Full text of "Biologisches Zentralblatt"

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iologisches Zentralbla 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel. und DrR: Hertwig 


Prof. der Botanik Prof. der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. E Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


Achtunddreissigster Band 
IgI8 


Mit 72 Abbildungen 





Leipzig 1918 


Verlag von Georg Thieme. 






Universitäts-Buchdruckerei von Junge & S 





Inhaltsübersicht 


des 


achtunddreissigsten Bandes. 
0, —= Orisinalarh = Referat. 


Becher, E. Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen und die 
Hypothese eines überindividuellen Seelischen. A GR 
Boecker, E. Die geschlechtliche Fortpflanzung der deutschen en 
polypen. O 
Bretscher, K. Die Abbanstgkeit de Vogelzues's von er Wale ©) 
Brun, R Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsycho- 
logie. O0 EN AR 
Buchner, P. Über aa een 2 elestomen ann 0% 
Buddenbrock, W. v. Einige Bemerkungen zu Demoll’s Buch: Die nr 
organe der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 0 SIELER Kae 
Demoll, R. Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre 
Funktion. R. SER NT Mr RER 
Eckstein, Fr. Die Überwinterung unserer Stechmücken. O 
Forel, A. Zur Abwehr. O 5 N: 
Frisch, K. v. Beitrag zur Kenntnis Kost Inskinkte Ds kalitären Bee 0 


Greiner, J. Cytologische Untersuchungen bei der Gametenbildung und Be- 


fruchtung des Coceids Adelea ovata. 0 x Re 
Gutzeit, E. Die Bakterien im Haushalte der Natur Ber de Mensdieh. R 
Henning, H. Zur Ameisenpsychologie. 0) Dre: 
Hirsch, G. Chr. Der Arbeitsrhythmus der Ver dsnnngedrüsen KON $ 
Jordan, Hermann, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur eshekerkalnen 
Physiologie. O0 REN RS REN Kae Ste Aero 
Kutter, Heinr. Beiträge zur Ameisenbiologie.e 0. . . 
Lehmaun, E. Variabilität und Blütenmorphologie. 0. ; ; 
schutz, A. Bemerkungen zur Frage über die Erehrung der Was 


tiere. 0. 
Lubosch; W. ' Der adeiniestreit chen Gebhoy st. een and ee 
im he 1830 und seine leitenden Gedanken. O0... . ... .. 35. 


Meyer, Fr. J. Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren als Wechsel 

verschiedener Morphoden. 0 erh, 
Müller, R. T. Zur Biologie von Tanymastix lumde ee 0 
Neuerschienene Bücher . 


IV Inhaltsübersicht. 


Riebesell, P. Einige zahlenkritische Sue zu den Mendelschen 
Regeln. ©. : 
Schaedel, A. Biologicche Boisschtuneen zur Tr 0% Me 
der Malariaverbreitung,. 0 X 
Schanz, F. Wirkungen des Lichts aukl Be Pilanze. 0 BR 
— Berichtigung zu der Abhandlung:, Wirkungen des Tchts auf die 
Pflanze. 0 N LE RN Re Res aD Ne Des RE ee A 
Schiefferdecker, P. Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. 0 
Schmidt, Cornel. Erlebte Naturgeschichte (Schüler als Tierbeobachter). R . 
Schmidt, Report on the Danish Oceanographieal Expeditions 1908—1910. R 
Schmidt, W. .J. Deckglasdicke, Tubuslänge und Objektive mit Korrektions- 
ne WERE R N E 
SchimrNorts. Tr. N... Die Drtwenzeilen 18 Oriffelkanale von rin 
Mariayon. O0. - 
Sierp, H. Über die nn ber aarehrhyalosinehen Vest 0) 
Sokolowsky, Alexander Dr, Zur Biologie des Riesenhirsches. O 
Stumper, R. Formicoxenus nitidulus Nyl. O ER NIERE 
—  Psyeho-biologische Beobachtungen und Analysen an en 0 e 
Szymanski, J. S. -Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegen- 
uber, O0 SR : 
Tischler, G. Das Heikfostyiie. Problem. 0872: 
Vogel, R., Dr. phil. Wie kommt die ne rd Schliehnns der Tamelle 
des Maikäferfühlers zustande? 0. 
Wasmann, E., S. J. Bemerkungen zur neuen ala von Se Bschörich 
Die... Ameise... OR en ee RER DEBRd EDEN ar 
— Totale Rotblindheit der kleinen Stubenfliege (Homalomyia  cani- 
eularis L.). © ER 
— Zur Lebensweise und Fortpilanzung von Be ;eudacteon formiearum Verr. 
(Diptera, Phoridae). O0 . ß ee: ES in RE 
— Nachtrag zu: Zur Lebensweise von Pisaeciion formicarum. O0 
Zacher, Fr. Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. R 
Zuntz, N.. Ernährung und Nahrungsmittel. R DEREN Aa 


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Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 


DEE K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. BE. Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig 











Januar 1918 Nr. i 


ausgegeben am 30. Januar 


38. Band 








Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 





Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 

Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 





Inhalt: E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 8. 1. 
Referate: N. Zuntz, Ernährung und Nahrungsmittel. S. 39. — Neuerschienene Bücher. S. 39. 








Variabilität und Blütenmorphologie. 
Von Ernst Lehmann (Tübingen). 


Ich wünschte, man durchdränge sich recht von der Wahr- 
heit, daß man keineswegs zur vollständigen Anschauung gelangen 
kann, wenn man nicht Normales und Abnormes immer zugleich 
gegeneinander schwankend und wirkend betrachtet. 

Weil aber beides nahe zusammen verwandt und sowohl das 
Geregelte als Regellose von einem Geiste belebt ist, so ent- 
steht ein Schwanken zwischen Normalem und Abnormem, weil 
immer Bildung und Umbildung wechselt, so daß das Abnorme 
normal und das Normale abnorm zu werden scheint. 


(Goethe, Nacharbeiten und Sammlungen zur Metamorphose 
der Pflanzen, 1820.) 


Die Botaniker früherer Zeiten studierten den Bau der Blüte 
nur ın ihrem Typus, der ihnen, im Vergleich zu den vegetativen 
Teilen der Pflanzen als besonders konstant entgegen trat. Größere, 
vereinzelte und besonders auffallende Abweichungen galten als 
Monstra oder Terata, kleinere beachtete man nicht. Als Ausdruck 
dieser Vorstellungen sei an die bekannten Sätze in Linn&’s Philo- 
sophia botanica erinnert: Varietates levissmas non curat botanicus 
und Sexus varietates naturales constituit; reliquae omnes mon- 
strosae sunt, Besonders charakteristisch tritt, wie jedermann weiß, 

38. Band 1 


E. Lehmann, 





diese Auffassung der Bildungsabweichungen von Blüten in dem. 


Erstaunen hervor, welches Linn & bei der Entdeekung der Pelorie 
von Linaria vulgaris ergriff, und welches sich schon in der Be- 
zeichnungsweise Pelorie, von zo n£&/os, das Ungeheuer, ausspricht. 
Linn& sah keine gemeinsame Wurzel für das Normale und das 


vom Gesetz Abweichende, oder ın diesem Falle Abnorme. Beides 


waren für ıhn grundsätzlich verschiedene Dinge. Er suchte zwar 
der Frage nach dem Wesen der Pelorie näher zu kommen und 
seine Anschauungen machten in dieser Richtung mannigfaltige Wand- 


lungen durch. (Vgl. dazu den Briefwechsel zwischen Linn& und 


Jussieu 2, S. 214 und 375 und Sirks, 1915.) Im allgemeinen 


aber fiel für ihn die Pelorie wie andere Monstrositäten aus dem. 


Rahmen der Gesetze der Blütenbildung heraus. 
Dieser Auffassung der Anomalıen begegnen wir noch lange 
Zeit. Ich führe nur zwei Äußerungen aus den vierziger Jahren des 


19. Jahrhunderts an. Einmal den bekannten Ausspruch des um. 
die Kenntnis der pflanzlichen Anomalien besonders verdienten 


Moquin-Tandon, welcher 1842 (S. 20) sagt: „Les anomalies sont 
des faits toujours accıdentels. Une monstruosite habituelle ou con- 
stante est done un etre de raison“ (etwas rein Erdachtes nach 
Schauer’s Übersetzung 1842, S. 20). Im gleichen Jahre äußert 
sich Laurent (S. 387) sehr lehrreich ‚über Anomalien aus dem 
Tierreich in seinem Aufsatze: Recherches sur les trois sortes de 
corps reproducteurs, lanatomie, les monstruosites et la maladie 
pustuleuse de ’Hydre vulgaire folgendermaßen: „Mais ce qui preuve 
que ces modifications aussi nombreuses que singulaires obtenues sur 
l’Hydre ne sont que de veritables monstruosites, en dehors 
des lois qui regissent cette espece anımale, c’est qu’une 
quelcongue de ces Hydres monstrueuses laissee & elle-m&me et 
nourrie convenablement, ne donne jamais naissance, soit par gemmes, 
soit par eufs, qu’a des individus nouveaux.“ 

Die durchaus andere Vorstellung, welche sich unser großer 
Dichter vom Abnormen machte, ıst in den Zeilen unseres Mottos 
klar zum Ausdruck gebracht. Nach ihm walten über Normalem 
und Abnormem dieselben Gesetze. Wie sehr die Frage der Miß- 
bildungen in seine Metamorphosenlehre hineinspielte, ist zu be- 
kannt, um hier noch weiter erläutert werden zu müssen. I 

Ganz entsprechende, eingehend dargelegte Anschauungen über 
diese Fragen finden wir unter Goethe’s Zeitgenossen sodann bei 
De Candolle. In dessen Theorie &l&ömentaire, wie ın seiner Organo- 
graphie weist er auf die Bedeutung der sogenannten Monstrositäten 
hin. Er sagt (Th: ele., S. 93): ons le nom de monstruosites nous 
confondons en general, tout ce qui sort de I’etat habituel des 
etres. Sur ce nombre ıl en est, qui sont des retours de la nature.“ 
Es folgt als Beispiel die Pelorie. Und weiter heißt es in der 











E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 3 


Organographie (Meißner’sche Übersetzung): „Bis auf unsere Zeiten 
beschrieb man alle Unregelmäßigkeiten der Gewächse und der Tiere 
und schien nicht zu glauben, daß unter diesen Unregelmäßigkeiten 
eine Gesetze beobachtende Ordnung verborgen liege. Jede unge- 
wöhnliche Form eines Organes erhielt einen neuen Namen und so 
wurde es unmöglich, die Analogie dieser Organe untereinander zu 
erkennen. Jede ungewöhnliche Form eines Wesens wurde ent- 
weder, wenn sie selten war, als eine Mißbildung (Monstruosite) be- 
schrieben und man begnügte sich mit diesem bedeutungslosen 
Worte, um sie nicht genauer untersuchen zu müssen, oder man sah 
sie, wenn die Erscheinung häufig war, als eine besondere Art an 
und verlor dadurch alle genauen Mittel zur Unterscheidung der 
Wesen. Je mehr aber dıe Zahl der bekannten Wesen sich ver- 
größerte, je sorgfältiger man sie studierte, desto mehr wurde man 
von der Wahrheit dieses Grundsatzes überzeugt, den ich zuerst 
oder unter den ersten in seiner allgemeinen Beziehung aufstellte, 
daß es nämlich beinah gewiß sei, daß die organisierten Wesen, 
wenn man sie in ihrer Grundform betrachtet, symmetrisch oder 
regelmäßig seien, daß die scheinbaren Unregelmäßigkeiten der Ge- 
wächse durch Erscheinungen bewirkt werden, die innerhalb ge- 
wisser Grenzen beständig und zugleich imstande sind, sowohl ein- 
zeln für sich oder vereint stattzufinden, wie z. B. das Fehlschlagen 
oder das Ausarten gewisser Organe, ihre Verwachsung untereinander 
oder miteinander und ihre Vervielfältigung nach regelmäßigen Ge- 
setzen.“ 

Hier finden wir also wie bei Goethe die Anschauung ver- 
treten, daß gemeinsame Gesetze das Normale und Abnorme be- 
herrschen. In ähnlicher Weise treten diese Gedankengänge auch 
in Jaeger’s-Mißbildung der Gewächse hervor, der nach dem Motto: 
Non modo reetum linea curvi sed et curvum linea recti die Miß- 
bildungen unter allgemeine Gesichtspunkte zusammenzustellen sich 
bemüht und insbesondere die Gradation derselben, ihre Übergänge 
ineinander und ihre Vergleichung mit den normalen Bildungen beachtet. 

Ganz Goethe’schen Geist atmet dann weiter die elegante Ar- 
beit Kirschleger’s: Essai de la teratologie aus dem Jahre 1845. 

Im Laufe des 19. Jahrhunderts war es weiter, vor allem im 
Anschlusse an De Oandolle, die formale vergleichende Morphologie, 
welche gemeinsame Beziehungen zwischen Mißbildungen und nor- 
malem Bau der Blüten hervorhob und sich ihrer mit Erfolg zum 
Verständnis der Blütenformen bediente. Die hohe Wertschätzung, 
deren die Mißbildungen sich in dieser Richtung erfreuten, spricht 
sich beispielsweise deutlich in dem Satze Hugo von Mohl’s aus, 
daß ohne Beobachtung mißgebildeter Blüten der menschliche Scharf- 
sınn kaum imstande gewesen wäre, den richtigen Weg zur Eır- 
klärung der Blütenbildung zu finden. 

1* 





E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


nn 


Es ist bekannt, wie die Wertung der Mißbildungen dann bald 
in Extreme führte, welche zu scharfer Stellungnahme gegen die- 
selbe führte, so daß beispielsweise Sachs bei Gelegenheit morpho- 
logischer Erörterungen über die Mißbildungen sagt: „Daß die Miß- 
bildungen ein Chaos ohne Gesetz und Regel darstellen, wird jeder 
zugeben, der einige Sachkenntnis und zugleich Sinn für Ursache 
und Wirkung auf dem Gebiete der organischen Form besitzt. Will 
man sich auf diesem Gebiete überhaupt zurechtfinden, so ıst das 
erste, die Mißbildungen eben als Mißbildungen zu betrachten und 
nicht ohne jeden vernünftigen Grund zu glauben, daß man aus der 
Unordnung die Ordnung, aus der absoluten Gesetzlosigkeit das 
Grundgesetz vegetabilischer Gestaltung ableiten könne.“ 

Fragen wir nun, worauf diese schroffen Gegensätze beruhen, 
so gehen wir wohl kaum fehl, wenn wir wenigstens zum Teil unsere 
weitgehende Unkenntnis der tatsächlichen Gesetze, welche das Auf- 
treten von Mißbildungen beherrschen, und zum anderen die Ver- 
schiedenartigkeit der Bildungen, welche als Mißbildungen oder Mon- 
strositäten zusammengefaßt werden, dafür verantwortlich machen. 
Wir wollen, um hier einige Klarheit zu gewinnen, zuerst ganz kurz 
den Begriff der Mißbildungen im historischen Lichte betrachten 
und sodann die Wege erörtern, welche zur Aufdeckung von Gesetz- 
mäßigkeiten auf diesem Gebiete geführt haben. Wir haben bei 
diesen Darlegungen stets die Anomalien der Blüten im Auge, mit 
denen wir uns im folgenden ausschließlich beschäftigen werden. 


Der Begriff der Mißbildungen. 

Wenn Linn alle Varietäten mit Ausnahme der Sexualvarie- 
täten als Monstrositäten auffaßt, an anderer Stelle der Philosophia 
botanica aber sagt: Varietates tot sunt, quot differentes plantae ex 
ejusdem speciei semine sunt productae, so wird schon hierdurch 
die Labilität des Begriffes der Monstrosität offenbar. Über diese 
Labilität ist man bis heute nicht hinausgekommen. Eine Abgren- 
zung dessen, was als Mißbildung oder Monstrosität zu bezeichnen 
ist, ist weder nach der Seite der Varietät, noch nach der der 
Krankheit bisher möglich gewesen. Das erhellt aus allen Defini- 
tionen, von denen wir nur einige hier anführen wollen. Hofmeister 
sagt (1868, S. 557): „Im Gegensatz zu der Benennung Spezies 
oder Art, unter welcher die Gesamtheit der einander sehr ähnlichen 
Individuen gemeinsamer (beziehentlich mutmaßlich gemeinsamer) 
Abstammung verstanden wird, werden derartige Bildungen Varie- 
täten, Abartungen genannt, wenn die Unterschiede derselben von 
dem bis dahin gewohnten nicht sehr beträchtlich sind; Monstrosi- 
täten oder Mißbildungen aber, wenn die Differenz eine sehr augen- 
fällige ist. Die Unterschiede sind nur quantitativ; und es wird 
denn auch von verschiedenen Seiten eine und dieselbe von der 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 5 


gewohnten abweichende Form von der einen als Varietät, ven der 
anderen als Monstrosität bezeichnet — so z. B. die einblättrige 
Erdbeere, die Form der Celosia eristata mit faszuerter Inflores- 
cenz etc.“ 

Ganz ähnlich, nur mehr mit Betonung des wertbestimmenden 
Momentes, definiert Darwin: „Unter Mißbildung versteht man 
irgendeine beträchtliche Abweichung der Struktur, welche der Art 
meistens nachteilig oder doch nicht nützlich ist.“ Und ähnlich sind 
sehr viele Definitionen, die man bis ın die neueste Zeit findet. 
Überall vermißt man wirklich scharfe Kriterien und es ist deshalb 
nicht verwunderlich, daß als Mißbildungen oder Monstrositäten das 
allerverschiedenartigste beschrieben wird. So finden wir schon bei 
Jaeger (1814) eine Erörterung über diese Verschiedenwertigkeit. 
Er sagt: „Ich bediente mich meistens des geläufigeren Wortes Mib- 
bildung, wenngleich nicht jedes durch Mißentwicklung entstandene 
Organ als ein mißgebildetes erscheint, sondern häufig bei übrigens 
völlig normaler Bildung nur in Absicht auf Lage und Stellung 
abweicht, wodurch also immerhin das Bild des genannten Orga- 
nismus mehr oder weniger verändert wird.“ 

Im Grunde ganz dasselbe führt Sachs aus (1893, S. 234). „Ich 
beschränke mich (dabei) auf die eigentlichen Monstrositäten, denn 
manche Abweichungen von den normalen Bildungen kann man 
besser als das Gegenteil von Mißbildungen betrachten, als Erschei- 
nungen, in welchen der morphologische Typus vollständiger zum 
Vorschein kommt, als in der normalen Form. So sind z. B. die 
von Peyritsch vortrefflich untersuchten Pelorien typisch richtiger 
gebaut, Zahl und Stellung ihrer Blütenorgane entsprechen dem 
Klassentypus vollkommener als die in den betreffenden Familien 
herrschenden durch Zygomorphismus vom Klassentypus abweichen- 
den Zahlen und Stellungsverhältnisse der Blüten.“ 

Wenn also Sachs in demselben Aufsatz den oben angeführten 
Ausspruch über das Chaos der Mißbildungen tut, so meint er da- 
mit vor allem die von ihm als eigentliche Mißbildungen betrach- 
teten, trifft aber natürlich alle, da er nicht scharf zwischen beiden 
Kategorien scheidet. Stenzel, welcher wohl in Übereinstimmung 
mit Velenovsky so besonders scharf gegen Sachs zu Felde zieht, 
geht aber eigentlich in dem folgenden Satz mit jenem durchaus parallel 
(1902,S.4): „Was für einen Sinn hat es aber, wenn man eine voll- 
ständig ausgebildete Pelorie, eine in allen Teilen zweizählige Blüte 
von Colchicum autumnale, Galanthus nivalis, Iris Pseudacorus oder 
eine ebenso durchgehends fünfzählige Paris quadrifolia für eine 
Monstrosität, eine Mißbildung erklären soll, die in ihrer Art so 
regelmäßig gebaut ist, wie irgendeine dreizählige der ersten Arten 
oder eine vierzählige Einbeere?“ Nur die logische Folge ıst dann, 
wenn Stenzel weiter, wie übrigens vor ihm schon Wigand und 


6 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorpbhologie. 


andere taten, die Ausdrücke Monstrositäten und Mißbildungen ganz 
fallen läßt und dafür die Bezeichnung: Bildungsabweichungen, Ab- 
normitäten, Anomalien gebraucht. 

Zu dieser Auffassung ist dann offenbar auch Goebel gekommen, 
wenn er in der 2. Auflage der Organographie die Überschrift Miß- 
bildungen ersetzt durch: Abnorme Umbildungen. 

Wir schließen uns diesen Anschauungen vollkommen an. Es 
ist nicht zu bezweifeln, daß die populären Ausdrücke Monstrositäten 
und Mißbildungen ın naturwissenschaftlich-kausalem Sinne nicht 
mehr zu brauchen sınd und durch andere, auf Grund näherer Ana- 
lyse gewonnene ersetzt werden müssen. Das letztere wird natürlich 
erst auf Grund eingehender Studien geschehen können. 

Aber auch mit der Bezeichnung Anomalie oder Abnormität geht 
es uns häufig nicht viel besser. Als Anomalie bezeichnet Moquin- 
Tandon: „toute modification extraordinaire dans la formation ou le 
developpement des organes independamment de toute influence sur la 
sante.“ Vöchting (1898) nennt die von ihm beschriebenen Bildungs- 
abweichungen bei Zinaria spuria Blütenanomalien, Jost (1399) hebt 
hervor, daß sie diesen Namen wegen ihrer Erblichkeit nicht mit 
Recht verdienen, sondern da sie zum Wesen der Art gehören, viel- 
mehr als Abänderungen zu bezeichnen wären. Nach Wettstein 
(vgl. Abel) wieder ist abnorm eine Abweichung vom normalen 
Typus, die aber noch innerhalb der unserer Erforschung zugäng- 
lichen Variationsbreite liegt, z. B. tetramere Blüten bei einer penta- 
meren Enzianart. Man sieht also, Wettstein vertritt ungefähr die 
entgegengesetzte Auffassung wie Jost. Im allgemeinen aber verhält 
es sich wohl so wie Masters sagt (1869, S. XXX): „It cannot how- 
ewer be overlooked, that the form and arrangement called normal 
are often merely those, which are the most common, while the 
abnormal or unusual arrangement is often in consonance with that 
considered, to be the typical than the ordinary one.“ 

Schon dieser kurze Blick auf die Verwendung der Bezeich- 
nungen Abnormitäten und Anomalien zeigt aber, daß auch diese 
Ausdrücke eine weitere kritische Auflösung und Zersetzung be- 
nötigen. 

Man hat nun schon seit langem die verschiedensten Wege be- 
schritten, das Wesen alles dessen, was wır heute als Mißbildungen 
und Abnormitäten oder Anomalien auffassen, aufzuhellen. Wir 
wollen zunächst ganz kurz die wichtigsten dieser Wege, welche uns 
Aufschluß über Blütenanomalien erbracht haben, verfolgen. 


Die Wege zum Studium der Blütenanomalien. 


Die älteste Methode, die Gesetze, welche die Blütenanomalıen 
beherrschen, zu erschließen, war die vergleichend-morphologische 


















R 
b 


int Lehmann‘ Varjabilität und Blütenmorphologie. : ri 
Betrachtung. Wir werden auch im folgenden dauernd auf ihr zu 
gründen haben. 

Der zweite Weg, welcher uns in das Dunkel der Blütenano- 
malien hineingeführt hat, ist der der entwicklungsgeschichtlichen 
Untersuchung. Er belehrt uns über die Entstehung der verschie- 
denen Variationen am Vegetationspunkt und klärt uns über mancherlei 
Zusammenhänge auf. Wie früher der morphologische, so ist auch 
zeitweise der entwicklungsgeschichtliche Weg einseitig überschätzt 
worden (vgl. dazu z.B. Naegeli, 1882, S. 456). 

In neuerer Zeit benützte man die entwicklungsgeschichtliche 
Untersuchung auch zum näheren Studium von Zahlenvariationen in 
der Blüte (vgl. Murbeck, 1914 und Kraft, 1917). 

Zwischen entwicklungsgeschichtliche und vergleichend-morpho- 


logische Forschung und mit beiden Hand in Hand gehend treten 
histologische Untersuchungen. 


Schon Masters aber sagte (S. XXVII): „The most satisfactory 
classification of malformations would be one founded upon the 
nature of the causes indueing the several changes‘, und Goebel be- 
tont (1882, S. 124): „Die Aufgabe der Teratologie ist, die Bedingungen 
des Zustandekommens der Mißbildungen zu erklären. Auf diesem 
Wege hat bekanntlich zuerst Peyritsch seine schönen Erfolge 
durch Rückführung mancherlei Anomalien, vor allem wieder ge- 
wisser Pelorien auf äußere Bedingungen erzielt.“ Solche Unter- 
suchungen sind, dann bis in die neueste Zeit von den verschiedensten 
Forschern fortgesetzt worden. Ich nenne besonders: Vöchting, 
Goebel, Klebs,..Strasburger, de Vries,'Molliard, 
Blaringhem. 

Erklärungsversuche auf theoretischer Basis für das Zustande- 
kommen von Mißbildungen suchte Sachs mit Hilfe seiner Theorie 
von Stoff und Form zu erbringen. 

Nun hatte aber schon Goebel die Frage: Was ist eine Miß- 
bildung, 1884 (S. 115) in folgender Weise beantwortet: „Es läßt 
sich das ebensowenig in einer scharfen Definition aussprechen wie 
die Charakteristik jeder organischen Bildung überhaupt. Denn wir 
können nicht angeben, wo das Normale aufhört, das Anormale 
anfängt, beide sind oft durch die sanftesten Übergänge miteinander 
verbunden und zudem wissen wir, daß das, was wir normal nennen, 
keineswegs eine konstante, sondern eine variable und deshalb nicht 
scharf faßbare Größe ist.“ 

Goebel betont also statt der beträchtlichen Abweichung von 
der normalen Struktur, welche früher immer die Definition der 
Mißbildungen beherrschte, die Variabilität des Normalen, das 
„Schwanken zwischen .Normalem und Abnormen“. Betrachten wir 
aber das Normale als etwas Variables und gelingt es uns, diese 
Variabilität zu erfassen, so werden wir wieder einen neuen Weg 





S E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


zum Studium der Mißbildungen betreten. Die Einordnung mancher, 
bei Unfaßbarkeit dieser Variabilität abseits stehender Anomalien 
in das Gesamtbild der Blütengestaltung würde so möglich. Es ist 
nun das besondere Verdienst Vöchting’s, diesen Weg zuerst be- 
schritten zu haben, indem er die Variationsrechnung in das Studium 
der Blütenanomalien einführte. Auf S. 3 seiner Arbeit über die 
Blütenanomalien formuliert Vöchting den früheren Stand der An- 
schauungen über Anomalien: „In keiner der vorhandenen Arbeiten 
ist versucht worden, das zahlenmäßige Verhältnis der Anomalien 
unter sich und zwischen ihnen und der normalen Form festzu- 
stellen. Und es ist wohl begreiflich, daß dies nicht geschehen. 
Im allgemeinen treten Anomalien in der Natur sporadisch auf, 
tragen so sehr den Charakter des Zufälligen, daß man beim ersten 
Blick wenig geneigt sein mag, in ihrem Erscheinen eine bestimmte 
(Gesetzmäßigkeit zu suchen.“ 

Am Ende seiner Untersuchungen aber kann der Verfasser auf 
breiter experimenteller Grundlage den Satz aufbauen: „Die Ano- 
malıen selbst ordnen sich um die normale Blüte nach der Gauß’- 
schen Wahrscheinlichkeitsformel. Die als typische oder normale 
Blüte bezeichnete Gestalt stellt nur den Mittelwert dar, dem sich 
dıe übrigen Formen gesetzmäßig anschließen. Die sämtlichen Ge- 
stalten bilden den Variationsbereich der Blüten einer Art, ein Be- 
reich, der bald eng, bald sehr weit sein kann.“ 

Mit dieser Feststellung hat Vöchting also für seinen Fall die 
Aufgabe gelöst, die variable Größe scharf zu fassen. Er steht da- 
mit zugleich recht eigentlich auf dem Boden unseres Go ethe’schen 
Mottos. Die hier untersuchten Anomalien werden unwiderruflich 
in den Variationsbereich des normalen Organes hineingestellt. Man 
hat also nicht mehr mit Anomalien als etwas besonderem, sondern 
als mit Teilen eines organischen Ganzen zu rechnen oder es ist 
gezeigt, wie das Geregelte und Regellose von einem Geiste belebt 
wird und die Normalform nur den häufigsten Spezialfall der Ge- 
staltung darstellt. 

Man hat diese Schlußfolgerungen heute scheinbar teilweise ver- 
gessen. Wenn Sirks (1915, S. 13) sagt: „La partie“ — der Arbeit 
Vöchting’s — „intitulee „statistische Untersuchung“ contient de 
nombreuses observations sur l’apparition des pelories et d’autres 
anomalıes dans cette espece; toutefois, c’est sans importance pour 
une explication de l’origine des pelories, puisque des recherches 
statistiques d’une population d’un phaenotype dans le sens qu’attache 
Johannsen ä ces termes, sont en general infructueuses, et qu’elles 
ne sont utiles que quand l’experimentation est entierement exclue*, 
so ist er wohl in diesen ‚Fehler verfallen. 

Mit Vöchting’s Untersuchungen sind wir somit dazu ge- 
kommen, statt der gleitenden Vorstellungen über Anomalien und 


Kent 77; 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 1%) 


Monstrositäten Linn&’scher Zeit zahlenmäßig kritische Grundlagen 
für die Untersuchung derselben zu gewinnen. Da uns aber nun- 
mehr solche Blütenanomalien, welche sich in das Variationsbild 
der Art einordnen lassen, nicht mehr als Mißbildungen oder Ano- 
malien erscheinen, so werden wir sie in Zukunft auch nicht mehr 
so benennen, sondern mit Klebs als Blütenvariationen bezeichnen. 
Wir fassen sie mit allen sonstigen Blütenvariationen gemeinsam 
auf und wollen im folgenden versuchen, uns ein Bild von der Ent- 
wicklung und den bisherigen Ergebnissen statistischer Unter- 
suchungen solcher Variationen zu machen. 


Statistische Untersuehungen der Blütenvariationen. 


Die ursprünglichen Angaben der Zahlenwerte in der Blüte be- 
zogen sich ausschließlich auf die Typen. Das spricht sich am deut- 
lichsten im Linn&’schen System aus, welches ja auf diesen typischen 
Zahlen begründet ist. Über die Verwendung dieser Zahlenwerte 
äußert sich De Candolle 1819, S. 500: „Le nombre absolu s’ex- 
prime en Botanique comme dans la langue ordinaire, par la serie 
dest nombreset, 2, 3,)74,.5,.6%7,.8% 9,10; au. dela de 10.1 ‚est 
rare qu’on se donne la peine de compter exactement le nombre 
des parties et dans plusieurs cas, on emploie le nombre 12 pour 
exprimer d’une maniere vague tous les nombres de 11 & 19, celui 
de 20 pour exprimer une vingtaine environ, et celuı de beaucoup 
ou plusieurs ... pour designer un nombre sensiblement audessus 
de 20.“ Man sieht, die Zahlenangaben sind noch zu De Oandolle’s 
Zeiten sehr primitiv. 

Daß die Zahlentypen hier und da nicht ganz konstant waren, 
das wußte man natürlich auch zu damaliger Zeit recht gut. Braun 
sagt: „Das Variieren der Blattstellung in den Blüten ıst längst be- 
kannt als eine der Hauptschwierigkeiten des Linne&’schen Systems 
(Evonymus, Rubus, Trientalis, Lythrum)“ und ganz ähnlich spricht 
sich De Candolle aus (S. 45). Man half sich, so gut es ging. 

Auch die verschiedene Variabilitätsgröße der Blütenglieder war 
schon aufgefallen. De Oandolle äußert sich darüber folgender- 
maßen: „Le nombre absolu des organes de chaque plante est en 
general d’autant plus fixe, et par consequent d’autant plus impor- 
tant, que ce nombre est moins considerable. Aınsi ıl y a moins 
de variations quant au nombre des etamines par exemple, dans les 
fleurs triandres que dans les pentandres etc. I] y a peu de varla- 
tions dans les verticilles a 2 ou 3 feuilles, davantage dans ceux 
a 5 ou 6; beaucoup plus encore au delä de 10 etc.“ Das ist im 
Grunde dasselbe, was Isidore Geoffroy (1832, S. 4ff.) ganz allge- 
mein für die Variabilität vervielfältigter Organe ausspricht und in 
bezug auf die Blütenphyllome im Anschluß an Geoffroy von 
Darwin wie folgt ausgeführt wird (Varueren Il, S. 451): Wenn 


in) ie EEE SIEBEN RT NRER ER en Bor 
ae AR | 





E. re Variabilität und ER 


die Kronblätter, Staubfäden, Pistille, Samen bei Pflanzen sehr zahl- 
reich sind, so ist die Zahl meist variabel. Die Erklärung dieser 
einfachen Tatsache liegt durchaus nicht auf der Hand. Auch 
Eichler (1875, S. 10) äußert sich ähnlich. Er führt als Familien mit 
großer Konstanz Umbelliferen, Oruciferen und Compositen, als solche 
welche leichter variieren, Primulaceen, Ericaceen, Jasminaceen, 
Rubiaceen, Rosaceen, Ürassulaceen, unter den Monocotylen die 
Smilaceen und Cyperaceen an. Schon aus den angeführten Bei- 
spielen aber geht’ hervor, daß die Größe der Variabilität in den 
Zahlenverhältnissen der Blüte nicht nur auf die Anzahl der Blätter 
ım Quirl zurückzuführen ist, sondern daß auch Pflanzen mit gleicher 
Quirlzahl ganz verschieden variabel sein können, vgl. z. B. Cruci- 
feren und Umbelliferen auf der einen, Rubiaceen und Primulaceen 
auf der anderen Seite. Eichler erörtert. diesen Wechsel der - 
Zahlenverhältnisse ın der Blüte dann noch etwas eingehender und 
weist auf Schwankungen nicht nur von Familie zu Familie und Art 
zu Art, sondern auch innerhalb derselben Spezies, ja auf ein und 
demselben Individuum hin. Er nımmt für diese Fälle eine wirk- 
liche originäre Variabilität in den Quirlzahlen an. 

Trotz dieser Erörterungen war es Eichler und den älteren 
Morphologen wohl kaum darum zu tun, solche Abweichungen zu 
studieren, ihnen lag es wie gesagt am Typus, ähnlich wie Linne 
auf dem Gebiete der Systematik. 

Heute haben wir die Bedeutung dieser Variationen als Teile 
eines organischen Ganzen erkannt. Ihr Studium und ihre scharfe 
Erfassung (siehe S. 7) sind zur unbedingten Notwendigkeit, 
aber zugleich auch möglich geworden. Die Variationsrechnung gibt 
uns die Mittel dazu an die Hand. 

Wir wollen uns nun kurz danach umsehen, welche Ergebnisse 
auf diesem Gebiete bisher erzielt wurden. Wir gliedern dazu den 
Stoff in zwei Abschnitte. 


Spezielle Darstellung der Variationsverhältnisse der Zahl 
in der Blüte auf statistischer Basis. 


Anfangs waren die genaueren Angaben über Variationen der 
Zahl ın der Blüte noch durchgehends mehr gelegentlicher Natur 
und entbehrten eigentlich statistischer Grundlagen. Wenn Müller 
in Befruchtung der Blumen 1873, S. 450 für die Petalen von 
Abutilon angıbt: 

Betalenzahl ..). 222205 6 7 
Einzelfälle. . . 145 103 130% 
so entspringt das zufälliger Beobachtung, wenngleich die Zahlen 


uns schon eine typisch en Verteilung darbieten. Wenn aber 
Goebel 1882 das Schwanken der Staubblattzahl bei Rosaceen und 











E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. ET 


anderen Blüten untersucht, so bringt er den Zahlen selbst nur 
untergeordnetes Interesse entgegen; sein Interesse konzentriert sich 
auf die Bedingungen, welche verschiedene Zahlen hervorbringen. 
Ganz im Gegenteil bestanden bei den ersten Autoren, welche die 
Variationen in den Blütenwirteln auf rein statistischer Grundlage 
untersuchten, in allererster Linie rein mathematische Interessen | 
(Pearson, Ludwig etc.). Wir sehen von dieser Betrachtungs- 
weise ım folgenden natürlich durchaus ab und stellen die Statistik 
ausschließlich ın den Dienst unserer morphologisch-biologischen 
Untersuchungen. 


Die Lage des oder der Mittelwerte (M). 


Einer der ersten Autoren, welcher den Mittelwert der Anzahl 
von Blütenorganen ermittelte, ist Cockerell (1890). Er studierte 
die Variabilität der Follieuli bei Caltha palustris. Weiter hat Bur- 
kill, 1895 ete. eine ganze Anzahl von Blütenvariationen nach dieser 
Richtung betrachtet. 

Auf breiter Grundlage und mit allen Hilfsmitteln der Variations- 
statistik hat sich sodann seit den neunziger Jahren vor allem Lud- 
wig mit der Untersuchung der Mittelwerte beschäftigt. In der 
Hauptsache behandelt ‘er zwar Blütenstände, deren Betrachtung 
nicht hierher gehört, doch hat er auch Blüten untersucht, so 1898 
und 1900 Trollius europaeus und Ranunculus arvensis auf Grund 
eigener Zählung und solcher von Heyer. Es lassen sich, wie auch 
bei der Untersuchung der Blütenstände, mehr oder weniger enge 
Beziehungen der Werte vonM zur Braun-Schimper’schen Reihe 
konstruieren (vgl. dazu auch 1898 über Mercurialis, Orataegus, Pirus 
Pledge, 1898 und Harris, 1911). 

Weiter wendet sich das Interesse zum Studium von 


. Kurvenverlauf und Variantenverteilung. 


Allgemeine Studien über den Kurvenverlauf organischer Varı- 
anten unternahmen bekanntlich Pearson und Ludwig. .Bei 
Blüten wurde er eingehend zuerst von de Vries (1894) untersucht. 
Derselbe konnte bei einer Reihe von Blütenblättern die Varianten- 
verteilung nach halben Galtonkurven feststellen, so z. B. bei Caltha 
palustris Blbl., Potentilla Blbl., Rubus caesius Kelch., Weigelia 
amabihs Blbl., Acer Pseudoplatanus (Gynaeceum) (vgl. dazu auch 
Mutationstheorie 1900, I, S. 430ff.). Dasselbe fand Mac Leod 
(1895, S. 355) für die Griffel von Oenothera Lamarckiana. De Vries 
hat gleich anfangs auf die Beeinflussung des Kurvenverlaufes durch 
äußere Bedingungen hingewiesen und damit die absolute Bedeutung 
desselben in gewisser Weise beschränkt. 

Für die Verteilung der Variation im Blütenbau von Linaria 
vulgaris fand Vöchting (1898) eine ideale Gauß’sche Wahrschein- 


12 | E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


lichkeitskurve. Die daraus abgeleiteten Schlüsse haben uns schon 
beschäftigt. Reinöhl(1903) konnte die Variantenverteilung ım Andrö- 
ceum von Stellaria, welche an einem sehr großen Material studiert 
wurde, auf äußere Bedingungen zurückführen, wie wir sogleich 
näher sehen werden. Von eingehenderen Studien sei dann noch 
an Burkill’s (1902) Untersuchungen der Variationskurven für die 
einzelnen Blütenphyllome von Ranumeulus arvensis erinnert. 


Varıabıilitätsgröße der Blütenphyllome. 


Der Variabilitätsgröße der Blütenblattkreise wendet wohl zu- 
erst Verschaffelt (1894, S. 350), besondere Aufmerksamkeit zu. 
Er berechnet dieselbe mit Hilfe von Galton’s Quartil, beispiels- 
weise für Aydrangea hortensis und Papaver somniferum. Des gleichen 
Maßes bedient sich Mac Leod 1899 zur Feststellung der Varıa- 
bilitätsgröße der Blütenblätter von Flcaria ranumncoloides. Auch 
Tammes, 1904, benützt diese Methode zur Bestimmung der Varıa- 
bilitätsgröße der Anzahl der Früchte von Ranunculus arvensis und 
Malva vulgaris ım Zusammenhange mit den äußeren Bedingungen. 

Später wird das viel bessere Variabilitätsmaß, die Standard- 
abweichung o(e) für die Zahl der Biütenblätter ete. bei Flcaria 
ranunculoides von seiten verschiedener Autoren angewandt.. Auch 
Reinöhl (1905) berechnet die Variabilitätsgröße ım Andröceum 
von Stellaria media mit Hilfe der Standardabweichung. 

Für uns gewinnen die statistischen Feststellungen aber erst 
im Zusammenhange mit äußeren und inneren, die Gestaltung der 
Blüte bedingenden Faktoren tieferes Interesse. Wir wenden uns 
nunmehr zur Betrachtung dieser Zusammenhänge. 


Untersuchungen über die Ursachen für das Zustandekommen 
der Zahlenvariationen. ® 


Man hatte begonnen, die Ursachen für das Zustandekommen 
der Anomalien auf nicht statistischem Wege zu erklären. Schon im 
Jahre 1856 berichtet Watelet über abweichende Zahlenverhält- 
nisse in der Blüte von Raphanus Raphanistrum, hervorgerufen 
durch Verwundung. Weiter führte Goebel (1882) die Varia- 
bilität der Zahl der Staubblätter bei Rosaceen teils auf Raum- 
verhältnissen am Vegetationspunkt, teils auf Ernährungsbedin- 
gungen zurück. Sachs suchte Zahl und Stellung der Blüten- 
organe ganz allgemein von Raumverhältnissen am Vegetationspunkt 
abzuleiten (1893). Später hat Sturm (1910) die sehr verschiedenen 
Zahl- und Stellungsverhältnisse der Kelchglieder von Adoxa Moscha- 
tellina (1\—5) auf Druckwirkung ın den diehten Blütenständen zu- 
rückgeführt. Ganz neuerdings (1914) hat Murbeck die Variation 
der Blütenglieder von Comarum auf entwicklungsgeschichtlicher 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 13 


Basıs betrachtet und sektionsweise Anlage der Blütenglieder fest- 
stellen können. 


Ernährung und Auslese. 


Mit statistischen Hilfsmitteln hat wohl zuerst de Vrıes (1894) 
gezeigt, wie dıe Variantenverteilung der Blütenblätter durch Kultur 
und Auslese verschoben werden kann. Er konnte halbe Galtonkurven 
ım Petalenkreis von Ranuneulus bulbosus ın symmetrische Variatıons- 
kurven umwandeln. Es ließ sich zeigen, wie sich aus am wilden 
Standort angedeuteten Einzelvarıanten Anfänge diskontinuierlicher 
Variation auffinden lassen, aus denen dann durch Auslese Plus- 
varianten zu erzielen sind, mit einem M, welches in der wilden Kurve 
auf einer extremen Variante lag. Die Wirkung der Momente von 
Ernährung und Auslese wurde hier indessen noch nicht scharf ge- 
getrennt (vgl. de Vries, I, S. 582). 

Ernährungs- und andere Außeneinflüsse der verschiedensten 
Art wurden aber dann in ihrer Wirkung auf die Variationsverhält- 
nisse von Blütenphyllomen von sehr verschiedenen Seiten studiert. 
Besonders klassisch geschah es durch Vöchting, Reinöhl und 
Klebs. Wir betrachten dıe einzelnen Faktoren gesondert. 


Boden und Ernährungseinflüsse. 


Zunächst hat Haacke (1896) (Campanula glomerata an ver- 
schieden trockenen Standorten auf die Zahl der Narbenstrahlen 
untersucht und feststellen können, daß die häufigste Zahl 3 mit 
steigender Trockenheit immer mehr zugunsten der Zweizahl zurück- 
tritt. Auch Burkıll hat die Zahl der Blütenglieder bei Ranun- 
culus arvensis ın ihrer Variation im Zusammenhange mit den Boden- 
verhältnissen studiert. 

In eingehender und äußerst sorgfältiger Weise wird die Ab- 
hängigkeit der Staubblattvariabilität von den Standortsbedingungen 
bei Stellaria media durch Reinöhl untersucht. Während unter 
günstigen Bedingungen M bei ca. 4,3—4,7 liegt, fällt es unter un- 
günstigen Bedingungen auf ca. 3,3, im ersten Falle liegt der Kurven- 
gipfel auf 5, im zweiten auf 3 Staubblättern, im ersten Falle ist 
o(e) 1—1,5, im zweiten ca. 0,65. An der gleichen Pflanze hat 
neuerdings auch Kraft (1917) die Abhängigkeit der Blütenvariationen 
von äußeren Bedingungen studiert. Die Ergebnisse sind aber, da 
statistische Angaben ganz fehlen, im Vergleich zu den Untersuchungen 
Reınöhl’s weniger überzeugend. Nach den Untersuchungen von 
Mac Leod wird der Variabilitätskoöffizient für die Zahl der Narben- 
strahlen bei Papaver Rhoeas im Gegensatz zu den Staubblättern 
von Stellaria media durch kärgliche Ernährung gesteigert, während 
die Quartilgröße nach den Untersuchungen von Tammes (1904) 


für die Früchtchenzahl von Ranunculus arvensis und Malva vul- 
, 





Mr Nat L VE RER 
# 7 f, > m 


14 7 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphol gie. 


garis durch schlechte Ernährung nur sehr unerheblich beeinflußt 
wird. 

Unter den verschiedensten Ernährungsbedingungen, abweichen- 
den Bodenverhältnissen, bei Darreichung verschiedener Chemi- 
kalien etc. untersuchte Klebs die Größe der Variabilität der Blüten- 
phyllome von verschiedenen Urassulaceen. Bei Sedum .spectabile 
bestimmte er die Variantenverteilung, M und o(e). Er 'kam im ein- 
zelnen zu den verschiedensten interessanten Resultaten, auf die wır 
hier nicht näher eingehen können. Es genüge ganz allgemein, dar- 
auf hinzuweisen, daß durch abweichende äußere Bedingungen die 
Variabilitätsgröße ganz erheblich gesteigert werden konnte und daß 
versucht wird, dıe Variantenverteilung durch das Verhältnis von 
Kohlenstoffernährung und Nährsalzquantum zu erklären. Auf die bei 
Sempervivum Funmkii erzielten Ergebnisse werden wir später bei 
Betrachtung der Korrelationen noch eingehender zurückkommen. 
Hier genüge der Hinweis, daß die Variationsbreite in allen Kreisen 
durch abweichende Bedingungen erhöht, der Mittelwert nach den 
Minusvarianten verschoben wurde (S. 274). 

Einzelne Angaben über Einfluß von Ernährungsbedingungen 
auf die Zahl der Blütenphyllome ohne statistische Hilfsmittel liegen 
dann natürlich noch für sehr verschiedene Blüten vor. Es sei als 
Beispiel an die Mitteilung Buchenau’s erinnert, daß die Anzahl 
der Blütenblätter bei Juncus-Arten mit der Ausgiebigkeit der Er- 
nährung wechselt. 

Licht. 


Daß das Licht auf die Quantität der bei Zinaria spuria auf- 
tretenden Blütenvariationen von bestimmenden Einfluß ist, stellte 
Vöchting (1898) fest. Auf statistischer Grundlage zeigt sodann Rein- 
öhl, daß auch die Staubblattvariabilität von Stellaria media durch 
das Licht weitgehend beeinflußt wird. Bei schwacher Beleuchtung 
liegt der Variantengipfel auf Ordinate 3, stärkere Beleuchtung macht 
Variante 5 zur Maximalordinate, wozu ein weiterer Gipfel auf der 
Ordinate 8 kommt. Wie bei ungünstiger Bodenbeschaffenheit so 
wird auch bei verringerter Beleuchtung 6 (e) immer kleiner. — In 
neuester Zeit zeigte sodann Losch (1916), daß an gut beleuchteten 
Standorten o und M der Sepalenzahl von Anemone nemorosa steigt, 
wobei allerdings nicht sicherzustellen ist, ob hier Licht oder Tempe- 
ratur der ausschlaggebende Faktor ist. 

Die Beeinflussung der Blütenvariationen durch die Qualität 
des Lichtes, die verschiedenen Spektralbezirke untersuchte vor 
allem Klebs (1906, S. 196) bei Crassulaceenblüten. Es ıst zu er- 
warten, daß solche Untersuchungen ım Zusammenhange mit zahlen- 
kritischer Behandlung noch vielerlei wichtige Resultate zeitigen 
werden. 








Temperatur. 
Verschiedentlich ist auch der Einfluß der Temperatur auf die 
 Variantenverteilung in der Blüte Gegenstand der Untersuchung 
gewesen. So sagt Müller (Befr. der Blumen S. 182): Von den 
10 Staubgefäßen bei Stellaria media sind fast immer einige, meist 
sogar 5—7 verkümmert, im ganzen, wie mir schien, um so mehr, 
je kälter die Jahreszeit. Burkıll kommt zum gleichen Resultat auf 
Grund einiger Zählungen und Goethart (1890) führt die Variabilität 
der Staubblätter von Malva erispa (S. 391) auf wechselnde Tempe- 
raturverhältnisse in verschiedenen Klımaten zurück. Im Gegensatz 
hierzu weist Reinöhl nach, daß in allen diesen Fällen zu geringe 
Zählungen zu den Schlußfolgerungen verführt haben dürften und 
zeigt für das Andröceum von Stellaria media, daß die Temperatur 
sicher nicht, sondern, wie wır sahen, das Licht ausschlaggebend ist. 

Ich (1913) ) selbst habe dann bei Fi icaria ranunculoides auf Grund 
eigener und fremder Anschauung die Petalenzahl studiert und war 
zu dem Ergebnis gekommen, daß mit steigender Temperatur bezw. 
in wärmeren Klimaten die Zahl der Blumenblätter ım Mittelwert 
zunahm. Das läßt sich allerdings nicht, wie ıch später sah, voll- 
kommen mit den in der Biometrika publizierten Arbeiten in Über- 
einstimmung bringen, wenngleich nicht zu verkennen ist, daß auch 
hier klimatische Faktoren wirksam sind (vgl. die Zählungen aus 
Gais mit hohem M auf 8—10 Blütenblättern). Um die Differenzen zu 
erklären, wird man ın Zukunft alle Standortsbedingungen stets berück- 
sichtigen müssen. Höchstwahrscheinlich spielen bei Bestimmung der 
Blütenblattzahl das Licht, die Temperatur, maritimes Klima, die Stel- 
lung an der Pflanze, die Blüheperiode, Rasseneigentümlichkeiten etc. 
eine Rolle. Ganz dasselbe dürfte wohl für die entsprechenden Fest- 
stellungen für Caltha palustris von Falck (1910, 1912), Jensen (1914) 
und Ge rtz gelten und wird neuerdings auch für Anemone nemorosa 
von Losch Bolont, Will man über de Ursachen der Blumenblatt- 
varıabilität hier ins Reine kommen, so wird man ganz entsprechende 
Untersuchungen auszuführen haben, wie sie von Stark (1915) für den 
Taubbiakgmel von Paris quadrifolia unter Berücksichtigung . der 
allerverschiedensten Faktoren angestellt wurden. Be Rende 
Zählungen, welche mit einer Reihe von Pflanzen von Falck in der 
Gegend von Stockholm und von mir in Württemberg an verschie- 
denen Standorten begonnen wurden, weisen nachdrücklich auf eine 
solche Behandlung der Frage hin. Daß aber die Variabilität der 
Blumenkronenzahlen in den verschiedensten Gruppen derartig an- 
greifbar sein dürfte, dafür noch einige Beispiele. 

Wenn Malme (1907) auseinandersetzt, er habe bei forma suecica 
der Gentiana campestris ın Södermannland zuerst auf zahlreiche tri- 
mere Blüten hinweisen können, während sonst vorzüglich pentamere 
Varianten gefunden wurden, so könnte man vielleicht auch an ein 


nu 





46 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


Auftreten blumenblattärmerer Rassen im Norden denken. Anderer- 
seits teilt Dahlgren (1910/11) mit, nach Angabe von fil. Kand. Th. 
Fries variiere Campanula rotundifolia in Torne Lappmark ganz außer- 
ordentlich, so daß er untersuchen wolle, ob vielleicht im Norden mehr 
Anomalien ausgebildet würden als ım Süden. In ähnlicher Weise 
fand Witte (1905) für Campanula rotundifolia bei Luleä 10%, ab- 
weichender Blüten, während Dahlgren aus S.-Schweden erheblich 
niedrigere Prozentsätze angibt. Dasselbe könnte für die Griffelzahl 
von Parnassia palustris gelten. Hier fanden die mitteleuropäischen 
Autoren im höchsten Falle 9%, Seemann in Alaska aber ca. 50%, 
von der 4-Zahl abweichender Werte (vgl. Burkill, 1896). 


Periodizität der Blütenvariationen. 


Daß die Zahl der Blütenblätter an verschiedenen Orten der 
Pflanzen verschieden sein kann, das ıst eine altbekannte Tatsache. 
Klassische Beispiele dafür sind Berberis, Adoxa Moschatellina etc. 
Manchmal kommen bestimmte Orte für die abweichenden Zahlen- 
verhältnisse in Frage, wie gerade bei Berberis, bei Ruta graveolens, 
in anderen Fällen sind die Abweichungen mehr über die Pflanze 
verteilt. 

In neuester Zeit wurden diese Variationsverhältnisse verschie- 
dentlich auf statistischer Basıs behandelt. So teilt Malme (1907) für 
(rentiana campestris mit, daß Trimerie ausschließlich bei Seiten- 
blüten vorkommt. AufGrund größerer Zahlen erörtert sodann Geyer 
(1908) das Vorkommen verschiedenzähliger Blüten bei Menyanthes 
trifoliata. Auch Sturm’s (1910) Bearbeitung der Adoxa Moschatel- 
lina gehört hierher. Zweifellos liegen für ähnliche Verhältnisse noch 
eine größere Anzahl Daten vor, auf die wır aber im einzelnen 
nicht eingehen können. 

Nicht sowohl die Stellung an der Pflanze als das Vorkommen 
verschiedener Blütenvarianten im Laufe der Blüheperiode hat so- 
dann eine größere Anzahl von Autoren untersucht. Schon Pey- 
rıtsch (1870, S. 30) machte bei seinen Versuchen über die Pelorien von 
Leonurus Cardiaca die Erfahrung, daß am Beginn und während der 
Höhe der Entwicklung die Gipfelblüten der Sprosse pelorisch waren, 
während die zuletzt gebildeten Sprosse anderweitig abnorme Blüten, 
vielfach Mittelbildungen zwischen zygomorphen und aktinomorphen 
Blüten entwickelten. In ähnlicher Weise zeigte Heinricher (1892, 
S. 80), daß die ersten Blüten bei /ris pallida atavıstisch waren, 
d. h. 6 Staubblätter aufwiesen, dann später solche mit normalen 
untermengt erscheinen, die anderweitig abnormen Blüten aber erst 
ganz gegen den Schluß der Blütezeit auftreten. Er folgert daraus, 
daß zwischen durch Atavismus abnormen Blüten und den ander- 
weitig Monströsen ein tieferer Unterschied zum Ausdruck kommt. 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 17 


Besonders eingehend und auf statistischem Wege hat dann 
wieder Reinöhl die Frage bei Stellaria media verfolgt (S. 168—170) 
und gefunden, daß mit dem Alter der Pflanzen die Zahl der Staub- 
gefäße wechselt. Der Gipfel der Variationskurve liegt zu Anfang 
auf 3, ın der Mitte der Entwicklung auf 5, am Ende wiederum 
auf 3. Die Anschauung Burkill’s, daß die jüngsten Blüten die 
zahlreichsten Staubfäden aufwiesen, konnte als fälschlich und auf 
zu geringen Zählungen beruhend zurückgewiesen werden. Ebenfalls 
auf statistischer Basis beruhen mancherlei Angaben von Vuillemin, 
von denen mir die neueren (La loı et l’anomalie, 1913) leider nicht 
zugänglich gewesen sind. Ich möchte aber zwei frühere Beispiele 
anführen. Über die Blütenvariationen von P’hlox subulata äußert sich 
Vuıllemin (1907, S.20) wie folgt: „Les dıvers nombres (der Blumen- 
blätter) varient de frequence selon l’&poque de la floraison. Les nom- 
bres 5 et 6 sont normaux a toutes les periodes et gardent entre eux un 
rapport voisin d’un neuvieme. Les nombres 4 et 7 sont limites a 
l’apogee de la floraison (sauf les cas sporadiques), le premier devan- 
cant le second.“ Interessante Angaben weiß derselbe Autor auch 
über die periodische Verteilung der Pelorien bei Antirrhinum zu 
machen: „Le trac& montre que le nombre des pelories isomeres 
oscille entre 30 et 50% aux divers niveaux, mais que le taux 
de l’ensemble des pelories decroit de 85 a 33%, du premier au 
quatorzieme noeud parallelement ä celuı des fleurs pl&eiomeres.“ 
Mit dem Blühestadium wechseln nach Losch auch die Plus- und 
Minusvarianten der Sepalen bei Anemone nemorosa, während nach 
Burkill die durchschnittliche Anzahl von Organen nach und nach 
ım Verlaufe der Lebensperiode von Ranunculus arvensis abnımmt 
(vgl. dazu auch Potentilla Anserina de Vries, I, S. 635). 

Fragen wir aber nun nach den Untersuchungen, welche es sich 
zur Aufgabe gemacht haben, den Ursachen dieser periodischen 
Variantenverteilung der Blütenteile nachzugehen. 

Von manchen Seiten wird die Ernährung schlechthin als aus- 
schlaggebend für das Auftreten bestimmter Varianten angesehen. 
Schon Linne& sagt (Philos. bot. S. 215): Fiunt haec monstra (flores 
multiplicati, pleni, floriferi) frequentissime a culturae mangonia et 
nımıo alımento. Das ıst ziemlich dasselbe, was de Vries in neuerer 
Zeit immer wieder betonte: Gute Ernährung bestärkt das Auftreten 
von Anomalien. Ich habe mich mit dieser Anschauung schon ander- 
weitig beschäftigt und verweise daraufan dieser Stelle (1909, S.200). In 
unserem Zusammenhange aber möchte ich ein paar besonders instruk- 
tive Beispiele ın dieser Richtung nebeneinanderstellen. De V.ries (1900, 
S.635) hatte zur Bekräftigung dessen, daß die gute Ernährung auch 
dann die Anomalie begünstigt, wenn dieselbe in einer Reduktion besteht, 
Zählungen der Blütenblätter von Potentilla Anserina, welche normal 
zu 5, anormal zu 4 bezw: 3 vorhanden sind, vorgenommen, einmal 

35. Band 2 


18 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


bei in gedüngtem, das andere Mal ın ungedüngtem Boden erwach- 
senen Pflanzen. In gedüngtem Boden erhielt er 65%, ın unge- 
düngtem Boden nur 49%, Blüten mit 3 bezw. 4 Blumenblättern. 
Die Zählungen sind allerdings nıcht an besonders großem Material 
(384 Einzelblüten) vorgenommen worden und dürften deshalb noch 
nicht bindend sein. Zudem erforderte diese Pflanze im Zusammen- 
hange mit ihren in der Blumenblattzahl häufig besonders varıablen 
Verwandten sicher noch eingehendere Behandlung. Besonders wäre 
noch das Folgende festzustellen. Wir kennen Potentilla-Arten mit 
normal 4- und solche mit normal 5-blättrigen Blüten. Werden nun 
wirklich immer dann, wenn Varianten ın der Zahl auftreten, die 
anormalen, d. h. selteneren, durch die ausgiebigere Ernährung be- 
günstigt? 

Oder denken wir an Gentiana-Arten, die teils 4-, teils 5-, teils 
6-blättrig normal sınd. Wie stellt sich da der Einfluß der Ernährung 
auf die Anzahl der Blütenblätter? Daß bei den Gentianen die gute Er- 
nährung die normale Blütenblattzahl nicht immer auslöst, wird durch 
Malme’s Untersuchung an Gentiana campestris gezeigt, nach denen Tri- 
merie daselbst fast ausschließlich auf Seitenzweigen vorkommt (1907, 
S.363). Vollständige Trimerie in terminaler Blüte hat Malme nur 
einmal gefunden und zwar bei einem Individuum mit ın dreizähligen 
Wirteln stehenden Blättern. Das widerspricht aber doch offensicht- 
lich der allgemeinen Formel bei de Vries, denn es ıst doch kaum 
zu bezweifeln, daß die trımeren Blüten, wenn überhaupt, als das 
Anormale aufzufassen sınd, dennoch aber stehen sıe auf den Seiten- 
zweigen, also offensichtlich den Stellen schlechter Ernährung. Ihr 
Verhalten ıst demnach dasselbe wıe das der Pelorien von Linaria 
spuria (Vöchting) und gelegentlich auch derjenigen von Linaria 
vulgaris (vgl. Ratzeburg, 1825, Hofmeister, 1868, S. 560, Anm.). 

In anderen Fällen wurde häufig die Erfahrung gemacht, daß 
Pleiomerie und gute Ernährung parallel gehen. Schon Goebel 
(1882, S. 357) zeigte, daß die untersten, am besten ernährten Blüten 
von Agrimonia Eupatorium viel mehr Staubgefäße enthalten als die 
oberen, schwächer ernährten oder die kräftig ernährten Blüten von 
Nigella damascena 5 Fruchtblätter aufwiesen, die später gebildeten 
teils 4, teils 3 (Organogr. 1900, .S. 716). Dasselbe zeigt Burkill 
auf statistischer Basis für Ranuneulus arvensis. Auch Murbeck 
(1914) fand, daß bei Comarum palustre die pleiomeren Blüten an 
den Stellen kräftiger Ernährung, kräftigen Zweigen etc. stehen. 
Und solcher Erfahrungen gibt es sicher noch sehr vielerlei. In- 
dessen diese Regel ist nicht ohne Ausnahme. Velenovsky sagt: 
„Wir haben auch Blütenstände, wo die Endblüte eine kleinere Zahl 
aufweist als die übrigen Blüten. So hat Phloxr orala eine vier- 
zählige Terminalblüte, während die anderen Blüten fünfzählig sınd. 
Das gleiche kommt bei TÜ7scaria vulgaris vor. Man wird also durch 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 19 


diese Beispiele zur Vorsicht angehalten in der Wertung der Er- 
nährungseinflüsse und erkennt die große Zahl ungelöster Fragen, 
die hier noch der Erledigung harrt.“ 


Jahreszeiten. 


Es liegt nahe, daß periodische Verhältnisse in der Verteilung 
der Blütenvarianten sich auch in dem Prozentsatz aussprechen, in 
welchem die einzelnen Varianten zu den verschiedenen Jahreszeiten 
aufgefunden werden. Schon Mae Leod findet für Flcaria vernu 
(vgl. dazu die Zahlenwerte bei Alice Lee, 1901, S. 318) bei den 
frühen Blüten erheblich mehr Staubblätter und Stempel als bei den 
späten. Weiter konnte Reinöhl ebenfalls auf statistischem Wege 
zeigen, daß zwar zu allen Jahreszeiten Blüten mit 3 Staubgefäßen 
am häufigsten sind, daß aber ım Frühjahr und Herbst die relative 
Häufigkeit dieser Blüten größer ist als im Sommer. Auf Grund 
einer Reihe von Überlegungen (S. 166-168) kann die mit dem 
Lebensalter der einze eltan omas wechselnde Anzahl der Staub- 
blätter hierfür verantwortlich gemacht werden (vgl. dazu auch 
Ritter, 1909). 

Vererbung. 


Die neuzeitliche Biologie steht im Zeichen der Vererbungslehre. 
Es ist verwunderlich, daß Vererbungsuntersuchungen noch so wenig 
in den Dienst morphologischer Betrachtung gestellt worden sind. 
Man kann dies kaum anders als dadurch verstehen, daß die Mor- 
phologie heute die unmodernste botanische Disziplin darstellt. Wir 
werden aber erkennen, wie Vererbungsuntersuchungen in breitestem 
Maße unbedingt zur Klärung der Blütengestaltung gehören. 

In früherer Zeit galt die Vererbung weit vom Typus abweichen- 
der Varianten oder Monstrositäten als unmöglich. Hören wir, was 
hierzu Vrolik (1844) sagt: „Die Naturforscher sind darüber ziem- 
lich einverstanden, daß sichtbare Abweichungen von der gewöhn- 
lichen Form oder sogenannte Monstrositäten sich bloß auf den 
Gegenstand beschränken, an dem sie sich zeigen, und also nicht 
durch Fortpflanzung sich dem Geschlechte mitteilen, das dadurch 
erzeugt wird. Monstrositäten sind durchgängig unfähig, sich fort- 
zupflanzen und wenn es je geschieht, so hält man sich überzeugt, 
daß durch die Frucht, welche aus der Vermischung der beiden 
Geschlechter hervorgegangen ist, die ursprüngliche und nicht die 
entartete Form zurückgegeben wird, welche sie erzeugt. — Es gıbt 
berühmte Gelehrte, die dies so bestimmt behaupten, daf sie ie 
Entscheidung der Frage davon abhängig machen wollen, ob sonder- 
bar erscheinende Formen bloß für Modifikationen zu halten sind, oder 
ob sie als eine gänzliche Abweichung von der natürlichen Be- 
schaffenheit betrachtet werden müssen. — Wiewohl diese Behaup- 


)% 


20 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


tung im allgemeinen als gültig anerkannt ist, so fehlt es doch nicht 
an Beispielen, daß sichtbare Abweichungen von einem Gegenstande 
sich dem anderen mitteilen und sozusagen einen Geschlechtszug 
bilden.“ Als Beispiel solcher vererbten Monstrosität beschreibt 
Vrolik Digitalis purpurea peloria. Auch sonst haben vereinzelte 
Forscher älterer Zeit schon längst erbliche Blütenanomalien oder 
Monstrositäten beschrieben. Gerade für Pelorien gibt es eine 
größere Reihe derartiger Arbeiten (vgl. Sirks, 1915). Hofmeister 
(1868, S. 557) unterscheidet schon ganz allgemein zwischen erb- 
lichen und nichterblichen Monstrositäten, von denen die letzteren 
aber häufiger seien als die ersteren. 

Besonders eingehend hat sich dann 1890 Heinricher mit der 
Erblichkeit von Blütenvariationen bei Iris-Arten beschäftigt. Er 
konnte zeigen, daß das Auftreten des inneren Staubblattkreises, 
welches von ıhm vorzüglich bei /ris pallida beobachtet wurde, 
durch Generationen unter mannigfaltigen Abänderungen konstant 
blieb und sich durch Auslese steigern ließ. 

In den letzten Jahren sind mannigfache Erblichkeitsunter- 
suchungen von Blütenvariationen auf der Grundlage der Mendel'- 
schen Vererbungsgesetze angestellt worden. Auch hier waren es 
wieder die Pelorien, welche besondere Aufmerksamkeit auf sich 
zogen. Keeble, Pellew und Jones untersuchten 1910 die Ver- 
erbung der Pelorien bei Digitalis und Baur (1910) und Lotsy (1910) 
zeigten, wie die Pelorien von Antirrhinum Mendel’scher Vererbung 
folgen. 

Statistische Untersuchungen von Blütenvariationen auf der 
Basis der neuzeitlichen Grundsätze der Vererbungslehre liegen aber 
noch kaum vor. Anfänge dazu bilden die Arbeiten von de Vries 
über Ranunculus bulbosus und Linaria vulgaris Peloria. Vöchting 
und Reinöhl sammelten die Blüten ihrer Versuchspflanzen ohne 
Wahl im Freien. Die Ergebnisse ihrer Untersuchungen belehren 
uns demnach über das Auftreten der einzelnen Varianten draußen 
im Freien, oder mit Johannsen’s Worte, in der Population, also 
bei freier Kreuzung und unter den gerade am Standort obwaltenden 
Bedingungen. Schon Vöchting hatte allerdings die Frage aufge- 
worfen, ob die von ihm beobachtete ideale Verteilung der Varianten 
wohl allgemein zu beobachten sei und bemerkte: „Sonach deutet 
also alles darauf hin, daß nicht äußere Bedingungen die Bildung 
der Anomalien an unserer Pflanze hervorrufen, sondern daß sie auf 
der Wirkung innerer Ursachen beruhen, solcher, die mit der Kon- 
stitution der Spezies gegeben sind.“ Dieser Gedankengang ist dann 
von Jost (1899) aufgenommen worden. Er hat gemeinsam mit 
Wislicenus m Franken und allein ım Elsaß verschiedentliche 
Zählungen von Blüten der Linaria spuria vorgenommen. Es konnte 
dadurch mehrfach das wichtige Resultat gewonnen werden, daß 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. Dr 


Standorte mit viel höherem Anomaliegehalt, als durch Vöchting, 
aufgefunden wurden, vorkommen. In der Gegend von Schwein- 
furth wurden unter 2560 gezählten Blüten 23,4%, „Anomalien“ ge- 
funden, im Elsaß bei Maursmünster unter 852 Blüten 13,5%, ın 
2 anderen Fällen 11,7 und 6,3%. Jost schloß aus diesen Befunden, 
daß die Anomalien zweifellos erblicher Natur sein müssen. Er 
stellte sie den hauptsächlich sonst bekannt gewordenen und durch 
Goebel in der Organographie vereinigten an die Seite. — Wie 
vorsichtig man aber in der Wertung statistischer Daten gerade 
nach der Seite der Erblichkeit sein muß, ergibt sich aus Ludwig’s 
Zählungen der Blütenblätter von Ficaria ranuneoloides. Er glaubt 
aus verschiedenen Mittelwerten und Variabilitätsgrößen, die er für 
die Blütenorgane dieser Pflanze an mehreren Standorten fand, auf 
petites especes schließen zu können, doch wurde von Alice Lee 
im gleichen Jahre nach Berechnung der Zählungen Lud wıg’s (1901) 
und Vergleich derselben mit den ebenfalls berechneten früheren 
Zählungen Mac Leod’s betont, daß die von Ludwig erhaltenen 
Differenzen „are not by any means greater than the same plant in the 
same locality at different periods of its season or the same plant 
in different distriets at the same period has been known to give.“ 
Zweifellos wären auch die von Dorsey (1912) bei einer Anzahl 
Weinsorten statistisch ermittelten verschiedenen Durchschnittswerte 
für die Staubblatt- bezw. Kronblattzahl unter ähnlichen Gesichts- 
punkten näher zu prüfen. Und auch die schon wiederholt er- 
wähnten Zählungen schwedischer Autoren an Campanula und Gen- 
tiana bedürften erneuter Bearbeitung auf einwandfreier Vererbungs- 
.grundlage. Auch die vierkarpelligen Cruciferenformen (wie Bla- 
rınghem’s Capsella Vigwieri, die Tetrapoma und Holargidium-Arten 
(vgl. Solm’s, 1900) bedürften solcher statistischer Vererbungsunter- 
suchungen. 

Die Statistik bietet uns aber nicht nur die Möglichkeit, die 
Variabilität der Blütenphyllome innerhalb eines Kreises zu studieren; 
auch das gegenseitige Verhalten der Variationen in verschiedenen 
Blütenkreisen läßt sich mit Hilfe statistischer Methoden näher be- 
trachten. Wir wenden uns zu diesem Zwecke zum Studium der 
Korrelationen der Blütenvariationen. 


Korrelationen. 

Das gegenseitige Verhalten der einzelnen Teile in der Blüte 
gehört zu den am meisten und besten studierten Gegenständen der 
Botanik. Wie die Zahl der Glieder in den einzelnen Wirteln, die 
Symmetrieverhältnisse der ganzen Blüte, so gehören die gegen- 
seitigen Beziehungen der einzelnen Blütenteile zum Problem der 
Blütengestalt, auf dessen Lösung von den Botanikern schon so 
viele Mühe verwandt wurde. Wichtige Gesetzmäßigkeiten verschie- 


99 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


dener Art sind aufgefunden worden, welche uns Einblick ın die 
Gestaltungsprozesse am Vegetationspunkt und das gegenseitige Ver- 
hältnıs der Blütenorgane gestatten. 

Die klassische Zusammenstellung des Tatsächlichen über die 
gegenseitige Stellung der einzelnen Blütenteile liegt in Eichler’s 
Blütendiagrammen vor, die geniale Zurückführung all der vielen 
einzelnen Stellungsverhältnisse auf mathematische Grundlagen hatte 
die Braun-Schimper’sche Reihe gegeben. An sie schloß sich 
eine Epoche in der Morphologie an. Während aber durch diese 
Untersuchungen Einzeldaten auf eine gemeinsame Grundlage zurück- 
geführt werden sollten, welche keine Erklärung des Geschehens 
zu bieten beansprucht, bemühte man sich später darum, die Ur- 
sachen der gegenseitigen Beziehungen festzustellen. 

Zuerst waren es äußere Bedingungen, die man in ihrer Wir- 
kung auf die Blüte studierte. Vöchting, Goebel und Sachs 
stehen hier an der Spitze. Und bis in die neueste Zeit ist man 
auf diesem Gebiete mit verfeinerter Methodik vorgegangen. Uns 
werden in dieser Richtung besonders die Arbeiten von Klebs be- 
schäftigen. 

Druckverhältnisse am Vegetationspunkt suchte Schwendener 
zur Erklärung der Stellungsverhältnisse heranzuziehen. Die Unter- 
suchungen von Vöchting, Jost, Winkler u. a. zeigten indessen, 
daß die mechanische Theorie in ihrer allgemeinen Fassung nicht 
haltbar ist. Die genannten Autoren legen dar, daß mechanisch- 
äußere Gründe nicht zur Erklärung der Stellungsverhältnisse ge- 
nügen, sondern in erster Linie innere Gründe vorliegen, welche hier 
bestimmend wirken. „Bei dem heutigen Stand unserer Einsicht ın 
die Lebensvorgänge“, sagt Winkler (II. S. 540), „stoßen wir bei 
der Analyse eines jeden Gestaltungsvorganges bald auf einen Punkt, 
wo unsere Analyse vorderhand Halt machen und zu inneren Gründen 
ihre Zuflucht nehmen muß.“ Beantworten wir aber mit Wınkler 
die Frage, um was für innere Gründe es sich dabei handelt, so 
kommen wir dazu, in ihnen nichts anderes als Korrelations- und 
Vererbungsfaktoren zu sehen. Wie nötig das Studium der Ver- 
erbungsfaktoren zur Kenntnis der Blütengestaltung ist, suchte ich 
im vorigen Abschnitt auseinanderzusetzen. Wir wollen nun. ım 
folgenden untersuchen, inwiefern Korrelationsverhältnisse den Blüten- 
bau beeinflussen. 

Unter Korrelationen verstehen wir mit Pfeffer (ll, S. 195) 
die Gesamtheit der physiologischen Wechselbeziehungen, gleichviel 
ob es sich um Stoffwechselprozesse oder Wachstumsvorgänge han- 
delt. Wie Johannsen (II, S. 314) ausführlich darstellt, hat man 
unter diesem Namen Korrelation vielfach aber zwei ganz verschie- 
dene Sachen durcheinander geworfen: „Einerseits die stets wirkenden 
physiologischen Verkettungen in jedem -gegebenen individuellen 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 23 


Organismus, und andererseits die durch den Vergleich verschie- 
dener Individuen zu beleuchtende Variabilität ın den Verkettungs- 
weisen.“ Die erste nennt Johannsen physiologische Korrelation, 
die zweite korrelative Variabilität. Man könnte die zweite wohl 
auch als genetische Korrelation bezeichnen, da bei ihr dıe Einzel- 
eigenschaften gemein<am vererbt werden, also in ein und denselben 
oder in mehreren ıniteinander verkoppelten Genen übertragen 
werden. Beide Formen der Korrelation müssen wir ım folgenden 
stets streng unterscheiden. 

Wir Term das Gebiet der Belsionen hier aber noch ein- 
schränken, indem wir die qualitativen Korrelationen beiseite lassen 
und uns nur mit den quantitativen beschäftigen (vgl. Pfeffer, 
S. 195ff.). Von diesen aber wiederum wird nur auf solche einge- 
sangen, welche zahlenmäßig statistisch faßbar sind. Eine solche 
Behandlung wird aber erst dann möglich, wenn wir auf den ın der 
Einleitung gewonnenen nen weiterbauen, d.h. in unserem 
Falle die: ne ons vom „Typus“, die Variationen der Zahl 
in den Blütenwirteln nicht als etwas „Besonderes“, sondern als den 
Variationsbereich des Organes auffassen. Wir werden dann die 
einzelnen Glieder des Variationsspielraumes jedes Wirtels, als die 
Variationen derselben, untereinander ın Beziehung setzen und auf 
diese Weise die Korrelationsgröße der Blütenwirtel bestimmen. 
Wir müssen uns dabei aber immer auf 2 Wirtel beschränken, da 
die Berechnung der Korrelationen zwischen mehreren Wirteln zu 
weit führen würde. Wir werden aber vorerst gut tun, diese Korre- 
lationsstudien noch etwas mehr an frühere morphologische Vor- 
stellungen anzuknüpfen. 

Wir scheiden mit Eichler (S. 8) bezw. Naegeli (S. 496) 
azyklische (spiroidische), hemizyklische (spirozyklische) und zyklische 
(holozyklische) Blüten und stellen uns mit Naegeli auf den Boden 
der Annahme, die azyklischen Blüten stünden am Anfange der 
Entwicklung. Wir denken an den Sporangienstand von Lycopodium 
und fassen ihn als den Typus einer azyklischen Blüte auf. Hier 
existiert noch keine Scheidung in die verschiedenen Blütenblatt- 
regionen. Von diesem einfachsten Stadium bis zu den phylogene- 
tisch am weitesten fortgeschrittenen Bildungen gibt es viele Ent- 
wicklungsreihen, ein Stadium bildet beispielsweise die Blüte von 
Calycanthus floridus, welche zwar noch durchaus spiralige Anord- 
nung ihrer Teile zeigt, aber dennoch zwischen Perigonblättern, An- 
dröceum und Gynaeceum scheiden läßt. Als Beispiel der hemi- 
zyklischen sei an viele andere Ranuneulaceen erinnert. Schließlich 
folgt die zyklische Blüte, wo die Spirale vollkommen in einzelne 
Kreise aufgelöst ist. Die einzelnen Wirtel sind einmal noch polymer, 
in anderen Fällen sind sie oligomer geworden. 'Oligomere wie 
polymere können euzyklisch und heterozyklisch sein. Bei den 


J4 E Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


euzyklischen Blüten sınd sämtliche Blütenblattkreise isomer, bei 
den heterozyklischen ıst die Zahl ın den einzelnen Wirteln ver- 
schieden, sie sind heteromer. Die Grade der Heterozyklie können 
sehr verschieden sein, je nachdem nur ein Kreis in der Zahl von 
den anderen abweicht, oder aber mehrere bis alle Kreise verschie- 
dene Zahlen aufzuweisen haben. (Alle Einzelheiten finden sich bei 
Celakovsky, 1894.) 

„Eine solche Auffassung der Blüte hat“, wie Naegeli (1884, 
S. 501) auseinandersetzt, „besondere Vorzüge. Die ältere ver- 
gleichende Morphologie ging, wie wir schon weiter oben sahen, 
von verschiedenen Typen aus und erklärt daraus, namentlich unter 
Zuhilfenahme von Abort, Vervielfältigung (Verdoppelung, Spaltung) 
und Verschiebung das abweichende Verhalten verwandter Pflanzen. 
Damit ist gegenüber dem rein beschreibenden Verfahren viel ge- 
wonnen, indem die Blüten ganzer Familien oder ganzer Gruppen 
von Familien auf einen einheitlichen Plan zurückgeführt wurden. 
Aber es wird durch dieses Verfahren nur das gegenseitige Verhältnis 
derjenigen Bildungen erklärt, die von einem Typus abgeleitet 
werden können. Für die Beziehung der verschiedenen Typen 
untereinander ist damit noch nichts geschehen, ebensowenig für 
die überall so zahlreich auftretenden Ausnahmen und Variationen, 
... daß man aber nicht einfach neben den als typisch erklärten 
Bildungen von Ausnahmen und Variationen, gleichsam als von 
einem Naturspiel sprechen darf, liegt doch auf der Hand. „Jede 
Bildung hat ihre reale Existenz, ihre bestimmten Ursachen und 
muß erklärt werden. Erst wenn für alle Variationen in einer Fa- 
milie die phylogenetischen Ursachen nachgewiesen sind, kann von 
systematischer Erkenntnis die Rede sein.“ 

Die Darstellung Naegeli’s läßt unser Problem klar erkennen: 
Es handelt sich darum, durch Erfassung sämtlicher Varianten 
der Blütenwirtel die Beziehungen derselben zueinander zu er- 
kennen. Wir wollen untersuchen, auf welchen Wegen dies mög- 
lich wird. 

Bei euzyklischen Blüten ist die Sache ın vielen Fällen eine 
sehr einfache. Die Variabilitätsgröße o ist da zumeist sehr klein, 
oft nahezu 0. Treten dennoch einzelne Varianten auf, so sind sie 
in den aufeinanderfolgenden Wirteln die gleichen, r, der Korrelations- 
koeffizient, wird dann nahezu oder ganz gleich 1 sein. Ohne ge- 
eignete Bastardierungsversuche werden wir dieses r allerdings nur 
physiologisch und nicht genetisch auffassen dürfen. „Ein Zu- 
sammentreffen erblicher Charaktere kann nicht einfach als Korre- 
lation aufgefaßt werden. Solche Charaktere könnten ja jeder für 
sich — und vielleicht in verschiedenen Epochen der Stammes- 
geschichte —, für die betreffende Rasse oder Sıppe eigentümlich 
geworden sein“ sagt Darwin. Aber auch das physiologische r bleibt 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 25 


durch Einwirkungen verschiedener äußerer Bedingungen auf seine 
Größe zu prüfen (vgl. Goebel, Klebs). 

Das tatsächliche Vorkommen solcher Korrelationen in der Blüte 
finden wir aber mit viel Verständnis schon von Jäger behandelt. 
Er weist auf gewisse Verhältnisse der Koexistenz von Mißbildungen 
mehrerer gleichartiger oder ungleichartiger Organe hin und erörtert 
diese speziell auch für die Blüten (S. 250): „Die unbekannte Ur- 
sache, durch welche die Koexistenz einer ähnlichen Mißbildung 
mehrerer Organe bedingt wird, kann man durch den Ausdruck Asso- 
zıationen der Mißbildungen bezeichnen... So ist z. B. häufig die 
Zahl der petalorum und der staminum gleichzeitig abgeändert, 
ebenso die der Blumen und Blätter bei Fuchsia ete.* „Allein es 
scheint, daß die meisten dieser Mißbildungen noch unter dem höheren 
Verhältnis der Relation stehen, wodurch die gradweise Differenz 
der Produkte der Mißbildung eines oder mehrerer gleichzeitig ver- 
änderter Organe und somit die Konfirmation einer durch Mißent- 
wicklung eines oder mehrerer Organe entstandenen Mißbildung, 
z. B. der Blume bestimmt wird. ... Noch mehr aber ist dies der 
Fall bei der S. 90 beschriebenen Mißbildung der Tulpen, bei welcher 
sich die Zahlenverhältnisse des Pistills, der Staminum und peta- 
lorum wie auch in vielen normalen Beispielen nach einem be- 
stimmten Verhältnis abändern.“ 

Jäger ıst diesen Relationen der Zahlenverhältnisse in den ver- 
schiedenen Blumenblattkreisen in mancher Hinsicht weiter nach- 
gegangen. Man findet einzelne Beispiele S. S5 ff. ausgeführt. Vgl. 
dazu auch de Candolle, Organogr. (1828, S. 468/69). 

Weniger eingehend behandeln Wigand und Moquin-Tandon 

diese Fragen. Der letztere sagt S. 331: „Im allgemeinen treten 
Vermehrung von Kelch und Blumenblättern in inniger Verbindung 
auf. Wenn der Kelch einer Blüte von Jasminum offieinale 6 Stücke 
hat, so kann man fast mit Gewißheit annehmen, die Blume werde 
ebenfalls 6 Abschnitte annehmen;*“ oder S. 336: „Wie wir bereits 
gesehen, so zieht die Vermehrung der Kelchblätter meistenteils 
auch eine Vermehrung der Blumenblätter nach sich. Die Beobach- 
tung lehrt ferner, daß die Spaltung eines Teiles in irgend einem 
Wirtel eine ähnliche Spaltung auch in den benachbarten Wirteln 
herbeiführt. Geradeso wie das Fehlschlagen eines Gliedes in einem 
Kreis fast allemal von einem Fehlschlagen in einem höher oder 
tiefer stehenden folgenden begleitet ist. Nur selten wächst ein 
Organ vereinzelt einem Wirtel zu; am häufigsten erstreckt sich die 
nämliche Anomalie auf alle Kreise.“ Das wird von einer großen 
Reihe von Einzelbeispielen gestützt, deren man übrigens auch ın 
größerer Anzahl bei Engelmann: de Antholysi S. 20 begegnet. 
Ganz entsprechend äußert sich Sachs, 1892, S. 245: „Ist einmal 
durch irgendwelche einstweilen noch unbekannte Ursache die Zahl 


25 IE. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


der ersten Quirlglieder gegeben, so ist damit auch oft die Zahl 
und Stellung der folgenden bestimmt. So findet man z. B. ın der- 
selben Infloreszenz von Gentiana Iutea statt regelmäßig typisch 
5zähliger Blüten 3zählige, 4-, 6-, 7-, Szählige Kreise des Kelches, 
der Korolle und des Andröceums.* 

Nun ist aber, wie schon Jäger erkannt hat, eine solche enge 
Korrelation nichts allgemeines. Ein Blick in Penzig’s Teratologie 
lehrt Fälle ungleichmäßiger Variation der verschiedenen Wirtel ın 
großer Zahl kennen. Man vergleiche nur beispielsweise Solana- 
ceen, Borragineen, Rubiaceen, Campanulaceen etc., ja sogar ın Fa- 
milien mit so konstantem Blütenbau »-wie die Cruciferen, kommen 
Fälle vor, wo die Variabilität ın den einzelnen Kreisen recht ver- 
schieden ist. Solche Fälle sind für manche Lepidium-Arten be- 
kannt, z. B. Lepidium ruderale, wo dıe Staubblattzahl bei zumeist 
gleichbleibender Kronblattzahl zwischen 1 und 6 schwankt (Eichler, 
1865) oder wie schon Hofmeister (S. 571) anführt, bei Stellaria 
media und Seleranthus annuus. Von Interesse sind aus früherer 
Zeit hier auch Peyritsch’s Arbeiten über Labiatenpelorien, bei 
denen die einzelnen Kreise durchaus nicht gleichzählig varıieren 
(1870, S. 12). 

In manchen Fällen wurde diesen Korrelationen schon etwas 
eingehendere Aufmerksamkeit geschenkt. So sei nochmals an 
Witte’sund Dahlgren's Arbeiten an Campanulaceen-Arten erinnert. 
Für Campanula rotundifolia, persicaefolia, patula und rapunerlorides 
werden hier die mannigfaltigen Kombinationen, in welchen die 
Zahlen in den einzelnen Blütenwirteln zusammentreffen, aufgeführt. 
Fast alle Möglichkeiten sind dabei realisiert. Ich habe die Zahlen, 
die von Dahlgren in einer größeren Tabelle, mit der man aber 
so, wie sie ist, nicht gar zu viel anfangen kann, in einigen Korre- 
lationstabellen vereinigt. 
































N Krone Staubblätter Staub-| Fruchtblätter 

Kelch | ® an RTone Se — —] Platt I 2, 
a EEE FAR EN anal ae ren een 

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4 | .Iıes! 2] 0) 2. \\1lıgal 22) a) 1 | 8117710] 

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7 3 7 2 ıla- 7 2 ı 

8 Lan na a | hi s 

9 | ) | 1 i) | | 











In diesen Tabellen fehlen die „normalen“ Blüten. Man erkennt 
aber aus den Tabellen, daß auch dann, wenn ıie Blüte „anormal“ 
zu werden beginnt, die Variationen in den einzelnen Kreisen noch 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 7 
) 1 5 ot 


in recht nahen Beziehungen zueinander verharren. Die anderen von 
Dahlgren geprüften Campanula-Arten dürften prinzipiell keine Ab- 
weichungen von den hier dargelegten Verhältnissen bieten. Weniger 
enge Beziehungen zwischen den aufeinanderfolgenden Wirteln be- 
stehen nach den Untersuchungen Geyer’s schon bei Menyanthes. 


Korrelationsstudien von Klebs an Urassulaceenblüten. 


Bekanntlich hat Klebs durch sehr starke Variation der Außen- 
bedingungen die Variabilität von Sempervivum Funke und. Sedum 
spectabile in weitem Umfange nach den verschiedensten Richtungen 
zu beeinflussen gesucht. Wie sehr ihm das gelungen ıst, ist zu 
bekannt, als daß es hier nochmals erörtert werden müßte. Gleich- 
zeitig hat Klebs an recht einheitlichem Material die physiologischen 
Korrelationen mit Hilfe größerer Zahlen studiert. 

Klebs’ umfangreiches Zahlenmaterial ist auf statistischer Grund- 
lage nur für Sedum spectabile zusammengestellt, Korrelationsberech- 
nungen wurden weder bei Semperrirum noch bei Sedum ausgeführt. 
Durch solche Berechnungen ließe sich aber die sh nen: 
vielleicht noch etwas erhöhen und die Resultate ließen sich etwas 
schärfer fassen. Da das Zahlenmaterial, welches ein wertvolles 
Glied in der Untersuchungskette der Korrelationsverhältnisse der 
Blüte darstellt, vorliegt, so habe ich die nötigen Berechnungen, soweit 
das noch möglich und wünschenswert war, nachträglich ausgeführt. 

Doch sehen wir erst zu, was Klebs über die Korrelation der 
Zahlenwerte in den verschiedenen Wirteln selbst aussagt. Auf 
S. 275 führt er aus: „Das Verhältnis der Gliederzahlen in einer 
Blüte ist unter den gewöhnlichen Kulturbedingungen relativ kon- 
stant. Unter 530 Blüten fanden sich 10,9%, abweichende, bei den 
schon etwas abweichend kultivierten Exemplaren mit 70 Blüten 
25,7 %,, in der Gesamtheit von 600 Blüten 12,6%. Vor allem aber 
handelt es sich dabei stets um kleinere Abweichungen, die die 
Karpidenzahl betreffen, um die Verminderung von einem Karpell 
in der größten Mehrzahl der Fälle, selten von 2 Karpiden oder 
um die Vermehrung von I resp. 2 Karpiden. Unter den veränderten 
Lebensbedingungen tritt die selbständige Variation aller Blüten- 
glieder in hohem Grade hervor. Unter den gezählten 287 Blüten 
fanden sich 187 mit abweichenden Verhältniszahlen, d.h. 65%, und 
die Abweichungen gingen, wie ein Blick auf die Tabelle zeigt, 
außerordentlich viel weiter.“ 

Klebs kommt also zu dem Ergebnis, daß die Variation der 
Blütenglieder unter den veränderten Lebensbedingungen selbständig 
von statten ging. Er spricht das auch bei der Behandlung der Kelch- 
blätter S. 277 aus, indem-er sagt: „Wie ein Blick auf die Tabelle 
(S. 246) zeigt, variiert die Zahl der Kelchblätter in den abweichenden 
Blütenformen unabhängig von der Zahl der anderen Organe.“ 


38 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


Wenden wır uns aber nun.zu den Korrelationsberechnungen, 
die durchaus ım Anschlusse an Johannsen mit Hilfe der Bra- 
vaıs’schen Formel ausgeführt wurden. Die folgenden Tabellen 


Korrelationen zwischen Anzahl von Blumenblättern und 
Karpiden in den Blüten lateraler Zweige von 
Sempervivum Funkii (nach Versuchen von Klebs). 





































































































© Blumenblätter 
S[o|1l2 3j415/6|7|8 9 Jlo11 12jıslia1s 16j17 18119 20 2122123 24125 26127 
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E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 24 


stellen das Material zusammen, welches für die Blüten von Semper- 
rirum Funkii gewonnen wurde, die an den lateralen Zweigen unter 
verschiedenen Bedingungen kultivierter Pflanzen auftreten. 


Korrelation zwischen Anzahl von Staubblättern und 
Blumenblättern in den Blüten lateraler Zweige von 
Sempervivum Funkii (nach Versuchen von Klebs). 








Staub- 


Blumenblätter 
Pr SIT az se 3 FR Me EEE ; | Tea 
ao 231256789 0 Ka ea lı1a | 15 J16 
L ! 























I1.| 7 144155 45 |57 
| | | 


r — 0,6186 + 0,038 


30 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


Beide Korrelationsberechnungen erweisen also, daß die Variation 
der einzelnen Glieder ın den verschiedenen Wirteln trotz künstlich 
außerordentlich gesteigertem o noch keineswegs unabhängig von- 
einander von ‚statten geht, vielmehr noch einen ganz stattlichen 
Wert besitzt. 

Ganz dasselbe läßt sıch auf Grund der Angaben von Klebs 
für Blumenblätter und Karpiden von Sedum spectabile berechnen, 
Ich habe auch diese Berechnung ausgeführt: 





Kr Blumenblätter 
DRS STE 
3 | „) 1 X 
4 | 2 305 3a | 342 
5 na selon alex | 1895 o, — 0,50611 
6 11 33 al | 38 0, = 0,42077 
r 7 3 an 23 x 
Q b a | 5 r — 0,621 + 0,013 


ii 
Tl 





Bl SsB | 180 ea 1 | 2312 
VE a EB EI RE IEN SE IR 


y 


Auch hier also ist r noch 0,621. Wir finden demnach, daß 
bei unter abweichenden Bedingungen gesteigertem o der Korre- 
lationskoeffizient r verkleinert wird, die Korrelation aber immer 
noch in ziemlich erheblichem Maße besteht. 

Die veränderten äußeren Bedingungen sind also im vorliegenden 
Falle imstande, die Korrelation erheblich herabzusetzen, aber durch- 
aus nicht zu sprengen. Es bleibt die Frage, ob es möglich sein 
wird, das Gestaltungsvermögen der Pflanze soweit zu beeinflussen, 
daß jede Korrelation schwindet, was doch sicher mit unter die 
von Klebs auf S. 303 ff. aufgestellten Forderungen an die experi- 
mentelle Behandlung der Variationen gehört, wenn er sagt: „es 
müßte möglich sein, .... jede Variation an einem jeden Individuum 
hervorzurufen.* Die zahlenkritische Untersuchung wird uns über 
das Ausmaß des Erfolges stets die beste Antwort erteilen. 


Korrelationsberechnungen auf Grund großen Zahlenmatersals 
wurden dann schon früher für Ficaria ranuneuloides angestellt. 
Wir werfen auch auf diese Untersuchungen einen kurzen Blick. 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. Rz | 


Ficaria ranunmenulorides. 


Auf die Korrelation zwischen der Kelch- und Kronenblattzahl 
von Flcaria ranuneuloides lenkte schon 1890 Hildebrand die Auf- 
merksamkeit. Er hatte unter einer größeren Anzahl Blüten mit 
sehr wechselnder Kelch- und Blumenblattzahl eine Blüte gefunden, 
welche 5 Kelchblätter und 5 Kronenblätter aufwies, also ın dieser 
Beziehung normalen Ranunculaceen-Blüten glich. Hildebrand be- 
absıchtigte nun, sein Augenmerk darauf zu richten, ob er weiterhin 
Pflanzen mit nur 5zähligen Blüten würde beobachten können. Er 
hält das allerdings für ziemlich zweifelhaft, da er einzelne Pflanzen 
beobachtet habe, bei denen die Zahlenverhältnisse ın der Blüte sehr 
verschiedene waren. Immerhin hält er die Sache einer längeren 
Untersuchung wert, um zu sehen, ob die Anlage zur Bildung von 
5 Kelchblättern und 5 Blumenblättern. welche bei den meisten 
Ranunculaceen-Blüten ausnahmslos(?) zum Ausdruck kommt, auch bei 
der verwandten Frcaria ın Ausnahmefällen zur Ausbildung gelangt. 

Die modernen Korrelationsuntersuchungen beı Ficearia haben 
nun zwar recht andersartige Ergebnisse gezeitigt. Zuerst war es 
Mac Leod, welcher ım Jahre 1899 die Korrelation zwischen Staub- 
blatt und Fruchtblattzahl beı dieser Pflanze untersuchte. Er fand 
eine ziemlich starke Korrelation zwischen beiden, die er mit Hilfe 
der Verschaffelt’schen Korrelationsberechnung feststellte. Da 
sich aber diese Methode auf die Galton’sche Quartilberechnung 
stützt, welche die Mediane als Ausgang der Berechnung benützt, 
und nicht den Mittelwert, so hat Mac Leod’s Berechnung nicht 
zu völlig stichhaltigem Ergebnis geführt. Es wird das von Weldon 
(1901) und Reıitsma (1907) dargelegt, welche die Korrelation 
weniger hoch finden. 1901 (S. 11) hat dann auch Ludwig Korre- 
latıionstabellen für die Sepalen und Petalen mitgeteilt, deren Werte 
von Alice Lee mit Hilfe von o ausgerechnet wurden. Schließlich 
finden sich noch in Biometrika Il, 1902/03, S. 145 auf umfang- 
reichen ‘Zählungen beruhende Korrelationstabellen für sämtliche 
Blütenphyllome von ZVcaria. Relativ niedrig sind diese Koeffizienten 
für die äußeren Kreise, höher -— 0,7489 — für Staub- und Frucht- 
blätter. Zu verschiedenen Blüheperioden sind sie verschieden hoch. 

Trotz der zahlreichen Zählungen sagen uns aber die Korre- 
lationswerte für Frearia ın biologischem Sinne noch recht wenig 
aus, was sicher in gleicher Weise zu erklären ist wie bei den oben 
besprochenen einfachen Variantenwerten. 

Für eine andere Ranunculacee, R. arvensis, hat Burkill auch 
Korrelationstabellen aufgestellt. Aus den Tabellen geht hervor, 
daß zwischen den einzelnen Wirteln nur lose, durch äußere Be- 
dingungen recht weitgehend zu beeinflussende Korrelationen be- 
stehen. Burkıll bildet sich theoretische Vorstellungen über diese 





39 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


Korrelationen und studiert die Ernährungseinflüsse im Zusammen- 
hange mit den korrelativen Veränderungen. 

Schon längst haben weiter die gegenseitigen Verhältnisse der 
Jahlen ın den Wirteln von 

Paris quadrifolia 

das Interesse verschiedener Forscher hervorgerufen. Wenn wir von 
den älteren Untersuchungen absehen, so bringen Vogler (1903) 
und Magnin (1905) auf Grund größerer Zahlen beachtenswerte 
Angaben. Die Hauptresultate decken sich bei beiden Autoren. Es 
zeigt sich, daß die Zahl der Abweichungen von der Norm 4 und 
damit die Variationsgröße von außen nach innen abnimmt. Vogler 


gibt an: 
Zahl der Abweichungen 


Blätter&. 0, 2281 
Kelchblätter. ......81 ; 
Kronblatten 2°. 2:60 
Staubblätter..:. .: 74 
Griffel 2a na RE 


Die größere Zahl im Andröceum wird aus der Achtzähligkeit 
dieses Kreises, in welchem die Wahrscheinlichkeit zu variieren größer 
seı als in den 4zähligen Kreisen, hergeleitet. 

Beide Autoren finden weiterhin, daß die Variabilität der Blüte 
bei 4 blättrigen Exemplaren eine erheblich geringere als bei 5—6- 
hlättrigen ist. Bei 4blättrigen fand Vogler unter 915 Pflanzen 
nur 4, bei 5blättrigen unter 225 30, bei 6blättrigen unter 20 aber 
6 unregelmäßige Blüten, was den folgenden Prozentsätzen entspricht: 


4blättrige Pflanzen . . 0,44%, 
5bhlättrige Pflanzen . . .11,4%, 
6blättrige Pflanzen . . 23,1%. 


Die von Magnın beobachtete Form war offenbar etwas varianten- 
reicher, was auch daraus hervorgeht, daß Stark (1915, S. 674) hier 
ın der ganzen Literatur allein ein 8blättriges Individuum angegeben 
findet Bl auch selbst nie ein solches ern. Das Ergebnis 
stimmt aber ım großen und ganzen mit dem Vogler’s überein und 
läßt sich dahin zusammenfassen, daß Individuen, die im äußeren 
Kreise von der Normalzahl abweichen, auch in den anderen Kreisen 
eine viel geringere Konstanz zeigen als solche mit der Normalzahl'). 


Parnassia palustris. 
In seinem Aufsatz in der botanischen Zeitung vom Jahre 1852: 
Abnorme Normalgestaltungen berichtet Roeper über Parnassia 


1) Die Arbeit von Stark aus den Ber. d. d. bot. Ges. Jahrg. 1917 konnte 
hier nicht mehr berücksichtigt werden. 





w 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 9: 


q 


w 


palustris pentagyna: „Jahrelang hatte ich bei Parnassia nach einer 
typischen, d.h. 5gliedrigen Frucht gesucht und wohl über tausend 
ihrer so zierlichen Blumen mit stets getäuschter Hoffnung beiseite 
gelegt. Da ward endlich meine Ausdauer belohnt, insofern ich, 
zuerst am 23. August 1848 und später am 12. August 1851 bei 
Dalwitzhof, unweit Rostock, das längst ersehnte mit eigenen Augen 
zu erblicken so glücklich war. In mehreren der übrigens ganz nor- 
malen Blumen zeichnete sich die Frucht durch 5 Nähte und 5 Narben 
aus.“ Fünfgliedrige Gynaeceen von Parnassia wurden vorher schon 
von Bravais, später von verschiedenen Seiten, aber fast überall 
nur vereinzelt festgestellt (vgl. Burkill, 1896), mit der schon oben 
erwähnten Ausnahme von Seemann, der sie ın Alaska ın ca. 50%, 
der Fälle gefunden zu haben angibt. Burkill selbst hat bei seinem 
Material ca. 9%, im Gynaeceum abweichender Blüten gefunden. Das 
Material Burkill’s ın Korrelationstabellen zusammengeordnet und 
berechnet bringt in mancher Beziehung recht beachtenswerte Er- 
gebnisse. 

Burkill hat 5182 Blüten von Parnassia gezählt. Stellen wir 
die Zahlen für Petalen und Karpelle ın das Korrelationsschema 
zusammen, so erhalten wir: 











Karpelle 
Petalen Pe 
3 4 5) 6 
| 13 
> 5150 
6 19 
| 


Ganz anders bei der Zusammenstellung des Materials für Pe- 
talen und Gynaeceum. Hier ergibt sich: 








Karpelle 
Petalen |- e f 
3 IR 6 
Be Are ® Irre REN 
te | o, = 007598 
4 ) 4 | 13 o, = 0,36663 
| X y 
5 20] +700 224 25 ‚150 
6 [78 a 1 19 r — 0,1603 4 0,0001 
| | | ] 
oıı | A202. |. 238. | 6 | 5182 
— — —_— 
y 


>38. Band , 3 


34 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


Hier ıst also r ım Gegenteil sehr klein. Die r’s zwischen den 
verschiedenen Wirteln sind demnach sehr verschieden. Hätten wir 
allerdings Seemann’s Material untersucht, so wäre r sicher auch 
ım letzteren Falle viel größer geworden. Das Problem wäre, fest- 
zustellen, ob die verschiedenen r’s physiologisch oder genetisch 
differieren bezw. in welchem Grade äußere oder innere Bedingungen 
die Größe dieser beeinflussen. 


Die angeführten Beispiele werden genügen, zu zeigen, ın welcher 
Richtung Variabilitätsuntersuchungen auf der Basis unserer neu- 
zeitlichen Forschungsergebnisse und vor allem auch unter Berück- 
sichtigung der Tatsachen der Vererbung unsere Kenntnis von den 
die Blütengestaltung beherrschenden Gesetzen zu fördern imstande 
sind und von welcher Bedeutung es ist, bei blütenmorphologischen 
Studien immer Normales und Abnormes gegeneinander schwankend 
und wirkend zu betrachten. Der Blick ın die Vergangenheit aber, 
den wir ın den vorstehenden Ausführungen getan haben, wird 
hoffentlich den sich überall regenden neueren Einzeluntersuchungen 
auf unserem Gebiete eine allgemeinere Grundlage zu geben ım- 
stande sein. 


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DD 


=. 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. A) 


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ID 


wm LIU D 
Hei Wo 


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Ye ZI Vs 


4 


E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. Sn 


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Plants. Proceed. Roy. Inst. Great. Brit. 1562, S. 223. Vegetable Tera- 
tology, 1869. 


‘da. Meinecke. Analogie des petales et des &tamines et sur leurs rapports 


rs) 


92 


94. 


BB 


96. 


97. 
98. 


99: 


100. 


101 
102 


103. 


104 


105. 


106 


nume6riques. Abh. Naturforscherges. Halle 1809. 
. Mohl, H. v. Beobachtung über die Umwandlung von Antheren in Carpelle, 
1856. 
M olliard. Teratologie et traumatisme. Rev. gen. 1903, 8. 337. 
. Müller. Befruchtung der Blumen, 1875, S. 450. 
. Müller. Nature 26, 1882, S. 81. 


. Muth. Zur Entwicklungsgeschichte der Scrophulariaceen-Blüte. Fünfstück’s 


Beitr. z. wissenschaftl. Bot. III, 1899, S. 274. 
. Naegeli. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre, 1884. 


. Penzig. Teratologie. 1890, 1894. 
. Peyritsch. Uber Bildungsabweichungen bei Cruciferen. Jahrb. wiss. Bot. 8, 


1872,85. 11%. 
— Über Pelorien bei Labiaten. Sitzber. Akad. Wiss. Wien 1870, I. Abt., 
62,.8.508. 
. Pledge. Second contribution on numerical variation of sports in Ranunculus 
repens L. Natural Science vol. XII, 1898, N. 73. 
veinöhl. Die Variationen im Andröceum der Stellaria media Cyr. Bot. Z. 
1903.08, 8.159; 
. Reitsma, J. F. Üorrelative Variabiliteit biy Planten. Dissert. Amsterdam 
1907. 


‘. Ritter, G. Uber diskontinuierliche Variation im Organismenreiche. Beih. 


bot Centralbl. 25, 1909, 1-—29. 

. Roeper, J. Abnorme Normalgestaltungen. Bot. Z. 1852, 10, 8. 184. 

— Normales und Abnormes, ibid. S. 425. 

. Sachs. Physiologische Notizen VII. Über Wachstumsperioden und Bildungs- 
Teize.... Rlorai 77, 1893,.8.:217. 


. Schulz. Beiträge zur Kenntnis der Bestäubungseiprichtungen und Geschlechts- 


verteilung bei den Pflanzen. Bibl. bot. 1890, IT. 


. Seemann. PBotany of the Voyage of H. M.S. Herald. London 1852/57. 
93. 


Sirks. La Nature de la Pelorie. Arch. N&erl. d. Sc. Exactes et Naturelles. 
Ser. III. B, Tome Il, ’S:-2392119152: 

Smith. Briefwechsel zwischen Linn& und Jussieu. London 1821. 

Solms-Laubach. CGruciferenstudien. I. Capsella Heegeri, eine neu ent- 
standene Form der deutschen Flora. Bot. Z. 1900, 58, S. 167. 

Stark. Untersuchungen über die Variabilität bei Paris quadrifolia %, 1915, 
3,073. 

Stenzel. Abweichende Blüten heimischer Orchideen. Bibl. bot. 1902, H. 55. 

Sturm. Monographische Studien über Adoxa Moschatellina. Vierteljahrsschr. 
Naturf. Ges. Zürich 56, 1910, S. 391-462. 

Tammes, T. On the influence of nutrition on the fluctuating variability of 
some plants. R. Akad. Wetensch. Amsterdam 1904. 

Velenovsky. Vergleichende Morphologie der Pflanzen. Prag 1910, 1913. 

. Vernon. Variation in Animals and Plants. Il.ondon 1903. 

. Verschaffelt. Über graduelle Variabilität von pflanzlichen Eigenschaften. 
Ber. d. d. bot. Ges. 12, 1894, S. 197. 

— Uber asymmetrische Variationskurven, ibid. 1895, 13, S. 348. 

- Vöchting. Uber den Einfluß des Lichtes‘ auf die Gestaltung und Anlage der 
Blüten, ibid. 25, 1893, 8. 285. 

— Über Blütenanomalien. ‚Jahrb. f. wiss. bot. 31, 1898, 8. 391. 

. Vogler. Variation der Blütenteile von Ranuneulus fiearia. Vierteljahrsschr. 

d. Naturf. Ges. Zürich 46, 1901. 


9 E. Lehmann, Variabilität und Blütenmorphologie. 


107. Vogler. Die Variabilität von Paris quadrifolia in der Umgebung von St. Gallen. 
Flora 42, 1903, S 483—89. 

108. Vries, H. de. Über halbe Galton-Kurven als Zeichen diskontinuierlicher 
Variation. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 12, 1894, S. 197. 

109. — Mutationstheorie. 1900, 1903. 

110. Vuillemin. Le nombre des Pötales chez le Phlox subulata L. Bull. des 
seances de la Soc. des Sc. de Nancy 1907. La periodicite des caracteres 
specifiques. Bull. Soc. Sc. Nancy 3, S. 179/218, 1913. 

110a. Watelet. Note sur un cas de teratologie observ@ dans une crucifere. Bull. 
soc. Bot. 1856, 3, S. 644. 

I. Weldon. Change in organic correlation of ficaria ranunculoides during flower- 
ing reason. Biometrika I, 1902, S. 125—128. 

112. Winkler. Untersuchungen zur Theorie der Blattstellungen. I. Jahrb. f. wiss. 
Bot. 36, 1901, S. 1. II. ibid. 38, 1903, S. 501. 

113. Witte. Über abweichende Zahlenverhältnisse und einige andere Anomalien 
der Blüten der Campanula rotundifolia L. Arkiv för Botanik 4, Nr. 17, 
1905. 

114. Wydler. Morphologische Beiträge. Flora 27, 1844, S. 750. — Morpho- 
logische Mitteilungen. Flora 40, 1857, S. 18. 

115. Yule, Udny. Variation of the number of sepals in Anemone nemorosa. 
Biometrika I, 1902, S. 307—309. 


Inhaltsübersicht. 


Deite 
Einleitung . . BR ERS NE EEE NEUE ES SER BESTER eg SL 1 
Begriff der Mißbildungen ee EEE RSS EREH D B 4 
Die Wege zum Studium der Eee u RE ee 6 
Statistische Untersuchungen der Blütenvariationen . . RE RATE ) 
Spezielle Darstellung der Variationsverhältnisse der Zahl in der Blüte auf 
statistischer Basis. . Re AR EI REN aa ur ae BEZ NEE ARE 
Die Lage der Mittelwarte NER AN an ee 
Kurvenverlauf und Variantenverteilung ER a Re En dar Diss 
Variabilitätsgröße der Blütenphyliome EEE Ru 
Untersuchungen über die Ursachen für das Zustandekommen der Zahlen- 
varlationen . . RE ER TED EA NE EEE 2 
Ernährung und Auslas NEE RR NER SO Te A Er 
Boden!und: Ernährungseinflüsset ». w., lu. a2 es en 3 
Licht 2 3 Te TR EEE PIERRE EN, <A 
Temperaturt sat ne. Her See RE VE I N) 
Periodizität:, Nun. Sc Een KEN AOERERe Re A Dee 
Jahreszeiten. na le mr Re ee 3 u Ro 
Neterbung PH N Lin ON RE 7) 2 ee 
Korrelationen . . . el 
Korrelntionsuniernchaie ne von Klebs an 6 Tassnlaceuhl NOT, 
Ficaria ranunculodes. 3.2 u ee Ve 
Paris quadrifohas zen. Pen rn er RE N E72 
Parnassia. palustrise an N ar EA 


Literaturübersicht.. .. .. 12 Ole ee SS De ae a 


N. Zuntz, Ernährung und Nahrungsmittel. 39 


Referate. 


N. Zuntz. Ernährung und Nahrungsmittel. 
3. Auflage. Kl. 8". 136 S. Mit 6 Abbild. im Text und 1 Tafel. Leipzig-Berlin 
1918, Verlag von B. G. Tenbner. 


Die Forderungen des Krieges haben für alle Bewohner Deutsch- 
lands die Fragen der Ernährung in den Vordergrund gerückt und 
so sind eine Reihe von Schriften in den letzten Jahwen erschienen, 
welche dem damit geweckten Interesse und Bedürfnis entgegen- 
kommen. Auch das vorliegende Werkchen ist nunmehr neu er- 
schienen, mit wesentlichen der Zeit gemäßen Änderungen gegen- 
über der früheren Frenzel’schen Fassung und dient dieser Auf- 
gabe. Es gibt dem Leser von seiten des sachverständigen Fach- 
mannes die Tatsachen an die Hand, die er bedarf, wenn er sıch 
für dieses äußerst wichtige Gebiet ein gewisses Verständnis und 
Urteil erwerben und bilden will. Die Darstellung ist einfach ge- 
halten, jedem zugänglich und verständlich, Möge das Werkchen 
in. viele Hände, auch von Nicht-Arzten, gelangen und das Ver- 
ständnis für diese lebenswichtigen Fragen anbahnen! 


E. Weinland. 


Neuerschienene Bücher 
die der Zeitsehrift zugegangen sınd. 
(Eine Besprechung der hier genannten Bücher ist vorbehalten,) 

Biologische Grenz- und Tagesfragen. Heft I: Prof Dr. V. Haecker, 
Die Erblichkeit im Mannestamm und der vaterrechtliche Familienbegrift. 
Jena 1917. Verlag von G. Fischer. Preis M. 1.—. 

Eekstein. Prof. Dr. K., Die Schädlinge ım Tier- und Pflanzenreich 
und ihre Bekämpfung. 3. Aufl. Mit 36 Figuren im Text. Klein- 
Oktavo, 114 Seiten. (Aus Natur und Geisteswelt, Sammlung wissenschaft- 
lich-gemeinverständlicher Darstellungen. 18. Bändchen. Leipzig und Berlin 
1917, Verlag von B. G. Teubner.) 

(kaupp T. weil. Prof. E., August Weismann. Sein Leben und sein 
Werk. Jena 1917, Verlag von G. Fischer. Preis M. 9.—, geb. M. 11.— 

Haeckel. Ernst, Kristallseelen, Studien über das anorganısche Leben. 
Mit einer Tafel in Farbdruck und zahlreichen Abbildungen im Text. S". 
152 S. Leipzig 1917, Verlag von Alfred Kroner. Preis geh. M. 4.—. 

Maurer. Prof. Dr. E., Die Beurteilung biologischen Naturgeschehens 
und die Bedeutung der vergl. Morphologie. Rede geh. z. Feier 
der akadem. Preisverteilung in Jena. Jena 1917, Verlag von G. Fischer. 
Preis M. 1.80. 


40 Neuerschienene Bücher. 

Molisch. Dr. Hans, Pflanzenphysiologie. Mit 63 Abbildungen im Text. 
(Aus Natur und Geisteswelt, Sammlung wissenschaftlich-gemeinverständlicher 
Darstellungen. 569. Bändchen.) Klein-Oktavo. 102 S. Leipzig-Berlin 1917, 
Verlag von B. G. Teubner. 

Ploetz. Dr. A. in Verbindung mit Nordenholz, Dr. A., München, Plate. 
Prof. Dr. L., Jena, Rüdin. Prof. Dr. E., München und Thurn- 
wald. Dr. R., Berlin. Archiv für Rassen- und Gesellschafts- 
Biologie einschließlich Rassen- und Gesellschafts-Hygiene. Eine 
deeszendenztheoretische Zeitschrift für die Erforschung des Wesens von Rasse 
und Gesellschaft und ihres gegenseitigen Verhältnisses, für die biologischen 
Bedingungen ihrer Erhaltung und Entwicklung, sowie für die grundlegenden 
Probleme der Entwicklungslehre. Bd. 12, 3./4. Heft. 8°. Leipzig-Berljn 1917, 
Verlag von B. G. Teubner, Siemens. Hermann Wr., z. Zt.ın München, 
Biologische Terminologie und rassenhygienische Propaganda, 
S.257. Sapper, Prof. Dr. K. in Straßburg ı./Els., Die Be- 
drohung des Bestandes der Naturvölker und die Vernichtung 
ihrer Eigenart, S. 268. Graßl. Medizinalrat Dr., in Kempten 
ı./B., Die vermutlichen Verheiratungsaussichten der deutschen 
Frauen nach dem Kriege, S. 321. Lenz, Dr. Fritz, ın Puch- 
heim-Eichenau bei München, Der phylogenetische Haarverlust 
des Menschen, S.335. Lenz, Dr. Fritz, Die Strafbarkeit der 
geschlechtl. Ansteckung, S. 337. 

Schoenichen. Prof. Dr. W., Praktikum der Insektenkunde. Nach 
biologisch-ökologischen Gesichtspunkten. S°. 1938. Mit 201 Abbildungen 
im Text. Jena 1918, Verlag von G. Fischer. Preis M. 7.—. 

Verworn. Prof. Dr. M., Biologische Richtlinien der staatl. Organı- 
sation. Naturwissensch. Anregungen f. d. polit. Neuorientierung Deutsch- 
lands. Jena 1917, Verlag von G. Fischer. Preis M. 1.—. 

YlIppö. Dr. Arvo, P,-Tabellen enthaltend ausgerechnet die Wasser- 
stoffexponentwerte, die sich aus gemessenen Millivoltzahlen 
bei bestimmten Temperaturen ergeben. Gültig für die ge- 
sättigte Kalomel-Elektrode. Berlin 1917, Verlag von Julius Springer. 
Klein-Oktavo. 75 8. Preis M. 3.60. 

Zacher, Dr. Friedrich. Die Geradflügler Deutschlands und ihre 


Verbreitung. Systematisches und synonymisches Verzeichnis der im Ge- 
biete des Deutschen Reiches bisher aufgefundenen Orthopteren-Arten (Der- 
maptera, Oothecaria, Saltatoria). Mit einer Verbreitungskarte. Jena 1917, 
Verlag von Gustav Fischer. S°. 287. S. Preis brosch. M. 10.—. 





Verlag.von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 


Dr.K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. E. Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


ne von Georg Thieme in ne 


38. Band Februar 1918 | Nr. 2 


ausgegeben am 28. Februar 





Une jährliche nennen (2 Hefte) beträgt 20 E 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 

Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 








Inhalt: G. Chr. Barsels Der Ans en nans der _Verdauungsdrüsen. s. 11. 





Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 
Beiträge zur Arbeitsautonomie und Reizwirkung in 
tierischen Zellen. 


Von Gottwalt Christian Hirsch. 
z. Zt. im Felde. 
(Mit 20 Figuren im Text.) 


Inhalt. Seite 

a DL a Tr ER BR a Re N Re GERIET Een 

I.- Prinzipien’. £ BT DE NE REN FERI TAA 
Die Begriffe (V Sekte Na Rhydimus) TE RER ERERR 
DiesZelle® er; \ : A a ER u ED 

Die Sekretion (Definition Tann vier Phasen) Se TE NN >) 

DIE HM CHEN N NEE 249 

IR ytchtm use a a re ED Ag 
ASTCUS NE REN N ed ea DO 
Insekten . . . in nun.’ Ol 
Grastropoden (Dibeobrunehnea).. BEN nr 16m 04 
Flunger Doro er Ne 25 206 

Erste Sekretionsperiode . 35 

Zweite: Sekreiionspenode 1a nut Sims ee 389 


38. Band 4 


42 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


Seite 

Hauptzellen des Magens (Hund, Er Schwein)@7% 1. Sa el 
Hungerperioden. en... 20% PER I ee u 02 

Erste. Sekretionsperiode 7 ar2 ra SR Reebok Bao 
Zweite ee ER BR ERRRRET NER E) 
Pankreas. . . Re ne a DR ar LS re or > Er 
Hongerpeneder NER Die Di RE NEE RT 

Erste ,Sekretionsperiode:. '. ‘=... 22) as a u ee nee 
Zweitessekretionsperiode "20 ze Le a a 

IT. Vergleichendes .. . . a. u Vo 
1. Die Verkettung . . nn RR Tr, N, un NA TREE RN. BE 
Die Verkettung der Phasch EN RE N Re en RER EEE 
Die Verkettung ‚der Perioden... 3. „mar ZH I ee 6 
Die ‚Autonomie. der. Verkettung 7.202. nee ee 80 
DHDIE Reize. - 2.2 Ben nn VRR Eh De ze PA 
Errregende Beize u sud son an et ee ee ee 29 
Hemmende: Reizexi ı 4, sa a ll ee 90, 


Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen offenbart sich zu- 
nächst als ein Wechsel von „Arbeit“ und „Ruhe“: solange Reize 
die Drüse treffen arbeitet sie, später ruht sie!). 

In diese Zeit der Arbeit ıst aber näher einzudringen. Sie be- 
steht zunächst in der Abgabe der fermenthaltigen Granula. Wenn 
dann eine Drüse viele Stunden lang unter Reizwirkung sezerniert, 
so muß sie ihren Bestand an Granula notwendig während dieser 
Zeit auch ersetzen. Es fragt sich also: wie reguliert die Zelle Ab- 
.gabe und Ersatz? 

Zwei Möglichkeiten sind dafür gegeben: Entweder läuft auf Reiz 
hin das Sekret aus der Drüse wıe Wasser aus einer Wasserleitung, die 
wir langsam auf- und wieder zuschrauben; mit anderen Worten: die 
Abgabe des Fermentes steigert sich gleichmäßig bis zum Höhe- 
punkt, um dann gleichmäßig bis zum Aufhören des Reizes zu sinken. 
Dies kann von der Zelle auf zwei Weisen bewerkstelligt werden: 
entweder arbeiten alle Zellen synchron, und es wird in jeder Zelle 
an dem einen Ende Sekret gebildet und an dem anderen in dem- 
selben Maße abgegeben, bis der Reiz zur Abgabe erlischt und da- 
mit auch die Bildung stockt; oder die Drüsenzellen arbeiten nicht 
synchron, und eine Arbeitsteilung des Organs bewirkt, daß die einen 
Zellen abscheiden, während die anderen neubilden. 

Die zweite Möglichkeit ist: es halten sich in der Zelle bei 
längerem Reiz Aufbau und Abgabe des Sekretes nicht genau die 
Wage, und eine Arbeitsteilung besteht nicht. Vielmehr wırd von 
allen Zellen zuerst mehr Sekret abgegeben als aufgebaut, dann 
mehr aufgebaut als abgegeben, dann mehr abgegeben als aufgebaut 
u.s. w. Jede Zelle arbeitet wie eine intermittierende Quelle. 
Wenn nun die Zellen ungefähr synchron arbeiten, dann wäre die 


1) Vielleicht bestehende Ausnahmen s. Anm. 122. 





©. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 45 


Folge, daß sich im Sekret je nach Arbeit der Zelle einmal mehr, 
dann weniger Ferment findet, daß also das Maß des Fermentes 
periodisch auf- und niederschwankt. 

In dem ersten Falle würden wir von dem Maß des spezifischen 
Produktes eine Kurve erhalten, die gleichmäßig ansteigt und gleich- 
mäßıg abfällt. In dem zweiten Falle würden wir eine ve be- 
kommen, die ansteigt, abfällt, ansteigt, abfällt u. s. w., bis die Reize 
erlöschen und damit die Kurve endgültig absinkt. 

Der Beantwortung dieser Frage nach dem Ablauf der Sekretions- 
arbeit ist diese Veröffentlichung zunächst gewidmet. Die Physiologen 
sind heute der Ansicht, daß dıe Verdauungsdrüsen so arbeiten, wie 
es die „erste Möglichkeit“ darstellte. Dagegen konnte ich 1915 
nachweisen ?), daß die Mitteldarmdrüsenzellen der Meeresschnecke 
Pleurobranchaea so sezernieren, wie ich esals „zweite Möglichkeit“ 
eben ausführte. Der Europäische Krieg hindert weitere Experimente: 
doch fand ich bei Durchsicht der Literatur über Drüsen anderer 
Tiere eine Menge Tatsachen, die — ım Gegensatz zur heutigen theo- 
retischen Ansicht — ein periodisches Schwanken der Fermentkraft 
während der Verdauungszeit entweder unmittelbar aufzeigen oder 
durch eine solche erklärt werden Ich habe jedoch nirgends eine 
Meinung gefunden, die einen solchen Ablauf der Sekretionsarbeit 
während der Verdauung vertritt; die Tatsachen sind wohl be- 
schrieben, aber nicht als mehrfache Arbeitsperiodizität erklärt worden. 


Ist die Form des Ablaufs festgestellt, dann erhebt sich ein 
wichtigeres biologisches Problem: welche Bedingungen des Ablaufs 
liegen in den Zellen selbst und welche Bedingungen in den Reizen, 
welche die Zellen treffen ; welches ıst das Machtbereich der Zelle und 
in welchen Punkten ist sie den Reizen des Organısmus untertan? 
Damit ergeben sich wichtige Beziehungen zur Zellrhythmik, die 
heute in der Nervenphysiologie und der botanischen Forschung 
Gegenstand vieler Untersuchungen und Meinungsverschiedenheiten 
ist. Durch Vergleich der vorliegenden Tatsachen bei verschiedenen 
"Drüsen aus fremden und eigenen Veröffentlichungen ist es möglich, 
eine neue, wohlbegründete Theorie über den Arbeitsrhythmus der 
Verdauungsdrüsen aufzustellen. 


Herrn Professor Dr. Valentin Haecker und meinem Freunde 
Walter Kotte bin ich für eingehende Durchsicht und Kritik der 
Arbeit vielen Dank schuldig; ebenso Herrn Prof. Dr. H. Driesch 
und Herrn Prof. Dr. Frischeisen-Köhler für eine liebenswürdige 
Auskunft. 


2) Hit: rsch, Gottwalt Chr., Ernährungsbiologie fleischfressender Gastro- 
poden, I. Teil (makroskopiächer Baus Nahrung, Nahrungsaufnahme, Verdauung, 
Sekretion). Zool. Jahrb. Abt. Physiologie der Tiere 1915, Band 35, S. 375. 


N Es Be a LEN 
a le a 


44 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


I. 


Prinzipien. 


In den „Phasen“ der Zellteilung wird eine ungeteilte Kette 
von Geschehnissen in willkürlich unterschiedene Abschnitte zer- 
legt. Zuletzt bietet jede Zelle das Ursprungsbild, es hat sich also 
ein geschlossener Kreis von Phasen abgespielt, in welchem die 
(Geschehnisse in einer regelmäßigen Verkettung abrollten und zum 
Ausgangspunkt zurückkehrten. Wir können diesen geschlossenen 
Kreis mehrerer Phasen als eine Periode bezeichnen und Sie der 
Befruchtungsperiode gegenüberstellen. Die Verkettung und die 
Zeiten der Phasen in den Teilungs- und Befruchtungsperioden offen- 
baren den Arbeitsrhythmus der Zelle°). 

Wie hier die einzelnen Phasen des normalen Teilungs- und Be- 
fruchtungsvorganges nut Notwendigkeit aufeinanderfolgen, so folgen 
auch in dem Arbeitsablauf eines ausgewachsenen Organes die einzelnen 
Arbeitsphasen ın einer bestimmten Verkettung aufeinander (Systole 
und Diastole kontraktiler Hohlorgane, Aus- und Einatmen) *). Ist die 
Phasenkette zu ihrem Ausgangspunkt zurückgekehrt, so ist eine 
Periode abgelaufen, auf welche dann eine der drei möglichen 
Fortsetzungen folgt: eine neue gleiche Periode, eine neue ungleiche 
Periode oder Stillstand der Arbeit. 

Für unsere Darstellung teilen wir die Sekretion der Ver- 
dauungsdrüsen ın vier Phasen, die in bestimmter Weise geordnet 
eine ringförmig geschlossene Handlung darstellen, fassen sie zu- 
sammen als eine Periode und untersuchen ihre Zeitfolge, d.h. ihren 
Arbeitsrhythmus. | 

Eine Arbeitsphase ıst also eine Teilarbeit, die wir willkür- 
lich aus der Arbeitsfolge eines Organs herausschneiden. 

Eine Arbeitsperiode ist eine Folge von Arbeitsphasen, die 
sich rıngförmig schließt, also zum Ausgangspunkt zurückkehrt. 

Die Arbeitsverkettung ist die bestimmte Reihenfolge, ın 
welcher Phasen und Perioden eines normalen physiologischen Ge- 
schehens aufeinanderfolgen. 

Der Arbeitsrhythmus ist die Einordnung dieser Arbeitskette 
ın dıe Zeit?). 


Sn 


In einer Drüsenzelle sind viele Funktionen vereinigt‘), von 
denen Wasserausscheidung und Fermentsekretion getrennte Ar- 


3) Über die Bedeutung des „Teilungsrhythmus“ für das Zustandekommen von 
Tierzeichnungen und damit für die Vererbungslehre s. V. Haecker, Zeitschr. f. 
indukt. Abstammungs- und Vererbungslehre, Bd. 14, 1915, S. 263. 

4) Siehe das vergleichende Kapitel S. 83. 

5) Ausführliches über diese vier Begriffe steht im vergleichenden Kapitel S. 4. 

6) Über die Einzelarbeit bei der Sekretion siehe die Zusammenfassungen: 
H. Heidenhain (Plasma u. Zelle, Jena 1907—1911), Noll (Ergebnisse der Physio- 





G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 45 


beiten sind . Deswegen kann die Menge des Sekretes nicht zum 
Maßstab der ecntlichen Sekretionsarbeit gemacht werden, wie es 
immer wieder geschieht, sondern allein die Kerment er ım Sekret. 

Der an Maßstab für eine Einzelarbeit ist die Messung 
ihres besonderen Arbeitserzeugnisses: in diesen Fällen des Fer- 
mentes im Sekret, dessen Werden zum Teil auch morphologisch an 
den Granula erkennbar ist. Wir werden also vor allem nach der 
Fermentstärke im Sekret, in zweiter Linie nach den Beobachtungen 
im Innern der Zelle ein Bild des Arbeitsrhythmus entwerfen. 

Alle Zellen einer Drüse sind zu einer höheren Arbeitseinheit 
zusammengefaßt: dem Organ. Wir wissen nicht, wieweit die Zellen 
dieses Organs einheitlich arbeiten (s. S.91) Bei der Betrachtung 
einer solchen Arbeit müssen wir daher kombinieren: wir ermitteln 
den Arbeitsrhythmus aus dem Sekret als Ausdruck des Organs und 
‘aus dem morphologischen Bilde als Ausdruck ‚der Zelle. 


Die Hauptarbeit einer Drüse ist die Sekretion! die Erzeu- 
gung eines Überflusses an plasmafremdem Stoffin einer 
Zelle und sein Transport nach außen‘) (oder dauernde 
Ablagerung im Innern). 


Mit anderen mir bekannt gewordenen Definitionen kann ich nicht überein- 
stimmen. Es kann nicht das Bezeichnende einer Drüsenzelle „in der Ausschließ- 
lichkeit und Einseitigkeit ihrer Funktion — der Produktion spezifischer Produkte 
und ihrer Beförderung nach außen“ liegen®); die Definition aller Gegenstände be- 
ruht auf ihrer Funktion, und jedes Charakteristikum auf seiner „Ausschließlichkeit 
und Einseitigkeit“. Aber es wird z. B. Protease nicht ausschließlich im Pankreas 
gebildet, sondern in jeder Zelle; das Charakteristische für eine Proteasedrüse ist 
vielmehr der Überschuß der gebildeten Protease, die nach vorausgegangener Speiche- 
rung abgegeben wird. — Auch eine andere Definition scheint mir zu eng'®), wo- 
nach „in jeder echten Drüse ein Flüssigkeitsstrom, also Wasser ausgeschieden wird, 
welches die spezifischen Produkte des Organs in gelöster Form enthält“. Zunächst 
sind Wasserausscheidung und Fermentsekretion nicht immer die gleiche Arbeit, so 
daß man schwerlich beide in einer Definition zusammenfassen kann; ferner ist nicht 
Abscheidung allein das Charakteristische, sonst wäre wohl jede Zelle eine Sekretzelle; 
und zuletzt wird ein Sekret nicht allein im Flüssigkeitsstrom ausgeschieden; sondern 


logie Bd.4, 1905, S. 116), Metzner (Nagels Hdb. d. Physiol. Bd. 8), Gurwitsch 
(Morphol. u. Biol. d. Zelle, Jena 1904). 

7) S. auch 8. 61, 75, 76. Über die vermutliche Lokalisation der Wasserabsonde- 
rung s. Martin Heidenhain, Plama u. Zelle 1907, 8.348. — Ellenberger u. 
Scheunert (vgl. Physiol.’d. Haus- u. Säugetiere 1910, S. 181) geben für diese 
strenge Scheidung zwischen Wassersekretion u. Sekretion d. spezifischen Bestand- 
teile noch einen interessanten Beweis: Das Sekret der Drüsen nach völligem Schwunde 
der Granula ist fermentfrei oder fermentarm, enthält dagegen reichlich Wasser. 
Also sind beide Sekretionsarbeiten getrennt möglich. 

8) Hirsch, Gottwalt Chr., Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 91, 1914, 5.75, 

9) Gurwitsch, Morphol. u. Biol. d. Zelle 1914, S. 164. 

10) Martin Haidenhain, Plasma u. Zelle 1907, S. 335, 


46 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


auch durch Abschnürung!!) oder durch Austritt fester Granula, die sich erst im 
Lumen lösen'?). — Wenn wir ferner nur diejenigen Zellen als Drüsenzellen be- 
zeichnen wollen, welche ‚ihr Sekretmaterial aus morphologisch erkennbaren Formen 
und zwar meist in Gestalt von Granula hervorgehen lassen“ !?), dann machen wir 
unsere Definition nicht von der Zellarbeit, sondern von dem Stande unserer _je- 
weiligen Technik abhängig und sehen von den Drüsen mit „innerer“ Sekretion ab. — 


Ich bın mir der Weite meiner Definition wohl bewußt; so um- 
faßt sie z. B. die Kohlehydrat- und Fettspeicher des Körpers, die 
ich als „Speicherdrüsen“ subordinieren würde, weil im Arbeits- 
ablauf kein grundsätzlicher Unterschied gegen die Drüsen xzar’ 
2£oyyv: die Verdauungsdrüsen, besteht !*). Begriffe entstehen immer 
nur an einem kleinen Kreis von Erscheinungen; bei Erweiterung 
dieses Kreises ıst es gut, auch den Begriff mit zu erweitern, um 
die Ähnlichkeit zu betonen, und neue Begriffe zu subordinieren, um 
die Unterschiede hervorzuheben °°). 

Die Sekretion der Verdauungsdrüsen zerfällt also zunächst ın 
die beiden Phasen: Erzeugung mit Speicherung des Stoffüber- 
schusses und die Abgabe. Die Erzeugung ist jedoch eine Arbeit, 
bei welcher der zu erzeugende Stoff eine Reihe von Entwicklungs- 
stufen durchläuft, bis er zum Ausstoßen bereitliegt. Unsere Kennt- 
nisse über diese Stoffabrikation sind auffallend dürftig, so daß wir 
nur durch morphologische Zellbeobachtungen eine Reihe von Arbeits- 
stufen beschreiben können. Wir wollen den Aufbau des Sekretes 
in drei Arbeitsphasen zerlegen: 


1. die Aufnahme der Rohstoffe aus dem. Blut, 
2. die Bildung eines Vorstoffes aus den Rohstoffen, 
3. die Bildung der Granula aus den Vorstoffen, 


so daß mit der Ausscheidung (die wir zusammen mit der meist 


11) Herm. Jordan, Vergl. Physiol. Wirbelloser, I, 1913 S. 659, Anm., 
S. 407, 409, 603. 

12) Pleurobranchaea (Hirsch, Gottw. Chr., Jahrb. f. Zoologie, Abt. f. 
Physiol. d. Tiere Bd. 35, 1915, S. 492), Cladoceren (Jordan, Vergl. Physiologie 
Bd. 1,1913, S.407), Giftdrüsen der Schlangen (Pütter, Vergl. Physiol. 1912, S. 307), 
Octopus (Jordan, a. a. OÖ S. 257); s. ferner: Noll, Ergebn. d. Physiol. Bd. 4, 
1905, S. 116 (Geotriton-Pankreas, Scyllium-Magen). Bei Säugetieren soll diese Er- 
scheinung nur dann eintreten, wenn Flüssigkeit mangelt (Ellenberger u. Scheu- 
nert, Vergl. Physiol. d. Haussäugetiere 1910, S. 170). 

I9)»Nioll, 2..2..0.,8,87 - 


14) Will man dieser allzuweiten Definition entgehen, so braucht man zu 
meinem Satz oben nur hinzuzufügen: der nicht für den Aufbau der Gewebe ver- 
wendet wird (Gegenbauer, Stöhr). 

15) So ist auch der Begriff Afrika von Karthagos Umgebung auf den Erd- 
teil ausgedehnt worden und die Begriffe Nordafrika, Südafrika u.s. w. sind später 
subordiniert worden; ebenso wurde erweitert der Kanton Schwyz zur Schweiz, die 
Prov. Preußen zu Preußen u. s. w. So arbeitet das Volksdenken und die Wissen- 
schaft wird folgen müssen. Viele Definitionsunklarheiten wären so zu schlichten. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 47 


vorhergehenden Lösung als eine einzige Arbeitsphase ansehen wollen) 
allgemein vier Sekretionsphasen zu unterscheiden sind '*). 

1. Phase: Die Fermente sind das Arbeitsprodukt der Zelle, 
welche sie wahrscheinlich aus niederzusammengesetzten Stoffen auf- 
baut, die aus dem Blute stammen. Näheres über die Chemie dieser 
Rohstoffaufnahme ist nicht bekannt!”.. Wir können daher nur 
negativ sagen: wenn von Bildungen, die offenbar mit der Sekretion 
in Zusammenhang stehen (Vorstoffe, Granula) nichts vorhanden ist, 
das Plasma der Zelle also einen „homogenen“ Eindruck macht, dann 
wird sich die Drüsenzelle vielleicht in der ersten Arbeitsphase be- 
finden; ein solcher Fall ist z.B. bei der Giftdrüse der Salamander- 
larve beschrieben worden '°). 

2. Phase: Es werden nach Rohstoffaufnahme von den Drüsen- 
zellen sicher erst Vorstoffe gebildet, bevor die Granula als Träger des 
fertigen Ferments oder Proferments entstehen. Vielleicht ıst ein 
netziges Fadenwerk im Protoplasma, das sich anders färbt als die 
Granula der Ausdruck eines solchen Vorstoffes!?). Im Pankreas 
bildet es eine von den Granula deutlich geschiedene Schicht, deren 
Verhalten wir unten genauer darlegen werden (S. 72). Ein solches 
Fadenwerk ist häufig am basalen Zellteile besonders verdickt: die 
„Basalfilamente“ oder „Ergatoplasmafäden“, über deren Ursprung 
und Bedeutung noch keine Einigung besteht. Es gibt gewichtige 
Stimmen?°), welche jede Stoffwechselbeziehung zwischen diesen Fi- 
lamenten und den Granula leugnen und den Filamenten allein eine 
Rolle bei der Wasseraufnahme zusprechen; zwischen den Granula 
sollen die Fäden ebenfalls vorhanden, aber schwer darstellbar sein, 
nach Schwund der Granula dagegen leicht nachzuweisen. Damit ist 
jedenfalls ıhr Erscheinen ein Indikator für das Fehlen der Granula: 
und das genügt zunächst. 


16) Spätere Forschung wird innerhalb der drei Phasen weitere Etappen unter- 
scheiden und Unterschiede zwischen den Verdauungsdrüsen verschiedener Tiere wahr- 
nehmen. 

17) Dagegen ist die physikalische Frage nach den Bedingungen, durch welche 
der Stoffaustausch zwischen Blut und Gewebe stattfindet, in den letzten Jahren sehr 
häufig untersucht ; sie liegt aber außerhalb dieser Darstellung und ich verweise auf 
die Arbeiten von Asher, Botazzi, Macallum, Spiro u.s. w. 

18) Gurwitsch, Morph. u. Biologie 1904, S. 182, Abb. 100. 

19) Gurwitsch, a.a. ©. S. 175. Über Vorstufen des Muzins s. Heiden - 
hain, Plasma und Zelle 1907, S. 361. . 

20) Z.B. Martin Heidenhain, Plasma und Zelle 1907, S.391 u. Ellen- 
berger u. Scheunert, Vgl. Physiol. d. Haussäugetiere 1910, S. 170. — Dagegen 
meint Noll (Ergbn. d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 121), daß „wenn man diese Bil- 
dungen ... als Ausdruck irgendeiner einstweilen noch unbekannten chemischen 
Differenzierung in dem betreffen den Protoplasma betrachtet, so wird man mit dieser 
Beschränkung auch ihnen eine Beziehung zu den Sekretgranula zusprechen dürfen, 
wenn... dem Schwunde der Fäden einer Vermehrung der Granula in der Pankreas- 
zelle entspricht“. Eben: „wenn!“ 





48 (1. Chr. Hirsch, Der Arbeitsthythmus der Verdauungsdrüsen. 


3. Phase. Die aus Vorstoffen aufgebauten Granula nehmen 
an Menge und Größe in dieser Phase zu und enthalten das Ferment 
in aktivem oder inaktivem Zustande, was sich dadurch nachweisen 
läßt, daß ın der Zeit größten Granulareichtums auch das meiste 
Ferment nach Aktivierung aus der Drüse sich ausziehen läßt. In 
dieser Granulaform wird das Ferment gespeichert. So ruht es, 
bıs die ın den Organismus eingeführte Nahrung seine Mobilmachung 
veranlaßt. 

Die 4. Phase stellt recht eigentlich den Sekretionsprozeß dar: 
die Mobilmachung und Ausstoßung des Sekretes, wofür vor allem 
das Ausfließen eines Sekretstromes (oder das Auftreten fester Sekrete 
im Lumen |Anm. 12]) bezeichnend ist, zugleich mit dem allmäh- 
lichen Schwund der Granula°'). (Diese Arbeiten haben eine Tem- 
peraturerhöhung und stärkere Kohlensäureentwicklung zur Folge.) 
Die Granula werden gegen das Zellende transportiert und in Va- 
kuolen gelöst, die häufig zusammenfließen. 


Diese vier Phasen der Sekretion fassen wir zu einer Periode 
zusammen. Nach ıhrem Ablauf wäre die Sekretzelle granulaleer 
und hätte damit ıhre Arbeit eingestellt; wır würden in solchem 
Falle es mit einer einperiodischen Sekretarbeit zu tun haben 
(S. 87). Oder die Zelle kann nach Ablauf dieser Arbeitsperiode in 
eine zweite gleiche Periode eintreten und das Spiel der Phasen 
beginnt von neuem: wir sprechen dann von einer vıielperiodi- 
schen Arbeit der Drüsenzelle und verzeichnen eine bestimmte Ver- 
kettung der aufeinanderfolgenden Perioden ??): 


1. Phase 2.Phase 3.Phase 4.Phase 1.Phase 2.Phase 3. Phase 4. Phase usw. 


1. Periode 5 


gen en en 
2. Periode usw. 
nm nm an nn mn ann nn mann nn nn UL nn an nn nn nn nn sen na u un a nn nn nn nn 
Ein Verdauungsabschnitt. 


So können wir z. B. ın der Mitteldarmdrüse der Gastropoden 
beobachten, wie zwei Sekretionsperioden während eines Verdauungs- 
abschnittes abrollen??). Und eine ähnliche Verkettung der Phasen und 
Perioden glaube ich auch aus den vorliegenden Beobachtungen der 


21) Martin Heidenhain schildert in seinem auch physiologisch wertvollem 
Werke: Plasma und Zelle 1907, S.383 „zwei Perioden in der Geschichte der 


Granula ..., eine der aufsteigenden Entwicklung und eine der Lösung und des 
Zerfalls“. — Über diese 4. Phase siehe auch die vergleichende und ausführliche 


Darstellung A. Noll’s, Ergebn. d. Physiol. Bd.4, 1905, S. 115. 

22) Ranvier (zit. nach Gurwitsch, Morph. u. Biol. d. Zelle 1904, S. 190) 
teilt die Drüsen in merocrine, die nur Teile des Zelleibes abscheiden und holocrine, 
bei welchen die gesamte Zelle mit dem Sekret stirbt. Diese Unterscheidung bezieht 
sich zunächst nur auf den Modus der Abscheidung, ist aber auch auf die Ver- 
kettung der Arbeit anwendbar. 

23) Hirsch, Gottw. Chr., Zool, Jahrb., Abt. Physiol. d. Tiere, Bd. 35, 
1915, S. 356. 








G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 49 


Magen- und Pankreasdrüsen des Hundes u. s. w. herauslesen zu 
können; bei normaler Sekretion dieser Drüsen findet hier aber eine 
völlige Entleerung der Granula sehr selten statt. 

Schon daraus erhellt, daß ın einer Zelle die einzelnen Perioden 
nicht so genau hintereinander laufen wie dies unser Schema an- 
gibt, sondern auch nebeneinander hergehen°*). Das ist für die Be- 
urteilung des Zellbildes wichtig. Wenn die Zelle z. B. ın der vierten 
Phase sich befindet, so fängt sie bereits mit der ersten Phase der 
pächsten Periode an. Wir können daher die Phase, ın der sıch 
die Zellarbeit befindet, allen am Zellbild nicht erkennen, sondern 
müssen vor allem das Verhalten des Arbeitsprodukts: des Sekretes, 
als wertvollsten Gradmesser der Arbeit ansehen (s. S. 94). 

Daraus ergeben sich bestimmte Forderungen für die Methodik 
der Untersuchung: die Drüse muß zunächst auf möglichst vielen 
Arbeitsstufen untersucht werden, die Beschreibung einer einzigen 
und beliebigen Stufe genügt selbst zu einer oberflächlichen Kennt- 
nis der Arbeit nicht”). Zur Beurteilung der Arbeit auf den ein- 
zelnen Stufen muß eine Reihe gleichzeitiger Kriterien zu verschie- 
denen Zeiten nach der Nahrungsaufnahme herangezogen werden, 
die je Auskunft über eine Seite der Zellarbeit geben: mikroskopıi- 
sches Bild, Fermentgehalt des Extraktes, Fermentgehalt des Sekretes 
(wie dies in meiner Arbeit 1915 zum erstenmal ausgeführt wurde). 

Bei Wirbellosen ist bisher (außer ın obiger Untersuchung) nur 
ein einziges Kriterium auf beliebiger Stufe angewandt; bei Wirbel- 
tieren fehlt es auch noch an Untersuchungen, die möglichst viele 
Erscheinungsformen der Arbeit gleichzeitig beobachten. So bın 
ich gezwungen, für die Darstellung des Arbeitsrhythmus aus ver- 
schiedenen Arbeiten verschiedene Kriterien, die zu verschiedener 
Zeit angewandt wurden, zusammenzutragen. Trotzdem hoffe ıch, 
ein ungefähr einheitliches Bild zeichnen zu können, zu dem mir 
eine Unterlage in der Literatur nicht bekannt ist. 


I; 
Rhythmus. 


Wir schreiten m der Darstellung des Arbeitsrhythmus von 
weniger bekannten und einfacheren Verhältnissen bei Wirbellosen 
fort zu a eizteren bei Säugetieren, 


24) Auch Ellenberger u. Scheunert (vgl. Physiol. d. Haussäugetiere 1910, 
S. 169): „In Wirklichkeit sind beide Stadien, das der Bildung und das der Abgabe, 
nicht scharf voneinander getrennt. Bei manchen dauernd sezernierenden Drüsen 
|wohl nicht nur bei diesen. H.) finden beide Vorgänge stets nebeneinander in den 
Zellen statt, wenn auch abwechselnd der eine oder der andere Vorgang überwiegt.“ 
Diese Sätze enthalten in nuce bereits meine Anschauung des periodischen Wechsels. 

25) Über en die bei Wirbellosen bisher nicht angestellt 
wurden, s. Hirsch, G. O.,a. a. O. S. 995 


50 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


Astacus. 


Die Verkettung der vier Sekretionsphasen ist an 
mehreren Objekten beobachtet. Ich führe hier zunächst die Ent- 
stehung des Sekretes ın der Mitteldarmdrüse des Flußkrebses an ?*), 
Hier entwickeln sıch die Sekret- oder Blasenzellen aus sogenannten 
Anfangszellen, die im Grunde des Drüsentubus liegen. 

Die erste Sekretionsphase: die Rohstoffaufnahme, ist durch 
Versuche mit Injektion von Eisenlösung in die Leibeshöhle nach- 
gewiesen: das Eisen wird aus dem Blut, vermutlich gleichzeitig mit 
anderen Stoffen, aufgenommen ?”). 

Die zweite Sekretionsphase wird wahrscheinlich dadurch histo- 
logisch offenbar, daß die Anfangszellen in das Stadium der „Fibrillen- 
zellen“ übergehen: diese sind durch besondere Filamente ausge- 
zeichnet, die sich meist ın der Mitte der Zelle parallel und längs 
erstrecken. Vor allem färbt sich in diesem Stadium der Zellkörper 
mit kernfärbenden Hämatinlösungen (nach Sublimatfixierung) „bei- 
nahe ebenso dunkel“ wie das Chromatın des Kernes. 

Die dritte Sekretionsphase zeigt sich in der Ausbildung feiner 
Granula. Die blaufärbbare Substanz (Apathy’s Dreifachfärbung) ver- 
schwindet allmählich und die rotgefärbten Granula werden immer 
zahlreicher ?*). 

Zuletzt lösen sich die Granula ın der vierten Phase auf, indem 
sie „zu rundlichen Gruppen zusammentreten, um welche der Zell- 
körper je eine helle Blase bildet. Die kleinen Blasen vereinigen 
sich und es entsteht eine große Blase, welche bereits eine wohl- 
unterscheidbare Membran erhalten hat, gewissermaßen eine intra- 
zelluläre Kutikula, welche die Blase sehr scharf gegen den noch 
übrig gebliebenen Zellkörper abgrenzt. Die große Blase drängt 
den Kern, welcher bereits etwas kleiner geworden ist als ın der 
Fibrillenzelle, immer mehr an die Basis der Zelle, buchtet ıhn ein 
und gestaltet ıhn kuppenförmig. Zu dieser Zeit ist keine Spur 
mehr von der stark blaufärbbaren Substanz vorhanden, hingegen 
sind längs der Zelle, durch die Blase an die Seite gerückt, die 
kaum färbbaren, glatten, stark lichtbrechenden Fibrillen noch immer 
gut zu sehen, welche früher die stark färbbare Substanz einge- 
scheidet hatten“. Der Akt der Ausstoßung des Sekretes ist sehr 
merkwürdig: entweder platzen die Blasen und entleeren dadurch 


26) v. Apathy und Bela Farkas, Naturw. Museumshefte (Siebenbürgischer 
Museumsverein), 1. Bd., 1.—2. Heft, 1906, S. 130. 

27)'Cuenot, L., Arch. Biol.-T..13, 1895, S. 245. — Jordan, R., Arch. f. 
ges. Physiol., Bd. 105, 1904, S. 365. — Zusammenfassung: Jordan, H., Vergl. 
Physiol. Wirbelloser, Bd. 1, 1913, S. +10. 

28) Martin Heidenhain würde diese Erscheinung so erklären, daß durch 
das Anwachsen der Granula die Fibrillen nicht mehr darstellbar werden. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Ay 


ihren Inhalt in das Lumen der Drüse oder die reifen Drüsenzellen 
werden ganz abgeschnürt und sind dann im Darm und Magen nach- 
weisbar. — 

Damit wäre zunächst der Sekretionsablauf in Gestalt einer ein- 
zigen Periode beendigt. Er muß beendigt sein, wenn die Zellen 
ganz abgeschnürt werden (einperiodischer Rhythmus); er kann 
jedoch im Falle der -Blasenabschnürung vielleicht ın eine zweite 
Periode mit denselben vier Phasen übergehen (mehrperiodischer 
Rhythmus). Genaueres wissen wir leider nicht. 

Beobachtet ist in diesem Falle also eine typische Sekretions- 
periode in vier Phasen, während wir über den weiteren Verlauf 
des Sekretionsrhythmus keine Nachrichten besitzen. 


Insekten. 


Im Mitteldarm der Insekten sind solche Sekretionsphasen nicht 

beobachtet, dagegen ist ein Rhythmus bestimmter aufeinanderfolgen- 
der Perioden sehr wahrscheinlich gemacht. 
Im allgemeinen ist die Arbeit der Mitteldarmzellen bei Insekten 
ein Rhythmus, der (abgesehen von anderen Arbeiten) in Perioden 
von Sekretion und Resorption zerfällt?°.. Haben die Zellen diesen 
Rhythmus wiederholt durchgemacht, so werden sie zuletzt beim 
Sekretionsvorgang zugleich mit ihrem Sekret abgeschnürt. — Es 
gibt aber auch Insekten, bei denen beobachtet wurde, daß offenbar 
jeder Sekretionsvorgang in emer Loslösung des gesamten Darm- 
epithels besteht: in einem rhythmischen Wechsel von Loslösung 
verbunden mit Sekretion, und dann Erneuerung des Epithels aus 
stehengebliebenen Regenerationsherden verbunden mit Resorption. 
Physiologische, experimentelle Untersuchungen fehlen leider noch 
in diesen Fällen; es ist nur morphologisch bei vielen Tieren beob- 
achtet, daß eine rhythmische Abstoßung des Epithels wahrschein- 
lich einen Sekretionsprozeß darstellt. 

So ist der Darminhalt der Larven von Tenebrio molitor (Mehl- 
wurm) von einer Hülle umgeben, die längsgeschichtet und in eigen- 
artiger Weise gebaut aus einem „Sekret“ der Darmzellen mit zahl- 
losen eingeschlossenen Zellresten besteht?°). Diese Nahrungshülle 
wird gebildet durch „völlige Zerstörung der als Ganzes abgestoßenen 
Epithelien, die... bei dieser Sekretion zugrunde gehen“, worauf 
von bestimmten Regenerationspunkten aus immer wieder neue 
Darmzellen gebildet werden. Es wird angenommen, „daß nach 
Aufnahme von Nahrung der Prozeß der Zell-, Di- und Regeneration 


29) Jordan und Steudel, Verhandl. d. deutsch. zool. Gesellsch. 1911, 
S. 272. — Allgem. Darstellung dieses Zellarbeitsrhythmus: Jordan, H., Vergl. 
Physiol. Wirbelloser 1913, Bd. 1, S. 599. 

30) Biedermann, Arch. f. ges. Physiol. 1898, Bd. 72, S. 130. 






van 





El; 
ungleich lebhafter und energischer erfolgen wird als sonst“, weil 
bei Hungertieren sich klarere Zellbilder ım Mitteldarm ergeben als 
bei gefütterten. In dieser „periodisch sich wiederholenden Des- 
quamation des Epithels“ wird eine Sekretionsarbeit erblickt. 


Fig. 1. 


ER 


Darmepithel 
Membrana prop. 
innere Längsmuskelm vr 


Ringmuskeln =» --- 


Zelle c* 


Zelle b « 


Regenerulionshendwarserernunssnnennsnensennnerennnnnen : 
Fig. 1-4 Abstoßung des Mitteldarmepithels von Aydrophilus piceus. 
1. Stadium (etwas schematisiert nach Rengel). 


Fig. 2. 


Darmepithel------- 
Chitinmembran ı..,, 


Membrana prop.*""""" 


Schleim nun Bene h R 


üussere Lüngsmuskeln“----+-+------- 
» 
RANDE j 
Zellen. berissetar S% 
Regenerationsherd ---+---=--+-- nen... > 


2. Stadium. 


Bei Myrmecophila®') wird sezerniert durch starke Vakuolen- 
bildung ım Plasma der Darmzellen unter dem Stäbehensaum und 
durch Auflösung des Zellkernes, wobei in den Vakuolen ein fein- 


31) Schimmer, Fr., Zeitschr. f. wiss. Zool. 1909, Bd. 93, $. 497. 


£ 
VA 





/ 


! | G. Chr. Hirsch, 


körniger Inhalt bemerkbar ist, 


Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


2.4 


53: 


der ın das Lumen austritt. Dabei 


 büßt das Protoplasma „seine streifige Natur, die es in ruhendem 
Zustande besitzt, völlig ein“, „es ıst verschwommen krümelig und 


namentlich über den Kernen stark alveolär“. 


untersuchungen übeı das Ver- 
halten des Darmepithels wäh- 
rend einer Verdauungszeit 
nicht angestellt worden; von 
25 Individuen befand sich je- 
doch bei 10 das Darmepithel 
in völliger Auflösung, bei 8 
hatte die Auflösung eben be- 
gonnen und war nahezu be- 
endigt, woraus man allerdings 
auf einen schnellen Wechsel 
zwischen Zellabstoßkung und 
Zellneubildung raten kann, 
ohne damit die sekretive Funk- 
tion dieses Prozesses zu be- 
weisen. 

Einen Schritt weiter gehen 
die Beobachtungen an Aydro- 
philus®?), welche einen perio- 
dischen und viel komplizier- 
teren Abstoßungsprozeß des 
Darmepithels beschreiben und 
als Sekretion deuten. Der 
Regenerationsherd des Darm- 


epithels ıst hier in geson- 
derten, kleinen Darmdiver- 
tikeln gelegen, welche in 


den meisten Funktionsstadien 
gegen das Lumen des Darmes 
geschlossen sind und das 
Darmepithel nach seiner Ab- 
stoßung offenbar sofort er- 
Setzen. 

Erstes Stadium (Fig. 1). 
Die „Regenerationsdivertikel* 
sind nach dem Darmlumen zu 
geöffnet. 


Auch hier sınd Stufen- 


Darmepithel 


Chitinmembran 
Membrana: prop. 
kingmuskeln‘ 
Schleim 


Zellen ce 


Zellen base Je 





Regenerationsherd un 


äussere Längsmuskeln 








7 ith een WEIL LIFT 
Darmepithel De 2 

& h J4 9 #77 ” 
Chitinmembran NE FE BG 


Sehleims---.--....2...- 4 


Zellen c als neues Darm- 
epithel 


Membrana prop. 


VAN EL DK 


Zellen. bu. Aleaerne £ r 


Regenerationsherd.--..., 


S 


äussere Lüngsmuskeln ---.. 2» RS: 
(05) &p 3 
4. Stadium. 


An der Wand ıhres Blindsackes sind drei Arten Zellen 


zu erkennen: am Boden des Sackes zahlreiche embryonale Zellen 
mit Karyokinesen: der Regenerationsherd; weiter oberhalb lang- 


32) Rengel, C., Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, 1898, Bd. 63, S. 445. 


\ 


54 @. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


gestreckte Zellen (b); am Halse des Blindsackes Zellen, welche sich 
mit Hämatoxylın auffallend färben und auf diesem Stadium un- 
mittelbar in die Darmepithelzellen: übergehen (ce). 

Zweites Stadium (Fig. 2). Die Darmepithelzellen ziehen jetzt 
über die Öffnung des Divertikels hinüber und sondern an ihrer 
Basis eine „starke Chitinmembran“ ab, welche sich auf die ursprüng- 
liche Membrana propria auflegt. Ferner sondern die Zellen (c) am 
Hals des Divertikels in das Lumen ein Sekret ab, welches das 
Lumen fast ausfüllt; es soll mit dem eigentlichen Verdauungssekret 
nicht identisch sein. | 

Drittes Stadium (Fig. 5). Die äußeren Längsmuskeln pressen 
jetzt die Divertikel, welche schon durch die Ringmuskeln gegen 
das Darmlumen gedrängt wurden. zusammen (das Nähere über diese 
Mechanik macht R. wahrscheinlich) und bewirken so einen Innen- 
druck im Divertikellumen, der verursacht, daß die Chitinmembran 
der Darmzellen sich von der Membrana propria abhebt und das 
Sekret des Divertikels in den neu entstandenen Hohlraum über- 
tritt. So wird allmählich das gesamte Darmepithel abgehoben. 

Viertes Stadium (Fig. 4). Zugleich werden die Zellen (c) am Halse 
des Divertikels herausgehoben und treten an die Stelle der Darm- 
zellen, iudem sie sich als ein niedriges Epithel ausbreiten. Die 
tiefere Lage Zellen bleibt ım Divertikel zurück und bildet dort die 
Halszellen der nächsten Absonderungsperiode. 

Dieser Vorgang soll sich „in der Zeit des lebhaften Stoffwechsels, 
in der Zeit der Fortpflanzung in Abständen von nur 36 Stunden“ 
periodisch wiederholen. Es ist sehr wahrscheinlich, daß es sich 
um einen Sekretionsprozeß handelt. 

Ich habe diesen Beobachtungen deshalb besonderen Raum ge- 
gönnt, weil hier ein Fall vorliegt, in welchem eine periodische 
Tätigkeit der Darmzellen beobachtet ist; ein Rhythmus von einer 
Periode Sekretion ‚und einer Periode Resorption spielt sich hier 
offenbar binnen 36 Stunden in einer Zelle, bezw. in einem Organ 
ab. Er tritt uns in der Sekretionsperiode durch seine morpho- 
logischen Veränderungen besonders entgegen. Aber es fehlt leider 
noch vieles an einem klareren Bilde des Arbeitsablaufes: vor allem 
die genaue Scheidung zwischen Resorptions- und Sekretionsperiode 
und eine Kenntnis der innerhalb jener Perioden verlaufenden Ar- 
beitsphasen °°). 


Gastropoden (Pleurobranchaea). 


Die Zellen der Mitteldarmdrüse der Pleurobranchaea°*) sınd 
zum Studium des Sekretionsablaufes besonders geeignet, weil das 


33) Ich bin eben an solchen Untersuchungen beschäftigt, die sich jedoch durch 
den Krieg in die Länge ziehen. 
34) Hirsch, G.C., Zool. Jahrb. Abt. Phys. d. Tiere, Bd. 35, 1915, S. 440—504. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 55 


Ferment an gelbe Granula gebunden ist, deren Werden und Lösung 
auch ohne Färbung gut zu erkennen sınd. Die Drüsen sınd mikro- 
skopisch und chemisch stufenweise untersucht worden. Die ferment- 
führenden Granula entstehen in besonderen Zellen der Mittel- 
darmdrüse ın Gestalt feinster dunkler Punkte, die zu Haufen in 
einem Plasmahof liegen (Fig. 5). Die Anzahl dieser Körner ver- 
mehrt sich, der Durchmesser wächst, bis sıe schließlich zu einer 
Morula geballt einen solchen 
Plasmahof ausfüllen. Bei Fig. 5. Dee 
der Auflösung wird jede Bil 
Morula oder jedes einzeln 
liegende Korn von einer 
Längsvakuole umgeben 
(Fig. 6); die feine Punk- 
tierung der Körner schwin- 
det, wie leuchtende Ol- 
tropfen liegen sie in der 
Vakuole, lösen sich in ıhr, 
so daß dann nur noch die 
großen Vakuolenblasen ın 
der Zelle übrig bleiben, die 
dem Gewebe ein siebartiges 
Aussehen geben. — Es 
gibt aber noch eine zweite 
Art der Auflösung: die >7% 
Morulae treten aus der Zelle Pleurobranchaea meckeliü, Kleinkernzelle der 
heraus; dann lösen sich im _ Mitteldarmdrüse. Fig. 5: Hungerperiode 
Magensaft die einzelnen mit allen drei Bildungsstadien des Sekretes. — 


Sekretkugeln innerhalb des Fig. 6: Sekretionsperiode mit allen drei 
I bandeeri leuch Auflösungsstadien des Sekretes. (Entnommen 


aus Hirsch, Zool. Jahrb. Abt. Phys. Bd. 35, 
tenden Blasen, der Verband 1915, 8. 478.) 


reißt und die Blasen platzen, 
ihren Inhalt in den Magensaft ergießend.. Wir können also 
zwischen einer intra- und extrazellulären Lösung der Fermentkugeln 
unterscheiden. 

Die oben genannten vier Sekretionsphasen zeigen sich an 
folgenden Erkennungsmerkmalen: 

1. Aufnahme von Rohstoffen: Kein unmittelbares Merkmal; 
mittelbar: Homogenität des Plasmas. 

2. Bildung der Vorstoffe: Ein mit Hämatoxylin besonders färb- 
bares verästeltes Gerüst im Plasma wird erkennbar; Vorstoffe? 

3. Bildung der Granula: Feinste Körnchen bis dunkelgelbe 
Körner, oft in Morulaform zusammenliegend. 

4. Abscheidung des Fermentes: a) intrazelluläre Lösung der 
Granula in einer Lösungsvakuole; b) extrazelluläre Lösung im 








Bl Ar 
Se DE 


RR Ede IG 2 Ar VERTZRREEENE 
P N ARTE Me f 


56 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


Magensaft. In beiden Fällen entstehen leuchtende Blasen, die 
platzen und deren Inhalt ein Ansteigen der Fermentkraft im Magen- 
saft hervorruft. 

Nach der Nahrungsaufnahme beginnen die Sekretkörnerzellen 
auf irgendeinen Reiz der Nahrung hin zu sezernieren; es lassen 
sich darauf bis 10 Stunden nach der Nahrungsaufnahme mehrere 
Sekretionsperioden unterscheiden, welche wieder in jene oben ge- 
nannten vier Phasen zerfallen. Der Zeitpunkt für die Grenzen der 
einzelnen Perioden tritt in den Drüsen und ım Saft zu recht ver- 
schiedener Zeit auf, weil bei Gastropoden die Fermentwirkung im 
Magen der Fermentmobilmachung in der Drüse immer erst in einem 
gewissen Abstande folgt (Fig. 7). 


Die Hungerperiode. Unter diesem Begriff verstehe ich die- 
jenige Periode, bei der in der dritten Arbeitsphase das 
Ferment, gebunden an Granula, gespeichert wird; es tritt 
also die vierte Phase nicht ein, sondern die Drüse „ruht“, bis ein 
von außen sie treffender Reiz die vierte Arbeitsphase auslöst. Das 
erste ausfließende Sekret ıst also nicht während der Verdauungs- 
zeit gebildet worden, sondern gehört seiner Entstehung nach zur 
Hungerperiode. 

Fig. 5 und 8 zeigen das typische Bild einer Mitteldarmdrüse 
des Hungertieres: Viele Granula, z. T. in Form einer Morula ge- 
ballt, ach ın dem homogenen Plasma eingebettet; teilweise läßt 
sich ein Bllbers feiner, Keller Hof um sie a Die Zelle be- 
findet sich also in der dritten Phase der Hungerperiode. 

Trifft nun ein (uns noch unbekannter) Nahrungsreiz das Organ, so 
setzt die Abscheidung des Sekretes ein: die vierte Phase, die sich 
in den hellen Höfen des Plasmas, den Lösungsvakuolen offenbart 
(Fig. 9). Schon bei schwacher Vergrößerung zeigt sich das Gewebe 
von großen Vakuolenblasen siebartig durchlöchert. Das im Hunger 
Bespeicherte Ferment ıst binnen etwa einer halben Stunde hinaus- 
befördert worden. 

Der Extrakt aus der Mitteldarmdrüse enthält beim Hungertier 
durch die vielen Granula eine starke Protease (Fig. 7a). — Je mehr 
Ferment nun aber auf den Reiz der Nahrungsaufnahme hin aus 
den Zellen entfernt wird, desto mehr sınkt der Fermentgehalt des 
Drüsenextraktes, bis er eine Stunde nach Nahrungsaufnahme seinen 
geringsten Wert erreicht hat, zu einer Zeit, in der bereits lebhaft 
frische Granulazellen gebildet werden. 

Der Magensaft des Hungertieres enthält kein Ferment (Fig. 7b); 
die in ıhm enthaltenen Granula, die vermutlich während des Hungerns 
abgeschieden wurden, sind zerfallen oder zeigen sonst Eigenschaften, 
die mit der normalen extrazellulären Lösung nichts zu tun haben. 
— Nach Nahrungsaufnahme dagegen werden viele Granula in 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 57 


Morulaform in den Magen ausgestoßen, die sich dort langsam, un- 
gefähr binnen 2 Stunden, zu hellen Blasen lösen und platzen. Erst 
nach ihrer Lösung, also nach 2—3 Stunden, macht sich ein starkes 
Ansteigen der Fermentkraft im Magensaft bemerkbar, welche nach 


Fig. 7a. 





£rsteSekr Periode Zweite Sekr Periode 
— 





3. Phase 


S 


























Anzahl der Verdauungsstunden 















mBT 2 3.0.09, 6.,(7 (9. (9 10® Hunger 
Stunden nach der Nahrungsaufnahnte 
Protease im Extrakt der Mitteldarmdrüse von Pleurobranchaea. 
Periodisches Schwanken der Fermentkraft. 

Ordinate: Zeit nach der Nahrungsaufnahme. 

Abszisse: Anzahl der Stunden, welche die Protease brauchte, um Karminfibrin 
bei natürlicher Reaktion zu verdauen (Durchschnitt aus je drei Versuchen); damit 
ungefähre Angabe der Fermentkraft, die umgekehrt proportional der Stundenanzahl 
ist (daher stehen die Zahlen an der Abszisse in umgekehrter Reihenfolge als gewöhnlich). 


Fig. Tb. 


Hungerperiode Erste Sekretionsperiode 





S 












gs 8 














Anzahl. der Veraauungsstunden 











NEE 
lergeung Ha 2 7 2: 3 (HH 6 (N & (Y 70 Hunger 
Siuroen nach der Wahrungsaufmahme 





Protease im Magensaft der Pleurobranchaea. 
Periodisches Schwanken der Fermentkraft. Erklärung wie Fig. 7 a. 
Nebenbei ist aus beiden Kurven ersichtlich, wie die Fermentwirkung im Magen der 
Fermentmobilmachnng in der Drüse erst in einem Abstand von einigen Stunden folet. 


3 Stunden eine bedeutende Höhe erreicht. Die langsame Lösung 

der Granula im Magen bringt es mit-sich, daß die Wirkung 

des einst in der Hungerperiode erzeugten Fermentes erst in der 

92. und 3. Stunde nach Nahrungsaufnahme bemerkbar wird. Somit 
38. Band 5 t 


55 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


liegt also zwischen dem Ausstoßen eines Granulum und seiner Wir- 
kung ein Zeitraum von 2—3 Stunden, was bei der Beurteilung der 
Kurve des Magensaftes von Bedeutung ist. 


Hungerperiode | I. Sekretionsperiode 
| 3. Phase 


3. Phase 4. Phase | 





Hungertier 
Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10. Rigssanl. 


II. Sekretionsperiode 


4. Phase | 3. Phase | 4. Phase 





Fig. 12. Fig. 13. Fig. 14. 


Pleurobranchaea meckelii, Kleinkernzelle der Mitteldarmdrüse, Sekretionsablauf 
innerhalb der Zelle in der Zeit vom Hungertier bis 10 Std. nach Nahrungsauf- 
nahme. (Aus Hirsch, Zool. Jahrb. Abt. Physiol. Bd. 35, S. 482.) 


Erste Sekretionsperiode. Als Sekretionsperioden bezeichne ich 
diejenigen Perioden, deren erste Stadien während des Ver- 
dauungsablaufes abrollen, also auf die Hungerperiode folgen, 
die nun abgelaufen ist. 

Ungefähr 1 Stunde nach Nahrungsaufnahme muß in den Zellen 
ein neuer Sekretschub gebildet werden, soll nicht die Sekretion 
versiegen; das ıst der sichtbare Anfang der 1. Sekretionsperiode. 

Bereits !/, Stunde nach Nahrungsaufnahme zeigen sich kleine, 
mit Hämatoxylin färbbare, verästelte Gebilde im Plasma, vielleicht 
Vorstoffe der Granula. Während die 4. Phase der Hungerperiode 
überwiegt, arbeitet also die Zelle schon an der 2. Phase der folgen- 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 59 


den ersten Sekretionsperiode. Nach.1 Stunde (Fig. 10) sind die 
ersten Bildungsstadien der 3. Arbeitsphase sichtbar: feine Körnchen, 
oft zusammengedrängt. Nach 2 Stunden (Fig. 11) sind die gelben 
Fermentkugeln gebildet, zum Teil in Morulaform, Bilder, dıe denen 
der Hungertiere gleich sind: damit ist die 3. Phase der ersten 
Sekretionsperiode beendigt. — Nach 3 Stunden (Fig. 12) werden 
die Granula ausgestoßen: das Gewebe ıst zum Teil siebartig durch- 
löchert, jede Sekretzelle enthält zahlreiche, große Sekretvakuolen, 
während intakte Granula nicht mehr sichtbar sınd: die 4. Phase 
überwiegt. Damit ist die 1. Sekretionsperiode in den Zellen abge- 
schlossen. 

Je mehr Granula vollendet werden und sich schließlich nach 
3 Stunden lösen, um so höher steigt die Fermentkraft des Extraktes 
(Fig. 7a) und erreicht nach 3 Stunden den Höhepunkt. Sobald aber 
alle Granula der ersten Sekretionsperiode aus den Zellen entfernt sind 
(in der Zeit der 3.—6. Stunde), sinkt die Kraft der Protease wieder 
(4. Phase). So ist für die Extraktprotease einer einzigen Sekretions- 
periode eine Kurve charakteristisch, die einmal hinauf und einmal 
hinuntergeht. Es wurde hier erstmalig nachgewiesen, daß mehrere 
solche Perioden ın einer Drüsenzelle während der Verdauung statt- 
finden können. 

Die Granula der ersten Sekretionsperiode treten ın der 3. Stunde 
in den Magen über und lösen sich hier, wie gesagt, langsam. Die 
Fermentkraft des Magensaftes (Fig. 7b) ıst um diese Zeit von der 
Hungerperiode her noch recht hoch, sinkt dann rasch und steigt 
nach Lösung der Granula zwischen der 6.—10. Stunde empor; leider 
habe ich zwischen diesen beiden Zeitpunkten keine Stufenunter- 
suchungen gemacht. Es scheint jedoch im Magensaft die erste Sekre- 
tionsperiode erst nach 10 Stunden beendet zu sein. 

Zweite Sekretionsperiode. Bereits nach 3 Stunden zeigen sich 
in den Drüsenzellen die zahlreichen mit Hämatoxylın gefärbten ver- 
ästelten Gebilde, die stellenweise wie ein Schwammgitterwerk aus- 
sehen, und in der Nähe des Kernes feinste Körnchen: die zweite 
Sekretionsperiode beginnt (Fig. 12) noch während die Granula der 
1. Sekretionsperiode sich lösen. — Nach 6 Stunden finden wir die 
verästelten Gebilde geschwunden, dafür zahlreiche fertige Granula 
in den Zellen, oft ın Morulaform (Fig. 13) und nach 10 Stunden 
(Fig. 14) sind diese Granula der zweiten Sekretionsperiode gegen das 
Lumen zu von einem Lösungshof umgeben, zu Blasen umgewandelt 
oder ausgestoßen. Damit ist in der Zelle die zweite Sekretions- 
periode fast vollendet. 

Entsprechend dem Wachstum der Granula steigt die Ferment- 
kraft des Drüsenextraktes (Fig. 7a) in der Zeit von 6—10 Stunden 
wieder erheblich an. Wenn die Granula in der 10. Stunde zum 
dritten Male ausgestoßen werden, dann muß auch (nach unseren 


5* 


60 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


bisherigen Erfahrungen) die Kurve der Extraktprotease entsprechend 
sinken, wenigstens auf jene Höhe wie beim Hungertier. Unter- 
sucht ist dieser weitere Kurvenverlauf noch nicht. 

Im Magensaft fand ich nach 10 Stunden nochmals frische 
Granula: die Produkte der 2. Sekretionsperiode; sie werden gelöst, 
so daß nach 1—3 Tagen keine intakten Granula mehr im Magen- 
saft aufzufinden waren. Die Fermentkraft ist später als nach 
10 Stunden noch nicht gemessen. Es ist möglich, daß man noch 
klare Kurven nach dieser Zeit erhält; es ıst aber wahrscheinlicher, 
daß die Wirkungen der einzelnen Sekretionsperioden sich störend 
beeinflussen, so daß keine klare Kurve mehr entsteht. — — 

Der Rhythmus der Sekretionsarbeit besteht bei Pleuro- 
branchaea während einer 10stündigen Verdauungszeit aus 
der 4. Phase der Hungerperiode und aus zweı darauf- 
folgenden Sekretionsperioden. Einen ähnlichen Verlauf haben 
die Kurven der drei Verdauungsdrüsen und des Magensaftes der 
Murex. auf deren Darlegung ich hier verzichte, weil noch keine 
entsprechenden histologischen Stufenuntersuchungen gemacht sınd. 

In diesen Fällen diente eine Mactra als Nahrung, die binnen 
1 Minute verschlungen wurde; es ıst wahrscheinlich, daß auf mehr 
Nahrung sich noch mehr Perioden zu einem Rhythmus einen. Auch 
der Zeitpunkt des Einsetzens der auf die Sekretionsperioden folgen- 
den Hungerperiode ist noch nicht festgestellt. — — 

£ * 


Hauptzellen des Magens beim Hunde, der Ziege 
und dem Schweine. 


Der Wechsel des Zellbildes und die Kurve des Fermentgehaltes 
ım Hundemagen sind seit einiger Zeit bekannt. Zuerst wurden die 
morphologischen Veränderungen nachgewiesen und sind heute in 
jedem Lehr- und Handbuche der Physiologie nachzulesen °°); man 
behauptet ein einmaliges Lösen und Neubilden der Granula während 
der Verdauungszeit. 

Die Änderungen der Fermentkraft im Magensaft stimmen nicht 
mit dieser Ansıcht überein; sie zeigen vielmehr ın einer großen 
Anzahl Versuche (vor allem der Petersburger Schule°®), daß die 
Fermentkraft auf die meisten angewandten Erreger hın folgender- 


35) Metzner in Nagel’s Hdb. d. Physiol., Bd. 2, S. 1004. — Noll, Ergebn. 
d. Physiol. Bd. 4, 1905, S. 108. 

36) Neuerdings sind die zahlreichen Dissertationen der Pawlow’schen Schüler, 
die in russischer Sprache geschrieben unzugänglich sind, zusammengefaßt in dem 
Werke: Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, Berlin 1913. Es ist als 
Quelle sehr wertvoll und hier hauptsächlich benutzt, währen( es durch unklare An- 
ordnung und oberflächliche geistige Verarbeitung leidet. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 61 


maßen schwankt ?”) (Fig. 15): anfangs steigt sie stark; sinkt dann ab, 
um wieder zu steigen; sinkt und steigt meist nochmals, um zum 
Ende des Verdauungsablaufes endgültig abzusinken. Die Ferment- 
kraft ergibt also eine weit kompliziertere Kurve, als die histologi- 
schen Bilder der Granula vermuten lassen. Trotzdem gelingt es, 
beide Forschungsergebnisse ungefähr zur Deckung zu bringen, wenn 
man sich die Erfahrungen an Pleurobranchaea vergegenwärtigt, 

Die Hauptfrage ist: Ist diese komplizierte Kurve der Fer- 
mentkraft nur auf bestimmte Reize und Hemmungen zurückzu- 
führen, welche die Zellen treffen, so daß diese entsprechend Fer- 
ment abscheiden oder zurückhalten müssen (wie angenommen wird)? 
Oder ıst sie neben der Reizwirkung auch der Ausdruck einer auto- 
nomen periodischen Zellarbeit? Diese Frage soll das vergleichende 
Kapitel lösen; hier folgen: zunächst die Tatsachen. 

Wir beschränken uns dabeı auf die Proteasebildung; Wasser- 
abgabe dagegen nebst Säurebildung der Magenzellen bleiben außer- 
halb der Darstellung, weil sie einem anderen Arbeitsablauf angehören. 
Ferner bitte ich zu beachten, daß eine genaue Zeitspanne für die 
Perioden nicht angegeben werden kann, weil das Tempo der Ab- 
sonderung — wie gesagt — je nach den Reizen recht verschieden ist ?®). 


* 


Als Erkennungsmerkmale der vier oben genannten Sekretions- 
phasen gelten °°): 

1. Aufnahme von Rohstoffen: kein Merkmal. 

2. Bildung von Vorstoffen: körnige Trübung des Plasmas im 
Alkoholpräparat; färbbar ın Karmin und Anilinblau. 

3. Bildung des Vorferments: hellere Granula ohne Färbbarkeit 
mit diesen Farbstoffen. 

4. Abscheidung des Sekretes: Ansteigen der Fermentkraft ım 
Magensaft; an Stelle der gelösten Granula tritt körniges Plasma. 

Den Beweis für die Richtigkeit dieser Merkmale liefert Heiden- 
hain, auf dessen Untersuchungen unsere morphologischen Angaben 
vor allem fußen *%). Die Schwierigkeit, aus dem Zellbilde auf die Zell- 
arbeit zu schließen, beruht vor allem, darin, daß die Zelle zu keiner 
Zeit der Verdauung nur an einer einzigen Phase beschäftigt ıst; es 
überwiegt jedoch immer eine Phase, wie uns auch Pleurobranchaea 


37) Ein Schwanken der Fermentkraft bei Speicheldrüsen ist bisher m. W. nicht 
beschrieben. 

38) Bereits von R. Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiol. Bd. 5, 1, 
S. 144 betont. — Noll u. Sokoloff. Arch. f. [Anat. u.) Physiol. 1905, lehnen aus 
denselben Gründen jede Zeitteilung ab; beachtet man jedoch gleichzeitig die Ferment- 
kurven, so kann man ungefähr eine Zeitspanne angeben. 

39) R. Heidenhain, a.a. O. S. 146. 

40) Außer Noll, a.a. ©. und Ergebn. d. Physiol., Bd. 4, 1905. 


42 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


zeigte, so daß wır wenigstens aus dem Sekret, meist auch aus dem 
Zellbilde, eine periodische Arbeit schließen können. 


ae 


Diese besteht zunächst in der Hungerperiode (Definition S. 56). 


l. Die Bildung und Speicherung der Granula (3. Arbeits- 
phase). Im Hungerzustande ist der Magen leer, sein Schleim zeigt 
alkalısche Reaktion: es wird also nicht sezerniert*). 

Auch Rudolf Heidenhain*?) gibt an, daß das Hungertier nicht sezerniere; 
er zeichnet aber in der Kurve seiner Figur 39 unter 0. Stunden, also beim Hunger- 
tier, eine mittelstarke Fermentkraft ein, ohne anzugeben, wie er zu dieser Zahl 
kommt; seine Untersuchung beginnt natürlich nicht beim Hungertier, d.h. das Tier 
hungert nicht, „wenn die Mahlzeit auf eine vorangegangene sobald folgte, daß der 
Blindsack noch in der Absonderung begriffen war“. Es müßte demnach auch 
Heidenhain’s Kurve bei 0 Stunden mit 0 Ferment beginnen. Das’ ist für die 
nächste Periode zu beachten. 

Morphologisch wurde gefunden *), daß die Hauptzellen des 
Fundus und Pylorus hell und groß sind, mit Karmin und Anılin- 
blau nicht färbbar. Die Granula sind ansehnlich und erfüllen die 
ganze Zelle. „Während des Hungerzustandes wird das eiweißreiche 
Protoplasma zum großen Teil allmählich in Ferment oder doch ın 
die fermentbildende Substanz umgesetzt. In dem Maße als das 
geschieht, werden die Zellen heller und verlieren ıhre Färbbar- 
keit“ **). 


2. Die Abscheidung des Fermentes (4. Arbeitsphase). Zwei 
Reize lösen bekanntlich die Abscheidung des Sekretes innerhalb der 
ersten Verdauungsstunde aus: der psychisch-nervöse Reiz, empfangen 
durch die aus der Ferne erregten Sinnesorgane Auge und Ohr, geleitet 
durch die Großhirnrinde, assozuert mit eingefahrenen, erworbenen 
Vorstellungen; zweitens der nervöse Reiz des im Munde bewegten 
und durch den Oesophagus geschobenen Nahrungsbrockens, ohne 
Beteiligung der Großbirnrinde, eine ererbte Reizbahn. Binnen der 
ersten Verdauungsstunde tritt sicher noch ein dritter Reiz hinzu: 
der chemische vom Pylorus aus®), hervorgerufen wohl vor allem 
durch Extraktivstoffe des Fleisches und durch Eiweißabbauprodukte. 

Die Wirkung dieser drei Reize auf die Magendrüsen läßt sich 
zunächst morphologisch nachweisen; sie besteht — wie bei viel- 


41) Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1913, 8. 95 - 

42) R Heidenhain, a a.O., Hermann’s Hdb.d Physiol., Bd. 5,1, S. 157. 

43) R. Heidenhain, a.a.O., S 143, 145, 146. — Noll u. Sokoloff, Arch. 
f. |Anat u.) Physiol. 1915, wo die weitere Literatur angegeben ist. 

44) R. Heidenhain, a.a.O., S. 146. 

!5\ Das Nähere dieser oft noch strittigen Fragen nach den Wegen der Reize 
soll uns hier nicht interessieren, wo es sich vor allem um die Periodizität der Zell- 
arbeit handelt und um die Frage, durch was sie bewirkt wird; da können wir be- 
obachtete Reizwirkungen innerhalb eines Zeitabschnittes als gegeben hinnehmen. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 63 


leicht allen Reizen — in einem Abbau **) der gespeicherten Sub- 
stanz: derGranula. R. Heidenhain faßt die ersten 6 Verdauungsstunden 
als einen einzigen Abschnitt zusammen; man kann jedoch auf Grund 
seiner eigenen Beobachtungen auf einfache Weise hier genauer teilen. 
Er gibt an, daß die körnige Trübung des Plasmas, also die Bildung 
der Vorstoffe (unsere 2. Arbeitsphase) bereits nach 2—4 Stunden 
auf voller Höhe stehe. Zwischen der oben geschilderten 3. Phase 
der Hungerperiode und dieser 2. Phase muß sich aber notwendig 
eine 4. Phase der Hungerperiode und eine 1. Phase der ersten 
Sekretionsperiode einschieben, denn auf eine 3. Phase kann keine 2. 
unmittelbar folgen; daß eine solche 4. Phase der Hungerperiode 
einsetzt, werden wir aus dem’ starken Fermentgehalt des Sekretes 
sehen. Wenn wir also in der zweiten bis vierten Verdauungstunde eine 
überwiegende Bildung der Vorstoffe beobachten, so kann dies nur 
geschehen, wenn vorher der Platz für diese Vorstoffe geräumt wurde. 
Deutlich soll allerdings der Granulaschwund in den ersten Ver- 
dauungsstunden nicht sein *). Sollte sich diese Beobachtung weiter 
bestätigen, was mir wahrscheinlich ist, dann wäre angesichts der 
bedeutenden abgeschiedenen Fermentmenge nur die Erklärung mög- 
lich, daß zu dieser Stunde ebensoviele Granula an der Basis der 
Zelle gebildet werden, wie am Zellende gelöst wurden. 

R. Heidenhain schreibt*®): „Bei Anfüllung des Magens beginnt nun die 
sekretorische Tätigkeit desselben [bereits früher auf Grund der nervösen Reize] *), 
bei welcher zwei zueinander in engster Beziehung stehende Prozesse Hand in Hand 
gehen: die Umwandlung der pepsinogenen Substanz in Pepsin und die Ausscheidung 
des letzteren einerseits [4. Phase) — die Aufnahme neuer Albuminate und damit ein- 
hergehende Vermehrung der Protoplasmas zum Zwecke neuer Fermentbildung 
andererseits [1. u. 2. Phase. Das Aussehen der Zelle ist durch das Verhältnis 
beider Prozesse zueinander bestimmt, insofern als das Volumen der Zelle von dem 
Verhältnis der Aufnahme zur Abgabe abhängt |?], der Grad ihrer Trübung von ihrem 
Reichtum von noch nicht umgesetzten Albuminaten (an Protoplasma).“ Die Ver- 
größerung des Volumens ist später nicht mehr beobachtet®”); das Zellvolumen er- 
scheint mir auch kein Kriterium für die eigentliche in Frage stehende Zellarbeit: 
für die Fermentbereitung. zu sein, weil es vor allem vom Wassergehalt der Zelle, 
also von einer anderen Arbeit abhängt. Deshalb ist auch der Heidenhain’sche 
Schluß unrichtig, daß die Vergrößerung der Zelle beim Beginn der Absonderung 
ein Zeichen für das Überwiegen der Aufnahme über die Abgabe sein soll. Vielmehr 
ist zu bedenken, daß in der nächsten Periode nach morphologischem und chemischen 
Urteil die Auen über die Abgabe überwiegt; da nun gleichzeitig in der näch- 
sten Periode die Abgabe erheblich sinkt, so ist sie wahrscheinlich in dieser Hunger- 
periode zum Schluß mindestens gleich der Aufnahme, wenn nicht größer, sofern die 
Aufnahme sich gleich bleibt. 


46) Verworn, Erregung und Lähmung, Jena 1914, S 81. 

47) Noll u. Sokoloff, Arch. f. [Anat. u.] Physiol., 1905, S. 121. Die Proben 
der Magendrüsen wurden Hunden mit Magenfistel auf 3 Verdauungsstufen entnom- 
men, leider ohne ne der Fermentkraft. 

48) a.a.0., S. 146. 

49) Das in [| stehende ist Einfügung von mir, 


64 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. ı 


Die Sekretion beginnt, nach Ausschaltung der psychisch-nervösen 
Reizbahn 6— 8 Minuten nach Nahrungsaufnahme. Das Sekret, welches 
in dieser 4. Phase der Hungerperiode ausgeschieden wird, besitzt 
eine sehr gute Fermentkraft (Fig. 15) auf alle drei untersuchten 
Erreger hin: Fleisch, Milch und Brot?®). R. Heidenhain gibt zwar 
in seiner Kurve°!) ein Absinken der Fermentkraft an, was jedoch 
nach seinen eigenen Angaben nicht möglich ist, wenn das Tier vor- 
her hungerte (vgl. S. 62). 





Mag er 1 Sekr. Periode 2.Sehr. Per. las? 2 


Br Magensaft des Hundes während einer 


Verdauungszeit (von mir konstruiert nach 
Zahlenangaben von Chishin und Lobas- 
sow, aus Babkin, a. a. O.). 


Nach "normalem Fleischgenuß von 
200 g Fleisch; Sekretion aus dem 
isolierten kleinen Magen. 

Nach Hineinlegen von 130 g Fleisch 
in den Magen; Sekretion aus dem 
isolierten kleinen Magen (chemischer 
Reiz vom Pylorus aus). 





| Fig. 15. 2 Kurven der Fermentkraft im 


3 Phose IR 








N 











Fermentkraft 
& 


IS) 


Ei 


























A ET Fe 336 RE 27272 


Das in dieser Periode ausgeschiedene Sekret ist, wie oben dar- 
gelegt, auf drei Reizbahnen erregt worden. Die einzelnen Reize 
sind auch isoliert worden und das auf jeden Reiz abgeschiedene 
Sekret wurde untersucht: dies führte zu folgender Aufklärung ’) 
(Fig. 16): die Latenzzeit beider nervöser Reize beträgt 5-6 Minuten, 
also ähnlich der bei normaler Nahrungsaufnahme; die Latenzzeit auf 
chemischen Reiz vom Pylorus aus dagegen 30 Minuten; daraus folgt, 
daß die Auslösung der normalen Fermentabgabe innerhalb der ersten 
halben Stunde nur auf beide nervöse Reize zurückgeführt werden 
kann, aber auch innerhalb der zweiten halben Stunde müssen die 
beiden nervösen Reize noch nachklingen, denn die normale Ferment- 
kraft ist höher als die allein auf chemischem Pylorusreize hervor- 
gebrachte. Besonders beachtenswert scheint es mir: die Höhe der 
Fermentkraft auf normalen Fleischgenuß bildet genau die Mitte 
zwischen den auf die drei isolierten Reize hin erhaltenen Werte. 
Daraus ergibt sich, daß die Auslösung der Fermentabgabe wesent- 
lich von den beiden nervösen Reizen, die Menge des- abgegebenen 
Fermentes ın diesem Falle dagegen von allen drei Reizbahnen ab- 
hängt, da die gesamte gespeicherte Fermentmenge zur Verfügung 
steht. 

Über den Verlauf der Fermentkurve innerhalb der 4. Phase 
der Hungerperiode erhalten wir ferner durch die zwei isolierten ner- 


50) Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1913, S. 96. 

5l) Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiologie, 5,1, S. 157. Vel. die 
Widerlegung auf der vorigen Seite dieser Arbeit, 

52) Babkin, a.a.O.,S. 105 u. 110. 


mm 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 65 


vösen Reizungen einen interessanten Aufschluß (Fig. 16,....... und“. 2): 
Während der ersten Stunde schwankt die Fermentkraft auf beide 
nervöse Reize hin parallel: sie ıst in der zehnten Minute am größten, 
sinkt bis zur dreißigsten Minute und steigt bis zum. Ende der ersten 
Stunde. Was dann aus der Fermentkraft auf den nervösen Reiz 
hin wird, gibt Babkin nicht an; auf psychisch-nervösen Reiz hin 
hört jedenfalls nach 1 Stunde 20 Minuten die Sekretion auf, also 
sinkt die Fermentkraft auf 0. Dies parallele Schwanken muß einen 


Fig. 16. 


0 10’ 20' 50' 0 50' 1b 1m’ 20' 30' 40' 50’ 2% 











a 





R 























Fermenkraft [ in mm der Mettschen Röhre) 
N 














4 Kurven der Fermentkraft im Magensaft des Hundes binnen 2 Stunden nach 
Nahrungsaufnahme (von mir konstruiert nach Zahlenangaben von Chishin, Sanozki, 
Ketscher und Lobassow, aus Babkin a. a. O). 

Nach normalem Genuß von 200 & Fleisch; Sekretion aus dem isolierten 

kleinen Magen. 

Nach 5 Minuten langer Reizung durch den Anblick und Geruch von Fleisch 

(psychisch-nervöse Bahn). 

---- Nach 15 Minuten langem nervösem Reiz vom Mund aus bei einem Ööso- 
phogotomierten Hunde. 

+++ Nach Hineinlegen von 130 g Fleisch in den RE Sekretion aus dem 
isolierten kleinen Magen ( (chemischer Reiz). 








Grund haben; es ist entweder auf den inneren Zellarbeitsrhythmus 
zurückzuführen oder darauf, daß beide Reize nervöse Reize sind, 
also auf die spezifische Eigenschaft eines nervösen Reizes; ein Ver- 
gleich mit einem chemischen Reiz ist noch nicht möglich, da in 
keinem solchen Falle Stufenuntersuchungen in 10 Minuten Abstand 
angestellt wurden. Beachtenswert erscheint mir: beide nervöse 
Reize wirkten auf die Drüse nur 6--15 Minuten, der zweite Auf- 
stieg der Fermentkraft geschieht aber erst nach 30 Minuten —: 
es müßte also, nach der zweiten Erklärung, eine Reizsteigerung im 
Nerv zu einer Zeit auftreten, in der kein Reiz mehr den Nerven 
trifft. Somit möchte ich folgern, daß diese Schwankungen ihre Ur- 
sache nicht ım Reize, sondern vielleicht in dem inneren Zellarbeits- 
rhythmus haben; doch sind sie noch nicht häufig und exakt genug 
untersucht worden, um Schlüsse auf eine Periodizität zu dieser Zeit 


66 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


ziehen zu können; ich nehme daher diese Beobachtungen nicht in 
mein „periodisches System“ auf. 

Erste, Sekretionsperiode. Als Sekretionsperioden bezeichne 
ich wiederum diejenigen Perioden, deren Anfang während der Ver- 
dauungszeit liegt (S. 58). 

1. Das Vorwiegen der Bildung der Vorstoffe (1.—3. Ar- 
beitsphase, c. 2.—4. Stunde). Die Wirkung der beiden nervösen 
Reize ist ım isolierten Versuch nach 1—1!/, Stunden abgelaufen _ 
(Fig. 16); es ıst also anzunehmen, daß zur Zeit dieser ersten Sekre- 
tionsperiode ausschließlich die chemischen Reize vom Pylorus’ her 
einwirken, welche ım isolierten Versuch eine langandauernde und 
che Sekretion hervorrufen (Fig. 15 )?). 

Über das Zellbild in dieser Zeit schreibt R. Heidenhain 5%): 
„nach reichlichster Fleischnahrung tritt die Trübung der Hauptzellen 
bereits nach 2 Stunden ein, nach 4 Stunden sah ich sie sowohl 
beı Fütterung mit Fleisch als auch bei Darreichung von Brot und 
Kartoffeln auf voller Höhe.“ Diese Trübung ıst das Merkmal starker 
Speicherung der Vorstoffe, die zu Ferment verarbeitet werden 
(Heidenhain); also hekindet sich die Zelle in einem Abschnitt, ın 
welchem neue Fermente für eine neue Periode gebildet werden; 
wahrscheinlich hat die Rohstoffaufnahme gleich in der ersten Stunde 
eingesetzt. 

Damit stimmt das Verhalten der Fermentkraft überein. Schon 
früher beobachtete man ein starkes Absinken der Fermentkraft 
innerhalb der zweiten Verdauungsstunde °*); die Petersburger Schule 
hat diese Beobachtungen an sehr vielen Versuchen bestätigt, ohne 
ihr Gewicht beizulegen °’). Beistehende Kurven (Fig. 15) zeigen, 
daß auf normalen Fleischgenuß und bei Hineinlegen von Fleisch 
in den Pylorusteil des Magens die Fermentkraft des isolierten 
Fundussekrets innerhalb der zweiten Stunde herabsinkt. Und die- 
selbe Erscheinung zeigte sich bei Hineinlegen von Gelatine, Hühner- 
eiweiß, Fleisch mit Butter, Milch, Sahne; ferner ım Safte des iso- 
lierten Fundusteiles nach dem Fressen von Eigelb, Eiweiß, Vollmilch, 
abgesahnte Milch, Sahne, saure Sahne, geronnene Milch, Quark, Fett 
und Magerkäse, jegliche Art Fleisch, Wurst und Fett, Weißbrot 
und Kartoffeln, Hirse, Buchweizen und Reis: ım ganzen ın 65 
Untersuchungen. — Auch bei der Ziege wurde ein starker Abfall 
der Fermentkraft innerhalb der 3.—4. Stunde wahrgenommen (Fig.17), 
nach Genuß von Heu, Brot und Rüben °*). 





Ha eidenhain: Hermann’s Hdb. d. Physiol., 5,1, S. 144. 

54) R. Heidenhainm, a.a.O., S. 157. 

55) Babkin, Äußere Sekretion, 1913, 8. 96, 127, 129, 130, 153, 156, Gr 203, 
204, 206, 208, 211. — Pawlow, Nagel’s Hab. d. Physiol., Bd. 2, 1906, S. 705. 

56) Großer, Zitrbl. £. Physiol, Bd. 19, 1905, S. 266. 


G Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 67 


Wie ist dieser Fermentabfall zu erklären? Babkin ’”) führt 
ihn auf die hemmeude Wirkung des Fettes zurück, das vom Duo- 
denum ın der Tat imstande ıst, die Fermentkraft herabzusetzen: 
Fleisch mit Butter veranlaßt ein zeitlich längeres Absinken der 
Kurve als Fleisch allein ®®). Doch ıst Babkin’s Ansicht irrig, denn 
die Kurve sinkt bei normalem Genuß fettfreien Weißbrotes oder 
Kartoffeln, oder bei Hineinlegen der Gelatine oder des Hühner- 
eiweiß in den großen Magen genau so wie auf fetthaltige Speisen. 





Ko. 17: 
dd 7. Sehr Periode | 2.Sekr. Per. 3. Sehr. Periode 2 
rs 
s20 








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BEE esse le) 
BE ZEN 8 BE Se 
BONS EN 2 


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um verdawtes Eiweiss [Technik na 
(6) 





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Hu 1 ZERO OB TOTEN BSH 


Kurve der Pepsin-Menge im Magen einer Ziege (Pawlow’s „kleiner‘‘ Magen) ge- 
messen an der Menge des verdauten Eiweiß. Zusammengestellt nach den Zahlen- 


angaben von Grosser, Zentralbl. f. Physiologie Bd. 19, 1905, 8. 266. Über die 
Zeit vor der Fütterung werden keine Angaben gemacht; die gestrichelte Linie ist 
also Annahme. 


Es ıst angesichts der vielen Versuche mit den verschiedensten Nah- 
rungsmitteln nicht möglich, den Fermentabfall auf einen heute 
bekannten Reiz zurückzuführen. — Bleibt als zweite Erklärungs- 
möglichkeit: die nervösen Reize haben aufgehört, was den Abfall des 
Fermentgehaltes bedingt. Auch diese Erklärung stimmt nicht, denn bei 
chemischem, dauerndem und isoliert arbeitendem Reiz vom Pylorus 
aus, der so stark ıst, daß er isoliert ın der dritten und vierten Ver- 
dauungsstunde eine höhere Fermentkraft hervorruft, als der normale 
Fleischgenuß, sinkt die Fermentkraft ebenfalls (Fig. 15). Auch setzt 
dieser Reiz sicher bereits nach einer Stunde ein. — Bleibt als 
dritte Erklärungsmöglichkeit: vielleicht auf dem Wege des chemi- 
57) Babkin, a.a.0,,.S8. 170. 

58) Babkin, a.a.O., S. 156. 


68 G Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


schen Reizes oder sonst findet eine bei jeder Nahrungsaufnahme 
wiederkehrende Hemmung statt. Da uns das Wesen und der Weg 
des chemischen Magenreizes ziemlich unbekannt ist, das Wesen 
einer solchen Hemmung aber völlig fremd, so würden wir bei dieser 
Erklärung eine Hypothese mit einer Hypothese stützen. — Bleibt 
als weitere Möglichkeit: der Fermentabfall beruht auf der notwen- 
digen Phasenfolge der Drüsenarbeit: die Hauptmenge der Fermente 
ist in Gestalt gelöster Granula hinausgeworfen, es werden jetzt vor 
allem die Vorstoffe des Fermentes neu gebildet und deswegen kann 
nur wenig Ferment ausgeschieden werden. Trotz der starken Reize 
vom Pylorus her wird die Fermentkraft nicht mehr auf der alten 
Höhe gehalten, weil vor allem neues Ferment gebildet wird (vgl. 
die Zusammenfassung S. 92). 

2. Das Vorwiegen der Abscheidung des Fermentes 
(4. Arbeitsphase, ce. 5.—6. Stunde). Die Reize dieser Phase sind 
nach unserer Kenntnis ausschließlich die chemischen vom Pylorus 
aus, die ım ısolierten Versuch beim Hunde eine Sekretion von 
6—7 Stunden hervorriefen (Fig. 15). Je länger aber die Verdauung 
anhält, um so unklarer wird das Bild der Reize und Hemmungen, 
desto mehr muß die Vermutung bestehen, daß hier vielleicht noch 
andere Reize aufgefunden werden. 

Die Fermentkraft steigt ın dieser Zeit bei weitaus den 
meisten Untersuchungen: das charakterisiert die 4. Phase und das 
Ende der ersten Sekretionsperiode. Die -Verdauungsstunde aller- 
dings, in der die Fermentkraft von neuem steigt, ist bei den ein- 
zelnen Nahrungsmitteln verschieden und wird durch Fett hinaus- 
geschoben; Fett bestimmt also die Zeit der zweiten Absonderung, 
hat aber auf die Folge der Phasen und Perioden jedenfalls keinen 
Einfluß. — Der zweite Anstieg tritt in allen den 65 Fällen ein, bei 
denen oben der erste Anstieg in der ersten Sekretionsperiode ge- 
schildert wurde, außer auf normalem Genuß von Hirsebrei, Buch- 
weizen und Reis, bei denen die Fermentkraft weiter sinkt. Es ist 
anzunehmen, daß diese drei Nahrungsmittel einen so schwachen Reiz 
auf den Magen ausüben, daß keine zweite Abscheidung erfolgt; ihre 
Kohlehydratnatur ist jedenfalls kein Grund des weiteren Absinkens, 
denn Weißbrot und Kartoffeln verhalten sich wie die anderen 59 
Versuche. — Auch die Fermentkraft der Ziege zeigt einen zweiten 
Anstieg innerhalb der fünften Stunde (Fig. 17). 

Es wurde früher dasselbe erneute Ansteigen in der dritten bis 
fünften Verdauungsstunde beobachtet und daraus geschlossen, „daß 
die Menge des freien Pepsins sich auf Kosten der pepsinogenen 
Substanz vermehrt hat“ °P). Leider wurden morphologisch für 


59) R. Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiol. 5,1, S. 158. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 69 


ein solches Ansteigen keine Begleiterscheinungen beobachtet. Es 
sollen in der 1.—6. Stunde die Hauptzellen stets mäßıg getrübt 
sein, woraus ich schließe, daß die Fermentaufbauarbeiten in dieser 
Zeit dem Fermentausstoßen die Wage halten, so daß kein klares 
Zellbild entstehen kann. Ähnlich sprechen sich neuere Untersucher 
aus °®), die ja überhaupt deutlichen Veränderungen im Zellbilde ın 
den ersten 10 Stunden sehr skeptisch gegenüberstehen; es wird 
behauptet, daß ım Gegensatz zu anderen Wirbeltieren die Verände- 
rungen der Granula ın den Hundehauptzellen nur darın bestehen, 
daß die Granula während der Verdauungszeit kleiner werden, aber 
selten ganz schwinden; auf bestimmte Zeiträume dies Schwinden 
festzulegen, wird (nach 6 Untersuchungen in der Zeit von 5, 7 und 
10 Stunden) ausdrücklich abgelehnt. (Vgl. die Erklärung dieser 
Tatsache S. 94.) 


* 


Zweite Sekretionsperiode: erneute Bildung und erneute Aus- 
scheidung. 

Über die Reize in dieser Periode läßt sich wenig sagen; es 
bleiben vielleicht nur die allmählich abklingenden Pylorusreize und 
schwache Duodenalreize übrig, gegen welche die Hemmungen vom 
Duodenum aus arbeiten. Je länger die Verdauung andauert. um so 
unklarer sind uns diese Verhältnisse. 

Dies zeigt sich auch morphologisch. Es würden die beiden 
letzten Perioden ım Sinne R. Heidenhain’s (6.—20. Stunde) etwa 
dieser Zeit entsprechen. Die Hauptzellen des Fundus zeigen eine 
teilweise Trübung (Bildung neuer Vorstoffe), während die Pylorus- 
zellen hell oder nur sehr schwach körnig sind (Bildung des Ferments 
aus Vorstoffen). Dann hellen die Funduszellen auf, während sich 
die Pyloruszellen trüben, bis auch sie heller werden; so nähern sich 
beide Zellformen allmählich dem Hungerzustand. — „In späteren 
Sekretionsstadien“ sollen die Hauptzellen des Hundes eine stärker 
färbbare protoplasmatische Schicht am basalen Ende zeigen‘"), so daß 
man annımmt, „daß auch basal Granula liegen, aber daneben mehr 
Protoplasma als ın der ruhenden Zelle vorhanden ist“ °!). Am 
frischen Präparat zeigte sich jedoch das nicht. 

Die Kurve der Fermentkraft ist ın dieser Zeit auf die 
verschiedenen Nahrungsmittel hin nicht mehr einheitlich ge- 
richtet. In weitaus den meisten Fällen sinkt die Kurve langsam 
stetig bis auf 0. Die zweite Sekretionsperiode wird also nicht 
vollendet, wohl aber begonnen und geht in die Hungerperiode 
über. Nur in wenigen Untersuchungen von den obengenannten 69 
steigt die Kurve nach diesem Absinken um die 7. Stunde nochmals 


60) Noll u. Sokoloff, Arch. f. [Anat. u.] Physiol., 1915, S. 112. 
61) Noll u Sokoloff, a.a.0., S. 115. 


70 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 
an), so daß wir noch eine ausgesprochene Periode mit Abfall und 
Ansteigen der Fermentkraft beobachten (Fig. 15 u. 17). — 

In diesen wenigen Fällen müßte nach Ablauf dieser zweiten 
Sekretionsperiode noch eine dritte angenommen werden, in welcher 
die Kurve bis zum Nullpunkt des Hungertieres absinkt und die 
Bildungsphasen der Sekretionsarbeit ın den Zellen nun dauernd 
überwiegen; die Reize der Nahrung schwinden allmählich, so‘daß 
die gebildeten Granula nicht mehr ausgestoßen werden. So geht 
die zweite oder dritte Sekretionsperiode über in die Hungerperiode 
der nächsten Verdauungszeit. 


x 


Diese Theorie des Zellarbeitsablaufes wird bestätigt durch die Be- 
obachtungenan Glyzerinextrakten desSchweinemagens®®?), Die 
Tiere hungerten 36 Stunden, be- 
kamen eine Hafermahlzeit und 


Fig. 18. 


