besonders den 
Arbeiten von Pfeffer und Baranetzky verdankt man höchst 
wichtige Aufschlüsse. Ich verweise auf die vortreffliche Darstellung 
Pfeffer's über periodisch verlaufende Lebensprozesse in seinem 
Handbuch und möchte hier nur im Anschluss an die Arbeit von 
Baranetzky (1879), den Einfluss der Außenwelt auf die tägliche 
Periode des Wachstums kurz berühren. 

Bei Konstanz aller übrigen Bedingungen wachsen viele Pflanzen 
schwächer am Tage als in der Nacht; es erfolgt ein sehr regel- 
mäßiges Fallen der Zuwachsbewegung Ijis zu einem Minimum am 
Abend, dann ein Steigen in der Nacht bis zu einem Maximum am 
frühen Morgen. Niemand zweifelt wohl daran, dass eben der 
W^echsel von Licht und Dunkelheit diese Periode ursprünglich ver- 
anlasst hat. Wenn Pflanzen diesem Wechsel entzogen werden, 
indem man sie bei konstanter Dunkelheit weiter kultiviert, so tritt 
eine Nachwirkung in der Fortdauer der Periode hervor. Dabei 
zeigen sich nach Baranetzky auffallende spezifische Verschieden- 
heiten. Pflanzen, wie Gesnera tuhiflora^ lassen schon nach wenigen 
Tagen die Periode vermissen; sie reagieren demnach sofort auf 
die Änderung der Außenwelt. Grüne Sprosse von Helia/ilJms 
tuherosns bewahren die Periode dagegen bis zu einer Zeit von 
14 Tagen, während andererseits im Dunkeln erwachsene Sprosse 
dieser Art überhaupt keine Pei'iode aufweisen. Hier erkennt man 
deutlich, wie die vorhergehenden Kulturbedingungen für das ver- 
schiedene Verhalten entscheidend sind. Am merkwürdigsten ver- 
hielten sich nach Baranetzky im Dunkeln erwachsene Sprosse 
der Rübe von Brassica rapa, die die tägliche Periode noch schärfer 
und regelmäßiger zeigten als selbst grüne Sprosse. Für diesen 
Fall nimmt Baranetzky (1879 S. 18) eine bis zu einem gewissen 



294 Klebs, Über Probleme der Entwickeliing. 

Grad erblich gewordene Gewohnheit an; Pfeffer (1901 S. 256) 
spricht von einer autonomen Periodizität, So wenig verständlich 
der Vorgang auch sei, so scheint mir doch kein Grund vorzuliegen, 
ihn ganz anders als die Fälle von Qesnera^ HcUanthus aufzufassen. 
Schon die von Baranetzky festgestellte Tatsache, dass andere 
etiolierte Sprosse der gleichen Pflanze die Periode nur sehr un- 
deutlich oder auch gar nicht zeigten, beweist zur Genüge, dass es 
sich nicht um eine erblich fixierte Eigenschaft der Spezies han- 
deln kann. 

Es wird nun die Aufgabe sein für die Gestaltungsvorgänge, 
die von der Außenwelt unabhängig zu sein scheinen, ähnlich wie 
für die periodischen Erscheinungen den Nachweis zu führen, dass 
sie tatsächlich abhängig sind. Man muss nachweisen: die vor- 
hergehende Einwirkung bestimmter äußerer Bedingungen 
veranlasst eine solche innere Beschaffenheit der Pflanze, 
dass sie einen Gestaltungsvorgang auch dann bis zu 
einem gewissen, in Einzelfällen verschiedenen Grade, 
ausführt, wenn die Außenwelt während des Vorganges 
selbst diesem entgegenwirkt. Diese Aufgabe lässt sich experi- 
mentell behandeln, wie meine Erfahrungen schon jetzt deutlich be- 
weisen. 

Nehme ich z. B. ein Stück der seit drei Jahren stets in Form 
von plagiotropen Ausläufern kultivierten Glechonia-V?i2i\\ze (Klebs 
1903 S. 35) und bringe es Anfang März in solche Bedingungen, 
unter denen die Ausläufer einer im Freien lebenden Pflanze orthotrope 
Blütentriebe erzeugen, so bleiben die Ausläufer im ersten Falle 
trotz aller günstigen Blütenbedingungen unverändert und wachsen 
ungestört fort. Dabei sind diese Ausläufer so kräftig ernährt wie 
die des Freilandes. Beide müssen sich in ihrer inneren Beschaffen- 
heit unterscheiden, so dass beide unter gleichen äußeren Bedingungen 
so verschieden reagieren. Dieser Unterschied beruht aber darauf, 
dass beide in der vorhergehenden Periode ihres Lebens verschie- 
denen Einflüssen der Außenwelt ausgesetzt waren. Das geht mit 
Sicherheit aus den weiteren Versuchen hervor. Ich setzte Teile 
der Ausläuferpflanze im August in einen kleinen Topf und stellte 
ihn hell und relativ trocken; am Anfang des Winters verwahrte 
man die Pflanzen an einem kühlen Ort. Im März der Frühjahrs- 
sonne ausgesetzt, entwickelten die Stöcke allmählich die orthotropen, 
später blühenden Triebe. Wenn ich andererseits eine Freiland- 
pflanze im August oder auch später in einem reich gedüngten 
Boden warm, feucht und hell kultiviere und diese Kultur auch 
während des Winters entsprechend halte, ist sie nicht im stände, 
im Frühjahr orthotrope blühende Triebe zu bilden, selbst wenn zu 
der Zeit alle Bedingungen dafür günstig sind. 

Ein im Prinzip gleiches Verhalten weisen die Sempervivum- 



Klebs, Über Probleme der Entvvickclung. 295 

Arten, z. B. Fimkii auf. Dio im vorhoi-gelienden Sommer oder 
während der Winteri'iihe blülireif gewordene Rosette treibt von 
Mai bis Juni ihre Infloreszenz. Sie tut es auch unter äußeren Be- 
dingungen, die dem Blühen nach allen Erfahrungen direkt ent- 
gegenwirken, wie z. B. ganz feuchte Luft oder starke Düngung mit 
Nährsalzen. Nach der herrschenden Auffassung ' würde man die 
Infloreszenzbildung als einen autonomen, erblich fixierten Vorgang 
bezeichnen. Das ist aber für Scmpervivuni sicher unrichtig, für viele 
ähnliche Fälle sehr unwahrscheinlich. Denn der l)lührcife Zu- 
stand ist die notwendige Folge der im vorhergehenden Sommer 
wirkenden Einflüsse der Außenwelt. Es genügt, andere Einflüsse 
auf die Pflanze einwirken zu lassen, um sie in einen anderen 
inneren Zustand zu versetzen, in dem sie im nächsten Frühsommer 
nicht blüht, trotzdem die herrschenden äußeren Bedingungen für 
das Blühen sehr geeignet sind. 

Bei der Besprechung der Sagitfaria machte ich auf eine an- 
dere Methode der Untersuchung aufmerksam, durch die die An- 
nahme einer Autonomie von Entwickelungsvorgängen widerlegt 
werden kann. Geht man von einer Pflanze von bestimmter innerer 
Beschaffenheit aus, durch die ihre Entwickelungsrichtung „deter- 
miniert" ist, so muss man versuchen, diese Determination aufzu- 
heben und eine andere Entwickelung zu veranlassen, deren die be- 
treffende Spezies fähig ist. Ich habe vorhin bemerkt, dass eine 
blühreife Rosette sehr wohl ihre Entfaltung durchführt, auch w^enn 
die äußeren Bedingungen dagegen wirken. Aber es kommt sehr 
wesentlich auf den Wirkungsgrad und das Verhältnis der zusammen- 
wirkenden Bedingungen an. Es gibt eine Grenze, über die hinaus 
eine Änderung der Entwickelung erfolgen muss, ohne dass die Er- 
haltung des Lebens irgendwie gefährdet ist. Das ist es, was er- 
strebt werden muss und sicher jetzt in Einzelfällen erreicht werden 
kann; in welchem Umfange die Veränderung der Entwickelung 
bewirkt wird, kann nicht theoretisch, sondern nur praktisch gefun- 
den werden. Der Zeitpunkt und der Grad der Umwandlung wechseln 
bei der gleichen Entwickelungsform einer Art je nach dem Grade 
der vorhergehenden Determination und vor allem je nach den 
spezifischen Eigenschaften der verschiedenen Arten. 

Der Einfluss des Determinationsgrades geht aus den Versuchen 
mit Senipen-ivum Funkü sehr einleuchtend hervor. Blühreife Ro- 
setten, die von Anfang März sehr günstigen Wachstumsbedingungen 
ausgesetzt werden, gehen wieder zum vegetativen Wachstum über, 
ohne irgend eine Andeutung der ihnen eigentlich liestimmten Ent- 
wickelung. Lässt man im Frühling andere Faktoren, wie Dunkel- 
heit und hohe Temperatur einwirken, so kann die Rosette zunächst 
ihrer Bestimmung folgen und die Infloreszenzachse l)ilden. Aber 
diese muss unter dem späteren Einfluss von Licht und Feuchtigkeit, 



29(3 Klebs, Über Probleme der Entwickeluag. 

anstatt Blüten zu bilden, vegetativ werden. In einem späteren Sta- 
dium (im April) kann eine Infloreszenz trotz ihr entgegenwirkender, 
sehr günstiger Wachstumsbedingungen noch zur Blütenbildung ge- 
langen; schließlich muss sie dem äußeren Zwange gehorchen und 
zu der diesen Bedingungen entsprechenden Rosettenbildung über- 
gehen. 

Jede Untersuchung, die dahin strebt, durch direkte Einflüsse 
der Außenwelt schon in Gang gesetzte Entwickelungsprozesse um- 
zuändern, stößt auf die Tatsache, dass die einzelnen Pflanzenarten 
sich sehr verschieden verhalten. Wer versuchen würde, bei einer l)e- 
liebigen Pflanze das zu erreichen, was z. B. bei Scmperviviwi möglich 
ist, könnte sehr enttäuschende Erfahrungen machen. Bei manchen 
Pflanzenarten sind mir bisher solche Versuche misslungen. Nun 
würde sich mancher zufrieden geben, zu sagen : bei dieser und 
jener Art ist die Entwickelung ein autonomer, „erblich fixierter" 
Vorgang. Aber das wäre entweder ein Ausdruck der Resignation 
oder eine unbewiesene und sehr unwahrscheinliche Behauptung. 
Solche negativen Resultate können für die Autonomie niemals l^e- 
weiskräftig sein. Es liegt doch näher, anzunehmen, dass die spezi- 
fische Struktur je nach den Arten ein verschiedenes Verhältnis zu 
den äußeren Bedingungen besitzt. Wie bei gleichen Bedingungen 
die einen chemischen Körper fest, die anderen flüssig oder gas- 
förmig sind, wie der Aggregatzustand der einen Körper innerhalb 
sehr weiter Grenzen durch Schwankungen des Druckes, der Tem- 
peratur nicht geändert wird (schwere Metalle, gewisse Gase), wäh- 
rend er bei anderen Körpern nur innerhalb sehr viel engerer 
Grenzen beständig ist, so könnte man sich vorstellen, dass die Ge- 
staltungsvorgänge der einen Spezies bei sehr großen Schwankungen 
der Außenwelt noch verlaufen, die der anderen nur innerhalb enger 
Grenzen, bei deren Überschreitung ein anderer Prozess eintritt. 

Als ein Beispiel des verschiedenen Verhaltens will ich die 
Arten der Gattung Veromca anführen. Ich konnte bisher die Meta- 
morphose der Infloreszenz in einen beblätterten Spross bei F. cJta- 
maedrys ohne Schwierigkeit herbeiführen, ähnlich bei V. becca- 
bimga, schwieriger bei V. officinalis, (maf/aUis, sehr schwierig bei 
V. tencrium, gar nicht bei V. lonyifolia. Seit drei Jahren ver- 
suche ich es bei der letzten Art unter den mannigfachsten Ver- 
änderungen immer ohne Erfolg; die Pflanze bildet ihre Infloreszenz 
bei sehr großen Schwankungen der Außenbedingungen und stirbt 
schließlich ab ohne irgend welche Metamorphose. Was hätte es 
nun für einen Sinn, was für eine Berechtigung, zu behaupten, dass 
der Vorgang bei V. loiigifolia unmöglich sei, weil die Bildung der 
Infloreszenz ein unveränderlicher, erblich fixierter Charakter der 
Spezies sei? Das ist doch höchst unwahrscheinlich, weil nicht bloß 
nahverwandte Arten die Metamorphose zeigen, sondern diese über- 



Klebs, Über Probleme der Eiitwickelung. 297 

haupt l)oi allen InfloreszenztMi als möglich vorausgesetzt werden niuss. 
Um Erfolg in diesem besonderen Falle zu haben, wird es darauf an- 
kommen, ganz eigenartige Kombinationen äußerer Bedingungen 
anzuwenden und damit mannigfache Einwirkungen der Außenwelt 
auf die vorhergehenden Generationen zu verljinden. Wenn es bei 
dem jetzigen Stande der Wissenschaft nun unmöglich ist, in diesem 
oder jenem Falle mit Hilfe solcher Methoden zu einem gewissen 
Ziele zu gelangen, so beeinträchtigt dieses negative Ergel)nis nicht 
im mindesten die prinzipielle Richtigkeit der ganzen Forschungs- 
methode. 

Diese bis jetzt erörterten Betrachtungen führen mich zu jenem 
Punkt, von dem ich das Problem des ganzen Ent wickelungsganges 
einer Pflanze kurz behandeln möchte. 

Die Entwickelung einer Pflanze vom Samen bis wieder zur 
Samenbildung geht in sehr großer Regelmäßigkeit vor sich und 
vollzieht sich auch bei relativ großen Schw\qnkungen der allge- 
meinen Lebensbedingungen. Die tausendfältigen Erfahrungen an 
den Pflanzen in der freien Natur wie in der Kultur lassen es höchst 
begreiflich erscheinen, dass diese Regelmäßigkeit als der Ausdruck 
einer inneren Gesetzmäßigkeit aufgefasst w^orden ist und auch heute 
noch so aufgefasst wird. Selbst der oft so scharf ausgesprochene 
Unterschied zwischen einer mehr mechanistischen oder mehr vita- 
listischen Auffassung verwischt sich, wenn die Frage nach den Ur- 
sachen des Entwickelungsganges behandelt wird. 

Hören wir zuerst einen älteren Gelehrten von hervorragender 
Bedeutung, wie es AI. Braun war. In seinem berühmten Werk 
über die Verjüngungserscheinungen (1849) sagt er am Schluss 
(S. 347): „Man wird zunächst im allgemeinen zugestehen müssen, 
dass die geordnete Folge der Yerjüngungserscheinungen, wie sie 
uns in jeder natürlichen Entwickelungsgeschichte vor Augen tritt, 
sich nicht durch die Wirkung äußerer Naturkräfte erklären lässt, 
sondern auf einen inneren Grund hinweist. Jeder Entwickelungs- 
prozess zeigt in seinem Verlaufe eine Planmäßigkeit, die nur in 
einer inneren Lebensbestimmung ihren Grund haben kann; er zeigt 
uns zugleich allen äußeren Einflüssen gegenüber eine Selbständig- 
keit, w^elche die innere Kraftbegabung des Lebens beweist." 

Von einem modern-vitalistischen Standpunkt aus äußert sich 
Reinke (1901 S. 365) in seiner theoretischen Biologie folgender- 
maßen : „Unter allen Umständen lenkt ein einheitliches Prinzip den 
Aufbau des Apfelbaumes wie des Hühnchens aus dem Ei, ein Prin- 
zip, das mit maschinenmäßiger Sicherheit wirkt. Dies zielstrebig 
und zweckmäßig wirkende Prinzip habe ich die General- oder 
Integral-Gestaltungsdominante genannt." Auf einem kausal-mecha- 
nistischen Boden stehend, kommt Pfeffer in seinem bekannten 
Handbuch an verschiedenen Stellen auf den Grundgedanken zurück, 



298 Klebs, Über Probleme der Entwickelung. 

„dass der bestimmte Entwickelimgsgang durch die erblich über- 
kommene Organisation bedingt ist und reguliert wird" (1901 S. 159). 
An einer anderen Stelle (1901 S. 222) sagt er, dass „die spezifische 
Ontogenese des einzelligen und des vielzelligen Organismus durch 
eine selbstregulatorische Lenkung und Verschiebung der inneren 
Ursachen bedingt ist." 

Diese Anschauungen, denen sich ähnlich lautende, von anderen 
Forschern ausgesprochene Gedanken anschließen, haben die An- 
nahme gemeinsam, dass in der befruchteten Eizelle neben ihrer 
chemisch-physikalischen Beschaffenheit noch etwas Besonderes, 
Unbekanntes existiert, durch das eben der „bestimmte" oder „typ- 
ische" Entwickelungsgang verursacht wird. Die Außenbedingungen 
müssen mitwirken, weil sie teils direkt die nötige Energie liefern, 
teils indirekt als auslösende Reize mannigfache Bedeutung haben 
— jedoch bestimmen sie weder den jEntwickelungsgang, noch ver- 
mögen sie ihn wesentlich zu modifizieren. Der unbekannte Ent- 
wickelungsfaktor wird nun bezeichnet als : innere Lebensbestimmung, 
Bildungstrieb, erblich überkommene Organisation, Selbstregulation, 
autonome Ursachen, innere Gründe u. s. f. Größere Unterschiede 
in den Auffassungen ergeben sich, je nachdem der teleologischen 
Betrachtungsweise größere oder geringere Bedeutung beigelegt 
wird — ein Streitpunkt, auf den ich hier nicht weiter eingehe. 

Wenn ich solchen Auffassungen gegenüber einen anderen 
Standpunkt vertrete, so möchte ich, um Missverständnissen vorzu- 
beugen, vor allem betonen, dass ich keine „Erklärung" der Ent- 
wickelung geben will. Da die spezifische Struktur sowie die inneren 
Bedingungen auch des einfachsten Organismus heute noch so un- 
bekannt sind, ist eine sichere Zurückführung ihrer Entwickelung 
auf eine bestimmte Kette kausal-verknüpfter Vorgänge nicht mög- 
lich. Andererseits kann ich vom Standpunkt des Naturforschers 
aus auch darin keine Erklärung sehen, wenn man aus der Not eine 
Tugend macht und das Unbekannte auf ein nicht zu Er- 
kennendes zurückführt. Mir kommt es überhaupt nur darauf an, 
das Problem der Entwickelung so zu formulieren, dass es mit 
unseren physiologischen Methoden angreifbar wird. Ich gehe von 
folgender Voraussetzung aus: In der spezifischen Struktur 
der Pflanzen, in der alle sichtbaren Eigenschaften der 
Potenz nach vorhanden sind, liegt nichts, was einen be- 
stimmten Entwickelungsgang notwendig verursacht. In 
letzter Linie entscheidet die Außenwelt darüber, welche 
von den verschiedenen möglichen Entwickelungsformen 
verwirklicht wird. 

Dieser Satz ist das Resultat theoretischer Betrachtungen auf 
Grund sicher festgestellter einzelner Erfahrungen. Er mag einge- 
schränkt, erweitert, oder in verschiedener Weise umgeändert werden, 



Klebs, Über Probleme der Entwickching. 299 

wie es das Schicksal der meisten solcher Vorstellungen ist. Wer 
die Geschichte der biologischen Wissenschaften nur cinigernialk'n 
kennt, sollte nicht der Selbsttäuschung und dem eitlen Wahn ver- 
fallen, seine Überzeugungen als ewige Wahrheiten zu verkünden. 
Aber in der Annahme glaube ich nicht fehlzugreifen, dass der Satz 
einen gewissen Fortschritt gegenüber den herrschenden Meinungen 
darstellt, weil er auf gangbare Wege hinweist, auf denen bleibende 
Erkenntnisse gewonnen werden können. In dieser Beziehung wird 
sich, wie ich hoffe, der Satz als berechtigt und zu weiteren Unter- 
suchungen anregend erweisen. 

Vor 14 Jahren habe ich in dieser Zeitschrift (Bd. IX) meine 
erste Arbeit über den Entwickelungsgang veröffentlicht; ich ging 
aus von der Untersuchung des Generationswechsels vom Wasser- 
netz (Hydrodictyon). Ich sagte S. 615: 

„Das wichtigste Ergebnis meiner Untersuchung besteht darin, 
dass das Wassernetz keinen bestimmten, auf inneren Gründen be- 
ruhenden Wechsel von geschlechtlichen und ungeschlechtlichen 
Generationen zeigt, dass überhaupt keine besonderen Generationen, 
sei es der einen oder der anderen Fortpflanzungsform existieren; 
vielmehr besitzt jede Zelle des Netzes die Anlagen für beide Formen, 
und über das jedesmalige Eintreten derselben entscheiden die 
äußeren Bedingungen. Man kann in gewisser Weise die Zellen 
mit jenen eniantiotropen Sulistanzen wie Schwefel, Salpeter etc. 
vergleichen, welche in zweierlei Formen vorkommen und welche 
die eine oder die andere annehmen je nach den äußeren Be- 
dingungen. Mit diesem Vergleich soll nur so viel gesagt werden, 
dass in beiden Fällen die Fähigkeit, in verschiedenen Formen auf- 
zutreten, in der spezifischen unerklärlichen Natur, sei es der Zelle 
oder der Substanz des Schwefels etc. begründet ist, dass aber die 
Entscheidung darüber, welche Form angenommen wird, von der 
Außenwelt abhängt. " 

Seit der Zeit ist der Entwickelungsgang verschiedener Algen 
und Pilze teils von mir, teils von anderen Forschern, wie Raci- 
borski, Bachmann, Werner, Senn, Potts u. a. untersucht 
worden und die Richtigkeit des Grundgedankens hat sich überall 
dort bestätigt, wo es möglich war, die Ernährungs- und Wachs- 
tumsbedingungen des Organismus einigermaßen kennen zu lernen 
und praktisch zu beherrschen. Es gibt in dem als Ausgangspunkt 
dienenden Teil, sei es Spore, sei es ein beliebiges Thallusstück, 
kein einheitliches Prinzip, keinen autonomen Entwickelungsfaktor, 
durch den eine bestimmte Form der Entwickelung verursacht wird. 
Es gibt in jedem dieser Organismen die Potenz für verschiedene 
Formen der Entwickelung; von der Außenwelt allein hängt es ab, 
welche von diesen Formen und in welcher Reihenfolge sie ver- 
wirklicht wird. 



300 Klebs, Über Probleme der Entwickelung. 

Aber ist es denn möglich, dass diese Anschaiuingen auch Geltung 
für die Blütenpflanzen haben, deren Entwickelung so innerlich 
fest bestimmt erscheint? Lange Zeit schienen mir unübersteigliche 
Hindernisse jedem Versuche entgegenzustehen, die Anschauungen 
zu verallgemeinern; ich habe den Versuch auch nicht eher gewagt, 
als bis ich theoretisch die Möglichkeit begrifi^ und meine Ansicht 
experimentell stützen konnte. Die leitenden Gedanken sind in den 
vorhergehenden Betrachtungen enthalten, durch die die Möglich- 
keit und die Tatsache einer Ab'hängigkeit der anscheinend „erblich 
fixierten" Vorgänge von der Außenwelt dargelegt worden ist. Auch 
der gesamte Entwickelungsgang einer Blütenpflanze braucht nicht, 
wie bisher allgemein angenommen, eine erblich fixierte Kette von 
Vorgängen zu sein. 

Gehe ich von einem reifen Samen aus, so enthält der Embryo 
von der Mutterpflanze her außer der gleichen spezifischen Struktur 
eine Menge innerer Bedingungen, die unter dem ständigen Einfluss 
der allgemeinen Naturkräfte die Entwickelung herbeiführen. Durch 
diese innere Beschaffenheit ist die Entwickelung schon in eine be- 
stimmte Richtung gelenkt. Da der Keimling außerdem unter 
wesentlich gleichen Bedingungen heranwächst wie die Mutterpflanze, 
so kann gar nichts anderes erwartet werden, als dass er, abgesehen 
von Variationen in Größe und Gestalt, genau die gleiche bestimmte 
Entwickelung einschlagen muss. Nach meiner Meinung ist die 
„spezifische Ontogenese" das Resultat der Einwirkungen der Außen- 
welt auf die gegebene spezifische Struktur, sowohl der vorher- 
gehenden Generationen als auch der letzten, die gerade beobachtet 
wird. Damit eröffnet sich die Möglichkeit des Nachweises, dass 
die spezifische Ontogenese nicht notwendig ist, dass die Pflanze 
ihrer Struktur nach auch andere Wege einschlagen kann oder muss, 
sobald es gelingt, die innere Beschaffenheit des Embryo durch be- 
stimmte Einwirkungen der Außenwelt auf die vorhergehenden 
Generationen umzuändern. Dann aber kommt eine zweite Mög- 
lichkeit hinzu, die Entwickelung noch während ihres Ganges zu 
ändern, wenn die äußeren Bedingungen in besonderen Kombinationen, 
die an den gewöhnlichen Standorten fehlen, einwirken. 

Wegen des Zusammenwirkens zweier Geschlechter, ferner 
wegen der Ausbildung des Embryo tief im Innern der Mutter- 
pflanze, bieten sich Schwierigkeiten praktischer Art für die Ver- 
suche dar. Zunächst habe ich es daher vorgezogen, von Pflanzen 
auszugehen, die sich vegetativ vermehren lassen. Denn bei ihnen 
vermag man die innere Beschaffenheit solcher Teile, wie Ausläufer, 
Rosetten u. dergl. durch Beeinflussung der sie erzeugenden Mutter- 
pflanze nach Belieben innerhalb der durch die Struktur gesetzten 
Grenzen zu verändern. Selbst wenn solche Teile bereits eine be- 
stimmt gerichtete Determination, sei es zufällig, sei es direkt be- 



o 



Ivlebs, Über Probleme der Eiitwickcluug. 301 

absiclitigt, erfahren lial)en, lässt diese sich beseitigen nnd durch 
eine andere, mit Hill'e der Außenwelt, ersetzen. Im Prinzip ver- 
hält sich demgemäß ein Ausläufer von Glechoimi hcderacea, Ajuga 
reptans (Klebs 1903 S. 50), eine Rosette von Semperviviini Funkii 
gleich einem Mycelstück von SaproJcgnia oder einem Fadenstück 
von Vaiicheria. Für alle diese verschiedenen Pflanzen gilt der 
Satz, dass jeder Entwickelungsgang, den sie draußen in der freien 
Natur wie in der Kultur einschlagen, durch die gegebenen Außen- 
bedineunsren wesentlich l)estimmt ist. Dieser Satz wird durch Be- 
ol)achtungen zahlreicher Botaniker an einzelnen Entwickelungs- 
vorgängen, wie z. B. der Blattbildung bei amphibisch lebenden 
Pflanzen u. s, w. gestützt. Besonders wichtig für die vorliegenden 
Fragen ist der von Goebel (1898 S. 123 u. s. w.) geführte Nach- 
weis, „dass die morphologisch oft ausgezeichnete Jugendform vieler 
Pflanzen anderen äußeren Verhältnissen angepasst ist als die Folge- 
i'orm". Es gelang Goebel, bei Fnnar/a, FÄchhornia, Äcacia, an 
der älteren Form experimentell die Jugendform w^ieder hervorzu- 
rufen, demnach die Entwickelung umzukehren. 

Diese Darlegungen können auch dazu dienen, meinen Stand- 
punkt gegenüber den Auffassungen von Driesch klarzustellen, 
der in dieser Zeitschrift vor kurzem meine Arbeit über willkürliche 
Entwickeiungsänderungen kritisch besprochen hat. In meiner Ar- 
beit habe ich mich bereits mit den Anschauungen von Driesch 
auseinandergesetzt, weil ich der Meinung war, dass der aus be- 
stimmten Einzelfällen abstrahierte Begriff der Lebensautonomie 
doch schließlich eine allgemeine Geltung beansprucht. So aner- 
kennenswert und wichtig die kritischen Ausführungen von Driesch 
über die heute herrschenden Entwickelungstheorien sind, und so 
sehr seine Begriffe durch Klarheit und Schärfe ausgezeichnet sind, 
so bleibt doch seine Grundanschauung bezüglich der Entwickelung 
den vielfach in der Botanik geltenden Ansichten verwandt. Denn 
auch Driesch nimmt einen konstanten, nicht weiter analysierbaren 
Faktor an, der unter zureichenden äußeren Bedingungen den be- 
stimmten spezifischen Entwickelungsgang lenkt und bis zu dem als 
Ziel beurteilten Ende führt. Die Besonderheit der Ausführungen 
von Driesch (1899, 1901, 1902) liegt in dem Versuch, diesen auto- 
nomen Entwickelungsfaktor, die Entelechie, für die von ihm unter- 
suchten Fälle streng beweisen zu wollen. Meine vorhergehenden 
Betrachtungen werden die früher ausgesprochenen stützen und dazu 
beitragen, die Annahme eines solchen Faktors unwahrscheinlich 
zu machen. 

