Full text of "Histologisches Praktikum der Ticre für Studenten und Forscher"

See other formats

Histologisches Praktikum der Tiere

Karl Camillo Schneider

Google

HISTOLOGISCHES
PRAKTIKUM DER TIERE

FÖR STUDENTEN UND FORSCHER

VON

Dr. KARL CAMILLO SCHNEIDER

A. 0. PROFESSOR DER ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT WJ£.\*

MIT 434 ABBUJDUMGBN IM TESLT

JENA

VERLAG VON GUSTAV FISCHER
1908

All« Rechte vorbehalten.

WtiiMr.

— Dimk van B. WagBcr Sohn.

Vorwort.

In der neuen Ausgabe erscheint meine Histologie in vesentlicb

verändertem Gewände, wodurch ich den von mancher Seite geäußerten
Wünscluri nachzAikonimen glaube. Das Buch ist mehr praktischen
Zwecken aiiijepaßt, speziell der „Spezielle Teil", der in 50 Kurse ab-
geteilt ist, gibt das wieder, was ich liier alljährlich iui histologischen
Fraktiknin, mehr oder weniger yoUständig, vonnitiagen pflege. Der
allgemeine Teil dient zur knappen Einführung und erscheint gegenüber
dem meines Lehrbuclios außerordentlich verkihv.t ; vor allem die Organo-
logie ist weit kür/er gefaljt und der große Abschnitt: Architektonik,
der eine ausfühi'hche Begründung des auch hier auf Seiten 11 — 13 ab-
gedruckten Systems bringt, ist ganz weggeblieben. Das System ist un-
verändert geblieben, ich fand keine Teranlassung, auf Grund der neueren
Literatur wesenth'che Veränderungen zu treffen, und liotfc. daii meine
Anschauungen mit der Zeit sich mehr und mehr Balm brechen werden.
Wer sich mit ihnen näher befreunden wiU, sei auf das Lehrbuch Ter-
wiesen.

Im allgemeinen Teil ist die Literatur in kurzen kleingedruckten
Abschnitten berücksichtijrt worden, was vielen wohl erwünscht kommen
dürtte. Es ist bei Besprechung des Zellenbaues manches gegen früher
geändert, doch konnte ich in der Han))tsache erfreulicher Weise bei
meinen früheren Ansichten, die im ^Vitalismus" (1908) und in meiner
Protozoenarl>eit (19()5'i einer eiDixeliemlea Prüfun-^ unterlagen, beliarren.
Der Absclmitt ist rein deski'iptiv und brin-^t nur unbedingt nötitres.
Auch diese Knappheit, die doch nichts Wesentliches übergeht, wird
vielen, tot allem Studenten, willkommen sein. Im speziellen Teil habe
ich teils weggelassen, teib er^^inzt, und dadurch, wie mir scheint, eine
gleichmäßigere Behandlung des Stoffes erzielt. Alle für Praktikumzwecko
und zur Einführung in die tierische Histologie geeignete Tiergruppen
sind vertreten und in den Hauptorganen dargestellt. Weil es sich in
den praktisch«! Übungen gut bewährt hat, fing ich mit dem Regenwurm
an, ließ dann die verwandten Gruppen des Pleromatenstammes folgen,
dabei von oben nacli unten absteigend, tind i< ilite dann die (Truppen
der Coelenterier an, dabei von unten nach oben aufsteigend, so daß die
Wirbeltiere, wie siclis gebührt, den Schlußstein des Ganzen bilden.
Man tindet Vertreter der Anneliden, Arthropoden, Mollusken, Scole-
ciden, Dyskinetea (Ctenophoren und Spongien), Gnidarier, Prochordatoi

Digitized by Google

Vorwort.

(Echinodemieii, Enteropneusten und Chaetognathen) und Ghordaten in

ziemlicli gleichmäßiger Behandlung dargestellt. Ich glaube diesmal den
Anforderungen, die man an ein vor;iloiclu nd histologisches Werk Stellen
kann, im AveseutlicUeu gerecht geworden zu sein.

