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Archiv für Protistenkunde 


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C\ 



HARVARD UNIVERSITY 



LIBRARY 

OF THE 

Museum of Comparative Zoology 



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\ r \'à'5 < $- • 

Archiv 

für 

Protistenkunde 

begründet von 

Dr. Fritz Schaudinn, 

herausgegeben 

von 

Dr. M. Hartmann und Dr. S. von Prowazek 

B«rUa. Hamburg. 

Elfter Band. Erstes Heft. 

Mit II Tafeln und 74 Textfiguren. 



f 

""JENA. 

Verlag von Gustav Fischer. 
1908. 


Inhalt 


SÿHc 


Moroff, Dr. Thkouuk, Die bei den Cephalopocleu vorkoin inenden 
Aggregatnnrteu uls Grundlage einer kritischen Studie über die 
Physiologie des Zellkerns. ■ Mit Tafel I — XI u. 74 Textfiguren 1 

Die Herren Mitarbeiter worden gebeten, ihre Beiträge entweder au Dr. 
M. Hartmann. Ilalensee b. Berlin. Kroupriuzendamm 10, oder an Dr. S. von 
Prowazek, Hamburg', Institut ftlr Schiffs- und Tropenkrankheiten, cinzuscnden. 


. Verlag von GuHtav Fisches* in .Jena. 


Abhandlungen der k. k. Zool.-Botan. Gesellschaft in 

WiOll band IV, Heft 1. IleHantheiuum ('unuin (I,.) Ilaiimg. und seine 

1 nächsten Verwandten. (Aus dem Botanischen Institut der Universität 

Wien.) lt;07. Preis : 2 Mark 50 Pf. Heft II. Vorarbeiten zn cluer pllanxen- 
geograpkisebon Karte Oesterreichs. IV. Die Sunntnler Alpen (Steiner 
Alpeu). Von Dr. Angust tun Hayek. Privntdnzeut für I'tlanzeiigoographie au 
der mener Universittit. Mit 14 Abbildungen und einer Karte in Farbendruck. 
1907. Preis. 9 Mark. 


Pas Problem der Befruchtung. 

19 Abbildungen im Test. 1902. Preis: 1 Sfurk 80 Pf. 


Vergleichende chemische Physiologie der niederen 

Tinen Von Pr. Otto von KUrth, l’rivatdozent au der Universität Strali- 
111 ~ btirgi. E. 1902. Preis: 1B Mark. 

ZeiUchr. f. «Hg rbyj., Bd 11, Nr« 3/4: 


Du« Bud), welches eine staunenswerte Folie von Kiozelbeobachtangen über den 
CbcmUmu» der niederen Tiere bringt, will die o h omis oho n Tatsachen, soweit sie 
sieb auf diese beziehen mit möglichster VoU*tIndigkci>Trnsammcnitolleu. 
Diese Absicht hat der Verfasser mit einer Gründlichkeit verwirklicht, die uuscre Bewunderung 
erregen maß. 


Über das Schicksal der elterlichen mul großelterlichen 

Kernailteile Morphologisch« Beiträge zum Ansbau der Vererbungslehre. 

Von Dr. Valentin Hücker, Professor an der Technischen 

Hochschule in Stuttgart. Mit 4 Tafeln und 16 Texttigurcu. 1902. Preis: 
2 Mark. 


Lehrbuch der vergleichenden Anlomic. I T r o ü " e “; 0 "" 1 L ! r cr ^^i"; 

gie au der Universität Heidelberg. Erste Lief erung. Mit 412 Abbildungen 
im Text. 1902. Preis: 8 Mark. 

Das Cerebellum der Säugetiere. 

Louis Bolk in Amsterdam. Mit 9 Tafeln und 183 Textfignrcn. Preis: 15 Mk. 


Soeben begann zu erscheinen : 

Die Fauna Siidwcst-Aiistralicns. SSÄtSm 

ÏÏërânsgëgëbën von Prof. WT Mlchaelsen und Dr. B. Harlmejer. Bund I. 
Lieferung 1. Bcisebericht von Prof. W. Mlchaelsen in Hamburg und 
Dr. R. linrtme.ver in Berlin. Preis: 4 Mk. Lief. 2. Oligocbaeta von 
Prof. W. Mich »eisen, Hamburg. Mit 2 litbogr. Tafeln, 1 Kartouskizze nml 
34 Abbildungen im Text. 1807. Preis; 5 Mark. Lief. 3—5. Copeognatha 
vonDr. Günther Enderlein, Stettin. Mit 6 Abbildungen im Text. Opbiii- 
roidea par Prof. R. Koehler, Lyon. Avec 10 figures dans le texte. Panor- 
pnta h ml Planipeuuia von Dr. 11. W. van der \Vccle, leiden. Mit 1 Ab- 
bildung im Text. Preis: 1 Mark 60 Pf. Lief. 6. Apldae von J. D. Altken 
in Bremen. Lief. 7. Form leid ae von Prof. A. Ford. Preis für beide Liefe- 
rungen: 2 Mark 50 Pf. 


iit i 


Seinem Lehrer 

Herrn 

Geheimen Hofrat Prof. Dr. Richard Hertwig 

in Dankbarkeit und Verehrung 
gewidmet 

vom Verfasser. 


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Nachdruck verboten. 
Überaetzungarecht Vorbehalten. 


Die bei (len CcpIniloiHHleii vorkommenden 
Aggregataarten als Grundlage einer kritischen Studie 
über die Physiologie des Zellkernes. 

Voll 

Pr. Theodor Moroff, 

a. o. Professor der Zoologie an der Universität von Sophia (Bulgarien). 
(Hierzu Tafel I— XI und 74 Textfiguren.) 


Einleitung 2 

I. Historische Übersicht 5 

II. Material und Untersuchungsmetboden 7 

III. Kurze Übersicht über den Zengniigskreis der Aggraiata 9 

IV. Spezieller Teil H 

1 . Agqrtgata legeri 11 

A, Wachstuinserscheinungeu bei Aqtircgata .11 

B. Keifnngseracheinnngen bei den weiblichen Parasiten ... 12 

a) Umwandlung des Idiocliromatins 21 

b) Umwandlung des Trophochroroatina 28 

c) Kernvermehruug 35 

0. Reifungserscheinungen bei den mäunlicheu Parasiten ... 39 

Anschließend Aggregata » tellnta 42 

2. Aggrcgata spinoxa 45 

a) Reifung der weiblichen Tiere 47 

b) Reifung der männlichen Tiere 48 


Berichtigung. 

Die obere Figur 23 auf Tafel 3 soll mit 22 numeriert werden. 
Seite 161 Zeile sechs von oben soll statt „den Kern“ „das 
Plasma“ stehen. Moroff'. 


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2 


Theodor Moroff 


eile 

4. Aggregata grata fi3 

5. Annregata jacquemeti fib 

a) Reifnng der weiblichen Parasiten 66 

b) Reifung lier männlichen Parasiten 71 

6. Aggregata labbéi 74 

7. Agureyata schneidert 7F 

8. Aggregata » iedleckii 79 

9. Aggregata duboseqi 84 

10. Stadien von anderen Artf n . . , . . , . , , . , . , , , Ö9 

11. Aggregata in der Sepia 90 

A. Wachstum der Parasiten . . . . 91 

a) Bildung von Vacnolen im Kern 99 

B. Reifnng und KernTermehriing der männlichen Parasiten . . 103 

C. Reifnng nnd Kemvermelirnng der weiblichen Parasiten ■* . 109 

12. Befrachtnngserschcinnngen 119 

13. Bildung der Sporocysten 184 

14. Die natürliche Infektion , , . , a . . . = , . 131 

15. Pathologische Erscheinungen an der Wirtszelle 133 

16. Die systematische 8tellnng der Amreaata 141 

17. SyatBmat.it der Ai/i/rei/ala 143 

V. Allgemeiner Teil 148 

1. llie Strnktnr de» Zellkernes 149 

2. Funktion des Zellkernes reap, des Caryosoms 153 

A. Funktion 'les Zellkernes bei den übrigen Protozoen .... 154 

B. F unktion d es Zellkernes bei deu Metazoen ■ . . , . . . laß 

a) Die Potterhildnng «1 or Metazncneier loll 

h) Bildung der Sehrete 161 

ci Hildnug von Muskel- und Nervensnbstanz 103 

<1 Bililnng anderer Xellhestanclteile 166 

e) Znaammenfasanng 168 

3. I > i<; L e hre von d em D ua lis m us d es Zellkernes . , , , ^ . , 109 

4. Pia Lahre von der Kernplasmarelation 175 

3. Ungeschlechtliche Vermehrung, Parthenogenesis nnd Befruchtung . 180 

0. Centriolen, Centrosomen nnd Spindclstrahlungen 193 

Literaturverzeichnis 213 

Tafelcrklärnng 221 


Einleitung. 

Beim genauen Studium der Literatur fällt es gleich auf, daß 
die Angaben der einzelnen Autoren über die Entwicklung der Aggre- 
gata (Eucoccidium, I/cycrella, Benedenia usw.) auseinandergehen und 
ihre Schlußfolgerungen nicht immer in vollkommenen Einklang mit 


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Die bei den Cephalopoden Torkommenden Aggregataarten. 3 

iliren Abbildungen gebracht werden können. Von den älteren Unter- 
suchungen Schneider's ist ja von vornherein zu erwarten, daß er 
einen richtigen Einblick in die Entwicklung dieser Tiere nicht ge- 
winnen konnte, da sie um eine Zeit gemacht wurden, wo wir fast 
so gut wie gar nicht in das Geheimnis der Protistenentwicklung 
eingedrungen waren. Andererseits haben wir aber in Schneider 
einen so feinen Beobachter vor uns, daß wir mit seinen Angaben 
immer rechnen müssen. Er hat jedoch Beschreibungen und Ab- 
bildungen von diesen Parasiten geliefert, die mit unseren Begriffen 
über die Coccidien nicht gut in Einklang gebracht werden können. 
Die viel späteren Untersuchungen Laiiiié’s bestätigen mehr oder 
minder die Darstellungen Schneider’s. Obwohl die letzten umfang- 
reichen Untersuchungen über diese Parasiten von einem sehr be- 
währten Forscher — Sieddecki — stammen und derselbe diese Para- 
siten ebenfalls zur Gruppe der Coccidien rechnet, haben die soeben 
angeführten Gründe in mir die Vermutung aufkommen lassen, daß 
wir es in diesen Parasiten mit Gregarinen zu tun haben und daß 
Sieddecki zu seinen Untersuchungen eine äußerst ungünstige Form 
(Artl Vorgelegen hat, daher habe ich mich entschlossen, die Ent- 
wicklung dieser Parasiten einer Revision zu unterwerfen. Professor 
Léger, in dessen Laboratorium ich die Arbeit begann, stimmte 
meiner Ansicht bei und teilte mir außerdem mit, daß er selbst schon 
wiederholt, von denselben Gesichtspunkten ausgehend, die erneute 
Bearbeitung seinen Schülern empfohlen hätte. Er begrüßte daher 
meinen Wunsch, darüber zu arbeiten, mit Freude und stellte mir 
das im Laboratorium aufbewahrte Material sowie seine schönen 
Präparate auf das liebenswürdigste zur Verfügung. Auch Herr Pro- 
fessor .Tacquemet überließ mir seine sehr schönen Präparate in ent- 
gegenkommender Weise, so daß ich sofort mit meinen Untersuchungen 
beginnen konnte. 

Bereits die orientierenden Untersuchungen erüffneten mir eine 
ungeahnte Fülle von Formen, die sich durch die Mannigfaltigkeit 
ihrer Entwicklungsbilder auszeichnen und unser Interesse in hohem 
Grade in Anspruch zu nehmen geeignet sind. Zuerst w’ollte ich 
diese Parasiten monographisch bearbeiten, wobei die Systematik eine 
besondere Berücksichtigung Anden sollte. Im Laufe der Unter- 
suchung hat sich jedoch eine ganze Reihe von Erscheinungen heraus- 
gestellt, welche im höchsten Grade geeignet sind, über viele strittige 
Fragen in der Cytologie Licht zu verbreiten und zu ihrer Lösung 
beizutragen, so daß ich immer mehr von diesen cytologischen Fragen 
in Anspruch genommen wurde. Allerdings wurde ich dadurch anderer- 

l« 


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4 


Theodor Horofp 


seits von meinem ursprünglichen Plane abgelenkt. Es hat sich bei 
meinen Untersuchungen herausgestellt, daß die einzelnen Arten bei 
weitem keine so großen Kosmopoliten sind, wie man sich denken 
könnte. Daher ist zu einer erschöpfenden systematischen Bearbeitung 
dieser Tiere Material aus verschiedenen Gegenden notwendig, 
welches außerdem planmäßig während der verschiedenen Jahreszeiten 
gesammelt werden muß. 

Wie bereits erwähnt, wurde diese Arbeit am Zoologischen In- 
stitut von Grenoble angefangen, wo mir Herr Professor Léger 
fast drei Semester auf das liebenswürdigste mit seinem Rat be- 
hilflich war. Die Untersuchungen wurden dann an der Zoologischen 
Station von Cette fortgesetzt, wo mir Herr Professor Duboscq auf 
das freundlichste einen Platz zur Verfügung stellte; außerdem über- 
ließ er mir seine Präparate und das Material aus Roscow und Luc 
sur mère zur Benutzung. Auch ihm verdanke ich so manche wert- 
volle Anregung. Ferner erteilte mir Herr Professor C. Cobi die 
Erlaubnis, während eines fünfmonatlichen Aufenthaltes an der Zoo- 
logischen Station in Triest zu arbeiten und war mir während dieser 
Zeit mit Rat und Tat behilflich. Allen diesen Herren sowie Herrn 
Prof. M. .Tacquemet fühle ich mich verpflichtet, auch an dieser Stelle 
meinen herzlichen Dank auszusprechen. 

Diese Arbeit wurde ferner mehrere Monate auch am Zoologischen 
Institut zu München fortgesetzt, wo mir mein verehrter Lehrer 
Herr Geheimer Hofrat Prof. Dr. Richard Hektwig einen Arbeits- 
platz zur Verfügung stellte und durch seinen Rat meine Arbeit in 
weitgehender Weise förderte. Es war mir leider nicht wie seinen 
anderen Schülern beschieden. mich an dem anläßlich seines 25jährigen 
Professorenjubiläum heräusgegebenen Festbande zu beteiligen. Es 
gereicht mir zur besonderen Freude, wenigstens jetzt ihm meine Ar- 
beit zu widmen und auf diese Weise meiner Dankbarkeit dem 
Manne gegenüber Ausdruck zu verleihen, der soviel für mich 
getan hat und von dem ich allein weiß, wieviel ich ihm schulde. 

Schließlich bin ich auch meinem Freunde Herrn Prof. Dr. Joseph 
Fiebigek für die freundliche Durchsicht des Manuskripts, sowie für 
die Bereitwilligkeit, mit der er die Korrekturen besorgt hat, zu 
großem Danke verpflichtet. 


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Die bei den Céphalopode» vorkommenden Aggregataarten. 


o 


I. Historische Übersicht. 

Es seien hier die Arbeiten, welche über die Aggregat a bis jetzt 
erschienen sind, nur kurz erwähnt, da sie bei meiner Darstellung 
an geeigneten Stellen im Texte ihre Würdigung linden werden. 

Das Vorkommen der Aggregata im Darm der Cephalopoden 
erwähnt zum erstenmal Liebkbkühn (1854), ohne dabei eine aus- 
führliche Beschreibung darüber zu geben. Es war zuerst Ebekth 
(1862), der nähere Angaben darüber machte. Seine Beobachtungen 
beziehen sich nur auf lebendes Material, infolgedessen hat er von 
den feineren Details nicht viel sehen können. Als Übersichtsbilder 
sind seine Zeichnungen recht brauchbar. Es war jedoch zuerst 
Schneiden (1877, 1883, 1886), der sich in mehreren Publikationen 
mit der Aggregata befaßt und in mehrerer Hinsicht die Entwicklung 
derselben richtig erkannt hat. Vor allem konnte er die Verände- 
rungen im Kerne resp. im Caryosom sehr gut verfolgen. Er hat 
ferner die Kernteilungen, die Bildung der Sporoblasten, sowie die 
starke Faltung der Oberfläche des Parasiten ebenfalls sehr gut dar- 
gestellt, Die späteren sich auf lebendes Material erstreckenden 
Beobachtungen Mi.ngazzini’s (1892, 1894) haben über die Kern- 
veränderungen dieser Parasiten nicht mehr viel Neues bringen können. 

Laube (1896) hat die Kern Veränderungen bei der Aggregata 
näher verfolgt; er hat die Umwandlung des Oxychromatins in Basi- 
chromatin behauptet. Er glaubt, ähnlich wie Schneidek, daß die 
Tochtercaryosome im Inneren des Hauptcaryosoms gebildet werden 
und erst dann aus dem letzteren herauswandern. Weiter hat er die 
Bildung der Spindel bei der Kernteilung beschrieben, deren Vor- 
kommen später von Siedokcki auf das entschiedenste bestritten 
wurde. Man muß allerdings annehmen, daß er seine Zeichnungen 
zu stark schematisiert hat. 

Siedeecki (1898) war der erste, welcher nach neuen Gesichts- 
punkten das Studium der Aggregata aufgenommen hat. Im Gegen- 
satz zu den früheren Forschern, welche die Mierogameten entweder 
als Mißbildungen (Schneide«, Labbé) oder als den bei den übrigen 
Coccidien vorkommenden Merozoiten homologe Gebilde (Mingazzini) 
ansahen, erkannte er ihre echte Natur und brachte sie mit der 
geschlechtlichen Vermehrung dieser Parasiten in Zusammenhang. Die 
Kernteilungen der männlichen Parasiten hat er sicherlich nicht ge- 
sehen. Er nimmt an, daß das Chromatin in Form von kleinen 
Körnchen aus dem Kern auswandert, um sich an die Oberfläche des 


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6 


Thkodok SIorofk 


Parasiten an einzelnen Stellen zu koncentrieren und die Micro- 
gametenkerne zu bilden, was nach meinen Untersuchungen nicht 
zutrifft. Die Struktur der Microgameten hat er ebenfalls nicht er- 
kannt. Die Befruchtung — nach der Art der Coccidien — hat er 
lebend verfolgt. Kr nimmt ferner an, daß die aus der Dannwand 
in das Darmlumen gelangenden Sporocysten sich unter der Ein- 
wirkung des Darmsaftes öffnen, die Sporozoiten herauskriechen und 
die Neuinfektion (Autoinfektion) der Cephalopoden bewirken. Ob- 
wohl er diese Vorgänge sehr ausführlich beschreibt, dürfte es sich 
hier um Verwechslungen handeln. Nach seinen Zeichnungen zu 
urteilen, hat er die allerersten Anfänge der Infektion nicht gesehen. 

Jacküemet (1903) hat in einer Mitteilung die Systematik der 
Aggregate i behandelt und die zwei aus Sepia und Octopus bekannten 
Arten näher definiert. In drei vorläufigen Mitteilungen habe ich 
(1900a, c, 1907) selbst kurze Angaben über die Entwicklung dieser 
Parasiten gemacht. 

Hinsichtlich der Nomenklatur ist noch zu bemerken, daß es 
kaum eine andere Tiergruppe gibt, die den Namen so oft hat wech- 
seln müssen wie die Aggregat a. Nachdem diese Parasiten aus ver- 
schiedenen Gründen (siehe Lühe und Jacquembt) den Genusnamen 
Klossia , Benedenia, Ijcgeria, Legcrella haben wechseln müssen, wurden 
sie nach dem Vorschlag Lühe mit dem Gattungsnamen Eucoceidium 
belegt. 

Die neuesten Untersuchungen von Léger und Diboscq (1906 a, b. 
1907), sowie meine eigenen Versuche haben jedoch ergeben, daß die 
unter dem Namen Eucoceidium bekannten Parasiten der Cephalopoden, 
das Geschlechtsstadium von gewissen anderen Parasiten darstellen, 
welche von Fkenzel bereits 1885 bei den verschiedenen Crustaceen 
(Krabben) beschrieben und als Aggregata bezeichnet wurden. Infolge- 
dessen haben die Parasiten der Cephalopoden, kraft der zoologischen 
Kegeln, den Gattungsnamen Eucoceidium mit dem Namen Aggregata 
wieder Umtauschen müssen und hoffentlich zum letztenmal! 

Außer der Mitteilung Fbekzel’s existieren noch mehrere Ar- 
beiten über diese im Darme der Krabben vorkommenden Parasiten. 

Léger (1901) hat aus dem Darm von Pinnotherus pisum eine 
neue Art, Aggregata coetomica, beschrieben; ferner haben Léger und 
Düboscq (1903) eine dritte Art, Aggregata vagans, aus Eupagunis 
prideauxi erwähnt. Schließlich hat kürzlich aus Inachus dorsittensis 
Smith (1906) eine neue vierte Art, Aggregata inachi, beschrieben, 
welche nach diesem Forscher die Kückbildung der Geschlechtsorgane 
bei dem von ihr befallenen Tiere herbeiführen soll. Die letzten 


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i 


Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. 


7 


Mitteilungen von Léger und Dubosq (1906 a, b, 1907) befassen sich 
mit der Entwicklung dieser im Darme von Portunus depurator vor- 
kommenden Parasiten. 


II. Material und Untersuchungsmethoden. 

Zu meinen Untersuchungen diente mir von natürlich infizierten 
Cephalopoden herstammendes Material, das ich selbst gesammelt habe 
oder der Liebenswürdigkeit anderer Herren verdanke. Das aus den 
verschiedenen Gegenden herstammende Material war bei weitem 
nicht gleichstark infiziert. Die in der Umgebung von Cette ge- 
fangenen Octopus erwiesen sich so schwach infiziert, daß sie infolge- 
dessen für ausgedehnte Studienzwecke sich als unbrauchbar erwiesen. 
Die Sepien waren hingegen sehr gut infiziert. Die bei Luc sur 
mère oder Ros cow gefangenen Octopus waren mitunter sehr stark 
von diesen Parasiten befallen, wobei die ganze Infektion aus einer 
einzigen Art bestand. Das beste Material habe ich aus Cavalière 
bekommen, wo die Parasiten oft in einer so enormen Menge vor- 
kamen, daß sie streckenweise das ganze Darmgewebe zerstört hatten 
und Reinkulturen bildeten. Da die einzelnen Arten auf einzelne 
Darmregionen beschränkt sind und dort mehr oder minder inselartig 
begrenzt sind, ist es am besten, mit der Lupe solche Stellen heraus- 
zusuchen und zu fixieren, wobei Proben aus verschiedenen Teilen 
genommen werden sollen. Dadurch bekommt man aus einem und 
demselben Tier meistens mehrere verschiedene Arten oder zum 
mindesten verschiedene Stadien einer und derselben Art. 

Um eine richtige Vorstellung von dem Reichtum der Parasiten 
einer Lokalität zu bekommen, muß man Material von möglichst vielen 
Tieren sammeln. Meine Beobachtungen von Cavalière sprechen 
dafür, daß die verschiedenen Jahreszeiten hierbei eine bestimmte 
Rolle spielen, so daß es wünschenswert wdire, beim Sammeln von 
Material auch diesen Umstand zu berücksichtigen. 

Künstliche Infektionen habe ich an Portunus corrugalus in Cava- 
lière unternommen, indem ich den einige Tage in Reusen auf be- 
wahrten und ausgehungerten Krabben Octopusdarm mit reifen Cysten 
zu fressen gegeben habe. Dadurch gelang es mir, die Sporozoiten 
lebend studieren zu können. Aus Mangel an nötigen Behältern und 


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Theodor Moeoff 


anderen Mitteln habe ich den umgekehrten Versuch d. h. die In- 
fektion der Octopus durch Verfütternng parasitärer Krabben nicht 
vorgenommen. In Cette habe ich die Infektion von Sepien vor- 
genommen; da die Tiere in der Gefangenschaft nach gewisser Zeit 
abstarben, konnten in dieser Hinsicht keine ausgedehnten Versuche 
angestellt werden. Eine Sejm habe ich etwa 3 Wochen ausschließ- 
lich mit aus dem Etang de teau gefangenen Carcinus »menas ge- 
füttert, welche von Aggregata nicht befallen waren. Nachher fütterte 
ich die Sepia nur mit Portunus depurator. 1 ) 25 Tage darauf starb 
die Sepia. Bei der Untersuchung im frischen und fixierten Zustande 
war das Tier sehr stark infiziert, wobei man alle Entwicklungs- 
stadien nebeneinander fand, reife Tiere und Cysten, die ich zu einer 
Infektion rechne, welche um eine Zeit erfolgt sein dürfte, wo das 
Tier sich noch in der Freiheit befand. Daneben waren andere 
Stadien, die vollkommen merozoitenähnlich aussahen und auf eine 
höchstens zwei Tage zuvor erfolgte Infektion hindeuteten. 

Da die Entwicklung dieser Parasiten sehr langsam vor sich 
geht, ist es unmöglich, sie an den lebenden Individuen zu verfolgen 
und deswegen ist man auf Kombinationen angewiesen, was aber bei 
einigermaßen reichlichem Material keine Schwierigkeit macht. Die 
ganze geschlechtliche Entwicklung spielt sich in der Darmwand von 
Octopus und Sepia ab, und die reifen infektionsfähigen Cysten fällen 
im Darmlumen heraus, um von dort weiter ins Wasser zu ge- 
langen. 

Es wurden verschiedene Fixierungsmethoden angewendet; als 
beste hat sich die Ft,F.M.\UN<;'sche Flüssigkeit erwiesen. Ihre Zu- 
sammensetzung nach Benda hat ebenfalls ausgezeichnete Resultate 
gegeben. Sublimat-Eisessig leistete auch sehr gute Dienste, doch 
war Sublimat-Alkohol-Eisessig nicht immer gut. 

Von Farbstoffen wurden eine sehr große Anzahl angewendet. 
viele derselben erwiesen sich aber als nicht besonders geeignet. 
Nach der Sublimat-Eisessig-ßehandlung war weitaus die beste 
Färbung Hämatoxylin nach Grenachek, auch Delafikld. Beim 
Färben wurde das Hämatoxylin sehr stark verdünnt (etwa 1 ccm 
auf 100—150 ccm Wasser), die Schnitte wurden darin ca. 24 Stunden 
gelassen. In den meisten Fällen erwies sich eine Differenzierung 
mit Salzsäure-Alkohol als überflüssig, da die Kerne sehr gut die 


*) Gleichzeitig mit mir machten Léger und Dunoscg den umgekehrten Ver- 
such, d. h. sie infizierten Portunus depurator. indem sie ihm Harm vou Sepia zu 
fressen gaben. 


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Die bei den Ccphalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


9 


richtige Farbe aufwiesen. Nach der Fi.EMMiNo’schen Behandlung 
war es am besten, mit Eisenhämatoxylin zu färben und nachher 
mit Eosin nachzufärben. Magentarot mit Anilinwasser hat auch sein- 
gute Resultate ergeben. Die Safranin-Anilinwasser-Gentianviolett- 
Färbung hat sehr schöne Bilder gegeben, ist jedoch viel zu launisch, 
infolgedessen ist sie sehr wenig zuverlässig. Fettähnliche Plasma- 
einschlüsse werden durch die Flemming’scIic Flüssigkeit stark ge- 
schwärzt, infolgedessen wird das Studium der Kernerscheinungen 
sehr beeinträchtigt. Wenn aber die Schnitte ca. 24 Stunden in 
Terpentinöl gelassen werden, lösen sich alle diese durch die Osmium- 
säure geschwärzten Körper vollkommen auf und man bekommt dann 
äußerst zarte Plasmastrukturen. 

Beim Mikroskopieren kam das große Leitz’scIic Statif A in An- 
wendung mit Olimmersion 2 mm und apochromatischen Okularen. 


III. Kurze Übersicht über den Zeugungskreis 
der Aggregata. 

Bevor ich die spezielle Darstellung der einzelnen Entwicklungs- 
stadien von Aggregate beginne, will ich hier die nach den neuesten 
Untersuchungen festgestellte Entwicklung dieser Parasiten kurz 
darstellen. 

Die aus dem Darm von Octopm oder Sepia herausgelangenden 
Cysten fallen ins Wasser, wo sie von den Krabben gefressen werden. 
Nachdem sich die Cysten unter der Einwirkung des Darmsaftes ge- 
öffnet haben, kriechen die Sporozoiten heraus und bohren sich als- 
bald in die Darmwand ein, gelangen in die Zellen der subepithelialen 
Schicht und beginnen zu wachsen. Sie erreichen gegen das Ende 
des Wachstums eine kolossale Dimension. Während des Wachstums 
tritt der Parasit über das Niveau der benachbarten Darimvandung 
nach außen hervor und bildet warzenähnliche Vorwölbungen, ähnlich 
den uns von nasmodium aus dem Darm der Stechmücke her bekannten 
.Cysten“. Der riesenhaft herangewachseue Kern erfährt hierauf 
eine bedeutende Chromatinreduktion und fängt an, auf mitotischem 
Wege sich sehr stark zu vermehren, wodurch bald eine enorme 
Menge von Tochterkernen entsteht. Gleichzeitig hiermit zerfällt der 
Parasit in mehrere größere Partien. Die Kerne verteilen sich auf 


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Tukodor Moroff 


der Oberfläche der einzelnen Kugeln; um jeden auf diese Weise ent- 
standenen Kern gruppiert sich eine zugehörige Plasmamasse, wo- 
durch eine große Anzahl von Zellen entstehen, welche jedoch sich 
nicht voneinander lostrennen, sondern mit einer centralen Masse, 
die man als Restkörper bezeichnet, in Zusammenhang bleiben. Indem 
diese Gebilde sich in die Länge ziehen, entstehen die Merozoiten, 
welche radienformig nm den Restkörper geordnet sind. Es ent- 
stehen Bilder, welche uns lebhaft an die uns von der Malaria her 
bekannten Bilder bei der Stechmücke erinnern. 

Zu ihrer weiteren Entwicklung müssen nun die Merozoiten in 
den Darm eines Octopus resp. einer Sepia geraten. Dies kann nur 
in der Weise geschehen, daß die Krabbe von dem betreffenden Kon- 
sumenten gefressen wird. Tn dem Darm des betreffenden Cephalo- 
poden frei geworden, bohren sich die Merozoiten in die Darmwand 
ein, wo sie sich für gewöhnlich in einer Zelle der Submucosa eta- 
blieren und alsbald zu wachsen anfangen. Sowohl der Parasit als 
auch sein Kern erreichen eine beträchtliche Größe. Ein geschlecht- 
licher Unterschied zwischen den einzelnen Parasiten ist während 
des Wachstums nicht zu konstatieren. Kr tritt erst ein, nachdem 
die Parasiten dasselbe abgeschlossen haben und sich zur geschlecht- 
lichen Vermehrung anschicken. Allerdings wird bei den weiblichen 
Parasiten viel mehr Reservenahrung gebildet als bei den männlichen, 
außerdem sind sie im Durchschnitt etwas größer. Der Kern befindet 
sich während des Wachstums ziemlich in der Mitte des Parasiten. 
Zur geschlechtlichen Vermehrung rückt er an die Oberfläche, wo er 
bei den weiblichen Tieren eine vollkommene Auflösung eingeht; es 
wird von ihm eine erste Spindel gebildet, die sich unmittelbar unter 
der Oberfläche befindet, durch rasch hintereinander folgende Teilungen 
entsteht eine sehr große Menge von Tochterkernen, die sich gleich- 
mäßig unter der Oberfläche verteilen. Gleichzeitig mit der Kern- 
vermehrung erfährt die Oberfläche des Parasiten viele Einfaltungen, 
wodurch das Tier eine meandrische Gestalt bekommt. Um jeden 
Kern gruppiert sich eine bestimmte Partie von Protoplasma, die sich 
bald voneinander loslösen. Dadurch zerfällt der ganze Körper in 
einzelne bimförmige Sporoblasten, ohne einen Restkörper zu hiuter- 
lassen. Bei den männlichen Parasiten wird der Kern nicht auf- 
gelöst, sondern zerfällt, nachdem zuerst das Trophochromatin in ver- 
schiedener Form aus ihm ausgewandert ist, in einzelne Stücke, die 
sich auf direktem Wege weiter teilen, bis die Microgametenkerne 
entstehen. Inzwischen zerfällt der Parasit in 3—5 Partien, die sich 
mehr oder minder vollkommen voneinander trennen. Die einzelnen 


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IHe bei den Ceph&lopoden verkommenden Aggregataarten. 11 

Kerne nehmen nun eine komplizierte Form an und schnüren sich 
mit etwas Protoplasma vom Restkörper ab, wodurch die Microgameten 
entstehen, die die Befruchtung herbeifuhren können. 

Nachdem die Verschmelzung eines Sporoblasten mit einem 
Microgameten stattgefunden hat, entsteht eine Zygote, die an ihrer 
Oberfläche eine Hülle ausscheidet und sich dadurch in eine Cyste 
umwandelt. Der Kern erfahrt mehrere aufeinander folgende Teilungen, 
wodurch, je nach der Art, 3 — 24 Tochterkerne in der Cyste ent- 
stehen. Der Inhalt der letzteren zerfällt in so viele sichel- oder S- 
förmige Keime (Sporozoiten), wie Kerne vorhanden sind, wobei es 
zur Bildung eines kleinen Restkörpers kommt. Bald darauf werden 
diese reifen Sporen ins Wasser entleert, wo sie von der geeigneten 
Krabbe gefressen werden und den Entwicklungskreis von neuem 
anfangen. 

Im nachfolgenden werde ich mich nur mit der in dem Darm 
der Cephalopoden sich abspielenden geschlechtlichen Fortpflanzung 
der Aggretjata befassen, da Prof. Léger und Duboscq die unge- 
schlechtliche Entwicklung dieser Parasiten im Darm der verschie- 
denen Krabben übernommen haben. 


IV. Spezieller Teil. 

1. Aggregata léger 1. 

Ich stelle die Beschreibung von Aggregate legcri voran, da es 
mir bei dieser Art am besten gelang, sowohl die vegetativen als 
auch die geschlechtlichen Erscheinungen zu verfolgen. Allerdings 
muß ich die Spermiogenese dieser Art erst nach der Darstellung 
der Verhältnisse bei Aggregata $]tino$a verfolgen, da es mir in dieser 
Hinsicht bei der letzterwähnten Art viel mehr gelang, detaillierte 
Beobachtungen zu machen. 

A. Wachstumserscheinungen bei Aggregata. 

Zur Untersuchung dieser Art stand mir nur fixiertes Material zur 
Verfügung. Die allerjüngsten Stadien, welche mir zu Gesicht kamen, 
stellen länglich ovale, selten auch ziemlich abgerundete Gebilde dar, 
die einen Durchmesser von 20 /( aufweisen. Wenn man anderer- 


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12 


Theodor Moro ff 


seits die Grüße (11—13 n lang und 1,5 — 2 breit) der Merozoiten 
in Betracht zieht, so ist zu erschließen, daß die Parasiten bereits 
eine Größenzunahme erfahren haben. 

Das Protoplasma der Parasiten sieht mit schwacher Vergröße- 
rung fein granuliert aus, bei Anwendung starker Systeme weist es 
in den meisten Fällen mehr oder minder deutlich eine regelmäßige 
Wabenstruktur auf. Im Plasma sind noch keine sich durch ihre 
Färbbarkeit oder Lichtbrechung auszeichnenden Einschlüsse zu 
sehen. An der Oberfläche ist ebenfalls keine besonders differen- 
zierte Schicht zu sehen, obwohl eine stärkere Verdichtung des Plas- 
mas an dieser Stelle nicht zu verkennen ist. 

Der Kern befindet sich ziemlich in der Mitte des Parasiten 
und fällt durch seine Größe besonders auf. Er besteht aus einzelnen 
Chromatinkürnchen. welche darin entweder regelmäßig verteilt sind, 
oder eine mehr oberflächliche Lage einnehmen. In Fig. 1 haben sie 
noch ihre längliche Form wie bei den Schizonten deutlich bewahrt, 
in Fig. 2 haben sie bereits eine rundliche Gestalt angenommen. 
Die einzelnen Körnchen stehen durch feine Lininfäden miteinander 
in Verbindung; letztere könnten als der optische Ausdruck der 
wabigen Struktur des Kernes aufgefaßt werden. Das Caryosom ist 
ebenfalls als ein rundes, sich ziemlich blaß färbendes großes Gebilde 
im Kerne bereits zu sehen. In demselben ist eine mittlere, ziemlich 
schwach gefärbte Partie von einer äußeren ziemlich dicken Rinden- 
schicht zu unterscheiden. Die letztere ist bereits stark vacuolisiert 
(Fig. 2). Eine besondere Kernmembran ist nicht wahrnehmbar. Die 
Kerngrenze wird durch die vom Plasma abweichende Struktur des 
Kernes und durch die stärkere Verdichtung der ('hromatinkürnchen 
an der Oberfläche hervorgerufen. 

Diese jungen Stadien von Aggregaten Ugeri kommen meistens in 
den Epithelzellen des Darmes, selten in den sich unmittelbar darunter 
befindlichen Zellen des Bindegewebes vor. 

Bei dem unmittelbar nächstfolgenden Wachstum sind keine be- 
sonders erwähnenswerten Veränderungen am Plasma zu konstatieren, 
es nimmt nur eine merklich breitwabigere Struktur an (Fig. 3). 
Die bedeutendsten Veränderungen spielen sich hauptsächlich am 
Kerne ab. welcher bald eine relativ sehr bedeutende Dimension 
erreicht. Vor allem ist jetzt der Kern viel stärker mit Chromatin 
imprägniert, was sich an seiner stärkeren Färbbarkeit kundgibt. 
Außerdem ist im Kerne eine Anzahl größerer Chromatinkörner zer- 
streut. Wie aus derselben Figur zu ersehen ist, hat bereits eine 
bedeutende Chromatinbereicherung stattgefunden. Wie weiter unten 


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Die bei den Cepkalopoden vorkommenden Aggregataarttm. 13 

gezeigt wird, sind die größeren Körnchen, sowie das fein verteilte 
Chromatin das Resultat, der Caryosomtätigkeit, d. h. der allergrößte 
Teil des im Kerne vorhandenen Chromatius ist aus dem Caryosom 
ausgewandert. Dazwischen sind sicherlich auch die Chromatinkörn- 
chen zerstreut, welche uns vom Sporozoitenkerne her bekannt sind 
(Fig. 1 — 3), nur daß sie sich in dem stark heranwachsenden Kern 
gleichmäßig verteilen und infolgedessen nicht leicht wahrgenommen 
werden können. Es ist leicht möglich, daß sie auch etwas an Färb- 
barkeit verlieren, wodurch ihre Existenz noch unscheinbarer gemacht 
wird. Ich betrachte diese Körnchen als das Geschlechtschromatin, 
welches sich an der Kerntätigkeit nicht beteiligt und später die 
Chromosomen der ersten Spindel bildet. Als funktionelles Chromatin 
haben wir sicher das Caryosom zu betrachten, welches nach Analogie 
mit den übrigen Arten, wo die Verhältnisse genauer verfolgt werden 
konnten, durch Vereinigung einiger Chromatinkörnchen vermittels 
einer diffusen Substanz, die man als Plastin zu bezeichnen pflegt, 
zustande kommt. Alle vegetativen Prozesse stehen in engster Bezie- 
hung zu seiner Tätigkeit. 

Mit dem Wachstum der Zelle nimmt das Caryosom auch sehr 
schnell bedeutend an Größe zu, indem sich gleichzeitig seine 
Struktur stark verändert. Die Rindenschicht selbst zeigt ein stark 
vacuolisiertes Aussehen; an der Oberfläche derselben sind größere und 
kleinere Chromatinkörnchen angelagert, die sich sukzessiv loslösen 
und im Kerne verteilen. Es findet sozusagen eine Abbröckelung der 
Rindenschicht statt (Fig. 4). Letztere treibt an mehreren Stellen 
nach innen Auswüchse, die in der Regel in der Mitte des Caryo- 
soms Zusammenstößen. Dadurch wird der zuerst einheitliche Innen- 
raum des letzterwähnten Gebildes in mehrere Partien eingeteilt. 
Gleichzeitig hat sich auch die Differenz in der Färbbarkeit von 
Rindenschicht .und Centralpartie etwas verstärkt. Ziemlich von 
diesem Stadium an tritt das Caryosom in eine gesteigerte vegetative 
Tätigkeit ein, die während des ganzen Wachstums des Parasiten 
anhält und das Centrum aller sich im Kern abspielenden chemischen 
Prozesse darstellt. Die Äußerungen dieser Tätigkeit geben sich durch 
die vielen morphologischen Veränderungen kund, welche sich während 
des Wachstums des Parasiten am Caryosom abspielen. Ringsherum 
sieht man viele an Größe variierende Chromatiukügelchen in dessen 
Nähe, welche ihre Entstehung sicher aus dem Caryosom nehmen. 

Der Parasit wächst sehr rasch, er behält; jedoch seine läng- 
liche Gestalt noch weiter. Das Protoplasma ist regelmäßig wabig 
strukturiert, im übrigen weist es aber keine nennenswerten Ver- 


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14 


Theodor Mohoff 


änderungen auf. Es ist bemerkenswert, wie der Kern mit dem 
Wachstum des ganzen Parasiten Schritt hält, so daß er in Hinsicht 
auf seine Oröße immer dasselbe Verhältnis zum Protoplasma ein- 
hält Oft wächst er sogar schneller als der ganze Parasit, so daß 
er infolgedessen die Hälfte und oft darüber von demselben aus- 
macht Sein Bau ist sehr deutlich alveolär. Wir haben uns den 
Kern in diesem Stadium als ein feinwabiges Gebilde vorzustellen, 
worin das Chromatin in gelöstem Zustande oder in Form von größeren 
Chromatinkörnchen regellos verteilt ist. Gegen die Peripherie zu 
verdichtet sich sowohl das achromatische Wabenwerk als auch das 
Chromatin, wodurch die Kernabgrenzung zustande kommt, ohne da- 
bei eine selbständige Kernmembran zu bilden. 

Das Caryosom hat gleichzeitig mit seinem starken Wachstum 
bedeutende Veränderungen erfahren. Es streckt sich sehr iu die 
Länge, indem es sich gleichzeitig so stark krümmt, daß seine beiden 
Enden sich übereinander kreuzen (Fig. 5), oder es macht, einige 
schneckenartige Windungen. Seine Rindeuschicht ist dünner ge- 
worden; in gewissen Abständen hat sie sich nach innen eingefaltet 
und kulissenartig vorspringende Scheidewände gebildet, die das 
Innere des Caryosoms in lialbgeschlosseue Kammern einteilen. In 
seinem Inneren weist es eine ziemlich weitwabige Struktur auf. 
Mit dem weiteren Wachstum des Caryosoms werden durch Einfal- 
tung der Rindenschicht immer mehr neue Kammern gebildet, welche 
sehr oft vollkommen abgeschlossen sind. Fig. 6 stellt einen Querschnitt 
des Caryosoms an einer Stelle dar. wo es eine knietörmige Biegung 
macht. Die Rindenschicht dieses Organes ist überall mit vielen ziem- 
lich gleichmäßig verteilten Löchern versehen, die nach Art von 
Poren sein Inneres mit dem übrigen Kern in Verbindung setzen 
und den Austritt seines Inhaltes vermitteln. Der übrige Kern ist 
sehr chromatinreieh geworden, nur daß die chromatische Substanz jetzt 
viel gleichmäßiger verteilt ist; wie in dem früheren Stadium, so sind 
auch jetzt im Kerne viele verschieden große Chromatinkömchen 
verteilt; um das Caryosom herum sind sie aber besonders dicht an- 
gesammelt. Sicherlich rührt dies daher, daß sich das letztere in 
sehr starker Tätigkeit befindet. In seinem Inneren wird viel Chro- 
matin gebildet, das durch die Poren der Rindenschicht heraus wan- 
dert und sich im Kerne verteilt (Fig. 6). 

Wie stark die Tätigkeit des Caryosoms bereits in diesem noch 
sehr jungen Stadium ist, kann man aus Fig. 7 ersehen, wo das 
Chromatin in Form von größeren und kleineren Körnchen oder rich- 
tiger Brocken in so großer Menge dasselbe verläßt , daß sich um 


Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. 


15 


dasselbe herum förmlich eine dicke Schicht von solchen Chromatin- 
brocken bildet. Man sieht viele Körnchen, welche eben im Begriff 
sind, sich von der Oberfläche loszulösen und über letztere als kleine 
Warzen vorspringen; andere haben sich bereits losgelöst. Sicherlich 
lösen sich alle Körnchen sehr rasch auf, da ihre Ausbreitung im Kerne 
ziemlich plötzlich aufhört. Jedenfalls breitet sich der Inhalt des 
Oaryosoms in gelöstem Zustande überall im Kerne aus. von wo aus 
er auch in das Plasma überwandert. Eine umgekehrte Deutung, 
daß diese Körnchen zum Caryosom hinwandern und von ihm zu 
seinem Wachstum aufgenommen werden, hat keine Wahrscheinlichkeit 
für sich und würde auf ganz willkürlichen Vermutungen beruhen. 

Bald erreicht das Caryosom eine bedeutende Dimension, so daß 
es reichlich die Hälfte des gewaltigen Kernes einnimmt. Wie eine 
Riesenschlange schlängelt es sich im Kern herum, an einzelnen Stellen 
sind seine Teile knorrig miteinander verwachsen, an anderen Stellen 
ist es knieförmig verbogen: dann flechten sich seine Biegungen in- 
einander, wodurch ein wirr verlaufendes Gebilde zustande kommt, 
von dem man sich am besten aus big. 8 eine Vorstellung machen 
kann. 

Seine Rindenschicht bleibt ebenso dick wie im vorhergehenden 
Stadium, dafür sind aber die Faltungen nach innen um so reichlicher 
und stärker, so daß sie jetzt mitunter von der einen Seite bis zur 
anderen verlaufen und vollkommen abgeschlossene Wände bilden. 
Für gewöhnlich hören sie aber im Inneren auf, indem sie allmählich 
dünner werden. Das Innere des Caryosoms weist eine sehr weit- 
maschige Struktur auf. Bei genauem Studium derselben ersieht 
mau jedoch, daß sie durch Chromatinstränge hervorgerufen wird, die 
ihre Entstehung von der Rindenschicht direkt oder von den Falten 
derselben nehmen. Man sieht sehr deutlich überall an den Stellen, 
wo die letzteren aufhören, mehrfache Verzweigungen ins Innere des 
Caryosoms abgehen, welche sich ihrerseits weiter verzweigen. Solche 
dünne Ausläufer gehen auch direkt von der Rindenschicht ab. Es 
ist nun die Frage: Handelt es sich hier um richtige Chromatin- 
balken, die nach allen Richtungen verlaufen und indem sie durch 
Anastomosen miteinander in Verbindung treten, das Gerüstwerk zu- 
stande billigen? oder aber ist das letztere der optische Ausdruck 
eines Wabenwerkes ? Es ist sehr wahrscheinlich, daß wie die primären 
Scheidewände durch die Einfaltung der Rindenschicht entstanden 
sind, auch das übrige Gerüstwerk durch weitere Faltung der letzteren 
oder durch einfaches Auswachsen ganzer Wände (Lamellen) gebildet 
wird, so daß wir das Caryosom aus einem inneren, sich schwach 


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Thkodoh Mokoff 


färbenden Teil und aus einer äußeren, sieh stark färbenden Rinden- 
schicht bestehend zu denken haben. Die letztere läßt chromatische 
Wände aus sich entstehen, welche ihrerseits nach allen Richtungen 
verlaufende sekundäre. Wände bildet, wodurch das Innere des 
Caryosoms in lauter kleine Zellen eingeteilt wird. 

Die Rindenschicht, d. h. das Basichromatin ist scharf von der 
Nucleolarsubstanz abgegrenzt nnd ist mit einer Röhre zu vergleichen, 
in welcher letzterwähnte Substanz enthalten ist. Seine ganze Ober- 
fläche ist von größeren und kleineren Löchern oder, wenn man will, 
Kanälen eingenommen, durch welche die Nucleolarsubstanz in den 
Kern überwandert (Fig. 9). 

Der geradezu riesige Kern zeigt jetzt eine sehr regelmäßige fein- 
wabige Struktur, nur kommt dieselbe oft durch die große Menge 
Chromatin, das in gelöstem Zustande oder in Form von an Größe 
variierenden Körnchen in ihm überall verteilt ist, nicht immer deut- 
lich genug zum Ausdruck. 

In wie großer vegetativer Tätigkeit sich das Cäryosom auch 
in diesem Stadium befindet, kann man aus der enormen Menge Chro- 
matinkörnchen ersehen, welche wie eine dichte Wolke dasselbe um- 
hüllen und die sehr intensive Färbbarkeit des Kernes an dieser Stelle 
hervorrufen. Es treten nämlich ans dem Cäryosom ständig größere 
und kleinere Körnchen aus, die sich gleich zur Peripherie des Kerns 
begeben, um von dort ins Plasma überzutreten. Während ihrer 
Wanderung zur Peripherie nehmen sie jedoch sehr stark an Größe 
ab, da sie sie sich allmählich auflösen, indem sie ständig Chromatin 
an den Kern abgeben. Es ist interessant, wie solche größere, aus 
dem Cäryosom ausgewanderte Körnchen neue Centren darstellen, 
von denen sich chromatische Substanz verbreitet. Ringsherum sind 
sie von einem sich stärker färbenden Kranz umgeben, der eine 
dichtere Anhäufung von Chromatin darstellt. Auf diese Weise werden 
die zur Oberfläche des Kernes hinwandernden Chromatinkugeln ent- 
weder vollkommen aufgelöst; oder sie erreichen dieselbe als ganz 
kleine Körnchen, welche sich in den meisten Fällen durch ihre 
schlechte Färbbarkeit auszeichnen. In seiner Wanderung zur Ober- 
fläche bevorzugt das Chromatin, wie es scheint, einzelne Richtungen, 
was daraus zu erschließen ist, daß es zonenförmig in einer Richtung 
viel dichter angehäuft ist als in anderen, was man an Fig. 8 sein- 
deutlich sehen kann. Ein solcher Kern, wie ihn uns die soeben er- 
wähnte Figur vorführt, hat seine größte vegetative Tätigkeit er- 
reicht. Der Parasit ist ebenfalls zu seiner definitiven Größe her- 
angewachsen. Er ist von ovaler Gestalt, durchschnittlich erreicht er 


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Die bei den C'ephalopodeu Torkommenden Aggregataarten. 


17 


130 — 200 ft, der Kern weist eine ähnliche Gestalt aul und erreicht 
ebenfalls die beträchtliche Größe von 80— 100 ;i; oft macht er reich- 
lich die Hälfte des Parasiten aus. 

Es wird jetzt nur mehr auf die Bildung der Reservestoffe hin- 
gearbeitet; das aus dem Kerne im gelösten Zustande heraustretende 
Chromatin verursacht die sehr starke Färbbarkeit des Plasmas; es 
wandelt sich jedoch in Reservestoffe um. Oft sieht man auch größere 
Chromatinkörnchen direkt aus dem Kerne heraustreten, die zuerst 
ihre Färbbarkeit mit Chromatinfarbstoffen vollkommen bewahren; 
bald werden sie jedoch gegen letztere unempfindlich, bis sie sich 
überhaupt nicht mehr färben und als farblose, stark glänzende Kör- 
perchen erscheinen; daher sind die Chromatinkörnchen in der Nähe 
des Kernes viel dichter und nach der Peripherie des Parasiten zu werden 
sie immer blasser und spärlicher, da sie sich während der Wande- 
rung verschieden schnell umwandeln. Das Plasma des Parasiten 
ist also in einer bestimmten Periode, infolge der großen darin zer- 
streuten Chromatinmenge sehr stark färbbar, später, nachdem sich je- 
doch das Chromatin in Reservestoffe umgewandelt hat, verliert es 
wieder an Färbbarkeit. 

Sehr auffallend bei dieser Art ist das Caryosom, welches durch 
seine Struktur und Gestalt unser Interesse sehr in Anspruch nimmt. 
In dem ganzen Tier- und Pflanzenreich sind nicht viele Fälle be- 
kannt, wo eine ähnliche Gestalt des Nucléoles zum Vorschein kommt 
Es unterliegt keinem Zweifel, daß es mit dem Caryosom der übrigen 
Sporozoen zu vergleichen ist, was ohne weiteres aus dem bei den 
übrigen Arten dieser Gruppe vorkommenden Übergänge erschlossen 
werden kann. Andererseits ist es ebenso sicher, daß das Caryosom 
funktionell mit den Nucleolen der Metazoenzellen und dem Macro- 
nucleus der Ciliaten zu vergleichen ist. 

R. Hektw ig hat zuerst bei den Radiolarien Nucleolen von ähn- 
licher Gestalt beschrieben, ohne dabei nähere Angaben über ihre 
Struktur nnd Funktion machen zu können. Brandt (1885, 1905) hat 
später genaue Angaben über das Schicksal dieser Gebilde bei den 
Radiolarien gemacht, worüber jedoch weiter unten ausführlicher be- 
richtet wird. Allerdings sind uns verzweigte Kerne aus Drüsen- 
zellen mancher Insekten (z. B. Chironomuslarven) bekannt, die funk- 
tionell mit einem Nucleolus verglichen werden könnten. Ferner ist 
auch der rosenkranzähnlichen usw. und verzweigten Macronuclei 
mancher Infusorien und derSuctorien an dieser Stelle Erwäh- 
nung zu tun. 

Archiv für Protistenkunde. Bd. XI. - 


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Theodor Moroff 


Es wird nun angenommen, daß die Nncleolen Gebilde darstellen, 
welche durch Ablagerung von überschüssigem Chromatin — von 
Chromatin, welches an der momentanen Funktion der Zelle sich 
nicht beteiligt — gebildet wird. Ihr Wachstum wird dem Umstande 
zugeschrieben, daß sie ständig neues Chromatin aus ihrer Um- 
gebung in sich aufnehmen. Nach meinen Beobachtungen trifft diese 
Annahme sicherlich nicht zu. Es ist umgekehrt der Fall. Es sind 
die Nucleolen, welche ständig Chromatin an ihre Umgebung in ge- 
löstem Zustande oder in Form von Körnchen abgeben. Wir haben 
die Torstellung bekommen, daß der Kern nicht, wie es bis jetzt an- 
genommen wird, während der funktionellen Tätigkeit auf Kosten des 
Protoplasma wächst, sondern umgekehrt, es ist das Gebilde, welches 
das Material an das Protoplasma liefert, das letzteres wegen seiner 
vegetativen Tätigkeit nötig hat. Wir sehen die Nucleolen als das 
Laboratorium an, wo dieses Material gebildet wird. Zu diesem 
Zwecke verarbeiten sie, die von außen aufgenommenen Nahrungs- 
stoffe zu Chromatin, welches sich zu Nucleolarsubstauz (Plastin, 
Pyrenin usw.) umwandelt und in gelöstem Zustande oder in Form 
von Chromatinkörnchen in den Kern überwandert; bald darauf tritt 
es jedoch ins Plasma über, um sich dort mit anderen Stoffen in 
Verbindung zu setzen und die verschiedensten Protoplasmabestand- 
teile zu bilden. Infolgedessen ist das Protoplasma derjenige Teil 
der Zelle, welcher sich auf Kosten des Kerns vergrößert. Für 
die hier kurz entwickelte Auffassung hoffe ich im Laufe der 
nachfolgenden Darstellung den genügenden Beweis beibringen zu 
können. An geeigneten Stellen werden wir die weitere Ausführung 
dieses Gedankens vornehmen. Hier mag diese kurze Andeutung 
genügen. Es ist selbstverständlich, daß der Kern nach meiner Auf- 
fassung, das zu seinem Wachstum nötige Material von dem Caryosom 
bezieht 

Während des Wachstums des Parasiten ist weder am Kern noch 
am übrigen Protoplasma ein Unterschied wahrzunehmen, der auf 
verschiedene Geschlechter hindeuten würde; sowohl bei der weib- 
lichen als auch bei der männlichen Aggregata werden in großer 
Menge Reservestoffe gebildet. Erst mit dem Eintreten der im folgen- 
den zu beschreibenden Reifungserscheinungen, die sich vor allem am 
Kerne abspielen, tritt dieser Unterschied deutlich zutage, und man 
kann von männlichen und weiblichen Parasiten sprechen. Daher 
wollen wir bei der folgenden Darstellung die beiden Geschlechter 
getrennt behandeln: ich beginne zuerst mit den 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. 


19 


B. Reifungserscheinungen bei den weiblichen Parasiten. 

Beim Beginn der Reifung rückt der Kern mehr zur Peripherie, 
wodurch er exzentrisch zu liegen kommt. Das Caryosom nimmt 
jetzt die innere Hälfte des Kerns ein. Die während der vegetativen 
Tätigkeit aus dem letzteren austretenden Chromatinkugeln weisen 
keinen Unterschied in ihrem Färbungsvermögen auf. Sie lösen sich 
auf und ihr Inhalt wandert ins Protoplasma über. Sowie aber die 
Reifung eintritt, sieht man auf einmal eine größere Anzahl von 
verhältnismäßig großen Chromatinkugeln, die sich in der äußeren 
Hälfte des Kerns, d. h. in der Hälfte, die jetzt nicht vom Caryosom 
eingenommen ist, verteilen. Vom übrigen Chromatin unterscheiden 
sich diese Kugeln dadurch, daß sie an Eisenhämatoxylinpräparaten 
heller aussehen und eine stahlgraue Farbe aufweisen. Das übrige 
Chromatin und das Caryosom sind hingegen viel tiefer gefärbt. 

Es gelang mir leider nicht festzustellen, woher diese sich heller 
färbenden Kugeln ihre Entstehung nehmen. Offenbar sind sie aus 
dem Caryosom ausgewandert oder haben sich direkt von ihm ab- 
geschnürt 

Bei der Anwendung von mehrfachen Färbungsmethoden habe ich 
eine scharf verschiedene Färbung zweierlei Chromatine, wie dies in 
neuester Zeit von mehreren Seiten bei verschiedenen Objekten an- 
gegeben wird, nicht erzielen können. Ich habe z. B. mit Safranin- 
Anilinwasser-Gentianviolett-Färbung Präparate bekommen, bei denen 
in einem Schnitt ein Teil des Chromatins sich rot, der andere Teil 
violett färbt, in dem nächsten Schnitt stehen die Verhältnisse jedoch 
umgekehrt, so daß ich auf die Verschiedenheit in der Färbung 
beider Chromatins keinen Wert legen kann. 

Bevor ich zur Darstellung der weiteren Veränderungen am Kern 
schreite, will ich zuerst eine ausführliche Beschreibung von Fig. 10 
geben, welche ein typisches Stadium darstellt. Es ist nur der Kern 
mit einem ganz kleinen Plasmateil auf seiner inneren Seite gezeichnet 
Von dem knäuelartig gewundenen Caryosom sind nur drei Stücke 
gezeichnet, die auf dem Schnitt getroffen sind. Seine lebhafte Tätig- 
keit gibt sich durch die große Menge. Chromatin kund, welche aus 
ihm heraustritt und um ihn herum in Form von Körnchen dicht an- 
gesammelt ist und die starke Färbbarkeit hervorruft. In der äußeren 
Hälfte sind die helleren Kugeln konzentriert. Ihre Größe ist 
ziemlichen Schwankungen unterworfen. Sie sind in einem Magma 
von kleinen runden bis stäbchenförmigen Körnchen eingebettet, 
welche stellenweise viel dichter angehäuft sind. Ich gewinne den 

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Thkodob Mohoff 


Eindruck, als ob diese dichteren Anhäufungen dadurch hervorgerufen 
werden, daß dort unmittelbar zuvor größere Kugeln in kleine Körn- 
chen zerfallen sind. Die großen Kugeln selbst sind gleichmäßig 
gefärbt; nur an ihrer Oberfläche läßt sich eine dünne, dafür aber 
sich scharf färbende Schicht in den meisten Fällen bemerken. 

Zwischen diesen Chromatinansammlungen verlaufen viele Chro- 
matinfäden, welche eine variierende Länge aufweisen. Oft. scheint 
es, als ob um die meisten größeren Körnchen herum kürzere Fädchen 
strahlenförmig geordnet sind, welche den Eindruck erwecken, als ob 
sie aus denselben heraustreten. Solche Chromatinfaden entspringen 
auch aus den dichteren Anhäufungen der Chromatinkörnchen, was 
man aus derselben Figur deutlich ersehen kann. Außerdem sind 
noch einige andere, sich durch ihre Länge auszeichnende Fäden zu 
sehen, welche zwischen den einzelnen Körnchen verlaufen. Beim 
genaueren Studium läßt sich verfolgen, daß dort, wo ein Chromatin- 
faden zum Vorschein kommt, sich zuerst eine stärker glänzende und 
sich gleichmäßig schwachfärbende Substanz herausdifferenziert, die 
man als Plastin zu bezeichnen pflegt. Dies ist die Grundlage eines 
Chromatinfadens, worin dann das Chromatin in Form von ganz 
kurzen Stäbchen (Microsomen) auftritt. Wegen der Kleinheit dieser 
Gebilde ist es nicht möglich, mit Sicherheit zu entscheiden, ob die 
Körnchen von außen darauf kleben, oder ob sie durch eine Ver- 
änderung der Färbbarkeit dieser bis dahin sich diffus tiugierenden 
Substanz an einzelnen Stellen hervorgerufen werden, d. h. dadurch, 
daß sich an diesen Stellen das Oxychromatin in Basichromatin um- 
wandelt (siehe S. 31); letzteres scheint mir das Wahrscheinlichere 
zu sein. 

Es fragt sich nun, in welcher Beziehung diese sich blaßfärbenden 
Kugeln zu den Chromatinfäden stehen? Es ist möglich, daß sie die- 
selben aus sich herauswachsen lassen. Nach meinen Beobachtungen 
ist jedoch viel wahrscheinlicher anzunehmen, daß diese Fäden in 
keinem direkten Zusammenhang mit ihnen stehen, sie liefern nur 
die nötige Nahrung für das Wachstum derselben. Ich will nur 
daran erinnern, daß Cabnoy und Lebkun die Entstehung von 
chromosomenähnlichen Fäden aus Nucleolen bei Amphibien be- 
schrieben haben, welche jedoch bald wieder zerstört werden, um aus 
ihrem Material Nucleolen einer neuen Generation zu bilden. Dieser 
Prozeß kann sich wälirend der Eireifung viele Male wiederholen. 
Diese Angaben werden später von Fik (1899) und von Lubosch 
(1900) bestätigt. Doch glaube ich nicht, daß diese Fäden bei Aggre- 
gata mit den von Cabnoy und Lebkun zuerst bei den Amphibien 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


21 


beschriebenen Gebilden verglichen werden können. Vielmehr sind 
mit letzteren andere aus dem Caryosom herauswachsende faden- 
ähnliche Gebilde zu vergleichen ; darüber will ich jedoch erst weiter 
unten berichten. 

Mit mehr Recht sind diese Fäden mit den Chromosomen der 
ersten Richtungsspindel der Metazoeneier zu vergleichen, und ich 
will sie als Idiochromatin bezeichnen. Ihnen gegenüber stelle 
ich den übrigen Kern samt dem Caryosom und bezeichne diese beiden 
als Trophochromatin. Nach unserer Überzeugung sind diese das 
Idiochromatin darstellenden Fäden die direkte Fortsetzung der 
Chromatinkörnchen, welche nach der Bildung des Caryosoms in dem 
Kern des jungen Parasiten übrig blieben (Fig. 1 u. 2). Offenbar 
haben sie ihre Selbständigkeit (Individualität) während der ganzen 
vegetativen Tätigkeit bewahrt. Mit dem übrigen Kern sind sie 
sozusagen mechanisch vermengt gewesen. 

Obwohl die weiteren Veränderungen an den beiden Chromatin- 
arten sich gleichzeitig vollziehen, will ich sie getrennt beschreiben 
und ich beginne mit der 


a) Umwandlung des Idiochromatins. 

Nachdem die Chromatinfäden sich auf diese Weise gebildet haben, 
wandern sie zur Oberfläche des Kerns, wo sie sich dicht neben- 
einander sammeln und gleichzeitig einen parallelen Verlauf annehmen. 
Fig 12 stellt einen ganz oberflächlich angeschnittenen Kern dar, auf 
welchem man mehrere Fäden sieht, die sich etwas enger aneinander- 
gelegt haben. Auf den folgenden Schnitten sieht man noch viele 
Fäden, welche gerade im Begriff sind, zu den anderen zu wandern. 
Eis ist zu erwähnen, daß die bereits unter der Kernoberfläche ange- 
langten Fäden dicht an das Protoplasma angeschmiegt sind, so daß 
sie infolge der gewölbten Oberfläche des Kerns einen gebogenen 
Verlauf nehmen. Noch weiter vorgeschritten ist diese Konzentration 
der Chromatinfäden in dem in Fig. 13 dargestellten Stadium, welches 
eine Kombination zweier Schnitte darstellt, der eine ist ein ganz 
oberflächlicher Anschnitt des Kerns, der zweite ist der darauffolgende. 
Hier haben sich die Chromatinfäden stärker verdichtet, so daß sie 
jetzt einen deutlichen Strang gebildet haben. Sicherlich verwachsen 
auch einzelne Fäden miteinander mit ihren Enden, da letztere jetzt 
eine beträchtlichere Länge aufweisen. Aus den folgenden Schnitten 
der Serie ist zu erschließen, daß sich noch viele Chromatinfäden im 
Kerne zerstreut finden: die meisten sind jedoch ziemlich in der Nähe 


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22 


Thkodor Mo«opp 


des bereits gebildeten Stranges angelangt. Das Endresultat dieser 
Konzentration ist die Bildung eines lockeren Bündels dicht unter der 
Oberfläche des Kerns (Fig. 13), wo die Fäden im Anfang mehr oder 
minder parallel verlaufen. Später verflechten sie sich miteinander, 
indem sich das ganze Büdel um seine Längsachse dreht. Daß die 
Fäden dicht unter der Oberfläche des Kerns verlaufen, ersieht man 
am besten aus einem Schnitt, der das Chromatinbündel der Länge 
nach getroffen hat (Fig. 14 a). Dieses Bündel stellt das Chromatin 
dar, das bei der weiteren Entwicklung die Chromosomen der ersten 
Spindel liefert. Unmittelbar darauf schmiegen sich die einzelnen 
Fäden dichter aneinander und bilden ein ziemlich festes Bündel, 
worin die einzelnen Fäden jedoch sehr deutlich zu sehen sind. Oft 
setzt sich das Bündel bis zur entgegengesetzten inneren Seite des 
Kerns fort, wo es in einer stärkeren Verdichtung (Anhäufung) des 
Chromatins endet. Es scheint, als ob diese Stadien ziemlich langsam 
verlaufen, da sie oft zu sehen sind. Bald fängt das Bündel jedoch 
sich zu verkürzen an. indem es gleichzeitig sich aufzulockern beginnt, 
wodurch wieder ein lockeres Bündel zustande kommt (Fig. 16), dessen 
vorderes Ende durch die Verkürzung der Chromatinfaden bedeutend 
dicker und breiter aussieht. Am anderen Ende laufen die Fäden 
auseinander. Schließlich geht die Verkürzung so weit vor sich, daß 
bald ein Gebilde entsteht, welches am meisten mit einem Haarwickel 
zu vergleichen wäre. Nur einzelue Chromatinfäden laufen in ver- 
schiedene Richtungen aus (Fig. 15). Dabei ist zu bemerken, daß 
das Geschlechtschromatin immer die Kernoberfläche behält. 

Der Kern selbst ist ganz an die Peripherie des Parasiten hin- 
gewandert und steht oft mit derselben in unmittelbarer Berührung. 
An dieser Stelle ist eben das vorhin erwähnte haarwickelformig 
zusammengezogene Geschlechtschromatin zu sehen, so daß man wirk- 
lich daran denken könnte, daß wir es hier mit einem Sper- 
matiden zu tun haben, das vor kurzem in den Kern eingedrungen 
ist und sich bereits in Chromatinfäden anl'gelöst hat Gewöhnlich 
gehen vom Haarwickel einzelne Fäden aus, die dicht an die Kern- 
oberfläche angeschmiegt sich in verschiedenen Richtungen weit 
in den Kern erstrecken. An derselben Stelle kommt das C&ryosom 
oft mit der Oberfläche in Berührung und macht für gewöhnlich 
mehrere scharfe Umbiegungen. In den meisten Fällen schiebt sich 
das Geschlechtschromatin zwischen die Oberfläche des Kerns und 
das Caryosom ein. In diesem Stadium haben wir also diese zwei 
Chromatinteile in die äußere Hälfte des Keines lokalisiert; und sie 
reichen sehr selten bis zur Mitte des letzteren. Der ganze Kern ist 


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Die bei den Cephalopodeu vorkommenden Aggregataarten. 


23 


von einer sehr großen Menge Chromatin erfüllt, das sich gleich- 
mäßig oder in breiten, ein verschwommenes Gerüst bildenden Zügen 
(Streifen) verteilt. Eine große Menge von größeren Chromatinkörn- 
chen sind außerdem überall im Kerne verteilt. 

Die Auflösung des Kerns ist bereits eingeleitet; dieselbe gibt 
sich dadurch kund, daß die von früher her bekannte Chromatinver- 
dichtung, welche sich jetzt gerade an der entgegengesetzten, dem 
Innern des Parasiten zugekehrten Seite des Kernes befindet, vom 
Protoplasma halb umschlossen ist und in der nächsten Zeit vom 
Kern vollkommen getrennt wird (Fig. A). Außerdem sieht man, wie 
das Protoplasma um den Kern herum an einzelnen Stellen immer 
tiefer darin eindringt. 



Fig. A. Aggregat» Ugeri. 

Der Anfang der Kernauflüsung; die Chromatinverdichtung an der Innenseite des 
Kerns ist bereits teilweise vom Protoplasma umschlossen. 


Jetzt will ich einem Einwand entgegentreten, der gegen die 
hier zusammengestellte Reihenfolge der Bilder und die daran ge- 
knüpfte Darstellung erhoben werden könnte. Man könnte nämlich 
annehmen, daß sich die Umwandlungsprozesse in Wirklichkeit gerade 


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Theodor Mohoep 


umgekehrt abspielen; daß sich das Geschlechtschromatin zuerst in 
Form eines Reticulums verdichtet (Fig. 17) und dann erst in einzelne 
Faden auswächst, die sich zu einem Bündel vereinigen, wodurch die 
in Fig. 16, 15, 14 dargestellten Bilder hervorgerufen werden. Eine 
solche Deutung der Bilder ist entschieden falsch. Seine Unrichtigkeit 
kann durch die sich am übrigen Kern gleichzeitig abspielenden Um- 
wandlungen bewiesen werden, wo bei der Konstruierung ihrer Reihen- 
folge der Willkür kein Raum geboten ist Beim Beginn der Bildung 
der Chromatinföden und während der Wanderung der letzteren zur 
Oberfläche zur Bildung des Chromatinbündels ist der Keim sehr 
scharf von dem umgebenden Protoplasma getrennt Das Caryosom 
ist äußerst üppig ausgebildet und in voller Tätigkeit; außerdem ist 
es noch nicht soweit zur Oberfläche gewandert. Das Chromatin 
ist noch gleichmäßig im Kerne verteilt. Erst mit der Bildung des 
Bündels oder etwas später, findet eine stärkere Verdichtung des 
Chromatins an einer Stelle an der inneren Seite des Kernes statt, 
welche mit der gleichzeitigen Verkürzung der Bündelfasern an dem 
äußeren Ende des Kernes sich immer mehr ausdehnt. 

Es treten jetzt eine Reihe von Erscheinungen im Kern und 
Caryosom ein, die auf ihre herannahende Auflösung hindeuten; 
darüber werde ich jedoch in dem Kapitel über die Umwandlung des 
Trophochromatins eingehen. Alle diese Erscheinungen sprechen 
eben für die von mir konstruierte Reihenfolge der Bilder. 

Im Verlauf der weiteren Umwandlungen verkürzen sich die 
Fäden des Geschlechtschromatin zu kurzen dicken Chromatinstäb- 
chen, welche die Chromosomen der ersten Spindel darstellen. Leider 
war es mir unmöglich, bestimmt zu zählen, aus wie vielen Chromo- 
somen das Bündel besteht, um ersehen zu können, ob die Chromo- 
somenzahl in einem sehr frühen Stadium bereits festgestellt ist, oder 
aber viel mehr Chromatintüden gebildet werden, was mir der Fall 
zu sein scheint, die kurz vor der Bildung der ersten Spindel sich 
zu der bestimmten Zahl reduzieren, indem sich immer mehrere zur 
Bildung eines einzigen Chromosomen vereinigen. 

Gegen die Ansicht Boveri’s, daß die Chromosomen streng ihre 
Individualität bewahren, haben sich in der letzten Zeit eine ganze 
Anzahl von Stimmen erhoben, welche behaupten, daß die Chromo- 
somen einer Spindel nicht genau dasselbe Material besitzen, wie die 
Chromosomen, welche von der vorhergehenden Teilung erstanden 
sind. Eine ganze Anzahl von Beobachtungen wurden zugunsten 
letzterer Ansicht gemacht. Nach der Art und Weise, wie die Chro- 
mosomen bei Aggregate Ugeri durch Vereinigung einzelner überall 


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Die bei «len Céphalopode» verkommenden Aggregataarten. 


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Fig. A 1. Aggregat a légeri. 

Ein Teil vom Kern; die erste Anlage der Kernspindel. Das chromatische Gerüst 
stellt das sieh anflüsende Caryosom. Das Geschlechtschromatin ist nm die .Spindel- 
anlage hernm gruppiert. 1200 : 1. 



Fig. A 2. Aggregat a légeri. 

Die erste Anlage der Teilungsspindel ; die Chromosomen nm den Spindelkegel herum. 
Die Stübchen nnd Körnchen stellen den letzten Kest des Caryosoms dar. 1200 : 1. 


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Theodor Moroff 


zerstreuter ( 'hromatinfädchen zustande kommen, müssen wir auch zu 
dem Schlüsse kommen, daß eine Kontinuität der Chromosomen ganz 
ausgeschlossen ist; vielmehr spricht diese Erscheinung zugunsten 
Giardina’s, nach welchem die Konstanz der Chromosomenzahl weder 
von der Quantität der sich in der Äquatorialplatte verteilenden 
Chromosomensubstanz noch von dem Bestehenbleiben der Chromo- 
somen abhängt. Sie hängen vielmehr von der Konstanz ab, mit der 
sich in jeder Mitose gewisse Bedingungen wiederholen, welche für 
jede Art von Organismen charakteristisch sind, und von der Quan- 
tität der Chromosomensubstanz, sowie von dem Bestehenbleiben der 
Chromosomen unabhängig sind. 

Sowie die Chromatinfäden eine bedeutende Verkürzung erfahren 
haben, bemerkt man nach außen von ihnen eine Stelle, die sich 
durch die besondere Anordnung ihrer achromatischen Fäden von 
ihrer Umgebung deutlich hervorhebt. Das ist die erste Anlage der 
Spindel. Zuerst sind daselbst die Waben ziemlich regelmäßig, nui 
sehen sie etwas stärker aus, als in der Umgebung (Fig. Al). 
Bald strecken sie sich jedoch etwas in die Länge nnd bilden einen 
über die Oberfläche des Parasiten vorspringenden Kegel (Fig A 2) 
worin man jedoch noch die queren Verbindungen sehen kann. Die 
Achromatinmaschen erfahren eine noch weitere Streckung in die Rich- 
tung der Kegelspitze, wodurch eine faserige Struktur entsteht: 
gleichzeitig damit verschwinden auch die Querverbindungen zwischen 
denselben. Auf diese Weise entstehen die Fasern der ersten Spindel, 
die in Form eines zuerst stumpfen Kegels ziemlich stark über die 
Oberfläche des Parasiten vorspringen; später spitzt sich jedoch der 
Kegel nach außen stark zu. An der Basis des letzteren befinden 
sich die einzelnen Chromosomen, welche erstere ringförmig umgeben, 
oder sie sind in Form eines Haufens von dem Kegel glockenförmig 
umhüllt. 

Dabei ist zu bemerken, daß man an der Kegelspitze keine 
Chromatinverdichtung wahrnehmen kann, welche man als ein Centriol 
deuten könnte. Ich muß dabei hinzufügen, daß die Fasern von den 
Chromosomen bis zur Kegelspitze direkt verlaufen. 

Unmittelbar nach der Bildung des achromatischen Kegels folgt 
die Bildung der ersten Spindel und die Kernteilung. Zuerst spaltet 
sich der Kegel an seiner Spitze, wodurch jetzt zwei neue Kegel 
entstehen, deren Fasern jedoch unmittelbar in eine gemeinsame 
Basis zusammenlaufen. Bald rücken jedoch die beiden Spitzen aus- 
einander, immer über die Oberfläche hervorragend. Mit ihrem Fort- 
rücken entfernen sie sich von dem Chromosomenhaufen oder mit anderen 


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Die bei dee Cephalopoden vorkommenden Açgregataarten. 27 

Worten, die Fasern jeder Spindelhälfte verlängern sich sehr stark. 
Es entstehen außerdem neue Fasern, die nicht mehr zu den Chro- 
mosomen verlaufen, sondern sich nach allen Richtungen zerstreuen 
und mehr oder minder weit in den Kern eindringen. 

Soweit ich die Literatur kenne, ist kaum ein zweiter Fall von 
ähnlicher Spindelbildung bekannt. Hier kann man mit einer Klar- 
heit, die nichts zu wünschen übrig läßt, verfolgen, wie sich fiir 
diesen Zweck eine bestimmte Partie vom achromatischen Gerüst des 
Kerns abgrenzt und zu der ersten Spindel auswächst. Dabei kommt 
eine größere Kraft zur Entfaltung, was wir aus dem starken Her- 
vorragen der Spindelspitze über die Oberfläche erschließen können. 
Im ganzen Tierreich werden eigentlich die Spindeln unter der Wir- 
kung der Centriolen gebildet, indem sich die Wabenstruktur des Proto- 
plasma und des Kernes strahlenförmig umordnet. Hier bei Aggregat a 
legen findet diese Erscheinung ohne eine äußere Anregung, d. h. 
ohne Eingreifen eines Centriol statt. Wir haben in der Spindel hier 
geradezu ein Teilungsorgan des Kernes vor uns. in welchem sich 
das achromatische Gerüst in sehr deutlich differenzierte Fasern um- 
gewandelt hat. Hier will ich mich mit dieser Bemerkung begnügen 
und erst in dem allgemeinen Teil, nachdem ich die Verhältnisse 
auch bei den anderen Arten dargestellt habe, sehen, inwieweit sich 
diese Tatsachen mit der Theorie von Vejdovscï und Mbäzek über 
die sich im Kerne cyclisch abspielenden Prozesse in Einklang bringen 
lassen. 

Aus der vorhergehenden Darstellung der Entwicklung der ersten 
Spindel war deutlich zu ersehen, daß die Fasern, die zu deren Bil- 
dung verwendet werden, ihre Entstehung aus dem achromatischen 
Gerüst des Kernes sehr frühzeitig nehmen, indem sie sich von ihrer 
Umgebung individualisieren. Zuerst verlaufen sie nur im Kerne 
(Fig. 18). Sowie jedoch dieser letztere zerstört ist, kommen sie 
direkt ins Plasma zu liegen. Zu dieser zuerst rein nucleären 
Spindel gesellt sich eine große Menge rein protoplasmatischer 
Strahlen hinzu, wodurch erster« eine mächtige Entfaltung erlangen. 
Sie dringen dabei sehr weit ins Plasma hinein. An der Bildung der 
ersten Spindel haben sich also sowohl der Kern als auch das Proto- 
plasma beteiligt, wodurch wir eine gemischte Strahlung bekommen, 
wie dies auch bei manchen Metazoen der Fall ist. In Anbetracht 
dessen, daß das achromatische Gerüstwerk des Protoplasma und des 
Kerns dasselbe Material darstellen dürften, ist der verschiedenen 
Herkunft der Fasern keine prinzipielle Bedeutung beizumessen. 

Zu envähnen ist noch, daß einzelne Fasern sich durch ihre be- 


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Theodor Morofp 


sondere Stärke auszeicknen; vielleicht stellen sie die primären aus 
dem Kern entstandenen Fasern dar und könnten mit der Centro- 
desmose Heidknhain’s verglichen werden, die ebenfalls ihre Ent- 
stehung dem achromatischen Kerngertist zu verdanken hat. Zu- 
gunsten dieser Homologisierung spricht die große expansive Kraft, 
welche den beiden innewohnt. 

Alle Fasern laufen direkt bis zur Spitze des Kegels hin, ein 
besonders differenziertes Centrosom habe ich nicht beobachten können. 
Es ist möglich, daß ich es übersehen habe, was mir jedoch sehr un- 
wahrscheinlich ist. Vielmehr bin ich geneigt anzunehmen, daß es 
wirklich nicht existiert. Interessant ist noch die ganz oberflächliche 
Lage der Spindel, indem sie sich direkt an die Oberfläche des Para- 
siten anpreßt. Nicht minder interessant ist das Hervorspringen der 
Spindelspitzen über die Oberfläche des Parasiten. Ein solches Ver- 
halten der ersten Spindel ist uns im ganzen Tierreich kaum bekannt. 

Bei der Spaltung der Spitze des einheitlichen Kegels zur Bil- 
dung der ersten Spindel werden wohl die Fasern der Länge nach 
gespalten. Eine einfache Teilung durch Trennung in zwei Bündel- 
hälften ist kaum anzunehmen. Denn da sich dieser Teilungsprozeß 
wiederholt, müßte dann bald ein Zustand eintreten, bei dem die 
Spindel von je einer Faser gebildet wird. Es ist zwar richtig, daß 
bei den späteren Kernteilungen die Spindeln aus weit weniger 
Fasern bestehen als im Anfang. Immerhin sind sie aber zahl- 
reich genug, um eine solche Annahme in hohem Maße unwahrschein- 
lich zu machen. 

Bevor ich zur Darstellung der Kernvermehrung schreite, will 
ich zuerst, die sich am trophischen Kernteil abspielenden Verände- 
rungen behandeln. 


b) Umwandlung des Trophochroinatins. 

Die im folgenden zur Beschreibung kommenden Veränderungen 
am Caryosom , sowie das Verschwinden desselben und des Kerns 
stehen im engen Zusammenhang mit den Umwandlungen des 
Geschlechtschromatins. Übersichtlichkeitshalber sehe ich mich aber 
veranlaßt, sie getrennt darzustellen. 

In der Zeit, in welcher die Sonderung des Tropho- und Idio- 
chromatins stattfindet, hat das Caryosom seine größte Entfaltung 
erreicht, und besitzt die in Fig. 8 gezeichnete Gestalt. Wie es 
scheint, hat es auch seine größte vegetative Tätigkeit erreicht. Jetzt 
fängt es an sich zurückzubilden, bis es schließlich völlig verschwindet. 


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l U 


Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. 


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Sein Chromatin tritt in einer so großen Menge in den Kern über, 
daß der letztere in der Nähe des Caryosoms förmlich von Chromatin 
überfüllt ist. Stellenweise sind sogar ganze Haufen zu sehen (Fig. 10). 
Außerdem ist der übrige Teil des Kerns so dicht mit Chromatin ge- 
sättigt, daß man seine wabige Struktur fast nicht mehr wahmehmen 
kann. Von hier wandert es ins Protoplasma über; dieser Chromatin- 
austausch zwischen Kern und Protoplasma ist oft so bedeutend, daß 
sich um den Kern herum eine ziemlich breite Zone bildet, die so 
stark von Chromatin imprägniert ist, daß sie sich mit verschiedenen 
Farbstoffen sehr lebhaft färbt und mit Eisenhämatoxylin geradezu 
schwarz erscheint (Fig. 14). In dem Maße, wie sich diese Zone 
vom Kerne entfernt, wird sie immer lichter, bis schließlich normale 
Verhältnisse wie im übrigen Plasma eintreten. 

Wie stürmisch die Tätigkeit des Caryosoms sich um diese Zeit 
abspielt, kaun man an günstigen Präparaten sehen, wo sein Inhalt 
überall aus den Poren der Rindenschicht herausströmt und sich in 
Form von schlierenden Fäden sirupartig in die Umgebung ergießt 
(Fig. 11). An mit EH gefärbten Präparaten geben sich diese Fäden 
dadurch kund, daß sie sich gar nicht färben und infolgedessen durch 
ihre starke Lichtbrechung von der dunkelgrauen Umgebung scharf 
hervortreten. Auf mit Eosin nachgefärbten Präparaten sind diese 
Fäden, wie der Inhalt des Caryosoms selbst, allein rosarot gefärbt, 
die Umgebung ist wieder dunkelgrau. Oft bekommt man Serien, 
wo man an einzelnen Schnitten das auswandernde Chromatin in 
Form von sich basophil färbenden Körnchen sieht; bei den nach- 
folgenden Schnitten bilden diese Körnchen immer deutlichere Fäden 
bis schließlich Schnitte kommen, an welchen man nur die soeben 
beschriebenen schlierenden Fäden zu sehen bekommt, welche sich 
vollkommen acidophil verhalten, woraus zu erschließen ist, daß die 
letzteren in einzelne Körnchen zerfallen, indem sie gleichzeitig auch 
Neigung zu Chromatinfarbstoffen erlangen. In diesem Stadium ist 
der Kern sehr stark von Chromatin imprägniert, außerdem bekommt 
er infolge der großen Menge Chromatinkörnchen, die überall in ihm 
zerstreut sind, ein grobkörniges Aussehen (Fig. 10) 

Nun bin ich, glaube ich, an den Punkt gelangt, wo ich mich 
mit der existierenden Meinung auseinandersetzen muß. welche be- 
sagt, daß in dem Zellkern zwei verschiedene Substanzen : Chromatin 
(Nuclein) und Nucleolarsubstanz (Plastin, Pyrenin usw.) streng aus- 
einanderzuhalten sind; zwei Substanzen, welche während der Zell- 
tätigkeit niemals eine innige Beziehung unter sich haben, welche 
sieb wohl nur mechanisch miteinander vermengen können. 


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Theodor Morokf 


Wollen wir uns jedoch zuerst darüber klar werden, welches der 
Hauptcharakter ist, dem man in der Literatur die strenge Schei- 
dung dieser zwei Kernbestandteile zu verdanken hat? Es ist vor 
allem die differente Neigung, welche diese zwei Substanzen gegen 
die verschiedenen Farbstoffe an den Tag legen. Nach Ehelich teilt 
man die verschiedenen Anilinfarben auf Grund ihres chemischen 
Verhaltens in zwei Gruppen, in basische und saure Farben. Das 
Chromatin (syn. Nuclein) hat die Eigenschaft sich durch basische 
Farbstoffe, wie Methylgrün, Methylenblau, Bismarckbraun, feiner 
durch verschiedene Hämatoxyline, Boraxkarmin usw. sehr stark zu 
färben, wogegen das Pyrenin (syn. Plastin, Nucleolarsubstanz usw.) 
farblos bleibt und sich nur durch sauere Farbstoffe wie Eosin, 
Orange, S-Fuchsin usw. intensiv färben; daher werden diese zwei Kern- 
bestandteile oft Basi- und Oxychromatin genannt. Es kommen ferner 
eine Anzahl anderer Eigenschaften in Betracht, welche diese Sub- 
stanzen gegen verschiedene Reagentien zeigen. Gewöhnlich ist man 
der Ansicht, daß sich das Chromatin mehr oder minder gleichmäßig 
im Kern ausgebreitet vorfindet, oder während der Teilung der Zelle 
in wohldifterenzierte Schleifen (Chromosomen) ordnet. Sehr oft — 
wenn nicht immer — ballt sich während der funktionellen Tätigkeit 
der Zelle ein großer Teil desselben zu größeren Körpern zusammen, 
die man als Nucleolen bezeichnet. Da neben diesen, sich durch 
basische Farbstoffe fingierenden Kugeln auch solche Vorkommen, 
welche sich nur durch saure Farbstoffe färben, unterschied man 
zweierlei Nucleolen: Chromatinnucleolen und plasmatische Nucleolen, 
ohne daß man sich jedoch über die Bedeutung der letzteren eine 
klare Vorstellung machen konnte. Nun kam Hertwig (1898, 1902) 
auf Grund seiner reichen Erfahrungen bei Protozoen zu einer ab- 
weichenden Auffassung. Danach stellt die Nucleolarsubstanz die 
Grundlage (die Kittsubstanz) dar. worauf das Chromatin ausgebreitet 
oder eingelagert ist. Wenn sich diese für gewöhnlich im Kerne 
verteilte Substanz von Chromatin -)- Plastin (Pyrenin - Nucleolar- 
substanz) zu größeren Körpern zusammenzieht, entstehen die Nucleolen. 
Wenn in letzteren das Chromatin in einer sehr großen Menge suspen- 
diert ist und die Nucleolarsubstanz verdeckt wird, so entstehen die 
sogenannten Chromatinnucleolen; sowie aber das Chromatin aus den 
Nucleolen vollkommen auswandert, kommen die sogenannten plas- 
matischen oder Plastinnucleoleu zustande; da alle Übergänge Vor- 
kommen können, in welchen das Chromatin in verschiedener Menge 
in der Kittsubstanz (Plastin, Nucleolarsubstanz usw.) suspendiert 
sein kann, so fällt die scharfe Unterscheidung dieser zweierlei 


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Die bei den Cephalopoden varkommenden Aggregat, wteii. 31 

Nucleolen weg. Bei einem Überschuß von Nucleolarsubstanz kommen 
die rein plasraatischen Nucleolen zustande. 

Nach dieser Vorstellung fehlt zwar die Unterscheidung von 
zweierlei Nucleolen, die Existenz von zweierlei Substanzen — Chro- 
matin und Pyrenin (Nucleolarsubstanz) — welche eine streng selb- 
ständige Existenz nebeneinander führen, bleibt jedoch bestehen. Der 
letzteren kommt eine organisatorische Bedeutung zu, d. h. sie ver- 
bindet sozusagen mechanisch die einzelnen Chromatinpartikelchen zu 
morphologisch wohl bestimmten Körpern des Kerns ; dieser Substanz 
verdanken die Chromosomen ihre Bildung. 

Auf Grund der überall und fast immer im Tier- und Pflanzen- 
reich existierenden scharfen Differenz in der Färbung dieser zwei 
Substanzen hat man natürlich beim Fehlen jeden Überganges zu der 
Vorstellung kommen müssen, daß in dem Kern zwei Bestandteile 
Vorkommen, welche nebeneinander eine selbständige Existenz fuhren. 

Aus den oben beschriebenen Erscheinungen, die sich am Caryosom 
während der starken vegetativen Tätigkeit der Zelle abspielen, 
haben wir jedoch die Tatsache gewonnen, daß aus demselben in 
kolossaler Menge eine Substanz ausströmt, welche sich zuerst wie 
sein Inhalt acidophil färbt; es handelt sich also hier um Nucleolar- 
substanz, welche bald darauf jedoch, sowie sie sich etwas vom 
Caryosom entfernt hat und teilweise in einzelne Stückchen zerfallen 
ist, die Eigenschaft annimmt, sich basisch zu färben. Infolgedessen 
müssen wir hier vom Chromatin sprechen. Dabei spielt sich dieser 
Umwandlungsprozeß so unmittelbar ab, daß man kaum berechtigt 
ist, einen Zweifel über das Beobachtete aufkommen zu lassen. Wir 
werden weiter bei der Kernteilung der männlichen Parasiten einiger 
Arten neue Belege für die Umwandlung von Nucleolarsubstanz in 
Chromatin und umgekehrt erbringen. 

Offenbar sind uns in dem Chromatin und dem Pyrenin (Plastin, 
Nucleolarsubstanz usw.) zwei Körper gegeben, welche vielleicht die 
gleiche prozentische und elementare Zusammensetzung besitzen, nur 
daß sie sich durch die verschiedene Anordnung der das Molekül 
zusammensetzenden Atome unterscheiden. Solche Verbindungen sind 
ja gerade aus der organischen Chemie aus den Kohlenstoffverbindungen 
bekannt und werden als isomer bezeichnet. Oder diese zwei Sub- 
stanzen stehen in polymerer Beziehung zueinander, d. h. sie unter- 
scheiden sich nur durch ihre Molekulargröße. Für eine dieser zwei 
Auffassungen spricht gerade der Umstand, daß das Färbungs- 
vermögen der Substanz sich geradezu plötzlich verändert. Dieser 
Umstand spricht wenigstens dafür, daß, wenn überhaupt ein Unter- 


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32 


Thkodor Morofk 


schied in der chemischen Zusammensetzung dieser Körper (zwischen 
Chromatin und Nucleolarsnbstanz) existiert, er nicht groß sein kann. 
Auf alle Fälle glaube ich den Beweis erbracht zu haben, daß zwischen 
Chromatin und Plastin (Nucleolarsnbstanz) keine Grenze zu ziehen 
ist; daß sie Umwandlungsprodukte eines und desselben Körpers 
dare teilen. 

Oben habe ich im Gegensatz zu der herrschenden Meinung, daß 
die Nucleolen auf Kosten ihrer Umgebung wachsen, die Auffassung 
entwickelt, daß sich in ihnen die Substanz bildet, welche sowohl 
der Kern als auch das Protoplasma für ihren Haushalt notwendig 
haben. Gewöhnlich sind in der Nähe der Nucleolen Chromatin- 
körnchen zu sehen, von denen angenommen wird, daß sie sich mit 
den Nucleoleh zu deren Vergrößerung vereinigen. Eine solche Deu- 
tung ist hier absolut ausgeschlossen, vielmehr sind wir zu der An- 
nahme gezwungen, daß diese Körnchen, die eben aus dem Caryosom 
(Nucleolus) auswandemde Substanz darstellen. Insbesondere sind 
wir durch die aus demselben austretenden Fäden (Fig. 11) zu dieser 
Annahme gezwungen. Wir haben ferner gesehen, daß diese Chromatin- 
auswanderung bereits in den allerjüngsten Stadien, unmittelbar nach 
der Bildung des Caryosoms, beginnt. Es ist daher alles Chromatin. 
das der riesige Kern der erwachsenen Parasiten in sich beherbergt, 
sowie das in das Protoplasma während des Wachstums des Para- 
siten ausgewanderte , das Resultat der alleinigen Tätigkeit des 
Caryosoms. 

Offenbar fällt den Nucleolen aller Tier- und Pfianzenkerne die- 
selbe Rolle zu, nur daß nicht überall die produktive Tätigkeit der- 
selben so stürmisch vor sich geht wie hier, daß ferner das Chromatin 
meistens im gelösten Zustande und viel langsamer die Nucleolen 
verläßt. Infolgedessen hat man diese Erscheinung noch nicht beob- 
achtet, oder dort, wo sie wahrgenommen worden ist, unzutreffend 
gedeutet. 

Hervorzuheben ist noch, daß die Chromatinkörnchen sehr oft 
nicht allein durch eine vollkommene Auflösung verschwinden, son- 
dern nach und nach verblassen, infolgedessen wird ihre Wahr- 
nehmung immer schwieriger. An der Kernperipherie sind in den 
meisten Fällen so verblaßte Körnchen in einer großen Menge an- 
gehäuft und wandern wahrscheinlich in diesem Zustande aus, da 
man in der Regel solche Körnchen von derselben Größe und von 
einem ähnlichen Aussehen in Hinsicht auf ihre Färbung ganz in der 
Nähe des Kerns im Protoplasma selbst sieht, welche sich ihrerseits 
wahrscheinlich weiter in Reservenahrung umwandeln. 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. 


33 


Nach dieser Exkursion kehren wir wieder zur Darstellung der 
weiteren Umwandlungen im Kerne zurück. Das früher beschriebene 
Stadium (Fig. 8) dürfte auch die stärkste funktionelle Entfaltung 
des Caryosom darstellen, was man nach der auswandernden Cbromatin- 
menge sowie nach seiner beträchtlichen Größe und seiner Struktur 
wohl schließen kann. Bald darauf beginnt sich ein Rückgang be- 
merkbar zu machen, der nicht etwa darin besteht, daß jetzt die 
Intensität der Chromatinauswanderung nachläßt, sondern daß das 
< ’aryosom an Größe rasch abzunehmen beginnt Infolge dieser enormen 
Chromatinauswanderung wird das Caryosom nämlich immer schmäch- 
tiger. Es lösen sich ständig einzelne. Stücke von ihm los, die weiter in 
kleine Chromatinkörnchen zerfallen (Fig. 14 a, 16), andererseits wird 
es immer dünner, bis schließlich ganz unbedeutende Stücke von ihm 
übrig bleiben (Fig. 15), die schließlich in große und kleine Chromatin- 
brocken zerfallen, welche direkt in das Protoplasma ausgestoßen 
werden, wo sie ihre Auflösungs- und Umwandlungsprozesse weiter 
fortsetzen. 

Bei seiner Auflösung treibt manchmal das Caryosom von seiner 
Rindenschicht feine Auswüchse, welche nach allen Richtungen ver- 
laufen. In den extremen Fällen bilden diese Chromatinauswüchse 
ein Geflecht, dessen einzelne Balken meistens frei vorragen und 
ihren Zerfallszustand dadurch kundgeben, daß ihre Enden aus ein- 
zelnen Kömehen bestehen. Durch Querbalken anastomosieren sie 
miteinander. Die Textfigur A 1 stellt einen solchen extremen Fall 
dar, wo man von dem Caryosom fast nichts mehr sehen kann. Durch 
die vielen Übergänge ist jedoch kein Zweifel daran zu hegen, daß 
dieses Geflecht dem Caryosom seine Entstehung zu verdanken hat. 
Hier möchte ich auf die ähnlichen Bilder von Cabnoy und Lebhun 
(1897) aufmerksam machen und die beiden Erscheinungen in Hin- 
sicht auf ihre Funktion direkt miteinander vergleichen. In den 
beiden Fällen dürfte es sich um am trophischen Chromatin ab- 
spielende Erscheinungen handeln, welche dort wie hier bei der Aggre- 
gat» mit dem Geschlechtschromatin direkt nichts Gemeinsames haben. 
Das Endresultat dieser Erscheinung ist die vollkommene Auflösung 
des Caryosoms. 

Nachdem das Caryosom in Trümmern zerfallen ist, werden die 
meisten der letzteren ins Protoplasma ausgestoßen. Einige bleiben 
im Kerne, wo sie einer allmählichen Auflösung anheimfallen. Es 
bleibt im Kerne nur Chromatin in Form von kleinen Körnchen oder 
in gelöstem Zustande. Dasselbe zeigt noch vor dem letzten Aut- 
lösungsstadium des Caryosoms die Tendenz, sich auf der inneren 

Archiv für Protistcnkunde. Bd. XI. 3 


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:u 


Theodor Moboff 


•Seite des Kerns, unmittelbar an der Kerngrenze, an einer bestimmten 
Stelle zu verdichten. Dadurch entsteht eine starke Anhäufung von 
Ohroinatinkörnchen sowie von gelöstem Chromatin. welche sich durch 
ihre bedeutende Färbbarkeit auszeichnet und bereits mit schwacher 
Vergrößerung in die Augen springt (Fig. A). Von hier aus findet, 
wie es mir den Eindruck macht, eine lebhaftere Auswanderung des 
Chromatins ins Protoplasma als an der übrigen Kernoberfläche statt. 

Haid wölbt sich diese Chromatinverdichtung etwas über die 
Oberfläche des Kerns und bildet ein stumpfes Höckercheu. Letzteres 
tritt immer stärker über die Oberfläche hervor, bis schließlich die 
ganze Verdichtung ins Protoplasma zu liegen kommt. Mit dem Kern 
ist sie noch durch eine schwache Brücke verbunden. Letztere reißt 
jedoch bald ab, wodurch die ganze chromatische Verdichtung ins 
Protoplasma zu liegen kommt, wo sie bald verschwindet, da sich 
ihr Chromatin überall ins Protoplasma zerstreut. 

Gleichzeitig damit beginnt die Zerstörung des übrigen Kerns. 
Schmale Protoplasmapartien dringen in denselben mehr oder minder 
tief hinein, umgreifen einzelne Kernpartien und trennen sie von der 
Hauptmasse ab. Letztere geraten in das Protoplasma hinein, wo 
sie bald verschwinden. Ein sehr anschauliches Bild stellt Fig. 18 
dar, wo der Kern halb augefressen ist. In den liest dringen schmale 
Protoplasmastreifen weit hinein. Links hat sich das Plasma einer 
ansehnlichen Kernpartie bemächtigt, die nur noch mit einer schmalen 
Brücke mit der Hauptmasse in Verbindung steht. Wie ein Quarz- 
krystall in der Auflösungsflüssigkeit, wird der Kern von allen Seiten 
angefressen; einzelne Teile werden abgeschnürt, bis er schließlich 
vollkommen zerstört ist. Der Kernrest wird meistens von der Spindel 
weggedrängt, indem sich wahrscheinlich eine Protoplasmapartie 
zwischen die beiden Gebilde einschiebt. Sehr oft sieht man nämlich 
die Spindel vollkommen frei, dicht unter der Obeifläclie des Para- 
siten und ziemlich weit davon im Plasma den letzten Rest des 
Kerns, der seine Selbständigkeit noch kurze Zeit bewahrt. In Fig. 19 
ist die Spindel vollkommen frei, etwas weiter rechts ist der letzte 
Kernrest weggedrängt, jedoch nicht mehr in die Zeichnung auf- 
genommen. 

Es ist interessant, die Umwandlung des Kerns im Protoplasma 
zu verfolgen. Während der Wachstumsperiode des Parasiten unter- 
scheidet sich der Kern vom übrigen Protoplasma nur dadurch, daß 
seine Waben etwas enger sind; insbesondere verfeinert sich die 
Wabenstruktur an seiner Oberfläche. Da ferner die weiten Maschen 
des Protoplasma auf einmal aufangen, kommt die Kerugrenze zu- 


V 


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Die bei den Cephalupoden vorkommendeu Aggregataarten. 35 

stände. Diese verschiedene Struktur ist. wie es scheint, die Folge 
der verschiedenen Spannung. Während der ganzen Entwicklung 
zeigt die Grundmasse des Kerns, genau wie die innere Partie des 
Caryosoms, eine ausgesprochene Neigung zu den sauren Farbstoffen. 
Mit verwandten Farbstoffen färbt sich die Grundmasse des Kerns 
rosarot. Auf Präparaten, die mit Kernfarbstoffen behandelt sind, 
bleibt sie farblos, nur die darin zerstreuten Chromatinkörnchen und 
die Rindenschicht des Caryosoms sind stark gefärbt. Hingegen 
ist das Protoplasma infolge der großen Ablagerung des noch nicht 
za Reservestoffen umgewandelten Chromatins fiir gewöhnlich gegen 
Chromatinfarbstoffe sehr elektiv (empfindlich). Im übrigen ist der 
Kern in der stärksten vegetativen Tätigkeit genau so von gröberen 
Ohromatinkörnern gefüllt wie das Protoplasma, daher auch sein 
grobkörniges Aussehen (Fig. 10, II). 

Am Ende der vegetativen Periode erreicht die Ablagerung von 
gröberen Chromatinkörperchen im Kern ihre größte Stärke, was zur 
Folge hat, daß die Eosinfärbung des letzteren bedeutend in den 
Hintergrund gedrängt wird. Das ist der erste Schritt zur Aus- 
gleichung des Unterschiedes von Kern und Protoplasma. Sowie die 
Zerstörung des ersteren beginnt, werden, wie bereits dargestellt, 
größere und kleinere Kernstücke von der Hauptmasse abgetrennt. 
Sobald sich das Protoplasma derselben bemächtigt hat, fängt eine 
Veränderung in ihrer Struktur an, indem ihre Maschen dieselbe 
Breite wie die des Plasmas annehmen; da andererseits diese los- 
gerissenen Kernstücke ein ebenso grobkörniges Aussehen aufweisen 
wie das Plasma, so stechen sie von ihrer Umgebung nur durch ihre 
schwach schmutzig-rosa Färbung ab, die jedoch bald verschwindet, 
wodurch auch der letzte Unterschied fällt. Es ist leicht möglich, 
daß sich der Kernsaft allmählich mit dem Protoplasma vermischt, 
und so der Unterschied zum Verschwinden gebracht wird. 

Nach der Zerstörung des Kerns liegt die erste Spindel voll- 
kommen frei im Protoplasma. Es drängt sich geradezu unwillkür- 
ein Vergleich mit den Metazoeneiern auf, wo ebenfalls der große 
Kern vollkommen zugrunde geht. Es bleibt von ihm nur eine minimale 
Ghromatininenge, die zur Bildung der Chromosomen der ersten Spindel 
verwendet wird. Den näheren Vergleich will ich jedoch bei der 
allgemeinen Besprechung durchführen. 

c) Kernvcrmehrutig. 

Nachdem wir die Auflösung des Caryosoms und des ganzen 
Kerns ausführlich dargestellt haben . wollen wir jetzt die Kern- 

3 * 


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36 


Theodor Morofk 


teilungen näher verfolgen. Die Bildung der ersten Spindel haben 
wir in dem Kapitel über die Veränderungen des Geschlechts- 
chromatin gesehen. 

Zur ersten Kernteilung spalten sich die Spindelfasern sowie auch 
die Chromosomen der Länge nach. Dadurch entstehen die Chromo- 
somen der Tochterkerne, die alsbald zu den Spindelspitzen hin- 
wandern, jedoch in einer ziemlichen Entfernung davon stehen bleiben, 
wo sie sich mit den nach außen zugekehrten Enden ringförmig 
ordnen. Gleichzeitig nehmen sie eine lange Stäbchen- bis faserförmige 
Gestalt an. Zu einer vollständigen Spaltung der Chromosomen 
kommt es jedoch vorderhand nicht, da sie mit ihren inneren Enden in 
Berührung bleiben. Beide Tochterkerne liegen direkt im Protoplasma. 
Sowie die Tochterchromosomen ihre Wanderung zu den Spindelspitzen 
antreten, findet bereits die Vorbereitung zur nächstfolgenden Teilung 
statt Die äußeren Enden der Chromosomen nehmen bedeutend an 
Stärke zu, so daß sie wieder die ursprüngliche Dicke wie vor der 
ersten Teilung erlangen. Die Kegelspitze der achromatischen Fasern 
verdoppelt sich. Die neu entstandenen Tochterspitzen rücken aus- 
einander und geben zugleich den Anstoß zur Spaltung der achro- 
matischen Fasern. Inzwischen hat sich ein leichter Strich in der 
Mitte der Chromosomen bemerkbar gemacht, der ihrer Länge nach 
verläuft. Dies ist ein Ausdruck ihrer Spaltung. Jetzt beginnt 
wieder ein Auseinanderrücken der gespaltenen Chromosomen, indem 
die beiden Chromosomenhälften den auseinanderweichenden Schen- 
keln der Spindel folgend, sich mit ihren Spitzen voneinander ent- 
fernen. Mit ihren Hinterenden laufen sie jedoch zusammen und 
bilden auch weiter einheitliche Fasern. Da die vollkommene Spal- 
tung der Chromosomen auch der ersten Spindel noch nicht vollzogen 
ist, laufen die beiden Schwesterspindeln zu gemeinsamen Chromatin- 
schleifen zusammen, welche jedoch schon eine deutliche Spaltungs- 
linie zeigen, ja sogar oft etwas auseinanderweichen; nur daß sie 
noch miteinander locker verwickelt sind. Die Chromosomen ver- 
halten sich wie ein Strick, dessen Bestandteile an dem einen Ende 
aufgefasert sind, während das andere noch torquiert ist. Nur wachsen 
bei den Chromosomen die bereits gespaltenen und auseinander- 
gewichenen Enden bald zu ihrer ursprünglichen Stärke heran und 
der Spaltungsprozeß wiederholt sich bei jeder neuen Spindelbildung. 
Die Spindelbildung und Teilung geht, wie es scheint, sehr rasch vor 
sich, da sich bald die ganze Oberfläche des Parasiten mit Kegeln 
bedeckt, die die Spitzen vieler Spindeln darstellen. Da bei der Un- 
vollständigkeit der Spaltung alle Chromosomen miteinander in Ver- 


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Die bei den t'ephalopoden vorkommenden Aggregataarte». 37 

bindung stehen, wird an der Oberfläche des Parasiten ein ganzes 
Netzwerk von Chromosomen gebildet. Fig. 21 stellt einen Schnitt 
dar von einem Tier, dessen Kernteilung ziemlich vorgeschritten ist. 
Die Kerne sind verschieden getroffen; beim Verfolgen der Schnitt- 
serie kann man jedoch ersehen, wie sie alle miteinander in Ver- 
bindung stehen, indem von Stelle zu Stelle die Chromosomen eines 
Kerns (Spindel) mit den Chromosomen eines anderen zusammenlaufen. 

Noch um die erste Spindel differenziert sich, sowie die gespal- 
tenen Enden der ersten Chromosomen ziemlich auseinandergewichen 
sind, eine lichtere, körnchenfreie Zone, die sehr scharf von dem 
körnigen Protoplasma abgegrenzt ist. Das ist wohl die Neubildung 
des Kernes. Es ist zu konstatieren, daß außer den Chromosomen 
keine anderen Chromatinbestandteile wahrzunehmen sind. Bei der 
weiteren Teilung behält der Kern seine Individualität, indem er den 
Chromosomen folgend, sich spaltet. Die freien Enden ziehen sich 
dabei auseinander, mit dem anderen Ende bleiben sie in gemein- 
samer Verbindung. Dadurch tritt uns der Kern in den vorge- 
schrittenen. Stadien als ein ganzes System von verzweigten Kanälen 
entgegen, die überall unter der Oberfläche des Parasiten verlaufen. 
In diesen Kanälen befinden sich die Chromosen. 

Es ist selbstverständlich, daß in den weiter vorgeschrittenen 
Stadien die ältesten Verbindungen doch durchreißen. 

Sowie die Kerngrenze sich gebildet hat, sind die Spitzen d. h. 
die Centrosomen der sich teilenden Spindeln immer dicht derselben 
angelagert: von da aus gehen Strahlungen mehr oder minder weit 
ins Protoplasma hinein; bemerkenswert ist dabei, daß im Kerne 
selbst keine Strahlung zu konstatieren ist. Allerdings ist auch zu 
betonen, daß darin keine wabige Struktur zu sehen ist, infolgedessen 
ist auch keine Strahlung bei der Kernteilung zu erwarten, da nach 
manchen Autoren dieselbe durch eine Umordnung der wabigen Struktur 
hervorgerufen wird. 

Mit der sukzessiven Kernteilung längt die Oberfläche des Para- 
siten an, sich nach innen zu falten. Je mehr Kerne gebildet werden, 
desto tiefer und zahlreicher werden die Einfaltungen, so daß wir 
schließlich einen stark zerklüfteten Körper erhalten, der sich in 
nichts von demjenigen der Gregarinen unterscheidet. Auf Schnitten 
stellt das Protoplasma meistens schmale Streifen dar, deren Ränder 
dicht von Kernen besetzt sind, welche mit ihren Spitzen genau so 
nach außen hervorragen, wie bei den Gregarinen. Nach außen sind 
sie von einer schmalen Plasmaschicht umhüllt, nach innen sitzen sie 
mit einer breiten Basis auf dem übrigen Protoplasmakörper aut 


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38 


Theodor Moropk 


Der Kern ist von bimförmiger Gestalt, mit dem spitzen Ende nach 
außen gekehrt. Im Laufe der Kernvermehrung erleidet die Kern- 
teilung insofern eine Veränderung, als die Spindelbildung immer 
undeutlicher wird : die Protoplasmastrahlung wird immer schwächer, 
bis sie schließlich vollkommen verschwindet. Die Chromosomen 
bewahren jedoch sehr scharf ihre Individualität. Wie im An- 
fang werden sie noch immer bei der Kernteilung ihrer Länge 
nach gespalten; leider ist die Zählung so unsicher wie im Anfang. 
Deswegen konnte ich nicht feststellen, ob nicht bei der letzten oder 
vorletzten zur Bildung der Sporoblastenkerne führenden Teilung auch 
eine Reduktion ihrer Zahl stattfindet. 

Nach ihrer Bildung liegen die definitiven Kerne sehr dicht neben- 
einander an der Oberfläche der Falten; da die letzteren dünn sind, 

stellen sie auf Schnitten schmale 
Streifen dar, deren Ränder von je 
einer Reihe ziemlich dicht gedrängter 
Kerne eingenommen ist. welche letztere 
von einer verhältnismäßig schmalen 
Protoplasmaschicht getrennt sind 
(Fig. ß). Das Protoplasma zwischen 
den beiden Kernreihen ist meist 
ziemlich weitmaschig, nach der Peri- 
pherie zu verengern sich jedoch die 
Waben. 

Diese Kerne werden samt einer Proto- 
plasmapartie abgeschnürt und stellen 
die Sporoblasten (Macrogameten) dar. 
Dadurch wird alles Protoplasma ver- 
braucht, so daß kein Restkörper übrig 
bleibt. In dieser Hinsicht unterscheidet 
sich die Aggregat» von den Gregarinen. 
wo in allen bis jetzt genauer unter- 
suchten Fällen ein ansehnlicher Rest- 
körper übrig bleibt. Hingegen stimmen 
sie mit manchen Coccidien überein, bei welchen ebenfalls alles 
Portoplasma zur Bildung der Sporocysten verwendet wird. 

Die frisch abgeschnürten Sporoblasten (Macrogameten) haben eine 
bimförmige Gestalt, die sie jedocb bald mit einer kugeligen vertauschen. 

Eine sehr beachtenswerte Erscheinung bei diesem zur Sporo- 
blastenbildung führenden Prozesse ist die Auflösung des Riesenkerns 
und die Bildung der ersten Spindel aus einem verschwindend 



Fig. B. Aggregat a légeri. 

Der stark gefaltete Körper vor der 
Ablösung des Sporoblasten. 300 : 1. 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Agçregatanrten. 


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kleinen Teil des Chromatins. Durch die sukzesive Teilung dieser 
ersten Spindel werden die Kerne der Sporoblasten gebildet, welche 
nach meiner Berechnung zusammen ungefähr dieselbe Menge von 
Chromatin bilden wie der aufgelöste. Wie aus dem folgenden er- 
sehen wird, wiederholt sich diese Erscheinung bei den weiblichen 
Parasiten aller Arten, deswegen will ich auf seine Bedeutung erst 
am Schlüsse der Darstellung eingehen. 

C. Reifungserscheinungen bei den männlichen Parasiten. 

Da bei den männlichen Parasiten, wie bereits erwähnt, eben- 
falls Reservestoffe zur Ablagerung kommen, wie bei den weiblichen, 
ist die Unterscheidung beider Geschlechter nach diesem Merkmale 
nicht durchführbar. Ein morphologisch erkennbarer Unterschied 
zeigt sich erst mit dem Beginn der Reifungsprozesse. 

Gegen das Ende der Wachstumsperiode des Parasiten ist die 
funktionelle Tätigkeit des Caryosoms bei weitem nicht so üppig wie 
bei den weiblichen Parasiten, infolgedessen kommt es auch nicht zu 
einer so reichen Chromatinproduktion; daher bleibt der Kern sehr 
chromatinarm und infolgedessen schwach färbbar. Seine Struktur 
ist sehr feinwabig. Zur Teilung rückt er ebenfalls wie bei dem 
weiblichen Parasiten zur ( iberfläche. 

An der äußeren Seite des Kerns findet eine Ansammlung von 
Chromatin statt, das sich in deutliche Reihen ordnet und wie bei 
den weiblichen Parasiten der verschiedenen Arten, r.hromosomenähnlich 
aussieht; diese Chromatinschleifen laufen in einen Punkt zur Ober- 
fläche des Parasiten zusammen, d. h. zur Stelle, wo der Kern mit der 
Parasitenoberfläche in Berührung gekommen ist. Die Kernteilung 
wird dadurch eingeleitet, daß sich die Spitze der zusammenlaufenden 
Chromosomen teilt, wodurch zwei neue Centren entstehen, welche 
alsbald auseinander zu rücken beginnen. Mit der Teilung dieses 
Punktes werden, wie es scheint, auch die Spitzen der inzwischen be- 
deutend dicker gewordenen Chromosomen gespalten und alle Chromo- 
somenhälften laufen zu je einem der beiden entstandenen Punkte 
hin. In dem Maße, wie sich diese Punkte, die ich mit dem allge- 
meinen Ausdruck Teilungscentren bezeichnen will, voneinander ent- 
fernen, schreitet die Spaltung der Chromosomen zu ihren entgegen- 
gesetzten Enden hin, wodurch sozusagen eine Teilungsspindel entsteht, 
deren Strahlen (Fasern) von den Chromosomen selbst gebildet wird. 
Bald darauf teilen sich die beiden Centrosomen ihrerseits und rufen 
die Spaltung der zu ihnen zusammenlaufenden Chromosomen hervor, 


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Theodor Mobofk 


wodurch zwei neue Spindeln entstehen, welche in Zusammenhang mit- 
einander stehen durch die Hinterenden ihrer die erste Spindel dar- 
stellenden Chromosomen. Es ist hervorzuheben, daß die gespaltenen 
Enden der Chromosomen bald zu ihrer ursprünglichen Dicke heran- 
wachsen. In günstigen Präparaten nimmt man ferner einen hellen 
ihrer Länge nach verlaufenden Strich wahr, welcher auf eine Spaltung 
derselben hindeutet und als Vorbereitung zur unmittelbar folgenden 
nächsten Teilung angesehen werden kann. Dadurch entstehen rasch 
viele Spindeln, die sich im Kerne verteilen und immer mehr Teilungs- 
zentren dort bilden, wo letzterer in Berührung mit der Oberfläche 
kommt (Fig. 21). 

Hand in Hand mit diesen Spaltungen der Chromosomen findet 
eine Teilung des Caryosoms und des Kerns selbst statt. Noch bei der 
Bildung der ersten Spindel nähert sich das Caryosom derselben und 
stellt sich in eine parallele Richtung mit ihr, so daß seine Enden 
ziemlich in die Mitte der alsbald zur Bildung kommenden Tochter- 
spindel zu liegen kommen und zu sprossen beginnen, indem sie stumpfe 
Auswüchse in die Richtung der Spindelpole treiben. Diese Aus- 
wüchse schnüren sich auch sehr bald ab, wodurch neue an Größe 
variierende Caryosomen oder, wenn man will, Nucleolen entstehen, 
welche im Bereich ihrer Spindel bleiben, bei der nächsten Teilung 
treiben dieselben ihrerseits neue Sprosse und auf diese Weise tragen 
sie Sorge, daß jede neue Spindel einen Nucleolen bekommt Sehr oft 
zerfällt auch das große Caryosom noch bei den Anfangsteilungen 
in zwei Stücke, indem es ziemlich in seiner Mitte eine Einschnü- 
rung bekommt, welcher immer tiefer eindringt, bis schließlich die 
Teilung durchgeführt wird (Fig. 21). 

Andererseits findet langsam der Zerfall des ganzen Kerns statt. 
Zuerst kommt derselbe, wie bereits erwähnt, an einer Stelle mit der 
Oberfläche in Berührung. Durch die Bildung der ersten Spindel 
teilt sich diese Stelle in zwei, welche mit den Spindelspitzen sich 
voneinander entfernen; zwischen dieselbe schiebt sich eine Proto- 
plasmapartie, welche immer stärker wird und eine ständig größer 
werdende Einbuchtung im Kern hervorruft; da nach jeder Spindel- 
bildung sich eine solche Einbuchtung im Kerne bildet, wird die Ein- 
teilung des letzteren in viele größere und kleinere Partien hervor- 
gerufen. welche im Anfang durch breite Brücken miteinander in 
Verbindung stehen; später jedoch findet ihre vollkommene Trennung 
statt, indem die einzelnen Verbindungen durchreißen. Die freige- 
wordenen Kernpartien teilen sich ihrerseits ganz auf dieselbe Weise 
weiter bis die definitiven Kerne gebildet werden. 


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Die bei den Cephalopoden vorkominenden Aggregataarten. 


41 


Bei den Anfangsteilungen färben sich die Chromosomen durch 
Chromatinfarbstoffe nur sehr schwach, vielleicht sind die verschwom- 
menen Umrisse auf diesen Umstand zurückzuführen. Bei den 
späteren Teilungen gewinnen sie immer mehr an Färbbarkeit, wo- 
durch sie wieder schärfer aus ihrer Umgebung hervortreten. Auch 
jetzt besteht jedes Chromosom aus einzelnen Chromatinkörnchen 
(Microsomen'l, welche durch eine sich schwach färbende Kittsubstanz 
(Nucleolarsubstanz, Plastin) miteinander verbunden werden. 

Die einzelnen Caryosomstücke färben sich sehr blaß. In den 
vorgeschrittenen Stadien der Kernteilung sind sie gleichmäßig und 
blaß gefärbt, nur der Rand ist stärker tingiert (Fig. 22). Welche 
Bedeutung kommt nun dem Caryosom während der Kernteilung zu? 
Zweifelsohne dient es zur Ernährung der sich vermehrenden Ge- 
schlechtssubstanz, die uns in den Chromosomen gegeben ist; zu 
diesem Zwecke schnüren sich kleine Chromatinkügelchen von ihm 
ab, welche sich zwischen die Chromosomen verteilen, sich weiter 
anflösen und so die Nahrung für dieselben liefern. Dabei ist darauf 
aufmerksam zu machen, daß die Teilchen, welche sich vom Caryosom 
abschnüren, auf einmal sich mit Chromatinfarbstoffen sehr stark zu 
färben anfangen (Fig. 21). Dieselbe Neigung zu den Farbstoffen behalten 
sie auch, wenn sie freigeworden sind und sich überall im Kern verteilt 
haben. Ob diese Veränderung in der Färbbarkeit des Chromatins 
mit einer Veränderung seiner chemischen Zusammensetzung ver- * 
bunden ist, wage ich kaum zu entscheiden. Immerhin aber spricht 
diese Erscheinung zugunsten meiner Ansicht, daß nämlich das Chro- 
matin im Leben der Zelle eine Reihe von Umwandlungen durch- 
macht, welche sich durch die zutage tretenden Veränderungen in 
seinem Färbungsvermögen kundgeben und einmal rein chromatische 
oder basophile Färbung, ein anderes Mal reine nucleolare oder acido- 
phile Färbung hervorrufen. Um dem Einwand von vornherein zu 
begegnen, daß gerade nur das in dem Nucleolus (Caryosom) ent- 
haltene Chromatin auswandert, will ich hier gleich hinzufügen, daß 
die Nueleolen bis zu ihrem letzten Verbrauch sehr blaß aussehen, 
die Chromatinkörnchen, welche während der ganzen Zeit sich los- 
trennen, färben sich aber immer sehr stark, so daß die ganze sich 
blaßfärbende Substanz des Nucleolus sich in eine intensiv färbende 
umwandelt. 

Ich bin dabei der Ansicht, daß die Nueleolen nicht allein durch 
die Abgabe der Substanz, welche in ihnen enthalten ist, an der Er- 
nährung des Geschlechtschromatins sich beteiligen, sondern daß sie 
während der ganzen Zeit neues Chromatin bilden, indem sie für 


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Throdor Morofk 


diesen Zweck die im Protoplasma aufgespeicherten Reservestoffe in 
Chromatin umarbeiten. Für diesen Prozeß spielt der Kern, in den 
das Geschlechtschromatin eingebettet ist, sicherlich eine ver- 
mittelnde Rolle. 

Durch diese Bildung der Spermatidenkerne werden wir leb- 
haft an die Kernvermehrung der weiblichen Aggregate, z. B. A. legeri 
erinnert, wo ebenfalls das Geschlechtschromatin uns in Form einer 
bestimmten Anzahl von Chromosomen entgegentritt, welche sich an 
der Bildung der ersten Spindel beteiligen. Der Unterschied besteht 
jedoch darin, daß dort der Nucleolus (Caryosom) und der riesige 
Kern vollkommen zerstört wird und die erste Spindel direkt ins 
Protoplasma zu liegen kommt. Hier aber bleibt der ganze Kern 
samt Caryosom erhalten, um bei der Vermehrung des Geschlechts- 
chromatins als Nahrung verwendet zu werden. Hier haben wir es 
also mit einer speziellen Anpassung zu tun. welche der Vermehrung 
des Geschlechtschromatins sehr zugute kommt, indem ihm dadurch 
sehr rasch die nötige Nahrung herbeigeschafft wird. 

In diesem Falle sehen wir auf das deutlichste, wie der Kern 
während der funktionellen, die günstigen Nahrungsbedingungen 
herbeischaffenden Tätigkeit sehr stark anwächst; sein Geschlechts- 
chromatin beteiligt sich jedoch nicht an den Lebensprozessen. Sowie 
die nötigen günstigen Bedingungen geschaffen sind, tritt es jedoch 
rasch in Tätigkeit und arbeitet den enorm herangewachsenen das 
Trophochromatin darstellenden Kern in Geschlechtschromatin um. 
indem es ihn als Nahrung für sich verwendet. 

Hinzufügen will ich noch, daß eine ganz schwache von den 
Spindelspitzen ausgehende Strahlung hier und da im Protoplasma 
deutlich zu sehen ist. 

Hier anschließend gebe ich in Fig. B 1, ein Stadium des männ- 
lichen Parasiten einer anderen Art, welche ich Aggregate stellate 
. benennen will. Andere Stadien habe ich leider nicht zu Gesicht 
bekommen; trotzdem führe ich sie wegen ihrer interessanten Chro- 
matinverhältnisse an. Die Kernteilung ist bereits eingeleitet, indem 
für diesen Zweck der Kern mehrere schmale pseudopodienähnliche 
bis zur Oberfläche hinreichende Auswüchse gebildet hat. 

Das Caryosom ist nicht, mehr zu sehen, es ist sicherlich zer- 
fallen. Dafür sind aber kleinere Chromatinkörnchen in einer sehr 
großen Menge vorhanden, die überall im Kern verteilt sind. Wir 
sehen außerdem eine große Menge von längeren und kürzeren Chro- 
matinfäden, welche aus lauter einzelnen Körnchen bestehen. Diese 


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Die bei deu t'cphalopoden verkommenden Aggregatnarten. 


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Fäden laufen wirr durcheinander in alle Richtungen des Kernes. 
Allerdings haben sie sich in der Weise mehr in seinem Innern ver- 
dichtet, daß an seiner Oberfläche eine ziemlich breite Partie ent- 
standen ist, in welcher man kein geformtes Chromatin wahrnimmt. 
Die Chromatinfasern ziehen sich auch in die Kernauswüchse oft bis 
zur Oberfläche des Parasiten hin. 



Fig. Bl. Aygregata HteUata. Anfang der Kernteilung, o* 8U0:1. 

Nun glaube ich diese Chromatinfäden als Chromosomen deuten 
zu können, welche das Geschlechtschromatin darstellen. Ihre Ent- 
stehung stelle ich mir folgendermaßen vor. Zur Kernteilung findet 
der Zerfall des Caryosoms in viele kleine Körnchen statt, von welcher 
der größte Teil vollkommen aufgelöst wird. Dadurch wird das Substrat, 
der günstige Boden geliefert, auf welchem das Geschlechtschromatin sich 
rasch zu vermehren beginnt, ohne daß dabei eine Kernteilung statt- 
tande. Es findet sozusagen eine Wucherung des Geschlechtschromatins 


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Theodor Mobofp 


statt. Erst nachdem das letztere sich genügend vermehrt hat, be- 
ginnt die Kernteilung d. h. die Teilung des Geschlechtschromatins, 
da jetzt der Kern nur aus Geschlechtschromatin besteht Sicherlich 
führen die pseudopodienähnlichen Auswüchse des Kernes die Teilung 
des letzteren und schließlich die Bildung der Spermatidenkerne 
herbei. 

Das in Fig. B 2 dargestellte Stadium gehört möglicherweise zu 
derselben Art; viel wahrscheinlicher ist jedoch, daß wir es hier mit 
einem Repräsentanten einer anderen Art zu tun haben. Das ganze 



Kig. li 2. Aggregala >p.? 

Der ovale Kern zur Oberfläche gerückt: Beginn der Kernteilung. 

Tier ist länglich oval, von derselben Gestalt ist auch der zu dem 
einen Pol hinwandernde Kern. Das Caryosom ist vollkommen auf- 
gelöst und das Innere des Kernes ist sehr fein granuliert, acidophil; 
die Wabenstruktur vollkommen verdeckt. Das Plasma um den Kern 
herum ist etwas stärker färbbar, was darauf hindeutet, daß ein leb- 
hafter Austritt von Chromatin aus dem Kern stattfindet. Am 
äußeren Ende des Kernes ist eine stärkere Ansammlung von sich 
stärker färbendem Chromatin, welches ich als das Geschlechts- 
chromatin deute. Die 'Peilung ist bereits eingeleitet, da letzt- 


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Die bei den Cepiialopoden verkommenden Aggregataarten. 


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erwähntes Chromatin in zwei Centren auslänft; es ist gerade die 
erste Spindel gebildet und die beiden Ausbuchtungen stellen die 
Spitzen (Pole) letzterer dar. Sicherlich findet eine rasche Teilung 
der Geschlechtssubstanz statt, indem gleichzeitig der Kern als 
Nahrung verwendet wird. Dieses Stadium sehe ich an als einem 
männlichen Tier angehörend. 


2. Entwicklung von Aggregata apinoaa. 

Diese Art steht verwandtschaftlich der vorhergehenden am 
nächsten; trotzdem sind während der vegetativen Vorgänge so viele 
Unterschiede im Kerne sowie im Protoplasma selbst vorhanden, daß 
eine genaue Beschreibung derselben sehr notwendig erscheint, um 
so mehr als die Chromatinverhältnisse in mancher Beziehung hier 
viel schärfer hervortreten. 

Diese Art stammt ebenfalls aus Cavalière, wo ich sie selbst 
im Frühjahr 1906 gesammelt habe; infolgedessen habe ich auch 
Beobachtungen am lebenden Material machen können. 

Die jungen Stadien, die ich eigentlich selten beobachtet habe, 
da fast alle Octopus, die ich öffnete, nur vorgeschrittene Parasiten 
anfwiesen, unterschieden sich nicht von den korrespondierenden 
Stadien der Aggregata légeri. Die Bildung von Reservestoffen be- 
ginnt sehr frühzeitig. Bereits in den länglich ovalen Parasiten sieht 
man an seinen beiden Enden meistens in einer ziemlichen Entfernung 
vom Kern mehrere bis 2 fi große stark lichtbrechende Körperchen, 
die unregelmäßig im Plasma verteilt sind. Zwischen denselben sieht 
man jedoch andere Kugeln, die sich durch ihre bedeutendere Größe 
auszeichnen; dieselben sind vielleicht fettähnliche Gebilde, da sie 
sich durch Osmiumsäure schwarz l&rben. Das Protoplasma ist in 
diesen jungen Stadien feinwabig. Der Kern ist ziemlich groß und 
zeichnet sich durch seine hyaline Farbe aus. das um diese Zeit 
rundliche Carysom weist eine stärkere Lichtbrechung auf, mehr 
Details sind am lebenden Material nicht zu sehen. Da sich die 
Lebensprozesse außerdem äußerst langsam abspielen, ist es unmög- 
lich, durch kontinuierliche Beobachtung einzelner Tiere die Wachs- 
tums- und Reifungsprozesse zu verfolgen; daher ist man auf Kom- 
bination der einzelnen Stadien angewiesen, wie man sie untereinander 
vermischt auf Präparaten in fixiertem Zustande findet. 

Auch hier ist es unmöglich, männliche und weibliche Parasiten 
voneinander zu unterscheiden; die beiden Geschlechter sehen ähnlich 
aus. Mit dem Wachstum der Parasiten vergrößert sich der Kern 


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Til BO DOK MOBOFF 


sehr stark und eiTeieîit eine bedeutende Dimension; im Verhältnis 
zum Kern der vorhergehenden Art bleibt er jedoch entschieden 
kleiner. Meistens ist der Kern bedeutend kleiner als die Hälfte 
des Parasiten. Seine Struktur ist sehr regelmäßig feinwabig. von 
dem ihn umgebenden grobstrukturierten Protoplasma scharf um- 
grenzt. 