In seinen neuesten Bemerkungen macht Driesch (1903 S. 766) 
meinen Versuchen gegenüber einen wichtigen Einwand, Er meint, 
dass meine Versuche deshall) mit seinen Entelechiebeweisen nichts 
zu tun hätten, weil sie an „offenen Formen" angestellt seien. Unter 



302 Klebs, Über Probleme der Entwickclung. 

solchen versteht Dri esc h (1894 S. 106; Neue Antworten 1902 S. 829) 
das, was in der Botanik als Pflanzen mit unbegrenzt wachsendem 
Vegetationspunkt bezeichnet wird, z. B. der Ausläufer von Gle- 
choma etc. Ihnen stehen gegenüber die „geschlossenen" Formen, 
bei denen die Zellen eines gefurchten Eies oder eines Vegetations- 
punktes so gut w^ie völlig aufgehen in der Differenzierung und 
Ausgestaltung eines schließlich fertigen Gebildes. Für solche Fälle 
der Entwickelung, bei der, w^ie Driesch sagt, die Teile nicht 
nacheinander, sondern auseinander entstehen, hat er später (1899 
S. 43) den Begriff des „harmonisch-äquipotentiellen Systems" auf- 
gestellt, der die Grundlage für seine Annahme der Lebensautonomie 
bildet. Driesch (1903 S. 769) hebt nun wieder ausdrücklich her- 
vor, dass ihm „ein geradezu fundamentaler liegrifflicher Gegensatz 
zwischen offenen Formen und harmonisch-äquipotentiellen Systemen 
vorzuliegen scheint. Versuche an ersteren, wie Klebs sie aus- 
führte, sind an sich und für die Biologie überhaupt von großer 
Bedeutung — für Dinge, die ihnen begrifflich ganz fremd sind, 
nützen sie gerade so wenig wie thermische Untersuchungen für die 
Optik." 

Aber ist es denn nicht denkbar, dass dieser fundamentale 
Gegensatz elien nur in den Begriffen von Driesch existiert und 
den wirklichen Verhältnissen der organischen Natur fremd ist? 
Es ist berechtigt und sehr wertvoll, begriffliche Unterscheidungen 
zu machen, durch die tatsächliche Verschiedenheiten ausgedrückt 
werden. Aber ebenso berechtigt, ja notwendig ist es, nachzusehen, 
ob nicht diese Unterschiede doch nur verschiedene Abstufungen 
einer im Grunde einheitlichen Erscheinung sind. Solche begriff- 
lichen Gegensätze werden nach allen Erfahrungen immer durch die 
Natur in hohem Grade verwischt. 

Vom Standpunkt aus, den Driesch annimmt, erscheint es be- 
grifflich nicht gerechtfertigt, die Infloreszenz von Veroriica cJia- 
maedrys einfach als offene Form zu bezeichnen, „deren Entwicke- 
lung nicht bestimmt oder auch scharf begrenzt ist." Sie unterscheidet 
sich nach ihrem typischen Verhalten dadurch von den offenen 
Formen, dass sie eine ganz begrenzte Entwickelung hat. Meine 
Versuche zeigen aber, dass sie sich durch ihre Metamorphose in 
eine offene Form umwandeln lässt. Warum sollte nicht auch eine 
Form, die als harmonisch-äquipotentielles System aufzufassen wäre, 
schließlich doch zu einer offenen umgestaltet werden? Meine Ver- 
suche mit Sempervivum bewiesen das vollkommen sicher. 

Der Vegetationspunkt einer cymösen Blütenachse hat alle 
Eigenschaften, die für das harmonisch-äquipotentielle System von 
Driesch charakteristisch sind. Die Entwickelung einer Blüte aus 
dem embryonalen Vegetationspunkt ist durchaus vergleichbar der 
Entwickelung eines Seeigels aus dem gefurchten Ei. In beiden 



ö 



Klebs, Über Probleme der Entwlckelung. 303 

Fällen differenzieren sich die Zellen in mannigfachster Weise, und 
ihre Gemeinschaft gestaltet sich zu einer Form von höchster Regel- 
mäßigkeit und harmonischer Ausbildung. Wie Driesch sagt (1899 
S. 45), liegt das wesentlichste Kennzeichen solcher Systeme darin, 
„dass jeder Effekt nur einmal oder eine bestimmte Zahl von Malen 
geschieht und in einer festen Beziehung zu allen anderen Effekten 
steht." Das trifft für die Entwickelung der Blüten vollständig zu. 
Aber auch die proportionale Ausgestaltung bei variabler Größe des 
Systems lässt sich bei den Blüten feststellen. Der dicke kräftige 
Vegetationspunkt der Hauptachse wie der kleine, der in den 
Achseln seiner Hochblätter sitzt, bildet gleicherweise eine typische 
Blüte, wenn auch deren Größe wie auch die Zahlenverhältnisse 
der Glieder etwas variieren. Und dennoch — trotz aller dieser 
Charakterzüge — verhält sich das harmonisch-äquipotentielle System 
prinzipiell nicht anders als ein ganz offenes System oder ein halb 
geschlossenes wie die Infloreszenz von Yeronica. Es lässt sich wie 
diese letztere durch die mittelbaren Wirkungen der Außenwelt in 
eine vmhegrenzt wachsende, offene Form umwandeln (vergl. Ab- 
schnitt I S. 227). Der von [Driesch so scharf hervorgehobene 
Gegensatz existiert in Wirklichkeit nicht; er löst sich auf in eine 
Reihe von Abstufungen zwischen den offenen und in verschiedenen 
Graden geschlossenen Systemen; die Blütenanlagen vieler Sym- 
petalen (Labiaten etc.) sind noch viel bestimmter und schärfer 
differenziert als die Blüten von Sempervivum] die gefurchten 
Echinidenkeime können wieder eine andere Stufe darstellen u. s. f. 

Doch wir können noch tiefer eindringen und die Folgerungen 
in Frage ziehen, die Driesch aus der Betrachtung solcher har- 
monisch-äquipotentieller Systeme gewonnen hat. Ein solches 
System trägt nach Driesch (Zwei Beweise 1902 S. 5) ein gewisses 
konstantes Charakteristikum, nämlich das Kennzeichen „immerunter 
zureichenden äußeren Bedingungen das proportional richtige Resultat 
zu liefern." Diese konstante Größe, die nicht in eigentlich Ele- 
mentareres aufzulösen ist, wird die Entelechie genannt. 

Das wesentliche Kennzeichen für die Entelechie liegt demnach 
in ihrer konstanten, von der Außenwelt unabhängigen Wirkung. 
Für ein harmonisch-äquipotentielles System, wie der Vegetations- 
punkt einer cymösen Blütenachse, lässt sich der sichere Nach- 
weis führen, dass die tatsächliche Konstanz gar nicht vom System 
allein abhängt, sondern notwendig durch die Außenwelt mitbe- 
dingt ist, dass durch deren Änderung die normale Konstanz ver- 
schwindet, das proportionale Verhältnis der Teile ganz verändert 
wird. Ich erinnere an die Zwischenformen von Rosetten und 
Blüten bei Sempervivum, Bildungen, die gewisse Charaktere beider 
in sich vereinigen (diese Zeitschrift 1904 S. 227). 

Die nähere Betrachtung lehrt, dass der uns so einheitlich er- 



304 Klebs, Über Probleme der Entwickelung. 

scheinende Entwickelungsvorgang sich doch tatsächlich in Einzel- 
prozesse auflösen lässt, von denen jeder besonderen Bedingungen 
gehorcht (vergl. Klebs 1903 S. 123). Bei solchen Zwischenformen 
sah ich, dass die Blüte sich in den einen Fällen kombinierte mit 
der Bildung zerstreuter Laubblätter, in anderen mit der Bildung 
einer Rosette. Damit verbinden sich Änderungen der Blüte selbst. 
Im typischen Falle stehen die Blütenteile in ganz Ijestimmten Raum- 
und Zahlverhältnissen; die Kelch-, Blumen- und Fruchtblätter sind 
gleichzählig, die Staubblätter sind in doppelter Anzahl vorhanden. 
Bei den genannten Zwischenformen schwankt einmal die absolute 
Zahl der Glieder; ich sah statt 14 — 12 Blumenblätter z. B. 8 oder 
7, 6, 5, die dabei ungleich ausgebildet waren. Vor allem w^ar aber 
auch das proportionale Verhältnis verändert; die verschiedenen 
Glieder der Blüte erschienen in ganz abweichenden und unregel- 
mäßigen Zahlen; sie variieren also unabhängig voneinander. 

Alle diese Beobachtungen vereinigen sich zu dem Resultat, 
dass ein System wie die Blüte, das nach seinen Eigenschaften als 
harmonisch-äquipotentiell im Sinne von Brie seh bezeichnet werden 
müsste, nicht nur nicht berechtigt zur Annahme der Entelechie, 
sondern sie in hohem Grade unwahrscheinlich macht. 

Nun wird Driesch sich mit Recht darauf berufen, dass die 
von ihm so sorgfältig analysierten tierischen Objekte eben doch 
Systeme anderer Art darstellen, dass bei ihnen eine solche Auf- 
lösung des Ganzen in seine Teile jetzt nicht möglich sei. Das ist 
durchaus zuzugegeben — aber kann man wirklich daraus folgern, 
dass es für alle Zeiten unmöglich sein wird? Hat man nicht zur Zeit 
von AI. Braun, selbst kürzlich noch, es ebenso für unmöglich er- 
klärt, bei der Entwickelung der Pflanzen eine bestimmende Mit- 
wirkung äußerer Faktoren anzunehmen? Und doch muss man die 
Tatsache anerkennen, auch bei sehr geringer Bewertung der bis 
jetzt festgestellten Beobachtungen. Gewiss, es wird langsam gehen, 
schon bis man sich einmal von der Vorstellung loslöst, die für zu 
selbstverständlich gehalten wird, dass die tierische Entwickelung 
so unabhängig von der Außenwelt vor sich gehe. Diese Unab- 
hängigkeit von den direkten Einflüssen der Umgebung ist größer 
als bei den Pflanzen, aber sicherlich weit überschätzt für die nie- 
deren Tiere; dafür sprechen die wichtigen Untersuchungen von 
Herbst (vergl. 1902) über den Einfluss der anorganischen Salze 
auf das Wachstum der Seeigellarven. Vor allem ist jedoch die 
Frage, ob und in welchem Maße das befruchtete Ei in seiner 
inneren Beschafi^enheit durch die auf die Elterngeneration wirkende 
Außenwelt verändert wird, durch die bisherigen Beobachtungen in 
keiner Weise beantwortet. Was wissen wir denn von den Er- 
nährungs- und Wachstumsbedingungen der Echiniden, Planarien etc.? 
Man müsste sie doch in beliebigen Mengen aus den Eiern bis 



Klebs, Über Probleme clor Entwickelung. 305 

wieder /iir Geschlechtsreife aufziehen können; man müsste dann 
mehrere Generationen hindurch bestimmte Kombinationen äußerer 
Einflüsse einwirken lassen, um eine Ahnung davon zu bekommen, 
was in der Entwickelung veränderlich ist, was nicht. Die Schwierig- 
keiten sind zweifellos sehr groß, al)er für die Zukunft nicht un- 
überwindlich. 

Die Pflanzen bieten sich in dieser Beziehung als viel einfachere 
und günstigere Objekte der Forschung dar. Für sie kann das Problem 
des Entwickelungsganges infolge des bestimmenden Einflusses der 
Außenwelt mit Hilfe der physiologischen Methoden ebenso erforscht 
werden wie irgend ein anderes Lebensproblem. Wie schon bei 
der allereinfachsten Lebensäußerung niedrig stehender Organismen, 
nur in weit höher gesteigertem Grade bei dem Entwickelungsgang 
muss man sich eingestehen, wie langsam, wie viel zu langsam für 
den nach Einsicht strebenden Geist die Erkenntnis fortschreitet! 
Das kommt sofort zum klaren Bewusstsein, wenn man sich den 
Fragen nähert, welche Einflüsse der Außenwelt denn so bestimmend 
eingreifen, und vor allem, welch ein Zusamiuenhang besteht zwischen 
ihrer Wirkung und dem dadurch veranlassten Resultat der Form- 
bildung. Ein Versuch bei der heutigen Sachlage, die Fragen 
weniger zu beantworten als zu klären, wird im nächsten Abschnitt 
gemacht werden. 

Literatiu'. 

AI. Braun, Betrachtungen über die Erscheinung der Verjüngung in der Natur. 

Freiburg 1849—50. 
H. Driesch, Analytische Theorie der organischen Entwickelung. Leipzig 1894. 

— Die Lokalisation morphogenetischer Vorgänge. Leipzig 1899. 

— Die organischen Regulationen. Leipzig 1901. 

— Zwei Beweise für die Autonomie von Lebensvorgängen. Verh. V. interaat. 

Zoologen-Kongress 1901. Jena 1902. 

— Neue Antworten und neue Fragen der Entwickelungsphysiologie. Wies- 

baden 1902. 

— Kritisches und Polemisches IV. Biol. Centralbl. 1903, Bd. XXIIL 



•3 



K. Goebel, Pflanzenbiologische Schilderungen, Teil IL Marburg 189 

— Organographie der Pflanzen, Teil I. Jena 1898. 

C. Herbst, Vorläufige Übersicht über die Rolle der zur Entwickelung der See- 
igellarven notwendigen anorganischen Stoffe. Verh. Naturk. Med. Ver. 
Heidelberg 1902. 

G. Klebs, Zur Physiologie der Fortpflanzung. Biol. Centralbl. IX, 1889—90. 

— Willkürliche Entwickelungsänderungeu bei Pflanzen. Jena 1903. 
W. Pfeffer, Pflanzeuphysiologie, 2. Aufl., Bd. IL Leipzig 1901. 

J. Reinke, Einleitung in die theoretische Biologie. Berlin 1901. 



XXIV. 20 



306 Bonnevie, Zur Kenntnis der Spermiogenese bei den Gastropoden. 

Zur Kenntnis der Spermiogenese bei den Gastropoden 

(Enteroxenos östergreni). 

Aus einem Vortrag, gehalten in der biologischen Gesellschaft zu Kristiania, 

3. Dezember 1903. 

Von Kristine Bonnevie, 

Universitätskonservator. 
(Schluss.) 

Nachdem die Centrotheka ihre Wanderung gegen den vor- 
dersten Pol des Kerns hin begonnen hatte, sahen wir (Fig. 3) die 
Mitochondrien wie ein Häufchen kleiner Körner um und besonders 
außerhalb der Ringkörner liegen. Ihre Stellung wird später mehr 
ausgeprägt, man sieht sie auf Schnitten in zwei etwas gebogenen 
Reihen liegen, eine an jeder Seite der Ringkörner und in der Rich- 
tung vom hinteren Pol des Kerns gegen die Zellmembran hin 
(Fig. 4-6). 

Nicht immer ist die Anordnung der Mitochondrien so regel- 
mäßig wie in Fig. 6, oft sind sie mehr diffus im Zytoplasma ver- 
teilt und sehr gewöhnlich ist es, dass die hinteren Enden der 
Bögen näher zusammenstoßen als die vordersten (Fig. 5); die Lage 
der Mitochondrien muss man sich in diesem Falle so vorstellen, 
dass sie eine schalenförmige Ansammlung um die Zentralkorn- 
bildungen herum bilden, mit der Schalenöffnung gegen den Kern 
wendend, — während sie in Fällen wie in Fig. 6 ein tonnen- 
förmiges offenes Rohr bilden. 

Wenn nun das Zytoplasma unter dem Wachstum des Achsen- 
fadens nach hinten strömt, löst sich die Mitochondrienansammlung 
auf. Die Körner werden sehr fein im Zytoplasma verteilt; zuweilen 
sieht man sie noch wie unregelmäßige dunklere Ansammlungen, 
sehr oft aber verlieren sie in diesem Stadium vollständig ihre Färb- 
barkeit (Fig. 7). 

In einem Stadium, wie das in Fig. 8^ — 9 abgebildet, wo der 
Achsenfaden und die Umhüllungsmembran vollständig entwickelt 
sind, sieht man eine eigentümliche Umbildung der letzteren. In 
regelmäßigen Zwischenräumen zeigen sich kleine verdickte Partien 
an den Fädchen; diese Partien sind stärker gefärbt als das Zyto- 
plasma und bald sieht man, dass sie sich zu kleinen Querbändchen 
entwickeln, die sich von der einen Seite des Membran bis zur an- 
deren erstrecken. Diese Entwickelung fängt vom hintersten Teil 
des Mittelstückes an und es zeigt sich hier bald, dass die Quer- 
bändchen unter sich verbunden werden, so dass sie einen zusammen- 
hängenden spiralig gewundenen Faden bilden, der die Umhüllungs- 
membran umgibt. 

Obgleich ich nicht direkt das Schicksal der Mitochondrien 
während der ganzen Entwickelung der Spermien habe beobachten 
können, glaube ich docli, in Analogie mit dem Verhalten bei an- 



Bounevie, Zur Kenntnis der Spermiogenese bei den Gastropoden. 307 

deren Tieren, dass das Spirall'ädchen als ein Uml)ildungsprodukt 
derselben angesehen werden muss. Ob die Miloclioiulrien allein 
den Spiralt'aden gebildet, oder ob sie es in Verbindnng mit dem 
Zytoplasma getan haben, in welchem sie verteilt get'nnden wurden, 
darüber kann ich keine begründete Meinung aussprechen. 

Wir haben nun die Entwickelung aller Bestandteile der Sper- 
mien verfolgt: Ihr Kopf ging direkt aus dem Zellkern hervor, das 
Perf Oratorium durch eine Umbildung der Centrotheka, Mittelstück 
und Schwanzfaden durch ein Zusammenwirken zwischen Zentral- 
körner und Zytoplasma. 

Es bleibt nur noch ül)rig zu zeigen, wie es mit dem bedeu- 
tenden Rest des Zytoplasrnas wird, der nicht während der Bildung 
der genannten Organe verbraucht wurde. Nachdem der Spiral- 
faden gebildet ist, hat das Zytoplasma seine Rolle ausgespielt; und 
man kann nun sehen, wie die fertige Spermie sich aus den Zyto- 
plasmaresten herausarbeitet. Ich habe einmal diesen Prozess in 
lebendem Material gesehen, und in meinen Präparaten befinden sich 
alle Stadien einer solchen Auswanderung, — Stadien, wo nur das 
Perf Oratorium hinaus über die Zytoplasmamasse ragt, andere, wo 
der ganze Kopf frei ist (Fig. 8 — 9), wieder andere, wo der Zyto- 
plasmarest eine kugelförmige Masse um den hintersten Teil des 
Mittelstückes herum bildet (Fig. 10) und endlich eine ganze Menge, 
wo Gruppen von Spermien in der Nähe von verlassenen kugel- 
förmigen Zytoplasmaballen liegen, die nun deutliche Spuren der 
Degeneration zeigen. 



Es geht aus dem Obenstehenden hervor, dass die Umbildung 
der Spermien bei E7iteroxenos dieselben Hauptzüge zeigt, wie die, 
welche man früher bei den Wirbeltieren nachgewiesen hat und die 
auch, besonders durch die verdienstvollen Untersuchungen von 
Meves, bei anderen Gastropoden wiedergefunden sind. Es sind 
doch einige Punkte, in welchen meine Beobachtungen sich von den 
fi-üher bekannten Verhältnissen bei den Gastropoden unterscheiden, 
und wir müssen deshalb einen kurzen Blick auf die Literatur werfen, 
insoweit als sie diese Punkte betrifft. 

Die Gastropoden, bei denen die Spermiogenese früher unter- 
sucht ist, gehören besonders zu den Pulmonaten [Helix und Äriou), 
aber auch eine Prosobranchie : PalucUna vivipara ist zu wiederholten 
Malen zum Gegenstand für spermiogenetische Untersuchungen ge- 
macht, zuletzt und am eingehendsten von Meves. 

Paludina ist die von den genannten Arten, die in systematischer 
Beziehung Enteroxenos am nächsten steht, und auch in der Spermio- 
genese zeigt sich zwischen diesen beiden Arten eine auffaüende 
äußere Ähnlichkeit, welches sofort bei einem Vergleich zwischen 

20- 



308 Bounevie, Zur KcnntDis der Spermiogenese bei den Gastropoden. 

den Abbildungen hervorgeht, die Meves^) von Paludina gegeben 
hat, und den meinigen von Enteroxenos. 

Es ist deshalb auch von Interesse, auf die Punkte etwas ge- 
nauer einzugehen, in welchen unsere Beol)aclitungen nicht überein- 
stimmen, nämlich speziell das Verhalten der Zentralkörner und der 
Mitochondrien. 

Meves beschreibt (Arch. mikr. Anat. Bd. 61, p. 24ff.), wie 
beide Zentralkörper bei Paludina sich gegen den Kern hinein be- 
wegen, der proximale etwas schneller als der distale. — Später 
fängt der distale Zentralkörper an, „nach hinten in der Richtung 
des Schwanzfadens in einen Stab auszuwachsen". Der proximale 
Zentralkörper dagegen „plattet sich zunächst an dem hinteren 
Kernpol ab ; dann aber wächst er, zwischen den Stadien der Figuren 
41 und 42, unter plötzlicher Umformung seiner Masse in die Öff- 
nung hinein, welche von den inzwischen einander stark genäherten 
Rändern der Chromatinblase umschlossen wird. Er erscheint nun- 
mehr als eine einfache Fortsetzung des von dem distalen Zentral- 
körper gebildeten Stabes; meistens ist er von diesem sogar über- 
haupt nicht abzugrenzen." 

Aus der obenstehenden Beschreibung sowohl wie aus den bei- 
gefügten Figuren geht hervor, dass der Achsenfaden in diesem 
Stadium bei Paludina genau denselben Bau und Ausdehnung hat 
wie bei Enteroxenos in den in Fig. 5 — 6 abgebildeten Stadien. Er 
erstreckt sich wie ein zusammenhängender, stark gefärbter Stab von 
der Zellmembran ein kleines Stück in den Kern hinein. A priori 
wäre der Gedanke sehr naheliegend, dass beide Bildungen auch 
wirklich homolog seien, und ich habe während meiner Unter- 
suchungen diesem Punkt spezielle Aufmerksamkeit geopfert, ohne 
.dass es mir jedoch möglich gewesen ist, zu demselben Resultat wie 
Meves zu kommen. 

Ich habe auf keinem Stadium der Entwickelung der Spermien 
bei Enteroxenos einen Bruch an dem Stab gefunden, den ich als 
ein Umformungsprodukt des distalen Zentralkornes beschrieben 
habe. Er l)ehält die ganze Zeit hindurch seine Berührung mit dem 
Zellmembran und wächst kontinuierlich gegen den Kern hin und 
in diesen hinein, ohne dass ich irgendwie ein Mitwirken des proxi- 
malen Zentralkornes bei der Bildung des Stabes finden konnte. 
Dagegen habe ich bei Enteroxenos gefunden, dass dieses proximale 
Zentralkorn den Ausgangspunkt bildet für eine Ringbildung und 
hierdurch auch für die Umhüllungsmembran ^), die bei den fertigen 



1) Arch. mikr. Anat. Bd. 50, Taf. 26, Fig. 36-40 und Bd. 61, Taf. 2, Fig. 
36—47. 

2) Ich halte es nicht für ausgeschlossen, dass die Umhüllungsmembran bei 
Enteroxenos der von mehreren Verfassern besprochenen „Schwanzkappe" oder 
„Schwanzblase" entspricht, die während der Spermiogenese bei mehreren Wirbel- 



Bonnevie, Zur Kcuntnis der Spermiogenese bei den Gastropoden. 309 

Spermien Hals und Mittelstück umgibt, — eine Bildung, die bei 
keiner anderen Gastropode genau beschrieben ist. 

In der früheren Literatur linden sich doch ein paar Angaben, 
die darauf hindeuten könnten, dass ähnliche Verhältnisse auch bei 
anderen Schnecken vorkommen. Die erste von ihnen ist von 
V. Brunn ^). Er beschreibt bei Paludina um den Austrittspunkt 
des Schwanzfadens herum „einige stark glänzende Körnchen", die 
„die vier Ecken eines winzigen Quadrates bilden"; und weiter be- 
schreibt er, wie sich eine Verbindung „zwischen ihnen, wie auch 
mit dem Fußpunkte des Fadens" zeigt. — In einem etwas späterem 
Stadium „kann man bestimmt wahrnehmen, dass die Ränder der 
Kernöffnung in Verbindung mit den Stäbchen (den früheren Körn- 
chen) stehen." Wie man sieht, ist dies Schritt für Schritt dieselbe 
Entwickelung, wie ich sie oben für die Ringkörner bei Enteroxenos 
beschrieben habe. Und diese Beobachtungen behalten ihren Wert, 
wenn auch v. Brunn selbst am Schlüsse derselben Abhandlung 
die ganze Bildung als einen „Kernfortsatz" bespricht, der im Wider- 
spruch mit seinen eigenen Beobachtungen von dem hinteren Pol 
des Kernes herausgewachsen sein soll. 

Die andere Angabe ist von Godlewski^). Er bespricht in 
den Spermien bei Helix poniatia einen „Zugfaserkegel", der ein 
Rest von der letzten karyokinetischen Figur sein soll. Seine Basis 
ist gegen den Kern gekehrt, während das Zentrosom seine Spitze 
bildet. Später verschwindet die fibrilläre Struktur, „so dass der 
Kegel sich durch fast homogenes Aussehen kennzeichnet. Dieser 
Kegel verbindet den Samenfadenkopf mit der Ansatzstelle des 
Achsenfadens; er verdient also den Namen „Verbindungsstück"." 

Die Bildung, die hier der Beschreibung Go dlewski's zugrunde 
liegt, muss ohne Zweifel ungefähr so aussehen, wie das Faden- 
system bei Enteroxenos in Stadien, wie die in Fig. 6 — 7 abgebildeten. 

In späteren Arbeiten über Helix und Paludina von v. Korff^) 
und M e V e s *) werden keine von diesen Beobachtungen bekräftigt. 

Allerdings sieht Meves die „glänzenden Körnchen", die 
V. Brunn beschrieben hat, für identisch mit den von ihm selbst 
beschriebenen vier Mitochondrieblasen an, welche die Zentralkörner 
umgeben. Ich bin aber nicht überzeugt, dass Meves in dieser 

tieren beschrieben ist. Sicher ist es, dass sie nicht mit der von Lenhoss^k und 
Meves beschriebenen „Schwanzmanschette" homolog ist. 

1) V. Brunn, M. Untersuchungen über die doppelte Form der Samenkörper 
von Faludina vivipara. Arch. mikr. Anat. Bd. 23, 1884. 

2) Godlewski, E. jun. Weitere Untersuchungen über die Umwandlungs- 
weise der Spermatiden in Spermatozoen bei Helix pomatia. Auz. d. Akad. d. 
Wissensch., Krakau 1897. 

3) Korff, K. V. Zur Histogenese der Spermien von Helix pomatia, 1899. 
Arch. mikr. Anat. Bd. 54. 

4) Meves, Fr. loc. cit. 



310 Schultz, Über Kegenerations weisen. 

Identifizierung Recht hat, da ich in seiner Darstellung und den 
Abbildungen, die er von den Verhältnissen bei Faludina gil^t, 
keinen Anhaltspunkt finde für v, Brunn's Beschreibung von einer 
Verbindung, sowohl zwischen den Körnern untereinander sowie 
zwischen diesen und den Fußpunkt des Achsenfadens. 

■ Die Bildung eines Spiralfadens um das Mittelstück herum, ist 
früher von Benda hei Plai/orbis beobachtet. Im Gegensatz zu dem 
Verhalten bei PaktcHna, nachMeves, muss hervorgehoben werden, 
dass die Mitochondrien bei Enteroxenos sich nicht direkt um den 
Achsenfaden lagern; aber ihr Umbildungsprodukt, der Spiralfaden 
wird erst außen um die Umhüllungsmembran gebildet. [19] 



Über Regenerationsv/eisen. 

(Zugleich eine vorläufige Mitteilung über Degeuerationserscheiuungen bei Planarien.) 
Von Ellgen Schultz (St. Petersburg). 

Vor einem Jahre ^) stellte ich in dieser Zeitschrift einen Unter- 
schied auf zwischen Neogenie und Anastase. Wonach Neogenie in 
einer Neubildung von Organen und Körperteilen aus einer neuen 
Anlage, Anastase in einer Ausgestaltung des verletzten Organes 
aus dessen Resten besteht. Für die Anastase wäre die Formel 
„Gleiches aus Gleichem" anwendbar, für Neogenie, wie es auf den 
ersten Blick scheinen könnte, nicht. Dennoch hat dieser Unter- 
schied nur einen bedingten Charakter und lässt sich nicht bis auf 
das Wesen der Regeneration durchführen. Überall macht die 
Regeneration denselben Prozess der Entdifferenzierung und neuen 
Differenzierung durch. Dabei können die zum embryonalen Cha- 
rakter zurückgekehrten Zellen entweder dieselbe Bildung ergeben, 
deren Teil sie vor Beginn der Entdifferenzierung waren — und 
in diesem Falle haben wir es mit Anastase zu tun (z. B. Regene- 
ration der Muskeln bei Wirbeltieren), oder können die Zellen eine 
Bildung ergeben, die verschieden von derjenigen ist, die sie vor 
der Operation zusammensetzten — in diesem Falle haben wir eine 
Neogenie. Überall wo wir der Regeneration in ihrer ursprüng- 
lichen Form liegegnen, haben wir es mit einer rückläufigen Ent- 
wickelung, mit einer Verjüngung der Zeilen zu tun, mit einem 
Zurückkehren zum Ausgangsstadium und einer neuen Differen- 
zierung, die oft in neuem Geleise verläuft. Als Rückdiff'erenzierung 
und neue Differenzierung der Zellen sah auch Strasser ^) die Re- 
generation an, doch beschränkt er diesen Prozess auf die Wund- 
fläche, während als Antwort auf eine Verwundung eine Regene- 
ration oft auch an von der Wundfläche entfernteren Stellen vor 
sich geht; in diesem Falle gemahnt eine solche Bildungsweise 

1) E. Schultz, Über das Verhältnis der Eegeneration zur Embryonal- 
entwickeluug und Knospnng, Bd. XXII, 1902. 