BORGERERBEEN EEE wurdenzu verschiedenen Zeiten 
re 4 Phase am|#m| danach geschlachtet, wonach das 
ei Pepsin ım Extrakt der Magen- 
BE schleimhaut nach Zusatz von 
92 Salzsäure geprüft wurde. Für 


den Fundus ergaben sich je nach 
den Zeiten recht verschiedene 
Ergebnisse, die nach dem Pro- 
zentsatz des verdauten Eiweißes 
gemäß den Zahlen der Autoren 
von mir zu einer Kurve zu- 
sammengestellt sind (Fig. 18): 
danach steigt der Fermentgehalt 







% Eiweiss, die in 4 Std verdout wurden. 


SERR 


TE ZINK STE TE IT 2510: 


Kurve der Protease im Glyzerinextrakt 


der Fundusschleimhaut des Sch weines. 
Verschiedene Stunden nach einer Hafer- 
mahlzeit (konstruiert nach den Zahlen 


(mit einer geringen Schwankung) 
bis zur 2. Stunde, fällt bis zur 4., 
steigt bis zur 7., fällt nochmals 


von Bengen und Haane). 


zur 12. Stunde. 


nicht angegeben. 

Die beiden Autoren erklären den ersten Abfall der Kurve ganz recht damit, 
daß die Zellen an Ferment ärmer werden, stehen aber vor dem zweiten Abfall und 
dem davorliegenden zweiten Anstieg ratlos: „Das ın den Drüsenzellen aufgespeicherte 
Sekretmaterial reicht für die ersten drei bis vier Stunden aus, und dies um so mehr, 
als die Drüsen fortwährend neues Sekretmaterial produzieren. Später aber müssen 
die Drüsen fermentärmer werden (s. 4. u. 5. Verdauungsstunde). Die Tatsache, daß 
in der 5.—7. Verdauungsstunde wieder eine Steigerung der verdauenden Kraft des 


ie} 


Fundusextraktes eintritt, die in der Zeit von der 7.--9. Stunde wieder verschwindet, " 


bis zur 9. und steigt wieder bis 
Leider ist der Fermentgehalt beim Hungertier 


62) Nur auf Brot, Fleisch (Babkin, S. 96 u. 153), Milch (S. 99) und Sahne 
S. 158). 
63) Bengen u. Haane, Arch. f. Physiol., 1905, Bd. 106, S. 267. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 11 


ist schwer zu erklären. Hier spielen offenbar noch unbekannte Faktoren (die Art 
der Magenentleerung u. dgl.) mit, vielleicht auch die Aufsaugung der verdauten 
Nährstoffe. wodurch vermittelst des Blutes den Drüsen neues Material für die Bil- 
dung der Sekretstoffe zugeführt wird.“ Selbstverständlich wird die Bildung neuen 
Sekretes nur durch das Vorhandensein von Rohstoffen im Blut ermöglicht; es ist 
aber sehr unwahrscheinlich, daß das periodische Schwanken in der Fermentbildung 
abhängt vom Reichtum oder der Armut des Blutes an Rohstoffen. Vielmehr ist es 
wahrscheinlicher, daß das zum Magen strömende Blut auch an jenen Rohstoffen 
ebenso konstant ist, wie nachweislich an anderen Stoffen. Warum sollte auch der 
Gehalt des Blutes bei verschiedenen Tieren in so auffallend gleichem Rhythmus 
schwanken ? 

Ich halte folgendes für die gegebene Erklärung: die ım Hunger 
gespeicherten Granula werden in a ersten 2 YVerdaunngstunden 
verbraucht, dann setzt in der 3. und 4. Stunde die erste Sekretions- 
periode ein, in welcher zunächst die Neubildung der Granula über- 
wiegt, in der 5.—7. Stunde dann die Ausscheidung. Darauf beginnt 
die zweite Sekretionsperiode, bei der ebenfalls eine Bildungs- von 
einer Absonderungsphase zu unterscheiden ist. 


x 


Zusammenfassung. Soweit sich bisher aus dem Sekret, dem 
Zellbilde und dem Drüsenextrakt, die niemals gleichzeitig untersucht 
wurden, eine Kurve des Ablaufs der Magendrüsenarbeit gewinnen 
läßt, konnten wir etwa folgenden Arbeitsrhythmus feststellen: 


Hungerperiode. Während des Hungerns überwiegt die 3. Ar- 
beitsphase: viele Granula, kein Sekret. 

Ungefähr in der 1. Verdauungsstunde ühermiekt die 4. Arbeits- 
phase: allmähliche Trübung des Plasmas, also Granulaschwund. Im 
Sekret Anstieg der Fermentkraft. 


Ersie Sekretionsperiode. Etwa in der 2.—4. Verdauungs- 
stunde überwiegt die 2. Arbeitsphase: stärkere Trübung des Plasmas; 
Abfall der Fermentkraft (trotz wahrscheinlich dauernder Reizung). 

Etwa in der 5.—6. Verdauungsstunde überwiegt die 4. Arbeits- 
phase: zwar ist keine Granulavermehrung beobachtet, aber in weitaus 
den meisten Fällen steigt die Fermentkraft von neuem. 


Zweite Sekretionsperiode. Etwa in der 6. Verdauungsstunde 
bis zum Schluß nähert sich das Zellbild allmählich dem Hunger- 
zustande. Die Fermentkraft sinkt in allen, steigt nochmals in we- 
nigen Fällen. 

Eine dritte Sekretionsperiode ist fraglich, Je nach Nah- 
rungsart und -menge wird sie oder schon die zweite. Sekretions- 
periode in die Hungerperiode übergehen. In allen Fällen fällt die 
Fermentkraft des Sekretes. 


Dies sind die Tatsachen. Über die Ursachen dieser Periodizität 
wird das Vergleichende Kapitel sprechen. 


N 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


I 
[9 


Pankreas des Hundes. 


Auch beim Pankreas sınd nach der Nahrungsaufnahme das 
Zellbild und der Fermentgehalt des Sekretes ın einigen Stufen unter- 
sucht worden, ohne daß beide Erfahrungen .bisher verglichen oder 
bei einem Versuche gleichzeitig beöbachtet wären. Leider ist die 
Anzahl der Untersuchungen weit geringer als beim Magen. 

Im Zellbilde ist wie bei den Magendrüsen das Verhältnis 
der Granulazahl zum Protoplasma charakteristisch für die Arbeit der 
Zelle; daß dies Kriterium mit Vorsicht anzuwenden ist zeigten uns 
schon die Magendrüsen. Nach der Nahrungsaufnahme werden die 


Fie. 19. Fig. 20. 


periade 
DEN 
AR 
















2. Sehr. Per J.Sehr. Periode 


D 








Or 


mer 
HAREBEEN 



































Das Schwanken der Kraft der 2 
drei Fermente im Pankreas- DE 
saft des Hundes nach Genuß ER ER ARE ON A eher 2 SA 
Der I en en Das Schwanken der Kraft der drei Fermente 
8 ee ) im Pankreassaft des Hundes nach Genuß von 
... Lipase, . 250.8 Brot (nach Babkin, a. a. O. $.'260). 
---- Amylase. Protease, .. Lipase, ---- Amylase. 





Granula‘') gegen die Plasmazone zu trüber, gegen das Lumen da- 
gegen lösen sie sich in kleinsten Vakuolen®); allmählich vergrößert ' 
sich die protoplasmatische Zone auf Kosten der Granulazone. Nach 
einigen Stunden wächst die Granulazone dann auf Kosten der 
. Plasmazone. 

Die Fermentkräfte im Sekret sind vor allem von der Peters- 
burger Schule‘) mit allen Kautelen, besonders der Aktivierung, 
untersucht worden (Fig. 19): das Hungertier sezerniert keine größeren 
64) R. Heidenhain, Hermann’s Hdb.d. Physiol., 1883, Bd. 5,1, S. 173. — 
Albert Mathew’s Journ. of Morph., 1899, Bd. 15, S. 173. — Neuere Zusammen- 
fassung: Noll, Ergebn. d. Physiol., 1905, Bd. 4, S. 111. 

65) Kühne u. Lea, Unters. d. physiol. Instit. Heidelb., 1882, Bd. 2, S. 471. 


Beobachtung d. lebenden Zelle. 
66) Babkin, Außere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914, S. 258 ff., 290. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Te 


Sekretmengen °); innerhalb der 1. Verdauungsstunde steigt die 
Fermentkraft; sie fällt innerhalb der 2. und 3. Stunde und steigt 
wieder an; beides wiederholt sich nochmals, bis die Fermentkraft 
gegen das Ende der Verdauungszeit steil abfällt. Diese auffallende 
Ähnlichkeit der Kurve mit der des Magensekretes ist bisher nicht 
beachtet oder analysıert worden. 

Auch darin sind die Verhältnisse den Magendrüsen ähnlich, daß 
zunächst keine Übereinstimmung zwischen den alten Zellforschungen 
und den neuen Sekretuntersuchungen besteht. Mein Schema des 
Arbeitsrhythmus wird sich auch hier zunächst an das Sekret halten, 
weil dieses als Arbeitsergebnis das klarste Kriterium für die Arbeit 
selbst ıst; dabei werden die Zellbilder herangezogen. Von der 
Wasserabgabe, der Salzausscheidung und dem Alkalıtätsgrade können 
wir absehen, da sie andere Zellarbeiten darstellen. 

Die Erkennungsmerkmale für die 4 Arbeitsphasen sind auf 
Grund der Beobachtungen obengenannter Forscher folgende: 

1. Phase. Rohstoffaufnahme: nicht erkennbar. 

2. Phase. Bildung der Vorstoffe: Trübung und Färbbarkeit der 
Granulazone, Verbreiterung der Plasmazone. 

3. Phase. Bildung der Vorfermente: Hellerwerden der einzelnen 
Granula, Verbreiterung der Granulazone, d. h. Vermehrung der 
Granula. 

4. Phase. Ausstoßen des Sekretes: Steigen des Fermentgehaltes 
im Sekret, Bildung heller Vakuolen am Innenrand der Granulazone. 

Es wird sich erneut zeigen, daß zu keiner Zeit der Verdauung 
die Zelle ausschließlich bei einer einzigen dieser Arbeitsphasen be- 
schäftigt ist, daß ın jeder Zeit jedoch eine Phase überwiegt. 


6 


Hungerperiode. 1. Zunächst überwiegt während des Hungerns 
in den Zellen die 3. Arbeitsphase: Bildung der Granula ausden 
Vorstoffen. Die Plasmazone ist hell, schmal und mit Karmin 
färbbar; die Granulazone voll Granula, mittelhell und mit Karmin 
nicht färbbar; die Ränder der Läppchen sind glatt. In der Plasma- 
zone findet die Aufnahme und Verarbeitung der Rohstoffe statt: 
der Stoffansatz; in der Granulazone dagegen der Stoffverbrauch, 
d. h. die Umwandlung der Plasmastoffe in das spezifische Sekret: 
die Fermentbildung und Fermentabgabe °*). 

Eine stärkere Sekretion findet im Hunger nicht statt, wir können 
also die Kurve der Fermentkraft bei 0 beginnen lassen. — 

2. Etwa 1 Stunde nach der Nahrungsaufnahme überwiegt ın den 
Zellen die Fermentabgabe über die Fermentbildung (wenn nicht 
Abgabe und Neubildung sich die Wage halten). 

67) Vgl. S. SI u. 96 dieser Arbeit. 

68) Theorie R. Heidenhain’s. 


38. Band 6 


74 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


Die ersten Reize laufen vom Munde aus‘®): 1—2 Minuten 
nach einer „Scheinfütterung“, bei der das Fressen am Ende des 
Oesophagus wieder herausfällt, sondert die Drüse 5—29 Minuten 
lang Saft ab, der bereits nach 15 Minuten sehr spärlich wird; seine 
Verdauungskraft ıst nicht gemessen. Zu dieser Zeit ıst eine Er- 
regung vom Duodenum her nicht möglich, denn dieses ist Jeer und 
zeigt alkalische Reaktion, weil erst 6—9 Minuten nach Nahrungs- 
aufnahme Magensaft een wird, dieser also noch nicht in das 
Duodenum getreten seın kann. — Der zweite Reiz innerhalb der 

Stunde ıst der Vagus- und Sympaticusreiz: 3—5 Minuten, nach- 
dem Fett in den Magen des Hundes gegossen wurde, sezerniert das 
Pankreas, trotzdem wieder kein Fett und keine Salzsäure in das 
Duodenum gelangten’®). Das Sekret enthält (auch auf elektrischen 
Reiz hin) viel feste Substanzen und sehr viel Ferment, dagegen 
wenig Salze und Alkali; es verarmt im Laufe der 1. Stunde schnell 
an Fermenten, während seine Menge, d. h. sein Wassergehalt lange 
Zeit konstant blaben Bar 

Mit diesen Befunden nach einer isolierten Reizung stimmen die 
Vorgänge bei normalem Fressen so auffallend überein, daß man 
sagen kann: auch bei normalem Fressen wird die Sekretion zunächst 
ausgelöst vor allem durch jene Vagus- und Sympatieusreize. Der 
Fermentgehalt ıst im Laufe der 1. Stunde nicht gemessen, sondern 
nur am Ende der 1. Stunde: er ıst bei allen drei Fermenten sehr 
stark, auf Fleisch, Brot und Milch, bei Hund und Mensch’?). Die 
Kurve steigt vom Hungertier bis 1 Stunde nach Nahrungsaufnahme 
steil an (Fig. 19 u. 20). 

Die in den ersten Stunden beobachteten Zellbilder stimmen 
mit dieser energischen Fermentausscheidung gut überein; zugleich 
scheint bereits am Aufbau des neuen Fermentes gearbeitet zu werden. 
Ältere Untersuchungen”®) fassen die ersten 6 Stunden zu einer 
Epoche, zusammen: „Die körnige Innenzone der Zellen ... zeigt 
während der ersten Verdauungsstunden stärkere und dichtere Trü- 
bung und wird gleichzeitig empfänglich für Farbstoffe... Allmäh- 
lich verkleinert sich jene Zone... bis sie ın vielen Zellen nur die 
dem Lumen des Schlauches zugewandte Innenseite einnimmt und 
selbst ganz schwindet, während die homogen gefärbte Außenzone 
an Breite gewinnt und hier und da, wo die Körnerzone vollständig 
fehlt, den ganzen Umfang der Zelle einnimmt.“ Neuere Unter- 
sucher”*) haben dies bestätigt und hinzugefügt, daß die dem Lumen 
zunächst liegenden Granula heller werden und weniger lichtbrechend 


69) Babkin, Äußere Sekretion, 1913, 8. 286 

70) Babkin, a a.0,, S. 276. 

72 Beabkom, a22.0,,.82303: 

72) Babkin,a.a.O,, s 260; Wohlgemuth, Berl. klin. Wochenschr. 1907. 
73) R. Heidenhain, Hermann’s Hab. d. Physiol., 1883, Bd. 5,1, S. 200. 
7b Kühne u. Lea, Untersuch. d. Physiol., Inst. Heidelb., 1882, Bd. 2, S. 472, 


@. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 75 


in kleinen Vakuolen liegen, während sıe vom Kern zum Lumen 
vorrücken. Dies alles beweist eine starke Fermentabgabe ın der 
ersten Zeit; es scheint jedoch, als ob — wenigstens in der 1. Stunde 
normaler Verdauung — sich die Granulazone nicht auffallend ver- 
kleinere. So ist anzunehmen, daß in der 1. Stunde, während des 
Ausstoßens der ım Hunger gespeicherten Granula, bereits lebhaft 
an einer Neubildung gearbeitet wird, daß Fermentabgabe und Fer- 
mentbildung sich die Wage halten, indem an der Grenze gegen das 
Lumen zu in der Granulazone ebensoviel Ferment abgeschieden 
wird wie an der Grenze gegen die Plasmazone zu gebildet wird. 
Mit dieser Neubildung ständen wir bereits ın der ersten Sekretions- 
periode. g 

Erste Sekretionsperiode. 1. In der 2.—-3. Stunde ıst das Oha- 
rakteristische ein Vorwiegen der Fermentbildung (1.—3. Ar- 
beitsphase), was auf Grund der Funde in der Hungerperiode entweder 
dadurch zustande kommt, daß die Fermentausscheidung geringer 
oder die Bildung stärker wırd als vorher. 

Im Sekret ıst ein Absınken der Kraft aller drei Fermente 
innerhalb (Fig. 19 u. 20) und zwar 
bei Fleisch- und Brotnahrung binnen der 2., bei Milch binnen der 

Stunde im Pankreas des Menschen und des Hundes”°). 

Nebenbei ‚ein Wort über die Saftmenge. Sie erreicht zu dieser Zeit gerade 
ihren Höhepunkt: es steigt also die Wasserabgabe, während der Fermentgehalt sinkt, 
was ein Beweis für die schon an Speicheldrüsen nachgewiesene”®) Tatsache ist, daß 
Wasser und Fermentsekretion zwei verschiedene Arbeiten sind. Wir können also die 
Wasserabgabe vernachlässigen. In diesem Falle steigt auf Genuß von Fleisch und 
Brot die Saftmenge, während sie auf Milch gleichzeitig mit dem Fermentgehalt sinkt. 

Welche Reizbahnen spielen in dieser Zeit eine Rolle? Wir 
hörten oben von dem energischen Reiz auf dem Wege des Vagus 
und Sympathicus, welcher über 1 Stunde vom Magen aus wirkt; 
wir wissen ferner, daß 40 Minuten nach Nahrungsaufnahme 
Salzsäure ın das Duodenum übertritt und hier als starker Reiz 
wirkt: und dennoch vermögen beide Reize den Fermentgehalt 
nicht auf der ersten Höhe zu halten. Die Fermentkraft sinkt, trotz- 
dem höchstwahrscheinlich ein Reiz vorhanden ist. Ich möchte hier 
wie bei den Magendrüsen (S. 67) keine uns unbekannten Hem- 
mungen als Ursache annehmen, sondern vielmehr meinen, daß 
durch eine innere Arbeitsverkettung in der Zelle dieser Ab- 
fall bedingt wird. Nach einer Zeit lebhafter Fermentabgabe tritt 
auch mitten ın der Verdauungsarbeit und trotz der Reize eine 
Zeit vorwiegender Fermentbildung ein, die so lange dauert, bis 
wieder eine gewisse Menge Ferment entstanden ist. Diese not- 
wendige Neubildung vermögen auch starke Reize nicht zu stören. 





75) Babkin, a.a. ©., S. 260. 
76) R. Heidenhain, a.a.0, 


6° 


6 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


Je schneller und gründlicher die Abgabe erfolgt, desto schneller die 
Neubildung; so kommt es, daß auf den schwachen Milchreiz hin erst 
in der 3. Stunde die erste Sekretionsperiode auftritt (siehe im Ver- 
gleichenden Kapitel S. 94). Gestützt wird diese Theorie auch da- 
durch, daß Wasser — wie gesagt — weiter reichlich abgegeben 
wird, vor allem auf den Säurereiz hin, der dafür spezifisch ist ’”); 
die Wasserabgabe ist natürlich nicht an eine Umsatzarbeit gebun- 
den, sondern verlangt nur Transportarbeit. 

Schon bei der Hungerperiode erwähnten wir, daß zweifellos 
eine Neubildung der sezernierten Stoffe in der Pankreaszelle sich 
anbahnt. Es wurde eine „stärkere und diehtere Trübung“ der Gra- 
nulazone beobachtet, bei der sie mit jenen Farbstoffen färbbar wird, 
mit welchen früher nur die Plasmazone sich färbte; es ist also an- 
zunehmen, daß ın der Granulazone Stoffe der Plasmazone einge- 
drungen oder dort gebildet sind, welche den Platz der gelösten 
Granula einnehmen, und dann zu neuen Granula verarbeitet werden, 
während die Umwandlung der Granula zu Ferment (soweit sie über- 
haupt ın der Zelle stattfindet) fast ganz stockt. Allerdings ist die 
(Granulavermehrung zu dieser Zeit noch nıcht beobachtet; wir stehen 
hier vor einer ähnlichen Schwierigkeit, wie bei den Magendrüsen 
ın der ersten Sekretionsperiode (Erklärung S. 94). — 


2. Etwa 2—4 Stunden nach Nahrungsaufnahme beobachten wir 
ein Vorwiegen der Fermentabgabe (4. Arbeitsphase). 

Zu dieser Zeit passieren in der Regel die letzten Teile von 
100 Gramm Fleisch den Pylorus’*®); also wird bei dieser Nahrung 
von Reizen wohl ausschließlich der Duodenalreiz des Sekretins auf 
das Pankreas wirken, während bei Brot und Milch, die länger im 
Magen liegen, auch noch nervöse Magenreize mitwirken können. 
Dieser Duodenalreiz steht bekanntlich in engem Verhältnis zur Säure- 
sekretion des Magens; die Sekretion ım Pankreas erfolgt nicht, wenn 
der Magen durch Verbrühung sekretionsunfähig geworden ist ’®). Es 
erregen also je nach Nahrungsmenge, Nahrungsart und Salzsäure- 
menge entweder Magen- und Duodenalreiz oder nur der Duodenal- 
reiz das Pankreas; und je nachdem steigt der Fermentgehalt des 
Sekretes innerhalb der ersten Sekretionsperiode über die Höhe des 
ersten Anstiegs hinaus oder bleibt hinter dieser Höhe zurück; denn 
der Duodenalreiz allein erregt durch Säuren, Wasser und Seifen 
einen an Fermenten ärmeren Saft als der reflektorische Reiz: 
reize ich z. B. durch Einspritzen von Salzsäure ın das Duodenum 
und gebe dann nach 4 Stunden dem Hunde noch 250 g Brot zu 
fressen, so steigt der Fermentgehalt auf Grund der Vereinigung 


77) Babkin, a.a. ©., S. 268. 
78) Cohnheim, Physiol. d. Verdauung u. Ernährung, 1906, S. 19. 
79) Babkin, a.a. O.,S. 293. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 27 


beider Reizgruppen erheblich ®’). Auch innerhalb des Duodenal- 
reizes wirkt Fett stärker auf die Fermentsekretion als Säure. 

Je nach diesen verschiedenen Reizen also steigt der Ferment- 
gehalt des Saftes in dieser Zeit stärker oder schwächer an; genug, 
er steigt erst jetzt wieder an, trotzdem seit 3 Stunden der nervöse 
Reiz, seit mindestens 2 Stunden der Duodenalreiz wirken. Auf 
diese Reize kann also wohl die Stärke der zweiten Absonderung, aber 
nicht diese neue Absonderung selbst zurückgeführt werden; solange 
wir nicht einen neuen Reiz entdecken oder dieses rhythmische 
Schwanken in ein Ganglienzentrum der Drüse verlegen: solange 
glaube ich, daß jetzt die Zellen genug Sekret gespeichert haben 
und es nun langsam wieder abgeben können. So steigt der Fer- 
ınentgehalt bei Hund und Mensch auf Fleisch (Fig. 19) und Brot- 
genuß (Fig. 20) zum zweiten Male an. Auf Fettnahrung dagegen 
(Milch) hatte ja die Kurve des Menschen erst in der 3. Stunde 
ihren Höhepunkt erreicht und fällt nun jetzt ohne erneuten Auf- 
stieg langsam bis Schluß der Verdauung ab; es werden offenbar 
ın diesem Falle die Granula der Elunsersesiode sehr langsam 
ausgestoßen, eine Ruhepause, d. h. Erneuerung des Sekretes ın 
einer besonderen und vorwiegenden 3. Arbeitsphase braucht nicht 
einzutreten, sondern 3. und 4. Phase fallen zeitlich zusammen und 
bewirken ein allmähliches Absinken der Kurve. Ist auf einen 
starken Reiz die Absonderung sehr schnell vor sich gegangen (Fleisch 
und Brot), dann muß eine Erneuerungspause eintreten; ist die Ab- 
sonderung aber langsam gewesen (Milch), so können Absonderung 
und Erneuerung zeitlich zusammen arbeiten, wobei die letzte all- 
mählich überwiegt. Dasselbe zeigten die Magenzellen in der zweiten 
Sekretionsperiode. 

Das Ende dieser Sekretionsperiode entspricht histologisch 
dem Ende des Heidenhain’schen ersten Verdauungsstadiums ®%): 
allmählich verkleinert sich die Granulazone, bis sie in vielen Zellen 
nur die Innenspitze einnimmt; dadurch wird die Plasmazone sehr 
groß. Je mehr Granula verschwinden, desto mehr Ferment ist aus- 
geschieden. Die Zelle arbeitet offenbar zu dieser Zeit am Ersatz 
langsamer als am Verbrauch der Granula. 

= 

Zweite Sekretionsperiode. 1. Wir stellen ungefähr 4—5 Stun- 
den nach Nahrungsaufnahme in manchen Fällen nochmals ein Vor- 
wiegen der Fermentbildung fest. Die Menge der Fermentkraft 
sinkt beim Hunde auf Fleisch innerhalb der 5. Stunde (Fig. 19), 
bei Brot innerhalb der 4. Stunde (Fig. 20); beim Menschen sind die 
Untersuchungen nicht über die 4. Stunde hinausgeführt worden. 
Auf Milch sinkt die Kurve, ohne in der ersten Sekretionsperiode 
angestiegen zu sein, weiter ab. 


80) Babkin, 2.2.0.2 
sı) R Eerdenhasn‘ Hermann’s Hdb. d. Physiol., 1883, Bd. 5,1, S. 200. 


8 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


Morphologisch entspricht diese Neubildusg dem Heidenhain’- 
schen zweiten Verdauungsstadium, wenn es mir auch zweifelhaft 
ist, ob man beide gleichsetzen darf, da sie zeitlich nicht ganz über- 
einstimmen. „Die früher verkleinerten Schläuche haben an Volumen 
wieder erheblich gewonnen dank einer bedeutenden Vergrößerung 
der Sekretionszellen“, was offenbar auf die geringere Wasserabgabe 
zurückzuführen ıst. „Die schon früher stark reduzierte Innenzone 
[Granulazone] erstreckt sich jetzt fast über die ganze Zelle, während 
die homogene Außenzone [Plasmazone] nur einen schmalen Saum 
bildet, meist nur weniger breit als im Hungerzustand“, woraus folgt, 
daß die Aufbauarbeit in diesem Stadium über die Abgabe über- 
wiegt. 


2. Während die Sekretmenge weiterhin sinkt, steigt die Fer- 
mentkraft ım Sekret bei Fleisch- und Brotnahrung um die 5. bis 
6. Stunde nochmals ein wenig an (Fig. 19 u. 20). Bei Milchgenuß 
ist das Ferment entweder bereits versiegt oder seine Kraft sinkt 
weiter. 

Morphologisch ıst ein erneuter Granulaschwund nicht beschrieben 
worden, vielmehr füllt sich die Innenseite der Zelle mehr und mehr 
mit Granula. 

Je länger die Verdauung andauert, desto unsicherer werden die 
Tatsachen, weil es mehr und mehr an feineren Untersuchungen 
fehlt und die Unterschiede der einzelnen Perioden sich verwischen. — 

Ob wır unter diesen Umständen den starken Fermentabfall 
in der 7. Stunde bei Fleischgenuß oder die weiteren wenig gleich- 
mäßıgen Zacken der Kurven bei Brotgenuß in der 7.—10. Stunde 
noch als eine drittte Sekretionsperiode deuten dürfen, ist 
mir nicht gewiß. Sicher ist nur, daß sich die Zellarbeit mehr und 
mehr dem Hungerzustand nähert, also Granula speichert, so daß 
die Fermentkraft des Sekretes allmählich auf O0 sinkt. Sollte eine 
genauere Forschung die Kurven noch präziser festlegen, dann wird 
es möglich sein, den Zeitpunkt des Eintritts der Zelle ın die Hunger- 
periode sicher anzugeben und damit den Ring der periodischen 
Erscheinungen zu schließen. 


* 


Diese Theorie der Sekretionsperioden wird ferner durch Tat- 
sachen gestützt, welche an Hunden folgendermaßen gewonnen 
wurden ®%): das Pankreas mehrerer Tiere wurde verschiedene Zeit 
lang auf verschiedene Art gereizt: durch Vagusreizung und durch 
Eingießen von Salzsäure und Seifenlösung in den Magen; dann 
wurde das Pankreas exstirpiert und das Zellbild untersucht. 


82) Babkin, Rubaschkin, Sawitsch, Arch. f. mikr. Anat. Bd. 74, 
1909, 8. 68. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 79 


Die tatsächlichen Ergebnisse sind in folgenden drei Versuchs- 
gruppen gewonnen: 

Es wurden drei Versuche mit Eingießen einer 0,5%, Salzsäure- 
lösung gemacht; zwei wurden nach 3 Stunden, einer nach 4 Stun- 
den abgebrochen. Zweimal waren die Granulamenge in den Zellen 
gegenüber dem Hungertier kaum verändert, wenn man nämlich 
180—200 cem Salzsäurelösung in drei bis vier Portionen binnen 
3—4 Stunden in den Magen goß. Einmal dagegen war die 
Granulamenge stark vermindert: nach dreimaligem Reiz mit ins- 
gesamt 700 cem Salzsäurelösung innerhalb 3 Stunden. 

Vier Versuche wurden mit gleichartiger Vagusreizung ge- 
macht und zwar 2 Stunden 40 Minuten, 3 Stunden, 4 Stunden 
40 Minuten und 5 Stunden 30 Minuten lang. Dabei waren nach 
2 Stunden 40 Minuten und nach 5 Stunden 30 Minuten die Granula 
nahezu geschwunden, jedoch nach 3 Stunden und 4 Stunden 40 Minuten 
noch in großer Zahl vorhanden. 

Zwei Versuche wurden mit dreimaligem Eingießen von je 
50 ccm Seife angestellt. Nach 3 Stunden 28 Minuten waren die 
Granula wie beim Hungertier reichlich vorhanden, nach 5 Stunden 
30 Minuten dagegen stark vermindert. — 

Nach meiner Meinung ist das gemeinsame Ergebnis dieser 
Versuche, daß innerhalb jeder Versuchsgruppe mal viel, mal wenig 
Granula gelöst wurden. Wenn wir nun'annehmen, daß es sich in 
allen Fällen um gesunde, gleichdisponierte Tiere handelt, so ergeben 
sich m. E. zwei Erklärungen für diese Verschiedenheit aus den 
Versuchen selbst: einmal ist bei gleicher Reizart und gleicher Reiz- 
menge (Salzsäure, Seife), aber verschiedener Zeitdauer des Ver- 
suches das Ergebnis ganz verschieden. Es ist aber nicht so: je 
länger der Versuch, desto weniger Granula, sondern ohne erkenn- 
bare Regel befinden sich z. B. in der zweiten Versuchsgruppe nach 
3 Stunden und 4 Stunden 40 Minuten viele Granula in den Zellen, 
vorher aber (2 Stunden 40 Minuten) und nachher (5 Stunden 30 Min.) 
sind die Granula geschwunden. 

Diese Befunde schließen die andere Erklärung, welche sich uns 
bei der ersten und dritten Versuchsgruppe aufdrängt, aus: daß 
nämlich die Stärke des Reizes allein schuld sei an der Verminde- 
rung der Granula. Es ergab sich hier, daß nach 3 Stunden die 
Granula vermindert oder gleich geblieben waren je. nach Menge 
der eingeführten Salzsäure; oder bei gleichem Reiz waren nach 
3 Stunden 25 Min. die Granula reichlich, nach 5 Stunden 30 Min. 
dagegen stark vermindert. Spielt die Stärke und Dauer des Reizes 
gewiß eine Rolle, weil die Zelle durch starken Reiz gezwungen 
werden kann, schneller auszuscheiden als bei schwächerem Reiz, 
so ist der äußere Reiz doch allein nicht maßgebend für das Zell- 
bild, sondern auch der Zeitpunkt, in welchem der Versuch auf- 
hörte. Das lehrt die zweite Versuchsgruppe. Die verschiedenen 


s0 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


Zeitpunkte, an denen die Versuche abgebrochen wurden, trafen die 
Zelle mal in der Bildungsphase, mal in der Abscheidungs- 
phase, welche — wie oben dargelegt — über die Kurve des Fer- 
mentes in bestimmter Reihenfolge verteilt sind. Diese bestimmte 
Reihenfolge, die Verkettung der aufeinanderfolgenden 
Phasen und Perioden ist die Hauptursache der verschie- 
denen Bilder; daneben spielt der äußere Reiz durch Beschleu- 
nigung und Vermehrung der Arbeit nur eine Nebenrolle. 


Babkin und seine Mitarbeiter sind anderer Ansicht. Es ist nicht einzusehen, 
wie sie aus ihren Versuchen den Schluß ziehen konnten, „daß die Sekretion auf 
Säure im allgemeinen von einer langsamen und unbedeutenden Ausscheidung der 
Körnchen begleitet sei“, wo doch nach 3 Stunden auf 700 cem Salzsäurelösung ein 
starker (Granulaschwund beobachtet ist. Es kann doch niemand etwas „Allgemeines“ 
aussprechen, das nicht alle in Frage stehenden Fälle innerhalb einer Varietäten- 
grenze umfaßt. 

Ferner behauptet Babkin, im Gegensatz zum Säurereiz führe der Nerven- 
reiz zu einer Verarmung der Zelle an Granula. Zwei Versuche von vier sagen doch 
das Gegenteil! Man kann nur allgemein sagen, daß die Pankreaszellen bei gleicher 
Nervenreizung zu verschiedener Zeit recht verschiedene Bilder geben. 

Es fragt sich nun, worauf diese Verschiedenheit beruht. Babkin sagt: 
„Der Unterschied in den mikroskopischen Bildern ... steht in engem Zusammen- 
hang mit dem Umstande, daß wir es einerseits mit dem Resultat der überwiegenden 
sekretorischen Prozesse, andererseits mit dem Prävalieren der trophischen Einflüsse ... 
zu tun haben“. Granulaschwund ist seit langem Anzeichen für Sekretion; demnach 
erklärt Babkin die vorwiegende Sekretion durch den „überwiegenden sekretorischen 
Prozeß“; andererseits den Granualreichtum durch trophische Einflüsse, die uns völlig 
unbekannt ®®) sind. = 

3abkin schließt aus den Versuchen mit Vagusreizung, daß hierbei zwei 
Perioden zu unterscheiden wären: „Die eine wird physiologisch durch langsame 
Sekretion und morphologisch durch unbedeutende Körnchenausscheidung charakte- 
risiert; die andere zeichnet sich durch stärkere Sekretion und stark ausgeprägte 
Verarmung an zymogenen Körnchen aus.“ Demnach also müßten sich die Pankreas- 
zellen auf denselben Reiz hin nach 3 Stunden und 4°/, Stunden in der körnchen- 
reichen nach 2?/, Stunden und 5?/, Stunden in der körnerarmen Periode befinden. 
Aber dieselbe Periode kann doch nicht um 2°/, und 5!/, Stunden liegen, wenn eine 
andere um 3 und 4°/, Stunden sich dazwischen schiebt. Es bleibt also nur übrig, 
mindestens drei Perioden zu unterscheiden: nach 2°/, Stunden sind die Zellen 
körnerarm (vierte Arbeitsphase in meinem Sinne), nach 3 Stunden und 4°/, körner- 
reich (dritte Arbeitsphase) und nach 5!/, Stunden wieder körnerarm (vierte Arbeits- 
phase). Wie ich oben auseinandersetzte, könnte dann vielleicht die hier zuerst ge- 
nannte Phase der Hungerperiode angehören, die beiden darauffolgenden der ersten 
Sekretionsperiode. 


So sehe ich im Gegensatz zum Autor seine Versuche als eine 
Stütze meiner Periodentheorie an, wobei betont werden muß, daß 
diese Versuche noch mehr vertieft werden müssen, ehe man bin- 
dende Schlüsse aus ihnen ziehen kann. Heute bilden Babkin’s 
Versuche eine Nebenstütze für die Theorie, daß das Schwanken 
der Granulamenge seinen Grund nicht allein in äußeren Reizen, 
sondern vor allem in der Verkettung der Sekretionsphasen hat, 


83) S. dazu Rud. Heidenhain (Hermann’s Hbd.d. Physiol. Bd. 5, 1) und 
Verworn, Allgem. Physiol. 6. Aufl., 1915, S. 428. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. Ss1 


da wir bei gleichem Reiz zu verschiedener Zeit verschiedene Granula- 
mengen antreffen. 
= 

Zusammenfassung. Auch das Sekret des Pankreas zeigt 
schwankende Fermentkraft. Vergleichen wir die Kurve der Fer- 
mente mit den unabhängig davon gewonnenen Zellbildern zu ver- 
schiedenen Zeiten nach der Nahrungsaufnahme, so ergibt sich folgen- 
des System: 


Hungerperiode: 
A. Während des Hungerns werden die Granula gespeichert. 
Es fließt keine größere Menge Sekret (3. Phase). 
B. Binnen einer Stunde werden viele Granula der Hunger- 
periode gelöst und wahrscheinlich gleichzeitig viele neu- 
gebildet. Die Fermentkraft steigt (4. Phase). 


Erste Sekretionsperiode: 
A. Binnen 3—4 Stunden trübt und verkleinert sich dıe Granula- 
zone; Neubildung von Vorstopfen [und Granula?] (2. [u. 3. ?] 
Phase). Die Fermentkraft sınkt. 
B. Binnen 2-4 Stunden werden die meisten Granula gelöst. 
Die Fermentkraft steigt (4. Phase). 


Zweite Sekretionsperiode: 
A. Binnen der 5. Stunde u. s. w. wächst die Granulazone stark 
an. Die Fermentkraft sinkt (3. Phase). 
B. Ein deutlicher Granulaschwund ist nicht mehr festgestellt. 
Die Fermentkraft steigt in einigen Fällen. 


Dritte Sekretionsperiode ist ungewiß; allmählich gehen die 
Sekretionsperioden in die Hungerperiode über, in der die 
Granula gespeichert werden und keine größere Fermentmenge 
mehr ausgeschieden wird. 


Die Neubildung des Fermentes in der ersten und zweiten Sekre- 
tionsperiode ist auf heute bekannte äußere Reize nicht zurückzu- 
führen. Meine Erklärung der Periodizität von Bildung und Abscheidung 
ist die Annahme einer notwendigen Arbeitsfolge in der Zelle, auf 
welche die äußeren Reize nur bezüglich Sekretmenge und Sekre- 
tionsgeschwindigkeit Einfluß haben (vgl. Kap. II) 


* 


Die Beobachtungen über eine periodische Arbeit der Verdauungsdrüsen be- 
ziehen sich bisher nur auf die Arbeitszeit während der Verdauung, nicht auf die 
Hungerzeit. Es sind aber über 100 Versuche an 30 Hunden beschrieben worden ®'), 
nach denen auch während des Fastens eine periodische Sekretion des Pan- 
kreas stattfinden soll: Die Drüse scheidet 20-30 Minuten lang etwa 2—3 cem 
Saft aus, „ruht“ darauf 1'/,—3 Stunden, sondert dieselbe Menge in der gleichen 


34) W. Boldyreff, Ergebn. d. Physiol. Bd. 11, 1911, 8. 190. 


82 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


Zeit aus, ruht wieder eine entsprechende Zeit u. s. f. Die Zeitspanne der Absonde- 
rung und die der „Ruhe“ soll bei demselben Individuum so konstant sein, daß man 
nach einmaliger Feststellung der Periodenzeit bei einem Tier genau den Zeitpunkt 
angeben kann, wann wieder eine Sekretion erfolgen wird. Absonderungszeit und 
Ruhezeit sollen in einem festen Verhältnis zueinander stehen: je länger die Arbeits- 
periode, desto länger die Ruheperiode: falls aus irgendeinem Grunde bei einem 
Hunde die Ruheperiode länger als gewöhnlich dauert, so währt auch die Arbeits- 
periode entsprechend länger. Ferner ist die Zeit beider Perioden durch Krankheit 
zu behindern; auch auf Fressen „bricht die periodische Tätigkeit sogleich ab und 
macht der Verdauungstätigkeit Platz“. — Genau in den gleichen Perioden soll die 
Darmwand Saft ausstoßen und soll Galle aus der Gallenblase fließen. Künstlich ließ 
sich bisher solche periodische Sekretion nicht hervorrufen. 

Auf den ersten Blick scheinen diese Beobachtungen eine schöne Ergänzung 
meiner Theorie periodischer Sekretion während der Verdauung zu sein: danach 
könnten wir uns vorstellen, daß die periodische Arbeit der Verdauungsdrüsen auch 
in der Hungerzeit auf die Tatsache eines periodischen Aufbaus und Abbaus der 
Fermentgranula zurückzuführen ist: ist eine bestimmte Menge der Granula gebildet, 
so erfolgt automatisch die Ausstoßung. Dafür spräche auch die Tatsache, daß Be- 
standteile, spez. Gewicht, Fermentkraft und Alkaleszenz des Pankreassaftes auffallend 
konstant bei jeder Sekretion sein sollen. Demnach wären die Perioden der Hunger- 
zeit auf dieselben Ursachen zurückzuführen wie die der Verdauungszeit und wir er- 
hielten ein ansprechendes Bild des gesamten Arbeitsrhythmus. 

Zunächst aber, ehe nicht die Ursachen des Rhythmus in der Hungerzeit und 
dessen direkte Beziehungen zum Rhythmus der Verdauungszeit erforscht sind, läßt 
sich Sicheres nicht aussagen. Es ist heute unwahrscheinlich, daß der Rhythmus 
der Hungerzeit auf Ursachen zurückzuführen ist, die in der Drüsenzelle bezw. im 
Drüsenorgan zu suchen sind; denn erstens sezerniert (nach bisherigen Beobachtungen) 
der Magen nicht periodisch in der Hungerzeit, vor allem aber sollen Pankreas, 
Gallenblase und Darm zu gleicher Zeit ihren Saft ausstoßen. und der Magen soll 
sich dabei gleichzeitig kontrahieren, wobei 3—5 cem Schleim abgesondert werden. 
Ebenso kontrahiert gleichzeitig der Darm vom Duodenum bis zum Blinddarm. Ist 
diese Beobachtung richtig, daß alle diese Organe eine so verschiedene Tätigkeit 
gleichzeitig und periodisch ausüben, dann muß der Grund dafür im Gesamtorganismus, 
aber nicht innerhalb einer Drüse gesucht werden. Dies ist jedoch ein wesentlicher 
Unterschied gegen meine Auffassung der periodischen Sekretion während der Ver- 
dauungszeit; somit läßt sich eine Beziehung zwischen beiden Erscheinungen heute 
noch nicht herstellen. 


I1. 
Vergleichendes. 


Zwei Aufgaben stellten wir uns: einmal die Frage zu beant- 
worten, ob die Drüsen während einer längeren Verdauungszeit ein- 
periodisch oder mehrperiodisch arbeiten. Zweitens, ob die Be- 
dingungen des periodischen Ablaufs in den Zellen oder in den 
Reizen liegen. 

Die Antworten auf beide Aufgaben, in der Einzeldarstellung 
nicht voneinander trennbar, sollen jetzt gesondert gegeben werden 
und ihre Stellung in dem Problem rhythmischer Organarbeit soll 
aufgezeigt werden°°). 

85) Eine vollständige (tatsächliche und begriffliche) Auseinandersetzung mit 
den herrschenden Meinungsverschiedenheiten über rhythmische Lebensvorgänge, be- 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 85 


1. Die Verkettung. 


Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen offenbart sich zu- 
nächst in einer festgelegten Reihenfolge des Arbeitsablaufs: einer 
Verkettung bestimmter Phasen und Perioden; zweitens in einer 
bestimmten zeitlichen Beeinflussung dieses Ablaufs. Wir betrachten 
zunächst die Verkettung. 


Die Verkettung der Phasen. 


Die Entwicklung des Fermentes ın den Drüsenzellen wurde 
schematisch in vier Phasen zerlegt (S. 46), um Kriterien für den 
Entwicklungsablauf zu gewinnen: 


Rohstoffaufnahme | 

Bildung eines Vorstoffes eine Arbeitsperiode. 
Bildung der Granula 

Ausstoßen des Sekretes 


In dieses Schema lassen sich spätere Ergebnisse einordnen und 
fügen sich Betrachtungen an anderen Drüsen °°).. Hier wurden 
diese Phasen dargestellt bei der Mitteldarmdrüse des Astacus (S. 50), 
der Gastropode Pleurobranchaea (S. 55) sowie bei den Magenhaupt- 
zellen (S. 61) und Pankreaszellen des Hundes (S. 73). 

Eine analoge Anordnung der Phasen ist uns aus anderen rhyth- 
mischen Erscheinungen des Organismus wohlbekannt. Es ist in 
Hinblick auf manche begrifflich unklare Untersuchung wertvoll, 
sich kurz vergleichend mit ihnen zu beschäftigen. 

Die bekannteste periodische Arbeit im tierischen Organismus 
ist die Herztätigkeit mit vier Phasen”): 


Die Anspannungszeit | 
Die Austreibungszeit |} 
Die Entspannungszeit] _.. 

Die Anfüllungszeit | Bastele 


Systole 
‚ eine Arbeitsperiode. 


Andere Forscher haben die Grenzen der Phasen etwas anders 
gezogen °*), was die Willkür solcher Einteilung beleuchtet, welche 
— wie die unsrige — nur den Zweck hat, das Gebundene zur 
Klärung zu trennen. Genau so steht es bei der Phaseneinteilung 
der Karyokinese. Häufig lassen sich zunächst nur zwei Phasen 
unterscheiden, wie bei der Atmung, der kontraktilen Vakuole und 
dem Vor- und Rückschlag der Geißel- und Wimperbewegung; ebenso 


sonders auf botanischem Gebiete, ist dabei natürlich nicht möglich; dies wird eine 
spätere Arbeit auf größerer Tatsachenbasis versuchen. 

S6) Siehe die Zusammenfassungen von M. Heidenhain, Metzner, Noll 
und Gurwitsch. 

857) Hürthle, 1891. 

88) Engelmann, Luciani u. a. 


S4 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


konnten die rhythmischen Entladungen, mit denen eine Ganglien- 
zelle einen unrhythmischen Reiz beantwortet, als eine sehr rasche 
Folge der zwei Phasen: Impuls und Pause beobachtet werden, die 
in solcher Schnelligkeit wechseln, daß man über hundert solcher 
Impulse und Pausen in einer Sekunde nachweisen konnte *). 

Das Gemeinsame dieser an sehr verschiedenen lebendigen 
Systemen beobachteten periodischen Geschehnisse ist erstens, daß 
die Arbeit des betreffenden Organs ringförmig zum Ausgangs- 
punkt zurückkehrt und damit eine Periode abgeschlossen ist, 
gleichgültig, ob sie sich wiederholt oder nicht. 

Das zweite Gemeinsame ist die Verkettung”), die be- 
stimmte Reihenfolge der einzelnen Phasen innerhalb einer 
normalen Periode und der Perioden innerhalb des nor- 
malen Gesamtablaufs. Diese Verknüpfung ist im normalen 
Geschehen so eng, daß wir sie als notwendig bezeichnen können. 
Damit ist nicht gesagt — wie man gemeint hat — daß diese Ver- 
kettung nicht in irgend einem Punkte gehemmt (oder beschleunigt) 
werden könne; wir werden diese Wirkung nachher kennen lernen. 
Sondern es ist nur gesagt: auf eine bestimmte Phase eines nor- 
malen Geschehens kann immer nur eine bestimmte andere folgen, 
nicht eine beliebige; genau wie in der normalen Organismenentwick- 
lung ein Stadium nur in ein bestimmtes anderes übergehen kann. 
Auch ist mit dem Worte notwendig nicht Lebensnotwendigkeit 
gemeint — wie man es auch gelegentlich aussprach —; vielmehr 
wird der Gesamtorganismus das Stillstehen vieler Arbeiten seines 
Innern ohne Schädigung überleben und regulieren können. 

Die Organisation eines Organismus kann im großen über Stoffe 
und „Stoffwechselwege ungemein frei verfügen, aber andererseits 


89) Verworn, Erregung und Lähmung, 1914, S. 228. 

90) Ich habe mich in der Embryologie (Entwicklungsmechanik) und Physiologie 
leider vergeblich nach einem allgemeinen Begriff für die Verkettung der Vorgänge 
in einem ablaufenden System umgesehen. Auch in der Logik ist mir ein Ausdruck 
für Geschehnisse nicht bekannt, die so miteinander verbunden sind, daß b aus a, 
ce aus b, d aus ce u.s.w. entsteht, daß also die Phasen a, b, e durchlaufen werden 
müssen, um, d zu erreichen. Ich habe den deutschen Ausdruck Verkettung 
gewählt, der dem physiologischen Begriff der Koordination ungefähr gedank- 
lich entspricht; dieser letzte ist zunächst für die Reflexwirkung auf Bewegungs- 
organe gebraucht worden, welche synchrone oder metachrone Bewegungen aus- 
löst (z.B. Driesch, Philosophie d. Organischen, 1909, Bd. II, S. 27); als Pa- 
rallele käme für uns vor allem die metachrone Wirkung der „Kettenreflexe“ (Loeb) 
in Betracht. Dann haben Bayliss u. Starling (Ergebn. d. Physiologie, 1906, Bd. 5, 
S. 666) den Ausdruck „Koordination“ erweitert und verstehen darunter einen Mecha- 
nismus, „vermittels dessen die Tätigkeit eines Teiles oder eines Organs auf die Tätig- 
keiten oder das Wachsen anderer Organe, welche sehr weit von den ersten entfernt 
sind, einwirken kann“. Das „sehr weite“ Entferntsein ist zu relativ, um als Begriffs- 
grundlage zu dienen; vielmehr möchte ich als Koordination oder Verkettung 
jede Verkuppelung normaler aufeinanderfolgender Geschehnisse im 
Organismus bezeichnen. — 


@G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 85 


sind die Bahnen, in denen ım kleinen der normale Vorgang der 
Zellen und Organe sich abspielt, fest eingefahren. Die Phasen der 
Kernteilung sind ın ıhrer Reihenfolge innerhalb verhältnismäßig 
enger Grenzen für alle Organısmen gleichmäßig vorgeschrieben. Es 
müssen Inspiration und Exspiration so notwendig wechseln, wie die 
vier Phasen der Herztätigkeit und die zwei Phasen der Vakuolen- 
pumpe. Es müssen Impuls und Pause der Ganglienarbeit, d.h. 
wahrscheinlich Zerfall und Wiederaufbau bestimmter Substanzen 
in den Ganglienzellen °!), ebenso notwendig aufeinanderfolgen,. wie 
Vor- und Rückschlag der Wimperbewegung. Und ebenso erfolgt 
in den Drüsenzellen eine Vorstoffbildung nur nach Rohstoffaufnahme: 
und nach der Vorstoffbildung müssen (bei unserm heutigen Wissen) 
stets erst Granula gebildet werden, ehe das Ferment ausgeschieden 
wird. 

Diese Verkettung des Ablaufs ist die zwangläufige Bahn, die 
eine Organisation ıhrer Arbeit vorschreibt; sie ıst der Zwang eines 
Systems. Als Vergleich mag die Notwendigkeit dienen, mit der 
in einer Melodie ein Ton auf den vorhergehenden folgt, wenn diese 
Melodie gewahrt werden soll”); auch die Notwendigkeit, mit der 
innerhalb einer Maschinenarbeit ein Geschehen auf das andere folgt, 
wenn der normale Ablauf der Arbeit garantiert werden soll’®). Das 
Wachstum ist ebenfalls solche Verkettung, dıe mit der physiologi- 
schen Arbeitskette erwachsener Organe viele Parallelen hat, ja, ihr 
im Wesen vielleicht gleich ıst?°*) 

Der Begriff Johannes Müller’s „Spezifische Energie der 
Sinnessubstanzen“ läßt sich mit Recht auf jede Zelle erweitern). 
Sie besteht zunächst aus einer Verkettung der Geschehnisse in 
einem lebenden System, d. h.: ein das System treffender äußerer 
Reiz löst in dem System eine spezifische Kette von Vorgängen 


91) Verworn, a.a.0., 8. 242. 

92) Daß damit die Melodie nicht allein bestimmt ist, s. S. 100. 

93) Da, wo rhythmisches Geschehen und Ontogenie sich berühren, wie bei 
rhythmischer Pflanzenentwicklung fällt die Schwierigkeit besonders auf, in den viel 
größeren Komplex von Geschehnissen hineinzublicken, als ihn die Zellsekretion 
z.B. darstellt; daher wohl der Meinungsstreit. Im’ allgemeinen ist ja „Entwick- 
lungsarbeit“ (z. B. Teilung) ein Vorgang, der von den andern physiologischen Ge- 
schehnissen getrennt, durch besondere Reize ausgelöst, neben ihnen herläuft oder an 
ihre Stelle tritt (vgl. OÖ. Hertwig, Allgem. Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 537). 

94) Auf die Wichtigkeit eines solchen notwendigen Zusammenhangs ist oft 
hingewiesen worden; so z.B. bei Driesch (Philosophie der Organischen, 1909). — 
Jordan H., Die Lebenserscheinungen und d. naturph. Monismus 1911 u. Vergl. 
Physiol. Wirbelloser I, 1913. — Lotze, Mikrokosmos, 5. Aufl., 1896, Bd. 1, 8. 58. 

95) Hertwig, Osc., Allgem. Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 148, 504. — Verworn, 
Allgem. Physiol., 6. Aufl., 1915, S. 589. — Ders., Erregung u. Lähmung, 1914, 
S. 67, 289. — Der spez. Energie ist wohl gleichzusetzen die „Autoergie* (Roux) 
und die „spezifische Struktur“ plus demjenigen Teil der „inneren Bedingungen“, der 
„abhängig von den Potenzen der spezifischen Struktur ist“ (Klebs, Sitzgsber. d, 
Heidelb. Akad., 1913, S. 9). 


S6 G. Chr. Hirsch, der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


aus, deren Reihenfolge im normalen Geschehen durchaus unab- 
hängig ist von dem Reiz. Diese Verkettung nennt Hermann Jordan 
„mittelbare Kausalıtät“: „Der Schuß tritt mit Notwendigkeit ein, 
weil die Anordnung der Teile des Gewehrs die Entzündung des 
Pulvers mit Notwendigkeit verursacht“). Daß die spezifische 
Energie nicht allein durch diese Verkettung bezeichnet ist, werden 
wir unten sehen (S. 93). 

Es ıst kaum notwendig, zu sagen, daß der Ablauf der Gescheh- 
nisse eine Reihe „innerer Bedingungen“ zur Voraussetzung hat, 
die aber nicht von ihm begrifflich trennbar sind, wie man wollte; 
sondern das gleichmäßige Eintreten der einzelnen Bedingungen für 
jede Phase stellt das Wesen der Verkettung selbst dar. Welche 
inneren Zellvorgänge die eine Phase der Sekretionsperiode ın die 
folgende überführen, ist uns unbekannt; selbstverständlich hat jede 
einzelne Phase ihre Bedingungen, und daß diese ın gesetzmäßiger 
Reihenfolge auftreten, nennen wir Verkettung””). 

Noch ein Wort über die Notwendigkeit der Verkettung. Es ist 
schon betont worden, daß sich diese nur auf den normalen Ablauf 
eines physiologischen Geschehens bezieht. Wir würden aber die 
Phylogenie nicht verstehen, wenn!{wir nicht annähmen, daß der 
Arbeitsablauf durch besondere Einwirkungen auch geändert werden 
kann. Man hat diese Wirkung besonderer Reize eine metamor- 
photische genannt‘’) und damit alle Bedingungen der Gewebs- 
metamorphosen und der Variation bezeichnet. Während die normalen 
Reize die normale Arbeitsfolge selbst nicht beeinflussen, so können 
doch metamorphotische Reize Folgen haben, welche die Zelle zwingen, 
eine andere Arbeitsfolge einzuschlagen, Da wir hier bei den Drüsen 
nur vom normalen Ablauf sprechen, so genügt dieser Hinweis. — 


Die Verkettung der Perioden. 


Nach Ablauf einer Periode müssen die, Geschehnisse in be- 
stimmter Weise weiter laufen, wobei zwei Möglichkeiten bestehen: 
entweder setzt eine andere Arbeit mit anderen Phasen ein, dann 
bricht also die erste Periode nach einmaligem Ablauf ab; oder die 
Periode wiederholt sich, d. h.: die gleiche Phasenfolge beginnt am 
Ausgangspunkt von neuem. In dem ersten Falle kann natürlich 
auch diese neue Arbeitsfolge unserer Beobachtung entzogen sein 
und wir sagen: die Arbeit „ruht“. Dies ist mir nur von der 
Zellarbeit, nicht von der Organarbeit bekannt und ist nur dann 


96) Jordan H., Vergl. Physiol. Wirbelloser, I, 1913, S. 3. 

97) Wie man sich die physikalisch-chemischen Bedingungen in der Zelle denkt, 
s. Höber, Physik. Chemie der Zelle u. Gewebe, 4. Aufl., 1914. Auch Klebs, 
Sitzgsber. d. Heidelb. Akad., 1913, S.41 u. Verworn, Erregung u. Lähmung, 1914, 
Ss. 41. 

98) Verworn, a.a.0., S. 68, 301. — S.auch Hertwig, Osc., Allgem. Bio- 
logie, 4. Aufl., 1912, 8. 154, 525541, 552—607. 


@. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 87 


verwirklicht, wenn andere Aufgaben an die Zelle herantreten 
oder die betreffenden Zellen z. B. durch Abschnürung vernichtet 
werden. 

Einen solehen einperiodischen Ablauf erblicken wir in dem 
Befruchtungsvorgang, nach welchem die Zelle in andere Arbeiten 
eintritt; vielfach ist auch der Zellteilungsvorgang eine einperiodische 
Leistung, nämlich dann, wenn nach einer Teilung die Zelle dauernd 
„ruht“, d. h. andere Aufgaben zu erfüllen hat. Auch bei der Se- 
kretion kommt gelegentlich solch einperiodischer Ablauf vor, wenn 
nach einmaliger Bildung des Sekretes die ganze Zelle abgestoßen 
wird, im Lumen zerfällt und hier die Fermente freimacht (Astacus, 
S. 50); dagegen arbeitet die Zelle mehrperiodisch, wenn das Plasma 
nur teilweise abgeschnürt wird und der Zellrest mit dem Kern in 
eine neue Sekretionsperiode eintritt. 

Die Verhältnisse bei Hydrophilus (S. 53) werfen ein helles Licht 
auf die Unzulänglichkeit morphologischer Begriffe für physiologische 
Systeme. Je nachdem man die Zelle oder den Darm als einheitlich 
arbeitendes System betrachtet, kann man —- nach den physiologisch 
spärlichen Ergebnissen — den Ablauf als einperiodisch oder mehr- 
periodisch ansehen: etwa alle 36 Stunden soll das gesamte Darm- 
epithel periodisch abgestoßen und in der Zwischenzeit neu gebildet 
werden bezw. die Funktion der Absorption übernehmen; demnach 
wäre die Zellsekretionsarbeit einperiodisch, die Organarbeit mehr- 
periodisch. 

Ein mehrperiodischer Funktionsablauf ist eine Verkettung 
von Perioden (periodische Zellteilungen der Einzelligen), wie eine 
Periode eine Verkettung von Phasen ıst. Für die Sekretionsarbeit 
der Zelle ist es bei höheren Tieren bekannt, daß nach einer Ver- 
dauungszeit nicht sämtliche Drüsenzellen abgestoßen oder vernichtet 
sind. Es muß sich also ın der gleichen Zelle dieselbe Periode ım 
Laufe ihres Daseins mehrere Male abspielen. „Der Erguß der Se- 
krete nach außen, d. h. auf die Körperflächen und in die Körper- 
hohlräume und -kanäle, erfolgt in der Regel intermittierend, ın 
Pausen, so daß man zwischen Ausscheidungspausen und Ausschei- 
dungszeiten unterscheiden muß, oder wenn sie dauernd erfolgt, doch 
fast stets mit zeitlichen Steigerungen und Minderungen, äußerst 
selten ununterbrochen in gleicher Stärke“ ®). 

Wo ist aber die Grenze zwischen der „dauernden“ Sekretion 
mit ihren „Steigerungen und Minderungen“ und zwischen einer kür- 
zeren Sekretion mit einer einzigen Periode? Sollten sich nieht auch 
binnen einer durehschnittlichen Sekretion von 3—10 Stunden solche 
Steigerungen und Minderungen finden lassen, so daß man auch 
während dieser Epoche Ausscheidungszeiten und Ausscheidungs- 


99) Ellenberger und Scheunert, Lehrbuch der Vergleich. Physiol. d. Haus- 
säugetiere, 1910, S. 168. 


Ss G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


pausen unterscheiden kann? Dann würde sich ein intermittierender, 
mehrperiodischer Prozeß auch während der Verdauungszeit finden, 
nicht nur ım ganzen Dasein einer Drüsenzelle. 

In der Tat konnte dies chemisch und morphologisch bei Pleurobran - 
chaea gezeigt werden (S. 55). Auffallend ähnliche Kurven in 59 von 65 
Fällen zeigte die Fermentkraft im Magensaft des Hundes (Fig. 15), 
des Menschen und der Ziege (Fig. 17), sowie im Glyzerinauszug des 
Schweinemagens (Fig. 18). (Eine vierte Phase der zweiten Sekretions- 
periode und eine dritte Periode sind nur selten zu beobachten, was man 
wohl auf die geringe Menge der Probenahrung zurückführen kann.) 
Ebenso verhalten sich die Pankreaszellen des Hundes (Fig. 19 u. 20). 
— Im Zellbilde lassen sich auch mehr Perioden unterscheiden als 
die Autoren es bisher taten; doch läßt sich bei Säugetieren eine 
vollständige Übereinstimmung der Zellfunde mit den Angaben über 
die Fermentstärke noch nicht erbringen. Die Zelle arbeitet im 
Augenblicke wahrscheinlich nicht nur an einer einzigen Arbeitsphase, 
sondern stets an mindestens zwei (vgl. S. 94). Es ist aber keines- 
wegs so, daß sie alle Arbeitsphasen gleichzeitig leistet, denn dann 
müßte ja das Zellbild unveränderlich sein, indem an dem einen Ende 
ebensoviel Granula gebildet wıe am andern Ende aufgelöst werden, 
und in der Sekretkurve müßte die Fermentkraft einmal ansteigen 
und einmal abfallen. Vielmehr überwiegen wahrscheinlich in der 
Zelle periodisch ein bis zwei hintereinanderliegende Arbeitsphasen. 
In der Mitteldarmdrüse der Pleurobranchaea dagegen sind die ein- 
zelnen Perioden morphologisch deutlicher hintereinander geordnet, 
nur die letzte Phase der einen Periode deckt sich zeitlich etwas mit 
der ersten. Phase der nächsten Periode. 

Wir sehen also vor allem an dem Fermentgehalt des Sekretes, 
daß während einer etwa zehnstündigen Verdauungszeit die 
Fermentabsonderung vieler Drüsen einen mehrperiodi- 
schen Prozeß darstellt, während die Wasserabgabe gleichmäßig 
einen einperiodischen Prozeß bildet. 

Sollten sich Zusammenhänge zwischen der sogen. „periodischen Hungersekre- 
tion“ (S. 81) und der periodischen Verdauungssekretion ergeben, so würde man eine 
Kurve erhalten, in der ein längeres gradliniges „Ruhestadium“ periodisch abwechselt 
mit der schnell auf- und absteigenden Zacke einer Hungersekretion, welcher gleich- 
mäßige Verlauf nur zur Verdauungszeit durch mehrere höhere und dichtaufeinander- 
folgende Zacken als Reizzeit unterbrochen wird Doch ist dies noch sehr fraglich. 

Von diesen Beobachtungen periodischer Drüsenarbeit aus wird 
auch Licht auf die Sekretion erstarrender Sekrete fallen. 
Stufenuntersuchungen an der arbeitenden Zelle und an dem Pro- 
dukte dieser Arbeit werden bei den zahllosen festen Zellausschei- 
dungen wertvolle Aufklärungen über die Folge der Arbeitsphasen 
und Perioden geben. Viele solcher Sekrete sind so gestaltet, daß 
man sie nur durch eine periodische Arbeit der Zelle erklären kann. 
Es werden Zellen mit einperiodischer Arbeit gefunden werden, wie 
wahrscheinlich die Bildung der Schmetterlingsschuppe, des Chiton- 


@. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. sy 


stachels u. s. w. — und Zellen mit mehrperiodischer Arbeit, ın denen 
sich mehrere gleiche Perioden mit verschiedenen Phasen abspielen, 
wie wahrscheinlich bei dem Bau der Sepiaschulpe, der Sekretion 
des Chitins und vieler anderer fester Sekretionsprodukte auch der 
Pflanzenzelle !0). Ein grundsätzlicher Unterschied zwischen der Se- 
kretion erstarrender und flüssiger Sekrete besteht nicht, wenn man 
die Zelleistung als solche betrachtet !'). 


Die Autonomie der Verkettung. 


Der Ablauf der periodischen Geschehnisse wird ausgelöst durch 
einen das physiologische System treffenden Reiz. Es erhebt sich 
nun die wichtige Frage, ob für den beschriebenen Arbeitsrhythmus 
der Verdauungsdrüsen die Bedingungen *ausschließlich in jenen 
äußeren Reizen zu suchen sind: dann müßte für das Eintreten jeder 
Phase, für das Auf- und Absteigen jeder Kurvenzacke ein beson- 
derer Reiz verantwortlich gemacht werden. Dies nımmt die Peters- 
burger Schule — wie vorstehend gezeigt — an!"). Es gibt aber 
auch noch die andere Möglichkeit: die äußeren Reize wirken zwar 
quantitativ, die Verkettung jedoch wird qualitativ allein von der 
Zellorganisation gebildet. Dieses Problem soll vergleichend erörtert 
werden. 

Dafür ıst es notwendig, zunächst jeden periodischen Vorgang 
so weit wie möglich zu seinen Wurzeln zu verfolgen; denn viele 
periodische Erscheinungen werden nur von anderen periodischen 
Vorgängen vorgeschrieben, besitzen also keinen Eigenrhythmus. 
Man hat diese als exonome Rhythmen!") bezeichnet (oder als 
Rhythmen HH. Ordnung '!)). So folgt der Rhythmus des Lungen- 
apparates wahrscheinlich dem periodischen Arbeiten des Atem- 
zentrums und der Vagusregulierung. — Dagegen möchte ich jene 
Vorgänge, welche die Bedingungen für die normale Ver- 
kettung ihrer Phasen ın ihrem geschlossenen System 
tragen, als autonome !®) Rhythmen bezeichnen. Dabeı ist also 


100) Küster, E., Über Zonenbildung in kolloidalen Medien, Jena 1913. — 
Ders., Über die Schichtung der Stärkekörne', Berichte d. dtsch. bot. Gesellsch., 
Bd. 31, 1913, 8.339. — Ders., Über den Rhythmus im Leben der Pflanze, Ztschr. 
f. vergl. Physiol, Bd. 17, 1916, 8. 1. 

101) Küster, E., a. a. O. 1916, S. 16 teilt die rhythmischen Vorgänge in 
reversible (Mimosa-Bewegung, Herz, Flimmerepithel) und irreversible (Wachstum, 
Strukturen). 

102) Analog glaubt eine neuere botanische Richtung den Wachstumsrhythmus 
der Pflanzen ausschließlich auf äußere Reize zurückführen zu können. 

103) Verworn, Erregung und Lähmung, 1914, S. 238. 

104) F. W. Fröhlich, Rhythmische Natur der Lebensvorgänge, Ztschr. f 
allgem. Physiol., Bd. 13, 1912, 8. 27. — Offenbar ohne Kenntnis dieser Arbeit 
scheidet Munk (Biol. Zentralbl., Bd. 34, 1914, S. 625) zwischen prim. u. sek. Rhythm. 

105) Verworn, a.a. 0.8. 938 stellt ch auf den äußeren Standpunkt des 
Reizes und scheidet zwischen automatischer Rhythmenbildung (ohne Reizwirkung) 

38. Band 7 


g0 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


der Begriff der Autonomie jedesmal in Beziehung zu einem ge- 
schlossenen System und ım Gegensatz zur Außenwelt zu setzen 10%), 
Er ıst hier zunächst nichts als ein negativer Ausdruck: nicht ab- 
hängig von den äußeren Reizen; positiv können wir bisher, wie über 
die Zusammenhänge eines jeden physiologischen Systems überhaupt, 
so gut wie nichts sagen. Dieser autonome Rhythmus läßt wieder zwei 
Formen erkenhen: Erstens, der Rhythmus läuft ohne jede Auslösung 
der Reize der Außenwelt ab, allen auf Grund der inneren Be- 
dingungen; man hat diese Vorgänge als automatische bezeichnet 
und behauptet, daß die pulsierenden Vakuolen und der Wimper- 
schlag einiger Protozoen solche autonomen Rhythmen wären 17). 
Andererseits kann man dieser Automatie diejenigen periodischen 
Vorgänge gegenüberstellen, welche zwar durch äußere unperio-. 
dische Reize auf das betreffende physiologische System ausgelöst 
werden, bei denen aber dıe Bedingungen für das Eintreten der 
darauf folgenden Phasen ım System selbst liegen: eine periodische 
Antwort auf einen unperiodischen Reiz. Man kann diese Vorgänge 
als endonome!"*) bezeichnen (Ganglienzelle, Zellteilung). Demnach 
sei das Schema rhythmischer Geschehnisse ım Organismus: 


Exonome Rhythmen (Rh. 11. Ordnung): Ohne Eigenrhythnmus. 

Autonome Rhythmen (Rh. 1. Ordnung): Mit Eigenrhythmus. 
Automatische: ohne äußere Auslösung durch Reize. 
Endonome: mit äußerer Auslösung durch Reize. 


In welche Gruppe des Schemas gehört der beobachtete Rhyth- 
mus der Verdauungsdrüsen? Nicht in Betracht kommt die Gruppe 


und rhythmischer Reizwirkung (exonom, amphonom, endonom). Es ist jedoch 
klarer, sich auf den Standpunkt der Zellarbeit zu stellen. Da fehlt nun bei Ver- 
worn ein Gesamtbegriff für die den Reizen gegenüber selbständige 
Zellarbeit, gleichgültig ob diese ohne jede Reizwirkung abläuft oder mit Aus- 
lösung durch Reizwirkung. Diesen (Gesamtbegriff nenne ich Autonomie (vgl. 
Anm. 106). Der sprachlich unschöne Gegensatz zwischen exonom und autonom 
rührt daher, daß Verworn den Begriff endonom leider bereits enger festgelegt hat 
(vgl. Anm. 108). 

106) In ähnlichem Sinne wendet P feffer (Pflanzenphysiol. II, 1909, besonders 
S. 388) dies Wort an, mit ihm Küster (Zonenbildung in kolloidalen Medien, Jena 
1913). — Dagegen wenden sich Klebs (Sitzber. Heidelb. Akad. 1913, Munk (Biol. 
Zentralbl., Bd. 34, 1914, S. 626) und Lakon (Biol. Zentralbl., Bd. 35,: 1915, 
S. 401). In ganz anderer Weise benutzt es Driesch in vielen Arbeiten. Neuer- 
dings bezeichnet v. Tschermak (Allgem. Physiol. 1916, S. 36) den „durch äußere 
Faktoren zwar beeinflußten, aber nicht verursachten Charakter“ eines organischen 
Prozesses als autonom. 

107) Verworn, a. a. O., S. 2322. 

108) Verworn, a. a. O., S. 238 unterscheidet zwischen endonomen Vor- 
gängen (bei denen nur ein unrhythmischer Reiz mit einem Rhythmus beantwortet 
wird) und amphonomen Vorgängen (bei denen ein rhythmischer Reiz mit einem 
andern Rhythmus beantwortet wird). Beide Vorgänge beruhen jedoch auf derselben 
Leistung der Zelle: auf Reiz mit einem Eigenrhythmus zu antworten; deshalb fasse 
ich sie zusammen unter den Begriff endonom. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 91 


der automatischen Vorgänge, weil der Sekretionsrhythmus ausgelöst 
und beeinflußt wird durch Reize. Bleibt also nur die Frage: ıst er 
exonom oder endonom ? 

Dabei ist zunächst das geschlossene System abzugrenzen, das 
endonom sein soll oder nicht. Nehmen wir zunächst als einheit- 
liches System die Drüse, denn es geht aus dem vorstehenden 
Kapitel hervor. daß die Drüse in ziemlich engen Grenzen einheit- 
lich arbeitet. Man hat dies darauf zurückgeführt !°), daß die Drüsen 
in sich eine solehe Arbeitsteilung besäßen, daß alle Funktions- 
stadien gleichmäßig sich in dem Organ fänden und dieses dadurch 
imstande sei, ganz gleichmäßig während der Verdauungszeit Fer- 
mente zu liefern. Unsere vorstehenden Kurven beweisen aber die 
Ungleichheit der Fermentlieferung. Dagegen beweist die Gleichheit 
der immerwiederkehrenden Kurvenform, daß die Drüse innerhalb 
einer Variationsgrenze einheitlich arbeitet, so daß zu einer bestimmten 
Zeit die Mehrzahl der Zellen sich auf einem gleichen Funktions- 
stadium befindet. 

Für eine Erklärung des einheitlichen Rhythmus der Drüsen- 
arbeit- gibt es drei Möglichkeiten: entweder sind die Reize der 
Nahrung einheitlich rhythmisch (wie die Petersburger Schule schließen 
muß, wenn sie konsequent ist) oder die Entladungen eines die 
Drüsenarbeit regulierenden Zentrums sind einheitlich rhythmisch, 
oder drittens die Zellarbeit — und erst sekundär die Organarbeit — 
ist einheitlich rhythmisch. Die letzte Entscheidung über das Zu- 
treffen einer dieser Möglichkeiten haben die Experimente, doch 
läßt sich kritisch schon jetzt einiges durch unsere heutige Erfahrung 
sagen. 

Die erste Erklärung: die Phasen und Perioden innerhalb des 
Drüsensystems sind allein auf Reize der Außenwelt zurückzuführen, 
ist unwahrscheinlich, denn wir müßten dann annehmen, daß in 
jeder Nahrung bestimmte Stoffe steckten, die als bestimmte Reize 
und Hemmungen wirken, welche die Drüse der Schnecken, Hunde, 
Ziegen, Schweine, Menschen in stets gleichmäßiger Reihenfolge 
treffen und die einzelnen Phasen und Perioden auslösen. Ferner 
müßten für die Wasserabgabe, die einperiodisch verläuft, andere 
Reize gelten als für die Fermentabgabe. Eine wenig wahrschein- 
liche Vorstellung! Und wo die Petersburger Schule den Abstieg 
der Fermentkraftkurven z. B. auf dıe Fetthemmung zurückführen 
wollte, konnten wir das Unrichtige dieser Vermutung nachweisen 
(S. 67). Da gerade im Sekret des Hundemagens bei 65 verschie- 
densten Nahrungsmitteln imıner wieder eine sehr ähnliche Kurve 
entsteht, so ist es allein schon hier sehr unwahrscheinlich, daß die 
Kurve nur durch Nahrungswirkung hervorgerufen wird, um so mehr, 


109) Ellenberger u. Scheunert, Lehrb. d. vergl. Physiol. d. Haussäuge- 
tiere, 1910, S. 168, 320, 332. 


16* 


42 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


als auch bei den anderen Tieren ähnliche Kurven entstehen; damit 
ist die experimentelle Prüfung durch natürliche Nahrung eigent- 
lich schon abgeschlossen. 

Die zweite Möglichkeit wäre: der unrhythmische Reiz der 
Außenwelt wirkt auf ein Zentrum jeder Drüse, tritt also damit in 
das System der Drüse ein und wird in diesem zu einem Eigen- 
ıhythmus umgeformt. So entstünde auch ein autonomer Rhythmus 
einer (oder mehrerer) Ganglienzellen. der dann auf die einzelnen 
Drüsenzellen übertragen wird und ın ihnen den beobachteten Ar- 
beitsrhythmus auslöst. Dieser Fall der Autonomie ist denkbar und 
wir haben vielleicht am Rhythmus des Atmens eine Parallele (aller- 
dings ıst hier noch nicht genau bekannt, wie weit der rhythmische 
Vorgang Eigenrhythmus des Zentrums ıst und wie weit er auf Ein- 
wirkung des Blutes und Hemmung des Vagus hin abläuft). Aber 
dann müßte dies Zentrum, so lange es selbst erregt wird, für jede 
einzelne Phase: für Rohstoffaufnahme, Vorstoffbildung, Granula- 
bildung und Abscheidung einen besonderen Reiz entsenden; und wie 
viel Phasen gibt es, die durch weitere Forschung immer mehr ge- 
spalten werden, und wie viel Reize sollen also unterschieden werden? 
Auch diese Erklärung ist unwahrscheinlich, wenn es auch nicht 
von der Hand zu weisen ist, daß vielleicht die Nahrungsreize in den 
Drüsenzellen irgendwie umgeformt werden. 

Bleibt also die dritte Möglichkeit: Die Reize ın der Nah- 
rung (Außenwelt) wirken auf das geschlossene System 
der einzelnen Drüsenzelle und lösen hier eine Sekretion 
aus, deren Folge der Phasen und Perioden unabhängig 
von den Reizen, autonom, verläuft. Diese Erklärung ist die 
wahrscheinlichste und gewinnt durch parallele Erscheinungen bei 
Ganglienzellen einen hohen Grad der Sicherheit. 

Der periodische Vorgang wäre demnach so zu verstehen: Die 
gleichmäßigen chemischen und nervösen Reize der Nahrung treffen 
jede einzelne Drüsenzelle zuerst ın der dritten Phase der Hunger- 
periode (S. 56, 62, 73); diese Phase, welche durch Granulareichtum 
ausgezeichnet ist, bildet den „primären Angriffspunkt des 
Reizes“, wie es Verworn bei Ganglienzellen nennt!'°), d. h. ın 
diesem Stadium ıst die Drüsenzelle reizbar und löst die Granula. 
Weil nun im Augenblick des Reizes sich alle Drüsenzellen in der- 
selben Arbeitsphase des Hungerzustandes befanden, so ist auch die 
Wirkung des Reizes in allen Zellen eine gleiche, d. h. die Zellen 
arbeiten synchron und die Drüse arbeitet einheitlich. — Ebenso 
wirkt ein Reiz auf die Ganglienzellen: es werden durch ihn ver- 
mutlich Stoffe in den Zellen zersetzt, was den Impuls bewirkt; beı 
dieser Zersetzung wird Sauerstoff verbraucht!'!), wie bei Drüsen- 

110) Verworn, Erregung und Lähmung, 1914, S. 80, 292, 502. 

111) Verworn, a. a. O©., S. 88. 


@. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 95 


zellen eine starke CO,-Entwicklung während der Sekretion beob- 
achtet wurde. 

Dieser spezifische Angriffspunkt ıst das zweite Merkmal der 
spezifischen Energie!!%) (S. 85). Sind durch den Reiz eine be- 
stimmte Menge Granula gelöst, dann beginnt in der Folge die 
„Restitution“, d. h. die autonome Wiederherstellung der abge- 
gebenen Substanz. Eine solche ıst bei der Wasserabgabe nicht 
notwendig, darum verläuft diese einperiodisch. Aber in der Fer- 
mentfabrikation der Zelle setzt auf dıe vierte Arbeitsphase hin eine 
neue Kette von Phasen ein: die Zelle trıtt in die erste Sekretions- 
phase (S. 58, 65, 76). Diese neue Periode muß nun in der be- 
stimmten Arbeitsfolge ablaufen, bis ein neues Ferment gebildet 
ist und auf den andauernden Reiz hin von neuem frei werden 
kann. 

Wenn wir uns die Reize als ziemlich gleichmäßig während 
einer Verdauungszeit vorstellen, wozu wir bei der Vielheit der Reiz- 
wege guten Grund haben, dann zeigt sich hier folgende interessante 
Tatsache: Nach Abgabe einer gewissen Menge Ferment wird der Reız 
unwirksam. Nach unserer Auffassung ıst das so zu erklären: es tritt 
jetzt eine neue Periode ein, in deren ersten Bildungs- 
phasen die Reize die Abgabe einer nur sehr geringen 
Fermentmenge erregen können: die Fermentkraftkurve 
fällt. Dies ıst der Hauptstützpunkt für die Theorie der autonomen 
Verkettung: die dauernden Reize vermögen nicht dauernd Sekret 
hervorzurufen, sondern sie wirken allein auf das Ende der Phasen- 
folge ein. So lange die Arbeitskette aber noch nicht an diesem 
Ende der Periode steht, so lange sind die Reize unwirksam. Die 
Zelle beantwortet einen gleichmäßigen Reiz ungleich- 
mäßıg. Solch ein Stadium der Unempfindlichkeit gegen Reize 
nennt man allgemein das Refraktärstadium. Wenn wir nicht an- 
nehmen wollen, daß die Reize selbst die Arbeitsfolge hervorrufen, 
dann bleibt keine andere Erklärung, als daß die Drüsenzellarbeit 
ein Refraktärstadium besitzt!!?), in welchem die Zellen unempfind- 
lich sind weil in dieser Zeit die abgeschiedenen Stoffe ersetzt werden 
und damit die Zelle in den Zustand zurückgeführt wird, ın dem 
sie für die Reize von neuem angreifbar ist, d. h. in die dritte 
Arbeitsphase. 

Bei Ganglienzellen!°) ist gleichfalls ein Refraktärstadium festgestellt: sie sind 
in der Phase der Pause für Reize nicht erregbar''*). Die Erklärung, die Verworn 

112) Falls man nicht ein regulatorisches Drüsenzentrum mit rhythmischer Ar- 
beit aunehınen will. 

113) Hirsch, Gottwalt Chr., Naturw. Wochenschr., N. F., Bd. 16, 1917, 
S. 185 (kurz zusammenfassend). 

114) Verworn, a. a. O., S. 152, wo auch andere Beispiele. Ein Refraktär- 
stadium bei rhythmischen Vorgängen der Pflanzen beschreibt auch Kniep (Verh. 
d. Phys. Med. Gesellsch., Würzburg, N. F., Bd. 44, 1915). 


94 (+. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


dafür gibt, lautet!'°®): „Jedes lebendige System, das Erregbarkeit besitzt, hat auch 
während und nach jeder Erregung eine Phase herabgesetzter Erregbarkeit, denn 
jede Erregung vermindert momentan die Menge des zum Zerfall notwendigen Ma- 
terials und erhöht die Menge der Zerfallsprodukte in der Raumeinheit, und da die 
Restitution Zeit braucht, so kann ein Reiz, der in die Phase vor der völligen Resti- 
tution desselben fällt, nicht die gleiche Menge von Molekülen zum Zerfall bringen 
wie nach der völligen Restitution, d. h. der Reizerfolg ist geringer und die Erreg- 
barkeit ist herabgesetzt.“ Daß das Refraktärstadium eine Phase des spezifischen 
Stoffwechsels der Zelle ist, konnte dadurch nachgewiesen werden, daß die Läuge des 
Refraktärstadiun:s abhängig ist von der Sauerstolfversorgung, der Temperatur und 
dem Ausspülen der Stoffwechselschlacken vermittels einer indifferenten Flüssigkeit '). 

Die Verkettung der Arbeitsphasen bedingt es also in beiden 
Fällen, daß die Zellen so lange für Reize unempfindlich sind, bis 
in ihnen derjenige Zustand wieder erreicht ıst, von dem der Arbeits- 
ablauf ausging, d. h. bis die Periode sich ringförmig geschlossen 
hat. Die Reize sind nicht die Erreger der Arbeitskette, sondern 
sie treffen diese nur an einer bestimmten labilen Stelle und be- 
wirken damit die Auslösung des autonomen Abrollens der Arbeits- 
kette. Am Anfang der Phasenreihe wird von den Ganglienzellen 
Sauerstoff gebraucht, an ihrem Ende müssen Abfallstoffe beseitigt 
werden; beides sind aber nicht Bedingungen - der Verkettung, 
sondern nur ihres zeitlichen Verlaufes, ındem Mangel an Sauer- 
stoff und Anhäufung der Abfallstoffe den Fortgang der Arbeit 
lähmen, aber nicht ändern. Ebenso sind Kohlezufuhr und Aschen- 
abfuhr Bedingungen des Fortgangs der Maschinenarbeit, aber nicht 
des spezifischen Arbeitsweges der Maschine '!'"). 

Es erscheint zunächst verwunderlich, daß auf einen Reiz hin 
nichts mehr abgegeben wird, wenn as) Ahgabestoff vorhanden 
ist. Wır sahen oben beı 1 Pankreasdrüsen (S. 76), daß nicht 
immer während des Absinkens der Fermentkraft ım Sekret auch 
ein deutliches Zunehmen der Granula zu beobachten ist. Die 
Zelle geht in das Refraktärstadıum auch dann, 
wenn noch Granula vorhanden sind. Dies Verhältnis findet 
hier seine mögliche Erklärung: für das Einsetzen des Refraktär- 
stadiums ist wahrscheinlich die Anhäufung von Stoffwechselschlacken 
und zugleich das Vorwiegen der ersten beiden Arbeitsphasen in der 
Zelle verantwortlich zu machen; das Vorhandensein noch einiger 
Granula hindert offenbar das Einsetzen des Refraktärstadiums nicht. 
Die Wiederherstellung erfolgt, sobald einiges Ferment abgegeben 
ist. Während der Wiederherstellung ist die Zelle refraktär !!?). 


115) Verworn,a. a. ÖO,, 5; 10. 

nn Verworn, a.a. OÖ 162, 166, 168. 

17) Zur Kritik auch er Arbeit über pflanzlichen Rhythmus. Ferner 
sei A auf Verworn’s Darstellung der Lähmung (a. a. OÖ.) hingewiesen. 

118) Man kann danach vielleicht mit Verworn (a.a.O., S. 157) die Drüsen- 
zellen als „‚heterobolische Systeme“ bezeichnen mit einem „relativen Refraktärstadium“. 
Dafür sprechen auch einige Versuche mit künstlicher Reizung der Drüsen, die 
Babkin angibt (Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914). 


un 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 95 


Diese autonome Erneuerung ist die „Selbststeuerung des Stoff- 
wechsels“ genannt worden !!?); so lange nicht durch sie der alte 
Ausgangspunkt der Arbeitskette erreicht worden ist, kann ein gleich 
starker Reiz nur wenig oder gar kein Sekret hervorrufen. Ebenso 
vermag der Schlagbolzen eines Maschinengewehrs erst dann wieder 
einen Schuß auszulösen, wenn eine Reihe von Geschehnissen in 
bestimmter Verkettung durch „Selbststeuerung“ abgelaufen sind: 
Entzündung des Pulvers, Neuspannung der Feder, Herauswerfen 
der alten Hülse und Hineinschieben der neuen Patrone; während 
dieser ganzen Zeit befindet sich das System ım „Refraktärstadium“. 


So ıst durch Beobachtung und Analogieschlüsse die Ansicht 
begründet, daß die Arbeitskette der Verdauungsdrüsen an sich aus- 
schließlich auf organisatorıschen Bedingungen der einzelnen Zellen 
beruht. Damit wäre diese neue periodische Zellarbeit auf die gleiche 
Stufe mit der Ganglienzelle gesetzt und vielleicht auch mit der 
sich teilenden Zelle und den Vorgängen des Befruchtungsvorganges: 
die Arbeitsfolge ist autonom (endonom) und bildet den 
ersten Bedingungskomplex des Arbeitsrhythmus. 

Was von Ganglienzellen und Drüsenzellen gilt, wird sehr wahr- 
scheinlich von der Arbeitskette anderer Zellen auch gelten. Indem 
wir die Bedingungen der Arbeitsfolge eines Vorgangs sondern von 
den Bedingungen der Arbeitszeit, fällt ein neues Licht auf die alten 
Fragen: der Variation und Regulation, des normalen und patho- 
logischen Verlaufs und besonders auf den physiologischen Begriff 
des geschlossenen Systems und seiner Organisation, der sich mit 
den üblichen morphologischen Begriffen nicht immer deckt. Damit 
dringt man auch in die letzten Fragen der heutigen Biologie ein. 


2. Die Reize. 


Den zweiten Bedingungskomplex rhythmischen Geschehens 
bilden die auf das Arbeitssystem wirkenden Reize. Sie bewirken 
mit der Verkettung zusammen den Ablauf, indem die Verkettung 
die Bahn der Geschehnisse angibt, die Reize die Zeit, in 
der die Geschehnisse sich abspielen. Beide Bedingungskomplexe 
wirken so ineinander, daß sie nur künstlich zu trennen sind. 

Die Wirkung der Reize auf die von uns besprochenen Drüsen 
soll nach den Tatsachen der Petersburger Schule kurz dargestellt 
werden, da hier Neues nicht zu sagen ist. Ihrer Leitungsbahn nach 


119) Verworn, a. a. O., S. 75 (nach Hering). Man hat vielfach auf die 
Analogie der Periodizität einiger physikalisch-chemischer Vorgänge mit der Perio- 
dizität organischer Vorgänge aufmerksam gemacht; z. B. Hoeber, Phys. Chemie 
d. Zelle u. Gewebe, 4. Aufl., 1914, S. 738 und Leduec, St. D. Leben in seinen 
physik.-chemischen Zusammenhang, 1912, S. 85. — Vor allem aber: Küster, 
a. a. O. und dazu: Kolloid. Ztschr., Bd. 14, 1914, S. 307 und Bd. 18, 1916, S. 107. 
— Fröhlich, Ztschr. f. allgem. Physiol., Bd. 13, 1912, S. 38. 


a: >, he Be HR 2 Bea A a 85) 


96 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


zerfallen die Reize in nervöse (psychisch-nervöse und direkt-nervöse) 
und chemische; die mechanischen spielen keine oder nur eine sehr 
geringe Rolle!2P). Ihrer Wirkung nach dagegen können wir sie ın 
erregende (auslösende und steigernde) und hemmende Reize einteilen. 


Erregende Reize. 


Wir beobachten die Abscheidung eines Verdauungssaftes im 
Plasma einer Sarkodine erst dann, wenn Nahrung in das Plasma 
aufgenommen ist: die Sekretion ıst also eine Reaktion auf den 
Reiz der Nahrung!?'). Dies Verhältnis zwischen Nahrung und 
Sekretion wird bis zu den Wirbeltieren durchweg festgehalten; 
wenn wir auch gelegentlich eine langsame Sekretion vorfinden, wo 
offenbar kein Nahrungsreiz vorhanden ist!??), so bewirkt die Nah- 
rungsaufnahme doch stets eine bedeutende Steigerung der Se- 
kretion und der Hunger eine Abnahme der Sekretion; dies gilt 
auch für Pflanzen (Drosera und Dionaca). Auch bei allen vor- 
stehend beschriebenen Drüsen wird die Sekretion ausgelöst durch 
Reize der Nahrung'??). 

Zu den oben dargelegten Funden bei Plrurobranchara kommen noch die- 
jenigen bei Murex und Natica und vor allem bei der glasdurchsichtigen Ptero- 
trachea, bei der sich ohne Experiment durch Außenbeobachtung sehen läßt, wie der 
verdauende Saft von der Mitteldarmdrüse zum Kropf strömt, sobald die Nahrung 
den Osophagus durchschritten hat, und wie die Sekretion aufhört, sobald sich keine 
Nahrung mehr im Kropfe befindet!”*). So ist die Auslösung der Sekretion auch 
bei anderen Wirbellosen und bei sämtlichen Drüsen des Hundes beschrieben worden 
mit Ausnahme jener eigentümlichen Sekretion im Hungerzustand, von der oben die 
Rede war (S. Sl), deren Auslösung uns noch nicht bekannt ist, was von bedeuten- 
dem Interesse wäre, weil es sich hier nicht um eine Auslösung durch Nahrungs- 
reize handeln kann, sondern die Bedingungen wahrscheinlich im gesamten Er- 
nährungstraktus zu suchen sind, da mit der Sekretion noch eine Reihe anderer Er- 
scheipungen zusammenfallen. 


Die zweite Aufgabe der Reize ist, die Gesamtmenge des Saftes 
und des darin enthaltenen Fermentes zu regulieren. — Die Ge- 
samtmenge des sezernierten Saftes ıst annähernd proportional 
der Menge der in den Magen gelangten Nahrung'?”)., Bestimmte 


120) Gottwalt Chr. Hirsch, Erregung und ‚Arbeitsablauf der Verdauungs- 
drüsen, Naturw. Wochenschr., N.F., Bd. 15, 1916, S. 553. 

121) Jordan, Herm, Vergl. Physiol. der Wirbellosen I. 1913, S. 69. 

122) So bei Cephalopoden (Jordan, a. a. O., S. 372), Pflanzenfressern: die 
Wanddrüsen der Mundhöhle und die Parotis (Ellenberger und Scheunert, 
Lehrb. d vergl. Physiol. d. Säugetiere, 1910, S. 318), auch Pferd und Kaninchen 
(R. Heidenhain, Hermann’s Hdb. d. Physiol., Bd. 5,1, 1883, S. 179). 

123) Einer der seltenen Fälle, wo auf einen Berührungsreiz hin sezerniert wird, 
ist bei den Schleimdrüsen des Magens bekannt geworden, wo die Sekretion „eine 
lokale Reaktion auf einen lokal wirkenden Reiz‘ darstellt. Oppenheimer, Hdb, 
d. Biochemie, 1912, Bd. 3,1, S. 56. 

124) Vgl. die Abbildungen in: Hirsch, Gottw. Chr., Ernährungsbiologie 
fleischfressender Gastropoden, Zool. Jahrb., Bd. 35, 1915, S. 435. 

125). S. Arrhenius, Gesetze der Verdauung und Resorption, Zeitschr. f, 
Physiol. Chemie, 1909, S. 321. 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 97 


Mengen derselben Nahrung erregen also die gleiche Menge Saft. 
Aber gleiche Mengen ungleicher Nahrung erregen eine ungleiche 
Menge Saft, so daß für jede Nahrung in einer bestimmten Zeit 
eine bestimmte Menge Saft abgeschieden wird, die sich bei allen 
Versuchen wiederholt. Daraus geht hervor, daß nicht nur die 
Quantität des Reizes, sondern auch die Qualität der Nahrung auf 
die Gesamtmenge des Saftes regulierend einzuwirken imstande ist. 

Als bekanntes Beispiel mögen die Ergebnisse an den Speicheldrüsen gestreift 
werden: hier rufen Fleisch, Milch, Sand geringe Mengen, dagegen salzige, trockene und 
saure Speisen große Mengen Sekret hervor (Verhältnis etwa wie 1: 4)!?*); trockenes 
Fleisch erregt viermal so viel Sekret als normales, ein trockenes Pulver weit mehr 
als ein angefeuchtetes; glatte Steine erregen gar kein Sekret, dieselben Steine zer- 
rieben zu Sand eine mittelmäßige Menge u.s. w. Ähnliches beobachtete man am 
Magen: N-äquivalente Mengen von Fleisch, Brot und Milch erregen eine ganz ver- 
schiedene Gesamtmenge Saft!?”). Dasselbe gilt von Pankreas!”®): dort werden bei- 
spielsweise auf die gleiche N-Menge Fleisch 141,0 cem, Brot 320,2 ccm, Milch 
92] ecm Saft abgeschieden. 

Ganz ähnliche Ergebnisse zeigt eine Messung der Gesamt- 
menge des Ferments, das — wie oben ausgeführt — unabhängig 
von der Wassermenge sezerniert wird. Diese Unabhängigkeit zeigt 
sich z. B. auch darin, daß Sekretionsgeschwindigkeit und Ferment- 
‚menge keineswegs parallel gehen, vielmehr mit steigender Sekretions- 
geschwindigkeit die Verdauungskraft abnimmt und daß vor allem 
bei gleicher Sekretionsgeschwindigkeit, aber verschiedener Nahrung, 
die Fermentmenge häufig recht verschieden ıst!??). — Auf eine be- 
stimmte Menge Nahrung hin trıtt eine bestimmte Gesamtmenge 
Ferment ım Sekret auf; aber zwischen den drei Fermenten des 
Pankreas besteht dabei kein Unterschied, sondern diese werden 
alle drei parallel abgeschieden; diese häufige Beobachtung ist ent- 
gegen anderer Meinung besonders zu betonen !*®), 

So wird im Pankreas des Hundes auf Milch das stärkste Eiweißferment abge- 
schieden, auf Fleisch weniger, auf Brot das schwächste. Auch Lipase und Amylase 
sind auf Milch am stärksten und auf Fleisch und Brot um so geringer. — Anders 
deı Magen: er sondert auf Brot ein starkes, auf Fleisch ein mittelstarkes, auf Milch 
ein schwaches Ferment ab'!’'). Ganz besonders merkwürdig ist dabei die Tatsache, 
daß der Magen dieselben verschiedenen Fermentmengen ausscheidet, wenn die be- 
treffende Nahrung nicht in ihn gelangt, sondern nur Auge und Nase des Hundes 
mit der Nahrung gereizt werden !??). 

Drittens ist die Gesamtmenge der abgeschiedenen festen und 
organischen Substanzen je nach der Qualität und Quantität 


126) Babkin, Äußere Sekretion der Verdauungsdrüsen, 1914, S. 12—24. 
127) Babkin, a. a. O., S. 102. 
128) Babkin, a. a. O., S. 259—261. 


129) Babkin, a. a. O., 8. 247, 262, 289. 

130) Babkin, a. a. O., S. 247, 260, 262, 263 (Tabelle der Fermentkraft bei 
Hund und Mensch), 289. Auch Fig. 19 und 20 dieser Arbeit. 

TabjrBabkin 2aa..03578. 100. 

132) Babkin, a. a. O., S. 105. 


98 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


der Nahrung auffallend verschieden: so werden ım Magen auf Brot 
viele, auf Fleisch weniger, auf Milch noch weniger feste Substanzen 
abgeschieden. Es zeigt sich dabei, daß Fermentmenge und Menge 
fester Substanzen parallel gehen, also beides Produkte derselben 
Arbeit sind!?!). Dasselbe ergaben Versuche am Pankreas !??): es 
wurden ausgeschieden an festen und organischen Stoffen auf Milch 
viel, auf Brot mittelmäßig, auf Fleisch wenig. Es hat nach den 
vorliegenden Ergebnissen den Anschein, als wäre die Fermentaus- 
scheidung zusammen mit derjenigen organischer Stoffe (bezw. N) 
eine zusammenhängende Arbeit, und die Wasserausscheidung zu- 
sammen mit derjenigen der Salze eine zweite Arbeit. Beide Ar- 
beitsgruppen sind getrennt und werden getrennt durch Reize be- 
einflußt !3*). 


Untersuchen wir das Sekret ın der Verdauungszeit in bestimmten 
Zeitabschnitten, dann trıtt zum Mengenmaß das Zeitmaß, und wir 
erfahren, daß die sezernierte Menge in einer Zeiteinheit, also die 
Geschwindigkeit und mit ihr dre Dauer der Sekretion von 
Reizen abhängig ist. 

So wird z. B. im Magen der Höchstpunkt der Saftmenge auf Brot schnell 
erreicht, langsamer auf Fleisch, recht langsam auf Milch '’); oder nach Hineinlegen 
von Fleisch in den Magen wird langsamer sezerniert als bei normalem Genuß der 
gleichen Menge '’°): demnach spielt auch der Reizweg für das Tempo der Sekretion 
eine Rolle, was von den Speicheldrüsen seit langer Zeit bekannt ist '’+) *!), — Die 
Sekretionsdauer ist im Magen bei Verdoppelung der Nahrungsmenge etwa um 1,5 mal 
größer '*”). — Im Pankreas steigt auf Milch die Menge langsam an und fällt ebenso 
langsam; auf Brot jedoch steigt sie schnell und fällt recht langsam; auf Fleisch 
(mit der gleichen Menge äquivalenten N) steigt sie schnell und fällt schnell '?®). 

Auch die Geschwindigkeit und Dauer der Fermentausscheidung ist bis zu 
einem gewissen Grade von den Reizen abhängig: auf Brot wird im Magen sofort 
schnell und viel Pepsin sezerniert, es muß also eine lange Erholungspause folgen 
(Verkettungswirkung!), auf Milch und Fleisch wird langsamer und weniger Pepsin 
sezerniert und die Erholungspause ist entsprechend kürzer’. Für das Pankreas 
des Menschen noch ein Beispiel: auf Fettnahrung wird schnell und viel Ferment 
abgegeben, auf Eiweißnahrung mittelmäßig und langsamer, noch langsamer auf 
Kohlehydrate '*P). 


Wir erhalten also für die Saftmenge wie für die Ferment- 
menge durch die verschiedenen Reize verschiedene Sekretions- 
geschwindigkeiten und Sekretionsdauer und dadurch ganz verschie- 
dene Kurven, die den bestimmten Nahrungsmitteln typisch sind. 


133) Babkin, a. a. O., S. 264, 287, 324. 

134) Siehe auch die Ergebnisse an Speicheldrüsen (Becher und ludwig, 
Heidenhain u.s. w, Babkin, S. 48). 

135) Babkin, a. a. O., S. 96. 

136) Babkin,a.a. O., S. 128, siehe auch die sehr vielen Versuche S. 200— 219. 

137) Babkın, a. a. V. S. 10% 

138) Babkin, a. a. O.; S. 254. 

139) Babkin, a. a. O., S. 96. 

140) Babkin, a. a. O., S. 263 (nach Wohlgemuth). 


G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 99 


Das heißt: die zeitliche Einordnung der Phasen und Perio- 
den ist abhängig von der Art und der Menge der Nahrung. 
Dafür bringt Babkin noch zahlreiche Beispiele. 

Der Erregungsmechanismus ist durch die verschiedenen Reizwege'*) und 
reizenden Substanzen so kompliziert, daß wir mit vielen Versuchen deswegen so 
wenig anfangen können, weil schon der Reizkomplex, aber auch der Reizweg nicht 
einfach genug gemacht waren. Neuere Untersuchungen haben infolgedessen die 
einzelnen Bestandteile einer Nahrung isoliert auf das Organ wirken lassen und damit 
eine fester umschriebene Reihe indifferenter und erregender Stoffe festgestellt: so 
z. B. daß das Pankreas auf Fett einen alkalischen Saft ausscheidet, der reich ist 
an organischen Substanzen und Fermenten; auf Salzsäure dagegen arm an orga- 
nischen Substanzen und Fermenten, aber stark alkalisch'*’). Damit ist auch nur 
erneut die Richtigkeit des Satzes bewiesen: wenn ein bestimmter Stoff reizt, so übt 
er eine spezifische Wirkung aus, und von diesem Reiz hängen bei Drüsen Ge- 
samtmenge und Tempo der Sekretion ab. 


Hemmende Reize. 


Die zweite Gruppe der Reizwirkungen ist die der hemmenden 
Reize, die bei den in Frage stehenden Verdauungsdrüsen weniger 
untersucht worden sind; es genügen deswegen hier wenige Bei- 
spiele. 

Die hemmenden Reize können nervöse und chemische sein. 
So werden ım Vagus sekretorische und sekrethemmende Fasern 
für die Magensekretion vermutet!*), doch ıst aus den Versuchen 
nicht ersichtlich, ın welchem Funktionsstadium sich diese Drüsen 
befanden; ın Unkenntnis dieses ersten Bedingungskomplexes für 
den Sekretionsablauf ıst jedes Ausbleiben des Sekretes trotz des 
Reizes als Hemmung gedeutet worden, während wir der Ansicht 
sind, daß es sich hier oft um eine innere Hemmung durch die 
Selbststeuerung des Stoffwechsels handeln kann: um ein Refraktär- 
stadium (S. 93). 


Dagegen spricht nicht die häufige Beobachtung, daß ie Ausscheidung des 
Sekretes plötzlich durch einen ‚‚Affekt‘‘ '**) gestört werden kann, dessen Hemmungs- 
weg unbekannt ist. — Ebenso hemmt ein Reiz des N. ischiaticus eine durch Ourare 
hervorgerufene Sekretion der Uuterkieferdrüse !°); und eine Sekretion des Pankreas, 
die durch Vagusreizung hervorgerufen wurde, wird durch erneute Reizung oder 
durch Reiz des anderen Astes gehemmt '*), 

Andererseits sind einige Hemmungen durch chemische Reize bekannt ge- 
worden. So sollen z. B. Fett und zum Teil starke Kochsalzlösung vom Duodenum 
aus hemmend auf die Magensekretion einwirken '*") (es wurde jedoch S. 67 bereits 
nachgewiesen, daß auf diese Hemmungen das wiederholte Absinken der Ferment- 

141) Bezüglich der Reizwege siehe die bekannten Ergebnisse R. Heidenhain's 
an der Parotis bei Sympathikus- und Chorda-tympani-Reizung und die Versuche der 


Petersburger Schule am isolierten Magen bei Scheinfütterung und isolierter Nerven- 
reizung. 


142) Babkin, a. a. O., S. 287. 

143) Babkin, a. a. O., S. 181, 188. 
144) Babkin, a. a. O.. S. 112. 

145) Babkin,a. a. O,, 5 60. 

146) Babkin, a. a. O., S. 302, 334. 
147) Babkin, a. a. O,, S. 152, 157, 159 


100 G. Chr. Hirsch, Der Arbeitsrhythmus der Verdauungsdrüsen. 


kraft während der Verdauungszeit nicht zurückgeführt werden kann). — Vom Magen 
aus soll die Pankreassekretion durch Lösungen der Alkalisalze gehemmt werden '*®?); 
doch 'ist dies wahrscheinlich deswegen keine direkte Hemmung, weil der Magensaft 
neutralisiert wird und damit die Ursache der Sekretinbildung im Duodenum fortfällt. 

Normale Reize, erregende wie hemmende, wirken auf den Ab- 
lauf des physiologischen Systems der Drüsen ausschließlich 
zeitlich; sie bilden eine quantitative Regulation; aber die 
spezifischen Lebensäußerungen: die Kette der normalen Gescheh- 
nisse vermögen sie nicht zu beeinflussen. — 

Diejenige Periodizität, die man bisher als „intermittierende* 
Tätigkeit der Drüse bezeichnete, d. h. der Wechsel zwischen 
„Arbeit und Ruhe* ist ausschließlich auf Reize zurück- 
zuführen: während der Nahrungsreize „arbeitet“ die Zelle, während 
des Hungerns „ruht“ sie. Diejenige Periodizität aber, die wir vor- 
stehend während der Verdauungsarbeit beschrieben, ıst durch beide 
Bedingungskomplexe: Reize und Arbeitsverkettung bedingt !*). 

Man hat als „mitbestimmende Außenwelt“ ferner Faktoren aufgezählt, die gar 


nicht spezielle Bedingungen des Rhythmus, sondern allgemeine Bedingungen des 
Lebens im Gesamtorganismus sind '°); dies ist natürlich abzulehnen. 


* 


Der Rhythmus einer Melodie wırd gebildet durch die Kette be- 
stimmter Töne und die Zeitdauer eines jeden einzelnen Tones; dieselbe 
Tonkette ergibt bei verschiedener Zeitdauer der einzelnen Töne 
ganz verschiedene Rhythmen. 

Ebenso wird der Rhythmus eines periodischen Vorganges ım 
Organismus gebildet durch die Verkettung bestimmter Phasen und 
Perioden nt durch die Zeitdauer jeder ke alinen Phase; dieselbe 
Arbeitskette ergibt bei verschiedener Zeitdauer der einzelnen Phase 
ganz verschiedene Rhythmen. 


148) Babkin,a.a. O., S. 284. 

149) Zur Analyse der Entwicklungsvorgänge bemerkt Oskar Hertwig 
(Allgem Biologie, 4. Aufl., 1912, S. 152): „Bei einer allgemeinen und erschöpfenden 
Untersuchung eines Entwicklungsprozesses ist es daher ebenso falsch, wenn ich die 
Ursache in das Ei, als wenn ich sie außerhalb desselben verlegen wollte, da der 
sanze oder volle Grund stets in beiden ruht.“ 

150) So meint Munk (Biol. Zentralbl. Bd. 34, 1914, S. 626), daß es für die 
Periodizität der Liesegang’schen Ringe ein Teil der ‚‚mitbestimmenden Außen- 
welt“ sei, daß man die Gelatine nicht umschüttele oder umrühre. Selbstverständlich : 
kann jemand nur so lange periodisch um den Marktplatz wandeln, als ihn kein 
Ziegelstein totschlägt; aber niemand wird den „negativen“ Ziegelstein als Faktor 
des periodischen Wandelns ansehen. Da alle Geschehnisse zusammenhängen, so gilt 
es allein, die letzten unmittelbaren Bedingungen aufzusuchen (siehe auch Schopen- 
hauer, Satz vom Grunde $ 20). Rhythmische Vorgänge eines physiologischen 
Systems sind stets Teilvorgänge seines Gesamtlebens; wollen wir sie beschreiben, 
so müssen wir auch die Teilbedingungen erkennen, die jenen Teilvorgang zusammen- 
setzen. 


Verlag von C Georg Thieme in 1 Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 








Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. E Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig 


38. Band März 1918 “INES 





Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark 

Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 
Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 
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vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 








Inhalt: Dr. Alexander Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches S. 101. 
Heinr. Kutter. Beiträge zur Ameisenbiologie. S. 110. 
E. Wasmann S. J., Bemerkungen zur neuen Auflage von K. Escherich „Die Ameise“. S. 116. 
E. Wasmann S. J., Totale Rotblindheit der kleinen Stubentliege (Homalomyia cunieularis L.). 
S. 130. 
Dr. phil. R. Vogel, Wie kommt die Spreizung und Schließung der Lamellen des Mai- 
käferfühlers zustande? S. 150. 
Hermann Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur medizinischen Physiologie. 
S.#138: 
Referate: R. Demoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. S. 139. 





Zur Biologie des Riesenhirsches. 
Von Dr. Alexander Sokolowsky. Hamburg. 


Unter den Tierarten, die ın der Diluvialzeit die Erde be- 
völkerten, nımmt der Riesenhirsch (lervus euryceros s. Megaceros 
hibernieus, Owen) unser besonders lebhaftes Interesse in Anspruch. 
An Größe unseren heute lebenden Edelhirsch übertreffend, trug er 
ein Geweih mit Schaufelenden, das bis zu 4 m von’ Ende zu Ende 
klafterte. Daß der Träger eines solchen Geweihes geradezu gigan- 
tisch wirken mußte, geht schon aus den verschiedenen in Museen 
aufgestellten fossilen Skeletten dieses gewaltigen Tieres hervor. 
Da aber die riesige Ausdehnung des Geweihes, verglichen mit dem 
Kopfschmuck unserer heute lebenden Hirsche, etwas Unverständ- 
liches an sich hat, entsteht die Frage nach der Entstehung und 
dem Zweck dieser Geweihbildung. Die Beantwortung dieser Frage 


führt uns zunächst zu einer neuen: Welchen Zweck hat die Ge- 
38. Band s 


109 A. Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 


weihbildung überhaupt? Auftreten und Ausbildung des Geweihes 
können nur auf sexuelle Ursachen zurückgeführt werden. Das 
geht schon unzweifelhaft aus der Tatsache hervor, daß bei sämt- 
lichen Hirschen, eine Ausnahme macht nur das in beiden Ge- 
schlechtern ein Geweih tragende Renntier, nur das Männchen im 
Besitze dieses Kopfschmuckes ist. Wir wissen denn auch, daß mit 
der hohen Ausbildung des Geweihes die Kampflust bei den brunsten- 
den Hirschen, wie es unser Edelhirsch in besonders ausgeprägter 
Weise erkennen läßt, besonders entwickelt ıst, da die um den 
Besitz der Weibchen miteinander kämpfenden Hirsche sich als 
Nebenbuhler der Geweihstangen als Waffe bedienen. 

Die Familie der Hirschtiere hat sich mit Ausnahme von 
Australien und Südafrika über die meisten Kontinente 
verbreitet, hat aber ıhren Ursprung und ihre Blüte in der alten 
Welt. Die Stammgruppe der Hirsche besaß noch kein Geweih, 
während, wie bei den noch heute lebenden Moschustieren, 
die oberen Eckzähne hauerartig entwickelt waren. Die Bil- 
dung des Geweihes begann erst in der Obermiozänzeit. 
Lebende Überreste dieser nur durch ein Spießgeweih ausgezeich- 
neten Hirsche sind die Muntjaks des Sunda-Archipels (Cer- 
vulus muntjae.), Auch hier hat das Männchen noch die großen 
Eckzähne behalten und trägt auf den Stirnbeinen ein Paar lange 
Knochenzapfen (Rosenstock) mit.kranzförmig verdicktem Ende (Rose), 
während das auf letzterem sitzende „Geweih“ noch kleın und ein- 
fach ist, indem es einen soliden Hautknochen ohne Äste vorstellt 
oder nur noch einen kurzen Basalsprossen erkennen läßt. Erst 
gegen Ende der Miozänzeit sind aus den Gervulinen die echten 
Hirsche (Cervina) entstanden, bei denen die oberen Eckzähne 
Rückbildung erfahren, während sich das Geweih fortbildete und 
jährlich zum Abwurf gelangte. Erst ın der jüngeren Pliozänzeit 
werden die Geweihe länger und treiben zahlreichere Sprossen, während 
der sie tragende Rosenstock sich verkürzt. Um diese Zeit sind 
auch die Hirsche erst aus der alten in die neue Welt hinüber- 
gewandert. Erst im obersten Pliozän beginnt die Entwicklung der 
mächtigen, oft reich verzweigten und schaufelförmigen Geweihe, 
durch welche zahlreiche Hirsche der Gegenwart sich auszeichnen. 
Auffallen muß es, daß die mit primitivem Geweih versehenen, 
stammesgeschichtlich entschieden älteren Vertreter des Hirsch- 
geschlechts entweder sehr klein, oder doch nur verhältnismäßig 
klein gebaut sind, während mit der Zunahme in der Ausbildung 
des Geweihes entschieden auch eine solche in der Größe der Körper- 
gestalt bei den verschiedenen Hirscharten verbunden ist. Verglichen 
mit den zierlichen moschustierartigen Hirschen und den Muntjaks sind 
die mit vielendigem Geweih ausgezeichneten Hirsche wahre Riesen. 
Es läßt sich demnach bei dem Werdegang des Hirschgeschlechts 


A. Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 105 


deutlich in der Stammesgeschichte eine Entwicklungsrichtungerkennen, 
die aus zierlichen Anfängen zu großen, mit starkem, vielgliederigem 
Geweih gekrönten Hirscharten führte. Bei dieser Geweihausbildung 
lassen sich zwei voneinander abweichende Formen unterscheiden, 
die leicht erkennbar sind, obwohl es an Übergängen von der einen 
zur anderen nicht fehlt. Es sind das Stangen- und Schaufelgeweihe. 
Diese finden einerseits bei unserem Edelhirsch, andererseits bei 
unserem Damhirsch ihren typischen Ausdruck. Bei dem durch 
mächtige Schaufelbildung seines Geweihes ausgezeichneten Elch 
lassen sich Übergänge von der einen Form in die andere nach- 
weisen. Dabeı muß aber ausdrücklich betont werden, daß es sich 
bei dem Elch um die Schaufelbildung als Norm handelt, während 
bei ihm die Stangenbildung als Rückschlag anzusehen ist. Manche 
Forscher haben auf Grund dieser verschiedenartigen Geweih- 
bildung zwei europäische Elcharten aufzustellen versucht. 
Martenson, dem wir ene Monographie des Elches ver- 
danken, hat überzeugend nachgewiesen, daß „von einer beson- 
deren Art des Elchs der Gegenwart, dem Stanglerelch, keine Rede 
sein dürfte und letztere als eine Spielart oder Varietät hinzustellen, 
erscheint verfrüht, so lange unsere Beobachtungen noch so unvoll- 
ständig und lückenhaft sind. Vorläufig könnte man ihn nur als 
eine beginnende Umbildung der bestehenden Art oder eine sich 
heranbildende Subvarietät bezeichnen“. 

Nach meiner Überzeugung handelt es sich hierbei entschieden 
um Einflüsse der Außenwelt, die gerade nicht als Degenerations- 
erscheinungen, wohl aber als Variationen aufzufassen sind. Durch 
die Beschränkung der Existenzverhältnisse des Elches durch die 
fortschreitende Kultur wird die Entwicklungsrichtung, die zu einer 
hohen Ausbildung des Schaufelgeweihes führte, beeinflußt, so daß 
es nicht zu dieser in solcher Entfaltung, sondern zu einem Rück- 
schlag in die Stangenform, denn von dieser ist die Schaufelbildung 
herzuleiten, kam. 

Eine in das Extreme durchgeführte Schaufelbildung zeigt der 
Riesenhirsch. 

Professor Karl Hescheler in Zürich, der im Jahre 1909 
eine monographische Abhandlung über den Riesenhirsch veröffent- 
lichte, äußert sich über die Geweihbildung des in der geologischen 
Sammlung der Eidgenössischen Technischen Hochschule 
in Zürich aufgestellten vollständigen Exemplars wie folgt: „Die 
Spitzen der am weitesten nach außen abstehenden Sprossen klaftern 
beim hiesigen Exemplar 2 m 52 cm. Bei den größten bis jetzt 
gefundenen Geweihen geht die Spannweite bis gegen 4 m. Die 
Entfernung der genannten äußersten Punkte des Geweihes von- 
einander, im Geweihbogen über die Stirn weg gemessen, ist 3 m 
74 cm. ‚Jede Geweihhälfte sitzt auf einem kurzen Fortsatze des 

g* 


104 A. Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 


Stirnbeines, Rosenstock genannt; dann folgt jene wulstige Ver- 
breiterung an der Basis des Geweihes, die als Rose bezeichnet wird, 
welche ringsum mit knopfartigen Verdickungen, den sogenannten 
Perlen, besetzt ist, darüber alsdann die enorme Masse von Geweih- 
substanz, die nun nicht wie beim Edelhirsch aus einem System von 
zylindrischen, am Ende zugespitzten Sprossen besteht, welche selbst 
wieder einer zylindrischen Stange aufsitzen, sondern die sich bald 
zu einer gewaltigen Schaufel verbreitert, von deren Rande längere 
oder kürzere Zacken abgehen. Es handelt sich also um ein Schaufel- 
geweih, wie wir es beim Damhirsch, beim Elch sehen. Aber die 
Ähnlichkeit mit dem Damhirschgeweih ist bedeutend größer: wie 
bei diesem folgt zunächst auf die Rose noch eine mehr zylindrische 
Stange, an der als erster Sproß dicht über der Rose der Augen- 
sproß sitzt. Dem Elch geht letzterer ab, und es breitet sich von 
der Rose weg das Geweih sofort zur Schaufel aus. Der Augen- 
sproß des Megaceros ıst gewöhnlich verzweigt. Beim Riesenhirsch 
herrscht eine ziemliche Variation in der speziellen Ausbildung des 
Geweihes, und es weichen häufig die Geweihhälften bei ein und 
demselben Individuum mehr oder weniger stark voneinander ab. 
Als Maximum der Sprossenzahl einer Hälfte wird 10—11 angegeben. 
Es kann nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß der Riesen- 
hirsch denselben Gesetzen des Geweihwechsels und der Geweih- 
bildung folgte wie seine lebenden Verwandten. Jedes Jahr wurde 
auch dieses Riesengeweih abgestoßen und in der Zeit von wenigen 
Monaten bis zur Brunstperiode neu aufgebaut.“ 

Im Jahre 1892 veröffentlichte Hans Pohlig eine „Monographie 
der Oerviden des thüringischen Diluvial-Travertines“, in welcher er 
den Riesenhirsch unter der Benennung (ervus euryceros in eine 
Anzahl Rassen zu zerlegen versucht, wobei er sich zunächst auf 
die Merkmale der Geweihbildung beschränken muß. Die best- 
gekannte Rasse ist der in Irland und auf der Insel Man in 
zahlreichen Resten festgestellte Oervus ewuryceros Heberniae, der 
„Irish elk“, der die größten Geweihe mit der höchsten Spannweite 
von 3—4 m besitzt. Es dürfte auch, nach Hescheler, die geo- 
logisch jüngste Rasse sein, wahrscheinlich postglazıal prä- 
historisch. Die für Deutschland konstatierte Rasse ist. der 
Cervus euryceros Germaniae. Sie gehörte dem eigentlichen Dilu- 
vium an und ist also vermutlich älter als die irische. Dabei 
zeichnete sie sich durch kleineres, gedrungeneres Geweih aus und 
zeigt in der Geweihbildung zahlreiche Variationen im Gegensatz 
zu der viel einheitlicher sich verhaltenden irischen Rasse. 

Gleichalterig mit .der germanischen Varietät sind die Funde 
aus Italien und Ungarn, die unter Cervus euryceros Italiae ver- 
einigt werden und sich ebenfalls durch kleineres und gedrungeneres 
Geweih mit Drehung nach hinten und unten auszeichnet. Als vierte 


g 


A. Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 105 


Varietät wird noch Cervus euryceros Belgrandi beschrieben, die 
früher auf Grund von französischen Funden aus dem älteren 
Diluvium der Umgebung von Paris als besondere Öervidenspezies 
aufgestellt wurde. Sie zeigt im Geweih Annäherung an den Elch und 
dürfte auch im älteren Diluvium von Deutschland vertreten 
sein. -. Ihr gehörten nach Pohlig auch die vom jüngsten Tertiär 
Englands beschriebenen Cervus Dawkinsi und Cervus verticornis 
an, die den Übergang zu den obertertiären Vorfahren der 
Riesenhirsche bilden, denen nach Hescheler der mediterrane 
Cervus dieranius mit außerordentlich stark verästeltem Geweih nahe 
stehen dürfte. 

Der Riesenhirsch verbreitete sich über Großbritannien, 
Frankreich, Deutschland, lebte in größerer Zahl in der Po- 
ebene und im ungarischen Tiefland, spärlicher in Österreich, 
namentlich aber im europäischen Rußland und in West- 
sibirien. Wie lange er gelebt hat und wann er ausgestorben ist, 
läßt sich mit Sicherheit nicht angeben. In der Skelettbildung des 
Riesenhirsches fällt es nach Hescheler auf, daß die Extremi- 
tätenknochen gegenüber denen anderer Cerviden besonders massig 
erscheinen. Ebenso besitzen die vorderen Rückenwirbel Dornfort- 
sätze von gewaltiger Länge. Auch haben sich bei ihm die gewaltigen 
Dimensionen im ganzen, in erster Linie die riesenhaften Verhältnisse 
des Geweihes beim Männchen in Proportion zu dem Riesen- 
maß des Leibes gesetzt. 

Diese Besonderheiten stehen nach dem zitierten Gelehrten in 
Beziehung zu dem enormen Gewicht des Geweihes, das bei ganz 
großen Exemplaren nahezu 90 Pfund betragen kann; dieses bedingt 
entsprechende Nackenmuskeln und -bänder, die ıhren Ansatz am 
Hinterkopf, an den Halswirbeln und den Dornfortsätzen der Rücken- 
wirbel suchen müssen. So wird denn beim weiblichen Riesenhirsch- 
skelett der Halswirbel um ein Drittel schmäler, die Dornfortsätze 
der Rückenwirbel kürzer, und es fehlt unter anderem auf dem 
Schädeldache jene mächtige Knochenleiste, die sich beim männ- 
lichen Schädel zwischen den Ansatzstellen beider Geweihhälften 
erstreckt. Daß der Riesenhirsch sein Haupt stolz erhaben trug 
wie der Edelhirsch, darüber kann, nach Hescheler, kein Zweifel 
bestehen. Daß dem Halse aber auch eine große Beweglichkeit und 
Exkursionsfähigkeit zukam, das zeigt ebenso die Form der vorderen 
und hinteren Gelenkflächen der Halswirbelkörper: neben starker 
Wölbung resp. Vertiefung weisen sie eine auffällige Streckung in 
dorso-ventraler Richtung auf. — Es geht aus diesen anatomischen 
Befunden Hescheler’s unzweideutig hervor, daß der Riesen- 
hirsch trotz seiner gigantischen Gestalt und enormen Entfaltung 
seines Gew@ihes durchaus kein ungelenkiges, schwerfälliges Tier 
war, sondern sich seiner anatomischen Anlage entsprechend, leicht 


106 A. Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 


und behend bewegen konnte. Das spricht schon von vornherein 
kaum für die Ansicht, daß sıch bei ıhm die Produktionskraft der 
tierischen Organismen erschöpft habe, so daß er auf den Aus- 
sterbeetat gesetzt war. 

Während der schwedische Zoologe Lönnberg im Jahre 
1906 der Verwandtschaft des Riesenhirsches mit dem Renntier 
das Wort redet, haben sich vorher namhafte Forscher, wie Rüti- 
meyer, Pohlig, Lydekker, Rörig, Weber und Nehring für 
die Damhirsch-Natur desselben ausgesprochen. Namentlich hat 
Rütimeyer auf Grund einer sorgfältigen Vergleichung der Schädel- 
und Gebißcharaktere die nahe Verwandtschaft desselben mit dem 
Dambhirsch vertreten. Dieser Auffassung möchte auch ich mich 
hier rückhaltlos anschließen. — Die Schaufeln starker Damhirsche 
aus freier Wildbahn in guten Gegenden erreichen nach Schäff oft 
wirklich imposante Dimensionen, die man nicht ahnt, wenn man 
nur das Durchschnittsdamwild aus kleinen Parks und zoologischen 
Gärten kennt. Ein vom Kaiser 1895 im Grunewald geschossener 
Kapitalschaufler zeigte eine Stangenhöhe, geradlinig gemessen, von 
71cm, eine Auslage von 94cm und eine Schaufelbreite von 21 cm. 

Auf den Berliner Geweihausstellungen haben die Dam- 
hirschgeweihe, welche aus den Revieren von Hessenstein 
stammten, nicht nur allgemeine Bewunderung gefunden, sondern 
sogar Erstaunen erregt. Sie zeichneten sieh durch breite und starke, 
mit langen Enden versehene Schaufeln, sowie durch außergewöhn- 
lich starke Stangen aus. 

Von besonderem biologischen Interesse ist es, daß, wie Berg- 
miller mitteilt, die künstliche Beeinflussung der Geweihbildung 
beim Damwild eine besonders große ist, denn „wohl bei keiner 
anderen Hirschart geht die gute Fütterung so sehr ins Geweih wie 
beim Damwild; sodann vererbt sich die Anlage, gute Geweihe zu 
entwickeln, bei einem Dam wildbestand in ganz auffälliger Weise. 

Diese leichte Beeinflussung der Geweihbildung, namentlich der 
Entfaltung großer Schaufeln beim Damwild durch äußere Verhält- 
nisse, hat für mich insofern ein besonderes Interesse, als mir da- 
durch ein Einblick gegeben wird in Vorgänge, die in der Vorwelt 
sich bei der Schaufelbildung des Riesenhirsches geltend gemacht 
haben können. 

Eine für die Geweihbildung der in der Diluvialzeit lebenden 
Cerviden wichtige Mitteilung entnehme ich Goeldi. „Der Hirsch 
aus der Pfahlbauzeit weist eine durchschnittlich bedeutendere 
Größe, die oft die Höhe ansehnlicher Pferde übertraf, und ein 
reichlicher entwickeltes Geweih auf, aber, setzt Studer hinzu, der- 
selbe war damals noch nicht in Forsten gehegt und in seiner freien 
Bewegung gehemmt, wie dies heutzutage der Fall ist. »Erwähnens- 
wert ıst das häufige Vorkommen von Geweihen mit starker Ab- 





ıı 
% 


A. Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 107 


plattung der oberen Teile der Stangen und bedeutender Expansion 
im Gebiete der Geweihkrone. In der Ausbildung solcher Besonder- 
heiten stimmte übrigens der Pfahlbauhirsch unseres Wissens mit 
Hirschen aus dem Diluvium Rußlands und solchen aus den 
Torfmooren Irlands überein.“ 

Es geht aus diesen Angaben hervor, daß in der Vorzeit die 
Neigung einer Abplattung des Geweihes auch bei dem Edelhirsch 
vorhanden war. Daraus schließe ıch, daß es ın den Einflüssen der 
Außenwelt lag, solche Geweih-Besonderheiten zu bewirken. 





Schädel mit Geweih vom Riesenhirsch. 


Nach einer photographischen Aufnahme!) des im Besitz der Naturhistorischen 
Abteilung des Provinzial-Museums zu Hannover befindlichen montierten 
Skeletts eines Riesenhirsches. 


Wir wissen, daß das aus den Mittelmeerländern stammende 
Damwild, seinen Lebensgewohnheiten entsprechend, Wälder von 
parkartiger Beschaffenheit zu seinem Gedeihen bevorzugt. Der 
Damhirsch ist meiner Auffassung nach nicht in dem Sinne solch 
ausgesprochenes Waldtier wie der den geschlossenen Wald liebende 
Edelhirsch. Darauf beruht ja auch die vortreffliche Verwendung 
des Damhirsches als Parktier. Die Entstehung der Schaufelbildung 
führe ich auf diese Vorliebe für lichter bestandene Waldungen zu- 
rück. Daß die Schaufelbildung eine verhältnismäßig junge Erwer- 
bung dieser Hirschart sein muß, leite ich aus dein Umstand ab, 


l) Ich verdanke die Abbildung der Güte des Herrn Professor Dr. A. Fritze. 


108 A. Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 


weil die Ausbildung der Schaufelbildung erst mit zunehmendem 
Lebensalter eintritt. Erst im 5. Lebensjahr trägt nach Bergmiller 
der Damhirsch ein Schaufelgeweih, dessen Schaufeln schon 
wesentlich verbreitert und mit mehr oder weniger langen, enden- 
artigen Auswüchsen ausgezackt sind. Im freien Zustand steht der 
Sinn des Damhirsches aus dem gleichen Anlaß stets nach den 
Wiesen, von denen er selbst durch große Beunruhigung und schlimme 
Erfahrungen nicht abzubringen ist. Das Wiesengras ist dem Dam- 
wild die liebste und bekömmlichste, die Geweihbildung am meisten 
fördernde Äsung. Hierin erkenne ich biologische Ursachen, die 
auch bei der Entfaltung des gewaltigen Geweihes des Riesen- 
hirsches wirkend waren. Bemerkenswert ist auch noch, daß das 
Damwild vorzugsweise die Ebene bewohnt und im Gebirge lange 
nicht so hoch hinaufgeht wie der Edelhirsch. Es liebt mit Wiesen 
und Feldern abwechselnden Wald und zieht im Sommer gern in 
das Getreide. Diese Eigenschaften kennzeichnen zur Genüge die 
Siınnesart des Damwildes, aus dem Waldgebiet ın das offene, freie 
Gelände hinauszutreten. 

Auch der Riesenhirsch kann, wie Nehring betont, kein 
Bewohner des dichten Urwaldes gewesen sein, das ergibt sich schon 
nach ihm aus der enormen Breite und dem eigentümlichen Bau 
seiner Geweihschaufeln; im Urwalde würde er nach dem gleichen 
Forscher mit seinem bis zu 14 Fuß in die Breite klafternden Ge- 
weih kaum von der Stelle gekommen und bald eine Beute seiner 
Verfolger geworden sein. Er war demnach nach Nehring offenbar 
ein Bewohner offener oder schwachbewaldeter Gegenden, wie sie 
während der postglazialen Steppenzeit in Mittel- und Westeuropa 
ın großer Ausdehnung vorhanden waren; namentlich hat er die 
grünen Triften Irlands auch zahlreich bewohnt. Auch Kobelt 
schließt sich dieser Anschauung an, wenn er sagt: „Sumpfige Bruch- 
gebiete waren offenbar sein Iieblingsaufenthalt, wie der des Ebers, 
und es mag mehr der sich ausdehnende Urwald gewesen sein, in dem 
er mit seinem riesigen Geweih sich nur schwer bewegen konnte, als 
die Verfolgung des Menschen, die ihn aus Deutschland vertrieb. 

Für mich steht es fest, daß die Vorliebe der damhirsch- 
artigen Öerviden für den Aufenthalt in freiem Gelände die Ver- 
anlassung zur Schaufelbildung war. Diese einmal von der Natur 
eingeschlagene Entwicklungsrichtung führte beim Riesenhirsch zur 
extremen Bildung. Es müssen demnach äußere Einflüsse der Um- 
welt gewesen sein, die die gewaltige Schaufelbildung begünstigten 
und durch Korrelation der Organe zum Riesenwuchs bei diesen 
Cerviden führten. Zunahme der Vegetation ın der Form ge- 
schlossener Wälder, die sich namentlich in Deutschland geltend 
machten, wurden verderblich für diesen Riesen, dessen durch Ein- 
halten der Entwicklungsrichtung ausgebildete Riesenorganisation 


A. Sokolowsky, Zur Biologie des Riesenhirsches. 109 


dieser Einschränkung seiner Lebensgewohnheiten nicht gewachsen 
war. Äußere Einflüsse der Umwelt sind es demnach auch, die 
seiner Existenz eine Grenze setzten. Nun besteht für mich aber 
auf der anderen Seite kein Zweifel, daß die Ausrottung des 
Riesenhirsches schließlich durch den prähistorischen Men- 
schen erfolgte. Als derselbe aber sein Vernichtungswerk aus- 
führte, fand er in diesem Riesen aber bereits ein Geschöpf vor, 
dessen Existenz durch die Lebensverhältnisse der Umwelt bereits 
in Frage gestellt wurde. Der Mensch ist demnach nicht als die 
einzige, sondern als die ausschlaggebende Ursache seiner Ausrottung 
anzusehen, während Steinmann den Menschen als die allgemeine 
Ursache ansieht, die der allgemeinen Verarmung an größeren Tiere 
auf allen Festländern zugrunde liegt. In dieser Anschauung scheint 
mir der vortreffliche Gelehrte zu weit zu gehen. Ich erkenne viel- 
mehr in den äußeren Lebensverhältnissen, deren Änderung gewaltige 
Wirkungen auf Organisation und Lebensweise der Organismen aus- 
üben mußte, die Hauptursache des Aussterbens der Tiergeschlechter. 
Der Mensch der Vorwelt hatte demnach sozusagen: „Freies Spiel“ 
zur endgültigen Vernichtung derselben. Dieser verfolgte nach Abel 
eine eigenartige Jagdmethode, indem er die Hirsche in die Sümpfe 
jagte, um sie leichter erlegen zu können. Das beweisen die aul- 
gefundenen Knochen dieser Tiere in den irischen Torfmooren. 

Hinzufügen möchte ich noch, daß ich in der Rassenbildung 
des Riesenhirsches, wie sie durch die Funde in den verschie- 
denen Ländern nachgewiesen wurde, ebenfalls die Einwirkung der 
äußeren Lebensbedingungen wiedererkenne. Das reichbewaldete 
und durch die Zunahme seiner Wälder auf die Organisation dieser 
Hirsche einwirkende Deutschland zeitigte kleinere Exemplare mit 
langzackigem Geweih, während in Irland, wo der Riesenhirsch 
der Entwicklungsrichtung seiner Organisation entsprechende gün- 
stigere Lebensverhältnisse vorfand, das gewaltige Tier an Größe 
zunahm and besonders riesige Schaufelbildung seines Geweihes er- 
kennen läßt. 

In letzter Linie sind es demnach die Verhältnisse des Aufent- 
haltsortes und der Ernährungsbedingungen, die den Wuchs, die 
Entwicklung und schließlich die Vernichtung dieser Riesentiere 
verursachten. Auf den ausgedehnten Äsungsflächen Irlands fand 
demnach dieser Hirsch der Vorwelt den höchsten Ausdruck seiner 
Entfaltung. 

Wie ich vorher schon erwähnte, muß die Entwicklung des Ge- 
weihes auf sexuelle Forderungen zurückgeführt werden. In dieser 
Auffassung folge ich derjenigen von Hoernes: „Die Vererbung 
durch Zuchtwahl erworbener Eigentümlichkeiten ist es zunächst, 
welche exzessive somatische Eigenschaften herbeiführt. Die sekun- 
dären Geschlechtseigentümlichkeiten können da in erster Linie in 


110 H. Kutter, Beiträge zur Ameisenbiologie. 


Betracht kommen. Sobald sie einmal auftreten, werden sie leicht 
übertrieben, da sie jenen Individuen, bei welchen sie stärker ent- 
wickelt sind, stets den Vorrang bei der Bewerbung um das andere 
(Geschlecht sichern. Das Geweih der Cerviden, die Wucherungen 
an Kopf und Bruststück der Lucaniden, die gewaltigen Inecisive 
der Proboscidier liefern dafür gute Beispiele. Es ist kein Zweifel, 
daß die bei den meisten Hirschen eingetretene allmählich gesteigerte 
Entwicklung des Geweihes zunächst für dieselben vorteilhaft sein 
mußte. Sie konnte die Männchen nicht nur bei ihren Kämpfen 
untereinander, sondern auch bei der Abwehr von Feinden unter- 
stützen. Als aber die Entwicklung des Geweihes über einen ge- 
wissen Grad hinausging, mußte dasselbe für seinen Träger nicht 
nur lästig, sondern geradezu gefährlich werden. Cervus etruscus 
und Megaceros hibernicus liefern Beispiele einer exzessiven Entwick- 
lung des Geweihes, die für den Träger zweifellos schädlich wurde. 
Es mag sein, daß der irische Riesenhirsch durch die ausrottende 
Tätigkeit des Menschen sein Ende fand, aber auch dann ist dieses 
Ende herbeigeführt oder doch beschleunigt worden durch das un- 
geheure Geweih, welches seinem Träger die Flucht in die Waldungen 
unmöglich machte.“ 

Daß es sich bei der Geweihbildung des Riesenhirsches tat- 
sächlich um eine in das extreme geführte Entwicklung handelt, die 
nicht mehr durch ihre ursprüngliche sexuelle Aufgabe befestigt 
war, sondern ausartete, beweist für mich die Tatsache, daß, wie 
Hescheler hervorhebt, die Geweihhälften bei ein und demselben 
Individuum mehr oder weniger stark voneinander abweichen. 

In vorstehenden Ausführungen hoffe ich den Beweis erbracht 
zu haben, daß wir in der Verfolgung paläobiologischer Pro- 
bleme durch die Heranziehung lebender Vertreter verwandter Tier- 
arten eine tiefere Einsicht ın den Bau und die Lebensweise aus- 
gestorbener Geschöpfe erhalten. Es sollte mir große Freude be- 
reiten, dadurch Anregung zur Aufnahme weiterer Forschungen auf 
diesem Gebiete gegeben zu haben. 


Beiträge zur Ameisenbiologie. 
Von Heinr. Kutter, Zürich. 


Von dem Gedanken ausgehend, daß jegliches wissenschaftliches 
Forschungsresultat nur dann dazu geeignet ist, ein möglichst einwand- 
freies Bild des erforschten Gebietes zu geben, wenn es sich auf mög- 
lichst viele, wenn auch unscheinbare Detailkenntnisse stützen kann, 
habe ich mich entschlossen, die nachfolgenden Beobachtungen und 


H. Kutter, Beiträge zur Ameisenbiologie. 111 


Funde zu publizieren. Viel neues ist nicht dabei, doch glaube ich, 
daß die folgenden Ausführungen insofern Interesse erwecken dürften, 
als die meisten sich auf Gebiete erstrecken, welche immer noch 
ihrer endgültigen Aufklärung und Beurteilung harren. 


A. 
Über das Auftreten von Pseudogynen bei Formica rufa L. 


Seit vielen Jahren waren wir Zürchermyrmekologen Dr. Brun, 
Emmelius und ich daran gewöhnt, das nötige Tiermaterial, wenig- 
stens zu einem großen Teile, für unsere Versuche in Garten und 
künstlichen Beobachtungsapparate, einer äußerst volkreichen und 
lebenskräftigen rufa-Kolonie im Zollikerwald, in der Nähe der 
Stadt, zu entnehmen. Das Hauptnest der betreffenden Kolonie lag 
am Waldrande und schaute nach Südwesten. Zahlreiche und statt- 
liche Zweignester unterhielten einen lebhaften Verkehr mit dem 
schon alten, aber immer noch sehr volkreichen Stammneste. Wir 
entnahmen jedoch meist den eben erwähnten Nebennestern unsere 
Versuchstiere aus dem einfachen Grunde, weil sich dieselben leichter 
nach Königinnen und Brut untersuchen ließen. Nie trafen wir 
auf Pseudogynen, worauf wir stets besonders achteten, vor allem 
da wir Jungen, Emmelius und ich dieselben erst aus Abbildungen 
und ihrem Namen nach kannten. Was wir bei unsern zahlreichen 
Durchsuchungen, auch des Hauptnestes, an Gästen fanden, be- 
schränkte sich im wesentlichen auf kleine Staphyliniden (Myrmi- 
donia, Notothecta, Xantholinus ete.), Histeriden u. s. w., also vor 
allem Synechthren und Synoeken. Niemals stießen wir jedoch 
auf Atemeles.. Auch nicht in den Myrmica-Nestern der Umgebung. 
Dagegen fanden wir in der Nähe in einigen Sanguinea-Kolonien 
Lomechusa. 

Im Laufe des Jahres 1913 traten nun plötzlich eine Unmenge 
von Pseudogynen auf, und zwar handelte es sich vor allem um Meso- 
pseudogynen, Makropseudogynen wurden keine gefunden. Ich 
besitze aus jener Pseudogynenperiode 48 Exemplare in meiner 
Sammlung, von welchen nur 2 Tiere reine Arbeiter sınd, während 
sich alle andern durch eine mehr oder weniger deutlich ausgeprägte 
Hypertrophie des Thoraxrückens als typische Pseudogynen erweisen. 

Nun hatten wir ganz besonders in jenem Jahre wiederholt die 
Kolonie heimgesucht und zwar beinahe mit einer katastrophal wir- 
kenden Rücksichtslosigkeit. Schon im März wurden etliche Säcke 
voll Tiere fortgetragen. Vor allem aber war der 10. Mai für die 
betreffende Kolonie ein Unglückstag, indem wir nämlich an diesem 
Tage dem Hauptneste zwei große Säcke voll Tiere mit Brut 
entnahmen, welche zu Studienzwecken im Garten von Dr. Brun 
ausgesetzt wurden. 


112 H. Kutter, Beiträge zur Ameisenbiologie. 


Im gleichen Jahre nun trat die plötzliche, gewaltige 
Pseudogynenbildung auf, und zwar fast ausschließlich ın 
dem von uns am meisten heimgesuchten Hauptneste! 

Vergegenwärtigen wır uns die Situation in der sich die Kolonie 
in diesem Jahre befand. Durch wiederholten und oft in großem 
Maßstab betriebenen Raub verlor dıe sonst mächtige und blühende 
Kolonie, welche gewissermaßen die Stellung einer militärischen 
Großmacht, menschlich ausgedrückt, ınnehielt und der Schrecken 
für alle anderen Ameisen war, die sich in der Umgebung ansiedeln 
wollten, mit einem Schlage einen großen Teil ihrer Bedeutung. 
Nicht nur mußte sie ganz mechanisch, durch die wesentlich ver- 
 rıngerte Arbeiterzahl veranlaßt, ıhren äußeren Einflußkreis ver- 
ringern, sondern es mußte bald auch an Arbeitskräften mangeln, 
den völlig durchwühlten, riesigen Haufen wieder aufzubauen, die 
umhergestreute Brut zusammenzutragen und zu sortieren, Nahrung 
zu suchen für die Unmenge von Brut, welche ın den unteren Etagen 
zurückgeblieben war etc. Der sprichwörtliche, unermüdliche Fleiß 
der übrig gebliebenen Arbeiter überwand zwar diese plötzlichen ge- 
steigerten Anforderungen ın relativ kurzer Zeit; aber eines konnte 
er nicht mehr ersetzen: die verlorene, einflußreiche Bedeutung 
früherer Jahre. 

Wie ıst nun das plötzliche, massenhafte Auftreten von Pseudo- 
gynen zu erklären? Auffallend ıst vor allem die ungeheure Menge 
der pathologisch veränderten Tiere. Wenn das Verhältnis der An- 
zahl der reinen Arbeiter zu der Zahl der Pseudogynen meiner 
Sammlung wirklich auch für die Tiere des natürlichen Nestes zu- 
trifft, so wären also beinahe 96%, der Gesamtbevölkerung pseudo- 
gynenhaft mißbildet! Dies ıst aber wahrscheinlich doch etwas zu 
hoch gegriffen. Fernerhin ist beachtenswert, daß im Jahre darauf 
keine Pseudogynen mehr auftraten. 

Daß die Pseudogynenbildungen nicht blastogenen Ursprungs sind, 
scheinen meines Erachtens wenigstens für unsere Ameisen die Versuche 
von Viehmeyer:!)und Wasmann?) direkt, auf dem Wege des Experi- 
ments, zu beweisen. Deshalb scheint auch für unsern Fall die An- 


nahme, daß die Ameisen ihren Brutpflegeinstinkt zu regulieren ver- 
mögen, für vollauf berechtigt. Da in unserer Kolonie jedoch nie Ate- - 


meles gefunden wurden, trotzdem dieselbe während mehrerer Jahre von 
uns besucht wurde, kann wohl die plötzliche, nur einmalige, zugleich 
aber sehr stark auftretende Pseudogynenbildung nicht ursächlich 
mit der Anwesenheit von Gästen (in unserem Falle Atemeles) zu- 
sammenhängen, sondern wahrscheinlich zum Teil mit einer instink- 


1) Experimente zu Wasmann’s Pseudogynen-Lomechusatheorie und andere 
biologische Beobachtungen. Allgem. Zeitschr. f. Entomol., Bd. 9, p. 334— 344, 1904. 

2) Zur Kenntnis der Ameisen und Ameisengäste von Luxemburg. III. Teil, 
P-1063,.1909: 


f 


H. Kutter, Beiträge zur Ameisenbiologie. 113 


tıven nachträglichen Umzüchtung von Larven zu Arbeitern, die 
früher für den Weıibehenstand bestimmt waren. Da die Kolonie 
die meisten ihrer Königinnen nach unserm Raubzug noch besaß, 
so wird es sich wohl kaum um eine zu spät versuchte Umzüchtung 
von Arbeiterlarven zu Königinnen handeln. Eine instinktive Um- 
züchtung ist auch ziemlich begreiflich, da ja die Kolonie plötzlich 
eine riesige Menge von Arbeitskräften verloren hatte, ander- 
seits aber die Anforderungen, welche an die zurückgebliebenen 
Arbeiter gestellt wurden, mit einmal sich ganz bedeutend ver- 
größerten. 

Dabei bleibt nun aber doch offenbar auch die fernere Mösglich- 
keit offen, daß nämlich, wie Wheeler es in seiner Arbeit: „The 
Polymorphisme of Ants“ (1907) ausführt, die Pseudogynen als Kümmer- 
formen zu betrachten sind, welche durch bloße Vernachlässigung 
der weiblichen Larven entstanden seien. Es ist nun wohl möglich, 
daß viele Larven, die zu weiblichen Geschlechtstieren auferzogen 
werden sollten, während der ersten Tage nach dem gewaltsamen 
Eingriff unsererseits in den blühenden Staat, ungewollt teilweise 
vernachlässigt wurden, indem die wenigen Arbeiter nicht mehr so 
viel Nahrung herbeizuschaffen vermochten wie früher, vorausgesetzt 
natürlich, daß die Umzüchtung der Larven lediglich mit der Regu- 
lation der zugeführten Nahrungsm enge bewerkstelligt werden kann. 
Dies scheint mir aber sehr unwahrscheinlich, denn die Erfahrung 
lehrt uns, daß bei bloß verminderter Nahrungszufuhr keine Pseudo- 
gynen sondern die bekannten Hungerformen entstehen. So konnte 
ich z. B. durch beabsichtigten Lebensmittelentzug einige Formica 
fusca heranzüchten, deren Länge nur 3 mm beträgt. — Auch würden, 
wenn Wheeler’s Anschauung richtig wäre, alle Pseudogynen nur 
auf einer Verkümmerung von weiblichen Larven beruhen, und es 
wäre ihre Entstehung aus Arbeiterlarven undenkbar. — Wir müssen 
vielmehr noch andere Faktoren als bloß Quantität und Qualität der 
den Larven gereichten Nahrung in Betracht ziehen, um die Ent- 
stehung der verschiedenen normalen und pathologisch veränderten 
Formen verstehen zu können. Art der Bespeichelung, Temperatur, 
Feuchtigkeit ete. werden sicherlich von nicht zu unterschätzendem 
Einfluß auf die Entwicklung der Larven sein. Je nach dem Zu- 
sammenspiel all dieser Faktoren wird sich die Larve so oder anders 
herausbilden. Ein anderer Einwand gegen die zwei eben erwähnten 
Erklärungsversuche findet natürlich eine Stütze in der ungeheuren 
Zahl der auftretenden Pseudogynen, indem mit Recht darauf hin- 
gewiesen werden könnte, daß nicht eine solche Unmenge von Larven 
ursprünglich zu weiblichen Geschlechtstieren aufgezogen werden 
sollte. In voller Anerkennung dieses Einwandes sei doch auch 
darauf hingewiesen, daß gerade Formica rufa oft eine unglaublich 
große Zahl von Weibchen besitzt und aufzuziehen vermag. Dies 


114 H. Kutter, Beiträge zur Ameisenbiologie. 


wird vor allem auch in blühenden, lebenskräftigen Kolonien, wie 
die unsrige, der Fall sein. 

Übrigens erwähnt auch Viehmeyer?°) in einer Arbeit über 
die sächsische Ameisenfauna (1915) eine große Zahl pseudogynen- 
haltiger sanguinea- und rufa-Kolonien, ohne daß er die jeweils in. 
Betracht kommenden Gäste (Lomechusa resp. Atemeles) in den er- 
wähnten Kolonien fand. Die Beobachtungen Viehmeyer’s scheinen 
jedoch nicht absolut für jedes Fehlen von Gästen zu sprechen. 
Mein Fall steht insofern etwas abseits, als hier künstliche Eingriffe 
Situationen ın der Natur schafften, welche wohl sehr selten auf 
natürliche Weise entstehen dürften. Allerdings bedarf meine Beob- 
achtung noch der einwandfreien, exakten Kontrolle, und bis dahin 
soll sie nun als Anregung zur weiteren Untersuchung dienen, ob 
die Ameisen nicht auch auf diesem Wege zur Aufzüchtung von 
Pseudogynen veranlaßt werden könnten. Als Versuchskolonien 
kämen hierbei aber wahrscheinlich nur sehr große und individuen- 
reiche Kolonien in Betracht. 

Ohne Zweifel steht, mit Reichensberger*t), „Pseudogynen- 
zucht im engsten und ursächlichsten Zusammenhang mit dauernder 
Lomechusa- resp. Atemeles-Zucht“. Daneben mögen aber abnorme 
Ursachen, wie es bei meinem Falle zu sein scheint, ebenfalls Pseudo- 
gynenbildung veranlassen; Ursachen, deren Wesen bis zum Vor- 
liegen von reichlicherem Material noch nicht völlig abgeklärt sein 
dürfte. 

B. 
Zur Koloniegründung von Formica rufa L. 

Im April 1906 war es Wasmann vergönnt zum ersten Male 
bei Luxemburg natürlich gemischte Kolonien rufa-fusca zu ent- 
decken und deren Bedeutung zu erkennen. Seither häuften sich 
die Berichte solcher Kolonien von Jahr zu Jahr immer mehr, so 
daß man heute, gestützt auf das viele Material, ımstande ist, die 
Verhältnisse der Koloniegründung von Formica rufa s. str. beinahe 
lückenlos zu übersehen. Deshalb bringen auch die Funde, welche 
ich bei Gelegenheit eines kurzen Aufenthaltes in Zermatt im Sommer 
1917 machte, an und für sich nichts Neues mit sich; sie bestätigen 
vielmehr durch ihre Zahl die gewonnenen Ansichten aufs trefflichste. 
Es sei noch erwähnt, daß es Wheeler im Sommer 1909 gelang, 
solche Kolonien zum ersten Male für die Schweiz ın Zermatt und 
im benachbarten Turtmanntale nachzuweisen. Die große Zahl von 
rufa-fusca-Kolonien, welche ich in der Umgebung von Zermatt fand, 


3) Zur sächsischen Ameisenfauna. Abhandl. naturw. Ges. Isis, Dresden 1915, 
S. 61—64. 

4) Beobachtungen an Ameisen II. Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie, 
Bd. XII, Heft 7/S, p. 145—152, 1917. 


H. Kutter, Beiträge zur Ameisenbiologie. 415 


und die vielen Beobachtungen, welche mit dieser Frage zusammen- 
hängen, vermochten ein vortreffliches Bild zu geben von den mannig- 
fachen Gefahren, welche den jungen rufa-Weibchen nach ihrer Be- 
fruchtung auflauern, der Hartnäckigkeit dieser jungen zukünftigen 
Stammütter, mit welcher sie ihr festgesetztes Ziel verfolgen, bis es 
ihnen gelingt, in einem fusca-Neste Unterschlupf und Pflege zu 
finden. Zugleich aber vermochte ich mich auch von der relativen 
Häufigkeit dieser Adoptionskolonien zu überzeugen, vor allem in 
den hochgelegenen Alpweiden, wo es von fusca wimmelt, und nur 
hie und da noch ein altes r«fa-Nest sich findet, deren junge Königinnen 
während der wenigen warmen Sommertage eine neue Heimat suchen 
bei den zahlreichen benachbarten fusca-Kolonien, um dieselben für 
die Aufzucht der künftigen eigenen Brut zu gewinnen. 

Ich nahm mir die Mühe, einen ganzen Tag lang eine nach 
Süden gerichtete, 2000-2300 m hoch liegende Fläche von etwa 
300 m im Geviert einer Alpweide systematisch nach solchen natür- 
lich gemischten rufa-fusca-Kolonien abzusuchen, daneben auch um 
einen sichern Einblick in die Ameisenfauna jener Höhen zu erlangen. 
Während dieser Zeit vermochte ich nun auf der erwähnten Fläche 
nicht weniger als 5 rufa-fusca-Kolonien 1. Stadiums nachzuweisen, 
während nur ein einziges rufa-Nest in dem untersuchten Bezirke 
lag. Zudem waren die jungen Geschlechtstiere dieser Kolonie noch 
nicht ausgeschwärmt, so daß die zahlreichen jungen rufa-Weibchen, 
welche überall herumliefen, andern, weiter entfernt liegenden Kolonien 
entstammen mußten. Neben den erwähnten 5 Adoptionskolonien 
konnten nun sozusagen noch alle Zwischenstadien beobachtet werden, 
von dem Befruchtungsmoment an bis zur Aufnahme bei fusca. 
Fünfmal sah ich je eine junge rufa-Königin aufgeregt, aber doch 
vorsichtig am Nesteingang einer fusca-Kolonie sich zu schaffen 
machen. Wie sie sich schon vor den fremden Arbeitern in Vertei- 
digungsstellung versetzten und mit denselben aufs heftigste kämpften, 
aber sich doch stets unverdrossen den fusca-Nestern wieder näherten. 
Zweimal fand ich ein rwfa-Weibchen im heftigsten Kampfe ver- 
wickelt mitten im fusca-Neste; und die Leichen dreier rufa-Weibehen 
in drei weiteren fwsca-Nestern zeugten von harten Kämpfen. Die 
fusca besaßen in allen diesen Fällen noch ihre eigenen Weibchen. 

Alle diese Beobachtungen wurden auf der erwähnten verhältnıis- 
mäßig kleinen Fläche gemacht. Wie groß mußte die Zahl der 
rufa-fusca-Kolonien auf dem ganzen riesigen Gebiete der ausge- 
dehnten Alpweiden sein! 


C. 
Ein „Friedhof“ von Formica rufa. 


Bei einem kleinen Ausflug im Juni 1917 nach Glattfelden (Kt. 
Zürich) mit einigen Kameraden aus der Grenzbesetzung stießen 


116 E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 
wir längs eines Waldrandes auf der Straße nahe beim Dorfe plötz- 
lich auf ein ungeheures Leichenfeld von Formica rufa. Die toten 
Tiere bedeckten auf einer Strecke von ca. 25 m die Straße in einer 
Breite von etwa 1,5 m! Viele Tausende von Tieren mußten hier 
liegen, denn ihre Körper deckten den Boden beinahe zu. Was 
aber am meisten auffallen mußte, war die ungeheure Menge 
von völlig entflügelten toten Königinnen, welche sich unter 
.den toten Arbeitern befanden. Ich nahm mir aufs Geratewohl eine 
Zündholzschachtel voll der Tiere mit und fand in dem mitge- 
nommenen Material 50 tote Königinnen mit nur 121 Arbeiter- 
kadavern, woraus sich beinahe ein Verhältnis von 1:2,5 ergibt! 
Daneben fanden sich noch Fliegen-, Spinnen- und Käferteile etc. 
Offenbar benutzten die Ameisen einer riesigen Kolonie, welche sich 
am Abhang ca. 50 m über der Straße befand, dieselbe als ıhren 
„Friedhof“ und Kehrichtplatz. Es waren jedoch nur ganz verein- 
zelte lebende Tiere zu sehen, welche auf ıhren toten Schwestern 
herumliefen. 

Eine befriedigende Erklärung dieser unglaublichen Menge von 
toten Königinnen konnte ich bis heute noch nicht finden, vor allem 
da kein einziger Flügelüberrest, noch Teile.von Männchen gefunden 
werden konnten. Auch zeigen sämtliche Weibchen keine Spur 
mehr von Flügelstummeln. 


Bemerkungen zur neuen Auflage von K. Escherich 
„Die Ameise“'). 
(Zugleich 229. Beitrag zur Kenntnis der Myrmecophilen.) 
Von E. Wasmann S. J., Valkenburg. 


Die erste Auflage dieses im ganzen vortrefflichen Buches, das 
eine kurze Zusammenfassung der Ameisenbiologie darstellt, wurde 
vom Referenten ım Biolog. Zentralblatt 1906 (S. 801—806) ein- 
gehend besprochen. Nun ist nach 11 Jahren die zweite, dem 
heutigen Stande unserer Ameisenkunde entsprechend vermehrte 
und verbesserte Auflage erschienen. Das Manuskript wurde bereits 
am 31. Juli 1914, am Tage vor Beginn des Weltkrieges, abge- 
schlossen; der Druck begann im Sommer 1916. Daher kommt es 
wohl, daß die 1915 und 1916 erschienenen neuen Publikationen 
nur zum Teil, und zwar recht ungleich berücksichtigt wurden. 
(Man vergleiche z. B. die Literaturverzeichnisse des 2., 4. und 
8. Kapitels mit dem weiter fortgeschrittenen des 10. Kapitels.) Bei 


1) Schilderung ihrer Lebensweise. Zweite verbesserte und vermehrte Auflage. 
8°, XVI, 3488. Mit 98 Abbildungen im Text, Braunschweig 1917, Vieweg. 
Preis Mk. 10, geb. Mk. 12. 


E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 417 


dem riesigen Anwachsen der biologischen Ameisenliteratur im letzten 
Jahrzehnt war es selbstverständlich nicht leicht, für den Zweck 
der Neubearbeitung dieses Kompendiums die richtige Auswahl zu 
treffen, zumal der Verfasser seit einer Reihe von Jahren einem 
neuen Tätigkeitsfelde, der angewandten Entomologie, sich zuge- 
wandt hat, das seine ganze Arbeitskraft in Anspruch nahm. Viel- 
leicht hätten manche gewünscht, daß die neue Auflage von Esche- 
rich’s „Ameise“ nach dem Vorbilde des weitschichtiger angelegten 
Werkes von W. M. Wheeler „Ants, their structure, development 
and behavior“ (New-York 1910) umgestaltet worden wäre. Aber 
auch abgesehen davon, daß dem Verfasser hierfür nicht die nötige 
Zeit zu Gebote gestanden hätte, wäre dadurch die Eigenart des 
Escherich’schen Buches aufgehoben worden, die gerade in der 
knappen, übersichtlichen Darstellung der Forschungsergebnisse liegt 
und durch die am Schlusse der einzelnen Kapitel beigefügten Lite- 
raturverzeichnisse an praktischer Brauchbarkeit gewinnt. Wer über 
die betreffenden Fragen sich näher unterrichten will, findet daselbst 
meist reichliches Material zitiert. Es ist daher keineswegs zu be- 
dauern, daß Escherich’s „Ameise“ im wesentlichen geblieben ist, 
was sie war. 


Die dem Zwecke des Buches entsprechende frühere Anordnung 
des Stoffes ist beibehalten worden. Zuerst werden Morphologie 
und Anatomie der Ameisen kurz behandelt, dann ihr Polymorphismus, 
ihre Fortpflanzung, der Nestbau, die Ernährung, verschiedene Lebens- 
gewohnheiten, die Beziehungen der Ameisengesellschaften zueinander 
und zu anderen geselligen Insekten (soziale Symbiose), die Be- 
ziehungen der Ameisen zu nichtsozialen Tieren (individuelle Sym- 
biose, Myrmecophilie), die Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen 
und endlich die Psychologie der Ameisen. Anhang I bespricht die 
Ameisen als lästige Haus- und Gartenbewohner und ihre Bekämpfung, 
Anhang II gibt eine systematische Übersicht über die in Deutsch- 
land heimischen Arten dieser Familie. 


Der Text des Buches ist von 232 Seiten auf 348 vermehrt, die 
Zahl der Abbildungen von 68 auf 98; nicht wenige der neuen Ab- 
bildungen sind dem Buche von Wheeler entnommen. Am aus- 
giebigsten umgearbeitet und vermehrt wurden die Abschnitte über 
die soziale Symbiose (Kap. VII), über die Beziehung der Ameisen 
zu den Pflanzen (Kap. IX) und über die Psychologie der Ameisen 
(Kap. X). Letzterer Abschnitt ist von Dr. R. Brun (Zürich) neu 
bearbeitet worden, der systematische Anhang II, die Bestimmungs- 
tabelle der einheimischen Ameisen, von H. Viehmeyer (Dresden). 

Einige kritische Bemerkungen mögen hier folgen, die so- 
wohl dem Leser des Buches als auch dem Verfasser für eine neue 
Auflage dienlich sein können. 

38. Band Yy 


Fr 


448 D. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise‘. 


Im Abschnitt über „Untersuchungsmethoden“ wird, wie 
schon in der ersten Auflage, so auch hier (S. 15) mit Recht Nach- 
druck auf den Satz gelegt: „Die Grundlage der Ameisen- 
forschung muß stets die genaue Beobachtung der nor- 
malen Lebensgewohnheiten der Ameisen — sei es draußen 
oder im künstlichen Nest — bilden.“ Durch die Vernachlässigung 
der Beobachtung und einseitige Überschätzung des Experiments 
sind ja Albrecht Bethe (1898) und neuerdings Hans Henning 
(1916) auf vollständig irreführende Fährten in der Ameisenpsycho- 
logie geraten. Aber die lange, jetzt neu beigefügte Anmerkung 
von Rudulf Brun legt doch etwas zu einseitig Gewicht auf die 
direkte Beobachtung in freier Natur und unterschätzt die durch 
künstliche Versuchsnester gewonnenen Ergebnisse, denen die 
Ameisenbiologie eine Menge wichtiger und kritisch gesicherter 
Kenntnisse zu verdanken hat. Nicht einmal für die Frage der 
Koloniegründung der parasitischen und der sklavenhaltenden Ameisen, 
auf die jene Ausführungen hauptsächlich sich beziehen sollen, haben 
sie volle Geltung. Die mittelst künstlicher Nester angestellten Ver- 
suche hierüber von Emery, Santschi, Wasmann, Wheeler 
u.s. w. haben uns vielfach den Weg gewiesen, auf dem das Zu- 
standekommen der betreffenden gemischten Kolonien in freier Natur 
zu erklären ist. Insbesondere die gewaltsame Beseitigung der fusca- 
Königin durch die aufgenommene Polyergus-Königin (Emery) oder 
durch die aufgenommene rzwfa-Königin (Wasmann) ist ein Vor- 
gang, den wir in freier Natur niemals hätten beobachten können, 
obwohl er dort auch sicherlich in manchen Fällen vorkommt. 

In noch höherem Grade hat sich der Wert der Beobachtungen 
und Versuche mittelst künstlicher Nester auf anderen Gebieten der 
Ameisenbiologie erprobt. Was wüßte man ohne sie beispielsweise 
über die näheren Beziehungen der Ameisen zu ihren Gästen, nament- 
lich über die Beleckung und Fütterung der Symphilen und die Er- 
ziehung ihrer Larven durch die Ameisen? So gut wie nichts. 
Selbstverständlich müssen den Ameisen in den Beobachtungsnestern 
möglichst natürliche Existenzbedingungen geboten werden, und die 
Umstände, die in der Gefangenschaft eine Veränderung des Ver- 
haltens der Ameisen herbeiführen, müssen aufgedeckt und in Rech- 
nung gezogen werden. Zahlreiche Beispiele hierfür wird man ın 
der 2. Auflage meiner Schrift Die psychischen Fähigkeiten 
der Ameisen (Nr. 164, Stuttgart 1909) finden ?). 

In manchen Fällen ist es leicht, in anderen schwer, die Über- 
einstimmung zwischen den natürlichen und den künstlichen Ver- 


hältnissen herzustellen. So ıst beispielsweise die kritische Prüfung 


2) Im Literaturverzeichnis des 10. Kapitels bei Escherich S. 315 ist nur 
die 1. Aufl. (von 1899) zitiert, in jenem der Einleitung S. 18 und in jenem des 
8. Kapitels S. 253 dagegen die 2. Aufl. 


Mar Be: 


E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 119 


des ursächlichen Zusammenhangs zwischen der Erziehung der Lome- 
chusa-Larven und der Entwicklung der Pseudogynen bei Formica 
sanguinea in künstlichen Versuchsnestern nahezu aussichtslos, weil 
diese Ameisen in den künstlichen Nestern ohnehin fast immer nur 
Arbeiterinnen aus den befruchteten Eiern der Königin erziehen, 
aber keine Weibchen. Daher kann hier schwerlich das Problem 
geprüft werden, ob die Pseudogynenerziehung auf einer Mischung 
von Arbeitererziehung und Weibchenerziehung beruht. Ich habe 
hierauf bereits 1909 (Nr. 168, Ameisen und Ameisengäste von Luxem- 
burg, III. Teil, S. 69) aufmerksam gemacht. Dagegen haben die 
umfangreichen Statistiken in freier Natur, die ich mit 410 sangwinea- 
Kolonien bei Exaten 1895—1899 und mit 40 sangwinea-Kolonien 
bei Luxemburg 1904—1906 durchführte, die überzeugendsten Be- 
weise für den ursächlichen Zusammenhang der Pseudogynenerziehung 
mit der Larvenerziehung von Lomechusa geliefert. Namentlich gilt 
das von der Exatener Statistik, die ich 1915 eingehend veröffent- 
lichte in der Arbeit Nr. 205: Neue Beiträge zur Biologie von 
Lomechusa und Atemeles?) (S. 258—321). Leider ist auf diese Ar- 
beit in der neuen Auflage von Escherich’s Buch nirgendwo Bezug 
genommen, weder im Abschnitte, der über die Pseudogynentheorie 
handelt (Kap. II, S. 69), noch in demjenigen über die Myrmecophilie 
(Kap. VIII, S. 246); sie fehlt auch in den betreffenden Literatur- 
verzeichnissen, obwohl jenes des X. Kapitels auch eine Reihe erst 
1916 erschienener Arbeiten enthält. 

Derjenige Abschnitt, der ın der neuen Auflage Escherich’s 
wohl am reformbedürftigsten blieb, ıst das VIII. Kapitel über die 
individuelle Symbiose der Ameisen mit anderen, nichtsozialen 
Arthropoden oder über die Myrmecophilie. Für die Anerken- 
nung, die der Verfasser den Forschungen und Arbeiten des Refe- 
renten auf dem Gebiete der Myrmecophilenkunde an mehreren 
Stellen dieses Kapitels (S. 230 und 251) ausspricht, sei ihm hier 
ausdrücklich Dank gesagt. Durch die große Zahl dieser Arbeiten, 
die 1916 schon 220 betrug, wurde es, wie der Verfasser (S. 253) 
bemerkt, unmöglich, alle anzuführen, und er könne deshalb nur die 
wichtigsten nennen. Sein Literaturverzeichnis derselben reicht aber 
überhaupt nur bis 1912, und hier fehlen schon hauptsächliche, zu- 
sammenfassende Arbeiten, wıe der auf dem 1. Internat. Entomologen- 
kongreß 1910 gehaltene Vortrag Die Ameisen und ıhre Gäste 
(Nr. 184), der sogar ım Smithsonian Report für 1912 Aufnahme 
gefunden hat. Ebenso fehlen auch eine Reihe wichtiger Arbeiten 
über Myrmecophilen von Mann, Reichensperger, Silvestri, 
Wheeler u. s. w., während eine Arbeit von so zweifelhaftem Werte 


3) Zeitschr. f. wiss. Zool. CXIV, Heft 2, S. 233—402, mit einer statistischen 
Karte und zwei photographischen Doppeltafeln. 


\ 


420 E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich ‚Die Ameise“. 


wie jene von K. H. Chr. Jordan über ZLomechusa und Atemeles 
(1913) besonders berücksichtigt worden ist. 

Es ıst anzuerkennen, daß an manchen Stellen dieses Kapitels 
wertvolle, neue sachliche Ergänzungen, meist in. Anmerkungen, hin- 
zugekommen sind. Es wäre jedoch von großem Vorteil für das 
Buch gewesen, wenn der Verfasser auch seine Grundanschauungen 
über das Wesen der Myrmecophilie und insbesondere der 
Symphilie einer nochmaligen Prüfung unterzogen hätte. Das 
war um so eher zu erwarten, da der Verfasser die betreffenden 
Arbeiten in seinem Literaturverzeichnis anführt. Aber es ist hierin 
alles beim alten geblieben wie 1906. 

Escherich teilt (S. 231) die Beziehungen der Ameisen zu den 
Myrmecophilen immer noch ein in „aktive Beziehungen“, in denen 
die Ameisen die aktive Rolle spielen, wozu er nur die Trophobiose 
rechnet; und in „passive Beziehungen“, in denen die Ameisen die 
passive Rolle spielen, „oder wenigstens primär gespielt haben“ 
hierher rechnet er alle anderen Beziehungen der Myrmecophilen zu 
ihren Wirten. In dem neuen Zusatz „oder wenigstens primär ge- 
spielt haben“ ist ein kleiner Fortschritt zu bemerken, indem zuge- 
geben wird, daß gegenwärtig auch viele Symphilen von den Ameisen 
aufgesucht werden. Zum Verständnis der primären Verhältnisse 
wäre es jedoch erforderlich gewesen, auf die mutmaßliche Stammes- 
geschichte der Symphile kurz einzugehen und die verschiedenen 
Entwicklungswege derselben auf Grund der Arbeiten des Referenten 
zu erwähnen. Das echte Gastverhältnis kann sich nämlich mor- 
phologisch aus einem ursprünglichen Trutztypus entwickelt 
haben oder aus einem ursprünglichen Mimierytypus oder aus einem 
ursprünglichen indifferenten Typus; biologisch aus einer ursprüng- 
lichen Synechthrie oder aus einer ursprünglichen Synoekie oder 
sogar aus einem ursprünglichen Parasitismus. Die verschiedenen 
Entwicklungswege der Symphilie speziell bei den dorylophilen 
Staphyliniden wurden vom Referenten 1916 behandelt °); hier kommen 
drei verschiedene Entwicklungswege in Betracht, aus dem Mimicry- 
typus, dem Trutztypus und dem indifferenten Typus. Bei den 
symphilen Paussiden und Hysteriden handelt es sich dagegen nur 
um einen morphologischen Entwicklungsweg, aus einem ursprüng- 
lichen Trutztypus, der jedoch biologisch bei den Paussiden der 
Synechthrie, bei den Hysteriden vorwiegend der Synoekie diente. 
Bei den Clavigerinen hat die Entwicklung der Symphilie wohl nur 
aus einer ursprünglichen Synoekie stattgefunden, u. s. w. 

Daß ım Wesen der Symphilie mehr liegt als ein bloßer 
Parasitismus oder Commensalismus (S. 231), ist vom Verfasser 


8) Nr. 218: Neue Anpassungstypen bei den Dorylinengästen Afrikas (Zeitschr. 
f. wiss. Zool. OXVII, 2. Heft, S. 257—360, mit 4 photograph. Doppeltafeln), Kap. 11, 
S. 323—328. 


E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 421 


immer noch nicht berücksichtigt worden, obwohl durch zahlreiche 
Arbeiten des Referenten längst gezeitigt worden war, daß in der 
Symphilie ein wirkliches Gegenseitigkeitsverhältnis, also ein 
Element der echten Symbiose liegt’). Die Gegenleistung der Sym- 
philen, das „Kostgeld“, das sie für ihre gastliche Behandlung zahlen, 
ist eben die Annehmlichkeit, der Genuß, den die Wirte durch die 
Beleckung der Exsudatorgane der Symphilen erhalten. Daß die 
Gastpflege in manchen Fällen zum Bankerott der Wirtskolonien 
führen kann (die Pflege der Lomechusini und ihrer Larven) ändert 
nichts an dem Gegenseitigkeitsverhältnis, auf welchem die Symphilie 
beruht. In der von Escherich (S. 253) zitierten Arbeit des Refe- 
renten „Über das Wesen und den Ursprung der Sym- 
philie“ (Nr. 173, Biolog. Zentralbl. 1910, Nr. 3—5) hätte sich hin- 
reichende Aufklärung hierüber gefunden. Sie blieb jedoch völlig 
unbenutzt, wie dıe folgenden Zitate zeigen. 


„Die Symphilie bedeutet (wenigstens in weitaus den meisten 
Fällen) für die Ameisen eine soziale Krankheit, wie etwa die Opium- 
sucht für die Menschenstaaten“ (S. 246) — also genau wie 1906 
(S. 171)! Aus einem bloßen Vergleich, der wohl für populäre Kreise 
anziehend sein mag, wird also immer noch eine wesentliche Gleich- 
heit gemacht. Das ist doch keine wissenschaftliche Erklärung. 
Tatsächlich ist die Ähnlichkeit beider Erscheinungen nur eine ganz 
entfernte und oberflächliche, die gegenüber den weitaus größeren 
Verschiedenheiten derselben zurücktritt, Nur für wenige Fälle ist 
bisher überhaupt die Schädlichkeit der Symphilie für die betreffen- 
den Wirtskolonien nachgewiesen, nämlich für die Larvenpflege der 
Lomechusini in höherem, und für den Brutparasitismus der Paussidae 
in geringerem Grade. Daß die Symphilie allgemein oder wenig- 
stens in weitaus den meisten Fällen für die Ameisen eine soziale 
Krankheit bedeute, ist schon aus diesem Grunde ungefähr das 
Gegenteil von der Wahrheit. 


Ebenso unverändert sind auch die Ausführungen über die Be- 
ziehungen der Symphilie zur Selektionstheorie geblieben (S. 247). 
Es ist schwer begreiflich, wie noch 1917 die oberflächliche Be- 
hauptung ohne weiteres wiederholt werden konnte, Wasmann’s 
„Symphilieinstinkt“ der Ameisen sei gleichwertig mit einem „Opium- 
instinkt* der Menschheit. Referent hatte doch in zahlreichen Ar- 
beiten, besonders in der obenerwähnten von 1910 (Über Wesen 
und Ursprung der Symphilie) auf Grund der Prinzipien der Deszen- 
denztheorie den bisher unwiderlegten Nachweis geführt, daß es bei 
verschiedenen Ameisenarten (bezw. Rassen) verschiedene, zwar aus 


5) Im neuen Handwörterbuch der Naturwissenschaften von Korschelt hat 
A. Reichensperger der Symphilie ihren richtigen Platz im Artikel „Symbiose“ 
angewiesen (Bd. IX, 1913, S. 927). 


7 


122 E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen. Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 


der gemeinsamen Wurzel des Brutpflege- und Adoptionsinstinkts 
entspringende, aber in ıhrer stammesgeschichtlichen Entwicklung 
spezifisch differenzierte und erblich fixierte Symphilie- 
instinkte gibt. So ıst beispielsweise der Symphilieinstinkt bei 
Formica fusca nur auf Atemeles emarginatus und dessen Larven 
eingestellt, bei F. rufibarbis nur auf At. paradoxus und dessen 
Larven, bei F. sangwinea nur auf Lomechusa strumosa und deren 
Larven sowie auf At. pubicollis Forei und dessen Larven, bei F. 
truncicola auf At. pubicollis truncicolordes und dessen Larven u. s. w. 
Wo bleibt da die oberflächliche Parallele mit einem „Opiuminstinkt 
der Menschheit“? Mit derartigen populären Vergleichen erklärt 
man die tatsächlichen Verhältnisse nicht, sondern man täuscht den 
Lesern nur eine Erklärung vor, die in Wirklichkeit im Widerspruch 
mit den Tatsachen steht. 

Daß die spezifisch begrenzten Symphiliemstinkte der Ameisen 
sich stammesgeschichtlich entwickeln und erblich befestigen konnten, 
ist und bleibt ferner ein Beweis gegen die „Allmacht der Natur- 
züchtung“; denn da sie für die Erhaltung der Wirtsart mindestens 
indifferent waren, fehlte offenbar jeder Angriffspunkt für dıe Natural- 
selektion. Von dem Augenblicke an aber, wo die betreffende In- 
stinktvariation anfing, ihren Besitzern schädlich zu werden, mußte 
die Selektion derselben entgegenwirken und sie ausmerzen. Das 
ist tatsächlich bei der in der Gattung Formica weitverzweigten 
Lomechusa- und Atemeles-Pflege nicht geschehen. Daher ist und 
bleibt die 1901 von mir aufgestellte®) Amikalselektion, die 
instinktive Bevorzugung bestimmter echter Gäste durch ihre Wirte 
und die hierauf beruhende positive Auslese, die beste biologisch 
und psychologisch befriedigende Erklärung für den Entwicklungs- 
gang der Symphilieinstinkte und der durch sie herangezüchteten 
symphilen Anpassungscharaktere der Gäste. Es sei hier nochmals 
verwiesen auf die eingehende Begründung dieser Anschauung in 
der auch von Escherich zitierten, aber nicht berücksichtigten Ar- 
beit Nr. 173 von 1910 „Über das Wesen und den Ursprung der 
Symphilie“, S. 164 ff. Weitere tatsächliche Bestätigungen derselben 
finden sich auch in der Arbeit Nr. 205 von 1915 „Neue Beiträge 
zur Biologie von Lomechusa und Atemeles“, indem aus den Ergeb 
nissen der Lomechusa-Statistik klar hervorgeht, daß nicht nur ın 
den künstlichen Beobachtungsnestern — wie ich schon früher fest- 
gestellt hatte — sondern auch in freier Natur bestimmte 
Pärchen der Gastart von ihren Wirten zur Nachzucht 


6) In Nr. 118: Gibt es tatsächlich Arten, die heute noch in der Stammesent- 
wicklung begriffen sind (Biolog. Zentralbl. Bd. 21, Nr. 22 und 23) S. 739 u. 742. 
Der dem Worte Amikalselektion zugrunde liegende Begriff ist übrigens schon 1897 
(Nr. 60: Zur Entwicklung der Instinkte, in: Verh. Zool. Bot. Ges. Wien), S. 181 ff. 
von mir erörtert worden. 


NT AR 


n 


E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 123 


„ausgelesen werden“ (vgl. S. 300). Im Anschluß an diese Ar- 
beit hat sich auch August Reichensperger 1917’) für die An- 
nahme der Amikalselektion ausgesprochen auf Grund seiner eigenen 
Beobachtungen. | 

Zu den Forschungsergebnissen, welche ım Kapitel über Myrme- 
cophilie der neuen Auflage von Escherich hätten berücksichtigt 
werden können, gehört auch die interessante Fortpflanzungs- 
weise von Lomechusa und Atemeles. Bei Lomechusa strumosa ist 
nach meinen, über 25 Jahre sich erstreckenden Untersuchungen 
Viviparie die normale Fortpflanzungsweise, indem die Eihaut schon 
bei der Geburt der Larve zerreißt. Das nämliche gilt auch für 
Atemeles pubicollis truncicoloides und wahrscheinlich auch für die 
übrigen Lomechusa-Arten und für die größeren Atemeles- Arten, 
bezw. Rassen (pubicollis-Gruppe). Bei Atemeles emarginatus dagegen 
konnte ich, wenigstens in einigen Fällen umgekehrt Ovoviparie nach- 
weisen, d. h. einen kurz dauernden freien Eizustand von wenigen 
Tagen oder Stunden. 4A. paradgeus scheint zwischen jenen beiden 
Extremen zu vermitteln. Die Melege finden sich in den 1915 er- 
schienenen Arbeiten Nr. 205°) und 216°). Auch die verschiedenen 
aufeinanderfolgenden Larvenstadien von Lomechusa und Atemeles, 
die mit ihrer teilweise räuberischen, teilweise symphilen Ernährungs- 
weise innig zusammenhängen, sind daselbst beschrieben und photo- 
graphisch abgebildet. 

Weit besser gelungen als das Kapitel über Myrmecophilie ist 
in Escherich’s neuer Auflage das VII. Kapitel: „Beziehungen 
der Ameisengesellschaften zueinander und zu anderen 
sozialen Insekten (Termiten). Soziale Symbiose.“ Dieser 
Abschnitt ist wirklich, soweit der beschränkte Raum es zuließ, den 
modernen Forschungsergebnissen entsprechend umgearbeitet. Gegen- 
über der ersten Auflage ist er auf das Doppelte des Umfangs an- 
gewachsen (von 20 auf 40 Seiten). Auch das Literaturverzeichnis !°) 


7) Beobachtungen über Ameisen II. Ein Beitrag zur Pseudogynentheorie 
(Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiolog. XIII, Heft 7—8, S. 145—152). Diese. Arbeit 
konnte Escherich selbstverständlich noch nicht kennen. 

8) Neue Beiträge, Abschnitt IIB, S. 322—362 und S. 387—3%. 

9) Viviparität und Entwicklung von Lomechusa und Atemeles (Wien. Entom. 
Zeitung XXXIV, Heft 8—10, S. 382—393). 

10) Es fehlen jedoch beispielsweise folgende Arbeiten: 

Bönner, W., Der temporäre soziale Hyperparasitismus von Laszius fuliginosus 
und seine Beziehungen zu Olaviger longicornis (Zeitschr. f. wiss. Insektenbiol. XI, 
1915, Heft 1-2, 8. 14—20). 

Crawley und Donisthorpe, The founding of colonies by queen ants (Trans. 
II. Intern. Congr. Entomol. Oxford, 1912, S. 11—77); Experiments on the formation 
of colonies by Lasius fuliginosus (Trans. Ent. Soc. London 1912, S. 664—672) etc. 
(Erstere Arbeit ist übrigens bei Escherich schon S. 102 erwähnt.) 

Mräzek, A.,: Myrmecologische Notizen, IV. (Acta Soc. Ent. Bohemiae V, 
1908, Heft 4.) (Alianzkolonie von Strongylognathus testacus mit Tetramorium ..) 


424 E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 


ist relativ vollständiger als dasjenige über die Myrmecophilie im 
engeren Sinne. Insbesondere ist der Teil über die gemischten 
Kolonien (sozialer Parasitismus und Sklaverei) bedeutend vermehrt 
und fast ganz neu durchgearbeitet. Die Frage „Können wir alle 
diese Formen in einen phylogenetischen Zusammenhang bringen“, also 
die Stammesgeschichte des sozialen Parasitismus und der Skla- 
verei wird am Schlusse behandelt (S. 219—223). In der ersten 
Auflage hatte Escherich die von Wasmann 1905 aufgestellte, 
relativ einfache Entwicklungsreihe angenommen, nach welcher die 
temporär gemischten Kolonien den Ausgangspunkt für die Ent- 
wicklung der Sklaverei bilden und aus der Entartung der Sklaverei 
dann der permanente soziale Parasitismus hervorging. W. hatte 
jedoch schon früher betont, daß dieser Entwicklungsgang keines- 
wegs ein monophyletischer, sondern ein polyphyletischer ist, indem 
2. B. Polyergus von Formica, Strongylognathus von Tetramorium, 
Harpagoxenus von Leptothorax abzuleiten ist. Die Einheit jenes älteren 
Entwicklungsschemas war somit bereits nur eine ideale, keine reale; 
es zeigte in seiner Gesamtheit nur ine Stufenreihe, keine Ahnen- 
reihe; Ahnenreihen ließen sich nur innerhalb der einzelnen Zweige 
jenes biologischen Stammbaumes nachweisen. Diesen Unterschied 
hatte Escherich in seiner ersten Auflage von 1906 vielleicht nicht 
genügend berücksichtigt, indem er daselbst (S. 154) von einer 
„phylogenetischen Reihe“ sprach, „die in einen aufsteigenden und 
einen absteigenden Ast zerfällt“. In dem neuen, 1917 von Esche- 
rich (S. 221) gebotenen, hauptsächlich an Wasmann’s Arbeiten 
von 1908— 1910!) sich anlehnenden Schema, das den gegenwärtigen 
Stand der deszendenztheoretischen Frage nach dem Ursprung und 
der Entwicklung des sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei 
den Ameisen zusammenfaßt, ist es eigentlich selbstverständlich, daß 
es sich hier um ein ideales Schema handelt. Die reale Grund- 
lage desselben bildet der von Emery 1909 aufgestellte, von W. 
genauer gefaßte, von Esch. S. 223 zitierte Satz: „Die parasitischen 
Ameisen stammen von der Gattung ihrer heutigen Hilfsameisen ab 
und nahmen ihren Ursprung wahrscheinlich meist in jener Arten- 
gruppe, welcher auch ihre heutigen Hilfsameisen angehören. Doch 
sind sie mit letzterer vielfach nur indirekt oder sogar nur seitlich 
stammesverwandt, durch Vermittlung anderer Artengruppen der- 


Rüschkamp, F., Eine neue natürliche rufa-fusca-Adoptionskolonie (Biolog. 
Zentralbl. 1912, Nr. 4, S. 213—216); Eine dreifach gemischte natürliche Kolonie 
(Biolog. Zentralbl. 1913, Nr. 11, S. 668—675). 

Yano, M., A new slavemaking ant from Japan (Psyche, XVII, 1911, 
8.110.112). 

11) Besonders an Nr. 162 (Weitere Beiträge zum soz. Parasitismus, Biolog. 
Zentralbl. 1908), S. 427—441 und an Nr. 170 (Über den Ursprung d. soz. Para- 
sitismus ete., ebenda 1909), S. 699—703. 


E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 125 


selben Gattung.“ Wenn somit in dem phylogenetischen Schema 
skizziert wird, wie aus der ursprünglichen Form der selbständigen 
Koloniegründung durch die Zweigkoloniebildung zuerst die ab- 
hängige Koloniegründung hervorging, welche sich einerseits in 
eine dulotische, andererseits in eine parasitische Richtung spaltete, 
deren erstere zur obligatorischen Dulosis und deren letztere zum 
obligatorischen Parasitismus führte, worauf schließlich diese beiden 
Zweige wiederum konvergierten und zum extremen sozialen Para- 
sıtismus hin sich weiterentwickelten, so ıst es selbstredend, daß 
dieses biogenetische Schema als Ganzes nur den Wert einer 
idealen Entwicklungsfolge, einer Stufenreihe, keiner 
Ahnenreihe haben kann. Für phylogenetisch weniger geschulte 
Leser wäre es vielleicht doch gut gewesen, dies noch ausdrücklich 
zu bemerken. Die heutigen sklavenhaltenden und para- 
sitischen Ameisen sind die Endpunkte von vielen ver- 
schiedenen Entwicklungsreihen, die zu verschiedenen 
Zeiten von verschiedenen Arten selbständig lebender 
Ameisen aus verschiedenen Unterfamilien des Ameisen- 
stammes ausgingen und sich bis heute verschieden weit 
von ıhren Ausgangspunkten entfernt haben, die in den 
Gattungen ihrer heutigen Hilfsameisen zu suchen sind 
— also eine ausgesprochen polyphyletische Entwicklung! Das 
allgemeine Entwicklungsschema wird hiedurch nicht entwertet; denn 
es erschließt uns das Verständnis der einzelnen Entwicklungs- 
prozesse und zeigt uns ın großen Zügen den ganzen biologischen 
Entwicklungsverlauf, den wir ın den realen Stammesreihen nur 
stückweise verwirklicht finden können. Ich möchte das zusammen- 
fassende phylogenetische Entwicklungsschema daher einem Mosaik- 
bilde vergleichen, das aus einer Summe von einander ergänzenden 
Teilen zusammengefügt ıst. Im II. Band vom „Gesellschaftsleben 
der Ameisen“, dessen I. Band 1915 (Münster ı. Westf.) erschien, 
hoffe ich auf diese Gesichtspunkte zurückzukommen. 

Auch das IX. Kapitel der neuen Auflage Escherich’s „Die 
Beziehungen der Ameisen zu den Pflanzen‘ ist vermehrt 
und besonders bezüglich der Theorie der Ameisenpflanzen neu durch- 
gearbeitet. Im Literaturverzeichnis wäre allerdings eine Reihe von 
Arbeiten noch beizufügen, die wichtige Beiträge zu dieser Frage 
enthalten!?),. Auch der Abschnitt über die Myrmecochoren, die 


12) Emery, C., Die in Akaziendornen lebenden Ameisen von Costarica (Biolog. 
Zentralbl. Bd. 11, 1891, Nr. 5 u. 6, S. 151-168); Les plantes ä fourmis (Scientia, 
Vol. XII. XXTV —4, 1912, S. 41—56). 

Keller,C., Neue Beobachtungen über Symbiose zwischen Ameisen und Akazien 
(Zoolog. Anz. XV, 1892, S. 137—143). 

Warburg, O., Uber Ameisenpflanzen (Myrmecophyten) (Biolog. Zentralbl. 
Bd. 12, 1892, S. 129—142). 


126 E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. N 


durch Ameisen verbreiteten Pflanzen, ist bedeutend bereichert. In 
der Frage der Ameisenschutztheorie von Delpino, Schimper 
u. s. w. nimmt der Verfasser einen gemäßigten Standpunkt ein. Er 
hält jene Theorie zwar (S. 270) für „in ihren Grundfesten erschüttert‘, 
weil es sich gerade in den klassischen Fällen (bei Ceeropia nach 
v. Ihering, bei Myrmecodia nach Treub) nur um eine einseitige 
Ausnutzung der Pflanzen durch die Ameisen handelt. Andererseits 
bemerkt er jedoch: „Inwieweit freilich der extreme Standpunkt 
Rettig’s, der in dem Satze gipfelt: ‚es gibt wohl Pflanzenameisen 
in Hülle und Fülle, aber wenig oder überhaupt keine Ameisen- 
pflanzen‘ berechtigt ist, kann heute noch nicht entschieden werden. 
Vielleicht ist Rettig in der Verallgemeinerung zu weit gegangen.“ 
Diese auch vom Referenten 1915 (siehe Anm. 12) vertretene 
Ansicht dürfte wohl die richtige Mitte halten zwischen beiden 
Extremen. 


Das von R. Brun (Zürich) überarbeitete X. Kapitel über die 
„Psyehologie“ der Ameisen ist stark vermehrt (von 21 auf 35 S.); 
ebenso auch das Literaturverzeichnis zu demselben, das auch die 
neueren Arbeiten vollständiger berücksichtigt'?), als dies ın den 
Literaturverzeichnissen der übrigen Kapitel der Fall ist. Die grund- 
sätzliche Stellung des Verfassers in der Ameisenpsychologie — die 
auch vom Referenten stets vertreten wurde — ıst die nämliche 
geblieben wie ın der ersten Auflage: Die Ameisen sind „weder 
intelligente Miniaturmenschen noch auch bloße Reflexmaschinen, 
sondern Wesen, welche zwar in der Hauptsache nach ererbten 
Instinkten handeln, jedoch deutlich plastische Anpassungen 
(Modifikationsvermögen) auf Grund von Erfahrungen, welche im 
individuellen Leben erworben wurden, erkennen lassen“ (S. 279). 


Mit der ın einer neuen Anmerkung daselbst gegebenen Definition 
des Instinktes als Erbgedächtnis der Art kann der Referent 
sich nicht einverstanden erklären, wenigstens nicht mit der hier 
gegebenen Erklärung des Wortes „Erbgedächtnis“, die ıhm eine 
rein reflektorische Bedeutung unterlegt. Denn die Instinkte sind 
tatsächlich mehr als bloße „komplizierte, assozierte Reflexe“ oder 
„Kettenreflexe“, weil sie ın ihrer Betätigung von der Sinneswahr- 


Wasmann, E., Eine neue Pseudomyrma aus der Ochsenhorndornakazie in 
Mexiko, mit Bemerkungen über Ameisen in Akaziendornen und ihre Gäste. Ein 
kritischer Beitrag zur Pflanzenmyrmecophilie (Tijdschr. v. Entom. LVIII, 1915, 
Lief. 3—4, S. 296—325; Nachtrag ebenda im Supplement S. 125—131). 

Wheeler, W.M., Observations on the Central-American Acacia Ants (Trans. 
II. Intern. Congr. 1912, S. 109—139). 

13) Von Wasmann, Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen, wird aller- 
dings nur die erste Aufl. (1899) zitiert, nicht die bedeutend vermehrte zweite (1909). 
Auch der Hinweis auf die Mimikry bei Ameisengästen (S. 287, Anm,) ist nach dem 
VI. Kap. der zweiten Aufl. jenes Werkes zu ergänzen, 








- E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 1297 


nehmung des Individuums ausgelöst und überdies in ihrer Aus- 
führung geleitet und mannigfach modifiziert werden. Die wesent- 
liche Gleichstellung der Instinkthandlungen mit bloßer Reflextätigkeit 
ist psychologisch unhaltbar, weil sie der kritischen Analyse 
der instinktiven Tätigkeiten nicht entspricht und zudem einen ganz 
unnatürlichen Riß schafft zwischen der erblichen Instinktanlage 
und ihrer Betätigung unter dem Einfluß der individuellen Sinnes- 
‚erfahrung. Der Instinkt muß daher, wie Referent längst gezeigt 
hat!%), als die erbliche Anlage des sinnlichen Erkenntnis- 
und Begehrungsvermögens definiert werden, aus der sowohl 
ihr erblich konstantes wie ıhr individuell modifizierbares Element 
gleichmäßig erklärt werden kann. 

In der Anmerkung auf S. 279 wie in anderen Arbeiten Brun’s 
über Ameisenpsychologie tritt der Einfluß der Hering-Semon’- 
schen Mnemetheorie hervor. Ich kann es nur für einen Mißgriff 
halten, wenn man die moderne Ameisenpsychologie mit dieser 
Theorie verquickt; denn sie ist in sich selber philosophisch falsch, 
weil sie das Individualgedächtnis als wesentlich gleichartig mit der 
Vererbung hinstellt, während doch tatsächlich zwischen beiden bloß 
eine entfernte Analogie besteht. Zudem belastet sie die Ameisen- 
psychologie mit einer Unmenge vollkommen entbehrlicher griechischer 
Kunstausdrücke, für deren Begriffe wir bereits deutsche oder latei- 
nische Worte besitzen, die viel leichter verständlich sind. Man 
mag immerhin eine neue Ameisengattung zu Ehren dieser Theorie 
Engramma (Forel!) taufen, aber mit den Engrammen, Ekphorien 
u.s. w. in der psychologischen Erklärung des Ameisenlebens möge 
man uns lieber verschonen. Glücklicherweise ist die erwähnte An- 
merkung auf S. 279 die einzige Stelle im ganzen Kapitel über 
Psychologie, wo die Mnemetheorie durchklingt. Im übrigen ist sie 
in der Formulierung der Ergebnisse der Ameisenpsychologie hier 
nicht zur Verwendung gekommen), auch nicht in der vortreff- 
lichen Zusammenfassung derselben S. 310. Hiermit ist von Brun 


14) Schon in der Münster 1884 erschienenen Studie „Der Trichterwickler, eine 
naturwissenschaftliche Studie über den Tierinstinkt‘“. Genauer findet sich der Nach- 
weis in der Schrift „Instinkt und Intelligenz im Tierreich“, 3. Aufl. (Freiburg i. B. 
1905), 3. Kap. 

15) Viel stärker tritt sie in manchen anderen Arbeiten Brun’s hervor, so auch 
in der kritischen Besprechung Henning’s „Die moderne Ameisenpsychologie ein 
anthropomorphistischer Irrtum“? im Biolog. Zentralbl. 1917, Nr. 7, 8. 357—371. 
Da ich mit Brun’s Kritik der unglücklichen Henning’schen Reaktionstheorie, die 
ebenso unhaltbar ist wie die Bethe’sche Reflextheorie des Ameisenlebens, im übrigen 
einverstanden bin, bedauere ich um so mehr, daß die von Brun verteidigte Mneme- 
theorie die schwache Seite seiner Kritik bildet. Henning’s Arbeit „Künstliche Ge- 
ruchsfährte und Reaktionsstruktur der Ameise“ erschien übrigens zuerst in der 
„Zeitschrift für Psychologie“ Bd. 94, 1916, S. 161-202. In der neuen Auflage 
von Escherich ist sie noch nicht erwähnt. 


. 128 E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise 


I. 
cr 





selber tatsächlich zugestanden, daß die moderne Ameisenpsycho- 
logie sehr gut ohne die Semon’sche Mnemetheorie fertig werden 
kann. 


In der Besprechung der Sinne der Ameisen (S. 279ff.) ist mit 
Recht auf Forel’s Theorie des Berührungsgeruches (odeur au con- 
tact) Gewicht gelegt, sowie auf die von Santschi hervorgehobene 
Lokalisierung der Lichteindrücke auf der Netzhaut der Ameise. 
Der Gehörsinn (S. 282) ist wohl etwas zu kurz gekommen. Mehr 
Material dafür wäre in Wasmann’s „Psychische Fähigkeiten der 
Ameisen“, .2. Aufl. (1909) zu finden gewesen, wo das ganze VII. Ka- 
pitel das Gehörvermögen der Ameisen behandelt. Die Fragen „Wie 
erkennen sich die Ameisen“? (S. 284ff.), namentlich aber „Wie 
finden die Ameisen ihren Weg“? (S.290 ff.) sind weit eingehender 
behandelt als früher, letztere besonders mit Berücksichtigung der 
vortrefflichen eigenen Versuche Brun’s. Aber auch die Unter- 
suchungen von Cornetz, Pieron und speziell die Lichtkompaß- 
theorie von Santschi wurden zweckentsprechend verwertet. In 
den Ergebnissen dieses Abschnittes (S. 303) wird betont, daß das 
Problem der räumlichen Orientierung der Ameisen ungeheuer kom- 
pliziert und mit den hier erörterten Fragen noch keineswegs er- 
schöpft ist. Namentlich wird vor einseitiger Verallgemeinerung der 
Versuchsergebnisse an einzelnen Arten gewarnt, durch welche Bethe 
und später Henning auf falsche Fährten gerieten. Nicht bloß die 
einzelnen Arten verhalten sich bezüglich der vorzugsweise zur Ver- 
wendung kommenden Sinnesorgane (Augen und Fühler) mannig- 
faltıg verschieden, sondern auch bei der gleichen Spezies können 
je nach den Umständen die Orientierungsmittel sich in verschiedener 
Weise kombinieren. Das sind sehr richtige Bemerkungen. 


Das Mitteilungsvermögen der Ameisen, das besonders durch 
die Fühlersprache ein sehr mannigfaltiges ıst, wird (S. 303ff.) gut 
und übersichtlich beharfdelt. Der Trieb, die eigenen Gefühlszustände 
und Bewegungsimpulse auf andere Individuen derselben Gemein- 
schaft zu übertragen, ist in der Tat ein Haupthebel des geselligen 
Lebens der Ameisen. (Vgl. auch VIII. Kapitel der 2. Auflage der 
„Psychischen Fähigkeiten“, Wasmann, 1909). Ob der Mitteilungs- 
trieb auch bei den Ameisen im Sexualbetrieb wurzelt, wie in einer 
neuen Anmerkung S. 306 gesagt wird, ıst recht zweifelhaft, und 
die Berufung auf Forel’s „Sexuelle Frage“ erscheint im Zusammen- 
hang etwas weit hergeholt. Sonst ist in diesem Abschnitte kaum 
etwas Neues hinzugekommen. Den Schluß des Kapitels über die 
Psychologie der Ameisen bildet die Frage „Besitzen die Ameisen 
ein formelles Schlußvermögen“? Sie wird wie 1906 negatıv 
beantwortet, indem höhere geistige Fähigkeiten bei diesen Tieren 
nicht nachweisbar sind. Auch dieser Abschnitt ist wesentlich unver- 


ETD. 


E. Wasmann, Bemerkungen zur neuen Aufl. von K. Escherich „Die Ameise“. 129 


ändert geblieben, da er bereits in der ersten Auflage gut durch- 
gearbeitet und klar formuliert war. Insbesondere gilt dies für 
die Zusammenfassung der Ergebnisse der Ameisenpsychologie 
Sr a310! 


AnhangI „Die Ameisen als lästige Haus- und Gartenbewohner 
und ihre Bekämpfung“ ist in der Auflage neu hinzugekommen. 
Die empfohlenen Bekämpfungsmittel legen von Escherich’s neuer 
Tätigkeit auf dem Felde der angewandten Entomologie Zeugnis ab. 
In den Literaturnachweis dieses Abschnittes, der sehr kurz ist, 
hätte wohl auch die grundlegende Arbeit „The Argentine Ant“ von 
Wilm. Newell und T. C. Barber (Washington 1913) aufgenommen 
werden können, da hier die Ausbreitung und Bekämpfung von 
Iridomyrmex humilis eingehend behandelt wird. Ebenso auch die 
zusammenfassende, 1914 erschienene Abhandlung des Referenten 
„Ameisenplagen im Gefolge der Kultur“ (Stimmen aus Marıa-Laach, 
87. Bd., 10. Heft), zumal dieselbe von Escherich in der „Mün- 
chener Allgemeinen Zeitung“ ausführlich besprochen worden war. 
Sie fehlt übrigens auch im Literaturverzeichnis der von Escherich 
(S. 320) zitierten Arbeit von Stitz aus dem Jahre 1917. 


Anhang II „Übersicht über die in Deutschland einheimischen 
Ameisen“ ist von H. Viehmeyer großenteils neu bearbeitet und 
zum Teil erheblich erweitert. Dies zeigt sich auch in den bio- 
logischen Bemerkungen, die den einzelnen Gattungen und Arten 
beigefügt sind. Diese Neubearbeitung bedeutet einen entschiedenen 
Fortschritt gegenüber der ersten Auflage. Bei Formica fusca rufi- 
barbis wäre wohl auch die sehr häufige var. fusco-rufibarbis For. 
zu erwähnen gewesen. In der r«fa-Gruppe (S. 335) ist rufa dus- 
meti Em. entbehrlich, da sie (nach Emery, 1909) nur aus Spanien 
bekannt ist. Dafür hätten die Mischrassen r«fo-pratensis For., 
rufo-truneicola W asm. und truncicolo-pratensis For., die als Bastard- 
rassen von besonderem Interesse sind (Wasmann, 1910 u. 1915), 
Aufnahme finden können. 


Den Schluß bildet wie in der ersten Auflage ein Namensregister 
der zitierten Autoren und ein ausführliches Sachregister'®). 





16) An Druckfehlern, die teils aus der ersten Auflage stehen geblieben, teils 
neu sind, sind mir nur die folgenden aufgefallen: 
S. 69, Z. 17 von oben muß es heißen 1895 (statt 1885). 
SA A De A RB Zwischenformen (statt Zwitterformen). 
DD SHE Zn N 2 NR ERR Notothecta (statt Notonecta). 
SHE 1877 5 kr Termitophilen (statt Termitophylen). 


130 E. Wasmann, ‚Totale Rotblindheit der kleinen Stubenfliege. 


Totale Rotblindheit der kleinen Stubenfliege 
(Homalomyia cunicularis L.). 


Gelegentlich meiner mikrophotographischen Aufnahmen mache 
ich schon seit langem konstant die folgende Beobachtung. Als 
Lichtquelle bei Entwicklung der Platten dient eine 16kerzige, 
spektroskopisch geprüfte, sehr dunkle Rubinglasbirne. Einige Minuten 
nach Verdunklung des Raumes kommen gewöhnlich die kleinen 
Stubenfliegen und setzen sich an die weiße Zimmerwand in der 
Nähe der Birne Ich kann nun ganz ruhig meinen Finger jeder 
einzelnen Fliege nähern und sie zerdrücken, ohne daß sie jemals 
die Annäherung bemerkte. Auch wenn der Schatten des Fingers 
bei der Annäherung sıch über sie bewegt, rührt sie sich nicht. 
Ebenso konnte ıch auch ein Glasröhrchen über sie stülpen, ohne 
daß sie darauf reagierte. Nur wenn der Finger naß war, bemerkte 
sie manchmal seine Nähe, aber auch nur selten. Ist aber ın der 
entgegengesetzten Ecke des 6 m langen Zimmers eine verhängte, 
nur sehr schwaches Licht gebende, weiße elektrische Birne am 
brennen, so daß höchstens ein Dämmerschein in die Ecke gelangen 
kann, wo die Rubinglaslampe brennt, so bemerkt die Fliege fast 
jedesmal die Annäherung des Fingers, sobald er ihr etwa 1 cm 
nahe gekommen ist, und fliegt fort. Hieraus ergibt sich: 

1. Die kleine Stubenfliege (Homalomyia cunicularis L.) nimmt 
die roten Strahlen der Rubinglasbirne überhaupt nicht als Licht- 
strahlen wahr, sondern nur als Wärmestrahlen. Sie ist 
absolut rotblind. 

2. Für weißes Licht dagegen besitzt sie eine relativ hohe 
optische Empfindlichkeit. 

Die genaue Bestimmung der Art verdanke ich der Güte meines 
langjährigen Assistenten P. Heinrich Klene S. J. 

E. Wasmann S. J. (Valkenburg). 


Wie kommt die Spreizung und Schliefsung der 
Lamellen des Maikäferfühlers zustande? 
Von Dr. phil. R. Vogel, 


Privatdozent, Tübingen. 

Bekanntlich vermag die Mehrzahl der Lamellicornier die während 
des Sitzens oder Kriechens gewöhnlich zu einer Blätterkeule zu- 
sammengelegten Fühlerendglieder vor dem Abflug fächerartig zu 
spreizen und während des Fluges in dieser Lage zu halten, bis 
nach Beendigung des Fluges der entfaltete Fächer wieder zusammen- 
gelegt wird. Jedermann hat diese Vorgänge am Maikäfer beob- 





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R. Vogel, Spreizung und Schließung der Lamellen des Maikäferfühlers. 131 


achtet, und man sollte annehmen, daß die Entomologen auch be- 
reits über die Mechanik des Offnens und Schließens des Fächers 
Bescheid wüßten. Zu meiner Überraschung konnte ich hierüber 
indessen nichts in der Literatur finden. Ich beschloß daher, die 
Frage selbst zu untersuchen. Die Untersuchung wurde nur an Melo- 
lontha vulgaris gemacht. Doch dürften ihre Ergebnisse auch für die 
übrigen, mit spreizbarer Fühlerkeule versehenen Lamellicornier 
gelten. 

Als Kraft, welche den Fühlerfächer entfaltet, konnte man ein- 
mal direkten Muskelzug erwarten, mit größerer Wahrscheinlichkeit 
aber Einrichtungen, bei denen Blut- oder Luftdruck innerhalb des 
Tracheensystems wirksam ist. 

Die anatomische Untersuchung mit Paraffinschnitten ergab zu- 
nächst, wie vorauszusehen, das Fehlen von Muskelfasern innerhalb 
der Blätterkeule. Die Antennenmuskulatur verhält sich in unserem 
Falle insofern wie bei anderen Pterygoten, als sie nur bis zur Basis 
der Fühlergeißel reicht, in den distalen Fühlergliedern aber fehlt. 

Weiter zeigte sich, daß auch das Tracheensystem innerhalb 
der Antennen keinerlei besondere Bildungen’ — ich dachte z. B. 
an Tracheenblasen aufweist, die an der Spreizung des Fühler- 
fächers irgendwie beteiligt sein könnten. 

Da die Antennenmuskulatur und das Tracheensystem nicht in 
Frage kommen, so konnte man mit großer Wahrscheinlichkeit er- 
warten, daß die Entfaltung des Fühlerfächers durch Blutdruck be- 
wirkt wird, um so mehr, als auch sonst im Reiche der Insekten 
Formveränderungen verschiedener Art durch Blutdruck bewirkt 
werden. Man denke an die verschiedenen, durch Blutdruck aus- 
stülpbaren Epithelschläuche, Drüsensäckchen u. s. w. 