Vor allem ist es das Caryosom. das in seinem Wachstum weit 
zurückbleibt. Es kann auch eine bedeutende Länge erreichen und 
sich mehr oder minder stark knicken und rollen, das sind jedoch 
sehr seltene Ausnahmen. Ein solcher Fall ist in Fig. 23a dargestellt, 
in welchem ich Gelegenheit halte, das 'Fier im lebenden Zustande zu 
beobachten. Das Caryosom ist sehr schlank, cylindriscb, halbmond- 
förmig gekrümmt, an den beiden Enden spiralig eingerollt. Außerdem 
sind noch zwei andere kommaförmige Stücke zu sehen, welche 
zweifelsohne von dem Hauptcarvosom durch Abschnürung zustande 
gekommen sind. 

Meist stellt das Caryosom einen kurzen , mehr oder minder 
stark gebogenen bis geknickten Stab dar. Auf Schnitten weist es, 
wie bei der früheren Art, zwei scharfgetrennte Partien auf; die 
äußere ziemlich starke Rindenschicht, welche nach innen Scheidewände 
sendet, und die gegen Chromatinfarbstott sich wieder negativ ver- 
haltende innere Partie. Diese ist fein granuliert. Um das Caryosom 
selbst sieht man ebenfalls Chromatinkörnchen in großer Menge, die 
auf eine sehr starke funktionelle Tätigkeit desselben hindeuten 
würden. 

Bei keiner zweiten Art ist die Umwandlung der aus dem Kerne 
auswandernden Chromatinkörnchen zu den Reservekörperchen so 
schön auf Schnitten zu verfolgen, wie bei dieser Art. Das Material 
ist mit der Fi.KMMiNo’schen Flüssigkeit, modifiziert nach Benda, 
außerordentlich gut fixiert. Die Protoplasmaeinschlüsse sind aller- 
dings zu stark geschwärzt, und infolgedessen beeinträchtigen sie das 
Kernstudium. Für den letzten Zweck läßt man aber die Schnitte 
vor der Färbung ca. 24 Stunden in Terpentinöl, wo sich alle fett- 
ähnliche Reservestoft'e vollkommen auflösen. Dadurch bekommt man 
wunderschön die wabige Protoplasmastruktur zu sehen. Die den 
reproduzierten Figuren zugrunde liegenden Präparate wurden alle 
in der bescriebenen Weise behandelt. 

Erst mit dem Beginn der Reifeerscheinungen treten Eigen- 
schaften auf, nach welchen man gleich die beiden Geschlechter von- 
einander unterscheiden kann. 


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Pie bei den Cephalopoden verkommenden Aijtfregataarten. 


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a) Reifung der weiblichen Tiere von Aggregata apinoaa. 

Dieselbe gibt sich dadurch kund, daii das Caryosom sein Chro- 
inatin in großer Menge abzugeben beginnt. Es wandern aus ihm 
viele Chromatinkugeln aus, die sich überall im Kerne verteilen; 
diese chromatischen Kugeln langen an, sich aufzulösen, indem sie 
ihre Chromatinsubstanz in gelöstem Zustande oder in Form von 
ganz kleinen Körnchen an ihre Umgebung abgeben; dieser Prozeß 
gellt meist so lebhaft vor sich, daß sich um jede solche Kugel eine 
sich stärker färbende Sphäre bildet, die aus ganz feinem, meist ge- 
löstem Chromatin besteht. Dadurch wird der Kern bald von einer 
großen Menge aufgelösten Chromatins imprägniert-, was sich durch 
sein starkes Färbungsvermögen kundgibt. Bald ist die Auflösung 
des Caryosoms so weit vorgeschritten, daß von ihm nur noch einige 
größere, verblaßte Stücke übrig gebliebeu sind, die sich schließ- 
lich auch vollkommen auflösen; meist werden sie jedoch später 
aus dem Kern ausgestoßen und die komplette Auflösung findet erst 
im Protoplasma statt. Außer dem im diffusen Zustande vorkom- 
menden Chromatin sind im Kerne noch viele kleinere und größere 
Chromatinkörnclien oft in großer Menge vorhanden, die zuerst gleich- 
mäßig verteilt sind. Sowie aber der Zerfallsprozeß des Caryosoms 
zu Finde ist, zieht sich sowohl das aufgelöste als auch das ge- 
formte Chromatin bedeutend stärker in einem Teil des Kerns zu- 
sammen, wodurch eine tiefer gefärbte, mit Chromatin beladene und 
eine lichtere, fast vollkommen chromatinfreie Partie im Kerne 
entsteht. 

Noch während der Auflösung des Caryosoms verläßt der Kern 
seine mehr oder minder centrale Lage, indem er zur Oberfläche des 
Parasiten wandert. Das Chromatin sammelt sich immer eben an 
der dem Innern des Parasiten zugekehrten Kernseite. Daher wird 
die äußere Kernhälfte bedeutend chromatinärmer. Die Differenzierung 
des Geschlechtschromatins findet in der äußeren Hälfte des Kernes 
statt; es tritt uns in Form von feinen Chromatinfäden entgegen 
(Fig. 24). Leider konnte ich die Ausbildung der ersten Spindel und 
die Anfangsstadien der Kernvermehrung nicht verfolgen. Offenbar 
wird hier der ganze Kern aufgelöst. Das trophische Chromatin 
wandert aus dem Kern aus. In Figur 24 ist zu sehen, daß die 
Chromatinauswanderung aus dem Kerne bereits begonnen hat, in- 
dem ein Teil sich in der Nähe des letzteren wolkenartig in das 
Protoplasma ergossen hat Es muß dabei hervorgehoben werden, 
daß die Kerngrenze sowohl an der Austrittsstelle des Chromatins 


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Thkodob Muhopp 


als auch überall sonst scharf zu sehen ist. Daraus läßt sich 
weiter schließen, daß sie dem Chromatin bei seiner Auswanderung 
aus dem Kern kein Hindernis in den Weg setzt. Diese Erscheinung 
spricht sehr zugunsten der Annahme, daß eine besonders differenzierte 
Kernmembran nicht existiert, daß die Kerngrenze vielmehr eine 
Folgeerscheinung der verschiedenen Struktur ist. Die unmittelbar 
darauffolgenden Stadien habe ich leider nicht verfolgen können. 


b) Reifung männlicher Tiere von Aggregate, npinosa. 

Im Gegensatz zu den weiblichen Parasiten bleibt das aus dem 
Oaryosom austretende Chromatin im Kern. Infolgedessen wird er 
bald sehr chromatinreich. Im Anfang verteilt sich das Chromatin 
ziemlich gleichmäßig überall im Kern. Der größte Teil des Chro- 
matins tritt uns in Form von größeren und kleineren Körnchen ent- 
gegen. Allerdings ist ein beträchtlicher Teil davon im Kernsaft 
vollkommen aufgelöst, was man aus der starken Färbbarkeit des- 
selben erschließen kann. Das Caryosom zerfällt zuletzt in viele 
verhältnismäßig große Cliromatinkugeln, die man ihrem Aussehen 
nach am besten als Nucleolen bezeichnen kann. Gleichzeitig wan- 
dert der Kern gegen die Peripherie des Parasiten zu, wo er dicht 
an der Oberfläche anstößt und sich schwach abflacht. 

Jetzt konzentriert sich alles Chromatin mehr in die Mitte des 
Kernes. Infolge dieser Chromatinverdichtung entsteht unter der 
ganzen Oberfläche des Kernes eine lichtere, fast vollkommen chro- 
matinfreie schmale Schicht, in welcher nur einzelne größere Chro- 
matinkörnchen zerstreut sind. 

Nun beginnt der Kern nach allen Richtungen spitze Ausbuch- 
tungen zu treiben, die sich immer mehr ausdehnen. Gleichzeitig damit 
erfährt der Kern mehrere mehr oder minder tiefe Einschnürungen, wo- 
durch er in einzelne Stücke zerfällt, die allerdings durch verschieden 
breite Kernstreifen noch lange Zeit miteinander in Verbindung 
bleiben. Da die spitzen Ausbuchtungen immer länger und zahl- 
reicher werden, bekommt der Kern bald die Form einer stark in 
die Länge gedehnten Amöbe, welche ihre Pseudopodien nach allen 
Richtungen aussendet. In Fig. 26 sehen wir zwei solcher Kerne, 
die jedoch, obwohl hier getrennt, in Wirklichkeit miteinander in Zu- 
sammenhang stehen. Wenn man nämlich die Schnittserie verfolgt, 
gehen sie nach und nach ineinander über. Im Laufe der weiteren 
Teilung gehen die einzelnen Verbindungen allmählich doch verloren. 


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Die bei den Cephalupoden vorkommemlen Aggregataarten. 49 

so daß wir schließlich mehrere größere Kerne bekommen, die durch 
Ausbuchtungen eine lappige Form aufweisen. 

An den Enden der zugespitzten Ausbuchtungen ist das Chro- 
matin etwas verdichtet, und es hat fast den Anschein, als ob ein 
■durch seine Färbung sich auszeichnendes Körnchen existiere, das 
man als ein Centrosom (Centriol) deuten könnte. Außerdem ist das 
Chromatin in deutlichen Reihen angeordnet, die zu den verdichteten 
Spitzen der Chromatiuauswüchse, d. h. zu den Centriolen zusammen- 
laufen. Diese Verhältnisse sind sehr gut in Fig. 26 zu sehen. In 
den späteren Stadien ist diese Chromatinanordnung nicht mehr zu 
konstatieren. 

Der ganze Teilungsprozeß ist eine Zerdehnung des Kernes in 
einzelne Stücke, die ihrerseits ganz auf dieselbe Weise in kleinere 
Kerne zerfallen. Die großen Nudeolen, die wir im sich zur Ver- 
mehrung anschickenden Kerne gesehen haben, verteilen sich in die 
Tochterkerne proportional der Größe der letzteren. 

Es ist hervorzuheben, daß der Kern zuerst im Innern des Para- 
siten bleibt und erst die so entstandenen sekundären Kerne sich 
über die ganze Oberfläche des Parasiten verteilen; die meisten 
stehen unter sich durch schmale Chromatinbrücken miteinander in 
Verbindung. 

Bei weiterer Zerdehnung werden die Chromatinauswüchse immer 
regelmäßiger, wodurch mau oft schöne sternförmige Kerne bekommt 
(Fig. 27). 

Die Entstehung der ersten Auswüchse im Anfang der Kern- 
teilung habe ich nicht beobachten können. In den etwas vorge- 
schrittenen Stadien entstehen sie sicherlich nicht regellos an jeder 
beliebigen Stelle, sondern nach einer bestimmten Regel und zwar 
durch eine Spaltung der bereits vorhandenen. Man kann beobachten, 
wie sich die verdichtete Spitze eines solchen Kegels teilt, wodurch 
sozusagen zwei Centriolen entstehen, die auseinanderzuriicken be- 
ginnen. Gleichzeitig damit dringt die dadurch entstandene Ein- 
buchtung immer tiefer hinein. 

Danach können wir den ganzen Vermehrungsprozeß des Kernes 
als eine primitive mitotische Kernteilung auffassen. Vielleicht sind 
alle Kernauswüchse durch eine sukzessive Teilung eines einzigen, 
der zuerst am Kerne gebildet worden ist, entstanden. Jede Ver- 
doppelung eines solchen Kegels bedeutet also eine Teilungsspindel, 
die aber nicht stark genug ist, die Teilung des Riesenkernes schnell 
herbeizuführen, sondern die Durchschnürung geht sehr langsam vor 
sich. Damit aber keine Zeit verloren geht, erfolgen dafür weitere 

Archiv fUr Protistcnkande. Bd. XI. 4 


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50 


Theodor Moroff 


Teilungen an den freigewordenen Kernpartien, wie etwa bei der 
diskoidalen oder superfiziellen Furchung vieler Metazoen. 

Gegen das Ende dieses Kernvermehrungsprozesses, bei dem 
ständig kleine Kernpartien selbständig werden, tritt immer schärfer 
die Zweiteilung der Kerne hervor. Immerhin bleiben auch hier die 
nächstfolgenden Tochterspindeln durch schmale Kernstreifen mit- 
einander in Verbindung. 

Es ist merkwürdig, daß der helle Kernteil, der im Anfang durch 
die stärkere Zusammenziehung des Chromatins mehr in die Mitte 
des Kernes auf der Oberfläche des letzteren entstand, während der 
ganzen Kernteilung bestehen bleibt. Nach ihrer Bildung werden 
die definitiven Spermatidenkerne von einem hellen, weitmaschigen, 
ziemlich breiten Hof umhüllt, der seine Entstehung eben diesem 
chromatinfreien Kernteil zu verdanken hat. 

Jetzt wollen wir noch des weiteren Schicksals der aus dem 
Caryosom entstandenen Nucleolen Erwähnung tun. Im Laufe der 
Teilung verteilen sie sich immer mehr in den Tochterkernen, bis 
schließlich ein Zustand erreicht wird, wo auf jeden Kern je ein 
Nucleolus kommt. 

Bei der nächstfolgenden Kernvermehrung teilt sich zuerst der 
Nucleolus und dann erst der Kern. Hier spielt der Nucleolus bis 
zu einem gewissen Grade die Rolle eines Nucleolo-Centrosoms. Jeder 
Tochterkern besitzt demnach einen Nucleolus, über dessen Schicksal 
im nächsten Kapitel bei der Besprechung der Spermatidenbildung 
berichtet wird. 

c) Entwicklung der Spermatiden von Aqgregata « pinona . 

Bei der letzten die Spermatozoitenkerne liefernden Kernteilung 
vereinigen sich, wie es scheint, je einige Chromatinkörnchen, da die 
Chromat inkömchen, aus denen jetzt ein Kern besteht, bedeutend 
größer sind als vor der Teilung, dafür sind sie aber viel geringer 
an Zahl. Außerdem scheint es auch, als ob den aus dem Caryosom 
stammenden größeren Chromatinkörnchen auch diesmal keine aktive 
Rolle bei der Kernteilung beschieden ist, da man sie wieder in jeder 
Lage des Kernes sieht (Fig. 28). 

Die Kernteilung selbst geht ganz auf dieselbe Weise vor sich, 
wie die direkte Kernteilung bei Protozoen zu verlaufen pflegt. Die 
Chromatinkörnchen stehen durch feine, sich schwachfärbende Linin- 
fäden miteinander in Verbindung; dieselben bilden ein mehr oder 
minder deutliches Netzwerk (Fig. 29). Die beiden Tochterkerne be- 
kommen anscheinend gleich viel Chromatin; beim Durchreißen 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. 51 

bleiben sie zuerst eine Zeitlang durch einen schmalen Strang in 
Verbindung. Nachdem die Kerne sich losgetrennt haben, ist das 
caryosomatische Chromatinkörnchen noch immer von den übrigen, 
welche inzwischen bedeutend herangewachsen sind, durch seine Größe 
deutlich zu unterscheiden. 

Bald fangen alle Chromatinkörnchen an, in der Mitte des 
Kernes zusammenzurüeken, wodurch ein aus groben Körnchen be- 
stehender Chromatinhaufen gebildet wird, der von einem hellen weit- 
maschigen Hof umgeben wird; letzterer trennt also das Chromatin 
vom übrigen grobkörnigen, sich intensiv färbenden Protoplasma des 
Parasiten. Es ist kaum anzuzweifeln, daß der helle Hof und der 
Chromatinhaufen zusammen den Kern des Spermatiden darstellen. 
Das Caryosomkörnchen ist jetzt nicht mehr zu sehen; wahrscheinlich 
ist es in den Körnchenhaufen eingeschlossen und nur infolge der 
Verdichtung der übrigen Körnchen nicht mehr wahrnehmbar 
(Fig. 30). Es macht sich um dieselbe Zeit eine Verlängerung der 
Ohrornatinkörnchen bemerkbar, wodurch letztere eine stäbchenförmige 
Gestalt erlangen; da sie sich auch gleichzeitig miteinander ver- 
binden, entsteht ein langer im Anfang knotiger Chromatinfaden, der 
sich knäuelartig ineinander schlingt und dem Spirem der Metazoen 
sehr ähnlich sieht (Fig. 31). 

Nun fängt der Chromatinfaden an, sich stark zu verkürzen, 
indem er entsprechend an Dicke zunimmt, wodurch ein dicker, ver- 
hältnismäßig kurzer, etwas abgeplatteter Faden zustande kommt, der 
sich jetzt nur wenige Male durcheinander schlängelt (Fig. 32). 

In diesem Stadium sieht man einen hellen Streifen, der in der 
Mitte des Chromatinfadens seiner ganzen Länge nach verläuft und 
auf eine Spaltung des letzteren in zwei hindeuten könnte (Fig. 32). 

Ich glaube jedoch nicht, daß eine wirkliche Spaltung des verkürzten k 
Ohromatinfadens stattfindet. Vielmehr stellt diese helle Linie den 
optischen Ausdruck des rundlichen oder schwach abgeplatteten Fadens 
dar, der in seinem Innern hohl zu sein scheint. Die Verkürzung des 
Fadens setzt sich noch weiter fort; dadurch entsteht ein etwas 
plattgedrücktes Gebilde, das ineinander gefaltet ist. Auf Quer- 
schnitte präsentiert sich dieses Gebilde in Form von doppelt kon- 
turierten Stäbchen und Körnchen, dadurch wird das Knäuelstadium 
wieder vorgetäuscht. Man sieht außerdem ein ziemlich abseits 
liegendes Chromatinkörnchen, welches, soweit ich verfolgen konnte, 
die beiden Geißeln zu bilden scheint (Fig. 33 a). Ob es jedoch mit 
den vom Cäryosom herstammenden Körnchen identifiziert werden 
darf, kann ich nicht mit Sicherheit aussprechen. 

4 * 


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ö2 


Theodor Moroff 


lm Laufe der weiteren Entwicklung des Spermatiden vereinfacht 
sich die Form des Chromatins; nach und nach verschwinden die 
Biegungen noch weiter und wir bekommen vorübergehend ein in 
Fig. 33 gezeichnetes Stadium. Nachdem alle Biegungen sich zurück- 
gezogen haben, bekommt der Kern eine abgeplattete Form, die sich 
bald verlängert und ihre Seitenwände nach oben biegt. Während 
dieser Umwandlung ist der helle Hof um den Kern herum immer 
deutlich zu sehen. Der ganze Kera mit dem ihm zugehörenden 
Protoplasma hat sich inzwischen verlängert, so daß der Spermatid 
jetzt bedeutend über die Oberfläche des Restkörpers hervorragt. 
Das freie Ende ist sehr fein verjüngt und etwas gebogen. Von 
seiner Spitze entspringen die verhältnismäßig kurzen Geißeln, welche 
beide nach vorn ragen, d. h. keine von ihnen ist zur Schlepp- 
geißel umgewandelt. Durch seine Form erinnert der Microgamet 
an eine kurze, gedrungene, zuerst etwas zusammengedrückte, später 
jedoch drehrunde Spindel, die mit einer breiten Basis auf dem Rest- 
körper aufsitzt 

Bei der weiteren Entwicklung spielen sich ziemlich alle Um- 
wandlungen nur am Kerne ab. Zuerst verlängert sich die schwach 
rinnenförmig gebogene Chromatinplatte nach vom. indem sie sich 
bedeutend zuspitzt. Da die Seitenränder sich noch stärker biegen 
und teilweise flügelförmig auswachsen, bekommt man ein Gebilde, 
welches durch seine Gestalt an das Primordialcranium der Wirbel- 
tiere erinnert (Fig. 34). Der ganze Microgamet hat sich auch be- 
deutend in die Länge gezogen. 

Im lebenden Zustande sieht das Plasma feinkörnig aus, wovon 
der Kern durch seine etwas opake Farbe und sein homogenes Aus- 
sehen deutlich absticht (Fig. 35). Der Verbindungsstiel mit dem 
Restkörper, den ich von nun an als Schwanz bezeichnen werde, ist 
noch immer sehr dick. 

Jetzt fangen eine Reihe von Umwandlungen in der Form des 
Chromatins an, deren Verständnis äußerst schwierig ist, da die 
Kerngestalt je nach der Seite, von welcher der Microgamet be- 
trachtet wird, anders aussieht; außerdem kommen, wie es scheint, 
kleine Variationen vor. Vor allem dehnt sich der Kera sehr in 
die Länge, gleichzeitig nähern sich seine nach oben gebogenen 
Seitenränder, so daß er in eine mehr oder minder geschlossene 
Röhre umgewandelt wird; das Vorderende desselben ist fein zu- 
gespitzt und, wie es scheint, geschlossen. Von vorn nacii hinten 
nimmt der Kern rasch an Stärke zu, so daß er bereits in seiner 
vorderen Hälfte die größte Dicke erreicht ; nach hinten verjüngt er 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. 53 

sich hingegen sehr langsam. Da die beiden Kernr&nder auf der 
Rückseite des Microgameten nirgends in Berührung miteinander 
kommen, sondern an einzelnen Stellen viel weiterer vorwachsen, an 
anderen hingegen bedeutend in ihrem Wachstum Zurückbleiben, ist 
die offene Seite der Rinne dementsprechend verschieden weit. Ins- 
besondere ist in der ersten Hälfte des Kernes, wo er seine größte 
Dicke aufweist, eine breite Öffnung zu sehen (Fig. 36); dieselbe 
kommt dadurch zustande, daß der linke Rand an dieser Stelle sich 
sehr stark ausbiegt. Die Ausbiegung setzt so plötzlich an, daß eine 
winkelige Abknickung des Randes zustande kommt. Die rechte 
Seite macht ebenfalls eine Biegung an dieser Stelle. Sie verläuft 
jedoch so allmählich, daß der Rand sanft wellenförmig gebogen aus- 
sieht. Nach hinten nähern sich die Ränder wieder rasch. Wie aus 
der Zeichnung zu ersehen ist, stellt der Kern kein symmetrisches 
Bild dar. Wie dieselbe Figur zeigt, hat der Kern eine Drehung in 
seiner Längsachse erfahren. Ein weiter fortgeschrittenes Stadium 
stellt Fig. 37 dar, wo der Kern bedeutend länger geworden ist. 
Auffällige Veränderungen haben sich nur in seiner Vorderhälfte 
vollzogen. Die breite Öffnung, welche wir von dem vorigen Stadium 
kennen, ist, obwohl etwas umgestaltet, noch immer zu sehen. Nach 
vorn läuft der Kern in ein Rostrum von eigentümlicher Gestalt 
aus (Fig. 37). 

Ich betrachte dieses Stadium für etwas älter als das in dem 
vorhergehenden Bild gezeichnete, da nicht allein der Kern, sondern 
auch der ganze Microgamet bedeutend länger aussieht. Nur paßt 
die Gestalt des Vorderendes nicht gut in die Reihe, da im folgenden 
Stadium (Fig. 38) es wieder ähnlich wie in Fig. 36 aussieht. Es 
ist kaum anzunehmen, daß nachdem sich die Öffnung ziemlich ge- 
schlossen hat, die Ränder wieder auseinandergehen, um sich bald 
darauf wieder zu schließen; viel wahrscheinlicher ist es, daß 
das Vorderende des Kernes zuerst eine ähnliche wie in Fig. 37 ge- 
zeichnete Form besitzt, die sich später umgestaltet; nur hält die 
Veränderung nicht bei allen Spermatiden gleichen Schritt mit dem 
übrigen Wachstum. Die definitive Form tritt bei den einzelnen In- 
dividuen einmal früher, einaml später auf. 

Die weitere Umbildung beruht darauf, daß das hintere Ende 
des Kernes des Spermatiden in die Länge wächst, sich dabei um 
die Längsachse spiralig dreht, wodurch er die Form eines Schrauben- 
gewindes annimmt. Ferner ist noch hervorzuheben, daß durch eine 
Annäherung der Seitenränder die Rinnenspalte verengt und der Kern 
jetzt mehr einer Röhre ähnlich sieht, welche durch einen um sie 


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54 


Thkodor Moroff 


herum spiralig verlaufenden Schlitz offen bleibt. Nur an einzelnen 
Stellen ist die offene Partie des Kerns noch unbedeutend erweitert. 
Fig. 38 zeigt ein Stadium, wo die Spermatiden eben im Begriff sind, 
sich vom Restkörper zu entfernen und stellt infolgedessen ein voll- 
kommen ausgebildetes Stadium dar. Das Vorderende des Miero- 
gameten schließt durch ein kegelförmiges, aus dichterem Plasma be- 
stehenden Rostrum ab, von dessen Spitze die beiden Geißeln ent- 
springen. Dieses Rostrum könnte wohl mit dem Spitzenstück der 
Spermatiden bei den Metazoen verglichen werden. Der Schwanz 
ist ziemlich zusammengedrückt und außerordentlich in die Länge 
gezogen, dabei so dünn auslaufend, daß man sein Ende äußerst 
schwierig wahrnehmen kann. Vor allem ist der Kern durch seine 
sehr schlanke und mehreremals um seine Längsachse gedrehte Form 
auffallend. In seiner Mitte erreicht er seine größte Stärke; nach 
den beiden Enden, mehr jedoch nach vorn, erfährt er eine sanfte 
Verjüngung. Auf Querschnitten sieht man, daß der Kern eine etwas 
zusammengedrückte Gestalt aufweist; dabei ist seine geschlossene 
Seite nicht überall gleich stark. Wie es scheint, häuft sich das 
Chromatin vom bedeutend mehr als hinten (Fig. 39 a— c). Ob überall 
der Kern von einer Protoplasmaschicht überzogen ist, kann man 
nicht mit Bestimmtheit sagen. Hingegen ist sein Inneres vom Pro- 
toplasma erfüllt, welches an der offenen Seite kammförmig mehr 
oder minder hoch über die Oberfläche vorspringt (Fig. 38, 39) und 
einen schwachen Flossensaum vortäuscht, welcher seiner ganzen Länge 
nach verläuft. Nach hinten reicht der Kern bis zur Mitte. 

Der Schwanz des Spermatiden macht daher etwa die Hälfte 
der ganzen Länge aus. Gleich von der Stelle ab, wo der Kern auf- 
hört, fangt eine seitliche Abplattung des Schwanzes an, die nach 
hinten immer ausgesprochener wird. Die beiden Seitenflächen gehen 
oben und unten durch eine nach hinten immer schärfer werdende 
Kante ineinander über; sie färben sich bedeutend intensiver als das 
übrige Protoplasma. Dadurch bekommt es den Anschein, als ob der 
Microgamet nach hinten zwei sehr lange Geißeln entsenden würde, 
welche durch einen Protoplasmasaum ihrer gunzen Länge nach mit- 
einander in Verbindung stehen. 

Der lebende Spermatid hat die Gestalt eines Spulwurmes, das 
Vorderende ist nur etwas stärker zngespitzt; er mißt 80—100 ft. 
Da man das Schwanzende nicht leicht verfolgen kann, ist die Messung 
etwas unsicher; hingegen überschreitet seine Dicke kaum 3—5 /<. 
Die beiden Geißeln sind gleich groß, etwa 20 ft, ungefähr ' „ der 
ganzen Länge des Spermatiden ausmachend. 


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Die bei den Cephalopuden vorkommenden Aggregataarteu. 


\ 


Auf der ganzen Oberfläche des Kernes sieht man kleine vacu- 
olenähnlich aussehende lichte Stellen, welche regellos verteilt sind. 
Sie treten schon bei sehr jungen Spermatiden auf und nehmen 
mit der Ausbildung derselben an Zahl zu. Bei älteren Individuen, 
d. h. bei solchen, die lange Zeit im Gewebe herumgeschwommen 
sind, haben sich so viele Vacuolen gebildet, daß man jetzt eher von 
einer gitterförmigen Verteilung des Chromatins reden kann (Fig B 3). 
Ich glaube jedoch, daß solche Spermatiden nicht mehr 'normal sind 
und bereits dem Absterben anheim- 
gefallen sind. Sikdlecki hat be- 
reits diese Vacuolen gesehen und 
gezeichnet. 

Wie es scheint, verwenden die 
Spermatiden ihr Protoplasma wäh- 
lend ihrer Wanderung als Nahrung, 
da die Spermatiden, welche längere 
Zeit im Gewebe herumgewandert 
sind, bedeutend weniger oder über- 
haupt kein Protoplasma mehr be- 
sitzen. 

Die Microgameten von Aggregate 
wurden von ziemlich allen Forschern 
gesehen, die sich mit dem Studium 
dieser Parasiten befaßt haben. 

Ebrrth (61) gibt sogar ein sehr 
schönes Bild, das die ausgebildeten 
Microgameten, welche um den Rest- 
körper radiär geordnet sind, dar- 
stellt. Mingazzini betrachtet sie 
als homolog den Sporozoiten (jetzt 
Merozoiten), welche bei den Coc- 
cidien sich außerhalb der Cvste 
bilden. Schneider betrachtet sie 
als abgestorbene Stadien, hingegen 
deutet sie Labb#: als Mißbildungen. 

Am weitesten in ihre Erkenntnis ist Sieddecki eingedrungen. 

Er hat allerdings auf Grund unzureichender Beobachtungen das 
in Form von kleinen Körnchen aus dem Kerne heraustretende 
Trophochromatin als das Material gedeutet, daß sich an der Ober- 
fläche des Parasiten verdichtet und die Spermatidenkerne bildet. 
Die wahre Kernteilung in ihren Anfangsstadien hat er nicht ge- 



Fig. B3. Aggregat** jacqucmcti. 
Ein ältere» Spermatid, vielleicht im 
Absterbeu begriffen. 3000:1. 


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56 


Theodor Morokp 


.sehen. Was die Ansbildung der Spermatiden selbst betrifft, so hat 
er einige typische Stadien beobachtet und sehr schön gezeichnet; er 
glaubt, daß sich das Chromatin zu einem kompakten Kern um- 
wandelt, der sich immer mehr in die Länge zieht und so die defini- 
tiven Spermatiden bildet, welche in ihrem ausgebildeten Zustande 
nur aus Chromatin ohne Protoplasma bestehen. Die Geißeln hat er 
ebenfalls nicht beobachtet. 

Ein Vergleich zwischen den männlichen Elementen der Aggregata, 
den Microgameten der übrigen Protozoen und den Spermatiden der 
Metazoen dürfte hier wohl geboten sein. Bei den meisten Gregarinen 
sehen die miteinander verschmelzenden Gameten entweder ganz 
gleich aus, oder besitzen nur eine sehr geringe Verschiedenheit in 
der Größe ihrer Kerne ( Monocystis , Urospora lagidis, Brasil). Léoer 
hat bei Stylorhynchus einen Fall von Anisogamie beschrieben, wo 
die Spermatiden (Microgameten) in bezug auf ihre Struktur erheb- 
lich von den weiblichen Elementen abweichen. 

Wenn wir den Umstand, daß dort zwei Arten von Spermatiden 
Vorkommen, außer Acht lassen, so ist es vor allem der Kern und die 
Gestalt der Spermatiden, welche von denjenigen der Aggregata sehr 
stark abweichen. Der Kern erfährt keine Umänderungen; er be- 
wahrt vollkommen seine runde Form. Der Microgamet selbst ist 
von bimförmiger Gestalt, nach hinten in eine mäßig lange 
Geißel auslaufend. Bei Pteroeephatus ist zwar der Kern etwas 
in die Länge gezogen, weist jedoch keine weitere Differenzierung 
auf; auch hier entspringt vom Hinterende eine Geißel. Aus der 
Struktur dieser Spermatiden bekommen wir kaum die Berechtigung, 
ihnen eine nähere phylogenetische Verwandtschaft mit den Sperma- 
tiden der Aggregata zuzuschreiben. Viel wahrscheinlicher ist es, 
daß wir hier zwei Typen vor uns haben, die sich unabhängig von- 
einander entwickelt haben. Von den übrigen Protozoen kommen 
noch die Coccidien in Betracht, bei welchen die Microgameten eine 
hohe Differenzierung erlangt haben. Der Kern hat bei ihnen eine 
sehr lange Gestalt bekommen, weist jedoch eine kompakte Beschaffen- 
heit auf; hingegen besitzen die Spermatiden entweder kein Proto- 
plasma oder nur Spuren davon an ihrem Hinterende. Sie sind 
ebenfalls mit zwei Geißeln versehen, welche nicht von der Spitze 
des Bostrums, sondern etwas unterhalb desselben entspringen ; außer- 
dem ist die eine Geißel teilweise zu einer Schleppgeißel umgewandelt. 
Trotz dieser Unterschiede besitzt die Aggregata in Bezug auf ihre 
Spermatiden doch mehr Ähnlichkeit mit den Coccidien, als mit den 
Gregarinen, obwohl uns diese Ähnlichkeit doch nicht dazu berech- 


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Die bei den Ceph&lopoden verkommenden Aggregataarten 1 


57 


tigt, auf eine engere Verwandtschaft zu schließen. Bei ziemlich 
allen freilebenden Protozoen besitzen die männlichen Elemente zwar 
auch zwei Geißeln, die übrige Struktur ist jedoch so abweichend, 
daß uns nirgends Vergleichspunkte dargeboten werden. 

In morphologischer Hinsicht kann ebenfalls kaum eine engere 
Parallele zwischen den männlichen Elementen der Aggregate und 
den Spermatiden der Metazoen gezogen werden, obwohl sogar inner- 
halb der Metazoen selbst in dieser Hinsicht die allergrößte Mannig- 
faltigkeit herrscht. Zwar weisen beide durch ihre schlanke Gestalt 
eine äußere Ähnlichkeit auf, der Bautypus ist aber sehr ab- 
weichend. her Hauptunterschied wird gewöhnlich darin gesucht, 
daß den Spermatiden in ihrem ausgebildeten Zustande das Proto- 
plasma abgeht. Zwar sind die unreifen Samenfäden mit Proto- 
plasma versehen, welches ihnen in Form von größeren und kleineren 
Tröpfchen aufsitzt. Bei der vollständigen Reife wird jedoch das- 
selbe verbraucht, der Überschuß wahrscheinlich abgestreift. Aller- 
dings wurden in neuerer Zeit Fälle beschrieben, wo nicht alles Pro- 
toplasma abgestreift wird, sondern ein Teil bleibt dem vollkommen 
ausgebildeten Spermatid erhalten ( Paludina nach Popoff), so daß 
wir hier keinen prinzipiellen Unterschied konstatieren können. In 
der Anzahl und der Lage der Geißeln ist ebenfalls ein Unterschied 
gegeben. Die Samenfaden besitzen nur eine Geißel die von ihrem 
Schwanzende entspringt. Andererseits ist bei Aggregate kein Ge- 
bilde vorhanden, daß sich mit dem Mittelstück homologisieren läßt. 

Das sind aber Unterschiede, die nur gegen eine gemeinsame 
Phylogenese sprechen. Die komplizierte Struktur der Spermatiden 
von Aggregata spricht hingegen zugunsten der Annahme, daß die 
Samenfäden der Metazoen hoch differenzierte Microgameten dar- 
stellen, deren Anfänge wir bei den Protozoen vorhanden finden. 
Siehe den allgemeinen Teil S. 146. 


d) Entwicklung der Spermatiden von Aggregata légeri. 

Als ich Gelegenheit bekam, die Entwicklung der Spermatiden 
von Aggregata légeri zu verfolgen, hatte ich schon meine Unter- 
suchungen über die Spermatiden von Aggr. spinosa längst abge- 
schlossen. Aggr. légeri ziehe ich daher nur vergleichshalber und 
wegen der Kontrolle heran. Es hat sich jedoch herausgestellt, daß 
die Verhältnisse hier viel günstiger liegen und dem Verständnis 
keine so großen Schwierigkeiten in den Weg stellen. Dagegen 
wurde die Vorstellung, welche ich von der anderen Art bekommen 


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58 


T H KU UO H Mokoff 


habe, vollauf bestätigt, daher habe ich davon Abstand genommen, 
eine vollkommen detaillierte Beschreibung zu geben; ich werde nur 
einige etwas abweichende Bilder vorfiihren, die als der Art ange- 
hörige Abweichungen angesehen werden dürften. 

Auch hier bestehen die Kerne bei den letzten Teilungen aus 
einzelnen Chromatinkörnchen, welche sich stäbchenförmig verlängern 
und zur Bildung eines langen dünnen, knäuelartig durcheinander ge- 
wundenen Fadens miteinander vereinigen. Die Verkürzung des 
Fadens geht ebenfalls auf dieselbe Weise vor sich, wie bei der 
anderen Art. Wie es scheint, sind die Biegungen des sehr dick ge- 
wordenen Fadens an einzelnen Stellen miteinander verwachsen, wo- 
durch ein ziemlich rundes durchlöchertes Gebilde zustande kommt. 
Bevor es noch durch die Verkürzung des Fadens zur Bildung einer 
Platte kommt, streckt sich vom Chromatingerüst ein Auswuchs nach 
vorn, welcher sich bedeutend abplattet und schnabelfömig krümmt, 
dabei ist sein äußerer Rand immer nach oben gekrümmt und am 
Vorderende etwas dicker aussehend. Allerdings könnte diese Ver- 
dickung auch durch eine stärkere Umbiegung oder Einrollung des 
Randes selbst vorgetftuscht werden. Der Kern kommt an dieser 
Stelle in Berührung mit der Oberfläche. Gerade von der schnabel- 
förmigen Spitze nehmen die Geißeln ihre Entstehung. Manchmal 
kommt es vor, daß der gebogene Rand, wie ein sich stärker 
färbender Faden hinzieht, welcher unabhängig von dem übrigen 
Kern zu sein scheint. Dadurch bekommen wir Bilder, welche uns 
von A. spinosa her bekannt sind. Ich glaube aber, daß sie nicht der 
Wirklichkeit entsprechen, sie sind sicherlich auf mangelhafte Fixie- 
rung und auf ungünstige Schnitte zurückzuführen. 

Bei der Verkürzung des Chromatinfadens treten keine Chroma- 
tinkörnchen aus ihm heraus, wie dies bei Aggr. spinosa der Fall ist 
Bei letzterwähnter Art habe ich die diesbezüglichen Verhältnisse 
nachkontrolliert. Es treten drei solche Körnchen aus dem Knäuel 
heraus, von denen das vorn liegende sich in die Länge zieht und 
die beiden Geißeln in der Tat aus sich zu treiben scheint. Anderer- 
seits habe ich aber auch Bilder zu sehen bekommen, wo wirklich 
die Geißelbasis wie bei Aggr. spinosa mit dem übrigen Kerngerüst 
in Verbindung steht, so daß ich nicht wage, die Geißeln mit Be- 
stimmtheit aus dem von dem Caryosom herstammenden Chromatin- 
körnchen abzuleiten, obwohl ich es für das Wahrscheinlichste halte. 
Möglicherweise kommt die Geißelbasis nachträglich erst, nachdem 
die Geißeln bereits gebildet wurden, in Verbindung mit dem übrigen 
Kern. 


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Oie bei den Ceplialopoden verkommenden Aggregataarteu. 50 

Bei der weiteren Verkürzung des Fadens erfährt er auch eine 
langsame Komprimierung, wodurch schließlich uns der ganze Kern 
in Form einer nach vorn schnabelförmig zugespitzten und etwas 
umgerollten Platte entgegentritt, welche sich unmittelbar in die 
Länge zu ziehen und sich um ihre Längsachse zu drehen an fängt. 
Dadurch bekommen wir Bilder wie die in Fig. 41 a-b dargestellten 
zu sehen. In diesem Stadium sind die hellen, vacuolenähnlich aus- 
sehenden Stellen bereits aufgetreten. Aus diesen Figuren ist ferner 
mit Deutlichkeit zu ersehen, daß selbst in derselben Art wie bei der 
vorhergehenden beträchtliche Variationen in der Entwicklung der 
einzelnen Spermatiden vorzukommen pflegen. Eine noch stärkere 
Abweichung ist in Fig. 42 a-b gezeichnet, wo der Kern eine drei- 
eckige Platte darstellt, deren Seitenränder nach oben gebogen und 
am Vorderende eine kurze Strecke miteinander verwachsen sind; 
nach hinten laufen die beiden Ränder in ziemlich starke dornförmige 
Auswüchse aus; da das hintere Ende in der Mitte einen breiten 
Auswuchs aufweist, hat die hintere Seite des Dreiecks einen stark 
geschlängelten Verlauf. Die beiden Bilder sind bei oberflächlicher 
und tiefer Einstellung von demselben Spermatiden abgezeichnet. 
Schließlich will ich noch Fig. 43 anführen, wo sich der Kern ziem- 
lich in die Länge gezogen hat. Der eine Rand hat sich stark ge- 
rollt, der andere hat sich hingegen sehr in die Länge gezogen ; dem 
ist auch der übrige Kern gefolgt, wodurch ein langer flügelförmiger 
Auswuchs sich gebildet hat. Trotz dieser Variationen sehen alle 
ausgebildeten Spermatiden vollkommen gleich aus und entsprechen 
genau dem uns von Aggregat a spinosa her bekannten Bautypus: 
daher glaube ich auf Herstellung von Bildern der erwachsenen 
Stadien verzichten zu dürfen. Die fertigen Spermatiden sind etwas 
kleiner als diejenigen der vorhergehenden Art. 


3. Aggregates reticulona ii. sp. 

Eine ebenso häufige Art wie die vorhergehende ist Aggiegata 
reticutosa , die infolge der interessanten Kernerscheinungen bei der 
Reifung der männlichen und weiblichen Tiere gleich hier ihre Dar- 
stellung finden soll. 

Diese Art ist sehr nahe verwandt mit Aggregate spinosa. Die 
beiden Arten kommen in denselben Präparaten miteinander ver- 
mengt vor. lu ihren Wachstumsstadien sehen sie sich so ähnlich, 
dafi sie nicht leicht unterschieden werden können. Erst während 
der Reifung treten sowohl bei den weiblichen als auch bei den 


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60 


Tuküdoh Moboff 


männlichen Parasiten bedeutende Abweichungen auf, welche die 
Aufstellung von zwei Arten diktieren. 


u) Reifung der weiblichen Parasiten. 

Während der Auflösung des Caryosoms ist das Chromatin ziem- 
lich gleichmäßig in dem central gelegenen Kerne verteilt. Gegen 



Fig. CI. 1000:1. 



Fig. C2. 1000:1. 

Fig. CI — 2. Aggregat» tpinoia. Zwei aufeinanderfolgende Schnitte; in CI i*t 
fast alles Chromatin am Kerurand verdichtet. C2 sehr chromatinarm ; enthält 
den Rest des Caryosoms. 1000: 1. 


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Die bei deu Cephalopoden vorkommenden Aggregataarteu. 


61 


das Ende der Auflösung rückt jedoch der Kern zur Oberfläche des 
Parasiten. Gleichzeitig damit fängt alles Chromatin an. sich an 
der Oberfläche der dem Parasiten zugekehrten Seite zu sammeln. 
In dem Maße, wie sich das Chromatin am Kernrande verdichtet, 
findet an dieser Seite eine so starke Abflachung des Kernes statt 
daß er auf einem Querschnitt die Form eines stark ausgezogenen 
Keils darstellt. Hingegen tritt er uns auf einem Oberflächenquerschnitt 
in der Form eines schmalen Chromatinstreifens entgegen. Wie stark 
die Chromatinanhäufung auf der einen der Oberfläche zugekehrten 
Seite sein kann, kann man aus Fig. CI— 2 ersehen, wo zwei auf- 
einanderfolgende Schnitte gezeichnet sind. Dieselben sind mehr 
parallel, richtiger unter einem spitzen Winkel mit der breiten Fläche 
des Kernes ausgefallen. Tn der einen Partie des Kernes ist, wie 
aus Fig. CI ersichtlich ist, alles Chromatin gesammelt und hier 
wieder dicht um den Kemrand herum angehäuft, während in dem 
Kernteil, der auf dem zweiten Schnitt dargestellt ist, nur sehr wenig 
Chromatin zu sehen ist. Nur die Überreste des Caryosoms sind noch 
vorhanden, in dessen Nähe sich eine Ansammlung von kleinen und 
größeren Chromatinkörnchen befindet. Es ist sehr wahrscheinlich, 
daß das Geschlechtschromatin sich an dieser Stelle herausdifferenziert, 
indem es wieder zuerst in kurzen Fädchen auftritt, welche sich mit- 
einander vereinigen und das lange Bündel des Geschlechtsehromatins 
bilden, welches ziemlich ähnlich wie bei Aggregata légeri aussieht. In 
den wenigen Bildern der nächsten Stadien, die mir zur Beobachtung 
kamen, bleibt das Bündel in dem chromatinfreien hellen Kernteil, 
wo es sich auch zur Bildung der Chromosomen der ersten Spindel 
zusammenzieht. Leider gelang es mir nicht, den Anfang der 
Kernteilungen zu beobachten. Wahrscheinlich wandert aber das am 
äußeren Kernrande angesammelte Chromatin in das Protoplasma über. 
Es ist ferner sehr wahrscheinlich, daß der ganze Kern zerstört und 
aus ihm eine Spindel, ähnlich wie bei Aggregata legen, gebildet wird. 


b) Reifung der männlichen Parasiten. 

Bei dieser Art hat das Caryosom eine runde Gestalt, selten wird 
es auch länglich. Eine Differenzierung desselben in eine äußere, sich 
stark färbbare Rindenschicht und einen helleren inneren Teil findet sich 
auch hier, obwohl sie sehr oft nicht so scharf zum Vorschein kommt 
wie bei den vorhergehenden Arten. Oft besteht das Caryosom aus 
einem starken Chromatingerüst, das sich oberflächlich stärker ver- 
dichtet. Das achromatische Kerngerüst selbst weist eine äußerst 


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62 


Theodor Mohopf 


feinwabige Struktur auf, die sich an der Oberfläche etwas stärker 
verengt. Die scharfe Kerngrenze wird jedoch durch das an der 
Kernoberfläche mehr angesammelte Chromatin hervorgerufen. 

Mit dem Beginn der Reifung fängt das Chromatin des Caryosoms 
an, aus dem letzteren in Form von ansehnlichen Kugeln (Nucleoleu) 
auszuwandern. Diese bestehen aus einem Chromatingeriist, dessen 
optischer Schnitt eine feinwabige Struktur darstellt. Alsbald zer- 
fallen diese Nucleolen in kleinere und größere Chromatinkörnchen, 
wodurch kleinere und größere Chromatinhaufen entstehen, die sich 
mit EH. hell stahlgrau färben. Unmittelbar aus denselben entstehen 
nun andere, sich viel tiefer färbende Chromatinkörnchen, die meistens 
regellos, oft jedoch deutlich die Tendenz zeigen, sich in Reihen zu 
ordnen. Dadurch entstehen in den hellen Chromatinliaufen andere, 
meistens knäueWormige, sich stärker färbende Gebilde, die oft auch 
die Form von einzelnen, aus kleinen Chromatinkörnchen zusammen- 
gesetzten Fäden aufweisen können (Fig. 44). Diese Fäden sind ent- 
sprechend ihrem späteren Verhalten als Geschlechtschromat in an- 
zusehen: sie fangen an, zur Kernoberfläche zu wandern, wo sie sich 
an einzelnen Stellen stärker ansamraeln. Dadurch entstehen größere 
und kleinere Chromatininseln, die jedoch durch schmälere und breitere 
Ausläufer bald miteinander in Verbindung treten. Da später eine 
gleichmäßigere Verteilung des Chromatins in Form von breiten 
Straßen stattfindet, wird eine grobe Xetzstruktur hervorgerufeu, wie 
dies aus Fig. 45 sehr gut zu ersehen ist. Diese Tendenz verstärkt 
sich immer mehr, bis schließlich beim Beginn der Kernteilung durch 
die Anordnung der Chromatinkörnchen in einfachen Reihen ein feines 
Chromatingerüst zustande kommt (Fig. 46). 

Gleichzeitig mit dem Beginn der Differenzierung des Geschlechts- 
chromat.ins entstehen im Kern ganz feine haarförmige Fäden, die im 
Anfang äußeret dünn und schwach färbbar sind. Dieselben nehmen 
ihre Entstehung ebenfalls aus dem Chromatinliaufen. Sicherlich 
durch Aufnahme von neuem Chromatin wachsen sie nicht nur in die 
Länge, sondern sie nehmen auch an Dicke zu (Fig. 45). Sowie sie 
ihre definitive Grüße erreicht haben, fangen sie an. aus dem in- 
zwischen zur Oberfläche des Parasiten hingewanderten Kern aus- 
zuwandern, um sich überall im Plasma zu verteilen. Ihre Aus- 
wanderung ist kurz vor dem Beginn und im Anfang der Kernteilung 
sehr lebhaft, was aus Fig. 45 u. 46 sehr gut zu erschließen ist 
Hier sieht man viele Chromatinfäden bereits ins Plasma übergetreten, 
andere sich noch im Kern befindend und dritte eben im Begriff aus- 
zuwandern, indem sie mit dem einen Ende bereits ins Plasma 


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Oie bei den t 'eplialupoden Yorkommendeu Aggregataarten. 63 

eingedrungen sind; mit dem anderen jedoch befinden sie sich noch 
im Kern. 

Wie wir bereits gesehen haben, bilden sich auch bei Aggregat a 
légeri solche ChromatintÜden, die aber dort die merkwürdige Eigen- 
tümlichkeit zutage legen, Strahlungen iTn Protoplasma hervorzurufen. 
Außerdem sind sie dort viel kürzer; unerwähnt will ich nicht lassen, 
daß sie im Kern der anderen Art nicht beobachtet werden. Erst 
an dessen Rande kommen sie zum Vorschein. 

Es ist merkwürdig, wie ganz ähnliche Gebilde auch bei der 
Spermatogenese mancher Metazoen Vorkommen und dort als Mito- 
chondrien bezeichnet werden. Sicherlich treten sie auch dort aus 
dem Kern heraus. Der Unterschied ist nur der, daß diese Gebilde 
bei der Bildung der Spermien der Metazoen wieder Verwendung 
finden, hier aber mit dem Restkörper zugrunde gehen. 

Außer diesen Chromatingebilden sind im Kern noch eine ganze 
Anzahl anderer Chromatinkörner vorhanden, die überall darin zer- 
streut sind und sich durch ihre Größe und stärkere Färbbarkeit 
auszeichnen (Fig. 45). Der größte Teil derselben löst sich bei dem 
Beginn der Kernteilung jedoch vollkommen auf, nur die größten 
davon bleiben noch übrig und verteilen sich in den Tochterkernen. 

Während der Reifung des Parasiten wandert der Kern auch 
hier zu dessen Oberfläche, wo wir ihn an einzelnen Stellen mit ihr 
eng in Berührung getreten sehen (Fig. 45). Es ist jedoch sehr 
wahrscheinlich, daß der Kern zuerst an einer Stelle mit der Ober- 
fläche in Berührung tritt, indem er sich in dieser Richtung stärker 
auszieht. Eben dieser verjüngte, in Berührung mit der Oberfläche 
gekommene Kernteil bildet sozusagen die erste Spindel, indem er 
den ganzen Kernteilungsprozeß einleitet. Meine Beobachtungen 
sprechen nämlich dafür, daß im Beginn der Kernteilung diese Stelle 
sich zuerst teilt, indem an der Berührnngsstelle mit der Oberfläche 
eine Einbuchtung in den Kern entsteht. Die so gebildeten Spitzen 
fangen an auseinander zu weichen. Die Chromatinreihen laufen in 
diesen Stellen (Spitzen) zusammen. Bei den späteren Teilungen ist 
die Spaltung der Spitzen noch deutlicher zu ersehen. 

Dadurch ist zu erschließen, daß die Kernteilung der männlichen 
Parasiten dieser Art auf ganz ähnliche Weise verläuft wie bei der 
vorhergehenden. 


4 . Aggregatei ovata n. up. 

Ich will hier eine kurze Beschreibung von einem Stadium einer Art 
geben, deren Entwicklung ich jedoch nicht näher verfolgen konnte, da 


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Thkodok Moboff 


ich sie nur gelegentlich und vereinzelt beobachten konnte; sie ist mir 
niemals in größerer Menge begegnet. Ein Stadium desselben ist in 
Fig. CI dargestellt. Ihre ovale Gestalt behält sie noch in ihrem 
erwachsenen Zustande. Der Kern zeichnet sich durch seine be- 
sonders dichte Konsistenz ' aus ; er ist scharf vom Plasma um- 
grenzt, da sein achromatisches Gerüst sehr engmaschig ist. Das 



Fig. CI. Aggregata ovata. 

Das trophische Chromatin in Form von Fäden ins Plasma übergetreten. 400:1. 

Caryosom erreicht eine ansehnliche Länge und ist auch sehr dick. 
Es ist meistens stark gebogen bis geknickt. Beim Zerfall teilt es 
sich zuerst in mehrere größere Stücke, die ihr Chromatin in Form 
ganz kleiner Körnchen abgeben. Durch die große Chromatinmenge, 
die sich in den Kern auflöst und als geformte Körnchen darin ver- 
teilt, bekommt er eine sehr dichte Struktur; außerdem fängt er 
an, sich stark zu färben. Das Trophochromatin wandert aus dem 
Kern wie bei der vorhergehenden Art in Form von langen Chro- 


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Die bei den Cephalopoden vurkommenden Aggregataarten. 65 

matinfäden aus, die sieh zuerst im Kerne bilden. Im Protoplasma 
sind sie in großer Menge vorhanden, wo sie regellos verteilt sind. 
Zuerst sind sie mehr oder minder gerade bis mäßig geschlängelt, 
später rollen sie sich jedoch immer mehr ein, so das sie bald das 
Aussehen von Haarwickeln bekommen. In diesem Zustande gehen 
sie zugrunde, indem sie nach und nach verblassen. 

. Bei dieser Art ist das Protoplasma von einer außerordentlich 
dünnen, dafür aber sehr deutlichen Schicht umgrenzt, die eine be- 
sondere Ausscheidung des Protoplasma zu sein scheint. 

5. Agg reff ata JacquemetL 

Über die Entwicklung dieser Art habe ich (1906 a) bereits an 
anderer Stelle kurz berichtet. Die Beobachtungen darüber stützen 
sich auf Präparate, die Herr Professor Dr. M. Jacqukmet seinerzeit 
für seine Studien angefertigt hat und die er mir liebenswürdigst 
zur Verfügung stellte. Leider habe ich diese äußeret interessante 
Art nicht mehr zum zweitenmal bekommen können. Daher konnte 
ich ihre Entwicklung nicht lückenlos verfolgen. 

Die erwachsenen Tiere zeigen eine Größe von 120—150 «. Ihr 
Protoplasma ist sehr fein alveolär, bei keiner zweiten Art sind die 
Waben so regelmäßig angeordnet. Es ist kein Unterschied in der 
Anordnung der Maschen an der Peripherie und in der Nähe des 
Kernes zu konstatieren. Die Oberfläche des Parasiten ist direkt 
von den ein wenig mehr verdichteten Alveolen abgeschlossen ohne 
irgend eine Plasmaausscheidung. Es ist zwar eine verhältnismäßig 
ansehnliche, eine mehr faserige Struktur aufweisende Schicht um 
den ganzen Parasiten fast immer leicht zu konstatieren, dieselbe 
ist jedoch, wie dies weiter unten ausführlicher erläutert wird, ein 
Überrest der Wirtszelle. 

Der große Kern zeichnet sich ebenfalls, wie das Protoplasma, 
durch seine zarte Struktur aus; die Lininfäden sind äußeret regel- 
mäßig angeordnet. Nur bilden sie viel engere Maschen als das den 
Kern umgebende Protoplasma. Infolgedessen ist hier die Kern- 
grenze sehr scharf zu sehen, obwohl eine Verdichtung der achro- 
matischen Maschen an der Kernoberfläche nicht zu bemerken ist. 
Das Caryosom ist sehr dick, etwas verlängert, meistens halbmond- 
förmig gebogen bis geknickt. Mitunter zeigt es eine Differen- 
zierung in eine äußere starke Rindenschicht und eine sich schwach 
färbende centrale Partie. In den meisten Fällen bleibt diese Diffe- 
renzierung jedoch aus. Dann zeigt das Caryosom eine stark vacuoli- 
sierte Struktur. Allerdings sind die Vacuolen gegen die Mitte zahl- 

Archiv für Protistenkunde. Bd- XI. 5 


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6ti 


Thbodok Mobovf 


reicher und größer, wodurch eine Differenz zwischen mittlerer und 
oberflächlicher Partie hervorgerufen wird, nur existiert hier keine 
scharfe Grenze zwischen den beiden. 

Während der Reifung treibt das Caryosom kleine schlauch- 
förmige Chromatinauswüchse, die sich bald abschnüren und als 
größere und kleinere Nucleolen sich überall im Kerne verteilen. Der 
Zerfallprozeß des Caryosoms kann so stark vor sich gehen, daß die 
sich ablösenden Chromatinstücke ihm das Aussehen eines Zahnrades 
verleihen (Fig. 47). Wie bei den anderen Arten, so fällen auch hier 
die freigewordenen Nucleolen einer weiteren Auflösung anheim; in 
den meisten Fällen verschwinden sie vollkommen. Dadurch wird 
der Kern sehr chromatinreich. 

a) Reifung der weiblichen Parasiten. 

Im weiblichen Parasiten differenziert sich das Geschlechtschro- 
matin im Kern wahrscheinlich auf dieselbe Weise wie bei Aggr. 
Icgeri. In einem Stadium war es bereits zur Oberfläche des Kernes 
hingewandert, wo es in der Form eines einfachen Bündels oder eines 
verzweigten Astes auftrat (Fig. 02). Bald darauf zieht es sich an 
einer Stelle zusammen und bildet ein lockeres Netzwerk. 



Fig. C2. Aggregats jacquemeti. 

Der Kern ist angeschnitten, das (iesehlechtschromatin in Form eines verzweigten 
Astes; dos Caryosom in zwei Stücke geteilt. 1200:1. 


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Die bei den Céphalopode» vorkoinmemlen Aggregataarten. 


67 


Erwähnenswert ist, daß bei den weiblichen Parasiten außer- 
ordentlich viel Chromatin in Form von Fäden auswandert die im 
Plasma eine sehr starke Strahlung: hervorrufen. Allerdings sind die 
Fäden hier viel kürzer (Fig. C3). 



Fig. C3. Aggregat" jaequemeti. 

Erste Spindel; die trophochroinatischen Fäden rufen im Protoplasma starke 
Strahlungen hervor. 1000:1. 

Bemerkenswert ist noch, daß hier bei der ersten Spindel keine 
Chromosomen gebildet werden; das Chromatin stellt einen Haufen 
von kleinen Chromatinkörnchen dar, die sich erst bei den nach- 
folgenden Teilungen immer mehr zu Chromatinsträngen umordnen, 
bis schließlich sehr schöne Chromosomen zustande kommen. 

Bei keiner zweiten Art ist die Plasmastrahlnng so deutlich und 
das Hervorragen der Spindelspitzen über die Oberfläche des Para- 
siten so stark, wie bei dieser Art. Die Strahlen der ersten Spindel 
bilden einzelne dicke Fasern, welche zu einem stumpfen Kegel zu- 
saramenlaufen, der sich durch Chromatinfarbstoffe intensiv färbt. 
Der Chromatin häufen der ersten Spindel wandert zu den Spindel- 
spitzen hin. Bevor jedoch die Trennung desselben in zwei Hälften 
stattgefunden hat, beginnt der Prozeß der zweiten Teilung, indem 

ö* 


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ThKODOB MOHOt'K 


sich die Spitzen der ersten Spindel teilen und gleich darauf aus- 
einanderzurücken beginnen. Da die Teilung der beiden Hälften der 
ersten Spindel gleichzeitig stattfindet, bekommen wir jetzt zwei 
neue Spindeln, deren Chromosomen durch einen Chromatinstreifen 
sich noch in Verbindung befinden. Die Trennung des Chromatins 
geht so langsam und die Kernteilungen gehen so rasch hinterein- 
ander vor sich, daß wir bald eine ganze Anzahl von Spindeln be- 
kommen, die durch Chromatinstreifen miteinander in Verbindung 
sind. Fig. C4 stellt eine Kombination von drei Schnitten dar, es 



Fig. C4. Aggregat a jacquemrti. 

Kernteilungen: Kombination von drei Schnitten. 800:1, 

ist also eine etwas schematische Darstellung, hingegen ist ein ein- 
ziger Schnitt von demselben Tier in Fig. 48 gezeichnet 

Bei sorgfältiger Kombinierung der Schnitte ersieht man, daß 
eine ganze Anzahl von Kegeln, etwa 10—12, sich in einem kleinen 
Kaum befinden, dann folgen denselben mehrere Schnitte in welchen 
keine Spindeln (Kegel) zu sehen sind, dann folgen einige Schnitte, 
auf welchen man wieder etwa so viele Kegel sieht. Daraus ist 
zu erschließen, daß die Teilnngs- (Spindel-) Kegel in zwei durch 
einen freien Raum getrennten Gruppen konzentriert sind. Diese 
Tatsache deute ich in dem Sinne, daß, nachdem sich die erste 
Spindel geteilt hat, die beiden Spindelhälften in entgegengesetzte 
Richtungen auseinanderriicken , indem sie zwei Centren neuer 
Teilungen gebildet haben und aus sich die vielen Spindeln hervor- 
gehen ließen. 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarteu. 69 

Diese stärkere Gruppierung der Spindeln an einzelne Stellen 
spricht andererseits zugunsten der Annahme, daß die beim Zerfall 
des Kerns aus denselben heraustretenden Chromatinfäden, welche 
die Plasmastrahlung hervorrnfen, zugrunde gehen, ohne gemeinsame 
Sache mit der Kernteilung zu machen. 

Ich habe die Entstehung der die erste Spindel bildenden Fasern 
nicht beobachtet, zweifle jedoch nicht daran, daß sie ähnlich wie hei 
den übrigen Arten, wo ich die Verhältnisse genau beobachten konnte, 
aus dem achromatischen Liningerüst des Kernes ihre Entstehung 
nehmen. 

Es fragt sich nun, durch welche Kraft sie hier, sowie bei den 
anderen Arten über die Oberfläche des Parasiten so stark kegel- 
förmig herausgedrängt werden. Da ich sie mehr oder minder stark 
vorragend bei allen Arten beobachtet habe, bei manchen auch im 
lebenden Zustande, so ist eine Annahme, daß wir es hier mit patho- 
logischen Erscheinungen zu tun haben, oder daß diese Bilder durch 



Fig. (' 5. Aggregata jaequcmcti. 

Kernteilung. Die Strahlnngskegeln haben sich zur nächsten Kernteilung vor dein 
Ablauf der vorhergehenden gespalten. 1000:1. 

Schrumpfung bei der Fixierung hervorgerufen werden, kaum stich- 
haltig; sollte es sich um Schrumpfungsbilder handeln, so müßten 
nicht die Strahlungen allein über die Oberfläche hervorragen (Fig. 49), 
sondern sie müßten vou einer mehr oder minder starken Plasma- 
schicht überzogen sein, was ich niemals beobachten konnte. 

Obwohl die Spindelspitzen bei dieser Art sich viel stärker 
färben als die übrigen Teile, habe ich auch hier kein Centriol sehen 
können. Es ist vielleicht eine stärkere Konzentration des Chroma- 
tins in gelöstem Zustande vorhanden, die diese Färbbarkeit hervor- 
ruft, da bei starker Dilferenzierung die ganze Spitze entfärbt wird ; 
es bleiben zwar einzelne stärker gefärbte Flecken übrig (Fig. 49), 


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70 


Theodor Morofp 


die jedoch vollkommen verschwinden, sowie die Entfärbung noch 
weiter getrieben wird. Man sieht dann die Fasern direkt zusaramen- 
laufen. Bei den späteren Teilungen schwächen sich die Strahlungen 
bedeutend ab. Außerdem wird der vorspringende Kegel viel 
schwächer und niedriger. Hingegen ist das Chromatin verhältnis- 
mäßig in viel größerer Menge vorhanden und bildet bei der Teilung 
undeutliche Reihen (Fig. 48). Auch hier teilt sich das Centrosom 
oder besser der Strahlungskegel viel früher, bevor noch die voran- 
gehende Teilung zu Ende geführt ist, was aus derselben Figur, so- 
wie aus der Fig. C5 ersehen werden kann. 

Manchmal beobachtet man auch Tiere, deren Kerne mit einer 
kegelförmigen Verjüngung Uber die Oberfläche des Parasiten hervor- 
ragen. Das Chromatin ist in dem zugespitzten Kernteil bedeutend 
stärker verdichtet als in dem übrigen Teil. Beim Beginn der Kern- 
teilung zieht sich jedoch das Chromatin aus der Verjüngung zurück; 
es bleiben noch ein oder zwei Chromatinstäbchen zurück, welche die 
Rolle eines Centrosoms übernehmen. Das die Stäbchen umgebende 
Protoplasma ist deutlich strahlenförmig umgeordnet (Fig. C6). 



Fig. 06. Aggrrgata jaequemrti. 

Kernteilungen. Zwei Stäbchen sondern sich von der Hauptchromatinmasse ab und 
übernehmen die Holle des Centrosoms. 1000:1. 

Gelegentlich habe ich die erste Spindel bei einem Parasiten be- 
obachtet, der sicherlich zu einer anderen Art gehört; ich stelle diese 
Art jedoch vorläufig zu Aggregata jacquemeli. Dieselbe zeichnet sich 
dadurch aus, daß das Chromatin frühzeitig sich in deutliche Chromo- 
somen ordnet, die bereits bei der ersten Spindel auseinanderrücken 
und sich vollkommen trennen. Die Protoplasmastrahlung scheint 
mir auch etwas schwächer ausgebildet zu sein (Fig. C 7). Um die 
Chromosomen herum ist eine stärkere Anhäufung von chromatischer 
Substanz vorhanden. Ob sie direkt zur Bildung der Chromosomen 
verwendet wird oder noch ein Überrest des zerfallenden Kernes ist. 
ist infolge des Mangels an korrespondierenden weiteren Stadien 
nicht, mit Sicherheit zu ersehen. 


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n ITI 


Die bei den l'cphalopoden verkommenden Aggregataarten. 


71 


b) Reifung der männlichen Aggregata jacquemeti. 

Bei den männlichen Parasiten von Aggregata jacquemeti löst sich 
das ( äryosom während der Reifung vollkommen auf. Im Kern 
bleiben noch mehrere nucleolenähnliche größere Körner übrig, die 
in ihrer Mitte einen sich schwach färbenden Fleck zeigen. Diese 
Nucleolen vermindern sich an Zahl und an Größe, da sie ständig 
ihr Chromatin an ihre Umgehung abgeben, was man daraus er- 
schließen kann, daß sie meistens von einem sich dichter färbenden 
Hof umschlossen sind. 



Fig, C7. Aggregata jacqnaneli. 

Die erste Spindel. (Ein Teil vom Parasiten.) 800:1. 

Das interessanteste bei der Kernteilung dieses Parasiten ist, 
daß zuerst mehrere Centrosomen (Centriolen) im Plasma auftreten, 
die sich durch ihre besondere Größe auszeichnen; manche von ihnen 
stellen ganz kurze Stäbchen dar. In der Regel rücken sie zur 
Peripherie, wo sie sich ganz an der Oberfläche des Parasiten regel- 
mäßig voneinander entfernt verteilen. Sie rufen ausgeprägte Strahlung 
im Protoplasma hervor. Es ist sehr leicht zu verfolgen, wie das 
Protoplasma seine regelmäßige Wabenstruktur verliert. Die Maschen 
verlängern sich zuerst in der Richtung des Centriols, wodurch eine 
sehr feine radiäre Anordnung derselben angedeutet wird. Bald 
darauf verschwinden die Querverbindungen zwischen den angedeuteten 
Strahlen, wodurch die radiäre Struktur noch mehr hervortritt und 
sich bald zu einem außerordentlich klaren und scharfen Strahlen- 
system umwandelt (Fig. 50). 

Jedes sich an der Oberfläche des Parasiten befindende Centriol 
stellt ein Strahlungscentrum dar, von dem die Strahlen nach innen 
auseinandergehen und sich bis zur Oberfläche des Kernes erstrecken : 
manche dringen sogar hinein. Es gelang mir leider nicht, festzu- 


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72 


Theodor Moroeh 


stellen, woher diese Centriolen stammen. Ich halte es für das wahr- 
scheinlichste, daß sie direkt aus dem Kern herauswandern, jedoch 
ist es nicht sicher, auf welche Weise diese Auswanderung geschieht 
Es ist leicht möglich, daß sie als ein Chromatinkörnchen aus dem- 
selben auswandern und erst im Plasma eine wiederholte Teilung 
derselben stattfindet. Daraus würde die größere Anzahl von Centro- 
somen (Centriolen) resultieren. Nicht ganz ausgeschlossen ist es 
jedoch, daß sie gleich von Anfang an in einer größeren Anzahl im 
Protoplasma zum Vorschein kommen. 

Heim Beginn der Teilung treibt der Kern in die Richtungen 
der Strahlungen stumpfe Fortsätze aus, wodurch er seine scharf 
umschriebene Gestalt verliert. Gleichzeitig dehnt er sich in einer 
Richtung stärker aus, wodurch er eine verlängerte Form bekommt. 
Dabei behält er aber seine scharfe Umgrenzung bei (Fig. 50). 
Die lappenfürmigen Kernauswüchse werden immer länger, wodurch 
sie ganz in die Nähe der Centriolen anlangen. Gleichzeitig treten 
an einzelnen Stellen am Kern tiefere Einschnürungen auf, die sich 
allmählich verstärken und den Zerfall des Kernes in mehrere Stücke 
herbeiführen. Letztere bleiben jedoch noch lange Zeit durch schmale 
Kernpartien miteinander in Verbindung. Jedes Centrosom bemächtigt 
sich eines freiwerdenden Kernstückes und zieht es zu sich hin. 

Auch bei dieser Art färbt sich der Kern um diese Zeit und 
später mit basischen Chromatinfarbstoffen fast gar nicht. Außerdem 
lösen sich alle größeren und kleineren Cbromatinkörnchen vollkommen 
auf, so daß der Kern nur aus äußerst feinen staubförmigen Körnchen 
besteht. Infolgedessen wird er bei oberflächlicher Beobachtung leicht 
übersehen. 

Bei den vorgeschrittenen Teilungen bilden sich immer mehr 
größere Körnchen, die, zuerst gleichmäßig im Kern verteilt, sich 
später jedoch immer mehr in Reihen ordnen und ein Chromatinnetz 
zustande bringen. Gleichzeitig faugen die Kerne an, sich wieder 
stark zu färben. Zuerst ist ein Korn im Kern zu sehen, das sich 
durch seine Größe und starke Färbbarkeit von der Umgebung her- 
vorhebt. Dasselbe spielt bei den späteren Teilungen vielleicht die 
Rolle eines Centrosoms. Gegen das Ende der Kernvermehrung bilden 
sich sehr deutliche, aus einzelnen Körnchen bestehende Chromosomen, 
die nach jeder Kernteilung in ein Knäuelstadium übergehen. Das 
Centrosom ist deutlich zu sehen, die von ihm hervorgerufene 
Strahlung während der Teilung ist jedoch nur schwach. Auch jetzt 
ragt die Spindelspitze kegelförmig hervor wie bei den Anfangs- 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregntnarteii. 73 

teilungen, nur ist sie jetzt von einer dünnen Plamaschicht überzogen 
(Fig. 52). 

Das ist die einzige von mir beobachtete Art im Octopus, die 
ein Centriol auf das deutlichste aufweist. 

Daß ein Centriol bei den vorher beschriebenen Arten wirklich 
nicht vorkommt, schließe ich auch daraus, daß in denselben Präparaten 
gleichzeitig mit Aggr. jacquemeti eine andere Art mit 8 Sporozoiten 
vorkommt, bei der ebenfalls kein Centriol zu sehen ist (Fig. 53). 
Hingegen ist bei einer dritten Art, bei der ich jedoch die Anfangs- 
teilungen nicht beobachten konnte, an der stark ausgezogenen Spitze 
ein stärker sich färbendes Korn walirzunehmen, von dem nach außen 
ein Stäbchen hervorragt und das bei der Teilung wie ein Centrosoni 
wirkt, indem es sich zuerst teilt (spaltet); die beiden Hälften rücken 
auseinander und die Durchschnürung des Kernes beginnt (Fig. 54 u. 55). 
Ziemlich in der Mitte des Kernes ist außerdem regelmäßig ein größeres 
Chromatinkorn zu beobachten, über dessen Rolle ich mir keine Klar- 
heit verschaffen konnte. Zur Vervollständigung des Bildes will ich 
noch Fig. 55 beigeben, wo 3 Kerne dargestellt sind. In dem einen, 
sich in Ruhe befindenden Kern ist ein in drei scharfe Stäbchen 
oder besser Dörnchen auslaufendes Centrosom vorhanden, von denen 
das eine nach außen hervorragt. Der zweite Kern ist in Teilung 
begriffen; das Centrosom hat sich bereits der Länge nach gespalten. 
Die inneren Enden sind noch in Verbindung. Beim dritten Kern 
hat sich schon eine Spindel gebildet, in welcher das Chromatin sich 
in Reihen geordnet hat, die zu den beiden Spindelenden zusammen- 
laufen, ähnlich wie die achromatischen Fäden einer mitotischen 
Spindel bei den Metazoen. 

Im folgenden will ich eine kurze Beschreibung mehrerer Arten 
geben, welche ich zuerst als zu Aggregata légeri zugehörige Stadien 
betrachtet habe. Erst durch die genaue Beobachtung habe ich mich 
genötigt gesehen, sie zu trennen und als eigene Arten zu behandeln. 
Doch will ich gleich bemerken, daß ich für manche Stadien oft in 
der größten Verlegenheit war, zu welcher Art ich sie zuiechnen 
müsse. Insbesondere gilt dies für manche im Perlenstadium befind- 
lichen Bilder. Reine Infektionen hätten sicherlich bei der Teilung 
der Arten keine so großen Schwierigkeiten gemacht. Da mir aber 
nur Mischinfektionen zur Verfügung standen, war ich bemüht, Schritt 
für Schritt die histologischen Veränderungen im Kern und Proto- 
plasma zu verfolgen und die unmittelbar aneinanderschließenden 
Stadien als zusammengehörig zu betrachten. Ferner ist mir der 


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74 


Theodob Mokoff 


Umstand sehr zugute gekommen, daß in den verschiedenen Octopus 
diese oder jene Art weit stärker vertreten war als die übrigen, bei 
welchen man die überhandnehmende Art leichter studieren konnte. 
Bei der Aufstellung dieser Arten waren die während der Reifung 
und während der ersten Kernteilungen auftretenden Verschieden- 
heiten maßgebend. Diese Arten führe ich wegen der interessanten 
Kernbilder und noch der Vollständigkeit halber an. Erst die weitere 
Forschung soll die weiteren Entwicklungsstadien feststellen. Während 
des Wachstums war es mir unmöglich, sie zu unterscheiden; sie 
sehen ähnlich wie Aggregat a légeri aus, der Unterschied ist so gering, 
daß ich mir hier die Mühe ersparen möchte, eine genaue Beschreibung 
zu geben, außerdem würde die Arbeit zu umfangreich werden. 
Andererseits ist diese Verschiedenheit für die Aufgabe, die ich mir 
in dieser Abhandlung gestellt habe, nicht bedeutungsvoll. 


0. Aggregat«! labhél ti. #]>. 

Bei dieser Art löst sich das (äryosom vollkommen auf. Ein 
Teil seines Chromatins bleibt in gelöstem Zustande im Kerne selbst 
und ruft seine ziemlich gleichmäßige Struktur hervor; das Waben- 
werk ist oft ganz verdeckt. 

Die Hanpteigentümliehkeit dieser Art besteht darin, daß das 
auswandernde Chromatin (allem Anschein nach Trophochromatin) 
im Protoplasma mehr oder minder lange Fäden bildet, welche 
starke Strahlungen hervorrufen. Dabei ist zu bemerken, daß das 
Chromatin hier nicht wie bei Aggregat a rcticulosa in geformten Fäden 
aus dem Kern austntt, sondern, wie es scheint, in gelöstem Zu- 
stande verläßt. Während der Reifung verliert der Kern seine 
glatten Umrisse, indem er überall an seine Oberfläche mehr oder 
minder lange, zipfelförmige Auswüchse bildet, die sich von der 
Hauptmasse ablösen und sich im Protoplasma verteilen. Die meisten 
derselben rufen, während sie noch in Verbindung mit dem Kern 
stehen , eine von ihrer Spitze ausgehende Strahlung im Plasma 
hervor, welche bedeutend stärker wird, sobald sich diese Chromatin- 
partien vom Kern losgelöst und im Protoplasma eine fadenförmige 
Gestalt angenommen haben. Es fragt sich nun, auf welche Weise 
die Strahlung hervorgerufen wird. Es ist leicht möglich, daß diese 
Chromatinfäden mit einer bestimmten Kraft der Peripherie zustreben; 
sie müssen sich da durch das Protoplasma ihren Weg bahnen. Infolge- 
dessen reißen sie die Wabenstruktur mit, wodurch ihre strahlen- 
förmige Umordnung hervorgernfen wird. In einem solchen Falle ist 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregatasrten. 75 

die Ursache der Strahlung rein mechanischer Natur. Andererseits 
ist aber die zweite Möglichkeit gegeben, daß ein Stoffwechselaus- 
tausch zwischen Chromatinfäden und Protoplasma stattfindet, indem 
erstere Teilchen ihrer Substanz in gelöstem Zustande dem letzteren 
abgeben, wodurch eine Strömung entsteht, als deren Folge die 
strahlenförmige Umordnung der Wabenstruktur hervorgerufen wird. 
In diesem Falle wird es sich dann um eine mehr durch chemische 
Ursachen hervorgerufene Erscheinung handeln. Wir sind geneigt, 
der letzteren Möglichkeit die größte Wahrscheinlichkeit einzuräumen, 
Der Umstand, daß noch die über die Kernoberfläche hervor- 
springenden Zipfel Strahlungen hervorrufen können, spricht zu- 
gunsten dieser Annahme. Es soll noch an dieser Stelle hervorge- 
hoben werden, daß sich diese Fäden schwach durch verschiedene 
Farbstoffe tingieren, erst mit Eisenhämatoxylin werden sie sehr gut 
gefärbt. In dieser Hinsicht stimmen sie mit den Centriolen überein. 

Diesen Chromatinfäden scheint jedoch keine weitere Bedeutung 
zuzukommen, da sie in kurzer Zeit zugrunde gehen, indem sie sich 
vollkommen auflösen. Sie verlieren immer mehr an Färbbarkeit bis 
sie vollkommen verschwinden. Meistens rollen sie sich ein, oft zer- 
fallen sie aber auch in kleinere Stücke. Ihr Vermögen, das Proto- 
plasma strahlig umzuordnen, scheint von keiner sehr langen Dauer 
zu sein, da sie oft in den vorgeschrittenen Stadien herumliegen, 
ohne dabei von einer Strahlung umgeben zu sein. 

Gefoimtes Chromatin (in Form von Körnchen) ist im Kern in 
einer sehr begrenzten Menge vorhanden; reichlicher ist das Chro- 
matin in gelöstem Zustande vorhanden. Daher färbt sich der Kern 
mit basophilen Farbstoffen schwach, um so größer ist seine Neigung 
zu saueren Farbstoffen, wodurch er scharf von dem grobgranulären 
Protoplasma hervortritt. 

Seine Teilung wird dadurch eingeleitet, daß er zur Oberfläche 
des Parasiten hinwandert und oft in enge Berührung mit ihr kommt. 
Während dieser Wanderung bildet er oft starke Auswüchse, welche 
ihm eine lappige Form verleihen. Oft scheidet er auch Vacuolen 
ab, auf deren Natur ich jedoch an anderer Stelle weiter unten aus- 
führlich eingehen werde. 

Die Entstehung des Geschlechtschromatins habe ich nicht 
gnt verfolgen können. Gewöhnlich fand ich einen Haufen von 
Chromatinkörnchen in der Nähe der äußeren Kernoberfläche. Um 
ihn herum sind in der Regel längere und kürzere Chromatinstäbchen 
zu sehen, ferner ein dunklerer Fleck, die als letzte Überreste des 
aufgelösten Caryosom angesehen werden dürfen (Fig. 56). Analog 


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76 


Theodor Moroee 


der Agyregata legeri ist nach außen von den kugelförmigen Chromo- 
somen die Anlage der ersten Spindel in Form einer stärkeren Ver- 
dichtung der Lininfäden an dieser Stelle zu sehen. Die erste Spindel 
wird ganz genau auf dieselbe Weise gebildet, der Hauptunterschied 
besteht darin, daß die Spindelspitzen liier nicht über die Oberfläche 
des Parasiten hervorragen, sondern die ganze Spindel flach an die 
Oberfläche angelegt ist, wie dies aus Fig. 56 sehr deutlich ersehen 
werden kann. 

Der Kern löst sich weiter auf, doçh gewinne ich der Eindruck, 
als ob um die erste Spindel herum ein ganz kleiner Teil von ihm 
erhalten bleibt und sich auf die Tochterkerne verteilt. Sicher kommt 
diesem Kernrest eine ernährende Funktion zu, indem er das Chro- 
matin für die sich teilenden Chromosomen in geeignetem Zustande 
zufuhrt. Leider habe ich die weiteren Stadien nicht beobachten 
können. 


7. Afif/regata schneid er i n. up. 

Diese Art habe ich lange Zeit zu Aggr. legeri gerechnet, erst 
zuletzt habe ich mich entschlossen, sie von derselben zu trennen. 
Das Aussehen der beiden Arten ist während der Wachstumsperiode 
ganz dasselbe. Das Caryosom erfährt auch hier eine ebenso üppige 
Entfaltung. Der Unterschied zeigt sich erst während der Reifung. 
Derselbe besteht darin, daß hier keine Anhäufung von größeren 
Nucleolen stattfindet, aus denen dann die die Chromosomen liefernden 
Chromatintaden entstehen. Doch findet auch hier eine stärkere An- 
sammlung von kleinen Chromatinkörnchen statt, aus denen sich die 
letzterwähnten Fäden herausdiflerenzieren. Sie wandern zur Ober- 
fläche hin, wo sie sich zur Bildung eines bedeutend festeren Bündels 
vereinigen, das sich dabei um seine Längsachse dreht. An seinen 
beiden Enden sind die ihn zusammensetzenden Fasern leicht zu 
unterscheiden, da sie hier locker sind, ja sehr oft laufen sie aus- 
einander. 

Nachdem sich das Bündel wieder gelockert hat, verkürzen sich 
seine Fasern in der Nähe der Oberfläche des inzwischen zur Peri- 
pherie hingewanderten Kernes. Zu derselben Stelle wandert auch 
das Caryosom hin, wo es mehrere starke Umbiegungen macht. Im 
Gegensatz zu Aggr. légeri kommt der Kern hier nicht in Berührung 
mit der Oberfläche des Parasiten, sondern bleibt in gewisser Ent- 
fernung. Gerade an dieser Stelle tritt eine strahlige Umordnung 
des Protoplasmas ein. Alle Radien laufen in einen Punkt an die 


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Die bei den Ceplialopoden vorkoimnendeu Aggregataarten. 


i t 


Oberfläche des Parasiten zusammen (Fig. 58). Wie es scheint, stellt 
diese Strahlung die Anlage der ersten Spindel dar. Ein Centriol 
ist nicht zu bemerken. Das Geschlechtschromatin, das die Form 
eines Haarwickels auf weist, verdichtet sich noch mehr und bildet 
undeutlich differenzierte Chromosomen. Gleichzeitig hiermit wird 
auch die Kernteilung eingeleitet, indem sich die Spitze der Strahlung 
spaltet, wodurch zwei neue Strahlungscentren entstehen (Fig. Dl). 



Fig. Dl. Aggregata schneidert. 

Ein Teil vom Parasiten mit der ersten Spindel. 1000:1. 



Fig. D2. Aggrcgata schneidert. 
Anfangsstadien der Kernteilung. SOO:l. 


Während der Umwandlung des Geschlechtschromatins findet die 
Auflösung des Caryosoms statt, welche auf dieselbe Weise vor sich 
geht, wie bei Aggregata Jégeri. Es zerfällt in einzelne Stücke, 
welche teilweise ins Protoplasma übertreten, teilweise im Kern ver- 


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78 


Theodor Moroff 


blieben und einer langsamen Auflösung anbeimfallen. Gleichzeitig 
hiermit beginnt die Zerstörung des Kernes indem einzelne Partien 
von ihm weggerissen und im Protoplasma aufgelöst werden. Doch 
wird hier nicht der ganze Kern aufgelöst, vielmehr bleibt von ihm 
eine kleine Partie um die Chromosomen herum erhalten, welche sich 
durch ihre große Armut an Chromatin auszeichnet. Es sind nur 
mehrere kleine Nueleolen darin zerstreut zu sehen. Fig. 59 stellt 
die erste Spindel dar, wo die meisten Chromosomen bereits getrennt 
um die beiden weit auseinander gerückten Spindelpole gruppiert 
sind. Nur einige Chromosomen verlaufen von einem Spindelpol bis 
zum anderen. Alle Chromosomen sind von einer helleren, chromatin- 
freien Partie umhüllt, die den Überrest des riesigen Kernes dar- 
stellt. Durch Eindringen von schmalen Plasmastreifen in letzteren 
hinein, werden von ihm noch weitere Partien abgespalten, welche 
möglicherweise aufgelöst werden, oder sie werden durch Teilung der 
neuentstebenden Kerne zugegeben. Schließlich will ich noch Fig. D2 
anführen, welche ein Stadium darstellt, wo der Kern in mehrere 
Partien zerfallen ist, die meisten von denselben stehen jedoch noch, 
wie dies aus dem nächstfolgenden Schnitte der Serie ersehen werden 
kann, mit einander in Verbindung. 

Die Polstrahlung ist sehr zart; zur Bildung von dicken Fasern, 
wie bei der anderen Art, kommt es nicht. Daher verschwinden die 
Strahlungen in den vorgeschrittenen Kernteilungen des Perlen- 
stadiums fast vollkommen. 



Fig. D3. Aggrega ta schnei der i. 
Anfangsstadien der Kernteilung. 800 : 1. 


Hier will ich noch auf Fig. D3 aufmerksam machen, welche 
möglicherweise zu derselben Art gehört; wahrscheinlich ist es je- 
doch, daß sie ein Stadium einer anderen Art ist, von der ich je- 
doch keine weiteren Stadien finden konnte. Die Kernteilung ist 
etwas weiter vorgeschritten. Der Hauptunterschied besteht darin, 
daß es zur Bildung von Chromosomen noch nicht gekommen ist. 


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Die bei den Cephalopoden Torkommenden Aggregataarten. 79 

Das Chromatin bildet undeutliche Fäden, welche eine Art chroma- 
tisches Gerüst bildend, sich ziemlich gleichmäßig in den Kernen 
verteilen. Es sind mehrere größere und kleinere Nucleolen in den 
einzelnen Kernen zerstreut. Die die Spindel darstellenden Strahlungen 
sind hier ebenfalls sehr zart. Den Umfang der Tochterkerne in 
Betracht ziehend, müssen wir eine sehr starke Reduktion des Para- 
sitenkernes vor dem Beginn der Teilung anuehmen. 


8. Aggregat«!, sieilleckll n. up. 

Diese Art, die mir in ziemlich reichlicher Menge zu Gesicht 
kam, will ich nur mit kurzen Worten erwähnen und nur die Haupt- 
eigentümlichkeiten hervorheben. 

Der Hanptunterschied besteht darin, daß es zu einer Differen- 
zierung des Geschlechtsehromatins zu Fäden, die sich ihrerseits zur 
Bildung von einem Bündel vereinigen, nicht, kommt. 

Der Kern macht seine Reifung durch, die darin besteht, daß das 
Caryosom vollkommen aufgelöst wird. Es bleiben nur kleinere Körn- 
chen von ihm übrig, die sich überall im Kerne verteilen. Der größte 
Teil des Chromatins wandert in das Protoplasma über. Die im 
Kerne übrig gebliebene Menge ordnet sich in Reihen und ruft ein 
breites Gerüstwerk hervor. Der Kern wandert zur Peripherie des 
Parasiten und kommt in breite Berührung mit seiner Oberfläche. 
Es zeigt sich nun eine ausgesprochene Tendenz, daß die das Kern- 
gerüst bildenden Chromatinzüge zu einem Punkte der Parasiten- 
oberfläche hinlaufen, wie wenn sie deutliche Radien (Chromosomen) 
bilden möchten. 

Während der Bildung des chromatischen Gerüstes hat der Kern 
eine bedeutende Reduktion erfahren, die durch die starke Auswande- 
rung von Chromatin, ferner durch Ablösung einzelner Teile von ihm 
herbeigeführt wird. Unserer Ansicht nach ist diese Verkleinerung 
des Kernumfanges als eine Ausscheidung des trophischen Chromatins 
zn deuten, welche letztere uns in dem abgestoßenen Kernteil ge- 
geben ist; das Idiochromatin wird von dem reduzierten übrig ge- 
bliebenen Kern repräsentiert. Anstatt daß es sich zu Chromatin- 
fasern herausditterenziert, verteilt es sich im Kerne selbst und ver- 
mehrt sich sehr stark, so daß es bald den reduzierten Kern aus- 
füllt und das weitmaschige Gerüst bildet. 

Zur Teilung zerfällt der reduzierte Kern auf einmal in mehrere 
an Größe variierende Stücke, welche in Berührung mit der Peripherie 
des Parasiten bleiben. Zuerst stehen sie durch schmale Kerubrücken 


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80 


Thbodok Mobokp 


miteinander in Verbindung, welche jedoch bald durchreißen. Fig. El 
stellt gerade das Stadium dar, wo der Kern eben im Begriff ist, sich 
in mehrere Tochterkerne abzuschnüren. Es ist möglich, daß die 
Kernteilung von seiner mit der Parasitenoberfläche in Berührung 
stehenden Seite beginnt, indem die die Teilung herbeiführenden Ein- 
buchtungen von dieser Stelle aus beginnen. Dieser Teilungsmodus 
des Kernes setzt sich ziemlich lange fort. Erst gegen das Ende 
des Vermehrungsprozesses ordnet sich das Chromatin der Tochter- 
kerne in deutliche Reihen, bis zur Bildung echter Chromosomen 
um» welche in einem Punkte, wo der Kern in Berührung mit der 
Oberfläche des Parasiten steht, zusammenlaufen. Die Kernvermehrung 
geht weiter von diesem Punkte aus, indem die zusammenlaufenden 
Chromosomen sich spalten und auseinander rücken. Unmittelbar 
darauf folgt die Durchschnürung des Kernes. 



Fig. E 1. Aggregata * iedleckii . 
Anfangsstadien der Kernteilung. 800:1. 


Die Kernvermehrung wird also auch hier von einer Ausscheidung 
des trophischen Chromatins eingeleitet. Ein unbedeutender Unter- 
schied besteht nur darin, daß sich das Geschlechtschromatin nicht 
vollkommen trennt, sondern in einem Teil des Kernes bleibt und 
sich dort gleichmäßig verteilt. Hier vermehrt es sich auf dessen 
Kosten, indem es das in ihm eingeschlossene (enthaltene) trophische 
Chromatin in Geschlechtscbroinatin umarbeitet. 

Das Merkwürdige ist, daß es hier nicht zur Bildung von Spindel- 
strahlung kommt. Das achromatische Gerüst weder des Protoplasmas, 
noch des Kerns erfährt irgendwelche Veränderungen. In dieser Hin- 
sicht haben wir drei nahe verwandte Arten, bei welchen ganz ver- 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregatanrten. 


81 


schiedene Verhältnisse existieren. Bei Aggr. légeri wird zur Bildung 
der ersten Spindel ein Teil des achromatischen Kerngerüstes ver- 
wendet. Bei Aggr. srhnciileri wird die erste Spindel vom achro- 
matischen Gerüst des Protoplasmas selbst geliefert und bei Aggr. 
siertlcckii kommt es überhaupt nicht zur Bildung einer Spindel. 

Manchmal habe ich einen ganz anderen Modus von Sporoblasten- 
bildung beobachtet, der obwohl sicherlich anormal, so interessant 
ist. daß es mir der Mühe wert erscheint, ihn in Kürze zu schildern. 
Bei der Durchmusterung einer großen Anzahl von Präparaten sieht 
man manchmal Parasiten, deren Kern zwar seine bedeutende Größe 
bewahrt hat. durch seine, Struktur jedoch gleich in die Augen 
springt. Er besteht aus vielen Chromatinstäbchen, die nach allen 
Richtungen verlaufen. Indem sie durch quere Chromatinbälkchen 
miteinander anastomosieren kommt ein scharfes, weitmaschiges Ge- 
rüstwerk zustande (Fig. E2). 



Fig. E2. Aggregate sietllcckii. 

Der Kern hat die Form eines chromatischen Gerüstes; Abschnürung von Tochter- 
kernen; Bildung von Macrogameten. 1000:1. 

Außerdem sieht man im Protoplasma viele Kerne von der- 
selben Struktur überall zerstreut, die eine verschiedene Gestalt und 

Archiv für Protistenkunde. Bd. XI. 6 


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82 


Theodor Moboff 


Größe aufweisen. Andere Kerne sieht man. die noch in Verbindung 
mit der Hauptmasse des Kernes durch eine schmale Chromatin- 
brücke stehen. Gerade auf der gezeichneten Figur E2 sind genau 
drei solche Tochterkerne zu sehen, die perlschnurartig hintereinander 
gereiht sind und nur durch schwache Chromatinstreifen miteinander 
in Verbindung stehen. Der innerste befindet sich noch durch 
eine breite Chromatinbrücke mit dem großen Kern in Verbindung. 
Außerdem sieht man einen Hohlraum, in welchem bereits zwei 
fertige normalaussehende Sporoblasten (Macrogameten) zu sehen 
sind; drei andere sind hingegen noch in Abschnürung begriffen. 
Manchmal sieht man auch an der Oberfläche solche in Bildung be- 
griffene Sporoblasten. Außerdem sind im Präparat eine große An- 
zahl von fertigen Sporoblasten wahrzunehmen, die ringsherum die 
große Masse umlagern, die ich jedoch beim Zeichnen weggelassen 
habe. Die meisten von ihnen haben die normale Sporoblastengröße. 
andere sind doppelt bis vierfach so groß. Manche von den großen 
Sporoblasten sind in Teilung begriffen. 

Es ist nicht schwer zu erraten, wie diese Bilder zustande ge- 
kommen sind. Der große spongiöse Kern schnürt durch Knospung 
größere und kleinere Kerne ab, die sich überall ins Plasma 
verteilen. Die letzteren teilen sich ihrerseits auf direkte Weise, 
indem sie sich in zwei oder mehrere Stücke zerschnüren bis schließ- 
lich die definitiven Sporoblastenkerne gebildet sind. Diese letzteren 
umgeben sich mit einer Protoplasmapartie und individualisieren sich 
vom übrigen Körper. Wenn auf diese Weise mehrere solche Sporo- 
blasten im Innern gebildet werden, entsteht ein Hohlraum, den ich 
als Bruthöhle bezeichnen will. Indem die letztere eine Komuni- 
kation mit der äußeren Umgebung bekommt, gelangen die fertigen 
Sporoblasten nach außen. Durch innere und oberflächliche Knospung 
werden immer mehr Sporoblasten gebildet. Hand in Hand mit diesem 
Prozeß verkleinert sich die Hauptmasse des Parasiten und der sich 
darin befindende Hauptkern. Entsprechend ihrer Genese haben auch 
die Sporoblastenkerne im Anfang eine andere Struktur als gewöhn- 
lich. Sie bestehen nicht aus einzelnen Chromatinkörnchen, wie die 
normal gebildeten Sporoblastenkerne, sondern aus einem Chromatin- 
gerüst; außerdem sind sie verhältnismäßig kleiner. Die mehrfach 
größeren Sporoblasten reduzieren sich durch direkte Teilung zu der 
normalen Größe. Es teilt sich zuerst der Kern auf direkte Weise 
in zwei. Zu diesem Zwecke zieht er sich etwas in die Länge, bald 
darauf entsteht in seiner Mitte eine Einschnürung, die immer tiefer 
herumgreift, bis die beiden Kerne, nachdem ihre Verbindung in der 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


83 


Mitte dnrchgerissen ist, sich voneinander trennen (Fig. E 3—4). 
Hierauf setzt die Protoplasmateilung ein, die auf dieselbe Weise 
vor sich geht, wie die Kernteilung, d. h. es bildet sich eine Ein- 
schnürung auf der Oberfläche des Protoplasmas, die immer tiefer 
wird, bis die beiden Hälften getrennt sind. 

Sehr oft findet eine; Kernteilung statt, ohne daß derselben 
eine Protoplasmateilung folgt. In einem solchen Fall weisen 
die Sporoblasten zwei Kerne auf (Fig. E5 u. 6). Das Schicksal 
solcher Sporoblasten habe ich leider nicht verfolgen können. Manchmal 
unterbleibt die Teilung der großen Sporoblasten; infolgedessen be- 
kommen wir Sporocysten, die sich durch ihre Größe auszeichnen und 
gleich in die Augen springen. 



Fig. E3 — 6. Aggregata aiedkckii. Verschiedene Kernteilungsätadien. 1500:1. 

Sehr oft sind diese Sporoblasten anormal, krankhaft aussehend ; 
sie stellen ihre weitere Entwicklung ein und degenerieren. Ihr 
Kern zerfällt in kleine Körnchen die sich weiter auflösen, so daß 
die Sporoblasten keinen Kern mehr besitzen. Von demselben ist 
nur noch ein sich stärker färbender Fleck zu sehen, der allmählich 
ins übrige Protoplasma übergeht. Bei der weiteren Degeneration 
löst sich auch dieser Chromatinfleck, so daß der Sporoblast jetzt eine 
gleichmäßige Färbung aufweist, die jedoch von einem schmutzigen 
Ton begleitet ist. 

6 * 


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Theodor Morofk 


84 

Von hohem Interesse ist zu wissen, wie eigentlich der große 
Kern eines anormal sich entwickelnden Parasiten zustande kommt: 
denn er ist doch derjenige, der durch Knospung die Sporoblasten- 
keime liefert, welche bei normaler Entwicklung dem Geschlechts- 
chromatin ihre Entstehung zu verdanken haben. 

Einmal ist es möglich, daß der funktionierende Kern am Ende 
der Wachstumsperiode seine Struktur umformt, indem zur Bildung 
des Gerüstes das vorhandene Chromatin verwendet wird. Dann 
hätten wir es mit einem Falle zu tun, wo das Trophochromatin in 
Idiochromatin verwandelt wird, dadurch verwischt sich der prin- 
zipielle Unterschied zwischen beiden Chromatinarten. 

Es ist aber auch eine zweite Möglichkeit gegeben, die darin 
besteht, daß der Kern das trophische Chromatin erst zugrunde gehen 
läßt, es bleibt nur das Chromatin, das die Chromosomen der ersten 
Spindel zu bilden bestimmt ist. Zur Bildung der letzteren und zur 
weiteren Teilung kommt es jedoch infolge krankhafter Verhältnisse 
nicht, sondern das Chromatin fängt zu wachsen an, es treibt nach 
allen Seiten Chromatinbalken hervor, die sich miteinander verflechten, 
bis das Chromatin zu der für die Bildung der Sporoblastenkeme 
nötigen Menge herangewachsen ist, um dann durch Sprossung die 
weitere Kern Vermehrung hervorzurufen. Tn einem solchen Fall 
kommt diese eigentümliche Kernvermehrung in keinen Widerspruch 
mit der Duplizität der chromatischen Substanz. 

Leider ist diese Erscheinung zu selten zu beobachten, außerdem 
sind die Anfangsstadien kaum zu erkennen; erst in ihrem fortge- 
schrittenen Zustand sind sie leicht in die Augen springend. 


il. Af/f/regata duhomcqi n. np. 

Diese Art habe ich nach Präparaten studiert, welche mir Herr 
Professor Duboscq liebenswürdigst zur Verfügung stellte. Sie gehört 
zu den mittelgroßen Arten. Im erwachsenen Zustande erreicht sie 
eine Größe von 110 — 130 u und eine Breite von 80—100 ft. Für 
gewöhnlich hat sie eine unregelmäßige Gestalt. Das Protoplasma 
ist sehr fein wabig, bis granuliert Der Kern selbst erreicht im 
Vergleich mit dem ganzen Parasiten eine beträchtliche Größe. Das 
in ihm vorhandene Chromatin besteht aus äußerst feinen Körnchen, 
welche sich darin überall gleichmäßig verteilen und demselben ein 
fein granuläres Aussehen verleihen. Die wabige Struktur tritt 
äußerst selten zum Vorschein. Das Caryosom ist immer von runder 
Gestalt und verhältnismäßig klein. Eine Scheidung in eine äußere 


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Die bei den Céphalopode» vorkommende» Aggregataarten. 35 

Rindenschicht (Basichromatin) und in eine innere Partie (Oxychro- 
matin) ist nicht vorhanden. Vielmehr durchsetzt das Basichromatin 
das ganze Caryosom in Form von stärkeren und feineren Balken, 
wodurch ein chromatisches Gerüst hervorgerufen wird, zwischen 
dessen Balken uns das Plastin in Form von größeren und kleineren 
Vacuolen entgegentritt. Es werden vollkommen ähnliche Bilder hervor- 
gerufen, welche uns an Metazoeneiern bekannt sind. Die Chromatin- 
auswanderung aus dem Caryosom ist bei weitem nicht so lebhaft, wie 
bei den anderen Arten. Wie es scheint, erfolgt sie zum größten Teil 
in gelöstem Zustande; nur hier und da sieht man größere Chromatin- 
körnchen auswandern, die sich jedoch bald vollkommen auflösen. 

Zur Teilung rückt der Kern sowohl bei den weiblichen als auch 
bei den männlichen Parasiten gegen die Peripherie. Leider gelang 
es mir nicht, die Bildung der ersten Spindel sowie die Kernauflösung 
bei den weiblichen Parasiten zu verfolgen. Infolgedessen kann ich 
nicht sagen, ob bei der ersten Teilung eine komplette Auflösung 
des Kernes stattfindet, oder er nur eine partielle Auflösung erfährt, 
indem nur ein Teil von ihm aufgelöst, d. h. abgestoßen wird. In 



Fig. F. Agqrrgata duboscqi.. Die Anfaugsteilnngen ?. 1500:1. 

manchen Stadien ist die chromatische Substanz in sehr langen 
schmalen Zügen angeordnet, welche aus einfachen oder mehrfachen 
Reihen von Chromatinkörnchen bestehen und sich im Plasma in 
allen Richtungen hinziehen. An einzelnen Stellen sind diese chro- 
matischen Züge, welche wohl mit den Teilungsspindeln bei den 
übrigen Arten zu identifizieren sind, etwas stärker verdickt und 
nach außen dornförmig auslaufend (Fig. F). Sicherlich sind diese 


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86 


Theodor Morofe 


Ausläufer als eine Art von Centrosomen aufzufassen, von denen die 
Kernteilung ausgelit, indem sie sich zuerst spalten und auseinander 
rücken. Dadurch entstehen neue Spindeln, welche sich ihrerseits 
auf dieselbe Weise weiter teilen. Es wäre interessant zu wissen. 



Fig. Fl. Aggregata ilubotcqi. 
Eine Partie Tom Parasiten, Perlen- 
stadium. 1800 : 1. 


ob diese eigentümlichen Spindeln aus einer einzigen durch sukzessive 
Teilung entstanden sind. Es gelang mir auch nicht, festzustellen, 
wie sich diese direkt ins Protoplasma hineinziehenden Chromatin- 
stränge in jene wirklichen Kerne umwandeln, die uns gegen das 
Ende der Vermehrung entgegentreten. Während des Perlenstadiums 
ragen die Sporenblasten wenig über die Oberfläche des Parasiten 
hervor: nach außen sind sie stumpf zugespitzt. Die fertigen Sporo- 
blasten sind 7 — 9 /< groß, oft von einer unregelmäßigen bis amöboiden 
Form. Das Chromatin des Kerns ist ziemlich dicht, in seiner Mitte 
zusammengezogen, so daß in seinem peripheren Teil oft gar kein 
Chromatin vorhanden ist, wodurch er die Färbbarkeit vollkommen 
einbüßt (Fig. F 8). 

Bei den männlichen Parasiten bekommt der Kern nach Zerfall 
des Carysoms in kleinere Stücke eine dichte, feinkörnige Be- 
schaffenheit. Gleichzeitig verliert er viel »von seiner Färbbarkeit; 
infolgedessen ist er schwer von dem übrigen Protoplasma zu unter- 
scheiden. Er verliert seine scharfe Kontur, indem er nach allen 
Seiten, zuerst schmale Fortsätze aussendet, welche immer feiner 
werden und sich in die Länge ziehen. Nach und nach lösen sich 
diese Fortsätze ab; indem sie sich gleichzeitig, wie der Ursprungs- 
kern weiter teilen. In diesem Stadium sind sie oft äußerst schwer 
und nnr durch geeignete Farbstoffe (sauere Farbstoffe) erkenntlich 
zu machen. In den späteren Stadien gewinnen sie langsam wieder 
ihre Färbbarkeit durch chromatische Farbstoffe, indem immer mehr 
färbbare Körnchen in ihnen auftreten (Fig. F 2). Man sieht zuerst 
ein bedeutend größeres Körnchen, über dessen Herkunft ich jedoch 
nichts positives augeben kann; möglicherweise stammt es von dem 
zerfallenen Caryosom her. Dieses Körnchen übernimmt die Rolle 
eines Teilungsorgan eil (Centriol), ja, wenn man will, ist es mit dem 
Nucleolocentrosom Keüten’s direkt zu vergleichen (Fig. F 3). Bei 
den Endteilungen werden die Kerne immer kleiner und nehmen 


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Die bei den Oephalnpoden vorkoromenden Aggregataarten. 


87 


eine runde Gestalt an. Ihre Teilung wird von derjenigen des 
Nucleolus geleitet. Zu diesem Zwecke zieht sich der letztere etwas 
in die Länge und schnürt sich in seiner Mitte hantelförmig ein. 
Seine Teilhälften rücken auseinander, indem sie längere Zeit durch 
eine lange schmale Verbindungsbrücke in Zusammenhang bleiben; 
nachdem letztere durchgerissen ist, entstehen zwei Körnchen, welche 
au entgegengesetzten Seiten ganz an die Kernoberfläche rücken. 
Gleichzeitig ordnet sich das im Kerne vorhandene Chromatin in 
kürzere Füdchen (Chromosomen) um, welche mit ihren Enden zu den 
beiden Centriolen (Nucleolen) zusammenlaufen. Letztere wandern 
auseinander und ziehen die Chromosomen mit sich. Dadurch ent- 
stehen zwei Chromosomengruppen, welche sich in zwei neue Kerne 
nm wandeln (Fig. F 3). Bei den letzten Teilungen unterbleibt jedoch 
die Umordnung des Chromatins in deutliche Chromosomen. Es findet 
eine Durchschniirung des sich zu diesem Zweck verlängernden Kernes 
statt, wobei zu erwähnen ist, daß das Centriol (Nucleolus) noch 
weiter seine Rolle bei der Teilung spielt. 



KZ. 


Fig. F 2 — 3. Aijijregata duboacqi. 
F 2 Kerne, welche ihre Filrbbar- 
kcit durch ChromatinfarbstofTe 
wieder gewinnen. 

F 3. Verschiedene Stadien der 
Kernteilung mit dem Nucleolo- 
centrosom. 1500 : 1. 

Die Entwicklung der Spermatiden findet auf dieselbe Weise nie 
bei den übrigen Arten statt, nur daß sie hier infolge der Kleinheit 
der Elemente nicht so gut zu verfolgen ist. In den späteren Stadien 
finde ich die Sporoblasten mit einem beträchtlich größeren Kern 
versehen, welcher eine verschiedene Struktur aufweisen kann. 
Meistens ist das Chromatin in seiner Mitte zusammengeballt; so 
daß der Rest des Kernes als ein heller Hof um diese Chromatin- 
verdichtung erscheint (Fig. F 4). Oft ist das Chromatin in ein sehr 



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88 


Thbodor MuBOFK 


langes Gebilde ansgezogen und macht den Eindruck, als ob es ein 
eingedrungenes Spermatid wäre (Fig. F5). 

Bei keiner zweiten Art konnte in diesem Stadium Chromatin- 
auswanderung aus dem Kern in so großer Menge beobachtet werden, 
wie bei dieser Art. Wie man aus Fig. F 5 ersieht, ist der Kern 
von einer größeren Menge Chromatinkörnchen umgeben, welche aus 
ihm ausgewandert sind. Andere sind eben im Begriff, in das Plasma 
überzutreten und befinden sich gerade an der Kerngrenze; in den 
nächstfolgenden Figuren Fti, 7 ist um die chromatische Substanz 



Fig. F 4— 9. Aggregata dnboscqi. 

F 4 — 7 CbromatinauflwanderuDg an? dein Sporocystenkcru : F 8 Sporoblast. amüboide 
Form aufweisend : F 9 Sporocyste mit zwei Kernen. 


kein heller Hof mehr vorhanden. Die Chromatinauswanderung ist 
ebenso intensiv. In Fig. F 8 sind alle gröberen Chromatinkörnchen 
aus dem Kern ausgetreten, infolgedessen sieht er sehr blaß aus; es 
ist nur noch etwas Chromatin in feinem Zustande in ihm vor- 
handen. Er ist deshalb sehr schwer vom übrigen Protoplasma zu 
unterscheiden. Erst beim Beginn der Teilung fängt sein Inhalt 
sich wieder intensiver zu färben an. Die aus dem Kerne aus- 
getretenen Chromatinkörnchen werden, wie es scheint, bald voll- 
kommen aufgelöst. Es werden in der ca. 10 u großen Cyste acht 
Sporozoiten gebildet. 

Diese Art stammt aus Lue-sur-mére. Es ist möglich, daß sie das 
Geschlechtsstadium von Aggregata eoetomiea, welche Légeb (1901) 


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Die bei den Cephalopodeu vorkon>memleu Aggregatanrten. 


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aus dem in Myttlus edulis vorkommendem Krebs, Pinnotheres pisum 
aus derselben Gegend beschrieben hat. 

Hier anschließend will ich ein Bild und eine kurze Beschreibung 
von einer Art geben, die ich gelegentlich beobachtet habe. 

Das (Jaryosom dieser Art zeichnet sich dadurch aus, daß es im 
vollkommen ausgewachsenen Zustande des Parasiten keine Differen- 
zierung in eine äußere stark färbbare Kindenschicht und eine 
acidophile innere Partie aufweist. Das ganze Caryosom besteht aus 
vielen Chromatinsträngen, die unregelmäßig verlaufen und ein 
richtiges Gerüst bilden; die Hohlräume zwischen den einzelnen 
Chromatinsträngen treten wie Yacuolen hervor. In der Mitte des 
Caryosoms ist das Chromatingerüst viel dichter, wodurch eine stärkere 



Fig. (.i 1. Aggregrata *]>. 

Die Auswanderung den Trophochromatins in Form von kurzen, aus kleinen 
Körnchen zusammengesetzten Stäbchen. 600:1. 

Färbbarkeit desselben hervorgerufen wird. Bei oberflächlicher Ein- 
stellung sowie auf optischen Querschnitten sieht man, wie die Yacu- 
olen direkt auf die Oberfläche ohne jede Abgrenzung stoßen. Bei 
der Reifung wandert das Chromatin aus dem Kern in Form von 
ganz kleinen Körnchen aus, die sich zu kurzen Reihen ordnen und 
im ganzen Protoplasma verteilen (Fig. Gl). Dadurch verursachen 
sie eine intensive Färbbarkeit des Protoplasmas. Ihre Auswanderung 


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90 


Theodor Moroff 


aus dem Kern wird durch ihre dichte Ansammlung: um den Kern 
herum demonstriert. 


einer großen Anzahl von stärkeren Chromatinstäbchen eingenommen 
ist. Auf demselben Bild ist leicht zu verfolgen, woher diese Stäb- 
chen ihre Genese nehmen. Man kann nämlich verfolgen, wie das 
feine Chromatingerüst einer allmählichen Auflösung anheimfällt und 
wie sich das aufgelöste Chromatin zu diesen Chromatinstäbchen 
kondensiert. l)a die Umbildung des Chromatins in Form eines ex- 
centrischen Ringes begonnen hat und langsam nach außen und innen 
vordringt, hat sich in der Mitte des Caryosoms eine Chromatinkugel 
erhalten, die ganz dieselbe Beschaffenheit aufweist, wie der Rand- 
rest. Das wirft einiges Licht über die Art, wie die Differenzierung 
der beiden Zonen (Partien) im Caryosom im allgemeinen vor sich 
geht, was ich im Zusammenhang an anderer Stelle behandeln 
werde. 


Die bisherigen von den früheren Forschern gemachten Unter- 
suchungen über die Aggregate beziehen sich fast ausschließlich auf 
die in Sepia vorkommenden Arten. Nur Mixgazzini (1892) hat aus- 
führlichere Beobachtungen über die Arten, die in Octopus leben, aus 
geführt. Dieselben sind aber nur in vivo gemacht, infolgedessen 



Aus dem Caryosom treten 
außerdem auch größere Körnchen 
heraus, die, ihren Weg weiter 
fortsetzend, aus dem Kern in das 
Protoplasma übertreten, wo sie 
sich auflösen. Gerade in der 
Nähe des Kernes sind sie in 
größerer Anzahl vorhanden. 


Fig. G 2. Aggregata ftp. 

Der Kern mit dem Caryosom. 600:1. 


ln Fig. G 2 ist ein Kern 
von einer nicht bestimmten 
Aggregate gegeben , dessen 
riesenhaftes Caryosom 35 it — 
die Größe des ovalen Kernes ist 
75 : 60 /( — aufweist. Die .äußere 
Schicht zeichnet sich durch die 
große Anzahl Vacuolen aus, die 
nach innen an Größe abnehmen; 
dann kommt eine Zone die von 


11. Aggregate! in der Sepia. 


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Die bei den Cephnlopoden vorkora inenden Aggregatearten. 91 

hat er nicht recht viel von den feineren Lebensprozessen dieser Para- 
siten eruiert; dasselbe gilt auch für die viel frühere von Eberth 
und Schneider gemachten Mitteilungen. 

Die wichtigste Arbeit, die uns über diese Gruppe von Sied- 
lecki (98) geliefert wurde, stützt sich auf Beobachtungen, die nur 
an in der Sepia schmarotzenden Aggr. eberttii gemacht wurden. 

Bis jetzt wurde in Sepia nur eine einzige Art unterschieden. 
Nach meinen Untersuchungen hat es sich jedoch herausgestellt, daß 
die in diesen Tieren vorkommenden Aggregate- Formen, ähnlich wie 
beim Octopus, in eine ganze Anzahl von Arten eingeteilt werden 
müssen. Nicht allein beherbergen die aus verschiedenen Lokalitäten 
herstammenden Sepien ihre eigene Aggregata - Species , sondern es 
können auch in einem und demselben Darm untereinander vermischt 
mehrere Arten Vorkommen. Dieser Umstand legt dem Verständnis 
der Entwickelungserscheinungen große Hindernisse in den Weg. 

Die Beschreibungen der meisten Forscher beziehen sich auf er- 
wachsene und halberwachsene Stadien und auf die Sporulation. Nur 
Siedlecki bat sehr junge Stadien abgebildet und beschrieben. Er 
hielt sie irrtümlicherweise für Sporozoiten, die soeben in die Wirts- 
zelle eingedrungen sind. Das in seiner Fig. 1 gezeichnete Tier ge- 
hört einem viel späterem Stadium zu, in welchem die Parasiten voll- 
kommen ihre Bewegung verloren und wichtige Veränderungen im 
Protoplasma und vor allem im Kern erfahren haben, so daß mir 
seine ausführliche Beschreibung über die Bewegung und das Ein- 
dringen des Parasiten in die Darmwand ganz unverständlich ist. 
Ich bekomme den Eindruck, daß er die allerjüngsten Stadien — die 
Merozoiten — in ihrem freien Zustande und unmittelbar nach ihrem 
Eindringen in die Wirtszelle ebenfalls nicht gesehen hat, da er sie 
sonst gezeichnet und beschrieben hätte, was mich um so mehr 
wundert, als sie in den Ausstrichpräparaten keine so große Selten- 
heit sind. 

Wie bereits erwähnt, findet die Infektion der Sepien vermittelst 
der verschiedenen Krabben statt, welche erstere auffressen. Die 
ungeschlechtliche Vermehrung der Aggregata - Arten spielt sich in 
der Darmwand dieser Crustaceen ab. 

A. Wachstum der Parasiten. 

Beobachtungen im lebenden Zustande wurden in Cavalière, 
Cette und Triest gemacht. Die der folgenden Darstellung zu- 
grunde liegenden Beobachtungen stammen aus Triest. Da ich 


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1)2 


Theodor Mono ff 


noch nicht die ganze Entwicklung dieser Art verfolgen konnte, 
stelle ich sie provisorisch zu Aggregate e!>erthi. 

Die im Darm von Sepia freigewordenen Schizonten besitzen, 
wie es scheint, das Vermögen, ihre Form stark zu verändern, was 
man aus der verschiedenen Gestalt der jungen Parasiten er- 
schließen kann. 

In frischem Zustande sind die Merozoiten schwach mondförmig 
gebogen mit stärker zugespitztem Vorderende, an dem man jedoch im 
Anfang keine besondere Differenzierung wahrnehmen kann, die man 
als Kostrum bezeichnen könnte. Das hintere Ende ist gewöhnlich 
breiter, stumpf abgesetzt. Das junge Würmchen ist von einer ab- 
geplatteten Gestalt, so daß man eine Ober- und Unterseite unter- 
scheiden kann, die ungefähr doppelt so breit ist, als die abgerundeten 
Seitenflächen. 

Mit mittelstarker Vergrößerung sieht das Protoplasma fein 
gekörnelt aus, bei stärkerer Vergrößerung zerfällt diese Struktur 
jedoch in ein feines Netzwerk (Fig. 60), nach außen ist der Parasit 
von den Waben direkt abgeschlossen, ohne irgend eine besonders 
differenzierte Schicht. Aus dieser kurzen Beschreibung ist also zu 
ersehen, daß in Hinsicht ihrer Struktur, die Merozoiten der Aggregate. 
sich in vollkommenem Einklang mit den Coccidien befinden. Ins- 
besondere ist die feinalveoläre Struktur der Merozoiten in Ausstrich- 
präparaten sehr gut zu beobachten. Der Kern der Parasiten tritt 
auf gefärbten Präparaten scharf hervor. Er befindet sich im An- 
fang ganz im Hinterende und ist, nicht wie Siedlecki meint, kom- 
pakt, sondern besteht aus lauter einzelnen gleichmäßig verteilten 
Körnchen, die durch feine Lininfäden miteinander verbunden sind. 

Noch im freien Zustande des Merozoiten fängt der sich am 
Hinterende befindende Kern an, gegen die Mitte vorzurücken; gleich- 
zeitig damit macht sich eine Veränderung in seiner Struktur be- 
merkbar, die darin besteht, daß seine Körnchen sich zu vergrößern 
beginnen, indem einzelne unter sich verschmelzen und sich in deut- 
lichen Reihen ordnen (Fig. 61). 

Einige der Chromatinkörnchen rücken in der Mitte des Kernes 
oder ein wenig mehr peripher etwas dichter zusammen, indem sie 
sich gleichzeitig durch einen hellen Hof von den übrigen abgrenzen. 
Bald darauf tritt zwischen diesen Körnchen eine stärker licht- 
brechende, sich diffus färbende Substanz (Plastin) auf) welche die 
Körnchen zu einem Caryosom miteinander verkittet Im Anfang 
sind diese in der Kittsubstanz (Plastin Nuceolarsubstanz usw.) deut- 
lich zu unterscheiden (Fig. 62) ; bald darauf verschwinden sie ; wahr- 


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Die bei den t'ephalopoden vorkomnienden Aggregataarten. 


93 


scheinlieh lösen sie sich darin auf, da sich das C'aryosora jetzt 
stärker färbt (Fig. 63). Offenbar wird diese Kittsubstanz von den 
Chromatinkörnchen selbst produziert. Das Caryosom entsteht also 
ganz auf dieselbe Weise, wie dies zuerst von Schauihnn (1900) und 
von mir (1907b, c) für die Coccidien und von Sghf.li.ack (1907) für 
die Gregarinen festgestellt wurde. 

Die Bildung des Caryosoms fällt gewöhnlich mit dem Eindringen 
des Parasiten in die Wirtszelle zusammen (Fig. 64). Gleichzeitig 
damit fangen auch die Wachstumsprozesse an, die sich durch die 
wichtigen Veränderungen des Protoplasmas und des Kernes kund 
geben. Vor allem nimmt das junge Caryosom so rasch an Größe 
zu. daß es bald mehr als die Hälfte des Kernes einnimmt. Gleich- 
zeitig drängt es die Chromatinkürnchen mehr an der Oberfläche 
des letzteren heraus, wo sie sich in eine oder zwei Schichten 
ordnen, wobei sie einen kömehenfreien Hof um das Caryosom 
frei lassen. Ein, selten zwei Chromatinkörnchen zeichnen sich 
durch ihre Größe von ihrer Umgebung aus, manchmal scheint es, 
besonders, wenn sie sich unter dem Caryosom befinden oder von 
ihm überlagert sind, als ob sie in Verbindung mit ihm ständen. 
An günstigen Präparaten sieht man jedoch, daß sie ganz unab- 
hängig von ihm sind. Ich gewinne den Eindruck, daß sie durch 
Vereinigung von mehreren Chromatinkörnchen zustande kommen 
( Fig. 65). Sikdlecki bringt diese stärkere chromatische Verdichtung 
in Zusammenhang mit dem Caryosom und bezeichnet es als Neben- 
caryosom (Caryosom secondaire). Er glaubt, daß das Chromatin des 
Kernes durch Vermittelung des Nebencaryosoms von dem Haupt- 
caryosom aufgenommen wird. Diese Annahme Sieoleckis ist nach 
unserer Meinnng für die Arten die uns bei unseren Beobachtungen 
Vorgelegen haben, unzutreffend. 

An lebenden Tieren, in welchen das Caryosom durch starke 
Lichtbrechung deutlich hervortritt, sieht man, wie im feinwabigen 
Protoplasma mehrere verhältnismäßig ziemlich große, stark glänzende 
Kügelchen auftreten. Sie verteilen sich in den beiden Enden des 
Parasiten, immer jedoch in ziemlicher Entfernung vom Kern 
(Fig. 66 a, b). Da sie sich durch Osmiumsäure schwärzen, ist die 
Vermutung Sieolkcki’s, daß wir hier mit fettartigen Produkten zu 
tun haben, sehr nahe liegend. Außerdem treten im Protoplasma noch 
eine Anzahl anderer viel kleinerer Körnchen auf, die von den 
größeren in Hinsicht auf ihre chemische Zusammensetzung zu unter- 
scheiden sind. Später nehmen sie wohl an Größe und Zahl zu und 
stellen die Reservestoffe dar. die wir als Paramylon bezeichnen wollen. 


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94 


Theodor Morofp 


Gleichzeitig mit der Bildung der Reservestoffe treten im Plasma 
eine Anzahl heller, größerer und kleinerer Stellen auf, die ihm je 
nach ihrer Menge eine mehr oder minder stark vacuoläre Struktur 
verleihen (Fig. 63, 65). 

Während des späteren Wachstums finden, abgesehen von der 
starken Anhäufung von Reservestoffen und der starken Vacuolisierung 
des Protoplasmas, keine nennenswerten Veränderungen in letzterem 
statt Fig. 90 stellt einen erwachsenen Parasiten dar; sie ist nach 
dem Leben gezeichnet. Das Protoplasma ist erfüllt von einer be- 
deutenden Menge von größeren Vacuolen, welche durch schmale 
Plasmazüge voneinander getrennt sind. Die Reservenahrung, welche 
in großer Menge in Form von kleinen Körnchen vorhanden ist, 1st 
zwischen den Vacuolen verteilt. Der Kern ist an die Oberfläche 
des Parasiten gerückt und tritt durch seine helle, blasenähnliche 
Gestalt hervor. Das Caryosom — hier in drei Stücke zerfallen — 
fällt durch seine stärkere Lichtbrechung auf. Es sind noch einige in 
verschiedene Richtungen verlaufende stärker lichtbrechende Stränge 
zu sehen, welche offenbar chromatischer Natur sind. Der lebende 
Parasit hat eine grünlich hyaline Farbe. Mehr Details sind am 
lebenden Tier nicht zu sehen. 

Während der vegetativen Periode stellt vor allem der Kern den 
Schauplatz dar, auf dem sich eine Reihe wichtiger Umwandlungen 
abspielen. Letztere will ich im folgenden ausführlich darstellen und 
lege ihnen die am fixierten Material gemachten Beobachtungen 
zugrunde. 

In dem jungen Parasiten ist das bereits erwähnte sich gleich- 
mäßig färbende Caryosom bereits so groß herangewachsen, daß es 
oft mehr als die Hälfte des Kernes ausmacht. Die Chromatinkörn- 
chen sind mehr oberflächlich verteilt und lassen dadurch die Kern- 
grenze scharf hervortreten. Im Kerne selbst ist durch die regel- 
mäßige Anordnung der Lininfäden eine feinalveoläre Struktur vor- 
handen. Vor allem verschwunden die Chroniatinkörnchen, welche nach 
der Bildung des Caryosoms im Kerne des Merozoiten übrig blieben. 

Offenbar verteilen sie sich gleichmäßig in dem heranwachsenden 
Kern. Andererseits vermischen sie sich mit dem aus dem Caryosom 
in größerer Menge austretenden Chromatinkörnchen; letztere lösen 
sich jedoch zum größten Teil auf. Im Anfang bildet das gelöste 
Chromatin feine Stränge die unter sich ein chromatisches Netz 
bilden, das sich auf der Kernoberfläche stärker verdichtet und die 
Kerngrenze hervorruft. Gegen das Caryosom ist das Netz immer 
spärlicher bis es vollkommen verschwindet (Fig. 67). Diese Kern- 


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nie bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 95 

Struktur wurde auch von den früheren Autoren gesehen und von 
Siedlecki ausführlicher beschrieben. Sie ist auf Ausstrichpräparaten 
zu beobachten. Manchmal kann man sie aber auch auf Schnitten 
sehen. Siedlecki schreibt diese Struktur dem ausgebildeten Kern 
zu, was kaum zutrifft; vielmehr löst sich das Chromatin weiter auf, 
indem gleichzeitig eine gleichmäßige Verteilung im ganzen Kern 
stattfindet. Dadurch bekommt letzterer wieder seine frühere fein- 
wabige Struktur. Durch die Auflösung des Chromatins im Kernsaft 
gewinnt er bedeutend an Färbbarkeit; bei starker Differenzierung 
kann er jedoch vollkommen entfärbt werden und den Eindruck er- 
wecken, wie wenn er chromatinfrei wäre. 

In diesem Zustande wird die Kerngrenze ähnlich wie bei den 
früher beschriebenen Arten durch die verschiedene Struktur von 
Kern und Protoplasma hervorgebracht. 

Das Caryosom besaß im Anfang eine homogene Struktur. Bald 
löste sich jedoch das Chromatin in seinem Innern an einzelnen 
Stellen auf, wodurch eine große Anzahl kleiner Vacuolen gebildet 
werden. Letztere sind in den meisten Fällen so dicht angeordnet, 
daß die zwischen denselben verlaufenden Chromatinreste ein förm- 
liches Netzwerk bilden. Die äußere Partie des Caryosoms nimmt 
keinen Anteil an dieser regelmäßigen Auflösung, obwohl sie auch 
in beträchtlicher Anzahl größere und kleinere Vacuolen aufweisen 
kann. Diese äußere sogenannte Kindenschicht ist scharf von der 
inneren reticulären Partie durch einen sich tiefer färbenden Strich 
getrennt. An der Grenze beider Partien, oder mehr dem Centrum 
zu, lösen sich die zwischen den Vacuolen verlaufenden Chromatin- 
balken auf, wodurch die ersteren zusammenfließen, d. h. sie ver- 
einigen sich miteinander und bilden eine größere Vacuole. Letztere 
fängt an, sich zu vergrößern, da sich in ihrer Umgebung immer 
mehr Chromatinbalken auflösen; die dazugehörigen Vacuolen werden 
in sie einverleibt. Sie wirkt sozusagen wie ein Auflösungscentrum, 
von dem aus die Chromatinbalken aufgelöst werden. In Fig. 68 
sind diese Verhältnisse dargestellt; man sieht die äußere Kinden- 
schicht, das Innere vom Caryosom ist von dem Chromatinreticulum 
eingenommen. An der Grenze beider Partien befindet sich außerdem 
die größere Vacuole. Die Auflösung der die letzterwähnte Vacuole 
umgebenden Chromatinbalken gibt sich durch die stärkere Färbbar- 
keit ihrer Umgebung kund. Oft löst sich nur eine kleine Partie in 
der Mitte des Caryosoms auf. In einem solchen Fall bleibt die 
Rindenschicht sehr breit; nicht selten begegnet man auch Fällen, 
wo in der Mitte des Caryosoms keine Chromatinauflösung stattfindet. 


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Theodor Moropf 


96 

Es löst sich hingegen ringsherum nur eine schmale Zone auf. wo- 
durch eine vacuolisierte Chromatinkugel in der Mitte des Caryosoms 
entsteht, die von der Rindenschicht durch einen mehr oder minder 
breiten, hellen Hof getrennt ist (Fig. 87). Obwohl wir es hier mit 
Ausnahmen zu tun haben, sind sie doch geeignet, auf die Art und 
Weise, wie die Veränderungen im Caryosom vor sich gehen, Licht 
zu werfen. Die auf diese Weise entstandene centrale Partie im 
Caryosom kann ihrerseits verschiedene Strukturen aufweisen. Einmal 
kann sie von einer beträchtlichen Menge größerer und kleinerer 
Chromatinkörnchen erfüllt sein; oft sind die Körnchen jedoch be- 
deutend kleiner und weniger zahlreich. In einem solchen Falle sind 
sie in einen dicken Chromatinbrei eingebettet, der sich durch seine 
starke Färbbarkeit auszeichnet. Da der Inhalt des Caryosoms an- 
dauernd auswandert, treten oft Zustände ein, in denen das Innere 
desselben sehr hell ist und fast gar keine Chromatinkörnchen mehr 
enthält, außerdem ist so wenig gelöstes Chromatin darin geblieben, 
daß das Innere des Caryosoms oft vollkommen farblos erscheint. Durch 
acidophile Farbstoffe wird jetzt nur eine zarte Färbung erzielt. Die 
Annahme ist wohl berechtigt, daß wir es hier mit zwei verschie- 
denen Substanzen zu tun haben, so weit es aus der Differenz in dem 
Färbungsvermögen geschlossen werden kann. Die Rindenschicht 
zeigt eine starke Neigung zu den basischen Farbstoffen. Die innere 
Substanz färbt sich hingegen nur mit saueren Farbstoffen. Wie 
weiter unten ausgefiihrt wird, zeigt diese Eigenschaft auch der Kern 
in den späteren Stadien. 

Die Rindenschicht des Caryosoms weist eine größere Anzahl 
Vacuolen auf, welche nicht als Querschnitte von Kanälen gedeutet 
werden dürfen, die von dem Innern bis zur Oberfläche führen. Oft 
ist die Rindenschicht so dünn, daß die Vacuolen die innere und 
äußere Fläche dieser Schicht berühren und wie Kanäle aussehen. 
Bei oberflächlicher Einstellung ist die Oberfläche in diesem Falle 
mit vielen Löchern bedeckt die bis zum Innern führen (Fig. J 1). 
Durch diese Löcher tritt das Chromatin in Form von Körnchen 
oder in gelöstem Zustande heraus. An einer oder mehreren Stellen 
wird die Rindenschicht des ( 'aryosoms in den meisten Fällen voll- 
kommen aufgelöst, wodurch breitere micropylähnliche Kanäle ent- 
stehen, durch welche das Chromatin in großer Menge aus dem 
Innern austritt. Über diese Erscheinung will ich jedoch eine aus- 
führlichere Beschreibung geben, da sie mit der sogenannten Knospung 
des Caryosoms verbunden ist (Bourgeonnement du Caryosom Sikd- 
lecki’s). 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregntaarten. 