2) H. Strasser, „Regeneration und Eutwickelung." Rektoratsrede. Jena 1809. 



Schultz, Über Regenerationsweisen. 311 

an die Regeneration durch Umordnung und Unidifferenzierung 
Ronx' oder die Morphallaxis Morgan"«. Eine solche Regene- 
ration an von der Wunde entfernteren Stellen konnte ich in einem 
Falle von Ösophagus beim Phoroiiis sehen ^), Hescheler^) bei Re- 
generation des Bauchmarkes von Lund)riciden, nicht zu gedenken 
anderer Beobachtungen, die direkt als Umordnungen gedeutet werden. 

Das Faktum der Umkehr der Lebensprozesse, auf deren Mög- 
lichkeit unlängst Driesch^) hinwies, hätte dann nicht nur Be- 
deutung in einigen Ausnahmefällen — wie bei Clavcllina nach 
Driesch, bei Bcndrocoeluin nach meiner weiter unten beschrie- 
benen Untersuchung — , aber würde überall dort stattfinden, wo 
wir es mit Regeneration oder vielleicht sogar mit jeglicher Art von 
Entwickelung zu tun haben. Auch fand Ribbert*), dass die Zellen 
transplantierter Gewebe wiederum embryonalen Charakter annehmen. 

Wenn wir die regenerativen Erscheinungen lokalisieren, so 
bieten sich uns zw^ei entgegengesetzte Erklärungs weisen. Nach der 
einen müssen wir annehmen, dass im Organismus an den Stellen, 
die häufigen Verletzungen ausgesetzt sind, Reservezellen mit em- 
bryonalerem Charakter liegen, die dazu bestimmt sind, das be- 
treffende beschädigte oder entfernte Organ wieder herzustellen. 
Eine solche Erklärung lässt sich nur annehmen, wenn wir die Re- 
generation als eine durch natürliche Zuchtwahl sekundär erworbene 
Eigenschaft (Weis mann) ansehen. Wirklich können wir in einigen 
Fällen, die sich der normalen Teilung und Knospung nähern, direkt 
auf solche Zellen hinweisen, die nur die Bedeutung von Regene- 
rationszellen haben. Hier also, wo die Regeneration zum Ver- 
mehrungsmodus geworden ist, haben wir es natürlich mit einer 
sekundären Erscheinung zu tun. Überall, wo wir die Regeneration 
in primärer Form antreffen und, nach meiner Ansicht, noch nicht 
durch natürliche Zuchtwahl verändert, finden wir keine solche 
Reservezellen. Nach der anderen Erklärungsweise (0. Hertwig) 
sind alle Zellen des Organismus potentiell fähig das Ganze zu bil- 
den, und nur die Differenzierung, d. h. die Spezialisation hindert 
sie daran. Auf Grund meiner Beobachtungen kann ich in den 
meisten Fällen keine so weite Regenerationsfähigkeit annehmen. 
Nun, da nach Vejdovsky^) auch der Widerspruch der Regene- 

1) E. Schultz, „Aus dem Gebiete der Ecgencration" III. Zeitschr. f. wiss. 
Zool. Bd. LXXV, 1903. 

2) K. He sehe 1er, „Über Regeneration bei Lumbriciden" II. Jenaischc 
Zeitschr. f. Naturw. Bd. XXXI, 1898. 

3) H. Driesch, ,, Studien über das Regulationsvermögen der Organismen u. 
Die Restitution der ülavellina lepadiformis.'^ Arch. f. Entw.-Mech. Bd. XIV, 1902. 

4) Ribbcrt, „Über Veränderungen transplantierter Gewebe." Arch. f. Entw.- 
Mech. Bd. VI, 1897. 

5) G. Winkler, „Regeneration des Verdauungsapparates von Bhynchelniis 
limosella Hoffm." Sitzungsb. Böhm. Gesellsch. Wiss. Prag XII, 1902. 



312 Schultz, Über Regenerationsweisen. 

ration des Pharynx bei Oligochäten mit der Keimblättertheorie 
durch den Befund aufgehoben ist, dass auch in der Embryonal- 
entwickehnig der Pharynx sich aus dem Entoderm entwickelt, 
haben wir keinen einzigen Fall mehr, wo der regenerative Ent- 
wickelungsgang der Keimblättertheorie widerspräche, d. h. wo bei 
Regeneration das Organ aus einem anderen Keimblatte, als in der 
Embryonalentwickelung hervorginge. So hat wohl auch die Po- 
tenz der Zellen ihre bestimmten Grenzen und diese Grenzen sind 
wahrscheinlich in den meisten Fällen enger als die der Keim- 
blätter. Diese Grenzen zu bestimmen ist eben die Aufgabe der 
Arbeiten über Regeneration. Meine Erklärungsweise nimmt die 
Mitte zwischen den Ansichten 0. Hertwig's und Weismann's 
ein. Ich glaube, dass die Entdifferenzierung in den meisten Fällen 
bestimmte Grenzen hat. Von dem Grade der Entdifferenzierung 
hängt der Grad der Abweichung des neu gebildeten Organes vom 
Ausgangsgebilde ab. 

Nun kann die Frage entstehen, was denn das Embryonalwerden 
der Zellen hervorruft. In den Fällen von Regeneration nach Ver- 
letzung könnte man an die Verletzung als Reiz, oder an das Bloß- 
gelegtwerden der Zellen denken ; aber auch weiter von der Schnitt- 
fläche liegende Zellen werden entdifferenziert. Das Entfernen selbst 
eines Organes könnte nur als geheimnisvolle Ursache in einigen 
Fällen angesehen werden. In anderen Fällen, wie im unten be- 
schriebenen von Dendrocoehim, passt diese Erklärung nicht ganz. 
Im Falle von Entdifferenzierung von Gewebe nach Transplantation 
liegt jedenfalls ein ganz anderer Grund vor, den man sich viel- 
leicht als Auf'hörung des Funktionierens oder ungünstige Einflüsse 
erklären könnte. 

Der Gang und Charakter der Entdifferenzierung und das Faktum 
der umgekehrten Entwickelung wird gut durch die Reduktionen 
illustriert, welche die Planarien im Winter erleiden und die ich 
verflossenes Jahr zu beobachten Gelegenheit hatte, worüber baldigst 
die ausführliche Arbeit erscheinen soll. 

Ich hielt BendrococJum Jacteum den Winter hindurch ohne 
Nahrung. In dieser Zeit — d. h. im Verlaufe von sechs Mo- 
naten — hatten sich diese Tiere so verkleinert, dass sie nur noch 
i/io der Anfangsgröße erreichten. Die Größenabnahme geschieht 
infolge von Zerfall des größten Teiles der Zellen. Die Größe der 
Zellen selbst bleibt unverändert. In 4—6 Monaten war ein Teil 
der Organe ganz verschwunden. So blieb von den Kopulations- 
organen nur eine Höhle zurück, die nachher gleichfalls verschwand, 
so dass wir zuletzt an Stelle der früheren Kopulationsorgane nur 
eine Gruppe Zellen finden, die sich augenscheinlich entdift'erenziert 
haben und fähig sind, dasselbe Organ wieder zu bilden. Die Vasa 
efferentia schwinden gleichfalls, gleichwie auch die Ovidukte. Nur 



Schultz, Über Regencrationsweiscn. 313 

die Geschlechtsdrüsen selbst Ijleiben iinangegriffen, trotzdem natürlich 
die Geschlechtsprodukte nicht in dieser Hnngerperiode reifen. Die 
Augen, resp. die Pigment/eilen des Auges zerfallen und das Pigment 
wird zerstört. Das Darmepithel degeniert teilweise, einige Zellen ge- 
winnen aber embryonalen Charakter. Hier sehen wir somit eine ganze 
Reihe umgekehrter Prozesse. Behalten wir im Auge, dass die Regene- 
ration der Kopulationsorgane bei derselben Form mit einer Zellen- 
gruppe begann, in der darauf eine Höhlung entstand u. s. w. ^), während 
beim Hungern die Entdifferenzierung den umgekehrten Gang machte 
und mit einer Höhle und endlich mit einer Zellengruppe endigte. 
Ähnliches können wir in betreff der Entwdckelung und Entdiffe- 
renzierung der übrigen Organe sagen. Somit scheint das invol- 
vierende Organ ziemlich genau den Gang seiner Entwickelung wieder 
zum Anfangsstadium zurückzulegen. Mir scheint es überhaupt, 
dass die angeführte Beobachtung an überwinternden Planarien 
ziemlich ausführlich den Gang der Involution und Regeneration 
illustriert und dass im gegebenen Falle kein Zweifel obwalten kann, 
von wo jene Zellen hergekommen sind, aus welchen die Organe 
regenerieren. 

In anderen Fällen freilich mögen die sich reduzierenden Zellen 
ganz zerfallen und das Organ aus anderen Zellen regenerieren, was 
aber an unserer Auffassung nichts ändert, da auch diese Zellen 
anderwärts differenziert waren und folglich sich gleichfalls ent- 
dift'erenzieren mussten. 

Auf dieser Beobachtung über die Umkehrbarkeit der morpho- 
genetischen Erscheinungen fußend, scheinen mir die Formulierungen 
der verschiedenen Regenerationserscheinungen, die Roux, T. Mor- 
gan und Driesch vorgeschlagen haben, überflüssig und wenig 
scharf umschrieben. 

Außer dem gewöhnlichen Gange der Regeneration, der in der 
Bildung einer Anlage und der Differenzierung dieser Anlage be- 
steht, und der sich leicht unserem Begriffe von der Entdifferen- 
zierung und neuen Differenzierung der Zellen unterordnet, hat man 
in letzter Zeit noch andere Regenerationsweisen unterschieden, so 
die Morphallaxis Morgan's, die Regeneration durch Umordnung 
und Umdiff'erenzierung (Roux) und die Postgeneration (Roux). 
Wir wollen etwas ausführlicher bei diesen verschiedenen Regene- 
rationsweisen verweilen. 

Eine genaue Definition des Prinzips der Morphallaxis Mor- 
gan's zu finden ist ziemlich schwer, er selbst bleibt zuletzt^) bei 
folgender Formulierung: „Transformation of the entire piece into 



1) E. Schultz, „Aus dem Gebiete der Regeneration Tl. Über die Regene- 
ration bei Turbellaricn." Zcitschr. f. wiss. Zoolog. Bd. LXXII, 1902. 

2) T. Morgan, „Regeneration in the Egg, Embryo and Adult." Araeric. 
Natural. Vol. XXXV, 1901. 



314 Schultz, Über Regenerationsweisen. 

a new form," gesteht aber selbst, dass diese Regenerationsart nicht 
scharf von der Regeneration durch Anlage und Differenzierung zu 
trennen ist. Andererseits verschmilzt der Begriff der Morphallaxis 
mit dem Begriffe der Regeneration durch Umordnung und Um- 
differenzierung, der von Roux eingeführt worden war. Die Bei- 
spiele, die Morgan als morphallaktische in seinem Buche: „Re- 
generation" (1901) anführt, sind folgende: Wenn man einen Stentor 
durchschneidet, so gibt jede Hälfte durch Regeneration ein Indi- 
viduum von halber Länge und proportioneller Form, d. h. das 
Individuum ist dünner als das Stück war, aus welchem es regene- 
rierte. Zu ähnlichen Resultaten führten auch Experimente an 
Hydra (Nussbaum), Tulmlaria (Driesch), Plcmaria (Morgan). 
Diese Proportionalität der Teile will Morgan durch Verschiebung 
und Umgruppierung der Zellen des alten Gewebes erklären: Der 
nach der Operation übrig gelassene Teil wird gleichsam in eine 
neue Form gegossen. „Es ist in der Tat", sagt Driesch^), „als 
würde zuerst die ideale Form des neuen kleinen Wurmes gebildet 
und das alte Material in dieselbe gegossen". 

Gleichsam als Beweis oben angeführter Ansicht erschienen die 
Arbeiten von Stevens^) und Tasher^), zweier Schülerinnen Mor- 
g a n's, welche ein Wandern von Zellen zum regenerierenden Körper- 
ende der Planarie beschrieben. Aus diesen Zellen wird nach 
Stevens das Parenchym, das Nervensystem und sogar das äuf3ere 
Körperepithel gebildet. Wenn diese Erscheinung richtig wäre, so 
enthielte sie bis zu einem gewissen Grade eine Bestätigung der 
Morphallaxis, obgleich von der Wanderung einiger Zellen bis zur 
Wanderung aller noch ein bedeutender Schritt ist, und nur die 
Wanderung aller Zellen der Erscheinung den Charakter eines Um- 
gieisens des alten Materials in eine neue Form einer — Umordnung 
geben könnte. Außerdem gesteht Miss Stevens, dass die Wan- 
derung von Material bei der von ihr untersuchten Plcmaria luguhris 
nur unbedeutend ist. Ich persönlich konnte bei Dendrocoelum 
lacteuni keine Zellenwanderungen beobachten. 

Hier sind Fehler sehr leicht infolge der Schwierigkeit, die Paren- 
chymzelien zu analysieren. Doch was am entschiedensten gegen die 
Beobachtung der Schülerinnen M o r g a n's spricht, ist der Um- 
stand, dass diese Zellenwanderung nicht bei allen untersuchten 
Planarien klar beobachtet wird. So ist diese Wanderung bei Pla- 
naria niacuJata nach Miss Tasher bedeutend, bei Planaria lugubris 
nicht. Nach dem äußeren Ansehen zu urteilen, mussten wir dagegen 

1) H. Driesch, Die Organischen Regulationen 1901. 

2) N. Stevens, Notes on Regeneration in Planaria lur/ubris. Arch. f. 
Entw.-Mech. XIII, 1901. 

3) H. Tasher, „The regeneration of the Pharynx in Planaria maculata." 
Americ. Natur XXXVI, 1902. 



Schultz, Über Regencrationsweisen. 315 

erwarten, dass bei allen diese Wanderung in gleichem Maße vor 
sich geht, da eine proportionelle Verkleinerung des Körpers, so viel 
ich weiß, bei allen daraufhin untersuchten Planarien beobachtet wird, 
sogar bei den Polycladen vorzukommen scheint und nicht nur bei 
der Regeneration, sondern auch beim Hungern. Wenn aucli die 
proportioneile Verkleinerung des Körpers bei Regeneration von 
Planarien durch Zellen Wanderung sich erklären ließe, so ist doch 
diese Erklärung bei Tuhularia, wie Miss Stevens^) bewiesen hat, 
bei Hydra und vielen anderen Tieren gar nicht anwendbar. 

Die Erscheinung der Morphallaxis lässt sich auf das Gesetz 
von der Proportionalität der Teile im Organismus zurückführen, 
ein Gesetz, w^elches allen Organismen als solchen gemeinsam ist. 
Die Größe der Zellen scheint für jedes Gewebe der betreffenden 
Art konstant zu sein und nicht von der Größe des Individuums 
abzuhängen 2). Das Gesetz von der Proportionalität der Größe der 
Teile im Organismus, lässt sich vielleicht auf ein Gesetz der 
Proportionalität der Zahl der Zellteilungen im Organismus zurück- 
führen. Jedenfalls tritt dieses Gesetz der proportioneilen Ver- 
kleinerung und Vergrößerung der Teile nicht nur in den Erschei- 
nungen der Regeneration oder gar in einigen speziellen Fällen von 
Regeneration, die Morgan unter dem Namen der Morphallaxis 
gesammelt hat, zutage, sondern wird bei jeglicher Evolution und 
Involution bei beliebigem Organismus beobachtet und ist die Grund- 
lage der (natürlich nur relativen) Beständigkeit der Art. Der eben 
beschriebene Fall von Hunger von Dendrocoeliim lacieum und der 
proportioneilen Abnahme der Körpergröße bildet einen Fall, den 
Morgan zur Morphallaxis rechnen müsste, obgleich keine Be- 
schädigung und keine Regeneration vorlag. 

Was die Regeneration durch Umlagerung und Umdifferen- 
zierung betrifft, so haben wir eine Umdifferenzierung nach unserer 
Definition in allen Fällen von Neogenie. Roux charakterisiert 
die erwähnte Regenerationsweise dadurch, dass hier keine neuen 
Zellen gebildet werden, sondern nur die alten Zellen sich verän- 
dern; aber die Frage zu lösen, ob sich neue Zellen gebildet haben 
oder nicht, auf Grundlage davon, ob sich der Körper des ganzen 
Tieres dabei verkleinert hat oder nicht, ist eine schlechte Methode, 
die das Faktum einer massenhaften Zerstörung von Zellen, die ich 
bei Dciidrocoeluiti laeteuni beim Hungern beobachtete und die nach 
Bardeen^) auch während der Regeneration geschieht, nicht in 

1) N. Stevens, Regeneration in Tubularia mcsembryanthemum. Arch. f. 
Entw.-Mech. XIII, 1901. 

2) Sezernierende Zellen oder Zellen mit Reservestoffen werden natürlich stets 
in der Größe schwanken und hildon kein geeignetes ^Material zur Lösung der Frage 
über Zell- und Kerngröße. 

3) G. Bardeen, Embrj'onic and Regenerative Development in Planarians". 
Biol. Bull. Woods Hall Vol. III, 1902. 



316 Schultz, Über Regeuerationsweisen. 

Rechnung gezogen worden ist. Wenn wir annehmen, dass die 
Zahl der zerstörten Zellen groß war, so kann eine bedeutende 
Neubildung von Zellen vor sich gehen, welche dennoch nicht den 
Umfang des ganzen Tieres vergrößern wird. Was eine Umordnung 
betrifft, so wurde sie außer bei Planarien, wo sie sich nicht zu 
bewahrheiten scheint, nur noch bei Cölenteraten beschrieben. Die 
Arbeiten Driesch's in dieser Richtung sind bekannt. Noch 
unlängst haben Gast und Godlewsky^) bei Pennaria bei Re- 
generation eine Umlagerung des Cönosarks beschrieben. Aber 
eine Entdifferenzierung und darauffolgende Differenzierung in einer 
neuen Richtung ist auch in meiner Definition der Regeneration 
enthalten. Außerdem geschieht auch normal z. B. bei Antennularia 
(Stevens^) manchesmal ein Zurückziehen und Ruhen des Cöno- 
sarks, was Gast und Godlewsky bei Pennaria gerade als Um- 
lagerung zum Zwecke der Regeneration deuten. 

Die Umdifferenzierung der Blastomeren bei den Experimenten 
mit Eiern unter Druck kann man nicht unter den Begriff der Re- 
generation bringen, solange die Mosaiktheorie nicht endgültig 
bewiesen ist. Vielleicht waren die Blastomeren noch gar nicht 
differenziert, so dass nichts umzudifferenzieren war. Auch die 
Regeneration der Blastomeren ist ein sehr fragliches Ding. Wenn 
die Blastomeren einander nicht vervollständigen, aber ganz selbst- 
ständige Gebilde sind, unabhängig voneinander — totipotent — 
wie es 0. Hertwig glaubt, so wird die Regeneration des ent- 
fernten Blastomers zu einer einfachen Zellteilung des übriggelassenen, 
welche wir, da ja keine Entdifferenzierung und neue Differenzierung 
hier vorliegt, ebensowenig Regeneration nennen können, wie eine 
erneute Teilung einer Infusorie, nachdem sich das eine der ersten 
Teilungsprodukte entfernt hat. 

Ob man die Wiederherstellung der Blastulaform aus einer 
Hemiblastula, die man gewöhnlich gleichfalls durch Umordnung 
erklärt, als Regeneration auffassen kann, scheint mir gleichfalls 
zweifelhaft. Es scheint hier gar kein bestimmt gerichteter morpho- 
genetischer Prozess vorzuliegen und wir stoßen hier wohl nur auf 
eine Grundeigenschaft vieler epithelialer Gebilde, mit ihren Rändern 
aneinanderzustoßen und zu verwachsen. Die Verbindung der 
Schnittränder beii??/f/r«, bei der durchschnittenen Blastula (Driesch), 
welche als Regeneration durch Umordnung angesehen werden, 
müssten in eine Reihe mit der Verwachsung der durchschnittenen 
Darmränder und des äußeren Körperepithels gestellt werden. Hier 
haben wir noch keine Regeneration, sondern nur Wundheilung. 

1) Gast und Godlewsky, Die Regulationserscheinungen bei Pennaria 
cavalini. Arch. f. Entw.-Mech. Bd. XVI, 1903. 

2) N. Stevens, „Regeneration in Antennularia ramusa. Arch. f. Entw.- 
Mech. Bd. XV, 1902. 



Schultz, Über Regcnerations weisen. 317 

So kommen wir zur Postregeneration Roux'. Wenn wir aus 
derselben die Regeneration der Blastomeren oder der Blastula 
ausschließen, so haben wir es hier mit einer typischen Regeneration 
zu tun, wie es die Arbeit Roux'^) selbst über die Postgeneration 
der Eier von Rana am besten lehrt. Wenn wir die mori)ho- 
genetischen Erscheinungen im Ei, vor der Bildung von Organen, 
d. h. vor der Bildung des ersten Organes — des Archenteion, 
nicht als eigentliche Regenerationsprozesse ansehen, so erkennen 
wir in der Postgeneration eine echte Regeneration aus den Über- 
resten der Organe der anderen Hälfte, d. h. zum Teil sogar keine 
Neogenie, sondern Anastase. 

Obgleich ich hier nicht alle einzelnen Fälle der Regeneration 
durch Morphallaxis, Umdifferenzierung und Umordnung und durch 
Postgeneration kritisch durcharbeiten konnte, so scheint mir den- 
noch das Gesagte das Vorhandensein von prinzipiell ganz verschie- 
denen Wegen der Regeneration zweifelhaft zu machen. Nach 
meiner Ansicht ordnen sich alle bis jetzt beschriebenen Fälle der 
Formel unter, mit der wir diesen Aufsatz begannen, wonach die 
Regeneration auf Entdifferenzierung und neuer Differenzierung 
beruht. 

Ist danach aber die Regeneration selbst etwas besonderes, 



eigenartiges. Geschieht diese rückläufige Entwickelung nur nach 
Verletzungen? Ist sie nicht derselbe Prozess der eintritt, sobald 
der Organismus in ungünstige Verhältnisse gerät. Werden nicht 
bei jedem Hungern Gewebe zerstört und durch wieder Embryonal- 
werden der Nachbargewebe ersetzt? Sehen wir nicht nach Krank- 
heiten, wie z. B. nach Typhus, eine massenhafte Regeneration von 
Geweben, die zu einer Auffrischung des ganzen Organismus führen. 
Uns scheint die Erhaltung des Organismus, sei er einzellig oder 
vielzellig, nur durch beständige Auffrischung, Verjüngung durch 
rückläufige Entwickelung möglich. Dabei gehen wohl immer viele 
Zellen auf den Lauf, und da es wohl die schwächeren sind, so 
kann eben eine Auslese zustande kommen und ein Überleben des 
gesünderen, das noch die Fähigkeit hat, wieder jung zu werden. 
Was freilich diese Prozesse richtet und leitet, das zu erklären 
übernehmen wir nicht. Mir kommen bei solchem Beginnen die 
Worte Pascals in den Sinn: „II faut dii-e en gros: cela se fait 
par figure et mouvement; car cela est vrais. Mais de dire quels 
et composer la machine, cela est ridicule, car cela est inutile et 
incertain et penible." 



1) W. Roux, „Bei Hervorbringung halber Embryonen etc." Virchow's 
Archiv Bd. CXIV, 1888. 



318 Maas, Eiuführuug iu die experiineutelle Entwickelungsgeschichte. 

On Nuclear divisions in Malignant tumours 
a reply to Prof. v. Hanseinann, by J. B. Farmer. 

In the Biologische Centralblatt of March. 1, 1904. Prof. v. Hanse - 
mann complains that justice has not been clone to theviews already 
published by him, in tlie course of a preliminary note by Mss''* 
Moore and Walker and myself on „bösartige Geschwülste". 

Prof. V. Hansemann seems to lie under a misconception as 
to the scope of the work in this paper. Our investigations have 
led US to the conclusion that a reduction-division similar in cha- 
racter to that known as heterotype in animals and Plauts occurs 
in the cells of malignant growths. This is followed by homotype, 
and subsequently by more irregulär mitoses. We regard the essential 
change that occurs when a cell takes upon itself the characters leading 
to the formation of a malignant growth as involving a transfor- 
mation of somatic into reproductive or generative cells which sooner 
or later go through the reduction divisions. The pathological re- 
sults attendant on such a transformation are due to the uncoordi- 
nated relations thus instituted. Now Prof. v. Hansemann has given 
quite another explanation of the processes. „Erstens durch asym- 
metrische Mitosen und zweitens durch Zugrundegehen einzelner 
Chromosomen." The essential difference between his view and our 
own may be expressed shortly by saying that we regard the malignant 
tissue as having arisen in a manner quite comparable with that 
in which normal reproductive cells arise, whilst Prof. v. Hanse - 
mannn ascribes the differences in nuclear characters to something 
foreign to the ordinary cell processes in the individual affected 

The difference between us is a fundamental one. 

As our paper was only of the nature of a preliminary com- 
munication (it is so stated in the text), it would have been obviously 
out of place to have discussed the vievs advanced by Prof. v. Hanse- 
mann as well as of others whose opinions also are divergent from 
those which we have been led to adopt. We hope however in a 
memoir, now in preparation, to compare fully the results of others 
with our own. In the meantime we do not propose to engage 
further in purely controversial correspondence. [42] 



& 



O. Maas. Einführung in die experimentelle 

Entwickelungsgeschichte (Entwickelungsmechanik). 

Das unter obigem Titel bei Bergmann in Wiesbaden erschienene 
Buch beabsichtigt, wie sein Titel angibt, eine Einführung in die 
Probleme der experimentellen Entwickelungsgeschichte zu sein. 
Man sieht dem Buch an, dass es aus praktischen Bedürfnissen 
heraus entstanden ist. Es ist, wie der Verfasser sagt, aus Vor- 
lesungen hervorgegangen, die vor Anfängern gehalten wurden und 
für einen derartigen Leserkreis ist es wohl auch in erster Linie 
bestimmt. Man wird anerkennen müssen, dass der Verfasser dieser 
Aufgabe in hohem Maße gerecht wird. Er beschränkt sich durch- 
aus auf das Tatsächliche und vermeidet überflüssiges Theoreti- 



Maas, Einführung in die experimentelle Eutwickelungsgeschichte. 319 

sieren, das den Schüler unnötig verwirren würde, soweit als irgend 
möglich. Wo theoretische Schlussfolgeriingen gezogen werden 
müssen, geschieht dies in knapper, präziser Form. Bei dem \Vider- 
streit der Meinungen, der gerade auf unserem Ge])iete tol)t, ist es 
für den Lehrer nicht ganz leicht, dem Zuhörer ein anscliauliches 
Bild des Erreichten und zu Erstrebenden zu geben, ohne für diese 
oder jene Richtung Partei zu nehmen. Maas befleißigt sich einer 
anerkennenswerten Unparteilichkeit, überall sucht er zwischen den 
Extremen zu vermitteln, das Trennende zu mildern, das Verbin- 
dende hervorzuheben. Dass dabei das Komplizierte etwas einfacher 
erscheint, ist meiner Meinung nach kein Fehler, sondern sogar ein 
Vorzug für eine Propädeutik. Wer durch Lektüre des Buches an- 
geregt wird, sich weiter mit den aufgeworfenen Problemen zu be- 
fassen, wird doch gezwungen sein, die Originalarbeiten selbst zu 
studieren. Wem es aber nur darauf ankommt, einen allgemeinen 
Überblick über die Probleme und die wichtigsten Tatsachen zu er- 
halten, der wird reichlich auf seine Rechnung kommen. 

Es soll nun damit etwa nicht gesagt werden, dass das Maas'sche 
Buch für selbständige Forscher auf unserem Gebiete wertlos wäre. 
Das Werkchen ist ganz ausgezeichnet disponiert. Die einzelnen Facta 
sind unter höheren Gesichtspunkten zusammengefasst, und so wird 
es auch für den Fortgeschritteneren bald ein bequemes Nachschlage- 
werk zur raschen Orientierung werden. 