Für die Annahme, daß auch das Öffnen des Fühlerfächers der 
Lamellicornier durch Blutdruck bewirkt wırd, lassen sich nun experi- 
mentelle und strukturelle Beweisgründe vorbringen. 





Spritzt man einem lebenden Maikäfer mit einer Pravaz- oder 
Rekordspitze etwa '/, cem physiologische Kochsalzlösung in die 
Leibeshöhle ein, so bemerkt man, wie durch den gesteigerten Flüssig- 
keitsdruck die Fühlerlamellen während des Einspritzens ruckartig 
gespreizt werden. Man kann dies ebenfalls, wenn auch nicht so 
sicher, erreichen, wenn man mit zwei Fingern einen kräftigen 
Druck auf den Thorax des Käfers ausübt. In beiden Fällen wird 
offenbar die Leibeshöhlenflüssigkeit in dıe Antennen gepreßt, was 
weiter zwangsläufig die fächerartige Stellung der Fühlerlamellen 
zur Folge hat. 

Man muß sich zum Verständnis dessen die Gelenkverhältnisse 
an den Fühlerendgliedern und die quere Stellung der letzteren zu 
den proximalen Fühlergliedern klar machen. Die zwischen den 


439 R. Vogel, Spreizung und Schließung der Lamellen des Maikäferfühlers. 


Fühlerendgliedern befindlichen Gelenkhäute sind asymmetrisch ge- 
bildet, derart, daß ihr medialer Teil kurz und dick, ihr lateraler, 
also an der Basis der Lamellen gelegener Teil, erheblich breiter 
ist. Die Fühlerendglieder erlangen dadurch auf der Seite der La- 
mellen größere Bewegungsmöglichkeit als auf der entgegengesetzten 
Seite. 

Stellt man sich nun vor, daß Blutflüssigkeit ın die Antennen 
gepreßt wird, so wird diese bestrebt sein, die quer zur Richtung 
des Druckes stehenden Fühlerlamellen nach vorn zu drehen. 

Am stärksten wird der Druck auf der vordersten Lamelle sein, 
welche die größte Druckfläche darbietet und welche die größte Be- 
wegungsfreiheit hat. Die Betrachtung des gespreizten Fühlerfächers 
zeigt auch, daß sie relativ am weitesten nach vorn gedreht wird; 
sie dreht gleichzeitig automatisch die nächste Lamelle, diese die 
nächste u. s. w. immer in abnehmendem Grade etwas nach vorn. 


Während die breiten Abschnitte der Gelenkhäute (zwischen 
den Lamellen) bei der Drehung der Lamellen gedehnt werden, 
werden die entgegengesetzten kurzen Abschnitte gleichzeitig zu- 
sammengedrückt. Läßt der Blutdruck nach Beendigung des Fluges 
nach, so werden die Lamellen« durch die Elastizität ihrer Gelenk- 
häute, hauptsächlich durch die zusammengedrückten Abschnitte 
derselben, wieder in ihre normale Lage gebracht, also zur Blätter- 
keule zusammengelegt. 

Ich muß nunmehr noch eine besondere Einrichtung erwähnen, 
welche höchstwahrscheinlich an der Spreizung der Fühlerlamellen 
mit beteiligt ist. 

Schnitte durch den Fühler in verschiedener Richtung zeigen, 
daß in der Fühlerbasis außer zwei Haupt- und sechs kleineren 
Nervenstämmen noch zwei große Tracheenstämme und, was für 
unsere Frage von Belang ist, ein Blutgefäß, verlaufen. 

Letzteres hat im basalen Abschnitt des Fühlers zunächst nur 
einen mäßig großen Durchmesser. An der Basis der Fühlerkeule 
erweitert es sich jedoch ganz erheblich und entsendet tief in jede 
Lamelle hinein einen kräftigen Fortsatz, dessen Wandung mit der 
Epidermis der Lamelle vielfach verwächst. Ob die Gefäße in den 
Fühlerlamellen blind oder offen endigen, konnte ich nicht ent- 
scheiden. — Die Wandung des Gefäßes besteht aus einer Epithel- 
lage mit elastischen (?) Fasereinlagerungen, welche im Bereich der 
erwähnten Erweiterung zahlreicher sind. Rückwärtig steht das 
Gefäß vielleicht mit der Kopfaorta in Verbindung; es ließ sich dies 
leider wegen der außerordentlichen Schwierigkeit, eine lückenlose 
und tadelfreie Schnittserie durch die spröde Kopfkapsel zu erhalten, 
nicht mit Sicherheit erweisen. Einleuchtend ist aber, daß, wenn 
Blut durch das Antennengefäß hindurch in die von ihm seitlich 


en.) 
FR. 
t 


H. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. 133 


entspringenden Lamellengefäße gepreßt wird, dies ebenfalls eine 
Drehung der Lamellen nach vorn zur Folge hat. 

Zusammenfassend läßt sich also sagen, daß die Spreizung 
der Fühlerlamellen durch Blutflüssigkeit bewirkt wird, 
welche teils aus der allgemeinen Leibeshöhle in das 
Fühlerlumen, teils durch das Fühlerblutgefäß in die von 
ihm entspringenden Lamellengefäße gepreßt wird. Es 
ist zur Spreizung offenbar ein gesteigerter Blutdruck 
erforderlich, wie er durch die beschleunigten Atem- 
bewegungen vor dem Abflugerzeugt wird. DieRückkehr 
des Fühlerfächers zur Blätterkeule erfolgt durch die 
Elastizität der Gelenkhäute der Lamellen. 


Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur 
medizinischen Physiologie'). 
Von Hermann Jordan, Utrecht. 

In seinem Aufsatze „Die Physiologie ın ıhrem Verhältnis zu 
Medizin und Naturwissenschaft (diese Zeitschrift Bd. 37, Nr. 7, 1917, 
S. 325) kommt Bethe auch auf meine Ansichten zu sprechen, die 
ich über den Ausbau des zoo-physiologischen (vergleichend -physio- 
logischen) Unterrichts für Biologen geäußert habe. Ich ergreife die 
Gelegenheit, indem ich dem geschätzten Kollegen antworte, über 
einige Punkte meine Meinung deutlicher zu umschreiben, als dies 
in der kurzen, von Bethe zitierten Antwort an Reisinger mög- 
lich war. 

Ich möchte von der Tatsache ausgehen, daß Bethe und ich 
verschiedene Probleme behandeln. Um es kurz auszudrücken: 


Bethe besprieht den Ausbau des Unterrichts an physiologischen 


Instituten nach der allgemeinen Seite hin. Ich bespreche den 
zoologischen Unterricht — nichts mehr, eine interne Angelegenheit 
der zoologischen Institute sozusagen. Gewiß, es gibt in letzter Linie 
nur eine Physiologie. Allein diese theoretische Erkenntnis kann 
ebensowenig zur Praxis werden als die Tatsache, daß es nur eine 
Morphologie gibt. Wir müssen in beiden Fällen der Praxis der 
Medizin und der Biologie (zunächst als Lehrfach) Rechnung tragen, 
unbekümmert um die Frage, wie die Dinge sich ın ferner Zukunft 
gestalten mögen. 

Wir Zoologen haben als Lehrer. dıe Aufgabe, unsere Schüler 
in die Mannigfaltigkeit tierischer Organisation einzuführen. Diese 


1) Wir möchten mit diesen Aufsatz die Diskussion über diese Frage, die 

zurzeit keine große Bedeutung hat, für das Biologische Zentralblatt vorläufig 

schließen. DS>EL 
88. Band 10 


a“ 2 RER Ne NER RR 


| NR TE 
4134 H. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur E ER 


Aufgabe wurde bislang auf einseitige Weise gelöst: Organisation, 
als Bau und Leistung der Organe, steht unter doppeltem Einflusse, 
Einmal unter dem Einflusse dessen, was dıe Phylogenie Abstammung 
nennt (Platz im System), dann unter dem Einflusse der spezifischen 
Umwelt. Die Zoologie — soweit sie überhaupt Probleme zu 
lösen versucht hat — hat sich bis vor kurzem vornehmlich auf 
diejenigen Erscheinungen der Organisation beschränkt, die unter 
dem Einflusse der Abstammung bestimmte Eigenarten aufweisen, die 
ihrerseits Licht auf die Abstammung wu werfen versprachen. Daher 
verwahrloste man den funktionellen, physiologischen Teil der Zoo- 
logie: So leicht, wie sich die Leistung an die Forderung der Um- 
welt anpaßt, so konservativ sind gewisse Grundzüge des anato- 
mischen Baues. So ist der Bau das Material des Systematikers 
und Phylogenetikers. Meine Forderung lautet demnach: daß als 
gleichberechtigte zweite Hälfte der Zoologie die Physiologie „aller“ 
Tiere, als Antwort auf die Frage, wie durch die Leistung der Organe 
den Anforderungen des Lebens ım allgemeinen, vornehmlich aber 
den Forderungen der für jede Art spezifischen Umwelt Genüge 
getan wird, erforscht und unterrichtet wird. Wie ich diese Auf- 
gabe bezüglich des Unterrichtes löse, das hoffe ich in absehbarer 
Zeit mitteilen zu können. Bis ich hierzu Gelegenheit gefunden 
habe, muß ich bitten, mit dem Urteil über mein Programm zurück- 
halten zu wollen. Die Notiz im Zool. Anzeiger enthielt ein solches 
keineswegs, sie verwies hingegen auf die kommende Veröffent- 
lichung. 

Wenn somit auch meine Vorschläge andere sind als diejenigen, 
welche Bethe bespricht, so bietet mir doch seine Auseinander- 
setzung noch weiterhin Gelegenheit, einiges über die praktische 
Ausgestaltung des zoophysiologischen Unterrichts zu sagen. Ich 
hoffe, daß Bethe in dem folgenden keine Kritik seiner Worte sehen 
will: Ärztlich physiologische, oder gar ärztliche Unterrichtsfragen 
lasse ich vollkommen unangerührt. 

Bethe spricht über die Ausbildung der „Physiologen“ und ich 
möchte an der Hand seiner Ausführungen einiges über die Aus- 
bildung der Vertreter des physiologischen Teiles der Tierkunde 
sagen: 

Bethe schreibt: „Wenn ich die Wahl hätte zwischen einem 
physiologisch wenig ausgebildeten Zoologen und einem zoologisch 
nicht sehr a Physiologen, so würde ich für eine der- 
artige Stelle immer als dem kleineren Übel dem letzteren den Vor- 
zug geben.“ Solch eine Entscheidung für den physiologischen Teil 
der Zoologie zu treffen, halte ich für unnötig. Warum in solchen 
Fällen über die Ausbildung in den Grenzgebieten diskutieren? Für 
Lehrstühle in der Zoophysiologie kommen ausschließlich Zoophysio- 
logen in Frage. D.h. Forscher, die das gewaltige Tatsachenmaterial 








H. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. 135 


des ın Frage stehenden Faches beherrschen und die außerdem durch 
eigene Untersuchungen auf verschiedenen Gebieten dieses Faches 
. persönliche Erfahrungen gesammelt haben. Die Frage lautet nun, 
wie kann — so lange es an Lehrstühlen in diesem Fache fehlt — 
der einzelne zu solch einer Ausbildung gelangen. Das Fehlen 
solcher Lehrstühle zwingt den Studenten nun allerdings, mit den 
Grenzgebieten anzufangen. 

Es bedürfte einer langen Auseinandersetzung an der Hand etwa 
eines Kapitels aus einem Lehr- oder Handbuche der Zoophysiologie, 
um überzeugend darzutun, wie in den meisten Fällen das „zoo- 
logische“ Material (d.h. das Material der vergleichenden Organisations- 
lehre) durchaus vorherrscht. Die spezifischen physiologischen Teile 
solch eines Kapitels aber sind größtenteils völlig anderer Natur 
als die klassische ärztliche Physiologie. (Ich verweise auf Winter- 
stein’s Handbuch der vergleichenden Physiologie, zumal auf die 
Teile, die durch Biedermann, Babäk, Burian und Strohl be- 
arbeitet wurden, sowie auf mein Buch [Jena 1913, G. Fischer].) 
Gewiß hat Bethe recht, wenn er sagt: „Physiologie kann man 
zurzeit nur. bei den Physiologen der medizinischen Fakultät und 
der tierärztlichen Hochschulen lernen.“ Aber für die spezielle 
Physiologie „aller Tiere“ kann diese Ausbildung nur den Wert 
haben, denen Ausbildung in wichtigen Grenzgebieten eben zukommt. 
Das gilt sogar für die Methodik! Jedes Fach hat seine eigenen 
Probleme, damit seine Methodik und seine Technik. Wer die 
klassischen Arbeiten auf unserem Gebiete kennt, der wird darın die 
Anwendung der verfeinerten Technik der ärztlichen Physiologie im 
großen und ganzen vermissen, trotzdem diese Arbeiten größtenteils 
von „Physiologen“ stammen. Ich verweise auf die Arbeiten von 
Biedermann, Loeb, v. Uexküll und nicht zum mindesten auf 
Bethe’s treffliche Publikationen. Zunächst gilt es bei solchen Ar- 
beiten, sich eine überaus feine operative Methode anzueignen, die 
sich eng an die zootomische Technik anlehnt. Sodann kommt viel 
histologische, endlich eine ganz besondere zoophysiologische Methodik 
zur Anwendung (z. B. Thunberg, Krogh, Babäk). Gewiß arbeitet 
die Zoophysiologie auch mit Apparaten, wie z. B. dem Kymographion. 
Allein fast niemals handelt es sich hierbei um eine komplizierte 
feine Technik. Denn die Fragestellungen beschränken sich in der 
Regel auf Vergleichungen von Werten, bei denen lediglich große 
Unterschiede verwertbares Material liefern. Das hat freilich zur 
Folge, daß nicht selten die Physiologen die Arbeiten von Zoo- 
physiologen als „dilettantisch“ verachten. 

Vom „Dilettantenhaften“ mancher Arbeiten von Zoologen auf 
ihrem physiologischen Gebiete will ich hier nicht reden. In den- 
jenigen Fällen, in denen Bethe mit Recht diesen Vorwurf erhebt, 
handelt es sich gewiß um Forscher, denen das Gebiet der Zoo- 

10* 


136 H. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. 


physiologie in erster Linie fremd war, die zu einer experimentellen 
Arbeit überhaupt noch nicht reif waren. Man könnte zahlreiche 
Beispiele jenen an die Seite stellen, wo ärztliche Physiologen, zum 
Teil gerade ihrer — was die Objekte betrifft — einseitigen Aus- 
bildung wegen, nicht weniger Dilettantisches erzeugt haben: Kruken- 
berg dürfte als Beispiel genügen, der unter vielem anderen aus 
der Gonade der Holothurien eine Verdauungsdrüse macht, oder 
Stamati, der beim Flußkrebs den Magensaft gewinnt Durch An- 
legen einer Magenfistel?), und an dem schwer ae ers Tiere 
zu falschen Resultaten kommt. Allein, das sind ja alles individuelle 
Erscheinungen, die man bei reifen Forschern beider Lager nicht 
finden wird. 

Wenn nun aber auch guten Arbeiten aut unserem Gebiete hier 
und da der Vorwurf des Dilettantischen gemacht wird, so liegt das 
an der Jugend unseres Wissenszweiges. Feine Technik kommt mit 
dem Detailausbau eines Faches; so weıt sind wir noch nicht. ° So 
lange man noch mit der Feststellung des großzügigen Planes eines 
Gebäudes beschäftigt ıst, hat man an einem Entwurf der Einrich- 
tung einzelner Zimmer wenig Nutzen. Wer ohne weiteres feine 
Meßmethoden auf Wirbellose anwendet, der kommt zunächst mehr 
auf Fragen der allgemeinen als auf solche der Zoophysiologie. 
Wir müssen daher bewußt mit primitiven Mitteln arbeiten und 
uns den etwaigen Vorwurf des Dilettantischen ruhig gefallen lassen: 
Jungen Wissenszweigen dürfte es stets so ergehen: Es geht sich 
nun einmal eleganter auf gebahnten als auf nicht gebahnten Wegen. 

Noch mehr als ın ihrer Technik ıst die Zoophysiologie ihrem 
Inhalte nach ein Fach, das praktisch von der medizinischen Phy- 
‚siologie zu trennen ist: Wenn auch gewiß viele Physiologen sich 
gut auf einzelnen zoophysiologischen Spezialgebieten eingearbeitet 


haben, die Eroberung des Gesamtgebietes — wie sie zum Unter- 


rıchterteilen nötig ist — ist für sie sicherlich eine größere Arbeit 
als für einen wohlgeschulten Zoologen, der einige Yaine an physio- 
logischen enan gearbeitet Ba Mit der Zeit ergibt sich für 
den zoophysiologischen Unterricht eine bestimmte Zahl von Tieren, 
die als Beispiel, als Schulobjekte zu dienen haben: die Bearbeitung 
eines jeden Organes dieser Tiere muß dem Lehrer völlig geläufig 
sein, um von dem Forscher, der neue Objekte zu seinen Problemen 
a priori richtig erkennen muß, hier völlig zu schweigen. Genug: 
die Vorbereitung zur Ausbildung des Zoophysiologen muß Zoo- 
logie und Physiologie (nebst einer Vorlesung über allgemeine Patho- 
logie), aber in erster Linie Zoologie (im richtigen Sinne des Wortes) 
sein. Daneben dürfen natürlich Physik und Chemie nebst deren 


2) Der richtige Weg ist, ein Glasröhrchen in den Ösophagus einzuführen und 
den Saft auszuhebern. 





H. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. 157 


Methodik nicht fehlen. Dann aber kommt die eigentliche Fachausbil- 
dung. Sie kommt nun erst, weil es an elementarem Unterrichte fehlt, 
sonst liefe dieser dem anderen parallel. Ein Fach ohne Anleitung 
zu studieren, ist gewiß nicht leicht. Allein künftige Bewerber um 
Lehraufträge oder Lehrstühle der physiologischen Zoologie werden 
sich diese Mühe eben geben müssen: Literaturlesen, Versuche nach- 
machen und Neues erforschen, das ıst das einzige Rezept, das man 
ihnen geben kann. Und bei alledem ist Einseitigkeit zu vermeiden: 
Es genügt durchaus nicht, etwa nur die Leistung des Nervensystems 
einer Reihe von Beispieltieren zu kennen: Verdauung, Atmung, 
Blut, Exkretion ete., von alledem muß eine Übersicht und einige 
experimentelle Routine verlangt werden. Über die Art und Weise, 
wie wir dieses Wissen unseren Schülern im zoologischen Institut 
zu Utrecht zu übermitteln streben — wie gesagt — ein ander- 
mal. Den Beweis, daß das Material des Studiums wert ist, mag 
ein Buch erbringen, in welchem das Schulungsmaterial vereinigt 
werden wird. Die von Bethe zitierten Bücher (S. 332) beabsichtigen 
ganz etwas anderes als das hier Besprochene°). 

Zum Schlusse eine Bemerkung über den Namen des in Frage 
stehenden Faches: Bethe sagt auf Seite 329: „In Jordan’s Forde- 
rung von Lehrstühlen für vergleichende Physiologie — er hat den 
ersten (? Verf.) dieser Art in Utrecht inne — ist zwar ein Programm 
eingeschlossen; mir scheint diese Bezeichnung aber nicht besonders 
glücklich. Vergleichend ıst schließlich jede Naturwissenschaft; aber 
weder die Chemie, wenn sie die chemischen Eigenschaften der Ele- 
mente miteinander vergleicht, noch die Physik, wenn sie etwa die 
magnetischen Kräfte der Körper gegeneinander abwägt, nennt sıch 
vergleichend.“ Richtig! Allein keine dieser Wissenschaften, soweit 
sie die Eigenschaften aller ihrer Objekte behandelt, steht dadurch 
im Gegensatze zu einem zu praktischen Zwecken spezialisierten 
Teile, dessen Objekt etwa ein einziges chemisches Element wäre. 
Nehmen wir an, daß durch irgendeine wichtige Praxis gezwungen, 
die chemische Wissenschaft sich in ihren Anfängen ausschließlich 
mit der Erforschung der Eigenschaften des Eisens und seiner Ver- 
wandten beschäftigt habe. Sie habe an der Hand dieser Unter- 
suchungen die wesentlichsten Tatsachen der allgemeinen Chemie 
aufgedeckt. Schließlich würden Forscher auftreten, welche die 
Eigenschaften aller Elemente studieren und ihre Resultate syste- 


3) Obiger Aufsatz ist zugleich eine Antwort an Stempell (Zool. Anz. Bd. 48, 
1917. S. 221), der mich offenbar mißverstanden hat, wenn er sagt: „Ich pin, wie 
man sieht, mit Jordan der Meinung, daß der vergleichend-anatomische und ver- 
gleichend-physiologische Unterricht in der gleichen Hand liegen muß, und zwar in 
der Hand des Hauptvertreters der Zoologie.“ Ich trat lediglich dafür ein, daß der 
anatomische und physiologische Unterricht an zoologischen Instituten Hand in Hand 
gehe, beide in Händen offizieller Lehrkräfte. 





138 H. Jordan, Die Zoophysiologie in ihrem Verhältnis zur med. Physiologie. 


matisieren wollten. Dann müßte man für den neuen Wissenszweig 
— den man aus praktischen Gründen getrennt von seinem älteren 
Bruder bearbeiten würde — einen Namen erfinden. Und dann 
scheint es mir nicht unmöglich, daß man von „vergleichender Chemie“ 
redete. Wie viel mehr paßt der Name für ein biologisches Fach 
in Anbetracht der Einheitlichkeit des Lebens! 

Bethe ist nicht dieser Ansicht, er sagt: „Dieses Beiwort; (näm- 
lich vergleichend) hat nur dann etwas Bezeichnendes, wenn — wie 
in der vergleichenden Anatomie — damit eine leitende Grundidee 
von programmatischer Bedeutung verbunden ist. Davon kann aber 
bei der Physiologie wohl kaum eine Rede sein. Die: funktio- 
nellen Anpassungen wechseln hier oft schon so erheblich inner- 
halb einer Tierordnung, daß die Aufstellung eines einheitlichen 
Systems nach funktionellen Gesichtspunkten unmöglich erscheint.“ 
Ich bin mit Bethe völlig einer Meinung, daß man auf Grund tier- 
physiologischer Ergebnisse nicht zu einem System der Tiere kommen 
kann. Dies ist aber auch unsere Aufgabe nicht; die Vergleichung, 
als Grundidee der Zoophysiologie wird hierdurch nicht ausgeschlossen: 
Das Problem der Zoophysiologie ist die Mannigfaltigkeit der 
Lebenserscheinungen, in die sie Ordnung, System zu bringen hat. 
Nun sagte ich schon, daß jede Organisation bestimmt ist, einmal 
durch Zugehörigkeit zu einer bestimmten Tiergruppe (Abstammung), 
sodann durch die Zugehörigkeit zu einer bestimmten Umwelt. Diese 
doppelte Wurzel der Organisation macht eine Ordnung nach ein- 
heitlichen Gesichtspunkten unter Erschöpfung alles Vergleichbaren 
unmöglich. Daher denn auch die zoologische Systematik ausschließ- 
lich diejenigen übereinstimmenden Merkmale verschiedener Tiere 
verwertet, die sie durch gemeinsame Abstammung erklärt: hier- 
bei handelt es sich vornehmlich um morphologische Merkmale. 
Den Zoophysiologen interessiert in erster Linie die Organisation 
im Zusammenhange mit der spezifischen Umwelt („Milieu*), deren 
Ansprüchen sie eben genügen muß. Wenn wir von gleichartigen 
Milieus ausgehen, so kommen wir — was die Organisation betrifft — 
zu einer außerordentlich fruchtbaren Vergleichung. Allein, da es 
uns keineswegs auf die Aufstellung eines einheitlichen Systems 
ankommt, so dürfen wir uns ruhig der beiden Gesichtspunkte be- 
dienen: Wenn auch das gleiche „Milieu“ gleichartige Befriedigung 
seiner Ansprüche fordert, so ist doch der Weg, der bei verschie- 
denen Tiergruppen zu dieser Befriedigung führt, recht verschieden, 
je nach dem (durch Abstammung zu erklärenden (Organisations- 
material, das hierzu Verwendung findet (z. B. Giftzähne der. Toxo- 
glossen, Arthropoden, Schlangen). So liefert uns die funktionelle 
Anpassung verschiedenartigen Materials an (für große biologische 
Gruppen) mehr oder weniger gleichartige Umwelten „die leitende 
Grundidee von programmatischer Bedeutung“. Vergleichende Serien, 








RT END. 


R. Demoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 139 


einmal prinzipiell gleichartiger Organisationen*) in verschiedener 
Verwertung, auf der anderen Seite verschiedenartige Organisationen 
in ähnlicher Verwertung, das sind diejenigen Ergebnisse, die uns 
ein Recht geben, von „vergleichender Physiologie“ zu reden und zu 
hoffen, daß unsere Forschungen uns einen tieferen Einblick ın das 
Arbeiten, das „Können“ der Natur gewähren werden. Daß der 
Weg gangbar und aussichtsreich ist — das läßt sich durch allge- 
meine Auseinandersetzungen nicht beweisen. Das Resultat zahl- 
reicher, konsequent ausgenützter Jahre muß dies zeigen. Und 
schließlich wird es mit unserem Fache gehen wie es seinerzeit mit 
der vergleichenden Anatomie gegangen ist. Während Kölliker 
noch drohte, sein Amt niederzulegen, wenn man die vergleichende 
Anatomie dem Zoologen anvertraue, ist heute die Anatomie „aller“ 
Tiere das wesentlichste Gebiet der Zoologen, die es mit ihren eigenen 
Fragestellungen nunmehr viele Jahrzehnte lang bearbeitet habe, nicht 
ohne dankbar anzunehmen, was medizinische Anatomen, wenn auch 
zuweilen von anderen Gesichtspunkten ausgehend, dazu beigetragen 
haben. So lasse man auch uns unseren Schülern lehren, was wir 
für wichtig achten zum Verständnis der Mannigfaltigkeit der Lebens- 
erscheinungen, und lasse uns trachten, diejenigen Probleme aufzu- 
lösen, die uns für dieses Verständnis wichtig erscheinen. Soweit 
mir bekannt, ist man von zoologischer Seite aus niemals engherzig 
gewesen: Man hat Leistungen der Mediziner stets dankbar aner- 
kannt. Warum sollten medizinische Physiologie und physiologische 
Zoologie in Zukunft nicht vortrefflich, einander ergänzend, neben- 
einander bestehen können ? 


Referate. 


Reinhard Demoll. Die Sinnesorgane der Arthropoden, 
ihr Bau und ihre Funktion. 
8°, 243 S. Mit zahlreichen Textfiguren. Braunschweig 1917, Fr. Vieweg u. Sohn. 


In letzter Zeit sind verschiedene Darstellungen der Sinnes- 
apparate der Arthropoden erschienen. Einmal von O. Deegener') 
(1912), dann von S. Baglioni, €. v. Heß u. E. Mangold?) (1910 
bis 1912). Dazu tritt nun die sehr anregend geschriebene Demoll’- 


4) Im großen und ganzen beschränken sich solche Vergleichungen jeweils auf 
einzelne Organsysteme. 

1) In Schroeders Handbuch der Entomologie Bd. 1, p. 141-235. 

2) Im Handbuch der vergl. Physiologie von Winterstein. 





440 R. Demoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 


sche Zusammenfassung. Der Verfasser hat in der Hauptsache auf 
morphologischer Grundlage aufgebaut und die Frage nach der 
Funktion tritt demgegenüber oft bedeutend zurück. Dies ist zu 
einem sehr großen Teile bedingt dadurch, daß über die Funktion 
der einzelnen Apparate häufig veahältnısmäßig sehr wenig fest- 
gestellt ist. 

Demoll gruppiert bei seiner Darstellung die Sinne in niedere 
Sinne, Chordotonalorgane, statische und dynamische Sinne und 
Augen. Die „niederen“ Sinne leitet er im Prinzip vom Haar 
(Sinneshaar) ab und geht bei dieser morphologischen Betrachtungs- 
weise so weit, selbst die chordotonalen Sinne, die gar keine morpho- 
logischen Beziehungen zu einem Haar haben, vielmehr häufig im 
Innern des Körpers liegen, ohne daß die Körperoberfläche dabei 
irgendwie modifiziert ist, hiervon abzuleiten! Unter die (höchst 
wichtigen) niederen Sinne rechnet der Verfasser den Tastsınn, 
Drucksinn, den thermischen, die chemischen Sinne und den Schmerz- 
sinn. Es ıst das also ein Sammelbegriff, der physiologisch keine 
Bedeutung beanspruchen kann. Eine Reihe von Sinnesapparaten 
sind leider nicht berücksichtigt, weıl ıhre Funktion dunkel ıst und 
weil sie (so weit man bis jetzt weiß) nur einzelnen Gruppen zu- 
kommen. Verfasser verweist hierfür auf die Zusammenstellung von 
Deegener (s. 0.) für Insekten. 

Die Papillensinnesorgane am Grund der Schwinger der 
Fliegen hat D. den chordotonalen Organen zugerechnet, obgleich 
sie mit diesen wenig Verwandtschaft zeigen, so fehlt z. B. wie er- 
wähnt, bei den echten primitiven chordotonalen Organen (u. a. auch 
in den Segmenten der Dipterenlarven) eine Beziehung zu einem 
Sinneshaar oder modifizierten Sinneshahr der Körperoberfläche voll- 
ständig; die Saitenorgane sind ım Innern des Körpers zwischen 
zwei Stellen der Körperoberfläche ausgespannt und haben wohl, wie 
längst von verschiedener Seite, auch z. B. vom Referenten für die 
chordotonalen Organe an der Halterenbasis angenommen wurde, mit 
der Aufnahme von Spannungsänderungen ın der Saite zu tun. 
Bei den Papillenorganen der Schwinger dagegen sehen wir für jede 
einzelne Sinnesnervenzelle eine feste Beziehung zu einer ganz be- 
stimmt modifizierten Hautpartie, die man morphologisch immer 
noch von einem Haar ableiten kann, wenn man auf eine solche 
Betrachtung Wert legt. Der Verfasser vertritt bei ıhnen in der 
Grundfrage die zuerst von mir vertretene Auffassung über die Funk- 
tion, ohne jedoch dies oder die von mir beigebrachten Beobach- 
tungen, die in manchem Stück erwähnenswert gewesen wären, an- 
zuführen. Die ganze Beziehung der Organe zum Flug (Steuerung), 
vielleicht auch zur Orientierung, die darauf hinweist, daß wir in 
den kuppelförmigen Papillenorganen der Insekten zusammen mit 
den echten primitiven Chordotonalorganen (wie z. B. in den Rumpf- 
segmenten der Dipterenlarven), allem Anschein nach Sinnesorgane vor 
uns haben, die (in gewissem Sinne den statischen Organen zu verglei- 
chen) über die Lage des Körpers in der Ruhe, beim Gehen, Kriechen, 
Schwimmen, Fliegen Aufnahmen vermitteln, ist kaum oder gar nicht 


\ 








ER, Demoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 141 


berührt. Andererseits hat der Verfasser auch, und wohl mit Recht, 
die von anderer Seite ausgesprochenen Anschauungen, daß es sich 
bei diesen Organen um Gehörorgane, ja um Geruchsorgane handle, 
gar nicht erwähnt, obgleich sie z. T. aus neuester Zeit stammen, 
wie z. B. die Versuche von Me Indoo?) der in den Papillen- 
organen der Flügel die Geruchsorgane sehen will. 

Im Anschluß an die echten Öhordotonalorgane bespricht D 
die anscheinend bei allen Insekten im Fühlergrund liegenden 
Johnston’schen Organe, die jenen ım Baue nahe stehen und 
nach Demoll’ s Auffassung, die nicht unberechtigt erscheint, den stati- 
schen Organen in ihrer Funktion nahe stehen dürften. 

Die tympanalen Chordotonalorgane sehen wir seit Graber 
als Hörorgane an; ob noch andere Sinnesapparate bei Gliedertieren 
(Haare?) dem Hören dienen, ist noch nicht sicher zu beantworten. 

Die statischen Sinne im engeren Sınne (Statocysten) be- 
gegnen wir unter den Gliedertieren vorwiegend bei den höheren 
Krebsen; über ihre Funktionsweise sınd die Grundvorstellungen 
seit Delag e klargelegt. Ein merkwürdiges Organ, das ohne Z,weitel 
ebenfalls che ak besitzt, findet sich (Baunacke) beı den 
Wasserwanzen (Nepa, Larve und Imago), bei welchen eine Luft- 
blase den spezifischen Reiz in der Sinnesgrube ausübt. 

Der Hauptteil des Werkes dient der Darstellung der Seh- 
organe, zum großen Teil auf Grund eigener, besonders auch 
morphologischer” Untersuchungen des Verfassers. 

Als den eigentlichen Aufnahmeapparat für das Licht haben 
wir nach Hesse die Stäbchensäume der Sehzellen anzusehen, eine 
allen Sehapparaten gemeinsame Bildung. Der nähere Bau der 
- Augen ist in den verschiedenen Gruppen der Arthropoden außer- 
ordentlich mannigfaltig und der Verfasser führt uns eine bedeutende 
Zahl verschiedener Formen vor, aus denen hier nur einige Fälle 
herausgegriffen werden können. Wir begegnen einmal einfachen 
Augen, aus denen sich an verschiedenen Stellen (von einander un- 
abhängig) zusammengesetzte (Facetten-) Augen entwickeln. So 
einmal unter den Myrıapoden beı Scırtigera, dann unter den Arach- 
noideen und Xiphosurer bei ZLimulus. Bei allen Arachnoideen 
finden wir Linsenaugen, meist ın größerer Zahl und in bedeutender 
Vielgestaltigkeit bei den verschiedenen Ordnungen. Wir begegnen 
dabei nicht selten muskulösen Hilfsapparaten, durch welche die Netz- 
haut senkrecht zur Augenachse hin- und hergezogen werden kann 
(z. B. Saltieus), dann kommen außer Formen mit eversem Bau 
der Netzhaut, wobei die lichtempfindlichen Rhabdome am distalen 
Ende der Sehzelle, an den dioptrischen Apparat sich anschließen, 
Former vor mit inversem Bau der Netzhaut (z. B. Araneiden), 
wobei die Sehzelle sich gewissermaßen umkehrt und der zell- 
haltige Körper der Sehzelle entweder vor (distal) vom Rhab- 
dom liegt, oder seitwärts von der lichtempfindlichen Region 

! 


- 3) Me Indoo, The olfactory sense of the Honeybec, J. of exp. Zool. 1914 
Vol. 16. 


r. ” A = 
\ » . 
442 R. Demoll, Die Sinnesorgane der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 3 


der Netzhaut, u. s.w. Das erste Auftreten dieser Inversion scheint 
mit dem Auftreten eines lichtreflektierenden Tapetums hinter der 
Netzhaut zusammenzuhängen; doch ist ein solches nicht in allen 
Fällen vorhanden. 

Über die Funktion der Arachnoideenaugen sei erwähnt, daß 
wir wahrscheinlich Augen mit differenten speziellen Anpassungen zu 
unterscheiden haben, so Augen zum Sehen in die Ferne, Sehen ın 
die Nähe, für Dämmerung, für helles Tageslicht. 

Bei den Insekten und Krebsen haben wir wiederum neben ein- 
fachen Augen von sehr verschiedenem Bau die Ausbildung von 
facettierten Augen festzustellen, für die man hier vielleicht eine 
gemeinsame Urform annehmen darf. Auf die Stemmata der In- 
sektenlarven, die Ocellen der entwickelten Insekten, das Median- 
auge der Krebse und auf zahlreiche specielle Formen, z. B. Copelia, 
die großes Interesse verdienen, kann hier nicht eingegangen werden, 
nur das Facettenauge der Insekten und Krebse sei besonders her- 
vorgehoben. Hier ist außer dem Bau auch die Funktionsweise seit 
Exner im wesentlichen geklärt und der Verfasser gibt eine klare 
Darstellung der Dioptrik und der Verhältnisse des Appositions- 
(Tagesinsekten) und des Superpositionsauges (Nachtinsekten, Krebse), 
der Pigmentwanderungen dabei und anderer Einrichtungen, wie z. B. 
der häufigen Herausbildung einer Stelle deutlichsten Sehens. Auch 
die Entfernungslokalisation (nach Verf. durch Zusammenwirken der 
zusammengesetzten Augen mit den Ocellen), die Adaptation und 
schließlich die Frage des Farbensehens wird besprochen, wobei 
Verf. vorwiegend auf Grund der Versuche von v. Hess einer- und 
v. Frisch andererseits zwar für die Krebse ein Farbensehen nicht 
für erwiesen ansehen will, wohl aber für dıe Insekten (freilich unter 
Verkürzung des Spektrums am roten Ende), obgleich bei diesen 
die Verteilung der Helligkeitswerte im Spektrum (v. Hess) gleich 
ist wie beim total farbenblinden Menschen. 

Die Physiologie der facettierten Augen ist, wie aus dem 
wenigen Mitgeteilten ersichtlich ist, heute schon ein vielfach und 
erfolgreich angebautes Gebiet. Wenn sich das Interesse mehr 
diesen sinnesphysiologischen Fragen zuwenden wird (was in frühe- 
ren Jahrzehnten weniger der Fall war), wird auch die Methodik, 
besonders auch für das Studium der sogenannten niederen Sinne, 
von denen oben gesprochen wurde, ausgebildet werden (immer 
unter sorgfältigem Studium der einzelnen Tierform und ihrer 
Lebensgewohnheiten) und das wird uns schließlich eine Vorstellung 
verschaffen von dem, was in die zentralen Nervenorgane dieser 
Tiere eintritt. E. Weinland. 








SE < = == Fe 


Verlag von 
Hof- und Umniv.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr.R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. BE. Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig 














38. Band April 1918 Nr. 4 








Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 

Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 











Inhalt: A. Schaedel, Biologische Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive und der Malaria- 
verbreitung. S. 145. 
R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. S. 161. 
Referate: Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. S. 180. 





Biologische Betrachtungen zur Frage 
der Malariarezidive und der Malariaverbreitung. 
Von Dr. Albert Schaedel. 
(Aus der bakt.-hygien. Abteilung des Festungslazaretts Mainz. Leiter: Stabsarzt 
Privatdoz. Dr. Georg B. Gruber.) 

Es ıst eine bekannte Tatsache, „daß auslösende Ursachen der 
Rezidive von Infektionskrankheiten“ alle möglichen die Resistenz des 
Organismus schädigenden Einflüsse (Ziemann) sein können. Für 
die Hervorbringung von Malariarückfällen ist gerade in den letzten 
drei Kriegsjahren eine reiche Fülle von Beobachtungen bekannt 
geworden. 

Als solche werden die verschiedensten Ursachen erwähnt: Inter- 
kurrente Krankheiten (Ziemann), Wochenbett und Verletzungen 
mit Blutverlust (Külz), Aufregungen (Ziemann, Mühlens), plötz- 
liche Anstrengungen und vermehrte Muskelarbeit (Ziemann, 
Silatschek und Falta), Erkältungen (Ziemann), ungewohnte 
Hitze und Kälte (Ziemann), oft auch künstlich hervorgerufen durch 
warme oder kalte Duschen auf die Milzgegend (Eisner, Mühlens), 

38. Band 11 


144 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 


warme Packungen (Mühlens), Dampfbäder (Silatschek und Falta), 
oder durch subkutane Injektion Fieber erregender Mittel (Eisner), 
Injektionen von Milch (Ziemann, Bauer, Thaller von Draga), 
von Nukleohexylen (Mink), von kleinsten Chinindosen (Thaller 
von Draga), von Salvarsan (Liebermann und Bilfinger), von 
Pferdeserum (Bauer), von Tuberkulin (Fuchs-W olfering), von 
Pockenlymphe (Sieber), die Typhusschutzimpfung (Jastrowitz, 
Thaller von Draga, Diembrowski), schließlich Temperatur 
und Sonnenscheindauer (Lenz), Sonnenbestrahlung und Sonnen- 
licht (von Heinrich, Kißkalt). 

In der Mehrzahl der angeführten Fälle, die hiermit keineswegs 
als erschöpft aufgezählt gelten können, handelt es sich um Zustände, 
die durch rein innere (organogene) Bedingungen veranlaßt werden. 
Hierher gehören in erster Linie interkurrente Krankheiten, Ver- 
letzungen mit Blutverlust und nicht minder die durch die mannig- 
fachsten Injektionsmodi geschaffenen Verhältnisse, die ja ın der 
Regel lokale, wenn nicht gar totale Störungen (durch Blutdruck- 
änderungen, durch Überschwemmung mit Antikörpern u. s. w.) be- 
wirken. Es ıst aber auch zweifellos, daß die Verhältnisse des 
Kriegslebens — fortgesetzte Überanstrengungen, Übermüdungen, 
Durchnässungen, ungeregelte Lebensweise, plötzliche Kälte- oder 
Wärmeeinwirkung od. dergl. — in höchstem Grade dazu angetan 
sind, die inneren Bedingungen des menschlichen Organismus für 
das Angehen einer Infektionskrankheit (wie es u.a. G. B. Gruber 
und A. Schaedel für die Ruhrinfektion darlegten) besonders günstig 
gestalten. 

Daß aber auch allmählich bewirkte und stetig gesteigerte äußere 
Einflüsse ohne direkte oder kaum wahrnehmbare organogene Beein- 
flussung Rezidive auszulösen vermögen, ist eine ebenso alte Er- 
fahrung. Hier spielen die klimatischen Einflüsse, das Milieu, die 
größte Rolle. Malarıianeuerkrankungen selbst sind ja ın den meisten 
Fällen als Funktionen der wechselvollen meteorologischen Faktoren 
angesprochen worden. Neuerdings haben Lenz und Kißkalt 
diese, den rein äußeren Faktoren, zuzuschreibenden Zustände als 
Hauptanlaß zur Rezidivbildung bezeichnet. 

Wie sich die inneren und äußeren Reizwirkungen an der Ent- 
stehung von Malariarezidiven beteiligen vermögen, habe ich ver- 
sucht an einer großen Anzahl von Fällen von Malariarückschlägen, 
die im Seuchenlazarett bei Mainz in den Jahren 1916 und 1917 
zur Beobachtung kamen, zu ergründen. 

In dem mit einer größeren Malariastation versehenen Seuchen- 
lazarett bei Mainz fanden ın den genannten Jahren 375 Malaria- 
kranke Aufnahme. Der Zugang erfolgte teils von Revieren der in 
hiesiger Garnison untergebrachten Ersatztruppenteile, teils von Ur- 
laubern, zu annähernd zweı Drittel der Gesamtmenge aber durch 





a 


A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 145 


direkte oder indirekte Überweisung aus Feldlazaretten. Wie die 
Anamnesen ergaben, hatten alle eingelieferten Kranken Malaria im 
Felde durchgemacht und in der Mehrzahl der Fälle bereits längere 
Zeit nach scheinbar erfolgreicher Chininbehandlung wieder ihren 
Dienst bei der Truppe versehen. Annähernd 80%, der Zugänge 
waren Rückfälle von Malaria tertiana, 20°, solche von Malaria 
tropica, einige von Mischinfektionen dieser beiden Formen. Latente 
Malariafälle, die ja gerade bei der perniziösen Malaria häufiger be- 
obachtet werden (Kirschbaum), und auch von Stadelmann, 
Mosse, Sılatschek und Falta bei dem Dreitagefieber gerade für 
kältere Klimaten beschrieben werden konnten, wurden ebenso wie 
Neuinfektionen in den beiden letzten Jahren niemals wahrgenommen. 
Eine noch im Jahre 1885 in Mainz beobachtete Anophelesart, die 
damals bei der Ausführung von Kanalarbeiten durch Italiener von fach- 
männischer Seite (v. Reichenau und Sack) festgestellt wurde und 
Anlaß zu einer Anzahl von Neuerkrankungen gab, konnte denn auch 
trotz eifrigster Nachfahndung im Stadtbezirk im Seuchenlazarett und 
den in seiner Nähe gelegenen Bauerndörfern Zahlbach und Bretzen- 
heim niemals gefunden werden. Der alte innerste Festungsbereich 
Mainz kann also nach diesen Feststellungen der letzten Jahrzehnte 
als ein Enklave in dem von altersher als Anophelesgegend und 
Sıtz endemischer Malariaherde wohlbekannten Mainzer Becken (Zie- 
mann) betrachtet werden. 

Wıe mir Herr Prof. Dr. Sack-Frankfurt a. M., der im Jahre 
1910 ım Auftrage der Senckenbergischen Naturforschenden Gesell- 
schaft zu Frankfurt a. M. die Verbreitung der Fiebermücken einer 
eingehenden tiergeographisch-systematischen Untersuchung unterzog, 
in freundlichster Weise mitteilte — wofür ich ihm auch an dieser 
Stelle meinen herzlichsten Dank aussprechen möchte —, finden sich 
die Anophelesarten A. maculipennis Mg. und A. bifurcatus L. in der 
ganzen Rheingegend von Basel bis Bingen. Um Irrtümer auszu- 
schließen, hat der bekannte Dipterologe sich damals von allen 
Orten, an denen Anophelinen gefunden wurden, Belegstücke schicken 
lassen, die im Senckenbergischen Museum aufbewahrt werden. Als 
Fundstelle sind Sack bekannt geworden Mannheim und Ludwigs- 
hafen. Als geradezu massenhaft bezeichnet er das Vorkommen im 
Rheingau und einzelnen Orten Rheinhessens, wie Frei-Weinheim, 
Mittelheim, Erbach, Geißenheim, Niederingelheim und Heidesheim. 
Oppenheim ist nach Medizinalrat Dr. Balzer-Darmstadt ein ende- 
mischer Herd (Sack). Ferner bezeichnete mir Herr Prof. Dr. List- 
Darmstadt das Ried als Fundort von Anophelinen und Herr Prof. 
Dr. Schmidtgen-Mainz die Gegend um Schierstein und die Stadt 
Oppenheim. 

Bei sorgfältigster und konsequenter Überwachung der hygie- 
nischen Vorsichtsmaßregeln (Verhinderung der Tümpelbildung nach 

hal 


Re BR N er 3 Et 
na) FR 


446 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 


regenreichen Tagen ım Frühjahr durch geeignete Entwässerung, 
Benutzung von Mückenfenstern in den Krankensälen und vor allem 
Überwachung des Verbots für Malariakranke in der Dämmerung 
im Freien zu verweilen, wurden außerdem die Bedingungen für 
ein Umsichgreifen der Malaria ohnedies auf die geringste Möglıch- 
keit herabgesetzt. 

Im ganzen wurden im Jahre 1916 11, im Jahre 1917 364 Malariıa- 
rückfälle beobachtet. 

Diese Zahl verteilt sich folgendermaßen: 

Zugänge von den Truppen 103 (1916 5) d.ı. 28,3%, (1916 27,3%), 
durch Urlauber 41 (191673) d. 1.111,39, (19162727 % 
& aus Feldlazaretten 208 (1916 4) d.i. 57,1%, (1916 36,4 %). 

Tabelle I (s. S. 147) gibt eine Zusammmenstellung der Zugänge 
nach ıhrer Herkunft und Häufigkeit in den einzelnen Monaten. 

In dieser Tabelle habe ich außerdem in einer besonderen Reihe 
eine Anzahl von Zugängen (1916 1 Fall, 1917 12 Fälle) eingefügt, 
die ursprünglich wegen anderen Krankheitserscheinungen zur Ein- 
lieferung kamen. Es waren dies schwerste Erkrankungen, wie 
Lungentuberkulose und Bronchitiden (sechsmal), Diphtherie’und Ruhr 
(je zweimal), chronischer Darmkatarrh, Erysipel, Mittelohrentzündung 
nach Scharlach (je einmal). Bei diesen Infektionskrankheiten traten 
erst im Laufe der Krankheit derartige typische Fiebererscheinungen 
(za den ohnedies schon vorhandenen) mit Schüttelfrösten hinzu, 
die den Verdacht auf Malarıa aufkommen ließen. Anamnestisch 
konnte dann leicht festgestellt werden, daß die Patienten im Felde 
malarıakrank gewesen waren!). Diese Erkundungen wurden dann 
auch in den meisten Fällen durch den Plasmodiennachweis im 
Blute bestätigt. 

Hier tritt uns also eindeutig die schwerste Infektionskrankheit 
mit ihren den Kranken schwer schädigenden Erscheinungen als 
auslösende innere Ursache der Malariarezidive vor Augen. 

Ungleich schwerer vermögen wir bei den Urlaubern den Aus- 
bruch der Malariarezidive auf innere Einflüsse zurückzuführen. Hier 
liegen keine exakten Hinweise auf derartige innere Ursachen aus- 
lösende Reize vor. Wir können nur vermuten, daß etwa infolge 
des Zusammenwirkens verschiedenster physischer und psychischer 
Agentien (Erregungen beim Wiedersehen von Angehörigen, von 
Haus und Hof nach langer Trennung, Rückkehr in alte, seither 
gänzlich entwöhnte Verhältnisse, Klimawechsel und sonstige Zu- 
stände) die Auslösung der Fieberanfälle hervorgerufen worden sind. 
Beachten .wir jedoch die Verteilung dieser Fälle auf die Monate 


” 


1) Herrn Dr. G. Bautzmann (Mainz, Seuchenlazarett) bin ich hierbei für 
manche Mitteilung zu Danke verpflichtet. 





A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 147 


Tabelle I. 


Zusammenstellung der in den Jahren 1916 und 1917 im Seuchenlazarett 
zu Mainz beobachteten Malariarezidive. 















































Zugan 
Zugang Se ; Zugang Ve 
Jahr Monat | von SR En aus wärtigen I k 
Truppe EN Fe Urlaub Laza- Besen 
Krankheit ee 

1916 Januar — = = a Aa 
Februar 1 — — — ii 
März = ar IE — Be 
April 2 Zi — Br BL 
Mai — Y —— Lab BE 
Juni E= == er Fe re 
Juli a ı — 4 4 
August 1 — — — 1 
September — = — — 
Oktober — | 1 1 - 2 
November 1 _ | 1 _ 2 
Dezember _ — 1 —_ 1 
Insgesamt: 3 | il 3 4 11 
1917 Januar il = _ _ 1 
Februar 5 2 1 — 6 
März 6 1 _ — 7, 
| April 9 — 1 -- 10 
Mai ii) | 3 1 1 24 
| Juni 21 2 3 — 26 
Juli 9 _ 10 33 52 
August 13 3 2 60 83 
September 10 1 11 71 93 
Oktober 7 2 2 27 38 
November 1 — 4 5 10 
Dezember 2 u 1 11 14 
| Insgesamt: 103. 12 41 208 364 














(Fig. 1), so muß uns auffallen, daß in der wärmeren Jahreszeit 
(Juli—September) die größte Anzahl von Rückfällen bei den Ur- 
laubern beobachtet werden konnte. 

In geradezu herausfordernder Weise tritt die Verteilung der 
von den Truppen gesandten Kranken in den einzelnen Monaten 
hervor. Hier können wir, wie mir scheint, von direkt bewirkenden 
inneren Faktoren überhaupt nicht sprechen, wenn wir von der bis 


148 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 





jetzt allerdings noch nicht erwiesenen, immerhin denkbaren Mög- 
lichkeit gewisser, ınfolge der wärmeren Jahreszeit auftretenden 
Stoffwechselprodukte im Körper des Menschen absehen wollen. 
Die eingebrachten Mannschaften waren größtenteils mehrere Wochen, 
ja Monate bei ihrer Truppe, machten ihren geregelten und ge- 
wohnten Dienst ohne — wie sie versicherten — besondere Mühen 
und Anstrengungen, bis plötzlich ein neuer Fieberanfall sich ein- 
stellte. Hier liegen also anscheinend direkte Einflüsse innerer 
Art nicht vor, wir müssen die Veranlassung solcher Rezidive 
suchen ın der Wirkung von äußeren Faktoren, in Einflüssen des 
Milieus. 

Diesen Gedankengang hat auch Lenz vertreten. Er hat den 
Satz niedergeschrieben: „Es ist eine bekannte Erscheinung; daß das 
Auftreten von Malariainfektionen in unseren Klimaten weitgehend 
mit der Temperatur parallel geht. Daß auch die Rezidive von der 
Außentemperatur abhängig sind, ist ebenfalls bekannt“ (Lenz). 
Lenz vermochte bei seinen Beobachtungen im Gefangenenlager 
Puchheim auf der oberbayrischen Hochebene während der Jahre 1915 
und 1916 weiterhin nachzuweisen, daß die Kurve der Rezidive genau 
wie die der Neuerkrankungen verlief. 


Danach wurden im April 1915 gar keine Malariafälle beobachtet. 
Die Kurve der Rezidive des Jahres 1915 schnellte genau mit 
dem Einsetzen der warmen Jahreszeit empor, erreichte schon vor 
dem Eintritt der wärmsten Zeit ihren Höhepunkt und fiel dann 
allmählich wieder, immer parallel mit der Temperaturkurve ver- 
laufend, ab. 


Das gleiche Ergebnis konnte ich bei einem Vergleich mit den 
mittleren Monatstemperaturen feststellen. Meinen Untersuchungen 
liegen die Aufzeichnungen des meteorologischen Dienstes im Groß- 
herzogtum Hessen für die monatlichen Temperaturmittel der Jahre 
1907—1917 zu Mainz und von der meteorologischen Abteilung des 
Physikalischen Vereins zu Frankfurt a. M. für die Tages- be- 
ziehungsweise Monatsmittel von Frankfurt a. M. der Jahre 1857—1916 
zugrunde. 

Auch an dieser Stelle möchte ich Herrn Prof. Dr. Greim- 
Darmstadt für die Überlassung der Notierungen der Mainzer Tem- 
peraturen, ganz besonders aber Herrn Prof. Dr. Boller, Leiter der 
meteorologischen Abteilung des Physikalischen Vereins zu Frank- 
furt a.M. für die Überlassung der Tabellen und manchen freund- 
schaftlichen Rat meinen herzlichen Dank sagen. 






















































































A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive ete. 149 
Tabelle II. 
Temperatur-Monatsmittel für Mainz 1908—1917. 
Monate: | I He SIEB BG EV. ME IE VIE | VIIL| ISO ERE REN RT 
1908 = 2021034 147720.3:0),.15.2|,195581.1953. 516,2 | 14,02) 9:02,30 hal 
1909 —04| 05|44[109lı41| 158 |172| 187 |14,6 111] 41| 3,7 
1910 374405,8.110.1|14,6| 185. 117,2| 18,1 | 13,5 | 18,2) 48. 94 
1911 04| 35[66| 96 154| ı72 |222| 22,4 | 16,8 1102 |6,1| 48 
1912 16/1 40/85| 9,8|151|179|203|153 113 | 81) 44| 33 
1913 1,61 32|86| 99l14,8| ızo 164) 173 |m,8 11,0 | 88| 3,6 
1914 1,81 301711261132 16,5 | 19,3 | 194 11441101 |5,1| 5,3 
1915 27\ 34|49| 94lı6,1| 2038 |1s7|ız8l1a3| 86 34| 5,6 
1916 62| 33| 6,6 |10,4|15,7| 14,9 |18,3| 182 | 142 |10,6 |58 | 32 
1917 162681 20,7 119,6 132 16,2 | 855°1.6.5 02 
190821917 | 111 2260| 98153 178 |18,7| 1821 145. 9851|. 35 
Tabelle III. 
Temperatur-Monatsmittel für Frankfurt a. M. 1857 —1916. 

Monate: Ä I TE SE BEI EV VE VIE VER EVER TORE I ORTE RE 
1857—1907 0,35°,2,110:08| 9%7 14.0 148 119,2 183° 14.917 9,6 14,6, 151 
1908 2924| 22/46 | 75115,11193 |192|15,9|134 | 88 |2,6 | 0,8 
1909 0,5 |—0,2|4,2 |10,4 |13,6 15,4 |16,8| ı83 | 142 | 11,1 | 35 | 3,5 
1910 Bd A254 10.971142 17,9 271 .17.2132.|.11.171'3,8, 173,8 
1911 03 33/64 | 92 |14,9| 16,7 |21,5| 21,9 | 16,1 | 10,0 | 6,0 | 45 
1912 12| 40[83 | 93 14,7 |174 |198| 153 |ıo8| 77 a1 31 
1913 15| 34[83 | 95 |143|16,5 |15,9| 16,8 | 14,4 | 10,8 | 8,5 | 3,0 
1914 3234| 41[6,7 |12,4 1136| 16,1 [18,6 | 19,1 |138| 9,7145 ,5,5 
1915 21) 3343| 89 [154/198 lıs2|ız2 |ı38| 83 |2,9| 5,6 
1916 55| 28166 [102 [15,3 | 142 |175| 17,7 | 13,7 | 10,0 | 5,6 | 3,8 
1908—1916 | 0,7| 2,916,1 | 9,3 145170 |ı8,1| 17,8 | 13,7 | 10,1 | 46 | 3,6 






































Die Beobachtungen dieser beiden Wetterstellen sind ın Tab. II 
und Tab. III niedergelegt. 


Die mittleren Monatstemperaturen sind erhalten als Durchschnitt der festge- 





na 9 pP on 
stellten mittleren Tagestemperaturen, die wiederum nach der Formel at et = 


aus den Beobachtungen um 7 Uhr vormittags, 2 Uhr nachmittags und 9 Uhr abends 
berechnet sind. 





150 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 


Die Parallelität der einzelnen Temperaturenkurven, die ich, um 
Vergleichswerte zu schaffen, durch Zusammenziehung der Tempe- 
raturen einer Reihe von Jahren (Mainz 1908—1917; Frankfurt 
1857—1907 und 1908—1916) erhielt, unter sich einerseits und be- 
züglich der Rezidivkurve bis zum Juni (also in stetig aufsteigenden 

Zweigen) andererseits, fällt ohne weiteres in die Augen (cf. Fig. ]). 
Im Juni hat die Rezidivkurve 
Fig. I. Graphische Darstellung der Ab- ihren Gipfel erklommen, während 


hängigkeit der Rezidivkurve (Truppe _, alle drei Temperaturkurven erst 
Urlauber .......) von der Temperarur. im Juli ihre Maxima erreichen. 


Die Rezidivkurve fällt von Juni 
ab, um ım August nur erneut 
schwach anzusteigen; sie sınkt 
von diesem Zeitpunkt ab stetig 
weiter in Übereinstimmung mit 
den Temperaturkurven. Die Kurve 
verläuft also ganz analog der 
von Lenz beobachteten: „Die 
Kurve der Malariarezidive des 
Jahres 1915 schnellt genau mit 
dem Einsetzen der warmen 
Jahreszeit empor. Von durch- 
aus sachlicher Bedeutung aber 
ıst es, daß der Gipfel der Tem- 
peratur oder, was dasselbe ist, 
daß die Malarıakurve früher ab- 
fällt als die Temperaturkurve.“ 






























































Rn ER Auch mit den u.a. von Kirsch- 
baum, Werner und Mink als 

Temperaturkurven: typisch bezeichneten Malariakur- 

— — — Mainz 1908—1917, ven, welche bis Mai steigen, ım 
—.—.— Frankfurt 1908—1916, Juni wieder abfallen, sich von 
au da 3 1857—1907. Juli an wieder erheben bis zum 


Gipfelpunkte im August — Sep- 
tember und von da ab bis zum Winter steil abklingen, zeigt die 
festgelegte Kurve harmonische Übereinstimmung. Die größeren 
Entfaltungen August—September dürften hierbei aber auf die von 
diesen Forschern inzwischen zahlreich beobachteten Neuinfektionen 
zurückzuführen sein. 

Vergleiche, die ich in ähnlicher Weise mit anderen, im Laufe 
des Jahres stärker varıierenden meteorologischen Größen, den 
monatlichen Durchschnittswerten der Bewölkung und der relativen 
Feuchtigkeit (beide beobachtet für Frankfurt a. M.; für die Jahre 
1880—1907 und 1908—1916) anstellte, führten gleichfalls zu ähn- 
lichen Abhängigkeiten. 


a R = FR) 





A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive ete. 151 


Die Grade der Bewölkung sınd in Abstufungen von 0—10 aus 
der: beigefügten Tabelle IV zu ersehen. 


Tabelle IV. 
Mittlere Durchschnittsgrade der Bewölkung für Frankfurt a.M. 





























1880-1916. 
Monate: | ı [m || ıv | v|vıjvoivmjx | x |\xıxu 
18581907 || ,0 | 65 |57 |55 |53 |5a [53 |50 |53 | 66 [73 | 76 
1908 Sa eG Oz a Aa or an 1.503 90 
1909 55 I56 \zı las |38 164 |7A 53 |60 |66 Iso | 72 
1910 os |zs a6 |58 [51|1|66 I68 583 |62 |57 |83 | 82 
1911 sı68|65 |54 I61|81 |sılaa |50 |65 Is | 82 
1912 za se hz2.l51159l63150|81.|68 |69.|85 | 80 
1913 78 |52 170165 168 167 |68|59 |52 | 72 |ss | gı 
1914 62 68 |7= |50o |2e|l63 |65 |51 |54 |s2 |s7 |s2 
1915 85 La Te 54 5039-621 74.|61.|80.|8,1186 
1916 ss |sı 65 [59 |58 |z2 50 |e3 | 60 | zz zo |ss 
1908-1916 | 2 | zı \67 |53 |55\57 [56 |59 |57 |6r7 [ss | 83 






































Sie werden in der Weise angegeben, daß man zu ermitteln sucht, wie viel 
Zehntel des sichtbaren Himmelsgewölbes von Wolken verdeckt sind. Zur Bestim- 
mung dieser Größe denkt man sich die vorhandenen Wolken so lückenlos zusammen- 
gerückt, daß sie sich nicht decken und schätzt nun ab, wie viel Zehntel (0—10) 
der Himmelsfläche die ganze Wolkenmasse einnimmt. Es bedeutet also 

0 einen ganz heiteren Himmel, 
5 einen halb verdeckten Himmel, 
10 einen ganz bedeckten Himmel. 

Mit 3 ist die Größe der Bewölkung zu bezeichnen, wenn etwa ein Drittel des 
Himmels von Wolken bedeckt ist. Bei dieser Schätzung der Größe der Himmels- 
bedeckung hat man lediglich die von den Wolken eingenommene Himmelsfläche 
festzustellen ohne Rücksicht auf deren Dichte oder Mächtigkeit. Diese Werte habe 
ich aus technischen Gründen in meinen Kurven und Tabellen nicht berücksichtigt. 
Es sei aber darauf hingewiesen, daß bei ihrer Hinzuziehung die Gegensätze noch 
schärfer und deutlicher in Erscheinung treten. 


Fig. 2 läßt die Abhängigkeit der Rezidivzahl von der Bewöl- 
kung unschwer erkennen. Während der Monate Oktober— März ist 
die Bewölkung im Durchschnitt relativ stark und — was beigefügt 
sein mag — auch dicht. Ihre Maximalwerte erreicht sie sowohl 
1858—1907 als auch 1908—1916 in den Monaten November und 
Dezember, während ihre mittleren Minima in diesen Zeiträumen 
nahezu konvergierende Übereinstimmung ergeben. Bei dem höchsten 
Grade der Bewölkung stellen wir die geringste Zahl der Rezidive 
fest, mit zunehmender Belichtung erfolgt Ansteigen der Rezidiv- 


459 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. E 


kurve, zur Zeit der größten Helligkeit beobachten wir die stärkste 
Rezidivauslösung. Mit zunehmender Bewölkung gehen dann die 
Rezidive sehr schnell zurück. 

Ganz übereinstimmend lassen sich Beziehungen zwischen Re- 
zidivbildung und relativer Feuchtigkeit feststellen (Fig. II und 
Tab. V). 


Fig. II. Graphische Darstellung der Abhängigkeit der Rezidive von Bewölkung 
und relative Feuchtigkeit. 








Bewölkungskurve 
1850— 1907 











Bewölkungskurve 
1908— 1916 


Kurve der rel. Feuchtigkeit 
1908—1916 


18801907 









































Malariarezidivkurve 












































Hier läßt sich erkennen: Bei größter Feuchtigkeit der Atmo- 
sphäre kommt es nur gelegentlich zur len, Zunehmende 
Trockenheit veranlaßt ein Anwachsen der Malariarückfälle. Bei 
größter Trockenheit ist diese Reaktion am stärksten. Beginnende 
Wassersättigung der Luft bewirkt Rückgang der Rezidive. 

Welches sind nun die Gründe für diese so augenfälligen Ab- 
hängigkeitsverhältnisse? 


Anase 
' 


A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 153 


Tabelle V. 


Mittlere monatliche relative Feuchtigkeit der Luft (in %) für 
Frankfurt a. M. 1880—1916. 












































Monate 1%. EL LIEol ve | v. | VE VIE |vIm IX RR e XII 
18301907 ||83,0 |79,0 | 72,0 | 66,0 | 65,0 67,0 | 70,0 71,0 |77,0 |82,0 | 84,0 | 86,0 
ı908 |I5,0 |s2,5 |83,7 |70,8 |73,2|68,9 |69,4 75,8 |77,6 |83,2 |86,8187,3 
1909  |ler,; |ss;s |ss,a |71,0 |58,6 [69,1 |71,0|71,6 |s,7 |s2,9 | 85,5 |sa,6 
ı910  \\ss,s |s0,9 |74,7 |61,3 |65,2| 70,7 | 73,9 | 72,5: |80,3 180,1 | 83,7 |86,9 
ı911  |87,4 |78,0 [72,4 |63,6 |eza less 157,3 |53,9 |66,3 |79,8 | 85,6 87,8 
1912  ||s2,8 83,4 |76,0 |62,3 | 64,6 | 68,0 | 66,6 | 76,1 | 26,0 |sı,7 |s4,4 89,6 
1913  ||85,0 |r65 [3,6 [71,3 71,1 70,4 |77,2 | 71,7 |80,0 |s6,0 |87,1\86,5 
ı91 190,5 188,9 |s1,1 [66,7 [73,1 |71,4 [74,5 | 71,7 |74,1 |83,0 |87,0|82,3 
1915  ||81,5 180,3 \76,6°|68,4 |61,8155,8 |62,4 71,7 [70,5 |81,8 83,6 184,9 
1916  sı5 Isıı |7a2 |68,6 |65,2| 69,0 |r1,6 [71.3 |77,9 |79,8 |83,7|87,3 
1908—1916 86,8 [82,2 | 75,6 |68,1 |66,6 | 67,7 | 69,2 | 70,7 |75,6 |82,0 |85,3 86,1 

















Zur Beantwortung dieser Frage müssen wir uns über die ‚bei 
einem Malariarückfall in Erscheinung tretenden biologischen Pro- 
zesse des Erregers vor Augen halten. 


Ziemann nimmt an (p. 181), daß in solchen Fällen Malaria- 
keime schon. längere Zeit in einer Form im Körper sich fanden, 
welche gegen äußere Eingriffe, seien es Schutzkräfte, seien es Medı- 
kamente wie Chinin (Morgenroth!) widerstandsfähig waren. Es 
ist ja eine augenfällige Tatsache, die jeder, der sich längere Zeit 
mit dem Studium der Malariablutbilder befaßt, bestätigen wird, 
daß längere Zeit hindurch in fieberlosen, anfallsfreien Perioden alle 
Arten plasmodialer Entwicklungsgebilde, also neben Sphären auch 
Formen des agamen Vermehrungskreises beobachtet werden können. 
Ob diese letzteren, wie auch Mühlens und Külz anzunehmen 
glauben, imstande sind, eine, namentlich im Hinblick auf die Schnellig- 
keit der Rezidivauslösung nach mancherlei inneren Reizen, ein- 
deutige Erklärung zu geben, erscheint mir unwahrscheinlich, zumal 
für diese Auffassung ja auch ein experimenteller Beweis noch nicht 
erbracht ist. 

Seit Schaudinn’s grundlegender Beobachtung ist der bio- 
logische Ausdruck für die Auslösung eines Malariarezidivs die Mobilı- 
sierung der im Ruhezustand im Knochenmark verharrenden Gameto- 
eyten. Durch besondere Reizwirkung veranlaßt, schreiten die 
Gameten zur Parthenogenese. Bei diesem Vorgang überschwemmen 
die parthenogenetisch entstandenen Merozoite erneut die periphere 


154 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive ete. 


Blutbahn, befallen die Erythrocyten und entwickeln sich nun zu 
Schizonten, die je nach ihrer spezifischen Entwicklungsdauer inner- 
halb zweier bis dreier Tage erneut durch Zerfall ihre Tochterzellen 
ın die Blutbahn eintreten lassen, worauf es zu weiterer Autoinfek- 
tion kommt. Dieser agame Vermehrungsprozeß dauert nun eine 
Anzahl von Generationen hindurch weiter. Seine Zunahme ruft im 
Körper bei Erreichung einer gewissen, für den einzelnen befallenen 
Organismus verschiedenen Anzahl von Schizonten nach bestimmter 
Frist Schüttelfrost mit nachfolgender Temperaturerhöhung als Aus- 
druck der Körperreaktion hervor. 

Kommen durch den diesen Prozeß auslösenden Reiz die Sphären 
in größerer Zahl zur parthenogenetischen Entwicklung, so treten 
die äußeren Erscheinungen des Malariaanfalls naturgemäß auch rascher 
auf. Ist der die Parthenogenese auslösende Reiz schwächer, ver- 
mag er also nur eine geringe Anzahl von Parasitendauerformen 
aus dem Latenzstadium zu erwecken, so erfolgt die Körperreaktion 
viel langsamer. Hieraus folgert, daß die Intensität des Reizes direkt 
proportional der Anzahl der auslösbaren Gameten, mithin der 
Schnelligkeit der Rezidivbildung sein muß. 

Auf diese Weise erklärt sich denn auch die auffallende Schnellig- 
keit, hervorgerufen durch innere Faktoren. Die nur wenige Tage 
nach stattgehabter Reizwirkung erfolgten Rückfälle sind eben ein 
Ausdruck dafür, daß eine relativ große Anzahl von Gameten diesen 
Reizwirkungen erlagen und zur Parthenogenese schritten. Bei lang- 
sam verlaufenden Reaktionen sind entsprechend geringere Mengen 
von Dauerformen angegriffen worden oder angreifbar gewesen. Die 
Zahl der Gameten wird ja wohl nach einer Reihe von Rezidiven 
allmählich so zurückgegangen sein, vorausgesetzt, daß bei jedem 
Rückfall die therapeutischen Mittel in vollkommenster Weise 
zur Anwendung und Wirkung gelangten und die Parasitenformen 
keine allzugroße durch Züchtung erworbene Resistenzfähigkeit be- 
sitzen. 

Unerklärbar bleibt aber ımmer noch die, man könnte sagen, 
fast augenblicklich antwortende Rezidivauslösung auf stärkste Reize, 
wie sie Sılatschak und Falta nach. vermehrter Muskelarbeit, 
Gonder und Rodenwald bei Affen nach kalter Dusche auf die 
Milzgegend oder Einspritzung von Pferdeserum und ich bei einem 
längere Zeit anfallsfreien, keinen positiven Blutbefund mehr zeigen- 
den Soldaten, der unerwartet eine schlechte Nachricht erhielt, be- 
obachten konnten. Zur Erklärung müssen wir annehmen, daß eben 
infolge der starken wechselvollen physischen und psychischen Be- 
einflussung die Gameten in derartig großen Massen aus ihren Ruhe- 
lagern sofort in Teilungsformen parthenogenetisch zerfallend, die 
periphere Blutbahn überfluteten, so daß die Körperreaktion unmittel- 
bar in Erscheinung trat. 


A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 155 


Die Beantwortung der Frage nach den Ursachen der durch 
äußere — klimatische — Faktoren veranlaßten Malariarezidive fordert 
eine andere Überlegung. 

Für alle die physikalischen Vorgänge, die sich im Luftmeere 
abspielen, stellt die Sonne die letzte Ursache dar. Luftdruck, 
Temperatur, Bewölkung, Luftfeuchtigkeit u. s. w. sind direkte Funk- 
tionen des Sonnenlichtes. Ihre Größen geben umgekehrt Aufschluß 
über die Intensität der Sonnenwirkung. 

Die Veränderungen des Luftdrucks im Monatsmittel sind für 
unsere Gegend von so geringer Größe, daß ein Vergleich mit dem 
Auftreten von Rezidiven sich erübrigte; ebenso lassen andere 
metereologischen Faktoren, wie Niederschläge, Winde, eine Kor- 
relation wegen ihrer wenig einheitlichen, in Mittelwerte schwer zu- 
sammenfaßbarer Vergleichszahlen kaum zu. Regelmäßige vergleich- 
bare Verhältnisse geben uns erst der relative Feuchtigkeitsgehalt 
der Luft, die Bewölkungsgrade, die Sonnenscheindauer und vor 
allem die Temperatur. 

Die Schwankungen des Wassergehaltes der Luft sind bei ihrer 
zeitlichen Verteilung ja bedingt von anderen meteorologischen 
Komponenten, in erster Linie von der Lufttemperatur, sodann durch 
Winde und den Luftdruck, während bei der örtlichen Verteilung 
außer diesen Faktoren noch die gegebene Möglichkeit der Wasser- 
verdunstung in Frage kommt (Findel). Ihre Größe ist also eine 
direkte Abhängige dieser Faktoren, die wiederum Funktionen des 
Sonnenlichtes darstellen. Die Bewölkung vermindert in ausge- 
dehntem Maße die Wärmezufuhr. Nimmt sie hohe Werte an, ver- 
hindert sie also das Durchdringen des Sonnenlichtes, so vermag 
das Lieht nicht in genügender Weise zu wirken. Berücksichtigen 
wir nun noch die Tatsache, daß eine Wolkenschicht nur die dunklen 
Wärmestrahlen stärker absorbiert (nach Findel 60%), während die 
kurzwelligen chemisch wirksamen, „leuchtenden“ Strahlen in viel 
größerem Maße durchzudringen vermögen (81—88), so können 
wir uns auch aus den festgestellten Beziehungen einen Schluß auf 
die Wirkungsweise des Sonnenlichtes gestatten. Danach scheinen 
die chemisch wirkenden Strahlen am hervorragendsten das aus- 
lösende Agens darzustellen. — In meinen Angaben (Tabelle V) habe 
ich das Mittel der Bewölkungsgrade aus den täglichen Beobach- 
tungszeiten von 7 Uhr vormittags, 2 Uhr nachmittags und 9 Uhr 
abends berechnet, mithin auch die Bewölkung für eine Zeit, da die 
Wirkung des direkten Sonnenlichtes für unsere geographische Breite 
ausgeschaltet ist, mit eingeschlossen. Die Bewölkung vermindert 
ja nicht nur die Wärmezufuhr von der Energiequelle des Weltalls, 
sie verhindert auch nach Sonnenuntergang durch Adsorption der 
Wärmestrahlen die Ausstrahlung der Erde in den Weltraum und 
wirkt auf diese Weise umgekehrt wärmeerhaltend in der Nacht. 


156 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 


Den Einfluß der Sonnenscheindauer hat Lenz in überzeugender 
Weise angeführt. Mir standen meteorologische Beobachtungen 
oder astronomische Berechnungen nicht zur Verfügung, indessen 
glaube ich nach meinen Beobachtungen annehmen zu dürfen, daß 
Vergleiche den Lenz’schen Ergebnissen gegenüber nicht nachge- 
standen hätten. 

Wenden wir uns schließlich dem Einfluß der Temperatur auf 
die Entstehung der Malariarezidive zu. Die Abhängigkeit ist äußerst 
stark hervortretend. 

Nur eine Erscheinung dürfte hier noch eine besondere Erklä- 
rung erheischen: Die Rezidivkurve erreicht bereits vor dem größten 
Temperaturwerte ihren Gipfelpunkt, eine Beobachtung, die, wie 
bereits dargestellt, u.a. auch von Lenz geteilt wird. Worauf mag 
diese Erscheinung zurückzuführen sein? Lenz gibt hierauf zur: 
Antwort: „Die Temperaturen des Mai (bei denen er seine größte 
Rezidivzahl beobachten konnte) genügten bereits, um bei den Plas- 
modienträgern (wohl Gametenträgern!) das Rezidiv auszulösen. 
Später waren dann nicht mehr viel latente Kranke vorhanden, die 
ein Rezidiv bekommen konnten. Es handelt sich also um eine Er- 
scheinung der Auslese. Die Auslösung der Rezidive durch hohe 
Außentemperaturen ist der Ausdruck einer — selektionistisch zu 
verstehenden — Anpassung der Malariaplasmodien an die Flugzeit 
der Anopheles. Die Malariaplasmodien haben gar kein Lebens- 
interesse an der Schädigung ihrer Wirte, im Gegenteil, mit jenen 
würden auch sie selbst zugrunde gehen. Rezidive in kalter Jahres- 
zeit würden daher für die Erhaltung der Plasmodienstämme ganz 
zwecklos sein, weil eine Weiterverbreitung in jener Zeit doch nicht 
eintreten würde, da eben die Anopheles damn nicht fliegen. So 
mußten also die Plasmodien durch die Allmacht der Naturzüchtung 
so gestaltet werden, daß sie bei hoher Außentemperatur Rezidive 
machen ... Jene Plasmodienstämme hatten die größte Aussicht 
dauernd erhalten zu bleiben, welche während der kalten Zeit ihre 
Wirte von Krankheitserscheinungen freiließen und welche erst 
während der Flugzeit der Anopheles von neuem das Blut über- 
schwemmten.“ 

Die Häufigkeit der Rezidive in den Monaten Mai und Juni, im 
Vergleich zu ihrer Abnahme in den Sommermonaten scheint die 
Berechtigung dieser Annahme einer Selektion im Sinne von Lenz 
zu gewährleisten, welcher Ansicht ich auch noch durch eine andere 
Erscheinung bestärkt wurde. Allerdings müssen wir immer berück- 
sichtigen, daß meinen Studien nur die Beobachtungen zweier auf- 
einander folgenden Jahre zugrunde liegen. 

Es ist in der letzten Zeit eine auffallende Tatsache, daß bei 
den längere Zeit in hiesiger Lazarettbehandlung befindlichen Kranken, 
die an schwersten Tropicafieberanfällen (mit Siegelringformen und 


A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 157 


Halbmonden im Blute) litten, die Erscheinungen der Tropica seltener 
werden und die typischen Erregerstadien ganz vermissen lassen, 
um bei einem späteren Rezidiv ım Blutbilde die gewöhnlichen 
Formen der Tertiana zu zeigen. An der Fieberkurve lassen sich 
derartige Umschläge in einen anderen Malariatypus zwar nicht er- 
kennen, da die Anfälle gewöhnlich nur einmal, äußerst selten nur 
zweimal in größeren Zwischenräumen repetieren. Nur die mikro- 
skopische Untersuchung zwingt zu dieser Annahme. Auch bei 
Mannschaften, die sich längere Zeit in Deutschland oder an der 
Westfront, also kälteren Klımaten aufhielten, auf dem Balkan aber 
an schwerster Perniziosa litten, wird nicht selten ein Rezidiv mit 
allen typischen Erscheinungen der Malaria tertiana beobachtet. 
Eisner hat ähnliche Veränderungen feststellen können. Er sah 
häufig ım Frühlingsbeginn eine Teertiana auftreten bei Patienten, 
die im Herbst eine Tropica hatten. Es scheint also, daß die Malarıa 
tropica sich im Laufe der Zeit in die benigne Malaria tertiana sozu- 
sagen „umgewandelt“ hat — vorausgesetzt, daß die zur Unter- 
suchung gekommenen Fälle nicht etwa Mischinfektionen beider 
Arten, sondern ursprünglich nur reine Perniziosainfektionen ge- 
wesen sind. Dies ließ sich im allgemeinen aber in unseren Fällen 
nur schwer feststellen. Mischinfektionen wurden im einzelnen be- 
obachtet, wie diese im speziellen verliefen, vermag ich heute nicht 
anzugeben, da mir leider Aufzeichnungen darüber fehlen und die 
betreffenden Patienten mittlerweile zur Entlassung gekommen sind. 
Immerhin ist das Zurückgehen der Tropica bei unseren Kranken 
auffallend. Die typischen Halbmonde verschwinden in kürzester 
Zeit, während Tertianagameten sich als sehr viel resistenter er- 
weisen. 

Eine „Umbildung“ der schweren perniziösen Form in die in 
der Regel gutartig verlaufende Tertiana, bei Ablehnung einer ur- 
sprünglichen Mischinfektion ist von M. P. Armand-Delille (Re- 
marques sur les aspects parasitologiques du paludisme contractees 
en Macedonine C. R. t 165 Nr. 5) und anderen französischen 
Militärärzten 'bei den französischen Truppen in Mazedonien eben- 
falls beobachtet worden. Wurtz, welcher in Frankreich speziell 
mit der Behandlung der Malarıakranken aus Mazedonien betraut 
ist, konnte das gleiche feststellen: Das Plasmodium vivax hatte 
das Plasmodium immaeulatım (= faleiparum) völlig verdrängt. Eine 
Form, die noch im Sommer 1916 häufig beobachtet wurde, war im 
folgenden Jahre gänzlich verschwunden. Nur der Erreger der pro- 
gnostisch günstigen Malarıa tertiana konnte gefunden werden. 
Wurtz erscheint es also, als wenn beide Erreger auseinander her- 
vorgingen. Ob diese Erscheinung die Ansicht Laveran’s bestätigen 
kann, daß man in den beiden Typen (Pl. virax und Pl. immaculatırm) 
es nur mit zwei verschiedenen Varietäten derselben Spezies zu tun 


458 A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive ete. 





habe, will ich nicht behaupten. Die Tatsache gibt aber genug zu 
denken und regt zu weiteren, vor allem experimentellen Forschungen 
an. Die Variabilität der Plasmodien scheint ja auch durch die ebenfalls 
in der Pariser Akademie der Wissenschaften zur Erörterung gebrachten 
Tatsache bestätigt worden zu sein, wonach ım Institut Pasteur die 
Übertragung des Erregers der menschlichen Malaria auf den mit 
spezifischen Hämatozoen (Pl. Kochiti) ausgestatteten Anthropöiden, 
den Schimpansen, gelungen sei (Sur la sensibilit€ du chimpanse 
au paludisme humain. ©. R. t. 166 Nr. 1). Galt es doch seither 
als feststehende Tatsache, daß jede Affengattung ihren eigenen 
Malariaerreger besäße, der nach Ferni, Lumbao und Gonder 
niemals auf andere Affengattungen übertragbar sei. 

Genug, die — experimentell zu lösende — Frage der „Um- 
wandlung“ des Pl. immaculatum in das Pl. vivax könnte nur durch 
eine rein selektionistische Annahme erhärtet werden. Da eine In- 
fektion nur bei einer hohen Temperatur (ungefähr um 25° ©.) möglich 
ist, so ist seine Weiterentwicklung in dem auf niedere Temperatur 
gebrachten Organismus nicht möglich. Der Kampf ums Dasein 
zwingt den Erreger zu einer Umwandlung seiner Eigenschaften ın 
die bei niederen Temperaturen (15—18° C.) leicht vegetierfähigen 
Plasmodienzustände. 

Ich habe diese theoretische Auseinandersetzung nur aus dem 
Grunde eingefügt, weil so ausgezeichnete Malariaforscher wie Zie- 
mann und Mühlens einer Anpassungsmöglichkeit der Plasmodien 
recht wenig zugänglich zu sein scheinen. 

Die Tatsache des Rückgangs der malignen Art des Wechsel- 
fiebers ın unseren Klimaten gestattet uns die Erwartung einer 
günstigen Prognose für die Malaria in unserer Gegend. Tropica- 
Infektionen dürften hier als ausgeschlossen zu erachten sein. 

Um so mehr ist aber der Kampf gegen die in unseren Klimaten 
ihre biologischen Entwicklungsbedingungen überall findende Malaria 
tertiana geboten. Und ich glaube, daß meine Erörterungen die 
Wirkungen der inneren und äußeren Faktoren uns ein wichtiges 
Hilfsmittel in diesem Kampfe anzeigen. 

Neben der unausgesetzten Blutkontrolle soll auch das Experi- 
ment zur Anwendung kommen. Längere Zeit befund- und fieber- 
freie Kranke dürften nicht eher aus der Lazarettbehandlung ent- 
lassen und der menschlichen Gesellschaft zugeführt werden, bis 
eine künstlich bewirkte Rezidivsetzung sich als negativ erwiesen 
hat. Zu diesem Zwecke sind ja ähnlich der v. Pirquet’schen 
Tuberkulinreaktion schon Versuche gemacht worden (Bauer, Thaller 
v. Draga). 

Ließe es sich nicht ermöglichen, die als klinisch geheilt gelten- 
den Malarıarekonvaleszenten etwa durch Vornahme der aus militär- 


er 


A. Schaedel, Biolog. Betrachtungen zur Frage der Malariarezidive etc. 159 


hygienischen Gründen ohnedies nötigen Typhusschutzimpfung im 
Frühling in warmer, trockner, lichtwirkender Zeit einer Kontrolle 
zu unterziehen, oder, was vielleicht noch zu besseren Ergebnissen 
führen würde, die Rekonvaleszenten einer ausgiebigen Sonnen- 
bezw. Höhensonnen- oder Röntgenbestrahlung der Milz, der Leber, 
der Extremitätenknochen — Knochenmark! — (über die Reizung 
des Knochenmarks durch Röntgenbestrahlung geben Anhaltspunkte 
die Arbeiten von Kurt Ziegler und G. B. Gruber) zu unter- 
werfen? Die bei einem Rezidıv übergetretenen Plasmodienformen 
sind ja auch mittels der bekannten therapeutischen Mittel wirk- 
samer zu bekämpfen als die resistenzfähigen Dauerformen. Das 
sind allerdings Fragen, die der Biologe nur aufwerfen kann, deren 
Bedeutung und Wichtigkeit aber vielleicht von dem einen oder 
anderen Kliniker anerkannt und einer Prüfung unterzogen werden mag. 

Die Gefahr der Weiterverbreitung der Malarıa in unserem 
Vaterlande ist groß. Anophelinen sind fast überall vertreten. Wo 
sie bis heute noch nicht gefunden werden, bedarf es nur einer ein- 
gehenden Nachforschung; ihre biologischen Entwicklungsbedingungen 
sind fast überall gegeben. Ihre Vernichtung ıst auf die verschie- 
denste Weise angestrebt, sie hat schon viel Günstiges gezeitigt, 
keine Methode vermag sie jedoch endgültig auszuschalten. Lassen 
wir uns aber trotzdem in diesem Bestreben nicht beirren! Die ge- 
meinschaftliche Bekämpfung von Erreger und Überträger der Malaria 
wird zu einer Verminderung, und hoffentlich einer Beseitigung 
dieser schweren Gefahr für unser Vaterland führen. 


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38. Band 12 


160 R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 





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Formicoxenus nitidulus Nyl. 
I. Beitrag. 
Von Robert Stumper, cand. ing. chem., Luxemburg (z. Zt. Genf). 


Literatur. 


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Stockholm 1884. 

2. A. Forel. Les Fourmis de la Suisse 1872, p. 352 ff. 

3. id. Btudes myrmecologiques en 1886. Bull. soc. Vand. d. Sciences nat. p. 131 ff. 

4. Charles Janet. Rapports des animaux myrme&cophiles avec les fourmis, 1897, 
p. 54—56. 

5. E. Wasmann. Gesammelte Beiträge in „Gesellschaftsleben der Ameisen“, 1915: 
(1891—1915). 

6. W. M. Wheeler.. Ants 1910 (Chapter XIII: Compound Nests). 

Weitere Literaturangaben im Text. 


2 


R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 161 


Die Lebensweise von Formicoxenus nitidulıs ist größtenteils 
noch in tiefstes Dunkel gehüllt. Diese Ameise verbirgt ihre Ge- 
wohnheiten eifersüchtig ım Innern der großen Haufen von Formica 
rufa 1. und Formica pratensis deGeer. Dazu kommt ihre spora- 
dische Verbreitung, so daß man versteht, daß selbst Forscher wie 
Forel, Adlerz u. a. m. nur Streiflichter ın dieses Dunkel zu werfen 
vermochten. So schreibt denn auch Forel im Jahre 1915 von 
dieser Ameise: „Sitten noch wenig bekannt!).“ Über sie wissen wir 
bis jetzt sehr wenig: einige Tatsachen über das Vorkommen und über 
die Beziehungen zur Wirtsart. Über die Nahrung dieser inter- 
essanten Gastameise sowie über die intimere Natur des Gastver- 
hältnisses sind wir jedoch vollkommen ım Unklaren. Daher dürften 
einige Beobachtungen und Versuche, die ich über diese Ameise zu 
machen das Glück hatte und die neues Tatsachenmaterial bringen, 
sowie altes ergänzen resp. bestätigen, nıcht ohne Interesse sein. 
Über den springenden Punkt: das Zusammenleben so verschiedener 
Arten konnte ich leider nur unvollständige Untersuchungen an- 
stellen, so daß ich bis auf weiteres von diesem wichtigen Kapitel 
Abstand nehmen und mich auf anderes Material wıe Nestbau, Nah- 
rung u.S. w. beschränken muß. Diese Zeilen bilden also eigentlich 
ein Prodrom, dem weitere Arbeiten folgen sollen. 


l. Kurzes Lebensbild. 


An Stelle einer langatmigen historischen Einleitung will ıch 
die bisher bekannten Tatsachen summarisch darstellen und verweise 
auf die oben angegebene Literatur. 

Die „glänzende Gastameise“ war früher irrtümlicherweise unter 
dem Namen Stenamma Westwoodi W estw. in der myrmekologischen 
Literatur bekannt. Stenamma ist nur ein zufälliger Einmieter bei 
fremden Ameisenarten. Andre und Adlerz klärten die Verhält- 
nisse und begründeten den Namen Formicoxenus nitidulus für die 
kleine Myrmicide, die gesetzmäßig bei Formica rufa und pratensis 
lebt?). Das Verbreitungsgebiet dieser Gastameise erstreckt sich 
über Nord- und Mitteleuropa, so wurde sie gefunden in Schweden 
(Lit. 1.), in Holland, Luxemburg, Rheinprovinz, Tirol (Lit. V), in 
der Schweiz (Lit. II und Ill), in Frankreich (Lit. IV) und a. a. ©. 
Jedoch ist die Verbreitung keine einheitliche, sondern vielmehr eine 
lückenhafte, diskontinuierliche. Ein besonderes morphologisches 
Merkmal dieser Gattung ist das ergatoide Männchen (siehe weiter 
unten!). ; 


1) A. Forel. Die Ameisen der Schweiz. Bestimmungsschlüssel. Beil. d. Mitt. 
d. Schweizer Ent. Gesellsch. 1915, p. 18. 
2) Wasmann fand sie einmal bei 7". truneieola (in Luxemburg). Lit. V, p. 257. 
12: 


o 





1629 R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 


Die Haufen der großen Wald- resp. Wiesenameisen bieten den 
kleinen Inquilinen schätzenswerte Vorteile wie Schutz, Unterschlupf, 
Wärme u.s.w., so daß wir uns das Vorkommen daselbst leicht final 
erklären können. Die natürliche, primäre Ursache dieses Kommen- 
salısmus ist einstweilen noch in hypothetisches Dunkel gehüllt. Die 
Beziehungen zur Wirtsameise sınd völlig indifferente; Formicozenus 
wird einfach von dieser ignoriert. Ausnahmsweise kommt es wohl zu 
minder friedlichen Zusammenstößen, die jedoch sofort beendigt sind, 
da die Gastameise bei der geringsten Berührung mit Fremdlingen zu 
dem bekannten Verteidigungsmittel „Sichtotstellen“ greift. Haupt- 
charakterzüge von Formicoxenus sind Schnelligkeit und Behendig- 
keit. Rastlos, die Antennen in steter zitternder Bewegung, durch- 
eilen sie — Männchen, Arbeiter wie Weibehen — die Gänge der 
Wirtswohnung. Ihre Nester bauen sie in die Säulen und Wan- 
dungen des Wirtshaufens; es sind kleine, napfförmige, aus feinem 
Material gebaute Höhlungen, die Wasmann mit Vogelnestern in 
Miniatur vergleicht. Dieser Forscher fand einmal eine kleine Kolonie 
in dem leeren Larvengehäuse von Cetonia floricola. Adlerz traf 
Nestkammern von Formicoxenus ın den Spalten eines morschen 
Eichenstammes an, der einem rufa-Bau als Unterlage diente. Beı 


Nestwechsel begleitet die Gastameise — gleich andern Synoeken 
wie Stenus-, Thiasophila-Arten — ıhren Wirt zur neuen Wohnung. 


Zur Paarungszeit sieht man häufig Kopulationsversuche der erga- 
toiden Männchen, die sich dabei krampfhaft an das Weibchen an- 
klammern. Sie umfassen das Stielchen der Trägerin mit ihren 
Mandibeln und lassen sich so, halb reitend, ins Schlepptau nehmen 
(it, M,; VI), 

Was dıe natürliche Nahrung der Gastameisen ist, war bis jetzt 
unbekannt. Jedenfalls lassen sie sich nicht — wie ZLeptothorax 
Emersoni Wheel. von Myrmica brevinodis — von den Wirtsameisen 
füttern. Forel gab ihnen zerquetschte Larven, die sie kaum an- 
rührten, während sie verdünntes Zuckerwasser, das Wasmann 
ihnen reichte, gleich andern Ameisen, aufleckten. 


Die Lebensbeziehungen dieses interessanten Xenobionten stehen 
zıemlich isoliert im Ameisenreiche da. Wir kennen einige analoge 
Fälle, die jedoch größtenteils noch unerforscht sind. Die Literatur?) 
berichtet über folgende myrmekophile Ameisen: 


Formicowenus nitidulus Nyl. bei Formica rufa u. pratensis Europa, 
Formicoxenus corsicus Em. „ 2? Corsica, 
Formicoxenus Ravouxi And. „ Leptothorax unifasciatus 
Frankreich, 
3) Lit. V, S. 339ff. und Lit. VI, S. 430ff. Siehe auch Escherich, Die 
Ameise II. Aufl. n 





R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 165 


(?)Phacota Sicheli Rog. bereu 22 Spanıen, 
(?)Phacota Nonacheri Em. „ Monomorium subnitdum Algerien, 
Sifolina Lamae Em. a = Italien, 


Myrmica myrmoxena For. „ Myrmica levinodis Schweiz, 
Symmyrmica Chamberlini Wheel. bei Myrmica mulica 
N.-Amerika, 
Leptothoraxw Emersoni W heel. bei Myrmica brevinodis v. canadensis 
N.-Amerika, 
Leptothorax glacialis Wheel. bei Myrmica brevinodis v. alpina 
N.-Amerika. 


Symmyrmica chamberlini nähert sich morphologisch und bio- 
logisch der „glänzenden Gastameise*“. Leptothoraw Emersoni und 
glacialis bilden Übergangsformen zu den echten Gästen (Symphilen). 
Über die Lebensweise der anderen angeführten Arten sind wir noch 
ım Unklaren, ein hübsches Feld für weitere Forschungen! 

Es stellt sich hier die Frage: welches sind die Unter- 
scheidungsmerkmale der myrmekophilen Ameisen von 
den parasitischen und dulotischen? 

Diese drei Kategorien reihen sich in die soziale Symbiose 
(oder Myrmekophilie im weiteren Smne) Wasmann’s ein, sie bieten 
jedoch eine Reihe von Übergangsformen, so daß eine scharfe Tren- 
nung sehr schwierig ist. Die Natur läßt sich eben einmal nicht 
schablonenartig zergliedern. Die parasitischen und dulotischen 
Ameisen sind nach Wasmann, Emery und Wheeler alle jene, 
die entweder temporär oder permanent in gemischten Kolonien 
leben, wobei nur die dulotischen ihre Hilfsameisen durch 
Puppenraub gewinnen. Zur besseren Unterscheidung zwischen 
diesen Ameisen und den myrmekophilen Arten müssen wir etwas 
weiter zurückgreifen. Forel (Lit. II) gruppierte die Symbiose 
zwischen Ameisen in zusammengesetzte Nester und gemischte 
Kolonien, wobei in dem ersten Falle die fremden Arten nur be- 
nachbart sind und in dem andern die Komponenten sich zu gemein- 
samer Kolonie mischen. So fallen die myrmekophilen Ameisen 
in die erste Gruppe. Da neuerdings Wheeler gezeigt hat, daß 
zwischen beiden Kategorien Übergänge vorkommen und zwar Lepto- 
thorax Emersoni und L. glacialis, so verliert diese Einteilung ihren 
Wert und man ist geneigt nach andern Unterscheidungsmerkmalen 
zu fahnden. Wasmann*) nimmt hierzu zu der Art der Kolonie- 
gründung Zuflucht. Weibchen mit abhängiger Koloniegründung 
sind als parasitisch und dulotisch zu bezeichnen, je nach den bio- 
logischen Besonderheiten während der Koloniegründung; sind die 


4) Wasmann, Nr. 170, S. 685ff. 





164 R. Stumper, Formicoxwenus nitidulus Nyl. 


Ameisen, die mit andern Ameisen in Symbiose leben, in bezug auf 
ihre Koloniegründung unabhängig, so haben wir es mit myrme- 
kophilen Arten zu tun. Ob sich nun aus dem zusammengesetzten 
Nest eine gemischte Kolonie bilden kann, hängt von dem Grad der’ 
Verwandtschaft der beiden Komponenten ab, da bei solcher eine 
nähere soziale Symbiose, eventuell sogar Erziehung der Brut der 
einen Ameise durch die Arbeiterinnen der anderen Art erfolgen 
kann. Diesem Verhältnis nähert sich die oben genannte ZLepto- 
thorax-Art. So verstehen wir, daß möglicherweise aus einem 
(rastverhältnis sich allmählich permanenter sozialer Parasitismus 
gebildet haben kann, wie dies Wasmann an der Leptothorax-Gruppe 
näher ausgeführt hat. Formicoxenus nitidulus ist also ein typischer 
Myrmekophile und zwar speziell eine Synoeke (indifferent geduldeter 
Einmieter). 


: 14. Zur Morphologie der Gastameise. 


Der typische Formiciden-Trimorphismus — in diesem Falle ıst 
nicht der intrasexuale Polymorphismus (der Ameisen-Weibchen), 
sondern der intraspezifische Polymorphismus ım weiteren Sinne ge- 
meint — ist bei Formicoxenus nitidulus gestört und zwar durch 
das extrem ergatoide Männchen’) einerseits und durch die 
ergatogynen Übergangsformen andererseits. Wasmann 
kommt auf Grund seines Sammlungsmaterials zu folgenden Resul- 
taten (L. V, p. 257): „... Die ergatoiden Männchen haben zwar gewöhn- 
lich Ocellen, aber manchmal sind dieselben teilweise oder ganz 
rudimentär. Bei Linz a. Rh. fand ich im September 1893 unter 
den Formicoxenus-Männchen eines und desselben r«fa-Haufens Exem- 
plare mit gutentwickelten, mit rudımentären und mit ganz fehlenden 
Ocellen. Ferner gibt es zwischen den Weibchen und den Ar- 
beiterinnen alle möglichen Übergänge. Neben den normalen, größeren, 
meist dunkler gefärbten geflügelten Weibchen (Macrogynen) finden 
sich in allmählichen Zwischenstufen kleinere, heller gefärbte ge- 
flügelte Weibchen (Microgynen); beide mit Ocellen. Die Microgynen, 
die kaum größer als die Arbeiterinnen sind, leiten zu letzteren 
über durch Individuen mit rudimentären Flügelansätzen (Über- 
gänge zur Brustbildung der Arbeiterinnen) und Stirnocellen. An 
letztere schließen sich wiederum solche an, die vollkommen die 
Brustbildung der Arbeiterın haben, aber 3,2 oder 1 (häufig un- 
symmetrisch gestellte) Ocellen. Die normalen Arbeiterinnen end- 
lich haben keine Ocellen.“ Ich fand diese Befunde an meinem 


5) Das Formicoxenus-Männchen unterscheidet sich hauptsächlich vom Arbeiter 
durch seine 12gliederigen, leierförmig gekrümmten Antennen (Weibchen 11 Glieder) 
und durch ungezähnte Mandibeln. 


Fig. 1 u. 2. 


Fig. 3—10. 
Fig. 


11. 


R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 


g 2 


Fig. Fig. 2. 


Fig.1 ', Fig. 22 von Formico- 
xzenus nitidulus.  Vergr. 8:1. 
(Photogramm Wasmann.) 


Übergangsserie von ® zum 9. 


Statistische Karte des Formico- 
zenus-Gebietes von Neuenstadt. 
P; = Pratensis-Haufen. 

Ry= Rufa-Haufen, 


Entwicklungsrichtung 






Fig. 3—10. 


165 


SI 


10 


| 
166 R. Stumper, Formieoxenus nitidulus Nyl. 





Neuenstädter Material bestätigt und gebe anbei diese Tatsachen 
zeichnerisch wieder. 


Das Photogramm (Fig. 1 und 2), das ich der Liebenswürdig- 


keit des Herrn Wasmann verdanke und wofür ich ihm meinen 
besten Dank ausspreche, veranschaulicht klar den Ergatomorphismus 


des Männchens. Fig. 1 = Formicoxenus-Männchen und Fig. 2 = 
der Arbeiter. 
Fig. 5—10 stellen die polymorphen weiblichen Formen 





dar. Vom kleinen Arbeiter ohne OÖcellen kann ich an meinem 
Neuenstädter Material an die 10 Zwischenstufen bis zum ge- 
flügelten normalen Weibchen unterscheiden. Als be- 
sonderes Merkmal habe ich die geringe Anzahl der kleinen 
Arbeiter gefunden, sodann die große Zahl der Ergatogynen- 
Mischformen; diese leiten, in bezug auf die Thoraxform und die 
-Färbung, in unmerklichen Stufen zur Macrogyne über. 

Fig. 3 ist der kleine, ocellenlose Arbeiter, Fig. 4, der große Ar- 
beiter mit Stirnaugen. Fig. 5—7 sind die ergatogynen Mischformen; 
die allmähliche Einschiebung des Scutellum und des Metanotum 
ist besonders hübsch zu ersehen. Fig. 8 ist die schmalrückige, mit 
rudimentären Flügelansätzen versehene Microgyne. Fig. 9 das nor- 
male entflügelte Weibchen und Fig. 10 die geflügelte Macrogyne. 
Diese atypischen Formen bilden ein ausgezeichnetes Prüffeld für 
unsere naturphilosophischen Spekulationen, die im Kapitel: Zur 
Phylogenese der Gastameise näher ausgeführt werden. 


III. Forschungsmethode. 


Formicoxenus nilidulus ıst ein häufiger Gast der zahlreichen 
rufae und pratensis-Kolonien, die die Südostausläufer des Berner 
Jura bevölkern. Ein 3!/,monatlicher Aufenthalt in Neuenstadt 
(Bieler See) gestattete mir einen tieferen Einblick in die biolo- 
gischen Geheimnisse dieser interessanten Gastameise. Eine hübsche 
Reihe von Beobachtungen veranlaßte mich das Formicoxenus-Gebiet 
von Neuenstadt genauer zu untersuchen. Ich griff hierzu zu Was- 
mann's Methode der ZLomechusa-Pseudogynen-Theorie, nämlich der 
kartographischen Fixierung. Beifolgende statistische Karte (Fig. 11), 
in welcher die betreffenden Kolonien in chronologischer Reihenfolge 
eingetragen wurden, erläutern die folgenden Zeilen. Was die nähere 
Beobachtungsmethode anbetrifit, so bevorzugte ich natürliche 
Funde und griff nur notgedrungen zum Experiment, wobei ich 
Lubbock-Nester, Gipsarena und einfache Holz- resp. Blechschachteln 
verwendete. 


R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 167 


IV. Beobachtungen und Versuche aus dem Neuenstädter 
Formicoxenus-Bezirk. 

Insgesamt wurden 22 Ameisenhaufen untersucht; und zwar er- 
wiesen sich 19 als Formicoxenus-haltig und 3 als Gastameisen-frei 
(7, 14, 17) Es waren 15 Pratensis-Haufen und 7 rufa-Bauten; 
weitere nördlich und östlich gelegene Nester wurden nicht unter- 
sucht. Das Gebiet liegt auf stark unterschiedsreichem Abhange; 
felsiges Geröll wechselt mit Wald und bebautem Ackerland, das 
wiederum an brach liegendes, ' mit Gestrüpp bewachsenes Wiıesen- 
land stößt; also eine Ideallandschaft für Ameisen und Ameisen- 
liebhaber. 

Kolonie 1 und 2: Am 17. Juli hart am Rande einer steilen 
Geröllhalde entdeckt. Kol. 1 ist ein großer rufa-Bau, mitten ın 
_Prumus spinosa-Gestrüpp gebaut und sehr schwer zugänglich, wes- 
halb nicht näher untersucht. Kol.2 dagegen, etwa 5 m von ersterer 
entfernt, ist eine junge Zweigkolonie von Kol. 1. Ich fand darın 
ein entflügeltes Formicoxenus-Weibchen, das vermutlich mit 
nach dort ausgewandert ist. 

Kolonie3.4und5: Rufa-Haufen im Dickicht des Pilouvi-Waldes. 
Enthielten sehr wenig Gastameisen, meist Weibchen. Diese Beob- 
achtungen hängen mit der Koloniegründung zusammen, die auf 
zwei Weisen erfolgen kann. Befruchtete ungeflügelte Weibchen 
können auf dem Luftwege zu anderen Wirtsnestern kommen und 
dort die Fortpflanzung besorgen. Andere geflügelte Weibchen 
können per pedes zu neuen Haufen gelangen und so die Verbrei- 
tung der Art vollziehen. Zieht man die obligatorische Inzucht 
dieser Ameisen in Betracht, nach welcher Begattungsweise, 
wie bei normaler Kopulation die Weibchen die Flügel ab- 
werfen, so ist die zweite Koloniegründungsweise die 
wahrscheinlichere. Dies wird bestätigt durch die Tatsache, 
daß ich im ganzen nur vier geflügelte Weibchen fand. 

Kolonie 6: Am 2. August 1917 am Rande der Chaussee Neuen- 
stadt-Lignieres entdeckt. Mittelgroßes Pratensis-Nest am Fuße einer 
jungen Kiefer. Dieses Nest bildet eine sogen. Zentralkolonie 
von Formicoxenus, die sich durch eine außergewöhnlich hohe Prozent- 
zahl von Gastameisen von den vorigen unterscheidet. Das Zahlenver- 
hältnıis betrug 14:13; also fast so viel Formicoxenus wie Wirtsameisen. 
Eine solch hohe Anzahl fand bis jetzt nur Adlerz in Südschweden, sie 
realisiert sich nur in besonders günstigen Fällen, weshalb Was- 
mann diesen Fällen das Prädikat „sehr selten“ gibt. Beim Öffnen 
des Haufens-liefen Tausende und Abertausende dieser kleinen, netten 
Ameisen mitten zwischen den Wirten umher. Sie zeigten ihre habı- 
tuelle fieberhafte Hast und Behendigkeit. Drei geflügelte Weibchen 
waren darunter. Die Männchen, an ihren leierförmig gekrümmten 





168 R. Stumper, Formicowenus nitidulus Nyl. 


Antennen leicht erkennbar, machten zahlreiche Kopulationsversuche, 
wobeı sie sich im blinden Eifer der sexuellen Aufregung sogar an 
Arbeiterinnen klammerten. Manchmal trug eine Schlepperin zwei 
Männchen übereinander einher. Nach etlichem Suchen fand ich die 
napfförmigen Nestchen in den Zwischenwänden des Wirtsnestes 
eingebaut. Zwei Kolonien mit Brut entdeckte ich in zwei leeren 
Schneckenhäuschen (Helix nemoralis?). Dies ist ein Analogon 
des Wasmann’schen Cetonia-Larvengehäuses. 

Die Anzahl kleiner Zweigkolonien von Formicoxenus, von je 
etwa 60—100 Einwohnern ıst sehr groß. Im selben Wirtshaufen 
findet sich also eine mehr oder minder große Anzahl von „Einzel*- 
wohnungen dieser Pygmäen. 

Versuch 1. Etliche (ca. 20) Formicowenus wurden in eine 
Polyergus-Formica glebaria-Kolonie (in einem Lubbock-Nest ein- 
quartiert) gesetzt. Sie wurden von Polyergus sowohl wie von For- 
mica glebaria völlig ignoriert. 

Versuch 2. Eine Handvoll Nestmaterial wurde in eine Schachtel 
geschüttelt, sie enthielt viele Gastameisen. Die pratensis wurden 
mit der Pinzette sorgfältig herausgelesen. Die Formicoxenus 
blieben wohl und munter, sie trugen ihre Brut zusammen, wobei 
sich auch die Weibchen aktıv beteiligten. Verschiedentlich sah ich 
Kopulationsversuche, wie in freier Natur. Außerdem war ich 
staunender Zeuge von allerliebsten Spielszenen. Etliche dieser 
niedlichen Ameisen balgten sich eine Zeitlang umher, eine Arbeiterin 
zerrte an der anderen, die sich sträubte oder sich schleppen ließ, 
eine andere faßte einen Arbeiter am Bein oder an den Mandibeln, 
sie kollerten über- und nebeneinander, bis einer der Spielgefährten 
davonlief um gleich wieder mit einem anderen diese possierliche 
Rauferei aufzunehmen. Es handelt sich hier nicht um einfache 
Kopulationsversuche, sondern um die bei den Ameisen vorkommen- 
den Spiele, über die Gould, Huber, Forel und Wasmann be- 
richten. Wir können sie als eine Regulation der Muskel- 
energie betrachten und möglicherweise bildet die Hitze den 
äußeren auslösenden Reiz. Das künstliche Nest ging mir nach 
32 Tagen infolge Trockenheit zugrunde. 

Versuch 3. Ich setzte einige indifferent geduldete Gäste von 
Formica rufa resp. pratensis (und zwar: Thiasophila angulata, Noto- 
thecta anceps und Leptacinus formicetorum) zu einer Anzahl For- 
micoxenus. Sie wurden von diesen völlig ignoriert, was also dies- 
bezügliche Beobachtungen Wasmann’s bestätigt. 

Kolonie 7 und 8: Siehe weiter unten. “ 

Kolonie 9, 10 und 11: Kleine pratensis-Nester, enthielten sehr 
wenige Gastameisen, vorwiegend Weibchen und zwar Macro- 


synen. 





R. Stumper, Formicowenus nitidulus Nyl. 169 


Kolonie 13: Isoliert gelegenes Rufa-Nest, ohne Gastameisen. 

Kolonie 7. 8. 14. 15. 16. 17. 18: Sämtliche Nester befinden 
sich auf einem kleinen, ca. 300 m? messenden Areal; sie sind eng 
benachbart und sie wurden deshalb besonders gründlich untersucht. 
Kol. 7 ıst um 2 m von Kol. 8 entfernt, Kol. 17 und 18 nur etliche 
Schritte von 16 und 15. 

Kol. 16 bildet wiederum eine Zentralkolonie, mit annähernd 
dem gleichen Zahlenverhältnis wie Kol. 6 (28:25 prat. zu Formie.). 
Dieses Nest bildet einen typischen pratensis-Haufen, der über einen 
ganz durchminierten Kiefernstrunk angelegt ist. Dieser Bau wurde 
am 28. VIII. 17 gründlich durchsucht. Geflügelte Weibchen fehlten 
gänzlich, Kopulationsversuche waren wegen der fortgeschrittenen 
Jahreszeit seltener. Kol. 16 bot mir eine besonders günstige Ge- 
legenheit, den Nestbau und die Verbreitung der Kolonien im 
Wirtsnest näher zu studieren. 

Es ist notwendig hier eine kurze Darstellung der Architektur 
der Ameisenhaufen vorauszuschicken. Diese konischen Bauten 
setzen sich aus zwei Hauptteilen zusammen, dem eigentlichen 
Oberneste und dem tieferen Erdneste. Das Obernest bildet 
den allgemein bekannten „Ameisenhaufen“. Das Erdnest kann 
durch Steingeröll oder durchnagte Baumstrünke (Kol. 16!) ersetzt 
resp. ergänzt werden. Ein Vertikalschnitt durch das Obernest zeigt 
uns eine periphere Schicht mit den trichterförmigen Nest- 
öffnungen. Diese Schicht besteht namentlich aus zusammengelegten 
Koniferennadeln. Unter dieser Nestdecke folgt eine kompaktere 
Schicht, die die Galerien enthält. Sie ıst aus feinerem Material 
gebaut und mit Erdkrümchen zusammengebacken. Gegen das Zen- 
trum hin gdewinnt gröberes Baumaterial die Oberhand. Dickere und 
längere Zweiglein, Halme, Blattstiele u. s. w. bilden die Säulen und 
Wandungen der Brutkammer®). Darunter folgt das Erdnest’). 

Die Formicoxenus-Nester bilden, wie schon bemerkt, kleine 
Höhlungen, die aus feinerem Material gebaut sind und deren 
Miniaturgänge frei in die Galerien des Wirtsnestes münden. Die 
Zahl dieser Zweignester ist verschieden und hängt von der Gesamt- 
zahl der Gastameisen ab. In einer Scholle Nestmaterial von ca. 10 cm 
Durchmesser fand ich 11 solche Näpfchen, von denen einige auch 


6) Siehe hierzu Forel: Fourmis de la Suisse p. 187ff. und die klassischen 
Darstellungen P. Hubers. 

7) Eine an Kol. 20 vorgenommene Messung ergab folgende Resultate. Ge- 
samthöhe vom steinigen Erdnest bis zum Gipfel des Haufens 45 cm. 


Äußere periphere Deckschicht 6 cm, 
mittlere feinere Galerieschicht 14173. 
innere gröbere Schicht 25 ER 


Diese Maße ändern sich natürlich mit den Gesamtdimensionen (resp. Alter) des Nestes. 


10 . R. Stumper, Formicowenus nitidulus Nyl. 


untereinander in Verbindung standen. Ich bemerkte nun die 
Gesetzmäßigkeit, daß die Formicoxenus-Nestchen ausschließlich 
in der subperipheren Schicht angelegt sind und zwar mit Vor- 
liebe in den Flanken des Haufens. Im Erdneste fehlt Formico- 
zenus ganz. 





Nebenstehende Fig. 12 zeigt den halbschematischen Vertikal- 
schnitt durch Kol. 16. A ist der Nestbezirk einer Solenöpsis fugax- 
Kolonie. BD, == Kiefernstrunk. 1 sind die napfförmigen, mit Vorliebe 
in der subperipheren Schicht angelegten normalen Formicoxenus- 
Nester; 2 sind Nestchen, die zwischen der Schuppenborke des 
Kiefernstrunkes gelegen sind, wie wir sie so häufig bei Leptothorax 
acervorum und L. muscorum finden; 3 endlich veranschaulichen reine 
Holznester, die ins Holz genagt sind. Fig. 13 zeigt einen Horizontal- 
Querschnitt durch ein solches Holznest. aa = die Galerien der 
pratensis ım Kiefernstrunk. Man sieht die Kammern und den feinen 





Fig. 13. 


Gang, der zu einer Galerie des Wirtsnestes führt. Diese Holz- 
resp. Borke- und Rindenester legen eine biologische Verwandtschaft 
mit Leptothorax nahe; beide gehören übrigens dem Tribus der Myr- 
mich an. 





R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 1 


Eine besonders merkwürdige Tatsache besteht in dem gänz- 
lichen Fehlen der Formicoxenus ın den Nachbarkolonien 7,14 u. 17, 
trotz allernächster Zentralkolonie. Ich fand keine Spur von Gast- 
ameisen in diesen Bauten. Wie können wir uns diese höchst eigen- 
tümliche Tatsache erklären? Anfangs glaubte ich die natürliche 
Ursache gefunden zu haben ın dem Vorkommen der kleinen, kampf- 
lustigen Solenopsis fugax ın den Kol. 14 und 17. Hiergegen spricht 
jedoch das Vorhandensein der Diebsameisen in Kol. 16 (s. Fig. 12), 
sowie das Fehlen derselben ın Kol. 7. Die Lösung des Problems 
liegt höchstwahrscheinlieh ın dem Zufall, der die Infektion der 
ersteren Kolonie herbeiführte. Außerdem können lokale Nest- 
vorteile die Auswanderung der Formicoxenus verhindern, so daß 
selbst Nachbarkolonien von ıhnen frei bleiben. Hiermit berühren 
wir das Entstehen gewisser Zentralkolonien von Formico- 
xenus, wo das Zahlenverhältnis zwischen Gast und Wirt sich nähert. 
Um dieses Phänomen kausal zu erklären, müssen wir etwas weiter 
ausgreifen und nach ähnlichen Erscheinungen aus der Myrmekophilie 
suchen. So finden wir denn auch, daß die sogen. Zentralkolonien 
gewisser Ameisengäste temporär oder permanent sein können. 

Temporäre Zentralisation‘) kennen wir bei Atemeles und 
Lomechusa, die sich zur Paarung ın bestimmten Wirtskolonien an- 
sammeln. Beispiel”): Herr V. Ferrant fand bei Remich (Luxem- 
burg) eine solche Paarungsversammlung von 30 Atemeles paradoxus 
in einem Formica rufibarbis-Nest. 

Permanente Zentralisation kann beruhen auf der Inı- 
tıiatıive der Wirte oder der Gäste. Daß man z. B. größere 
Atemeles-Arten (A. pubrcollis, pratensorides u. Ss. w.) gewöhnlich nur 
in einer oder wenigen Kolonien der betreffenden Formica-W irte 
findet, hat größtenteils seine Ursache in der Initiative der 
Wirte, die schon an die Atemeles-Zucht gewöhnt sind. Beispiel!P): 
60 Atemeles pratensoides in einem pratensis-Haufen (W asmann). 
Jedoch ist in den meisten Fällen die Initiative auf seiten der 
Gäste, besonders bei den indifferent geduldeten, zu denen ja auch 
Formicoxenus nitidulus gehört. So bildet die Zentralisation dieses 
Synoeken ein komplizierteres Problem als es den Anschein hat 
und man muß bei eingehender Analyse vorsichtig zu Werke gehen. 
Eine Hauptursache dieser Erscheinung liegt jedenfalls in der In- 
zucht. Befruchtete Ameisenweibehen werfen mehr oder weniger 
bald nach der Kopulation die Flügel ab, so daß siean einen engeren 
Erdkreis gebunden sind. Bei Formicoxenus ist die Inzucht obliga- 


8) Siehe Wasmann, Nr. 205, an versch. Stellen. 
9) Vgl. Wasmann, Nr. 168, S. 82 (u. a. a. O.). 
10) Vgl. Wasmann, Nr. 149, 168 (s. 15) u. s. w. 


ME NEN 


S 


172 R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 





» 
torisch, die befruchteten Weibchen werfen also im Mutternest schon 
die Flügel ab und müssen so dort verbleiben. Sie schrauben mit 
der Zeit die Einwohnerzahl herauf und die Zentralkolonie ist in 
voller Entwicklung. So lernen wir also auch die Infektions- 
dauer als wirkenden Faktor der Zentralisation kennen. Außer 
diesen zwei Hauptursachen kommen dann noch notwendigerweise 
lokale Faktoren hinzu wie: Bestimmte Nestvorteile (Kol. 16), 
günstige Lage (Kol. 6) und isoliert gelegene Wirtskolonie 
(+ Kol. 6). Geht mit der Zunahme der Gastameisen eine Ver- 
größerung des Wirtshaufens parallel, so ıst die Zentralisation noch 
wesentlich gefördert. In allen diesen Fällen ist also eine Initia- 
tive von seiten der Wirte auszuschließen und wir können 
zwei Hauptfaktoren: Inzucht:und Infektionsdauer annehmen, 
deren zentralisierende Wirkung je nach den Umständen durch 
lokale Ursachen ersetzt resp. ergänzt wird. 

Versuch 1. Am 26. VIII. 17 isolierte ich eine kleine, etwa 
25 Individuen zählende Formicoxenus-Kolonie. Als Nahrung gab 
ich eine zerquetschte pratensis-Larve, sie wurde fast vollkommen 
ignoriert. Nur selten berührte eine Gastameise den austretenden 
Saft, die Larve verschimmelte. 

Versuch 2. Am 3. IX. 17 gab ich derselben Kolonie einige 
Tropfen Zuckersirup, welcher beleckt wurde, jedoch nicht be- 
sonders eifrig! Die Ameisen entwichen durch eine Öffnung. 

Versuch 3. Am 28. VIII. 17 entnahm ich eine größere An- 
zahl (ein Leinensäckchen voll Nestmaterial) Gastameisen der Kol. 16. 
Nach Entfernung des gröberen Nestmaterials quartierte ich sie in 
eine Blechschachtel ein. Nachdem ich sie bis zum 5. IX. 17 hungern (?) 
gelassen hatte, gab ich zwei zerquetschte pratensis-Larven ins 
Nest. Die Formicoxenus begannen sofort eifrigst den Saft aufzu- 
lecken. Etwa 17 dieser Tierchen standen ım Kreis um den Saft- 
tropfen herum, und man sah ihre Mundteile in eifriger Leckarbeit, 
Bei sämtlichen Individuen bemerkte ich eine eigentümliche zitternde 
Bewegung des Abdomens während des Aufleckens. 

Versuch 4. Am 19. VIII 17 gab ich ihnen eine zerquetschte 
Traubenbeere. Dieselbe Szene. 

Versuch 5. Verdünntes Zuckerwasser wird mit gleicher Gier 
aufgeleckt. 

Versuch 6. Einfacher Honig dagegen wird kaum geliebt. 
Einige Gastameisen leckten wohl hie und da daran, jedoch ohne 
besondere Sympathieäußerung. Nach einigen Tagen wird der Honig 
ignoriert. 2 

Diese Versuche zeigen uns 

1. daß Formicoxenus unterschiedslos tierische oder pflanz- 
liche Nahrung zu sich nımmt, 


R. Stumper, Formieoxenus nitidulus Nyl. 415 


2. daß sie jedoch flüssige Nahrung einer sirupösen, 
konsistenteren vorziehen. 

Die Tatsache der Vorliebe für flüssige Nahrung brachte mich 
auf den Gedanken, daß vielleicht das Durchsickerungswasser - 
der Ameisenhaufen den Gastameisen als Nährquelle (!) dient. Es 
steht fest (Adlerz, Forel, Wasmann u.a m.), daß For- 
micoxenus sich nicht — wıe etwa Leptothora.w Kmersoni von Myr- 
mica brevinodis — von seiner Wirtsameise füttern läßt. Um 
jedoch über die angedeutete Idee entscheiden zu können, ließ ich 
alle Spekulation beiseite und wartete Regen ab. 

Kolonie 19, 20. 21 und 22: Nach 5 Tagen Regen begab ich 
mich auf die Suche und ich entdeckte obige Kolonien am 3. Okt. 1917. 
Diese pratensis-Nester liegen auf einem grasigen, mit Eichen- und 
Berberitzengestrüpp bewachsenen Erdstrich. Ich fand hier die Tat- 
sache, daß die Formicoxenus vorzugsweise sich in der subperipheren 
Flankenschicht anbauen, besonders klar bestätigt. Kol. 19 und 20 
sind Zentralkolonien. In 20 fand ich wiederum eine kleine Kolonie 
in einem leeren Schneckenhaus. Außerdem_entdeckte ich in sämt- 
lichen Haufen kleine Formicoxenus-Nester, die sich (zwischen die 
bastartigen Blätter angelegt) am Grunde von dürren Blattbüscheln 
einer wilden Allıum-Art befanden. 

Ich konstatierte mit Freuden, daß sämtliche Formicoxenus 
einen aufgetriebenen Hinterleib hatten, wie es bei den Ameisen 
nach reichlicher Nahrungszufuhr immer vorkommt. Sıe zeigten 
sogar größtenteils die weißen Intersegmentbänder. Dagegen war 
diese Erscheinung bei den pratensis-Wirten fast gar nicht ausge- 
drückt (ca. 3%,!); woraus eine gewisse Vorliebe der Formicoxenus 
für das Siekerungswasser zu ersehen ist. 

Hier kommen jetzt einige physiko-chemische Über- 
legungen in Betracht. 

Das Regenwasser ist bekanntlich das reinste natürliche 
Wasser; als solches hat es einen minimen osmotischen Druck 
und ein hohes Lösungsvermögen. Kommt es nun zur Erde, so 
sättigt es sich mit den. Bodensalzen, die je nach der geologischen 
Formation variieren. Trifft es nun aber einen Ameisenhaufen, so 
sind die Verhältnisse wesentlich verschieden. Die relativ lockere 
Struktur gibt Anlaß zu Kapillaritätsphänomenen, zu denen sich kolloi- 
dale Quellungserscheinungen gesellen. Das Wasser sättigt sich mit 
den Bodensalzen (Karbonaten, Phosphaten u. s. w.) und nimmt auch 
organische Stoffe auf. Letztere entstehen durch bakterielle 
Einwirkung auf die pflanzlichen Stoffe, die so aufgeschlossen 
werden (Salze der Humussäuren?). Diese mineralischen und be- 
sonders die organischen Stoffe bieten also einen gewissen Nähr- 
wert; so können wir denn bis zu einem gewissen Grade diese Nähr- 


Y 


174 R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 





quelle für Formicoxenus annehmen!!). Es begreift sicht jetzt auch 
das Vorkommen der Formicoxenus in der subperipheren Schicht. 


V. Die hypothetische Stammesentwieklung der Gastameise. 


Nachdem wir die eigentümliche Lebensweise und die merk- 
würdigen morphologischen Formen von Formicowenus sitidulus 
näher beleuchtet haben, stellt sich die Frage: Wie erklären wir 
uns diese Tatsachen ? | 

Zuerst müssen wir die biologische Phylogenese des Gastver- 
hältnisses zu den acervicolen Formica-Wirten darzulegen ver- 
suchen. Formicoxenus gleicht morphologisch den Leptothora.x-Formen, 
biologisch erinnern sie auch an diese Ameisen und zwar durch ihre 
Holz- und Rindenester, die ja bei Leptothoraxw acervorum, muscorum 
u.s. w. die Regel sind. Außerdem neigen die heutigen Zeptothoraz- 
Arten zur Bildung von zusammengesetzten Nestern mit anderen 
Ameisen !?). Man ist somit berechtigt, das jetzige Gastverhältnis 
von Formicoxenus nitidulus mit Wasmann (L. V, S. 225) aus einer 
zufälligen Nachbarschaft mit haufenbauenden Formica-Arten ent- 
stehen zu lassen. Die Vorteile, die das neue Nest den Formicozxenus- 
Vorfahren bot, erklären ferner, daß sich bei diesen Ameisen sodann 
das Engramm erblich fixiert hat, sich regelmäßig in den Bauten 
dieser Wirte niederzulassen. 

Das evolutionstheoretische Problem der ergatoiden Männchen 
und der ergatogynen Mischformen ist viel schwieriger und kompli- 
zierter. Es ergeht uns hier genau so, wie beim Betrachten eines 
modernen impressionistischen Gemäldes. Von weitem stellt es eın 
harmonisches Ganzes dar, das beim Nähertreten in ein wirres Durch- 
einander von Farbenklecksen zerfließt. Ebenso stoßen wir bei einer 
näheren Analyse der einen oder der anderen Deszendenztheorie auf ein 
Labyrinth von Komplikationen und Widersprüchen, während von 
weitem betrachtet die eine oder die andere Erklärung uns voll- 
kommen befriedigt, indem sie unserer Phantasie reichlich Platz zu 
Kombinationen läßt. Und so verstehen wir, daß uns eine einzige 
Richtungstheorie nicht ausreicht. 

Wasmann(L. V, S. 225) erklärt die Entstehung der ergatoiden 
Männchen bei Formicoxenus ‚durch die Naturalselektion; sie sind 
durch Variation entstanden und werden durch die Naturzüchtung 
weiter differenziert, indem sie den Vorteil der Aufgabe des 


11) Daß diese Frage hiermit nicht abgeschlossen ist, ist selbstverständlich. Ich 
bin momentan damit beschäftigt einige chemische Untersuchungen (qualitative und 
quantitative) darüber anzustellen, die noch weiteres Belegmaterial bringen werden. 

12) Wasmann, Nr. 177, S. 494—495. — Forel, Faune myrmecologique des 
Noyers. Bull. Soc. Vaud. 1909. 


RE 54 ” 


R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 175 


Hochzeitsfluges haben. Er spricht sich jedoch nur mit äußerer 
Reserve für diese Erklärungsweise aus; denn mit der Aufhebung 
der Irrfahrten, die der Hochzeitsflug mit sich bringt, begünstigt 
das flügellose, ergatoide Männchen die ungemein schädliche 
Inzucht. Die Zuchtwahl kann nur nützliche Charaktere be- 
günstigen, sie setzt außerdem die problematische Bedingung einer 
erblichen Variation voraus. Sodann kann man noch folgende 
Objektionen machen: Warum hat sich bei allen Ameisenarten der 
Hochzeitsflug noch nicht durch ergatoide Männchen in Inzucht ver- 
wandelt? Warum bildet Formicoxenus mit einigen anderen Arten 
gerade die „vorteilhaftere“ Ausnahme? Wir sehen hiermit ein, 
daß die Darwin’sche Selektionstheorie nicht auf die Gastameisen 
anwendbar wird. 

Dagegen hat die direkte Anpassungstheorie mehr Wahrschein- 
lichkeitsmomente für sich. Emer y'?) nımmt die ergatoiden Männchen 
als reine Adaptationsprodukte an, „deren Grund und Bedeutung 
uns noch unbekannt bleibt“. Diese von Emery eingeschlagene 
Richtung scheint uns die richtigere und wir können somit versuchen 
den direkten Einfluß der Umgebung resp. der Lebensweise ın seine 
Faktoren zu zerlegen. Zu einer weiteren Analyse müssen wir not- 
gedrungen unser Feld ausdehnen und Analogiefälle heranziehen. 
So finden wir ergatoide Männchen bei folgenden Ameisengattungen: 

Formicoxenus, 
Symmyrmica, 
Cardiocondyla, 
Ponera. 

‘Dem gemeinsamen ergatomorphen Charakter ent- 
spricht der gemeinsame biologische Charakter kleiner 
Kolonien. Diese Tatsache bildet den Ausgangspunkt der weiteren 
Darlegungen. Rein theoretisch betrachtet ıst für solche Ameisen 
die Inzucht als normale Begattungsweise anzusehen. In praxi ist 
sie jedoch noch nicht sicher festgestellt. Forel spricht sich schon 
im Jahre 1874 für die Inzucht bei den, in kleinen Gesellschaften 
lebenden, Leptothorax-Arten aus. Auch sprechen einige Neuenstädter 
Funde (gleichzeitiges Vorkommen der beiden Geschlechter von 
Leptothorax tuberum var. affinis) für diese Annahme. Dieses legt 
die Idee nahe, den Ergatomorphismus mit der Inzucht in 
ursächlichen Zusammenhang zu bringen. Wie verhalten sich 
unsere bekannten ergatomorphen Ameisenarten hierzu? Die bei- 
folgende Tabelle gibt uns hierüber den gewünschten Aufschluß: 


13) ©. Emery. Zur Kenntnis des Polymorphismus der Ameisen. Biolog. 
Zentralblatt, 1906, S. 35. 


38, Band 13 





176 R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 




















Ameisenart Ergatomorphe: | Inzucht 
B. ann 
Formicoxenus nitidulus Nyl. . . . | dd u. 99 ‚ obligatorisch 
Symmyrmica chamberlini Wh. . . | dd (u. 99) id. 
(ardiocondyla-Arten (stambuloffi Fw. | 
TEN DE dd. | id. 
Ponero®eduandiMor..,.. waere dd 17 
Ponera punctatissima Rog. . . . . Ed | id. 
Poneravergatandria ‚For... :... 2... dd 1d. 
Anergates atratulus Schenk. . . . dd u. 99 id. 
Polyergus rufescens Latr. . :.... 00 fakultativ 
Harpagoxenus sublaevis Nyl. . . . 99 id. 
Leptothorax acervorum F.. . . . . 99 | id. 
Leptothorax Emerson! Wh. . . . . 99 | id. 
Leptothorax glaciais Wh. . . . . 09 | 1d. 
U.S.Ww. | 
| 





Es sınd in obiger Tabelle die ergatogynen Mischformen mit in 
Betracht gezogen. Über die näheren diesbezüglichen Verhältnisse 
von Wheeleria, Epoecus, Sympheidole, Epipheidole, Anergatides u.a. m. 
bedürfen wir noch weiterer Forschung. Die obige inkomplette 
tabellarische Übersicht berechtigt uns ine Zweifel zur Schlußfolge- 
rung eines kausalen ne zwischen dem Er 
phismus und der Inzucht'*). Mit dieser Erklärung haben wir den 
Entwickelungsprozeß der Ergatomorphie vom unsicheren Boden- der 
Hypothesen auf den festen Grund tatsächlicher, noch aktuell wir- 
kender Faktoren geführt. Diese Methode ıst von nicht zu unter- 
schätzendem Vorteil und wir lesen über sie folgende Zeilen ’): 

„... le naturaliste‘qui croit en la variation indefinee de l’espece, 
peut et doit se demander sous quelles influences les &tres vivants 
out acquıs leur organısation actuelle, ıl est amen& a penser que les 
causes qui ont agı autrefois agissent encore aujourd’hui; ıl n’a aucune 
raison de supposer que notre planete joue un röle priviläegie dans 
’univers, que la nature qui nous entoure n’a d’autre raison d’etre 
que de servir de cadre a l’'homme et que l’Epoque oü nous vivons 
differe essentiellement des &epoques passees; il doit rechercher les 
causes naturelles des transformations produites et peut esperer que 
la connaissance du present l’aidera a penetrer les mysteres du passe.“ 


14) Für die ergatoiden Weibchenformen kommen noch andere Momente 
in Betracht, die der primären Ursache der Inzucht aber nicht den Rang ab- 
laufen. 

15) Leclere du Sablon, Les incertitudes de la Biologie, 1914, S. 


R. Stumper, Formicoxenus nitidulas Nyl. 177 


Wir sehen in den ergatoiden Männchen von Formicoxenus '°) 
nitidulus eine Endfunktion eines natürlichen Entwicklungsprozesses, 
und wir müssen suchen durch die Differentialrechnung der aktuellen 
Größen die Funktion möglichst klar auszudrücken. Für die Gast- 
ameise gestaltet sich der Entwickelungsgang, dessen Basis die In- 
zucht ist, nun folgendermaßen: 

a) Als grundlegender Faktor für das Zustandekommen der 
ergatoiden Formicoxenus-Männchen nehme ich innere organische 
Eigentümlichkeiten seiner Vorfahren an. Als Stammform der For- 
micoxenus kommen Leptothorax resp. Leptothorax-Ahnen in Betracht. 
Leptothorax ist im baltischen Bernstein (unteres Oligocän) schon 
mit fünf Arten vertreten!”); man kann somit die Differenzierung 
der Leptothora:- -Formengruppe als posttertiär bezeichnen. 

Die Annahme einer gewissen Prädisposition ist nichts mystisches, 
sondern eine reelle he deren heutiger Ausdruck die geringe 
Verschiedenheit des Weibcehens und des Arbeiters, sowie 
eine bestimmte Tendenz zu einer polymorphen Auflösung 
sind (z. B. Leptothorax acervorum). Diese Grundlage stellt somit den 
Anknüpfungspunkt zu einer Entwicklung der ergatoiden Männchen 
von Formicoxenus dar. Da die Variabilität eine primordiale Eigen- 
schaft des lebenden Protoplasmas ist, könnte man diesen ersten 
Faktor darauf zurückführen. Ich unterlasse es hier aus dem ein- 
fachen Grunde einer besseren Übersicht. 

b) Als direkter treibender Faktor kommt sodann dieln- 
zucht in Betracht; diese Begattungsweise übt einen unmittel- 
baren Einfluß auf die Koimeinlagen aus, der die ergatomorphe 
Tendenz auf die Männchen übertrug. Die schädliche Wirkung der 
Inzucht ist in der Zoobiologie wohl allgemein angenommen; wir 
begreifen also, daß sie einen schädlichen Charakter wie die Ergato- 
morphie, die die normale Befruchtungsweise gänzlich verdrängt, 
ausbilden kann. Während bei einer selektionistischen Erklärungs- 
weise die Inzucht als sekundäres Produkt auftritt, und 
zwar in diesem Falle als eine „Überentwicklung“ im Sinne Dahl’s, 
kommt ihr in unserer Hypothese eine primär dirigierende 


Rolle zu. 


c) Außer dieser direkten Wirkung der „Adelphogamie“, gıbt sie 
noch zu einem zweiten akzessorischen Einfluß Anlaß. Es 
tritt bei einmal entstandenem Dimorphismus des Formicowenus- 


16) Es liegt mir fern, alle in der Tabelle angegebenen Konvergenzfälle nach 
ein und demselben Schema erklären zu wollen. Allen ist jedoch ein Faktor ge- 
meinsam: die Inzucht; die weitere Differenzierung des ergatomorphen Cha- 
rakters hängt, wie wir sehen werden, auch von sekundären Einflüssen ab. 

x 17) W. M. Wheeler. The Ants of the Baltie Amber. Schriften der Phys. 
Ökonom, Gesellsch. zu Königsberg 1915 (S. 4 und 63ff.). 
3 


2 





178 R. Stumper, Formicoxenus nitidulus Nyl. 


Männchens ein gewisses selektionistisches Moment in Kraft und 
zwar in Gestalt der physiologischen Segregation!®), dieser 
 Entwicklungsfaktor wirkt positiv, indem er durch Auto- 
mixis die ergatomorphen Charaktere häuft und negativ, 
indem er die vernachlässigten geflügelten Formen aus- 
merzt. 

Ob die Formicoxenus-Männchen nun durch eine sprungweise 
Variation oder durch langsame, kontinuierliche Entwickelung ent- 
standen sind, ist sich gleich. Die Hauptsache ist jedenfalls, die In- 
zucht als wirkenden Faktor angenommen zu haben. Möglicherweise 
kommt der halbparasitären Lebensweise der Gastameisen auch ein 
modifizierender Einfluß zu. 

Fassen wir somit die phylogenetischen Resultate kurz zusammen, 
so finden wir zuerst den folgenden hypothetischen Stammbaum von 
Formicoxenus nitidulus: 


Leptothora.x-V orfahren 


x 
Formicowenus 


Y 
Heutige Leptothora.x-Formen. Fig. 14. 


Sodann haben wir den modifizierenden Einfluß der Inzucht an 
einem hübschen Beispiel klargelegt. Zum Schluß ziehen wir die 
Folgerung, daß bei evolutionstheoretischen Betrachtungsweisen nicht 
ausschließlich eine oder die andere Richtungstheorie ausreicht, 
sondern daß alle diese Theorien unter dem Namen Naturgesetze 
sich gegenseitig unterstützen und ergänzen. 


Anmerkung bei der Korrektur: Ich habe mittlerweile ın 
Erfahrung gebracht, daß der variationsbildende Einfluß der Inzucht 
durch ein hübsches experimentelles Beispiel an Vanessa levana-prorsa 
zu Zürich klargelegt wurde. 


18) Romanes, J. T. Physiological selection 1885 (London). 


EN a 
r . 


a 


R. Stumper, Formicoxenus nitidulus. 179 


Über die Entwicklung der Ergatogynen wird später berichtet 


werden, 


Schlußfolgerungen. 
Die Hauptresultate lassen sich summarisch in folgenden Sätzen 


zusammenfassen: 


I. Morphologisch-biologische Resultate. 


a) Die statistische Karte zeigt, daß die Zentralkolonien ungefähr 


b 


) 


e) 


a ee 


a) 


u 


den Mittelpunkt des Formicoxenus-Bezirkes bilden; sie sınd 
vermutlich die primären Infektionsnester, von wo aus die Art 
sich raketenartig weiter verbreitet hat. 

Die sogen. Zentralkolonien sind eine direkte Folge der In- 
zucht, der Infektionsdauer, zu welchen Faktoren sich dann 
lokale Vorteile gesellen können. 

Der Nestbauinstinkt von Formicoxenus ist nicht starr fixiert, 
sondern er zeigt ein gewisses plastisches Modifikationsver- 
mögen, indem die Gastameisen bestimmte Vorteile (Schnecken- 
häuschen u.s. w.) auszunützen verstehen. 

Als Nahrung ist für Formicoxenus bis zu einem gewissen Grade 
das Durchsickerungswasser anzusehen (Biologische und physiko- 
chemische Wahrscheinlichkeitsmomente). 


Il. Phylogenetische Resultate. 


Die Verwandtschaft von Formicoxenus mit Leptothorax, die 
schon morphologisch ziemlich klar ausgedrückt ist, wird durch 
die Holz- und Rindenester der ersteren biologisch bestätigt. 

Der hypothetische Entwicklungsprozeß der Formicoxenus- 
Männchen ist folgender: Direkte dirigierende Momente sind 
Prädisposition und Inzucht. Mehr oder weniger mittelbare 
Faktoren sind Automixis und die halbparasitische Lebensweise. 


. 
180 Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. 3 


Referate. 


Fr. Zacher. Die Geradflügler Deutschlands und ihre 
Verbreitung. 


Systematisches und synonymisches Verzeichnis der im 
Gebiete des Deutschen Reiches bisher aufgefundenen 
Orthopteren-Arten (Dermaptera, Oothecaria, Saltatoria). 

S. I-VIII, 1--288, mit einer Verbreitungskarte. Jena 1917. Gustav Fischer. 
Preis M. 10.—. 

Verfasser gibt eine Zusammenstellung der einheimischen Orthop- 
teren mit Aufführung der Synonymik und der Verbreitung. Solche 
systematisch-tiergeographischen Zusammenfassungen aller Arten 
einer Tiergruppe sind für den deutschen Faunisten stets von det 
allergrößten Wichtigkeit und es wäre zu wünschen, daß recht bald 
die ganze deutsche Fauna in entsprechender Weise von Spezialisten 
behandelt würde. Noch willkommener wäre vielleicht das Werk 
manchem gewesen, wenn kurze Diagnosen oder Bestimmungsschlüssel 
beigefügt wären. 

Verfasser gibt nun aber wesentlich mehr, als er in dem Titel 
verspricht: Einen umfanglich geringeren, inhaltlich aber durchaus 
nicht minder wichtigen Teil schickt er voraus, der allgemeinere 
Fragen enthält und deshalb hier etwas näher besprochen sein mag. 

Nachdem Verfasser im Kap. 1 einen Überblick über die Arbeiten 
früherer Forscher gegeben hat, wendet er sich in Kap. 2 zu Aus- 
führungen über den Artbegriff: Der Artbegriff Lotsy’s, der auf 
der Unmöglichkeit der Vererbung erworbener Eigenschaften sich 
gründet und nach dem die Verschiedenheit auch nur einer einzigen 
Erbanlage, eines Gens, die Zugehörigkeit zu verschiedenen Arten 
bedingt, ist für die Praxis der Orthopterensystematik nicht an- 
nehmbar. Wenn sich die zahllosen Färbungsspielarten mancher 
Gruppen als genotypisch verschieden herausstellten, was nach 
Untersuchungen von Nabour und Beobachtungen von Karny, 
Wheeler und Hancock nicht unwahrscheinlich ist, so müßten 
manche der jetzigen Species in eine unübersehbare Reihe von Arten 
aufgelöst werden. Andererseits geht entschieden Ramme zu weit, 
wenn 'er den Färbungsabweichungen als „Zustandsformen“* jede 
Bedeutung für die Systematik abspricht. Für die Praxis ist die 
Definition Plates am brauchbarsten, der als Zugehörige einer Art 
alle Individuen betrachtet, die mit der Artdiagnose stimmen, ferner 
alle abweichenden Individuen, die mit ihnen durch häufig auf- 
tretende Übergänge verbunden sind, mit ihnen im genetischen Zu- 


Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. 181 


sammenhang stehen oder mit ihnen durch Generationen fruchtbar 
sıch paaren. 

Doch auch da gibt es Schwierigkeiten: Manchmal sind heute 
meist als gute Arten betrachtete Formen durch Übergänge ver- 
bunden, oder bei uns getrennte Formen sind in entlegenen Teilen 
des Verbreitungsgebietes durch Zwischenformen verknüpft. Bei 
anderen Arten ist diskontinuierliche Variabilität vorhanden, indem 
ohne Übergänge brachyptere und macroptere Formen auftreten. 
Nach Beobachtungen des Verfassers kommen die kurzflügeligen 
Formen besonders an feuchten Orten, die langflügeligen an trockenen 
vor. Das stimmt auch im wesentlichen mit der Feststellung über- 
ein, daß bei den Feldheuschrecken flugunfähige Formen ım Walde 
überwiegen und in der trockenen Steppe fast ganz fehlen. Verfasser 
sieht aber nicht, wie Morse in der Kurzflügeligkeit eine Anpassung 
an das Leben im Walde, wo fliegen schwierig und unpraktisch 
ist, sondern vermutet ihre Entstehung als Mutation durch unmittel- 
bare Einwirkung der Feuchtigkeit, wie ja auch bei Hautflüglern 
Flügellosigkeit durch Einwirkung von Kälte auf die Puppe sich er- 
zıelen läßt. 

Die Veränderlichkeit in der Färbung machen die Orthopteren 
besonders geeignet für Studien über Vererbung, Variabilität und 
Anpassung: Gering ist die Variabilität bei den Dermaptera, Oothe- 
caria, Locustodea und Gryllodea. Bei den im Verborgenen lebenden 
Formen, wie Öhrwürmern und vielen Schaben, ist die geringe Ver- 
änderlichkeit leicht verständlich. Größer ist sie schon bei solchen 
Blattiden, die sich im Sonnenschein tummeln und besonders groß 
ist sie bei den Acridoidea. Hier zeigt sich, daß die Variabilität ın 
ganz bestimmten Bahnen verläuft und daß bei einer Reihe. von 
Arten ein gewisser Paralllelismus der Farbenabweichung auftritt. 
Man findet eine weitgehende habituelle Ähnlichkeit mancher ım 
übrigen gut unterscheidbarer Arten, die auf demselben Substrat 
leben, so daß man zu der Auffassung kommt; daß die Färbung 
durch die Lebensweise bedingt wird. Die bunte Farbe von Teilen, 
die in der Ruhe verborgen getragen, in der Bewegung aber gezeigt 
werden deutet Vosseler als Kontrastmimikrie, Morse als Sıgnal- 
farben für Artangehörige, besonders des anderen Geschlechts; Ver- 
fasser aber bestreitet beide Ansichten und nimmt physiologische 
Gründe für sie an. So zeigt sich in bestimmten Fällen, daß blaue 
Farben der Hinterflügel an einen geringeren Feuchtigkeitsgrad des 
Klimas, rote an einen höheren gebunden sind. 

Nachdem Verfasser (Kap. 3) die Zahl der deutschen Gerad- 
flügler (94 sichere und 11 unsichere Arten) sowie ihre Verteilung 
auf die einzelnen Ordnungen und Familien besprochen hat, wendet 
er sich im nächsten Kapitel zu den Arealen der Arten und der 
Einteilung Deutschlands in faunistische Gebiete: Mehr als die 
Hälfte sind über ganz Deutschland verbreitet und die meisten von 
diesen bewohnen ein Gebiet vom mittleren Sibirien bis nach 
Frankreich oder bis zur spanischen Grenze. Die anderen Arten 


EN ET 


189 Fr. Zacher, Die Geradflügler Deutschlands und ihre Verbreitung. 


: fehlen ın größeren oder kleineren Teilen Deutschlands. Man kann 
das Gebiet in folgende Areale einteilen: Alpengebiet, süddeutsches, 
nordwestdeutsches und nordostdeutsches Gebiet. 

Was die Frage der Herkunft der Deutschen Orthopterenfauna 
betrifft (Kap.5), so kann man bei der großen Wärme- und Trocken- 
heitsliebe der Tiere vermuten, daß nach Schluß der Eiszeit das 
(sebiet so gut wie orthopterenleer war. Bei Beginn der Eiszeit 
standen den weichenden Geradflüglern drei Rückzugsgebiete offen, 
Südwesteuropa, die Länder um das schwarze Meer und Sibirien-Ost- 
asien. Von dort sind sie dann später wieder eingewandert, so daß 
wir eine südwestlich-lusitanische, eine südöstlich-pontische und eine 
nordöstlich-sibirische Gruppe unterscheiden können. Wenn wir in 
derselben Formation unter gleichen Lebensbedingungen 2—3 sehr 
nahe verwandte Arten beobachten können, so ist anzunehmen, daß 
es Nachkommen einer voreiszeitlichen einheitlichen Art sind, die 
sich in den Rückzugsgebieten zu vikariierenden Arten ausgebildet 
und später nach der Rückwanderung wieder auf dem gleichen Areal 
getroffen haben. Die Rückwanderung ist in drei Perioden erfolgt, 
von denen die letzte noch andauert. Von den diskontinuierlich 
verbreiteten Arten sind einige als Relikte aus der Eiszeit, andere 
als Vorposten von neueingewandernden Arten anzusehen. 

Im 6. Kapitel untersucht Verfasser die „dynamischen Faktoren“ 
der Verbreitung, die Verbreitungshemmnisse, die Abhängigkeit vom 
Klıma, Boden und Pflanzenwuchs und die Lebensgemeinschaften. 
Dann bespricht er (Kap. 7) die Beziehung zu Menschen. Er gibt 
hier eine Zusammenstellung des Auftretens von Wanderheuschrecken, 
der, an und für sich recht geringen, Schädigungen durch Gerad- 
flügler sowie der Einschleppung von lästigen Mitbewohnern der 
menschlichen Häuser. Das Schlußkapitel des allgemeinen Teiles 
behandelt das Auftreten der Orthopteren im Kreislauf des Jahres. 


C. Zimmer, München. 











ve von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 








Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. BE. Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig 














Mai 1918 Nr. 5 


ausgegeben am 31. Mai 





38. Band 





Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 








Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 

Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 








Inhalt: K. v. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. S. 133. 
P.N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon S. 189. 
A. Lipsehütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. S. 1%. 
H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. S. 208. 








Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte 
bei solitären Bienen. 
Von Karl v. Frisch, Wien. 


Als ich gegen Ende des Monats Juli an einem regnerischen 
Tage einen bewaldeten Höhenrücken entlang ging, der sich am Ufer 
des Wolfgangsees hinzieht, bemerkte ich auf einer Waldblöße eine 
kleine Ansammlung ameisenartiger Tierchen, die sich an einem aus 
dem Grase aufragenden dürren Halme eng zusammengedrängt hatten. 
Bei genauerem Zusehen erkannte ich sechs Männchen der solitär 
lebenden Bienengattung Halctus; der dürre Halm war ein ver- 
trockneter Blütenstengel der Komposite Buphthalmum salieifollum ; 
das Blütenköpfchen war abgefallen, nur die kleinen Blätter saßen 
noch verrunzelt da und dort am Stengel, und wo das oberste dieser 
Blättchen vom Stengel entsprang, hatten sich die Bienen zusammen- 
geschart (vgl. die Abbildung, welche das obere Ende des Stengels 
darstellt). Sie rührten sich kaum, putzten sich nur ein wenig, 
doch ab und zu wurde eine von ıhnen lebhafter, flog davon und 

38. Band 14 


184 K. v. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. 
beschrieb auf der Waldblöße einige Kreistouren, geriet wohl auch 
ganz außer Sicht, doch binnen kurzem kam sie zurück und setzte 
sich wieder an den alten Platz zu den übrigen. Eine von ihnen 
fing ich. Die anderen wurden, als der Abend kam, immer stiller 
und es störte sie auch nicht, als ich versuchte, sie durch wieder- 
holtes Antippen an den Stengel aufzujagen. Erst ein kräftiger 
Stoß ließ sie nach allen Seiten auseinanderstieben. Nun war ich 
gespannt, ob ich sie überhaupt wieder zu Gesicht bekommen würde, 
und wenn, ob sie sich dann auf dem gleichen Blütenstengel oder 
auf einem der zahlreichen anderen niederlassen würden. Nach 
2—3 Minuten kehrte die erste Biene zurück und flog nach einigen kurzen 
Zick-Zack-Touren genau an den alten Platz, wo sie still sitzen blieb. 
Nach etwa 5 Minuten kam die zweite und ließ sich an einem Punkte 
des Stengels nieder, der um einige Zentimeter höher lag als der 
frühere Versammlungsort. Hier bewegte sie sich unruhig hin und 
her, flog wieder auf, kehrte zurück und geriet nun etwas zu tief 
an den Stengel. Wieder ließ es ıhr keine Ruhe, wieder flog sie 
auf und fand nun den richtigen Ort, wo sie sich neben die erste 
Biene setzte, ohne sich mehr zu rühren. Nach kurzer Zeit kamen 
rasch nacheinander zwei weitere Bienen zurück und gesellten sich 
zu den früheren. Die fünfte (eine hatte ich gefangen) sah ich nicht 
wieder. 


Während der folgenden 3 Tage ging ich häufig nach jenem 
Platze.. In den Morgen- und Abendstunden sowie des Nachts 
konnte ich sicher sein, die Bienen an ihrem Halme versammelt zu 
finden!). Tagsüber war ıhr Verhalten verschieden. Bei trüber 
Witterung, die leider vorherrschte, blieben sie ruhig sitzen oder 
beschränkten sich auf kurze Ausflüge. Doch wenn die Sonne durch 
die Wolken brach, wurden sie lebhafter und flogen auf der Lich- 
tung umher, wobei sie sich bald da, bald dort auf einen Zweig 
oder ein Blatt setzten, mit besonderer Vorliebe aber immer wieder 
an ihrem alten Plätzchen ruhten. Und als am vierten Tage der 
Sonnenschein etwas dauerhafter wurde, flogen sıe alle davon und 


1) Eine kleine Episode sei nebenbei erwähnt: Ich sah einmal gegen Abend 
eine Schnecke, die wesentlich größer war als der ganze von den Bienen einge- 
nommene Raum, den Halm hinaufkriechen. Diese saßen ganz still, die unterste mit 
dem Kopfe nach abwärts und mit vorgestreckten Fühlern. Als die Schnecke beim 
Aufwärtskriechen mit den Fühlern der untersten Biene in Berührung kam, wurde 
sie von dieser mit den Fühlern betastet, worauf die Schnecke ihren Kopf zurückzog. 
Als sie ihn wieder vorstreckte, versetzte ihr die Biene mit einem Vorderfuße einen 
Tritt ins Gesicht, der ganz kräftig sein mußte, denn die Schnecke zog sich fast 
ganz in ihr Haus zurück. Als sie dann von neuem vorwärts wollte, erhielt sie 
wieder einen, und späterhin mehrere, rasch aufeinanderfolgende Fußtritte von seiten 
der Biene, die sich nicht von der Stelle rührte. So ging es fort, bis ich den Stören- 
fried entfernte, 





K. v. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. 185 


ich bekam trotz stundenlangem Warten keine von ihnen zu sehen, 
bis sie eine neue Regenwolke wieder zurückführte. 

Mein Urlaub war zu Ende und so nahm ich die ganze Gesell- 
schaft in mein Sammelglas und befestigte sie später an dem Buph- 
thalmum-Stengel möglichst getreu in der Stellung, die sie einzu- 
nehmen pflegten. Nach diesem Präparat ist die neben- 
stehende Skizze angefertigt. 

Ich würde diese kleine Beobachtung nicht der Mit- 
teilung wert halten, wenn sie mir nicht im Zusammen- 
hang mit anderen Beobachtungen und Überlegungen von 
gewissem Interesse zu sein schiene. 

Von der Lebensweise der solitären Bienen bis zu 
dem Treiben der nahverwandten Honigbiene mit ihren 
hochentwickelten sozialen Instinkten ist ein weiter Weg. 
Doch manche solitäre Bienen mit primitiven sozialen 
Instinkten, und dann die Hummeln, bilden Zwischen- 
glieder, die, wenn sie sich auch nicht direkt in die Stamm- 
reihe der Honigbiene einfügen, uns doch ahnen lassen, 
welchen Weg die Natur hier gegangen ist. 

Die meisten unserer solitären Bienenarten leben 
streng solitär. Das Männchen stirbt bald nach der Be- 
gattung, das Weibchen baut für jedes Ei eine, gesonderte 
Wiege und sobald der nötige Futtervorrat beschafft, 
das Ei gelegt und die ganze Anlage, oft in kunstvoller 
Weise, nach außen geschützt ist, kümmert sich die 
Mutter nicht im geringsten mehr um das vollendete 
Werk und die ausschlüpfende Larve. Wenn manche 
Solitäre gelegentlich in größeren Gesellschaften nistend 
angetroffen werden, kann man kaum von einem sozialen 
Triebe sprechen, denn eine günstige Nistgelegenheit, die 
sich z. B. in einer Lehmwand bietet, ist das Bindeglied 
zwischen ihnen, und auch sie kümmern sich in der Regel 
weder umeinander noch um die Brut. Doch bietet solche 
äußerliche Vergesellschaftung schon Gelegenheit zu ın- Natürliche 
timeren Beziehungen, wie sie manchmal in der Benützung Größe. 
eines gemeinsamen Flugkanales für die getrennten 
Nestanlagen oder in gemeinsamen Abwehraktionen bei drohender 
Gefahr zum Ausdrucke kommen?). Bei manchen solitären Bienen- 
arten ist ein gemeinsames Überwintern einer größeren Zahl von 
Männchen und Weibchen der gleichen Art, oder auch von Weibchen 


2) Man findet Näheres über diese Verhältnisse und auch den Nachweis der 
einschlägigen Literatur bei v. Buttel-Reepen, Die stammesgeschichtliche Ent- 
stehung des Bienenstaates, Leipzig 1903 (auch im Biolog. Zentralbl. Bd. 23 er- 
schienen) und v. Buttel-Reepen, Leben und Wesen der Bienen, Braun- 
schweig 1915. 





14* 


I Ba I 2 RE Et 


©; 
J ER 


186 K. v. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. 


allein, in ausgehöhlten Pflanzenstengeln oder Erdlöchern wiederholt 
beobachtet worden, und dies bezeugt schon deutlicher das Vor- 
handensein eines gewissen „Herdentriebes“, obwohl auch hier die 
Versammlung der Tiere an geeigneten Plätzen durch die Gunst 
äußerer Verhältnisse erleichtert werden mag. 

Sucht man bei unsern solitären Bienen nach solchen Anzeichen 
primitiver sozialer Instinkte, so fällt die Gattung Halietus be- 
sonders auf. Gemeinsame Überwinterung kennen wir zwar außer 
von Halictuws auch von anderen solitären Bienengattungen. Doch 
über die Benützung eines gemeinsamen Flugloches zu den Nestern 
liegt hier eine Beobachtung vor, die zwischen den Weibchen von 
Halietus longulhıs eine engere Beziehung vermuten läßt, als sie zu- 
fällige Nachbarschaft ergeben würde. Aurivillius?) „fand 1020 
Individuen (lauter Weibchen) in einem Nest vereinigt. Eines der 
Weibchen bewachte stets den Eingang, indem es mit seinem Körper 
resp. Kopf den engen Flugkanal vollkommen ausfüllte; mit der 
Pinzette entfernt, ersetzte sofort ein anderes Weibchen seine Stelle. 
Kam ein zur Kolonie gehöriges Weibchen angeflogen, so zog sich 
der Wächter schnell in den sich bald erweiternden Gang zurück, 
um die Passage freizugeben, und schloß alsdann aufs neue den 
Eingang mit seinem Kopf. Belästigt, drehte er sich um und zeigte 
seinen Stachel. Nachdem Aurivillius einige Weibchen mit der 
Pinzette entfernt, verbarrikadierte ein Weibchen den Eingang von 
innen mit Erdpartikelchen. — Leider nahm Aurivillius keine ge- 
naue Untersuchung vor, so daß wir nicht wissen, ob vielleicht nur 
ein gemeinsamer Flugkanal in Frage kommt und die Nester der 
verschiedenen Weibehen noch getrennt angelegt wurden oder ob 
hier schon ein wirklicher Familienbau vorliegt.“ 

Einen weiteren, wichtigen Fortschritt finden wir bei Halietus 
quadricinctus F. Das Weibchen legt seine Zellen in Form einer 
kleinen Wabe aus Lehm an, und wenn die letzte Zelle gebaut, 
das letzte Ei gelegt ist, verweilt die Mutter dennoch auf den Zellen, 
„bebrütet die Wabe“ und erlebt meist das Ausschlüpfen der jungen 
Larven ?). 2 

Ich will nicht weiter ausführen, welche Hypothesen, welche 
tatsächlichen Zwischenstufen von diesen Anfängen hinüberleiten 
zum Bienenstaat. Nur betonen möchte ich, daß das Auftreten von 
einem gewissen Instinkt der Zusammengehörigkeit die Voraus- 
setzung für eine solche Entwicklung bildet. Und solchen sozialen 


3) Ich zitiere nach v. Buttel-Reepen, Die stammesgeschichtliche Entstehung 
des Bienenstaates, Leipzig 1903, p. 28. 

4) Vgl. v. Buttel-Reepen, l.c. und Verhoeff, Zur Lebensgeschichte der 
Gattung Halietus, insbesondere einer Übergangsform zu sozialen Bienen. Zool. 
Anz. Bd. 20, 1897, p. 369—392. 








K. v. Frisch, Beitrag zur Kenntnis sozialer Instinkte bei solitären Bienen. 4187 


Instinkt sehen wir bei meinen Halictus-Männchen in seiner 
reinsten Form. 

Alfken erwähnt, daß Halictus-Männchen oft ın zahllosen Exem- 
plaren an Stengeln ruhend anzutreffen seien?) und es ist von den 
Männchen verschiedener solitärer Bienenarten bekannt, daß sie sich 
zur Nachtruhe in größerer Zahl an geeigneten Plätzen zusammen- 
finden. Auch ich habe zahlreiche Exemplare von Halietus-Männchen 
an Strauchwerk versammelt gefunden, aber ein derart konsequentes 
Festhalten bestimmter Individuen an einer nach Millimetern be- 
grenzten Örtlichkeit, die in keiner Weise einen besonderen Vorzug 
bot, ist mir neu gewesen). 

War schon nicht einzusehen, warum ein Buphthalmum-Stengel 
vor anderen Stengeln und Zweigen der Umgebung bevorzugt werden 
sollte, so standen überdies in nächster Nähe noch andere verdorrte 
Buphthalmum-Stengeln, die sich von jenem bevorzugten anscheinend 
in keiner Weise unterschieden, und doch von den Bienen nie auf- 
gesucht wurden. Es konnte ihr Zusammentreffen kein zufälliges 
sein, wie man es bei massenhaftem Vorkommen annehmen könnte, 
denn in der Umgebung sah ich während dieser Tage weit und breit 
kein anderes Exemplar von Halictus. Es war kein Verweilen an 
gemeinsamer Geburtsstätte, wie die Versammlungen mancher Raupen 
und anderer Insektenlarven. Es konnte nicht Wärmebedürfnis sein, 
was sie zusammenführte, denn wenn sie auch enge beieinander 
saßen, so berührten sie sich doch höchstens mit den Fußspitzen 
und in jedem Blütenköpfchen wären sie besser vor Kälte bewahrt 
gewesen als an dem im Winde schwankenden Stengel. Das Plätzchen 


5) J. D. Alfken, Die Bienenfauna von Bremen. Abhandl. naturwissensch. 
Ver. Bremen, Bd. 22, H. 1, 1913, pp. 41 und 42. 

6) Ich fand in der Literatur nur eine knappe Angabe, die auf ähnliche Ver- 
hältnisse bei einer anderen solitären Biene hindeutet. Es handelt sich um eine 
exotische Form: die im tropischen Amerika heimische Gattung Teirapedia. Nach 
Peckolt (vgl. H. Friese, Monographie der Bienengattungen Exomalopsis, Pilo- 
thrix, Melitoma und Tetrapedia, Annalen des k. k. naturhistor. Hofmuseums Wien, 
Bd. 14, 1899, pp. 275 u. 276) setzen sich die Männchen bei Sonnenuntergang „auf 
eigentümliche Weise auf den Zweig eines Urwaldstrauches, stets dasselbe Bäumchen 
wählend, dicht angereiht eine hinter der anderen, sich mit den Mandibeln festheftend, 
der Hinterleib erhöht, auf diese Weise mehrere Zweige von 30—50 cm Länge dicht 
bedeckend, im ersten Anblick mit den gelbrötlichen Haaren des Hinterteiles einem 
Zweige mit Blüten ähnlich. Dieselben sitzen sehr fest und lassen den Zweig ins 
Glas bringen, ohne aufzufliegen. Bei Sonnenaufgang verlassen sie die Ruhestätte 
und verschwinden, mein Sohn konnte in der Nähe kein Exemplar wieder beob- 
achten“. pr 

Wären uns von den Weibchen dieser solitären Bienengattung Außerungen 
sozialer Instinkte bekannt, so wäre es naheliegend, in dem geschilderten auffälligen 
Verhalten der Tetrapedia-Männchen den Ausdruck eines der Gattung innewohnenden 
geselligen Triebes zu erblicken, der, bei den Männchen bedeutungslos, beim Nest- 
bau und’ der Brutpflege der Weibchen eine wesentliche Rolle spielen könnte. Doch 
scheint über die Lebensweise der Weibchen Näheres leider nicht bekannt zu sein. 





488 P. N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. 


bot ihnen auch keinen anderen Schutz, es deckte sie nicht vor dem 
Regen und sie fanden keine Nahrung dort. Nur sich selber fanden 
sie, indem sie an jenen Ort immer wieder zurückkehrten, und sie 
bewiesen so das Vorhandensein eines sozialen Triebes. 

Dies mag als Stütze gelten für die Theorie, welche ın der 
Gattung Halictus ein wichtiges Zwischenglied zwischen solitären 
und sozialen Bienen sieht. 


Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. 
Von P. N. Schürhoff, Oelschau bei Leipzig. 


Die biologische Bedeutung der zweikernigen „Drüsenzellen“, 
die ich an dem Vorkommen derartiger Zellen an den Griffelkanälen 
von Sambueus!) erläutert habe, veranlaßte mich den ım Einzelfalle 
gefundenen Fragen weiterhin nachzugehen und als Ergebnis meiner 
diesbezüglichen Untersuchungen möchte ich über die zweikernigen 
Epidermiszellen des Griffelkanals von Lilium Martagon berichten. 

Die oben genannten „Drüsenzellen“, die sich außer bei Sam- 
bucus auch bei Adoxa moschatellina finden, wurden bereits vor meiner 
Veröffentlichung von Lagerberg?) beschrieben aber unrichtig ge- 
deutet. Lagerberg schreibt: „Es kommt aber ın den Griffelbasen 
noch ein leitendes Gewebe anderen Ursprungs vor. Ich möchte es 
als spezifisch leitendes Gewebe bezeichnen. Es wird von vier resp. 
fünf voneinander isolierten und streng lokalisierten Gewebepartien 
gebildet. Schon ın sehr jungen Blüten sieht man, wie eine un- 
mittelbar unter der Epidermis der Griffelfurchen liegende und die- 
selben umschließende Zellschicht eine Sonderentwicklung andeutet. 
In fertigem Zustand erweist sich diese Schicht aus sehr großen 
Zellen mit dichtem Zytoplasma und auffällig großen Kernen zu- 
sammengesetzt. Besondere Reservestoffe kommen hier nicht vor, 
es lassen sich aber in diesen Zellen des öfteren eigenartige Ent- 
wicklungsvorgänge beobachten. So betreffs ıhrer Kerne. Diese 
wachsen bisweilen sehr beträchtlich heran und machen allem An- 
schein nach dieselben Veränderungen durch, die das Chromatin der 
Archesporzellkerne in den Prophasen kennzeichnen. Die Entwick- 
lung bleibt aber meistens mit der Synapsis stehen. Da eine Mehr- 
zahl dieser Zellen meist eine solche Ausbildung aufzuweisen pflegt, 
nimmt hierdurch das gesamte Gewebe ein Aussehen an, das eine 
besonders auffällige Ähnlichkeit mit einem vielzelligen, in Entwick- 
lung begriffenen Archespor zeigt. Vielleicht lassen sich die in diesem 


1) Schürhoff: Uber regelmäßiges Vorkommen zweikerniger Zellen an den 
Griffelkanälen von Sambucus. Biolog. Zentralbl. 1916, Bd. 36. 

2) Lagerberg: Studien über die Entwicklungsgeschichte und systematische 
Stellung von Adoxa moschatellina. K.Svensk. Vetenskaps. Handlingar Bd. 44, Nr. 4. 


a a 


P. N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. 189 


spezifisch leitenden Gewebe eintretenden Kernveränderungen mit 
den Vorgängen vergleichen, die in malignen Neubildungen sowohl 
bei Menschen als Tieren beobachtet wurden. In solchen Gebilden 
kommen nämlich nicht selten eigenartige Kernteilungsbilder vor, 
die durch das Auftreten diakinetischer Figuren eine bestimmte 
Ähnlichkeit mit den heterotypischen Teilungsbildern erhalten. In 
unserem Falle bei Adoxa handelt es sich auch um ein degenerierendes 
Gewebe, obgleich hier die Umbildung der Kerne nicht über die 
frühen Prophasen hinausgeht, scheint es mir sehr wahrscheinlich, 
daß wir es in beiden Fällen mit dem gleichen Prinzip zu tun haben. 
Manchmal unterliegen jedoch die Kerne dieser Zellen keinen solchen 
Umbildungen wie den eben geschilderten. Ohne sich merkbar zu 
vergrößern, zeigen sie jedoch früher oder später Zeichen von Degene- 
ration. Sie wechseln die Form, werden länglich oder hantelförmig 
und es setzt eine amitotische Kernteilung ein, so’daß in dieser 
Weise jede Zelle mehrere kleine Kerne (am öftesten aber zwei) 
aufzuweisen hat — gewissermaßen dieselben Prozesse, die sich in 
den Tapetenzellen der Staubbeutel abspielen.“ 

Der letzte Satz dieser Angaben ist von besonderer Wichtig- 
keit, da er zeigt, daß Lagerberg der richtigen Deutung dieser 
mehrkernigen Zellen sehr nahe war. Bevor wir aber auf eine 
Deutung seiner Befunde eingehen, ist es nötig auch seine Angaben 
über Sambucus heranzuziehen: 

„Die archesporähnliche Ausbildung dieses Gewebes ist hier da- 
durch noch auffälliger, daß fast sämtliche Zellen eine Entwicklung 
einschlagen, wie sie für Archesporzellen im allgemeinen charakte- 
ristisch ist. Die Kerne wachsen beträchtlich, die Entwicklung bleibt 
aber nicht mit der Synapsis stehen, sondern das Chromatin macht 
hier sämtliche Stadien der Prophasen durch. Fig. 37 Taf. II bildet 
hier somit eine frühzeitige Diakinese eines solchen vegetativen 
Kerns ab. Die Doppelchromosomen bilden hier die gewöhnlichen 
diakinetischen Figuren — Ringe habe ich jedoch nicht gesehen — 
und sind sämtlich an der Kernmembran befestigt. Ihre Zahl läßt 
sich als 18 feststellen. Die aus solchen Kernen hervorgehenden 
Kernspindeln verraten eine unverkennbare Ähnlichkeit mit einer 
heterotypischen Spindel, und es scheint sogar nicht ausgeschlossen 
zu sein, daß bei der einsetzenden Teilung eine Art Reduktion der 
Chromosomen stattfinden konnte. Nach der Teilung bildet sich 
keine Zellplatte, und es entstehen somit zweikernige Zellen. Die 
Zweikernigkeit kann aber auch wie bei Adoxa durch amitotische 
Teilungen bewirkt werden.“ 

Nach meinen Untersuchungen handelt es sich bei Sambucus 
um „Drüsenzellen“, sei es, daß diese selbst Stoffe erzeugen, die 
chemotropisch auf den Pollenschlauch wirken, oder aber daß sie 
nur Material für die Tapetenzellen des Griffelkanals liefern. Die 


a RE N 


190 P. N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Zilium Martagon. 


erstere Ansicht scheint mir allerdings wahrscheinlicher zu sein. Ich 
konnte ferner feststellen, daß die Zweikernigkeit bei Sambucus stets 
durch mitotische Teilung erreicht wird, daß aber die beiden Tochter- 
kerne häufig verschmelzen. 

Dieser Vorgang der Kernverschmelzung ist von Lagerberg 
als Amitose aufgefaßt worden. In der Tat ist es nicht immer leicht, 
Kernverschmelzung und Amitose zu unterscheiden, da man einem 
bestimmten Zustand nicht ansehen kann, ob er auf die eine oder 
die andere Weise entstanden ist, doch läßt sich daraus, daß die 
Zweikernigkeit auf mitotischem Wege durch Nichtausbildung der 
Zellplatte zustande kommt, mit Sicherheit sagen, daß die Pflanze 
zu gleicher Zeit unter der gleichen Bedingung zu dem gleichen 
physiologischen Zweck nicht auch den so artverschiedenen Vorgang 
der Amitose in Anwendung ziehen wird. In diesem Urteil können 
wir uns auf das Verhalten der Kerne der Tapetenzellen in den 
Antherenfächern stützen, die, wıe wir sehen werden, auch in anderer 
Beziehung sehr große Ähnlichkeit mit den Drüsenzellen im Griffel 
von Adoxa und Sambucus aufweisen und eine Erklärung für die 
Annahme Lagerberg’s geben, daß es sich um Diakinesestadien 
gehandelt ‚habe, woraus er auf versprengte Archesporzellen schließen 
zu müssen glaubte. Ich zitiere hierfür Strasburger’s?) Beschrei- 
bung der Tapetenzellen von Wikstroemia indica: „Alsbald vermehren 
die mit Inhalt sich dieht anfüllenden Tapetenzellen ihre Kerne. 
Hans Winkler gibt richtig an, daß das nur auf mitotischem Wege 
geschieht. Ich halte überhaupt entgegengesetzte Behauptungen für 
Tapetenzellen auf Grund meiner Erfahrungen für unzutreffend. Da 
die mitotische Vermehrung der Kerne in den Tapetenzellen, soweit 
letztere, was ja meist der Fall ist, mehrkernig werden, sich schon 
frühzeitig vollzieht, eine Zellteilung der Kernteilung aber niemals 
folgt, so trifft der Beobachter zu Beginn seiner auf die Pollen- 
mutterzellen gerichteten Studien schon die mehrkernigen Zustände 
in den Tapetenzellen an. Kernteilungen erfolgen ın diesen dann 
nur noch vereinzelt, wohl aber liegen die Kerne derselben Zelle 
meist einander an und zeigen vielfach auch Stadien der Verschmel- 
zung. Letztere machen den Eindruck direkter Teilungen und können 
zu solcher Deutung leicht verleiten. Innerhalb der nicht in Mitose 
befindlichen Tapetenkerne sind Chromatinkörner von fast gleicher 
(Größe, ın annähernd übereinstimmenden Abständen, an der Kern- 
wandung verteilt... In einzelnen Kernen wird man auch an Stelle 
des einen oder des anderen größeren Kornes eine Gruppe von zwei, 
selbst mehr Chromatinkörner finden.“ 

Die vollkommene Gleichartigkeit zwischen der Entstehung der 
zweikernigen Zellen in den Tapetenzellen und in den Drüsenzellen 





3) Strasburger: Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlechts u.s.w. Jena 1909. 





P. N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. 191 


von Adoxa und Sambucus, ferner das Auftreten von Kernverschmel- 
zungen, sowie die physiologische Bedeutung dieser mehrkernigen 
Zellen läßt uns nach weiteren Übereinstimmungen suchen. Wir 
können daher in dem „Stadium der Diakinese“ Lagerberg’s ohne 
Schwierigkeit die von Strasburger beschriebenen Chromatın- 
körnchen, die häufig ın Gruppen zu je zwei auftreten, wieder- 
erkennen. Ich selbst habe solche Kerne, bei denen die Verteilung 
der Chromatinkörner an eine Diakinese erinnern könnte, in meiner 
Abb. 4 wiedergegeben. 

Ganz besonders einer Diakinese ähnlich sind aber auch Ab- 
bildungen von Tahara*), die die Tapetenzellen von Morus indica 
darstellen. Insbesondere die Fig. 19 zeigt zwei Kerne, bei denen 
die „Doppelchromosomen“ sehr deutlich sind. Tahara gibt an, 
daß es sich hier um die Prophase zweier, syndiploider Kerne handle, 
jedenfalls ist es klar, daß ähnliche Bilder Lagerberg zu seiner 
Deutung veranlaßt haben. 

Daß die Tinktionsfähigkeit der Kernsubstanz in drüsigen Zellen 
bedeutend steigt, ist eine bekannte Tatsache. Bei Pflanzen, welche 
im Kernretikulium distinkte Chromatinansammlungen besitzen, er- 
scheinen dieselben in drüsigen Zellen auffallend herangewachsen. 
In den Verdauungsdrüsen der insektivoren Pflanzen können sich 
in den Kernen sogar chromosomenähnliche Gebilde entwickeln, das- 
selbe kommt auch in einigen Zellen vor, welche eine endotrophe 
Mykorrhiza besitzen. Ne&mec°) beschreibt auffallende Chromatin- 
ansammlungen in Pilzverdauungszellen einiger Mykorrhizawurzeln 
von Platanthera bifolia. Dieselben treten als sehr große, unregel- 
mäßig gestaltete Gebilde in geringer Anzahl im Kerninnern auf, 
außerdem enthält der Kern noch zahlreiche kleinere Körperchen, 
die sich ebenso färben. 

Endlich möchte ich noch betonen, daß die „Drüsenzellen“ mit 
ihren beiden Kernen schon sehr früh ausgebildet sind, so daß sie 
meistens schon völlig fertig sind, wenn der Embryosack sein ein- 
kerniges Stadium besitzt. Damit stimmt überein, daß auch die 
Tapetenzellen der Antherenfächer sich frühzeitig meistens schon 
vor dem Stadium der Synapsis ausbilden. 

Wir finden also, daß Zellen mit ganz typischer sekretorischer 
Funktion durch Mitose in den zweikernigen Zustand übergehen 
und daß auch relativ häufig bei ihnen Kernverschmelzungen auf- 
treten. 

Es dürfte daher von Interesse sein festzustellen, ob sich noch 
ähnliche Fälle feststellen lassen. Da die Drüsenzellen am Griffel- 


4) Tahara: Über die Kernteilung bei Morus. Bot. Magazine, Tokyo, Bd. XXIV, 
Nr. 287. 
5) Nemec: Das Problem der Befruchtungsvorgänge, Berlin 1910. 


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192 P. N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von ZLilium Martagon. 


kanal von Adoxa und Sambucus ein ausgesprochenes Familienmerk- 
mal darstellen, so lag es nahe zu untersuchen, ob. die Zellen, die 
für gewöhnlich die sekretorische Tätigkeit entfalten, die in dem 
genannten Falle zur Spezialisierung bestimmter Drüsenzellen geführt 
hat, also die Epidermiszellen des Griffelkanals auch durch Zwei- 
kernigkeit ausgezeichnet sind. 

Ein ganz bevorzugtes Objekt der botanischen zytologischen 
Forschung ist stets Lilium Martagon gewesen und alle wichtigen 
Fragen sind an diesem Objekt so häufig geprüft und überprüft 
worden, daß es als sicher erscheinen sollte, daß alle zytologischen 
Eigentümlichkeiten der Befruchtungsorgane dieser Pflanze klar- 
gestellt seien. Dem ist nun aber keineswegs so. Um es gleich 
vorweg zu nehmen, finden sich in den Epidermiszellen des Griffel- 
kanals von Lilium Martagon fast regelmäßig zwei Kerne bezw. ıhr 
Verschmelzungsstadium. Trotzdem ist ın der Literatur, die sich 
doch z. B. mit den Tapetenzellen der Antherenfächer ausführlich 
beschäftigt hat, hierüber nichts bekannt. 

Strasburger‘) gibt hierüber z. B. nur an: „Die Zellen, die 
diesen Kanal auskleiden, sind nach ihm zu etwas vorgewölbt; sıe 
zeigen sich an der dem Kanal zugekehrten Seite mit homogenen, 
stark lichtbrechenden Inhalt, im übrigen mit brauner Substanz er- 
füllt. Nach dem Kanal zu sind die äußeren Schichten ihrer Wand 
verquollen.“ Overton’) schreibt nur: „Mittelst der zweizelligen 
Narbenpillen werden dann die Keimschläuche in den Griffelkanal 
dirigiert. Dieser Kanal ist von einer Schicht plasmatischer Zellen 
ausgekleidet, deren Außenmembrane dick, oben weich sind.* 

Es ist allerdings zu betonen, daß auch hier noch insofern ein 
gewisser Unterschied besteht, als man die zweikernigen Zellen am 
häufigsten im oberen Teile des Griffelkanals findet und vor allem 
anschließend an die Narbe bis zu einer Tiefe von 5—10 mm. 

Meine Untersuchungen erstreckten sich außer auf Zikum Mar- 
tagon vor allem auf bestäubte Griffel von Likum candidum. Ich 
stellte fest, daß hier zweikernige Zellen in den Tapetenzellen des 
Griffelkanals nicht vorkommen. Überall war nur ein Kern in jeder 
Zelle zu finden, die sich von den entsprechenden Kernen von Zeilium 
Martagon schon in ihrer Struktur deutlich unterschieden, sie zeigten 
nämlich nur die Chromatinkörnchen stark gefärbt, während eine 
allgemeine starke diffuse Färbung des Kernes außerdem nicht zu 
finden war. 


6) Strasburger und Koernicke: Das Botanische Praktikum. Jena 1913, 
S. 607. 

7) E. Overton: Beitrag zur Kenntnis der Entwicklung und Vereinigung der 
Geschlechtsprodukte bei Lilium Martagon. Festschriften für Nägeli und Köl- 
liker. Zürich 1891. 


des Griffelkanals von Lilium Martagon. 193 





194 P. N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. 


Hervorheben möchte ich noch, daß die degenerierenden 
Kerne in den Griffelkanälen von Likum candidum häufig auch 
eine hantelförmige Gestalt annehmen, doch ist bei ihnen in 
diesem Stadium jede Struktur geschwunden und sie färben sich 
mit Safranin gleichmäßig intensiv rot, etwa wie verklumpte Chro- 
mosomen. 

Auch an anderem Material von Monokotylen und Dikotylen 
stellte ich Beobachtungen an, jedoch mit negativem Ergebnis, so 
daß ich die Zweikernigkeit der Tapetenzellen des Griffelkanals vor- 
läufig auf Zilium Martagon beschränken muß. 

Eine gute Übersicht ergeben solche Stellen, die gewissermaßen 
Flächenschnitte der Griffelkanalepidermis darstellen. Abb. 1 zeigt 
ein derartiges Präparat. Wir sehen, daß fast jede Zelle mit zwei 
Kernen versehen ist. 

-Eine wichtige Frage ist nun die Entstehung dieser Zweikernig- 
keit. Da wir wissen, daß die Tapetenzellen der Antherenfächer 
und ebenfalls die Drüsenzellen am Griffelkanal von Sambucus und 
Adoxa durch normale Mitosen zweikernig werden und andererseits 
die Funktion der Epidermiszellen des Griffelkanals von der der 
genannten Zellen nicht wesentlich abweicht, so wird man in erster 
Linie zu der Ansicht neigen, daß auch die Vermehrung dieser Kerne 
auf mitotischem Wege geschieht und nachfolgend eine teilweise 
Verschmelzung der Kerne erfolgt. Doch ist diese Annahme irrig. 
Die Vermehrung der Kerne in den Epidermiszellen des 
Griffelkanals erfolgt durch Amitose. Der Beweis hierfür 
wird dadurch erbracht, daß erstens keine Mitosen zur Beobachtung 
gelangten, ferner fanden sich keine Überbleibsel des Phragnoplasten, 
die z. B. bei Sambucus recht lange erhalten bleiben, auch das Aus- 
sehen der Kerne ließ deutlich erkennen, daß eine Differenzierung, 
die auf Prophasen oder Anaphasen zurückzuführen gewesen wäre, 
durchaus nicht vorhanden war. Dagegen ließ sich feststellen, daß 
die meisten Zellen mit zwei Kernen sich im obersten Teile des 
Griffels, also in der Nähe der Narbe befanden, während etwa 
10 mm abwärts nur noch verhältnismäßig selten zweikernige 
Zellen auftraten, der Übergang wurde gebildet durch typische 
Amitosen. Wären diese Kernbilder Kernverschmelzungen, so 
müßte der Übergang von einkernigen Zellen über Mitosen zu 
zweikernigen Zellen und von dort erst zu Kernverschmelzungen 
führen, während in unserem Falle der Übergang für Amitosen 
charakteristisch ist, nämlich: einkernige Zellen, Amitosen, zwei- 
kernige Zellen. 

Die Struktur der sich amitotisch teilenden Kerne und der beiden 
Kerne in den zweikernigen Zellen und der älteren einzelnen Kerne 
in den Griffelkanälchenepidermiszellen ist völlig gleich. Alle Kerne 
zeichnen sich durch eine sehr starke Färbung aus, wie dies auch 


P. N. Schürhoff, Die Drüsenzellen des Griffelkanals von Lilium Martagon. 195 


von Strasburger?) und Shibata°) für Amitosen beschrieben 
wird. Hervorzuheben ist, daß Kernkörperchen in den sich amitotisch 
teilenden Kernen nicht zu erkennen waren. 

Die Amitose wird eingeleitet durch ein Wachstum des Kernes, 
wobei seine Färbbarkeit und seine Struktur nicht verändert werden. 
Hat der Kern etwa die doppelte Größe des normalen Kerns er- 
reicht, so beginnt er sich ın der Mitte einzuschnüren und zwar 
findet diese Einschnürung an A ganzen Umfang in gleicher Weise 
statt (s. Abb. 4, 8 und 9); in manchen Fällen ist die Furchung 
nicht in der Mitte a so daß anfänglich der eine Teilkern 
kleiner ist (Abb. 6), doch gleichen sich diese Unterschiede wieder 
aus, wir finden zum Schluß zwei völlig gleiche Kerne. Auch findet 
man Kerne, die anscheinend gleichzeitig in drei Tochterkerne zer- 
fallen, ob wirklich sofort drei Kerne gebildet werden, dürfte frag- 
lich erscheinen. Ich glaube zwar in manchen Fällen drei Kerne 
haben feststellen zu können, doch läßt dıe Tatsache, daß sich diese 
Kerne stets teilweise decken, keine endgültige Deutung zu, da es 
möglicherweise nicht zu einer völligen Durchtrennung der drei 
Teilkerne kommt. Das Ergebnis der amitotischen Teilung bilden 
normalerweise zwei Tochterkerne, die sıch häufig teilweise decken 
(Abb. 10, 11, 12), aber auch einzeln liegen (Abb. 14). In seinem 
Aussehen und seiner Färbbarkeit unterscheidet sich ein solcher auf 
amitotische Weise entstandener Tochterkern nicht von den Kernen 
der einkernigen Griffelkanalzellen. 

Ob die erhöhte Färbbarkeit auf eine Vermehrung der Chro- 
matinsubstanz oder der Nuklearsubstanz, wie Strasburger an- 
nimmt, zurückzuführen ist, möchte ich nicht entscheiden. Wichtig 
jedoch scheint mir die Feststellung zu sein, daß es sich um Kerne 
eines spezifisch ausgebildeten Gewebes handelt, dessen Tätigkeit 
mit der einmaligen kräftigen Funktion seiner Zellen beim Befruch- 
tungsakt beendigt ıst. Daher haben die Kerne keine morphologischen 
Funktionen mehr auszuüben und dıe Amitose dürfte somit hier den 
Ausdruck einer infolge dieser Kernvermehrung aufs höchste ge- 
steigerten sekretorischen Funktion darstellen. Diese Deutung würde 
mit der bisherigen Annahme, daß durch die Amitose der morpho- 
logischen Tätigkeit des Zellkerns das Todesurteil gesprochen ist, 
ın elenade: Übereinstimmung stehen. 

Als Zweck dieser Kernteilung nehme ich die erzielte Vergröße- 
rung des Kernvolumens und der Kernoberfläche im Verhältnis zum 
Oytoplasma an, wodurch eine Erhöhung der Intensität der Be- 
ziehungen zwischen Kern und op gegeben ist, wie ich dies 


8) Strasburger: Einiges über Characeen und Amitöse. Wiesner’s Fest- 
schrift 1908. 

9) Shibata: Oytologische Studien über die endotrophen Mykorrhizen. Jahrb. 
f. wiss. Bot., 1902. 


496 A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 


auch für eine Erklärung der Zweikernigkeit der Drüsenzellen am 
Griffelkanal von Sambucus zugrunde gelegt habe. In der Amitose 
dürften wir dann gewissermaßen eine überstürzte Teilung des Kerns 
erblicken, die vielleicht erst durch einen bei der Bestäubung er- 
folgenden Anreiz erfolgt. 

Zum Schlusse möchte ich noch angeben, daß die Beobach- 
tungen an bestäubten Griffeln von Zilium Martagon angestellt 
waren. Die Bestäubung war 6, 12 und 18 Stunden vor der Fixierung 
erfolgt. Fixiert wurde mit Chromessigsäure, geschnitten 5 und 10 u 
dick, gefärbt mit Safranin-Wasserblau 6 B. 


Tafelerklärung. 


Lilium Martagon. 
Abb. 1. Oberflächenschnitt durch die Epidermis des Griffelkanals. Fast sämtliche 
Zellen enthalten zwei Kerne oder Amitosen. Vergr. 250. 
Abb. 2. Längsschnitt durch den Griffelkanal. Schleimepidermis sichtbar. Größen- 
verhältnis der Drüsenzellenkerne und der Kerne des Griffelgewebes. 
Vergr. 250. 
Abb. 5—14. Amitosen in den Epidermiszellen des Griffelkanals. Vergr. 1500. 


Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der 
Wassertiere. 
Von Alexander Lipschütz, Bern. 


I: 


Bis vor kurzem wurde ziemlich allgemein angenommen, daß 
in der Ernährung der Wassertiere ähnliche Beziehungen herrschen 
wie in der Ernährung der Landtiere: daß die kleinen Plankton- 
algen die Produzenten organischer Stoffe sind und von den 
Tieren des Planktons gefressen werden, die selbst wieder größeren 
Tieren als Nahrung dienen. Vor etwa zehn Jahren hat Pütter!), 
gestützt auf eine große Reihe von Berechnungen und auf eigene 
Versuche, den Nachweis zu führen versucht, daß diese Auffassung 
falsch sei. Pütter wies darauf hin, daß im Verdauungskanal der 
Wassertiere sehr wenig, häufig gar keine geformte Nahrung gefunden 
wird. Auch seı der Gehalt des Seewassers an Plankton so gering, 
daß das Plankton unmöglich hinreichen könnte, um den Bedarf 
der Wassertiere an Nährstoffen zu decken. Alle Gewässer, auch 
das Seewasser, enthalten aber eine gewisse Menge von organischen 
Stoffen in Lösung. Pütter glaubte darum annehmen zu können, 
daß sämtliche Wassertiere die im Wasser gelösten organischen 


1) Pütter, Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Ge- 
wässer. Jena 1909. —- Vergleichende Physiologie. Jena 1911. — Der Stoffwechsel 
der Kieselschwämme. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, Bd. XVI, 1914. 


A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 197 


Verbindungen in ihrem Stoffhaushalt verwerten. Diese gelösten 
organischen Verbindungen stammen nach Pütter aus der Lebens- 
tätigkeit der Algen. Pütter bestreitet allerdings nicht, daß auch 
die geformte Nahrung eine Rolle für die Wassertiere spielen, ja 
unentbehrlich für manche Formen sein könnte. Quantitativ kommt 
jedoch nach Pütter vor allem diejenige Nahrung in Betracht, die den 
Wassertieren in Form von gelösten organischen Verbindungen 
geboten wird. Pütter hat seine Auffassung auch auf die Fische 
übertragen und sie hier durch eine Reihe von Versuchen zu stützen 
versucht. Bezüglich aller Einzelheiten, die der Pütter’schen 
Theorie zugrunde liegen, muß auf die Arbeiten von Pütter ver- 
wiesen werden. 

Die Auffassung von Pütter hat eine Reihe von Einwänden 
erfahren, die ich vor mehreren Jahren in einer zusammenfassenden 
Arbeit kritisch zu behandeln versucht habe?). Prinzipiell kann die 
Möglichkeit nicht bestritten werden, daß die Wassertiere die im 
Wasser gelösten organischen Stoffe verwerten. Es ließen sich 
jedoch Einwände gegen die einzelnen Grundlagen der Theorie er- 
heben. Vor allen Dingen kommt hier in Betracht, daß unsere 
Kenntnisse über den Nahrungsbedarf der Wassertiere noch sehr 
unvollkommen sind und daß die Werte für den Stoffverbrauch, die 
im Experiment gewonnen werden, keinesfalls die Größe des wirk- 
lichen Stoffverbrauches in der freien Natur anzeigen. Gelegentlich 
einer Reihe von Versuchen an Fischen), die ich vor acht Jahren 
auf Anregung von Pütter ausgeführt habe, konnte ich zeigen, wie 
sehr der Verbrauch durch die Versuchsbedingungen in die Höhe 
geschraubt werden kann. Es ist sehr wahrscheinlich, daß die An- 
gaben, welche von den Autoren auf Grund von Atmungsversuchen 
an Wassertieren über die Höhe des Stoffverbrauches derselben ge- 
macht wurden, weit über den wirklichen Verbrauch der Wasser- 
tiere in der freien Natur hinausgehen. 

‚Ebenso unvollkommen sind auch unsere Kenntnisse über den 
Gehalt der Gewässer an Plankton. Es unterliegt nach den 
Untersuchungen von Lohmann) gar keinem Zweifel, daß der 
Gehalt der Gewässer an Plankton je nach der Jahreszeit ganz 
außerordentlichen Schwankungen unterliegt. Sehr groß sind natür- 
lich auch die örtlichen Verschiedenheiten im Planktongehalt der 
Gewässer. Es ist also unzulässig, bei der Behandlung der 
Frage, welch eine Menge von Nährstoffen Wassertieren in Form 





2) Lipschütz, Die Ernährung der Wassertiere durch die gelösten organischen 
Verbindungen der Gewässer. Ergebnisse der Physiologie, Bd. XIII, 1913. 

3) Lipschütz, Zur Frage über die Ernährung der Fische. Zeitschrift f. 
allgem. Physiologie, Bd. XII, 1910. Vgl. S. 84 u. 85. 

4) Lohmann, Über die Quellen der Nahrung der Meerestiere und Pütter’s 
Untersuchungen hierüber. Internat. Revue d. ges. Hydrobiol. u. Hydrogr., Bd.2, 1910. 


498 A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere.. 


von Plankton zur Verfügung steht, ganz allgemein von dem Plank- 
tongehalt der Gewässer zu sprechen. Diese Frage muß für jede 
einzelne Lebensgemeinschaft gesondert behandelt werden. Loh- 
mann?) hat ferner gezeigt, daß man mit dem Planktonnetz immer 
nur ein „Teilplankton“ fängt, nicht das „Gesamtplankton“, zu 
welchem auch Formen gehören, die durch die Maschen der feinsten 
Netze hindurchgehen. Diese Formen können durch Filtrieren oder 
Zentrifugieren des Wassers gewonnen werden. Es ist das „Nano- 
plankton“ oder das „Zwergplankton“, das vielleicht eine große 
Rolle in der Ernährung vieler im Wasser lebenden Formen spielt. 
Befunde von Lohmann, Murray, Woltereck, Dieffenbach, 
Sachse und Einar Naumann‘) sprechen in dieser Richtung. 
Auch die Bakterien kämen nach Lohmann als Nahrungsquelle in 
Betracht. 

Auch die Frage, inwiefern von den Befunden von Nah- 
rung ım Verdauungskanal der Wassertiere auf die Art ihrer 
Ernährung geschlossen werden darf, ist nicht so einfach zu beant- 
worten. Ein wichtiges Moment, das niemals aus dem Auge ge- 
lassen werden darf, ıst hier dıe Tatsache, daß viele Wassertiere 
„Gelegenheitsfresser“ sind. Die Erfahrung hat gezeigt, daß die 
Wassertiere eines sehr weitgehenden Hungers fähig sind. Fische . 
können, wie ich am Aalmonte gezeigt habe, zwei Drittel und sogar 
mehr von ihrem Brennwert im Hunger einbüßen’). Es ist auch 
sichergestellt, daß bei den Fischen periodisch Hungerzeiten wieder- 
kehren. Es seı hier vor allem auf die bekannten Befunde von 
Miescher am laichenden Rheinlachs hingewiesen. Reibisch hat 
ferner gezeigt, daß bei den Schollen der Ostsee die periodischen Schwan- 
kungen des Ernährungszustandes nicht allein auf das Laichgeschäft 
zurückzuführen sind, da auch die jüngeren, nicht geschlechtsreifen 
Tiere den periodischen Wechsel von gutem und schlechtem Er- 
nährungszustand mitmachen. Von Bedeutung ist auch die Tatsache, 
daß die Intensität des Stoffwechsels während des Hungers sehr 
stark abnimmt, so daß während eines relativen Nahrungsmangels 
der hungernde Organismus den veränderten Ernährungsverhältnissen 
bis zu einem gewissen Grade angepaßt ist. 

Was schließlich die experimentellen Grundlagen der 
Pütter’schen Theorie betrifft, so sind bisher alle Versuche, eine 
Verwertung von im Aquarium gelösten organischen Verbindungen 
im Stoffwechsel der Wassertiere direkt nachzuweisen, negativ ausge- 


5) Lohmann, Die Probleme der modernen Planktonforschung. Verhandl. 
d. Deutschen Zoolog. Gesellschaft 1912. 

6) Vgl. hierzu die Besprechung von Lipschütz, Die ernährungsbiologische 
Rolle des Zwergplanktons. Monatsh, f. d. naturwissensch. Unterricht, Bd. VII, 1914. 

7) Lipschütz, Über den Hungerstoffwechsel der Fische. Zeitschrift f. 
allgem. Physiologie, Bd. XII, 1910. 


F 


A 


A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 199 


fallen oder diese Versuche lassen keine Entscheidung zu. Solche Ver- 
suche wurden von Pütter, Lipschütz und Kerb an Fischen, von 
Knörrich, Wolff und Kerb an Krustaceen, von Pütter an 
Actinien und Ascidien ausgeführt. Eine Verwertung von im Aqua- 
rıum gelösten organischen Verbindungen konnte mit Sicherheit 
niemals nachgewiesen werden‘). 

Die Auffassung von Pütter, daß die gelösten organischen 
Verbindungen der Gewässer als Nahrung für die Wassertiere dienen 
können, erscheint nach alledem nicht in genügender Weise be- 
gründet. Aber wie so häufig in der Geschichte der Wissenschaften, 
hatte auch hier eine Theorie, die der genügenden Begründung ent- 
behrte, die Anregung zu einer weiteren Vertiefung des Problems 
gegeben. Pütter hat das große Verdienst, die quantitative 
Seite des Problems der Ernährung der Wassertiere stärker betont 
zu haben, als es früher der Fall gewesen, und damit eine neue 
ersprießliche Diskussion des Problems der Ernährung der Wasser- 
tiere eingeleitet zu haben. Eine Reihe von Momenten, die Pütter 
zur Begründung seiner Theorie herangezogen hatte, sind im Laufe 
der letzten Jahre nach ihrer quantitativen Seite hin untersucht 
worden. So die Frage nach dem Gehalt des Seewassers an ge- 
lösten organischen Verbindungen durch Henze und Raben, die 
Frage über den Gehalt des Seewassers an Planktonorganismen 
(vgl. oben) und schließlich die Frage über die Zusammensetzung 
des Inhaltes des Verdauungskanals bei den Wassertieren. Die 
Untersuchungen, welche die an letzter Stelle genannte Frage be- 
treffen, sind von G. J. Petersen und seinen Mitarbeitern ausge- 
führt worden. Diese Untersuchungen haben unsere Kenntnisse über 
den Stoffhaushalt der Gewässer in ganz außerordentlichem Maße 
erweitert und sie sind der Anlaß zu den vorliegenden Bemerkungen, 
da die Arbeiten von Petersen und seinen Mitarbeitern es gestatten, 
das von Pütter aufgeworfene Problem von neuen Gesichtspunkten 
aus zu diskutieren. 


Ir. 


Petersen’) hebt hervor, daß man sich in den Untersuchungen, 
die zur Frage über die Ernährung der Wassertiere ausgeführt 
wurden, bisher darauf beschränkt habe, festzustellen, welche Arten 
sich im Verdauungskanal der untersuchten Formen finden. Man 
hat sich soviel mit der Rolle, die dem Plankton im Stoff- 
haushalt des Meereszukommt, beschäftigt, daß man eine andere mögliche 
Nahrungsquelle beinahe ganz übersehen habe. Diese bisher wenig 


8) Lipschütz, Die Ernährung der Wassertiere u.s.w. Ergebnisse der Phy- 
siologie, Bd. XIII, 1913. Vgl. Abschnitt III. 

9) C.G. J. Petersen and P Boysen Jensen, Animal life of the sea 
bottom, its food and quantity. Report of the Danish Biological Station, XX, 1911. 


38. Band 15 


200 A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 


beachtete Nahrungsquelle ist nach Petersen der staubfeine De- 
trıtus des Bodens, der, wie die Untersuchungen Petersens und 
seiner Mitarbeiter ergeben haben, in relativ kleinen und flacheren, 
so den dänischen Gewässern eine hervorragende Rolle im Stoff- 
haushalt der Gewässer spielen kann. Auf die Möglichkeit, daß 
dem Detritus eine Bedeutung in der Ernährung der Wassertiere 
zukommt, hatten übrigens schon Lohmann!®) und Murray (vgl- 
S. 151) hingewiesen. 

Mit Hilfe neuer von Petersen eingeführter Methoden gelingt 
es, die obersten Bodenschichten der Gewässer zutage zu fördern. 
Boysen Jensen!!) hat die obere braune Bodenschicht ın ver- 
schiedenen Teilen des Limfjordes eingehend untersucht. Diese 
Bodenschicht, die eine Dicke von 1—2 mm hat, besteht aus staub- 
feinen Teilchen, die locker beisammenliegen. Unversehrte Orga- 
nismen kommen nur selten ın ıhr vor. Die chemische Unter- 
suchung ergab, daß die braune Bodenschicht organische Verbin- 
dungen enthält. Die organischen Verbindungen sind zum Teil stick- 
stoffhaltig. Bemerkenswert ist der Gehalt der braunen Bodenschicht 
an Pentosan, da sich daraus Schlüsse auf den Ursprung der orga- 
nischen Substanzen der Bodenschicht ziehen lassen. Die Pentosane 
sind die ım Pflanzenreich sehr verbreiteten Polysaccharide der 
Pentosen, d.h. der Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen im Molekül. 
Es ist zunächst von Interesse, daß die Bodenschicht um so reicher 
an organischen Substanzen und an Pentosan ist, je größer die 


Verbreitung von Zostera in dem betreffenden Gebiet, daß dagegen . 


kein bestimmtes Verhältnis zwischen der Dichte des Planktons und 
dem Gehalt der Bodenschicht an organischen Substanzen besteht. 
Da Zostera viel reicher an Pentosan ist als die Plankton- 
organismen, so folgt aus den Befunden von Boysen Jensen, daß 
die organischen Substanzen der Bodenschicht hauptsächlich als 
Zostera-Detritus aufgefaßt werden müssen. In den offenen Ge- 
wässern ist der Gehalt der Bodenschicht an Pentosan geringer, 
und hier liefert wahrscheinlich das Plankton einen nicht unbeträcht- 
lichen Teil der organischen Substanzen des Bodens. Es ist möglich, 
daß die Exkremente und die zu Boden sinkenden Leichen der Tiere, 
soweit sie nicht durch den Einfluß von Bakterien zerstört werden, 
den Boden an Stickstoff anreichern. In den dänischen Gewässern 
befinden sich auch große Detritus-Mengen in Schwebe, wobei sehr 
bemerkenswert ist, daß die Masse des schwebenden Detritus un- 
vergleichlich größer ist als diejenige des lebendigen Planktons. 
Boysen Jensen konnte sich davon überzeugen, indem er das 


10) Zit. nach Petersen and Boysen Jensen, |. c. 
1l) Boysen Jensen, Studies concerning the organic matter of the sea 
bottom. Report of the Danish Biological Station, XXII, 1914. 


. 


A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere.. 201 


durch Filtrieren von Seewasser gewonnene Material mikroskopisch 
untersuchte. In 10 Litern Seewasser aus dem Limfjord fand 
Boysen Jensen im Filterrückstand 9,6 bis 73,3 mg, ım Durch- 
schnitt über 20 mg Trockensubstanz. Die Menge des Planktons 
darin war sehr gering. Vergleichsweise sei erwähnt, daß der größte 
Planktonfang, der „Netzplankton“-Fang von Lohmann vor Laboe, 
4,6 mg Trockensubstanz in 10 Litern betrug. 

Alle Autoren, die den Inhalt des Verdauungskanals von Wasser- 
tieren untersucht haben, konnten feststellen, daß die Menge der 
organischen Substanzen, die man jeweils in Form von Resten von 
Organismen finden kann, sehr gering ist. Manche Autoren haben 
auch hervorgehoben, daß man im Verdauungskanal von Wasser- 
tieren Detritus-Massen findet. Petersen und Blegvad haben 
nun eine systematische Untersuchung der Frage vorgenommen, 
welch eine Rolle der Detritus als Nahrung bei den Wirbellosen der 
dänischen Gewässer spielt. Sie haben eine Reihe von Beobach- 
tungen über die Ernährungssitten der Wirbellosen im Aquarium 
angestellt und sie haben den Mageninhalt einer sehr großen Zahl 
frisch gefangener Tiere untersucht. Petersen'?) hat bei Abra alba 
im Aquarium die Aufnahme von Boden-Detritus durch das Sıphon 
direkt beobachten können. Er konnte sogar feststellen, daß Abra 
die Bodenteilchen sortiert und nur einen Teil zurückbehält. Peter- 
sen hielt Asterias, Ophioglypha albida und Buceinum, Fusus, Litto- 
rina littorea, Abra alba, Mytilus edulis, Gammariden und andere Arten 
mehrere Monate lang in einem Aquarium, das er mit Wasser und 
Detritus vom Boden aus dem Großen Belt beschickte. Das Wasser 
wurde nicht erneuert, sondern nur durchlüftet. Über drei Monate 
lang blieb das Wasser klar. Von Planktonorganismen waren nur 
Bakterien vorhanden. Alle Tiere gediehen in diesem Aquarium 
ausgezeichnet. Abra war sehr gewachsen. 

Eine sehr große Anzahl wirbelloser Arten der dänischen Ge- 
wässer hat Blegvad!?) auf ihren Mageninhalt untersucht. Er teilt 
die wirbellosen Tiere mit Bezug auf ihre Ernährung in drei Gruppen 
ein: in pflanzenfressende, in detritusfressende und in fleischfressende, 
wobei viele Arten eine Mittelstellung einnehmen, indem sie außer 
Detritus frische Pflanzen oder Tiere fressen. Man findet allerdings 
auch bei den reinen Detritus-Fressern beinahe stets einige Plankton- 
organismen im Verdauungskanal. Aber es handelt sich um sehr 
geringe Mengen, die nur einen kleinen Teil des gesamten Darm- 
inhalts ausmachen. Mit Bezug auf alle Einzelheiten muß auf die 

12) Petersen and Boysen Jensen, |. c. 


13) Blegvad, Food and conditions of nourishment among the communities 
of invertebrate animals found on or in the sea bottom in Danish waters. Report 
of the Danish Biological Station, XXII, 1914. 


192 


902 A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. i 


Arbeit von Blegvad verwiesen werden. Blegvad kommt zum 
Schluß, daß der Detritus den wichtigsten Teil der Nahrung beinahe 
aller Wirbellosen des Meeresbodens der dänischen Gewässer dar- 
stell. An zweiter Stelle steht die pflanzliche Nahrung in Form 
frischer. Benthos-Pflanzen. Die Bedeutung des lebendigen Phyto- 
planktons für die Ernährung ist minimal; es kommt jedoch als 
Nahrung für die Plankton- Copepoden ın Betracht. Die Beobach- 
tungen von Blegvad an Tieren im Aquarıum, so an Macoma_ cal- 


carea, haben ergeben, daß die Tiere die Siphone, in der Art wie es. 


der Elefant mit dem Rüssel tut, hin und her bewegen und mit 
Hilfe der Siphone Partikelchen vom Boden aufgreifen. Die Siphone 
graben sich in den weichen Boden ein. 