97 


Die erste Knospung- des Caryosoms bringt Siedlkcki in Zu- 
sammenhang mit dem sekundären Caryosom. das um diese Zeit als 
ein ganz kleines Bläschen durch ein mehr oder minder langes Stiel- 
ehen in Verbindung mit dem Hauptcaryosom stehen soll. Da ich an 
anderer Stelle bereits ausführlicher auseinander gesetzt habe, daß 
dieses .Nebencaryosom“ bei vielen Arten gar nicht existiert, und, 
wo es vorzukommen scheint, in den späteren Stadien vollkommen 
verschwindet, so glaube ich annehmen zu dürfen, daß diese Ansicht 
Siedlf.cki’s nicht zutreffend ist. Die Knospung des Caryosoms be- 
ginnt oft bereits in halberwachsenen Parasiten. Durch die „Micro- 
pyle“ strömt das Chromatin aus dem Caryosom in gelöstem Zustande 
in Form von einem Tropfen heraus. Möglicherweise bekommen 
letztere an ihrer Oberfläche eine dichtere Konsistenz, und fangen 



Fig J 1. Aggregat a mingazzini. 

Ein Teil vom Parasiten mit dem ganzen Kern. 600:1. 


an, sich gleichzeitig stärker zu färben als im Innern; von einer 
harten Rinde kann kaum die Rede sein, da das winzige Kügelchen 
durch das ständige Hinzuströmen von neuer Substanz aus dem Haupt- 
caryosom sich stark vergrößert, was die Ausdehnung ihrer Rinden- 
schicht zur Folge hat. Nachdem das zweite Caryosom eine be- 
stimmte Größe erreicht hat, löst es sich von seinem Bildner ab. 
Allerdings scheint dies nicht immer der Fall zu sein, da es sehr 
oft sich mit dem Muttercaryosom noch in Verbindung befindet, wenn 
bereits die Bildung eines zweiten Nebencaryosoms auf dieselbe Weise 

Archiv für Protistenkumle. Bd. XI. 7 


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98 


Theodor Mohofp 


begonnen hat. Doch kann die Erscheinung auch in dem Sinne ge- 
deutet werden, daß zwei, ja oft mehrere Xebencaryosomen gleich- 
zeitig aus dem Hauptcaryosom ihre Entstehung nehmen, nur daß 
einzelne davon ihre Bildung früher anfangen als die anderen. Durch 
diese rasche Knospung können wir oft Bilder zu sehen bekommen, 
wo die Micropyle von mehreren Kugeln umlagert ist, die alle durch 
Stielchen mit ihm in Verbindung stehen können. Die losgelösten 
sekundären Caryosomen können ihrerseits knospen; ihre Vermehrung 
kann oft noch in einer Zeit beginnen, wo sie noch im Zusammen- 
hang mit ihrer Mutter stehen, ln dem Maße, wie die neuen Caryo- 
somen gebildet werden, verkleinert sich das Hauptcaryosom an 
Volumen. Ich glaube jedoch nicht, daß die Bildung dieser sekun- 
dären Caryosomen in allen Fällen den Zerfall — die Auflösung des 
Caryosoms bedeutet. Viel wahrscheinlicher scheint es mir, daß diese 
Erscheinung eine Folge der lebhaften vegetativen Tätigkeit dieses 
Organs ist. Aus dem Innern des Caryosoms strömt ständig eine 
eosinophile Substanz heraus, die sicherlich zur Bildung der Reserve- 
stoffe verwendet wird. Diese eosinophile Substanz ist allem An- 
schein nach ihrerseits ein Umwandlungsprodukt der Rindenschicht; 
oder wird wenigstens durch deren Vermittlung gebildet. Ich stelle 
mir diesen Prozeß wie eine Art Oxydation vor, die ,um so lebhafter 
vor sich geht, je größer die Oberfläche der Rindenschicht ist. Eine 
bedeutende Ausdehnung (Vergrößerung) der Oberfläche wird dadurch 
erzielt, daß das Hauptcaryosom in viele einzelne zerfällt 

Eine Bestätigung meiner Ansicht über die funktionelle Be- 
deutung der Rindenschicht und über die Weise, wie diese Funktion 
vor sich geht, erblicke ich in der Form und Struktur des Caryosoms 
von Aggregata ttgeri, wo es eine riesenhafte geschlängelte Form er- 
reicht: außerdem bildet es nach innen Falten erster und zweiter 
Ordnung. Dadurch wird eine weit größere Oberfläche erzielt, als 
wenn das Gebilde eine runde Gestalt hätte. Aus der Größe der 
Oberfläche kann man umgekehrt sich über die enorme Tätigkeit des 
Organs während der Wachstumsperiode des Parasiten eine Vorstellung 
machen. 

Daher erblicke ich in der Knospung des Caryosoms, wie vorhin 
bereits erwähnt, ein Zeichen lebhafter vegetativer Tätigkeit. 

Dabei ist die Umwandlung des Basichromatins in Oxichromatin 
und umgekehrt auf das schönste bei den Knospungserscheinungen 
des Caryosoms zu verfolgen. 

Andererseits können auch solche Fälle Vorkommen, wo sich im 
Caryosom selbst eine große Anzahl von größeren Kugeln bilden, 


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Die bei den Cepkalopoden verkommenden Aggregataarten. 


99 


welche genau dieselbe Struktur wie die Nebencaryosomen auf- 
weisen, d. h. es ist an jeder solchen Kugel eine Rindenschicht und 
eine centrale sich nicht oder schwach färbende Partie zu unter- 
scheiden. Diese Kugeln wandern durch die Micropyle heraus und 
verteilen sich überall im Kern, wo sie sich dann langsam auflösen 
(Fig. 74). Manchmal sieht man auch solche Haupt- und Sekundär- 
caryosome, deren Inneres durch eine größere Anzahl von aus der 
Rindenschicht hineinragende Chromatinwände mehr oder minder in 
Kammern eingeteilt ist. Dadurch kommen die beiden Partien des 
Caryosoms nicht mehr scharf zum Ausdruck (Fig. H 2). 



Fig. fl 2. Aggregata mingazzini (?). 

Ein Teil der Parasiten mit dem ganzen Kern. Das Caryosom ist noch in eine 
Rindenschicht und innere Partie differenziert. 800 : 1. 

Durch die starke Tätigkeit des Caryosoms wird eine große 
Menge von Chromatin gebildet, die sich einerseits im Kern verteilt, 
zum größten Teil aber ins Plasma überwandert, wo es zur Bildung 
der Nahrungsstotfe verwendet wird. Durch die große Chromatin- 
menge bekommt ersterer eine äußerst dichte Konsistenz; in vielen 
Fällen wird die Wabenstruktur vollkommen verdeckt; meistens ist 
sie aber, obwohl sehr undeutlich, doch zu beobachten. Außerdem 
sind ziemlich in allen Fällen eine Anzahl von größeren Chromatin- 
körnchen vorhanden, welche überall im Kerne verteilt sind. 

a) Bildung von Taeuolen im Kern. 

Eine andere Erscheinung, die sich allen früheren Forschern 
entzogen hat, und welche bis jetzt, so weit meine Literaturkenntnisse 

7* 


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100 


Theodor Horofp 


reichen, überhaupt nicht beobachtet worden ist, will ich hier kurz 
erwähnen, da sie eine wichtige Veränderung der Protoplasma- 
Struktur mit sich führt. Das ist die Bildung von Vacuolen im 
Innern des Kerns. Allerdings hat bereits Launot (1903) in den 
Leberzellen von Eupagurus bernhanli in den Zellkernen die Bildung 
von zwei Arten von Vacuolen beobachtet. Die eine Art wird von 
den Nucleolen gebildet, ihr Inhalt weist acidophile Eigenschaften 
auf. Ich möchte sie mit den bei Agqregata aus dem Caryosom her- 
anstretenden Chromatinkörnchen identifizieren, welche bei flüchtiger 
Beobachtung ebenfalls wie Vacuolen aussehen. Die andere Art von 
Vacuolen könnte eher ihre Bezeichnung rechtfertigen, und es könnte 
ihnen dieselbe physiologische Bedeutung zukommen wie den im 
nachfolgenden zu beschreibenden Vacuolen. Man bemerkt ziemlich 
überall in den etwas vorgeschrittenen Wachstumsstadien, wie sich 
im Kern größere und kleinere helle Stellen bilden, die während 
ihrer lebhaften Entstehung eine beträchtliche Anzahl — bis zu 10 
und darüber — erreichen können. Dieselben sehen wie Vacuolen 
aus; sie sind sicherlich von einer hellen, sich nicht färbenden Flüssig- 
keit gefüllt. Von ihrer Umgebung sind sie scharf abgegrenzt, ohne 
irgend eine besonders differenzierte Hülle zu besitzen, da die Chromatin- 
körnchen unmittelbar an ihre Oberfläche stoßen (Fig. 75). Wahr- 
scheinlich durch Flüssigkeitsanfnahme nehmen sie an Größe zu. Ich 
glaube nicht, daß sie pulsieren können. Sie entstehen ziemlich in 
der Mitte des Kerns, von wo sie zu dessen Oberfläche wandern; 
dort bleiben sie jedoch nicht stehen, sondern treten direkt ins Proto- 
plasma über. Der Auswanderungsprozeß ist manchmal so stark, daß 
der Kern seine glatte Kontur vollkommen verliert. In einem solchen 
Falle sieht man in der Nähe der Kernoberfläche, aber noch im 
Kerne selbst, viele Vacuolen angesammelt, einige bereits in Be- 
rührung mit derselben, andere mit einem Teil bereits ins Plasma 
eingedrungen, dritte, die bereits ganz ins letztere übergetreten und 
mehr oder minder weit fortgewandert sind, oder mit ihrem Hinter- 
ende noch an die Kerngrenze anstoßen (Fig. 09). 

Sowie eine Vacuole die Kernoberfläche erreicht, kommt sie, da 
keine besonders differenzierte Kernmembran existiert, in unmittel- 
bare Berührung mit dem Protoplasma zu liegen. In ihrer ganzen 
Ausdehnung ist sie aber noch vom Kern umflossen. Wenn eine 
größere Anzahl von Vacuolen im Begriff sind auszuwandern, sieht 
der Kern wie geflammt aus; und zwar werden die mehr oder minder 
tiefen Einbuchtungen in ihm von den austretenden Vacuolen ein- 
genommen. 


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Die bei den Céphalopode» vorkommenden Aggregataarten. 


101 


Ein geflammter Kern war bereits öfters bei Gregarinen und 
manchen Coccidien beschrieben. Es ist interessant festzustellen, ob 
nicht auch dort diese Kernform mit einer Vacuolenbildung in Zu- 
sammenhang steht; aber vielleicht geht diese Vacuolenproduktion 
dort nicht so stark und so deutlich vor sich, infolgedessen ist sie 
übersehen worden. Bei Adelea zonula , wo ich die Verhältnisse in 
Fig. 2 und 3, Taf. 2 (Mohoff 1906 b) gezeichnet habe, könnte man 
meinen, daß eine solche Vacuolenauswanderung aus dem Kern statt- 
findet, nur daß die Vacuolen dort nicht viel größer als die Waben 
des Protoplasmas sind. Daher ist diese Erscheinung von mir über- 
sehen worden; insbesondere sind manche an den Kern anstoßende 
Waben deutlich größer als die übrigen. Eine Differenz in der Fär- 
bung habe ich allerdings nicht gezeichnet. 

Die Vacuolen im Protoplasma zerstreuen sich überall, indem 
sie meistens um den Kern herum eine radiäre Anordnung an- 
nehmen (Fig. 84); sehr oft sind sie jedoch ganz regellos verteilt; 
oft sind sie von einem schwarzen Ring umgeben, der w r ie ein ein- 
gerollter Chromatinfaden aussieht (Fig. 70); ich glaube annehmen 
zu dürfen, daß dieser Ring Ausscheidung der Vacuole selbst ist. 
ln vielen Fällen sind letztere in einer so großen Anzahl zu sehen, daß 
sie dem Protoplasma ein stark vacuoläres Aussehen verleihen (Fig. 
84, 88). Oft stoßen mehrere Vacuolen zusammen, indem sie durch 
eine ganz schmale Protoplasmaschicht voneinander getrennt bleiben. 
Dadurch können riesige Vacuolen entstehen, die sich durch ihre 
Farblosigkeit von ihrer Umgebung hervorheben. Zuerst hatte ich 
irrtümlicherweise die Eutstehung dieser Vacuolen im Protoplasma 
durch Auflösung der Waben wände an verschiedenen Stellen zu er- 
klären gesucht, wofür je mehrere Waben zu einer einzigen ver- 
schmelzen; schließlich bin ich durch Beobachtungen au extremen 
Fällen auf die richtige Genese derselben gekommen. 

Durch die Ablagerung größerer Mengen von Reservestollen 
können die Vacuolen bis zum gewissen Grade verdeckt werden. 

Es ist nun die Frage, welche Bedeutung besitzen diese Vacuolen? 
Sie kommen vielleicht bei allen Aggregata - Arten vor, nur daß sie 
sich bei einzelnen durch ihre enorme Menge auszeichnen. Hervor- 
zuheben ist zuerst, daß ihre lebhafteste Bildung mit der stärksten 
vegetativen Tätigkeit des Kerns zusammenfällt. Daher ist zuerst 
daran zu denken, daß wir es hier mit aus dem chemischen Stoff- 
wechselprozeß resultierenden Exkretionsprodukten zu tun haben, 
welche für die weiteren Lebensprozesse der Zelle von keiner Be- 
deutung mehr sind und infolgedessen ausgeschieden werden müssen. 


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102 


Theodor Morofp 


Andererseits können sie auch von einer größeren Bedeutung fur die 
weitere Existenz der Zelle sein, indem sie später wieder eine Ver- 
wendung als Nalirnngsstoffe oder sonstwie finden. Sollten wir es 
in ihnen mit Exeretions-Spaltungsprodukten zu tun haben, so wäre 
zu erwarten, daß diese Vacuolen bei allen Arten gleich stark, oder 
in Proportion mit der Kernfunktion zur Ausscheidung kommen; das 
trifft jedoch kaum zu. Obwohl z. B. bei A. legen der Kern am 
üppigsten zur Entfaltung seiner Tätigkeit kommt, werden diese 
Vacuolen bei dieser Art nicht gebildet, es gibt außerdem noch 
einige andere Arten, wo sie in einer sehr begrenzten Anzahl zum 
Vorschein kommen. Andererseits ist es nach ihrem weiteren Ver- 
halten nicht ausgeschlossen, daß sie sich doch aktiv an dem Lebens- 
prozesse des Parasiten beteiligen. Es scheint, daß sie im Protoplasma 
der Zelle in den späteren Stadien — etwa in dem Perlenstadium — 
eine Teilung erfahren, da sie dann viel kleiner aussehen. Bei der 
Bildung der Sporoblasten, d. h. im Perlenstadium kommen sie, wie 
ich hier vorausgreifen will, zwischen dieselben zu liegen. Nach 
deren Abschnürung werden immer mehrere Vacuolen von einem 
Sporoblasten aufgenommen, in dessen Innern sie sich zu einem 
einzigen meistens ovalen Körper vereinigen; inzwischen erleidet ihr 
Inhalt eine chemische Veränderung, wodurch sich der durch ihre 
Vereinigung entstandene Körper durch Eisenhämatoxylin viel stärker 
als der Kern selbst färbt. Hingegen werden sie durch Hämatoxylin- 
Grenacher z. B. sehr blaß tingiert; in diesem Zustande weisen sie 
eine homogene Struktur auf. 

Zuerst dachte ich, daß diese Vacuolen-Bildung eine Spezialität 
des einen Geschlechts sein könnte, was sich jedoch nicht bestätigte, 
da die diesbezüglichen Beobachtungen ergeben haben, daß die 
Vacuolen sowohl bei den weiblichen, als auch bei den männlichen 
Parasiten zur Ausbildung kommen. Allerdings habe ich den Ein- 
druck bekommen, daß sie bei den männlichen Parasiten mancher 
Arten in viel größerer Anzahl produziert werden als bei den 
weiblichen. 

Nachdem der Parasit seine Wachstumsperiode abgeschlossen 
liât, treten Reifnngserscheinungen auf, die, analog den früheren Arten, 
bei den beiden Geschlechtern verschieden verläuft. Zuerst findet 
sowohl bei den weiblichen als auch bei den männlichen Elementen 
eine starke Produktion von Chromatin statt. Zum Teil löst sich dieses 
Chromatin im Kernsaft oder es verteilt sich in Form von größeren 
Körnchen im Kerne. Der größte Teil wandert jedoch in das Proto- 
plasma über, wo es weiteren Umwandlungen anheimfällt. Die Art. 


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Die bei den Cephalopodeu vorkommenden Aggregatnarten. 


103 


wie diese Prozesse sich abspielen, nehmen unser Interesse stärker 
in Anspruch und verlangen daher eine nähere Beschreibung. Ich 
beginne mit der 


B. Reifung und Kernteilung der männlichen Parasiten. 

Am einfachsten geht sie bei Aggregaia a radota n. sp. vor sich 
wo die im Kerne vorhandenen Chromatinkörnchen in das Protoplasma 
übertreten, welch letzteres ein grobkörniges Aussehen bekommt Im 
Gegensatz dazu sieht der Kern äußerst fein granuliert aus. Seine 
Wabenstruktur ist infolge der großen Menge aufgelösten Chromatins 
vollkommen unterdrückt. Das in der Einzahl oder Mehrzahl vor- 
handene Caryosom verblaßt vollkommen. 

Der Kern selbst verliert seine Eigenschaft, sich mit Chromatin- 
farbstoffen gut zu färben, daher erscheint er an mit E.H. gefärbten 
Präparaten vollkommen blaß. In Präparaten, welche mit Eosin 
nachgefärbt sind, erscheint er lebhaft rosarot gefärbt. Dieser Um- 
stand kommt dem Studium der weiteren Kernveränderungen sehr 
zugute. 

Bereits bei dem Beginn ‘der Reifungserscheinungen wandert der 
Kern zur Oberfläche des Parasiten und tritt in Berührung mit ihr. 
Gleichzeitig damit bildet sich genau an dieser Berührungsstelle eine 
tiefe Grube, die äußerst ähnlich der Fovea germinativa der älteren 
Autoren ist, die bei den Eiern mancher Metazoen, insbesonders des 
Frosches beobachtet und als die Stelle betrachtet wurde, die zum 
Empfangen des Spermatiden bestimmt ist. Eine ähnliche Einbuch- 
tung der Oberfläche wurde auch bei den Gregarinen in der neuesten 
Zeit beobachtet. Obwohl dieser Erscheinung eine weite Verbreitung 
bei weit entfernten Tiergruppen zukommt, ist ihre Bedeutung ganz 
rätselhaft. Der Kern umgreift diese Einbuchtung, oder mit anderen 
Worten letztere dringt in den Kern ziemlich tief hinein (Fig. 69). 
Wie es scheint, ist ihr Bestand von kurzer Dauer, da man sie 
bei etwas weiter vorgeschrittenen Stadien nicht mehr zur Beob- 
achtung bekommt. Nun preßt sich der Kern stark an die Ober- 
fläche an. Dadurch bekommt er eine abgeplattete Form. Ähnlich 
wie bei manchen früheren Arten bilden sich auch hier stumpfe Fort- 
sätze, die den ganzen Kern stark dehnen und seinen Zerfall in 
mehrere, an Größe variierende Stücke herbeiführen (Fig. 71). In 
Fig. 70 ist ein Parasit gezeichnet, von dem* ich nicht mit Sicherheit 
sagen kann, ob er zu derselben Art gehört oder nicht. Ich ge- 
winne den Eindruck, daß er eine andere Art repräsentiert. Hier 


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104 


Tukodob Moiiopp 


hat sich der Kern ganz in die Lange gezogen und nach verschiedenen 
Richtungen stumpfe oder kolbige Auswüchse getrieben. Offenbar 
wäre er in allernächster Zeit in mehrere Stücke zerfallen. In seiner 
Nähe ist das ausgestoßene Caryosom noch zu sehen. Die so ent- 
standenen Tochterkerne teilen sich nun weiter, indem sie sich in 
zwei Stücke einschnüren. Bei dieser Vermehrung nehmen die Kerne 
eine längliche Form an. Indem sie in ihrer Mitte eine Ein- 
schnürung erfahren, bekommen sie eine hantelformige Gestalt, Diese 
Teilung wurde bereits von Schneider (1883) gesehen und folgender- 
maßen beschrieben: „Der Kern teilt sich an der Überdache des 
Parasiten durch Durchschnürung, indem er die Form eines Hantels 
oder „Os de grenouille“ annimmt; die so entstandenen Kerne umgeben 
sich mit einer Protoplasmapartie, die sich, nachdem sie eine Cysten- 
hülle ausgeschieden hat, zur Spore verwandelt. Labbk macht eben- 
falls ähnliche Angaben. 

Aus der Darstellung Siedlecki’s ist zu entnehmen, daß er die 
ersten Kernteilungen nicht beobachtet hat. Wie bereits erwähnt, 
färben sich die Kerne durch Chromatinfarbstoffe so gut wie gar 
nicht; infolgedessen werden sie an einfach gefärbten Präparaten 
übersehen. Erst in einer vorgeschrittenen Periode, wenn die ganze 
Oberfläche des Parasiten mit Kernen übersät ist, fangen sie an, 
sich wûeder wie gewöhnliche Kerne zu färben. Die einzelnen Kerne 
verhalten sich ziemlich unabhängig voneinander, indem sich einzelne 
früher zu färben anfangen als die übrigen; einen solchen Kern hat 
Siedlecki irrtümlicherweise als die erste Spindel oder richtiger als 
die erste Teilung des durch die Vereinigung von männlichem und 
weiblichem Kern entstandenen Syncaryon angesehen. Ich habe auch 
genau dieselben Figuren gesehen. Bei sorgfältiger Beobachtung 
habe ich jedoch immer die übrigen Kerne gesehen, die infolge ihrer 
ungenügenden Färbbarkeit mit basischen Farbstoffen sich der Be- 
obachtung leicht entziehen. 

Siedlecki hat also Kernteilungen von männlichen Parasiten für 
weiblich gedeutet. Die ersten Kernteilungen der männlichen Para- 
siten hat hingegen keiner der früheren Forscher gesehen. 

Siedlecki läßt nämlich die Spermatideukerne durch eine „mul- 
tiple“ Teilung des Hauptkernes entstehen. Nach ihm bilden sich 
in dem Caryosom viele Chromatinkörnchen, die in den Kern über- 
wandern; von dort treten sie ins Protoplasma des Parasiten über, 
wo sie weiter zu dessen Oberfläche wandern. Hier sollen sie an- 
fangen, sich an einzelnen Stellen zu konzentrieren, wodurch die neuen 
Kerne entstehen. 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 105 

Nachdem sich letztere auf direkte Weise noch einige Male geteilt 
haben, werden die definitiven Spermatidenkerne gebildet. Nach 
meinen Beobachtungen trifft dies bei keiner einzigen Art zu. Die 
Auswanderung der Chromatinkörnchen findet wohl statt, hat mit 
der Bildung der Microgameten jedoch nichts zu tun. Diese Körn- 
chen stellen trophisches Chromatin dar und sind dem Untergange 
geweiht d. h. sie wandeln sich in andere Bestandteile der Zelle um. 
Viel deutlicher tritt diese Erscheinung bei den im folgenden zu be- 
schreibenden Arten auf. 

Sowie die Kerne sich von neuem zu färben anfangen, deutet es 
darauf hin, daß die Kernvermehrung ihrem Ende hinneigt, denn es 
finden höchstens noch einige Teilungen statt» Dieselben unter- 
scheiden sich jedoch bedeutend von den vorhergehenden, da sie sich 
jetzt auf einem mehr indirekten Weg vermehren. Sie weisen jetzt 
eine bimförmige Gestalt auf; mit dem spitzen Ende sind sie nach 
außen gekehrt und ragen stark über die Parasitenoberfläche empor. 
Bei vielen Arten ist an der Spitze 
des Kernes ein großes Körnchen 
zu sehen, das, ähnlich wie bei.den 
vorhergehenden Arten, wie eine 
Art Centrosom seine Teilung 
leitet, daher will ich hier nicht 
mehr darauf eingehen. Die Chro- 
matinkörnchen ordnen sich in 
mehr oder minder deutlichen 
Reihen an. 

ln Fig. J ist ein Parasit ge- 
zeichnet, von dem ich, infolge des 
Mangels anderer Stadien, nicht 
bestimmen konnte, zu welcher 
Art er gehört. Er ist jedoch 
durch die Lage des Kernes 
äußerst interessant. Derselbe ist 
bereits ganz an die Oberfläche 
des Parasiten ausgeritckt und 
sitzt wie eine Art Kappe dem 
Protoplasma auf. Er zeichnet sich durch seine Farblosigkeit und 
durch seine feine Struktur aus. Hingegen sieht das Protoplasma 
infolge der vielen Vacuolen ziemlich weitwabig ans. Außerdem ist 
eine große Menge von Chromatinkörnchen vorhanden, die zweifelsohne 
aus dem Kerne ausgetreten sind und das trophische Chromatin darstellen. 



Fig. J. Aggregata » p.'i 
Der ganze Parasit. Der Herrn kappen- 
förmig aufsitzeml. 1200:1. 


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106 


Theodor Mokofp 


Der Kern ist eben ira Begriff sich zu teilen und hat für diesen Zweck 
längere und kürzere Fortsätze gebildet, die auf die Oberfläche des 
Parasiten sich wie die Tentakel einer Meduse ausbreiten. Sie führen 
sicherlich die Kernteilung durch. Dieser Parasit ist wahrscheinlich 
keine große Seltenheit, nur daß sein Kern in diesem Stadium, da 
seine übrige Struktur sich nicht viel von manchen anderen Arteu 
unterscheidet, sich nur an günstig gemachten Schnitten erkennen läßt. 

Viel komplizierter sind die Chromatinfiguren, die uns während 
der Reifung des männlichen Kernes von Aggr. cberthi entgegentreten. 
Bei dieser Art bleibt während seiner vegetativen Tätigkeit eine 
Knospung des Caryosoms ans. Daher zeichnet er sich durch seine 
Größe aus. Während eines großen Teiles seines Wachstumes ist er 
einheitlich; erst kurz vor der Differenzierung des Parasiten in männ- 
liche und weibliche Tiere bildet sich in ihm eine Rindenschicht und 
eine innere Partie. Es löst sich zuerst das Chromatin in seinem 
Innern an vielen Stellen auf, wodurch eine Anzahl großer Vacuolen 
entstehen. Die dazwischen verlaufenden Chromatinstränge bilden 
ein grobes Netzwerk, letzteres hat eine kugelige Gestalt und ist 
von der Rindenschicht scharf getrennt (Fig. 73). Das sich auf- 
lösende Chromatin tritt aus dem Caryosom heraus und verteilt sich 
in Form von zarten Chromatinfäden in dem feinwabigen Kern, wo 
es ein lockeres Netzwerk bildet. Es sind auch einzelne größere 
Chromatinkörnchen hie und da zu sehen. Die Auflösung des 
Chromatins im Innern des Caryosoms setzt sich weiter fort, wodurch 
sein Gerüst zerstört wird. Aus seinen Balken entstehen eine An- 
zahl größerer und kleinerer Chromatinkugeln, die regellos in der 
inneren Partie des Caryosoms verteilt sind (Fig. 74). Der größte 
Teil derselben löst sich jedoch vollkommen auf oder zerfällt in 
feinen Staub und erfüllt vollkommen das Caryosom. Gleichzeitig 
verliert letzteres die Färbbarkeit mit Chromatinfarbstoffen, infolge- 
dessen zeigt seine innere Partie eine große Neigung zu den sauren 
Farbstoffen. Die Rindenschicht löst sich an einer Stelle ebenfalls 
auf, wodurch eine Micropyle entsteht, durch welche das Chromatin 
auszuströmen beginnt, um sich im Kerne zu verteilen. Dadurch 
wird das bereits angedeutete Chromatinnetzwerk sehr verstärkt 
Insbesondere tritt diese Erscheinung in den späteren Stadien 
deutlich hervor, da sich die Chromatinkörnchen enger zusammen- 
ziehen und dichtere Chromatinstränge hervorrufen (Fig. 75). Zuerst 
sind aber letztere sehr locker, wodurch das Gerüst stark ver- 
schwommen aussieht. Da sich auch eine große Menge von Chro- 
matin im Kenisaft auflüst, ist seine alveoläre Struktur jetzt stark 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 107 

verdeckt. Gleichzeitig mit der Chromatinauswanderung aus dem 
Oaryosom kommt es auch zur Bildung von Vacuolen im Innern des 
Kernes. In Fig. 75 sieht man bereits deren mehrere; einige sind 
bereits im Begriff auszuwandern. 

Zur Teilung wandert der Kern zur Oberfläche. Gleichzeitig 
wandert der größte Teil des Chromatins aus dem Kern heraus, ein 
ganz kleiner Teil davon bleibt im Kern übrig und sammelt sich 
an einer Stelle in der äußeren Hälfte des Kernes in Form von 
verschwommenen Fäden, die in einem Punkt an der Oberfläche des 
Parasiten zusammenlaufen. Diese Fäden stellen zweifelsohne das 
Geschlechtschromatin dar und können als Chromosomen angesehen 
werden. Nur in dem Punkt, wo letztere zusammenlaufen, tritt der 
Kern in unmittelbare Berührung mit der Oberfläche des Parasiten, 
sonst ist er überall durch eine mehr oder minder breite Protoplasma- 
schicht von ihm getrennt. Jetzt beginnt die Kernteilung, die auf 
eine merkwürdige Weise vor sich geht und sehr an die weiblichen 
Parasiten erinnert. 

An der Stelle, wo Kern und Oberfläche sich berühren, findet 
eine Verdoppelung des Centrums, in welchem die Chromatinfäden 
zusammenlaufen, statt; gleichzeitig damit werden die Enden der in- 
zwischen verdoppelten Chromatinfäden in zwei gespalten, wodurch 
zwei Centren entstehen, in welche die gespaltenen Enden der Chro- 
matinfäden zusammenlaufen. Dieselben fangen an, auseinanderzu- 
rücken, indem sie die Trennung der Fädenhälften immer stärker 
treiben; da sich zwischen die auseinanderweichenden Centren eine 
Plasmapartie einschiebt, entstehen zwei Punkte, in denen jetzt der 
Kern in Berührung mit der Parasitenoberfläehe steht Von einem 
Punkt bis zum anderen verlaufen die Chromatin fäden. Bald fangt 
ganz auf dieselbe Weise eine neue Teilung der betreffenden Punkte 
an. die sich weiter rasch wiederholt. Dadurch werden eine große 
Anzahl von Punkten gebildet, in denen der Kern unmittelbar an die 
Oberfläche kommt. Von einem Punkt bis zu dem nächsten verlaufen 
die Chromatinfäden, die sicher eine Teilungsspindel darstellen. 
Letztere steht mit ihrer nächsten durch die noch einheitlichen 
Enden der Chromosomen in Verbindung, da alle zwei aus einer 
älteren Spindel herrühren, die ihre Teilung noch nicht vollzogen 
hat. Die noch einheitlichen Fadenenden laufen wieder mit ihren 
Chromosomenenden anderer Spindeln zusammen usw. (Fig. J 1). Zur 
Veranschaulichung will ich das ganze Netz von Teilungsfiguren mit 
einem dichotomisch verzweigten Baum vergleichen, dessen Stamm 
die ursprünglichsten einfachen Chromosomen darstellt; er verzweigt 


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108 


Theodor Moroff 


sich, die Tochteräste bilden ihrerseits neue Zweige usw. und zwar 
entspricht hier jede Verzweigung einer Spindel, welche die Chro- 
mosomenanlagen aller weiterfolgenden Spindeln enthält. In dein 
Maße, wie diese Teilung vor sich geht, plattet sich der Kern immer 
mehr ab und nimmt die gewölbte Form der Parasitenoberfläche an 
(Fig. Jl). 



Fig. J 1. Aggregala eberthi. 

Die Aufangskernteilmigen; der Kern ist noch einheitlich; die Chromosomen der 
einzelnen Spindeln lauten mit ihren hinteren Enden zusammen. 800 : 1. 

Der ganze Prozeß erinnert lebhaft an die Teilung der weib- 
lichen Kerne von A. liyeri. Der Unterschied besteht nur darin, daß 
dort der ganze Kern aufgelöst wird; es bleibt von ihm nur die 
erste Spindel mit ihren Chromosomen übrig; hier bleibt hingegen 
außer den Chromosomen noch der ganze Kern erhallen, indem er 
nur das trophische Chromatin in Form von größeren und kleineren 
Körnchen in das Protoplasma ausstößt. Ähnliche Verhältnisse sind 
uns bei den männlichen Tieren mehrerer Arten (Aggregate légeri, spi- 
nosa usw'. gegeben, nur daß das Caryosom dort zuerst nicht aufgelöst 
wird, sondern sich an der Vermehrung beteiligt, so daß bei den End- 
teilungen jedem Kerne ein Caryosom zukommt. 


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Die bei den Ceph&lopoilen verkommenden Aggregataarten. 


109 


Der Kern plattet sich nach und nach stark ab, wobei er sich 
gleichzeitig nach verschiedenen Seiten so stark dehnt, daß einige 
mehr oder minder selbständige Partien entstehen, die sich später 
vollkommen lostrennen. 

Zur Vervollständigung des Bildes will ich noch zwei andere 
Arten erwähnen, von denen ich auch einige Abbildungen gebe. 
Aggregate sp. (?) zeichnet sich durch die Struktur ihres Plasmas aus, 
das so stark vacuolisiert ist, daß es das Aussehen einer pflanzlichen 
Zelle bekommt. Da ich nicht die Gelegenheit hatte, frühere Stadien 
von dieser ,\rt zu beobachten, kann ich nicht beurteilen, ob alle 
Vacuolen aus dem Kerne herstammen. An der Oberfläche des Para- 
siten sind sie nicht vorhanden, infolgedessen macht es den Eindruck, 
als ob der Parasit eine besonders differenzierte Rindenschicht be- 
säße. Das trifft jedoch kaum zu, da eine scharfe Grenze nicht vor- 
handen ist; die Verengung der Waben ist eine allmähliche. Der 
Kern weist eine geflammte Form auf und enthält mehrere starke 
( 'hromatinfäden, woraus ich schließe, daß wir einen männlichen Para- 
siten vor uns haben. Die Kernstruktur ist feinwabig. Auf dem 
Schnitte tritt uns das ( 'aryosom in Form eines Ringes entgegen. Nach 
dessen Struktur und Aussehen zu urteilen, ist es bereits in starkem 
Zerfall begriffen (Fig. 88). Die weitere Kernteilung habe ich nicht 
beobachten können. Der in Fig. 1 dargestellte Parasit unterscheidet 
sich von dem vorhergehenden dadurch, daß sein Protoplasma fein- 
wabig ist; durch die große Menge des aus dem Kern ausgewanderten 
Chromatins färbt es sich sehr stark und weist eine mehr körnige 
Struktur auf. Der Kern hat dasselbe Aussehen, wie bei der vorher- 
gehenden Art, nur daß er eine größere Anzahl von großen 
variierenden Caryosomen enthält. In Fig. 75 ist wieder ein anderer 
Parasit gezeichnet, der zwar dieselbe Protoplasma- und Kernstruktur 
wie die vorhergehende Art aufweist, sich von derselben aber da- 
durch unterscheidet, daß er niemals eine Größe von 40—45 g über- 
schreitet und die kleinste Art darstellt, die ich bis jetzt in Sepia 
beobachtet habe, weshalb ich sie als Aggregata minima n. sp. be- 
zeichnen will. Der Parasit ist vollkommen erwachsen, da wie aus 
der Figur zu ersehen ist, sein Kern sich zur Teilung anschickt. Er 
ist bereits zur Oberfläche gewandert. 


C. Reifung und Kernteilung der weiblichen Parasiten. 

Wie überall, so tritt auch hier beim Beginn der Reifungs- 
erscheinungen aus dem (’aryosom viel Chromatin in Form von an 


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110 


Theodor Mohofk 



Fig. M 1 . Aggregata sp. ? 

Der Kern mit item »ich zu einem Haar- 
wickel umwandeliiden Idioehromatin. 
1250 : 1 . 


Größe variierenden Körnchen heraus. Nur ein Teil von diesem 
Chromatin verteilt sich in gelöstem Zustande im Kern, der übrige 
Teil wandert ins Plasma über. In Fig. 84, 87 ist die Chromatinaus- 
wanderung aus dem Caryosom und sein Übertritt ins Plasma sehr 
klar zu sehen. Das Caryosom ist entweder in Einzahl vorhanden. 

dann zeichnet es sich durch seine 

Größe aus, oder es entstehen 
durch Knospung deren mehrere. 

Die Differenzierung des Ge- 
schlechlschromatins »geht nicht 
so deutlich vor sich, daher habe 
ich sie nicht so gut wie bei 
Aggr. h'gcri verfolgen können. 
Immerhin habe ich viele Stadien 
gesehen, aus denen man den 
ganzen Prozeß leicht verstehen 
kann. Zuerst bilden sich im 
Kern viele längere und kürzere 
Chromatinfäden, die zu dessen 
Oberfläche hinwandern, wo sie 
ein lockeres liiindel bilden. Die 
einzelnen Fäden gehen aber bald wieder auseinander (Fig. M 1) und 
fangen an, sich an der Oberfläche des Kerns an einer Stelle zu 
verkürzen, wodurch die Chromosomen der ersten Spindel entstehen. 
Diese letzteren laufen zuerst wirr durcheinander, l'm dieselbe Zeit 
differenziert sich in der äußeren Hälfte des Kerns, an derselben 
Stelle, au welcher sich die Chromosomen zusammenziehen, eine dichtere 
Partie, um die herum sich die Chromosomen anordnen. Diese dichtere 
Partie, die die erste Anlage der Teilungsspindel darstellt, wird von 
einem Teil des achromatischen Liningerüstes des Kerns gebildet. 
Manchmal ist diese Anlage so dicht, daß sie keine Struktur mehr 
erkennen läßt und homogen aussieht. 

Andererseits konnte ich auch solche Fälle beobachten, wo sich 
diese Spindelanlage (Knospe) sehr frühzeitig differenziert, bevor noch 
die Chromosomen definitiv angelegt waren. In diesem Falle bilden 
sie sich erst etwas später (Fig. 77). Zu diesem Zweck treten zuerst 
ganz feine, kaum färbbare Fäden auf, die zu der Spindelknospe bin- 
laufen. Ins Innere des Kernes dringen sie mehr oder minder weit 
hinein. Bald werden diese Chromatinfäden bedeutend stärker, indem 
sie gleichzeitig an Färbbarkeit gegen Chromatinfarbstoffe zunehmen. 
Es ist schwer zu entscheiden, ob ihr Wachstum auf mechanischem 


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Die bei «len Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. Ul 

Wege, d. h. durch Aufnahme von Chromatin aus ihrer Umgebung 
in geformtem Zustande hervorgerufen wird, oder ob sie das zu ihrem 
Wachstum nötige Trophochromatin (Nahrung) in gelöstem Zustande 
aufnehmen und in Idiochromatin umarbeiten. Letztere Möglichkeit 
hat die gröllte Wahrscheinlichkeit für sich. Es treten in den sicli 
zuerst gleichmäßig färbenden Chromosomenanlagen einzelne sich 
stärker färbende Punkte (Microsomen) auf (Fig. M.2), die wohl durch 
eine chemische Veränderung der Chromosomensubstanz hervorgerufen 
werden. 



Fig. M2. Aggregata *p.‘t 


Ich konnte leider nicht feststellen, ob diese Verschiedenheit in 
der Ausbildung der Chromosomen resp. der ersten Spindel mit ver- 
schiedenen Arten verknüpft ist, wie ich es vermute, oder ob es sicli 
hier nur um einfache, in einer und derselben Art vorkommende 
Variationen handelt. Die weiteren Prozesse sind einheitlich. Die 
Knospe fängt an, sich in die Länge zu dehnen, dabei differenziert 
sich eine immer deutlicher auftretende Strahlung, die einen stumpfen 
Kegel bildet, welcher sich bald an seiner Spitze spaltet. Dadurch 
kommt eine schöne Spindel zustande, in deren Mitte die Chromo- 
somen zu liegen kommen (Fig. 78). Auch hier werden also die 
Chromosomen samt der Spindel aus dem Kern herausdifferenziert. 
Jetzt fängt die* Zerstörung des ganzen Kerns an, die ganz auf die- 
selbe Weise vor sich geht wie bei Aggr. légeri. Das Protoplasma 
dringt in den Kern hinein und bemächtigt sich größerer und kleinerer 


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112 


Theodor Moroff 


Teile desselben, die sich in ihm bald auflösen. Diese Zerstörung 
geht so lange vor sich, bis der ganze Kern zugrunde gegangen ist 
und nur die erste Spindel von ihm übrig bleibt. Jetzt fangt eine 
rasche Kernvennehrung an, die ganz auf dieselbe Weise verläuft, 
wie bei der vorhin erwähnten Art: infolgedessen kommen wieder 
dieselben Bilder zustande, so daß ich mir wohl die Mühe sparen 
konnte, hier eine genaue Beschreibung darüber zu geben. Hier will 
ich nur hervorheben, daß ein Centriol nicht vorkommt, mindestens 
habe ich es vergebens gesucht. Während des Perlenstadiums wird die 
Spindelbildung immer undeutlicher und es macht den Eindruck, als 
ob die letzten Teilungen auf direkte Weise sich abspielen. Außer- 
dem erfährt die Oberfläche des Parasiten so starke Einfaltungen, 
daß wir wieder die uns von den Gregarinen her bekannten Formen 
bekommen (Fig. NI). Beim Zerfall des Parasiten in Sporoblasten 
wird das ganze Tier verbraucht, so daß kein Restkörper übrig bleibt. 



Fig. XI. Aggregatn mingazziiii. Da» 1’erlenstadinm. 600:1. 


Bei Aggregata cberthi bildet das Geschlechtschromatin längere 
Zeit einfache, nach verschiedenen Richtungen verlaufende Fäden. 
Sie laufen gewöhnlich in einem Punkt zusammen (Fig. N2). Lang- 
sam verkürzen sie sich zu diesem Punkt und bilden auf diese Weise 
die Chromosomen der ersten Spindel. Offenbar vereinigen sich zwei 
oder mehrere Fäden zur Bildung eines Chromosoms. Ob es aber 
bei dieser Art zur Bildung von einer richtigen protoplasmatischen 


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Die bei den Cephalopoden Torkommenden Aggregataarten. 113 

Spindel kommt, oder die Chromosomen einfach zu einem bestimmten 
Punkt an der Oberfläche des Kerns zusammenlaufen, wie dies bei 
manchen anderen Arten der Fall ist, ist nicht mit Sicherheit zu 
entscheiden. In Fig. N3 u. 4 gebe ich zwei Bilder, welche zwei 
nacheinander folgende Schnitte eines und desselben Tieres darstellen. 



Fig. N2. Aggregata eberthi. Mit differenziertem Idiochromatin. 1000:1. 

Die Chromosomen laufen zu bestimmten Punkten an der Oberfläche 
zusammen. Offenbar sind diese Punkte durch eine successive Teilung 
eines einzigen Punktes entstanden. Wahrscheinlich gehören sie zu 
einer anderen Art, weil das Protoplasma nicht vacuolisiert ist. 

Die erste Spindel von Aggregata sp.? zeichnet sich dadurch aus, 
daß ihre Strahlung viel schwächer ist; außerdem, daß nur vier 
Chromosomen vorhanden sind (Fig. 79). Ich glaube, daß auch die 
in Fig. N5 dargestellte Spindel zu derselben Art gehört. Beide 
sind Hämatoxylinpräparate, infolgedessen sind die Chromatinkörnchen 
und die Reservenahrung im Protoplasma nicht gefärbt. 

Eine schöne erste Spindel von Aggr. freu zeit ist in Fig. 80 dar- 
gestellt. Dieselbe ist ganz in einem einzigen Schnitt enthalten, der 
ganz oberflächlich geführt worden ist, d. h. der Parasit ist gerade 
angeschnitten. Die Spindel ist bei oberflächlicher Einstellung zu 
sehen; sowie man die Micrometerschraube tiefer dreht, verschwindet 
sie, indem der darunter liegende Kern mit seinem Caryosom zum 

Archiv für Prolistenkunde. Bd. XI. 8 


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Theodoh Moboff 


114 



Fig. X 4. 

Fig. N3 u. 4. Aggregat a cbertlii. Die Anfiuigskemteilungen. 1000:1. 


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Die bei den f'ephalopoden Torkommenden Aggregataarten. 115 

Vorschein kommt; derselbe zeigt zuerst eine scharfe Umgrenzung, 
die jedoch beim weiteren Drehen der Micrometerschraube nach und nach 
licher wird, bis sie vollkommen verschwindet, wodurch kein Kern 
mehr zu unterscheiden ist. Daraus darf geschlossen werden, daß 
der Kern bereits in Auflösung begritfen ist. 



Fig. N5. Aggrei/ata xp. ? Die erste Spindel. 800:1. 


Die feinen Strahlen der Spindel von jedem Pol laufen zu einer 
ansehnlichen Sphäre zusammen, in der man, wenigstens links, einige 
Chromatinkörnchen deutlich unterscheiden kann. Man könnte sie 
vielleicht als Centriolen deuten. Leider gelang es mir nicht, vorher- 
gehende und spätere Stadien zu finden, um festzustellen, ob wirkliche 
Centriolen vorhanden sind, oder ob es sich nicht um andere von EH 
schwarz gefärbte Körner handelt. Da ich in anderen senkrecht zu 
diesem geführten Schnitten weder bei dieser noch bei einer anderen 
Art eine von der Strahlung getrennte Sphäre beobachtet habe, glaube 
ich, daß sie hier in Wirklichkeit auch nicht existiert. Sie stellt 
vielmehr einen Querschnitt der mittleren Spindelfasern dar, zu denen 
die übrigen Plasmastrahlen hinlaufen. Dieselben verdanken ihre 
Entstehung dem achromatischen Liningerüst des Kerns und behalten, 
wie es scheint, stärker den Farbstoff. ^ Da. einzelne dieser Fasern 
sich durch ihre Dicke auszeiclinen, könnte jedes Körnchen in dem 
etwas stärker differenzierten linken Pol einem Querschnitt einer 

. 8 * 


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116 


Theodor Mo hopf 


Faser entsprechen. Nach diesem Bilde ist die Zahl der Chromo- 
somen 8, da ich sie aber an anderen Präparaten nicht kontrollieren 
konnte, weiß ich nicht, wie weit sie der Wirklichkeit entsprechen. 

In den späteren Stadien der Kern Vermehrung bleibt die Pol- 
strahlung im Gegensatz zu vielen anderen Arten deutlich erhalten, 
wie dies aus Fig. 81 u. 82 zu ersehen ist. Allerdings scheint es, 
als ob es ein Stadium gäbe (Fig. 83), in welchem der Kern eine 
dichtere Struktur annimmt und sich äußerst schwach färbt. Hier 
teilt er sich fast direkt durch einfache Durchschnürung, wodurch 
die typische Hantelform hervorgerufen wird, nur daß seine Enden 
hier etwas schärfer zugespitzt sind. Erst bei den letzten Teilungen 
ordnet sich das Chromatin in deutlichen Reihen bis zu individuali- 
sierten Chromosomen an; gleichzeitig damit tritt die Spindelbildung 
von neuem deutlich auf. 

Bei Aggregata arcuaia n. sp. ruft der Kern im Protoplasma sehr 
interessante Strahlungserscheinungen hervor, die ich hier mit einigen 
Worten darstellen will. Fig. 84 stellt ein Stadium dar, wo das 
Caryosom ziemlich am Ende seiner Tätigkeit angelangt ist Das 
trophische Chromatin ist bereits aus dem Kern herausgetreten und 
hat sich in Form von kleinen Körnchen in großer Menge überall 
im Protoplasma verteilt. Das letztere ist stark vacuolär. Die aas 
dem Kern herausgetretenen Vacuolen zeigen eine deutlich radiäre 
Anordnung, infolgedessen zeigt auch das zwischen dieselben ver- 
laufende Plasma / denselben Verlauf. Der Kern ist mehr zur Peri- 
pherie gerückt und durch einen kegelförmigen Auswuchs mit der 
Oberfläche in Berührung gekommen. Gerade um die Spitze dieses 
Kegels ist das Plasma viel deutlicher radiär angeordnet, so daß er 
wie ein Centrum aussieht, von wo aus eine Protoplasmastrahlung 
ihre Entstehung nimmt und sich mehr oder minder weit nach allen 
Seiten im Parasiten ausdehnt. In der unmittelbaren Nähe des Kern- 
auswuchses ist die Strahlung viel deutlicher, indem das Protoplasma 
in einzelnen Zügen stärker verdichtet ist. Außerdem ist noch zu 
bemerken, daß eine stärkere Färbbarkeit um den Kern an dieser 
Stelle bemerkbar ist, was wohl als Folge einer stärkeren Chromatin- 
anhäufung anzusehen ist. 

Ich glaube die ganze strahlige Struktur auf einen lebhaften 
Stoffaustausch zurückführen zu müssen, der um diese Zeit zwischen 
Kern und Protoplasma unterhalten wird. Verschiedene Anzeichen 
sprechen nämlich sehr dafür, daß das Chromatin in gelöstem und 
geformtem Zustande durch diesen Kegel in viel größerem Maßstabe 
aus dem Kerne ausströmt, als aus der übrigen Kernoberfläche. 


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Die bei den Cepbalopoden Torkommenden Aggregataarten. 117 

Sicherlich kommt dieser Erscheinung noch irgend eine weitere Be- 
deutung zu. Darüber konnte ich mir jedoch keine Klarheit ver- 
schaffen. 

Man konnte auch an einen Empfängnishügel bei einer eventuellen 
Befruchtung denken, doch habe ich in dieser Hinsicht keine An- 
haltspunkte gewonnen. 

Oft springt der Kegel ganz frei über die Parasitenoberfläche 
hervor. Dann ist natürlich an dieser Stelle keine Strahlung zu 
konstatieren. Die Spitze zeigt eine fein granulierte Struktur. Fig. 0 
stellt einen mehr oberflächlichen Schnitt dar. Unter der Spitze selbst 
Lst die Strahlung deutlich ausgebildet. Das Protoplasma hat sich hier 



Fig. 0. Aggregat a urcaata (?). 600:1. 


in kräftige Fasern verdichtet, die sich weit im Parasiten fortsetzen. 
In Fig. 91 ist die Plasmastrahlung hingegen äußerst fein; um den 
Kegel sieht man nur längere streifenförmige Chromatinstäbe, die 
sich mit Boraxkarmin diffus gefärbt haben. Gerade in dieser aus- 
gezogenen Stelle des Kernes sind mehrere Chromatinfädchen zu 
sehen, die möglicherweise den soeben eingedrungenen Spermatiden 
darstellen. Dann hätten wir es in einem solchen Falle mit einem 
Empfängnishügel der reifen Zelle zu tun. Ich will noch hervor- 
heben, daß an der anderen Seite des Kernes ein lockeres Bündel 
von Cbromatinfäden zu sehen ist, das in einem solchen Falle das 


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118 Tbkodob Mobovf 

weibliche Geschlechtschromat in darstellen würde. Leider’ konnte ich 
die darauffolgenden Stadien nicht zu Gesicht bekommen. 

Während des Perlenstadiums faltet sich der Parasit zu einem 
Körper, dessen Querschnitt die in Fig. 0 1 gezeichnete bogenförmige 
Gestalt aufweist, daher auch der Artname des Parasiten. 


Bei Ayyreyala eberihi faltet sich die Oberfläche des Parasiten 
viel stärker, wodurch ein sehr unregelmäßiger Körper entsteht, 
dessen Querschnitt in Fig. P dargestellt ist. 


Fig. P. Aggrcgala ebrrthi. Das Perlenstadimn 600:1. 


Fig. 01. Aygrrgata arcuata. Das Perlenstadium. 600:1. 


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Die bei den Cepbalopoden vorhommenden Aggregataarten. 119 

Auf Präparaten, die mir Herr Prof. Léger zur Verfügung stellte, 
habe ich die vorgeschrittenen Stadien von Aggregata mamülana be- 
obachtet, die ich hier wegen mancher interessanten Eigentümlich- 
keiten und der Vollständigkeit halber vorführen will. Diese Art 
zeichnet sich dadurch aus, daß die Kerne in dem Perlenstadium mit 
einer größeren Protoplasmapartie weit über den übrigen Körper 
vorspringen. Die Teilung derselben wird von einem l'hromatin- 
körnchen geleitet, das genau wie ein Centriol aussieht. In Fig. 85 
sind drei Stadien der Kernteilung dargestellt. In dem einen hat das 
Centriol eine Teilung erfahren und die Tochtercentriolen sind ziemlich 
weit voneinander abgerückt, indem sie das Centrum einer feinen zum 
Kerne hinlaufenden Strahlung darstellen. Die Kernteilung selbst ist 
durch eine ganz schwache Furche, die auf seiner äußeren Seite auf- 
getreten ist, angedeutet. Im nächsten Stadium ist eine vollkommene 
Spindel zu sehen; das Chromatin ist etwas zu undeutlich umgrenzt. 
Die beiden Tochterkerne befinden sich noch in breiter Verbindung 
miteinander; das Centriol hat sich jedoch zur nächsten Teilung vor- 
bereitet, indem es sich bereits verdoppelt hat; im dritten Stadium 
ist der selbständige Tochterkern gezeichnet. Hier haben wir also 
ein wirkliches Centriol vor uns, das sich genau so verhält wie bei 
vielen Gregarinen (z. B. Monocystis ) und vielen Metazoen. Die aus- 
gebildeten. jedoch noch nicht losgelösten Sporoblasten haben die 
Form längerer oder breiterer Zitzen — daher der Artname — , deren 
Spitze vom Kern eingenommen ist. Die letzteren bestehen aus 
kleinen Chromatinkörnchen, einige derselben vereinigen sich am 
inneren Rand des Kernes zu einem größeren Stäbchen bis halbmond- 
förmigen Stück (Fig. 86). 

12. Befruchtungserscheinungen. 

Als ich (1906a) mich entschloß, die Aggregata im Gegensatz zu den 
übrigen Forschern nicht zu den Coccid ien , sondern zu den Gre- 
garinen zu rechnen, ließ ich mich von morphologischen und eyto- 
logischen Gründen leiten; ferner sah ich in den Sporoblasten Kern- 
bilder, die ich als eine Befruchtung deuten zu müssen glaubte. Im 
Laufe der weiteren Untersuchungen hat es sich jedoch herausge- 
stellt, daß viele von diesen Kernfiguren mit der Befruchtung nichts 
zu tun haben, daß sie vielmehr als Teilungsstadien betrachtet werden 
müssen. Es bleibt nur ein kleiner Teil dieser Figuren übrig, welche 
man als Befruchtungserscheinungen ansehen könnte. Die Beweis- 
kraft dieser Figuren ist jedoch durchaus unzureichend, um die Gre- 


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120 


Theodor Morovf 


garinennatur der Aggregate daraus zu folgern. Es sind vielmehr 
in dieser Hinsicht neue Untersuchungen notwendig. Im folgenden 
werde ich mich damit begnügen, der betreffenden Figuren kurz Er- 
wähnung zu tun. 

Nachdem die Kernteilungen zu Ende geführt sind, zerfallt der 
große, stark gefaltete Körper des Parasiten in so viele Partien, wie 
Kerne vorhanden sind; dabei bleibt kein Restkörper wie bei den 
Gregarinen übrig. 

Die Form der zur Abschnürung kommenden Sporoblasten ist 
verschieden, doch ist sie für jede einzelne Art ziemlich konstant 
Bei Agg. léger i ist sie schwach länglich oval, von einer Größe von 
17 — 19 i u, an den beiden Enden breit abgerundet (Fig. 92). Bei 
Aggr. spinosa ist sie hingegen fast rund, 25—27 ft groß (Fig. 95). 
Auch bei Aggr. jacguemeti ist sie von derselben Gestalt, doch über- 
schreitet sie hier kaum eine Größe von 15—18 /« (Fig. 100. 101); 
bei Aggregate sp.? ist sie ebenfalls fast kugelig, dafür aber auf der 
Seite, wo sich der Kern befindet, scharf konusförmig ausgezogen 
(Fig. Q 1), von ähnlicher Gestalt ist auch der Sporoblast von Aggre- 
gata sp.,? nur daß die konusförmige Verjüngung hier viel niedriger 
ist, außerdem ist sie scharf abgesetzt (Fig. Q4). Bei den in der 
Sepia vorkommenden Arten ist die Gestalt der Sporoblasten auch 


sehr variierend. 



- 

» 


-V i 


HP 

■•■rr 

» * ' . y 

• 

Ql- 

Q2. 

Q3. 

Q4. 


Fig. Ql— 4. Aggregate np.'f Sporoblasten. 200:1. 


Bei Aggregate arcuate ist sie dreieckig, bis konusförmig, oft ist 
das eine Ende stark ausgezogen (Fig. 102 a, b). Später runden sie 
sich jedoch ab; ihre Größe ist bedeutend kleiner, sie überschreitet 
kaum 8p; bei Aggr. mamillana haben sie eine zitzenförmige Gestalt 
(Fig. 86), die, sie jedoch bald nach der Loslösung verlieren, indem 
sie sich abrunden. 

Das Plasma der Sporoblasten ist von einer mehr oder minder 
groben vacuolären Struktur. Die großen Vacuolen, die im Plasma 
der meisten Arten in ihrem ausgewachsenen Zustande vorhanden 
sind, erfahren während der Kernteilungen eine Zerkleinerung, indem 


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Die bei den Ceph&lopoden verkommenden Aggregataarten. 


121 


sie sich gleichzeitig gleichmäßig im ganzen Plasma verteilen, wo- 
durch sie demselben eine gleichmäßige Struktur verleihen. Im 
Plasma der Sporoblasten sind außerdem kleinere Körperchen zer- 
streut, die sich mit Eisenhämatoxylin tief schwarz färben und bei 
der Differenzierung die Farbe sehr stark behalten. Der Kern be- 
findet sich im Anfang an dem äußeren, meistens verjüngten Ende 
des Sporoblasten und besteht aus einzelnen größeren oder kleineren 
Chromatinkörnchen. die durch feine Lininfäden miteinander in Ver- 
bindung stehen. Oft zeichnet sich eines dieser Körnchen durch seine 
beträchtlichere Größe aus und könnte als ein Nucleolus oder Caryosom 
angesehen werden; bei manchen in Sepia vorkommenden Arten 
( Aggr. eberthi ) sammeln sich am inneren Rande des Kernes einige 
Körnchen an einer Stelle etwas dichter und bilden ein rundes 
oder halbmondförmiges l'hromatinkörperchen, welches jedoch eine 
lockere Struktur aufweist und seine Bestandteile deutlich zeigt. Es 
macht mir den Eindruck, als ob diese Chromatinverdichtung die 
Kernteilung leite. Der Kern ist bei manchen Arten nach außen 
stark zugespitzt, bald rundet er sich jedoch ab. 

Bei Aggregata legen vereinigen sich die einzelnen Körnchen mit- 
einander zur Bildung eines langen, knäuelförmig ineinander ge- 
schlungenen Chromatinfadens, welcher aus einzelnen Körnchen be- 
steht; letztere verleihen dem Faden ein rosenkranzähnliches Aus- 
sehen. Es findet eine frühzeitige Spaltung des Fadens seiner ganzen 
Länge nach statt, was auf eine Vorbereitung zur Kernteilung hin- 
(Fig. 92) deutet. 

Bei Aggr. spinosa zieht sich das Chromatin zuerst an einer Stelle 
dicht zusammen, indem es sich gleichzeitig zu mehreren größeren 
Körnchen vereinigt, so daß der übrige Kern vollkommen chromatin- 
frei erscheint (Fig. 9ö). 

Die Bilder, die mich in meiner vorläufigen Mitteilung dazu be- 
wogen haben, Aggregata zu den Gregarinen zu stellen, geben uns 
die Figuren 100, R 1 u. 2, welche zu Aggregata jacquemeti gehören. 
Hier liegt der Kern des Sporoblasten in der Mitte oder etwas ex- 
centrisch ; außerdem sieht man noch an der Oberfläche eine sperma- 
tidenähnliche Ansammlung von Chromatinkörnchen, welche ent- 
weder unregelmäßig verteilt sind oder deutliche Reihen bilden. Das 
die Körnchen umgebende Protoplasma hat gewöhnlich eine andere 
Struktur als dasjenige des Sporoblasten; oft setzt es sich weiter 
auf die Oberfläche fort, ohne dabei Chromatinkörnchen in seinem 
Innern anfzuweisen (Fig. R 1 u. 2). Leider liegen mir weitere un- 
mittelbar folgende Stadien nicht vor. Es ist nicht ausgeschlossen, 


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122 


Theodor Moroff 


daß diese Bilder Stadien nach der ersten Kernteilung vor der Bil- 
dung der Sporozoitenkerne sind. In diesem Falle dürfte es sich um 
eine etwas abnorm verlaufende Kernteilung handeln. Hervorzuheben 
ist, daß der Sporoblast hier noch keine Cystenhülle aufweist. 



RI. R2. R3. 

Fig. R 1—3. Aggrtgaia jacquemeti. 

Zwei Bilder, die möglicherweise Befruchtungsstadien darstellen; der längliche Kern 
wäre als Spermatidenkern zu deuten. 1800:1. 


Jedoch habe ich bei manchen anderen Arten neben dem rund- 
lichen, sich schwach färbenden Kern im Protoplasma oft eine andere 
kernähnliche Chromatinansammlung beobachtet, welche noch buckel- 
lormig über die Oberfläche vorsprang (Fig. R 3); möglicherweise 
stellt sie den Spermatiden dar. In den folgenden Figuren (S2u. 3) 



Fig. S1 — 3. Aggregata. Befruchtungsstadien. 1800:1. 



S4. S 5. 

Fig. S4 u. 5. Aggregat a sp.'i Befruchtungsstadien. 1800:1. 

sieht man zwei Kerne von verschiedener Struktur, welche dicht an- 
einander gepreßt sind und schwerlich als Teilungsbilder gedeutet 
werden könnten. 


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Die bei den Cephalopoden Torkommenden Aggregataarten. 123 

Ferner wurden bei einer kleineren Art mit 8 Sporozoiten 
Bilder beobachtet, welche als Befruchtung gedeutet werden können. 
Fig. S 4 u. 5 zeigen zwei solche Bilder. Der eine Kern der ersteren 
Figur liegt im Innern, ist schwächer gefärbt, sein Chromatin ist 
mehr oberflächlich, an einer Stelle etwas stärker angehäuft, wie wenn 
es aus dem Kern austreten würde. An der Oberfläche des Sporoblasten 
ist ein zweiter Kern vorhanden, der sich 
durch seine bedeutend längere Gestalt 
auszeichnet und als das männliche Ele- 
ment angesehen werden könnte. In der 
zweiten Figur sind zwei aneinander ge- 
preßte Kerne vorhanden, von denen der 
eine bedeutend chroraatinärmer ist, der 
zweite ist infolge der großen, in ihm 
enthaltenen Chromatinmenge bedeutend 
stärker gefärbt. Ein Sporoblast von einer 
anderen Art ist ferner in Fig. S1 ge- 
zeichnet. wo außer dem äußerst blassen, 
rundlichen Kern noch ein Cliromatinsaum 
an der Oberfläche des Sporoblasten rings- 
h.n™ aufgelagert ist. „er dae Spematid f 

darstellen könnte. Schließlich will ich fruchtnng. 1800 : 1 . 
noch ein zu Aggregata spinosa zugehören- 
des Bild anführen (Fig. TI), wo außer dem kleinen Kern ein 
Spermatid der Oberfläche des Sporoblasten aufgelagert ist, ob er 
jedoch mit der Befruchtung etwas zu tun hat oder vielmehr zufällig 
mechanisch mit ihm zusammengeraten ist, kann ich nicht ent- 
scheiden. Das sind die typischsten Bilder, die zugunsten meiner 
ersten Annahme sprechen, daß die Aggregaten Gregarinen darstellen. 
Von Aggregata Ugeri liegen mir keine ähnlichen Bilder vor. In 
den nächsten von mir beobachteten Stadien hat der Sporoblast 
bereits eine dünne Cystenhülle ausgeschieden, die sich von dem 
Protoplasma etwas abhebt; außerdem weist der Kern eine enorme 
Dimension auf, die reichlich das Doppelte des ursprünglichen Sporo- 
blastenkems ausmacht. Aggr. spinosa (Fig. 96), Aggr. jacquemdt 
(Fig. 101), Aggr. minyazzini (Fig. V 3—4) usw. Dabei besteht das 
Chromatin aus einzelnen Körnchen, die unregelmäßig im Kerngerüst 
verteilt sind. Diese Kerne könnten als durch Amphimixis entstanden 
betrachtet werden; doch kann eine Deutung, daß es sich um einen 
vor der Teilung auf das Doppelte herangewachsenen Kern handelt, 
nicht von der Hand gewiesen werden. Bei manchen Arten tritt in 



Fig. TI. Aggregata spinosa. 


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124 


Thbodob Moro kf 


diesem Stadium eine große Menge von Chromatin ans dem Kern 
heraus. 

Das Merkwürdige ist, daß bei mehreren in Sepia vorkommenden 
Arten sich in größerer Menge chromatinfthnliche Körnchen befinden, 
welche bei der Loslösung der Sporoblasten gleichmäßig im Proto- 
plasma verteilt sind; bald fangen sie jedoch miteinander zu ver- 
schmelzen an, wodurch 3—4 größere Körnchen entstehen, welche 
schließlich sich zur Bildung eines einzigen runden, oder bohnen- 
oder hantelförmigen Körpers vereinigen. Letzterer färbt sich mit 
EH intensiv, bei der nachherigen Differenzierung behält er so stark 
die Farbe, daß der Kern vollkommen entfärbt wird, wodurch man 
zur irrigen Ansicht kommen könnte, diesen Körper für den Kern zu 
halten. Mit gewöhnlichem Hämatoxylin. ferner mit anderen Farben 
tingiert sich dieser Körper sehr schwach, dann sieht er homogen 
aus; lebend betrachtet ist er stark lichtbrechend. Bei den ver- 
schiedenen Arten ist er differierend an Größe; seine Bedeutung ist 
mir nicht ganz klar. Später nimmt er an Größe merklich ab; bei 
vielen Arten kommt es zur Bildung eines solchen Körpers nicht. Er 
ist sicherlich ein Umwandlungsprodukt des Chromatins, möglicher- 
weise des am Beginn der Kernteilung zur Ausscheidung gelangen- 
den Trophochromatins. 

13. Bildung der Sporocysten. 

Zur nächstfolgenden Kernteilung ordnen sich die im großen 
Kern gleichmäßig verteilten Chromatinkürnchen zu deutlichen Reihen, 



Ul. u 2. U3. 

Fig. Ul— 3. Aggregata jacquemeti. 

Erste Kernteilung zur Bildung der Sporozoitenkerne. 1800:1. 


indem sich gleichzeitig zur Bildung größerer Körnchen mehrere mit- 
einander vereinigen. Gleichzeitig hiermit verlängert sich der Kern 
in einer Richtung. Es differenzieren sich nach und nach deutliche 
Chromosomen, welche in zwei Punkten zusammenzulaufen scheinen. 
(Fig. 101, U 1 u. 2), letztere rücken immer weiter voneinander, in- 


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Die bei den Cepbalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


12f) 


dem sie die zu ihnen zusammenlaufenden Chromosomen nach sich 
ziehen. Dadurch werden zwei Gruppen von Chromosomen gebildet, 
welche die Anlagen der neuen Tochterkerne darstellen; bei manchen 
Arten ( Aggregata jacquemeti Fig. U 1 — 3) liegen die sich teilenden 
Chromosomen in einem helleren Hof, der ziemlich scharf vom übrigen 
Protoplasma abgegrenzt ist, bei anderen (Agyregata ttgeri Fig. 93, 94) 
liegen sie direkt im Protoplasma. Die beiden Punkte entstehen 
sicherlich aus einem einzigen. Wahrscheinlich bilden sich zuerst 
die Chromosomen im Kerne aus, indem sie sich mit dem einen freien 
Ende gegen einen bestimmten Punkt orientieren, welcher als Cen- 
trosom bei der Teilung wirkt. Es findet, wie es scheint, eine Ver- 
doppelung dieses Centrums unter gleichzeitiger Spaltung der Chromo- 
somen statt. Indem die beiden Punkte auseinander rücken, führen 
sie die vollkommene Spaltung der Chromosomen herbei. Doch ist 
dieser Prozeß kaum auf mechanischem Wege zu erklären, da man 
oft die beiden Centren dicht nebeneinander sieht, während die Chromo- 
somenspaltung bereits vollkommen durchgeführt ist. Die neuen 
Tochterchromosomen nehmen sehr rasch an Dicke zu, indem sie sich 
ihrer Länge nach spalten, wodurch die Vorbereitung zur nächsten 
Teilung getroffen wird. 

Bei Aggr. mingazzini übernimmt die früher erwähnte chromatische 
Ansammlung am Kernrande die Rolle eines Centrosoms (Centriol), 
indem sie sich teilt; die so entstandenen Chromatinverdichtungen 



VI. V2 v 3. V 4. 


Fig. VI — 4. Aggregata mingazzini. Verschiedene Stadien der Kernteilung. 
Vlu.2 2250: 1. V8 u. 4 2500:1. 

liegen auf entgegengesetzten Kernseiten und veranlassen die Ver- 
längerung des Kerns (Fig. V 4 u. 3), gleichzeitig ordnen sich die 
den Kern zusammensetzenden Chromatinkörnchen in eine bestimmte 
Anzahl von Chromosomen, welche zu den beiden Teilungscentren zu- 
sammenlaufen. Das Merkwürdige ist, daß die Chromosomen in dem- 
selben Teilungskern an Länge sehr differieren (Fig. 93, 94, VI u. U2); 
einzelne sind sehr kurz, wie ein ganz kurzes Stäbchen aussehend, 


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126 


Theodor Morofp 


andere liegen daneben, die mehrfach länger sind, deswegen ist es sehr 
schwierig, ihre Zahl festzustellen; oft ist man im Zweifel, handelt 
es sich um ein einfaches Körnchen oder um ein Chromosom. Bei 
Aggr. Ugeri habe ich in den meisten Fällen deren 11, selten nur 10. 
bei Aggr. mingazzini fast immer deren 8 gezählt. 

Bei Aggr. spinosa kommt es dagegen nicht zur Bildung von 
selbständigen Chromosomen. Vielmehr zieht sich der Kern in die 
Länge, indem die Chromatinkörnchen sich" gleichzeitig stäbchen- 
förmig verlängern ; es kommt zur Bildung von undeutlichen chroma- 
tischen Zügen, die wahrscheinlich durch die parallele Anordnung 
der Lininfäden hervorgerufen werden. Der Kern nimmt eine halb- 
mondförmige Gestalt an; es zeigt sich jedoch bald eine hantelförmige 
Durchschnürung in seiner Mitte, die schließlich die Trennung der 
beiden Tochterkerne herbeiführt (Fig. W 1 u. 2). Dabei wird die 
Kerngrenze nicht rückgebildet; während der ganzen Teilung bleibt 
sie bestehen. Hervorzuheben ist hier noch, daß sich das Chromatin 
während der Teilung etwas stärker zusammenzieht, wodurch um 
es herum eine hellere ganz chromatinfreie Partie entsteht. 


Vor Beginn der ersten Kernteilung oder gleichzeitig mit ihr 
bildet sich die Cystenhülle aus, welche bei den einzelnen Arten von 
verschiedenem Aussehen ist. Bei Aggregat a spinosa ist sie mit einer 
großen Anzahl dornenförmiger Auswüchse versehen, welche von der 
inneren Wand der Cyste ihre Entstehung zu nehmen scheinen. Sie 
machen den Eindruck feiner Kanäle. Diese dornenähnlichen Röhr- 
chen stehen senkrecht zur Cystenoberfläche, doch zeigen viele der- 
selben einen schwachgebogenen Verlauf; manchmal sind sie an ihrer 
Spitze gegabelt. Ähnliche Dornen besitzt auch Aggregata légeri. 
Soweit ich ihre Bildung verfolgen konnte, verdanken sie ihre Ent- 



wi. 


W 2. 


Fig. W. 1 u. 2. Aggregata spinosa. 

Erste Teilungen der Sporoblastenkerne. 1800:1. 


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Pie bei den C'ephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 127 

Stellung einer starken Faltung der Cystenliiille. Bei der Bildung 
der letzteren zieht sich das Protoplasma der Sporocyste stark zu- 
sammen, wodurch ein großer Raum um das Protoplasma entsteht, 
welcher letzteres von der Cyste trennt. Ich gewinne den Eindruck, 
wie wenn das Protoplasma eine größere Menge von Flüssigkeit aus- 
scheiden würde, welche möglicherweise den Inhalt der bei der vege- 
tativen Tätigkeit des Parasiten aus dem Kerne zur Ausscheidung 
kommenden Vacuolen bildet, ln dieser Annahme bin ich durch die 
Beobachtung Brasil’s (1905) bei Monocystis aus dem Hoden des 
Regenwurms bestärkt worden. Nach diesem Autor kommt nach der 
Bildung der Sporocystenhülle ebenfalls aus dem Kern eine große 
Vacuole zur Ausscheidung. Der Inhalt derselben wird bei oder nach 
der Bildung der Cyste sicherlich aus dem Protoplasma ausgeschieden, 
wodurch die Verkleinerung des Volums des letzteren hervorgerufen 
wird. Nachdem sich das Protoplasma kontrahiert hat, wird es 
wieder regelmäßig feinwabig. 

Pkowazkk (1902) und Brasil (1905) haben bei Monocystis beob- 
achtet, daß aus dem Syncaryon der Copula Chromatin ausgeschieden 
wird, welches in Beziehung mit der Cystenbildung tritt. Für Aggre- 
gat a kann ich diese Beobachtung bestätigen, da auch hier Chromatin 
aus dem Kern zur Ausscheidung kommt (z. B. bei Aggr. spinosa 
Fig. 96), welches zur Bildung der Cystenhülle das Material liefert. 
Bald nachdem der freie Raum zwischen Cystenhülle und Protoplasma 
entstanden ist, erfahrt erstere eine bedeutende Schrumpfung, als 
deren Folge die Bildung von vielen, nach verschiedenen Richtungen 
verlaufenden und nach außen vorspringenden schmalen Falten zu 
bezeichnen ist, welche sich später in isoliert vorragende Stacheln 
umwandeln. Zur Bildung von Stacheln an der Cystenoberfläche 
kommt es noch bei einigen Arten aus dem Darm von Octopus z. B. 
Aggregat a légeri, etc. 

Bei den Gregarinen undCoccidien sowie bei einer Anzahl 
anderer Formen ist die Cyste ein Ausscheidungsprodukt des Proto- 
plasmas. Bei den Myxosporidien, Actinomyxidieu usw. 
werden hingegen mehrere Zellen dazu verwendet. Bei der Actino- 
my xidien haben Caullery et Mesnil (1905) gefunden, daß sich 
der Kern der Copula mehrere Male teilt, wodurch 16 neue Kerne 
resp. Zellen gebildet werden; von diesen werden zur Bildung der 
Cystenhülle 6 verwendet und die übrigen Zellen bilden die Keime (Ge- 
schlechtszellen). Dieselbe Erscheinung haben Léger und Hesse 
(1906), ferner Mercier (1906) und Schröder (1907) auch bei Myxo- 
sporidien festgestellt. Dort werden jedoch nur 6 neue Kerne resp. 


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128 


Theodor Morofp 


Zellen gebildet, von denen zwei für die Bildung der Cyste und zwei 
für die Bildung der Polkapseln verwendet werden. Diese somati- 
schen Zellkerne entstehen durch eine heteropole Kernteilung des 
Syncaryons und könnten als der somatische Teil von Organismen 
— also als zu den Metazoen gehörig — betrachtet werden, die 
durch den hochgradigen Parasitismus eine sehr weitgehende Rück- 
bildung erfahren haben. Diese Cystenzellen werden früher sicherlich 
eine andere physiologische Bedeutung gehabt haben. 

Bei vielen Arten bleibt die Ausbildung von Stacheln an der 
Cystenoberfläche aus, sie ist ganz glatt, gewöhnlich nur an einer 
Stelle springt über dieselbe eine saugnapfförmige Bildung vor, 
welche wie der Stöpsel einer Bombe aussieht (Aggregate ociopiana 
Fig. 99). Bei allen im Octopus vorkommenden Arten, die ich lebend 
zu untersuchen Gelegenheit hatte und welche keine Stacheln be- 
saßen, habe ich diese eigentümliche Bildung, die nebenbei bemerkt 
bereits von Ebebth gesehen und abgebildet wurde, beobachten 
können. Ich vermute daher, daß sie auch bei solchen Arten existiert, 
welche ich nur am fixierten Material untersuchen und wo ich die 
Bildung nicht beobachten konnte. Bei manchen Sporen sieht man 
deren zw r ei. 

In Hinsicht auf die Bedeutung dieses saugnapfförmigen Gebildes 
könnte man daran denken, daß es den Verschluß einer Öffnung der 
Cyste darstellt, durch welche die Sporozoiten auskriechen, nachdem 
der Verschluß unter der Einwirkung der Magensäfte zum Abfallen 
gebracht wurde. Doch trifft diese Annahme, wie weiter unten ge- 
zeigt wird, nicht zu, da sich die Cyste durch einen Spalt öffnet. 

Bei den in der Sepia vorkommenden Arten habe ich diese Bil- 
dung nicht beobachtet, und allem Anschein nach kommt sie auch 
nicht vor. 

Nach der ersten Teilung des Sporocystenkerns rücken die beiden 
Tochterkerne auseinander. Ihre Chromosomen zerfallen in feine 
Körnchen, welche sich gleichmäßig in ihrem Innern verteilen. Der 
Kern erfährt außerdem eine starke Volumszunahme, etwa auf das 
Doppelte. Bald darauf fangen die Chromatinkörnchen an, sich wieder 
zu Chromosomen zu ordnen, und die Kernteilung beginnt auf dieselbe 
Weise wieder von neuem. Dabei ist zu bemerken, daß die Teilung 
bei dem einen Kern früher anfängt als bei dem anderen. In den 
meisten Fällen wandelt sich die eine Hälfte Chromosomen schneller 
in den ruhenden Kern um als die andere (z. B. Aggregata tebbéi 
Fig. X 1). Zur nächsten Teilung schickt sich der eine Kern auch 
früher an. Sein Chromatin vermehrt sich auf das Doppelte, indem 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 129 

es gleichzeitig eine bedeutende Auflockerung erfährt. Dadurch er- 
reicht er eine beträchtliche Größe; der andere Kern ist hingegen 
kleiner und bedeutend kompakter (z. B. Aggraia siedleckii Fig. X 2). 
In den späteren Teilungen teilen sich einzelne Kerne öfters als die 
übrigen, bei denen die Vermehrung oft unterbleibt Dadurch kommt 
die abweichende Zahl von Sporozoitenkernen (3, 6, 12, 24) zustande, 
normalerweise hätte man 4, 8, 16 usw. erwarten sollen. 



Xl. X2. 

Fig. XI. Aggregata labbéi. Fig. X2. Aggregata aiedlecki. 

Kernteilungen. 2000:1. 

Bei der Endteilung werden eine für jede Art bestimmte Anzahl 
von Kernen gebildet, welche sich gleichmäßig auf die Oberfläche 
verteilen. Hier will ich die Verhältnisse von Aggregata spinosa 
voranstellen, wo ich die Sporulation ausführlicher zu verfolgen Ge- 
legenheit hatte. Bei dieser Art werden 24 Kerne gebildet* welche 
die Oberfläche der Plasmakugel einnehmen; bald dehnt sich jedoch 
das Plasma etwas in die Länge, so daß die Keime jetzt durch eine 
die Mitte der Sporocyste einnehmende Plasmapartie in zwei Gruppen 
getrennt werden; es tritt also eine Polarität in dem Inhalt der 
Sporocyste auf, ähnlich wie dies bei manchen Ooccidien beobachtet 
mrird. Nun fangt jeder Kern an, sich über die Oberfläche höckerig 
nach und nach hervorzuheben, natürlich von einer dünnen Plasma- 
schicht umgeben. Diese zuerst kleinen Höckerchen, welche die 
jungen Sporozoiten darstellen, verlängern sich bald ziemlich stark. 
Da aber in der Cyste für eine rosettenförmige Anordnung nicht 
Platz genug vorhanden ist, biegen sich die wie junge Merozoiten 
aussehenden Sporozoiten, welche sich auf der einen Seite befinden, 
um und vereinigen sich mit den Sporozoiten der anderen Seite zu 
einem Büschel. Der noch große Restkörper liegt excentrisch am 
Grunde dieses Büschels, dessen kernlose Ansätze ihn allseitig um- 
geben. Das Gebilde macht den Eindruck einer Tonne, dessen Dauben 

Archiv für Protistenkunde. Bd. XI. 9 



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130 


Throdor Moropp 


von den äußeren Sporozoiten gebildet werden (Fig. 97). In dem 
Maße, wie die Sporozoiten sich verlängern, verkleinert sich der 
Restkörper. Es bleibt ein Haufen von zuerst überall im Protoplasma 
verteilten glänzenden Körnchen übrig, die wohl als Reservestoffe 
aufzufassen sind. Im ausgebildeten Zustande ist das ganze Büschel 
torquiert iFig. 97 u. 98). Im wesentlichen sind die Sporozoiten in 
zwei Schichten angeordnet. Die äußere derselben besteht aus etwa 
14—15 Sporozoiten; der Rest bildet die zweite Reihe. Da die 
Spitzen der Kerne oft — bei Aggr. jacguemeli immer — dicht zu- 
sammenlaufen , sieht man die Kerne an gefärbten Präparaten an 
einem Ende der Sporocyste scheinbar eine dichte Chromatinmasse 
bilden (Fig. 98). 

Es gelang mir, auch die Sporulation von Aggregat « sp. ? ans 
Octopus (Cette) im lebenden Zustande zu verfolgen. Beim Beginn 
der Kernteilung fangen die zuerst überall im Protoplasma zerstreuten 
glänzenden Körnchen an. sich in der Mitte der Sporocyste zu sammeln 
und so einen zuerst stark glänzenden und grobkörnigen Körper zn 
bilden, der sich mit Eisenhämatoxylin intensiv färbt (Fig. VI— 3). 
Bei der Bildung der Sporozoiten kommt der Restkörper in die Mitte 
der Sporocyste zu liegen, wo er von den ersteren gürtelförmig um- 
hüllt wird. Nur auf der einen Seite der Cyste, wo die breiten 
Enden der Sporozoiten hervorragen, ist in den meisten Fällen ein 
Teil desselben gut zu sehen t Fig. Y 3). 


Über die Entstehung der Sporozoiten bei den Coccidien existieren 
die bekannten Untersuchungen Schaudins’s über Eimeria schubcrgi, 
die danach auf ganz abweichende Weise vor sich geht. Viel ähn- 
licher stehen die Verhältnisse bei den Gregarinen, worüber uns Be- 
obachtungen von Prowazek (1902) und Brasil (1905) für Mouocijstis 
und von Léo kr für Stytorhijuchus vorliegen. Nach Lkqer und Brasil 
wird die Kernteilung bei diesen Gregarinenrepräsentanten von einem 
Centriol geleitet. Nach Prowazek ordnen sich die acht Kerne der 



Yl. 


Y 2. 


Y 3. 


Fig. Y 1 — 3. Aggrcgnta sp. ? aus Uctopu * (Cette). 
Bildung der Spurozoiten ; lebend. 1800:1. 2000:1. 


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Die bei den Ceplmlopoden verkommenden Aggregataarten. 131 

Sporocyste in der Mitte gürtelförmig in einer Reihe an- die Sporo- 
zoiten selbst verlaufen in der Längsrichtung der Cyste, wie die 
Sektoren einer Orange; er berichtet jedoch nicht über die Art und 
Weise, wie die Sporozoiten zustande kommen. Nur nach der äußeren 
Ähnlichkeit in bezug auf die Anordnung derselben vergleicht er die 
Sporogonie der Gregarinen mit der Schizogonie der Coccidien. 

Nach meiner Anschauung über die Sporogonie bei Agyrcgata 
können wir die Sporocyste als einen herangewachsenen Schizonten 
ansehen, der die Sporozoiten ganz auf dieselbe Weise bildet, Wie die 
Merozoiten bei vielen Coccidien zustande kommen. Die große An- 
zahl von Sporozoiten kommt noch dazu, um die Ähnlichkeit zu ver- 
stärken, so daß ich vollkommen Phowazek in seinem Vergleich der 
Sporogonie der Gregarinen mit der Schizogonie der Coccidien zu- 
stimme. 

Die Sporozoiten bei den Gregarinen werden in der Weise ge- 
bildet, daß das Protoplasma auf einmal in so viele Teile zerfällt, 
wie Keime vorhanden sind, es wird sozusagen gespalten, infolge- 
dessen werden sie in ihrer definitiven Größe angelegt. Bei einem 
Teil der Coccidien (Eimcria schubergi nach Schaüdinn) werden sie 
ebenfalls gleich von Anfang in ihrer definitiven Größe angelegt, 
unter Zurücklassung eines Restkörpers ; dasselbe findet auch bei Adelea 
ovata nach Siedlecki (1899), und Adelea mesnili nach Pérez (1902) 
statt. Bei Adelea stmula (nach Mohoff 1906) werden die Sporozoiten 
als etwa 5—6 ,u lange Keime angelegt und wachsen erst nachher 
zu 18—20 g langen wurmähnlichen Gebilden, indem sie gleichzeitig 
die Reservenahrung fast vollkommen verbrauchen. 

Sowie die Sporozoiten gebildet worden sind, sind die Cysten in- 
fektionsfähig. Die Reifung spielt sich noch in der Darmwand und 
jm Darmlumen ab. 

Da bei diesen Parasiten ein Wirtswechsel existiert, müssen zu 
ihrer weiteren Entwicklung die Sporozoiten in den Darm einer 
Krabbe geraten. 


14. Die natürliche Infektion. 

Siedlecki (1898) hat bei Sepia eine Autoinfektion angenommen. 
Nach ihm geraten die in der Darmwand gereiften Cysten in den 
Darmtraktus, wo sie unter der Einwirkung des Darmsaftes zum 
Platzen gebracht werden. Die Sporozoiten kriechen heraus, bohren 
sich in die Darmwand ein und wachsen zu den Geschlechtstieren 
heran. Nach den Untersuchungen von Lkgkk und Duboscq (1906 a, b) 

9 * 


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132 


Thbodoh Mo RO K F 


sowie nach meinen eigenen Infektionsversuchen trifft diese Annahme 
Siedlecki’s sicher niciit zu; sie beruht auf unzureichenden Be- 
obachtungen. 

Die Sporozoiten sind in der Darmwand der Cephalopoden nicht 
entwicklungsfähig, sie müssen vielmehr den Darm einer Krabbe pas- 
sieren, wo sie ihre Schizogonie durchmachen. Erst die fertigen Mero- 
zoiten können eine Sepia oder einen Octopus infizieren. Gewöhnlich 
verbleiben sie in der Darmwand der betreffenden Krabbe, bis letztere 
von einem der erwähnten Cephalopoden gefressen wird, in deren 
Darm sie sich weiter entwickeln. 

Die natürliche Infektion der Krabben geht in der Weise vor 
sich, daß sie die Fäces der betreffenden Cephalopoden auffressen, in 
welchen für gewöhnlich die reifen Cysten in genügender Menge vor- 
handen sind. Die künstliche Infektion gelingt sehr leicht. Man 
braucht nur die Krabben mit dem infizierten Darm einer Sepia oder 
eines Octopus zu füttern. Unter der Einwirkung der Darmsäfte ent- 
steht in der Cyste ein langer Spalt, wobei sich die auf diese Weise 
entstandenen Ränder nach innen einrollen. Alsbald kriechen die 
Sporozoiten heraus. 

Bei Aggregata spinosa fallen zuerst die Stacheln ab; bei einer 
■anderen Aggregata (mit 8 Sporozoiten) fallt die saugnapfförmige 
Klappe ab. In beiden Fällen entstehen kleine Löcher in der Cysten- 
wand, wodurch allem Anschein nach Darmsaft in letztere eindringt 
und in irgend einer Weise die Sporozoiten beeinflußt, oder den Rest- 
körper zum Quellen bringt Dadurch wird die Cyste zum Platzen 
gebracht. 

Nach ihren Versuchen sind Leger und Duboscq geneigt anzu- 
nehmen, daß die Sporen einer Aggregata (Aggr. eberthi) im Darm 
jeder Krabbe entwicklungsfähig sind, wobei ein großer Teil der in 
die Darmwand eingedrungenen Sporozoiten einer Phagocytose unter- 
liegen. Nach meinen Versuchen bin ich zu einer etwas abweichenden 
Ansicht gekommen. In Cavalière (Depart. Var) habe ich Fütte- 
rungsversuche mit dem Darm von Octopus an Portunus corrugaius 
unternommen. Im Darm waren Aggr. octopiana, Aggr. spinosa und 
Aggregata sp. (mit 8 Sporozoiten) vorhanden, letztere Art nur ver- 
einzelt. Es hat sich keine einzige Cyste von Aggregata octopiana 
geöffnet; von den übrigen zwei Arten haben sich hingegen alle 
Cysten geöffnet. Infolgedessen bestanden die Fäces der Krabben 
nur aus Cysten der ersten Art und sahen deshalb ganz weiß aus. 
Es ist leicht möglich, daß sich die Cysten einer und derselben Art 
im Darm verschiedener Krabben öffnen. Ob aber die Sporozoiten 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Agfjregataarten. 133 

sich überall entwickeln können, ist eine andere Sache; der Beweis 
muß erbracht werden. Ich möchte die Beobachtung von Léger et 
Dcßoscy. daß viele der Sporozoiten in der Darmwand der Krabbe 
durch Phagocytose vernichtet werden, in einer anderen Weise deuten. 
Gewöhnlich kommen mehrere Arten gleichzeitig in einem Darm der 
Sepia oder Octopus nebeneinander vor. Zwar öffnen sich die Sporen 
vieler Arten im Darm der Krabbe, die Sporozoiten kriechen aus 
denselben aus und bohren sich in die Wirtszellen ein, wo sie sich 
zu entwickeln versuchen. Es gelingt jedoch nur Sporozoiten der 
richtigen, in der betreffenden Krabbe für gewöhnlich schmarotzenden 
Art, sich zu entwickeln, die Sporozoiten aller anderen Arten gehen 
hingegen zugrunde. Es ist andererseits auch möglich, daß auch, 
nicht vollkommen reife Cysten der richtigen Art zum Platzen ge- 
bracht werden ; ihre Sporozoiten dringen zwar in die Darmwand der 
Krabbe ein, da sie aber nicht vollkommen reif sind, unterbleibt ihre 
weitere Entwicklung und sie sterben ab. 

Da Légek und Duboscq die Entwicklung der Agyreyata in den 
Krabben übernommen haben, will ich hier nur mit einigen Worten 
der Sporozoiten von Agyreyata spinosa Erwähnung tun. Dieselben 
besitzen eine Länge von 26 — 30 p und sind nur 45 p breit; das 
hinterç Ende ist stumpf zugespitzt, das vordere ist meist breit ab- 
gerundet oder schwach zugespitzt. Das Protoplasma ist sehr fein 
alveolär und hyalin aussehend. Hier und da sind kleine, das Licht 
stärker brechende Körnchen zu sehen, welche wohl als Reserve- 
nahrung aufzufassen sind (Fig. 103 a, b, b). Die Sporozoiten führen 
gleitende Bewegungen aus, ohne dabei ihre Form zu verändern. 
Außerdem bewegen sie sich bohrend nach vorne und können dabei 
auch ihre Gestalt verändern, indem sie ihr Vorderende mehr oder 
minder stark ausziehen. 

Am fixierten Material ist die feinwabige Struktur ebenfalls gut 
zu sehen; der verhältnismäßig sehr lange Kern liegt dicht an dem 
einen Ende; er besteht ans vielen kleinen Körnchen, welche durch 
ein sich ziemlich deutlich färbendes Netzwerk miteinander verbunden 
sind (Fig. 103 d). Bald nachdem die Sporozoiten in den Darm der 
betreffenden Krabbe geraten sind, rückt der Kern in die Mitte 
(Fig. 103 e), wo er die weiteren Umwandlungen erfährt. Die Sporo- 
zoiten sind gewöhnlich doppelt so lang als die Merozoiten. 

15. Pathologische Erscheinungen an der Wirtszelle. 

Die verschiedenen Arten von Aggreyata leben während ihrer 
geschlechtlichen Vermehrung im Darm von Sepia und Octopus. In- 


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134 


Thkodok Moboft 


fizierte Krabben werden von diesen beiden Arten gefressen, und die 
Merozoiten der verschiedenen Aggregataarten werden frei. Sie 
dringen in die Darmwand ein, wo sie in irgend einer Zelle ihren 
Sitz nehmen. Die einzelnen Arten verhalten sich verschieden. Bei 
Sepia parasitieren alle mir bekannten Arten in den Zellen des Binde- 
gewebes, im Darmepithel selbst habe ich Äußerst selten Parasiten 
gesehen. Der größte Teil der in Octopus vorkommenden Arten bohrt 
sich ebenfalls in die Zellen der Snbmncosa (des Bindegewebes) ein. 
Die Merozoiten von Aggregate Ugeri dringen hingegen in die Dann- 
epithelzellen, wo sie die ersten Wachstumsstadien durchmachen; erst 
wenn der Parasit eine beträchtliche Größe erreicht hat, fällt er aus 
der Epithelzelle heraus und kommt zwischen die Bindegewebszellen 
zu liegen. Dort setzt sich sein Wachstum weiter fort, wobei die 
männlichen Parasiten unmittelbar unter dem Epithelium im Binde- 
gewebe während des ganzen Wachstums verbleiben, die weiblichen 
Parasiten geraten hingegen sukzessiv bei ihrem Wachstum immer tiefer 
in das Bindegewebe. Infolgedessen fuhrt diese Art nur in ihrer 
Jugend einen intracellulären Parasitismus. 

Der Aufenthalt des jungen Merozoiten ist in der Wirtszelle die 
unmittelbare Nähe des Kerns, wo er seine Wachstumsprozesse be- 
ginnt. Im Kern selbst wurden niemals Parasiten beobachtet. Mit- 
unter bildet sich um ihn in der Zelle ein mehr oder minder breiter 
Kaum, welcher sicherlich von Flüssigkeit erfüllt ist (Fig. 64). 
Unmittelbar nach dem Eindringen des Parasiten fängt der Kern der 
Wirtszelle stark zu hypertrophieren an, er nimmt rasch an Größe 
zu und wird ehromatinreich. Auch das Plasma der Zelle fängt 
stark zu wachsen an. Da der Parasit keine Bewegungen auszuführen 
scheint, wird der Anreiz zum Wachstum der Wirtszelle vielleicht 
durch gewisse, für diesen Zweck vom Parasiten ausgeschiedene 
Sekrete ausgelöst, wie dies auch bei manchen anderen Parasiten 
angenommen wird. Das Wachstum der Wirtszelle hält gleichen 
Schritt mit demjenigen des Parasiten, wobei erstere beträchtliche 
Veränderungen in ihrem histologischen Bau erfährt. Siedlecki hat 
konstatiert, daß die von einem Monocystis ascidiac befallene Epithel- 
zelle ihre Färbbarkeit stark einbüßt, daher unterscheidet sie sich 
schon mit schwacher Vergrößerung durch ihre helle Farbe von ihrer 
Umgebung; bei Aggregate gewinnt sie eher an Färbbarkeit. Ferner 
verliert die Zelle langsam ihre granulierte Struktur, indem sie immer 
mehr ein faseriges Aussehen bekommt (Fig. Z). Dabei beginnt dieser 
Prozeß in unmittelbarer Nähe des Parasiten und schreitet zur Peri- 
pherie der Wirtszelle vor. Für sein Wachstum verbraucht der 


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Die bei den Cephnlopoden verkommenden Aggregataarten. 


135 


erstere immer mehr den Inhalt der letzteren, so daß die Wirtszelle 
zaletzt wie eine dünne Haut (Überzug) den ganzen Parasiten (anfangs 
den Merozoiten, später die Sporen) umhüllt (Fig. 72). Sie täuscht 
dann eine Cystenhülle (Oocystenhülle im Sinne der Coccidien) vor. 
Dieser Überrest der Wirtszelle wurde von Sikdlkcki in der Tat 



Fig. Z. Aygregata spinota. Parasit und Wirtszelle. 300:1. 


als Ausscheidungsprodukt — als Cystenmembran — des Parasiten 
selbst angesehen. Doch muß ich auf Grund ausgedehnter Beobach- 
tungen diese Annahme als unzutreffend bezeichnen. Man kann alle 
Übergangsstadien feststellen; ferner sind von einer solchen Hülle 
nicht allein die weiblichen, sondern auch die männlichen Parasiten 
umgeben, was man regelmäßig an solchen Parasiten beobachten kann, 
bei welchen die Spermatiden vollkommen ausgebildet, jedoch noch 
nicht vom Restkörper losgelöst sind. Sie sind dann immer von 
einer zarten Membran umgeben. Bei Aggregat a légeri hingegen, wo 
die Parasiten frühzeitig aus der Wirtszelle herausfallen und zwischen 
den Zellen des Bindegewebes ihre weitere Entwicklung durchmachen, 
ist eine solche Umhüllung weder bei weiblichen, noch bei männlichen 
Individuen zu konstatieren. 


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136 


Theodor Moboff 


Oft wird die Wirtszelle nicht so stark verbraucht, dann umhüllt 
sie den Parasiten als eine breite Schicht und erscheiut insbesondere, 
wenn sie ihm dicht anliegt, als seine Fortsetzung. 

Da die aus den Krabben herstammenden Merozoiten direkt zu 
den geschlechtsreifen Tieren heranwachsen, ist eine Autoinfektion, 
wie sie bei den Coccidien und den Schizogregarinen vorhanden ist. 
nicht vorhanden. Die Intensität des Auftretens bei Cephalopoden 
hängt von dem Infektionsgrad der konsumierten Krabben ab. Immer- 
hin kann er für einzelne Arten sehr bedeutend sein. Bei Agg régala 
ligcri, jacquemeti usw. können Fälle Vorkommen, wo die Parasiten dicht 
nebeneinander in so großer Menge Vorkommen, daß das Wirtsgewebe 
ganz in den Hintergrund gedrängt wird. Doch dehnt sich eine 
solche Infektion nur auf kurze Strecken aus und bildet einzelne 
infizierte Herde, außerhalb welcher oft keine oder äußerst wenige 
Parasiten mehr vorhanden sind. 

Oft ist die innere Hälfte des Spiraldarms so stark infiziert, daß 
die Parasiten in ganzen Haufen das Gewebe und Epithelium aus- 
füllen. An frisch präpariertem Darm erkennt man dies an der 
milchigweißen Farbe. Es ist jedoch selten, daß alle diese Parasiten 
zu einer einzigen Art gehören, und noch viel seltener ist es, daß 
sie sich in demselben Stadium befinden. Es kommen meist ver- 
schiedene Arten durcheinandergemengt vor. Es ist sehr interessant, 
zu verfolgen, wie eine bestimmte Art auf einer Reihe von Schnitten 
in großer Menge vorkommt. Bei weiteren Schnitten der Serie treten 
die Stadien anderer Arten immer mehr auf, bis die Parasiten der 
ersten Art vollkommen verschwinden oder stark in den Hintergrund 
gedrängt werden. Man muß daher von verschiedenen Stellen Material 
fixieren, wenn man sich ein richtiges Bild über die Natur der In- 
fektiou machen will. 

Wie wird nun diese eigentümliche Infektionsweise hervor- 
gerufen? Ich erkläre mir diese Erscheinung folgendermaßen. Die 
Merozoiten sind in der Darm wand der Krabbe um ihren Restkörper 
in sehr großer Menge radienförraig angeordnet; sie bilden eine Art 
^Cysten“. Nach meiner Schätzung sind mehrere Tausend in einer 
Cyste enthalten. Nachdem die betreffende Krabbe von dem neuen 
Wirtstier gefressen worden ist, werden die Merozoiten frei und 
bohren sich gleich in die Darmwand des betreffenden Cephalopoden 
ein, ohne sich erst im ganzen Darm auszubreiten. Deswegen sind 
die. Parasiten nicht allein einer einzigen Art, sondern eines und des- 
selben Stadiums auf einem engen Raum begrenzt. Daß Parasiten 
verschiedener Arten oder verschiedener Stadien einer und derselben 


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Die bei den Cepbalopoden Torkommenden Aggregataarten. 137 

Art sehr oft durcheinander vermengt Vorkommen, hängt von einer 
mehrfachen Infektion ab. 

Es sind ferner auch die Fälle nicht schwer zu erklären, in 
welchen der Darm von einer und derselben Art oft anf weite Strecken 
förmlich überschwemmt ist. Solche Fälle sind mir öfters an aus 
Cavalière (Depart. Var.) herstammendem Material begegnet. Hier 
sind z. B. alle Krabben ( Portunus corrugatus) mehr oder minder stark 
infiziert. Ich habe oft einen Darm von dieser Krabbe zu Gesicht 
bekommen, wo eine Cyste neben der anderen saß ; oft habe ich weit 
über hundert reife Cysten in einem einzigen Darm gezählt. Daß 
eine so stark infizierte Krabbe bei ihrem Konsumenten eine sehr 
starke Infektion hervorrufen wird, liegt auf der Hand. Wenn wir 
noch hinzufügen, daß ein mittelgroßer Octopus über zwei Dutzend 
Krabben in 24 Stunden auffressen kann, so kann man sich vorstellen, 
wie stark die Infektion sein kann. 

Doch liegen diese für parasitologische Studien äußerst günstigen 
Verhältnisse nicht überall gleich. In Cette sind die Octopus sowohl 
an Arten als auch an Individuenzahl äußerst arm und für Studien- 
zwecke kaum brauchbar. Nach dem Material, das mir Herr Prof. 
0. Duboscq aus Roscow geschickt hat, zu urteilen, liegen auch 
dort die Verhältnisse nicht viel günstiger. 

Die Infektion der Sepia in den verschiedenen Lokalitäten scheint 
gleichmäßiger zu sein, ich habe sie nirgends so weiten Schwankungen 
unterworfen gesehen, wie dies bei ihren Verwandten der Fall ist. 
Der Zwischenwirt für Aggregata eberthi, Portunus depurator, ist eben- 
falls in der Umgebung von Cette sehr schwach infiziert; die meisten 
Tiere sind parasitenfrei; die infizierten enthalten 1—2 bis höchstens 
5 Cysten in ihrem Darm. Dasselbe Verhältnis gilt auch für Triest. 

An dieser Stelle will ich eine andere Frage aufwerfen. Kann 
eine bestimmte Art sowohl in Octopus als auch in Sepia gedeihen? 
Am sichersten wäre diese Frage durch künstliche Infektionen zu be- 
antworten. Doch glaube ich, durch sich auf reichliche Beobachtungen 
stützende Tatsachen dieser Frage eine den wirklichen Verhältnissen 
entsprechende Antwort geben zu können. Vor allem ist hervorzu- 
heben, daß die Sporen von allen mir bis jetzt aus Octopus bekannten 
Arten von 8 — 24 Sporozoiten enthalten. Hingegen bestehen die 
Sporen aller in der Sepia lebenden Arten aus 3—4 Sporozoiten. 
Die verschiedenen Arten sind sicher auf ganz bestimmte Lebensbe- 
dingungen angewiesen, in welche sie zu ihrer Entwicklung unbe- 
dingt geraten müssen. Das ersieht man am besten aus den ver- 
schiedenen Arten, die gleichzeitig in einem und demselben Wirtstier' 


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138 


Thïodor Mühopp 


Vorkommen. Jede einzelne Art hat ihr Ausbreitungsgebiet. Aggrr- 
i/ata octopiana kommt nur in dem Enddarm von in Cavalière 
lebenden Octopus vor. Im Spiraldarm wurde sie niemals be- 
obachtet. Aggregata sjrinosa, jacguemeti, Ugeri usw. leben hingegen 
nur in dem Spiraldarm. Im eigentlichen Magen wurde niemals 
Aggregata beobachtet. Der Ösophagus ist ebenfalls fast immer para- 
sitenfrei. Nur ein einziges Mal habe ich in einem Octopus von Cette 
im Ösophagus eine Art in größerer Menge gefunden, die ich leider 
nicht näher studiert habe. Es wurde von mancher Seite angegeben, 
daß diese Parasiten überall im Octopus — in Leber, Haut. Knorpel, 
Kopf — Vorkommen. Eine so weite Ausbreitung habe ich niemals 
konstatieren können. In vereinzelten Fällen kommen jedoch einzelne 
Cysten ganz in der Nähe des Darmes vor. Sollte sich die Angabe 
der früheren Autoren bestätigen, daß diese Parasiten außerhalb des 
Darms auch in anderen Organen Vorkommen, so wird es sich ganz 
sicher um andere nicht mehr im Darm schmarotzende Arten handeln. 
Dieselbe Einteilung der Einflußsphären existiert auch im Darm von 
Sepia, wo die im Spiraldarra vorkommenden Arten andere sind als 
diejenigen, welche im Enddarm leben. 

Weitaus die günstigsten Verhältnisse für Studienzwecke bietet 
der Spiraldarm. wo die Parasiten in einer sehr großen Anzahl, ja 
sehr oft in enormer Menge Vorkommen. Im Spiraldarm selbst sind 
sie nicht überall vorhanden. Seine äußere Hälfte, d. h. das Blind- 
ende ist meistens vollkommen parasitenfrei, nur bei einer über- 
mäßigen Infektion kann er Exemplare in begrenzter Menge auf- 
weisen. 

Aus diesen Gründen glaube ich behaupten zu müssen, daß eine 
und dieselbe Art nicht in den beiden Repräsentanten der Cephalo- 
podengruppe zu leben fähig ist. Im Gegensatz zu manchen früheren 
Angaben habe ich in anderen Mitgliedern der Cephalopodengruppe 
keine Parasiten von der Aggregat agruppe finden können. Unter- 
sucht wurden Ijoligo, Eledone und Octocotyle. ln dieser letzteren Art 
glaubte ich, als ich den Darm öffnete, Parasiten gefunden zu haben, 
da man eine sehr große Anzahl von weißen Pünktchen überall in 
der Darmwand zerstreut sah. Doch ergab die mikroskopische Unter- 
suchung, daß diese weißen Pünktchen durch eine Trematodenart 
hervorgerufen werden. 

Wie bereits erwähnt, kann die Infektion sowohl bei Sepia, ins- 
besondere aber bei Octopus sehr intensiv sein. Es ist die Frage, ob 
sie auf den Wirt einen sehr schädigenden Einfluß ausüben. Sie 
kann entschieden nicht gleichgültig für den Wirt sein, da stellen- 


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Die bei den Cephnlopoden verkommenden Aggregataarten. 139 

weise seine Darmwand vollkommen zerstört ist, doch habe ich 
keine weiteren Veränderungen am Wirte selbst konstatieren können. 

Die reifen Cysten geraten in das Darmlumen, von wo sie nach 
außen entleert werden. Ein großer Teil von ihnen kann in der 
Darmwand durch Phagocytose vernichtet werden. 

Viel schlimmere Folgen zieht die Infektion bei den Krabben 
nach sich, wo nach Smith (1906) bei der durch Aggregata inachi in- 
fizierten Inachus dorsetensis eine komplette Atrophie der Geschlechts- 
organe hervorgerufen wird. Nach diesem Forscher verändern sich 
nicht allein die primären, sondern auch die sekundären Geschlechts- 
charaktere. Die männliche Form nimmt weibliche Eigenschaften an. 
Bei dieser Krabbe sollen die Parasiten außer in der Darmwand 
auch in den Geschlechtsorganen selbst Vorkommen. Doch soll die 
Atrophie auch in solchen Fällen stattfinden, wo die Geschlechts- 
organe selbst von keinem Parasiten befallen sind. Die Intensität 
der Infektion ist nicht allein bei den einzelnen Krabbenarten, son- 
dern auch bei den einzelnen Individuen einer und derselben Art 
verschieden. Diesbezüglich machte ich bei Portunus corrugatus eine 
eigentümliche Wahrnehmung. Es fiel mir nämlich auf, daß gewöhn- 
lich die kleineren (jüngeren) Tiere, welche sich bei der Fütterung 
zuerst zur Nahrung hinzudrängen, bei der Sektion einen sehr stark 
infizierten Darm aufwiesen, oft war eine Cyste neben der anderen; 
hingegen enthält der Darm der viel größeren Krabben nur ver- 
einzelte Cysten, ja manchmal gar keine. Es scheint, daß in der 
Bucht von Cavalière bei Portunus corrugatus mit der Zunahme des 
Alters die Infektion an Intensität abnimmt. 

Wir wissen, daß der in Merozoiten zerfallene Schizont zu seiner 
weiteren Entwicklung in den Darm des betreffenden Cephalopoden 
geraten muß. Dies kann nur in der Weise geschehen, daß die 
Krabbe von ihm gefressen wird. Andernfalls müssen sie ständig in 
der Darmwand dieser Crustaceen verbleiben. Da die jüngeren Kruster 
stärker infiziert sind als die älteren, muß man auch eine Ausheilung 
annehmen. Es ist wohl möglich, daß die Merozoiten, wenn sie inner- 
halb einer bestimmten Zeit den Wirt nicht wechseln können, von 
selbst absterben, oder daß sie sich nicht für immer gegen die Attacken 
der Phagocyten wehren können, zum Absterben gebracht und von 
letzteren aufgefressen werden. Da alle Krabben unter gleichen Be- 
dingungen leben, haben die älteren Individuen ebensooft die Ge- 
legenheit, sich von neuem zu infizieren, wie die jüngeren; daß aber 
die Krankheit mit dem Alter eher abnimmt, deutet, wie ich glaube, 
darauf hin, daß die Tiere sich bis zu gewissem Grade eine Immunität 


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140 


Theodor Mohokf 


erwerben, wodurch die späteren Infektionen erdrückt werden. An- 
dererseits wäre es aber auch denkbar, daß die stark infizierten 
Tiere alle zugrunde gehen, oder leichter von ihren Feinden gefressen 
werden und nur die schwach infizierten Individuen übrig bleiben. 
Doch scheinen mir letztere Vermutungen allein nicht ausreichend zu 
sein, um dieser Erscheinung eine befriedigende Erklärung zu geben. 

Da auch in den Cephalopoden selbst ein Kampf zwischen Wirt 
und Parasiten stattfindet, da ferner die reifen Cysten überall im 
Wasser ausgestreut werden und es mehr oder minder dem Zufall 
überlassen wird, daß sie wieder in günstige Lebensbedingungen ge- 
raten, um sich weiter entwickeln zu können, kann man sich wohl 
eine Vorstellung von der Lebenskraft dieser Parasiten machen. Sie 
müssen nämlich einen Kampf gegen zwei Fronten führen: erstens 
die defensive Tätigkeit ihrer Wirte überwinden und sich zweitens 
in so großer Menge vermehren, um die Verluste, welche mit dem 
Wirtswechsel und mit der dem Zufall überlassenen Übertragung von 
Cephalopoden auf Krabben verbunden sind, wieder wett machen, um 
das Fortbestehen der Art sichern zu können. 

Jetzt will ich auf eine andere Erscheinung übergehen, wobei 
ich mich nur auf die Verhältnisse beschränken will, wie sie uns 
beim Octopus in der Bucht von Cavalière gegeben sind. Es stand 
mir zu meinen Untersuchungen Material zur Verfügung, welches zu 
vier verschiedenen Jahreszeiten gesammelt wurde. Das eine Material 
war fünf Jahre alt und wurde im Sommer gesammelt; das zweite 
im Februar 1906, das dritte im April und das vierte Anfang Ok- 
tober desselben Jahres. Das auffallende ist, daß nie eine und die- 
selbe Art in zwei verschiedenen Proben vorkommt, obwohl in einem 
Material mehrere Arten gleichzeitig untereinander gemischt Vor- 
kommen. Im April 1906, als ich die Verhältnisse selbst an Ort 
und Stelle zu studieren Gelegenheit hatte, war in der großen An- 
zahl Arten, die ich im frischen Zustande und später auf Schnitten 
in den vielen Anzahl Octopus beobachtete, Aggregata spinosa weit- 
aus in überwiegender Menge vorhanden, dabei trat die Infektion 
niemals in einer übermäßigen Intensität auf. Hingegen war in 
dem Material, das mir Herr Prof. Léger im Oktober desselben 
Jahres — also sechs Monate später — gesammelt hatte, eine ganze 
Anzahl neuer Arten zu konstatieren, von den im Monat April von 
mir beobachteten Arten ist mir aber keine einzige begegnet und 
doch stammt das Material aus 10-11 verschiedenen Octopus, so daß 
diese Erscheinung kaum dem Zufall zugeschrieben werden kann. 
Es muß die Infektion jetzt sehr heftig gewesen sein. Diese Tat- 


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Die bei den Cephalopoden vorkoinmenden Aggregataarten. 141 

Sachen drängen zu der Annahme hin, daß das Vorkommen der ver- 
schiedenen Arten in den Cephalopoden saisonmäßig ist, was sicher- 
lich mit der Lebensweise der Wirte in Zusammenhang steht. Ob 
sich dieser Vorgang regelmäßig jedes Jahr wiederholt, muß durch 
zweckmäßige Beobachtungen festgestellt werden. Nach meinen Aus- 
rechnungen braucht der Parasit beiläufig 6—8 Wochen bis er seine 
völlige Entwicklung im Cephalopoden durchmacht; dieselbe Zeit 
durfte er für seine Entwicklung auch in der Krabbe in Anspruch 
nehmen. Da die Infektion der Cephalopoden durch die Krabben vor 
sich geht, welche ihnen zur Beute fallen, muß man annehmen, daß 
ihnen zu verschiedenen Zeiten auch verschiedene Krabbenspezies auf 
dem Kosttisch zur Verfügung stehen. Octopus und Sepia leben ge- 
wöhnlich in eng begrenztem Gebiete; nur im Frühjahr (März-April), 
pflegen sie, soweit es mir bekannt ist, Hochzeitsreisen in weitere 
Entfernungen vorzunehmen. Als ich in Cavalière war, waren nach 
den Aussagen der Fischer weit weniger Octopus in der Bucht zu 
bekommen, als sonst während des Jahres der Fall ist; sie erklären 
dies mit dem Laichgeschäft, für welches sie aus der Bucht für ge- 
wisse Zeit fortziehen. In solchen Fällen ist es leicht begreiflich, 
daß die zur Nahrung dienenden Krabbenarten wechseln müssen. 
Doch führen sie in der übrigen Jahreszeit mehr oder minder ein 
seßhaftes Leben; trotzdem ist die verschiedenerlei Infektion eben- 
falls sehr stark, was wieder in Zusammenhang mit der Nahrung 
gebracht werden muß. Dadurch kann man meiner Meinung nach 
dieses biologisch äußerst interessante Verhältnis erklären. 

Ich glaube, daß man durch sorgfältige und planmäßige Beobach- 
tungen in einem bestimmten Gebiet einerseits über die Parasiten 
der Cephalopoden, andererseits über die in der Gegend vorkommenden 
Krabben recht weit in die Erkenntnis der biologischen Verhältnisse 
eindringen kann, welche zwischen diesen Tieren existieren; ferner 
kann man auch wertvolle Winke bekommen, welche die Zwischen- 
wirte für jede Agyreyata - Art sind. 


16. Die systematische Stellung der Aggregates. 

Über die systematische Stellung der Agyregata kann ich mich 
nicht mit vollkommener Sicherheit aussprechen, da ich von der Be- 
fruchtung keine einwandfreien Resultate bekommen konnte. Immer- 
hin haben wir es hier mit einer Gruppe zu tun, welche eine Reihe 
von spezifischen Eigentümlichkeiten aufweist, die ihr eine besondere 
Stellung in der Systematik einräumen. Vor allem besteht das Eigen- 


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142 


Theodor Morokp 


tUmliche dieser Gruppe in dem Wirtswechsel, wodurch sie an die 
im Blute schmarotzenden Flagellaten erinnern, ohne dabei mit ihnen 
eine nähere Verwandtschaft aufzuweisen. Als eine zweite Eigen- 
tüinliclvkeit dieser Gruppe ist die Struktur der Microgameten zu 
erwähnen. Wir kennen keinen einzigen Fall von freilebenden oder 
parasitären Protisten, bei welchen der Kern eine solche Form an- 
nimmt; die beiden Geißeln am Vorderende sind ebenfalls für diese 
Tiere typisch. Nicht minder charakteristisch ist die große Variation 
der Anzahl der Sporozoiten in der Cyste. Bei allen bekannten Gre- 
garinen hat sich die Anzahl der Sporozoiten in der Cyste auf acht 
fixiert. Bei den Coccidien treten in dieser Hinsicht starke Variationen 
auf, welche zur Unterscheidung der einzelnen Gattungen verwertet 
werden. 

Von der Art der Befruchtung hängt es nun ab, zu welcher von 
den beiden Gruppen — Coccidien und Gregarinen — die Aggregat <t 
größeren Anschluß finden werden. Sollte sie sich nacli der Coccidien- 
art abspielen, so wäre noch ein schwerwiegender Unterschied von 
den Coccidien vorhanden, der darin besteht, daß die Bildung der 
Oocystenhülle ausbleibt, wodurch die Copula an einen Malaria- 
Ookineten erinnert. Sollte hingegen jede Sporocyste ein Ver- 
schmelzungsprodukt zweier Zellen sein, so finden die starken 
Faltungen des Parasiten, sowie die Kernteilungen ihre Analogon 
in dem Perlenstadium der Gregarinen. Immerhin stellt Aggregata 
eine selbständige Gruppe dar, welche neben die Coccidien und 
Gregarinen zu stellen ist. 

Dank der ausgezeichneten Bearbeitung, welche die Coccidien 
in den letzten Jahren des vorigen Jahrhunderts gefunden, haben 
sie als Ausgangspunkt für die Malariaforschung gedient. Die zwischen 
Coccidien und Malaria existierende Ähnlichkeit in Hinsicht auf ihre 
Entwicklung ist so groß, daß man diese zwei Gruppen als eng ver- 
wandt anzusehen geneigt war. Die wenigen Unterschiede, die 
zwischen diesen zwei Gruppen existieren, war man geneigt, als 
Folge der verschiedenen Lebensbedingungen anzusehen. Gerade in 
den letzten 3 — 4 Jahren haben sich aber unsere Kenntnisse über die 
im Blute schmarotzenden Flagellaten ( Trypa w»soma-S piroch äte n usw.) 
sehr vergrößert. Die Folge davon war, daß die Malariaforschung 
einen engen Anschluß an die Trypanosomenforschung gefunden hat. 
so daß jetzt die im Blute schmarotzenden Flagellaten — Trypano- 
somen und Malariaparasiten — als Anfang und Ende einer durch viele 
Übergänge verbundene Reihe angesehen werden. Andererseits er- 
öffnet der geißellose, gregarinenähnliche Zustand der Trypanosomen 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


143 


im Darm der Mücke die Aussicht, die Gregarinen und die Coccidien 
ebenfalls von den Flagellaten abzuleiten, so daß die Telosporidien 
als die Endglieder dieser Flagellatenreihe angesehen werden könnten, 
welche sich dem Zellparasitismus und überhaupt dem Parasitismus 
am meisten angepaßt haben. 

Die Untersuchungen der letzten 3—4 Jahre über die Lebens- 
geschichte der Rhizopoden mahnen aber zu größerer Vorsicht. Bei 
allen näher untersuchten Formen stellte sich ein Dimorphismus her- 
aus, bei welchem die Amöbenform mit einem Flagellatenzustand ab- 
wechselt. Die Vermehrungsart dieser und der ihnen verwandten 
Tiere zeigt eine sehr große Ähnlichkeit mit der Vermehrung der 
Gregarinen und Coccidien, so daß sich in dieser Hinsicht eine sein- 
weitgehende Parallele ziehen läßt. Andererseits zeigen manche der 
beschälten Süßwasserrhizopoden eine ausgesprochene Tendenz zum 
Parasitismus, indem ihre Sporen zu ihrer weiteren Entwicklung un- 
bedingt den Darm eines Tieres passieren müssen (Chlamydophrys, auch 
AUo/jromia usw.). Es könnten daher die Telosporidien auf Rhizo- 
poden zurückgeführt werden, so daß die Übereinstimmung in der Ent- 
wicklung der Telosporidien einerseits und der Hämosporidien anderer- 
seits auch eine Folge konvergenter Züchtung sein könnte, was mir 
auch das Wahrscheinliche zu sein scheint. 

Es wäre weiter interessant, festzustellen, wie sich der Wirts- 
wechsel von Aggregata zwischen den Cephalopoden und den Krabben 
herausgebildet hat und welcher Wirt der primäre ist. Nach Analogie 
mit den übrigen Parasiten dürfte man die Cephalopoden, da sich die 
geschlechtliche Vermehrung darin abspielt, als den Hauptwirt und 
die Krabben als Zwischenwirt ansehen. Möglicherweise war der 
Parasitismus zuerst auf den Cephalopoden beschränkt und die Krabben 
dienten nur als mechanische Überträger der Sporen, welch letztere 
sich zuerst nur in den Cephalopoden entwickeln konnten; erst 
später haben sie die Fähigkeit gewonnen, sich auch in dem Darm 
der Krabben zu öffnen und einen Teil ihrer Entwicklung dort 
durchzumachen. Doch ist der umgekehrte Weg auch nicht ganz 
ausgeschlossen. 


17. Systematik der Aggregata. 

Da ich in einer zweiten Arbeit ausführlich die Systematik der 
Aggregata behandeln werde, will ich an dieser Stelle nur kurz auf 
diese Frage eingehen und eine Klassifikation aufstellen, die ich 
jedoch als provisorisch betrachte. Zu einer gründlichen Durch- 


144 


Thkodoh Morofp 


arbeitung der Systematik dieser Gruppe sind viel umfangreichere 
Studien notwendig, die auf reichlicherem Material basieren, welches 
möglichst aus verschiedenen Gegenden stammt. 

Die Hauptschwierigkeit bei der Zusammenstellung der ver- 
schiedenen Arten besteht darin, daß man nicht leicht ein sicheres 
Merkmal ausfindig machen kann, das man als Kriterium für alle 
Arten verwerten könnte. Die Systematik der nächstverwandten 
Gruppen (Coccidien und Gregarinen) basiert auf den Dauerzuständen 
der Tiere, d. h. auf der Form und Größe der Sporocysten, sowie 
auf der Zahl der darin eingeschlossenen Sporozoiten. Die Unter- 
scheidung der einzelnen Arten nach diesen Merkmalen hat sich als 
das bequemste Mittel herausgestellt, doch ist sie bei Aggregate 
nicht vollkommen ausreichend, da Arten, die sich wohl in ihren 
vegetativen Stadien voneinander unterscheiden lassen, in ihren 
Dauerzuständen vollkommen einander ähnlich aussehen. Bequemlich- 
keitshalber werde ich trotzdem in erster Linie die Dauerzustände 
verwerten, und erst dort, wo sie nicht ausreichen, werde ich die 
vegetativen Stadien dazu heranziehen. 

Meine bisherigen Untersuchungen haben ergeben, daß alle in 
Sepia lebenden Arten 3 — 4, hingegen alle Arten aus Octopus 8 — 24 
Sporozoiten in der Sporocyste enthalten. 


1 . Aggregata ujtinosa Mohoff. 

Weiblicher Parasit oval (250—300 p), männlicher Parasit be- 
deutend kleiner (120 — 170 p). Caryosom länglich, geknickt. Beim 
Beginn der Kernvermehrung zerfällt es in den männlichen Tieren 
in kleinere Kugeln. Sporocyste mit 24 Sporozoiten, rund (25 — 27 g 
groß), mit Stacheln versehen. 

Vorkommen: Spiraldarm von Octopus. Mittelmeer (Cavalière). 


2. Aggregate t légeri n. sp. 

Weiblicher Parasit oval (200 — 250 p), männlicher Parasit be- 
deutend kleiner (120—170 p). Das Caryosom ist sehr lang und in- 
einander geschlängelt; bei dem weiblichen Parasiten w r ird es vor 
dem Beginn der Kernteilung vollkommen aufgelöst; bei dem männ- 
lichen Parasiten wird es hingegen während der Kernvermehrung 
zerteilt Sporocyste 25 — 27 p groß, rund und mit Stacheln an der 
Oberfläche, mit 16 Sporozoiten. 

Vorkommen: Spiraldarm von Octopus. Mittelmeer (Cavalière) 


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Die bei den Cepbalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


145 


3. Aggregat a labbéi tu sp. 

Wie Aggregata tigert: das auswandernde Trophochromatin ruft 
starke Strahlungen im Protoplasma hervor. Sporocyste? 

Vorkommen: Spiraldarm von Octopus. Mittelmeer (Cavalière). 

4. Aggregata schneidert tu sp. 

Ähnlich wie Aggregata legeri. Bei der Kernvermehrung der 
weiblichen Parasiten löst sich nur ein Teil des Kerns auf, der redu- 
zierte Kern zerfällt ziemlich plötzlich in einzelne Stücke. Es kommt 
zu deutlicher Bildung von Chromosomen. Sporocysten? 

Vorkommen: Spiraldarm von Octopus. Mittelmeer (Cavalière). 

5. Aggregata siedleck ii n. sjt. 

Ähnlich wie die vorhergehenden Arten. Zur Vermehrung zer- 
fällt der reduzierte weibliche Kern in mehrere Stücke, die sich 
weiter teilen. Bei den Anfangsteilungen kommt es nicht zur Diffe- 
renzierung von Chromosomen. 

Sporocyste mit 16 Sporozoiten, 20—24 g. 

Vorkommen: Spiraldarra von Octopus. Mittelmeer (Cavalière). 

6. Aggregata jacquemeti. 

Weiblicher Parasit oval (100—150 g), männlicher Parasit 80 
— 110 g. Caryosom rund bis länglich, wird vollkommen aufgelöst. 
Der weibliche Kern wird vor der Teilung aufgelöst Der männliche 
wird reduziert und erst dann zerfallt er in einzelne Stücke. 

Sporocyste mit 16 Sporozoiten, 15 — 18 g, ohne Stacheln an der 
Oberfläche. 

Vorkommen: Spiraldarm von Octopus. Mittelmeer (Cavalière). 

7. Aggregata octopiana (Schneider). 

Parasit bis 130 — 180 u. Caryosom rund. Sporocyste mit 16 Sporo- 
zoiten, 20 g, ohne Stacheln. 

Vorkommen: Enddarm von Octopus. Mittelmeer (Cavalière). 

8. Aggregata duboscqi ti. sp. 

Parasit bis 80 — 100 g. Caryosom rund. Sporocyste mit 8 Sporo- 
zoiten, ohne Stacheln, rund, 12 — 14 g groß. 

Vorkommen: Spiraldarm von Octopus. (Luc sur mère). 

Archiv für Protistenkande. Bd. XI. tt> 


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146 


Theodor Moroff 


9. Ayyreyata reticulosa tu sp. 

Parasit oval. 120—150 u groß. Caryosom rund. Vor der Kern- 
vermehrung der männlichen Parasiten löst sich das Caryosom auf. 
Das Chromatin des Kerns ordnet sich in Form eines Retikulums. 
Der Keni dehnt sich in einzelne Stöcke. Das Trophochromatin 
wandert in Form von langen Fäden aus dem Kern herans, welche 
keine Strahlungen im Protoplasma liervorrufen. Sporocysten? 

Vorkommen: Spiraldarm von Octopus. Mittelmeer (Cavalière). 


10. Ay y rey at a orata tu xp. 

Parasit 200 — 300 u. Caryosom länglich, geknickt. 

Ähnlich wie Aggregate spinosa. Das Trophochromatin wandert 
aus dem Kern in Form von langen Fäden heraus, welche keine 
Strahlungen im Plasma hervorrufen. Das Chromatin in dem sicli 
teilenden männlichen Kern ist gleichmäßig verteilt. Sporocysten? 

Vorkommen: Spiraldarm von Octopus. Mittelmeer (Cavalière). 

11. Aygreyata stellata tu sp. 

Caryosom lang, ineinander geschlängelt; wird vor der Kern- 
vermehrung vollkommen aufgelöst. Das Geschlechtschromat in nimmt 
die Form längerer Fäden an, die in verschiedene Richtungen im 
Kern verlaufen. Die Kernteilung bei den männlichen Parasiten 
findet vermöge pseudopodienähnlicher Auswüchse statt, die ihm vor- 
übergehend eine sternförmige Gestalt verleihen. Sporocyste? 

Vorkommen : Spiraldarm von Octopus. M i 1 1 e 1 m e e r (C a v a 1 i è r e). 


12. Ayyreyata eberthi [Labbé]. 

Parasit 90 — 120 fi. Caryosom rund. Sporocyste 8—19 p, mit 
3 Sporozoiten. Schizogonie in Portunus depurator. 

Vorkommen: Spiraldarm von Sepia. Mittelmeer (Cette); 
Adriatisches Meer (Triest). 


13. Ayyreyata area ata tu sp. 

Parasit 120—140 g. Caryosom rund. Im Perlenstadium nimmt 
der Parasit eine Form an, deren Querschnitt eine bogenförmige Ge- 
stalt aufweist. Sporocyste mit 3 Sporozoiten, 6 — 8 « groß. 

Vorkommen: Spiraldarm von Sepia. Mittelmeer (Cavalière). 


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Die bei den Céphalopodes vorkommenden Aggregataarten. 


147 


14. Aggreyata rningaxxini n. sp. 

Parasit 120—150 g. Caryosom rund. Sporocyste mit 4 Sporo- 
zoiten (10—13 p). 

Vorkommen: Im Darme von Sepia. Mittelmeer (Cette). 

lö. Aggreyata minima n. sp. 

Parasit im Verhältnis zu den anderen Arten sehr klein (50 p). 
Caryosom rund. Sporocyste mit 3 (?) Sporozoiten (5—7 p). 
Vorkommen: Mittelmeer. 

16. Aggreyata frenzeli n. sp. 

Parasit 80 — 100 g. Caryosom rund. Sporocyste? 

Vorkommen: Spiraldarm von Sepia. Mittelmeer (Cette). 

17. Aggreyata mamttlana ». sp. 

Parasit 100 — 150 /<. Caryosom rund. Die sich ablösenden Sporo- 
blasten weisen eine zitzenförmige Gestalt auf. Sporocyste mit 4 Sporo- 
zoiten (7—8 ft). Vorkommen: Mittelmeer (Cavalière). 

18. Aggreyata portunidarum [Frenzel], 
Schizogonie: In Portantes arcuatus und Carcimts mamas. 

19. Aggreyata coelomica [Léger], 

Schizogonie : In Pinnotheres pisum Penn. 

20. Aggregatei vaguas [Léger et DuboscqJ. 
Schizogonie: In Eupagurus prideauxi Leach. Mittelmeer. 

21. Aygreyetta inachi [Smith]. 

Schizogonie: In Inaehus dorsitensis. Mittelmeer (Neapel). 


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148 


Theodor Moboff 


V. Allgemeiner Teil. 

Bei meinen Untersuchungen über die zellparasitischen Protozoen 
— Coccidien und Gregarinen — ist mir die große Ähnlichkeit auf- 
gefallen, welche zwischen diesen Parasiten und den Eiern der Meta- 
zoen besteht. Bei Aggregata erstreckt sie sich sogar so weit, daß 
ein sehr erfahrener Histologe sie für Metazoeneier halten würde, 
wenn er nicht zuerst über ihre Protozoennatur unterrichtet wäre. 
Nicht allein die Protoplasma- und Kernstruktur ist zwischen den 
beiden auffallend ähnlich, sondern es ist auch bei den Reifungs- 
erscheinungen, welche den geschlechtlichen Prozessen vorangehen, 
eine bis ins Detail führende Parallele zu ziehen. 

Man könnte auf Grund dieser Tatsachen die Geschlechtszellen 
der Metazoen als parasitische Protozoen auffassen, welche — um 
mich mit Weismann auszudrücken — ihren Wirt aus sich selbst 
herauswachsen lassen. Für diese Auffassung sprechen eine ganze 
Reihe von Erscheinungen ; vor allem das ziemlich unabhängige Leben, 
das die Geschlechtszellen vom Soma führen. Sie sind die wichtigsten 
Zellen des Organismen reiches und das Soma steht in ihrem Dienste. 
Wie nebensächlich das Soma für die Geschlechtszellen ist, kann man 
aus den zur parasitischen Lebensweise übergegangenen Arten er- 
sehen, wo es oft zur Rückbildung fast aller Organe kommt. Die 
Geschlechtszellen parasitieren dann gewissermaßen in einem unan- 
sehnlichen Überrest des Mutterleibes, und dieser parasitiert wieder 
in einem zweiten Wirt ( Saceultna , verschiedene Würmer usw.). 