Der Verfasser gibt in den ersten vier Kapiteln eine Einleitung, 
in der er den Leser sehr geschickt über Wesen, Entstehung, Ziele 
und Wege der experimentellen Biologie orientiert, und die wich- 
tigsten Entwickelungstheorien in gedrängter Kürze darlegt. Es 
folgen dann einige praktische Vorbemerkungen, in denen die ver- 
schiedenen Phasen und Arten der Entwickelung und ihre Be- 
ziehungen zum Experiment besprochen werden. Mit dem sechsten 
Kapitel beginnt dann die eigentliche Darstellung der Experimente. 
Dieser Teil des Werkes ist in drei Unterabteilungen geteilt. Ver- 
fasser meint nämlich, mit der bis jetzt üblichen Einteilung in 
innere und äußere Faktoren nicht auskommen zu können. Die 
eigentlichen inneren Ursachen, diejenigen Faktoren, welche den 
Speziescharakter des Tieres bestimmen, welche die nur der und 
keiner anderen Spezies zukommenden Reaktionen zu Wege bringen, 
bezeichnet Maas als spezifische Ursachen; diejenigen Ursachen, 
welche nicht in der Struktur der einzelnen Zelle begründet sind, 
sondern sich aus den Wechselbeziehungen und Wechselwirkungen 
der verschiedenen Zellen eines vielzelligen Organismus aufeinander 
ergeben, nennt er innere Ursachen. Diese entwickeln sich gleich- 
sam synchron mit dem Ei und werden um so wirksamer, je weiter 
die Differenzierung fortschreitet. Die äußeren Ursachen sind die 
dritte Art von Faktoren, die den Entw^ckelungsprozess leiten und 
zu beeinflussen vermögen. Dass diese Dreiteilung eine sehr glück- 
liche ist, möchte ich nicht ohne weiteres behaupten. Indessen 
geht es ja bei Schematisierungen und Systematisierungen von Natur- 
geschehen, speziell organischem, ohne einige Gewaltsamkeit niemals 



320 Maas, Einführung in die experimentelle Entwickelungsgeschichte. 

ab. Diese Einteilung der die Entwickelung leitenden Ursachen in 
drei Kategorien gibt dem Verfasser die Disposition für die Schilde- 
rung der Experimente. Es ist sehr anzuerkennen, dass der Ver- 
fasser die Fragestellung immer scharf herausarbeitet und sich be- 
strebt, den Leser über die logischen Bedingungen der einzelnen 
Experimente nicht im Unklaren zu lassen. Auch innerhalb der 
drei Unterabteilungen fällt die geschickte Zusammenstellung und 
Gruppierung sowie die durchaus gelungene Verbindung des nackten 
Tatsach enmateriales zu einem organischen Ganzen angenehm auf. 
Im Speziellen möchte ich den Verfasser auf einige Lücken auf- 
merksam machen. Es fehlt nämlich erstens jeglicher Hinweis auf 
die botanische Literatur. Die botanische „Entwickelungsmechanik" 
ist aber um so viel weiter vorgeschritten als die zoologische, ihre 
Analysen sind um so viel exakter und ausführlicher, dass eine Be- 
schäftigung, wenigstens mit den grundlegenden Arbeiten, für das 
Verständnis nur von Nutzen sein kann. Zudem haben ja eine 
Reihe von Entwickelungsphysiologen ihre Arbeiten und noch mehr 
ihre Theorien bewusst auf die Erfahrungen und Experimente der 
Botaniker aufgebaut, ich erinnere nur an Loeb, Herbst und 
Driesch. Man bedenke, dass es im ganzen Tierreich nur einen 
einzigen, ein wandsfrei bewiesenen Fall von formativen Reizen gibt: 
Spemann's Beweis, dass die Linsenbildung von der Anwesenheit 
der primären Augenblase abhängig ist! Man bedenke, dass das 
Problem disharmonisch-äquipotentieller Systeme allerdings noch 
nicht in der scharfen Form, wie das später von selten Driesch's 
geschah, schon 1877 von Vöchting aufgestellt worden ist^), dass 
derselbe Forscher an gleicher Stelle für die Pflanzen beweisen 
konnte: „dass es in erster Linie der Ort an der Lebens- 
einheit ist, welcher die Funktion der Zelle bestimmt"^). 
Auch auf das Historische könnte vielleicht etwas mehr eingegangen 
werden. Namen wie Trembley, Spallanzani, Bonnet dürften 
in einer Einführung in die experimentelle Biologie eigentlich nicht 
fehlen. Endlich dürfte vielleicht auch ein Autorenregister am 
Platze sein. 

Hoffen wir, dass eine zweite Auflage dem Verfasser bald Ge- 
legenheit geben wird, auch diesen Mängeln noch abzuhelfen. In- 
dessen auch in der vorliegenden Form ist, wie bereits eingangs 
gesagt, das Werkchen ein durchaus nützliches und empfehlens- 
wertes, ganz besonders auch für dasjenige naturwissenschaftliche 
Publikum, das unseren Problemen etwas ferner steht, dem aber 
doch wohl eine allgemeine Orientierung erwünscht ist. Möge es 
eine recht große Verbreitung finden und unserer jungen Wissen- 
schaft recht viel neue, tüchtige Mitarbeiter erwerben helfen! [27] 

Napoli, 8. Februar 1904. Max Moszkowski. 



1) Vöchting, Über die Teilbarkeit im Pflanzenreich etc. Pflüger's Archiv 
Bd, XV, 1877, p. 170, 



Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 



Biologisches CentralWatt. 

Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 

Professor der Botanik Professor der Zoologie 

in München, 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 

Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Mark. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter werden ersiieht, alle Beiträi^e aus dem Gesanit^ebiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, Miinclien, Luisenstr. 27, Beiträg'e aus dem Gebiete der Zooloü:ie, 
vergrl. Anatomie und Entwiekelun^sfyeschiclite an Herrn Prof. Dr. R. Hertwijc, Münelien, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosentlial, Erlangten, Pliysiolog. Institut, 

einsenden zu wollen. 

XXIY. B d. 15. Mai 1904. MIO. 

Inhalt: .Jordan, Zur pliysiologisolien Morphologie der Verdauung bei zwei Evertebraten. — 
Werner, Beiträge zur Biologien der Reptilien und Batraehier. — Laloy, Ij'evolution de l.a vie. 

Zur physiologischen Morphologie der Verdauung 

bei zwei Evertebraten i). 
Von Dr. phil. H. Jordan, 

Privatdozent an der Universität Zürich. 

Wer auf dem Boden naturwissenschaftlicher Auffassung bio- 
logischen Geschehens steht, muss — nach dem gegenwärtigen Stande 
der Erkenntnis — die Organe der Tiere als Produkte der An- 
passung an irgendwelche äußeren Verhältnisse auffassen; Problem 
bei eben dieser Auffassung bleibt diejenige „Kraft" — heiße sie 
Selektion oder wie sonst — welche die Anpassung herbeigeführt 
hat, wobei das Wort „Kraft" soviel bedeutet als : Unbekannte in 
einem Kausalnexus. Es ist demnach zweifellos eine unserer wäch- 
tigsten Aufgaben, zu versuchen, die Wirkungsweise dieser „Kraft" 
aus ihren Produkten zu ergründen, zu zeigen also, wie innerhalb 
der Organismen Schwierigkeiten, die sich der Entwicklung in den 
Weg stellten, überwunden wurden, denn das heißt „Anpassung". 
Die Mannigfaltigkeit der Wege, welche der lebenden Substanz bei 
dieser Anpassung zur Verfügung stehen, ist — wie zahlreiche Bei- 
spiele zeigen — eine erstaunlich große ; da aber ausschließlich das 
Studium dieser Mannigfaltigkeit uns die wahre Natur jener „Kraft" 



1) Nach einer Antrittsvorlesung, gehalten bei Gelegenheit der Verleihung der 
Venia legendi seitens der Hohen Philosophischen Fakultät II. Sektion der Uni- 
versität Zürich. 

XXIV. 21 



322 .Tordan, Zur physiol. Morphologie der Verdauung bei zwei Evertebraten. 

zeigen kann, denn nur die Summe aller Eigenschaften definiert den 
Gegenstand, nur die Summe aller Wirkungsweisen die Kraft, so 
kann ein Beispielpaar nicht ohne Interesse sein, welches zeigt, wie 
bei zwei verschiedenen Tieren die gleiche Schwierigkeit in grund- 
verschiedener Weise ül)erwunden ist: Wir wissen, dass, welcher Art 
auch die Gesetze sein mögen, welche die Phylogenie beherrschen, 
diese nicht dergestalt einfach sind, dass gleiche Notwendigkeiten 
gleiche Anpassungen bedingen, und — ich wiederhole es — dies 
an neuen Beispielen zu zeigen, kann nicht ohne Wichtigkeit sein. 
Die dem Folgenden zugrunde liegenden Tatsachen sind in 
zwei Arbeiten dargestellt, deren eine^) schon erschienen ist; die 
andere ühev AjjJtrodite handelnde wird noch erscheinen'-), und so kann 
das hier verwandte, auf Aphrodite sich beziehende Material die 
Rolle einer „vorläufigen Mitteilung" spielen. Bezüglich der Literatur, 
der einzelnen Beweisführungen, sowie aller hier unnötiger Details, 
darf wohl auf die Hauptarbeiten verwiesen werden. — Verfolgen 
wir den der Resorption dienenden (entodermalen) Darmabschnitt 
durch die Hauptäste des phylogenetischen Stammbaumes, so stellt 
sich uns derselbe im großen und ganzen als ein schlauchförmiges 
Gebilde dar, welches aus zarten, plasmareichen Zellen besteht. 
Diese Zartheit und dieser Plasmareichtum sind notwendige Be- 
dingungen, jene für die resorptive Funktion, diese, um die Zellen 
zu befähigen, das Verdauungsenzym zu produzieren, sowie das 
Resorbierte in der bekannten Weise zu verarbeiten. Es finden sich 
deshalb im ektodermalen Teile des Darmapparates fast durchweg 
Einrichtungen — etwa Kauapparate — die verhindern, dass eine 
zu grobe Nahrung in den Mitteldarm eintritt, da eine solche die 
zarten Zellen würde schädigen können. Diese Form des Darmes 
konnte jedoch für solche Tiere nicht zweckentsprechend sein, 
deren Nahrung von groben Bestandteilen in der angegebenen Weise 
nicht zu befreien war. Werden Krustazeen mit ihrem Panzer ver- 
zehrt, so kann ein Kauapparat allein nicht verhindern, dnss die 
Nahrung mit den zerkleinerten scharfkantigen Panzerteilen unter- 
mischt werde, auch enthält der Verdauungssaft der in Frage 
kommenden Tiere niemals freie Säure, welche den kohlensauren 
Kalk aufzulösen vermöchte. Ebenso würden aufgenommene Sand- 
körner den Mitteldarm ohne weiteres erreichen und verletzen 
können. Die äußeren Bedingungen also, denen sich der Darmtrakt 
der l^etreffenden Tiere anpassen musste, sind gegeben: Es muss 
derselbe so eingerichtet sein, dass das zarte resorbierende Epitlicl 
von festen Körpern geschützt ist, mit den resorbierbaren Bestand- 
teilen der Nahrung aber in Berührung kommt. 



1) Jordan, H. 1904 Die Verdauung und der Verdauungsapparat des Flu? 
krebses {Astaciis jiuviatiUs). Arch. gos. Physiol. Bd. KU p. 2(;8, 1 Taf. Fig. 

2) Zcitschr. wiss. Zool. 



Jordan, Zur physiol. Vorphologic der Verdauung bei zwei Evertcbraten. ^23 

Die Rolle, welche in der gesamten Morphogenese die Ein- 
stülpung spielt, ist bekannt. Auch hier können wir eine solche 
l)eol)ncliten: Es entstanden (im Verlaufe der pliylogenetischen Ent- 
wickelung) am Mitteldarm Blindschläuclie, einzeln oder in Systemen, 
also jene Gebilde, welche die vergleichende Anatomie frülier sehr 
zu Unrecht „Leberscldäuche" oder „Leber" nannte (z. B. bei 
Mollusken und Krustazeen). Allein, das konnte nicht hinreichen, 
noch fehlten die Vorrichtungen, die das Resorbierbare von den 
festen Körpern schieden. Diese Vorrichtungen aber bei zwei 
Wirbellosen sind unsere Beispiele. 

Beginnen wir mit dem pliylogenetisch niedrigsten dieser Bei- 
spiele: Aphrodite aculeata, einem seiner vielen Eigentümlichkeiten 
halber wohlbekannten Anneliden. Bei diesem gelangt die stets 
reichlich mit Krustazeenpanzerstücken und wohl auch mit Sand 
durchsetzte Nahrung, nachdem sie einen muskräftigen Zerkleinerungs- 
apparat (Ösophagus) durclisetzt hat, in einen Darm, der an seinen 
Seiten 18 Paar Blindschläuche trägt. Sie folgen sich, da sie seg- 
mental angeordnet sind, in regelmäßigen Abständen, und sind auf 
die ganze Länge des Mitteldarmes verteilt. Diese Schläuche sitzen 
mit einer ziemlich massiven Ampulle am Darme auf, und erstrecken 
sich dann in die Leibeshöhle. Dorsal entsenden sie Ramifi- 
kationen in das unter den Elytren liegende Gewebe, ventral enden 
sie unverzweigt, knollige Erweiterungen aufweisend. So der äußere 
Habitus des Darmapparates. Die Schläuche nun tragen innerlich 
diejenigen Entodermzellen, denen ganz ausschließlich die Resorption 
(und wie bekannt die Sekretion) zufällt, davon konnte ich mich 
experimentell überzeugen. Es wäre ja auch ein Unding, wenn die 
Zellen des Hauptdarmes die resorptive Funktion und damit die 
Notwendigkeit beiljehalten hätten, plasmareich und zart zu bleiben, 
da sie doch den verletzenden Körpern schutzlos preisgegeben sind. 
Und in der Tat sehen wir hier schon ein eigenartiges Anpassungs- 
produkt. Ich glaube meinen histologischen Präparaten folgendes 
entnehmen zu dürfen. Die Epithel(Entoderm-)zellen weisen eine 
ungewöhnlich starke, den ganzen Zellkörper einschließende Kutikula 
auf, während Kern und Plasma sehr reduziert erscheinen. Die 
lange, überaus schmale Gestalt der einzelnen Zellen verschiebt das 
Verhältnis zwischen Kutikula und Zellinhalt noch beträchtlich zu- 
gunsten jener. Wir haben es also ganz augenscheinlich mit einem 
Umwandlungsprodukt der ursprünglichen Mitteldarmzelle zu 
tun, der auf diese Weise sicherlich eine große Unverletzlichk(nt 
verliehen wird, zugleich mit der Fähigkeit, einem Drucke Wider- 
stand zu leisten (vergl. Fig. 1 D. E.). Denn der ganze Hauptdarm 
stellt nichts anderes dar als eine Presse — so lehren mich meine 
Beobachtungen. Die in ihn gelangte Nahrung, die, wie wir sahen, 
bereits mechanisch zerkleinert wurde, wird hier durch den Saft 



324 Jordan, Zur physiol. Morphologie der Verdauung bei zwei Evertebraten. 



der Schläuche soweit möglich verdaut. Zieht sich nun der Darm 
kräftig 7Aisammen, so weicht vor dem Drucke die aufgelöste oder fein 



verteilte 



Nahrung 



aus, und zwar dringt sie wie natürlich in die 



angedeutete Vorrichtung 



geschützt sind. 



Schläuche, die gegen Eindringlinge gröberer Art durch eine, schon 

Den Pressrück stand kann 
man als feste Wurst, mit 
einer Schleimhülle um- 
geben, im Hauptdarme 
finden, bereit, ausgesto- 
ßen zu werden. 

Die Schutz-, oder 
wie ich sagen will, die 
Filtervorrichtung befin- 
det sich in den oben er- 
wähnten Ampullen, deren 
je eine zu Beginn der 
Schläuche anzutreffen ist. 
Sie zeigen als Erweite- 
rungen des Schlauches 
dessen Bauplan und ent- 
sprechend auch denjeni- 
gen des Hauptdarmes. 
Das Peritoneum, eine äu- 
ßere longitudinale, eine 
innere zirkuläre Muskel- 
lage, dann folgt Binde- 
gewebe und endlich das 
überaus dicke (entoder- 
male) Epithel. Das letz- 
tere bildet den Filter- 
apparat. Es stellt nämlich 
zwei „herzförmige" Plat- 
ten dar, die zusammen 
die kugelige Ampulle 
ausfüllen und zwar so, 
dass sie mit der Spitze 
in den eigentlichen 
Schlauch hineinragen und 
dass sie zwischen sich 
einen ziemlich engen Spalt freilassen. Dieser Spalt, von dessen 
Gestalt wir nur das Wichtigste kennen lernen wollen, reprä- 
sentiert den eigentlichen Filterraum (Fig. 1 und 2 F. R.). Mit 
dem Darm (D) kommuniziert er durch einen relativ weiten Zu- 
gang, der noch 
dem Schlauch (*S') 




Horizontaler Längsschnitt durch eine 

Filterampulle von Aphrodite aculeata. 
D. Darmlumeu, I-'.ü/, Damepithel, i^.i?. Filter- 
raum, F.F. Filterplatte, S. Schlauchlumen, 
S. E. Schlauchepithel (dieses resorbierende 
Epithel beginnt in Wirklichkeit erst in etwas 
größerer Entfernung von der Ampulle). 
— >• Kichtung des Nahruugsstromes. 
Vergr. 80 fach. 



eine ziemlich 
zu aber zeigen 



körnige Nahrung zulässt. Nach 



die beiden Platten 



gegeneinander 



Jordan, Zur physiol. iMoii)hologic der Verdauung l)ci zwei Evertebratcn. 325 

gebogene Kanten, die wie die ganze Oberfläche des Gebildes dicht 
behaart sind. Die Fignren 1 nnd 2 zeigen, wie in der Tat (Ue 
Passage vom Filtenaunie zum Sclihuich sowohl in der Riclitung 
der Schlauchachse (Fig. 1) als nach den Seiten (Fig. 2) dergestalt 
verengt und mit (Filter-)Haaren besetzt ist, dass nur eine ü})eraus 
fein filtrierte Nahrung zu dem zarten resorbierenden Ei)ithel ge- 
langen kann. 

Ich habe schon erwähnt, dass der ganze Filterapparat von den 
Entodermzellen gebildet wird, die, und das scheint mir l)esonders 
interessant, in noch weitergehendem Maße umgewandelt sind als 
die Zellen des Hauptdarmes. Plasma lässt sich in diesen Zellen 
kaum mehr nachweisen; die Kerne sind zwar deutlich vorhanden, 
aber überaus reduziert 



Die starke, auch hier 



den ganzen Zell- 



Fig. 2. 



• .* • «*.*». »»f 




Querschnitt durch eine Ampulle (Sagittalschnitt). 

Zeigt, dass auch die Seitenränder der Filterplatten zum Filtrieren 

eingerichtet sind. Bezeichnungen wie in Fig. 1. 



körper überziehende Kutikula gewinnt noch mehr an Überge\vicht 
über die anderen Teile der Zelle, und besonders nach der freien 
Oberfläche zu zeigt sie eine ganz enorme Verdickung. Ich glaube 
auch ihr den Hauptanteil an der Haarbildung zuschreiben zu müssen, 
mögen diese Haare auch ursprünglich kutikularisierte Flimmern sein. 
Ich kann den Eindruck, den dieses Gewebe bei flüchtiger Be- 
obachtung hervorruft, nicht besser dartun als durch Angabe des 
Namens, den Malard ^) dem Gebilde gibt. Dieser Autor hielt das- 
selbe für eine Abschlussvorrichtung für die, seiner Meinung nach 
lediglich sezernierenden Schläuche; er meinte, die beiden Platten 
würden aufeinandergedrückt und verhinderten so die Passage von 



1) Malard, A. D. l'JOl Note sur Ic mode de fermeture des coecums glan- 
dulaires des Aphroditiens. Bull. See. philom (8) T. IJ, p. 158 — 159. 



326 Jordan, Zur physiol. Morphologie der Verdauiina; bei zwei Evertebraten. 

Schlauch zu Darm. Ein Blick auf unsere Figuren 1 und 2 (Ma- 
lard gibt keine Ablnldungen) zeigt, wie wenig die Platten zu 
solcher Funktion geeignet sind, abgesehen von Experimenten, die 
beweisen, dass in der Tat die Vorrichtungen nur zum Filtrieren 
dienen. Malard nun nennt diese Platten: „Noyeaux pseudo- 
cartilagineux." — Im Querschnitt könnten die Zellen übrigens 
auch ein engmaschiges Pflanzengewebe vortäuschen. 

Der Zweck dieser Umwandlung von Mitteldarmzellen liegt auf 
der Hand. Um die unter Druck auf sie eindringenden festen Körper 
mit Erfolg zurückhalten zu können, müssen die Platten und vor 
allem deren Kanten starre Gebilde sein ; und wie gut sie im stände 
sind, ihrer Funktion obzuliegen, das beweisen Präparate von Tieren, 
die mit Karminpulver gefüttert worden waren : Im Hauptdarm findet 
sich die erwähnte „Wurst", in den Filterräumen und vor allem in 
den Filterhaaren befinden sich noch recht beträchtliche Körner in 
großen Mengen, während in den Schläuchen seilest, lediglich ganz fein 
verteiltes Karmin zu sehen ist, dessen körnige Beschaffenheit sich 
meist nur unter stärkerer Vergrößerung nachweisen lässt. 

Das resorbierende Epithel zeigt etwa den Normalhabitus von 
Mitteldarmzellen, 

Ich möchte nun dieser so überaus zweckmässigen Einrichtung, 
die Verhältnisse gegenüberstellen, wie ich sie beim Fl uss krebs 
gefunden habe. An Stelle der 18 Paar Aussackungen, die auf die 
ganze Länge des Darmes verteilt sind, findet sich bei Astacus eine 
paarige Drüse, d. h. je ein System solcher Blindschläuche, die mit 
je einem Ausführgang in das Restchen Mitteldarm münden, welches 
sich nicht an ihrer Bildung beteiligt hat. Es hat nachgewiesen 
werden können, daß auch in diesem Falle wir es mit einem drüsen- 
förmigen Mitteldarme zu tun haben. Der Tierreihe folgend, hätten 
wir schon früher, nämlich bei den Mollusken, von solchen Mittel- 
darmdrüsen reden müssen. In der Tat haben Biedermann und 
Moritz^) die analoge Funktion der „Leber" bei Pulmonaten nach- 
gewiesen und auch eine aus Wülsten bestehende Vorrichtung be- 
schrieben, die es bedingt, dass die Nahrung ihren Weg in die Drüse 
zu nehmen gezwungen ist. AHein um einen Filterap})arat handelt 
es sich hier nicht ; ein solcher wäre bei der Art der Nahrung und 
der Nahrungsaufnahme (Radula) auch wohl unnötig. So können 
uns denn diese Schnecken als Beispiel nicht dienen. Anders die 
Krustazeen. Auch hier ist augenscheinlich der Apparat eine An- 
passung an die Nahrungsverhältnisse. Hören wir, was über den 
Flusskrebs Huxley^) sagt (p. 8) „Der Krebs verschmäht über- 



1) Biedermann, W. und P. Moritz 1899 Über die Funktion der sogen. 
„Leber" der Moluskcn. Arch. ge.s Physiol. Bd. 7.5 p. 1—86, ;j Taf. 

2) Huxley, T. H. Der Krebs. Leipzig, F. A. Brockhaus 1881. 



Jordan, Zur phy.>?iol. Morplioloj^ic der Ycrdauung bei zwei Evertcbratcn. 327 

haujit wenig Efjbares . . . Sclmcckoii wcrdnii samt der Scliale aiii'- 
lit'l'iH'sscn: die ahyc.worreiuüi Häute anderer Krebse müssen die 
nötigen Kalkbestaiidteilc^ Helern, und selbst (be schutzlosen oder 
seliwächlichen Mitglieder der Famibc; werden nicht verschont." 
Nun besitzt allerdings der Flusskrebs einen mit ZiUmen wohlver- 
sehenen Kaumagen, allein bei dem Mangel jeglicher freien Säure 
in seinem „Magensafte", wird an eine vollständige Lösung der ver- 
zehrten Kalkmassen nicht zu denken sein, G(>nug, die An})assung 
an die gleiche Bedingung, wie bei Aplirodile war bei Astacus not- 



Fig. 3. 



M. F. 




IJ.F. 



Querschnitt durch den Pylorus von Astacus fluviatiUs. 
M.F. Mittoldannfiltor, St.R. Staimaum, Äi.P. Stauplattc, IJ.F. 

DriisenfiltcT. 



wendig. Ich habe schon gesagt — und es ist dies ja bekannt 
genug — dass fast der ganze Mitteldarm sich an der Bildung der 
Drüse beteiligt; der Mitteldarmrest ist überaus kurz, so dass also 
der Hauptteil des den Krebs auf seine ganze Länge durchziehenden 
Traktes ektodermaler Natur ist und dementsprechend einmal durch- 
aus nicht zu resorbieren vermag, des weiteren mit einer starken 
Chitinschicht ausgekleidet ist. 

Das Stomodäum bildet Kaumagen (Kardia) und „Pylorus- 
magen", dann konnnt der kurze Mitteldannrest mit der Drüsen- 
mündung, dann das lange Proktodäum, der Enddarm, Der 
(ektodermale) Pylorus trägt die Vorrichtungen, denen es zufällt, 



32b Jordan, Zur physiol. Morphologie der Verdauung bei zwei Evertebraten. 

die resorbierbare Nahrung von den Rückständen abzufiltrieren, 
diese unschädlich nach außen, jene zu den resorbierenden Epithelien 
(Mitteldarmrest und -drüse) zu befördern. Ich will mich bei der 
Beschreibung auf das Notwendigste beschränken, ist doch das Ge- 
bilde ausführlicher in der oben zitierten Arbeit, in Wort und Bild 
dargestellt. Der Ubei'gang von der Kardia zum Pylorus ist überaus 
eng, da sich der freien Passage die stark behaarte „Kardiopylorikal- 
klappe" entgegenstellt. So gelangt denn in den Pylorus nur eine 
Nahrung, die mechanisch (und chemisch) zerkleinert, bereits von den 
gröbsten Hartteilen befreit ist. Diese, etwa ganze Fischskelettteile 
(Hummer), werden per os ausgestoßen. Die gesiebte Nahrung nun 
gelangt in eine Art Vorraum (Fig. 4 F. B.) und aus diesem in 
einen zweiten, den „Stauraum'', der zu beiden Seiten von je einer 
ovalen Platte eingefasst ist. (Fig. 3 und 4 St. R.). So leicht 
verhältnismäßig der Zugang zu demselben ist, so erschwert ist der 
Austritt. Wir werden sogleich sehen, dass wir es hier mit einer 
Art Presse zu tun haben, die alle gelöste und ganz fein verteilte 
Nahrung nach oben und unten in komplizierte Filterapparate ab- 
presst (Fig. 3 M. F. und D. F.). Doch erst soll uns das Schicksal 
der Pressrückstände interessieren, die ähnlich wie bei Aphrodite 
zu einer festen Wurst zusammengedrückt werden. Die beiden 
„Stauplatten" (*S^. P.) enden nach dem Mitteldarmrest zu in Spitzen, 
die so aufeinander passen, dass ein konisches Rohr entsteht, und 
dergestalt sind die beiden Spitzen mit gegeneinander gebogenen 
Chitinsäumen versehen, dass es dem Inhalt nur möglich ist, den 
Konus an seiner recht feinen Mündung zu verlassen, eine Ein- 
richtung, die, wie der Name andeutet, eine kräftige .Stauwirkung 
gewährleistet. Diesen ganzen Konus habe ich „Reuse" (7?. Fig. 4) 
genannt. Jene Mündung nun passt in ganz wunderbar exakter 
Weise in ein Chitinrohr, früher „mittlere Pylorusklappe", neuer- 
dings Trichter {T) genannt, welches dem Pylorus angehörend, 
den Mitteldarm {M. D.) durchsetzt und in den Enddarm {E. D.) 
ragt ^). Wozu diese Einrichtung dient, ist ohne weiteres klar : Die 
Pressrückstände, d. h. alle die Bestandteile der Nahrung, welche 
die Filtervorrichtungen nicht hallen passieren können, gelangen 
durch die Reuse in den Trichter, und aus diesem in den chitini- 
sierten Enddarm, ohne also die empfindlichen Mitteldarmgebilde 
zu berühren, es kommuniziert dergestalt Ektoderm mit Ektoderm. 
Wenden wir uns nunmehr dem Teile der Nahrung zu, der 
gelöst oder fein verteilt zur Resorption in Mitteldarmrest oder 
-drüse gelangen soll. Durch die erwähnte Stauwirkung, die sich. 



1) Cuenot, (1895 Etudes physiologiques sur Ics Crustaces Decapodes Arch. 
Biol. Vol. 13 p. 245—303) hat wohl den Trichter, nicht aber das Ineinanderpassen 
von Trichter und Keuse gesehen. 



Jordan, Zur physiol. iMor2)hoIogic der Verdauung bei zwei FA'crtebraten. ;j2y 

unterstützt durch die ansehnliche Darmmuskulatur, zu einer Press- 
wirkung steigert, wird die flüssige oder fein verteilte Nahrung in 
folgende Einrichtungen abge})resst: 

1. Das Mitteldarmniter (Fig. 3 M. F.). Die beiden Stau- 
platten schließen nach oben und unten den Staurauni, wie schon 
erwähnt, nicht ab. Nach oljen kommen sich die scharfen gegen- 
einander gebogenen Ränder derselben sehr nah, und da in den engen, 



Fig. 4. 