Das Buch ist sowoU fOr Studenten als anch ffir Forscher gedadit.
Der Student wird den allgemeinen Teil ;^ur Orientierung, den speziellen
Teil znr rntorstützunr;: bei [irakf isclien Obim^en frnt venvendeii können.
Der ;in_m'h(Muie Forscher wird gleichfalls im s|)e/ielleti Teil eine Stütze
zur Einleitung bei eingehenderen L utersuchungen iiudeu und dau aus-
gebildeten Forscher mScbte ich ersuchen, das Buch nicht einfach als
Rekapitulation alter abgedroschener Kenntnisse zu betrachten, sondern
ihm auch einige Aufmerksamkeit zu schenken, da es trennf: bringt, was
bis jetat nicht genügend berücksicliligt wurde. Auch die kritisciie und
onkntische BerichtOTStattung täte gut, dem Buche etwas mehr Auf»
merksamkcit, als <ie nieint ni Lehrbuehe zukommen ließ, zuzuwenden,
da e-^ die (jiM'eeiiti^keit erfordert. d;d') mun d;is Xeue nimmt, wo man
es tindet, und es niclit, mit oder ulme Absiciit, übersieht, blo(5 weil es
m einem Lehrbuche steckt. Ich möchte in dieser Hinsicht ein paar
Winke geben. Zunficbst wären meine allgemeinen Anschauungen Uber
den Bau der Zelle und ihrer Derivate zu berücksichtigen, dann die
spezielleren Mitteilungen über den Teilungsvorgang (Konjupfition der
Kernschleifen), über die Bildung der Muskelfasern und ihr Verluiiten
bd der Erschlaffung. Uber ß&6 ^dung der Bindesubstanzen, über Glia
und Hfillgewebe. Schalenbildung, Sekretion, ISentwicklung (Entero-
pntMisten z. B.), Xcuroncntheorie u. a. Besondei-«? verweise ich au(rh
auf meine Angaljon über die motorischen Zellen des Amphioxus, die
ganz Neues bringen.

Hervorheben mSchta idb die Verbesserung des lateraturversseich-
nisses, in dem jetzt YoUstMndigkeit, wenigstens in Hinsicht auf die hier
behandelten Organe, angestrebt wurde. Es erschien mir als Not-
weucUgkeit, hier soviel zu bieten als nui* anging, da ich aus eigner Er-
fahrung weiß, wie schwierig und lästig oft das Anfsudu»! der Itfteratar,
TOr allem bei gewissen Tiergmppen, ist. DsiIj d:is Verzeichnis dadurch
einen bedeuten* Im Umfang annahm, wird wold kaum als unbequem
empfunden werden: ich glaube, die Vorteile überwiegen hier weit die
Nachteile der BuchvergröÜerung. Daß hie und da trotzdem etwas über-
sehen wurde, bezweifle ich nicht; man wird auch manches, das bei
Allgemeines nötig erschiene, bei dien dnzdnen Tiergmppen find^, und
umgekehrt.

Zum iSchiuL) gestatte ich mir, meinem Verleger, Herni Dr. Gustav
Fischer, auMchtigen Dank zu sagen für das liebenswürdige Entgegen-
kommen, das er mir auch diesmal bewiesen hat imd das wiederum der

flennilen A iHstattang drs f!i;( I rs vor ;dleni zugute gekonnuen ist. Die
neuen Figuren wurden vom Herrn Universitiitszeicluier und Lektor.
HeiTn A. Kasi'EK, mit Sorgfalt ausgeführt, wofür ich ihm auch liier
nochmals danke.

Digitized by Google

Inhaltsverzeichnis.