Außerdem verhalten sich die Geschlechtszellen der Metazoen im 
weitesten Sinne des Wortes wie einzellige Tiere. Zwar könnte da- 
gegen eingewendet werden, daß sie zu einem vielzelligen Gebilde 
(der Geschlechtsdrüse) vereinigt sind. Man muß jedoch berück- 
sichtigen, daß sie bei den niedersten Metazoen (Spongien) diffus an 
verschiedenen Stellen zur Entwicklung kommen. Hire Lokalisierung 
an eine bestimmte Stelle zur Bildung einer Geschlechtsdrüse 1 ) ist 
eine sekundäre Erscheinung. Sie ist eine Folge der komplizierten 
anatomischen Verhältnisse ihres Wirtes (des Soma), wo ein Aus- 
führungsgang sich als notwendig herausgestellt hat. Der beste 
Beweis für ihre Protozoennatur ist jedoch die Tatsache, daß sie vor 
der Befruchtung ein mehr oder minder langdauerndes, selbständiges 

*) Die Bezeichnung Geschlechtsdrüse ist eigentlich ganz falsch, da hier 
weder Sekrete noch Exkrete zur Ausscheidung kommen. Es lösen sich einfach 
ganze Zellen ab. 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarteu. 149 

Leben Uhren. Zwar weisen die Metazoeneier in den meisten Fällen 
keine aktive Bewegung auf; dasselbe trifft jedoch auch für die 
parasitischen Sporozoen-Coccidien und manche Gregarinen zu. Viel 
eklatanter ist jedoch diese Ähnlichkeit bei den sich an den Kernen 
während des Wachstums und der Reifung abspielenden Prozessen, 
wie dies aus der im folgenden durchgeführten Parallele entnommen 
werden kann. Ich mache ferner auf den Restkörper, der nach der 
Bildung der Geschlechtselemente bei den Sporozoen entsteht, und 
auf den bei der Bildung der Spermatiden vieler Metazoen entstehen- 
den Cytophor aufmerksam. Restkörper und Rhachis, resp. Cytophor 
vieler Metazoen dürften homologe Bildungen darstellen. 

Diese Bemerkungen schicke ich zur Rechtfertigung voraus, daß 
ich die bei den Protozoen gewonnenen Tatsachen zur Beleuchtung 
vieler bei den Metazoen existierenden Verhältnisse heranziehe, ob- 
wohl ich eigentlich nicht der einzige bin, der diesen Weg betritt 


1. Die Struktur des Zellkerns. 

Infolge ihrer auffälligen Eigentümlichkeiten erfordert die Kern- 
struktur der Aggregata hier eine ausführlichere Besprechung, indem 
ich gleichzeitig einen Vergleich zwischen dem Kern dieser Parasiten 
und dem Kern anderer Protozoen und dem der Eier der Metazoen 
zu ziehen versuche. Zu diesem Zwecke halte ich es für notwendig, 
den feineren Bau des Keimbläschens, sowie des Protozoenkerns, 
wie er nach den neueren Anschauungen (R. Hektwig) dargestellt 
wird, vorauszuschicken. Danach besteht das ursprüngliche Kern- 
gerüst aus einer achromatischen Grundlage, die uns in Form eines 
feinen, aus sog. Linin bestehenden Maschenwerks entgegentritt. 
Letzteres ist von der Nucleolarsubstanz überzogen, welcher das 
Chromatin (Nuclein) angelagert ist. Eine solche Kernstruktur kommt 
aber selten zur Beobachtung, da sich das Chromatin entweder allein 
oder mit einem Teil der Nucleolarsubstanz an eine oder mehrere 
Stellen zusammenzieht. Andererseits kann sich aber auch die 
Nucleolarsubstanz allein, ohne Beimengung von Chromatin zur 
Bildung von sog. plasmatischen oder Plastinnucleolen in mehr oder 
minder starkem Grade an einzelnen Stellen konzentrieren. 

Obwohl der Aufbau des Kerns bei Aggregata mit der hier so- 
eben entwickelten Darstellung über den Kern der tierischen Zelle 
im großen und ganzen übereinstimmt, existieren doch manche weit- 
gehende Unterschiede, welche eine ausführlichere Besprechung not- 
wendig machen. Auch hier stellt die Grundlage der Kernstruktur 


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150 


TireoDOH Mobopf 


das achromatische Liningeriist dar, welches sich im ganzen Kern 
gleichmäßig ausbreitet, und je nach der Chromatinmenge, die sich 
im letzteren verteilt, mehr oder minder verdeckt wird. Das Chromatin 
kommt darin jedoch sowohl im gelösten Zustande, als auch in 
Form von größeren und kleineren Körnchen vor, wobei es 
in der Regel im ganzen Kern gleichmäßig verteilt ist. 

Im Kern der Aggregata hat allerdings Siedlecki auch ein 
chromatisches Gerüst beschrieben. Ich muß aber hervorheben, daß 
ich eine solche Struktur bei einer einzigen Art in manchen Prä- 
paraten zu Gesicht bekam, von denen ich jedoch den Eindruck er- 
hielt, daß die Konservierung etwas zu wünschen übrig ließ. Der 
ganze Kern stellt in den meisten Fällen eine mehr oder minder 
dichte Chromatinmasse dar, welche als ein Chromidium aufgefaßt 
und mit dem Chromidium eines Actinosphaerium oder eines Süß- 
wasserrbizopoden verglichen werden kann. 

Durch sein Verhalten nimmt wohl das Caryosom oder wenn man 
will der Nucleolus der Aggregata das größte Interesse in Anspruch. 
Er zeichnet sich einerseits durch seine Form, welche er bei den 
verschiedenen Arten annimmt, andererseits durch die eigentümliche 
Struktur aus, die bei den einzelnen Arten weiten Schwankungen 
unterworfen ist. 

Das Gemeinsame in der Struktur des Caryosoms aller er- 
wachsenen Aggregata - Arten ist darin gegeben, daß es aus zwei 
Schichten besteht, die verschiedene Färbbarkeit besitzen. Nach den 
bestehenden Begritfen ist die äußere, sich in Form einer Rinden- 
schicht präsentierende Partie des Caryosoms als Chromatin zu be- 
zeichnen, da sie sich durch basophile Farbstoffe sehr stark färbt. 
Im Gegensatz dazu ist das Innere des Caryosoms durch diese Farb- 
stoffe in den typischen Fällen sehr wenig, in den meisten Fällen 
gar nicht färbbar; hingegen zeigt es eine sehr starke Neigung zu 
den acidophilen Farbstoffen, weshalb man seinen Inhalt als Oxy- 
chromatin bezeichnet und mit der Substanz der „echten“ Nucleolen, 
mit dem Pyrenin, Nucleolarsubstanz, Plastin zu identifizieren hat 
Wir haben daher im Caryosom dieser Parasiten nach der herrschen- 
den Ansicht zwei Substanzen zu unterscheiden — die Nucleolar- 
substanz und das darin eingelagerte Chromatin. 

Bevor wir die Entstehung des Caryosoms von Aggregat a re- 
kapitulieren, wollen wir vorerst die vorherrschende Ansicht über die 
Natur der Nucleolen kurz skizieren. 

Nach einer Reihe von Autoren erfährt das achromatische Gerüst 
des Kerns wälirend der Reifungsprozesse des Keimbläschens eine ge- 


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Die bei deu Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


151 


wisse Verfeinerung, indem gleichzeitig eine vollkommene oder partielle 
Zurückziehung des Chromatins und der Nucleolarsubstanz in Form 
von einem oder mehreren Nucleolen stattfindet. Dadurch entstehen 
sog. echte oder Plasmanucleolen, welche aus reiner Nucleolarsubstanz 
bestehen und Nuclein-Nucleolen — bestehend aus Chromatin und 
Nucleolarsubstanz in wechselnder Menge, so daß der Ursprung der 
Chromosomen, welche die erste Richtungsspindel bilden, direkt von 
einem solchen Nuclein-Nucleolus verfolgt werden kann (Hartmann, 
Günter — Echinodermen ; Cabnot et Lebrun, Fick — Amphibien); 
sie können sich aber auch direkt aus dem Überrest des chromatischen 
Kerngerüsts differenzieren (Lubosch -Amphibien). 

Ferner kommt R. Hertwig auf Grund seiner Beobachtungen 
über die bei Adinosphaerixm in vier Formen auftretende Kèrn- 
caryokinese zu folgender Vorstellung des Verhältnisses von Chromatin 
und Nucleolarsubstanz. Das aus dem Protoplasma stammende 
Chromatin wird in der Nucleol armasse kondensiert und dadurch 
organisiert. Zur Bildung von Chromosomen ist ein bestimmtes 
Quantum von Nucleolarsubstanz nötig; der sich ergebende Überschuß 
wird in den Nucleoli festgehalten. Aus der ganzen Darstellung 
Hebt wig’s geht also hervor, daß er im Kerne zwei verschiedene 
Substanzen unterscheidet, die sich zur Bildung von Chromosomen 
und Chroraatinnucleoli miteinander vermengen können, die jedoch 
chemisch und ihrer Entstehung nach zwei ganz verschiedene Dinge 
darstellen. Ihre chemische Verschiedenheit drückt sich in dem 
differenten Verhalten zu den verschiedenen Farbstoffen aus. Nach 
Hertwio und vielen anderen Autoren stammt das Chromatin aus 
dem Protoplasma, von dem es sich unter der Einwirkung des Kerns 
abspaltet Für die Nucleolarsubstanz existieren hingegen keine 
Angaben über ihre Abstammung. Es werden feiner von allen 
Autoren auch bei der Ovo- und Spermatogenese der Metazoen echte 
Nucleolen unterschieden, die einen Überschuß an Nucleolarsubstanz 
darstellen, und chromatinhaltige Nucleolen. Nach Hertwig’s Auf- 
fassung existiert natürlich kein prinzipieller Unterschied zwischen 
diesen zweierlei Nucleolen. 

Darüber besteht wohl kein Zweifel, daß die innere Partie des 
Caryosoms bei der Aggregate aus Nucleolarsubstanz im Sinne Hertwig’s 
besteht welcher peripher das Chromatin in Form einer Rindenschicht 
angelagert ist Soweit also die Verhältnisse in einem bestimmten 
Stadium bei erwachsenen Tieren zu betrachten sind, ohne dabei ihre 
Genese und ihr weiteres Schicksal zu berücksichtigen, stimmen sie 
mit dem allgemeinen Schema überein. Wenn jedoch dieses Gebilde 


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152 


Theodor Moroff 


während der ganzen Wachstumsperiode des Parasiten verfolgt wird 
lind die sich an ihn abspielenden Veränderungen in Betracht ge- 
zogen werden, ergeben sich so große Schwierigkeiten bei der Unter- 
scheidung dieser zwei Kernsubstanzen, daß eine scharfe 
Trennung in Chromatin und Nucleolarsnbstanz 
fallen gelassen werden muß. 

Der Kern des jungen, soeben in die Wirtszelle eingedrungenen 
Merozoiten besteht aus kleinen, ziemlich gleich großen Chromatin- 
körnchen, welche gleichmäßig in ihm verteilt sind; sie sind durch 
achromatische Lininfäden miteinander verbunden. Die Lininfäden 
bilden ein Maschenwerk, welches sich von denjenigen des Plasma 
in keiner Weise unterscheidet. Indem einige dieser Chromatin- 
kömchen sich an einer Stelle stärker konzentrieren und durch 
eine stärker glänzende sich diffus färbende Substanz zu einem ein- 
heitlichen Körper vereinigen, kommt das Caryosom zustande. Es 
besteht kein Zweifel darüber, daß diese Kittsubstanz Nucleolar- 
substanz oder Plastin darstellt, welche meiner Ansicht nach sicher- 
lich ein Ausscheidungsprodukt der miteinander in Verbindung 
tretenden Chromatinkörnchen ist. Diese Bildungsweise des Caryosoms 
wurde zuerst von Schaudinn (1900) bei Eimeria schulergi festgestellt; 
bei Adelea zotiula von Moroff (1906 b), für Aggregat a von Moroff 
(1906 c) und für die Gregarinen ( Echinomera ) von Schellack (1907) 
bestätigt. Wir können daraus auf ein häufiges Vorkommen dieser 
Erscheinung schließen. Die Zusammenziehung einiger Chromatin- 
körnchen zur Bildung des Caryosoms kann als eine Kernteilung 
und zwar eine heteropole Kernteilung aufgefaßt werden, 
welche als Homologon der Kernteilung angesehen 
werden kann, deren Folge die Bildung des Macro- 
nucleus der Ciliateninfusorien ist. Macronucleus und 
Caryosom sind funktionell homologe Bildungen. Die nach der Bildung 
des Caryosoms bei Aggregata übrigbleibenden Chromatinkörnchen 
bleiben sicherlich während der ganzen weiteren Entwicklung selbst- 
ständig und beteiligen sich nicht an den vegetativen Prozessen der 
Zelle; erst bei der Vermehrung treten sie in Funktion, infolgedessen 
sind sie mit dem Micronucleus der Infusorien zu vergleichen. 

Der Kern des jungen Merozoiten mit dem soeben gebildeten 
Caryosom stellt also einen Doppelkern dar: in der Mitte der Macro- 
nucleus oder Trophochromatin (Caryosom) und um ihn herum das 
Idiochromatin entsprechend dem Micronucleus. Sowie das Caryosom 
in Tätigkeit tritt, wandert aus ihm eine enorme Menge von Chromatin 
aus, welche das Kern Wachstum verursacht; daher glaube ich. daß 


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Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


153 


der vorhin gemachte Vergleich desselben mit einem Chromidium be- 
rechtigt ist. Offenbar ist diese bei Aggregata gewonnene Auffassung 
über den Kern bei allen Protisten, wo ein Kern mit einem Binnen- 
körper resp. Caryosom vorkommt, anwendbar. 

Nach dieser Abschweifung kehren wir zur Rekapituliernng der 
Hauptmomente in der Entwicklung des Caryosoms zurück. 


2. Funktion des Zellkerns resp. des Caryosoms. 

Noch in seiner Jugend fängt das Caryosom bei allen Arten an, 
chromatische Substanz abzugeben, welche sich im Kern verteilt und 
ein verschiedenes Schicksal erleidet. Unserer Meinung nach ver- 
wandelt sich während dieses Prozezses das Chromatin direkt in 
Nucleolarsubstanz, wodurch die beiden Partien im Caryosom zustande 
kommen. Diese Verwandlung der einen Chromatinart in die andere 
findet in dem Caryosom selbst und auf dem Wege der Auswanderung 
ans ihm statt. 

Im Gegensatz zu der Ansicht, daß das Caryosom resp. die 
Nucleoleu sich durch Zusammenziehung der Nucleolarsubstanz und 
des Chromatins bilden und weiter wachsen, haben wir bei Aggregata 
gesehen, daß aus dem Caryosom von Jugend auf — gleich mit 
seiner Bildung — eine große Menge von Chromatin während der 
ganzen vegetativen Tätigkeit auswandert. Trotz dieser lebhaften 
Chromatinauswanderung ist das Caryosom so wachstumsfähig, daß 
es eine so enorme Größe wie z. B. bei Aggregata légcri erreichen 
kann. Diese Tatsache ist wohl genügend, um die Kernsekretion- 
theorie Haeckeb’s (99) unhaltbar zu machen, welche lautet, daß wir 
in den Nucleolen es mit einem Abspaltungs- oder Zwischenprodukt 
des Stoffwechsels zu tun haben, welches während der vegetativen 
Tätigkeit der Zelle und des Kerns in oder au den chromatischen 
Balken und Faden zur Abscheidung gelangt und noch während der 
Kernruhe als eine Art Sekret aus dem Kernraum entfernt wird. 

Daß sich die eine Art von Chromatin in die andere umwandelt, 
finden wir auf jedem Schritt in der Entwicklung der Aggregata. 
Ich will hier nur das schönste Beispiel von Umwandlung von Oxy- 
chromatin in Basichromatin und umgekehrt bei den männlichen 
Parasiten von Aggregata arcuata hervorheben. Nach der Aus- 
wanderung des Trophochroniatins ist der Kern gegen chromatische 
Farbstoffe vollkommen unempfindlich. In diesem Zustande macht 
er den größten Teil der Teilungen durch; erst am Ende seiner Ver- 
mehrung gewinnt er wieder an Färbbarkeit. 


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154 


Thbodor Mohoff 


Aus diesen bei Aggregat a gewonnenen Tatsachen ist also mit 
Sicherheit anzunehmen, daß Chromatin und Nncleolarsubstanz, soweit 
dies aus dem Verhalten zu den verschiedenen Farbstoifen erschlossen 
werden kann, zwei chemisch nur wenig differente Zustände einer 
und derselben Substanz sind. 

Aus denselben Tatsachen ist ferner mit Sicherheit zu ent- 
nehmen, daß die Größe des Caryosoms in einem bestimmten Ver- 
hältnis zu den im Parasiten sich abspielenden vegetativen Prozessen 
steht. Während des Wachstums des letzteren kommen im Proto- 
plasma sowohl beim Weibchen als auch beim männlichen Tier 
Reservestoffe in einer sehr großen Menge zur Ablagerung. Die 
Bildungsstätte dieser Reservestoffe ist unstreitig das Caryosom, wo 
die aus den Wirtszellen aufgenommenen Nahrungsstoffe zu Chromatin 
verarbeitet werden. Letzteres geht in Form von Körnchen oder in 
gelöstem Zustande in den Kern über, von wo aus es weiter ins 
Plasma überwandert und sich dort in Verbindung mit anderen 
Substanzen zu Reservekörnchen umwandelt. Es braucht kaum er- 
wähnt zu werden, daß diese Transportierung des Chromatins mit 
chemischen Veränderungen verbunden sein wird, die sich in dessen 
Färbbarkeit kundgeben. 

Diese bei Aggregat a so klar bestehenden Verhältnisse können 
nicht eine vereinzelte Erscheinung sein, sie müssen ihr Analogon 
auch bei den übrigen Protisten und Metazoen haben, nur daß sie 
dort infolge der sich dort langsamer abspielenden funktionellen 
Prozesse nicht so deutlich zutage treten. In der Literatur finden 
sich besonders in den letzten Jahren eine große Anzahl von Autoren, 
welche ähnlich lautende Angaben machen. Hier will ich zuerst eine 
Reihe von Beobachtungen erwähnen, denen man im Zusammenhalt 
mit den im übrigen Tierreich vorkommenden Erscheinungen eine 
bestimmte und dabei richtige Erklärung geben kann. 


A. Funktion des Zellkerns bei den übrigen Protozoen. 

Vor allem will ich hier gleich anschließen, daß bereits Légeb 
et Duhoscq (1904) die Bildung des Paramylon bei Stylorhinchus 
auf Chromatinumwandlung zurückführen. Es treten nach diesen 
Autoren in dem Deutomerit zahlreiche färbbare Körner auf, welche 
als Plasmosomen den Kern verlassen und den Ursprung der frag- 
lichen Nahrungsstoffe geben. 

Zültzeh (1904) hat ebenfalls auf den Zusammenhang hin- 


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Die bei den Cephalopoden Torkommendeu Aggregataarten. 15ö 

gewiesen, welcher zwischen der Produktion der Glykogengranula 
und der Chromidien existiert. 

Zur Bildung der Cystenhülle bei den Sporozoen wird das 
Chromatin verwendet (Léger, Prowazeck, Brasil, Moboff). Die 
Sporodukten der Gregarinen sind ebenfalls Umwandlungsprodukt 
des Chromatins (Kuschakiewitsch 1907). Ferner werden die Geißeln 
der Flagellaten, Myophane, Mantelstrahlen u. a. m. vom Chromatin 
gebildet [Schaudlnn (1903)] usw. 

Bereits von Nussbaum und nachher von Gruber wurde der 
fundamentale Satz festgestellt, daß bei Infusorien kernlose Teil- 
stücke von einer Zelle unbedingt zugrunde gehen, ohne den ver- 
lorengegangenen Teil regenerieren zu können, während kernhaltige 
Stücke sich vollkommen regenerieren und durch Zellteilung weiter 
fort pflanzen können. Andererseits hat Hofer (89) auf experimentellem 
Wege gezeigt, daß kernlose Stücke von Amiiba sich nicht weiter 
bewegen können, da sie keinen Schleim mehr zu bilden vermögen, 
außerdem, daß sie nach gewisser Zeit laugsam zugrunde gehen. 
Die Erklärung aller dieser Erscheinungen ist auf die Weise zu 
geben, daß das zur Reparation der verloren gegangenen Teile nötige 
Material (Chromatin) fehlt, da sein Bildner, der Kern, nicht mehr 
vorhanden ist. Daß es manchmal auch kernlosen Partien gelingt, 
eine Membran zu bilden, spricht nicht im geringsten gegen diese 
Behauptung; vielmehr ist ihr eine natürliche Erklärung in der 
Weise zu geben, daß das kernlose Stück eine bestimmte Menge von 
Chromatin enthalten haben wird, das sie zur Bildung der Membran 
verwendet; dieses Chromatin ist aber ein Produkt des Kerns. 

Hier ist noch die Zunahme des Macronucleus bei der Teilung 
der Ciliateninfusorien mit der lebhaften Zelltätigkeit in Zusammen- 
hang zu bringen, doch will ich diese Frage erst bei der Besprechung 
der Lehre von der Kernplasmarelation ausführlich behandeln. 

Aus diesen Versuchen an Protisten wurde von vielen Autoren 
der Schluß gezogen, daß der Kern die Alleinherrschaft im Leben 
der Zelle besitzt. Verwohn hält dieser Theorie die von ihm an 
Thalassicolla erzielten Resultate entgegen, nach welchen die Kerne 
dieses Tieres ebenso unfehlbar zugrunde gehen, sowie man ihnen 
alles Protoplasma raubt. Dieser Einwand gegen die Allein- 
herrschaftstheorie des Kerns ist kaum von irgend einem Belang, 
auch wenn er gegen ihre extremste Fassung gerichtet worden wäre. 
Denn nach einer so brutalen Operation muß er zugrunde gehen, es 
wäre ein Wunder, wenn dies nicht eintreten würde. Er ist vor 
allem an eine bestimmte Umgebung angepaßt, die ihre physikalischen 


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156 


Theodor Moboff 


und chemischen Eigenschaften hat, von wo er auch seine Nahrangs- 
stoffe aufnimmt. Wenn man ihn jetzt plötzlich in ein neues, ganz ver- 
schiedenes Medium versetzt, stellen sich zum mindesten solche osmo- 
tische Prozesse ein, die ihn zugrunde richten ; ferner fehlen ihm die 
nötigen Vorrichtungen, um die geeignete Nahrung in sich einzuführen. 
Vertauschen ein Land- und ein Wassertier ihre Wohnorte, so werden 
alle beide an Sauerstoffmangel ersticken, obwohl hier und dort 
Sauerstoff genug vorhanden ist. Es fehlt aber die geeignete Vor- 
richtung, um den Sauerstoff aufnehmen zu können. Doch will ich 
hier bemerken, daß aus unseren Ausführungen wohl zur Genüge zu 
ersehen ist, daß wir auch dem Protoplasma eine gewisse Bedeutung 
im Leben der Zelle einräumen. 


B. Funktion des Zellkerns bei den Metazoen. 

Jetzt will ich den Verhältnissen der Metazoen einen kurzen 
Überblick widmen und stelle 

a) die Dotterbildung der Metazoeneier 

voran, bei der wir oft genau dieselben Bilder zu Gesicht bekommen, 
wie bei Aggregata. In Hinsicht auf ihre Funktion haben wir in 
den Nucleolen der Metazoeneier das Homologon des Caryosoms zu 
erblicken. Es besteht kaum ein Zweifel darüber, daß denselben bei 
der Bildung der Reservenahrung d. h. des Dotters dieselbe Rolle 
zukommt wie dem Caryosom. Bons (1894) war es, der als erster die 
sich im Kerne am Chromatin abspielenden Erscheinungen in Zu- 
sammenhang mit den vegetativen Vorgängen der Zelle brachte. Die- 
selben sind nach ihm mit Wachtum, Assimilation und Bildung von 
Deutoplasma verbunden, was eine Steigerung der individuellen Tätig- 
keit der Zelle bedeutet. Diese Tätigkeit hat eine feinere Verteilung 
des Chromatins zur Folge, als dies in dem gewöhnlichen Ruhestadium 
der Zelle der Fall ist. Die Ablagerung und Anordnung der Dotter- 
körner im Leibe der Eizelle erfordert eine besondere und lebhafte 
Aktion des Kerns. Doch weiß Bobs über die spezifische Funktion 
der Nucleolen nichts Positives anzugeben. Es scheint, als ob er 
den Nucleolen nur einen dirigierenden Einfluß auf die Zelltätigkeit 
zuschreibt. Zu ähnlichen Schlußfolgerungen ist auch Rückekt (1892) 
bei seinen Untersuchungen bei den Selachiern gekommen. Er hebt 
nur noch hervor, daß sie in Beziehung zum individuellen Leben, 
nicht zur Fortpflanzung stehen, da sie beim Beginn der Mitose ver- 


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Die bei den Cephnlopoden Torkommenden Aggregntaarten. 


157 


schwinden, um nach Beendigung derselben — im Ruhezustand des 
Kerns — wieder aufzutreten. 

Viel demonstrativer tritt die Beteiligung der Nucleolen an den 
vegetativen Prozessen des reifenden Amphibieneies nach den Unter- 
suchungen von Cabnoy et Lebhun (1897) auf, welche im Gegensatz 
zu Born und Rückert festgestellt zu haben glauben, daß das letzte 
Spirem sich vollkommen in eine Anzahl von Nucleolen verwandelt. 
Letztere weisen jedoch einen kurzen Bestand auf, da sie sich bald 
selbst in neue fadige Elemente umwandeln, diese nehmen eine sehr 
verschiedene Form an und treten uns in Gestalt von Flaschenbürsten, 
Pates d’oix etc. entgegen. Nach abermaligem Zerfall dieser chromo- 
somenähnlichen Gebilde werden Nucleolen zweiter Ordnung gebildet. 
So setzt sich dieser Prozeß weiter fort, indem mehrere miteinander 
abwechselnde Generationen von Nucleolen und Chromatinfäden sich 
ablösen, bis schließlich die definitiven Chromosomen gebildet werden. 
Während dieser ganzen Umbildung entstehen die Nucleolen an der 
Oberfläche des Kerns und wandern dann gegen seine Mitte. Dort 
erleiden sie ihre Umwandlung, indem sie sehr oft bei ihrem Zerfall 
in Trümmer einen Haufen von Chromatinkörnchen in der Kernmitte 
bilden. Wir sind überzeugt, daß die Bildung und Zerstörung der 
Nucleolen mit der Produktion des für die Dotterbildung nötigen 
Chromatins im Zusammenhang steht. Die Nucleolen bilden sich an 
der Kernoberfläche, lösen sich gegen die Kernmitte auf, indem sie 
zuerst in Körnchen oder Fäden zerfallen. Die so entstandene chro- 
matische Substanz wandert aus dem Kern heraus; einige der übrig 
bleibenden Chromatinkörnchen wachsen zu neuen Nucleolen heran, 
welche das Schicksal ihrer Vorgänger teilen usw., so wiederholt sich 
der Prozeß, bis das Eiwachstum beendigt wird. 

Zu einer ähnlichen Auffassung der Beziehung zwischen Steigerung 
der individuellen Zelltätigkeit und der feinen Verteilung des Chro- 
matins im Kern kommt auch Peter (1898), nach welchem die 
nutritive und aufbauende Tätigkeit des Kerns in Zusammenhang 
mit der Chromatinverteilung steht. Er meint, daß sie bis zu ihrem 
Minimum sinken würde, falls sich alles Chromatin zu einem einzigen 
Körper vereinigen würde. Ich glaube, daß der Autor hier die Be- 
deutung der Chromatinverteilung in seinen Hauptzügen verkannt 
hat Die Nucleolen zerfallen in kleine Körnchen, nicht um ihre 
Tätigkeit zu steigern, sondern diese Pulverisierung steht mit der 
Auswanderung des Chromations aus dem Kern, um sich in der Ei- 
zelle weiter in Reservenahrung umzuwandeln, in Zusammenhang. 
Immerhin hat Peter mit der Behauptung, daß sich das Chromatin 


158 


Thkodor Moro ff 


an die nutritive und aufbanende Tätigkeit der Zelle stark beteiligt, 
das Richtige getroffen. Nach Bluntschli (1904) wird der Dotter in 
den Eiern von Ciona ebenfalls vom Chromatin gebildet. 

Zu einer anderen Ansicht über die Bedeutung der Nucleolen 
und überhaupt des Keimbläschens ist Lubosch (1901) gekommen. 
Nach ihm trifft der Reiz die Eizelle von außen, das Nährmaterial 
wird ihr ebenfalls von außen zugeführt; die Assimilation steht im 
wesentlichen unter dem Einfluß des Eileibes, vornehmlich der Tätig- 
keit des Follikelepithels. Er geht in seinen Betrachtungen so weit, 
daß er die Dotterkörnchen, man möchte sagen, als höchst unwill- 
kommene Eindringlinge von außen betrachtet, gegen welche die 
Zelle durch eine geeignete Strukturveränderung des Keimbläschens 
sich zu schützen gezwungen ist. Er sieht nämlich die primäre Ver- 
änderung in der Zuführung des Dottermaterials von außen an, indem 
er gleichzeitig das Keimbläschenstadium als eine Anpassung des 
Kerns an veränderte biologische Momente seiner Umgebung zum 
Schutze, zur Erhaltung und zur Ernährung seiner Erbmasse be- 
trachtet. Erst sekundär sei diese Struktur des Keimbläschens 
Trägerin einer zweiten Funktion der Assimilierung geworden. 

Richard Hf.rtwig betrachtet, getreu seiner Lehre von der 
Kernplasmarelation, von der weiter unten ausführlich die Rede sein 
wird, das Protoplasma als Werkstätte, in welcher unter der Direktion 
des Kerns alle formativen Prozesse sich abspielen. Nach ihm be- 
steht das Protoplasma der Metazoen aus Chromatin und achro- 
matischer Substanz, die für gewöhnlich miteinander innig verbunden 
sind. Erst unter der Einwirkung des Kerns werden vom Proto- 
plasma Chromatinteilchen abgespalten, welche in der Fortpflanzungs- 
zeit dem Kern zu dessen Ernährung und zur Vermehrung seines 
Chromatins zugeführt werden. Es ist aber hochwahrscheinlich, daß 
dieselben Spaltungsprozesse sich abspielen, wenn Verdauungssäfte 
oder histologische Differenzierungen gebildet und Schäden oder 
Defekte ausgebessert werden sollen. Es wächst daher der Kern auf 
Kosten des Protoplasma, indem er von ihm sein Chromatin bezieht. 
Wenn später aus dem riesig angewachsenen Kerne umgekehrt 
Chromat inteilchen ins Plasma überwandern, so handelt es sich infolge- 
dessen um ihm fremde Stoffe, die wieder zu ihrer Bildungsstätte 
zurückkehren. 

Gukwitsch (1904) ist ebenfalls wie Lubosch der Ansicht, daß 
die chemische Ausarbeitung der vitellogenen Stoffe nicht dem Ei- 
plasma selbst, sondern den Follikelzellen zufällt. Die Eizelle stellt 
sozusagen ein Depot vor, wo die im flüssigen Zustande eingeführten 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. 159 

Stoffe abgelagert werden. Sollte das Eiplasma mit der Ausarbeitung 
des Dotters betraut sein, so wäre, seiner Meinung nach, der Sinn 
dieser riesigen chemischen Arbeit des Eiplasmas, welche zur Elabo- 
ration des Dotters verwendet wird, kaum einzusehen, nachdem es 
sich um vorübergehende Bildungen handelt, welche vom Cytoplasma 
wieder assimiliert werden müssen. Ich glaube jedoch kaum, daß 
der geschätzte Autor des sonst sehr glücklich abgefaßten Buches 
„Morphologie und Biologie der Zelle“ diesen Einwand auch weiter 
aufrecht halten wird. 

Gerade die letzten Jahre haben uns aber über diese Frage 
wichtige Aufschlüsse gebracht. Es ist sicher anzunehmen, daß 
während des Eiwachstums das Chromatin aus dem Kern zum großen 
Teil in gelöstem Zustande heraustritt. Am besten ist jedoch der 
Beweis für diese Auswanderung in solchen Fällen zu führen, wo sich 
das Chromatin vorübergehend zu einem Körper verdichtet, den man 
als Dotter- resp. Nebenkern bezeichnet. Nachdem über die Bildung 
dieses Körpers von den früheren Autoren die allerverschiedensten 
Vermutungen ausgesprochen wurden, hat Popoff (1907) in einer 
soeben erschienenen Arbeit den endgültigen Beweis erbracht, daß 
wir es in diesem Gebilde mit aus dem Kerne herausgetretenem 
Chromatin zu tun haben. Bereits van der Stricht hat mit Be- 
stimmtheit behauptet, daß die Mitochondrien (Chromidien Gold- 
schmidt’s) direkt in die Bildung des Dotters eingreifen. Popoff 
konstruiert ebenfalls, daß die Produktion des Dotters mit der Ab- 
nahme der Chromidien (Nebenkern) zusammenfällt und gibt der Mög- 
lichkeit Raum, daß die Chromidien in diesen Prozeß eingreifen 
können, ohne sich jedoch eine Vorstellung über die Art und Weise 
dieses Eingriffes machen zu können. 

Wir werdeu in unserer Behauptung, daß zur Dotterbildung 
hauptsächlich Chromatin zur Verwendung kommt, kaum fehlgehen, 
wobei der Kern die für die Bildung des Dotters nötige Chromatiu- 
menge ansarbeiten muß. Erst sekundär, wenn die Zelle, d. h. das 
Ei sozusagen parasitisch auf Kosten ihrer Schwesterzellen zu leben 
angefangen hat, hat das Keimbläschen — da es sich um Geschlechts- 
zellen handelt — zum großen Teil seine formative Aufgabe — 
Reservestoffe zu bilden — aufgegeben. Infolgedessen bleibt seine 
üppige Entfaltung aus. Ein solches Verhältnis tindet sich bei der 
Reifung des Eies vieler Insekten, wo das Ei auf Kosten seiner 
Schwesterzellen wächst. Von diesem Parasitismus „besonderer Art“ 
läßt sich eine aufsteigende Reihe von Fällen anführen. Bei dem 
Cypridenei ist nur eine Nährzelle vorhanden (Woltereck). Die 


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160 


Tu BO DOR MoHOFF 


Verhältnisse bei Dytiscus, wo vier Nährzellen vorhanden sind (Gi a tim na). 
führen uns zu einer ganzen Reihe von Fällen bei vielen anderen In- 
sekten, wo das Ei von einer großen Menge Nährzellen umlagert ist: 
lihizotrogus (Rabes 1900), Litliobius (Tönnioes 1901), Collembolen 
(Lécaillon 1901), Anurida maritima (Claypole 1898), Teleostier, 
Amphibien (Petkb 1898), Bienenkönigin (Paülcke 1900) usw. Über- 
all läßt sich der Grad der Verkümmerung des Keimbläschens in 
Parallele mit der Anzahl der Nährzellen stellen, sodaß Lubosch (1902) 
vollkommen mit Recht sagt: „Je mehr Nährzellen, je untätiger das 
Keimbläschen.“ Mir ist nur unbegreiflich, daß dieser Forscher diese 
Reihe von schönen Beispielen zusammenstellt, um die BoBN’sche An- 
sicht über die Beteiligung des Chromatins an der Bildung des Dotters 
zu widerlegen, indem er zu dem Schlüsse kommt, daß die Struktur 
des Keimbläschens eine Folge der Dotterbilduug und nicht eine 
Ursache ist. Gerade diese Beispiele zeigen aufs deutlichste, daß 
uns hier in dem Keimbläschen ein Organ vorliegt, dessen struk- 
turelle Veränderungen auf seine Aufgabe den Dotter zu bilden hin- 
deuten. Dann fällt ferner die Annahme Lubosch’s, daß die Struktur 
der Keimbläschen eine Anpassung seiner Erbmasse an die durch 
die Dotterbildung hervorgerufenen Veränderungen ist Denn wenn 
diese Annahme richtig wäre, so müßte das Keimbläschen seine 
schützende und erhaltende Aufgabe bei der Dotterbildung durch 
eine entsprechende Vergrößerung seines Volums demonstrieren. Denn 
der Dotter ist einmal da; auf welchem Wege, ob er durch die Nähr- 
zellen oder auf eine andere Weise sich eingeschlichen hat, ist für 
das Ei gleichgültig. 

Die natürlichste, den wirklichen Verhältnissen am besten ent- 
sprechende Erklärung der Struktur des Keimbläschens ist möglich, 
wenn wir sie in Zusammenhang mit der Dotterbildung betrachten. 
Diese Dotterproduktion hat bei den allerverschiedensten Bedingungen 
sich zu vollziehen. Einmal muß der nötige Dotter in einer sehr 
kurzen Zeit produziert werden — bei periodisch eierlegenden Tieren. 
Ein anderes Mal dauert die Eireifung jahrelang. Infolgedessen ist 
dieselbe Leistung von einem viel einfacheren (kleineren) Keimbläschen 
möglich, wie im ersten Fall. Ein äußerst wichtiges Moment ist die 
Nahrungszufuhr für die wachsende Eizelle, für welche bei nahe ver- 
wandten Arten sehr verschiedene Vorrichtungen existieren können. 
Die Keimbläschenstruktur ist infolgedessen eine Anpassung an die 
engeren Verhältnisse, die uns in der Keimdrüse einer Tierart ge- 
gegeben sind; infolgedessen hat sie eine Phylogenie für sich selbst, 
die sich unabhängig von der Stammesgeschichte der betreffenden 


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Die bei den Cephalopoden varkommenden Aggregatanrten. ]8[ 

Art abgespiel that. Daher ist es, scheint es mir, ganz verfehlt, zur 
Begründung der systematischen Stellung einer Tierart die Struktur 
des Keimbläschens in ausgedehntem Maße heranzuziehen. 

Je langsamer die Dotterbildung vor sich geht, oder je geringer 
sie ist, desto einfacher ist das Keimbläschen, während es um so 
komplizierter wird, je intensiver die Dottermassen in den-Kam ab- g(a<] 
gelagert werden. Am kompliziertesten ist sie bei solchen Tieren, 
die nicht nur sehr dotterreiche Eier bilden, sondern diese auch in 
periodischer Folge zur Reife gelangen lassen. Ich habe hier viel- 
fach Lubosch (1902) wörtlich citiert, dessen Ausführungen des Tat- 
bestandes ich vollkommen beipllichte; zwischen uns besteht nur in 
der Deutung dieser Tatsachen eine Differenz. 

b) Bildung der Sekrete. 

Alle Forscher sind in dem Punkte einig, daß der Kern in engster 
Beziehung zu der sekretorischen Tätigkeit der Drüsenzelle steht. 

Die Ansichten gehen nur bezüglich des Wesens dieser Beteiligung 
auseinander. 

Eine ganze Reihe von Autoren lassen eine äußerst vielseitige 
und innige Beteiligung des Kerns an der Sekretion zu. Vor allem 
stützen sie sich in ihren Annahmen auf die Tatsache, daß der Kern 
gleichzeitig mit der sekretorischen Tätigkeit der Zelle sehr weit- 
gehende Strukturveränderungen erfährt, indem insbesondere seine 
Nucleolen durch ihre Zunahme an Größe und an Zahl, sowie durch 
Veränderung in ihrer Färbbarkeit auf eine starke Funktion hinweisen. 
Durch Teilung zerfallen die Nucleolen in viele kleine Körnchen, 
welche schließlich — nach manchen Autoren durch vollkommene 
Auflösung, nach anderen auf dem Wege der Diffusion — ihre chro- 
matische Substanz dem Kernsaft abgeben. Gerade bei einer solchen 
Tätigkeit nimmt der Kern an Volumen doppelt, ja bei künstlicher 
Reizung oft 5 mal an Größe zu. Oft wird angenommen, daß das 
Chromatin in gelöstem Zustande aus dem Kern heranstritt, doch 
liegen eine ganze Anzahl von Beobachtungen vor, welche positiv 
die Teilung der herangewachsenen Nucleolen in größere und kleinere 
Tochter- und Enkelnucleolen behaupten, welche letztere aus dem 
Kern als Plasmosomen ins Protoplasma übertreten. Ich erinnere an 
die Untersuchungen von Mathews (1899), der bei Pankreaszellen 
von Nccturus u. a. m. die sog. Basalfilamente, in Zusammenhang mit 
dem Kernchromatin sah und sie aus demselben entstehen läßt; 
Gahnieh (1899) beschreibt in Parotiszellen eine starke Auswanderung 

Archiv für Pro'istenknnde. Bd. XI. H 


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w> 


Theodor Mohoff 


des Chromatins in Form von Ergastoplasma aus dem Kern. Vor 
Beginn dieses Prozesses zeichnet sicli der Kern durch eine enorme, 
und dabei diffuse Hyperchromasie aus, wodurch seine Struktur voll- 
kommen verdeckt wird. Nach der Auswanderung des Ergastoplasma 
d. h. der Chromidien, weist er hingegen ein sehr deutliches achro- 
matisches Gerüst auf und ist bedeutend chromatinärmer. 

Solche ergastoplasmatische Bildungen, welche oft auch als Basal- 
tilamente bezeichnet werden, wurden von einer ganzen Anzahl von 
Forschern bei den verschiedensten Zellen festgestellt: Milchdrüsen 
(Simon), Hepatopancreas ( Henneoov. Vigieb), Hauptzellen der Fundus- 
drüsen (Theohabi, Cade), Giftzellen der Schlangen iLau.no y 19011), 
Giftzellen der Epidermis von Salamanderlarven (Gübwitsch 1904), 
Snbmaxillaris (Jonveuel) usw. Sehr positiv lauten in dieser Hin- 
sicht die Angaben Launoy’s (1903) für die Bildung der Giftsekrete 
und der Sekretstoffe verschiedener Drüsenzellen. Überall treten ans 
dem Kerne Chromidien (Ergastoplasma) in großer Menge heraus, 
welche sich vollkommen in Cytoplasma auf lösen; gleichzeitig oder 
unmittelbar darauf bilden sich Sekret und Giftkörnchen, so daß für 
letztere, obwohl sie mit den Chromidien in keinem morphologischen 
Zusammenhang stehen, die chromatische Herkunft nicht zu be- 
zweifeln ist. 

In diese Kategorie gehören noch die an Subcuticulardrüsen von 
l’iscicola rapax von Montkoomkhy (1899) gemachten Beobachtungen. 
Nach diesem Autor sollen die völlig ausgebildeten Drüsenzellen eine 
solche Größe erreichen, daß sie mit bloßem Auge gesehen werdeu. 
Hand in Hand mit der Ansammlung (wohl Bildung?) des Sekrets 
findet eine enorme Vermehrung der Nucleolen statt; sie nehmen 
eine S- oder V- oder W-form an und erreichen in dem vergrößerten 
Kern oft die stattliche Anzahl von 300—400. Hierauf treten Stadien 
auf, wo diese Nucleolen bis auf einen zurückgebildet werden; zu 
diesem Zweck werden sie in das Protoplasma ausgestoßen, wo sie 
der Auflösung anheimfallen. Es unterliegt keinem Zweifel, daß das 
Chromatin, welches diese Nucleolen zusammensetzt, zur Bildung des 
Sekrets verwendet wird. 

Hier muß ich noch der Epithelzellen des Mitteldarms und der 
Drüsenzellen des Enddarms von Ascaris gedenken, bei welchen 
Goldschmidt (1904) eine Auswanderung von Chromatin aus dem 
Kern beschrieben hat, welche mit der funktionellen Tätigkeit dieser 
Zellen zusammenfällt. 

Obwohl man über die Entstehung dieser Gebilde nicht einig wan 
hat man in allemeuester Zeit ihre Genese aus dem Kern endgültig 


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Die bei <len Céphalopode» vorkommenden Aggregata&rten. 


163 


teststellen können. Der Austritt des Chromatins durch die Kern- 
membran in Form von größeren Körnchen, die man mit Vioikr als 
Pyrenosomen oder auch als Plasmosomen bezeichnet, wurde durch die 
Untersuchungen einer ganzen Anzahl von Forschern (Nicolaides und 
Meussixos, Vkr-Ecke, Lauuesse, Henneguy, Vigieh, Launoy usw.) 
beschrieben. Von manchen wird sogar angegeben, daß sich diese 
Plasmosomen zu Xebenkernen umwandeln. Kurz, bei allen diesen 
Zellen ist ein allgemeiner Zug vorhanden, der darin besteht, daß 
eine große Menge Chromatin aus dem Kern austritt und im Proto- 
plasma vorübergehend eine verschiedene Form annehmen kann. Daß 
dieses Chromatin zur Sekretbildung verwendet wird, wird von vielen 
Forschern für viele Fälle direkt behauptet, in anderen Füllen kann 
dies direkt aus der Korrelation erschlossen werden, welche zwischen 
.Sekretproduktion und diesen chromatischen Bildungen in der Zelle 
besteht. Es steht nämlich fest, daß dem sekretleeren Zustande der 
Zellen ein Maximum in der Ausbildung den Chromidien (Ergasto- 
plasmas) entspricht; mit der Anhäufung von Zymogenkömern und 
ihrer Umwandlung zu Sekret schwinden die Ergastoplasmafäden 
vollkommen, und auf der Höhe der Sekretbildung sind letztere nicht 
mehr nachzuweisen. 

Allerdings existieren auch manche Hypothesen, welche die Sekret- 
bildung auf eine andere Weise zu erklären suchen, bei der sich das 
Chromatin in keiner Weise an diesem Prozeß beteiligt: doch be- 
ruhen sie oft nur auf einzelnen unzureichenden Beobachtungen, 
deren Deutung nicht vollkommen einwandsfrei ist. Ich erinnere an 
die Granulatheorie Ammans ’s. welche besagt, daß die kleinsten 
Granula unter Aufnahme der von außen zugeführten Nahrungsstolfe 
und ihrer Assimilierung zu großen, nicht mehr vitalen Stoffwechsel- 
körnern stark heranwachsen; diese sind bestimmt, als Sekret die 
Mutterzelle zu verlassen. Selbstverständlich gehen dadurch viele 
primäre Körner verloren. Durch Teilung der übrigbleibenden werden 
sie jedoch wieder ersetzt. Diese Theorie steht in direktem Wider- 
sprach mit vielen Beobachtungen, unter anderem auch mit den An- 
gaben von Galeotti, welcher in einer Reihe von Drüsenzellen das 
erste Erscheinen der Sekretgranula in Form von fuchsinophilen 
Körnchen zurückverfolgt nnd ihr Heraustreten aus dem Kern fest- 
gestellt hat; ferner hat Launoy (1903) ebenfalls festgestellt, daß 
die den Kern als Pyrenosomen verlassenden Nucleolen im Proto- 
plasma in viele granulaähnliche Körnchen zerfallen, welche allem 
Anschein nach als Sekret ausgeschieden werden. Außerdem wurde 


164 


Theodor Moro ff 


ein Zustand in den Drüsenzellen festgestellt, bei dem die Granula 
vollkommen fehlen, folglich müssen sie neu gebildet werden. 

Die übrigen Hypothesen will ich hier übergehen, da sie die Um- 
wandlung des Chromatins in Sekrete anerkennen; ob diese selb- 
ständig oder durch Vermittlung von Protoplasmabildungen höherer 
Wertigkeit (Basalfilamente Garnies) geschieht, ist für uns von keiner 
Bedeutung. Doch will ich gegen die Hypothese Gabnieb’s hervor- 
heben, daß der amorphe Stoff, der ans dem Kern heraustritt und 
das nötige Material für das protoplasmatische Reticulum liefert, doch 
echtes Chromatin oder ein Umwandlungsprodukt desselben darstellt 
und in keiner Weise als ein selbständiger Bestandteil der Zelle an- 
gesehen werden kann. Außerdem steht für die übrigen Behauptungen 
der Beweis noch aus. 

Hier will ich noch auf die Frage kurz eiugehen, welche Teile 
des Kerns mit der Chromatinproduktion betraut sind. Nach be- 
endigter Sekretion ist der Kern sehr chromatinarm; in den meisten 
Fällen ist ein achromatisches Gerüst in ihm deutlich zu sehen, 
worin in spärlicher Menge Chromatinpartikeln verteilt sind; außer- 
dem ist ein größerer Nucleolus vorhanden. Beim Beginn der Se- 
kretionstätigkeit ist es vor allem der Nucleolus, an welchem sich 
die stärksten Veränderungen abspielen. Er nimmt stark an Größe 
zu und erfährt eine Teilung. Die Tochternucleolen wachsen heran 
und teilen sich ihrerseits; oft zerstäubt der Nucleolus, oder 
seine Abkömmlinge und die so entstandenen kleinen Körperchen 
wandern aus dem Kern aus. Sehr oft erfährt der Nucleolus eine 
eigentümliche Vacuolisierung. Die Vacuolen sind mit einem aeido- 
philem Inhalt gefüllt, dessen Umwandung in Sekretgranulationen 
sich oft deutlich verfolgen läßt; oft lösen sich die Nucleolen in dem 
Kernsaft vollkommen auf (Laünoy 1903). 

Sehr interessant ist die Entstehung der nucleolären Vacuolen, 
welche von manchen Autoren in verschiedenen Drüsenzellen be- 
schrieben wurde. Vigieb (1900 a u. b) hat die Ausbildung solcher 
Vacuolen in den Hautdrüsen von Triton beim Beginn und während 
der Sekretion verfolgt. Nach ihm bilden sich größere und kleinere 
Vacuolen, welche zuerst dicht dem Nucleolus anliegen. Sie verwandeln 
sich in Sekretgranula und verlassen den Kent, indem sie in das Proto- 
plasma übertreten, wo sie weiteren Veränderungen anheimfallen. 
Ähnliche Erscheinungen hat auch M““ 1 Phisaux in den Kernen der 
Giftdrüsen vom Salamander beschrieben. Ich will noch auf die 
Ähnlichkeit aufmerksam machen, welche zwischen der Bildung 


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Die bei den Céphalopode» vorkommenden Aggregataarten. 


165 


dieser Vacuolen und der Knospung des Caryosoms bei den meisten 
Apgreijata - Formen aus Sepia existiert. 


c) Bildung von Muskeln* und Nervensubstanz, 

In den früher betrachteten Fällen wird das aus dem Kern 
heraustretende Chromatin zur Bildung von Sekreten und Exkreten 
verwendet Jetzt wollen wir aber auch solche Fälle (Bilder) anführen, 
bei welchen das Chromatin in der Zelle selbst als Ersatz von durch 
mechanische Leistung verbrauchten Stoffen zur Verwendung kommt. 
Ich meine hier zuerst die Umwandlung des Chromatins in Muskel- 
und Nervensubstanz. Es war zuerst Goldschmidt (1904), welcher 
die Chromatinproduktion des Kerns in Zusammenhang mit der Zell- 
tätigkeit brachte, indem er in den stark funktionierenden Zellen 
der verschiedenen Gewebe von Ascaris eigentümliche chromatische 
Strukturen gefunden hat, die er als Chromidialappafat bezeichnete. 
Er hat nämlich auf das schönste bewiesen, daß während der funk- 
tioneilen Tätigkeit der Zelle Chromatin aus dem Kerne heraustrat, 
welches sich in der Zelle in Form von Fäden verschiedener Größe 
und Dicke verteilt, um mit der Funktion der Zelle zu verschwinden. 
Gerade in den Muskelzellen von Ascaris hat er diese Bildungen be- 
schrieben, wo sie oft in einer sehr großen Menge Vorkommen. Außer- 
dem hat er durch Versuche den Beweis erbracht, daß mit der er- 
höhten Tätigkeit der Muskelzellen auch der Chromidialapparat eine 
entsprechende Entfaltung erfährt. Durch geeignete Mittel hat er 
nämlich die Würmer zu länger andauernden starken Kontraktionen 
gereizt. Die Folge davon war die stärkere Produktion der 
Chromidien. 

Ausgehend von seinen bei Ascaris gewonnenen Vorstellungen 
hat Goldschmidt diese chromatischen Bildungen mit den bei allen 
lebhaft funktionierenden Zellen im ganzen Tierreich vorkommenden 
ähnlichen Bildungen verglichen und unter den Begriff „Chromidial- 
apparat“ zusammengefaßt, indem er gleichzeitig die von Schm dinn 
aufgestellte Hypothese vom Dualismus des Zellkerns weiter aus- 
baute. Doch will ich darüber weiter unten ausführlicher berichten; 
hier mag diese Bemerkung genügen. 

Ein Gegenstück zu diesem Chromidialapparat, welcher in sich 
in lebhafter Funktion befindenden Muskelzellen vorkommt, ist uns 
in den sogenannten „RoNioRONi'schen Fibrillen“ gegeben, 
welche in Nervenzellen Vorkommen und in der neuesten Zeit von 
Menci, (1900) etwas ausführlicher beschrieben wurden. 


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Theodor Morofp 


Der Chromidialapparat der Nervenzellen wurde zuerst von 
Roxcoboxi gefunden und seine chromatische Natur richtig erkannt. 
Es handelt sich auch hier um Chromatinfäden von verschiedener 
Dicke und Länge, welche ihre Entstehung vom Kent, ja genauer 
gesagt, direkt von Nucleolen nehmen. Oft tritt das Chromatin auch 
in Form von kleinen Körnchen aus dem Kern heraus und bildet 
größere und kleinere Haufen im Plasma der Nervenzelle. Manchmal 
besteht der Chromidialapparat aus kurzen dünnen Chromatinfäden, 
welche um den Kern herum eine mehr oder minder breite Schicht 
von chromatischem Reticulum bilden. Manche Bilder von Mexcl's 
Arbeit (Big. 10. 15, 22, 38a,b etc.) sind äußerst ähnlich mit den 
Figuren 4, 5, 12, 24 etc. von Goldschmidt’s Arbeit (1904). 

Obwohl Mencl ihre Entstehung aus den Nucleolen festgestellt 
hatte, beschreibt er sie als Fibrillen, und erst in einem Nachtrag zu 
seiner Arbeit hat er sich entschlossen, diese chromatischen Gebilde mit 
dem Chromidialapparat zn vergleichen. Daß dieses Chromatin, dessen 
nucleäre Entstehung zweifellos ist, zur Bildung von Nerventibrillen 
und zur Reparation der durch die Funktion entstandenen Verluste 
der Nervenzellen verwendet wird, ist sicher anzunehmen. 


d) Bildung anderer Zellbestnndteile. 

Zur Vervollständigung des Bildes will ich noch mehrere Fälle 
anführen, in welchen sich das Chromatin direkt zu den verschiedenen 
Zellbestandteilen und Zellprodukten umwandelt. Überall tritt das 
Chromatin aus dem Kern, ja oft aus den Nucleolen heraus. Es ver- 
weilt gewöhnlich im Protoplasma, nimmt verschiedene Form an und 
wurde infolgedessen als Mitochondrien , Trophospongien , Apparate 
reticulare etc. beschrieben. Doch wurde die Zusammengehörigkeit 
aller dieser Gebilde, wie erwähnt, bereits von Goldschmidt (1904 i 
richtig erkannt und unter dem Begriff der Chromidien vereinigt. 
Ihr Chromatin findet verschiedene Verwendung, die wir bereits zum 
größten Teil besprochen haben. Mitoehondrienkörnehen werden ferner 
zur Bildung des »Skelets für die B’ortsätze der Decapodenspermen 
verwendet. Bei der Maus wandeln sich die körnchenformigen 
Mitochondrien zu einer Spiralhülle oder Verbindungsstückhülle 
(Bexda 1903), bei Blatta ebenfalls (Wassilieff 1907) etc. um. 

Galkotti (1897) hat ferner eine direkte Beteiligung des Kerns 
bei der Bildung des Pigments festgestellt. Bei diesem Prozeß soll 
besonders der Nucleolus beteiligt sein. Er nimmt stark an Größe 
zn, indem er gleichzeitig auch sein Färbungsvermögen ändert: er 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. 


107 


wird dunkel, dann transformiert er sich in eine Pigmentmasse, 
welche später in den Zelleib Übertritt 

Prowazek (1907 a) hat ebenfalls eine Beobachtung gemacht, 
welche für die nucleäre Herkunft des Pigments spricht. Er hat in 
unmittelbarer Nachbarschaft des Kerns runde, fettartige, schmutzig- 
grüngelbe Einschlüsse beobachtet, welche eine kappenformige An- 
ordnung aufweisen. Kr bezeichnet sie als Pigmentbildner, weil sie 
in ihrem Innern reichliches Pigment bilden. Nach ihrer Lage zum 
Kern vermute ich jedoch, daß diese Pigmentbildner aus dem Kern 
herausgewandertes Chromatin darstellen, welches bereits eine mehr 
oder minder weitgehende Umwandlung erfahren hat. 

Ki.aatsch (1895) hat für die Appendicularien gezeigt, daß 
die Kernveränderungen in den gehäusebildenden Epithelzellen den 
morphologischen Ausdruck der außerordentlich hohen und intensiven 
sekretorischen Leistung dieser Zellen darstellen. Diese Erscheinung 
ist nicht anders zu deuten, als daß der Kern das nötige Chromatin 
liefert, welches durch seine Umwandlung die Gehäusesubstanz bildet. 

In Bezug auf den Zusammenhang, welcher zwischen der Zell- 
sekretion und dem Nucleus besteht, sind die Versuche, welche Mah- 
sHALi. und Vokhies (1906) an Phriganidenlarven angestellt haben, 
sehr demonstrativ. Sie haben nämlich die Spinndrüsenzellen von 
Platyphylax designatus zu starker Sekretion gereizt, indem sie das 
Gehäuse der Larve ständig zerstören. Hand in Hand mit der ver- 
stärkten Sekretion ging auch die Vergrößerung des Kerns, welcher 
nach allen Seiten freie oder miteinander anastomierende Verzwei- 
gungen bildete. Schließlich wurde ein Zustand erreicht, in welchem 
die secernierende Zelle von dem Nucleus förmlich ausgefiillt wird. 
Es unterliegt keinem Zweifel, daß bei einer erneuerten Untersuchung 
sich eine lebhafte Chromidienauswanderung aus dem Kern feststellen 
lassen wird, und daß das Kernwachstum in Zusammenhang mit der 
Chromatinbildnng steht; dieses Chromatin wandelt sich seinerseits 
in das Sekret (den Kittstoff) um. 

Für die Goarnieri’ sehen Körperchen wurde ferner gezeigt, 
daß sie aus einer plastinartigen und einer chromatischen Substanz 
bestehen und daß ihre Geuese in einer sehr innigen Beziehung zu 
dem Kerne steht. Diese Körper werden als Abwehrprodukte der 
Zelle betrachtet und ihrer Reaktion nach mit dem Plast in 
identifiziert. Nach den Untersuchungen von Paschen (1904) sollen 
sie bei einer Revaccination viel rascher und in viel größerer Anzahl 
erscheinen, was auf ihre eellnläre Herkunft schließen läßt. 

Diese Beispiele können noch weiter vermehrt werden, doch sind 


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168 


Thkodor Mobofp 


die bereits angeführten ausreichend, um unserer These eine sichere 
(Grundlage zu schäften; daher will ich von weiteren Aufzählungen 
Abstand nehmen. 

Daraus ist mit Evidenz zu ersehen, daß überall, wo eine for- 
mative Tätigkeit in der Zelle zu beobachten ist, auch sehr viel 
freies Chromatin im Plasma vorkommt; außerdem steht die Grüße 
des Kerns, sowie die Menge des im Plasma zerstreuten Chromatin> 
im Verhältnis zu der Intensität der Zelltätigkeit. Es unterliegt 
keinem Zweifel mehr, daß dieses im Plasma zerstreute Chromatin 
ein Kernprodukt oder genauer gesagt ein Produkt der Xucleolen- 
tätigkeit darstellt und durch seine Umwandlung das Material für 
die verschiedenen Zellbestandteile und Produkte liefert. 


e) Zusammenfassung. 

Unsere Auffassung über die Bedeutung der Nucleolen der Me- 
tazoen und nucleolenähnlichen Gebilde (Caryosom, Binnenkörperi der 
Protozoen läßt sich folgendermaßen kurz resümieren : Im Leben einer 
Zelle spielen sich eine ganze Reihe von formativen Leistungen ab. 
welche uns 1. in Form von Verdauungssäften bei den Drüsenzellen. 
2. in Form von histologischen Differenzierungen bei Muskeln, Nerven- 
zellen, Bindesubstanzen, Knorpelsubstanz. Cystenhüllen, harten 
Skeleten usw., ferner in Form von Reservestoffen — Dotter bei 
Metazoeneier, Arnylon, Paramylon usw., bei Protozoen — entgegen- 
treten. Alle diese Differenzierungen der Zelle, welche seit Ranvieh 
als Zellsekretion aufgefaßt werden, sind Umwandlungsprodukte des 
Chromatins, dessen Bildungsstätte in den Nucleolen, vielleicht auch 
im Kern zu suchen ist. Die Nucleolen haben ferner die Aufgabe, bei 
der Furchung sowie bei der Sporoblastenbildung vieler Sporozoen 
die nötige Xahrnng für die Chromosomen der sich rasch vermehren- 
den Kerne zu schaffen. Bei dieser Tätigkeit erfährt das aus den 
Nucleolen heraustretende Chromatin eine ganze Reihe von Verände- 
rungen meist chemischer Natur, die sich durch seine wechselnde 
Färbbarkeit kund geben. Infolgedessen ist zwischen Chromatin. 
Xucleolarsubstanz. Lanthanin, Odomatin usw. kein prinzipieller Unter- 
schied zu ziehen, da das eine das Umwandlungsprodukt des anderen 
darstellt. Alle diese Substanzen treten im Protoplasma mit anderen 
Körpern in Verbindung, um die vorhinerwähnten Zellbestandteile 
zu bilden. 

In unseren Ausführungen war es uns vor allem daran gelegen, 
auf morphologischer Grundlage eine Auffassung über die inneren 


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Die bei ilen < 'eplialoporten verkommenden Aggregataarten. I(j9 

Vorgänge in der Physiologie der Zelle zu gewinnen. Die Aus- 
wanderung des Chromatins aus dem Kern in morphologisch definier- 
bare Körper, sein Vorhandensein überall, wo Zellsekretion d. h. 
überall, wo chemische Umwandlungen stattfinden, sowie sein all- 
mähliches Verschwinden mit dem Ablauf dieser Sekretion, ferner das 
V erhalten des Kerns während der Lebensprozesse der Zelle, sind die 
Motive, die uns zur vorhin entwickelten Auffassung zwingen. Es 
läge außerhalb der Aufgabe der vorliegenden Abhandlung, wollten 
wir auch die Frage behandeln, wie sich das Chromatin in die End- 
produkte der Zellsekretion umwandelt. Ob es einer langsamen che- 
mischen Veränderung anheimfällt, bis es sich in das Endprodukt der 
Sekretion umwandelt, indem es dabei seine morphologische Form bei- 
behält oder ob es eine Auflösung unter gleichzeitiger vollkommener 
Umformung seiner chemischen Konstitution erleidet, sei es durch 
Eingriffe von fermentähnlichen Agenten, sei es auf eine andere 
Weise, diese Fragen sind für uns von nebensächlicher Bedeutung. 

Das zum Haushalt der Zelle nötige Chromatin wird in den 
Nucleolen gebildet. Funktionell entsprechen sie dem Macronucleus 
der Ciliateninfusorien, welch letzterer wohl als ein in viele kleine 
Körnchen zerfallener Nucleolus angesehen werden kann. Ähnlich 
stehen die Verhältnisse auch bei vielen Drüsenzellen, wo die Zu- 
sammenzieliung des Chromatins zu einem oder mehreren Nucleolen 
unterbleibt. Infolgedessen besteht der Kern aus vielen kleinen 
Chromatinkörnchen, welche gleichmäßig in ihm verteilt sind. Offen- 
bar ist hier der Kern mit seinem gesamten Chromatin mit der Aus- 
arbeitung des zum gesamten Haushalt der Zelle nötigen Chromatins 
betraut. Es ist merkwürdig, daß sich solche Kerne wie Nucleolen 
verhalten, indem sie die verschiedensten Formen annehmen können: 
ich erinnere an die verzweigten Kerne vieler Insekten usw. Vioriäii 
( 190ö b) hat bereits früher auf die hohe sekretorische Bedeutung der 
Nucleolen aufmerksam gemacht. 


3. Die Lehre vom Dualismus des Zellkerns. 

Es war Richard Hebtwig, der als erster die Auswanderung 
<les Chromatins aus dem Kern erkannt, und ferner den Begriff der 
t'hromidien geschaffen hat. Darunter verstand er alles im Proto- 
plasma zerstreute Chromatin, welches auch eine verschiedene Form 
aufweisen kann. Hertwig ist der Ansicht, daß der Kern während 
der lebhaften Zellfunktion, zu Ungunsten des Protoplasmas ein über- 
mäßiges Wachstum erfährt, wodurch das für das normale Leben der 


170 


Theodor Mohoff 


Zelle nötige Gleichgewicht in der Kernplasmarelation gestört wird. 
Damit die Zelle vor Untergang bewahrt werde, ntull das normale 
Verhältnis zwischen Kern und Protoplasma wieder hergestellt werden, 
was in der Weise geschieht, daß der Kern einen Teil seines Chro- 
matins in das Protoplasma ausstößt. Dieser Auffassung wird der 
Vorzug zugeschrieben, daß sie die Chromidienbildung aus der physio- 
logischen Tätigkeit der Zelle erklärt. 

Andererseits hat aber Schaudinn (1903) für viele Protozoen 
den Nachweis erbracht, daß der Chromidialapparat in der Fort- 
pflanzung dieser Tiere eine sehr wichtige Rolle spielt, indem aus ihm 
sich die Kerne der Geschlechtsgeneration bilden. Dadurch war der 
Begriff des Chromidiums, wie dies bereits von anderer Seite richtig 
hervorgehoben wurde, ein doppelter geworden. Auf Grund seiner 
eigenen Untersuchungen und auf Grund der Untersuchungen anderer 
Forscher hat Schaudinn infolgedessen die Lehre von dem Dualismus 
des Zellkerns bei den Protozoen aufgestellt. Danach existieren in 
jedem Protozoen zweierlei Arten von Chromatin, welche je nach der 
Funktion, die sie im Leben des Organismus zu erfüllen haben, als 
Trophochromatin und Idiochromatin von ihm bezeichnet wurden. 
Gleichzeitig hat Schaudinn darauf aufmerksam gemacht, daß es 
Aufgabe der Forschung ist festzustellen, ob nicht auch bei den 
Metazoenzellen eine Duplizität des Chromatins vorhanden wäre. 

Nachdem Lubosch (1902) bereits früher in seinem schönen zu- 
sainmenfassenden Referat ebenfalls zur Unterscheidung von zwei 
Chromatinarten — von trophochromatischen und idiochromatische» 
Substanzen — im Kern der Metazoenzellen gekommen war, hat 
Goldschmidt (1904) ausgehend von der bei Ascaris von ihm ge- 
wonnenen Anschauung unabhängig von den anderen Forschern die 
Lehre von der Doppel Wertigkeit des Kerns über das ganze Orga- 
nismenreich ausgedehnt und eine ganze Reihe von chromatischen 
Gebilden, die im Laufe der Zeit bei lebhaft funktionierenden Zellen 
beobachtet und als spezifische Strukturen der betreffenden Zellen 
dargestellt werden, unter dem Begriff „Chromidialapparat" zu- 
sammengezogen und ihnen auf diese Weise eine einheitliche Auf- 
fassung gegeben. Dadurch wurde im Verständnis der Zellhistologie 
ein gewaltiger Schritt nach vorwärts gemacht. Ähnlich wie Hektwig 
bezeichnet er alle aus dem Kern herausgetretenen chromatischen 
Teilchen, die im Protoplasma eine verschiedene Anordnung und 
Gestalt annehmen als Chromidialapparat, nur läßt er ihnen im 
Gegensatz zu Hektwig, der dieses Chromidium als dem Untergang 
geweiht ansieht, eine große funktionelle Bedeutung zukommen. Die 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggre^ataarten. 


171 


andere Kernart, d. li. das Idiochromatin enthält nach Goldschmidt 
vor allem die Vererbungssubstanzen, außerdem kommt ihm auch die 
Fähigkeit zu, neue Stoffwechselkerne zu erzeugen. 

Die Lehre von der Duplizität des Chromatins findet ihre vollste 
Bestätigung in der Gruppe der Protozoen, bei welchen oft die beiden 
Chromatinarten während der ganzen Existenz des Individuums topo- 
graphisch nicht zusammenfallen und infolgedessen auch zwei ver- 
schiedene, morphologisch definierbare Kerne bilden, z. B. Ciliaten- 
infusorien; dasselbe gilt auch für eine große Anzahl von Siißwasser- 
rhizopoden. Bei den übrigen Protozoengruppen kommen, obwohl 
diese beiden Chromatinarten für gewöhnlich zu einem einzigen Kern 
vereinigt sind, auch Stadien vor, wo eine vollkommene Trennung 
derselben stattfindet, welche entweder mit der geschlechtlichen Ver- 
mehrung zusammenfallt, oder mehr oder minder lang zuvor (Mastig- 
amöben Goldschmidt 1907). Diese Trennung ist unserer Meinung 
nach eben deswegen möglich, weil das trophische Chromatin zu 
funktionieren aufhört und seine Substanz (sein Chromatin) sich in 
verschiedene Zellbestandteile umwandelt — meistens Keservenahrung. 

Den besten Beweis für die Existenz dieser beiden Chromatin- 
arten geben uns die verschiedenen Species von Aggregata und die 
Gregarinen. Der riesig angewachsene Kern der hier in seinem 
größten Teil das trophische Chromatin darstellt löst sich auf. d. h. 
verwandelt sich in Keservenahrung. Es bleibt nur ein kleiner Teil 
des Kerns übrig, der das Idiochromatin repräsentiert, und erst nach 
einer ganzen Reihe von Teilungen wächst die Geschlechtssubstanz 
(das Idiochromatin) zu einem Quantum heran, das dem Kern vor 
seiner Auflösung entspricht, ja oft sein Volumen weit überschreitet. 
Das schönste Beispiel haben wir jedoch bei den männlichen Parasiten 
von Aggregata Ugiri, wo der herangewachsene Kern beim Beginn 
der Geschlechtsprozesse nicht aufgelöst wird; das Caryosom bleibt 
zuerst ebenfalls erhalten. Es differenziert sich zuerst die Geschlechts- 
substanz in Form von ziemlich deutlichen Chromosomen, welche 
sehr rasch sich zu teilen beginnen. Dabei verschwindet allmählich 
das Caryosom. da es sich in dem Maße auflöst, wie die Vermehrung 
des Geschlechtschromatins vor sich geht. Hier wird das trophische 
Chromatin geradezu zu Geschlechtschromatin umgearbeitet. Mit dem 
Abschluß der Vermehrung des Geschlechtschromatins verschwindet 
auch das Caryosom; es wird einfach ganz verbraucht. Ähnlich»; 
Verhältnisse existieren auch bei manchen Coccidien * Adder*. 
( 'aryotro-plia, Eimeria lacazei). Dort wird das Caryosom an die sich 
teilenden Geschlechtskerne verteilt, und erst am Schluß der Kern- 


Theodor Mohoee 


172 

teilungen wird es aus den definitiven Spermatidenkerne ausge- 
stoßen. 

Am Ende der vegetativen Periode tritt die erste Spindel bei 
den Gregarinen aus dem großen Kern heraus, der sich nachher 
rasch auflöst. Es unterliegt keinem Zweifel, daß der die erste 
Spindel liefernde Kernteil das Idiochromatiu repräsentiert. Der 
sich auflösende weit größere Kernteil stellt hingegen das Tropbo- 
chromatin dar. 

Genau dieselben Verhältnisse liegen auch im Metazoenei vor. 
welches, wie bereits früher hervorgehoben wurde, am meisten seine 
Protozoennatur bewahrt hat. 

Das Heranwachsen des Kerns steht während des Wachstums des 
Eies in Zusammenhang mit der Dotterbildung, wir haben hier ein 
funktionelles Wachstum des Kerns vor uns. Genau wie bei Aggregat « 
ballt sich ein Teil des Chromatins der jungen Spemiato- und Ovocyte 
zu einem Körper, welcher den Nucleolus (bei Aggregate! das Caryosonn 
darstellt. Jetzt fängt der Nucleolus an, die von außen aufgenommene 
Nahrung zu Chromatin umzuarbeiten, infolgedessen nimmt er an 
Größe zu. Da er seineiseits ständig Chromatin in gelöstem oder in 
geformtem Zustande abgibt, wächst auch der Kern. Andererseits 
wandert aber das Chromatin weiter in das Protoplasma über, wo es 
sich — hier bei den Eiern — in Reservenahrung (Dotteri nmwandelt. 
Und so wächst sowohl das Protoplasma als auch der 
Kern selbst auf Kosten des Nucleolus resp. der Nucleolen. 
so daß der Kern zu seinem größten Teil ans trophischem Chromatin 
besteht, welches in das Protoplasma Übertritt, um das Material für 
die Dotterbildung, resp. für die anderen Zellbestandteile (bei den 
Spermatiden z. B.) zu liefern. Unmittelbar vor der Bildung der 
ersten Richtungsspindel löst sich der Nucleolus auf. da seine Rolle 
bereits ausgespielt ist. Sein Chromatin zusammen mit dem anderen 
noch in dem Kern vorhandenen Trophochromatin wandert in das 
Protoplasma über, wo es die letzte Substanz für die Dotterbildung 
liefert. Das ist die Auflösung des Kerns vor der Bildung der 
ersten Richtungsspindel. Diese Erscheinung wurde von Sieduecki 
bei den Coccidien als Epuration nucléaire bezeichnet. Von dein 
ganzen Kern bleibt ein verschwindend kleiner Bruchteil, der nichts 
anderes ist als das Chromatin, welches nach der Bildung des Nuc- 
leolus in dem Kern der jungen Ovocyte resp. Spermatocyte übrisr 
blieb. Durch die enorme Produktion von trophischem Chromatin 
war dieses Geschlechtschromatin während des ganzen Eiwachstuni- 
in den Hintergrund gestellt, einfach verdeckt. Das trophische 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarten. 


173 


Chromatin wandelt sich in verschiedene Zellbestandteile um; das 
Geschlechtschromatin wird wieder freigelegt. 

Aus dieser Darstellung ist sehr deutlich zu ersehen, daß die 
(Geschlechtszellen der Metazoen bis ins Detail mit den bei den Proto- 
zoen existierenden Verhältnissen übereinstimmen. 

Die hier entwickelte Auffassung von der Funktion (von der 
trophischen Natur) der Nucleolen steht in direktem Widerspruch 
mit den Angaben Carnot kt Lebrun’s, Fick’s für die Amphibien: 
Hkrtwio’s, Hartmann’s, Gunther’s für die Echinodermen usw. 
Diese Autoren lassen nämlich die Chromosomen der ersten Spindel 
aus den Nucleolen entstehen; folglich müssen letztere als Sitz des 
Idiochromatins angesehen werden. Mauche dieser Autoren glauben 
ferner, daß die Nucleolen der wachsenden Ovocyten durch die Ver- 
einigung der Chromosomen der letzten Teilung zustande kommen. 

Wenn ich trotz diesen Beobachtungen meine Auffassung auf- 
recht halte, geschieht es aus zwei Gründen: 1. Ich habe selbst bei 
verschiedenen Aÿÿrayata-Species viele Bilder gesehen, die auf den 
ersten Blick die Darstellungen der vorhin Erwähnten Forscher zu 
bestätigen scheinen. Die genauere Beobachtung hat jedoch überall 
ergeben, daß diese aus dem Caryosom (Nucleolus) heraustretenden 
fhromosomenähnlichen Gebilde mit den Chromosomen der ersten Spindel 
nichts Gemeinsames haben. 2. Lcbosch hat ferner im Gegensatz zu 
Caknoy et Lebrun und Fick festgestellt, daß beim Beginn des 
Eiwachstums nicht alles Chromatin des letzten Spirems zur Bildung 
der Nucleolen verwendet wird, sondern ein Teil erhalten bleibt und 
in Form eines sich schwach färbenden chromatischen Netzes seine 
Individualität weiter behält. Es ist wahrscheinlich, daß dieses 
Chromatin das Material für die Chromosomen der ersten Spindel 
liefert. Eine Revision dieser Verhältnisse bei den Echinodermen 
erweist sich daher als notwendig. ') 

*) Infolge der lioheu prinzipiellen Bedeutung, welche dieser Frage zukomnit, 
habe ich mir bei meinem Aufenthalt in Triest das notige Material von Holotliwrin 
ntbuln«a gesammelt, nnd die Entwicklung der Eier bei diesem Tiere einer ltevisiou 
unterworfen. Nach meinen vorläufigen Untersuchungen bin ich zu folgenden Re- 
•nltaten gekommen : Das Spirorn, welches nach der letzten, die Ovocyten liefernden 
Kern- und Zellteilung zustunde kommt, bleibt nach der Bildung des Nucleolus 
auch weiter bestehen nnd bewahrt längere Zeit seine Selbständigkeit. Erst in 
dem bedeutend herangewachsenen Kern ist es von dem übrigen, allem Anschein 
nach aas dem Nucleolus herausgetretenen Chromatin nicht mehr zu unterscheiden. 
Während des ganzen Ovocytenwachstnms ist kein einziges Stadium vorhanden, 
in welchem alles Chromatin des Kerns in dem Nucleolus allein znsniumeugezogen 
wäre. Vielmehr ist auGer dem Nucleolus auch anderes Chromatin in gröGerer 


174 


Theodor Moroff 


Wie steht nun die Sache mit den somatischen Zellen der Meta* 
zoeit. Goldschmidt glaubt auch dort die Duplizität des Kerns 
durchführen zu können. Doch stellen die beiden Kerne in den 
meisten Fällen morphologisch ein einheitliches Gebilde dar. Nur 
in den Fällen, wo das Trophochromatin aus dem Kern herauswandert 
und sich in Form von Chromidien im Protoplasma verteilt, kann die 
Doppelkernigkeit mit Sicherheit konstatiert werden. Er vergleicht 
die Chromidien von lebhaft funktionierenden Muskelzellen von Ascaris. 
in dessen somatischen Zellen allerdings nur trophiscbe Kerne existieren, 
mit den Chromidien (Dotterkern-Mitochondrien nsw.) der Metazoen- 
geschlechtszellen und sieht sie als das trophische Chromatin an. 
Natürlich sind sie aus dem Kern entstanden. Von anderer Seite 
wurde ihm aber der Einwand entgegengehalten, daß. wenn der Kern 
nur aus einer Art Chromatin — Trophochromatin — besteht, warum 
dann z. B. die Muskelzellen bei Ascaris Chromatin (Chromidien) aus- 
scheiden. Sie sind, nach unserer Meinung, aus dem letzteren 
herausgetreten, da sie sich im Protoplasma auflösen müssen, 
um das für die Funktion der Zelle nötige Material zu liefern. 
Gleichzeitig mit ihrem Verbrauch bildet sich im Kern neues Chromatin. 
welches aus demselben herauswandert und neue Chromidien im Proto- 
plasma bildet. Wir haben also genau dieselben Verhältnisse hier, 
wie bei den Eiern, nur wird in letzteren das Chromidium zur Bil- 
dung von Dotter, in den Muskel- und Drüsenzellen hingegen zur 
Bildung von Muskelsubstanz, Sekretstotfen usw. verwendet. In bezug 
auf die Duplizität des Zellkerns in den somatischen Zellen der 
Metazoen sind wir anderer Ansicht als Goldschmidt. Unserer An- 
sicht nach besteht der Kern der somatischen Zellen nur aus Trnpho- 
chromatin. 

Wir stellen uns das Metazoenindividuum wie einen Bienenstaat 
vor, in welchem die somatischen Zellen mit den Arbeiterinnen verglichen 
werden können, welche im Interesse der Allgemeinheit ihre Ge- 
schlechtszellen (Geschlechtsdrüsen) verkümmern ließen — sie sind 

Menge vorhanden, welches in den meisten Fällen gleichmäßig im Kern verteilt 
ist. Während des ganzen Eiwachstnms findet eine lebhafte Chromatinanswanderung 
ans dem Kern statt. Der Dotterkern scheint einen ansgewanderten Nucleolus dar- 
zustellen. In dem mir zur Verfügung steheuden Material sind leider die Reifung- 
stadien sehr spärlich, Immerhin gewinne ich aber den Eindruck, daß die Ent- 
stehung der Chromosomen der ersten Richtungsspindel unabhängig vom Nucleolns 
vor sich geht. — Nach einer kürzlich publizierten vorlängen Mitteilung ist anrh 
H. E. Johdas zu ähnlichen Resultaten gekommen: On the Relation between Xoc- 
leolns and Chromosomes in the Maturing Oocyte of Holothuria forbesii, in Aniit. 
Anz. Bd. 31 p. 39—46 1907. — Bemerkung bei der Korrektur. 


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r -r 


Die bei de» Cephalopodeti verkommenden Aggregataarten. 175 

steril geworden. Die Geschlechtstätigkeit ist für die Königin re- 
serviert. So steht es auch mit den somatischen Zellen, in welchen 
das Jdiochromatin verkümmert oder besser gesagt vollkommen in 
Trophochromatin umgewandelt ist. Damit ist die hohe sekretorische 
(funktionelle) Leistungsfähigkeit der somatischen Zellen zu erklären. 
Es ist kaum wahrscheinlich daß eine erbungleiche Teilung ties Kerns 
im Sinne Wkismann’s beim Beginn der Furchung .stattfindet, obwohl 
manche Beobachtungen eigentlich dafür sprechen. Wenn das richtig 
wäre, müßten die aus einzelnen Blastomeren herangezüchteten Tiere 
mit Ausnahme eines einzigen ohne Geschlechtsdrüse (steril) sein, was 
uns sehr unwahrscheinlich erscheint. Wir glauben vielmehr, daß 
sich im Laufe der Differenzierung das Geschlechtscbromalin voll- 
kommen in Trophochromatin umwandelt, und daß rechtzeitig ab- 
gelöste Blastomeren sich zu normalen Tieren entwickeln könnten: 
genau so wie sich Bienenlarven von Arbeiterinnen zu Königinnen 
mit normal ausgebildeten Geschlechtsorganen entwickeln können, 
wenn man sie in günstige Lebensbedingungen versetzt. 

Die erbungleiche Teilung setzt die Annahme voraus, daß die 
Metazoen aus solchen einzelligen Tieren entstanden sind, welche, 
ähnlich wie die Ciliateninfusorieren , einen trophischen und eineu 
Geschlechtskern besaßen. Indem sich jetzt bei der Teilung der 
eine Kern in die eine, der andere in die andere Tochterzelle begibt, 
wäre die Differenzierung des Metazoenorganismus angebahnt. Das 
ist jedoch äußerst unwahrscheinlich. Es ist vielmehr anzunehmen, 
daß das Metazoenindividium in der Weise von einer Protozoen- 
kolonie entstanden ist, daß eine Zelle auf Kosten der anderen zu 
leben anfing, welche letztere ihrerseits verschiedene Spezialisierungen 
erfahren haben und so einen engeren Anschluß aneinander zur 
Bildung eines ganzen erfahren haben. 

Nach diesen Ausführungen ist es hier wohl geboten, von dem 
gewonnenen Standpunkte aus die von Richard Hkrtwig formulierte 

4. Lehre ron der Kernplasniarelution 

zu beleuchten. Sie besagt, daß für jede Zelle ein bestimmtes Größen- 
verhältnis von Kernmasse zur Zellmasse gegeben ist, welche in 
korrespondierenden Phasen des Zellenlebens eine konstante Größe 
besitzt; diese kann jedoch Veränderungen erfahren, welche in 
einer bestimmten Gesetzmäßigkeit zu dem wechselnden Funktions- 
zustande der Zelle steht. Alle Zellfunktionen wurzeln nach Hkrtwig 
in letzter Instanz in der assimilatorischen Tätigkeit der Zelle, welche 
eine Zunahme der funktionierenden Teile der Zelle — des Proto- 


176 


Theodor Mobopk 


plasma und seiner Anhänge- und Bildungsprodukte — verursacht. 
Da die Kerne starkfunktionierender Zellen ebenfalls an Größe zu- 
nehmen, kann die Funktion der Zelle nicht dadurch bedingt sein, 
daß Teile vom Kerne an das Protoplasma abgegeben werden, sondern 
es müssen umgekehrt Teile vom Protoplasma in den Kern über- 
treten (Hertwig 1905 S. 187). Diese Vergrößerung des Kerns wird 
als ein funktionelles Wachstum bezeichnet. Solange die assimi- 
latorische Tätigkeit der Zelle zur Vermehrung des die Lebens- 
prozesse leistenden Protoplasma verwendet wird, bleibt das funk- 
tioneile Wachstum des Kerns hinter der Größenzunahme der Zelle 
zurück, wodurch ein Mißverhältnis zwischen Kerngröße und Zell- 
größe entsteht, welches Hebtwig als Kernplasmaspannung 
bezeichnet. 

Wie aus dem Vorhergehenden zu ersehen ist, beruht die Kern- 
plasmarelation auf der Voraussetzung, daß der Kern auf Kosten des 
Protoplasmas wächst. Diese Annahme ist, wie im vorhergehenden 
bewiesen wurde, unzutreffend, da ihr falsche Deutungen über die in 
der Zelle sich abspielenden Erscheinungen zugrunde liegen. Nicht 
die Kernsubstanz wächst auf Kosten des Protoplasmas, sondern das 
Protoplasma ist umgekehrt mit seinen Einschlüssen ein Ilmwand- 
lungsprodukt des aus dem Kerne herausgetretenen Chromatins. 

Zum Beweis seiner Lehre führt Hebtwig die Resultate der 
von Bovrri an Seeigeln angestellten Experimenten an. Wenn 
gleichgroße kernhaltige und kernlose Stücke von Seeigeleiern 
monosperm befruchtet werden, haben erstere weniger und größere 
Zellen und Kerne auf korrespondierenden Entwicklungsstadien wie 
letztere. Ferner hat Gerassimoff an Spiroyyra festgestellt, daß 
durch Einwirkung von schädigenden Einflüssen, das eine Teilprodukt 
leer ausgehen kaun. d. h. es bekommt keinen Kern, das andere 
Teilprodukt erhält hingegen beide Kerne oder einen einzigen von 
doppelter Masse. Die Folge ist, daß die mit Kernmaterial überreich 
versehene Zelle zuerst ein starkes Wachstum erfährt, bevor sie eine 
Teilung eingeht. Dadurch entstehen Spirogyrae. bei denen sowohl 
die Kerne als auch die Zellkörper bedeutend größer sind als bei 
den normalen Fäden. 

Nach den Untersuchungen von von Wierzbizki erfährt Frontmia 
leucas von einer Teilung zur anderen eine allmähliche Vergrößerung, 
der Kern vergrößert sich hingegen zunächst sehr wenig; erst nach- 
dem die Teilung bereits eingeleitet ist, findet ein energisches Keni- 
wachstum („das Teilungswachstum“ des Kerns) statt, wodurch die 
normale Kernplasmarelation hergestellt wird. 


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Die bei den Céphalopode» vorkommendeu Aggregataarten. 177 

Bevor ich in der Vorführung des weiteren Beweismaterials fort- 
fahre, will ich zu den bereits erwähnten Erscheinungen einige Be- 
merkungen machen. Ich brauche kaum zu erwähnen, daß zur Er- 
zeugung einer größeren Zelle auch ein größerer Kern notwendig ist. 
da damit eine lebhaftere Zellfunktion verbunden ist. Doch hängt die 
Zellfunktion nicht allein von der Zellgröße ab. Es gibt Zellen 
(Z. B. Drüsenzellen), bei denen eine Ruhepause mit einer angestrengten 
Zellfunktion abwechselt. Da der Kern durch die Produktion des 
nötigen Sekret- ev. Exkretstoffs am meisten in Anspruch genommen 
wird, erfährt er während der lebhaften Funktion der Zelle eine 
entsprechende Vergrößerung. Sowie die Zelltätigkeit aufhört, nimmt 
er an Größe wieder ab. 

Hier führe ich einige Messungen aus der bereits mehrfach 
zitierten Arbeit Launoy’s (1903t an. welche sich auf dieselben Zellen, 
einmal in Ruhe, dann in Tätigkeit, beziehen. 

Giftdrüsenzellen von : 

Kernvolum 

1. in Ruhe 2. in Tätigkeit 


Vipern aspis 

5 — 6 


7—8 ft 

Za menât viridis 

5—6 

i< 

7 ft 

Tropid natrix 

5—6 

u 

8-9 ft 

Triton cristatus 

24—30 

t* 

60 ft 


Daraus ist zu ersehen, daß der Kern während der Zelltätigkeit 
bedeutend zunimmt, bei dem letztgenannten Tier wird er im Durch- 
messer sogar doppelt so groß: sowie die Zelltätigkeit aufhört, geht 
seine Vergrößerung zurück; mit einer Störung der Kernplasma- 
relation oder einem Depressionszustande der Zelle findet diese Er- 
scheinung nicht ihre Erklärung. Nach dieser Feststellung beleuchten 
wir nun die Verhältnisse bei Frontonia. Von einer Teilung bis zur 
anderen wächst das Tier langsam heran. Es spielen sich in ihm 
bestimmte Fnnktions-(Lebens-)Prozesse ab, die vom Kern ver- 
richtet werden. Die Intensität derselben bleibt ziemlich gleich, 
oder sie erfährt mit dem Wachstum des Tieres eine kleine Ver- 
größerung, die sich auch in dem schwachen Wachstum des Kerns 
kundgibt Nun wissen wir aber, daß bei der Teilung der Ciliaten- 
infusorien manche Organe (Mund, teilweise Cilien usw.) verloren 
srehen und neu gebildet werden müssen; ebenfalls ist die Bildung 
von einer bestimmten Menge neuer Pelicula notwendig. Ferner ist 
mit der Teilung selbst eine mechanische Leistung verbunden; für 
alle diese Sachen muß der Kern das nötige Chromatin schaffen: er 
muß deswegen auch die nötige Vergrößerung erfahren. Wir können 

Archiv für Protistenknnde. Bd. XI. 12 


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178 


Thkodor Moroff 


also die Fronionia während der Teilung mit einer z. B. Drüsenzelle 
während der Sekretion vergleichen. Nun ist die Teilung vorüber; 
die Funktionsprozesse sind nicht mehr so lebhaft; der Kern erfahrt 
wie in einer Drüsenzelle nach der Sekretion eine Verkleinerung. 
Es besteht also der Zweck der mit dem Einsetzen der Teilung 
stattfindenden Kernvergrößerung nicht darin, die Herstellung der 
normalen Kernplasnmrelation zu bewirken, sondern der gesteigerten 
lebhaften Funktion (assimilatorische Funktion) des Tieres gerecht 
werden zu können. Unserer Ansicht nach ist dies die einzige un- 
gezwungene, natürliche Erklärung. 

Für die Beobachtungen von Bovkri und Gebassimoff kann ich 
keine bessere Erklärung geben, doch bin ich aber auch der Über- 
zeugung, daß die Deutung Hf.rtwio’s unzutreffend ist, oder aber zum 
mindesten, daß die Tragweite dieser Erscheinungen weit überschätzt 
wird, wie dies im folgenden dargelegt wird. 

Zugunsten der Kernplasmarelation werden auch die Erschei- 
nungen herangezogen, welche sich an unausgesetzter Fütterung 
unterworfenen Protozoen einstellen. Wenn man Actinosphärien, 
Paranoiden oder andere Protozoen einer andauernden, reichlichen 
Fütterung unterwirft, so wächst die Kernmasse im Laufe mehrerer 
Wochen auf Kosten des Protoplasmas in übermäßiger Weise. Die 
Erklärung dieser Erscheinung ist nach Hf.btwig darin zu suchen, 
daß die nach jeder Teilung erfolgende Reduktion der Kernmasse 
ungenügend ausfällt. Andererseits führt aber die Kernzunahme zur 
Vergrößerung der Teilungsgröße, wodurch Riesentiere entstehen 
können. Diese Voraussetzung, der Kern wachse auf Kosten des 
Plasmas, ist nach unserer Meinung unzutreffend. Man muß außerdem 
immer in Betracht ziehen, daß alle diese Züchtungen unter für die 
Tiere äußerst ungünstigen Verhältnissen stattfinden; die einförmige 
Nahrung, die schädlichen Gase, die sich in der Kultur entwickeln: 
dann die andauernde überstarke Assimilation können von den Tieren 
nicht leicht vertragen werden und es stellen sich infolgedessen 
krankhafte Erscheinungen ein. Gerade das starke Anwachsen des 
Kerns ist wahrscheinlich als pathologisch zu erklären. Er ist das 
Organ, wo sich die lebhafteste vegetative Tätigkeit entfaltet; es ist 
infolgedessen auch zu erwarten, daß sich an ihm am ehesten die 
krankhaften Erscheinungen einstellen. Ferner ist zu berücksichtigen 
daß infolge der äußerst günstigen Nahrungsbedingungen der Kern 
viel mehr Chromatin produziert, als die Zelle für ihren Haushalt 
notwendig hat. Die Folge davon ist. daß ein großer Teil desselben 
im Kerne unverbraucht bleibt, wodurch das Anwachsen des letzteren 


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Die bei den Céphalopode» vorkommenden Aggregataarten. 


179 


verursacht wird. Daß hier eine Überproduktion an Chromatin vor- 
liegt. geht auch daraus hervor, daß die Tiere von Zeit zu Zeit d. h. 
wenn sich ein Überschuß an Chromatin bildet, die Nahrung ver- 
weigern, bis der Vorrat verbraucht wird. Doch haben wir es hier 
immer mit pathologischen Bildern zu tun, die sich durch die bräun- 
liche Verfärbung eines Teils des Chromatins oder auf eine andere 
Weise kundgeben. Es ist eben bei allen diesen Experimenten, bei 
«1er Ziehung von Schlußfolgerungen von einer so weitgehenden Trag- 
weite, große Vorsicht geboten. 

Es wird angenommen, daß der Kern auf Kosten des Proto- 
plasmas wächst, indem ein Teil des mit dem letzteren innig ver- 
bundenen Chromatins sich abspaltet und in den Kern einwandert, 
wodurch die Kernplasmarelation gestört wird. Die Folge davon ist. 
daß sich ein Mißverhältnis zuungunsten des Protoplasmas heraus- 
bildet, welches, je lebhafter die Zellfunktion ist, desto schärfer 
hervortritt Für die normale Fnnktion der Zelle muß dieses Miß- 
verhältnis wieder rückgängig gemacht werden, was auf verschiedene 
Weise geschehen kann. Entweder tritt das überschüssige Chromatin 
aus dem Kern heraus, indem es gleichzeitig eine Zersetzung in 
bräunliche Körnchen erfährt, oder es wird die Norm des Massen- 
verhältnisses durch das entsprechende Anwachsen des Protoplasmas 
hergestellt. In anderen Fällen ist eine weitere Möglichkeit zur 
Herstellung des normalen Kernplasmaverhältnisses auch in der Be- 
fruchtung und nach folgenden Teilungen gegeben. Es wurde diese 
Lehre von ihrem Begründer und anderen Forschern als Ausgangs- 
punkt benützt, von dem aus versucht wurde, eine ganze Beihe von 
Erscheinungen in der Cytologie zu erklären. Deswegen glaube ich. 
daß der beste Weg zur Eruierung des Wertes der Kernplasmarelation 
der ist, zu verfolgen, inwieweit diese Betrachtungsweise geglückt äst. 

Für die wachsenden Ovocyten und Spermatocvten wird ange- 
nommen, daß sie in ihrer .Tugend einen Anlauf zur Teilung nehmen, 
welche jedoch unterdrückt wird. Es wird die Kernplasmaspannung 
ausgeglichen, ohne daß es zur Teilung kommt. Es muß deshalb durch ein 
erneuertes Wachstum der Zelle der zur späteren Teilung der Zelle 
nötige Grad der Kernplasmaspannung neu erzielt werden. Obwohl 
der Beweis für diese Behauptung vollkommen aussteht, wollen wir 
annehmen, daß sie richtig ist. Es bleibt dann immer noch zu ent- 
scheiden: ist das Eiwachstum resp. Spermatocyten Wachstum eine 
Folge der unterdrückten Kernteilung, oder umgekehrt: mußte die 
Kernteilung unterdrückt werden, damit das Eiwachstum einsetzen 
kann? Jedenfalls müssen wir uns, wenn wir der Kernplasmarelation 

12» 



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180 


Theodor Mohoff 


eine ko große Bedeutung beimessen, für das erstere entscheiden. Im 
Laufe des Wachstums wächst das Protoplasma stärker als der Kern, 
infolgedessen wird wieder eine Kernplasmaspannung eintreten 
müssen, d. h. sowohl der Ei- als auch der Spermatocytenkern müssen 
zu wenig Chromatin in sich enthalten. Das ist jedoch durchaus 
nicht der Fall; der Kern des wachsenden Eies gibt eine große 
Menge von Chromatin, 1. als Dotter- oder Nebenkern. 2. bei der 
Bildung der ersten Richtungsspindel ab, bei welch letzterer nur ein 
verschwindend kleiner Teil des Kerns verwendet wird; der aller- 
größte Teil wird im Plasma aufgelöst. Nach der Lehre von der 
Kernplasmarelation wäre das einfach überschüssiges Chromatin. Nach 
derselben Lehre kann dies aber unmöglich stimmen, denn sie besagt 
ferner, daß die Furchung des Metazoeneies eine Folge des Mißver- 
hältnisses von Kern und Protoplasma ist, welches in dem sich 
furchenden Ei existiert, und daß die Furchung erst dann aufhört, 
wenn die Kernplasmaspannung ausgeglichen ist. Hier müssen wir 
also die teleologische Denkweise einschlagen und sagen: das aus- 
wandernde Chromatin ist ja gar kein überschüssiges Chromatin; nur 
muß es in Anbetracht der späteren Furchung aus dem Kern aus- 
wandern, damit die erforderliche Kernplasmaspannung erzielt wird. 
Dann trifft andererseits aber die Behauptung nicht zu — wenigstens 
für die Eier nicht, — daß die assimilatorische Tätigkeit der Zelle 
zur Vergrößerung der Zelle selbst, d. h. zur Vermehrung des die 
Lebensprozesse leistenden Protoplasma verwendet wird und daß die 
Vergrößerung des Kerns zurückbleibt. Dadurch eben soll die Kern- 
plasmaspannung entstehen . welche ihrerseits Ausgangspunkt von 
Teilungserscheinungen wird. 

Dasselbe gilt auch für die Spermatocyten. deren Wachstum 
ebenfalls die Folge einer unterdrückten Kernteilung sein soll. Am 
Ende des Wachstums gibt der Kern eine große Menge von Chro- 
matin (Mitochondrien) ab, das nach derselben Lehre überschüssiges 
Chromatin darstellt Nun folgen aber unmittelbar darauf zwei Kera- 
und Zellteilungen, deren Zweck doch die Ausgleichung der Kern- 
plasmaspannung ist. Zur Erklärung dieser Erscheinungen läßt uns 
also die Kernplasmarelation vollkommen im Stich. 

Nun ziehen wir noch einige Fälle aus den in verschiedenen Ge- 
weben parasitierenden Protozoen heran. Ich nehme als Beispiel 
Aggregate!. 

Die eine Hälfte der Entwicklung — die Schizogonie — spielt 
sich nach Lêoek und Dunoscy (1907) folgendermaßen in der Darm- 
wand der verschiedenen Krabben ab. Der junge Sporozoit fängt 


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Pie bei den Cephalupoden verkommenden Aggregataarteu. 181 

rasch zu wachsen an, indem sowohl das Protoplasma als auch der 
Kern sich stark vergrößern. Am Ende des Wachstums nimmt der 
Kern zuerst eine amöboide Form an und erfährt eine Umbildung, 
indem er weitaus den größten Teil des Chromatins dem Plasma ab- 
gibt. Dadurch entsteht ein viel kleinerer Kern, welcher direkt die 
erste Spindel zu bilden berufen ist. Es beginnen jetzt eine Reihe 
von Teilungen, wodurch Hunderte von Kernen entstehen. Es ist 
noch hervorzuheben, daß diesen Kernteilungen vorerst keine Plasma- 
teilungen folgen. 

Die zweite Hälfte der Entwicklung — die geschlechtliche Ver- 
mehrung — ist im großen und ganzen eine Wiederholung der 
Schizogonie. Auch hier wächst der junge Merozoit zu einem er- 
wachsenen Tiere heran, wobei der Kern ebenso stark an Größe zu- 
nimmt wie das Protoplasma, so daß er bei manchen Arten die Hälfte 
«les ganzen Parasiten ausmacht. Nun löst sich dieser Riesenkern 
fast vollkommen auf. Nur ein winziger Teil von ihm bleibt noch 
übrig, der die erste Spindel liefert. Diese erste Spindel liefert nun 
durch eine Anzahl rasch hintereinander verlaufender Teilungen eine 
Menge von Kernen, deren Gesamtvolumen etwa der Größe des auf- 
gelösten Kerns gleich ist. Eine Erklärung für diese Erscheinung 
kann uns die Lehre von der Kernplasmarelation nicht geben, viel- 
mehr steht sie in Widerspruch mit ihr. Dieselbe Erscheinung haben 
wir bei allen Gregarinen. Bei den Coccidien existieren fast die- 
selben Verhältnisse, nur mit dem Unterschiede, daß der stark redu- 
zierte Kern zuerst eine Amphimixis eingeht, d. h. der Parasit eine 
Befruchtung erfährt und erst dann die Kernteilung einsetzt. Es 
herrschen also hier dieselben Verhältnisse wie im Metazoenei, infolge- 
dessen haben die vorhin über diese Zellen gemachten Bemerkungen 
auch hier ihre Anwendung. 

Bei den Mastigamöben ist ferner das „überschüssige" Chromatin 
eine wichtige Rolle zu spielen berufen, indem es die Geschlechts- 
kerne bildet. Die Erklärung dieser Erscheinung ist nicht schwer 
zu finden. Während der vegetativen Tätigkeit sind das Tropho- 
und Idiochromatin zu einem einheitlichen Kern vereinigt. Sobald 
die günstigen Bedingungen geschaffen werden, tritt das Idiochro- 
rnatin zur geschlechtlichen Fortpflanzung in das Protoplasma über, 
um dort durch eine Art Wucherung ins mehrfache lieranzuwachsen 
und schließlich die Geschlechtskerne zu bilden. Der trophische Kern 
bleibt aber weiter erhalten, da er die Lokomotion zu verrichten hat. 

Es ist ferner nach dieser Lehre unerklärlich, warum in einer 
Drüsenzelle z. B. der Kern während der Sekretionstätigkeit so stark 



182 


Theodor Mokoph 


zunimmt und eint große Menge von Chromatin aus sich auswandern 
läßt, um mit dem Eintreten der Ruhepause wieder abzunehmen: 
denn vorausgesetzt, daß die Lehre von der Kernplasmarelation 
richtig wäre, so müßte der Kern wählend der Sekretion sehr stark 
anwachsen und erst mit dem Eintreten der Ruhepause das über- 
schüssige Chromatin ansstoßen. Wir können noch mehr Beispiele 
anführen, welche durch die Kernplasmarelation ihre Erklärung nicht 
finden können. Diese Erscheinungen w r erden uns jedoch klar, sowie 
wir annehmen, daß die Größe und die Struktur des Kerns in der 
Weise in engster Beziehung zu der Zellfunktion stehen, daß der 
Kern mit der Ausarbeitung des Chromatins betraut ist, welches für 
die verschiedenen Zelldifferenzierungen notwendig ist. 

Bis zu einem gewissen Grade bleibt eigentlich die Richtigkeit 
der Kernplasmarelationslehre bestehen. Da die Größe des Kerns in 
Zusammenhang mit seiner Funktion steht, da andererseits aber das 
Volumen des Protoplasmas (Zelleib) von der Menge der in ihm zur 
Differenzierung kommenden Gebilde abhängt, so ist dadurch die Kern- 
plasmarelation gegeben. Doch müssen w r ir uns bei der Verwertung 
dieser Erscheinung darüber klar werden, daß ein Wechselverhältnis 
nur zwischen Trophochromatin — wenn man will somatischem Kern- 
und Protoplasma besteht. Der Kernplasmarelation kommt jedoch 
eine viel bescheidenere Rolle zu. als ihr die Theorie zuschreibt 

Die Größe des Kerns hängt nicht allein von der Menge des 
Trophochromatin ab, das produziert werden muß. sondern auch von 
den Bedingungen, unter welchen dieses ausgearbeitet wird. In 
erster Linie kommt hier die Nahrungszufuhr d. h. es kommen die 
Stoffe in Betracht, welche der Nucleolus resp. der Kern umzu- 
arbeiten hat; ferner die Schnelligkeit der Funktion. Das gewaltige 
Anwachsen des Caryosoms bei Aggregat** léger * , sowie dessen Struktur 
werden sofort verständlich, wenn man in Betracht zieht, daß das 
ganze Wachstum des großen Parasiten innerhalb 7 — K Wochen 
sich abspielt. Dasselbe gilt auch für die Eier und Spermatiden- 
inutterzellen der Metazoen. Leicht verständlich ist die komplizierte 
Struktur des Amphibienkeimbläschens einerseits und des einfach ge- 
bauten Keimbläschens von Petrumgeon andererseits, wenn man in 
Betracht zieht, daß das viel größere Amphibienei in 4— »mal 
kürzerer Zeit gebildet wird, als das Petromyzontenei ; daraus ist zu 
erschließen, daß der Kernplasmarelation bei den verschiedenen Zell- 
arten ein sehr großer Spielraum gegeben ist. Wir bekommen oft 
Riesenzellen mit relativ sehr kleinem Kern und umgekehrt kleine 
Zellen, deren Kern verhältnismäßig sehr groß ist. 


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Die bei deu (eplialopoden vurkommendeu Aggregatoarten. 


183 


Meine Arbeit war bereits abgeschlossen und teilweise im Druck, 
als ich die Abhandlung Popoff’s (1907 b) zu Gesicht bekam. Daher 
will ich hier nur einige kritische Bemerkungen über dieselbe ein- 
schalten. 

Bei seinen experimentellen Untersuchungen über Ciliaten- 
infusorien ist Pofoff zum Resultate gekommen, daß im Leben 
dieser Tiere Perioden lebhafter Funktion (starker Vermehrung) mit 
Depressionszuständen des Tieres abwechseln, bei welchen letzteren 
die Lebensfunktionen: Nahrungsaufnahme, Assimilation und Teilung 
zum Stillstand kommen. Die sich in Depression befindenden Tiere 
( Styloniehia myiütis) zeigen auffallende Veränderungen am Kern- 
apparat. Der Macronucleus nimmt enorm an Größe zu und verliert 
seine regelmäßige Gestalt, indem er eine lappige Form annimmt. 
Andererseits stellen sich auch am übrigen Körper des Tieres weit- 
gehende Veränderungen ein. Die Körpergröße nimmt beträchtlich 
ab, die Körperform wird unregelmäßig, außerdem werden die 
.Schwanzborsten abgeworfen. Im Laufe der Kultur werden die De- 
pressionen immer stärker und führen zur völligen Erschöpfung und 
zum Aussterben der Kultur. Nach jeder Depression erholen sich die 
Tiere für gewöhnlich wieder, indem ein Teil des Kernes resorbiert 
wird. Die Resorptiou wird durch die Zerstückelung des Kerns oder 
durch eine direkte Chromatinausstoßung ans demselben in das um- 
liegende Protoplasma erleichtert. Der Trieb der Konjugation tritt 
nur während Perioden starker Depressionen eiu. 

Diese Erscheinungen glaubt der Autor am besten durch die 
Kernplasmarelationslehre Hkktwio’s erklären zu können. Unsere 
Ansicht über diese Lehre haben wir in dem vorhergehenden Kapitel 
dargelegt, daher verweisen wir auf die dort gemachten Aus- 
führungen. 

Wie schwach aber der Boden ist, worauf die Auffassung 
Pofoff's über die Ursache der Depressionszustände der Zelle basiert, 
geht aus der folgenden Ausführung hervor, welche er zugunsten 
seiner These anführt; diese Stelle erlaube ich mir wörtlich zu 
citieren. Pofoff hat sie von Hektwiü entlehnt, um die Richtig- 
keit seiner 'fliese zu beweisen : „Während der ersten Periode, welche 
von einer Teilung bis unmittelbar zu der nächstdarauffolgenden 
Teilung sich erstreckt, wächst der Kern im Verhältnis zum 
Plasma sehr langsam. E s kommt schließlich zu einem großen 
Mißverhältnis zwischen Kern- und Plasmagröße, das Hertwig Kern- 
plasmaspannung nannte. Die Zelle kommt dadurch in einen abnormen 
Zustand. Die Regulierung des Kern Wachstums ist nicht mehr 


184 


Theo do h Moaopn 


möglich und der Kern beginnt auf einmal sehr stark auf Kosten 
des Protoplasmas zu wachsen, d. i. der Kern tritt in das Teilungs- 
wachstum ein, er w'ächst anf das Doppelte seiner ursprünglichen 
Größe heran. Dieser abnorme Zustand der Zelle wird durch 
die Teilung beseitigt Die leztere ist sodann als ein Reguiations- 
prozeß zu betrachten. Die nicht absolute Exaktheit des 
Teilungsprozesses bei der Zweiteilung des Kerns, noch mehr aber 
die allmählich sich anhäufende Vergrößerung des Kerns infolge 
eines andauernden Funktionierens führt schließlich zu solchen Stö- 
rungen in dem Verhältnis zwischen der Kernplasmagröße, daß eine 
Teilung der Zelle unmöglich gemacht wird. Infolge des 
übermäßigen Anwachsens des Kerns werden die Funktionen 
der Zelle zum Stillstand gebracht.“ *) 

Hei der Besprechung der Verhältnisse bei Frontonia (S. 177) haben 
wir bereits zu mancher dieser Behauptungen Stellung genommen; 
daher brauchen wir nicht noch einmal darauf zu kommen. 

In der kurzen soeben angeführten Stelle aus der Arbeit Popoff's 
sind zur Erklärung des Depressionszustandes der Zelle nicht weniger 
als 10 Hypothesen ‘) zu Hilfe genommen. Doch ist nicht einmal 
sogar diese lange Kette von Hypothesen ausreichend, um eine 
zufriedenstellende Erklärung dieser Erscheinung zu geben. Nach 
der Lehre Hkhtwiq’s kommt die Kernplasmaspannung dadurch 
zustande, daß der Kern während der funktionellen Tätigkeit viel 
langsamer wächst als das Protoplasma selbst. Die Ursache des 
geradezu riesenhaften Anwachsens des Keims während des De- 
pressionszustandes der Zelle, ist aber nicht die Zellfunktion selbst, 
sondern die Unfähigkeit der Zelle bei der Vermehrung eine 
exakte Teilung durchzuführen. Es ist doch merkwürdig, daß die 
Zelle eine ganze Reihe schwieriger physiologischer Probleme zu 
lösen imstande war und nur die absolute Exaktheit der Teilungs- 
prozesse mißlungen ist, ein Problem, das so schwerwiegende Folgen 
nach sich zieht. Fenier glaube ich in den folgenden Annahmen 
einen sehr schwerwiegenden Widerspruch erblicken zu müssen. Es 
heißt zuerst: „Während der ersten Periode, welche von 
einer Teilung bis unmittelbar zu der nächstdarauf- 
folgenden Teilung sich erstreckt (also während der vege- 
tativen Tätigkeit. Bemerkung von mir), wächst der Kern im 
Verhältnis zum Plasma sehr langsam.“ Dann einige Zeilen 


') Ich habe mir erlaubt, die Anfangsworte jeder Hypothese gesperrt zn 
setzen. 


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Die bei den Ceph&lopoden vorkommenden Aggregataarten. 185 

weiter heißt en aber: .... „noch mehr aber die allmählich 
sich anhäufende Vergrößerung des Kerns infolge eines 
andauernden Fnnktionierens führt schließlich zu solchen 
Störungen in dem Verhältnis der Kernplasmagröße.“ (1. c. S. 61). 

Nach unserer Meinung lassen sich diese hypertrophischen Er- 
scheinungen des Kerns durch die Annahme erklären, daß wir es 
hier mit pathologischen Erscheinungen des Kerns zu tun haben, 
welche sich infolge der ungeeigneten Lebensbedingungen des Tieres 
während der künstlichen Züchtung einstellen. 

Nach Popoff ist für die sich in Depression befindenden Zellen 
der gelappte Kern charakteristisch. Er glaubt, daß auch in den 
Zellen der Metazoen Funktionszustände mit Zuständen starker De- 
pression abwechseln. Die in den Geschlechtszellen in verschiedenen 
Zeitabständen der Verraehrungsperiode oft beobachteten gelappten 
Kerne glaubt er zugunsten seiner Ansicht heranziehen zu können. 
Ich weiß nicht, ob man pathologische Erscheinungen der Zelle aus 
einer Tiergruppe zur Erklärung normal verlaufender Geschehnisse 
anderer Gruppen auf eine solche Weise heranziehen kann. Wenn 
wir zulassen, daß das von Popoff festgestellte klinische Merkmal 
— gelappter Kern — für die sich in Depression befindenden Zellen 
richtig und überall zutreffend ist, so müßten wir die ganze Sekre- 
tionstätigkeit vieler Epithelzellen als eine Folge von krankhaften 
Erscheinungen erklären. Ich erinnere nur an die Drüsen- und 
Darmepithelzellen vieler Insekten, welche sich durch einen gelappten 
Kern auszeichnen. In diesen Fällen ist der Kern während der 
ganzen Existenz der Zelle gelappt. In der Periode der stärksten 
Sekretion weisen erstere die größten Auswüchse und Einfaltungen, 
sind also am stärksten gelappt. Es ist noch zu bemerken, daß die 
lebhafteste Chromatinauswanderung aus dem Kern mit diesem Zu- 
stande der Zelle zusammenfällt. Ich erinnere ferner auf die bereits 
citierten Untersuchungen von Klaatsch. besonders aber von Marshau. 
und Vokhhos (S. 167). Es wäre zu gewagt., wollten wir die sekre- 
torische resp. die funktionelle Tätigkeit dieser und anderer Zellen 
auf krankhafte (Depressions)Zustände derselben zurückführen. Viel- 
mehr sind wir durch diese Erscheinungen zu der Annahme ge- 
zwungen, daß der gelappte Kern auf einen Funktionszustand der 
Zelle hindeutet. Für die Protozoen ( Stylonichia etc.) glaube ich den 
gelappten Kern ebenfalls als Ausdruck verstärkter Funktion deuten 
zu müssen, die eine Folge anormaler (pathologischer) Erscheinungen ist. 

Das Wachstum der Metazoeneier und Spermatocyten führt 
PoroFF ebenfalls auf Depressionszustände zurück, wobei er die Chro- 


186 


Theodor Moboff 


matinauswanderung aus den Kernen mit den Depressionszuständen 
zusammenfallen läßt. Unsere Auffassung über die Bedeutung dieses 
Chromatins haben wir in einem früheren Kapitel auseinander gelegt, 
daher verweisen wir auf diese Ausführungen. 

Wenn die Annahme Popoff’s richtig wäre, daß die Eizelle 
während ihres Wachstums eine ganze Reihe von Krisen durchzu- 
machen hat, so ist es unbegreiflich, wie sie in einem Falle, z. B. 
beim Menschen, nur bis zu 20 ft. bei einem Vogel hingegen bis zu 
mehreren cm oder bei einem Haifisch gar bis zu 2 Dezimeter im 
Durchmesser heranwachsen kann. Daß das Ei es im ersteren Falle 
nur bis zu einer Größe von 20 tt bringt, daran sind nicht die in 
der Zelle wiederkehrenden Depressionszustände schuld, sondern der 
hochgradige Parasitismus, den der Mensch während des ganzen 
Embryonallebens führt und infolgedessen er Reservenahrnng in Form 
von Dotter nicht notwendig hat. Andererseits können wir von vorn- 
herein behaupten, daß zur Beschaffung des erwähnten Haifischeies 
nur eine gesunde, kräftige Zelle notwendig ist, bei welcher die 
physiologischen Prozesse während des ganzen Wachstums normal 
verlaufen. Wollten wir in allen Chromatinauswanderungen aus den 
Kernen Anzeichen von Depressionszuständen der Zelle erblicken, so 
müßten wir in der Physiologie des ganzen Organismenreiches das 
Prinzip des Krankhaften inaugurieren. Zu einer solchen geradezu 
widersinnigen Annahme haben wir vor der Hand keinen Grund. 
Es sind noch andere Erklärungsweisen vorhanden, die die Physiologie 
der Zelle auf normale Geschehnisse zurückzuführen imstande sind. 


5. Ungeschlechtliche Vermehrung. Parthenogenesis und 
Befruchtung. 

Bei den Protozoen findet eine Vermehrung durch Zweiteilung 
statt., indem sich der Körper für gewöhnlich in zwei Stücke ab- 
schnürt; diese Vermehrungsweise wird als ungeschlechtliche Fort- 
pflanzung oder als Autogonie bezeichnet. Bei den Metazoen 
findet ebenfalls eine ungeschlechtliche Fortpflanzung statt, indem 
sich das Tier in zwei gleiche oder an Größe differierende Stücke 
teilt. Man hat diese Vermehrungsart der Metazoen als eine direkte 
Vererbung von den Protozoen angesehen. Hehtwig (1905) hat je- 
doch vollkommen richtig darauf aufmerksam gemacht, daß die unge- 
schlechtliche Fortpflanzung der Metazoen nichts mit der Teilung 
der Protozoen zu tun hat, daß sie vielmehr eine Errungenschaft erst 
in der Gruppe der Metazoen ist. Bei den Protozoen wird erst nach 


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Die bei den Céphalopode» vorkoinmenden Aggregataarten. 


187 


einer Anzahl von ungeschlechtlichen Generationen die Zweiteilung 
dnrch die geschlechtliche Vermehrung abgelöst, bei welcher eine 
dauernde Vereinigung zweier Individuen zur Bildung eines neuen 
Organismus sich vollzieht, oder es findet eine vorübergehende Ver- 
einigung von zwei Tieren statt., bei welcher ein wechselseitiger 
Kernaustausch sich abspielt. Diese Vermehrnngsart wird von Hebt- 
wig als am phigene Vermehrung bezeichnet. Bei den Metazoen 
findet ebenfalls eine dauernde Vereinigung von zwei Zellen zur 
Bildung eines neuen Organismus statt. Diese Vermehrungsart be- 
trachtet Hkktwig sehr richtig als eine Vererbung von den Proto- 
zoen. Man hat ferner noch die p art henogene tische Fort- 
pflanzung zu unterscheiden, bei welcher die Eizelle vieler Metazoen 
ohne vorherige Vereinigung mit der männlichen Zelle — mit dem 
Spermatiden zur Entwicklung schreitet und ein neues Tier bildet: 
diese Vermehrungsart wurde von vielen Forschern als ein Vermitt- 
lungsglied zwischen geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Fort- 
pflanzung angesehen, von anderen direkt zu der ersteren gestellt, 
als man über die sich bei ihr abspielenden feineren Vorgänge mehr 
unterrichtet war; andererseits wurde sie kürzlich von Heetwig wieder 
zu der autogonen Fortpflanzung gestellt. 

Da wir auf dem Standpunkt stehen, daß wir in den Geschlechts- 
zellen der Metazoen jene Gebilde zu erblicken haben, die mehr oder 
minder vollkommen ihre Protozoennatur bewahrt haben, sind wir 
auch der Ansicht, daß alle grundlegenden, das Leben der einzelligen 
Tiere bestimmenden Prozesse in ihnen zu suchen sind; daher werden 
die Momente, welche die geschlechtliche Fortpflanzung der Protozoen 
diktieren, auch für die Metazoen ihre Geltung haben. 

Eine ungeschlechtliche Vermehrung bei den Metazoen, welche 
derjenigen der Protozoen entspricht, haben wir in allen Zellteilungen 
zu erblicken, welche die Urgeschlechtszelle bis zur Bildung der Oocyten 
und Spermatidenmutterzelle durchmacht. Überall wird diese mehr 
oder minder langdauernde Zweiteilung (ungeschlechtliche Vermehrung) 
mit der Befruchtung abgeschlossen. 

Man hat die Befruchtung als eine Art von Vermehrung ange- 
sehen, da ihr bei den meisten Organismen eine Menge von Teilungen 
folgen wird. Andere Forscher haben in der Befruchtung eine Alt 
von Verjüngung des Organismus erblickt. Sie hat die Aufgabe, die 
durch fortgesetzte Teilung herabgesetzte Lebensenergie aufzufrischen, 
ähnlich wie man eine Uhr durch das Aufziehen von neuem in Gang 
setzt. An der Hand einer ganzen Menge von Tatsachen hat Hkrt- 
w iG den Beweis zu bringen gesucht, daß Befruchtung und Ver- 



188 


Theodor Mokofp 


mehrung nicht gleichbedeutend sind, daß die Befruchtung mit der 
Vermehrung nichts zu tun hat. Sie hat vielmehr die Aufgabe, die 
Lebensprozesse zu regulieren und zu hemmen, damit nicht der 
Organismus durch übermäßige Vermehrung und übermäßige funk- 
tioneile Tätigkeit dem Untergang geweiht wird. Bei seinen Be- 
trachtungen geht Hkhtwig von der Vorstellung aus, welche er sicli 
über die Wechselbeziehung zwischen Kern uud Protoplasma gebildet 
hat. Da der Kern bei der übermäßigen Zellfunktion sehr stark auf 
Kosten des Protoplasmas wächst, bildet sich ein Mißverhältnis zu 
ungunsten des letzteren aus. Damit aber der Organismus nicht in 
seiner Funktion gestört wird, muß die normale Kernplasmarelation 
wieder hergestellt werden, indem ein Teil vom Chromatin aus dem 
Kern austritt. Da auch bei der Befruchtung eine starke Reduktion 
des Chromatins stattftndet, so erblickt Hertwig auch in dieser Er- 
scheinung regulatorische Vorgänge, welche ein bestimmtes Wechsel- 
verhältnis zwischen Kern und Protoplasma aufrecht erhalten dürften. 
Da die Reduktion der Chromatinmasse, der Masse der Kemsnbstanz 
bei den Befruchtungsprozessen für eine sehr große Anzahl von Fällen 
beschrieben wird, dürfte sie eine allen Befruchtungsvorgängen zu- 
kommende Erscheinung sein, deren Zweck ist, ein Wechsel Verhältnis 
zwischen Kern und Protoplasma aufrecht zu erhalten. Daher dürfte 
sich die Reduktion der Reinmasse bei der Befruchtung an die regu- 
latorischen Vorgänge anschließen, welche während des Lebens der 
Protozoen zu beobachten sind. Doch ist sie nach Hebtwig nur eine 
Begleiterscheinung der Befruchtung, macht dagegen nicht das Wesent- 
liche derselben aus. Er erblickt das Wesentliche der Befruchtung 
in der Vereinigung zweier Kerne, welche von verschiedenen Zellen 
stammen und daher individuelle Unterschiede erkennen lassen. 

Es ist nun möglich, die bei der Befruchtung zustande kommende 
Vereinigung verschieden gearteter Kerne als einen Prozeß sich vor- 
zustellen, der in ähnlichem Sinne regulatorisch wirkt, wie die be- 
sprochenen Vorgänge der Kernreduktion. Da es für die Integrität 
des Zelleulebens von Wichtigkeit ist, ein bestimmtes Wechselver- 
hältnis von Kern und Protoplasma aufrecht zu erhalten, so wird 
diese Aufgabe viel besser durch Einrichtungen gelöst, welche Störungen 
verhindern, als durch Einrichtungen, welche eingetretene Störungen 
ausgleichen. Daher könnte die Aufgabe der Befruchtung darin be- 
stehen, durch die Einführung eines fremden Zellkerns eine Ale 
Schwächung der Lebensprozesse und Verringerung der Teilunzs- 
fähigkeit herbeizuführen. Dadurch wird ein übermäßiges Anwachsen 
der Wechselwirkungen zwischen Kern und Protoplasma und damit 


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Die bei den Cephalopodeu verkommenden Aggregataarten. 


189 


auch eine übermäßige Zunahme der Kernsubstanz auf längere Zeit 
hinaus verhindert. 

Zur Bestätigung dieser Ansicht führt Heu twig eine ganze Reihe 
von Fällen an, wo der Befruchtung nicht Teilungen (Vermehrung) 
folgen, sondern die Teilungsfahigkeit der Tiere durch Befruchtung 
stark abgeschwächt \Paramaeeium etc.) wird; sehr oft tritt auch eine 
lange Ruhepause ein, indem sich die Tiere encystieren und unter 
Umständen monatelang in diesem latenten Znstande verharren. 
( Actmosphaerium, viele Algen etc.). 

Es war das große Verdienst Hertwig’s, gezeigt zu haben, daß 
die Befruchtung mit der Vermehrung nichts zu tun hat. Doch 
scheint es mir, daß er diesem vollkommen richtigen Gedanken untreu 
geworden ist, indem er annimmt, daß die Befruchtung die Aufgabe 
hat. die Teilungsfahigkeit und die Lebensprozesse der Zelle (des 
Organismus) herabzusetzen, damit sie vor übermäßiger Anstrengung 
bewahrt wird. Dadurch ist die Befruchtung wieder mit der Ver- 
mehrung verquickt, nur mit dem Unterschiede, daß sie hemmt, an- 
statt zu begünstigen. 

Diese neue Annahme Heut wig's ist, nach unserer Meinung, 
übrigens auch unrichtig. Wenn sie zu ihren Gunsten eine Menge 
von Beobachtungen bringen kann, so sind eine noch größere Menge 
von Tatsachen vorhanden, die ihr direkt widersprechen. Abgesehen 
von den Metazoen, wo die der Befruchtung folgenden Teilungen 
Furchung) als Ausdruck einer Entwicklungserregung aufgefaßt 
werden können, haben wir gerade bei den Protozoen — wie Hebtwig 
selbst hervorhebt — eine ganze Anzahl von Fällen, wo die Be- 
fruchtung mit einer sehr gesteigerten Vermehrung verbunden ist 
(Gregarinen, Uoccidien. Flagellaten — Trichomastix — etc.). Ferner 
ist die Befruchtung nicht immer eine Folge einer lebhaften Funktion 
und Teilung ( Opalina Nerekheimkb 1907). Aus dem Metazoenreich 
kann man ebenfalls keine Erscheinungen zugunsten dieses Gedankens 
anführen. Denn nur gellen gehen eine Befruchtung ein, welche 
sich an den Lebensprozessen des Organismus sehr wenig beteiligt 
haben. Wenn die Annahme richtig wäre, daß die Befruchtung die 
Aufgabe hat, die Zelle vor dem Untergang durch eine überstarke 
Funktion zu bewahren, so müßte man eigentlich erwarten, daß eben 
solche Zellen, welche am meisten sich funktionell betätigen, eine 
Befruchtung eingehen. Außerdem kennen wir Fälle, bei welchen 
iler Organismus noch in seinem embryonalen Zustande geschlechts- 
reif wird (Männchen von Dinophilus). Infolgedessen hat der Organis- 
mus eine äußerst geringe funktionelle Anstrengung zu verzeichnen. 


190 


Tkhodor Morokf 


Es muß noch in Betracht gezogen werden, daß die Befruchtung der 
Metazoen eine von den Protozoen vererbte Erscheinung ist, deren 
Ursachen wir nicht in den somatischen, sondern in den Geschlechts- 
zellen selbst zu suchen haben. 

Wir sehen daher, daß diese Theorie nicht allen Erscheinungen 
gerecht wird, ohne zu Hilfshypothesen zu greifen. Dagegen halten 
wir Hf.rtwig’s Behauptung in seiner ursprünglichen Fassung für 
viel besser fundiert, derzufolge die Befruchtung nichts mit der Ver- 
mehrung zu tun hat; d. h. die Befruchtung beschleunigt nicht die 
Lebensprozesse und die Teilung. Es muß nur noch hinzugefiigt 
werden, daß der Zweck derselben ebenfalls nicht darin besteht, diese 
Prozesse hintanzuhalten. Es entsteht nun die Frage, worin besteht 
dann das Wesen der Befruchtung, wenn sie mit der Vermehrung 
nichts zu tun hat? 

Am besten katin diese Frage beantwortet werden, wenn man 
die bei der Befruchtung abspielenden Erscheinungen im Auge 
behält und sich über ihre Natur Klarheit verschafft. Ähnlich wie 
die anderen Forscher erblickt Hertwig das Wesen der Befruchtung 
in der Vereinigung zweier Geschlechtskerne zur Bildung eines neuen 
Organismus (die Amphimixis nach Weismann). Ich glaube, daß man 
hier mehr auf die äußere Seite (auf die Amphimixis) des Phänomens 
achtet. Doch kann diese Amphimixis nicht um ihrer selbst willen 
geschehen. Sie muß einen Zweck haben, der das Primäre der Er- 
scheinung darstellt, der infolgedessen auch das Wichtigere ist und 
daher das Wesen der Befruchtung ausmacht. Das Wesentliche ist 
die Reduktion der Kernmasse — im allgemeinen ausgedrückt — 
vor der Befruchtung. Es gebührt wieder Richard Hertwig das 
große Verdienst, auf die allgemeine Verbreitung dieser Erscheinung 
als erster aufmerksam gemacht zu haben. Doch hat er seine Trag- 
weite unterschätzt, indem er sie nur als eine Begleiterscheinung 
der Befruchtung ansieht. Unserer Überzeugung nach ist gerade 
diese Chromatinreduktion das Wichtigste in der Befruchtung. Diese 
Behauptung bedarf jedoch einer näheren Erläuterung. 

Bei allen Metazoeneiern wird ans dem riesigen Keimbläschen 
eine winzige Spindel gebildet; weitaus der größte Teil des Kerns, 
d. h. des Chromatins wird jedoch in das Plasma ausgestoßen (wenn 
man will — geht zugrunde); so ist es auch bei den Spermatiden, wo 
ebenfalls ein sehr großer Teil des Chromatins in Form von Mitochon- 
drien, Idiozom usw. aus dem Kern herauswandert. Dieselbe Er- 
scheinung sehen wir auch bei den Sporozoen auftreten, wo der größte 
Teil des Chromatins aufgelöst wird; das eklatanteste Beispiel stellt 


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Die bei den t'eplialopoden verkommenden Aggregataarten. 191 

Aggregate vor. Nicht anders stellt es mit den Ciliaten, wo der Haupt- 
kern verloren geht; beschälte Rhizopoden, Mastigamöben — kurz 
überall ist diese gewaltige Chromatinausscheidung zu sehen. Was 
ist dieses answandemde Chromatin? Es ist das trophische 
Chromatin oder besser gesagt die Trümmer des funk- 
tionellen Kerns. Den besten Beweis dafür haben wir in allen 
Fällen, wo funktioneller und Geschlechtskern, jeder für sich ein 
eigenes Gebilde darstellt. Bei den Ciliaten, wo der Macronucleus 
zerstört wird; bei den Gregarinen und Coccidien, wo das Caryosom 
samt dem größten Teil des Kerns — der Teil, der dem Caryosom 
seine Entstehung verdankt — im Plasma aufgelöst werden. Die 
Bestätigung dieser Behauptung erblicken wir ferner bei den be- 
schälten Rhizopoden, wo der innere, der funktionelle Teil des Kerns 
ausgestoßen wird. Dieses Chromatin stellt in seinem letzten Aus- 
wanderungsstadium den trophischen Kern dar. In den miteinander 
ropnlierenden Zellen bleibt nur das Geschlechtschromatin, das den 
neuen gemeinsamen Kern bildet (das Syncaryon). Die erste Aufgabe 
der Zelle nach der Befruchtung — bevor sie von neuem zu funk- 
tionieren anfängt ist die Bildung des funktionellen Kerns. Bei 
(’iliateninfusorien — Macronucleus; Gregarinen. Coccidien — Caryo- 
som; bei Metazoen — Nueleolen usw. 