Fig. 5. 






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E.D. 

T. 

B. 
M.I). 

31. F. 
SLP. 

St.M. 




Fig. 4. 



Fig. 



■i^t 



BSVJ 



P^, 



-V.B. 



Horizontalschnitt durch den Pylorus mit Mittel- 
darm und einem Teil vom Enddarm (Astacus). 
VE. Vorraum, M.D. :\Iitteldarm, B. Reuse, T. Trichter, E.D. 
Enddarni (sonst vide Fig. 3). 

Schema des Verlaufes der Drüsenfilterrinnen bei Astacus, und 

Filterkorb; hinter diesem hat man sich den Eingang in die 

Mitteldarmdrüse zu denken (Ergänzung zu Fig. 3). 



freibleibenden Spalt noch ein dichter Haarbesatz hineinragt, so tritt 
nur eine fein filtrierte Nahrung in einen Raum, der oberhalb des 
Stauraumes sich befindet, und diesen seitlich, etwa sattelförmig 
umfasst. Nach dem Darm zu verschw^indet der mediane Teil dieses 
„Mitteldarmfilterraumes-' fast vollständig, die beiden seitlichen Aus- 
sackungen al)er münden als getrennte Röhren rechts und links 
vom Trichter in den Mitteldarm, woselbst die Resorption 
stattfindet. (Fig. 4.) 



330 Jordan, Zur physiol. Morphologie der Verdauung bei zwei Evertebraten. 

2. Das Drüsenfilter: Entsprechend der wesentlich größeren 
Bedentnng der Mitteldarmdrüse für die Resorption ist auch das 
unter dem Stauraume gelegene Drüsenfilter (D. F.) viel komplizierter 
gestaltet als das Mitteldarmfilter. Unter Weglassung einiger Details 
die ich in meiner speziellen Arbeit (/. c.) dargestellt habe, will ich 
das Folgende angeben: Nach unten lassen die Stauplatten gleich- 
falls einen Spalt frei, in den sich, die Schneide nach oben, eine 
längsverlaufende keilförmige Leiste schiebt. Fig. 3 stellt einen 
Querschnitt dar. Man sieht, wie diese Leiste, hier erscheint sie 
etwa als Dreieck, mit einer Reihe von Säulchen versehen ist, ebenso 
wie der sichelförmige Boden des Pylorus, in den jene Leiste konti- 
nuierlich übergeht. Diese Säulchen nun tragen an ihrer Spitze 
Haare, welche dem aus dem Stauraum kommenden Flüssigkeits- 
strome entgegenragen. So entstehen zwischen den einzelnen Säul- 
chen und den Haaren Räume, in die nur ein feiner Spalt führt, 
der sich nämlich zwischen dem Haar und der vorausgehenden 
Säule befindet. Diese Anordnung l)edingt zweierlei: 1. kann in 
den beschriebenen Raum durch den engen Spalt nur Flüssigkeit 
oder ganz fein verteilte feste Sul)stanz gelangen, um so mehr, als auch 
die äußere Wand des Spaltes, die sichelförmig nach außen gebogene 
Fortsetzung der entsprechenden Stauplatte, dicht behaart ist, und 
in den ganzen gleichfalls sichelförmigen „Filterraum" dergestalt 
größere Körper nicht hineingelassen werden. 2. Es sind ^ das ist 
aus der Figur ersichtlich — die Haare der Säulen wahre Fang- 
haare, so dass alle feinverteilte Nahrung auch wirklich in die 
viereckigen Räume gelangen muss. Davon konnte ich mich ex- 
perimentell überzeugen. Soweit unsere Beobachtung am Schnitt. 
Li Wirklichkeit sind die „Säulchen" starke Lamellen, die sich in 
Gestalt senkrecht auf ihrer Unterlage stehender Leisten, an dem 
Keil und dessen Fortsetzung, dem Pylorusboden, hinziehen (Fig. 5); 
die Haare aber (in der Figur weggelassen) l)ilden dichte Kännne. 
So stellen denn die „viereckigen Räume" in Wirklichkeit Rinnen 
oder gar Röhren dar, in denen sich das Fiitrat nach dem Darm zu 
ergießt. Hinten aber heben sich die Lamellen von ihrem Boden 
ab und bilden — die beiden Spalträume abschließend — einen 
Korb von starken Chitinstäben, während vor wie nach die Lücken 
zwischen ihnen durch Haarkämme für feste Körper unpassierbar 
gemacht werden. Das Fiitrat, welches sich einmal in den Rinnen 
befindet, braucht dieses letzte Filter nicht mehr zu durchsetzen, es 
ergießt sich ungehindert in den Raum jenseits des Korbes, den 
Drüsenvorraum, von dem aus das ganze Fiitrat nunmehr ohne 
weiteres in die Mitteldarmdrüse eintritt. Diese ganze Vorrichtung 
also nenne ich das „Drüsenfilter" {D. F.). Einiger Details sei 
noch Erwähnung getan: Beide Filtervorrichtungen kommunizieren 
auch direkt mit dem Vorraum, geschützt durch dichte Haarbüsche; 



Jordan, Zur physiol. Morphologie der Verdauung bei zwei Evcrtcbraten. oi5L 

Iiijcktionspräparate zeigen, dass diesem Wege l\eiiie besondere Be- 
deutung zukommt. Ferner: Die Urüsenvorkannner kommuniziert 
natürlich auch mit dem Mitteldarm, so nändicli, dass der „Leher- 
kot" in diesen und dadurch nach außen gelangen kann. Allein 
diese Kommunikation ist dergestalt eingeengt (durch den „zungen- 
lormigen Fortsatz" der Mittelleiste im Drüsenfilter etc.), dass nur 
der ziemlich kom})akte Kot, dem der Weg nach dem P'ilter durch 
den Korb abgeschnitten ist, dieselbe benutzt. Die aus dem Filter 
konnnende Nahrung wird dagegen von dem trichterförmigen An- 
satz der Drüse fönnlich aufgefangen, es geht durch jene Kom- 
munikation nichts oder so gut wie nichts verloren. 

Was leistet nun dieser so überaus komplizierte Apparat? Die 
resorbierbare, mechanisch unschädliche Nahrung wird von den un- 
resorbierbaren mechanisch gefährlichen Rückständen abgepresst ; 
diese durch eine merkwürdig vollkommene Vorrichtung an den 
Mitteldarmgebilden vorbei in den chitinisierten Enddarm überführt, 
während jene, durch komplizierte Filter vollends gereinigt, den ver- 
schiedenen resorbierenden Epithelien zugeführt wird. Kurz es wird 
durch den Pylorusapparat bei Ästaciis physiologisch dasselbe ge- 
leistet, wie durch die beschriebene Mitteldarmeinrichtung bei Aphro- 
dite. Es sind aber diese dem gleichen Zwecke dienenden Ein- 
richtungen morphologisch miteinander gar nicht analogisierbar. 
Bei Aphrodite fanden wir Mitteldarmzellen in einer Art umge- 
bildet, dass Malard verleitet wurde, dasjenige Gebilde, welches 
wir „Filterplatte" nennen, mit dem Namen „Noyeaux pseudocarti- 
lagineux" zu bezeichnen. Auch die Zellen des Hauptdarmes sind 
ähnlich, wenn auch nicht so weitgehend, umgestaltet. So presst 
Entode rm das Flüssige vom Festen ab, damit jenes, durch en to- 
der male Filtervorrichtungen gereinigt, dem resorbierenden Ento- 
de rm in fein verteilter Form zugeführt werde. 

Ganz anders bei Astacus: Kopfdarm und der ungewöhnlich 
lange Enddarm, beide als Gebilde des Ektoderms stark chitini- 
siert, sind bis auf wenige Millimeter einander nahegerückt. Das 
Restchen sie verbindenden Mitteldarmes ist durch den „Trichter" 
überbrückt, so dass Entodermzellen überhaupt nicht mit den 
Rückständen in Berührung konnuen. Wir haben es hier mit 
zweierlei Filterapparaten (Mitteldarm- und Drüsenfilter) zu tun, 
während Apliroditc 18 Paar gleichförmiger Filter besitzt. Diese 
Vorrichtungen bei Astdcns werden — wieder im Gegensatz zu 
Aplirodite — nicht von Zellen, sondern von einem Zellprodukte, 
dem Chitin, gebildet, und sind ektodermaler Abkunft. Ihrem 
Bau nach sind sie — besonders das Drüsentilter — an Kom- 
})likation iln-em Analogen bei Aphrodite dergestalt überlegen, dass 
wir uns im einzelnen auf eine Vergleichung gar nicht einlassen 
können. 



3o2 Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 

Auf unsere Einleitung zurückkommend, darf ich wohl noch 
einmal hervorheben : Gewiss sind Beispiele dafür, dass die lebende 
Su])stanz sich äußeren Bedingungen, äußeren Notwendigkeiten in 
verschiedenartiger Weise anzupassen vermag, nicht selten. Allein 
jedes neue Beispiel derart, wäre es auch nicht so prägnant als 
das unsrige, muss Neues über die Mannigfaltigkeit jenes Anpassungs- 
vermögens lehren, zumal dann, wenn dasselbe an Verhältnissen ge- 
wonnen wurde, die sich so ganz abseits vom Hauptgeleise phylo- 
genetischer Entwickelung herausgebildet haben, da also, wo sich 
jene Mannigfaltigkeit am ausgeprägtesten zeigt. — 



Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 

Von Dr. Franz Werner. 

I. Die Vererbung' mütterlicher Merkmale bei Riesenschlangen. 

Am 19. Oktober 1901 brachte eine meiner Boiden, ein etwa 
IY2 111 langes Exemplar von Epicrates angulifer Bibr. aus Kuba 
zwei fast vollständig reife Junge zur Welt, allerdings leider tot. 
Die Jungen waren beiderlei Geschlechtes, das Männchen 460 mm, 
das Weibchen 500 mm lang. Das Muttertier ging etwa ein Jahr 
darauf an einer eingeschleppten Maulkrankheit zugrunde, und nun 
konnte ich erst einen Plan ausführen, den ich mir schon lange vorge- 
nommen hatte, nämlich die beiden Jungen mit Bezug auf alle Merk- 
male, die eine genauere Vergleichung überhaupt gestatten, mit der 
Mutter zu vergleichen, um zu sehen, wie groß die Ähnlichkeit der 
Tiere mit derselben und untereinander ist. Erleichtert wird diese 
Aufgabe dadurch, dass die meisten Unterscheidungsmerkmale gut 
zahlenmäßig ausgedrückt werden können, also eine Unklarheit bei 
allen Merkmalen, die überhaupt in Betracht kommen, nicht leicht 
entstehen kann. Bessere Resultate hätte diese Vergleichung natür- 
lich ergeben, wenn auch die väterliche Schlange hierzu heran- 
gezogen hätte werden können, jedoch — Pater incertus est, wie 
in vielen anderen Fällen. 

Ich gebe nun nachstehend tabellarisch das erste Ergebnis des 
Vergleiches (s. S. 333 u. 334). Absolute Speziescharactere sind 
hier natürlich nicht berücksichtigt, sondern nur, was der Variabilität 
unterworfen ist. 

Zählt man die einzelnen Zahlen in jeder Rubrik zusammen, 
so bekommt man für I: 1 + 7 -f- 8 = 16, für II: 2 + 6 + 4 = 12, 
für III : 5 -|- 3 -j- ^"^ = 1 1 ; rechnet man die unpaaren Zellen, da ja 
die betreffenden Schilder doch paarig angelegt werden, doppelt, so 
erhält man aber für I die Zahl 17, für II: 14, für III: 16, d. h. 
die Ähnlichkeit der Mutter mit dem männlichen Jungen und auf 



Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilion und Batrachier. 



233 





Mutter 


cf Junges 


Q Junges 




rechts 


links 


rechts 


links 


rechts 


links 


1. Schuppenroiheu an der 








dicksten Stelle . . . 


71 


63 


65 


2. Bauchschilder .... 


280 


269 


276 


3. Subkaudalschilder . . . 


49 


24 


28 


4. Oberlippenschilder ') . . 


13 13 


12 11 


13 13 


f). Unterlippenschilder . . 


16 16 


16 17 


15 15 


6. Schildchen um das Auge 








(iukl. Supraokulare) 


8 8 


9 9 


8 8 


7. Frenalia (inferiora) . . . 


2 3 


4 3 


3 2 


8. Nasaha posteriora (super- 








)Osita) 


1 1 


2 2 


2 2 


9. Schuppen neben der Kinn- 








furche 


7 8 


6 6 


6 7 


10. Schuppen v.d. Kinnfurche 








z. 1. Ventrale . . . 


8 


9 


8 


11. Verschmelzungen von Su- 








pralabialen 


— 


10 + 11 


— 


12. Halbierungen von Supra- 








labialen 


■ — 


31 

;2 


% 


13. Verschmelzungen von Su- 








pralabialen mit Frenale 


keine 


keine 


keine 2. mit 






.^. Supralab. 


14. Unpaares Postmentale 


vorhanden 


fehlt 


fehlt 


Pileusschilder: 








15. 1, 2, 3 (Internasalia 








Präfrontalia I u. II) . 


getrennt 


getrennt 


verschmolzen 


IG. 4 (Frontale) .... 


halbiert 


ungeteilt 


ungeteilt 


17. 6 (Frontoparietalia) . . 


normal »"t '1^ ver- 
schmolzen 


mit '1, ver- normal 

sclimolzen 


normal 


18. 7 (Interparietale) . . 


halbiert 


halbiert 


ungeteilt 


19. 8 (Occipitalia) . . . 


normal 


normal 


normal ""t ^ ver- 

sclimolzen 


20. 9 (Nuchalia) .... 


halbiert 


halbiert 


ungeteilt 


21. Intercalare 


vorhanden 


fehlt 


fehlt 


22. Postoccipitale .... 


vorhanden 


fehlt 


fehlt 


23. Akzessorisches Frenale . 


fehlt 


fehlt 


vorhanden 


24. Unteres Präokulare 








(2. Okulare) .... 


in Kontaktmit Labialen 


in Kontakt von L.ab. 


in Kontakt mitLabialcn 


25. Supralabialia bis zum 




mit Labialen getrennt 




3. Okulare (1. Subok.) . 




7 


7 




8 


n 
i 



jeden Fall etwas größer als mit dem weiblichen. Betrachtet man 
die Zahlen aber noch genauer, so findet man, dass die Ähnlichkeit 
von Weibchen ad. und Männchen neonat, mit Bezug auf die paarigen 
Schilder etc. in 6 Fällen eine rechts- und linksseitige, in einem 
eine bloß rechts-, in zwei eine bloß linksseitige ist ; bei Weibchen ad. 
und Weibchen neonat, ist sie in 4 Fällen eine beiderseitige, in 2 eine 
rechtsseitige; bei den 2 Jungen aber nur in 2 Fällen eine beider- 
seitige, in je einem Falle eine rechts- und eine linksseitige ist. 



1) Für die Kopfschildcr siehe die Abbildungen auf S. 236. 



234 



Werucr, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 



unpaar 



paarig 




I. Merkmale, in denen Mutter und Männchen- 
Junges übereinstimmen 

Merkmale, in denen Mutter und Männchen- 
Junges einander ähnlicher sind als dem 
Weibchen-Jungen 

Tl. Merkmale, in denen Mutter und Weibchen- 
Junges übereinstimmen 

Merkmale, in denen Mutter und Weibchen- 
Junges einander ähnlicher sind als dem 
Männchen-Jungen 

III. Merkmale, in denen die beiden Jungen 

übereinstimmen 

Merkmale, in denen die beiden Jungen 
einander ähnlicher sind als der jMutter . 



18 



5. 13. 15. 


7. 12. 13 


19. 20. 23. 


15. 19. 20 


25 


23. 25 



10 



4.6.11.24. 

(17). (25) 



IC). 21.22 
1. 3 



4.6.11.24 



8. 14. (9) 8. 14. (17) 



Ob die bei beiden Jungen gleiche und von der des Weibchen ver- 
schiedene Zeichnung (letzte Rückenflecken zu einem breiten Längs- 
bande verbunden) die väterliche war, ist natürlich nicht eruierbar. 

Diese w^enigen Angaben werden genügen, um zu zeigen, wie 
groß und mannigfach die Verschiedenheit bei Eltern und Kindern 
bei diesen relativ hochstehenden Schlangenformen sind. Nichts 
als die Genus- und einige wenige Speziescharaktere sind allen 3 
Exemplaren gemeinsam, die so enge Bande des Blutes verbindet. 
Wer möchte nach solchen Ergebnissen noch für die Unveränder- 
lichkeit der Arten eintreten, wenn Mutter und Kinder von 25 Merk- 
malen nicht ein einziges durchwegs und beiderseits gemeinsam haben. 

Selbstverständlich sind zu solchen Studien unter den Schlangen 
nur reichbeschilderte und -beschuppte Arten verwendbar. Je ge- 
ringer die absolute Zahl der Schilder einer Kategorie, desto geringer 
ist die Variabilität. Bei der Ringelnatter schwankt nur die Zahl 
der Oberlippen- und Okularschilder und der Schuppenreihen in 
geringen Grenzen (Präokularia 1 — 2, Postokularia 2 — 4, Supra- 
labialia 7, Schuppenreihen 17 — 19, von Ventralen und Subkaudalen, 
die fast niemals bei 2 Exemplaren, die wahllos zusammengestellt 
werden, übereinstimmen, abgesehen); bei T. tesselcdus sind die 
Unterschiede: Präok. 2 — 4, Postok. 3 — 5, Supralabialia 7 — 9; 
Schuppenreihen 19; bei T. viperiiius'^ Präok. 1 — 2, Postok. 2, Supra- 
lal)ialia 7 — 8, Schuppenreihen 21 — 23; also für 3 Arten eine ver- 
schwind(!nd geringe Varial)ilität ; noch geringer ist sie bei Coluber, 



Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 



335 




<-o 




CH- 




*-o 




1 Internasale 

2 Vorderes ) r» -r a i 
o TT- i } Prafrontale 
?) Hinteres ( 

4 f^rontale 



6 Fronto-Parietale 

7 Interparietale 

8 Occii)ilalo 

9 Nuchale 



Ocj „ Ocularia 

R Rostrale 

n Nasale 

F Frenale 

F^ Freu all a inferiora 

!•— IT Snpralaliiaiia 



836 Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batracliier. 

Zamenis und Coronella (europäische Arten), und am geringsten 
natürlich bei Arten, bei welclien die Anzahl der Kopfschilder auf 
das Minimum : Supralabialia 4 — 5, Prcäokularia — 1, Postokularia 1, 
Frenalia 0, Temporalia — 1, herabsinkt. 

Ich habe die Absicht, meine Studien in den nächsten Jahren 
fortzusetzen und erwarte zu diesem Zwecke einige direkte Sen- 
dungen lebendiggebärender Boiden aus Westindien und Guyana. 

II. Über die Erscheinungen des natürliclien Todes bei Reptilien und 

Batracliiern. 

Unter diesem Titel möchte ich einige Beobachtungen zusammen- 
fassen, die ich über Zeit, Vorboten und Begleiterscheinungen des 
Todes bei Reptilien und Amphibien seit einer längeren Reihe von 
Jahren gemacht habe. Ob diese Beobachtungen auch in ähnlicher 
Weise an höheren Wirbeltieren gemacht werden können, vermag 
ich nicht zu sagen, da ich über Säugetiere wenig, über Vögel gar 
keine Erfahrung in dieser Beziehung besitze. 

Was die Zeit des (natürlichen) Todes anbelangt, so scheint 
derselbe in den weitaus meisten Fällen in den späten Abendstunden, 
bis Mitternacht, weniger häufig in den Stunden von Mitternacht 
bis zum Morgengrauen, am seltensten bei Tage zu erfolgen. In 
den meisten Fällen ist es recht schwierig, den erfolgten Eintritt 
des Todes überhaupt genau konstatieren zu können. Viele Rep- 
tilien, die längere Zeit kränklich sind, verenden in einer Stellung, 
in der man sie oft tagelang vorher gesehen hat, so dass es einer 
wiederholten Untersuchung bedürfte, um den Zeitpunkt feststellen 
zu können. Andere dagegen, die akuten Krankheiten erliegen, 
oder solche, deren Todeskampf ein heftiger ist, lassen einen ge- 
naueren Nachweis zu. 

Was die Vorboten des nahenden Todes anbelangt, so sind sie 
mannigfacher Art. Baumlebende Formen steigen oft schon wochen- 
lang vorher von den Pflanzen herab und hocken oder liegen ziem- 
lich ruhig auf dem Boden [AnoUs^ Chawaeleon, Dryopliis). Unter- 
irdisch lebende Arten wieder kommen an die Oberfläche und bleiben 
daselbst, oft ohne noch die geringsten Spuren eines Leidens zu 
zeigen, liegen [Chalcides, Blanus, Tijphlops, Er t/x etc.)] auch solche, 
die gewohnt sind, abends bestimmte Schlafplätze und Verstecke 
zu beziehen und dies mehrere Abende hindurch unterlassen, sind 
als sichere Todeskandidaten zu betrachten. 

Die näheren, unmittelbaren Vorboten des Todes sind : bei vielen 
Eidechsen mit Farbenwechsel (Geckoniden, Agamiden, Igua- 
niden, Chamaeleontiden), eine Aufhellung der Färbung bis zu 
Gelb oder Gelblichweiß, womit gemeiniglich ein Aufhören des 
Farbenwechselvermögens verbunden ist und das dunkle Pigment 



Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 337 

nur an gewissen Stellen oberflächlich und einseitig in Form un- 
regelmäßiger großer dunkler Flecken zutage tritt. 

Bei Schlangen ist häufig vor dem Tode eine große Unruhe zu 
verzeichnen, welche auch bei ganz matten und vorher bewegungslos 
daliegenden Individuen eintritt und dadurch ein auffallendes und 
sicheres Zeichen des nahenden Todes ist (etwas ähnliches ist mir 
auch in mehreren Fällen beim Menschen bekannt geworden). Un- 
aufhörlich wandern solche Schlangen im Terrarium herum, züngeln 
auch ganz munter, und der Unkundige schließt gewiss gar oft aus 
diesem Verhalten auf die nahende Genesung seines Pfleglings. 
Allmählich wird das Tier aber immer ruhiger, es verlangsamt seine 
Bewegungen und schließlich rollt es sich noch in einer weiten 
lockeren Spirale ein, um so gegen Mitternacht sein Leben zu be- 
schließen. Diese Erscheinung hat auf mich immer einen eigentüm- 
lichen Eindruck gemacht, und während ich dies niederschreibe, 
habe ich das Bild einer meiner Riesenschlangen, eines 2^/^ m langen 
Python Sebae, und dessen ruhelose Wanderungen in der Nacht vor 
seinem Verenden vor Augen. 

Die Lage ist vielfach davon abhängig, ob das Tier ohne oder mit 
Todeskampf verendete. In ersterem Falle ist es mehr weniger in der 
natürlichen Ruhelage, die Eidechsen haben den Kopf etwas nach der 
Seite geneigt, die Beine nach hinten an den Körper angelegt, die 
Schlangen liegen lang ausgestreckt oder in weiten, lockeren Schlingen 
zusammengerollt. Krokodile verhalten sich wie die Eidechsen. 
Solche Individuen, welche einen heftigen Todeskampf hatten, liegen 
meist auf dem Rücken; bei Eidechsen ist beim natürlichen 
Tod eine eigentliche Agonie eigentlich selten zu verzeichnen; 
Schlangen liegen vielfach verschlungen und nie in einer Ebene auf- 
gerollt. Bei Schildkröten ist von einer Agonie selten die Rede 
und der Eintritt des Todes ist häufig so unmerklich, dass ich 
exaktere Beobachtungen nicht anstellen konnte. Als Kriterium des 
eingetretenen Todes ist die Lage der Vorderbeine, die weit vor- 
gestreckt und mit den Unterarmen an den seitlichen Schalenrand 
gelegt sind, sowie bei Landschildkröten der tief eingezogene Kopf, 
der oft kaum aus der Achselhaut hervorsieht, bei Wasserschild- 
kröten gerade der weit vorhängende am schlaffen Halse baumelnde 
Kopf anzusehen. Schildkröten, die im Trockenen verenden, haben 
übrigens ebenso immer den Kopf eingezogen, wie ihn andererseits 
solche, die im Wasser zugrunde gegangen sind, immer lang aus- 
gestreckt haben. 

Es ist schon öfters in der Literatur erwähnt worden, dass 
kränkliche Reptilien ein charakteristisches Aussehen haben und 
dass namentlich das Vortreten der Wirbeldornen, welche bei ge- 
sunden Exemplaren in einer Längsrinne zwischen den dorsalen 
Muskel- und Fettpolstern liegen, ferner das Einsinken der oberen 
XXIV. 22 



338 Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 

Augenlider bis unter das Niveau der Schädeldecke (durch Ver- 
minderung der Fettanhäufungen am oberen Augenrand) ein gutes 
Kennzeichen ist. Ich möchte dies aber nicht so ohne weiteres 
unterschreiben, da diese Kennzeichen auch bei gesunden, aber stark 
ausgehungerten Tieren, und das Einsinken der Augenlider auch 
bei solchen, die lange Durst gelitten haben, vorkommt und in 
diesem Falle leicht zum Verschwinden zu bringen sind. Ein wirk- 
lich sicheres Zeichen der hochgradigen Kränklichkeit ist aber in 
einer Art „hippokratischen Gesichtes" zu finden, welches nament- 
lich durch ein sehr starkes Schielen sich kundgibt, indem bei 
Schlangen die Pupille konstant aus der Augenmitte nach abwärts 
gerückt ist, so dass man oberhalb von ihr weit mehr von der Iris 
sieht als gewöhnlich; ähnliche, aber nicht leicht zu beschreibende 
Erscheinungen finden wir auch am Auge bei Eidechsen, Chamä- 
leons, Krokodilen und Schildkröten. 

Die als Vorboten des Todes zu deutenden Erscheinungen bei 
Batrachiern sind viel weniger zahlreich als bei Reptilien. Bieich- 
färbung findet sich als Symptom des Todes häufig bei den Ecau- 
daten. Agonie wird beim natürlichen Tode nur in gewissen Fällen 
(Tetanus-Infektion) beobachtet; in diesem Falle tritt der Tod bei 
den Ecaudaten während der schon vorher zu beobachtenden Aus- 
streckung der Hinterbeine ein. Die Haltung der Extremitäten ist 
ziemlich verschieden. Froschlurche verenden außerhalb des Wassers 
meist in sitzender Stellung, im Wasser mit an die Brust gedrückten 
Vorder- und mäßig gebeugten Hinterbeinen. Schwanzlurche haben 
die Vorderbeine an dem Körper nach hinten angelegt, die Hinter- 
füße aber über das Kloake gekreuzt. Das „hippokratische Gesicht" 
ergibt sich durch Niederdrücken des oberen Augenlides, wobei 
gleichzeitig auch das untere über das Auge gezogen ist. 

III. Vegetarier unter den Reptilien. 

Die Anzahl der Reptilien, welche pflanzliche Nahrung zu sich 
nehmen, ist weit größer als man anfangs glaubte, und namentlich 
durch die Fortschritte, die in der Pflege exotischer Arten gemacht 
wurden, sind uns eine große Menge vegetarischer Eidechsen und 
Schildkröten bekannt geworden. Gibt es auch manche Alkohol- 
herpetologen, die über Terrarienbeobachtungen die Nase rümpfen, 
ohne selbst jemals sich über die moderne Terrarienpflege orientiert 
zu haben und ohne auch nur soviel von der Biologie unserer 
Terrarienreptilien zu wissen, als sich durch das Aufschneiden des 
Bauches vollgefressen eingelaufener Spiritus -Museumsexemplare 
herausbringen ließe, so wird heutzutage kein vernünftiger Zoologe 
zweifeln, dass kein Reptil etwas in Gefangenschaft verzehrt, was 
ihm nicht wenigstens in ähnlicher Form in Freiheit zur Nahrung 
dient. Gerade diese Wirbeltierklasse ist ja bekannt durch ihr 



Werner, Beiträge zur Biologie der Eeptilicn und Batrachier. 339 

starres Festhalten an bestimmten Ernährungsformen, und weiters 
ist ja jedem Reptilienpfleger genugsam bekannt, dass sich Reptilien 
lieber zutode hungern als ihnen nicht zusagende Nahrung anzu- 
nehmen. Überdies lehrt der Vergleich mit Darminhalt freilebend 
gefundener Individuen, dass die Beobachtungen im Terrarium völlig 
einwandfreie Ergebnisse liefern. — 

Was nun die einzelnen Ordnungen anbelangt, so steht es außer 
Zweifel, dass Krokodile und Schlangen reine Raubtiere und Fleisch- 
fresser sind. Die vereinzelte, auch in „Brehm's Tierleben" mit- 
geteilte Beobachtung, derzufolge im Magen eines Äcroehordus 
javaniciis^ einer malayischen Süßwasserschlange, Reste von Früchten 
gefunden worden sein sollen, vermag diesen Satz um so weniger 
umzustoßen, als wir wissen, dass solche Reste nicht nur oft aus 
dem Mageninhalte gefressener Tiere stammen und unverdaut bleiben, 
sondern auch mitunter zufällig beim Verschlingen von Tieren mit 
aufgenommen werden können. Es ist außer dem im Brehm zitierten 
Falle auch kein einziger weiterer von dieser Schlange bekannt ge- 
worden, und es kann daher nicht die geringste Folgerung darauf 
gebaut werden. 