Von Interesse ist für die Behandlung des Problems noch fol- 
gender Befund von Blegvad an Ophioglypha-Arten. Man findet 
diese Tiere sehr häufig mit Überresten von kleinen Mollusken oder 
Krebsen im Magen. Untersucht man jedoch eine größere Anzahl 
von Exemplaren, so überzeugt man sich stets, daß bei einer ver- 
hältnismäßig großen Zahl von Tieren der Verdauungskanal völlig 
leer ist. Nach Blegvad kann dieser Befund als ein gutes Zeichen 
dafür aufgefaßt werden, daß die betreffende Art von Raub lebt. 
Die Tiere sind Gelegenheitsfresser, ein Moment, das bei der Dis- 
kussion des Problems der Ernährung der Wassertiere nicht unbe- 
rücksichtigt gelassen werden darf'%). Das gilt nach Blegvad in 
gleicher Weise für Planarien, Nemertinen und Pantopoden, die man 
in häufig mit völlig leerem Verdauungskanal antreffen kann. 
Blegvad hält es jedoch für möglich, daß manche kleineren detritus- 
fressenden Formen neben dem Detritus auch die im Wasser gelösten 
organischen Verbindungen verwerten können. 

Die Untersuchungen von Petersen und seinen Mitarbeitern 
machen es nach alledem sehr wahrscheinlich, daß wohl die Mehr- 
zahl der Wirbellosen in den dänischen Gewässern Detri- 
tus-Fresser sind, sei es daß sie den Detritus vom Meeresboden 
aufnehmen oder ihn aus dem Wasser gewinnen. Dieser Detritus 
stammt, wie wir oben gesehen haben, namentlich von den ben- 
thonischen Pflanzen dieses Gebietes her. 

Blegvad'’) hat auch die Frage über die Ernährung der Fische 
in den dänischen Gewässern sehr eingehend untersucht. Es sind 
untersucht worden: der Nyborg-Fjord, der als ein typischer Ver- 
treter zahlreicher dänischer Fjorde zu betrachten ist, der Limfjord, 
der Kattegat, nördliche Teile des Belt und zum Teil die Ostsee. 


14) Vgl. hierzu Lipschütz, Zur Allgemeinen Physiologie des Hungers. Braun- 
schweig 1915, Kap. IV. 

15) Blegvad, On the food of fishes in the Danish waters within the Skaw. 
Report of the Danish Biological Station, XXIV, 1916. 


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w ; 
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A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 203 


Auch hier soll nicht im Einzelnen auf die zahlreichen neuen und 
wertvollen Befunde von Blegvad eingegangen werden. Die wich- 
tigsten Momente sind, daß man im Magen aller untersuchten Arten, 
wie Gadus, Aal, Zoarces, Cottus scorpius und der kleinen Fische 
der Küstengebiete (Gobridae, Labridae, Spinachia, Gasterosteus und 
Syngnathidae), große Mengen von Organismen findet, die ihrem Ge- 
wichte nach im Durchschnitt für die einzelnen Arten der Fische 
!/,, bis !/,,, im großen Durchschnitt etwa !/,,, vom Gewicht der 
Tiere ausmachen. Die aufgezählten Arten sind ausschließlich Fleisch- 
fresser, Räuber. In der Regel frißt jede Art nur bestimmte Arten, 
sie wählt und jagt sie. Eine ganze Reihe von Wirbellosen, die ın 
den dänischen Gewässern sehr verbreitet sind, werden von den 
Fischen überhaupt nicht oder nur sehr selten gefressen, so Mytilus 
edulis, Mya, Arenicola marina, Asterias rubens, Littorina lttorea; 
Hydroiden, Bryozoen und Actinozoen werden sehr wenig gefressen. Die 
größeren Arten unter den Fischen nähren sich von kleineren Fischen, 
Krustaceen und Echinodermen, Polychaeten, Lamellibranchiern, 
Gastropoden. Wie verschieden auch die Nahrung der erwachsenen Tiere 
bei den einzelnen Arten sein mag, die Jugendstadien leben stets von 
derselben Nahrung und zwar von pelagischen CGopepoden, manchmal 
auch von Cladoceren oder von Larven pelagischer Gastropoden und 
Lamellibranchier. Die kleineren Arten unter den Fischen, die in 
den Fjorden und an den Küsten leben, ernähren sıch vor allem von 
Krustaceen. Aber auch kleinere Mollusken, Polychaeten, Insekten- 
larven dienen ihnen als Nahrung. Auch manche kleinen Fische 
suchen und jagen ıhre Beute. Viele Arten jagen nur zu be- 
stimmten Tagesstunden. Die meisten kleinen Fische findet man 
am Morgen mit leerem Magen, sie fressen also nur bei Tage. 
Andere jagen nur bei Nacht, wie der Aal, andere bei Tag und 
bei Nacht, wie Gadus callarias. Aus Untersuchungen, die zu 
verschiedenen Tagesstunden vorgenommen wurden, hat sich er- 
ergeben, daß z. B. bei Gobius Ruthensparri die Nahrung innerhalb 
sechs Stunden den ganzen Darmkanal passiert. Die Tatsache, daß 
man die Fische zuweilen mit leerem Magen findet, besagt 
also noch keineswegs, daß die geformte Nahrung eine ge- 
ringe Rolle bei diesen Tieren spielt. Blegvad hat fest- 
gestellt, daß ım Winter geringere Mengen von Nahrung im Magen 
und im Darme der Fische gefunden werden als im Sommer. Aber 
auch unabhängig von der Jahreszeit findet man Fische mit völlig 
leerem Magen. Auch die Fische, soweit sie Räuber sind, sind so- 
mit Gelegenheitsfresser, die unregelmäßig große Nahrungsmengen 
aufnehmen. In zwei Fällen von Cottus scorpius machte der Inhalt des 
Magens beinahe ein Drittel vom Gewicht des Tieres (ohne Magen- 


16) Petersen and Boysen Jensen, I. c. Vgl. 8. 70—72. 


204 A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. T 


inhalt) aus. Imanderen Fällen (Gadus callarias) betrug der Magen- 
inhalt ?/., !/; und !/,, vom Tiergewicht. 

Es fragt sich nun, ob die Beobachtungen, die in den kleineren 
und flacheren dänischen Gewässern erhoben wurden, sich auf die 
Verhältnisse im offenen Meere übertragen lassen. Petersen!*°) hat 
diese Frage diskutiert. Er weist darauf hin, daß im offenen Meere, 
wie die schon erwähnten Untersuchungen von Boysen Jensen es 
wahrscheinlich gemacht haben, das tierische Leben mehr auf den Produ- 
zenten des Planktons, auf den Planktonalgen beruhen muß als auf dem 
Detritus, dessen Bildner ja vor allem die Benthos-Pflanzen sind. 
Dementsprechend ist die Tiefsee in größerer Entfernung vom Lande, 
nach einem Ausspruch von Murray, wie eine Wüste gegenüber 
den Küstengebieten der See mit ihrem wimmelnden Leben. Die 
geringere Menge des Lebens in der Tiefsee im Vergleich zu 
den Gebieten an der Küste würde also für die Bedeutung des De- 
tritus als einer Nahrungsquelle auch im offenen Meere sprechen. 
Petersen hält es übrigens für möglich, daß aus den zahlreichen 
felsigen Küstengebieten Englands und Schottlands und den Fjorden 
Norwegens, die eine nicht unbedeutende Vegetation haben, beträcht- 
liche Mengen von Detritus auch ins offene Meer gelangen. 

Auch Murray schreibt dem zu Boden sinkenden und auf dem 
Meeresboden lagernden organischen Detritus eine bedeutungsvolle 
Rolle als Nahrungsquelle zu. Auch ist er der Meinung, daß die 
Flüsse Nährstoffe für die detritusfressenden Meerestiere in das 
Meer tragen '”). Man muß auch in Betracht ziehen, daß die Tempe- 
ratur ım offenen Meere schon bei etwa 1000 m Tiefe wenige Grad 
über Null beträgt, wodurch der Nahrungsbedarf der Meerestiere 
natürlich ganz außerordentlich herabgedrückt wird. Murray weist 
auch auf den sogenannten „artificial bottom“ hin, der sich in einer 
Tiefe von 400—500 Faden befindet und entsteht, indem der Fall 
der zu Boden sinkenden Detritusmassen infolge der veränderten 
physikalischen Bedingungen hier verlangsamt werden muß. In 
dieser Tiefe findet wahrscheinlich eine Anreicherung des Wassers 
an organıschem Detritus statt, so daß nach Murray hier eine reiche 
Weide für die Meerestiere vorhanden sein könnte. 

Die Tatsache, daß man die pelagischen Fische, wie Olupea 
harengus, Clupea sprattus, Scomber scomber und Belone vulgaris 
in den dänischen Gewässern sehr häufig mit völlig leeren Mägen 
findet, erlaubt ebensowenig einen allgemeinen Schluß auf die Art 
ihrer Ernährung wie die entsprechenden Befunde an anderen Fischen. 

Nach alledem muß jedenfalls mit der Möglichkeit gerechnet 
werden, daß der Detritus auch für die Wirbellosen des Meeres, 


17) Murray, The ocean. A general account of the science of the sea. London, 
Williams and Norgate. Vgl. S. 134, 175 u. 177. 


Br 
e". 


A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 205 


namentlich auf dem Meeresboden, eine Nahrungsquelle darstellt, 
wobei die dem Detritus zukommende Rolle an dem einen Orte 
mehr, an dem anderen weniger ins Gewicht fallen könnte. Die 
Wirbellosen wieder dienen den Fischen als Nahrung. 


IM. 


Betrachten wir nun ım Lichte der neuen Befunde von Peter- 
sen und seinen Mitarbeitern das von Pütter aufgeworfene Problem! 

Pütter glaubte auf Grund seiner Berechnungen annehmen zu 
können, daß das Wasservolum, das die Tiere von Planktonorga- 
nismen säubern müßten, um ihren Bedarf an Nährstoffen zu decken, 
ungeheuer groß sei, daß darum die Planktonorganismen unmöglich 
die alleinige Quelle der Nahrung für die Tiere des Meeres sein 
können, und daß die gelösten organischen Verbindungen der Ge- 
wässer eine bedeutungsvolle Rolle als Nahrung für die Wassertiere 
spielen müssen. Wir wissen jetzt, daß außer dem lebendigen 
Plankton in vielen Gewässern auch totes Detritus-Material in 
Schwebe gehalten wird, und daß auf dem Boden der Gewässer eine 
Schicht von organischem Detritus vorhanden ist, der, nach den Be- 
funden im Verdauungskanal zu urteilen, eine Rolle als Nahrung 
für die Wirbellosen spielt. Wenn also die Menge der Plankton- 
organiısmen in vielen. Gewässern dem Bedarf der Planktonkonsu- 
ınenten nicht entspricht, so dürfen wir aus diesem Verhältnis jetzt 
in keinem Falle ohne weiteres auf eine Ausnutzung von gelösten 
organischen Verbindungen schließen. Wir müssen vielmehr stets 
mit der Möglichkeit rechnen, daß der Detritus, aus Benthos-Pflanzen, 
Tierleichen und Exkrementen entstehend, eine Quelle der Nahrung 
für die Wirbellosen darstellt. 

Was insbesondere die Fische betrifft, so gestatien es die Be- 
funde von Blegvad, die Frage nach den Quellen ihrer Nahrung 
auch nach der quantitativen Seite zu behandeln. Im großen 
Durchschnitt aller untersuchten Individuen, deren Zahl mehrere 
tausend betrug, fand Blegvad, wie schon erwähnt, im Verdauungs- 
kanal der Fische etwa !/,, ihres Gewichts in Form von Organismen 
vor. Für Gobius Ruthensparri hat Blegvad es wahrscheinlich ge- 
macht, daß die Nahrung innerhalb sechs Stunden den ganzen Ver- 
dauungskanal passiert. Aber trotzdem findet man den Verdauungs- 
kanal von @obius mit Ausnahme von sechs Nachtstunden stets mehr 
oder weniger gefüllt. Nach Blegvad!?) wäre daraus zu schließen, 
daß Gobius ın 24 Stunden eine Nahrungsmenge verzehrt, die das 
Dreifache von dem beträgt, was der gefüllte Magendarmkanal ent- 
hält. Wenn wir dieses Ergebnis auf alle untersuchten Arten über- 


18) Blegvad, l. c. XXIV, 1916. Vgl. S. 48. 


206 A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 


tragen, so würde das heißen, daß die Fische täglich eine 
Nahrungsmenge aufnehmen, die etwa !/,, von ihrem Ge- 
wicht ausmacht. Berücksichtigt man nun die Zahlen für den 
Sauerstoffverbrauch der Fische, die Pütter!?) bei Gobius paganellus 
ermittelt hat, so ergibt sich, daß bei einer Nahrungsaufnahme von 
!/, vom Gewicht pro Tag ein sehr beträchtlicher Anteil für den 
Ansatz übrig bleiben müßte. Bei einem Gobius von etwa 8 em Länge | 
und etwa 9g Gewicht fand Pütter einen Sauerstoffverbrauch von 
etwa 2 mg pro Stunde am Tage, an dem das Tier gefangen wurde. 
Es ist wahrscheinlich, daß dieser Wert höher ist, als dem wirklichen 
Verbrauch entspricht. Rechnen wir mit einem Verbrauch von 2 mg 
pro Stunde, so hatte das Tier einen täglichen Verbrauch von etwa 48 mg 
Sauerstoff. Die „Sauerstoffkapazität“ eines solchen Tieres, d.h. die 
Menge des Sauerstoffs, die nötig wäre, um alle organische Substanz 
des Tierkörpers zu verbrennen, berechnet Pütter mit etwa 2800 mg. 
Die Menge der organischen Substanzen, zu deren Verbrennung etwa 
48 mg nötig waren, machten also höchstens 1.7%, der brenn- 
baren organischen Verbindungen des Tierkörpers bei einer Tempe- 
ratur von 23° aus. Bei 24 kleinen Moorkarpfen, deren durch- 
schnittliche Länge etwa 4 cm und deren durchschnittliches Gewicht 
etwa 1 g betrug, fand ich?®) einen stündlichen Sauerstoffverbrauch 
von etwa 0,17 mg pro Tier und Stunde oder etwa 4 mg Sauerstoff 
pro Tag bei 15°. Die 24 Tiere, deren Sauerstoffkapazität zusammen 
mit etwa 5700 mg berechnet wurde, verbrauchten pro Tag ca. 
96 mg Sauerstoff. Sie verbrannten also pro Tag etwa 1,6%, 
ihres Bestandes an organischen Substanzen. Vergleicht man nun 
mit diesen Zahlen, die einen täglichen Verbrauch von etwa 
1,7% vom Gewicht anzeigen, mit den Befunden von Blegvad, 
nach denen eine Nahrungsaufnahme von 10% vom Gewicht des 
Tieres anzunehmen wäre, so ist der Schluß wohl berechtigt, 
daß ein sehr beträchtlicher Teil der aufgenommenen geformten 
Nahrung für den Anbau von organischen Stoffen zur Verfügung 
stehen kann. 


Auch bei einigen Arten, bei denen nach älteren Angaben keine 
nennenswerten Mengen geformter Nahrung im Verdauungskanal 
nachgewiesen werden konnten?!), fand Blegvad beträchtliche 
Mengen geformter Nahrung. So betrug der Mageninhalt 





19) Pütter, Die Ernährung der Fische. Zeitschrift f. allgem. Physiologie, 
Bd. IX, 1909. Vgl. Tab. XVI bis XIX. 

20) Lipschütz, Zur Frage über die Ernährung der Fische. Zeitschrift f. 
allgem. Physiologie, Bd. XII, 1910. Tab. 14—21 des Anhangs. 

21) Pütter, Die Ernährung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Ge- 
wässer. Jena 1909. Vgl. S. 78: 








A. Lipschütz, Bemerkungen zur Frage über die Ernährung der Wassertiere. 207 


bei Gobius Ruthensparri '|,, des Tiergewichtes (namentlich Crustaceen) 
„ Gasterosteus pungitus "|y; 5 4 
„ Syngnathus typhle a £ 2 (namentlich andere Fische und 
Crustaceen). 


Auch die Tatsache, daß-bei Fischen der Magendarmkanal häufig 
leer gefunden wird, kann, wie oben schon erwähnt, nicht als ein 
unbedingt giltiger Hinweis ın der Richtung betrachtet werden, daß 
die betreffende Art keine geformte Nahrung, oder diese nur in un- 
bedeutenden Mengen, aufnehme. Aus den Untersuchungen von 
Blegvad ergibt sich, wie schon mehrfach hervorgehoben, mit aller 
Sicherheit, daß auch viele Fische zu den Gelegenheitsfressern ge- 
hören. 


Zusammenfassung. 


Die Untersuchungen von Petersen und seinen Mit- 
arbeitern haben es sehr wahrscheinlich gemacht, daß 
die Wirbellosen in den dänischen Gewässern vom orga- 
nischen Detritus leben, der von den Pflanzen des Benthos, 
zum Teil vom Phytoplankton stammt, und daß die Fische 
sich von den Wirbellosen, z.T. von kleineren Fischarten 
ernähren. 

Die Vermutung, daß sowohl die Wirbellosen der Ge- 
wässer als die Fische zum Teil Gelegenheitsfresser sind, 
erfährt durch die Untersuchungen von Blegvad neue 
Stützen. 

Die Befunde von geformter Nahrung im Verdauungs- 
kanal der Fische waren im Durchschnitt so groß, daß sıe 
über die Anforderungen des Betriebsstoffwechsels, wie 
sie aus den Atmungsversuchen von Pütter und Lipschütz 
zu erschließen sind, weit hinauszugehen scheinen. 

Die neuen Befunde enthalten somit keine Momente, 
die ım Sinne der Pütter’schen Theorie von der Verwertung 
gelöster organischer Verbindungen sprächen. Sie weisen 
vielmehr auf die Möglichkeit hin, daß die Planktonorga- 
nismen nicht die einzige Quelle geformter Nahrung dar- 
stellen, und daß darum aus einem Mißverhältnis zwischen 
dem Nahrungsbedarf der Wassertiere und den ihnen im 
Meerwasser zur Verfügung stehenden Planktonmengen 
nicht ohne weiteres auf eine Verwertung der im Wasser 


gelösten organischen Verbindungen geschlossen werden 
darf. 


208 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 


Zur Ameisenpsychologie. 


Eine kritische Erörterung über die Grundlagen 
der Tierpsychologie. 


Von Privatdozent Dr. Hans Henning, Frankfurt a.M. 


Wie das erste Erfordernis einer Tierphysiologie, einer Tier- 
geographie oder einer Tierchemie unbedingt in der Beherrschung 
der Physiologie, der Geographie oder der organischen Chemie be- 
steht, so sollten dem Tierpsychologen die Tatsachen der experi- 
mentellen Psychologie nicht fremd sein. Freilich gibt es immer 
noch Tierpsychologen, die tierpsychologisch arbeiten, olıne tiefer 
in die wissenschaftliche Psychologie eingedrungen zu sein. 

Zunächst begegnen wir einem Anthropomorphismus: man unter- 
legt den beobachteten tierischen Handlungen einfach seelische Vor- 
gänge nach Art der eigenen menschlichen, welch letztere ebenfalls 
nicht wissenschaftlich analysiert werden. So setzt man etwa mit 
Forel und anderen voraus, die Ameisen denken logisch, lieben 
und hassen, fühlen sozial, ja sozialer als wir, oder Insekten sehen 
die Welt farbig und geformt gleich uns. Die Entwicklungslinie des 
Bewußtseins durch die Tierreihe hindurch wird dabei natürlich 
gänzlich verzerrt und die neurologische Stufenfolge einfach über- 
sehen. Eine Übersetzung der Anthropomorphismen in besondere 
Fachworte macht den Fehler nicht wieder gut. 

Eine weitere Richtung weicht der experimentellen Psychologie 
aus, indem sie den niederen und mittleren Tieren überhaupt jedes 
Bewußtsein abspricht. Allein auf der einen Seite sind die Gehirn- 
vorgänge am Lebenden rein physiologisch kaum zu fassen, auf der 
andern Seite wird die physiologische „Reflexkette“ durch zahllose 
Regelwidrigkeiten durchkreuzt, die sich gerade als psychologische 
Gesetzmäßigkeiten erweisen. 

Etwas weiter geht die Annahme: das primitivste tierische Be- 
wußtsein kennt nur Empfindungen; je höher wir in der Tierreihe 
steigen, desto verwickelter gestaltet sich das Bewußtseinsleben aus. 
Auch dieser Standpunkt, der sich an einem unkritischen Empfin- 
dungsbegriff orientiert, übergeht wesentliche Grundtatsachen der 
Psychologie. 

1. Die neueren Experimente sicherten vielmehr — ım Einklange 
mit der Psychologie des Kindes, des Erwachsenen und des Primi- 
tiven —, daß das niederste tierische Bewußtsein mit einem dämmer- 
haften, wenig gegliederten Bewußtseinskomplex anhebt; 
die verschiedenen Komponenten schmelzen zu einem diffusen Ge- 
samtzustand zusammen. Je höher sich die tierische Organisation 
erhebt, desto klarer bewußt und desto gegliederter wird ıhr Be- 
wußtseinskomplex. Noch der gebildete Europäer — um so mehr 
der ungebildete — zeigt kein ganz scharf gegliedertes Bewußtsein: 
ungeschieden durchflechten sich die mannigfaltigsten Vorstellungs- 
elemente; Organempfindungen, Gefühle, Stimmungen u. a. ergießen 





H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 209 


sich in diesen Komplex. Selbst der geübte Psychologe erreicht 
mit den heutigen Mitteln der Analyse noch nicht überall — so im 
Gefühlsgebiete — die letzte reinliche Scheidung. Auf jeden Fall 
vermag der Mensch keine einfachen Empfindungen isoliert zu er- 
leben, geschweige denn das Tier. So entsteht nun in der Tier- 
psychologie die Frage: wie sieht der Bewußtseinskomplex aus, wie 
weit ist er gegliedert, bis wohin läßt sich die äußere Gesamtsituation 
unbeschadet des gleichen Versuchserfolges verändern, was am Kom- 
plexe ıst für das Tier das Wesentliche? 

Natürlich steht und fällt die experimentelle Psychologie nicht 
mit der Selbstbeobachtung; wie dürfte sie sich auf die Selbstbeob- 
achtung von Kindern, Geisteskranken und Primitiven stützen! Be- 
sitzt sie doch auch objektive Methoden. Allein sie ist in tier- 
psychologischen Fragen nicht einmal auf die Annahme eines tierischen 
Bewußtseins angewiesen. Indem sie ihre Analyse zugleich auf die 
Scheidung der peripheren von den zentralen Faktoren und deren 
genaue Sonderung anlegt, erreicht sie Ergebnisse, die ebenso den 
Anhänger wie den Gegner der Tierseele binden. Jedes Sinnes- 
erlebnis besitzt sowohl periphere (d. h. durch Reizung der peri- 
pheren Sinnesorgane ausgelöste) Erlebnisteile, als auch zentrale 
(d. h. ohne äußere Reizeinwirkung auf die Sinnesorgane lediglich 
in zentralen Gehirnregionen ausgelöste); die ersteren entsprechen 
dem Erlebnis der Reizkomponente (Empfindungsbestandteil der 
Wahrnehmung), die letzteren dem Erlebnis der Residualkomponente 
(Auffassung oder Erkennung, Assimilation, Apperzeption, Assoziation, 
Erfahrung). Die Beteiligung zentraler Erfahrungsfaktoren an unseren 
Sinneserlebnissen steht heute im Vordergrunde des experimentellen 
Interesses; ihre Erforschung fordert mit Recht die laufende Preis- 
aufgabe der preußischen Akademie der Wissenschaften. 

Bestimmte zentrale Faktoren, die wir summarisch „Sinnes- 
erfahrung“ nennen dürfen, gestalten nun jedes Sinneserlebnis derart 
um, daß das Erlebnis nıcht mehr dem äußeren Reiz ent- 
spricht. Somit darf die Psychologie nicht mehr allein auf dem 
Reiz aufbauen, sondern eben auf psychologischen Begriffen. Die 
Gesichtswahrnehmung entspricht z. B. weder der physikalischen 
Strahlung des erblickten Gegenstandes, noch läuft sie der peri- 
pheren physiologischen Erregung parallel. Das ist natürlich der 
Tod einer jeden Tierpsychologie ohne psychologische Grundlage 
sowie der rein physiologischen Betrachtung. Da Ewald Hering 
diese Tatsachen schon 1879 in die Psychologie und Augenheilkunde 
einführte, und da diese Faktoren seither energisch weiter erforscht 
wurden, sollten allmählich Außenstehende, die über dererlei arbeiten, 
von diesen Grundtatsachen Kenntnis nehmen. 

Wählen wir für all das ein Beispiel aus Hering’s neueren 
Ausführungen (in Gräfe-Sämisch’s Handbuch der Augenheilkunde): 
in der Sonne liegt ein Stück Kohle, daneben im Schatten ein Stück 
Kreide. Die sehr viel Licht ins Auge sendende Kohle erscheint 
uns schwarz, die wenig Licht aussendende Kreide aber weiß. Das 
Erlebnis spricht also der Physik der Strahlung Hohn: es müßte 


310 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 


umgekehrt die lichtstarke Kohle hellgrau und die lichtschwache 
Kreide dunkelgrau erscheinen; dasselbe verlangt die physiologische 
Netzhauterregung. Weshalb widerspricht unser Erlebnis der Natur 
der Reizung? Weshalb sehen wir die Kohle und die Kreide so, 
wie wir sie unter „normaler“ Beleuchtung bisher zu sehen gewohnt 
waren? Bestimmte rein zentrale Faktoren, die durch Vorleben und 
Erfahrung bedingt sind, gestalten das Erlebnis so um, daß es 
nicht mehr der physikalischen und physiologischen Strahlenwirkung 
entspricht. Mit physikalischen und physiologischen Begriffen läßi 
sich deshalb das Verhalten der Tiere, sofern sie diese Erschei- 
nung auch zeigen, nicht erklären, sondern nur mit rein psycho- 
logischen. 

Diese speziellen zentralen Faktoren sprechen, wie sich experi- 
mentell zeigte, nur an, wo es sich um Öberflächenfarben handelt, 
und wo uns der Überblick über die Beleuchtung und Lokalisation 
der Gegenstände gewahrt bleibt. Die zentralen Erfahrungsfaktoren 
beziehen sich sonach auf die Oberflächenfarbe sowie auf die Berück- 
sichtigung der Beleuchtung und der Lokalisation. Schalten wir sie 
einmal aus! Wir nehmen einen durchlochten Schirm („Reduktions- 
schirm“) vor unser Auge, so daß wir wohl die Gegenstände noch 
sehen, aber nur als Flächenfarben, und wobei uns zugleich der 
uberblick über die Beleuchtung und die Lokalisation durch den 
Schirm genommen ist. Kohle und Kreide sehen wir jetzt nicht 
mehr wie im Alltag durch die Brille unserer „Gedächtnisfarben*, 
sondern nun erscheint die Kohle hellgrau und die Kreide dunkel- 
grau, wie es die Physik der Strahlungen und die physiologische 
Netzhauterregung fordert. Durch Bedingungen, die im Alltag nicht 
vorkommen, haben wir damit die zentralen Erfahrungsfaktoren von 
den übrigen Erlebnisteilen gesondert. (Unter Oberflächenfarben 
versteht man die beleuchtete, farbige Oberfläche scharf lokalısierter 
Gegenstände der Außenwelt, die eine Struktur zeigen wie Holz, 
Papier, Tuch u. s. f.; die Flächenfarbe ist eine ganz andersartige 
Erscheinungsform der Farben, wie jeder sie vom Himmel, dem 
Regenbogen, dem Spektralband im Spektralapparat kennt. Näheres 
Ergänzungsband 7 der Zeitschrift für Psychologie und Physiologie 
der Sinnesorgane.) 

Der Nachweis nun, daß Affen und Hühner ebenfalls „Gedächtnis- 
farben“ besitzen wie wir, also solche umgestaltenden Faktoren bei 
optischer Reizung, besagt nicht nur, daß diese Tiere etwa zwei 
gleich große mittelgraue Papiere, deren eines etwas weißlicher als 
das andere ist, auch richtig wiedererkennen, sofern wir das weiß- 
lichere Papier so verdunkeln und gleichzeitig das schwärzlichere 
so aufhellen, daß nun die physikalischen Strahlungsverhältnisse und 
die physiologischen Netzhauterregungen gegen vorher übers Kreuz 
vertauscht sind. Sondern wir wissen auch, daß beı den tierischen 
Reaktionen bestimmte zentrale Vorgänge mitsprechen, die von der 
Öberflächenfarbe, dem Überblicke über die Beleuchtung und Lokali- 
sation des Gegenstandes abhängen, wonach bei diesen Tieren keine 
Korrespondenz zwischen Reiz und Erlebnis besteht. Ob 





VD 


ar) \ 


 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 211 


man jetzt diesen Faktoren, die ohne experimentelle Psychologie 
niemals aufzufinden gewesen wären, und der ganzen tierischen Re- 
aktion ein Bewußtsein parallel laufen läßt oder immer noch die 
Tierseele leugnet: die Wirksamkeit solcher zentraler, nicht aus der 
gegenwärtigen Reizung stammender Vorgänge ist auf alle Fälle 
erwiesen. So weiterbauend sehen wir schließlich, welcherlei Groß- 
hirnprozesse beim Tiere mitwirken, und rasch ist ein Punkt erreicht, 
an dem sich angesichts der aufgedeckten Prozesse der Streit um 
die Tierseele von selber löst. 

Das Wichtige ist also: aus der physikalischen Natur der Reize 
und aus der physiologischen Erregung im Sinnesorgan ist das 
tierische Verhalten nicht restlos erklärbar, eben weil zentrale Fak- 
toren die Reiz- und Erregungswirkung umändern. Und diese Un- 
gestaltung über die Reizung hinaus ist auch für den Leugner des 
tierischen Bewußtseins nur mit experimentalpsychologischen Mitteln 
erforschbar. Seine Erklärung — stellen wir uns einmal auf seinen 
Standpunkt — muß in die physiologische Reflexkette diese zen- 
tralen Faktoren einschalten, zum mindesten in der Form von phy- 
siologischen Großhirnprozessen, die mit dem gegenwärtigen Reize 
nichts zu tun haben; diese sind physiologisch nicht verständlich, 
werden aber durch die Annahme eines parallel laufenden Bewußt- 
seins sofort als Sinneserfahrung begreiflich. Auch stimmt die 
Arithmetik der psychologischen Gedächtnisgesetze hierzu. So lange 
Bewußtseinsakte am Lebenden nicht physiologisch direkt zu fassen 
sind, bleibt man auf psychologische Analysen angewiesen. Sonach 
läßt sich die tierische Reaktion sogar bei der allereinfachsten 
optischen Anordnung nicht mehr ohne experimentelle Psychologie 
erforschen, ganz zu schweigen von komplizierteren Reaktionen. 

Heute ist die Existenz des tierischen Bewußtseins zum min- 
desten für die höheren Tiere empirisch so gesichert, daß eine 
Skepsis nur durch Aufzeigen neuer Gründe berechtigt wäre. 


2. Diese Stellungnahme hat neuerdings R. Brun!) ohne Bean- 
spruchung der Psychologie bestritten, und zwar hielt er sich an 
mein Handbuch des Geruches?), eine Zusammenfassung aller fremder 
und eigener Untersuchungen über den Geruch des Menschen und 
der Tiere, der als Anhang auch eine experimentelle Studie an 
Ameisen mit künstlich angelegten Geruchsspuren u. s. w. beige- 
geben ist. R 

Zunächst schreibt Brun mir zu, „auf dem Odlande Bethe’scher 
Reflexphysiologie nach neuen Lorbeeren zu grasen“ und bezeichnet 
mich als Anhänger Bethe’s. Er hat mein Buch wohl mit irgend 
einer anderen Veröffentlichung verwechselt, denn ich trete in meinem 
Buche ja Bethe ausdrücklich überall entgegen (S. 438, 464) 


1) Dr. med. Rud. Brun, Die moderne Ameisenpsychologie — ein anthro- 
pomorphistischer Irrtum? Erwiderung auf H. Henning’s Ausführungen über die 
Geruchsreaktion der Ameisen in seiner Monographie „Der Geruch“. Biolog. Zentralbl. 
Nr. 37 (7), S. 357—372, 1917. 

2) Hans Henning, Der Geruch. Leipzig 1916. Johann Ambrosius Barth. 


319 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 


und stimme ihm nirgends zu, und ich weise die ganze reflexphysio- 
logische Deutung zurück (S. 438 ff., 494ff.). Weiter bekämpft Brun 
mich mit kränkenden persönlichen Angriffen, weil ich angeblich das 
tierische Bewußtsein leugne. Auch hier scheint Brun mein Buch 
mit einem anderen Werke verwechselt zu haben, denn ich schreibe 
ja den Tieren auf jeder Seite ausdrücklich ein Bewußtsein 
zu (S. 407-496), und speziell für die Ameisen — die Brun allein 
berücksichtigt —, gelange ich zu dem Endergebnis, daß „psychische 
Komplexe“ vorhanden sind (S. 495). Damit fällt Brun’s ganze 
Polemik gegen mich schon hin. Ehe er eine solche Flut gering- 
schätziger und verletzender polemischer Worte gegen mich schreibt, 
hätte er vorher lesen müssen, was ich schreibe. 

Ein Mißverständnis war aber ausgeschlossen, weil ich mich 
nicht nur an die Terminologie hielt, wie sie in den psychologischen 
Lehrbüchern, Zeitschriften und Vorlesungen seit Fechner, Helm- 
holtz, Hering, Wundt, G. E. Müller und bei allen heutigen 
Psychologen üblich ist, sondern weil ich im Interesse eines weiteren 
Leserkreises die psychologischen Grundbegriffe in das Buch hereinzog 
und erklärte. Brun wäre also durch die Lektüre des ganzen 
Buches ım Bilde gewesen. Seine Entgegnung zeigt, daß er nur 
den Anhang 2 über die Ameisen las. Nun verstehe ich sehr wohl, 
daß ein Nichtpsychologe die Psychologie des menschlichen Ge- 
ruches überschlägt; aber wenn er die psychologischen Ausdrücke 
nicht verstand, so hätte er etwas zurückblättern müssen. Vor allem 
aber durfte er nicht lediglich einen Anhang berücksichtigen, wo 
das Buch einen besonderen tierpsychologischen Abschnitt enthält, 
der nach Tierklassen geordnet alle bisherigen Versuche meldet. 
Immerhin, der Anhang über die Ameisen schreibt den Tieren aus- 
drücklichBewußtsein zu, vor allem ist der Ausdruck „psychisch“ 
selbst für einen Nichtpsychologen unmißverständlich. 

Das ist der Hauptpunkt der Diskussion. Es bleibt also Brun 
nun nichtsanderes übrig, als entweder nachzuweisen, wieso „psychisch“ 
nicht „psychisch“ ist, und das wird ihm schwerlich gelingen, oder 
die Flut der herabsetzenden und verletzenden Kränkungen meiner 
Person zurückzunehmen. Ich vergelte ihm nicht mit gleicher 
Münze, weil ich ausdrücklich den Tieren Bewußtsein zuschreibe, 
wie jeder in meinem Buche nachlesen kann, so daß die unschönen 
polemischen Ausdrücke von selbst auf Brun zurückfallen. 

3. Er bringt nun im einzelnen mancherlei vor, was im sach- 
lichen Interesse nicht übergangen werden kann. Zunächst erhalte 
ich den Vorwurf, in meiner Monographie die unumgänglichen Ar- 
beiten von Cornetz und eine Veröffentlichung von Brun ver- 
schwiegen zu haben. Nun einmal scheint die Arbeit von Cornetz 
nicht so unumgänglich zu sein, denn Brun selbst urteilt über die 
„erkenntnistheoretisch (sic) unhaltbare Theorie von Cornetz“: 
„meines Erachtens sind indessen die Gegengründe, die Cornetz 
bis heute vorgebracht hat, bei näherem Zusehen keineswegs stich- 
haltig“, wobei der Ausdruck „bis heute“ ein Jahr nach meinem 
Buch geschrieben ist. Wie reimt sich das? Zweitens komme ich 





4 


H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 215 


in meinem Buche auf die Arbeiten von Cornetz ausdrücklich zu 
sprechen (S. 466), was Brun übersehen hat. Wie reimt sich dies? 
Dann ıst nach meinem Buche eine Arbeit von Cornetz und ein 
Artikel von Brun erschienen, aber auch die stießen auf herbe 
Kritiken. Hätte Brun einen der letzten Bände der führenden 
Zeitschrift für Psychologie (und Physiologie der Sinnesorgane) ein- 
mal ın die Hand genommen, so wäre er dort über seine Mißver- 
ständnisse hinsichtlich der Erscheinungsdaten der Arbeiten unter- 
richtet worden. Da ich dies aber im Buche auf der Umseite des 
Titelblattes und auf Seite 1 erwähnte, hat er nicht einmal diese 
Ausrede, die führende Zeitschrift nicht eingesehen zu haben. Sein 
schwerer persönlicher Vorwurf fällt auch hier auf ıhn zurück. 

Abgesehen davon, daß ich das Wort „psychisch“ und ähnliches 
für die tierischen Reaktionen benutze, habe ich — beim Menschen 
ebenso wie beim Tiere — auch die Fachausdrücke „peripherer 
Faktor“ und „zentraler Faktor“ verwendet. Diese Ausdrücke sind 
Kapitelüberschriften der Zweiteilung der Sinnespsychologie, auf 
sie stimmt sich die ganze neuere Forschung der menschlichen 
Psychologie nicht nur ab, sondern auch zahlreicher Arbeiten zur 
Tierpsychologie und zur „Behavior“psychologie. Brun scheint die 
ganze neuere Sinnespsychologie und Sinnesphysiologie ebensowenig 
wie die neueren tierpsychologischen Arbeiten zu kennen, denn ihm 
sind diese Verhältnisse unbekannt. Meinen Ausdruck „peripherer 
Faktor“ setzt er in Anführungsstriche, ja er fügt von sich aus zu: 
„sollte wohl heißen reflektorischer“. Andern Worten von mir setzt 
er — sie ebenso ins Gegenteil kehrend — in seiner Inhaltsangabe 
meiner Ansichten von sich aus das Wörtchen „physiologisch“ voran, 
wo es „psychologisch“ heißt, und führt so den Leser über meinen 
Text irre. Diese merkwürdige Umtaufe meiner Worte wäre bei 
genauem Hinsehen auf die gedruckten Lettern meines Buches nicht 
möglich gewesen. Aber es genügt ihm, um meine Person darauf- 
hin herabzuziehen. Vielleicht hat Brun sich auch an dem Aus- 
druck „Reaktion“ gestoßen, der freilich in der Psychologie unzwei- 
deutig ist. 

All das muß wohl an der flüchtigen Lektüre liegen. Denn er 
schreibt weiter, ich vergäße, „daß zahlreiche (Ameisen-)Arten in 
vielen Fällen überhaupt nicht auf Geruchsspuren gingen“. Auch 
dieser Vorwurf prallt ab, denn Brun übersah meine Worte: „hier 
berichte ich über Versuche vornehmlich an der roten Waldameise 
(Formica rufa L.); ...andere Ameisenarten weichen im Ver- 
halten in Einzelheiten ab, was hier ausdrücklich festgestellt sei,“ 
woran ich noch ein Beispiel sogar füge. Und zweitens hatte ich 
besonders eindringlich betont, daß die Ameisen in den gequälten 
Versuchen in Glaskäfigen natürlich keine Geruchsspuren bilden, 
weil der ganze Käfig überall nach Ameisensäure riecht. Nicht mir 
ist also die Literatur fremd, sondern Brun ist das fremd, was ich 
schrieb. 

Dann soll ich Brun’s Hauptergebnisse mißverstanden haben; 
aber Brun übersieht, daß ich gar nicht seine Worte wörtlich fixieren, 


1 URN RR A Re 


214 HR Henning, Zur Ameisenpsychologie. 


7 





sondern meine allgemeine Folgerungen zusammenzufassen angab. 
Uber meine Folgerungen will ich meinen Mann stehen, aber daß 
ich Brun nicht gelesen hätte, das wird er vergeblich zu zeigen 
versuchen. Was er mir vorwirft, ist ihm passiert. 

Wichtig ist das Folgende: ich hatte Forel darauf hingewiesen, 
daß das Gestaltserlebnis (rund, eckig u. s. w.) in seinen Bei- 
spielen psychologisch kein peripherer, sondern ein zentraler Faktor 
sei. Daraufhin schreibt Brun, ich leugnete die Existenz von „zen- 
tralen assoziativen Vorgängen bei Insekten“. Damit zeigt er, daß 
er Gestaltserlebnis und Assoziation verwechselt, was aber auch gar 
nichts miteinander zu tun hat. Außerdem leugne ich niemals 
tierische Assoziationen, beruht doch jede Dressur im Stiften von 
Assoziationen. Hier hat Brun die ganze Sachlage nicht verstanden. 
Es handelt sich um folgendes: nach Forel entsteht die Raum- 
wahrnehmung der Ameise aus einer Kombination der im Gehirn 
aufgespeicherten Bilder. Dagegen wandte ich ein, daß eine haun- 
wahrnehmung nicht aus Aufspeicherungen im Gehirn entsteht, sondern 
durch äußere Reize. Sollte die Raumwahrnehmung aus Gehirnauf- 
speicherungen entstehen, so wären keine Sinnesorgane zur Raum- 
wahrnehmung nötig. .. 

Weiter hatte ich gegen Forel eingewandt, daß die Unterschei- 
dung eines „Nahgeruches“ von einem „Ferngeruch“ nicht 
geruchlich erfolgen könne — etwa durch eine mystische Fern- 
akkommodation analog einer Telepathie des Getastes —, sondern nur 
darauf hin, daß wir die Geruchsquelle nah oder fern sehen, wissen 
oder erschließen. Die Nase sagt uns nicht, ob ein Duftpartikelchen 
wenige Zentimeter oder viele Meter zurücklegen mußte, denn die 
chemischen Riechatome haben keine geruchliche Taxameteruhren 
in sich. Damit entfällt ein Grundpfeiler der Annahmen von Forel 
und Brun. Statt einer sachlichen Antwort erwidert Brun mir 
darauf, ein wie großer Hirnforscher und Psychiater Forel sei. 
Schön, aber wenn Forel in früheren Jahren bedeutende psychia- 
trische Arbeiten schrieb, was beweist das in dieser psychologi- 
schen Frage? Und es konnte Brun, sofern er die psychologischen 
Fachorgane liest, doch nicht entgehen, daß Forel’s gelegentliche 
Streifzüge populärer Art durch das Grenzgebiet der Psychologie 
und Philosophie ihm nicht gerade den Ruf einer psychologischen 
Autorität einbrachten. Aber ich will Brun mit seinen Mitteln er- 
widern: bedeutende Mediziner stehen in dieser Frage auf meinem 
Standpunkt, z. B. Edinger und viele andere, die Brun unschwer 
in der Literatur finden kann. Die „medizinische“ Autorität Forel’s 
entscheidet also die psychologische Sachfrage nicht, zumal Forel 
unter Nichtachtung der gesicherten medizinischen und  psycho- 
logischen Tatsachen nur eine Analogie bildmäßig vom Gesichts- 
sinn auf den Geruchssinn übertrug. Ehe Brun daraufhin mich 
verletzend angreift, muß er schon irgendwie wissenschaftlich 
werden. 

Nun will er mir zugeben, daß die Spur der Ameisen von 
Ameisensäuregeruch gebildet wird, wie ich ja mit gepinselten 





H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 215 


Linien von Ameisensäure fand, und wie ja die menschliche Nase 
nach einigen Ameisenüberquerungen über Papier, Holz u. s. f. den 
Ameisensäuregeruch wahrnimmt, während unsere Nase nach Ermü- 
dung für Ameisensäure keine anderen Gerüche an tausendfach be- 
gangenen Spuren riecht. Was soll dann aber Brun’s Einwand, 
daneben könne die Ameise noch anderes riechen? Ich hatte dies 
ja mit Flecken anderer Riechstoffe in der Spur nachgewiesen, was 
Brun übersah. Natürlich ist dies so, wıe auch der Hund auf der 
Spur der Hündin unterwegs eine tote Maus riecht. 

Einen Widerspruch findet Brun im folgenden: ich bestritt ın 
besonderen Versuchen, ın denen „alle optischen Unterscheidungs- 
möglichkeiten“ ausgeschaltet waren, daß die Ameisen die Richtung 
(Polarisation) einer gleichförmigen Spur (vom Neste weg oder 
zum Neste hin) geruchlich unterscheiden könnten. Dem soll wider- 
sprechen, daß ich an anderm Ort sage: bei nicht gleichförmiger 
Spur — etwa kontinuierlich zunehmender Geruchsstärke, optischen 
Hilfen usw. — können sie die Richtung richtig finden. Brun 
übersieht, daß beidemale nicht dieselbe Anordnung, sondern eine 
ganz verschiedene experimentelle Sachlage vorliegt. Wieder andere 
Bedingungen, etwa Käfige, die überall riechen, d. h. überall Spur 
sind, kann er gegen opige Versuchsreihen doch nicht heranziehen, 
man muß doch die experimentellen Bedingungen im Auge behalten. 

Dabei beschuldigt Brun mich eimes Plagiates an Pieron. 
Merkwürdig: ich nannte Pıeron ja. Und zweitens merkwürdig: 
das Plagiat besteht darın, daß ich, wie zahllose Untersucher vor 
mir, Ameisen von ıhrer Spur aufhob und sie an anderer Stelle 
niedersetzte. Die Beibehaltung einer Versuchsanordnung ist 
bei mir ein Plagiat, bei Brun aber nicht. Jeder, der mit Stimm- 
gabeln arbeitet, ist sonach ein Plagiator an Helmholtz. Im übrı- 
gen müßte Brun erst nachlesen, was die verschiedenen Autoren 
mit demselben Verfahren im einzelnen prüften, ehe er Vorwürfe 
erhebt, nun gar solche des Plagiates. 

Dazu weiß Brun, es habe ın meinen Versuchen eine „virtuelle 
Lichtorientierung“ der Ameisen stattgefunden. Die muß aber sehr 
virtuell gewesen sein, denn sie war gar nicht .da: die Sicht des 
Himmels war durch dichte Aste verhindert und die Lichtverhält- 
nisse für alle Spurgegenden waren mit optischen Mitteln als gleich 
erwiesen. Brun zieht aus den ihm im einzelnen unbekannten Ver- 
hältnıssen und Kautelen — in der psychologischen Wissenschaft 
läßt man kleine Kapitel nicht durch Angaben aller selbstverständ- 
lichen Kautelen zur Lexikondicke anschwellen, aber ich sagte alles 
hinreichend — einen falschen Schluß und nennt das „beweisen“. 
Darauf läßt sich aber weder etwas Wissenschaftliches aufbauen, 
noch solche persönlichen Angriffe, wie er sie übt. 

Dabei hatte ich gleiche Bäume von gleichem Abstand mit 
gleichen Einzelheiten gewählt und die Tiere aus Gegenden links 
von der Kolonie unter den nötigen Kautelen in gleiche Gegenden 
rechts vom Neste versetzt, wobei für gleiche Geruchsbedingungen 
gesorgt war. Anstatt die optische Orientierung damit ausge- 

38. Band 16 


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PR FEN TR Ye 16 


216 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 


schaltet zu haben, so wendet Brun ein, hätte ich die optische 
Orientierung durch Schaffung eleichsinniger Eindrücke im Gegen- 
teil noch verstärkt. Zunächst übersieht Brun, daß kein lebender 
Psychologe mehr eine additive Psychologie vertreten darf und ver- 
tritt. Was besagt aber sein Einwand? Ich habe zwei gleiche 
Zimmer und bringe einen Menschen mit verbundenen Augen und 
entsprechenden Kautelen bei der Überführung in Vexierversuchen 
bald ın dieses Zimmer, bald in jenes Zimmer; nach Brun stärke 
ich seine Orientierung. Da er aber wie die Ameise sich irrt, ist 
doch die optische Leistungsfähigkeit als schlecht erwiesen und nicht 
gestärkt. Wie sollte Letzteres auch beschaffen sein und zustande- 
kommen? Umgekehrt kann in Apparaten (Ameisenzwinger), die 
überall riechen, keine Geruchsspur aufkommen. 


Das gegenseitige Erkennen der Ameisen hatte ich durch Be- 


pinselung der Tiere mit verschiedenartigen Aromatika untersucht. 
Brun referiert: wenn der künstliche Geruch den Eigengeruch 
„maskiere“, dann werde das bepinselte Tier nicht als Artgenosse 
erkannt. Hier hat Brun wieder nur flüchtig gelesen: manche 
Gerüche wirken auch in geringster Konzentration, die den Eigen- 
geruch nicht überdeckt, als feindlich; andere Gerüche wirken in 
stärkster Konzentration, die den Eigengeruch des Tieres übertönt, 
überhaupt nicht. Und diese Verhältnisse bezog ich je nach den 
verwandten Riechstoffen auf die Ordnung der Gerüche zum Ge- 
ruchsprisma. Da Brun behauptet, das sei nichts Neues, möchte 
ich ıhn darauf weisen, daß die Ordnung der Gerüche zum Geruchs- 
prisma von mir herrührt. Meine Analyse des psychischen Bewußt- 
seinskomplexes übergeht Brun dabei einfach und wirft mir dafür 
vor, ich leugnete das tierische Bewußtsein. Er hat meinen Text 
unmöglich genauer gelesen. Das zeigt sich auch an vielen anderen 
Stellen. Da sagt er immer’und immer wieder, dieses und jenes 
hätte ich nicht berücksichtigt, wo ich doch seitenlang darüber ab- 
handele. All das liegt so zutage, daß ich nicht weiter darauf 
eingehe. Ich betone nur, daß jeder Einwand Brun’s sich bei der 
Lektüre meines Buches von selbst erledigt. 

Ebenso steht es um die Belege gegen mich. Daß die Ameisen 
freundlich zu Ameisengästen anderer zoologischer Arten sınd, 
soll dagegen sprechen, daß der Ameisensäuregeruch orientierend 
wirkt. Allen — Wasmann wies schon darauf — die Larven der 
Ameisengäste und diese selbst riechen noch stärker nach Ameisen- 
säure als die Ameisen selbst, wonach die Gäste vorgezogen werden. 
Das Verhalten wendet sich erst, wenn man in die Kolonie hinein- 
leuchtet und die ganz anders gestalteten Insekten gesehen werden. 
Das spricht doch gerade ım Sinne meiner Befunde. Ebenso der 
Einwand, daß die Ameisen in den Finger des Menschen beißen 
(feindliche Geruchsreaktion), aber am honigbeschmierten Finger 
lecken (Nahrungsgeruchreaktion). 

4. Schließlich habe ich gesagt, daß ich die „Mneme“ bei den 
Ameisen nicht fand. Ich könnte mich mit dem Hinweis begnügen, 
daß es mir nicht gelang, die Ameisen auf individuelle Erfahrungen 








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H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 217 


zu dressieren, wie dies etwa bei Flöhen (Flohtheater) möglich ist; 
sondern wenn die Tiere in einer Situation hundertmal erfolglos 
waren, dann hatten sie bei der zweihundertsten Wiederholung 
immer noch nichts gelernt. Dieser vom Volksmund ebenfalls 
fixıerte Befund trat übrigens auch bei allen andern Autoren zutage. 
Doch will ich die Mneme hier analysieren. 

Semon übersetzte einige Grundbegriffe der wissenschaftlichen 
Psychologie in neue, griechisch abgeleitete Fachworte°). Wie dieser 
in die Übersetzung hinübergenommene Extrakt der Psychologie aus- 
sıeht, das wird an anderer Stelle zu erörtern sein; bisher hat kein 
experimenteller Psychologe mit diesen Begriffen zu arbeiten ver- 
mocht. Dabei verwendet Semon die Fachausdrücke in einem viel 
weiteren Sinn, der sowohl die Zoologie als die Botanik und die 
Psychologie einbezieht. Wir wiesen nun eingangs schon darauf 
hin, daß die experimentelle Psychologie unbedingt mit rein psycho- 
logischen Begriffen arbeiten muß, und daß sie weder aus der 
Physik, noch aus der Physiologie, noch gar aus der Botanık zu ent- 
wickeln ist. 

Nach Semon — und Brun folgt seiner Terminologie — be- 

deutet Mneme (ursprünglich „Gedächtnis“) „die Summe der En- 
gramme, die ein Organısmus ererbt oder während seines indivi- 
duellen Lebens erworben hat“, wobei Engramm (wörtlich „Einge- 
schriebenes“*) besagt, daß der Organismus nach Einwirken und Auf- 
hören eines Reizes verändert ist. Das ist eine Übersetzung der 
psychologischen Befunde, daß Spuren oder Residuen unserer Er- 
ehe im Gedächtnis zurückbleiben, die uns später zum Erkennen, 
Wiedererkennen und Erinnern verhelfen. Was sagt nun Semon, 
und was sagt die Psychologie darüber? 

Semon sieht einen Vorteil darin, statt einer Zahl von Un- 
bekannten nur eine einzige Unbekannte zu setzen; allein das psy- 
chologische Lehrgebäude kann ebensowenig wie eine andere Wissen- 
schaft auf unbekanntem Sockel ruhen. Außerdem weiß die Psycho- 
logie ganz genau, was eine Residue ist, während die Mneme tat- 
sächlich eine Unbekannte blieb. Wenn die Mneme nun, sei es 
mikroskopisch, sei es physikalisch-chemisch aufgefunden würde, so 
hätte man damit gewiß etwas naturwissenschaftlich Bedeutsames: 
die organische Seite der Beziehung Leib-Seele wäre in dem Sinne 
aufgehellt, den Hering in seinem Vortrage über das Gedächtnis 
andeutete. Indessen soll dieser mnemische Naturvorgang ebenso 
für Pflanzen, wie für Tiere und Menschen gemeinsam gelten. In- 
sofern aber die Prozesse in der Pflanze etwas anderes sınd, als die 
Prozesse in der Großhirnrinde, denen ja ein Bewußtsein parallel 
läuft, erfaßte dieser mnemische Naturvorgang natürlich das Be- 
sondere der Großhirnforschung und der Psychologie nicht. So gilt 
z. B. der Gravitationssatz ebenso für die Blüte wie für das Gehirn, 
ohne daß die Psychologie damit weiter käme. Nach aufgefundener 


3) Wozu diese ganze Übersetzung dienen soll, da er sich doch auf die Befunde 
der experimentellen Psychologie stützen muß, ist nicht ersichtlich. 


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218 | H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 


Mneme müßte erst der allgemeine, für Pflanzen und Menschen 
zugleich geltende Begriff dahin verändert werden, daß die Be- 
sonderheit der nervösen Prozesse als eigentliches Probleın erhoben 
wird, insofern eben das, was der Pflanze fehlt, das Wesen des 
Psychophysischen ausmacht. Hätte man aber auch diese speziellen 
mnemischen Prozesse des menschlichen Großhirns entdeckt, so 
wäre wiederum Bedeutendes geleistet: die Chemie und Dynamik 
wäre aufgehellt. Wir wüßten etwas über das Korrelat des Psy- 
ehischen, nämlich über die materiellen Bedingungen. Aber über 
das Psychische selbst wüßten wir damit noch gar nichts, weil eben 
das Psychische nicht aus der Physik und Chemie ableitbar ist. 
Wir müßten schließlieh doch psychologisch vorgehen, und das 
können wir dann lieber gleich tun, statt einige Menschenalter zu 
warten. | 

Die experimentelle Psychologie ihrerseits war glücklicher. Sie 
kann die augenblickliche Stärke des Vergessenen zahlenmäßig er- 
fassen, das an sich zu schwach ist, um ins Bewußtsein zu treten, 
ebenso die Überwertigkeit der Dispositionen ziffernmäßig bestimmen, 
d. h. jenes Plus über diejenige Stärke hinaus, die eben zum Über- 
schreiten der Bewußtseinsschwelle nötig ıst. Verschiedene Metho- 
den — die ersten rühren von Ebbingshaus und Ohms her — 
stehen uns da zu Gebote. 

Weiter ließ sich bestimmen, welche Schichtung und Struktur, 
welehes Zusammensein und Ineinander diese Spuren oder Residuen 
früherer Erlebnisse aufweisen. Wir besitzen einen Einblick in das 
Residuensystem, in das Hinzutreten und Fortfallen von Partial- 
residuen. Wir wissen, in welcher Reihenfolge diese Spuren inner- 
halb minimalster Zeiten ineinander greifen. Eınm Kapitel meines 
Geruchsbuches bringt gerade eine weitgehende Aulhellung dieser 
Fragen, wo Brun sich über den derzeitigen Stand der Forschung * 
hätte unterrichten können, ehe er ohne Kenntnis der psychologischen 
Tatsachen eine Polemik eröffnet. Außerdem habe ıch an anderer 
Stelle*) die bisherige Residuenforschung zusammengefaßt und neue 
eigene Experimente hierüber gegeben. Weiter sagen uns die Schub- 
verletzungen im Großhirn mit ihren Ausfallserseheinungen vielerlei 
über die Art und Lokalisation der funktionalen Residuen. Wie 
dürfte die Psychologie angesichts dessen mit hypothetischen Be- 
griffen arbeiten, die auch für die Botanik bindend sein sollen? 
Hat doch die Psychologie ihrerseits auch die individuelle Variation 
und die Vererbung mit eigenen Mitteln überaus fruchtbar und groß- 
zügig geprüft. 

Die wesentlichste Ursache nun, weshalb die experimentelle 
Psychologie nicht mit einem mnemischen Grundprinzip arbeiten 
kann, das ebenso für Pflanzen wie für niedere und höhere Tiere 


4) Hans Henning, Versuche über die Residuen. Zeitschr. f. Psychologie u. 
Physiologie der Sinnesorgane Abt. I, Band 78, S. 198—269. — Über die organisch- 
funktionelle Seite: Refraktärstadien in sensorischen Zentren. Pflügers Archiv f. d. 
ges. Physiologie. Band 165, S. 605—614. 


- 





H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 219 


gilt, ist diese: die Struktur der Residue ist derart gebaut, daß sie 
sich nicht auf Botanisches anwenden läßt. Wir sind in der 
Psychologie also schon so weit, das Typische des menschlichen 
Großhirns zu fassen, das beı der Pflanze nicht vorhanden ist. Und 
zwar das Typische hinsichtlich des Bewußtseins ebenso, wıe das 
‘ Typische hinsichtlich des physischen Korrelats dieses Bewußtseins. 
Auch das Letztere ıst bei Pflanzen und niederen Tieren nicht ın 
gleicher Weise möglich, weil hier die wunderbare Differenzierung 
und Lokalisation des Großhirnes fehlt. Was botanısch zu sagen 
ist, das überläßt der Psychologe dem berufenen Botaniker, ohne 
ihm unzulänglich ıns Handwerk zu pfuschen, denn die Botanik ist 
heute eine hochentwickelte Wissenschaft, die einen ganzen Mann 
erfordert. 

Die Residuenwirkung nun, die beim gegenwärtigen Erlebnis 
mitwirkenden Spuren früherer gleicher oder ähnlicher Erlebnisse, 
etwa beim Sehen der Ziffer 3 läuft folgendermaßen ab: mit der 
Reizkomponente, die von der Netzhaut kommt, wirkt ım sensorischen 
Sehfelde die Residualkomponente zusammen; zuerst sprechen hierbei 
die allgemeinsten Residuen an (diejenigen der Räumlichkeit und 
Farbe), dann diejenigen der allgemeinen Strichkombination, weiter 
die spezielleren Residuen des Zifferhaften (im Gegensatz zum Buch- 
stabenhaften u. s.f.), dann die noch spezielleren Residuen (hier der 
Rundungen unserer 3 im Gegensatz etwa zu den Ecken der 4) und 
schließlich die prompte Residuenwirkung der individuellen Ziffer 3. 
Es ist wunderbar, daß man die Struktur der Spuren früherer Er- 
lebnisse von der Bewußtseinseite aus so erfassen konnte. Aber wie 
sollten derartige Analysen auf die Botanik passen? Wie dürften 
wir uns heute mit einer allgemeinen Mneme begnügen, die an sich 
unbekannt auch die Pflanzen trifft? 

Die Mneme, dieses Pflanzen, Tieren und Menschen gemeinsame 
Engramm, habe ich nicht gefunden, weder materiell, noch seelisch. 
Ja ich habe überhaupt nie eine Pflanzenseele angetroffen und 
ebensowenig materielle botanische Prozesse entdeckt. Aber die 
Spuren früherer Erlebnisse im menschlichen Seelenleben habe ich 
aufgehellt. Andere prüften dann weiter, ob und inwieweit solche 
Residuenwirkungen bei Geisteskranken, bei Tieren usw. vorhanden 
sind. Es wird hier also alles erst experimentell untersucht, 
wobei sich dann zugleich die Besonderheiten offenbaren. Brun 
aber nimmt von vornherein eine unbekannte Mneme ein- 
fach als überall gegeben an, auf der er aufbaut. Bei dieser 
Sachlage macht er der Psychologie nun einen Vorwurf! 

Und wie baut Brun auf der Mneme auf? Das gegenseitige 
Erkennen der Ameisen als Koloniegenossen und Fremde z. B. er- 
klärt er mit „Erscheinungen komplizierter psychoplastischer asso- 
ziativer Gehirntätigkeit, wobei die normale automatische Kampf- 
bereitschaft der Tiere unterbrochen und gehemmt werden kann; 
teils durch die Ekphorie gewisser anderer übermächtiger Auto- 
matismen (Brutpflegeinstinkt, Königininstinkt), teils aber auch durch 
momentane kombinierte Assoziationen neuer Engramme unter sich 





220 H. Henning, Zur Ameisenpsychologie. 


mit früheren mnemischen Komplexen. Dabei können alle Momente, 
je nach Umständen, in der mannigfaltigsten Weise bald für sich 
allein, bald kombiniert zur Wirkung gelangen“. Viele Fremdworte 
benötigt diese „Psychoplastik“, aber keines ist analysiert. Wieso 
liegen "Instinkte vor, und was ist denn überhaupt ein Instinkt 
psychologisch? Woher weiß Brun denn, daß ein Königin- 
ınstinkt und dergleichen erlebt und hernach gehemmt wurde? 
Woher weiß er um die Automatismen, um Assoziationen und ihre 
Kombinationen ? Das müßte doch erst experimentell gezeigt werden. 
Alles was Brun hier den Ameisen zuschreibt, das sind doch nur 
Prozesse, die er als Mensch ıhnen deduktiv auf Grund seiner 
eigenen Reflexion über die Lage unterlegt, und zwar keineswegs 
zwingend unterlegt. Es sind menschliche Folgerungen aus der 
Mnemelehre. aber keine experimentellen Analysen des tierischen 
Verhaltens. Derartiges aber heißt Anthropomorphismus. 

Hierfür brachte ich auch den sachlichen Nachweis. Das Er- 
kennen der Ameisen läuft nämlich nicht nach solchen hypothe- 
tischen Prozessen ab, sondern: gleich riechende Tiere erkennen 
sich (in gewissem Ausmaße) als Artgenossen an, andersriechende 
bekämpfen sich in jedem Falle als Feinde. 

Wenn nicht anders, so hätte Brun schließlich meine Stellung- 
nahme im einzelnen, meine Ansicht über die Struktur des Ameisen- 
bewußtseins und mein Eintreten für tierisches Bewußtsein unbedingt 
meiner Auseinandersetzung mit V olkelt°) entnehmen müssen, der 
ebenfalls ein tierisches Bewußtsein anerkennt und dessen Struktur 
analysiert. Mit ihm suchte ich ja ausdrücklich eine (leicht erreich- 
bare) Verständigung. Beim Eingehen auf diese Literatur hätte 
Brun sich endlich auf das Werk Krügers°), des Amtsnachfolgers 
von Wundt, sowie auf die psychologische „Behavior“-forschung 
geführt gesehen, und er hätte so den wissenschaftlichen Stand der 
Tierpsychologie erfahren. 


5) Hans Volkelt, Über die Vorstellungen der Tiere. Arbeiten zur Entwick- 
lungspsychologie. herausgegeben von Krüger Heft 2. Leipzig 1914. 

6) Felix Krüger, Über Entwicklungspsychologie. Ebenda Heft 1. Leip- 
zig 1915. 





Verlag. von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 

















ee ae 


Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und -Dr.R. Hertwie 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. EEE Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig 





38 Band Juni 1918 GR NT:6 


ausgegeben am 10. Juli 








Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 
Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 
vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 


einsenden zu wollen. a 











Inhalt: H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. $. 221. 
R. 'f. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. S. 257. 





Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen 
Versuchen. 
Von Hermann $Sierp. 


Die zahlreichen Untersuchungen, die bis heute ausgeführt sind, 
um die Beziehungen zwischen den Lebensfunktionen der Pflanzen 
und dem Licht, einer ihrer wichtigsten Energiequelle, zu klären, 
haben mit Notwendigkeit ergeben, daß wir uns, wenn wir tiefer ın 
dieses Problem eindringen wollen, nicht mehr mit der einfachen 
Beschreibung der Reaktion des Lebendigen auf diesen äußeren 
Faktor begnügen dürfen, sondern daß wir mehr und mehr bestrebt 
sein müssen, die Beziehung zwischen Lebensfunktion und der sie 
fördernden Energie quantitativ zu erfassen. Dieses Erfordernis 
verlangt nun aber, daß wir uns über die bei den Versuchen bisher 
verwandten und weiterhin zu verwendenden Lichtquellen volle 
Klarheit verschafft haben. 

Früher benutzte man bei den „Lichtversuchen“ vorwiegend das 
Tageslicht und zog nur gelegentlich, zumeist wenn besondere Ver- 

38. Band 17 


992 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 7 


hältnisse es geboten, künstliche Lichtquellen heran. Heute liegen 
die Verhältnisse gerade umgekehrt, man benutzt vorwiegend künst- 
liche Lichtquellen und verwendet das Tageslicht nur in ganz ver- 
einzelten Fällen. Früher war mit anderen Worten das mit Tages- 
licht beleuchtete Zimmer der zu Lichtuntersuchungen dienende Ver- 
suchsraum, heute ist das durch künstliche Lichtquellen erleuchtete 
Dunkelzimmer an seine Stelle getreten. Wenn wir über die bei 
pflanzenphysiologischen Versuchen benutzten Lichtquellen sprechen 
wollen, so werden wir am besten mit dem Tageslicht beginnen, 
dies einmal weil solches Licht in sehr vielen Fällen als Lichtquelle 
gedient hat, dann aber weil es zweckmäßiger ist, immer an das 
normale, natürliche Licht, unter dem die Pflanzen in der Natur 
wachsen und gedeihen, anzuknüpfen. Eine Untersuchung des Tages- 
lichts bringt also den Vorteil mit sich, daß wir in den Stand ge- 
setzt sind, einmal die früheren mit Tageslicht ausgeführten Unter- 
suchungen besser zu bewerten, und dann aber auch die mit den 
künstlichen Lichtquellen ausgeführten Arbeiten richtiger einzu- 
schätzen. 

Beim Durcharbeiten der in Betracht kommenden Literatur 
wird man sehr bald finden, daß sowohl was das Tageslicht angeht, 
als auch was die künstlichen Lichtquellen anlangt, keineswegs 
immer die notwendige Klarheit herrscht. Ein Zusammentragen 
alles dessen, was wir heute über die Lichtquellen wissen, dürfte, 
da ja die Forderung der quantitativen Untersuchungen in den 
Vordergrund des Interesses steht, mehr als geboten sein. 


1. Tageslicht. 


Wir wollen das Tageslicht zunächst einmal als weißes Licht, 
so wie es den Pflanzen in der Natur geboten wird, betrachten. 

Die Pflanzenphysiologen, die mit dem Tageslicht arbeiteten, 
haben von jeher das Bedürfnis empfunden, Licht von verschiedener 
Intensität zu gebrauchen. Wie es immer der Fall ist, so waren 
auch hier die ersten orientierenden Untersuchungen recht rohe. 
In den drei sich darbietenden Intensitäten: im Sonnenlicht, im 
diffusen Licht und ın der Dunkelheit glaubte man drei brauchbare 
Grade bereits gefunden zu haben. Es kann ja auch nicht zweifel- 
haft sein, daß diese oft angewandten Intensitätsgrade für sehr viele 
Zwecke ausreichend sind. Aber beim Durchgehen der Literatur 
begegnen wir immer wieder Versuchen, wo bereits eine feinere 
Abstufung des Tageslichts durch ganz bestimmte Anordnung zu er- 
reichen versucht wird. Ich will aus den hier in Betracht kommen- 
den Arbeiten nur wenige herausgreifen, die aber genügen, um uns 
von diesen Versuchen ein anschauliches Bild zu geben. 

Detmer (21), der den Einfluß verschiedener Lichtintensitäten 
auf die Entwicklung einiger Pflanzen untersuchte, stellt die Pflanzen 





H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 293 


ın Holzkästen, deren Vorderwand aus verschiedenen Glassorten be- 
stand. Der eine wurde mit einer gewöhnlichen Glasplatte versehen, 
der zweite mit einer Milchglasplatte, der dritte mit zwei solchen, 
der vierte mit drei solchen, der fünfte war völlig dunkel. Die 
Intensitätsdifferenzen wurden dabei für die einzelnen Kästen genau 
festgestellt. Andere Forscher, ich nenne etwa Famintzin (29), 
und von neueren Autoren Lubimenko (61) nnd Baar (2), ver- 
suchen eine verschiedene Abstufung der Helligkeit dadurch zu er- 
reichen, daß sie das Tageslicht durch eine bestimmte Anzahl Papier- 
lagen, die sie vor die Pflanzen stellen, abschwächen. Wieder 
andere, so z.B. Vöchting(111), stellen die Versuchspflanzen in 
verschiedener Entfernung von einem Nordfenster auf. 

Das Tageslicht, das in all diesen Versuchen verwandt worden 
ist, stellt eine Lichtquelle vor von recht großer Veränderlichkeit. 
Wenn wir die mit "Tageslicht ausgeführten Untersuchungen richtig 
bewerten wollen, so bleibt uns nichts anderes übrig, als einmal der 
Frage näher zu treten, welches denn eigentlich die Intensität des 
Tageslichtes in den verschiedenen Tages- und Jahreszeiten an den 
verschiedenen Orten der Erde ist. Die Beantwortung dieser Frage 
dürfte aus vielen Gründen oft von Wichtigkeit sein. Ich will hier 
nur etwa an die jüngsten Untersuchungen von Klebs (48) er- 
innern, in denen zu zeigen versucht wurde, daß die Buchen nur 
deshalb nicht im Winter zum Weiterwachsen zu bringen waren, 
weil ihnen die nötige Lichtmenge fehlt. Die Beantwortung dieser 
Frage setzt doch, wenn man experimentell mit künstlichen Licht- 
quellen sie zu entscheiden versucht, voraus, daß man weiß, welche 
Menge, und zwar diese ın der gleichen Einheit gemessen, in der 
auch die angewandten künstlichen Lichtquellen gemessen wurden, 
die Pflanzen ın den verschiedenen Monaten des Jahres bei uns in 
der Natur empfangen. 

Der erste, welcher auf die große Wichtigkeit solcher Tages- 
lichtmessungen aufmerksam machte, war Wiesner. Seine zahl- 
reichen Untersuchungen, die zusammenfassend in dem Werke: 
„Der Lichtgenuß der Pflanzen“ (121) zur Darstellung gelangten, 
sind den Botanikern am geläufigsten und am meisten benutzt worden, 
bleiben wır darum zunächst bei ihnen stehen. 

Die Methode, die Wiesner anwandte, um die Lichtintensitäten des 
Tageslichtes zu bestimmen, lehnt sich eng an das von Bunsen und 
Roscoe (15) angewandte, sogenannte photographische Verfahren an. 
Es zeichnet durch besondere Einfachheit und Billigkeit sich aus, denn 
es gehört nichts weiteres dazu als ein kleines schwarzes Holzrähm- 
chen, in dem neben einem Papierstreifen von bestimmten schwarzen 
Ton (Normalton) ein in wenigen Minuten herzustellendes photo- 
graphisches Normalpapier gelegt wird. Der reziproke Wert der 
Sekundenzahl, welche notwendig ist, um dem photographischen 


17* 


994 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 


Normalpapier den Normalton zu geben, ist der Ausdruck der In- 
tensität und zwar in Bunsen-Roscoe’schen Einheiten (= der 
Intensität, welche wirksam ist, um auf dem Normalpapıer die Farbe 
des Normaltons ım Zeitraum einer Sekunde hervorzurufen). 

Diese Methode hat sich schnell eingebürgert und es sind mit 
ihr teils von Wiesner selbst, teils von anderen, Schimper (95), 
Kißling (47), Schwab (99), Rübel (92) und Samec (94) an allen 
Orten der Erde zahlreiche Messungen ausgeführt worden, wodurch 
unsere Kenntnisse sehr wertvolle Erweiterungen erfahren haben. 
So wurden manche gesetzmäßige Änderungen der Lichtintensität 
aufgedeckt, manche wertvolle Beziehungen, wie unter anderen 
zwischen dem Lichtgenuß und der Lufttemperatur, gefunden und 
schließlich auch manche brauchbare Ergebnisse, die dem Forstmanne 
im Walde, dem Gärtner bei seinen Züchtungen im Freien und ın 
den Gewächshäusern zugute kamen, erzielt. 

So wertvoll in vieler Hinsicht diese photographische Methode 
auch ist, so muß doch immer wieder von ıhr gesagt werden, daß 
die mit ihr ermittelten Zahlen nicht als eigentliche Lichtwerte aus- 
gegeben werden dürfen; denn die angewandte Methode gestattet 
nur die chemische Intensität der Sonnen- und Himmelsstrahlung 
zu bestimmen. Das gleiche gilt übrigens von allen ähnlichen Me- 
thoden, die auf demselben Prinzip beruhen, so unter anderen auch 
von den von Steentrup!) und v. Esmarch (24) konstruierten Licht- 
messern. Bei allen diesen Methoden sind die schwächer brechbaren 
Strahlen des Spektrums ganz unberücksichtigt geblieben. Diese 
Strahlen spielen nun aber für viele Lebensvorgänge der Pflanzen 
eine wichtige, wenn nicht ausschlaggebende Rolle. Die wichtigen 
chemischen Vorgänge ın der Pflanze, wie Kohlensäureassimilation 
und Chlorophylibildung dürften hauptsächlich in den langwelligen 
Strahlen erfolgen. Wenn diese Ansicht nach den Untersuchungen 
von Kniep und Minder (51), Meinhold (64) und Schmidt (96) 
auch nicht mehr in ihrer ursprünglichsten Form, wo diese Vor- 
gänge fast ausschließlich in diesen Strahlen erfolgen sollten, gelten, 
so haben doch gerade diese letzten Untersuchungen ergeben, daß 
wir diese Strahlen nicht vernachlässigen dürfen. 

Doch wie immer in einem solchen Falle werden Zahlen am 
deutlichsten sprechen. In einer ausgezeichneten Studie von Dorno 
(22) über Licht und Luft im Hochgebirge, die uns in dieser Arbeit 
noch des öfteren beschäftigen wird, wurden Lichtmessungen, einmal 
mit dem Weber’schen Photometer (s. darüber S. 251) ausgeführt, 
dann aber auch zum Vergleich die Wiesrer’sche photochemische 
Methode benutzt. Aus dem großen Zahlenmaterial sei hier nur 


1) Näher beschrieben in Eugen Warming’s Lehrbuch der ökologischen 
Pflanzengeographie. Dritte Aufl. 1914, 1. Lieferung, S. 13. 





H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 225 


die folgende Tabelle 1 wiedergegeben. In dieser ıst das Ver- 
hältnis der photographisch wirksamen Strahlung zu der photometrisch 
ermittelten roten Strahlung angegeben und zwar im Sonnenlicht, im 
diffusen und im Gesamtlicht an absolut wolkenlosen Tagen in Be- 
zıehung zur Sonnenhöhe. In der vierten Horizontalreihe ist das 
Verhältnis der Zahlen der zweiten horizontalen Reihe zu den der 
ersten, also das Verhältnis des Sonnenlichtes zu dem diffusen Licht 
gebildet. Die Zahlen sind das Jahresmittel aus einer großen An- 
zahl von Messungen. 


Tabelle 1. 


Verhältnis der photographischen zu den photometrischen Werten. 





10° | 15° | 20° | 25° | 30° | 35° | 40° | 45° | 50° | 55° | 60° | 65° |Mittel 














| 


1. Im Sonnenlicht 8,3| 8,61 8,9[10,0 10,5110,7111,9112,7113,3114,4114,7|14,1) 11,5 


DV 


. Im diffusen Licht 37,5.36,1136,4.37,2 39,1137,7138,8/38,8|38,5[43,3144,1144,1| 39,3 


. Im Gesamtlicht [15,6]14,4113,1113,1|13,5114,2114,8 15,8 17,5117,1|17,1115,7| 14,9 
4. Babez Bomenlicht | 1,5) aa\a.1| 3,2) 3,7 3,5 3,3] 3,1] 29] 3,01 30] 31] 3,5 
Reihe 1 diff. Licht | | | | 


(36) 






































Aus diesen Zahlen geht deutlich hervor, daß der Anteil, den 
das diffuse Licht an der Gesamtbeleuchtung nimmt, ein ungleich 
größerer ist als ın Hinsicht des wahren Lichtes. Wir sehen, daß 
es sich um Abweichungen von hunderten von Prozenten handeln 

Sonnenlicht 
diffuses Licht 
4'/,mal, im Mittel 3'/,mal so groß gefunden als photometrisch und 
das Verhältnis schwankt je nach der Sonnenhöhe um 4,5—2,5. Ich 
glaube nach diesen Zahlen wird jeder Dorno recht geben, wenn 
er in Hinsicht auf die soviel in der Botanik verwandten Zahlen von 
Wiesnersagt: „Eine zahlenmäßige Übertragung des photographisch 
gemessenen Verhältnisses auf das wahre Lichtverhältnis erscheint 
damit nicht angängig; wıll man praktisch wissen, welches Licht 
einer Pflanze in der Sonne im Verhältnis zum Schatten zukommt, 
wird man photometrische Messungen nicht umgehen können.“ 
(S. 67.) 

Einen weiteren Übelstand der Wiesner’schen Liehtmeßmethode 
müssen wir oft darin erblicken, daß die Messungen nicht Bezug 
nehmen auf die heute bei uns allgemein gebrauchte Einheitskerze. 
Zur Charakterisierung der sogenannten Bunsen-Roscoe’schen 
Einheit sagt Wiesner nur, daß die Intensität des gesamten Tages- 
lichtes in Wien bei unbedeckten Himmel zur Mittagszeit in den ersten 
Tagen des Mai gleich dieser Einheit sei. Mit dieser Angabe läßt 


kann. Das Verhältnis wird photographisch ım Extrem 





926 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 





sich gar nichts anfangen, so z. B., wenn es uns etwa auf den Ver- 
gleich des Tageslichtes mit künstlichen Lichtquellen wie in den 
oben erwähnten Versuchen von Klebs (48) ankommt. 

Helligkeitsmessungen, die das gesamte Tageslicht berücksich- 
tigen und zudem in dem gewöhnlichen Maße ausgeführt sind, liegen 
nicht sehr zahlreiche vor. Es dürften hier nur die Arbeiten der 
beiden Physiker Weber (120) und Dorno (22) in Betracht kommen. 
Ersterer hat seit 1890 regelmäßig die mittlere Ortshelligkeit in 
Kiel zur Zeit des wahren Mittags gemessen, letzterer hat in der 
bereits oben erwähnten Studie in den Jahren 1908—1910 ausführliche 
Untersuchungen über die Lichtverhältnisse in Davos, dem bekannten 
im Hochgebirge der Schweizer Alpen, in 1600 m Seehöhe gelegenen 
Orte gemacht. Beide Forscher benutzen zu ihren Lichtmessungen 
das vom ersteren konstruierte sogenannte W eber’sche Photometer. 
Auf die Brauchbarkeit dieses heute bei den Lichtuntersuchungen 
oft benutzten Photometers soll an anderer Stelle eingegangen werden 
(s. S. 251), ich gehe deshalb gleich zu den von diesen Forschern 
ermittelten Zahlen über. 

Bereits Lehmann (58) hat auf die Messungen Weber’s hin- 
gewiesen und einige seiner ermittelten Zahlen wiedergegeben. Diese 
Zahlen seien durch solche aus den Jahren 1908—1910 ergänzt, 
denen ich aber die Maxima und Minima sowohl die absoluten wie 
die mittleren beifüge. Ich wähle gerade die Zahlen dieser Jahre, 
weil Dorno in dem gleichen Zeitraum in Davos die gleichen 
Messungen ausgeführt hat, so daß wir in den beiden nächsten Ta- 
bellen Zahlen vor uns haben, die ın allen Punkten miteinander 
zu vergleichen sind und die uns in der schönsten Weise zeigen 
können, ein wie großer Unterschied zwischen zwei so verschieden 
hochgelegenen Orten in der Helligkeit herrscht. 

Die Angaben in den beiden nächsten Tabellen geben uns also 
die mittägliche Ortshelligkeit wieder und zwar ın 1000 MNK 
(Meter-Normalkerzen). 

Vergleichen wir die Zahlen dieser beiden Tabellen miteinander, 
so springt der große Unterschied in der Helligkeit dieser beiden 
Orte direkt in die Augen. Davos hat im tiefen Winter die 6fache 
Helligkeit, im höchsten Sommer die 1,8fache, im Durchschnitt die 
2,5fache von Kiel. Bei dem großen Einfluß, den das Licht auf 
das Pflanzenleben ausübt, dürfte es selbstverständlich sein, daß sich 
dieser Unterschied auch irgendwie in der Pflanzenwelt zeigt. Jeden- 
falls dürfen solche Ergebnisse beim Studium der Hochgebirgsflora 
nicht vergessen werden. Aber auch für den Pflanzenphysiologen 
kann eine solche Erkenntnis unter Umständen von Wert werden. 
Ich denke z. B. hier an die oben von Klebs (45) angeführten Unter- 
suchungen über das Treiben der Bäume. Es wäre doch sicherlich 
sehr interessant, zu erfahren, ob etwa Buchen in dem lichtreicheren 


H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 227 


















































Tabelle 2. 
Die mittägliche Ortshelligkeit in Kiel in 1000 Meterkerzen, 
FE Mittelwert | 
Monat aus allen | Mittl. Max. | Abs. Max. | Mittl. Min. | Abs. Min. 
Messungen 
Januar 7,7 20,4 | 24,8 2,2 2,0 
Februar 15,6 | 43,6 67,8 27 | 25 
März 37,4. + .81,9 130,6 | 3,4 
April 40,5 85,9 123,6 6,0 2,1 
Mai 46,8 | 88,7 109,1 91 | 3,9 
Juni 59 | 92 97,5 19,1 9,7 
Juli 54,4 154,3 184,7 16,6 10,2 
August 148 | 2900 97,7 143 12,6 
September 44,5 |. 1032 146,8 1230 Ken 3,9 
Oktober 240 | 589 77,7 Bl 
November 14,4 | 35,0 48,0 2,6 | 2,2 
Dezember 7,1 | 14,2 17,5 1,4 1,3 
Tabelle 3. 
Die mittägliche Ortshelligkeit in Davos in 1000 Meterkerzen. 
fi | Mittelwert | 
Monat aus allen | Mittl. Max. | Abs. Max. | Mittl. Min. | Abs. Min. 
Messungen | | 

Januar 45,9 74,7 82,3 17,3 10,9 
Februar 61,3 102,3 111,4 20,4 10,1 
März 95,8 159,4 180,0 49,2 40,1 
April ö 112,4 189,6 206,2 40,9 26,8 
Mai 117,0 197,5 204,6 22,1 16,7 
Juni 112,7 215,1 223,2 22,6 17,5 
Juli 99,8 178,1 181,8 19,1. | 8,1 
August 102,4 176,3 182,3 20,6 13,2 
September 84,7 161,3 16558 | 198 8,8 
Oktober 72,6 Bl 1248 20,0 11,6 
November 45,1 on. 90,6.) Wegen 11,3 
Dezember 38,2 59,8 68,8 12,5 6,9 














Hochgebirge zum Weiterwachsen zu bringen wären. In einer an- 
deren Tabelle hat Dorno (22 S. 112) die mittleren Tagessummen 
der Helligkeitswerte für die Monatsmitten des Jahres in 1000 MNKSt 


998 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 


(Meterkerzenstunden) berechnet, die in der folgenden Tabelle 4 
wiedergegeben sind. 


Tabelle 4. 


Mittlere Tagessummen der Helligkeitswerte in 1000 Meterhefnerkerzen. 
Wolkenlose Tage. 





Helligkeitssummen 
1000 Meterkerzenstunden 























8 der Horizontalfläche durch ae a 

B 3 : Fläche durch 
Mona | A, |, | An | Kamm. 

15. Januar ARE 236 41 192 588 

15. Februar . EP Uyıps 400 63 334 775 

19, Marz Sun neu 680 95 590 1079 

15. April . KERNE 997 118 871 1375 

HD -Marae ee 1290 149 1145 1720 

15: Jun nr DR 1290 151 1145 | 1669 

IHN ee 1319 160 1143 | 1708 

13 AUmEL Ed 1077 85 994 1521 

15. September . . . .» 796 68 739 1298 

15, @kteber . Sat N. . 516 46 467 981 

15. November . . . . 283 52 246 | 7083 

15. Dezember . . . . 195 4 1630 568 








Für einen Ort der Ebene liegen meinesW issens solche Zahlen nicht 
vor. Aus den Angaben aber, daß ın Davos im tiefen Winter die Hellig- 
keit ungefähr 6mal und im Sommer ungefähr 1,8mal so groß ist 
wie in Kiel, können wir ungefähr aus den obigen Zahlen die Werte 
für Kiel berechnen. Wir bekämen für die beiden Monate Juli und 
Dezember zu folgenden Werten: 











|  Gesamtlicht | Diffuses Licht 
Monat Juli e. 659.000 MSKSI. e. 80000 MNKSt. 
„ Dezember c. 35000 ” c. 7000 a 


Diese Angaben beziehen sich auf wolkenlose Tage. Wir sehen, 
daß in der Tat den Pflanzen in der Ebene eine verhältnismäßig 
geringe Lichtmenge im Winter zur Verfügung steht. In den künst- 
lichen Lichtversuchen von Klebs wurden nun ım allerbesten Falle 
den Pflanzen 24000 MNKSt. gegeben. In dem Hochgebirge, wo 
das Scnnenlicht vorherrschend ist, würden wir den Pflanzen weit 


H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 229 


mehr und vor allem weit billigeres Licht geben können. Das 
Hochgebirge ist, was die Lichtverhältnisse angeht, für manche 
Untersuchungen nach den Lichtmessungen Dorno’s der ideale 
Untersuchungsort. 


Dieses Beispiel hat uns indes von den Haupttabellen 2 und 3 
abgelenkt, gehen wir darum noch einmal zu ihnen zurück. Ver- 
gleichen wir noch die Maxima und Minima miteinander, diese können 
uns über die Veränderlichkeit des Tageslichts guten Aufschluß geben. 
Wir erkennen vor allem an den Zahlen, die in Kiel gewonnen 
wurden (Tab. 2), daß es sich um ganz enorme Schwankungen han- 
delt. Nach den Angaben Weber’s (120, 1893, S. 82) kann sich die 
Tageshelligkeit innerhalb weniger Minuten um 100%, verstärken 
resp. verringern. Daraus folgt, daß für länger währende Unter- 
suchungen das Tageslicht nicht zu gebrauchen ist. Aber auch bei 
kürzer dauernden Untersuchungen ist die äußerste Vorsicht geboten. 
Bei dieser Gelegenheit mag auf eine weitere unter Umständen 
wichtige Beobachtung hingewiesen werden. Dorno beobachtet, 
daß aufziehende weiße Wolken, wenn sie die Sonne nicht verdecken, 
nicht, wie man dies anzunehmen geneigt ist, die Gesamthelligkeit 
herabdrücken, sondern daß sie diese unter Umständen sogar bis zu 
40%, erhöhen können, ja selbst leichte Dunstschleier vor der Sonne 
die normale Helligkeit nicht erheblich heben. 


Natürlich ändert sich auch an ganz klaren Tagen sowohl das Ge- 
samtlicht, als auch das diffuse Licht in den einzelnen Stunden des 
Tages. Solche Zahlen haben gerade im Hinblick auf die Unter- 
suchungen, die mit Tageslicht ausgeführt sind, für den Pflanzen- 
physiologen großes Interesse, ich gebe darum hier solche von 
Dorno (22, S. 111) ın Davos ermittelte Zahlen wieder. Es dürften 
dies die einzigsten sein, die in dieser Richtung gemacht sind. Die 
erste Tabelle (Tab. 5) gibt das Gesamtlicht, d. h. das Sonnenlicht 
—- diffuses Licht, die zweite (Tab. 6) das diffuse Licht allein wieder. 


Sicherlich wäre es zu wünschen, wenn solche photometrisch 
ermittelten Lichtmessungen, wie sie nun für Kiel und Davos vor- 
liegen, noch für mehrere Orte der Erde durchgeführt würden. An 
anderer Stelle macht Dorno?) Vorschläge zum systematischen 
Studium des Lichts und Luftklimas der den deutschen Arzt inter- 
essierenden Orte. Daß auch der Biologe an solchen Untersuchungen 
ein gewisses Interesse hat, das dürften diese wenigen Angaben aus 
dem so großen Material, das Dorno zusammengetragen hat, bereits 
ergeben und es wäre demnach zu wünschen, daß bei der notwendigen, 
einheitlichen Organisation auch die biologischen Interessen mit be- 
rücksichtigt würden. 


2) Veröffentl. d. Zentralstelle für Balneologie. Heft VII. 


930 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 





Tabelle 5. 


Tagesgang der mittleren Gesamthelligkeit an den 12 Monatsmitten in 1000 Meterkerzen. 
Wolkenlose Tage. 




































































| | | ! 
Monat |6a|7a|8a| 9a |10a|11a Mg. ip |2r|3n jr te: 
= = | = = - - 
150Januar. % | 36,5| 52,2| 53,8] 50,8] 37,2| 20,0 
15. Februar . . 39,2] 61,5| 72,8| 75,0] 73,5| 56,5| 40,3 
15: März 35,2 64,8] 86,81104,01110,01104,0, 98,2] 74,0,32,8 
15. April. . . '35,0[64,0 91,2]118,5|131,9136,01132,0'116,0| 96,0 66,0|35,0 
15. Mai . . . 130,2|59,0!88,0 117,81137,8I150,5\156,8151,8 140,6 111,0184,559,2 
15. Juni... [83,0/60,889,51112,7 131,5|148,8|153,2'150,0|130,8'109,8 86,262,8'39,6 
15. Juli . . . Ko,3l66,7l03,71120,7I137,4|150,6|156,5 150,51134,0 112,4 87,5158,8 
15. August . . |12,5!42,5 75,3 101,0 122,3!132,7|136,7 132,9|116,5|101,6\73,7144,3 
15. September . 27,6148,7! 78,6| 96,21109,5|113,9 108,0) 95,7| 77,8148,6 
15. Oktober . . 19,8) 49,1) 72,81 84,1| 90,0 83,2! 72,8| 51,4 
15. November . | 43,8| 52,5| 57,8 56,0| 46,51 24,0| 
15. Dezember . | | 26,31 40,3| 43,8 45,8) 36,3| 19,5 
Tabelle 6. 


Tagesgang der mittleren diffusen Helligkeit an den 12 Monatsmitten in 1000 Meterkerzen. 
Wolkenlose Tage. 


















































Monat 62|7a|8a|9a 10alllaMg.|1p/2p|3p|4p an sn 
5:2 Januar anne u... | 7,.2\ 8,01 9,4| 9,2| 7.0] 5,2 
15. Februar . ENT HR 7,5110,5110,8111,2110,5| 9,0] 6,81 
TO MArZ an Paten: 8,2110,8112,0|13,0113,4115,0112,8| 9,8) 7,4 
IH April m nr ' 8,8111,8]12,2113,2)13,8113,7/13,2[10,8110,4| 8,8| 7,0 
: 15. Mai . . . . .... 1%0111,0112,0113,8115,2|16,0|15,2114,2|13,8111,8| 9,8, 7,8 
15. Jwmi........ |80| 82| 8,8]11,2]13,4115,2]15,8112,5]11,3! 9,2] 7,7] 5,8] 3,8 
19.2 Julien Ba 5,71 8,5| 8,8112,1115,0|17,3/18,0117,8116,2\14,5112,5|10,6 
15. August‘... 7. 02 16,2,.6,9|.7,31,7,6178.10:8.2184| 7,7). 6,4100, 0,6] 10,5 
15. September . 5,9 6,2| 6,8| 7,2] 7,6| 7,8] 7,6| 7,2] 6,8] 6,2 
15. Oktober . , | 3,5| 6,2] 6,4| 6,5] 6,5| 6,2] 6,2] 5,9 
15, November °.., ....». 8,0| 9,0/10,6| 9,1] 8,2] 7,3 | 
15. Dezsmber 5,8] 8,81 9,2| 7,8] 7,2| 5,6 

















Bis jetzt haben wir das Tageslicht als weißes Licht betrachtet. 
Wir wissen nun aber, daß jedes weiße Licht eine Zusammensetzung 
ist von mehreren einzelnen Farben. Das Spektrum, das wir er- 


m 


4 


H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 231 


halten, wenn wir einen Sonnenstrahl durch ein Prisma schicken, 
ist- in seiner Zusammensetzung sowohl in den einzelnen Farben von 
rot bis violett als auch über die sichtbaren Grenzen hinaus qualı- 
tativ und quantitativ genau untersucht. Was die qualitative Unter- 
suchung angeht, so brauche ich nur daran zu erinnern, daß wir heute 
weit mehr als 5000 Frauenhofer’sche Linien kennen und genau 
wissen, welchen Elementen sie zugehören. Durch klassische Unter- 
suchungen, vor allem von Langley (56, 57) ıst aber auch die 
quantitative Lösung der Aufgabe ım wesentlichen als gelöst an- 
zusehen. 

Langley legte als Einheitsmaß das der Wärme zugrunde: 
Alle Strahlen, sowohl die kurzwelligen wie die langwelligen, führen 
demjenigen Körper, der sie restlos absorbiert eine ihrer Energie 
entsprechende Wärmemenge zu. In dem Bolometer fand er ein 
Meßinstrument, das solche kleine Energien, wie sie in Spektral- 
linienbreite entsprechenden Spektralteilen ausgesandt werden, noch 
sicher anzeigt. Mit einem solchen Apparat, der auch durch eine 
Thermosäule ersetzt werden kann, ist in kürzester Zeit die ganze 
Energieverteilung einer Lichtquelle aufzunehmen. Langley unter- 
sucht mit diesem Apparat die Wirkung der Sonnenstrahlen. Seine 
Ergebnisse, die in der Feststellung der für die Erde wichtigsten 
Naturkonstante, „der Solarkonstante“ ihre Krönung fanden, sind 
verschiedentlich zusammengestellt. Ich verweise hier nur etwa auf 
die Lehrbücher von Hann (39) und Trabert (109). Dort wird man 
auch die Energiekurve des Sonnenlichtes außerhalb unserer Atmo- 
sphäre und die finden, welche von solchen Sonnenstrahlen erzeugt 
wird, die die Atmosphäre durchdrungen haben. In dem letzten der 
beiden erwähnten Lehrbüchern wird auch das diffuse Licht weit- 
gehendst berücksichtigt. | 

In unserem Zusammenhang kommt es weniger auf Messungen 
an, die sich auf alle Einzelheiten des Spektrums erstrecken, wir 
geben uns schon zufrieden, wenn wir etwas über die Veränderlich- 
keit größerer Spektralbezirke ım Tageslicht erfahren. Bei Be- 
sprechung der Intensität des weißen Tageslichtes lernten wir den 
großen Wert systematisch durchgeführter Messungen kennen und 
solche Messungen suchen wir auch über die spektrale Zusammen- 
setzung des Tageslichtes. 

Der einzigste, der solche Messungen ausgeführt hat, ist wieder 
Dorno in seiner bekannten Studie, derer wir schon des öfteren 
Erwähnung taten. Durch 3 Jahre hindurch hat er vier Spektralbezirke 
genauer verfolgt. Ich gebe seine Resultate in Form von Kurven 
hier wieder, die uns in einem Blick ein anschauliches Bild von 
seinen Ergebnissen zu geben vermögen (s. Dorno 22, S. 141). 

Die erste Kurve (Fig. 1) gibt uns das Verhältnis der Strah- 
lungssummen der vier beobachteten Spektralbezirke im Laufe der 


932 H.Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 


12 Monate des Jahres wieder. Auf der Abzissenachse sind die 
Zeiten (Monate des Jahres) und auf den zugehörenden Ordinaten die 
zu den Zeiten gehörenden Strahlungssummen aufgezeichnet. 
























































ER ER 4 
Aarr | 

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7 

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-— Datum 


a Wärme- UR 
| —.—.— Helligkeits- H | Strahlung der 
blauvioletten 7? Sonne 
++-++ ultravioletten UV | 


Fig. 1. Jährl. Gang der Summen der 





Wie groß sind nach dieser Kurve die Veränderungen der 
Sonnenstrahlen innerhalb eines Jahres! Betrachten wir nur einmal 
die ultraviolette Strahlung. Sie ist im Sommer etwa 20mal so stark 
wie ım Winter, von ihr bringt ein Sommertag fast soviel wie ein 
ganzer Wintermonat. Wir wissen nun aber, daß diese Strahlen 
tief in das Leben der Organısmen eingreifen, wie zahlreiche Unter- 
suchungen über die Wirkung dieser Strahlen auf Tier und Pflanzen, 
insbesondere Bakterien, ergeben haben. Ich verweise hier nur auf 
die Arbeiten von Sachs (93), deCandolle (16), Loeb (60), Thiele 
und Wolf(108), Hertel(42), Schulze (98), Kluyver (50), Oker- 
Blom (72), Vogt (115) und Bovie (11, 12). Auch in bezug auf 
die anderen Strahlen verhalten sich die einzelnen Jahzeszeiten ganz 
verschieden. Besonders klar tritt auch die ganz verschiedene Qua- 
lität der Frühlings- und Herbstsonne in den obigen Kurven uns 
entgegen. 

Weiter seien in den vier nächsten Kurven (Fig. 2) die verschiede- 
nen Lichtzusammensetzungen des Sonnenlichtes an den verschiedenen 
Tages- und Jahreszeiten hier wiedergegeben. Sie beziehen sich nur 
auf die verschiedenartigsten (Wärme- und ultravioletten) Strahlen 
und sind gezeichnet, indem die Maxima beider gleich und gleich 
1000 gesetzt sind. 


Man erkennt aus diesen Kurven unmittelbar wie schnell und 
gewaltig die Zusammensetzung des Lichts schwankt. Man vergleiche 
nur etwa den 15. Juli mit dem 15. Januar. Am Mittag ist ım 
Sommer der Wärmeanteil wohl 10mal so groß, am Morgen sogar 
20mal so groß wie ım Winter, 


Intensitäten im relativen Maß 


—S 
7 


H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 933 


59 


Auch Wolken können die Qualität des Lichtes wesentlich 
ändern. Wir hörten (S. 229) ja, daß Dorno festgestellt hat, daß 
aufziehende Wolken die Intensität des Lichtes wesentlich erhöhen 
können. Dieses stellt man aber nur fest, wenn das. Licht photo- 
metrisch gemessen wird. Führt man die Messung photographisch 
durch, so zeigen Wolken zumeist sogar eine Schwächung der In- 
tensität des diffusen Lichtes. Dies ist nur so zu erklären, daß die 
Lichtvermehrung der aufziehenden Wolken nur auf einer Vermeh- 
rung der langwelligeren Strahlung begründet ist. Auch ın dieser 
Tatsache dürfte sich der große Mangel der photographischen Methode, 
gegenüber der photometrischen zeigen. 




















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Ne Mg 2p #0 Ta 9a Ta Ip 5p 5p 6a da 10a Mg Zp Ap 6p Ga Wa Mg 2p 
—- Stunden 


Fig. 2. Die verschiedenartige Zusammensetzung des Sonnenlichtes in den vier 
Jahreszeiten. 


Im übrigen brauchen wir uns nicht weiter mit dem sonst 
wichtigen Kapitel der spektralen Zusammensetzung des Lichtes auf- 
halten. Es liegen nämlich auf botanischem Gebiet ausgezeichnete 
Untersuchungen vor, in denen das ganze Problem scharf herausge- 
arbeitet und die ganze in Betracht kommende Litteratur zusammen- 
getragen ist, so daß ich hier nur auf diese verweisen brauche. Es 
sind die Untersuchungen vor allem von Kniep und Minder (51), 
dann die von Meinhold (64), Lubimenko (62), Schmidt (96), 
Klebs(49) und Puriewitsch (84). Gerade diese Arbeiten können 
einem so recht klar zeigen, wie sehr es bei sehr vielen Unter- 
suchungen auf Genauigkeit ankommt, und wie die Vernachlässigung 
eines Faktors, wie etwa der der Intensität gleich zu großen Fehl- 
schlüssen Anlaß geben kann. 


II. Künstliche Lichtquellen. 


Künstliche Lichtquellen wurden jederzeit bei den pflanzen- 
physiologischen Versuchen benutzt, wenn sie auch gegenüber dem 
Tageslicht anfänglich ganz zurücktraten. Es ist nicht uninteressant, 
sich einmal in kurzen Zügen die ganze Entwicklung vor Augen zu 
führen, welche die Lichtquellen von den ersten Zeiten, wo man 
anfıng, physiologische Versuche zu machen bis hinauf in unsere 


EN N a UREr 


234 H.Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 





‚Zeit des Gases und der Elektrizität durchgemacht haben. Wir 
werden dabei die ganze Entwicklung wiederfinden, welche die Be- 
leuchtung in den letzten anderthalb Jahrhunderten genommen hat. 
Dieser geschichtliche Überblick führt uns weit zurück in die Zeit, 
wo die herrlichen Arbeiten von Bonnet und Duhamel entstanden. 

Bonnet(8) untersucht die Bewegungen, die Blätter ausführen, 
um ihre Oberfläche senkrecht zu den einfallenden Lichtstrahlen zu 
stellen, und glaubt in dem Licht eine der am meisten in Betracht 
kommenden Ursachen gefunden zu haben. Unter den Versuchen, 
die dies beweisen sollen, finden wir auch den folgenden: Zwei 
Zweige von Atriplee werden abends beim Dunkelwerden abge- 
schnitten und künstlich und zwar „avec une bougie de quatre ä la 
livre, plac6e a deux ou trois pouces de chacun deux (p. 280)“ be- 
leuchtet. Die Zweige waren dabei so aufgestellt, daß ihre Ober- 
flächen vom Licht abgewandt waren. Wir, die wir im Zeitalter 
der Elektrizität leben, lächeln vielleicht, wenn wir uns diese pri- 
mitive Versuchsanordnung vorstellen, aber sie erfüllte ihren Zweck; 
denn „a une heure et demie, une des feuille avoit commenc6 a se 
retourner, ä sept heures du matin, cette feuille s’etoit fort &levee, 
comme pour oflrir sa surface superieure ä la lumiere (p. 211)“. 
Derselbe Versuch wird dann mit einem Weinblatt mit dem 
gleichen Erfolg wiederholt. 

Duhamel (23) widmet der Schlafbewegung der Blätter seine 
Aufmerksamkeit und sucht deren Zustandekommen zu ergründen. 
Es lag ja zu nahe, in dem Wechsel zwischen Tag und Nacht, vor 
allem in dem Wechsel zwischen Licht und Dunkelheit die Ursache 
für die Bewegung der Blätter zu suchen. Das Licht wegnehmen 
war ja leicht, aber er ließ sich auch durch die damals große Schwierig- 
keit das Tageslicht zu ersetzen, nicht abschrecken. Mit einer Fackel 
(fambeau) wurden die Pflanzen des Abends beleuchtet. Nach dem, 
was wir von den Schlafbewegungen wissen, verstehen wir es, wenn 
„la lumiere artificielle d’un flambeau ne produit aucun effect sur 
la sensitive (p. 159)“. 

Der gleiche Gegenstand wurde etwa fünfzig Jahre später von 
de Gandolle(17) behandelt und auch dieser Forscher verwendet 
künstliches Lieht. Aber die Beleuchtungstechnik war bereits einen 
Schritt: vorwärts gegangen. Die sogenannte Argand’sche Lampe be- 
hauptete das Feld. Diese Lampe wurde mit Rüböl gespeist. Statt 
des bis dahin verwandten massiven Runddochtes wurde ein breiterer 
und flacherer Docht verwandt, der zu einem Hohlzylinder zusammen- 
gebogen war. Eine weitere wesentliche Verbesserung bestand darin, 
daß die Flamme von außen und von innen von dem Luftstrom ge- 
troffen wurde. Es war also die Konstruktion, wie sie die gewöhn- 
lichen Petroleumlampen noch heute haben. De Candolle wußte 
diese bedeutende Verbesserung für seine Versuche gleich nutzbar 





H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 235 


zu machen. Um den Einfluß dauernder Beleuchtung auf die Schlaf- 
bewegung zu studieren, setzt er die Versuchspflanzen dem Licht von 
sechs solchen Argandlampen aus, einem Licht, das °/, des hellen 
diffusen Tageslichtes (equivalant du 5/6“ du jour sans soleil [p. 860]) 
gleichkommen soll. Wir haben heute noch alle Hochachtung vor 
diesem großen Schritt vorwärts ın der Beleuchtungstechnik, aber 
in der Beurteilung der Lichtstärke dürften die damaligen Menschen 
doch wohl sehr optimistisch gewesen sein, wenn sie das Licht von 
sechs solchen Lampen = °/, eines hellen diffusen Tageslichts setzen. 
Selbst wenn wir etwa den ungünstigsten Fall annehmen und nach 
Tabelle 2 das Tageslicht gleich c. 2000 MK annehmen, so müßte 
eine jer® solche mit Rüböl getränkte Lampe einer Lichtstärke 
von c. 270 MK. gleichkommen, also eine Lichtstärke haben, wie sie 
unsere heute zur Str aßenbeleuchtung benutzten hochkerzigen Lampen 
haben?) Wir verstehen eine solche Überschätzung nach der da- 
malıgen dunklen Zeit, aber dies Beispiel ist, und darum führe ich 
es an, besonders lehrreich. Es zeigt uns, ein wie großer Fehler 
bei der Abschätzung der Helligkeit einer Lampe durch das Auge 
eintreten kann. 

Diese Argandlampen finden wir noch in mehreren Arbeiten der 
folgenden Zeit wieder, so z. B. bei Meyen(65), der beim Studium 
des Öffnens und Schließens der Blüten sich vier solcher Lampen be- 
diente. 

In der Mitte des vorigen Jahrhunderts wurde das Rüböl durch 
einen besser brennenden Stoff, durch das Petroleum ersetzt und 
durch die Einführung dieses erfuhr die Argandlampe eine weitere 
wesentliche Verbesserung. Auch die Petroleumlampe ist zur künst- 
lichen Beleuchtung der Pflanzen herangezogen worden. Als erster 
benutzte eine solche, soweit ich sehe, Famintzin (26, 27, 28), der 
sehr viel mit künstlichem Licht arbeitete und den Beweis erbrachte, 
daß künstliches Licht bei keimender Kresse alle die Erscheinungen 
zu erzeugen vermag, welche bis dahin unter dem Einfluß des Tages- 
lichtes beobachtet worden waren. Diese historische Lichtquelle läßt 
sich am besten mit einer „Laterna magica“ vergleichen. In einem 
vier eckigen Blechkasten mit dachförmiger oberer Bedeckung standen 
zwei Petr oleumlampen, deren Licht durch einen sphärischen Schirm 
durch eine vorne im Kasten angebrachte Öffnung geworfen wurde. 
Durch eine Linse wurden die hen weiter gesammelt und 
konnten durch einen zweiten sphärischen Schirm nach unten geleitet, 
werden. Wärmestrahlen waren dabei durch ein Glasgefäß mit 
parallelen Wänden ausgeschaltet. 

Mit der Zeit, in der Famintzin diese Untersuchungen aus- 
führte, sind wir ber eits in eine solche gekommen, wo andere Beleuch- 


3) Rüböl hat bei einem Verbrauch von 13,9 g in der Stunde eine Lichtstärke 
von 2,8 Kerzen. 


936 H.Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 7 


tungsarten sich Geltung verschafft hatten: das Leuchtgas und die 
Elektrizität. 

Des Leuchtgases bediente man sich bei pflanzenphysiologischen 
Versuchen oft, und zwar in allen den Brennerformen, die man im 
täglichen Leben gebrauchte. Auch der Argandbrenner fehlt nicht, 
2. B. Pfeffer (77), Oltmanns(73), Rothert‘(90) und Frö- 
schel (30) in ihren physiologischen Untersuchungen, selbst das 
Drummond’sche Licht ist verwandt worden (16, 81). Besonders 
wichtig wurde eine Erfindung eines neuen Brenners durch Auer 
von Welsbach (1885). Mit diesem sogenannten Auerbrenner war eine 
Lampe gewonnen worden, die bei verhältnismäßig geringem Gas- 
verbrauch eine Lichtintensität von 60—90 MK. besaß. Eine solche 
hohe Lichtstärke konnte, abgesehen natürlich vom elektrischen Bogen- 
licht lange Zeit keine andere Lampe aufweisen. In der botanischen 
physiologischen Literatur begegnen wir diesem Brenner auf Schritt 
und Tritt (45, 71, 58, 13, 1, 4, 36, 82, 83), bis hinauf zu der Zeit, 
wo Richter (86) ıhr durch die Beobachtung, daß auch die ge- 
ringsten Spuren von Leuchtgas nachträglich auf das Pflanzenleben 
einwirken können, ihrer weiteren Verwendung ein jähes Ende be- 
reitete. 

Heute hat sich in der pflanzenphysiologischen Methodik das 
elektrische Licht die führende Stellung erworben. Man konnte um 
so eher auf das Gaslicht verzichten, weil die elektrische Beleuch- 
tungstechnik in den letzten 15 Jahren Erfolge aufzuweisen hat, die 
in dem Konkurrenzkampf, den das Gas jederzeit mit der Elektrizität 
geführt hat, das Übergewicht ganz dem letzteren gaben. Wir wollen 
diese Entwicklung gleich verfolgen. Ich möchte indes zunächst des 
Bogenlichts Erwähnung tun, des Lichts, das sowohl was seine In- 
tensität, als was seine Farbenzusammensetzung angeht, dem Tages- 
licht am nächsten stehen dürfte (vgl. die Arbeiten von Gaud(34) 
und Precht und Stenger(80)). 

Ich wıll hier nur einige Arbeiten nennen, die sich dieses Lichts 
bedienten. Der erste, der von einer solchen Lichtquelle Gebrauch 
machte, dürfte Herv&-Mangon (43) gewesen sein, der 1861 an 
fünf aufeinanderfolgenden Tagen junge Keimlinge je 12 Stunden mit 
dem Licht einer elektrischen Bogenlampe bestrahlte und fand, daß 
solche junge Pflanzen bei diesem Licht Chlorophyll zu bilden ver- 
mögen. Zu sind dürften weiter die zahlreichen Uutersuchungen 
von C. William Siemens (19, 100), der in seinem Landhaus 
in Sherwood Versuche darüber anstellte, wie dauernde elek- 
trische Beleuchtung von einer Intensität von 1400 Kerzen auf das 
Pflanzenleben wirkt. Angeregt wurde Siemens zu diesen Versuchen 
durch eine Arbeit Schübeler’s (97), der die Wirkung des ununter- 
brochenen Tageslichts auf die Pflanzen der Polarländer untersucht 
hatte. In derselben Richtung bewegen sich ja auch die bekannten 


H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 237 


Untersuchungen von Bonnier(9, 10), der das Licht elektrischer 
Bogenlampen dauernd auf Pflanzen wirken ließ. Bekannt sind weiter 
die heliotropischen Versuche Oltmanns (74), bei denen eine Bogen- 
lampe von 5300 HK als Lichtquelle dienten. Weiter arbeiteten u.a. 
mit Bogenlicht Stameroff(103), Green (35), Kolkwitz (53), 
Rowlee(91), Maxıkow (63), Blaauw (41), Stoppel (104), Ja- 
koby(44), Karsten (46), Vogt (115), Buder (i3), Arızs(1) und 
Oltmanns (75). 

Die zuerst in dem Handel sich befindenden Kohlenfadenlampen 
waren wohl wegen ihres verhältnismäßig geringen Lichts und ihres 
hohen Wattgebrauchs weniger beliebt. Die von der Technik oft 
angesetzten Versuche, die Kohle der Glühlampen durch schwer 
schmelzbare Metalle zu ersetzen, führten erst durch die Arbeiten von 
Nernst (1897) und Auer (1900) zu einem gewissen Erfolg. Die 
nach ihrem Erfinder benannte Nernstlampe hat in den pflanzenphysio- 
logischen Versuchen eine nicht unwichtige Rolle gespielt, sie wurde 
oft verwandt. Ich verweise u.a. auf die Arbeiten von Nathanson 
und Pringsheim (67, 8), Guttenberg (37), Thelen (107), 
Gaßner(31), Buder(15), Blaauw (5), Vogt(115), Noack (70), 
Nienburg(69) und Heilbronn (41). Heute verschwindet sie auf 
dem Markte mehr und mehr und damit wird sie auch wohl für 
den Physiologen erledigt sein. Wir werden noch auf diese Lampe 
zurückzukommen haben (S. 244). Der Grund, warum diese Lampe 
heute immer mehr und mehr zurücktritt, dürfte darın liegen, daß 
die Erfindung von Auer sıch als praktisch wertvoller herausgestellt 
und darum zu höherer Vollkommenheit entwickelt hat. Auer kon- 
struierte die erste Metallfadenlampe, die Osmiumlampe, die wegen 
des hohen Preises des Osmiums und anderen Gründen sehr schnell 
aus dem Verkehr wieder verschwand. Sie wurde zuerst durch die 
Tantallampen und dann fast ausschließlich durch die Osram- resp. 
Woltframlampen ersetzt, die gegenüber den ersteren einen noch ge- 
ringeren Wattverbrauch pro Kerze haben (erstere 1,5, letztere nur 
c. 1, bei der Kohlenfadenlampe im besten Falle 3 Watt). Ein 
weiterer großer Fortschritt in der Beleuchtungstechnik wurde dann 
noch ım Jahre 1913 durch Einführung einer Lampe erreicht, die 
einen Wirkungsgrad hatte von nur !/, Watt pro Kerze. Auch diese 
Lampe besitzt einen Glühkörper aus metallischen Osram- resp. 
Wolfram, der durch den elektrischen Strom zum Glühen erhitzt 
wird. Indessen befindet sich das Leuchtsystem nicht mehr im Vakuum, 
sondern ın einem ın den Glaskörper hineingepreßten Gase (Stick- 
stoff, Argon u. a.), das die Wärme schlecht leitet*) und dabeı das 
Metall nicht angreift. Solche Lampen wurden zunächst in einer 
Lichtstärke von 600—3000 NK hergestellt, doch wurden sehr bald 


4) Über die Wärmewirkung der künstlichen Lichtquellen s. Voege (113). 
38. Band 15 


938 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 





die Grenzen der Ausführbarkeit erweitert. Heute sind die Halb- 
wattlampen mit Lichtstärken von etwa 30 K bis zu 4000 K erhält- 
lich. Lampen mit höherem Licht können ebenfalls hergestellt 
werden, doch hat sich hierfür der Bedarf bisher als zu gering er- 
wiesen. 

Wir haben also in diesen letzten Lampen solche gefunden, 
welche, was die Lichtstärke angeht, an die bei des Bogenlichts her- 
ankommen (vgl. auch die Farbenzusammensetzung dieser Lampe 
S. 247), welche aber gegenüber diesem eine viel einfachere Instal- 
lierung, die unbeschränkte Fähigkeit der Einzelschaltung beı 110 Volt, 
das nicht nötige Auswechseln der Kohlen und vor allem den eines 
ruhigen Brennens besitzen. Es kann auch nicht zweifelhaft sein, 
daß die heute noch hohen Preise für die 600-, 1000-, 2000- und 
3000 kerzigen Lampen (15, 18, 27 und 36 Mk.) im Laufe der Zeit 
erheblich herabgesetzt werden. Nach alledem dürfen wir sagen, 
daß diese Lampen noch in den physiologischen Versuchen eine Rolle 
spielen werden. 

Alle diese neueren Lampentypen sind verwendet worden. Die 
Tantallampen benutzte z. B. Pfeffer (78) in seinen bekannten 
Untersuchungen über die Schlafbewegungen der Blattorgane, außer- 
dem Guttenberg (36), Osramlampen (Wotan-, Wolframlampen etc.) 
finden wir unter anderen in den Untersuchungen von QOlark (18), 
Krones(54), Jakoby (44), Ottenwälder (76), Gaßner (32, 33), 
Klebs (49), Pfeffer (78), Vogt(114), Kniep (52), Buder (14), 
Harder(40) und Sierp(101). Viele Autoren sprechen einfach 
von Glühlampen oder elektrischen Lampen, so z. B. Richter (87, 88), 
Tröndle(110), Wilschke (122) und Sperlich (19). Gasgefüllte 
Lampen oder Halbwattlampen wurden neuerdings von Klebs (49), 
Buder(14), Heilbron(41) und Harder (40) angewandt. 

Die großen Fortschritte der Beleuchtungstechnik ermöglichen 
uns eine viel bessere Beleuchtung bei den physiologischen Ver- 
suchen anzuwenden wie dies ın früheren Zeiten möglıch war, vor 
allem gestatten sie in weit größerem Maße eine quantitative Unter- 
suchung der Beziehungen der Lichtenergie und dem Leben in 
Angriff zu nehmen. Noch letzthin wies Oltmanns (75) mit allen 
Nachdruck für die photonastischen Bewegungen auf die Notwendig- 
keit hin, die Intensitäten zu varıieren und besser, wie dies der Fall 
gewesen sei, abzustufen. Was für diese Bewegungen gilt, trifft ın 
derselben Weise für viele physiologische Vorgänge zu. Diese not- 
wendige Forderung setzt aber voraus, daß man sich über die ge- 
bräuchlichsten Lichtquellen ım klaren ist, daß man vor allem weiß, 
welche Intensität man denn mit diesen Lampen anwendet. Gerade 
in dieser Hinsicht zeigen viele Arbeiten eine erstaunliche Unklar- 
heit, so daß es unbedingt notwendig ist, dieser Frage einmal näher 
zu treten. 


H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 23 


In sehr vielen der oben angegebenen Arbeiten kam es den 
Autoren auf eine genaue Kenntnis der Intensität der verwendeten 
Lichtquellen nicht an, sie geben nur an, daß sie eine Lampe von 
so und soviel Kerzenstärke verwendet hätten. Es wäre aber sehr 
wohl möglich, daß solche Angaben einmal zum Vergleich einer 
quantitativen Untersuchung heranzuziehen seien und dann ergäbe 
sich die Frage, ob wirklich den Versuchspflanzen auch die angegebene 
Intensität gegeben wurde. Andere Autoren wollen wirklich unter- 
suchen, wie ein bestimmtes Maß von Licht auf die Versuchsobjekte 
einwirkt. Wenn in diesem Falle eine und dieselbe Lichtquelle, 
deren Intensität nicht genau feststeht, ın verschiedene Entfernung 
vom Versuchsobjekt gebracht wird, so läßt sich natürlich nichts 
dagegen sagen. Man hat dann keine absolute, wohl aber relative, 
gut vergleichbare Werte. Ganz anders aber wird die Sache, wenn 
man, wie dies oft der Fall sein wird, gezwungen ist, mit verschie- 
denen Lampen zu arbeiten. Man verläßt sich dann sehr oft 
auf die auf den Lampen angegebene Kerzenzahl, in der sicheren 
Annahme, daß diese Angaben, wenn auch nicht ganz genau, so doch 
ungefähr die Intensität des Lichtes treffen. Eine solche Vorstellung 
kann aber zu großen Fehlern Anlaß geben. 

Wenn einmal das Photometer, wie dies ja auf der Hand liegt, 
benutzt wird, um diese Kerzenzahlen festzustellen, so kann man 
große Überraschungen erleben. Ich will dies durch zwei Beispiele 
aus der botanischen Literatur belegen, einmal durch die photo- 
metrischen Messungen Ottenwälder’s(76) und dann durch die 
Blaauw’s (5). Ersterer macht Keimversuche und letzterer unter- 
sucht den Einfluß des Lichts auf das Wachstum, beide sind ge- 
zwungen das Licht ıhrer Lichtquelle senkrecht von oben auf die Ver- 
suchsobjekte fallen zu lassen. Die von Öttenwälder benutzte Osram- 
lampe sollte nach den Angaben auf der Lampe eine Luchtintensität 
von 620 K haben. Er hing nun seine Lampe in einer solchen Ent- 
fernung auf, daß sie nach dieser Angabe eine Lichtstärke von 500 K 
haben mußte. Durch Photometrieren stellte er nun aber fest, daß sıe 
in dieser Entfernung senkrecht unter der Lampe nur 84K hatte. 
Wurde die Messung 20cm von der Senkrechten durchgeführt, so 
fand er eine Beleuchtungsstärke von 200 K, und in 25 cm eine 
solche von 228 K. Bei einer 10kerzigen Lampe erhielt erin 100 cm 
Entferung statt der 10 Kerzen senkrecht nach unten 2,5, 15 cm da- 
von entfernt 3,5 und 20 cm seitlich 4,5 K Beleuchtungsstärke. Die 
Lichtstärke war also am geringsten senkrecht unter der Lampe und 
nahm von da aus an seitlich zu, obschon der Abstand von der 
Lampe größer wurde. In jedem Falle war die ermittelte Zahl be- 
deutend geringer, als dıe auf der Lampe angegebene. Ganz anders 
in dem Fall von Blaauw, der eine hochkerzige Nitralampe (= Halb- 
wattlampe) benützte. Die Lichtstärke dieser Lampe war mit 3000 bis 

15° 


940 AH. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 


4000 K ausgezeichnet. Er fand aber die Lichtstärke in der Rich- 
tung senkrecht nach unten, also in derselben Richtung, ın der 
Ottenwälder einen viel zu geringen Wert fand, in einer Höhe von 
8000 MK, also mehr als doppelt so hoch. Hätte man etwa diese 
beiden Lampen, also Osram- und Nitralampe, in dieser Orientierung 
zu einem Versuch benutzt und sich nur nach der auf den Lampen 
angegebenen Kerzenzahl gerichtet, so hätte man geglaubt zweı 
Lampen vor sich zu haben, deren Intensität sich ungefähr wie 6:1 
verhielten, während in Wirklichkeit das Verhältnis der Intensitäten 
100:1 war. Ein solch enormer Fehler ist also möglich! Man frägt 
sich unwillkürlich, wie bei diesen beiden modernen Lampenarten 
ein so. großer Unterschied möglich ist. 

Aus den eben angeführten Untersuchungen Ottenwälder’s 
ergibt sich eines mit aller Klarheit: die Lichtstrahlen, die von einer 
Lampe nach allen Richtungen des Raumes ausgestrahlt werden, 
sind nicht gleich und können erheblich voneinander abweichen. 
Wir können nun leicht ein die ganze Strahlung einer Lichtquelle 
charakterisierendes Bild anschaulich machen. Wir stellen zu dem 
Zwecke die Lichtstärkeeinheit durch eine passend gewählte Länge, 
etwa l1cm oder 1mm dar, dann können wir die von einer Licht- 
quelle nach allen Seiten ausgehenden Strahlen in jeder Richtung 
durch Strecken bestimmter Länge ausdrücken. Als Ausgangspunkt 
der Strahlen wählen wir den Punkt in der Lichtquelle, von dem 
das gesamte Licht ausgehend angenommen werden kann, den so- 
genannten photometrischen Mittelpunkt oder Lichtquellpunkt einer 
Lampe. Tragen wir nun auf allen Strahlen, die von diesem Punkt 
nach allen Seiten des Raumes ausgehen, die den gemessenen Licht- 
stärken proportionalen Strecken ab, so liegen die Endpunkte alle 
auf der sogenannten „photometrischen Oberfläche“. Diese Ober- 
fläche schließt einen Körper ein, den man den „photometrischen 
Körper“ oder den „Lichtkörper“ der Lampe nennt. 

Mit diesem Lichtkörper ist nun ein wichtiger photometrischer 
Begriff gewonnen, der gleich von einer Lichtquelle ein anschau- 
liches Bild zu geben vermag. In Figur 3 habe ich z. B. einen 
solchen Lichtkörper einer gewöhnlichen Osramlampe zu einer Hälfte, 
die andere Hälfte ist weggeschnitten, dargestellt. 

Für gewöhnlich gibt man nun nicht den Lichtkörper zur Cha- 
rakterisierung einer Lichtquelle an, sondern begnügt sich mit der 
Wiedergabe der Schnittfläche eines solchen Körpers mit der soge- 
nannten „photometrischen Kurve“ oder „Lichtverteilungs- 
kurve“, weil bereits diese Kurve alles Wünschenswerte sagt. Ja 
bereits die halbe photometrische Kurve genügt; denn für gewöhn- 
lich ist der Lichtkörper der am meisten benutzten Lampen ein 
symmetrischer Körper’), ‘der leicht durch Rotation der halben photo- 


5) Man wird die photometrischen Kurven der gewöhnlichsten Lampen finden 
bei Liebenthal(59), Monasch (66), Reichenbach (85) und Teichmüller (106). 


H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 241 






ER 


Fig. 3. Halbdurchgeschnittener photometrischer Körper einer Osramlampe. 


metrischen Kurve erlangt wird. In der Figur 4 ist die photometrische 
Kurve des obigen Liehtkörpers, also einer gewöhnlichen Metall- 
fadenlampe, Osramlampe dargestellt. 


120___ 180 


DER 


70 20 0° ZORNERE 70° 


Fig. 4. Photometrische Kurve einer Osramlampe. 


Nach dieser Kurve verstehen wir sehr gut die Beobachtung 
Ottenwälder’s, der ja eine Osramlampe zugrunde lag. Eine jede 
solche Lampe hat ihre maximale Lichtstärke in der Horizontal- 
ebene. Bewegen wir uns aus dieser Ebene mehr und mehr heraus 
nach unten hin, so wird in diesen Richtungen das Licht immer ge- 
ringer in seiner Intensität. Direkt senkrecht unter der Lampe ist 
aber diese Intensität am geringsten, wie dies Ottenwälder ja 
auch fand. 

Wir ersparen uns noch die Erklärung des Begriffs der Kerzen- 
zahl einer Lampe und wollen erst noch auf das hinweisen, was 
aus der gewonnenen Erkenntnis für pflanzenphysiologische Versuche 
sich ergibt. Zunächst ist es nicht gleichgültig wie man die Ver- 
suchsobjekte zur Lichtquelle orientiert. So wollte, um dies durch 


942 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 


ein Beispiel zu erläutern, Tröndle (110) durch seine Versuchs- 
anordnung in seiner Arbeit über den Einfluß des Lichtes auf die 
Permeabilität der Plasmahaut doch sicherlich etwas anderes, als er 
erreicht hat, wenn er eine 32-kerzige Lampe so aufstellt, daß ıhre 
Längsachse in die Horizontalebene fiel, und die montierten Zweige 
dabei so orientiert wurden, daß die zur Untersuchung kommenden 
Blätter unmittelbar in der Nähe der verlängerten Birnenachse mög- 
lichst senkrecht zur Lichtrichtung standen. Durch das Horizontal- 
legen seiner Birne wollte er doch sicherlich den Versuchszweigen 
die größtmöglichste Intensität geben. Man konstruiere sich nur ein- 
mal den Lichtkörper und man wird erkennen, daß dieses nicht der 
Fall ist, ja daß diese Anordnung der Lampe für den Versuch sehr 
ungeeignet war. 

Sehr oft wird man gezwungen sein, seine Lichtquelle senkrecht 
über den Versuchsobjekten anzubringen (z. B. bei Keimungs- und 
Wachstumsuntersuchungen). Will man den Pflanzen dann eine 
recht hohe Intensität geben, so greift man unwillkürlich zu hoch- 
kerzigen Lampen. Oft hat man dann hochkerzige Osramlampen 
gewählt (Gaßner (32, 33), Krones (54)), deren Lichtverteilungs- 
kurve wir eben kennen lernten. Diese nun sind aber so ohne 
weiteres, wie wir gesehen haben, nicht zu gebrauchen; denn gerade 
an der Stelle, wo wir das Licht gebrauchen, in der Lampenachse, 
finden wir eine Verringerung, die wohl 70—85 Y, des Höchstwertes 
betragen kann. Verläßt man sich auf die auf den Lampen ange- 
gebenen Zahlen, so gibt man in Wirklichkeit den Versuchsobjekten 
eine Intensität, die man viel einfacher und vor allem viel billiger 
geben kann. Die Ersparnisse können bei solchen hohen Intensi- 
täten recht große sein, wie dies durch das folgende Beispiel er- 
läutert werden mag. 

Eine 600-kerzig ausgezeichnete Osramlampe ergab nach meinen 
Messungen bei 220 Volt 2,1 Amp., also ıst der stündliche Verbrauch 
dieser Lampe 462 Watt. Berechnen wir nun etwa die Ersparnisse 
auf einen Tag. Wenn die Lampe 24 Stunden brennt, so hat sie 
11088 Watt verbraucht. Eine Kilowattsunde kostet bei uns hier 
48 Pfg., mithin kostet diese Lampe an einem Tag ungefähr 5 Mk. 
Strom. Senkrecht unter der Lampe empfangen die Versuchsobjekte 
aber nur eine Lichtstärke von, rechnen wir ganz hoch, 150 Kerzen, wenn 
wir etwa alles auf ein Meter Entfernung beziehen. Eine 100 Watt- 
lampe würde uns diese Lichtstärke genau so liefern können, ja vielleicht 
sogar eine Lampe mit geringerer Kerzenzahl. Eine 100 kerzige 
Wattlampe gebraucht ın 24 Stunden aber nur 2,4 Kilowatt, also 
für 1,15 Mk. Strom. Die Ersparnisse an elektrischem Licht würden 
also in diesem Falle 3,85 Mk. täglich betragen. Diese Zahlen 
zeigen bereits, welche enormen Ersparnisse bei einem vorhergehen- 
den Studium der Lichtquellen zu erreichen sind. Abgesehen da- 





H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 243 


von sind die Osramlampen für senkrechte Strahlungen nach unten 
so ohne weiteres angewandt recht unpraktisch, weil direkt neben- 
einander liegende Samen ganz ungleiche Lichtmengen empfangen, 
es sei denn, daß man das Licht durch geeignete Reflektoren, von 
denen gleich die Rede sein wird, in der richtigen Weise verteilt. 

Nach den bisherigen Angaben könnte vielleicht der Eindruck 
entstanden sein, als bedeute die auf der Lampe angegebene Zahl 
etwas ganz willkürliches. Das ist nun nicht der Fall. Allerdings 
können wir auch jetzt, wo wir den Begriff der photometrischen 
Kurve gewonnen haben, nicht so einfach die Frage beantworten, 
was die auf der Lampe angegebene Kerzenzahl bedeutet, und zwar 
deshalb nicht, weil man sich auf eine einheitliche Definition dieses 
. Begriffes nicht geeinigt hat. 

Ursprünglich, als es unter den elektrischen Lampen nur einen 
einheitlichen Typ, die Kohlenfadenlampen gab, war dies einfach. 
Man verzeichnet auf den Lampen die sogenannte „horizontale Licht- 
stärke“, also die Lichtintensität in der Horizontalebene, die ja bei 
diesen Lampen, wie wir aus der photometrischen Kurve sofort er- 
sehen, die maximale Lichtstärke der Lampen bedeutet. Auch die 
gewöhnlichen Metallfadenlampen sind, wie die Figur 5 zeigt, gut in 
180° - 160 140 











Fig. 5. Lichtverteilungskurve von Fig. 6. Lichtverteilungskurve von 
Wolframlampen Nernstlampen 
— — — Tantallampen Vertikalbrenner 
nn Kohlenfadenlampen — — — Horizontalbrenner 
m Bügelbrenner 


derselben Weise zu definieren, denn ihre Lichtverteilung ist eine 
ganz ähnliche, wie sie die Kohlenfadenlampen auch besitzen. 

Die Berechtigung dieses Maßes ging nun aber verloren, als 
Lampen in den Handel kamen, die eine völlig andere Lichtver- 


944 H. Sierp, Uber die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 


teilung hatten. Bei der Nernstlampe ergaben sich zum ersten Male 
Schwierigkeiten. Statt des ın der Richtung der Lampenachse lang- 
gestreckten Leuchtsystemes der Kohlenfadenlampe wurden bei der 
Nernstlampe horizontal, vertikal und bügelförmig angeordnete Leucht- 
körper benutzt. Die verschiedenen Lichtverteilungskurven dieser 
drei Typen sind in der Figur 6 wiedergegeben. 

Die Nernstlampe ist darum auch niemals unter der Angabe 
der Kerzenzahl verkauft worden. Sie wurden wie die Bogenlampen 
nach der Amperezahl (!/,-, !/;- und 1-Amperelampe) ın den Handel 
gebracht. Hier konnte man sich also noch helfen. Ganz anders 
wurden die Dinge aber, als Ausführungsformen der Osram- resp. 
Wolframlampen auf den Markt kamen, mit von den übrigen 
Metallfadenlampen abweichenden Leuchtsystemen: der Spiral- 
draht-, Focus- und neuerdings der sogenannten Halbwattlampe. 
Ja nicht allein, daß nun noch andere von den gezeichneten Licht- 
verteilungskurven vergleichbar bewertet werden müssen, die Kurven 
wechseln auch von Lampenart zu Lampenart bei Erzeugnissen des- 
selben Herstellers und Lampen gleicher Sorte sind oft durchaus 
unvergleichbar, da die Leuchtsysteme und damit die Lichtver- 
teilungskurven bei verschiedenen Fabrikaten voneinander abweichen. 

Dies sind Schwierigkeiten, die sich einer einheitlichen Bezeich- 
nung entgegenstellen, mit denen die Beleuchtungstechnik lange 
gerungen und auch heute noch ringt. Viele schlagen vor, man 
solle die mittlere „sphärische Lichtstärke“, also das Mittel aus allen 
Strahlen, als die Lichtstärke einer Lichtquelle ausgeben und in der 
Tat finden wir bei einer Anzahl Fabriken diese Benennung bereits 
vor. Andere wollen die sogenannte „mittlere untere hemisphärische 
Lichtstärke“ als Bezeichnung eingeführt wissen. Wieder andere 
geben einfach die Zahl der Watt, die die Lampe verbraucht, an 
und sehen ganz von der Kerzenstärke ab. Diese in anderen Ländern 
(Amerika) bereits gebräuchliche Bezeichnung dürfte sich auch bei 
uns durchsetzen. Für wissenschaftliche Zwecke wäre sie weitaus 
am geeignetsten. Wir müssen weiter bedenken, daß wir in Deutsch- 
land alles auf die sogenannte Hefnerkerze als Einheit zurück- 
führen. Diese gilt aber beispielsweise nicht für England und Frank- 
reich. Alle Bestrebungen zur Herbeiführung einer Einheitskerze 
sind an dem Widerstand dieser beiden Länder gescheitert. Die 
englische und französische Einheit sind etwa 10%, größer als die 
im übrigen Europa anerkannte Hefnerkerze °). 

Kurz und gut, Klarheit in der Bezeichnung herrscht nicht und 
mit den Angaben auf den Lampen ist bei wissenschaftlichen Unter- 
suchungen nichts anzufangen. Es dürften die Ausführungen zur 
Genüge ergeben haben, daß die größten Fehler entstehen können, 


6) Über Lichteinheiten vgl. Monasch, Lehrbuch der Photometrie. 1912. 


H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 245 


wenn man sich, wie dies hier und da geschieht, einfach auf «die 
Angaben bezieht, die auf den Lampen gemacht sind. Aber auch 
die Bezeichnung, die man so oft liest, „die Lichtintensität der Lampe - 
wurde mit so und so viel Kerzen festgestellt“, ist aus demselben 
Grunde unzulässig. Oft wird hier der Fall vorliegen, daß das bo- 
tanısche Institut nicht die notwendigen Meßinstrumente besitzt, 
und daß irgendein Physiker die Bestimmungen ausführt. Dieser 
wird dann aber unter Umständen die horizontale Lichtintensität be- 
stimmen, die vielleicht gar nicht bei den Versuchen gebraucht 
wird. Es würde mich zu weit führen, wenn ich die oben ange- 
führten Arbeiten alle auf die Brauchbarkeit der Zahlenangaben der 
Lichtintensität durchgehen wollte. Ich begnüge mich damit, ein- 
drücklichst betont zu haben, daß es für alle Intensitätsangaben 
notwendig ist, den Lichtstrahl oder bei Flächenbeleuchtung das in 
Betracht kommende Flächenstück des photometrischen Körpers 
mittels eines geeigneten Photometers zu bestimmen. 

Wir dürfen diese Ausführungen über die Lichtverteilung nicht 
verlassen, ohne noch kurz auf zwei Dinge unsere Aufmerksamkeit 
gerichtet zu haben. Dies sind die Veränderungen der photo- 
metrischen Kurve einer Lampe einmal hervorgerufen durch Reflek- 
toren, dann durch den Gebrauch der Lampe. 

Alle Angaben, die bis jetzt über die Lichtverteilung gemacht 
worden sind, ‚bezogen sich auf Lampen ohne Armaturen und Re- 
flektoren. In der folgenden Abbildung (Figur 7) ist, um ein Bei- 
spiel zu geben, die Lichtver- 7 ED 


teilungskurve einer Wotan- 70 LET II 120 
NETT 







Halbwattlampe für 1000 
Watt mit ziekzackgeführter 
Leuchtspirale einmal ohne 
Armatur, sodann in einer 
Armatur mit Klarglasglocke 
und schließlich in einer 
ArmaturmitOpalglasglocke, 
alles bezogen auf den mitt- 
leren Horizontalwert der 
nackten Lampe gleich 100 9, 
aufgezeichnet. 

Aus der Figur ergibt 
sich ohne weiteres die große Fig. 7. Lichtverteilungskurve einer Halbwatt- 
Bedeutung solcher Reflek- lampe für 1000 W 110 V mit im Zickzack 
toren. Wır können mit geführter Leuchtspirale 
ihnen die Lichtintensität —— — — ohne Armatur 
an bestimmten Stellen des u us Klargbasglocke 
Raumes, die für den Ver- a a 

Sr bezogen auf den mittleren Horizontalwert der 
such in Betracht kommen, nackten Lampe — 100 %. 















TEEN 
Ka] 
Se 





Ss 


En 


u 


946 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 


wenn dies notwendig ist, verstärken. Auch Lampen, wie die oben 
erwähnten Osramlampen können so auch senkrecht unter der 
Lampe eine recht hohe Intensität bekommen. Solche Reflek- 
toren sind sicherlich in der einen oder anderen der oberen Arbeiten 
verwendet worden, ohne daß dies ausdrücklich erwähnt ist. In 
den oben ausgeführten Versuchen von Klebs(48) über das Treiben 
der Buche sagt dieser, daß über der 1000 kerzigen Lampe eine 
Zinkblechscheibe von 64cm Durchmesser angebracht war, „so daß 
die unter der Lampe befindlichen Pflanzen auch reflektiertes Licht 
empfingen“. Diese Blechscheibe wird sicherlich sehr von Einfluß auf 
die an und für sich ungeeignete Lampe bei der gewählten Ver- 
suchsanstellung gewesen sein, so daß jedenfalls in den Versuchen 
die Pflanzen doch die gewünschten Intensitäten empfingen. Ein 
eigentlicher Reflektor oder eine der obigen entsprechende Armatur 
hätte in den Versuchen Kleb’s sicherlich dem Zweck besser ent- 
sprochen. Bei Anlegung eines Lichtraumes, wie ihn Pfeffer (78, 
S. 300) zuerst beschreibt, dürfte die richtige Auswahl der Reflek- 
toren wohl zu überlegen sein ’”). 

Weiter muß noch erwähnt werden, daß die künstlichen Licht- 
quellen, allen voran die heute am meisten benutzten elektrischen, 
durch den Gebrauch in ihrer Intensität ständig nachlassen. Diese 
Tatsache dürfte vor allem in den Versuchen zu berücksichtigen 
sein, die sich auf eine längere Zeit hinziehen. Wie eine Lampe 
in der Intensität abnımmt, darüber gibt der Begriff der Lebens- 
dauer einer Lampe einen, wenn auch nur rohen Ausdruck. Unter 
dieser versteht man nämlich die Zeit, die die Intensität der Lampe 
um 20%, herabdrückt. Bei der Abnahme der Intensität wird na- 
türlich der Wattverbrauch einer Lampe ein höherer, so daß aus 
Gründen der Billigkeit es sich zumeist empfiehlt, eine Lampe nach 
einer bestimmten Zeit durch eine neue zu ersetzen. Wie die Ab- 
nahme der Intensität resp. die Zunahme der Wattzahl erfolgt, sei 
durch die folgende Kurve erläutert, die einem Aufsatz von Bloch (7) 
über Straßenbeleuchtung mit Nitralampen entnommen ist. Diese 
Figur gibt den Durchschnitt von 31 verschiedenen Nitralampen ver- 
schiedener Typen wieder. 

Auch hieraus dürfte sich wieder klar ergeben, wie notwendig 
bei physiologischen Lichtversuchen photometrische Messungen sind. 
Ohne solche Messungen kommt man nun einmal nicht aus. 

Im Anschluß an diese Notwendigkeit erhebt sich die weitere 
wichtige Frage nach der praktischen Bestimmung der Lichtintensität. 
Diese Frage führt uns gleich zu der weiteren nach der Farben- 
zusammensetzung der verschiedenen in Betracht kommenden künst- 
lichen Lichtquellen. Zwei monochromatische oder auch zwei gleich- 


7) Vgl. die lichttechnischen Studien von Halbertsma (38). 


H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen 247 


artig zusammengesetzte Lichtquellen lassen sich gut miteinander 
vergleichen. Jedes der vielen im Laufe der Zeit konstruierten 
Photometer wird diese Aufgabe mit relativ großer Genauigkeit 
lösen. Auch die bei den Botanikern so beliebten photographischen 
Lichtmesser, die auf der 
Bunsen-Roscoe’schen Me- 
thode beruhen, wie das Wyn- 
nes-Photometer, das Hey- 
den’sche oder Wunne’sche 
-Aktinometer etc. können hier 
in gleich vorteilhafter Weise 
benutzt werden. 

Ganz anders wird dies 
aber, wenn man zweı ungleich- 
artig zusammengesetzte Licht- 
quellen zu vergleichen hat, 0 200 400 600 800 1000 1200 Brenn- 
das Licht einer künstlichen 2 Kunden 
Lichtquelle mit dem Tages- Fig. 8. Anderung der Lichtstärke und des 
. . . . Wattverbrauchs pro Kerze. 
licht etwa, wie dies ın sehr 
vielen pflanzenphysiologischen Versuchen notwendig sein wird. In 
diesem Falle würde ein Wynnes’scher oder ähnlicher Lichtmesser 
gänzlich versagen und vollkommen ungenaue Vergleichswerte liefern. 
Dies dürfte sich bereits aus meinen Ausführungen über die Photo- 
metrie des Tageslichts vermittels der Wiesner’schen Methode er- 
geben. Dasselbe gilt auch für den Vergleich zweier künstlicher 
Lichtquellen, denn diese können eine ganz verschiedene spektrale 
Zusammensetzung haben. Sehen wir sie uns daraufhin nur ein- 
mal an. 

Für die verschiedenen künstlichen Lichtquellen kommt für uns 
zunächst eine Untersuchung von Voege (112) in Betracht. In 
dieser Arbeit werden Petroleumlicht, elektrisches Glühlicht der 
Kohlenfadenlampen, die Osmiumlampe und das Auerlicht in ihrer 
Farbenzusammensetzung verglichen. Das Petroleumlicht enthält 
nach diesen Untersuchungen erheblich mehr rote Strahlen als das 
elektrische Glühlicht, ist dagegen in demselben Verhältnis ärmer 
an blaugrünen Strahlen. Im Licht der Osmiumlampe, mehr noch 
in dem der Nernstlampe und am meisten in dem Auerlicht, über- 
wiegen die grünblauen Strahlen, während dagegen das Licht des 
Kohlenfadens reicher an roten und dunkelroten Strahlen ist. Dabei 
hängt allerdings beim Glühlicht dieser Gehalt ab von der Spannung. 
Bei 7,5%, Uberspannung hat das Licht etwa dieselbe Zusammen- 
setzung wie das der Osmiumlampe. Bei weiterer Überspannung 
überwiegen bei der Glühlampe die blaugrünen Strahlen. Die Nernst- 
lampe stimmt im Blaugrünen mit der Glühlampe überein, im Roten 
bleibt sie dagegen hinter der Glühlampe zurück. Die starke blaue 






































948 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 


Farbe des Nernstlichts gegenüber der Kohlenfadenlampe und der 
Osmiumlampe erklärt sich also durch das Überwiegen der grünen 
und der blauen Strahlen, sowie durch die geringe Intensität ım 
roten Teil des Spektrums. Mit dem Auerstrumpf verglichen, sieht 
dagegen das Licht der Nernstlampe direkt rot aus. Dem Auerlicht 
fehlen eben die roten Strahlen in noch bedeutend höherem Maße, 
während die grünblauen ebensosehr überwiegend sind. 

Das oft benützte Wolframlicht ist spektrometisch von Ni- 
cols (68) mit dem Tageslicht verglichen worden. Diese Arbeit 
war mir nicht zugänglich. Ich setze deshalb das, was Klebs (48, 
S. 59), der diese Arbeit gesehen, darüber sagt, wörtlich hierher. 
„Setzt man die Intensität beider Lichtquellen bei A = 590 uu gleich, 
so ergeben sich folgende Werte für das Verhältnis bei anderen 
Wellenlängen: 





Wellenlänge in uu Be eh 
Air Himmelslicht 

700 1,59 
650 1,278 
590 1 
550 0,755 
500 0,566 
460 0,422 
420 0,347 


Daraus folgt, daß das Verhältnis von Himmelslicht zu Wolf- 
ramlicht — die Intensität bei 590 uu gleichgesetzt — für 700 uw 
— 0,6, für 500 uu = 1,8, für 420 uu—=3 ıst. Das Wolfram- resp. 
Ösramlicht ist also relativ reicher an roten Strahlen und wesentlich 
ärmer an blauvioletten Strahlen“. Nach diesen Angaben steht: das 
Wolframlicht dem Osmium, das wir oben kennzeichneten, nicht 
fern. Das stimmt auch überein mit dem, was Bloch (6) in einem kurzen 
Aufsatz über die Farben des Lichts unserer künstlichen Lichtquellen 
über diese Lampen sagt. In diesem Aufsatz sind für alle gebräuch- 
lichen Lichtquellen das Verhältnis des roten Lichts zum grünen 
Licht und des blauen zum grünen ermittelt. Speziell für die elek- 
trischen Glühlampen wird der Satz aufgestellt, daß mit fallendem 
spezifischen Effektverbrauch das Licht der verschiedenen Glüh- 
lampenarten dem Tageslicht sich mehr nähert, indem es an Rot 
verliert und an Blau gewinnt. Folgende Zahlen mögen dies er- 
läutern: 

rot blau 

grün grün 

1. Kohlenfadenlampe für 3,5 Watt/HK 330 43 
2. Tantallampe SR 300 47 
3. Metalldrahtlampe „1,0 „0, 256 53 

4. Metalldrahtlampe „ 0,8 „ı 245 99.3 


H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 249 


Dasselbe gilt nun auch weiter für die hochkerzige Drahtlampe 
für 0,5 Watt/HK. Wir verdanken Vränek (116) eine eingehende 
Untersuchung der spektroskopischen Verhältnisse dieser Lampen. 
Ich gebe die Ergebnisse dieser Untersuchungen in der Form der 
nächsten graphischen Abbildung (Figur 9) wieder, wobei die Wellen- 
länge auf der Abszissenachse, die relativen Lichtstärken auf der 
Ördinatenachse aufgezeichnet sind. Die zu diesem Versuch ver- 
wandten Lampen waren Osram-Azo- 
Lampen der deutschen Auergesell- 
schaft in Berlin und zwar die für phy- 
siologische Versuche sich sehr eignende 
Osram - Azo - Projektionslampe, deren 
Leuchtkörper auf einer kleinen Fläche 
konzentriert ıst und fast das gesamte 
Licht in einer Richtung aussendet. 
Zum Vergleich wurde eine selbstregu- 
lierende Bogenlampe, eine Nernst- 
lampe und die Hefner-Einheitslampe, 
die Amylazetatlampe herangezogen. 

Diese graphische Darstellung zeigt 
































uns, daß die hochkerzigen gasgefüllten 700 600 500 400 tu 
Halbwattlampen in ihrer Farbenzu- Fig. 9. A-— A Amylazetatlampe 
sammensetzung sehr nahe an das (Hefnereinheit) 


N — N Nernstlampe 
0 — 0 Osram-Azolampe 
B — B Bogenlampe. 


Bogenlicht herankommen, das seiner- 
seits unter den künstlichen Licht- 
quellen dem Tageslicht am nächsten 
steht. Gegenüber dieser Lampe tritt die Nernstlampe, was Reich- 
tum an kurzwelligen Strahlen angeht, ganz zurück. 

In diesem Zusammenhang sei auch der Quecksilberdampflampe 
Erwähnung getan, die gelegentlich bei pflanzenphysiologischen Ver- 
suchen benutzt worden ist, so z. B. von Pfeffer (78) und Thelen 
(107). Eine genaue Beschreibung dieser Lampen wird in dem Auf- 
satz v. Euler in Abderhaldens Handbuch der biochemischen Arbeits- 
methoden „Untersuchung biochemisch wichtiger Lichtwirkungen“ 
gegeben. Das Licht dieser Lampen besitzt kein kontinuierliches 
Spektrum, sondern besteht nur aus den Spektrallinien des Queck- 
silberdampfes (vgl. die Abbildung in Thelen (107) S. 16). Rot fehlt 
fast vollständig, während grün und violett hervortreten. Besonders 
reich ist diese Lampe an ultravioletten Strahlen, von denen solche 
bis zu einer Wellenlänge von 253 uu festgestellt sind. 

Wir dürfen diese Ausführungen über die Farbenzusammen- 
setzung der gebräuchlichsten bei pflanzenphysiologischen Versuchen 
benützten Lichtquellen nicht verlassen, ohne noch mit Nachdruck 
auf eine Erscheinung hingewiesen zu haben, daß nämlich einmal 
die spektrale Helligkeitsverteilung von Lampen verschiedener Pro- 


mr rn 9 PA AT N 





950 H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 


venienz ganz verschieden sein kann, und daß weiter ein und die- 
selbe Lampe mit dem Altern der Lampen ziemlich stark, mitunter 
sehr stark ändert. Vränek (116), dessen Untersuchungen wir eben 
Erwähnung taten, hat eine 50 kerzige Osramlampe für 110 Volt 
spektrophotometriert und dann durch Steigerung der Spannung die 
Lampen künstlich gealtert. Diese Steigerung konnte bis 47,3%, der 
ursprünglichen (monochromatischen) Lichtstärke vorgenommen 
werden, ehe die Lampe durchbrannte. Ferner wurden zwei 50- 
kerzige Lampen Marke „Metallum“ der Firma Joh. Kremenesky, 
Wien, spektrophotometriert, eine frische und eine „natürlich“ ge- 
alterte, welche zwei Jahre ım Gebrauch war und deren Lichtstärke 
bei 630 uu durch Vergleich mit dem Mittelwert aus drei frischen 
Lampen zu 12,7%, des ursprünglfchen Wertes gefunden wurde. 
Aus der Figur 10 sind die Ergebnisse dieser Messungen zu ersehen. 

Auch in dieser Hinsicht sind die 
gasgefüllten Lampen anderen Metall- 
fadenlampen gegenüber überlegen; 
denn durch die Anwesenheit des Gases 
wird die Zerstäubung und damit die 
Farbenveränderlichkeit stark herab- 
gesetzt. 

Die Zusammenstellung alles dessen, 
was wir von der spektroskopischen 
Zusammensetzung unserer künstlichen 

Geo aan ooa x” 0us Lichtquellen wissen, zeigt uns, daß 
Fig. 10. 0 — O0 Osram frisch diese sich recht verschieden verhalten 

a a können. Die Photometrie dieser wird 

MM Metallumfrisch Zumeist eine heterochrome sein. Diese 

M'— M' Metallum g- birgt nun aber große Schwierig- 

altert. keiten in sich (vgl. die Ausführuug 

in dem Weyl’scher Handbuch für Hygiene von Reichenbach 
„Die Beleuchtung“ und die diesbezüglichen Ausführungen von Mo- 
nasch in seinem Lehrbuch der Photometrie). Die Aufgabe ist 
nämlich so keine rein physikalische mehr, sondern sie ist in das 
Gebiet der Physiologie hinüber getreten (siehe hierüber Stuhr (105, 
S. 5ff. und die dort angegebene Literatur). Eine objektive Photo- 
metrie gibt es nicht. Die Aufgabe einer solchen bestände in 
Energiemessungen, auf Grund deren sich die Helligkeit der Lichter 
bestimmen ließe. Dabei geht man aber von der Voraussetzung 
aus, daß die Beziehungen zwischen strahlender Energie und sub- 
jektivem Helligkeitseindruck, wie dies Krüß (55) besonders be- 
tont hat, bekannt sind. Gerade aber diese Bedingung ist schwer 
zu verwirklichen. Hier kommen dann gleich die Schwierigkeiten 
der heterochromen Photometrie wieder zum Vorschein. Wie die 
Dinge liegen, kommen wir an der Tatsache nicht vorbei, daß 








H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 251 


das Auge als Helligkeitsmesser verwandt wird, daß also jede Photo- 
metrie mehr oder weniger subjektiv bleibt. 

Bei pflanzenphysiologischen Untersuchungen ist das W eber’sche 
Photometer am meisten benutzt worden (Blaau w (4, 5), Arızs(1), 
Lehmann (58), Ottenwälder (76), Wilschke (122) u.a.). Die 
bei diesem Photometer angewandte Methode beruht auf Einstellung 
auf gleiche Sehschärfe. Außer diesem Prinzip hat sich u.a. noch 
ein anderes Geltung verschafft: Das Aufhören des Flimmerns bei 
verschiedener Beleuchtung des Gesichtsfeldes. Letzteres ist in den 
Flimmerphotometern verschiedener Konstruktion (Ro.od (89), Bech- 
stein (3)u.a.) verwirklicht worden. 

Bei dem von Botanikern wegen seiner Handlichkeit und Be- 
quemlichkeit bevorzugten W eber’schen Photometer ist die Schwierig- 
keit, daß die eine Beleuchtung erzeugende Lichtquelle andere Farben 
als die Vergleichslampe besitzt, dadurch zu umgehen versucht, daß 
man die Beobachtung auf einen bestimmten Spektralbezirk be- 
schränkt. Durch ein vorgeschaltetes rotes Glas gilt die Messung 
natürlich nur für diesen Teil des Spektrums. Dieser Wert gibt 
kein Bild des Gesamtlichtes; denn die Lichtquelle kann relatıv 
mehr rot enthalten als die Vergleichsquelle und umgekehrt. Der 
Wert ist also entweder zu groß oder zu klein. Um den wahren 
Wert zu bekommen, muß dieser mit einem Faktor k multipliziert 
werden, der entweder größer oder kleiner als 1 ist. Dieser Faktor 
wird nun so bestimmt, daß die mit seiner Hilfe gefundenen Werte 
gleich angeben, wieviel Kerzen die untersuchte Lichtquelle in bezug 
auf Sehschärfe äquivalent ist (die Bestimmung dieses Faktors siehe 
bei Weber (118, 119), Reichenbach (85) und Liebenthal (52)). 


Dieser Faktor gilt streng genommen nur dann, wenn die zu 
untersuchende Lichtquelle die gleiche Farbe ‚hat, wie diejenige, mit 
der er gefunden ist. Wir müßten also eigentlich, da diese Voraus- 
setzung wohl niemals ganz zutreffen wird, den Faktor jedesmal neu 
bestimmen. Dieses ist nun aber nicht nötig. Weber zeigt näm- 
lich, daß die für die Größe von k ausschlaggebende Färbung der 
Lichtquelle mit hinreichender Genauigkeit durch das Verhältnis der 
Ablesung im roten und grünen Licht ausgedrückt werden kann. 
Für jeden möglichen Wert des Quotienten rot/grün hat er ein für 
allemal den Reduktionsfaktor k experimentell festgelegt und in 
Tabellen zusammengestellt. Die niederen Werte dieser Faktoren 
von 0,5—1,7 wurden an Glühlampen gewonnen, die höheren an 
elektrischem Bogenlicht. In der praktischen Beleuchtungstechnik 
werden diese Faktoren auch ohne weiteres für andere Lampen 
benutzt und es scheint dies auch ohne großen Fehler möglich zu 
sein; denn eine Untersuchung des Gaslichtes und des spektro- 
skopisch sehr abweichenden diffusen Tageslichtes von Stuhr (105) 


292 Hl. Sıerp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 


ergab Werte für k, die nur wenig von den von Weber ange- 
gebenen Werten abweichen. | 


Es gibt außer diesen oder ähnlichen, etwas genauer arbeiten- 
den, dafür aber ım Bau komplizierteren und darum teueren Photo- 
metern, die aber ım übrigen auf demselben Prinzip beruhen, meines 
Wissens nur das Flımmerphotometer, das für unsere Zwecke ın 
Betracht käme. Aber auch dieses hat den Nachteil, daß es mit 
zunehmender Farbenverschiedenheit der beiden zu vergleichenden 
Lichtquellen ungenauer wird. 


Wir dürfen danach wohl sagen, daß das Weber’sche Photo- 
meter den heutigen Bedürfnissen weitgehend Rechnung trägt. 
Letzthin hat Buder (5, S. 116) die Brauchbarkeit dieses Instru- 
ments für botanische Zwecke angezweifelt. Soviel aus der kurzen 
Anmerkung Buder’s zu ersehen ist, richtet sich dieser vor allen 
gegen die mit dem Weber’schen Photometer über die Benzin- 
flamme gehenden Relativwerte und damit gegen alle Photometer. 
Aber es muß dann gefragt werden, wie exaktere Relativwerte zu 
erhalten sind. Es wäre sehr schön, wenn wir die Benzinflamme 
umgehen könnten. Ich glaube indes, daß diese Forderung nicht 
so einfach zu verwirklichen ist. Ich denke, daß meine Ausfüh- 
rungen zur Genüge ergeben haben, daß auch die anderen künst- 
lichen Lichtquellen, vornehmlich die elektrischen etwas sehr Ver- 
änderliches sind. Eine Überspannung des Stromes kann die Ge- 
samtintensität und auch die Farbenzusammensetzung wesentlich 
ändern, und vor allem hörten wir, daß ein und dieselbe Lampe 
durch den Gebrauch etwas ganz anderes wird, als sie zu Anfang 
war. Vermeiden wir mit anderen Worten die Vergleichsflamme, 
so nehmen wir „den ruhenden Pol ın der Erscheinungen Flucht“. 
Nach meiner Ansicht ist es kein Fehler, auch zur Gewinnung von 
relativen Werten den Weg über die Vergleichslampe zu nehmen, 
um eben in die ganzen Messungen etwas Konstantes zu bringen. 
Abgesehen davon wird man in sehr vielen Fällen gezwungen sein, 
verschiedenartige Lichtquellen zu vergleichen. Dies geht dann 
aber nur über die Vergleichslampe, und ın diesem Falle wird das 
Weber’sche Photometer, so wie die Dinge liegen, gute Dienste 
leisten. 

Es wäre sehr zu wünschen, wenn die Lampen, die für Licht- 
untersuchungen verwandt werden, nicht beliebig gekaufte Lampen 
wären, sondern wenn bei der Herstellung dieser mit aller Sorgfalt 
auf alles geachtet würde, was zu beachten ist, wenn mit anderen 
Worten die Lampen für wissenschaftliche Untersuchungen ad hoc 
hergestellt würden. Die großen Fortschritte der Beleuchtungs- 
technik geben uns die Hoffnung, daß auch in dieser Hinsicht weitere 
Fortschritte zu erwarten sınd. 





H. Sierp, Über die Lichtquellen bei pflanzenphysiologischen Versuchen. 255 


Wir versuchten bei unserer Darstellung historisch vorzugehen 
und konnten die schrittweise Entwickluug in ihren einzelnen Phasen 
bis zur heutigen Stunde verfolgen. Wir sind sieherlich einen ganz 
erheblichen Schritt weitergekommen und haben heute in den elek- 
trischen Halbwattlampen eine Lichtquelle, die für die wissenschaft- 
lichen Untersuchungen zu den besten Hoffnungen berechtigt. Wenn 
- wir uns auch durchaus klar sind, wie in verschiedener Richtung 
diese Lichtquellen noch feiner ausgebaut werden können, so werden 
doch zweifellos mit den heutigen Hilfsmitteln noch große Fort- 
schritte zu erwarten sein, die unsere Kenntnisse über die Be- 
zıehungen des Lichts zum Leben der Pflanze wesentlich erweitern 
werden. 


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Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 
(Vorläufige Mitteilung.) 


Von Robert T. Müller. 
(Aus der Zoologischen Anstalt der Universität Basel.) 


I. Einleitung. 


Die nachfolgenden Zeilen sollen kurz die Ergebnisse 3jähriger 
Beschäftigung mit dem Phyllopoden Tanymastiw lacunae Guer. 
zusammenfassen. 

Mein Material stammte aus dem Eichener See, einem periodisch 
wiederkehrenden Bergtümpel in der Nähe des Städtehens Schopf- 
heim im Wiesental. Dort findet sich 7. zusammen mit Cyelops 
strenuus Fischer, Cypris virens Jurine und einer großen Zahl 
gewöhnlicher Teich- und Moosbewohner. Der See liegt 436,8 m 
über Meer und füllt sich gewöhnlich im Frühjahr mit Sickerwasser, 
das Temperaturen von 0 bis über 20° ©. aufweist. Die Wasser- 
tiefe kann 4 m erreichen. 


358 R. T. Müller, Zur Biologie von Zanymasti.x lacun«ae Guerin. 


Die systematische Stellung von Tanymastix wolle man in Da- 
days „Monographie systömatique des Phyllopodes anostracces“ 
(Annales des sciences naturelles, Zoologie, Vol. 11/1910) nach- 
schlagen. Bezüglich seines Baues gleicht 7. sehr dem bekannten 
Branchipus; er findet sich beschrieben bei Daday Il. c., Baırd 
(Proc. Zool. Soc. 20/1852), Guerin-Meneville (lconographie du 
regne anımal, Londres 1839/44). 


Die Möglichkeit, im Eichener See vorzukommen, verdankt 7. 
dem Besitze von Dauereiern, die nicht nur eine weitgehende Aus- 
trocknung ertragen, sondern sogar ohne vorherige Trockenperiode 
sich nicht öffnen. und so den Nauplius der Freiheit übergeben 
können. 


Die Nauplien sind etwa 24 Stunden nach dem Übergießen der 
Eier im Wasser zu finden. Sie sind in den ersten Tagen ausge- 
sprochen positiv phototaktisch, so lange bis die Ruderbewegung des 
zweiten Beinpaares (2. Antennen) kontinuierlich geworden ist. Die 
Entwicklung geht nur unterhalb 16° C. richtig von statten. Unter- 
halb etwa 8° ist die Sterblichkeit erhöht. Bei 15° wird die Ge- 
schlechtsreife in etwa 14 Tagen, bei 4° in ca. 4 Wochen erreicht. 
Bei Temperaturen unterhalb 4° sind die Tiere nicht imstande, 
sich vom Boden zu erheben, da die tiefe Temperatur die Ruder- 
bewegung der Beinpaare zu sehr verlangsamt. Die Tiere schwim- 
men auf dem Rücken, seltener wühlen sie bauchabwärts ım 
Schlamme. Begattung mit nachfolgendem Eintritt der Eier ın das 
Eisäckchen findet alle 2 Tage statt, immer wenn die fertigen Eier 
abgelegt sind. Die Eiproduktion beträgt pro Weibchen etwa 
17000 Stück. Die Eier sind linsenförmig und müssen nach der 
Ablage mindestens 1 Monat im Wasser liegen bleiben, ehe sie die 
Austrocknung ertragen können. Ihre Dicke beträgt ım trockenen 
Zustand ım Mittel 244 «u, der Durchmesser 421 u. 


II. Schwimmbewegunge. 


Die Tatsache, daß alle ungepanzerten Kiefenfüße (Phyllopoda 
anostraca) meist mit abwärts gewandtem Kücken schwimmen, ist 
bisher als eine photopathische Erscheinung gedeutet worden. Um 
so mehr, da es leicht möglich ist darzutun, daß Dranchipus, Ohrro- 
cephalus, Tanymastix und andere Anostraca unter künstlichen Be- 
dingungen die Tendenz zeigen, dem Lichte die Bauchseite zuzu- 
kehren und auf das Licht zuzuschwimmen. 

Nun haben mich meine Beobachtungen gelehrt, daß unter nor- 
malen Bedingungen, im Freileben oder in geeigneten Aquarien, 
diese Phototaxis bei 7. vollkommen fehlt. Demnach kann der 
Lichtreiz für die Lage des Tieres nicht verantwortlich gemacht 
werden. Sie ist vielmehr das Produkt der statischen und dyna- 


R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 359 


mischen Faktoren, die aus der Verteilung der Materie im Innern 
des Körpers und aus der Form und Bewegung des Tieres resultieren. 


Das spezifische Gewicht von 7. konnte nicht direkt bestimmt 
werden. Ich erhielt aber einen angenäherten Wert, indem ich mit 
Formol getötete oder mit Chloral betäubte Tiere in Zuckerlösung 
zum Schweben brachte und das spezifische Gewicht der Zucker- 
lösung bestimmte. Danach beträgt das spezifische Gewicht von 
1.030 

Ferner gelang es mir, die Lage des Schwerpunktes zu ermitteln. 
Eine große Zahl von Tieren wurde mit dem Rücken auf zwei (an 
einem andern Orts zu beschreibenden Apparat angebrachte) Glas- 
nadeln gelegt, und die Nadeln einander immer mehr genähert, bıs 
sie ın paralleler Stellung nur durch einen äußerst kleinen Zwischen- 
raum getrennt waren, der häufig weniger als eine halbe Segment- 
breite betrug. Das betreffende Tier ruhte also zuletzt in horizon- 
taler Stellung auf einer minimalen Unterstützungsfläche. Der 
Schwerpunkt mußte sich senkrecht oberhalb derselben befinden. 


Auf diese Weise wurde festgestellt, daß der Schwerpunkt der 
männlichen Tiere sich meist ım 6. oder zwischen dem 6. und 7. 
fußtragenden Segment befindet. Der Schwerpunkt der Weibchen 
dagegen liegt weiter hinten zwischen dem 9. und 10. Segment, im 
9. oder zwischen dem 8. und 9. dann, wenn das Eisäckchen leer ist. 


In Zuckerlösung zum Schweben gebracht, nahmen alle Tiere 
Rückenlage ein. Dies beweist, daß der Schwerpunkt des Körpers 
nicht mit dem Schwerpunkt des verdrängten Wassers zusammen- 
fällt, sondern (wohl dank dem zum Teil erdigen Inhalt des rücken- 
ständigen Darms und der stärkeren Chitinisierung der Rücken- 
fläche) dorsalwärts von demselben liegt. 

Außer der Lage des Schwerpunktes muß auch die Körperform 
während der Bewegung dazu beitragen, daß die Dorsalfläche ihre 
Lage nach unten beibehält. Bei der horizontalen Fortbewegung 
gleitet der Körper von T. in schräger Richtung nach vorn. Die 
Rückenfläche bildet gewissermaßen eine schiefe Ebene, auf der die 
Bewegung erfolgt. Der Körper müßte also eigentlich in die Höhe 
gleiten. Dieser Auftrieb wird aber kompensiert durch die Wirkung 
des Übergewichts. Der Körper sinkt ständig nach unten, und die 
Resultante des Gleitens und Sinkens ist eine horizontale Fort- 
bewegung. Der Körper von T. hat die Form einer in der Rich- 
tung der Konkavität etwas gebogenen Rinne. Ein Körper von 
dieser Form wird in einer Flüssigkeit von geringerem spezifischen 
Gewicht, als er selbst besitzt, mit infolge des Widerstands nach 
oben gewendeter Konkavität nach unten sinken, in eine Flüssigkeit 
von größerem spezifischen Gewicht, untergetaucht, mit nach unten 
gewendeter Konkavität aufsteigen. 


260 R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix laeunae Guerin. 


Betäubte und tote Exemplare von 7. sinken in Wasser in 
hückenlage auf den Boden des Gefäßes. In eine Flüssigkeit, deren 
spezifisches Gewicht größer als 1,037 ist (z. B. Zuckerlösung), ge- 
bracht, wenden sie sich um und steigen mit nach oben gewendetem 
Rücken an die Oberfläche. Dort wird wieder Rückenlage ange- 
nommen. Ein deutlicher Beweis dafür, daß auch die Körperform 
im Verein mit der Fortbewegung, die ja schräg dorsalwärts zur 
Längsrichtung des Körpers erfolgt, dazu beitragen muß, die Rücken- 
lage zu befestigen. Werden tote oder betäubte Tiere in Zucker- 
lösung gebracht, deren spezifisches Gewicht nur wenig größer als 
1,037 ist, so steigen sie äußerst langsam, diesmal in Rückenlage, 
an die Oberfläche. Bei der langsamen Bewegung ist der Wider- 
stand (proportional dem Quadrat der Geschwindigkeit) nicht groß 
genug, um die Wirkung des dorsal gelegenen Schwerpunktes zu 
kompensieren. 

Diese Überlegungen zeigen, daß die Rückenlage des schwimmen- 
den 7. (und wohl aller Anostraken) nichts anderes ist als die Folge 
statischer und dynamischer Momente. 

Werden betäubte oder tote Exemplare von 7! in Zuckerlösung 
zum Schweben gebracht, so dokumentiert sich die verschiedene 
Lage des Schwerpunktes bei Männchen und Weibchen in der ver- 
schiedenen Neigung, die ihre Längsachse zur Horizontalen bildet. 
Männchen und Weibchen schwebten mit, abwärts gewendetem 
Hinterende, mit der Horizontalen Winkel von 11,7 und 48,5° bil- 
dend. Die Lage des Körpers wird bei der Bewegung eine weniger 
steile sein müssen. Horizontalisierend wirken die ventral gelegenen 
22 Beinpaare. Ihre Arbeit ıst mehr als genügend für die Hori- 
zontalisierung der Bewegung der Männchen. Dementsprechend 
tragen diese bei horizontaler Bewegung ihre Furca ım Mittel um 
4,0° von der Längsachse nach oben, die Weibchen dagegen, bei 
denen durch die Ruderbewegung der Körper nicht genügend hori- 
zontal gestellt wird, um 2,3° nach abwärts gewendet. Den Apparat, 
mit dem die Winkel gemessen wurden, werde ich andern Orts 
beschreiben. 


III. Tropismen. 
a) Scheinbarer Geotropismus der Nauplien. 

Deckt man ein Gefäß, in dem sich frisch ausgeschlüpfte Nau- 
plien von T‘ befinden, lichtdicht zu, so findet man kurze Zeit nachher 
alle Nauplien am Boden des Gefäßes angesammelt. Man könnte 
versucht sein, die Erscheinung als positiven Geotropismus zu deuten, 
der durch Verdunkelung ausgelöst werde. Bis zum 5. Lebenstag 
nımmt dieser „(seotropismus“ an Deutlichkeit ab und verschwindet. 
Daß es kein Geotropismus ist, geht aus folgenden Tatsachen 
hervor; 


R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 261 


Die anfänglich inkontinuierliche Bewegung der Ruderantennen 
wird bis zum 5. Tage regelmäßig. Das Licht wirkt (s. unten) be- 
schleunigend auf die Bewegungen von T. ein, dies um so mehr, 
je jünger die Tiere sind. Werden die Nauplien verdunkelt, so ver- 
langsamen sich ihre Bewegungen, und sie sinken trotz fortwähren- 
dem Aufwärtsstreben zu Boden. Sobald Licht zutritt, sind sie 
imstande (von welcher Seite das Licht eintritt, ist gleichgültig), sich 
vom Boden zu erheben. 

Die Erscheinung ist somit nicht tropistischer Natur, sondern 
eine Folge der erst allmählich sich entfaltenden Körperkraft und 
Ruderfähigkeit und der erregenden Wirkung des Lichtes. 


b) Thermotropismus. 


Wenn bei warmem Wetter das Wasser am Ufer des Eichener 
Sees sich erwärmt hat, so sind vom Ufer her keine Phyllopoden 
mehr zu sehen, sie haben sich ins kältere Wasser zurückgezogen. 
Die Grenze zwischen der bevölkerten und unbevölkerten Region 
konnte ich 1914 genau verfolgen und feststellen, daß ihr entlang 
überall die Temperatur des Wassers 16° C. betrug. Andererseits 
sah ich in meinen Aquarien die Tiere sich immer am wärmeren 
Ende ansammeln, sobald die Temperatur unter 9° ging. Auch dann, 
wenn auf eine Strecke von 20 cm das Temperaturgefälle nur 0,25° 
betrug, reagierten die Tiere deutlich thermotaktisch. In ein künst- 
liches Temperaturgefälle gebracht, sammelten sich die Tiere im 
Wasser von 9°—-16° C. an. Oberhalb waren sie negativ, unter- 
halb positiv thermotropisch. 


c) Phototropismus. 

Nach meinen Erfahrungen treten bei 7. (und auch bei andern 
Anostraca) zweierlei Arten von Phototropismus in Erscheinung. 

1. Die frisch ausgeschlüpften Nauplien schwimmen, sobald sie 
die Embryonalhülle verlassen haben, in der Richtung, woher das 
Licht einfällt, und sammeln sich am vorderen (belichteten) Ende 
der Aquarien an. Dort tummeln sie sich, indem sie längs der 
Wand hin und her schwimmen, den Lichtstrahlen bald die Seite, 
bald Bauch oder Rücken zuwendend. Dieser Phototropismus tritt 
unter allen Umständen ein und hält bis zum 5. Tage an, nämlich 
so lange, bis die Ruderbewegungen kontinuierlich geworden sind. 
Er wird auch durch äußerst schwaches Licht, 1 MK und darunter, 
sogar schon durch das Licht des durch einen Wolkenschleier 
scheinenden Vollmondes ausgelöst und hat wohl die Bedeutung, 
die Bewegungen nach einer Richtung, der Richtung des freien 
Wassers zu dirigieren. Er ist so stark, daß man durch Beleuch- 
tung von unten die Nauplien auf den Boden eines Gefäßes bannen 
kann, so daß sie zugrunde gehen. 


262 R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 
4 Y 


3, Vom 5. Tage an ist unter normalen Bedingungen von Photo: 
tropismus nichts mehr zu konstatieren. In Aquarien, die ich im 
Dunkelraum nur von einer Seite her beleuchtete, oder mit Aus- 
nahme einer Seite lichtdicht umhüllte, zeigte 7. sich immer gleich- 
mäßig verteilt. Traf ich aber in den Kulturen die Tiere an der 
Lichtseite angesammelt, so konnte ich mit Sicherheit darauf zählen, 
am andern Tage eine große Anzahl derselben tot vorzufinden. Als 
1914 der Eichener See sich stark erwärmte, und Fäulnis einsetzte, 
sammelten sich die Phyllopoden am Südende an, in allen übrigen 
Teilen des Sees waren keine mehr zu finden. Wenige Tage darauf 
waren alle zugrunde gegangen. 

Künstlich konnte ich den Phototropismus der erwachsenen 
Tiere hervorrufen: Durch mechanische Reizung (Stoß an die Aquarien, 
Umrühren des Wassers), dabei hielt der Phototropismus nur wenig 
länger an als die Störung dauerte. Durch Lichtreiz (z. B. schroffen 
Wechsel der Intensität und Richtung des Lichtes), auch hier hält 
die Reaktion nicht an. Durch Wärmereiz (Erhöhung der Tempe- 
ratur über 16° C.), hier bleibt die Reaktion bestehen, wenn die Tempe- 
raturerhöhung bereits zu einer irreparablen Schädigung geführt hat. 
Durch Einwirkung chemischer Agenzien (Sauerstoffmangel, CO,, 
Säure, Alkali, Fäulnisstoffe). Auch hier verschwindet der Photo- 
tropismus wieder, wenn die Einwirkung aufhört, sofern die Tiere 
nicht schon geschädigt sind. 

Der Phototropismus der älteren Tiere äußert sich auf zweierlei 
Arten: 

Sind die störenden Reize nur schwach, so orientieren sich die 
Tiere so, daß ihre beiden Seitenaugen gleichmäßig bel&uchtet sind, 
d. h. sie kehren dem Lichte die Ventralseite zu, ohne sich vorerst 
dem Lichte zu nähern. Bei Lichtreiz von unten z. B. kehren sie 
die Bauchseite nach abwärts, bei Lichtreiz von der Seite drehen 
sie den Körper um die Längsachse und die einzelnen Seitenaugen 
in der Richtung nach dem Licht. Bei größerer Intensität der Reize 
wird aber diese „Normallage* (Radl) verlassen, und die Krebse 
schwimmen in der Richtung des Lichteinfalls (positive Phototaxis). 
Die Einstellung in der Lichtrichtung ist aber keine strenge und 
stimmt weder zur Loeb’schen noch zur Radl’schen Theorie des 
Phototropismus. (Übrigens läßt mich die Loeb’sche Theorie auch 
bei der Erklärung des Thermotropismus im Stich.) 

Bezüglich der theoretischen Würdigung der Tropismen ver- 
weise ich :auf meine ausführliche Veröffentlichung. Hier möchte 
ich nur darauf hinweisen, welche Bedeutung die Tropismen für den 
Branchiopoden haben. Durch sie wird er bewahrt vor dem Unter- 
gang im warmen Uferwasser und in den sauerstoffarmen Schichten 
am Grunde des Tümpels und hmausgeführt in sein eigentliches 
Element, das freie Wasser. 


R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 2653 


IV. Abhängigkeit der Ruderbewegungen von äußeren 
Bedingungen. 

Die Bewegungen der Ruderfüße von Tanymastix sind in hohem 
Grad hinsichtlich ihrer Geschwindigkeit von äußeren Bedingungen 
abhängig. Ihre Frequenz (d. i. die Zahl der Schläge pro Minute) 
wird vermehrt durch erhöhte Temperatur, Abnahme der Zähigkeit 
des Mediums und erhöhte Beleuchtungsintensität. Andererseits 
variiert die Frequenz aber auch mit den Änderungen, die im Innern 
des Organismus vor sich gehen. Sie nimmt immer mehr ab, je 
älter die Tiere werden. So fand ich für ein Tier in den verschie- 
‘denen Altersstadien folgende Frequenzwerte: 

Alters ll 15.%.18°..927 788. 22°22.°°/ 45 Bage 

S/M: 440 400 326 188 206 156 147 Schläge pro Minute. 

Die größte Frequenz, die ich gemessen, betrug 515, die kleinste 
137 Schläge pro Minute (bei 12,5° C.). Während der Kopulation, 
bei der Eiablage etc. ist die Frequenz oft stark erhöht. 

Die Wirkung des Lichts auf die Bewegung der Ruderfüße 
konnte ich nur an nicht geschlechtsreifen Tieren beobachten. Sie 
ist in den ersten Tagen am größten und nimmt von Anfang an 
ab, um mit dem Eintritt der Geschlechtsreife ihren Nullwert zu 
erreichen. Die Frequenz der Ruderbewegungen wird also um so 
mehr durch das Licht erhöht, je jünger die Tiere sind. Die Wir- 
kung des Liehts nimmt ferner mit steigender Temperatur zu. Bei 
5°C. z. B. kann keine auch noch so starke Beleuchtung eine Ver- 
mehrung der Frequenz hervorrufen. Die bewegungsbeschleunigende 
Wirkung fängt erst bei etwa 5°C. an, sich bemerkbar zu machen. 
Je höher die Temperatur und je jünger die Tiere, eine um so 
größere Frequenzsteigerung kann durch Beleuchtung erzielt werden, 
‘eine um so größere Lichtintensität ist aber auch für die Erreichung 
der maximalen unter den betreffenden Bedingungen möglichen 
Frequenzsteigerung nötig. Diejenige Intensität, welche gerade die 
maximale mögliche Beschleunigung hervorruft, habe ich „Kritische 
Intensität“, die Wirkung des Lichtes auf die Bewegung „Photo- 
kinetischen Effekt“ genannt. Wird die Lichtstärke über die kritische 
Intensität hinaus vermehrt, so findet keine Frequenzsteigerung mehr 
statt. Wie Temperatur und Alter die mögliche Beschleunigung 
und damit die kritische Intensität beherrschen, geht aus den folgen- 
den Tabellen hervor: 








Intensität: DEE 390.0 3. 25 N DT 
Alter: 11 Tage — 214 232 246 248 248 — — 250 
Alter .19°: ., 198 220 245 266 263 ° — — 263 |. M 
Alter:-18 .', 220.230.250,250: 8° 950. 248 | | 
Alter: 22. _:, 164 164 164 — — — 164 — 164 


264 R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 


(Die Intensitäten sind in Meterkerzen angegeben, die Temperatur 
betrug 10,2—11,1° C.) 





Intensität: 05210 aaa OEL 
Temperatur: 0 — 2 — 82 81 81 8% 
4,5—4,9 82 2 MER Ran al 82 


8,0—8,4 | 89 97.100 100 99 9 — | gy 
11,3-—11,9 | 156 167 170 170 169 170 170 


15,4—15,5 | 138 167 173 181 180 180 181 
177178 | — — 222 240 264 320 320 


Zunehmendes Alter und abnehmende Temperatur üben, wie aus 
den Tabellen deutlich hervorgeht, dieselbe Wirkung auf den photo- 
kinetischen Effekt aus, Ferner ist aus den Tabellen die frequenz- 
steigernde Wirkung der Temperaturerhöhung leicht zu ersehen. 


Vergleicht man die Frequenzwerte eines Tieres bei verschie- 
denen Temperaturen, so lassen sich leicht die Temperaturkoeffizienten 
der Ruderbewegung für die verschiedenen Temperaturgebiete be- 
rechnen (s. A. Kanitz: Temperatur und Lebensvorgänge, Berlin 
1915). Diese Temperaturkoeffizienten (d. s. die Zahlen, welche an- 
geben, in welchem Maße ein chemischer oder physiologischer Vor- 
gang durch eine Temperaturerhöhung von 10° beschleunigt wird) 

10 
werden berechnet nach der Formel: Q,, = (vr, worin Q,, den 
1 
den Temperaturkoeffizienten, T, und T, die Temperaturen und V, 
und V, die zugehörigen Geschwindigkeiten darstellen. (Unter der 
Voraussetzung, daß die Geschwindigkeit des Vorganges ungefähr 
eine Exponentialfunktion der Temperatur seı.) 


Ändern wir aber die Temperatur des Wassers, in dem sich die. 


Tiere befinden, so ändern wir auch den Sauerstoffgehalt und die 
Zähigkeit des Mediums. Von diesen beiden ist die Änderung des 
Sauerstoffgehalts, in dem Maße, wie sie bei den Versuchen in Be- 
tracht kam, fast ohne Einfluß auf die Bewegungen der Tiere. Anders 
die Änderung der Viskosität. Ihr Einfluß wurde in folgender Weise 
berechnet. Ich brachte die Tiere in Wasser von 20° C., dessen 
Viskosität durch Zusatz von Zucker so gesteigert wurde, daß sie 
derjenigen von Wasser von z. B. 10° entsprach. ‚Aus der Ände- 
rung der Bewegung bei der Übertragung der Tiere von Wasser in 
die betreffende Lösung konnte ein „Zähigkeitsfaktor* berechnet 
werden, d.h. eine Zahl, die angibt, um wie viel die Geschwindig- 
keit der Ruderbewegung erhöht wird durch die Abnahme der Vis- 
kosität, die einer Temperaturzunahme des Wassers von 10° ent- 
spricht. Dieser Zähigkeitsfaktor beträgt 1,23. Das will sagen: 


va, 


R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 265 


Würde durch Erhöhung der Temperatur des Wassers nur die Vis- 
kosität des Mediums, nicht auch die Geschwindigkeit der Vorgänge 
(z. B. Kraftproduktion) im Innern des Organismus verändert, so 
müßte pro 10° Temperaturerhöhung die Geschwindigkeit der Ruder- 
bewegung von 7. auf das 1,23fache anwachsen. Dieser Zähigkeits- 
faktor kann zur Korrektur der Brutto-Temperaturkoeffizienten ver- 
wendet werden. 

Die Ruderbewegungen von T. zeigen eine besondere Abhängig- 
keit von der Temperatur. Bisher waren wir gewohnt zu sehen, 
daß physiologische Prozesse mit steigender Temperatur zunehmen, 
ein Maximum aufweisen und bei weiter erhöhter Temperatur wieder 
abfallen. Ferner war bekannt, daß das Maximum erst bei einer 
Temperatur erreicht wird, die für den betreffenden Organismus be- 
reits supraoptimal ist. Hier existiert ein Maximum nicht, wenigstens 
nicht innerhalb des Intervalls von 0—31° C. 

Das Gebiet von 0—9° bezeichne ich entsprechend der Kanitz’- 
schen Auffassung als Auslösungsphase. In ihr findet eine stetige 
Zunahme des Temperaturkoeffizienten statt. Die betreffenden korri- 
gierten, d. h. durch den Zähigkeitsfaktor dividierten Werte bewegen 
sich zwischen 1 und 3,7. Das Zutreffen des Namens Auslösungs- 
phase erhellt deutlich aus dem oben beschriebenen Einsetzen des 
photokinetischen Effektes. Bei 9—10° (Fig. 1) weist die Tempe- 
raturkurve einen Knick auf und geht über in einen weniger steil 


3, EB EN 2 ER Ra Re 2 BE 
ee 
2 EEE RR 








BE a 
et 


_Aussosung/optimum | | | || | 
ED? dummer Be 
rm —+--H- 


Fig. 1. Temperaturkurve ei Re von Tanymastıx. 


100 





266 R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 


verlaufenden Teil, der die optimale Phase darstellt. Die optimale 
Phase liegt zwischen 9 und 16°. Sie ist dadurch gekennzeichnet, 
daß in ihr der Temperaturkoeffizient den Wert 1,23 dauernd bei- 
behält. Es ist also anzunehmen, daß innerhalb dieses Gebietes die 
physiologischen Vorgänge unter verhältnismäßig konstanten Be- 
dingurgen verlaufen. Die geringe Größe des Koefffzienten spricht 
dafür, daß die Zunahme der Frequenz auf physikalische Ursachen 
(etwa abnehmende innere Reibung) zurückzuführen sein dürfte. Den 
Namen optimale Phase verdient dieser Kurventeil deshalb, weil er 
dem Temperaturgebiet entspricht, das für 7. als optimales bezeichnet 
werden muß. Unterhalb 9° sind die Lebensbedingungen ungünstiger, 
dort ist das Gebiet der Auslösung, oberhalb 16° ist das Leben für 
T. auf die Dauer unmöglich. Interessanterweise fällt die optimale 
Phase gerade mit dem Temperaturgebiet zusammen, in dem 7. 
keine thermotaktische Reaktion zeigt. Bei 16° weist die Tempe- 
raturkurve wieder einen Knick auf. Sie wendet sich jetzt, in der 
Sehädigungsphase, steil nach oben. Die Koeffizienten zeigen keinen 
regelmäßigen Gang. Sie schwanken zwischen 2,5 und 1,1. Die 
Frequenz nimmt hier immer mehr zu, bis schließlich die Bewegungs- 
organe den immer rascher aufeinander folgenden Impulsen nicht 
mehr zu folgen vermögen und Tetanus und Wärmestarre eintreten. 
Die van t’Hoff’sche Regel, wonach der Temperaturkoeffizient sich 
zwischen 2 und 3 bewegen soll, trifft für keinen Teil der Tempe- 
raturkurve zu, nicht einmal innerhalb der Behaglichkeitsgrenzen 
(Kanıtz le.) 


V. Fortpflanzung. 


Wie bei Branchipus gilt auch bei Tanymastix das Gesetz, daß 
die Eier nur nach erfolgter Kopulation aus den Eileitern in das 
Eisäckchen übertreten. Einige Minuten nach der Paarung öffnen 
sich gleichzeitig die Sphinkteren auf beiden Seiten, und die Bier 
gleiten in den Brutraum. Dort werden sie befruchtet und erhalten 
eine doppelte Eischale. Nach 48 Stunden werden sie abgelegt. Sie 
haben im fertigen Zustand linsenförmige Gestalt mit abgeflachtem 
Rand. Diese Form erhalten sie im Eisäckchen durch eine Kom- 
pression, als deren Ursache der osmotische Druck des Schalen- 
drüsensekrets betrachtet werden kann. Die Kompression beginnt 
etwa 12 Stunden nach dem Eintritt der Eier in das Eisäckchen, nach- 
dem bereits eine dünne Schicht von Schalensubstanz sich gebildet 
hat. Erzeugt man durch Entzug der Nahrung kleine Eier, so werden 
diese nicht abgeplattet, sondern bleiben rund entsprechend dem 
Gesetz, daß die Festigkeit eines Gewölbes bei gleicher Wandstärke 
1 r-p 
DU RE, 
worin s— Wandstärke, r = äußerer Radius, p = Außendruck und 


dem Radius umgekehrt proportional ist, nach der Formel s—= 


R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 267 


k = zulässige Spannung (Festigkeit). Solch runde Eier sind auch 
zu 1,3°,, im Material vom Eichener See zu finden. Eier mit nur 
auf einer Seite ausgebildetem Rand stellen eine Zwischenstufe 
zwischen den normalen und runden dar. Sie lieferten ohne Aus- 
nahme, wie auch viele der runden, normale Tiere. Die innere Ei- 
schale, die dank ihrer hornigen Beschaffenheit für die Form der 
Eier maßgebend ist, wird vor der Ablage mit einer zweiten (Gallert-) 
Schale überzogen. 


Nach der Ablage müssen die Eier noch mindestens einen Monat 
im Wasser liegen bleiben, bis sie durch Austrocknung zur Weiter- 
entwicklung angeregt werden können. In meinen Versuchen erhielt 
ich nach einer Wässerungsdauer von 30 Tagen 3,4%, nach 36 Tagen 
5,9%, nach 40 Tagen 59,6%, und nach 43 Tagen 70,8%, entwick- 
lungsfähige Eier. 

Beim Verweilen im Wasser geht die äußere Gallertschale ver- 
loren. Ihre Reste sind nach dem Trocknen als firnisartiger Über- 
zug auf der braunen Hornschale zu finden. 


Zur Einleitung des Ausschlüpfens genügt schon eine Trocken- 
zeit von 4 Tagen. Durch den Austrocknungsprozeß wird die Form 
der Eier abermals verändert. Ihre Gestalt wird flacher. Der Durch- 
messer verringert sich um 2, die Dicke um etwa 30%. Der Rand 
wird noch mehr abgeflacht und dadurch die Hornsubstanz an der 
Kante gelockert. Der Inhalt des Eis zieht sich noch weiter zu- 
sammen. Schließlich liegt er einer Schalenhälfte an, auf der andern 
Seite von einem Luftraum umgeben. Nur durch die Austrocknung 
können die Eier zur Entwicklung gebracht werden. Dieser Aus- 
trocknungszwang stellt meines Erachtens die höchste Anpassung 
an die Periodizität des Mediums dar. 


Nach dem Übergießen mit Wasser nehmen die Eier die Form 
wieder an, die sie vor der Ablage besessen, und öffnen sich durch 
einen äquatorialen Riß. Der Nauplius tritt langsam, umhüllt von 
der eiförmigen Embryonalhülle, zwischen den Schalenhälften her- 
vor, während im Innern der Eischale eine weitere Hülle, das Chorion, 
zerrissen zurückbleibt. Die Embryonalhülle vergrößert sich dank 
dem in ihrem Innern herrschenden osmotischen Druck, der schon 
die Eischale gesprengt hat und sich auf 22 bis 31 Atmosphären be- 
läuft. Durch einen Riß am Scheitelende wird endlich der Nauplius 
ausgestoßen. 


Eier, die auf der Fläche des Wassers schwimmen, entwickeln 
sich nicht, sondern gehen zugrunde. Sie entwickeln sich aber, wenn 
über dem Wasser ein sauerstofffreies, indifferentes Gas sich be- 
findet, z. B. in einer Atmosphäre von CO,, N, oder H,. Die ab- 
tötende Wirkung der Luft ıst somit auf ihren Sauerstoffgehalt 
zurückzuführen. Durch vollständige Abwesenheit von Sauerstoff 


h 
” 
L3 





268 R. T. Müller, Zur Biologie von Tanymastix lacunae Guerin. 


wird die Entwicklung ebenfalls verhindert, aber die Eier gehen da- 
durch nicht zugrunde. 

In vollkommen reinem Wasser entwickeln sich die Eier nicht. 
Nur durch Zugabe von erdigen Stoffen, Aquarien- oder Teich- 
Wasser kann destilliertes oder Leitungswasser für die Aufnahme 
von Eiern geeignet gemacht werden. 

In Salzwasser (NaCl) von höherer Konzentration als 0,2%, ent- 
wickeln sich die Eier nicht. Sie sterben in Salzwasser von mehr 
als 1%, Gehalt bald ab. 

Die Eier von 7. lassen sich im Gegensatz zu denjenigen von 
Branchipus weder durch Behandlung mit Salzwasser noch durch 
Einfrierenlassen unter Umgehung der Austrocknung zur Entwick- 
lung bringen. Nur in äußerst seltenen Ausnahmefällen setzt die 
Entwicklung unter den angedeuteten Verhältnissen doch ein. Der 
Grund für dieses Verhalten ist wahrscheinlich darin zu suchen, daß 
Einfrierenlassen und Behandlung mit Salzwasser wohl durch Wasser- 
entzug eine Ruheperiode hervorrufen, nicht aber dazu beitragen, 
die Eischale für die Sprengung vorzubereiten. 

Eine ausführliche Veröffentlichung meiner Experimente und 
deren Ergebnisse wird an anderer Stelle (Ztschr. f. Biologie) er- 
folgen. Mögen diese kurzen Mitteilungen anregen zu weiterem 
Ausbau der experimentellen Biologie. 











Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


a 


Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 


DrsK: Goebel ind Dr-R. Hertwige 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. E. Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


Ss von SE Thieme in BapzE 








SSr Band 223 Deu 1918. Pa Nr. 7 


een am 3. Juli 





Der jährliche Bhchnemenlänräis (12 Hefte) beige: 20 Mark 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 











Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 

Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 








Inhalt: W. J. Schmidt, Deckglasdieke, Tubuslänge und Objektive mit ers S. 269. 
P. Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. S. 276. 
F. Sehanz, Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. S. 283. 
K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzuges von der Witterung. S. 296. 
Referate: E. Becher, Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen und die Hypothese eines 
überindividuellen Seelischen. S. 315. 








Deckglasdicke, Tubuslänge und Objektive mit 


Korrektionsfassung. 
Von Prof. Dr. W. J. Schmidt in Bonn. 


Allbekannte Dinge verdienen bisweilen wieder einmal be- 
sprochen zu werden, wenn sie nämlich nicht die Beachtung finden, 
die ihnen zukommt. Seit Jahren mache ich bei gelegentlichem 
Zusammensein mit Fachgenossen, Biologen im weitesten Sinne, bei 
mikroskopischen Demonstrationen, in Kursen, im Gespräch mit 
Studierenden der verschiedensten Universitäten die Erfahrung, daß 
nur selten die Bedeutung von Deckglasdicke und Tubus- 
länge für die Güte des mikroskopischen Bildes beim Ge- 
brauch starker Trockensysteme hinreichend gewürdigt, und 
daß vor allem bei der Einführung in mikroskopische Studien auf 
diese Dinge nicht nachdrücklich genug aufmerksam gemacht wird. 
Beginnt der Studierende aber später mit selbständigen Arbeiten, 
so fehlt es meist an Zeit und Gelegenheit, derartige Versäumnisse 

38. Band 20 


970 W. J. Schmidt, Deckglasdicke, Tubuslänge u. Objektive m. Korrektionsfassung. w 


nachzuholen, und solche, die sich. aus eignem Antrieb der zahl- 
reichen vortrefflichen Bücher über Gebrauch und Wirkungsweise 
des Mikroskops bedienen, um ihre Kenntnisse zu vervollständigen, 
sind Ausnahmen. 

Mit der Unterschätzung des Einflusses der Deckglasdicke beim 
Gebrauch starker Trockensysteme hängt es. nun zusammen, daß 
diese Objektive gewöhnlich nicht mit Korrektionsfassung ge- 
kauft und benutzt werden und daß nicht gar selten die Besitzer 
von Objektiven mit Korrektionsfassung auf deren sachgemäßen 
Gebrauch verzichten, indem sie die ganze Angelegenheit als neben- 
sächlich oder nur für feinste Arbeiten in Betracht kommend ver- 
nachlässigen. 

Die Korrektionsfassung ermöglicht es bekanntlich, durch Drehen 
an einem Ringe die Entfernung der beweglichen Hinterlinsen des 
Objektivs von (der oder) den feststehenden Vorderlinsen zu ändern 
und damit die durch unrichtige Deckglasdicke erzeugte Störung 
des Strahlenganges auszugleichen. Der Ring spielt über einer be- 
zifferten Skala, die in 10Qustel Millimeter die zur jeweiligen Stellung 
passende Deckglasdicke angibt. Derartige Objektive können in 
zweierlei Weise gebraucht werden, bei bekannter Deckglasdicke 
(Ausmessen derselben mit einem Deckglastaster oder auf andere 
Weise), indem der Ring auf die entsprechende Marke gestellt wird, 
bei unbekannter Deckglasdicke, was in der Praxis die Regel ist, 
indem die richtige Deckglaskorrektion dadurch ausgeprobt wird, daß 
man mit der einen Hand den Ring hin- und herdreht und gleich- 
zeitig mit der anderen die Mikrometerschraube bedient; man be- 
läßt dann den Ring in der Stellung, bei welcher das Bild am 
schärfsten erscheint. Bei dieser Einstellung des Objektivs öffne 
man die Blende weit und fasse kleine dunkle Gebilde im Präparat 
ins Auge, um die Bildschärfe zu beurteilen. Es gibt auch noch 
bessere Kriterien als die subjektive Abschätzung der Bildschärfe 
(vgl. Siedentopf, Z. f. wiss. Mikr. 1908, S. 277); doch soll darauf 
hier nicht näher eingegangen werden, da der einigermaßen Geübte 
mit der eben angegebenen, gewöhnlichen Methode vollständig aus- 
reicht. 

Die histologischen Kurse leiden ganz erheblich darunter, daß 
bei einer einigermaßen großen Teilnehmerzahl nicht jeder Praktikant 
eine Ölimmersion zu seiner Verfügung hat. Dafür sind diese 
Systeme, wenn auch in den letzten Jahren verbilligt (ich sehe vom 
Kriegsaufschlag ab!), immer noch zu teuer. Auch ist ihre Anwen- 
dung vor allem bei der Untersuchung frischen Materials gegenüber 
den Trockensystemen soviel umständlicher, daß sie nicht gleich 
dem Anfänger in die Hand gegeben en können. Aber darin 
stimmen meine Erfahrungen mit denen von Buchner (Vorwort 
zum Praktikum der Zellenlehre I, Berlin 1915) überein, daß das 









wo. Schmidt, Deekglasdicke, Tubuslänge u. Objektive m. Korrektionsfassung. 271 


Beobachtungsvermögen beim Durchschnitt der Studierenden wohl 
ausreicht, um auch mit den stärksten Systemen zu arbeiten und 
zu einem Verständnis des mikroskopischen Bildes zu gelangen. 
Das bezeugen ja auch die bakteriologischen Kurse (für Medizin- 
studierende), ın denen der Gebrauch der Immersionen nicht zu 
umgehen ist. Jedenfalls stellt aber auch wenigstens für zoohisto- 
logische Kurse die Benutzung der Ölimmersion durch jeden Teil- 
ink ein erstrebenswertes Ziel dar. Selbst gelegentliche Demon- 
strationen in den Kursen unter Immersion vermögen daran nichts 
zu ändern. Nicht nur lassen sich zahlreiche wichtige Dinge aus 
der Zellenlehre gar nicht oder nur unvollkommen mit Trocken- 
systemen beobachten, sondern es ist auch später dem Studierenden 
gewöhnlich nicht ehr möglich, sich einen Überblick über den Bau 
der Gewebe des gesamten Tierreiches zu verschaffen, wie er in 
vergleichend histologischen Übungen geboten werden sollte, und er bei 
den einfacheren Präparationsmethoden etwa zur Zeit Leydigs eher 
für den einzelnen erreichbar war. Der Mangel mag für den späteren 
Öberlehrer (und Arzt) unwesentlich sein, für den künftigen Forscher, 
wie auch sein besonderes Arbeitsgebiet sein wird, ist er aber gewiß 
von Bedeutung und auch auf ibn müssen die Kurse Rücksicht 
nehmen. 

So lange man aber aus den angeführten Gründen auf den 
Gebrauch der Ölimmersionen os will oder muß, erhalten 
die starken Trockensysteme eine ausschlaggebende Bedeutung, 
da sie in Kursen das einzige Mittel darstellen, feinere Strukturen 
zu untersuchen. Nun macht aber der Anfänger oft die Beobach- 
tung, daß beim Übergang von einem mittleren zum starken Trocken- 
system eine ganz bedeutende Verschlechterung des Bildes eintritt. 
Er bemüht sich — und nicht nur der Anfänger tut dieses — den 
Nebel und die Unschärfe zu beseitigen, indem er die Blenden- 
öffnung verkleinert, mit engem Beleuchtungskegel arbeitet, und so, 
immer auf Kosten der Helligkeit und gelegentlich sogar des Auf- 
lösungsvermögens, ein erträgliches Bila erzielt. Gewöhnlich glaubt 

die zuerst beobachtete Unschärfe beruhe auf der Unvollkommen- 
heit des Objektives. Die Dunkelheit des Gesichtsfeldes veranlaßt 
ihn aber weiterhin, von den starken Trockensystemen möglichst wenig 
Gebrauch zu machen, und damit beraubt er sich, da ihm keine 
Immersion zur Verfügung steht, des Mittels zur Untersuchung feinerer 
Verhältnisse. 

Mehr als einmal habe ich einem solchen mit den Leistungen 
des starken Trockensystems Unzufriedenen mittels der Abbe Allen 
Testplatte gezeigt, daß die Mängel des Bildes nicht dem Objektiv 
zuzuschreiben sind, sondern daß es sich einzig um die Wirkung 
einer unrichtigen Deckglasdicke (gelegentlich auch Tubuslänge) 
yandelt. Da nun der von Scheffer (Wirkungsweise und Gebrauch 

20* 





der Miskroskops, Leipzig und Berlin 1911, S. 113) ausgesprochene 
Wunsch, der Handel solle nur Deckgläser einer bestimmten, ge- 
eigneten Dicke auf den Markt bringen, bis jetzt noch der Erfüllung 
harrt, und auch bei richtiger Deckglasdicke dadurch eine Störung 
des Strahlenganges im Objektiv eintritt, daß eine zwischen Deck- 
glas und Objekt gelegene Schicht des Einbettungsmittels wie 
eine Erhöhung der Deckglasdicke wirkt, so ıst man praktisch dar- 
auf angewiesen, Objektive mit Korrektionsfassung zu ge- 
brauchen, wenn man starke Trockensysteme voll aus- 
nützen will. Und daß man mit solchen Objektiven auch die 
Kursmikroskope ausstattet, dafür möchte ich nachdrücklich ein- 
treten. Man scheue die geringe Verteuerung der Objektive nicht, 
da diese Unkosten durch die Erweiterung ihres Wirkungsbereiches 
mehr als ausgeglichen werden. 

Die Ausführung der neueren Objektive mit Korrektionsfassung 
ist so solid, daß ein Ausleiern’nicht zu befürchten ıst. Auch wende 
man nicht ein, daß ıhre Handhabung zu umständlich sei: der Geübte 
läßt den Korrektionsring einige Male hin- und herspielen und die 
richtige Einstellung ist gefunden. 

Daß die Benutzung der Objektive mit Korrektionsfassung so 
wenig verbreitet ist, liegt meiner Ansicht nach darin, daß der Ein- 
fluß der Deckglasdicke auf die Güte des Bildes zu selten ad oculos 
demonstiert wird. Ich möchte daher anregen, in der kurzen Be- 
sprechung, die wohl jeder Dozent als Einführung in den Gebrauch 
des Mikroskops seinem eigentlichen Kursthema vorausgeschickt, 
folgende bekannte Versuche mit der Abbe’schen Testplatte 
zu erwähnen und zu zeigen. 

Die Testplatte stellt ın ıhrer neueren Form ein auf einen 
Objektträger gekittetes, keilförmiges Deckglas dar, ın dessen ver- 
silberte Unterseite zackige Linien, das eigentliche Probeobjekt, ein- 
gerissen sind. Neben dem Deckglas befindet sich auf dem Objekt- 
träger eine Skala, die ın hundertstel Millimeter die Dicke des Keiles 
(ungefähr innerhalb eines Intervalles von 0,1—0,2 mm) angibt. 
Man stelle nun ein mit Korrektionsfassung versehenes Objektiv 
(am besten einen Apochromaten, etwa 4mm; dazu starkes Okular) 
durch Drehen am Korrektionsring für eine Deckglasdicke von 0,2 mm 
ein, benuzte dagegen als Objekt den Keil der Testplatte an der 
0,1 mm dicken Stelle und öffne die Blende so weit, daß bei her- 
ausgenommenen Okular fast die ganze Öffnung des Objektivs von 
Licht erfüllt ıst. Die Sılberstreifen erscheinen alsdann äußerst 
unscharf. Durch Verkleinern der Blende werden sie deutlicher. 
Daun stelle man die alte Beleuchtung (weit geöffnete Blende) wieder 
her und verschiebe nun die Testplatte langsam nach ihrem dickeren 
Ende zu, indem man immer mit der Mikrometerschraube nachstellt. 
Man wird eine ständige Besserung des Bildes feststellen können, 


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W.J. Schmidt, Deckglasdicke, Tubuslänge u. Objektive m. Korrektionsfassung. 973 


und befindet sich die 0,2 mm dicke Stelle unter dem Objektiv, so 
erscheint das Bild frei von Nebel und Unschärfe und zwar bei weit 
geöffneter Blende! 

Steht kein Objektiv mit Korrektionsfassung zur Verfügung, < so 
betrachte man mit einem gewöhnlichen arken Trockensystem, für 
das die günstigste Deckglasdicke bekannt ist (bei Zeiß und auch 
beı Winkel in neuerer Zeit ıst die richtige Deckglasdicke auf den 
starken Trockenobjektiven vermerkt), einmal die passende, dann 
eine zu dünne und schließlich eine zu dieke Stelle des Deckglas- 
keiles und vergleiche die Güte der Bilder. Ist die für das betreffende 
Objektiv geeignete Deckglasdicke nicht bekannt, so läßt sie sich leicht 
an der Skala der Testplatte ablesen, indem man unter Hin- und 
Herschieben der Platte das Bild größter Schärfe aufsucht. (Wer 
sich für weitere derartige Versuche interessiert, den verweise ich 
auf das treffliche Büchlein in den Übungen zur wissenschaftlichen 
Mikroskopie: Heft 3, Methoden zur ns der Objektivsysteme 
u.s.w. von Ambronn und Köhler, Leipzig 1914.) 