Der Zweck der Befruchtung ist also, den durch starke Funk- 
tion abgenützten somatischen Kern von neuem zu bilden. Nach 
dieser Auffassung ist eigentlich für die Reorganisation des soma- 
tischen Kerns nicht einmal die Vereinigung — das Dazutun — von 
zwei Kernen (Amphimixis) unumgänglich notwendig, was wir aus 
der natürlichen und künstlichen Parthenogenese ersehen. 

Die parthenogenetische Fortpflanzung unterscheidet sich von der 
gewöhnlichen Zweiteilung, bei welcher das funktionelle Chromatin 
gewöhnlich zu gleichen Teilen in die Tochterzellen übergeht, dadurch, 
daß bei ihr eine. Reorganisation, eine Neubildung des somatischen 
Kerns stattfindet. Infolgedessen schließt sie sich ihrem Wesen nach 
der geschlechtlichen Fortpflanzung an; sie wird gewöhnlich als eine, 
Eigenschaft, die sich erst in der Gruppe der Metazoen herausge- 
bildet hat. als eine Anpassung an besondere Lebensbedingungen hin- 
gestellt. 

So sehr die Befruchtung (Amphimixis) ein Gemeingut vielleicht 
aller lebenden Organismen geworden ist, sind wir doch der Ansicht, 
daß sie eine sekundär erworbene Eigenschaft ist, daß die Neubildung 
des funktionellen Kerns zuerst auf eine andere Weise, durch Partheno-* 
genasis. erfolgt sein dürfte. Jetzt ist auch die Erscheinung leicht 


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192 


Thbodor Mobofk 


erklärlich, warum den Organismen in mehr oder minder starkem 
Grade die Fähigkeit zukommt, sich parthenogenetisch zu entwickeln. 
Aus der Gruppe der Protozoen ist nur ein einziger Fall von Partheno- 
genesis durch die schönen Untersuchungen Lf.ger’s bei Ophriocystis 
bekannt; doch hat man auch anf diese Erscheinung zu wenig ge- 
achtet, da sie infolge des Ausbleibens der bei den Metazoen existieren 
den Entwicklungserregung nichts an sich Auffallendes hat. Wir sind 
jedoch der Überzeugung, daß Parthenogenesis im Reiche der Ein- 
zelligen eine sehr verbreitete Erscheinung ist. Man hat Paramäcien 
ohne Macronucleus beobachtet und die Vermutung ausgesprochen, 
daß solche Tiere auch weiter leben dürften, indem sie den Funktions- 
kern durch den Micronucleus regenerieren; sollte diese Vernutung 
zutreflen, so haben wir es hier mit einer Parthenogenesis zu tun. Es 
gelang mir (1906 b) bei einem Coccidium, Adelea zonula, festzustellen, 
daß beim Beginn der Teilung des Schizontenkerns behufs Bildung der 
Merozoiten. das Caryosom, das hier sicherlich den somatischen Teil 
darstellt, aus dem sich teilenden Kern ansgestoßen wird, so daß jeder 
Merozoit von neuem seinen funktionellen Kern (das Caryosom) bilden 
muß. Bei Aggregata haben Léger und Duboscqu (1907) festgestellt, 
daß der Kern bei der Schizogonie zum größten Teil aufgelöst 
wird. Es bleibt von ihm ein winziger Teil — das Geschlechts- 
chromatin — welcher die erste Spindel bildet. Durch eine lange 
Reihe von Teilungen werden die Merozoitenkerne gebildet, ohne 
trophischen Teil, so daß sie beim Beginn ihres Wachstums in dem 
Cephalopodendarm — wie in dieser Abhandlung festgestellt wurde. — 
zuerst das Caryosom bilden müssen. Diese Erscheinungen bei Adelea 
zonula und bei Aggregata, wo der trophische Kern neugebildet wird, 
fasse ich als Parthenogenesis auf. Ich hoffe, daß durch weitere 
Untersuchungen sich diese Fälle stark vermehren werden. 

Durch die Amphimixis wird die Geschlechtszelle der Metazoen 
(das Ei) in den Zustand des parthenogenetischen Eies versetzt: die 
Befruchtung hat von der gewöhnlichen Parthenogenese den Vorteil 
der Amphimixis für sich (Poi’Off 1907). 

Durch unsere Auffassung, daß der Zweck der Befruchtung in der 
Neubildung des allzustark abgenützten funktionellen Kerns zu suchen 
ist, lassen sich alle Erscheinungen erklären, welche durch die anderen 
Theorien unverständlich waren, vor allem die Erscheinungen, warum 
bei einigen Organismen der Befruchtung eine lebhafte Vermehrung, 
bei anderen eine lange Ruhepause folgt. 

Alle unsere einheimischen niederen Pflanzen und Tiere stehen 
unter dem Einfluß der ziemlich regelmäßig abwechselnden Lebens- 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Aggregataarteu. 19S 

Bedingungen, die durch den Winter nnd Sommer diktiert werden. 
Nach den überaus günstigen Lebensbedingungen des Sommers stellt 
sich mit dem Eintritt der kalten Jahreszeit eine länger oder kürzer 
dauernde Periode ein. in welcher für die Organismen weder die nötige 
Nahrung, noch die günstige Temperatur vorhanden ist. Damit sie 
vor Untergang bewahrt werden, müssen sie sich encystieren, 
tim in diesem Zustande die ungünstige Wirkung der Kälte und des 
Nahrungsmangels besser zu überstehen. Im Sommer ist es im 
Interesse des Organismus (der Art), sich möglichst stark zu ver- 
mehren und zu verbreiten, um die günstigen Bedingungen möglichst 
ausznnützen. Eine Befruchtung um diese Zeit hätte die Vermehrung 
der Individnen und daher die weite Ausbreitung der Art beein- 
trächtigt, da sie mit der Reorganisation des funktionellen Kerns 
verbunden ist, was längere Zeit in Anspruch nimmt. So war es 
im Interesse der Art gelegen, die Befruchtung in eine Zeit zu ver- 
legen, wo die vegetative Tätigkeit des Organismus aus äußeren 
Gründen sistiert wird. Das ist eben der Winter, daher das Zu- 
sammenfallen dieser zwei voneinander unabhängigen Prozesse 
Befruchtung und Encystierung. Mit dem Eintritt der ungünstigen 
Jahreszeit werden, wie es scheint, Reize ausgelöst, welche sowohl 
die Befruchtung als auch die Encystierung an regen. 

Wie die ganze niedere Tierwelt mit diesen wechselnden Lebens- 
bedingungen zu rechnen hat, beweisen uns die Wintereier dieser 
Organismen; obwohl es sich um vielzellige Tiere handelt, bei denen 
sich zu der Befruchtung auch die Entwicklungserregung hinzugesellt 
hat, müssen sie nach der Befruchtung in dem einzelligen Zustande 
eine lange Ruheperiode durchmachen. 

Wo hingegen die schädigende Einwirkung des Winters (z. B. 
im Meerei ausbleibt und infolgedessen eine gleichmäßigere Verteilung 
der Lebensbedingungen obwaltet, vermehren sich die Protozoen, 
sowie die niederen Metazoen das ganze Jahr hindurch gleichmäßig; 
außerdem bleibt die Encystierung vollkommen aus. 

Es kann andererseits unmittelbar nach der Befruchtung zu 
einer starken Vermehrung kommen z. B. bei den .Sporozoen, die man 
als Beweis anführen könnte, daß die Befruchtung den Zweck hat. 
die Vermehrungs- und Lebensfähigkeit des Organismus zu stärken, 
was anch nicht zutreffend ist. In allen diesen Fällen geht der Be- 
fruchtung eine starke vegetative (funktionelle) Tätigkeit voran, deren 
Zweck ist, eine sehr große Menge von Reservenahrung zn bilden. 
Nach dieser Vorarbeit wird das Geschlechtschromatin in die Lage ge- 
setzt, gleich nach der Befruchtung (Amphimixis) sich rasch zu ver- 

Arcfaiv für Prot iatrnk limit’ Bd. XI- 


194 


Thbodoh Moro f k 


mehren (Coccidien). Bei den Gregarinen vermehrt sich nach der 
Bildung der Reservenahrung das Geschlechtschromatin stark, dann 
erst tritt die Amphimixis ein, welcher wieder eine reichliche Ver- 
mehrung folgt. Hin analoger Fall — man erlaube den Vergleich — 
ist uns z. B. im Schneeglöckchen gegeben, welches durch die Vor- 
arbeiten im Herbst — Aufspeicherung von Reservenahrung in seinen 
Knollen — in die Lage gesetzt wird, gleich bei dem ersten Sonnen- 
schein den Schnee zu durchbrechen und seine Blute zu treiben. 

In den Eiern der Metazoen wird ebenfalls eine große Menge 
von Reservenahrung aufgespeichert; der Zweck derselben ist jedoch 
nicht, wie bei den Protozoen die Vermehrung des Geschlechts- 
chromatin — der Individuen — sondern es wird diese Nahrung zur 
Bildung des somatischen Körpers (des Wirtes) verwendet. Erst 
wenn sich der Wirt entwickelt hat und fiir die nötige Nahrung 
sorgen kann, fangen die Parasiten d. h. die Geschlechtszellen an sich 
zu entwickeln. 

Überall, wo von der Zelle vor der Befruchtung zur Bildung 
einer großen Menge von Reserveuahrnng hingearbeitet wird, tritt 
nach der Amphimixis eine starke Vermehrung ein. Hier haben wir 
es jedoch mit einer physiologischen Anpassung an die Lebensverhält- 
nisse zu tun. 

Hier will ich kurz auf die Frage eingelien. warum z. B. eut- 
copulierte Paramiicien weiter leben und sich stark vermehren können. 
Bei diesem Tiere wird der Macronucleus erst nach der Amphimixis 
aufgelöst und neu ersetzt. Durch ungünstige Lebensbedingungeu 
werden die Paramäcien wahrscheinlich zur Copulation gereizt, ohne 
daß der Macronucleus funktionell vollkommen abgenützt worden wäre, 
so daß er nach der mißlungenen Copulation wieder in seine Funktion 
tritt und die Vermehrung herbeiführt. 

Durch diese Ausführungen glaube ich genügeud bewiesen zu 
haben, daß der Zweck der Befruchtung weder in der Verlaugsamung 
der Vermehrung und der Lebensprozesse der Zelle gelegen ist, damit 
sie vor Untergang durch Anstrengung bewahrt wird, noch in der 
Verstärkung dieser Lebensprozes.se besteht; es ist vielmehr die Auf- 
gabe der Befruchtung in der Schaffung (Bildung) eines neuen soma- 
tischen (funktionellen) Kerns oder Äquivalent desselben zu erblicken. 

Zu diesem Zwecke werden nur solche Materialien aus dem Or- 
ganismus verwendet, welche sich an den Lebensprozessen der copu- 
Iierenden Individuen am wenigsten beteiligt haben — das Idiochro- 
matin. Das bei der Befruchtung aus dem Kern auswandernde 
Chromatin stellt nicht überflüssiges Chromatin dar, sondern ist der 


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Die bei den Ceplialopodeu verkommenden Aggregataarten. 195 

letzte Rest des funktionellen Kerns. Es ist vielleicht in allen Fällen 
berufen, auch weiter eine Funktion zu spielen, indem es sich in 
Reservenahrung oder in andere Elemente (Bestandteile) der Zelle 
umwandelt und auf diese Weise auch weiter eine bestimmte Aufgabe 
zu erfüllen hat. 

Durch unsere Anffassung stellt sich die Annahme vom Dimor- 
phismus (von der Zwittrigkeit) der Geschlechtszellen — mit der immer 
etwas Mystisches verbunden ist — als vollkommen überflüssig heraus. 
Übrigens ist die Vorstellung von der Spezialisierung der Geschlechter 
in Hinsicht auf ihre physiologische Leistung, — wie dies Pbowazek 
in seiner letzten Arbeit (1907) durchzuführen bestrebt ist — kaum 
zutreffend. Er nimmt an, daß die Substanz des Innenkörpers, welche 
nach ihm das männliche Element darstellen soll, Träger des form- 
gebenden Prinzips (Centralspindel, Randsaum der undulierenden 
Membran Achsenfaden der Herpetomonas, Trichomonas usw. Spermien- 
achsenfaden), ferner der loko motorischen Funktion (Myopbane, 
Mantelstrahlen), im Sinne der defensiven Zelltätigkeit vielleicht 
Produzent der agglomerierenden Substanzen bei den Trypanosomen, 
sowie der Immunkörper ist. Nach unserer Auffassung stellt der 
Innenkörper nicht das männliche Element dar, sondern ist rein der 
trophische (funktionelle) Kern; infolgedessen kommen alle diese soeben 
aufgezählten Funktionen dem letzteren zu. Es ist nach unserer 
Auffassung auch nicht das weibliche Element, d. h. die äußere den 
Innenkörper (Caryosomt umgebende, hohle Kugel des Kerns — welche 
wenigstens für die Trypanosomen das Geschlechtschromatin dar- 
stellt — mit der Bildung der Reservestoffe betraut, sondern diese 
Aufgabe fällt wieder dem Innenkörper dem Trophochromatin zu. 
Daß er bei den weiblichen Trypanosomen zu klein ist, ist von keiner 
Bedeutung. Er ist seiner Aufgabe sicherlich vollkommen gewachsen. 


(>. Centriolen, Centrosomen und Spiudelstrahlungen. 

Die Bildung der ersten Spindel und der Verlauf der Kern- 
teilung bei Aggregata sind geeignet, über manche viel diskutierte 
und noch nicht zur Entscheidung gebrachte Fragen einiges Licht 
zn werfen. 

Den Spindeln der Metazoen selbst wird zweierlei Herkunft zu- 
geschrieben und je nach dem Material das dazu verwendet wird, 
unterscheidet man cytoplasmatische und nucleäre Spindeln. Bei 
Spindeln cytoplasmatischer Herkunft sind die auseinander weichenden 
Centrosomen, gleich von Anfang an durch Fasern verbunden, welche 

13 * 



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196 


Theodor Morope 


in demselben Maße an Länge zunehmen, in dem die Centrosomen 
voneinander abriicken. Dieser Bildungsmodus wurde zuerst von 
Hebmanx (1891) und Flemming (1891) festgestellt und von einer 
ganzen Anzahl späterer Forscher bestätigt. Es kann jedoch Vor- 
kommen, daß die auseinanderweichenden Centrosomen von Anfanir 
an durch Fasern verbunden sind, welche jedoch bald verschwinden, 
nm durch eine neue aus dem Protoplasma stammende Spindel ersetzt 
zu werden. Bei Ophryotrocha scheinen die Verhältnisse nach Kohschelt 
noch komplizierter zu liegen, da bis zur Bildung der definitiven 
Spindel sich mehrere Strahlungen nacheinander ablösen. Die defi- 
nitive Richtungsspindel soll dabei ihre Existenz dem Kerne zu ver- 
danken hahen, hingegen soll die definitive Furchungsspindel rein 
protoplasmatischer Natur sein. 

Andererseits liegen eine ganze Anzahl von Abhandlungen vor. 
die auf eine so übereinstimmende Weise die erste Spindel aus dem 
Kern entstehen lassen, daß über die Richtigkeit der Beobachtungen 
kein Zweifel bestehen kann. Insbesondere findet die Bildung der 
ersten .Spindel bei Helix nach den Untersuchungen von Bollen 
Lee (1896, 1897) vollkommen auf dieselbe Weise statt wie bei 
Aggregata. Es wandelt sich für diesen Zweck das achromatische 
Reticulum des Kerns in eine besondere ^substance fusoriale“. Die- 
selbe hat keine Centralkörper bzw. keine Polkörper. Während der 
Prophase der Teilung finden dabei diese Autoren, daß am Kerne zwei 
helle Körperchen anftreten. welche einige Charaktere mit den 
Sphären van Beneden’s gemeinsam haben, und wohl Homologa der- 
selben sein könnten. Sie glauben, daß sie ans dem Keime ihre Ent- 
stehung nehmen, und nur als Fixierungspole der Spindel dienen. 
Allerdings hat Godlbwski (1897) bei dem gleichen Objekt sowohl 
bei ruhenden Zellen als auch in der Mitose sehr deutliche Centro- 
somen beschrieben. Bei Aggregata können sowohl rein nucleäre als 
auch rein protoplasmatische Spindeln zur Ausbildung kommen, worin 
diese Protozoen mit den Metazoen übereinstimmen. In den meisten 
Fällen bildet sich die Spindel im Kerne allein, und erst nachdem 
letzterer aufgelöst worden ist. gesellen sich auch Plasmastrahlungen 
dazu. Bei manchen Metazoen werden sog. gemischte Spindeln in 
der Weise gebildet, daß ein Teil und zwar der äquatoriale Teil des- 
selben vom Kern geliefert wird und der Rest. d. h. die Enden der 
Spindeln ihre Entstehung dem Protoplasma zu verdanken haben. 
Dieser Erscheinung glaube ich keine prinzipielle Bedeutung bei- 
messen zu dürfen, da das Liningerüst von Kern und Protoplasma 
vielleicht überall dasselbe ist. 


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Die bei den Cephalopoden verkommenden Açgregataarten. 


197 


Aus der Kernteilung der Aggregat» müssen wir eigentlich schließen, 
•laß die Spindelfasern eine Längsspaltung erfahren. Dieselbe Er- 
scheinung wurde auch bei Metazoen von Rabl, Kostanecki und 
vielen anderen beobachtet. In der Deutung der Spindelfiguren 
existieren überhaupt keine großen prinzipiellen Differenzen und die 
Verhältnisse bei Aggregat a lassen sich mit den Zuständen mancher 
Metazoen vergleichen. Weitgehender sind jedoch die Ansichten, die 
über die Natur, über den Ursprung und die Funktion der Centrosomen 
herrschen, zu deren Besprechung ich jetzt übergehen will. 

Seit langer Zeit dreht sich der Streit um die Frage: was ist das 
Centrosom und was für eine Bedeutung kommt ihm zu. Seine ersten 
Entdecker, van Benedkn und Boveri, haben darunter ein ständiges 
Organ der Zelle verstanden, welches sich unabhängig, genau so wie 
die chromatischen Elemente, durch Teilung auf die Tochterzellen 
vererbt. Es repräsentiert das dynamische Centrum der Zelle und 
leitet die Kern- und Zellteilung ein, indem es durch Zweiteilung die 
Centren der Tochterkerne bildet, um welche sich die übrigen Zell- 
bestandteile symmetrisch gruppieren. Daher hat Boveri das Centro- 
som als das eigentliche Teilungsorgan erklärt, welches die Zell- 
nnd Kernteilung vermittelt. Allerdings entspricht das Centralkorn 
van Benedens nach manchen Autoren nicht dem Centrosom Boveri's, 
sondern seinem im Centrum des letzteren sich befindenden und sich 
stark färbenden Centriol. Dagegen verwahrt sich Boveri und erklärt 
sein Centrosom als identisch mit dem Centralkorn (Corpuscul central) 
van Benedkn’s und deutet das Centriol als neu von ihm erst ent- 
decktes Gebilde. 

Während Boveri für die Permanenz seines Centrosoms mit dem 
Centriol eintritt, gibt es eine ganze Anzahl von Autoren, welche 
nur das Centriol als dauerndes Organei betrachten ; hingegen sei das 
Centrosom einem physiologischen Wechsel unterworfen, sehr oft sogar 
vollkommen rückgebildet. Die verschiedenen Umwandlungen, die sich 
am Centrosom während der Teilung bemerkbar machen, deutet 
Boveri als eine Reduktion desselben, indem er annimmt, daß das 
Centrosom einen ansehnlichen Teil seiner peripheren Substanz ab- 
wirft. In einem so reduzierten Zustande tritt es zur nächsten Gene- 
ration über, um wieder zu seiner ursprünglichen Größe heran- 
zuwachsen. Während der Teilung treten die Radien der das Centrosom 
nmgebenden Strahlungen nur bis dicht an ihn heran, daher ist 
Boveri der Ansicht, daß das Centriol weder als Insertionspunkt, 
noch als Erreger der Strahlungen angesehen werden kann. Es hat 
nur die Funktion eines Central- und Teilungsorganes. Das Centrosom 


198 


T If KO (H til M OR OP F 


ist hingegen das Organ, welches in enger Beziehung mit der Sphäre 
steht und sie beeinflußt. 

Zu den Gegnern dieser Anschauung Bovebi’s haben sich in 
letzter Zeit Vkjdovskv und MrAzek gesellt, welche dem Centrosom 
eine Kontinuität entschieden absprechen und nur das Centriol als 
ein dauerndes Gebilde ansehen. Vielmehr entsteht das Centrosom 
nach diesen Autoren periodisch stets vollkommen neu und zwar 
immer endogen innerhalb des alten Centrosoms (Centroplasma). Nach 
BovERf und den meisten übrigen Forschem wird die Plasmastrahlung 
{die Sphäre) unter dem Einfluß des Centrosoms immer neu gebildet. 
Nach deu beiden tschechischen Autoren stellt diese Strahlung das 
mächtig herangewachsene Centrosom selbst dar, welches in seiner 
Ausbreitung das umgebende Protroplasma strahlenförmig umordnet und 
in sich aufnimmt. Diese Strahlung führt die Kernteilung herbei. 
Die Strahlung für die nächste Teilung ist .jedoch um das Centriol 
herum bereits angelegt und tritt uns als das Centrosom Boveki's 
entgegen. Zur Teilung der Zelle wächst das Centrosom langsam 
heran, indem es gleichzeitig in demselben Maße die Strahlungen 
(Sphären) der vorhergehenden Teilung gegen die Peripherie binaus- 
drängt. Indessen wird jedoch die Anlage für die übernächste Zell- 
teilung in Form eines neuen Centrosoms um das Centriol geschaffen. 
Dadurch bekommen wir ineinander geschachtelt die zu drei Teilungen 
gehörigen Strahlungen, welche sehr scharf voneinander abgegrenzt 
sind. Ganz peripher die außer Aktion getretene zu der abgelaufenen 
Teilung gehörige Strahlung, ihr folgt dann die Strahlung nach, 
welche die nächste Teilung herbeiführt Darin ist die Anlage für 
die Strahlung der Tochter-, sehr oft sogar in letztere die Anlage 
für die Enkelgeneration bereits zu konstatieren. Vejdovskÿ und 
Mbäzek betrachten daher nur das Centriol als ständiges Organ, den 
Centrosomen erkennen sie hingegen keine selbständige Existenz zu. 
Letztere betrachten sie als sichtbaren Ausdruck der Tätigkeit der 
Zelle. Sie stellen nach ihnen Centren dar. worin die Rekonstruierung 
des Kerns und des Protoplasmas geschieht. Der Bildungskreis der 
Centrosomen ist daher ein morphologischer Ausdruck, eine Wieder- 
spiegelung von — nicht näher definierten — Vorgängen, die sich 
primär in der Zellsubstanz überhaupt abspielen. Durch ihre spezi- 
fische Tätigkeit rufen die Centriolen eine Strahlung hervor, durch 
welche ein Centrum geschaffen wird, welches die erste Anlage der 
Centren von neuen Tochterzellen darstellt. 

Die Strahlen selbst sehen sie nicht als fibrilläre Gebilde an, die 
sich kontrahieren, vielmehr stellen sie sich dieselben als feine 


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Die bei ileu Cephalopoden vorkoinuiendeii Aggregataurten. 


19Ö 


Plasmaströme vor, mittels welcher sowohl die homogene Grundsubstanz 
als auch die darin enthaltenen Körnchen oder Microsomen in die 
nächste Umgebung des Centriols zugefuhrt werden. Die Tätigkeit 
geht also vom Centrosom aus uud die nächste Folge davon ist die 
Bildung von Plasmaströmen (Radien), die in unmittelbarem Kontakt 
mit dem Centriol kommen. Dadurch verwerfeu die beiden Autoren 
alle Theorien, welche als fibrilläre Theorien bezeichnet werden 
und schreiben ihrer Theorie den Vorzug einer physiologischen Grund- 
lage zu. 

Übrigens gibt Boveki selbst die Möglichkeit zu, daß es Fälle 
geben kann, in welchen nur das Centriol dauernd persistiert und 
das Centrosom rückgebildet wird. 

Im folgenden werden wir den Ausdruck Centrosom gebrauchen, 
worunter sowohl das Centrosom im Sinne Boveki, als auch das 
Centriol verstanden wird; wo es sich um reines Centriol handelt, 
wird dies an der betreffenden Stelle genauer angegeben werden. 

Bevor wir zu unseren weiteren Ausführungen schreiten, müssen 
wir zuerst die Verhältnisse, bei den Protozoen heranziehen, welche 
sehr geeignet sind, eine Klärung iu dieser Frage zu bringen. Ich 
ziehe die Verhältnisse bei Eiiglem heran, wie sie uns durch Kküten 
(1895) und Blochmann (1894) bekannt sind. Bei diesem Tiere spielt 
das sich in der Mitte des Kerns befindende nucleolenähnliche Ge- 
bilde eine aktive Rolle bei der Kernteilung, indem es sich zuerst 
stäbchenförmig auszieht, dann in der Mitte durchschnürt; die beiden 
so entstandenen Hälften wirken als Centren, um die sich das übrige 
( hromatin herumgruppiert. Für dieses Gebilde wurde von den beiden 
Autoren der Begriff des Xucleolocentrosoms eingeführt. Es unter- 
liegt keinem Zweifel, daß wir in diesem Gebilde das Caryosom, somit 
auch den trophischen Kern zu erblicken haben, welcher bei der 
Teilung eine mechanische Rolle spielt. Ähnlich stehen die Verhält- 
nisse bei einer ganzen Reihe anderer Organismen, z. B. bei Amoeba 
i-rislaUigera (Schaukinn), bei einer Euglenide ( Kuirepsia . Stuck h 
1903) etc. 

Bei Oxyrrhis marina tritt eine kleine Abweichung in dem Ver- 
halten des Xucleolocentrosoms (Caryosom) nach den Untersuchungen 
Nchaudinn’s ein. Hier teilt sich unter normalen Verhältnissen das 
Xucleolocentrosom innerhalb des Kerns auf dieselbe Weise wie bei 
Euglena. Infolgedessen ist es mit der letzteren Form vergleichbar. 
Sowie man aber die Tiere in verdünntem Seewasser kultiviert, tritt 
das Xucleolocentrosom zur Teilung in das Plasma über, von wo aus 
es die Kernteilung leitet. Beiden Diatomeen (Lautkkhorn 1890) 


200 


Tmkodok Mohoff 


leitet die Kernteilung ein Gebilde, welches, seine extranucleäre Lage 
außer Acht gelassen, sehr viele Vergleichspunkte mit dem Nucleolo- 
eentrosom von Euglena aufweist, worauf schon frühere Autoren öfters 
aufmerksam gemacht haben. Ein ähnlicher Körper scheint auch bei 
Paramoeha cilhardi (Schaudinn) vorzukommen. Bei diesem Rhizo- 
poden ist neben dem Kern ein persistierendes Gebilde zu sehen — 
der Nebenkörper Schaüimnn’s — welches einmal sich wie ein Centro- 
som verhält und die Kernteilung bei der Flagellatenform leitet, ein 
anderes Mal auf die Kernteilung bei der Amöbenform keinen Einfluß 
ausübt. Es teilt sich nämlich zuerst allein in eine große Anzahl von 
Körperchen, und erst dann teilt sich der Kern auf direkte Weise 
in eine große Anzahl von Tochterkernen. Es unterliegt keinem 
Zweifel, daß dieser Nebenkörper chromatischer Natur sei uud 
funktionell mit einem Caryosom (Nucleolus) zu vergleichen ist. Es 
muß allerdings hervorgehoben werden, daß im Kern selbst ein 
caryosoinähnliches Gebilde vorhanden ist, welches mit den trophischen 
Funktionen der Zelle betraut ist, so daß die Annahme, daß der 
Nebenkörper bei Paramoeha eUhardi und das Caryosom in dessen 
Kern sich in ihrer Funktion ergänzen, sehr an Wahrscheinlichkeit 
gewinnt. 

Eine besoudere Beachtung verdient das Centralkorn der Helioeoen. 
welches nach den Untersuchungen Schaudinn’s bei Acanlhocystis 
die Kernteilung leitet, indem es die Rolle eines Centrosoms über- 
nimmt. Für diesen Zweck teilt es sich zuerst in zwei Stücke, die 
alsbald auseinanderrücken. Durch eine strahlige Umordnung des 
Plasmas rufen sie eine Spindel hervor, die die Kernteilung herbei- 
führt. Die jungen, durch Knospung entstandenen Tierchen besitzen 
kein Centralkorn. Letzteres wird neu im Kern gebildet und tritt 
nachher in das Protoplasma über. Es unterliegt keinem Zweifel, daß 
dieses Centralkorn dem trophischen Kern der übrigen Tiere gleich- 
kornrnt; daher stellt es ein dem Caryosom der übrigen Protozoen 
homologes Gebilde dar. Während der Kernteilung ist es morpho- 
logisch und physiologisch kaum von einem echten Centrosom zu 
unterscheiden. 

Bei Haemoproteus noduae leitet nach Schaudinx (1903) ebenfalls 
das Caryosom die Kernteilung. Der Innenkörper (Caryosom) dehnt 
sich in die Länge, ohne sich dabei in die Mitte dnrchzuschnrüren. 
Dadurch wird eine Art Centralspindel gebildet, welche, ähnlich wie 
bei Euglena und Eimeria schubergi, den Kern zerdehnt, wodurch eine 
heteropole Kernteilung erzielt wird. Der kleinere Kern stellt den 
Blepharoplast dar. Aus letzterem entwickelt sich durch zwei neue 


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Die bei «Jeu ( 'eplialopoden vorkommendeu Aggregataarteu. 


201 


heteropole Teilungen der Randsaum der undulierenden Membran samt 
der Geißel (siehe ausführlicher Schaudinn 1904). Es unterliegt 
keinem Zweifel, daß der Innenkörper (Oaryosom) hier die Kernteilung 
bewirkt, indem er die Rolle eines Centrosoms oder besser eines 
< entriols übernimmt. Heine centrioläre Natur tritt noch mehr da- 
durch zutage, daß es die Geißel des Tieres aus sich entstehen läßt 
und weiter als ein Blepharoplast (Basalkorn) funktioniert. Es ist 
sicher anzunehmen, daß der Blepharoplast für die Ernährung des 
Lokomotionsapparates sorgt, indem er das dazu nötige Chromatin 
produziert. Eine Bestätigung dessen erblicke ich in der Beobachtung 
Pkowazek's (1905) bei dem Rattentrypanosom, daß sich die Tiere 
nur mit jenen Enden zu Rosetten agglomerieren, in welchen der 
Blepharoplast liegt. Letzterer produziert nach Prowazek eine 
schleimartige Substanz, welche die Verklebungserscheinungen hervor- 
ruft. Wie wir aber in einem vorhergehenden Kapitel gesehen haben, 
stellt der Schleim ein Umwandlnngsprodukt des Chromatins dar. 

Aus den bisherigen Ausführungen ist zu ersehen, daß in allen 
diesen angeführten Fällen ans dem Protisten reich die Organellen, 
welche die Kernteilung leiten, den funktionellen Kern oder einen 
Teil desselben darstellen. Infolgedessen möchte es scheinen, als ob 
sich keine Vergleichspunkte mit dem Centrosom (Centriol) der Meta- 
zoen finden ließen. 

Andererseits sind uns aber von den Gregarinen „ echte“ Centro- 
somen bekannt. Deshalb ist es ratsam, sie in den Kreis unserer 
Betrachtungen zu ziehen und uns über ihre Natur eine richtige 
Vorstellung zu bilden. Die genauesten Untersuchungen darüber und 
über die Bildung der ersten Spindel sind uns von Cuénot, Léger. 
Brasii. usw. geliefert. Nach den schönen Untersuchungen von Léger, 
welche sich auf Stylorhytichu.i beziehen, liegen bei dieser Gregarine 
in bezug auf die Centrosomen genau dieselben Verhältnisse vor. wie 
sie uns bei den Metazoen im Sinne Boveri’s gegeben sind, d. h. wir 
haben hier ebenfalls ein Centrosom und ein Centriol darin zu unter- 
scheiden. Bei der Bildung der Spermatiden (Microgameten) hat 
dieses Teilungsorgan eine analoge Rolle zu spielen wie bei der 
Spermatogenese der Metazoen, indem die Sphäre (Centrosom) sich 
zum Rostrum umwandelt und das Centriol die Geißel aus sich heraus- 
wachsen läßt. Der Macrogamet besitzt ebenfalls ein Centrosom. Bei 
«1er Befruchtung verschmelzen nach Léger die Kerne und die Centro- 
somen der weiblichen und männlichen Individuen, so daß die 
_Centreniiuadrille a Fon’s, die sich für die Metazoen, wo sie zuerst 
von ihm beobachtet wurde, als unzutreffend erwies, hier bei den 


Digit 


202 


Theooos Mobokf 


Gregarinen ihre Bestätigung' zu finden scheint. Hervorzuheben ist 
jedoch, daß während der Kernteilungen die Strahlungen unmittelbar 
aus dem Centriol auslaufen (Fig. 20 26 1. c.) und es infolgedessen 
zur Bildung eines Centrosoms (Idiosomsi im Sinne der Metazoen 
nicht kommt: es ist anzunehmen, daß Léger sicherlich die ganze 
Strahlung als Centrosom (Archoplasmal ansieht, was bei den Metazoen 
eigentlich der Sphäre entspricht. Nicht viel einheitlicher stehen die 
Verhältnisse auch bei den im Lumbricus vorkommenden Arten von 
Monocystis, bei welchen Brasil drei Bildungstypen der ersten Spindel 
darstellt. Hier kommen Bilder zum Vorschein, in welchen die 
Radien der Strahlungen direkt zum Centriol zusammenlaufen ; ihnen 
stehen andere gegenüber, in welchen mehrere, sogar vier verschiedene 
Differenzierungen Vorkommen, die uns lebhaft an die von Ithynchelmu 
her bekannten ineinander geschachtelten Centrosomen erinnern. 

Ziehen wir jetzt noch die Aggregat a zu dieser Betrachtung heran 
und heben die bei diesen Formen vorkommenden erheblichen Varia- 
tionen hervor. Bei Aggregat a tigert , wo es mir gelang, bei den 
weiblichen Tieren die Bildung der ersten Spindel genau zu ver- 
folgen, laufen die aus dem Kern ihre Entstehung nehmenden Strahlen 
in eine stumpfe Spitze zusammen, in der es zur Differenzierung 
eines Centrosoms oder Centriols nicht kommt. Wir müßten daher, 
falls wir durchaus auf die Ubiquität der Centrosomen nicht ver- 
zichten wollen, die ganze Spindel als Centrosom erklären, was zu 
einer sehr unerquicklichen Verwirrung in dieser ohnehin verwickelten 
Frage führen würde. Ich bin auf den Einwand gefaßt, der in ähn- 
lichen Fällen häufig erhoben wird, daß nämlich das Centriol tat- 
sächlich existiert und nur von mir übersehen wurde. Ich weiß 
jedoch nicht, ob der Sache damit gedient ist: vielmehr bin ich der 
Ansicht, daß durch solche Einwände wir uns die Möglichkeit rauben, 
die wirklichen Verhältnisse kennen zu lernen und uns eine richtige 
Fragestellung zu formulieren. Gehen wir jetzt zu Aggregata ebertht. 
wo die Verhältnisse beinahe umgekehrt zu liegen scheinen. Hier 
ist uns das „Teilungsorganei“ in einem ziemlich großen Centriol ge- 
geben, welches während der Teilungsstadien gerade an der Spitze 
des Kerns sich befindet und seine Teilung leitet. In den meisten 
Fällen kommt es zu einer sehr schwachen Strahlung, die, wie es 
scheint, dem sich teilenden Kern gehört. Oft bleibt sie jedoch aus. 
Hier will ich die Verhältnisse bei Adelea zonula (Moroff 1906 b) ein- 
schalten, wo der Kern aus einer großen Anzahl Chromatinkörnchen 
besteht, welche um ein verhältnismäßig großes Caryosom gruppiert 
sind; unter diesen Körnchen zeichnet sich eines durch seine 


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Die. bei den l'ephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


‘203 


Größe aus. Bei der zur Schizogonie führenden Kernteilung wird 
das Caryosom jedesmal aus dem Kern ausgestoßen. Das größere 
Körnchen, das ich als Nucleolus-Centrosom bezeichnet habe, leitet 
die Teilung; zu diesem Zwecke rücken die durch dessen Teilung 
entstandenen zwei Körnchen auseinander und bilden an den ent- 
gegengesetzten Seiten des Kerns zwei Centren, wohin die übrigen 
Chromatinkörnchen hingleiten; auf die Wabenstruktur des Proto- 
plasma üben sie keinen Einfluß aus, da eine strahlige Umordnung 
derselben nicht im geringsten zu konstatieren ist. Es kommt hin- 
gegen oft zu einer chromosomenähnlichen Anordnung der Chromatin- 
körnchen. indem sie zu den fortrückenden Teilungscentren zusammen- 
Janfende Reihen bilden. Zu erwähnen ist noch, daß in der heran- 
wachsenden Oocyte, welcher zur Bildung der Reservenahrung sehr 
viel Chromatin notwendig ist, das kleine Nucleoluscentrosom sehr au 
Größe zunimmt und das Aussehen eines zweiten Caryosom bekommt. 
Nach dieser kurzen Abschweifung kehre ich wieder zur Aggregat» 
zurück. Bei der weiblichen Aggregat a jacquemeti kommt es bei der 
Kernteilung zu sehr starken Strahlungen, die über die ObeiHäche 
des Parasiten in Form von stumpfen Kegeln hervorragen. Bei einer 
mittelmäßigen Differenzierung sind die Spitzen der Kegel bedeutend 
stärker gefärbt, wie wenn Chromatin darauf kappenfönnig aufge- 
lagert wäre; bei starker Differenzierung kann sich die Spitze voll- 
kommen entfärben ; auch bei einer progressiven Entfärbung bekommt 
man kein Chromatinkörnchen zu Gesicht, das mau als Centriol 
deuten könnte. Der Umstand, daß die Kegelspitze länger den Farb- 
stoff (EH) behält, ist so zu erklären, daß sich dort Chromatin in 
diffusem Zustande in größerer Menge ansammelt. Ich glaube, daß 
diese stärkere Chromatinverdichtung die Strahlung auf irgend eine 
Weise beeinflußt. Bei den männlichen Tieren derselben Art sind 
typische Centriolen vorhanden, welche sich durch ihre Größe aus- 
zeichnen. Dieselben rufen die allerschönsten, die Zerteilung des Kerns 
herbeitiihrenden Strahlungen im Protoplasma hervor; dabei laufen 
die Strahlungsradien direkt bis zu den Centriolen zusammen, so daß 
es zur Bildung eines Centrosoms nicht kommt. Bei den weiteren 
Kernteilungen, während des Perlenstadiums, persistieren die Cen- 
triolen noch weiter, die Strahlungen sind jedoch sehr schwach. Zur 
Vervollständigung des Bildes will ich noch Aggregat a sp. (Fig. 54, 55) 
Erwähnung tun, bei welcher ein dreistacheliges Centriol die Kern- 
teilung leitet, wobei es nicht aus dem Kern heraustritt, sondern 
nur mit dem einen Stachel darüber hervorragt. Bei der Teilung 
bekommen wir Bilder, die uns an das stäbchenförmige Centrosom, 


204 


Thkodor Mo ko pk 


das zuerst von Mkvks bei der Spermatogenese von verschiedenen 
Schmetterlingen beschrieben, später von Wassiueff (1907) bei 
Blaita. von Goldschmidt (1905) bei Zoogous und von van Molle 
(1906) bei dem Eichhörnchen wiedergefunden wurde. Hei Aggregat a 
dubosepi existieren fast genau dieselben Verhältnisse, nur daß das 
Centriol (Oentrosom) hier in der Mitte des Kerns liegt; es ist 
sicher, daß letzteres ein Teil des Caryosoms ist, wie ich es bereits 
für andere Arten festgestellt habe {. Aggregate/ sjtitiosa). Zuerst zer- 
schnürt sich das C'entrosom in zwei Körnchen, welche an die Ober- 
fläche des Kerns ausrücken und seine Teilung herbeiführen. Bei 
Aggregata spinosa haben wir wieder dieselben Körnchen, welche 
aber bei der Kernteilung keine aktive Rolle zu spielen scheinen. 
Andererseits kommen bei Aggregata jacquemeti und sicdleckii lange 
Chromatinstäbchen (Fäden) zum Vorschein, welche Strahlungen im 
Protoplasma hervorrufen ; dieselben treten jedoch mit der Kern- 
teilung nicht in Beziehung: ähnliche Fäden sind auch bei Aggregata 
reticulosa zu beobachten, regen hier jedoch keine Strahlungen an. 
Die Fäden geben langsam ihr Chromatin ab, wodurch sicherlich die 
Plasmastrahlung hervorgerufen wird. Aus dieser Zusammenstellung 
kann man wohl ersehen, wie mannigfaltig das Bild ist, das die 
Centrosomen der Aggregata und der Gregarinen liefern. 

Man kann jedoch trotz dieser großen Mannigfaltigkeit von 
Bildern eine Reihe zusammenstellen, woraus mit Evidenz die tro- 
phochromatische Natur des Centrosom oder besser gesagt des 
Centriols zu ersehen ist. Die Reihe ist so vollständig, daß wir in 
den typischesten Fällen von Centrosomenbildungen sicher die Be- 
hauptung aufstellen können, daß das Centriol ein Teil oder zum 
mindesten ein Derivat des Caryosoms ist. 

Es bleiben von den Protozoen noch die bei Actinosphaerinm und 
Noctiluca existierenden Verhältnisse kurz zu erörtern. Nach Hebt - 
wig’s Darstellung (1898) kommt es bei Actinosphaerinm während der 
Richtungscaryokinese an einem Pol des heteropol entwickelten Kerns 
zur Ausscheidung einer sich mit Boraxkarmin stark färbenden Sub- 
stanz, welche allmählich zur Centrosphäre heranwächst und von 
Hertwig als das „spongiöse Centrosom“ bezeichnet wurde. Im Ver- 
lauf der Teilung treten in letzteren Centriolen auf, welche allein 
von der sich auflösenden Centrosphäre übrig bleiben und die Cen- 
trosomen der nächsten Teilung liefern, wobei sie wieder zu spon- 
giösen Centrosomen heranwachsen. Dieses Heranwachsen des Cen- 
trosoms zu einer Sphäre und die Ablösung der letzteren durch ein 
neues vom Centriol gebildetes Centrosom glaubt Hertwig mit dem 


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Die bei den C'epbalopoden vorkominenden Aggregataarteu. 


205 

von Bovkri, von Erlanger und Fühst dargestellten Wachstum der 
Oentrosomen und dessen Reduktion bei den Metazoen vergleichen zu 
können; eine Betrachtungsweise, in welcher ich ihm im Gegensatz 
zu Goldschmidt und Popoff (1907) vollkommen beipflichte. Ich 
will jedoch darauf ausführlicher erst weiter unten im Zusammen- 
hang mit der Besprechung der Centrosomen der Metazoen eingehen. 
Vollkommen ähnlich wie bei Actinosphaerium dürfte nach den Dar- 
stellungen von Iscbjkava (1894), Calkin (1899) und Dofleik ( 1900» 
die Verhältnisse auch bei Nodiluca liegen, wo das Centrosom 
i. Sphäre Calkin’s) dem trophischen Chromatin des Kerns ihre Ent- 
stehung zu verdanken hat. 

Goldschmidt und Popoff (1907), welche einen großen Teil der 
hier angeführten Beispiele zu ihren Betrachtungen herangezogen 
haben, kommen in einer kürzlich erschienenen Arbeit in den meisten 
Fällen zu fast ganz derselben Auffassung. 

Nach dieser etwas langen Betrachtung kehren wir wieder zu 
den Metazoen zurück. 

Bovkri betrachtet das Centrosom als ein dauerndes Organ der 
Zelle, welches, wie der, Kern, durch Teilung von Zelle zu Zellt* 
fortgeerbt wird; der befruchteten Eizelle wird es durch das Sper- 
matozoon eingeführt. Es wird demgemäß von diesem Autor als der 
Entwicklungserreger angesehen. Im Gegensatz dazu betrachtet 
Hertwio das Centrosom nicht als ein dauerndes Organ, sondern als 
einen Bestandteil des Kerns, dessen Teilung es herbeiführt; morpho- 
logisch ist es als eine aus dem Kerne ausgetretene achromatische 
Substanz anzusehen; infolgedessen ist eine uucleäre Herkunft des 
Centrosoms anzunehmen. In gewissem Sinne kann man das Cen- 
trosom auch als einen Kern ohne Chromatin betrachten. Allerdings 
ist das Centrosom bei den Metazoen zu einem Dauerorgan der Zelle 
geworden. Nach Hkbtwio sind mehrere Möglichkeiten zur Ent- 
stehung des Centrosoms gegeben. 

Als Ausgangspunkt einer Centrosomendifferenzierung kann eine 
Zelle mit zwei Kernen dienen, bei welcher der eine Kern sein Chro- 
matin verloren hat, wobei gleichzeitig seine Größe eine Reduktion 
erfährt. Diese zuerst von BÜtschli, dann von Hkhtwig und Hkidkn- 
HAix ausgesprochene Möglichkeit von Centrosomenentstehung hat 
ihre eifrigsten Verfechter in Schaudinn und Lautebborn gefunden. 
Zurzeit wird sie jedoch als ein überwundener Standpunkt ange- 
sehen. Vielmehr findet die zweite von Hkrtwig ausgesprochene 
Möglichkeit unter den Forschern Anklang. Danach wird das Cen- 
trosom von dem achromatischen Teil des Kerns gebildet, dessen 


206 


Theodor Morofp 


Teilung es herbeiführt. Hkbtwig glaubt nämlich, daß die Ovu- 
(^ntren aus Spindelfasern entstehen, welche ihrerseits aus dem 
achromatischen Kerngerüst gebildet werden. Aus dieser Beobachtung 
erschließt er weiter, daß auch das Centrosom des Spermakems 
nucleärer Herkunft ist und die achromatische Substanz dieses Kerns 
repräsentiert Diese Idee hat Hbrtwio um eine Zeit ausgesprochen, 
in der wir nicht so gut mit den intimen Verhältnissen der Kernteilung 
vertraut waren. Nach den heutigen Kenntnissen und nach der vor- 
hergehenden Zusammenstellung über die Protozoen ist keine einzige 
Beobachtung, welche zugunsten dieser Annahme spricht. Überall 
ist das Centrosom nicht ein Derivat des achromatischen Keni- 
reticulums, sondern echtes Chromatin, wie es uns in dem Nucleolus 
gegeben ist Bei Aggregate liefert zwar der achromatische Bestand- 
teil des Kerns ein Teilungsorgan, das aber nicht das Centrosom. 
sondern die ganze Spindel darstellt. 

Nun hat man aber bei der künstlichen Parthenogenese, sowie 
an befruchteten kernlosen Eifragmenten von Seeigeln gezeigt, daß 
echte Centrosomen mit Centriolen darin hervorgernfen werden können 
(Wilson, Morgan, Yatsü usw.). Es wurde außerdem durch diese Ver- 
suche der Beweis erbracht, daß Centrosomen keine dauernden (erb- 
liche) Organe der Zelle sind, sondern daß sie, sobald es Not tut. 
nicht allein aus dem Kern, sondern auch aus dem Protoplasma ihre 
Entstehung nehmen können. Da bei ihrer Bildung die die Zellteilung 
herbeilührenden Bewegungen des Protoplasmas bereits ausgelöst sind, 
ist es meiner Meinung nach richtiger, sie als Folge, nicht als Ursche 
centripetaler Bewegung, wenn eine solche überhaupt existiert, zu 
deuten. 

Unserer Meinung nach stellen die Centrosomen trophiscbes 
Chromatin dar, welches vom Kern aus seine Entstehung nimmt, 
die Ausscheidung desselben kann unter Umständen auch durch das 
Protoplasma erfolgen. Durch den Stoffwechsel, welcher zwischen 
dieser chromatischen Verdichtung und seiner Umgebung stattlindet. 
erfährt das Protoplasma eine strahlige Umordnung, welche für die 
Kernteilung von großem Vorteil sein muß, indem sie darin aktiv 
eingreift; doch ist sie nicht unumgänglich notwendig, w r as wir daraus 
ersehen können, daß auch Kernteilungen ohne Strahlungen stattfinden 
und Strahlungen ohne Kernteilungen sich bilden können. Immerhin 
ist es aber sicher, daß, wo Strahlungen hervorgerufen werden, meistens 
eine Verdichtung von Chromatin in Form eines Centriols statt- 
findet. 

Welches ist nun die Bedeutung dieser Chroiuatinverdichtung ? 


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I>ie bei den Cepbalopoden vorkommendeii Aggregataarten. 


207 


Zur Beantwortung dieser Frage müssen wir uns zuerst über die 
Natur und Rolle der Strahlungen klar werden. Man hat zwar die 
Protoplasmastrahlungen als einen morphologischen Ausdruck sich in 
der Zelle cyclisch abspielender chemischer Vorgänge aufzufassen 
gesucht und die Radien als Hyaloplasmazüge erklärt, in welchen 
Microsomen eingestreut sind. Es hat sich leider in der zoologischen 
Forschung die. Gewohnheit eingebürgert, das Tier, das man bei den 
eigenen Untersuchungen verwendet hat, als das günstigste Unter- 
suchungsobjekt zu erklären, und alle anderen Objekte, die anderen 
Forschern bei ihren Untersuchungen Vorgelegen, und die Aufstellung 
von anderweitigen Ansichten diktiert haben, als minderwertig, als 
ungünstig zu erklären; eine Handlungsweise, die sich in vielen 
Fällen bewährt hat und deren Berechtigung mitunter nicht in Ab- 
rede gestellt werden kann; doch ist ihre rücksichtslose Anwendung 
doch zu weitgehend. Wie ja oft von vielen Forschern betont worden 
ist, kann dasselbe Effekt in der Zelle auf verschiedenen Wegen er- 
reicht werden, welche von den Bedingungen, in denen sich die Zelle 
befindet, abhängen. Es können daher in der Zell- und Kernteilung 
auseinandergehende Wege eingeschlagen werden, welche auch ent- 
sprechende Vorrichtungen notwendig erheischen. So sehr die vitaleu 
Erscheinungen der Zelle auf chemischen Prozessen basieren, sind sie 
doch mit gewissen mechanischen Kräften verknüpft; dies hat in einem 
hohen Maße Geltung für die Kern- und Zellteilung, bei der sie je nach 
der Beschaffenheit (Struktur) der Zelle mehr oder minder stark zur 
Entfaltung kommen. Als sichtbarer Ausdruck solcher mechanischer 
Kräfte müssen wir die strahlige Umordnuug des achromatischen 
Gerüstes ansehen, welches je nach der mechanischen Leistung eine 
entsprechende Differenzierung erfährt, und so bekommen wir bei 
den Protoplasmastrahlungen alle Übergänge von Fällen, wo keine 
Umordnung des Plasmas existiert, zu einfachen Plasmazügen (Hyalo- 
plasma) weiter, bis zu sehr deutlich differenzierten „Fasern“, nie sie 
bei vielen Objekten während der Teilung beschrieben wurden, und 
wie ich sie auch bei Ayyregaia in den meisten Fällen beobachtete. 
Zur Erklärung dieser Differenzierungen kommt man mit der Theorie 
über die sich im Protoplasma abspielenden cyclischen Vorgänge nicht 
aus. Ja. es hat sogar den Anschein, als ob diese Fasern (Spindel- 
strahlen) trotz ihres vorübergehenden Charakters zu einem Organ 
der Zelle werden, welches bis zu hohem Grade ein selbständiges 
Dasein führt. Es kann Vorkommen, daß dieses Organ bei ge- 
änderten Lebensbedingungeu der Zelle zur Kernteilung nicht mehr 
notwendig ist, im Laufe der Entwicklung aber, wie so viele andere 


208 


Theodor Mohock 


abortive Organe, angelegt werden kann, uni wieder eine Rück- 
bildung zu erfahren. Ein schönes Beispiel davon gibt uns das 
< 'occidium Hrrjwödellti atomaria, welches kürzlich von Schubebg 
und Kcnze (1906) aus dem Hoden von Nephelis vulgaris beschrieben 
wurde. Es kommt nämlich bei diesem Protozoon nach der Be- 
fruchtung zur Ausbildung einer sehr schönen .Spindel mit scharf 
differenzierten Fasern und Chromosomen, die rückgebildet wird, 
bevor es zur Teilung kommt. Die Kernteilung nimmt dann einen 
mehr direkten Verlauf. Daher glaube ich. daß die hohe mechanische 
Leistung, welche man den Spindelfasern bei der Kernteilung beimißt. 
vollkommen berechtigt ist. 

Über die Art und Weise, wie diese mechanische Leistung 
vor sich geht, hat man verschiedene Erklärungen zu geben ver- 
sucht, welche in der Literatur als die Fibrillentheorie der Zell- 
teilung bekannt sind; vas Besehen, Bovehi, Raul, Flemming usw. 
nehmen an. daß die Halbfasern der Spindel, d. h. die Fasern, welche 
vom Spindelpol zu den Chromosomen verlaufen, die Eigenschaft 
besitzen, sich zu kontrahieren und die anseinanderrückenden Chro- 
mosomen zu den Polen zu ziehen. Dhüneb, Meves, Hebtwig usw. 
schreiben den Fasern hingegen eine Druckwirkung zu. indem 
sie annehmen, daß eine Faser von einem Pol zu einem für die 
andere Tochterzelle bestimmten Chromosom verläuft, so daß sie 
bei ihrem Wachstum durch eine Druckwirkung das Chromosom 
zu dem entgegengesetzten Pol schiebt. Ich glaube, daß Hebtwig 
vollkommen recht hat, wenn er bemerkt, daß den Fasern sowohl 
Druck- als auch Zugwirkung zukommen kann: es hängt nur von 
den Umständen ab. welche Art derselben zur Wirkung kommt. Ich 
glaube diese Ansicht Hektwio’s durch die Verhältnisse bei Aggregat» 
bestätigen zu können. Die erste Spindel bei der weiblichen Aggregat n 
wird durch die strahlige Umordnung des Maschensystems im Kern 
herbeigeführt. Die Fasern werden dabei sicher durch eine Ex- 
pansionskraft. also durch Druck vorwärts getrieben und weit über 
die Oberfläche ausgestreckt, eine Expansionskraft, die ähnlich der- 
jenigen ist, welcher man das Heraustreiben des Schwanzendes der 
Spermatiden zuschreibt Diese Fasern sind vielleicht mit der Cen- 
trodesmose Heihenhaix’s zu vergleichen. Die beiden Schenkel der 
Spindel, welche durch eine Spaltung der ursprünglichen Kegel zustande 
kommen, bilden einen stumpfen Winkel, dessen Spitze die Chromosomen 
einnehmen; beim Abrücken der letzteren können jedoch die Strahlen 
(Fasernt nicht drückend (stemmend) wirken, sondern müssen sie ziehen. 
Bei den nächstfolgenden Teilungen müssen sie ebenfalls eine Zugwir- 


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Die bei den Ophalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


209 


kung ausiiben, nra die Spaltung der Chromosomen der Länge nach 
herbeizuführen. Eine Theorie von sich im Protoplasma ablaufenden 
cyclischen Vorgängen, deren Folge die Zellteilung ist, ist für die 
Erklärung der hier angeführten Erscheinungen vollkommen un- 
zureichend und es müssen dafür auch dynamische Kräfte heran- 
gezogen werden. Offenbar bestehen ähnliche Verhältnisse auch bei 
ziemlich allen anderen Objekten, deren Tatbestand die Grundlage 
der Fibrillentheorie gegeben hat. 

Zur Mechanik der Kernteilung hat sich eine spezielle Umord- 
nung der achromatischen Bestandteile der Zelle, des achromatischen 
Kerngerüstes, als notwendig herausgestellt ; allem Anschein nach be- 
kommen die Strahlen während der Erfüllung ihrer Aufgabe eine 
weitgehende Selbständigkeit, d. h. sie werden bis zu einem gewissem 
Grade unabhängig in der Zelle. Die Fasern haben also eine 
gewisse Funktion zu erfüllen, welche auch mit Stoff- 
anfwand verbunden ist; deswegen brauchen sie auch eine Er- 
nährung. Ich betrachte das Centriol als das Organ, das ihre Er- 
nährung zu besorgen hat; an der chromatischen Natur desselben ist 
kaum zu zweifeln und zwar besteht es aus trophischem Chromatin 
und ist funktionell wohl mit einem Nucleolus zu vergleichen. Zu- 
gunsten diesei- Annahme sprechen eine ganze Anzahl von Er- 
scheinungen. Heben wir zuerst hervor, daß das Centriol meist 
mit der Ausscheidung des trophischen Chromatins (Chromidieni 
topographisch zusammenfällt ( Xoctiluca , Actinosphaerium usw.l und 
möglicherweise von ihm direkt geliefert wird. Es wurden bei den 
Metazoen auch nucleolusähnlich aussehende Centrosomen beschrieben, 
welche aus dem Kern stammen. Wir haben gesehen, daß das Chro- 
matin zur Bildung aller Zellbestandteile verwendt wird ; durch seine 
ernährende Funktion ist ihm auch hier eine wichtige Bedeutung 
beschießen. 

Jetzt wird uns die Erscheinung, welche nach jeder Teilung 
eintritt und als Reduktion des Centrosoms bezeichnet wird, leicht 
verständlich. Gemäß seiner ernährenden Funktion ist es begreiflich, 
daß es (das Centrosom) mit der Ausbildung der Strahlung zur 
Kernteilung in Funktion tritt; das Centrosom muß die nötige 
Nahrung bilden, infolgedessen nimmt es auch bedeutend an Größe 
zn; es verändert oft auch seine Struktur und scheidet aus sich 
< 'hromatin aus, welches zur Nahrung der Strahlen dient. Nach der 
Kernteilung werden letztere rückgebildet; es tritt für das Centrosom 
eine Ruhepause ein, infolgedessen nimmt auch sein Volum ab, das 
ist seine Reduktion. Wir können das während der Teilung heran- 

Archiv fUr Protistenknode. Bd. XI. 14 


210 


Theodor Moropf 


wachsende Centrosom mit dem Kern einer Drüsenzelle während der 
Sekretion vergleichen, welcher ebenfalls infolge der starken Funktion 
der Zelle bedeutend an Größe zugenommen hat; das Centrosom nach 
der Kernteilung ist mit dem Kernzustand einer Drüsenzelle nach 
der Sekretion, d. h. während der Ruhe zu vergleichen. Ein schönes 
Beispiel von Centrosomenreduktion hat uns R. Hebtwig (1898) bei 
der Riclitungscaryokinese von Aciiiutsphaerium beschrieben. Bei den 
Metazoen hat man diese Erscheinung überall beobachtet ; doch hat 
inan ihre Bedeutung nicht richtig erkennen können. Von einer 
solchen Auffassung aus können die in Hinsicht seiner Größe und 
Struktur am Centrosom (Centriol) stattfindenden Veränderungen am 
besten verstanden werden. Als Beispiel führe ich nur Zoogomis 
minis (Goldschmidt 1905) und Thysanozoon (Schockaekt 1900 — 19011 
au. wo das Centrosom manchmal die Struktur eines Nucleolus be- 
kommen kann (siehe Goldschmidt’s Arbeit Fig. 23 Taf. 37). 

Wir betrachten das Centrosom Boveri’s. welches aus einzelnen 
kleinen, mehr oder minder stark verdichteten und um das Centriol 
herum gruppierten Körnchen besteht als Produkt des Centriols selbst. 
Aus dem letzteren treten während der Kernteilung Chromatinkörnchen 
heraus, welche sich weiter auflösen und die Nahrung für die Spindel- 
fasern liefern. Da die aus dem Centriol austretendeu Chromatin- 
körnchen mehr oder minder lang erhalten bleiben, bildet ihre Ge- 
samtheit das, was als Centrosom resp. Sphäre bezeichnet wird. Ich 
brauche nur auf die Ähnlichkeit aufmerksam zu machen, welche 
zwischen dem Centriol samt seinem Centrosom einerseits und den 
nncleolenähnlichen. aus dem Caryosom (z. B. bei Agyregata) heraus- 
tretenden Chromatinkörnchen existiert. Von allen diesen Körnchen 
tritt das Chromatin in größerer Menge heraus und bildet eine mehr 
oder minder dichte chromatische Ansammlung um sich herum, welche 
an das Centrosom der Teilungsspindel erinnert. 

Das Centriol produziert, ähnlich einem Nucleolus, vielleicht in 
allen Fällen selbst Chromatin, was daraus hervorgeht, daß es am 
stärksten entfaltet ist, wenn die Spindelbildung beginnt und über- 
haupt während der Kernteilung, wo die Spindelfasern eine größere 
mechanische Arbeit zu leisten haben, welche mit einem großen 
Stoffverbrauch verbunden ist und infolgedessen auch eine Ernährung 
benötigen. Einen ähnlichen Gedanken glaube ich von Mevks (1899) 
zu entnehmen, der die Vermutung ausspricht, daß die Centralkörper 
als Wachstums- oder Assimilationscentren fungieren könnten. 

Es können aber auch solche Fälle Vorkommen, wo ein Centriol 
fehlt; dann ist die für die Spindelfasem nötige Nahrung in Form 


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Die bei den Cephalopoden rorkoinnienden AggTegataarten. 


211 


von einem Centrosom, Dotterkern (Meerschweinchen nach Gubwitbch 
1900), oder in Form einer stärkeren, diffusen Chromatin Verdichtung- 
an den Spindelpolen vorhanden, was man daran erkennen kann, daß 
letztere an ihren Spitzen die verschiedenen Chromatinfarbstoffe stärker 
behalten. 

Daß das Centriol durch die Abgabe seiner Substanz au die Um- 
gebung die strahlige Umordnung des Plasmas hervorrufen kann, ist 
in sehr hohem Maße wahrscheinlich; dies finden wir bei manchen 
Agyreyata - Arten bestätigt, wo das Trophochromatin in Form chro- 
matischer Fäden ins Plasma Übertritt. Diese Fäden rufen bei ihrer 
Auflösung die strahlige Umordnung des Plasmas hervor. Diese Be- 
trachtungsweise gibt auch jener Theorie bis zu gewissem Grade 
recht, welche besagt, daß die bei der Mitose wirksamen Kräfte sich 
in den Gebilden befinden, welche in den Spindelpolen vorhanden 
sind. Nach dieser Theorie sind die Strahlungen als die erscheinende 
Wirkung eben dieser Kräfte zu betrachten. Doch muß ich gleich 
hervorheben, daß meine Auffassung nicht viel Gemeinsames mit der 
Theorie Rhumbleb’s hat, welche die strahlige Umordnung des 
Plasmas dadurch hervorgerufen wissen will, daß das Centriol quasi 
um der Strahlung willen von seiner Umgebung in größerer Menge 
Wasser entzieht. Bütschli nimmt ebenfalls an, daß das Centrosom 
aus dem umgebenden Plasma Flüssigkeit aufnimmt und zum Teil 
chemisch bindet. Dadurch wird es der Mittelpunkt einer sich zu- 
sammenziehenden, verkleinernden Partie, die auf das übrige Plasma 
Zugkräfte ausübt und so eine Strahlung hervorruft. Nach meiner 
Vorstellung nimmt das Centriol aus seiner Umgebung die nötigen 
.Substanzen, welche von ihm zu Chromatin umgearbeitet wird und in 
dem neuen Zustand wieder der Umgebung zurückgibt. Dieser Stoff- 
wechsel kann die strahlige Umordnung des Protoplasmas hervorrufen, 
oder wenigstens begünstigen. 

Außer der ernährenden Hauptfunktion, welche dem Centriol zu- 
kommt. hat es sehr oft auch als Stützpunkt für die Spindelfasern 
zu dienen, welche mechanische Leistungen bei der Kernteilung zu 
erfüllen haben, oder es kann oft selbst eine solche Funktion über- 
nehmen. Kine Bestätigung dessen finden wir bei der Spermio- 
genese, wo es die Schwanzgeißel aus sich entstehen läßt; beim Eich- 
hörnchen (vax Mollê 1906), wo das Centriol außerdem noch den 
Spiralfaden des Schwanzes und den King liefert; ferner bei vielen 
Flagellaten, wo es direkt bewiesen ist, daß die Geißel samt ihrem 
Basalkorn (Blepharoplast) ein Derivat des Nucleolus (Caryosom, 
Binnenkörper) ist. Es waren zuerst Lavehan und Mesxil, welche 


212 


Theodor Mohohi' 


den Blepharoplast als homolog dem Centrosoin bei den Metazoen 
angesehen haben. Wir sehen ferner, daß alle Cilien der Ciliaten- 
infusorien von je einem Basalkorn getragen werden, welche in mehr- 
facher Beziehung physiologisch mit dem Centriol zu vergleichen sind. 
Dieselben haben in erster Linie sicherlich die Ernährung der Cilien 
zu besorgen. Außerdem dienen sie noch als Stützpunkte derselben. 
Wir können aber für alle diese Körnchen kaum den Kern in dem 
Sinne für ihre Entstehung verantwortlich machen, daß spezielle Teile 
von seinem Chromatin sich direkt zur Oberfläche begeben, um zu 
Basalkörnchen zu werden, sondern es findet vielmehr eine Aus- 
scheidung des nötigen Chromatins direkt aus dem Plasma statt, 
welches seinerseits ans dem Kern ausgewandert, jedoch für den 
ganzen Haushalt der Zelle bestimmt gewesen ist. Diese Erscheinung 
erklärt ihrerseits die Möglichkeit von Centriolen- resp. Centrosomen- 
bildung bei der bereits mehrfach citierten künstlichen Partheno- 
genese. 

Von botanischer Seite w r ird ebenfalls angegeben, daß das Centro- 
som bei den Lebermoosen außer seiner normalen auch eine blepharo- 
plastische Rolle spielt. Bei den höheren Hepaticae fungiert das 
„Centrosom“ nur als Blepharoplast, ohne bei der Kernteilung die 
ihm für gewöhnlich zukommende Funktion zu erfüllen. Ähnlich 
stehen die Verhältnisse für das Blepharoplast nach Ikeno (1906) 
auch bei den Myxomyceten. Bei den Gefäßkryptogamen und 
Gymnospermen verdankt das Blepharoplast dem Centrosom 
(Centriol) seine Entstehung. 

Doch das beste Beispiel haben wir bei Agyregata, bei welcher 
sich eine ganze Reihe von Abstufungen von einem reinen Nucleolus 
(Caryosom) bis zu einem echten Centriol (Centrostim) feststellen läßt. 


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Die bei den Cephalopodcu verkommenden Aggregataarten. 


221 


Tafelerklärung. 

Fig. 1 — 3. Junge Parasiten von Aggrtgata Irgeri, bei welchen anlier dem 
neugebildeten Caryosom noch das vom Merozoitenkern übrig gebliebene Chromatin 
zn sehen ist. 1500 : 1. 

Fig. 4. Ein etwas älteres Stadium, in welchem der Kern beträchtlich heran- 
gewachsen ist; primäre Chromatinkiirnchen nicht mehr zn sehen. 1500:1. 

Fig. 5. Halberwachsener Parasit derselben Art. 1000:1. 

Fig. 6. Der Kern allein von einem etwas älteren Stadium: das Caryosom 
in starker Tätigkeit. 1200 : 1. 

Fig. 7. Der Kern allein von einem jüngeren Stadium, aus welchem die 
Tätigkeit des Caryosoms ersehen werden kaun. 1000:1. 

Fig. 8. Der Kern von einem erwachsenen Parasiten. Kombiniert nach drei 
hintereinanderfolgenden Schnitten ; der grüßte Teil des Caryosoms gezeichnet. 750 : 1. 

Fig. 9. Ein Stück des Caryosoms stärker vergrößert. 1500:1. 

Fig. 10. Kern eines erwachsenen Parasiten, bei dem die Differenzierung der 
Geschlechtssubstanz begonnen hat. 800 : 1. 

Fig. 11. Ein Teil vom Kern mit einem Teil des Caryosoms, bei dem die 
Anastrüranng der chromatischen Substanz aus dem Caryosom in Form schlierender 
Fäden gesehen werden kann. 1000 : 1. 

Fig. 12. Kernanschnitt, das Geschlechtschromatin gerade im Begriff sich 
zn einem Zopf zu verdichten. 1000 : 1. 

Fig. 13. Oberffächenanscbnitt des Kernes; zwei Schnitte hintereinander kom- 
biniert.. Die Konzentrierung des Chromatins in Form eines Bündels noch weiter 
vorgeschritten. 1000 : 1. 

Fig. 14. Ein Schnitt durch das ganze Tier. 400:1. 

Fig. 14 a. Kern mit getrenntem Geschlechts- und Trophochromatin. 1000:1. 

Fig. 15. Kern ; das Geschlechtschromatin ein festeres Bündel bildend. 900:1. 

Fig. 16. Kern; das Geschlechtschromatin fängt an, sich an einer Stelle zu- 
sammenznzieben. 1300 : 1. 

Fig. 17. Kernanschnitt. Zwei Caryosomstücke und das Geschlechtschromatin 
in Form eines unregelmäßigen Netzwerkes. 900:1. 

Fig. 18. Die erste Spindel mit dem stark in Zerfall begriffenen Überrest des 
Kernes. 1000:1. 

Fig. 19. Ein Teil des Parasiten mit der ersten Spindel, der Kern aufgelöst. 
1000 : 1 . 

Fig. 20. Parasit mit vorgeschrittener Kernteilung. 600:1. 

Fig. 21. Schnitt durch einen männlichen Parasiten. Der Kern gerade in 
Teilung begriffen. 800:1. 

Fig. 22. Ein Stück vom Parasiten, er* Zwei Tochterkerne gerade in Teilung 
begriffen. 1200:1. 

Fig. 23. Merozoit von Aggrtgata tpinota. 2000: 1. 

Fig. 23 a. Kern von derselben Art mit Caryosom : lebend gezeichnet. 750 : 0. 


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222 


Theodor Moropv 


Fig. 24. Ein Teil des Parasiten mit dem Kem. Geschlechtscbromatin in 
Form eines Bündels; das Trophochromatin wandert in Form einer Chromatinwolke 
aus. 750 : 0. 

Fig. 25. Ein Stück vom Parasiten in dem Perlenstadium; die Sporoblasten 
ragen raammellenfürmig hervor; lebend gezeichnet. 1800:1. 

Fig. 26. Ein Schnitt durch den männlichen Parasiten. Der Kern in Teilung 
begriffen. 550:1. 

Fig. 27. Ein Teil der Tochterkerne in Teilung, (o’) Tier weit vorgeschrittenes 
Stadium. 2000 : 1 . 

Fig. 28—29. Die vorletzte und die letzte Teilnng, nach welchen die definitiven 
Spermatidenkerne gebildet werden. 2000 : 1. 

Fig. 30. Der soeben gebildete Spermatidenkern. 1800 : 1. 

Fig. 31. Spermatidenkern, dessen Chromatinkörncben sich etwas verlängert 
haben und zur Bildung eines Spiremfadens miteinander in Verbindung treten. 1800:1. 

Fig. 32. Der Chromatinfaden des Kernes hat sich verkürzt und ist dicker 
geworden. 1800 : 1. 

Fig. 33. Der männliche Kern auf dein Wege der Umwandlung zur Bildung 
des Spermatiden. 2250:1. 

Fig. 33 a. Junger Spermatid mit den beiden Geilieln. 2250:1. 

Fig. 34. Junger Spermatid. 2000:1. 

Fig. 35. Halberwachsene Spermatiden auf dem Restkßrper aufsitzend : lebend 
gezeichnet. 2000:1. 

Fig. 36—37. Entwicklnngsstadien der Spermatiden. 3000 : 1. 

Fig. 38. Vollkommen entwickelter Spermatid gerade im Begriff sich vom Kest- 
kiirper abzulösen. .3000:1. 

Fig. 39 a— c. Querschnitte vom Spermatiden. a vordere Hälfte, b in der 
Mitte, und c hintere Hälfte. 2500 : 1. 

Fig. 40. Junges Stadium des Spermatiden von Aggregata légeri. 2250:1. 

Fig. 41a u. b. Etwas weiter vorgeschrittene Stadien. 2250:1. 

Fig. 42 a u. b. Ein Stadium von der Entwicklung desselben Spermatiden. 
a der Kern bei höherer, b der Kern bei tieferer Einstellung gezeichnet. 2250:1. 

Fig. 43. Ein Entwicklnngsstadium des Spermatiden. 2250 : 1. 

Fig. 44. Kern von Aggregata rrttrulom. 750:1. 

Fig. 45. Der ganze Parasit derselben Art. Das Trophochromatin in Form 
von Fäden aus dem Kern austretend. 750:1. 

Fig. 46. Ganzer Parasit. Der Kern in Teilung begriffen ; die Auswanderung 
des Trophochrotnatins setzt weiter fort. 700 : 1. 

Fig. 47. Kern von Aggregata jacquemeti. 1200:1. 

Fig. 48. Querschnitt durch den weiblichen Parasit. Der Kern in Teilung 
Imgriffen. 750 : 1. 

Fig. 49. Der über die Oberfläche hervorspringende Spindelkegel, stärker 
vergröllert. 2500 : 1. 

Fig. 50. Männlicher Parasit. Der Kern in Teilnng begriffen. Centriolen mit 
bis zum Kern verlaufenden Strahlungen. 750:1. 

Fig. 51. Kerne aus späteren Stadien der Kernvermehrung. 1200:1. 

Fig. 52. Kernteilungen der männlichen Parasiten. 1200: 1. 

Fig. 53. Kernteilungen von Aggregata sp.? 1800:1. 

Fig. 54. Sporoblasten von Aggregata sp.?, welche sich noch nicht losgelöst 
haben (Perlenstadinm). 1800 : 1. 


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Die bei den ('ephalopodeu verkommenden Aggregataarten. 


22a 


Fig. 55. Kernteilungen von Aggregat a sp.V 1800:1. 

Fig. 56. Spindelbildnng bei dem weiblichen Parasiten von Aggregnta lahhéi 
n. sp. 800 : 1. 

Fig. 57. Die erste Kernteilung von Aggregata lahbfi {<f ?). 800: 1. 

Fig. 58. Kernanschnitt von Aggregata mhneideri ; einige Teile vom Caryoaom; 
<la.s tieschlechtschromatin haarwickelflirmig zusammengezogen; außerdem ist eiDe 
zarte Plasmastrahlung zu sehen. 900:1. 

Fig. 59. Die erste Spindel (Kernteilung) von Aggregata »rhneideri. 1000:1. 

Fig. fiü — 61. Soeben in den Darm von Sepia eingedrnngene Merozoiteu. 
60 in frischem Zustande gezeichnet. 61 in gefärbtem Zustande gezeichnet. 

Fig. 62 — 63. Junge Parasiten von Aggregata eherthi. Die Bildung des Caryosoms. 

Fig. 61. Junger Merozoit derselben Art in die Wirtszelle eingedrungen: der 
Kern der letzteren bereits in Hypertrophie. 

Fig. 65. Junger Parasit vou Aggregata eherthi. 

Fig. 66 a n. b. Dasselbe Stadium im Leben gezeichnet. 

Fig. 67. Der Kern eines mittelstark erwachsenen Parasiten von Aggregata 
arcuata (V). 

Fig. 68. Caryosom von Aggregata arcuata (?). seine innere Partie in Auf- 
lösung begriffen. 

Fig. 69. Ein Teil von Aggregata arcuata. Der Kern zur Oberfläche gerückt : 
stark acidophil. 

Fig. 70. Ein Teil von Aggregata arcuata (?). Der Kern in Teilung begriffen, 
stark zerdehnt. Kern acidophil. 

Fig. 71. Ein Teil von Aggregata arcuata. Der Kern bereits in einige Stücke 
zerfallen, welche ihrerseits in Teilung begriffen sind. Kern acidophil. 

Fig. 72. Ein Schnitt durch Aggregata arcuata mit vielen Kerueti an der 
Peripherie, von welchen einige iu Teilung begriffen sind; ausschließlich acidophil. 

Fig. 73. Kern von Aggregata eherthi. 

Fig. 71. Ein Teil von Aggregata eherthi mit dem Kern; etwas weiter fort- 
geschrittenes Stadium. 

Fig. 75. Der Kern von Aggregata eherthi. 

Fig. 76. Schnitt durch Aggregata minima mit zur Oberfläche hingerücktem Kern. 

Fig. 77. Teil von Aggregata eherthi (?) mit dem Kern; im letzteren ist die 
Bildung der ersten Spindel zu sehen. 

Fig. 78. Ein Teil von Aggregata eherthi mit dem Kern, worin die erste 
Spindel bereits vollkommen ausgebildet ist. 

Fig. 79. Schnitt von Aggregata sp. (?) mit dem ersten Spindelkeru. Soeben 
aufgelöst. 

Fig. 80. Oberfläcbenanschnitt von Aggregata frcnzeli, in welchem die erste 
Spindel getroffen ist. 

Fig. 81 — 82. Fortgeschrittene Kernteilungen von Aggregata eherthi. 

Fig. 83. Kernteilung von Aggregata eherthi. 

Fig. 81. Schnitt vou Aggregata arcuata. Kern zur Oberfläche vetjüngt, eine 
starke Strahlung im Plasma bervorrnfend. 

Fig. 85. Vorgeschrittene Kernteilungen von Aggregata mamillana mit sehr 
schön ausgebildeten Centriolen und deutlichen Strahlungen. 

Fig. 86, Ausgebildete Sporoblasten von Aggregata mamillana, welche siel» 
bald ablösen werden. 

Fig. 87. Teil von Aggregata sp. (?) mit dem sich zur Teilung auschickenden Keni. 


224 Thbodob Moroff, Die bei den Cephalopoden vorkommenden Aggregataarten. 


Fig. 88. Schnitt durch Aggregata sp. (?). 

Fig. 89. Aggregata cberthi (?). Kernteilungen. 

Fig. 90. Aggregata eberthi, nach dem Leben gezeichnet. 

Fig. 91. Aggregata arruata. 

Fig. 92. Sporoblast von Aggregata ligcri. 

Fig. 93 — 94. Kernteilung in der Sporocyste von Aggregata Irgeri. 

Fig. 95. .Sporoblast von Aggregata npinota. 

Fig. 96. Sporocyte von Aggregata spinoia. 

Fig. 97—98. Spuren von Aggregata »pinoea, lebend und gefärbt gezeichnet. 
Fig. 99. Sporocyste von Aggregata octopiarui. 

Fig. 100. Aggregata jacguemeti; Befruchtung (?), Kernteilung (?). 

Fig. 101. Sporoblast von Aggregata jaequemeti-, erste Kernteilung (Spindel). 
Fig. 102a — c. Sich soeben losgelöste Sporoblasten von Aggregata arruata. 
Fig. 103 a — c. Sporozoiten von Aggregata spinona , nach dem Leben ge- 
zeichnet. 

Fig. 103d — e. Sporozoiten von Aggregata »pinorn, nach Präparaten gezeichnet. 


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nnil Vereinigung. 4. Kapitel. Ei nud Eibildnng. ö. Kapitel. Sperma und Sperina- 
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graphy of Literature on Palaeozoic fossil Plants, including some of the more important 
memoir- published between 1870—190,7. — Ch. F 1 a h a u 1 1 : Les progrès de la Geo- 
graphie botaniiino depnis 1884 sou état actuel, ses problèmes. 

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{lalêobotaniqua angiospertuique dans la dernière décade. — Batusou. W., AI. A., F. R. 
it., The progress of Genetic* since the rediscovery of Mendel's papers. — Czapek, 
riedrich, Die Ernithmugsphysiolngie der Pflanzen seit 1888. 

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tic. R. Zeltler, Les Progrès de la Paléobotauique de l'ère des gymnospermes. 

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Preis des ganzen Werkes (0 Bünde): 135 Mark, geb. 150 Mark. 


Inhalt: 

Band L Teil 1, I. Hälfte: 0. Hertwig, Einleitung und allgemeine Literatur- 
Übersicht. Waldeyer, Geschlechtszellen. E. Hertwig, Eireife, Be- 
fruchtung und Fnrcbungsprozoß. 0. Hertwig, Lehre von den Keim- 
blättern. 0. Hertwig, Mißbildungen und Mehrfachbildnugeu. Mit 
244 Abbilduugen. Preis: 32 Mark, geh. 34,50 Mark. 

Band I. Teil 1, IL Hälfte und Teil 2: RUckurt n. Mollier, Entstehung der 
Gefäße und des Blutes. Keihel, Aenßere Kilrperform. Schnuins- 
land, Eihäute der Reptilien und Vögel. Strahl, Embryonaltellen 
der Säuger und die l'laeeuta. Slit 886 Abbildungen. Preis: 21 Mark 
geb. 23, oO Stark. 

Baad 11. Teil 1 und 2: GGppert, Mund, Miuidhöhlo mit Drüsen und Zunge. 

Schwimmblase, Lunge und Kehlkopf. Maurer, Darmsystem. W 
Krause, Haut nud thre Nebeuorgaue. Bnrckhardt, Verknöcherungen 
des Integuments und der Mundhöhle. Peter, Geruchsorgan und 
Jacohsonsches Organ. Peter, Aeußere Nase und Gaumen. IL Krause. 
Gehörngjan.^Froriep, Auge. Mit 507 Abbildungen. Preis: 23,50 Mark, 

Baad 11. Teil 3: v. Kupffcr, Morphogenie des Zentralnervensystems. Ziehen. 

Morpbogcnie des Zentralnervensystems der Sängetiere. Neumayer, 
Histogenèse und Morpbogeuese des peripheren Nervensystems, der 
Spinnlganglion und des Nervus symputhicas. Mit 568 Abbildungen 
Preis: 20 Mark, geb. 22.FX) Mark. 

Band 111. Teil 1: Maurer, Muskelsystew und elektrische Organe. Felix und 
BUhler, Haru- und Geschlechtsorgane. Poll, Nebennierensysteme. 
Mit 609 Abbildungen. Preis: 28,60 Mark, geh. 31 Mark. 

Band IH. Teil 2 uud 3. Flemming, Histogenèse der Stützsnbstanzen der Binde- 
substanzgrupne. Hochstettcr, Blutgeläßsystem. Braus, Extremi- 
täten uud Extreniitätenskelett. Sch an instand, Wirbelsäule nebst 
Rippen uud Brustbeiu. G aupp, Kopfskeiett. Barfurth, Regenerationen 
der Wirbeltierembryonen. Keihel, Eut wicklungsgrad der Organe in 
deu verschiedenen Stadien der embryonalen Entwicklung. 0. Her twig 
Stellung der vergleichenden Entwicklungslehre zur vergleichenden Ana- 
tomie, zur Systematik und Deszendenztheorie. Mit 622 Abbildungen 
Preis: 34 Mark, geh. 36,60 Mark. 

Lijipert 4 Co. (O. Piàtz'tciüT Xlachdr.). Naumburg a. S. 


iUN 2 1908 
V^5 3L 

Archiv 

für 

Protistenknnde 

begründet von 

Dr. Fritz Schaudinn, 


herausgegeben 

von 

Dr. M. Hartmann m>d Dr. S. von Prowazek 

Bulin. lUmbnrg. 


Elfter Band. Zweites und drittes Heft. 


Mit II Tafeln und 32 Textflguren. 



JENA. 

Verlag von Gustav Fischer. 
1908. 



Inhalt 


Seit* 

Faurk-Eremiet, E. : Le Tintinmdiuin iuquilinum. Mit Tafel XII . 225 

KeyssELITZ, G.: Die Entwicklung von Mvxobolus pfeiffori Th. I. Teil. 

Mit Tnfel XHI n. XIV n. 8 Textfignren ....... 252 

— : Die Entwicklung von Mvxobolus pfeifferi Th. II. Teil. Mit 


Tnfel XV u. XVI uud 6 Textfiguien ........ 276 

XoA'IKOFF, M. : Über die "Wirkung de« Schilddrüsenextrakt« und 

einiger anderer Organstoffe auf Cilinten. Mit 9 Textfiguren 309 
KEYSSELITZ, G.: Über ein Epithelioma der Bnrben. Mit Tnfel XVII 

u. XVIII und 1 Textfigur 326 

— : Studien über Protozoen. Mit Tnfel XIX — XXI 334 

Küste«, Ernst: Eine kultivierbare I’eridinee. Mit 4 Textfignren. . 351 

Siebkht, W. : Studien über Spirochäten und Trypanosomen. Mit 

4 Texlfigurcn 363 

Mercier, L. : Néoplasie da tissu adipeux chez des Blattes (Poriplaneta 

Orientalin L.) parasitées par une Microsporidie. Mit Tnfel XXII 372 
Bücherbesprechungen 382 


Oie Herren Mitarbeiter werden gebeten, ihre Beitrüge an Dr. X. Hartmann, 
Ilnlensce b. Berlin, Kronprinzendamin 10, cinznsenden, da Herr Dr. von Prowazek 
demnilcbst eine längere wissenschaftliche Reise unch Bmsilien unternimmt. 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Abhandlungen der k. k. Zool.-Bofam. Gesellschaft in 

Wieil Band IV, Heft 1. Ilellnnthemum Canum (I..) linutng. und seine 

nächsten Verwandten. (Aus dem Botanischen Institut der Universität 

Wien.) 1907. Preis : 2 Mark 50 Pf . Heft II. Vorarbeiten zn einer pflanzen* 
geographischen Kurte Oesterreichs. IV. Ule Sanntaler Alpen (Steiner 
Alpen). Von Dr. August von Hayek, Privatdozent für PHanzengeographie au 
der Wiener Universität. Mit 14 Abbildungen und einer Knrte in Farbendruck. 
1907. Preis: 9 Mark. 

Das Problem der Befruchtung. Vou ,?^ l } cod ® r a , B ® r , n cri l : Pro,e \r r 

an der Universität Würzburg. Mit 

19 Abbildungen im Text. 1902. Preis: 1 Mark 30 Pf. 

Vergleichende chemische Physiologie der niederen 

Ti'dpp Von Dr. Ött« ron Fürth, Privatdozent au der Universität StraU- 
■!■■■— burg i. E. 1902. Preis : 16 Mark. 

Zcitschr. f. «Hg Phv»., R.1 H, Kr. 3/4: 

Das Buch, welches eine staunenswerte Fülle von Kinzelbeobachtnngen Über den 
Chemismus der niederen Tiere bringt, will die chemischen Tatsachen, soweit sie 
• ich auf diese beziehen rai t mögl i chn tcrYo llstllu di gk ei t xusammens teile n. 
Dieso Absicht hat der Verfasser mit einer Gründlichkeit verwirklicht, die unsere Bewunderung 
erregen mufl 

Über das Schicksal der elterlichen und großelterlichen 

Kpl'llilllleilp Morphologische Beitrüge znm Ausbau der Vererbungslehre. 

1 Von Dr. Valentin Häcker, Professor an der Technischen 

Hochschule in Stuttgart. Mit 4 Tafelu und 16 Textfignren. 1902. Preis: 
2 Mark. 


Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. p^^aï^oîdÔ- 

gie an der Universität Heidelberg. Erste Lieferung. Mit 412 Abbildungen 
im Text. 1902. Preis: 8 Mark. 

Das Cerebellum der Siiugetiere. Eine vergleichend anatomische 

— : Untersuchung von Prof. Dr. 

Louis Bolk in Amsterdam. Mit 3 Tafeln und 188 Textfiguren. Preis: 15 Mk. 


I I 


2 1908 


Nachdruck verboten. 
Cbertctzungrrecht Vorbehalten. 


; î 

Le Tintinnidium inquilinurn. 


Par 

E. Fauré-Fremiet (Paris). 

(Travail da laboratoire de cytologie de l'école des Hantes Etudes an Collège de France.) 

t • 

(Avec planche XII et 11 figures dans le texte.) 


O. F. Müller décrivit en 1786 sous le nom de Trkhoda inqui- 
linus un petit Infusoire à tourbillon habitant un fourreau mince et 
long avec lequel il nageait librement dans la mer Baltique. Lamarck 
(1815 — 19) nomma cette espèce Vaginicola inquilina. Disons tout de 
suite qu’il fit erreur sur ce point. Le Trichoda inquilinus, d’après 
le dessin bien incomplet et la courte description de Müller semble 
se rapporter à quelque Tintinnoïdien à long fourreau tel que Tin- 
tinnus subulalus Ehrenberg ou Cyttarocyclis yiqavtca Drygalbky. 

Ehkenrekg (1838) nomma l’espèce décrite par Müller Tin- 
tinnus inquilinus, et l’homologua avec deux formes trouvées par lui 
à Kiel et à Copenhague et auxquelles il donna ce nom. Ces deux 
formes constituaient en réalité deux espèces distinctes et nouvelles, 
dont l’une est sans doute le curieux Infusoire qui fait l’objet de cette 
étude. Le Tintinnus inquilinus observé par Ehrenberg à Copen- 
hague en 1833 est un Tintinnoïdien dont le corps, large et conique, 
porte à sa partie supérieure un vaste péristome, et se termine à sa 
partie inférieure par un mince pédicule contractile qui vient se 
fixer au fond du fourreau. Celui-ci est large, cylindrique, hémisphé- 
rique à sa base. Cet Infusoire nageait toujours librement dans les 
eaux du port de Copenhague; d’après tous ces caractères, il appartient 
incontestablement au genre Tintinnus et doit être nettement distingué 

Archiv für Protisteukunde. Bd. XI. 15 




i ! 


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/ 


E. Faihü-Fbemikt 


226 


de la forme observée à Kiel en 1830—32 par le même Auteur. 
Celle-ci comprend des individus de forme allongée et cylindro-conique, 
dont l’extrémité supérieure porte un péristome bien développé et 
dont l’extrémité inférieure se termine par un mince pédicule con- 
tractile à peu près aussi long que le corps pendant l’extension; ce 
pédicule, au lieu de se fixer à 1 a base du fourreau comme 
dans l’espèce précédente, se fixe sur la paroi latérale 
de celui-ci. Le fourreau est mince, cylindrique; il se rétrécit 
très légèrement dans sa région antérieure, puis se trouve assez 
brusquement tronqué au dessous de la région où se fixe le pédicule. 
A l’encontre de ce qui caractérise le Tintinnus inquiiinus, ces In- 
fusoires étaient toujours fixés sur des algues par la base de 
leur fourreau. Ce caractère les distingue des Tintinnus proprement 
dit qui sont essentiellement libres. 

Dujardin (1841) décrit la forme de Kiel sous le nom de Vaqi- 
nicola inquilina Lamarck. Le „corps est ovoïde, urcéolé, long de 
0,03 (30 ,u), fixé latéralement par un pédicule contractile dans un 
fourreau diaphane, cylindrique, long de 0,10 (100 f<) et large de 0,02 
(20 fi)“. Dujardin ajoute quelques détails à cette courte diagnose. 
Il a trouvé la Vaginicda inquilina ù Cette, dans l’eau de mer, fixée 
sur des Algues en grande abondance. Le pédicule contractile égale 
une fois et demie la longueur du corps et s’insère latéralement au 
quart inférieur du fourreau. Deux dessins, très exacts, sinon très 
complets, montrent le péristome circulaire avec un cercle de cils 
vibratiles puissants et donnent un intéressant détail sur la contrac- 
tion du pédicule; on voit en effet qu'une des faces du corps se con- 
tracte beaucoup plus que les autres, qu’un renflement apparaît à la 
base du pédicule, et que celui-ci peut former des boucles dans le 
reste de sa longueur. Le fourreau, enfin, a été très bien décrit et 
figuré par Dujardin; il est très mince et transparent, de forme 
allongée, à peu près cylindrique, un peu rétréci à sa base puis 
brusquement tronqué (voir fig. 1 et pi. XII fig. 1). Cette description 
est parfaitement d’accord avec celle de Ehbenrerg et il n’est pas 
douteux que le Tintinnus inquiiinus de Kiel et la Vaqinicola inquilina 
de Cette ne soient une seule et même espèce. Mais Dujardin ne 
connaissait pas exactement la disposition du péristome des Vorti- 
cellides, c’est pourquoi il put classer cet Infusoire à côté des 
Vaqinicola auxquelles il ne ressemble que superficiellement, 

Claparède et Lachmann (1858 — 59) décrivent sous le nom de 
Tintinnus inquilintts un Tintinnoïdien dont le corps allongé et 
conique porte un péristome bien développé à une extrémité, tandis 


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Le Tintinnidiam inqtiilinaïu. 


227 


que l’autre s’effile en un mince pédicule souvent inséré sur le côté 
du fourreau; celui-ci est long de 80 à 112 ft et large de 25; il est 
exactement cylindrique dans la plus grande partie de sa longueur, 
mais la région postérieure est conique, puis brusquement tronquée. 
Cette espèce vit librement dans le fjord de Bergen et dans les eaux 
de Gleswar près Sartorôe (côte occidentale de Norwege). Claparède 
l’homologue à l’espèce fixée décrite par Ehrenberg et Dujardin-, 
tout en déclarant qu’un Tintinnus est toujours libre. Le Tintinnus 
inquilinus de Claparède et Lachmank ne correspond pas au Vagim- 
cola inquilinu de Dujardin , mais il est difficile de dire s’il est 
identique au Tintinnus inquilinus de Copenhague. 

Sa vile Kent (1880—82) décrit clairement le Tintinnus ittquilinus 
des côtes de Norwege et crée le genre Tintinnidium pour les Tintin- 
noïdiens fixés. Ce genre comprend trois espèces: le T. fluviatilis 
de Stein, le T. semi-ciliatum de Stebki et le T. marinum S. Kent, 
qui représente sans aucun doute la forme fixée du Tintinnus inquilinus 
de Ehrenberg et la Vaginicola inquilina de Dujardin. 

Daday (1886) dans son importante Monographie des Tintin- 
noïdiens a minutieusement étudié le Tintinnus inquilinus. C’est 
un Infusoire irrégulièrement cylindro-cônique dont le péristome cir- 
culaire porte une série de membranelies; le centre de ce péristome 
est excavé et sur le côté se trouve la bouche. Le noyau est frag- 
menté en quatre masses sphériques renfermant des granules; la 
vésicule excrétrice est à la partie inférieure du corps, qui s’amincit 
pour former le pédicule; enfin quatre lignes ciliaires partent du péri- 
stome et vont jusqu’à la partie inférieure du corps, décrivant quatre 
spirales allongées. Le pédicule contractile présente un renflement 
à sa base et va se fixer sur le fourreau au quart inférieur de celui-ci. 
Le fourreau est cylindrique dans la plus grande partie de sa longueur, 
mais dans la région inférieure il devient conique, puis se trouve 
brusquement tronqué; il mesure entre 88 et 108 ft de long, 24 et 
40 fi et 18 et 38 fi de large selon la nature des exemplaires. Ce 
Tintinnus n’est pas fixé par sa base, mais il est souvent attaché 
latéralement à des algues microscopiques. Cet Infusoire très caracté- 
ristique a été vu récemment par Chatton, en 1906, dans le plankton 
au large de Roscoff. 11 semble correspondre au Tintinnus inquilinus 
de Claparède et Lachmann et mérite assurément de garder cette 
dénomiuation, tandis qu’il semble différer de l’espèce de Kiel et de 
celle de Dujardin. 

René Sand (1897) décrit sous le nom de Nematopoda cylindrira 
un Infusoire péritriche marin qu’il croit voisin des üothumia. „Le 

15 * 



228 


E. Facb4-Fhkmikt 


corps a la forme d’un tonneau dont les deux bases seraient légère- 
ment convexes. L’une, la base libre (tournée vers l'extrémité libre 
de la loge) porte la couronne hélicoïdale de cils péribuccaux, carac- 
téristique de tous les Hypo triches. L’autre, la base fixée (tournée 
vers l’extrémité fixée de la loge) donne insertion aux deux branches 
terminales du pédoncule.“ . . . „La structure du corps et des organes, 
la disposition des cils, sont celles de tous les Vorticelliens.“ ... 
„Le pédoncule est un filament mince, inséré d’une part par deux 
courtes branches divergeant à angle droit au centre de la base 
fixée du corps, d’autre part à la partie cylindrique de la loge, à 
l’union des quatre premiers cinquièmes avec le dernier.“ . . . „Le 
pédoncule, tendu raide lorsque la couronne, adorale est en mouve- 
ment, se courbe en anses, en boucles, lorsque l’animal est inquiété, 
rétractant le corps jusqu’à ce que l’extrémité fixée de celui-ci arrive 
à proximité du point d’insertion du pédoncule. Ce mode de reploie- 
ment du pédoncule est tout à fait caractéristique et propre au Xema- 
topoda. a . . . „La loge a la forme d’un cylindre creux, ouvert à une 
base que nous appellerons l’extrémité libre par opposition à l'antre 
base, l’extrémité fixée, fermée par un disque continu avec la loge et 
fixé à l'algue par toute sa surface.“ 

J'ai tenu à citer textuellement René Sand; malgré les excel- 
lentes observations que renferme son travail, cet auteur n’a pas évité 
l’erreur de Düjabdin. Et pourtant, l’examen des figures publiées 
par Sand montre vite que le Nematopoda se rapproche bien 
plus des Tintinnoïdiens que des Vorticelliens, et qu’il est 
même de tout point identique an Tiniinnidium marinum de Kent 
ou plus exactement au Tiniinnidium inquilinum de la baie de Kiel 
ou de la baie de Cette. Ses dimensions sont: longueur du corps = 40//; 
largueur = 20 // ; longueur de la coque = 90 ; largeur = 28 et 

10 fi. Ces dimensions sont sensiblement voisines de celles notées 
par Düjabdin. 

Je résumerai cette étude historique en disant qu’il existe dîme 
part un Tintinnus inquilinus qui comprend lui même deux formes 
distinctes: celle observée par Ehbenebo à Copenhague et caractérisée 
par une coque à fond hémisphérique, et celle observée par Cdapakédk 
et Lachmann, par Daday et par Ciiatton, caractérisée par un fonr- 
reau cylindrique, ouvert au deux bouts, dont l’extrémité postérieure, 
d’abord conique, est brusquement tronquée; cette forme libre peut 
se fixer plus ou moins à des algues microscopiques. D’autre part, 
le Tiniinnidium inquilinum observé par Eiibenbebo à Kiel, par Dv- 
j Ann in à Cette et par René Sand à Roscoff, caractérisé par une 


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Le Tintinnidium inquiliuum. 


229 


loge cylindrique à extrémité inférieure tronc-cônique mais fixée par 
cette même partie inférieure à des algues filamenteuses. 


Grâce à l’obligence de M. P. 
de Beauchamp qui m’a très aima- 
blement communiqué de l’eau sau- 
mâtre provenant des marécages 
de Socoa près de St Jean de 
Luz, et que je suis heureux de 
remercier ici, j’ai pu étudier 
cette forme avec quelques soins, 
et c’est la description du Tin- 
iinnidium inquilinum d'après mes 
observations personnelles qui con- 
stituera la seconde partie de cette 
étude. 

Le Tintinnidium inquilinum 
que j’ai observé se trouvait fixé 
sur des Confervacées cou- 
vertes d’un très grand nombre 
de Diatomées etd’Infusoires 
divers : Cothurnia crystallina, Vor- 
ticella microstoma , Zoothamnium 
parasita , et c., espèces d’eaux douces 
adaptées au milieu saumâtre. Les 
individus que j’ai observés me- 
suraient en moyenne 45 /< de 
long sur 30 de large, et le 
fourreau mesurait 100 à 120 p 
de long sur 30 et 20 p de dia- 
mètre environ. Le corps, assez 
irrégulier, est à peu près pyri- 
forme ; la partie supérieure, 
tronquée et excavée porte le 
péristome; la partie inférieure 
s’amincit et forme le pédicule 
qui vient se fixer latéralement 
au tiers ou au quart inférieur 
du fourreau. 





Tintinnidium inquilinum. (Schématisé.) 
L lorica. P pédicule. F fibrilles con- 
tractiles. Bp bourrelet péristomien. 

,1/ frange ndorale. C cils vibratiles. 
C'y cytostome. V'c vacuole excrétrice. 
Bo bols alimentaires. Ma macronuclens. 
Mi micronucleus. 


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230 


E. Fài'ré-Frkmikt 


Etude anatomique. 

Le cytosûme du T. inquilinum comprend: la substance fondamen- 
tale, l’appareil mitochondrial, l’appareil nucléaire. 

Substance fondamentale. La substance fondamentale qui 
constitue la grande masse cytoplasmique du T. inquilinum est un plas- 
ma transparent, incolore, fluide, parfaitement homogène si on 
l’examine à l’état frais avec un objectif à immersion ‘/i*- Si l’on 
fait agir sur l’Infusoire un liquide hypotonique par rapport à son 
milieu, le plasma se vacuolise abondamment et se désagrège. Si l’on 
fait agir un réactif fixateur, on voit apparaître un réticulum ou un 
granulum, ou les deux à la fois. Ces structures artificielles sont dues 
à la coagulation des colloïdes cytoplasmiques. Le plasma de cet 
Infusoire n’est pas différencié en deux substances de densités différentes 
telles que le hyaloplasma et le paraplasma, le mitom et le paramitom. 
Il correspond donc bien à la conception que Dujardin se faisait 
du sarcode lorsqu’il le définissait: „une substance qui se montre 
parfaitement homogène, élastique et contractile, diaphane, et réfractant 
la lumière un peu plus que l’eau, mais beaucoup moins que l’huile.“ 
Dans le cas du T. inquilinum la contractilité de la substance sarco- 
dique est très faible. Cet Infusoire ne possède pas d’ectoplasma 
proprement dit; son corps est recouvert par une fine pellicule à peine 
distincte du sarcode sous-jacent. 

La substance sarcodique du T. inquilinum renferme un certain 
nombre d’inclusions: les bols alimentaires et leurs résidus, ainsique 
quelques produits d’élaboration qui se précipitent en fines granulations 
réfringentes formant des amas plus ou moins denses. 

Appareil mitochondrial. On observe à l’état frais au sein 
de la substance sarcodique du T. inquilinum un grand nombre de 
sphérules protéiques mesurant environ 1 ft ; ce sont les sphéro- 
plastes. Ces éléments jouissent d’une légère réfringence qui leur 
communique un aspect grisâtre et hyalin caractéristique; ils se 
multiplient par bipartition. Je n’ai pas fait d’observations particulières 
sur les spliéroplastes du T. inquilinum et pour ce qui concerne leur 
nature intime je renverrai aux travaux du professeur Künstler et 
à mes différentes publications sur la structure du protoplasma. Je 
dirai toute fois que ces éléments se retrouvent identiques chez tous 
les Infusoires ciliés et que de récentes observations faites sur des 
Vortieellides m’ont permis de les comparer aux mitochondria décrites 
par Benda et Meves dans les cellules des Métazoaires. Persuadé 


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Le Tintinnidinm inquilinum 


231 


depuis longtemps déjà (iue les sphéroplastes représentent non point la 
structure du protoplasma mais de véritables organes cellu- 
laires, je nommerai maintenant leur ensemble: appareil mitochondrial. 

M a c r o n u c 1 e u s. Le macronucleus du J. inquilinum est en forme 
de boudin arqué et contourné; sa longueur peut atteindre 40 ft et 
sa largeur 6 ou 7. Il est constitué par une fine membrane, bien 
visible à l'état frais et après l’action des réactifs, qui enveloppe une 
masse de Karyospliéridies de très petites dimensions (0 ft. 3 environ). 


» 


* . ‘ ° * C 



Fig. 2. 

Structure <lu cytoplasma; sphéroplastes et granulations réfringentes dans un 
sarcode homogène. 

Ces éléments sont ceux que Greenwood a décrit sous le nom de 
microsomes dans le macronucleus du Carchesium. Ils sont très facilement 
visibles in vivo avec un objectif ; après l'action des réactifs ils 



Fig. 3. 

Cytoplasma d'une Yorticellide traité par U méthode de Bknda et montrant se» 
sphéroplastes colorés fortement comme des Mitochondries. 

présentent une grande affinité pour le Vert de Méthyle acétique; ce sont 
donc ces Karyospliéridies qui contiennent la substance chromatique 
du noyau, la nucléine riche en acide phosphorique ; elles se com- 


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232 


E. FacrC-Fbkmiet 


portent donc ici comme chez la majorité des Infusoires ciliés. Les 
Karyosphéridies se multiplient par bipartition. Elles peuvent s'user 
et subir une sorte de dégénérescence; elles perdent alors leur acide 
nucléique comme le montre leur changement de colorabilité : affinité 
pour les colorants plasmatiques tels que l’éosine ou la fuchsine; en 
même temps elles augmentent de volume et se réunissent en petites 

masses qui se vacuolisent bientôt 
et dont je n’ai pas suivi le sort 
chez T. inquüinum. 

Ces petites masses, décrites 
par Greenwood sous le nom de 
macrosomes sont des nucléoles 
vrais constitués par de la 
pyrénine. Daday les a considéré 
comme les seuls éléments figurés 
du macronuclens chez Tintinnus 
inquilinus, tandis que l’ensemble 
des microsomes, qui sont les 
éléments actifs du noyau, lui est 
apparu comme un suc nucléaire 
homogène. 

Micronucleus. Le micro- 
nucleus du T. inquüinum apparaît 
comme une petite masse ovoïde colorable par le Vert de Méthyle et 
accolée au macronucleus. Je n’ai pu étudier sa structure intime. 

Appareil protecteur. J’ai déjà parlé de la pellicule qui 
enveloppe le corps protoplasmique du Tintinnidium inquüinum -, elle 
est si ténue et si étroitement unie à la substance fondamentale du 
cytosôme dont elle est dans doute une simple différenciation, qu’il 
est inutile d’en parler ici comme d’un appareil protecteur; nous 
comprendrons uniquement sous cette dénomination le fourreau qui 
abrite l’Infusoire. 

Le fourreau ou lorica du T. inquüinum est une sorte de tube 
ouvert aux deux extrémités ; l’extrémité antérieure ou orale est large 
de 30 n environ; son bord est net et d’une parfaite régularité; il 
tend légèrement à s’infléchir au dedans. En arrière de l’ouverture 
orale le fourreau est régulièrement cylindrique sur les quatre cinquièmes 
de sa longueur, soit 80 à 90 ft-, puis il se rétrécit jusqu’à atteindre 
une largeur de 20 //, il redevient presque cylindrique à partir de ce 
point et sur une longueur de 6 ou 7 p ; il s’infléchit enfin vers l’intérieur 
et s’arrête brusquement en formant l’ouverture basale; celle-ci est 





Appareil nucléaire. MX fragment du 
macronucleus avec les sphéroplastes 
chromatogénes ou microsomes: Mi et 
les nucléoles vrais ou macrosomes: 
Ma—mN micronucleus. 


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Le Tintinnidimn inqnilinam. 


233 


bordée par un petit épaississement: l’anneau basal. La paroi du 
fourreau est épaisse de 0,5 fi ; elle est constituée par une substance 
résistante, hyaline, réfringente; l’anneau basal est assez rigide. La 
fuchsine est à peu près le seul colorant qui semble avoir quelque 
affinité pour cette substance; un certain nombre d’agents chimiques 
tels que les acides et la potasse sont sans action sur ce fourreau, 
mais il semble s’amincir dans l’eau de Javel. Je n’ai malheureusement 
pu faire à ce sujet de recherches précises et suivies, vu la petitesse 
de l’Infusoire et le petit nombre des exemplaires. Quoi qu’il en 
soit j’admettrais volontier avec Sand la nature chitinense de ce 
fourreau. 

Appareil de l’alimentation. L’appareil de l’alimentation 
comprend: le péristome, la frange adorale et le cytostome. Le 
péristome occupe la face supérieure du corps de l’Infusoire; il est 
constitué par un bourrelet circulaire qui limite le corps et circonscrit 
une excavation profonde de 3 fi environ et large de 23 ou 24 : l’aire 
frontale; celle-ci porte au ^milieu une petite] proéminence qui se 
retrouve plus ou moins développée chez presque tous les Tintinnus et 
Tintinnopsis. Cette proéminence surplombe la cavité buccale qui 
(la bouche étant supposée du côté ventral), prend naissance sur la 
gauche de l’aire frontale sous la forme d’une très légère dépression 
qui s’avance vers la droite en côtoyant le bourrelet péristomien et 
en se creusant toujours davantage; son point le plus profond est le 
cytostome, situé sur le côté ventral tout contre le bourrelet péristomien, 
et auquel fait suite un pharynx bien développé qui s’enfonce profon- 
dément dans le corps. A droite du cytostome la cavité buccale se 
relève rapidement pour rejoindre le niveau moyen de l’aire frontale; 
c’est en ce point que se trouve logée la vésicule excrétrice qui 
s’ouvre tout près du cytostome. Les pulsations de cette vacuole sont 
extrêmement lentes. 

La frange adorale est constituée par un série d’une vingtaine de 
grandes membranelles disposées parallèlement, et qui, prenant naissance 
à la périphérie du bourrelet péristomien descendent obliquement vers 
l’aire frontale. Chacune de ces membranelles (fig. 5) est constituée, 
comme chez les Infusoires Hypotriches, par une série de cils puissants 
accolés à leur base et vibrant avec plus ou moins d’ensemble; les 
cils de l’extrémité périphérique sont longs de 30 ft environ et très 
larges; les trois premiers restent accolés et constituent de la sorte 
un cirre très puissant; les suivants sont de moins en moins grands, jusqu'à 
ceux de l’extrémité interne de la membraneile qui ne mesurent plus 
que 20 ft et sont très fins ; leurs extrémités sont libres et ne battent 


234 


E. Faubê-Fhkmikt 


plus avec ensemble. Ils correspondent aux cils paroraux àesTûdinnopsis, 
et à ceux que Dadav a noté comme tels chez TitUinmm inquilinus. 
Je n’ai pu étudier l’appareil basilaire des membranelles par les 



Fig. 5. 

Aspect schématique d'une metnbrnnelte montrant ses éléments vibratiles dissociés 
et vibrant les ut» vers l'extérieur et les autres vers le péristome. 

méthodes cytologiques, et malgré une observation attentive il m'a été 
impossible d’apercevoir à l’état frais une racine ciliaire quelconque. Par 

contre, chaque membranelle est 
séparée de sa voisine par un 
bâtonnet rigide et réfringent, véri- 
table pièce squelettique qui forme 
une arrête saillante sur le bouirelet 
péristomien dans chaque espace 
intermembranellaire. 

La frange adorale est disposée 
de telle sorte que les extrémités 
externes des membranelles, ré- 
gulièrement équidistantes, con- 
stituent un cercle complet. Si 
l’on considère le Tintinnidium in- 
quilinum extérieurement on peut 
donc croire qu’il possède une 
frange adorale circulaire et non 
spiralée comme celle du Strom- 
bidiuvi qui est la forme type du groupe des Tintinnoidiens. C'est 
bien un aspect de ce genre, non spiralé, que Dadav a précisément 



Fig. 0. 

Peristome du T. inquilinum un de face 
et montrant les diverses orientations 
des membranelles (dont ou voit les 
lignes d’implantation), et la direction 
lavogure de la frange adorale. 


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Le Tiutinnidiuiu inquilinmn. 


235 


figuré chez Tintinnus inquiliuns ; mais cet aspect est inexact J’ai dit 
que les membranelies descendaient obliquement vers l’aire fron- 
tale ; or cette obliquité est variable. Considérons l’extrémité externe 
ou distale d’une membranelle sur le bourrelet péristomien un pen à 
gauche du cytostome (fig. 6); la membranelle ne descend pas dans 
la cavité buccale: son extrémité interne ou proximale bblique beau- 
coup vers la droite et la membranelle reste toute entière sur le 
bourrelet, fort étroit d’ailleurs en ce point. Si nous continuons vers 
la droite, nous voyons qu’il en est de même pour la seconde mem- 
branelle, puis un peu moins pour la troisième et beaucoup moins 
pour les suivantes qui descendent avec un faible obliquité jusqu’à 
l’aire frontale, peu profonde. Si nous continuons ainsi nous passons 
à la gauche du péristome et nous tonnions de nouveau vers la droite; 
mais les membranelles obliquent de nouveau en même temps qu’elles 
s’allongent beaucoup sur la pente douce de la cavité buccale. C’est 
ainsi que les deux dernières membranelles descendent jusqu'au fond 
de l’infundibulum et entourent le cytostome dans lequel pénétrent 
leurs cirres paroraux. La frange adorale, chez Ttntinnidium inquilinum 
garde donc bien la marque de sa disposition lœvogyre si caractéri- 
stique chez le Slrombidium et chez tous les Hétérotriches en général. 

Le fonctionnement de l’appareil adorai du Tintinnidium in- 
quilinum est très simple et se rapproche beaucoup du fonctionnement 
de cet appareil chez les Voriicellidae. Les grands cils externes se 
renversent en dehors et par leurs battements rapides refoulent l’eau 
tout autour d’eux; il en résulte un appel au dessus de la couronne 
vibratile, et un courant liquide qui se précipite sur le péristome et 
sur le champ frontal (fig. 7); ce courant est reçu par les cils paroraux 
qui l'orientent vers la bouche tout en exerçant un certain triage parmi 
les multiples particules qu’il apporte. Si l'une de celles-ci détermine 
une excitation soit par sa grosseur insolite, soit par son activité 
chimique, la frange adorale se replie aussitôt sur elle-même comme 
font les tentacules d’une Actinie excitée, tandis que le corps de 
l'Infusoire est vivement rétracté jusqu’au fond du fourreau. Cette 
grande contractilité des éléments vibratiles est un fait assez spécial 
pour qu’il mérite d’être souligné; il implique en eft'et l’existence d'un 
certain degré de différenciation des cils adoraux. 

Lorsqu'une certaine quantité d'eau et de particules alimentaires 
s'est introduite dans le pharynx , une contraction péristaltique de 
celui-ci la fait passer dans le cytosôme où elle se transforme en 
un bol alimentaire. Ceux-ci mesurent 10 à 11 u de diamètre et 
sont toujours en petit nombre dans le cytosôme. 


236 


E. Falbé-Fhp.mikt 


Appareil vibratile. L’appareil vibratile du Tiniinnidium 
inquilinum est constitué par cinq rangées de cils extrêmement ténus 
et très difficiles à voir, disposés en cercles parallèles tont autour 



vibratile adorai. 

du corps au dessous du bourrelet péristomien, à 5 n en arrière de 
celui-ci environ. Cette disposition est caractéristique du genre 
Tiniinnidium car elle ne se retrouve que chez les deux antres 


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Le Tintinnidium inquiliuuin. 


237 


espèces de ce genre : T. fluviatilis (d’après Bdtschu) et T. semicüiatum 
(Stehki). Le Tintinnus inquüinus, très bien observé par Daday 
possède au contraire quatre rangées ciliaires qui partent du péri- 
stome et vont en spirale jusqu’à la partie inférieure du corps, comme 
chez la majorité des Tintinnoïdiens (ex.: Strombidium). 

Appareil contractile. La contractilité, chez T. inquilinum 
semble presqu’exclusivement attribuée au pédicule. Celui-ci est 
constitué par un amincissement brusque du corps qui se prolonge 
à sa partie inférieure en un filament contractile; examiné soigneu- 
sement à l’état frais on voit qu’il est entouré au moins à sa partie 
supérieure par la fine pellicule de l’Infusoire; a la base du corps, 
sur la face ventrale, on distingue un cordon protoplasmique homogène 
plus dense et plus réfringent que le sarcode environnant, aplati 
contre la pellicule; ce cordon pénètre dans le pédicule, puis il se 
renfle en un point que je nommerai le bulbe, s’amincit de nouveau 
sitôt après et constitue à lui seul le pédicule proprement dit Peut- 
être cette fibre contractile s’étend-t-elle le long de la paroi ventrale 
du corps, divisée eu deux branches qui se perdent vers le péristome ; 
mais il m’a été impossible de le vérifier. Le pédicule s’insère sur 
le fourreau de diverses manières. Tantôt il semble directement 
appliqué à la face interne de celui-ci par l’intermédiaire de son 
extrémité légèrement étalée; tantôt, et c’est le cas le plus fréquent 
il est fixé à la coque par deux 
ou plusieurs filaments protoplas- 
miques extrêmement fins, ramifiés, 
élastiques, mais non contrac- 
tiles. Examiné à l'état frais, 
le pédicule semble absolument 
homogène; il en est de même 
après l’action des réactifs osmi- 
qués; fixé par le liquide de Telly- 
esnicksky, il m’est apparu con- 
stitué par une fibre dense et 
contournée entourée par une fine 
pellicule; cet aspect (voir fig. 8), 
me semble artificiel. Le plasma 
du pédicule jouit d’ailleurs d’une 
curieuse propriété; pendant la contraction, un boucle formée par le 
pédicule entre souvent en contact avec le corps; il se produit une 
adhérence en ce point, et lorsque l’Infusoire s’étend à nouveau on 
voit s’allonger entre le corps et le pédicule un mince filament proto- 



Aüpect d'un pédicule fixé par le liquide 
de Tellyesnicksky. On distingue au 
centre une fibre, due sans donte A une 
violente coagulation du protoplasms. 


238 


E. Fauré-Fremiet 


plasmique qui se romp bientôt et rentre lentement et progressive- 
ment, à la manière d’un pseudopode, dans la masse du pédicule 
(fig. 9). 




Différentes phases de la formation et de la résorption d'un filament protoplasmique 
étiré entre le pédicule et le corps de l’Infusoire. 


Les contractions du pédicule sont extrêmement vives chez T. 
inquilinum ; elles semblent intéresser le filament beaucoup plus que 
le bulbe, comme l’a observé René Sand et comme l’avait vu Dujardin. 
Le filament se contracte en se courbant sur lui même et en formant 
une ou plusieurs boucles; il enntraine ainsi vivement le corps de 
l’Infusoire jusqu'à la hauteur de son point d’attache sur le fourreau. 
J’ai dit que la face ventrale du corps semble quelques fois se con- 
tracter; en ce cas, le cytosôme se trouve refoulé du côté dorsal, si 


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Le Tintinnidium inquilinnm. 


239 


: > ■ 
' j ; 


bien que le pédicule semble prendre naissance au milieu du corps 
et non à sa partie inférieure (fig. 10). Cet aspect est bien visible 
sur l’une des figures de Dujardin. 

René Sand cherche quels sont les rapports que le pédicule du 
Nematopoda présente avec celui des Vorticelles. Il nous semble bien 
démontré que le Nemalopoda n’est 
pas une Vorticellide, et dés lors 
la question ne doit plus se poser 
qu’au point de vue de l’anatomie 
comparée des Protozaires en 
général. 

Sand compare le pédicule de 
Nemalopoda au s p a s m o n è m e du 
pédicule des Vorticelles. Cette 
comparaison s’appuie sur les tra- 
vaux de Gesa Entz relatifs à 
l’appareil contractile des Vorti- 
cellides, et sur leur interprétation 
par Yves Delage (Traité de 
Zoologie concrète). Disons le tout 
de suite, les résultats obtenus par 
Gesa Entz ne correspondent pas 
aux observations de la majorité 
des auteurs et pour notre part, 
la structure du pédicule des 
Vorticellides si minutieusement 
examinée soit -elle, nous semble 
beaucoup plus simple que ne l'a 
décrite ce savant observateur. Les 
difficultés dans l’interprétation du fonctionnement des diverses parties 
du pédicule, difficultés que Deeaoe cherche il résoudre ingénieusement 
et sur lesquelles Sand émet de judicieuses reflexions tombent ainsi 
d’elles même. En conséquence, nous ne chercherons pas il comparer 
le pédicule du Tintinnidium inquilinum à l’un des éléments vivants 
du pédicule des Vorticelles (axonème, spironème ou spasmonème) 
mais à toute la partie vivante de celui-ci, c’est à dire au cordon 
central. Comme le pédicule du Nematopoda, le cordon central de 
la Vorticelle est un allongement de la partie inférieure du corps 
dans lequel se différencie plus ou moins hautement un élément 
contractile. Nous reviendrons d’ailleurs sur ce point dans la dernière 
partie de ce travail. 



Fig. 10. 

Tintinnidium inquilinum contracté. 
La contraction iln pédicule, qui est 
contourin' en anse, s'étend à tonte la 
face ventrale de l’Infusoire. Les cils 
des membranelles sont repliés sur eux 
mêmes. 


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240 


E. Facbê-Freshet 


Etude biologique. 

Division. Les phénomènes de la division chez Tintinnidium 
inquilinum sont fort peu connus; Sand n’en parle pas à propos de 
Nematojwda et dans sa monographie de la famille des Tintinnoïdiens 
(1886—87) ne donne même pas de figure relative à ces phénomènes. 
Je n’ai malheureusement pas été beaucoup plus heureux que les auteurs 
précédents et mes observations sur la division du Tintinnidium sont 
très incomplètes. 

Le péristome du nouvel individu se forme longtemps avant que 
toute trace de dualité apparaisse dans le corps cytoplasmique. Je 
crois qu’il se forme de tun-o sans aucune participation du péristome 
primitif. Il apparaît latéralement, dans le tiers inférieur du corps 
de l'Infusoire, sur la face ventrale. Il présente l’aspect d’une fossette 
dans laquelle on distingue des lignes courbes, réfringentes, disposées 
à peu près radiairement ; ce sont les parties basales des futures mem- 
branelles. Puis la fossette se développe et constitue bientôt une 
sorte de cupule peu profonde en partie recouverte par le tégument 
du Tintinnidium qui ne laisse qu’un espace circulaire libre au milieu; 
cette portion du tégument coiTespond sans doute au bourrelet péri- 
stomien du futur Infusoire. On voit alors les cils des membranelies 
se former et commencer à s'agiter lentement, mais ils sont encore 
très fins et fort courts. En même temps, les cinq rangées ciliaires 
qui constituent l’appareil vibratile de cet Infusoire apparaissent 
autour du péristome; elles passent sur la face ventrale entre le 
nouveau péristome et les cinq rangées ciliaires primitives dout elles 
ne sont séparées que par un petit espace, descendent, doublent la 
partie inférieure du corps et remontent sur la face ventrale. 

A ce stade, le noyau, toujours en forme de boudiu, semble avoir 
subi une légère condensation et les granulations cytoplasmiques 
réfringentes sont massées à ses extrémités; on peut observer égale- 
ment la forme en bisquit des sphéroplastes ou mitochondries, signe 
de leur prochaine division. Quand à l’Infusoire, il est retiré au 
fond de son fourreau, la frange adorale repliée sur elle-même. 

Je n’ai pas observé les phénomènes ultérieurs de la division; 
d’après ce qui précède, et en considérant les affinités dn Tintinnidium, 
on peut supposer qu’elle s’achève comme chez le Stentor, c’est à dire 
qu’une constriction apparaît bientôt au dessus du nouveau péristome 
qui prend alors son orientation normale, perpendiculaire au grand 
axe de l’Infusoire. 


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Le Tintiuuidium inquilinum. 


241 


Développement. Je n’ai pas observé les stades postérieurs à 
la division chez Tmtinnidium inquilinum. Mais les observations de 
Renk Sand sont fort intéressantes à cet égard. Cet auteur décrit ainsi 
un jeune Xematopoda dont la loge avait déjà la forme caractéristique de 
l’espèce, bien que sa longueur et sa largeur nejdépassa pas la moitié 
de ses dimensions ordinaires. „Enchâssé dans un tube de chitine 
ouvert aux deux bouts, sécrété par lui, le Nematopoda, dépourvu de 
pédoncule, tournait rapidement sur lui - même s’arrêtant brusquement 
pour reprendre ensuite son mouvement, toujours dans le même sens. 
En tournant sur lui même l’animal avançait et reculait dans son 
tube, se vissant en quelque sorte par le mouvement de son hélice ciliaire 
adorale. Ces mouvements doivent être en rapport avec la sécrétion de 
la loge. Celle-ci loin de s’atténuer vers la partie qui devait devenir 
plus tard la partie non fixée, s’élargissait et s’épaississait dans cette 
région. Un stade plus avancé montre la loge presqu’achevée. Il 
n'y manque plus que le disque de la base fixée. Mais cette loge 
est beaucoup plus petite et étroite que celle de l’adulte. Elle grandira 
donc ensuite par intussusception.“ 


Le Tiniinnidium inquilinum présente à première vue un aspect 
si voisin de celui des Cothumia qu’un observateur tel que Di-jardin 
l'a classé dans ce genre, et que plus récemment René 8and l’a rangé 
tout à côté. Pourtant les rapports qui unissent les Tintinnoïdiens 
aux Vorticellides sont fort éloignés au point de vue phylogénétique 
et à peu près nuis au point de vue anatomique. Chez les premiers 
la frange adorale est senestre, chez les seconds elle est dextre; elle 
est composée de membranelles chez les uns, de cils puissants chez les 
autres; le plan de division est perpendiculaire à l’axe du corps chez 
les premiers, il est parallèle à celui-ci chez les seconds; il n’est pas 
enfin jusqu’à l'appareil ciliaire des Tintinnoïdiens qui ne les diffé- 
rencie de la majorité des Vorticellides. En un mot, les rapports 
apparents qui semblent rapprocher le Tiniinnidium inquilinum de 
quelques Vorticellides, ne sauraient être que des rapports de conver- 
gence. A ce titre, ils existent réellement. 

Lorsque l’anatomie comparée découvre des homologies entre 
deux organismes différents, elle semble indiquer l’unité d’origine de 
deux formes différenciées sous l’influence de conditions et de besoins 
différents. Lorsqu’elle met en lumière quelques analogies, elle semble 
iudiquer que des conditions et des besoins semblables ont sollicité 

Archiv fur Protiatenkande. Bd. XI. 16 


242 


E. Faché-Frkmiet 


deux organismes différents et les ont rapproché par convergence. 
Quels sont pour un exemple donné, ces causes et ces besoins; com- 
ment ont-ils agi; avec qnels éléments différents ont ils réalisé des 
dispositions analogues. S’il s’agit d’un cas de convergence entre 
Métazoaires, la solution de ces problèmes peut sembler très ardne. 
parce que leurs données sont extrêmement complexes; les éléments 
du calcul sont an contraire beaucoup moins nombreux, et les incon- 
nues sensiblement réduites s’il s’agît d’êtres relativement simples 
tels que les Protozoaires. C’est pourquoi nous tenterons d'esquisser 
ces différentes questions en ce qui concerne les rapports du Tintin- 
nidium inquilinum avec les Voiticellides. 

Quelque soit un organisme et quelque soient ses conditions de 
vie, il est toujours assujetti à un certain nombre de nécessités 
qui doivent être satisfaites par s on organisation d’une 
part et par le milieu de l’autre. 

Si nous considérons un Infusoire cilié nous voyons qu'il est 
assujetti a trois nécessités principales: 1° assurer son alimentation, 
qui s’effectue dans le groupe qui nous occupe au moyen de parti- 
cules multiples, bactéries et débris organiques qui pullulent dans 
les eaux naturelles. Ce mode d'alimentation exige un appareil spé- 
cial qui puisse attirer les dites particules jusqu’à la bouche de l’In- 
fusoire. — 2° assurer l’aération du milieu, c’est à dire son renou- 
vellement continuel par nn procédé quelconque. — 3® assurer sa 
protection contre les principales causes de destruction, protection 
qui peut être également assurée par des procédés divers. 

Lorsqu’on Infusoire s’adapte à nn milieu nouveau, les divers 
procédés qui lui permettrons de satisfaire à ces nécessités principales 
apparaissent sous un aspect nouveau, sont en rapport avec deux ordres 
de facteurs: les conditions actuelles de l’organisme considéré et les 
moyens anatomiques et physiologiques grâce auxquels il peut déjà 
satisfaire ses besoins. Les conditions d'un Infusoire cilié sont in- 
finiment variées; il peut-être libre ou fixé; son milieu aquatique 
peut être l’eau donee ou l'eau salée ; cette eau peut-être courante ou 
stagnante; sa faune et sa flore microscopique peuvent lui imprimer 
un caractère éthologique tout à fait spécial selon (pie certains ani- 
maux: Insectes, Crustacés, Rotateurs ou Mollusques y prédominent, 
selon que certaines algues: Conjugées, Cyanophycées ou Diatomées 
y sont en majorité et créent un milieu particulier non seulement 
au point de vue chimique, mais encore au point de vue mécanique. 

Si deux organismes différents présentent les mêmes besoins et 
sont placés dans des conditions semblables, il est possible que par 


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Le Tintinuidiam inqailinnm. 


243 


adaptation à ces conditions ils acquièrent un faciès plus ou moins 
analogue; il est possible en un mot qu’ils se rapprochent par con- 
vergence. De semblables exemples sont fréquents chez les Méta- 
zoaires. 

Mais les deux organismes considérés ne pourront se rapprocher 
ainsi qu'autant que leurs moyens anatomiques et physiologiques le 
leur permettront, car l'adaptation crée rarement mais utilise 
toujours. 

C’est ici le point principal de la question: comment deux 
organismes différents useront-ils de leurs moyens 
différents pour réaliser deux formes analogues s’ils y 
sont sollicités par des besoins et des conditions sem- 
blables. Et d’abord, de quels moyens disposent-ils pour s’adapter à 
ces conditions. On doit considérer en premier lieu les possibilités 
actuelles de l’organisme, c’est à dire les propriétés générales de 
son plasma spéciiique, de son idiuplasma, qui nous sont encore 
tout à fait inconnues. Nous ne savons pas si la constitution de 
l'idioplasma permet un nombre infini de variations, mais nous pou- 
vons affirmer qu’elle imprime à celles-ci un caractère spécifique, et 
que deux individus différents ne réagirons jamais de la même manière 
à des facteurs identiques. On doit considérer ensuite les moyens 
acquis de l’organisme considéré, c'est à dire son organisation, sa 
structure actuelle qui sera le point de départ de toute variation et 
qui par conséquent déterminera en grande partie l’orientation 
de l’adaptation. Chez un Infusoire, ces moyens acquis sont relative- 
ment peu nombreux et la plasticité de l’organisme en est d’autant 
plus grande. 

Ces considérations achevées, nous essayerons de comparer trois 
Infusoires qui vivent à peu près dans les mêmes conditions: la 
Yorticella conràllaria, la Cothumia crystallina et le Tintinnidium in- 
<[uilinum. 

Ces trois espèces vivent dans des milieux équivalents si non 
identiques; le T. inqtiilinum vit ordinairement dans l’eau de mer, 
mais, comme je l’ai dit, les exemplaire que j’ai observés se trouvaient 
dans une eau saumâtre également habitée par Cothumia crystallina 
et plusieurs Vorticelles, acclimatées au milieu salin. Nous n’aurons 
donc pas a tenir compte de la salure du milieu dans cette esquisse 
où tant de facteurs seront négligés faute de données suffisantes. 
J’ajouterai que l’eau était stagnante et renfermait un feutrage d’al- 
gues inférieures, particuliérement des Conjugées, sur lesquelles se 
fixaient les Infusoires sus-nommés et un grand nombre de Diatomées 

16 » 


244 


E. Faihé-Frkmikt 


et de Bactériacées. De nombreux Infusoires libres évoluaient dans 
ce microcosme où l’oxygène et la nourriture étaient abondamment 
fournis. 

Les trois espèces que nous allons comparer sont fixées pendant 
une grande partie de leur existence. Elles ne peuvent donc ni 
chasser leur nourriture ni fuir devant une attaque, ni quitter un 
milieu qu’elles vicient continuellement par leurs excreta. En un mot, 
étant donné une certaine condition, la fixation, ces trois Infusoires 
ne peuvent vivre qu’à la condition de satisfaire à trois nécessités, 
à trois conditions sine qua non : attirer la nourriture, renou- 
veler le milieu, se protéger. 

Tous trois attirent leur nourriture et renouvellent leur milieu 
grâce à leur appareil vibratile adorai et à sa disposition particulière; 
la Vorticelle se soustrait au danger en rétractant son long pédicule 
à la moindre excitation; la Cothumia et le Tintinnidium y parvien- 
nent en se retirant dans une coque. Tous trois sont en un mot 
adaptés à leur milieu. Il reste à chercher par quel mécanisme ce 
résultat à pu être atteint. 