Von den Schildkröten sind die echten Landschildkröten Testudo, 
Homojms und Cinixys Pflanzenfresser, obwohl manche Testudo- Avien 
mit Vorliebe Insektenlarven (Mehlwürmer), Regenwürmer, sowie rohes 
Fleisch annehmen [T. marginata, tahulata) ; von den Wasserschild- 
kröten hält sich Geoeimjda sjnnosa vorwiegend oder völlig an Pflanzen 
(Flow er) und auch Kachuga tectum ist leichter mit Pflanzen (Wasser- 
linsen) als mit Fleischnahrung zu erhalten. Endlich nimmt Chry- 
semys ornata und concinna zum mindesten in der Jugend nicht 
ungern Pflanzenstoffe (Wasserpflanzen verschiedener Art — Elodea, 
Myriophyllum, Utriciilaria, Hippuris etc.) an. 

Von den Eidechsen finden wir keine Pflanzenfresser unter den 
Geckoniden, und vermutlich sind auch die Eublephariden und 
Uroplatiden ausnahmslos Raubtiere. Unter den Pygopodiden nimmt 
Fygopiis Pflanzennahrung (Obst) an, während von den übrigen zum 
mindesten Lialis als ausschließliches Raubtier gelten muss. Unter 
den Agamiden sind bereits mehr Pflanzenfi-esser; in erster Linie 
gilt dies von der Gattung Uromasiix, die durchwegs Vegetarier 
enthält, wenngleich viele, namentlich jüngere Exemplare Insekten 
durchaus nicht verschmähen. Gelegentlich nehmen auch (vielleicht 
unabsichtlich?) Liolepis (Laidlaw) und Amphiholurus (De Grijs) 
Pflanzenstoffe in geringen Mengen an, auch Lophura soll Pflanzen- 
nahrung zu sich nehmen. — Unter deniguaniden sind Iguana, Cydura, 
Ctenosmira, Metopocerus, Basüiscus Pflanzenfresser, ohne jedoch anima- 
lische Kost zu verschmähen; die großen Galapagos-Echsen Amhly- 
rliynchus und Conolophus sollen ausschließlich Vegetal)ilien zu sich 
nehmen; dagegen finde ich unter den Zonuriden, Anguiden, Vara- 

22* 



340 Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 

niden, Helodermatiden, bezw. den Gattungen Zonurus, Änguts, 0er- 
rJionotus, Ojjhisaunis, Varanus und Heloderma keinen einzigen 
Vegetarier. Unter den Tejiden frisst nach meinen Erfahrungen 
Tiqnnambis teguixin Weintrauhen und Apfelstücke sehr gerne; unter 
den Lacertiden sind L. oceUata, viridis var. major, atlantica, galloti 
und siinonyi auf saftige Früchte mehr weniger erpicht; die beiden 
letzteren werden ja bekanntlich in ihrer Heimat mit Paradiesäpfeln 
(Tomaten) geködert. Junge Lacertiden und Tejus verschmähen 
dagegen Pflanzenkost auch dann, wenn sie von den erwachsenen an- 
genommen wird. Unter den Gerrhosauriden kenne ich keine Pflanzen- 
fresser, dagegen sind alle die großen Scinciden [Trachysaurus, 
Tiliqua, Egernia, [Corucia?], Macroscincus) in Gefangenschaft zum 
mindesten ebenso große Freunde von saftigen Früchten und Blättern 
als von animalischer Nahrung. Auch die großen paläarktischen 
Euineees-Arten [E. Schneideri und algeriensis) nehmen kleine Stücke 
von süßen Früchten an. 

Wir ersehen aus dieser Zusammenstellung zweierlei: erstens 
dass es vielleicht kein einziges Reptil gibt, welches animalische 
Nahrung durchaus verschmäht und dass mit Ausnahme der Land- 
schildkröten und Leguane die meisten Reptilien nur gelegentlich 
Vegetarier sind und ich glaube, dass sie im Freileben vielfach nur 
das Wasser durch Aufnahme von Stoffen aus dem Pflanzenreiche 
entnehmen, da man sieht, dass Leguane, die mit saftigen Früchten 
gefüttert werden, gar nie trinken. 

Zweitens, dass es in allen Familien die größten und massigsten 
Formen sind, welche sich der Pflanzennahrung zuwenden. Nicht 
eine einzige Art, die kleiner ist als L. riridis findet sich unter 
ihnen, dagegen einige der größten jetzt lebenden Eidechsen über- 
haupt, wenn wir von den Varaniden absehen und nicht minder 
gehören auch die größten Land- und Seeschildkröten hierher. Wenn 
wir diese Erscheinung mit dem vergleichen, was wir von den 
Säugern wissen, so sehen wir auch hier dieselbe Erscheinung. Die 
Riesenformen der Säugetierwelt (mit Ausnahme der Cetaceen und 
Robben und mit Einschluss der Sirenen sind durchwegs Pflanzen- 
fresser, und zwar ausschließliche, und die kleinsten der ausschließ- 
lich herbivoren Säugetiere (Traguliden und gewisse Antilopen) sind 
noch immer größer als viele Raubtiere. Von den fossilen Eidechsen 
sind die riesigen Iguanodonten gleichfalls auf Pflanzennahrung 
eingerichtet gewesen. 

Es scheint demnach mit dem Größen Wachstum der Reptilienarten 
(wie auch bei den Säugetieren) vielfach (Ausnahmen: Krokodile, 
Riesenschlangen, Varaniden, Chelydriden, Trionychiden Podocne- 
mis etc.) eine Neigung zum Übergang zur Pflanzennahrung sich zu ver- 
binden. Diese Anpassung hat aber anscheinend infolge der leichten 
und kampflosen Erreichljarkeit der Pflanzennahrung bei vielen Formen 



Werner, Beiträge zur Biologie der Eeptilien und Batrachier. 341 

zu einer Verminderung der Beweglichkeit, zur Riickbildung der 
nicht mehr gebrauchten Waffen und dadurch auch zu einer Ver- 
teidigungsunfähigkeit geführt, die überall dort zur Vernichtung der 
wehrlosen Pflanzenfresser führt oder geführt hat, wo sich eben 
entsprechende Feinde vorfinden und ein Schutz durch Verbergen 
ausgeschlossen oder erschwert ist. (Riesenschildkröten der Gala- 
pagos, Mascarenen etc.) Wären die großen Galapagos-Leguane 
von irgendeiner Verwertbarkeit für den Menschen, der ja der Tier- 
welt ärgster Feind ist, so wären auch sie dem Aussterben nahe. 
Die festländischen, ihres Fleisches und ihrer Eier wegen hoch- 
geschätzten Leguane (welche immerhin partielle Raubtiere sind) ver- 
danken ihre Erhaltung ihrer ungeminderten Beweglichkeit ^), ihrer oft 
vollkommenen Farbenanpassungsfähigkeit und vielleicht auch ihren 
achtunggebietenden Verteidigungsmitteln und, wenn wir vielleicht 
von manchen Riesenskinken absehen, so sind alle partiellen 
Pflanzenfi'esser noch gute Läufer und in irgendwelcher Weise ver- 
teidigungsfähig. Diejenigen Reptilien, die zur reinen Pflanzen- 
nahrung übergehen, sind, wenn sie nicht durch die Art ihres Vor- 
kommens (auf wenig besuchten und raubtierfi-eien Inseln u. dergl.) 
geschützt sind, dem Aussterben anheimgestellt. Sehen wir doch auch, 
dass der Mensch manche Pflanzenfresser {Ehi/tma, Bison etc.) voll- 
ständig oder fast vollständig ausgerottet hat, während er kein ein- 
ziges Raubtier ganz vertilgen konnte. 

IV. Die Variabilität bei Reptilien. 

Die Artunterschiede bei Reptilien, speziell bei den Plagiotremen 
sind vielfach auf die Zahl, Größe und gegenseitige Stellung der 
Kopfschilder, sowie auf die Zahl der Schuppen- und Schilderreihen 
des Rumpfes und Schwanzes gegründet, während man auf die Fär- 
bung ganz ungleich dem bei Säugetieren geübten Gebrauche kein 
Gewicht legt, bezw. dieselbe als alleiniges Artunterscheidungs- 
merkmal niemals gelten lässt. 

Wir können nun Formen unterscheiden, welche in zahlreichen 
Punkten voneinander differieren und solche, bei denen die Unter- 
scheidungsmerkmale in geringer Zahl vorhanden sind. Die ersteren 
sind zweifellos die besser charakterisierten. Es können z. B. 
von den Merkmalen, welche die Lacerta-Arten aus der Gruppe der 
L. oxycephala und danfordi unterscheiden, eine ziemliche Anzahl 
ausfallen, ehe man zwei dieser Arten für identisch erklären könnte; 
dagegen sind die Merkmale der meisten Tarhophis-kvtew so wenig 



1) Es ist dabei nicht zu verkennen, dass der ausgeprägte Geschlechtsdimorphis- 
mus der Leguane und die damit verbundene Neigung der lAIännchen zu heftigen 
Kämpfen untereinander eben den Verlust der Beweglichkeit und ihrer natürlichen 
Waffen verhindert haben dürfte. 



342 Werner, Beiträge zur Biologie der Eeptilien und Batiachier. 

zahlreich, dass es nur einer geringen konvergenten Variation^) be- 
darf, um T. iherus in fallax, guentheri in seyniamiulatus überzu- 
führen. 

Die zahlenmäßig ausdrückbaren Artunterschiede gelten allge- 
mein für die klarsten und unzweideutigsten, im Gegensatz zu den die 
Form („Schnauze zugespitzt, abgerundet, abgestutzt, lang, mäßig lang, 
stark, wenig, nicht vorspringend" etc.) andeutenden und die absoluten 
Zahlen (19 Schuppenreihen, 8 Oberlippenschilder, 3 Postokular- 
schilder) wieder mehr als die relativen („Frontale l^/^mal so lang 
wie breit, Frenale ebenso hoch wie lang" etc.). Trotzdem sind 
gerade diese absoluten Zahlen werte oft nicht weniger der Variation 
unterworfen als die übrigen Merkmale. Bekannt ist, dass die 
Schuppenreihenzahlen bei den Schlangen (Ausnahmen selten) stets 
um 2 variieren, so dass also bei einer Art zwar 17 oder 19, fast 
nie aber 18 Schuppenreihen auftreten. Durch Spaltung vermehren, 
durch Verschmelzung vermindern sich die Kopfschilder, und zwar 
können in manchen Fällen sogar die sonst sehr konstanten und 
daher generisch wichtigen Schilder der horizontalen Kopfoberfläche 
verschmelzen (Praefrontalia bei Zamenis geijwnefisis, floj^ulentus, 
Gastropyxis smaragdina etc.) was bei neu beschriebenen, in einem 
einzigen Stück vorliegenden Arten oft spezifische oder sogar gene- 
rische Abtrennung seitens des Autors veranlassen kann. 

Im allgemeinen sind bei Reptilien auch bei großer Variabilität 
individuelle Verschiedenheiten in den relativen Körperdimensionen 
überaus selten (Typhlopiden und Glauconiiden ausgenommen). Eine 
der auffallendsten Ausnahmen ist von der Lacertide Nucras delalandii 
bekannt, nämlich jene von Bedriaga zum Vertreter einer besonderen 
Gattung „ Bettaia^^ erhobene Form, welche mehr als doppelt so 
lang ist als die gewöhnliche Form der Art (Kopflänge, Halslänge 
und Rumpflänge bei typica wie: 1 : 0,71 — 0,73 : 3,42 — 3,66; bei Be- 
driaga's Form wie 1 : 1,16 : 7.16)^). 

Eine bekannte Form unter den Schlangen ist die vierstreifige 
Varietät C. quadrivittcthis von Cohther ohsoletus. Obwohl in der 
Gattung Cohiber noch eine zweite Art [C. quatuorUneatns) in einer 
gefleckten und in einer längsstreifigen Form vorkommt, so sind 
bei dieser die beiden Formen vom gleichen robusten Körperbau. 
C. quadrivittatus ist aber entschieden schlanker als die gefleckte 
Form von obsolet us, wenngleich sie nicht mehr Bauchschilder hat 



1) Ich bezeichne mit diesem Ausdruck eine Variation, welche bei verwandten 
Arten durch Berührung oder Durchschneidung ihrer Variationskreise eine Annähe- 
rung hervorruft ; also z. B. wenn eine Art eine solche Variabilität der Bauchschilder- 
zahlen hat, dass deren Minimum gleich dem IMaximum bei einer verwandten 
Art wird. 

2) Werner, Über Eei:)tilieu aus Syrien und Südafrika (Jahrb. Naturw. Ver. 
Magdeburg 1896/97, S.-A. p. 15. 



Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 343 

als diese. Cope betrachtete sie als besondere Art, worin er aber 
sicherlich wie auch in ähnlichen Fällen zu weit ging. 

Nicht minder deutlich ausgesprochen ist der Unterschied unter 
den einzelnen Formen von Zarnenis ge»ionensis, und da mir ein 
reichliches Material aus dem größten Teil des Verbreitungsgebietes 
vorliegt, so möchte ich den Gegenstand etwas weiter ausführen, 
bezw. die deutliche Verschiedenheit namentlich in der Zahl der 
Ventralschilder bei allen in meinem Besitze befindlichen Exem- 
plaren (9 gemonensis, 12 carhonartus, 14 atrovircus, !?> casjuus und 
5 asiainis, zusammen 53) durch Vorlegung des Zahlenmaterials 
ersichtlich machen ^). 

var. Gemonensis Ventralia Subcaudalia 

[typica = Laiireutu bedr.) 

M. Ljubinje, Herzegowina. 126 (Minimum) 80 (Minimum!) 

M. Zara, Dalmatien ... 167 92 

M. Kambos, Taygetos . . 172 95 

M. Kreta 172 101 

W. Zara, Dalmatien . . . 174 [56+] 

W. Insel Solta, Dalmatien 196 95 

j. Cerigo 171 104 

j. Insel Lissa, Dalmatien 176 102 

j. Capljina, Herzegowina .177 102 

Durchschnitt: 169 96 

Variabilität: 126—186 80—104 

var. carbonarius 
M. Jnsel Pelagosa, Dal- 
matien 201 104 

M. Istrien 198 105 

M. Görz 198 104 

M. Dignano, Istrien ... 195 85 

M. Grignano bei Triest . 195 [77 -|-] 

M. Monte Maggiore, Istrien 196 103 

V\^. Triest 205 102 

V^. Süd-Tirol 210 100 

W. Fiume 211 99 

W. Pelagosa 207 98 

V^. Pelagosa 209 81 

j. Dalmatien? .... 206 108 

Durchschnitt: 203 99 

Variabilität: 195—211 81—108 

1) Im übrigen variiert die Art in den morphologischen i\rcrkmalcn wenig; 
einmal fand ich 17 statt 19 Schuppenreihen, einmal 7 statt 8 Supralabialcn, einmal 
verschmolzene Praefrontalia, am meisten variieren die Temporalia (normal 2 + - oder 
2-t-3). 



344 



Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 



M. 
M. 
M. 
M. 
M. 
M. 
M. 
M. 
M. 
W. 
W. 

j- 
hw. 

j- 



var. atrovirens Ventralia Subcaudalia 

S. Schweiz 197 111 

Locarno 204 108 

Lyon 198 97 

\ ^ ,. . 192 109 

[Sardinien ^gg 9ß 

Florenz 180 [93+] 

Korsika 204 114 

Palermo 192 [42+] 

Neapel 200 105 

Rom 216 (Maximum) 90 

Siena 215 119 

Korsika 205 112 

\ Palermo ^^^ ^^^ 

^raieimo ^^^ ^^4 

Durchschnitt: 199 108 

Variabilität: 180—216 90—119 



var. caspius 

M. Ungarn 197 

M. Baziäs, Ungarn . , . 195 

M. Insel Lagosta^Dalmatien 207 

M. Rumänien 197 

M. Rustschuk, Bulgarien . 195 

M. Ephesus 202 

W. Ungarn 202 

W. Sarepta 206 

W. Korfu 200 

W. Sari Keuy, Kleinasien . 209 

j. Konstantinopel . . . 206 

j. Ala Chehir, Kleinasien . 205 

j. Rustschuk, Bulgarien . 201 

Durchschnitt: 202 

Variabilität: 197—209 



111 
HO 

94 
103 
100 

93 

96 

95 

98 
107 
105 

97 

94 
100 

93—111 



var. asianus 

M. Mersina, Kleinasien. . 199 

W. Syrien 209 

j. Syrien 211 

j. Jerusalem 205 

j. Adana, Kleinasien . . 200 

Durchschnitt: 205 

Variabilität : 199 — 

Durchschnitt für die Art: 196 

(169—199—202—203- 

Variabilität für die Art: 126— 



211 

-205) 
216 



(96- 



100 
106 
108 
128 (Maximum) 

101 
108 

100—128 

101 

.99_100— 107— 108) 
80—128 



Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 345 

Es ergibt sich daraus, dass bei der typischen Form die Ven- 
tralenzahl durchwegs unter, bei den übrigen Formen aber mit 
Ausnahme von 8 Fällen über dem Durchschnitte liegt und zwar 
entfallen davon 3 auf carhonarius^ 5 auf atrorirens, 2 auf caspius, 
während asianus kein Exemplar eine Ventralenzahl unter dem 
Durchschnitt hat. Die Schwanzschilderzahlen liegen für tijpica, 
carbotiarius und caspius im Durchschnitt unter, für atrovii'ens und 
asiamis aber über dem Spezies-Durchschnitt. Die typische Form 
lässt sich von carhonarius, von der sie in frühester Jugend in der 
Färbung und Zeichnung kaum zu unterscheiden ist, durch die 
Ventralenzahl unterscheiden, ebenso von caspius und asianus ] da- 
gegen lässt sich in der Subcaudalenzahl kein solcher Unterschied 
konstatieren. 

Ein zweiter Fall von Verschiedenheit des Umfanges bei gleicher 
Länge betrifft die beiden Varietäten von Python molurus, nämlich 
var. ocellafa Wem. (Vorder-Indien, Ceylon) und var. sondaica Wern. 
Letztere Form ist nicht eine bloße Farbenvarietät, sondern auch 
weit schlanker als die erstere. Leider kann ich hier keine Ventralen- 
zahlen angeben, da Alkohol-Material von der Sunda- Varietät in den 
meisten Museen vollständig fehlen dürfte und die wenigen lebenden 
Exemplare, die ich gesehen habe, lebendig genug waren, um eine 
Zählung der Schilder und eventuell Rumpfschuppen nicht zuzulassen. 

Schließlich ist auch noch bei Vipera herus zu bemerken, dass 
oft die schwarze Varietät [prester) sich durch größere Schlankheit 
und schmäleren Kopf von der normalgefärbten Form unterscheidet. 
Da aber prester als Varietät weder in der Färbung so scharf ge- 
trennt, noch auch so deutlich geographisch geschieden ist wie 
Zamenis carbonarius von genionensis typica^ so sind auch die Zahlen- 
unterschiede absolut nicht auffallend. Größeres Material aus einer 
bestimmten Gegend würde hier Klarheit schaffen. 

Eine überaus schwierige Frage ist die, ob die von einigen 
Forschern als Varietäten der Lacerta murcdis angesehenen L. ge7iei 
Cara, littoralis Wem., jonirahehrs, soya^at, hispanica Steind. 
als solche, oder wie andere annehmen, als selbständige Arten be- 
trachtet werden sollen und ob einige in letzterem Falle zusammen- 
ezogen oder aber die die Arten noch vermehrt werden müssen. 
Sicher ist, dass sich Unterschiede in der Beschilderung des Kopfes 
und Beschuppung des Körpers, die zur zweifellosen Scheidung 
genügen würden, nicht finden lassen, sondern solche in den 
Dimensionen und in der Färbung herangezogen werden müssen. 
Ebensosicher ist es aber auch, dass, wenn man diese Formen als Varie- 
täten betrachtet, man dazu gelangt, annehmen zu müssen, dass 
manche von ihnen Arten, die als zweifellos valid betrachtet werden, 
näher stehen, als ihren eigenen Artverwandten. So steht L. maralis 
Laur. der laevis Gray näher als der serpa Raf., von der sie in 



o 



346 Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 

eine ßestimmungstabelle absolut sicher zu trennen große Schwierig- 
keit hätte; L.jonica und littoralis sicher der L. taurica Pall. näher 
als der L. serpa Raf. und es mag die Zeit nicht ferne sein, dass 
die ersten beiden Arten mit der taurica vereinigt werden. Es han- 
delt sich im wesentlichen um die Frage, ob alle grünen Mauer- 
eidechsen ohne Rücksicht auf die Lage des Nasenloches zusammen- 
gehören, und ob man grüne und graue, pyramido- und platycephale 
Echsen zusammenkoppeln soll, nur weil die Merkmale, die zur 
Unterscheidung der Lacerten ausreichen, uns in der muraUs-Gv\x^\)Q 
(s. lat.) im Stiche lassen. Sie ist in der Theorie zugunsten der 
Trennung bereits schon so ziemlich entschieden, stößt aber bei der 
praktischen Durchführung auf große Schwierigkeiten. Der Ver- 
wandtschaft nach gehören zusammen (vgl. Zoologer Anzeiger XXVII, 
Nr. 7/8, p. 254—259): 

i\. L. nmralis, laevis, caj)paclocica, anatolica, certzeni, danfordi, 
graeca, 
2. L. graeca, depressa, oxycephala, mosorensis, sardoa, bedriagae, 
/ 3. L. littoralis livadiaca Wern. (noch nicht publiziert), genei- 
< vmralis, 
• 4. L. littoralis, taurica, jonica, serpa, 

5. L. peloponnesiaca, 

6. L. muralis ■ hispanica ? - halearica- dugesii- atlantica - gcdloti- 
simonyi. 

7. L. murali-praticola-svivipara, 

8. L. parva-agilis-viridis-ocellata, 

Dass die grünen und grauen Mauerechsen gegenwärtig zum 
mindesten anfangen, verschiedene Arten zu werden und dass sogar 
die grünen untereinander artlich verschieden zu werden beginnen, 
geht aus ihrem unvermischten Zusammenvorkommen an vielen 
Orten deutlich hervor, immerhin muss zugestanden werden, dass 
zwar muralis Laur. mit serpa oder littoralis, fast niemals aber 
(Ausnahmen bei Veglia und Spalaio : serpa und littoralis neljen- 
einander vorkommend) eine von den grünen mit einer anderen 
grünen zusammenlebt; serpa und littoralis schließen sich z. B. 
bei Zara, serpa und taurica bei Konstantinopel, aus. Die ähn- 
lichen Formen der platycephalen muralis- und der pyramido- 
cephalen se/yja-Gruppe sind immer sehr deutlich unterscheidbar. 
Die var. reticulata der serpa von Sardinien und Sizilien und die 
nigriventris Bp. [brueggemanni Bedr.) oberseits oft überraschend 
ähnlich, sind nach Kopfbau und Zeichnung der Unterseite sofort 
unterscheidbar; dagegen dürfte es allerdings ohne Kenntnis des 
Fundortes mitunter schwer halten, die var. sicula der L. serpa in 
in allen Fällen von Z/. yo;?/c« Lehr s zu unterscheiden. Alle grünen 
Mauerechsen mit Ausnahme von L. taurica haben einfarbig grüne, 
mehrere schwarze Insel- Varietäten, L. muralis die filfolensis, L. 



Werner, Beiträge zur Biologie der ReiJtilicn und Batrachier. 347 

serpa die faragUonensis und melUssellensis; dass die dickschwänzige 
schwarze Ulfordi von der balcarica {= pityiisensis) sich ableitet, dürfte 
so ziemlich außer Zweifel sein, ob aber diese mit muralis Laur. zu- 
sannnenhängen oder besondere Formen vorstellen, ist mir noch nicht 
ganz klar, doch neige ich eher zur letzteren Ansicht ; balearica, Ul- 
fordi, dugesii stimmen durch ihre dicken, förmlich saftstrotzenden 
Schwänze überein und leiten zu den Canaren-Echsen über. 

Trotz allem, was bisher darüber geschrieben wurde, ist die 
Lacerta-Fvage noch ungelöst; und man wird langsam zur Er- 
kenntnis kommen, dass die alte Ansicht von der Arteinheit der 
Mauereidechsen (nach Ausscheidung der L. hedriayae Cam., die 
sicher nicht hineingehört), wenn auch nicht die phylogenetisch 
richtigste, so doch zum mindesten die bequemste ist, so lange man 
nicht Merkmale kennt, die eine natürlichere Gruppierung und sichere 
Trennung der Arten ermöglichen. Teilt man die L. muralis Bou- 
lenger's in die 8 eine ziemlich kontinuierliche Reihe bildenden, 
aber nicht ganz gleichwertigen Subspezies: balearica Bedr., kispa- 
nica Stdchr. (noch sehr wenig bekannten Form); fusca Bedr., 
getiei Cara, liradiaca Wem., Akaknanien bis Argolis, Naxos, 
Kreta) , littoralis Wer n. , jonica L e h r s , serpa R a f . , wobei 
von der belearica die atlantischen, von fusca die kleinasiatischen 
Mauer- und Bergechsen und die oxycephalen Arten, von littoralis 
die taurica sich ableiten, so rückt dadurch die alte muralis gleich- 
sam ins Lacertenzentrum, von der fast alles, was Lacei'ta heißt, 
ausstrahlt (mit Ausnahme der r/(7///,s-Gruppe). 

Dass die Färbung als alleiniges Unterscheidungsmerkmal wenig 
Wert hat, geht daraus schon hervor, dass verwandte Arten alle in 
gleicher Weise variieren. Deshalb sind Eimer's ?7^?ira/^s- Varietäten 
systematisch fast ausnahmslos unbrauchbar, weil sie keine Varietäten, 
sondern nur gleiche Zeichnungstypen verschiedener Arten 
vorstellen. Ich habe im Vorjahre während eines kurzen Aufent- 
haltes in Tübingen dank der Liebenswürdigkeit des Herrn Prof. 
F. Blochmann Gelegenheit gehabt, die Eimer'schen Lacerten 
durchsehen zu können und konnte mich dabei auch der Unter- 
stützung eines bewährten Lacertenkenners, meines Freundes Kunst- 
maler Lorenz Müller in München erfi-euen. Einige Beispiele 
w^erden beweisen, dass Eimer unter demselben Namen die ver- 
schiedenartigsten Formen zusammenfasste. Als iimralis riibriventris 
findet sich bezeichnet eine littoralis von Dalmatien (Kat. Nr. 53'') 
und eine muralis von der Seiseralpe (52^*); als nturaUs viaciilata: 
L. genei Cara (52^^, Monte Christo; 62'^°, Lisel Giglio) und serpa 
Raf. (52^2^ S. Italien; 52^^ Calabria ulteriora; 52^8, Abruzzen; 52«% 
Ischia); als striato-maculaia: L. serpalti?ii. (52^^, Isola Ventotene) und 
genei Cara (52^^, Korsika), schließlich als muralis campestris: L. litto- 
'ralis (52*2^ Görz[?]) und L. serpa {b2''^—'^\ Lido; 52^^, Triest) u. s. w. 



348 Werner, Beiträge zur Biologie der Reptilien und Batrachier. 

Ist die Färbung bei den Lacerten als Charakter ersten Ranges 
nicht in Betracht zu ziehen, so ist sie doch vielfach in zweifel- 
haften Fällen sehr wohl im stände, den Ausschlag zu geben. Helle 
Ränder der dunklen, dem lichten Dorsolateralstreifen anliegenden, 
stets eine ungefleckte Rückenzone freilassenden sekundären Dorsal- 
flecken oder helle Flecken zwischen diesen lassen die L. taurica 
stets sicher von L. serpa, ja sogar von littotrUis unterscheiden ; die 
gelbe Unterseite und der blaue Supraaxillar-Ocellus der L. graeca 
genügen, um diese Art auf dem ersten Blick von der unterseits weißen 
oder rötlichen (beim Männchen an der Kehle sogar lebhaft roten) und 
eines blauen Achselfleckes stets entbehrenden, sonst aber sehr ähn- 
lichen und vonBoulenger sogar für identisch gehaltenen L. Danfordi 
Gthr. zu trennen, und ebenso unterscheidet das Auftreten von Blau 
an den Rumpfseiten (beim Männchen) und die einfarbig weiße 
Unterseite die L. cappadocica Wern. leicht von L. Danfordi und 
anatolica Wem., die mehr weniger schwarz punktierte Unterseite 
und nie eine Spur von Blau besitzen. Allerdings ist die Bauch- 
färbung bei manchen Arten (wohl am meisten bei L. agilis) variabel ; 
so weiß, gelb, rot, schwarz, bei L. muralis] weiß, gelb, rot, blau, 
schwarz bei L. serpa\ weiß, gelb, rot bei L. Uttoralis^ jonica und 
taurica\ dagegen stets gelb bei erwachsenen männlichen mosorensis 
und graeca, stets weiß oder höchstens rötlich, niemals gelb bei den 
anatolischen Mauerechsen (mit Ausnahme der in eine andere Gruppe 
gehörigen L. depressa). Goldglanz der Oberseite, bei Acantho- 
dactylus und Psammodromiis nicht selten, findet sich bei Laccrta 
nur zweimal: bei peloponnesiaca und perspicillata\ Bronceschimmer 
bei L. depressa, Fettglanz bei L. mosorensis. 