Ist keine Testplatte vorhanden, so stelle man folgenden 
Versuch an, der auch neben den erstgenannten gezeigt werden 
mag. Auf das Deckglas eines Dauerpräparates, dessen Dicke sich 
zum benutzten Objektiv als passend erwiesen hat (gefärbter Schnitt, 
der möglichst gleiche Struktur in ganzer Ausdehnung zeigt), be- 
festige man mittels eines Tropfens Zedernöls ein zweites, halb so 
großes Deckglas, das den Schnitt zum Teil überlagert. Man stelle 
nun das Präparat so ein, daß der Rand des oberen Deckglases das 
Gesichtsfeld halbiert und somit nebeneinander der gleiche Schnitt 
einmal unter richtiger, das zweite Mal unter zu großer Deckglas- 
dicke zu sehen ist. Der Einfluß der letzteren macht sich sehr 
unliebsam bemerkbar. 

Wer sich mehrmals solche Versuche vorführt, wird wohl zur 
Überzeugung kommen, daß eine unrichtige Deckglasdicke die Güte 
des Bildes bei starken Trockensystemen ganz erheblich ver- 
schlechtert, und das um somehr und auffallender, je vollkommener 
die Strahlenvereinigung des betreffenden Objektives an sich ist. 

Mancher Studierende, der diese Versuche gesehen hat, möchte 
auch wohl Aufschluß darüber haben, warum die Dicke des Deck- 
glases von so erheblichen Einfluß auf die Güte des Bildes ist. 
Diese altbekannten Verhältnisse lassen sich an Hand einiger sche- 
matischer Figuren, begleitet etwa von folgender Erörterung ver- 
ständlich machen. Die Strahlen verschiedener Neigung zur Achse, 
welche von einem unter dem Deckglas gelegenen Objektpunkt aus- 
gehen, werden bei ihrem Durchgang durch das Deckglas gebrochen 
(parallel verschoben). Verlängert man sie alsdann durch das Deck- 
‚glas rückwärts, so ergibt wo daß sie sich mit zunehmender Nei- 
gung zur Achse (= mit steigendem Öffnungswinkel) in Punkten 


974 W.J. Schmidt. Deckglasdieke, Tubuslänge u. Objektive m. Korrektionsfassung. 


schneiden, die dem Objektiv immer näher liegen. So treten durch 
die Wirkung des Deckglases an Stelle des Bildes des einen Objekt- 
punktes eine Reihe übereinandergelegener virtueller Bilder desselben. 
Das Deckglas erzeugt also ein Bild des Objektes, das mit 
sphärischen Aberrationen behaftet ıst. Bildet man andererseits ein 
Objekt durch eine gewöhnliche Linse ab, so schneiden sich bekannt- 
lich die Randstrahlen in einem der Achse nähergelegenem Punkte 
als die Zentralstrahlen (sphärische Aberration eines unterver- 
besserten Systems). Vertauscht man bei einem solchen Strahlen- 
gang, was zulässig ist, Bild- und Objektraum miteinander, so würde eine 
derartige Linse mehrere hintereinander auf ihrer Achse gelegene Ob- 
jekte in einem Punkt abbilden können. Ein Vergleich des durch 
die Wirkung des Deckglases hervorgerufenen Strahlenganges mit 
dem in einem solchen unterverbesserten System zeigt, daß es mög- 
lich ist, die Wirkung einer gewissen (zu großen) Deckglasdicke 
durch eine bestimmte Unterverbesserung des Objektives auszu- 
gleichen. Umgekehrt läßt sich die Wirkung eines zudünnenDeck- 
glases durch Überverbesserung des Systems aufheben. Den:- 
gemäß darf ein starkes Trockensystem nie ohne Deckglas gebracht 
werden; ist dies notwendig, z. B. bei Anwendung der Opakillumi- 
nators, so muß das Objektiv besonders hierfür korrigiert sein. 
Auch das Drehen am Ring eines Objektives mit Korrektions- 
fassung bewirkt eine Änderung seiner sphärischen Korrektion, 
welche sich zur jeweiligen Deckglasdicke so verhält, daß sie die 
durch jene bedingte sphärische Aberration beseitigt. 

Ich würde es auch für richtig halten, bei der Einführung ın 
einen histologischen Kurs neben der kurzen Erläuterung der Wir- 
kungsweise des Mikroskops auf Grund der geometrischen Abbildung, 
auch die Grundzüge der Abbe’schen Theorie der sekundären Bild- 
erzeugung in ihren Umrissen vorzutragen (Versuche mit dem A bbe’- 
schen Diffraktionsapparat!), oder wenigstens darauf hinzuweisen, 
daß die geometrische Abbildung nicht alle Erscheinungen des mi- 
kroskopischen Bildes zu erklären vermag, vor allem nicht die Ab- 
hängigkeit der Auflösung vom Öffnungswinkel des Objektivs. Das 
dürfte sich um so mehr empfehlen, als in den physikalischen Vor- 
lesungen, die Biologen und Mediziner zu besuchen pflegen, diese 
Dinge meist nicht berührt werden. Ein wissenschaftlich arbeitender 
Mikroskopiker sollte aber mit der Wirkungsweise seines Instruments 
einigermassen vertraut sein. 

So lange Objektive mit Korrektionsfassung nur in dem jetzigen 
geringen Umfange gebraucht werden bezw. vorhanden sind, ist man 
auf den Ausgleich der Deckglasdicke mittels Verlänge- 
rung oder Verkürzung des Tubus (durch Verstellung des 
Tubusauszugs) angewiesen. Tubusverlängerung erzeugt näm- 
lich Überkorrektion, Tubusverkürzung Unterkorrek- 






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W.J. Schmidt, Deckglasdicke, Tubuslänge u. Objektive m. Korrektionsfassung. 275 


tion. Es wird also die Wirkung eines zu dicken Deckglases 
(s. 0.) durch Verkürzung des Tubus, die eines zu dünnen 
durch seine Verlängerung ausgeglichen. Seit Jahren pflege ich 
im mikrotechnischen Kurs diese Regel den Praktikanten in folgen- 
‚der Weise einzuprägen. Man stelle sich die Entfernung von der 
Oberfläche des Objektes bis zum oberen Tubusrand als eine un- 
veränderlich einzuhaltende Größe vor. Ist das Deckglas zu 
dick, dann wird diese Konstante gewissermaßen vergrößert; diese 
Vergrößerung muß dann durch eine Verkürzung des Tubus aus- 
geglichen werden; umgekehrt bei zu dünnem Deckglas! Daß es 
sich hier selbstverständlich nicht um eine Erklärung, sondern nur 
um ein mnemotechnisches Hilfsmittel handelt, geht aus dem oben 
Gesagten hervor. Wie mittels schiefer Beleuchtung festgestellt werden 
kann, ob in einem gegebenen Falle Überverbesserung oder Unter- 
verbesserung bezw. zu dickes oder zu dünnes Deckglas vorliegt, das 
möge man ın dem genannten Büchlein von Ambronn und Köhler 
nachlesen. Bei Siedentopf (Z. f. wiss. Mikr. 25, 1908, S. 279) 
findet sich eine Tabelle für die Achromate DD, E, F, die Apo- 
chromate 4 und 3 mm, in der angegeben ist, um wie viel der Tubus 
bei einem bestimmten — oder — an Deckglasdecke zu verkürzen 
bezw. zu verlängern ist. 

Aus dem Vorstehenden ergibt sich auch, daß man die 
Tubuslänge richtig einhalten soll, wenn man mit stärkeren 
Trockenobjekten arbeitet, daß man nicht etwa, wie es häufig 
geschieht, den Tubus einstoßen darf, weil das Mikroskop zu 
hoch ist. Solche Unbequemlichkeit muß auf anderem Wege, 
durch geeignete Tische und Stühle, beseitigt werden. Eine Ände- 
rung der vorgeschriebenen Tubuslänge sollte nur vorgenommen 
werden, um den Einfluß der Deckglasdicke aufzuheben oder um 
durch die mit der Änderung der Tubuslänge verbundene Änderung 
der Vergrößerung die letzte oder den Mikrometerwert auf grade 
Zahlen abzurunden, was bei manchen Zeichnungen und Messungen 
von Vorteil sein kann. 

Die Preisverzeichnisse der optischen Werkstätten, vor allen 
die vonZeiß, ebenso natürlich die Bücher, welche in den Gebrauch 
des Mikroskops einführen, weisen nachdrücklichst auf den Einfluß 
von Deckglasdicke nnd Tubuslänge für die Güte des mikroskopischen 
Bildes und auf die Vorteile von starken Trockensystemen mit 
Korrektionsfassung. hin. Auch findet sich eine Bemerkung über 
diese Verhältnisse öfter auf den Vergrößerungstabellen, welche den 
Instrumenten beigegeben werden. Trotzdem finden diese Hin- 
weise — ich achte schon Jahre lang darauf, ob sie befolgt 
werden — nur selten die nötige Beachtung. Zwar ist wohl 
gegen früher eine Besserung in diesen und ähnlichen Dingen in der 
Handhabung des Mikroskops eingetreten, vornehmlich durch die 


f 
976 P. Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. 





vom Institut für wissenschaftliche Mikroskopie in Jena inaugurierten 
Ferienkurse und durch Vorlesungen, die an gewissen Universitäten 
von berufener Seite abgehalten werden. Aber vieles bleibt noch 
zu wünschen, und diese Tatsache möge zur Rechtfertigung des vor- 
stehenden Aufsatzes dienen, der ja nichts neues dem Bestand der 
Mikrotechnik hinzufügen will. 

Mahnungen verhallen meist ungehört; das wird wohl auch 
das Schicksal der vorstehenden Zeilen sein. Solche Leser, die in 
ihrer Praxis nicht gegen die hier besprochenen Regeln verstoßen, 
werden den Aufsatz überflüssig finden, andere, die sich bisher nicht 
an Deckglasdicke, Tubuslänge u. s. w. gestört haben, werden auch 
weiterhin so fort arbeiten. Wenn ich aber auch nur einen jetzigen 
oder künftigen Dozenten veranlassen sollte, im Unterricht mehr zu 
betonen als bisher, wie wichtig diese Regeln für die Praxis des 
Mikroskopikers sind, so halte ich den Zweck dieser Zeilen für 
erfüllt. 


Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. 
Von Paul Schiefferdecker. 


In zwei in letzter Zeit erschienenen Arbeiten hat P.G. Unna 
(4 u 5) die Sauerstofforte und Reduktionsorte in verschiedenen 
Organen behandelt. Er findet dabei, daß alle Kerne „Sauerstoff- 
orte“ sind, d. h. daß sie imstande sind, freien Sauerstoff abzu- 
geben. Sie besitzen also kein Sauerstoffbedürfnis. Sie stehen 
damit in einem gewissen Gegensatze zu dem Protoplasma der 
Zellkörper, das sich sehr verschieden verhalten kann: es kann 
bald fast ganz Sauerstoffort sein, bald fast ganz Reduktionsort, 
d.h. es kann die Eigenschaft besitzen den Sauerstoff an sich zu 
reißen. Es hängt dies davon ab, wie weit Granula oder Tröpf- 
chen in das wabenförmige Grundgerüst des Protoplasmas einge- 
lagert sind, die Sauerstofforte darstellen; so sind s. B. die Mast- 
zellen im wesentlichen Sauerstofferte. Weiter kann der Kern durch 
Abgabe von Sauerstoff das Protoplasma mit solchem erfüllen. Der 
Zellsauerstoffort, der Kern, gibt eben mehr oder weniger Sauerstoff 
an das Protoplasma ab. Durch diese Erkenntnis wird das Verständ- 
nis für die Einwirkung des Kernes auf die Zelle wesentlich ge- 
fördert. Nun hebt Unna weiter hervor, daß das Epithel seinen 
Sauerstoff selbstverständlich erhält von dem gefäßführenden Binde- 
gewebe aus, woraus hervorgehe, daß die tiefste, die Zylinderschicht 
der Epidermis, die Keimschicht, am besten geeignet sei, Zellver- 
mehrungen einzuleiten, da in ihr am meisten Sauerstoff enthalten 
sei. Auch aus den Abbildungen geht hervor, daß diese Schicht 
augenscheinlich nicht nur in den Kernen, sondern auch ın dem 
gesamten Protoplasma sehr viel Sauerstoff enthalten muß, die Kerne 





P. Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. 277 


heben sich in ihr von dem Zellkörper gar nicht oder kaum ab. 
Weiter hebt Unna hervor, daß die Lungen insofern ganz besonders 
praktisch eingerichtet seien, als in ihnen das gesamte bronchiale 
Zuführungssystem ein Epithel besitze, das nicht nur in seinen Kernen, 
sondern auch in den Zellkörpern so viel Sauerstoff enthalte, daß 
die durchströmende Luft keinen Sauerstoff verlieren könne, sondern 
mit ihrem gesamten Vorrate davon in die Alveolen gelange. In 
diesen wird dann der Sauerstoff von den stark reduzierenden Al- 
veolarepithelien massenhaft aufgenommen und wieder an die ebenfalls 
und noch stärker reduzierenden roten Blutkörperchen abgegeben. 
Auch in den Drüsen finden sich nach Un naähnliche derartige Einrich- 
tungen, so geben die schmalen Schenkel der Henleschen Schleifen 
und die geraden Harnkanälchen, die ja Ausführungsgängen ent- 
sprechen, Sauerstoff an den in den sonstigen Abschnitten der Nieren- 
kanälchen, die mit reduzierendem Epithel versehen sınd, gebildeten 
Haxn ab, und machen diesen wieder sauerstoffhaltig. Ähnliches 
gilt von den Ausführungsgängen der Schweißdrüsen, von denen 
Unna schon früher angegeben hatte, daß sie von reichen Blut- 
gefäßnetzen umgeben seien. Der Sauerstoff desinfiziert und so ıst 
es nützlich, wenn Körperflüssigkeiten, die auf die Oberfläche des 
Körpers entleert werden, sauerstoffhaltig sind. Mir scheint diese 
Anschauung durchaus annehmbar zu sein und einen interessanten 
Einblick in die Körperwirtschaft zu gewähren. 
In bezug darauf, wie das Protoplasma der Zellen ın den ge- 
nannten Gegenden zu seinem Sauerstoffreichtume kommt, spricht 
sich Unna dahin aus, daß es denselben durch die Kerne erhält. 
Nun ist ja wohl sicher richtig, daß der Kern mit seinem Sauer- 
stoffvorrate auf das Zellprotoplasma einwirkt, und daß man hierin 
einen Teil der Bedeutung des Kernes zu sehen haben wird, es er- 
scheint mir aber fraglich, ob man den Sauerstoffreichtum des Epithels 
des ganzen Luftzuführungssystemes so wird erklären können. Auch 
die Keimschicht der Epidermis erscheint so gleichmäßig und stark 
von Sauerstoff erfüllt, daß man schwer annehmen kann, daß nur 
die Kerne die Zellen so stark damit erfüllt haben. Nun habe ich 
in meiner Bearbeitung der Histologie der Nasenschleimhaut in dem 
Handbuche der Laryngologie und Rhinologie von PaulHeymann 
(1896) (1, S. 111—114 und S. 134—140) und auch ın einem Vor- 
trage in der Niederrhein. Gesellschaft für Natur- und Heilkunde (2) 
aus demselben Jahre näher die Kanälchen beschrieben, welche ın 
der Nase die Basalmembran durchbohren und einer Iymphartigen 
Flüssigkeit den freien Durchtritt zwischen die Epithelzellen ge- 
statten. Diese vor mir schon von Heiberg (6) und Chatellier (7) 
beschriebenen Kanälchen habe ıch damals „Basalkanälchen“ genannt. 
Meiner Meinung nach hängen sie, wie ich damals mich ausgespro- 
chen habe, zusammen mit dem Saftspalten- oder Saftlückensysteme | 





978 P. Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. 


des Bindegewebes der Schleimhaut. Aus diesem würde also fort- 
dauernd ein Flüssigkeitsstrom durch die Basalmembran hindurch 
zwischen die Epithelzellen treten können und diese dauernd um- 
spülen. Er würde schließlich, an der Oberfläche des Epithels an- 
gelangt, auf die freie Fläche austreten und diese mit einer dauernd 
vorhandenen Flüssigkeitsschicht bedecken. Diese Schicht würde 
einmal das Innere der Nase dauernd feucht erhalten und zweitens 
den Flimmern dieser Nasenoberfläche Gelegenheit geben, sich zu 
bewegen. Selbstverständlich können diese feinen und hinfälligen 
Gebilde nicht in der Luft schwingen, sondern nur in einer ihrer 
Zusammensetzung nach ihnen angepaßten Flüssigkeitsschicht. An 
dieser haften auch die auffliegenden Stäubchen und werden von 
den als Besen wirkenden Flimmern nach außen getrieben und ent- 
leert. Diese Flüssigkeitsschicht ist demnach für die dauernde Be- 
feuchtung der Nase und für die schützende Tätigkeit ihres Flimmer- 
epithels von größter Bedeutung. Sie scheint nur sehr wenig Eı- 
weiß zu enthalten und ist wahrscheinlich auch verschieden von 
der Lymphe. In direktem Zusammenhange mit Lymphgefäßen stehen 
die Kanälchen nicht und die Saftspalten wahrscheinlich auch nicht, 
so ist es durchaus möglich, daß die in ihnen enthaltene Flüssigkeit 
von der Lymphe etwas verschieden ist. Mit diesem Flüssigkeits- 
strome wandern auch Leukozyten zwischen die Epithelzellen hin- 
ein aus dem Bindegewebe heraus. Die Sekrete der Drüsen der 
Nasenschleimhaut mischen sich dieser die Epitheloberfläche über- 
ziehenden Flüssigkeitsschicht bei und ergeben mit ihr zusammen 
eine Mischung, welche für die Tätigkeit der Flimmern geeignet.ist. 
Ich habe in meiner früheren Arbeit schon hervorgehoben, daß 
dieser dauernd durch das Nasenepithel hindurchtretende Flüssig- 
keitsstrom sehr geeignet sein werde, um Bakterien von einem Ein- 
dringen in das Epithel abzuhalten, und daß aus diesem Grunde 
auch die offenen Kanälchen keine Gefahr für den Körper dar- 
stellten, da Bakterien sie nicht zum Eintritte in den Körper be- 
nutzen könnten. Es ist ja zweifellos, daß auf diesem Wege der 
Körper fortdauernd Flüssigkeit verliert, aber dieser Verlust wird 
unter normalen Verhältnissen nur unwesentlich sein, bei Schnupfen 
freilich wird er erheblicher werden können und namentlich auch, 
wenn infolge chronischer Reizzustände die Nasenschleimhaut hyper- 
trophiert, wobei sowohl die Saftspalten wie die Basalkanälchen 
ganz erheblich weiter werden, wie ich das in meiner damalıgen 
Arbeit nachgewiesen habe. Aus diesem Grunde waren die Basal- 
kanälchen auch zuerst bei hypertrophischer Schleimhaut gefunden 
worden; ich habe sie aber auch bei normaler Schleimhaut finden 
können und zwar im Anfange meiner Arbeit, als ich von ihrer 
Existenz noch gar nichts wußte, erst später ersah ich aus der Li- 
teratur, daß sie schon gefunden waren. Ich habe ‚nun damals 








NP. Schiefferdecker, ber die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. 279 


schon hervorgehoben, daß dieser Flüssigkeitsstrom nieht nur mecha- 
nisch Bakterien von dem Eindringen in das Epithel abhalten werde, 
sondern auch geeignet sein werde, dieselben abzutöten, da, wie wir 
wüßten, die Körperflüssigkeiten diese Eigenschaft besäßen. Nach 
den Mitteilungen von Unna wird diese Fähigkeit zur Desinfektion 
nun auch verständlich, denn, wenn wir annehmen, daß dieser Saft- 
strom viel Sauerstoff enthält, dann wird er durch diesen schon 
desinfizierend wirken, ob allein hierdurch, bleibt vorläufig unbekannt. 
Da dieser Saftstrom aber der Gegend der bindegewebigen Schleim- 
haut entstammt, in der die Kapillarausbreitung liegt, von der aus 
das Epithel ernährt wird, so ist die Annahme eines reichen Ge- 
haltes an Sauerstoff durchaus gerechtfertigt. Ist dieses aber der 
Fall, dann wird der Sauerstoffreichtum des Epithels auch ver- 
ständlich: dann brauchen nicht mehr die Kerne soviel Sauerstoff 
an die Zellen abzugeben, sondern der Flüssigkeitsstrom versorgt 
die Zellen reichlich damit und genügt an sich vollkommen dazu, 
die Wand des ganzen Zuleitungssystemes so mit Sauerstoff zu 
sättigen, daß der Sauerstoff der durchtretenden Atmungsluft unge- 
fährdet bis in die Alveolen gelangen kann. Es würde dies eine 
weitere Eigenschaft dieses Flüssigkeitsstromes sein, an die bisher 
wohl noch Niemand gedacht hat. Nun habe ich in meinen da- 
maligen Mitteilungen (1, 2) schon angegeben, daß ich diese Basal- 
kanälchen auch in Kehlkopf und Luftröhre genau in derselben Weise 
gefunden habe, wie in der Nase, und Heymann(3) hat diesen 
meinen Befund bestätigt. Man wird also wohl annehmen dürfen, 
daß dieser eigenartige Bau sich durch das ganze Zuleitungssystem 
hindurch finden wird, überall mit derselben Wirkung. So würde 
die Beobachtung von Unna durch diese alten Beobachtungen von 
mir ee, werden. Wie weit dieser Flüssigkeitsstrom 
gleichzeitig auch zu Ernährung des Epithels dienen wurd! läßt sıch 
an sagen. Er würde an sich sicher geeignet dazu sein, und die 
Epithelschieht der größeren Abschnitte des Zujeitungssystemes ist 
so dick, daß aus diesem Grunde schon ein sie durchziehender Er- 
nährungsstrom sicher praktisch erscheinen würde. Andererseits 
habe ich damals schon gefunden und darauf aufmerksam gemacht, 
daß die Kapillarien sehr dicht an das Epithel herantreten, teil- 
weise die Basalmembran verdünnend, ja teilweise noch bis in das 
Epithel hineinreichen, so daßalso auch auf diesem Wege möglichst 
für eine gute Ernährung gesorgt ist. Bei Schleimhautreizung wird 
durch Erweiterung der Blutgefäße eine wesentliche Vermehrung dieser 
Flüssigkeitsströmung eintreten können, infolgedessen eine weitstärkere 
Durcehspülung des Epithels und eine : Verdickung der Ober- 
flächenschicht der Flüssigkeit und damit dann eine weit stärkere 
und flüssigere Abscheidung aus der Nase, wie wir das vom Schnupfen 
her kennen und auch schon bei der Einwirkung von kalter Luft 


N A rt 
y Dar ci 


980 F. Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. 


auf die Schleimhaut beobachten können, namentlich im höheren 
Alter, wenn die Schleimhaut infolge chronischer Reizung schon 
mehr oder weniger hypertrophiert ist. Daher dann auch der be- 
kannte „Greisentropfen“. 

Wie sind die Verhältnisse nun bei der Oberhaut? Ich habe 
oben schon angegeben, daß nach den Untersuchungen von Unna 
die „Keimschicht* sehr stark von Sauerstoff erfüllt ıst, weiter ın 
die polygonalzelligen Schichten des Rete hinein scheint dieser Reich- 
tum an Sauerstoff rasch abzunehmen, immerhin sind auch hier die 
tieferen Schichten noch deutlich reicher daran. Ich muß nun sagen, 
daß diese sehr starke Sauerstoffdurchtränkung der tieferen Schicht 
mir auch hier ın ıhrer Gleichmäßigkeit durchaus den Eindruck 
macht, daß nicht nur die Kerne Sauerstoff an die Zellen abgeben, 
sondern daß wir es auch hier mit einer Flüssigkeitsdurchtränkung 
zu tun haben. Es ist eine solche Annahme ja auch durchaus 
möglich, die Spalten zwischen den Zellen, durch welche die be- 
kannten Stacheln hindurchziehen, die ja jetzt auch als Zellbrücken 
angesehen werden, würden. einer Flüssigkeit weit hinein ın die 
Schicht den Eintritt gestatten. Allerdings müßte man dann die 
weitere Annahme machen, daß der Sauerstoff dieser Flüssigkeit 
entweder sehr schnell sich verringert, wohl durch die Aufnahme von 
seiten der Zellen, oder daß die Zellen der oberflächlichen-Schichten 
sehr rasch die Fähigkeit verlieren, als Sauerstofforte zu dienen, 
denn die Intensität ihrer Färbung nimmt schnell ab. Beides ist 
möglich, auch zusammen, denn wir wissen, daß die Zellen sich 
verändern. Hier bei der Oberhaut sind keine Basalkanälchen vor- 
handen, es wird daher der Flüssigkeitsstrom, der zwischen die 
Zellen eindringt, bei weitem nicht so stark sein, wie bei der Re- 
spirationsschleimhaut, immerhin wird aber eine genügende Menge 
von Flüssigkeit durch die Basalmembran hindurchtreten, um die 
feinen Spalten zwischen den Zellen zu erfüllen. In der Epidermis 
findet ja kein Abströmen auf die Oberfläche statt und aus diesem 
Grunde schon genügt eine weit geringere Menge. Bei dicken Epi- 
thelien, seien sie geschichtet oder bodenständig, scheint mir über- 
haupt für die Ernährung eine Flüssigkeitsdurchspülung oder -Durch- 
tränkung die beste, ja vielleicht die einzig mögliche Art zu sein, 
wie für die Ernährung gut gesorgt werden kann. 

Das Vorhandensein einer solchen zwischen den Zellen des 
Rete befindlichen Flüssigkeit habe ich auch schon angenommen in 
meiner Hautdrüsenarbeit, über die ich vor kurzem eine vorläufige 
Mitteilung (8) habe erscheinen lassen. Ich habe darin, im Anschlusse 
an Unna, angenommen, daß die zwischen den Epithelzellen be- 
findliche Flüssigkeit übertritt in den letzten, im Epithel verlaufen- 
den Abschnitt des Schweißdrüsenausführungsganges, in das „End- 
stück“, und sich so dem Schweiße beimischt. Durch diese Bei- 









P. Schiefferdecker, Über die Durchtränkung des Epithels mit Sauerstoff. 981 


mischung würde demnach der „Schweiß“ schon reicher an Sauerstoff 
werden. Wenn nun, wie Unna hervorgehoben hat, auch die in 
dem Corium gelegenen Abschnitte der Schweißdrüsenausführungs- 
gänge, die im wesentlichen meinem „Mittelstücke“ entsprechen, 
als Sauerstofforte anzusehen sınd, von denen aus ebenfalls wieder 
Sauerstoff an den durchfließenden Schweiß abgegeben wird, so 
würde der größte Teil des Ausführungsganges zu der Versorgung 
des Schweißes mit Sauerstoff geeignet sein. Daraus würde folgen, 
daß der Schweiß sehr reich an Sauerstoff auf die Haut austritt. Ob 
er durch diese Sauerstoffbeimischung auch noch chemisch verändert 
wird, wäre näher zu erwägen. Wie ich oben schon erwähnt habe, 
hat Unna schon früher hervorgehoben, daß der Schweißdrüsen- 
ausführungsgang in dem Corium von auffallend reichen Gefäßnetzen 
umsponnen wird, und hieraus schon auf eine besondere Bedeutung 
des Ausführungsganges für den Schweiß geschlossen. Dieser Ge- 
fäßreichtum würde für dıe Versorgung mit Sauerstoff natürlich sehr 
günstig sein. Ob nun in diesem Falle das Epithel des Ganges 
alleın den Sauerstoff abgıbt, oder ob auch hier noch ein sauerstoff- 
reiches "Serum durch die Wand hindurchtritt, muß zweifelhaft 
bleiben. Im letzteren Falle würde der von der Drüse gelieferte 
„Schweiß“ noch weiter verdünnt werden. Bei der sehr geringen 
Menge von Schweiß, dıe unter normalen Verhältnissen auf die Haut 
abgesondert wird, wird die Menge des zutretenden Serums über- 
haupt nur äußerst gering sein können, anders wird die Sache bei 
starker Schweißabsonderung liegen, bei der wahrscheinlich recht 
bedeutende Mengen von Serum dem Sekrete der Drüsen sich bei- 
mischen werden. Die Erweiterung der Hautgefäße, vielleicht auch 
eine größere Abgabe von Flüssigkeit und Sauerstoff aus denselben 
unter Nerveneinfluß wird dabei eine wesentliche Rolle spielen. In 
solchen Fällen wird dann wohl auch eine Erhöhung der Atmungs- 
tätigkeit zum Ersatze des verlorenen Sauerstoffes eintreten. Da- 
mit wird dann weiter eine erhöhte Herztätigkeit verbunden sein. 
Da gleichzeitig auch eine erhöhte Tätigkeit der Schweißdrüsen- 
knäuel eintreten wird, so wird auch eine stärkere Entgiftung des 
Körpers vor sich gehen. Eine solche wırd sehr erwünscht sein, 
wenn die starke Schweißabsonderung als Folge einer erhöhten 
Tätigkeit des Körpers eintritt, bei der naturgemäß auch viele Ex- 
kretionsstoffe erzeugt werden, sie wird aber auch wesentlich sein 
können bei so manchen Erkrankungen, bei denen ein starkes 
Schwitzen als Heilmittel angewandt wird. Der Erfolg wird auch 
hier sein: Hebung von Atmungs- und Herztätigkeit und Ausschei- 
dung von Giftstoffen, was bei beginnender Krankheit, bei der diese 
Tätigkeiten geschwächt sein können, von Bedeutung sein wird. 
Nach dem, was ich in meiner Hautdrüsenarbeit angegeben habe, wird 
es sich bei dieser Schweißdrüsentätigkeit im wesentlichen um meine 


989 P. Schiefferdeeker, Über die Durchtränkung. des Epithels mit Sauerstoff. 


„ekkrinen“ oder „e-Drüsen“ handeln. Diese allein behandelt auch 
Unna in seinen Sauerstoffarbeiten. 

Zwischen der inneren Körperoberfläche in den zuführenden 
Luftwegen und der äußeren Körperoberfläche, der Haut, besteht 
also eine Übereinstimmung darin, daß auf die sie bekleidenden Epı- 
thelien sauerstoffhaltiges en stärker einzuwirken vermag: 
auf die erstere infolge einer direkten Durchströmung des ganzen 
Deckepithels bis auf die Oberfläche hin, so daß auf dieser eine 
Flüssigkeitsschicht sich dauernd zu erhalten vermag, auf die letztere, 
die Haut, in Folge der Durchströmung der tieferen Schichten der 
Epithellage bis zu dem Drüsenausführungsgange hin und durch die 
Wand dieses in ıhn hinein, so daß auf diese Weise das sauerstoff- 
haltige Serum zusammen mit dem Sekrete der Schweißdrüsen auf 
die Oberfläche der Haut entleert wird. Es ist dies in letzterem 
Falle der gegebene Ausweg, da der direkte Weg durch das Epithel 
hindurch hier durch die besonderen Differenzierungsverhältnisse des 
OÖberhautepithels versperrt ist. 

In umgekehrter Richtung werden die Schweißdrüsenausführungs- 
gänge auch dazu dienen können, Stoffe von außen her in den 
Körper zu befördern, für welche die Epidermis undurchlässig ist. 
Das ıst ja auch bekannt. Es wird da genügen, wenn solche auf- 
zunehmenden Stoffe ın das Endstück des Ganges eindringen; eben 
bis in die Gegend des Rete. | 

Es geht aus dem Gesagten hervor, daß ein Teil des Sauer- 
stoffes, den wir einatmen, verbraucht wird für die Auffüllung 
von Körperflüssigkeiten und Drüsensekreten, die unseren Körper 
verlassen. Dieser voraussichtlich zur Desinfektion verbrauchte 
Sauerstoff muß also auch fortdauernd durch die Lungen wieder 
ersetzt werden. Wie groß die Menge dieses so verbrauchten 
Sauerstoffes ist, und welche Bedeutung dieser Verbrauch infolge- 
dessen für unsere Atmung hat, müßte noch festgestellt werden. 

Diese kleine Mitteilung möge zugleich zur Ergänzung meiner 
Hautdrüsenarbeit dienen, in der ich auf diese so interessante Sauer- 
stoffverteilung nicht eingegangen bin. Die letzte Arbeit von Unna 
erschien erst, als mein Manuskript schon abgeschlossen und ich 
mit anderen Untersuchungen schon beschäftigt war und die vorher- 
gehende Arbeit, welche erschien, während ich mit der Niederschrift 
beschäftigt war, habe ıch bei dem ungemein großen Reichtume 
an Tatsachen und Beobachtungen, die bei jener Arbeit zu berück- 
sichtigen waren, nicht genügend beachtet. Jetzt noch mit dieser 
Ergänzung bis zu dem Erscheinen meiner großen Arbeit zu warten, 
erschien mir auch nicht praktisch, da es vorläufig noch gar nicht 
abzusehen ist, wann die Kriegsschwierigkeiten soweit nachgelassen 
haben werden, daß ein Erscheinen meiner Arbeit möglich sein wird. 
Außerdem erschien mir auch die Besprechung der Lungenverhält- 
nisse hinreichend interessant. x 








F. Scehanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 3853 


Literatur. 


. Schiefferdecker, Paul, Histologie der Schleimhaut der Nase und ihrer 
Nebenhöhlen. (In: Handb.d. DaryuceL; u. Rhinol. von Paul Heymann, Bd.3, 
Die Nase, Afred Hölder, Wien 1900, S. $’—151, m. 12 Fig. i. Text. Als 
Lieferung erschienen 1896.) 

2. Ders., Über Befunde bei Untersuchung der menschlichen Nasenschleimhaut. 
(Sitzungsber. d. Niederrhein. Ges. f. Natur- u. Heilk. zu Bonn, Med. Sektion, 
Sitz. 21. Jan. 1896, S.2—12.) 

Heymann, Paul, Die Histologie der Schleimhaut des Kehlkopfes und der 
Luftröhre. (In: Handb. d. Laryngol. u. Rhinol. von Paul Heymann, Bd. 1, 
Hälftel, Kehlkopf und Luftröhre, Alfred Hölder, Wien 1898, S. 134—164, 
m. 6 Fig. i. Text.) 

4. Unna, P.G., Die Sauerstofforte und die Reduktionsorte. Eine histochemische 

Studie. (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 87, Abt. 1, 1915, S5.96—150, mit 6 Taf.) 

5. Ders., und Golodetz, L., Neutralviolett extra. (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 90, 
Abt. 1, 1917, S 69—97, mit 1 Taf.) 

6. Heiberg, H., Kortare meddelanden I. Et Äbend Saftkanalsystem i Slimhinderne. 
(Nord. ei. Ark. Bd.4, Nr. 6, 1872, S.1—6, mit 1 Taf.) 

‘. Chatellier, H., Canalicules perforants de la membrane basale de la muqueuse 
nasale hypertrophiee, (Ann. d. _malad. d’oreille, du larynx etc. T. 13, 
1887, p. 233—239.) 

8. Sehiefferdecker, Paul, Die Hautdrüsen des Menschen und der Säuge- 

tiere, ihre biologische und rassenanatomische Bedeutung sowie die Museularis 

sexualis, (Vorläufige Mitteilung.) (Biol. Zentralbl. Bd. 37, 1917, Nr. 11 

S. 534—562). 


1 


cs 


Wirkungen des Lichts auf die Pflanze). 
Von San.-Rat Dr. Fritz Schanz, Augenarzt in Dresden. 


Als Lebensfaktor hat man das Licht sicher von Anbeginn des 
Lebens an erkannt. Es wirkt auf die lebende Zelle als chemischer 
Reiz. Wir erkennen dies an den Reaktionen, die es an den leben- 
den Geweben erzeugt. Die chemischen Veränderungen, die es dabei 
direkt hervorruft, waren uns bis vor kurzem noch unbekannt. Den 
ersten Einblick in die Wirkungen des Lichts auf den lebenden Organıs- 
mus erhielten wir, als Finsen uns zeigte, daß die Veränderungen, die 
wir bei intensiver Lichteinwirkung auf die Haut beobachten, vor 
allem von den kurzwelligen Lichtstrahlen erzeugt werden, die unser 
Auge als Licht nicht mehr wahrzunehmen vermag, die im Spektrum 
jenseits von Violett liegen, und die wir deshalb als ultraviolette 
bezeichnen. Mit solchen Strahlen hat Finsen ın der Haut Reak- 
tionen erzeugt, durch die gewisse Krankheitsherde zerstört wurden. 
Der Umstand, daß mittelst Licht Heilwirkungen zu erzielen waren, 
veranlaßte die Ärzte, die Wirkungen des Lichtes auf den mensch- 
lichen Organısmus weiter zu studieren. Ihr Eifer wurde noch er- 
höht, als sich vor allem durch die Arbeiten von Bernhard?) und 
Rollier 3) zeigte, daß mittelst Licht auch innere Leiden, die der 


1) Mit Benützung eines in der naturf. Gesellschaft Isis in Dresden am 29. No- 
vember 1917 gehaltenen Vortrages: Licht und Leben. 

2) Heliotherapie im Hochgebirge, ‚Verlag von Enke in Stuttgart 1912, 

3) Korrespondenzblatt Schweizer Ärzte, 1904, Nr. 12, 





984 F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 


direkten Bestrahlung gar nicht zugängig sınd, durch Besonnung 
günstig beeinflußt werden. 

Unsere Kenntnisse über die Liehtwirkung auf die lebenden 
Organismen wurden weiter wesentlich gefördert durch v. Tap- 
peiner*) und seine Schüler. Ihnen war aufgefallen, daß Infusorien 
bei sehr großer Verdünnung gewisser Farbstoffe zugrunde gingen, 
während sie manchmal bei ungleich höherer Konzentration am 
Leben blieben. Als Ursache stellte sich heraus, daß dies davon 
abhängt, ob gleichzeitig Licht auf die Infusorien einwirkt oder nicht. 
Diese Wirkung, die v. Tappeiner als photodynamische bezeichnete, 
wurde vom Eosin, Erythrosin und einer großen Anzahl anderer 
Farbstoffe festgestellt. Die Fluorescenz solcher Stoffe erschien 
dabei Bedingung. Auch Toxine, Fermente und ähnliche Stoffe 
tierischer und pflanzlicher Organismen werden unter gleichen Be- 
dingungen im Licht zerstört, und Zellen höherer Organismen (Flımmer- 
epithel, rote Blutkörperchen) können auf diese Weise schwer ge- 
schädigt werden. Auch Warmblüter, selbst Menschen, kann man 
mit solchen Mitteln hochgradig photosensibel machen und in kurzer 
Zeit mittelst Licht so schädigen, daß sie unter Erscheinungen von 
Sonnenstich-Hitzschlag eingehen. Im Dunkeln sind solche Stoffe 
wirkungslos, sie wirken nur in Gegenwart des Lichtes, sie werden 
nicht etwa wirksam, weil sich im lacht eine Substanz bildet, die 
giftig wirkt. Man kann solche Mittel lange belichten, sie werden 
um nichts giftiger, nur das Zusammentreffen des Lichtes mit dem 
Farbstoff im Organismus veranlaßt die Schädigung. 

Meine Untersuchungen über die Lichtreaktion der Eiweißkörper 
(Pflüger’s Arch. f. Physiol. 1916, Bd. 164) haben die Frage noch 
weiter geklärt. Ich war zu diesen Untersuchungen veranlaßt durch 
Arbeiten über die Wirkung der ultravioletten Strahlen auf das 
Auge. Unsere Netzhaut vermag diese Strahlen direkt nicht wahr- 
zunehmen. Unter gewissen Umständen aber vermögen sie am Auge 
schwere Entzündungen auszulösen. Es ist dies der Fall, wenn wir 
von der Tiefebene ins Hochgebirge kommen, oder wenn wir uns 
dem Licht intensiver elektrischer Lichtquellen aussetzen. Diese 
Entzündungen sind als Schneeblindheit und elektrische Ophthalmie 
bekannt. Sie werden aber nur von den äußeren ultravioletten 
Strahlen erzeugt. Die inneren ultravioletten Strahlen, die auch 
das Tageslicht in der Tiefebene noch enthält, sind nieht imstande, 
solche Entzündungen auszulösen. Die Grenze der inneren und 
äußeren ultravioletten Strahlen wird man zwischen 4 320 und 300 uu 
zu suchen haben. Ich legte mir die Frage vor, wie wirken die 
inneren ultravioletten Strahlen auf das Auge. Die inneren ultra- 
violetten Strahlen werden von der Augenlinse absorbiert. Die- 
selbe fluoresziert lebhaft unter deren Einwirkung Wie kommt 
es, daß wir mit diesen Strahlen an der Linse keine Reak- 
tionen zu erzeugen vermögen? Wirken diese Strahlen auf die Linse 
nicht als Reiz, oder vermag die Linse auf diesen Reiz nicht zu 
reagieren? Das letztere ist der Fall. Die Linse ist nerven- und 


4) Strahlentherapie Bd. 2. 


EN. 


F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 985 


gefäßlos. Es fehlt ıhr der Apparat, der nötig ıst, um eine Reaktion 
auszulösen. In der Linse finden wir aber eine Veränderung, die 
im Laufe des Lebens zunimmt und die darin besteht, daß sich auf 
Kosten der leichtlöslichen Eiweißkörper schwerer lösliche bilden. 
Diese Veränderung der Eiweißkörper halte ıch für die Wirkung, 
die das Licht direkt an dem Eiweiß. erzeugt und die ın anderen 


‘Geweben die Lichtreaktion auslöst. Da ın der Linse jede Reaktion 


fehlt, die diese Veränderung ausgleicht, so summiert sie sich wäh- 
rend des ganzen Lebens und erzeugt mit zunehmendem Alter die 
Verdichtung des Linsenkerns, die im Alter von 40—50 Jahren am 
normalen Auge als Altersweitsichtigkeit in Erscheinung tritt. Geht 
der Prozeß weiter, so kommt es zu Trübungen der Linse, zum 
Altersstar. 

Durch zahlreiche klinische Beobachtungen und experimentell 
habe ich diese Anschauung stützen können’). Ich habe gezeigt, 
daß wir in Lösungen von Linsen-, Eier- und Serumeiweiß mittelst 
Licht. ganz gesetzmäßig Zustandsänderungen hervorzurufen ver- 
mögen: In bis zur Chlorfreiheit dialysierten Eıweiß- 
lösungen werden durch Licht die leichtlöslichen Eiweiße 
ın schwerer lösliche übergeführt, und es gibt zahlreiche 
Stoffe, welche diesen Prozeßin positivem und negativem 
Sinne beeinflussen. Man erkennt dies, wenn man solche Lö- 
sungen nach verschieden langer Belichtung mittelst der Ammonium- 
sulfat- und Kochsalz-Essigsäureprobe zur Ausflockung bringt. Je 
länger die Proben belichtet werden, desto rascher tritt dabei die 
Zustandsänderung ein. 

Auf Fig. 1 sind sieben Röhrchen abgebildet, die mit der- 
selben Menge dialysıertem Eiweiß gefüllt und in Quarzröhrchen 





Fig. 1. Dialysiertes Eiweiß, Ammoniumsulfat-Reaktion. 


5) Wirkungen der kurzwelligen, nicht direkt sichtbaren Lichtstrahlen auf das 
Auge. Strahlentherapie Bd. VI, Wirkungen des Lichtes auf die lebende Zelle, 


38. Band 2] 





386 F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 


dem Lichte der Quarzlampe ausgesetzt waren. Die Zahlen an dem 
Röhrchen bezeichnen die Belichtungsstunden. Nach beendeter Be- 
lichtung wurden die Röhrchen in den Eisschrank dunkel gestellt. 
Am Ende des Versuches wurde den Röhrchen allmählich gleich- 
mäßıg ansteigend gesättigte Ammoniumsulfatlösung zugesetzt. Dabei 
zeigte sich, daß entsprechend der Dauer der Belichtung, die mit 
Ammoniumsulfat ausfällbare Substanz, die wir als Globuline be- 
zeichnen, sich vermehrt hatte. 


In Fig. 2 zeigt sich die entgegengesetzte Zustandsänderung. 
Es handelt sich um dasselbe Eiweiß, nur waren zu 15 cem Ei- 
weiß 5 cem !/,Y%ige Kalilauge zugesetzt. Hier hatte sich also die 
mit Ammoniumsulfat ausfällbare Substanz, entsprechend der Be- 
lichtungszeit, vermindert. 


nDoipgRBmbmum 





Fig. 2. Dialysiertes Eiweiß, 2% Kochsalz, '/,% Kalilauge, 
Ammoniumsulfat-Reaktion. 


Mit der Kochsalz-Essigsäureprobe waren dieselben Verände- 
rungen festzustellen. 

In Fig. 3 waren zu 15 ccm von derselben Eiweißlösung 5 cem 
!/, %ıge Milchsäure zugesetzt. Ohne Anwendung eines Reagenz 
konnte man mit bloßem Auge die Ausflockung mit zunehmender 
Belichtung beobachten. 

Setzt man fluoreszierende Farbstoffe, wie sie v. Tappeiner bei 
seinen Versuchen verwandt hat, der Eiweißlösung zu, so vermag 
man die Zustandsänderung an den Eiweißklösungen zu steigern. 
Als solche Stoffe habe ich verwandt: Eosin, Fluorescin, Haemato- 
Münch. medizin. Wochenschr. 1915, ‘Nr. 19. Die Wirkungen des Lichtes auf die 
lebende Substanz, Pflüger’s Arch. f. Physiologie, Bd. 161. Uber die Beziehungen 
des Lebens zum Licht. Münch. medizin. Wochenschr. 1915, Nr. 39. Wirkungen 
des Lichtes auf die lebenden Organismen. Biochem. Zeitschr. Bd. 71. Die Licht- 
reaktion der Eiweißkörper. Pflüger’s Arch. f. Physiologie, Bd. 164. 


F. Schänz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze; IH 
porphyrin und Chlorophyll. Aber auch farblose Stoffe vermögen 
diese Zustandsänderung ın den Eiweißlösungen zu beeinflussen. 

Woran mag dies liegen? Zuerst galt es festzustellen, welche 
Lichtstrahlen es sind, die an dem dialysierten Eiweiß die Verände- 
rung bewirken. Diese Eiweißlösungen waren klar, sie zeigten einen 
leicht gelben Ton. Von sichtbaren Strahlen absorbierten sie also 
nur wenig in blau und. violett. Die hierbei besonders wırksamen 
Strahlen müssen daher ın den unsichtbaren Strahlungsgebieten ge- 
sucht werden. Deshalb habe ich die Eiweißlösungen auf ıhr Licht- 
absorptionsvermögen mittelst eines Quarzspektrographen geprüft. 

Fig. 4 zeigt solche Spektren. Die oberste Aufnahme ıst das 
Spektrum der offenen Bogenlampe, mit der die Untersuchung aus- 
geführt wurde. Bei den vier folgenden Spektren war eine 10 mm 
dicke Eiweißlösung in einem Quarztrog in den Strahlengang ein- 
geschaltet. Die Untersuchung lehrt, daß die Eiweißlösungen, die, 





Fie. 3. Dialysiertes Eiweiß, 2% Kochsalz, '/,, % Milchsäure. 


wie ihre gelbliche Farbe erkennen läßt, in blau und violett anfangen 
zu absorbieren, ganz besonders stark das ultraviolette Licht ver- 
schlucken. Daher müssen wir auf diese Strahlen die Zustands- 
änderungen beziehen, die wir an den Eiweißlösungen bei intensiver 
Belichtung beobachten. Setzen wir den Eiweißlösungen Farbstoffe 
zu, so erhalten wir Farbstoffeiweiße. Aus der Histologie wissen 
wir, wie innige Beziehungen zwischen den Farbstoffen und den Eıi- 
weißkörpern bestehen. Diese Farbstoffeiweiße müssen mehr Licht 
absorbieren als die gewöhnlichen Eiweiße. Zu dem Licht, das sıe 
sonst absorbieren, kommen noch die Strahlen, die zu ihrer Farbe 
komplementär sind. Diese Farbstoffe machen also das Eiweiß 
empfindlich für Strahlen, die sonst nicht auf dasselbe einwirken. 
Man wird sie mit Recht als Sensibilisatoren bezeichnen. 

Wie verhält es sich nun mit den farblosen Stoffen, die auch 
die Lichtreaktion der Eiweißkörper beeinflussen? Auch diese habe 


2] 


88 F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 


ich mittelst des Quarzspektrographen auf ihr Lichtabsorptionsver- 
mögen untersucht. Von diesen Stoffen beeinflussen diejenigen am 
stärksten die Lichtreaktion der Eiweißkörper, die ım Ultraviolett 
am stärksten absorbieren. In meiner Arbeit: Biochemische Wir- 
kungen des Lichtes, die in Pflüger’s Archiv Bd. 170 erscheinen 
wird, habe ich eine Anzahl solcher Spektren zur Abbildung ge- 
bracht. Bei diesen Stoffen fällt also der Absorptionsbereich mit 
dem der Eiweißlösung zusammen. Man wird hier nicht von einer 
Sensibilisation sprechen können, am besten bezeichnet man diese 
Stoffe wohl als Photokatalysatoren. 








Spektren. 
400 un 300 u 
A A 
Bel.-Zeit sichtbar > | <- unsichtbar Marke 
| | 
0,01 sec. des 
0,02 „ Sonnenlichtes 
Abb.1. 0,04 „ aufgenommen 
02 am 20. III. 16 
5 ” mittags 1°" 
0597er in Dresden, 
0,2 sec . 
E des Lichtes 
„> n 
Abb. 2 der 
1,0 , 
Quarzlampe. 
2,0 „ 
a des Lichtes 
Abb.3. >» der offenen 
Aa Bogenlampe. 
2,0 n 





Figur 4. 


In jener Arbeit habe ich noch zu zeigen versucht, daß wahr- 
scheinlich alle organischen Substanzen durch das Licht, das sie 
absorbieren, auch verändert werden. Ich konnte zeigen, daß man 
organische Substanzen mittelst Licht bis auf ihre Elemente und 
Radikale zerlegen kann. Bei farblosen Substanzen liegt der Wiır- 
kungsbereich des Lichtes im Ultraviolett und bei den Stoffen, die 
im Tageslicht beständig erscheinen, im äußeren Iltraviolett. Je 
kurzwelliger die Strahlen, um so mehr sind sie imstande, das Ge- 
füge der Moleküle zu zersprengen. 








F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 289 


Die hier geschilderten Untersuchungen über die Wirkungen 
des Lichtes auf die lebenden Organismen und auf die lebende Sub- 
stanz sind ausgeführt worden, um die Wirkungen des Lichtes auf 
den Menschen zu studieren. Viel augenfälliger als beim Menschen 
und Tier sınd die Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. Wenn 
die hier dargelegten Anschauungen richtige sind, so müssen wir 
bei der Pflanze analoge Wirkungen finden. Ich hielt es deshalb 
für geraten, einmal zu prüfen, ob wir bei der Pflanze nicht wesens- 
gleiche Prozesse finden. Bei der Pflanze sehen wir die Wirkung 
des Lichtes am augenfälligsten beim Assimilationsprozeß. Das 
Chlorophylikorn ıst der Träger des Assimilationsvorganges. Dieses 
besteht aus dem Chlorophyll und- dem farblosen Struma, dem 
CUhromoplasten. Das erstere ıst ein fluoreszierender Farbstoff, das 
letztere ıst Eiweiß, von dem wir jetzt annehmen müssen, daß es 
wie andere Eiweiße für die kurzwelligen Lichtstrahlen empfindlich 
ist. Timiriazeff und Engelmann‘) hatten angenommen, daß 
das Chlorophyll auf das farblose Struma des Chlorophylikorns als 
Sensibilisator wirkt. Da es ıhnen aber nicht möglich war, den 
Nachweis zu bringen, daß das Struma an sich lichtempfindlich ist, 
so wurde ihnen von Jost und Hausmann’) widersprochen. Diese 
waren der Ansicht, daß es sich um eine photodynamische Wirkung 
im Sinne v. Tappeiner’s handelt, daß dabei das Chlorophyll allein 
als Energieüberträger wirkt. „Ein anderes lichtempfindliches Sub- 
strat ıst nicht nötig und in der Tat auch nicht vorhanden“, sagt 
Hausmann. Meine Untersuchungen haben gezeigt, daß ein zweites 
Substrat vorhanden ist, von dem wir annehmen müssen, daß es 
lichtempfindlich ist. Die Ansicht von Timiriazeff und Engelmann 
besteht daher zu Recht. Das Eiweiß des Chlorophylikorns muß 
jetzt für lichtempfindlich gehalten werden, und durch das Chloro- 
phyll wird es für die Strahlen sensibilisiert, für welche es an sich 
nicht empfindlich ist. 

In der Pflanzenzelle ıst aber das Chlorophyll nicht der einzige 
Stoff, der die Wirkung des Lichtes auf das Chlorophylikorn beein- 
flußt. Der Zellsaft durchdringt das Chlorophylikorn und führt ihm 
Stoffe zu, deren es beim Assimilationsprozeß bedarf. Unter diesen 
Stoffen befinden sich solche, die die Lichtreaktion nach der Art 
der Katalysatoren beeinflussen. So wirken die organischen Säuren, 
von denen ich eine größere Anzahl geprüft habe, als ausgesprochene 
positive Katalysatoren. 

Solche Katalysatoren sind nicht nur Stoffe, die die Pflanze 
selbst bildet, auch Stoffe, die ihr von der Wurzel her zugeführt 
werden, wirken auf diesen Prozeß. Wir können daher endogene 
und exogene Photokatalysatoren unterscheiden. Je nach dem Zu- 
sammentreffen dieser Stoffe im Chlorophylikorn werden wir bei 
den Veränderungen, die das Licht an demselben erzeugt, verschieden- 
artige Stoffe entstehen sehen. Diese Stoffe werden mehr oder 

6) Farbe und Assimilation. Bot. Zeitung, 1883, 20. 

‘) Die photodynamische Wirkung des Chlorophylis und ihre Beziehung zur 
photosynthetischen Assimilation der Pflanze. Biochem. Zeitschr. Bd. XII, S. 330. 


N ES RHIENELR 


390 F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 


weniger für den Organismus eigentümlich sein. Dabei ist noch zu 
berücksichtigen, daß auch dem Licht verschiedener Wellenlänge 
verschiedene Wirkung zukommen kann. In den bunten Blüten- 
blättern werden andere Strahlen wirksam als in den Laubblättern. 
Das kann in den Blüten zur Bildung besonderer Stoffe führen, die 
in der Fruchtanlage aufgespeichert und mit dem Samen in den 
neuen Organismus übertragen werden. 

Bis jetzt war man der Ansicht, daß die bunten Farben der 
Blüten den Zweck hätten, den Insekten ıhre Nahrung zu zeigen. 

„Bienen und Blumen! Für den Wissenden liegt ein eigener 
Reiz in dieser kurzen Zusammenstellung, in der Zusammengehörig- 
keit der beiden Begriffe. Das weite, schimmernde, farbenprächtige 
Blütenmeer und die auf seinen Besuch angewiesene Insektenwelt, 
beides in gegenseitiger Anpassung im Laufe großer Zeiträume ent- 
wickelt und zu immer größerer Vollkommenheit herangereift!“ 
schreibt noch 1915 v. Buttel-Reepen in Nr. 7 der Naturwissen- 
schaften. Diese Anschauung, soweit sie sich auf die Färbung der 
Blüten bezieht, ıst irrıg. Man sieht, wissenschaftlicher Fortschritt 
vermag recht grausam zu sein. v. Heß hat bewiesen, daß die In- 
sekten, auch die Bienen, farbenblind sind. v. Frisch hat zwar 
v. Heß gegenüber zu beweisen versucht, daß die Bienen doch einen 
gewissen Grad von Farbenunterscheidungsvermögen besitzen, es 
ähnle dem eines rotgrün-blinden Menschen. Auch diese Feststel- 
lung genügt, um zu beweisen, daß das weite, schiımmernde, farben- 
prächtige Blütenmeer und die auf seinen Besuch angewiesene In- 
sektenwelt sich nicht in gegenseitiger Anpassung entwickelt haben. 
Die Buntheit der Blumen kann durch die Insekten nicht erzeugt 
sein, ganz gleich, ob dieselben total farbenblind oder rotgrün-blind 
sind. Die Zoologen und Botaniker können sich schwer von so lieb- 
gewonnenen, tief eingeprägten Anschauungen trennen. Das zeigen 
die vielen Publikationen, die jetzt erscheinen und in denen die Ver- 
fasser glauben, mit dem Nachweis, daß die Bienen doch ein ge- 
wisses Farbenunterscheidungsvermögen besitzen, ihre lieb gewordene 
Anschauung gerettet zu haben. Wie ein rotgrün-blinder Maler aus 
sich heraus nicht imstande ist, die Farbenpracht der Blüten zu 
malen, wie ein rotgrün-blinder Gärtner nicht imstande ist, die 
Farbenpracht der Blüten zu züchten, ebenso sind die rotgrün-blinden 
Bienen und Insekten nicht imstande, auch nicht ım Laufe großer 
Zeiträume, die Farbenpracht der Blumen zu erzeugen. 

Wir müssen uns, auch wenn die Feststellungen von v. Frisch 
zutreffend sein sollten, nach einer anderen Erklärung für die Be- 
deutung der Blütenfarben umsehen. Meiner Ansıcht nach sind die 
Blütenfarben Sensibilisatoren, wie das Chlorophyll in den Laub- 
blättern. Sie treffen eine andere Auswahl unter den Lichtstrahlen. 
Es werden entsprechend den verschiedenen Lichtstrahlen beson- 
dere Stoffe gebildet, diese werden ın der Fruchtanlage aufge- 
speichert und mit dem Samen in das neue Individuum übertragen. 
Bei dieser Auffassung der Blütenfarben als Sensibilisatoren erhalten 
dieselbe für die Pflanze hohe Bedeutung. 








F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 294 | 


Durch zahlreiche Untersuchungen ist bekannt, daß die Assimi- 
latıon, vor allem von den langwelligen Strahlen des sichtbaren 
Spektrums bewirkt wird. Es sind also die Strahlen, für die das 
Eiweiß an sich nicht empfindlich ist, für die es erst durch das 
Chlorophyll sensibilisiert wird. Die kurzwelligen Strahlen, obgleich 
sie sonst chemisch von hoher Wirkung sind, scheinen an diesem 
Prozeß wenig beteiligt zu sein. Ich legte mir daher die Frage vor, 
wie konımt es, daß die kurzwelligen, vor allem die ultravioletten 
Strahlen beim Assimilationsvorg gang so wenig wirksam sind. Um 
mir hierüber ein Urteil zu bilden, habe ich Pflanzen das kurzwellige 
Licht entzogen und diese mit gleichen Pflanzen verglichen, auf die 
das volle Tageslicht einzuwirken vermochte. Möglichst gleich große 
Stecklinge derselben Pflanze wurden in Blumentöpfen in die gleiche 
Gartenerde gepflanzt. Die erste Pflanze wuchs frei, um die zweite 
wurde eine größere Glasglocke aus Euphosglas gestellt. Dieses 
Glas ıst gelbgrün, es fängt in blau und violett an zu absorbieren 
und absorbiert das Ultraviolett vollständig. Um die dritte Pflanze 
wurde eine Glasglocke aus farblosem, gewöhnlichem Glas gestellt. 
Auch dieses Glas absorbiert vom Tageslicht einen Teil Ultraviolett. 
Die Glasglocken hatten oben eine Öffnung, über die wieder ein 
Stück von demselben Glas so gelegt war, daß wohl Luft, aber keın 
Himmelslicht direkt zu den Pflanzen gelangen konnte. Die Pflanzen 
wurden nebeneinander aufgestellt und mit abgemessenen Wasser- 
mengen begossen. Fig. 5 zeigt einen solchen Versuch. 


Die erste dieser Pflanzen ist frei gewachsen, der zweiten waren 
durch ein Euphosglas alle ultravioletten, der dritten durch gewöhn- 
liches Glas ein Teil der ultravioletten Strahlen entzogen. Die Ver- 
suche sind mit verschiedenen Pflanzen mehrere Jahre hintereinander 
mit demselben Ergebnis wiederholt worden. Die frei wachsenden 
Pflanzen zeigten nichts Auffälliges, die unter dem Euphosglas ge- 

 wachsenen waren viel größer, sie erinnerten in ıhrer Gestalt etwas 
an etiolierte, nur waren sie ergrünt. Auch die unter gewöhnlichem 
Glas gezüchteten waren größer als die frei gewachsenen. Die 
äußeren Bedingungen, unter denen die Pflanzen aufgewachsen waren, 
waren gleiche bis auf die Zirkulation der Luft, die natürlich beı 
den in den Glasglocken gezogenen Pflanzen eine geringere und mit 
der auch eine gewisse Temperatursteigerung verbunden war. Dieser 
Unterschied bestand aber nicht zwischen den unter Euphosglas 
und gewöhnlichem Glas gezüchteten Pflanzen, die auch deutliche 
Unterschiede im Längenwachstum zeigten. Der Unterschied in der 
Gestaltung der Pflanzen muß daher in der Verminderung der Licht- 
zufuhr gesucht werden. Durch die Euphosglasglocke und die Glocke 
aus gewöhnlichem Glas war das Ultraviolett den Pflanzen vorent- 
halten worden. Das ergab sich auch daraus, daß der Aschenrück- 
stand bei den unter dem Euphosglas gezüchteten Pflanzen am ge- 
riigsten war. Die kurzwelligen, vor allem die ultravıo- 
letten Strahlen, beeinflussen die Gestaltung der Pflanze. 
Daß die Bewegnnd drin bei den Ponzen vor allem auf 

die kurzwelligen Strahlen zu beziehen sind, ist bekannt, ebenso 


292 F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 





daß die Assimilation vor allem von den langwelligeren Lichtstrahlen 
besorgt wird. Eine Erklärung, warum der einen Strahlenart diese, 
den anderen jene Wirkung zukommt, konste ich in der mir zu- 
gängigen Literatur nicht finden. Ich meine aber, sie aus den phy- 
sıologischen Untersuchungen am Tier und Menschen geben zu können. 


Den Strahlen verschiedener Wellenlänge kommt eine ganz 
verschiedene Tiefenwirkung zu. Je kurzwelliger die Strahlen, desto 
weniger tief vermögen sie in die Gewebe einzudringen. Lassen 
wir z. B. auf die Hornhaut des Auges das Licht einer Quarzlampe 
einwirken, so sehen wır während der Belichtung keine Verände- 
rung, erst nach einer mehrstündigen Latenzzeit beginnt dıe Reaktion. 
Es kommt zur Zerstörung nur der allerobersten Schicht, ganz gleich 
ob wir fünf Minuten oder eine Stunde belichtet haben. In den 
allerobersten Schichten bleiben die Strahlen, die diese Wirkung 








Figur 5. 


erzeugen, stecken. Die Epidermis der Blätter ist derber als das 
Epithel unserer Hornhaut, sie wird bis zu viel größeren Wellen- 
längen das kurzwellige Licht verschlucken. Diese Strahlen gelangen 
auch bei langanhaltender Belichtung nicht oder nur in geringem Maße 
zu den Chlorophylikörnern der Pflanzen, sie können daher auf die 
Assımılation nur geringen Einfluß haben: ihre Wirkungen müssen 
sich aber in der Epidermis bemerkbar machen. Die Unterschiede 
in den Lieht- und Schattenblättern, die Sonnenstellung der Blätter, 
wie die übrigen Erscheinungen des Heliotropismus dürften als Wir- 
kungen dieser Strahlen anzusehen sein. Zur Deutung meines oben 
geschilderten Versuches reichten mir aber diese Erscheinungen nicht 
aus. Lange habe ich weiter in der Natur gesucht, um "Erschei- 
nungen zu finden, die sich aus .obigen Versuchen erklären. Bota- 
nikern, Förstern, Landwirten habe ich dieselben gezeigt. Von 
keiner Seite erhielt ich eine befriedigende Erklärung, und so blieben 





F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 295 


sie lange unveröffentlicht liegen, bis mir voriges Jahr ein einziger 
Blick meiner Überzeugung nach die richtige Deutung gab. 

Am Fuße eines Denkmals im Isergebirge hatte ein Naturfreund 
Edelweiße angepflanzt. Durch die Verpflanzung aus dem. Hoch- 
gebirge in das Mittelgebirge hatten diese Pflanzen eine Gestalt an- 
genommen, die in allem der Gestaltung der Pflanzen glich, denen 
ich durch Euphosglas das ultraviolette Licht entzogen hatte. Das 
Sonnenlicht, das vom Hochgebirge zum Mittelgebirge vordringt, 
verliert auf diesem Wege viel an ultravioletten Strahlen. Bei der 
Verpflanzug aus dem Hochgebirge in das Mittelgebirge wird der 
Lichtgenuß der Pflanzen in derselben Weise beeinflußt wie beı 
meinem Versuch. In der Natur waren es Edelweiße, die bei dem 
Entzug von ultraviolettem Licht die Gestaltsverändernng zeigten, 
ich hatte bei gleichartigen Veränderungen des Lichtes dieselben 
Gestaltsveränderungen bei Begonien, Reseda, Erbsen und Bohnen 
beobachtet. 


Um diese Verhältnisse richtig beurteilen zu können, müssen 
wir uns klar werden, wie das Licht, vor allem die unsichtbaren ultra- 
violetten Strahlen in der Atmosphäre verteilt sind. Uber den Ge- 
halt des Tageslichtes an ultravioletten Strahlen haben wir keine 
rechte Vorstellung. Zerlegen wir das Tageslicht mit einem Prisma, 
so sehen wir, daß bei A 400 wu die Sichtbarkeit des Lichtes auf- 
hört. Jenseits dieser Grenze gibt es noch Strahlen, die sich durch 
ihre chemische Wirkung auszeichnen. Photographieren wir das 
Spektrum, so sehen wir, daß es noch erheblich weiter reicht als wir es 
sehen, aber ein richtiges Bild erhalten wir nicht, da Glas je nach Zu- 
sammensetzung und Dicke erheblich im Ultraviolett absorbiert. _Ver- 
wenden wir einen Spektrographen mit Quarzoptik, so erscheinen die 
Spektren wesentlich länger. Das Sonnenlichtspektrum reicht 
günstigstenfalls bis A291 au. Bei Ballonhochfahrten hat man .diese 
Ausdehnung des Spektrums festgestellt. Aber auch bei uns 
konnte man bei besonders günstigen Luftverhältnissen Strahlen 
von dieser Wellenlänge noch ermitteln. Die Intensität dieser 
Strahlen ist aber in den verschiedenen Höhen und zu den ver- 
schiedenen Jahreszeiten sehr verschieden. Wenn das direkte 
Licht der Sonne durch die Atmosphäre dringt, erleidet es durch 
Beugung, Reflektion und Brechung erhebliche Verluste, und diese 
Verluste sind um so größer, je kürzer die Wellenlänge. So 
wächst die Diffusion an den kleinsten Teilchen umgekehrt pro- 
portional zur vierten Potenz der Wellenlänge. Setzt man das Licht 
von 4 800 au = 1, so wird das violette Licht A 400 uu 16mal 
stärker, das ultraviolette von A 320 uu, das ın der Tiefebene im 
Tageslicht noch in erheblicher Menge enthalten ıst, etwa 40 mal 
stärker diffundiert. Auf der erhöhten Diffusion des kurzwelligen 
Lichtes beruht die blaue Farbe des Himmels, die Strahlen, dıe auf 
dem Weg durch die Atmosphäre vom direkten Sonnenlicht abge- 
splittert werden, kommen dem diffusen Himmelslicht zugute. Wiır 
erkennen dies auch schon daran, daß die Schatten im Hochgebirge 
schwärzer erscheinen als in der Tiefebene. Bei dieser eigentüm- 


S 


294 F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 





lichen Verteilung des Lichtes ın der Atmosphäre geht aber auch 
ein großer Teil vor allem an kurzwelligen Strahlen verloren, bevor 
das Licht in die Tiefebene gelangt. Daß wir aber auch hier noch 
viel ultraviolette Strahlen im Tageslicht haben, lehren die Spektren, 
die ıch zu Frühjahrsbeginn ın Dresden mit einem Quarzspektro- 
graphen aufgenommen habe. Die Hälfte der ın Fig. 4 abgebildeten, 
auf einer orthochromatischen Platte aufgenommenen Spektren wird 
von Strahlen -erzeugt, die unser Auge nicht wahrzunehmen ver- 
mag. Im Sommer wächst die Intensität der ultravioletten Strahlen 
in viel stärkerem Maße als die der sichtbaren, das Spektrum er- 
scheint dann auch länger. Bei meinen Aufnahmen war das Ende 
des Spektrums von so geringer Intensität, daß es bei der gewählten 
Expositionszeit noch nicht zur Geltung kam. 


Den Verlust, den das Tageslicht bei seinem Durchgang durch 
die Atmosphäre erleidet, können wir leider noch nicht messen. 
Unsere Apparate sind dazu noch zu unvollkommen. Den besten 
Apparat tragen wir bei uns. Es ist dies unsere Haut. Wenn wir 
aus der Tiefebene ın das Hochgebirge kommen, so sehen wir, wie 
dieser Apparat in kurzer Zeit auf diesen Zuwachs von unsichtbaren 
Strahlen lebhaft reagiert. Wenige Stunden genügen, um an ihm 
die lebhaftesten Reaktionen auszulösen. Wir sehen sie an den Er- 
scheinungen des Gletscherbrandes und an der Schneeblindheit. 
Wenn wir jetzt unsere Kranken in Höhen von über 1000 m dem 
Sonnenlicht aussetzen, so wissen wir, daß auch dann, wenn keine 
so heftigen Entzündungen mehr auftreten, im Licht noch reichlich 
Strahlen vorhanden sind, die heilend wirken. Und wenn wir zur 
Erholung auch nur in unsere Mittelgebirge gehen, so fühlen wir, 
daß uns im Licht auch dort noch ein mächtiger Energiefaktor zu- 
geführt wird, der uns ın der Ebene fehlt. Schreiten wir von der 
Vegetationsgrenze zur Tiefebene, so vermindert sich die Intensität 
des sichtbaren, aber noch in viel höherem Grade diejenige des 
ultravioletten Lichtes. Wir haben im ultravioletten Licht in der 
Natur einen mächtigen Energiefaktor, der zweifellos auch auf die 
Pflanzen einwirkt und der von der Höhe nach der Tiefebene hin sehr 
viel an Intensität einbüßt. Wie tritt dies bei der Vegetation in Er- 
scheinung? Mein Versuch hat gezeigt, daß sich die Gestaltung der 
Pflanzen "verändert, wenn wir denselben das kurzwellige Licht ent- 
zıehen. Das Edelweiß, das ein Naturfreund vom Hochgebirge in 
das Isergebirge versetzt hatte, zeigte dieselbe Veränderung. Von 
Sträuchern, die in Pflanzengärten im Erzgebirge gezogen und mit 
gleichem Boden in das Tal versetzt wurden, weıß ich, aus einer 
Mitteilung von Prof. Neger in Tharandt, daß sie längere Triebe 
zeigten. Ich stehe nicht an, diese Erscheinungen zu verallgemeinern. 
Im Hochgebirge haben wir eine niedrige Vegetation von 
besonders kräftigem Wuchs. Diese Wuchsform ist be- 
dingt durch die großen Mengen deskurzwelligen Lichtes, 
das dort auf die Pflanzen einwirkt. Je mehr sich dieser 
Reiz nach der Tiefebene zu vermindert, desto mehr stei- 
gert sich das Längenwachstum der Pflanzen. Daß andere 





F. Schanz, Wirkungen des Lichtes auf die Pflanze. 295 


Einflüsse, wie Temperatur, Feuchtigkeit, Luftbewegung mitwirken, 
soll nicht bestritten werden, doch ist meiner Ansicht nach das 
Licht dabei ein so mächtiger Faktor, daß er die anderen an Be- 
deutung weit übertrifft, 

In der botanischen Literatur sınd eine ganze Anzahl Arbeiten 
mitgeteilt, in denen man die Wirkungen der ultravioletten Strahlen 
auf die Pflanzen untersucht hat. Viele Arbeiten lassen erkennen, 
daß man den Gehalt des Tageslichts an ultravioletten Strahlen nicht 
kennt. Das Spektrum des Sonnenlichtes (Fig. 4) reicht günstigstenfalls 
bis 4 291 au. Auf dem Monte Rosa, bei Ballonhochfahrten bis 
8000 m hat man fast die gleiche Ausdehnung des Sonnenlicht- 
spektrums gefunden. Auch in der Tiefebene, so ın Potsdam, Kairo, 
Assuan, Südafrika, hat man bei günstigsten Luftverhältnissen 
noch Strahlen bis A 291 uu feststellen können. Das Spektrum 
des Lichtes der Quarzlampe und der offenen Bogenlampe 
reicht viel weiter, man kann in diesen noch Strahlen bis 4 200 uu 
leicht feststellen. Daß das Sonnenlichtspektrum gegenüber den 
Spektren irdischer Lichtquellen verkürzt erscheint, dürfte daran 
liegen, daß der glühende Sonnenball mit einem Dunstkreis um- 
geben ist, der Licht von weniger als A 291 wu nicht hindurchläßt. 
Wenn auch die Ausdehnung des Sonnenlichtspektrums in den ver- 
schiedenen Höhen nicht wesentlich verschieden ist, so nimmt doch 
die Intensität des Lichtes gegen das kurzwellige Ende nach der Tief- 
ebene zu sehr erheblich ab. Fig. 4 Abb. 1 zeigt Sonnenlichtspektren, 
die auf orthochromatischen Platten mittelst eines Quarzspektro- 
graphen in Dresden am 20. März 1916 nachmittags 1 Uhr 30 Min. 
aufgenommen worden sind. Die Abb. 2 und 3 sind mit demselben 
Apparat bei gleicher Einstellung angefertigt worden. Die Sonnen- 
. hiehtspektren reichen bis etwa A 320 uu. Kürzere Strahlen haben 
bei den angegebenen Expositionszeiten keinen Eindruck erzeugt. 
Im Sommer würden diese Spektren bei gleichen Aufnahmebedin- 
gungen bis etwa 4300 uu reichen. Wenn auch unter besonders 
günstigen Umständen und langer Exposition noch Strahlen bis 
1291 uuım Tageslicht zu ermitteln sind, so dürften diesen Strahlen 
wohl keine biologischen Wirkungen zukommen. 

Bei den botanischen Versuchen über die Wirkung der ultravio- 
letten Strahlen auf die Pflanze hat man meist das Licht der Quarzlampe 
und der offenen Bogenlampe verwandt und dabei nicht beachtet, 
daß man damit ein Licht verwendet, von dem ein großer Teil der 
Strahlen gar nicht im Tageslicht enthalten ist. So berichtet 
J. Schulze über die Einwirkung der Lichtstrahlen von A 280 uu 
auf die Pflanzenzelle ohne zu wissen, daß solche Strahlen im 
Tageslicht nicht vorkommen. Ursprung und Blum veröffent- 
lichen ın den Berichten der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1917 
Untersuchungen über die Schädlichkeit der ultravioletten Strahlen, 
Nur bei dem ersten Teil ihrer Versuche hatten sie zwischen Quarz- 
lampe und Pflanze ein dünnes Glas eingeschaltet. Nur in diesem 
Fall hatten sie Licht, das in der Ausdehnung des Spektrums dem 
des Tageslichtes etwa gleicht. In den folgenden Versuchen haben 


296 K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 





sie das Glas weggelassen. Damit sind in diesen Versuchen 
Strahlen zur Wirkung gelangt, die für biologische Vorgänge bei 
der Pflanze in der Natur nicht in Frage kommen. Das Ultra- 
violett ım Tageslicht reicht in Intensitäten die für biologische Wir- 
kungen ın Frage kommen, von A 400 uu bis etwa 4 295 uu. Inner- 
halb dieser Grenzen nimmt seine Intensität beim Durchgang durch 
die Atmosphäre beständig, aber ungleich ab und zwar das äußere 
Ende mehr als das innere. Diese Intensitätsabnahme muß in der 
Vegetation ıhren Ausdruck finden. Ich glaube, daß mein Versuch 
dafür die Deutung gibt. Die ultraviolette Strahlung schwankt auch 
im Laufe des Jahres in viel höherem Maße als die sichtbare Strah- 
lung. Auch diese Schwankung muß in der Vegetation Ausdruck 
finden, und ich möchte nicht unterlassen, auch hierauf die Auf- 
merksamkeit zu lenken. Mit Arbeiten, bei denen man Licht von 
weniger als 4300 au zu den Versuchen verwandt, können wir der- 
artige biologische Vorgänge in der Natur nicht erklären. 


Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 


Von K. Bretscher, Zürich. 


Der Zusammenhang des Vogelzuges mit den äußeren Verhält- 
nissen, also mit Wind und Wetter istschon vielfach erörtert worden, 
ohne daß es bis jetzt gelungen wäre, dıe Frage endgültig zu lösen. 
Im Gegenteil: bald wird der Temperatur, bald dem Wind, bald 
der Lage der Depressionen eine größere Bedeutung zugeschrieben je 
nach der Untersuchungsmethode, nach dem vorliegenden Material 
und wohl auch je nach dem Standpunkt des Verfassers. Die 
Rücksicht auf die Knappheit des Papiermarktes möge als Entschul- 
digung dafür gelten, daß diese Behauptungen nicht weiter belegt 
werden. 

In zwei früheren Arbeiten: „Der Vogelzug ım Schweizerischen 
Mittelland ın seinem Zusammenhang mit den Witterungsverhält- 
nissen* (Neue Denkschr. Schweiz. Naturf.-Ges. Bd. 51, 1915) und 
„Vergleichende Untersuchungen über den Frühjahrszug der Vögel“ 
(Biolog. Zentralbl. Bd. 36, 1916) bin ıch dazu geführt worden, den 
Witterungseinflüssen einen großen Einfluß auf die Zugserscheinung 
abzusprechen, ein Standpunkt, früher auch schon vertreten, wenn 
sıe als Betätigung des Instinktlebens aufgefaßt wurde, der aber 
nicht recht in die heute gewöhnliche Auffassung der Naturgescheh- 
nisse hineinpassen will. 

Dazu kam ich durch die Prüfung der Wind- und Niederschlags- 
verhältnisse an den Zugstagen, ferner durch das Studium der 
Lage der Depressionen und namentlich der jeweiligen Temperatur- 
bedingungen in der Schweiz und in Elsaß-Lothringen. Für beide 





1} 





<. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 997 


Ira 


Gebiete ließ sich feststellen, daß der Zug unabhängig von der je- 
weiligen Temperaturlage und von den mittleren Frühlingstempe- 
raturen erfolgt, wie daß er innerhalb großer Schwankungen der 
Wärmelagen sich vollzieht, die z. B. beim Hausrötel von —11 bis 
19°C reichen. Die Zusammenstellung der mittleren Temperaturen 
der einzelnen Zugstage ergab überall typische Variationskurven 
mit einem Maximum, von dem aus die Zahlen nach oben und 
unten abnehmen. Die weiße Bachstelze war z. B. mit folgender, 
bei —8° beginnender, je um 1° fortschreitender und bei 14° auf- 
hörender Reihe vertreten: 1,.2, 5,-6, 10, 9, 20, 22, 28, 39,.61, 64, 
80, 76,67, .58, 35, 32,.12,X9, 6, 3, 3. : Die Höchstzahl 80 liegt. bei 
4°, welche ich als Zugsoptimum ansprach.. Je größer im allge- 
meinen die Zahl der Beobachtungen, um so regelmäßiger an- und 
absteigend war die Reihe. 

Diese Kurven bildeten nun für die folgenden Feststellungen 
den Ausgangspunkt. Sie wurden allerdings neu gebildet, indem 
nicht wie dort das ganze Schweizerische Mittelland vom Genfer- 
bis zum Bodensee mit Einschluß des nördlichen Jura, sondern nur 
das etwa von Bern aus bis zum Bodensee und Rhein und nur die 
Erstbeobachtungen, nicht der ganze Zug, zugrunde gelegt wurden. 
Gingen dort die Angaben bloß bis 1912 oder 1913, so konnten sie 
jetzt bis 1917 berücksichtigt werden: sie erstrecken sich in vielen 
Fällen bis in die Sechziger Jahre zurück. Selbstverständlich machte 
sich auch der „Reihencharakter* geltend, der allerdings, um so 
recht zum Ausdruck zu kommen, eine größere Zahl von Angaben 
verlangt. Es können ihrer nicht zu viele sein; je mehr, desto 
besser. Sodann bestimmte ich für jede Art ihre Zugszeit und fand 
im weitern, daß die mittleren Tagestemperaturen dieser Zeiten nach 
Graden zusammengestellt schon für 10, noch besser aber für 20 
und 30 Jahre typische Varationskurven ergaben, deren Höchstzahlen 
auffallend nahe bei der oben erwähnten Optimältemperatur lagen 
oder sogar ganz mit dieser zusammenfielen. 

Um diese Tatsache recht zu erhärten, lasse ıch die beiden 
Kurven nebeneinandergestellt folgen; sie betreffen die Arten, die für 
die Untersuchung mit einer genügenden Zahl von Beobachtungen 
vertreten waren. Zu erwähnen ist noch, daß die Mitteltemperaturen 
der 30jährigen Zugszeiten sich auf Zürich beziehen, da es in seinen 
Wärmeverhältnissen unbedenklich als Vertreter des Gebietes zwischen 
Bern und dem Bodensee angenommen werden kann. Die Tempe- 
raturreihe der Zugstage dagegen ist so gebildet, daß jeder Be- 
obachtungsort seiner nächsten meteorologischen Station zuge- 
wiesen wurde und also die wirkliche Zugstemperatur möglichst 
genau eingesetzt ist. Die Arten sind nach den „Optimaltempe- 
raturen“ ansteigend geordnet, die von 2° bei der Feldlerche bis 
9 und 10° beim Wiesenschmätzer und Kuckuck gehen. 


298 


K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 





Schon ein flüchtiger Blick über die Doppelreihen zeigt, wie 
nahe jeweilen ihre Höchstwerte liegen. 
ein bei der Feldlerche, der Rauchschwalbe, dem Schwarzkopf und 


dem Wiesenschmätzer. 








Sie stimmen völlig über- 


1° beträgt der Unterschied bei der Sing- 



































Tabelle ta. 
Zugstemperaturen im schweizerischen Mittelland. 
| \ | Weiße Sing- ee Weiden- 
e ı aBeldterehe  Bachstelze drossel Hausrötel laubsänger 
2 | Mitteltempe- | Mitteltempe- ı Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- 
SZ raturen der | raturen der |‘ raturen der raturen der | raturen der 
= ı Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- 
® | tage zeit | tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit 
| | 1 | 
_ı2) 2 ” 9 
2) 6 1 Tr 
_10) s 1 6 3 1 
rg) 13 — 5 1 2 
er 2 19 — 8 4 1 2 
NANE re ZH 16 = a set 3 5 
6 1 28 4 131192074 2 |, — l 3 
ZEN Ver Er y5 er 10,5:,.100143 7 9 
en: SL. 14h‘ ) EN 7 12 
RR) DSE.l 6 53 2 44 — HER 18 
=91\%.11 108 14 95 11 78 19 29 3 44 
el 93 9 80 6 56 18 24 7 32 
oa Rz 16.7, 110.88 10 84 21 48 5 59 
1 17 168 Sl 149 20 117 20 MAN: 93 
3.|u..26  :493* 34 170 207138 37 95 15 110 
SE La le) 42. 149° DI 1248 39 99 12 -., 113 
A 20H AS 42* 135 23er 11798 1139211109 U 2 ARER 
5 18 156 39 126 25 118721, 50° eHlsee a2 131 
6 125 144 40° 1% 221. 114, 1546.) 199] 1800 10dE 
Zu 17 NT 33" 4.200 19... 05 353.2 109,04 ec 12 
hl 98 32 a3 BETT de) 40 9% 17 101 
Sud pe 21 61 8 59 41 86 14 90 
10 6 25 8 26 4 18 15 51 11 54 
11 5 27 4 18 1 16 2. 44 13 44 
12 2 24 1 18 — fe) 4 28 8 28 
sl 15 1 8 = : 8 43 7 43 
99° 5 1 3 1 2 14 7 14 
ee 2 1 6 BR 
16 3 BR 1. ogse 1 2 1 3 4 
17 Br 449 1571253 1 
18 389 1 1 
Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit 
1. 2.—5. 4 5.2.—31. 3 16. 2.—31. 3 6. 3.—15. 4 1. 3.—15. 4 

















drossel, beim Hausrötel, Mauersegler und Rotkehlchen; 1—2° bei 
der weißen Bachstelze, dem Weidenlaubsänger und der Mehl- 
schwalbe; 2° bei dem Blaukehlchen, 3° beim Kuckuck und Garten- 
rötel und mehr als so viel beim Fitis und Wendehals, aber hier 
ist offenbar die Zahl der Angaben zu gering, um ein ausgesprochenes 





K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 299 


Maximum zu liefern. Bei 12 von den 16 Arten können wir von 
einer guten bis sehr guten Übereinstimmung in der Lage der Höchst- 
zahlen beider Kurven sprechen, was kaum dem Spiel des Zufalls 
zuzuschreiben ıst, sondern als der Ausdruck einer bestimmten Be- 
zıehung zwischen beiden Reihen zu gelten hat. 


Tabelle 1b. 
























































A Rot- Blau- Rauch- | Wende- | Sr au Mauer- 
Z  kehlehen kehlehen schwalbe hals | cs segler 
En ı Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- Mitteltempe- 
3 | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der 
= Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- Zugs- Zugs- 
| tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit | tage zeit tage zeit 
—10 | 2 
—9 | 2 | 
—8| 1 2 Le l 1 
—7 | 4 | —_ı 1 l 1 
U ER 1 | 17) l | — 1 
—5|1 — 7 3 1 Yu DR 3 _ 2 
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12 7:02.22 67.28 1202326731, 1097.2:5602 16.02.2602 18 6 
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14 3 5 4 20 2 23 120046 44 8 44 17 48 
15 1 4 4 1a az 18 3 Da NT 23719 31 
16 || 252 3 1 4 || — DR 1 SE) 14 10 25 
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20 a N, | ı 175 
21 185) | 1 12) 
Zugszeit Zugszeit | Zugszeit | Zugszeit Zugszeit | Zugszeit 
1.3—5. 4 26.3=-20:421.16.3-30.4 | 21.3230.4.12% 3° 30. 4 | 16.4=10.5 
\ | | 














Noch auffälliger zeigt sich die Übereinstimmung der beiden zu- 
sammengehörigen Reihen an den arıthmetischen Mitteln, die hier 
mit * angegeben sind. Das sind die Stellen der Kurven, von denen 
aus die Summe der negativen und positiven Werte, also hier der 


300. K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 





obern und untern gleich sind, oder m. a. W. die Summe der ganzen 
Reihe — 0 ist. 
Zahlen als die Höchstwerte, deren Lage zufällig ist, während die 





Eben deswegen sind es vıel charakteristischere 






































Tabelle 1c. 
| Braun- 
| Fitislaub- Garten- Mehl- kehliger ER OPER 
S | sänger rötel schwalbe Wiesen- Buskuch 
an schmätzer 
Seh Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mifteltempe- 
:3 | raturen der | raturen der | raturen der raturen der | raturen der 
= Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- 
ı tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit 
—I | | | 
a) 1 1 1: | 
—1 l j 1 | 1 
0 1 l 1 2: Ice ] 
—) | 4 > 4 1 2 K 2 4 
4 3 j > 1 5 4 — 2 
—a l 8 1 fe) 3 10 1 ale 1 7 
> l 30 4 30 u 10 1 DR 2 12 
—1 4 21 8 21 3 10 — 10270502 12 
0 4 31 6 37 > 7 1 10 | 2 20 
1 E= 59 7 59 3 36° 1 Dane re 30 
2 fl 73 14 1 5 a 6 DV LNS 35 
3 6,72 IK ART OR ee 
4° 5... 90%, 1%:49.°.200 10.4 12,5, 21.116,00 
Dial 21080200 eh 69 10 BL. 20 88 
6 1 a 1722: Ba 2 Fa 7 ee 64 12 032 | S4 
7 10:78. TOD 33 ET 74 I) 74 310 
8.2 110,107 Sl 1or 12:.= 3.70 8.2.8824 | 108 
9) 12.105 41 105 1075,75: IE ERARLT 32* - 110° 
10 177,95 28.9 1227092 12,38. 10 34,37127 
11 br 5342789 11,%.26625. 224118 23 15 
12 142 55 19. 55 RR BE N 28.,4.99 
b) ') 6 21 6 > 57 | 10 I2 35 115 
14 un, AA 11: ...44 Der 10 LI NER 
15 Dymr228 A BRENNER N, 10 66 
16 140 16 3 16 ] GE ER RELO) 65 T dl 
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20 l. 346 l 2 19 rd 
2] 1 102.03 ( 
22 | 7 327 1 
23 | 1 1 
24 | 1 | 
25 | 1 
| | 
Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit 
16. 3— 30. 4 16. 3—30. 4 1:4—1.5 6. 4— 20.5 1.4—20.5 


der Mittel aus den Bestandteilen der ganzen Reihe hervorgeht. 
Hier beträgt der Unterschied 0° beim Hausrötel, der Rauchschwalbe, 
dem Wiesenschmätzer und Kuckuck; '/,° bei der Bachstelze, dem 


K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 501 


Weidenlaubsänger, Blaukehlehen, Mauersegler, Fitis, Gartenrötel 
und der Mehlschwalbe; 1° bei der Lerche, Singdrossel, dem Rot- 
kehlehen, Schwarzkopf und Wendehals. Größer ıst der Abstand 
zwischen beiden Werten nirgends. 

Die Erklärung für dieses gegenseitige Verhältnis beider Reihen 
liegt in der Antwort auf die Frage: Warum stimmen die beiden 
Häufigkeitswerte so gut überein? Offenbar treffen die Zugvögel 
bei dem Wärmegrad am häufigsten ein, der ihnen am häufigsten 
geboten ist; bei allen andern weniger, weil sie weniger vertreten 
sind, und ungefähr im gleichen Verhältnis wie die Tage mit tieferen 
und höheren Mitteltemperaturen nehmen auch die zugehörigen Zugs- 
tage ab. Die zweite Reihe ist das primär Gegebene, die erste 
paßt sich ıhr an. 

Für das Weitere ist es nun nötig, sich klar zu machen, wie die 
Tage mit den häufigsten Wärmegraden sich auf die ganze Zugs- 
zeit verteilen. Hiefür habe ich 5°, den Hauptwert beim Hausrötel, 
gewählt und um die Darstellung einfach zu gestalten von 1888 bis 
1917 je 3 Jahre, vom 1. Februar bis 20. Mai je 5 Tage zusammen- 
genommen. So ergab sich folgende Tabelle 2: 


Tabelle 2. 


Verteilung der mittleren Tagestemperatur von 5° auf die Zugszeit. 








I 
| 


93 
14 
7 


88--90 
9496 
97—99 
00—02 

03—05 
06—08 


91 
09—11 
12 
15 








Februar 1— 5 
6—10 
11—15 
16-20 
21—25 
26—28 
März 1—-5 
6—10 
11—15 
16—20 
21-25 
26a 
April 1—- 5 
6—10 
15 
16—20 
21—25 
26—30 

Mai 1—-5 
6—10 
11—15 
16—20 


Fe 











| | | | ee | ER | 
| | | DE ze 


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Es ist sogleich ersichtlich, daß dieser Wärmegrad durchaus 


unregelmäßig verteilt war, ob wir die ganze Zugszeit hiefür ins 
38. Band. 22 





Ba a a a a na Nadine 


309  K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 


Auge fassen oder nur die des Hausrötels vom 5. 3—15. 4 berück- 
sichtigen. Wie mit dieser mittleren Temperatur von 5° verhält es 
sich offenbar mit allen andern. Man braucht nur einen Blick auf 
die meteorologischen Tabellen zu werfen, um sich davon zu über- 
zeugen. Es ist also den Zugvögeln ganz unmöglich, sich für ihr 
Eintreffen und ıhren Zug auf einen ihnen passenden Wärmegrad 
einzurichten. Sie wandern unabhängig von den Wärmeverhältnissen, 
wenn die Zeit hiefür gekommen ist; sie sind bei ihrem Zug auf 
die Zeit, nicht aber auf die Wärme eingestellt. Direkt kommt 
diese bei der Zugserscheinung gar nicht ın Frage, wohl aber ın- 
direkt insofern, als von den Wärmeverhältnissen die Entwicklung 
der Pflanzen- und Tierwelt im Frühling abhängt, und damit den 
heimgekehrten Vögeln die nötige Nahrung geboten ist oder nicht. 

Ebenso unabhängig wie von den Wärmeverhältnissen sind die 
Zugvögel aber auch von den nicht minder wechselnden übrigen 
meteorologischen Bedingungen bei ihren Wanderungen, wie vom 
Wind und der Lage der Depressionen. Ausdrücklich soll hervor- 
gehoben sein, daß diese Behauptung nur für normale Zustände in 
der Luft gilt; denn Unwetter, Sturm, schwere Niederschläge hindern 
selbstverständlich den Vogel auf seinen Wanderungen. Wenn das 
auch von kalter Witterung behauptet wird, so liegt die Ursache 
nicht bei dieser, sondern beim Nahrungsmangel, der dann eintritt, 
weil gewöhnlich die Erde mit Schnee bedeckt ist. Oft trifft man 
bei Behandlungen des Frühlingszuges Sätze wie: infolge des warmen 
Wetters ist die und die Art zu der und der Zeit eingetroffen. 
Dabei vergißt man, daß häufig auch gesagt werden müßte: trotz 
der rauhen Witterung u. s. w. Denn wenn und insoweit die vorher- 
gehenden Ausführungen richtig sind, ist der Zug von dieser unab- 
hängig. Beide Erscheinungsreihen — Zug und Wetter — gehen 
nebeneinander her, aber ohne daß letztere für gewöhnlich zu ersterer 
einen bedingenden oder ursächlichen Faktor abgäbe. 

In unserer Zeit ist man vielleicht etwas zu sehr geneigt nur 
anzuerkennen, was mit Massen erfaßt werden kann; so hat man 
nach Zusammenhängen gesucht, die nicht bestehen, und die Beweis- 
kraft der alten Beobachtung, daß auch Käfigvögel, die doch be- 
ständig in gleichmäßigsten äußeren Bedingungen leben, das „Zug- 
weh“ zeigen, ganz vergessen. Wenn ich nun den Schluß ziehe, die 
Zeit sei der wichtigste Zugfaktor, so ist damit weiter gesagt, daß der 
Vogelzug so, wie er bei uns in die Erscheinung tritt, eine Instinkt- 
handlung ist, über deren auslösende Ursachen wir vorläufig noch 
gar nichts auszusagen vermögen, Da mein hier nachdrücklicher als 
früher vertretener Standpunkt sich zur allgemein herrschenden 
Ansicht in einigen Gegensatz stellt, habe ich die Frage weiter zu 
beleuchten gesucht und hiefür zunächst das mir bereits bekannte 
Material aus Elsaß-Lothringen gewählt. Die Zusammenstellung 
ergibt: 










Lid 


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K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 303 


Tabelle 3. 
Zugstemperaturen in Elsafs-Lothringen. 


















































ABED \ Sing- Rauch-s iu 2.0 Mehl- R 
3 Dual drossel schwalbe Kuezuck schwalbe Wenzel 
& | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- 
= raturen der | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der | raturen der 
= Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs-| Zugs- Zugs- 
tage zeit | tage zeit | tage zeit | tage zeit | tage zeit | tage zeit 
I | I 
—12 1 | | 
a | 
le 9 | 
a 2 3 | 
—8 2 3 2 
Br, 2 2 2 2 
5 4 8 2 13 | 
—4| 10 13 4 12 | 
—3|| 12 12 5) 17 I 3 | 
—2 8 16 8 27 2 
—l| 5 27 3 20 3 
0| 16 26 8 61 1 8 3 3 1 3 1 
1| 14 61 4 DDR ne U 4 na 4 2 
Snake 54. | 14 62 2 15 3 7 — >) 4 
3| 14 66* | 19 62* 3 15 6 7 5 6 2 6 
4 19 52.21.16” 59 7 22. 11.10) 13 3 12 | — s 
Dh 08 49. | 21 55 6) 31. 126 26 Mi 23 2 19 
Bl 390. 1216 44 54 | 22 40 15 Aut 34 
7 3 AAN 52%..19 DEAL 49 12 46 6 25 
BA 2. el 35 |16 61. |)40 . 60 |22 9b. | 1er Ag 
91 4 9 3 ae 4aHr | 17% 52 10, 48. 46 
Ol 12 2 18 7 61 30 6927 5,10 61 10 51* 
lee 7 3 18 |19 51 19 63 18 34 | 14* 49 
12”. 3-1 — a! 42 |26 57 N) 43 | 15 38 
13 | 160° 2 1 3 8 28.13 37 7 28 |18 28 
14 | 3 1160 3 4 40 12 44 6 34 14 29 
15) 1 1 2 26, «18 31 12 2 hl 25 
16 3 13 1 14 1 14 4 16 
17| 2 7 E= 1) 2 9 4 1) 
18 — I — 7 1 6 1! 2 
19) 1 — 1 31417 2 2 2 
20) “2136 1.1971 2 3,1002 2 
| 1 1.219573 1 
| Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit 
I 1.2.—10.3 | 1.2.—15.3 |21.3.—30.4 | 1.4.—10.5 | 1.4.—5.5 | 6.4.5.5 

















Es möge genügen, die Beziehung zwischen Temperatur und Zug 
nur an sechs Arten darzustellen, bei denen es sich um gleiche wie 
um neue handelt, die bei der Schweiz nicht berücksichtigt wurden oder 
mangels Beobachtungen nicht herangezogen werden konnten. Da die 
meteorologische Zentralstation in. Zürich, deren Bibliothek Herr 
Direktor Dr. Maurer mir ın höchst verdankenswerter Weise zu 
benutzen gestattete, die meteorologischen Angaben aus Elsaß-Löth- 
rıngen nicht vollständig enthält, konnten nur die 15 Jahrgänge 
1890—1905 für die Mitteltemperaturen der Zugszeiten benutzt 


22* 


304 K. Bretscher. Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 


werden, während die Zugsbeobachtungen in die Jahre 1885—1895 


fallen. Sie sind von Berg, Ornithologische Beobachtungen aus. 


Elsaß-Lothringen, Ornis, Bull. du comite ornith. internat. Bd. 8 
und 9, 1896/97 und 1897/98 entnommen. Die Zahlenreihen der 
Zugstage beziehen sich je nach der Höhenlage auf Straßburg und 
Rothau, die der Zugszeiten nur auf Straßburg. 

Auch hier haben wir dasselbe Bild wie aus der Schweiz, wenn 
auch etwas weniger gute ÜbereinstimmungderDoppelreihen. 1° Unter- 
schied der Höchstwerte zeigen der Star und die Rauchschwalbe, 
2° der Kuckuck und die Mehlschwalbe, 2—3° die Singdrossel und 
3° die Nachtigall, während die arithmetischen Mittel bei der Rauch- 
und Mehlschwalbe gleich sind und bei den übrigen Arten je um 
1° voneinander abstehen. Das Zusammenfallen dieser letztern 
deutet wiederum darauf hin, daß beide Reihen zueinander in einem 
Abhängigkeitsverhältnis stehen; und da ist nun, wie schon be- 
merkt, nichts anderes möglich, als daß die Vögel unbekümmert 
um die momentane Temperatur bei uns eintreffen, daß ihre Reihe 
der Wärmegrade sich der andern einpaßt und anschmiegt; eine 


Auswahl besonders günstig gelegener Temperaturen findet nicht 


statt, und darum ist das, was ich früher als Zugsoptimum annahm, 
gar kein solches; es gibt gar keines. 

Diese Ausführungen erhalten eine weitere Stütze, wenn wir 
die Asymmetrie der Doppelreihen ins Auge fassen. Bei denen über 
den Mauersegler, die Mehlschwalbe, den Wiesenschmätzer und Kuckuck 
in der Schweiz, ferner bei denen der Rauchschwalbe aus dem Elsaß 
sind beidseitig die Höchstwerte nach unten, alsogegen höhere Tempe- 
raturen verschoben, weil eben offenbar die Vögel mit der jeweilen 
herrschenden Temperatur sich begnügen, aber darin keine Auswahl 
treffen. 

Wenn in einigen Reihen die Temperaturen der Zugstage über 
die der Zugszeit hinausgehen, so ist das nicht einem Fehler in der 
Zusammenstellung zuzuschreiben, sondern kommt davon her, daß 
die beiderseitigen Wärmegrade verschiedenen Orten entnommen 
sind, sie dann hier nicht übereinstimmten. Überhaupt sagen die 
einzelnen Zahlen der Kurven sehr wenig, da sie ganz zufälliger 
Art sind. Nur innerhalb der Reihen, deren An- und Absteigen 
in den großen Zügen ins Auge zu fassen ist, haben sie Wert und 
Bedeutung. 

Die Bemerkung dürfte noch am Platze sein, daß die Zeitspanne 
als Zugszeit angenommen wurde, innerhalb der die Tage fast lücken- 
los oder dann je mit mehreren Beobachtungen vertreten sind; die 
vor- und nachher verzeichneten vereinzelten Angaben blieben als 
Ausnahmserscheinungen unberücksichtigt. 

Die Suche nach weiterem Material hat mich dann auf solches 
aus Württemberg geführt, das allerdings nur drei Arten betrifft; 
auch erstrecken sich die Beobachtungen leider nur über zwei und 





K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 305 


drei Jahrgänge. Die bezüglichen Angaben sind in den Verhandlungen 
der Ornithologischen Gesellschaft Bayern Bd.7 und 9, 1906 und 
1908, in der Arbeit von Lampert, Die Frühjahrsbesiedelung von 
Württemberg im Jahre 1910. Jahresh. Ver. vaterl. Naturk. Bd. 70, 
1914 enthalten. So entstand die Tabelle4, die sich auf den Haus- 
rötel, die Rauchschwalbe und den Kuckuck erstreckt. Die Zahl der 


Tabelle 4. 
Zugstemperaturen in Württemberg. 


























© 
= Hausrötel Rauchschwalbe Kuckuck 
5 '  Miitteltemperaturen Mitteltemperaturen Mitteltemperaturen 
= | der der der 
> | Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit 
| vn 
| 3 
| 4 
a 6 
— 3 | 7 1 1 
—2 10 16 3 3 1 
—1 | 13 29 3 6 4 
0 13 35 5 5 4 3 
1 24 43 1 15 = 7 
2 28 74 10 24 2 15 
3 18 83 12 3l 12 18 
4 28 35 25 41 6 30 
5 27 136 22 81 30 53 
6 IE 125 19 54 36 42 | 
7 33 121* 27 34 30 60 
8 32 116 24° 101 28 75 
9 24 108 31 102 31 70* 
10 11 99 1 104° 19 78 
11 10 87 19 101 30 77 
12 10 70 19 97 3l 63 
13 12 57 22 80 27 I6 
14 3 43 10 71 21 45 
15 l 20 6 39 3 20 
16 2 8 13 32 1 12 
17 Per 28 1 33 316 12 
18 316 4 2 9 5 
19 — 294 6 2 
20 1 5 2 
21 1 2 1 
Zugszeit 5. 3—30. 4 Zugszeit 1.4—15.5 | Zugszeit 6.4—5.5 





Beobachtungen ist bei allen drei Arten von befriedigender Größe, 
doch ist namentlich die Reihe für den Kuckuck recht unregelmäßig 
ausgefallen, offenbar deshalb, weil nur drei Jahre hiefür herange- 
zogen werden konnten, nämlich 1906, 1908 und 1910. Die Angaben 
der anderen Arten kommen aus den beiden ersten Jahren; die Zugs- 
temperaturen wurden den meteorologischen Beobachtungsstationen 
Stuttgart und Hohenheim aus den Jahren 1897—1911 entnommen, 









EEE LERNT EF REN a AR UNAN IN BASE 
306 K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelszugs von der Witterung. 


Die Hauptzahlen stimmen nur bei der Rauchschwalbe gut überein, 
weniger beim Hausrötel, am schlechtesten beim Kuckuck, während 
die arıthmetischen Mittel wieder sehr nahe zusammenfallen ; völlig 
beim Kuckuck, mit !/,° Unterschied beim Hausrötel, mit 1!/,° bei 
der Rauchschwalbe. Ich zweifle nicht daran, daß die Übereinstim- 
mung hier besser ausgefallen wäre, wenn mehr Beobachtungsjahre 
hätten ın Berücksichtigung gezogen werden können. ' 

Aus dem reichen Material, das die „Aquila“ über den Früh- 
lingszug ın Ungarn enthält, habe ich ganz willkürlich die ın Ta- 
belle 5 behandelten sechs Arten ausgewählt. Die bezüglichen 
Angaben rühren von den Jahren 1899—1909 her und aus dem Ge- 


Tabelle 5. 


Zugstemperaturen in Ungarn. 


















































3 er Storch Reh Kuckuck Pirol Wachtel 
5 ı Mitteltempe- | Mitteltempe- |, Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- | Mitteltempe- 
= | raturen der | raturen der | :raturen der raturen der | raturen der | raturen der 
= ||Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- | Zugs- Zugs- 
| tage zeit | tage zeit | tage zeit tage zeit | tage zeit | tage zeit 
7|\ 2 | | 
—6 | 3 
—5| 3 
4) 4 | | 
a 13 3 2| 
—2]| — 7 > Di | 
—1 1 12 5 >| | 
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4| 18 58 22 ABO AA 1a 1 1 
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Blu 25 zZ 204 Son a2 3 8 _ 3 
7 21 83 40 79 Ton SV: 3 29: I ee 13 
8 14 50 55..:108..]95.%,55. 110841236 2.61 4 40 aan and 37 
Shan tan! 30°. 7289741101128, 7789 a) 2.3: 80 24 00 
10.159741 A641. 78DN 1.68” 2687 NBonlanasın 002 N das nor RE, 
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9 | 355 1 are vl an, 9 4 ORTEN 9 
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21|| 171 A — 4 2 4 
22\ 2 2 2 ) 2 
23 | 1 — 1 — : 
| | 150° 119 
ı Zugszeit | Zugszeit | Zugszeit | Zugszeit | Zugszeit  Zugszeit 
| 1.3.—5. 4. /11.3.—30.4.| 11. 3.—30.4 | 6.4.—10.5. | 16. 4.—10. 5 | 16.4.—10.5 








K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 307 


bıet, das den 47. bis 48.° n. B. und den 35. bis 37.° Länge östlich 
von Ferro umfaßt. Ich wählte dieses Gebiet, weil Budapest darın 
liegt, von dem die meteorologischen Angaben ın unserer Zentral- 
station bis 1909 vorhanden sind. Darum wurden auch nicht weitere 
Zugszeiten zur Vergleichung herbeigezogen. Die Mitteltemperaturen 
fallen ın die Jahre 1390—1909. Die ın der genannten Zeitschrift 
zugrunde gelegten Abgrenzungen der Gebiete mochte ich nicht an- 
nehmen, weil sie in den ersten Jahrgängen die Breitenkreise durch das 
ganze Reich geben, also nıcht tiergeographische Einheiten betreffen, 
während mir die Gebiete, in die in den späteren Jahren das ganze 
Land zerlegt wurden, teils zu groß erschienen, als daß die Mittel- 
temperaturen durchweg richtig hätten sein können, teils auch die An- 
gaben über die Wärmeverhältnisse fehlen. Ich denke, gegen die von 
mir angenommene Begrenzung werde nicht viel eingewendet werden 
können, wenn sie auch nicht eine gut abgeschlossene geographische 
Einheit umfaßt. 

Die Zusammenstellung der Temperaturen an den Zugstagen 
der Waldschnepfe, des Storches, der Rauchschwalbe, des Kuckucks, 
Pirols und der Waldschnepfe zeigen wieder das schon bekannte 
Bild wie die Arten aus den bereits behandelten Ländern. Die Höchst- 
zahlen liegen bei den gleichen Temperaturen beim Storch, dem Pirol 
und der Wachtel. Große Unterschiede zeigen hier die Rauch- 
schwalbe und der Kuckuck. Letzterer hat. überhaupt einen sehr un- 
regelmäßigen Verlauf der Kurve über die Zugstage; offenbar sollte 
die Zahl der Beobachtungen größer sein. Bei jener kann zur Er- 
klärung des Abstandes der Höchtzahlen angeführt werden, daß 
fast 500 Angaben aus dem einzigen Jahre 1893 stammen; derart 
wird die Kurve sehr einseitig beeinflußt und diese Einwirkung durch 
die übrigen Jahrgänge nicht genügend ausgeglichen. In der Tat 
ergeben diese die mittlere der drei Reihen, wo die Höchstzahl in 
der Mitte der beiden andern liegt. 

Die arithmetischen Mittel zeigen auch hier nirgends mehr als 
1° Unterschied bei den beiden resp. drei Parallelreihen, so daß 
darüber nichts weiter zu sagen bleibt. Bemerkenswert ist an 
dieser ungarischen Gruppe, daß das Ergebnis durchaus dasselbe 
bleibt, ob wir es mit nur 120 oder mit 900 Beobachtungen zu tun 
haben. Wünschenswert wäre immerhin, wenn die Frage von einem 
landeskundigen Fachmann nachgeprüft würde, da einem ortsfremden 
die Bearbeitung und Zusammenstellung des Materials nicht ohne 
Schwierigkeiten möglich ist. 

In „Aquila®* Bd. 9, 12 und 16 finden sich Angaben über den 
Einzug vom Storch, der Rauchschwalbe und dem Kuckuck in Hol- 
land. Da sie von verschiedenen Örtlichkeiten herrühren, habe ich, 
um auch hier die vorliegende Frage nachzuprüfen, die meteoro- 
logischen Angaben mehreren Beobachtungsstationen entnommen. 
Sie umfassen die Jahre 1891—1907. 


4 Y n = 


308 K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 

Die Zugsbeobachtungen fallen in der Mehrzahl auf die Jahre 
1899— 1908, mit wenigen Ausnahmen auf frühere Jahre. Die Zahlen- 
reihen gleichen durchaus den früheren. Beim Storch und Kukuck 
liegen die Maxima der beiden Reihen um 2, bei der Rauchschwalbe 
um 1° auseinander, während die arithmetischen Mittel beim Storch 
völlig zusammenfallen, bei den beiden andern je um einen halben 
Grad voneinander abstehen. 


Tabelle 6. 


Zugstemperaturen in Holland. 























o 
= | Storch Rauchschwalbe Kuckuck 
So | Mitteltemperaturen Mitteltemperaturen Mitteltemperaturen 
S | der | der der 
Ben} |! | 
= \ Zugstage Zugszet | Zugstage Zugszeit Zugstage Zugszeit 
—3 4 
u) 5 
—1 7 
0 2 26 
1 fo) 37 
2 12 63 > 3 
3 6 67 2 8 8 
4 19 90 4 20 1 22 
5 16 108 12 52 7 50 
6 a3 125* 14 69 14 69 
% 17 103 21 88 11 88 
8 32 105 31 103 10 103 
8) 14 66 32" 34, 13 83 
10 3 35 13 81" 17 81" 
11 1 22 17 67 7 67 
12 2 21 16 78 15 78 
13 — 18 6 42 16 42 
14 2 8 7 40 5 40 
15 1 6 1 25 2 26 
16 149° 2 4 15 14 15 
17 2 2 15 2 15 
18 189° 5 3 8 
19 — = — 
20 2 2 2 
139 
Zugszeit 1. 3.—15. 4 Zugszeit 1. 4.—10. 5 Zugszeit 10. 4.—20. 5 














Nicht ohne Interesse ist die Vergleichung der Lage der arıth- 
metischen Mittel bei gleichen Arten aus verschiedenen Ländern. 
Sie fallen bei der Singdrossel in der Schweiz und in Elsaß-Loth- 
ringen auf 4°; beim Hausrötel in der Schweiz auf 5°, ın Württem- 
berg auf 6—7°; bei der Rauchschwalbe in der Schweiz auf 7°, in 
Württemberg auf 8°, in Elsaß-Lothringen und in Holland auf 9°, 
in Ungarn auf 10°; bei der Mehlschwalbe in der Schweiz auf 9, 
ın Elsaß-Lothringen auf 9—10°; beim Kuckuck in der Schweiz, in 
Elsaß-Lothringen und in Württemberg auf 9, in Holland auf 10°, 





K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 309 
in Ungarn auf 11—12°; beim Storch in Holland auf 6, in Ungarn 
auf 9°. Also hat die Schweiz immer die niedrigsten, Ungarn die 
höchsten mittleren Temperaturen für den Einzug. Ob hier irgend 
eine Beziehung verborgen liegt? Die Untersuchung sollte nach 
dieser Seite an weiterem Material fortgeführt werden. 

Um der hier behandelten Hauptfrage: Zusammenhang des Ein- 
zuges der Vögel mit den Wärmeverhältnissen noch allseitiger nach- 
zugehen, habe ich den Herbstzug einiger Arten in, der Schweiz 
vorgenommen, wo eine genügende Zahl von Beobachtungen zu Rate 


























Tabelle 7. 
Zugstemperaturen im Herbst. 
S Feldlerche Bachstelze Hausrötel Gartenrötel 
© Mitteltempe- Mitteltempe- |  Mitteltempe- Mitteltempe- 
= raturen der raturen der raturen der | raturen der 
= Zugs-  Zugs- Zugs-  Zugs- Zugs-  Zugs- Zugs-  Zugs- 
. tage zeit tage zeit tage zeit tage zeit 
—7 2 2 
—6 1 1 
—5 1 1 
—4 1 2 2 1 
—3 2 12 10 1 
—2 1 17 sit 14 4 1 
—1 1 33 — 33 7 1 
0 4 77 2 za 1 22 5 
1 6 82 5 82 1 24 10 
2 13 104 3) 94 3 41 2 17 
3 g 116 6 116 8 44 _ 17 
4 5 120 17 120 13 62 2 30 
5 13 134 6 134 13 76 2 30 
6 15 160 25 163 22 114 6 60 
7 20 167 34 177 18 132 4 64 
8 15 143, 21 149 24 120 4 0 
9 20* 148" 27 158 33 141 6 113 
10 18 129 35* 141* 33 136 7 109 
11 16 124 23 144 29° 143* 11 125 
12 24 144 35 182 34 178 15* 168,, 
13 | 9 126 29 174 28 174 13 158 
14 | I) 118 20 172 33 172 7 160 
1955| 14 76 11 127 16 127 4 117 
16 | 3 5 7 114 8 109 1 90 
I \ 2 41 ) 88 8 8 | 6) 73 
18 4 3anı| 2 91 6 90 6 72 
19 —— 16 2 78 2 79 2 69 
20 — 4 3 29 3 38 — 28 
21 | 4 1 7 37 > 41 2 a7 
SR „:1 3 1 16 | 59 23 je 21 
0 RR 1 337 | 221,.7108 a 
24 9297 | 1 
25 
Zugszeit Zugszeit Zugszeit Zugszeit 
11. 9.—30. 11, 21. 8.—30. 11 21.8.—10. 1] 26. 8.—25. 10 











N In KANDEL RAIRE N D 


310 K. Bretscher, Die Abhängigkeit d&s Vogelszugs von der Winterung. 


gezogen werden konnte. Das war jetzt nur möglich für die Feld- 
lerche, die Bachstelze, den Haus- und den Gartenrötel. Während 
die Maxima der zusammengehörenden Zahlenreihen bei der ersteren 
Art 5° Unterschied aufweisen, stimmen sie bei den andern völlig 
überein. Das letztere ıst auch der Fall für die arıthmetischen Mittel 
beı der Bachstelze und dem Hausrötel; die Feldlerche und der 
Gartenrötel haben !/,° Abstand in den beiden Reihen, also hier 
wiederum ein sehr gutes Zusammentreffen. Die Antwort \auf un- 
sere Hauptfrage ıst demnach immer dieselbe, und es dürfte als ge- 
nügend erhärtetes Ergebnis aus all diesen Untersuchungen zu ent- 
nehmen sein, daß ın der Tat der Vogelzug ım Frühling wie ım 
Herbst sich von der jeweiligen Temperaturlage unabhängig abspielt. 
Es wäre denn, daß die hier zur Ermittlung angewendete Methode 
als falsch nachgewiesen werden könnte. Mir scheint dies allerdings 
nicht der Fall und von Wert zu sein, wenn sie noch auf weit 
breiterer Grundlage durchgeprüft würde. 

Welchen Einfluß hat die Lage der Depressionen auf die Zugs- 
erscheinungen ? Diese Frage beantwortet Hegyfoky, der die von 
der Ungarischen Ornithologischen Zentrale gesammelten Beobach- 
tungen von meteorologischen Gesichtspunkten aus bearbeitete, ın 
der „Aquila“ 10, 1905, ın folgendem Schlußsatz: „Die Ankunfts- 
daten kulminieren, wenn die gute Seite der Depressionen gegen 
Ungarn, oder falls sie in Ungarn sind, gegen Osten gerichtet ist, 
d. h. wenn ihr Zentrum ın Westungarn, oder ım Westen, Nord- 
westen von unserem Lande hin sich befindet. Dazumal herrschen 
warme Südströmungen, um das Zentrum herum regnet es, weiter 
gegen Osten ist meist klares, trockenes Wetter; dort herrscht nämlich 
hoher Druck (Anticiklon) und an dessen Westseite warmes, klares 
Wetter mit schwächeren Südwinden. Stellt sich aber in der öst- 
lichen Hälfte von Europa niedriger Druck ein und kommt der 
hintere Teil der Depression über uns zu liegen, so bekommen wir 
kühles, regnerisches Wetter, welches im Frühling oft in Schneefälle 
übergeht; flugs werden die Ankunftsdaten seltener, besonders bei Arten 
von zarterer Konstitution.“ Die Ausdrücke „Vorder- und Hinter- 
seite“ der Depressionen beziehen sich auf deren Vorrücken, das 
im ganzen von Westen nach Osten stattfindet. Die „gute“ Seite 
ıst ıhr südlicher Teil. 

Ich habe nun das nach der Temperatur behandelte Material 
auch nach dieser Hinsicht zusammengestellt und zu diesem Zwecke 
die Lage der Depressionen in den vier Quadranten NW, NO, SO 
und SW angegeben. Nicht gerade selten kommt es vor, daß der 
die Windrichtung eines bestimmten Gebietes beeinflussende baro- 
metrische Tiefstand nicht ersichtlich ist, weil mehrere solche Minima 
vorhanden sind, oder weil kein Wind weht und ın weitem Um- 
kreis gleichmässiger Luftdruck herrscht. Diese Fälle habe ich mit 
x bezeichnet, und sie umfassen demnach ganz verschiedene Wetter- 





K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 311 


lagen. Auch hier haben wir es wieder mit Erstbeobachtungen zu 
tun. Nun hatte Elsaß-Lothringen an 277 Tagen mit 744 Angaben 
NW-Lage der Depressionen, an 187 Tagen mit 425 Angaben NO- 
Lage, an 158 Tagen mit 324 Angaben SO-Lage, an 118 Tagen mit 
372 Angaben SW-Lage. Die x-Lage ist 52mal mit 115 Angaben ver- 
zeichnet. Die Durchschnitte auf den Tag berechnet sind bei NW- 
Lage 2,7, bei NO-Lage 2,3, bei SO-Lage 2, bei SW-Lage 3,1 und 
bei x-Lage 2,1. Gesamtzahl der Angaben 1865, Durchschnitt 2,5. 

Um zu sehen, wie in der Schweiz in verschiedenen Zeit- 
abschnitten sich diese Verhältnisse gestalten, nahm ich einerseits 
die Beobachtungen von 1885—1901, anderseits die von 1902-1917 
zusammen. Für die erste Gruppe ergaben sich bei NW-Lage an 
77 Tagen 654 Beobachtungen, bei NO-Lage 52 und 402, bei SO- 
Lage 57 und 327, bei SW-Lage 37 und 302, bei x-Lage 21 und 131. 
Die Durehschnitte sind 8,7; 8; 6; 8,2 und 6,2. Bei der zweiten 
Gruppe sind die entsprechenden Zahlen 357 und 1064; 211 und 
584; 260 und 725; 102 und 291; 46 und 108; die Durchschnitte 
3; 2,8; 2,8; 2,8; 2,4. Für die ganze Schweiz endlich 434 und 
1718; 263 und 986; 317 und 1052; 139 und 593; 67 und 239; die 
Tagesmittel 4; 3,7; 3,3; 4,3; 3,6. Die Zahl der Angaben beträgt 
1816 und 2772, im ganzen 4588. Die Schweiz und Elsaß-Loth- 
ringen haben zusammen 6568 Beobachtungen und ihre Mittel sind 
3,4; 3,1; 2,9 und 3,7; für die x-Lage 3. 

Der besseren Übersicht halber sei noch folgende Darstellung 
gewählt und dabei nur Tagesmittel berücksichtigt. 


Elsaß-Lothringen Schweiz 1885—1901 Schweiz 1902—1917 





| 
den 2:8 87 | 3 3 | 2,8 
— 2,1 — 62. — — 24 
31 1°2 s2 | 6 28 | 28 
j | | 
1950 Beob. ‚ 1861 Beob. 2772 Beob. 
Schweiz 1885—1917 Elsaß-Lothringen u. Schweiz 
| 
4 an 3,4 | 34 
END... —— 3 
43.|. 38 37 1239 
4588 Beob. 6568 Beob. 


Die Durchschnittszahlen finden sich hier jeweilen in ıhre Qua- 
dranten hineingesetzt, die der x-Lagen daneben. Mit Ausnahme 
der Schweiz 1902—1917 haben wir überall eine gewisse Bevorzugung 
der linken Hälfte des Kreuzes und eine noch stärkere des süd- 
westlichen Quadranten; also hätten wır den stärksten Zug zu ver- 
zeichnen, wenn das barometrische Minimum im SW liegt, etwas 
schwächeren, wenn es im NW, und den schwächsten, wenn es ım 
SO sich befindet. Aber die Unterschiede sind überall so gering, 





312 : K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelszugs von der Witterung. 


daß von einem maßgebenden Einfluß der Depressionen keine Rede 
sein kann. In Prozenten ausgedrückt hätten wır beim letzten Kreuz 
deren 22, 24, 26 und 28, wenn wir sie ansteigend ordnen. Dann 
ist beachtenswert, wie mit den höheren Beobachtungszahlen von 
Elaß-Lothringen zu der Schweiz und der Summe beider die Unter- 
schiede sich verringern, so daß sie wohl bei besserer Beobachtungs- 
tätigkeit auch kleiner ausgefallen wären. Doch zeigt sich darin, 
daß die SW- und NW-Lage des geringern Luftdruckes mit größeren 
Durchschnitten auftritt, Übereinstimmung mit den Ergebnissen aus 
Ungarn, so daß die Frage einer weitern Prüfung wohl wert ist. 

Nun dürfen aber auch hier diese Zahlen nicht nur so einfach 
nuteinander verglichen werden, sonst kann leicht ein falscher Schluß 
die Folge sein. Es zeigt sich nämlich, daß namentlich die NW- 
Lagen barometrischen Tiefstandes häufig viele Tage nacheinander 
bestehen, dann also eine länger andauernde, gleichmäßige und 
ruhige Wetterlage die Folge, die selbstverständlich dem Zug 
der Vögel günstiger ıst als rasche und große Wechsel. Dieses 
Umstandes wegen mag jener Viertelskreis den andern gegenüber 
etwas begünstigt erscheinen. Dies trifft weniger zu für den SW- 
@Quadranten, so daß hier die Sache etwas anders liegt und gesagt 
werden muß, daß bei südwestlichen Tieflagen des Luftdruckes der 
Zug lebhafter zu sein scheint als bei allen andern; wenigstens fallen 
auf diese die verhältnismäßig größere Zahl von Beobachtungen. 
Da nun aber dieser Mehrbetrag bescheiden sich herausstellt, neige 
ich doch der Auffassung zu, daß auch die Depressionen bei uns 
nicht von großem oder gar entscheidendem Einfluß auf den Vogel- 
zug Sind. 

Bezüglich des Barometerstandes und des Windes glaube ich 
ın den erwähnten Arbeiten den gleichen Nachweis zur Genüge er- 
bracht zu haben. In unserm Gebiet also, scheint mir, sind Vogelzug 
und Wetterlage zwei Erscheinungen, die im ganzen genommen, nur 
nebeneinander hergehen, ohne daß letztere eine irgendwie aus- 
schlaggebende Bedingung für jene ıst. Selbstverständlich muß man 
hier wie bei den Temperaturverhältnissen die ganze Erscheinung 
in ihren großen Zügen auffassen und nicht zu viel Gewicht auf 
einzelne Vorkommnisse legen. Ich legte meine Zusammenstellung 
über die Lage der Depressionen und den Vogelzug auch Herrn 
Dr.Maurer, Direktor der Schweizerischen Meterolog. Zentralanstalt 
in Zürich vor, der die Güte hatte, mir über meine Auffassung sein 
Gutachten abzugeben. Er pflichtete ıhr vollständig bei und fand, es 
sche bei diesem Resultat nicht an, den NW- und SW-Lagen einen 
begünstigenden Einfluß gegenüber den andern zuzuschreiben; denn 
es spielen da allerlei kleine Umstände mit, die das Ergebnis im 
einzelnen zu verändern imstande seien; so seien u. a. schon die 
Grundlagen für die synoptischen Wetterkarten nicht in allen Qua- 
dranten gleichwertig. 





K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. >13 


Es ist oben darauf hingewiesen worden, daß Ungarn höhere 
arithmethische Mittel der Temperaturreihen aufweist als die Schweiz. 
Anläßlich einer andern Arbeit kam ich dazu, die Einzugsmittel beider 
Länder wenigstens für eine Anzahl von Arten miteinander zu ver- 
gleichen. 

In der Tabelle 8 sind diese für das Elsaß, die Schweiz und 
Ungarn nebeneinander gestellt. Die Reihenfolge ist so, wie die 
Arten in Ungarn eintreffen. Es ist sogleich ersichtlich, daß das 
Elsaß im allgemeinen ein früheres mittleres Eintreffen verzeichnet 
als die Schweiz; aber weiter auch, wie die frühen Arten in Ungarn 
entschieden später einrücken als in den beiden andern Gebieten, 
während die späten Arten dagegen früher sind, der ganze Zug also 
dort auf eine etwas kürzere Zeitspanne sich verteilt als hier. Die 
Erklärung ergibt sich aus der Vergleichung der mittleren Tempe- 
raturen der Zugsmonate der drei Gebiete. Sie betragen im Elsaß 
(gestützt auf die 15 Jahre, die oben den Temperaturreihen zugrunde 
lagen) im Februar 2,5°, im März 5,8, im April 9,6°; ın Zürich (nach 
Hann, Klimatologie 1911) 0,8°, 3,8°, 8,8%, in Budapest (nach den 
oben in Rechnung gezogenen 20 Jahrgängen) 0°, 5,2°, 10,4%. Das 
Elsaß ist also mit höheren Februar- und Märztemperaturen ver- 
treten als Zürich, und beide sind höher als Ungarn, während hier 
die Apriltemperaturen höher sind als dort. Der Frühling rückt in 
Ungarn später, dafür aber rascher ein als bei uns und diesem Ver- 
halten haben sich die Zugvögel angepaßt, wie sie im Elsaß gegen- 
über der Schweiz durch früheren Einzug auf die höheren Februar- 
temperaturen reagieren. So zeigen sie sich in jedem Land auf die 
örtlichen Verhältnisse eingestellt. Der rasche Anstieg der Tem- 
peraturen in Ungarn bedingt nun offenbar, daß da die oben in den 
Doppelreihen angemerkten Mittel auch höher zu liegen kommen als 
ım Elsaß und der Schweiz. 

Auch hier darf man wohl in der Vergleichung nicht zu ein- 
läßlich werden, weil die Mittel auf verschiedenen Anzahlen von 
Beobachtungen und Beobachtern errechnet wurden, weil diese nicht 
gleichzeitig tätig waren, weil für das Elsaß und die Schweiz die 
arıthmetischen Mittel angegeben sınd, während es sıch vermutlich 
bei Ungarn um die historischen Mittel (Aquila Bd. 14, 1907) han- 
delt, die aus dem Zugsanfang und -ende gebildet sind. 

Mit der vorgetragenen Auffassung, daß die Zugvögel bei ihrem 
Eintreffen sich der mittleren Wasserlage jedes Landes angepaßt 
haben, stimmt die vielfach bestätigte Beobachtung, daß sie jeweilen 
wieder an ihren früheren Standorte zurückkehren. 

Für die Richtigkeit der Ansicht, daß die Vögel in ihrem Eın- 
zug auf die Zeit, nicht auf gewisse Wärmegrade eingestellt sind, 
kann auch noch darauf hingewiesen werden, daß der Kuckuck in 
die Schweiz schon bei —6, ın Ungarn erst bei 5° einzieht. Bis 
zu diesem Wärmegrad hat die Schweiz schon 49, also 15%, aller 


> 


314 K. Bretscher, Die Abhängigkeit des Vogelzugs von der Witterung. 


Angaben verzeichnet. In Holland zieht die Rauchschwalbe bei 3° 
ein, in der Schweiz bei —5°. Bei 3° sind hier schon 35 = 16% 
der Beobachtungen festgestellt. 


Tabelle 8. 


Einzugsmittel. 


























Art | Elsaß | Schweiz Ungarn 
} 4 | 
Beldlerchetn. 207.2, 00.3 een 25. 2 | 28. 2 2.3 
SEAT er kee ET E 24. 2 4... 
Bachstelze As Sa ne ZellenaRı 8.3 19.73 
Sınedrosselima ‚au sn EN 3.8 8.8 13. 3 
Rotkehlchen RT ER TEN 1948 2.8 
Haustöteles war nee ae 23 26. 3 
Weidenlaubsänger!'.. . 2... 23.3 29. 3 
Rauehschwalbertr.u . 2 un le 2, 8. 4 8.4 6. 4 
(Gattenrotela = en ea ee 7.4 | 7. 4 
Mehlschwalber. 4 een or ee 15. 4 15.16.24 | 13. 4 
Kucknekt rs: RW T EL Dar 9.4 18.119. 4 | 15. 4 
Nachtieall Wa ® Pat et EN 18. 4 24. 4 16. 4 
Sch warzkopfe VW ee N 10. 4 19. 4 
Manersegleni. 1. an er 29.130. 4 | 1 
Gärtenspotter. 2... We as Rein ae ar [221:9.110:53 45 3.8 


Endlich ist es eine allgemein und immer wieder sich zeigende 
Tatsache, daß bei jeder Art der Einzug zu einer gewissen Zeit be- 
ginnt, seine Häufigkeit bis zu einem späteren Zeitpunkt anwächst, 
um dann wieder abzuflauen; die Zugskurve ist also schematisch in 
ihrem Verlaufe so: ——-, während die Temperatur in dieser Zeit 
beständig ansteigt: _. Wenn die Wärme nun der die Erschei- 
nung bedingende Faktor wäre, müßte ihre Kurve der der Wärme 
entsprechen, die größte Frequenz am Ende der Zugszeit eintreten. 
Ein „Wärmetheoretiker“ wird nun schwer haben zu zeigen, warum 
die steigende Wärme im ersten Teil der Zugszeit das Eintreffen 
der Vögel befördern, im zweiten aber hemmen sollte. Nach meiner 
Darstellung aber können die Verhältnisse gar nicht anders liegen, 
als es wirklich der Fall ist: die während der Zugszeit am meisten 
vertretenen Mitteltemperaturen haben den größten Zug, alle anderen 
Wärmegrade zeigen ihn im ungefähren Verhältnis schwächer als 
sie weniger vorkommen, weil der Zugvogel für seine Wanderung 
auf die Zeit, den Gipfel der obigen Kurve eingestellt und ange- 
paßt ist. | 









E. Becher, Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen eic. 315 


Referate. 


‘Becher, Erich. Die fremddienliche Zweckmälsigkeit der 
Pflanzengallen und die Hypothese eines 
überindividuellen Seelischen. 

Leipzig 1917, Veit & Co., 148 Seiten. 


In der vorliegenden Schrift behandelt der Philosoph E. Becher 
ein interessantes Kapitel zweckmäßiger Anpassung ganz besonderer 
Art. Die Pflanzengallen sind bekanntlich Wucherungen des Pflanzen- 
gewebes, welche durch den Stich, die darauf folgende Eiablage und 
Larvenentwicklung gallicoler Insekten (Gallwespen, Gallfliegen, 
Pflanzenläuse u. a) hervorgerufen werden. Sie haben in der Neu. 
zeit durch Kerner von Marilaun, Ross und Küster zusammen- 
fassende Darstellungen gefunden. An der Hand derselben entwirft 
der Verfasser ein sehr anschauliches Bild von den zahllosen zweck- 
mäßigen Einrichtungen, welche die Gallen bieten, Zweckmäßigkeiten, 
welche nicht der dıe Gallen erzeugenden Pflanze zu gute kommen, 
sondern dem das Leben der Pflanzen mehr oder minder schädigenden 
Parasiten, die daher nicht „artdienlich“, sondern „fremddien- 
lich“ sind, zwei Ausdrücke, welche der Verfasser neu in die Li- 
teratur einführt und die vortrefflich geeignet sind, das Eigentüm- 
liche des durch die Pflanzengallen gegebenen Anpassungsproblems 
zu kennzeichnen. Die den Gallen zukommenden, sie vom gewöhn- 
lichen Pflanzengewebe unterscheidenden Einrichtungen haben zu- 
nächst den Zweck, durch starke Zellwucherung dem Parasiten reiche 
Nahrung zu liefern. Die meisten derselben lassen sich verständlich 
machen aus der Wechselwirkung des vom Parasiten ausgehenden 
spezifischen Reizes und der normalen Reaktionsform pflanzlicher 
Gewebe. Immerhin gibt es auch hier mancherlei Besonderheiten, 
die dieser Erklärung Schwierigkeiten bereiten. In noch höherem 
Maße gilt das letztere von Einrichtungen, die nicht allen Gallen 
zukommen und die darın bestehen, daß die Pflanze den Gallen- 
inwohnern mannigfache Schutzorgane liefert, wie Dorne, struppige 
Umhüllungen, feste Hüllen, chemische Stoffe, welche verhindern, 
daß die Gallen und somit auch ihre Inwohner von anderen Tieren 
gefressen werden, ferner darin, daß die Pflanze den Parasiten das 
Ausschlüpfen erleichtert, indem sie die Gallen mit Pfropfen und 
Deckeln versieht, welche abfallen, wenn die Inwohner zum Aus-: 
schlüpfen reif sind. Der Verfasser glaubt hier zur Erklärung be- 
sondere Gallen bildende Potenzen annehmen zu müssen, welche 
die Pflanze in Anpassung an ıhren Parasiten, somit in Anpas- 
sung an eine ihr schädliche Lebensbedingung erworben hat. In 
ausführlicher Weise erörtert er, daß man derartige fremddienliche 
Anpassungen nicht durch die Selektionstheorie erklären könne, die 
ja nur artdienliche Anpassungen verständlich mache. Ebenso ver- 
sage der Lamarckısmus auch ın seiner neuen psycho-lamarckistischen 
Form, selbst wenn man die vielbestrittene Erblichkeit erworbener 


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Br. 


346 E. Becher, Die fremddienliche Zweckmäßigkeit der Pflanzengallen ete. 


Eigenschaften annehmen wollte. Vielmehr werde man genötigt 
einen über das Individuum hinausgehenden, die Erscheinungen des- 
selben aber beeinflussenden, außerhalb der materiellen Welt stehen- 


den Wesenskern anzunehmen ähnlich, wie sich Schopenhauer 


den einheitlichen Urwillen, Bergson den „elan vital“, v. Hart- 
mann das „Unbewußte“, Driesch die Entelechie, Reinke seine 
Dominanten vorstelle. In diesem Sinn spricht Becher von einem 
„überindividuellen Seelischen“; er faßt dasselbe als einen „höchst 
intelligenten Weltgrund“ auf; als solcher nehme er an den Erfah- 
rungen aller Einzelwesen Teil. Er rage mit seinen Verzweigungen 
in dieselben ein und bedinge die Zweckmäßigkeit ihrer Erschei- 
nungsweise, welche daher nicht notgedrungen individualistisch sein 
müsse, sondern auch altruistisch wie ın den uns vorliegenden 
Fällen sein könne. Daraus „daß die seelischen Faktoren im Einzel- 
wesen sehr beschränkt sind, nur einen winzigen Teil des überindi- 
viduellen Seelenwesens ausmachen“, sucht Becher die Unvoll- 
kommenheiten der organischen Zweckmäßigkeit zu erklären, welche 
geradezu zu dysteleologischen Einrichtungen führen können. Er 
ıst freilich nicht darüber ım Zweifel, daß viele Biologen Ge- 
danken, wie er sie ausgesprochen habe, als metaphysische Ver- 
irrungen weit von sich weisen werden. Er hofft aber, daß es ihnen 
gehen möge, wie der Atomistik, welche ebenfalls Jahrzehnte lang 
als metaphysisch in Mißkredit gebracht worden sei, in der Neuzeit 
aber zahlreiche und glänzende Erfolge davon getragen habe, wenn 
er auch zugibt, daß der vorgeschlagene Erklärungsversuch ein ge- 
wagter sei. Biologen werden das vortrefflich und klar geschriebene 
Scehriftehen mit Genuß lesen, wenn sie auch den Optimismus des 
Verfassers nicht teilen. R. Hertwig. 








Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 





Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 
Dr. K. Goebel udn Di, Ro Hertwis 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


E. Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


Yale von Georg Thieme in er 











38. Band August 1918 anna 


ausgesehen am 31. zent 


Der “jährliche onen, (12 Hefte). beapı, 20 Mark 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 











Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 

Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 








Inkatt: E. Wasmann, Zur else a Fortpflanzung von Ben ee Verr. 
(Diptera, Phoridae). S. 317. 
P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. S. 329. 
J. S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. $. 340. 
R. Stumper, Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. S$. 345. 
A. Forel, Zur Abwehr. S. 355. 








Zur Lebensweise und Fortpflanzung von Pseudacteon 
formicarum Verr. (Diptera, Phoridae). 
(230. Beitrag zur Kenntnis der Myrmecophilen.) 
(Mit 1 photographischen Tafel.) 
Von E. Wasmann S.J. Valkenburg. 


1. Bisherige Berichte. 


In seinem klassischen Büchlein „Ameisen, Bienen und Wespen“, 
das 1883 in deutscher Übersetzung erschien, sagt Lubbock!) (S. 22): 
„Rührt man zur Sommerzeit ein Nest dr braunen Ameise (Lasius 
niger !) auf, so sieht man meist einige kleine Fliegen über dem Neste 
schweben und von Zeit zu Zeit auf eine einzelne Ameise nieder- 
stoßen. Diese Fliegen gehören zur Gattung Phora und zu einer 

1) Siehe das Literaturverzeichnis am Schlusse meiner Arbeit. In der 16. eng- 
lischen Ausgabe von „Ants, bees and wasps“ (London 1904) befindet sich die oben 
zitierte Stelle S. 26. 


38. Band 23 


ET ZANDER RENNEN 
. ' an in 





3148 E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 


noch unbekannten Art, die Mr. Verrall so gütig war, für mich zu 
beschreiben (vgl. den Anhang S. 370). Sie legen ihre Eier in die 
Ameisen, in deren Innern dann die Larven leben.“ Lange Zeit 
blieb dies die einzige Kunde über die Biologie von Phora formi- 
carum Verr. 1904 kam J. E.Collıin wiederum auf die Beobach- 
tungen Lubbock’s zurück und zeigte in der Sitzung der Entomo- 
logical Society of London einige Exemplare der kleinen Fliege vor, 
die er jedoch nicht als Parasiten bei Lasius niger gefangen hatte, 
sondern mit dem Streifnetz ım Grase. Er fügte auch bei, daß diese 
Art auf dem Kontinent noch nicht gefunden sei. 1908 berichtete 
J.H. Wood abermals über Phora formicarum ın England, aber 
nicht auf Grund eigener Beobachtungen. Er bezog sich auf Lub- 
bock’'sund Gollin’s Funde und bemerkte, daß Lubbock’s Original- 
exemplare wahrscheinlich verloren gegangen seien. Die älteste Kunde 
über diese parasitische Fliege stammt übrigens, wie Collin mitteilt, 
bereits von J.O.Westwood, der 1840 ım II. Bande seiner „In- 
troduction to the modern Ülassıfication of Insects“ sagt, er habe 
oftmals bei Störung der Nester der gemeinen braunen Garten-. 
ameise eine sehr kleine Pkora-Art bemerkt, welche über den Ameisen 
rüttelte und auf sie herabflog. 

Eine Reihe von Beobachtungen über Phora formicarum in Eng- 
land gab H. Donisthorpe (1909—1914), der sie nicht nur bei 
Lasius niger, sondern auch bei Lasius flavus, umbratus und ful- 
ginosus, bei Formica sanguinea, Tapinoma erraticum und Myrmica 
lobicornis sah und auch einige interessante Schilderungen des Be- 
nehmens der Fliege gegenüber den Ameisen bietet, die den Be- 
richt Lubbock’s in mancher Beziehung ergänzen. So schreibt er 
z B. (1909, b): „Ihave at last succeeded in taking this little species. 
I found it rather commonly at Bewdly Forest, in July, wıth Lasius 
niger, L. flavus and Formica sanguinea. The little fly hovers over 
the ants, fliying very steadily, and getting nearer and nearer to an 
ant, which it strikes at. I found they would strike on ants on 
my hands, when I kept quite still. It was amusing to watch an 
ant which had become aware of the presence of the fly, make a 
dash for safety pursued by the fly.“ Aus meinen eigenen Beobach- 
tungen wird diese Schilderung noch zu vervollstängen sein. 

Die Angabe britischer Entomologen, daß Phora formicarum 
auf dem Kontinent fehle, ist allerdings nicht zutreffend. Der erste, 
der sie von hier aufführt, scheint, wie P. Schmitz mir mitteilt, der 
österreichische Dipterologe P. Gabriel Strobl O.S.B. gewesen 
zu sein in seinen „Dipteren von Steiermark“ (S. 125). Aber schon 
viel früher, im August 1897, hatte P. R. Handmann S8.J. ein 
Exemplar bei ZLasius niger zu Travnik (Bosnien) gefangen und mir 
übersandt; bestimmt wurde es allerdings erst später durch meinen 
dipterologischen Kollegen und Phoridenspezialisten P. Hermann 





E. Wasmann,‘Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 319 


Schmitz S.J., als er die Dipteren meiner Myrmecophilensammlung 
durcharbeitete. Die Art muß nach ıhm zur Gattung Pseudacteon 
gestellt werden, welche Coquillet 1907 errichtete. Die Synonymie 
ist folgende: 

Pseudacteon formicarum Verrall. 

(Phora formicarum Verr. 1877 et autorum.) 

(Plastophora formicarum Brues 1906.) 

(Plastophora formicarum H. Schmitz 1914.) 


2. Eigene Beobachtungen über die Lebensweise. 


Ich will nun über meine eigenen Wahrnehmungen an Pseud- 

acteon formicarum (Taf. Fig. 1) hier ım Süden von Holländisch 
Limburg berichten. Es ist verwunderlich, daß diese Fliege nicht 
früher gefunden wurde, da sie hier — und sicherlich auch im be- 
nachbarten Rheinland — ungemein häufig ist von Anfang Juni bis 
Mitte August. Man kann sie in einer Stunde zu vielen Dutzenden 
an einem einzigen Neste von Lasius niger L. fangen. Wahrschein- 
lich entging sie wegen ihrer Kleinheit (1,17—1,4 mm) und Flüchtig- 
keit so lange der Aufmerksamkeit der Dipterologen wıe der Myrme- 
. cologen. 
Ich hatte in unserem Garten des Kollegs von Valkenburg am 
8. Juni 1917 neben einem Neste von Lasius niger ein weißes Tuch 
ausgebreitet und legte auf dasselbe die Steine, die auf dem Neste 
waren, um Homoeusa und andere Gäste jener Ameise darunter zu 
fangen. Als nun die Arbeiterinnen in großer Zahl auf dem Tuche 
umherliefen, sah ich plötzlich eine punktförmig kleine Fliege über 
ihnen schweben, und zwar bald über dieser, bald über jener Ameise 
nach Falkenart rüttelnd, um dann plötzlich auf sie herabzustoßen 
und sich für einen Augenblick auf ıhren Hinterleib zu setzen, worauf 
sie dann eilig wieder davonflog. Bald sah ich mehrere der Fliegen 
über den Ameisen erscheinen und sie emsig verfolgen. Ihr Be- 
nehmen glich sehr demjenigen der parasitischen Braconiden der Gat- 
tung Elasmosoma bei Formica. Das von mir 1909?) beschriebene 
Verhalten von Elasmosoma luxemburgense gegenüber Formica rufi- 
barbis sowie der Ameisen dieser Wespe gegenüber stimmt fast 
vollkommen überein mit jenem der winzigen Phoride gegenüber 
Lasius niger sowie der Ameisen ihr gegenüber. Ich glaubte deshalb 
im ersten Augenblick eine kleine Braconide gefangen zu haben, bis 
ich sie unter der Lupe sofort als Phoride erkannte und zwar als 
Phora formicarum Verr.; die Bestimmung wurde durch P. Schmitz 
bestätigt. 

Vom 8. Juni an beobachtete und fing ich die Fliege fast täg- 
lich (mit Ausnahme von Regentagen) an diesem und mehreren 

2) Die psychischen Fähigkeiten der Ameisen. 2. Aufl. (Nr. 164), S. 168 
(Zoologica, Heft 26). 


ä 
23.“ 


320 E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 


anderen Nestern von Lasius niger ın unserem Garten und zwar in 
immer größerer Anzahl bis Anfang August. Von Mitte August 
an wurde sie weniger häufig; Ende August zeigten sich nur noch 
wenige Exemplare, und auch diese schwebten meist nicht mehr 
über den Ameisen, obwohl es 99 waren, sondern saßen auf Gras- 
halmen beim Neste in der Mittagssonne. Aber noch am 4., 7. 
und 9. September beobachtete ich an einem der Nester mehrere 
Exemplare, und zwar über den Ameisen schwebend und auf sie 
herabstoßend (am 4. IX.: 3, am 7.IX.: 4, am 9.IX;: 1), aber sie 
verfolgten die Ameisen weit weniger eifrig als früher. Am zahl- 
reichsten zeigten sie sich an vollkommen wındstillen, feuchtwarmen 
Tagen mit teilweise bedecktem Himmel. Am 20. Juli 1917 z. B. 
waren bei einem der Nester viele gleichzeitig über den Ameisen 
rüttelnd, und wenn ich eine abfing, erschienen sofort mehrere neue. 
Während einer Viertelstunde beobachtete ich an einem Neste 
50—60 Exemplare und fing davon 25. Die Fangmethode ist sehr 
einfach. Man stülpt, während die Phoride über einer Ameise 
rüttelt, rasch ein kleines Fanggläschen, auf dessen Boden mit Äther 
getränkte Watte sich befindet, über beide Tiere. Dann kann man 
nach einigen Sekunden beide von dem weißen Tuche, wo man sie 
leicht sieht, mit einer Pinselspitze aufnehmen und in Alkohol setzen. 

Über den geflügelten Männchen und Weibchen von Lasius 
niger, wenn solche ebenfalls auf dem Tuche umherliefen, sah ich 
die Fliege niemals rütteln oder wenigstens nie auf eines dieser 
Individuen herabstoßen, sondern nur auf die Arbeiterinnen. Diese 
fliehen, sobald sie die Fliege über sich bemerken, ängstlich weiter 
oder halten plötzlich im Laufe ınne, um sich zur zu Wehr setzen, 
wıe ıch unten beschreiben werde. 

An erster Stelle wird Pseudacteon bei der Jagd auf die Ameisen 
vom Geruchssinn geleitet, erst in nächster Nähe vom Ge- 
sichtssinn. Daß die Fliegen in so großer Zahl über dem weißen 
Tuche sich einstellten, auf dem die Ameisen umherliefen, und zwar 
gewöhnlich erst mehrere Minuten, nachdem ich die Ameisen auf, 
das Tuch geschüttet hatte, ıst ohne Zweifel nicht ihrem Gesichts- 
sinn, sondern ihrem Geruchssinn zuzuschreiben. Sıe flogen und 
rüttelten nicht selten auch über solchen Stellen des Tuches, wo 
augenblicklich gar keine Ameisen sich befanden, aber kurz vorher 
darübergelaufen waren. Sie flogen und rüttelten auch über meinen 
Händen, die stark nach der Ameisensäure von L. niger rochen, 
wenn auch eben keine Ameisen mehr auf den Händen waren; ebenso 
schwebten sie auch über meinen Ärmeln und über der Vorderseite 
des Rockes, während ich vor dem Neste kniete, unahhängig davon, 
ob gerade Ameisen dort liefen ‚oder sich festgebissen hatten oder 
nicht. Ja sogar nachdem ich das Nest bereits verlassen hatte, be- 
gleiteten mich meist noch einige der Phoriden, fortwährend über 


EEREÄGEET! x ” z fe } 


E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 321 


den Rockärmeln oder der Brustseite des Rockes schwebend, weil 
dieselben noch stark nach den Ameisen rochen. 

Obwohl nun Pseudacteon hauptsächlich und aus der Ferne durch 
den Geruchssinn ihre Beute, Lasius niger, wittert, tritt doch ın 
nächster Nähe auch eine Beteiligung des Gesichtssinnes ihrer 
sehr großen, die ganzen Kopfseiten einnehmenden Netzaugen klar 
zutage. Dies konnte ich mit Sicherheit bei meinen Beobachtungen 
feststellen. Wenn die kleine Fliege über dem Tuche umherflog, 
machte sie oft plötzlich über einer Arbeiterin halt, die in einer 
Entfernung von 2—3 cm unter ıhr herlief. Nachdem sie eine Se- 
kunde lang ın schwebender (rüttelnder) Stellung verharrt, folgte sıe 
blitzschnell der davonlaufenden Ameise, um auf sie herabzustoßen; 
oft wurde eine bestimmte Arbeiterin mehrere Sekunden lang auf 
diese Weise von einer Fliege verfolgt, die stets von hinten ihr 
beizukommen suchte; wenn die Ameise eine Wendung machte, 
drehte sich auch die Phoride in der Luft um, so daß sie wieder 
über dem Hinterleib der Ameise sich befand und’zwar in der- 
selben Richtung wie diese, den Kopf nach vorne gewandt; plötz- 
lıch stieß sie dann auf den Hinterleib der Ameise nieder, blieb eine 
oder höchstens zwei bis drei Sekunden auf demselben sitzen und 
flog davon, um ihre Jagd bei einer anderen Arbeiterin fortzusetzen. 
Auf eine tote oder verwundete Arbeiterin, die sich nicht mehr 
normal bewegen konnte, sah ich die Fliege niemals sich setzen, 
obwohl es ihr hier viel leichter gewesen wäre. Sie schwebte einen 
Augenblick über ıhr, näherte sich ıhr dabei auch manchmal bis zur 
Berührung, ließ sich aber nicht auf sie nieder, sondern flog weiter. 
Daß die Phoride ihre Beute sieht und durch den Gesichtssinn 
beim Angriffe geleitet wird, ist mir nach diesen Beobachtungen 
zweifellos. 

Aber auch die Ameise sieht ihre Verfolgerin trotz deren Klein- 
heit, jedoch nur aus nächster Nähe, in einer Entfernung von 1 bis 
2cm. Dies gelıt aus den Flucht- und Abwehrbewegungen der 
Ameise unzweideutig hervor. Meist sucht die Arbeiterin, über der 
die Phoride rüttelnd schwebt, eiligen Laufes zu entkommen, und 
zwar oft mit einer plötzlichen Wendung ihrer bisherigen Bewegungs- 
richtung. Wenn die Fliege ihr jedoch hartnäckig folgt, so hält sie 
manchmal plötziich im Laufe inne und setzt sich zur Wehr. Un- 
beweglich, mit hocherbobenem Kopfe und emporgestreckten Fühlern 
öffnet sie dann ihre Kiefer, um nach der Fliege, die über ihr schwebt, 
zu schnappen; der Hinterleib der Ameise bleibt dabei fest auf den 
Boden angedrückt, nur der Vorderkörper wird erhoben. Natürlich 
gelingt es der Ameise nie, ihren Feind mit den Kiefern zu packen, 
zumal er sich über ihrem Hinterleibe hält; aber die Fliege läßt 
sich durch jene drohende Abwehrstellung doch oft verscheuchen 
und sucht sich ein anderes Opfer, 





3939 E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 


Was in den paar Sekunden, während welcher eine dieser para- 
sitischen Fliegen sich auf dem Hinterleib einer Arbeiterin von 
Lasius niger erfolgreich niedergelassen hat, vor sich geht, kann 
man natürlich unter der Lupe nicht beobachten, da unterdessen die 
Fliege schon abgeflogen ist; eine doppelte Brille, die ich aufgesetzt 
hatte, gab nicht genügende Vergrößerung. Da die Fliege sich je- 
doch stets mitten auf den Hinterleib der Ameise, den Kopf nach 
vorne gewendet, setzte, ist nach diesen Beobachtungen in freier 
Natur anzunehmen, daß sie. blitzschnell mit ihrer Legeröhre eines 
oder mehrere Eier zwischen den ersten und zweiten oder den zweiten 
und dritten freien dorsalen Hinterleibsring der Ameise einschiebt. 
Dies bleibt allerdings für den Beobachter nur Vermutung. Daß 
jedoch Pseudacteon nicht nach Art der Raupenfliegen (Tachinen) 
ihr Ei bloß äußerlich an die Haut des Wirtes heftet, geht schon 
aus der stets vorragenden, bogenförmig nach unten gekrümmten, 
sehr fein zugespitzten Legeröhre dieser Phoride hervor (siehe Taf. 
Fig. 1 u. 2). Auch konnte ich niemals an einer Arbeiterin von 
Lasius niger ein äußerlich angeheftetes Ei unter dem Mikroskope 
finden. 


3, Über die Wirte von Pseudacteon. 


Da Donisthorpe (1909 —1914) angibt, die Phora formicarım 
nicht bloß bei Lasius niger, sondern auch bei Lasius flavus, um- 
bratus und fuliginosus, ja auch bei Formeica sanguinea, Tapinoma 
erraticum und Myrmica lobicornis, also bei Arten aus drei verschie- 
denen Unterfamilien der Formiciden gesehen zu haben, könnte es 
scheinen, als ob diese Phoride unterschiedslos eine große Zahl 
verschiedener Ameisenarten heimsuche. Nach meinen Beobach- 
tungen muß ich ‚dies jedoch bezweifeln, und nur Lasius niger als 
ihren normalen Wirt ansehen. - 

Weil L. niger ungemein häufig ist und fast überall seine 
Nester hat, sehr oft auch in der Nähe von Nestern anderer Ameisen- 
arten, ist ja von vorneherein zu erwarten, daß jene so häufige 
Phoride, die sich außerhalb der Ameisennester aufhält und nur 
ihre Entwicklung in den Arbeiterinnen durchmacht, in der Nähe 
der Nester verschiedener Ameisen sich zeigen werde, auch 
wenn sie zu diesen keine normalen Beziehungen hat. Donis- 
thorpe gibt leider nicht an, in welcher relativen Individuenzahl 
ihm Pseudacteon bei den von ıhm genannten Ameisenarten be- 
gegnete, und doch erscheint gerade dies von entscheidender Be- 
deutung. Um Klarheit über diese Frage zu erlangen, wählte ich 
im Juli 1917 einige Lasius flavus-Nester aus, die auf demselben 
Gebiete in unserem Garten lagen, aber 10 bezw. 15 m von den 
obenerwähnten Lasius niger-Nestern entfernt. Zwei andere Nester 
von Läsius niger lagen nur 4 bezw. 7m von den beiden flavus- 


2,2 


E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 323 


Nestern ab; diese beiden »iger-Nester hatte ich wegen ihrer größeren 
Nähe bei den flavus-Nestern absichtlich ungestört gelassen. Bei 
der folgenden Untersuchung ist zu berücksichtigen, daß Lasius flavus 
sehr nahe verwandt ist mit Lasius niger, und daß daher der spe- 
zıfische Geruch dieser Ameise für die Phoride ähnlich sein muß 
mit demjenigen von Lusius niger.. Ferner ist zu bemerken, daß die 
ausgewählten flavus-Nester sehr volkreich waren, noch bedeutend: 
volkreicher als die nöger-Nester, an denen Pseudacteon so massen 
haft zu beobachten war. In der Annahme, daß Pseudacteon formi- 
carum für Lasius niger und flavus dieselbe Vorliebe hat, mußte 
daher bei meiner Untersuchung der flavus-Nester, die an denselben 
Tagen angestellt wurde wie jene der niger-Nester, eine relativ eben- 
sogroße oder noch größere Zahl der Phoride sich zeigen. Aber das 
Gegenteil war der Fall. Über dem weißen Tuche, auf dem viele 
Hunderte der gelben Ameisen umherliefen, erschienen während 
einer Viertelstunde bei dem einen flavus-Neste nur 3, bei dem an- 
deren 5 Exemplare der Phoride — gegen 30 bezw. 50 bei den be- 
treffenden niger-Nestern. Auch zeigten die Phoriden eine viel ge- 
ringere Angriffslust gegenüber den Lasius flavus als gegenüber den 
Lasius niger. Von den drei, die ich bei dem einen flavus-Neste 
sah, versuchte nur eine, auf eine Arbeiterin herabzustoßen, von den 
fünf beim anderen Neste keine; sie flogen vielmehr oberflächlich 
über den Ameisen umher, ohne zu finden, was sie suchten. Das 
Bild der ungestümen Jagd des kleinen Parasiten auf die Ameisen, 
das bei Lasius niger zu sehen war, fehlte hier fast ganz. Daher 
betrachte ich bis auf weiteres nur Zasius niger als normalen Wirt 
von Pseudacteon formicarum. 

Bei Lasius fuliginosus konnte ich Pseudacteon überhaupt nie- 
mals zu Gesicht bekommen, obwohl ich 1917 und 1918 vier, an ver- 
schiedenen Stellen der Umgegend von Valkenburg gelegene, sehr 
volkreiche Nester dieser Ameise häufig besuchte und stundenlang 
beim Durchsieben der Erde des Nestes auf einem weißen Tuche die auf 
demselben umherlaufenden Ameisen beobachtete, während ich die 
Gäste fing; keine über den Arbeiterinnen schwebende kleine 
Phoride erschien. Nester von Lasius niger befanden sich nicht in 
der Nähe, und deshalb zeigten sich wohl bei Lasius fuliginosus 
hier keine dieser Phoriden. Nach meinen Beobachtungen kommt 
Lastus fuliginosus als Wirt von Pseudacteon formicarum jedenfalls 
nicht ın Betracht, wenigstens nicht in hiesiger Gegend. 

Wenn schon die anderen Zasius-Arten, die doch mit Lasius 
niger näher verwandt sind, nicht zu den normalen Wirten dieses 
Pseudacteon gehören, so gilt dies in noch höherem Grade von For- 
mica, Tapinoma und Myrmica. Bezüglich unserer Formica-Arten, 
die bedeutend größer sind als Zasius niger, möchte ich noch folgen- 
des bemerken. Wenn die Phoride mittelst ihrer gekrümmten, 


324 E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 


spitzen Legeröhre ihre Eier zwischen die dorsalen Hinterleibsringe 
der Ameise schiebt, muß offenbar ein bestimmtes Verhältnis zwischen 
der Länge dieser Legeröhre und der Größe der Ameise bestehen, 
und dieses Verhältnis muß ZLasius niger angepaßt sein, da die Ar- 
beiterinnen dieser Art die normalen Wirte von Pseudarteon formı- 
caruım sind. Es ist daher von vorneherein unwahrscheinlich, daß 
dieselbe Phoride auch Ameisen von mehr als doppelter Körper- 
größe des Lasius niger, wie Formica sanguinea, zu Wirten hat, da 
ihre Legeröhre zu kurz ist, um die Eier zwischen den überein- 
andergreifenden Segmenträndern bis ın die Unterhautgewebe der 
Ameise zu schieben. Als normaler Parasit von Formica sanguinea 
oder rufa könnte meines Erachtens nur ein Pseudacteon von min- 
destens der doppelten Körpergröße des formicarum Verr. ın Frage 
kommen. Bisher ist keine derartige Pseudacteon-Art in der euro- 
päischen Fauna bekannt. Am 7. August 1917 beobachtete ich aller- 
dings bei einem Neste von Lasius niger zwischen den kleinen 
Pseudacteon formicarum plötzlich ein doppelt so großes Exemplar, 
das genau dieselbe Flugweise hatte, aber leider wieder verschwand, 
bevor ich es fangen konnte. Da in einer Entfernung von ungefähr 
SO m von diesen Lasius niger-Nestern ein rufa-Haufen sich befindet, 
nahm ich an, dieses vereinzelte große Pseudacteon könnte zufällig 
von dort herübergekommen sein. Aber all mein Suchen war bis- 
her vergeblich, obwohl ich im Sommer 1917 und im Frühjahr 1918 
sowohl die in jenes rıfa-Nest mündenden Ameisenstraßen, auf denen 
die beladen heimkehrenden Arbeiterinnen ein günstiges Angriffs- 
objekt für die Phoride boten, als auch’ die Oberfläche des Haufens 
und die neben demselben auf ein weißes Tuch gesiebten Ameisen 
sorgfältig beobachtete. 

P. Hermann Schmitz teilt mir mit, daß auch Plastophora 
solenopsidis und Wasmanni H. Schmitz, die er 1914 (S. 528ff.) aus 
meiner Myrmecophilensammlung beschrieb, zur Gattung Pseudacteon 
Coq. zu stellen sind. Sie leben parasitisch bei Solenopsis geminata 
F. subsp. saevissima Sm. in Südbrasilien. Aus den Beobachtungen, 
welche P. Ambros Schupp S.J. am 5. Juni 1892 aus Porto Alegre 
(Rio Gr. d. Sul) mir brieflich mitteilte, geht hervor, daß Pseudacteon 
Wasmanni in Ähnlicher Weise auf Solenopsis saevissima Jagd macht 
wie unser Ps. formicarum auf Lasius niger. Die Phoride flog zahl- 
reich über einem Zuge jener Solenopsis, welcher bei Estrella mit 
Beute (wahrscheinlich Stücken getöteter Insekten) beladen einher- 
marschierte. Sie umschwirrte dabei jedoch nur die bepackt daher- 
kommenden Ameisen, die unbepackten ließ sie alsbald in Ruhe. Die 
Ameisen zeigten sich durch die Annäherung der Fliege in hohem | 
Grade beunruhigt, liefen eilig davon oder bogen auch seitwärts von 
ihrer Straße ab, um den kleinen Verfolgern zu entgehen; einige 
versuchten auch, die Fliege durch Abwehrbewegungen des Hinter- 


E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 325 


leibes zu verscheuchen. Ob es die Phoride dabei auf die Beute- 
stücke der Ameisen abgesehen hatte — wie P. Schupp vermutete 
— oder auf die Ameisen selber, da die bepackten Individuen ıhr 
weniger leicht entgehen konnten, bleibt noch dahingestellt. 

Es sei noch bemerkt, daß auf dem weissen Tuche, das ıch 
zum Fang von Pseudacteon formicarum neben den erwähnten Lasius 
niger-Nestern ausbreitete, im Juli und August 1917 auch eine 
große Zahl von Weibchen einer kleinen, sehr zart gebauten Sciarine 
angeflogen kam und von mir in Menge gefangen wurde. Diese 
Sciarine setzte sich jedoch nur auf das mit den Ameisen bedeckte 
Tuch, ohne über denselben zu schweben oder auf sıe herabzustoßen, 
wie Pseudacteon es tut, hat also eine von letzterem abweichende 
Lebensweise. Wie mein Kollege P. Herm. Schmitz, dem ich sie 
übersandte, mir mitteilt, handelt es sich um eine neue Gattung und 
Art der Sciarinen, die er als Hyperlasion Wasmanni soeben be- 
schrieben hat (Tijdschr. v. Entomol. 1918). Die Gattung hat in 
beiden Geschlechtern nur eingliedrige Palpen (P. Schmitz). 


4. Zur Morphologie von Pseudacteon. 
(Hierzu die Tafel S. 326). 


Es ıst nicht meine Absicht, die Morphologie dieser parasitischen 
Phoride hier eingehend zu behandeln. Es sollen nur, auf Grund 
der Präparate und Schnittserien, einige Punkte erwähnt werden, 
die für das Verständnis ihrer Lebensweise und Fortpflanzung von 
Bedeutung sind. 

Die Körperform und Flügeladerung zeigt Fig. 1 (22:1) an 
einem ungefärbten, frisch gefangenen Exemplar (Individ. Nr. 2). Das- 
selbe maß, einschließlich der Legeröhre, 1,55 mm; andere 99 maßen 
1,17— 1,4 (mit Objektmikrom. gemessen). In Fig. 1 fällt der stark 
verdickte, kugelförmig geschwollene Hinterleib des reifen 9 sofort 
auf. Die Gestalt der sehr spitzen, gekrümmten, stets mehr oder 
weniger weit vorragenden Legeröhre zeigt Fig. 2 (100: 1, Canada- 
balsampräparat, Eosinfärbung). 

Bei Färbung eines 0 in toto mit Haemalaun oder Eosin sieht man 
im Hinterleib drei große kugelförmige Gebilde durchscheinen, die wie 
riesige Eier aussehen; vgl. Fıg. 3 (70: 1, Eosinfärbung, Canadabalsam- 
präparat, Seitenansicht). Die auf der Photographie mit den Ziffern 1 u. 2 
bezeichneten Kugeln sind die reifen Ovarıen, die ursprünglich 
nebeneinander in einer Horizontalebene liegen, bei stärkerer 
Schwellung aber oft fast übereinander zu liegen kommen; hierauf 
beruht es, daß bei den reifen 99 mehr die Höhe als die Breite 
des Hinterleibes auffällt, indem die Ventralseite sich stark halb- 
kugelförmig vorwölbt. Das mit Ziffer 3 in Fig. 3 bezeichnete dritte 
kugelförmige Gebilde ist die Basalkapsel der Legeröhre. Die 





396 E. Wasmann, 








Die nähere Erklärung siehe S. 328. 





E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 327 


sehr feine und dichte ringförmige Streifung dieser Kapsel zeigt sich 
schon in Fig. 2. 

Präpariert man die Eierstöcke aus dem Hinterleib heraus, so 
erhält man das Bild der Fig. 4 (105:1, Eosinfärbung), das die 
beiden Ovarien mit dem Uterus zeigt (Individuum Nr. 7). Der 
Querdurchmesser jedes Ovarıums ın Fig. 4 betrug 210—216 u (mit 
Ocularmierom. gemessen). Die feine Langsninzching der Ovarien 
deutet den Verlauf der zahlreichen Hiröhren an, die wegen der 
Dicke des äußeren Follikelepithels nur in Zupf- oder Schnittprä- 
paraten einzeln sichtbar werden und untereinander durch Follikel- 
epithel verbunden sind (vgl. die Fig.°)?). 

Ein aus einem Zupfpräparate isoliertes reifes Ei zeigt Fig. 5 
(700:1, Zeiß Apoch. 2,0, Haemalaunfärbung). Die Gestalt desselben 
ist stumpfsichelförmig und etwas plattgedrückt, an einen Ookineten 
von Plasmodium erinnernd; die Länge desselben beträgt (mit Ocu- 
larmierom. gemessen) 64,8 u, die Breite 16,9 u. 

Einen medianen Querschnitt durch ein Ovarıum eines 9 
(Individ. Nr. 16) zeigt Fig. 6 (300:1, Haemalaun-Eosinfärbung). 
Die Zahl der Eiröhren beträgt in demselben circa 25, auf den Quer- 
schnitten eines Ovarıums von Individ. Nr. 15 dagegen 35. In den 
meisten Eischnitten zeigt sich nur feinkörniges.Dottermaterial; in 
einigen derselben sind jedoch Follikel getroffen, in denen eine 
Differenzierung zwischen Ei- und Nährzellen stattfindet (meroisti- 
scher Typus). 

Die eigentümliche Basalkapsel der Legeröhre (Fig. 2, 7, 8) 
scheint eine besondere Bedeutung für das Fortpflanzungsgeschäft 
zu haben. Da diese parasitische Phoride nach den Beobachtungen 
in freier Natur nur für eine oder zwei bis drei Sekunden auf den 
Hinterleib einer Arbeiterin von Lasius niger sich niederläßt, müssen 
während dieser Zeit durch die Legeröhre, die zwischen die Ränder 
der ersten Dorsalsegmente der Ameise eingeschoben wird (s. oben 
S. 322), äußerst rasch und kräftig einige Eier dem Wirtstiere gleich- 
sam eingespritzt werden. Hiermit hängt wohl der Bau der Basal- 
kapsel der Legeröhre zusammen. In ihrem oberen (proximalen) 
Teil zeigt sie eine ringförmige, äusserst feine Streifung (Fig. 2). Einen 
Längsschnitt durch diese Region gibt Fig. 7 wieder (250:1, Eosin- 
färbung) ; hier sind keine quergestreiften Muskeln sichtbar, soudern 
nur ein dichtes, ringförmig verlaufendes System von äußerst dünnen 
eosinophilen Chitinspangen des Kapselgerüstes. Im unteren (di- 
stalen) Teile dagegen, welcher den Eingang zur Legeröhre um- 


3) Ovarien von ähnlicher Kugelform, aber von anderer Struktur, hat Leon 
Dufour 1850 (Recherch. anatomiques sur les Dipteres Taf. VI, Fig. 64) für Bom- 
bylius abgebildet. P. Herm. Schmitz teilt mir mit, daß kugelförmige Ovarien 
bei Phoriden ihm unbekannt seien, 


TE u * De nbR 


328 E. Wasmann, Zur Lebensweise u. Fortpflanzung v. Pseudacteon formicarum. 


schließt, sind, wie Fig. 8 zeigt, sehr mächtige Bündel quergestreifter 
Muskeln gelagert, welche eine kräftige Zusammenziehung der Basis 
der Legeröhre und dadurch ein Durchpressen der Eier durch diese 
ermöglichen. Im Lumen der Legeröhre oberhalb dieser Stelle zeigt 
sich auf den Schnitten derselben Serie eine Gruppe von zwei reifen 
Eiern. Es gelang mir allerdings bisher nicht, auf Schnitten des 
Hinterleibes einer Arbeiterin von Lasius niger, auf den ein Pseud- 
acteon herabgestoßen war, solche Eier mikroskopisch nachzuweisen ; 
aber es ist eben fraglich, ob die Phoride auf diesem Individuum 
tatsächlich zur Eiablage gelangt war. Da sie auf die Mittellinie 
des Hinterleibes ihres Opfers sich zu setzen pflegt, vermute ich, 
daß die Eier in das Vas dorsale eingespritzt und von dort durch 
die Blutflüssigkeit im Körper verbreitet werden. Hoffentlich ge- 
lingt es weiteren Forschungen, darüber Klarheit zu bringen. Wenn 
diese Auffassung sich bestätigt, so würde die Ähnlichkeit der äußeren 
Form der Eier von Pseudacteon (Fig. 5) mit den Ookineten von 
Hämosporidien auch ihr physiologisches Seitenstück erhalten. 


Verzeichnis der Figuren. 


Fig. 1. Pseudacteon formicarum Verr. 2 (22:1) (Aufnahme in feuchter Kammer, 
Leitz, Microsummar 24 mm). 

Fig. 2. Legeröhre (100:1) (Eosinfärbung, Canadabalsam, Zeiß D, Projectionsoc. 2*). 

Fig 3. Seitenansicht des Hinterleibes (70 : 1) (Eosinfärbung, Canadabalsam, Zeiß AA, 
Uompensatoc. 4). (Erklärung der Ziffern: 1 und 2 Ovarien, 3 Basalkapsel 
der Legeröhre.) 

Fig. 4. Eierstöcke und Uterus, herauspräpariert (105:1) Eosinfärbung, Canada- 
balsam, Zeiß D, Projeetionsocul. 2*). 

Fig. 5. Reifes Ei, herauspräpariert (700:1) (Haemalaunfärbung, Canadabalsam, 
Zeiß homog. Immers., Apochrom 2,0, Compensationsoec. 4). 

Fig. 6. Medianer Querschnitt durch ein Ovarium (300 :1) (Haemalaun-Eosinfärbung, 
Canadabalsam, D, Ocul. 3). 

Fig. 7. Schräger Längsschnitt durch den oberen Teil der Basalkapsel der Lege- 
röhre (250 : 1) (Eosinfärbung, Canadabalsam, Zeiß D, Ocul. 3). 

Fig. 8. Schräger Längsschnitt durch den unteren Teil derselben Basalkapsel (250: 1) 
(wie Fig. 7) 


Literatur®). 


Collin, J.E. 1904. On Phora formicarum Verr. (Proceed. Entomol. Soc. London 
pt.» 1, p. XXI): 
Donisthorpe, H. 1909, a) Formica sanguinea at Bewdley, with an account of a 
slave-raid, and description of two Gynandromorphs ete. (Zoologist, Dec. 
1909, p. 463—466) (Phora formicarum p. 466). 
1909. b) Myrmecophilous notes for 1909 (Entomologists Record, XXI, 
Nr. 10 u. 11, XXII. Nr. 1). (Die Beobachtungen über Phora formicarum 
S. 5 des Separatums.) 


4) Nur die bionomische Literatur wird hier erwähnt; die systematische siehe 
bei H. Schmitz 1913 und 1914. Auf einige dieser Literaturangaben wurde ich 
durch letzteren aufmerksam gemacht, wofür ich ihm meinen Dank ausspreche, 


Be & 


| _P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 329 


1912, Myrmecophilous notes for 1911 (Entomologists Record, XXIV, Nr. 1—2) 
(Phora formicarum p. 36). 

1914. Myrmecophilous notes for 1913 (Entomologists Record, XXVI, Nr. 2, 
p. 37—45) (Phora formicarum p 42). 

Lubbock, John (Lord Avebury), 1883. Ameisen, Bienen und Wespen. Be- 
obachtungen über die Lebensweise der geselligen Hymenopteren. Autoris. 
deutsche Ausgabe, Brockhaus, Leipzig (p. 22 u. 61; Beschreibung der Phora 
formicarum Verr. p. 370). 

Schmitz, Hermann, 1913. Zusammenstellung der bis Ende 1913 beschriebenen 
myrmecophilen und termitophilen Phoriden (Jaarboek d. Natuur-hist. Genootsch. 
Limburg) (p. 6—7 Separ. Plastophora formicarum Verr.). 

1914. Die myrmecophilen Phoriden der Wasmann’schen Sammlung (Zool. 
Jahrb. System. XXXVII, 6. Heft, p. 509—566 und Taf. 29 u. 30) (p. 532 
u. 557 Plastophora formicarum)), 

Strobl, Gabriel, 1910. Die Dipteren von Steiermark (Mitteil. Naturw. Ver. 
Steiermark XLVI, p. 45—293) (p. 125 erste Angabe über Phora formicarum 
auf dem Kontinent), 

Verrall, 1877. (Erste Beschreibung von Phora formicarum) Journ. Linn. Soc. 
London XIII, p. 258. 

Westwood, J. O., 1840. Introduction to the modern classification of Insects, Vol. 
II, p. 234ff. 

Wood, J. H., 1908. On the British Species of Phora. Part 2 (Entomol. Monthl. 
Mag. (2) XIX) p. 174. 


Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen 
Regeln. 


Von P. Riebesell, Hamburg. 
1. Aufgabe der vorliegenden Arbeit. 


Bei der Entdeckung und der Wiederentdeckung der Mendel- 
schen Regeln handelte es sich um die Deutung gewisser Zahlen- 
verhältnisse, in denen bestimmte Eigenschaften von Tieren und Pflanzen 
bei der Kreuzung auftraten. Zur Erklärung für das Auftreten der 
meisten beobachteten Zahlenverhältnisse genügten die folgenden 
4 Hypothesen: 1. Eindeutige Zuordnung von Erbfaktoren zu den 
äußeren Merkmalen, 2. Vorhandensein von Faktorenpaaren in den 
Zygoten, 3. Vollkommene Spaltung der Faktoren bei der Gameten- 
bildung, 4. Anwendbarkeit der einfachsten Regeln der Wahrschein- 
lichkeitslehre. Später wurden jedoch Zahlenverhältnisse beobachtet, 
die sich mit den genannten 4 Grundhypothesen nicht mehr erklären 
ließen. Es soll im folgenden zunächst untersucht werden, ob die 
Mendelschen Regeln eine notwendige Folge aus den Beobachtungs- 


5) Die Angabe p. 532, daß diese Art in der Wasmann’schen Sammlung nicht 
vertreten sei, ist zu berichtigen. Das oben (S. 318) erwähnte Exemplar von 
R. Handmann aus Bosnien hatte ich bei der Durchsicht der Sammlung für obige 
Arbeit von P. Schmitz übersehen und ihm erst später zugesandt. 


ne FE ER N 
£ a 


330 P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. = 


ergebnissen und den genannten Hypothesen sind, vor allem ob bei 
der Deutung der beobachteten Zahlenverhältnisse die Regeln be- 
achtet sind, die die Mathematik für die Ableitung von allgemeinen 
Gesetzen aus Beobachtungen aufgestellt hat. Sodann soll gezeigt 
werden, daß die zahlreichen Ergänzungshypothesen mit den Grund- 
annahmen nicht mehr ın Einklang stehen und eine eindeutige Er- 
klärung der Tatsachen nicht ermöglicht wird. 


2. Beobachtete und erwartete Zahlen. 


Wenn aus einer vorliegenden Beobachtungsreihe unter Be- 
nutzung von Hypothesen ein quantitatives Gesetz abgeleitet wird, 
ist es unerläßlich, die Genauigkeit anzugeben, mit der das Gesetz 
die Beobachtungen wiedergibt, um dadurch einen Schluß zu er- 
möglichen, ob das gewonnene Gesetz den Anforderungen der Fehler- 
theorie genügt. Die Beobachtungsfehler selbst sollen hierbei un- 
berücksichtigt bleiben und die beobachteten Zahlen als Tatsachen 
hingenommen werden. Sowohl: in den meisten ÖOriginalarbeiten!) 
als auch in den Hauptwerken über Vererbungslehre?) werden nun 
Untersuchungen über die Größe der Fehler zwischen den be- 
obachteten und den nach den abgeleiteten Gesetzen erwarteten 
Zahlen nicht angestellt. 


Erst Johannsen und Lang’) haben darauf hingewiesen, wie 
wichtig zahlenkritische Untersuchungen der Ergebnisse sind. Sie 
haben aber als einziges Kriterium für die Brauchbarkeit der abge- 
leiteten Formeln den mittleren Fehler benutzt. Inzwischen hat 
I. A. Harris*) darauf aufmerksam gemacht, daß in vielen Fällen 
dieses Kriterium versagt, und er hat im Anschluß an eine Arbeit 
von K. Pearson’) eine neue Größe eingeführt, mit deren Hilfe 
die Mendelschen Regeln auf ihre Eignung zur Darstellung der 
Beobachtungen geprüft werden sollen. Es soll im folgenden unter- 
sucht werden, wie weit diese Formeln exakten Anforderungen ent- 
sprechen. 


1) Vgl.z.B.R.C. Punnett, Reduplication Series in Sweet Peas, Journal of 
Geneties, Vol. III, Nr.2, 1913. — G. H. Shull, Duplicate genes for capsuleform in 
Bursa bursa-pastoris. Ztschr. f. ind. Abst. u. Vererb.-Lehre, Bd. XII, Heft 2, 1914. 

2) Vgl. z. B. W. Bateson, Mendels Vererbungstheorien. Leipzig 1914. 

3) W. Johannsen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 1. Aufl., Jena 
1909, 2: Aufl., Jena 1913. — A. Lang, Experimentelle Vererbungslehre in der 
Zoologie seit 1900. 1. Hälfte, Jena 1914. 

4) I. A. Harri's, A simple test of the goodness of fit of Mendelian ratios. The 
American Naturalist, Vol. 46, 1912. 

5) K. Pearson, On the criterion that a given system of deviations from the 
probable in the case of a correlated system of variables is such that it can be 
reasonably supposed to have arisen from random sampling. Phil. Magazine, Vol. 
50, 1900. 


ae x 
ee 


P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 331 


3. Die Binonialformel. 
Sind m genotypische Differenzpunkte (Faktorenpaare) vorhanden, 
so ergeben sich die erwarteten Häufigkeiten in der F,-Generation 
aus der Formel: 


(@) era). 

Herrscht beı allen De wreöpzaren vollkommene Dominanz, so 
lautet die Formel: 

3 1 ım 

(&) ch 

Für m = 1 ergeben sich aus (2) die Werte: 3:1, 

fünsm. —.2: I 

für m 3% BONS IEIE SL 

Es hat sich nun aber gezeigt, daß in sehr vielen Fällen, soweit 
ein äußeres Merkmal ins Auge gefaßt wurde, sich nicht die Zahlen- 
verhältnisse 1:2:1 oder 3:1 ergaben, und man stellte die Theorie 
auf, daß eine Eigenschaft durch mehrere Faktoren bestimmt wird, 
die unabhängig voneinander spalten. Die Zahlenverhältnisse für 
m=1,m=2u.s.w. sollen daher nicht nur für mehrere Merk- 
malspaare gelten, sondern je nach der Art, wie die Faktoren sich 
zu einer äußerlich erkennbaren Eigenschaft zusammensetzen, er- 
geben sich für m—2 und m=3 u. s. w. Zahlen, die sich auch auf 
ein Merkmal beziehen können, 

2 Bs ki m =2: GIER IE FEED ESS W 

und für m=3: 2230, 299 ZIUR SE Wi 





4. Die Bestimmung der Faktorenzahl. 


Gehen wir zunächst von einem äußeren Merkmal aus und liegt 
ein beobachtetes Zahlenverhältnis n, :n, vor, so fragt es sich, welcher 
Mendelsche Bruch ihm entspricht. Läßt man nur die einfachste 
der vielen Möglichkeiten zu, daß nämlich zwei verschiedene Phäno- 
typen vorhanden sind, von denen der eine durch das Vorhandensein 
sämtlicher dominanten Faktoren bedingt ist und der andere in allen 
übrigen Fällen auftritt, so müßte die Gleichung gelten: 

alas n7 
(3) m gm = ı, 

Aus dieser Exponentialgleichung ist m auf einfache Weise zu 

berechnen. Es ergibt sich: 


(4) log n. — log.n, 


a) 
log 4 — log 3 
won, +n, =n gesetzt ıst. 
. Es sind natürlich nur ganzzahlige m zu gebrauchen, und es 
‚müßte jedesmal untersucht werden, ob die dem errechneten m be- 


Di 





392  P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 


nachbarte ganze Zahl für die erwarteten Häufigkeiten Werte er- 
gibt, deren Fehlergrenzen die beobachteten Zahlen umfassen. Daß 
das im allgemeinen der Fall sein wird, geht aus den folgenden Be- 
trachtungen hervor. N 
Zunächst soll an einem Beispiel gezeigt werden, daß die 
Formel (4) bessere Ergebnisse liefert, als die bisher angewandte 
Methode des Probierens. Es sollen die von Johannsen‘) gegebenen 
Zahlen von Miss Saunders genommen werden. Bei der Kreuzung 
gewisser weißer und cremefarbiger Levkoyenrassen mit ungefärbtem 
Zellsaft war F, saftgefärbt. In F, waren auf 223 Individuen 128 
saftgefärbt und 95 saftfarblos. Für m ergibt sich nach der obigen 
Formel: 
__. log 223 — log 95 
log 4 — log 3 





— 2.990: 


Die nächste ganze Zahl ist 3, und die erwarteten Häufigkeiten 
wären 27:37. Die Abweichung ist in der Tat denkbar gering, da 


95 27 : 
——. — . — _ — (),00/ i 
Te 
Nun hat Miss Saunders aus biologischen Gründen, wegen des 
Auftretens des Farbfaktors neben dem Saftfaktor, m = 2 ange- 


nommen und demnach als erwartete Zahlen 7:9 zugrunde gelegt. 

In diesem Falle beträgt aber die Abweichung das Dreifache, da 

a 95 

io 2220205 

Die Größe der Abweichung des beobachteten Verhältnisses vom 

erwarteten könnte in erster Annäherung als Genauigkeitsmaß an- 
gesehen werden. 


— 0,012 ist. 


9. Der mittlere Fehler. 
Sind e, und e, die erwarteten Zahlen und ist n die Gesamt- 
zahl der Beobachtungen, so ist der mittlere Fehler f (berechnet 
pro e) gegeben durch die Formel: 


(5) f— a, 


(Ganz abgesehen davon, daß diese Formel, wie in der bio- 
logischen Literatur Harris betont hat, nur gilt, wenn n eine große 
e ale 
Zahl ist und — sowie =, (e=e + e,), nicht weit von 4 ab- 
© e 2 i 
weichen, muß bei der Anwendung der Formel auf das vorliegende 
Problem noch etwas Grundsätzliches berücksichtigt werden. Die 
Formel sagt zunächst nur aus, daß bei einer großen Zahl von Be- 


6) A. a. O. (2. Aufl.), 8. 506, 518. 


ca 


P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 335 


obachtungen über Ereignisse, denen a priori die Wahrscheinlich- 
keiten n bezw. = zukommen, die mittlere Abweichung von dem 
wahrscheinlichsten Wert f beträgt. Daraus darf man aber nicht 
ohne weiteres schließen, daß, wenn beı einem beobachteten Zahlen- 
verhältnis der Fehler unter dem nach Formel (5) berechneten liegt, 
daraus ein Schluß auf die Richtigkeit der vermuteten Zahlen e, und 
e, gezogen werden kann. Es ist ohne Schwierigkeit zu sehen, daß 
nach den Formeln (3) und (5) für ein gegebenes Verhältnis n, :n, 
zahlreiche Werte von m, d. h. von e, und e,, zulässig sind. Das 
ist ohne weiteres aus der im 8. Kapitel abgeleiteten Gleichung (13) 
ersichtlich. 

In dem angezogenen Beispiel ergibt sich für die Annahme 27:37 
der Fehler f = 2, 12. Rechnen wir die von Miss Saunders ge- 
fundenen Werte auf die Kombinationszahl e = 4° — 64 um, so er- 
gibt sich das Verhältnis 27, 26:36, 74 = (27 + 0,26) : (37 — 0,26). 
Die Abweichungen liegen also weit unter dem mittleren Fehler. 
Für die Annahme 7:9 ergibt sich für f der Wert 0,53; und die 
beobachteten Zahlen lauten, wenn sie auf 4° —= 16 umgerechnet 
werden, 6,82:9, 18 = (7—0,18):(9 + 0,18). Auch hier bleiben 
daher, wenn auch nicht so weit wie vorher, die Fehler unterhalb 
des mittleren Wertes. 

In zweiter Annäherung könnte das Verhältnis der beobachteten 
Abweichung zur mittleren Abweichung als Genauigkeitsmaß dienen. 

Wie das Beispiel zeigt, sind also nach dem Kriterium des 
mittleren Fehlers allein beide Annahmen zulässig, und wenn auch 
diejenige mit 2 Faktorenpaaren die einfachere ist, so gibt diejenige 
mit 3 Faktoren die Möglichkeit, auf mehrfache Weise das Zustande- 
kommen der äußeren Merkmale aus dem Genotypus zu erklären, 
da sie ja außer dem Verhältnis 27:37 z. B. noch die Möglichkeit 
28:36 zuläßt, abgesehen davon, daß sie für den ersten Fall die 
geringsten Fehler liefert. 

Die Ursache für die an dem Beispiel erläuterte Eigentümlich- 
keit ist darin zu sehen, daß die verschiedenen auf Grund der Bi- 
nomialformel (2) sich ergebenden Mendelschen Brüche so nahe 
beieinander liegen, daß der Fehlerbereich des einen den andern mit 
umfaßt. Nehmen wir z. B. wieder die Verhältnisse 7:9 und 27:37 
und fragen, ob der zweite Wert innerhalb des mittleren Fehlers 
des ersten liegen kann. Es muß dann sein: 


9.7 
169] SAN 


64 


Daraus ergibt sıch: 





Dr .0l, 
d. h. so lange die Versuchszahl unter 31 bleibt, ıst zwischen den 
38. Band 24 


334 P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 


beiden Möglichkeiten nicht zu’ unterscheiden. Daß dann Zahlen- 
werte, die zwischen den beiden Verhältnissen liegen, noch für eine 
größere Anzahl von Beobachtungen innerhalb der Fehlergrenze 
liegen können, versteht sich von selbst. Noch auffälliger wird dies, 
wenn wir zu größeren Werten von e, und e, übergehen. Kehren 
wir das obige Beispiel um und fragen, wie lange der Wert 7:9 
innerhalb der mittleren Fehlergrenze von 27:37 bleibt, so er- 
gibt sich: 


dein. 22990: 


6. Die exakte Bestimmung des geeignetsten Mendelschen Bruches. 


Soll ich zu einem gegebenen Zahlenverhältnis den geeignetsten 
Mendelschen Bruch suchen, und lasse ich zunächst alle biologischen 
Gesichtspunkte außer Acht, so ist vom rein mathematischen Stand- 
punkt aus folgendermaßen zu verfahren: Es ist die Wahrscheinlich- 
keit zu bestimmen, mit der sich das beobachtete Verhältnis unter 
Zugrundelegung des erwarteten Gesetzes als Versuchsergebnis nach 
der Fehlertheorie ergeben würde. Es sind hierbei drei Wege gangbar. 

a) Zunächst kann das sogenannte Hauptproblem der aposterı- 
orischen Wahrscheinlichkeitsrechnung benutzt werden’). 

Hat sich aus n Beobachtungen das Zahlenverhältnis n,:n, er- 
geben, so ist die Wahrscheinlichkeit, daß schiıne=e, + ®& 
weiteren Versuchen das Verhältnis e, :e, ergibt, durch folgenden 


Wert gegeben: 
a em to)! Fo)!ardN! 





6 a 
(6) e,!e,'!(nte-+1)!n !n,! 
Die aposteriorische Wahrscheinlichkeit des Ereignisses selbst 
wird: 
n, —1 
7 let 
7) 2 n+2 


ihr Unterschied von der wahrscheinlichsten Hypothese “ ist also 


(8) n, nen on 
n n+-2 n(n-+2) 
Wenden wir diese Formeln auf unser Beispiel an, so ergibt 


sich mit Hilfe der Stirlingschen Formel aus (6) für die Annahme 
7:9 (für e = 64 berechnet) 





W= 0,088 
und für die Annahme 27 : 37 
W = 0,089. 


7) Vel.z.B. E. Czuber, Wahrscheinlichkeitsrechnung, 3. Aufl, Leipzig 1914, 
Bd.ar, Sr 210. 


P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 335 


Wir tehen also auch hier wieder, daß die letztere Annahme 
die größere Wahrscheinlichkeit hat, während nicht ohne weiteres 
in allen Fällen der kleineren Abweichung auch die größere Wahr- 
scheinlichkeit zukommt. Gleichzeitig aber bemerken wir, wie außer- 
ordentlich klein die Wahrscheinlichkeiten, daß ich mit der Binomial- 
formel das wahre Zahlenverhältnis dargestellt habe, überhaupt sind. 
Das liegt natürlich daran, daß das geprüfte Material der Zahl nach 
viel zu gering ist, um sichere Schlüsse zuzulassen. 

b) Eine zweite Methode, die nach der Binonialformel erhaltenen 
Werte auf ihren Genauigkeitsgrad zu prüfen, besteht ın der An- 
wendung des Bernoullischen Theorems. 


Liegen dem Vorgang die Wahrscheinlichkeiten w, = n bezw. 


e Ar : 
W= nr zugrunde, so verteilen sich die bei verschiedenen Versuchen 


zu erwartenden Häufigkeiten n, nach dem Gauß’schen Verteilungs- 
gesetz 
—y2 
1 2nWw, W 
Sn 

V 2anw,w, 
wo e die Basis des natürlichen Logarithmensystems ist und y die 
Abweichung vom wahrscheinlichsten Wert w,-n —n, bedeutet. 

Da der wahrschemlichste Wert (y=0) mit der Wahrschein- 
lichkeit 








’ 


| 
10 HN — 
a V!n nw,W, 
auftritt, kann 
— y? 
(1) Re EN an 2 nw,W, 


als Maß der Genauigkeit für das errechnete Verhältnis e, : e, dienen. 

Für die in(11) auftretende Exponentialfunktion finden sich in allen 
größeren Lehrbüchern über Wahrscheinlichkeitsrechnung oder über 
Variationsstatistik Tabellen, mit denen in einfacher Weise die Werte 
von G, zu berechnen sind. Für die Annahme 7:9 ergibt sich für 
das beobachtete Verhältnis 95:128 die Wahrscheimlichkeit 0,051, 
während bei der Annahme 27:37 das beobachtete Ergebnis mit 
der Wahrscheinlichkeit 0,054 zu erwarten ist. Die kleine Differenz 
ist von großer Bedeutung, da die Wahrscheinlichkeit für die wahr- 
scheinlichste Annahme selbst nur unwesentlich größer als 0,054 ist. 
Für den zweiten Fall ergibt sich also G, = 1, während im ersteren 
Fall G, = 0,94 ist. 

c) Das hier aufgestellte Genauigkeitsmaß unterscheidet sich von 
dem von Harris vorgeschlagenen dadurch, daß durch das letztere 

24* 





en 





336 P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 


ee 

die Wahrscheinlichkeit dafür angegeben wird, daß eine Beobachtung 
als ein ganz- beliebiges Versuchsergebnis aus einer Reihe von Er- 
eignissen, die einem Gesetz gehorchen, angesehen werden kann. 
Das Kriterium dafür ıst zwar von Pearson auf verschiedene Bei- 
spiele angewandt und auf ein System von Beobachtungen ausge- 
dehnt, aber es ıst nicht, wie Harris angibt, von Pearson zuerst 
aufgestellt, sondern in der Wahrscheinlichkeitsrechnung bereits durch 
das Bernoullische Theorem gelöst worden. Letzteres läßt sich 
nämlich folgendermaßen formulieren: 

Sind n Versuche gemacht, so ist die Wahrscheinlichkeit dafür, 
daß die Häufigkeit des einen Ereignisses (n,) ebenso weit oder 


e Mr R e i h 
weiter von der wahrscheinlichsten Zahl —.n abweicht als die be- 


obachtete Zahl n,, gegeben durch den Ausdruck: 


2 nn, en 
Ger I m, ee 
(12) ; vz ee =) 


V2ne, ®, 
Sowohl für das Integral wie auch für die Exponentialfunktion 
sind ausführliche Tafelwerke vorhanden. 
Für unser Beispiel ergibt sich bei der Annahme 7:9 der Wert 
G, = 0,68 und bei 27:37 der Wert G, = 0,85. 


7. Kritik der Genauigkeitskriterien. 

Alle Kriterien sind unter der Voraussetzung abgeleitet, daß den 
Ergebnissen feste Wahrscheinlichkeiten zugrunde liegen, d. h. daß 
die Abweichungen bei großer Versuchszahl sich nach der normalen 
Gauß’schen Verteilungskurve ordnen. Diese sei in der neben- 
stehenden Abbildung veranschaulicht. 


DZ 


m 
Dann ist das im 4. Kapitel abgeleitete Kriterium durch die Ab- 
weichung a gegeben, die angibt, um wieviel die beobachtete Häufig- 
keit von der wahrscheinlichsten abweicht. Das ım 5. Kapitel auf- 
gestellte Genauigkeitsmaß wird dargestellt durch das Verhältnis a: m, 
wo m den mittleren Fehler bedeutet. Im 6. Kapitel ist durch (9) 





| 
P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 337 


die Größe W, gegeben, die die Wahrscheinlichkeit, mit der das 
beobachtete Verhältnis aus der zu W, gehörigen Variationskurve 
sich ergibt, darstellt. Durch (11) ist das Verhältnis W,:W%. ge- 
geben. (12) liefert schließlich das Verhältnis der schraffierten Fläche 
zur halben Gesamtfläche. Aus den Lehren der Variationsstatistik 
folgt ohne weiteres, daß nur die im 6. Kapitel abgeleiteten Kriterien 
Ansprüche auf Exaktheit machen können. Von ihnen steht das 
Harrissche an erster Stelle. Es ist aber zu betonen, daß die Her- 
leitung der Formel (12) nur unter zahlreichen für das Bernoullische 
Theorem geltenden vereinfachenden Annahmen möglich ist. Außer- 
dem sagt sie nur aus, wie groß die Wahrscheinlichkeit ist, daß bei 
einem beliebigen Versuch die Abweichung ebenso groß oder größer 
ist als die beobachtete. Daß diese Wahrscheinlichkeit ein Maß 
dafür ist, daß ein beobachtetes Verhältnis aus einer bestimmten 
Reihe von erwarteten stammt, ist nicht ohne Weiteres erwiesen, 
sondern kann nur als eine Definition von Pearson-Harris be- 
zeichnet werden. Über die Wahrscheinlichkeit mit der gerade die 
beobachtete Abweichung selbst zu erwarten ist, sagt sie nichts aus. 
Es muß daher das Kriterium (9) bezw. (11) hinzugenommen werden, 
das eine Vereinfachung des exakt gültigen Genauigkeitsmaßes (6) 
darstellt. (9) teilt mit (12) den Vorteil, daß es nicht nur auf das 
Verhältnis von zwei Zahlen anwendbar ist, sondern das gesamte 
Beobachtungsergebnis auf einmal zu prüfen gestattet. 

Alle Genauigkeitsmaße setzen uns in den Stand, verschiedene 
Annahmen auf ihren Wahrscheinlichkeitsgrad zu prüfen, sie ge- 
statten aber nicht zu entscheiden, ob eine Annahme die allein 
richtige ist. Das Versuchsergebnis, und sei es noch so groß, ist 
immer nur als ein Versuch anzusehen, und vom Standpunkte der 
Wahrscheinlichkeitstheorie aus ist es ganz unzulässig, daraus sichere 
Schlüsse zu ziehen. Erst zahlreichere Versuchsergebnisse von gleicher 
Individuenzahl könnten über die wahre Gestalt der Verteilungs- 
kurve Aufschluß geben. Ergibt sich eine schiefe Kurve — und die 
Zusatzhypothesen der neueren Vererbungslehre über die Koppelung 
der Faktoren setzen diese Annahme geradezu voraus —, so sind 
alle Kriterien ungültig. 

Vom mathematischen Standpunkt aus ganz unzulässige Schlüsse 
finden sich in der Literatur in großer Zahl. Hier seien nur einige 
aufgeführt. So wird bei Bateson (a. a. O. S. 134) aus dem be- 
obachteten Verhältnis 70:21:36 auf 9:3:4 geschlossen (m = 2), 
während das Verhältnis 141:42:73, welches sich für m=3 er- 
geben kann, eine viel bessere Übereinstimmung von erwarteten und 
beobachteten Zahlen ergibt. An einer andern Stelle (S. 151) wird 
aus 627:27:17:214 auf 637 :27:27:194 geschlossen. Ferner einige 
Beispiele bei Lang (a. a. O.): 


338 P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 


Ss. 507: Aus 33:10:8:2:12 wird gefolgert 27 :9:9:3:16. 
S. 529: Aus 2156.20: 42 6-wird getolgert 9:3: K222. 
S. 562 ergibt sich 66:46 statt 56: 56. 


Allgemein gibt Lang an, daß die Fehlergrenze durch den drei- 
fachen mittleren Fehler gegeben ıst. Das ist zwar für eine große 
Anzahl von Versuchsgruppen gültig. Wıe aber die Verteilungs- 
kurve zeigt, kommen auch größere Abweichungen, wenn auch nur 
selten, vor. Wenn also Lang bei einem erwarteten Verhältnis 
9:3:3:1 eine Zahl von S Individuen untersucht und das Ergebnis 
als Stütze für dıe aus theoretischen Erwägungen geschlossenen Er- 
wartungszahlen benutzen will (a. a. ©. S. 364), so ıst das unzulässig. 
Aus diesem einen Versuch sınd überhaupt keine Schlüsse zu ziehen. 
Er kann sowohl an der Grenze wie ın der Mitte der Variations- 
kurve liegen. Ist doch selbst bei der doppelten Anzahl von Indi- 
viduen, d.h. bei 16, die Wahrscheinlichkeit, daß wirklich das er- 
wartete Verhältnis 9:3:3:1 auftritt, nicht etwa 1, wie die landläufige 
Auffassung annimmt — die beispielsweise behauptet, daß unter sechs 
Würfen mit einem Würfel eine bestimmte Zahl einmal auftritt — 
sondern nur 0,2. Leider gibt auch das von Lang zur Veranschau- 
lichung seiner Ausführungen herangezogene wahrscheinlichkeits- 
rechnerische Beispiel (a. a. ©. S. 367) insofern ein falsches Bild, 
als bei der Gegenwahrscheinlichkeit für das betrachtete Ereignis 
nicht sämtliche übrigen Ereignisse (statt „mehr als“ muß es immer 
heißen „mehr oder weniger als“) berücksichtigt sınd. 


8. Schlußfolgerungen. 


Im 4. Kapitel wurde gezeigt, daß für zwei ganz beliebige Zahlen 
n, und n, sich immer eine zugehörige Faktorenzahl m berechnen 
läßt, allein unter der Voraussetzung, daß der eine Phaenotypus 
dadurch charakterisiert ıst, daß alle dominanten Faktoren mindestens 
in der Einzahl vertreten sind. Läßt man diese einschränkende Vor- 
aussetzung fallen, so kann man der Formel (3) zahlreiche andere 
an die Seite stellen. So würde beispielsweise die Formel (3 +1)", 
(2 2)", zahlreiche Wertepaare m, und m, ergeben. Aber auch 
allein mit der Formel (3) ergibt sich für jedes beliebige Verhältnis 
nicht nur ein Wert von m sondern mehrere, die nach den Gesetzen 
der Wahrscheinlichkeitslehre nicht als unmögliche Werte zu gelten 
haben. Es lassen sich zwar unter den verschiedenen errechneten 
Werten solche von größerer und geringerer Wahrscheinlichkeit 
unterscheiden, aber da es sich nur um Wahrscheinlichkeitswerte 
handelt, ist nicht zu sagen, ob nicht gerade der Wert mit der größeren 
Abweichung der richtigere ist. So könnte etwa der Wert mit der 
kleinsten mittleren Abweichung aus der Formel 


P. Riebesell, Einige zahlenkritische Bemerkungen zu den Mendelschen Regeln. 339 


(13) ger n a an 


n 


(wo ö zwischen O0 und 1) durch graphische Darstellung ermittelt 
werden. Selbst eine größere Zahl von Beobachtungen würde eine 
sichere Entscheidung zwischen nahe aneinander liegenden Zahlen- 
verhältnissen nıcht ermöglichen. 


Daß beliebige Zahlenverhältnisse auch ohne Zuhilfenahme 
weiterer Hypothesen durch einen oder mehrere Mendelsche 
Brüche dargestellt werden können, geht auch aus folgender Be- 
trachtung hervor. Die Binomialformel, die den Mendelschen 


Brüchen zugrunde liegt 
1 Je“ 
(2+?2) 


geht für große n über in 
T 151,69 
et) 


Das ıst aber nichts anderes als die Gaußsche Verteilungs- 
kurve, die ein ganz beliebiges durch Zufall erhaltenes Beobach- 
tungsmaterial darstellt. Daß nun für den Gesamtphänotypus 
zahlreiche Faktoren m maßgebend sind, ist ohne Zweifel. Man 
könnte daraus den Schluß ziehen, daß die Verallgemeinerung der 
Mendelschen Regel auf die Variationskurve führt und daß damit 
eine neue Bestätigung für diese Regel erbracht ist. Wenn man aber 
bedenkt, daß die Gaußsche Kurve nur die Darstellung für eine 
ganz zufällige Verteilung ıst und bei der Prüfung der Mendel- 
schen Regeln nicht die sämtlichen Variationen berücksichtigt 
sondern gewisse äußere Merkmale herausgegriffen werden, d.h. 


. Ordinaten der Variationskurve in beliebiger Weise addiert werden, 


so ist daraus nur der Schluß zu ziehen, daß mit diesen Formeln 
beliebige Verhältnisse dargestellt werden können. Der Übergang 
von der quantitativen zur qualitativen Variation und zur alternativen 
Vererbung erscheint so in einem ganz anderen Lichte. 

Sind schließlich die Faktoren nicht unabhängig voneinander, 
so verliert die Binomialformel ihre Gültigkeit. Die Grundlage für 
sie ist der Multiplikationssatz der Wahrscheinlichkeitsrechnung. 
Dieser ist aber nur anwendbar, wenn die Wahrscheinlichkeiten un- 
abhängig voneinander sind. Die zahlreichen Ergänzungshypothesen 
über dıe Koppelung der Faktoren, ihre Anziehung beziehungsweise 
Abstoßung, die Epi- und Hypostasie, die Annahme geringerer oder 
größerer Lebensfähigkeit bestimmter Kombinationen widersprechen 
daher geradezu den Grundlagen der Mendelchen Regeln. Er- 
schien bereits durch die Aufstellung der An- und Abwesenheits- 
theorie die Annahme, daß die Faktoren immer in doppelter Zahl 


340 J. S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. 


auftreten, einigermaßen gekünstelt, so scheint sie sich bei den neueren 
Hypothesen nur noch durch die Absicht, mit Gewalt das Spaltungs- 
prinzip aufrecht zu erhalten, rechtfertigen zu lassen. 

Eine Entscheidung, welche Wahrscheinlichkeiten dem Vorgang 
zugrunde liegen und wie sie voneinander abhängen, ist nur mit 
der Methode auszuführen, die Kapteyn‘°) für beliebige Variations- 
kurven ausgearbeitet hat. Leider ist das Beobachtungsmaterial in 
jedem bisher beobachteten Falle viel zu klein, um diese Methode 
in Anwendung zu bringen. 

Nun ist es natürlich häufig möglich, aus biologischen Gründen 
zwischen den verschiedenen mathematisch möglichen Mendel- 
schen Brüchen eine Auswahl zu treffen. Häufig wird die F,-Gene- 
ration entscheidend sein. So zeigt die Rechnung, daß in unserm 
Beispiel unter den gemachten Voraussetzungen bei der Annahme 
7:9 ın F, das Verhältnis 156:100 auftreten müßte und bei der 
Annahme 27:37 würde sich 3060:1036 ergeben. Bei einem großen 
Zahlenmaterial würde sich also in diesem Falle die Unhaltbarkeit 
der einen Annahme durch die Untersuchung von F, erweisen 
lassen. Abgesehen davon, daß nur in den seltensten Fällen Be- 
obachtungen über F, gemacht sind, lassen sich auch leicht Fälle 
finden, wo die Unterscheidung schwierig oder unmöglich ist, so etwa 
bei 9:3:4 und 8:4:4 oder 61:3 und 62:2 und vielen ‘anderen. 
Jedenfalls muß verlangt werden, daß in allen Fällen die Unhalt- 
barkeit der benachbarten Mendelschen Brüche, die häufig größere 
mathematische Wahrscheinlichkeit für sich haben als die behaupteten, 
dargetan wird. 


Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser 
gegenüber. 


Von J.S. Szymanski, Wien. 
(Mit 1 Textfigur.) 


Das Wohngebiet vieler Landinsekten ist häufig Überschwem- 
mungen ausgesetzt. Denn nach jedem Gußregen bildet sich auf 
den Wiesen und Äckern eine Unzahl von Lachen, die kleine Inseln 
umschließen. 

Es war nun von Interesse zu untersuchen, wie sich die auf 
solchen Inseln befindliche Insekten ans „Land“ herüberretten können. 

Fast fünfzig Insektenarten wurden mit Rücksicht auf diese 
Frage untersucht. 


Ss) Vgl. J.C.Kapteyn, Skew frequency curves in biology and statistics. 
Teil I, Groningen 1904, Teil II, Groningen 1916. 





UNE ger 


In "ai! 
RER TRIE, 
EN er 


J.S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. 341 


Die Untersuchungsmethode war äußerst einfach: das zu prü- 
fende Insekt wurde auf eine kleine Holzbrücke mit zwei Leitern 
gesetzt. Die Brücke wurde in ein Gefäß mit lJauwarmem Wasser 
derart eingebracht, daß sie über den Wasserspiegel emporragte und 
die beiden Leitern unter dem Wasserspiegel bis zum Gefäßgrund 


führten. Die Tiefe der Wasserschichte im Gefäß schwankte — je 
nach der Größe des zu prüfenden Insektes — zwischen 4—15 cm 
(Abb. 2). 








9, ie &.. 228, 


1. Rosenkäfer (Cetonia aurata), der vorher durch das Eintauchen benetzt wurde, geht 
spontan auf einem Stäbchen aus der Luft ins Wasser hinein. 