Appareil fixateur, a) Vorticella et Cothumia. Ces deux 
Infusoires appartiennent au même groupe et leurs appareils fixateurs, 
selon toute probabilité ont une commune origine. J'ai montré dans 
un travail antérieur que cette origine pouvait être vraisemblable- 
ment cherchée dans le faisceau de cils fixateurs de quelques 
Infusoires Holotriches: V Ancystrum mytili (Maupas) et l ’ Hemispeira 
usteriasi (Fabhe-Domeroue, Wallenoken) entre autres. Cet appareil 
ciliaire fixateur aurait donné naissance à un organe que j’ai nommé 
la scopula et qui existe chez la majorité des Vorticellides. La sco- 
pula est une sorte de bordure en brosse, quelquefois ciliforme, con- 
stituée par un grand nombre de bâtonnets parallèles avec corpus- 
cules basaux; située à la base du corps elle est le siège d’une sécré- 
tion particulière qui constitue l’élément inerte et élastique du pédi- 
cule des Vorticellides. Chez ceux de ces Infusoires qui appartiennent 
au groupe des Contraciilia la partie périphérique seule de la scopula 
produit une sécrétion, et le centre du pédicule est occupé par la 
base du corps considérablement étirée et amincie; c’est ce qui con- 
stitue le cordon central du pédicule. Le cordon central peut se 
différencier hautement; il comprend alors un Spasmonème très 
contractile disposé en hélice et autour de celui-ci un cordon mito- 
chondrial (cordon plasmatique de Entz). La contraction uni- 
latérale du spasmonème rétracte le pédicule en hélice, l’élasticité 
de sa paroi inerte le détord ensuite et l’étend. 


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Le Tintinnidinm inquilinum. 


245 


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Chez les Vorticellides du groupe des Aeontractilia la scapula 
sécrète sur toute sa surface la substance inerte du pédicule et 
celui-ci ne renferme aucun élément vivant et contractile. Chez les 
Cothuminae, ce pédicule est très réduit; les bâtonnets de la scapula 
peuvent même disparaître comme chez Cothumia crystallina et le 
pédicule de trouve remplacé par une sécrétion informe, sorte de sole 
chitineuse beaucoup plus large que la base de l’Infusoire qui est 
directement appliquée dessus. 

b) Tintinnidinm inquilinum. Presque tous les Tintinnoïdiens sont 
fixés d’une manière plus ou moins constante au fond ou sur le côté 
de leur coque ou lorica ; mais ils ne présentent pas d’appareil 
fixateur à proprement parler. Le Stentor, qui est assez voisin des 
Tintinnoïdiens se fixe à l’aide de quelques cils vibratile qui se 
confondent souvent avec des prolongements protoplasmiques aruiboïdes. 

Tel fut sans doute au début le précédé de fixation employé par 
les Tintinnoïdiens et il suffit d’examiner l’attache du pédicule chez 
Tintinnidinm inquilinum, avec ses minces filaments ramifiés et non 
contractiles, pour voir qu’il en dérive immédiatement. En un mot 
l’appareil fixateur de Vorticella et de Cothumia d’une part, et celui 
de Tintinnidinm de l’autre, sont équivalents, mais pas tout à fait 
comparaple; leur histoire, surtout, est très différente. 

Appareil adorai. La fixation étant la condition qui 
caractérise les trois espèces que nous comparons, voyons comment 
elle a pu agir sur leur appareil vibratile adorai. 

a) Yorticellidac. Dans un travail déjà cité j’ai montré que la 
frange adorale des Vorticellides pouvait se rattacher en passant par 
Y Hemispeira à l’appareil vibratile très simple de quelques Holotriches 
tels que VAncystmm. La frange adorale des Vorticellides est constituée 
par deux séries parallèles de cils grands et forts qui vibrent dans 
un plan perpendiculaire à celui de la frange. Ces deux séries sont 
disposées suivant une hélice dextrogyre qui sort du vestibule en 
longeant sa paroi externe, suit la collerette et circonscrit enfin 
le disque ou péristome. L’ensemble de cet apparail est situé 
à la partie supérieure du corps dans un plan perpendiculaire à l’axe 
de celui-cL Quand au vestibule, qui précède le cytostome, il est 
situé à l’extrémité la plus profonde d’une sorte de gouttière héliç.oidale 
limitée du côté externe par la frange adorale et la collerette, du 
côté interne par le disque qui est surélevé et au fond, au dessus de 
l’infundibulum buccal, par un épaississement de la collerette qui se 
réunit avec le disque. Le mécanisme d’un tel appareil se comprend 
aisément. Les battements transversaux des cils de la frange refoulent 


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246 


E. Fauré-Fhemikt 


l’eau vers la base de l’Infusoire et déterminent par conséquent un 
appel au dessus du péristome; un courant liquide dont le débit est 
proportionnel à la surface du péristome et à la puissance des cils 
vibratiles se précipite en effet sur le disque; les particules qu’il 
tient en suspension ne passent pas au travers de la frange adorale 
et les cils vibratiles de celle-ci les conduisent jusqu’au vestibule. 
Près de celui-ci la rangée externe des cils vibratiles se transforme 
en une membrane ondulante qui entoure l’ouverture orale et empêche 
les corpuscules alimentaires de lui échapper. Ajoutons que l’appareil 
adorai d’une Vortieelle ou d’une Cothurnie est comparativement à 
ceux d’autres Infusoires, celui qui donne le plus puissant effet avec 
le moins de travail. 

b) TirUmncUdiens. La frange adorale des Tintinnoïdiens, comme 
celle de tons les Infusoires Hétérotriches, est constituée par une série 
de larges membranelies parallèles les unes aux autres, orientées 
dans un plan perpendiculaire à celui de la frange et vibrant dans 
un plan parallèle à celle-ci. 

Chaque membranelle est en effet une courte rangée de cils 
vibratiles accolés les uns aux autres. Chez les Hétérotriches, la 
frange adorale est lœvogyre. Elle est en partie située sur la face 
ventrale de l’Infusoire chez les formes libres, mais chez les espèces 
qui peuvent se fixer comme le Stentor ou qui sont fixées dans une 
1 o r i c a comme les Tintinnoïdiens, elle occupe un plan perpendiculaire 
à l’axe du corps; elle tend h s’éloigner le plus possible du 
point de fixation. La frange adorale sort en ce cas du cytostome 
en décrivant une hélice sénestre de forme et de disposition variable, 
qui circonscrit le champ péristomien. 

Le fonctionnement de l’appareil adorai est assez différent chez 
les Hétérotriches de ce qu’il est chez les Vorticellides. La frange 
adorale est parcourue par des ondes métachroniques qui entraînent 
nn courant liquide parallèle à la frange et dirigé vers le cytostome. 
Lorsque la frange adorale est circulaire, la force centrifuge écarte 
suivant la tengente le courant liquide qui prend naissance sur une 
portion de la frange ; il se produit alors un vide au dessus du champ 
péristomien, ce qui entraîne un courant liquide perpendiculaire à 
celui-ci. L’appareil adorai d’un Stentor par exemple, fonctionne 
ainsi à la manière d’une pompe centrifuge et les particules amenées 
par le courant alimentaire sont en partie guidées jusqu’à la bouche 
par le mouvement des membranelles. Chez la plupart des Tin- 
tinnoïdiens, le fonctionnement de l’appareil adorai est tel que nous 
venons de le décrire; mais dans le genre Tintinnidium il en 


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Le Tintiunidium inquilinuin. 


247 


diffère sensiblement et se rapproche beaucoup de celui des Vorti- 
cellides. 

Je rappellerai seulement ici que chez Tiniinnidium inquilinum (et 
T. semiciliaium lui ressemble en ce point) la frange adorale se referme 
sur elle-même et que le champ péristomien, sur le côté duquel se trouve 
la bouche, est entouré par un bourrelet équivalent à la collerette 
des Vorticellides. Quand aux membranelles, au lieu de vibrer 
tout d’une pièce dans un plan perpendiculaire au leur, elles se 
dissocient en lenrs éléments constitutifs, c’est à dire en cils vibratiles 
de différentes tailles qui vibrent dans un plan perpendiculaire 
àl'axe de la frange comme chez les Vorticellides. Les 
plus grands vibrent à l’extérieur et déterminent un courant ali- 
mentaire identique à celui que détermine le péristome d’une Cothumia. 
Les plus petits se rabattent du côté interne et concourent à la 
capture des proies et k leur transport vers la bouche; leur rôle est 
analogue à celui que joue la rangée ciliaire interne de la frange 
adorale des Vorticellides. En un mot l’analogie est frappante entre 
le fonctionnement de l’appareil adorai chez Tiniinnidium et son 
fonctionnement chez Yortiœlla ou Cothumia, bien que la structure de 
ces deux sortes d’appareil soit essentiellement différente. Il semble 
donc bien ici que des conditions semblables aient pu déterminer 
des organismes différents à utiliser des organes différents 
d’une manière analogue. Cette adaptation à doue entraîné des 
rapports de convergence. 

Appareil réfracteur et protecteur, o) Vorlicétla. La 
partie contractile du pédicule de la Vorticelle est constituée comme 
nous l'avons dit plus haut par la région inférieure du corps de 
l’Infusoire, considérablement allongée et différenciée. Si l’on observe 
la formation du pédicule chez un individu qui vient de se fixer on 
voit que l’Infusoire s'accole à son support par la base; que celle-ci 
sécrète une mase informe de substance chitinoïde qui se fixe au 
support; que les cils scopuliens périphériques continuent seuls la 
sécrétion qui s’accroît sous la forme d’un tube; qu’il en résulte 
l'allongement et l'étirement progressif de la partie centrale de la 
base de l’Infusoire , qui est restée fixée au niveau du support tandis 
que l’anneau scopulien s’élevait en sécrétant le pédicule. Le cordon 
central se constitue ainsi mécaniquement si l’on peut dire; il 
se différencie ensuite en spasmonème et cordon plasmatique. 

b) Cothumia. Cothumia crystallina possède avons nous dit une 
scapula rudimentaire qui sécrète uue sole chitineuse au lieu d'un 
pédicule. Pendant ce phénomène, toute la surface latérale de l'In- 


248 


E. Fauhé-Fhf.mibt 


fusoire, qui est ramassé sur lui même, procède à la sécrétion d'une 
coque hémisphérique qui s’accroît ensuite en hauteur grâce à un 
dépôt régulier de substance élaborée par une plage annulaire située 
au dessous de la collerette de l’Infusoire. 

Ne sécrétant pas de pédoncule, la Cothurnia crystallina ne peut 
avoir de cordon central contractile comme la Vortieelle; elle est 
pourtant soumise à la nécessité de rentrer dans sa loge au moindre 
danger, et c’est toute la partie antérieure du corps de cet Infusoire 
qui se différencie à cet effet. A l’état d’extension, le corps d’une 
Cothurnia est extrêmement mince et allongé dans sa partie inférieure; 
celle-ci est uniquement constituée par un plasma assez homogène 
dans lequel plonge quelques fois l’extrémité du noyau, et par de très 
puissants myonèmes qui assurent sa grande contractilité. 

c) Tintinnidium. Chez les Tintinnoïdiens libres, tixés au fond 
ou sur le côté de leur lorica, le corps présente une contractilité 
plus ou moins prononcée qui leur permet de se rétracter dans lenr 
loge. Chez quelques espèces la partie inférieure du corps s’allonge 
considérablement en formant comme un mince pédicule (Tintinnus him 
undo’, august atus , obliquas etc.). Mais chez les Tintinnidium dont la 
coque est fixée au moins pendant un temps et qui s’épanouissent 
largement au dehors de celle-ci pour assurer leur alimentation, ce 
pédicule devient un organe important. Rappelons qu’il est constitué 
chez T. inquilinum par un épais filament contractile, semblable 
comme aspect au Spasmonème des Vorticelles, et enveloppé par 
la pellicule de l’Infusoire. 

Le Tintinnidium, au lieu de se fixer au fond de sa coque à la 

manière d’une Cothurnia est fixé sur le côté de celle-ci à l’aide de 

son pédicule. C’est que sa lorica, qui équivaut à la loge d’une 
Cothurnia n’a pas la même constitution que celle-ci. N’ayant pas 
d’appareil scopulien si rudimentaire soit-il pour sécréter un point 
d’appui, le Tintinnidium sécrète une coque sans fond, fragilement 
fixée à son support par un simple épaississement annulaire. 

Nous avons cité les observations de Sand relatives à la sécrétion 
de la loge de cet Infusoire, et nous pouvons en conclure que c’est 
secondairement, lorsque la lorica est en partie constituée, qu’il se 
fixe et forme son pédicule. 

Ici encore, nous voyons par quels procédés différents trois In- 
fusoires placés dans les mêmes conditions sont arrivés à posséder 

des organes équivalents; le pédicule de Vorticella, celui de Tintimn- 
dium et le corps essentiellement contractile de Cothurnia: la coque 
de Cothurnia et la lorica de Tintinnidium. 


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Le Tintinnidinm inquilinnm. 


249 


Il reste à comparer la forme générale du corps chez ces trois 
Infusoires-, elle est liée chez ces trois espèces à l’existence d’un 
puissant appareil adorai qui tend à se placer dans un plan perpen- 
diculaire au grand axe du corps pour obtenir son maximum d’effet, 
et à l’existence d’un appareil contractile et fixateur qui doit se 
trouver à l’extrémité opposée pour agir utilement. 

Ces conditions sont d’ailleurs présentées par un grand nombre de 
Protozoaires, mais les conditions particulièrement semblables des trois 
organismes qui nous occupent ont créé entre eux des équivalences 
plus étroites: c’est ainsi (fig. 11) que le corps proprement dit, c’est à dire 



Fig. il. 

Aspect d'un Tintinnidium inquilinum L d'un Vaginicola N et d'une Vorlicella III. 


la masse protoplasmique qui renferme le noyau et les bols alimen- 
taires est à peine contractile et à peu près pyriforme; qu’il se 
termine à sa partie antérieure par un rebord qui abrite le péristome. 
situé dans un plan perpendiculaire au grand axe du corps, et qu’il 
s’amincit rapidement à sa partie inférieure soit pour former le pédi- 
cule, soit pour constituer une partie spécialement contractile. Mais 
ici encore, ces formes équivalentes ont été obtenues par des 


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250 


E. Fauké-Fhrmibt 


procédés différents. On sait que chez les Vorticellides le plan de 
division est parallèle au grand axe du corps; cette exception à la 
loi si générale de Hertwig montre que par suite d’un fait praticulier 
intervenu dans l'histoire de ces organismes, l’axe morphologique 
s’est modifié par rapport à l’axe biologique; chez les Tintin- 
noïdiens au contraire les deux axes coïncident et le plan de division 
est perpendiculaire à l’axe du corps ; mais la situation du péristome. 
particulièrement chez TitUinnidium entraine un processus particulier 
de formation du nouveau péristome, processus étroitement comparable 
d'ailleurs à ce que l’on observe en pareil cas chez les autres Infusoires 
Hétérotriches. — 

1 er Octobre 1907 


Index bibliographique. 

Claparède et Lachmann (1858— 59): Etudes sur les Infusoires et les Rhiropodes. 
in: Mein. Inst. Genevois vol. V — VI p. 196 pl. 8 fig. 2. 

Daday (1886—87): Monographie der Familie der Tiutinnoiden. in: Mitteil. zool. 
Stat. xu Neapel vol. VTI p. 528-531 pl. 18 fig. 2, 10-13. 

Dujardin (18411: Histoire naturelle des xoophytes. Infusoires. Paris, p. 561— 562 
pl. 16 fig 5. 

Ebrenderu i 1838): Infusionstierchen, p. 294 pl. 30 fig. 2. 

Faurè-Kremiet (1906): Le Tintinnidium inquilinmn. in: C. K. Soc. Biol. p. 395. 

Fol, H. (1881): Coutribution à la connaissance de la famille des Tintinnoîdien.'. 
in: Arch. Sc. Phys, et Naturelles Genève T. 5. 

Kent, S. (1880-82): Manual of Infusoria, p. 604 et 611 pl. XXXI fig. 15 et 9. 

Lamarck (1815 — 19): Hist, des animaux sans vertèbres II p. 30. 

Muller, O. F. (1786): Animalcnla infusoria fluviatila et marina, vol. 2 p. 218 
pl. XLIV fig. 12-13. 

Sand, R. (1897): Nematopoda cylindrica. in: Mein. Soc. Belge de Microscopie 
T. XXII p. 85-99 7 fig. 

Schrank (1803): Fauna boica III. 2. p. 317. 

Stein (1867): Das Infusionstierchen, p. 317. 


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Le Tintinnidium inqnilinum. 


251 


Explication la de planche. 

Fig. 1. Tintinnidium inquilinum. Un individu épanoui. On voit la lorica 
fixée sur nne algne, le péristome, la frange adorale en mouvement, la bouche, la 
vésicule excrétrice, le macronucleus, le pédicule. Le cytosôme homogène renferme 
des granulations réfringentes et les sphéroplastes. Grossissement — 1000 Diamètres. 

Fig. 2. Un individu rétracté eu voie de division. On voit le nouveau péri- 
stome à la partie inférieure, les granulations réfringentes réunies aux deux ex- 
trémités du noyau, et les sphéroplastes allongés en bisquit. Gross. = 1000 Diam. 

Fig. 3. Aspect du pédicule en extension examiné à l'état frais. On voit le 
bulbe, le pédicule proprement dit, et ses prolongements fixateurs non contractiles. 
Gross. = 1000 Diam. 

Fig. 4. Aspect d’un pédicule fixé par l'acide osmique. Gross. = 100") Diam. 
(object. Stiassnie '/« semi-apochromatique; ocul. comp. 6). 


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Nachdruck verboten. 
ûbentUungtrtehl Vorbehalte*. 


Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Th. 

I. Teil. 

Von 

G. Keysselitz. 

(Hierzu Tafel XIII u. XIV und 7 Textfiguren.) 


Myxobolus pfeifferi ist der Erreger der Beulenkrankheit der Barben. 
Nocahd und Railliet haben ihn 1884 anscheinend zuerst gesehen. 
Mégnin beobachtete ihn 1886, Ludwig erklärte ihn 1889 als identisch 
mit Myxobolus mülleri. 1890 und 1893 befaßte sich Pfeiffer mit der 
Krankheit. Thélohan erkannte, daß der fragliche Myxobolus nicht 
Myxobolus mülleri war, sondern einer neuen Species angehörte. Er 
nannte dieselbe Myxobolus pfeifferi Th. 1898 stellte Hofeb Unter- 
suchungen über die Barbenseuche im Moselgebiet an. In demselben 
Jahre machte Doflein Mitteilung über den Parasiten. Ludwig. 
Pfeiffer, Tiiklohan, Hofek und Dofdein glaubten, daß sämtliche 
Myxosporidien, die sie in der Barbe beobachteten, zum Myxobolus 
pfeifferi gehören. Das größte Verdienst um die Erforschung der 
Krankheit gebührt Thélohan. 

In den Barben der Mosel und des Neckar kann man fünf ver- 
schiedene Species der Gattung Myxobolus mit Sicherheit unterscheiden, 
von denen jede ein besonderes Organ heimsucht: 

Myxobolus pfeifferi Th., 

Myxobolus muscttli nov. spec., 

Myxobolus squamae nov. spec., 

Myxobolus cordis nov. spec., 


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Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Th. I. Teil. 


253 


ferner eine in den Kiemenblättchen und eine in der Haut schmarotzende 
Species, von deren Beschreibung ich absehe, da die erstere Form 
nichts Interessantes bietet und die letztere von mir nur flüchtig 
untersucht worden ist. 

Ich beginne mit der Entwicklung der propagation Generation 
von Myxobolus pfeifferi. 


Untersuch ungsmethoden. 

Die Untersuchung der Parasiten wurde soweit wie irgend an- 
gängig an lebensfrischem Material vorgenommen. Als Fixierungs- 
mittel. sowohl für Deckglasausstriche, wie für kleinere und größere 
Stücke dienten Sublimat -Alkohol und Flemming’scIics Gemisch. 
Ersteres ist am besten für den Kern, letzteres gibt för das Plasma 
die besten Resultate. Von Farbstoffen kamen Eisenhämatoxylin, Borax- 
karmin, Ghknacheu’s und EiiKLicn’sches Hämatoxylin in Anwendung. 


Die Entwicklung der propagativen Generation. 

Die Propagationszellen. 

Die Entstehung der Propagationszellen [Sphères primitives 
(Thélohan), Sporoplast I. Ordnung, Pansporoplast (Gurley)] habe 
ich nicht verfolgen können. Bei Beginn meiner Untersuchung 
Anfang April 190ö waren sie bereits vorhanden. Auch bei Myxidiunt 
lieberhiihni habe ich bisher vergebens nach den betreffenden Stadien 
gesucht. Die Propagationszellen sind einkernige, rundliche Zellen von 
4 — 9 p Größe. Bewegungen habe ich an ihnen nicht wahrnehmen 
können. Ihr Plasma ist fein alveolär gebaut und besitzt eine dichtere 
Struktur als das umgebende Endoplasma. Dementsprechend zeigt 
es eine stärkere Avidität gegenüber deu Farbstoffen. Anfangs ist 
der Kern nur von einer schmalen Plasmazone umgeben; im Laufe der 
Zeit wird dieselbe breiter. Eine Zellmembran ist nicht vorhanden. 
Die oberflächlichen Alveolenwände sind etwas verdichtet und funk- 
tionieren als Membran. Einschlüsse im Plasma fehlen meist; zu- 
weilen trifft man kleine lichtbrechende Körnchen. Über das Mengen- 


254 


G. Keysselitz 


Verhältnis von Plasma und Kern geben die Abbildungen (Fig. 1—391 
Aufschluß. 

Der Kern liegt häufig excentrisch in der Zelle. Er hat meist 
Kugelgestalt. Zuweilen ist er auch oval. Den Abschluß gegen das 
umgebende Plasma bildet eine distinkte Kernmembran, die aus einer 
oberflächlichen Verdichtung des Alveolar Werkes des Kernliningeriistes 
besteht und mit Chromatin imprägniert ist. Infolgedessen färbt sie 
sich ziemlich intensiv mit ChromatinfarbstofFen. An der lebenden 
Zelle imponiert sie als helle doppeltkonturierte Linie. 

Das Kerngerüst besteht aus einem feinen gleichmäßigen Linin- 
alveolarwerk, auf dem das Chromatin in den Teilungspausen fein ver- 
teilt liegt. Ein rundlich bis ovaler, häufig excentrisch gelegener 
Bezirk bleibt frei von Chromatin. In dieser achromatischen Kern- 
saftzoue, die rings von der chromatischen Kernzone umgeben ist, 
liegt dem Rande häufig etwas genähert ein in der Regel runder 
Körper, der sich intensiv mit Kernfarbstoffen imprägniert und eine 
feinere Struktur nicht erkennen läßt. Er besteht, wie aus dem 
larberischen Verhalten hervorgeht, aus einer Plastin- und Chromatin- 
komponente, die innig miteinander gemischt sind. Ich bezeichne 
diesen Körper als Caryosom. Seine Größe richtet sich nach den 
Dimensionen des Kernes. 

Die Propagationszellen treten, bevor sie zur Dauer- 
formenbildung schreiten, in ein Stadium der Ver- 
mehrung ein. Die Kernteilung ist eine echte Mitose. 
Es kommt zur Bildung von Centrosomen und Chromo- 
somen. 

Während der Teilnngsruhe vergrößert sich das Caryosom und 
nimmt schließlich eine ovale Gestalt an. Danach kommt es zu einer 
Durchschnürung und es werden zwei annähernd gleich große Teilstucke 
gebildet (Fig. 4, 5). Häufiger kommt es nur zu Abschnürungen eines 
Komes von geringerem Umfange als das restliche Caryosom (Fig. 2). 
Dieses vom Caryosom abstammende, in seinen Dimensionen in den 
einzelnen Fällen etwas schwankende Teilprodukt bezeichne ich als 
Sekundärcaryosom. Es bildet den Teilapparat des Kernes: die 
Centrosome und pflanzt das Caryosom von Zelle zu Zelle fort. Zn 
Anfang liegt es in der Kernsaftzone. Allmählich rückt es in die 
chromatische Kernzone hinein und kann sich daselbst mit einem 
hellen Hof umgeben (Fig. 6). Durch Abgabe chromatischer Substanz 
verliert es etwas an Umfang. 

Die Teilung des Kernes wird eingeleitet durch Veränderungen 
am Sekundärcaryosom. 


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Die Entwicklung con Myxobolna pfeifferi Th. I. Teil. 


255 


Dasselbe nimmt ovale Gestalt an und schnürt sich durch (Fig. 8). 
Die Teilprodukte rucken auseinander. Meist stellen sie sich in die 
Äquatorialebene des Nucleus ein (Fig. 9), können aber auch in 
eine andere Lage übergehen (Fig. 11). Der eine Teil tritt von 
neuem in Teilung (Fig. 12). Die auf diese Weise gebildeten zwei 
Körnchen sind die Centrosomen. Die Bildung derselben ist nicht 
fest an dieses Schema gebunden. Zuweilen bildet erst das vom 
Teilprodukt des Sekundärcaryosoms abstammende Körnchen die beiden 
Centrosomen (Fig. 15) oder jedes Teilstück des Sekundärcaryosoms 
bildet ein Centrosoma (Fig. 10). Das Sekundärcaryosom kann auch 
nacheinander die beiden Centrosome entstehen lassen (Fig. 16). 

Nach Differenzierung derselben zieht sich das Chromatin auf 
den Bahnen des Liningerüstes, das eine gröbere Struktur annimmt, 
zusammen und erscheint unter gleichzeitiger Aufhellung des Nucleus 
in Form von kleinen Kügelchen. Die Reste des Sekundärcaryosoms 
geben ihr Chromatin ab und verschwinden. Die Centrosomen er- 
scheinen als dunkle Körnchen an der Innenfläche der Kernmembran 
(Fig. 17 — 20). Sie lassen sich häufig nur schwer differenzieren, da 
sich das Chromatin der Membran gleichfalls zusammenzieht und 
dann auch in Form kleiner Körnchen auftritt. Zuweilen kann mau 
bei der Anwesenheit der Centrosomen an der Kernmembran die 
Reste des Sekundärcaryosoms noch differenzieren (Fig. 17, 18). 
Später rücken die Centrosomen auseinander und werden undeutlich. 
Man kann sie erst nach Bildung der Spindelfasern wieder beobachten. 

Die einzelnen Chromatinkörnchen treten nunmehr auf den vor- 
gezeichneten Lininbahnen miteinander in Verbindung und es ent- 
steht ein lockeres Knänelstadium. Anscheinend wird ein einheitlicher 
Chromatinfaden gebildet (Fig. 21). Zu dieser Zeit verschwindet die 
Kernmembran und es tritt eine Mischung zwischen Kernsaft und 
Plasma ein (cf. Fig. 32, 47, 54). Die Stelle des ursprünglichen 
Kernes imponiert als heller Fleck, der in seinem Innern das Chro- 
matinknäuel birgt. In der Folgezeit verdichtet sich derselbe und 
zerfallt in mehrere Fäden, deren Zahl ich nicht feststellen kann. 
Sie zeigen die Neigung sich zu einer Platte, der Äquatorialplatte, 
anzuordnen. Die Färbbarkeit wird eine intensivere. Schließlich 
kann man bei der Ansicht von oben 4 bogenförmige Chromosome 
differenzieren (vgl. Fig. 48), die ihre Biegungsfläche einander zn- 
kehren. Bei seitlicher Ansicht ist eine Feststellung der Chromosomen- 
zahl nicht möglich, man gewahrt lediglich eine dunkle stark gefärbte 
Platte, deren Zusammensetzung aus mehreren Elementen man gerade 
erkennen kann. Kurz vor diesem Zeitpunkte erscheinen ober- und 


256 


G. Kkï3SKLITZ 


unterhalb der Äquatorialplatte die beiden Centrosomen, von denen 
Spindelfasern in nicht festzustellender Zahl divergierend nach der 
Platte ziehen. Die Centrosomen imponieren als kleine Körnchen 
(Fig. 22, 23 24). Sie scheinen kein Chromatin mehr zu besitzen, 
sondern nur aus Plastin zu bestehen. 

Das Carvosom wird beim Knäuelstadium entweder mit verbraucht, 
indem es seine chromatische Substanz abgibt oder es wird, was 
häufiger der Fall ist, ausgestoßeu, um das Chromatin an die Zelle 
abzugeben, so daß schließlich nur ein Plastinrest übrig bleibt, der 
sich mit Eisen hämatoxylin im Bleifederton färbt und zuweilen noch 
während der Bildung der Tochterkerne vorhanden ist (Fig. 26). 

Weitere Veränderungen spielen sich an den Chromosomen ab. 
Die vier Schleifen wandeln sich zu kurzen Stäben um. die sich parallel 
der Längsachse der Spindel einstellen (Fig. 22). Erst zu diesem 
Zeitpunkt ist bei seitlicher Ansicht die Zahl der Chromosomen fest- 
zustellen. Dieselben sind zu zwei und zwei gruppiert. Jedes der- 
selben schnürt sich in zwei hintereinander liegende Tochterstücke 
durch. Man unterscheidet zwei aus je vier Körnchen bestehende 
Gruppen (Fig. 23). Je zwei Körnchen der Tochterplatte verschmelzen, 
so daß dieselbe nunmehr aus zwei der Äquatorialebene parallel ge- 
legenen Stäbchen besteht, von denen jedes die Wertigkeit von zwei 
Chromosomen besitzt (Fig. 24). Die weiteren Umwandlungen gleichen 
vermutlich denen, die Schnitzleb bei Clepsidrina ovata gesehen und 
in Fig. 7 f. abgebildet hat. Die zwei auf jeder Polseite gelegenen 
Stäbe richten sich mit ihren einander zugekehrten Enden auf, stellen 
sich zueinander parallel, um polwärts zu rücken. Das nächste von 
mir beobachtete Stadium ist in Fig. 25 wiedergegeben. Die Stäbe 
der Tochterplatten sind auseinander gewichen, die Centrosomen sind 
ebenso wie die Spindelfasern verschwunden. An den einander zu- 
gekehrten Enden stehen die noch aus zwei Chromatinstäben be- 
. stehenden Tochterkerne miteinander durch Plastinfäden, denen etwas 
Chromatin eingelagert ist, in Verbindung. Es sind entweder zwei 
die Gangspur der Teilstücke des Kernes anzeigende Fäden ausge- 
zogen oder man beobachtet nur einen einzigen solchen Verbindungs- 
strang, der aus der Aneinanderlagerung zweier Fäden hervor- 
gegangen ist. Die zwei Stäbe der Tochterkerne verschmelzen an 
ihren Polenden miteinander. Ihre Konturen werden undeutlich, das 
Chromatin lockert sich auf, nachdem häufig zuvor der Zerfall eines 
jeden Stäbchens in seine beiden Teilstücke eingetreten ist. Es bildet 
sich ein kleiner lockerer Kern, in dem man noch kein Carvosom be- 
merkt (Fig. 34). Später findet man bereits die typischen Kerne vor. 


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Die Entwicklung von Mjxobolus pfeifleri Tu. I. Teil. 


257 


Beim Auseinanderweichen der Kerne streckt sich die Zelle in 
die Länge (Fig. 25—27), das Plasma färbt sich häufig ziemlich 
dunkel und zwar tritt diese Erscheinung etwa zur Zeit der Spindel- 
bildung auf. Mehrfach kann man kleine mit Chromatinfarbstoffen 
sich fingierende Körnchen in der Zelle nachweisen. 

Bei der Plasmadurchschnürung können gleich große Teilstücke 
entstehen; häufig kann man jedoch die Bildung ungleicher Teil- 
produkte bemerken. Die Kerne der Zellen stellen sich entsprechend 
der Zellgröße ein. 

Bei der Vermehrung der Propagationszellen werden 
typisch angeordnete Zellhaufen gebildet (Fig. 30—39). 

Die ans der Teilung der Propagationszelle hervorgegangenen 
Tochterindividuen entfernen sich nicht voneinander, sondern bleiben 
zusammen und platten sich gegenseitig ab (Fig. 30). Die eine der 
Zellen tritt nun in Teilung ein (Fig. 33). Ihre Produkte ordnen sich 
derart an, daß sie sich der nicht der Teilung unterlegenen Zelle in 
charakteristischer Weise anfügen, indem sie dieselbe in ihrer Mitte 
nehmen (Fig. 32). Dabei gewinnt die betreffende Zelle Keilgestalt 
und fügt sich wie der Schlußstein eines Gewölbes zwischen die beiden 
anderen ein (Fig. 34 — 36). Eine derartige Anordnung der Propa- 
gationszellen findet man in der Regel verwirklicht. Zuweilen trifft 
man auch auf Haufen, wie sie in Fig. 39 wiedergegeben sind, selten 
begegnet man einer Ansammlung von 4 Zellen. Die Größe der an- 
einander gekuppelten Propagationszellen und ihrer Kerne innerhalb 
eines Haufens kann verschieden sein. Es kommt das daher, daß bei 
der Plasmateilung trotz der Übermittlung gleicher Chromatinmengen 
nicht immer gleich große Teilprodukte gebildet werden. 

Nach Bildung der Propagationszellhaufen scheinen die Propa- 
gationszellen noch eine Zeitlang beieinander zu bleiben, um sich 
dann aus dem Verbände zu lösen. Sie treten entweder von neuem 
in der eben beschriebenen charakteristischen Weise in die Ver- 
mehrung ein oder werden zu Gametoplasten. Welche Bedingungen 
hierfür ausschlaggebend sind, vermag ich nicht zu sagen, jedenfalls 
spielt die Größe keine sehr bedeutende Rolle; man findet Gameto- 
plasten wechselnder Größe. 

Die Bildung der Gametoplasten (Fig. 40-43) voll- 
zieht sich in folgender Weise: 

Die Propagationszelle (Propagationszelle II. Ordnung) tritt in der 
typischen Weise in Kernteilung ein. Bei der anschließenden Plasma- 
teilung wird nur eine kleine Zelle abgeschnürt (Fig. 40). Ob eine 
Verschiedenheit in der Größe der Centrosomen vorliegt, muß ich 

Archiv für ProUstenkunde. Bd. XI. 17 


258 


G. Keysskmtz 


dahingestellt sein lassen. Beide Zellen, deren Kerne sich entsprechend 
der Plasmamenge zu verschieden großen Gebilden differenzieren, 
bleiben beieinander. Die kleine Zelle, die späterhin die Sporocysten- 
hiille zu bilden hilft, setzt sich der .Mutterzelle, indem' sie sieh abplattet, 
wie eine Kappe auf. Ihr Kern zeigt anfangs die typische Form. 

Zwei Gametoplasten legen sich nun aneinander, 
ohne zu verschmelzen. Dagegen vereinigen sich die 
beiden kleinen Zellen und bilden eine dünne dicht- 
anliegende Hülle um ihre Mutterzellen. 

Ihre Kerne bleiben gesondert und legen sich mit Vorliebe an 
den Rand der Berührungsfläche der Gametoplasten (Fig. 45, 4ti, 47, 
48, 49). Sie blassen in der Folgezeit mehr ab. Ihr Caryosom wird 
kleiner; schließlich fast punktförmig und kann verschwinden. Die 
Gametoplasten besitzen annähernd gleiche Dimensionen, können jedoch 
in der Größe der Kerne zuweilen Differenzen aufweisen (Fig. 45). 

Entsteht nun die Sporucyste stets in der angegebenen Weise? 
Ich möchte auf das in Fig. 44 abgebildete Stadium verweisen. Der 
Gametoplast teilt sich. Ob eine Weiterentwicklung erfolgt, kann ich 
trotz verschiedenfachen Xachsuchens nicht entscheiden. Mehrfach 
findet man Sporocysten von dem in Fig. 50 wiedergegebenen 
Charakter. Die Zellen sind in Degeneration begriffen. Vielleicht gehen 
sie aus dem Stadium Fig. 44 hervor. 

Das auf die geschilderte Weise entstandene Ge- 
bilde kann man als Sporocyste bezeichnen. In der 
zweikernigen Sporocysten hülle werden die Sporen 
des Myxobolus gebildet, deren 2-Zahl typisch für die 
Myxobolen ist. Die in der Sporocystenhülle eingeschlossenen 
Zellen möchte ich deshalb nicht als Sporoplasten nennen, weil ihre 
vornehmliche Aufgabe die Bildung der Gameten ist. Die Differen- 
zierung der die Spore bildenden Zellen zu Bausteinen der Spore 
erfolgt erst nach stattgehabter Verschmelzung der Gameten. Die 
Folgezeit ist charakterisiert durch die Vermehrung der Gameto- 
plasten. Dieselben treten gleichzeitig (Fig. 48, 52) oder nach- 
einander in Teilung (Fig. 47, 49, 51, 53). Ihre Teilprodukte ver- 
mehren sich ihrerseits, bis ein Zwölfzellstadium entstanden ist 
Fig. 53—67). Bis zum Sechszellstadium kann man mehrfach die von 
einem Gametoplasten abstammenden Zellen durch ihre Lage in der 
Sporocyste noch erkennen. Späterhin wird das unmöglich, da die 
Teilstücke einer Zelle sich weit voneinander entfernen und an jede 
Stelle der Sporocyste geraten können. Die Kerne der einzelnen 
Zellen bis zum Zwölfzellstadium weisen häufig annähernd gleiche 


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Die Entwicklung von Myiobolus pfeifïeri Th. I. Teil. 


259 


Größe anf. Öfters bemerkt, man, hauptsächlich auf dem Stadium 
zwischen 3 und 10 Zellen Differenzen im Umfang der Zellen. 

Nachdem ein Zwölfzellstadium gebildet ist, ver- 
schmelzen je 2 Zellen, die Gameten, miteinander und 
bilden die Copula, ohne daß eine Vereinigung der 
Kerne stattfindet. Die Gameten lassen sich zuweilen an 
ihrer zentralen Lage in der Sporocyste erkennen (Fig. 67). Sie 
sind Isogameten. Morphologische Unterschiede im Vergleich zu den 
übrigen Zellen kann ich nicht nachweisen. Es ist wahrscheinlich, 
daß jeder der zur Verschmelzung gelangenden Gameten von je einem 
der anfänglichen Gametoplasten herrührt. Der Nachweis läßt sich 
infolge der Vermengung der Zellen bei der Teilung nicht führen. 

Bei den Myxobolen liegt ebenso wie bei Adinosphaerium 
(Hektwio), Bactérien (Schaudinn), Entamoeba coli (Schaudern), 
Amoeba maris (Wenyon), Basidiobolus (Lüwekthal), Plasmodiophora, 
Trichomastix nnd Bodo lacertae (Prowazek) Inzucht vor. 

Phow t azek hat diese Erscheinung bei Bodo lacertae, Trichomastix 
lacertae , Entamoeba coli mit dem Namen Autogamie belegt. 

Unter derselben würde ein geschlechtlicher Vorgangzu betrachten 
sein, der sich bei einem eine einzige Zelle darstellenden Individuum 
abspielt (Teilung des Kerns. Bildung zweier Reduktionskörper, Ves- 
schmelzung der reduzierten Kerne). 

Bei den übrigen Fällen von Inzucht handelt es sich um Ver- 
schmelzung zweier geschlechtlich differenter Zellen, die aus einem 
Individuum ihren Ursprung nehmen. 

Beide Verhältnisse lassen sich meines Erachtens nicht ohne 
weiteres vergleichen, da auf die Tatsache, daß zwei verschiedene, 
wenn auch von einem Tiere stammenden Zellen, Gewicht gelegt 
werden muß. 

Bei Basidiobolus, Bactérien, Adinosphaerium sind es noch Tochter- 
zellen, die miteinander copulieren; bei Plasmodiophora und den Myxo- 
bolen führen zwei verschiedene Zellen eines Individuums den ge- 
schlechtlichen Akt aus. Hier würden sich wohl die Verhältnisse 
bei Polytoma (vgl. Prowazek) anschließen. 

Man findet nunmehr statt eines Zwölf- wieder ein 
Zehnzellstadium, von denen je 2 Zellen, die Copulae 
2 Kerne besitzen. Der Nachweis, daß in der Sporocyste sich 
kein aus zahlreichen Kernen bestehendes Syncitium, sondern geson- 
derte Zellen befinden, läßt sich völlig klar nur am lebensfrischen 
Material, znmal nach Zusatz von Osmiumsäure, beobachten. In den 
Präparaten verwischen die Zellgrenzen etwas. 


17 « 


260 


G. Kevsselitz 


Die Vermehrung der Zellen kann sehr langsam vor sich gehen, 
so daß man nur selten Teilungen sieht. Dieselben sind dann 
häufig in der Einzahl vorhanden. Mitunter trifft man jedoch in 
einer Sporocyste mehrere in Teilung begriffene Zellen (Fig. 64, 65); 
im Höchstfälle habe ich deren 5 beobachtet. Die betreffenden 
Präparate stammten von beulenkranken Tieren, die bei ca. 24 Grad 
Celsius im Aquarium gehalten worden waren. Es erscheint daher 
die Temperatur einen Einfluß auf die Entwicklung auszuüben, in- 
dem sie dieselbe beschleunigt. Die Tatsache, daß 5 Zellen auf 
einmal in die Vermehrung eintreten können, weist darauf hin, daß 
die Gametoplasten nicht in direkter Linie durch fortgesetzte Teilung 
ihre somatischen Bestandteile abgeben und gegen Ende der Ver- 
mehrung, nachdem jeder Gametoplast 4 somatische Zellen gebildet 
hat, zum Gameten zu werden, sondern legt die Vermutung nahe, daß 
jede der 12 Zellen sich zum Gameten differenzieren kann. Die 
Größendifferenzen in den Kernen der einzelnen Zellen können mit 
der Bildung der Gameten in Beziehung stehen, doch kann man sich 
verschiedentfach überzeugen, daß gerade die großkernigen Zellen 
somatischer Natur sind. Bis zur Bildung des Zwölfzellstadiums findet 
eine mäßige Vergrößerung der Sporocyste statt. Später nimmt ihr 
Inhalt bis gegen Ende der Sporenbildung etwas an Größe zu. 

Die Kernteilung erfolgt in gleicher Weise wie bei den Propa- 
gationszellen. Das Sekundärcaryosom zeigt im Verhältnis zu dem der 
Propagationszellen etwas größere Dimensionen. Seine Größe kommt 
häufig dem des Caryosoms gleich oder fast gleich. Es ist öfters von 
einem hellen Hof umgeben. Auch in den nicht mehr der Teilung 
fähigen Zellen (Gameten wie somatische Zellen) wird es gebildet 
und verschwindet später. 

Betreffs der Reduktionsteilung der Gameten habe ich insofern 
nicht völlig ins klare kommen können, als ich keine Cromosomen- 
reduktion gefunden habe. Als 1. Reduktionsteilung kann man even- 
tuell die bei der Umwandlung der Propagationszellen in Gametoplasten 
erfolgende Abschnürung der Hüllzelle ansehen und dieselbe in 
Parallele mit der Aquationsteilung der Eizellen setzen. Auf dem 
Zwölfzellstadium sowie nach Vereinigung der Gameten findet man 
in der Sporncyste ein bis vier mit Kernfarbstoff intensiv sich im- 
prägnierende rundliche Gebilde (Fig. 67 — 75). Sie bestehen aus 
chromatischer Substanz, die durch Plastin ziemlich stark verklumpt 
ist. Mehrfach lassen sie sich in vier durch hellere Substanz (Plastin) 
in Verbindung stehende Partikel auflösen (Fig. 70). Sie liegen öfters 
in unmittelbarer Nachbarschaft der Gameten (Fig. 67). Ich habe 


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Die Entwicklung von Myxobolna pfeifferi Th. I. Teil. 


261 


ihnen im lebenden Präparat leider keine Bedeutung geschenkt, kann 
daher nicht sagen ob sie von Plasma umgeben sind, d. h. selb- 
ständige Zellen bilden, oder in das Plasma der Gameten eingebettet 
sind. Es handelt sich sehr wahrscheinlich um die Reduktionskerne. 
Jeder Gamet würde einen Reduktionskörper bilden. Sie verschwinden 
bei der Trennung des Zehnzellhaufens in zwei (Fig. 76). 

Nachdem die Verschmelzung je zweier Gameten 
eingetreten ist und sich in der Sporocyste zwei 
Copulae befinden, tritt eine Sonderung des Zehn- 
zellhaufens in zwei ein (Fig. 76). Aus jedem Haufen geht 
eine Spore hervor. Auf diesem Stadium beginnt sich die Sporocysten- 
hülle deutlich abzuheben. Erst hier ist sie von den verschiedenen 
Autoren bemerkt worden. Die Bildung der Sporen vollzieht sich in 
folgender Weise: Zwei Zellen flachen sich ab und nehmen die übrigen 
drei Zellen in ihre Mitte. Sie bilden eine Kapsel, indem sich ihre 
Ränder, ohne daß eine Verschmelzung eiutritt, aufeinander legen 
(Schalenzellen). Zwei von den eingeschlossenen Zellen werden zu 
Polkapselzellen. Sie gruppieren sich derart, daß die dritte Zelle, die 
zweikernige Copula, unter sie zu liegen kommt. Letztere geht vor- 
läufig keine weiteren Veränderungen ein. Die so entstandenen noch 
unentwickelten beiden Sporen können jede erdenkliche Lage zu ein- 
ander annehmen. Sie zeigen anfangs eine unregelmäßige durch die 
gegenseitigen Druckverhältnisse bedingte Gestalt, bei weiterer 
Differenzierung gleicht sich dieselbe aus und es entsteht die typische 
abgeplattete Sporenform. 

Der Kern der Schalenzellen vergrößert sich und nimmt eine 
längliche wurstförmige oder wetzsteinartige Gestalt an (Fig. 79, 80). 
F.r hellt sich etwas auf und zeigt eine gröbere Struktur. Das 
Caryosom in seinem Innern verkleinert sich und kann völlig oder 
bis auf einen kleinen dunklen Punkt verschwinden. Seine Membran 
behält er bei. Austritt von Kernsubstanz ist nicht zu bemerken. 
Das Plasma der Zelle verwandelt sich in die Schale. Der Kern 
dürfte hierbei eine wichtige Rolle spielen. Seine Veränderung deutet 
darauf hin. Er liegt meist am Rande der Schalenzellen an der 
Berührungsstelle der Schale oder dicht daneben. Nach Beendigung 
der Schalenbildung etwa zu dem Zeitpunkt, da die Spore ihre 
definitive Gestalt annimmt, verschwindet er allmählich, er wird immer 
blasser und schnürt sich schließlich in zwei und mehrere Stücke 
durch, die dann körnig zerfallen. Seine Reste lassen sich noch 
lange in Form kleiner Körnchen, die Kernfarbstofl'e aufspeichern, 
verfolgen. 


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262 


G. Kbtmiuti 


Die Bildung der Polkapseln setzt zu Beginn der Sporenbildung, 
nach Scheidung des Zehnzellhaufens in zwei Haufen ein. Dicht am 
Zellkerne, der an Volumen etwas zunimmt, blasser wird und eine 
Größenabnahme des Caryosoms aufweist, erscheint ein kleines Bläschen 
mit homogenem Inhalte und membranartiger Hülle. Es wächst heran, 
indem es den Kern einbuchtet, so daß er Bohnengestalt annimmt. 
Im Innern des Bläschens befindet sich eine Masse, die sich bei 
schlechter Konservierung als fein gerinnselige Substanz von der 
Wand zurückzieht. Anfangs ist die Polkapsel rnnd, bei zunehmender 
Größe wird sie oval, um schließlich in ihre typische Gestalt, die 
Birnform, überzugehen. Die Bildung der Polfäden habe ich in 
ihren Anfängen nicht verfolgt. 

Zu dem Zeitpunkte, da die sich bildende Spore eine Abplattung 
erfährt, treten in ihrem Innern extracellular fettartige Kügelchen 
auf (cf. später). 

Sporen. 

Die ausgebildeten Sporen von Myxobohts pfeifferi sind annähernd 
ovale flache Gebilde. Ihre Länge beträgt durchschnittlich 12— 12 1 /» 
ihre Breite durchschnittlich 10 — 10 */» /'• Sie bestehen aus 2 Schalen 
mit glatter Außen- und Innenfläche, die 2 Polkapseln und deren Kerne, 
die Copula und fettartige Granula einschließen. Der von den Pol- 
kapseln eingenommene Teil der Spore mag im Anschlüsse an 
Télghan’s Ausführungen als Vorderteil bezeichnet werden. 

Die beiden vollkommen durchsichtigen annähernd gleich tief 
ausgebauchten Schalen haben die Form einer flachen Mulde. Ihre 
Wandungsstärke ist in der Tiefe der Mulde am geringsten und 
nimmt nach dem Rande hin gleichmäßig zu. Derselbe ist abgeflacht, 
so daß die Ränder aufeinander passen. Am vorderen Ende jeder 
Schale befindet sich eine kleine nach innen gerichtete Spitze. Am 
hinteren Ende bemerkt man öfters an der Innenseite des Randes 
kleine flache Einbuchtungen. Ihre Zahl und Größe ist nicht kon- 
stant. Sie korrespondieren mit denen der anderen Schale. Die- 
selben lagern wie die beiden Hälften einer Nuß aufeinander. Sie 
werden durch geringe Mengen gerinnseligen Plasmas fest aneinander 
gekittet. Zu Seiten des Sporas am Innenrande der Schale 
münden 2 schmale Kanäle, die in konvergierender Richtung nach 
außen ziehen. Sie sind nicht in allen Fällen deutlich zu sehen. Sie 
dienen zum Durchtritt der Polfäden. Thélohan hat gleiche Bil- 
dungen bei Myxobolus mülleri, cllipsoides gesehen. In der vorderen 
Hälfte liegen die beiden durchsichtigen, bimförmigen, rings ge- 


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Die Entwicklung von Myxobolns pfeifferi Th. I. Teil. 


263 


scblossenen, gleich oder annähernd gleich großen Polkapseln. Sie 
besitzen eine durchschnittliche Länge von 5 1 /* — 6 ft. Ihre schwach 
zugespitzt auslaufenden, vorderen Enden konvergieren und liegen zu 
Seiten des in die Spore hineinragenden Domes. Sie werden durch 
gerinnseliges Plasma in ihrer Lage fixiert. Im Inneren einer jeden 
Kapsel befindet sich der gleichmäßig starke doppelt konturierte 
Polfaden. Er ist spiralig aufgewunden und besitzt eine Länge von 
28—34 ft. Die Zahl der Windungen schwankt zwischen 7 — 8. Sie 
beginnen am Fußpol. Das abgestumpfte Ende des Fadens liegt an 
dem vorderen Ende, dem Entladungspol. Die Anordnung des Fadens, 
die Richtung, in der er aufgerollt ist, seine Neigung zur Längsachse 
der Kapsel erhellt aus den beigefügten Zeichungen, die bei einer be- 
stimmten Einstellung wiedergegeben sind. Der Faden scheint in 
keiner festen Verbindung mit der Kapsel zu stehen, wenigstens 
kann ich einen solchen nicht nachweisen. Innerhalb des vou dem 
aufgerollten Faden gebildeten tonnenförmigen Bezirkes Hegt eine 
homogene Masse, die bei Behandlung mit Arg. nitricum 1 °/ 0) Gold- 
chlorid 1 °/ 0 deutlich als dunkle Substanz hervortritt. Ihre Umgebung 
bleibt hell und ist vermutlich mit Flüssigkeit angefüllt. In der Um- 
gebung der Polkapseln findet man Reste gerinnseligen Plasmas sowie 
die 2 Kerne der beiden Zellen, aus denen die Polkapseln hervor- 
gegangen sind. Die Kerne sind, wenn es sich um ausgebildete Sporen 
handelt, verklumpt, teilweise in Zerfall begriffen. 

Im hinteren Ende der Spore hat die Copula ihren Platz. Sie 
schmiegt sich der Sporenwand ziemlich dicht an. Zwischen die von 
den Polkapseln gebildeten Räume entsendet sie 3 etwas zugespitzt 
auslaufende Fortsätze, von denen der mittlere am längsten ist. Die 
seitlichen zwischen Sporenwand und äußere Polkapselseite sich er- 
streckenden Ausläufer sind gewöhnlich nur kurz. Häufig zeigt die 
Copula nur seitliche scharfe Übergänge zwischen der oberen und 
äußeren Wand. 

Sie besteht aus einem Plasmaklümpchen von feinwabiger Struktur. 
Eine Ectoplasmaschicht fehlt. Die oberflächlichen etwas verdichteten 
Waben bilden die Abgrenzung. In seinem Innern beherbergt sie 
zwei (oder einem Kerne und eine Vacuole. Einschlüsse irgendwelcher 
Art fehlen. 

Die beiden Kerne stellen typische Bläschen von rundlicher, selten 
ovaler Form dar. 

Sie sind nach dem Schema des Propagationszellkerns gebaut. 
Das Auftreten eines Sekundärcaryosoms habe ich nicht beobachtet. 
Die Trennung zwischen chromatischer und achromatischer Kern- 


264 


G. Kbyssklitz 


zone ist weniger deutlich. An der lebensfrischen Spore sind die 
Kerne in vielen Fällen nicht zu sehen. Bei Behandlung mit Osmium- 
s&ure treten sie deutlicher hervor. Sie können an jeder Stelle der 
Copula liegen, befinden sich aber niemals innerhalb der jodophilen 
Vacuole. Häufig sind sie räumlich eine Strecke voneinander getrennt 
und liegen in einer zur Längsachse der Spore senkrecht stehenden 
Ebene. Mitunter decken sie sich ganz oder teilweise. Mehrfach 
drängen sie sich dichtaneinander, so daß sie sich berühren. 

Die Vacuole hat eine rundliche Form; ihre Größe ist nicht ganz 
konstant. An der lebensfrischen Spore kann man sie nicht oder 
kaum bemerken. Nach Behandlung mit Argentum nitricum, Alkohol, 
Osmiumsäure (vgl. Thélohan), Aqua destillata, gewöhnlichem Wasser 
(bei einzelnen Sporen) beim Erhitzen sowie beim Antrocknen tritt sie 
deutlicher als heller Bezirk hervor. Sie ist gegen das umgebende 
Plasma nicht durch eine deutliche Membran abgesetzt. Beim Zu- 
satz von wässeriger oder alkoholischer Jodlösung färbt sich ihr In- 
halt mahagonibraun, eine Reaktion, die für die Sporen der Myxobolen 
spezifisch zu sein scheint (Ausnahme Myxobolus cerebralis Hofer). 
Er erscheint dann zuweilen fast homogen, häufiger bemerkt man 
verschwommene dunklere und hellere Flecke verschiedener Größe 
und Form. Der Inhalt scheint mir eine zähflüssige Substanz zu sein, 
die in der Zelle gleichsam suspendiert ist. In konservierten, mit 
Farbstoffen behandelten Sporen tingiert sich die Vacuole nicht. Sie 
imponiert als heller Fleck in der Copula. Durch das Jod wird in der Regel 
auch in dem zwischen den Polkapseln befindlichen Raume ein kleiner 
nicht scharf umgrenzter Bezirk mahagonibraun gefärbt. Die granula- 
artigen Einschlüsse der Spore haben eine rundliche Gestalt. Ihre 
Größe und Zahl ist verschieden; sie liegen oberhalb der Copula an 
allen beliebigen Stellen. Im Leben glänzen sie stark; sie bräunen 
sich mit Osmiumsäure. In Alkohol (Thélohan) und Äther lösen sie 
sich. Es handelt sich, wie schon Thélohan angibt, um fettartige 
Substanzen. Sie rühren jedoch nicht von dem degenerierten Plasma 
der Polkapselzellen her, denn sie treten schon auf, wenn dieselben 
noch nicht in Zerfall begriffen ist. 

Viel Interesse ist dem Ausschleudern der Polfäden entgegen- 
gebracht worden. 

Man kann dieselben auf verschiedene Weise zum Austritt ver- 
anlassen : durch chemische Reagentien, wie Glycerin, Salzsäure, Äther, 
durch Einwirkung von Alkohol, Pottasche auf eingetrocknetes Material, 
durch Eintrocknung, durch Einwirkung von Fäulnisprodukten, durch 
den Magen- und Darmsaft, sowie die Galle des Wirtstiers und anderer 


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Die Entwicklung von Myiobolns pfeiffeii Th. I. Teil. 265 

Tiere (Hecht, Forelle, Krähe) durch Aqua destillata, durch gewöhn- 
liches Wasser, durch Druck. In letzterem Falle werden die Fäden 
oft nur zum Teil aus den Kapseln ausgetrieben. Auch gelangen sie 
häufig nicht nach außen, sondern in das Innere der Spore; niemals 
gelingt es an sämtlichen Sporen die Fäden zum Ausschleudern zu 
bringen, sondern stets nur bei einer beschränkten Menge. 

Während Glycerin, Äther, Salzsäure innerhalb kurzer Zeit, Ein- 
trocknung und Druck augenblicklich wirken, verstreicht bei An- 
wendung der übrigen Mittel eine geraume Zeit. Bei Anwendung 
des Mittels, in dem die Sporen wohl normalerweise die Fäden 
ausschleudern, im Magen- und Darmsaft des Wirtstieres (auch bei 
anderen im Laufe der Zeit einwirkenden Mitteln), geht der Vorgang 




Fig. A. 



Fig. B. 



Fig. A un<l Fig. B. Sporen im Querschnitt. — Fig. C. Spore mit einem ans- 
geschleuderten Polfnden nnd entsprechend collabierter Polkapsel. — Fig. D. Spore, 
deren Polfäden sich von den Polkapseln losgelöst haben. — Fig. E. Spore, deren 
Polkapseln nach Ansschleudcru der Polfüden ins Innere der Dauerform gefallen sind. 


266 


G. Kkyhski.ttz 


folgendermaßen vonstatten : Die Polkapseln schwellen durch Imbitiou 
von Flüssigkeit (und wahrscheinlich der dadurch zur Quellung ge- 
brachten Inhaltsmasse) auf, während der aufgerollte Faden an Ort 
und Stelle verbleibt. Sie können auf diese Weise nicht unerheblich 
an Volumen zunehmeu. Schließlich springt unter dem Einfluß des 
inneren Turgors die Kapsel am zugespitzten Pol (Entladungspol) 
auf und der Polfaden tritt mit ziemlicher Geschwindigkeit in ganzer 
Länge hervor, indem er den vorgezeichneten Weg, den oben be- 
schriebenen Kanal benutzt. Während der Faden ganz zu Beginn 
weite Spiraltouren beschreibt, streckt er sich dann. Beide Phasen 
folgen schnell aufeinander; man kann sie eben noch beobachten. 

Die Spore springt beim Ausschleudern mit einem Kuck nach 
hinten (vgl. Thklohan). Die Richtung, in der die ausgeschleuderten 
Fäden liegen, bildet die Fortsetzung der Längsachse der Kapsel. 
Beide Fäden kreuzen sich auf diese Weise. Nach dem Austritt der 
Fäden fällt die Kapsel zusammen. Vorläufig bleibt sie an Ort und 
Stelle liegen. Die Fäden scheinen nicht fest in der Kapsel fixiert. 
Schon bei geringen Insulten lösen sie sich von den Sporen los und 
liegen neben denselben. Man gewahrt dann, daß das Hinterende 
des Fadens ähnlich wie das Vorderende abgestumpft ist. 

Über die Bedeutung der Polfäden sind verschiedene Meinungen 
geäußert worden. Als Haftorgane, die die Spore an die Epithel- 
zellen befestigen, möchte ich sie nicht direkt ansehen. Sie lösen sich, 
wie bemerkt, leicht von den Polkapseln los. Vielleicht ist ihre Be- 
deutung darin zu suchen, daß sie die in die Vertiefungen der Schleim- 
haut eingesenkten Sporen durch den beim Ausschleudern zustande 
kommenden Ruck fester in das Epithel einkeilen, indem sie sich 
gleichzeitig gegen die umgebenden Zellen anstemmen. Den Pol- 
kapseln ähnliche Gebilde treten, abgesehen von Mesozoen, auch bei 
anderen Protozoen auf (Gattung Pohjirrikos und Epistylis umbclkiria). 

In der ausgebildeten Spore vollzieht sich der zweite Akt der 
Copulation, die Verschmelzung der von den beiden Gameten her- 
riihrenden Kerne. Die beiden Akte sind hier im Gegensatz zu der 
als Telosporidia bezeichneten Gruppe zeitlich ziemlich weit vonein- 
ander getrennt. Die Vereinigung vollzieht sich in der Weise, daß 
die Membran der dicht aneinander liegenden Kerne verschmilzt und 
der Kerninhalt, in dem das Caryosom sich auflöst, ineinander über- 
geht (Fig. 82 — 87). Es wird ein grobes Gerüstwerk gebildet, aus dem 
sich schließlich ein neues Caryosom differenziert. Derartige Copulae 
beobachtet man nicht häufig. Man findet sie seltener im Myxosporid 
zur Zeit, da die Bildung der Dauerformen noch im Gange ist, häufiger 


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Die Entwicklung von Myxobolus pfeißeri Tn. I. Teil. 


267 


nach Überführung der Sporen ins Wasser oder in den Verd&nungstractus 
des Wirtstieres (auch Hecht, Forelle). Das fremde Medium scheint 
einen Reiz anszuüben, der die beiden Kerne zur Verschmelzung ver- 
anlaßt. Bei den übrigen Sporen zeigen die Kerne vielfach die 
Tendenz, sich aneinander zu legen und gegenseitig etwas abzuflachen. 
Das Caryosom ist dann öfters nicht mehr nachweisbar. Hierunter 
befinden sich anscheinend auch viele Degenerationsstadien. Die 
Menge der Sporen, in denen die Kerne der Copula wirklich zur 
Verschmelzung kommen, ist nicht groß. Bei gutem Gebrauch der 
Mikrometerschraube kann man sich oft überzeugen, daß die Kerne 
zwar dicht aneinander liegen, eine Vereinigung aber doch nicht 
eingetreten ist. 

Die späte Verschmelzung der Kerne der Gameten in den Copulae 
der ausgebildeten Spore scheint bei den Myxobolen mein- oder weniger 
die Regel zu sein. In den im Wirtstier befindlichen Dauerformen 
von Myxobolus cordis, musculi, squamae habe ich nur selten zwei- 
kernige Copulae gefunden. Die Sporen von Myxobolus musculi und 
squamae mögen in vielen Fällen mehrere Jahre alt gewesen sein. 
Es scheint, daß häufig für die Kernvereinigung ein äußerer Reiz 
nötig oder wenigstens vorteilhaft ist, wie er durch Wasser und die 
Verdauungssäfte des Wirtstieres gesetzt wird. Schubehg nnd Schröder 
fanden in Myxobolus neurobius und Henneguy o niisslini stets nur einen 
Kem, dessen Bau namentlich bei Ilenneguya niisslini dem Syncaryon 
des Myxobolus pfeifferi gleicht. Dieser Befund gehört jedenfalls zu 
den Seltenheiten, im Vergleich zu zahlreichen anderen Myxoboliden. 

Die Lebensfähigkeit der Copulae der Sporen innerhalb des 
Myxosporids bzw. der Gewebe des Wirtstieres scheint keine ganz 
unbegrenzte zu sein. In einem ausgeheilten Herd des Myxobolus 
pfeifferi, dessen Alter ich nicht feststellen kann, waren die Sporen 
größtenteils der Copulae beraubt Desgleichen findet man in Herden 
des Myxobolus musculi öfters einige, seltener zahlreiche, oder alle 
Dauerformen mit zerstörter Copula. Auch unter den in sogenannter 
diffuser Infiltration befindlichen Dauerformen bei vielen Myxolus- 
arten stößt man verschiedentlich auf leere Sporen. Schon zur Zeit, 
da noch die Dauerformenbildung im Gange ist, verlieren einzelne 
ausgebildete Sporen den Plasmainhalt. 

Die dem Wirtstier entnommenen und in ein anderes Medium 
Wasser, Darm-, Magensaft. Galle der Fische überführten Dauer- 
formen gehen im Verlaufe etwa der nächsten Stunde Veränderungen 
ein. Dieselben äußern sich dahin, daß die Copula sich abrundet und 
von den Wandungen der Spore zurücktritt. Die Polkapseln schwellen 


268 


G. Kbyssklitz 


etwas auf (intakte Sporen). Die Spore ist nicht völlig dicht ge- 
schlossen. 

Die Lebensfähigkeit der Copula in Sporen, die ins Wasser über- 
führt werden, kann ich nicht abgrenzen. Myxobolus pfeifferi zeigt« 
nach 4 monatlichem Aufenthalt im Wasser noch intakte Sporen in 
großer Menge. 

Im Verlauf der ersten 48 Stunden schleudern einige der in 
gewöhnliches Wasser überfiihrten Sporen die Polfäden aus (Bütschli. 
Cohn, Schuberg, Schröder). Die Copula geht im Anschluß daran 
zugrunde. In einzelnen anderen zerfällt sie im Laufe der Zeit. 
Gegen Fäulnis sind die Sporen sehr empfindlich. Eintrocknung ist 
ihnen gleichfalls schädlich. Die Sporen verlieren dann nach Über- 
bringung ins Wasser zum größten Teil die Copula, bei wenigen 
bleibt sie erhalten (Infektionsfähigkeit derselben?). 

Auf die häufig zu beobachtenden Anomalien in der Entwicklung 
der propagativen Generation soll hier nicht näher eingegangen werden. 
Ich kann die Angaben Thélohan’s, soweit sie sich auf Myxobolen 
beziehen, bestätigen [Degeneration der Kerne der Propagationszellen, 
der Gametobiasten, Entwicklung nur einer Spore in der Sporocyste, 
abweichende Gestalten der Sporen (vgl. Thélohan, Fig. 78 a u. b), 
Fehlen der Polkapseln, der Copula, Verminderung der Polkapseln 
(nur 1 Kapsel), Vermehrung derselben (3—4), mehrere Kerne der 
Copula (3 — 4) usw.]. 


Der Kern der Zellen der propagativen Generation der Myxobolen 
besteht nach den vorangehenden Ausführungen aus zwei Komponenten, 
einer chromatischen, locker gebauten Kernzone und einem dicht 
strukturierten Innenkörper, dem Caryosom. Beide Komponenten be- 
wahren eine gewisse Selbständigkeit zueinander und lassen sich als 
Vertreter zweier verschiedener Prinzipien ansehen. 

Die chromatische Kernzone ist das regulatorische Zentrum der 
Wechselbeziehungen zwischen der Zelle und ihrer Umgebung. Sie 
spielt beim Wachstum der Zelle, der Bildung bestimmter Zellorganoide 
(Polkapseln) und der Umwandlung des Plasmas (Sporenschalen) eine 
Rolle. 

Das Caryosom dagegen hat die Aufgabe, den Teilungsapparat 
des Kernes zu liefern. Es ist ein cyclisches und zugleich continuier- 
liches Gebilde. Es enthält eine gewisse Menge disponibler chroma- 


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Die Entwicklung tou Myxobolus pfeifferi Tb. I. Teil. 


269 


tischer Substanz, die sich bei der Bildung des Sekundärcaryosoms 
scheidet und während der Entstehung des Knäuelstadiums aufge- 
braucht wird oder als Chromidium ins Plasma Übertritt 

Zwischen beiden Kernkomponenten existieren Wechselbeziehungen. 
Bei den der Teilung fähigen Zellen kann man ein korrespondierendes 
Verhalten in dem Wachstum der chromatischen Kernzone und dem 
Umfang des Caryosoms beobachten. Dasselbe nimmt an Größe zu, 
indem es Chromatin absorbiert. Es reguliert gleichsam die Chromatin- 
verhältnisse der funktionell tätigen Kernzone und wirkt daher seiner- 
seits wie ein Kern. In bestimmt differenzierten, der Teilung nicht 
mehr fähigen Zellen (den Hüllzellen, Schalenzellen, Polkapselzellen) 
dagegen ist eine kontinuierliche Abnahme des Caryosoms und selbst 
ein Zugrundegehen desselben zu verzeichnen. Das Caryosom gibt 
das disponible Chromatin an die chromatische Kernzone, die jetzt 
nur mehr eine bestimmte Funktion hat ab und schwindet dann. 
Zuvor kommt es meist zur Bildung des Sekundärcaryosoms, das ja 
auch Chromatin enthält. 

Über die Aufgabe des Caryosoms bzw. des Sekundärcaryosoms 
bei den geschlechtlichen Vorgängen kann ich, da mir die Einzelheiten 
der Reduktionsteilungen unbekannt sind, keine Auskunft geben. Das 
Caryosom ist allen mit dem gleichen Namen belegten Bildungen der 
übrigen Protozoen, soweit dieselben direkt (Flagellaten, Amöben) 
(Amöba crystalliyera, polypodia) Coecidien (Coccidium Schuber gi) oder 
indirekt den Teilapparat der Kerne liefern, gleichzusetzen. Speziell 
läßt es sich mit dem Caryosom von Plasmodiophora vergleichen, das 
die Centrosomen liefert Das Entosom von Polytoma scheint gleich- 
falls hierher zu gehören. 

Dem äußeren Anschein nach ähnliche Gebilde wie das Sekundär- 
caryosom sind mehrfach beobachtet worden. 

Mohoff fand in den Merozoiten und Schizonten von Adelea zonula 
außer dem Caryosom in der Chromatinzone des Kernes ein kleines 
Kügelchen, das sich vor der Teilung durchschnürt. Er nannte es 
Nucleocentrosoma und vergleicht es infolge der Fähigkeit seiner 
Teilprodukte als Attraktionscentren der chromatischen Substanz bei 
der Teilung zu dienen mit den echten Centrosumen und sieht deren 
niederste Anfänge in ihnen. Er erkennt es als ständiges, während 
der ganzen Entwicklung von Zelle zu Zelle sich fortsetzendes Ge- 
bilde. Das Caryosom wird im Gegensätze dazu aus dem Kern bei 
der Teilung ausgestoßen. Eine Abstammung des Nucleocentrosoma 
vom Caryosom konnte Moboff nicht beobachten. Infolgedessen ist 
ein direkter Vergleich mit dem Sekundärcaryosom nicht angängig. 


270 


G. Kkyssklitz 


Doch ähneln sich beide Gebilde bezüglich ihrer Funktionen und 
ihrer kontinuierlichen Fortsetzung von Zelle zu Zelle. 

Mit deni grain caryosomien der Gregarinen (Léger) läßt 
sich das Secundärcaryosom insofern nicht vergleichen, als das- 
selbe nicht den Centrosomen ihre Entstehung gibt und auch nicht 
caryosomialer Herkunft ist. Ähnlich wie das Sekunda rcary osom 
spaltet es sich häufig vor der Kernteilung. Das Centrosoma findet 
sich auf der Kernmembran. Schnitzler konnte jedoch seine nucleäre 
Herkunft bei Clepsidrina ouata beobachten. Bei Aggregata f remet t 
(vgl. Mohoff) und eberihi (vgl. Léger und Duhoscq) ist es kern- 
endogenen Ursprunges. Eine Ähnlichkeit zwischen dem Caryosom 
der Gregarinen und dem Caryosom der Myxobolen besteht insofern, 
als dasselbe bei der Teilung auch zugrunde gehen kann, um im 
Tochterkern neu zu entstehen. „Le Karyosome reste parfois comme 
emprisonné dans le fuseau, mais le plus souvent il tombe dans le suc 
nucléaire.“ 

Die Vorgänge bei der Teilung ähneln denen bei Clejvtidrina 
ornta. Diese Gregarine besitzt ebenso wie auch Stylorhynchus 4 Chro- 
mosomen. Das Gleiche gilt für Urospora lagidis und Echinomera 
hispida, sowie für die Gregarine aus Rhynchelmis (vgl. Schellack). 

Die Verschmelzung zweier Chromosomen in der Tochterplatte 
zu einem Chromatinstab kann man. wenn man sich auf den Stand- 
punkt der Individualität der Chromosomen stellt, dahin auffassen, 
daß durch diese Einrichtung eine fortgesetzte Mischung der Anlagen 
gewährleistet wird. 

Für eine Vergleichung der Myxosporidienentwicklung mit der 
anderer Protozoen wäre es wesentlich, Genaueres über die Entstehung 
der Propagationszellen zu erfahren. 

Nach den bisherigen Untersuchungen umgibt sich der Kern mit 
Plasma und wird auf diese Weise zur Propagationszelle. Die übrigen 
Kerne bleiben als vegetative Kerne im Entoplasma liegen. Die 
Bildung der generativen Zellen habe ich, wie oben angegeben, nicht 
im einzelnen verfolgen können. Irgendwelche Anzeichen, daß ihre 
Entstehung in anderer als der bisher angenommenen Weise sich voll- 
zieht, etwa durch Übertritt von Geschlechtschromatin aus sämtlichen 
Kernen ins Plasma habe ich nicht bemerkt. Die Entwicklung 
scheint sich demnach in der Weise zu vollziehen, daß der Kern 
der Copula eine Anzahl vegetativer Kerne bildet. Dieselben be- 
sitzen als indifferente Nuclei gleiche prospektive Potenz. Bei der 
Propagationszellbildung werden nun nicht sämtliche Kerne direkt 
aufgebraucht, sondern nur eine Anzahl derselben differenziert sich 


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Die Entwicklung tob Myxobolna pfeifferi Tu. I. Teil. 271 

durch Anreicherung des Chromatins und Sonderung des umgebenden 
Plasmas zu generativen Zellen. Der vegetativen Periode des Para- 
siten ist jedoch mit der Bildung der Propagationszellen ebenso wie 
bei den übrigen Protozoen ein Ziel gesetzt. Was nach Abrechnung 
derselben übrig bleibt, ist nicht mehr die vegetative Generation in 
ihrem alten Sinne, sondern ein vielkerniger Körper, dem auszeichnende 
Merkmale des vegetativen Stadiums fehlen. Er ist nicht mehr 
fähig neue vegetative Zellen aus sich hervorgehen zu 
lassen oder weitere Propagationszellen zu bilden. 
Auch Kernvermehrung scheint zu fehlen. Er besitzt im wesent- 
lichen nur noch Assimilationsfähigkeit und vermag die damit im un- 
mittelbaren Zusammenhang stehenden Funktionen auszuüben. In- 
sofern führt er seine selbständige Existenz weiter. Seine Aufgabe 
scheint im wesentlichen in der Ernährung der Propagationszellen 
zu liegen. Er gibt gleichsam das Substrat und die Hülle ab, in der 
dieselben sich entwickeln. Ihre weitere Ausbildung dürfte an die 
Übermittlung bestimmt verarbeiteter Nährstoffe gebunden sein; 
sie gehen zugrunde nach Überführung in die Bauchhöhle oder 
Muskulatur des Fisches. Sie sind an den Parasitismus im Mutter- 
tier gebunden. Im Laufe ihrer weiteren Entwicklung richten sie 
denselben allmählich zugrunde, die somatischen Kerne agglutinieren 
und verschwinden, das Plasma kommt teilweise zur Einschmelzung, 
der Rest degeneriert. Die Erscheinung, daß nach Bildung der 
Propagationszellen ein Teil der Parasiten als Restkörper übrig bleibt 
und in seinem Innern die generativen Zellen zur weiteren Ent- 
wicklung bringt (vgl. auch Stempei.l), weist den Myxosporidien 
eine gewisse Sonderstellung im System zu. Prinzipielle Unterschiede 
liegen jedoch nicht vor. 1 ) 

Der in seinem Innern Propagationszellen beherbergende Leib 
des Myxosporids läßt sich mit den bei der Entwicklung der Ge- 
schlechtszellen entstehenden Restkörpern bei Foraminiferen, Radio- 
larieu, Hämosporidien , Coccidien, Gregarinen und Plasmodiophora 
vergleichen. Während dieselben bei den genannten Formen keine 
selbständige Existenz besitzen und mehr oder weniger rasch zu- 
grunde gehen, gewinnen sie bei den Myxosporidien größere Freiheit 


Eine andere Betrachtungsweise wäre die, dall mau das Myxosporid vor der 
Propagationszellbildung nicht in seiuer Gesamtheit als vegetatives Stadium anf- 
falit, sondern als eine Vereinigung soviel indifferenter Zellen, als Kerne vorhanden 
sind, ansieht. Eine Anzahl derselben differenziert sich zu Propagationszellen. 
Vegetatives nnd generatives .Stadium bestehen nebeneinander (vgl. Volvox). Diese 
Betrachtungsweise scheint mir durch die Tatsachen nicht gerechtfertigt. 


272 


G. Keyssklitz 


und führen ein eigenes Leben. Dementsprechend sind sie auch im 
Gegensatz zu obigen Protozoen mit somatischen Kernen ausgestattet. 
Anklänge an die vorliegenden Verhältnisse finden sich speziell bei 
den Gregarinen. Léuer beobachtete bei Stylorhyndius, daß aus dem 
Kern der encystierten männlichen und weiblichen Gregarine somatische 
und propagatorische Kerne hervorgehen. Letztere rücken an die 
Oberfläche und werden, indem sie sich mit geringen Mengen von 
Plasma umgeben, zu Gameten. Der größere Teil des Plasmas bleibt 
als Restkörper zurück und enthält in seinem Innern wenige somatische 
Kerne. Die Verhältnisse bei den Myxosporidien kann man als eine 
Fortführung dieses Zustandes betrachten. Ob die Propagations- 
zellen an der Oberfläche oder im Innern der Zelle abgeschnürt, werden, 
ist nicht von grundlegender Bedeutung, sondern stellt lediglich zwei 
im Prinzip gleiche Entstehungsmöglichkeiten dar. 

Die Propagationszellen der Myxosporidien lassen einen Vergleich 
mit den Geschlechtszellen der übrigen Protozoen nicht zu. Mit der 
Bildung der Propagationszellen beginnt wohl die geschlechtliche 
Generation des Parasiten, das Geschlechtschromatin der indifferenten 
Zellen gewinnt die Oberhand und veranlaßt die Differenzierung der 
generativen Zellen. Aus denselben nimmt jedoch noch eine v e g e t a t i v e 
Generation ihren Ursprung. Aus diesem Grunde läßt sich 
auch die Vermehrung der Propagationszellen nicht vergleichen mit 
der Vermehrung der Flagellosporen von Polystvmclla, der Vennehrung 
der Geschlechtsstadien von Pandorina, Stephanosphaera etc. Die Er- 
scheinung läßt sich vielleicht mit den bei Ophriocystis vorliegenden Ver- 
hältnissen in Parallele setzen. Es scheint mir, daß man die Schizontes 
paucinuclées den sich vermehrenden Propagationszellen der Myxo- 
sporidien, die Gamonten den aus der Vermehrung hervorgegangenen 
Propagationszellen gleichsetzen kann. Sie haben dann eine andere 
Wertigkeit als die geschlechtlich differenzierten Körper der sich 
encystierenden Gregarinen. 

Über die systematische Stellung der Myxosporidien vermag ich 
keine hinreichende Auskunft zu geben. Es lassen sich jedenfalls 
gegen ihre Anreihung au Gregarinen, Myxomyceten oder Rhizopoden 
überwiegende Einwände geltend machen. Die Anreihung an die 
Gregarinen (vgl. Bütschli und Cohn) scheint mir noch die natür- 
lichste zu sein. 

Die Einordnung der Myxosporidien in eine Gruppe von 
Neosporidia, im Gegensatz zu der der Telosporidien besteht 
zu Unrecht. Ich möchte überhaupt stark in Zweifel ziehen, daß 
es Neosporidia unter den Protozoen gibt. 


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Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Tu. I. Teil. 


273 


Auf die Beziehungen zwischen Myxosporidien, Microsporidien, 
Actinomyxidien ist mehrfach, zuletzt wohl von Caulleky u. Mesnil, 
hingewiesen worden. Ich kenne aus eigener Anschauung keinen 
Vertreter dieser Gruppen genauer. Nach dem Literaturstudium 
würden sich viele Vergleichspunkte ergeben. 

Schröder ist kürzlich bei seinen Untersuchungen an Sphaero- 
myxa labrazesi Lav. u. Mesnii, zu wesentlich anderen Resultaten ge- 
langt, als sie im vorhergehenden geschildert worden sind. 

Mercier hat in zwei aufeinanderfolgenden Arbeiten Angaben 
über die Entwicklung von Myxobolm pfeifferi, speziell über sexuelle 
Vorgänge gemacht. Es ist die angekiindigte ausführliche Mitteilung 
abzuwarten. 

Awerinzew teilt in einer Arbeit: „Über Myxosporidien aus der 
Gallenblase der Fische“ einiges über die Entwicklung einer Ccrato- 
myxa - Art mit Eine Besprechung wird erst nach Erscheinen der 
ausführlichen Arbeit möglich sein. 


Myxobolu * aquamae (Fig. 94—96). 

Myxobohis squamae findet sich auf den Schuppen der Barbe 
bei fast sämtlichen Tieren, bald in größerer, bald in geringerer 


Fig. F. Fig. G. 

Fig. F nnd Fig. G. Myxoholus squamae. 

Fig. F. Schnppe. die Tom Myxobohis squamae befallen ist. 
Fig. G. Teil einer vom Myxobohis squamae befallenen Schnppe. 




Menge. Er liegt meist an der Innenfläche der Schuppen, auf der 
er sich ein flaches Bett aushöhlt. Dasselbe füllt er bis auf eine 

Archiv für Protistenkunde. Bd. XI. 18 



274 


G. Kkïsskutz 


schmale Randzone aus. Der Rand der Aushöhlung verläuft nicht 
glatt, sondern es ragen von ihm kleine Zacken und unregelmäßige 
Ausbuchtungen in die umgebende Substanz. Man gewinnt stellen- 
weise den Eindruck, als ob mit einem scharfen Instrument am 
Rande Schuppenmasse abgesplittert worden wäre. Die Aushöhlung 
selbst besitzt eine mehr oder weniger glatte Fläche. Der Parasit 
muß die Fähigkeit besitzen, die Substanz der Schuppen aufzulösen. 
Seine Form ist bald mehr rundlich, bald oval bis langgestreckt, 
seltener etwas verästelt. Seine Länge schwankt zwischen etwa 50 
und 800 fi. Er nimmt entweder den Platz innerhalb einer Lamelle 
zwischen den konzentrischen Linien ein oder erstreckt sich über 
mehrere Lamellen. Auf einer Schuppe können ein und mehrere bis 
etwa 8 Myxosporidienkörper vorhanden sein. Ich habe sie stets nur 
in weitvorgeschrittener Sporenproduktion oder im Endstadium ihrer 
Entwicklung als Sporencysten gefunden. Sie sind umgeben von einer 
verschieden stark entwickelten Bindegewebshülle. 

Die Sporen haben eine längliche, ovale Gestalt. Ihre Länge 
schwankt zwischen 10 und 10‘ , ft, ihre Breite zwischen 8 und 8 1 , u. 
Die Länge der Polkapseln erreicht 4 1 /* p. Die Zahl der Windungen 
der Polladen beträgt 7—8. Die Sporen besitzen wie bei Myxobolus 
pfeifferi einen am Vorderende in das Innere ragenden Sporn; eine 
jodophile Vacuole ist vorhanden. Über das Weitere orientieren die 
Figuren. 

In den Vertiefungen der Schlundknochen der Fische trifft man 
öfters auf ein Myxobolus, den ich mit Sicherheit von dem eben be- 
schriebenen nicht unterscheiden kann. 


Tafelerkliirung. 

Tafel XIII. 

Fig. 1 — 93, 97 — 99. Myxobolus pfeifferi. 

Fig. 1 — 27. Propagationszellen. 

Fig. 2 — 20. Bildung des Seknndärcaryosoms und der Centriolen. 
Fig. 21—27. Kernteilung. 

Fig. 28—29. Zellteilung der Propagationszelleu. 

Fig. 30—39. Propagationszellhaufen. 

Fig. 40 — 43. Bildung der Gametoplasten. 

Fig. 44. Kernteilung eine» Gametoplasten. 

Fig. 4ö — 75. Sporocysten. 

Fig. 76. Ausbildung der Sporen. 


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I 


. I 

Die Entwicklung von Myxobolns pfeifferi Th. I. Teil. 275 

Tafel XIV. 

Fig. 77 — 78. Ausbildung der Sporen. 

Fig. 79 — 93. Sporen. 

Fig. 79—81. Jugendliche Sporen. 

Fig. 82—87. Copulation der Kerne; ein Plasm akeim (Copula) der Spore. 

Fig. 88—93. Sporen nach dem Leben. 

Fig. 92—93. Nach Behandlung mit Lcooi.'scher Lösung. 

Fig. 94 — 96. Sporen von Myxobolus aquamtie. 

Fig. 97. Somatischer Kern von Myxobolua pfeifferi ; Caryosom mit Binnen- 
körper. 

Fig. 98 — 99. Parasitenherd von Myxobolut pfeifferi nach dem Leben. Fig. 98 
rom 24. 7., Fig. 99 Tom 30. 6. 


18 * 


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Nachdruck verboten. 
rbcrseUungti'echt Vorbehalten. 


Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Th. 

II. Teil. 

Von 

G. Keysselitz. 

(Hierzu Tafel XV u. XVI und 7 Textfiguren . ) 


Die verschiedenen in der Barbe lebenden Myxobolusarten. 

In den Barben habe ich abgesehen von Myxobolus pfeifferi von 
den Vertretern der Myxosporidien nur Myxobolen gefunden 
(Neckar, Mosel). Dieselben konnte ich in keinem anderen Moselfisch 
( Leuciscus ccphalus, Chondrostoma nasus, Cottus gobio, Perçu fluviatilis, 
Acerina cernua, Esox Ittcius, Gobio gobio, Leuciscus erythrophthalmus. 
Leuciscus rtdilus, Abramis brama, Tinea vulgaris i nach weisen. In 
einem Fall traf ich im Ovarium und den Eiern einer Barbe (Neckar) 
ein bisher unbekanntes Microsporidium, auf das ich vielleicht später 
eingehen werde. Es ist der einzige Fall, in dem ich infizierte Eier 
hei der Barbe gefunden habe. Sämtliche Myxobolen der Barbe 
sind, wie alle bisher beobachteten Myxobolus- Species, Gewebs- 
schmarotzer, und zwar ist jede Species mehr oder weniger an ein 
bestimmtes Gewebe gebunden. Der Sitz der Parasiten ist kein zu- 
fälliger. Mit Ausnahme des Myxobolus pfeifferi findet man die ein- 
zelnen Arten fast in jeder Barbe, und zwar von einsömmerigen 
Tieren ah (vgl. später). Zuweilen muß man allerdings längere Zeit 
nach den verschiedenen Parasiten suchen. 

Man trifft von den Myxobolus- Arten entweder die Myxo- 


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Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Tu. II. Teil. 277 

sporidienkörper oder nur einzelne Sporen; letztere befinden sich 
dann im Zustande der sogenannten diffusen Infiltration. 1 ) 

Im nachfolgenden gebrauche ich den Ausdruck Cyste. Es er- 
fordert das insofern eine Erklärung, als Cysten in dem Sinne wie 
bei Coccidien und Gregarinen nicht Vorkommen. Die Myxo- 
bolen scheiden keine Cystenhülle ab. 

Ich verstehe unter Cyste das Myxosporid, dessen Entwick- 
lung beendet ist. Es stellt ein prall mit Sporen gefülltes Gebilde 
dar, dessen oberflächliche Abgrenzung von der veränderten, häutchen- 
artigen oder homogenisierten Ectoplasmaschicht sowie der oberfläch- 
lichen Entoplasmalage geliefert wird. Der Zeitpunkt, in dem das 
Myxosporid zur Cyste wird, ist nicht in der Weise festlegbar wie 
beim Abscheiden einer Cystenhülle. 

Von Myxobolus squamae habe ich nur Cysten und Endstadien 
der propagativen Tätigkeit auf den Schuppen, vielleicht in den Ver- 
tiefungen der Schlundknochen (vgL oben) gesehen. 

Von der die Kiemen bewohnenden Myxulmlus- Art fand ich sowohl 
Cysten wie Stadien der propagativen Periode und zwar nur in den 
Kiemenblättchen. Der Parasit ist schon von Bütschli beschrieben 
worden. Dieser fand dieselbe Species auch an den Kiemen von 
Ijeucisciis cephalus (Häcker). Ich habe den Parasiten nur an Döbeln 
der Mosel untersuchen können und bei ihnen in den Kiemenblättchen 
eine andere Art als auf der Barbe gefunden. 

Von dem nur flüchtig untersuchten Haut-A/yroio/«.» habe ich 
nur Sporen zu Gesicht bekommen. Sie tragen am Sporenrande 
einen ziemlich verschieden langen, etwas verjüngt auslanfenden 
Anhang. 

Von Myxobolus musculi findet man Stadien der propagativen 
Periode und Cysten in der Muskulatur und Niere, sowie Sporen in 
diffuser Infiltration in Niere, Milz und Leber. 

Von Myxobolus cordis sieht man im Herzen Stadien der pro- 
pagativen Periode und Cysten; selten Sporen in diffuser Infiltration 
in Leber, Niere und Milz. 

') Unter diffuser Infiltration sind zwei verschiedene Zustände zu verstehen. 
In dem einen Fall durchsetzen die My xospori dienkörper das Gewebe, .so daß 
wir ein histologisches Bild vor uns haben, in welchem Wirtsgewebe und Parasit 
miteinander abwechseln'“, in dem anderen Falle liegeu nur Dauerformeu zerstreut 
im Gewebe (vgl. Doeleis). Bei Angabe der Verbreitung des Myxosporids im Tier- 
körper muß man beide Zustände, wie bereits ThEloiiak betont, voneinander unter- 
scheiden. Isolierte Sporen deuten stets darauf hin, daß an irgend einer Stelle, 
vielleicht an einem Orte, der dem jeweiligen Platze, da man die Dauerformeu 
findet, entfernt liegt eine Cystenzerstörung stattgefundeu hat (vgl. später). 


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278 


G. Ketsseutz 


In letzterem Organ traf ich verschiedenfach Sporen, die ich mit 
Sicherheit nicht bestimmen konnte. Bei der nicht unerheblichen 
Variabilität der Dauerformen stößt die Feststellung der Species auf 
Schwierigkeiten; in vielen Fällen dürfte sie gar nicht möglich sein.*) 
Die Sporen sind in der Hauptsache intakt, doch trifft man mehr- 
fach auch Dauerformen, die ihres protoplasmatischen oder gesamten 
Inhaltes beraubt sind. 


Diffuse Infiltration. 

Von dem Zustandekommen der diffusen Infiltration der Sporen 
(vgl. Fig. 65, 76 Thklohan) kann man sich bei einigem Suchen über- 
zeugen. Man findet bei Tieren mit Niereninfektionen [Karpfen 
(Myxobolus cyprini), Rotfeder, Döbel, Nase der Mosel, in Tumoren 
des Myxobolus pfeifferi ] gelegentlich in Zerfall begriffene Cysten und 
im Anschluß daran alle Stadien der Sporenverbreitung in das um- 
gebende Gewebe. Die Dauerformen mögen durch den Blut- und 
Lymphstrom sowie durch Neubildung normalen Gewebes voneinander 
entfernt werden. 

Ein weiteres günstiges Moment, für die Entstehung der diffusen 
Sporeninfiltration ist in der Eigentümlichkeit mancher Myxobolus- 
Arten, z ,B. Myxobolus cyprini, kleine, nicht mehr wachsende M y x o - 
sporidienkörper zu produzieren, die nur zwei sie fast ausfüllende 
Sporen in ihrem Innern entstehen lassen, gegeben. Beim Zerfall eines 
solchen Myxosporids wird dann ohne weiteres das Bild der diffusen 
Sporeninfiltration hervorgerufen. 


Gelbe Körper. 

In Leber, Pankreas, Niere, Milz treten bei Barben auch die 
sogenannten gelben Körper auf. Dieselben brauchen in keinem 
Zusammenhang mit einer Myxosporidieninfektion zu stehen; sie 
finden sich auch in gesunden Fischen bei Karpfen, Schleien, 
Rotaugen, Rotfedern, Nasen, Döbeln usw. Sie rühren, 
soweit ich feststellen konnte, von degenerierten Zellen nnd Zell- 
bezirken sowie Haufen roter Blutkörperchen (namentlich Milz) und 

') Für die Sppciesbestimmnng dürfte neben der Berücksichtigung des M y x o - 
sporids die Spore nach wie vor das hauptsächliche Merkmal abgeben. Ein 
wichtiges Kriterium besteht meines Erachtens auch in den physiologischen Ver- 
hältnissen, in der Anzahl der Teilprodukte, die das Myxosporid liefert und in 
dem Sitz, den die Parasiten im Wirtsgewebe sich aufsuchen. 


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Die Entwicklung von Myxobolus jifeifferi Th. II. Teil. 279 

Leukocyten her (vgl. auch Don, ein). Um die degenerierten Zellen, 
die sich im Laufe der Zeit in eine amorphe Masse umwandeln, kann 
sich eine bindegewebige Hülle bilden. Bei diesen Degenerations- 
prozessen können auch in diffuser Infiltration befindliche Sporen, die 
eventuell intakt bleibeD, mit in den gelben Körper gelangen. Die- 
selben sind im Frühjahr im allgemeinen zahlreicher als im Herbst. 
Die aufeinanderfolgenden Phasen der fortschreitenden Degeneration 
konnte ich bei einsömmerigen Zuchtkarpfen, die im Winter im Aqua- 
rium gehalten wurden und anstatt ihren normalen Winterschlaf 
durchzumachen, umherschwammen, im Frühjahr beobachten. Gelbe 
Körper können auch durch Degeneration des Myxosporids ent- 
stehen. 

In der Niere von Barben [auch bei Karpfen ( Myxobolus 
cyprini) zu beobachten] habe ich zuweilen 40 -80 mm große, in 
Degeneration begriffene Protoplasmakörper von gelbem Aussehen 
gefunden ( Myxobolus mttsculi). Sie waren umschlossen von einer 
zelligen Hülle. 


Mi/jrobolittt cord in nov. spec, 

(Fig. 14, 15, 16.) 

Der Myxobolus cordis bewohnt die Muskulatur der Herzkammer, 
selten die der Vorkammer, sehr selten die des Bulbus arteriosus. 
Sporen des Parasiten findet man in Niere, Leber, Milz in diffuser 
Infiltration, meist ziemlich vereinzelt. Der Parasit besitzt eine 
länglich gestreckte, ovale wurstförmige bis keulenförmige Gestalt 
und erreicht eine Länge von ’/ 4 bis zu 4 mm; Parasiten von 1 bis 
1 */* mm sind häufig. Ich habe nur Stadien der propagativen 
Periode sowie Cysten gefunden. Über die Dauer der Entwicklung 
kann ich keine Auskunft geben. Einsömmerige Tiere zeigen bereits 
die Infektion, die größeren Exemplare sind im allgemeinen 
stärker behaftet. Der Prozentsatz der befallenen Fische ist sehr hoch. 
Er beträgt jedenfalls bei Tieren von 20 cm ab ca. 80— 90°/,,. Das 
eine Körperende des Parasiten ist mehr oder weniger tief in die 
Muskulatur eingesenkt und von einer zelligen Hülle ähnlich der des 
Myxobolus musculi umgeben. Der übrige, ineist größte Körperteil 
hängt frei in das Lumen der Kammer hinein oder liegt (häufig) 
zwischen dem ziemlich reichen Trabekelsystem. Er ist eingehüllt 
in eine einschichtige, dünne Zelllage. Die Zellen besitzen einen 
länglich gestreckten Kern, ihre Zellgrenzen sind undeutlich, im gleich- 
mäßig entwickelten Plasma treten rundliche, stark lichtbrechende, 


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280 


G. Keysskmtz 


sich mit Osmium schwärzende, also fettartige Einschlüsse in wechseln- 
der Menge auf. Die Zellen rühren vielleicht vom Endocard her. 
Die längliche Gestalt des Parasiten ist nicht durch das Gewebe des 
Wirtstieres bedingt, er hängt ja in das Lumen des Herzens hinein. 
Sie geht auf eine Eigengesetzlichkeit des Schmarotzers zurück. Der 
primäre Sitz dürfte das Herzmuskelgewebe sein. Zu den Organ- 
höhlen bewohnenden My xosporidien ist der Myxobolus nicht zu 
stellen. Die Menge der einzelnen Parasiten kann recht bedeutend 
sein. Ich habe mehrfach bei Fischen zwischen 30 und 45 cm Länge, 
40 — 60 Stück gezählt. Da die einzelnen Schmarotzer räumlich von- 
einander getrennt sind, so halte ich es nicht für ausgeschlossen, daß 
jeder einzelne Parasit direkt von einer Copula abstammt. Die ein- 
zelnen Schmarotzer können verschieden weit fortgeschrittene Ent- 
wieklungsstadien aufweisen (mehrfache Infektion durch Aufnahme 
von Sporen in den Verdauungstraktus). Die Farbe des Schma- 
rotzers ist weißlich. Zurzeit da die Sporenproduktion erst seit 
kurzem im Gange ist oder auch schon weitere Fortschritte ge- 
macht hat, gleicht der Parasit einer mäßig mit Flüssigkeit gefüllten 
Blase von bestimmter Gestalt. Er läßt sich nach allen Seiten mit 
Leichtigkeit biegen und schmiegt sich der Unterlage an. Beim An- 
stechen fließt eine milchige, sich allmählich im Wasser verteilende 
Flüssigkeit heraus (Entoplasma mit somatischen Kernen, Stadien 
der propagativen Generation). Eigenbewegungen habe ich nicht 
beobachten können. Bei Zunahme der Sporenproduktion wird das 
Myxosporid mit der Zeit prall gefüllt (Fig. 14), es wird größer 
und konsistenter und läßt sich schwerer bewegen. Gegen Ende 
der Dauerformenbildung gewinnt es eine mehr gelbliche Farbe. Es 
stellt dann eine prall gefüllte Cyste von meist wachsartiger Kon- 
sistenz dar. Die Form ist dieselbe wie früher, öfters zeigen sich 
1—3 spindelförmige Auftreibungen. Beim Zerkleinern der Cyste 
erhält man kleinere und größere Brocken ; das Entoplasma ist stark 
verdichtet, es hält die Sporen ziemlich fest beieinander, so daß sich 
nur einzelne von ihnen im Wasser verteilen. 

Was wird aus diesen Cysten? Man trifft sowohl bei jungen 
bis ca. 20 cm großen, wie bei alten bis 50 cm langen Tieren der- 
artige Cysten neben den in propagativer Tätigkeit befindlichen 
Myxosporid i en körpern. Infolgedessen wird man eine immer er- 
neute Infektion annehmen müssen. Es ist merkwürdig, daß man 
relativ mehr noch in Entwicklung begriffene Parasiten als ausge- 
bildete Cysten findet Man kann zuweilen mehrere Fische durch- 
sehen bis man auf sie stößt. Es liegt die Vermutung nahe, daß 


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Die Entwicklung von Myxobolns pfeifferi Th. II. Teil. 281 

letztere im Laufe der Zeit beseitigt werden. Wohin sie oder ihre 
Bestandteile geraten, kann ich nicht sagen. Vielleicht findet eine 
völlige Vernichtung im Tierkörper statt. Die Menge der in diffuser 
Infiltration befindlichen Sporen in Milz, Niere, Leber scheint zu 
gering, als daß man an eine Ablagerung aller aus den Cysten 
stammender Dauerformen denken könnte. Da ich den Myxobolns 
nie in den genannten Organen gefunden habe, mögen die einzelnen 
Sporen immerhin aus zerstörten Herzcysten stammen. Der Parasit 
läßt eine Scheidung von Ento- und Ectoplasma erkennen. Die Ver- 
hältnisse liegen ähnlich wie beim Myxobolns pfeifferi. 

Die Entwicklung der propagativen Generation habe ich genauer 
verfolgt und im Prinzip genau dasselbe wie beim Myxobolns pfeifferi 
festgestellt. Die Kerne erreichen etwas größere Dimensionen. Der- 
artig zahlreiche Teilungen der Gametoplasten wie bei Myxobolns 
pfeifferi habe ich nicht gesehen. Betreffs weiterer Einzelheiten ver- 
weise ich auf die Schilderung von Myxobolns pfeifferi. 

Die Sporen. 

Die Sporen von Myxobolns cordis haben eine ovale Gestalt. Ihre 
Länge schwankt um 12 p, ihre Breite um 10 p, die Länge der Pol- 
kapseln um 4 V s P- Die Schalen weisen insofern gegenüber denen 
von Myxobolns pfeifferi eine Besonderheit auf, als sie in einem kleinen 
Bezirk am Vorderende nur mit der äußeren Kante des nach innen zu 



Fig. A. 

Fig. A— C. 




Sporen von Myxobolus cordis (Fig. C Syncaryon). 


stark abgeschrägten Randes aufeinander ruhen. Eine kurze Strecke 
von der Kante entfernt ragt ans jeder Schalenhälfte nach innen ein 
runder Zapfen vor, der mit dem der anderen Schalenhälfte sich ver- 
eint. An Stelle einer ausführlichen Beschreibung verweise ich auf 
die Abbildungen. Der Polfaden besitzt 7 — 8 Windungen, die an- 
nähernd quer zur Längsachse der Kapsel gestellt sind. Die Copula 
ist meist 2 kernig, selten 1 kernig (Syncaryon). Eine jodophile Vacuole 
ist vorhanden. 




f 

5 : 

•'i 

•1 

U 


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282 


G. Keïssemtz 


Die Spore trägt einen fächerförmigen Anhang, der 2—3 ft breit 
ist ivgL Abbildungen) und am Schalenrande ansitzt. Zu seiner Bil- 
dung tragen beide Schalenzellen bei. 

Mf/xobolu# muaculi nov. spec. 

(Fig. 9, 10, 11, 12, 13, 17.) 

Der Mxyobolus musculi ist bereits von Ludwig, Pfkiffeu, Thf- 
lohan, Hofek, Doflein gesehen worden. Er hat seinen Prädi- 
lectionsort in der Musculatur des Körperstammes. Selten trifft man 
ihn in den Flossenmuskeln, noch seltener in denen des Kopfes (Kiemen- 
deckelmuskulatur), vereinzelt in der Niere. 1 ) Sporen in diffuser In- 
filtration kommen in Leber, Milz, Niere (cf. Thf.lohan Fig. 65) und 
im Ovar (nicht in den Eiern) vor. Man findet das Myxosporid in 
der Muskulatur innerhalb der Muskelfasern, zwischen denselben und 
in -den bindegewebigen Septen des Muskels. Der Parasit lebt in 
Barben jedes Alters. Die jüngsten mit ihm behafteten Tiere, die 
ich gefunden habe waren ca. 2 Monate alt. Bei Tieren, die älter 
als 12 Monate sind, tritt er fast regelmäßig auf. Am stärksten 
sind die größeren Exemplare von 25 und mehr Zentimeter Länge 
befallen, doch gibt es auch unter ihnen zahlreiche Tiere, die nur 
schwach infiziert sind. Bei manchen Fischen ist die Muskulatur 
förmlich von Parasiten durchsetzt. Fast stets trifft man den Myio- 
holus im Endstadium seiner Entwicklung als Cyste oder in weit 
fortgeschrittener propagative Tätigkeit 

Die jüngsten von mir beobachteten Stadien des Myxobohts be- 
fanden sich in ca. 2 Monate alten Barben, sie lagen stets in der 
Muskelfaser (mit einer Ausnahme). Der Parasit scheint in erster 
Linie Zellschmarotzer zu sein. Irgend welche reaktiven Verände- 
rungen der befallenen Zelle waren nicht zu beobachten. Die Fibrillen 
lagen dem Parasiten dicht an (cf. die gleichen Verhältnisse bei deu 
Sarcosporidien). Allerdings macht es verschiedenfach den Eindruck, 
als ob sich an der den Parasiten begrenzenden Fläche der Muskel- 
faser eine äußerst feine die Muskelzelle abschließende Membran ge- 
bildet habe. Eine vom Wirtstier gelieferte Hülle fehlte. Beizzustände 
und Hypertrophien der Zelle konnte ich nicht feststellen. Das Myxo- 
sporid war bereits in die propagative Periode eingetreten (Anwesen- 

') Die Mv xosporidienkürper in iler Niere weisen im allgemeinen eine ge- 
ringere Grüße als die in der Muskulatur auf. Man kann den Parasiten für einen 
speziell au die Muskulatur angepaßten Schmarotzer ausehen. der sich auch in der 
Niere festsetzen kann, hier jedoch nicht die für ihu günstigen Bedingungen findet. 


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Die Entwicklung Ton Myxobolns pfeifferi Th. II. Teil. 283 

heit von Propagationszellen und Bildungsstadien der Sporen, keine 
ausgebildeten Sporen). Das vegetative Stadium kann also von recht 
kurzer Dauer sein. 

Ich vermisse bei dem Parasiten eine klar differenzierte Ecto- 
plasmaschicht. Das dicht mit Propagationszellen vollgepfropfte Ento- 
plasma verdichtet sich an der Oberfläche zu einem abgrenzenden 
Häutchen, wie man es stellenweise auch bei Myjrobolus pfeiff'eri 
findet. 

Die folgenden Ausführungen beziehen sich auf die späteren 
Stadien der propagativen Tätigkeit und die Cysten. 

Der Parasit tritt sowoh innerhalb der Muskelfaser wie im 
Perimysium in kleineren, aus einem oder mehreren bis etwa 12 an- 
nährend gleich oder verschieden großen Körpern bestehenden Herden 
auf, in denen die einzelnen Myxosporidien dicht gedrängt, oder 
kleine Strecken voneinander entfeint zusammen liegen. Vielfach 
findet man in einer Muskelfaser mehrere, durch kleine Zwischen- 
räume voneinander entfeinte Parasiten beieinander (Muskelrosen- 
kränze von Pfeiffer), Die Herde haben ebenso wie die größeren 
Parasiten eine längliche Gestalt und sind mit ihrem größten Durch- 
messer der Muskelfaser parallel angeordnet. Sie erreichen eine 
Länge von ca. 3 höchstens 4 mm und eine Breite von ca. 1 mm. 
Meist werden sie nicht länger als 2 mm. Der einzelne Parasit kann 
mitunter eine Länge von 2 mm erreichen; die kleinsten Formen 
sind 24 u groß. Die Herde sind makroskopisch leicht sichtbar. Sie 
imponieren in dem frischen durchscheinenden, bläulich schimmernden 
Muskelfleisch als undurchsichtige weiße Körper. Sie lassen sich mit- 
unter ziemlich rein aus dem Muskel herausausschälen. Jeder einzelne 
isoliert; liegende oder in einem Herd befindliche Parasit ist umgeben 
von einer zelligen Hülle, deren Stärke in den einzelnen Fällen 
wechselt, sich jedoch nicht nach der Größe des Schmarotzers richtet. 
Die umhüllende Zelleh besitzen längliche Kerne, ähnlich denen des 
Perimysiums. Ihr Plasma zeigt lädige Strukturen, die einzelnen 
Zellen liegen dicht aufeinander, so daß ihre Grenzen verwischen. 
Ein ganzer Herd kann selbst wieder von einer solchen Hülle einge- 
faßt sein. Sie dürfte von Zellen des Perimysiums geliefert werden 
und entsteht während der propagativen Periode des Parasiten. 

Wie kann sich dieselbe bei dem in einer Zelle gelegenen Stadien 
bilden? Man kann fast immer bemerken, daß der Parasit an mehreren 
oder auch nur an einer Stelle die Oberfläche der Faser berührt. 
Einer Ableitung der Hüllzellen vom Perimysium stellen sich keine 
Schwierigkeiten entgegen. 


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284 


G. Keyssklitz 


Die Cysten sind vollgestopft mit Sporen, die der Oberfläche des 
Parasiten eine höckerige Gestalt geben. Bei den jüngeren Cysten- 
stadien findet man in der Umgebung der Sporen gerinnseliges Ento- 
plasma. in dem selten Züge und Brocken eines schwarzen Pigmentes 
liegen. Den Abschluß gegen die Umgebung bildet ein dünnes Häut- 
chen (Umwandlung des Ectoplasmas). Bei den älteren Cysten ist 
dasselbe mit samt den Entoplasraazügen größtenteils verschwunden. 
Die zellige Hülle sendet kurze Ausläufer zwischen die oberflächlich 
gelegenen Sporen aus. Dieselben liegen in dem vom Wirtstier ge- 
bildeten Säckchen. 

Die durch den Parasiten hervorgerufenen Schäden dürften nicht 
bedeutend sein. Schädigungen auf das umgebende Gewebe vermag 
er nur während der vegetativen und propagativen Periode, durch 
Einsehmelzung der Umgebung (Muskelfaser) auszuüben. Nach Be- 
endigung der Sporenbildung ist seine Bedeutung als Schmarotzer 
erschöpft, er ist nur mehr Fremdkörper. Die zwischen den Muskel- 
fasern gelegenen Herde oder einzelnen Cysten drängen die Fasern 
lokal auseinander, in der Regel ohne irgend welche Veränderungen 
an ihnen hervorzurufen. Eine Gefäßneubildung fehlt in ihrer Nach- 
barschaft, doch kann man verschiedenfach eine Wucherung des Peri- 
mysiums nachweisen. Die in der Faser selbst befindlichen, von 
einer zelligen Hülle umgebenen Parasiten unterbrechen an der Stelle, 
wo sie liegen, die Fibrillen ohne sonstige Schäden zu veranlassen. 
Die Fibrillen gehen bis unmittelbar an die zellige Hülle heran 
(vgl. oben). Mehrfach findet man oberhalb der größeren Parasiten 
im Sarcoplasma eine feine Körnung. In diesem Falle zeigen die 
Fibrillen in ihrer Lage eine Lockerung wie nach Behandlung der 
Muskellzelle mit 0,1 proz. Chromsäure. Muskelfasern, die von mehreren 
hintereinander liegenden, durch kleine Zwischenräume getrennte 
Parasiten befallen sind, zeigen öfters eine Abnahme ihres Umfangs 
und der Zahl ihrer Fibrillen. Es scheinen wohl diejenigen Fibrillen, 
die an einer Stelle eine Kontinuitätstrennung erlitten haben, fort- 
zubestehen. Dagegen kommen, soweit ich feststellen konnte, Teile 
von Fibrillen, die zwischen aufeinander folgenden Parasiten liegen 
zur Einsehmelzung. Das Fortbestehen der Faser ist so lange mög- 
lich wie der Parasit nicht das ganze Querschnittslumen ausfüllt. 
1st letzteres der Fall, so stirbt die Faser in ihrer ganzen Ausdehnung 
ab. Die zwischen den Muskelfasern gelegenen Myxosporidienkörper 
lagen vielleicht zu Anfang in einer Muskelfaser, haben diese jedoch 
bei ihrem Wachstum zur Verödung gebracht (vgl. Pfkiffkr). 

Wie entstehen die Herde? Ich vermute, daß diesselben aus 


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Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Tu. II. Teil. 


285 


je einer Copula hervorgehen ; daß das Myxosporid mithin nur ein- 
mal und zwar eine lokale Vermehrung durchmacht und sich nicht 
auf seiner aktiven beziehungsweise passiven Wanderung teilt. Da 
die Körper des Parasiten eine kleine Strecke voneinander entfernt 
liegen können, dürften sie vermutlich nur während des vegetativen 
Lebens eigene Bewegungsfähigkeit besitzen (vgl. die abweichenden 
Verhältnisse bei Myxobolus ellipsoïdes und Myxobolus cyprini. die eine 
viel stärkere Teilungstendenz bekunden). 

Über das Schicksal der Cysten vermag ich wenig anzugeben. 
Sie scheinen an Ort und Stelle liegen zu bleiben. Ich habe niemals 
Anzeichen dafür gefunden, daß sie gänzlich beseitigt werden. In 
einer sehr wechselnden Anzahl der Cysten sind die Dauerformen 
sämtlich oder teilweise abgestorben. Zuweilen findet man neben den 
rings von einem zelligen Häutchen umgebenen Cysten isolierte Sporen 
liegen. Ich möchte dieselben auf einen Zerfall kleiner Teiltiere des 
Parasiten nach beendeter Sporenbildung zurückführen. Vielleicht 
mag auch eine, teilweise Zerstörung der Cyste stattgefunden haben. 

Zur Verbreiung der Infektion des Myxobolus musculi würde, da 
der Parasit aus dem Körper des Wirtstieres nicht ins Freie dringen 
kann, die Vernichtung des Wirtstiers notwendig sein (Verbreitung 
der Infektion durch Raubfische?) 

Die Infektion mit Myxobolus musculi ist für das Wirtstier an- 
scheinend bedeutungslos. Auch Pfeiffer weist darauf hin. Selbst 
Tiere, deren Muskulatur mit Parasiten durchsetzt ist, zeigen keine 
krankhaften Symptome. Es sind wohlgenährte, vollwichtige Exem- 
plare. Zuweilen findet man allerdings auch unter ihnen stark ab- 
gemagerte Tiere. Die Abmagerung hat jedoch kaum etwas mit der 
Infektion zu tun, sondern dürfte das Zeichen einer konstitutionellen 
Erkrankung sein, die bei Flußfischen (Barben, Makrelen der Mosel) 
sowie bei Zuchttieren (Karpfen, Schleien! garnieht so selten zu sein 
scheint. 


Sporen. 

Die Sporen von Myxobolus musculi haben eine ovale Gestalt. 
Ihre Länge schwankt um 11//, ihre Breite um 8 /«. Die beiden Pol- 
kapseln weisen meist ungleiche Dimensionen auf, die Länge der einen 
schwankt um 6 //, die der anderen um 4 //. Über die Schalen gilt 
das gleiche wie bei Myxobolus cordis. Der Zapfen ist der vorderen 
Kante mehr genähert. Die Zahl der Windungen der Polfäden beträgt 
in der größeren Kapsel 5 in der kleineren 4, sie bilden mit der 


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286 


G. Kkysskutz 


Längsachse der Kapsel nur einen kleinen Winkel, sind also schräg 
gestellt. Die Copula ist meist zweikernig, selten einkernig (Syn- 
caryon). Eine jodophile Vakuole ist vorhanden. 



Fig. D. Fig. E. 

Textfig. D u. E. Sporen von M jxobolux mtuculi (Fig. E Syncaryon). 

Ich habe mehrfach an diesen Sporen ebenso wie bei Myxobolus 
cordis einen fächerförmigen aber kleineren nur auf das letzte Drittel 
der Spore beschränkten Anhang gesehen. Ich glaube nicht, daß es 
sich um eine besondere von Myxobolus musculi zu trennende Art 
handelt. 


Myxobolus pfeifferi. 

Die ßarbenseuche wird verursacht durch den Myxobolus pfeifferi Th. 
Die Krankheit wird vielfach nach ihren wesentlichsten Symptome der 
Anwesenheit von Beulen an der Körperoberfläche Beulenkrankheit ge- 
nannt. Durch diesen Namen, der nichts über die Ätiologie der äußer- 
lich wahrnehmbaren Veränderungen besagt, werden die zahlreichen 
durch Tumoren (Beulen, Knötchen) charakterisierten Krankheiten der 
Fische, die in der Hauptsache durch Vertreter der Myxosporidicn und 
MicrosporUlien hervorgerufen werden, zusammengefaßt. 

Hofeb hat daher die Beulenkrankheit der Barbe, da sie durch 
einen Myxobolus verursacht wird, zur spezielleren Abgrenzung als 
Myxoboliasis tubcrosa bezeichnet. 

Zum Genus Myxobolus ') gehören nun verschiedene Species, die 
bei Fischen Beulen erzeugen können. Der Name Myxoboliasis tuberm 

’) Vertreter der Gattung Heuncguya, die gemeinsam mit der Gattung J tyxu- 
bolus zu den Myxoboliden gehört, können gleichfalls Beulenkrankheiteu ver- 
ursachen, z. B. Menneguya zschokkei [Gurley] bei Coregonen ( Coregonus tcAinzii 
var. hclecticui [Fatio]. Zsitiokkk: Die Myxosporidien der Gattung Coregonns. 
Centralbl. f. Bakt. I. Abt. XXIII. Bd. 1898. Vgl. Seliüo: Myxosporidienkrankbeit 
der kleinen Muräne. Mitteil. d. westpreuß. Fischereivereins Bd. 3 1890. Ndker: 
Die Fische des Vierwaldstädtersees. Luzern 1906. Hartmans : Helvetische Ichthyo- 
logie 1827. (Der Hecht.) 


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Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Th. II. Teil. 


287 


ist daher selbst wieder ein Sammelbegriff für zahlreiche von ver- 
schiedenen Myxobolus species verursachte, durch Tumoren charakteri- 
sierte Krankheiten ?.. B. 

Myxoboliasis tuberosa verursacht durch Myxobolus 
numurus [Gurley] bei Aphredodorus sayanus [Ryder], 
Myxoboliasistuberosa, verursacht durch Myxobolus lintoni 
[Gebley] bei Cyprinodon variegatus [Lacép], 
Myxoboliasistuberosa, verursacht durch Myxobolus pfeifferi 
bei Barbus fluviatilis [Cuv.] s ) 


Verbreitung des Parasiten. 

Myxobolus pfeifferi ist angeblich in seiner Verbreitung nicht 
allein auf die Barbe beschränkt, sondern kommt nach Pfeiffer 
auch noch bei anderen mit der Barbe zusammen lebenden Fischen, 

*) Die Bnrbe ist stark von Parasiten heimgesucht (vgl. auch Xcfp.r: Die 
Fische des Vierw&ldstädtersees). In ihrem Darm leben selbst bei einjährigen 
Fischen oft ganz enorme Mengen von Echinorhynchen t Kchinorhynchus uodu- 
losus), ferner kommt vereinzelt ein Proteocephalus vor. Von Protozoen trifft man 
mehrfach eine Ocfomifiia-Art (Urophayus intestinalis [Div.J emend. Mokopf?). Anf 
der Bant kommen ein Ergasilide, ferner Piscicolen (hantig in der Mund- 
höhle) nnd Cystobranchus respirons vor. Von Protozoen trifft man Ichthyophthirius 
multi/iliis, Costia necatrix, Chiladon cyprini, Cyclochaeta spec. Anf den Kiemen 
lebt neben den genannten Protozoen noch ein parasitäres Suctor. Ferner trifft 
man zuweilen auch Dactylogy ren (Dactytogyrus malleus?) und Gyrodactylen. 
Im Blnte finden sich fast regelmäüig Trypanosomen nnd Trypanoplasmen 
(Trypanosoma harbi [Brcmpt], Trypanoplasma barbi [Brcmpt], Unter den Try- 
panoplasmen beobachtete ich im Dezember, März bis Mai einzelne grolle schwer- 
fällige Formen, die dnrch die Anwesenheit bei schwacher Vergrößerung schwärzlich 
aussehender, dicht gedrängt liegender Körner ausgezeichnet waren. Bei einer 
Kontrolle mit stärkeren Systemen findet man, daß die betreffenden Einschlüsse 
stark glänzen, eine rundliche Gestalt anfweiscu und gelbliche Färbung besitzen 
(Pigment? vgl. Léger : Sur la morphologie du Trypanoplasma des Vairons). Die 
betreffenden Stadien sind vermutlich weibliche Formen, die die Infektion im Fisch- 
kürper erhalten. Neben ihnen beobachtet man schneller bewegliche plasmaärmere 
Formen ohne die fraglichen Einschlüsse. Ihre Ansbildung ist wie die des Trypano- 
plasma borrcli variabel. Sie .fanden sich in wechselnder Zahl von Anfang Juni 
ab ausschließlich vor und stammen wohl von den oben geschilderten Stadien ab. 
Als Überträger dürfte Cystobranchus respirans, der neben den Piscicolen auf den 
Barben schmarotzt, in Betracht kommen. Im Verdauungstraktns dieses Egels 
habe ich mehrfach Entwicklungsstadien von Trypanoplasma gefunden, von denen 
einzelne, von ähnlicher Gestalt wie die von mir in Fig. 82—86 (Arch. f. I’ro- 
tistenk. 1906) abgebildeten Formen, die bei schwachen Vergrößerungen schwärzlich 
ansgehenden oben erwähnten Einschlüsse enthielten. In den spärlich untersuchten 
Piscicolen konnte ich keine Flagellaten feststellen. 


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288 


G. Kkysselitz 


bei Hechten l ) und Barschen nach C. Ra veret- Wattei bei Schleien 
(Rhone), wie ich erfahre auch bei Nasen. Äschen und Forellen vor. 
Ich habe bei diesen Tieren die Krankheit nicht beobachten können; 
auch konnte ich niemals bei ihnen (Äschen konnte ich nicht unter- 
suchen) ebenso wenig wie bei allen anderen Moselfischen, die ich zu 
kontrollieren Gelegenheit hatte, den Parasiten finden. Infolgedessen 
muß ich auch die Frage, ob die durch den Myxobolus pfeifferi hervor- 
gerufene Myxoboliasis tuberosa auf andere Fische übergeht, 
offen lassen. Es erscheint nicht ohne weiteres gerechtfertigt, aus der 
Gleichheit der äußeren Symptome auf denselben Erreger zu schließen. 

Die Myxoboliden unterliegen, ebenso wie Coccidien, 
Gregarinen, Hämosporiden, Flagellaten, Rhizopoden 
einem Generationswechsel. 

Meine Beobachtungen über die Entwicklung von Myxobolus 
pfeifferi setzen zu Mitte April ein. Zu diesem Zeitpunkte ist die 
vegetative Periode im Leben dieses Myxobolus , die durch seine Ver- 
mehrung ausgezeichnet ist, beendet. Er befindet sich in der zweiten 
Phase seiner Entwicklung. Die geschlechtliche Generation ist vor- 
handen. Die Propagationszellen sind in der Vermehrung und der 
Bildung von Dauerformen begriffen, von denen bereits einige wenige 
in fertigem Zustande vorhanden sind. Die einzelnen, mehr oder 
weniger zahlreichen Myxosporid ien körper liegen dicht gedrängt 
in größeren oder kleineren Herden beieinander. Die einzelnen Para- 
siten sind durch ein zellreiches Bindegewebe, in dem zahlreiche 
Blutgefäße ihren Weg nehmen, voneinander getrennt. 

Sie befinden sich auf annähernd gleichem Entwicklungsgrad; 
auch weisen die Herde der zu gleichen Zeiten gefangenen Tiere stets 
etwa die gleiche Entwicklung der einzelnen Myxosporidien- 
körper auf. 

Die Krankheit befallt Barben jeden Alters. Den Prozentsatz 
der gesamten infizierten Tiere 190ti kann ich auch nicht schätzungs- 
weise angeben. Unter den kleineren 7—15 cm langen Barben die 
zwischen Mitte Mai und Ende Juni in der Strecke von Conz bis 
Trier gefischt wurden, mögen ca. 8% erkrankt gewesen sein. Am 
stärksten sind Barben bis zu einer Länge von 40 cm, weniger die 


') PfKiyemi : Untersuchungen über den Krebs, 1893 schreibt: Verfasser bat 
im Frühjahr 1892 nur einen Hecht mit solchen Muskelbenlen zur Untersuchung 
erhalten ans Wasserliesch bei Trier. Es fanden sich beim schichtweisen Abtragen 
der Muskulatur gegen 40 graugelbe Keulen mit verwaschenen Rändern von Gersten- 
korn- bis Taubeneigrüße usw. (Myxobolus pfeifferi?). Ygl. Hartmann : Helvetische 
Ichthyologie 1827. 


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Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Th. IX. Teil. 289 

großen Exemplare befallen. Unter Tieren von 50 und mehr Centi- 
meter findet man sogar ziemlich selten Tumoren. 

Die meisten Fische gehen an der Infektion zugrunde und zwar 
in der Zeit von Anfang April (viele, besonders kleine Fische, wahr- 
scheinlich schon früher) bis Ende Oktober. Das Hauptsterben stellt 
sich in der heißesten Zeit im Juli und August ein. Die kleinen 
Barben von ca. 7 — 15 cm Länge sind schon zu Mitte Juli großen- 
teils verschwunden. Sie erliegen früher der Infektion. Ausheilungen 
kommen vor; die einmalige überstandene Krankheit schützt nicht 
vor einer neuen Infektion, man findet zuweilen Tiere mit alten 
„ausgeheilten“ und frischen Beulen. Ein Recidiv halte ich der 
ganzen Entwicklung des Parasiten nach für ausgeschlossen. 1 ) 

Das Wachstum der Parasiten scheint sich in seiner Intensität 
nach der Temperatur zu richten. 


*) Anch die Entwicklung der Organhöhlen bewohnenden Mvxosporidien 
scheint in ähnlicher Weise in verlaufen, ln Bergen (Norwegen) hatte ich vor 
3 Jahren Gelegenheit, ein Myxidium (ähnlich dem Myxidium incvnatum) aus der 
Gallenblase von Gadus virent [Köhler] zu untersuchen Dasselbe ruft bei den 
befallenen Tieren eine starke Cystitis hervor. Die Wand «1er Gallenblase kann bis 
auf das 3 — 4 fache ihres normalen Zustandes verdickt sein. Es stellt sich eine 
Wucherung der Schleimhaut ein, die sich erheblich in Falten legt; bindegewebige 
Verdickungen sind nicht bedentend. Die Parasiten setzen sich zum großen Teil 
an das Epithel fest. In einem Fall fand ich in einer infizierten Harnblase des 
Hechtes mehrere Distomeen. Dieselben waren dicht bedeckt von kleinen M y x i d i e n - 
körpern, die sich anf ihnen festgesetzt hatten. Der Parasit zeigt also nnr die 
Tendenz, sich festzusetzen; die Stelle, wo er sich vor Anker legt, ist vielleicht 
beliebig. Die derartig verdickte Gallenblase besitzt eine grau-weißliche Färbung; 
der Inhalt ist ein dicker Brei von grau-grUnlichem Aussehen. Er enthält nur 
einzelne oder zahlreiche Sporen des Myxidinms und sehr viel M y xidien körper, 
die in Sporenbildung begriffen sind. Ein späterer Znstand ist folgender: Die 
Wanderung der Gallenblase ist nur noch wenig verdickt, die grünliche Galle 
schimmert wie in normalem Zustande durch. Sie ist leicht oder kaum getrübt, 
enthält zahlreiche Sporen und spärliche im letzten Stadium der Danerformeubildnng 
begriffene Myxidien. Schließlich findet man Tiere mit normaler Gallenblase, die 
Galle enthält nur spärliche Dauerformen und keine oder ganz wenige mit Sporen 
gefüllte Myxidien körper. Es kann demnach zu einer Ausheilung kommen. [Alle 
diese Tiere hatten eine Größe von 20 und mehr Centimetern ; genauere Messungen 
habe ich leider unterlassen.] Die einzelnen My xidienkörper treten also zu un- 
gefähr gleicher Zeit in die Sporenbildung ein. Dasselbe gilt auch für Myxidium 
lieberkühni. Vegetative und propagative Periode sind hier unabhängig von der 
Jahreszeit (vgl. Cohr). Mau findet im Sommer und Winter Tiere, deren Parasiten 
im vegetativen Stadium oder generativer Tätigkeit begriffen sind. Jüngere Gadus 
virent [KünLRa] von ca. 12—14 cm Länge sind nur sehr selten infiziert. (An 
welchen Stellen erfolgt die Infektion? Lassen sich aus der Infektion Schlüsse 
betreffs Herkunft und Wanderung der Fische ziehen?) 

Archiv für Protistenkunde. Bd. XI. 13 


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290 


G. Keïsselitz 


Man kann bei Tieren, die bei Temperaturen von 25 und mehr 
Grad Gels, in Aquarien gehalten werden, sich fast täglich von der 
Vergrößerung der Beulen überzeugen. 

Größe und Sitz der Tumoren. 

Der Umfang der Tumoren, wie sie sich zwischen April und 
September Anden, schwankt zwischen Hirsekorn und über Hühnerei- 
größe. Ihre Gestalt ist bald mehr länglich gestreckt, wie ein Dattel- 
kern, bald mehr oval bis kugelig. Sie können an einem Fisch in 
größerer Anzahl bis zu 23 Stück auftreten und weisen dann nur 
geringfügige oder auch erhebliche Unterschiede in ihren Dimen- 
sionen auf. Meist Andet man bei einem Fisch nicht mehr wie 
3—4 Tumoren, häuAg nur einen einzigen. Sie sind fast stets räum- 
lich voneinander getrennt, sehr selten tritt eine Verschmelzung ein. 
Die Grüße der Parasitenherde richtet sich nicht nach der Größe des 
Fisches. Man Andet große Fische mit kleinen, kleine mit großen 
Beulen. Die ausgedehntesten Tumoren zeigen naturgemäß die größeren 
Tiere von 25 — 40 cm Länge. Ich fand bei einem lebenden 27 cm 
langen Exemplar (Juli) eine 7 cm lange, 3 cm starke, 4 cm breite, 
einheitliche Beule. Bei kleinen Barben von 20 cm Länge sind solche 
von fast Taubeneigröße keine Seltenheit. 10 — 14 cm lange Fische 
können Tumoren bis zu Bohnengröße tragen. Bei Tieren von über 
50 cm Länge sind die Beulen meist relativ klein, gewöhnlich ist nur 
ein Tumor vorhanden. 

Der Herde haben ihren Sitz in der Muskulatur des Körper- 
stammes und in den blutreicheren Muskeln der Brust- und Bauch- 
Aossen, zuweilen im Peritoneum, selten am Darm. 1 ) 1. Fall: Herd in 
Höhe der Schlundzähne, 2. Fall: Herd am Enddarm, 3. Fall: Herd 
am sog. Magen und Kopf (Tumor, der die Pseudo-branchie ein- 
bezogen hatte). Niemals scheint die Hautmuskulatur allein der 
Sitz des Parasiten zu sein. Skeletteilen weicht er aus und greift 
sie nicht an. Bei einer Vermehrung kann er die Körperwand durch- 
brechen und innere Organe wie Herz l ), Hoden, Leber, Niere mit 

’) ThEi.oiian hat ebenfalls den Parasiten am Darm beobachtet. 

*) In einem Falle war die Vorkammer angegriffen. Im Parasitenherd hatte 
sich ein rings geschlossener, von einer dünnen Bindegewebsschickt ausgekleideter 
Hohlranm gebildet, der mit Serum ungefüllt war. Pfeiffer hat bei infizierten 
Barben einen Fall beobachtet, bei dem das rechte Ovarium gänzlich in eine einzige 
112 Gramm schwere Myxosporidienmasse verw-andelt war. Bei einer anderen Barbe 
hatte die Geschwulst ihren Ansgang von den Kaumuskeln genommen nnd war 
durch (?) den Knochen in die Augenhöhle durcbgebrochen. Sie verursachte einen 
fast vollständigen Exophthalmus. 


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Die Entwicklung von Myxobolns pfeifieri Th. II. Teil. 


291 


embeziehen. Zuweilen findet im Anschluß an den Durchbruch in 
die Bauchhöhle eine Ausstreuung von Parasiten über das Peri- 


toneum statt. Dasselbe ist dann 
dehnung mit ca. stecknadelkopf- 
großen ans einem oder mehreren 
Myxosporidienkörpem bestehen- 
den Herden bedeckt. Die vom Peri- 
toneum ausgehenden Tumoren, die 
auch Thélohan gesehen hat, können 
einen Umfang von Haselnuß- 
bis Taubeneigröße erreichen. Ich 
sah sie bei Tieren von 25—32 cm 
Länge. Sie hatten keine anderen 
Organe bei ihrer Entwicklung mit 
einbezogen, sondern lagen dem 
Peritoneum an einer Stelle ange- 
heftet frei in der Bauchhöhle. 
Ihre Oberfläche war von zahl- 
reichen vom Peritoneum aus- 
gehenden Blutgefäßen bedeckt. 
Die in der Muskulatur befind- 
lichen Beulen haben ihren Prä- 
dilektionsort an den Seiten des 
Fisches in Höhe der Bauch- und 
Brustflossen und in den zwischen 
dieser Strecke gelegenen Bezirken. 
Kleine Barben tragen öfters Beulen 
auf der Oberfläche des Körpers 
direkt hinter dem Kopfe. Der 
Parasit kann verschiedene Muskel- 
gruppen gleichzeitig erfassen. 

Über die Entwicklung 
der Tumoren. 

Beulenkranke Barben , im 
eigentlichen Sinne, kommen über- 
einstimmenden Angaben zufolge 
während des Winters und des 
Frühjahrs nicht vor. Sie finden 
sich ausschließlich während der 


in mehr oder weniger großen Aus- 



Fig. F. Barbe mit 6 Beulen. 
Natürliche Grtiiie, gez. von Triimper.j ' 

19 » ~ 


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292 


G. Kzysseutz 


wärmeren Jahreszeit etwa von Anfang April bis Ende September 
und Mitte Oktober. 