Schwarze In sei formen bildet als konstante Lokalformen L. 
muralis, serpa, halearica (s. S. 248), aber auch die meisten Canaren- 
Echsen neigen zur Verdunkelung. Schwarze festländische Lokal- 
rassen existieren nur von L. vivipara und oxycephala (Gebirgs- 
formen); von L. agilis und viridis kommen Nigrinos nur vereinzelt 
vor und zwar auch im Hügelland. 

Für das ersprießliche Studium der Lacerten ist lebendes oder 
wenigstens ganz frisches Material nötig; dann können auch wesent- 
liche Färbungseigentümlichkeiten berücksichtigt und hervorgehoben 
werden. Gute Abbildungen aller Formen dieser für die palä- 
arktische Region höchst charakteristischen und in den Mediterran- 
ländern direkt den Habitus des Faunenbildes bedingenden Gattung 
nach dem Leben sind für weitere Studien absolut erforderlich. Ich 
werde daher fortfahren, die wichtigsten Formen des Mediterran- 
gebietes bestens (durch den ausgezeichneten Künstler Lorenz Müller 
in München) abbilden zu lassen, und zwar sollen zunächst der Be- 
arbeitung meiner Reiseausbeute aus Morea (1901) Abbildungen 
aller moreatischen Lacertiden beigegeben werden. 



L'evolution de la vie. 349 

Laloy, L'evolution de la vie. 

Avec 30 figures dans le texte. Pctitc encyclopcdic scientifique du XX'' scieclc III. 

Paris l!)ü2. 

Laloy wendet sich mit seiner Schrift nicht an die Facli- 
gelehrten, sondern an das große Pu])likum mit allgemeiner Bildung. 
Er will es über die letzten Fortschritte der Wissenschaft unter- 
richten und will ferner aus den Entdeckungen der Forscher und 
den Spekulationen der Philosophen eine Theorie des Lebens und 
seiner Entwickelung ableiten, die ein Ausdruck unserer Kenntnisse 
am Anfang des 20. Jahrhunderts ist. 

Die lebenden Wesen, Tiere und Pflanzen, unterscheiden sich 
von den leblosen dadurch, dass sie auf Kosten des umgebenden 
Mediums sich ernähren, dass sie sich fortpflanzen und nach einer 
gewissen Zeit sterben, falls sie nicht vorher durch eine äußere Ver- 
anlassung zerstört werden. Die Grundlage des Lebens ist das 
Protoplasma. Es ist gegenüber allen anderen bekannten chemischen 
Körpern durch die beständige Beweglichkeit seiner Moleküle aus- 
gezeichnet. Es besitzt eine Art von Willen, der es ihm möglich 
macht, die günstigsten Bedingungen für seinen Bestand aufzusuchen 
und sich unter Anpassung an diese Bedingungen zu entwickeln. 
Ihm wohnt ein gewisses Bewusstsein inne. Die lebende Substanz 
hat auch eine Persönlichkeit, d, h. sie kann nur in der Form von 
Individuen bestehen. 

Ueber den Ursprung des Lebens ist nichts Gewisses bekannt. 
Man kann nur sagen, dass in den frühesten Zeiten, als die Wärme 
des Zentralkernes sich durch die noch dünne Erdrinde hindurch 
stark geltend machte, die Temperatur-, Feuchtigkeits-, Elektrizitäts- 
verhältnisse sehr verschieden waren von den heutigen und die Bil- 
dung von Zusammensetzungen, die dem Protoplasma analog sind, 
wohl begünstigen konnte. Wir sind indessen nicht im stände, zu 
entscheiden, woher es den Lebenseinfluss erhielt. Die sehr ein- 
fachen ersten Lebewesen entstanden in einem warmen Meere, wahr- 
scheinlich in der Nähe der Küsten. 

Die ersten Lebewesen, die auf der Erde auftraten, waren äußerst 
einfach gebaute Protoplasmaklümpchen ohne Spur einer Organisation 
und ohne eine bestimmte Form, wie die Moneren. Durch fortge- 
setzte Abänderung und Vervollkommnung gingen aus ihnen alle 
Tiere und Pflanzen hervor. Die jetzigen Moneren entsprechen trotz 
ihres einfachen Baues doch nicht völlig jenen ersten Lebewesen, 
denn sie ernähren sich von Infusorien, Diatomeen, mikroskopischen 
Krustazeen, nie aber von mineralischen Substanzen. Sie nehmen 
ihre Nahrung mittelst ihrer Pseudopodien auf und scheiden die 
harten, für die Ernährung nicht brauchbaren Teile wieder aus. Sie 
verhalten sich in dieser Hinsicht wie Tiere. 

Die Vervollkommnung der ersten Lebewesen zeigte sich zu- 
nächst in der inneren Struktur. Es bildete sich der Kern in der 
ursprünglich gleichartigen Protoplasmamasse und bisweilen ent- 
stand eine Membran. In den Amöben sehen wir noch jetzt solche 
einfachste kernlialtige Gebilde. Ihnen gleichwertig sind die weißen 



350 L'evolution de la vie. 

Blutkörperchen, und die Chromatoblasten und auch die Nerven- 
zellen sind ihnen anzureihen, weil ihre Fortsätze, wie Laloy mit 
Duval annimmt, amöboide Bewegungen ausführen können. 

Die für den Aufbau der Erdrinde so bedeutungsvollen Foramini- 
feren und Radiolarien zeigen innerhalb ihrer verschiedenartigen, 
äußerst komplizierten und oft ungemein zierlichen Kalk- und Kiesel- 
panzer allereinfachste kernhaltige Protoplasmakörper. 

Bei den Infusorien zeigt sich die Vervollkommnung im Auf- 
treten von Organen in dem Protoplasma und in der bestimmten 
festen Gestalt. 

Während die einzelligen tierischen Wesen dadurch ausge- 
zeichnet sind, dass ihr Körper nackt oder nur von einer wenig 
dicken Haut umhüllt ist, und in dauernder Verbindung mit der 
Umgebung steht, sei es an der ganzen Oberfläche oder durch Fort- 
sätze des Protoplasmas, sind die Pflanzen von einer dicken, unlös- 
lichen, widerstandsfähigen Cellulosemembran umschlossen. Infolge- 
dessen ist die Beweglichkeit und die Erregbarkeit, die bei den 
tierischen Wesen sehr ausgebildet sind, bei den pflanzlichen sehr 
stark herabgesetzt, ja fast geschwunden. Infolgedessen nehmen 
sie auch nur flüssige oder gasförmige Nahrung auf, die durch Osmose 
die Membran durchsetzt. 

Bedeutungsvoller ist die Vervollkommnung der Organismen, 
die dadurch zustande kommt, dass sich Zellen vereinigen. Die 
ersten Kolonien sind noch zusammengesetzt aus gleichartigen Zellen, 
die sich trennen und gesondert weiter leben können, weil jede 
Zelle das besitzt, was zum Leben nötig ist. Dieses zeigen z. B. 
MagospJiaera und VoJvox. In höher organisierten Kolonien bildet 
sich eine Arbeitsteilung aus. Die Zellen bilden Gewebe und Organe, 
die jede eine bestimmte Aufgabe zu erfüllen haben. Infolgedessen 
können die Zellen nicht mehr getrennt leben. Nur die Geschlechts- 
zellen, die bestimmt sind, den Organismus fortzupflanzen, haben 
die Fähigkeit, auüerhalb des Verbandes zu leben, jedoch nur dann, 
wenn sie durch eine andere Geschlechtszelle befruchtet sind. 

Das Leben ist einheitlich. Beide organische Reiche sind in 
ihren Anfängen verschmolzen. Die Entwickelung von diesen An- 
fängen aus erfolgte nicht in ununterbrochenem Gange. Überall 
sehen wir Tier- und Pflanzengruppen, die einen hohen Grad der 
Vollkommenheit erreicht haben, verschwinden, weil die Lebens- 
bedingungen sich änderten oder sich an ein parasitäres Leben an- 
passen und eine mehr oder minder bedeutende Rückbildung er- 
fahren. Sowie bei der Entwickelung der Einzelwesen zahllose Keime 
zugrunde gehen, so hat auch die Natur in der Entwickelung der 
Arten viele Wesen entstehen lassen, davon aber nur wenige als 
Wurzel für höhere Arten auserwählt. 

Außer dem Streben nach einer Verbesserung des Materials 
macht sich in der Natur auch eine Art von Ästhetik bemerkbar. 
Wenn auch der Schmuck der Insekten und Blumen auf natürliche 
Auswahl und die Bedürfnisse der Fortpflanzung zurückführbar sein 
könnte, so würde dies doch nicht für die feinen Skulpturen und 



L'evolution de la vie. 351 

wunderbaren Farben gelten, mit denen sich gewisse Meerestiere 
schmücken, die hiervon gar keinen Nutzen haJKMi können. 

Dass nicht nur die Tiere, sondern auch die Pflanzen ein Be- 
wusstsein haben, geht daraus hervor, dass alle, selbst die tiefst- 
stehenden, ohne Aufhören danach streben, ihre gegenwärtige Lage 
zu verbessern. Wenn nun eine jede Zelle ihr Bewusstsein hat, so 
tritt die Frage auf, warum in einem großen Zellenstaat das Be- 
wusstsein einheitlich ist. Man könnte denken, dass die Körper- 
zellen einigen von ihnen, den Zellen des Zentralnervensystems die 
psychischen Funktionen übertragen hätten, wie sie anderen Zell- 
gruppen andere Funktionen zuweisen. Beim Menschen ist das 
Bewusstsein übrigens auch kein einheitliches, wie uns die Erschei- 
nungen des Unterbewusstseins und des doppelten Bewusstseins 
zeigen. Außer dem Gehirn, das mit seinen Assoziationszentren 
das wirkliche „Seelenorgan" darstellt, funktionieren auch die 
sekundären Zentren, das verlängerte Mark und das Rückenmark. 
Sie bilden die Stätte für das Zustandekommen des Unterbewusst- 
seins. Die Vorgänge in diesen sekundären Zentren, die gewöhnlich 
von denen im Gehirn überstrahlt werden, können auf den ersten 
Plan gelangen. Bei den niederen Wirbeltieren, wo das Gehirn im 
Verhältnis zum Rückenmark sehr klein ist, und noch viel mehr 
bei den Arthropoden und Würmern haben die sekundären Zentren 
einen großen Teil ihrer Wichtigkeit bewahrt. Es ist deshalb nicht 
wunderbar, dass eine Anzahl von Würmern fortfahren kann zu 
leben, nachdem sie in zwei Stücke geschnitten sind. Eine Erschei- 
nung derselben Art ist die Fähigkeit der meisten Pflanzen, sich 
durch Ableger fortzupflanzen. 

Bei den Pflanzen bildet sich das Bewusstsein zurück, die Per- 
sönlichkeit kommt nicht zur Entwickelung, aber dafür passt sich 
der Organismus sehr vollkommen der Umgebung an. Er schöpft 
seine Nahrung ohne Mühe und Anstrengung in der mineralischen 
Umgebung. Das Tier ist gezwungen, seine Nahrung zu suchen 
und seine Beute zu verfolgen. Sein Leben ist ein beständiger 
Kampf. In diesem Kampfe schärfen sich seine Sinne, entwickelt 
sich seine Intelligenz, stärkt sich seine Persönlichkeit. Die Pflanzen- 
tiere dagegen führen ein beinahe vegetatives Leben. Sie erwarten 
von den Meeresströmungen die Zufuhr ihrer Nahrung. Gewisse 
Seeigel leben im Sande vergraben, den sie in ungeheuren Mengen 
aufnehmen, um daraus die nährenden Stoffe auszuziehen. Manche 
parasitisch lebende Tiere besitzen selbst Wurzeln wie wirkliche 
Pflanzen. In diesen Fällen ist sicherlich die Intelligenz in gleicher 
Weise wie bei den Pflanzen zurückgebildet. 

In den beiden obersten Abteilungen des Tierreiches, bei den 
Insekten und W^irbeltieren hat sich die Persönlichkeit mehr und 
mehr gestärkt und das Bewusstsein ist mehr und mehr helle ge- 
worden. Die psychischen Handlungen, die durch Verknüpfung der 
Tatsachen des Bewusstseins zustande kommen, beruhen auf der 
amöboiden Beweglichkeit der Nervenzellen, auf den Bei-ühi-ungen 
zwischen ihren Fortsätzen. Haben diese Fortsätze einmal eine ge- 



352 L'evolution de la vie. 

wisse Starrheit, so werden die einmal gebildeten Verbindungen 
leicht fest werden und wir haben es dann mit dem Instinkt zu tun, 
der dadurch sich kennzeichnet, dass dieselben Handlungen sich 
immer unverändert, gleichsam automatisch wiederholen. Sind die 
Fortsätze dagegen sehr weich und beweglich, so werden die Ver- 
bindungen nicht von großer Dauer sein und es werden immer 
neuartige Verbindungen entstehen. Dies sind die Eigenschaften 
der Intelligenz. Alle höheren Tiere und der Mensch sind gleich- 
zeitig mit Instinkt und Intelligenz ausgerüstet. Bei den Insekten 
herrscht der Instinkt vor. Die Intelligenz entwickelt sich um so 
mehr, je höher wir in der Reihe der Wirbeltiere emporsteigen. 
Sie hängt nicht von der relativen Hirnmasse ab, sondern von der 
Beschaffenheit der Nervenzellen und von der Fähigkeit, zahlreiche 
und verschiedene Assoziationen zu bilden, Sie entwickelt sich 
parallel den Schwierigkeiten, die das Tier zu überwinden hat. 
Pflanzenfresser sind darum weniger intelligent als Fleischfresser. 
Beim Menschen, dem physisch am schlechtesten bewaffneten Tiere, 
erreicht die Intelligenz darum die höchste Stufe. 

Dass die Weiterentwickelung des Lebensbaumes auch gegen- 
wärtig noch fortdauert, erscheint La loy nicht sehr wahrscheinlich, 
weil die Veränderungen auf der Erdoberfläche nicht mehr in dem 
Maße auftreten können wie ehedem, da die Erdrinde noch dünn 
und nachgiebig war. Der Gleichgewichtszustand, in dem die Natur 
gegenwärtig sich befindet, kann aber nur vorgetäuscht sein durch 
die im Vergleich mit den geologischen Perioden unendlich kurze 
Spanne der Zeit unserer Beobachtung. 

In der Gegenwart werden die obersten Tier- und Pflanzen- 
arten in bejammernswerter Weise durch den Menschen zerstört. 
Wenn die Zunahme der Bevölkerung und die Ausbreitung der 
Kultur in gleichem Maße wie neuerdings anhält, so werden in ver- 
hältnismäßig kurzer Zeit die Wälder und Prärien von den Kultur- 
pflanzen verdrängt und die wilden Tiere vor den Schaf- und Rinder- 
herden verschwunden sein. Ob das Leben des Menschen in einer 
so veränderten Umgebung angenehm sein wird, das muss die Zu- 
kunft lehren. 

Die Auffassung, dass der Mensch allen lebenden Wesen über- 
legen sei und dass alle übrigen Geschöpfe, Tiere und Pflanzen nur 
seinetwegen leben, ist schwer auszurotten, weil sie durch die 
meisten Religionen unterstützt wird. Laloy mahnt zum Mitleid 
mit Tier und Pflanze, die unsere geistig weniger entwickelten 
Brüder sind. Wir sollten sie nicht zerstören, wenn es nicht nötig 
ist, wir sollten sie beobachten und studieren und würden verwun- 
dert sein über die Fülle der Schönheit, die der großen Menge ver- 
borgen bleibt. Die wahre und einzige Überlegenheit des Menschen 
ist seine Wissbegierde. R. Zander. 



Verlag vou Georg Thieme iu Leipzig, Rabensteinplatz 2. — Druck der k. bayer. 
Hof- uud Uuiv.-Buchdr. von Junge & Sohn iu Erlangen. 



Biologisches CentralMatt. 

Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 

Professor der Botanik Professor der Zoologie 

in München, 

herausgegeben von 

Dr. J. Rosentlial 

Prof. der Physiologie in Erlangen. 



Vierundzwanzig Nummern bilden einen Band. Preis des Bandes 20 Marie. 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten. 

Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, alle Beiträge aus ileni Gesamtg-cbiete der Botanik 
an Herrn Prof. Dr. Goebel, Münclien, Luisenstr. 27, Beiträge aus tlem Gebiete der Zoolo<?ie, 
vergl. Anatomie und Entwiekelungsg-esehiclite an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig-, Slünchen, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. Rosenthal, Erlangen, Pliysiolog. Institut, 

einsenden zu wollen. 

XXIY. B d. 1. Juni 1904. Mll. 

Inhalt: Skorikow, Über das SommerpLankton der Newa und aus einiin Teile des Ladoga-Sees. — 
Beard, Ileredity and tbe Cause of Variation. — Guldberg, Über die Wanderungen ver- 
scliiedeuer Bartenwale. 

Über das Sommer-Plankton der Newa und aus einem 

Teile des Ladoga-Sees. 
Von A. S. Skorikow (St. Petersburg). 

In den letzten Jahren beschäftige ich mich besonders mit der 
Planktonforschiing russischer Flüsse und habe mich natürlicher- 
weise auch sehr für die Newa interessiert, diesen charakteristischen 
Typus eines „lakustren" Flusses, wie er in dieser Art in Europa 
noch nicht erforscht wurde. Nicht wenig zur Untersuchung des 
Newa-Planktons wurde ich auch angeregt durch die ü])erhaupt 
äußerste Dürftigkeit unserer faunistischen Kenntnisse dieses mäch- 
tigen Flusses. 

In der Tat erschöpfen sich alle unsere Daten über das Newa- 
Plankton in dem geringfügigen Verzeichnisse Imhofs^), welches 
er auf Grund einer ihm aus St. Petersburg gesandten, kleinen 
konservierten Probe publizierte. Hier gebe ich die Liste der Arten: 

Dinobryon sertularia Ehrbg. Synchaeta baltica Ehrbg. 

„ elongatum Imh. Polyarthra platyptera Ehrbg. 

„ divergens Imh. Anuraea cochlcaris Gosse 

Stentor spec. „ „ var. baltica Imh. 

Vorticella spec. Cyclops-Larven. 
Acineta spec. 



1) O. E. Imhof, Über mikroskopische pclagische Tiere aus der Ostsee. — 
Zool. Anz. IX, 1886, Nr. 235, p. 612— ül.ö. 

XXIV. 23 



354 Skorikow, Über das Sommer-Planktou der Newa und des Ladoga-Sees. 

Ich untersuchte außer der systematischen Zusammensetzung 
des Planktons, welche mir unbedingt nötig war zur Charakteristik 
dieses Flusses, ebenfalls im Verlaufe fast eines ganzen Jahres auch 
alle darin vorgegangenen Veränderungen in Zusammenhang mit den 
Jahreszeiten, soweit letzteres möglich war; habe mich aber nicht 
mit der quantitativen Methode befasst. 

Meine Untersuchungen begannen am 18. Juli 1902 und dauerten 
bis zum 5. September, wurden dann nach einer fast einen Monat 
währender Unterbrechung am 3. Oktober wieder aufgenommen und 
ununterbrochen bis zum 4. Mai 1903 fortgesetzt. Vorliegende Arbeit 
ist den Ergebnissen der Sommerperiode, d. h. also 18. Juli bis 
5. September 1902, gewidmet. 

Zum Fang der qualitativen Planktonproben aus den oberen 
Wasserschichten von 1 — 2 m Dicke diente mir ein kleines quanti- 
tatives Netz nach Apstein, dessen man sich, wie die Erfahrung 
lehrt, stets bei Flüssen bedienen sollte, einerlei zu welchen Zwecken 
man auch die Fänge bestimmte. Beim Fange mit einem quali- 
tativen Netz im Flusse wird das Gewebe, dank der größeren Trü- 
bung des Flusswassers^ sehr schnell verstopft. Infolgedessen spülen 
die folgenden Wassermengen, welche nicht mehr mit der früheren 
Schnelligkeit durchfiltrieren können, durch entgegengesetzte Strö- 
mungen auch den schon erhaltenen Fang heraus; im Eimer'schen 
hingegen verbleiben nur Detritus und mineralische Trübe. 

Alle 5 — 7 Tage sammelten ich und mein Gehülfe an mehreren 
Stellen der Newa und ihrer Arme im Bereiche der Stadt Plankton- 
proben, welche sofort im lebenden Zustande untersucht wurden; 
darauf wurden die Proben in Alkohol konserviert und zur Be- 
stimmung der Krustazeen Herrn V. J. Meissner in Kazan, der 
Algen E. N. Bolochoncew in Moskau^) zugesandt. Das waren 
die stationären Arbeiten. Der „lakustre" Charakter des Newa- 
Planktons, der sich bald herausstellte, veranlasste mich, eine nähere 
Bekanntschaft mit dem Plankton des Ladoga-Sees, aus dem die Newa 
entspringt, anzustreben. Zu diesem Zwecke wurde am 16. August 
(a. St.) eine Fahrt die Newa aufwärts und auf dem, ihrem Ursprung 
zunächst gelegenen, südwestlichen Teile des Sees (ca. 8 km see- 
wärts unternommen). Unterwegs wurde eine Probe aus dem Flusse 
Tosna genommen, dem bedeutendsten Nebenflüsse der Newa. Ob- 
wohl wir aus dem Ladoga alles in allem nur zwei Planktonproben 
sammelten, so sind doch die erhaltenen Angaben, weil aus dem 
See früher nur die Krustazeen 2) untersucht worden waren, interessant. 

1) Beiden Herrn sage ich an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank für ihre freund- 
liche Unterstützung bei der Bearbeitung meiner Plankton-Materialien aus der Newa. 

2) 0. Nordquist, Die pelagische und Tiefseefauna der größeren finnischen 
Seen. — Zool. Anz. X, 1887, Nr. 254, p. 339—345 u. Nr. 255, p. 358—362. 

Idem. Bidrag tili kännedomen om Ladoga-sjös crustacefauna. — Meddel. af 
Soc. pro Fauna & Flora Fenn. XIV, 1888, p. IIG— 138. 



Skorikow, Über das öoramcr-Planktou der Newa und des Ladoga-Sees. 3ö5 



Außerdem gestattet uns die Nebeneinanderstellung der ganzen 
Probenserie von dieser Fahrt ein vorläufiges Urteil über den Cha- 
rakter der drei obengenannten Gewässer und ihr Verhältnis /zu- 
einander zu bilden. 

Während der Soninierperiode wurden im Newa-Plankton (inner- 
halb St. Petersburgs) folgende Formen gefunden: 



Algae. 
Schizophyceae. 
Clathrocystis aeruginosa Heu fr. 
Merismopedia glauca Naeg. 
Oscillarla sp. 

Arthrospira jenneri Stizenb. 
5. Anabaeua flos aquae Breb. 

Aphanizomenon flüs aquae Ralfs. 

Gonjugatae. 
Spirogyra sp. 
Zygneiua sp. 

Sphaerososma vertebratum Ralfs. 
10. Staurastrum paradoxuni Meyen 

„ „ var. tosnense 

var. nov. 
,, gracile Ralfs. 

„ dejectum Breb. 

Xauthidium antilopaeum Kg. 
15. Cosniariiuu uitidulum Do Not. 

„ niargaj-itiferum Menegh. 

sp. 
Closterium rostratura Ehrb. 
,, gracile Breb. 

20. „ spiraliforme Schröd. 

,, acerosum Ehrb. 

Chlor ophyceae. 
Volvox minor Stein. 
Pandoriua morum Bory 
Eudorina elegans Ehrb. 
25. Tetraspora gelatinosa Desv. 
Dictycsphaerium ehrenbergianura 
Naeg. 
„ globosum Rabh. 

Botryococcus braunii Kg. 
Pediastrum duplex Meyen 
30, „ „ var. asperuni 

(A. Br.) 
boryanum Menegh. 

var. 
tum Malch. 
„ angulosum (Ehrb.) var. 

araneosura Racib. 
„ tetras Ralfs. 

35. Coelastrum sphaericum Naeg. 
„ microporum Naeg. 

Scenedesmus quadricauda (Turp.) 
Kirchneriella lunata S c h m i d 1 e 
Oocystis solitaria Naeg. 
40. Raphidium polymorphum Eres. 






granula- 



45 



00. 



70 



GO. 



Bacillariaceae. 

Melosira varians Ag. 
„ distaus Kg. 
„ gi-auulata (Ehrb.) 

„ crenulata Kg. 
Cyclotella comta (Ehrb.) 

„ „ var. radiosa Grün. 

Stephanodiscus astraea (Ehrb.) 

„ „ var. minutu- 

lus Grün. 
Cosciuodiscus lacustris Grün. 
50. Attheya zachariasi J. Brun. 
Tabellaria flocculosa (Roth) 

,, fenestrata Kg. var. asterio- 

ueiloides Grün. 
Asterionella formosa Hass. var. gra- 

cillima (Hantz.) 
Fragillaria crotonensis (Edw.) 
„ virescens Ralfs. 

„ capueina Desmaz. 

Diatoma vulgare Bory. 
Synedra ulna (Nitz.) 

„ „ var. actinastroides 

Lemm. 
„ acus (Kg.) var. delicatis- 

siraa Grün. 
Nitzschia amphioxys (Ehrb.) 
„ circumsuta Ehrb. 

sigmoidea (Ehrb.) 
vermicularis (Kg.) 
dissipata (Kg.) var. 
V. H. 
linearis (Ag.) 

„ var. tenuis Grün. 
acicularis W. Sm. 
Cymatopleura solea (Breb.) 
„ elliptica (Breb.) 

„ „ var. hibernica 

W. Sm. 
Surirella splendida Kg. 
„ biseriata Breb. 
„ spiralis Kg. 
Campylodiscus clypeus Ehrb. 
,, echeneis Ehrb. 

Amphora ovalis Kg. 

„ „ var. affinis Kg. 

Cymbella gastroides Kg. 
,, ehrenbergi Kg. 

„ lanceolata Ehrb. 

cuspidata Kg. 

„ var. naviculacfor- 
mis Auers. 

23* 



05. 






media 



<o. 



80. 



» 



356 Bkorikow, Über das Sommer-Plankton der Newa und des Lagoda-Sees. 



Cymbella tumida Breb. 
85. „ cistula Hempr. var, ma- 

culata (Kg.) 
„ helvetica Kg. 

Encyonema prostratum Ralfs. 
„ caespitosum Kg. 

„ ventricosum Kg. 

90. Stauroneis phoeniceuteron Ehrb. 

„ anceps Ehrb. var. linea- 

ris (Kg.) 
Navicula major K g. 
„ lata Breb. 
„ radiosa Kg. 
95. „ cryptocephala Kg. 

„ elliptica Kg. 
,, „ var. ladogensis 

Cleve 
„ iridis Ehrb. var. dubia 

V. H. 
„ „ var. amphirhynchus 

(Ehrb.) 
100. „ gastrum Ehrb. var. pla- 

centula (Ehrb.) 
„ limosa Kg. 
„ bacillum Ehrb. 
Pleurosigma attenuatum W. Sm. 
„ acumiuatum Kg. 

105. „ spenceri W. Sm. 

„ „ var. curvula 

CTrun. 
Gomphouema geminatum (Lyngb.) 
„ acumiuatum Ehrb. 

„ montanum Seh um. 

110. „ „ var. sub- 

clavatum Grün. 



» 



olivaceum Kg. 



ventricosum Greg. 
Rhoicosphenia curvata Kg. 
Coccoueis pediculus Ehrb. 
115. „ placentula Ehrb. 

Epithemia turgida (Ehrb.) 

„ „ var. westermanni 

Kg. 
„ hyndmanni W. Sm. 

„ zebra (Ehrb.) var. pro- 

boscoidea Grün. 
120. Eunotia clevei Grün. 

„ praerupta Ehrb. 

Flagellata. 

Diplosiga socialis Frenz. 
Dinobryon divergens Imh. 

„ stipitatum Stein var. 

elongatum (Imh.) 
125. Mallomonas caudata Iwan. 
„ producta Iwan. 

coronata Bolochon. 



Ceratiura hirundinella 0. F. M. var. 

obesa Zach. 
„ „ var. reticula- 

tum (I m h.) 
130. Peridinium cinctum Ehrb. 

„ minimum Schill. 

Sarcodina. 

Arcella vulgaris Ehrb. 
5, dentata Ehrb. 
Actiuosphaerium eichhorni (Ehrb.) 

Infusoria. 

135. Trachelophyllum apiculatum 
(Perty) 
Dileptus anser (O. F. Müll.) 
Tintinnidium fluviatile Stein 

sp. 
Condylostoma vorticella (Ehrb.) 
140. Stentor polymorphus Ehrb. 
,, roeseli Ehrb. 
Vorticella campauula Ehrb. 

„ sp. 

Acineta grandis K e n t 
145. „ sp. 

Rotatoria. 