2, Die Insekten, die auf die über dem Wasserspiegel herausragende Brücke ge- 
setzt waren, gehen spontan nach einigen Vorversuchen auf den ins Wasser 
führenden Leitern unter die Wasseroberfläche herunter, erreichen den Gefäß- 
boden und bewegen sich auf dem letzteren fort. 


3. Schwimmen einer Ameise ((amponotus) 

a) Schwimmen in gerader Richtung: Der Kopf mit den Fühlern wird über 
den Wasserspiegel gehalten; die Vorderbeine führen die Bewegungen in 
sagittaler Ebene aus; die Mittelbeine rudern in horizontaler Ebene; die 
Hinterbeine sind nach hinten ausgestreckt und bleiben bewegungslos. 

b) Wendung nach rechts (Steuerfunktion der Hinterbeine): das rechte Bein 
bleibt bewegungslos; das linke Bein rudert in horinzontaler Ebene. 


Die auf die Brücke eingebrachten Insekten zeigen — je nach 
der Art — eine der folgenden vier Verhaltensarten: 


I. Gut fliegende bezw. springende Insekten verlassen die Brücke, 
indem sie davonfliegen bezw. über die Wasserfläche ans „Land“ 
herüberspringen (Fliege Sarcophaga, Kleinzirpe Triecphora). Diese 
Insekten gehen nicht spontan unter den Wasserspiegel. Die leichten 
schnell beweglichen Insekten (Oantharis |wahrscheinlich Fusca|, 
Malachius rubidus, Anoncodina austriaca), die ohne einen erhöhten 


942 J.S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. 


Punkt nicht aufzufliegen vermögen, laufen schnell auf der Brücke 
auf und ab, fallen zufällig ins Wasser, zappeln mit den Beinen 
und bleiben schließlich auf dem Wasserspiegel regungslos liegen. 
Diese Arten vermögen sich augenscheinlich aus einem über- 
schwemmten Gebiet bloß durch Davonfliegen zu retten. 

II. Gut schwimmende Landinsekten werfen sich spontan ins 
Wasser und schwimmen ans „Land‘“ (Roßameise Camponotus-Sp., 
Laufkäfer Carabus-Sp., zwei verschiedene Harpalus-Sp., Pterostychus- 
Sp.) (s. Anhang). 

Ill. Eine Spinnenart (ZLycosa chelata Müller) läuft auf der Brücke 
auf und ab und geht bald auf den Wasserspiegel hin, auf dem sie 
gleich den Wasserläufern geschwind und geschickt laufen kann. 
Wenn sie verhindert wird, das „Land“ zu erreichen, so zieht sie 
die Beine zurück und bleibt regungslos auf dem Wasserspiegel 
liegen. Wenn sie in diesem Zustand auf die Brücke gebracht wird 
so geht sie nicht wieder spontan ins Wasser. 

Die anderen Spinnarten (Phrlodromus aureolus Olıv.) können auf 
dem Wasserspiegel weder laufen noch stehen; andere wieder (wahr- 
scheinlich Dysdera-Sp.) können auf dem Wasserspiegel stehen, aber, 
insoweit ich dies zu beobachten vermag, kaum laufen. 

IV. Schwere, langsame und nur schwer oder gar nicht fliegende 
Arten gehen spontan ins Wasser, gelangen in der Regel auf den 
Leitern bis zum Gefäßgrund und suchen das „Land“ zu gewinnen 
(Marienkäfer, Lina populi, Orina-Sp., Prionus-Sp., Geotrupes-Sp., 
Cetonia aurata, Grünrüßler Phyllobius-Sp., Abax-Sp., Galleruca Ta- 
naceti u.s.f.); auch manchmal die Roßameise. Das Verhalten 
dieser Insekten ist dabeı derart, daß sie zunächst die ganze Brücke 
absuchen; daraufhin machen sie einen Versuch, ins Wasser zu 
gehen, machen wieder kehrt u. s.f.; schließlich gehen sie nach 
einigen Versuchen, im Laufe welcher sie ganz benetzt werden, de- 
finitiv unter den Wasserspiegel. 

Dieses Verhalten beweist, daß das zunehmende Benetzen des 
Körpers als adäquater Reiz für das Untertauchen dient. 

Diese Vermutung läßt sich durch die Beobachtung bekräftigen, 
daß fast jedes Exemplar der von mir untersuchten Insektenarten 
spontan auf einem Stäbchen unter das Wasser geht, falls das- 
selbe früher samt dem Stäbchen ein oder mehrere Male unter- 
getaucht wurde (Abb. 1). 

Die Beobachtung der Art, wie sich die Insekten vor der Über- 
schwemmung retten, läßt die Abhängigkeit zwischen den organi- 
schen Mitteln und dem Verhalten erkennen. 

Die gut springenden bezw. fliegenden Insekten nützen diese 
Fähigkeiten aus; die gut schwimmenden !) bezw. auf dem Wasser- 


1) Die gut schwimmenden Insekten zeichnen sich öfters durch ihren platt ge- 
formten und leichten Körper (Carabus, Harpalus) aus. 





J. S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. 345 


spiegel laufenden Insekten werfen sich spontan auf die Wasser- 
fläche und führen rudernde bezw. laufende Bewegungen aus. 
Schließlich nützen die schweren plumpen, mehr oder weniger kugelig 
gebauten Insekten (Chrysomelidae, Marienkäfer, ' Cetonia u.s.f.) ihr 
großes Körpergewicht (Überwindung der Oberflächenspannung!) und 
die Fähigkeit, sich festklammern zu können, nebst der längst be- 
kannten Eigentümlichkeit vieler Insekten, unter Wasser eine Zeit- 
lang leben zu können, zum Untertauchen, zum Fortkriechen auf 
dem Wassergrund und zum Erreichen des „Landes“ aus. 

Diese Tatsachen beweisen, daß die Art des Handelns durch 
die vorhandenen Mittel des Organismus bedingt wird. 


Anhang. 
Die Sehwimmreflexe der Insekten. 


Der Schwimm-Mechanismus der Roßameise ist ein recht kom- 
plizierter Vorgang, der aus einer Reihe von einzelnen Reflexen be- 
steht?). 

Die schwimmende Ameise, die bereits dank ihrem geringen 
spezifischen Gewicht auf der Wasseroberfläche schweben kann, 
hält den Kopf mit den Fühlhörnern über dem Wasserspiegel. Das 
Vorderbeinpaar wird nach vorne gerichtet und führt sehr rasche 
Bewegungen in sagittaler Ebene aus (s. Abb. 3a). 

Das Mittelbeinpaar wird seitwärts ausgespreizt und bewegt 
sich in einer annähernd horizontalen Ebene in eifem viel lang- 
sameren Tempo als das erste Paar. 

Das Hinterbeinpaar, das nach hinten ausgestreckt gehalten 
wird, bleibt bei dem Fortschwimmen in gerader Richtung unbe- 
weglich. Bei den Wendungen setzt sich das Bein, das auf der der 
Wenderichtung entgegengesetzten Seite liegt, in Bewegung und 
zwar in horizontaler Ebene; also bei der Wendung nach rechts 
rudert das linke Bein, bei der Wendung nach links — das rechte 
Bein; das andere Bein bleibt dabei bewegungslos. Dieses Ver- 
halten beweist, daß die Hinterbeine die Funktion des Steuerns bei 
dem Schwimmen übernehmen (Abb. 3b). 

Um sich Rechenschaft von der Wichtigkeit der einzelnen 
Beinpaare für den Akt des Schwimmens zu geben, wurden die 
verschiedenen Beinpaare bei den verschiedenen Individuen amputiert. 

Es ergab sich, daß die Amputation des Vorderbeines keine Stö- 
rung in der Gleichgewichtserhaltung, jedoch verlangsamtes und unge- 
schicktes Schwimmen nach sich zieht. Die Amputation des Mittel- 

2) Es ist mir leider zurzeit unmöglich gewesen nachzuschlagen, ob dieser 
Mechanismus bereits beschrieben ist. 


Yas 





344 J. S. Szymanski, Das Verhalten der Landinsekten dem Wasser gegenüber. 


beinpaares bewirkt ebenfalls keine Gleichgewichtsstörung; sie hat 
verlangsamtes, aber nicht ungeschicktes Schwimmen zur Folge. 
Die Amputation des Hinterbeinpaares beeinflußt weder die Gleich- 
gewichtserhaltung noch die Geschicklichkeit des Schwimmens; das 
letztere ist nur ein wenig verlangsamt. Bei den Wendungen über- 
nehmen die Mittelbeine dıe Funktion des Steuerns. 

Die Amputationsversuche zeigen schließlich, daß die Amputa- 
tion der Vorderbeine den Schwimmakt am stärksten beeinträchtigt; 
weniger beeinflußt denselben das Entfernen der Mittelbeine; und 
die wenigsten Störungen bewirkt schließlich die Amputation der 
Hinterbeine. ' 

Die Amputation von allen drei Beinpaaren bei dem gleichen 
Individuum beeinflußt nicht das Schweben des Körpers ın der 
Rückenlage auf der Wasseroberfläche. 

Die anderen Ameisenarten (Formica fusca, andere F.-Sp., Myr- 
mica-Sp.) machen die gleichen Schwimmbewegungen, jedoch ohne 
den gleichen Erfolg wıe Camponatus. 

Die en führen die rudernden Bewegungen mit den 
Beinen in der gleichen Reihenfolge, wie dies auch bei dem Gehen 
auf dem Lande geschieht, aus; sie steuern, gleich wie die Roßameise 
mit dem entsprechenden Hinterbein. Bei den Harpalus-Sp. be- 
obachtet man öfters, daß das der Wendungsrichtung gleichsinnige 
Bein aus dem Wasser herausgezogen und während der Wendung 
in der Luft aufgerichtet gehalten wird. 

Außer diesen Insekten habe ich bloß die Baumwanzen Syro- 
mastes und Pentatoma vudernde Bewegungen synchron mit beiden 
Hinterbeinen ausführen 'gesehen; sie rühren sich dabei kaum von 
dem Fleck ). Alle smilres von mir untersuchten Insektenarten, die 
sich auch ja nıcht spontan auf die Wasseroberfläche werfen, führen, 
wenn sie ins Wasser passiv gebracht werden, bloß zappelnde Be- 
wegungen mit den Beinen aus. 


) Noch eine Art des Schwimmens ist mir dank der freundlichen Mitteilung des 
Hören a A: Handlirsch aus dem k.k Naturhist. Hofmuseum bekannt geworden. 
Herr A. Handlirsch hatte nämlich die Freundlichkeit, mir mündlich zul 
daß einige kleine Ichneumonidae die Flügel als Ruder Ba Schwimmen benützen. 
Dem zuletzt genannten Herrn gebührt auch mein bester Dank für das Bestimmen 
einiger in diesem Aufsatz erwähnten Arten. 





Kan ae a BZ 
N e 
R. Stumper, Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. 345 


Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen an 
Ameisen, 
Von Robert Stumper, cand. ing. chem., Luxemburg. 

Ich erlaube mir die folgenden Zeilen Herrn Prof. Dr. A. Forel, dem Altmeister 
der Myrmekologie anläßlich seiner 70. Geburtsfeier (1. September 1918) in 
aufrichtiger Dankbarkeit zu widmen. 

Die Gattung Leptothorax gehört, zusammen mit den paläark- 
tischen Genera Formicoxenus, Stenamma, Harpagoxenus, Anergates 
U. a. m. zur Sippe der Leptothoracini'). Die Merkmale dieser Gattung 
sind zuerst eine auffallende Tendenz zur Rassen- und Varietätenbildung, 
sodann das biologische Charakteristikum, daß die einzelnen Arten 
ihr Nest konstant auf dieselbe spezifische Weise anlegen: unter 
Laub, in hohlen Zweigen u. s.w. Die ZLeptothorax-Arten sind nun 
ausnahmslos friedfertige und phlegmatische Tierchen. Dieser psy- 
chische Charakterzug stempelt sie, verbunden mit den obigen, zu 
den „niederen“ Ameisen. Das Studium der minder hoch spezıalı- 
sierten und weniger psychisch begabten Ameisen ist besonders 
interessant und wichtig; denn hier lernen wir das Verhalten der 
Formiciden in’ essentia kennen und wir sind so imstande die Stammes- 
entwicklung der Ameisen durch psychische Belege vergleichend 
zu klären. So lernen wir denn auch die höhere Psyche der „oberen“ 
Ameisen aus den „niederen“ Formen ableiten, was der vergleichen- 
den Ameisenpsychologie sicher zu Nutze kommen wird. In der 
Literatur ıst leider noch wenig über die niederen Ameisen bekannt, 
so daß hier noch viel zu arbeiten ist. Ich mache z. B. auf die 
Methoden?) der neuen Tierpsychologie: Labyrinth, Wahlmethode 
u. s. w. aufmerksam. 

Der Hauptcharakterzug der Leptothorax-Arten ist also phleg- 
matische Friedfertigkeit. Diese Eigenschaft ist die natürliche Basıs 
der häufigen Doppelnester von Leptothorax mit andern Ameisen. 
Solche Fälle sind zahlreich ın der Literatur zu finden: z. B. Was- 
mann Nr. 177: Leptothoraz (Mychothoras) acervorum F. mit Formica 
truncieola, F. rufa, F. sangwinea, F. fusca, Myrmica u.s. w. So be- 
greifen wir also auch, daß verschiedene Forscher die Gastameisen 
(Formicoxenus nitidulus Nyl.) aus solchen fakultativen Doppelnestern 
ableiten). 

Etliche Leptothorax-Arten und zwar hauptsächlich Zeptothorax 
tuberum F. r. affinis Mayr, leben gesetzmäßig ın hohlen Zweigen 


1) A. Forel. Cadre synoptigue actuel de la faune unviverselle des fourmis. 
Bullet. d. 1. Societe Vaudoise d. Sciences naturelles vol. 51. 1917, p. 244. 

2) Siehe: Tierpsychologie, Olapare£de in Handwörterbuch f. Naturwissen- 
schaften, 1913. 

3) R. Stumper. Formicoxenus nitidulus Nyl. I. Btrg. Biol. Zentralblatt 1918. 


346 R. Stumper, Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. 


der Nußbäume und Brombeerstauden. Zu Neuenstadt am Bieler 
See bot sich mir die günstige Gelegenheit, die Ameisenfauna der 
Nußbäume näher zu untersuchen und ich will die Resultate der 
betreffenden Beobachtungen und Versuche, soweit sie interessant 
sind, hier auseinanderlegen und kritrisch beleuchten. 


T 
Die Ameisenfauna der Nußbäume. 


A. Forel?) berichtete im Jahre 1874 über das regelmäßige 
Vorkommen von Leptothorax tuberum n. affinis M., Dolichoderus’ 
quadripunctatus L. und Camponotus (Colobopsis) truncatus Sp. auf Nuß- 
bäumen und Eichen. Der gesetzmäßige Zusammenhang wurde ihm 
jedoch erst nach Entdeckung von stengelbewohnenden Ameisen der 
columbischen Savanne klar’). Er fand nämlich, daß die drei oben 
genannten Ameisen in der hohlen Markröhre dürrer Nußbaumzweige 
ihr Nest haben und zwar bilden Colobopsis und Dolichoderus poly- 
dome Kolonien, während Leptothorax affinis ın kleinen, selbständigen 
Kolonien lebt. R. Staeger‘) hat die Forel’scben Beobachtungen 
und Untersuchungen wieder aufgenommen und er entdeckte die 
gleiche Regelmäßigkeit auch in dürren Brombeerzweigen. 

Am Bieler See, auf den Südostabhängen der Jura fand ich 
insgesamt folgende Ameisen auf Juglans regia. 

1. Leptothorax Nylanderi Forst. (1 Kolonie). 


2. id. tuberum F. r. affinis Mayr. (sehr vieleKolonien). 

3. id. tuberum F\. r.affınis v. tubero-affinis For. (c.6—8 
Kolonien. 

4. 1d. tuberum F, r. unifasciatus v. unifasciato-inter- 


ruptus For. (1. Kolonie). 

5. Dolichoderus quadripunctatus L. (sehr häufig). 

6. Camponotus (Colobopsis) truncatus Sp. (1 Kolonie). 

Diese Ameisen, von denen ZLeptothorax Nylanderti, L. tuberum 
r. affinis v. tubero-affinis, und L. affinis r. unifasciatus varr. unt- 
fasciato-interruptus noch sehr wenig auf Juglans regia gefunden 
wurden, bewohnen die dünnen Zweige, die durch Frost, oder sonstige 
schädliche Einwirkungen abgestorben sind. Die Ameisen heben mit 
Leichtigkeit die Marklamellen aus und bauen sich so ein bequemes 
Nistplätzchen, bis der Sturmwind oder die Leute, die mit langen 
Stangen die Nußernte abklopfen, das Zweiglein mit den Bewohnern 
abschütteln. So findet man denn auch in den dünnen Ästen, die 
unter den betreffenden Bäumen liegen, reichliche Ameisenbeute. 


4) Forel. Fourmis d. l. Suisse 1874, S. 227. 

5) id. Faune Myrmicologique des noyers. Bull. d. I. Soc. Vaud. de Sciences 
nat. 1903. 

6) R. Staeger. Zur Kenntnis stengelbewohnender Ameisen in der Schweiz 
Revue Suisse de Zoologie 1917. 


Ba N. 
R. Stumper, Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. 347 


Die stengelbewohnenden Ameisen bohren aber auch noch Neben- 
gänge, benützen auch wohl die Gänge der Orabroniden- eventuell 
Bockkäferlarven. Von Leptothorax affinis traf ıch Kolonien sämt- 
licher Stadien an: isolierte Königinnen mit und ohne Brut, sowie 
junge, mittlere und erwachsene Kolonien. Letztere begreifen 30 bis 
50 99 und 1—3 Weibchen. 

Die Annahme Forel’s bezüglich der polydomen Dolichoderus- 
Kolonien fand ich an dem Neuenstädter Material bestätigt, einer- 
seits entdeckte ich das öftere Fehlen der Weibchen (am 13. 8. 17 
z. B.) in Kolonien und andererseits konnte ich den Zusammenhang 
der einzelnen Kolonien experimentell nachweisen. Ausnahmslos 
gliederten sich die Bewohner verschiedener Zweignester 
im künstlichen Nest zu einer Kolonie zusammen. 

{ Wie erklären wir nun die eigentümliche „Hemisymbiose“ dieser 
drei Ameisenarten, die noch dazu drei verschiedenen Unter- 
familien angehören? 





Figur 1. 
a (amponotus (Colobopsis) truncatus Sp. Soldat. 
i = Arbeiter. 
e = Dolichoderus quadripunctatus. L. oO 
d = Leptothorax tuberum, affinis M. 9 


— id. 


Die Tatsache, daß drei verschiedene Ameisenarten dieselbe 
Lebensweise haben, ist nicht überraschend. Wir kennen ja zahl- 
reiche Konvergenzerscheinungen in den verschiedenen Ameisen- 
gattungen (z. B. die abhängige Koloniegründung u.s. w.). Sehr viel 
merkwürdiger ist das friedliche Nebeneinanderleben dieser 
Tierchen auf demselben Substrat. So fand Forel (loc. eit.) auf 
einem Nußbaume: 9 Nester von Dolichoderus quadripunctatus, 
7 Nester von Leptothorax affinis, 2 Nester von Colobopsis truncata. 


348 R.Stumper, Phycho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. 


Ich fand auf einem Baum, so weit ich die dürren Zweige 
erreichen konnte: 3 Dolichoderus-Nester, 10 Leptothorax-Nester, 
außerdem in den dürren Zweigen, die unter dem Baum zerstreut 
lagen: 1 Dolichoderus-Nest, 3 Leptothorax-Nester. 

Ein anderer Baum ergab folgende Ausbeute: 1 Kolonie Cam- 
ponotus (Colobopsis) truncatus, 2 Kolonien Dolichoderus quadripunec- 
tatus, 7 Kolonien Leptothorax-Arten; unter dem Baum: 1 Lepto- 
thorax-Nylanderi-Nest, 3 Leptothorax affinis-Nester. 

Um die friedliche Nachbarschaft dieser Ameisen experimentell 
zu prüfen, stellte ich eine Reihe Versuche an. 


Mischungsversuch I. Am 23. VII. 17 gab ich eine kleine 
Leptothorax Nylanderi-Kolonie ın eine Glasröhre. Nachdem sich die 
Ameisen einquartiert hatten, fügte ich eine Kolonie Leptothorax 
tuberum r. affinis hinzu. Beide mit Brut. Nach der ersten Ver- 
wirrung, wobei dıe beiden Arten lebhaft durcheinander rannten, 
entstand ein Stadium der Ruhe. Während diesem betasteten die 
Ameisen sich gegenseitig und schlossen darauf ohne Feindseligkeiten 
Frieden. Sie trugen die Brut zusammen und inspizierten die neue 
Wohnung gründlich. Dieses Verhältnis blieb so bestehen, bis gegen 
Mitte August, wo ıch das Reagenzglas leerte. 


Mischungsversuch II. Am 28. VII. 1917 tat ich eine Kolonie 
Dolichoderus quadripunctatus und eine Kolonie ZLeptothorax tuberum 
r. affinis ın ein Becherglas. Die beiden Kolonien stammten von 
verschiedenen Bäumen. Nachdem die erste Aufregung sich 
gelegt hatte, trugen beide ihre Brut in einen hohlen Zweig, den 
ich vorher hinzugegeben hatte. Nach einem Tage trat jedoch eine 
räumliche Trennung ein, die Zeptothorax waren mit Sack und Pack 
aus dem Stengel ausgewandert und hatten sich neben dem Zweiglein 
niedergelassen. Es kam jetzt auch zu ganz vereinzelten Kämpfen, 
bei denen die kräftigeren Dolichoderus die Oberhand behielten. 
Dieser Versuch bildet das Gegenstück des Forel’schen Experi- 
mentes (loc. cıt.) mit Componotus (Colobopsis) truncatus und Doli- 
choderus guadripunctatus, welche friedlich nebeneinander wohnen 
blieben. Forel sıeht darin mit Recht eine Tendenz zur Parabiose. 

Adoptionsversuch III. Zu einer Leptothorax tuberum v. affinis- 
Kolonie (mit 90) gab ich ein Zeptothorax. Nylanderi-Weibchen. Das 
Resultat verlief negativ, das fremde Nylanderi-Weibchen wurde von 
den affinis-Arbeiterinnen mißhandelt und ging infolgedessen nach 
einigen Stunden ein. 

Ein natürlicher Fund inkompletter Parabiose IV. Am 27. VIH. 
17 brach ich einen kleinen Zweigstumpf eines Nußbaumes ab. Beim 
Aufspalten machte ich die überraschende Entdeckung, daß _ zwei 
Ameisenarten denselben bewohnten. Fig. 2 veranschaulicht die 
Verhältnisse. 


R. Stumper, Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. 349 


Im Hauptkanal a traf ich eine kleine Colobopsis-Kolonie an. 
(1 9, 1 Soldat und 12 92.) In dem Seitenkanal 5 wohnte eine 
mittelgroße Leptothorax affinis-Kolonie. (19 und 25 99 mit Brut.) 
Beide Ameisenarten lebten also in unmittelbarer Nachbarschaft. 

Es gilt jetzt die Beobachtungen und 
Resultate I, II, III und IV zu interpretieren. 7 
Die Mischungen und Allianzen hängen innig 2 
mit dem Problem des gegenseitigen Er- 
kennens zusammen und wir müssen bei einer 
Analyse der obigen Resultate von diesen 
Tatsachen ausgehen. Hier kurz die Dar- 
legung unserer Kenntnisse über die künst- 
lichen und natürlichen Allianzen: 

Ameisen derselben Kolonie erkennen 
sich durch den Nestgeruch und unter- 
scheiden vermittelst diesem sämtliche 
fremden Ameisen, sogar derselben Art aber 
andern Herkommens. Dem äußeren Ge- 
ruchreiz entsprechen also zwei Reaktionen: 1. eine freund- 
liche, wenn der Geruch dem bekannten, eignen Nestgeruche 
entspricht (Erfahrungsassoziation); 2. eine feindliche, wenn der 
Geruch unbekannt ist. 

Der Nestgeruch besteht nach den schönen Versuchen Bruns’’) 
aus zwei Komponenten: 1. einem spezifischen Globalgeruch, 
der von der Königin übertragen wird: der eigentliche Kolonie- 
geruch; 2. einem Individualgeruch, der sich zu dem ersteren 
aus dem besonderen Geruch der Nestlokalität beizumischen scheint. 

Die letztere von Brun geäußerte Annahme läßt sich ihrer- 
seits in zwei Komponenten zerlegen und zwar entsteht der Indivi- 
dualgeruch meiner Meinung nach nicht einzig und allein durch 
die chemische Beschaffenheit des Nestes, sondern durch 
die zahlreichen Drüsenabsonderungen der Ameisen, die von 
Ameise zu Ameise wechseln können. 

Der Koloniegeruch der Ameisen hat übrigens sein menschliches 
Analogon, wie ja auch die Viehzucht, die Champignonkultur, das 
Webschiffehen ihre menschlichen und „ameisischen“ Vertreter haben: 
Bekanntlich wechselt der Hausgeruch von Familie zu Familie und 
man findet nicht zwei Häuser, die längere Zeit hindurch bewohnt 
waren, die denselben Geruch aufzeigen. 





7) R. Brun. Zur Biologie und Psychulogie von Formica rufa und anderen 
Ameisen. Biol. Zentralbl. 1910, Nr. 15. — Id. Zur Psychologie der künstl. Allianz- 
kol. b. d. Ameisen. Biol. Zentrbl. 1912, Nr. 5. — Id. Über die Ursachen an künstl. 
Allianzen b. d. Ameisen. Journal f. Psychol. u. Neurol. 1913. — Id. u. E. Brun. 
Beobacht. im Kemptthaler Ameisengebiet. Biol. Zentrbl. 1913. — Id. in K. Escherich 
„Die Ameise“ 2. Aufl., X. Kapitel. 


38. Band 25 


TR ET EA AN" el 
N SUPER. u Ne 
u, 


350 R.Stumper, Psycho-biologische Beobachtungen und "Analysen an Ameisen. 


Die Mischungskolonien und besonders die künstlichen Mi- 
schungen. die man durch Schütteln zweier Kolonien ın einem Be- 
hälter erzielt, können nun dahin erklärt werden, daß ein neutraler, 
einheitlicher Koloniegeruch entsteht, auf dessen Empfindung 
die Ameisen dann freundlich reagieren. Diese Erklärung ist je- 
doch falsch und zwar aus folgenden Gründen: Erstens müßte die 
Reaktion auf den neuen, einheitlichen NeStgeruch von beiden 
Seiten eine feindliche sein und zweitens ist es durch Brun be- 
wiesen, daß derMischgeruch erst etliche Zeit nach der Mischung 
zustande kommt. Diese zwei Gründe genügen vollauf die Bethe’- 
sche chemoreflektorische Erklärungsweise zu verwerfen und sie 
drängen uns deshalb zu einer näheren Analyse der psychischen 
Faktoren, die hier ins Spiel treten. 

Als erstes einwirkendes Moment kommt die Zwangslage in 
Betracht. Die Ameisen sind aus ihren natürlichen Verhältnissen 
herausgerissen worden und die neuen, mächtigen Reize hem- 
men die normalen Instinktmechanismen und befördern 
somit die friedliche Vereinigung beider Ameisenarten. 
Sodann kommen noch sekundäre Faktoren hinzu: Anzahl der be- 
treffenden Ameisen, Vorhandensein von Brut und Königin, welche 
die Instinkte in die Bahn einer friedlichen Allianz leiten helfen, 
Sodann kommt noch der so wichtige Faktor Zeit unter der Form 
der gegenseitigen Anpassung und der allmählichen Entstehung 
eines Mischgeruches ın Betracht. 

Die Mischungskolonien sind somit nicht das Resultat einfacher 
olfaktiv-physiologischer Reizwirkung, sondern vielmehr von psycho- 
regulativen Tätigkeiten, deren Hauptelemente die neuen Reiz- 
komplexe und die Anpassung sind; also eine Assoziation der sozialen 
Instinkte mit den neuen einwirkenden Elementen. So beschaffen 
bildet die Analyse der künstlichen Mischungsversuche einen klaren, 
allgemeingültigen Ausgangspunkt, von dem aus sich nach der einen 
Richtung die künstlichen Allianzen und nach der andern die natür- 
lichen Allianzen abzweigen. Dieses gilt nun ausnahmsweise für 
alle höheren Ameisen, z. B. Formica, Lastus, Camponotus U. S. W. 

Für niedere Ameisen ist noch ein Versuchsfeld offen, das ich 
durch obige Experimente anzubahnen das Glück hatte®).. Wir 
müssen a priori bei der Interpretation der obigen Versuche nicht 
vergessen die biologischen und psychischen Besonderheiten zu be- 
trachten und diese als Basis der weiteren Ausführungen behalten. 
Diese Besonderheiten sind nun für Leptothorax -Friedfertigkeit und 
phlegmatischer Charakter. 

Also sind bei den Mischungsversuchen von Leptothoraw-Arten 
die Reaktionen von Natur aus schon gemildert. Daraus folgt nun, 


8) Welches der Einfluß der Temperatur bei den Allianzen ist, steht 
auch noch festzustellen ! 











R. Stumper, Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. 351 


daß die Intensität der feindlichen Reaktion auf einem neuen Ge- 
ruch schwächer ist wie bei hohen Ameisen. Bei Zeptothorax kommt 
aber auch das sekundäre Moment des Vorhandenseins von Brut und 
Königin, der Anpassungen in Betracht. 

So sehen wir, daß bei Versuch I und II die Allianz sich ohne 
Feindseligkeiten machte. Anders sind die Verhältnisse bei dem Adop- 
tionsversuch Ill. Hier wurde die Nylanderi-Königin umgebracht, 
und das beweist was oben gesagt wurde, daß sekundäre Faktoren 
ins Spiel treten. Jedoch ist die Adoptionsfrage der Weibchen bei 
den Ameisen eine andere Seite der psyschischen Äußerungen der- 
selben. 


Die biologischen Erscheinungen der Adoption wurden in dem 
letzten Jahrzehnt gewaltig geklärt und ihre Kenntnis sehr gefördert. 
Und zwar speziell gelten hier biologische Evolutionsserien, da man 
die Tatsachen der Sklaverei und des sozialen Parasitismus auf 
diesem Wege zu erklären suchte). Die psychologische Seite dieser 
interessanten Beobachtungen und Versuche bleibt noch zu beleuchten. 
Ohne hier und jetzt tief in dieses Problem, das durch spezielle, 
adequate Versuchsserien gelöst werden muß, einzudringen, versuche 
ich einiges znr Lösung beizutragen. 


Bekanntlich lassen sich manche Ameisenweibchen nach dem 
Hochzeitsflug bei fremden Ameisenarten aufnehmen, wo sie das 
Fortpflanzungsgeschäft vollbringen und die Brut von den fremden 
Arbeiterinnen aufziehen lassen. Normalerweise gräbt sich das 
Ameisenweibchen einen Kessel, pflegt und nährt die Brut selbst 
und bleibt somit selbst aktıv bis die ersten Arbeiterinnen 
erzogen sind. Sodann sinkt die Königin zur Eierlegmaschine her- 
unter, wird gehegt und gepflegt und kümmert sich nicht mehr um 
die Brut, diese Sorgen ihren Arbeiterinnen überlassend. Somit 
sehen wir das psychische Verhalten, bei der Entwicklung der Erst- 
lings-Arbeiter, sich plötzlich umwandeln. Dieses ist einfach eine 
Folge der erblichen sozialen Instinkte, eine Folge der Arbeits- 
teilung. 


Die Weibchen der abhängigen Koloniegründungsweise haben 
die psychische Eigenart, andere Arten aufzusuchen, wir beschäftigen 
uns jetzt nicht mit der Entstehung und Entwicklung dieses In- 
stinktes, sondern sehen zu, welches die psychischen Faktoren der 
Adoption selbst sind. ; 


9) Siehe hierzu die diesbezüglichen Schriften von Wasmann, Brun, Vich- 
meyer, Wheeler, Emery, Kutter u. a., die hauptsächlich im Biol, Zentralblatt 
veröffentlicht wurden. Die nachfolgenden psychologischen Überlegungen fußen auf 
den Adoptionsexperimenten dieser Forscher, besonders der Myrmekologen Wasmann, 
Brun und Kutter, 


25* 


t 


352 R.Stumper, Psycho-biologische Betrachtungen und Analysen an Ameisen. 


Die Aufnahme ist natürlich an eine ähnliche äußere Gestalt 
gebunden, wir finden denn auch Adoptionsweibchen nur bei nahe 
verwandten Ameisen, oder bei Ameisen von ziemlich gleicherStruktur. 
Eine zu heterogene Gestalt würde bei Betastung eine feindliche 
Reaktion auslösen. Dieser Charakter ist aber nur von nebensäch- 
licher Bedeutung. Der Geruchswirkung kommt die Hauptbedeu- 
tung bei der Adoption zu. Der intensive, dem Weibchen anhaftende, 
Koloniegeruch wird schon beim Hochzeitsflug, besonders aber bei 
dem nachherigen Umherlaufen stark gemildert, es kommen jetzt 
akzidentelle Gerüche (Boden u. s. w.) hinzu, die den primitiven feind- 
lichen Geruch teilweise verdecken. So macht denn das Aufnahme 
suchende Weibchen eine nützliche Quarantäne durch. 


Aber noch ist es nicht adoptiert. Es steht fest, daß große 
Ameisenkolonien fast nie fremde Weibchen aufnehmen, andererseits 
erleichtern das Fehlen einer eignen Königin oder die Tatsache 
einer kleinen Kolonie die Aufnahme sehr. Hier kommen also ge- 
waltige plastische Tätigkeiten in Betracht, und zwar beruhen diese 
ausnahmslos auf individuell erworbenen Assoziationen. Die Auf- 
nahme fremder Weibchen in Ameisenkolonien ist also be- 
dingt durch spezielle psycho-plastische Dispositionen 
der Arbeiterinnen. Ich zähle deshalb die Adoption zu den In- 
stinktregulationen, deren Basis individuell erworbene Assosia- 
tionen sind. Das Ameisenleben ist vollgepfropft von solchen sozial- 
psychologischen Korrektionen, die die Instinktmechanismen durch 
individuelle Plastizismen. regulieren, in nützliche Bahnen leiten und 
so eine Anpassung an äußere Vor- und Nachteile herbeiführen. Als 
letzter Faktor kommt die Akkomodatıon in Betracht, bei wieder- 
holten Aufnahmeversuchen gelingt die Adoption stets mit den 
fortschreitenden Versuchen besser. In diesem Falle hat sich die 
Assoziation der neuen Erregungen mit den erblichen Instinkten voll- 
bracht und ist zum sekundären Automatismus geworden. 


Alles in allem: Wir sind berechtigt die Adoptionsvorgänge 
der Ameisenweibcehen bei fremden Ameisenkolonien gleich denen 
der Allianzkolonien zu hohen psychischen Tätigkeiten zu stempeln, 
die zur Kategorie der Instinktregulationen gehören und deren Fak- 
toren, in zeitlicher Anordnung, folgende sind: 


1. Attenuierter Nestgeruch des aufzunehmenden 
Weibchens. 
2. Psychische Situation der aufnehmendenKolonie. 
a) kleine Kolonie („Bewußtsein der Schwäche*); 
» b) Fehlen einer Königin („Bewußtsein der Schwäche*). 
3. Psychische Akkomodation. 


In unserem Falle (Adoptionsversuch) löste also der Reizkom- 
plex „Nylanderi 9“ bei den affinis 29 eine feindliche Reaktion 





R. Stumper, Psycho-biologische Betrachtungen und Analysen an Ameisen. 359 


aus, aus den zwei Gründen des fremden Geruches und des 
Vorhandenseins einer eignen Königin mit Brut. 

Wir sehen nun aber auf den Nußbäumen eine sehr heterogene 
Ameisenschaft (siehe Figur 1.) 

Camponotus (Colobopsis) truncatus (a u. b, s. Fig. 1). 
Dolichoderus quadripunctatus (c). 
Leptothorax tuberum v. affinis (d). 

Dieselben leben ohne Feindschaft nebeneinander, also haben 
sie sich gegenseitig aneinander angepaßt. 

Welches ist jetzt die psychische Phylogenie dieser Ameisen- 
gemeinschaft. Die Versuche Forel’s und auch die meinen zeigen 
ein friedliches Übereinkommen. Jedoch sind andererseits alle andern 
Ameisen sich gegenseitig Feinde; wir sind somit berechtigt eine 
psychische Entwicklung anzunehmen. Die Natur und die Faktoren 
dieser phyletischen Anpassung sind meiner Meinung nach folgende: 

1. Das primitive Stadium der Nußbaumameisen war jeden- 
falls eine feindliche Nachbarschaft. 

2. Es traten nun im Laufe der ersten Generationen folgende 

psychischen Situationen ein. 

Eine gewisse ‚Zwangslage (das Leben auf demselben 
Substrat) vereinigte die anfangs feindlichen Nachbaren. 

Eine relative Bewegungsfreiheit verminderte die Wahr- 
scheinlichkeit des often Zusammentreffens. 

Ein gemeinsamer Vorteil (Nist- und Nahrungsvorteile) 
trat auch in Kraft. 

Die Entstehungeinesziemlich ähnlichen Nestgeruchs 
(Juglansgeruch) verminderte die Heftigkeit der Zusammentreffen 
und zuletzt die Anpassung an die gemeinsamen Lebensbedin- 
gungen. 

Alle diese Faktoren wirkten auf die Juglansameisen, die sich 
ım Lauf der Zeit erblich fixierten und somit die heutige friedliche 
(semeinschaft bewirkten. 


1]. 


Uber Varıation bei Leptothoraz tuberum r. affinis und 
Formica rufa. 

1. Leptothorax tuberum r. affinis M. 

Bei der Bestimmung der ZLeptothorax- Ausbeute aus dem 
Neuenstädter Gebiet fiel mir der besondere Umstand auf, daß nur 
sehr wenige Exemplare rassenrein waren. Unter 100 Ko- 
lonien waren höchstens 15 genau den Beschreibungen und Abbil- 
dungen entsprechend. Sie variierten besonders in bezug auf 


354 R. Stumper, Psycho-biologische Beobachtungen und Analysen an Ameisen. 


Form und Länge der Epinotaldornen. Ob die Ursache dieser 
Variationen Inzucht, Bastardierung oder räumliche Seggregation sind, 
vermag ich nicht genau zu bestimmen. 


2. Formica rufa L. 

Die rufa-Bewohner der Kolonie 12 meines Formicoxenus-Be- 
zirkes (siehe die betr. Arbeit im Biol. Zentralbl.) zeigte den kon- 
stanten Charakter einer eingebuchteten Schuppe. Arbeiterinnen 
und Weibchen wichen durch diese Variation vom Normal-rwfa-typus 
ab. Hier ist wahrschemlich Inzucht die Ursache der Variation. 


II. 
Lebenszähigkeit einer Leptothoraz-Kolonie. 

Ich hielt eine mittelgroße Leptothorax tuberum v. affinis- 
Kolonie, die ich am 15. Mai 1917 zu Veyrier bei Genf gefunden 
hatte, bis zum 10. Februar 1918 in einem Reagenzglas gefangen, 
ohne ihnen irgendwelche Nahrung zu geben. Erst gegen Mitte 
Dezember 1917 fingen die Arbeiter an einzugehen, zuletzt (9.11. 
1918) starb die Königin. 

IV. 


Inzucht bei Leptothora«. 


Für kleine Ameisenkolonien ist die Inzucht als fakultative Be- 
gattungsweise anzunehmen. Rein theoretisch genommen muß 
diese Kopulationsart die häufigere sein. Forel spricht sich schon 
1874 hierfür bei Leptothorax aus. Ich fand nun bei Zeptothorax 
tuberum v. affinis sehr häufig Männchen und Weibchen zu gleicher 
Zeit ın derselben Kolonie vor. Außerdem spricht der Umstand 
einer häufigen Pleömetrose (1—3 99) für diese Ansicht. 


V 
Pleometrose bei Formica pratensis de Geer. 


Am 5. Oktober 1917 traf ich, beim Untersuchen eines Formica 
pratensis-Haufens nach Formicoxenus nitidulus (Kol. Nr. 20) 12 
Weibchen an, und zwar waren davon 

1:2 "rein rufa, 

8 99 rufa-pratensis, 

3 99 rein pratensis 
angehörig. Ob sekundäre Adoption der fremden Weibchen. die 
Ursache ist, oder ob es vielleicht mendelnde Ameisen sind, ist 
schwer zu bestimmen. Beide Möglichkeiten sind wahrscheinlich, 

(Genf, April 1818. 








A. Forel, Zur Abwehr. 355 


Zur Abwehr. 


Im Biologischen Zentralblatt vom Mai 1918 entgegnet Herr 
Privatdozent Dr. H. Henning dem Herrn Dr. R. Brun, von dem 
er sich persönlich gekränkt fühlt. Herr Brun mag selbst darauf 
erwidern. Dagegen fand schon früher und findet jetzt wiederum Herr 
Dr. Henning, den ich niemals angrıff, für gut mir Aussagen weg- 
werfend zu unterlegen, die mich zu einer Abwehr zwingen: 

Ich sei in der Tierpsychologie Anthropomorphist, behaupte die 
Ameisen denken logisch, fühlen menschlich sozial etc. Den so- 
zıalen Instinkt der Ameisen habe ich, wohl mit Recht, stets 
hervorgehoben und gesagt er sei stärker als beim Menschen. Heißt 
dies etwa menschlich logisch denken und fühlen? Sind das Fühlen 
und der Instinkt Sache der Logik ? Ich habe vielmehr den Anthro- 
pomorphismus in der Tierpsychologie stets bekämpft. 

Ich behaupte, schreibt H., die Insekten sehen die Welt farbig 
und geformt gleich wir! Ich protestiere gegen solche Entstel- 
lungen. In meinen „Sinnesempfindungen der Insekten“ (Verlag 
E. Reinhardt in München) habe ich vielmehr für jeden Unvorein- 
genommenen die Unterschiede zwischen Menschen und Insekten ın 
ihrer ganz verschiedenen Psychologie möglichst objektiv klar gelegt 
und nicht „ganz verzerrt“, auch nıcht „die neurologischen Stufen- 
folgen einfach übersehen‘, wie H. schreibt. 

„Er hätte mich darauf hingewiesen, sagt er, daß das Gestalt- 
erlebnis (rund, eckig u.s.w.) in meinen Beispielen kein peripherer, 
sondern ein zentraler Faktor sei.“ Was ıst das für ein Durch- 
einander? Ist denn nicht gerade bei Sinnesempfindungen und bei 
ihrer Verwertung durch das Gehirn ein beständiger Wechselver- 
kehr zwischen Sınn (Peripherie) und Zentrum durch die Nerven 
maßgebend ? und wirken nicht beide (der Sınn durch seinen Bau, 
das Zentrum durch Assoziationen und Ekphorien) infolgedessen un- 
entwirrbar aufeinander ? 

Er wendet gegen mich ein, „daß eine Raumwahrnehmung nicht 
auf Aufspeicherung im Gehirn, sondern durch äußere Reize entstehe“. 
Dabei verwechselt er Wahrnehmung mit Empfindung! Selbstver- 
ständlich sind Sinnesempfindungen vermittelst Sinnesorganen 
zur Sinneswahrnehmung nötig. Letztere aber entsteht durch Auf- 
speicherung assoziativer Vorgänge und deren Kombinationen und 
Ekphorien im Gehirn. Muß man wirklich einem Biologen und 
Psychologen dieses heute noch erklären. 

Ein noch größeres Durcheinander schreibt dann noch H. über 
Geruch und Telepathie. Er glaubt mich belehren zu müssen, daß 
„chemische Riechatome keine geruchliche Taxameteruhren in sich 
haben“! Gewiß nicht, aber wenn diese nicht von der tief nach 
innen feststehenden menschlichen Nase, sondern von außen liegen- 
den beweglichen Fühlhörnern gerochen werden, können letztere bei 


356 A. Forell, Zur Abwehr. 


gleichzeitiger Abtastung mittelst ihrer Bewegung die Grenzen, und 
nebenbei mittelst der Abschwächung des Geruches, der mit der 
Entfernung abnımmt, auch letztere abmessen, was wir nicht können. 
H. wirft mir „Nichtachtung gesicherter medizinischer und psycho- 
logischer Tatsachen vor“ ...sagt aber nicht welche. Ich verwahre 
mich gegen solche allgemeine Anschuldigungen und warte ruhig auf 
die Beweise. 

Endlich schreibt H. wörtlich, „daß Forel’s gelegentliche Streif- 
züge populärer Art durch das Grenzgebiet der Psychologie und 
Philosophie ihm nicht gerade dei Rüf einer psychologischen Au- 
torität einbrachten“, und beruft sich hierbei auf „psychologische 
Fachorgane“. Damit sucht H. meine, Kompetenz über die Frage 
herabzusetzen, weil ich auch populär und nicht nur wissenschaftlich 
geschrieben habe. "Also sollte man nach H. an Fachgeist leiden, 
vielleicht gar an Facheinseitigkeit, um noch wissenschaftlich salon- 
fähig zu sein. Ich gestehe rundweg, daß ich auch populäre Werke 
und, außer Ameisen, auch andere Tiere, Hirnanatomie, Psychiatrie, 
Psychologie, Hypnotismus u.s.w. wissenschaftlich studiert habe. 
Ich hasse aber den Autoritätsglauben, will selbst keine „Autorität“ 
sein und halte mich durchaus ah für unfehlbar. Dagegen muß ich 
von einem „Gelehrten“ eine ruhige (nicht affektiv gefärbte), objek- 
tive, d h. induktive Prüfung der Tatsachen und Ansichten fordern. 
Herrn H. verweise ich auf zwei wissenschaftliche Arbeiten von 
mir, die aus den Jahren 1915 und 1918, somit später als meine 
populären Schriften, erschienen sind, resp. erscheinen werden: 

1. Über unser menschliches Erkenntnisvermögen, Beitrag zur 
wissenschaftlichen deterministischen Psychologie, im Journal für 
Psychologie und Neurologie, Band 21, 1915, Leipzig, Verlag von 
Johann Ambrosius Barth. 

2. Der Hypnotismus oder die Suggestion und die Psycho- 
therapie, ihre psychologische, psychophysiologische und medizini- 
sche Bedeutung, ein Lehrbuch für Studenten und andere Gebildete, 
7. ganz umgearbeitete Auflage. Stuttgart, Verlag von Ferdinand 
Enke, 1918. Letztere Arbeit wird bald erscheinen; darin befindet 
sich auch die kurze Analyse des Buches eines Fachpsychologen, 
Max Dessoir: „Vom Jenseits der Seele“. 

In diesen beiden Schriften wird H. meine Ansichten gründ- 
lich erläutert finden, wenn es ihm darum zu tun ist. Zum Schluß 
möchte ich ihn bitten, wenn. er sich von andern „gekränkt“ fühlt, 
den Spiegel vor das eigene Ich zu stellen und vor allem selbst 
nicht damit anzufangen, daß er andere durch Entstellungen ihrer 
Angaben „kränkt“. ae 

Zürich. D. A. Forel. 








Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 





Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 
Dr -KRrGoöcebel und. Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 
Dr. BE Weinland 
Professor der Physiologie in Erlangen 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig 


38. Band September 1918 Nr. 9 
ausgegeben am 30. September 
Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 
Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 
vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte au Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 
alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 

einsenden zu wollen. 


% 





Inhalt: W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Milaire und Cuvier im Jahre 1830 
und seine leitenden Gedanken. S. 357. 
W. v. Buddenbrock, Einige Bemerkungen zu Demoll’s Buch: Die Sinnesorgane der 
Arthropoden, ibr Bau und ihre Funktion. S. 535. 
Referate: Schmidt. Report on the Danish Oceanographieal Expeditions !908S—1910. S. 391. 
E. Gutzeit, Die Bakterien im Haushalte der Natur und des Menschen. S. 39. 
Cornel Schmitt, Erlebte Naturgeschichte (Schüler als Tierbeobachter). S. 396. 








Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire und 
Cuvier im Jahre 1830 und seine leitenden Gedanken. 


Von Dr. Wilhelm Lubosch. ao. Professor der Anatomie in Würzburg. 


Inhalt. 


Einleitung. 
‚|. Die naturphilosophische Gesamtlage um das Jahr 1830. 

Cuvier's und Geoffroy’s Behandlung der vergleichenden Anatomie 
nicht durch „Exaktheit“ unterschieden, sondern durch ihre Beurteilung 
der Tatsachen. Verzicht auf jegliche Beurteilung (Kombination) der Tatsachen 
(Cuvier, u. A... Kombination in vierfacher Weise möglich. 1. Idealistisch- 
evolutionistisch. Urformenlehre. — 2. Epigenetisch-transformistisch. — 3. Ver- 
knüpfung beider Auffassungen. — 4. Goethe's Stellung. Seine praktisch 
vergleichend-anatomische Fassung der Typuslehre. Begründung des Homo- 
logiebegriffes. — Worin besteht die „Exaktheit“ in der vergleichenden :Ana- 
tomie? — Die Methodik der vergleichenden Anatumie als Gegenstand des 
Akademiestreites. 


38. Band 26 





EN ET N aid ar? .% 
AN REN EN Le 


358 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete, 


II. Verlauf und Beurteilung des Akademiestreites. 
a) Verlauf. 1. Vorgeschichte und Anlaß. — 2. Verlauf in tabellarischer 
Darstellung. } 
b) Beurteilung. 1. Charakteristik der Personen. — 2. Gegenstand des Streites. 
III. Der Streit bei Mit- und Nachwelt. 
Goethe (1830 und 1832), R. Virchow (1867), Joh. Müller (1335), R. Owen 
(1848), E. Haeckel (1566). — Evolutionistische Elemente und Geoffroy’sche 
Probleme in der späteren und heutigen vergleichenden Anatomie (Archi- 
pterygiumtheorie — Entstehung des Haarkleides — Reichert’sche Theorie — 
Chondrogenese). 
Schluß. 


Einleitung. 


Die erneute Behandlung dieses Themas wird zwar unmittelbar 
veranlaßt durch die Besprechung, die der Akademiestreit kürzlich 
durch Kohlbrugge erfahren hat (1913 p. 61ff. Goethe’s Partei- 
nahme am Kampf in der Pariser Akademie v. J. 1830). Doch 
waren es schon meine eigenen Untersuchungen der letzten Jahre über 
spezielle Fragen der vergleichenden Anatomie, die mir mehr und mehr 
den Wunsch erweckt hatten, einige theoretische Probleme unserer 
Wissenschaft, vor allem das der polyphyletischen Deszendenz, 
das neuerdings wieder ın den Vordergrund getreten ist, selbst zu 
prüfen. Hierzu war es aber unerläßlich, die historischen An- 
fänge der Morphologie, die ın die Zeit der ersten Blüte der ver- 
gleichenden Anatomie fallen, durch eigenes Studium der Literatur 
kennen zu lernen. Die Möglichkeit zu diesen rein literarischen 
Studien bot sich mir während gewisser Zeiten meiner Tätigkeit 
ım Felde. Die endgültige Bearbeitung meines Materials konnte 
ich dann nach meiner Rückkehr vornehmen, undals ein Teil dieses 
Materiales ist die vorliegende Abhandlung aufzufassen, in der der 
Versuch gemacht wird, die aus der Kritik Kohlbrugge’s er- 
wachsene Darstellung der Vorgänge des Jahres 1530 ın den Rahmen 
einer umfassenderen Betrachtung einzuschließen. 

Was Kohlbrugge’s Arbeit betrifft, so kann uns bei aller Be- 
wunderung, die dem Autor gezollt werden muß, weil er mit er- 
staunlicher Belesenheit uns die gesamte, sonst wohl kaum bekannte 
Literatur über diese Frage vorführt, doch der Eindruck seiner Dar- 
stellung nicht ganz befriedigen. Gewinnt doch der, der nicht selbst 
die Akten dieses berühmten Streitfalles studiert, dadurch, wie 
Kohlbrugge seinen Verlauf schildert und die beteiligten Männer 
charakterisiert, keine ganz richtige Ansicht von der ganzen Sachlage. 
Namentlich sind es die Personen Goethe’s und Geoffroy St.-Hi- 
laıire’s, dieKohlbrugge glaubt anders beurteilen zu müssen, als 
wir es bıs dahin gewohnt waren. Freilich. übernimmt er im wesent- 
lichen das Urteil, das schon vor langer Zeit K.E. v. Baer über 
den Akademiestreit gefällt hatte; dies Urteil ist aber erst im 
Jahre 1897 durch Stieda’s Veröffentlichung der von v. Baer hinter- 





W. alex h, "Dei Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 359 


seen schönen, fragmentarischen Biographie Ou vier’s allgemeiner 
bekannt geworden. Es ist daher auf das allgemeine Urteil über die Er- 
eignisse des Jahres 1830 ganz ohne Einfluß geblieben und erst durch 
Kohlbrugge's Schrift könnte es weitere Verbreitung gewinnen. Dies 
scheint mir aber dem Morphologen die Verpflichtung aufzuerlegen, das 
Material erneut quellenmäßig zu würdigen; denn nicht nur handelt es 
sich um einen für die Geschichte unserer Wissenschaft ganz ungewöhn- 
lich bedeutsamen Vorgang; sondern es ist auch das, wasK. E. v.Baer 
über die Sache gesagt hat, bei Kohlbrugge so verschärft worden, 
daß hiernachGeoffroy St.-Hilaire als endgültig abgetaner Phantast 
ohne Sinn für wissenschaftliche Kritik, als leidenschaftlich-aggressiver, 
eitler Theoretiker und Verderber aller exakten Methodik dasteht, 
Goethe aber als eitler Greis, der bedauerlicherweise ın einer 
schwachen Stunde für den Partei ergriffen hat, der seinen eigenen, 
lebenslang gehegten vermeintlich wissenschaftlichen, in Wahrheit da- 
gegen unwissenschaftlich-dilettantischen Bestrebungen entgegen- 
gekommen war. 

Nun ist es gewiß für die gelehrte Kritik völlig gleichgültig, ob 
sie unsere Gefühle der Verehrung für den oder jenen Mann kränkt; 
nur muß sie dann wirklich unangreifbar sein und sich nicht auf Mei- 
nungen über Tatsachen stützen, sondern die Tatsachen selbst reden 
lassen. Ob meine Änderungen, die gleichfalls auf das „Aktenmaterial“ 
zurückgehen, zugleich berechtigte Verbesserungen des von Kohl- 
brugge entworfenen Bildes sind, ob es möglich ist, trotz der 
Urteile v. Baer’s und Kohlbrugge’s auch weiterhin ; ın Geoffroy 
St.- Hilaire einen unserer ne Morphologen zu sehen und 
die „dilettantischen* Werke Goethe’s als unerreicht großartige 
Dokumente der vergleichenden Anatomie dankbar zu bewahren — 
das zu beurteilen muß dem Leser selbst überlassen bleiben. Nur 
zu einem solchen Urteilanregen soll diese kurze Darstellung. Besonders 
zwei Fragen sınd es, die mir gerade nach Kohlbrugge’s Be- 
arbeitung einer besonderen Prüfung zu bedürfen scheinen: erst- 
lich die, nach dem eigentlichen Kern der Lehre Geoffroy’s 
und zweitens die, warum Goethe inGeoffroy seinen „Alliierten“ 
mit so großem Nachdruck freudig willkommen hieß. 

Was die erste Frage anbelangt, so finden wir wohl bei Kohl- 
brugge des öfteren die Angabe, daß Geoffroy „die Einheit des 
Bauplanes“ aller Tiere zum Prinzip erhoben habe (p. 64, 67, 72, 99 und 
Anm. 22); von der „Einheit der Komposition“ spricht er ebenfalls 
(p. 74, 77, 81, 83, u. a.); auch wird kurz die „Theorie der Ana- 
logien“ erwähnt (p. 75 u. 82). Aber mit diesen Schlagworten ist 
Geoffroy’s Lehre doch nicht gekennzeichnet. Das „Prinzip der 
Analogien“ wäre viel tiefer und gründlicher zu erörtern und vor 
allem durch das „Prinzip der Konnexionen“ das Prinzip des „Gleichge- 
wichts“ und das der „Wahlverwandtschaft der organischen Elemente“ 


9394 


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360 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


(affınıte elective des elements organisques) zu ergänzen gewesen, 
wenn man wirklich einen klaren Einblick in Geoffroy’s wissen- 
schaftliche Bestrebungen hätte eröffnen wollen. Wir zweifeln gar 
nicht daran, daß Kohlbrugge von diesen Dingen gründliche 
Kenntnis hat. Aber ob jeder Fer sie auch hat, ob also wirklich 
jedem Leser nun die Möglichkeit eines sachlichen Urteils über den 
großen französischen Morphologen geboten wird — das möchten 
wir nach Lektüre Kohlbrugge’s bezweifeln. Die allgemein ver- 
breitete Ansicht über Geoffroy’s Bedeutung war bis vor kurzem 
die, daß er einer der ersten Verteidiger der Abstammungslehre ge- 
wesen seı und die Veränderlichkeit der Arten gelehrt habe. Diesem 
Urteil ist im Jahre 1912 Rauther in einer sehr wichtigen Ab- 
handlung (1912) entgegengetreten. Kohlbrugge’s Schrift ist wohl 

dem Erscheinen der Rauther’schen Arbeit entstanden, zum 
mindesten gleichzeitig mit ıhr, so daß Kohlbrugge zu Rauther’s 
Urteilen sich nicht zu äußern ın der Lage war. Rauther geht 
aber gerade auf Geoffroy’s Prinzipien sehr gründlich ein und mißt 
ihnen einen hohen Wert bei. Da nun ın der Ablehnung der An- 
nahme, daß deszendenztheoretische Gedanken bei Geoffroy eine 
irgendwie maßgebende Rolle gespielt hätten, Rauther und Kohl- 
brugge durchaus übereinstimmen, so ist es um so auffälliger, daß 
Kohlbrugge ım übrigen Geoffroy so wenig gerecht werden kann. 
Freilich vermißt man auch bei Rauther das wirklich entscheidende 
Wort, das allein die Bedeutung & eo ffro y’sfür uns endgültig und klar 
feststellen kann. Es ıst ee daß wenn auch nicht dem Worte, so 
doch dem Sinne nach @eoffroy unbestritten der Schöpfer des 
modernen Homologiebegriffes gewesen ist, eines Begriffes, 
der wie kein Zweiter befruchtend auf die Kutvaklung der verlor 
den Anatomie gewirkt hat, ja bis auf den Kee Tag ihr a 
und wichtigstes Prinzip geblieben ıst. Wenn auch Geoffroy nur 
‚ einmal. das Wort „Homologie“ gebraucht (vgl. Spemann 1915, 
p- 65), so bildet doch gerade die Unablinsiken. in der er seine „ana- 
logen“ Teile von Ale funktionellen Gleichwertigkeit halten will, das 
Fundament seiner Lehre und zugleich einen äußerst wichtigen Kontro- 
verspunkt in seinem Streit mit Cuvier. Davon erfahren wir aber bei 
Kohlbrugge nicht ein Wort. Von allen Vorgängern Geoffroy’s 
hatte sich nur Vieq d’Azyr bıs zu einem gewissen Grade von der 
physiologischen Vergleichung frei machen können. Er, Geoffroy, 
tat diesen außerordentlich folgenreichen Schritt, wie meines Wissens 
zuerst Owen (1848), später besonders 0. Schmidt (1855) anerkannt 
hat. Nach genau hundert Jahren muß man Geo ffroy’s Auffassung, 
daß die Homologie auf Topographie zu begründen sei, mehr bei- 
pflichten als je, nachdem sich der Versuch, Homologie alleın auf 
gleiche Abstammung zu begründen, als unmöglich erwiesen hat. 
(Vgl. auch Spemann 1915, p. 76ff.) 





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N BER Ne TEE Ze ee v 


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=W. EEbach Der Kkadenikstreit Eschen Geoffroy St. Klare u. Cuvier etc. 361 


‚ „Hiermit gewinnt nun aber auch die zweite Frage ein bedeut- 
sameres Aussehen, warum Goethe in Geoffroy seinen „Alliierten“ 
gesehen habe. Gewiß hat Kohlbrugge recht, wenn er die philo- 
sophische oder teleologische Art, die Natur zu erklären, als beiden 
Denkern gemeinsam bezeichnet. Aber tiefer dringt doch in Goethe’s 
Morphologie die Überlegung ein, daß er, Goethe und kein anderer 
im Jahre 1790 zuerst den späteren, Geoffroy’schen Gedanken 
verkündet hat, daß die Annahme übereinstimmender Lagebezieh- 
ungen eines Teiles zu allen anderen Teilen ein heuristisches Prinzip 
allerersten Ranges für die vergleichende Anatomie bilde. Dies 
wird auch Kohlbrugge ohne weiteres zuzugeben geneigt sein, so 
gering er auch im übrigen Goethe’s Leistungen als Naturforscher 
einschätzt. Mag Kohlbrugge auch mit. vollem Recht darauf auf- 
merksam machen, daß Goethe das Os intermaxillare beim Menschen 
nicht „entdeckt“ hat, so streift er mit keinem Worte die Frage, 
was denn nun die früheren „Entdecker“ dieses Knochens daraus 
für Konsequenzen gezogen haben und andererseits was denn 
Kamper, Blumenbach und Sömmering aus ihrer Ableugnung 
des Goethe’schen Fundes für Konsequenzen hätten ziehen müssen, 
wenn sie solche hätten ziehen wollen. 


Es scheint mir hiernach wohl berechtigt, noch einmal den Blick 
auf jenen bedeutsamen Akademiestreit zu richten. Es leiten so 
viele Fäden aus jener Zeit in unsere hinüber — Probleme die später 
aufgetaucht sind, erinnern so lebhaft an die, um welche jener Streit 
entbrannt war, daß wır auch für die Gegenwart manches Wichtige 
daraus ableiten zu können glauben. Es soll im folgenden made: 
ein kurzer Überbliek über die naturphilosophische Gesamtlage jener 
Zeit (1), sodann eine Darstellung des Streites selbst en werden 
(II). Hierbei werden wir die chronologische Vorführung seiner 
einzelnen Phasen (ll :) von einer Ber dluns der Vorgänge (II) 
trennen. Im Schlußabsehnitt (III) werden wir dann den Streit in 
seiner Bedeutung für die Nachwelt zu würdigen versuchen. 


Il. Die naturphilosophische &esamtlage um das Jahr 1830. 


Über die naturphilosophische Gesamtlage jener Zeit belehrt 
uns Kohlbrugge selbst auf S. 63ff. seiner Abhandlung. Er 
sondert die physiko-teleologische Richtung, die, wie er sagt, von der 
Naturforschung allseitig verworfen wurde, von den Ansichten der 
Naturforschung selbst und unterscheidet bei diesen die supranatu- 
ralistisch-vitalistisch-teleologische Richtung von der „exakten“ For- 
schungsmethode. Zu denen, die jenen Ansichten huldigten, rechnet 
er vor allem Geoffroy und Goethe, deren Naturerklärung be- 
ruhe, wie er meint, auf der Annahme psychisch wirkender Natur- 
gesetze, die wie die Gedanken im Geist des Künstlers die Kunst- 


362 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


werke, so als bewirkende Gedanken ım Geiste der „Gottnatur“ ‚die 
organischen Formen hervorriefen. Diese zwecktätigen Naturgesetze 
seien von der anderen Richtung deshalb verworfen worden, weil 
man von ihnen keine Lösung schwebender Fragen erwartete. Der 
Anhänger dieser „exakten“ Methode, z. B. Newton und Cuvier 
ließ „den übrigens unbestrittenen vitalistischen, kreativen Ursprung 
aller Dinge bei seinen Forschungen zur Seite, wie gläubig er auch 
sonst im Privatleben war (Newton) und suchte zur Erklärung der 
Erscheinungen nach Naturgesetzen, ohne auf deren Ursprung weiter 
einzugehen. Solche Gesetze sollten mechanisch wirken, wenn auch 
ihr Ursprung ein vitalistischer war. So faßte auch ein Cuvier 
seine Stellung als Naturforscher auf, und mit ihm die ganze konkret 
zu nennende Schule“. 

Die Gegenüberstellung ıst, wenn sie richtiger begründet würde, 
wohl zutreffend; mit der von Kohlbrugge gegebenen Begründung 
kann sie aber nicht als besonders glücklich oder beweisend ange- 
sehen werden. Kann Cuvier’s Methode — die ja natürlich im engeren 
Sınne ein unvergängliches Beispiel exakter Naturforschung ıst — 
wirklich derjenigen Geoffroy’s gegenüber antithetisch als „exakt“ 
bezeichnet werden? Das ist die Frage. Richtig ist in diesem Zu- 
sammenhang lediglich die Heranziehung Newtons; aber wır wissen, 
daß in den anorganischen Naturwissenschaften.. bereits damals 
überhaupt keine andere Forschungsmethode als zulässig gelten 
konnte. War das denn aber damals für die „biologischen“ Wissen- 
schaften bereits auch so? Das würde doch nur zu bejahen sein, 
wenn Kohlbrugge an den Materialismus dächte, der ja wie be- 
kannt, so alt ist, wie es überhaupt Naturbetrachtung giebt. Viel- 
leicht waren die größten und konsequentesten Materialisten dıe mile- 
tischen Naturphilosophen,, die den Kosmos nach den Gesetzen der 
menschlichen Physiogie, soweit sie ihnen bekannt waren, erklärten 
(vgl. Heidel 1911). Grade Kohlbrugge (p. 62) erkennt an, 
daß die Schule Lamettries und Holbach’s „ım ersten Drittel des 
19. Jahrhunderts allen Einfluß verloren* hatte und daß, wie wir 
selbst hinzufügen wollen, erst ın der zweiten Hälfte dieses Jahr- 
hunderts das Bestreben als wesentlich anerkannt wurde, das orga- 
nische Leben mechanistisch zu beurteilen. Bis auf den heutigen 
Tag aber laufen neben dieser Naturerklärung, die wır doch einzig 
„exakt“ nennen können, zahlreiche andere einher und erst im bio- 
logischen Experiment, in der Erblichkeitsforschung, in der Ent- 
wicklungsmechanik haben wir wirklich „exakte“ Forschungs- 
methoden vor uns. 

Gehörte nun Cuvier in diese Richtung hinein? hat er der- 
artige Erklärungen wirklich versucht? Wir antworten: nein. Kohl- 
brugge sagt: „So wie man mit solchen Naturgesetzen, die 
mühsam aus den Tatsachen abstrahiert werden mußten, nicht 












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Ww. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St-Hilaire u. Cuvier ete. 3653 


weiter auskam, machte man einfach halt mit den Worten: 
„Das können wir nicht wissen, das liegt außerhalb des 
Forschungskreises.“ Ob Kohlbrugge hierbei an „Gesetze“ wie 
das der „Mannigfaltigkeit“, der „Einheit“ und der „Reduktion“ 
denkt, wie ‚sie Cuvier’s großer deutscher Mitarbeiter Meckel 
(1821 —31, Bd. I, p. VIHI/IX, 8/9 u.s. w.) lehrte? Oder an die Ge- 
setze, daß sich die Tiere im Zusammenhang mit der Umgebung 
durch spezifischer Affinitäten der Ernährung umbildeten, wie es 
Treviranus lehrte? Oder an Lamarck’s psychische Faktoren? Es 
sind dies alles „Gesetze“ nicht schlechter und besser als Goethe’s 
„Variations- und Spezifikationstrieb*, Blumenbach’s „Bildungs- 
trieb“ Geoffroy’s Gesetz des „soi pous soi* und Cuvier’s Ge- 
setze der Erdkatastrophen und Tierwanderungen. 

Ich glaube daher nicht, daß es möglich ıst, den Unterschied 
zwischen Geoffroy’s und Cuvier’s Methode grade ım Mangel oder 
im Vorhandensein der „Exaktheit“ zu suchen, sondern nur darin, 
worin ihn schon Goethe und später ©. E.v. Baer gesehen haben, 
in dem Verzicht Cuvier’s auf die Kombination der Tatsachen. 
Daher kommt Cuvier so wenig wie Meckel, K. Fr. Wolf, 
Pander und v. Baer ın Betracht, wenn wir von Naturphilosophie 
handeln. Diese Forscher trieben keine Philosophie, sondern 
lebten der Beobachtung und „Reflexion“. Cuvier beschränkte sich 
auf die Beobachtung, Geoffroy, der ebensogut beobachtete, nicht. 
Deswegen wird der eine aber nicht zum exakten, der andere 
zum unexakten Forscher. -Denn hinsichtlich der Beobachtung gab 
und gibt es keine exakten und unexakten Forscher. Mit der un- 
exakten Beobachtung hört ja die Wissenschaft auf!). 

Hinsichtlich der naturphilosophischen Verknüpfung nun zeigen 
sich uns von den Theoretikern der damaligen Zeit vier Wege 
beschritten. 

1. Sowohl Geoffroy als auch Lamarck haben eine „Philo- 
sophie Zoologique“ geschrieben. Alles, was sich der unmittelbaren 
Beobachtung entzog, war damals in dem Begriff der „Philosophie“ 
einbegriffen. Dies spricht am deutlichsten dafür, daß keiner vonihnen 
geglaubt hatte, eine wirkliche kausale Erklärung für den Zu- 
sammenhang der Orgänismen zu geben. Geoffroy stand mit 
seinem Erklärungversuch durchaus auf dem idealistisch-evolutionisti- 
schen Standpunkt seiner Vorgänger Buffon und Vieq d’Azyr. 
Dieser Standpunkt selbst aber fand seinen Urgrund in dem Ge- 
danken des einheitlichen Seins, wie er sich im Altertum ım 


1) Ich möchte dies betonen, weil ich nach p. 69 den Eindruck habe, als ob 
Kohlbrugge Geoffroy jedes Verdienst als Beobachter absprechen und ihm ledig- 
lich die philosophische Verarbeitung der Befunde Cuviers zusprechen möchte. 
Zum mindesten scheint K. die mannigfachen Arbeiten G.’s auf deskriptiven und 
systematischem Gebiete (s. Michaud) ganz gering zu bewerten, 


€ 7 


364 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Uuvier ete. 


Eleatismus ausgebildet hatte. Die Leugnung des „Werdens*, 
die Ansicht, daß nur das „Sein“ wahrhaft, nur von ıhm ein (philo- 
sophisches) Wissen (&zomun) möglich, von allem Werden, dem 
Schein, dagegen nur ein Scheinwissen (öö&a) möglich sei, hat sich 
seitdem auch in der abendländischen Denkweise immer wieder 
durchzusetzen versucht, Im Platonismus empfing sie durch die 
Ideenlehre eine ganz einzige Fassung, die teils durch Plato’s wider- 
spruchsvolte Darstellung selbst, teils durch Arıstoteles falsche 
Wiedergabe zu den merkwürdigsten Verirrungen geführt hat. Der 
Dualismus zwischen Wesen an sich und Erscheinung fand mannigfache 
"Ausgänge. Gänzlich ungelöst blieb er bei Schelling’s Lehre von 
der Weltseele und ‚ihren Verkörperungen ın einzelnen Sphären. 
Spinoza’s Pantheismus sah ım Denken und in der Ausdehnung 
nur Attribute der göttlichen Substanz und kehrte damit nahezu zum 
vorplatonischen Bleatismus zurück. Leibniz band Denken und 
Ausdehnung an die Monaden und wurde dadurch der Vater der 
mathematisch gedachten Kontinuitätslehre, die in Bonnet ihren 
naturwissenschaftlichen Hauptvertreter fand. All diesen Systemen 
wohnte der Grundgedanke inne, daß — naturwissenschaftlich ge- 
sprochen — das „Werden“ ein relativer Prozeß sei, nur Teilerschei- 
nung eines gegebenen Ganzen, sei es, daß man sich dieses als eine 
Unendlichkeit unendlich fein abgestufter Einheiten (Kontinuität) 
vorstellte oder als eine ıdeelle Einheit, deren realer Abglanz die Einzel- 
formen waren. Eine eigentliche phylogenetische „Entwicklung“ im 
epigenetischen Sinne gab es für diese Vorstellung nicht. Ontogenetisch 
führte dieser Gedanke zur Einschachtelungslehre;; für die vergleichende 
Anatomie aber zur Phylopräformation. Letztere lag den ver- 
gleichend-anatomischen Betrachtungen Buffon’s, Vieq d’Azyr’s 
und vor allem Geoffroy’s zugrunde Hier handelte es sich nie- 
mals um die Annahme einer realen Umbildung, einer Abstammung 
von einer „Stammform“. Was damals als „Ausgang“ angesehen 
wurde, waren die „Urformen“, die nicht wie die späteren „Stamm- 
formen“ Personifikationen eines systematischen Begriffes waren, einer 
Kategorie des Systems, sondern in Wirklichkeit platonische Ideen. 
Sie konnten nicht durch Analyse, sondern nur durch Synthese ge- 
wonnen werden. Die „Urform“ der Nagetiere war kein „Proroden- 
tier“, sondern eine symbolische Form, die in sich die Charaktere 
aller Nagetiere vereinigen sollte; die Organisation aller Nagetiere 
war präformiert; die einzelnen Nagetiere verhielten sich zu dieser 
Urform, wie die Spezialfälle zum Gesetz. Daher ıst beim Verständnis 
aller hierauf basierender Erklärungen jeder Gedanke an eine reale Ent- 
wicklung auszuschalten. Kamper verwandelte durch Kreidestriche 
ein Skelett in ein anderes, ohne zu behaupten, daß eines vom an- 
deren „abstamme“; Vieq d’Azyr „sieht“ mit seinem geistigen 
Auge, indem er den Blick über die mannigfachen Formen hinweg- 


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TS Sy Da FE TI Da I BE Re El X 
W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 365 


gleiten läßt, eine Bewegung der Organe im Reiche der Organismen. 
Geoffroy „sieht“ ebenso den Rumpf sich verkürzen, das Sternum 
„wandern.“ Im Begriff des Typus war eben der der Beweglichkeit 
bereits embegriffen (O. Schmid). Die damals weit verbreitete und 
oft bekämpfte Vorstellung, daß Wirbeltiere auf dem Rücken laufende 
Insekten wären, so falsch sie war, darf uns doch nicht zu dem 
irrigen Glauben veranlassen, als sei es Prinzip gewesen, die Wirbel- 
tiere von Insekten „abstammen“ zu lassen. War es auch falsch, 
daß ein Wirbeltier über den Rücken zusammengefaltet eine Salpe- 
ergäbe, so dachte doch niemand daran, Wirbeltiere von Salpen her- 
stammen zu lassen. So falsch also auch die Vergleiche waren — 
die heutige Zeit muß so gerecht sein, nicht in die damalige hinein- 
tragen und hineindenken- zu wollen, was erst unsere Zeit konse- 
quent durchgedacht hat. 
Diese Urformenlehre, ein seltsames Ken zwischen realer 
Anschaulichkeit und rn Anschauen wurde als Lehre von der 
„Einheit des Bauplans® ausgesprochen; bekannt istes, daß Goethe 
einen großen Mangel darın gesehen hat, daß Beer Sprache . 
nur von „ÜComposition“ und „Materiaux“ zu sagen wußte, wo 
eigentlich von den tiefsten Geheimnissen der Organisation des Le- 
bendigen die Rede war. Das ist in der Tat auch der schwierigste 
Punkt, von dem alles Verständnis, wie alle Gegnerschalt ausgeht: die 
Organisation. Ist sie etwas Gewordenes oder etwas Gegebenes? 
Bildet sich etwas neu oder ist alles neu Erscheinende nur Umbil- 
dung des Vorhandenen? Letzteres war Geoffroy’s und der ihm 
Gleichgesinnten Grundüberzeugung, so unvollkommen sie auch durch 
„Composition“ sprachlich ausgedrückt wird, ja so sehr sie grade 
dadurch ins Gegenteil verkehrt wird. Und ıst es denn nun wirklich 
richtig, was ohlbrr ugge S. 82 seiner Schrift sagt: „Die einfache 
Frage war: Darf der exakte Naturforscher, der Morphologe be- 
Be daß alle Tiere nach einem Plane gebaut sind? Dann ant- 
'wortete Cuvier und mit ihm jeder moderne Natur forscher „Nein“.* — 
Cuvier konnte so antworten; aber jeder moderne Naturforscher? 
Wissen wir nicht heute viel besser als es Geoffroy und 
seine Zeit erfahren konnte, daß dies doch der Fall ist? Daß in 
der Gastraeatheorie Haeckel’s einer der großartigsten und ge- 
waltigsten Gedanken der Naturwissenschaft, die alte Lehre von 
der Unite de plan zum Gemeinbesitz aller „modernen“ Natur- 
forscher geworden ist, rechtfertigt gewiß grade das tastende Suchen 
jener älteren Zeit. Und wenn wir auch ©.E. v.Baerals einen unserer 
großen Geister verehren, so wollen wir doch nicht ohne weiteres 
jener Entsagung das Wort reden, die er bei Geoffroy vermißt hat, 
wenn er ihm schuld gibt (l.e. p. 255), er hätte seine Sehnsucht 
nach Vereinheitlichung unterdrücken sollen, weil sie nicht mit voller 
Klarheit befriedigt werden und nur nebelhafte Vorstellungen er- 


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366 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier elc. 


zeugen konnte, die man dann für wirkliche Einsicht gehalten hätte. 
Historisch denken heißt: in jeder Erscheinung der Gegenwart die 
Wirkung eines Momentes der Vergangenheit erkennen. Und fest- 
zustellen, wieviel Keime der naturphilosophischen Zeit erst zur 
Zeit des Darwinismus aufgegangen sind, wie gewisse große und 
wichtige Probleme von heute (z.B. Archipterygiumtheorie, Reichert’- 
sche Theorie, Theorien der Osteo- und Uhondrogenese) unmittelbar 
aus jener, jetzt so gern unterschätzten Zeit herausgewachsen sind, 
das ist eine besondere Aufgabe, zu deren Lösung man Fachmann 
und Historiker zugleich sein muß. 

Wir kommen darauf später zurück und wenden uns zu einem 
weiteren Punkte jenes idealistisch-evolutionistischen Programmes. 
Wie nämlich, fragen wir, wurde denn jene Einheit des Planes in 
der Praxis methodisch untersucht? Hier kommen wir auf den be- 
reits in der Einleitung erwähnten Umstand, daß diese praktische 
Untersuchung Geoffroy zu nichts Geringeren hinführte, als zur 
Feststellung des Homologiebegriffes. Daß alle Organismen — 
sagen wir zunächst innerhalb der Wirbeltiere — aus denselben 
Elementen gebaut sind und daß jedes Element zu allen anderen 
Elementen innerhalb des Organismus in der gleichen unveränder- 
lichen, topographischen Beziehung steht, ist eine Erkenntnis, 
die wir Geoffroy St.-Hilaire verdanken. Daran ıst nichts 
zu deuteln und zu drehen. Es ist meiner Ansicht nach ganz 
und gar irreführend, wenn Kohlbrugge sagt (p. 82), daß 1830 
noch die Möglichkeit bestanden habe, „Analogie“ mit Ähnlich- 
keit zu übersetzen und daß man dann auch „den Mond mit dem Teller“ 
vergleichen könne, weil beide rund sind. Wie man Analogie 
übersetzen konnte, darum handelt es sich ja gar nicht, sondern darum, 
aus Geoffroys Werken festzustellen, wie er es verstanden hat 
und verstanden wissen wollte. Aus seinem Hauptwerk (1818) geht 
aber so klar wie nur irgend etwas hervor, daß er eben nicht diese 
äußerliche „Ähnlichkeit“ gemeint hat; geht er doch stets grade darauf 
aus, zu zeigen, wie die homologen Stücke des Visceralskelettes, 
des Schultergürtels u.s.w. gestaltlich einander höchst unähnlich 
werden und doch essentiell die gleichen bleiben. Owens Ver- 
dienst besteht nicht darin, diese Gleichheit trotz der Unähnlichkeiten 
erst unterschieden, sondern für die essentielle Gleichheit einen 
bestimmten Terminus, eben den der „Homologie“ eingeführt zu haben, 
‘wobei er sich ja selbst auf Geoffroy St.-Hilaire beruft. Be- 
weis für Geoffroys Tiefblick ist doch die Tatsache, daß — neben 
vielem Irrigen — von ihm z. B. die Homologie der Tuba audıtıva 
und des äußeren Gehörgangs mit der ersten Kiemenspalte der Fische 
erkannt, manche Homologie der Elemente des Schultergürtels richtig 
gedeutet worden ist, die rudimentäre Bezahnung der Wale entdeckt 
und dadurch Fragen angeregt worden sind, die erst später durch ent- 








W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 367 


wicklungsgeschichtliche Untersuchungen richtig beantwortet werden 
konnten, wie also z. B. die nach der Homologie der Gehörknöchelchen 
oder des Operkularskelettes. Wenn er fragte: genügt die Wirbeltier- 
organisation um zweierlei Typen der Respirationsorgane hervorzu- 
bringen — so ist diese Frage echt wissenschaftlich exakt und 
gründlich durch alle späteren Entdeckungen gerechtfertigt — wenn 
gleich er selbst die exakte Antwort auf diese Frage noch nicht zu 
geben vermochte. Wer ıhn deswegen tadelt, der könnte auch die 
alten alexandrinischen Geographen wegen ihrer Landkarten tadeln, 
oder Columbus wegen seiner Unkenntnis darüber, daß er Amerika 
entdeckt habe. 

Soviel über diese ıdealıstisch-evolutionistische Richtung der 
damaligen Naturphilosophie. 

2. Eine realistisch-epigenetische lebte gleichzeitig n Erasmus 
Darwın und Lamarck. Auch Lamarck hat eine „Philosophie 
Zoologique“ geschrieben und es ist mir auffällig, daß Kohlbrugge 
für diese „Philosophie“ anscheinend kein Wort des Tadels hat. 
Denn auch Lamarck hat die Tatsachen, die er beobachtet hat, 
durch eine Theorie verbunden, die aber so seltsam war, daß sie sich 
keiner der damals naturwissenschaftlich maßgebenden Männer zu 


eigen gemacht hat. Mochten sie sonst sich befehden — mochten 
sie den verschiedensten Richtungen angehören: Cuvier, Geof- 
froy, Goethe, v. Baer — sie haben sie alle abgelehnt. In seiner 


Zeit und später (Meckel, Rathke, Joh. Müller, Reichert) ist sie 
völlig vergessen worden. Wenn nun Plate (1913 p. 594) den „mecha- 
nischen“ vom „vitalistischen“ Lamarckiısmus sondern und jenem 
allein naturwissenschaftliches Bürgerrecht zusprechen will, mit der 
Behauptung (p. 593 Anm.) Lamarck würde heute den vitalistischen 
Teil seiner Thesen aufgeben — so ist daran natürlich soviel richtig, daß 
heutzutage, wo im Selektionsprinzip ein damals unbekanntes Moment 
als wirksam angesehen wird, der „Psycholamarckismus‘“ nicht un- 
bedingt erforderlich ist, wenngleich er in dem abgekürzten Sprach- 
gebrauch der heutigen Naturphilosophie fast überall wiederkehrt (also 
z. B., wenn versichert wird, die Perissodactylier „mußten, die seit- 
lichen Zehen zurückbilden, um flüchtiger werden zu können u. a m.) 
Für die damalige Zeit aber, die eben das Selektionsprinzip nicht 
hatte, wäre der Lamarckismus ohne sein psychistisches Prinzip 
überhaupt sinnlos gewesen und wäre reduziert worden zu dem- 
jenigen, was man schon lange kannte, der Umbildung der Formen 
nämlich durch den Monde ambiant. Das aber war kein Lamarckis- 
mus und war auch mehr oder weniger hier und da akzeptiert worden. 
An Plate’s Zweiteilung scheint mir aber auch das nicht richtig, daß 
er den „mechanistischen“* d. h. den „Funktionslamarckismus“ 
überhaupt als etwas unabhängig vom Psycholamarckismus Gül- 
tiges auffassen möchte. Wenn Plate (p. 592 Anm.) die beiden 





365 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 


wichtigen Gesetze von der funktionellen Anpassung und Vererbung 
wörtlich zitiert (ef. Lamarck 1309, Bd. I p. 235), so übersieht er, daß 
kurz vorher (l. c. p. 234) Lamarck selbst die „veritable ordre de 
choses“ in der Reihenfolge sieht: 1. Wechsel der äußeren ‚Um- 
stände und Wechsel der Bedürfnisse. 2. Wechselnde Bedürfnisse, 
neue Aktionen um sie zu befriedigen, und wechselnde Gewohn- 
heiten. 3. Demzufolge entweder verstärkten Gebrauch vor- 
her weniger gebrauchter Teile oder überhaupt Anwendung 
neuer Teile. 

Für Lamarck ist also keineswegs etwa die gesteigerte Funk- 
tion vom „psychischen Faktor“ unabhängig. Auch der sogenannte 
„Funktionslamarekismus“ war damals keineswegs mechanistisch 
gedacht, sondern durch und durch psychisch-vitalistisch. Es bliebe 
also nur die Vererbung des Erworbenen auf die Nachkommen. 
Wenn auch Lamarck dies mit rührender Harmlosigkeit eine verit6 
„eminemment confirmee par les faits“ nennt (p. 239), so wissen 
wir heute so gut, wie Lamarck’s Zeitgenossen, daß eben grade 
das Gegenteil der Fall ıst. 

3. Es scheint mir nur durch diese psychisch-vitalistische Dogmatik 
Lamarck’s überhaupt erklärlich zu sein, daß seine Lehren so ge- 
ringen Beifall fanden. Die Annahme einer „Deszendenz“ und einer 
„Veräpderlichkeit der Art“ ohne jenen psychischen Faktor war 
nämlich weit verbreitet; diese Lehren galten aber keineswegs als 
„Lamarckismus“, ja spielten überhaupt eine verhältnismäßig unter- 
geordnete Rolle. Diese Kombination von ıdealistisch-evolutionistischer 
Naturerklärung und gleichzeitiger Annahme einer Arteninkonstanz ver- 
leiht den Anschauungen jener Periode etwas ganz besondersSehwanken- 
des. Die Kombination ıst aber vorhanden und ist soweit ich sehe 
bisher nicht, auch nicht bei Kohlbrugge, richtig gewürdigt worden. 
Nirgends nämlich, selbst in einem Werke wie Pander und d’Altons 
vergleichender Osteologie der Säugetiere, in dem Lamarck’s Lehre 
ziemlich rein erscheint, spielt die „Abstammung“ eine Rolle als 
Erklärungsprinzip für die beobachtete Ähnlichkeit der Formen. Es ist 
das ein Gedankengang, in den wir uns heute nur schwer hineinversetzen 
können und für den Faust’s Wort an seinen rührigen Famulus ganz be- 
sonders gilt, „daß die Zeiten der Vergangenheit uns ein Buch mit sieben 
Siegein* seien. Man hört es oft, daß jene erste Blütezeit der Morpho- 
logie nur das „erlösende Wort: Deszendenz“ ‚nicht besessen habe, 
um alle Deutungen ihrer eigenen Forschungergebnisse im Sinne 
der späteren Zeit schon vorweg nehmen zu können. Das ıst aber, 
wie schon Spemann sehr richtig gesagt hat, ganz unzu- 
treffend. Das Gegenteil ist richtig; man hatte dieses „erlösende 
Wort“ — aber man wußte nichs damit zu beginnen. Es lag das 
daran, daß im allgemeinen die Abstammung der Tiere voneinander, 
wo sie angenommen wurde, nur als Ausdruck der „Generation“, 












_W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 369 


d.h. des ununterbrochenen vegetativen Lebens, galt. Sie war gleich- 
sam nureinanderer Ausdruck für den Zusammenhang zwischen physio- 
logischen Vorgängen und Einwirkungen der Umwelt. Ihr übergeordnet 
war aber die, solchen Einwirkungen nicht zugängliche Or- 
ganısation, die vom Bildungstriebe beherrscht feste Pläne innehielt. 
Während wir heute die „Verwandtschaft“ in dem erblicken, was durch 
die Generation übertragen wird, sah man damals die „Verwandtschaft“ 
gerade in dem, was nicht durch Übertragung vermittelt wurde, 
lern was nnabkangie davon gegeben war. Die Generation führte 
zu Umbildungen nur ainerkaın des Typischen. Das Typische aber 
war nıcht entstanden, sondern galt ın vollem Umfange als erschaffen. 
Zwischen den beiden Polen, dem Lamarckısmus und — so zu 
sagen — Linneismus gab es also eine mannigfache Abstufung 
der Vorstellungen. Ließ Cuvier die Spezies, Linne dre Genera 
als erschaffen Ballen so salı z. B. Vogt die Familien, Treviranus 
die Urformen a Ehen Tierklassen als „erzeugt“ an. Die Familıen- 
oder Klassentyben galten als unveränderlich, und innerhalb ihrer 
nahm man dann Abstammung und Veränderlichkeit der Formen an. 
Indem Erasmus Darwin und Lamarck die Urzeugung an den 
Ausgang aller Formen verlegten, räumten sie der Abstammung. den 
weitesten. Einfluß auf die Entstehung von Verschiedenheiten ein, 
der überhaupt denkbar ıst. 

Besonders bei Geoffroy St.-Hilaire spielt diese Kombi- 
nation von Typenlehre und Abstammung zwar nicht sachlich, aber 
historisch eine bedeutsame Rolle. Schon gegen Ende der zwanziger 
Jahre traten bei ihm diese deszendenztheoretischen Gedanken hervor. 
Sıe verdichteten sich ım Jahre 1831 zu ansehnlicher Gestalt 
Neuerdings haben sich Rauther und Kohlbrugge mit dieser 
Frage beschäftigt, sind aber, wie ich meine, in der Erklärung ihrer 
Bedeutung nicht glücklich gewesen. Da andererseits grade des- 
wegen Geoffroy als einer der ersten „Darwinisten“ gilt und so- 
gar behauptet wird, er habe vor der Akademie gegen Cuvier die 
Abstammungslehre verteidigt, wird es notwendig sein, der Frage 
einige Worte zu widmen. Man muß sich dabei gegenwärtig halten, 
daß Schelling (1798) mit seiner Lehre von der „Weltseele* einen 
ganz unheilvollen Einfluß ausgeübt hat. Treviranus übersetzte 
(1802) diese Philosophie ins Naturphilosophische und schuf daraus 
den „grenzenlosen Organismus“ des Ganzen, des Weltalls. In 
diesem „allgemeinen Organismus“ bildet das Reich der lebenden 
Organismen wiederum nur ein Glied. Darin entstanden durch Ur- 
zeugung einfachste Organismen, nämlich die Urformen der höheren 
Klassen, aus denen alle Organısmen dieser Klassen durch allmähliche 
Entwicklung entstanden seien. Hieraus bildete Geoffroy später 
seine „Eichelle Zoologique* (1831, p.67), der er die „Rapports natu- 
relles“ gegenüberstellte. Es gab für ihn nun eine Philosophie dieser 





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370 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. sr ete.. 


Rapportsnaturellesund unabhängig davon eine Philosophie jener echelle 
zoologique. Die Rapports naturelles bezogen sich auf die Analogie der 
Wesen, d.h. auf dıe Einheit des Planes. „Aus demselben Urgrund 
der Organisation entstehen die unähnlichsten Gestalten, die seltsamsten 
Kombinationen vollkommen und bis ins Unendliche varuerter Ge- 
stalten.“ Es sınd das die typischen Verschiedenheiten; sie ge- 
hören zum Wesen der Keime, und sind der Grund dafür, daß 
überall homologe Teile vorkommen, wenn auch in mannigfacher Ab- 
änderung ihrer Formen. Die Echelle Zoologique dagegen umfaßt die 
Verschiedenheiten, die durch Einwirkung der Außenwelt entstehen. 
Jene Verschiedenheiten beruhen „auf den Bedingungen und be- 
sonderen Verhältnissen der ersten Anlage der organischen Sub- 
stanz — diese beruhen auf dem Umfang, in dem die Außenwelt 
einzuwirken vermag. Hierbei wird das lamarckistische Prinzip mehr- 
mals scharf zurückgewiesen (l. c. p. S1 u. 85); es wird vielmehr 
merkwürdigerweise ganz im Sinne der uralten griechischen Physiologie 
(Heidel 1911) ein mystischer Einfluß der Ernährung und Respiration 
angenommen. Innerhalb dieser Umbildungen erscheint er in der 
Tat ganz modern. Er spricht von einem „Kampf der Umstände“ 
(p. 67), der kontinuierlichen Abstammung der heute lebenden Tiere 
von untergegangenen Tieren der Vorwelt, langsamen Umbildungen, 
schädlichen und förderlichen Einflüssen u. s. £. 

Darum, weil all dies mit großer Schärfe ausgesprochen ıst, 
können wir Rauther nicht zustimmen, wenn er die transformisti- 
schen Gedanken G eoffroy’s „Entgleisungen“ nennt; wir können aber 
auch in Kohlbrugge’s Tadel nicht einstimmen, daß Geoffroy 
seine darwinistisch-lamarckistischen Ideen nicht konsequent und stetig 
durchgebildet habe. Beides ıst gleich falsch. Der Transformis- 
mus bei Geoffroy ist in seinen späteren Schriften keine „Ent- 
gleisung“, sondern eine festbegründete Ansicht; aber es ist eine 
Ansicht, die überhaupt auch nicht mehr erklären soll, als die Mannig- 
faltigkeit innerhalb des gegebenen Typischen. Das spricht 
er mit aller wünschenswerten Klarheit aus (1831, p. 88ff.). Das 
Gesetz der Analogien gilt, wie auch das der Konnexionen. Die 
Möglichkeit der Teile, sich zu veränndern, gibt die Möglich- 
keit zu Transformationen. Alle Veränderungen sind aber nur mög- 
lich innerhalb der Grenzen, die durch die „Konnexionen* und das 
„Balancement“ gewährt werden. 

Sehr einleuchtend ist es, wenn Rauther auf den Gegensatz 
hinweist, der grade hierdurch zwischen dem Transformismus Geof- 
froy’s und dem Dar win’s auftritt. Wir sind heute gewohnt, die 
Übereinstimmungen der Organisation nur in ihren Grundzügen zu 
fordern; je kleiner die Gruppen, desto verschiedener voneinander 
werden sie durch Divergenz der Entwicklung. Geoffroy dagegen 
kennt eine solche Divergenz nicht und will die Analogien für 





L 








W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 3741 


alle, auch die kleinen Gruppen festgestellt wissen. Er folgt nicht 
einer anfänglichen Indifferenz in ihre zahllosen „Differenzierungen*, - 
sondern er nimmt — wie es zu jener Zeit auch ausgesprochen 
wurde — eine „ursprüngliche und gleichzeitige Verschiedenheit“ 
(Pander und d’Alton, Goethe) an, die sich zwar noch meta- 
morphosiert aber nicht weiter differenziert (vgl. Lubosch 1918). 

4. Abseits von den bisher gekennzeichneten Stellungen treffen 
wir nun Goethe. Seine Ansichten über Bildung und Umbildung der 
organischen Formen haben vielleicht damals weniger Bedeutung 
gehabt als später, wo bei dem wachsenden Wert Goethes für 
die deutsche Kultur auch seine naturwissenschaftlichen Werke mit 
Recht als unsterbliche Zeugnisse seiner Denkungsart immer stärker 
gewirkt haben. Schon während seines Lebens wiesen Zeitgenossen 
auf den Inhalt seiner morphologischen Arbeiten hin; bald nach 
seinem Tode begannen Untersuchungen, Würdigungen, Erläute- 
rungen aller Art, an denen sich die besten Naturforscher beteiligten. 
Mit dem Erscheinen der „Generellen Morphologie* Haeckel's be- 
gann eine zweite Periode der Goetheforschung, in der das Thema, 
ob Goethe „Darwinist* gewesen sei oder nicht, in zahlreichen 
Streitschriften erörtert wurde; als dann anfangs der 90er Jahre 
die Hinterlassenschaft Goethes im Weimarer Archiv der Forschung 
zugänglich gemacht worden war, trat man in eine weitere Periode ein, 
in der nun durch Forscher wie Steiner, Bliedner, v. Bardeleben 
undv. Wasielewski die Spezialerforschung der einzelnen Phasen von 
'Goethe’s morphologischer Arbeit durchgeführt wurde. Daneben ent- 
standen Biographien und Sonderbetrachtungen, als deren wichtigste 
wir hier die von Simmel (1913, 2. Aufl. 1917)anführen möchten. Kaum 
sollte man meinen, daß bei der Fülle von Arbeiten noch unklar sein 
könnte, was Goethe als Morphologe bedeutet. Schon eine Schrift wie 
dieKohlbrugge’s zeigt aber, daß diese Ansicht irrig ist. Sie ist ferner 
auch deswegen irrig, weil— vielleicht abgesehen einzig vonSimm el’s 
Werk — in der Tatnirgends mit kurzen Worten und klar zusammen- 
gefaßt dargestellt ist, was Goethe eigentlich für die Vergleichende 
Anatomie bedeutet hat und noch bedeutet. 

“Grade weilGoethe in dem Akademiestreit Partei genommen hat 
— ein für Goethe wie für die Beurteilung des Streites gleich gewich- 
tiges Faktum —, ist es natürlich unerläßlich sich über jene Frage klar 
zu werden. Die in der Literatur darüber niedergelegten Ansichten 
sind folgende: 1. Man sah in ihm einen Vertreter der idealgene- 
tisch-evolutionistischen Beurteilung der Organisation, etwa so, wie 
wir sie oben als die Geoffroy’s wiedergegeben haben (z. B.Ber- 
thold, Owen, Joh. Müller, Helmholtz, Virchow, Koss- 
mann, Sachs, Lewes, R.M. Meyer, Bliedner, Schneider, 
Rauther). 2. Man betonte besonders, daß er die Natur als Künstler, 
die Organismen als Kunstwerke mit dem Blick des Genius beurteilt 





Ke=T nr Ye 


ID We Tubosch, Der Kademlestreit Get st. Hilsire ı u. Curie ol. 


habe (z. B. Joh Muller, Helmholtz, Virchow, Dubiieey 
mond,Harpf u.a.). 3. Man sah in ihm einen echten Darwinisten 
(E. Haeckel, Kalischer, Dacque). 4. Man fand in seinen 
morphologischen Werken die Spuren einer Entwicklung, mit zeit- 
weilig ınehr oder weniger vorwiegender Neigung zu deszendenz- 
a Auffassungen (Magnus, v. Bardeleben, Steiner, 
Wasielewskı). 5. Man erblickte in seinen Werken „Vor- 
has künftiger naturphilosophischer Ideen (Helmholte) Es 
hat endlich 6. auch nicht an Stimmen gefehlt, die Goethe’s Werken 
jeden Wert für die Naar neh absprechen, weil ıhm jede 
Fähigkeit zu exakter wissenschaftlicher Forschung fehlte (C 
v. Baer, Dubois-Reymond-Kohlbrugge). 

Man sieht, daß keine Möglichkeit außer acht gelassen ist; aber wie 
die Planeten ihren ewigen Gang gehen unbekümmert um alle Forsch- 
ungen, die die Astronomen über ihre Beschaffenheit und ihre Bahnen 
anstellen, so wirkt unwandelbar Goethe’s Morphologie auf jeden, 
der sich in sie versenkt, und besonders gilt das für dıe Morpho- 
logen selbst, mit der zwingenden Gewalt einer absolut wahren, 
klaren und unmißverständlichen Aussage. Woran liegt das? woran 
liegt es, daß alle jene Stimmen zugleich Recht haben und doch 
kein Einziger uns wirklich zu sagen vermochte, worım die große 
Bedeutuug Goethe’s liegt? Versuchen wir die Antwort zu- 
nächst dadurch vorzubereiten, daß wir ausführen wollen, was 
sich eingehender Versenkung ın jene Werke erschlossen hat. Es 
ist ein großer Fehler wie er oft nnd bei den besten Autoren zu 
finden ist, an derGestalt und in der Wirksamkeit des großen Meisters 
irgend eine Teilung vorzunehmen. Er ist so wenig „Dichter“ in 
der Naturforschung, wie „Naturforscher“ in seinen Dichtwerken 
— oder aber das eine so gut wie das andere. Es gibt auch nicht 
den Dichter neben dem Naturforscher, denn so gut wir ıhn als 
„Dichter“ in seinen Konzeptionen von der Wirbeltheorie des Schädels, 
der Metamorphose der Pflanzen, der Metamorphose der Tiere u. s. w. er- 
kennen könnten, dürften wir ihn, was die psychologische Beurteilung 
und Darstellung seiner dramatischen Charaktere anlangt, doch auch 
einen echten Naturforscher nennen. Er ist eine Einheit, der es be- 
schieden war, wie ähnlich vor ihm nur Plato, Alles, Menschen, Ver- 
hältnisse, Beziehungen, Organische Wesen und Anorganisches, Ele- 
mente und Kräfte mit leiblichem und geistigem Auge zugleich zu 
betrachten. Platonisch war der Hauptsache nach seine Beziehung 
zur Welt. Daher ist ihm eines seiner Hauptprobleme das, wie 
Sukzessives simultan sein könne. Den einzelnen Fall hieß er 
das Allgemeine; das Besondere sind ihm Millionen Fälle (XI. 127). 
Er bekennt sich zur Platonischen Idee; aber er gebraucht dafür 
vielfach das Wort „Phänomen“ (die Phänomene, die wir anderen 
Fakta nennen“ sagt er XI 38, 39). Es ist dies das charakteristischste 









Wort in der gesamten naturwissenschaftlichen Terminologie Goe- 
the’s (z.B. WL. 221, X1. 38, XI. 103—105, XT. 111, XT. 140). Es 
ist in diesem Sinne eine völlige Neuschöpfung des Meisters, ein 
Synonym zwar des Wortes „Idee“, wie um dessen abgeschliffene 
Urbedeutung wieder herzustellen, aber mit einer wundervollen Fär- 
bung die Aktivität der Natur (Phainomenon) gegenüber ihrer Pas- 
sivität (ldeai) feststellend. Die reine Auffassung dieser „Phäno- 
mene, die andere Fakta nennen“, — und ihre treue Beschreibung 
ist sein Ziel in der Naturbeschreibung. Nicht einen Organismus ın 
Teile zerlegen, sondern zum Begriff eineslebendigen Wesens hindurch- 
dringen will er (VIll. 69) und so unterscheidet er zwischen solchen 
Beobachtern (XIII. 84), denen es um das Leben zu tun ist und solchen, 
die durchdringen, feststellen, anordnen, beherrschen wollen (XIII. 84). 
Jenen gereichten sagt er, die Geheimnisse der Natur zu Freude und 
Trost, diesen zur Verlegenheit. Daß Goethe zwischen platonischer 
Idee und dem Begriff scharf und ganz klar unterschied, läßt sich 
durch mehrere Stellen beleger (X1.56, XI. 158) und Harpf macht es 
sogar wahrscheinlich, daß Schopenha uer’s Lehre von der willens- 
freien Erkenntnis der Ideen auf das lebendige Beispiel zurückzu- 
führen sei, das Goethe dem jungen Philosophen im persönlichen 
Umgange gegeben habe. Ja Goethe ging soweit, für das Intel- 
lektuelle eine ähnliche Steigerung für möglich zu erachten, wie im Sitt- 
lichen; so wie sich der Mensch hier durch Glauben an Gott, Tugend 
und Unsterblichkeit in eine obere Region erheben und an das erste 
Wesen annähern könne, so — glaubte er — könne man sich auch 
durch Anschauen einer immer schaffenden Natur zur geistigen Teil- 
nahme an ihren Produktionen würdig machen (XI. 55). Wenn Kant 
gelehrt hatte, daß der Versuch, die Zweckmäßigkeit kausal zu er- 
klären, nur einem göttlichen Intellekt möglich sei und jeder Versuch 
dazu auf ein „gewagtes Abenteuer der Vernunft“ hinauslaufe, so ver- 
maß sich Goethe, dies Abenteuer zu bestehen, weil er eben seinen 
Intellekt in der Bahn einer solchen Steigerung tätig empfand; so 
kühn vertraute er auf die Kraft semer Anschauung?). Nicht nur einige 
seiner Zeitgenossen, sondern vorallem Simmel hat in der Tat in 
Goethe’s Anschauungskraft ein dem Kantischen Erkenntnis- 
prinzip zwar entgegengesetztes, aber nicht minder berechtigtes 
erkennen wolllen. 

Sein und Werden sind nun wie für Plato auch für ihn die 
beiden Pole, um die sein Bemühen, die Phänomene zu beschreiben, 
schwankt. Wie sich Plato im „Parmenides“ zu der Erkenntnis 


2) Daß Kant die Versuche einer historischen Ableitung der Organismen von- 
einander als „gewagtes Abenteuer der Vernunft“ bezeichnet und Goethe sich 
trotzdem zum Bestehen dieses Abenteuers entschlossen habe, ist eine Annahme, die 
auf irrtümlicher Deutung der Stelle bei Kant (17908 80) beruht. Sie und Goethe's 
Aufsatz (XI, 55) sind so zu verstehen wie oben angegeben. 

38. Band, 27 


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374 . W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cnvier ete, 


durchringt, daß das „Sein“ der Eleaten nur bei gleichzeitiger Gel- 
tung des Begriffes der Vielheit denkbar ist, so findet Goethe das 
gewaltige Wort: „Alles muß in Nichts zerfallen, wenn es im Sein 
beharren will“ (XI. 266) und mit der „geprägten Form die lebend 
sich entwickelt“ sind, wie Simmel sehr richtig betont, die beiden 
großen Gegensätze dicht aneinander gebracht, obwohl Goethe als 
Naturforscher zwischen beiden Gegensätzen eigentlich eine un- 
überbrückbare Kluft hätte sehen müssen (Simmel). 

Die Gedanken über das „Sein“ bilden den Inhalt seiner „Ur- 
formen“- oder Typenlehre; die Gedanken über das „Werden“ enthält die 
Metamorphosenlehre; beide stehen in untrennbarer Verbindung, der 
Typus ist ohne die Metamorphose, die Metamorphose ohne etwas 
Typisches, dasmetamorphosiert wird, nichtzu denken. Die Wissenschaft 
dieser Einheit von Sein und Werden aber, wodurch die Organismen als 
Phänomene, als Seiendes und Werdendes also zugleich bezeichnet 
werden können, nennt Goethe „Gestaltenlehre“* (Morphologie). 

Was den „Typus“ anbelangt, so ıst es nun für Goethe ungemein 
bezeichnend, daß es ıhm nicht genügte, ihn rein abstrakt zu fassen. 
Wohl ist auch in abstraktem Sinn davon vielfach die Rede und, da 
er Phänomene sieht, wo andere Fakta sehen; da ihm die Erschei- 
nungen nicht weiter erklärungsbedürftig, sondern selbst bereits 
„die Lehre‘ sınd — so mag zwischen seiner Ausdrucksweise und 
der wissenschaftlich allein zulässigen eine Disharmonie bestehen. 
Was ihm „anschaulich“ dünkte und was er glaubte auch anderen 
als anschaulich begreiflich machen zu können — das war und ist 
für andere unter Umständen doch nur ein leeres Wort. Er sieht die 
Tierwelt oder eine Gruppe von Tieren oder ein einzelnes Tier als 
ein „Erscheinendes“, ein lebendiges, wirkendes, in Tätigkeit und 
Leiden sich offenbarendes Etwas, das in innigen Beziehungen zur 
Umwelt steht. In diesen Gestalten, in ihren Proportionen, in der 
Länge der Gliedmaßen, in der Ausdehnung des Schwanzes offen- 
bart sich eine Ökonomie; dies alles läßt sich nur im Kampfe mit 
der Sprache selbst wiedergeben; und er setzt sich schließlich dem 
Tadel des Mystizismus aus, wie ıhn Kohlbrugge grade ange- 
sichts solcher Stellen nicht unterdrückt. Die Zusammenstellung 
solcher Äußerungen (VI. 226, VIII. 136, VII. 224/25, VIII. 136, 
XIII. 230, VIII. 15, VIII. 240, VII. 228), ist aber wichtig, weil sie 
sich vom Jahre 1790 bis 1829, wo die „Spiraltendenz der Vegetation“ 
entstand, hinerstrecken; es besteht also kein Anlaß, zu behaupten 
(Kohlbrugge p.38 u. a.), Goethe sei erst später mehr und mehr 
in den „Mystizismus‘ hineingekommen. Was dem gemeinen Sinn als 
Mystizismus erscheint, ist eben nur die Inkommensurabilität zwischen 
dem Sein an sich und dem sprachlichen Ausdruck dafür. Nicht 
vom Horn des Ochsen, das ın Krümmungen ausläuft, nicht von den 
grenzenlos wachsenden Krallen des Faultiers, nicht von dem eine 





W.Tubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 375 


Unendlichkeit andeutenden Schwanz ıst an den bekannten Stellen 
eigentlich die Rede, sondern von einem lebendigen Etwas, das 
sich unter der Gegenwirkung von Hemmungen den Weg zur 
Erscheinung erkämpft. In Schopenhauer’s Sprache wäre das 
verständlicher und systematischer auszudrücken gewesen, wie 
dieser ja auch in seiner Kritik Lamarck’s sagt (Werke Reclam 
Bd. III, S. 244. Lamarck hätte konsequenterweise ein Ur- 
tier, ohne alle Gestalt und Organe annehmen müssen — dies 
Urtier sei aber der Wille zum Leben, ‚jedoch ist er als solcher ein 
Metaphysisches, kein Physisches“. — Das wußte oder fühlte Goethe. 
Es ist das meiner Überzeugung nach auch der Hauptgrund dafür, 
daß ıhm die platt rationalistische Verquickung zwischen einem meta. 
physischen und einem physiologischen Prinzip, wie se Lamarck’s 
Naturphilosophie so ganz besonders kraß darbot, keinen Anlaß zu 
freudiger Teilnahme gewährte, nicht aber, wie Kohlbrugge meint, 
daß er sich von den seiner Typuslehre ungünstigen Theorien La- 
marck’s unkritisch und parteiisch abgewendet habe. Wenn aber nun 
andererseits viele seiner Zeitgenossen das, was er selbst aussprach, 
nicht als Versuch, etwas Irrationales in Worte zu fassen ansahen, 
sondern es für Naturgesetze ansahen und damit Wissenschaft trieben, 
so darf man ihn für diese Mißverständnisse nicht, wie es z.B. 
Sachs undKohlbrugge tun, verantwortlich machen. Wann wäre 
es je dıe Pflicht des Genius gewesen, die Mitwelt in ihren törichten 
Mißverständnissen zu korrigieren! 

Ohne hier auf die Geschichte der „Urform‘“ bei Goethe ein- 
zugehen, sei was den Typus anlangt, zunächst grade der mehr 
allgemeinen Vorstellungen gedacht, die gemäß dem Ausgeführten 
bei Goethe darüber bestanden. Zwischen seinen Vorstellungen vom 
Typus und denen, zu welchen er schließlich: in betreff des „Ur- 
tiers‘‘ ins Reine gekommen war (,„das Urtier — daß heißt denn 
doch die Idee des Tieres“) — besteht kein wesentlicher Unter- 
schied mehr. Der Typus ist ein „allgemeines Bild“ der Säugetiere; 
er ıst der Natur von der ewigen Notwendigkeit vorgeschrieben 
(nahezu wörtlich so, wie im Platonischen Timaeus Kapitel 48). 
„Der Typus muß für eine ganze Klasse so festgesetzt werden, daß 
er auf jedes Geschlecht und jede Gattung passe.“ Nirgends offenbart 
sich der unüberbrückbare Gegensatz zwischen Goethe’s „Urform“ 
und der modernen „Stammform“ klarer. Die „Stammform‘“ soll 
zu nichts „passen“, sondern den zeitlichen Ausgang eines Umbil- 
dungsprozesses bilden; bei der „Urform“ kommt hinwiederum kein 
„Ausgang“ in Betracht, sondern jedes Geschlecht und jede Gattung 
ist in ihr bereits da; die Stammform ist Glied einer epigenetisch- 
transformistischen Reihe, die Urform ist präformistisch-universell 
gedacht. Die Stammform steht auf der Stufe der Indifferenz gegen- 


über differenteren Epigonen; die Urform ist in schärfster Differen- 
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376  W. Lubossh, Der Akademiestreit zwischen Geoffrov St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


zierung gedacht, die sich wohl noch metamorphosieren, aber nicht 
weiter differenzieren kann. Dies alles ıst ganz ähnlich, wie wir es oben 
bei der Darstellung des Geoffroy’schen Standpunktes schildern 
konnten. Die Uberemstimmung ging aber noch weiter, insofern 
Goethe — wie ın all diesem seltsamerweise 1795 und 1806 
ganz unabhängig von Geoffroy und lange vor dessen Hauptwerk 
(1818)— das Gesetz des inneren Gleichgewichts ausgesprochen hat 
(1795). Er spricht von den „Rubriken des Etats“, „den Bilanzen“ 
der Natur, wonach es der Natur unmöglich sei, das innere Gesetz 
der Gestaltung zu durchrechen. * 

Von größter Bedeutung aber ıst es nun, daß Goethe trotz alle- 
dem soweit Realist war, daß er seiner Typenlehre eine praktisch- 
anatomische Fassung gegeben hat. Hierauf haben wir oben 
bereits hingewiesen, als wir sagten, es sei bisher nicht gelungen, 
seine Bedeutung für die Vergleichende Anatomie mit kurzem, ein- 
deutigem Worte zu charakterisieren. Wir versuchen dies, indem 
wir sagen: Er hat den metaphysischen Inhalt ın ein Schema, 
eine Form gebracht, die es einerseits gestattet, jenen Inhalt 
unmittelbar sinnlich anzuschauen, andererseits aber erlaubt, ihn 
der empirischen Forschung dienstbar zu machen. Dies „Schema“ 
hat denn auch der Forschung nicht nur gedient, sondern dient 
ihr bis auf den heutigen Tag. Grade in der Einfachheit, ja 
Einfalt dieses Schemas liegt Goethe’s ganze Größe, und daß 
die Vergleichende Anatomie ın diesem Schema die erste und 
wichtigste Grundlage für ihre Methodik empfangen hat, das 
möchte ich als Vergleichender Anatom einschränkungslos und vor- 
behaltlos aussprechen. Denn da dieses Schema schon 1790 auf- 
gestellt worden ist, so kann auch von Vorgängern nicht die Rede 
sein, so weit auch Vicq d’Azyr schen ın der Homologisierung 
der Organe vorgedrungen war (1787). Goethe’s Gedanke war aus 
dem eigenen Bedürfnisse erwachsen, einer planlosen Vergleichung 
enthoben zu sein; so ordnete er die Knochen als senkrechte, die 
Tiere als horizontale Kolumne an und verlangte sorgfältige Durch- 
arbeitung beider Kolumnen, um nichts zu vergessen und Verstecktes 
zu finden. Da solch ein Schema nur gewonnen werden konnte, 
wenn man zunächst einmal viele Tiere kannte, und da das am meisten 
studierte Tier schon damals der Mensch war, bei dem aber wieder- 
um zahlreiche Elemente durch Verwachsungen ıhre Selbständigkeit be- 
reits eingebüßt hatten, so erklären sich leicht die beiden, so oft fälsch- 
licherweise verallgemeinerten Grundsätze, die er (VIII. 73) bei 
der Erläuterung dieses Schemas ausspricht 1. daß das Einzelne nicht 
Muster des Ganzen sein könne und 2. daß der Mensch grade seiner 
Vollkommenheit wegen nicht als Muster der unvollkommenen Tiere 
aufgestellt werden dürfe (VIII. 10). Wie tief mußte die Über- 


zeugung von der Einheit der Organisation ın ıhm sein, wenn er 


> 


W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 377 


dies Schema gradezu zum wichtigsten Bestandteil seiner Morpho- 
logie machte! Neben diesem Schema zur praktischen Anwendung 
tritt das Übersinnlich-Metaphysische fast ganz zurück. Immer wieder 
prägt er dem Leser ein, daß es ihm nur um Tabellen, Schemata 
zu tun seı (VIII. 17, VIII. 134, VIII. 226, VIII. 134). Bei deren 
Benutzung sehe man ‚‚die Gestalten ohne Beschwerde vor der Ein- 
bildungskraft“ wechseln. Diese‘ Überzeugung von der Einheit der 
Organisation ist nirgends tiefsinniger ausgesprochen als in den 
Worten „könnte man sich nur einen Augenblick denken, 
daß der Tränenknochen bei einem Tier fehle, so hieße das eben- 
soviel, als: der Stirnknochen könne sich mit dem Jochbein, das 
Jochbein mit dem Nasenbein verbinden und wirklich unmittelbar 
aneinandergrenzen, wodurch alle Begriffe von übereinstimmender 
Bildung aufgehoben würden“ (VIII. 274). Hierin liegt das Gesetz 
der Konnexionen und der Analogien Geoffroy’s ganz deutlich ausge- 
sprochen, und es ist zu beachten, daß Goethe jenen Satz schon 
ım Jahre 1790 geschrieben hat. Er also und kein anderer ist 
der Begründer der Homologielehre, wenn auch erst später Owen 
unter ausdrücklichem Hinweis auf ıhn das Wort für sie geschaffen 
und ıhre wissenschaftliche Durchbildung begonnen hat. Wie es 
möglich ist, angesichts dieser Leistung Goethe jede wissenschaft- 
liche Bedeutung abzusprechen, bleibt neben vielem anderen in 
Kohlbrugge’s Arbeit unbegreiflich. Wo die Grenze für seine 
wissenschaftliche Leistung lag, werden wir sogleich noch anzudeuten 
haben. 

Über die Metamorphosenlehre hier zu sprechen würde zu weit 
führen; es ıst auch infofern weniger nötig, als über ihre Be- 
deutung bei Goethe keine wesentlichen Unklarheiten bestehen. 
Nur gegen die Auffassung muß Einspruch erhoben werden, daß, 
wie Kohlbrugge anzudeuten scheint, Goethe zwischen der Meta- 
morphose innerhalb eines Organismus (simultane fortschreitende) und 
der, der Tiere ineinander (sımultane generelle, vergleichende-ana- 
tomische) überhaupt nicht unterschieden habe. Über die schwankende 
Anwendung des W‘ortes, das bald eine reale Umwandlung, bald 
eine Stellvertretung bezeichnet, ıst oft und gründlich geschrieben 
worden (vgl. vor allem Kirchhoff und Bliedner). Was die ver- 
gleichend-anatomische Metamorphose anbelangt, so hat sie Goethe 
wie seine ganze Zeit, stets ım ıdealistisch-evolutionistischen Sinne 
aufgefaßt. 

Wie nun schon oben bei Erörterung von Geoffroy’s Ideen 
des Hineinragens eines echt transformistischen Elementes zu ge- 
denken war, so muß dies auch. jetzt bei Goethe geschehen, 
Während sıch aber Geoffroy, wie wir zu zeigen versucht haben. 
in systematischer Weise um die Verschmelzung beider hetero- 
gener Elemente — nicht zum Besten seines Systems — bemüht 


378 W.lLubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 
y 


hat, hat Goethe sie unvermittelt nebeneinderbestehen lassen. Die 
Annahme freilich, daß Goethe phylogenetischen Vorstellungen ge- 
huldigt habe, muß nach abermaliger eingehender Sichtung des ganzen 
Materiales, die ich mir habe angelegen sein lassen, als gänzlich 
falsch und hinfällig bezeichnet werden. Dagegen hat Goethe die 
Frage nach der Veränderlichkeit der Organismen, wenn er sie auch nur 
auf Rassenbildung wirken ließ und an mehreren Stellen dıe Konstanz 
der Arten ausdrücklich anerkannte, doch nicht nur in diesem be- 
grenzten Sinne der Rassenbildung aufgefaßt. Was ıhm klar war, war 
Jas Eine, daß hier ein ungeheures Problem verborgen lag. Er hat es 
nicht lösen können, hat es vielleicht auch für unlösbar gehalten. 
Manche Stellen seiner Werke, vor allem die Varianten, die sich ın 
den verschiedenen Redaktionen der „Geschichte seines botanischen 
Studiums“ finden, sprechen dafür, daß er der Artenkonstanz inner- 
lich sehr skeptisch gegenüberstand.. Warum aber gerade für ıhn 
diese Frage nicht brennend war, warum insbesondere für ıhn nie 
ein Anlaß vorlag, den Versuch zu machen, Heterogenes systematisch 
wie Geoffroy zu vereinigen, das liegt in seinem Verhältnis zur 
exakten Wissenschaft begründet, auf das gleich einzugehen sein wird. 

Unser Urteil über die Literatur besteht also, wie hier rück- 
schauend bemerkt sein mag, zu recht. Wohl ist er wie Viele seiner 
Zeit idealgenetisch-evolutionistisch gesonnen — aber die real-for- 
male Bedeutung, die er der Typuslehre gab, wie die kritische 
Haltung die er dem Problem des Transformismus gegenüber ein- 
nahm, kommt bei dieser Auffassung nicht zum Ausdruck; wohl 
hatte er als Künstler der Natur gegenüber einen besonderen Sınn 
— aber er vermochte doch, die Wissenschaft befruchtend wie Wenige, 
auch eine große Tat des Geistes für die Vergleichende Anatomie zu 
vollbringen, eben jene Konzeption des Homologieschemas. Wohl ist 
er kein echter Darwinist — aber „ein Dogmatiker der Spezies- 
frage* ist er ebenfalls gewiß nicht gewesen (Haeckel bei 
Schmidt 1871). Wohl hat man Spuren einer Umbildung 
seiner Anschauung mit gelegentlicher Hinneigung zu deszendenz- 


theoretischen Auffassungen bei ihm gefunden: — aber diese 
vermeintlichen Schwankungen sind — wenn wir von dem Einfluß 
Schiller’s absehen — nicht der Ausdruck einer fortschreiten- 


den Vertiefung; denn er hat mindestens im Jahre 1790 seine 
Hauptwerke in der Morphologie geschrieben; sie sind mehr 
das Zeichen für die ihn in verschiedener Stärke beeinflussenden 
wissenschaftlichen Zeitströmungen. Auch daß er künftige Ideen 
„vorgeahnt“ habe, ist richtig; doch lehrt die neueste Wendung in 
der Entwicklungstheorie, daß Goethe’s Vorahnungen auch weit 
über die Zeit des Darwinismus hinausreichten, und wenn wir auch 
schließlich die Bedeutung seiner Homologielehre nicht hoch genug 
für die praktische Arbeit der Morphologen einschätzen können, so 


W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 379 


haben doch zweifellos diejenigen Recht, die ihm die eigentliche 
Fähigkeit zu exakter und vide dicker Forschung absprechen. 

Weil er hierin nicht nur in Gegensatz zu Geoffroy St.-Hilaire 
tritt, sondern auch, weil die richtige Einsichlh in Goethe’s Art morpho- 
logisch zu denken und zu schaffen erst durch Verständnis dieses Punktes 
gewonnen werden kann, sei darauf abschließend kurz eingegangen. 
Es bedurfte wahrlich nicht erst noch des Buches von Kohlbrugge, um 
ee ausführlich zu begründen, was sehr scharf schon früher 
©. E. v. Baer und Dubois-Reymond, feiner und vielleicht rich- 
tiger Vi cehow und Helmholtz ausgesprochen hatten. Ihnen allen 
a hatte Goethe ja selbst vorgearbeitet, insofern er klar von 
sich aussprach. worin er seine Aufgabe sah und wo sie für ıhn 
aufhörte. Da er genau zwischen Phänomenen und Problemen 
unterscheidet (XL 111), so wendet er sich nur jenen zu. Nur 


‘nach ihnen hat man sich zu erkundigen, die Probleme aber „ruhig 


liegen zu lassen“. Demgemäß le das Gesetz der Kausalität 
für die Phänomene jeden Sinn. Sie sind ıhm „Folgen ohne Grund, 
Wirkung ohne Ursache“ (XI. 103—105). Wie er die Frage nach 
der Ursache ablehnt, so auch den Begriff einer „Entwicklung“ in 
unserem Sinn und den einer Selbständigkeit der Teile. Somit gibt 
es bei ihm gar keine Frage danach, wie etwas entsteht und woraus 
es entsteht. Es ist dies schon das Leitmotiv seiner ersten natur- 
philosophischen Schrift über die Natur (1780). In späteren Jahren 
nehmen seine Vorstellungen darüber gradezu präformistischen 
Charakter an. „Was nicht mehr entsteht, können wir uns als ent- 
stehend nicht denken. Das Entstandene begreifen wir nicht (XI. 
137). Nichts entspringt, als was schon angekündigt ist (XI. 147) 
und endlich: Der Begriff vom Entstehen ist uns ganz und gar ver- 
sagt. Daher, wenn wir etwas werden sehen, denken, daß es schon 
dagewesen sei. Deshalb kommt das System der Einschachtelung 
uns begreiflich vor (XI. 132). Durch diese dynamische Natur- 
auffassung, wie er sie im Gegensatz zur atomistischen nemnt, 
ist er nun, ohne daß es noch irgend welcher weiteren „Beweise“ 
bedarf, von jeder exakten Ursachenforschung, die neben der 
Beschreibung der Tatsachen jede Wissenschaft erst begründet, durch 
eine unüberbrückbare Tiefe geschieden. Das hat mit ‚„Unwissen- 
schaftlichkeit““ im weiteren Sinne gar nichts zu tun. Den Nach- 
weis, daß er die „Literatur“ gekannt habe, um seine Gedanken 
aussprechen zu können, hat er gewiß nicht immer erbracht. Daß 
er aber die großen, die Welt der Wissenschaft bewegenden Leit- 
gedanken kannte, ist trotz Kohlbrugge’s Versicherung des Gegen- 
teils als sicher anzunehmen. Wenn man z.B. den Schönen Brief von 
Martius (vom 18. Mai 1825 bei Bratranek) an Goethe liest, in dem 
die Artenkonstanz in unzweideutiger Weise abgelehnt wird, so wird 
man an Goethe’s Kenntnis all dessen, was für ein klares Urteil 


NE? FE IE N ae 
ER " RFUER 


380 W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. .Cuvier etc. 


erforderlich ist, nicht zweifeln. Man kannte die Dinge, sie irrten 
aber nicht den Blick des Genius. 

Kein Zufall nun ıst es, daß Goethe grade in der Morpho- 
logie so ausgezeichnete Wirkungen hervorzubringen vermocht hat; 
darauf wird, da es das Hauptthema des. großen Akademiestreites 
bildet, hier notwendig noch hinzuweisen sein. Die Vergleichende 
Anatomie hat sich seit ihrer ersten Entstehung, die wir bei Bonnet 
und Buffon suchen wollen, nach zwei Seiten hın entfaltet. Die 
Beschreibung der Tatsachen und deren Anordnung in Reihen bildete 
die eine Seite: die Kombination der Tatsachen und die Beurteilung 
der unbegreiflichen Übereinstimmungen der Organisationen nebst 
der ın allen sich offenbarenden Zweckmäßigkeit die andere. Nun 
ist, wie wir bereits eingangs betonen mußten, die Feststellung der 
Tatsachen, der Scharfblick bei der Beobachtung, die Feinheit bei 
der Unterscheidung an sich nicht das, was einer Wissenschaft den 
Charakter der „Exaktheit“ verleiht; denn eine unexakte Beobach- 
tung ist überhaupt keine. Der Begriff der „Exaktheit“ ıst vielmehr 
gebunden an die Beurteilung der Beziehungen. Nur wo sie, wie 
bei Experimentalwissenschaften, in Gestalt von Gesetzen festgestellt 
werden können, haben wir eine exakte Wissenschaft vor uns. Daher 
ıst diePhysiologie, wie sie sich seit dem Anfang des vorigen Jahr- 
hunderts entwickelt hat, die eigentlich „exakte“ Wissenschaft vom 
Leben. Die Kombination der Tatsachen aber, wıe sie die Vergleichende 
Anatomie erfordert, war weder ın ıhren Anfängen, noch später 
unter der Herrschaft des Darwinismus im wahren Sinne „exakt“, 
denn die Umbildung einer Art in eine andere ıst niemals Gegen- 
stand der Beobachtung, geschweige denn gesetzmäßiger Beurteilung 
gewesen. Erst dadurch, daß Entwicklungsmechanik, Kreuzungs- 
versuche und Erblichkeitsforschung ın die Lösung der phylogene- 
tischen Fragen eingegriffen haben, ist die Möglichkeit einer exakten 
Behandlung auch ihrer Probleme von ferne aufgetreten. So ist bis- 
her nur eine ganz kleine Gruppe exakter Schlüsse in der Morpho- 
logie möglich gewesen und die alte Zweiteilung der Wissenschaften 
vom Leben in Morphologie und Ätiologie besteht eigentlich 
immer noch zu recht. 

Trotzdem ist die Vergleichende Anatomie seit ihrer Begründung 
durch Vieq d’Azyr u. a. immer ein Lieblingsgebiet der: Natur- 
forschung gewesen; sie ist unter der Herrschaft des ıidealistischen, 
dann unter der des darwinistischen Prinzips zu einem immer vol- 
lendeteren Bau emporgewachsen und wird auch unter dem Einfluß 
des Prinzips der Genetik nicht verkümmern. Sie muß also ihre 
eigene Gesetzmäßigkeit in sich haben, muß sich auf einer 
besonderen Form der Exaktheit aufbauen. Diese liegt nun 
in nichts anderem als ın dem wissenschaftlichen Prinzip der 
Vergleichung. Hier handelte es sich darum, nicht nur zwei 





er 


N ee a ae „ z 1 


W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Quvier etc. 31 


oder wenige Wesen zu vergleichen, sondern alle Formen mit 
allen; und neben ausgebreiteter Kenntnis war ein Blick, alles 
zugleich zu umfassen, erforderlich, wie er ohne Phantasie nıcht 
vorhanden sein kann. Die ästhetische Betrachtungsweise des Künst- 
lers, wie die mathematische, die die Evidenz an sich ohne weitere 
Beweise anschaulich wahrnimmt, befähigten und befähigen besonders 
auch dazu, die Gleichheiten der organischen Gestalten zu erfassen. 
Aber diese Phantasie muß durch die Kritik, ob und inwieweit 
Vergleichung zulässig sei, gezügelt werden. Es galt also, ein 
Prinzip für diese Kritik zu finden, das völlig unabhängig von 
den jeweils herrschenden Theorien des Zusammenhangs der 
Organismen sein mußte. Einen einzigen Begriff gibt es nur, 
der von der idealistischen Epoche in die Darwinistische hinüber- 
getreten ist und auch in späteren Epochen die Grundlage der 
kritischen Bestrebungen bleiben wird, ein einziges objektives krıti- 
sches Prinzip: es ist der Begriff der Homologie. Die Neigung, 
das funktionell Gleichwertige zu vergleichen lag so tief in der 
menschlichen Natur, daß der methologische Schritt zur Vergleichung 
des funktionell Ungleichwertigen als der wissenschaftlich bedeut- 
samste in unserer Wissenschaft bezeichnet werden muß. Seitdem 
erst ist sie eine „exakte“ Wissenschaft. Mit dem Besitz des Homo- 
logiebegriffes war die Methode der Vergleichenden Anatomie 
gewonnen. Seine Geschichte und die Stellung, die die Kritik zu 
ihm einnahm, seine Umbildungen zu. dem der Homogenie und Ho- 
moplasie u. s. w. spiegeln zugleich die Geschichte der Vergleichen- 
den Anatomie wieder. 

So ist es erklärlich, daß Goethe kraft der ihm eigentüm- 
lichen Anschauungskraft grade in der Vergleichenden Anatomie Großes 
leisten koennte. Grade in der Begründung der vergleichend-anato- 
mischen Methode liegt denn auch seine Hauptbeziehung zu Geoffroy 
St.-Hilaire. Denn der -vergleichend-anatomischen Me- 
thode, d.h. demnach der Vergleichenden Anatomie selbst 
als Wissenschaftihr Recht zu erkämpfen, darum handelte 
es sich letzten Endes in dem Akademiestreit des Jahres 
1830. 


Il. Der Verlauf des Streites und seine Beurteilung. 
ai | 
Wer historisch den Eintritt und Verlauf eines Ereignisses be- 
schreiben will, muß die in der Vorgeschichte begründete Ursache von 
seinem Anlaß unterscheiden. Zumeist verlaufen die Dinge so, daß 
der Anlaß im Laufe eines .Konfliktes ganz ın den Hintergrund 
tritt, und die Kräfte, die gegeneinander ringen, aus elementaren 
Ursachen bis zur Entscheidung tätıg bleiben. Selten ist solche 
Entscheidung definitiv; desto weniger, je gewaltiger die (regensätze 


389 W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


ursprünglich sind. Namentlich in Geisteskämpfen ist, wie die Ge- 
schichte der Wissenschaften lehrt, fast nie von dem Unterliegen 
einer „Partei* die Rede. Immer wieder erhebt sich der Konflikt, 
wie er seit jeher bestanden hat. 

So sehr sich diese Überlegungen von selbst verstehen, so 
wenig scheint der neueste Historiker des Akademiestreites sie als 
wesentlich zu erachten. Wenn er uns auch mit getreuen Daten 
in die Vorgeschichte des Streites einführt, so hält er doch mit un- 
gemeiner Starrheit daran fest, daß es sich in ihm im wesentlichen 
darum gehandelt habe, ob man die Tunikaten als zusammengefaltete 
Wirbeltiere betrachten dürfe. Da sich nun bereits zu Anfang des 
Streites zeigte, daß das unzulässig war, so ıst nach Kohlbrugge 
seine Fortsetzung ım wesentlichen einer Rechthaberei Geoffroy’s 
zuzuschreiben, der alle möglichen Seitensprünge machte, um seine 
Theorie zu retten; und Goethe hätte, anstatt seine beiden unsach- 
lichen Abhandlungen zu schreiben, sich vor allem darüber zu äußern 
gehabt, ob die Tunikaten gefaltete Wirbeltiere seien oder nicht. 
Auch über den Ausgang denkt Kohlbrugge sehr einfach: Cuvier 
hatte nachgewiesen, daß die Tunikaten keine zusammengefalteten 
Wirbeltiere seien; die weiteren Behauptungen Geoffroy’s hat er 
widerlegt und hat schließlich das letzte, siegreiche Wort behalten. 
Damit habe er aber auch für dıe Nachwelt sein Recht nachgewiesen, 
denn an Geoffroy’s Lehren glaube heute kein Mensch mehr. 

Dem möchten wir nun entgegenhalten: zunächst, daß die Ver- 
gleichung von Tunikaten und Wirbeltieren nur der letzte Anstoß ge- 
wesen ist, der zur Erörterung der Gegensätze geführt hat, wie sie sich 
mehr und mehr in der Denkweise Geoffroy’s und Cuvier’s aus- 
gebildet hatten, daß also eine Besprechung dieser Gegensätze 
den Hauptinhalt bildete und daß Goethe durchaus berechtigt war, 
von der Erörterung jener Gelegenheitsursache abzusehen. Sodann, 
daß am Ende Cuvier nur scheinbar Sieger geblieben ıst, und daß 
die Nachwelt verpflichtet ist, Geoffroy das gute Recht wenigstens 
zur Verteidigung seiner Methode zuzugestehen. 


12 


Daß dem eigentlichen Streite eine lange Vorgeschichte vor- 
aufgegangen ist, weiß Kohlbrugge genau; ja es ist das verdienst- 
vollste Kapitel seiner Abhandlung, diese Vorgeschichte quellen- 
mäßig zum ersten Male geschildert zu haben. Es ist gerade auch 
hiergegen am wenigsten einzuwenden, zumal eine Anzahl aus der 
Hinterlassenschaft Cu vier’s entnommener Argumente ihm zugänglich 
gewesen sind. Ich kann mich daher in diesem Teil kurz fassen, um 
nur einige Korrekturen an K.’s Darstellung anzubringen. Man weiß 
aus den Biographien beider Männer, daß Geoffroy, drei Jahre jünger 
als Cuvier, im Alter von 19 Jahren bereits an das Naturgeschich t- 


RER 


Pa 


W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 383 


liche Kabinet berufen wurde, um dort als Abteilungsvorsteher 
Lacepede zu ersetzen. Zwei Jahre danach wirkte er selbst an der 
Berufung des damals 25jährigen Cuvier an das gleiche Institut mit, 
wo beide in gemeinsamer Arbeit und als Freunde verbunden neben- 
einander, oft auch gemeinschaftlich publizierend, tätig waren. Im 
Jahre 1818, als Geoffroy seine Philosophie anatomique veröffentlichte, 
war er 46, Cuvier 49 Jahre alt. Geoffroy war 1807 im Alter 
von 35 Jahren Mitglied des „Instituts“, 1809 Professor der Zoo- 
logie und vergleichenden Anatomie an der Pariser Universität, 
Cuvier 1800 Sekretär, 1802, 33 Jahre alt, ständiger Sekretär der 
Akademie geworden; 1800-1805 hat er seine Lecons d’Anatomie 
comparede, 1812 die Ossements fossiles, 1817 das Regne anımal 
veröffentlicht; Geoffroy hatte bis zum Jahre 1812 zahlreiche 
Arbeiten zur Systematik und vergleichenden Anatomie der Wirbel- 
tiere herausgegeben. Er hatte die elektrischen Fische Malapterurus 
und Torpedo beschrieben und das Faultier, die Affen, Fledermäuse, 
Monotremen, Marsupialier, Edentaten, systematisch und deskriptiv 
behandelt. Seine bis dahin wichtigsten Veröffentlichungen betrafen 
den von ihm entdeckten Polypterus (eine Entdeckung, die Öuvier 
wertvoller dünkte, als Geoffroy’s ganze Reise nach Ägypten), 
ferner die von ihm erkannten Zahnanlagen bei Walfisch- und 
Vogelfoeten. In den Jahren 1802—1807 begann er die großen 
vergleichend-anatomischen Arbeiten, die ihn unsterblich gemacht 
haben: Die Vergleichung der Fischflossen mit den Extremitäten der 
Wirbeltiere und der Teile des knöchernen Kopfes in den einzelnen 
Klassen der Wirbeltiere. Hier nimmt die allerdings unglückliche 
Vergleichung des Operkulums mit dem Amboß, des Interoperkulum 
mit dem Hammer, des Sub- und Präoperkulum mit Steigbügel und 
Tympanieum einen historisch bedeutsamen Rang ein. Hier finden 
sich auch die ersten Keime seiner späteren Theorien; bereits hier 
spricht er von einer „neuen Wissenschaft“ und daß man da Ana- 
logien sehen müsse, wo bisher nur Verschiedenheiten gesehen worden 
waren. : 

Im Jahre 1818 erschien nun sein großes Werk, die Philo- 
sophie anatomique mit ihrem Discours preliminaire, an dessen 
Spitze die Frage steht: L’organisation des vertebres peut-elle etre ra- 
mende ä& une type uniforme? Unter Erwähnung Newtons, der 
dieses Gesetz geahnt habe, bejaht er die Frage und bezeichnet die 
Aufgabe der vergleichenden Anatomie als die der „geistreichen 
Kunst, die es gestattet, die Ähnlichkeit einer großen Zahl von 
Arten als nahezu vollständig zu betrachten und ihnen dann ihre 
Sonderstellung nur durch leichte charakteristische Züge anzuweisen 
(p. XVII. Die beschreibende und klassifizierende Zoologie hätte 
notgedrungen den „Ariadenfaden“ fallen lassen müssen (p. X VIII), weil 
die Verschiedenheit der Formen uns zuerst und mit zwingender 


384 W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


Gewalt überall entgegentrete. Besonders bei Er ersten Bekannt- 
schaft mit der Anatomie der Tierarten (z. B. in der Veterinär- 
anatomie) sei es erklärlich gewesen, wenn man z. B. von „Kanon- 
knochen“ „Klauen“, „Hufen“ gesprochen habe, anstatt vom Meta- 
carpus und Digiti. Es gebe zwei Wege der De der eine 
führe au ame Beben zu studieren, zu dem ein 
Teil, z. B. ein Fuß diene (als Flosse, Flügel, Spring-, Sch Lauf- 
fuß u. s. w.), der andere ıhn in seinen verschiedenen Meta- 
morphosen zu verfolgen. So gelange man nicht zur Absteckung 
von Grenzen, sondern zur Ermittlung von Beziehungen. Eine 
solche Übereinstimmung der funktionell mannigfachsten Teile in 
ihrem Bau könne nicht zufällig sein; da die angestellten Vergleiche 
stets fruchtbar seien, müsse irgend ein konstantes Prinzip der 
Sache zugrunde liegen. Dies Prinzip zu ermitteln, sieht er als 
Aufgabe der „Philosophie anatomique“ an (p. XXV). Der einzige 
Allgemeinbegriff, der ın der Organisation der Spezies anwendbar 
sei, sei der der konstanten Lagerung der Teile zueinander, der Be- 
ziehungen zu- und der Abhängigkeiten voneinander. Dies wird als 
„Gesetz der Konnexionen“ bezeichnet (XXV). Als zweites 
Fundamentalgesetz sieht er das an, „daß man ım jeder Familie alle 
Teile antreffen wird (tous les materiaux organiques), die man in 
einer anderen antrıfit“. Dies ıst sein „Gesetz der Analogien“ 
(p- XXAII). Hinsichtlich eines Hauptabschnittes des großen Werkes, 
der auch ın seinem späteren Streit mit Cuvier eine Rolle Spiel, 
des Respirationssystems der Fische, sagt er hier, daß die Theorie 
der Analogien zu der Vermutung führen müsse, es gebe keine be- 
sondere und ausschließliche Schöpfung, die grade diese Organe her- 
vorgebracht habe; sie wären vielmehr denen anderer Wirbeltiere 
zu vergleichen (p. XXXV). Den Menschen weist er, hinsichtlich 
seiner Organisation aus seiner bevorzugten Stellung; nicht von ıhm 
habe man auszugehen; sondern stets von solchen Zuständen, wo 
irgend ein Organ auf der Höhe seiner Ausbildung sei; von 
hier aus habe man es dann durch alle Zustände hindurch bis dahin wo 


es nicht mehr vorhanden sei, zu verfolgen“. Er tritt (p. XXXVD. 


unmittelbar an die auffälligsten Abweichungen heran, um sie durch 
einen einzigen geistigen Akt (une m&me pensee) zusammenzu- 
fassen und zu begreifen, daß es keine Sonderschöpfungen seien, 
sondern differente Äste eines gleichen Stammes („aboutissent A un 
trone commun et n’en sont que des rameaux plus au moins dil- 
förens“). So werden der Forschung keine Zwischenglieder fehlen, 
wenn man sich nicht etwa absichtlich in den Beispielen der Ver- 
gleichung beschränke; je größer man aber im Beginn der ver- 
gleichenden Arbeit die Abstände der verglichenen Formen wähle, 
desto größer der Erfolg (XXXVI]). 
(Fortsetzung folgt.) 


ne 


” 


W.v.Buddenbrock, Binige Bemerk. zu Demoll’s Buch: Die Sinnesorgane ete. 385 


Einige Bemerkungen zu Demoll’s Buch: Die Sinnes- 
organe der Arthropoden, ihr Bau und ihre Funktion. 


Von W. v. Buddenbrock, Heidelberg. 


Die zoologische Literatur ıst unlängst durch das obengenannte 
Buch von R. Demoll bereichert worden, das im Jahre 1917 im 
Verlage von Vieweg u. Sohn erschienen ıst. Über dasselbe hat be- 
reits E.E Weinland im Biol. Zentralblatt Bd. 35 Nr. 3 ein kriti- 
sches Referat veröffentlicht, so daß es überflüssig erscheinen könnte, 
daß ıch nochmals über den gleichen Gegenstand berichte. 

Ich tue es, weil mir eine Ergänzung des Weinlan d’schen 
Referats in einer gewissen Richtung nicht unnütz erscheint und 
bitte das Nachfolgende ın diesem Sinne zu betrachten. Wein- 
land hat den wesentlichen Inhalt des Demoll’schen Buchs in 
kurzgedrängter Form zusammengestellt und kritisch beleuchtet. 
Ich möchte dieser Darstellung ein verschärftes Relief durch Be- 
tonung gerade dessen geben, was Demoll in seinem Buche nicht 
bringt. Im Vorwort äußert der durch viele Untersuchungen gerade 
auf dem Gebiete der Sinnesphysiologie bestens bekannte Verfasser, 
daß es sich um eine „systematische Darstellung“ handle, auch 
begrüßt er die Gelegenheit, sein Interesse „sämtlichen Teil- 
und Spezialproblemen, die dieses Gebiet umschließt, 
zuwenden zu müssen“, so daß man folgerichtig eine Übersicht 
alles Wesentlichen erwartet, was zurzeit von den Sinnesorganen 
der Arthropoden bekannt ist. 

Das Buch hält aber leider nicht ganz, was das Vorwort ver- 
spricht. Man kann dem Verfasser den Vorwurf nicht ersparen, daß er 
in einer, wie mir scheint, durchaus willkürlichen Weise eine ganze 
Reihe wichtiger Probleme und gut erforschter Tatsachen überhaupt 
nicht erwähnt. Der Leser, der sich an der Hand dieses Buches 
in das vorliegende Gebiet einarbeiten will, bekommt dadurch einen 
keineswegs zutreffenden Eindruck von unseren derzeitigen Kennt- 
nissen, um so mehr als Demoll im Vorwort betont, daß er „Auf- 
fassungen und Beobachtungen, die sich als irrig erwiesen 
haben“, vollständig beiseite gelassen habe. Hierdurch wird dem 
Nichterwähnten von vornherein der Stempel des Unzuverlässigen 
und Fehlerhaften aufgedrückt. 


Gegen diese etwas eigentümliche und wohl neue Methode in 
der Behandlung fachgenössischer Arbeiten sehe ich mich genötigt, 
ım Interesse einer objektiven Forschung Stellung zu nehmen. 


Die kritische Besprechung, die in den folgenden Zeilen ge- 
geben wird, bezieht sich nur auf die physiologischen Abschnitte des 
Demoll’schen Buches. Auch hier greife ich nur einige Punkte 
heraus, die mir beim Durchlesen besonders aufgefallen sind. Sie 
werden, denke ich, genügen, um die Unvollständigkeit der Dem oll’- 
schen Darstellung zu erweisen. 

Hinsichtlich der niederen Sinnesorgane hat der Verfasser im Vor- 


CE N UNTER Ma ra a a! 
. 3 ER ” > 


386 W. v. Buddenbrock, Einige Bemerk. zu Demoll’s Buch: Die Sinnesorgane ete. 


wort mit Recht betont, wie undankbar die Aufgabe ihrer Schilderung 
sei, infolge unserer sehr dürftigen Kenntnisse. Ich möchte immerhin 
betonen, daß man doch etwas mehr weiß, als Demoll bringt. So 
ist beim Tastsınn die sehr wichtige und verbreitete Erscheinung 
des Thigmotropismus ganz unerwähnt geblieben, obgleich auch bei 
den Arthropoden viele Tastorgane vornehmlich diesem Zwecke dienen. 
Die tonuserregende Wirkung mancher Tastsinnesorgane, über welche 
Matula eine sehr bedeutende Arbeit geschrieben hat, die sich auf 
Libellenlarven bezieht, bleibt ebenfalls unerwähnt, die reflex-hem- 
mende Wirkung des Tastsinnes findet erst in späteren Kapiteln nur 
beiläufig eine gewisse Würdigung. Es ist schwer zu begreifen, was 
Demoll unter ‚Funktion der Sinnesorgane“ versteht, wenn er dies 
Alles zu bringen für überflüssig erachtet. 


Gehen wir zu den Chordotonalorganen über, so finden wir eine 
sehr merkwürdige Behandlung des Halterenproblems. Diese Sinnes- 
organe sind in Winterstein’s Handbuch der vergleichenden Phy- 
siologie, das vor einigen Jahren erschien, leider gar nicht be- 
sprochen worden, eine Folge der Einteilung des Stoffes in scharf 
umgrenzte Gebiete, die keinem der Einzelbearbeiter eine Aufnahme 
der Halteren in sein Arbeitsfeld ermöglichte. Umso dankenswerter 
wäre eine sorgsame Darstellung in diesem neuen Buche gewesen, 
aber leider ist davon keine Rede. 

Die zurzeit herrschende Auffassung vom Wesen der Halteren als 
Steuer- und Gleichgewichtsorgane wird, wie auch Weinland mit Recht 
hervorhebt, kaum oder gar nicht erwähnt. Immerhin könnte man 
darüber nochhinwegsehen, da diese Auffassung bekanntermaßen nicht 
bewiesen ist. Erstaunlicher ist es, daß auch die feststehenden Grund- 
tatsachen keine Erwähnung finden. Ich schicke voraus, daß sich 
zurzeit unsere ganze Kenntnis von der Funktion der Halteren auf 
zwei schon sehr lange bekannten Versuchen aufbaut. 1. Können 


die Dipteren nach Herausreißen der Halteren nicht mehr oder nur ' 


sehr schlecht fliegen und 2. tritt der gleiche Effekt ein, wenn man 
die Halteren festklebt. Jede zukünftige Behandlung dieses Problems 
muß notwendigerweise von diesen zwei Grundversuchen ausgehen. 
Trotzdem steht in Demoll’s Buch kein Wort von ihnen, sei es, 
daß er sie für bekannt voraus setzt oder aus sonst einem mir uner- 
findlichem Grunde. Statt über das tatsächlich Beobachtete belehrt 
zu werden, erfährt der Leser von der Funktion der Halteren nur 
einige vom histologischen Bau der "Sinneszellen abgeleitete Ver- 
mutungen über die Art ihrer normalen Reizung, sowie die folgende 
rein theoretisch abgeleitete Formulierung, die durch keinen Versuch 
gestützt ist: „Die Chordotonalorgane (der Halteren v. B.) hätten 
danach Kontrolle zu üben, ob die Zahl der Schwinguhgen die nor- 
male Höhe einhält, die Sinneskuppeln dagegen messen die durch 
die Bewegungen verursachten Chitinspannungen.‘ 

Ich wende mich nunmehr den Statocysten der Krebse zu. 
Demoll hat seiner Darstellung der Physiologie dieser Organe die 
schöne Arbeit von Kühn über die Statocysten des Flußkrebses zu- 
grunde gelegt, welche die letzte Neuerscheinung auf diesem Ge- 


Ür 





W.v. Buddenbrock, Einige Bemerk. zu Demoll’s Buch: Die Sinnesorgane ete, 387 
biete vor dem Kriege war. Dies wäre sehr angebracht, hätte er 
darüber nicht die Besprechung der schwimmenden Krebse, die seit 
den 80er Jahren fast ausschießlich und fortgesetzt Gegenstand der 
Statoceystenforschung gewesen sind, fast völlig vernachlässigt. 

Vor allem ist dem Verfasser dabei die w wichtigste Entdeckung 
auf diesem Gebiet, welche die letzten Jahre brachten, nahezu aus 

en Händen geglitten. Sıe betrifft die Tatsache, daß es zwei 
Srundverschiedene Typen dieser Organe bei den Krebsen 
gıbt, die sich durch ihre Innervation unterscheiden: Die Statocysten 
des Flußkrebses (und vermutlich der übrigen nicht schwimmenden 
Bodenformen) arbeiten, wie Demoll ganz richtig angibt, gegen- 

einander, zur Erhaltung des Gleichgewichts ist die gemeinsame 
Tätigkeit beider Organe nötig. 

Bei den Statocysten der Natantia ıst dagegen die 
eine Statocyste allein zur Aufrechterhaltung der nor- 
malen Schwimmlage ausreichend. Beide Organe arbeiten in 
den meisten vorkommenden Körperlagen miteinander, ım selben 
Drehsinne. Der Statocystenapparat der Natantia repräsentiert 
also einen höheren Typus. Diese wichtige Tatsache wird nur in 
dem folgenden knappen Satze gestreift: ” Bei den schwimmenden 
Dekapoden sollen (? v. B.) nach Beobachtungen, die schon von 
Delage gemacht wurden und nach solchen neueren Datums beide 
Statocysten in jeder Körperlage genau gleiche Reflexe auslösen.“ 
Ich bezweifle, daß dieser äußerst kurze Hinweis von irgend jemanden 
verstanden wird, der nicht bereits nähere Kentnisse auf diesem Ge- 
biete besitzt. 

Über das Wort „sollen“ ın dem soeben zitierten Satze möchte 
ich mir noch eine kleine Bemerkung erlauben. Die hier von De- 
moll anscheinend angezweifelte Tatsache ist seit 1887 von sämt- 
lichen Autoren, die sich experimentell mit den Statocysten der 
Natantia beschäftigt haben, ın übereinstimmender Weise festgestellt 
worden. Da es wirklich nicht sehr schwer ist festzustellen, ob ein ein- 
seitig entstateter Krebs normal schwimmt, oder sich um seine Achse 
dreht, wäre es allmählich an der Zeit, diese stets wiederholte Be- 
obachtung als einen gesicherten Bestandteil unseres Wissens an- 
zusehen, 

Die fundamentale Tatsache, daß die Statocysten zum Balan- 
zieren nicht nur um die Längsachse, sondern auch um die horizon- 
tale Querachse dienen, wird “dem Leser ebensowenig mitgeteilt wie 
die gleichfalls nicht unwichtige, daß bei den schwimmenden Deka- 
poden dıe Abdominalfüße die wichtigsten Erfolgsorgane der Stato- 
cysten darstellen. 

Daß es bei den Krebsen statische Reflexe gibt, die nicht an 
Statocysten gebunden sind, wird m ganz willkürlicher Weise nur 
für die Stomatopoden angegeben, obgleich diese Reflexe auch bei 
den Krebsen mit Statocysten (Palaemon, Mysis) neben diesen Organen 
in einwandfreier Weise nachgewiesen sind. 

Erfreulich ist ein neues Experiment über die dynamische Funk- 
tion der Statoeysten des Flußkrebses (Reaktion auf beschleunigte 





ee Sg dir a A A REIT FU 
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2 ' : PERS TER 

‘> ha," 


388 WW. v. Buddenbrock, Einige Bemerk. zu Demoll's Buch“ Die Sinnesorgane etc. 


oder verzögerte Bewegungen). Anscheinend hat Demoll diesen 
wichtigen Versuch bisher nirgendswo anders veröffentlicht. Gerade 
darum wäre es aber dringend wünschenswert gewesen, wenn er 
nicht nur das Benehmen des normalen Tieres, sondern, als Kontroll- 
versuch, auch das des entstateten beschrieben hätte. Wie sıch 
letzteres benimmt, kann man nur zwischen den Zeilen lesen. 

Wenn der Verfasser aber von den „sicher vorhandenen dyna- 
mischen Funktionen“ der Statocysten der Mysideen spricht, So 
hätte er immerhin dazusetzen müssen, daß sich diese „Sicherheit“ 
bisher nur auf theoretische Erwägungen und nicht auf irgend einen 
Versuch stützt. 

Gehen wir nun zu dem über, was der Verfasser über die 
Funktion der Augen zu sagen weiß. Auch hier finden wir das 
Gleiche wie bei den früheren Kapiteln: Während einige Teilgebiete 
entsprechend dem persönlichen Interesse des Autors sehr breit 
angelegt sind, ıst anderes, wie mir scheint gleich Wichtiges, einfach 
weggelassen worden. 

Mir unverständlich ıst es z.B., warum Demoll den Phototro- 
pismus der Arthropoden, diese so sehr auffällige Erscheinung nur 
ganz beiläufig erwähnt ohne ihr einen eigenen Abschnitt zu wid- 
men, wodurch unter anderem auch die bedeutende Unter- 
suchung von Radl über diesen Gegenstand unter den Tisch 
fällt. Da sich im Phototropismus die "Äußerung des Lichtsinnes 
vieler Arthropoden nahezu erschöpft, ıst es nıcht zu begreifen, wie 
eine Schilderung dieses sehr wichtigen Phänomens ın einem Buche 
fehlen kann, das von der Funktion der Sinnesorgane handelt. 

Hätte sich Demoll ein wenig näher mit Radl’s gehaltvollem 
Werk beschäftigt, so wäre ihm auch vermutlich das Versehen nicht 
unterlaufen, daß er einen Versuch als neu beschreibt (S. 74 An- 
merkung), den Radl bereits vor 15 Jahren gebracht hat. Es 
handelt sich um einen Drehscheibenversuch mit einem Laufkäfer, 
der, wie seit langem von den Insekten bekannt ist, auf jede Drehung 
durch eine Gegendrehung reagiert. Demoll will mit ihm be- 
weisen, daß die in den Fühlern sitzenden Johnston’schen Organe 
nicht die Ursache dieser Gegendrehung sind, da die Gegendrehung 
auch nach Abschneiden der Fühler bestehen bleibt. Radl hat be- 
reits 1903 die rein optische Ursache dieser Erscheinung exakt be- 
wiesen. 

Ebensowenig Gnade wie Radl hat auch Ü.v. Heß vor den Augen 
des Verfassers gefunden, wovon wir uns im Kapitel über das Farben- 
sehen hinreichend überzeugen können. Demoll stellt es so dar, 
als ob das einzige Resultat von Heß dies eine wäre, „daß die 
Helligkeitskurve der verschiedenen Lichter bei den wirbellosen 
Tieren zusammenfällt mit der Helligkeitskurve des total farben- 
blinden Menschen“. Den hieraus von Heß gezogenen Schluß, daß 
auch bei den wirbellosen Tieren totale Farbenblindheit vorliege, 
erkennt Demoll nicht als zwingend an, und mit dieser rein nega- 
tiven Feststellung ist die ganze große Arbeit von Heß für ihn er- 
ledigt. Es erscheint mir nötig, den sehr verdienstvollen Münchner 


RN MN ed 7 


W. v. Buddenbrock, Einige Bemerk. zu Demoll’s Buch: Die Sinnesorgane etc. 389 


Forscher gegen diese nicht ganz korrekte Art der Beurteilung ein 
wenig in Schutz zu nehmen. 

Heß hat in zahlreichen Untersuchungen den einwandfreien 
Nachweis geführt, daß sich die Lichtreaktionen der wirbellosen Tiere 
fast ausnahmslos ohne die Annahme eines Farbensinnes erklären 
lassen. Dieses Verdienst kann von keinem Sachverständigen ge- 
leugnet werden. Wenn einzelne hochentwickelte Insekten wie die 
Biene nach Frisch einen Farbensinn besitzen, so ändert dies gar 
nichts an der Richtigkeit der Heß’schen Auffassung, daß die große 
Überzahl der Arthropoden wie die übrigen Wirbellosen ın ihren 
erkennbaren Reaktionen sich völlig wie farbenblind verhalten. 

Gänzlich weggelassen im Widerspruch zu der im Vorwort be- 
haupteten Behandlung sämtlicher Teil- und Spezialprobleme ist 
schließlich die sehr interessante Beziehung zwischen den optischen 
durch die Augen vermittelten Reizen und dem Kontraktionszustand 
der Chromatophoren bei manchen Krebsen (Hrippolyte, Idothea). 
Auch für diese Unterlassung ist ein logischer Grund in keiner Weise 
ersichtlich. 

Obgleich ich noch mancherlei Derartiges zu erwähnen hätte, 
-will ich die Kritik des Buches, soweit sie seine allgemeine Anlage 
betrifft, hier abbrechen. 

Jeder Leser der vorangegangenen Zeilen wird zugeben, daß 
das Demoll’sche Buch auch bei schonendster Beurteilung nicht als 
eine „systematische Darstellung der Sinnesorgane der 
Arthropoden‘ mit Berücksichtigung „sämtlicher Teil- und 
Spezialprobleme‘ gelten kann. 

Bei einer solchen zusammenfassenden Darstellung, die doch 
dem Leser als Wegweiser durch das ganze Gebiet dienen soll, ist 
Vollständigkeit das oberste und erste Erfordernis so gut 
wie bei einem Fahrplan, der wertlos wird, wenn er nicht alle Züge 
enthält. Diese Vollständigkeit läßt Demoll vermissen. Wenn er 
sein Werk trotzdem unter dem Titel einer systematischen Dar- 
stellung erscheinen läßt, so darf er es nicht übel nehmen, wenn 
andere ‚sein Publikum darauf aufmerksam machen, daß er nicht nur 
„irrige Auffassungen und Beobachtungen“, sondern auch 
sehr viele richtige und wichtige, ja sogar ganze zusammenhängende 
Gebiete von seiner Darstellung ausgeschlossen hat. 

Die Physiologie der Sinnesorgane der niederen Tiere steht auf 
einem wesentlich höheren Niveau, als es dem Demoll’schen Buche 
nach scheint. Ich halte es im Interesse dieser jungen Wissenschaft 
für notwendig mit Nachdruck darauf hinzuweisen. 

Zum Schluß will ich mich jetzt noch der Besprechung eines 
von Demoll behandelten Spezialproblems zuwenden. Ich meine 
die Bedeutung der Ocellen der Insekten-Imagines. 

Demoll hat zusammen mit Scheuring bereits vor einer Reihe 
von Jahren eine ausführliche Arbeit über diesen Gegenstand veröffent- 
licht, deren Hauptresultat er in sein neues Buch aufgenommen hat. 
Während er sich aber in der Originalarbeit einigermaßen vorsichtig 
ausdrückt, ist er nunmehr der Auffassung, daß die Richtigkeit seiner 

38. Band 28 


390 W.v. Buddenbrock, Einige Bemerk. zu Demoll’s Buch: Die Sinnesorgane ete. 


Hypothese als „gesichert betrachtet werden‘ müsse. Dem kann ich 
mich nicht anschließen, vielmehr habe ich einen sehr gewichtigen 
Einwand gegen die Demoll- Scheuring’sche Auffassung von der 
Funktion der Ocellen zu erheben. 

Die Verfasser sehen in den Ocellen ein Mittel für die binoku- 
lare Entfernungslokalisation der Insekten. Ebenso wie man an- 
nehmen kann, daß ein binokulares Entfernungsschätzen durch die 
Facettenaugen beider Seiten ermöglicht wird, da notwendigerweise 
ein jedes Objekt je nach seiner Entfernung vom Auge verschiedene 
Rezeptorengruppen in beiden Augen erregt, ebenso kann natürlich 
an ein Entfernungsmessen durch ein Facettenauge und den ihm zu- 
geordneten Ocellus gedacht werden. Auch hier muß das gegebene 
Objekt bei seiner Annäherung oder Entfernung vom Tiere mindestens 
in einem Auge eine Verschiebung der gereizten Retinastelle zur Folge 
haben. Einem jeden im Raum gegebenen Lichtpunkt entsprechen 
in Facettenauge und Ocellus zwei zueinander gehörige Partieen der 
Retina, die durch das Licht, das von ıhm ausstrahlt, getroffen werden. 
Folglich giebt gleichzeitige Reizung dieser beiden Stellen Gewißheit 
über die Entfernung des betreffenden Punktes. 

Gegen diese ganze Deduktion ist der folgende Einwand zu 
machen: 

Das binokulare Entfernungsmessen hat in erster Linie die Kon- 
gruenz der Bilder zur Voraussetzung, die durch beide Augen dem 
Gehirn vermittelt werden. In unserem Falle existiert eine solche 
Kongruenz nicht, vielmehr muß bei dem grundverschiedenen Bau 
von Ocellus und Facettenauge von vornherein angenommen werden, 
daß jedes Objekt ın beiden Organen zwei ganz verschiedene Bilder 


entwirft. Hieran knüpft sich die Frage: Woher weiß das Insekt, 


daß das Bild a ım Ocellus und das total verschiedene Bild A ım 
Facettenauge zu einem und demselben Gegenstande gehören? 

An dieser Überlegung scheitert die Demoll-Scheuring’sche 
Auffassung der Ocellen vollständig. 

Die Verfasser haben sich die Sache viel zu leicht gemacht, 
indem sie auf ihrer Zeichnung immer nur einen isolierten Objekt- 
punkt annehmen. Dann allerdings liegt die Sache einfach genug. 
In der Natur aber empfangen beide Augen stets zahlreiche Ein- 
drücke zugleich, und das Tier muß entscheiden können, muß aus- 
wählen, welcher Eindruck des einen Auges zu dem des anderen 
und mithin zum gleichen Objekt gehört. 

Dies ist bei einer Verschiedenheit der entworfenen Bilder völlig 
unmöglich. 

Die Verfasser haben die Richtigkeit ihrer Hypothese an einigen 
morphologischen Einzelheiten nachprüfen wollen, deren Ergründung 
unbedingt sehr nützlich war. Sie finden als Wichtigstes, daß das 
gesamte Sehfeld der Ocellen stets innerhalb des Sehfeldes der Fa- 
cettenaugen liegt, und daß sich dementsprechend die Anordnung 
der Ocellen nach der Ausdehnung des Sehfeldes der Facettenaugen 
richtet. Sie finden ferner, „daß die Verknüpfung der Erregungen 
der Ocellen und der Facettenaugen auch im Verlauf der Nerven- 
fasern ım Gehirn zum Ausdruck kommt“, 


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Schmidt, Report on the Danish Oceanographical Expeditions 1908-1910. 391 

Es ist ohne weiteres zuzugeben, daß diese Dinge die notwendige 
Voraussetzung für die vorgetragene Hypothese sind, aber sie sind 
kein Beweis für dieselbe. 

All das beweist vielmehr nur, daß Facettenaugen und Ocellen 
zusammen arbeiten und der Ocellus nur das prüft, was das Fa- 
cettenauge sieht. Näheres läßt sich vorläufig darüber nicht sagen, 
mit der Entfernungslokalisation aber haben die Ocellen allem An- 
schein nach nichts zu tun, und wır müssen das interessante Problem 
von neuem zur Diskussion stellen. 


Referate. 


Report on the Danish Oceanographical Expeditions 
Igo8—-IgIO 
to the Mediterranean and Adjacent Seas under the Superintendance of Johs. 
Schmidt, Ph.D., Direktor of the Carlsberg Physiological Laboratory Copenhagen, 
Member of the Danish Committee for the Study of the Sea, Leader of the Ex- 
peditions (Copenh. A. F. Hast & Sen). 

Nachdem die Zahl der fertiggestellten Lieferungen dieses groß 
angelegten Expeditionswerkes neuerdings auf fünf angewachsen ist, 
erscheint es wohl angezeigt, wiederholt auf dasselbe aufmerksam 
zu machen, dabei auf den reichen Inhalt der vorliegenden Bände 
zu verweisen und rühmend derjenigen zu gedenken, die um das 
Zustandekommen der großen Arbeit sich verdient gemacht haben. 

Das in diesem Werke bearbeitete Material wurde im wesent- 
lichen auf den zahlreichen Untersuchungsfahrten gesammelt, die der 
dänische Forschungsdampfer Thor im vorigen Jahrzehnt, hauptsächlich 
1908—1910, im Bereich des Atlantischen Ozeans und des Mittel- 
meeres unter der persönlichen Leitung des Herausgebers, Dr. Johs. 
Schmidt, ausgeführt hat, und zwar auf Kosten teils der dänischen 
Regierung, teils von Privatleuten und teils des Carlsbergfonds, jener 
bekannten wissenschaftlichen Stiftung, die sich auch über Dänemark 
hinaus außerordentliche Verdienste um die Förderung der Wissen- 
schaften erworben hat. Ergänzt wurde das auf diesen Fahrten ge- 
sammelte, ungemein reichhaltige Material durch Sammlungen, die ge- 
legentlich ihrer regelmäßigen Fahrten von einigen Liniendampfern 
gemacht wurden, in ähnlicher Weise, wie das schon früher wiederholt 
und erfolgreich versucht wurde. 

Während die Untersuchungen ım Atlantischen Ozean haupt- 
sächlich im Rahmen des dänischen Anteils an der Internationalen 
Meeresforschung erfolgten und auf Grund des dänischen Programmes 
ihren Schwerpunkt bei Island und Färöer hatten, waren im Mittel- 
meer die Aufgaben allgemeiner gefaßt, insofern es die Absıcht war, 
das Mittelmeer zum Zwecke eingehender biologischer und hydro- 
graphischer Untersuchungen ın seiner ganzen Ausdehnung zu durch- 
kreuzen und dabei die durch die Internationale Meeresforschung so 
sehr vervollkommneten modernen Methoden und Geräte zu ver- 

28* 


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392 Schmidt, Report on the Danish Oceanographical Expiditions 1908-1910. 


wenden, die sich in den nordischen Meeren bei der Untersuchung 
aller Wasserschichten von der Oberfläche bis zu den größten Tiefen 
so sehr bewährt haben. 

Ein fischereilich besonders interessierender Sonderzweck dieser 
Untersuchungsfahrten lag darin, die Naturgeschichte und namentlich 
die Entstehungsgeschichte und Herkunft des Flußaals und die 
Wanderungen seiner Larvenstadien näher zu erforschen. Gestützt 
auf die außerordentlichen Erfolge, die Johs. Schmidt auf diesem 
Gebiet im Atlantischen Ozean gehabt hatte und angesichts der 
Schwierigkeit, mit einem so kleinen Fahrzeug, wie der Thor ist, zur 
Klärung der Frage weiter in den Ozean hinaus vorzudringen, glaubte 
Schmidt, daß seine Hilfsmittel ausreichen würden, das "Rätsel 
der Herkunft des Flußaals wenigstens im Bereich des Mittelmeeres 
zu lösen. Das Ergebnis dieser besonderen Bestrebungen war, wie 
inzwischen bekannt ; geworden ist, insofern ein negatives, als Schmidt 
den bestimmten und höchst interessanten, weil unerwarteten Nach- 
weis erbrachte, daß im Mittelmeer keine Eier und keine jugend- 
lichen Larven des Flußaals zu finden seien, daß es also doch uner- 
läßlich sei, die Lösung der Frage im Atlantischen Ozean weiter zu 
verfolgen, was ja inzwischen mit erfreulichen Ergebnissen von seiner 
Seite in Angriff genommen wurde. 

Das ungemein reichhaltige Material an Entwicklungsformen der 
Muränidenfamilie, welches auf den Fahrten gesammelt wurde, ist 
inzwischen an verschiedenen Stellen außerhalb des hier in Rede 
stehenden Expeditionswerkes, namentlich ın den „Meddelelser fra 
Kommissionen for Havunders/gelser“ veröffentlicht worden; aber 
der mit großer Bestimmtheit erbrachte Nachweis, daß der Fluß- 
aal im Bereich des Mittelmeeres nicht geboren wird, ist, trotzdem 
er negativer Art ıst, besonders geeignet die Bedeutung dieser Unter- 
suchungsfahrten ın das richtige Licht zu setzen. 

Bei der auffallend geringen Zahl von wissenschaftlichen Unter- 
suchungsfahrten, die im Mittelmeer bisher gemacht sind, und bei 
dem Mangel an Fahrten, die das ganze Gebiet erschöpfend zu er- 
fassen suchten, war man bezüglich der Beurteilung hydrographischer 
und biologischer Zusammenhänge ın diesen Gewässern bisher 
wesentlich auf die Beobachtungen an den zahlreich vorhandenen 
festen Stationen wie Neapel, Messina, Palermo, Marseille, Banyuls 
s. m., Triest u.a. angewiesen, die das auf Expeditionen gesammelte 
Beobachtungsmaterial jedoch niemals ersetzen können. 

Hierin lag der stärkste Grund dafür, daß der bekannte italıe- 
nische Forscher Grassi, der Schmidt gegenüber nach wie vor 
behauptete, daß der Flußaal seinen Lebenskreislauf im Bereich des 
Mittelmeeres vollende, mit seiner Gegnerschaft sich nicht durch- 
zusetzen vermochte, weil ıhım die breite Beobachtungsgrundlage 
lage fehlte, auf die Schmidt sich im Hinblick auf sein Expeditions- 
material stützen konnte. Gegenwärtig dürfte es ın der Tat kaum 
noch sachverständige Beurteiler geben, die sich der Stärke der 
Schmidt’schen Argumentierung in der Mittelmeeraalfrage ver- 
schließen. 


Sehmidt, Report on the Danish Oceanographical Expeditions 1908—1910. 395 


Aber wie mit dem Aal, der bisher immer im Vordergrund der 
Schmidt’schen Untersuchungen gestanden hat, so ist es auch mit 
zahlreichen sonstigen Fischarten und Vertretern anderer niederer 
Tierfamilien. Die modernen Methoden und Geräte, unter denen das 
sogen. Petersen’sche Jungfischnetz („Yngeltrawl“) die vornehmste 
Stelle einnimmt, da es in unübertroffener Weise größere pelagische 
Organismen, also z. B. Fischbrut u. dgl. fängt, haben ein so unge- 
mein reichhaltiges Material geliefert, daß die Bearbeitung desselben 
bisher ungekannte Einblicke ın die Verbreitung der einzelnen 
Formen, das Vorkommen und die Gruppierung ihrer Entwick- 
lungsstufen wie auch überhaupt in die Gestaltung des Tierlebens 
ım offenen Mittelmeere ın allen seinen Tiefenschichten gestattete, 
und zwar in einer Vollkommenheit, wie das dıe Beobachtungen auf 
den zoologischen Stationen an den Mittelmeerküsten niemals er- 
möglichen konnten. 

Der erste Band des Expeditionswerkes, welcher bereits seit 
1912 abgeschlossen vorliegt, enthält eine eingehende Beschreibung 
des Schiffes, der Ausrüstung und der Arbeitsmethoden sowie eine 
Schilderung. der Reise und einen Überblick über das auf den Ex- 
peditionen gesammelte und später noch ergänzte Material aus der 
Feder von Dr. Schmidt selbst, sodann aber auch eine Reihe aus- 
führlicher Abhandlungen über die Hydrographie der befahrenen 
Gewässer. Als die wichtigsten Teile dieses letzteren Abschnittes 
sind zu nennen die Arbeiten von J.N. Nielsen, „Hydrography of 
the Mediterranean and adjacent waters“ und J. B. Jacobsen, 
„Amount of oxygen in the water of the Mediterranean“. Die 
außerordentlich wertvollen Ergebnisse dieser Arbeiten haben unter 
Heranziehung aller früheren und neueren Beobachtungen auf diesen 
(Gebiet von dem Ozeanographen der Deutschen Seewarte, Prof. Dr. 
Gerh. Schott, in den Annalen der Hydrographie (1915, Band 43, 
Heft I und Il)') eine sehr eingehende Würdigung erfahren, wobei 
auf den großen Wert der neuzeitlichen Messungen hingewiesen 
wurde, die alle die einzelnen Becken des Mittelmeeres gleichmäßig 
und nach einheitlichem Plane berücksichtigen und dabei zu über- 
raschend neuen und zugleich übersichtlichen Resultaten gelangen. 

Unter den im 2. Band des Werkes zusammengefaßten biolo- 
gischen Arbeiten erschien als erste (in der 2. Lieferung) eine sehr 
umfangreiche und gründliche Bearbeitung des gesammelten Materials 
an Plattfischen von Dr. H.M. Kyle, einem ausgezeichneten briti- 
schen Ichthyologen und früheren Mitarbeiter bei der Internationalen 
Meeresforschung. Die Erkennung und Gruppierung einer außer- 
ordentlichen Fülle und Mannigfaltigkeit von Entwicklungsformen 
dieser wichtigen Fischfamilie ist dem Fleiße des genannten Be- 
arbeiters in überraschender Weise gelungen, so daß eine äußerst 
wertvolle Vermehrung unserer Kenntnisse auf diesem Gebiete vor- 
liegt, und zwar in Form einer in ihrem wissenschaftlichen Werte 
vorbildlichen und klassischen Arbeit. 


a, G. Schott, „Die Gewässer des Mittelmeeres, vorzugsweise nach den Ar- 
beiten des dänischen Forschungsdampfers ‚Thor‘ 1908-1910“. 


ET a a AT N 


« 


394 Schmidt, Report on the Danish Oceanegraphical Expeditions 1908—1910. 


In den neuerdings erschienenen 3., 4. und 5. Lieferungen des 
Werkes stoßen wir auf eine ganze Anzahl von Bearbeitungen 
einzelner kleiner Fischgruppen, die außer Dr. Schmidt selbst, 
einer Reihe von jüngeren dänischen Zoologen — P. Jespersen, 
A. Strubberg, A. Vedel Täning und Vilh. Ege — und dem 
französischen Forscher L. Fage von der Station Banyuls s. m. zu 
verdanken sind, und die sich in ihrer Mustergültigkeit der erst 
genannten Arbeit von Kyle würdig anschließen. 

Die höchst eingehende Behandlung der in kleinste Gruppen 
gesonderten Fischfamilien läßt erkennen, wie ungemein reichhaltig 
die heimgebrachten Sammlungen an Jungfischen und Fischlarven 
sind, so daß diese in früheren Ausbeuten, wenigstens aus dem Mittel- 
meer, nicht ihresgleichen haben und voraussichtlich das wert- 
vollste Material für die wissenschaftliche Bearbeitung der Samm- 
lungen darstellen werden. Namentlich über die Häufigkeit und 
Verbreitung einer Reihe von Tiefseeformen und ihrer Entwicklungs- 
stadien, Vertreter aus den Familien der Stomiatiden, Salmoniden, 
Scopeliden, Trichiuriden, Bramiden u. a. m., erhalten wir wichtige 
Aufklärungen; und es ist schon jetzt zweifellos, daß die Bearbei- 
tung der Fischsammlungen aus den dänischen Expeditionen eine 
unschätzbare Ergänzung und Fortsetzung der großen grundlegenden 
Arbeit von A. Brauer über die Tiefseefische der Valdivia Expe- 
dition bilden wird, namentlich nach der Seite einer genaueren 
Kenntnis der Jugend- und Entwicklungsformen hin. 

Von gewissen Fischfamilien, die wie diejenige der Scopeliden 
ihre Hauptverbreitung in den offenen Meeresräumen und über den 
großen Tiefen haben, sind dank der Anwendung des für ihren Fang 
besonders geeigneten Jungfischtrawls so ungeheure Mengen ge- 
fangen worden — der Bearbeiter A.V. Täaning beziffert die Zahl 
der Scopeliden auf 21679 erwachsene und Larven —, daß keine 
frühere Expedition dem ähnliches an die Seite stellen kann, und 
daß das Material eine zuverlässige Identifizierung der Larvenformen 
sowie eine früher nicht mögliche Beurteilung über die Häufigkeit 
und Verbreitung zahlreicher verschiedener Glieder dieser Fisch- 
familie, ja sogar Angaben über bathymetrische Wanderungen ge- 
stattet, die von den Jahreszeiten und auch von dem Stadium der 
Entwicklung abhängig erscheinen. 

Aber nicht bloß die vorwiegend pelagisch und in offener See 
lebenden Fischformen sind es, über deren Leben und Entwicklungs- 
formen uns die Schmidt’schen Expeditionen eine Fülle von neuem 
Beobachtungsmaterial bringen, sondern, wie der umfangreiche Bei- 
trag von L. Fage über die Küstenfische beweist, selbst solche Arten, 
die sich in erwachsenem Zustande vorwiegend in Küstennähe auf- 
halten und dort vielfach auch Gegenstand der Fischerei sind. Der- 
artige Formen sind durch die älteren Arbeiten von Raffaele, 
Holt u.a. in ihren Eiern und den jüngsten Entwicklungsformen wohl 
einigermaßen bekannt, aber ın der Beschreibung der sogenannten 
pöstlarvalen Stadien, die vielfach vorwiegend oder auch ausschließ- 
lich ın offener See vorkommen, waren noch große Lücken auszu- 


E. Gutzeit, Die Bakterien im Haushalte der Natur und des Menschen. 395 


füllen, und die Arbeit von L. Fage läßt erkennen, wie viel neue 
wertvolle Beobachtungen auf diesem Gebiet gemacht, und wie .da- 
mit das von Lo Bianco begonnene aber leider nicht vollendete 
Werk der Beschreibung und Abbildung solcher Formen weiter ge- 
führt werden konnte. 

Besondere Erwähnung verdient die mehrfach bestätigte Tat- 
sache, auf die Schmidt und auch Fage schon in früheren Ver- 
öffentlichungen hingewiesen haben, daß gewisse Tiefenformen des 
Atlantiks und des Mittelmeers, die man früher als identisch ansah, 
bei näherer Prüfung an der Hand des vermehrten Beobachtungs- 
materials sich vielfach als zwar nahe verwandt aber doch zwei 
deutlich erkennbaren verschiedenen Arten zugehörig erweisen, ein 
Umstand der seine natürliche Erklärung darin findet, daß die beiden 
großen Meeresbecken an der Meerenge von Gibraltar durch eine bis 
400 m unter der Oberfläche aufsteigende Schwelle getrennt sınd, 
die den glatten Austausch des Tiefenwassers zwischen beiden Becken 
sehr stark hemmt, wenn nicht verhindert, und eine spezifische Ver- 
schiedenheit der Lebensverhältnisse ın ıhnen bedingt. 

Von Wirbellosen finden sich unter den bereits veröffentlichten 
Gruppen eine Anzahl von Krebsfamilien bearbeitet von K. Ste- 
phensen, nämlich Isopoden, Amphipoden und Cumaceen, von 
Pflanzen die Gruppe der Algen nebst Kalkalgen und die Seegräser, 
welche letztere von einem Teilnehmer an den Expeditionsreisen, 
dem Professor an der Kopenhagener Tierarznei- und Ackerbau- 
Hochschule Dr. ©. H. Ostenfeld bearbeitet sınd. 

Den Direktoren der Oarlsbergstiftung gebührt besonderer Dank da- 
für, daß sie, dem Expeditionsleiter in seinen Vorschlägen folgend, in 
einsichtigster Weise bestrebt gewesen sınd, dem großen Unternehmen 
die erhofften Erfolge zu sichern, und daß sie auch in lıberalster 
Weise die bedeutenden Mittel bereit gestellt haben, um eine Ver- 
öffentlichung der wertvollen Ergebnisse der Expeditionen in würdiger 
Form zu ermöglichen. Somit ıst es nicht nur der Herausgeber und 
seine Mitarbeiter, sondern auch der Aufsichtsrat des Carlsbergfonds, 
den wir zu den bisher erzielten bewundernswürdigen Leistungen 
aufrichtig beglückwünschen. Dabei darf zugleich der Hoffnung 
Ausdruck gegeben werden, daß alle Beteiligten bestrebt sein werden, 
die Fortsetzung in gleich mustergültiger Weise erfolgen zu lassen, 
wie bei den vorliegenden fünf ersten Lieferungen des großen Ex- 
peditionswerkes. Ehrenbaum. 


E. Gutzeit. Die Bakterien im Haushalte der Natur 
und des Menschen. 

II. Aufl. (Aus Natur und Geisteswelt. Leipzig-Berlin. B. G. Teubner.) 
Sehr fesselnd geschriebene für den gebildeten Laien bestimmte 
Übersicht über dieses allgemein interessierende Gebiet. 

Nach einer geschichtlichen Einleitung über die Ent- 
wicklung der Lehre von den Kleinlebewesen folgen Kapitel über 
die Gestaltenlehre und Züchtung der Spaltpilze. 


EN Ber 
396  Cornel Schmitt, Erlebte Naturgeschichte (Schüler als Tierbeobachter). 


Sodann ein ganz ausgezeichnet anschaulich geschriebener Ab- 
schnitt über die Zerlegung der abgestorbenen Körper durch 
die Spaltpilze. In dieser und in der folgenden Darstellung über die 
Gewinnung der Lebensenergie durch Tiere und Spalt- 
pilze, sowie in dem 5. Kapitel über Kreislauf des Stickstoffes 
wird die chemische Seite des Bakterienlebens in vorbildlicher 
klarer Weise erörtert. An einer anschaulichen Abbildung wird der 
Kreislauf des Stoffes illustriert. 

Die Kapitel über Selbstreinigung der Flüsse, über die 
Hauptprinzipien der Bodenbakteriologie u. a. sind sehr 
fesselnd abgefaßt. Das Wissenswerte über land wirtschaftliche 
Gewerbe und die Bakterien, über die geistige Gärung und 
über Küchenbakteriologie füllt die folgenden Abschnitte. 

In allen diesen Kapiteln wird die Rolle der Bakterien anschau- 
lich geschildert. Das kleine Büchlein kann demnach jedem Ge- 
bildeten, der dieser Wissenschaft ferner steht und doch das Bedürfnis 
empfindet auf diesen praktisch-wichtigen Gebieten unterrichtet zu 
sein, angelegentlichst empfohlen werden. 

W. Weichardt. 


Cornel Schmitt, Erlebte Naturgeschichte (Schüler als 
Tierbeobachter). 

Leipzig 1918, B. G. Teubner, geb. Mk. 4.— und 30°], Teuerungszuschlag. 

Das Büchlein enthält 82 Berichte von Schülern der Präparanden- 
schule in Lohr a. Main über: selbstangestellte Tierbeobachtungen 
und Versuche. Einige Überschriften mögen den Inhalt der Berichte 
andeuten: „Farbenempfinden des grünen Süßwasserpolypen?“ „Wie 
groß ist die Muskelkraft einer Weinbergschnecke?* „Kopula und 
Eiablage der Libelle“*“ „Sechs Stunden am Wespennest.* „haub- 
vogelmahl.“ „Kampf zwischen Fuchs und Reh.“ „Mutterliebe einer 
Maus.“ Die jungen Naturforscher haben mit so viel ehrlichem 
Eifer und auch großem Geschick manchen interessanten Einzelzug 
beobachtet, daß jeder Biologe an ihren Berichten seine Freude 
haben wird. Der. Verfasser will mit seinem Büchlein Lehrer und 
Schüler auffordern, selbsterlebte Beobachtungen und Versuche in 
möglichst weitem Umfange zur Grundlage des Unterrichts zu machen. 
So berechtigt diese Forderung ist, so schwierig ist sie an Groß- 
stadtschulen vielfach durchzuführen. Sicher aber wird jeder auf- 
geweckte Junge beim Lesen der Erlebnisse seiner Lohrer Kameraden 
mächtig zur Nacheiferung angeregt werden und man kann es nur 
aufs lebhafteste bedauern, daß infolge der Ungunst der Verhältnisse 
nur wenige Großstadtjungens zur Vollkommenheit ihrer ländlichen 
Genossen gelangen werden. 

Bremerhaven. 0. Stocker. 





Verlag. von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer 
Hof- und Umiv.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 








Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 


DESK. Gocbel un Dr. R. Hertwip 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. E. Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig 


38. Band Oktober 1918 Nr. 10 


ausgegeben am 30. Oktober 


Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 26 Mark 
Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und l’ostanstalten 

Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die 3eiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 

Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschiehte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 

einsenden zu wollen. 








Inhalt: W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-liilaire und Cuvier im Jahre 1830 


und seine leitenden Gedanken (Schluß. S. #97. 
Nachtrag zu: E. Wasmann, Zur Lebensweise von Pseudacteon formivcarum. S. 456. 
Berichtigung zu der Abhandlung: Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. Von San.-Rat 


Dr. Fritz Schanz, Angenarzt in Dresden. >. 456. 








Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire und 
Cuvier im Jahre 1830 und seine leitenden Gedanken. 


Von Dr. Wilhelm Lubosch, ao. Professor der Anatomie in Würzburg. 
(Schluß.) 


Er behandelt nun ın fünf Abhandlungen den Operkularapparat, 
das Brustbein, den Zungenbeinapparat, die Skelettelemente der 
Visceralbögen, des Kehlkopfes, der Trachea und schließlich des 
Schultergürtels. Als bedeutsam heben wir nur den ersten Ver- 
such hervor, die Gehörknöchelchen der Säugetiere auf Skeletteile 
des Visceralskeletts der Fische zurückzuführen, der allerdings ver- 
unglückt, doch zum ersten Male den Weg gewiesen hat, auf dem 
später Carus, Meckel und Reichert zu ihren unsterblichen Ent- 
deckungen geführt worden sind. 

Ouvier hat in seinen Jahresberichten diese Abhandlungen 
mehrfach besprochen. Zunächst (1834, p. 289) im Jahresbericht 
für 1812, worin er auffällig und bedeutsam genug, eigene Versuche, 
sich der Geoffray’schen Methode zu bedienen erwähnt; sodann 

»8. Band 29 


398 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 


(l. ce. p. 367 u. 391) in den Berichten für 1817 und 1818. Hier 
äußert sich Cuvier nicht nur rein referierend, sondern auch teils 
lobend, teils unter Hervorhebung der Schwierigkeiten solcher Ver- 
gleiche, skeptisch. Geoffroy’s Ansicht über das Operkulum 
nennt er „tres hardıe* und lediglich auf dem Wege der Ver- 
gleichung „le plus difficıle d’attaquer*. Auch Geoffroy’s Homo- 
logisierung von Teilen des Sternalapparates der terrestrischen Tiere 
mit Teilen des Kiemengerüstes (Hyoidbogen) der Fische beurteilt 
er mit Recht (p. 374) als sehr bedenklich, lobt aber die Sorgfalt 
des ganzen Werkes und die geistvollen Betrachtungen über die 
Mechanik der Skelettverbindungen und er wünscht (p. 378) Geof- 
froy’s Werk weite Verbreitung unter den Naturforschern. Von 
der gleichen Objektivität ist auch das spätere Referat über die 
„Philosophie anatomique“ beseelt (p. 391ff.), Zu einem Konflikt war 
bei dieser Sachlage kein Anlaß. Selbst die entscheidende Wen- 
dung bei Geoffroy, als er die Theorie der Analogien auch 
auf „Wirbellose“ ausdehnte und Insekten mit Wirbeltieren verglich 
(1820), hat bei Cuvier anfangs zu keiner öffentlichen Kritik geführt; 
wenn auch sein Referat über Geoffroy’s Abhandlung (l. ec. p. 436 ff.) 
schon von vielsagender Kürze ist, so schließt er doch ım Zusammen- 
hang mit einem Referat über ein ähnliches Thema Latreille’s 
(p- 439), daß die besonders in Deutschland beliebte naturphilo- 
sophische Betrachtungweise auch ihr Gutes habe. Selbst wenn die 
Insektenglieder und die Wirbel zweierlei seien, hätte man doch 
durch die Vergleiche beide gründlicher kennen gelernt. Sei der 
Weg der Naturphilosophie auch abenteuerlich, so gelinge es doch, 
auf ihm zu wertvollen Beobachtungen zu kommen und feine Be- 
zıehungen anzuspinnen. 

Ungeklärt dabei ist nun aber die für die Beurteilung der persön- 
lichen Beziehungen beider Männer zueinander wichtige Frage, ob sich 
Cu vier nicht gleichzeitig doch mündlich über G eoffr oy’s Theorie ab- 
fällig geäußert hat. Denn ganz unstreitig ist der starke Ausfall der sich 
bei Geoffroy (1820, p. 77) findet, entweder, wieKohlbrugge meint, 
auf eine Art Größenwahn oder Verfolgungswahn des Autors zurückzu- 
führen, oder es lag wirklich ein uns unbekannter Anlaß dazu vor; 
spricht aber denn nun wirklich irgend etwas Zwingendes dafür, bei 
Geoffroy solche Wehe anzunehmen? Wäre es 
andererseits mit Cuvier’s Objektivität, seiner stets durchaus 
ritterlichen Haltung in seiner öffentlichen Besprechung der 
Insektentheorie nicht trotzdem vereinbar, wenn er im Kreise der 
Freunde und Schüler die Theorie von der Wirbelsäule der In- 
sekten gespächsweise so beurteilt hätte, wie es ıhm natürlich war 
-und wie sie es verdiente? Jedenfalls war Geoffroy schor damals 
der Ansicht, daß Cuvier sich mündlich abfällig geäußert habe und 
gab dem in jenem Zitat auch schroffen Ausdruck: „Mißbilligende 





W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 399 


allgemeine Ausdrücke, an Orten wo ich mich nicht einfinden kann, 
verbreitet, sind keine Beweise und gewiß will ein Freund ch 
nicht beleidigen. Möge?) also Herr Cuvier sich bald erklären! 
Die Richtung, welche seine Werke der philosophischen Anatomie 
gegeben haben, die Stütze, welche er fortdauernd einer Wissen- 
schaft schuldig ist die ıhm so viel Ruhm gab, die Erwartung des 
ganzen gelehrten Europa — alles macht es ihm zur Pflicht“. Es 
ist natürlich zu viel gesagt, wenn Kohlbrugge aus diesen. Worten 
herausliest, daßGeoffroy nur mit dem von „der konkreten Schule* 
zusammengebrachten Tatsachenmaterial operierte. Das Tatsachen- 
material war gewiß auch von Cuvier gesammelt worden; doch 
hatte, wie wir gesehen haben, auch Geoffroy seinen reichlichen 
Anteil darangehabt und wohl nur Oourtoisie hieß ihn Cuvier diese 
Huldigung darbringen, während es doch damals und heute ganz all- 
gemein üblich und erlaubt war und ist, die Befunde anderer, 
Srdnunesscnae zitiert, zu verwerten. 

Die Folge zeigte, daß nach und nach Cuvier zu einer stärker 
kritischen Selle gedrängt wurde. Schuld daran trug zweifellos 
Geoffroy, ne er, ım Gefuhle des Besitzes seiner neuen Theorie, 
eine Fülle neuer Abhandlungen veröffentlichte, in denen nun die 
allergewagtesten Vergleiche aufgestellt wurden. Sie zogen sich 
durch die Jahre 1522 bıs 1826 hin und es fanden diese Abhand- 
lungen regelmäßig eine Besprechung in Cuvier’s Jahresberichten®), 
so 1821 und 22 die Abhandlungen über die Monstrositäten, - die 
einen 2. Teil der „Philosophie anatomıque* einleiteten, und auch neue 
Vergleiche zwischen der Wirbelsäule und dem Hautskelett der Insekten 
brachten, 1823 eine Vergleichung der Geschlechtsorgane bei ovi- 
paren und viviparen Tieren, 1824 die Wirbeltheorie des Schädels, 
1825 eine Fortsetzung dieser Arbeiten und weitere Vergleiche des 
Operkularapparates und des Visceralskelettes. Schon das Referat 
im Jahre 1821 war nicht ohne Schärfe; ım Jahre 1823 äußerte 
er sich an einer Stelle deutlich ironisch über Geoffroy’s Behaup- 
tung, die Huftiere besäßen keinen Kanonknochen, sondern zwei 
Metakarpalien oder Metatarsalien; ım Jahre 1824 findet sich eine 
scharf ablehnende Bemerkung gegen die in Deutschland blühende 
Naturphilosophie; er hebt dann die starken Divergenzen ‚zwischen 
seinen und Geoffroy’s Deutungen gewisser Teile des Krokodil- 


3) Kohlbruggei p- 68) zitiert diese Stelle erst von hier an. Der vorher- 
gehende Satz erscheint mir aber als nicht unwichtig für die Beurteilung des ganzen 
Sachverhalts. 

4) Ich kann leider nicht beurteilen, ob diese erst vom Jahre 1834 datierten 
Berichte schon damals erschienen sind, oder ob es sich um hinterlassene Schriften 
Cuvier's handelt. Da Kohlbrugg e erklärt, Cuvier habe damals beharrlich ge- 
schwiegen, so möchte ich mit meinem Urteil vorsichtig sein. Aber selbst wenn 
Cuvier die Referate damals nicht veröffentlicht hat, geben sie doch einen guten 
Einblick in die sich Jahr für Jahr steigende Abneigung Cuvier's gegen Geoffroy’s 
Studien. 

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400 W. sh Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St. laren u. Ouvier SR 


schädels hervor. Im folgenden Jahre wird die Sprache deutlich 
ungeduldig gegenüber dem dauernden Wechsel, dem Geoffroy’s 
Ansichten über die Homologien der Schädelknochen in völlig will- 
kürlicher Weise unterzogen wurden. Hier wird auch ohne weiteren 
kritischen Zusatz (p.166) Geoffroy’s Annahme einer Abstammung 
der Krokodile von fossilen Formen erwähnt (p. 166). 

Man sieht, daß bereits vier Jahre vor dem öffentlichen Ent- 
brennen des Akademiestreites die Stimmung zwischen beiden Män- 
nern nicht mehr die alte war. Kohlbrugge (p. 98 Anm. 14) weist 
aus Cuvier’s Korrespondenz nach, daß bereits ım Jahre 1824 „die 
Entzweiung der alten Freunde“ bestanden hat. Er verfolgt dann 
die letzte Entwicklung des Verhältnisses bis zu zwei Vorfällen der 
Jahre 1828 und 1829, wo Cuvier (1828) sich gegen die Natur- 
philosophie wandte und Geoffroy ın einer Rede in der Akademie 
erwiderte. Im Jahre 1829 fand dann ein heftigerer Zusammenstoß 
statt, über den Kohlbrugge nicht im Haupttext, sondern nur in der 
Ahmerkune berichtet: „Im Jahre 1829 sprach Cuvier dann noch- 
mals kritisch über die Naturphilosophie in einer Sitzung der Aka- 
demie. Geoffroy behauptete, er habe ıhn dabei scharf angesehen, 
und dies war dem reizbaren Manne ein neuer Anlaß, um einen 
Artikel zu seiner Verteidigung loszulassen.“ Wir geben die Episode 
nun nach Geoffroy’s eigenen Worten (1830, p. 188) folgendermaßen 
wieder: „Cuvier legte am 12. Oktober 1829 einen Bericht über 
einen parasitischen an vor mit der Bemerkung, gewisse andere 
Leute würden daraus gewiß ein System errichtet Ban und mit er- 
hobener Stimme und den Blick auf Geoffroy richtend fuhr er fort: 
„Ich habe mich seit langem an die Wiedergabe von Tatsachen gehalten 
und beschränke mich auf eine Beschreibung.“ Am 19. Oktober ant- 
wortete dannGeoffroy be: Vorlegung einer Abhandlung über sıame- 
sische Zwillinge: „Hier liegt kein leeres Hirngespinst vor, sondern 
ein Kernpunkt wissenschaftlicher Geschehnisse und Aufgaben, eine 
Art Erläuterung der Bedürfnisse der Zeit, die ım rechten Moment 
kommt und durch den Fortschritt des menschlichen Geistes erzeugt 
wird. Und um recht deutlich zu werden, so will ich bemerken, 
daß nach der Schilderung positiver Tatsachen ıhre wisseuschaftlichen 
Konsequenzen kommen müssen, so wie nach dem Behauen der Steine 
ihre Verwendung. Was nützten denn sonst die Materialien? Wenn 
man sie nicht vereinigt und bei einem Bau benutzt, sınd sie un- 
nütz ... Die Anatomie war lange beschreibend und sondernd. Nichts 
wird sie mehr aufhalten auf ıhrem Wege, allgemein und philosophisch 
zu werden.“ 

Ob der Angriff Cuvier’s nun nur, wie Kohlbrugge dar- 
tun will, ın Geoffroy’s Wahnidee existierte, lassen wir dahin- 
gestellt; Kohlbrugge’s Sache wäre es unseres Erachtens, dies zu 
beweisen. 





W. Lubosch, Der Kkadeiniestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 401 


2. 


So kam esam 15. Februar 1830 zu dem Zusammenstoß zwischen 
den beiden großen Gegnern; Geoffroy war 58, Cuvier 61 Jahre 
alt; beide standen also in einem Lebensalter, in Kat eine Änderung 
wissenschaftlicher Grundanschauungen nicht mehr wahrscheinlich 
ist. Die Aussprache konnte also nur den Sinn haben, die eigenen 
Ideen zu rechtfertigen, nicht aber, den Gegner zu überzeugen. Der 
unmittelbare Anlaß bestand darin, daß Geoffroy die Arbeit 
zweier Zoologen, Meyranx und Laurencet lobend vorlegte, in 
der die Wirbeltiere und Tintenfische verglichen wurden, derart, daß 
die Organisation der Tintenfische im Grund als die der Wirbeltiere anzu- 
sehen sei, sobald man sich vorstelle, daß ein Wirbeltier über den Rücken 
hin zusammengefaltet würde. Cuvier erhob, besonders verletzt 
durch gewisse Bemerkungen Geoffroy’s, Einspruch gegen jene 
Vergleichung und widerlegte in der folgenden Sitzung die Arbeit 
der beiden von Geoffroy empfohlenen Forscher. Er ging bereits ın 
dieser Sitzung auf das allgemeine Gebiet über, auf das ihm G eoffroy 
folgte. Es entspann sich dann eine eingehende Verhandlung, in 
der das Für und Wider der Geoffroy’schen Lehren erörtert wurde. 
Sie zog sich bis zum 15. April hin, woGeoffroy einen zusammen- 
fassenden Bericht im Druck erscheinen ließ (die sogen. „Philosophie 
Zoologique“). Die Debatte flammte am 12. Juli wieder auf und 
führte dann namentlich im Oktober nochmals zu grundsätzlichen. 
Erörterungen, die am 25. Oktober einschliefen. Durch das ganze 
Jahr 1531 und den Anfang des Jahres 1832 zogen sich dann Streitig- 
keiten zwischen beiden Gelehrten hin, die erst mit Cuvier’s Tode 
zu Ende kamen. 

Da Kohlbrugge sehr ausführlich über den Gang der Ver- 
handlungen berichtet hat und die zeitgenössische Literatur (Tages- 
zeitungen und Wissenschaftliche Zeitschriften) genau zitiert, er- 
blicken wir, wie schon in der Einleitung bemerkt, unsere Aufgabe 
vor allem in einer ausführlichen Wiedergabe dessen, wasGeoffroy 
selbst über den ersten Teil der Erörterungen sakt. Die Urteile 
Kohlbrugge’s setze ich zur Orientierung ik: Lesers ın der ersten 
Kolumne dazu 

Die Erwiderungen Cuvier’s habe ich nach dem Journal des‘ 
Debats gegeben. Die Originalaufsätze Cuvier’s die diesen Aus- 
zügen zugrunde liegen, habe ich verglichen (Revue eneyclopedique 
Bd. 46 und Annales des sciences nat. Bd. 19) und die Ab- 
weichungen für unsere. Zwecke im Gegensatz zu Kohlbrugge’s 
Meinung doch als ganz unwesentlich befunden, 





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W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 491 


Bis hierher sei die Berichterstattung über den Gang der Ver- 
handlungen geführt. Die späteren bei Kohlbrugge wiedergegebenen 
Verhandlungen, die sich im Jahre 1831 und 1832 bis kurz vor 
Cuvier’s Tode anschlossen, haben mit dem Thema jenes Streites 
nur teilweis zu tun, weshalb ich auf eine ähnlich genaue Wieder- 
gabe verzichte. Immerhin erscheint mir aber auch diese Fort- 
setzung erwähnenswert, weil sie eine außerordentlich bedeutsame 
Umbildung der Geoffroy’schen Theorie zeigt. In der Polemik 
gegen eine recht unklare und verwirrte Schrift von Duges (Gaz. 
medic. vom 29. Okt. 1831) bekämpft Geoffroy den Versuch, seine 
„unite de composition organique* in eine „Lonformite organique dans 
l’echelle anımale* umzudeuten zu lassen mit der Begründung, daß die 
„Formen* (Einzelerscheinungen) weniger der Gegenstand seiner 
Theorie seien, als die „Gestalten“ (Formen ım transzendentalen 
Sinne, Ideen) und versucht dann, die „Einheit“ als dynamisch- 
atomistisches Prinzip, als eine die Materie beherrschende, ihre Ge- 
staltungen regelnde, ıhr innewohnende Kraft zu bestimmen. Das 
ist eine eingreifende Änderung des vorher mehr morphologisch- 
methodologischen Prinzips, womit er Wege beschreitet, die auch 
vor und nach ihm die Naturphilosophie gegangen ist. So steht er mit 
seiner Annahme von der Beseelung der Kristalle und chemischen 
Lösungen dem ganz nahe, was ın allerjüngster Zeit E. Haeckel 
(1917) gelehrt hat und in der Deutung gewisser gesetzmäßig zu er- 
zeugender Bewegungen in Flüssigkeiten steht er den entwicklungs- 
mechanischen Gedanken Roux’s nicht fern. So zeigt sich schon in 
diesem merkwürdigen Aufsatze Geoffroy’s seine wenige Jahre 
später veröffentlichte Lehre vom „Loi de soı pour soi“ (Lehre von 
den gesetzmäßigen Affinitäten zwischen den Elementen des Orga- 
nismus und denen der Umwelt, und von dem bestimmenden Ein- 
fluß der Umwelt auf die Organismen vermittels Nutrition und Re- 
spiration), es zeigt sich diese Lehre hier in statu nascendi. Ganz 
konsequent hatte er daher auch zu Beginn des Jahres 1831 eine 
Gelegenheit benutzt, sich öffentlich für die Einheit der Natur aus- 
zusprechen (Gaz. med. vom 8. Jan. 1831), nicht im streng materia- 
listischen Sinne, insofern er die Materie als beseelt ansieht — aber 
im antivitalistischen Sinne, da er nur eine einzige Gesetzmäßig- 
keit anerkennen, dabei lediglich die Bewegung und ihren Ursprung als 
„iıgnotum“ ansehen möchte. Auch hier spielt schon die Beziehung 
zwischen den Organismen und den Elementen ihrer Nährstoffe 
eine Rolle. 


Ich kann also diesen Aufsatz Geoffroy’s keineswegs mit Kohlbrugge 
(p- S3ff.) als einen unmotivierten Seitensprung aufs antivitalistische Gebiet be- 
trachten, den er alsbald, möglicherweise beeinflußt durch den Klerus (p. 83), 
wieder zurück tat, sondern als ersten Schritt auf einem fürderhin konsequent weiter 
beschrittenen Wege, der ihn von der Unit& de plan“ zum „Loi de soi pour soi“ 
führte. Ich kann auch im Gegensatz zu Kohlbrugge weder finden, daß die 


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422  W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


vitalistischen Argumente eines Gegners (Virey, Gaz. med. vom 22, Jan.) sehr 
zwingend, noch Geoffroy’s Antwort (Gaz. med. vom 12. Febr.) „nichtssagend“ 
gewesen sei. Diese Antwort zieht vielmehr äußerst geschickt und fein die Grenze 
zwischen der allein der Forschung zugänglichen Physik der Natur und ihrer der 
Philosophie zugewiesenen Metaphysik, die Vereinbarkeit beider Betrachtungsweisen 
nicht für immer, wohl aber zur Zeit ausschließend. Was die spätere Schrift Duges 
betrifft, so hat Geoffroy, wie sich aus den Berichten klar ergibt, das Referat darüber 
in der Akademie nicht etwa deshalb abgelehnt, weil er Partei war (Kohlbrugge), 
sondern weil er ja dadurch die „Verbesserung“ seiner Theorie durch Duge£s hätte 
gutheißen müssen; er hat auch nicht, nach seiner Ablehnung des mündlichen 
Referates illoyal ein öffentliches Referat gegeben (Kohlbrugge), sondern hat, da 
die Öffentlichkeit von seiner Weigerung, das Referat zu übernehmen Kenntnis be- 
kommen hatte, den Grund dieser Weigerung aufgedeckt, indem er seine eigenen An- 
sichten gegen die Verschlimmbesserungen Dug£&s verteidigte und gleichzeitig seine 
eigene Theorie, wie oben gezeigt, umbildete. Dieser Sachverhalt kommt bei Kohl- 
brugge (p. 86) nicht deutlich zum Ausdruck; insbesondere lehrt erst der Ein- 
blick in die Schrift Dug®s (Gaz. med. 29. Okt.), daß es in der Tat darauf abge- 
sehen war, Geoffroy’s System zu „verbessern“. 


11. 
b. 