Es hängt das mit der Entwicklung des Parasiten zusammen 
der äußerlich wahrnehmbare Symptome im allgemeinen erst in der 
zweiten Phase seiner Entwicklung: der propagativen Tätigkeit her- 
vorruft. Meine Beobachtungen setzen zu spät ein, als daß ich die 
erste Phase hätte verfolgen können. Dieselbe dürfte sich in folgen- 
der Weise vollziehen: 

Der aus der Spore im Darm ausschlüpfende Keim gelangt nach 
seinem Prädilektionsorte, dem Muskel und setzt sich hier, sei es wie 
Myxoboliis musculi in der Muskelzelle, sei es im Bindegewebe oder 
Perimysium fest. Er unterliegt direkt oder nach Produktion einer 
Anzahl von vegetativen Kernen der Teilung (Zerschnürungsteilnng) 
oder es erfolgt eine multiplikative Vermehrung, wie sie Cohs 
bei Myxidium Ueberhihni beschrieben hat. In demselben Maße wie 
die Menge der fortgesetzt sich vermehrenden und heranwachsenden 
Myxosporidien zunimmt, wird das umgebende Gewebe eingeschmolzen. 
Der Parasit nimmt den erkämpften Kaum ein, während Blutgefäße 
und zellreiches Bindegewebe in seiner direkten Umgebung wuchern. 

Solange er in Vermehrung begriffen ist, bedingt er in erster 
Linie eine Einschmelzung des umgebenden Gewebes. ') 

Bei Beginn meiner Untersuchungen fand ich mit Ausnahmen 
(hauptsächlich kleine einjährige Barben) infizierte Tiere, die äußer- 
lich keine Symptome zeigten. Sie waren daran kenntlich, daß man 
beim Befühlen der Muskulatur ein oder mehrere circumscripte Be- 
zirke abtastete, die nicht die hohe Elastizität des Muskels erkennen 
ließen. 

Die Folgezeit ist charakterisiert durch die Bildung der Beulen. 
Dieselben treten in Erscheinung, nachdem der Parasit schon eine 
lange Entwicklung im Körper durchgemacht hat Die Krankheit 
ist also äußerlich erst relativ spät diagnostizierbar. (Bei Barben, 
die die Parasitenherde im Peritoneum tragen, kann man natürlich 
äußerlich nichts von der Krankheit erkennen.) 

Die Beulen entstehen dadurch, daß die Parasiten ohne eine 
numerische Zunahme unter Einschmelzung der umgebenden Muskel- 
substanz zu erfahren unter fortgesetzter Vermehrung ihrer Propa- 

') Eine Tumorbildnng dürfte auch in der vegetativen Periode des Parasiten 
zustande kommen. Es ist hier der Sitz der Schmarotzer von Bedeutung: ober- 
flächliche Lage der Herde in der Muskulatur, Ansiedlung des ilyxobolu» im Peri- 
toneum. Man muU nur die Vergrüllernng der Parasitenherde durch Teilung und 
durch Aofzch wellen der einzelnen sich nicht mehr vermehrenden Schmarotzer trennen. 


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Die Entwicklung von Myxobolns pfeifferi Tn. II. Teil. 


29H 


gationszellen und der aus ihnen hervorgehenden Sporen aufschwellen. 
Bei dieser fortgesetzten Volumenvergrößerung aller den Herd bilden- 
den Tiere gibt die Stelle des geringsten Widerstandes (äußere Haut, 
Innenfläche der Körperhöhlen usw.) nach und es kommt zur Vor- 
wölbung derselben. Eine Neubildung des den Parasiten umhüllenden 
Bindegewebes und der in ihm dahinziehenden Gefäße findet ent- 
sprechend der Volumenzunahme des Myxosporids statt. 

Die Beule ist im wesentlichen also das Resultat der propagativen 
Vermehrung des Parasiten. 

Dieselbe erreicht ihren Höhepunkt in den Monaten Mai bis 
Mitte August, ist aber selbst zu Mitte Oktober noch nicht völlig be- 
endet. Hand in Hand hiermit geht die Bildung der Dauerformen, 
die schließlich das ganz Myxosporid ausfüllen, so daß zuletzt nur 
noch die veränderte Ectoplasma-Schicht als Cystenhülle übrig bleibt. 

In der zweiten Lebensphase ruft der Parasit neben der Neu- 
bildung des ihn direkt umhüllenden zelligen Gewebes und der in 
diesem vorhandenen zu seiner Ernährung nötigen Gefäße unter Um- 
ständen auch eine reaktive Bindegewebswucherung in der Umgebung 
des Herdes hervor, die, falls der Fisch nicht zugrunde geht oder der 
aufbrechende Tumor seinen Inhalt dem Wasser überantwortet, zu 
einer völligen Abkapselung führt. 


Schicksal der Tumoren. 

Bei einer Anzahl beulenkranker Tiere brechen die Parasiten- 
herde unter dem im folgenden angegebenen Verhältnissen auf. Man 
findet derartige Tiere zu allen Zeiten zwischen den Monaten Mai 
und September, am häufesten in der heißesten Zeit im Juli und 
August nur vereinzelt im April bis gegen Ende Mai. 

Die meisten Barben gehen jedoch mit geschlossenen Beulen 
zugrunde. 

Durch den aufschwellenden oberflächlich gelegenen Herd wird 
die Haut stark gedehnt, die dicht anliegenden Schuppen weichen 
auseinander, in ihren Zwischenräumen scheint die Hautmuskulatur 
rötlich durch. Einzelne Schuppen können ausfallen. Die Haut wird 
dünn und reißt leicht ein. Der Tumor kann fast in ganzer Aus- 
dehnung spontan, meist aber bei heftigen Bewegungen des auf- 
gescheuchten Fisches aufplatzen. Dem starken Turgor folgend 
quellen die Parasitenmassen , ohne daß ausgesprochene Blutungen 
auftreten hervor und werden vom Wasser weggespült. Bei Be- 
wegungen des Fisches werden immer neue Massen hervorgepreßt. 



294 


G. Kkysski.itz 


Bactérien stellen sich ein und bringen die Parasiten sowie die 
Ränder der Wunde in Zersetzung. Es kann, wenn der Fisch am 
Leben bleibt der Tumorinhalt rein herausgewaschen werden. Mehr 
oder weniger ausgedehnte Entzündungen des umgebenden Gewebes 
treten infolge der Wirksamkeit der Bakterien auf. Die dem Herde 
zugekehrte Fläche verfällt in oberflächliche Nekrose. Die Stelle 
des Substanzverlustes wird vom Bindegewebe ausgefüllt, die Haut und 
die Schuppen regenerieren. Leichte Einsenkungen an der Körper- 
oberfläche unregelmäßig angeordnete, verschieden große zum Teil 
mißbildete Schuppen deuten in den folgenden Jahren auf den ab- 
gelaufenen Krankheitsprozeß hin. 

Bei oberflächlich gelegenen kleineren oder tiefer in der Mus- 
kulatur befindlichen Herden bildet sich mehrfach auf der Höhe des 
Tumors ein anfangs kleines, sich in die Tiefe erstreckendes Geschwür 
mit blutig infiltrierter Umgebung. Zu Anfang wird aus den ober- 
flächlichen Gefäßen des Parasiten fast reines Blut entleert, das ein 
Coagulum bildet, zwischen dem hauptsächlich bei den Bewegungen 
des Wirtstiers eine blutig seröse mit Gewebstrümmern. Parasiten- 
resten, Sporen. Leucocyten durchsetzte Flüssigkeit austritt. Das 
Geschwür vergrößert sich unter der Tätigkeit sich einfiudender 
Bactérien und der Tumorinhalt gerät in Zersetzung. Die Ränder 
der Wunde werden necrotisch. 

Auf diese Weise kommt es zu mitunter ausgedehnten krater- 
förmigen, tiefgreifenden Geschwüren, bei deren Anwesenheit die 
Tiere absterben. 

Öfters kann man bei beulenkranken Barben auch eine durch 
ein specifisches Bacterium hervorgerufene Infektion beobachten. 

Secundärinfektion. 

Bei Tieren mit geschlossenen Tumoren oder offenen Geschwüren 
gewahrt man öfters auf der Höhe der Geschwulst, hauptsächlich 
während der Monate Juli und August eine Streubung der Schuppen, 
die auch auf benachbarte Partien übergreifen kann und mitunter 
größere Bezirke (eine Seite, das Körperende usw.) erfaßt. Die Haut 
ist streckenweise blutig infiltriert. Die Schuppentaschen sind mit 
einer klaren auf Druck mitunter im Strahle hervorspritzenden Flüssig- 
keit erfüllt. 

Es stellt das eine besondere, unter dem Namen Schuppen- 
streubung durch Hofek bekannt gewordene, bisher nur bei Döbeln, 
Haseln, Nerflingen, Plötzen, Braxen und Karpfen be- 


Die Entwicklung von Myxobolns pfeifferi Th. II. Teil. 295 

obachtete Krankheit dar, die an sich nichts mit der Beulenkrankheit 
zu tun hat. Sie wird verursacht durch ein Bacterium, das sich mit 
Vorliebe in den Parasitenherden ansiedelt. Dieselben scheinen ein 
prädisponierendes Moment für eine bacterielle Secundärinfektion zu 
bilden. Die Bactérien vermehren sich stark und bringen den Tumor- 
inhalt in Zerfall. Währenddessen siedeln sich auch zahlreiche andere 
Bacterienspecies, sowie Coccen in großer Menge an. Derartige Beulen 
weisen schließlich eine ausgiebige Fluktuation auf. ') Beim Öffnen 
fließt eine eitrige, durch Blut bzw. Blutfarbstoff rötlich gefärbte 
Flüssigkeit aus, in der unzählige Sporen, Gewebsfetzen und größere 
Partikel schwimmen. 

Ich habe mehrfach Kulturen der in den rings geschlossenen, 
ganz im Anfang der Zersetzung stehenden Beulen befindlichen Bac- 
térien auf Agar und Bouillongelatine (wird verflüssigt) angelegt und 
ein bestimmtes Bacterium in der Reinkultur erhalten, das in seinen 
morphologischen Eigenschaften den in den Beulen vorkommenden 
Bacterium entsprach. Es hat eine Länge von I — 1 */ 4 /<• Durch 
Impfungen mit der Reinkultur konnte ich wiederholt bei gesunden 
Fischen, den unter dem Namen Schuppenstreubung bekannten 
Symptomenkomplex hervorrufen (vgl. Hofkb). / 

Bei stärker ausgesprochener Schuppenstreubung verlieren die 
kranken Fische, wie Hofeb schon angibt, an Bewegungsfähigkeit, 
sie werden gleichsam steif. Bei längerem Bestehen der Erkrankung, 
die dann nur leichtere Formen annimmt und sich auf die auf den 
Beulen befindlichen Schuppen und deren Umgebung beschränkt, 
können sich auch Schuppendefekte einstellen. Ich habe die Schuppen- 
streubnng nur bei beulenkranken Barben beobachten können. 

Die in Zersetzung geratenen Beulen neigen, zumal bei ober- 
flächlicher Lage des Herdes, zum Aufbruch. Der gesamte Inhalt 
ergießt sich nach außen, man findet tiefe Löcher mit teilweise über- 
hängenden Rändern in der Muskulatur. Die Mehrzahl der Tiere 
stirbt vorher ab. 

Tumoren, die auf die angegebene Weise in Zersetzung geraten 
sind, können auch seitens des Wirttiers abgekapselt werden. Es 
scheint nur unter diesen Umständen zu einer stärkeren binde- 

') Ich kann die Befände Thëi.oiias’s, der in den geschlossenen Benlen ein 
7—8 “ langes Bacterium und einen Coccus fand, nur filr diese Fülle bestätigen. 

Eingehende Versuche über die Bacterienflora der Benlen lagen nicht iin Kähmen 
meiner Arbeit. Ich habe mehrfach Tumoren, bei denen ich mikroskopisch Bactérien 
uicht linden kounte, auf die Anwesenheit einer Secundärinfektion geprüft. Ver- 
schiedentlich wuchsen auf Agar und Bouillongelatine keine Bactérien. 


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G. Kryssklitz 


200 

gewebigen Abgrenzung des Herdes zu kommen. A’erschiedenfach 
fand ich Barben, die in der Tiefe ihrer Muskulatur, äußerlich nicht 
sichtbar, derartige durch Bindegewebe abgekapselte Herde besaßen. 
Aus ihrer Hülle lassen sie sich rein herausschälen. Sie bestehen 
aus einer wachsartig knetbaren oder auch mehr spröden bräun- 
lichen Masse, in der leere Sporen und Sporenschalen neben mehr 
oder weniger intakten Cysten, deren Sporen ihres protoplasmatischen 
Inhaltes beraubt sind, zu enormen Mengen liegen. 

Welche Bedeutung ist den Bactérien beizumessen? 

Ich möchte das kleine 1—17, /' lange Bacterium für pathogen 
halten, da es eine besondere Krankheit hervorrufen kann. Inwieweit 
es mit dem Krebspestbacillus, der nach Maki an ne Pi.ehn die Schnppen- 
streubungen hervorrufen soll, identisch ist, habe ich nicht versucht 
festzustellen. 

Ob die zahlreichen anderen Bacterienspecies pathogen sind, kann 
ich nicht sagen. Jedenfalls helfen sie bei der Zersetzung des Tumors. 
Es scheint mir während der heißen Zeit, Mitte Juli bis September, 
kaum ein Parasitenherd von Secundiirinfektionen verschont zu bleiben. 

Der schwere Charakter der Seuche ist wohl kaum auf die 
Secundärinfektion zurückzuführen. Die Tiere gehen an der Myxo- 
sporidieninfektion allein schon zu Grunde. (Frühes Absterben 
der kleinen Barben, bei denen eine Secundärinfektion fehlt, oder 
nur unbedeutend ist.) 


Ectoplasma — Entoplasma. 

Über die Form der den Parasitenherd zusammensetzenden Körper 
orientiert am besten die beigefügte Zeichnung (Fig. 5 Taf. XV). Ihre 
Gestalt ist durch die gegenseitige Lagerung zueinander und zu dem 
umgebenden Gewebe zum Teil bestimmt. Sie haben eine rundliche, 
ovale oder schlauchartige Form; auch vielfach verzweigte und ge- 
lappte Parasitenleiber findet man. Sie können eine Größe von über 
1 7 S mm erreichen. Der Querschnitt des Tumors zeigt bei den ein- 
zelnen Parasiten Bilder aus allen Schichthöhen. 

Das Myxosporid läßt gewöhnlich eine Sonderung in zwei Schichten 
erkennen: Ectoplasma und Entoplasma. Eine besondere Ectoplasma- 
schicht kann fehlen. Das Entoplasma, das in seiner oberflächlichen 
Zone eine dichtere Strukturierung annimmt, wird gegen die Um- 
gebung durch eine Verdichtung der oberflächlichen Plasmawaben 
abgeschlossen. In anderen Fällen trifft man bereits ein sehr dünnes 
Ectoplasmahäutchen (Fig. 2 Taf. XV zeigt den Übergang hierzu». 



Die Entwicklung; von Myxobolns jifeifferï Th. II. Teil. 297 

Das Ectoplasm» kann kontinuierlich in das Entoplasma übergehen 
oder es ist gegen dasselbe durch eine Verdichtung seiner centralwärts 
gelegenen Waben abgeschlossen. Es imponiert, wie Thélohan angibt, 
entweder als hyaliner eventuell schwach granulierter Saum, oder 
man kann eine radiäre Streifung nachweisen (Fig. 2). Dieselbe rührt 
von parallelen, nahe beieinanderliegenden Fädchen her, die von einer 
Verdickung senkrecht aufeinanderstehender Kanten zusammenstoßen- 
der Wabenwände gebildet werden (vgl. Fig. 74, 75 Thêlohah). Auf 
Flachschnitten erscheinen diese Fädchen in Form von feinen Punkten. 
Seitlich stoßen senkrecht zu ihnen stehende Wabenwände an sie an 
und bedingen dadurch leichte knotenförmige Verdickungen. An 
einzelnen Stellen sind diese fälligen Züge dicht aneinandergelagert 
und machen dann den Eindruck grober Stränge. Die oberfläch- 
lichen Wabenwände des Ectoplasmas sind verdickt und bilden so 
einen dünnen krustenartigen Abschluß gegen das umgebende Gewebe. 
Die Oberfläche ist häufig nicht glatt, sondern in verschiedenem Grade 
gewellt. 

Das Ectoplasma stellt eine, während der ganzen propagativen (auch 
vegetativen?) Periode vorhandene, nahezu unveränderliche Schicht 
dar. Es läßt sich vergleichen mit dem Ectoplasma von Sphaeromyxci 
(vgl. Fig. 62, 69, 64 Thklohan), auch entspricht es wohl der Ecto- ' 
plasmazone von Myxidium lieber k Uh ni. Dieselbe ist jedoch, wie Cohn 
angibt und ich bestätigen kann, keine unveränderliche Differen- 
zierung des Parasiten, sondern kann bei den mannigfachen Lebens- 
prozessen versch winden. (Verhalten wie bei den parasitären Amöben.) 
Seine Differenzierung steht vorzugsweise in Beziehung zu den 
Bewegungserscheinungen des Myxidinms. Ob selbsttätige Be- 
wegungen des Myxobolus pfeifferi vorliegen, lasse ich dahingestellt. 

Das Entoplasma zeigt in konservierten Präparaten einen etwas 
grobwabigen Bau, wie er in Fig. 1 Taf. XV wiedergegeben ist. Ganz 
ähnliche Bilder gewinnt man auch bei der Untersuchung des lebenden 
Objektes. Es gelingt, aus leicht ersichtlichen Gründen nicht, den 
unverletzten Parasiten zu kontrollieren, man vermag nur, das vor- 
quellende Entoplasma zu beobachten, das beim Verletzen des Tieres 
Veränderungen erleiden mag. Man findet zwischen weiteren Maschen 
engere eingeschaltet, die Ecken und Kanten, mit denen sie Zusammen- 
stößen, sind verdickt. Die an das Ectoplasma angrenzende Schicht 
zeigt einen dichteren Bau und erscheint demgemäß auf Hämatoxylin- 
präparaten etwas dunkler. Diese Schicht ist an einzelnen Stellen 
innerhalb kurzer Strecken in verschiedener Mächtigkeit entwickelt 
und kann an einigen Bezirken fehlen. Der Übergang zum _ mehr 


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298 


G. Kkïsskutz 


central gelegenen, gröber strukturierten, helleren Entoplasma, ist 
ein allmählicher. Das Entoplasma zeigt eine gewisse Avidität zu 
Kernfarbstoft'en (Hämatoxylinen), eine Erscheinung, die auch für das 
Entoplasma von Myxobolus cordis, musctdi, squamae und von Myxi- 
( Hum lieberkülmi auf allen Stadien seiner Entwicklung gilt. Das Auf- 
treten von Chromidien habe ich nicht beobachten können. 

Im Entoplasma finden sich somatische Kerne, Entwicklungs- 
stadien der propagativen Generation, fettartige Granula, mehrfach 
einzelne Leucocyten, zuweilen rote Blutkörperchen. 

Die verschiedenen Stadien der propagativen Generation sind 
oben bereits geschildert worden. Man findet innerhalb eines Para- 
siten sämtliche Entwicklungsformen derselben. Sie sind in kon- 
servierten Präparaten meist umgeben von einem schmalen hellen Hof, 
der auf eine Schrumpfung durch das Konservierungsmittel zurück- 
zuführen ist. Die Plasmawaben stoßen im lebensfrischen Präparat 
unmittelbar an sie heran. Die fettartigen, verschieden großen Granula 
zeigen denselben Charakter wie die der Spore. Sie sind in wechseln- 
der Menge vorhanden und weisen verschiedene Größe auf. Man findet 
sie an allen Stellen des Entoplasmas. In einzelnen öfters peripheren 
Bezirken können sie sich etwas anhäufen. 

Die Leucocyten sind meist nur spärlich vorhanden. Es handelt 
sich um mono- und polynucleäre Formen. Sie liegen mehr in der 
peripheren Entoplasmazone, haben eine runde Gestalt und gehen 
anscheinend allmählich zugrunde. Man findet verschiedene Stadien 
des Abbaues. Sie scheinen aktiv einzuwandern, wenigstens habe ich 
mehrfach darauf hindeutende Bilder gesehen. Bote Blutkörperchen 
sind, wenn überhaupt, so gewöhnlich in größerer Menge vorhanden. 
Man findet sie auf dem Querschnitt innerhalb des anscheinend 
intakten Parasiten. Es scheinen mir die ersten Stadien der Parasiten- 
zerstörung vorzuliegen. Die Lage der wechselnd großen somatischen 
Kerne (vgl. unten) und der einzelnen Entwicklungsstadien der propa- 
gativen Generation zueinander erhellt aus den beigefügten Zeich- 
nungen. Sie können an allen Stellen des Entoplasmas liegen, doch 
tritt im Laufe der Entwicklung die Neigung einer centralen An- 
ordnung der Sporen und ihrer fortgeschrittenen Bildungsstadien 
hervor, während die jungen Sporocysten und die Vermehrungsformen 
■der Propagationszellen sowie zahlreiche somatische Kerne sich mehr 
peripher anordnen, ohne jedoch central zu fehlen. Diese unvoll- 
kommene Scheidung wird späterhin immer markanter. Zugleich 
wird das Entoplasma infolge der numerischen und substanziellen 
Zunahme der propagativen Entwicklungsstadien zurückgedrängt und 


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Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Tu. II. Teil. 


299 


anscheinend zum Teil auch zur Einschmelzung gebracht, so daß 
schließlich nur ein die Sporen einhüllendes Gerüstwerk übrig bleibt, 
indem kleinere und größere Entoplasmainseln bestehen bleiben. 
Gegen Ende der Sporenbildung schrumpft dasselbe zusammen. Das 
Ectoplasma, das bis zuletzt annähernd seinen ursprünglichen Cha- 
rakter bewahrt, erhält eine gröbere Strukturierung. Vielfach legen 
sich die radiär gestellten Fädchen desselben bündelartig eng anein- 
ander. Schließlich schrumpft es gleichfalls, um dann als gerinnselige 
Haut den Abschluß des Parasiten zu bilden. Öfters wird es auch 
eventuell zusammen mit der oberflächlichen Entoplasmaschicht homo- 
genisiert, man erhält auf Präparaten eine fast hyaline Schicht. An 
ausgeheilten Parasitenherden kann man sich hiervon überzeugen. 
1 Ibergänge jeder Art liegen vor. Eine Anzahl von Propagations- 
zellen und junger Sporocysten geht zugrunde. Im Laufe der Zeit 
schwindet der degenerierte liest des Entoplasmas in der Umgebung 
der Sporen; zwischen den zahlreichen Dauerformen bleiben nur 
spärliche Mengen zurück. 


Somatische Kerne. 

Das Myxosporid besitzt während der propagativen Tätigkeit 
zalüreiche somatische Kerne. Auf Querschnitten der Parasiten erhält 
man Bilder, auf denen die Stadien der propagativen Generation ge- 
radezu in Kernlager eingebettet sind. Flachschnitte geben zum 
Studium der Details die besten Bilder. Kernteilung habe ich iu 
keinem Fall beobachten können. Die Veränderungen, die man am 
Entoplasma nachweisen kann, gehen Hand in Hand mit denen 
der Kerne. 

Diese haben während der Zeit, da das Plasma noch weich und 
diissigkeitsreich ist, also im Anfang der propagativen Periode, eine 
Größe von 2— 10 n sowie eine runde bis ovale Gestalt, ihr Charakter 
gleicht im wesentlichen denen der propagativen Zellkerne; nur sind 
sie im allgemeinen etwas chromatinärmer. Das gilt namentlich für 
die etwas größeren Exemplare. Bei den Kernen jeder Größe, nament- 
lich bei den umfangreichen, färbt sich das Caryosom vielfach nur 
schwach mit Kernfarbstoffen. Es erscheint mit Eisenhämatoxylin 
in den verschiedenen Nüancen des Bleifedertons. Es ist reicher an 
Plastin als an Chromatin. Zuweilen kann man in seinem Innern 
noch einen dunkleren Binnenkörper unterscheiden. 

Unter einer Anzahl der kleineren bis ca. 3 1 /* /' großen Kerne 
läßt sich chromatische und achromatische Kernzone noch gut unter- 


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300 


G. Keyssrlitz 


scheiden. Mehrfach kann man die Bildung des Secundärcaryosoms 
nachweisen. Ich halte diese Kerne in erster Linie für die noch 
funktionell tätigen Zentren. 

Mehrere kleine Kerne sind ziemlich chromatinarm. Die färbbare 
Substanz imprägniert in der Hauptsache, abgesehen vom Caryosom, die 
Membran. Der Kerninhalt erscheint heller als das umgebende Plasma. 

Das Wachstum der Kerne über 3'/i f» hinaus erfolgt im wesent- 
lichen durch eine Anreicherung des Kernsaftes, sie werden gebläht. 
Gleichzeitig erhält das Kerngerüst auch ein lockereres Gefüge. Der 
Gegensatz zwischen chromatischer und achromatischer Kernzone kann 
schwinden. Das Kerngerüst kann auf wenige fftdige Strukturen 
reduziert werden. Solche Kerne hat Bütschli gesehen und abgebildet 
Man kann diese Nuclei als hyperplastische Kerne ansehen. Ihr 
Caryosom entspricht im Umfange entweder annähernd der Kern- 
größe oder es ist gleichfalls hyperplastisch, im letzteren Falle ist 
es sehr schwach färbbar. Es finden sich zu solchen Exemplaren 
Übergänge aller Art. 

Unter sämtlichen Kernen findet man an allen Stellen des Para- 
siten die Neigung sich zu kleineren und größeren, lockeren oder 
dichteren Agglutinationshaufen zusammenzulegen. Zahlreiche Kerne 
bleiben auch isoliert liegen. 

Fortgesetzt findet in dem weichen flüssigkeitsreichen Plasma 
ein Untergang einzelner Kerne jeder Größe statt. Die Membran 
wird im ganzen Umfang oder erst an einer Stelle, gewöhnlich an 
dem Platze, dem das Caryosom genähert liegt, gelöst. Es tritt eine, 
Mischung zwischen Kernsaft und Plasma ein. Der Kern verschwindet 
spurlos. Das sehr schwach färbbare, häufig geblähte Caryosom er- 
hält sich am längsten, um unter fortschreitender Aufhellung gleich- 
falls sich der Beobachtung zu entziehen. Eine anschließende Chro- 
midien- oder Pigmentbildung konnte ich nicht beobachten. Zuweilen 
erhält man Bilder durch die der Eindruck einer Ausstoßung des 
Caryosoms erweckt wird. Bei einer Kontrolle vieler in Betracht 
kommender Stadien kann man sich überzeugen, daß es sich um den 
Beginn einer Kernauflösung handelt. Auch eine Verschmelzung der 
Kerne kann Vorkommen und zwar derjenigen, deren Größe 3 u über- 
steigt. Ich habe den Vorgang im lebensfrischen Präparat gesehen. 
Auf Schnitten findet man vielfach Stadien, in denen zwei Kerne 
gleicher Größe dicht aneinander liegen und sich gegenseitig ab- 
fiachen. Zuweilen kann man den Verschmelzungsprozeß nachweisen. 
Eine anscheinende Vereinigung der Caryosome konnte ich nicht ver- 
folgen. 


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Die Entwicklung von Myxobolns pfeifferi Tu. II. Teil. 301 

In späteren Entwicklungsstadien, zu einem Zeitpunkt, zu dem 
im Parasiten schon zahlreiche Sporen vorhanden sind und das Plas- 
ma schon auf ein, die Spore umhüllendes, flilssigkeitsarmes Gerüst- 
werk reduziert ist, findet man fast nur noch Kerne von 2—5 p Größe. 
Sie sind dadurch ausgezeichnet, daß ein Gegensatz zwischen chroma- 
tischer und achromatischer Kernzone fehlt. Das Chromatin impräg- 
niert fast nur die Kernmembran und das Caryosom. Ein geringer 
Teil der Kerne liegt vereinzelt im Plasma, die größere Menge hat 
sich in den Plasmainseln zu kleineren und größeren Agglutinations- 
haufen zusammen getan, in denen sie dicht gedrängt liegen und sich 
eventuell gegenseitig abflachen. 

Im Laufe der Zeit werden diese Keine undeutlicher, sie werden 
in den Degenerationsprozeß des Entoplasmas mit einbezogen und 
lassen sich schließlich in dem gerinnseligen Rest des Plasmas nicht 
mehr differenzieren. 


Während des Einschmelzungsprozesses, also von Beginn der 
Propagationszellbildung an, tritt eine Umwandlung einer Anzahl der 
vorhandenen somatischen Kerne ein. Es werden kleine chromatin- 
arine und große chromatinarme unter ihnen hyperplastische Kerne 
gebildet. Dieselben können sich zu lockeren und dichteren Ag- 
glutinationshaufen Zusammenlegen, einzelne Kerne können ver- 
schmelzen, zahlreiche Kerne gehen zugrunde. 

Man kann den Vorgang dahin erklären, daß durch die unter 
Zunahme der Entwicklungsstadien der propagativen Generation er- 
folgte Abnahme der Entoplasmamenge ein Überfluß von Kernen 
entsteht, die Kernplasmarelation eine Störung erfährt, die zur 
Elimination der überflüssigen Kerne führt. 

Auf dem Höhepunkt der propagativen Tätigkeit und gegen Ende 
derselben tritt eine Umwandlung des Entoplasmas ein. Dasselbe 
degeneriert, indem es einen fädigen gerinseligen Charakter erhält. 
Die rentierenden Kerne agglutinieren zu dichten Haufen. Kern- 
agglutiuationen wurden unter Hungereinfluß bei Triehosphacrium 
sieboldi von Schaudinx, bei Pelomyxa unter den gleichen Bedingungen 
von Stolc beschrieben. Schaudinx stellte bei Triehosphacrium fest, 
daß der Prozeß der Kernagglutination einhergeht mit eingreifenden 
Veränderungen im Plasma (grobe Vacnalisation). In den Zustands- 


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302 


G. Kkï88ELITZ 


änderungen desselben möchte ich die die Agglutinationen veranlassen- 
den Momente erblicken. *) 

Über Kerahyperplasien berichtete Hertwig bei AcUuosphaerium 
nach übermäßiger Fütterung, Praxdtl bei degenerierenden Amoelja 
)iroteus. 


Jeder einzelne Parasit ist umgeben von einer einschichtigen 
oder mehrschichtigen Lage ziemlich plasmareicher Zellen mit 
großem oblongen Kern. Außerdem findet man zwischen den Parasiten- 
körpern ein lockeres Gewebe anastomosierender Zellen, die von 
Lympliflüssigkeit umspült sind und an einzelnen Stellen in wechseln- 
der Menge Leucocyteu einschließen. Die Zellen können sich zu 
dichteren Haufen Zusammenlegen; Blutgefäße verschiedener Durch- 
messer sind in ziemlicher Menge vorhanden. Die Umgebung des 


Parasitenherdes zeigt entweder keine Veränderungen, d. h. die intakte 
Muskulaturschicht liegt den peripheren Parasiten an oder man findet 
eine kleinzellige Infiltration und Auflockerung des Muskels durch 
Wucherung des Perimysiums, um so ausgesprochener, wenn eine 
Sekundärinfektion durch Bactérien vorliegt. In letzterem Falle ent- 

’) Die Spiralhlllle der Spermien von Mim musculus ist nach Benda durch 
eine Agglutination mit nachfolgender Veinigung der Mitochondrien bedingt. Ihrer 
Bildung gehen eingreifende Veränderungen am Plasma vorans. 


Granulation sgewebe. 



Fig. G. 

Textfig. G. Grannlationsgewebe zwischen den Parasiten. 


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Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Tn. II. Teil. 303 

steht im Laufe der Zeit um den Herd eine dicke konzentrisch 
geschichtete Bindegewebshülle, deren Bildung bis auf Spuren beim 
Fehlen einer Sekundärinfektion unterbleiben kann. In den meisten 
Fällen trifft man zwischen den oberflächlich im Herde gelegenen 
Parasiten einzelne oder kleinere Bündel intakter Muskelfasern. Der 
Parasit schiebt sich bei seiner Vermehrung zwischen dieselben ein. 
In welcher Weise die Muskelzellen während der vegetativen Periode 
zur Einschmelzung gebracht werden, kann ich nicht angeben. 

Im Laufe der Zeit nimmt das zwischen den Parasiten gelegene 
zellige Gewebe eine dichtere Strukturierung an, indem sich die 
Zellen enger aneinander legen. 

Anfangs, im April und Mai zeigen die Herde eine fast völlig 
glatte Schnittfläche und ein gelblich-weißes Aussehen. Sie promi- 
nieren ein wenig über das umgebende Gewebe. Punktförmige Blu- 
tungen lassen sich erkennen. Infolge der Weichheit der Parasiten 
kann man Details nicht sehen. 

In der Folgezeit wird die Schnittfläche weniger glatt ; es lassen 
sich undeutlich den Herd zusammensetzende Körper erkennen, eine 
Erscheinung die immer klarer hervortritt und auf die unter dem 
Einflüsse der fortdauernden Sporenbildung zunehmende Konsistenz 
der einzelnen Schmarotzer zurückzuführen ist. Gleichzeitig erhält 
der Herd eine Orangefarbe. Es lassen sich größere und kleinere 
dunkelrote Stellen erkennen. 

Es rührt das daher, daß aus den strotzend gefüllten Blutgefäßen, 
deren Menge und Durchmesser im allgemeinen gegen früher zuge- 
nommen hat (Folge des gesteigerten Verbrauchs an Nahrungsstoffen 
seitens der einzelnen Parasiten) rote Blutkörperchen in das umgebende 
Gewebe austreten und dasselbe infiltrieren. Die Ursache dieser Vor- 
gänge vermag ich nicht völlig klarzulegen. Es mag wohl sein, daß 
durch die an Volumen zunehmenden Parasitenkörper ein Druck auf 
die Gefäße, dadurch eine Stauung, eventuell auch eine Ruptur der- 
selben veranlaßt wird. 

In größeren Blutextravasaten können sich die roten Blut- 
körperchen zu amorphen Massen umwandeln. In anderen Fällen 
(Übergänge aller Art sind vorhanden) geht im Anschluß an die 
Extravasierung eine Zerstörung der Parasitenkörper von statten. 
Das zellige, etwas wuchernde Gewebe wird mit roten Blutkörperchen, 
Leucocyten, Sporen und deren Bildungsstadien infiltriert (diffuse 
Infiltration ')) (vgl. Fig. 76 Thélohah). Meist bilden sich im Au- 

*) Eine solche diffuse Infiltration scheint vorwiegend bei drehkranken 
Regenbogenforellen vorznliegeu, wenigstens lassen sich die Bilder, die Mabianse 


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G. Kkyssklitz 


schluß hieran unter Zunahme der Blut- und LymphllUssigkeit kleinere 
und größere Flüssigkeitsansammlungen in der Tiefe des Herdes. 
Gerade in solchen Tumoren siedeln sich Bactérien mit Vorliebe an. 

Pathologisch -anatomisch kann man den Tumor als Granulom 
auffassen (vgl. M. Plehn). 


Degenerative Veränderungen im Muskel. 

Thélouan hat bei Myxobolus pfeifferi und Myxobolus musculi, 
(letztere Art hat er nicht von Myxobolus pfeifferi getrennt) eine 
„altération vitreuse de la substance musculaire“ wie bei Glugea 
destruens und gelbe Körperchen als Umwandlungsprodukte der Muskel- 
faser gefunden (Figur 65, 66, 67). Ich habe beide Erscheinungen 
bei den Barben beobachten können. Gelbe Körper sah ich einige- 
mal in einzelnen Muskelfasern des Herzens, die dicht dem Myxobolus 
cordis anlagen. Ebenso vereinzelt in unmittelbarer Nähe des Myxo- 
bolus musculi. Mehrfach bei Muskelfasern, die von den Körpern 
des Myxobolus pfeifferi eingeschlossen waren oder in ihrer unmittel- 
baren Nähe sich befanden. Im letzteren Falle kann man die auf- 
einander folgenden Stadien der Degeneration beobachten. Die Quer- 
streifung schwindet innerhalb eines kleineren oder größeren Zellbe- 
zirkes, die betreffende Stelle nimmt einen hyalinen Charakter an, 
später zerfällt sie und wandelt sich in gelbe Körper um. Dieselben 
zeigen die von Thélohas in Figur 66 und 67 wiedergegebene Gestalt, 
erscheinen homogen oder zeigen einen Zerfall in kleinere Brocken 
und Granula. Das Perimysium bzw. das zellige Gewebe des Para- 
sitenherdes wuchert zwischen sie hinein und trennt sie voneinander. 
Eine Beseitigung durch Leucocyten. über die Thêlohan berichtet, 
kann ich nicht nachweisen. 

In welcher Beziehung stehen diese Degenerationserscheinungen 
zu der Infektion mit den Myxosporidien-Species? 

Die in der Nachbarschaft des Myxobolus musculi liegenden gelben 
Körper mögen immerhin ihre Entstehung einer Vernichtung der 
Muskelzelle durch Parasiten verdanken. In der Regel werden aber 
die Muskelzellen zerstört, ohne daß eine hyaline Degeneration 
mit nachfolgender Entstehung gelber Körper sich einstellt. Die 


Pr.KHS gibt, (sie sind leider bei viel zu schwachen Vergrößerungen gezeichnet) 
Fig. 1, 2, 6, 6 in diesem Sinne deuten. Die in Texttig. ä wiedergegebenen „Amöboid- 
stadien“ könnten auch Stadien der propagativen Entwicklung sein. Es fragt sich, 
oh sich die in diffuser Infiltration befindlichen Entwicklnngsstadien der propagativen 
Generation weiter entwickeln. 


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Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Th. II. Teil. 306 

Degenerationen in der Umgebung von Myxobolus cordis und Myxo- 
bolus pfeifferi sind nicht durch ein Invasion der Zelle seitens des 
Myxosporids bedingt. Es handelt sich um Veränderungen, bei 
denen die Parasiten kaum eine Bolle spielen. 1 ) 

Zeitpunkt der Infektion mit Myxobolus pfeifferi. 

Zn welcher Zeit findet nun die Infektion mit Myxo- 
bolus pfeifferi statt? Die Tatsache daß Myxobolus pfeifferi in den 
zu gleichen Zeitpunkten gefangenen beulenkranken Barben stets 
annähernd den gleichen Entwicklungsgrad zeigt, deutet darauf hin 
daß die Infektion nicht zu beliebiger Zeit während des ganzen Jahres, 
sondern nur innerhalb eines bestimmten Zeitabschnittes erfolgt. 
Andernfalls müßte man eine ungleich rasche Entwicklung der Para- 
siten annehmen. Hierzu liegt meines Erachtens kein Grund vor. 
Die Produktion infektiösen Materiales findet nun, wie die Unter- 
suchungen zeigen, etwa von Anfang April an statt Ende September 
sind die meisten kranken Tiere bis auf spärliche Reste verschwunden. 
Es kann daher fast ausschließlich in der Zeit vom April bis September 
Sporenmaterial ins Wasser gelangen. Es liegt die Vermutung nahe, daß 
während dieser Monate auch die Infektion vonstatten geht. Dem- 
zufolge wäre der Umfang einer Epidemie bereits im Voijahre bestimmt. 

Allerdings vermögen sich die Sporen über lange Zeit lebend im 
Wasser zu erhalten, so daß auch während des Herbstes und Spät- 
herbstes und des Frühjahres (im Winter halten die Barben eine 
Art Winterschlaf) die Ansteckung erfolgen könnte. 

Die Richtigkeit der oben ausgesprochenen Annahmen wird nur 
durch fortdauernde Beobachtungen während des Winters und des 
zeitigen Frühjahres bewiesen werden können. 

Unterliegt nun der Myxobolus pfeifferi stets nach Eindringen 
in den Körper des Fisches einer großen Zahl von Teilungen, die 
zur Bildung größerer Parasitenherde und damit zu ausgedehnteren 
Zerstörungen führen oder kann er nicht ähnlich wie der Myxobolus 
muscttli sich verhalten, d. h. sich garnicht oder nur innerhalb geringer 
Grenzen vermehren und damit für das Wirtstier mehr oder weniger 
unschädlich sein? 

') Im April erhielt ich einen 60 cm langen, sehr atark abgemagerten Barben 
Gewicht 1016 Gramm, Normalgewicht wäre ca. 2000 Gramm). Die Hnaknlatnr 
war sehr weich, sehr flilssigkeitsreich uml dicht durchsetzt mit punktförmigen, 
sowie bis 1'/« mm langen gelben Körpern. Die Infektion mit Myxobolus musculi 
war sehr schwach, die befallenen Zellen zeigten keine gelben Körper. Es handelte 
sich nm eine von Hyxosporidien unabhängige Erkrankung des Tieres. 

Archiv fllr Pvotistenkunde. Bd. XI. 20 


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306 


G. Kbtsselitz 


Ich habe den Myxobolus pfeifferi stets als größeren mindestens 
als hirsekorngroßen Parasitenherd angetroffen. Es scheint mir in- 
folgedessen, daß eine starke Vermehrungstendenz in der Entwick- 
lung desselben begründet liegt, daß er stets im Tierkörper umfassen- 
dere Zerstörungen anrichtet, also im Gegensatz zum Myxobolus mus- 
culi der eine geringe Vennehrungstendenz bekundet von pathogener 
Bedeutung ist und eine nicht pathogene Form fehlt. Auch halte 
ich es für wahrscheinlich, daß jeder einzelne Parasitenherd aus je 
einem der in den Körper eingedrungenen Keime hervorgeht. Die- 
selben treten erst in die Vermehrung ein, wenn sie am Prädilektions- 
orte des Myxosporids angelangt sind und sich festgesetzt haben, 
nicht aber auf dem Wege dahin. Wenn auf der Wanderung eine 
Vermehrung stattfinden sollte, so kann dieselbe jedenfalls keinen 
großen Umfang haben (geringe Zahl der Parasitenherde). 


Literaturverzeichnis. 

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Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Tu. II. Teil. 


307 


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Sch kitzleb : Über die Fortpflanzung von Clepsidrina ovata. Archiv f. Protiskenk. 
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Zschokke: Die Myxosporidien des Genus (’oregonns. Centralbl. f. Bact. Bd. 23 1898. 


Tafelerklärung. 

Tafel XV. 

Fig. 1—8. ilyxobohi» pfeifferi (Thélohan). Gez. in Tischhöhe bei Ölimmersion 
2 mm, Ocular 6. 

Fig. 1. Übersichtsbild Uber die Verteilung der Stadien der propagativen 
Generation und die verschiedenen somatischen Kerne. 

Fig. 2. Ectoplasmaschicht in verschieden starker Ausbildung, an einer Stelle 
fehlend. 

Fig. 3. Agglutinationsstadien somatischer Kerne, rechts unten hyperplastischer 
Kern, Lencocyt im Parasiten, Granulationsgewebe in der Umgebung des Myxosporids. 

Fig. 4. Agglntinationsstadium der somatischen Kerne bei weit fortgeschrittener 
Sporenbildung. Umwandlung des Entoplasmas. 

Fig. 5. Übersicht über die Form der den Parasitenherd zusammensetzenden 
Körper, mäßig starke kleinzellige Infiltration in der Umgebung des Herdes, quer- 
getroffene Muskelfasern zwischen den Parasiten. 

Fig. 6. Achromatische und hyperplastische Kerne, Kernauflösung. Kleine 
normale Kerne. 

Fig. 7 u. 8. Hyperplastische Kerne, kleine normale Kerne. 

20 » 


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308 G. Kïysszlitz, Die Entwicklung von Myxobolus pfeifferi Th. 

Fig. 9—13. Myxobolus musculi. 

Fig. 9 n. 10 nach dem Leben gezeichnet. 

Fig. 9. Intermnskulär gelegener Parasitenherd. 

Fig. 10. Intramuskulär gelegene Parasiten. 

Fig. 11. Parasit in der Muskelfaser. 

Fig. 12. Parasit zwischen Muskelfasern. 

Fig. 13. Spore von Myxobolus musculi nach dem Leben, Behandlung mit 
LuooL'scher Lösung. 

Tafel XVI. 

Fig. 14—17. Myxobolus cordi». 

Fig. 14. Übersichtsbild einer peripheren Stelle von Myxobolus cordis bei 
fortgeschrittener Sporenproduktion, Kernagglutinationen. Veränderung am Ento- 
plasma (gerinnselige Umwandlung, Veränderung am Ectoplasms, Âneinanderlagerung 
der „Fädchen“, Stadien der propagativen Generation). 

Fig. 16. Kernagglutinationshaufen bei beendeter Sporenbildung, beginnende 
Zerstörung der Kerne. 

Fig. 16. Spore von Myxobolus cordis nach dem Leben. Behandlung mit 
Luooi.'scher Lösung. 

Fig. 17. .Tugendstadium von Myxobolus musculi aus ca. 2 Monate alten 
Barben. Parasit zwischen zwei Muskelfasern gelegen. Teile von beiden Muskel- 
fasern sind eingeschmolzen worden. Beginnende reaktive Wucherung des Peri- 
mysiums in der Umgebung des Myxobolus. 


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Nachdruck verboten, 
t. bcrsctzungtrecht Vorbehalten. 


Über die Wirkung des Sclillddrüsenextrakts 
und einiger anderer Organstoffe auf Ciliaten. 

Von 

Dr. M. Nowikoff (Heidelberg) 

Zoolog. Inst, der Universität. 

Hierzu 9 Textliguren.) 


Die grolle Bedeutung der Schilddrüse wurde schon mehrfach, 
sowohl für Menschen als auch für höhere Wirbeltiere nachgewiesen. 
In dem Lehrbuch der Physiologie von Bunge finden wir eine aus- 
führliche Zusammenstellung der diesbezüglichen Literaturangaben. ') 
Die Erkrankung, wie die Exstirpation der Drüse verursachen ver- 
schiedenartige Störungen der wichtigsten, körperlichen und geistigen 
Funktionen und schließlich den Tod des Organismus. Alle schäd- 
lichen Folgen einer Schilddrüsenexstirpation bleiben jedoch aus, wenn 
„ein kleiner Rest der Drüse in der normalen Lage“ zurückbleibt 
und ebenso, wenn ein Stück derselben „an einen anderen Ort des 
Körpers transplantiert wird“ *). Auch die Fütterung mit der Schild- 
drüse anderer Tiere verleiht den thyreoidektomierten Tieren, wenig- 
stens für gewisse Zeit, einen normalen Zustand. Neben den patho- 
logischen und physiologischen Beweisen soll nach Bunge auch die 
Verbreitung der Schilddrüse über die ganze Wirbeltierreihe für ihre 
lebenswichtige Funktion sprechen. Die Drüse findet sich sogar „bei 
allen Fischen, auch bei den allerniedrigsten, bei Petromyzon, ja in 

') G. v. Bunqi: Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Bd. II. 2. Anfl. 
Leipzig 1905 p. 617—639. 

*) Ebenda p. 628. 


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310 


M. Nowikofp 


einer der embryonalen Anlage der höheren Tiere analogen Form, 
als Ausstülpung des Vorderdarms selbst beim Amphioxus und bei 
denjenigen Wirbellosen, welche den Wirbeltieren nächstverwandt 
sind, den Tunicaten“. 1 ) 

Die Art und Weise der Schilddrüsenwirknng bleibt aber bis 
jetzt noch sehr wenig aufgeklärt. Die Angaben einiger Autoren, 
daß auch bei normalen Individuen nach Fütterung mit Schilddrüse 
eine Steigerung des Stoffwechsels, entweder in Form eines erhöhten 
Eiweißumsatzes, 5 ) oder neben letzterem auch des Fettumsatzes*) zu 
bemerken ist, verleihen der, von Bunge ausgesprochenen Vermutung, 
nach weleher die Schilddrüse (resp. die von ihr in den Organismus 
gelangenden Stoffe) eine Art Fermentwirkung ausübt, eine gewisse 
Wahrscheinlichkeit. 

Für die nähere Beurteilung der Drüse könnten vielleicht auch 
Untersuchungen über eine direkte Wirkung derselben auf einzeln 
lebende Zellen, d. h. auf einzellige Organismen, von Bedeutung sein. 
Im folgenden will ich daher meine Beobachtungen über den Einfluß 
des Schilddrüsenextraktes, ebenso wie des einiger anderer Organ- 
stoffe auf ein Infusorium, Faramaccium caudatum, beschreiben. Für 
die Anregung zu dieser Arbeit, ebenso wie für vielfache Unter- 
stützung während der Ausführung derselben bin ich Herrn Prof. 
0. Bütschli zu großem Dank verpflichtet. 

Für meine Untersuchungen habe ich folgende, von E. Mehck, 
Darmstadt, bezogene Organpräparate verwendet: Glandula thy- 
reo idea sicc. pulv. (aus den Schilddrüsen der Schafe), Hypo- 
physis cerebri sicc. pulv. (aus dem Gehirnanhang von Rindern) 
und Extract, suprarenale haemostaticum sicc. Kurz vor 
dem Beginn jedes Experimentes bereitete ich eine Lösung des Organ- 
präparates in destilliertem Wasser. Das letzterwähnte Präparat 
löst sich im Wasser ganz gut, die beiden ersteren lösen sich nur 
zum Teil. Die Mischung des Präparates mit Wasser wird stark 

') G. V. Bunok : Lehrbuch der Physiologie des Menschen. Bd. II. 2. Aull. 
Leipzig 1005 p. 627. 

*) J. A. Andebsson und P. Behöman: Über den Ein fini! der Schilddrüsen- 
ftttterung auf den Stoffwechsel des gesunden Menschen. Skandinav. Archiv f. 
Physiologie Bd. 8 1898. 

') B. Schöndobpf: Über den Einfluß der Schilddrüse auf den Stoffwechsel. 
Pplüoeb's Archiv Bd. 67 1897. 

A. Maoküs-Lew : Gaswech.sel und Fettnmsatz bei Myxödem und Schilddrüsen- 
fütterung. Verb. d. 14. Kongresses f. innere Medizin. Wiesbaden 1896. 

Derselbe: Untersuchungen zur Schilddrüsenfrage. Zeitschr. f. klin. Medizin 
Bd. 33 1897. 


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Über die Wirkung des Schilddrüsenextrakt» auf Ciliateu. 311 

geschüttelt und zwei bis dreimal durch Papier filtriert. Ich kann 
nicht behaupten, daß die spezifisch wirksamen Bestandteile der 
Schilddrüse und des Gehirnanhanges dabei gelöst werden, bin jedoch 
ganz sicher, daß sie, auch nach der Filtration, im Wasser suspen- 
diert bleiben. Die Flüssigkeit erweist sich nämlich viel energischer 
wirksam, wenn sie vom Boden eines Reagenzröhrchens mit Hilfe 
einer Pipette genommen wird, nachdem das Röhrchen ein paar 
Minuten ruhig gestanden war. Aus den angegebenen Gründen bitte 
ich meine Ausdrücke „Schiddrüsenlösung“ und „Hypophysislösung“ 
nicht im strengen Sinne des Wortes aufzufassen. Es soll hier noch 
bemerkt werden, daß alle drei Flüssigkeiten beim Prüfen mit Lackmus- 
papier eine neutrale Reaktion zeigten. Die Versuchspararaäeien 
wurden in reinen Heuinfusionen kultiviert. Meine Untersuchungen 
habe ich in zwei Richtungen geführt, erstens in bezug auf Unter- 
schiedsempfindlichkeit der Tiere und zweitens in bezug auf ihre 
Fortpflanzungsfähigkeit in verschiedenen Medien. 


Die Wirkung der ünterschiedsempfindlichkeit besteht 
nach Lokb ‘) darin, daß die Tiere sich in gewissen Medien ansammeln, 
jedoch nicht infolge eines Chemotropismus, d. h. nicht infolge einer 
besonderen Einstellung ihres Körpers gegen die Diffussionslinien. 
Jenninos hat nachgewiesen, daß, wenn man einen Tropfen einer 
sehr schwachen Säure ( l / 100 — '/»» proz. Lösung der käuflichen Salz- 
oder Schwefelsäure oder '/ so — 1 / 15 proz. Essigsäure) unter das Deck- 
glas eines mikroskopischen Präparates mit Paramäcien vorsichtig 
einführt, dieser Tropfen eine Art Falle darstellt, wohin die Tiere 
zufällig geraten. Aus dem Tropfen können sie aber nur selten 
heraustreten, da sie bei der Annäherung an die Grenze zwischen 
dem angesäuerten und reinen Wasser gewöhnlich eine sog. „avoiding 
reaction“ machen, d. h. eine kurze Strecke nach hinten schwimmen, 
um nachher eine andere Richtung zu nehmen. Auf diese Weise er- 
folgt das allmähliche Ansammeln der Tiere im Tropfen.*) 

Ich habe meine Versuche zuerst nach einer Methode angestellt, 
die zwar nicht ganz genau, dafür aber sehr rasch ausführbar ist, 
weswegen ich sie hier auch kurz erwähnen will. Auf eine Glas- 
platte (Objektträger) bringe ich nebeneinander zwei gleichgroße Tropfen, 

') J. Lokb: Vorlesungen Uber die Dynamik der Lebenserscheinungen. Leipzig 
1906 p. 224— 229. 

*) H. S. Jknnihgs: Behavior of the Lower Organisms. Columbia University 
Biological Series X. New York 1906 p. 57. 


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312 


M. Nowikoff 


einen der Kulturflüssigkeit mit Paramftcien und einen anderen der 
Wasserlösung des Organstoffes. Putzt man vorher die Glasplatte 
nur mit einem trockenen Lappen, so bleibt ihre Oberfläche etwas 
fettig und die Tropfen zerfließen nur sehr wenig oder gar nicht; 
deswegen ist eine Umdrehung der Glasplatte, wie es Massart ') 
machte, um mit hängenden Tropfen zu experimentieren, nicht 
immer nötig. Die Tropfen werden nachher durch einen dünnen 
FlUssigkeitsfaden miteinander verbunden, wie Fig. 1. zeigt. Solche 
Versuche habe ich mit 1 proz. und */t pi'oz- Lösungen der Schilddrüse 
und der Hypophysis cerebri, ebenso mit lproz. Lösung von ge- 
trocknetem und nachher zerriebenem Rindfleisch ausgeführt. Alle 


Kfl Lu Kfl' 

Fig. 2. 

Fig. 1 n. 2. ünterschiedsempfindlichkeit der Param&cieu. Kfl. = Tropfen der 
KultnrflQssigkeit ; Löl. = lproi. I.tisnng der Schilddrüse oder der Hypophysis 
cerebri; Kfl 1 = ein später zugesetzter Tropfen der Knlturflüssigkeit . 

diese Flüssigkeiten üben eine anziehende Wirkung auf Paramäcien 
aus. Die meisten Tiere sammeln sich sofort nach der Vereinigung 
der Tropfen in demjenigen Teile des Kulturflüssigkeitstropfens, wel- 
cher an den Faden angrenzt, und schwimmen hier sehr lebhaft nach 
verschiedenen Richtungen umher. Allmählich geraten die Tiere in 
den Tropfen mit dem Organstoff, wo sie zuerst stark erregt und 
später normal umher schwimmen. Ein Austreten der Tiere aus 
diesem Tropfen wird ebenfalls beobachtet, jedoch viel seltener als 
der Eintritt in ihn, sö daß in kurzer Zeit der Kultnrflüssigkeits- 
tropfen fast vollständig frei von Tieren ist (Fig. 1). Bei längerem 
Aufbewahren des Präparates verteilen sich die Tiere zuletzt gleich- 
mäßig in beiden Tropfen, was sich wohl sicher daraus erklärt, daß 
sich die Flüssigkeiten durch Diffusion ausgeglichen haben. 

Schon bei dieser Methode kann man einen Unterschied zwischen 


’) J. Massart: Recherches sur les organismes inférieurs. II. La sensibilité 
à la concentration chez les êtres nnicellulaires marins. Hull . de l’Acad. d. Sciences 
de Belgique 3. Série T. 22. 




Fig. 1. 




Über die Wirknng des SchilddrilsenextrakU auf Ciliaten. 313 

der Wirkung der Schilddrüse und der Hypophysis einerseits und der 
des Muskelfleisches andererseits bemerken. Die beiden ersteren Stoffe 
wirken auf Paramäcien viel intensiver, indem 2—5 Minuten ge- 
nügen, um fast alle Tiere in den Tropfen mit diesen Stoffen zu 
locken; dasselbe Resultat wird mit Muskelfleisch erst nach 20 — 30 
Minuten erreicht. 

Wie gesagt, erfolgt der Übergang der Tiere ganz allmählich; 
dabei zeigen die Tiere sehr oft die von Jennings beschriebene 
..avoiding reaction“. Das alles beweist, daß eine passive Übertragung 
der Tiere mittels der Flüssigkeitsströme beim Vereinigen der Tropfen 
bei diesem Vorgang keine wesentliche Rolle spielt (vorausgesetzt 
natürlich, daß die beiden Tropfen gleich groß sind und vorsichtig 
genug vereinigt werden). Die Selbständigkeit der Bewegungen von 
Paramäcien läßt sich übrigens auch durch folgenden Versuch be- 
weisen. Wenn man neben dem Tropfen mit Organstoif noch einen 
dritten Tropfen von Kulturflüssigkeit ohne Tiere bringt und diese 
beide auch miteinander verbindet (Fig. 2), so treten längere Zeit 
entweder gar keine oder nur einzelne Tiere in diesen dritten Tropfen 
ein. Erst nachdem sich die Flüssigkeiten durch Diffusion vermischt 
haben, erfolgt auch hier eine gleichmäßige Verteilung der Tiere in 
allen drei Tropfen. 

Eine zweite, zur Bestimmung der Unterschiedsempfindliehkeit von 
mir gebrauchte Methode war folgende. Ich brachte ein gewisses Quan- 
tum Kulturflüssigkeit mit möglichst vielen Tieren auf einen Objekt- 
träger und legte darauf ein mit ziemlich großen Wachsfüßchen versehenes 
Deckglas; unter das letztere wurde nachher ein, mit Versuchsflüssigkeit 
gefülltes Kapillarröhrchen eingeschoben, wie es auf Fig. 3—8 ge- 
zeigt ist. Solche Röhrchen können entweder an beiden Enden offen 
oder am äußeren Ende zugeschmolzen sein. Die Füllung der zuge- 
schmolzenen Röhrchen erfolgt selbstverständlich nur mit Hilfe einer 
Luftpumpe. Man erzielt raschere Resultate bei Anwendung von 
beiderseits geöffneten Röhrchen, wo die Tiere in bezug auf den Sauer- 
stoffgehalt der Flüssigkeit normalere Bedingungen haben, als in den 
zugeschmolzenen Röhrchen, deren Inhalt unter der Luftpumpe mehr 
oder weniger luftfrei gemacht wurde und auch später mit der um- 
gebenden Luft nicht in unmittelbarer Berührung steht. Der etwaige 
Ein wand, daß die Tiere beim Verdunsten der Flüssigkeit gewaltsam 
in das beiderseits offene Röhrchen gezogen werden, kann kaum 
gelten, weil das Verdunsten in einer feuchten Kammer äußerst lang- 
sam vor sich geht und außerdem, weil die Tiere nicht immer bei 
solchen Versuchen in das Röhrchen strömen; nach einer gewissen 


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314 


M. Nowikoff 


Zeit nämlich, nachdem die Flüssigkeiten im Röhrchen und unter 
dem Deckglas ein Gleichgewicht ihrer chemischen Bestandteile er- 
reicht haben, treten die Tiere wieder aus dem Röhrchen heraus, 
um sich überall gleichmäßig zu zerstreuen. 

Der Verlauf eines Versuches mit zwei Paramäcienpräparaten 
und zwei beiderseits geöffneten Röhrchen, von denen das eine 1 proz. 
Lösung der Schilddrüse, das andere lproz. Lösung der Hypophysis 
cerebri enthält, ist in der Tabelle I geschildert. 

Tabelle I. 

(Anfang 1 des Veranches 14. VI. 10 U. vm.) 


Datum 

Röhrchen mit 1 proz. 
Schilddrüsen- Lösung 
in dest. Wasser. 

Röhrchen mit 1 proz. Lösung 
der Hyphophysis cerebri 
in dest. Wasser. 

14. VII. 12U.m. 

Einige Tiere im Röhrchen. 

Kein Tier im Röhrchen. 

„ 6U.nm. 

Sehr viele Tiere im R. 

1 Tier im R. 

15. VI. 

Nur wenige Tiere im R. 

Wenige (etwa 5) Tiere im R. 

16. VI. 

Etwas mehr Tiere im R. 

Etwas mehr (etwa 8) Tiere im R. 

17. VI. 

Einige Tiere im R., die übrigen 
nm das Ende desselben an- 
gesammelt. 

Die meisten Tiere im R. 

18. VI. 

Die meisten Tiere im R. 

Die Tiere überall (im Röhrchen 
und nnter dem Deckglas 
gleichmäßig zerteilt. 

19. VI. 

Nur 1 Tier unter dem Deck- 
glas, alle übrigen im R. 

Die meisten Tiere im R. 

20. VI. 

Wie gestern. 

Nur 1 Tier unter dem Deck- 
glas, alle übrigen im R. 

22. VI. 

Die meisten Tiere im R. 

Die meisten Tiere im R. 

27. VI. 

Wie früher. 

Wie früher. 

8. VII. 

Viele Tiere im R. 

Viele Tiere im R. 

25. VII. 

Die Tiere gleichmäßig im R. 
und unter dem Deckglas 
zerteilt 

Alle Tiere unter dem Deckglas. 


Aus dem Versuche folgt, daß Paramäcieu eine gewisse Neigung 
zu beiden Organstofflösungen besitzen. Es handelt sich jedoch nicht 
um Chemotropismus, weil die Tiere auch hier, wie im Versuche mit 
den Tröpfchen, nicht regelmäßig in der Richtung zu den Organstoffen 
schwimmen, sondern nur zufällig in dieselben geraten und oft aus 
dem Röhrchen heraustreten. Es scheint, als ob die Tiere einen 
Aufenthalt im Röhrchen vorziehen, soweit dasselbe eine stärkere 


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Über die Wirkung des Schilddrüsenextrakts auf Ciliaten. 315 

Lösung des Organstoffes enthält. Das äußert sich darin, daß sie bei 
ihrer Bewegung in der Richtung zur Kulturflüssigkeit öfter eine 
„avoiding reaction“ ausführen als bei der Bewegung in umgekehrter 
Richtung. Das Ansammeln der Tiere im Röhrchen geht daher auf 
solche Weise auch nur langsam vor sich; der Höhepunkt der An- 
sammlung wird erst am 4. bis 6. Tage erreicht. 

Ähnliche Resultate ergaben auch Versuche mit zugeschmolzenen 
Röhrchen, nur verlief hier der Prozeß etwas langsamer, indem der 
Höhepunkt der Wirkung erst nach einem längeren Zeiträume er- 
folgte. In Tabelle II auf S. 316 habe ich den Verlauf eines solchen 
Experimentes geschildert, bei welchem ich eine 5proz. Lösung der 
früher genannten Organstoffe verwendet habe. Diese stärkere Lösung 
wirkt, wie meine Kontrollversuche zeigen, viel energischer. Gleich- 
zeitig habe ich aus derselben Kultur Paramäcienpräparate an- 
gefertigt, in welche einerseits zugeschmolzene Röhrchen mit einer 
1 « proz. Lösung von Nebennierenextrakt, einer 5 proz. Lösung von 
Muskelfleisch, filtrierter Kulturflüssigkeit und destilliertem Wasser 
eingeführt wurden. 

Aus den beiden ersteren Rubriken der Tabelle ersieht man, daß 
die Röhrchen mit destilliertem Wasser und Kulturflüssigkeit keine 
Anziehungswirkung auf die Tiere ausüben, so daß eine Beteiligung 
der Thigmotaxis bei diesen Experimenten für völlig ausgeschlossen 
gehalten werden darf. Die Flüssigkeit mit dem Mnskelfleisch besitzt 
eine Anziehungskraft für Paramäcien, die jedoch viel geringer ist, 
als die der drei übrigen Organstoffe. Dies ergibt sich erstens daraus, 
daß die Prozentzahl der ins Röhrchen eingedrungenen Tiere nur 
einmal bis 50 gestiegen, meist aber viel geringer blieb, und zweitens 
aus dem Umstande, daß die Tiere sich verhältnismäßig selten am 
Eingang des Röhrchens mit Muskelfleischlösung ansammeln, wie sie 
es gewöhnlich an den Röhrchen mit anderen Organstoffen tun (Fig. 
3. 4, 5). Die letztere Erscheinung war auch an den Röhrchen mit 
Hypophysis nicht immer zu beobachten; hier spricht aber für die 
Annahme einer großen Anziehungskraft die enorme Zahl (98 Proz.) 
der, in das Röhrchen eingedrnngenen Tiere (Fig. 6). Der Neben- 
nierenextrakt spielt in bezug auf die Unterschiedsempfindlichkeit der 
Paramäcien etwa dieselbe Rolle, wie der Extrakt der Schilddrüse 
und des Hirnanhangs. Der Höhepunkt der Wirkung trat bei diesem 
Experiment etwa am 7. bis 8. Tage auf, und etwa am 9. Tage fingen 
die Tiere an, sich mehr gleichmäßig im Röhrchen und unter dem 
Deckglas zu verteilen. Von dieser Zeit an bemerkt man auch keine 
Ansammlungen der Tiere mehr am Eingang in das Röhrchen. 


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9./VTII. I Alle Tiere geworben I Nein 10 I Nein 1 5 I Alle Tiere gestorben I Nein 30 I Alle Tiere gestorben 


316 


M. Nowikofp 




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Sind die Tiere Πco 
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eingedrungenen 3 o. 
Tiere. 3 3 


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(Anfang de*« Versuches 89./ VI.) 






Ober die Wirkung des Schilddrtisenextrakts auf Ciliaten. 


317 


Sehr charakteristisch in diesem Versuche ist der Umstand, daß 
die Tiere nur in die erste Hälfte oder in das erste Drittel des 
Röhrchens eintreten und dabei im Anfangsteile desselben besonders 
dicht angehäuft sind (Fig. 3—6). Die, dem zugeschmolzenen Ende 
anliegende Röhrchenpartie bleibt, wohl wegen des Sauerstoffmangels, 
gewöhnlich ganz frei von Paramäcien, wogegen sie bei beiderseits 
offenen Röhrchen in diesem hervorragenden Ende besonders zahl- 
reich sind. 




Fig. 6. Fig. 6. 



Fig. 7. Fig. 8. 


Fig. 3—8. Unterschiedaempfindlichkeit der Paramäcien. Unter den Deckgläschen 
Knlturtiüssigkeit, in den Röhrchen Lösau gen der Organstoffc. — Fig. 3. '/ t proz. 
Lösung des Nebennierenextraktes. Am 7. Tage aeit dem Anfang des Versuches. — 
Fig. 4. öproz. Lösung der Schilddrüse; am 8. Tage. — Fig. 6. Dasselbe; am 
5. Tage. — Fig. 6. öproz. Lösung der Hypophysis cerebri; am 7. Tage (nur 
1 Tier unter dem Deckglas, alle übrigen im Böhrtben). — Fig. 7. 3proz. Lösung 
des Nebennierenextraktes; am 4. Tage. — Fig. 8. Dasselbe; am 7. Tage. 


Versucht man das Röhrchen mit einer stärkeren Organstofflösung 
zu füllen, z. B. mit einer 3 proz. Lösung des Nebennierenextraktes, 


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318 


M. Xowikoff 


so sammeln sich die Tiere zuerst nur am Eingänge in das Röhrchen, 
ohne ins Innere einzutreten (Fig. 7). Das Röhrchen bleibt anf diese 
Weise etwa bis zum fünften Tage nach dem Beginn des Versuches 
ganz frei von Tieren. Erst später, zur Zeit, wo die Konzentration 
der Flüssigkeit im Röhrchen etwas schwächer wird, erfolgt ein all- 
mähliches Eindringen der Paramäcien (Fig. 8). Weiter verläuft der 
Prozeß ebenso wie in den oben beschriebenen Fällen. 


Eine, aus allen diesen Versuchen klar zutage tretende Neigung 
der Paramäcien zu Organstoffen hat mich veranlaßt, auch weitere 
Versuche anzustellen um die Lebensfähigkeit der Tiere in 
verschieden starken Organstofflösungen zu prüfen. 

Ich möchte hier die zahlreichen Literaturangaben über die Ein- 
wirkung verschiedener Medien auf die Infusorien nicht besprechen, 
um so mehr als die älteren Angaben hierüber von Bütschli ') und die 
neueren von Fükth *) zusammengestellt sind. Nur auf die Arbeit 
von René Sand*) will ich etwas näher eingehen, weil die End- 
resultate derselben mit den meinigen eine große Analogie zeigen. 
Die Beobachtungen von René Sand erstrecken sich jedoch nur auf 
Arsenikanhydrid, Chininsulfat, Eisenchlorid und Alkohol. Als be- 
sonders interessant hat sich dabei die Wirkung der arsenigen Säure 
auf die Infusorien ( Stylonychia ) erwiesen. Die stärkeren Lösungen 
dieser Säure töteten die Tiere, in einer sehr schwachen Lösung da- 
gegen (1:10 000000) wurde die Fortpflanzung der Tiere bedeutend 
lebhafter als in der Kulturflüssigkeit (Stärkewasser). R. Sand 
konnte innerhalb von 8 Tagen aus einem Exemplar in dem Stärke- 
wasser mit arseniger Säure 100 Tiere, in dem Stärkewasser allein 
nur 50 Stück bekommen. 

Die Schilddrüse übt, wie weiter unten mitgeteilt wird, auch 
eine fördernde, jedoch noch energischere Wirkung auf die Lebens- 


’) 0. BüTscnr.i: Infusoria. Bronx's Klassen nnd Ordnungen des Tierreichs. 
Bd.I Abt. III 1887-1889 p. 1816-1819. 

*) 0. v. Fübth: Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere. 
Jena 1903 p. 626-628, 630 - 636. 

*) René Sand: Action thérapeutique de l’Arsenic, de la Quinine, dn Fer et 
de l'Alcohol snr les Infusoires ciliés. Arbeiten a. d. Therapeut. Labor, der Vnir. 
Brüssel 1901. 

Ich citiere nach dem Referat von 0. Zikqlbb im Biol. Centr&lbl. Bd. 22 1902 
p. 216, 217. 


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Über die Wirkung des Schilddrilsenextrakts auf ('Hinten- 319 

* 

funktionen der Infusorien aus. 1 ) Ich brachte gewöhnlich auf einen 
Objektträger ein paar Tropfen der Versuchsflüssigkeit und setzte 
einige Tiere hinein ; nachher wurde die Flüssigkeit mit einem Deck- 
glas (mit Wachsfüßchen) bedeckt, und das Präparat in die Feucht- 
kammer gestellt. Gleichzeitig machte ich noch mehrere Präparate 
aus verschiedenen Flüssigkeiten, deren Wirkung auf Paramäcien 
verglichen werden sollte; dabei wurden die Tiere immer aus einer 
und derselben Kultur genommen. 

Es hat sich erwiesen, daß stärkere Organstofflösungen für Para- 
mäcien schädlich sind. Alle Tiere sterben nämlich innerhalb 
15 Minuten , wenn sie in eine 5 proz. Lösung von Nebennieren- 
extrakt gebracht werden; in einer 5 proz. Lösung der Schilddrüse 
gehen sie innerhalb 20 und in einer ebenso starken Hypophysis- 
lösung innerhalb 30 Minuten sämtlich zugrunde. Die Tiere werden 
sofort nach dem Verbringen in die Lösungen stark erregt, sie 
schwimmen nicht mehr in geraden Linien von einem Rande des 
Präparates zu einem anderen, sondern wechseln beständig ihre Be- 
w r egungsrichtung, so daß sie sich auf diese Weise von einer gewissen 
Stelle des Präparates längere Zeit nicht entfernen können. Nachher 
werden sie allmählich ruhiger und beim Absterben schleudern sie 
ihre Trychocysten aus. 

In einer schwächeren Lösung (1 — */* proz.) bleiben die Tiere 
länger lebendig, und vermehren sich darin rascher als in der Kultur- 
fiüssigkeit. Dabei bemerkt man, daß die Wirkungsweise der drei 
Organstoffe verschieden ist. Zur Illustration habe ich auf Tabelle III 
den Verlauf eines Versuches notiert, wo außer den Präparaten mit 
1 proz. und */a P roz - Lösungen der Organstoffe noch zwei Kontroll- 
präparate, ein mit destilliertem Wasser, ein anderes mit Kultur- 
flüssigkeit beobachtet wurden. In jedes Präparat setzte ich am 
Anfang des Versuches aus einer und derselben Kultur je 3 Tiere. 
Die Präparate wurden nachher unter vollständig gleichen Bedingungen 
in hellen gläsernen Feuchtkammern aufbewahrt. Die Zahlen der 
Tabelle III, ebenso wie der folgenden Tabellen beziehen sich auf 
lebende Paramäcien in jedem einzelnen Präparat. 

Die Resultate des Experimentes sind insofern überraschend, als 
sie eine äußerst intensive Einwirkung der Schilddrüse auf die Ver- 
mehrung der Paramäcien zeigen. Die Tiere in destilliertem Wasser 


*) Es soll hier bemerkt werden, daß das frisch bezogene SchilddrüsenpuWer 
eine viel intensivere Wirkung zeigt als das alte, längere Zeit gestandene, obwohl 
ich das Glas nach jeder Wegnahme des Pulvers sorgfältig verkorkte. 


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320 


M. Nowncorr 



Cber die Wirkung des Schilddrtlsenextrakts auf Ciliaten. 321 

und in der Kulturflüssigkeit sind, ohne sich zu teilen, im Laufe der 
eisten 5 Tage abgestorben, in einer 1 proz. Lösung des Nebennieren- 
extrakts waren sie alle schon am zweiten Tage tot, und in einer 
schwächeren (*/, proz.) Lösung desselben Stoffes sind sie allmählich 
bis zu 12 vermehrt, bald aber auch zugrunde gegangen. In einer 
1 proz. Lösung von Hypophysis lebten die Tiere etwa 17 Tage, und 
in einer */, proz. Lösung 25, wobei in beiden Fällen ihre Zahl von 
3 bis zu 15 gestiegen war. Demgegenüber bemerken wir in den 
beiden Schilddrüsenlösungen eine enorme Vermehrung der Tiere; 
innerhalb der ersten 3 — 4 Tage stieg die Zahl im Präparat von 
drei auf über 100 Tiere. Ich habe meine Präparate jeden Tag um 
eine gewisse Stunde (10 Uhr vormittags) nachgesehen, so daß in den 
ersteren Versucbstagen jede von mir notierte Tiervermehrung im 
Laufe von 24 Stunden stattgefunden hatte. An manchen Tagen z. B. 
zwischen 21JV1. und 22./VI. hatten sich die Tiere der ’/* proz. Lösung, 
obwohl ihre Lage zwischen Objektträger und Deckgläschen nicht 
gerade günstig war, dreimal geteilt. Es ist mir nicht bekannt, ob 
eine so intensive Vermehrung von Paramaecium caudatum auch unter 
anderen Bedingungen irgend einmal beobachtet wurde, ich kann hier 
jedoch die Angaben von Maupas *) und Joukowsky ’) anführen, welche 
die Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Infusorien speziell unter- 
suchten. Nach diesen Autoren kann P. caudatum bei günstigen 
Bedingungen im Laufe von 24 Stunden 1 — 2 Teilungen durchmachen. 
Die Temperatur, bei welcher Joukowsky seine Tiere kultivierte, 
war 19—23 0 C. Ich habe in meinen ersten Protokollen leider nicht 
überall die Temperatur notiert, in bezug auf die, später folgende 
Tabelle V kann ich aber angeben, daß die Temperatur am 17. bis 
19. Juli etwa 20 — 22° C, am 20. — 22. Juli — 18 7,® C war. Und 
bei dieser Temperatur haben sich die Tiere in der Schilddrüsen- 
lösung oft dreimal im Laufe von 24 Stunden geteilt. Auch in bezug 
auf die Lebensdauer der Tiere erwies sich die Schilddrüsenlösung 
günstiger als alle übrigen, von mir untersuchten Nährflüssigkeiten. 
Einige von meinen Präparaten mit dieser Lösung bewahre ich in 
Feuchtkammern schon monatelang auf, und die Tiere sind noch 
lebendig. In solchen älteren Präparaten vermindert sich allmählich 
die Zahl der Tiere, welche dabei auch ihre Lebhaftigkeit verlieren 

’) E. Maüpas: Recherches expérimentales sur la multiplication des Infusoires 
ciliés. Arch. Zool. expér. 2. Série T. 6. 

J ) D. Jockowsky : Beiträge zur Frage nach den Bedingungen der Vermehrung 
und des Eintritts der Conjugation bei den Ciliaten. Verhandl. d. natnrh. mediz. 
Vereins Heidelberg Bd. 6. 

Archiv für Prolistenkunüe. Bd. XI. 21 


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322 


M. Nowikoff 


and meistens ganz ruhig an einer Stelle liegen. Bei einem leichten 
Anklopfen des Deckglases oder sogar bei einer sehr intensiven Be- 
lichtung des Präparates, z. B. beim Übertragen desselben auf den 
Objekttisch eines, mittels einer Gasglühlampe und einer sog. Schuster- 
glocke beleuchteten Mikroskopes, geraten die Tiere von neuem in 
Bewegung, die nach der Beendigung des Reizes wieder aufhört. Auf 
Grund meiner letzteren Beobachtnug bezweifle ich die Richtigkeit 
der allgemein verbreiteten Meinung, daß nämlich Paramaecium 
caudatum gegen das Licht vollständig unempfindlich sein soll. 

Der ganz regelmäßig auftretende Unterschied der Vermehrungs- 
intensitäten von Paramäcien in der Hypophysis und in der Schild- 
drüsenlösung spricht dafür, daß der letztere Stoff den Tieren nicht 
nur günstige Nahrungsbestandteile darbietet, sondern auch spezifisch 
wirksame Substanzen enthält, welche der Hypophysis fehlen oder in 
einer nur sehr geringen Menge zukommen. Das kann weiter durch 
Vergleichs versuche begründet werden, die ich mit anderen Nähr- 
flüssigkeiten. nämlich mit Muskelfleisch- und Hühnereiweißlösnng 
angestellt habe. 

Wenn man diese Flüssigkeiten, in der für Paramäcien günstigsten 
Konzentrationen anwendet (d. h. eine '/, proz. Muskelfleisch- und 
eine 5 proz. Hühnereiweißlösung), so vermehren sich darin die Tiere 
ganz energisch, indem sie nicht selten im Laufe von 24 Stunden 
ein bis zwei Teilungen durchmachen. Die Vergrößerung der Zahl 
der Tiere erfolgt hier aber stufenweise (Tabelle IV) im Gegensatz 


Tabelle IV. 



'/t*/,, Mnskd fleisch] listing 
in destilliertem Wasser 

b Q j 0 Hilhuereiwcißlüsuiur 
in destilliertem Wasser 

1. 

Tag 

2 

Tiere 

3 Tiere 

2. 

„ 

2 

H 

6 

»? 

3. 

n 

6 

n 

20 

» 

4 . 


15 


20 

n 

6. 

„ 

15 

„ 

25 

„ 

6. 

n 

80 

n 

25 

n 

7. 

n 

«0 

n 

35 


8. 

„ 

60 

rt 

50 

?» 

9. 

n 

60 

n 

50 

« 

IO. 

„ 

lb 

n 

50 

n 

11. 

»? 

78 

n 

80 

»1 

14. 

»» 

85 

n 

80 

n 

17. 

n 

85 

n 

110 

n 

at. 

n 

100 

rt 

110 

„ 


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Über die Wirknng de* Scbilddrfisenextr&kt« auf Cili&ten. 323 

zu einer sich plötzlich vollziehenden Vermehrung der Tiere im 
Schilddrüsenauszug (Tabelle III). 

Von meinen zahlreichen Versuchen in bezug auf die Wirkung 
der Schilddrüsen- und der Hühnereiweißlösung will ich hier noch 
einen anführen, wo die mikroskopischen Präparate aus beiden diesen 
Flüssigkeiten mit Paramäcien gleichzeitig gemacht wurden und sich 
während des Versuchs unter ähnlichen Bedingungen befanden. 


Tabelle V. 

(Anfang des Versuches 17./VXI.) 


Datum 

KulturfltUaig- 
keit mit festen 
Parti kelchen 

Hühnerei weiß- 
lüsnnç in dest. 
Wasser 

5% 

Glaiul. thyrenidea 
in 

de9t. Wasser («) 

Gland, thyreoidea 
in 

dest. Wasser i b) 

i°/. 

17,. VII. 

3 Tiere 

8 Tiere 

1 Tier 

2 Tief« 

lB./VÜ. 

3 „ 

? „ 

H Tiere 

7 „ 

19,/vn 

3 „ 

38 „ 

öO „ 

12 y 

20; VII. 

15 » 

60 „ 

100 „ 

15 ^ 

21 VII. 

26 „ 

;sj „ 

100 . 

80 „ 

2s./vn. 

85 „ 

25 „ 

100 „ 

ISO „ 

27, VII 

80 „ 

„ 

80 „ 

160 .. 

HO /VII. 

» 

150 „ 

70 „ 

130 „ 

»./VIII. 

1 Tier 

0 

50 „ 

ICO „ 

23. /VIII. 

1 - 

0 

0 

0 


Neben den zwei Präparaten aus 1 proz. Schilddrüsen- und einem 
aus 5 proz. Hühnereiweißlösung beobachtete ich ein Kontrollpräparat 
mit Kulturflüssigkeit, in welche ich aber möglichst viele feste 
Partikelchen aus dem Kulturglas (Pilze usw.) gebracht hatte. Auf 
diesen Reichtum an Nahrung ist wohl die intensivere Fortpflanzung 
der Tiere in dieser Flüssigkeit zurückzuführen (vgl. Tabelle III). 
Der Umstand, daß die Vermehrungsintensität der Paramäcien in der 
Schilddrüsenlösung und in anderen Nährflüssigkeiten verschieden ist. 
geht auch aus Tabelle V ganz klar hervor. Eine dreifache Teilung 
der Tiere in 24 Stunden, wurde auch hier nur in der Schilddrüsen- 
lösung konstatiert (Tabelle V. GL thyr. a am 18. und 19.; VII. Gl. 
tbyr. b am 21./VIL). 

Dazu möchte ich bemerken, daß einige von meinen Experimenten 
in folgender Weise angestellt wurden. Zuerst isolierte ich ein Tier 
in der Kulturflüssigkeit, nach der ersten Teilung desselben setzte 
ich das eine Tochterparamäcium in Schilddrüsenlösung, das zweite 
in eine andere Flüssigkeit und beobachtete dann ihre Fortpflanzungs- 

21 * 


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324 


M. Nowikopp 


Geschwindigkeit. Auch diese Experimente ergaben den vorher ge- 
schilderten ähnliche Resultate. 

Einen wesentlichen Unterschied bieten die, in einer Schilddrüsen- 
und in einer Hühnereiweißlösung kultivierten Tiere in bezug auf 
ihre Körpergröße. Die Länge der normalen Tiere meiner Heu- 
kulturen schwankte zwischen 180 — 230 u. In den Schilddrüsen- 
kulturen waren die meisten Tiere ebenso groß (Fig. 9.1); ich habe 
da zuweilen sogar kleinere Tiere, etwa von 170 n Länge gefunden. 
Die Paramäcien jedoch, welche einige Tage in einer Eiweißlösung 
verbleiben, sind stark gewachsen (Fig. 9 B). Ihre Länge beträgt iui 
Durchschnitt etwa 260 u und schwankt zwischen 220—300 /<. Dem- 
entsprechend werden sie auch bedeutend dicker, wie Fig. 9 zeigt. 

Diese Tatsache spricht, meiner Ansicht nach, ganz bestimmt 
dafür, daß die Schilddrüsenlösung nicht nur mit Nahrungsbestand- 
teilen wie die Eiweißlösung reichlich versehen ist, sondern auch 
besondere Substanzen enthält, die der letzteren Lösung fehlen und 
die dem Stoffwechsel der Tiere eine besondere Energie verleihen, 
wodurch die, vom Tiere aufgenommene Nahrung sehr rasch von dem 
Organismus für die Fortpflanzung verwertet wird. Die Angaben 
der früher citierten Autoren, daß die Schilddrflsenfütterung eine 



Fig. 9. Größe und Körpergestalt der Paramäcien: A aus der SchilddrUsenlösung ; 

B aus der Hühnereiweißlösung. Vergr. etwa 125. 

Steigerung des Stoffumsatzes im tierischen Körper hervorruft, stimmen 
mit meiner Auffassung völlig überein. Eine noch deutlichere Parallele 
kann man allerdings zwischen meinen Versuchen und denjenigen 
von Lanz ziehen, welcher den Einfluß der Schilddrüse auf die Fort- 
pflanzungsfähigkeit der Hühner untersuchte. „Von 9 ganz gleich 
alten, l l / 4 jährigen Hühnern gab Laxz dem einen täglich 10 bis 30 g 
Schilddrüse zu fressen. Während nun die anderen 8 zusammen in 
23 Tagen 42 Eier legten, legte das neunte, mit Schilddrüse gefütterte, 
allein in derselben Zeit 16 Eier, also dreimal soviel wie die anderen. 


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Über die Wirkung des Schilddrüsenextrakts auf Ciliaten. 325 

Das Gewicht dieser Eier nahm allmählich zu: das letzte, vor der 
Schilddrftsenfiitterung gelegte, wog 50 g; das Gewicht der nach der 
Schilddrüsenfütterung gelegten stieg allmählich auf 60.“ *) 

Die Hauptergebnisse meiner Untersuchung bestehen also darin, 
daß die Schilddrüse, ebenso wie einige andere Organstoffe, in ge- 
wissen Lösungskonzentrationen eine anzieheude Wirkung auf ein- 
zellige Organismen ausüben, daß aber der befördernde Einfluß der 
Schilddrüse auf die Fortpflanzungsf&higkeit der Tiere sehr groß ist 
und den Einfluß der übrigen Stoffe bedeutend ttbertrifft. Welche 
Bestandteile der Schilddrüse dabei wirksam sind, das kann man 
natürlich aus meinen bisherigen Versuchen nicht ermitteln; es läßt 
sich jedoch vermuten, daß die Infusorien auch für Forschungen in 
dieser Richtung ein geeignetes Objekt darstelleu können. 

’) 0. La«z : Mitteil. a. >1. Kliniken der Schweiz III. Ser. 189n. Citiert nach 
(t. t. Buso* : Lehrbuch der Physiologie des Menschen II. Bd. 2. And. Leipzig 1905 
p. 639. 

Heidelberg, im Oktober 1907. 


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Sachdruck verboten. 

Ober »etzung »recht Vorbehalten. 


Aus dem Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten, Hamburg. 
Leiter: Prof. Dr. Nocht. 

Über ein Epithelioma der Barben. 

Von 

6. Keysselitz. 

(Hierzu Tafel XVII u. XVIII und 1 Textfigur.) 


Auf den wulstigen Lippen der Moselbarben (Barbus ftuviatiahs 
Cvv.) kann man öfters ein Epithelioma beobachteu. Dasselbe 
kann an allen Stellen der Lippe sitzen, selten greift es auf die Haut 
(des Oberkiefers) über. Es erreicht Hirsekorn- bis Erbsengroße. 
Häufig findet man nur ein einziges, seltener mehrere 3—4 Epithe- 
lioma, die räumlich voneinander entfernt sind, oder sieb berühren. 
Dieselben besitzen meist an der Basis im Querschnitt eine rund- 
liche bis ovale Gestalt und stellen entweder flache Buckel mit leicht 
höckriger Oberfläche oder kegelförmige Gebilde dar. Hire Farbe 
gleicht der der Lippe (gelblich-weiß). Mitunter sind sie an der 
Oberfläche leicht oder stärker erodiert. Ich habe sie bei Barben 
von 20—35 cm Länge und zwar ziemlich selten beobachtet. Den Prozent- 
satz kann ich leider nicht angeben. Sie kamen mir nur während 
der Zeit von Anfang April bis Mitte Juli zu Gesicht; von da ab 
bis Mitte September nicht mehr. Nach Angaben der Fischer treten 
sie häufiger im Frühjahr auf und verschwinden im Sommer. Ich 
habe der Krankheit anfangs weniger Aufmerksamkeit geschenkt, da 
ich anderweitig beschäftigt war. infolgedessen auch nur wenig 
Material (Ende Juni und Anfang Juli) konserviert. Später (Ende 
Juli) konnte ich trotz eifrigen Suchens nichts mehr erhalten. 


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Über ein Epithelioma der Barben. 


327 


Das Material ist ausschließlich in starkem Fi.EMMiNo’schen 
Gemisch fixiert worden. Als Farbstoffe benutzte ich in der Haupt- 
sache EHKLicn’sches Hämatoxylin und die von Breinl für Trypa- 
nosomen angegebenen Farblösungen. Durch letztere vermochte ich 
die Chlamydozoen (vgl. später) am besten darzustellen. Man 
kann sie auch schon bei einfacher EmiacH’scher Hämatoxylinfärbung 
wahmehmen. 

Die Epithelschicht der Lippenhaut der Barbe beträgt bei Tieren 
von 35 cm Länge ca. 200 — 400 ft. Man findet zwischen den ge- 
wöhnlichen Epithelzellen sehr zahlreiche Schleimzellen, die in den 
oberen und mittleren Schichten liegen. Durchwandernde Leucocyten 
sind häufig. Sinnesknospen trifft man ziemlich zahlreich. Die Pa- 
pillen stellen flache Höcker dar. 



Fig. A. Epithelioma der Barbe (Übernichtabild). 


Die Stärke der mir vorliegenden Epithelioma (Fig. A) schwankt 
an den dicksten Stellen zwischen 2 — 3 1 /« mm. Mitosen fehlen. 
Schleimzellen finden sich nur in geringen Mengen und liegen in den 
mehr oberflächlichen Partien. 

Ihr Sekret nimmt mit EHKucH’schem Hämatoxylin nicht mehr 
wie normal einen blauçn. sondern einen grauen Farbton an. oder 
tingiert sich überhaupt nicht. Ihre Funktion ist gestört. In Zerfall 
begriffene Schleimzellen trifft man mehrfach. Relativ häufig sieht 
man einzelne oder mehrere dicht beieinander liegende Zellen in 


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328 


G. Kkyssilitz 


hyaliner Degeneration 1 ) begriffen. Derartig veränderte Zellen zerfallen 
später. Eine hyaline Degeneration kann auch die die Epithelschicht 
durchwandernden Leucocyten erfassen. In den oberflächlichen 
Schichten beobachtet man auch öfters Zellen, die eine andere meist 
hyalin degenerierte und in Zerfall begriffene Zelle umschließen. Die 
Papillen sind langgestreckt und laufen meist spitz aus, sie reichen 
bis tief in das Epithelioma hinein. In der Nähe der Papillen liegen 
die Zellen dicht gedrängt beieinander und weisen eine längliche Ge- 
stalt auf (Fig. 12). Weiter davon entfernt bekommen sie eine mehr 
gedrungeue Form und sind etwas lockerer angeordnet, so daß die 
Interzellularlücken klar hervortreten (Fig. 10 und 11). Im Plasm* 
dieser Zellen trifft man öfters in großer Menge faserige, verschieden 
starke Strukturelemente, die auf dem Querschnitt eine annähernd 
runde oder auch etwas unregelmäßige Gestalt haben. Sie dürften 
als KaoMAYKa’sche Epithelfasern anzusehen sein. Auf Fig. 10 und 11 
sind sie an verschiedenen Stellen zu sehen. 

Der Kern der normalen Epithelien hat je nach der Form der 
Zellen in den verschiedenen Lagen der Schicht eine länglich ge- 
streckte bis leicht ovale und rundliche Gestalt, auch etwas unregel- 
mäßig gestaltete Kerne kommen vor. 

Die Oberfläche der Kerne in den tieferen Schichten des Epithels 
ist nicht vollkommen eben, sondern leicht gewellt wie die einer 
schwach getrockneten Weinbeere. In den mehr peripheren Lagen 
dagegen ziemlich glatt. Den Abschluß gegen das umgebende Plasma 
bildet eine distincte, mit Chromatin imprägnierte Membran. Den 
Inhalt stellt ein mäßig feines, ziemlich gleichmäßig ausgebildetes 
Lininalveolarwerk dar, dem Chromatin in Form feinerer Partikel 
eingestreut ist. In diesem Gerüst liegen isoliert 1—2 (zuweilen 3, 
selten 4 und mehr) Nucleolen. Dieselben bestehen aus Plastin 

(Nucleolarsubstanz), das innig mit Chromatin vermischt ist. Ihr Ge- 
füge ist meistens ziemlich dicht, so daß sich feinere Strukturen 
kaum erkennen lassen. Sie haben eine rundliche oder längliche, auch 
unregelmäßige Gestalt und sind annähernd gleich oder etwas ver- 
schieden groß. In das Kerngerüst senden sie häufig kurze Ausläufer 
aus. Mehrfach verschmelzen auch 1—3 Nucleolen miteinander. Man 
findet dann ein stabfürmiges Gebilde im Kern. Bei Durchmusterung 
Vieler Zellen gewinnt man den Eindruck, daß innige Wechsel- 
beziehungen zwischen den Nucleolen und dem Chromatin des Kernes 

Wenigstens lassen sich die Veränderungen mit den Erscheinungen einer 
hyalinen Degeneration vergleichen. Es treten im Plasma an einer oder an ver- 
schiedenen Stellen homogene Flecken auf, die sich vergrößern und später eerfallea. 


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Über ein Epithelioma der Barben. 


329 


stattfinden. Die Nudeolen erscheinen als Depot, aus dem der Kern 
Chromatin beziehen kann und in dem er Chromatin aufspeichert. 

Die Veränderungen an den Kernen lassen auf einen fortschreiten- 
den Prozeß schließen. 

Sie beginnen damit, daß sich um 1, häufig 2, mehrfach 3, 
seltener 4 und mehr rundliche bis ovale Centren, auf die ich später 
genauer eingehe, ein heller Hof bildet (Fig. 1 und 2). Derselbe hat 
eine rundliche bis länglich gestreckte Form und besitzt eine glatte 
Oberfläche. Er tritt in Erscheinung durch das Fehlen der chroma- 
tischen Substanz auf dem Kernliningerlist, das sich selbst ja nicht 
mit Kernfarbstoffen tingiert. Es ist zu Anfang noch gut erhalten 
und trägt in der Umgebung des hellen Hofes in normaler Weise 
Chromatin. 

In der Folgezeit w ächst die achromatische Zone, indem an ihrer 
Oberfläche gleichmäßig fortschreitend Chromatin schwindet. Das 
Liningerüst nimmt hierbei im Laufe der Zeit eine gröbere Struktur 
an und wird öfters bis auf wenige stärkere, nach den oben genannten 
Centren ziehende Fäden, denen Spuren von Chromatin eingelagert 
sein können, reduziert. Schließlich verliert der Kern sein Chromatin 
bis auf spärliche, der chromatinhaltigen Membran angelagerte Reste 
(Fig. 5 und 6). Mehrfach bleiben jedoch auch kleinere und größere 
Kernpartien von diesen Umwandlungen verschont (Fig. 5, 8). 

Wenn mehrere von je einem hellen Hof umgebene Centren im 
Kern vorhanden sind, so stoßen bei zunehmender Größe die achro- 
matischen Zonen aneinander und platten sich gegenseitig ab. Sie 
bleiben zu Anfang durch schmale Brücken chromatinhaltigen Linins 
getrennt, um später unter Resorption der Scheidewand zu konfluieren. 
Diese Vereinigung tritt jedoch nicht in allen Fällen ein. Man findet 
zahlreiche Kerne in denen die, die achromatischen Zonen trennende 
Schicht erhalten bleibt. 

Fast regelmäßig trifft man außerhalb des hellen Hofes ein oder 
zwei bis zu vier dunkel gefärbte, rundliche anch längliche und un- 
regelmäßig geformte Körper von nicht ganz gleichmäßiger Größe 
(Fig. 1—5, 7—9). Sie liegen meist der Membran dicht an. Häufig 
zeigen sie ein gleichmäßiges homogenes Aussehen, öfters besitzen sie 
im Innern eine helle Stelle (Fig. 1, 5, 9); auch eine Auflockerung 
und selbst einen Zerfall in Körner kann man nackweisen. Sie be- 
stehen im wesentlichen aus Plastinsubstanz, der spärliches Chromatin 
eingelagert ist. Ich halte sie für Nucleolen, die ihre färbbare Sub- 
stanz (Chromatin) zum größten Teile abgegeben haben (vgl. später) 
und zurzeit im Zellenbetriebe keine Rolle spielen. 


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330 


G. Kkysseutz 


Alle derartig veränderten Kerne zeigen etwas größere Dimen- 
sionen als die normalen Nuclei. Sie sind gebläht 

Die frühesten Stadien der oben erwähnten Centren sind kleine 
rundliche Gebilde mit glatter Oberfläche, die an irgend einer Stelle 
des unveränderten Kerngerüstes auftreten. Sie haben anfangs eine 
Größe von ca. */ 4 u und zeigen ein völlig homogenes Aussehen. Sie 
wachsen allmählich heran und umgeben sich, wenn sie etwa % u 
Größe erreicht haben, mit einem hellen Hof. Von den Nucleolen 
lassen sie sich am besten bei Behandlung mit dem von Bkkikl für 
Trypanosomen angegebenen Farblösungen unterscheiden. Sie 
nehmen dann bei bestimmter Differenzierung einen leuchtend roten 
Ton an, während die Nucleolen blässer erscheinen und ein schmutzig» 
rot bis braun aufweisen. Welche Nüancierung man auch bei dieser 
Färbung durch die verschiedenen Grade der Differenzierung wählen 
mag, stets haben die Nucleolen ein etwas anderes und blässeres 
Aussehen. Sie besitzen keine Ausläufer mehr, sondern sind glatt 
umschriebene Gebilde. (Abgabe des disponiblen Chromatins.) Mit 
Hämatoxylin färben sich die fraglichen Körper etwas intensiver 
blau als die Nucleolen. Sie dürften auf Grund ihres färberischen 
Verhaltens aus Plastin (Nucleolarsubstanz) bestehen, dem Chromatin 
eingelagert ist. 

Wenn diese Nucleolarkörper etwas heran gewachsen sind, vermag 
man noch vor Bildung des hellen Tones in ihnen weitere Einzelheiten 
festzustellen. Das Innere des Körpers erscheint etwas lichter und 
im Centrum gewahrt man ein kleines deutlich abgegrenztes Körper- 
chen (Fig. 1 und 2). In der Folgezeit vergrößert sich nun der 
Nucleolarkörper entsprechend den zunehmenden Dimensionen des ihn 
umgebenden hellen Hofes. Seine Oberfläche gibt die glatte Be- 
schaffenheit auf, man gewahrt mehr oder weniger zahlreiche Fort- 
sätze die sich in die achromatische Zone erstrecken. Das Innere 
des Körpers hellt sich noch mehr auf. das kleine in ihm befindliche 
Körperchen teilt sich, die Teilprodukte rücken auseinander, jedes 
von ihnen kommt in eine helle Zone zu liegen (Fig. 2, 3) und teilt 
sich abermals von neuem. Man kann schließlich im Innern des 
Nncleolarkörpers eine ganze Anzahl dieser kleinen runden deutlich 
abgegrenzten von einem hellen Hofe umschlossenen Gebilde unter- 
scheiden (Fig. 5). Ich habe bis zu acht solcher Körperchen zählen 
können. Sie imprägnieren sich ziemlich stark mit EHBLicH’schem 
Hämatoxylin und nehmen bei der BaKisi.’schen Färbung je nach 
der Differenzierung einen tief roten oder tief blauen Farbton an. 

Wenn mehrere achromatische Zonen in einem Kern confluieren. 


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Über ein Epithelioma der Barben. 331 

kommt es auch in der Regel zur Verschmelzung der Nncleolar- 
körper. , . 

Nachdem das Chromatin des Kernes bis auf geringe in der 
Peripherie der achromatischen Zone befindliche Reste verbraucht ist 
(Fig. 6), treten eingreifende Veränderungen an den Nucleolarkörpem 
ein. Sie lockern sich auf, die färbbare Substanz verbreitet sich 
fortschreitend auf dem lockeren Liningerüst und es entstehen schließ- 
lich Kerne, wie sie aufeinander folgend in Figur 6 bis 9 wieder- 
gegeben sind. Ich vermag zu diesem Zeitpunkt die fraglichen 
corpusculären Einschlüsse nicht mehr mit Sicherheit nachzuweisen. 
Ihr Schicksal von diesem Zeitpunkte an kenne ich nicht. 

t’ber das weitere Verhalten der veränderten Kerne und ihrer 
Zellen kann ich nur wenig angeben. Sie gehen jedesfalls nicht ohne 
weiteres zugrunde. Es scheint mir vielfach eine Anreicherung von 
Chromatin stattzufinden. Die funktionelle Tätigkeit des Kerns im 
Stoffwechselgetriebe der Zelle scheint vielfach nicht erloschen zu 
sein. Die dunkeln, als Reste der Nucleolen (vgl. oben) angesehenen 
Körper werden vielfach intensiver färbbar: anch sieht man wieder- 
holt. daß sie längere Ausläufer besitzen. Wann die Zellen absterben 
und unter welchen Umwandlungen ihre Teile der Tod erfolgt, ent- 
zieht sich meiner Kenntnis. 

In den mir vorliegenden Epitheliomen, die annähernd den 
gleichen Entwicklungsgrad aufweisen, lassen sich neben relativ ge- 
ringen Mengen anscheinend normaler Zellen, die an allen Stellen 
der Epithelschicht liegen können, zwei Gruppen von Zellen mit 
spezifisch veränderten Kernen nachweisen und zwar eine Gruppe, 
die die Umwandlungen von der ersten Bildung eines hellen Hofes 
im Kern um ein im wesentlichen aus Nucleolarsubstanz bestehendes 
Centrum bis zur Auflösung desselben umfaßt und eine Gruppe, die 
durch Zellen mit Kernen nach Auflockerung der Nucleolarkörper 
dargestellt werden. Die Stadien der beiden Gruppen liegen in mehr 
oder weniger gesonderten Nestern an allen Stellen der verdickten 
Epithellage zusammen (Fig. 10 und 12). An der Berührungsstelle 
der Nester finden sich Zeilen mit Kernen, die Stadien der ersten 
und zweiten Gruppe und alle Übergänge aufweisen (Fig. 11). Die 
Zellnester, wie sie in Figur 10 abgebildet sind, liegen mehr in dem 
oberflächlichen Schichten des Epithels. 

Die Vergrößerung des hellen Hofes deutet im Verein mit den 
Veränderungen an den beschriebenen Nucleolarkörpem darauf hin. 
daß in diesen Centren ein Verbrauch von Chromatin stattfindet. Die 
im Innern der Gebilde gelegenen Körperchen sind wahrscheinlich 


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332 


G. K Kvs^Ki.nv. 


als fremdartige parasitäre Elemente aufzufassen, deren unmittelbares 
Reaktionsprodukt die im wesentlichen aus Plastin bestehende Hülle 
ist Ich stelle sie zu der von Halberstädter und Prowazek be- 
gründeten Gruppe der Chlamy dozoa. Sie beziehen die zu ihrem 
Lebensprozeß notwendigen Nährstoffe aus dem Chromatin des Kernes. 

Die Nucleolarkörper dürften mit den Zelleinschlüssen bei 
Vaccine und Variola bei den Epitheliomen der Hühner, dem 
Molluscum contagiosum, beim Trachom, der Lyssa zu 
vergleichen sein. Sie bestehen wie diese in der Hauptsache aus 
Nucleolarsubstanz und stellen Reaktionsprodukte der Zelle auf eine 
Invasion kleinster parasitärer Gebilde der Chlamydozoa hin. dar. 

Die Veränderungen sind vielleicht mit manchen, die Löwen- 
thal bei der Karpfenpocke beschrieben hatte, zu vergleichen. Ebenso 
wie diese Krankheit findet sie sich am häufigsten im Frühjahre 
nach der Überwinterung der Fische. 

Die Pockenkrankheit kommt nicht nur bei Karpfen, 
sondern auch bei Plötzen (z. B. Schöps, Nebenfluß der Spree» vor. 
In einem Fall traf ich sie bei einer 12 cm langen Forelle (Ruwer- 
bach bei Trier). Sie verbreitet sich bei Karpfen vor allen Dingen 
in den Winterhältern, in denen die Tiere dicht beieinander stehen. 1 ) 
Wie Hofer festgestellt hat, verlieren die Karpfen in Aquarien 
mit fließendem Wasser die Krankheit, um sie angeblich später wieder 
zu bekommen. Kürzlich hörte ich noch auf einer Fischerei Versamm- 
lung, daß von einigen Züchtern die pockenkranken Tiere vernichtet 
werden, um beim Übersetzen in einen anderen Teich ein Umsich- 
greifen der Krankheit zu verhindern. Mir scheint die Gefahr der 
Ansteckung in gewissem Sinne übertrieben. Soweit ich die Fischerei- 
literatur seit einigen Jahren verfolgt habe, will es mir scheinen, 
daß bestimmte. Wässer, deren Eigentümlichkeit ich vorläufig aller- 
dings nicht bestimmt charakterisieren kann, daß Auftreten und Um- 
sichgreifen der Seuche begünstigen. Ich glaube, daß Versuche, er- 
krankte Tiere in gute nahrungsreiche Karpfenwasser (Sommerteiche) 
zu setzen, insofern lohnen werden als die Krankheit zum Abheilen 
kommt. Auch ist zu berücksichtigen, daß in allen Pocken (bei 
Karpfen, die lange Zeit in Aquarien gelebt haben) wahrscheinlich 
die Chlamydozoen verschwinden, wenigstens lassen sie sich in den 
typisch veränderten Zellkernen nicht mehr nachweisen. Diese Pocken 
wären demnach nicht mehr infektiös. Man müßte unter diesen Ge- 

*) Die Krankheit soll übrigens in den meisten Zuchtteichen, allerdings häufig 
nur vereinzelt, Vorkommen. 


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Über ein Epithelioma der Barben. 


333 


sichtspunkten Untersuchungen an Tieren, die aus Teichen kommen, 
anstellen. Um die Pocken experimentell zu übertragen, dürfte sich, 
wie Prowazek schon betont hat. ein Aufschließen, der von den 
Chlamydozoen ergriffenen Zellen durch Anmarzerierung oder 
Zerreiben empfehlen. Über die Karpfenpocke sind jedoch die Unter- 
suchungen nicht beendet und man kann vorläufig über diese Krank- 
heit kein definitives Urteil fällen. 


Tafelerklärung. 

Tafel XVII. 

Fig. 1—9. Aufeinanderfolgende Stadien der Kern Veränderungen in den Epithel- 
zellen des Epithelioma. 

Fig. 1—5. Fortschreitende Stadien der Bildung des hellen Hofes in den Kernen. 
Im Innern der großenteils ans Xucleolarsubstanz bestehenden Körper, die im Centrum 
des hellen Hofes liegen, befinden sich die Kfirperchen der Chlamydozoa. 

Fig. ß— 7. Zerfall der Nudeolarkörper. Die Körperchen der Chlamydozoa 
lassen sich nicht mehr nachweisen. 

Fig. 8—9. Kerne nach dem Zerfall der Nncleolarkörper. 

Tafel XVIII. 

Fig. 10. Übersichtsbild über eine Grnppe der Stadien (Fig. 1—5). 

Fig. II. Übersichtsbild über Stadien der Fig. 1—9. Übergangszone zwischen 
den Gruppen der Fig. 10 und 12. 

Fig. 12. übersichtsbild einer Gruppe von Stadien der Fig. 8-9. 


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Nachdruck »erboten. 

Ü ber tetzung »recht Vorbehalten. 


(Aus dem Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten in Hamburg. 
Leiter: Prof. Dr. Nocht.) 

Studien über Protozoen. 

Von 

G. Keysselitz. 

Aus dem Nachlaß von Fritz Schaudinn. 
i Hieran Tafel XIX— XXI.) 


Die Kernteilung von Oxyrrhis marina Dujardin. 

Oxyrrhis marina Dujardin (Fig. 1 — 21) ist zuerst genauer von 
Blochmann studiert worden. Dieser stellte die Anwesenheit zweier 
Flagellen, eines einheitlichen, sich indirekt teilenden Nucleus und 
die Vermehrung durch Querteilung fest. Seine Angaben kann ich 
im wesentlichen bestätigen. 

Der Körper. 

Oxyrrhis besitzt einen länglichen, seitlich etwas abgeplatteten 
Körper von 10—34 /t Länge. Das eine Ende — Hinterende — ist 
leicht abgerundet; das Vorderende läuft in einen seitlichen, etwas 
verschieden großen Höcker aus. Man kann an den Flagellaten eine 
Vorder- und eine Hinterseite unterscheiden. Auf der Vorderseite 
liegt gegenüber dem erwähnten Höcker das Cytostom, und inserieren 
die Geißeln. Das Vorderende ist glatt bis zur Basis des Höckers. 
Daselbst liegt eine grubenförmige Vertiefung, die senkrecht znr 
Längsachse des Tieres nach der C’ytostomseite hinüberzieht und im 
Cytostom ihr Ende findet. Dasselbe stellt eine mit ihrer Konkavität 


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Stadien über Protozoen. 


336 


nach der Höckerseite gerichtete längliche Vertiefung dar, die bis 
etwa zum mittleren Drittel des Körpers und weiter hinabzieht und 
eine seitliche Ausbuchtung besitzt. Dieselbe liegt an der Basis 
eines kleinen lappeniörmigen Gebildes, das sich zwischen Höcker 
und Cytostom einschiebt. 


Die Geißeln. 

Oxiftrhis hat 2 Geißeln, 1 lange und 1 kurze. Die erstere ent- 
springt an der Basis des lappenförmigen Gebildes und ist durch- 
schnittlich l'/j mal so lang wie der Körper. Die letztere nimmt 
ihren Ursprung der ersteren gegenüber in der Tiefe der seitlichen 
Ausbuchtung des Cytostoms und ist ein wenig länger als der Körper 
(etwa 1 */» mal so lang). Sie erreicht nicht die Breite des großen 
Flagellums. Die Geißeln stellen etwas abgeplattete, sich nach der 
Spitze zu allmählich verjüngende Fäden dar. Sie bestehen aus 
einem gleichmäßig starken, stumpf endenden Acbsenstrang und einer 
plasmatischen Hülle, die jedoch nicht bis unmittelbar an das Ende 
der Geißel reicht, sondern eine kleine Strecke vor demselben auf- 
hört. Der Achsenfaden wird in seiner letzten Strecke frei. Dieser 
kurze Abschnitt verquillt ziemlich leicht. An der Basis des Achsen- 
fadens befindet sich eine kleine, punktförmige Anschwellung, die 
durch ein feines Fädchen mit einem Basalkorn verbunden ist (Fig. 21). 
Beide Geißeln liegen nur eine ganz kurze Strecke im Protoplasma- 
körper. Sie werden, das gilt namentlich für das größere Flagellum, 
schon bei leichteren Insulten von den Tieren abgeworfen. Sie 
fuhren dann noch einige zuckende Bewegungen aus und verquellen 
sehr bald unter terminaler Bläschenbildung an beiden Enden. Man 
kann sich hierbei häufig von der Anwesenheit des Achsenfadens 
überzeugen, der nicht im Centrum der plasmatischen Hülle liegt, 
sondern dessen Band einnimmt (cf. Awerinzhw Fig. 4 von Chilo- 
monas paramaecium). An seiner Basis findet man gewöhnlich auch 
noch das mit abgeworfene Basalkorn. Der Bau der Geißeln gleicht 
denen von Trichomasiix lucertae nach Prowazek und denen von 
Chilomonas paramaecium nach der Schilderung von Awerinzew. Der 
Achsenfaden dürfte als stützendes Gebilde anzusehen sein, während 
das umgebende Protoplasma das aktiv tätige Element darstellt, 
dessen contractive Bewegungen von dem vollkommen elastischen 
Achsenfaden in bestimmtem Sinne geordnet werden (cf. Awebinzew, 
Gurwitsch, Hartmann, Plunge, Koltzow, Prowazek, Putter, 
Schuuero). 


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336 


G. Kbyssklitz 


Beim Schwimmen hält der Flagellat die Geißeln in der Schwimm- 
richtnng nach hinten gestreckt. Der geißeltragende, im allgemeinen 
bei den Flagellaten als Vorderende bezeichnete Körperteil wird zum 
Hinterende. Der Körper des Tieres dreht sich unter der schlängelnden 
Tätigkeit der Flagellen um seine Längsachse. Zuweilen unterbleibt 
diese Rotation. Bei Bewegungsänderuugen funktionieren die großeu 
Flagellen als Steuer. Bei Tieren, die durch irgend ein Hindernis 
in der Fortbewegung gehindert sind, führt die große Geißel in ihrer 
ganzen Länge, peitschenartige Schlagbewegungen aus, während an 
dem kleinen Flagellum sehr rasche Schlängelungen vor sich gehen. 
Die Erscheinung, daß die Flagellen bei der Fortbewegung nach 
hinten gehalten werden, findet sich auch noch bei Choano- 
flagellaten z. B. Codonosiga (cf. Lang). Mitunter stellt der 
Flagellat die Geißelbewegungen ein; das große Flagellum krümmt 
sich in charakteristischer Weise, indem es sich um das lappen- 
förmige Gebilde herumlegt und sich in das Cytostom einsenkt, um 
in dessen Tiefe umzubiegen und mit dem Ende aus dem Cytostom 
hinauszureichen (cf. Blochmann Fig. 15). 


Der Kern. 

Der Kern (Fig. 1 — 16) liegt in der Mitte des Tieres oder 
an verschiedenen Stellen im Hinderende. Er ist ein typischer 
Centronucleus und stellt ein bläschenförmiges, rundliches, leicht 
ovales Gebilde dar, das gegen die Umgebung durch eine deutlich 
doppelt konturierte, stärker lichtbrechende Membran abgeschlossen 
ist, die von dem feinen alveolar gebauten Liuingerüst des Kernes 
gebildet wird und infolge ihrer Chromatinannut sich in gefärbten 
Präparaten kaum mit Kernfarbstoffen tingiert. Dem Liningerüst 
sind kleine rundliche Chromatinpartikel eingestreut, deren Menge 
sich im wesentlichen nach der Größe des Kernes richtet. Im 
Zentrum des Kernes, häufig auch in verschiedenem Maße exzentrisch 
verlagert, mehrfach der Kernmembran angelehnt (cf. Schaums*). 
befindet sich das rundliche Caryosom. Dasselbe imponiert am 
lebenden, leicht gepreßten Tier als stärker lichtbrechender Heck. 
In gefärbten Präparaten vermag man eine periphere, sich mit Kern- 
farbstoffen intensiv imprägnierende Hülle, im Innern einen kleinen 
dunkel gefärbten Innenkörper (Centriol) festzustellen. 

Zuweilen kann man beobachten, daß der Nucleus seine normale 
Gestalt aufgibt und gleichsam einen Ausläufer ins Plasma ent- 
sendet Man gewinnt den Eindruck, daß Kernteile abgestoßen 


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Studien Uber Protozoen. 


337 


werden sollen. Über die Bedingungen, unter denen diese Verhält- 
nisse auftreten, vermag ich nichts anzugeben, da ich beim Studium 
lediglich auf fertige Präparate angewiesen w ar und an dem lebenden 
mir zur Verfügung stehenden Material nichts dergleichen beobachtet 
w erden konnte. 


Teilung des Kernes. 

Der Teilung des Kernes Fig. 4—12 gehen Veränderungen am 
(Jaryosom voraus. Dasselbe funktioniert als Teilungsorgan. Der Innen- 
körper (Centriol) des Caryosoms spaltet sich, seihe Teilstücke rücken, 
indem sich zwischen ihnen ein feiner Faden auszieht, auseinander, 
während gleichzeitig das Caryosom eine ovale Gestalt annimmt. 
Es streckt sich mehr und mehr in die Länge und geht in eine 
Hantelform über. In den polaren Auftreibungen derselben liegt je 
ein Teilprodukt der gespaltenen Innenkörper, deren Verbindungs- 
strang inzwischen durchgerissen ist. Die Tochtercaryosome streben 
nunmehr danach, Kugelgestalt anzunehmen. Die sie verbindende 
Brücke verschmälert sich und wird zu einem dünnen Faden, der 
schließlich verschwindet. 

Während dessen sind auch Veränderungen am Kern vor sich 
gegangen. Derselbe hat sich entsprechend der Richtung der aus- 
einanderrückenden Teilprodukte des Oaryosoms in die Länge ge- 
streckt und vergrößert. Umwandlungen an den Cliroroatinteilchen 
kann ich nicht nachweisen. Es tritt eine Trennung des Kernes in 
zwei annähernd gleich große Teile ein, von denen sich jeder um 
ein Tochtercaryosom anordnet. Die Kernmembran bleibt w’ährend 
dieser Vorgänge erhalten, sie hebt sich etwas vom Kern ab. Zur 
Zeit, da der Verbindungsstrang der Caryosome schwindet, verwischen 
ihre Konturen an der Durchschnürungsstelle des Kernes, um später 
daselbst zu regenerieren. 

Regelmäßig ist die Erscheinung, daß sich die Tochterkerne in 
entgegengesetzten Richtungen um ihre Achse drehen. Dieser Vor- 
gang ist häufig schon während des Teilungsvorganges zu beobachten. 

Der eben geschilderte Teilungsmodus bildet anscheinend die 
Regel. Mehrfach kann man jedoch auch eine Verdoppelung des 
Caryosoms beobachten, ohne daß eine Teilung des Kernes damit 
Hand in Hand geht. Sie schließt sich aber im Laufe der Zeit an, 
der Kern vergrößert sich und schnürt sich in der geschilderten 
Weise durch. 

Ein wesentlicher Punkt bei der Teilung des Kernes ist die 
Übermittlung des Caryosoms auf die Tochterkerne. Das Caryosom 

Archiv für Protistenkunde. Bd. XI. 22 


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338 


G. Kkysselitz 


ist ein kontinuierliches Gebilde. Es verhält sich ira Nucleus wie ein 
Kern. Wie dieser ist es mit einem Innenkörper (Centriol) ausgerüstet. 
In seinem Verhalten zeigt es eine Abhängigkeit von der chromati- 
schen Kernzone. Sein Wachstum erfolgt korrespondierend derselben. 
Seine Durchschnürung kann mit der Kernteilung zeitlich zusammen- 
fallen — es wirkt als Teilungsorgan, als Centralspindel 1 ) —, sie 
kann derselben auch vorauseilen oder, wie ich in einem Falle be- 
obachtete, derselben nachfolgen. [Der Kern war bereits geteilt ; an 
der Verbindungsstelle der auseinanderweichenden Teile lag das eben 
in Durchschnürung begriffene Caryosom.J 

Der Teilungsmodus ähnelt dem von Euglena viridis nach den 
Angaben Keuten’s. Allerdings kommt es da zur Längsspaltung der 
parallel sich zur Spindel anordnenden Chromatinstränge. Prowazek 
konnte sich von deren Längsspaltung nicht überzeugen. 

Ähnliche Prinzipien der Teilung findet man bei Amöben (Amoeba 
polypodia, crystalligera, Umax), Heliozoen (Teilung des Kernes bei 
der Knospung von Acanthocystis), Cocci di en (z. B. Coccidium 
schuberyi) sowie bei den Trypauosomen und Halteridien. 

Der Kernteilung schließt sich die Körperteilung an (Fig. 8—10). 
Die Teilungsachse steht im Gegensatz zu der der anderen Flagellaten 
quer oder fast quer zur Längsachse des Tieres. 

Nachdem die Tochterkerne auseinandergerückt sind und die 
für sie typische Drehung um ihre Achse zu vollführen beginnen, 
zeigt sich an der dem Höcker gegenüberliegenden Seite eine Ein- 
buchtung. Indem dieselbe tiefer einschneidet, beginnt sich auch an 
der gegenüberliegenden Stelle, ein wenig mehr nach dem Vorderende 
zu, eine Einsenkung der Körperwand auszubilden. Es entsteht 
schließlich eine ringförmige, immer tiefer einschneidende Furche, die 
das Tier in zwei annähernd gleich oder etwas verschieden große 
Stücke trennt. Man erhält ein ähnliches Bild, wie es Blochmann 
in Fig. 1? gegeben hat. Über das Verhalten der Geißeln bei der 
Teilung habe ich leider bisher nicht ins klare kommen können. Ich 
habe wiederholt ungeteilte Oxyrrhen mit 4 Flagellen, 2 kurzen 


’) Der Ausdruck „Centralspindel“ ist von der Metazoenteilung Übernommen. 
Er diente ursprünglich zur Bezeichnung der bei der Teilung der Centrosomen a af- 
frété nden, durch Fasern ausgezeichneten Figur, die bei der Kernteilung eine Bolle 
spielt. Er wurde dann auf die Protozoenkerateilnng übertragen, indem man du 
Hauptgewicht weniger auf eine Faserung, sondern in erster Linie auf ein bei der 
Teilnng wichtiges Stmkturelement legte, das ununterbrochen durch die ganze 
Länge der mitotischen Figur zieht und senkrecht zur Spaltungsebene des Kernes 
steht (vgl. Gchwitsch). 


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Stildien Uber Protozoen. 


339 


und 2 langen gefunden. Die langen Geißeln entsprangen, ebenso 
wie die kurzen, dicht nebeneinander. Es scheint mir, daß zuerst 
eine Verdoppelung der Flagellen erfolgt und sich die Kern- und 
Zellteilung anschließt. Die neben den alten neugebildeten Geißeln 
wurden dann nach hinten rücken und dem Teilprodukt überant- 
wortet werden. Man findet Zellteilungsstadien, bei denen jeder der 
beiden zusammenhängenden Tochterindividuen je 2 Geißeln besitzt 
(cf. Blochmann Fig. 17). 


Nahrungsaufnahme von Oxyrrhis. 

Rhumbleb hat darauf hingewiesen, daß Amöben (Amoeba verru- 
cosa) imstande sind, Algenfäden, die die Länge der Amöbe iiber- 
treffen, als Nahrung aufzunehmen. Die Amöbe knäult den Faden 
in sich auf, um ihn dann zu verarbeiten. Dieselbe Erscheinung fand 
ich auch bei Oxyrrhis in Präparaten Schaudinn's. Fig. 16 — 19 zeigt 
diese Bilder. Beim lebenden Tier habe ich den Vorgang leider 
nicht verfolgen können, so daß ich über die Art und Weise, in der 
die Aufrollung bewerkstelligt wird, nichts aussagen kann. Der 
Algenfaden färbt sich in den Präparaten nicht mit Hämatoxylin, 
dagegen nimmt er innerhalb des Flagellaten zu Beginn der Ver- 
dauung den Farbstoff intensiv auf (Einwirkung der Verdauungs- 
säfte). Der aufgeknäulte Faden kommt in eine Vakuole zu liegen, 
in der er verarbeitet wird. Bei fortschreitender Verdauung wird 
er in einzelne kleine Stücke zerlegt und blaßt mehr und mehr ab, 
nm sich endlich gar nicht mehr zu färben. Die je nach dem In- 
halte sehr verschieden großen Vacuolen können an allen Stellen des 
Flagellaten liegen. Blochmann beobachtete das Ausstößen von Ex- 
cretballen aus dem erwähnten Fortsatz. 

Das Nahrungsbedürfnis der Oxyrrhis ist zuzeiten ganz außer- 
ordentlich groß. Ich habe in SoHAcniNN’schen Präparaten Tiere ge- 
funden, die mit zum Teil unverdauten Algenfäden voll gepfropft 
waren und im Begriff standen, einen neuen Faden einzubeziehen. 

Oxyrrhis nimmt infolge der bei ihm sich findenden Querteilung 
eine Sonderstellung gegenüber den anderen Flagellaten ein. Quer- 
teilung wurde nur noch bei L'odosiga festgestellt. 


Über die Rednktiouskörper bei Actinophrys soi. Ehrbo. 

Schaüdinn hat in einer kurzen, in den Sitzungsberichten der 
königl. preuß. Akademie der Wissenschaften veröffentlichten Arbeit: 

22 * 


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340 


G. Kk Y8MKLITZ 


„Über die Copulationenvon Actinophrys sol. Ehkbg.“ berichtet. 
Seinen Angaben möchte ich hinznfügen, daß auch bei diesem 
Heliozoon zwei Reduktionsteilungen erfolgen (Fig. 22 — 32). 

Der Kern von Actinophrys soi. stellt, wie Schaudinn angibt, ein 
rundliches Bläschen dar, das gegen die Umgebung durch eine deut- 
liche, doppelt konturierte Kernmembran abgegrenzt ist. Sein 
Inneres wird durch ein feines Lininalveolarwerk eingenommen, dem 
kleine Chromatinpartikelchen eingestreut sind. Peripher befindet 
sich, an die doppelt konturierte Membran anstoßend, eine ein- 
schichtige Lage annähernd gleich großer, rundlicher bis polymorpher 
voneinander gesonderter Chromatinbrocken (Fig. 22) („Binnenkörper“). 
Über Chromidien kann ich auf Grund der mir zur Verfügung stehen- 
den Präparate nichts aussagen. Ebenso kann ich nicht entscheiden, 
ob eine Heterokopulation oder Autogamie hier vorkommt Viele 
Bilder sprechen für eine Autogamie. 

Vor der Copulation schreiten die Kerne der beiden in einer ge- 
meinsamen Hülle liegenden Individuen zur ersten Reduktionsteilung, 
die in beiden Tieren gleichzeitig oder zn verschiedenen Zeitpunkten 
erfolgt. Die peripheren Chromatinpartikel vereinigen sich und ver- 
teilen ihre färbbare Substanz auf dem Kerngerüst, während der 
Umfang des Nucleus zunimmt (Fig. 23, 26 — 30). Schließlich ent- 
steht ein Knäuelstadium, aus dem sich mit der Zeit kleinere und 
größere gesonderte Chromatinstränge abheben (Fig. 26, 28, 29, 30), 
deren Zahl ich nicht feststellen kann. Inwieweit sie als Chromo- 
some anzusehen sind, lasse ich dahingestellt Sie vereinigen sich 
schließlich zu einer körnigen Masse (Fig. 26—28), in der man be- 
stimmt gesonderte Elemente (Chromosomen) nicht mehr nachweisen 
kann (Fig. 28). Zu dieser Zeit streckt sich der Kern mehr in die 
Länge. Man erhält ein Bild, wie es in Fig. 28 wiedergegeben’ ist. 
Es dürfte sich um die Vorbereitung zur ersten Reduktionsteilung 
handeln. Das nächste von mir beobachtete Stadium ist in Fig. 27 
u. 30 wiedergegeben. In dem einen Individuum ist die erste Re- 
duktionsteilung vor sich gegangen. Man sieht den ersten Reduktions- 
kern, dessen Chromatin zu einem intensiv sich färbenden Kügelchen 
vereinigt ist. Dasselbe ist umschlossen von einem hellen, durch eine 
deutliche Membran abgegrenzten Hof. Auch das Chromatin des 
Kernes ist — allerdings viel lockerer — central angeorduet. Er 
wächst durch Flüssigkeitsaufnahme, während der Rednktionskem 
schrumpft. Das Chromatin verteilt sich allmählich auf dem Linin- 
gerüst Es folgt das Stadium der Fig. 29 u. 31. Man findet an 
Stelle des Kernes je eine Reduktiousspindel in verschiedener Aus- 


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Studien Uber Protozoen. 


341 


bildung. Neben denselben liegt der erste abgeblaßte Reduktions- 
körper (Fig. 29 u. 30). Betreffs der Ausbildung der Reduktions- 
spindeln verweise ich auf Schaudinn. 

Niemals konnte ich in einer Zelle beide Reduktionskörper finden. 
Das rasche Abblassen derselben dürfte hierfür verantwortlich sein. 
Das in Fig. 32 und in Fig. 4 von Schaudinn gezeichnete Stadium 
stellt die Kerne nach der zweiten Reduktionsteilung vor. Die 
Plasmakörper sind in der Verschmelzung begriffen. Es schließt sich 
die Kernvereinigung an, über die Schaudinn berichtet; ich habe 
seinen Angaben nichts hinzuzufügen. 

Über die Herkunft des Centralkorns bei Acanthocynti a. 

Schaudinn hat bei Acanthocystis die nucleftre Herkunft des 
Centralkorns der Heliozoen klargelegt. Bei Durchmusterung von 
Knospungsstadien der Acanthocystis aculeata findet man Formen, bei 
denen im Kern nur das Caryosom liegt (Fig. 33, 34).. Man kann 
die Teilung desselben verfolgen. Es nimmt ovale Gestalt an und 
schnürt einen kleineren Kern ab, der sich noch einige Zeit neben 
dem Caryosom hält, um dann, wie Schaudinn nachwies, durch Weg- 
wandern des Kernes ins Plasma zu rücken und zum Centralkorn 
zu werden (Fig. 34 — 36). Dasselbe ist caryosom ialen Ur- 

sprunges. Nach seiner Bildung liegen zwei gesonderte Kerne in 
der Zelle, von denen jeder seinen Binnenkörper besitzt und sich 
teilen kann. (Fig. 37 stellt das Centralkorn mit dem 

Bemerkung über die Zweikernigkeit der Protozoen. 

Siedlecki wendet sich in seiner Arbeit: „Über die Be- 
deutung des Caryosoms“ gegen die Zweikernigkeit der Proto- 
zoen. Sein Hauptargument gegen dieselbe erblickt er in der Tat- 
sache der innigen Wechselbeziehungen zwischen Kern und Caryosom 
bei vegetativen Lebensprozessen. Er kommt zum Schluß, daß das 
caryosomähnliche Gebilde einen Vorrat oder eine Ergänzung des 
ganzen Kemapparates darstellt und wir infolgedessen in der Proto- 
zoenzelle immer nur einen einzigen und einheitlichen Kernapparat 
vor uns haben. 

Siedlecki sieht nur die eine Seite der Bedeutung des Caryosoms : 
seine Aufgabe, als regulatorisches Centrum des Kernes zu dienen. 
Eben diese Aufgabe des Caryosoms, auf die v. Phowazek in seiner 
Mitteilung über „Die Sexualität bei den Protozoen“, Leger 
und Mohoff bei ihren Studien an Aggregata eberthi und Fbenzel, 
Pbowazek bei Plasmodiophora, Entosiphon, Vahlkampf bei Amoeba 


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342 


G. Kbyssei.itz 


Umax, CalcUuba (Schaudinn), Actinosphaerium (Hertwig), Ophryocytht 
(Léger), Adelea zonula (Mdboff), Keysselitz bei den Myxolmlen hin- 
gewiesen haben, spricht aber nicht gegen den Kerndualismus. Es 
beweist, daß im Kern ein mit bestimmten Aufgaben ausgestattetes 
Centrum sich findet. Auf die Bedeutung des C’aryosoms, als Teilungs- 
organ des Kernes in seiner Gesamtheit oder in seinen Teilen zu 
funktionieren, mit den Bewegungen in Beziehung stehende und den 
Plasmaleib stützende Organellen zu liefern (vgl. später), geht Sieb- 
i.ecki nicht ein. Er stellt auch für das Caryosom bei VaryothrojM 
mcsnili die Kontinuierlichkeit fest. 

Die Zweikernigkeit der Protozoenzellen, die sich auch bei Try- 
panosomen und Halteridien findet, geht auf den Kerndualismus zurück. 
Derselbe findet seinen primitiven Ausdruck in der Ineinander- 
schach telung zweier Kerne (Kern und Caryosom). Der Kern birgt 
in seinem Innern einen anderen Kern, der wie er mit einem Innen- 
körper ausgestattet ist. Bei den genannten Formen ist das Teil- 
produkt des einen Kernes, des Caryosoms, aus dem Kern heraus- 
gerückt und stellt einen selbständigen Kern dar. Derselbe ist ein 
besonders spezialisiertes, mit bestimmten Aufgaben ausgestattetes 
Gebilde hinfälliger Natur. Er steht in dieser Beziehung im Gegen- 
satz zu dem anderen Kern, der omnipotent ist und jederzeit den 
lokomotorischen Kern, das Centralkorn oder den Blepharoplasten 
aus seinem Caryosom hervorgehen lassen kann. 