Asplanchna priodouta Gosse 

„ herricki De Guerne 

Conochilus uuicornis RousSi 
Floscularia pelagica Rouss. 
150. „ niutabilis Bolt. 

proboscidea Ehrb. 
cornuta D o b i e 
libera Zach. 
Synchaeta grandis Zach. 
155. „ stylata Wierz. 

,, vorax Rouss. 
Notommata mouopus Jenn. 
Proales laurentinus (Jenn.) 
„ petromyzon (Ehrb.) 
160. Anuraea aculeata Ehrb. var. brc- 

vispina (Gosse) 
„ „ var. testudo 

(Ehrb.) 
var. valga (Ehrb.) 






3> 



serrulata Ehrb. 



16' 



„ cochlearis Gosse f. pr. 
,, ,, var. tecta (Gosse) 

Notholca longispiua (Kellic.) 

„ acuminata (Ehrb.) 
Mastigocerca capucina Wierz. et 
Zach. 

elougata Gosse 
170. „ birostris Mink. 

minima Skorikow') 






1) A. S. Skorikow. Note sur trois especes nouvelles de Rotateurs. 
nuaire d. Mus. Zool. d. l'Acad. Imp. d. Sei. T. VIII, 1903, 3 p. 



An- 



Skorikow, Über das Sonirncr-Plankton der Newa und des Lagoda-Sees. 357 



Coelopus porcelliis Gosse 
Diaschiza lemiior (Gosse) 

„ ventripes D ix. -Nut. 

175. „ laciuulata (O. F. M.) 

Euchlanis oropha Gosse 
„ deflexa Gosse 

„ triquctra Ehrb. 

„ pyriformis Gosse 

180. Colurus caudatus Ehrb. 
Metopidia solidus Gosse') 

,, rhomboides Gosse ') 

Cathypna luna (Ehrb.) 
Monostyla cornuta Ehrb. var. 
185. „ lunaris Ehrl). 

Polyarthra platyptera Ehrb. f. pr. 
„ „ var. curyi)tcra 

Wierz. 
Ploesoraa hudsoui (Imh.) 

„ truncatum (Levand.) 

190. Anapus testudo (Lauterb.) 
Gastropus stylifer Imh. 



Crustacea. 

Cyclops oithonoides Sars 
Lininocalanus niacrurus G. O. Sars 
Diaphauosoma brachyurum 
(Li^i vin) 
195. Daphnia cucullata G. O. Sars 

Ceriodaphnia hiticaudata P. E. 

Müll.') 
Hosniina longispina Leydig 
„ corcgoni Baird. 
,, crassicornis Li 11. var. ro- 
tuudata Li 11. 
200. Chydorus «phaericus (O. F. Müll.) 
Leptodora kiudti (Focke) 

Tardigrada. 
202. Macrobiotus macronyx Duj. 



Mithin wurden im Sommer-Plankton der Newa gefunden: 



Arteu 

Algae 121 

»Sarcodina 3 

Mastigophora 10 

Infusoria 11 



Arten 

Rotatoria 46 

Crustacea 10 

Tardigrada 1 



An der Hand von 16 Proben, welche an 9 Terminen gesammelt 
wurden, könnte man sich wohl, wie mir scheint, ein der Wahrheit 
nahekommendes Urteil bilden über das Plankton der Newa und 
seine Zusammensetzung zur Sommerzeit; wenn das dabei erhaltene 
Verzeichnis von Organismen (202 Formen) nicht so groß ausfällt 
im Vergleich mit denjenigen anderer Flüsse, besonders der Wolga, 
so muss man eben darin eine Besonderheit der Newa erblicken. 

Versuchen wir es also auf Grund der vorhandenen Daten das 
Plankton der letzteren zu charakterisieren. Außer dem starken 
Prävalieren von Algen, was im Plankton vieler Flüsse beobachtet 
wird, scheint uns die große Verschiedenheit der Rotatorien und 
der, im Verhältnis dazu, äußerst geringe Anteil der Krustazeen, 
qualitativ wie quantitativ, des Interesses wohl wert zu sein. 

Im Plankton der Elbe bei Hamburg ^j, der Oder^), der 



1) Diese Arten wurden \na jetzt nur in der Zdanovka, einem flachen, stark 
mit Wasseqjflanzen verwachsenem Flussarme gefunden. 

2) R. Volk, Hamburgische Elb-Untersuchung. I. Allgemeines über die bio- 
logischen Verhältnisse der Elbe bei Hamburg und über die Einwirkung der Siel- 
wässer auf die Organismen des Stromes. — Mitt. a. d. Naturhist. Mus. XIX, 
1903, 1.54 p. 

3) B. Schröder, Das pflanzliche Plankton der Oder. — Forsch. -Ber. St. 
Plön T. 7, 1889, p. 15—24. 

C. Zimmer, Das tierische Plankton der Oder. — Ibid., p. 1 — 14. 



358 Skorikow, Über das Sommer-Plankton der Newa und des Ladoga-Sees. 

Wolga ^) und vieler anderer russischer Flüsse, aber nicht in allen 
bis jetzt untersuchten — sei hier gleich erwähnt — nehmen den 
ersten Platz der Artenzahl nach die pflanzlichen Organismen ein, 
dann folgen die Rotatorien, die Krustazeen aber spielen nur eine 
untergeordnete Rolle und halten sich offenbar in den tieferen 
Schichten auf (am Boden). Also stellt das Vorherrschen der Rota- 
torien im tierischen Plankton, wie schon mehrfach gezeigt wurde, 
einen ganz charakteristischen Zug im Plankton vieler Flüsse, 
darunter auch der Newa, dar. Die Rotatorien sind für uns aber 
noch aus einem anderen Grunde am wichtigsten. Wie ich mich 
nämlich nach Vergleich des Planktons vieler russischer Ströme 
überzeugt habe, sind die Algen wenig charakteristisch für letzteres, 
ihre Flora ist in vielen Flüssen sehr einförmig. Bedeutend anders 
stellt sich die Sache bei den Rotatorien: in ihnen spiegelt sich die 
Eigenart des betrefl^enden Flusses viel besser ab. 

Beim Anblick des Verzeichnisses der Newa-Rotatorien bemerkt 
man deutlich, dass es sehr an Seen-Plankton erinnert, besonders 
aber gibt die Anwesenheit einer ganzen Reihe von Formen, die 
speziell als Planktonformen angesehen werden müssen, in ihrer 
Totalität dieser Liste den ganz ausgesprochenen Charakter vom 
Plankton eines großen Sees (so z. B. die Arten: Asplanchna herricid., 
Oonochilus unicomis, Floscidaria pelagica., F. »mtabilis, F. lihera, 
Synchaeta grandis, Notom^nata monopus, Proales kmrenfinus, Notholca 
lonyispina, Ploeso7na hiidsoni, Gastropus styUfer). Diese Schluss- 
folgerung entspricht ganz ausgezeichnet dem hydrologischen Cha- 
rakter der Newa als typischem „lakustrem" Flusse und man hätte 
das a priori erwarten können. Der von mir weiter unten gezogene 
Vergleich zwischen dem Plankton des Ladoga-Sees und der Newa 
wird uns deutlicher ihren genetischen Zusammenhang erläutern. 

Aus der Zahl der Rotatorien wären folgende intel'essante Funde 
zu nennen: 

Synchaeta vorax — zum erstenmal im Süßwasser gefunden; 
Euehkmis oropha — bis jetzt aus Ost-Europa nicht bekannt; eine 
eben von mir beschriebene neue Art einer sehr kleinen Mastigocerca 
und endlich Proales laurentinus und NotoDuuata nw)wpus^ welche 
bisher nur in den großen Seen Nord-Amerikas gefunden worden 
sind. Letztere sind außerdem noch ein seltenes Beispiel für 
Planktonorganismen in der Farn. Notommatidae — typischer Rota- 
torien der Uferzone. Der Fund nordamerikanischer Arten hat noch 
für uns ein spezielles Literesse, weswegen wir noch darauf zurück- 
kommen werden. 



1) E. Bolochoncew, Beobachtungen über das Phytoplanktou der Wolga 
im Sommer des Jahres 1902. — Jahrb. d. Biol. Wolga-Stat. 1903, p. 63—155 (russ). 

V. Meissner, Das tierische Plankton der Wolga bei Saratow. — C.-r. d. tra- 
vaux d. vac. 1901 d. 1. Station Biol. d. Wolga. Saratow 1902, 69 p. (russisch). 



Skorikow, Über das Sommer-Plankton der Newa und des Ladoga-Öees. 35 9 

Die Ergebnisse der Untersuchung der am 16. August 1903 
während obengenainiter Fahrt gemachten Planktonfänge; nämhch 
in der Newa an mehreren Stellen, im Tosna-Flusse und im Ladoga- 
See werde ich gleich weiter unten in Form von Tabellen zusammen- 
stellen, welche die größten, zum Plankton gehörigen Organismen- 
gruppen zum Gegenstande haben. Der Leser kann daraus selbst 
das Verhältnis der untersuchten Gewässer untereinander ersehen 
und sich kritisch zu den von mir gemachten Schlüssen stellen. 

Tabelle I. 



Algae und Mastigophora 



1^ _ 

CO « 

^ '. 

CS a5 



'S i 

o 

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5 tu °° 
ri s 3 

■5 -ö i 

!-§=^ 



tu _— 



« . 



3 ^ -o 5; 



b » 



:3 I 



grj W ^ »^ 

O es 2 

9 00 



Schizophyceae. 

Merisraopedia glauca Naeg 

Anabaena flos aquae ßreb 

Aphanizomenon flos aquae Kalfs .... 

Conjugatae. 

Spirogyra sp 

Staurastrum gracile Ralfs 

„ paradoxum Meyen 

„ „ var. tosnense var. 
nov.^) 

„ gracile Ralfs 

,, dejectum Breb • 

Xanthidium antilopaeum Kg 

Cosmarium nitidulum De Not 

„ botrytis Menegh 

„ . sp 

3Iicrasterias rotata Ralfs 

Hyalotheca dissiliens (Smith) 

Closterium gracile Breb 

„ rostratum Ehrb 

„ spiraliforme Schröd 

Sphaerososma vertebratum (Breb.) . . . . 

Chloropht/ ceae. 

Tetraspora gelatinosa Desv 

Dictyosphaerium globosum Rabh 

,, ehrenbergianum Naeg. . . 

Botryococeus braunii Kg 

Pediastrum duplex Meyen 

„ boryanum Menegh 

„ „ var. granulatum 

Malch 

„ angulosum (Ehrb.) var. araneo- 

sum Racib 

„ tetras Ralfs 



X 
X 
X 



X 

X 

X 
X 



X 
X 



X 
X 



X 
X 
X 
X 

X 

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X 



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X 
X 



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X 

X 



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X 

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X 
X 
X 
X 



X 
X 

X 



X 

X 

X 
X 
X 
X 



X 



X 
X 
X 
X 



X 

X 
X 

X 

X 

X 



X 
X 
X 



X 
X 
X 
X 



X 
X 

X 

X 
X 

X 
X 



X 



X 

X 

X 



1) Siehe den Anhang am Ende dieser Arbeit. 



360 Skorikow, Über das Sommer-Plaüktou der Newa und des Ladoga-Sees. 



Algac und Mastigophora 



CS 






1^- 



<D 1 
S 03 

IS 



® CO 



Coelastrum microponim Nacg 

öcenedesmus quadricauda (Turp.) .... 

Kirchneriella lunata Schmidle 

Oocystis solitaria Naeg 

Rhaphidiiim polyinorphuiii Fres 

Bacillai'iaceae. 

Melosira varians Ag 

„ granulata (Ehrb.) 

„ distans Kg 

„ crenulata Kg 

Cyclotella comta (Ehrb.) 

„ ,, var. radiosa Gruu. . . . 

,, kützingiana Chauv. var. schu- 

manni Grün 

Stephanodiscus astrea Grün. ...... 

,, „ var. miuutulus Grün. 

Attheya zachariasi J. Brun 

Coscinodiscus lacustris Grün 

Tabellaria flocculosa (Roth) 

„ fenestrata Kg. var. asterionelloides 

Grün 

Asterionella formosa Hass. var. gracillima 

(Hantz.) 

Fragillaria crotonensis (Edw.) 

„ capucina Desmaz 

„ virescens Ralfs 

Synedra nlna (Nitz.) 

„ „ var. actinastroides Lemm. . . 

„ acus (Kg.) var. delicatissima (W. Sm.) 

Nitzschia sigmoidea (Ehrb.) 

„ linearis Ag 

„ „ var. tenuis Grün. . . . 

„ acicularis W. Sm 

,, vermicnlaris Kg 

„ dissipata Kg. var. media V. H. . 

„ amphioxys (Ehrb.) . . . . . . 

Cymatopleura solea (Breb.) 

„ elliptica (Breb.) 

„ „ var. hibernica (W. 

Sm.) 

Surirella sjjlendida Kg 

„ turgida W. Sm 

„ biseriata Breb 

„ „ var. linearis (W. Sm.) . 

Amphora ovalis Kg 

„ ,, var. affinis Kg 

Cymbella ehrenbergi Kg 

„ tumida Breb 

„ lanceolata Ehrb 

„ helvetica Kg 

„ euspidata Kg 



X 
X 



X 
X 
X 
X 

X 

X 

X 
X 
X 
X 

X 

X 
X 
X 
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X 
X 
X 
X 
X 
X 

X 
X 

X 

X 

X 
X 
X 
X 

X 
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Skorikow, Über das Sommer-Plankton der Newa und des Ladoga-Sees. 361 



Algae und Mastigophora 



Cymbella cuspidata var. naviculacfovmis 

Auers 

„ gastroidcs Kg 

Encyonenia prostratum Ralfs 

„ caespitosum Kg 

„ ventricosum Kg 

Rhoicosphenia curvata Kg 

Cocconeis pediculus Ehrb 

„ placentula Ehrb 

Stauroneis anceps Ehrb 

„ „ var. linearis (Kg.) . . . 

Navicula radiosa Kg 

,, maior Kg 

„ cryptocephala Kg 

„ iridis Ehrb. var. dubia V. H. . . 
,, „ var. amphirhynchus (Ehrb.) 

„ limosa Kg 

„ gastrum (Ehrb.) 

„ „ var. placentula Ehrb. . . 

„ tuscula Ehrb 

„ sculpta Ehrb 

„ elliptica Kg, . 

„ bacillum Ehrb 

Plcurosigma attenuatum W. Sm 

„ acuminatum Kg 

,, spenceri W* Sm 

„ „ var. curvula Grün. 

Epitlaemia turgida Ehrb 

„ ,, var. westermanni Kg. 

„ hyndmanni W. Sm 

,, zebra (Ehrb.) var. proboscoidea 

Grün 

Eunotia clevei Grün 

Gomphonema gerainatum (Lyngb.) . . . 

,, acuminatum Ehrb 

,, constrictum Ehrb. var. capi- 

tatum (Ehrb.) 

„ montanum Schum 

„ ventricosum Greg 

„ olivaceum Kg 

Flagellata. 

Diplosiga socialis Frenzel 

Dinobryon divergens Imh 

„ stipitatum Stein var. elongatum 

(Imh.) 

Mallomonas caudata Iwan 

„ producta Iwan 

„ coronata n. sp 

Euglena acus F^hrb 

Phacus longicauda (Ehrb.) 

„ pleuronectes Duj 




362 Skorikow, Über das Sommer-Plankton der Newa und des Ladoga-Sees. 



Algae und Mastigophora 



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Eudorina elegaus Ehrb 

Ceratiura hirundinella 0. F. M. var. obesa 

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„ „ var. reticulatum 

(Imh.) 

Peridinium ciuctum Ehrb 



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Tabelle II. 



Rotatoria 



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Gastropiis stylifer Imh 

Notholca acuminata (Ehrb.) . . . 
Polyarthra platyptera Ehrb. . . . 
Notholca lougispina (Kellic.) . . . 
Anuraea cochlearis Gosse .... 

Synchaeta stylata Wierz 

Coelopus porcelliis Gosse .... 

Euchlanis oropha Gosse 

Floscularia pelagica Roiiss 

Synchaeta grandis Zach. ..... 

Anapus testudo (Laut.) . . ■. . . 

Floscularia mutabilis Bolt 

Mastigocerca minima Skor 

Notommata monopus Jenn 

Asplanchna priodonta Gosse . . . 
Floscularia discophora Skor. . . . 
Asplanchna herricki De Guerne . . 
Anuraea cochlearis var. tecta (Gosse) 
Ploesoma hudsoni (Imh.) .... 
Mastigocerca capucina Wierz. et Zach. 
Floscularia proboscidea Ehrb. . . 

Synchaeta vorax Rouss 

Couochilus unicoruis Rouss. (Kolonie) 

Monostyla lunaris Ehrb 

Ploesoma truncatum (Levand.) . . . 

Euchlanis deflexa Gosse 

Anuraea serrulata Ehrb 

Ploesoma triacanthum (Bergend.) . . 
Monostyla cornuta Ehrb. var. . . . 

Metoi)idia solidus Gosse 

Anuraea curvicoruis Ehrb 

Colurus sp 

Notommata truncata Jcnn 

Metopidia oxysternon Gosse . . . 



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Skorlkow, Über das Sommer-Plankton der Newa und des Ladoga-Sees. 363 



Rotatoria 


Ladoga-See, 
s.-w. Teil 


Newa bei 
Schlüsselburg 

1 


Newa oberhalb 
d. Mündung d. 
Tosna-Fhisses 


Tosna-Fluss 
etwas oberhalb 
seiner Mündung 

in die Newa 


Newaunterh. 
d. Tosna-Fl. 


Newa in St. 
Petersburg 


Salpina mucronata Ehrb 

Mastigocerca elongata Gosse , , . 
Notholca striata (0. F. Müll.) f. pr. 

Cathypna luua (Ehrb.) 

Proales petromyzon (Ehrb.) .... 

Coelopus tenuior Gosse 

Philodina megalotrocha Ehrb. . . . 
Floscularia cornuta Dobic .... 




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Anm. Die Anzahl der Excmijlare jeder Art ist durch gewis.sc Zeichen aus- 
gedrückt, welche von Zeichen f, welches einmaligen Fund ausdrückt, in aufsteigender 
Reihe bis zu unzählbarer Menge, folgendermaßen aussehen : Xj +> 0> O' ö ^^^ °°- 

TabeUe III. 



Crustacea 



Ioga-See, 
-w. Teil 


ewa bei 
üsselburg 


a oberhalb 
lündung d. 
na-Flusses 


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Leptorhynchus falcatus (Sars) 

Limnocalanus macrurus Sars 

Diaptoraus gracilis Sars 

Cyclops oithonoides Sars 

Bosmina longispina Leydig 

Lynceus affinis Leydig 

Nauplii Copepoda 

Bosmina crassicornisLillj. var. rotuudataLillj. 

Chydorus sphaericus O. F. M 

Leydigia quadrangularis (Leydig) .... 

Monospilus dispar Sars 

Canthocamptus staphylinus Jurine . . . 
Hyalodaphnia cucuUata Sars (f. kahlbergensis) 



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Wenn wir zur Tabelle I zurückkehren, so können wir fest- 
stellen, dass 1. die Zahl der Algen- Arten des Ladoga-Sees und der 
Newa fast gleich ist (im ersteren 97 Arten, in letzterer 94) und 
2. die allergrößte Menge der Lad oga- Algen in die Newa übergeht 
(von 94 Formen — 74). Das war ja auch zu erwarten, denn die 
Newa entführt dem Ladoga-See, aus dem sie entspringt, in ihrer 
Wassermasse gleichzeitig damit Phytoplankton. Den geringen 
Unterschied in der systematischen Zusannnensetzung, den wir be- 
merken, haben wir kein begründetes Recht für richtig zu halten, 
wie wir es auch weiter unten sehen werden. 



364 Skorikow, Lber das Sommer-Plankton der Newa und des Ladoga-Sees. 

Der Unterschied besteht also darin, dass wir: 1. 20 von den 
im Ladoga-See gefundenen Algen während unserer Fahrt sonst 
nirgends gesammelt haben, 2. ungefähr dieselbe Anzahl von Algen 
in der Newa fanden, die wir im Ladoga-See nicht konstatieren konnten. 
Man könnte das Fehlen der ersten Gruppe in der Newa durch den Ein- 
fluss der Strömung erklären und den Fund von den im Ladoga nicht 
entdeckten Organismen in der Newa den Zuflüssen zuschreiben, was 
auch ganz natürlich wäre. Aber dagegen sind zwei Einwände mög- 
lich. Einerseits gehören die von uns in Gruppe 1 und 2 ange- 
führten Algen zu den allerseltensten in unseren Proben und das 
macht das Spiel des Zufalls in diesen Proben sehr wahrscheinlich; 
andererseits lieferte uns der Fluss Tosna — und das ist viel 
wesentlicher — , den wir speziell aufsuchten, um über den Einfluss 
der Nebenflüsse auf das Newa-Plankton Aufklärung zu erhalten, 
wider unser Erwarten ganz andere Resultate. Im äußerst armen 
Phytoplankton des Tosna-Flusses fanden sich: a) 11 Algen, welche 
uns schon aus Newa und Ladoga bekannt waren (7 von ihnen 
fanden sich in allen unseren Proben ohne Ausnahme) und b) 6 Algen, 
die nur dem Tosna-Flusse eigentümlich sind, soweit das vorhandene 
Material diesen Schluss zulässt. Nicht eine von ihnen fand sich 
in der Newa, sogar nicht bei der Mündung des Nebenflusses. Wir 
haben also keinen Grund, von irgend einem Einfluss dieses bedeu- 
tendsten Zuflusses auf das Phytoplankton der Newa zu sprechen. 
Dasselbe sehen wir auch beim Zooplankton. 

Gehen wir zur Tabelle II über. Hier sehen wir fast dieselben 
Verhältnisse bei den drei betrachteten Gewässern. 

Die beim Ausflusse der Newa (bei Schlüsselburg) genommene 
Probe enthält im allgemeinen fast dieselbe Rotatorienfauna wie 
der Ladoga-See, aber in etwas geringeren Quantitäten. Der 
Unterschied lässt sich folgenderweise ausdrücken: erstens fehlen 
einige Arten, welche auch im Ladoga in sehr kleinen Mengen ge- 
funden wurden und zweitens finden wir drei Arten mehr, hinsicht- 
lich deren Herkunft es uns schwer wird, irgend etwas bestimmtes 
zu äußern; vielleicht sind sie durch die Umgehungskanäle (alten 
und neuen) des Ladoga hereingetragen worden, welche innerhalb 
der Stadt Schlüsselburg in die Newa einmünden. Darauf könnte 
Monostyla lunaris hindeuten, die nicht dem Plankton großer Seen 
anzugehören pflegt. 

Der gleichzeitig in St. Petersburg gesammelten Probe fehlen 
noch einige Arten, teilweise von nicht sehr seltenen Formen. 
Außerdem ist die allgemeine Zahl der Rotatorien stark verringert. 
Diese Beobachtung würde viel mehr an Bedeutung gewinnen und 
könnte weniger augefochten werden, wenn sie sich auf Zift'ern 
stützen könnte, die vermittelst der quantitativen Methode gewonnen 
wären, aber der Unterschied in der Anzahl war im gegebenen Falle 



Skorikow, Über das Sommer-Plankton der Newa und des Ladoga-Sees, l')!);") 

allzu beweiskräftig und scharf ausgedrückt, um für zufällig ange- 
sehen zu werden; zumal alle Anstrengungen aufgewandt wurden, 
um die Fänge stets auf gleiche Art auszufülu'en. Unvvillkiirlicli 
drängt sich einem die Frage auf, ob es nicht der Einfluss der Stadt 
ist, durch welche der Fluss schon 9 — 10 km })is zum Fangort zu- 
rückgelegt hat? Natürlich ist von uns diese Beobachtung nicht 
angeführt worden, um eine so ernste Frage, wie die Verunreinigung 
der Flüsse durch städtische Abfallprodukte, zu lösen; zumal dabei 
dem Zoologen nur eine bescheidene Rolle zufällt und die ausschlag- 
gebenden Stimmen dem Chemiker und Bakteriologen angehören. 
Sollte aber nicht diese Probe uns darauf hinweisen, dass wir einigen 
Grund hätten, uns energischer mit der biologischen Untersuchung 
der Newa zu befassen, welche eine so volkreiche Stadt mit Trink- 
wasser versorgt? Derartige Untersuchungen werden zurzeit von 
einigen Städten Deutschlands gemacht, welche letztere, in richtiger 
Erkenntnis der dringenden Notwendigkeit einer gut organisierten 
Wasserversorgung, keine Mittel scheuen, um diese Forschungen, 
deren Nützlichkeit sie anerkennen, auf eine gute Basis zu stellen. 

Nicht ganz so leicht ist es, die Daten der Tabelle III ebenso 
ausführlich darzulegen, weil die Krustazeen im Newa-Plankton zu 
den seltenen Formen gehören; aber in den Grundzügen geben sie 
dasselbe Bild. 

Kehren wir zur Tal^elle II zurück und setzen wir den ange- 
fangenen Vergleicli fort, wobei wir uns der Daten der zwei anderen 
Tabellen zur Bekräftigung der Schlussfolgerungen bedienen. Aus 
allen geht scharf hervor, dass der Tosna-Fluss ein ganz eigenartiges 
Plankton besitzt; es ist gar nicht ähnlich dem Newa-Plankton und 
hat sogar nur wenige gemeinschaftliche Formen. Von 7 Krusta- 
zeenarten dieses Flusses wurden 4 Arten nur in ihm gefunden. 
Nur 5 Arten von überall gewöhnlichen Rotatorien, welche in ge- 
ringer Anzahl darin gefunden wurden, sind auch der Newa eigen. 
Das massenhafte Vorkommen in der Tosna von: EuchJanis deflexa, 
ebenso der verhältnismäßig sehr große Anteil an solchen Formen, 
wie Monostyla lunaris, M. cornuta, Metopidia soUdus und M. oxy- 
sternon, Salpina mucj'onata, Cathypyia luna, Philodina meyalotrocha — 
die die Uferzone bewohnen und der Krustazeen: Lyncens affmis, 
Leydigia quadranyularis, Monospilus dispar und Canthocamptus 
staphylinus, weisen darauf hin, dass der Fluss, der ein solches 
Plankton führt, sich bei verhältnismäßig rascher Strömung nicht 
durch große Breite und Tiefe auszeichnet. Auf diese Weise erklärt 
sich, unserer Meinung nach, dieser Teil des Planktons durch den 
hydrologischen Charakter des Flusses. Andererseits verleihen eine 
Reihe von charakteristischen Vertretern [Ploesonia triacantJmm, 
Anuraea serrulata, A. curvicornis, Notommata truncata., XotlioJca 
striata) dem Plankton einige eigenartige Züge, welche sich wahr- 



366 Beard, Heredity and the Cause of Variation. 

scheinlich durch die Entstehung des Flusses erklären lassen, wes- 
wegen wir an dieser Stelle einiges über ihn berichten wollen. 

Der Tosna-Fluss mündet als linker Nebenfluss der Newa, 
30 km vom Ursprung derselben, in sie ein und entspringt dem 
Sumpfe Glazvrik im nordwestlichen Teile des Gouvernements 
Novgorod. Im oberen Laufe fließt er durch Sümpfe und Wälder 
und hat flache Ufer. Seine Gesamtlänge ist 117 km, seine Breite 
wechselt von 6 bis 80 m bei einer Tiefe von 0,60 bis 3 m ; flößbar 
ist eine Strecke von 106 km und die letzten 9 km sind der Schiff- 
fahrt zugänglich. Zuerst ist das Flussbett schlammig, dann aber 
wird der Grund sandig und steinig; das Wasser selbst enthält viel 
pflanzlichen Detritus. Die Planktonprobe wurde 1^2 ^^^ aufwärts 
von der Mündung dem Flusse entnommen. Die Anwesenheit der 
oben aufgezählten Formen in seinem Plankton — wenigstens einiger 
von ihnen, wie Anuraea se)Tulata, Notholca striata und Coelopus 
tenuior^ welche von uns nur noch im Raivola-Fluss, der nachweis- 
lich sein Wasser aus einem Torfmoor empfängt, gefunden wurden — 
müssen wir durch den Ursprung des Flusses aus einem der zahl- 
reichen, das Gouv. Novgorod bedeckenden, Torfmoore erklären. 

Wie dem nun auch sei, aber ein so scharfer Unterschied in 
der Zusammensetzung und dem Charakter des Planktons der Newa 
und Tosna, welche so nahe voneinander fließen und einem Bassin 
angehören, ist ein sehr interessantes Faktum bei der Beurteilung 
der Frage über das Flussplankton (sogen. Potamoplankton) über- 
haupt. (Schluss folgt.) 



Heredity and the Cause of Variation^) 
by Dr. J. Beard, 

University Lecturer in Comparative Embryology, Edinburgh. 

The phenomena of heredity and genetic Variation appertain to the 
germcells, that is to say, they are germinal in nature. As all 
ancestry passes through a continuous line of germ-cells, in the 
sense of a handing-on of anything there is no such thing as here- 
dity. The individual is merely a lateral ofl^shoot. Since existing 
theories either assume an intangible germplasm, or make the line 
of descent pass through the individuals, with the exception of 
Galton's „stirp" they have no sort of identity with the „Under-