Wenden wir uns nun zu einer Beurteilung des Streitfalles, so 
seien einige allgemeine Bemerkungen vorausgeschickt. Wie die 
Lektüre der obigen Auszüge lehrt, ist Geoffroy in der engeren 
Frage, die am 15. Februar den Anstoß zu der Debatte ge- 
geben hatte, zweifellos unterlegen; ebenso zweifellos aber hat 
er am 5. April die Debatte nicht abgebrochen, weil er sich außer- 
stande fühlte, sich weiter zu verteidigen, sondern weil ihm eine 
weitere Diskussion mit seinem Gegner nunmehr aussichtslos erschien. 
Derjenige, der von der speziellen Frage der Salpen aus zuerst auf 
das gefährliche Gebiet der Unite-Frage im allgemeinen hinüber- 
ging, war zweifellos Cuvier (am 22. Februar), wenngleich Geof- 
froy in seiner Besprechung von Meyranx und Laurencet natür- 
lich diese Frage, soweit sie für die Vergleichung der Salpen ın 
Betracht kam, gestreift hatte (15. Febr.). Im weiteren Verlauf der 
Debatte werden wir dann Hörer von sechs großen Reden (Cuvier 
vom 22. Febr., 22. März, 5. April — Geoffroy vom 1. März, 22. März, 
29. März). In diesen Reden drückt sich eine Steigerung nur aus, 
insoweit Geoffroy m Frage kommt. Denn während Cuvier eigent- 
lich nur dreimal dasselbe bespricht, nämlich die Zweckmäßigkeit 
als wahres Prinzip der Vergleichung, den Wert und die Bedeutung 
der Systematik und die Unklarheit der Geoffroy’schen Termino- 
logie, findet sich bei Geoffroy in der ersten Rede die Abgren- 
zung seiner Lehre gegen die Arıstotelisch-Cuvier’sche, in der 
zweiten die Verurteilung des systematischen Prinzipes als eines 
für die Vergleichung wesentlichen, in der dritten Rede endlich die 
Abgrenzung und Erläuterung seiner Methode. Der Höhepunkt des 
ganzen Streites liegt in der Mitte der zweiten Rede G eoffroy’s, 





W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy S.-Hilaire u. Cuvier etc. 423 


wo er sich gegen die Ansicht wendet, daß die Klassenverschieden- 
heiten auch "Verschiedenheiten ım komparativen und genetischen 
Sinne seien und dies mit den Worten vor seinem Hörerkreise ver- 
tritt: „Or une telle specialite, je la conteste formellement. Je vais 
plus loin, je la tiens pour impossible“ (p. 124). Damit ist er der 
erkunden einer Gesetzmäßigkeit geworden, die später und heute 
mehr denn je anerkannt wird; um so merkwürdiger ist es, daß 
Kohlbrugge es für zwecklos hält, auf die „Philosophie Zoolo- 
gique* heute noch näher einzugehen, da Geoffroy’s Standpunkt 
ja von niemand mehr geteilt werde. 


% 


Was nun die Charaktere der beiden Männer anlangt, so ge- 
winnen wir keinesfalls mit Kohlbrugge die Ansicht, daß Cuvier 
die Debatte in olympischer Gelassenheit und verbindlichem Gleich- 
mut geführt habe, G eoffroy dagegen aufbrausend, jähzcrnig, eitel 
und schlau. Vortrefflich ist im Gegenteil die Folgerichtigkeit, 
mit derGeoffroy, durch Cuvier’s Angriffe bewogen, in der Ent- 
wicklung seiner Theorie allmählich zu weiten Ausblicken gelangt 
und befremdend bei einem Geist wie Cuvier, daß er sıch stets 
(wie auch Kohlbrugge S. Sı, allerdings lobend, erwähnt) bei dem- 
selben Einwande hielt, stets an dem einen Punkte bohrte, Geof- 
froy solle erklären, was nicht exakt erklärt werden, solle demon- 
strieren, was nicht demonstriert werden konnte und daß er die 
- heuristische, methodologische Bedeutsamkeit der Ansichten seines 
Gegners nicht erkennen wollte, die er in früheren Jahren doch 
immerhin anerkannt hatte. Er behandelte die Frage vielfach 
ironisch (ich habe höflich, wie es einem wohlerzogenem Menschen 


geziemt, gesprochen — will meine Ansichten mit der gleichen Höf- 
lichkeit wie Geoffroy verteidigen — Geoffroy hätte den Kro- 


kodilschädel aus der anatomischen Sammlung kennen müssen u. Ss. w.). 
Demgegenüber hat Geoffroy zwar den Unterschied zwischen „Zoo- 
logie* und „Zootomie*, zw ischen Natur, „beschreibung“ und Natur- 
em ‚ zwischen Materials sammlung und Tatsachenverwertung 
mehrfach betont, ıst aber dabei stets le Achtung für Cuvier’s 
Arbeiten geblieben, deren große Bedeutung er mehrfach erwähnt 
und die er ausdrücklich von den lediglich „zählenden, messenden und 
wägenden“ Arbeiten sondert (29. März). Wo er konnte, hat er ver- 
mittelt (12. Juli). Richtig ist, daß ein stolzes Selbstbewußtsein ın 
seiner Haltung zutage trat, das aber auch danicht verletzend wurde, 
wo ıhn Aussprüche Cuvier’s gereizt hatten, wie etwa jener, daß 
ın Geoffroy’s Theorie das Richtige alt und das Neue falsch sei. 
Man gewinnt, wenn man Geoffroy’s Reden liest, immer wieder 
den Eindruck, daß es ıhn schmerzt, seinem großen Kollegen op- 
ponieren zu müssen, daß er es in den mildesten und feinsten Wen- 


424 W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


dungen zu tun sich bestrebt, und daß er auch heftigeren Vorstößen 
Cuvier’s ausweicht, weil er nieht für seine Person, sondern eine 
Idee kämpft. Die Art wie er dies ausdrückt, seine Lobrede auf 
die intuitiv das Wahre erkennende Anschauungskraft des Genius 
und seine prophetischen Worte über die Zukunft der vergleichen- 
den Anatomie konnten wohl subjektiv für Cuvier kränkend sein, 
objektiv aber keinesfalls. 

Es möchte vielleicht daran zu denken erlaubt sein, daß sich 
ım Verhalten beider mehr als persönliches Temperament ausdrückte, 
daß vielmehr der ganze Charakter ihrer Rassen darin offenbar wurde. 
War doch das Impulsive und Romantische grade in Geoffroy’s 
Leben mehrfach hervorgetreten, seine schwärmerische Hingabe an 
eine Idee, dabei die echt französische Neigung. den Gedanken in 
eine Fülle prunkvoller Worte und Metaphern zu kleiden, während 
wir ın Öuvier’s kühler Festigkeit und trotzigen Steifheit unschwer 
den Germanen erkennen, in dessen Adern das Blut eines refor- 
mierten Geschlechtes floß. Dabei ıst es merkwürdig, daß in der 
Deutung der Befunde grade Keoffroy der Exaktere von beiden 
war, der soweit er überhaupt eine Erklärung der Umbildungen gab, 
damals und später nur natürliche Ursachen als wırksam annahm, 
während Cuvier ausschließlich teleologische Prinzipien gelten ließ. 
Es muß auch, wie schon Kohlbrugge es sehr richtig tut, darauf 
aufmerksam gemacht werden, daß zur Zeit jenes Streites die 
materialistische Mode Lamettrie’s und der Rationaliısmus des 
Holbach’schen Systeme de la nature spurlos vergangen war, so 
daß alle Naturforscher jener Zeit, Cuvier wie Geoffroy, La- 
marck wie Erasmus Darwın, von Gott als höchstem und letztem 
Urheber der Dinge sprechen. 


2. 


Wesentlicher als diese Streiflichter auf die Personen sind uns 
nun die Fragen nach dem Sinn des ganzen Vorganges. Um was 
ging der Streit? Ging er lediglich um die Frage, ob die Salpen 
zusammengefaltete Wirbeltiere seien? Ging er um die Unite de plan 
oder unit& de composition? Drehte er sich um deszendenztheore- 
tische Fragen? Wir haben nur nötig, den Inhalt der obigen Be- 
richte zusammenzustellen, um auf diese Fragen eine ebenso präzise, 
wie unerwartete Antwort zu erhalten. 

Außerordentlich einfach, durch seine Nüchternheit und die 
Klarheit, die in der Sache selbst lag, alle Zuhörer — Gelehrte und 
Laien — überzeugend war das, was Cuvier vertrat. Zunächst hatte 
er es sehr leicht, auf die gänzlich unklare Terminologie seines 
Gegners hinzuweisen. „Was heißt composition“? — Was heißt 
plan?, was unite de plan? — fragt er am 22. Februar. — Was 
sind Elemente? Was analogies universelles? am 22. März. Er 





W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 495 


kann sich vorstellen, daß Häuser dieselbe „composition“ haben (aus 
gleichviel Stockwerken bestehen) und den gleichen „plan“ (überein- 
stimmende Anordnung der Zimmer in verschiedenen Häusern). Aber 
für die lebendige Natur verwirft er einen solchen Plan, muß ıhn 
verwerfen, da er ihn nicht sieht; und nun gar Einheit eines solchen 
Planes! Vergebens setzt ıhm Geoffroy am 1. März entgegen, 
daß unite de plan nur eine, gewiß irreführende Abkürzung sei 
für: „Einheit des Systems in der Zusammensetzung und Anord. 
nung der Bestandteile der Organe“; vergebens erklärt er, daß „unite 
universelle“ ein von ıhm niemals gebrauchtes, baaren Unsinn aus- 
drückendes Wort sei. Umsonst. Cuvier war den Tatsachen nach 
im Recht und zog mit schneidender Schärfe die Folgerungen aus 
ihnen. Am 22. Februar ın seiner ersten großen Entgegnung weist 
er nach, daß zwischen Mollusken und Wirbeltieren keine Spur eines 
gemeinsamen Planes bestehe. Nicht einmal innerhalb der Klassen 
gebe es solche Gemeinsamkeit. Am 22. März erweitert er die Kluft 
mit der ironischen Frage, wo denn zwischen Medusen und Giraffe, 
Seestern und Elefant diese Einheit sei! Er konstatiert die tiefe 
Kluft zwischen Säugetieren und Vögeln, was speziell das Zungen- 
bein anlange. Grade ın seiner Besprechung der Theorie Geoffroy’s 
in Anwendung auf das Zungenbein kommt er dann zu noch schärferen 
Sonderungen. Das durch Luftsäcke aufgeblähte Hyoid des Brüll- 
affen ist ein Skelettelement völlig sui generis, das mit anderen 
Zungenbeinen garnichtsgemein habe und ein processus styloides komme 
lediglich dem Menschen zu; falsch seı es, diesen Knochenfortsatz 
bei anderen Tieren wiederfinden zu wollen (22. März). Es befriedigt 
ihn, festzustellen, daß das Zungenbein bald aus drei, bald aus vier, 
in anderen Fällen aus mehr, bis zu 17 Stücken zusammengesetzt 
sei. Ähnlich verfährt er bei der Beurteilung des Brustbeins am 
5. April. Seine Aufgabe als Vergleichender Anatom glaubt er da- 
durch im wesentlichen gelöst, daß er die Mannigfaltigkeit der 
Organisationen durch die Zweckmäßigkeit der jedesmaligen Leistung 
erklärt (22. März). Diese entscheide, ob drei, vier oder mehr Stücke 
am Zungenbein nötig seien, und das einzige Gesetz der Natur sei 
(5. April), die Formen gemäß der Existenzbedingungen zu variieren. 
Hieraus ergibt sich sein methodologisches Prinzip, das er ın jeder 
seiner Erwiderungen hervorhebt. So sagt er am 22. Februar, der 
Naturforscher habe nur zu prüfen, inwieweit Ähnlichkeiten tatsäch- 
lich nachweisbar seien; wo das nicht mehr der Fall sei, habe die 
Sache ihr Ende. Am 22. März erläutert er diese Aufgabe dahin, 
daß er sagt: „Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten bilden die Tiere, 
wie sie nun einmal sind; weitere Verallgemeinerungen werden nur 
von Ignoranten für baare Münze genommen.“ Und am 5. April er- 
klärt er, dem Forscher erwachse lediglich die Aufgabe, die Tiere 
nach Klassen-, Ördnungs-, Familien- u.s.w. charakteren zu klassifizieren, 





426 W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


Es ist klar, wie ıhn diese Auffassung in Ermangelung eines anderen 
Prinzips der unverhüllten Teleologie ın den Arm treiben muß. So 
führt er am 22. Februar aus, maßgebend sei für die Organisation 
die Rolle, die ein Tier ın der Natur spielen müsse. An diesem 
„rationellen Prinzip“, wie er es nennt, müsse das Geoffroy’sche 
Prinzip seine Grenze finden. Und am 5. April vermag er: der Natur 
gar so tief in ıhre Geheimnisse zu blicken, daß er ausruft, sie habe es 
nicht nötig, Anleihen bei anderen Organen zu machen, wenn sie 
ein es aniah Organ zweckentsprechend umändern all Was 
sie wolle, könne sie auch. So muß er zu einer völligen Verurtei- 
lung der Methode seines Gegners gelangen. Er habe eben in 
seinem Bestreben, neue Ähnlichkeiten zu entdecken, nur die alte 
Arıstotelische Methode erweitert (22. Februar), aber habe eben grade 
darin geirrt und grade dadurch Unheil gestiftet. Es gebe eben 
Ähnlichkeiten nur in ganz beschränktem Maße; sie darüber hinaus 
feststellen zu wollen har die Natur ın Sklavenkeiten legen (22. März) 
und alle Forschung zu Unfr uchtbarkeit verdammen hend) 
Geoffroy hatte demgegenüber einen äußerst schweren Stand. 
Daß die Laien, die dem beiwohnten, Cuvier Beifall klatschten, 
wenn er ihn immer und ımmer wieder aufforderte doch nur zu 
sagen, was er eigentlich meine, oder wenn er unter behaglicher 
nenne. der Laienhörer in aller Öffentlichkeit nachwies, daß 
das Zungenbein des Brüllaffen gänzlich anders aussehe, als 
das der Vögel — das störte ıhn wenig. Aber die Stunde war 
für ıhn gekommen, wo er das, was ihm vorschwebte, wirklich 
präzise demonstrieren sollte; wo das, was hisher den Gregen- 
stand seiner einsamen Studien gebildet hatte, eigentlich wider seinen 
Willen in voller Öffentlichkeit vor profanen ara: verhandelt werden 
mußte. Dem Gang seiner Verteidigung müssen wır warme Bewun- 
derung zollen. Er konnte seinen Standpunkt natürlich nur so wählen, 
daß er Cuvier gegenüber das verteidigte, was schlechthin unan- 
greifbar war. Dies Unangreifbare waren nıcht die Ergebnisse, zu 
denen er gelangt war, nıcht die Formulierung, die er seinen „Ge- 
setzen“ gegeben hatte, sondern es war die Methode der Ver- 
gleichung, das neue, exakte Prinzip, das er bei der vergleichenden 
Beurteilung organıscher Formen angewandt sehen sollte, Damit 
trat er Cuvier nun sofort entgegen. „Wann kann und darf man über- 
haupt vergleichen?“ ıst die Frage, die ıhn vor allem leitet (22. März). 
Er beantwortet die Frage anders. als Cuvier, der nur da vergleichen 
will, wo er die Ähnlichkeiten findet. Ich will auch da vergleichen, 
wo ich Verschiedenheiten finde, erklärt er, ja grade da. Diealte 
aristotelische Zweiteilung der Tierwelt ın Blutlose, und Bluttiere, 
durch Lamarck’s ebenso schädliche in Wirbellose und Wirbeltiere 
erneuert und verewigt (22. März) dünkt ihn unerträglich und so 
will er den „ressemblances philosophiques“ möglichst weite Grenzen 


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W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 427 


setzen, nicht wie sein Gegner möglichst enge (22. März). Schon 
am 1. März hatte er das als die grundlegende Frage bezeichnet, als 
die entscheidende und für die weitere Forschung maßgebende. Er 
formuliert sie so, daß er sagt, er sehe Ähnlichkeiten dort, wo man 
bisher nur Unterschiede gesehen habe. 

Freilich türmt sich hierbei nun sofort die wunübersteigliche 
Schranke auf; daß diese Ähnlichkeit zunächst nur in seiner subjek- 
tiven Überzeugung besteht, und daß sie für die Wissenschaft erst 
objektiv gültig wird, wenn sie exakt nachgewiesen werden kann. 
Auch er ist der Überzeugung, daß die Natur mit vorhandenem 
Material die Anpassung an die Umwelt produziere (22. März); aber 
er verwirft Cuvier’s Meinung, daß sie dabei willkürlich, also ledig- 
lich nach vorbestimmten Zwecken schaffe. Er kennt keın Tier, 
das wie Cuvier gemeint hatte „eine Rolle spielen müsse“, 
sondern nur Tiere, die eine Rolle spielen können kraft ge- 
gebener und ein für alle Mal vorhandener Möglichkeiten dazu. 
Die Vögel sind nicht zum Fluge erschaffen, sondern sie können 
fliegen, weil sie eine dazu geeignete Organisation haben, sagt 
er an anderer Stelle, also ganz ähnlich wie Goethe in dem 
bekannten Wort, der Ochse habe nicht Hörner um zu stoßen, 
sondern weil er Hörner habe, könne er stoßen. So ıst es 
die Organisation, die ihm als das ein für alle Mal Gegebene vor- 
schwebt. Sie ist es, die ihm schon bei der Betrachtung seiner 
osteologischen Sondungen als das unenträtselbare „Etwas“ ent- 
gegentrat (1. März); und auch am 22. März kann er seinen Zu- 
hörern nichts anderes als eben dies rätselhafte „Etwas“ als das 
primär Gegebene, das sıch ım Medium ändere, "vorführen. Dies 
ist es, was eran jenem Tage, wie schon in seinen früheren Schriften 
das „Element anatomique“ nennt. 

Wie aber diesem „Element“ praktisch beizukommen sei, das 
ist sein Problem gewesen, das er in seinen Arbeiten seit dem Jahre 
1802 zu lösen versucht hatte. Daß es praktisch irdendwie lösbar 
sein mußte, ergab sich ihm eben aus allgemeinen Überlegungen 
als Postulat. Jetzt, vor der Öffentlichkeit aufgerufen, findet er 
tatsächlich die Worte, um klar zu machen, was ihm dabei das 
Wesentliche erscheint.: Gleich am 1. März ist sein leitender Ge- 
danke „die praktische Brauchbarkeit“ seines Prinzipes, d. h. sein 
Wert als Methode. Nur von diesem Standpunkt aus bezeichnet 
er seine Methode am gleichen Tage als „neue Wissenschaft“ und 
als „Lebensfrage der Philosophie“. Am 22. März spricht er gleich- 
falls von der „Reform der Anatomie“ und wendet sich gegen 
Cuvier’s Darstellung, es seien die klassifikatorischen Finteilungen 
das „Prinzip“ der vergleichenden Anatomie. Nein, sagt er, die 


‚Systematik ist kein „Prinzip“, sondern ein „Resultat“ der Ver- 


gleichung — ein Satz, damals neu und bekämpft, heute uns allen 





428  W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


geläufig. Es ıst ein Unterschied, sagte er, zwischen Prinzipien und 
Resultaten (22. März), und was GCuvier und mich trennt, sind eben 
weniger dıe Resultate, als der Weg auf dem sıe gewonnen werden 
(29. März). Er konnte dies sagen, da er ja mit Cuvier völlig über 
den Wert dieser Resultate selbst, den Wunderbau der Systematik, 
einig war. Hatte doch auch er wichtige Beiträge zur Systematik 
der Wirbeltiere geliefert. Daß aber auch ın dem, was die Klassen 
trennt, etwas (Gemeinsames existiere, das ıst es, was er „philo- 
sophie“ nennt; denn wenn auch „philosophie“ im Sinne eines über- 
geordneten Prinzipes in allen Wissenschaften eine Rolle spielt 
(Rechts-, Geschichts-, Sprachphilosophie u. s. w.) —, so scheint grade 
die „philosophie“ anatomique und zoologique jener Zeit einen etwas 
engeren und präziseren Sinn zu haben. Wır können, ohnean 
den Beziehungen etwas zu ändern, „philosophie“ gradezu 
mit „Methode“ übersetzen. Gebraucht doch Geoffroy 
selbst am 29. März (p.167) beide Worte als gleichwertig, 
indem er fragt: „En quoı done consiste cette difference 
ou de methode ou de philosophie?* 

Es kommt ıhm also darauf an, zusagen, daß eine wissenschaft- 
liche Vergleichung neu begründet werden müsse; daß dieser Grund 
nur durch eine neue Methode der Vergleichung gelegt werden 
könne, und daß diese neue Methode ıhre Prinzipien nicht ın der 
Systematik finde, sondern in der Gesamtorganisation, sowohl dessen, 
was bei verschiedenen Tieren ähnlich, als dessen, was unähnlich seı. 
So lehnt er die Vermittlungsversuche ab, es möge doch jeder auf 
seinem Wege weitergehen, Cuvier, indem er die Ähnlichkeiten, er 
selbst, indem er die Verschiedenheiten untersuche (29. März). Das 
sei nicht seine Meinung. Es gebe darin keine Vermittlung, es gebe 
nicht zwei Seiten des Problems; das Problem sei eines; Ähnlich- 
keiten und Verschiedenheiten seien am gleichen Organismus zu be- 
urteilen. 

Wirkennenausder eingangs gegebenen Einleitung in die Geschichte 
des Akademiestreites den Weg, auf dem Geoffroy das ıhm vor- 
schwebende Ziel zu erreichen hoffte. Es war der Vergleich — 
nicht, wie wir es heute zu tun pflegen zwischen möglichst „nahe 
verwandten“ Formen —, sondern zunächst zwischen zwei möglichst 
weit voneinander getrennten Organisationen. Z.B. führe ich die 
Abhandlung über das Sternum an, wo er mit der Gegen- 
überstellung der Fische und Vögel beginnt, um erst weiterhin durch 
Reptilien, Frösche und Säugetiere die „anneaux intermediaires“ 
einzufügen. Hierbei geht er von der Voraussetzung aus, daß jeder 
anatomische Baustein überall vorhanden sei, entweder real oder 
virtuell wenigstens seinem Platze nach; sodann aber, daß man diese 
Bausteine wiedererkennen könne lediglich aus ihren im ausgebildeten 
Zustande vorhandenen Beziehungen zu Nachbarteilen. In der Dis- 






"W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Uuvier ete. 499 


kussion mit Cuvier geht er auf diese Grundfragen seiner Methode 
nur wenig ein. Er mußte voraussetzen, daß diese Grundfragen 
seinem Gegner und der wissenschaftlichen Corona bekannt seien. 
Er stellt daher mehr die Technik der Vergleichung und das, was 
sie von bisherigen Versuchen unterscheidet, in den Vordergrund. 
Es sind das zwei Punkte, nämlich erstlich der völlige Verzicht auf 
alle Vergleichung der Funktionen. Hierin wurde er von Ouvier 
mißverstanden, der ihm vorhielt, daß ja er beim Bestimmen dessen, 
was überhaupt „Sternum“ sei, eine funktionelle Definition gegeben 
habe, Stütze und Umhüllung nämlich für die respiratorischen Ein- 
geweide. Gewiß war es Geoffroy’s Meinung sowenig, wie die 
späterer Morphologen, die Organe und Systeme "losgelöst von jeder 
Funktion zu vergleichen. Aber sie mußte aufhören, das beherr- 
schende Prinzip zu sein, vor allem im negativem Sinne, daß Dinge, 
die verschiedene Leistungen hätten, auch ihrer morphologischen Be- 
deutung nach verschieden seien. So begründete Geoffroy die später 
so wichtig gewordene Lehre vom Funktionswechsel (29. März, 
p. 178). Ein zweiter Punkt ist der, daß er nicht das Organ in 


seiner Gesamtheit, sondern die Bestandteile des Organes („mate- 


riaux“) vergleichen will, also nicht das „Zungenbein“, sondern seine 
Komponenten, die einzelnen Stücke deren Umbildungen er bei den 
einzelnen Formen verfolgen will (1. März u. 29. März). Durch zwei 
indirekte Beweisführungen versucht er seinen Hörern die Sachlage 
klar zu machen. Am 22. März geht er auf die Atemorgane der 
Fische ein und fragt, ob denn etwa die Natur diese als Sonderschöpfung 
hervorgebracht habe, oder ob die Elemente, die bei den Fischen 
im Dienste der Respiration stehen, bei Luftatmern nicht trotzdem 
zu anderer Verwendung gelangten. Fast schiene ihm die Termino- 
logie der Ichthyologen für jene seltsame Auffassung zu sprechen 
(1. März). Darum will er die spezielle Fischterminologie (Operku- 
lum, Präoperkulum u. s. w.) lieber durch solche Namen ersetzen, die 
für alle Tiere gültig seien, so, wie er Flügel, Flosse, Hand, Klaue 
u. s. w. ersetzen will durch die Bezeichnung „Endglied der vorderen 
Extremität“, Kanonknochen durch Metatarsalia u. s.w. In all dem 
hat ihm die spätere Morphologie Punkt für Punkt Recht gegeben, 
ganz im Gegensatz zuKohlbrugge’s Versicherung, daß Geoffroy’s 
Standpunkt von niemandem mehr geteilt werde (p. 75). Geoffroy 
kommt dann am 29. März nochmals auf die Frage zurück und meint, 
seine Gedanken popularisierend, wenn niemand daran zweifele, daß 
die Augen aller Wirbeltiere trotz großer Verschiedenheiten iden- 
tische Orzane seien, da eben hier m Ähnlichkeiten überwögen — 
warum solle man Bedenken tragen, dies für das een an- 
zunehmen, bei dem sich nun die Verschiedenheiten in den Vorder- 
grund drängten ? 


38. Band 31 


En 


430 W. Iubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 


Grade das Auge ist übrigens eines der wenigen Beispiele, die auch heute noch 
zum Problem der unit& de plan zwischen Wirbeltieren und Wirbellosen 
(Tunicaten) hinführen. Es wird ja in mannigfacher Weise von Zoologen und ver- 
gleichenden Anatomen erörtert. 


Das wäre das Wesentliche, was über den Inhalt des Streites 
zu sagen wäre. Man würde vergeblich mehr suchen, vergeblich 
nach allgemeineren Erörterungen über den Zusammenhang der 
Formen, oder nach Gesetzen der Bildung und Umbildung. Vor 
allem werden die genetischen Fragen nur ın aller Kürze gestreift 
und zwar so, daß man nicht den Eindruck hat, als ob sie Geoffroy 
irgendwie als wesentlich erschienen. Zudem springt ein Gegensatz 
in die Augen, den Geoffroy nicht überbrücken kann oder will. 
Am 22. März finden sich die bekannten Hindeutungen auf des- 
zendenz-theoretische Gedanken, von dem Verhältnis des Sprosses 
zum Zweig, der Rebe zum traubentragenden Stock, in dem niedere 
und höhere Form zueinander stehen; von der Leiter der Wesen, 
die Entwicklungsstufen miteinander verbände, ähnlich denen von 
Ei, Kaulquappe, Frosch. Er spricht grade an diesem Tage auch 
von den „Anneaux intermediaires“ und Cuvier tritt am 5. April 
diesen genetischen Gedanken entgegen. Es handelt sich dabei also 
offenbar um echten, realen Transformismus. Gleichwohl lehnt 
er am 29. März Lamarck’s Lehren ausdrücklich (p. 184) ab und findet 
in der Redaktion der Gesamtschrift (vom 5. April) Anlaß, in einer 
Fußnote zum 22. Februar ausdrücklich zu betonen, daß man sich 
die Ähnlichkeiten lediglich intellektuell vorzustellen habe und 
nicht glauben dürfe, sie stellten eine echte Reihe dar, so wenig, wie 
der Typus „Haus“ erfordere, daß dasselbe Königsschloß vorher eine 
Hütte, dann ein Wohnhaus, dann ein Palast gewesen sei. — Daß 
dieser Widerspruch im Geoffroy’schen System da ist, und wie 
wir ihn erklären können, haben wır ja oben eingehend erörtert. 
Ein Widerschein dieses Konfliktes fällt eben auch in den Akademie- 
streit hinein. 

Fragen wir nun, wie sich der Erfolg der großen Aussprache 
darstellte, so gelangen wir zu einem Resultat, das sich nach dem 
Gesagten voraussehen ließ. Cuvier behielt Recht in jeder Einzel- 
frage, denn er konnte nachweisen, daß Mollusken und Wirbeltiere 
nicht in so einfacher Weise aufeinander bezogen werden können, 
wie es sein Gegner wenigstens mittelbar durch Empfehlung der 
Arbeit von Laurencet und Meyranx gemeint hatte; er konnte 
ihm ferner gröbere Fehler im Vergleich der Zungenbeine und des 
Sternums nachweisen. Cuvier hatte aber in unseren Augen Un- 
recht, da er sich nicht fähig zeigte, trotz dieser Fehler die un- 
geheuere Tragweite des Geoffroy’schen, rein morphologischen, 
vom Funktionellen gänzlich absehenden Prinzipes zu erkennen und 
statt dessen in Äußerlichkeiten der Terminologie und Begriffsdefi- 


W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 431 


nition stecken blieb. Er hatte auch darin unrecht, daß er einer 
teleologischen Naturerklärung zugewandt blieb und sich von 
einer Vergleichung nach Funktionen nicht lösen konnte oder 
wollte. 

Geoffroy hingegen hat für die Nachwelt Recht behalten durch 
den Sieg, den seine Theorie schon bald nach seinem Tode feiern 
konnte. Er hat aber damals Unrecht gehabt, weil es ihm nach 
dem damaligen Stande der Kenntnisse nicht möglich war, mit seiner 
Methode zu anderen als unvollkommenen Ergebnissen zu gelangen. 
Denn wenn irgendwo, so erweist sich hier die Wahrheit des 
Gegenbaur’schen Wortes, daß sich der Wert einer Methode allein 
nach ihren Ergebnissen beurteilen lasse und daß es bei mangeln- 
dem Erfolge ein schlechter Trost sei, die Methode sei wenigstens 
gut gewesen. Wie die Dinge damals lagen, konnte Geoffroy nicht 
anders, als — sagen wir es ungeschminkt — herumraten, welches 
Skelettelement etwa einem anderen entsprechen möge. Darin 
stimme ich mit Kohlbrugge (p. 65) überein. Nun ıst aber raten 
und raten ein Unterschied, und grade das intuitive Erfassen der 
Zusammenhänge durch ein geniales Auge ist ein Erraten höherer, 
besonderer Art. So konnte @eoffroy Vieles glücken, z. B. die 
Einsicht in die Bedeutung des Processus styloides und die Ver- 
folgung dieses Elementes und seiner Verbindung mit dem Körper 
des Zungenbeins bei den Säugetieren oder die Homologisierung der 
Tuba Eustachii mit der Schlundöffnung der ersten Visceralspalte 
bei Fischen. Der Fehler aber lag darin, daß die Analogien und 
Konnexionen nicht vom erwachsenen Tier allein hergenommen 
werden durften, sondern vom Embryo und daß die Entwick- 
lungsgeschichte ıhm erst die Möglichkeit gegeben haben 
würde, seine Vergleiche wirklich exakt zu begründen. Cuvier 
selbst war auf diesem Gebiete tätıg und widerlegte z.B.ım Jahre 1831 
wesentliche Punkte des Geoffroy’schen Vergleichs des Brustbeins 
der Vögel, indem er zeigte, wie die Löcher in diesem Knochen 
entstanden, daß demnach die benachbarten Knochenspangen nicht 
besondere Knochen (den Radıen der Membrana branchiostega ver- 
gleichbar), sondern nur besonders verdünnte Teile des Brustbeins 
selber seien. In ähnlicher Weise wurde dann ım Jahre 1837 die 
„Metamorphose der Visceralbögen“ durch Reichert untersucht, und 
es ist klar, daß die Homologie des Steigbügels mit dem oberen Ende 
des Zungenbeinbogens, des Hanımers und Ambosses mit dem Quadrat- 
bein und Gelenkteil des Kieferbogens Geoffroy’s erratene Homo- 
logisierung zwischen den Gehörknöchelchen und dem Operkulum, 
dem Quadratum und der Gehörkapsel ersetzen mußte. Hätte aber 
denn etwa Ouvier, wenn er dies Jahr 1837 erlebt hätte, nun seine 
Darlegungen des Jahres 1830 aufrecht erhalten können? Und hätte 


31% 





EEE LU EEE HER. EN iu 


432  W. Lubosch, Der a zwischen Geoffroy St. Hilaire u. Cuvier ete. 


Geoffroy an seiner Methode wesentliche Punkte zu ändern An- 
laß gehabt? Das gibt uns zu denken. 

Die Entwicklungsgeschichte der Wirbeltiere fehlte für Geof- 
fray zur Verwertung seiner Theorie. Das sei für die Frage 
des Sternums kurz nachgewiesen. Wir wissen heute, daß das 
Brustbein sich unter dem Einfluß von vier Faktoren entwickelt. 
Es sind dies: 1. die Rippen, 2. die oberen Extremitäten 
vermittels des Schultergürtels, 3. ein Hautknochenapparat, die 
sogenannte UOlavicula, und endlich 4. das sogenannte „Proster- 
num“ eine Bildung unbekannten Wertes, möglicherweise auf 
Halsrippen zurückzuführen. Geoffroy hatte in bewunderungs- 
würdigem Tiefblick das Prosternum (das er „Episternum“ nannte) 
herausgesondert, dies aber auf Teile der Kiemenbögen, copulae, 
bei Fischen bezogen. Er hatte ferner die Beziehungen zum Coracoid 
des Schultergürtels, desgleichen die Gestaltung des Knochens bei 
Säugetieren in Beziehung auf das Schlüsselbein richtig beurteilt. Falsch 
wurde seine Vergleichung aber dadurch, daß er die Beziehungen zu den 
Rippen falsch auffaßte, die er teilweis auf die Radıen der Branchio- 
stegalmembran bezog, und daß er die Bedeutung der Glaviculae 
verkannte, so daß er z. B. (wie übrigens auch Cuvier) das ganze 
Plastron der Schildkröten dem Sternum der übrigen Reptilien ver- 
glich. Wäre die Entwicklungsgeschichte der Rippen, des Visceral- 
bogensystems der Fische und des Dermalskelettes bekannt gewesen, 
so hätte Geoffroy keinesfalls das „Prosternum“* (sein Episternum) 
auf den Kiemenbogenapparat bezogen und hätte dadurch den Fehler 
vermieden, auch die Branchiostegalmembran mit einem Teil des Vogel- 
sternums, die Radien jener Membran mit Sternalrippen zu, ver- 
gleichen, was nach der damaligen Sachlage wenigstens konsequent 
war. Er hätte ferner die Bedeutung der Olavicula nicht verkannt, 
die ja nur einen Teil des Schildkrötenplastrons ausmacht, während 
die übrigen Teile des Brustbeins, wie bei den Schlangen, fehlen. 
Aber auch das heute als „Episternum“ bezeichnete Skelettelement, 
das in Beziehung zur „Olavicula“ steht, hat er gutabgegrenzt, wenn- 
gleich er seine Schicksale bei den Amnioten nicht kennt. 

Dies alles zeigt uns die Vorzüge und Schwächen des Geof- 
froy’schen Prinzips ın klarer Weise. Gewiß aber ist allein schon 
die Tatsache, daß er das Sternum zum Problem wählte, ein 
Zeugnis für seine Art, in die Dinge hineinzusehen. Ist doch bis auf 
den heutigen Tag dieser Skeletteil der, bei dem sich das Prinzip 
Geoffroy’s haar unverändert abaen läßt (Gegenbaur 
1898 Bd. I 8. 484ff;). Sodann hat er in meisterhafter Weise 
vieles Wichtige, z. B. die Beziehungen zur Extremitätengürtelmusku- 
latur, bereits erörtert. Drittens endlich sehen wir, woran es ge- 
fehlt hat und das macht uns um so bescheidener, als auch wir 








W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u, Cuvier etc. 433 


noch über die Bedeutung des Halssternums (Prosternum) das 
Schicksal des Episternums und des sogen. Cleithrums gänzlich im 
Dunkeln sind. Die Entwicklungsgeschichte hat uns hier im Stich 
gelassen und Geoffroy’s Prinzip der Konnexionen und Analogien 
möchte vielleicht für solche verzweifelten Fälle doch noch als über- 
geordnetes Prinzip winken. Sollten wirklich der Kopularapparat 
der Visceralbögen und der Kopularapparat der Rippen zwei völlig 
voneinander ihrem letzten Wesen nach verschiedene Teile sein? ? 


IN. Der Streit bei Mit- und Nachwelt. 


Die geschilderten Ereignisse haben bei denen, die ıhnen un- 
mittelbar beiwohnten und bei den Zeitgenossen nicht mindere Teil- 
nahme hervorgerufen, als bei der Nachwelt. Einen großen Teil 
der Literatur findet der Leser in Kohlbrugge’s Abhandlung zitiert. 
Es ist nicht mein Wunsch, ausführlich darüber zu berichten, son- 
‘ dern nur einige wenige, wichtige Zeugnisse dafür beizubringen, wie 
sich das Urteil über die damaligen Vorgänge nach und nach ge- 
bildet hat. 

Über den Gegenstand des Streites zwischen Geoffroy St.- 
Hilaire und Cuvier bestand, wie Kohlbrugge sehr richtig betont, 
in den ersten Jahrzehnten danach keinerlei Zweifel oder Irrtum, 
wenngleich. natürlich die Tragweite der Geoffroy’schen Ge- 
danken selbst von einem Manne wie Johannes Müller nicht 
ermessen werden konnte, eben, weil die systematische Durchbildung 
des Homologiebegriffes erst einer späteren Zeit vorbehalten blieb. 
Owen knüpfte darin bewußtermaßen an Geoffroy an. Die des- 
zendenztheoretischen Argumente wurden damals von niemandem als 
wesentlich beachtet. Grade auf sie richtete dann aber E. Haeckel 
die Aufmerksamkeit der Naturforscher, und bis auf den heutigen 
Tag ist seine Ansicht über den eigentlichen Gegenstand des großen 
Streites herrschend geblieben. r 

Uns zum Einzelnen wendend, so verdient hervorgehoben zu 
werden, daß die „Savants confröres“ der Akademie selbst Geof- 
froy’s Auftreten keinesfalls so abfällig beürteilt haben, wie es nach 
Kohlbrugge’s Darstellung der Fall zu sein scheinen möchte. Wenn 
man ıhn auch zwei Jahre später nicht zum Nachfolger Cu vier’s wählte, 
so wurde er doch zu Beginn des Jahres 1831 mit großer Majorität 
zum Vizepräsidenten gewählt. Die Tageszeitungen standen mit 
ihrer Berichterstattung teils auf Cuvier’s (Journal des debats) teils 
auf Geoffroy’s Seite (Temps, National). Würdig und unparteiisch 
war die Berichterstattung in der Gazette medical de Paris und der 
Revue encyclopedique. Merkwürdig ist, daß Ouvier selbst in 
seinem Referat über die Arbeiten der Akademie während des Jahres 
1530 auch von dem Streite selbst berichten mußte '(Annales des 


+ 


434 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 


sciences naturelles Bd. XXIV, p. 202ff. „Traveaux de Mm. Meyranx 
et Laurencet. Polemique entre MM. Cuvier et Geoffroy). Kohl- 
brugge hat Recht, wenn er die objektive und versöhnliche Fas- 
sung dieses Berichtes betont (p. 88). Aber den Gegenstand des 
Streites hebt Cuvier hier ebensowenig richtig hervor, wie er ihn 
in den akademischen Erörterungen erfaßt hatte. 

Zweifellos die berühmteste und weitaus wichtigste Besprechung 
des ungewöhnlichen Geschehnisses ist die, die Goethe in den 
Jahren 1830 und 1832 verfaßt hat. Sie ist abgedruckt im VII. Bande 
der II. Abteilung der Weimarer Ausgabe S. 165 ff. Kein Deutscher 
und insbesondere kein deutscher Naturforscher kann diese Berichte 
ohne Ergriffenheit lesen und ohne daß sein Herz höher schlägt. 
Einer der größten deutschen Naturforscher ist es auch gewesen, der 
das rechte Wort fand zum Preise dieses wundervollen Testamentes 
Goethe’s. RudolfVirchow urteilte: „Geoffroy’s Streit war Goethe’s 
Streit. Denn der berühmte Verfasser der Philosophie anatomique 
hatte es übernommen, die Methode*) des deutschen Dichters in 
Frankreich zur Geltung zu bringen“ (1861, p. 64). So ist Virchow 
der erste Gelehrte, der nicht nur erkannt, sondern auch aus- 
gesprochen hat, welches der eigentliche Kern des Streites 
gewesen ist. Wenn er auch darin irrt, daß Geoffroy nie die Ab- 
sicht gehabt hatte, Goethe’s Methode, die er damals gar nicht 
kannte, zu propagieren. Es wäre unrecht, dem Leser die Worte vor- 
zuenthalten, mit denen Virchow Goethe’s Schrift charakterisiert 
(l. c. p. 65/66). 

„Da hielt es den alten Helden nicht länger. Noch einmal faßte er den 
Griffel und schrieb mit sicherer Hand das Urteil über die Prinzipien der Philo- 
sophie des Tierlebens. Galt es doch, den philosophischen Denker gegen die herbe 
Kritik des strengen Forschers zu schirmen. Und noch ein zweites Mal — es ver- 
gingen dazwischen zwei Jahre — setzte er an und entrollte ein Gemälde von dem 
Entwicklungsgange der wissenschaftlichen Zoologie, wie er selbst ihn mitgemacht 
hatte. Seine großen Zeitgenossen, die nun alle dahingegangen waren, die Führer 
in Anatomie und Zoologie ließ er, wie ein Feldherr, vor dem Auge seines Geistes 
vorüberziehen. Da kam der edle Graf Buffon, dessen Naturgeschichte in demselben 
Jahr erschienen war, da Goeshe geboren ward. Da kam Daubenton, dessen 
Forscherblick zuerst die Verbindung des Schädels mit der Wirbelsäule schärfer er- 
faßte. Da kam Petrus Canıper, der würdige Holländer, der den Gesichtswinkel 
entdeckte. Da erschienen die Freunde, Thomas Soemmering und Merck, die treuesten 
Helfer in den Tagen der Jugend. Die Heerschau ging zu Ende. Der lorbeer- 
geschmückte Feldherr durfte sich den hohen Verblichenen ebenbürtig erachten. 
Und so schrieb er das Datum unter die Schrift: 

Weimar, im März 1832. 

Darnach schrieb er nichts mehr. Am 22. März schaute sein Auge dieses Licht 

zum letztenmal. Und sein letztes Wort war: Mehr Licht! 


Kaum zu glauben ist es nun, daß Kohlbrugge in der Be- 


+4) Im Original nicht gesperrt. 


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W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 435 


urteilung der Stellung Goethe’s zu dem Ergebnis gelangt (p. 95): 
„Seine Parteinahme hat Goethe also keine Ehre eingebracht.“ 
Sehen wir, worauf er dies Urteil stützt. Dabei ist zweierlei aus- 
einanderzuhalten. Das Erste, worin wir nach allem oben Gesagten 
Kohlbrugge natürlich beistimmen, ıst das, daß „Goethe’s Freude 
nicht etwa prädarwinistischen Gedanken wie Variabilität oder Des- 
cendenz galt“. 

Zwar ist es nicht richtig, wenn Kohlbrugge erklärt, bis zum 15. April, dem Tage 
woGeoffroy sein Buch abschloß, seinur über die „Unite de composition‘ gestritten 
worden. Denn schon am 22. März fielen die Worte (Geoffroy's über Descendenz, 
und in der Sitzung vom 5. April trat Cuvier diesen Gedanken entgegen. Aber 
richtig ist, daß, wie schon oben nachgewiesen, diese Frage eine ganz untergeordnete 
Rolle gespielt und daß Goethe gleichfalls davon keine Notiz genommen hat. 
Eben darum dürfen wir aber auch Goethe keinen Vorwurf daraus machen, wie es 
Kohlbrugge tut, daß er Geoffroy’s spätere Abhandlung von der Abstammung 
der Krododile in der Gazette medicale (2. April 1831), sowie die erste Anzeige 
dieses Vortrages (Gaz. medic. vom 16. Oktober 1330) übersah ‚oder nicht zu be- 
achten wünschte“. Denn wer Goethe’s Stellung‘ zu diesen Fragen, wie wir sie 
auch eingangs gekennzeichnet haben, kennt, weiß, daß er bis in sein hohes Alter 
hinein vermieden hatte, das Verhältnis der Tiere zu einander real-genetisch zu er- 
fassen, und daß der S1-Jährige selbst besser begründeten Folgerungen gegenüber 
schwerlich mehr in der Lage gewesen wäre, seine Art, die Natur zu betrachten, 
umzuwandeln. Aber auch Geoffroy’s Aufsatz über den Einfluß der Außenwelt 
auf die Gestalt der Tiere, in dem eben jene descendenztheoretischen Gedanken 
enthalten sind, beabsichtigt ja sowenig diese Gedanken im Sinne des späteren 
Darwinismus als grundlegend zu betrachten, daß er im Gegenteil mit ihnen die 
älteren Ideen der Philosophie anatomique und zoologique für völlig vereinbar hält. 
Wir müssen unbedingt annehmen, daß Goethe, selbst wenn er diesen Aufsatz 
gelesen hätte (das Gegenteil steht keineswegs fest), grade darin keinen Anlaß ge- 
funden haben würde, zum Descendenztheoretiker zu werden. 

In diesem ersten Punkte stimmen wır Kohlbrugge also natürlich 
bei. Davon zu unterscheiden ist aber, worin er die Mängel in G o ethe’s 
Parteinahme erblickt. Goethe sei, so sagt dar Kritiker, niemals 
auf die Details oder auf Cuvier’s Einwände eingegangen. Goethe 
sei stets „wie ein theologischer Dogmatiker, der seine Dogmen 
über alles stellt“, von dem „seiner Meinung nach unumstößlichen 
Grundsatz“ ausgegangen, daß die „Unit&e de Composition“ richtig 
sein müsse. Goethe habe erst im Jahre 1530 bemerkt, daß Geof- 
froy sein Alluerter sei. Er habe (bei Eckermann) „gejubelt über 
den endlich erlebten Sieg einer Sache“, während doch von einem 
Siege gar nicht die Rede sein konnte. Seine Betrachtungen zeigten, 
daß ihm „der Standpunkt Cuvier’s ganz dunkel geblieben war“. 
„Er scheint sich auch nicht die geringste Mühe gegeben zu haben, 
um Cuvier zu begreifen, indem er seine Werke studierte. Er be- 
herrschte also den Gegenstand nicht und knüpfte seine Betrach- 
tungen an eine durchaus einseitige Streitschrift.* 

Weiter wird Goethe nahegelegt, er hätte in seinen beiden 
Referaten doch erklären müssen, ob man Kopffüßer und Wirbel- 





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436 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


tiere vergleichen dürfe; es sei ihm hinsichtlich der Geoffroy’schen 
Theorie verschlossen ‚geblieben, daß sie nur für ein beschränktes 
Gebiet gelte. Er habe endlich die spätere Entwicklung nament- 
lich Geoffroy’s Kampf gegen den Vitalısmus nicht beachtet, der 


ihm — selbst Vitalisten — hätte peinlich sein müssen. 
All diese Argumente, die beweisen sollen, daß Goethe seine 
Parteinahme keine Ehre gebracht habe — ım einzelnen zu wider- 


legen, ist nach dem Standpunkt, der hier bisher in der Darstellung 
des Streites eingenommen worden ist, überflüssig. Es geht zur 
Genüge aus ihr hervor, daß Goethe in dem speziellen Anlaß nicht 
das Wesentliche des bedeutsamen Vorganges sehen konnte, und 
daß eine Widerlegung Cuvier’s, selbst wenn sie damals schon 
möglich gewesen wäre, Goethe gar nicht als Aufgabe gelten 
lassen konnte, da er ausdrücklich die Tatsachen gar nicht als 
Problem bezeichnet, sondern eben die Methode der Vergleichung. 
Darin— wie es schon R. Virchow erkannt hat und wie es Kohl- 
brugge dauernd übersieht — liegt das, was Goetheund Geoffroy 
eint. Darum verschlägt es auch gar nichts, daß Goethe auf die 
Frage des Vitalismus sowenig, wie auf die der Descendenz eingeht. 
Beide Fragen betreffen die Naturerklärung, die Goethe niemals 
getrieben hat; für ihn, dem Beschreiben der Beziehungsverhältnisse 
und bis zum Anschauen der lebendigen Gestalt Hindurchdringen 
alleinige Aufgabe war, spielten die Kräfte, die den een 
zugrunde lagen, überhaupt keine Rolle. Überdies gehörte die Dis- 
kussion zwischen Geoffroy und Virey über "den Vitalismus 
gar nicht mehr in den Kampf zwischen Geoffroy und Cuvier 
hinein. 

Heben wir nun einige uns besonders wichtig erscheinende Stellen 
der Goethe’schen Berichte hervor, so ıst zunächst zu bemerken, 
daß seine Bemerkung über den 19. Juli, die uns in dem Ge- 
spräch mit Soret überrascht, doch ihre guten Gründe hat. 
Wenn er in dem berühmten Gespräch grade dieses Datum her- 
vorhebt, so könnte das angesichts des Gegenstandes jener Ver- 
handlungen auffallen. In der Tat sagt Kohlbrugge (S. 102 
Anm. 45) auch, es sei unbegreiflich, warum Goethe die ans des 
19. Juli so wichtig gefunden habe. Es liege wohl ein Irrtum im 
Datum vor. In Wirklichkeit liegt die Sache aber ganz klar und 
zeigt, wie tief Goethe in den Seelen der Menschen las. Goethe 
hatte die Geoffroy’sche Schrift am 20. Juli erhalten und sie dem- 
nach wohl bis Ende des Monats gelesen. So stand ihm das Bild der 
Verhältnisse vor Augen, als er im Journal des Debats vom 20. Juli, das 
inzwischen nach Weimar gekommen war, von Uuvier’s Beschwerde 
am 19. Juli las. Konnte er anders, als in Cuvier’s Protest gegen 
Arago einen Nachhall der Erregung erblicken? Erbliekt nicht 





W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 457 
grade Kohlbrugge in Geoffroy’s Einspruch gegen Cuvier’s 
Protest am 12. Juli ein Symptom der Gereiztheit Geoffroy’s? 
Goethe aber wendet die Sache ins allgemeine, indem er sagt (l. c. 
p.211): „Wenn wir den Weltlauf mit Sorgfalt betrachten, so erfahren 
wir, daß alle öffentlichen Verhandlungen, sie mögen religiös, politisch 
oder wissenschaftlich sein, früber oder später durchaus formell werden.“ 
Er erblickt also in derGeschäftsordnungsdebatte am 19. Juli den Beweis 
dafür, daß die Kluft zwischen den zwei gelehrten Parteien so tief, 
das Feuer des Kampfes so heiß geworden war, daß nun auch die 
alt geheiligten formalen Traditionen der Akademie nicht mehr 
standhielten. Cuvier’s Gereiztheit entging Goethe ebenfalls nicht. 
Denn er hebt hervor, daß Cuvier sich über die Unvollständigkeit 
des eben vorgetragenen Resum6s beklagt habe. Die Berechtigung 
dieser Darstellung liegt auf der Hand. Denn wenn Cuvier dar- 
über klagt, daß man binnen 8 Tagen keinen erschöpfenden Bericht 
über einen Vortrag liefern könne, so spricht er durchaus pro domo; 
war doch eben grade er der Vortragende der vorhergehenden Sitzung 
gewesen. 

Sehr klar übersieht Goethe die Inkommensurabilität zwischen 
dem Anlaß und der späteren Wendung des Streites. Er sieht 
darin „ein merkwürdiges Beispiel, welchen großen Schaden es 
bringe, wenn der Streit um höhere Ansichten bei Einzelheiten zur 
Sprache kommt“ (p. 218). Vorher (p. 175) sagt er, der erste Anlaß 
zu dem Streit sei unglücklicherweise ganz spezieller Art gewesen 
und habe die Angelegenheit auf Wege geleitet, wo sie von einer 
grenzenlosen Verwirrung bedroht werde, indem die wissenschaft- 
lichen Punkte, die zur Sprache kommen, an und für sich weder 
ein bedeutendes Interesse erregen, noch dem größten Teil des 
Publikums klar werden können; daher es denn wohl verdienstlich 
sein müßte, den Streit auf seine ersten Elemente zurückzuführen. 

Goethe hebt ferner die beiden Verdienste Geoffroy’s ganz 
klar hervor, daß er nämlich durch sein „Gesetz der Konnexionen* 
verborgene Teile zu entdecken in der Lage sei (l. c. p. 205) und daß 
ihm das „Gesetz der Kompensationen“ einen klaren Einblick in Ab- 
weichungen und Ähnlichkeiten der Organismen gewähre. Ebenso 
ist sich Goethe aber auch über das Unvermögen der französischen 
Sprache klar, diese tiefen Gedanken deutlich in Worte zu fassen, da 
„materiaux“, „composition“, „embranchement‘, „plan“ Worte seien, 
die nur handwerksmäßige Deutung zuließen, während es sich doch um 
Geistiges handele, dem jene Worte durchaus widerstrebten (p. 208, 
209). Goethe hält sie für eine Erbschaft „jener Epoche, wo die 
Nation dem Sensualism hingegeben war, gewohnt, sich materieller, 
mechanischer, atomistischer Ausdrücke zu bedienen; da denn der 
forterbende Sprachgebrauch zwar im gemeinen Dialog hinreicht, so- 


438 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


bald aber die Unterhaltung sich ins Geistige erhebt, den höheren 
Ansichten vorzüglicher Männer offenbar widerstrebt“ (vgl. auch bei 
Eckermann III. Teil, Gespräch vom 20. Juni 1831: „Geoffroy 
deSt.-Hilaire ıst ein Mensch, der wirklich in das geistige Walten 
und Schaffen der Natur eine hohe Einsicht hat; allein seine franzö- 
sische Sprache, insofern er sich herkömmlicher Ausdrücke zu be- 
dienen gezwungen ist, läßt ıhn durchaus im Stich‘). 

Am bedeutsamsten aber ist es, was Goethe über den tief- 
innersten Anlaß des ganzen Vorganges sagt und, so bekannt seine Worte 
auch geworden sind, so erwünscht ist es, sie sich doch an dieser 
Stelle wieder zu vergegenwärtigen, weil sie nicht nur die damaligen 
(Geschehnisse eigentlich ursächlich erklären, sondern auch auf das 
Wesen späterer, ähnlicher Verwicklungen helles Licht werfen. „Hier 
sind, sagt er (p. 169), zwei verschiedene Denkweisen ım Spiel, 
welche sich ım menschlichen Geschlecht meistens getrennt und 
dergestalt verteilt finden, daß sie wie überall, so auch im Wissen- 
schaftlichen schwer zusammen verbunden angetroffen werden und, 
wie sie getrennt sind, sich nicht wohl vereinigen mögen. Ja es 
geht so weit, daß wenn ein Teil von dem andern auch etwas nutzen 
kann, er es doch gewissermaßen widerwilligaufnimmt. Haben wir die 
Geschichte der Wissenschaften und eine eigene lange Erfahrung vor 
Augen, so möchte man befürchten, die menschliche Natur werde 
sich von diesem Zwiespalt kaum jemals retten können“. Und weiter 
(p. 171): „Schon oft ist in.der Wissenschaft dieser Antagonismus 
hervorgetreten, und es muß sich das Phänomen immer wieder er- 
neuern, da, wie wir eben gesehen, die Elemente hiezu sich immer 
getrennt nebeneinander fortbilden und, wo sie sich berühren, jeder- 
zeit eine Explosion verursachen.“ 

Es wäre zuviel gesagt, wenn wir behaupten wollten, daß Go ethe 
ausschließlich auf Geoffroy’schem Standpunkte stand. Gar wohl 
hatGoethe auch arıstoteliseh, nicht nur platonısch gedacht. 
Schon Schütz hatte Goethe neben Aristoteles und Plato ge- 
stellt (Abt. II Bd. VI, S. 211/212). Er selbst nennt (Bd.XI, S. 151) 
Plato und Aristoteles als diejenigen, denen sich geistig anzu- 
nähern am freudigsten empfunden werde. Und während alle Welt 
die beiden griechischen Philosophen nur als Gegensätze betrachten 
konnte, hegte Goethe für beider Leistungen, beider Gedankenwelt 
Teilnahme, weil seine Denkungsart platonisch und aristotelisch zu- 
gleich ist (XI, 151). Aber wir werden nicht irren, wenn wir eine 
tiefe Sympathie für Geoffroy bei ihm annehmen, die sich grade 
beim Studium der „Philosophie zoologique* hell entzünden mußte. 
Fand er doch darin, ganz abgesehen von der, auch von ihm selbst 
gepflegten Methode, zahlreiche Einzelheiten, die ihm aus der Seele 
gesprochen waren. So p. 91 „par ce qu’en decide la susceptibilite 


W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 439 


des qualites naturelles des esprits, dont les uns s’appliquent de 
preference A l’&tendue superficielle des choses („und gewinnt sich 
eine Herrschaft über eine unermeßliche Breite“ 1. c. p. 168) et les 
autres A les connaitre en profondeur. Es ist gewiß der Anlaß zu 
seiner eigenen Darstellung auf S. 168/69 gewesen, die wie eine Aus- 
führung jenes Gedankens erscheint. Ebenso, wenn Geoffroy 
(S. 105) von den „Augen des Geistes“ spricht (ceci n’est pas seule- 
ment un point de theorie sensible a la vue de l’esprit .. .) oder 
wenn er (p. 115ff.) sich auf die Rose und die Umbildungen eines 
Elementes in Blumenblätter oder Staubfäden bezieht, mußte er auf 
nahe verwandte Anschauungen bei Go ethe treffen. Soviel über 
Goethe’s Urteil in dem Streitfall. Neben dem seinigen fällt das 
Johannes Müller’s ins Gewicht(1834, p. 2ff.). 

Sein Standpunkt ist höchst merkwüdig und unterscheidet sich eben- 
so sehr von dem, Geoffroy’s Methode allein würdigenden Goethe’s, 
wie von dem Geoffroy’s phantastische Ideen einseitig verurteilenden 
K. Ernst v. Baers. Joh. Müller tadelt an Geoffroy (den er als 
„den berühmten‘ mit. Recht bezeichnet), .‚daß er trotz allem Talent, 
Geist und Verdienste, sich oft und stark geirrt hat“. Und dasdeswegen, 
weil „die Analyse der Fakta von einer beständigen exakten, logi- 
schen Operation des Geistes abhängt“, die Cuvier geübt, Geof- 
froy vernachlässigt habe. Gleichwohl warnt er davor anzunehmen, 
daß Cuvier’s Kritik der Geoffroy’schen Methode mehr bedeute 
als eine Kritik des Mißbrauchs dieser Methodik, die tatsächlich 
„in Deutschland und Frankreich oft unfruchtbare Spekulationen 
hervorgebracht‘‘ habe. Offenbar ringt in Joh. Müller’s großem 
Geiste das Streben nach Vereinheitlichung der Mannigfaltigkeit in 
der Organisation nach Klarheit, einer Klarheit, die er damals nur 
ahnen konnte. Wir könnten das aus seiner Besprechung des 
Akademiestreites entnehmen, selbst wenn wir nicht ein weiteres, 
allerdings aus späterer Zeit stammendes Zeugnis darüber hätten. 
Gegenbaur erzählt nämlich (Erlebtes und Erstrebtes), daß 
er bei seinem Besuche ım Jahre 1851 Johannes Müller mit 
Problemen beschäftigt gefunden habe, ‚die ıhn sogar peinigten“. 
Sie kamen, sagt Gegenbaur, aus derselben Quelle, wie später die 
Entstehung der Arten aus dem Kampfe des Daseins“. Aus R. Vir- 
chow’s Gedächtnisrede auf Joh. Müller wissen wir auch, daß sıch 
Gegenbaur’s Bemerkung auf Joh. Müller’s Studien über den 
Generationswechsel und die von ihm vermutete „Generatio spon- 
tanea in utero heterogeneo‘' beziehen muß. Jedenfalls smd es die 
ihm schon im Jahre 1834 vorliegenden Beobachtungen über die 
Entwicklungsgeschichte und vergleichende Anatomie, die ihn davor 
bewahren, Geoffroy’s Methode selbst kurzerhand zu verurteilen. 
Ja er sagt, daß es eigentlich gar nicht nötig sei, eine solche 





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440 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.- -Hilaire, u. Quvier etc. 


„Theorie der Anatomie‘ überhaupt noch zu erfinden; werde sie 
doch durch die Tatsachen der Entwicklungsgeschichte unmittelbar 
an die Hand gegeben. 

„Diese Richtung, welche Einige auch die philosophische Methode genannt haben, 
war nach so großen Entdeckungen in der Entwicklungsgeschichte unausbleiblich. 
Denn, da uns diese die naturgemäße Formation der Organe aus einer mit produk- 
tiven Kräften versehenen Materie, oder die beständige Entwicklung des Besondern 
aus einem Ganzen zeigt, welches die besonderen Teile nicht präformiert, sondern 
nur die Kraft zu ihrer Erzeugung enthält, so ist gleichsam die Theorie der Ana- 
tomie gefunden, welche in unfruchtbaren Spekulationen nicht erst gesucht zu werden 
braucht. Verdienstvolle Männer, welche dem philosophierenden Geiste die Fähig- 
keit absprachen, in die Geheimnisse der Natur einzudringen, müssen zuletzt im 
Stillen gewahren, daß die Natur selbst in der ‚Entwicklungsgeschichte den 
Plan ihrer gedankenreichen Operationen an den Tag legt und daß die Fortschritte 
der Beobachtung in diesen Fällen selbst zum Teil eine Arbeit des 
denkenden Geistes sind.“ 

Enthalten diese letzten Worte tatsächlich eine Verurteilung 
alles planlosen, rein deskriptiven Verfahrens, indem sie besagen, 
daß auch neue wertvolle Beobachtungen vorzugsweise durch konse- 
quentes Denken vorbereitet würden, so richten sich weitere Aus- 
führungen deutlich genug gegen Cuvier selbst. „Es ist gewiß 
nicht zu leugnen, daß die Natur bei jeder großen Abteilung des 
Tierreiches von einem gewissen Plane der Schöpfung und Zu- 
sammensetzung aus teils verschiedenen, teils analogen Teilen nicht 
abweicht, daß dieser Plan allen Wirbeltieren zugrunde liegt, daß 
sie sich Reduktionen und Erweiterungen der Zahl nur nach der 
individuellen Natur der einzelnen Geschöpfe ausnahmsweise erlaubt.“ 
Zwar dehnt Müller seine Annahme nicht auf Wirbeltiere und 
Wirbellose aus und scheinen könnte es demnach, als sei von den 
„Bauplänen“ die Rede, die auch Cuvier gelten ließ. Aber grade 
das Wesentliche, daß diese „Pläne‘‘ mehr sind, als eine Summe 
fester systematischer Merkmale, daß es sich um die Wiederkehr 
der gleichen anatomischen Elemente unter verschiedener Verwen- 
vs und Modifikation handele, die der Hauptsache nach konstante 
Zahl der Elemente, kurz das morphologische, nicht funktionelle 
Vergleichen — das alles hatte Cuvier in den Akademiedebatten 
gradeswegs geleugnet, ja durch Proklamation des Prinzipes, die 
Natur könne alles, entsprechend den Bedürfnissen der Geschöpfe 
beliebig produzieren und sei nicht in Fesseln eines „Planes“ ge- 
schlagen, gradezu völlig abgewiesen. | 

So hätte Geoffroy wohl gegen Joh. Müller’s Kritik schwer- 
lich etwas Wesentliches einzuwenden haben können, während Ou- 
vier nicht in allen Stücken seinen Standpunkt darin anerkannt 
gesehen haben würde. Wie Johannes Müller, so trat schließ- 
lich noch ein anderer großer Morphologe für Geoffroy ein. 
RichardÖOwen (1848) ist ja der erste, der den Begriff der Homo- 


7 


m 2 IE Ben f ’ 
F . Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 441 


logie festgelegt hat. Hierin knüpft er (p. 5) ausdrücklich an Geof- 
fro’y St.-Hilaire an, obwohl er auch ıhm vorwirft, die beiden 
Arten der Ähnlichkeit (Similitudo und Identitas), nicht streng ge- 
schieden zu haben. Wie Geoffroy legt auch Owen (p. 5) auf 
„forms, proportions, functions“ und “substance“* der Teile keinen Wert, 
ebensowenig auf gleiche oder ähnliche Entwicklung. Vielmehr ist 
ihm, wie Geoffroy, das Entscheidende die „relative position and 
connection of the parts, ... independently of form, proportion, 
substance, function and similarıty of development“. Owen wendet 
gegen ÖOuvier’s Betrachtungsweise der Respirationsorgane ein, man 
wisse bei ıhm nicht, ob er das Kiemenskelett der Fische nur funk- 
tionell den Knorpeln der Respirationswege der luftatmenden Tiere 
vergleiche, oder auch anatomisch ın beiden Modifikationen des 
gleichen Elementes erblicke. Letzteres ist seine (Öwen’s) Ansicht 
und er bezieht sich dabei auf Geoffroy, den er hier den „deeper 
thinking‘ nennt, und seine „Philosophie anatomique“, wo (p. 205) die 
Entscheidung klar im Sinne rein anatomischer Vergleichbarkeit ge- 
troffen sei. Auch an späterer Stelle (p. 72/73) stellte er sich aus- 
drücklich auf Geoffroy’s und Goethe’s Seite, gegen alle die, ein- 
schließlich Cuvier’s, polemisierend, die die Gleichheit oder Ähn- 
lichkeit der Elemente teleologisch zu erklären sich bestrebten. 


Unter diesen Umständen ist es mir auch hierin nicht möglich, den 


Standpunkt Kohlbrugge’s als berechtigt anzusehen, ja ıhn hier 
auch nur zu verstehen, wenn er S. 111 Anm. 116 Owen den Fort- 
setzer und Vollender der Uuvier’schen Typenlehre nennt. Er sagt: 
„Zwar schwankten denn noch die Meinungen, bis Cuvier’s Schüler 
Owen die Sache seines Meisters zum endgültigen Siege führte. Er 
knüpfte ausdrücklich an den berühmten Streit an und gab seine 
Lehre der Analogien und Homologien, die heute noch eben so fest 
dasteht, als die Typenlehre Cuvier’s.“ — Als Quellen führt Kohl- 
brugge Owen’s Hunterion Lectures vom Jahre 1843 und eine 
spätere (1855) Ausgabe Umarbeitung oder Erweiterung des mir 
vorliegenden „On the Archetype and Homologies of the vertebrate 
Skeleton* vom Jahre 1848 an. Beide waren mir leider nicht zu- 
gänglich, doch erscheint es ganz unmöglich, daß Owen 1843 und 
1855 so grundsätzlich anders, als 1348 geurteilt haben sollte. Tat- 
sache ist, daß er 1548 nicht auf Öuvier’s sondern auf Goethes, 
Oken’s und Geoffroy’s Standpunkt stand, und daß er grade die 
von Cuvier verpönten Studien der Vergleichung zwischen Schädel- 
knochen und Wirbelbestandteilen betrieb. Schon das Wort „Arche- 
type“ fehlt im Sprachschatze Cuvier’s überhaupt und gar die 


 zeichnerische Rekonstruktion dieses „Urwirbeltierskelettes“ hätte 


auf Beifall bei Cuvier nicht zu rechnen gehabt. Die Behauptung, 
daß Owen’s Homologielehre heute ebenso fest dastehe, wie Cuvier’s 


442 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Unvier ete. 


Typenlehre ist in zwiefacher Hinsicht anfechtbar; denn einmal 
steht Owen’s Homologielehre heute — leider! — keineswegs mehr 
offiziell fest, seitdem man sich gewöhnt hat, die Homologien auf 
gleiche Abstammung, nicht aber auf gleiche Lagebeziehung zu 
begründen; sodann aber steht Uuvier’s Typenlehre doch nur in- 
sofern fest, als sie ın der Systematik Ausdruck gefunden hat, 
während grade über ıhn und seine Vorstellungen hinaus die Verein- 
heitlichung auch größerer Tierstämme angestrebt und auch mit 
Erfolg gefunden wird. — So werden Wirbeltieren und Tunikaten 
durchaus im Gegensatz zu UOuvier Grundzüge eines gemeinsamen 
Planes zuerkannt, nicht nur ın der Ohordaanlage, sondern auch m 
Anlage des Gehirnauges und der Hypobronchialrinne. Entfernte 
Übereinstimmungen verbinden hier in der Tat Wirbeltiere und 
Wirbellose, undzwar, wenn man auch auf Segmentierung und Üeo- 
lombildung eingehen wollte, in sehr ausgedehntem Maße. So hat 
weder Cuvier noch v. Baer ın diesem Stücke Recht behalten und 
die Geschichte wird gerde dem damals scheinbar „besiegten“ Geof- 
fray zuerkennen müssen, daß er „auf der rechten Spur“ ge- 
wesen sei. 

Von den bei Kohlbrugge erwähnten Schriften über den Aka- 
demiestreit (p. 109) hätte ich gern die von Flourens (1865) und 
Huxley (1354) kennengelernt, doch war es mir nicht möglich, sie 
zu erhalten. 

Ähnlich wie in der Beurteilung Goethe’s bis zum Jahre 1866 
die Descendenzlehre keine Rolle gespielt hat, so auch hier. Auch 
hier hat keiner der zahlreichen Beurteiler gefunden, daß es sich in 
dem Streit um Fragen der Descendenztheorie gehandelt habe. Erst 
Haeckel hat dann in seiner generellen Morphologie nicht nur ın 
Goethe den Verfechter darwinistischer Prinzipien erblickt, sondern 
auch in diesen selben Prinzipien den Gegenstand des Akademie- 
streites gesehen. Beides geht insofern Hand ın Hand, als grade 
in Goethe’s Parteinahme für Geoffroy der Beweis für seine, 
der Descendenztheorie günstige wıssenschaftliche Überzeugung ge- 
sehen wird (vgl. u. a. Anthropog. 6. Aufl. 1. Bd. S. 92). Haeckel’s 
Darstellung ist seitdem maßgebend geblieben und ist in alle histori- 
schen Abschnitte, Einleitungen u. s. w. unserer Lehrbücher und po- 
pulären Schriften übergegangen (z. B. Weismann, R. Hertwig, 
Dacque u.v.a.). Auch in den mündlichen Einleitungen zu Vor- 
lesungen über die Descendenzlehre gilt der Akademiestreit als einer 
der Wendepunkte in der Geschichte der Naturwissenschaft, an dem 
zum ersten Male ein fernes Ziel undeutlich auftaucht. Wir haben 
nun gezeigt, daß der Gegenstand des Streites nicht die Descendenz- 
theorie, sondern die Methodik der vergleichenden Anatomie ge- 
wesen ist. Insofern wird jene Auffassung den Tatsachen nicht 


W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 443 


ganz gerecht. Wenn Haeckel (1874, p. 78) schreibt: „Geoffroy 
... vertrat die natürliche Entwicklungstheorie und die einheitliche 
(monistische) Naturauffassung. Er behauptete die Veränderlichkeit 
der organischen Spezies, die gemeinschaftliche Abstammung der 
einzelnen Arten von, gemeinsamen Stammformen und die Einheit 
der Organisation, oder die Einheit des Bauplanes, wie man sich 
damals ausdrückte“ ... so ıst klar, daß selbst die nıcht im 
Akademiestreit vorgetragene, erst ım Jahre 1831 publizierte Ab- 
handlung Geoffroy’s auch nieht im Entferntesten so weit geht, 
wie Haeckel es aus Geoffroy’s Auftreten ım Jahre 1830 ent- 
nommen hat. Aber selbst wenn wir das zugeben wollten, könnten 
wir nicht dahin gelangen, Geoffroy als Verteidiger der später von 
Darwin gelehrten monophyletischen Descendenz anzusehen, 
wie es überhaupt mißlich ıst, die Gedanken einer späteren Zeit 
in die Weltanschauung früherer Geschlechter hineinzuinterpretieren. 
Das im ersten Abschnitt dieser Untersuchung Ausgeführte und die 
im zweiten Abschnitt gegebenen Zitate der Verhandlungen selbst 
werden dartun, daß es sich empfiehlt, die Bedeutung des großen 
Konfliktes nicht vorzugsweis auf descendenztheoretischem Gebiete 
zu suchen. 

Das schließt nun nicht aus, daß, sich auch ın der darwinisti- 
schen Nachwelt, wie es &oethe prophezeit hat, „das Phänomen 
immer wieder erneuert“. Da die Elemente zu diesem in der Wissen- 
schaft hervortretenden Antagonismus „sich immer getrennt neben- 
einander fortbilden und wo sie sich berühren, jederzeit eine Ex- 
plosion verursachen‘ — da ferner der Darwinismus geistig und 
praktisch das Erbe der idealıstisch-formalen Periode angetreten hat 
— so sind ohne weiteres manche Wiederholungen jenes Streites 
zu erwarten. Streit ist aber der Vater des Fortschrittes auch in 
der Wissenschaft und insofern ıst der Akademiestreit mehr als ein 
historisches Faktum: er ist das Morgenleuchten eines neuen Tages 
der Wissenschaft überhaupt, der erste einer ganzen Reihe schwer- 
wiegender und im Grunde unauflösbarer Konflikte, die aber grade 
dadurch, daß sie existieren, die ganze Fülle der- Wissenschaft, die 
ganze Tiefe ihrer Probleme enthüllen. Wir glauben uns durchaus 
im Rahmen unseres Themas zu halten, wenn wir diesen Fragen zum 
Schluß noch nachgehen, gleichsam als Exkurs zu dem Leitgedanken: 
Akademiestreit und Nachwelt. 

Hier wird nun zunächst auf ein Verhältnis hinzuweisen sein, 
das auffälligerweise viel zu wenig beachtet worden ist und wird. 
Das, wasneu am Darwinismus war, hatte sich zwar zu Anfang des Jahr- 
hundertsin Lamarck angedeutet; dıe Frage nach der Veränderlichkeit 
der Arten brannte zwar den größten Geistern, aber immer nur als 
Problem, in der Seele, wurde von vielen als gesicherte Tatsache, 





444 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete.. 


von andern als Vermutung betrachtet. Die spätere, unerwartete 
Lösung war aber trotzdem nicht vorbereitet. Daß mit einem Schlage 
nun die Genese und der Transformismus das leitende Prinzip 
der vergleichenden Anatomie wurde, war ın der Tat etwas unvor- 
bereitet Neues. Während es für Geoffrey nur darauf angekommen 
war, die Ähnlichkeiten festzustellen, wollte der Darwinismus sie ur- 
sächlich erklären; und während Geoffroy die Ähnlichkeiten für 
alle Organe feststellen wollte, mußte sich der Darwinismus darauf 
beschränken, sie für Hauptorgane anzunehmen. Trotz dieser, viel- 
leicht aber auch gerade wegen dieser unerhörten Neuheit, hat 
nun bei der Mehrzahl der Morphologen diese neue Betrachtungsweise 
die alte nicht völlig verdrängt und wenn wir die Probleme 
der vergleichenden Anatomie und ihre Behandlung während der 
letzten 50 Jahre betrachten, so gewahren wir mit Erstaunen, wie 
hier gleichsam eine ältere geologische Schicht nur durch dünne 
alluviale Bedeckungen verhüllt ist. Das darwinistisch-epigenetisch- 
transformistische Element wäre das „Alluvium“ dieses Vergleiches. 
Alle wirklich großen, das Leben und die Weiterbildung der Mor- 
phologie berührenden Probleme sind nicht auf Darwinisti- 
schem sondern — sit venia verbo — Geoffroy’schem Boden ge- 
wachsen. Daß sie transformistisch gefaßt wurden, hat ihnen eher 
geschadet, sie jedenfalls nicht wesentlich vertieft; und der Wider- 
stand gegen die Lösung, die sie erfahren haben, ging nicht vom 
Widerstande gegen den Transformismus selbst aus. 

Daß auch dieser natürlich Gegenstand heftiger wıssenschaft- 
licher Feu.len gewesen ist, braucht nicht besonders hervorgehoben 
zu werden. Ist ja grade heute der Transformismus umstrittener 
als je, seitdem unter der Wirkung der Erfahrungen, die wir durch 
das Studium der Mendel’schen Regeln gemacht haben, die beiden 
Grundfragen: ändern sich die Arten überhaupt? und falls ja — wo- 
durch? einer experimentellen Behandlung zugänglich geworden sind. 
So könnte es kommen, daß die Wissenschaft sich wieder anders 
wendete, daß die sogenannte „Genetik“ uns zwänge, die darwi- 
nistischen nen einzuschränken. Der Kampf für 
und wider den Darwinismus, besser Transformismus, ist mit jenem 
Akademiestreit daher nicht ohne weiteres zu vergleichen. Politische, 
ethische, soziale, religiöse Fragen haben sich mit ihm verbunden 
und haben die reine Frage nach der wissenschaftlichen Methode 
getrübt. So soll auch von einem der größten Konflikte hier nur 
durch eben diese Andeutung die Rede sein, wenngleich die Mün- 
chener Tagung der Naturforscher und Ärzte, auf der im Jahre 1877 
ErnstHaeckel und Rudolf Virchow einander gegenübertraten, 
weder in der Zusammensetzung des Hörerkreises, noch im Üharakter 
der beiden sich einander gegenüberstehenden großen Männer, noch 





W.Imbosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 445 
auch in der Wirkung des Vorganges mit den Ereignissen des Jahres 
1831 zu vergleichen ist. 

Die Konflikte, von denen hier die Rede sein soll, sind viel- 
mehr grade solche, die, nachdem einmal die Methode der Homo- 
logienforschung erörtert worden war, stets wieder ausbrechen 
mußten, je nachdem der kombinierende, phantasiemächtige Forscher 
auf die Kritik des Sondernden, Scheidenden trifft. Auch in Werken 
der Wissenschaft gibt es wie in Werken der Kunst, eine Abhängig- 
keit „von Zeit und Raum“) infofern ewige Gedanken ın der Art 
ihrer Einkleidung dem Geschmack und den Denkformen der Zeit 
in der sie erscheinen angepaßt sind und sein müssen. Sie treten 
in der vordarwinistischen Zeit als formale, in der darwinistischen 
als genetische Probleme auf und werden zweifellos in späteren 
Epochen bei unseren Nachkommen wieder in anderer Gestalt er- 
scheinen. Wenn wir ihrer hier Erwähnung tun, so geschieht es, 
um die Lehren der Vergangenheit für unsere eigene Einsicht zu 
nutzen; um das Inkommensurable der sich an ihnen offenbarenden 
Lehren und Kritiken zu demonstrieren, mithin das Unfruchtbare 
eines Streites, wenn man von ihm mehr als bloße Klärung, wenn 
man eine Entscheidung erwartet. 

In erster Linie ist es die wundervolle, ehrfurchtgebietende 
Gestalt des Mannes, der eigentlich der unsterbliche Schöpfer unserer 
vergleichenden Anatomie ist, Carl Gegenbaurs, auf den wir da- 
bei unseren Blick zu richten haben. Für Gegenbaur hatte der 
Darwinismus nicht den Wert einer neuen Lehre. Er war (Erlebtes 
und Erstrebtes p. 97) davon nicht überrascht und hatte selbst schon 
lange, bevor Darwin’s Werk erschienen war, den Gedanken des Trans- 
formismus ausgesprochen. Seine geistige Entwicklung war bereits 
im wesentlichen abgeschlossen, als er im Alter von 34 Jahren Dar- 
win’s Werk kennen lernte. Diese Entwicklung schloß aber, wie, sich 
an vielen Stellen seiner Werke zeigen läßt (man vergleiche z.B. 
die in allen 7 Auflagen stehen gebliebene seltsame Stelle in seinem 
Lehrbuch der Anatomie, 7. Aufl. $ 14 8. 35/36), die Überzeugung von 
der grundsätzlichen Bedeutung der Geoffroy’schen Methodik ın 
sich. So ist er der wahre Fortsetzer dieser Methodik geworden, 
die er durch Erweiterung ıhrer Anwendung auf die embryonalen Zu- 
stände erst zur vollen Leistungsfähigkeit gebracht hat. 

Wie hierdurch das alte Schädelproblem gelöst worden ist, 
ist bekannt. Ein wesentlicher Widerstand gegen die Lösung hat 
sich nicht geltend gemacht, wohl deshalb, weil in ihr ın ganz un- 
‚vergleichlicher Weise beide Richtungen, die sich bekämpften, ıhr 


5) Vgl. die tiefsinnige Schrift Richard Wagner’s, Das Publikum in Zeit 
und Raum. — Ges. Werke Bd. X. 
38. Band 32 


446 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete, 


Recht fanden, die, die im Schädel Wirbel vorfand, und die, die 
Schädelwirbel leugnen zu müssen glaubte. Oken und Goethe, 
Geoffroy und Owen hätten ihre „Gesichtswirbel“ nicht aufrecht- 
erhalten können, Cuvier seine Bedenken gegen Schädelwirbel über- 
haupt aufgeben müssen. 

Anders steht es mit der zweiten großen Theorie, die als Archi- 
pterygium-Theorie die Gleichwertigkeit von Extremitätengürteln 
und Visceralbögen behauptet und die Urflossen als umgebildete 
Radıen distaler Kiemenbögen auffaßt. Die (seschichte dieser Theorie 
zeigt manche Ähnlichkeiten mit der Geschichte der älteren Schädel- 
theorien, wenngleich sie nicht „tumultuarisch ins Publikum drang“, 
wie es Goethe von jener älteren Theorie erwähnt. Acht Jahre 
dauerte es, bis Gegenbaur ım Anschluß an einen Fall von erb- 
lichem Mangel der pars acromialis claviculae (1864) durch mehr 
und mehr umfassende Untersuchungen dazu gelangte, im Jahre 
1872 seine Theorie auszusprechen. Dann aber mußte sie mehrfach 
modifiziert werden. Jede neue Entdeckung legte die Notwendigkeit 
nahe, sie anders zu fassen. Von der Vorstellung einer einreihigen 
Urflosse ging sie aus; die Entdeckung der Ceratodusflosse führte 
zur Vorstellung des doppeltstrahligen Archipterygiums, die Kennt- 
nis der Crossopterygierflossen hob überhaupt jede engere 
(Klaatsch) genetische Beziehung auf (vgl. auch meine eigene Unter- 
stellung 1910). Dabei blieb die „Entstehung“ der fünffingerigen 
Extremität gänzlich unerklärt und die Existenz der Beckenglied- 
maße bildete eine nicht geringe Schwierigkeit für die Vorstellung 
eines distalwärts verlagerten Visceralbogens. Die Theorie teilte 
denn auch das Schicksal Geoffroy’scher Theorien, obwohl sie, 
was die Exaktheit der Beweisführung anlangt, ihnen weit über- 
legen war. i 

Zu einem mündlichen Zusammenstoß hat dieser Konflikt nicht 
geführt und konnte es nach Gegenbaurs ganzer Natur nicht 
führen. Er betrachtete die Gegnerschaft als ,‚daslegitime Zeichen einer 
mächtigen Idee“, schuf in der Stille und mied öffentliche Kontro- 
versen. Um so mehr richtete sich gegen seine Theorie die lite- 
rarische Bekämpfung. Grade das, was an ihr schwach und unbe- 
weisbar war, wurde als Gegenargument benutzt. Öarl Rabl war es vor 
allem, der hier gleichsam Cuvier’s Rolle spielte und besonders die 
Strahlentheorie dadurch widerlegen wollte, daß er schematisch 
Gegenbaur’s Bild von dem Achsenstrahl, der durch den Humerus, 
die Ulna und den kleinen Finger lief, durch zahlreiche ähnliche Sche- 
mata mit willkürlich gezogenen Radien varlierte. So ist die Theorie 
heute kaum in allgemeinerer Gültigkeit und die Zukunft erst wird 
ihren Wert unter Umständen, die wir nicht übersehen können, er- 
weisen müssen. Was wiraber heute schon sagen können, das ist, 






Br. 


w. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen ‚Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 447: 


daß es sıch bei ihrer Konzeption nicht um ein Hirngespinnst, noch 
weniger um ein Ergebnis descendenz-theoretischer Spekula- 
tionen gehandelt hat. Die ersten Keime der Theorie liegen vielmehr 
schon in Owen’s „Archetype“, der in einer schematischen Figur 
seines Urskeletts den Humerus und das Femur als Radien auf 
distalen Bögen darstellt; sie liegen sogar schon in Äußerungen K.E. 
v. Baer’s (1828, p. 184—192) und wollte man die Literatur der 
ersten Hälfte des vorigen Jahrhunderts daraufhin durchforschen, 
so würde man außer den genannten Quellen vielleicht noch andere 
finden ®). Aber jene zeigen bereits, daß sie aus denselben Vorstel- 
lungen von der Analogie und Konnexion geboren ist, wie die Geof- 
froy’schen Theorien. Gegenbaur geht von dem Gedanken aus und 
verleiht ihm auch oft nachdrücklich Ausdruck, daß die Extremitäten 
weder etwas dem Körper ursprünglich Fremdes gewesen, noch ihm 
zur Befriedigung eines Bedürfnisses, etwa aus Seitenfalten, hinzu- 
gewachsen seien, und daß sie bereits in seinen anfänglichen und 
typischen Elementen, wenn auch unter anderer Funktion, gegeben 
gewesen sein müßten. Auch die Beweisführung im einzelnen erfolgt 
im Geiste der Geoffroy’schen Methodik. Die Beziehungen des 
M. Trapezius zum Schultergürtel, die Lage der Radien zum Achsen- 
strahl, die Annahme, daß die Verbindung aller Teile gewahrt werde, 
aber durch Wachstum und Verschiebung ein anderes Verhältnis 
von Achsenstrahl zu Radien herbeigeführt werde, das alles hat mit 
dem Darwinismus so wenig zu tun, daß wir gradezu die Verknüp- 

fung der Theorie mit den Aminen als das bezeichnen 
müssen, was ihre Schwäche bildet. 

Nicht anders ist es einer anderen Theorie ergangen, die wir 
hinsichtlich der Kühnheit ihrer Konzeption mit Fug und Recht 
neben jene stellen können, wenn sie auch ein weniger umfassendes 
Problem als das der Homologie der Extremitäten zu erklären ver- 
sucht. Es ist die Ableitung des Haarkleides der Säugetiere 
von Hautsinnesorganen der Amphibien. Fr. Maurer wird 
das Verdienst behalten, diese gedankenreiche Erklärung der Organi- 
sation des Haares zuerst ausgesprochen zu haben. Grade das Neu- 
artige an ihr, die Tatsache, daß sie ein Problem da sah, wo andere 
keines erblickten, daß Maren wie Geoffroy St. late „die 
Ähnlichkeiten möglichst weit ausdehnen“ wollte, macht seine Theorie 


) Sehr wichtig ist, was K.E. v. Baer Il. c. p. 192 sagt: „Die Theorie der 
Kieferbildung würde uns mehr fern liegen, wenn sie nicht auf die Ansicht von der 
Bildung der Extremitäten zurückwirkte. Daß nämlich Kiefern und Extremitäten 
Modifikationen eines Grundtypus sind, ist augenscheinlich und es dürfte wohl jetzt 
nach Oken von den meisten Naturforschern anerkannt sein, welche nicht überhaupt 
die Grundlage eines allgemeeinn Typus, aus welchem dje Mannigfaltigkeit des Baues 
entwickelt ist, leugnen“, 


39: 


448 W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier etc. 


so bedeutsam. Es gibt schlechterdings keine andere Erklärung, die 
wie diese, alle Teile des Haares, Mark, Rinde, innere Wurzelscheide, 
äußere Wurzelscheide, Nervenverlauf, kurz den ganzen, an sich so 
unbegreiflichen Aufbau des Haares mit seinen Scheiden, aber auch 
die Anordnung und Stellung der Haare innerhalb des Haarkleides, 
seinen periodischen Wechsel verständlich macht. Auch hier sehen 
wir, daß der Kern der Theorie nicht der darwinistische Gedanke 
ist, daß vielmehr unbewußt die ältere Vorstellung von der kon- 
stanten Lage und der — hier auf die mikroskopischen Anatomie 
übertragenen — Analogie der Teile das Wesentliche ist. Grade wie 
Geoffroy an die unähnlichsten Organismen herantritt, sie ver- 
gleicht und dann nach Verbindungen sucht, — so werden hier 
Hautsinnesorgane der Tritonen und junge Haaranlagen der 
Säugetiere verglichen, die Ähnlichkeiten werden festgestellt, und 
hiernach der Vergleich ausgesprochen. Erst durch die Vorstellung 
des Transformismus empfängt die Frage ihre großen und kaum zu 
überwindenden Schwierigkeiten. 

Der Widerstand, den die Theorie gefunden hat, ging aber von 
diesen Schwierigkeiten, wenn sie natürlich auch eine Rolle dabeı 
spielte, nicht aus, sondern auch wıeder von der entgegengesetzten 
wissenschaftlichen Grundüberzeugung, daß es der Natur möglich 
sei, für bestimmte Zwecke eine neue Organisation zu schaffen 
und daß es nicht erforderlich sei, von etwas Vorhandenem, Ge- 
gebenem auszugehen. So wird das Haarkleid ohne Anschlüsse an 
andere Organisationen aufgefaßt als eine der möglichen Modifi- 
kationen der verhornten Epidermis luftatmender Tiere, die als 
gleichwertig neben der Schuppen- oder Federnbildung stehe. 

Ein außerordentlich lehrreiches Beispiel für dıe Konstanz des 
Problems bei veränderteräußerer Lage ist sodann die Geschichte der 
sogenannten Reichert’schen Theorie. Auch hier ist Geoffroy der 
Erste gewesen, der erklärte, die Gehörknöchelchen der Säugetiere seien 
nichts sui generis, sondern seien bereits in anderen Skelettelementen 
des Kopfes gegeben. In der Homologisierung (mit den Knochen 
des Operkularapparates) irrte er zwar, aber der Gedanke war richtig 
und Carus (1818) und Meckel (1821) konnten die wahre Bedeu- 
tung von Amboß (Carus) und Hammer (Meckel) dartun. Erst ım 
Jahre 1837 wurde dann durch Reichert die ganze Sachlage ge- 
klärt und die Entstehung auch des Squamoso-dentalgelenkes fest- 
gestellt. Hiermit war, lange vor Darwin, die ganze Frage ein 
für allemal entschieden; Reichert und seine Zeit waren weit ent- 
fernt, daran zu glauben eine „Theorie‘ zu besitzen, die etwa die „Ent- 
stehung des Kiefergelenkes vor dem Quadrotoartikulargelenk“ er- 
klären sollte. Reichert hatte ja nichts anderes getan, als im Ge of- 
froy’schen Sinne verglichen, freilich unter Ausdehnung dieser 


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-_ W.Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 449 


‘Methode auf den Embryo. Dagegen war nun wenig zu sagen. Selbst ein 
Cuvier hätte diese Tatsache, die seinen Lehren schnurstracks zuwider 
lief, anerkennen müssen. In allen Lehrbüchern fand Reichert’s 
Darstellung Aufnahme; sie wurde Allgemeinbesitz. Wer präparieren 
konnte, konnte sich überzeugen. Erst viel später trat Widerspruch 
auf, der aber nun ganz anders zu beurteilen ist, als die Konflikte 
in den beiden vorher erwähnten Fällen. Zwar gab es Forscher, die 
die Ansicht von Carus für irrig hielten und nach wie vor das Qua- 
dratum in Teilen des Schläfenbeins wieder zu finden glaubten. Der 
Hauptwiderstand erhob sich aber erst, als man die Sachlage genetisch- 
transformistisch wendete und nach Theorien suchte, das an sich 
unbestrittene Verhältnis darwinistisch zu erklären. Nun tauchten 
die Fragen nach der funktionellen Möglichkeit auf, ob Tiere gleich- 
zeitig mit zwei Gelenken kauen könnten und wie das denkbar wäre? 
Die mannigfachsten Mechanismen wurden erdacht. Anderen galten 
diese Fragen für so wenig lösbar, daß sie die von Reichert ge- 
gebenen anatomischen Grundlagen für! unrichtig erklärten und, wie 
man dann sagte, caenogenetisch, umdeuteten. 

Nun zeigte sich das äußerst merkwürdige Verhältnis, daß — 
während der Widerstand gegen den darwinistischen Teil der 
Theorie mehr und mehr zunahm, die Verteidigung den älteren 
Geoffroy-Reichert’schen Teil stärker und stärker sicherte und 
daß er schließlich gegen jeden Angriff gewappnet war. Das Gesetz der 
Analogien und Konnexionen, verkörpert in den umwandelbar streng 
gesetzmäßigen Lagebeziehungen der Knochen, Muskeln, Sehnen, 
Gefäße und Nerven erwies sich auch lange nach dem Akademie- 
streit als durchaus zwingend. ‚Ja, man ging weiter und versuchte, den 
knöchernen Ring des Paukenfells auf Bestandteile des Unterkiefer- 
skeletts — durchaus mit Erfolg(van Kampen) — zurückzuführen. Ge- 
wıß müssen solche Theorien auch genetischen Fassungen standhalten. 
Aber abgesehen von der prinzipiellen Frage, ob einstämmige oder 
vielstämmige Genese, liegt das Tadelnswerte in der voreiligen 
Verknüpfung, ehe -die Homologien bis ins Letzte fest- 
gestellt sind. So wie die Dinge bisher lagen, türmten sich ın 
der Kieferfrage beı jeder Verknüpfung unübersteigliche Schwierig- 
keiten auf, und daß noch manche Punkte durch exakte Vergleichung 
der Klärung bedurftern, daß hierdurch erst die genetische Verknüp- 
fung in richtige Bahnen verwiesen wird, anstatt daß sie, bis dahin 
wie ein Prokrustesbett die Homologien nach sich zu formen ver- 
sucht hat, — das haben Untersuchungen der jüngsten Zeit er- 
geben, also auch hier die Überlegenheit der älteren Methode nach- 
gewiesen. 

Zu früh vorgenommene Verknüpfung muß bei genetischer Auf- 
fassung unbedingt in vielen Fällen zur Annahme einer Neubil- 





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450 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffray St.-Hilaire u. Ouvier ete. 


dung führen, wo in Wirklichkeit nur eine Umbildung vorliegt. 
Die große Frage, ob Umbildung oder Neubildung die Organisation 
beherrscht, ist aber die entscheidende, wo die Wege weit auseinander- 
gehen. Auf dem einen sehen wir Goethe, Geoffroy und ihre 
Zeit, auf dem anderen Cuvier; während von Späteren Gegen- 
baur jenes Erbteil älterer naturphilosophischer Vorstellungen mehr 
als die meisten bewahrt hat. Auch Rudolf Virchow, dessen Satz 
omnis cellula e cellula jede Spekulation über die Urzeugung abschnitt, 
gehört hierher und grade in der Frage der Urzeugung trat Gegen- 
baur, wie eine bedeutsame Stelle seiner vergleichenden Anatomie 
Be (Bd. 1 S. 590), auf Virchow’s Seite. Wir wollen mit der 
Erörterung des sich hier anschließenden wichtigen Verhältnisses 
zum Schlusse der in Aussicht genommenen Darstellung überhaupt 
gelangen, indem wir den Blick des Lesers in die dämmerige Tiefe 
schauen lassen, in der das Erkennbare versinkt, in der Forschung 
und Hypothese ununterscheidbar werden, aus der aber Fragen 
und Probleme auftauchen, um zu gegebener Zeit die Männer zu 
finden, die sie mit geeigneten Methoden herausheben und in das 
klare Tocht des Tages stellen. 

Die Frage de Urzeugung als Theorie hat GERADE nie 
und ar ‚behandelt. Sie scheint ıhm als wissenschaftliche 
Frage nicht gegolten zu haben. Aber ihre Auswirkungen in der 
Histologie und Histogenese hat er verfolgt und hat den An- 
sichten von der „freien Entstehung“ spezifischer Gewebselemente 
gegenüber seine Meinung, daß, wie Zelle nur von Zelle, so auch 
spezifisches Gewebe nur von spezifischem Gewebe entstehen könne, 
niemals unterdrückt. Die Ansicht, daß nicht alles da, wo es liege und 
sichtbar werde, auch entstanden seı, galt ihm als die vorallem wissen- 
schaftliche und hierin ist er und andere, die seine Überzeugungen teilten, 
heftigen wıssenschaftichen Angriffen ausgesetzt gewesen; ja es haben 
hierin die literarischen und mündlichen Kämpfe oft eine ganz ungewöhn- 
liche Schärfe angenommen. Es waren vor allem die Elemente des pri- 
mären Skelettsystems, d.h. des Knorpelgewebes, für das Gegen- 
baur diese spezifische Herkunft betonte, Daß Knorpelgewebe, wenn es 
einmal da sei, die Matrix alles weiterhin entstehenden Knorpelgewebes 
sein müsse, galt ihm als Konsequenz der so überaus spezifischen Lei- 
stung und Einrichtung dieses Gewebes, und wir erkennen unschwer, 
wie der alte Gedanke vom Gesetz der Analogie und Verbindung auch 
hier, aber im neuen Gewande der Histologie und Es auf- 
tritt. Die weitere Konsequenz dieser Überzeugung war die An- 
nahme einer ‚Wanderung‘ der zytologischen Elemente des Knorpel- 
gewebes während der Entwicklung der Gewebe, und nur so konnte 
die Einheit der Vergleichung im Geoffroy’schen Sinne erhalten 
bleiben. Denn nur so konnten Skelettelemente wissenschaftlich 








_W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 451 


\ 


auf andere bezogen werden, während mangels solcher Kontinuität 
und bei der Annahme, daß Knorpel überall, wo es die Funktion 
erfordere, entstehen könne, die Vergleichung der Skelettelemente 
vielfach überhaupt unmöglich gemacht wird. 

Diese entgegengesetzte Annahme, die im Grunde also doch das 
Auftreten des Knorpels von dem Zwecke abhängig macht, somit 
ganz ım Sinne Cu vier’s konzipiert ist, trat nun der Gegenbaur"- 
schen entgegen und wiederum sehen wir die alten Gegner des 
Akademiestreites, sich mit ungleichen Waffen einander messend, 
gegenüber stehen. Denn darüber kann kein Zweifel bestehen: der 
Augenschein, das entwicklungsgeschichtliche Präparat zeigt nichts 
von einer solchen ‚Wanderung‘ der Knorpelanlagen, wenngleich 
die Präformation des Knorpelgewebes dennoch in sehr viel größerem 
Maße nachweisbar geworden ıst, als man geglaubt hat (Braus). So 
hat die Histologie und Embryologie die Tatsachen für sich, die 
Überzeugung von der Kontinuität des Knorpelgewebes dagegen nur 
die Triftigkeitihrer Gründe. Mit dieser kann aber heute so wenig 
zum Siege gelangt werden, wie es @eoffroy ım Jahre 1830 konnte. 
Das vergessen die Anhänger auf beiden Seiten: die einen, daß ihnen 
weniger die Versicherung der Triftigkeit ihrer Überzeugungen, als 
vielmehr der Nachweis der ontogenetischen Präformation desKnorpel- 
gewebes obliegt — die Gegner aber, daß sie eingedenk des Akademie- 
streites und seiner Geschichte, die Gründe des Gegners zu würdigen 
versuchen und darauf gefaßt sein müssen, durch feinere Methoden 
und Beobachtungen auch ıhre Überzeugungen ins Wanken gebracht 
zu sehen. 

Verwandt mit diesem Streite für und wider die Kontinuität 
des Knorpelgewebes sind dann die Diskussionen über die sogenannte 
„Herkunft der Skleroblasten“. _ Da die ältesten Hartsub- 
stanzen bei Wirbeltieren im Integument liegen, entstand die Vor- 
stellung, daß Schmelz und Knochen unmöglich zwei grundverschiedene 
Substanzen sein könnten und daß daher nicht nur die schmelz- 
bildenden, sondern auch die knochenbildenden Zellen (Osteoblasten) 
dem Ectoderm entstammten. Auch hier klingt das Geoffroy’sche 
Thema an, wenngleich nicht ganz unverändert. Denn die Vorstellung, 
daß der Knochen dicht unter der Epidermis entstehen und der Schmelz 
von der Epidermis auf den jungen Knochen abgelagert werden 
könne, widerstreitet: Geoffroy’schen Prinzipien an sich nicht. Aber 
die weitere Tatsache, daß der Knochen des Exoskeletts älter als der 
des Endoskeletts ist, führte dann auch hier zu der Vorstellung, daß 
die Osteoblasten an der Stelle, wo sie ihre osteoplastische Tätig- 
keit beginnen, nicht entstanden seien, sondern ihren Weg dahin 
durch Wanderungen gefunden hätten. Natürlich zeigt die Histo- 
logie nnd Histogenese stets nur Bindegewebszellen, die Knochen 


452 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete.- 


zu bilden beginnen, niemals eine „Wanderung“, geschweige denn 
eine Ablösung aus dem Eetoderm. Ganz ähnlich liegen die Dinge 
für das Iymphoide Gewebe der Darmschleimhaut, das einige Forscher, 
überzeugt von der Einheit aller Iymphoiden Bildungen in der Wand 
des Verdauungskanales, ganz vom Darmepithel ableiten möchten, so 
wie die Thymus vom "Epithel des Vorderarms entsteht. Auch hier 
aber zeigt die Histologie nur Bindegewebszellen, die sich in Lymph- 
zellen umbilden, wie sie auch eh anders en als den Fettzellen 
reinen Bindegewebscharakter zuschreiben. 

Würdigen wır das alles zusammenfassend, so erkennen wir den 
leitenden Gedanken der bei Gegenbaur und den in seinem Geiste 
Forschenden, aller Überzeugung zum Grunde liegt. Es ist der von der 
unverbrüchlichen Gesetzmäßigkeit und Kontinuität auch des embryo- 
logischen und histogenetischen Geschehens. Was Geoffroy für den 
ausgebildeten Organismus als richtig zu erkennen glaubte, das soll 
auch für den Embryo und seine frühesten Stadien gelten, es soll Gültig- 
keit haben auch ım Reiche des Mikroskopischen. Die große Fortbil- 
dung, die der Homologiegedanke schon unmittelbar nach G eoffroy’s 
Tode durch Reichert empfing, und die dann noch 1848 Owen 
ablehnte, daß nämlich neben Lage und Konnexion der Teile auch 
die gleiche Entwicklung für die Beurteilung der Homologie in 
Betracht komme, spielt hier mit hinem, ohne daß etwa sie allein 
nun das Charakteristische wäre.a Es scheint im Gegenteil, daß 
diese Vorstellungen den Hauptwert auf die Kontinuität legen, 
die Erhaltung einer bestimmten mikroskopischen Lage- 
beziehung, daß also ein Teil, wenn er auch distinkt und verlagert auf- 
tritt, dennoch in Wirklichkeit den Zusammenhang mit dem Mutter- 
boden nicht verloren hat, ıhn jedenfalls durch Erblichkeit immer wieder 
erlangt. Der alte Geoffroy’ sche Satz, daß ein Teil eher zerstört, als 
verlagert wird, hat ın der Erkenntnis von der Kontinuität von Nerv 
und Muskel eine weittragende Bestätigung erhalten und die Durch- 
brechung, die der Satz durch die „Wanderungen“ der Elemente des 
Skelett-, Fett- und Iymphoiden Gewebes erleiden würde, wäre inso- 
fern nur/scheinbar, als man sich ja vorstellt, daß Spuren des Weges, 
den die Elemente zurücklegen, erhalten bleiben, und es sıch bei der 
„Wanderung“ weniger um eine „Lokomotion“ als eine allmähliche Ver- 
schiebung aller Elementarbestandteile des Körpers gegeneinander 
handeln soll. 

Uns aber möge das, was uns die historische Betrachtung gelehrt 
hat, auch für die eigene Arbeit nutzbringend sein. Nicht in der 
Wiederholung des Vergangenen erschöpft sich die Gegenwart. Jede 
Zeit hat ihre eigenen wissenschaftlichen Kämpfe zu bestehen. Der Kern 
der Probleme bleibt, ihre Erscheinung wechselt; die Charaktere der 





WE Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete, 453 


Forscher bleiben zwar, die Verhältnisse aber wechseln, an die sie 
herantreten. Alle Einzelheiten tragen zum Wachstum des Ganzen bei. 
Ohne Cuvier’s Lebenswerk wäre auch das Geoffroy’s nicht mög- 
lich gewesen, ohne Geoffroy’s Irrtümer wiederum wäre Gegen- 
baur’s Methode der Vergleichung nicht entstanden. Die Ver- 
gleichende Anatomie erfordert beiderlei Forschungsrichtungen. Keine 
ist absolut falsch, keine absolut richtig, und niemand kann etwas 
über den Ausgang heute herrschender methodologischer Kontro- 
versen aussagen. Das entscheidet die Zukunft. 
Würzburg, 9. Junı 1918. 


Literatur. 
1828. v. Baer, ©. E., Über Entwicklungsgeschichte der Tiere, Beobachtung und 
Reflexion. I. Teil. Königsberg 1828. 
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1849. Berthold, Am 28. August d. J. 100 nach der Geburt Goethes u.s. w. über 
seine Anatomia comparata vorgetragen. Göttingen, Vonderhoeck und 
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1910. Bielschowsky, A., Goethe. Sein Leben und seine Werke. 20.—28. Aufl. 
München, ©. H. Beck’sche Verlh. 1910—14. 


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1749. Buffon, Oevres completes. Nouvelle @dition. Paris 1325. — Die Ausgabe 
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können. 


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18317. —, Le regne animal distribu& d’apres son organisation. Tome I. Paris. 

1821. -—, Recherche sur les ossements fossiles. Bd. I. Discour preliminaire. 
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1832. -—, Eloge de M. de Lamarck (26. November 1832), p. I-XXX]I). Me- 
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1834. —, Histoire des progres des sciences naturelles depuis 1789 jusqu’ä ce jous. 
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1818. Geoffroy St.-Hilaire, Philosophie anatomique. Des organes respiratoires 
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454 W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Cuvier ete. 


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1866. 
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1910. 
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ker li 


17%. 


1910. 
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Ein Kapitel aus der Naturphilosophie. Flora N. F., Bd. XI, Festband 
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& 'W. Lubosch, Der Akademiestreit zwischen Geoffroy St.-Hilaire u. Quvier ete. 455 


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SE, 


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1830/1831. Journal des Debats. 

1830. Revue encyclope@dique Bd. 45 (Janvier— Mars) u. 46 (Avril— Juin). 
3 


1830. Annales des sciences naturelles. Bd. 19. 


456 E. Wasmann, Nachtrag. — Berichtigung.- 


Nachtrag zu: E. Wasmann, Zur Lebensweise von 
Pseudacteon formicarum 
(Nr. 8, S. 317-329). 


Nachdem meine Abhandlung bereits gedruckt war, erhielt ich 
von P. Herm. Schmitz dessen Arbeit „Die Phoriden von 
Holländisch Limburg“ (Jaarb. Natuurhist. Genootsch. Limburg 1917, 
p- 79—150) zugesandt. Auf S. 124 erwähnt er das häufige Vor- 
kommen dieser Phoride in Limburg. Es sei hier bemerkt, daß er 
sie später ebenfalls daselbst fand, nachdem er durch mich auf ihr 
Vorkommen aufmerksam gemacht worden war. 








Berichtigung 
zu der Abhandlung: Wirkungen des Lichts auf die Pflanze. Von San.-Rat Dr. Fritz 
Schanz, Augenarzt in Dresden. 
(Nr. 7 dieses Bandes Seite 283—296) 
sind folgende Fehler zu berichtigen: 


I. Seite 286 u. 287 sind die Abbildungen in Fig. 2 u. 3 zu vertauschen, die 
Fußnoten sind richtig. 


Die auf Seite 287 erwähnte Fig. 4 fehlt. Eine solche Abbildung findet sich 


ID 


in Schanz, Lichtreaktion der Eiweißkörper (Pflüger’s Arch. Bd. 164. Taf. XV. 


Aufn. I). 

3. In den auf Seite 288 als Fig. 4 bezeichneten Spektren liegen diejenigen der 
(uarzlampe in Abb. 2 verkehrt. 

4. Auf Seite 259 ist mehrmals statt Struma „Stroma“ zu setzen, 





Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der kgl. bayer. 
Hof- und Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 


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Biologisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 
Dr. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. EE Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


es von Georg Thieme in Leipzig 


38. Band November 1918 Nr. 1 


ausgegeben am = November 


Der anne Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 


Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 

Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus va ‚Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwickelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 











Inhalt: Up) Buchner, Über totale, Reg eneration bei Eiloamen Bıyosoe n. 8. 457. 

x. Tischler, Das lleterostylie-Problem, S. 461. N 
E. Boecker, Die geschlechtliche Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. S. 47). 
%. Braun, Nochmals die wissenschattlichen Grundlagen der Ameisenpsychologie. S. 499. 








Über totale Regeneration bei chilostomen Bryozoen. 
Von Paul Buchner, München. 
(Mit 5 Figuren.) 

Bei den Bryozoen offenbart sich ein weitgehendes Regenerations- 
vermögen in der verschiedensten Weise. Schon lange kennt man 
die ie Neubildung des gesamten Polpidh, die eintritt, 
nachdem der ale bis auf einen Ka Rest rückgebildet wurde. 
Die Ursachen dieser Einschmelzung, die entweder wie eine mächtige 
Welle über große Teile der Kolonie hingeht oder einzelne Indi- 
viduen betrifft, liegen allerdings noch völlig ım unklaren. Auch 
über die Art und Weise, wie der Rückstand des alten Polypids 
nach Bildung des neuen entfernt wird, herrscht keine Einstim- 
migkeit. i 

Totale Regeneration ıst uns vor allem von den entoprokten 
Bryozoen bekannt. Die Köpfchen der Pedizellinen fallen nicht 
selten ab und das Stielende liefert alsbald ein Regenerat. Ein ganz 
ähnlicher Vorgang ist recht häufig bei den Kolonien der Kteno- 
stomen, deren einzelne Individuen vielfach sehr hinfällig sind und 
vom Stolo aus ersetzt werden können. Bei chilostomen Bryozoen 

»S. Band 


Y) 
.ı)ı) 


ADS P. Buchner, Über totale Regeneration bei chilostomen Bryozoen. 


mit mehr oder weniger stark verkalkten Skeletten stößt die totale 
Regeneration dagegen auf Schwierigkeiten, denn diese bleiben ja 
auch nach dem Tode des betreffenden Individuums noch erhalten. 
Erst Levinsen!) hat 1907 darauf aufmerksam gemacht, daß 
auch hier eine totale Regeneration einsetzen kann und gezeigt, 
daß das neue Individuum dann ım Skelett des alten — notge- 
drungen in etwas kleinerem Maßstab — auftritt. Am günstigsten 
liegen die Bedingungen für eine solche Regeneration offenbar bei 
den Formen, deren Oberfläche nur in geringem Maße verkalkt 
ist, vor allem bei Membranipora. Hier konnte Levinsen bei einer 
ganzen Reihe fast ausschließlich fossiler Formen den Vorgang nach- 
weisen. Mit wenigen Ausnahmen waren die Regenerate im gleichen 
Sinne orientiert, wie das abgestorbene Individuum. Nur zweimal 
fand sich das Zoözium im umgekehrten Sinne in das alte ein- 
gebettet. Dies ist so zu erklären, daß ım allgemeinen das hinten 
a hrebende Tier zur Nenbildung schreitet hin die von ıhm aus- 
gehende Knospe ın der Weise Sn polar differenziert ist, wie 
sie es auch beim gewöhnlichen Wachstum der Kolonie in der 
Regel bekundet. Übernimmt ein anderes Nachbartier die Regene- 
ration (es pflegte jedes Individuum von sechs anderen begrenzt zu 
sein und mit ihnen durch Poren in Verbindung zu stehen), so wird 
das neue Tier je nach der Orientierung der Knospe ım umgekehrten 
Sinne, quer oder schräg zu liegen kommen müssen, da durch die 
Längsachse der Knospe auch die des jungen Tieres bereits fest- 
gelegt ist. | 
Levinsen hat weiterhin schon die Beobachtung gemacht, 
daß nicht nur gewöhnliche Zoözien wieder Zoözien regenerieren 
können, sondern auch Avicularien ıhresgleichen und daß ferner 
heterogene Regenerationen vorkommen, bei denen in einem alten 
Zoözium ein Avicularıum auftritt oder sogar — der seltenste Fall 
— das umgekehrte verwirklicht wird. Die Bildung von Avicularien 
ze ist nicht allzu auffällig, wenn man berücksichtigt, daß 
es sich in den beobachteten Fällen stets um Arten handelt, die 
. sogenannte vikariierende Avicularien besitzen, welche also in der 
Architektur der Kolonie ohnedies die Stelle eines gewöhnlichen 
Zoöziums einnehmen und deshalb auch beim Wachstum der Kolonie 
in gleicher Weise von den seitlichen Wänden eines solchen gebildet 
werden. Auch daß Avicularien Zoözien durch Knospung hervor- 
bringen, kommt vielfach typischerweise vor, so bei den Flustren. 
Nur darf man hierbei nicht an so hochentwickelee Avicularien 
denken, wie sie etwa Bagala besitzt, die keiner weiteren Vermehrung 
fähig sind. 


1) Sur la regendration total des Bryozoaires. Bull. Acad. roy. Se. et lettres 
de Danemark. Annee 1907, Nr. 4 


N DEN a 
E3 3 





P. Buchner, Über totale Regeneration bei chilostomen Bryozoen. 459 


Unter Umständen kann doppelte Regeneration vorkommen, 
Levinsen fand einmal drei Avicularienskelette ineinander ge- 
schachtelt, und ein anderes Mal folgten zweı Zoözien und ein Avi- 
cularıum aufeinander. 

Bei der Bearbeitung japanischer Bryozoen der Sammlung 
Doflein sind mir ähnliche Regenerationsweisen, wie sie Levinsen 
beschrieben, wiederholt begegnet. Ein typisches Bild der Neubil- 
dung eines Zoöziums ım Skelett eines anderen gibt die Fig. 1 von 
einer Membranipora; zur nicht verkalkten Frontalseite des linken 
Zoöziums schaut das entsprechend verkleinerte neue Tier heraus. 
Canda tenwis Macgill. zeigt, wie neben einfacher Regeneration 
auch eine zweimalige sıch finden kann (Fig. 2, rechts oben). Außer 
solchen bestätigenden Befunden sind aber auch solche zu verzeichnen, 





“ Figur 1. 


die die Levinsen’schen wesentlich ergänzen. Sie beziehen sich 
auf ein Objekt, dessen Vorderseite völlig verkalkt ist. In den beiden 
Fällen, die Levinsen unter gleichen Bedingungen fand, sah zur 
alten Öffnung eine neue verkleinerte heraus (Cribrilina labiata Lev., 
Hippothoa spec.), die Regeneration war also von dem hinten angrenzen- 
den Individuum ausgegangen. Bei der in der Sagamıbaı sehr häufigen 
Schixoporella ceciii Aud. aber fand ich neben analogen Bildern 
(Fig. 3) auch solche, bei denen an Stelle des typischen Zoö- 
zıums ein Kenozoözium regeneriert wurde Darunter ver- 
steht man Individuen, die von Anfang an keinen Polypid besitzen 
und deshalb auch die Bildung einer Öffnung im Skelett und eines 
Operkulums unterlassen. Solche Kenozoözien sind sehr verbreitet und 
können in der verschiedensten Weise im Aufbau der Kolonie ver- 


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460 P. Buchner, Über totale Regeneration bei chilostomen Bryozoen. 


wendet werden (als Stielglieder, Wurzelglieder, Schaltstücke, Rand- 
befestigung u. dergl.) oder auch infolge einer Hemmungserscheinung 
auftreten (z. B. bei Platzmangel). Die alte Mundöffnung ist dann 
durch eine darunterliegende, in typischer Weise durchbohrte Platte 
verschlossen; sie kann völlig intakt sein oder etwas verletzt, wo- 
bei dann deutlich zu erkennen ist, daß dieses zweite Skelett sich 
überall unter dem ersten ausbreitet (Fig. 4). 

Die Erklärung dieses gar nicht seltenen Vorkommens ist eine 
sehr einfache. Nur bei mangelhafter Verkalkung der Vorderseite 
findet bei seitlich oder vorne einsetzender Neubildung die für die 
Anlage des Polypids festgelegte Knospenregion genügend Raum 
zur Entfaltung. Bei völliger Verkalkung derselben aber muß es 
notwendig zu einer «Entwicklungshemmung kommen, zur Regene- 





Figur 3. Figur 4. Figur 5. 


ration eines Kenozoöziums. Daß diese Deutung richtig ist, be- 
weisen andere Bilder. Es ist von vorneherein klar, daß auch bei 
solchen ungünstigen Regenerationsrichtungen ein typisches Zoözium 
dann gebildet werden kann, wenn das alte Skelett an der zur 
Entfaltung nötigen Stelle gewaltsam zerstört wurde; dann treten 
ja Bedingungen ein, die denen einer Membranipora analog sind. 
Tatsächlich fand sich das mehrfach verwirklicht und stets war dann 
an der Stellung der Mundöffnung deutlich zu erkennen, daß die 
Regeneration von der Seite oder von vorne ausgegangen war. Die 
alte Mundöffnung ist dann natürlich stets verschlossen (Fig. 5). 
Wahrscheinlich ist die Verletzung des Skelettes in diesen Fällen 
überhaupt die Todesursache des alten Tieres gewesen. 

Die Levinsen’sche Auffassung wird also durch diese neuen 
Beobachtungen auf das schönste bestätigt. Die Regeneration toter 
Individuen liegt zweifellos im Interesse der Kolonie, die damit eine 
mögliche Einfallspforte schädigender Einflüsse verschließt; und diesem 


RR 
Vgl 
RN 


} 


Gt. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 461 


Bedürfnis genügt auch die Neubildung eines Kenozoöziums. Immer- 
hin stellt es einen gewissen Grad von Unzweckmäßigkeit dar, daß 
die Wachstumsrichtung der Knospen so starr festgelegt ıst, daß 
diese nicht in der Lage sind, eine zur Polypidbildung geeignete Stelle 
aufzusuchen und deshalb statt eines Nährtieres ein Individuum er- 
zıelen, das von der Kolonie ernährt ‘werden muß. 

Histologische Untersuchungen über die totale Regeneration 
anzustellen, genügte mein Material nicht; es dürfte aber kaum auf 
sehr große Schwierigkeiten stoßen, es auf experimentellem Wege 
zu erzielen, wenn man einzelne Individuen der Kolonie zu ver- 
schiedenen Zeitpunkten mit einer feinen Nadel abtötet. 

Mehrfach kommt es bei den Chilostomen vor, daß alte Tiere 
den Polypid rückbilden und die Öffnung mit einer Kalklamelle 
verschließen. Wir sind über diesen Vorgang, der eigentümlicher- 
weise mit erneuter Knospungstätigkeit an diesen Stellen Hand in Hand 
gehen kann, noch sehr ungenügend unterrichtet, mit dem Verschluß 
durch Regeneration eines Kenozoöziums ist er aber unmöglich zu 
verwechseln. 

Schtxoporella ceeilii bildet übrigens hie und da auch von An- 


fang an Kenozoözien, ohne daß die Ursache sich immer ermitteln 


ließe. Manchmal sind es sicher Kontaktreize, die beim Aufein- 
anderstoßen zweier Wachstumsrichtungen ın einer Kolonie oder 
der Berührung zweier benachbarter Kolonien auf die noch unvoll- 
kommen entwickelten Knospen hemmend wirken, obwohl der zur Ver- 
fügung stehende Raum genügend wäre ein normales Tier zu bilden, 
manchmal lediglich Raummangel. Zusammenhänge, die sich ja auch an 
anderen Objekten beobachten lassen. Daneben aber kommen Fälle vor, 
wo solche Erklärungen versagen und man zu inneren Ursachen Zuflucht 
nehmen muß. Ich habe gefunden, daß eine solche Hemmung der Zoözien- 
bildung am Rande einer Kolonie sich in verschiedenen Abstufungen 
neben einander finden kann. Es kamen da typische Kenozoözien neben 
solchen vor, die noch ein Rudiment des Sinus besaßen, ohne daß zu 
erkennen gewesen wäre, daß der übrige Teil der Mundöffnung erst 
sekundär verschlossen worden wäre und einem Individuum, das 
seine Öffnung durch eine dünne porentragende Platte nachträglich 
verschlossen hatte und nur den Sinus noch unverkalkt besaß. 
Solche Unterschiede werden sich dadurch erklären lassen, daß die 
hemmenden Reize auf verschieden weit entwickelte Zoözien ge- 
wirkt haben. 


Das Heterostylie-Problem. 
Von 6. Tischler. F 
Durch die experimentellen Untersuchungen Darwin'’s (1862, 
1365, 1877), Hildebrand's (1864, 1867) und anderer Forscher, 
wie durch die vergleichenden Studien über die Bestäubung ento- 


462 Tischler, Das Heterostylie- Problem. 


mophiler Gewächse (H. Müller 1875, 1881, Knuth 1898—1905) 
war seit den 60iger und 70iger Jahren des vorigen Jahrhunderts 


die Erscheinung der Heterostylie so allgemein bekannt geworden 


und sie galt Deszendenztheoretikern Ser als ein so schönes 
Beispiel En allmähliche Entstehung eines Ökologismus, daß sie in alle 
Lehrbücher, vor allem freilich. ın der deutschen Literatur, über- 
gegangen ıst. Durch Kny’s (1880) Wandtafeln, welche den Blüten- 
Dimorphismus von Primula und den - Trimorphismus von ZLythrum 
so schön illustrierten, wurden diese beiden Gattungen zudem ein 
eiserner Bestand des Demonstrationsmaterials für alle einleitenden 
botanischen und allgemein-biologischen Vorlesungen. Darwinistisch 
wie Lamarckistisch orientierte Forscher zogen die eben genannten 
Pflanzen zur Stütze ihrer Theorien heran; die Darwinisten waren 
sich zunächst freilich noch durchaus bewußt, daß das Auftreten der 
Varianten selbst als unerklärt hinzunehmen sei und daß die Selek- 
tion höchstens den Grad der Heterostylie gesteigert haben könne, 
während die Lamarckisten von Anfang an die di- resp. trimorphe 
Ausbildung der Blüten ın Beziehung zu zweckmäßig gerichteten 
Tendenzen seitens des Organısmus brachten. 

Kein Geringerer als v. Nägeli sagte (1854, p. 155): „Die be- 


sinnende Abneigung gegen Selbstbefruchtung bewirkte ın den Idio- 


plasmareihen eine Scheidung in zwei Anlagen und infolge der gegen- 


seitigen Abstoßung eine Entfernung dieser Anlagen voneinander 


oder wenigstens eine Entfernung der entfalteten Organe.* 

Über die korrelative Zusammengehörigkeit der Filament-Ver- 
längerung und der Griffel-Verkürzung wie über den umgekehrten 
Fall der Filament-Verkürzung und der Griffel-Verlängerung waren 
sich aber. alle Deszendenztheoretiker einig, ja sie pflegten auch 
einige für Prima und Lythrum beschriebenen Sondererscheinungen 
entweder für alle Heterostylen zu verallgemeinern oder doch we- 
nigstens in ihnen einen besonders hohen Grad von morphologischer 
„Anpassung“ zu sehen; einer Vergrößerung der Pollenkörner sollte 
in derselben Blütenform eine Verkleinerung der Narbenpapillen wie 
einer Verkleinerung der Pollenkörner eine Vergrößerung der Narben- 
papillen entsprechen. Zwar hatte schon Correns(1889)gewarnt, diese 
Äußerlichkeit als etwas wesentliches zu betrachten, aber die führen- 
den Blütenbiologen nahmen kaum davon Notiz, zum mindesten 
ließen sie sich nicht auf die daraus zu ziehenden Konsequenzen 
ein. Und ein Forscher wie Gaston Bonnier (1878, 1884), der 
in allerdings zum Teil übertriebener Skepsis sich zu den morpho- 
logischen Anpassungen überhaupt kritisch stellte, wurde meist gar 
nicht mehr erwähnt. 

Dazu käm noch, daß man seit dem Einsetzen der experimen- 
tellen Erblichkeitsforschung Prönula und Lythrum auch auf ihre 
genotypische Zusammensetzung hin prüfte und dabei feststellte, 





un 
- 


z ee, 


+. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 465 


daß die sogenannte „langgrifflige“ Form homozygotisch, die soge- 
nannten „kurz- und mittelgrifiligen“ Formen homo- und heterozy- 
gotisch sind, somit ıdioplasmatisch bedingte Differenzen aufweisen 
(Bateson und Gregory 1905, Barlow 1913). 

Gaston Bonnier hatte aber bereits darauf aufmerksam ge- 
macht, und eingehende varıationsstatistische Analysen von Gain 
(1906, 1907) zeigten dann neuerdings, daß der Grad der Hetero- 
stylie durchaus nichts genotypisch Bedingtes se. Gain wies 
nämlich nach, daß bei Primula die zuletzt sich öffnenden kurz- 
griffligen Blüten im allgemeinen die Tendenz haben, ihre Hetero- 
stylie herabzusetzen, während sie bei den langgriffligen wesentlich 
verstärkt zu sein pflegt. Er fand für Prömula acaulis brevistyl die 
Variationsbreite der Distanzen von.Narbenkopf zur Anthere zwischen 
2—11'/, mm (mit dem arıthmetischen Mittel 6,96). Für Primula 
acaulis longistyl zwischen 1—8!/, mm (mit dem arıthmetischen Mittel 
5,07), für Primula officinalis brevistyl 3—11 mm (arıthmetisches 
Mittel 7,22), longistyl 0-10 mm (arithmetisches Mittel 4,64). 

Eigene Untersuchungen zeigten dann (Tischler 1918 b)!), wie 
auch während der Entwicklung der Blüte sich die Entfernung von 
der Narbe zum Antherenende, und damit der Grad der Hetero- 
stylie, sehr weitgehend verschiebt, und zwar auch während der 
Dauer des Stäubens, also zu der Zeit, in der der Pollen von einer 
Blüte auf eine andere übertragen werden kann. So waren z. B. 
ın einem und demselben Blütenstand folgende Distanzunterschiede 
beı den stäubenden Blüten zu finden: (Die Pflanzen stammten von 
Wiesen unweit von Hohenheim.) 

Für Primula elatior kurzgrifflig: 

Inder 1222/58 3,4,.4, 42/5. mm. 
Inder 112521,.,6.15, 27,77, 7,.8, 8’mm, 
Ind Bl 35.525.752, 7... mm. 

Für Primula elatior langgrifflie: 

Ind.1083315.14, 4, A! mm. 
Ind. 7117270, A454, All mm. 
Ind. IE 42415, 42, 6; 7-mm. 

Für Primula offieinalis kurzgrifflig: 
Ind.2# 2793 B2: 539, 5, 542 52,2:52] mm, 
Ind. 7.2, 029211,3, 4, 6 mm. 

Ind SIE Ua 32 mın® 

Für Primula offieinalis langgrifflig: 

Ind, 11210852, 21mm. 
Ind >1l. -4,.5,°52/,,26'mm. 
Ind. 111.4, 5, 54, 6.mm. 


1) Siehe auch die von uns (Tischler 191Sb) eingehender besprochene Arbeit 
von Breitenbach (1880), sowie die kurzen hierher gehörigen Angaben bei Errera 
(1905), auf die Herr College Bally mich noch freundlichst aufmerksam machte, 


464 G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. & 





Kausalmechanisch sind diese starken Differenzen auf die Tat- 
sache zurückzuführen, daß die Anlagen der Staub- und Kronblätter, 
wie wir seit Duchartre (1844) wissen, überall eng miteinander 
verknüpft sind. Betrachtet man die Frage rein onto- und nicht 
auch phylogenetischh so könnte man mit Pfeffer (1869) die 
Corollarlappen selbst als Auswüchse der Staminalhöcker ansehen. 
Alle Faktoren, die auf die Längenausdehnung des Corollartubus 
unterhalb der Insertion des Stamina von Einfluß sınd, müssen dem- 
gemäß auch auf deren Orientierungshöhe entscheidend einwirken. 

Die Blütenökologen betonten aber stets bei der Zweckmäßig- 
keitsbeurteilung der Blüteneinrichtung, daß gerade ein und die- 
selbe Stelle des Insektenkörpers mit dem Pollen der einen Form 
gepudert und von der entsprechenden Narbe einer anderen Form 
berührt werden müßte. 

Für Zythrum Salicaria waren dıe Abstände bei gerade gestreckten 
Filamenten zwischen dem Staubblattende und der Narbe viel regel- 
mäßiger innerhalb einer Blüte als bei Primula. Das ist verständ- 
lich, da hier die Staubblätter von dem Wachsen der Blumenkron- 
röhre unabhängig sind. Aber hier wieder ist durch mannigfache 
Krümmungen zur Zeit der Anthese in keiner Weise eine gleiche 
Höhe aller zu einem Kreise gehörigen Stamina erreicht. v, Kirchner 
(1911 p. 149) hat das ganz richtig gezeichnet, während die Figur 
von H. Müller (1873, p. 191, Fig. 64) mir die Sachlage für die 
Mehrzahl der Blüten zu schematisch erscheinen läßt. Dazu kommt 
noch die ungleiche Krümmung des Griffels, durch welche die Narbe 
in verschiedener Stärke herabgebeugt wird. Die Blütenökologen 
hätten bei der nach ihrer Meinung besonders fortgeschrittenen und 
künstlichen Anpassung der Blüten an blumenbesuchende Insekten 
eigentlich in Analogie zu sonstigen „Gesetzmäßigkeiten“ voraus- 
setzen müssen, daß alleın ganz bestimmte wenige Tiere eine regel- 
mäßige und legitime Bestäubung veranlassen. Aber die Besucher- 
listen (etwa beiKnuth II 1, p. 414—416) zeigen das gerade Gegen- 
teil. Eine große Zahl von Käfern, Dipteren, Hemipteren, Hymeno- 
pteren und Schmetterlingen finden sich als regelmäßige Besucher 
ein. H. Müller und Knuth müssen zugeben, daß manche von . 
ihnen nur zwei oder eine von den drei legitimen Bestäubungsweisen 
möglich machen. (Viele wahrscheinlich auch gar keine!) Tiere der ver- 
schiedensten Größenverhältnisse kommen dabei in Frage. An welche 
hat sich in zweckmäßiger „Gegenseitigkeit“ Lythrum nun angepaßt ? 
Etwa gar an die, die nur einen Teil der Bestäubungen richtig aus- 
führen ?. Eine Bienenart, die H. Müller in erster Linie als recht- 
mäßigen Besucher in Anspruch nehmen möchte, sah wieder Knuth 
„merkwürdigerweise niemals, ... trotzdem ich ... zu sehr wieder- 
holten Malen und unter sehr günstigen Bedingungen (Windstille 
und Sonnenschein) beobachtete“. Ich meine vielmehr, daß die 





G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. : 465 


„Heranzüchtung“ der Blumenform im „Kampfe ums Dasein“ oder 
die von der Pflanze „angestrebte“ Anpassung an das Insekt beide 
gerade bei Zythrum gleich unwahrscheinlich sind. 


Im folgenden wollen wir noch wie für Primula eine Anzahl 
von Messungen geben, die über den Grad der Variationen im Bau 
der Blüte einige Auskunft bringen könnten (vgl. auch Gaston 
Bonnier 1884). Dabei sind die zufälligen Krümmungen, die im 
Moment des Messens vorhanden waren, natürlich voll und ganz 
berücksichtigt. 

Was zunächst die langgriffligen Formen angeht, so betrug 
der Abstand vom Narbenkopfe bis zur obersten Anthere der 
„mittleren“ Staubblätter bei je 7 willkürlich herausgegriffenen Blüten 
von 5 untersuchten Blütenständen zur Zeit des Stäubens für 

Um sel, 222, DU "all, 32mm. 
Ind 12772,23,.3,, 49, 5:X5-mm. 
Ind 32, :3,.4,°4):2. ar OT: 

Für die aleriffligen Formen sınd die beiden schon 
in der Farbe unterschiedenen Sorten des Pollens getrennt zu be- 
rücksichtigen. Der Abstand der Narbe von den „größten“ Antheren 
(mit grünem Pollen) betrug, wenn ich wieder nur die nächststehen- 
den Staubblätter ins Auge faßte, für 

Ends sl 1..1.%42:,9.2.73, 3 mm: 
Ing» "IL 0:21. 181.02,:2,:3 mm: 
Id, LITT 121272..303.03,4. 2: Kamm: 

Desgleichen für die höchststehenden der „kleinsten“ Stamina 

(mit gelbem Pollen) für 
Ind. »1..2..3,:3,3, 3.5, 5:mm. 
Ind. > 13, 4975, 2 9,,0%6 mm. 
Ind. III. Lm2; 3, 3, 4 mm. 

Endlich für ie En ee Formen waren die Distanzen 

für die „größten“ Antheren (mit grünem Pollen) bis zur Narbe bei 
Ind = Bol 20 17.8. nme 
Ind 12855: % 6, 6, 18 Km. 
Ind. IM. er DA) ARTEN 

Und für die Antheren (mit gelbem’ Pollen) maßen 

die Entfernungen bis zur Narbe hei 
Ind. at. ni IE 2142 134 934,5 m. 
Ind. I. 2202 ,27=35 3:.mm: 
Ind. IH. “ 23,>3, 4, um. 


Der A, he er der Heterostylie war also auch hier inner- 
halb der gleichzeitig stäubenden Blüten einer Infloreszenz ein ver- 
schiedener, wenn die Differenzen auch anders zustande gekommen 
sind wie bei Primala. Die Pflanzen stammten vom Rande eines 
kleinen Wassertümpels unweit Hohenheims, nur das lang sgrifflige 


+66 (+. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 


Individuum unter I aus dem Hohenheimer botanischen Garten. wo 
die Pflanze auf völlig trockenem Boden nicht besonders „optimal“ 
wuchs. 


Planmäßige Experimente über den Festheitsgrad der Hetero- 
stylie standen noch völlig aus. Zu diesem Zwecke habe ich mit 
der leicht zu kultivierenden Gattung Primula experimentiert. Gut 
entwickelte Exemplare von Pr. sinensis, obeonica, elatior und off- 
einalis wurden nach Anlegung der Blütenstände völlig entblättert, 
auch etwaige schon weiter entwickelte Blüten entfernt und in 
einem völlig dunkeln Verschlag dem Etiolement ausgesetzt?). (Das 
folgende ausführlich bei Tischler 1918b). Es zeigte sich ganz klar, 
daß durchweg in den kurzgriffligen Formen der Grad der Heterostylie 
beträchtlich zurückgegangen war, ja ganz verschwunden sein konnte, 
während in den langgriffligen die Entfernung der Narbe von dem 
Antherenende aufs äußerste gesteigert war. Oft konnte dabei der 
Narbenkopf weit aus der Blütenöffnung herausragen, auch war mit- 
unter seine Form weitergehend verändert. Hier in unserm Ex- 
periment war unbedingt Nahrungsmangel als Grund der so selt- 
samen Phänotypen zu erkennen. Wie wir seit v. Vöchting (1893) 
wissen, kann besonders die Blumenkrone in ihrer Entwicklung 
unter dem Nahrungsmangel leiden’). Da aber bei Pröümula, die die 
gleiche Hemmung aufweist, die Staubblätter an dem Tubus der 
Corolle festgewachsen sind, wird nun in der kurzgriffligen Form bei 
schwächer entwickelter Corollarröhre und gut ausgebildetem Griffel 
dieser bis nahe oder bis ganz zur Insertiousstelle der Stamina her- 
anwachsen können, während in den langgriffligen Formen aus dem 
gleichen Grunde die Fntfernung noch wesentlich verstärkt wird. 

Aber festhalten wollen wir daran, daß die genotypische Kon- 
stitution trotz dieser so verschiedenen Phänotypen doch eindeutig 
bestimmt, ob die Antheren oder die Narbe in der Blüte höher 
reichen. Eine willkürliche Umkehr gelang in diesem Falle nicht, 
gelegentliche Funde, besonders oft z. B. bei Primula obcomica, bei 
der auch genotypisch langgrifflige Formen kurzgrifflige Blüten auf- 


2) Molisch ‚1918, p. 264) gibt an, daß blühende Individuen von Pr. sinensis 
und obeonica, wenn sie aus vollem Sonnenlicht ins diffuse gebracht werden, niemals 
ihre schon entwickelten Blütenknospen sich mehr öffnen lassen. In unseren Ver- 
suchen gelang, wie im Text näher ausgeführt ist, das Öffnen der Knospen sogar 
in völliger Dunkelheit, wenn sämtliche geöffneten Blüten entfernt waren. (Anm. b. 
d. Korrektur.) 

3) Herr Geheimrat v. Goebel hatte die Freundlichkeit mich darauf auf- 
merksam zu machen, daß v. Vöchting selbst allerdings bei der von ihm nach- 
gewiesenen Reduktion der Blumenkrone unter dem Einfluß der unzulänglichen 
Lichtmengen weniger an rein trophische Ursachen, als vielmehr wohl noch an 
kompliziertere Reizwirkungen gedacht hat. Sagt er doch ausdrücklich (p. 202) 
„Aller Wahrscheinlichkeit nach handelt es sich hier noch um andere Dinge, als um 
die Zufuhr bestimmter Nährstoffe“. (Anm, b. d. Korrektur.) 





G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 467 


wiesen, ließen meist eine stattgehabte sekundäre Entwieklungsstörung 
der Fruchtblätter als Ursache erkennen (vgl. auch für unsere wild- 
wachsenden Primeln besonders Breitenbach 1880). 


Weit bedeutender noch war die Umgestaltung der Narben- 
papillen. Anatomische Betrachtung hatte mir schon für Promudla 
wie für Zythrum (Tischler 1918a u.b) gezeigt, daß die Papillen 
als Endzellen von besonderen Reihen langgestreckter Zellen aus- 
gebildet sind, die besonders für die Leitung von Nährstoffen in 
Betracht kommen. Die Form der Epidermis ist hier offenbar osmo- 
morphotisch bedingt (Küster 1916). Und speziell bei Zythrum 
konnten wir feststellen. daß auch gewissen Epidermiszellen, die 
ökologisch ganz ohne Bedeutung sind, ähnliche Papillenformen bei 
starkem Nährstoffzufluß aufgezwungen wurden. 

In den bei Lichtabschluß hungernden Individuen von Primula 
fand sich nun, daß die Papillenlänge sich beträchtlich unterhalb 
der normalen Größe entwickeln konnte. Trotzdem waren die Narben 


‘offenbar befruchtungsfähig, wie das gelegentliche Hineinwachsen 


von Pollenschläuchen bewies. Ich nahm zahlreiche Messungen von 
Papillenlängen vor (immer je 25 aus einer Blüte) und stellte so 
die Variationsbreite fest. Sie war bei den hungernden Individuen 
weitgehend nach der Minusseite, ja im Extren selbst bei den lang- 
griffligen unter die Variationskurve der normalen kurzgriffligen 
hin, verschoben. Ich führe von meinen Messungen z. B. an 

für Primula sinensis langgrifflig: 

56, 60, 64, 64. 66, 66, 66, 67, 68, 69, 71, 75, 77, 78, 81, 
82182, 83,.,91,.87,:90,,90,.95,101,-104.u; 

für Primula sinensis kurzgrifflig: 

34, 35, 35, 35, 39, 40, 41, 41, 41, 42, 42, 44, 44, 44, 45, 
45, 4b, 45, 45, 47, 48, 53, 54, 54, 55 u. 

Etiolierte langgrifflige P. sinensis hatte z. B. (bei stäuben- 
dem Pollen), um einen extremen Fall herauszugreifen, in einer 
Narbe Papillenlängen von 

22. 23, 25 29.27, 29.30, 30,30, 30, 30, 30,31, 32, 83, 
33, 34, 35, 35, 36, 36, 37, 38, 39, 40 u. 

Noch ausgeprägter ist bei normalem Wachstum die Papillen- 
(resp. „Haar“)-Differenz lang- und kurzgriffliger Formen für Primada 
elatior; z. B. für ein langgriffliges Exemplar waren die Masse: 

96, 120, 129, 135, 141, 150, 156, 162, 162, 165, 168, 171. 
171, 174, 174, 174, 174, 177, 180, 180, 1*9, 189, 192, 210 
(2zellig), 219 (2zellig) u. 

Desgleichen für ein kurzgriffliges Exemplar: 

33, 35, 35, 36, 36, 36, 37, 38, 38, 38, 38, 38, 40, 42, 48, 
44, 44, 45, 45, 45, 47, 47, 47, 50, Bi u. 


ker 
sp 
(02) 


G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 


In kleistopetal gebliebenen Blüten der langgriffligen Form, 
die trotzdem schon stäubenden Pollen aufwiesen, ergab sich wieder 
im Extrem z. B. die folgende Kurve: 

27, 27, 28, 29, 30, 30, 31, 32, 32, 33, 33, 33, 33, 34, 34, 
34, 35, 35, 36, 36, 36, 37, 38, 38, 38 u. 
 Kurzgrifflige Individuen, welche etioliert gehalten wurden, 
hatten fast die gleiche Variationsbreite. Der Unterschied, der sonst 
hier so sehr hervortrat, war also fast ganz verwischt; z. B. 
27, 28, 29, 30, 30, 30, 32, 32, 32, 33, 33, 33, 33, 34, 34, 
34, 34, 35, 35, 36, 37, 37, 38, 38, 39 u. 

Im Prinzip gleiches zeigten auch die andern Primeln, die ich 
auf das Verhalten der lang- und kurzgviffligen Formen hin ver- 
gleichend untersuchte: die kurzgriffligen wurden weniger stark als 
die langgriffligen in ihrer Papillenverkleinerung beeinflußt. 

Also das von den Blütenökologen für Primula als charakte- 
vistisch angesehene und anscheinend genotypisch bedingte Merkmal 
des Unterschiedes in den Papillenlängen ist nur phänotypisch. 

Für Lythrum kann man das feststellen, ohne besondere Ex- 
perimente anzusetzen (Tischler 1918a): wir brauchen nur eine 
genügende Anzahl von lang-, mittel- und kurzgriffligen Blüten auf 
ihre Narbenpapillenlängen zu messen und wir sehen, daß der seit 
H. Müller (1873) postulierte konstante Größenunterschied gar 
nicht existiert. Es gibt kurzgrifflige Individuen, die aus der freien 
Natur geholt, durchweg viel längere Papillen haben als manche 
langgrifflige. An anderer Stelle (1918a, p. 183) gab ich nach 
Material, das ich in Ostpreußen untersucht hatte, eine Tabelle, aus 
der dies klar hervorging. Zählte ich die Summen der gemessenen 
Papillen,aus allen 3 Formen zusammen, erhielt ich die folgende 
Kurve, wobei jede Größenklasse um 2 „Teilstriche* von der vorher- 
gehenden sich unterschied: 

3, 27, 35, 43, 78, 50, 54, 28, 21,16, 5, 
somit eine der binomialen ähnliche mit einem Hauptgipfel. Der 
Nebengipfel von 54 tritt gegenüber der 7S stark zurück. Die Pa- 
pillenlängen variierten dabei von 12-33 Teilstrichen, deren je zwei 
7,15 «u voneinander entfernt waren. 

Gar nicht mit der Narbenpapillenlänge ist ferner die Pollen- 
korngröße korrelativ verknüpft. Der Unterschied der Pollenkörner 
ist bei den beiden Formen von Primula, wie das schon die ersten 
Untersucher sahen, sehr ausgeprägt. Für Pr. sinensis maß ich als 
mittlere Durchmesser an lebendem Material 20—25 resp. 33—41 u, 
für Pr. obconica desgleichen ca. 18 resp. 26 u, für die einheimischen 
Primeln: Pr. elatior, offieinalis und acaulis 20—26 resp. 30—37 u. 
Ein Versuch, diese Größenunterschiede ökologisch zu verwerten, 
ging von Delpino aus (1867). Er glaubte, daß die größeren Körner 
der langgriffligen Form auch wegen ihres größeren Zellinhalts 





G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 469 


längere Schläuche bilden könnten als die kleineren der kurzgrifi- 
lıger und so besser an die längeren Griffel „angepaßt“ wären. Die 
Hypothese vermochte aber nicht zu erklären, wieso denn auch die 
größeren Pollenkörner auf den Narben der kürzeren Griffel weniger 
gut auskeimten als die kleineren. Correns (1889) bewies ferner, 
daß überhaupt das Tatsächliche an Delpino’s Hypothese falsch 
war, weil beide Pollenformen in gleicher Zeit ungefähr gleich lange 
Schläuche trieben, nur waren die aus den größeren Körnern her- 
vorgehenden dicker als die aus den kleineren. -Jüngst hat auch 
Dahlgren (1916) bei Nachuntersuchung der Correns’schen Resul- 
tate ebenfalls die verschiedene Dicke der Pollenschläuche als ein- 
zıgen Unterschied beobachtet. 


Die Größendifferenzen der Pollenkörner werden ofienbar ent- 
gegen denen der Narbenpapillen auch unter veränderten Außen- 
bedingungen sehr weitgehend festgehalten. Wenigstens blieben sie 
es unter der sehr extremen Nahrungsveränderung unserer Ver- 
dunkelungsversuche. Außer tauben Körnern, für die die Nährstoffe 
nicht mehr gereicht hatten, fand sich nämlich stets eine größere 
Zahl von vollkommen normalen vor, welche ın ıhren charakteristı- 
schen Größenunterschieden von denen der unbeeinflußt gewachsenen 
Blüten in keiner Weise differierten. Wo wesentliche Störungen 
von der Norm auftraten, da hatte der Pollen offenbar eine erst 
noch genauer cytologisch zu prüfende Sonderentwicklung gehabt. 
Denn wir sahen, vor allem bei Pr. sinensis, Riesenzellen, die gegen- 
über einem durchschnittlichen normalen Durchmesser der langgrifi- 
ligen Form von 20—25 u bis auf 43 oder 53 u angestiegen waren. 
Irgend ein Parallelismus zwischen dieser Größenzunahme und der 
gleichzeitigen Größenabnahme sämtlicher Narbenpapillen existierte 
indes absolut nicht. 

Aber ein anderes Problem fällt uns bei der morphologischen 
Betrachtung der Pollenkörner von Prönaula noch auf. Wenn wir 
etwa Dahlgren’s (1916) schöne cytologische Bilder von den 
beiden Pollenkorntypen der Pr. officinalis miteinander vergleichen, 
so sehen wir, daß der Pollen der langgriffligen Form deutlich 
kleinere Kerne als der der kurzgriffligen hat. Sollte wirklich der 
genotypische Unterschied dieser beiden Formen auch hier kon- 
stante morphologische Differenzen bedingen? Dahlgren hat seine 
Zeichnungen beı einer Vergrößerung von 1450 resp. 1300 ausge- 
führt. Berücksichtigen wır das, so erhalten wir bei Nachmessungen 
an den Figuren für 

den größten Pollen: den kleinsten Pollen: 
Gesamtdurchmesser 26,9 u (sesamtdurchmesser 16,5 u 
vegetativ. Kerndurchmesser 6,9.  vegetativ. Kerndurchmesser 3,1 u 
generativ. Kerndurchmesser 3,3 «u  generativ. Kerndurchmesser 2,7 u. 


470 G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 


Der vegetative Kern hat also das eine Mal mehr als doppelt 
so großen Diameter als das andere Mal. Darum betonte ich (1918a 
p. 169) die Notwendigkeit einer Nachuntersuchung, um so mehr als 
Dahlgren seine Bilder ohne Rücksicht auf diese Frage gezeichnet hat. 
Aber ich kann jetzt die Richtigkeit der Figuren des schwedischen 
Autors nur bestätigen, wie z. B. folgende Messungen bei meinem 
Material von Primula elatior ergeben: 

Bei dem größten Pollen: Bei dem kleinsten Pollen: 
Gesamtdurchmesser 26,4 u. Gesamtdurchmesser 15,4 u. 
vegetativ. Kerndurchmesser 5,1 u.  vegetativ. Kerndurchmesser 2,8 u. 
generativ. Kerndurchmesser 3,6 «.  generativ. Kerndurchmesser 2,4 u. 

Und doch sind hierbei zufällig nur Extremvarianten gewählt. 
In ganz demselben Material von stäubendem Pollen, der auf den 
Narben ausgeschüttet war, konnte ich z. B. auch folgende Zahlen 
finden: 

Bei dem größten Pollen: Bei dem kleinsten Pollen: 
(Gesamtdurchmesser 25,5 u. (Gesamtdurchmesser 16,6 u. 
vegetativ. Kerndurchmesser 6,5 a.  vegetativ. Kerndurchmesser 5,3 u. 
generativ. Kerndurchmesser 3,4 u.  generativ. Kerndurchmesser 2,7 u. 

Das bedeutet aber, daß bei dem kleineren Pollen der vegeta- 
tive Kern genau dieselbe Größe haben kann als anderswo bei dem 
größeren. Auch für den generativen habe ıch noch Zahlenwerte 
gesehen (hier waren gerade die zugehörigen vegetativen Kerne 
offenbar nicht im größten Durchmesser getroffen), die auf 3—3,5 u 
kamen, also denen des größten Pollens entsprachen*®). 

Es wäre müßig, lange Zahlenreihen zu geben und die Varia- 
tionsbreite exakt zu bestimmen. Die Hauptsache ıst ja für uns, daß 
wir schon nach kurzem Suchen Zahlen bekommen, die aufs klarste 
beweisen, daß die Kerngrößen zwischen den verschiedenen Pollen- 
kornsorten nicht spezifische Unterschiede haben, also etwa nicht 
alle größeren Pollenkörner immer größere Kerne besitzen als alle 
kleineren. So aber sind wir berechtigt, von trophischen Unter- 
schieden zu sprechen, ebenso wie das schon Dahlgren (1916) 
wollte und Stevens (1912) für andere Heterostyle (Fagopyrum, 
Houstonia) an Chromoscmengrößen ausführte. Bei Nicht-Hetero- 
stylen sind manchmal die Pollenkörner einer einzigen Anthere 


4) Merkwürdig ist, daß sowohl Dahlgren’s wie meine Messungen an fixiertem 
Material für den stäubenden Primula-Pollen soviel kleinere Werte geben als wir 
und andere an lebendem in Wasser liegendem Pollen maßen. Die Fixierungs- 
flüssigkeit muß offenbar stark kontrahierend gewirkt haben. Ferner ist noch zu 
unseren Messungen zu bemerken, daß die Zahlenwerte darum recht anfechtbar sind, 
weil ich als idealen Durchmesser die halbe Summe von zwei aufeinander senk- 
rechten Durchmessern wählte und die Kerne sich hier recht oft beträchtlich von 
Kugeln entfernten. Die Zahlen dürfen also von vornherein nur als Annäherungs- 
werte betrachtet werden. 








G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 4 
weit stärker in ihren Größenverhältnissen unterschieden. Das sah 
ich sehr ausgesprochen s. Zt. bei Musa (Tischler 1910), aber auch 
z. B. bei der Leguminosengattung Cassia. 

Anders als Primula verhält sich Zythrum insofern, als hier ja 
immer an einem und demselben Individuum zwei Sätze verschie- 
dener Pollenkörner sich vorfinden (Tischler 1917 b). Dabei inter- 
essieren die mittel- und kurzgriffligen Formen besonders, weil ın 
ihnen sich die beiderlei Pollenkornsorten auch ın der Farbe und 
chemischen Zusammensetzung ihrer Reservestoffe unterscheiden. 
Die größten sind nämlich grün und führen dauernd, also bis zur 
Reife, Stärke als Reservestoff, die mittelgroßen resp. kleinen sind 
gelb gefärbt und besitzen die Stärke nur vorübergehend, um sie 
dann zu einfachen Kohlehydraten abzubauen und ın Fett überzu- 
führen. Ich wies diese bisher völlig unbekannt gebliebene Tatsache 
ausnahmslos an Individuen ganz entfernter Standorte ın Braun- 
schweig, Ostpreußen und Württemberg nach. 

Die gelben Pollenkörner sind gegenüber den grünen als durch 
„Hemmungsbildung“ entstanden aufzufassen, etwa im gleichen 
Sinne, wie auch ın kleistogamen Blüten (v. Goebel 1904) einzelne 
Teile gehemmt sind und doch ın mancher Beziehung „vorgeschritten* 
erscheinen. Denn die chemische Umsetzung der Stärke ın Fett ıst 
verglichen mit dem Beharren auf dem Stärkestadium eine ent- 
schiedene Stoffwechselförderung. Es ließ sich zeigen, daß die 
sroßen das Stärkestadium festhaltenden Pollenkörner eine besonders 
starke Nährstoffzufuhr besitzen, denn gegenüber den Zufuhrwegen 
zu dem Fettpollen sind die Leitungsbahnen in den Filamenten hier 
erheblich stärker ausgebildet und speziell die Zahl der Gefäße 
resp. Tracheiden ıst auf das 3—4fache erhöht. Daß es sich um 
einfache Modifikationen des Pollens handelt, zeigt auch wieder die 
Betrachtung der 24 haploiden Chromosomen resp. der Kerne. Diese 
sind nämlich ın beiden Pollenkornsorten von ziemlich gleicher 
Größe, wie folgende willkürlich herausgegriffene Beipiele beweisen 
mögen (Tischler 1918a, p. 165): Es handelt sich im nachfolgenden 
um Pollen einer mittelgriffligen Form. 


Bei den größten Stamina: 
I. Durchmesser des Pollens 34 u. 


Durchmesser des vegetativen 

Kerns 5,5 «. 

Durchmesser des generativen 
fe) 


Kerns 4,5 u. 
II. Durchmesser des Pollens 33,2 u. 


Durchmesser des vegetativen 
Kerns 6,2 u. 
Durchmesser des generativen 


Kerns 4,9 u. 


Beı den kleinsten Stamina: 
Durchmesser des Pollens 18,5 u. 


Durchmesser des vegetativen 
Kerns 5,4 u. 
Durchmesser des generativen 


Kerns 3,9 u. 
Durchmesser des Pollens 18 u. 


Durchmesser des vegetativen 
Kerns 6,3 u. 
Durchmesser des generativen 


Kerns 4,5 u. 


472 G. Tisehler, Das Heterostylie-Probleni. 





Ill. Durchmesser d. Pollens 32,8 u. Durchmesser des Pollens 17,5 u. 
Durchmesser des vegetativen Durchmesser des vegetativen 


Kerns 5,4 u. Kerns 4,5 u. 
Durchmesser des generativen Durchmesser des generativen 
Kerns 4,1 u. Kerns 3,3 u. 


Die Massenzunahme der größeren Pollenkörner ist also ım 
wesentlichen auf den Zellinhalt außerhalb der Kernsubstanz zurück- 
zuführen. Aber wir sehen doch auch wieder zwischen den Kernen 
Unterschiede von 3,3—4,9 u für die generativen, von 4,5—6,3 u für 
die vegetativen Kerne. 

So eigenartig also auch die Sonderung des Lythrum-Pollens sein 
mag, mit dem Heterostylieproblem direkt hat sie nichts zu tun. 
Insbesondere darf auch die Tatsache, daß der Stärkepollen bei 
Lythrum in etwas höherer optimaler Zuckerkonzentration keimt als 
der Fettpollen (Pfundt 1910), nicht mit’der „legitimen“ oder „illegi- 
timen“ Bestäubung und ihrer Folgen in direkten Zusammenhang 
gebracht werden. Denn gleich bei Prömula fehlen derartige Unter- 
schiede ganz. Auch die nahe verwandte Gattung ZLagerstroemia 
zeigt ebenfalls eine Differenzierung in verschieden gefärbten Pollen 
innerhalb einer und derselben Blüte und dabei keine Heterostylie. 
Zudem können bei einzelnen ihrer Spezies wie bei ZL. indica, bei 
der das schon Darwin (1865, p. 177) sah, an Stelle der normalen 
fünf langen Staubblätter, deren Antheren grünen Pollen besitzen, 
und der 19—-20 kürzeren mit gelbem Pollen, auch nur 1-4 lange 
Stamina dasein, und in ihnen kann der grüne Pollen ganz oder 
'zam Teil durch gelben ersetzt werden. „One anther offered the 
singular case of half, or one cell being filled with bright green, 
and the other cell with bright yellow pollen.“ Und Harris (1909) 
fand bei einer Untersuchung nach variationsstatistischen Methoden 
in den einzelnen Jahren größere Differenzen, was auch auf Ab- 
hängigkeit von äußeren Einflüssen hindeutet. 

Die Heterantherie von Zythrum und Lagerstroemia ist somit 
eher der bei der Capparidacee (leome zu vergleichen, die ich im 
Südarabien zu untersuchen Gelegenheit hatte, oder der der Legu- 
minose Crssia, die ich in Java und Ostafrika studierte (Tischler1917b). 
Die mannigfachen Abstufungen auch in der Tauglichkeit des Pollens 
für die Befruchtung, die wir kausal aufzuhellen uns bemühten und 
die mit der Heterantherie speziell bei Cassia verknüpft sind, haben 
manche ökologische Deutung erfahren, aber mit unserem zur Dis- 
kussion stehenden Problem hängen sie sicher nicht zusammen’). 


5) In diesem Zusammenhange darf ich vielleicht noch besonders auf die Be- 
funde vonBurck (1902) hinweisen, wonach bei der „didynamen“ Torenia Fournieri 
die kleinen Staubblätter normal geschlossen bleiben und bei der Reife einen Pollen 
enthalten, der wasserreicher ist, als der aus den sich öffnenden Antheren der langen 





G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 473 


So wäre denn auch Zythrum mit Primula direkt vergleichbar 
und die genotypischen Unterschiede der verschiedenen Blüten- 
formen sind äußerlich nicht mit der Differenzierung in zweierlei 
Pollensorten in Zusammenhang zu bringen. 

Es mußte eigentlich schon stutzig machen, daß immer nur von 
Größenunterschieden der Pollenkörner bei den verschiedenen Formen 
der Heterostylen gesprochen und daß in den Fruchtblättern nur 
auf die Narbenpapillen Bezug genommen wurde. Man hätte von 
vornherein erwarten können, daß auch die Samenanlagen resp. die 
Embryosäcke entsprechende Unterschiede zeigen müßten. Diese 
Frage ist von Dahlgren (1916) noch speziell für Primula, von 
mir (1917a) für Zythrum verfolgt worden mit dem Resultat, daß 
hier sehr weitgehende Größendifferenzen innerhalb eines einzigen 
Fruchtknotens, nicht aber zwischen den verschiedenen Formen vor- 
handen sind. Hier trıtt der trophische Charakter des Ganzen ohne 
weiteres zutage. 

Wie die anderen Heterostylen sich verhalten, muß noch näher 
untersucht werden. Schon Darwın (1877) wies darauf hin, daß 
hier die für Primula und Lythrum gegebenen Beziehungen zwischen 
Pollenkorn- und Narbenpapillengröße nicht zuzutreffen pflegen. 
So hat Linum grandiflorum (p. 71) ın beiden Blütenformen gleich 
große Pollenkörner und eine sehr ausgesprochene Variabilität der 
Papillenlänge’ (p. 220). So hat Linum perenne (p. 79) keine Diffe- 
renzen in der Größe der Narbenpapillen, dagegen variiert der 
Pollen sehr an Größe; auch bei Polygonum Fagopyrum (p. 97) oder 
Pulmonaria officinalis (p. 98) sind die Narben beider Formen an- 
nähernd gleich beschaffen. (Siehe auch die Zusammenstellung bei 
Darwin p. 216.) 

Entwicklungsgeschichtlich ist ın Hinsicht auf das Heterostylie- 
Problem in neuester Zeit wohl nur Pulmonaria kurz untersucht 
worden. Herr Kollege Bally-Basel schreibt mir nämlich, daß er 
diese Pflanze vor einigen Jahren studiert und seine Resultate in 
einem Resume (1909) eines s. Z. gehaltenen Vortrages niedergelegt 
habe. Die wichtigste von ıhm gefundene Tatsache ist folgende: 
„Die kurzgrifflige Form ist in jugendlichen Zuständen langgrıfflig 
Staubblätter. Diese Differenz im Wassergehalt ist nun für die seismonastisch reiz- 
baren Narbenlappen insofern von Wichtigkeit, als der trocknere Pollen der größeren 
Staubblätter den Zellen so viel Wasser bei der Bestäubung zu entziehen vermag, 
daß das normal sonst bald eintretende Wiederöffnen der Narbe dauernd verhindert 
wird. Wird der Pollen aus den größeren Staubblättern vorher befeuchtet, so ver- 
hält er sich wie der aus den kleineren, und die Narbe kann sich nach Belegen 
mit ihnen bald wieder öffnen. Läßt man umgekehrt den Pollen aus den kleineren 
Staubblättern an der Luft trocknen, so hat er die nämlichen Wirkungen wie sonst 
der aus den größeren. Ein Unterschied bezüglich der Betruchtungstüchtigkeit be- 
steht aber zwischen den beiden Pollensorten nicht. (Vgl. auch die allerdings etwas 
zu kurze Darstellung bei Jost 1908, p. 617.) 

38. Band 34 





414 G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 


und die Kurzgriffligkeit kommt nicht durch ein Zurückbleiben im 
Wachstum des Pistills, sondern durch ein stärkeres Wachstum der 
Krone und der weiter oben an der Krone inserierten Stamina. zu- 
stande.“®) Wir sehen somit ähnlich, wie wir das bei Primula fanden, 
daß das Blumenkronwachstum für den Grad der Heterostylie der 
wichtigste Faktor sein kann. Eine experimentelle Beeinflussung 
des Phänotypus ist damit auch hier durchaus wahrscheinlich ge- 
worden, genau wie wır das bei Primula erreichten. 


Was bleibt nun noch von dem Heterostylie-Problem übrig, 
nachdem wir die morphologischen Daten als relativ unwesentlich 
erkannt haben? Sehen wir doch den Grad der Heterostylie ebenso 
leicht “modifikabel wie die Länge der Narbenpapillen, wenn auch 
nicht damit in korrelativer Verknüpfung ım Sinne der Blütenöko- 
logen, und sehen wir doch auch, wie die Pollenkörner ein von 
beiden ganz unabhängiges Verhalten zeigen. Es bleibt einmal 
neben der Tatsache, daß überhaupt unter gleichen äußeren Faktoren 
genotypisch bedingte ungleich große Filamente resp. Pollenkörner 
und Griffel bei den verschiedenen Formen existieren (obgleich dies 
ökologisch überschätzt wurde), das Faktum, daß der Pollen bei 
Kreuzbefruchtung besser keimt als bei Autogamie, und es bleiben 
die bereits von Darwin erkannten Funde, daß bei eventueller 
Selbstbefruchtung die Nachkommen schwächlicher sind als bei 
Kreuzbefruchtung’). 


Aber beides kennen wir auch von Nichtheterostylen, also 
„brauchte“ eigentlich eine Heterostylie nicht vorhanden zu sein. 
Durch die partielle Selbststerilität wäre der von der Natur „ange- 
strebte Zweck“ (im Sinne der Teleologen gedacht) ja schon ge- 
nügend gewährleistet gewesen. Der unter normalen Außenfaktoren 
so scharf ausgeprägte phänotypische Dimorphismus ist also wie 
wohl die meisten anderen Blütenanpassungen nur als „Luxus- 
anpassung“ zu bewerten und kann darum kaum selektionistisch, 
auch nicht im Sinne der neueren Homomerie-Erklärung (Plate 1913, 
p. 169, Ziegler 1918) herangezüchtet sein. Wir erfahren schon 
von Darwin, daß bei Zythrum die beiderlei Pollenkornsorten einer 
und derselben Blüte nicht in gleicher Weise für die Selbstbefruch- 
tung unwirksam sind. Und wir dürfen daraus schließen, daß in 


6) Auch für Oxalis floribunda machte sich nach Bally der tristyle Charakter 
erst kurze Zeit vor dem Aufblühen bemerkbar, also genau wie das nach Breiten- 
bach’s (1880) und unseren Funden (Tischler 1918b) bei Primicla und nach seinen 
eigenen Daten bei P’ulmonaria zu beobachten ist. 

7) In der Übersetzung von Carus findet sich (p. 133) hierbei ein sinn- 
störender Druckfehler; es muß beiIV „illegitime Verbindungen“ heißen: „15 Blüten 
mit den längsten Staubfäden der kurzgriffligen Form befruchtet“. Dafür steht 
„mittelgriffligen“. Ich erwähne das besonders, weil Kny (1880, p. 155) diesen 
Druckfehler in die Erklärung zu seinen Wandtafeln mit übernommen hat. 


” 


@. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 475 


ihnen ein in verschiedenem Grade ausgebildeter Chemismus ent- 
standen ist, der einer erfolgreichen Selbstbefruchtung entgegen- 
wirkt. Mit anderen Worten, diese Chemismen bei Zythrum sind 
nur als Modifikationen und somit nicht in gleichem Sinne wie bei 
Correns’ (1912) selbststerilen Cardamine-Individuen zu denken, 
wo sie für die Pollenkörner aller Antheren eines homozygoten 
Individuums gelten. Eher würde hiermit schon der monomorphe 
Primula-Pollen übereinstimmen können. Für ZLythrum würde 
Jost’s (1907) Hypothese bis auf weiteres zur Erklärung des Illlegi- 
timitätsproblems genügen, daß in den verschiedenen Griffelformen 
nur verschiedene Konzentrationen eines und desselben Stoffes vor- 
handen wären. Sie könnten ja z. B. in ähnlicher Weise durch die 
verschiedene Wasserversorgung mit beeinflußt sein wie die Ver- 
sorgung des Pollens mit Reservestoffen bei Zythrums Und würde 
in diesem Sinne ein Verständnis für letztere Gattung erreicht werden; 
so wäre nach Analogie zu erwarten, daß auch bei den heterostylen 
Individuen mit monomorphem Pollen ähnliche Quantitätsdifferenzen 
zwischen den Körnern der verschiedenen Formen vorhanden wären, 
um so mehr als bei manchen von ihnen, wie gerade bei Primula, 
der Grad der Fertilität bei Autogamie noch ein beträchtlich höherer 
ist als bei Zythrum. Sehr interessant und vielleicht mit unserem 
Falle vergleichbar sind die Angaben Baur’s (1917, p. 301), daß ge- 
wisse Sippen von Antirrhinum latifolium, A. tortwosum u. a. ım 
ersten Lebensjahr selbststeril, im zweiten selbstfertil sein können. 
Untersucht sind aber nach Baur diese Dinge noch sehr wenig. 
Die Betrachtung des Heterostylie-Problems kann uns ein be- 
sonders instruktives Beispiel dafür sem, daß morphologisch kon- 
struierte Ökologismen nur für ganz zufällige Außenbedingungen 
zu gelten brauchen. Für die Entstehung der Ökologismen, für 
welche Reinke (1915) ın seinen programmatischen Forderungen 
neuerdings experimentelle Klarlegung verlangt, muß in jedem 
einzelnen Falle festgestellt werden, ob bei Veränderung der 
Außenbedingungen ein Erhaltenbleiben des ypostulierten nütz- 
lichen Zusammenwirkens der Organe besteht oder nicht. Nur so- 
fern dies tatsächlich zu beobachten ist, und sofern der Nutzen des 
Ökologismus experimentell beweisbar erscheint, dürfen wir von 
primären Zweckmäßigkeiten reden. Solche primären Ökologis- 
men sehe ich z. B. in dem genotypisch bedingten Auftreten ge- 
wisser physiologisch-chemischer Schutzmittel, wie sie Stahl (1888) 
zuerst experimentell feststellte (s. a. die neuesten daran anknüpfen- 
den Forschungen von Benecke 1918), solche kann man auch un- 
bedenklich annehmen, wenn das Variieren der Struktur ın einer 
Weise konform den Außenbedingungen geht, daß wieder eine neue 
/Jweckmäßigkeit entsteht. Auch hier verdanken wir Stahl-(1885)z. B. 
bei der Aufhellung der Modifizierbarkeit der Struktur der Laub- 
38 


476 





blätter in verschiedenen Sonnen- und Schattenformen mit die ersten 
experimentellen Daten. 

Ich bin aber schon jetzt der Überzeugung, daß speziell die 
meisten der von den Blütenbiologen aufgefundenen Ökologismen 
primäre nicht darstellen. Für die kleistogamen Blüten hat es be- 
kanntlich als erster v. Goebel (1904) gezeigt. Hier handelt es 
sich um reine Hemmungsbildungen, welche sich experimentell her- 
vorrufen lassen. Und v. Goebel’s Schülerin Helene Ritzerow 
(1908) hat uns noch manche wertvollen Einzelheiten über den Bau 
und die Befruchtung solcher Blüten geschildert. Von einem 
„gegenseitigen Anpassen“ zwischen Blume und Tier dürfte man 
eigentlich auch nicht sprechen‘) oder doch höchstens in dem Falle 
der Selektion bei der hier erst noch zu beweisenden Homomerie 
(Plate 1913, Ziegler 1918), wenn eine gewisse Organisationshöhe 
einmal erreicht war. Nur hier könnten die Insekten als „unbe- 
wußte Blumenzüchter“ betrachtet werden, während die ganze Ent- 
wicklungsrichtung der Blüte, die schon bis zu dieser Höhe einge- 
schlagen war, wohl sicherlich nicht vom Tier abhing. Vielmehr 
haben sich aller Wahrscheinlichkeit nach die Blüten unabhängig 
von den Bestäubern entwickelt wie es ıhr Idioplasma, ihre spezi- 
fische Struktur (Klebs) und die auf sie einwirkenden klimatischen 
Außenfaktoren forderten. Die Insekten suchten darauf, was sie 
erreichen und verwerten konnten, zur Nahrung zu nehmen. Genau 
wie wir nicht mehr von einer Anpassung der Pflanzen an Ameisen 
(bei Cecropea, Hydnophytum ete.) sprechen, genau so, wie wir nicht 
sagen, unsere Kulturpflanzen haben sich an den Menschen angepaßt 
(höchstens könnte man hier gewisse Sekundärerscheinungen, wie 
Schwächung des Fortpflanzungsvermögens oder ähnliches ın diesem 
Sinne deuten), so auch bei den Blüten und Insekten. Und nur so 
darf wohl Primula als Typus einer „Hymenopteren-Blume“ angesehen 
werden, während Zythrum dagegen sich noch auf einer „niederen 
Anpassungstufe“ befindet und als eine Blume mit „vollständig ge- 
borgenem Nektar“ von zahlreichen Insekten aus den verschiedensten 
Klassen bestäubt wird (v. Kirchner 1911). Freilich eın Unter- 
schied wäre noch der, daß bei dem Verhalten zwischen Pflanze 
und Ameise sowie zwischen Pflanze und Mensch den Pflanzen kein 
direkter Nutzen erwächst, dagegen durch die Bestäubung für sie 
ein solcher in der Tat vorliegt. Aber selbst hier könnte man ebenso- 
gut von unzweckmäßiger Ausbildung der Blüte wie von zweck- 
mäßiger sprechen, wenn durch die immer komplizierter werdende 
Form der Blütengestaltung eine mehr oder weniger große Kon- 


8) Man vergleiche auch die interessanten erst vor Kurzem in dieser Zeitschrift 
veröffentlichten Ausführungen von Schanz (1918, p. 290), der in den Blütenfarben 
Sensibilisatoren sieht, die auf den Chemismus der Blüte entscheidende Einwirkung 
haben. (Anm. b. d. Korrektur.) 





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Er: 


& Tischler, Das Heterostylie-Problem. 477 


kurrenz von Bestäubern ausgeschlossen und dadurch der Kreis der 
möglichen Blütenbesucher immer mehr verringert wurde. Denn die 
Chancen der Befruchtung wurden so immer mehr und mehr auf 
eine einzige Besucherspezies gestellt und das würde den Artentod 
bedeuten können, wenn dieses einzige besuchende Tier aus der 
Gegend verschwände. 

So könnte, ganz nüchtern angeschaut, wie es schon Gaston 
Bonnier (1878, 1884) tat, sich die Blütenökologie von einer den 
Lamarckismus herausfordernden Betrachtungsweise zu einer moder- 
nen Disziplin entwickeln, welche auch die für gewöhnlich nicht 
berücksichtigten Entfaltungspotenzen in Rechnung zieht. 
Valentin Häcker (1918). hat vor kurzem ın seiner „Phäno- 
genetik* gefordert, die einzelnen phänotypisch sich zeigenden Merk- 
male rückwärts auf ihre Entstehung hin zu verfolgen. Das müßte 
speziell für die Blütenmerkmale unter Variation der Außenfaktoren 
geschehen, wie wir das oben für Primula begannen. Außer den 
bekannten älteren Autoren wie v.Sachs, v. Vöchting, v. Goebel 
und Klebs hat namentlich Gün'thart (s. 1917; hier auch die histo- 
rische Übersicht p. 159ff.) in letzter Zeit einige Vorarbeit in dieser 
Richtung geleistet. Durch solche Studien erst wird die Blüten- 
biologie aus ihrer zumeist einseitig betriebenen teleologischen Frage- 
stellung heraus und einer Kausalanalyse zugeführt werden. 

Hohenheim (Württemberg). Botanisches Institut der Jandw. Hoch- 
schule. Den 1. August 1918. 


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ER RD Sol pe EEE N, 


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G. Tischler, Das Heterostylie-Problem. 479 





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Die geschlechtliche Fortpflanzung der deutschen 


Süfswasserpolypen. 
I. Beobachtungen an natürlichen Populationen. 
Von Eduard Boecker, Treptow-Berlin. 
Unsere Kenntnisse von Auslösung und Verlauf der Geschlechts- 
perioden der deutschen Süßwasserpolypen sind durch die von 
1906 bis 1911 aus dem Münchener Zoologischen Institut veröffent- 





TEEN ETRGEN 
480  E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen 'Süßwasserpolypen. 


lichten Arbeiten vonR Hertwig(1), Krapfenbauer (2), Frisch- 
holz (3), und Koch (5) wesentlich bereichert worden. Für die von 
den genannten Autoren untersuchte Aydra fusca L. konnte mit 
Sicherheit nachgewiesen werden, daß sie nur bei niedrigen Wasser- 
temperaturen, wie sie sich ım Freien bei uns gewöhnlich im Ok- 
tober oder November einstellen — nach Frischh olz bei ca. 10°C: — 
geschlechtsreif wurde. Von extremen Hungerzuständen abgesehen 
ist der Eintritt der Geschlechtsreife in bei geeigneter Temperatur 
gehaltenen Kulturen von dem Maße der Fütterung unabhängig. Der 
Ernährungszustand erwies sich nur insofern von Bedeutung, als in 
einer reichlich mit Futtertieren versehenen Zucht ein größerer 
Prozentsatz der Individuen geschlechtsreif wurde, und auch die 
durchschnittliche Anzahl der gebildeten Hoden oder Eier größer 
war als ın mäßig oder gar nicht gefütterten. Hungerzustände oder 
Schwankungen in der Ernährung allein waren dagegen ungeeignet, 
die Entstehung von Geschlechtsprodukten hervorzurufen. Außer- 
dem verhielt sich Hydra fusca, soweit sie gezüchtet wurde, streng 
gonochoristisch, sowohl an den einzelnen Individuen als auch hin- 
sichtlich der gesamten Knospungsnachkommenschaft eines zur Er- 
zielung einer Kultur isolierten Stammtieres. Frischholz (3) fand 
ferner, daß die von ihm beobachtete Hydra grisea L. nur bei 
warmer, sommerlicher Wassertemperatur geschlechtsreif wurde und 
sich somit auch biologisch von der H. fusca L. unterschied. Im 
‚übrigen waren hier die Untersuchungsergebnisse aber nicht so auf- 
klärend wie bei der fusca, so daß sich Koch (5) mit der Schluß- 
folgerung begnügte: „wahrscheinlich werden weibliche grisea selbst 
nie wieder männlıch.“ 

Frischholz (4) hat bereits dargetan, daß die meisten älteren 
Autoren H. fusca bei kühler Wassertemperatur oderim Herbst und 
Winter, grisea dagegen bei warmer oder ım Sommer geschlechts- 
reif werden sehen. Die wenigen hiervon abweichenden Mitteilungen 
dürften auf die lange Zeit unsichere Nomenklatur der Hydren oder 
auf irrtümliche Artdiagnosen zurückzuführen sein; nicht selten fehlt 
übrigens die Angabe, ob die Beobachtung im Zimmeraquarıum oder 
an ım Freien frisch erbeutetem Material geschah. Auffallend ist, 
daß Hanel (6) berichtet, im Juli während der heißesten Jahreszeit 
geschlechtsreife fusca gefunden zu haben. Hierbei dürfte es be- 
langlos sein, ob die Beobachtung an frisch im Freien gefangenen oder 
an im Aquarium gezüchteten Exemplaren stattfand, da in beiden 
Fällen wohl kaum die niedrige Temperatur, wie sie in den Münchener 
Versuchen erforderlich war, vorgelegen haben kann. — M. Nuß- 
baum (7) kommt 1909 auf Grund von umfangreichen Kulturver- 
suchen zu dem Schluß, daß die Geschlechtsperioden der Hydren 
durch Schwankungen in der Ernährung hervorgerufen werden; den 
Temperaturverhältnissen wird nur sekundäre Bedeutung zugesprochen. 





2 





E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 481 


Wie aber schon von anderer Seite betont wurde, ist diese Arbeit 
Nußbaum'’s durchaus nicht geeignet, die im Münchener Zoologi- 
schen Institut gewonnenen Resultate zu beeinträchtigen; seine un- 
übersichtliche Darstellungsweise und eigenartige Versuchsanordnung 
— es wurden zeitweise verschiedene Aydra-Arten 'gleichzeitig ın 
einem gemeinsamen Aquarium beobachtet — wirken wenig über- 
zeugend. 

Scheinen wir nun so über die auslösende Ursache der Ge- 
schlechtsperioden bei den nicht grünen Hydren zur Genüge unter- 
richtet zu sein — und das Gleiche ließe sich auf Grund der Arbeiten 
von Laurent(8), Brauer(9) u. a. von dem Verlauf der Geschlechts- 
perioden sagen — so bieten sich der näheren Betrachtung doch 
nicht wenige Gesichtspunkte, die eine weitere Bearbeitung des vor- 
liegenden Themas wünschenswert erscheinen lassen. So bedarf 
z. B. die Frage, ob und inwieweit unbeschadet der Erforderlichkeit 
einer bestimmten Temperatur noch andere Zustände und Bedingungen 
an dem Zustandekommen der Geschlechtsreife mitwirken, der Auf- 
klärung. Was wir hierüber wissen, beschränkt sich im Grunde auf 
die Beobachtung, daß in gut gefütterten Kulturen ein größerer 
Prozensatz der Hydren Hoden oder Eier produziert als in mäßig 
oder gar nicht mit Futtertieren versehenen, und daß auch die durch- 
schnittliche Menge der erzeugten Geschlechtsprodukte pro Indivi- 
duum in ersterem Fall größer ist. Fast stets bleibt aber — und 
das verdient Beachtung — ein Teil der unter völlig gleichartige 
Bedingungen gesetzten Polypen geschlechtlich durchaus steril. In 
kleineren Kulturen, die aus nur wenigen, erst kurz vorher durch 
Knospung aus dem gleichen isolierten Stammtier entstandenen, eng 
miteinander verwandten und darum wohl gleichartiger reagierenden 
Individuen bestehen — und solche Kulturen wurden bei den bis- 
herigen Versuchen meist benutzt —, erreicht der Prozentsatz der 
geschlechtsreif werdenden Hydren bisweilen eine Höhe, die dem 
im Freien beobachteten Verhältnis (s. w. u.) nicht entspricht. Koch (5) 
hat vermutet, daß die trotz geeigneter Temperatur geschlechtlich 
steril bleibenden Polypen unter einer latenten Depression ständen, 
also wohl, wenn auch nicht äußerlich sichtbar, kränklich wären. Es 
wäre aber ebenso gut denkbar, daß das individuelle Alter (seit der Los- 
lösung des Individuums vom Muttertier) oder die Anzahl der Kno- 
spungsahnen von dem aus dem befruchteten Ei entstandenen Stamm- 
tier her oder andere bisher unbekannte Umstände hierbei eine Rolle 
spielen könnten. Man kann m. E. schwer umhin, ın dem sogenannten 
Depressionszuständen etwas anderes als die Folgen der unnatür- 
lichen Beschränkung der Polypen aufdie Enge des Kulturglases (Be- 
einträchtigung durch eigene Stoffwechselprodukte und dergleichen) 
oder von Kunstfehlern (zu starke Belichtung, schroffer Temperatur- 
wechsel u. s. w.) zu erblicken. Frisch erbeutete Hydıren weisen zwar 


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482 E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 


auch nicht selten Veränderungen auf, die wie Depressionserschei- 
nungen imponieren; man findet in Zerfall begriffene und verkürzte, 
an den Enden leicht verdickte Tentakel u. s. w. Eine genaue Be- 
obachtung lehrt jedoch, daß es sich in solchen Fällen lediglich um 
Ramponierung oder Verwundung beim Fang handeln kann, deren 
Folgen bald wieder repariert werden, wenn die Tiere den in den 
Fanggläsern meist vorliegenden biologischen Mißständen, die natür- 
lich nachträglich eine Depression hervorzurufen vermögen, recht- 
zeitig entzogen werden. Und so spricht der Umstand, daß auch 
im Freien in einer geschlechtsreifen Population stets nur ein Teil 
der Individuen Geschlechtsprodukte aufweist, nicht eben dafür, die 
Ursache dieser Erscheinung allgemein ın jenen krankhaften Zu- 
ständen zu suchen. Krankhafte Hemmungen scheinen mir eher 
in jenen Fällen vorzuliegen, wo ganze Kulturen trotz entsprechen- 
der Behandlung ın der Hervorbringung von Geschlechtsprodukten 
versagen. 

Nußbaum (7) hat in seiner schon erwähnten Arbeit die Be- 
hauptung aufgestellt, daß männliche Hydren durch äußere Einwir- 
kung zu weiblichen umgewandelt werden könnten und umgekehrt; 
ferner beobachtete er in seinen Aquarien, die anfangs Zwitter ent- 
hielten, bei reichlicher Ernährung nur Eibildung: bei schwächerer 
Fütterung traten ausschließlich Individuen mit Hoden auf. Auch 
diese auf unzulängliche Versuchsanordnung zurückzuführenden An- 
gaben sind nicht unwidersprochen geblieben, neuerdings noch von 
seiten Schulze’s (10). Nach den verdienstvollen Untersuchungen 
des letzteren ist anzunehmen, daß sich die alte Streitfrage der ver- 
meintlichen Umwandlung hermaphroditer Hydren ın gonochoristische 
— von durch extreme Lebensbedingungen, z. B. Hungerzustände, 
hervorgerufenen Sonderfällen abgesehen — nach künftiger gründlicher 
Durcharbeitung und systematischer Festlegung der Hydren vom 
Habitus der yrisea erledigen wird. Die Verwendung eines beobachteten 
Hermaphroditismus oder Gonochorismus als Artmerkmal ist vor- 
läufig nicht gerechtfertigt. Seitdem R. Hertwig (1) betonte, daß 
wir hierfür noch zu wenig wüßten, ob die eine oder die andere 
Geschlechtsform zu den ımmanenten Artcharakteren gehört oder 
ob nicht vielleicht jede von ihnen je nach den Lebensbedingungen 
bei einer und derselben Art vorkommen kann, hat sich wenig ge- 
ändert. Eine gewisse Ausnahme davon macht höchstens die viel 
bearbeitete FH. fusca L. Daß diese Art sich am Individuum und 
hinsichtlich der Gesamtheit der Knospungsnachkommenschaft eines 
selbst durch Knospung entstandenen Stammtieres streng gono- 
choristisch verhält, kann ich, wie vorweggenommen sei, auf Grund 
von Funden und Kulturversuchen bestätigen. Damit ist aber noch 
nicht gesagt, daß auch in der gesamten Nachkommenschaft einer 
aus dem Ei entstandenen H. fusca nur ein Geschlecht vertreten 


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E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 485 


sei. Versuche, die hierüber Aufklärung schaffen würden — Züch- 
tung vom Ei her bis zur Geschlechtsreife der Nachkommen unter 
Erhaltung möglichst aller Individuen — liegen bisher nicht vor. 


Ausgesprochen ungenügend sind unsre derzeitigen Kenntnisse 
von dem biologischen Bedingungskomplex der Geschlechtsperioden 
bei der grünen Hydra. Die einzige vorliegende Arbeit bezieht sich 
auf eine nordamerikanische Form, und ob die Arten des neuen 
Kontinents, wie es bisher so oft geschehen ist, so ohne weiteres 
mit unsern einheimischen identifiziert werden können, erscheint 


sehr fraglich. 


Wenn ich nun die Mitteilung meiner Untersuchungen zu dem 
vorliegenden Thema im folgenden zunächst mit Beobachtungen 
an frisch im Freien erbeuteten Hydren einleite, so bin ich mir 
wohl darüber klar, daß dieser Teil nicht viel Neues bringt. Aber 
einerseits wird über Befunde von wilden geschlechtsreifen Hydren 
in der Literatur meist nur nebenher und gelegentlich berichtet, 
wobei dann vielfach die Angabe, ob in einer Kultur oder ım Freien 
beobachtet, an Genauigkeit zu wünschen übrig läßt, und anderer- 
seits fehlen ausführlichere Mitteilungen über fortlaufende Beobach- 
tungen an einer und derselben Population noch ganz. Bei den 
vielen unkontrollierbaren Einflüssen, denen eine im engen Glas ge- 
züchtete Hydrenkulturtrotz Beachtungaller Erfahrungen der Aquarien- 
praxis unterliegt — Einflüssen, die unter natürlichen Verhältnissen 
nicht im gleichen Maße oder überhaupt nicht einwirken mögen, er- 
scheint eine eingehende Berücksichtigung des Auftretens und des 
Verlaufes der Geschlechtsperioden ın der freien Natur zur Erzielung 
eines einwandfreien Endergebnisses unbedingt geboten. Das Er- 
gebnis der Untersuchung eines komplizierten biologischen Vorganges 
wie des in Frage stehenden kann im übrigen nur dann befriedigen, 
wenn es sich auf möglichst viele, sei es auch unscheinbare, Einzel- 
beobachtungen stützt. 

Unter dem Einfluß des als feststehend betrachteten Dogmas, 
daß es nur drei oder vier Aydra-Arten gäbe, hat man sich bisher 
ım allgemeinen damit. begnügt, unter gelegentlicher Kontrollierung 
der Nesselkapseln nicht grüne Hydren, die keinen scharf gesonderten 
und histologisch differenzierten Stiel besaßen und einen bestimmten 
Entstehungsmodus für Knospen und deren Tentakel aufwiesen, auf 
Grund dieser Merkmale als Hydra grisea L. oder vulgaris P. zu 
diagnostizieren. Nachdem nun Schulze (10) wahrscheinlich gemacht 
hat, daß mehrere verschiedene Arten vom allgemeinen Verhalten 
und Aussehen dieses Typus existieren, besteht die bedenkliche Mög- 
lichkeit, daß ein großer Teil der bisher von der anscheinend ein- 
heitlichen Hydra grisea = vulgaris mitgeteilten Beobachtungen sich 
in Wirklichkeit auf ein als solches unerkannt gebliebenes Gemisch 
von verschiedenen Arten bezieht und darum nur bedingte Gültig- 


a bi RN i 


484 E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Sabrasernalyren: 


keit besitzt. Aus diesem Grunde möchte ich von der Veröffent- 
lichung meiner älteren H. grisea-Funde Abstand nehmen und mich 
auf die Mitteilung eines unter Benutzung aller zur Verfügung stehen- 
der Merkmale sichergestellten Falles beschränken. Bei dem H. 
fusca-oligactis-Material bestanden derartige Bedenken nicht, da ich 
diese Art sehr häufig auf ihre Nesselkapselverhältnisse untersucht 
habe, und zudem ein großer Teil der erbeuteten Populationen zu 
genau beobachten Zählkulturen verwendet wurde. Die Brauer’- 
sche H. polypus habe ich bisher nicht gesehn. 

Im übrigen werde ich mich künftig an Stelle der bisher mit 
Rücksicht auf die besprochene Literatur benutzten ‚älteren Nomen- 
klatur der von Schulze (10) neu eingeführten Gattungsnamen be- 
dienen. Daß die drei Gruppen Hydra, Pelmatohydra “und Ohloro- 
hydra echte, wohl zu unterscheidende Gattungen vorstellen, scheint 
mir nicht zweifelhaft zu sein; ebensowenig, daß sich die beiden 
ersteren aus mehreren, bezw. zwei Arten zusammensetzen. Ob die 
Arten der Gattung Hydra so, wie sie jetzt von Schulze umschrieben 
wurden, beizubehalten Sind. ob etwa noch neue hinzukommen, 
wird sich künftig ergeben. Vorläufig erscheint mir das von der 
Hydra oxyenida P. Sch. 14 vorliegende Material zu dürftig, als daß 
es die Aufstellung einer Deonderi Art rechtfertigte. Über die 
Weite der Grenzen, innerhalb derer Form und Größe der Nessel- 
kapseln variieren, darüber, wie weit diese unter Einwirkung äußerer 
Umstände in bestimmtem Sinn, z. B. zunehmende Polabspitzung, 
vorübergehend abzuändern vermögen, wissen wir noch nichts. Bei 
der Bedeutung, die den Nesselkapseln für die systematische Unter- 
scheidung zukommt, ist es unbedingt erforderlich, daß für jede neu 
aufgefundene Form durch Kulturversuche festgestellt wird, ob sie 
etwas Dauerndes, Spezifisches vorstellt. Solange dieses nicht ge- 
schehn ist, läßt sich höchstens von der Wahrscheinlichkeit einer 
neuen Art sprechen. Für die H. oxyenida trifft das aber zu. Die 
fünf Exemplare, die der Schulze’schen Untersuchung zugrunde- 
lagen, nahmen in der Gefangenschaft kein Futter an und blieben 
pur kurze Zeit am Leben. Daß ihnen die Volventen fehlten, hält 
Schulze selbst für ein anormales Verhalten. Wenn auch keine 
Depressionserscheinungen beobachtet wurden, so hat man doch den 
Eindruck, daß die Polypen krank waren, und es läßt sich so die 
Möglichkeit, daß lediglich eine durch irgendwelche krankhaften 
Prozesse veränderte Hydra vulgaris oder attenuata ya haben 
könnte, vorläufig nicht ausschheßen. 

Das im folgenden mitgeteilte Fundmaterial wurde in allen 
Fällen dadurch gewonnen, daß Büschel und Triebe von Wasser- 
pflanzen, deren Menge von der Gunst oder Ungunst der Jahreszeit 
und des Wasserstandes abhing, vom Ufer der betreffenden Gewässer 
her mit einem Stock aufgefischt und in ein mit dem Originalwasser 








E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 485 


gefülltes Gefäß, das zugleich als Beobachtungsglas diente, gebracht 
wurden. Bei dieser Methode hängt die Anzahl der jeweils er- 
beuteten Hydren hatürlicherweise sehr von Zufälligkeiten ab und 
gestattet darum nur einen bedingten Rückschluß auf die numeri- 
sche Ausdehnung der betreffenden Population. In besonderem Maße 
gilt das für die Wintermonate, wo es bekanntlich vielfach schwer 
hält, selbst aus Gewässern, die noch im Spätherbst reich bevölkert 
waren, eine hinreichende Anzahl von Polypen zusammenzubekommen. 
In solchen Fällen könnte man geneigt sein, ein fast vollständiges 
Aussterben der Tiere anzunehmen. Zufällig gemachte Funde von 
oft überraschend vielen Polypen an auf den Boden gesunkenen ver- 
modernden Schilfstücken u. dergl. lassen jedoch gelegentlich er- 
kennen, daß die zu Beginn der kalten Jahreszeit eintretende Dezi- 
mierung der Populationen nicht immer derartige Grade erreicht, 
wie es bei flüchtiger Durchsuchung der Gewässer den Anschein 
haben könnte. — Fast sämtliche Pflanzenproben wurden, nachdem 
die Gläser zuhause einige Stunden ruhig gestanden hatten, noch am 
gleichen Tage genau mit der Lupe durchgesehen; nur bei einigen 
wenigen ließ sich die Untersuchung erst am nächstfolgenden Tag 
vornehmen. Soweit darüber Notizen vorliegen, ıst ım folgenden 
die Anzahl der jeweils festgestellten Knospen, die ja einen, aller- 
dings bedingten Rückschluß auf die Ernährungsverhältnisse und die 
Vermehrung der Population zuläßt, mitangegeben. Wo eine solche 
Angabe fehlt, besagt das nicht, daß keine Knospen vorhanden waren. 
Die Abkürzung „o. G.“ (ohne Geschlechtsprodukte) bedeutet, daß 
am Fangtage weder Eier noch Hoden, noch Entwicklungsstadien 
von solchen, von der ersten Ektodermverdickung an gerechnet, 
vorhanden waren. Die Angabe „x Tage beobachtet“ besagt, daß 
entweder der ganze Fang weitergepflegt oder einzelne Individuen 
desselben zur Erzielung von Nachzucht benutzt wurden, und daß 
die auf eine dieser beiden Arten gewonnenen Kulturen während 
des angegebenen Zeitraums fortgeführt und beobachtet wurden. 
Die Temperaturangaben (Celsius) beziehen sich auf die Wassertem- 
peratur (Feststellung mit Schwimmthermometer). 


1. Pelmatohydra oligactis (Pallas 1766) = Hydra fusca L. 
1767. 

Verzeichnis der Funde: 

1 Langer See südöstl. Berlin, Maı 1913: ca. 25 Individuen 
0. G.; 310 Tage beobachtet. — 2. Ebendort, Juli 13: 17 Ind. mit 
insgesamt 13 Kospen, 0. G@. — 3. Ebendort, Juli 13: 12 Ind. 0.G. 
— 4. Ebendort, September 13: nicht mehr bekannte Anzahl o. G.— 
5. Ebendort, 20. 10. 13: 32 Ind. mit insgesamt 13 Knospen, o. G.; 
66 Tage beobachtet. — 6. Ebendort, Juni 14: viele Ind. 0.G.: pro 
1 Ind. 0.831 Knospen; 8 Tage beobachtet. — 7. Große Krampe 


486 E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 


südöstl, Berlin, Juli 13: mehrere Ind. 0. G. — 8. Heidekamp- 
graben bei Treptow, 28..2. 14: nicht mehr bekannte Anzahl 0. G. — 
9. Ebendort, März 14: wie Nr. 8 — 10. Ebendort, Ende März 14: 
wie Nr. 8.—-11. Ebendort, Mai 14: zahlreiche Ind. o. G.; pro 1 Ind. 
1.4 Knospen; 35 Tage beobachtet. — 12. Ebendort, Ende Mai 14: 
viele Ind. 0.G. — 13. Elbe bei Wittenberg, April 14: 5 Ind. ohne 
Knospen, 0. G.; 23 Tage beobachtet. — 14. Wiesengraben bei 
Berlin, Mai 14: 1 Ind. ohne Knospe, 0.G. — 15. Ebendort, Juni 14: 
viele Ind. 0. @. — 16. Ebendort, Juli14: 2 Ind. 0.G. — 17. Sumter 
See bei Berlin, Juni 14: 10 Ind. mit Knospen, 0. G.; 14 Tage be- 
obachtet. — 18. Katharınensee bei Berlin, Juni 14: 20 Ind. mit 
insgesamt 20 Knospen, 0. G.; 30 Tage beobachtet. — 19. Wiesen- 
graben bei Konflans (Französisch-Lothringen), 5. 4. 15: 1 Ind. ohne 
Knospe, 0. G. — 20. Ebendort, August 15: YInd.; bei einem 
1 Knospe: 0.G. — 21. Ebendort, September 15: 6 Ind. ohne Kno- 
spen, 0. G.; 80 Tage beobachtet. — 22. Weiher bei Wittenberg, 
August 15: viele Ind. 0.G.; mehrere Tage beobachtet. — 23. Eben- 
dort, August 15: vieleInd. 0. G.; pro 1 Ind. 0,85 Knospen; mehrere 
Tage beobachtet. — 24. Ebendort, August 15: 2 Ind mit insge- 
samt 2 Knospen, 0. G. — 25. Ebendort, August 16: 1 Ind. ohne 
Knospe, 0.G. — 26. Waldweiher bei Konflans, Juli 16: wie Nr. 25. 

Nr. 27—62 beziehen sich sämtlich auf eine und dieselbe kurze 
Uferstrecke der Orne bei Konflans — 27. 11.10. 15: 15° C.; mehr als 
8 Ind.; pro 11nd. 0.38 Knospen ; 0.G.; 8 Tage beobachtet. — 28. 14.10. 


15: 14.5°%; 20—30 Ind. mit wenigen Knospen, 0.G.; — 21 Tage 
beobachtet. — 29. 20.10.15: 10.5°; 20—30 Ind. mit Knospen; 
1 Ind. mit Hodenanlagen, die übrigen 0. G. — 30. 22. 10. 15: 11°; 


36 Ind. mit insgesamt 16 Knospen, 0.G.; 7 Tage beobachtet. — 
31. 27.10.15: 8°; 25 Ind. mit Knospen; bei 3 Ind. Hohenanlagen, 
die übrigen 22 0.G.; 9 Tage beobachtet. — 32. 30.10. 15: 9°; 
20 Ind. mit Knospen; 1 Ind. mit Hodenanlagen, 1 mit Hoden, die 
übrigen 18 0. G.; 3 Tage beobachtet. — 33. 4. 11. 15.:. 8.5°; 29 Ind. 
mit insgesamt 7 Knospen; 3 Ind. mit Hodenanlagen, 1 mit Hoden, 
1 mit 1 Ei, dieübrigen 24 Ind. 0. G.; 3 Tage beobachtet. — 34. 7.11. 
15: 6.5°%; 15 Ind. mit insgesamt 11 Knospen, 0. G.; 6 Tage be- 
obachtet. — 35. 10.11. 15: 7.9°; 3 Ind. mit insgesamt 2 Knospen, 
0.G.; 3 Tage beobachtet. — 36. 12.11. 15: 7°; 6 Ind. mit insge- 
samt 6 Knospen, 0.G. — 37. 13.11.15: 7°; 29 Ind. mit insge- 
samt 17 Knospen, o. G.; 5 Tage beobachtet. — 38. 15.11. 15: 5°; 
9 Ind. mit insgesamt 8 Knospen, o. G.; 7 Tage beobachtet. — 
39. 20.11. 15: 3°; 11 Ind. mit imsgesamt 4 Knospen, 0. G. — 
40. 26. 11.15: 2°; 8 Ind. mit insgesamt 5-.Knospen, 0.G. — 
41.. 2. 12.-15: 4°; 3 Ind. mit insgesamt. 1 Knospe, 0.G..— 
42. ‚19, 12.15: .2.5°; 1: Ind. ohneYKnospe, :0.1&) _—.43.728712.16: 
7°; 4 Ind., davon 1 mit 4 Knospen, o. G.; 22 Tage beobachtet. — 


E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 487 


44. 6.4.16: 15°; 1 Ind. mit 2 Knospen, o. G.; 26 Tage beobachtet. 
— 45.2. 5.102 16.50; 1 Ind. mik 2 Knospen, 0. .G.-.46. 14,5: 
16: 2 Ind. mit insgesamt 2 Knospen, 0.G. — 47. 21.5. 16: 21°; 
zahlreiche Ind. 0. G.; pro I Ind. 1.3 Knospen; 11 Tage beobachtet. 
— 48. 20.6. 16: 11 Ind. mit insgesamt 2 Knospen, o. G.; 8 Tage 
beobachtet. — 49. 26. 6. 16: 6 Ind. mit insgesamt 2 Knospen, 0. G.; 
8 Tage beobachtet. — 50. 5. 7. 16: S Ind. mit insgesamt 2 Knospen, 
0G. 51. 10.7. 16: 11 Ind. mit insgesamt 8 Knospen, o. G;; 
5 Tage beobachtet. — 52. 22. 7.16: 16 Ind. 0.G. — 53. 24. 7.16: 
3 Ind. ohne Knopsen, 0. G. — 54. 29. 7. 16: 5 Ind. mit insgesamt 
3 Knospen, 0. G. — 55. 15. 9 16: 8 Ind. 0.G.; 12 Tage beobachtet. 
— 56. 28. 9.16: 15°; 6 Ind. mit insgesamt 3 Knospen, 0.G. — 
57. 2. 10.16: 12.5°; 6Ind. mit insgesamt 2 Knospen, 0. G.; 9 Tage 
beobachtet. — 58. 14. 10. 16; 14°; 6 Ind. mit insgesamt 2 Knospen; 
1 Ind. mit Hodenanlagen, die übrigen 5 0. @.; lange beobachtet. 
— 59. 17. 10.16: 10.4°: 7 Ind. mit insgesamt 3 Knospen, 0. G. — 
60. 22. 10.16: 5°; 1 Ind. ohne Knospe, 0.G. — 61. 25. 10. 16: 7°; 
2 Ind. ohne Knospe, 0. @. — 62. 2. 11. 16: 3 Ind. ohne Knospe, 
9: 

Leider ließ sich die auf die Orne bezügliche Beobachtungs- 
reihe vom Dezember 15 ab infolge verschiedener ungünstiger Um- 
stände nicht mehr mit einem gleich großen Fundmaterial wie an- 
fangs fortsetzen. Das lag weniger an der winterlichen Dezimierung 
der Population — auch im Sommer 16 war die Ausbeute durch- 
weg dürftig — als an Veränderungen im Wasserhaushalt des Flusses. 
Derselbe hatte nach dem trockenen Sommer 15 bei niedrigstem 
Wasserstand ın seinen Uferbuchten ein fast weiherartig reiches 
Tier- und Pflanzenleben entstehen lassen, das von der sanften Strö- 
mung kaum beeinträchtigt wurde. Infolge der Niederschläge des 
Winters und des regenreichen Sommers 16 waren vom Dezember 15 
ab die Verhältnisse wesentlich anders geworden, der Wasserstand 
höher, die Strömung stark und die Wasserpflanzen heftig umfließend. 
Dazu kamen noch einige Hochwasser. So hielt es geradezu schwer, 
auch nur einige wenige Polypen zu finden, indem zahlreiche Proben 
von Pflanzen sie gänzlich vermissen ließen. Immerhin gelang es 
aber, am 14. 10.16 wenigstens eine oligactis mit Hodenanlagen und 
somit den Schluß des vom Herbst 15 her verfolgten Jahreszyklus 
festzustellen. 

Auch die Nummern 63—70 geben eine fortlaufende Reihe von 
Beobachtungen an einer Pelmatohydra oligactis-Population wieder. Die 
acht Funde stammen alle von einer und derselben kurzen Ufer- 
strecke eines weiherartig veränderten Altwassers des Rupt de Mad 
in Franz.-Lothringen. — 63. 21. 8. 17: 13 Ind., davon 1 mit 1 Kno- 
spe, alle o. G. — 64. 28. 9.17: 15°; 10 Ind. mit insgesamt 3 Kno- 
spen, alle 0.G.— 65. 3. 10. 17: 48 Ind. mit insgesamt 5 Knospen, 








NS 





ve FLAT u OLSEN 


ASS E. Boecker, Die Be, ee der uch a 


Bei 1 Ind. war das Ektoderm an einer, bei einem anderen an 
mehreren Stellen des Magenteils kuppenförmig leicht verdickt; ein 
drittes Ind. wies an der Stielkörpergrenze eine umschriebene Ek- 
todermverdiekung auf. Also 3 Ind. mit Hodenanlagen; die übrigen 
45 0. G. —- 66. 7.10.17:9°; 26 Ind. mitinsgesamt 2 Knospen. Beil Ind. 
ist das Ektoderm etwas oralwärts der Stielkörpergrenze an zwei Stellen 
flachbucklig verdickt; bei einem anderen weist der Magenteil an 
seinen kaudalen zwei Dritteln mehrere flachbucklige ineinander kon- 
fluierende glatte Ektodermverdiekungen auf. Also 2Ind. mit Hoden- 
anlagen; die übrigen 24 0. G. — 67. 17. 10.17: 7°; 16 Ind. ohne 
Knospen. Bei 3 Ind. leichte bucklige, in der Kontur wellenförmige 
Verdiekung des Ektoderms in den kaudalen zwei Dritteln bezw. 
der Hälfte des Magenteils; bei einem anderen kaudale zwei Drittel 
des Magenektoderms leicht diffus geschwollen (= a); : bei ‚einem 
fünften Ind. Ektoderm im Bereich ‚der kaudalen zwei Drittel des 
Magenteils in vier übereinander liegenden Etagen bucklig verdickt 
(= Y, s. w.u.). Also 4 Ind. mit Hodenanlagen und 1 mit beginnen- 
der Eibildung (letzteres —= a); die übrigen 11 0. @. — 68. 25.10. 
17: 31 Ind. mit insgesamt 13 Knospen. Bei 2 Ind. Magenektoderm 
nahe der Stielkörpergrenze, bezw. in den kaudalen fünf Siebenteln 
des Magens verdickt; bei 3 Ind. kaudale zwei Drittel des Magen- 
teiles durch Ektodermwucherung kolbig verdickt; bei einem anderen 
desgleichen, außerdem aber auf dem polsterartig verdiekten Ekto- 
derm 2 runde Eier von ca. 0.4 mm Durchmesser; bei einem dem 
vorhergehenden ähnlichen Ind. mehrere kleine zerfließende Bier; 
bei einem achten ebensolehen 4 Eier von 0.45—0.55 mm Durch- 
messer (=X, s. w.u.). Also 8 geschlechtsreife Weibchen in ver- 
schiedenen Stadien der Eibildung; die übrigen 23 Ind. 0. G@. — 
69. 12. und 15. 11. 17: 7°; zusammen 20 Ind. mit insgesamt 
10 Knospen. Beı 1 Ind. nahe der Stielkörpergrenze, um die Magen- 
mitte und an der Grenze des oralen Drittels je eine kleine ziem- 
lich flache bucklige Ektodermwucherung. Also 1 Ind. mit Hoden, 
die wahrscheinlich in Rückbildung begriffen sind; die übrigen 
19 Ind. 0. G. — 70. 19.11.17: 35 Ind. mit insgesamt 8 Knospen. 
Bei 1 Ind. Ektoderm der kaudalen Hälfte des Magenteils stark ver- 
dickt; desgleichen bei einem anderen, das 2 sich ungefähr gegen- 
über stehende Eier von 0.4 bezw. 0.5 mm Durchmesser aufweist. 
Zwei andere Weibchen mit 2 (= Z, s. w.u.), bezw. 4 Eiern sınd 
im Begriff, diese anzukleben, von bauchig-flaschenförmiger Gestalt. 
Ein ae Ind. ıst langgestreckt, schlauchförmig, von grauer Fär- 
bung; Tentakelkurz, kümmerlich. Über das ganze Tier verteilt einzelne 
zarte Höckerchen auf dem sonst nicht verdickten Ektoderm. Also 
ı Männchen mit in Rückbildung begriffenen Hoden und 4 geschlechts- 
reife Weibchen; die übrigen 30 Ind. o. G. 

Über einige Funde aus der (71) Spree bei Treptow (Sommer- 









er 


E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 489 


monate 1913) und, dem (72) Heidekamgraben (Februar—Juli 14), 
die nur Ind. o. G. aufwiesen, liegen keine Notizen mehr vor. 


Wie die Übersicht erkennen läßt, wurde Pelmatohydra oligactis 
mit Hoden oder Eiern oder Entwicklungsstadien von solchen selten, 
und in Übereinstimmung mit den Resultaten der Münchener Ver- 
suche nur bei kühler Wassertemperatur gefunden. In der Orne 
wurde 1915 das erste geschlechtsreife Exemplar festgestellt, als die 
Temperatur des Wassers auf i0.5° herabgesunken war. Die relativ 
hohe Temperatur von 14° bei Eintritt der Geschlechtsperiode im 
‘Jahre 1916 bedeutete nur eine vorübergehende Erwärmung des 
Wassers, da bereits 12 Tage vorher 12.5° und 5 Tage später 10.4° 
gemessen wurde Vom ersten Auftreten geschlechtsreifer oligactxis 
im Altwasser des Mad 1917 fehlt leider die Angabe der zugehörigen 
Wassertemperatur; da diese aber 5 Tage vorher 15° und 4 Tage 
später 9° betrug, darf mit Sicherheit angenommen werden, daß sie 
zu jenem Zeitpunkt den in den beiden Vorjahren in der Orne bei 
Beginn der Geschlechtsperiode festgestellten Temperaturverhält- 
nissen entsprach. Die niedrigste Temperatur, bei der geschlechtsreife 
Exemplare gefunden wurden, betrug hier 7°; in der Orne wurden 
sie vermißt, nachdem die Temperatur unter 8.5° gesunken war. Die 
obere und untere Grenze der für die Bildung von Hoden und Eiern 
bei oligaectis erforderlichen Temperatur, die von Frischholz (3) mit 
ca. 10° ©. angegeben wurde, unterliegt gewissen Schwankungen. 
So berichtet Schulze (10) von männlichen oligactis, die im Zimmer- 
aquarıum ohne besondere Abkühlung schon bei 11° ım Wasser, 
20° in der Luft geschlechtsreif wurden. 

Erwähnt sei, daß nicht selten neben geschlechtsreifen oligactis 
im gleichen Fang Polypen vom Habitus der grisea-vulgaris, die 
dann stets ohne Geschlechtsprodukte waren, gefunden wurden, und 
umgekehrt; letzteres war z. B. bei Nr. 18 der Fall. Gleichzeitige 
Geschlechtsreife bei beiden Formen wurde niemals festgestellt. 