Mit dieser Differenzierung hat die Zweikernigkeit der Infusorien 
nichts zu tun. Es liegen keine vergleichbaren Zustände vor. Der 
Macronncleus stammt nicht vom Caryosom ab. Das besondere Merk- 
mal bei den Infusorien ist die Sonderung in einen Geschlechtskern 
und einen somatischen Kern. Die Differenzierung hat vor allen 
Dingen eine geschlechtliche Bedeutung. Die Sonderung in zwei 
differente Kerne bei Heliozoen, Trypanosomen und Halte- 
ridien dagegen besteht in der Bildung eines vom Caryosom ab- 
stammenden Teiles, der die mit der Lokomotion in Beziehung stehen- 
den und Stiitzfasern des Zell eibes liefernden Centren : zu bilden. Die 
Tatsache, dail die Blepharoplasten bei der Copulation eine Rolle spielen, 
berührt die obige Darstellungsweise deshalb nicht, weil das Resultat 
der Befruchtung schließlich ein mit einem Amphinucleus (Syncaryon) 
ausgestattetes Plasmaklümpchen ist. Dieses als Ookinet bezeichnete 
Stadium ist der Ausgangspunkt für meine Darlegungen. Ein ge- 
meinsamer Grundzug würde darin liegen, daß stets nur der eine 
Kern, der Micronucleus bei Infusorien, der große Kern bei Try- 
panosomen und Halteridien omnipotent ist. 


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Studien Uber Protozoen. 


343 


Der Kerndualismus bei den Infusorien ist in der Sonderung 
tier beiden Kerne in chromatische Kernzone und Caryosom (Binnen- 
körper) zu suchen. 


Bemerkungen zur Genese der Axopodien. 

Die Axopodien der Heliozoen sind verschiedenfach Gegen- 
stand der Untersuchung gewesen. Bei einigen Ileliozoen hat 
man sie bis an den Kern heran verfolgen können ( Aäinophrys soi., 
(Jamptonema nutans). Bei anderen beobachtete man, daß sie sich in 
einem im Centrum des Tieres gelegenen Korn vereinigen (Acaniho- 
cystis, llaphidiophrys, Actinolophus, Heterophrys. Sphaeraslnim). 

Sie stellen stark lichtbrechende, sich peripher verjüngende Fäden 
dar. die sich mit Chromatin farbstoffen intensiv tingieren (Grknacher’s 
Hämatoxylin, Thionin, Eisenhämatoxylin). 

Bei Camplonema nutans stellte Schaudinn fest, daß .je ein Achsen- 
faden nach je einem Kern hinzieht und auf demselben mit einer 
kappenförmigen Verbreitung endet. Die Kappe tingiert sich mit 
Hämatoxylin in demselben Tone wie das Axopodium. Die Verbindung 
mit dem Kern hat Ähnlichkeit mit den von Pi.enge gefundenen 
Strukturen an der Geißelbasis der Sch wärmsporen der Myzetozoen. 

Bei Actinophrys konnte Schaudinn die Achsenfäden bis zur Ober- 
fläche des Kernes verfolgen, wo sie der Membran mit einer kleinen 
fußplattartigen Verbreiterung aufsitzen. *) Man kann sie mit der 
HEiDENHAivschen Hämatoxylinfärbung schön distinkt schwarz färben. 
Zuweilen beginnen die Achsenfäden erst in einiger Entfernung des 
Kernes. 

Eine Eigentümlichkeit von Actinophrys soi besteht in dem peri- 
pheren Belag des Kernes mit Chromatinstücken. Diese Configuration 
ist am schönsten ausgebildet, wenn die zahlreichen Axopodien zu 
erkennen sind. Wenn dieselben auf längere Zeit verschwinden, so 
gehen auch Veränderungen an den Chromatinbrocken vonstatten. 
Sie konfluieren. oder das Chromatin verteilt sich im Kerngerüst. 
Vor der Kern- und der anschließenden Körperteilung gelangen die 
Achsenfäden zur Auflösung, um später von neuem angelegt zu werden. 

*) Musics: Bruchstücke einer Uhizopodenfauna der Kieler Bucht. Abh. d. 
kgl. preull. Akad. d. Witt. Berlin 1899 schreibt: „Die Achsenfaden der Pseudo- 
podien Ton Aetinophry > soi. reichen bis zu einem runden Körper im Innern des 
Nucleolus (Tat. II Fig. 18). — Bei der marinen Form des Sonnentierchen» scheint 
die» deutlicher hervorzutreten als bei der Siißwasserform, wo es nur Ganzer ge- 
sehen hat, andere Untewncher nicht.“ 


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344 


G. Keyssblitz 


An Schnittpräparaten von Acanthocystis turfacea und acuieatn 
(Fig. 36, 37) findet man im Centrum der Zelle das Centralkorn als 
rundliches Gebilde, dessen Peripherie sich intensiv mit Chromatin- 
farbstoffen tingiert. Im Innern gewahrt man einen kleinen rund- 
lichen Binnenkörper, der sich als dunkel gefärbter Fleck abhebt. 
Das Centralkorn ist umgeben von einem hellen Hof, iu dein man 
bei schwachen Vergrößerungen keine weiteren Strukturen sieht. 
Auf den hellen Hof folgt eine kreistörmige Zone radiär gestellter 
dunkel gefärbter Stäbe, die Fußplatten der radiär ausstrahlenden 
Achsenfäden. Bei starken Vergrößerungen vermag man noch feinste 
Verbindungen der Fußplatten mit dem Centralkorn nachzuweisen. 

Welche Genese haben die Achsenfäden? 

Auf die Beziehungen zwischen Pseudopodien mit Achsenfäden 
und Geißeln ist vielfach schon hingewiesen worden. 

Pbowazek hat kürzlich auf die caryosomiale Herkunft der 
Geißeln bei Bodo lacerlae , Trichomaslix lacertae, Mastigamoeba sp.. 
Cercomonas longicauda, Awerixzew bei Chitomonas paramaecium auf- 
merksam gemacht. Schaudinn und Prowazek, dann Robertson 
verfolgten die Genese der Flagellen bei Halteridien und Try- 
panosomen und stellen deren caryosomiale Herkunft fest. Der 
Blepharoplast, ein Teilprodukt des Caryosoms, teilt sich heteropol 
und aus dem neuen kleineren Kern geht das Flagellum bei der 
Teilung durch Verdickung der Centralspindel hervor. Die Geißel 
beginnt dementsprechend nicht direkt vom Blepharoplasten, sondern 
eine kleine Strecke von demselben entfernt, sie bleibt durch ein 
feines Fädchen mit demselben verbunden. Ihr Anfangsteil zeigt 
eine kolbige Auftreibung, der Rest des Kernes, aus dem sie ent- 
standen ist. 

Auch die Achsenfäden der Heliozoen dürften Kernderivate 
darstellen und nicht plasmatischen Ursprungs sein, wenigstens lassen 
sich die morphologischen Befunde in diesem Sinne deuten. 

Bei Camptonema nutans liegt lediglich eine Verbindung der Axo- 
podien mit dem Kent vor. Inwieweit die basale Verdichtung des 
Fadens caryosomalen Ursprungs ist, läßt sich nicht sagen. 

Bei Adinophrys fällt, wie schon erwähnt, der Belag mit an- 
nähernd gleich großen Binnenkörpern unter der Membran auf. Beim 
Studium der Präparate findet man, daß die Axopodien mit ihren 
Fußplatten in der Regel in unmittelbarer Nähe der Chromatinteile 
liegen. Man kann dieselben als Bildungscentren der Axopodien an- 
sehen. Ihre Veränderung bei Rückbildung derselben, deren Ver- 
schwinden bei der Kernteilung würde dafür sprechen. Inwieweit 


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Studien Uber Protozoen. 


345 


diese peripheren Chromatineleraente von einem Caryosom abstammen, 
läßt sich nicht nachweisen. Es läßt sich nur feststellen, daß sie 
dem Kern als besondere Gebilde eingelagert sind. Bei Degenerations- 
prozessen bekunden sie eine gewisse Unabhängigkeit von ihm. Man 
kann nämlich bei encystierten, vor der Reduction stehenden Individuen 
bemerkeu. daß sie sich nicht auf dem Kerngerüst verteilen, sondern 
sich mit der Zeit zu besonderen rundlichen Chromatinbrocken Zu- 
sammenlegen, während der Kern, wie das vor der Reduktion die 
Regel ist, an Volumen zunimmt (Fig. 23—25). 

Das Centralkorn ist, vor allem auch w r egen seines kernendogenen 
Ursprungs, mit dem Blepharoplasten zu vergleichen. Die Achsen- 
täden dürften in derselben Weise wie die Flagellen der Trypano- 
somen entstanden sein. Die Fußplatte entspricht den durch hetero- 
pole Teilung abgespaltenen, die Geißel liefernden Kerne. Nur ist 
bei den Heliozoen entsprechend der großen Zahl der Achsenfäden 
eine multiple Teilung des Centralkorns anzunehmen. Ähnlich liegeii 
vermutlich auch die Verhältnisse bei Dimorph». Bei Trypanoplasma 
und Herpetomonas wäre entsprechend der Zweizahl der Geißeln eine 
doppelt heteropole Teilung des Blepharoplasten anzunehmen. 

Welche Bedeutung kommt dem Caryosom zu? 

Diese Frage hängt mit dem Kerndualismus zusammen, der als 
eine bei den Protozoen durchgängige Erscheinung angesehen werden 
dürfte und in der Ineinanderschachtelung zweier Kerne seinen primi- 
tiven morphologischen Ausdruck findet. Der Kern scheidet sich in 
eine chromatische Kernzone und das Caryosom, das seihst wieder 
als zweiter Kern seinen eigenen Innenkörper (Centriol) besitzt. 

Seine Aufgabe liegt vor allem in der Bildung des Teilungsorgans 
der Zelle und in der Bildung der mit der Bewegung in Beziehung 
stehenden und stützende Funktionen ausführenden Organellen. „Im 
Sinne der Morphe ist demnach die Substanz des Innenkörpers Träger 
des formengebenden Prinzips“ (Prowazek). 

Das Caryosom kann in seiner Gesamtheit als Teilungsorgan 
funktionieren oder von ihm abgespaltene Teile übernehmen diese 
Aufgabe. 

Ersteres findet sich bei Amöben ( Amoeba polypodia, crystalligera, 
Umax, Entamoeba buccalis, Mastigamoeba sp.), bei Knospungsvorgängen 
der Heliozoen (Acanthocystiden), den Eugleninen, Mon as - 
arten, Bodonaceen, Coccidien mit Ausnahmen, Trypano- 
somen, Haltend ien und Entosiphon (Umwandlung des Caryosoms 
in eine durch faserige Strukturen ausgezeichnete Spindel) verwirk- 
licht. Letzteres ist der Fall bei Heliozoen. Das vom Caryosom 


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346 


G, Keysskutz 


abstammende Centralkorn bildet bei der gewöhnlichen zweiten Teilung 
den Teilungsapparat, bei Trypanosoma rotatorium übernimmt der 
Blepharoplast diese Funktion (Franca und At hi as), bei Plasma- 
diophora — die Centriolen entstammen dem Caryosom — bei Myxo- 
bolen — das vom Caryosom abgespaltene Secundärcaryosom läßt 
die Centriolen hervorgehen. Vielleicht gehört auch das Entosom von 
Polytoma hierher. 

Es wäre festzustellen, inwieweit das Nucleolocentrosom bei Adelea 
zonula caryosomialer Herkunft ist und welche Bedeutung das grain 
caryosomien der Gregarinen besitzt. (Stammt es vom Caryosom ab 
und liefert es die Centrosomen?) Vielleicht entstammt das Centrosoma 
bei Aggreguta eberlhi (vgl. Leger und Duboscq) sowie bei Aggregala 
frenzeli (vgl. Mokoff) dem Caryosom. Jedenfalls aber ist es kern- 
endogenen Ursprungs. 


Die Herkunft der mit der Lokomotion in Beziehung stehenden 
Organellen vom Caryosom. 

A. Die Geißel hängt direkt mit dem Kern zusammen. 

Pbowazf.k konnte bei Mastigamoeba sp. und bei Cercomotias lotigi- 

cauda eine Verbindung der bis an die Kernmembran herangehenden 
Geißel mit dem Innenkörper nachweisen. Diese Verbindung wäre 
als Rest einer Centralspindel zu betrachten. Plenge fand bei den 
Sch wärmzellen der Mycetozoen, Hamburger bei Dunalkllo saltna 
Verbindungen zwischen Flagellen und Kern, ebenso Goldschmidt 
bei Mastigclla viirca und Mustigina setosa. 

B. Die Geißel entspringt von einem oder mehreren aus dem 
Caryosom herstammenden Centren, die vom Hauptkern unabhängig 
sind, sich selbständig teilen können, aber hinfällige, sich nicht im 
Lebensprozeß der Protozoen dauernd erhaltene Gebilde darstellen. 
Sie können von dem Hauptkem neu gebildet werden. 

Auf die caryosomiale Herkunft der geißelbildenden Blepharo- 
plasten bei Halteridien und Trypanosomen ist schon auf- 
merksam gemacht worden. Die Verbindungsfäden wären als Reste 
der Centralspindel zu betrachten. Auf die engen Beziehungen zwischen 
Caryosom und Blepharoplast bei Hn-jxlnmoms , Trypanoplasma und 
('alonympha grossi weisen Prowazek, Keysselitz und Foi hin. Die 
Abstammung des Geißelsäckchens von Bodo sp. (Prowazek) ist nicht 
bekannt. 

Die Genese der Basalkörner bei Budo lacertac aus dem Caryosom 
deutet der vom Caryosom ausgehende, nach der Geißelbasis ziehende 


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Studien über Protozoen. 


347 


Stab an. Das gleiche Strukturelement findet sich bei Chilomonas 
paramaecium (das von Awerinzew als Kern angesehene Gebilde ist das 
Caryosom) sowie bei Trichomonas laccrtae und läßt auf dieselbe Genese 
der geißelbildenden Centren schließen. Bei Entosiphon sulcatum 
(Phowazek), Polytoma uvella (Dangeard), Chlamydomonas pulvisculus 
(Maier), Monasarten (Prowazek), der marinen Bicosoeca (Prowazek), 
Cloropeltis ovum (Plenge), Trachelomonas- Arten (Pl.es oe) zieht, eine 
Fibrille vom Kern nach dem Basalapparat, ebenso bei Derescovina 
striata. Bei Joenia annectens verläuft nach der Basis der Flagellen 
vom Kern aus eine starke Fibrille. Bei anderen Flagellaten fehlen 
Verbindungen zwischen Kern bzw. Caryosom und den basalen Struk- 
turen der Geißeln. Der im Prinzip immer gleiche Charakter der 
die Geißel bildenden Centren — man hat Basalorganoide bei ge- 
naueren Untersuchungen stets finden können (vgl. auch Gurwitsch) 
— läßt auf eine gleiche Genese schließen. Es ist wahrscheinlich, 
daß auch sie kernendogenen Ursprungs sind. 

Auf die Herkunft von Stiitzfasern (Myoneme) der Zelle vom 
Kern, insbesondere vom Caryosom weisen Schaudinn bei Halteridien 
und Prowazek bei Hcrpeiomonas und Tnjjmnosoma, Kevsselitz bei 
Tryjmnoplasma hin. Betreffs ihrer Bildung muß auf die Original- 
arbeiten verwiesen werden. 

Prowazek deckte die nahen Beziehungen des Achsenstabes zum 
Kern bei Trichomasiix laccrtae auf. Der Achsenstab funktioniert bei 
der Teilung als Teilungsorgan. Die beiden Achsenstäbe von Octomitus 
intestinalis Pr., die gleichen Bildungen bei Megastoma zeigen dieselben 
färberischen Eigenschaften wie die Innenkörper der Kerne. Der 
starke, vom Innenkörper nach den Basalorganen hinziehende, als 
Stütze des Zelleibes dienende Stab bei Bodo laccrtae läßt sich viel- 
leicht mit den genannten Achsenstäben vergleichen. Er würde dann 
einen näheren Rückschluß auf deren Genese zulassen. Auch die 
vom Kern ausgehende fibrilläre Struktur von Devescovina striata läßt 
sich vielleicht mit den Achsenstäben in Parallele bringen. 

An dieser Stelle sind auch die fibrillären Strukturen von Calo- 
nympha grassi (FoA) zu erwähnen. Sie hängen mit dem Kern zu- 
sammen. Inwieweit sie caryosomialer Natur sind, muß dahingestellt 
bleiben. 

Interessante fibrilläre Strukturen finden sich bei Joenia annectens 
(FoA). Vom Kern aus geht nach dem Hinterende des Tieres ein 
breiter, sich verjüngender Apparat des „mestolo“, während sich nach 
vorn eine starke Fibrille „regolo“ erstreckt. FoA erbrachte den 
Nachweis, daß der „mestolo“ bei der Teilung des Kernes zum Teil 


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348 


G. Kkt9selitz 


aus der Spindel, deren Herkunft unbekannt ist, hervorgeht. Es er- 
geben sich Beziehungen zu dem Achsenstab von Trichomastix. 

Es ist also bei einer Anzahl von Protisten der kernendogene 
Ursprung von Basalorganellen, Flagellen und fibrillären Stützfasern 
nachgewiesen worden. Bei einigen Tieren deuten die morphologischen 
Verhältnisse auf einen derartigen Ursprung hin. Bei anderen, nament- 
lich den Infusorien, fehlen zurzeit noch die Grundlagen zur einwand- 
freien Beurteilung ihrer Genese. Es handelt sich überall um Ele- 
mente, die sich nicht dauernd erhalten. Sie sind keine kontinuier- 
lichen Gebilde. Dagegen kommt dem Organoid, von dem sie in 
einigen Fällen einwandsfrei ableitbar sind, dem Caryosom, Kontinuier- 
lichkeit zu. Es ist als dauernder Zellorganoid überall da, wo man 
ihm Aufmerksamkeit zuwendete, erkannt worden: Rhizopoden, 
Coccidien,Gregarinen,Mastigophoren,Myxosporidien. 

Auf die Entstehung der Achsenfäden von Spermatozoen aus dem 
Centriol, das als zweiter Kern angesehen werden dürfte, ist vielfach 
hingewiesen worden. Neuerdings hat man auch festgestellt, daß ihre 
Bildung in ganz ähnlicher Weise wie die der Trypanosomengeißeln 
erfolgt (Centrodesmose bei Pyrrhocoris (Gaoss), Helix (Pkowazek). 

Gubwitsch fand bei seinen Untersuchungen am Tubarepithel 
von Kaninchen und dem Rachenepithel der Buffolarven, daß die 
Bildung der Basalkörner vor der der Cilien erfolgt. Die Cilien 
gehen aus ihnen hervor. 

Die Annahme, daß die Basalkörper, die Flagellen mit Einschluß 
der Cilien, Stützfasern der verschiedenen Art cytoplasmatischer Her- 
kunft sind, ist, soweit ich die Literatur kenne, noch in keinem Fall 
durch einwandfreie Befunde gestützt worden. Ihren kernendogenen 
Ursprung dagegen hat man mehrfach verfolgen können. 


Literaturverzeichnis. 

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Danoeard: Ktude comparative de la zoospore et da spermatozoïde. Le Botaniste 
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1904. 

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Inst. Bact. Tamara I’estana Tome I 1907. 

Goldschmidt : Lebensgeschichte der Mastigamliben. Arch. f. Protistenk. Suppl. I 
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Studien über Protozoen. 


349 


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Guhwitscu: Morphologie und Biologie der Zelle. Jena 1904. 

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Grenoble 1907. 

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Protistenk. 1903. 

Morofk: Bemerkungen über den Kern der Aggregate Freszki.. Zool. Anz. Vol.31 
1906. 

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des Sciences de Cracovie 1905. 

Schaudimk : über das Centralkorn der Heliozoen. Verh. d. deutsch. Zool. Ges. 1896. 

— : Über die Copulation von Actinophrys soi. Ehrrg. Sitz.-Ber. d. kgl. preuß. Acad. 

d. Wiss. Berlin 1896. 


TafelerklSrung. 

Tafel XIX. 

Fig. 1 — 21. Oxyrrhia marina. 

Fig. 1—3. Kern und Caryosom bei Oxyrrhia.. 

Fig. 4. Teilung des Caryosoms bei Oxyrrhia. 

Fig. 5 — 9. Kernteilung. 

Fig. 10. Kerne nach der Teilung, Beginn der Querspaltung des Flagellaten. 
Fig. 11 — 13. Verdoppelung des Caryosoms. 

Fig. 14 — 15. Veränderungen an der chromatischen Kernzone (Abstoßung von 
Kernsubstanz}. 

Fig. 16. Nahrungsaufnahme. 

Fig. 17 — 19. Oxyrrhia mit Xahrungspartikeln im Körper. 

Fig. 20. Oxyrrhia von der Seite (nach dem Leben). 

Fig. 21. Oxyrrhia kombiniert nach dem konservierten und gefärbten Präparat 
und nach dem Leben. 


Tafel XX. 

Fig. 22—32. Actinophrys aol. Eiiiibo. 

Fig. 22. Actinophrys aol. Ehrbg. 

Fig. 23. Zwei eucystierte Individuen. Die peripheren Chromatinbrocken ver- 
einigen sich. 


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350 


G. Kkyssbutz, Studien über Protozoen. 


Fig. 24 — 25. Degenerationsstadien der Kerne. Zusammenballung der peri- 
pheren Chromatinbrocken. 

Fig. 26. Kerne vor der ersten Keduktionsteilung. 

Fig. 27. Links Kern vor der ersten Reduktionsteilung, rechts Kern nach der 
Reduktionsteilung. 

Fig. 28. Links Kern vor der Reduktionsteilung, rechts Kern in Umwandlung 
znr ersten Reduktionsspindel. 

Fig. 29. Links Kern vor der ersten Reduktionsteilung, rechts zweite Be- 
duktionsspindel. daneben ein Reduktionskörper. 

Fig. 20. Links Kern kurz nach der ersten (zweiten?) Rednktionsteilnng. 
rechts Kern vor der ersten Reduktionsteilung. 

Fig. 31. Links zwei Reduktiousspindety , daneben ein Reduktionskörper, 
rechts Kern nach der ersten oder zweiten Teilung. 

F’ig. 32. Kerne nach der zweiten Reduktionsteilung, daneben der zweite 
Reduktionskörper. Verschmelzung der Individuen. 

Tafel XXI. 

Fig. 33. Knospenstadium von Acanthocyatis aculeata. 

Fig. 34. Knospenstadium von Acanthocyatis aculeata (Caryosom in Teilung 

Fig. 35. Knospenstadium von Acanthocyatis aculeata nach Bildung des vom 

Caryosom abstammenden, neben ihm liegenden Centralkorns. 

Fig. 36. Acanthocyatis aculeata. 

Fig. 37. Centralkorn von Acanthocyatis aculeata. 

Fig. 38. Ookinet von Halteridium (nach Sciiacdinm). 

Fig. 39. Entwicklung des Trypanosomenstadiums aus dem Ookineten (nach 
Schaudinu). 

Fig. 40. Knospenstadium von Aranthocyatis. 

Fig. 41. Differenzierung des Centralkorns der Achsenfäden von Acanthocyatii. 

Fig. 42. Trypanosoma brucei (nach Pbowazek). 

Fig. 43. Herpetomonas (nach Pbowazkk). 

Fig. 44. Bodo laccrtae (nach Pbowazek). 


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Nachdruck verboten. 
Übersetzungsrecht Vorbehalten. 


Eine kultivierbare Peridinee. 

Von 

Ernst Küster (Halle a. S.). 
(liieren 4 Textflguren.) 


Peridineen lassen sich wohl in Meereswasser bzw. Süßwasser 
anch im Laboratorium eine Zeitlang lebendig und zur Untersuchung 
geeignet erhalten; im allgemeinen sind sie aber empfindlicher als 
die meisten anderen Gruppen von Mikroorganismen, und den Methoden 
der künstlichen Züchtung sind sie bisher nicht zugänglich gewesen. 
In den nachfolgenden Zeilen erlaube ich mir über eine marine Peri- 
dinee zu berichten, die sich in künstlichen Nährlösungen beliebig 
lange am Leben erhalten und anscheinend unbegrenzt zur Ver- 
mehrung bringen läßt 

Während eines kurzen Sommeraufenthaltes an der Biologischen 
Station auf Helgoland, der mich mit zahlreichen interressanten ma- 
rinen Mikroorganismen bekannt machte, fand ich auf Fucaceen (Fu- 
cus serralus, F. vestculosus) ein Gymnodinium, das ich nunmehr schon 
länger als ein Jahr beobachte und kultiviere. Der gütigen Vermitt- 
lung des Herrn Prof. Kuckuck verdanke ich zahlreiche Fucus- 
Sendungen aus Helgoland, die mir zeigten, daß zu allen Jahreszeiten 
in annähernd gleichbleibender Reichlichkeit das mich interessierende 
Gymnodinium auf den Fucusthalli vorkommt. Am einfachsten ge- 
winnt man die Organismen in der Weise, daß man Fucusmaterial 
im feuchten Raum z. B. unter einer Glasglocke einige Tage oder 
mehrere Wochen sich selbst überläßt. Übergießt man alsdann 


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352 


Ernst Küster 


eine Probe des in Zersetzuug begriffenen Fucusmaterials mit Meer- 
wasser, so bevölkert sich dieses binnen 24 oder 48 Stunden mit 
einer Fülle von Mikroorganismen, unter welchen gewöhnlich ein 
Gymnodinium und eine Ciliate *) die am reichlichsten vertretenen 
sind. Zum Ansetzen dieser Rohkulturen, die ich selbst noch aus 
6 Monate altem Fucusmaterial gewinnen konnte, das so lange in 
meinem Arbeitszimmer gestanden hatte und zu einer papierdünnen, 
schwarzen, nahezu geruchlosen Masse zusammengesunken war, ge- 
nügt künstlich angefertigtes Meerwasser vollauf z. B. von folgender 
Zusammensetzung : 

OlNa 27 % 

CljMg 3 „ 

MgSO, 2 „ 

CaS0 4 1 „ 

KCl 0,5 „ 

Das in der Kulturflüssigkeit reichlich schwärmende Gymnodinium 
läßt sich leicht von den anderen Mikroorganismen trennen — 
wenigstens von den es begleitenden Algen, Ciliaten und Flagellaten 
— und in den Kulturen auf seinen Entwicklungsgang beobachten. 
Die besten Resultate lieferte ein mit künstlichem Meerwasser 
hergestellter bierbrauner Fucusdekokt, der sich auch zu festen 
Nährböden verarbeiten läßt. Da das mir vorliegende Gymnodinium 
meines Wissens die erste Peridinee ist, die sich durch sehr viele 
Zellgenerationen unter den Augen des Beobachters in künstlichen 
Nährmedien vermehrt, ist es vielleicht nicht überflüssig, über die 
an ihr beobachteten Erscheinungen mit einigen Worten zu berichten. 


Form, Größe und Farbe. 

Die mir vorliegende Gymnodinienspezies erinnert in ihren Um- 
rißlinien ein wenig an die von Stein beschriebene Süßwasserform, 
G. vorticella, unterscheidet sich aber von ihr vor allem durch die 
Lage ihrer Geißelfurchen. Fig. 1 veranschaulicht die Form der von 
mir isolierten Art, die vielleicht neu ist und die im folgenden provi- 
sorisch als P. fucorum bezeichnet werden mag. Die Zellen sind durch- 
aus asymmetrisch, die Querfurche mäßig steil in Spiralwindung an- 
steigend; die Vorderhälfte der Zelle erscheint etwas voluminöser als 
die hintere, die vordere Hälfte etwas zugespitzt, zuweilen auch halb- 

') Cryptochilum nigricans nach gütiger Bestimmung durch Fri. Ci.. Haubcbokk- 
Heidelberg. 


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Eine kultivierbare Peridinee. 


353 



kugelförmig gerundet. Die in der Längsrichtung der Zelle einge- 
stellte hintere Geißel ist l l /j — 2 mal so lang wie der ganze Zellen- 
leib, und ist auch ohne Anwendung von 
Fixierungs- und Färbnngsmitteln leicht erkenn- 
bar, wenn man ruhende oder langsam kreisende 
Individuen untersucht; die seitliche Geißel 
habe ich fast nur an absterbendeu Individuen, 
an welchen sie schlängelnde Bewegungen aus- 
führte. beobachten können, das deutlich wahr- 
nehmbare Ende war stets kürzer als der 
kleinste Zellendnrchmesser. — Die Zellen 
sind stets etwas länger als breit. Sehr 
wechselnd sind ihre Maße, am häufigsten 
sind die Zellen 60 —65 /< breit und 65 - 75 
lang; die kleinsten Individuen, die ich be- 
obachtete und gemessen habe, waren 28 /< 
lang, die größten 85 fi lang. 

Gymnodinium fucorum enthält keine Chro- 
matophoren und ist farblos, oder ganz schwach 
gelblich getönt. Fi s - 1 - 


Bewegung. 

Die Gymnodinien bewegen sich gradlinig — ein wenig taumelnd — 
vorwärts bis sie vor einem sichtbaren (einer Luftblase oder anderem) 
oder unsichtbaren Hindernis mit einer „Schreckbewegung“ zurück- 
fahren, ihre Richtung ändern und wieder eine Strecke weit vorwärts 
taumeln. Anders geartete Bewegung tritt ein, wenn irgend welche 
Stotfe taktisch auf die Gymnodinien wirken sowie besonders bei 
der „Schwarrabildung“ (s. u.). 


Lebensweise. 

Es ist für Gymnodinien tierische Ernährungsweise, d. h. Auf- 
nahme fester Körperchen angegeben worden. Ich habe niemals be- 
obachten können, daß G. fucorum Bactérien, Diatomeen, die in 
vielen Kulturen sehr zahlreichen winzigen Flagellaten, Karmin- 
körnchen oder andere Fremdkörper in sich aufgenommen hätte, und 
nehme daher an. daß es nach Pflanzenart auf rein osmotischem Wege 
die erforderlichen Substanzen in gelöster Form zu sich nimmt Wie 
sogleich zu erwähnen sein wird, leben und wachsen die Gymnodinien 

Archiv für Prolislenkunde. Bd. XI. 23 


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354 


Ernst Küster 


anch im behäuteten Zustand, der eo ipso tierische Ernährungsweise 
ausschließt, wochen- und monatelang. Überdies wird später davon 
zu sprechen sein, daß die Gymnodinien sich auch auf einem von 
Bactérien und anderen Fremdkörpern völlig freien Nährboden zu 
Wachstum und Vermehrung bringen lassen. 


Encystierung und Teilung. 

Bei den Gymnodinien geht der Teilung der Zelle ihre Encystie- 
rung voran. Bei G. fucorum tritt bei guter Ernährung etwa alle 
24 Stunden einmal Encystierung und Teilung ein. Die schwärmen- 
den Individuen kommen allmählich zur Ruhe, indem sie ihre gerad- 
linigen Streifzüge in dem ihnen zur Verfügung stehenden Raum auf- 
geben und in eine zitternde tänzelnde Bewegung übergehen, die sie 
wenig oder garnicht von der Stelle bringt. Schließlich bleiben sie 
irgendwo völlig bewegungslos liegen; aus dieser Ruhe können sie 
zunächst durch mechanische Reize — z. B. von schwärmenden, an 
sie anstoßenden Individuen — wieder aufgescheucht werden; sie 
bewegen sich alsdann eine Zeitlang und kommen bald von neuem 
zur Ruhe. Die Gymnodinien encystieren sich dann, indem sie eine 
dünne Haut ausscheiden; Gallertbildung findet in keinerlei Weise 
statt. Deutliche Zellulosereaktion habe ich an dieser Membran nach 
Zusatz von Chlorzinkjod niemals beobachten können. Durch plasmo- 
lysierende Mittel kann der Plasmaleib stets von der Cystenhant ab- 
getrennt werden. Die Größe der Teilungscysten ist sehr wechselnd, 
entsprechend der ungleichen Größe der schwärmenden Individuen; 
ihre Form ist im Gegensatz zu der der letzteren mehr kugelig als 
länglich. Als die häufigsten Maße stellte ich Durchmesser von 
ca. 5G — 100 n fest. 

Nach einigen Stunden erfolgt die Teilung; Stadien unfertiger 
Teilung, bei welchen erst eine den Plasmaleib mehr oder minder 
tief spaltende Einkerbung sichtbar ist, sind leicht aufzufinden. Nach 
der Teilung liegen zwei annähernd halbkugelförmige Plasmagebilde 
in der Cystenhaut. Nun setzt das Wachstum der Cystenhälften ein. 
die beiden Hälften runden sich mehr und mehr ab und bilden dabei 
noch eine weitere sehr dünne Haut um ihre Protoplasten aus. Die 
alte äußere Cystenmembran folgt dem Wachstum ihres Inhalts — 
ob durch Dehnung oder durch eigenes Flächenwachstum , kann ich 
nicht entscheiden. Die beiden Tochterindividuen nähern sich mehr 
und mehr der Kugelform, ihre Kontaktfläche verkleinert sich; die 
äußere Cystenmembran ist in diesen letzten Entwicklungsphasen, die 




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Eine kultivierbare Peridinee. 


355 


dem Ansschlftpfen der neuen Schwärmer vorangeht, nicht mehr mit 
Sicherheit nachweisbar. 

Bevor die Tochterindividuen ihre Cystenhaut verlassen, sieht 
man sie schon innerhalb der letzteren sich bewegen; der Protoplast 
ist ringsherum von der Cystenhülle losgelöst und führt in ihr lang- 
sam rotierende Bewegungen aus. Die schwärmende Zelle wird frei, 
indem die Cystenhülle sich öffnet — möglicherweise handelt es sich 
um eine lokale Lösung der Membransubstanz. Gallertbildung habe 
ich auch an den sich öffnenden Cysten nicht beobachten können. 

Erhöhung des Turgordrucks, den man durch Übertragen des 
Cystenmaterials in hypotonische Lösungen (Nährlösungen mit 2 proz. 
oder 1 proz. Chlornatriumgehalt) erreichen kann, beschleunigt das Aus- 
schlüpfen der neuen Zellen. 

Die geschilderten Cysten haben in gut ernährten Kulturen nur 
ganz kurzen Bestand, da ihr Inhalt bald nach ihrer Bildung wieder 
ausschlüpft. In alten Kulturen sah ich nach einer großen Zahl von 
Teilungen das Schicksal der encystierten Individuen sich anders 
gestalten. Die Cysten teilten sich nicht, sondern wuchsen langsam 
heran; ihre Membran wurde dabei ein wenig dicker, der Durch- 
messer stieg auf fast das Doppelte des normalen oben angegebenen. 
Die Ursache für die Bildung dieser Riesencysten, die sich wochen- 
und monatelang in langsamem ständigem Wachstum halten, liegt ver- 
mutlich in der Abnahme der erforderlichen Nährstoffe. In neue 
Nährlösung übertragen, rührt sich in den Riesencysten sogleich 
neues Leben und binnen 24 Stunden entwickeln sich aus ihnen neue 
Schwärmer, allerdings keine Riesenschwärmer, die der Größe der 
Cysten entsprächen, vielmehr zerfällt der Inhalt der letzteren in vier 
oder acht Portionen; ob um alle Tochterzellen selbständige Mem- 
branen ausgebildet werden, habe ich nicht mit Sicherheit ermitteln 
können. Nachträglich sei bemerkt, daß auch die oben geschilderten 
Teilungscysten in seltenen Ausnahmefällen mehr als zwei Tochter- 
zellen (4) liefern können. 


Abnormale Teilungen und Cystenformen. 

Solche sind schon für verschiedene Peridineen beschrieben 
worden und sind auch bei G. fucorum nicht selten; es handelt sich bei 
ihnen um Teilungen, die nicht völlig durchgeführt werden und aut 
halbem Wege stehen bleiben. Die Tochterindividnen sind in ihrer 
Bewegungsfreiheit trotz der Verkettung zu Pärchen den normalen 
durchaus gleich. Fig. 2 zeigt einige abnormale Formen; solche, 

23 * 


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356 


Ernst Küsteb 


welche der ersten Skizze (a) gleichen, täuschen leicht Copulations- 
vorgänge vor; viele andere Abnormitäten, die ich zumeist nur in 
ruhendem Zustand auffinden und in diesem zeichnen konnte (b— g), 
sind mannigfaltig gelappt; sämtliche in Fig. 2 dargestellten Indi- 
viduen entstammen einer Aussaat von Cysten in 1 proz. CINa-Lösung. 


a b c d e 



t g 

Fig. 2. 


In hypotonischen Nährlösungen (bis 2 proz. CINa,) sowie ferner in 
Lösungen, welche neben geringen Mengen CINa bis 25 proz. Rohr- 
zucker enthielten, beobachtete ich außerdem Cysten, die durch einen 
der Sprossung vergleichbaren Vorgang sich vergrößerten: einige waren 
an einer Seite zitronenförmig zugespitzt, andere — anscheinend 
weiter vorgeschrittene Individuen — sprossenden Hefezellen ver- 
gleichbar (Fig. 3); die Cystenhaut scheint in solchen Fällen an einer 

eng begrenzten Stelle besonders wachs- 

Ö tumsfahig oder dehnbar zu sein und dem 
zunehmenden Inhalt der Cyste durch 
Wachstumstätigkeit oder rein passive 
Dehnung zu folgen. In zuckerreichen 
Nährlösungen von geringem osmotischem 
Druck sah ich sehr oft neben solchen 
unregelmäßigen Cysten eine große Menge von schwärmenden Zwerg- 
individuen; die Kulturen starben einige Tage nach dem Auftreten 
der letzteren ab. 

Unregelmäßig gestaltete Cysten entstehen ferner bei Kultur der 
Peridineen auf festen Nährböden (s. u.). 

Isolierung, Verhalten auf festen Nährböden. 

Die Trennung der Gymnodinien von den andern Organismen, 
welche in den Rohkulturen sich tummeln, gelingt leicht und auf ver- 



Fig. 3. 


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Eine kultivierbare Peridinee. 


857 


schiedenem Wege. Solange nicht die Bactérien ausgeschlossen 
werden sollen, kann man einzelne Individuen mit der Pipette heraus- 
fangen — allerdings widerstehen viele den damit verbundenen 
mechanischen Insulten nicht gut — , oder man isoliert Cysten, 
Teilnngscysten oder die beschriebenen Riesencysten alter Kulturen. 
In vielen Fällen habe ich in meinen Fucusextraktkulturen die 
anfangs reichlichen Ciliaten „von selbst“ zugrunde gehen sehen, so 
daß nach einigen Wochen und nach wiederholtem Zusatz frischer 
Nährlösung Kulturen Vorlagen, die in jedem Tropfen Dutzende oder 
Hunderte von Gymnodinien enthielten, ohne daß die Bactérien in 
störendem Maße sich entwickelt hätten. 

Isolierte Individuen teilen sich in Objektträgerkulturen regel- 
mäßig — zunächst in ca. 24 Stunden immer einmal. 24 Stunden 
nach der Isolierung kann man auf zwei Individuen in jeder Kultur 
rechnen, nach der doppelten Frist fast stets auf vier; nach drei 
Tagen beginnen kleine Unregelmäßigkeiten sich bemerkbar zu 
machen ; die Zellen teilen sich nicht alle so pünktlich, und die Zahl 
der tatsächlich vorhandenen Individuen bleibt hinter der erwarteten 
mehr oder weniger zurück. 

Vorzüglich gelingt die Isolierung und Beobachtung der Gymno- 
dinien durch Zuhilfenahme fester Nährböden. Zumstein 1 ) kulti- 
vierte Euglenen auf flüssigen und festen Nährmedien und konsta- 
tierte, daß in Flüssigkeiten die Zellteilung sich stets im beweglichen 
Zustand vollzieht, auf genügend festen Substraten dagegen in Ruhe; 
die Zellen umgeben sich mit einer dünnen Schleimhülle und liefern 
nach wiederholten Teilungen palmellenartige Zellgruppen. Einiger- 
maßen vergleichbar ist das Verhalten der Peridineen auf gallertigen 
Nährböden, die Dauer ihrer Schwärmerphase wird abgekürzt. Die 
Zellen leben fast nur noch im Cystenzustand. Ich kultivierte die 
Gymnodinien mit gutem Erfolg auf Fucusextrakt, das mit 2% Agar 
oder 10“/o Gelatine zu einem festen Nährboden verarbeitet worden 
war. Der Nährboden wird in Petrischalen gegossen und nach dem 
Erstarren einige kleine Tropfen aus einer gymnodinienreichen, mög- 
lichst bacterienarmen Nährlösung aufgetragen. Die Flüssigkeit wird 
von der Gallerte allmählich aufgenommen, und die Gymnodinien 
geraten auf die feste Oberfläche des Nährbodens. Hier lassen sie 
sich fixiert in ihrer Lage und getrennt voneinander noch besser 
beobachten als in Einzellkulturen mit flüssigem Nährsubstrat. 

’) Zur Morphologie und Physiologie der Euglena gracilis Klebs (.Tahrb. f. 
wiss. Bot. 1900, Bd. XXXIV, p. 149). 


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358 


Ernst Kübtkr 


Auf Agar wie auf Gelatine lassen sich ira wesentlichen die- 
selben Wachstumserscheinungen verfolgen; auf Agar ist das Wachs- 
tum vielleicht noch etwas besser als auf Gelatine, andererseits 
bleiben — vermutlich wegen der höheren Acidität — auf der Gela- 
tine die Bactérien sehr im Wachstum zurück und bleiben sehr oft 
ganz aus, so daß es unschwer gelingt, mit Hilfe der Gelatinekultur 
Peridineen in organischem, völlig bacterienfreiem Medium sich ent- 
wickeln zu lassen. 

Die Gymnodinien encystieren sich und teilen sich auf Gallerten 
im wesentlichen ebenso wie in flüssigen Substraten, die aus den 
Cysten ausschlüpfenden Tochterindividuen kriechen unter beschei- 
denen amöboiden Formveränderungen eine ganz, kurze Strecke weit 
und schicken sich zu neuer Cystenbildung an. Die Formen, welche 
die Gymnodinien bei ihrer amöboiden Wanderung annehmen, weichen 
von ihren normalen beträchtlich ab; es entstehen längliche wurst- 
förmige, keilförmig zugespitzte, stumpf- oder rechtwinklig gebogene 
Zellen, die in eben diesen Formen bei der Cystenbildung verharren. 
Bei der unregelmäßigen Gestalt vieler Cysten versteht sich von 
selbst, daß ihre Querteilungen Tochterindividuen von ganz ungleicher 
Form und Größe zustande kommen lassen (vgl. Fig. 4). Die 
Teilungsgeschwindigkeit ist ungefähr dieselbe wie bei Kultur in 
flüssigen Medien — nach 24 Stunden liegen die Gymnodinien zu 
zweien auf der Gallerte, nach zweimal 24 Stunden zu je vier (Fig. 4> 



Fig. 4. 


nach dreimal 24 Stunden im allgemeinen zu acht in einer Gruppe. 
Allerdings erfolgt schon bei diesem dritten Teilungsschritt sowie bei 
den folgenden die Teilung aller Individuen einer Gruppe nicht mehr 
so präzis, so daß statt acht Individuen oft nur sieben oder sechs 
vorliegen. 

Das Gedeihen der Gymnodinien auf dem stärker sauren Gela- 
tinenährboden war deswegen für mich von großem Interesse, weil 
es, wie gesagt, nicht schwer hält, bactérien freie Peridineenhäufchen 
zu erzielen. Die Teilungsgeschwindigkeit ist dieselbe oder nahezu 


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Eine kultivierbare Peridinee. 


359 


dieselbe wie auf Agar. Es geht aus den an Gelatinekulturen 
gewonnenen Beobachtungen hervor, daß auch in Abwesenheit aller 
Eremdkörperchen, die etwa als Nahrung dienen könnten, die Gymno- 
dinien trefflich gedeihen. Falls überhaupt tierische Ernährung durch 
Aufnahme fester Körperchen den Gymnodinien möglich sein sollte 
— beobachten konnte ich sie, wie gesagt, niemals — , so ist sie 
zum mindesten entbehrlich und durch osmotische Nahrungsaufnahme 
ersetzbar; höchstwahrscheinlich ernährt sich das von mir unter- 
suchte Gymnodinium ausschließlich durch osmotische Stoffaufnahme 
aus der umgebenden Nährlösung. — 

Leider lassen sich die Gymnodinien auf den genannten festen 
Nährböden nicht zu derselben unbegrenzten Vermehrung bringen wie 
in flüssigen Medien. Schon beim dritten Teilungsschritt bleiben 
viele Exemplare der auf je eine Zelle zurückführbaren Häufchen in 
der Entwicklung zurück, und Häufchen von mehr als 30 Exemplaren 
habe ich nur ganz selten beobachten können; die Individuen be- 
halten zwar ihr normales Aussehen, verlangsamen aber ihr Wachstum 
und stellen bald Wachstum und Teilung völlig ein. Vermutlich sind 
es ihre Stoffwechselprodukte, die durch den festen Nährboden in der 
Nähe der Peridineen fixiert werden, und welche das Wachstum der 
Zellen hemmen. — Setzt man zu den auf festen Nährboden kulti- 
vierten Gymnodinien Meerwasser oder Nährlösung, so beginnen sie 
sogleich zu schwärmen und vermehren sich normal. 

Mit Hilfe der Agar- und Gelatinemethode habe ich den Einfluß 
verschiedener Stoffe auf die Entwicklung der Gymnodinien geprüft. 
Ich nenne hier wenigstens die Versuche mit einer Nährlösung, die 
ich durch Auskochen des Fucusmaterials in süßem Leitungswasser 
herstellte; auch auf den mit solchem CINa-armen Medien hergestellten 
Agar wachsen die Gymnodinien wie auf Meerwasseragar. 


Aërotaxis. 

Sauerstoff übt zweifellos starke Anziehung auf die Gymnodinien 
aus; ich stellte einige Deckglaskulturen in der Weise an, daß ein 
Tropfen gymnodinienreicher Knlturflüssigkeit mit einem Deckglas 
bedeckt wurde, unter das ich ein Stückchen Fucus-Agar geklemmt 
hatte. 1 ) Die Gymnodinien hielten sich tagelang, blieben vorzüglich 

') In den Deckglaspriiparateu fand ich gelegentlich sei team deformierte In- 
dividnen, die unzweifelhaft derselben Spezies wie die typischen Exemplare au- 
gehörteu: von diesen unterschieden sie sich dadurch, daß sie nicht kugelförmig 
oder ellipsoidisch waren, sondern ganz flach und glatt, wie es von vielen Ciliaten 


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360 


Ehkst Kister 


in Bewegung und encystierten sich nach angemessener Zeit. Dabei 
sah man die Organismen die Nähe des luftspendenden Deckglasrandes 
bevorzugen, ohne daß an diesem das dichte Gewimmel entstanden 
wäre, wie es von manchen anderen Lebewesen her bekannt ist. Die 
Gymnodinien gehen oft zu ansehnlicher Entfernung vom Deckglas- 
rand zurück. In der Nähe der letzteren linden sich auch die meisten 
Cysten, doch sind viele von ihnen auch noch an weiter zurückliegen- 
den luftärmeren Teilen des Präparates zu linden. Auch der geringe 
Luftvorrat, der in der Mitte des Präparates sich findet, genügt den 
Gymnodinien für ihre Entwicklung. Exemplare, die durch unter- 
gelegten, breitgequetschten Fucus-Agar in der Mitte des Präparates 
gehalten worden waren, blieben beweglich. 


Einfluß hoher Konzentrationen. 

In sehr hohen Konzentrationen (Zusatz von CINa- oder KNO s - 
Kristallen zum Beobachtungstropfen) sterben die Gymnodinien all- 
mählich ab und verlieren dabei sogleich ihre charakteristische Form. 
Gallertbildung, wie es für andere Peridineen in der Literatur an- 
gegeben wird, findet beim Absterben der Zellen nicht statt. Bei 
lokaler Zuführung von hoch konzentrierten Lösungen halten sich die 
Gymnodinien zunächst unter Schreckbewegungen von diesen fern. 


Schwarmbildung. 

Ein eigentümlicher Vorgang, den ich besonders in reich be- 
völkerten Kulturen des Gymnodinium sehr oft beobachten konnte, 
wird wohl als Äußerung des chemotaktischen Reaktionsvermögens 
der Organismen aufzufassen sein. Es handelt sich darum, daß 
einzelne Individuen, die in zitternder, taumelnder Bewegung be- 
griffen kaum von der Stelle kommen, plötzlich eine starke Anziehung 
auf die in ihrer Nähe befindlichen Exemplare ausüben. Ein zweites 
eilt zu ihm, sie tanzen gemeinsam weiter und berühren sich dabei 
offenbar, weitere Exemplare drängen sich herbei, so daß zehn, 
zwanzig, Hunderte von Gymnodinien zu einem dichten Knäuel ver- 
einigt ihre Zitterbewegungen fortsetzen. Bevor es aber zu so großen 
Ansammlungen kommt, kann der Schwarm wieder auseinandergehen 

her bekannt ist. Die Geißelfnrchen waren an diesen, übrigens gut beweglichen 
Formen besonders gut zu sehen. Ob die Deformation durch den Drnck des Deck- 
glases (auf Cysten?) oder durch andere Faktoren hervorgerufen worden sein mag, 
vermag ich nicht zu entscheiden. 


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Eine kultivierbare Veridinee. 


361 


oder sich vorübergehend lockern, um sich sogleich wieder zusammen- 
zufinden. Obwohl alle Exemplare eines Schwarmes in lebhafter Be- 
wegung sich befinden, kommt doch das Ganze kaum von der Stelle 
und kann lange Zeit hindurch im Gesichtsfeld des Mikroskops der 
Beobachtung zugänglich bleiben. Nachdem das Getümmel einige 
Zeit — unter Umständen mehrere Minuten — gedauert hat, zerstreut 
sich der Schwarm nach allen Richtungen hin. 

Es liegt wohl nichts näher, als den geschilderten Vorgang in 
V erbindung mit der in neuester Zeit wiederholt diskutierten Sexuali- 
tät der Peridineen zu bringen. Es wäre ja möglich, daß bei der 
Schwarmbildung eine Copulation erfolge. Ich möchte sogleich be- 
merken, daß ich nach aufmerksamer Prüfung aller in Betracht 
kommenden Erscheinungen keinen sexuellen Vorgang in der Schwarm- 
bildung der Gymnodinien sehen kann. Bei anderen Organismen 
scheinen ähnliche „Schwarmbildungen“ vorzukommen. 

Meyer beschreibt eine Monade, die in einer Kultur von Sumpf- 
wasser und Kartoffeln sich so reichlich entwickelt hatte, daß die 
Tiere sich in dichten Klumpen drängten. „Dabei kam es häufig 
vor, daß einige Exemplare aneinander hängen blieben und in Ge- 
meinschaft ihre Bewegung fortsetzten; dies geschah bei 2, 3 und 
bis 6 Individuen sehr häufig. Öfters ging aber die Vereinigung 
noch weiter, indem zu den kleinen Grüppchen noch weitere Exem- 
plare, oft ähnliche Grüppchen hinzutraten, worauf der ganze Komplex 
sich zusammen fortbewegte, oft mit unregelmäßiger Rotation. Sobald 
auf diese Weise sich etwa 20 Exemplare vereinigt hatten, wurde 
die Rotationsbewegung regelmäßig, und die Tiere, die vorher ohne 
bestimmte Ordnung zusammengehangen hatten, ordneten sich jetzt 
zu vollkommener Kugelform an, indem die vielleicht etwas ver- 
längerten Schwanzspitzen sich zusammenfügten. Oft lösten sich die 
Formen schon vor diesem Stadium wieder los, einzeln oder in Grüpp- 
chen; häufig wurde aber auch die genannte Vereinigung noch weiter 
getrieben, so daß schießlich eine vollkommene kugelförmige Kolonie 
entstand, die bis 50 Exemplare enthielt und in ihrer ruhigen gleich- 
mäßigen Rotation einen prächtigen Anblick bot. Nacli einiger Zeit 
lösten sich viele dieser Kolonien wieder auf, während andere sich 
erhielten, solange ich sie beobachtete.“ Meyer *) nennt den Organis- 
mus Monas sociabilis. Trotz aller Unterschiede sind vielleicht die 
Schwärme des letzteren den unseres Gymnodinitm vergleichbar. 

Ob die Schwarmbildung im Leben der Gymnodinien irgend eine 

*) Untersuchungen Uber einige Flagellaten. Dissertation. Basel 1897. p. 57. 


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362 


Ernst Kister, Eine knltivierbare Feridinee. 


Rolle spielt, habe ich nicht mit Sicherheit erkennen können. Viel- 
leicht bestehen Beziehungen zwischen der geschilderten Erscheinung 
und den Vorbereitungen zur Encystierung. Die Cysten der Gymno- 
dinien liegen fast stets in Gruppen beieinander; diese füllen die auf 
Kulturflüssigkeiten sich bildenden Häute und Hautschüppchen wie mit 
einem dichten Belag; aber auch dann, wenn alle Substanzen, welche 
etwa chemotaktisch wirken und die Gymnodinien alle an einem Platz 
vereinigen könnten, fehlen wie in Objektträgerkulturen, treten die 
Cysten fast immer scharenweise auf. Es wäre möglich, daß vor der 
Cystenbildung dieselben chemotaktischen Wirkungen der Organismen 
aufeinander im Spiele wären wie bei der Schwarmbilduug. 

Halle a. S., Botanisches Institut der Universität, 

Dezember 1907. 


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Nachdruck verboten. 
Übcrsetzuuij »recht Vorbehalten. 


(Aus dem Institut für Schilfs- und Tropenkrankheiten in Hamburg. 
Direktor: Medizinalrat Prof. Dr. Noch t.) 

Studien über Spirochäten und Trypanosomen. 

Von 

Dr. W. Sichert, Marinestabsarzt. 

(Hierzu 4 Textfiguren.) 


Spirochäten und Spirillen werden vielfach identifiziert, obgleich 
Ehrenberg selbst, der diese beiden Gattungen aufgestellt hat, in 
der Definition derselben einen deutlichen Unterschied macht, insofern 
er erstere als flexibel und letztere als starr bezeichnet. Allerdings 
könnte die durch denselben Autor erfolgte gemeinsame Einreihung 
in die „familia Vibrioniorum“ Bedenken erregen, da ja hierunter 
auch die Bactérien zusammengefaßt werden. Dem gegenüber sei 
jedoch darauf hingewiesen, daß von Ehrenberg, wie Loewenthal ') 
gleichfalls ansführt, auch die Infusionstierchen, unsere heutigen Proto- 
zoen hierher gerechnet werden. Die Auffassung über die syste- 
matische Stellung der Spirochäten ist in letzterem Sinne besonders 
durch die Untersuchung Schaudinn’s 2 ) in neue Bahnen gelenkt worden, 
indem derselbe in der Entwicklung des Leucocytozom ein Spiro- 
chätenstadium nachwies. Hiermit ist jedoch nach Lühe’s Anschauung 
noch nicht definitiv entschieden, daß alle derzeit als Spirochäten be- 
zeichneten Organismen den Protozoen zugesellt werden müssen ; ebenso 
sind für ihn Spirochäten nur ein morphologischer, nicht ein syste- 

') Loewenthal: Die Spirochäten, Biuphysikal. Centralbl. ltd. I lÜOö. 

*) Schacdinn : Arb. a. d. Kaiaerl. Ges uiidhei Warnte XX 1904. 


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364 


W. SlEBKRT 


matiscber Begriff, wofür gerade dieses Vorkommen eines Spirochäten- 
stadiums beim Lcucocytozocm beweisend sei. Diesbezüglich muß be- 
merkt werden, daß Schaudinn in seiner letzten Publikation ') auch 
nur von einer Konvergenzerscheinung im Entwicklungscyklus des 
f^eucocytozoon spricht. 

Weitere Ausführungen über die Morphologie dieser Wesen haben 
allerdings dazu beigetragen, die Wagschale zugunsten der von Schav- 
dinn vertretenen Anschauung sinken zu lassen. Für die Protozoen- 
natur sprechen sich aus: Schaudinn, v. Prowazek, Hartmans, Hoff- 
mann, Keysselitz, Loewentiial, Markham, Carter, Jaffé, Schel- 
lack, Gon her , Siedlkcki, Kkzysztalowicz, Perris, Neufeld, 
Mantf.ufel, Lühe, Gross, Eitner, Müh lens u. a.; dagegen Koch, 
Zettnow, Borrel, Novy, Knapp, Levaditi, Laveran, Saling, Thesing, 

SoBERN HEIM, SIEGEL U. a. 

Bevor ich das eigentliche Thema behandle, will ich in groben 
Zügen auf die Morphologie eingehen, da noch hinreichend Gegen- 
sätze über die Strukturverhältnisse obwalten. — Wiederholten Wider- 
spruch haben die als Geißeln imponierenden Fortsätze des Periplast 
erfahren, der sich am Ende in dünne, nicht abgesetzte Fäden aus- 
zieht. Sie sind Folgen der Trennung der stark verdünnten Peri- 
plastbriicken, die bei der Teilung entstehen, und durch das Bestreben 
der neuen Individuen, sich nach verschiedenen Richtungen fortzu- 
bewegen, zerreißen (Hoffmann, v. Prowazek, Hartmann. Schellack). 
Der Periplast ist die äußere Hülle, die bei größeren Formen (Sp. M- 
bianii, anadontae) wabig strukturiert ist, und wie v. Prowazek 5 ) an- 
nimmt, vermutlich zum Teil aus Lipoiden besteht und in Myophan- 
fibrillen zerfallt, die in dieser Art bei den Spirillen nicht beobachtet 
worden sind. Er umschließt das Plasma, bei dem der äußere Teil, 
das Ectoplasme, meist undeutlich in das Entoplasma übergeht, und 
ferner centralwärts bei entsprechender Differenzierung Chromatin, das 
in der Längsachse des Organismus verlaufend rosenkranzartig in 
Körnchenreihen angeordnet ist und nach Schaudinn dem lokomoto- 
rischen Kernapperate plus dem somatischen Kerne der Trypanosomen 
entspricht. Von den gelegentlich beschriebenen Seitengeißeln ist 
es nicht sicher, ob sie nicht Folgen bzw. Erscheinungen der Maze- 
ration sind. 

Die undulierende Membran ist allerdings bei den kleinsten 

’) Schaudinn : Zar Kenntnis der Spir. pallida. Deutsch. Med. Wochenschrift 
1905 Xr. 42. 

*) E. Hopfmann n. Prowazek : Untersuchungen über die Balanitis- und Mnnd- 
spirochüten. Centrait), f. Bacteriol. 1906 Bd. XLI. 


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Studien Uber Spirochäten und Trypanosomen. 


365 


Formen wegen der Zartheit dieser Organismen strittig, wird jedoch 
auch hier ( pailida ) von Schaudinm >) nach den Untersuchungen am 
lebenden Objekt vermutet. Sie kennzeichnet sich in diesem Zustande 
als eine am Rande lichtbrechende Linie und entspricht dem Rand- 
faden der Trypanosomen. 

Neben der bandförmigen, in ihrem feineren Baue bestimmte 
Einzelheiten enthaltenden Gestalt ist die Art der Vermehrung der 
Microorganismen gegen die Bacteriennatur ins Feld geführt worden, 
obgleich hier zahlreiche Stimmen gegen die sonst im allgemeinen 
den Protozoen (Flagellaten) eigene Längsteilung (Ausnahme z. B. 
Uxyrrhis) laut geworden sind (Kocn, Zettnow. Bobbel, Laveran, 
Now, Knapp u. a.). In neuester Zeit hat auch Schellack,*) der 
Untersuchungen an europäischen, amerikanischen und afrikanischen 
Recurrensspirochäten angestellt hat, diese Frage aufgegriffen und als 
durchaus noch nicht sicher entschieden erklärt. Ich habe an der leben- 
den Sp. pallida die Längsteilung verfolgt, und dabei bemerkt, daß der 
Verlauf bis zur Bildung der V-Form zwar verhältnismäßig schnell 
vor sich geht, aber in diesem Zustande anscheinend lange verharrt. 
Bei diesem Vorgang verlieren zu Beginn die beiden sich bildenden 
Tochterindividuen scheinbar die sonst typische Starrheit, indem die 
Windungen flacher und unregelmäßiger werden ; aber letzteres nur 
für Momente, um dann nach vollzogener Teilung sofort wieder die 
diese Spirochäten charakterisierende, präformierte Spirale zu zeigen. 
Gleichzeitig scheint in diesem Augenblicke die sonst gewohnte Be- 
wegung der Rotation um die Längsachse zu sistieren, um einer über 
den ganzen Organismus fortlaufenden, mehr zitternden Wellen- 
bewegung Platz zu machen. Sporenzustände sind bisher nicht be- 
obachtet worden, wohl aber eingerollte Ruhestadien, 3 ) die jedoch 
unterschieden werden müssen von Bewegungs- und Involutions- 
stadien; sie erklären nach v. Prowazek eventuell die Récidivé, 
während Levauiti und Manouélian 4 ) diese eingerollten Formen 


’) Schacdinn (Hartmans u. v. Prowazek): Znr Kenntnis der Spirocbaeta 
pallida und anderer Spirochäten. Arb. a. d. Kaiserl. Gesnndheitsamte 1907 
Bd. XXVI Heft 1. 

*) Schellack: Morphologische Beiträge zur Kenntnis der europäischen, 
amerikanischen nnd afrikanischen Reknrrensspirochäten. Arb. a. d. Kaiserl. Ge- 
sundheitsamte Bd. 27 Heft 2. 

*) Prowazek: Vergleichende Spirochätcnuntersuehnngen. Arb. a. d. Kaiserl. 
Ge8undheitsauite Bd. XXVI Heft 1 1907. 

4 ) Lkvaditi et Manocêllan : Recherches snr l’infection provoquée par le spirille 
de la Tick-fever. Annal, de l'institut Pasteur XXI 1907. 


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366 


W. SlKBKRT 


mehr für eine der Degeneration vorausgehende Erscheinung auf- 
fassen. 

Ich habe auf Anregung und mit liebenswürdiger UnterstQtzune 
des Herrn Dr. v. Prow azek versucht, unter einem anderen Gesichts- 
punkte zur eventuellen Lösung der Frage betreffs Zugehörigkeit der 
Spirochäten beizutragen, insofern ich durch Reagentien auf experi- 
mentellem Wege Unterschiede, die mitbeweisend sein könnten, zu 
gewinnen hoffte. 

Die Versuche wurden zunächst an der Luesspirochäte vorge- 
nommen und an den Mundspirochäten nachgeprüft. 

Die Reagentien wurden dem die Organismen enthaltenden Sekret 
ungefähr zu gleichen Teilen zugesetzt. Letzteres wurde bei der 
Spir. pallida aus breiten Analpapeln gewonnen und dann in U-förmigen 
Kapillarröhrchen centrifugiert. Nach Vermischung und Einwirkung 
der Reagentien für die Dauer von 10 — 15 Minuten wurden Ausstriche 
angefertigt und nach Giemsa (bei der Spir. pallida Schnellfarbe- 
methode) oder mit Löffler’s Geißelbeize behandelt. Es sei gleich 
hinzugefügt, daß für letztere Färbung nur sehr dünne Ausstriche 
verwendbar sind. 

10 — 20proz. NaCl-Lösung bewirkte allgemein mehr eine Auf- 
quellung des Ganzen als Auflösung des Spirochäteninhaltes; daher 
erschienen die Luesspirochäten gewöhnlich dick, gequollen. Wieder- 
holt trat auch Auffaserung ein mit Zerfall in einzelne Fibrillen. 
Vorgänge, die bei den Bactérien nicht ein treten (Fig. A). Gelegentlich 
zeigten sich im Verlauf der Spirochäte knotenförmige Verdickungen ; 



Fig. A. Syphilisspirochäten. 

Kochs&Izwirknng. Splits tadinm. Compena. Ocul. 18, homog. 1 miners. 2 mm. 

an diesen Stellen hatte sich das Plasma zusammengezogen, so daß 
nur Periplast übrig geblieben war, der sich schwach färbte und 
daher diese Stellen heller erscheinen ließ. Eine ähnliche stellenweise 
Schrumpfung des Inhaltes durch Flüssigkeitsabgabe zeigte sich bei 
den großen Formen der Mundspirochäten, wo als Folge dieses Vor- 
ganges die Chromatinkörnchen besonders deutlich hervortraten. Auf- 
fallend war auch die reichliche Bildung von Schleifen- und Ösen- 


Stadien Aber Spirochäten and Trypanosomen. 


367 


formen (Fig. B). Es waren dies anscheinend Bewegungsstadien, wie 
ich sie bei den Luesspirochäten am lebenden Material bemerkt 
habe; es bildete sich hier anfangs eine Endschlinge, die dann den 
ganzen Körper durchlief, gelegentlich mit einem kurzen Halt, um 
dann in derselben Kichtung oder rückläufig dasselbe Spiel fort- 
zusetzen. Diese Formen sind daher nicht zu verwechseln mit den 
Ruhestadien, wie sie z. B. v. Prowazek *) bei den Hühnerspirochäten 
nachgewiesen hat; sie zeigten sich zwar stellenweise stärker verfilzt, 



Fig. B. Mnndspirochäten. 

Kochsalzwirknmr. Anfangstadiam. Coin pens. Ocul. 8, homog. Immers. 2 mm. 

ließen aber doch immer noch die einzelnen Windungen deutlich 
erkennen, während es sich bei den Ruhestadien um dicke und 
dichtere Verklumpungen und Verklebungen handelt. Sie ähnelten 
mehr den Phagocytoseformen. 

Behandlung mit 10 Proz. taurocholsaurem Natrium verursachte 
zunächst bei den Lnesspirochäten eine Aufquellung später mehr 
noch eine Zerstörung des Gesamtprotoplasma, so daß hier der Aus- 
laugungsprozeß deutlicher zutage trat, und infolgedessen die Testie- 
renden Chromatinteilchen in einzelnen Körnchen, wie Perlen auf 
einer Schnur, in dem Innern der Spirochäten in der Längsrichtung 
erschienen (Fig. C und D). Die im Periplast befindlichen lipoidartigen 

A ^ / 

Fig. C. I.uesspirochäten. 

Taurocholwirknng. Spätstadium. Compens. Ocul. 18, homog. Immen. 2 mm. 

Massen wurden durch die Gallensubstanzen gelöst, wodurch zunächst 
Austritt des Protoplasma ermöglicht wurde. Infolgedessen schrumpfte 
auch die chromatische Körnchenreihe zusammen, erschien dicker und 
hob sich rotgefärbt ab. Zugleich wurde bezüglich der Geißelanhänge 
hierbei deutlicher, daß es sich nicht um Geißeln im eigentlichen 
Sinne, sondera mehr um Auszüge des Periplast handelte. Ebenso 
war eine undulierende Membran nicht vorhanden, da eine dem Peri- 


’) v. Prowazek: Arb. a. d. kaiserl. (lesundheitAamte 1906 Bd. XXIII. 


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368 


W. SlKBKHT 


plast anliegende stärkere Fibrille anscheinend fehlte, die die Grund- 
lage für eine undulierende Membran sein würde, entsprechend der 
Annahme, daß letztere genetisch ein fibrilläres Produkt des kineti- 
schen Kernbestandteiles ist Später verschwand auch der Periplast, 
so daß die Gallensubstanzen imstande waren, die Spirochäten auf- 
zulösen, was bei den Bactérien mit Ausnahme des Pneumococcus 
und einiger verwandter Formen nicht der B’all ist, wohl aber bei 
den Protozoen. 




Fig. D. Mundspirochäten. 

Taurockolwirkung. Fröbstadium. Compens. Ocul. 8, homog. Immen*. 2 mm. 

Es würde dies auch für irgendwelche prophylaktische Maß- 
nahmen sehr wichtig sein , da z. B. Sublimat 1 : 1000 nicht alle 
Luesspirochäten im Gewebe zu vernichten scheint. In 10 Proz. 
Sublimatlösung wurden dieselben allerdings abgetötet, aber ohne 
Aufquellung oder Maceration; sie wurden gewissermaßen eher kon- 
serviert, waren dünn und auffallend abgeblaßt. 

Einwirkung von Saponin (1:10) hatte ein etwas gequollenes 
Aussehen mit teilweiser Abblassung zur Folge. Nach den Unter- 
suchungen von Landsteixf.r und Kuss, 1 ) die bestätigt werden 
können, wird auch das Hühnerpestvirus durch 1 Proz. Saponin 
avirulent. 

Verdauungs versuche mit Pepsin -f- HCl und zweistündigem Ver- 
weilen im Thermostaten bei annähernd Körperwärme ergaben bei 
der Luesspirochäte ein Aufquellen derselben. Dies würde dafür 
sprechen, daß diese Individuen zum großen Teil aus Kemsubstanzen 
bestehen, die nicht direkt verdaubar sind. Hierauf deuten auch 
morphologische Beziehungen hin. Von den Trypanosomen wissen 
wir, daß Periplast und Fibrillen Kernderivate sind, die also hier bei 
der Luesspirochäte die Hauptmasse des Körpers ausmachen würden. 
Diese Tatsache erklärt auch, warum die Lues- und Frambfisie- 
spirochäten von den Leucocyten so schwer verdaut werden (fibrilläre 
Reste, Körnchen), da Kernderivate der Verdauung einen ziemlichen 
Widerstand entgegensetzen; ebenso spricht dieser Umstand vice 


') liANOSTKiKBB, t'eatralbl, f. Bakt. Bef. 1906. 


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Stadien über Spirochäten nnd Trypanosomen. 


369 


versa dafür, daß der Periplast kein Teil des Ectoplasmas ist. Die 
Mundspirochftten waren unter dem Einfluß des Pepsins teils verdickt, 
teils unverändert und scheinen somit resistenter, was vielleicht da- 
durch erklärlich ist, daß sie in dieser Hinsicht auch normalerweise 
anderen Insulten ausgesetzt sind. Gelegentlich fanden sich jedoch 
auch hier sehr schön gekörnte Exemplare mit helleren Stellen und 
teilweiser Auflösung. 

Es lag nahe, zum Vergleich diese Versuche auch auf Trypano- 
somen auszudehnen, zumal gewisse Beziehungen zwischen beiden 
Gruppen zu bestehen scheinen, so daß man die Spirochäten, dort wo 
eine deutlich ausgesprochene undulierende Membran erkennbar ist, 
wie bei den großen Formen, direkt zu den Trypanosomen gerechnet 
hat. Auch haben die Photogramme in den diesbezüglichen Arbeiten 
Ähnlichkeiten verschiedener Spirochäten mit schmalen trypanosomen- 
artigen Flagellaten gezeigt. 

Kbzystalowicz und Sikdlecki ■) nehmen sogar bei der Spir. 
pallida an, daß sie in irgendeinem Moment ihrer Existenz ein Try- 
panosomenstadium passiert. Auch glauben sie auf Grund eines ge- 
wissen allmählichen Überganges, daß die Trypanosomen durch Wachs- 
tum aus den Spirochäten entstehen. Das Trypanosom, welches eine 
Form im Entwicklungsstadium der Spir. pallida repräsentiert, müßte 
daher in das System der Protozoen eingereiht werden. Allerdings 
sind diese Beobachtungen bisher noch nicht bestätigt worden. 

Die Versuche wurden an dem Erreger der Dourine vorgenommen. 
20 Proz. Kochsalzlösung bewirkte Verdichtung des Eutoplasma durch 
Extraktion der Flüssigkeit. Das Protoplasma„stroma~ war zu- 
sammengeschrumpft, wodurch eine gewisse Abrundung des Zellleibes 
bedingt wurde. Bei verschiedenen, noch gut erhaltenen Individuen 
zeigten sich nur einige helle Stellen im Plasma; im allgemeinen 
aber war dasselbe später gelöst, so daß manche Parasiten als zu- 
sammengerollte Körper mit bröckligem Chromatin und schwammartig 
znsammengeschrumpftem Plasma in roter Periplasthülle erschienen. 
Überwiegend zeigten sich Bilder, die Teile des meist zu einem 
central gelegenen, blauviolett färbbaren Körper verdichteten Plasma 
auf rötlichem, alveolarem Untergründe darstellten. Der Periplast 
wird also am wenigsten gelöst, was auch seiner Natur, aus Kern- 
substanzen entstanden zu sein, entspricht. Dort, wo er auch etwas 


') Krzystaluwicz et Sirdlhcki: Contribution à l'étude de la structure et du 
cycle évolutif de Spirocbaete pallida Schatul. Bulletin de l'Academie des Sciences 
i de Cracovie 1905. 

Archiv für Protistenkunde. Bd. XT. 24 


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370 


W. SlEBKHT 


gelöst war, blieb er jedoch am längsten in seiner Gestalt erhalten, 
so daß einige Trypanosomen nur als ein feiner gewundener Faden 
aussahen (vielleicht Reste der undulierenden Membran), während die 
blaufärbbaren Teile später völlig geschwunden waren. Tsetse- 
trypanosonien wurden bei 2—3 Proz. Kochsalzlösungen zunächst 
lichtbrechender, später blähten sie sich gleichfalls auf, das Proto- 
plasma schrumpfte central zu einem schwammartigen Körper zu- 
sammen und schließlich blaßte das Trijpanosomu ganz ab. Es trat 
also hier eine Art von Plasmaschrumpfung ein, wie bei den höheren 
Protozoen im Gegensatz zu den Spirochäten. Später vergrößerten 
sich die Protozoenleiber und zerflossen. Von einer Plasmolyse im 
eigentlichen Sinne des Wortes konnte man aber hier nicht sprechen, 
denn bei einer normalen Plasmolyse müßte sich das Protoplasma von 
dem Periplast vollständig abheben und beim Überführen in eine 
isotonische Lösung wieder an ihn anlegen. 

Saponin 1 : 10 löste das Plasma auf, dasselbe wurde gewisser- 
maßen herausgesogen, hingegen blieben die Kernsubstanzen erhalten, 
so daß sich zum Schluß nur der Kern mit dem Periplast färbte, der 
sich besonders abhob. Wiederholt war das Protoplasma so stark 
ausgelaugt, daß das Trypanosom gerade wie ein Hauch erschien, 
wogegen hier natürlich der rote Kern außerordentlich deutlich her- 
vortrat, und bei Maldecaderastrypanosomen zu einem breiten Chromatin- 
band zerfloß. Die Trypanosomen sahen allgemein sehr breit aus, da 
der plasmatische Inhalt ausgewaschen und somit das Ganze gleichsam 
infolge Schwindens des inneren Turgor kollabiert war. Bei einigen 
fanden sich im Leibe zahlreiche größere oder kleinere Granulationen, 
die sich mit Chromatinfarbstoffen färbten, anscheinend Reste des 
aufge lockerten bezw. zerfallenen Kernes. Oft war auch eine Dupli- 
katur des Periplast vorhanden. Der Randfaden der undulierenden 
Membran hob sich zartrötlich schimmernd gleichfalls deutlich von 
dem Plasma ab. 

Die Einwirkung von Sublimat 1 : 10 bedingte keine Auflösung, 
auch war die Zahl der Trypanosomen nicht verringert. Im all- 
gemeinen färbten sich diejenigen Bestandteile, die Affinität zu den 
sauren Farbstoffkomponenten hatten, am wenigsten, mehr noch die- 
jenigen mit Neigung zu den basischen, also die Kernbestandteile. 
Am stärksten zeigte sich der Blepharoplast tingiert. 

Dagegen löste taurocholsaures Natrium 1 : 10 alles auf. Ein 
recht auffallendes Bild, zumal mit sonst stark infiziertem Material 
gearbeitet wurde! 

Der Verdauungsversuch zeigte, daß die Kerne oft erhalten 


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Studien über Spirochäten und Trypanosomen. 371 

blieben, während sich vom Protoplasma nur verwaschene Trümmer 
fanden, die die ursprüngliche Gestalt nicht mehr erkennen ließen. 

Eine weitere Verfolgung dieser Resultate, besonders in der Aus- 
nutzung der Medikamente hinsichtlich Prophylaxe und Therapie, 
sowie eine eingehendere Auswahl der einschlägigen Präparate zwecks 
Wiedergabe hierselbst, konnte ich leider infolge Kommandowechsels 
nicht mehr zur Ausführung bringen. 

Zusammenfassend möchte ich betonen, daß bei den Spirochäten 
ebenso wie bei den Trypanosomen unter Einfluß von Kochsalz- 
lösungen eine stellenweise Schrumpfung des Protoplasmas sich be- 
merkbar machte, die aber nicht als eigentliche Plasmolyse imponierte. 
Ferner wurden die Spirochäten durch Gallensubstanzen im Gegen- 
satz zu den Bactérien zuerst vielfach in Fibrillen aufgelöst und 
fielen schließlich der Lösung anheim; ein Vorgang, der von Bactérien 
nur von Pneumococcen bekannt ist 

In morphologischer Hinsicht wurde festgestellt, daß unter Koch- 
salzeinfluß die Spirochäten Knäuelformen annahmen, die aber von 
den Ruhestadien wohl zu unterscheiden sind. Weiter wurde die 
Längsteilung der Spir. pallida abermals beobachtet und die Tatsache 
ermittelt, daß sie keine undulierende Membran besitzt, drehrund ist, 
und daß die Periplastgeißeln tatsächlich bloß Ausläufer der Periplast- 
fibrillen sind. Die Hauptmasse des Spirochätenkürpers besteht aus 
kernartigen Substanzen (Pepsin- Versuch), die der Verdauung einen 
erheblichen Widerstand entgegensetzen und daher sind Spirochäten- 
reste in Leucocyten lange Zeit nachweisbar. 


24 * 


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Xachdruck verboten. 

ÜberseUu n g frech t Vorbehalten. 


Néoplasie du tissu adipeux 
chez des Blattes ( Periplaneta orientait» L.) 
parasitées par une Microsporidie. 

Par 

L. Mercier, 

Chef des travaux de Zoologie à la Faculté des Sciences de Nancy. 
(Avec Plauche XXII.) 


Au cours de mes recherches sur les cellules à Bacillus cuenoli 
(1907), j’ai signalé l’existence d’un raicroorganisme à forme levure 
dans le tissu adipeux de Periplaneta orientalis [L.] et j’ai étudié 
l'action de ce parasite sur les bacilles. Chez les Blattes infestées, 
les bacilles disparaissent partiellement des cellules et. au lieu de 
former de longs filaments, comme chez les Blattes normales, ils se 
présentent sous la forme de petits éléments de 3 p de longueur. 
Récemment (1907a), j’ai trouvé une Microsporidie également parasite 
du tissu adipeux de la Blatte. Le microorganisme à forme levure 
et la Microsporidie sont fréquemment associés. L’association d’une 
levure et d’un Sporozoaire a été signalée par Caulleby et Mesnil 
(1905) chez des exemplaires de Poiamilla torelli parasités par Haplo- 
sporidium potamillae; d’après ces auteurs, il y a même lieu de re- 
marquer que la levure est presque toujours accumulée antoui des 
kystes de l’ Haplosjxtridiim. 

L’association d’une Microsporidie ou d’une Haplosporidie avec 
une levure est à rapprocher de l'association de Myxobalus pfeifferi 
et de bactéries (Thélohan 1894). 

Les Blattes infestées par la Microsporidie sont facilement re- 
connaissables à leur abdomen distendu; entre les anneaux écartés 


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Néoplasie da tissa adipeux chez des Blattes (Periplaneta orientalis L.) etc. 373 

transparaît le tissu adipeux d’un blanc crayeux très caractéristique. 
Les larves sont plus souvent parasitées que les adultes, ce qui 
semblerait indiquer que l’infection est souvent mortelle. 

Le parasite professe sous forme d’une infiltration irrégulière 
qui, bientôt, envahit tout le tissu adipeux; ce dernier se présente 
alors à la dissection comme une énorme masse blanchâtre au milieu 
de laquelle sont noyés les organes. Cette hypertrophie est due, non 
seulement à la masse du parasite, mais aussi à la réaction de l’hôte 
vis-à-vis de celui-ci. 


L Etude de la Microsporidie. 

La Microsporidie parasite du tissu adipeux de la Blatte se 
présente sous de trop faibles dimensions pour que son étude détaillée 
offre un intérêt immédiat; de son évolution, je ne retiendrai que les 
faits nécessaires à la détermination générique. Celle-ci, pour être 
rigoureuse, demande à être basée sur d’autres caractères que ceux 
uniquement tirés de la forme et de la structure des spores; en effet, 
comme Pékez (1905) le fait remarquer: <dans la multiplication 
des espèces de Microsporidies signalées jusqu’ici, la plupart ne sont 
connues que par leurs spores; c’est seulement pour une infime minorité 
qu’on est renseigné sur leur évolution. Or. c’est la connaissance de 
cette évolution qui permettrait d’établir d’une mauière rationnelle 
des coupures génériques, tandis que l’étude ingrate de la structure 
même des spores est décevante pour cet objet; et les auteurs n’ont 
peut-être pas toujours assez porté leur attention sur le mode de 
groupement des spores, qui peut donner des indications sur leur 
évolution antérieure». 

J’ai pu mettre en évidence deux cycles bien marqués dans l’évo- 
lution de la Microsporidie parasite du tissu adipeux de la Blatte, 
l’un correspondant à la schizogonie, l’autre à la sporogonie. Les 
mérontes (fig. 1) se présentent, après coloration, sous forme de 
petits éléments arrondis de 2 à 3 u de diamètre, qui renferment 
plusieurs grains chromatiques. Ces éléments, après une période active 
de multiplication, grossissent (fig. 2), et de nombreuses masses chro- 
matiques apparaissent dans leur cytoplasme (fig. 3); autour de chacune 
de ces masses s’individualise une petite aire cytoplasmique (fig. 4); 
le méronte devient ainsi un sporonte puis un pansporoblaste. Le 
nombre des spores contenues dans ce dernier est variable, il est 


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374 


L. Mercier 


toujours supérieur à huit. A maturité, la membrane d’enveloppe, 
très mince, du pansporoblaste se rompt et les spores deviennent 
éparses dans le tissu adipeux où elles forment des amas irréguliers. 
Les spores mûres se présentent, à l’état frais, sous forme de petits 
éléments ovoïdes de 5 à 6 /< de longueur sur 2,5 à 3 // de largeur 
(fig. 5); j'ai pu mettre en évidence la capsule polaire (fig. 6) et ob- 
tenir la dévagination du filament spiral (fig. 7) après traitement par 
l’acide azotique. Ces caractères permettent de rapporter avec certi- 
tude le parasite au genre Plistophora Gukley. 


II. Réaction de l’hôte vis-à-vis du parasite. 

1° Mitoses dans le tissu adipeux de Blattes parasitées. 

Hesse (1904) a signalé le premier une réaction des tissus de 
l’hôte vis-à-vis du parasite, dans le cas d’infection d’un Insecte 
(Oiiorhijnchus fuscijxs) par une Microsporidie ( Xosema longifilum). Cette 
réaction se manifeste par la formation de kystes bien localisés entourés 
d’une capsule conjonctive. 

J’ai rencontré chez les Blattes infestées des kystes semblables; 
de plus, si l’on étudie la structure histologique du tissu adipeux de 
ces Insectes, larves et adultes, on constate des différences profondes 
avec ce qui existe chez des Blattes normales. Les individus, chez 
lesquels l’infection est en pleine progression, ne présentent plus dans 
certains lobes de leur tissu adipeux ni les grandes cellules graisseuses, 
ni les cellules à urate de soude, ni les cellules à Bacillus cucnoti. 
Ces éléments ont fait place à de petites cellules d’un aspect très 
différent et dont beaucoup sont en mitose (fig. 8). A côté de divi- 
sions cellulaires normales, on observe souvent des mitoses anormales. 
La figure 15 représente une division nucléaire qui s’écarte de la 
mitose typique par le nombre et la situation des centres cinétiques. 
De telles mitoses sont dites multipolaires. P. Bouin (1897) qui a 
rencontré des figures semblables dans le testicule du jeune Rat, n’a 
jamais pu mettre en évidence de centrosomes. Il m’a été également 
impossible de constater avec certitude la présence de ces formations, 
même sur des préparations fortement colorées à l’hématoxyline ferrique. 
La mitose représentée figure 10 est également anormale; la distribution 
des chromosomes n’est pas régulière, plusieurs segments chromatiques 
sont demeurés au niveau de l’équateur de la cellule et se sont con- 
densés en masses informes. 


Néoplasie du tissu adipeux chez des Blattes ( Periplaneta orientalis L.) etc. 375 

La présence de mitoses dans les cellules du tissu adipeux de 
Blattes adultes et de larves âgées mérite de retenir l’attention; ja- 
mais. à ma connaissance, semblable observation n’a été faite dans 
le tissu adipeux d’insectes adultes. En effet, si Henneody (ltXJ4> 
admet que chez certaines larves très jeunes les cellules graisseuses 
peuvent augmenter en nombre en se multipliant par voie indirecte, 
Pébez (1903), par contre, n’a jamais vu de mitoses dans les cellules 
graisseuses des larves de Fourmis. «Je n’ai point, dit-il, observé de 
caryocinèse. et les noyaux très étirés en longueur de certaines cellules 
semblent indiquer une division directe. Mais je crois devoir réserver 
ce point, n’ayant point observé de larves au moment précis d’une 
mue. C’est à ce moment que, chez le Ver à soie, Berlese a observé 
des caryocinèses dans les cellules du corps gras». 

Je n'ai jamais vu de mitose dans les cellules du tissu adipeux 
de Blattes normales. Toutefois, mis en garde contre une conclusion 
trop hâtive, j’ai recherché si chez des Blattes larvaires, prises au 
moment précis d’une mue, le corps gras présentait des mitoses; or, 
même dans ces conditions, je n’ai jamais observé de cellules en voie 
de division indirecte. 

En présence de ces faits, il est donc logique de conclure à une 
relation de cause à effet entre la présence de la Microsporidie et 
l’existence de mitoses dans le tissu adipeux des Blattes parasitées. 


*2° Les cellules à Bacillus cueuoti. 

L’étude des altérations dont les cellules à Bacillus cuenoti sont 
le siège offre un intérêt tout particulier. Dans les lobes où l’infection 
ne progresse que lentement, les bacilles disparaissent peu à peu des 
cellules ; bientôt on ne trouve plus dans celles-ci que quelques bacilles 
de petite taille et des sporesj le tout généralement rassemblé en un 
petit amas. A ce moment, les noyaux des cellules entrent en caryo- 
cinèse; le plus souvent les mitoses sont anormales. 

La figure 16 représente une cellule à bacilles (c) en voie de 
divisiou; les chromosomes sont répartis inégalement entre les deux 
étoiles-filles inclinées l’une sur l’autre; une telle mitose est dite asy- 
métrique. P. Bouis (1897) en a observé de semblables dans les 
cellules testiculaires jeunes où elles ne sont pas rares; elles ont été 
rencontrées aussi fréquemment dans les tissus pathologiques. Sans 
entrer dans le détail de cette question exposée par P. Bonis, je 
citerai cependant les conclusions de cet auteur: «Comme on peut le 
remarquer, ces mitoses asymétriques ont été observées surtout dans 


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376 


L. Mercier 


les néoplasmes à marche rapide, dans les tissus enflammés, au niveau 
des foyers de régénération, en un mot, dans tous les tissus où se 
rencontrent, avec une exubérance particulière, des processus de 
croissance ou de régénération.» 

Il est impossible, sur la ligure 16, de compter les chromosomes 
qui entrent dans la constitution de chacune des étoiles-filles; ils sont 
soudés en plaques chromatiques irrégulières; peut-être, dans la grande 
majorité des cas, ces ligures sont-elles dégénératives. 

Des deux mitoses représentées figure 13. l'une (a) est désor- 
donnée; les chromosomes sont soudés en blocs chromatiques irré- 
guliers répartis sans aucun ordre. L'autre mitose (b) est également 
anormale, ainsi que celle représentée figure 14; il est impossible de 
compter les chromosomes qui sont soudés et foment des plaques 
chromatiques irrégulières. 

Si l’on examine les mitoses des cellules à bacilles figurées 
planche XXII, on remarque que les bacilles restants sont tous grou- 
pés dans une certaine région, tandis que les noyaux en voie de 
division occupent un territoire cellulaire d'où les bacilles ont disparu. 

Dans les lobes du corps gras où l’infection est massive, les 
cellules à bacilles ne présentent jamais de mitose. La figure 12 
montre une de ces cellules entourée de parasites à différents stades 
d’évolution; les bacilles subissent la dégénérescence granuleuse, ils 
se résolvent en un semis de fines granulations électivement colorables 
par l’hématoxyline ferrique. Bientôt les parasites pénètrent dans 
la cellule qui disparaît. On voit donc, fait important au point de 
vue de la pathologie cellulaire, que les cellules à bacilles se com- 
portent de deux façons différentes vis-à-vis de la Microsporidie. 
Lorsque celle-ci envahit rapidement un lobe du tissu adipeux et 
agit directement sur les cellules celles-ci disparaissent. Au contraire, 
dans les lobes où la marche du parasite est plus lente, les cellules 
éloignées du centre d’infection réagissent, les bacilles disparaissent 
peu à peu et le noyau entre en mitose. 

Ces faits indiquent une dédifférenciation de l’élément qui fait, 
en quelque sorte, retour au type embryonnaire. La littérature ren- 
ferme déjà un certain nombre d’observations analogues qui montrent 
qu’une cellule peut, dans certaines conditions, soit perdre ses carac- 
tères différentiels et revenir au type de cellule indifférenciée, soit 
subir un arrêt de croissance et conserver ses caractères embryon- 
naires. 

P. Bouin (1897) a constaté au cours de ses recherches expéri- 


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Néoplasie du tissu adiffem chez des Blattes (Periplaneta orientalis L.) etc. 377 


mentales sur le testicule, que certains élément« peuvent reprendre 
la forme et la structure intime de cellules embryonnaires du testicule. 

Dans l’étude du cycle évolutif d’une Coccidie, Caryotropha mesnüi. 
Siediæcki (1907) a constaté également que, sous l’influence du para- 
site, les spermatogonies de l’Annélide parasitée font retour au type 
de cellules indifférenciées. Elles ne donnent jamais de spermato- 
cytes, ni de spermatozoïdes, mais elles prennent des caractères de 
cellules épithéliales et forment une assise compacte épithélioïde. 

Léger et Duboscq (1902) ont montré que certaines Grégarines 
déterminent des phénomènes d’arrêt de croissance des cellules para- 
sitées, qui gardent leurs caractères embryonnaires et en particulier 
la faculté de se diviser; le cas le plus curieux est celui de Clepsi- 
dritta davini où la crypte épithéliale d'insertion des Grégarines 
devient un syncytium qui coiffe le parasite. 


3° La mitose peut succéder à la division directe. 

Le mode de division des cellules à bacilles chez les Blattes 
parasitées nous amène à examiner la question des rapports qui peu- 
vent exister entre la division directe et la mitose. Il est établi 
que la division directe peut, très fréquemment, succéder à la mitose ; 
mais la réciproque n’est généralement pas admise. Hknnegcy (1896). 
Prenant (1904), Brasil (1904), ont fait un exposé complet de cette 
question. De l’ensemble des faits cités par ces auteurs, je ne retien- 
drai que ceux qui se rapportent directement au cas particulier que 
j’étudie. 

J’ai montré (1907) que chez les Blattes normales les cellules à 
bacilles se multiplient par division directe (fig. 11); or, nous venons 
de voir que chez les animaux parasités beaucoup de ces cellules 
sont en voie de mitose. Pouvons-nous conclure, en rapprochant ces 
deux faits, que la mitose peut succéder à la division directe? 

Une objection très grave peut être formulée et Cuénot (1898) 
l’a faite à Balbiani et Henneguy. Ces auteurs (1896) ayant 
greffé des queues de têtards de Grenouille sur le tronc, ont constaté 
que la soudure se fait aux dépens des cellules épithéliales qui se 
multiplient rapidement par amitose; puis, plus tard, au point de 
soudure, ils ont observé des divisions indirectes. A la suite de cette 
expérience, il semblait donc permis d’admettre que la mitose peut 
succéder à la division directe. Or, Cüénot a fait remarquer, avec 
juste raison, que ces observations ne sont pas convaincantes, il n’y 
a pas certitude que les cellules où se voient des mitoses descendent 


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378 


L. Mercier 


de celles qui se sont divisées amitotiquement. Je crois que. dans 
le cas des cellules à bacilles, cette objection ne peut être faite. 
En effet, j’ai bien établi que chez les larves et chez les Blattes 
adultes normales, ces cellules se multiplient paramitose; même chez 
des animaux parasités, j’ai observé des cellules à bacilles en division 
directe dans des lobes de tissu adipeux, voisins d'autres lobes pré- 
sentant des mitoses. D’autre part, chez les Blattes parasitées, les 
cellules en voie de mitose sont très nombreuses. En présence de 
ces faits, il faut admettre que les mitoses succèdent à des amitoses. 
et il serait illogique de considérer les cellules en voie de division 
indirecte comme des éléments qui jamais ne se seraient multipliés 
par amitose. 

J’ai cru intéressant de rechercher si, parmi les parasites du 
corps gras des Insectes, autres que des Microsporidies, il en existe 
qni déterminent chez leurs hôtes des modifications aussi profondes 
que celles que je viens d’étudier chez la Blatte. 

Péhez (1903 a), étudiant le cycle évolutif A'Addca mesnili. 
Coccidie cœlomique, parasite d’un Lépidoptère ( Tincola biseiieüa ), a 
constaté que: «chez les individus où l’infection est la moins intense, 
le corps adipeux est seul contaminé; les cellules, cohérentes entre 
elles, forment, comme chez les individus sains, des masses irrégu- 
lièrement lobées, flottant entre les organes; c’est au milieu du réti- 
culum de ce tissu que l’on peut voir les parasites insinués spora- 
diquement dans les cellules, et ne produisant que. des déformations 
locales, sans rompre la cohésion de l’ensemble.» 

Léger (1907) vient de décrire un nouveau Myxomycète (Sporoniyia) 
parasite du tissu adipeux des Scaurus. Le savant Protistologiste a 
bien voulu me communiquer le résultat de ses observations en ce 
qui concerne la réaction de l’hôte vis-à-vis du parasite. Dans cer- 
tains cas. il se constitue autour de petits amas de spores des sortes 
de kystes défensifs formés de quelques cellules conjonctives qni 
s'aplatissent contre le parasite. Mais ces formations kystiques, 
d’importance extrêmement variable, ne sont pas constantes. Légek 
n'a jamais observé de mitoses dans le tissu adipeux même fortement 
infesté. Par contre, il a vu quelquefois, dans le voisinage des 
parasites, des noyaux de cellules adipeuses en division directe. 

Donc, de ces deux parasites du corps gras d’insectes, une Coc- 
cidie et un Myxomycète , aucun ne détermine chez son hôte une 
réaction comparable à celle que je viens de signaler chez les Blattes 
infestées par une Microsporidie. 


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Néoplasie du tissu adipeux chez des Blattes (Periplaneta oriental» L.) ete. 379 

Brasil (1904) dans un chapitre de sa thèse, a étudié l’action 
de Sporozoaires parasites du tube digestif des Pectinaires sur 
l’épithélium intestinal et il a constaté que des parasites divers 
exercent une influence différente sur les cellules épithéliales. En 
dehors de dislocations d’ordre purement mécanique, l’action exercée 
par l'un de ces parasites, Joyeuxelh , sur l’épithélium de l’intestin 
moyen semble nulle: «Les cellules parasitées ne paraissent pas 
souffrir de la présence d’un corps étranger. La sécrétion se fait 
normalement. Nous avons souvent rencontré des cellules contenant 
à la fois un parasite, des grains zymogènes, des corpuscules de 
graisse de réserve.» 

Le Sporozoaire de la région terminale de l’intestin moyen exerce 
une influence toute autre; il détermine une atrophie progressive du 
noyau, atrophie suivie de celle de la cellule. 

Tous ces faits, rapprochés les uns des autres, montrent une 
fois de plus combien sont variés les modes suivant lesquels se fait 
la réaction des organismes parasités. 


Conclusions. 

L’étude d’une Microsporidie du genre Plistophora , parasite du 
tissu adipeux de la Blatte, m’a conduit à étudier une réaction très 
nettement marquée de l’hôte vis à vis du parasite. 

Cette réaction est caractérisée par l’apparition de mitoses dans 
les cellules graisseuses et dans les cellules à bacilles qui subissent 
une dédifférenciation. Ces mitoses sont souvent anormales: asymé- 
triques, multipolaires, désordonnées. La multiplication cellulaire, 
le retour des cellules à un type beaucoup plus primitif, la présence 
de mitoses atypiques rappellent certaines tumeurs. 

Etant donné que, chez les Blattes normales les cellules à bacilles 
se multiplient par division directe, et par division indirecte chez 
les Blattes parasitées, il faut admettre que, dans certaines conditions, 
la mitose peut succéder à la division directe. 

Nancy, le 23 Janvier 1908. 


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380 


L. Mercier 


Index bibliographique. 

18% Bamjiani et Henneguy : Snr la signification physiologique de la division 
cellulaire directe. C. R. de l'Acad. des Sciences Paris T. CXXIII p. 2SI 
1887 lions, P. : Phénomènes cytologiques anormaux dans l’histogenèse et l’atrophie 
expérimentale du tube séminifère. Thèse de Doctorat en Médecine, Nancy. 

1904 Brasil: Contribution à la connaissance de l'appareil digestif des Annélide* 

polychètes. L'épithélium intestinal de la Pectinaire. Arch. Zool. expér. 
et gén. 4* Série T. 2 p. 2L 

1905 Caullery et Mesnil: Recherches sur les Haplosporidies. Arch. Zool. expér. 

et gén. 4" Série T. 4 p. 101. 

1898 Cuênot: Analyse d'un travail de Balbiani et Henneguy. L’Année biologique 
T. II. 

18% Henneguy: Levons sur la Cellule. Paris. 

1904 — : Les Insectes. Paris. 

1904 Hkssr: Microsporidies nouvelles des Insectes. Ass. franç. ponr l'avancement 
des Sciences iüPSess. Grenoble, p. 97. 

1907 Léger : Un nouveau Mvxomycète, endoparasite des Insectes. C. E. de l’Acad. 
des Sciences T. CXLV 2lSem. 1907. 

1902 Léger et Dunoscy : Les Grégarines et l'épithélium intestinal chez les Trachéates. 

Arch, de Parasit. T. VI p. 377. 

1907 Mercier: Recherches sur les bactéroïdes des Blattides. Arch. f. Protistenk. 
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1907 a — : Snr la mitose des cellules à Bacillus cueuoti. C. R. de l'Acad. des 
Sciences T. CXLV 2* Sein. 1907. 

1903 Pérez, Cil: Contribution à l’étude des Métamorphoses. Bull. Scient, de la 

France et de la Belgique T. 32 p. 195. 

1903 a — : Le cycle évolutif de l’Adelea mesnili. Coccidie cœlomique parasite d on 

Lépidoptère. Arch. f. Protistenk. Bd. II p. L 
1%5 — : Microsporidies parasites des Crabes d’Arcachon. Soc. Scient. d’Arcachon. 
Station biologique 8' année p. là, 

1904 Prenant : Traité d’Histologie. A. Prenant, P. Bouin et L. Maillard. T.l: 

Cytologie générale et spéciale. Paris (Schleicher). 

1907 Siedlecki: Über die Struktur und die Lebengeschichte von Caryotropha 
mesnili. Bull. Acad. Sc. Cracovie, Sc. math, et uat. mai 1907 p. Aü 
1894 Thêlouan : Recherches sur les Myxosporidies. Bull. Scient, de la France et 
de la Belgique T. 26 p. 100. 


Explication de la planche. 

Planche XXII. 

Figures 1 à 1 Plistophora parasite du tissu adipeux de la Blatte. 

Fig. L Méronte. Formol picrique. Hématoxyline ferrique. Eosine. X 1®X). 
Fig. 2. Jeune sporonte. Formol picrique. Hématoxyline ferrique. Eosine. 
X 1800. 


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Néoplasie dn tissu adipeux chez des Blattes (Periplaneta orientalis L.) etc. 381 

Fig. 3. Sporonte plus âgé. Formol picrique. Hématoxyline ferrique. Eosine. 

X 1800. 

Fig. 4. Formation des spores dans le sporonte. Formol picrique. Héma- 
toxyline ferrique. Eosine. X 1800- 

Fig. 5. Spore à l'état frais. I ligne de suture des valves. X 1200. 

Fig. 6 et 7. Spores après traitement par l’acide azotique, c capsule polaire. 
f filament dévaginé. X 1200. 

Figures 8 à 16. Formol picrique on Sublimé acétique. Hématoxyline ferrique. 
Eosine. X 1200. 

Fig. 8. Tissu adipeux d’une Blatte adulte parasitée, c cellule en mitose. 

Fig. 9. Mitose dans le tissu adipeux d’une Blatte parasitée. Les deux 
cellules filles sont formées. 

Fig. 10. Cellule en mitose dn tissu adipeux d’une Blatte parasitée. Formation 
des deux étoiles-filles, ni masses chromatiques. 

Fig. 11. Une cellule à bacilles binncléée (division directe) du tissu adipeux 
d’une Blatte normale. 

Fig. 12. Cellule à bacilles d’une Blatte parasitée. Les parasites (f) entourent 
la cellule (c) dont les bacilles (6) subissent la dégénérescence granuleuse. 

Fig. 13. Tissu adipeux d’une Blatte parasitée; deux cellules à bacilles (a et b) 
eu mitose, a mitose désordonnée. 

Fig. 14. Cellule à bacilles en mitose. Les chromosomes sont soudés en une 
plaque chromatique (chr). Les bacilles sont rassemblés en un amas (m). 

Fig. 15. Mitose multipolaire dans le tissu adipeux d’une Blatte parasitée. 

Fig. 16. c mitose asymétrique dans une cellule à bacilles du tissu adipeux 
d’une Blatte parasitée. 


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yuchdruch verboten . 

C ber tcUungir echt Vorbehalten. 


Bücherbesprcchuiig. 


Pycnothrix monocyntoides nor. yen., nov. «/>., ein neues cillâtes Infusor 
aus dem Darm von Procavia ( Hyrax ) capensis (Pallas). Von Dr. H. 
ScHUBOTZ, Assistent am Zoologischen Institut der Universität Berlin. 
Erschienen in : L. Schultze, Forschungsreise im westlichen und centralen 
Südafrika, ausgeführt in den Jahren 1903 — 1905. (Denkschriften der 
medizinisch naturwissenschaftlichen Gesellschaft Bd. XIII, I. Protozoa, 
p. 1— 18 3 Taf.) 

Das Material zu der vorliegenden Arbeit wurde von Herrn Prof. 
LeONHABD SCHULTZE in dem Dünndarm eines Klippdachses gefunden 
und teils in Formol, teils in Sublimnt konserviert. Das merkwürdige 
Infusor ist durch enorme Größe ausgezeichnet und wurde anfänglich seinem 
ganzen Aussehen nach für eine Gregarine gehalten. Es besitzt eine aus- 
gesprochen spindelförmige Gestalt und ist 2,2 — 3,2 mm lang, während 
sein dicker Durchmesser zwischen 0,25 und 0,5 mm schwankt. Der ganze 
Körper ist pelzartig mit ca. 15 fi langen Cilien bedeckt und zeigt ein 
auffallend scharf differenziertes Ecto- und Endosark. 

Dos ungefähr 50 y dicke Ectosark zerfallt, abgesehen von den Cilien, 
in drei Schichten, von denen die beiden 2 u bzw. 9 u starken äußeren 
eine feine radiäre Strichelung erkennen lassen und nach außen beide von 
je einer Reihe dicht gelagerter Körnchen, deren Zahl der der Cilien zu 
entsprechen scheint, begrenzt sind. Die stärkere innere Schicht wird 
außerdem noch von einer großen Zahl gleichmäßig verteilter Vacuolen 
durchsetzt. Ihre Fasern treten in die dritte, ca. 37 fi messende Partie 
des Ectosarks ein und verbinden sich dort mit den zahlreichen derben 
Myonemen, die diesen Teil charakterisieren. Nach der üblichen Einteilung 
des Ectosarks der ciliaten Infusorien in Pellicula, Alveolarschicht und 
Corticalplasma bezeichnet Verf. die äußerste Partie als Pellicula -{- Alveolar- 
schicht, die beiden folgenden als das Corticalplasma. Nach dieser Auf- 
fassung besitzen die Cilien von Pycnothrix zwei Basalkörperchen und treten 
nach Passieren der Pellicula und der Alveolarschicht mit den der Cortical- 
sebicht eingelagerten Myonemen in Verbindung. Zwei am Vorderende 
des Tieres entspringende Wimperfurchen endigen nach schwach spiraligem 


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Bücherbeaprechung. 


383 


Verlauf am Hinterende, Merkwürdig an ihnen ist das Vorhandensein einer 
ganzen Keilte taschenförmiger Vertiefungen, die, abgesehen von dem After, 
die einzigen Verbindungen des Endosarks mit der Außenwelt darstellen 
und demnach als Cytostoma aufzufassen wären. Zahlreiche sich kreuzende 
Myoneme inserieren an den Kändern der Wimperfurchen und dienen offen- 
bar zum Verschluß der Rinnen. 

Das einförmig gebaute Endosark ist von lockerer Struktur und birgt 
zahlreiche kleine Körnchen. Durchsetzt wird es von einem an der Grenze 
des zweiten und dritten Körperdrittels mit einem Exkretionsporus beginnen- 
den Kanalsystem, das, sich mehr oder minder stark verzweigend, nach 
vorn vordrängt und blind im Endosark endigt. Die Kanäle besitzen eine 
besondere Wandung und scheinen bewimpert zu sein. Ihr spärlicher, 
körneliger Inhalt weist wohl auf die exkretorische Tätigkeit des Kanal- 
systems hin. 

Der ziemlich mangelhaft konservierte Macronucleus ist meist kugelig 
und besitzt einen Durchmesser von 100 ft. Seine Struktur ist sehr dicht, 
eine deutliche Kernmembran fehlt. Nucleolen sind in wechselnder Anzahl 
vorhanden und umschließen stets mehrere Binnenkörper. In einer ober- 
flächlichen Vertiefung des Macronucleus liegt der linsenförmige, nnr sehr 
unvollkommen färbbare Micronucleus. 

Interessant ist die häufige Beobachtung kernloser Tiere. Diese 
zeigten stets eine Verletzung des Ectosarks, ähnelten sonst aber in jeder 
Beziehung normalen Individuen. Da zuweilen noch kernhaltige Exemplare 
eine deutliche Verdünnung des Ectosarks in der Nähe des Kernes zeigten, 
scheint der Kern von dem lebenden Tier zuweilen ansgestoßen zu werden, 
eine Erscheinung, die bei Ciliaten bisher noch nie beobachtet wurde. 

Erwähnt sei auch, daß sich in Pycnothrix häufig kleine parasitische 
Nematoden fanden, die teils durch Lücken des Ectosarks, teils durch den 
After eingedrungen waren. 

Die Teilung wird stets durch die Abschnürung des Hinterendes des 
Infusora eingeleitet. Gleichzeitig zieht sich der Macronucleus zipfelförmig 
in die Länge, um allmählich hantelförmige Gestalt anzunehmen. Der Bau 
des Verbindungsstückes der Hantelenden erscheint (durch reihenweise An- 
ordnung der Microsomen?) feinfädig. Bei Beginn der Teilung entledigt 
sich das Tier seiner Secrete und bildet auch das exeretorieche Knäuel- 
system mehr oder minder weit zurück. Darauf beginnt die neue Anlage 
der Wimperfurchen, deren komplizierte Entstehung ebensowenig wie das 
weitere Verhalten der Tochterkerne infolge Fehlens von entsprechenden 
TeilungBstadien weiter verfolgt werden konnte. 

Zweimal fanden sich ein Paar Tiere, von denen das kleinere durch 
das Ectosark des größeren bis zu dessen Endoplasma vorgedrungen war 
und nur noch mit dem Hinterende herausragte. Die Kerne der Tiere 
lagen in gleicher Höhe, zeigten aber keine bedeutenden Abweichungen 
von dem normalen Befund. Verf. läßt es dahingestellt, ob hier eine Con- 
jugation oder ein zufälliges Eindringen der kleineren Tiere durch die durch 
äußere Verletzungen entstandenen Öffnungen vorliegt. 

Was die systematische Stellung von I i ycnothrir. monocyxloide.s betrifft, 
so stellt man das Tier nach Ansicht des Verf. am besten anhangsweise 
zu den ciliaten Infusorien. 


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384 


Bücherbesprechung. 


Id dem konservierten Material befanden sich außerdem noch zwei 
Typen bedeutend kleinerer Infusorien in großer Menge, die aber in ihren 
Bau trotz mancher Ähnlichkeiten so voneinander abweichen, daß es nicht 
angängig erscheint, sie in einer Species zu vereinen. Für die Entstehung 
der einen Form aus Pycnothrix monocysloides (durch Schizogonie etwa in 
der Weise wie bei manchen Schizogregarinen) spräche ihr in 19 F allen 
beobachtetes Vorkommen im Endosark von IS/cvotttrix, der Besitz einer 
Wimperfurche, zahlreiche Vacuolen im Corticalplasma und eines dichten 
Wimpernkleides, das, nach Ansicht des Verf., bei in Zellen schmarotzen- 
den Infusorien wohl rückgebildet werden würde. Für die Annahme, daß 
die kleineren Infusorien gelegentlich parasitisch in Pycnothrix leben, wäre 
geltend zu machen, daß sie sich sowohl in kernlosen Pycnothrix als auch 
in solchen mit ganz unveränderten Kernen finden und daß sie vollkommen 
den freien Individuen gleichen , ferner daß ausnahmslos bei infizierten 
Pycnothrix eine Verletzung des Ectosarks festzustellen ist, durch welche 
eine Einwanderung, wie sie von den parasitischen Nematoden beobachtet 
wurde, stattgefunden haben kann. Auch wurden niemals Übergänge in 
Bau und Größe von den kleinen zu den riesigen Infusorien gefunden, die 
demnach, bis eine genauere Erforschung der Tiere bestimmtere Schlüsse 
erlaubt, als verschiedene, aber nahe verwandte Gattungen dem System 
einzureichen wären. 


Berlin tat. 


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Nachdruck verboten. 

Übersetz uw gerecht Vorbehalte n . 


Biicherbesprechimg. 


Dunbar, Zur Frage der 8tellung der Bactérien, Hefen und 
Schimmelpilze im System. — Die Entstehung von Bactérien, 
Hefen und Schimmelpilzen aus Älgenzellen. St. 60. 3 Fig. u. 5 Tafeln. 
München und Berlin (R. Oldenbourg) 1907. 

„Meiner Meinung nach entwickeln sich die Bactérien aus chlorophyll- 
haltigen Pttanzen. Die Bactérien gehören nicht nur phylogenetisch zu 
den chlorophyllhaltigen Algen, sondern sie entstehen auch heute noch 
täglich und überall aus solchen“ (St. 11). — Wenn ein in der bacterio- 
logischen Technik so bewanderter Forscher wie Dunbar sich entschließt, 
ein die citierte sensationelle Schlußfolgerung enthaltendes Buch zu publi- 
zieren, so erscheint jeder, scheinbar noch so berechtigter Vorwurf eines 
in technischer Beziehung nicht exakten Vorgehens a priori hinfällig. 
Immerhin konnte ich mich bei der Lektüre dieser 8chrift des Gefühles 
nicht entwinden, daß derselben die notwendige Überzeugungskraft nicht 
innewohnt. 

Vielleicht bringt es die Fülle des Überraschenden, das D. bietet, mit 
sich. Viele Einzelheiten verdienen volle Aufmerksamkeit. So z. B. wenn 
D. berichtet, daß es ihm gelang, ans diphtherischem Material auffallend 
pathogene Hefen und Schimmelpilze zu isolieren oder mittels von aus 
Pestrattenkadavern isolierten Schimmelreinkulturen Pestbeulen zu erzeugen. 

Den Ausgangspunkt der Untersuchungen D.’s bilden Palmellaalgen, 
deren Art er näher nicht feststellt. Von Interesse ist, daß sich die Form 
derselben unter dem Einfluß verschiedener Nährböden stark verändert. 
Die Abbildungen bekräftigen den Ausspruch D.’s, „daß niemand daran 
denken würde, sie für identisch zu halten“ (St. 15). In Pepsin- und 
Trypsinlösungen entwickeln sich die Algen gut weiter. 

In älteren Älgenzellen treten Einlagerungen auf, welche man gewöhn- 
lich für Stärke oder Ol gehalten hat, aus deren Aussehen D. jedoch Vor- 
hersagen kann, welche Art von Microorganismen in den betreffenden Kul- 
turen zu erwarten ist (St. 15). 

Archiv fiir Protistcnkumlc. Bel XI. 26 


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386 


Bücherbesprechung. 


Diese Einlagerungen scheinen mir von einem anderen Standpunkt aus 
Interesse zu beanspruchen, indem sie mich lebhaft auf die von mir bei 
dem Bart, anthracis beschriebenen Sporoidkörper erinnern. Ebenso wie 
diese treten die farblosen Einlagerungen der Algen nach dem Aufhören 
der Zellteilungen auf, sind je nach dem Nährboden verschieden groß, ja 
können die Größe der Algenzellen selbst erreichen (11 /<), sind säurefest, 
färben sich mit der LcGOL'schen Lösung gelb. Andere färben sich mit 
Methylenblau in verschiedenen Tönen, oder geben auch Stärkereaktion. 
Es Biud also verschiedenartige Gebilde, wie ja auch D. zugibt. Großen 
Einfluß auf die Entwicklung der Algen iibt die Alkaleszenz des Nähr- 
bodens, am besten gedeihen sie bei einem 0,01 proz. HCl entsprechenden 
Alkaleszcnzgrad ; ist er höher, so entwickeln sich farblose Algen. Wachsen 
die Algen auf irgend einem Nährboden üppig, bo bekommt man bei ITber- 
impfung auf denselben Nährboden kein Wachstum mehr, dafür aber auf 
einem sonst für die Algen ungünstigen Substrat. Sie verhalten sich somit 
genau so, wie ich es vom Bart, anthracis festgestellt habe. 

Zur Bacterienbildung neigen hauptsächlich ältere Algenkulturen (8t. 30). 
In jüngeren erhält man sie bei Kultivierung der Algen in einem Zucker- 
bouillon -j- Ammoniumsulfat Nährboden mit Zusatz von Kupfersulfat und 
Alkali (St. 35), und zwar vorwiegend Sporenbildner. 

Obwohl D. bei seinen Algenkulturen von einer Einzelzelle ausgegangen 
ist, so erhielt er trotzdem nicht etwa nur eine Art von Bactérien daraus 
(St. 44). Die Bactérien, welche sich entwickelt haben, entsprechen be- 
züglich der Form den Einschlüssen der Algenzellen (St. 45). 

Trotz der sensationellen Resultate möchte ich doch keineswegs schließen, 
daß D. in die Fehler Hai.liek’s zurückgefallen ist. Die Methodik D.'s 
ist unantastbar. Er hat ganz zweifellos mit Algenreiukulturen , sterilen 
Nährböden (Sterilisation im Autoklaven bei 1 1 j t Atmosphäre!) und Aus- 
schluß der Luftinfektion gearbeitet. (Die Bactérien entwickelten sich auch 
in Kolben, die niemals geöffnet worden sind.) 

Trotzdem würde ich noch weitere Mitteilungen abwarten, ehe ich der 
oingangs citierten Schlußfolgerung D.’s beitreten könnte. Der Umstand, 
daß Bactérien und Schimmel nicht auftreten in Kolben, in welchen die 
Algen abgestorben waren (St. 30), deutet darauf hin, daß die Gegenwart 
der ersteren mit dem Leben der letzteren zusammenhängt. Es bleibt 
jedoch erst abzuwarten, ob ein genetischer Zusammenhang besteht. 
D. sagt (St. 21): „Die Krage, ob diese farblosen Körper (die Einlagerungen, 
aus welchen nach ihm die Bactérien entstehen sollen) ein Produkt des 
0hlorophyllbläschen8 darstellen, oder das Chlorophyllbläschen selbst, ob 
es sich um eine Degeneration des Bläschens handelt, oder um Veränderungen, 
die man anders nennen sollte, ist an und für sich so komplizierter Natur, 
daß ein Eingehen darauf mich notwendigerweise von meinem Thema zu 
weit ablenken müßte.“ Und doch wäre es meiner Ansicht nach geboten 
gewesen, eben diese Frage genau zu verfolgen, da sio mir geeignet er- 
scheint, den Casus zu erklären. Es wäre zu prüfen gewesen, ob es sich 
nicht etwa um intracelluläre Parasiten *) gehandelt habe, was mit Hinblick 


‘) Diesbezüglich stimmt mir (brieflich) auch v. Prowazkk bei. 


Bttcherbesprechnng. 


387 


auf die Natur der Sache, sowie auf die Ankündigung D.’s, daß außer den 
Schimmelpilzen, Hefen und Bactérien auch noch andere Microorganisraen 
und zwar solche, die man heute in dos Tierreich rechnet, in den Ent- 
wicklungskreis der grünen Algen gehören, gewiß a priori nicht abzuweisen ist. 

Priv.-Dozent Dr. Vlad. Rizk'ka. 


Anm. der Redaktion. Daß es sich tatsächlich [um eine Infektion der 
Algen, deren genaue Bestimmung in Anbetracht derartig weittragender Schlüsse 
sehr erwünscht gewesen wäre, handelt, erscheint den Herausgebern als das Wahr- 
scheinlichste. Dazu liegen eine Reihe von ähnlichen Befunden vor. So sind in 
neuerer Zeit eine Anzahl von kleinen amübenartigen Protozoen bekannt geworden, 
die im Plasma oder Kern von anderen Protozoen parasitieren (Dangkaed, Prandtl, 
Doflein). Ferner sei darauf aufmerksam gemacht, daß auch bei Algen teilweise 
sogar in der Membran sehr häufig allerlei fremde parasitische Organismen, auch 
Bactérien, eingeschlossen sind, was der eine von uns bei seinen Volvocineenunter- 
suchungen leider öfters konstatieren konnte. Ähnlich finden sich anch nach Doflein 
in der Uystenwand des Infusors Colpotla kleine Cystchen von Amöben resp. Myxo- 
myceten eingeschlossen. 

Bei unseren heutigen entwicklnngsgeschichtlichen Kenntnissen Uber Algen, 
Pilze, Bactérien und Protozoen erscheint ein genetischer Zusammenhang so ver- 
schiedener Organismen, wie ihn D. auf Grund seiner Zuchtversuche annimmt, fast 
ausgeschlossen. Um seine Auffassungen zu beweisen, müßte D. einerseits unbedingt 
den genauen morphologiscb-entwicklungsgeschichtlichen Zusammenhang feststellen, 
andererseits aus den betreffenden Bactérien umgekehrt wieder die Algen züchten, 
gleichfalls unter genauer morphologischer Feststellung des Zusammenhangs. 


2b* 


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-Vachdruck verboten. 

Über échu ngsrccht Vorbehalte*. 


Büclierbesprecliung. 


Atlas der ätiologischen und experimentellen Syphilisforschung. — 

Uit Unterstützung der Deutschen dermatologischen Gesellschaft heran 1 - 
gegeben von Enteil Hoffmann. Berlin (Verlag von Julius Springer) 
1908. 

Dieser von Hoffmann dem Andenken ScHAlTDINN's gewidmete Atlas 
soll eine Epoche der Luesforschung, die mit MetschnikOFF’s und Rocx's 
Entdeckung von der Übertragbarkeit der Lues an Affen beginnt und mit 
der Entdeckung der Spirochaeta pallida durch SCUAÜDINN endigt, in 
würdiger Weise abschließen und die wichtigsten Beobachtungen zahlreicher 
Forscher, die in kurzer Zeit in grober Zahl angestellt worden sind, im 
Bilde festhalten. Hoffmann hat mit großer Mühe die wichtigsten Daten 
zu diesem mustergültig ausgestatteten Atlas gesammelt, die Dermatologische 
Gesellschaft hat in Bern 1906, um ScHAUDINN „zum Zeichen dauernder 
Dankbarkeit ein literarisches Denkmal zu setzen“, beschlossen, die Heraus- 
gabe des Werkes im weitgehenden Maße zu unterstützen, und die litho- 
graphische Anstalt von Werner dt Winter in Frankfurt a. M. hat die 
lithographische Vervielfältigung der Tafeln in glänzender Weise besorgt 
Die Tafeln begleitet erklärender Text. Auf den ersten 8 Tafeln sind die 
Ergebnisse der experimentellen Affenlues zur Darstellung gebracht und es 
ist mit besonderem Danke zu begrüßen, daß mit Ausnahme von Tafel II 
Fig. 2 und Tafel VIII Fig. 2 überall der Spirochätenbefund vermerkt 
worden ist. 

Auf den folgenden Tafeln sind verschiedene Luesspirochäten (Giemsa- 
nnd BERTAHELLI-LEVADITI-Präparate) abgebildet; des Vergleiches wegen 
bringen drei spätere Tafeln Sp. balanitidis, refringens, Sp. gangmenat 
earcinomatosae, Sp. burcalis, media u. dentium , Sp. rincenti, Sp. balamtidu 
mit den geißel ähnlichen Endfäden, Sp. hucealis mit deutlichem Randsaum 
und dem sog. Kernstab, Sp. dentium aus einer Reinkultur von MÜHI.EXS, 
dann die Rekurrensspirocbäten, Hühnerspirochäten, Sp. 
anodontae mit deutlicher undulierender Membran und Längsteilungsstadien, 
und schließlich Sp. balhianii, bei der allerdings die undulierende Membran 
nicht Bo deutlich wie im vorigen Falle dargestellt ist. In Eisenhämatoxylin- 


Dig 


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BUcherbesprechung. 


389 


Präparaten und in stark nach Giemsa übcrfarbten Ausstrichen kann man 
sie aber auch hier mit aller Deutlichkeit durstellen. Es folgt dann eine 
Reihe von Abbildungen nach Schnittpräparaten, die verschiedene Autoren 
Hoffmann beigesteuert batten, und zwei Tafeln mit Originalphotogrammen 
von SCHAUDINN, wo in Fig. 9 die sog. „Eingerollte Spirochätenform“, in 
Fig. 23, 24, 27, 28, 29 die Endgeißeln der Luesspirochäten und beginnenden 
Längsteilung reproduziert worden sind. Bemerkenswert ist schließlich 
Fig. 4 auf Tafel 34; sie stellt eine Sp. bucralis mit deutlichem Kernstab 
und Randsaum der undulierenden Uembran dar. 

Trotz der Angriffe von Siegel, Th EST NO, Sah EINT, und SCHULZE 
steht die ätiologische Bedeutung der Sp. jHillida jetzt fest und wir sind 
Hoffmann zum besonderen Danke verpflichtet, daß er gerade in einem 
so musterhaften Atlas die meisten Tatsachen der Ätiologie der Lues im 
Bilde der Nachwelt überliefert hat. 


Pkowazkk. 


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Lippert St Co. (G. Pats'sche Buclidr.), Naamburg a/S. 


% 


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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


Über verschiedene Wege phylogenetischer Entwicke- 

l|ij|o- Von Br. 0. Jacke), Professor in Berlin. Mit 18 Texlnbbildnugen. 

Si Abilr. ans den Verband Iminen de* V. internat. Zoologen - Kongresses 

zu Berlin 1901. Preis: 1 Mark 50 Pt. 

Ergebnisse nn<l Probleme «1er Zeiigmigs- mul Vcr- 

nrhlllltrtilohro Vortrag, gehalten an t dem internationalen Kongreß 
_ -. für Kunst, n. Wissenschaft in St. Lonis (U.St.A.) September 

1904. Von Oskar Hertwig, o. fl. Prof., Direktor des anatomisch-biologischen 
Institnts der Universität Berlin. Hit 5 Abbildungen im Text. Preis: 1 Mark. 

Palacontologic und Desccndenzlehre. I^i in ^ n h ^ n J“ 

naturwissenschaftlichen Hanptgrnppc der Versammlnng deutscher Naturforscher 
und Aerzte in Hamburg um 28. September 1901. Von Ernst Koken, Prof, der 
Geologie n. Paläontologie in Tübingen. Mit 6 Fig. im Text. 1902. Preis : 1 Mk. 

Lehrbuch der vergleichenden EntwicMnngsgescliichte 
.1er wirbellosen Tiere. S »■ 

Allgemeiner Teil. Erste Lieferung. Eratc und zweite Auflage. Mit 
318 Textabbildungen. 1902. Preis: 14 Mark. 

Inhalt: Erster Abschnitt. Experimentelle Entwickelungsgoscbicbte. 1. Kapitel. 
Der Anteil äußerer Einwirkungen anf die Entwickelung. 2. Kapitel. Das Deter- 
minationsproblem. 3. Kapitel. Ermittelungen der im Innern wirkenden Entwicke- 
Inngsfaktoren. Zweiter Abschnitt: Die Geschlechtszellen, iliro Entstehung, Keifnng 
und Vereinigatig. 4. Kapitel. Ei und Eibildnng. 5. Kapitel. Sperma und Sperma- 
togen ose. 

Zweite Lieferung. Mit 87 Textabbildungen. 1903. Preis: 5 Mark 50 PL 

Inhalt: G. Kapitel. Eircifnng, Samenreifung nnd Befruchtung. Anhang. 
Theorie der Vererbung. 


Progressus rei Botanicae 

Fortschritt« der Botanik 
Progrès de In Botanique — Progress of Botany 

herausgegeben von der 

Association internationale des Botanistes 

redigiert von 

Dr. J. 1*. I.otsy in Leiden. 

Erster Baud. 1. lieft. 

Inhalt: Eduard Straßburger: Die Outogenie der Zelle seit 1875. — Dr.H. 
Scott: The Present Position of Palaeozoic Bounty. — E.A.Newoll Arber: Biblio- 
graph; of Literatnre on Palaeozoic fossil Plants, including some of the more important 
memoirs published between 1870—1905. — Ch. FlahaulCLe* progrès de la Geo* 
gïaphie botanique depuis 18S4 sou «tat actuel, ses problèmes. 

2. lieft. Mit 24 Abbildungen im Text. 

Inhalt: Laurent, L., Docteur des Sciences, Marseille. Les Progrès de la 
naléobotaniqnc angiospcriniquo dans la deniière décade. — Bateson , W., M. A., F. R. 
S., The progress of Genetics since the rediscovery ot Mendel’s papers. — Czapek, 
Friedrich, Die Erniilirungspbysiologie der Pflanzen seit 188G. 

3. Heft. — Mit 18 Abbildungen und 2 Kurven im Text. 

Inhalt: van Calcar, R. P., Die Fortschritte der IiumnniUts- und ?pezi- 
fizitBulelire seit 1870. 

Zweiter Hand. 1. lieft. Mit 18 Abbildungen Im TexL 

Inhalt: Paul Vuillemin, Los bases actuelles de lu systématique eu myco- 
logie. R. Zcillcr, Les Progrès de la Puléobotnniquo de Père des gymnospermes. 

2. Ucft. 

Inhalt: J. W.Moll: Die Fortschritte der mikroskopischen Technik seit 1870. 
Preis für den Band von ca. 40 Bogen Umfang Mk. 18,—. 

Für Mitglieder der Association Internationale des Botanistes Mk. 13,—. 





der 




vergleichenden und 



Entwicklungslehre der Wirbeltiere. 


Preis des ganzen Werkes (6 Bände): 135 Hark, geb. 150 Hark. 


Band I. Teil 1, I. Hälfte: 0. Hertwig, Einleitung nnd allgemeine Literatur- 
Übersicht. Waldeyer, Geschlechtszellen. H. Hortwig', Eireife, Be- 


frachtung nnd FnrcbungsprozeU. 0. Her twig, Lehre von den Keim- 
blättern. 0. Her twig, Midbildungen nnd Mehrfachbildungen. Mit 
244 Abbildungen. Preis: 32 Mark, geb. 34,60 Mark. 


Band I. Teil 1, LL Hälfte und Teil 2: Rtlckert a. Mollier, Entstehung der 
GefäOc nnd des Hintes. Keibcl, AeuUere Körperform. Schanins- 
land, Eihänte der Reptilien nnd Viigel. Strahl, Embryonalzellen 
der Sänger nnd die Placenta. Mit 88S Abbildungen. Preis: 21 Mark, 
geb. 23,60 Mark. 

Band U. Teil 1 und 2: Gbppert , Mund, Mundhöhle mit Diesen nnd Zunge. 


Jacobsonsches Organ. Peter, AeuUere Nase nnd Ganmen. R. Krause, 
Gehörorgan. Froriep, Auge. Mit 507 Abbildungen. Preis: 23,60 Mark, 
geb. 26 Mark. 


Band II. Teil 3: v. Kn pff er, Morphogenie des Zentralnervensystems. Ziehen, 
Morphogenie des Zentralnervensystems der Säugetiere. Neumayer, 
Histogenèse nnd Morphogenese des peripheren Nervensystems, der 
Spinalganglien und des Nervus sympatbiens. Mit 568 Abbildungen. 
Preis: 20 Mark, geb. 22,60 Mark. 

Band 111. Teil 1: Maurer, Mnskelsystem nnd elektrische Organe. Felix nnd 
BDU 1er, Harn- und Geschlechtsorgane. Poll, Nebennierensysteme. 
Mit 600 Abbildungen. Preis: 28,50 Mark, geb. 31 Mark. 

Band Ul. Teil 2 und 3. Flemming, Histogenèse der StUtzsnbstanzen der Binde- 
substanzgruppe. Huchs tet ter, Blutgetäßsystem. Brans, Extremi- 
täten nnd Extremitöteuskelett. Schaninsland, Wirbelsäule nebst 


Rippen und ßrnstbein. tiaupn, Kopfskelett. Barfurth, Regenerationen 
der Wirbcltiercwhryonen. Keibcl. Entwicklungsgrad der Organe in 
den verschiedenen Stadien der ctnbrronalen Entwicklung. 0. Her twig, 
Stellung der vergleichenden Entwicklungslehre zur vergleichenden Ana- 
tomie, zur Systematik nnd Deszendenztheorie. Mit 622 Abbildungen. 
Preis: 34 Mark, geb. 36,60 Mark. 

__ __________ ___________________________ 

Lippert ln Co. tU. Pau’acb« Buchdr.), Naumburg a/3. 


Herausgegeben von 

Dr. Oskar Hertwig, 

o. ö. Prof., Direktor des anatomisch-biologischen Instituts in Berlin. 
Mit 3236 Abbildungen Int Text. 


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Inhalt: 



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Archiv fur Protislenkundi Bd XI 



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Archil' fur 1‘nilislrniwulf RA. XI. 



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Arrltir liir 1‘rolislrnkimdr lid XI 



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. I rrhir fur Protistnikiuidr fid XI 



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Arcfur fur Proüstenkunde Bd. XI. 



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Archiv für ProUstaiAunde Hd. XI 



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Taf. 9. 



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Arrhir für Protistenkimdr Bd. XI. 



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Verlag vor. Gnstav 


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Tnf. 10. 



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Arrhir Dir /‘hitislai/iiiit/lr fid XI 




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Archil' fur Protistenkundc Bd XL 


Verlag von Gustav 


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Tuf. 13. 







Archiv für Protislenkundc Bd. XI. 



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Arrhir liïr Brùtistenkundr Bd XI. 



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Tuf. 15 



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Archiv fur J'rolislrnkimde Bd. .XI. 


Tuf. Ui 




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Keywellt* 


Crayondruck von J. B. Oberneiter, Müncli 


Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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Archiv für Protistenkunde Bd. XI. 


Taf. 18 



Keysielits 


Crttjondruck von J. B. obernctlcr, Münchec 


Verlag von Gustav t'ischer in Jena. 


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Archiv für Protintenkumlc Bti. XI. 


Ta/. 19. 



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Verlag von Gustav Fischer in Jena. 


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A rehiv für Prntûtenbinde Bd. X/. 


Tuf. 20. 



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Verlag von («ustnr Fischer in Jeun. 


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Archil' für Protistenkunde Bd. XI. 



L Merc. er gez 


Verlag v. Gl 


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Taf. ZZ. 




Fig. 13. 


Fig. F>. 



Fig 15. 


iv Fischer, Jena 



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