Da die für die Bildung von Geschlechtsprodukten erforderlichen 
Temperaturgrade außer im Herbst bei Eintritt der Kälte auch ge- 
legentlich der Frühjahrserwärmung der Gewässer, also zweimal ın 
einem Jahreszyklus passiert werden, scheint mir die Tatsache, daß 
Hoden und Eier und deren Vorstufen nur in unmittelbarem zeit- 
lichen Anschluß an das Eintreten kühlerer Wassertemperaturen im 
Herbst beobachtet wurden, nicht unwichtig zu sein. Leider war es 
mir aus den schon angeführten Gründen trotz vieler Bemühungen 
nicht möglich, im Frühjahr 16 aus der Orne hinreichendes oligactis- 
Material zu erlangen. Die Ausgang Winter und im Frühjahr im 
Heidekampgraben |(Nr. 8—10, 72) gefundenen Exemplare waren 
sämtlich steril. Sollte sich diese Beobachtung — in der Literatur 
liegen keine sicheren gegenteiligen Angaben vor als allgemein- 
gültig herausstellen. sollte also, wie es den Anschein hat, Pelmato- 

38. Band 35 





490 E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 


hydra oligactis ım Freien bei uns nur im Herbst und Anfang Winter, 
nicht dagegen auch im. Frühjahr geschlechtsreif werden, so hätten 
wir hierin einen beachtenswerten Hinweis darauf zu erblicken, daß 
der Bedingungskomplex für das Auftreten von Geschlechtsprodukten 
mit dem einfachen Vorhandensein einer bestimmten Temperatur- 
lage noch nicht gegeben ıst. Welche sonstigen Bedingungen er- 
füllt sein müssen, ist, da entsprechende Versuche bisher nicht vor- 
liegen, schwer zu sagen. Ich gedenke später auf diese Frage 
zurückzukommen. — Daß die Geschlechtsreife — etwa ın Nach- 
wirkung eines historischen Momentes — absolut an eine bestimmte 
Jahreszeit, eben den Herbst, gebunden wäre, ist nicht anzunehmen. 
Koch (5) erzielte auch ım März, April und Mai bei der von ihm 
gezüchteten oligaetis Geschlechtsprodukte. Wenn Weltner (11) 
berichtet, daß sie bei seiner Hydra monoecia (= oligactis) erst im 
Herbst, vor dieser Zeit ım Aquarıum jedoch weder beı starker 
Fütterung noch bei Abkühlung des Wassers auf 4°C. und weniger 
aufgetreten seien, so lag diese scheinbare Sterilität während der 
Sommermonate wohl in der reichlich niedrigen Temperatur be- 
gründet. Auch Downing (12) ıst der Ansicht, daß die Geschlechts- 
reife der Hydren an eine bestimmte Jahreszeit gebunden sei; merk- 
würdigerweise scheint er damit aber den Frühling zu meinen. Alle 
vier Arten sollen gleichzeitig Geschlechtsprodukte erzeugen. Schon 
oben wurde auf die Bedenklicheit einer nicht Auf gründliche ana- 
tomische und biologische Untersuchungen basierenden Identifizie- 
rung der amerikanischen Aydra-Arten mit den einheimischen hin- 
gewiesen. 

Da ım Freien im allgemeinen gleichzeitig mit dem Sinken der 
Wassertemperatur eine starke Abnahme der für die Ernährung der 
Hydren wichtigen Beutetiere einsetzt, können Beobachtungen wie 
die vorliegenden zur Entscheidung der übrigens kaum mehr strit- 
tigen Frage, ob außer der kühlen Temperatur auch Schwankungen 
in der Nahrungsaufnahme oder diese alleın als auslösende Ursache 
der Geschlechtsreife ın Betracht kommen, nicht beitragen. Im 
übrigen würden einer derartigen Untersuchung auch rein technische 
Schwierigkeiten entgegenstehen. Die herbstliche Abnahme der 
Kladozeren, die gewiß für den Stoffhaushalt der Hydren von großer 
Bedeutung sind, läßt sich zwar numerisch erfassen. Den im Pflanzen- 
gewirr sitzenden Hydren steht jedoch außer diesen noch eine un- 
kontrollierbare und im Herbst jedenfalls kaum abnehmende Menge 
von anderen Kleintieren (Stylarien, Mückenlarven, Kopepoden u.a.) 
zu Gebote. Das tatsächliche Maß der Nahrungsaufnahme ım Herbst 
und Winter ist schwer zu beurteilen. Wenn man die relativ hohe 
Knospenzahl pro Individuum, die man selbst ım kalten Winter 
gar nicht so selten feststellen kann, in Erwägung zieht, sollte man 
glauben, daß die Ernährungsverhältnisse nicht so schlecht seien, 
wie es bei oberflächlicher Betrachtung der Gewässer zunächst den 








f 





E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 461 


Anschein hat. Aber die Anzahl der Knospen, die bei kühler Tem- 
peratur länger auf dem Muttertier verbleiben, kann für derartige 
Schlußfolgerungen nicht ohne weiteres benutzt werden. Nimmt 
man z. B. an, daß ın einer Population im Sommer bei guter Er- 
nährung und warmer Temperatur jedes selbständige Individuum 
alle 2 Tage eine Knospe bildete, die sich nach je 4 Tagen ablöste 
und darauf nach 2 Tagen ihrerseits die erste Knospe entstehen 
ließe, so braucht sich das jeweils festzustellende Verhältnis der ge- 
samten Anzahl der Knospen zu derjenigen der Individuen nicht zu 
ändern, wenn im Herbst bei schlechteren Ernährungsverhältnissen 
nur jeden vierten Tag eine Knospe produziert würde, die sich 
infolge der kühleren Temperatur erst nach 8 Tagen ablöste. Wie 
eine Berechnung zeigt, könnte die ın einem solchen Fall, dessen wirk- 
liches Vorkommen wohl denkbar wäre, jeweils festgestellte Knospen- 
rate trotz euormer Unterschiede, die ım Gesamtstoffwechsel der 
Population und ın der Anzahl der neu gebildeten Individuen hier 
und dort beständen, nur in engsten Grenzen schwanken. 

Wie die Übersicht ferner erkennen läßt, waren sämtliche ge- 
schlechtsreifen oligactis, die gefunden wurden, gonochoristisch; auch 
in den von einem Teil der Fänge angelegten Kulturen wurden nie- 
mals hermaphrodite Exemplare beobachtet. Bemerkenswert scheint 
mir die Tatsache, daß sowohl 1915 ın der Orne als auch 1917 im 
Altwasser des Mad ‚die männlichen oligactis früher als die weib- 
lichen geschlechtsreif wurden, d. h. die Hodenentwicklung bei den 
Männchen setzte zu einem früheren Termin ein als die Eibildung 
bei den Weibchen. Der zeitliche Unterschied zwischen den erst- 
maligen Feststellungen der beiden gereiften Geschlechter betrug 
hier wie dort 14 Tage. Für die Orne leisten die kurzen Zwischen- 
räume zwischen den einzelnen Fängen vom 11.10.15 bis 4. 11. 15 
wie auch die Anzahl der erbeuteten Hydren genügende Gewähr, 
daß nicht schon vor dem 4. 11. geschlechtsreife Weibehen vorhanden 
waren, die durch Zufall der Beobachtung entgingen. Weibchen 
sind in den Fängen vor dem 4. 11. jedenfalls vorhanden gewesen; 
sie waren nur noch nicht geschlechtsreif. Bezeichnend ist in dieser 
Hinsicht, daß m dem als Kultur bei kühler Temperatur gehaltenen 
Fang vom 22. 10. (Nr. 30), der aus dem rein „männlichen“ ersten 
Teil der ganzen Geschlechtsperiode stammte, nach 7 Tagen bei 
einem Individuum Eibildung eintrat. In dem Altwasser des Mad 
nahm die Geschlechtsperiode einen gleichen Verlauf, doch sind die 
an dieser Population gemachten Feststellungen wegen der größeren 
Zeitabstände zwischen den Fängen nicht so überzeugend wie dort. 
Daß am 3.10.17 und 7.10. 17 noch keine geschlechtsreifen Weib- 
chen in dem Gewässer vorhanden waren, kann in Anbetracht deı 
Anzahl der gefangenen Hydren wohl angenommen werden. Es 
wäre sonst ein eigenartiger Zufall gewesen, wenn sich unter den 
74 Individuen der Fänge vom 3. und 7. 10. kein geschlechtsreifes 


35 


99 E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 


Weibchen gefunden hätte, wo doch ın den späteren Fängen unter 
102 Individuen deren 13 festgestellt wurden. Bezeichnend sind 
auch die numerischen Verhältnisse: am 3. 10. sind 6.25%, geschlechts- 
reife Männchen vorhander , am 7.10. 7.7°/,; am 17.10. 25°/, Männ- 
chen und 6.25°/, geschlechtsreife Weibchen; am 25. 10. kein ge- 
schlechtsreifes Männchen, aber 25.5°/, geschlechtsreife Weibchen. 
Auch Schulze (10) berichtet von einer geinischten Kultur, in der 
bei 10° C. zunächst Hodenbildung und erst 8 Tage später Eibil- 
dung einsetzte. Somit dürfte wohl feststehen, daß in einer Popu- 
lation von Pelmatohydra oligactis die Männchen früher geschlechts- 
reif werden als die Weibchen. 

Krapfenbauer (2), Frischholz (3) und Koch (5) machten 
bei ihren Versuchen die Erfahrung, daß bei weitem häufiger Männ- 
chen als Weibchen vorkommen. Ich glaube diese Beobachtung auf 
Grund meiner Funde und Kulturversuche bestätigen zu können. 
In dem ÖOrnematerial wie in den von ıhm hergeleiteten Kulturen 
war der numerische Unterschied zwischen den Vertretern der beiden 
Geschlechter sehr deutlich. Daß ım Altwasser des Mad auf die 13 
beobachteten Weibchen nur 11 Männchen kamen, lag womöglich 
daran, daß die ausschlaggebenden 8 Weibchen vom 25. 10.17 (Nr. 68) 
vielleicht zufällig von derselben Pflanzengruppe erbeutet wurden 
und als Knospen von einem gemeinsamen Muttertier stammten. 
Womöglich spielt auch der Umstand eine Rolle, daß das Fund- 
material von der zweiten Hälfte der Geschlechtsperiode, nach dem 
Auftreten des ersten geschlechtsreifen Weibcehens, verhältnismäßig 
größer als dasjenige von der ersten rein „männlichen“ Hälfte war. 
In der schon erwähnten Kultur von Schulze (10) waren dıe Männ- 
chen ebenfalls in der Überzahl. 

Bereits eingangs wurde der Tatsache, daß ın Kulturen stets 
nur ein Teil der Individuen geschlechtsreif wird, wie auch einiger 
möglicher Ursachen dieser Erscheinung, Erwähnung getan. Der 
Prozentsatz der jeweils geschlechtsreif angetroffenen oligactis (Männ- 
chen — Weibchen) betrug in der Orne 4—17.3°/, und im Altwasser 
des Mad 5—51°/,. Wenn nun auch in Betracht gezogen werden 
muß, daß sich unter den. geschlechtlich sterilen Individuen der 
ersten Fänge aus emer Geschlechtsperiode solche befinden können, 
die erst später geschlechtsreif geworden wären, und in den letzten 
Fängen solche, deren Hoden wieder verschwunden sein mögen, so 
behält man doch den deutlichen Eindruck, daß ım Freien der 
größte Teil einer Poputation geschlechtlich steril bleibt. . Die Ur- 
sache dieser Erscheinung kann wohl nur experimentell festgestellt 
werden. Wenn die prozentuale Anzahl der geschlechtsreif ge- 
wordenen Individuen in der Orne und im Altwasser des Mad stark 
differiert, so findet nach den Münchener Erfahrungen an Futter- 
und Hungerkulturen dieser Umstand in dem so verschiedenen biolo- 
gischen Milieu der beiden Fundplätze seine Erklärung: hier das 








Bi - 





BE. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 493 


weiherartige stille Gewässer mit bedeutender Kladozerenentwick- 
lung im August und September — dort ein, wenn auch damals 
träge fließender Fluß, an dessen Ufern den Hydren außer spär- 
lichen Sömocephalus vetulus nur Kopepoden, Stylarien und Insekten- 
larven zur Verfügung standen. 

Meine Mitteilungen über den Ablauf der Geschlechtsperiode 
am einzelnen Individuum möchte ich vorläufig auf folgendes be- 
schränken: die Hoden stellten bei den Männchen aus dem Alt- 


wasser des Mad im ausgebildeten Zustand Kugelsegmente dar, er- 


reichten in einzelnen Fällen aber auch Halbkugelgröße. Eine 
eigentliche Zitze fehlte stets; doch hob sich an der prominentesten 
Stelle bisweilen ein kleines sehr flaches Bläschen ab. Bei dem 
Männchen Y vom Fang Nr. 67, das vom 17. 10 bis 2. 11. beobachtet 
wurde, nahm die Zahl der Hoden allmählich zu, indem sowohl — 
und zwar hier zunächst — nach dem Kopfende zu bis kurz unter- 
halb der Tentakel als auch am aboralen. Körperende, sich an die 
schon vorhandenen dicht anschließend, ständig neue Hoden auf- 
traten und allmählich zur vollen Größe heranwuchsen, indes die 
älteren kleiner wurden und mit der Zeit abflachten. Am 24. 10. 
waren 15 Hoden vorhanden. Mit der Zunahme der Hoden am 
aboralen Ende verschwand allmählich der charakteristische oligaetıs- 
Stiel; am 30 10. stellte der Polyp einen fast zylindrischen dünnen 
Schlauch vor, dessen braunes Entoderm bis zur Fußplatte reichte. 
Das Tier war damals bis auf ein kurzes Stück unterhalb der Ten- 
takel gleichmäßig mit einer großen Anzahl von Hoden besetzt, 
deren tiefster bis fast an die Fußplatte reichte. Bei den von 
Schulze (10) beobachteten Männchen blieb dagegen der Stiel 
erhalten und frei. Ich möchte deshalb betonen, daß ıch obiges 
Verhalten auch an einer aus der Orne erbeuteten oligactis festge- 
stellt habe. 

Die größte Anzahl der an einem Weibchen beobachteten Eier 
betrug 5. Sie waren stets kugelrund, ım ausgebildeten. Zustand 
(befruchtet?) von blasser bräunlicher Hornfarbe und höckriger Ober- 
fläche. Die charakteristische Eiablage wurde an Exemplaren aus 
der Orne und dem Altwasser des Mad beobachtet. Bei dem am 
25. 10. erbeuteten Weibchen x mit 4 Eiern war der am Fangtage 
noch unveränderte Stiel am 28. 10. deutlich verkürzt und verdickt. 
Zugleich bestand eine weiterhin noch ständig zunehmende erheb- 
liche Verdiekung der unteren Hälfte bis zwei Drittel des Magen- 
teils, dessen Ektoderm gleichmäßig stark geschwollen war. Am 
31. 10. hatte das Tier bei unveränderter oraler Körperhälfte die 
Gestalt einer dickbauchigen Flasche angenommen, die mit breiter 
Basis der Unterlage (Potamogetonblatt) aufsaß. Der Stiel war 
gänzlich verschwunden. Auf diesem Blatt blieb es vom 29. 10. 
bis 2. 11., wo die Beobachtung wegen Zerfalls der Eier abge- 
brochen werden mußte, sitzen, nachdem es in den vorhergehenden 


TE 


494 E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 


Tagen unruhig umhergewandert war. Dieses Umherwandern, das 
den Eindruck eines Suchens nach einem zur Eiablage geeigneten 
Platz hervorruft, wurde auch an einem Weibchen aus der Orne be- 
obachtet. — Bei allen ım „Wochenbett* befindlichen Weibchen 
fiel eine dunkle, schwärzliche Verfärbung des Entoderms der unteren 
Magenhälfte im Stadium der flaschenförmigen Verdickung auf. Ob 
diese wieder vorübergehende Umfärbung durch Vermehrung oder 
Verfärbung der braunen Entodermschollen zustandekommt, — ob 
die Verdickung des unteren Magenteils eine Auftreibung seines 
Hohlraumes oder Wucherung des Entoderms bedeutet, konnte ich 
nicht feststellen. ‚Jedenfalls habe ich den Eindruck gewonnen, daß 
es sich bei der flaschenförmigen Umgestaltung nicht um eine ein- 
fache Kontraktion des Muttertieres, wie sie Laurent (8) und 
Brauer (9) annahmen, handeln kann. Etwa die orale Hälfte des 
Polypen bleibt im ganzen unverändert; nur werden die Tentakel 
dünner und kürzer. — Das Ektoderm hat anscheinend nicht stets, 
wie beim Weibchen x, an der Auftreibung der unteren Magenhälfte 
Anteil; bei Z vom Fang Nr. 69 war es jedenfalls überall normal 
dick. Z befand sich, als es am 19. 11. gefangen wurde, bereits im 
Stadium der flaschenförmigen Umgestaltung. Es blieb bis zum 
30. 11., wo es sein Wochenbett unter Hinterlassung vom zwei an- 
geklebten Eiern verlassen hatte, stets auf der gleichen Blattstelle 
sitzen. Vom 23. 11. ab hellte sich die schwärzliche Färbung des’unteren 
Magenentoderms allmählich auf. Die zunächst sehr zarten und 
kurzen Tentakel hatten vor Beendigung der Eiablage wieder an 
Länge und Dicke zugenommen. Leider hieß sich das fortgewanderte 
Tier im Pflanzengewirr des Glases nicht wiederfinden. Die beiden 
angeklebten Eier waren übrigens verschieden groß; ihre Durch- 
messer verhielten sich etwa wie 7:9. 


1. Hydra attenuata (Pallas 1766). 
|Im Sinne von Schulze (10), nicht von Toppe (18)|. 

Aus den bereits angeführten Gründen möchte ich mich bezüglich 
meiner bisherigen Beobachtungen an geschlechtsreifen Hydren vom 
grisea L.- vulgaris P.-Typus auf die Mitteilung folgender Beobachtungs- 
reihe beschränken. Die betreffenden Tiere entsprachen in ihrem 
anatomischen und biologischen Verhalten der von Schulze (10) 
neu umgrenzten Art Hydra attenuata P. Der genannte Autor hatte 
die Freundlichkeit einige ıhm eingesandte Exemplare zu unter- 
suchen; er bestätigte ihre Zugehörigkeit zu der genannten Art. Ob 
die Unterscheidung der attenuata P. im Sinne von Schulze als 
eigener Art von der vulgarisP. berechtigt ist — ob also Gonochoris- 
mus, mammaförmiger Hoden, kurzgabelstachliges Eı hier, Herma- 
phroditismus, glockenförmiger Hoden, langgabelstachliges Ei dort 
u.s. w. wirklich immanente Artcharaktere sind und nicht etwa je nach 
den ‘äußeren Lebensbedingungen verschiedene Erscheinungsformen 








E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 495 


einer und derselben Art vorstellen, bedarf noch der Klärung. Man 
muß jedoch zugestehen, daßman auf Grund der sorgfältigen Unter- 
suchungen Schulze’s den Eindruck des tatsächlichen Bestehens 
zweier Arten gewinnt. 

ÖOrne bei Konflans, 1916. 73. August: 15 Individuen mit ins- 
gesamt 13 Knospen. 74. September: 4 Ind. mit insgesamt 1 Knospe. 
75. wieNr. 74: vieleIlnd. 76. wie Nr. 74: 18 Ind. 77. wie Nr. 74: 
2 Ind. 78. Oktober: 3Ind. 79. wie Nr.78: 3 Ind. 80. wieNr.78: 
3 Ind. mit insgesamt 2 Knospen. 81, wie Nr. 78: 2 Ind. 82. No- 
vember: 1 Ind. — Sämtliche Individuen in den Fängen 73—82 
waren 0. G. 

Von den am 24.8. 16 erbeuteten 15 Individuen wurde eins 
isoliert und bei Zimmertemperatur in einem Glase, das stets reich- 
liche Mengen von Simocephalus enthielt, zur Erzielung von Nach- 
zucht weitergepflegt. — 9. 9. 16: 4 Ind. vorhanden. Beim Stamm- 
tier vor einigen Tagen bedeutende Verdickung des Ektoderms, 
heute 1 fertiges Ei. — 21. 9.: 5 Ind., von denen 2 entfent werden. 
Das Ei ist inzwischen zerflossen. — 23. 9.: 4 Ind. vorhanden. — 
5. 10.: Bei einem Ind. mächtige Ektodermwucherung um die Kör- 
permitte. — 9. 10.: Bei obigem Ind. 1 fertiges Ei. — 12. 10: Ei 
zerflossen. — 22. 10.: 4 Ind. Hoden bisher nicht beobachtet. 

Die vorliegenden wenigen Beobachtungen sollen lediglich einen 
Beitrag zur Biologie der attenata liefern. Die kleine Kultur, in der 
zwei geschlechtsreife Weibchen auftraten, war stets mit reichlichen 
Mengen Futter versehen, das auch gut aufgenommen wurde. Die beı- 
den Geschlechtstiere waren gonochoristisch und die Kultur verhielt 
sich ebenso als reine Linie betrachtet. Ein gleiches Verhalten 
stellte Koch (5) bei seinen grisea-Kulturen fest. Mit Recht be- 
schränkt er sich aber auf die schon zitierte Schlußfolgerung. Denn 
ob eine aus gonochoristischen Individuen bestehende Knospungsnach- 
kommenschaft als Ganzes zusammengefaßt ihrerseits auch stets nur 
eine Geschlechtsart aufweist, bleibt fraglich. Auf Nußbaums (7) 
Arbeit wurde eingangs hingewiesen. Hanel (6) beobachtete neben 
gonochoristischen Individuen aus gonochoristischen, d. h. nur ein 
Geschlecht vertretenden, reinen Linien, auch hermephrodite reine 
Linien. 

Das anatomische und biologische Verhalten war bei den frisch 
sefangenen und den kultivierten Tieren das gleiche. Die Färbung 
wechselte von Hellgrau über Gelblich-Orange bıs Dunkelbraun, wo- 
bei das aborale Ende, besonders an Exemplaren, die Knospen er- 
zeugt hatten, wesentlich heller als der übrige Körper war. Nur 
gelegentlich konnte die von Schulze (10) als für attenuata charak- 
teristisch angegebene Verdiekung und schwache hakenförmige Krüm- 
mung des aboralen Körperendes festgestellt werden? Im übrigen 
war die Körperform sehr wechselnd; bisweilen fand sich dicht 
unterhalb der Knospungszone eine Verjüngung des Körpers mit 


496 F. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 


Absetzung gegen das Fußende zu, wie sie in stärkerer Ausbildung 
bei der oligactis die Regel bildet. Die Tentakel waren von auf- 
fallender Dehnbarkeit, gelegentlich wie diejenigen von oligactis von 
den fast unmerklichen Strömungen ım Wasser weit mit fortgezogen 
und geschlängelt oder gekräuselt. Die Eipolster waren in beiden 
erwähnten Fällen sehr groß. Die Maße der überlebenden Pene- 
trantes betrugen ım Mittel 15.2 « für die Länge und 12.8 « für die 
größte Breite — der Volventes 8.5 bezw. 6.2 u. Die großen Glu- 
tinantes waren ausgesprochen zylindrisch, 12.7 u lang, 5.7 u breit 
und ließen in ihrem Inneren nahe dem freien Polende 4—-4!/, Quer- 
windungen, in den übrigen drei Fünfteln ein Knäuel erkennen. Die 
Nesselbatterien auf den Tentakeln setzten sich aus einer meist 
zentral gelegenen Penetrans — seltener 2 oderd — und 6—12 sie 
kranzförmig umgebenden Volventes zusammen. Zwischen die letzteren 
war für gewöhnlich nur eine große Glutinans eingefügt. Kleine 
habe ich nicht mit Sicherheit feststellen können. 


III. Ohloronydara viridissima (Pallas 1766). 


Verzeichnis der Funde: 83. Chlorohydra viridissima wurde an 
Pflanzen aus einem Wiesengraben nördlich Berlin im August 13 in 
einigen und 84. Ende Mai 14 in mehreren hier wie dort recht 
kleinen Exemplaren, die sämtlich o. G. waren, festgestellt. Von 
Nr. 84 besaßen einige Individuen Knospen. — 85. Unter etwa 20 
ebendort im Juni 14 erbeuteten reichlich mit Knospen versehenen 
Individuen wiesen zwei Hoden auf; die übrigen waren 0. G@. Eier 
wurden auch bei weiterer Beobachtung dieses Fanges zuhause nicht 
beobachtet. 86.—- 90. An fünf Pflanzenproben, die von Mitte Mai bis 
Ende Juni 16 einem kleinen moosdurchwucherten sumpfigen Wald- 
tümpel ım Franz.-Lothringen entnommen wurden, fanden sich ins- 
gesamt 33 viridissima mit zusammen 4 Knospen. Hiervon wiesen 
12 Individuen nur Hoden, 3 Hoden und je eine Eianlage, 3 Hoden 
und je ein fertiges Eı auf; die übrigen 15 waren 0.G. Die An- 
zahl der auf das orale Drittel bis zwei Fünftel beschränkten Hoden 
betrug 2—4, meistens 4; sie waren im ausgebildeten Zustand über 
halbkugelgroß und mammaartig mit einer Zitze versehen — 91. Schilf- 
durchwachsene grabenartige Vertiefung eines Sumpfes ın Franz.- 
Lothringen, nach 2 Monaten strengster Kälte auftauend; an abge- 
storbenen Schilfstückchen in mehreren vom 6.— 14. 3.17 entnom- 
menen Proben zusammen 17 Individuen mit insgesamt 13 Knospen; 
alle o. G. — Nr. 92—95 beziehen sich auf eine und dieselbe etwa 
1 qm große Stelle eines kleinen zum Überschwemmungsgebiet des 
Altwassers der Mad gehörenden, während der Beobachtungszeit all- 
mählich austrocknenden Tümpels. 92. In mehreren Fängen vom 
13. 5.— 21. 5.18 zusammen 13. Ind. mit imsgesamt 13 Knospen; 
alle 0.G. — 93. 27. 5. 18: 32 Ind. mit insgesamt 28 Knospen. Bei 
5 Ind. in Entwicklung begriffene oder fertige Hoden; die übrigen 


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E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 497 


0.G@. — 94. 30.5. 18: 45 Ind. mit insgesamt 32 Knospen. Bei 
5 Ind. ın Entwicklung begriffene oder fertige Hoden; die übrigen 
0. G.— 95. 9. 6. 18: 53 Ind. mit insgesamt 29 Knospen. Bei 2 Ind. 
Hoden; die übrigen 0.G. — Wegen vollständiger Eintrocknung 
des Tümpels konnte die Beobachtungsreihe nicht fortgesetzt werden. 

Die vorliegenden Befunde — Eintritt der Geschlechtsreife der 
grünen Hydren in der warmen Jahreszeit — stimmen mit den An- 
gaben der Mehrzahl der Autoren überein. Nur Leidy (13, 14), 
Thomson (15) und Günther (16) berichten über ım Herbst oder 
Winter eingetretene Geschlechtsperioden. Im ersten Fall handelt 
es sich aber um Hydren aus der Umgebung von Philadelphia, deren 
Identität mit der europäischen Chlorohydra viridissima nicht sicher 
feststeht, und die beiden anderen Mitteilungen beziehen sich mög- 
licherweise auf Kulturen ım Zimmeraquarium. Withney (17) 
kommt 1907 auf Grund von umfangreichen Untersuchungen an 
einer „Aydra viridis* aus den Fischteichen von Cold Spring Harbor 
(Kolumbia), die er gleichzeitig im Freien und in Kulturen beobachtete, 
zu folgenden Resultaten: Wird H. vwridis genügend lange Zeit 
einer niedrigen Temperatur ausgesetzt, worauf eine Periode mit 
höherer Temperatur und Hunger folgt, so werden Hoden und Eier 
gebildet. Solche Hydren, die vorher nicht niedriger Temperatur 
unterworfen wurden, entwickeln während der Nahrungsentziehung 
keine Reproduktionsorgane. Nach Jängerer Einwirkung von nie- 
driger Temperatur entstehen Eier und Hoden, nach kürzerer nur 
die letzteren. Nahrungsüberfluß nach Kälteperioden unterdrückt 
die Bildung von Hoden und Eiern. Große Individuen bringen so- 
wohl Hoden wie Eier hervor, kleinere nur Hoden. 

Mit diesen Ergebnissen Withney’s läßt sich das, was wir von 
der Biologie unserer heimischen grünen Hydra wissen, schwer in Ein- 
klang bringen. Vor allem sollte manannehmen, daß bei uns gerade 
während der in den Beginn der warmen Jahreszeit fallenden Ge- 
schlechtsperiode die; Ernährungsverhältnisse sehr günstige sind. 
In den fünf angeführten Fängen aus dem Waldweiher (Nr. 86-90) 
fanden sich reichliche Mengen von Rädertieren, Gastrotrichen, Harpak- 
tiziden, Ostracoden u. a. Der kleine Tümpel, dem die Fänge Nr. 92 
bis 95 entstammten, wies eine überaus reiche Entwicklung von 
Kladozeren (Daphnia longispina, Simocephalus vetulus, Scaphol. beris 
mucronala, EKurycercus u. a,) auf, deren Dichte, wohl unter Mitwir- 
kung der langsamen Eintrocknung, vom 13.5. bis zum 27. 5., wo 
zum erstenmal Hoden beobachtet wurden, noch stark zugenonmen 
hatte. Daß die kleineren Formen und Jungtiere der Kladozeren 
auch wirklich aufgenommen wurden, wurde beobachtet; es ergibt 
sich auch aus der starken Vermehrung der Hydren. Während die 
13 Exemplare von Nr. 92 mühsam in 4 Fängen zusammengesucht 
werden mußten, fanden sich die 32 von Nr. 93, die 45 von Nr. 94 
und die 53 von Nr. 95 ın je einer einzigen Probe. Dabei stammten 





498 E. Boecker, Die geschlechtl. Fortpflanzung der deutschen Süßwasserpolypen. 


alle diese Proben von ein und derselben eng begrenzten Stelle des 
Tümpels.. So scheint die Frage nach den biologischen Bedingungen 
der Hoden- und Eibildung bei der Chlorohydra viridissima durch- 
aus noch nicht geklärt zu sein. 

Bei den geschlechtsreifen grünen Hydren war das Ektoderm 
bis auf die Hoden stets völlig unverändert. Die im Entwicklung 
begriffenen Hoden stellten kleine flache weißliche transparente 
Kugelsegmente dar; die fertigen waren bis halbkugelgroß und mit 
einer verhältnismäßig großen Zitze versehen. Die Anzahl der je- 
weils vorhandenen Hoden betrug bei den 12 geschlechtsreifen Indi- 
viduen von Nr. 93—95 fünfmal 2 und siebenmal 1; sie saßen stets 
auf der oralen Hälfte des Tieres, meistens an der Grenze des 
oralen Viertels oder Drittels. Bei 10 von diesen Exemplaren 
waren außer den Hoden auch Knospen vorhanden, die stets ohne 
Hoden waren. EN: 

Der gleichzeitige Befund von Hermaphroditen und rein männ- 
lichen wiridissima in einer Population ıst von mehreren Autoren 
mitgeteilt worden. : Bei Withney (17) waren die Hermaphroditen 
sämtlich proterandrisch bis auf einen Fall, wo die Knospe einer 
proterandirschen Mutter Zuerst ein Ei und daun Hoden produzierte. 
Bekanntlich stellt Downing (12) im Gegensatz zu der Mehrzahl der 
Autoren die Proterogynie als Regel für die Geschlechtsfolge der 
hermaphroditen Hydren auf und vermutet sogar, daß Marshall, 
der bei seinen vörids im Mai Hoden und erst Ende September 
Eier beobachtete, nur Ende und Beginn von zwei Geschlechts- 
perioden gesehen haben könnte. Meine Erfahrungen beschränken 
sich auf folgendes: Am 21.5. 16 wurden einige von den am 18. 5. 
erbeuteten viridissima isoliert, die reife Hoden mit Zitzen entweder 
allein oder außerdem um die Körpermitte noch eine flache Ekto- 
dermwucherung aufwiesen. Am 24.5. ließ sich eme deutliche Zu- 
nahme.dieser Anschwellungen bemerken, und am 27.5 lagen vor: 
1 Individuum mit Hoden und 1 reifen Ki, 1 mit Hoden und 1 fast 
fertigen Ei, 2 mit Hoden und diekem Ektodermwulst ın der Körper- 
mitte und 1 nur mit Hoden. Die Beobachtung wurde dann aus- 
gesetzt. -— Auffallend ist, daß in der Population aus dem Tümpel 
neben dem Altwässer der Mad bis zum 9. 6. 18, nachdem also 
die Geschlechtsperiode bereits mindestens 14 Tage vorher einge- 
treten war, immer noch keine Individuen mit Eiern oder Bildungs- 
stadien von solchen gefunden wurden. Die Anzahl der gefundenen 
Hydren dürfte eine genügende Gewähr bieten, daß nicht schon 
eiertragende Exemplare vorhanden waren, die der Beobachtung zu- 
fällig entgangen wären. Leider setzte die schon erwähnte Eintrock- 
nung des Tümpels der Beobachtung ein Ende. 

Literaturverzeichnis. 


1. Hertwig, R,, Über Knospung und Geschlechtsentwicklung von Hydra fusca. 
Biolog. Zentrallblatt 26, 1906. 








a EN u ee lan 2 a ne 


"R. Brun, Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsychologie. 499 


2. Krapfenbauer, A., Einwirkung der Existenzbedingungen auf die Fort- 
pflanzung von Hydra. Dissertation Phil.-Fak. Univ. München 1908. 
Frischholz, E., Zur Biologie von Hydra. Biglog. Zentralbl. 29, 1909. 

—, Biologie und Systematik im Genus Hydra. Zoolog. Annalen 3, 1910. 

Koch, V., Über die Geschlechtsbildung und den Gonochorismus von Hydra 

fusca. Biolog. Zentralbl. 31, 1911. 

6. Hanel,E., Vererbung bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung von Hydra grisea. 
Jen. Zeitschr. f. Naturw. 45, 1908. 

7”. Nußbaum.,. M.. Über Geschlechtsbildung bei Polypen. Archiv f. ges. Phy- 
siolog. 130, 1909. 

8. Laurent, L., Recherches sur les trois sortes de corps reproducetifs, l’ana- 
tomie, les monstruositds et la maladie pustuleuse de ’Hydre vulgaire (Hydra 
grisea vulgaris). Compt. Rend. Ac. Sc. Paris 15, 1842. 

9%. Brauer, A., Über die Entwicklung von Hydra. Zeitschr. f. wissensch. 700- 
logie 52, 1891. 

10. Schulze, P., Neue Beiträge zu einer Monographie der Gattung Hydra. 
Arch. f. Biont. IV, 1917. 

11, Weltner, W., Zur Unterscheidung der deutschen Hydren. Arch. f. Natur- 
geschichte 75. 1907. 

12. Downing, Elliot, R. The Spermatogenesis of Hydra. 7Zool. Jahrb Anat. 
211,..1903; 

13. Leidv, J., On the species of Hydra in the neigbourhoot of Philadelphia. 
Proc. Acad. nat. Sc. Philadelphia 1574. 

14. —, Remarks on Hydra. Ibidem 1887. = 

15. Thomson, A., On the ceoexistenee of Ovigerous Uapsules and Spermatozoa 
in the same individuals of the Hydra wiridis. Proc. Royggoc. of Edin- 
bourgh 2, 1846. : 

16./ Guenther, K., Keimfleck und Synapsis. Studien an der Samenreifung 
von Hydra viridis. 7ool. Jahrb., Suppl. 7, Festschr. f. Weismann 1907. 

17. Withney, D., D., The influence of external Factors in Causing the Deve- 
lopment of Sexual Organs in Hydra viridis. Archiv f. Entwicklungsmech. 
24, 1907. 

185. Toppe, ©., Untersuchungen über Bau und Funktion der Nesselzellen der 
Knidarier. Teil1. Zoolog. Jahrb. Anat. 29, 1910. 


or a 


Herrn Professor August Forel zu seinem 70. Geburtstag 
verehrungsvoll gewidmet. 


Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen 
der Ameisenpsychologie. 
Von Dr. med. R. Brun, 
Assistent an der neurologischen Universitätspoliklinik und Spezialarzt für 
Nervenkrankheiten in Zürich. 

Vor mehr als Jahresfrist übte ich ın diesem Zentralblatte ') 
scharfe Kritik an gewissen Ansichten, welche neuerdings von fach- 
psychologischer Seite, nämlich von dem Privatdozenten Dr. Hans 
Henning?) in Frankfurt über das psychische Leben der Ameisen 





1) Brun, Die moderne Ameisenpsychologie — ein anthropomorphistischer Irr- 
tum? — Dieses Zentralblatt Bd. 37, Nr. 7, 1917. 
2) Henning, H., Der Geruch. — Leipzig 1916. Anhang 1: Künstliche Ge- 


ruchsfährte und Reaktionsstruktur der Ameise. S. 455 —496. 


500 R. Brun. Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsychologie. 


geäußert wurden. In der diesjährigen Maimummer des Biologischen 
Zentralblattes®) holt nun Herr Henning zu einer temperament- 
vollen Entgegnung gegen mich aus, in welcher er mich beschuldigt, 
seine Ansichten infolge oberflächlicher Lektüre seiner Arbeiten teils 
mißverstanden, teils gröblich entstellt bezw. verdreht zu haben, und 
außerdem auch mich als Ignoranten in psychologischen Fragen hin- 
zustellen sucht. Als langjährigem Mitarbeiter dieses Blattes, sowie 
im Interesse der Sache sei es mir gestattet, dem hier in sachlicher 
Weise zu begegnen und dabei zugleich den Kernpunkt meiner da- 
maligen Kritik nochmals klarzustellen. 

Eine solche Klarstellung ist nämlich um so mehr vonnöten, als 
Herr Henning in seiner Replik besagten Kernpunkt durch eine werd- 
Baoıs eis äAko yEvos einigermaßen verschiebt. Er stellt die Sache so dar, 
als hätte ich ihn hauptsächlich deshalb angegriffen, weil ich in ıhm 
einen Läugner des tierischen Bewußtseins erblickt habe. Nichts konnte 
mir ferner liegen als das! Hätte Henning beispielsweise die große 
terminologische Anmerkung auf S. 25/26 meiner Monographie über 
die Raumorientierung der Ameisen gelesen, so hätte er erfahren, daß 
für mich die Bewußtseinsfrage bei der Beurteilung der Reaktionen 
niederer Tiere, wie Ameisen, überhaupt vollkommen gegenstandslos 
ist) (dementsprechend berühre ich denn auch in meinem polemischen 
Aufsatz di®e Frage mit keinem Wort!). Mit der großen Mehrzahl 
der modernen Biologen beschränke ich mich darauf, das Verhalten 
dieser Geschöpfe mit Hilfe exakter experimenteller Methoden nach 
allen Komponenten zu analysieren und an Hand einer neutralen 
Terminologie in objektiver Weise zu schildern. Auf die, Begriffe 
der introspektiven Psychologie (deren Anwendung in der Tier- 
psychologie von jeher nur Mißverständnisse und Verwirrung ange- 
richtet hat), kann ich dabei um so eher verzichten, als ja glück- 
licherweise gerade die integrative Funktion des Psychischen, 
die Mneme, einer objektiven (physiologischen) Analyse unbedingt 
zugänglich ist: Die Frage, ob bei einer bestimmten tierischen Re- 
aktion nur erblich vorgebildete Strukturautomatismen (Reflexe, In- 
stinkte), oder auch, bezw. vorwiegend, im individuellen Dasein 
erworbene („embiontische“) Engrammekphorien (Gedächtnisresiduen, 
Erfahrungselemente) im Spiele sind, — diese Frage kann heute 
wohl in den meisten Fällen mit einem hohen Grade von Wahr- 
scheinlichkeit durch das „mnemische Experiment“ entschieden werden. 
Ob dagegen solche objektiv erweisbaren „plastischen“ Reaktionen 
bei niederen Tieren auch von Bewußtseinsphänomenen ähnlich den 
unsrigen begleitet sind, — diese Frage ist ihrem ganzen Inhalt 

3) Henning, H., Zur Ameisenpsychologie. — Eine kritische Erörterung über 
die Grundlagen der Tierpsychologie. — Dieses Zentralblatt Bd. 38, Nr. 5, 1918. 

4) Ich befinde mich darin in voller Übereinstimmung mit Forel (Methoden 
und Sinn der vergleichenden Psychologie, im ‚Journ. f. Physiol. u. Neurol. Bd. 20, 
1913, Ergänzungsheft 2). 








R. Brun, Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsychologie. 501 


nach transzendentaler Natur und kann daher meines Erachtens 
überhaupt nicht Gegenstand naturwissenschaftlicher Forschung sein. 

Streng genommen könnten wir daher eigentlich überhaupt nicht 
von einer „Tierpsychologie“ sprechen, sofern wir unter Psychologie, 
der philosophischen Definition zufolge, ausschließlich die Lehre 
von den (nur durch Introspektion erforschbaren) Bewußtseinsphä- 
nomenen verstehen’). Da nun aber, wıe bereits angedeutet, das 
beim Tiere objektiv erfaßbare Individualgedächtnis nach unserer 
introspektiven Erfahrung höchstwahrscheinlich zugleich auch die 
integrative Funktion und somit die notwendige Vorbedingung aller 
derjenigen höchsten Gehirnleistungen darstellt, die bei uns mit 
Bewußtsein verknüpft sind, so sind wir meines Erachtens prak- 
tisch berechtigt (ohne uns philosophisch allzuviel zu vergeben), 
auch beim Tiere überall da von „psychischen* Reaktionen zu 
sprechen, wo wir individuell erworbene (embiontische) Engramm- 
ekphorien nachzuweisen imstande sind. M.-a. W.: Es erscheint 
im Interesse einer wirklich wiıssenschaftlichen Tier- 
psychologie nicht alleın zweckmäßig, sondern nachge- 
rade dringend geboten, die Annahme eigentlich „psy- 
chischer“ Qualitäten bei niederen Tieren fortan aus- 
schließlich an den strikten Nachweis eines Indivıdual- 
gedächtnisses zu knüpfen. Denn allein auf dem Boden dieser 
Definition erscheint die Tierpsychologie ihres früher oft so proble- 
matischen Charakters enthoben und ein- für allemal auf die Basıs 
einer exakten biologischen Wissenschaft, einer experimentellen 
Physiologie der embiontischen Mneme, gestellt. 

Praktisch ist denn auch die Tierpsychologie, soweit sie über- 
haupt Anspruch auf Wissenschaftlichkeit erheben kann, längst diesen 
Weg gegangen: Die gesamte moderne „Behavior*-Psychologie, auf 
deren Studium mich Henning verweisen zu müssen glaubt (die ich 
aber schon aus dem Grusde ganz genau kenne, weil ich selbst sie seit 
Jahren praktisch betreibe!), — ferner die ganze sog. „Residuenlehre“ 
der mit tierpsychologischen Studien beschäftigten Fachpsychologen 
läuft ja, wie schon ıhr Name andeutet, auf nichts anderes als auf den 
experimentellen Nachweis indıvidualmnemischer Residuen hinaus. 
Ich weiß also nicht, wasHenning mit seiner künstlichen Gegenüber- 
stellung meiner Forschungsmethoden gegen diejenigen der eben ge- 
nannten „Richtungen“ eigentlich besagen will! Daß ich mich einer 
etwas abweichenden Terminologie bediene, macht doch sachlich 
keinen Unterschied, denn ob ich nun anstatt „Residuen“ oder 
„Remanenzerscheinungen* den Ausdruck „individuell erworbene En- 
gramme* (bezw. Ekphorien) gebrauche, wird doch wohl ın sachlicher 


5) Über ‚die Unhaltbarkeit einer solchen Definition der wissenschaftlichen 
Psychologie vgl. auch die treffenden Ausführungen Forel’s in: Über unser mensch- 
liches Erkennungsvermögen. Beitrag zur wissenschaftlichen deterministischen Psycho- 
logie. — Journ. f. Psychol. u. Neur. Bd. 20, 1915. 


502 R. Brun, Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsychologie. 


Hinsicht gleichgültig sein! Für mich und andere aber bedeutet die 
Anwendung der Semon’schen Terminologie den großen theore- 
tischen Fortschritt, daß wir damit in der Lage sind, den Reak- 
tionsablauf sämtlicher organischen Reproduktionsphänomene in 
seiner durchgehenden Gesetzmäßigkeit zu erfassen und zu schildern. 
Daß wir dabei nicht, wie Henning zu befürchten scheint, Gefahr 
laufen, die individuell erworbenen mit den hereditär-mnemischen 
Ekphorien zusammenzuwerfen, dafür ist ja eben durch das gar nicht 
mißzuverstehende Beiwort „individuell erworben“ jeweilen genügend 
gesorgt. Damit erledigt sich auch Henning’s Exkurs in die 
Botanik und die angeblich von uns postulierte „Pflanzenseele“. Be- 
vor Henning uns derart naiven Anthropomorphismus zuschrieb, 
hätte er sich doch bemühen sollen, einigermaßen in den Sinn 


unserer Terminologie einzudringen. Wasmann, der — aus andern 
Gründen — die Semon’sche Mnemelehre ebenfalls ablehnen zu 


müssen glaubt, hat sich wenigstens dieser letzteren Pflicht unter- 
zogen und es daher vermieden, uns, bloß aus Unkenntnis unserer 
Ausdrucksweise, sachlich mißzuverstehen. — 

Soviel über die wissenschaftlichen Grundlagen der modernen 
Tierpsychologie, wie ich sie mit der großen Mehrzahl der Biologen 
verstehe. Wie steht es nun demgegenüber mit den wissenschatt- 
lichen Grundlagen der Henning’schen Tier- und Ameisenpsycho- 
logie? Die Antwort auf diese Frage ergibt sich nach dem eben 
Gesagten wie folgt: Henning leugnet dieMneme der Ameisen, 
d. h. „die ım Gedächtnis zurückbleibenden Spuren oder Residuen 
unserer Erlebnisse, die uns später zum Erkennen, Wiedererkennen 
und Erinnern verhelfen“ (Biol. Zentralbl. 1918, S. 217), — also 
unter allen psychischen Fähigkeiten gerade diejenige, die 
allein auch beim Tiere objektiv erweisbar ist! Trotzdem 
gelangt er aber „speziell für die Ameisen... zu dem Enndergebnis, 
daß ‚psychische Komplexe‘ vorhanden sind“ (Biol. Zentralbl. 1918, 
S. 212) —, Komplexe, die indessen nach Henning weder aus 
„Empfindungen mit Gefühlstönen“, noch aus „Wahrnehmungen“, son- 
dern im wesentlichen aus „peripheren Reizkomplexen“ aufgebaut 
sind (S. 495 seines Geruchsbuches), Und dabei wundert sich nun 
Henning... wenn ich finde, diese „periphere Psychologie“ laufe, 
bei Licht besehen, ungefähr auf dasselbe wie die Beth e’sche Reflex- 
theorie hinaus!®) Ich soll die Bedeutung des Henning’schen 
Ausdruckes „peripher* mißverstanden haben, indem ich mir den- 
selben einfach mit „reflektorisch“ übersetzte, bezw. mir darunter 
die physiologischen Erregungsvorgänge in den Sinnesorganen und 
den primären Sınneszentren dachte. Ja, aber was bleibt denn 
eigentlich noch anderes übrig, nachdem man die „zentralen Fak- 
toren“ („die Residualkomponenten des Sinneserlebnisses“ — En- 

6) Daß Henning dabei manche Einzelergebnisse Bethe's verwirft bezw. 


anders deutet, ändert an der grundsätzlichen Übereinstimmung seiner Haupt- 
schlußfolgerungen mit denjenigen Bet he's nichts. 








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R. Brun, Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ämeisenpsychologie. 503 


grammekphorien) geleugnet hat? Henning möge uns doch 
demonstrieren, wie aus bloß „peripheren, d.h. „durch 
Reizung der peripheren Sinnesorgane ausgelösten Er- 
lebnisteilen“ (8.209) ohne ein Hinzutreten zentraler „Resi- 
dualkomponenten“ eine Psyche sich ‚aufbauen kann! Für 
mich und jeden Biologen bleiben da eben nur Reflexe und ererbte 
Komplexekphorien (Instinktmechanismen) übrig. Mit der bloßen Be- 
hauptung, daß solche physiologischen Vorgänge auch „psychisch“ seien, 
vermag ich keinen wissenschaftlichen Sinn zu verbinden, nachdem 
die wissenschaftliche Tierpsychologie sich längst als oberste Richt- 
schnur den Satz zu eigen gemacht hat, daß man nicht berechtigt 
sei, ein bestimmtes tierisches Verhalten durch die willkürliche An- 
nahme „psychischer“ Fähigkeiten zu erklären, sofern man dabei schon 
mit einfacheren, rein physiologischen Erklärungsprinzipien auskommt. 
Vollends unverständlich aber ıst es mir, wieso Henning genaue 
Angaben über die Beschaffenheit subjektiver Bewußtseinszu- 
stände von Tieren machen kann, denen er nicht einmal zentrale 
Residuen zuerkennt, so, wenn er beispielsweise auf S. 208 allen 
Ernstes behauptet, „daß das niederste tierische Bewußtsein mit 
einem dämmerhaften, wenig gegliederten Bewußtseinskomplex an- 
hebt“, und solche „Wissenschaft“ gar als die „gesicherten“ Ergeb- 
nisse „der neueren Experimente“ (sie!) ausgibt. Demnach wäre 
also Henning in der Lage, nicht allein die Existenz des Bewußt- 
seins bei niederen Tieren experimentell zu erweisen, sondern dieses 
Bewußtsein überdies auch noch eingehend zu analysieren! 

Dies meine Antwort auf Herrn Henning's Frage, wieso seine 
Ameisenpsychologie keine Psychologie se. Was nun die sach- 
lichen Argumente gegen diese Psychologie anbelangt, so will ich 
hier /nicht nochmals auf Einzelheiten meiner damaligen Beweis- 
führung zurückkommen; ıch kann nur nochmals wiederholen, daß 
die Existenz des Individualgedächtnisses (der individuell 
erworbenen Mneme) beı den Ameisen durch die überein- 
stimmenden Ergebnisse einer mehr als hundertjährigen 
Forschung über jeden Zweifel erwiesen ist und daß somit 
die gegenteilige Behauptung Henning’s sich meines Erachtens 
nur aus seinem ungenügenden Eindringen ın die äußerst ver- 
wickelte Biologie der Ameisen, sowie in die ameisenpsychologische 
Literatur erklären läßt. Diesen Eindruck teile ich, soweit ich aus 
mir zugekommenen Briefen beurteilen kann, mit allen führenden 
Ameisenforschern der &egenwart. Auch die neuen Argumente, die 
Henning in seiner Replik vorbringt, verraten durchweg wieder 
seine mangelhafte Kenntnis der Ameisenbiologie, so zum Beispiel 
— um nur eines hervorzuheben — seine Berufung auf die Tat- 
sache, daß die Ameisen manche sogenannten „Ameisengäste* sofort 
feindlich verfolgen, sobald sie dieselben mit den Augen wahr- 
nehmen. Henning hat hier übersehen, daß es sich in diesen Fällen 


504 R. Brun, Nochmals die wissenschaftlichen Grundlagen der Ameisenpsychologie. 


nicht um echte Ameisengäste (Symphilen), sondern um feindliche 
Einmieter, sogenannte Synechthren handelt. Das von mir erwähnte 
Experiment Wasmann's, der Ameisen an fremde Gäste (echte Sym- 
philen, die aber normalerweise bei der betreffenden Art nicht vor- 
kommen) gewöhnen konnte, hat mit diesem Verhalten der Ameisen 
gegen Synechthren gar nichts zu tun; —- dieses ist eine normale 
rein instinktive Abwehrreaktion, jener Versuch Wasmann’s da- 
gegen beweist unter tausend andern die plastische Anpassungs- 
fähigkeit der Ameisen, ihr Vermögen, auf Grund neuer gün- 
stiger Erfahrungen ihr instinktives Verhalten zu ändern, mit einem 
Worte: aus Erfahrung zu lernen. 

Ähnliche Irrtümer laufen Henning bei fast allen von ihm 
herangezogenen Tatbeständen unter, ganz besonders aber auf dem 
Gebiete der räumlichen Orientierung der Ameisen; nahezu alles, 
was er zu diesem Thema vorbringt — so gerade ‘wieder seine 
jüngsten, zum Teil ironisch gehaltenen Bemerkungen über die 
Lichtorientierung, das Phänomen der virtuellen Orientierung und 
das Wegfinden auf Geruchsspuren —, zeigt, wie wenig tief er in 
die hier vorliegenden schwierigen Probleme eingedrungen ist: Er hat 
tatsächlich nirgendswo auch nur die betreffenden Fragestellungen 
richtig erfaßt ’). — Die bloße (einmalige!) Namenserwähnung 
eines Autors, wie z. B. Cornetz’, genügt natürlich nicht, um 
den Verfasser von dem Vorwurfe mangelhafter Sach- und 
Literaturkenntnis freizusprechen, solange er dabei die For- 
schungsergebnisse dieses Autors übergeht. Und wenn 
schließlich Henning meinen Vorwurf mangelhafter Literaturkenntnis 
auf mich zurückzuwenden versucht, indem er mir seinerseits vor- 
wirft, in meiner Kritik seine übrigen Arbeiten, sowie die „neuere 
psychologische Literatur“ nicht berücksichtigt zu haben, so bemerke 
ich dagegen, daß es nicht meine Aufgabe war, ein Kompendium der 
Tierpsychologie oder gar der Psychologie überhaupt zu schreiben, 
sondern seine gänzlich unzulänglichen Anschauungen 
über das psychische Verhalten der Ameisen kritisch zu 
betrachten. Wohl aber wäre es an Herrn Henning gewesen, sich 
zunächst gründlich über die Biologie der Ameisen und die umfangreiche 
myrmekologische Literatur zu orientieren, bevor er auf diesem nicht 
einfachen Gebiet miteigenen Forschungenhervortratundüber Probleme 
urteilte, die mit zu den schwierigsten der Tierpsychologie gehören. 

Damit möchte ich meinerseits die Diskussion schließen. 

Zürich, im Juli 1918. 


7) Daher sind ‚denn auch seine Versuchsanordnungen meist ganz unzuläng- 
lich, weil von falschen Fragestellungen diktiert. So ist es z. B. für die Frage 
des Nachweises mnemischer Residuen bei der Geruchsorientierung vollständig be- 
langlos, zu wissen, welche chemischen Substanzen „die Spur sperren“, d. h. den 
spezifischen Spurgeruch in einer für die Ameisen differenten Weise überlagern oder 
verdecken:; diese ganze Untersuchung gehört überhaupt nicht ins Gebiet der Psycho- 
logie, sondern in dasjenige der Sinnesphysiologie. 











Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Hof- und 
Univ.-Buchdr. von Junge & Sohn in Erlangen. 








Amar 


oSisches Zentralblatt 


Begründet von J. Rosenthal 


Unter Mitwirkung von 


Dr. K. Goebel und Dr. R. Hertwig 


Professor der Botanik Professor der Zoologie 
in München 


herausgegeben von 


Dr. E. Weinland 


Professor der Physiologie in Erlangen 


Verlag von Georg Thieme in Leipzig 


38. Band | Dezember 1918 Nr. 12 


ausgegeben am 23. Januar 1919 





Der jährliche Abonnementspreis (12 Hefte) beträgt 20 Mark 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen und Postanstalten 





Die Herren Mitarbeiter werden ersucht, die Beiträge aus dem Gesamtgebiete der Botanik an 

Herrn Prof. Dr. Goebel, München, Menzingerstr. 15, Beiträge aus dem Gebiete der Zoologie, 

vgl. Anatomie und Entwiekelungsgeschichte an Herrn Prof. Dr. R. Hertwig, München, 

alte Akademie, alle übrigen an Herrn Prof. Dr. E. Weinland, Erlangen, Physiolog. Institut, 
einsenden zu wollen. 











Inhalt: Fr. J. Mayer, Der Generationswechsel bei Pilanzen und Tieren als Wechsel verschiedener 
Morphoden. S. 505. 
J. Greiner, Cytologische Untersuchungen bei der Gametenbildung und Befruchtung des 
Coceids Adelea ovata 8. 522. 
Fr. Eckstein, Die Uberwinterung unserer Stechmücken. S. 530 
Register. S. 537. 








Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren als 
Wechsel verschiedener Morphoden. 
Von Dr. Fritz Jürgen Meyer, 
1. Assistent am Botanischen Institut Marburg (Lahn). 
In letzter Zeit sind verschiedene Arbeiten veröffentlicht worden, 
welche sich mit dem Generationswechsel bei den Pflanzen und bei 
den Tieren beschäftigen: 


Buder, Zur Frage des Generationswechsels im Pflanzenreich. Berichte der Deut- 

schen Botanischen Gesellschaft 1916 
—, Der Generationswechsel der Pflanzen. Monatshefte für den naturwissen- 
schaftlichen Unterricht 1916. 

Kylin, Die Entwicklungsgeschichte und die systematische Stellung von Bonne- 
maisonia asparayoides nebst einigen Worten über den Generationswechsel der 
Algen. Zeitschrift für Botanik 1916. 

Renner, Zur Terminologie des pflanzlichen Generationswechsels. Biologisches 
Zentralblatt 1916. 

Hartmann. Der Generationswechsel der Protisten und sein Zusammenhang mit 
dem Reduktions- und Befruchtungsproblem. Verhandlungen der Deutschen 
Zoologischen Gesellschaft (Freiburg) 1914. 


»8. Band 36 


506 Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren ete. 


Goeldi, E. A. und Ed. Fischer, Der Generationswechsel im Tier- und Pflanzen- 
reich, mit Vorschlägen zu einer einheitlichen biologischen Auffassung und 
Benennungsweise. (Mitteilungen der Naturf.-Gesellsch. Bern 1916.) 


Auch in einigen neu erschienenen Werken allgemeinen Inhaltes 
finden sich in ähnlicher Weise Erörterungen über den Generations- 
wechsel. 


Zur Klärung dieser Fragen kann wohl eine Anschauung wesentlich 
beitragen, die Herr Prof. Arthur Meyer in seiner Vorlesung über 
allgemeine Botanik seit längeren Jahren vertreten hat. Er be- 
trachtet den Generationswechsel, dessen typisches Beispiel 
für den Botaniker bei den Farnen vorliegt, als einen Spezial- 
fall der im Pflanzen- und Tierreich sehr häufig vor- 
kommenden Differenzierung der Spezies ın mehrere Mor- 
phoden, d. h. ın Individuen, welche unter allen Verhält- 
nissen nach Morphologie und Leistung verschieden sind. 
Prof. Meyer macht in seiner Vorlesung besonders darauf aufmerk- 
sam, daß diese Differenzierung der Spezies in Morphoden verschie- 
dener biologischer Leistung ganz analog der Differenzierung der 
Individuen in Organe verschiedener Funktion und der Differen- 
zierung der Zellen eines Individuums in verschiedene Zellarten ist. 
Die ım Pflanzenreiche vorkommende Ausbildung verschiedener Mor- 
phoden ist entweder dadurch von Vorteil, daß sıe Fremdbestäubung 
erzwingt (Diöcie) oder begünstigt (Heterostylie)“ oder daß eine 
Arbeitsteilung eintreten kann, wie z. B. bei den Farnen. Der 
Generationswechsel ist nun die Form dieser Differen- 
zierung, bei welcher wenigstens zwei verschiedene Mor- 
phoden immer inregelmäßigem Wechsel auseinander her- 
vorgehen. 


Es wird vielleicht nicht ohne Interesse sein, wenn ich diese 
Gedanken an einigen Beispielen genauer ausführe. Da ın den oben 
zitierten Arbeiten schon mehrfach alle Fälle des Generations- 
wechsels behandelt worden sind. so werde ich mich hier darauf be- 
schränken, nur einzelne zu besprechen, welche besonders durch- 
sichtig sınd und zur Klärung der allgemeinen Erörterungen bei- 
tragen können. Eine Ausnahme in dieser Hinsicht bildet die Be- 
handlung der Florideen. Deren Entwicklungsgeschichte ist erst ın 
den letzten Jahren gründlich studiert, und unsere Kenntnisse weisen 
auch noch manche Lücken auf. Da jedoch der „Generations- 
wechsel‘‘ der Florideen gerade anläßlich der letzten Arbeiten über 
Florideenentwicklung oft besprochen ist, so halte ich es für vor- 
teilhaft, ihn auch von unserem Standpunkte aus zu beleuchten. 
Dagegen werden (besonders im Tierreich) solche Fälle, welche Über- 
gänge zwischen zwei Typen darstellen, entweder ganz außer acht 
gelassen oder nur kurz erwähnt. 


N. Ve 
ar 


Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren etc. 507 


I. Differenzierung der Spezies im allgemeinen. 


Der bekannteste Fall der Differenzierung der Spezies in zwei 
Morphoden ist in der Botanik die Ausbildung einer männlichen 
und einer weiblichen Morphode bei den höheren Pflanzen. Bei den 
Angiospermen hat man diese Differenzierung als Diöcie bezeichnet, und 
dieser Name istdann auch auf ähnliche Verhältnisse bei den Gymno- 
spermen, Pteridophyten, Bryophyten und Thallophyten übertragen 
worden. 

Die typische Diöcie bei den Angiospermen besteht darın, daß 
ein Teil der Individuen nur männliche Blüten, der andere Teil nur 
weibliche Blüten trägt. Neben dieser Diöcie im engeren Sinne gibt 
es bei den Angiospermen noch eine Androdiöcie (z. B. bei Dryas 
octopetala), d.h. einzelne Individuen tragen zwitterige Blüten, andere 
rein männliche, Somle eineGynodiöcie(z. B. bei Myosotis, on, 
Salvia pratensis), d.h. die Individuen besitzen entweder zwitterige 
Blüten oder nur rein weibliche, und schließlich eine Triöcie (z.B. 
hei Fraxinus excelsior, Halianthus peploides) mit männlichen und 
weiblichen Individuen und drittens solchen mit zwitterigen Blüten!). 

Die gleichen -Verhältnisse finden sich bei den zweihäusigen 
Gymnospermen, bei denen Mikro- und Makrosporophylistände auf 
verschiedenen Individuen vorkommen. Bei den heterosporen Pteri- 
dophyten und den Equiseten ist das Prothallium in zwei Mor- 
phoden differenziert, von welchen die eine Antheridien, die an- 
dere Archegonien trägt. Analoge Verhältnisse zeigen die zwei- 
häusigen Bryophyten, bei denen die männlichen Pflanzen ın einigen 
Fällen besonders klein bleiben (Zwergmännchen), so daß die Dif- 
ferenzierung besonders augenscheinlich wird, die zweihäusigen Cha- 
raceen, die zweihäusigen Fucaceen und die Dietyotaceen, bei denen 
auf der einen Marihode die Antheridien, auf der anderen die Arche- 
gonien bezw. Vogonien sitzen. 

Schließlich Be; den Pilzen dürfen wır wohl die + und — Rassen 
der Mucorineen als zwei geschlechtlich differenzierte Morphoden 
auffassen. 

Ein anderer Fall der Differenzierung einer Spezies in zwei oder 
drei Morphoden ist die Heterostylie. Sie kann ın verschiedenen 
Formen auftreten. Am bekanntesten ist die dimorphe Hetero- 
stylie der Prömula. Andere Angiospermen (z.B. Lythrum salicaria 
und Colchicum autumnale) besitzen sogar drei Morphoden mit ver- 
schiedener Länge des Griffels (Tristylie). 

Als nicht hierher gehörig ist dagegen der sogenannte Saisondimorphismus 


und Saisontrimorphismus bei Gentiana, Euphrasia und anderen Pflanzen zu 
betrachten. Der unglücklich gewählte Name Saisondimorphismus regt leicht zu 
1) Weitere Beispiele sowie andere seltenere Arten der Diöcie siehe bei Correns 
(Handwörterbuch der Naturwissenschaften, Bd. III, p. 978). 
36* 


a A EN RL SR 
508 Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflauzen und Tieren ete. 


der Vermutung an, daß es sich bei Gentiana und den übrigen „saisondimorphen‘“ 
Pflanzen um eine Differenzierung in zwei Morphoden einer Spezies handele; in der 
Tat liegt die Sache aber so, daß sich aus einer Spezies zwei bezw. drei neue Spezies 
entwickelt haben, da aus den Samen jedes Individuums nur Nachkommen mit genau 
den gleichen Eigenschaften hervorgehen (Wettstein, Berichte der Deutschen Botanischen 
Gesellschaft 1895, p. 307). 

Im Tierreich haben wir entsprechend der Diöcie der Pflanzen 
bekanntlich zahlreiche Fälle der Differenzierung in eine männ- 
liche und eine weibliche Morphode. Es seı außerdem auf 
einige Beispiele für andersartige Differenzierung in geschlechtlich 
verschiedene Morphoden hingewiesen. Erstens ıst in dieser Be- 
ziehung die Differenzierung in eine hermaphrodite und eine männ- 
liche Morphode (Zwergmännchen) bei einigen Oirripedien, sowie das 
Vorkommen von Männchen, Weibchen und Zwergmännchen bei 
anderen Cirripedien zu erwähnen; diesen Beispielen sind dann die 
Fälle anzureihen, in denen nicht mehr alle Morphoden funktions- 
fähıge Geschlechtsorgane besitzen; am bekanntesten ist in dieser 
Beziehung der Trimorphismus der Bienen, weitergehende Differen- 
zierung zeigen die Ameisen (Männchen, ‚Weibchen und rudımentäre 
Weibchen von verschiedener Form und Größe) und vor allem die 
Termiten, bei denen außer den Geschlechtstieren noch Arbeiter, 
Soldaten und Nasuti je von männlichem und weiblichem Geschlecht 
und überdies in verschiedenen Größenkategorien, insgesamt also 
acht oder sogar noch mehr Morphoden vorkommen. 

Nicht hierher gehörig ist dagegen z.B. der sogenannte Polymorphismus der 
Siphoneen, da es sich bei diesen nicht in dem oben definierten Sinne um verschie- 
dene Morphoden handelt, sondern um verschieden differenzierte Zweige eines Selb- 
lings. Auch der Saisondimorphismus der Schmetterlinge und anderer Tiere ist nur 
eine Bildung von verschiedenen Modifikationen der gleichen Spezies infolge äußerer 
Einflüsse. 


II. Der Generationswechsel im Pflanzenreich. 


Wie schon oben gesagt wurde, soll der Generationswechsel als 
eine spezielle Form der Differenzierung der Spezies in zwei oder 
mehrere Morphoden aufgefaßt werden und zwar als ‚diejenige Form, 
bei welcher wenigstens zwei Morphoden in regelmäßigem Wechsel 
aus einander hervorgehen. In diesem Sinne ist das klarste und 
durchsichtigste Beispiel das der Pteridophyten. Gamophyt und 
Sporophyt sind bei ihnen in ihrer Morphologie und in ihren Lei- 
stungen sehr wesentlich verschiedene Morphoden: 

Pteridophyten mit zwitterigem Prothallium (homo- 
spore Pteridophyten ausschließlich der Equiseten) 

Gamophyt: 1. Morphode 1. Generation 
Sporophyt: 2. Morphode 2. Generation. 

Pteridophyten mit eingeschlechtlichem Prothallium 

(heterospore Pteridophyten und Equiseten): 





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Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren etc. 509 


männlicher Gamophyt: 1. Morphode x 
weiblicher Gamophyt: 2. Morphode { 1. Generation 
. Sporophyt: 3. Morphode 2. Generation. 


Die gleichen Verhältnisse scheinen bei den Laminarien vorzu- 
liegen. Bisher war bei diesen nur der Sporophyt bekannt. Neueren 
Untersuchungen von Sauvageau, Kylin und Kuckuck ver- 
danken wir jedoch auch die Kenntnis einer mikroskopisch kleinen 
(seschlechtsgeneration (Kuckuck, Berichte der Deutschen Gesell- 
schaft 1917, p. 557 ff.). Es fehlt freilich einstweilen noch die Be- 
obachtung der Befruchtung der Eizellen der weiblichen Gamo- 
phyten. Schematisch lassen sich die Verhältnisse genau so dar- 
stellen, wie bei den heterosporen Pteridophyten?). 

Vollkommen geklärt sind dagegen die Fortpflanzungsvorgänge 
bei den Dietyotaceen. Bei ihnen liegt Differenzierung in drei 
Morphoden vor, welche sich nur durch die Fortpflanzungsorgane 
unterscheiden, während die vegetativen Teile des Thallus voll- 
kommen gleich sind (abgesehen von den cytologischen Verhält- 
nissen). Die eine Morphode bildet Tetrasporen, sie repräsentiert 
die ungeschlechtliche Generation, die beiden anderen Morphoden 
tragen männliche und weibliche Geschlechtsorgane, sie zusammen 
repräsentieren die geschlechtliche Generation. Im Gegensatz zu 
den Generationen der Pteridophyten sind die Morphoden der Dic- 
tyotaceen selbst anfangs räumlich getrennt: 


Dietyotaceen: 
Tetrasporenpflanze: 1. Morphode 1. Generation 
männliche Geschlechtspflanze: 2. Morphode 


weibliche Geschlechtspflanze: 3. Morphode ‘2. Generation. 


Ähnliche Verhältnisse liegen vielleicht bei einigen Cutleriaceen 
vor. Nach Yamanouchi wechseln bei Zanardinia zwei ın der Mor- 
phologie der vegetativen Organe gleiche Morphoden mit geschlecht- 
licher und ungeschlechtlicher Fortpflanzung (Zoosporen) ab, bei 
Cutleria zwei auch ın dem Bau der vegetativen Teile verschiedene 
Generationen. Kuckuck nnd Sauvageau haben dagegen bei 
Outleria Fälle ohne regelmäßigen Wechsel der Morphoden be- 
obachtet. 


2) Während des Lesens der 2. Korrektur wurde mir die soeben. erschienene 
Arbeit von Pascher „Über diploide Zwerggenerationen bei Phaeophyceen (Laminaria 
sacharina)“ (Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1918 Heft 5) bekannt. 
Pascher fand Zwerggenerationen des Sporophyten, die schon in einem wenig- 
zelligen (bis zweizelligen) Stadium zur Sporenbildung schritten; zuweilen fungierte 
sogar schon die befruchtete Eizelle selbst als Sporangium, so daß die ungeschlecht- 
liche Morphode nur durch die Schwärmsporen repräsentiert wurde. Es kann also 
hier unter Umständen der Sporophyte in ähnlichem Grade einfach werden, wie der 
weibliche Gamophyt der Angiospermen, 


\ 


540 Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren ete. 


Die Fortpflanzung der Florideen ist ın letzter Zeit wieder- 
holt untersucht, und dabeı hat sich die Auffassung von ihrem Gene- 
rationswechsel mehrfach geändert. 

Ehe man den ganzen Verlauf der Entwicklung verfolgt hatte, 
galt die zuerst von Schmitz und später besonders von Oltmanns 
vertretene Annahme als die richtige. Oltmanns (Botan. Zeitung 
1898, p. 138) schreibt: „Wir unterscheiden bei den Florideen den 
Gamophyten°®), d.h. den Träger der Sexualorgane, und den Sporo- 
phyten, den Träger und Bildner der Sporen. Die Tetrasporen werden 
angesehen als brutknospen-gleiche Nebenfruchtformen.“ 

Durch eytologische Untersuchungen an Polysiphonia wiolacea 
wurde später Yamanouchi (Botan. Gazette 42, 1907) zu der Ver- 
mutung geführt, daß aus den Carposporen tetrasporentragende, aus 
den Tetrasporen carposporenerzeugende Individuen hervorgingen. 
Yamanouchi fand nämlich, daß die tetrasporenbildenden Individuen 
40, die geschlechtlichen 20 Chromosomen besitzen und daß erstens 
bei der Befruchtung der Eizelle durch das Spermatium ein Kern 
mit 40 Chromosomen entsteht und zweitens bei der Bildung der 
Tetrasporen (Tetradenteilung) Reduktion der Chromosomenzall statt- 
findet. 

Die gleichen Ergebnisse zeitigten die cytologischen Arbeiten 
von Lewis über Gröffithsia Bornetiana (Annals of Botany 23, 1909) 
und von = yarlelins „Über den Generationswechsel von De ia 
sanguinea“ (Svensk Bot. Tidskrift 5, 1911). Yamanouchi’s An- 
nahme von dem regelmäßigen Wechsel tetrasporentragender und 
geschlechtlicher Individuen wurde überdies wahrscheinlich gemacht 
durch die Beobachtungen Kylin’s an Harveyella mirabilis (Studien 
über die Algenflora der schwedischen Westküste 1907) und Rosen- 
vinge’s an Ohantransia efflorescens(The Marine Algae of Denmark 
I, 85). Beide Autoren stellten fest, daß Tetrasporenpflanzen und 
Geschlechtsindividuen der genannten Algen zeitlich getrennt auf- 
treten, bei Harveyella ım Frühling Tetrasporenindividuen und zu Ende 
des Jahres Geschlechtsindividuen, bei Chantransia umgekehrt. 

Den experimentellen Nachweis für die Richtigkeit der Yama- 
nouchi’schen Annahme brachte bald darauf Lewis (Botanical Ga- 
zette 53, 1912), der ın Kulturen den Entwicklungsverlauf von 
Polysiphonia violacea, Griffithsia Bornetiana, Dasya elegans ver- 
folgte. 

Die Tatsachen waren damit für diese Florideen, die sogenannten 
diplobiontischen, richtig erkannt; aber die genannten Autoren 
wurden bei ihrer Darstellung durch cytologische Gesichtspunkte 
geleitet: sie bezeichneten den haploiden Lebensabschnitt, der bei 
der Tetraspore beginnt und mit der Befruchtung der Eizelle endet, 


3) Diese Nomenklatur wurde, wie Oltmanns an anderer Stelle (Algen I, 
682) sagt, wegen der „Ähnlichkeit mit den Moosen“ angewandt, 


> 


Fr. J Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren etc. 511 


als Gamophyten und den diploiden Abschnitt, also sporogene Fäden 
und tetrasporentragende Pflanze, als Sporophyten. 

Diese Auffassung war nur vom rein cytologischen Standtpunkt 
gewonnen. Kylin hat daher eine andere Darstellung gegeben und 
‚kommt damit unserer Auffassung schon näher. Er unterscheidet 
arei Generationen: den Gamophyten, den Carposporophyten und 
den Tetrasporophyten, 

In gleicher Weise stellen auch Buder und Renner die Ent- 
wicklung der diplobiontischen Florideen dar. 

Damit haben sie die sie störende Betrachtungsweise, welche 
die sporogenen Fäden und die aus deren Sporen hervorgehenden 
Tetrasporenpflanzen zu einer Generation rechnete, abgelehnt. Da- 
gegen haben sie den Einschnitt, der von den Cytologen zwischen 
dem „Gamophyten“ und den sporogenen Fäden wegen der dort 
stattfindenden Befruchtung gemacht wurde, beibehalten. 

Halten wir uns an unsere oben gegebene Definition des Gene- 
rationswechsels, so.können wir einstweilen nicht entscheiden, ob 
wir der Buder-Kylin-Renner’schen Darstellung beistimmen 
sollen oder nicht. Es bieten sich nämlich bei den Florideen große 
Schwierigkeiten, weil Zweifel herrschen können, was hier als Mor- 
phode zu bezeichnen ist. 

Um die Klärung der Verhältnisse zu erleichtern, möchte. ich 
daher den Begriff derMorphode noch dadurch präzisieren, 
daß ich ın der Definition an Stelle des Begriffs Indivi- 
duum den schärferen Begriff Selbling einführe. Ein Selb- 
ling ist nach Arthur Meyer’s Definition (Botanische Zeitung 
1902, I, 144) „ein in sich geschlossener Teil des Speziesprotoplasten“. 
Im allgemeinen werden Individuen Selblinge sein; es gibt jedoch 
auch Individuen, welche aus mehreren Selblingen bestehen, z. B. 
die Flechten-Individuen, die aus zahlreichen Selblingen zusammen- 
gesetzt sind, und die Vertebraten-Individuen, ın denen die Blut- 
körperchen Selblinge sind, welche mit den übrigen Geweben des 
Individuums nicht in protoplasmatischer Verbindung stehen. 

- In der Botanik wird diese präzisierte Definition der Morphode 
vorteilhaft sein, weil im allgemeinen die Untersuchungen über die 
Plasmaverbindungen schon jetzt genügend weit gefördert sind, um 
zu entscheiden, ob ein Individuum ein Selbling ist oder nicht. In 
dem klassischen Beispiel des Generationswechsels, bei den Farnen, 
steht z. B. durch die Untersuchungen von Kienitz-Gerloff (Be- 
richte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1892) fest, daß 
zwischen der Eizelle und den Zellen des Archegoniumbauches keine 
Plasmaverbindungen verbleiben; Gamophyt und Sporophyt sind 
also in der Tat Selblinge, und somit ist die Auffassung, daß sie 
zwei Morphoden sind, auch vom plasmologischen Standpunkte ge- 
rechtfertigt. Bei den übrigen bisher besprochenen Beispielen sind 


512 Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren ete. 


die Generationen räumlich getrennt: die Frage nach Plasmaverbin- 
dungen fällt also fort. 

Wenden wir nun die präzisierte Definition der Morphode auf 
die Florideen an, so stoßen wir auf Schwierigkeiten, weil die bis 
jetzt vorliegenden Arbeiten über Plasmaverbindungen bei diesen 
Algen noch nicht ausreichen; vor allem ist die für uns hier ın 
Betracht kommende Stelle niemals einer besonderen Prüfung unter- 
zogen. Lotsy schreibt zwar in seiner Stammesgeschichte (Bd. I, 
p- 314): „Die 2x-Generation wird hier von der x-Generation mittels 
Plasmaverbindungen zwischen der hypogynen Zelle der 2x-Gene- 
ration und den darunter gelegenen Zellen der x-Generation er- 
nährt‘“‘; diese Aussage stützt sich aber wohl — Lotsy macht keine 
genaue Literaturangaben — nur auf die Feststellung Wille’s (Nova 
Acta d. Ksl. Leop -Carol. Deutschen Akad. d. Naturforscher, Halle 
Bd. 52, Nr. 2, 1887), daß alle Zellen durch „Poren‘‘ miteinander 
in Zusammenhang stehen, und auf die Angaben von Wolfe (Annals 
of Botany XVIII, p. 610): „The contents of adjacent cells are united 
by means of the characteristic protoplasmatie connexions usually 
conspicuous in these plants.“ Beide Autoren haben aber sicher- 
lich nur Tüpfel mit Tüpfelfüllungen gesehen. Wolfe’s Zeichnungen 
(1. c.. Tafel XL, Fig. 1, 18, 19, 20, 21) lassen wenigstens nichts an- 
deres erkennen. 

Abgeschen davon, daß der Zusammenhang zwischen Tragzelle 
und Eizelle nie besonders beachtet ist, sind aber die Untersuchungen 
über Plasmaverbindungen bei den Florideen überhaupt nur sehr 
dürftig und wegen der technischen Schwierigkeiten wenig zuver- 
lässig. Ich verweise wegen dieser Fragen noch auf das Kapitel 
über Plasmaverbindungen in dem demnächst erscheinenden Buche 
von Arthur Meyer ‚Morphologische und physiologische Analyse 
der pflanzlichen und tierischen Zelle“. 

Wir müssen uns also einstweilen damit begnügen, die beiden 
bestehenden Möglichkeiten nebeneinander zu stellen. Sind Gamophyt 
und sporogene Fäden durch Plasmaverbindungen zwischen der Eı- 
zelle und deren Tragzelle dauernd (bis zur Reife der Uarposporen) 
in protoplasmatischem Zusammenhang, d.h. sind sie ein Selbling, 
so sind sie eine Morphode, also für uns eine Generation. Wenn 
dagegen an der besagten Stelle keine Plasmaverbindungen ver- 
bleiben, so würden der Gamophyt und die Gesamtheit der sporo- 
genen Fäden je ein Selbling sein und somit als je eine Morphode 
aufgefaßt werden müssen. 

Da die bis jetzt als diplobiontisch erkannten Spezies mit wenigen 
Ausnahmen die Geschlechtsorgane auf verschiedenen Individuen her- 
vorbringen, so sind also die folgenden beiden Fälle möglich: 

Diplobiontische Florideen mit diöcischem Gamo- 


phyten; 





Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren ete., 513 


I. Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle vor- 
handen: 


Tetrasporentragende Pflanze 1. Morphode 1. Generation 
männlicher Gamophyt 2. Morphode | 
weiblicher Gamophyt u. sporogene 2. Generation. 
Fäden 3. Morphode | 
ll. Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle fehlen: 
Tetrasporentragende Pflanze 1. Morphode 1. Generation 
männlicher Gamophyt 2. Morphode | 
weiblicher Gamophyt (bis zur 2. Generation 
Oospore) 3. Morphode 
sporogene Fäden 4. Morphode 3. Generation. 


Bei den diplobiontischen Floriden mit monöcischem Gamo- 
phyten liegt anstelle der 2. und 3. Morphode nur eine Morphode 
vor, welche allein die 2. Generation repräsentiert. 

Wie gesagt, sind beide Fälle denkbar; jedoch möchte ich es 
als wahrscheinlich annehmen, daß die erste der beiden Voraus- 
setzungen erfüllt ist, denn es liegt kein Grund für die Auflösung 
der Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle vor wie 
bei den Pteridophyten und Bryophyten: bei diesen wächst die Eı- 
zelle zu einer Pflanze mit breiter Basıs aus, so daß aus rein mecha- 
nischen Gründen ein Zerreißen der Plasmaverbindungen nach den 
Archegoniumbauchzellen wahrschemlich ist. Bei den Florideen da- 
gegen gehen die sporogenen Fäden durch seitliche Sproßung aus 
der Eizelle hervor, ohne daß dabei die Eizelle selbst wächst, ıhr 
Zusammenhang mit der Tragzelle also nıcht gestört wird. 

Die zweite Gruppe von Florideen (die sogen. haplobion- 
tischen Florideen von Svedelius) besitzt keine Tetrasporen. 
Ihre genaue Kenntnis verdanken wir einer erst vor einigen Jahren 
erschienenen Arbeit von Svedelius über Scinaia (Nova Acta Reg. 
Soc. Scient. Upsal. Ser. IV, Vol. 4, Nr. 4, 1915) sowie den Unter- 
suchungen K ylın’s an Bonnemaisonia (Zeitschrift für Botanik 1916). 

Am gründlichsten untersucht ist Scinaia. Aus ihren Carpo- 
sporen geht direkt wieder eine Geschlechtspflanze hervor und zwar 
eine monöcische. Da dieser Florideentypus früher nicht genügend 
bekannt war, so finden sich in der älteren Literatur keine Be- 
sprechungen seines Entwicklungsverlaufes. Svedelius, der ja die 
Florideen vom cytologischen Gesichtspunkte aus betrachtet, faßt 
nun — da die Reduktionsteilung unmittelbar nach der Befruchtung 
eintritt — die befruchtete Eizelle als Sporophyten auf und spo- 
rogene Fäden und Geschlechtspflanzen bis zur Oospore als Gamo- 
phyten. 

Kylin und mit ihm Buder und Renner lehnen diese Auf- 
fassung ab und geben eine Darstellung, die ohne Rücksicht auf die 


514 Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren ete. 


eytologischen Verhältnisse die alteSchmitz-Oltmanns’sche Theorie 
auch auf diese haplobiontischen Florideen anwendet: sie betrachten 
die Geschlechtspflanze bis zur Oospore als Gamopbyten, die spo- 
rogenen Fäden als Sporophyten. 

Diese Auffassung können wir nach unserer Definition des Ge- 
nerationswechsels als Morphodenwechel teilen, falls zwischen der 
Eizelle und ihrer Tragzelle keine Plasmaverbindungen bestehen 
bleiben. Im entgegengesetzten Falle sind jedoch der „‚Gamophyt“ und 
die sporogenen Fäden eın Selbling, also müssen sie von uns als 
eine Morphode und somit als eine Generation angesehen werden. 
Wir stellen daher wieder die beiden folgenden Möglichkeiten neben- 
einander: 


Haplobiontische Florideen: 


I. Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle vor- 
handen: 


Geschlechtspflanze (von der Carpo- kein 
spore bis zur Oospore) u. eine Morphode Generations- 
sporogene Fäden wechsel. 


II. Plasmaverbindungen zwischen Eizelle und Tragzelle fehlen: 
Geschlechtspflanze (von der Öarpo- 

spore bis zur Oospore) 1. Morphode 1. Generation 

sporogene Fäden 2. Morphode 2. Generation. 


Aus den schon oben besprochenen Gründen liegt auch -hier 
wahrscheinlich der erste Fall vor. 

Zum Schluß sei bei den Florideen noch der Monosporen ge- 
dacht. Wie es nach den bisherigen Befunden scheint, kommen sie be- 
sonders da vor, wo keine Tetrasporen gebildet werden, also bei den 
haplobiontischen Formen (Nemalionales). In seltenen Ausnahmefällen 
finden sich Monosporen auch an Geschlechtspflanzen diplobiontischer 
Spezies, so z.B. bei Nitophyllum punctatum (Svedelius. Berichte 
der Deutschen Botan. Gesellsch. 1914). Da sie an Pflanzen sitzen, 
welche später Geschlechtsorgane tragen und auch ebensolche Indi- 
viduen erzeugen, so sind sie als eine Nebensporenform aufzulassen, 
welche mit dem Generationswechsel nichts zu tun hat. 

In den bis jetzt erörterten Beispielen sind die geschlechtliche 
und ungeschlechtliche Generation insofern einander gleichwertig, 
als sie beide autotrophe und daher selbständige Pflanzen sind. 
Bei Moosen, Gymnospermen und Angiospermen ist dagegen eine 
Generation abhängig von der anderen. Am geringsten ist diese 
ernährungsphysiologische Abhängigkeit bei den Bryophyten; bei 
ihnen stehen übrigens Gamophyt und Sporophyt nicht, wie man an- 
nehmen könnte, durch Plasmaverbindungen in Zusammenhang, sondern 
sind Selblinge (Kienitz-Gerloff, Berichte der Deutschen Botan. 
Gesellsch. 1892; Piskernik, Österr. botan. Zeitschrift 1914, p. 107 ff.). 


St rg 
Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren ete. 515 


Wenn wir Gymnospermen und Angiospermen gegenüber 
den Pteridophyten als reduzierte Formen auffassen, bei denen der 
weibliche Gamophyt als selbständige Morphode verloren gegangen 
ist und mit dem ihn tragenden Sporophyten zu einer Morphode 
geworden ist, so können wir die bei ihnen vorliegenden Verhältnisse 
folgendermaßen darstellen: 

Monöcische Gymnospermen und monöcische und 
zwitterige Angiospermen: 

Sporophyt und reduzierter weiblicher 


Gamophyt 1. Morphode 
männlicher Gamophyt 2. Morphode. 
DiöcischeGymnospermenunddiöcischeAngiospermen: 
männlicher Sporophyt 1. Morphode 
weiblicher Sporophyt und reduzierter 

weiblicher Gamophyt 2. Morphode 
männlicher Gamophyt 3. Morphode. 


Die Zahl der Morphoden ist also durch die Reduktion ver- 
mindert, und Generationswechsel (Morphodenwechsel) liegt wegen 
der Reduktion des weiblichen Gamophyten nicht mehr vor. 

Auch wenn wir die Morphoden mit Hilfe der Selblinge defi- 
nieren, kommen wir zu dieser Auffassung, da es wahrscheinlich ist, 
daß das reduzierte weibliche Prothallium bei den Gymnospermen 
ebenso wie der Embyrosack der Angiospermen mit den umgeben- 
den Geweben des Sporophyten in protoplasmatischer Verbindung 
steht. 


III. Der Generationsweechsel im Tierreich. 


Zur weiteren Klärung der oben gegebenen Auffassung vom Gene- 
ratıionswechsel seien noch kurz einige zoologische Beispiele besprochen. 
Allgemein unterscheiden die Zoologen zwei Arten von „Generations- 
wechsel“, die Metagenesis und die Heterogenesis. Unter Metagenesis 
verstehen sie den regelmäßigen Wechsel von geschlechtlichen und 
ungeschlechtlichen Generationen, wie er auch ın allen besprochenen 
botanischen Beispielen vorliegt. Die Heterogonie umfaßt dagegen 
alle übrigen Fälle von abwechselndem Auftreten verschiedener Gene- 
rationen, besonders rein geschlechtlicher und parthenogenesierender, 
also nur Fälle, welche ım Pflanzenreich nicht vorkommen). 

Diese Einteilung besitzt, wie schon Korschelt (Handwörter- 
buch der Naturwissenschaften IV, p. 328) betont, den Mangel, daß 
unter Heterogonie die verschiedensten Typen zusammengefaßt sind. 
Korschelt hält es daher für erwünscht, den Namen Heterogonie 
auf die Fälle zu beschränken, in denen rein geschlechtliche (ge- 


4) Unter den Pflanzen gibt es zwar Spezies, welche befruchtungsbedürftige 
und parthenogenesierende Morphoden ausbilden; aber dann kommen diese Morphoden 
' stets nebeneinander, nie in regelmäßigem Wechsel vor. 


>16 Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren ete. 


trennt-geschlechtliche oder hermaphrodite) mit ungeschleehtlichen 
(Generationen regelmäßig abwechseln. 


Für den Wechsel von nach Morphologie und Leistung ver- 
schiedenen Morphoden, bei welchen allen die Fortpflanzung ver- 
mittels befruchteter Eizellen stattfindet, aber ein Unterschied darın 
besteht, daß die eine (Generation hermaphrodit, die andere ge- 
trenntgeschlechtlich ist, schlage ich nun den Namen Homoio- 
genesis vor. 


Wir haben demnach folgende Fälle des Generationswechsels 
(Morphodenwechsels) zu unterscheiden: 


1. Metagenesis (eine hermaphrodite Morphode bezw. zwei 
getrenntgeschlechtliche folgen auf eine mit ungeschlechtlicher 
Fortpflanzung), 

2. Heterogenesis (eine Morphode mit parthenogenesieren- 
den und eine solche mit befruchtungsbedürftigen Eiern 
wechseln regelmäßig ab), 

3. Homoiogenesis (hermaphrodite und getrenntgeschlecht- 
liche Morphoden, also zwei im Vergleich zu denen der Meta- 
genesis und der Heterogenesis einander sehr ähnliche Arten 
der Fortpflanzung wechseln regelmäßig). 


In den im folgenden besprochenen Beispielen ist besonders darauf 
zu achten, daß die Differenzierung in zwei oder mehrere Morphoden 
unter allen Verhältnissen geschieht; eine Ausbildung mehrerer Mo- 
difikationen infolge verschiedener Ernährung (im weitesten Sinne, 
also einschließlich Lichtgenuß, Wärmegenuß u. s. w.) hat mit der 
oben definierten Morphodenbildung nichts zu tun, und demgemäß 
rechnet man zweckmäßigerweise nach unserer Definition diejenigen 
Fälle, welche zwar im allgemeinen als „Generationswechsel“ be- 
zeichnet worden sind, aber nur Wechsel von Ernährungsmodifi- 
kationen darstellen, nicht mit zu dem hier behandelten Morphoden- 
wechsel; sie sollen aber weiter unten noch besprochen werden. 


Bei Protozoen hat Hartmann (Verhandlungen der Deutschen Zoologischen 
Gesellschaft 1914) eine ähnliche Scheidung wie die nach unserer Definition ein- 
tretende versucht. Er unterscheidet zwischen fakultativrem und obligatorischem 
Generationswechsel. Der fakultative Generationswechsel besteht darin, daß ver- 
schiedene Arten der Fortpflanzung miteinander wechseln können, nämlich dann, 
wenn die äußeren Verhältnisse sich ändern, aber nicht miteinander zu wechseln 
brauchen, wenn die äußeren Verhältnisse die gleichen bleiben. Obligatorischer 
Generationswechsel liegt stets dann vor, wenn in der Natur ein regelmäßiger Wechsel 
stattfindet. Ob dieser Wechsel aber unter allen Verhältnissen erfolgt oder infolge 
äußerer Einflüsse, die in der Natur regelmäßig wechseln, ist Hartmann ziemlich 
gleichgültig; er berücksichtigt diesen Punkt erst in zweiter Linie, indem er von 
obligatorischem Generationswechsel, der sich experimentell in einen fakultativen 
verwandeln läßt, und von einem streng obligatorischen spricht. Im ersten Falle 
läge das Obligatorische also in den äußeren Verhältnissen, nicht in der betreffenden 
Spezies. 


Pe 


war 


ll Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren etc. 517 


1. Metagenesis. 

Eins der bekanntesten und zugleich typischsten Beispiele für 
die Metagenesis bei den Protozoen ist der Entwicklungszyklus 
der Trichosphärien. Es wechseln bei ihnen regelmäßig zwei 
Morphoden, von denen die eine, die „Agamonten“ sich auf unge- 
schlechtlichem Wege, durch Agametenbildung, fortpflanzt, die andere, 
die „Gamonten“, Isogameten erzeugen, deren Kopulation wieder 
Agamonten hefert: 

Tricehosphärium: 

Agamonten 1. Morphode 1. Generation 
(samonten 2. Morphode 2. Generation. 

Daß sowohl die Individuen der geschlechtlichen wie die der 
ungeschlechtlichen Morphode sich vegetativ durch Zweiteilung ver- 
mehren können, ist für das Wesen dieses Morphodenwechsels be- 
langlos. . 


Ähnliche Fälle finden sich auch in anderen Klassen der Protozoen. Freilich 
wird häufig der regelmäßige Wechsel der Morphoden gestört, so s.B. bei den 
Coccidien, deren „Schizonten* entweder zu Makro- und Mikrogameten liefernden 
Gametocyten werden können oder zu neuen Coceidien heranwachsen; nur im ersten 
Falle liegt typische Metagenesis vor, im. zweiten Falle haben wir einen Wechsel 
von drei Morphoden, von denen überdies die eine (im folgenden die erste) mehrmals 
hintereinander auftreten kann: Das Coceidium (1. Morphode) zerfällt in Schizonten, 
aus den Schizonten entstehen neue‘ Coceidien (2. Morphode); deren Schizonten 
liefern Makro- und Mikrogameten, durch deren Verschmelzung eine Oocyste (3. Mor- 
phode) entsteht; diese bilden Sporocysten und darin Sporozoiten; die Sporozoiten 
werden wieder zu ÜCoceidien. 

Auch bei Polystomella, deren „Generationswechsel“ in einem Wechsel der 
makrosphärischen und mikrosphärischen Morphode besteht, können durch die Art 
der Fortpflanzung der makrosphärischen Morphode Abweichungen von der typischen 
Metagenesis bedingt werden. 


Bei den Metazoen ist die Metagenesis der Salpen und der 
Cölenteraten am bekanntesten. 
Cölenteraten mit getrenntgeschlechtlichen Medusen: 


Polyp - 1. Morphode 1. Generation 
männliche Meduse 2. Morphode | R 
weibliche Meduse 3. Morphode ( Generation. 
Cölenteraten mit hermaphroditen Medusen: 
Polyp 1. Morphode 1. Generation 
Meduse 2. Morphode 2.,„Generation. 
Salpen: 
solitäre Salpe 1. Morphode 1. Generation 
Kettensalpe 2. Morphode 2. Generation. 


Für einige Anneliden, die Sylliden, wird Metagenesis angegeben; je- 
doch liegt bei diesen kein regelmäßiger Wechsel rein geschlechtlich und rein unge- 
schlechtlich (durch Knospung) sich vermehrender Individuen, also kein Morphoden- 
wechsel vor, sondern die Stammtiere einer durch Knospung entstandenen Kette 
können sich auch geschlechtlich. fortpflanzen, so daß also geschlechtliche und un- 
geschlechtliche Vermehrung nicht immer wechselnd, sondern auch neben einander 
vorkommen. 


ae I 8), Be 


518 Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren etc. 


2. Heterogenesis. 


Als Heterogenesis soll hier — wie schon gesagt wurde — nur 
der Wechsel von parthenogenesierenden und rein geschlechtlichen 
Morphoden bezeichnet werden; die parthenogenesierenden können 
freilich auch pädogenesierend sein. 

Ein typisches Beispiel hierfür liefern uns einige Distomeen. 
Aus ihren Eiern gehen Miracıdıumlarven hervor, die sich einkapseln 
und zu Sporocysten werden In einer Sporocyste entstehen dann 
aus parthenogenesierenden Eiern (wie neuerdings nachgewiesen ist, 
nicht durch innere Knospung) direkt Done oder Larven von 
Distomeen, die Öercarien. Es wechselt also eine parthenogene- 
sierende und zwar pädogenesierende und eine rein geschlechtliche 
Morphode miteinander ab: 

Distomeen-Typus 1: 

Miracidiumlarve — Sporocyste t. Morphode 1. Generation 
(Cercarie —) Distomum 2. Morphode 2. Generation. 

Bei anderen Distomeen tritt dadurch eine weitere Komplikation 
ein, daß aus den Sporocysten Redien hervorgehen und erst aus 
deren parthenogenesierenden Eiern Cercarien. Es wechseln hier zwei 
morphologisch verschiedene parthenogenesierende (pädogenesierende) 
und eine rein geschlechtliche Morphode ab. 

Distomeen-Typus 2: 


Miracidiumlarve — Sporocyste 1. Morphode 1. Generation 
Redie 2. Morphode 2. Generation 
Gercarie — Distomum 3. Morphode 3. Generation. 


Allgemein wird auch der Fortpflanzungszyklus der Gall- 
wespen als Heterogenesis beschrieben: z. B. bei Neuroterus lenti- 
cuwlaris liegen dıe Verhältnisse wahrscheinlich folgendermaßen: 

Neuroterus: 
„Weibcehenbestimmerin“ (partheno- 








genesierend) 1. Morphode en 
„Männchenbestimmerin“ (partheno- Ag 

genesierend) 2. Morphode 
befruchtungsbedürftiges Weibchen 3. Morphode | SE 
Männchen A 4. Morphode | 


Es wäre zwar möglıch, daß die „Weibchenbestimmerinnen“ 
und die „Männchenbestimmerinnen“ eine Morphode sind und daß 
die einzelnen Individuen nur durch äußere Einflüsse teils veranlaßt 
würden, (diploide) weibchenerzeugende Eier, teils (haploide) männchen- 
erzeugende Eier hervorzubringen; das würde aber nicht von prin- 
zıpieller Bedeutung sein. 


Manche andere als Heterogenesis beschriebene Fälle (z. Be Chermiden mit 
5 „Generationen“ in ae ieigom Zyklus) urı wohl nicht zu der Heterogenesis 
im oben definierten Sinne. 


Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren ete. 519 


3. Homoiogenesis. 


Als Homoiogenesis soll — wie gesagt — der Wechsel von 
getrenntgeschlechtlichen und hermaphroditen Morphoden bezeichnet 
werden. 

Als typisches Beispiel hierfür seien die Anguilluliden ange- 
führt. Ihre eine Morphode (1. Generation) ist hermaphrodit prot- 
andrisch, die beiden anderen (2. Generation) getrenntgeschlecht- 
lich; überdies ist die hermaphrodite Morphode endoparasitisch, die 
getrenntgeschlechtlichen sind freilebend. Beide Generationen wech- 
seln regelmäßig miteinander ab. 


Anguilluliden: 


endoparasitische Anguillulide 1. Morphode 1. Generation 
männliche freilebende Anguillulide 2. Morphode 
) 


N a se 2. (seneration. 
weibliche freilebende Anguillulide 3. Morphode | Fr 


IV. Der Ernährungsmodifikationswechsel. 


. Im Tierreich gibt es eine große Menge von Beispielen, welche 
zur Heterogenesis gerechnet werden, aber nicht zu dem Genera- 
rationswechsel in unserem Sinne gehören, weiles sich bei ihnen nicht 
um den Wechsel zweier oder mehrerer unter allen Verhältnissen 
verschiedener Morphoden handelt, sondern um den Wechsel von 
mehreren aus ernährungsphysiologischen Gründen ver- 
schiedenen Modifikationen einer Spezies. Die Beeinflus- 
sung der Morphologie durch äußere Faktoren ist in einigen Fällen 
experimentell nachgewiesen. Bei denjenigen Spezies, für welche 
eine experimentelle Prüfung der Verhältnisse noch fehlt, müssen 
wir die Frage, ob Morphodenwechsel oder Ernährungsmodifikations- 
wechsel vorliegt, einstweilen offen lassen. 


In der Natur wechseln die äußeren Faktoren, welche die Mor- 
phologie der Individuen beeinflussen, infolge der Periodizität der 
Jahreszeiten regelmäßig ab, und daher gewinnt der damit zusammen- 
hängende Ernrährungsmodifikationswechsel in bezug auf die Erschei- 
nungen große Ähnlichkeit mit einem Morphodenwechsel; verschieden 
ist eben nur der Grund der Erscheinungen, in dem einen Falle 
Beeinflussung der Morphologie durch äußere Faktoren, in dem an- 
deren die Fähigkeit der Individuen, unabhängig von der Wirkung 
der äußeren Verhältnisse stets eine bestimmte Morphologie zu er- 
zeugen. 

Mit Sicherheit steht die Ausbildung verschiedener Ernährungs- 
modifikationen für einige Lepidopteren (Vanessa) und Daph- 
nıden fest. 





V. Allgemeine Bemerkungen über die Bedeutung des @enerations- 
weehsels (Morphodenwechsels) und seine Beziehungen zur 
Chromosomenzahl. 


Es ist des öfteren in der Botanik der Versuch gemacht, ge- 
stützt auf den „Generationswechsel“ phylogenetische Spekulationen 
anzustellen. Es wurde bei Pflanzen der „Generationswechsel‘“ 
als ein Kennzeichen der Verwandtschaft betrachtet, eine Annahme, 
die aber wohl nicht mit Recht bestehen kann, wie aus Arthur 
Meyer’s Auseinandersetzungen in seiner Arbeit über die Vorvege- 
tation (Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1910) her- 
vorgeht. Beispielsweise wird ganz besonders häufig der Genera- 
tionswechsel der Bryophyten und Pteridophyten als ein Merkmal 
für enge Verwandtschaft hingestellt. Daß es jedoch keineswegs 
wahrscheinlich ist, daß sich die Pteridophyten von den Bryophyten 
ableiten, geht aus anderen Tatsachen hervor; es müssen daher nach 
Ansicht von Bower, Goebel, ArthurMeyer, Potonie (Lite- 
raturangaben bei A. Meyer 1. c.) vielmehr Bryophyten und Pteri- 
dophyten als zwei parallele Entwicklungsreihen mit vielleicht gleichem 
Ausgangspunkte angesehen werden. Noch viel weniger werden 
natürlich z. B. die Generationswechsel der einzelnen Phäophyceen- 
familien mit dem der Florideen und Archegoniaten etwas zu tun 
haben. 

Es muß demnach, wie auch schon Buder (Berichte p. 569) 
hervorhebt, der Generationswechel im Laufe der Phylogenie an 
verschiedenen Stellen im Pflanzenreiche entstanden sein. Dabei 
werden wohl in den einzelnen Fällen die äußeren Verhältnisse das 
Zustandekommen dieses Morphodenwechsels veranlaßt und die Art 
seiner Ausbildung veranlaßt haben. 

Was die Beziehungen zwischen Generationswechsel und Chro- 
mosomenreduktion anbelangt, so ist wohl die Zahl derer, welche 
die Meinung vertreten, daß diese Vorgänge nichts mit einander zu 
schaffen haben, jetzt schon größer als die der Anhänger der entgegen- 
gesetzten Ansicht. Durch eine ansehnliche Menge von Arbeiten 
ist gezeigt, daß die Gestalt des Individuums von der Chromosomen- 
zahl unabhängig sein kann. Die Züchtung von Moosgamophyten 
mit diploiden Kernen und von Moossporophyten mit tetraploiden 
Kernen, die Entstehung von Farnsporophyten mit haploiden Kernen, 
die Bildung von Oenothera-Mutationen, welche z.B. 27 statt 28 
Chromosomen besitzen, sind Erscheinungen, welche von keinen 
merklichen Änderungen der Morphologie begleitet werden. Auch 
ım Tierreich sind derartige Fälle gefunden worden; am bekanntesten 
ist wohl Ascaris megalocephala, die in die beiden nur cytologisch 
verschiedenen, morphologisch nicht zu unterscheidenden Varietäten 
univalens und bivalens gespalten ist. Auffällig ıst auch die ex- 


Fr. J. Meyer, Der Generationswechsel bei Pflanzen und Tieren ete. 591 


perimentell hervorgerufene parthenogenetische Entstehung von di- 
ploiden und haploiden Artemia-Individuen (vgl. Korschelt-Heider, 
Entwicklungsgeschichte). 

Die Identifizierung des Generationswechsels mit dem Wechsel 
haploider und diploider Lebensabschnitte war durch die botanischen 
Cytologen vorgenommen und wird jetzt besonders durch Bonnet 
(Progressus rei botanicae 1914), Claussen (Kultur der Gegenwart 
III, IV, 1), Lotsy (Stammesgeschichte) u.a. verteidigt. 

Demgegenüber haben vor allem Goebel, Kuckuck, Olt- 
manns den cytologischen Standpunkt abgelehnt. Buder, Kylin 
und Renner haben in ihren neuesten Arbeiten über den Genera- 
tionswechsel das gleiche getan, und, um auch in ihrer Nomen- 
klatur ihre Auffassung zum Ausdruck zu bringen, haben sie — un- 
abhängig voneinander — für den Wechsel zwischen haploıdem und 
diploıdem Lebensabschnitt den Namen „Phasen wechsel“ eingeführt°). 
Vielleicht hilft diese Bezeichnung, die an sich ja eigentlich ganz 
überflüssig ıst, da dem Phasenwechsel keine Bedeutung zukommt, 
auch die Oytologen von ihrer cytologischen Auffassung des Gene- 
rationswechsels abzubringen und wieder zur morphologischen Auf- 
fassung zurückzuführen. 

Kylın hat freilich die eytologischen Momente aus seiner Defi- 
nition des Generationswechsels noch nicht ganz eliminiert; seine 
Betrachtungen gipfeln in dem Satze: „Ist dagegen die neue Gene- 
ration der sporenbildenden morphologisch oder eytologisch®) 
ungleich, so entsteht ein Generationswechsel.“ 

Buder und Renner trennen dagegen den Phasenwechsel und 
(senerationswechsel scharf. Renner schreibt: „Generationswechsel 
und Kernphasenwechsel bedingen einander keineswegs notwendig“, 
und den Generationswechsel definiert er folgendermaßen: „Ein 
Generationswechsel ist da vorhanden, wo außer der Zygote mindestens 
eine obligate Keimzellform, eine echte Sporenform, vorhanden ist, 
die nicht unmittelbar bei der Keimung der Zygote entsteht. Eine 
Generation ist ein von zwei verschiedenen obligaten Keimzell- 
formen eingefaßter Entwicklungsausschnitt, der einigermaßen ansehn- 
liches Wachstum zeigt.“ 

Diese Definition ıst von vornherein bei den Pflanzen allein 
brauchbar. Allgemeiner definiert Buder; auch er trennt Phasen- 
wechsel und Generationswechsel scharf von einander, überdies spricht 
er noch von einem dritten Rhythmus, dem Gestaltwechsel. Dieser 
ist aber grundsätzlich verschieden von dem oben definierten Mor- 
phodenwechsel, da auch ein einzelnes Individuum im Laufe seiner 
Entwicklung mehrere „Gestalten“ annehmen kann, wie z. B. der 

5) Auch Fischer hat diese Bezeichnung anstelle des Ausdrucks „antithetischer 
Generationswechsel“ vorgeschlagen (Goeldi und Fischer, 1916 p. 46). 

6) Von mir gesperrt. 

38. Band, 37 


599 J. Greiner, Cytologische Untersuchungen ete. 


Moosgamophyt zwei Abschnitte des „Gestaltwechsels‘‘ umfaßt, Pro- 
tonema und geschlechtsreife Mo»spflanze. In derartigen Fällen, 
wo es sich um verschiedene Gestalt eines Individuums handelt, ist 
es aber wohl besser, die alten Namen Jugendform und Altersform 
beizubehalten und den Namen „Gestaltwechsel“ ın dem obigen 
Sinne ganz aus dem Spiele zu lassen. Immerhin ist Buder’s 
Trennung von Phasenwechsel und Generationswechsel ein Schritt, 
welcher schon wesentlich zur Klärung des Begriffs des Generations- 
wechsels beitragen konnte. Buder definiert unter vollkommener 
Abstraktion von den Chromosomenverhältnissen: „Der Generations- 
wechsel ist dadurch charakterisiert, daß in bestimmter Folge ver- 
schiedenartige Generationen miteinander abwechseln.“ 


Im übrigen besteht, wie Prof. Arth.Meyer in seinen Vorlesungen 
stets besonders betonte, eine Beziehung zwischen Generationswechsel 
(Morphodenwechsel) und Chromosomenreduktion nur dadurch, daß es 
offensichtlich vorteilhaft sein muß, wenn diejenige Morphode, welche 
die Geschlechtszellen produziert, haploid ist, weil dann jede Zelle des 
Individuums ohne Vorbereitung (durch Reduktionsteilung) zur Ge- 
schlechtszelle werden kann. In der Tat findet man eine derartige 
Lage der Reduktionsteilung bei allen Bryophyten, Pteridophyten, 
Gymnospermen und bei den Florideen und Dietyotaceen. Bei den 
hier in Betracht kommenden Phäosporeen sind die cytologischen 
Verhältnisse noch nicht hinreichend bekannt. — Im übrigen ist die 
Lage der Reduktionsteilung prinzipiell gleichgültig. 


Cytologische Untersuchungen bei der Gametenbildung 
und Befruchtung des Coccids Adelea ovata. 


Yon Johanna Greiner, Freiburg i. Br. 
(Vorläufige Mitteilung.) 


Im Januar 1918 vollendete ich im zoologischen Institut der _ 


Universität Freiburg ı. Br. eine ausführliche Arbeit unter obigem 
Titel, die ich auf Anregung von Prof. Dr. Doflein unternommen 
hatte. Da die Kriegsverhältnisse den Druck ausführlicher Arbeiten 
verhindern oder doch sehr verzögern, so seien an dieser Stelle die 
wichtigsten Resultate meiner Untersuchung kurz zusammengefaßt. 
Ausführliche Nachweise können in diesem Zusammenhang nicht 
gegeben werden, ferner muß ich vorläufig auf eine Darstellung der 
natürlichen und künstlichen Reininfektion mit Adelea ovata, auf 
genaue Angaben über die angewandten Techniken und die Wieder- 
gabe der zahlreichen Abbildungen der verschiedenen Stadien ver- 





J. Greiner, Oytologische Untersuchungen etc. 593 


zichten. Zur Übersicht über den gesamten Entwicklungskreis von 


Adelea ovata ist das Schema, Fig. A'), beigefügt. 
Schellack und Reichenow (1913) entdeckten bei ihrer Nach- 


untersuchung der Coceidien aus Lithobius forficatus als viertes 





18 13 20 a 22 13 


Fig A. Schema der Entwicklung von Adelea ovata. 
1—5 ungeschlechtl. Fortpfl (Schizogonie). 1 Merozoit (oder Sporozoit), 2, 3 viel- 
kernige Schizonten, 4, 5 Merozoitenbildung. 6 23 geschlechtl. Fortpfl. 6 junger 
Makrogamet, 7 herangewachsener Makrogamet, 8 Anheftung eines Mikrogametozyten, 
9—12 Mikrogametenbildung, 13 Befruchtung, 14-16 Ausbildung des Längsnetzes, 
17 Rückzug des Längsnetzes, 18 Chromosomenbildung, 19-21 sporogoniale 
Teilungen, 22, 23 Sporenbildung. 


1) Das Schema der Entwicklung von Adelea ovata ist nach eigenen Präparaten 
gezeichnet. Was die Schizogonie anbetrifft, bedarf es wohl späterer Ergänzung. 
Bis jetzt stimmen meine Beobachtungen über Schizogoniestadien mit denen Schel- 
lack’s und Reichenow’s überein. 


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en A EAN 1 rg 


594 J. Greiner, Cytologische Untersuchungen etc. 


no 


Coceid dieses Tausendfüßlers Barrouzia schneideri, dessen Stadien 
von früheren Untersuchern in den Eintwiekluneskreis der drei andern 
Lithobius-Öoceidien 

Adelea ovata, 

Eimeria lacaxei und 

Eimeria schubergi 
hineingedeutet worden waren. 

Die angekündigte Nachuntersuchung der andern Lithobius- 
Coceidien durch Schellack und Reichenow ist offenbar infolge 
der Kriegsereignisse nicht erschienen. Über Adelea ovata und 
Eimeria lacazei liegen nur kurze Mitteilungen ohne Abbildungen 
von ihnen vor. Obwohl ich nun ihre Hauptresultate über das Vor- 
kommen von vier ZLithobius-Öoccidien und den Entwicklungskreis 
von Adelea ovata nur bestätigen kann, veranlassen mich besondere 
Beobachtungen, meine Ergebnisse zu veröffentlichen. Einige meiner 
Den weichen auch von ihren Angaben ab. 

ne Kernbilder, welche in meinen Präparaten | nach- 
weisbar waren, veranlaßten Prof. Doflein, mich besonders auf die 
Beobachtung der eytologischen Grundlagen der geschlechtlichen 
Vorgänge nn Adelea hinzuweisen. Die Bilder, die Si beobachten 
konnte, weichen ın vielen Punkten vollkommen von allem ab, was 
bisher bei Coceidien beschrieben und hinreichend genau abgebildet 
wurde. 

Ich konnte die Angaben Schellack’s und Reichenow’s in 
bezug auf Adelea ovata 

1. daß ein geschlechtlicher Dimorphismus der Schizonten nicht 
vorliegt, 
2. daß nl Kernteilungen nicht vorkommen, 
3. daß Reifinesersch mans a in der von Mühen Autoren 'be- 
schriebenen Weise nicht zu. beobachten sind, 
vollkommen bestätigen. 

Inwiefern meine Befunde vor ıhren Angaben und vor allem 
von denen früherer Untersucher abweichen, soll hier kurz darge- 
stellt werden. | 

Die Entwicklung der Makrogameten von Adelea a 
bis zur Befruchtung fand ich ähnlich wie Schellack und Reiche- 
now. Während des Heranwachsens verteilt sich die chromatische 
Substanz immer feiner auf dem Gerüst des Kernes. Letzterer wird 
bläschenförmig und erscheint schließlich chromatinarm. Der Binnen- 
körper ıst vakuolisiert, ohne weitere Struktur. Er wird vor der 
Befruchtung nicht ausgestoßen, sondern langsam aufgelöst. Nach 
meinen Präparaten ıst sein klein gewordener Rest noch während 
der Befruchtung sichtbar (Fig. 4 u. 5), um bald darauf ganz zu 
verschwinden. Verschieden von früberen Beobachtungen traten bei 
meinen Bildern im Zellplasma der Makrogameten Granula auf, 


J. Greiner, ytologische Untersuchungen etc. 525 


deren Zahl bis zur Befruchtung zu (Fig. 4 u. 5) und nach ıhr ab- 
nahm (Fig. 7). (Bei Fig. A nicht angedeutet.) Sie sind mit Eisen- 
hämatoxylın und Bordeaux-Rot braunschwarz gefärbt, von kugel- 
förmiger oder unregelmäßiger Gestalt. Sıe scheinen zum Aufbau 
der Cystenmembran zu dienen, die nach der Befruchtung gebildet 
wird, da sie auf den der Befruchtung folgenden Bildern nahezu 
oder ganz verschwunden sind. 

Die Mikrogametenentwicklung stellte sich nach meinen 
Präparaten abweichend von den Untersuchungen aller früheren 
Autoren heraus. Die Anhaftung eines Merozoiten an einen der 
Längsachsenpole der weiblichen Zelle, wodurch er zum Mikro- 
gametocyten wird, erfolgt, wenn der Makrogametenkern an die 
Oberfläche eines der genannten Pole gewandert ist. Der von dem 
weiblichen Kern eingenommene Pol wird zum Befruchtungspol. Der 
eben angeheftete Mikrogametocyt rundet sich ab; sein Kern ent- 
hält einen exzentrisch gelegenen Binnenkörper. Dieser wird im 
Laufe der ersten Kernteilung im Mikrogametocyten aus dem Kern 
ausgestoßen, ist noch außerhalb desselben im Plasma sichtbar und 
verschwindet dann auf den folgenden Entwicklungsstadien. 

Der Kern schickt sich zur ersten Teilung an, indem er sich in 
die Länge streckt. Figuren, die fortgeschrittene Teilungsphasen 
darstellen und nach meinen Präparaten hier anzuschließen sind, 
zeigen den längsgestreckten Kern von Gerüstfäden durchzogen, die 
mit stark färbbaren Körnern von verschiedener Größe ER sind 
(Fig. 1). Es sind zum Teil parallel verlaufende, zum Teil sich 
kreuzende Fäden. Diese Figuren können aber auch als Telophasen 
angesehen werden, wenn mir dazwischenliegende Teilungsbilder trotz 
der Untersuchung reichlichen Materials entgangen sind. Es bleibt 
deshalb diese Frage noch offen. 

Die Fäden sammeln sich an den zwei Polen der Teilungsfigur, 
und dort rücken die dunkeln Körner diehter zusammen. Die Ver- 
bindung der neugebildeten Tochterkerne zerreißt, sie werden von- 
einander getrennt und runden sich zu zwei Ruhekernen ab. In 
ihrem Innern verlaufen die mit dunkeln Körnern besetzten Gerüst- 
fäden. An das Zweikern-Stadium schließt sich die zweite Teilung 
im Mikrogametocyten. Nach meinen Bildern ist sie der ersten 
ähnlich. Auch hier können noch Zwischenstufen der Teilung liegen, 
die ich noch nicht beobachtete. 

Doch ist das Ergebnis dieser zweiten Teilung von dem der 
ersten verschieden. 

Bei der Bildung der echlerkerne rücken die dunkel gefärbten 
Körner dicht zusammen zu kompakten Stäbchen mit keulenförmig 
verdickten Enden. Sie treten in allen vier Kernen mit offenbar 
konstanter Zahl zu 4—5 auf; es sind deutliche Chromosomen 
(Fig. 2). Ihr unvermitteltes Erscheinen an dieser Stelle ist noch 


526 J. Greiner, Cytologische Untersuchungen etc. 

nicht geklärt, da sie während der Teilungen selbst nicht beobachtet 
wurden. Nach Verfolgung ihrer Schicksale bei der Teilung und 
nach ihr sind wir berechtigt, die dunkel gefärbten Körner auf den 
Gerüstfäden als chromatische Substanz anzusprechen. 


Jeder der vier neugebildeten Tochterkerne ist von einem hellen 
Hof umgeben. In jedem verschmelzen nun die Uhromosomen zu 
einem annähernd kreisförmig gebogenen Strang, der in seiner Mitte 
eine helle Zone umschließt und an dem meist jetzt schon ein mehr 
spitzes und ein mehr abgerundetes Ende unterscheidbar ist. Diese 
ringförmigen Gebilde strecken sich zu einem mehr oder weniger 
schmalen Oval in die Länge und knicken dann innerhalb ihres hellen 
Kernraumes um (Fig. 3). Vor oder bei dem Ablösen dieser nahezu 
fertig ausgebildeten Mikrogameten schlagen die Enden sich aus- 
einander, und an dem spitzen Ende wird eine Geißel gebildet. In 
wenigen Fällen glaubte ich noch eine zweite Geißel zu beobachten, 
was ich aber nicht mit Sicherheit festlegen möchte. 





Pıg.ll Fig. 2. Figir3: 


Mikrogametocyten in verschiedenen Stadien der Mikrogametenbildung. 
(Fig. 1u.2 Vergr.: 2200; Fig. 3 Vergr.: 1800.) 


Diese Beobachtungen stehen im Gegensatz zu denen Sied- 
lecki’s (1899), denen sich auch Schellack und Reichenow an- 
schließen und denen Dobell’s. Siedleckı hält die erste Teilung 
im Mikrogametocyten für eine Karyokinese und glaubt, daß bei der 
zweiten eine Reduktion der Chromosomenzahl stattfindet. Seine 
Erörterungen sind aber nicht eingehend genug zum Beweise dieser 
Meinung und seinen diesbezüglichen Abbildungen fehlen eytologische 
Einzelheiten. Es ist wohl sehr naheliegend hier eine Reduktion 
zu vermuten. Da ich aber die Zahl der Chromosomen vor den 
Teilungen und ihr Verhalten während derselben nicht feststellen 
konnte, sondern nur ihr unvermitteltes Auftreten am Ende der 
zweiten Teilung, so kann ich diesen Vorgang noch nicht mit Sicher- 
heit als Reduktion bezeichnen. Letzteres scheint aber die wahr- 
scheinlichste Deutung zu sein. 


Dobell’s abweichende Ergebnisse beruhen, wie seine Abbil- 
dungen zu zeigen scheinen, auf ungenügender Fixierung des Ma- 
terials. In meinen Präparaten waren den seinen ähnliche Figuren 
nicht zu beobachten, | 


J. Greiner, Öytologische Untersuchungen ete. 527 


Auch die Befruchtung stellt sich nach meinen Bildern ver- 
schieden von den früheren Beschreibungen dar. Einer der vier 
ausgebildeten Mikrogameten dringt an dem Befruchtungspol in den 
Makrogametenkern ein. Seine chromatische Substanz verbreitet 
sich ın Form von feinen und gröberen Körnern kegelförmig von 
der Eintrittsstelle aus im das Innere des weiblichen Kernes (Fig. 4 
u. 5). Der Rest des eingedrungenen Mikrogameten ist meist als 
rundes „stark- färbbares Körperchen“ an der Oberfläche der Ein- 
trittsstelle gelegen, und von ıhm aus beginnt die Spitze des Kegels 
(Fig. 5). Bei einem Befruchtungsbild war aus der Anordnung zu 
erschließen, wie die chromatische Substanz von diesem „Körperchen“ 
aus auf feinen Strahlen in den Makrogametenkern eindringt. Der 
weibliche Kern enthält zu dieser Zeit außer dem kleinen Rest des 
Binnenkörpers noch mehrere stark gefärbte Brocken von unregel- 
mäßiger Gestalt. 





Fig. 4, 
Befruchtung von Adelea ovata. (Fig. 4 Vergr.: 2200, Fig. 5 Vergr.: 1200.) 


Was über eine vor der Befruchtung stattfindende Reifung am 
Makrogametenkern zu sagen ist, soll später besprochen werden. 

Das Synkaryon wandert nach der Befruchtung gegen die 
Mitte der weiblichen Zelle, zieht sich in Richtung der Längsachse 
in zwei Spitzen aus, in die seine Gerüstfäden hineinverlaufen. Es 
streckt sich so lange bis die zwei zugespitzten, Enden die Zell- 
oberfläche berühren. Auf langen, oft verschlungenen Fäden, die 
von Pol zu Pol durch die ganze Zelle ziehen, sind in verschiedener 
Dichte stark färbbare Körner gereiht (Fig. 6). 

In der Coeceidien-Literatur ist dieses Kernstadium als „Be- 
fruchtungsspindel“ bekannt. Um die hier falsche Vorstellung 
einer Teilungsspindel auszuschließen, nannten wir diese Figur 
„Längsnetz des Synkaryons“. Denn vor der ersten Kern- 
teilung in der Zygote zieht es sich ganz an den dem Befruchtungs- 
pol entgegengesetzten Pol zurück (vergl. Kunze 1907, Archeobius 


528 J. Greiner, Cytologische Untersuchungen ete. 


herpobdellae). An dem letztgenannten Pol sammeln sich alle Fäden 
des Längsnetzes in einem hellen abgeschlossenen Kernraum. Es 
gehen aus ihnen kürzere, dickere Stäbchen hervor, die 1. sich mit 
Eisenhämatoxylin schwarz färben, 2. stets an dieser bestimmten 
Stelle des Entwicklungskreises auftreten, 3. offenbar ın konstanter 
Zahl zu 8—10 vorhanden sind, 4. sich längsspalten in 16—20. So- 


mit sind sie als Chromosomen charakterisiert (Fig. 7 u. 8). 


L 


ne 





Fig. 6. FiE.RT. Fig. 8. 
Längsnetz des Synkaryons. Zygote. Im Kern Ausbildung von 8-10 Chromo- 
(„Befruchtungsspindel.“) somen, die sich spalten. 
(Vergr.: 1700.) (Fig. 7 Vergr.: 1500; Fig. 8 Vergr.: 2200.) 


Die weitere Umbildung dieser Chromosomen bei der nun folgen- 
den ersten Sporenteilung ist mir noch nicht bekannt. Es treten 
während der ganzen Sporenbildung deutliche Chromosomen in den 
Kernen auf, deren Zahl ich noch nicht festlegen konnte. 

Die Befruchtung mit den ihr folgenden Stadien ist auch von 
Siedlecki, Schellack und Reichenow und Debaisieux (1911) 
beschrieben. Letzterer fand ebenfalls eine langsame Auflösung des 
Binnenkörpers vor der Befruchtung. Er ist der Meinung, daß das 
Chromatin des „Karyosoms“ sich auf dem Kernnetz verteilt, welches 
dadurch wieder in die Erscheinung tritt. Es ist aber heute noch 
nicht entschieden, ob die im Kern von Coccidien vorhandenen 
Binnenkörper überhaupt Chromatin enthalten. Nach dem Ver- 
schwinden des Binnenkörpers beschreibt Debaisieux die aus langen 
Chromatinfäden bestehende Längsspindel im Makrogameten; die 
Verschmelzung der beiden Geschlechtskerne ist ihm unbekannt. Der 
befruchtete Kern rückt an die Oberfläche und erleidet dort seine 
erste sporogoniale Teilung. Über diese Vorgänge gibt Debaisieux 
nur sehr wenige und ungenügende Abbildungen. 


a 


J. Greiner, Cvtologische Untersuchungen ete. 529 


Sıedleck1's Beschreibung der mit der Befruchtung zusammen- 
hängenden Stadien verdient noch besonderes Interesse, da wir hier- 
mit auf das Problem der Reifung stoßen. Die Reihenfolge bei 
und nach der Befruchtung beschreibt er von meinen Ergebnissen 
verschieden und auch ohne näher einzugehen auf die Umbildungen 
der chromatischen Substanz. Vor der Befruchtung beobachtete er 
Vorgänge am Makrogametenkern, die er für Anzeichen einer Rei- 
fung hält. Das Karyosom (Binnenkörper) bläht sich auf, bildet 
Knospen, die sich nach seiner Beschreibung auflösen und das Chro- 
matinnetz verstärken. Der Kern wandert an die Oberfläche der 
Zelle und „une partie de la chromatine nucleaire s’&chappe & la 
surface de la coccidie“. Er nennt diesen Vorgang „epuration 
nucleaire*. Alle späteren Autoren beobachteten nichts dergleichen. 
So ist wohl die auf seiner Fig. 21 abgebildete ausgestoßene Kern- 
substanz, die dem Makrogameten anliegt und den Reifungskörper 


-darstellen soll, ein Kunstprodukt oder etwas zufällig Angelagertes. 


Jo!los (1909) beschreibt folgendes als Reifung am weiblichen 
Kern. Karyosom und Kern strecken sich in die Länge, rücken an 
die Zelloberfläche, halbieren sich, worauf eine Hälfte nach außen 
abgegeben wird. An schlecht fixierten Stellen weniger Präparate 
war mir manchmal ein in die Breite gedrückter Kern mit Binnen- 
körper begegnet, was mich veranlaßt, die Funde von Jollos auf 
ungenügend fixiertes Material oder durch den Präparatausstrich 
gepreßte Makrogameten zurückzuführen. 

Trotzdem ich nun bis jetzt keinen Reifungsvorgang an dem 
weiblichen Kern vor der Befruchtung finden konnte, so läßt doch 
der Vergleich der relativen Chromosomenzahlen darauf schließen, 
daß an imgendeiner Stelle des Entwicklungskreises von Adelea ovata, 
vielleicht erst nach der Befruchtung, doch Reifungserscheinungen 
auftreten. Denn die Mikrogametenkerne enthalten vor der Be- 
fruchtung etwa die halbe Chromosomenzahl wie der weibliche Kern 
nach der Befruchtung. Im Anschluß an die letztere tritt Spaltung 
der Chromosomen auf, deren Nachweis in der ausführlichen Arbeit 
genau gegeben werden wird. 

So scheint mir der Weg, auf dem es sicher möglich sein wird, 
das Problem der Reifung für Adelea orata zu lösen, gegeben durch 
die Zählung der Chromosomen in den Kernen der zwei- bis viel- 
kernigen Sporencysten, der Sporoblasten und Sporozoiten und ferner 
der vielkernigen Schizogoniestadien. Dabei wird erkannt werden, 
wann einfache und wann doppelte Chromosomenzahl vorliegt und 
an welcher Stelle die Reduktion stattfinden muß. Allerdings ist 
dıe Zählung der Chromosomen mit großen Schwierigkeiten ver- 
bunden infolge der Kleinheit der betreffenden Kerne und der oft 


. dicht übereinander liegenden Chromosomen. Nur ein reichliches 


Material kann hierbei Sicherheit gewähren. 


330 Fritz Eckstein, Die Überwinterung unserer Stechmücken. 


Die Überwinterung unserer Stechmücken. 
(III. Mitteilung der Beiträge zur Kenntnis der Lebensweise unserer Stechmücken, 
herausgegeben von E. Bresslau)'). 

Von Dr. Fritz Eckstein, z. Z. Feldhilfsarzt, Strassburg (Els.). 

Trotz vieler in den letzten Jahren angestellten Beobachtungen 
ist die Frage, wie unsere Stechmücken den Winter überdauern, 
noch immer nicht ganz entschieden. Für manche Arten finden 
sich bei den einzelnen Autoren recht verschiedene Angaben. Bei 
der Wichtigkeit der Frage für die Stechmückenbekämpfung erscheint 
es deshalb wohl nicht überflüssig, das, was wir bis heute darüber 
wissen, kurz zusammenzufassen und durch weitere Beobachtungen 
zu vervollständigen. 

Alle Beobachter stimmen darin überein, daß die Männchen 
im Herbst ausnahmslos zugrunde. gehen, «ie Puppen dagegen in 
den letzten Herbsttagen ausschlüpfen. "Die übrigen Stände, also 
die Eier, Larven und Weibchen vermögen zu überwintern; in 
welchem Zustande die Überwinterung stattfindet, darin bestehen 
jedoch bei den einzelnen Arten Verschiedenheiten; eine jede scheint 
im allgemeinen nur in einer für sie charakteristischen Entwick- 
lungsform den Winter zu überdauern. Allerdings sind, günstige 
Verhältnisse vorausgesetzt, Ausnahmen hiervon nicht ausgeschlossen. 

So überwintert, um gleich ein Beispiel anzuführen, Oulex 
pipiens im allgemeinen als Imago. Allein schon im Winter 1916/17 
wie auch im Winter 1917/18 haben wir in Straßburg während 
des ganzen Winters in einem geheizten Keller Larven, Puppen, 
Weibehen und sogar Männchen gefunden. Letztere verschwanden 
allerdings immer wieder sehr bald nach dem Ausschlüpfen, sie 
gingen wohl zugrunde. 

Nach Schneider (Beitr. z. Kenntnis d. Öuliciden ın d. Um- 
gebung v. Bonn, Verh. Nat. Verein preuß. Rheinl. und Westfalens 
Bd. 70, 1913) überwintern als Imagines Anopheles maculipennis, 
Ouliseta (Theobaldia) annulata, Culex pipiens und Culex territans ; 
bei Culicada verans nimmt er die Überwinterung im Imaginal- 
zustand für wahrscheinlich an. Als Larven überwintern Anopheles 
bifurcatus und nigripes (letztere Art nach Galli-Valerio zitiert), als 
Eier endlich Aödes einereus, Oulicada cantans, morsitans und nemo- 
rosa, für Oulicada annulipes, lateralis, ornata und stietica finden sich 
keine Angaben. 

Nach den viele Jahre fortgesetzten Untersuchungen von Gallı- 
Valerio und Rochaz de Jongh?) überwintern als Imagines Culex 
pipiens und Cnuliseta anmulata, Anopheles maculipennis, bifurcatus 
und niyripes, sowie Oulicada vexans. Larvenüberwinterung wird 
für Oulicada nemorosa und Anopheles bifurcatus angegeben. 


1). und I. Mitteilung, s. diese Zeitschr. 37, 1917, 8. 507—532. 
2) Centralblatt f. Bakt. u. Parasitenkunde 32, 38, 43, 46, 48, 49, 51, 72, 76, 78. 





- - ? 


Fritz Eckstein, Die Uberwinterung unserer Stechmücken. 931 


Bei den ın den letzten Jahren in Straßburg und Umgebung 
durchgeführten Arbeiten zur Stechmückenbekämpfung ließ sich für 
die einzelnen Arten folgendes feststellen: 

Anopheles maculipennis Meig. Im allgemeinen wurden nur 
überwinternde Imagines angetroffen. Männchen waren nie zu finden, 
dagegen habe ıch einige Male im Spätherbst (Mitte November) noch 
vereinzelte mittelgroße Larven gefunden, die, soweit ich sie zuhause 
ın Aquarien im ungeheizten Zimmer hielt, alle zugrunde gingen. 
Später waren bis jetzt keine Larven nachzuweisen, doch erscheint 
es ımmerhin nicht ganz ausgeschlossen, daß auch sie sich, ähnlich 
wie Oulex pipiens, unter günstigen Verhältnissen über den Winter 
zu erhalten vermögen. 

In der Wahl der Örtlichkeiten zur Überwinterung ist das 
Weibehen nicht sehr wählerischh nur müssen zwei Bedingungen 
unbedingt erfüllt sein. Der Platz, an dem es sıch festsetzt, muß 
ganz trocken und vor jedem stärkeren Luftzug geschützt sein. Wir 
werden es also nur an trockenen, windgeschützten Stellen zu suchen 
haben, an feuchten fehlt es vollständig. Beı Straßburg ıst es über- 
all sehr häufig, ın Kellern, Schuppen, Festungswerken, oft sozu- 
sagen im Freien, in den Nischen und Mauerwinkeln neben Toren. 
Gegen große Kälte ist es also sehr resistent. 

Das Licht scheint für die Wahl des Platzes keine ausschlag- 


. gebende Bedeutung zu haben, wenigstens fand ich die Tierchen 


ebenso an hellen wie an dunklen Stellen gleich häufig an. 

Mehrfach angestellte Versuche ergaben, daß die überwintern- 
den Weibchen schon im Februar stachen — die Stechmücken- 
weibehen stechen im allgemeinen während der Überwinterung 
nicht —, sowie sie einige Stunden im warmen Zimmer gehalten 
worden waren. Nach dem Verlassen der Winterquartiere suchen 
die Weibchen mit Vorliebe Ställe auf, um sich vor der Eiablage mit 
Blut anzufüllen. 

Anopheles bifurcatus L. Von Anopheles bifurcatus waren 
bıs jetzt nie überwinternde Weibchen nachzuweisen. Die Art über- 
wintert wohl ausnahmslos als Larve, wenigstens unter den gewöhn- 
lichen Verhältnissen. 

Während der Wintermonate traf ich die kleinen Larven in 
den meisten der in unseren Auwäldern so häufigen Grundwasser- 
löcher an, ebenso an den Rändern größerer Sümpfe, nicht aber 
in herumstehenden’ Wasserbehältern. Man fand sie allerdings nicht 
an der Oberfläche des Wassers, wie in der wärmeren Jahreszeit, 
sondern meist am Grunde der Löcher zwischen abgefallenem Laub. 
Auch in teilweise mit Eis bedeckten Tümpeln fand ich sie wieder- 
holt, einmal bei einer Wassertemperatur von 3,5° ©. Auch Galli- 
Valerio°) fand sie so, sogar zwischen zwei Eisschichten. Die über- 

; 3) Centr. f Bakt. u. Parasitenkunde Bd. 32. 





532 Fritz Eckstein, Die Überwinterung unserer Stechmücken. 


winternde Larve erscheint dunkler als die, welche man während 
des Sommers findet, sie ist viel weniger lebhaft, ihre Bewegungen 
sind viel langsamer. 

Während die Larve ın den Monaten Mai bis Juli überall häufig 
zu finden ist, findet man sie in den Wintermonaten mehr vereinzelt. 
Dementsprechend wird man im Frühjahr verhältnismäßig wenig 
Imagines finden. Diese liefern aber eine große Zahl von Larven, 
aus denen dann die zweite Generation des Jahres hervorgeht, die 
infolgedessen zahlreicher auftritt. In. der Tat findet man in den 
Monaten September bis Oktober die meisten Imagines. Auch Prell®) 
(1917) hat beobachtet, daß die Imagines in den Herbstmonaten 
häufiger sind’). 

Anopheles nigripes Staeger (Ooelodiazesis plum bea). Mit 
der eigentümlichen Lebensweise dieser Art, welche sie noch mit Oxdi- 
cada ornata teilt, hängt es zusammen, daß hier die Art der Über- 
winterung nicht so einfach festzustellen ist. Wie zuerst Martini 
(1915) nachgewiesen hat, lebt die Larve von nigripes zusammen 
mit der von ornata, ausschließlich in den kleinen Wassermengen, 
die man häufig in hohlen Bäumen findet und die oft so voll Mulm 
stecken, daß man bei oberflächlicher Betrachtung kein Wasser sieht. 

Wie überwintert nun wohl diese Stechmückenart? Wohl kaum 
als Larve. Denn während des Winters sind diese Wasserstellen 
entweder ganz trocken oder aber bis an den Grund zugefroren. 
Mir ist es aus diesen Gründen bis jetzt nicht möglich gewesen, über- 
winternde Larven zu finden, trotzdem ich wiederholt in den mir 
als Brutplätze bekannten hohlen Bäumen während der Winter- 
monate nachschaute und von dem Mulm unter Wasser setzte. 
Ob sie als Ei überwintert, wie die nachher zu besprechende Cul- 
cada ornata, ist ungewiß, wenigstens konnte ich bisher keine über- 
winternden Eiee finden. Sie wird also wohl als Imago den Winter 
überdauern, wie Galli-Valerio und Rochaz de Jongh angeben‘). 

Culex pipiens und Culiseta annulata Meig. Für diese 
beiden Arten steht allgemein fest, daß sie im Imaginalzustande über- 
wintern, und zwar in Kellern, Schuppen, Höhlen, Festungswerken, wo 
man sie oft zu Hunderttausenden eng nebeneinandersitzend beobachten 








4) Biologische Beobachtungen an Anopheles in Württemberg. Zeitschr. f. wiss. 
Insektenbiologie XIII, 1917. 

5) Auch die bifurcatus-Weibchen suchen hier, oft in sehr großer Zahl, die 
Viehställe auf, besonders in den Ortschafteu am Breuschkanal. 

6) Centralblatt f. Bakt. u. Parasitenkunde Bd. 32. Wenn die beiden Forscher 
in Bd. 43, 1907 Biol. Zeitschrift angeben, daß sie mit den Larven von bafurcatus 
auch solche von nigripes überwinternd angetroffen haben, so mag das daher rühren, 
daß sie die richtige nigripes-Larve, die nur in hohlen Bäumen lebt, damals noch 
nicht gefuuden hatten. Die Notiz in Bd. 48, 1918, nach der Larveu von nzgripes 
aus Mulm und feuchten Blättern aus einem hohlen Baum gezüchtet wurden, ließen 
immerhin die Möglichkeit offen, daß die Eier dort überwintert hätten, sie können 
aber ebensowohl gerade von einem überwinternden Weibchen abgelegt sein. 








x 


Fritz Eckstein, Die Überwinterung unserer Stechmücken. 533 


kann. Die Stellen, die sie sich heraussuchen, müssen windgeschützt 
und feucht sein. Wir haben oben gesehen, daß Anopheles maculi- 
pennis unbedingte Trockenheit verlangt. Dementsprechend werden 
wir ın den zu untersuchenden Räumen trotz gemeinsamen Vor- 
kommens Anopheles maculipennis von Culex pipiens und Culiseta 
annulata räumlich getrennt finden, Anopheles an den trockenen 
Stellen, die beiden anderen an den feuchten. Auch sie stechen 
gerne, schon in: Januar, wenn sie einige Zeit im Warmen gehalten 
wurden. 

Ouliseta glaphyroptera Schiner. Diese anscheinend seltenere 
Art: überwintert als Weibchen. Ich fand sie ım Winter 1916/17 
in einem alten, leeren Höhlenkeller bei Mutzig U.-E. zusammen 
mit Oulex pipiens und Ouliseta annulata ın ganz vereinzelten Exem- 
plaren, die in etwa 1m Höhe über dem Boden an der Felswand 
(Sandstein) saßen. 

Ontex territans Walk. Von Oulex territans überwintert eben- 
falls die Imago. Ich fand die Weibchen überwinternd ın einem 
Festungswerk beı Straßburg zusammen mit denen von Oulex pipiens, 
sehr vereinzelt, wie ja auch die Art hier nicht eben häufig ist. 

Oulicella morsitans Theob. Während Schneider angegeben 
hatte, daß Cndicella morsitans sicher nicht als Larve überwintert, muß 
ich auf Grund der folgenden Beobachtungen annehmen, daß dies, 
wenigstens in den Wäldern um Straßburg ı. E. doch der Fall ist. 

Im Sommer 1916 (Juli bis Oktober) wurden keine Larven hier 
gefunden. Wären solche vorhanden gewesen, so hätten sie mir 
unbedingt auffallen müssen; wurden doch alle Wasserstellen in 
den Wäldern um Straßburg von unseren Mannschaften, die mir 
immer Proben der vorhandenen Brut mitbrachten, unter Kontrolle 
gehalten, außerdem auch von mir immer abgefischt. Ebenso waren 
1917 von Mai bis Mitte Oktober nirgends Larven zu finden. Ich 
entdeckte dieselben zuerst im Walde von Straßburg-Neuhof am 
24. November 1916 ın einem kleineren Tümpel, dessen Boden mit 
abgefallenem Laub bedeckt war, unter einer leichten Eisdecke. Sie 
befanden sich alle am Grunde des Tümpels unter dem Laub ver- 
steckt und konnten erst nach Aufrühren desselben einzeln gefangen 
werden. 

Einige Zeit darauf, am 12. Dezember 1916, wurden Larven der- 
selben Art im Walde von Straßburg-Ruprechtsau aufgefunden. Auch 
hier ın einem kleineren, aber tiefen Tümpel, dessen Boden mit 
einer dicken Schicht abgefallenen Laubes bedeckt war und dessen 
Oberfläche teilweise eine Eisdecke trug. Die Wassertemperatur 
betrug 8°. Wie ım oben angeführten Tümpel waren auch hier 
die Larven unter dem Laub versteckt und kamen erst nach dem 
Aufrühren desselben mit langsamen, trägen Bewegungen an die 
Oberfläche des Wassers. Beide Male handelte es sich um kleinere, 


2) ! „ Ay er ee Ai 


534 Fritz Eckstein, Die Über winterung unserer Stechmücken. 


etwa halb ausgewachsene Exemplare, von denen ein Teil heraus- 
gefangen wurde. 


Zuhause wurden die Tierchen ın ein Aquarium gesetzt, dessen 
Boden ebenso mit abgefallenem, modrigen Laub bedeckt wurde, 
wie ich es an der Fundstelle beobachtet hatte. Sie hielten sich 
nun ebenso wie draußen andauernd unter dem Laub versteckt und 
kamen nur selten und dann immer nur für kurze Zeit an die 
Wasseroberfläche zur Atmung. Dies blieb so während des ganzen 
Winters, trotzdem die Tierchen sich im geheizten Raum befanden. 
Als nun draußen, Anfang Februar 1917, ein großer Witterungs- 
umschlag plötzlich eintrat und die Temperatur ziemlich in die Höhe 
ging, fanden sich alle Larven an der Oberfläche des Wassers ein 
und waren im Gegensatz zu ihrer seitherigen Ruhe sehr beweglich. 
Von diesem Zeitpunkt ab sah man sie häufiger an der Oberfläche 
des Wassers. Als es am 28. Februar nach einer kühleren Wetter- 
periode wieder verhältnismäßig warm war, waren sie fast immer 
oben. Danach trieben sie sich fast immer wieder in dem Laub am 
Boden der Aquarien herum, bis sie sich Anfang Mai verpuppten. 
So haben sie also den Winter ım Larvenstadium überdauert. 


Daß sie aber nicht nur im warmen Zimmer die kalte Jahres- 
zeit überstehen, beweist die folgende Beobachtung: 


Zu Beginn des Jahres 1917 fand ich die morsitans-Larven in dem- 
selben Tümpel im Rheinwald bei Ruprechtsau bei einer Wasser- 
temperatur von 3,5° ©. Diese Larven waren ebenso groß wie die 
im Zimmer ‘gehaltenen. Auch sie hielten sich unter dem Laub am 
Boden des Tümpels auf und konnten ın größerer Zahl erst nach 
Aufrühren der oberflächlichen Laubschicht gefangen werden. Am 
18. März desselben Jahres fing ich dann die Larven in Gesellschaft 
solcher von eben ausgeschlüpften cantans- und nemorosa-Larven in 
einem Waldgraben bei Brumath und dann in einem kleineren 
Tümpel am 19. März bei Lingolsheim in Gesellschaft von Cul- 
cella Theobaldi-Larven, zusammen mit Dranchipus stagnalis. Auch 
diese Larven waren fast ganz erwachsen. 


Während des ganzen Frühjahrs und Sommers 1917 waren 
keine Larven von Cubeella morsitans zu finden. Erst ım Herbst 
des Jahres fand ich wieder ganz kleine Larven in den Tümpeln 
des Ruprechtsauer Waldes. Sie waren auch während des Winters 
draußen zu finden, zusammen mit denen von Anopheles bifurcatus. 

Im Frühjahr 1918, am 14. März, fand ich die Larven, fast er- 
wachsen, wieder in den Tümpeln des Brumather Waldes, in denen 
ich sie schon früher gefunden hatte, dagegen wurden im Ruprechts- 
auer Wald keine gefangen”). 


7) Infolge des niedrigen Wasserstandes lagen alle Tümpel trocken. 





Fritz Eckstein, Die Überwinterung unserer Stechmücken. 535 


Die Art bildet also wohl nur eine Generation im Jahr und 
überwintert als Larve°). 

Mansonia Richiardii Ficalb. Auch Mansonia Rechiardii 
weicht in mancher Beziehung sehr von den übrigen Stechmücken ab 
und zeigt besonders in ihrer Lebensweise einlsik Merkwürdig- 
keiten. Man findet die Imagines ganz vereinzelt an verschiedenen 
Stellen der Wälder, in der sahne von Straßburg, immer in 
der Nähe großer, tiefer Altwasser, von Juli bis Oktober. Wie ich 
beobachten konnte, legt das Weibchen seine Eier ın Gelegen von 
Schiffehenform auf die Oberfläche eben dieser tiefen Gewässer. 
Die ausschlüpfenden Larven setzen sich — ganz anders als die 
übrigen Stechmückenlarven — in der Tiefe des Wassers, im Schlamm, 
an Pflanzenwurzeln fest und suchen niemals zur Atmung die Ober- 
fläche des Wassers auf. Ebenso verhalten sich die Puppen. Auf 
eine Beschreibung im einzelnen kann ich hier nicht eingehen, sie 
würde zu weit führen; ich behalte mir dieselbe für eine spätere 
Mitteilung vor. 

Von Mansonia Richiardii überwintern die Larven am Grunde 
der tiefen Altwasser, in denen sie leben. 

Aedines. Die im folgenden zu besprechenden Arten über- 
wintern alle als Ei. Es sind dies: Aödes rinereus Meig., Oulicada 
nemorosa Meig., nigrina n. sp., diversa Theob., lateralis Meig., 
ornata Meig., Br salis Meig., vexans Meig. und cantans Meig., die 
sämtlich hier in der Umgebung von Straßburg von mir nachge- 
wiesen werden konnten. 

Setzt man Rasenstücke, bezw. Walderde, von Brutstellen unter 
Wasser, so wird man jederzeit, auch im Winter, junge Larven der 
an der betreffenden Stelle vorkommenden Schnakenarten erhalten. 
Alle meine dahingehenden Versuche zu besprechen würde zu weit 
führen, nur einige Daten seien hier genannt. 

Am 13. Dezember 1916 nahm ich aus dem Wald von Ru- 
prechtsau von einer während des Sommers Grundwasser führenden 
Bodensenkung die oberflächliche Erdschicht mit nach Hause und 
setzte sie am 18. Dezember unter Wasser. Am 25. Dezember zeigten 
sich die ersten Larven, die, im geheizten Zimmer gehalten, rasch 
heranwuchsen, und ich schließlich am 2. Januar 1917 verpuppten. 
Ei aus den Puppen am 10. Januar, ausschlüpfenden Imagines, 

2 Männchen, waren solche von Cı ılicada nemorosa. 

Am 16. Dezember 1916 wurden von einer anderen Stelle aus 
demselben Wald Stücke der Laubdecke, die sich aus dem ım Herbst 
desselben Jahres gefallenen Laub gebildet hatte, abgehoben und 


S) Von Culicella theobaldi Meijere (Tijdschrift vor Entomologie Deel 54, 
1911) fand ich nur wenige erwachsene Exemplare im März 1917 zusammen mit 
morsitans-Larven. 


N ELENA et RR SEE 


. \ + BAfe, 





536 Fritz Eckstein, Die Überwinterung unserer Stechmücken. 


unter Wasser gesetzt. Am 23. Dezember zeigte sich die erste junge 
Larve und am 26. und 27. Dezember je zwei weitere kleine Larven, 
die alle gut gediehen und sich am 4. Januar 1917 zum dritten Male 
häuteten. Sie verpuppten sich um den 16. Januar 1917 und er- 
gaben drei Exemplare von Culicada cantans. 

Endlich noch ein Beispiel aus den Vorfrühlingstagen: Am 
18. März 1917 fand ich in einem Tümpel im Walde bei Brumath 
neben erwachsenen Larven von Onlicella morsitans kleine von (u- 
licada cantans, nemorosa und diversa, sowie vom Aödes cinereus, die 
erst vor wenigen Tagen ausgeschlüpft waren und sich um den 
4. April verpuppten. Etwa acht Tage später, am 28. März, war der 
Tümpel durch Ansteigen des Grundwassers bedeutend verbreitert, 
und es waren wieder frisch ausgeschlüpfte Larven der vorhin ge- 
nannten Arten nachzuweisen, Sie hatten sich offenbar aus den 
auf der oberflächlichen Erdschicht des Ufers zwischen dem Moos‘ 
u.s.w. liegenden Eiern entwickelt, denn Schnaken waren zu dieser 
Jahreszeit noch nirgends zu sehen. 

Auch für Cl. vexans, nigrina, dorsalis, Aedes einereus und 
die anderen Arten ließen sich entsprechende Belege anführen, zu- 
mal da ich bei manchen derselben viele Hunderte von Larven zu- 
gleich erhielt. 

Überall, wo wir es mit temporären Tümpeln im Sinne Bress- 
lau’s zu tun haben, die während des Sommers Stechmücken her- 
vorbringen, werden wir in den ersten Frühjahrstagen nach dem 
Steigen des Grundwassers die entsprechenden frisch ausgeschlüpften 
Larven finden, ja, man kann, einige Übung vorausgesetzt, unter 
Umständen die kleinen schwarzen Eier in dem Mulm ganz leicht _ 
finden, wie dies Bresslau in dem ersten dieser Beiträge zur Lebens- 
weise unserer Stechmücken genauer beschrieben hat. 

Damit will ich meine Ausführungen schließen. Sie zeigen, daß 
die Winterbekämpfung der Stechmücken in der zur Zeit üblichen 
Weise, bei der man nur die überwinternden Weibchen zu ver- 
nichten sucht, auch bei sorgfältigster Durchführung nur einen 
kleinen Teil unserer Schnaken treffen kann. 














Verlag von Georg Thieme in Leipzig, Antonstraße 15. — Druck der Universitäts- 
Buchdruckerei von Junge & Sohn in Erlangen. 





N EEE TER 
BE 


Alphabetisches Namenregister. 


Abel, O. 6. 34. 109. 
Adlerz, G. 160. 

Alfken, J. D. 187. 
d’Alton 368. 

Ambronn 273. 

Andre 161. 

Apathy 50. 

Arago 416. 

Aristoteles 364. 403. 438. 
Arisz, W. H. 237. 253. 


Armand-Delille, M. P. 157. 


Arrhenius 96. 
Asher 47. 
d’Auberton 407. 
Auer 237. 
Aurivillius 186. 


Baar 223. 
Babäk 135. 


Babkin 60. 62. 64. 66. 67. 
Ne or 
28. 80: 94.497.,98:799. 


100. 


Baer, K. E. v. 358. 439. 


447. 453. 
Baird 258. 
Bally 463. 473. 477. 
Balzer 145. 
Barber, T. C. 129. 
Bardeleben, v. 371. 453. 
Barlow 463. 477. 


Bateson, W. 330. 463. 477. 


Bauer, G. 144. 159. 


Baur, H. 20. 34. 253. 475. 


AarT. 
Bautzmann, G. 146. 
Bayliss 84. 
Becher, E. 98. 315. 
Bechstein, W. 251. 253. 
Bela Farkas 50. 
Beneke 475. 477. 
Bengen 70. 
Berg, v. 304. 
Bergmiller 106. 
Bergson 310. 
Bernhard 283. 
Bernoulli 335. 
Berthold 371. 453. 


Bethe, A. 118. 127. 133. 


211. 350. 502. 
Biedermann 51. 135. 
Bielschowsky, A. 453. 
Bilfinger 144. 

Blaauw, A. H. 237. 253. 
Blainville 416. 


38. Band 


Blaringhem, L. 7. 34. 
Blegvad 201. 
Bliedner 371. 377. 453. 
Bloch, L. 246. 253. 
Blum 295. 
Blumenbach 361. 453. 
Boecker, E. 479. 
Boldyreff 81. 
Boller 148. 
Bönner, W. 123. 
Bonnet, Ch. 234. 
380. 453. 521. 
Bonnier, J. 237. 253. 
Bonnier, G. 462. 477. 
Botazzi 47. 
Bovie, .W. T. 232. 253. 
Bower 520. 
Boysen Jensen P. 199. 
Brauer, 
499. 
Braun, A. 9. 34. 
Braus 451. 
Bravais, L. 28, 34. 


253. 


Breitenbach 463. 467. 474. 


AN. 
Breßlau, E. 530. 
Bretscher, K. 296. 
Brun ars liege als 

211. 349. 355. 499. 
Buchenau 14. 34. 
Buchner, Paul 457. 
Buddenbrock, W. v? 385. 


Buder,. I. 237... 2322,25 


505. 511. 520. 
Buffon 363. 
453. 
Bunsen 223. 
Burck, W. 472. 477. 
Burian 135. 
Burkill 11. 35. 


Buttel-Reepen, v. 185. 290. 


Camper, Petrus 407. 434. 
„ Duges 421. 


Candolle, de 2. 35. 
234. 253. 


Candolle, M. A..P. de 253. 


Capteyn, J. ©. 340. 


Carus, J. V. 397. 448. 474. 


478. 
Celakovsky, L. J. 24. 35. 
Chatellier, H. 277. 283. 
Chishin 64. 65. 
Clark 238. 
Claussen 521. 
Cockerell 11. 35. 


364. 


A. 394. 481. 494. 


126. 


380. 413. 434. 


Cohnheim 76. 

Collin, J. E. 318. 328. 

Coquillet 319. 

Cornetz 128. 212. 504. 

Correns, C. 462. 469. 475. 
AT. 502. 

Courtin 403. 

Crawley 113. 

Cuenot, L. 50. 

Cuvier 357. 382. 397. 453. 

Czuber, E. 334. 

Dacque 372. 442. 

Daday 258. 

Dahl 177. 

Dahleren, K. V. ©. 16. 35. 
469. 473. 478. 

Dangers, P. 253. 

Darwin, Charles 5. 35. 
443. 461. 472. 478. 

Darwin, Erasmus 367. 424. 
453. 

Daubenton 434. 

Deherrain 253. 

Delage 387. 

Delpino, F. 126. 468. 478. 

Demoll 385. 

Detmer, W. 222. : 

Dieffenbach 198. 

Diembrowski 144. 

Dobell 526. 


367. 


Doflein, F. 159. 459. 524. 

Donisthorpe, H. 123. 318, 
322. 328. 

Dorno, C. 224. 254. 

Dorsey 21. 35. 

Downing, Elliot R. 490. 
498. 499. 


Driesch, H. 43. 84. 85. 90. 
316. 

Dubois-Reymond 372. 453. 

Duchartre, P. 464. 479. 

Dufour, Leon 327. 


Duhamel, M. 234. 254. 
Dumeril 417. 
Hbbinghaus 218. 
Eckstein, Fritz 530. 
Edinger 214. 
Ege, Wilh. 394. 
Ehrenbaum 391. 
Eichler 10. 35. 
Eisner 143. 
Ellenberger 45. 46. 47. 49. 

87. 91. 96. 

38 





5 


Emery 118. 124. 163. 175. 


3al. 
Emmelius 111. 
Engelmann 25. 83. 289. 
Errera, L. 463. 478. 
Escherich, K. 116. 162. 
Esmarch, v. 224, 
Euler, H. v. 249. 254. 


Kage, L. 394. 
Falck 15. 35. 
Falta, K. 143. 160. 
Famintzin, A. 223, 254. 
Fechner 212. 

Ferni 158. 

Ferrant, V. 171. 
Findel, H. 155. 159. 
Finsen 283. 

Fischer, Ed. 506. 521. 
Flourens 442, 
Horel Ar ler. 


501. 
Fries, Th. 16. 
Friese, H. 187. 
Frisch, Karl v., 183. 389. 
Frischeisen-Köhler 43. 


Frischholz, E. 480. 489. 492. 


499. 
Fröhlich 89. 95. 
Fröschel, P. 236. 254. 
Fuchs-Wolfering 144. 


@ain, E. 463. 478. 
Gais 15. 
Galli-Valerio 530. 
Galton 12. 

Gaßner, G. 237. 254. 
Gaud, F. 236. 254. 
Gauß 335. 


Gegenbaur, Carl 46. 431. 


445. 454, 
Gejer 16. 35. 
Geoffroy, Isidore 9. 55. 


Geoffroy, St. Hilaire 357. 


382.397. 453. 
Gertz O0 m1H33% 
Godoletz. L. 283. 


Goebel, K. v. 6. 35. 466. 


471. 476. 478. 520. 
Goeldi, E. A. 106. 506. 
Goethart, J. W. C. 15. 3 
Goethe, Wolfgang 1. 35 

371. 434. 454. 

Gonder 154. 

Gould 168. 

Gräbner 257. 

Grassi 392. 

Green, J. R. 237. 254. 
Gregory 463. 477. 
Greim 148. 

Greiner, Johann 522. 
Gruber, B. G. 143. 159. 
Guerin-Meneville 258. 





128. 160. 
208, 345. 355. 499. 500. 


-1 O1 


hf Adern 
N an 


Alphabetisches Namenregistet. | 


Günthart, A. 477. 478. 
Günther, K. 497. 499. 
Gurwitsch 45. 47. 48. 83. 
Guttenberg 237. 
Guttenberg, H. v. 254. 
Gutzeit, E. 39. 


Haane 70. 
Haeckel, Ernst 358. 371. 
421. 442. 454. 


Haecker, Valentin 43. 44. 


477. 478. 


Halbertsma, N. A. 246. 254. 


Hancock 180. 

Hanel, E. 480. 495. 499. 
Hann, 3..251..254:313. 
Harder, R, 238. 254. 
Handlirsch, A. 344. 
Handmann, R. 318. 
Harpf 372. 454. 


Hlareıs,ı 21. Ay 23527330: 


330 NAT ATS 
Hartmann 505. 516. 
Hartmann, Eduard v. 
Hausmann 289. 
Hegyfoky 310. 
Heiberg, H. 277. 283. 
Heidel 362. 454. 
Heidenhain 98. 
Heidenhain, H. 44. 64. 


Heidenhain, Martin 45. 47. 


48. 50. 83. 


Heidenhain, R. 61. 62. 63. 


66. 68. 69. 72. 73. 7A. 
7.5..2X..80..96..09, 

Heider 521. 

Heilbronn, A. 237. 254. 

Heinrich, v. 144. 160. 

Heinricher 16. 35. 

Helmholtz 212. 371. 454. 

Henning, Hans 118. 127. 
208. 355. 499. 

Henze 199. 

Hering, Ewald 127. 

Hertel 232. 

Herve-Mangon 236. 

Hertwig, R.v. 85. 86. 
316. 442, 480, 482. 

Hescheler, Carl 103. 

Heß, ©. 290. 388. 

Hetsch, H. 160. 

Heyden 247. 

Heyer 11. 

Heymann, Paul 279. 

Hildebrand, F. 31. 36. 
478. 

Hirsch, Gottwalt Christian 
41. 45. 45. 46. 48. 49. 
54. 55. 58. 93. 96. 

Hoeber 86. 95. 

Hoernes 109. 

Hofmeister 4. 36. 

Holbach 362. 424. 


209. 


100. 
498. 


283 
46 


mc 


‚ Jost, 


Holt 394. 

Huber 168. 

Hürthle 83. 

Huxley 442. 

Ahering, v. 126. 

Jacobi, H. 254. 

Jacobsen, J. B. 393. 

Jacoby 237. 

Jaeger 3. 36. 

Janet, Charles 160. 

Jastrowitz, H. 144. 160. 

Jensen 15. 36. 

Jespersen, P. 394. 

Johannsen, W. 8. 20. 36. 
330. 

Jollos 529. 

Jones 20. 36. 

Jordan 51. 

Jordan, Hermann 46. 51. 
85. 86. 96. 133. 

Jordan, K. H. Chr. 120. 

Jordan, R. 50. 

Ludwig 6. 20. 36. 
254. 289. 473. 475. 478. 

Jussieu 2. 


Mk alischer 372. 454. 

Kamper, 361. 364. 449, 

Kant 373. 454. 

Karny 180. 

Karsten, G. 237. 254. 

Keeble 20. 36. 

Keller, C. 125. 

Kerb 199. 

Kerner von Marilaun 315. 

Ketscher 65. 

Kienitz-Gerloff 511. 

Kirchhoff 377. 

Kirchner, v. 464. 476. 478. 

Kirschbaum 145. 160. 

Kirschleger 3. 36. 

Kißkalt 144. 

Kißling 224. 

Klaatsch 446. 

Klebs, G. 7. 36. 85. 86. 90. 
223. 254. 476. 

Klene, Heinrich 130. 

Kluyver, A. J. 232. 255. 

Kniep, H. 93. 224. 255. 

Knörrich 199. 

Knuth, P. 462. 464. 478. 

Kny, L. 462. 474. 478. 

Kobelt 108. 

Koch, V. 480. 481. 490. 4 
492. 495. 499. „ 

Kohlbrugge 358. 454. 

Köhler 273. 

Kolkwitz, R. 237. 255. 

Kolle, W. 160. 

Kölliker 139. N 

König. W. 160. 

Korschelt 121. 515. 521. 

Koßmann, R. 371. 454. 








KuBe Eat 
HAN 





Kotte, Walter 43. 

Kraft 7. 36. 

Krapfenbauer, A. 480, 
499. 


Krogh 155. 
Krones, F. G. 238. 241 
2bD. 


Krüger, Felix 200. 

Krukenberg 136. 

Krüß, H. 255. 

Kuckuck 509. 

Kuhn 386. 

Kühne 72. 74. 

Kunze 527. 

Küster, E. 89. 90. 95. : 
467. 478. 

Kutter, Heinrich 110. 

Kutz, L. 143. 160. 

Kyle, H. M. 393. 

Kylin 505. 509. 513. 


Waacepede 383. 
Lagerberg 158. 
Lakon 90. 
Lamarck 363. 
443. 454. 
Lamettrie 362. 424. 
Lampert 305. 
Lang, A. 330. 
Langley 231. 
Latreille 398. 
Laurencet 401. 
Laurent, L. 2. 
499. 
Laveran 157. 
Lea 72. 74. 
Leclere du Sablon 176. 
Ledue 95. 
Lee, Alice 19. 36. 
Lehmann, E. 1. 
251. 255. 
Leibnitz 364. 406. 
Leidy, J. 497. 499. 
Lenz, F, 144. 160. 
Levinsen 458. 
Levrant 403. 
Lewes 371. 454. 
Lewis 510. 
Leydig 271. 
Liebenthal, E. 
255. 
Liebermann 144. 
Linke, F. 160. 
Linne, Carl 1. 36. 369. 
Lipschütz, Alexander 196. 
List 145. 
Lobassow 64, 65. 
Lo Bianco 395. 
Loeb 84. 135. 232. 
Loeb, L. 255. 
Loeb, Jacques 262. 
Lohmann 197. 
Lönnberg 106. 


367. 


481. 


240. 


BET ERROR DENE, 


391. 


413. 


494. 


36. 226. 





- Alphabetisches Namenregister. 


Losch 14. 15. 36. 
Lotsy 20. 36. 180. 512. 521. 


. Lotze 85. 


Lubbock, J. 317, 329. 
Lubimenko, M. 223. 255. 


. Lubosch, Wilhelm 357. 397. 


454. 
Lueiani 83. 
Ludwig 11. 36. 98. 
Lumbao 158. 
Lydekker 106. 


NRHacallum 47. 
Mae Leod 11. 36. 


5, Magnin 32. 36. 


Magnus 372. 455. 
Malme 15. 36. 
Mann 119. 
Maquenne, L. 253. 
Marshall 498. 
Martenson 103. 
Martini 532. 
Martius 379. 
Masters 6, 37. 
Mathew, Albert 72. 
Matula 386. 
Maurer 303, 311. 
Maurer, Fr. 447. 
Maxikow, M. A. 
Meckel 363. 367. 
Meißner 3. 
Meinhold, Th. 224. 255. 
Mendel 20, 329. 444, 
Merck 434. 

Metzner 45, 60, 83. 
Meyen 235. 

Meyer, Arthur 506. 512. 
Meyer, F. J. M. 255. 
Meyer, Fritz Jürgen 505. 
Meyer, R. M. 371. 
Meyer, Richard 455. 
Meyranx 401. 

Michaud 363. 
Milne-Edwards 415. 
Miescher 198. 

Minder 224. 255. 

Mink 144. 

Möbius 455. 

Mohl v., Hugo 3, 37. 


23 23D. 
397. 448. 





,„ Molisch, H. 466. 478. 


Molliard 7, 37. 

Monasch 240. 
Moquin-Tandon 2. 
Morgenroth 153. 

Mosse 145. 181. 

Mräzek, A. 123. 

Mühlens 143, 160. 

Müller 10, 37. 

Müller, G. E. 212. 
Müller, H. 462.464. 468.479. 
Müller, Johann 85. 
Müller, Johannes 358. 367. 
433. 439. 455. 





939 


Müller, Robert T. 257. 

Munk 89. 90. 100. 

Murbeck 7. 

Murray 198. 

Nabour 180. 

Nägeli 7. 37. 

Nägeli, ©. v. 462. 479. 

Nathanson 237. 

Naumann, Einar 198. 

Neger 294. 

Nehring 106. 

Nemee 191. 

Nernst 237. 

Newell, Wilm. 

Newton 362. 

Nicols 248. 

Nielsen, J. N. 

Nienburg 237. 

Nienburg, W. 255. 

Noak, K. 237. 255. 

Noll 44. 46. 47. 48. 60. 61. 
63.69.3722 83. 

Nussbaum, M. 480. 482. 
495, 499. 

@bhms 218. 

Ohno, N. 255. 

Oken 446. 

Oker-Blom, M. 232. 255. 

Olpp 160. 

Oltmanns, F. 236. 255. 509. 

Oppenheimer 96. 

Ostenfeld, C. H. 395. 

Öttenwälder, A. 238. 

Overton 192. 

Owen, Richard 
408. 440. 455. 


Pander 363. 
Pascher 509. 
Pawlow 67. 
Pearson 11. 
Pearson, K. 330. 
Peckolt 187. 
Pellew 20. 36. 
Penzig 26. 37. 
Petersen, G. J. 
Peyritsch 5. 37. 
Pfeffer, W. 22. 
255. 464. 479. 
Pfundt, M. 472. 479. 
Pieron 128. 215. 
Pirquet v. 158. 
Piskernik 514. 
Plate, L. 180. 
474. 479. 
Platon 364. 
Pledge 11, 37. 
Pohlig, Hans 104. 
Precht 236. 
Precht, J. 255. 
Prell 532. 
Prilleux, G. M. 256. 
Pringsheim, E. 237. 256. 
38* 


129. 


393. 





308. 


940 


Punnett, R. ©. 330. 
Puriewitsch, N. 233. 256, 
Pütter, August 46. 196. 


Beabl, Carl 446. 
Raben 199. 

Radl 262. 388. 
Raffaele 394. 
Ramme 180. 
Ranvier 48. 
Rathke 367. 
Ratzeburg 18. 
Rauther, M. 360. 455. 
Reibisch 198. 
Reichenau v. 145. 


Reichenbach, H. 240. 250. 
256. 

Reichenow 523. 

Reichensperger, Aug. 114. 


119. 
Reichert 367. 397. 448. 
Reinke, J. 316. 475, 479. 
Reinöhl 12, 37. 
Reisinger 133. 
Reitsma, J. F. 31. 37. 
Rengel, ©. 53. 
Renner 505. 511. 
Rettig 126. 
Richter, ©. 236. 238. 256. 
Riebesell, P. 329. 
Bitter, 'G.'19, 37. 
Ritzerow, Helene 476, 479. 
tochaz de Jongh 530. 
xodenwald 154, 
Roeper, J. 32. 37. 
Rollier 283. 
Romanes, J. T. 178. 
Rood, ©. N. 251. 256 
Rörig 106. 
Roscoe 223. 
Rosenvinge 510. 
Ross 315. 
Rothert, W. 236. 256. 
Roux 85. 421. 
Rowlee, W. W. 237. 256. 
Rubaschkin 78. 
Rübel, E. 224. 256. 
Rüschkamp, F. 124. 
Rütimeyer 106. 
Sachs 4. 37, 232. 256. 371. 
455. 477. 
Sachse 198. 
Sack 145. 
Samek, M. 224. 256. 
Santschi 118. 128, 
Saunders 332. 
Sauvageau 509. 
Sawitsch 78. 
Schädel, Albert 143. 
Schäff 106. 
Schanz, Fritz 283. 456. 476. 
479. 
Schaudinn 153. 


Alphabetisches Namenregister. 


Schauer 2. 
Scheffer 271. 
Schellak 523. 
Schelling 364. 455. 
Scheunert 45. 
87. 91. 96. 
Scheuring 389. 


Schiefferdecker, Paul 276. 


283. 
Schilling, ©. 160. 
Schimmer 52. 
Schimper 126, 224. 
Schimper, A. F. W. : 
Schimper, Carl 11. 34. 
Schmidt A., 224. 256. 
Schmidt, Joh. 391. 
Schmidt, O. 360. 408. 
Schmidt, W. J. 269. 
Schmidtgen 145. 
Schmitt, Cornel 396. 


Schmitz, Hermann 319. 329. 


456. 509. 
Schmitz, P. 318. 
Schneider 371. 

533. 


455. 


Schopenhauer 100. 316. 373. 


Schott, Gerh. 393. 
Schübeler 236. 
Schulze, J. 232, 256. 295 


Schulze, P. 482, 484. 489, 


492. 494. 499, 
Schupp, Ambros 
Schürhoff, P. N. 
Schwab, F. 224. 
Schwendener 22. 
Seemann 16. 37. 
Semon 127. 217. 502. 
Shibata 195. 

Shull, G. H. 330. 
Sieber 144, 

Siedentopf 270. 
Siedlecki 526. 

Siemens, C. William 236. 
Sierp, Hermann 221. 
Silatschek, K. 143, 160. 
Silvestri 119. 

Simmel 371. 455. 

Sirks 2, 37. 

Sokoloff 61. 63. 69. 
Sokolowsky, Alex. 101. 
Solms 21. 37. 


324, 
188. 
256. 


Sömmering, Thomas 361. 


434. 
Soret 436. 
Spemann 360. 408. 455. 
Sperlich, A. 238. 256. 
Spinoza 364. 
Spiro 47. 
Stadelmann 145. 
Staeger, R. 346. 
Stahl, E. 475. 479, 
Stamati 136. 


46. 47. 49. 


455. 





Stameroff, K. 237. 256. 
Stark 15. 37. 

Starling 84. 

Steentrup 224. 

Steiner 371. 455. 
Steinmann 109. 
Stempell 137. 

Stenger E. 236. 355. 
Stenzel 5. 37. 
Stephensen, K. 395. 
Steudel 51. 

Stevens, N. E. 470. 479. 


. Stieda 358. 


Stöhr 46. 

Stocker, O. 396. 
Stoppel, R. 237. 256. 
Strasburger 7. 190. 
Strobl, Gabriel 318. 329. 
Strohl 135. 

Strubberg, A. 394. 
Studer 106. 

Stuhr, J. 250. 256. 
Stumper, Robert 160. 345. 
Sturm 12. 37. 


“ Svedelius 510. 513. 


Szymanski, J. S. 340. 


Tahara 19. 

Tammes, T. 12. 37. 

Taning, Vedel A. 394. 

Tappeiner v., H. 284. 289. 

Teichmüller, J. 240. 256. 

Thaller von Draga, L. 144. 
160. 

Thelen, O. 237. 240. 256, 

Thiele 232. 

Thomson, A. 497. 499. 

Thunberg 135. 

Timiriazeff 289. 

Tischler, G. 461. 479. 

Toppe, ©. 494. 499. 

Trabert, W. 231. 257. 

Treub 126. 

Treviranus 363. 369. 455. 

Tröndle, A. 238. 257. 

Fschermak 90. \ 


Unna, P. G. 276. 283. 
Uexküll, v. 135. 


Welenovsky 5. 37. 
Verhoeff 186. 
Verschaffelt 12. 37. 
Verrall 318. 329. 
Verworn 63. 80. 84. 85. 86. 
89. 90. 92. 93. 94. 9. 
Vieq d’Azyr 360. 407. 455. 
Viehmeyer, H. 112. 117. 
129. 351. 

Virchow, R. 358. 371. 434. 
444. 455. 

Virey 422. 436. 

Vöchting. H. v. 6. 37. 223. 
257. 466. 477. 479. : 


Alphabetisches Sachregister. 541 


Voege, W. 237. 247. 257. 
Vogel, R. 130. 

Vogler 32. 37. 386. 
Vogt, E. 232. 237. 257. 369. 
Vogt, I. G. 257. 

Voigt, F. S. 455. 

Volkelt, Hans 220. 
Vosseler 181. 

Vranek, I. 249. 257. 

Vries de, H. 7. 38. 
Vrolik 19. 

Vuillemin 17. 38. 


Warburg, O. 125. 

Warming, Eugen 224. 257. 

Wasielewski v. 371. 455. 

Wasmann, E. 112. 116. 130. 
160. 165 ff. 216. 317. 351. 
456. 502. 504. 

Watelet 12. 38. 

Weber, L. 106. 257. 4». 


Wigand 5. 
Wille 512. 


Weichardt, H. 395. 
Weinland 39. 139. 142.385. Wohlgemuth 74. 


Weismann 442. 

Weldon 31. 38. 

.Weltner, W. 490. 499. 

Werber, H. 160. 

Werner 150. 

Westwood, J. ©. 318, 329. 

Wettstein 6. 508. 

Wheeler, W. M. 113. 118. 
160. 180. 351. 

Wiesner, I. 223. 257. 


Wilschke, A. 238. 257. 
Winkler, Hans 22. 38. 190. 
Wislicenus 20. 

Withney, D. D. 497. 498. 


Witte 16. 38. 


Wolfe 512. 

Wolff 199. 

Wolf, H. Fr. 232. 363. 
Woltereck 198. 

Wood, J. H. 318. 329. 
Wundt 212. 

Wunne 247. 

Wurtz 157. 

Wynnes 247. 
Wamanouchi 509. 
Yano, M. 124. 
Zuacher, Fr. 180. 
Ziegler, J. 160. 
Ziegler, Kurt 159. 160. 
Ziegler, E H. 474. 479. 
Ziemann 143. 160. 
Zimmer, Carl 180. 
Zittel 417. / 


Alphabetisches Sachregister. 


Aalmonte 198. 

Aal, Nahrung 203. 

Abarten 4. 

Abax, Verhalten zum Wasser 342. 

Abnormität 6. 

Abra alba, Nahrung 201. 

Abstammung, monophyletische 443. 

Abstammungslehre 360. 

Abutilon 10. 

Acer Pseudoplatanus 11. 

Adelea ovata 522. 

Adoption (bei Ameisen) 351. 

Adoxa moschatellina 12. 

Adoxa moschatellina, Griffelkanal 188. 

Aödes 530, 535. 

Affen, Auslösung v. Malariarezidiven 154. 

Agrimonia Eupatorium 18. 

Akademiestreit 357. 397. 

Aktinometer, nach Heyden, nach Wunne 
247. 

Algen 3%. 

Alterseinflüsse bei Phyllopoden 263. 

Altersstar 285. 

Ameisenbekämpfung 129. 

Ameisenbiologie 110, ]16. 

Ameisen, dulotische 163. 

Ameisengäste 111. 118. 168. 216. 319. 

Ameisenhaufen 169. 

Ameisen, Makrogynen 164. 

Ameisen, myrmekophile 163. 

Ameisen, parasitische 169. 

Ameisen u. Pflanzen 125. 

Ameisenpsychologie 126. 208. 499. 

Ameisenschutztheorie 126. 

Ameisen, Sinne 128. 


Ameisen, soziale, Symbiose 123. 

Ameisenspiele 168. 

Amikalselektion 122. 

Amitose 194. 

Amphipoden 395. 

Androdiöcie 507. 

Anemone nemorosa 14. 

Anergates 176. 

Angiospermen 507. 515. 

Anguilluliden 519. 

Anomalie 6. 

Anoncodina austriaca (Verhalten zum 
Wasser) 341. 

Anopheles bifurcatus L. 145. 531. 

Anopheles maculipennis Mg. 145. 531. 

Anopheles nigripes 532. 

Antheridien 507. 

Anthropomorphismus 208. 355. 

Antirrhinum 17. 

Antirrhinum latifolium 475. 

Antirrhinum tortuosum 475. 

Arbeit u. Ruhe 42. 

Arbeitsrhythmus 41. 

Archegonien 507. 

Archeobius herpobdellae 527. 

Archespor 188. 

Archipterygiumtheorie 358. 446. 

Arenscola marina 203. 

Argandbrenner 234. 

Art 4. 

Artbegriff 180. 

Artemia 521. 

Arthropoden, Sinnesorgane 385. 

Ascaris megalocephala univalens, bi- 
valens 520. 


942 


Assimilationsprozeß der Pflanze 289. 
Astacus, Verdauungsdrüsen 50. 
Asterias, Nahrung 201. 

Asterias rubens 203. 

Atemeles 111. 120. 123. 171. 
Atriplex, Lichteinfluß 234. 
Auerlicht 236. 

Austrocknen von Phyllopodeneiern 267. 
Autonomie 90. 

Autonome Rhythmen 89. 
Avicularien 458. 


Bachstelze, weiße 297. 
Bachstelze, Zugszeit 309. 
Bagala 458. 

Bakterien 395. 

Barrouxia schneideri 524. 
Basalkanälchen der Nasenschleimhaut277. 
Baumwanzen, Schwimmen 344. 
Belone vulgaris, Nahrung 204. 
Benthos 202. 

Berberis 16. 

Bewölkungskurven 151. ’ 
Bewußtsein 208. 500. 
Bewußtsein, tierisches 220. 
Biene 508. 

Biene, Farbensinn 389. 

Bienen, solitäre 183. 

Bienen, soziale 185. 
Biogenetisches Gesetz 407. 
Blattbewegungen 234. 

Blätter, Schlafbewegung 234. 
Blaukehlchen, Zugzeit 299. 
Blauviolette Strahlung der Sonne 232. 
Blumenvarietäten im Norden 16. 
Blütenanomalien 6. 
Blütenfarben 476. 

Blütenfarben, Bedeutung 290. 
Blütenfarben und Insekten 290. 
Blütenmorphologie 1. 
Blütenphyllome 12. 
Blütenvariationen 9. 

Blutlose Tiere (Aristoteles) 411. 
Bluttiere (Aristoteles) 411. 
Bodenschichten der Gewässer 200. 
Bogenlicht 236. 

Bolometer 231. 

Bombylius 327. 

Bonnemaisonia 50. 
Borragineen 26. 

Braconiden 319. 

Bramiden 394. 

Branchipus 258. 
Braun-Schimper’sche Reihe 22. 
Bryophyten 507. 

Bryozoen 457. 

Buceinum, Nahrung 201. 
Buche 223. 


Caltha palustris 11. 
Calycanthus floridus 23. 
Campanulaceen 26. 


Alphabetisches Sachregister. 


. Cardiocondyla 175. 


BI SE RR SE IE ae, 


Campanula glomerata 15. 
Campanula patula 26. 

Campanula persicaefolia 26. 
Campanula rapunculoides 26. 
Campanula rotundifolia 16. 26. 
Camponotus (schwimmend) 341. 343. 
Camponotus truncatus 346. 

Canda tenuis Macgill. 459. 
Cantharis (Verhalten zum Wasser) 341. 
Capsella Viguieri 21. 

Carabus (schwimmend) 342. 





(ardamine 475. 

Cassia 470. 472. 

(ecropia 126. 476. 

Celosia eristata 5. 

Ceratodus 446. 

Oercarien 518. 

Cervus euryceros 101. y 

Cetonia aurata, Verhalten zum Wasser 
341, 342. 

Cetonia floricola 162. 

Chantransia efflorescens 510. 

Characeen 507. 

Chermiden 518. 

Chinin 144. 

Chirocephalus 258. 

COhlorohydra 484. 

Chlorohydra viridissima. 496. 

Chlorophyll! 287. ‘ 

Chlorophylibildung 224. 

Chondrogenese 358. 

Chromatophoren 389. 

Chromosomen 510. 520. 

Chrysomela, Verhalten im Wasser 343. 

Cirripedien 508. 

Cleome 472. 

Clupea harengus, Nahrung 204. 

Coceidien 517. 522. 

Cölenteraten, Generationswechsel 517. 

Colehieum autumnale 5. 507. 

Comarum 12. 

Gompositen 10. 

Copepoden, pelagische, als Nahrung 203. 

Correlationen der Blütenvariationen 21. 

Cottus scorpius, Nahrung 203. 

Crabronidenlarven, Gänge 347. 

Crassulaceen 10, 27. 

Crataegus 11. 

Oribrilina labiata Lev. 459. 

Crossopterygier 446. 

Cruciferen 10. 26. 

Oulex pipiens 532. 

Culex territans 530. 539. 

Oulicella morsitans 539. 

Culicella Theobalai 534. 

Calicella vexans 530. 

(uliseta annulata 532. 

Culiseta glaphyroptera 533. 

Cumaceen 395. 

Curare 99. 

Cutleriaceen 509. 

Oyclops strenuus Fischer 257. 








Cyperaceen 10. 
Üypris virens Jurine 257. 


Damhirsch 103. 

Daphniden 519. 

Darmsaft, periodische Sekretion 82. 
Dasya elegans 510. 

Dauereier 258. 

Debaisieux 528. 

Deckglasdicke 269. 

Delesseria sanguwinea 510. 
Descendenztheorie 442. 
Detritusfresser 201. 

Detritus als Nahrung 201. 
Dictyotaceen 507. 509. 

Digitalis purpurea peloria 20. 
Diöcie 506. 

Dionaea 9%. 

Distoma 518. 

Dodo 416. 

Dolichoderus quadripunctatus 346. 
Dominanten (Reinke) 316. 

Drosera 96. 

Drummond’sches Licht 236. 
Drüsensekretion, hemmende Reize 99. 
Dryas octopetala 507. 

Dysdera, Verhalten zum Wasser 342. 
Dysteleologische Einrichtungen 316. 


Edelhirsch 101. 

Eimeria lacazei 524. 

Eimeria Schubergi 524. 

Eiweißkörper, Lichtreaktion der 284. 

Ekkrine Drüsen 282. 

elan vital 316. 

Elasmosoma luxemburgense 319. 

Elch 103. 

Eleatismus 364. 

Elektrische Lampen, Altern 246. 250. 

Elektrisches Licht 236. 

Elektrische Ophthalmie 284. 2 

Endonome Rhythmen 90. 

Engramm 217. 

Entelechie 316. 

Entfernungsschätzung 390. 

Entwicklung 364. 

Eosin 284. 

Epistasie 339. 

Equisetaceen 507. 

Erbfaktoren 329. 

Erdbeere, einblättrig 5. 

Erfahrungsfaktoren, zentrale, 
209. 

Ericaceen 10. 

Ernährung und Blütenvarianten 17. 

Ernährungseinflüsse bei Pflanzen 13. 

Ernährungsmodifikationswechsel 519. 

Erythrosin 284. 

Euphrasia 507. 

Evonymus 9. 

Exonome Rhythmen 89. 


Waktor, zentraler 213. 
Faktorenkoppelung 339. 


periphere 


Alphabetisches Sachregister. 543 


Faktor, peripherer 213. 

Fagopyrum 470. 473. 

Farb»toffeiweiße 287. 

Farne 506. 

Feldlerche, Zugzeit 298, 309. 

Ferngeruch 214. “ 

Fermentkraft im Magensaft, Anderung 60. 

Fermentsekretion 44. 

Ficaria ranuneoloides 12. 31. 

Ficaria verna 19. 

Fische, Mageninhalt 207. 

Fische, Nahrung 203. 

Fische, pelagische, Nahrung 204. 

Fitislaubsänger, Zugzeit 300. 

Fleischfresser 201. 

Fliegen, Geruchssinn 320. 

Fliegen, Gesichtssinn 320. 

Fliege (Verhalten am Wasser) 341, 

Flimmerphotometer 252. 

Flohtheater 217. 

Florideen 506, 510. 

Fluoresein 286. 

Fluoreszierende Stoffe 284. 

Flußaal, Larve 392. S 

Flüsse, Selbstreinigung 396. 

Flustra 458. 

Formica fusca 113. N 

Formica fusca, Schwimmen 344. 

Formica glebaria 168. 

Formica pratensis de Geer 161. 354. 

Formica rufa 111. i 

Formica rufa-fusca, Mischkolonien 114. 

Formica rufa L. 161. 213. 324. 353. 

Formica rufibarbis 171. 319. 

Formica sanguinea 119. 318. 

Formica truncieola 161. 

Formicoxenus 345. 354. L 

Formicoxenus, ergatogyne Übergangs- 
formen 164. 

Formicoxenus, Mikrogynen 164. 

Formicoxzenus nitidulus Nyl 160. 

Formicoxenus, Stammesentwicklung 174. 

Frauenhofer’s Linien 231. 

Fraxınus excelsior 507. 

Fucaceen 507. 

Fuchsia 25. 

Funktionswechsel 429. 

Fusus, Nahrung 201. 


Gadus, Nahrung 203. 

Galanthus niwalıs 5. 

Galle, periodische Entleerung 82. 

Galleruca Tanaceti, Verhalten zum 
Wasser 342. 

Gallwespen 518. 

Gametenbildung 329. 

Gametoeyten 153. 

Gammariden, Nahrung 201. 

Ganglienzelle, Entladungen 84. 

Ganglienzelltätigkeit 92. 

Gartenrötel, Zugzeit 300, 309. 

Gastameisen 161. 

Gasterosteus, Nahrung 203. 


544 


Gastropoden, Mitteldarmdrüse 54. 
Gedächtnis 500. 

Gehörknöchelchen 448. 
Gehörknöchelchen, Entwicklung 397: 
Gelegenheitsfresser 198. 
Generationswechsel der Pflanzen 505. 
Gentiana 507. 

Gentiana campestris 15. 

Gentiana lutea 26. 

Geotropismus 260. 

Geotrupes, Verhalten zum Wasser 342. 
Geradflügler 180. 

Geruchsorientierung 355. 
Geruchsprisma 216. 

Gesetz der Konnexionen 384. 
Geweihbildung 102. 

Gletscherbrand 294. 

Gobiidae, Nahrung 203. 

Gobius paganellus, Nahrungsbedarf 206. 
Goldkäfer, Verhalten zum Wasser 342. 
Granula in der Fermentzelle 42. 
Griffelkanal 188. 

Griffithsia Bornetiana 510. 
Grünrüßler, Verhalten zum Wasser 342. 
Gymnospermen 507. 515. 

Gynodiöcie 507. 


Haarkleid, Entstehung des 358. 

Haarkleid der Säugetiere, Abstammung 
447. 

Haematoporphyrin 286. 

Halianthus peploides 507. 

Halietus 183. 

Halictus longulus 186. 

Halietus quadricinetus 186. 

Halterensinne 386. 

Haplobiontische Florideen 513. 

Harnkanälchen und Sauerstoff 277. 

Harpagoxenus 176. 

Harpalus (schwimmend) 342. 

Harveyella mirabilis 510. 

Hausgeruch 349. 

Hausrötel 297. 

Hausrötel, Zugszeit 298. 

Hautdrüsen 280. 

Haut, Lichtreaktion 294. 

Helligkeitsstrahlung der Sonne 232. 

Helligkeitswerte im Hochgebirg 227. 

Helligkeitswerte, in verschiedenen Höhen 
über dem Meer 227. 

Henle’sche Schleife 277. 

Herztätigkeitsphasen 83. 

Heterogenesis 513. 

Heterostylie 461. 506. 

Hippolyte 389. 

Hippothoa 459. 

Histogenese 450. 

Hochgebirgsvegetation 294. 

Holargidium 21. 

Homalomya canicularis L. 130. 

Homoeusa 319. 

Homoiogenesis 516. 

Homologie 360. 366. 381. 440. 


Alphabetisches Sachregister. 


Homologiebegriff 357. 

Homomerie 474. 

Houstonia 470. 

Hummeln 185. 

Hund, Magenhauptzellen 60. 

Hungerformen 113. 

Hungerzustände 198. 

Hydnophytum 476. 

Hydra attenuata Pallas 484. 494. 

Hydra fusca L. 480. 484. 485. 

Hydra, Geschlechtsperioden 481. 

Hydra grisea L. 480. 483. 490. 494. 

Hydra, Knospenbildung 491. 

Hydra monoecia 4%. 

Hydra oxyenida P. Sch. 484. 

Hydra polypus Brauer 484. 

Hydra, Sterilität 492. 

Hydra viridis 483. 

Hydra vulgaris 2. 

Hydra vulgaris P. 483. 484. 494. 

Hydra, Zeit der Geschlechtsreife 489. 491. 

Hydrangea hortensis 12. 

Hydrophilus, periodische Darmepithel- 
abstoßung 53. 

Hymenopteren, 
Kälte 181. 

Hyoidbogen 398. 

HIyperlasion Wasmanni 325. 

Hypostasie 339. 





Flügellosigkeit durch 


Ichneumoniden, Schwimmen 344. 

Ideenlehre 364. 

Idothea 389. 

Individuum 511. 

Insektenblut, Druck 131. 

Insekten, Farbensinn 290. 

Insekten, Mitteldarmzellen, 
rhythmus 51. 

Insekten, Schwimmen 343. 

Instinkte 126. 

Instinkte, soziale 183. 

Inzucht 175. 

Iris pallida 16. 20. 

Iris pseudacorus 5. 

Isopoden 395. 


Tätigkeits- 


Jahreszeiten und Blütenvariation 19. 
Jasminaceen 10. 

Jasminum offieinale 25. 
Johnston’sche Organe 388. 

Juneus 14. 


Ekalkalgen 395. 

Karyokinese, Phasen 83. 
Keimschicht der Epidermis 276. 
Kern und Sauerstoff 276. 
Kerzenlicht 234. 

Kleinzirpe (Verhalten am Wasser) 341. 
Knorpelgewebe 450. 
Kohlenfadenlampe 243. 
Kohlensäureassimilation 224. 
Königininstinkt 219. 
Kontraktmimikry 181. 





Krokodile, Schädel 417. 

Ktenostomen 457. 

Kuckuck, Zugszeit 300. .303. 305. 306. 
308. 

Künstliche Lichtquellen 233. 

Küstenfische (Mittelmeer) 393. 


Labiaten 26. 

Labridae, Nahrung 203. / 

Lagerstroemia 472. 

Lamarckismus 315. 

Laminaria 509. 

Landinsekten im Wasser 340. 

Lasius 350. 

Lasius flavus 318. 322, 

Lasius fuliginosus 318. 

Lasius n’ger 317. 

Labius umbratus 318. 

Laufkäfer (schwimmend) 342. 

Leonurus Cardiaca 16. 

Lepidium ruderale 26. 

Leptacinus 168. 

Leptothorax 345. 

Leptothorax Emersoni Wheel. 

Leptothora@ Nylanderi 346. 

Leptothorax tuberum 346. 

Leptothorax acervorum 170. 

Leuchtgas 236. 

Levkoyenrassen 332. 

Licht und Blütenvariation 14. 

Licht, Heilwirkungen 283. 

Lichtintensitäten 222. 

Lichtorientierung 215. 

Licht und Pflanzen 221. 

Lichtquellen 221. 

a spektrale Zusammensetzung 
47. 

Lichtwirkungen auf die Pflanze 283. 289. 

Lilium eandidum 192. 

Lilium Martagon, Griffelkanal 188. 


162. 173. 


Lina populi (Verhalten. zum Wasser) 


342. 

Linaria spuria 5. 

Linaria vulgaris 2. 11. 

Linse (Verhalten gegen ultraviolettes 
Licht) 284. 

Linum grandiflorum 473. 

Linum perenne 473. 

Lithobius forficatus 523. 

Littorina littorea, Nahrung 201. 203. 

Lomechusa 111. 120. 123. 166. 171. 

Lucaniden 110. | 

Lufttemperatur u. Vogelzug 296. 

Lycopodium 23. 

Lycosa chelata (Verhalten zum Wasser) 
342. 

Lythrum 9. 

Lythrum, Blütentrimorphismus 462. 

Lythrum salicaria 507. 


Macoma calcarea, Nahrung 202. 
Mactra 60. 
Magen, Hauptzellen 60. 


a BE eb Seen Eon a 0 a 
\ ya, NIE pi " Pan be See 2 SE LEE Di 
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' 


Alphabetisches Sachregister. 


Magensaftsekretion 97. 

Maikäferfühler 130. 

Malachius (Verhalten zum Wasser) 341. 

Malariaparasiten, agamer Vermehrungs- 
prozeß 154. 

Malariaplasmodien 153. 

Malariarezidive 143. 

Malaria, Temperatureinflüsse 147. 

Malaria tertiana 145. 

Malaria tropica 145. 

Malariaverbreitung 143. 

Malwa erispa 15. 

Malva vulgaris 12. 

Männchen, ergatoide, bei Formicowenus 
161. 164. 

Mansonia Richiardii 555. 

Marienkäfer, Verhalten zum Wasser 342. 

Mastzellen 276. 

Mauersegler, Zugszeit 299. 

Megaceros hibernieus Ow. 101. 

Mehlschwalbe, Zugzeit 300. 303. 

Melolontha vulgaris 130. 

Membranipora 458. 

Mendel’sche Regeln 329. 

Menyanthes trifoliata 16. 

Mercurialis 11. 

Metagenesis 515. 

Metamorphose der Pflanzen 1. 

Metamorphosenlehre 374. 

Meternormalkerze 226. 

Mißbildung 3. 4. 

Miracidium-Larven 518. 

Mittlerer Fehler 330. 

Mneme 216. 500. 

Mnemetheorie 127. 

Monomorium 169. 

Monophyletische Entwicklung 124. 

Monstrositäten 2. 

Monstrum 1. 

Moorkarpfen, O,-bedarf 206. 

Monadenlehre 364. 

Morphoden 506. 

Morus indica 191. 

Moschustier 102. 

Muntjak 102. 

Muraeniden-Larven 392. 

Murex 96. 

Musa 470. 

Mya 203. 

Mykorrhiza 191. 

Myrmeeodia 126. 

Myrmecophilie 119. 165. 

Myrmecophilen 317. 

Mwyrmecophila, Darmepithel 52. 

Myrmica 163. 

Myrmica brevinodis 162. 175. 

Myrmica lobicornis 318. 

Myrmica, Schwimmen 344. 

Myosotis 507. 

Mytilus edulis, Nahrung 201. 203. 


Nachtigal, Zugzeit 303. 
Nahgeruch 214, 





Nahrungsreiz 96. 
Nannoplankton 198. 

Natica 96. 

Naturphilosophie 361. 
Nauphrla 258. 

Nemertinen, Nahrung 202. 
Nernstlampe 243. 

Nestgeruch (der Ameisen) 349. 
Neuroterus lenticularts 518. 
Nigella damascena 18. 
Nitophyllum punctatum 514. 
Notothecta 168. 

Nußbaum, Ameisenfauna 346. 


®berhaut 280. 

Objektive mit Korrektionsfassung 269. 

Oceanographische Expeditionen, Dänische 
301: 

Ocellen (bei Insektenimago) 389. 

Oenothera 520. 

Oenothera Lamarckiana 11. 

Ookineten 328. 

Ophioglypha albida 201. 

Orina, Verhalten zum Wasser 342. 

Orthopteren 180. 

Os intermaxillare 361, 

Oxalis floris bunda 474. 


% 


872. 


Pankreasdes Hundes, Ferinentbildung 


Pankreassaftsekretion 97. 

Pankreassekretion u. Nerven 74. 

Pankreassekretion, Perioden 81. 

Pantopoden, Nahrung 202. 

Papaver Rhoeas 13. 

Papaver somniferum 12. 

Paris quadrifolia 5. 32. 

Parnassia palustris 16. 32. 

Paussidae 121. 

Pelmatohydra oligactis Pallas 484. 485. 
487. 489. 492. 

Pelorie 2. 

Pentatoma, Schwimmen 344. 

Pentosan 200. 

Perioden über Zelltätigkeit 86. 

Periodische Blütenvariationen 16. 

Petalenzahl 10. 

Petroleumlampe 235. 

Pfahlbauzeit 106. 

Pferdeserum 144. 

Pflanzen unter Euphosglas 291. 

Pflanzenfresser 201. 

Pflanzengallen 315. 

Phaeota 163. 

Phaeophyceen 509. 

Philodromus aureolos, 
Wasser 342. 

Philosophie anatomique 383. 

Philosophia botanica 1. 

Philosophie zoologique 363. 

Phlox ovata 18. 

Phlox subulata 17. 

Phoridae 317. 

Photodynamische Stoffe 284. 


Verhalten zum 


Alphabetisches Sachregister. 


ra sh Ir RER 5 < : KT 


Photokatalysatoren 288. 

Photometer 223. 247. 

Photometer nach Weber 224. 

Photometer nach Wynnes 247. 

Photometrischer Körper 240. 

Photometrische Kurve 240. 

Phototaxis 258. | 

Phototropismus 261. 388. 

Phyllobius, Verhalten zum Wasser 342. | 

Phyllopoden 257. 

Phyllopoden, spec. Gew. 259. 

Phytoplankton 207. 

Pilze 507. 

Pirol, Zugszeit 306. 

Pirus 11. 

Planarien, Nahrung 202. 

Plankton 196. 

Plasmahaut, Permeabilität 241. 

Plasmodium 327. 

Plasmodium immaculatum 157. 

Plasmodium Kochii 158. 

Plasmodium vivax 157. 

Piastophora 319. 

Plastophora solenopsidis 324. 

Plastophora Wasmanni 324. 

Platanthera bifolia 191. 

Plattfische 393. 

Pleurobranchaea 61. 

Pleurobranchaea, Mitteldarmdrüse 43 54. 

Pockenlymphe 144. 

Polyergus 168. 

Polyphyletische Descendenz 358. 

Polyphyletische Entwicklung 124. 

Polysiphonia violacea 510. 

Polystomella 517. 

Ponera 175. 

Potonie 520. 

Potentilla 11. 

Potentilla anserina 1. 

Primula 507. 

Primula, Blütendimorphismus 462, 

Primulaceen 10. 

Prionus, Verhalten zum Wasser 342. 

Proboscidier 110. 

Proteasebildung 61. 

Protease bei Gastropoden 56. 

Prothallium 507. 

Protoplasma und Sauerstoff 276. 

Protozoen, Generationswechsel 516. 

Pseudacteon, Eier 327. 

Pseudacteon formicarum 317. 456. 

Pseudogynen 111. 

Pteridophyten 507. 

Pterostychus (schwimmend) 342, 

Pterotrachea, Sekretion des Verdauungs- 
saftes 96. 

Pulmonaria offieinalis 473. 

Punktaugen der Insekten 389. 


Quecksilberdampflampe 249. 





Ranunculus arvensis 11. 12. 31. 
Ranunculus bulbosus 13. 


7 Ve Pe 
ER 

ir 

Y 


Raphanus raphanistrum 12. 

Rauchschwalbe, Zugzeit 299. 303. 305. 
306. 308. 

Raumwahrnehmung 214. 

Raupenfliegen 322. 

Redie 518. 

Reduktionsorte in verschiedenen Organen 
276. 

Refraktärstadium 93. 

Regeneration bei Bryozoen 479. 

Reichert’s Theorie 358. 448. 

Reize für die Drüsenzellen 95. 

Relative Feuchtigkeit, Kurven 152. 

Renntier 102. 

Residuen 217. 

Rheinlachs 198. 

Riesenhirsch 101. 

Rosaceen 10. 

Roßameise. Verhalten am Wasser 342. 

Rotblindheit (bei Fliegen) 130. 

Rotkehlchen, Zugzeit 299. 

Rubiaceen 10. 26. 

Rubus 9. 

Rubus caesius 11. 

Ruderbewegungen bei Phyllopoden 263. 

Ruta graveolens 16. 


Saftspalten 277. 

Saisondimorphismus 507. 

Saisontrimorphismus 507. 

Salmoniden 394. 

Salpen, Generationswechsel 517. 

Salvarsan 144. 

Salvia pratensis 507. 

Sambucus, Griffelkanal 198. 

Sarcophaga (Verhalten zum Wasser) 341. 

a in verschiedenen Organen 
276. 

Sauerstoff im Epithel 276. 

Saugmaul der Insekten 415. 

Schädelentwicklung 407. 

Schädelproblem 445. # 

Schmetterlinge, Saisondimorphismus 508. 

Schimpanse 158. 

Schizoporella ceeilii Aud. 459. 

Schneeblindheit 284. 294. 

Scholle 198. 

Schwarzkopfgrasmücke, Zugzeit 299. 

Schwein, Magenhauptzellen 60. 

Schweiß 28. . 

Schweißdrüsen 277. 

= 2 nunkibesem mung bei Phyllopoden 
259. 

Schwimmreflexe der Insekten 343. 

Schwinger 386. 

Sciariden 325. 

Seinaia 513. 

Scomber scomber, Nahrung 204, 

Sceopeliden 394. 

Sekretion 45. 

Sekretionsphasen in den Magendrüsen 61. 

Sedum spectabile 14. 27. 

Seegräser 395. 


Alphabetisches Sachregister. 


947 


Seewasser, Gehalt an gelösten organischen 
Verbindungen 197, 

Selbling 511. 

Selbstbefruchtung 462. 

Selbststeuerung des Stoffwechsels 9. 

Selektionstheorie 121. 315. 

Seleranthus annuus 26. 

Sempervivum Funkii 14. 27. 

Sensibilisatoren 287. 

Sifolina 163. 

Singdrossel, Zugzeit 298. 303. 

Sinneserlebnis 209. 

Siphoneen 508. 

Sklaverei (bei Ameisen) 351. 

Skleroblasten, Herkunft der 451. 

Smilaceen 10. 

Solanaceen 26. 

Solarkonstante 231. 

Solenopsis fugax 170. 

Solenopsis geminuta 324. 

Sonnenlichtspektrum 293. 

Species 4. 

Speicheldrüsensekretion 97. 

Spektrum 230. 

Spezifische Energie 85. 

Spinachia, Nahrung 203. 

Spur, gleichförmige 215. 

Star, Zugzeit 303. 3 

Statische Reflexe (Krebse) 337. 

Statistik (der Blütenvariationen) 10. 

Statoeysten (der Krebse) 386. 

Stechmücken, Überwinterung 530. 

Stellaria 12. 

Stenamma Westwoodi Westw. 161. 

Atenus 162. 

Sternum 414. 432. 

Stirling’sche Formel 334. 

Stoffwechselprodukte im Sommer 148. 

Stomiatiden 394. 

Storch, Zugszeit 306. 308. 

Strahlung einer Lichtquelle 240. 

Süßwasserpolypen, deutsche, geschlecht- 
liche Fortpflanzung 479, 

Sylliden 517. 

Symmyrmica 163. 175. 

Symphilie (bei Ameisen) 120. 

Syngnathidae, Nahrung 203. 

Synoeken 164. 

Syromastes, Schwimmen 374. 


Tachina 322. 

Tageslicht 222. 

Tanymastix lacunae Guer. 257. 

Tantallampe 243. 

Tapetenzellen des Griffelkanals 189. 

Tapinoma erraticum 318. 

Tastsinn 386. 

Temperaturkoöffizient bei 
264. 

Temperaturkurven 149. 

Temperatur u. Lebenserscheinungen 258. 

Tenebrio molitor- Larven, Darmzellen- 
sekretion 51. 


Phyllopoden 


548 


Termiten 508. 

Testplatte von Abbe 272. 

Tetrapedia 187. 

Tetrapoma 21. 

Thermotropismus 261. 

Thiasophila 162. 168. 

Thigmotropismus 386. 

Thymus 507. 

Tierpsychologie 208. 

Tintenfische und Wirbeltiere 401. 
Torenia Fournieri 472. 
Transformismus 444. 

Trichiuriden 394. 

Trichosphaerien 517. 

Iriecphora, Verhalten am Wasser 341. 
Trientalis 9. 

Trioecie 507. 

Tristylie 507. 

Trollius europaeus 11. 
Tropismen bei Phyllopoden 
Tuberkulin 144. 
Tubuslänge des Mikroskops : 
Tulpe 25. 

Typuslehre 357. 


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Uberentwicklung 177. 

UÜberindividuelles Seelisches 316. 

Ultraviolettes Licht u. Pflanzen 291. 

Ultraviolette Strahlen 284. 291. 

Ultraviolette Strahlung des Sonnenlichts 
232. 

Umbelliferen 10. 

Unbewußte, das 316. 

Ursprung 295. 

Urwille 316. 


Vanessa 519. 

Vanessa levana-prorsa 178. 
Van t’Hoff’sche Regel 266. 
Variabilität 1 181. 
Varietäten 4. 
Variationsrechnung 7. 
Verdauungsdrüsen 41. 


Alphabetisches Sachregister. 


Vererbungslehre 330. 
Vergessen 218. 

Vergleichende Anatomie 357. 380. 383, 
Verkettung von Phasen 84. 
Viscaria vulgaris 18. 
Viskosität des Wassers 264. 
Vogelfrühjahrszug 298. 
Vogelherbstzug 309. 
Vogeltypus 406. 

Vogelzug u. Depressionen 310. 
Vogelzug u. Witterung 296. 
Vogelzug u. Zeit 302. 


Woachtel, Zugszeit 306. 
Wahrscheinlichkeitslehre 329. 
Wahrscheinlichkeitsformel 8. 
Waldschnepfe, Zugszeit 306. 
Wärmestrahlung der Sonne 232. 
Wassertiere, Ernährung 196. 
Weidenlaubsänger, Zugszeit 298. 
Wergelia amabihs 11. 

Weltseele 364. 

Wendehals, Zugszeit 299. 
Wiesenschmätzer, Zugszeit 300. 
Wikstroemia indica 190. 
Wolframlampe 243. 


Z,ähigkeitsfaktor 264. 

Zanardinia 509. 
Zellregeneration im Mehlwurmdarm 51. 
Zelltätigkeit, Rhythmus 42, 
Zellteilung 44. 

Ziege, Magenhauptzelle 60. 

Zoarces, Nahrung 203. 
Zoophysiologie 133. 

Zoözien 458. 

Zostera 200. 

Zungenbein 407. 425. 
Zweckmäßigkeit, artdien\iche 315. 
Zweckmäßigkeit, fremddienliche 315. 
Zwergmännchen 507. 508. 

Zygoten 329. 














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