Allgemeiner Teil 1

Einfüliruug ■ . ■ 3

l|ep:riff5umgreDzung . . 3

Hauptzüge der Arcliitektonik o

SysU'in II

Grandzüge der Cytologie 14

A. Allp^oineines 14

1. Jntu der Zelle 14

A. Sarc fLinom. Chondrom, Begrenzimpf, Größe) .... 14

H. Kprn jjl

2. ZellvermehriiDg 26

A. A mit ose . . . . . . . . . . . . , . . , , , 21

B. -Mitose 29

3. Br^atoni i Arlieitssul'Stany. i 35

B. Spezielles 37

Deckzelle (Tectocytei 30

]Si'>hr/elle iNutrocytei 41

Driiseiizelle (AdeiiocA te) 43

yessely.elle |Ciiiilf>cyt(') . 45

Siiine^zelle (Aestliucvte) 47

Is'crvenzülle iNeurocyte) 48

Oliazelle 52

NierenzeMe (Nephrocyte) 64

Miiskelyellc .Myocyte) 55

Htnüezelle (Inoc^'tej 60

FropgRatioDszelle (Fropagocyte) ■ 66

Organologio . . 73

AUgeineioe Prinzipien 73

T)eoki;ewebe (Epitliel und Eiidotlieli ■ ■ 73

J;'üllj.;ewube ^Muskulatur und Biude^ewübej 75

Spezieller Teil 79

1. Kurs: Anneliden (Oligochaeten) 81

LuinhricuK ftrrtsfria Ii 81

Ubersicht . , . , . . . . .. , , , . . . . . . , . 81

2. Kurs 86

Epiderm ^•

J^Orbtüu und Borstenfollikcl 92

VI Inhaltsverzeichnis.

■i. Ku rs i)5

Banrhmnrk . , . . , . . . . , . , , 95

4. Kors lOn

EntcrtidiTin . . . lOä

Musknlatur und Bindegewebe 107

5. Kars 112

i'eritoncnni ll'^

Blutgefaßsystem 114

nipb- Qiid ülutzelleu 117

6. Kurs 119

jS'ejiliridiuni . , . . . 119

7. Kurs: Arthropoden (Qu y cho])horen) 12ö

i'erij'fifus cnpenfiifi 125

til.er>^i.-ht ■ . . 1->R

8. Kurs: Arthropoden (.ürastaceen) . . 134

BranchipuH sfagiudis 134

Über^irht . . . VM

tpidcrm 1S7

Haut des Flnßkrebse« . . . . 13H

9. Kurs 147

Augen (Palaeiunn squilla) 147

10. Kars 153

Bnuchmark tAsfacuit fluvinfüi/i:) . . . 153

Mu.skulatur ... . . . 159

11. Kurs 165

Darm Ifin

1. Crustaceeu . . 1B.T

2. Insekten ( Hydrophilus piceua) 167

Leber (( 'rusiaceen) 171

Ma! riGni'scLe Kauiile (I^eriplaneta oricntalu) 172

12. Kar« 174

Tracheen (Insekten) 174

Fettk(>rj)er (Coqjus ndiposurn) {Pcriplaneta orimtaüs) 176

övarium {Hydrophilus piceus) . . 178

13. Kurs: Mollnsca 183

Chi f QU siculus . 183

irbersiclit IH:^

14. Kars 193

Chiton siculus . . . . . . . . . . , , , , . , . , . . . iSll

Mantel, Stacheln nnd Schale 193

15. Kurs ■ . 201

Konnektiv und Ganglion (Helix pomatia) 201

Muskulatur (Anodonta) 206

16. Kurs 207

Augen • ^ü!

1. Haliotis tuberculata (Uastropoden) . . 207

2. tecten jncoöaeus (l..amellibraücbiaten) *dlU

17. Kurs 216

])arm {Anndonfa mutabilis) 216

Tebcr (H'lix poinntia) , 21H

ISitMe (Hclix poutdtin) . ^^t)

Zu itterdriisc I //f/i'.r ;)o»in/i"(j I . 221

18. Kars: Scoltn iden 227

Ascaris megahM-iphala (Nematoden) .... 227

C bersicbt 2:^7

Epiderm 230

19. Kurs 236

Ascaris inegaloccjilmla 236

Inhaltsverzeichnis. YII

yervensYstem 236

Euteroderm 237

Muskulatur 239

Biude;;ewcbe 240

Kephridium 24r

Pha^ücyttire (->i>;aue 242

20. Kurs • ... 243

Ueiulrocoelum ladeum (Tvtrbellarien ) 243

Übersicht 243

Kpideriii 245

IServeiiByhitem 25l

Aagen (Kuj lanaria gonocephala) . 252

21. Kurs 254

iJendroccelum lacteuin (nnd Taeyiia sa(/i)Mtaj 254

Euteroderm . 254

Muskulatur 2.öfi

Pjiudegewebe 257

XTere 260

Gonaden 261

22. Kur.s: nyskineteii 262

Cydippe liormipitora und Bcrof ovata (Cteuophoren) 2B3

LU-rsicht , , , , 2t?a

Et)icierm 265

23. Kurs 272

Beroi' ovata (Ctenophoreo) . . 272

Euteroderm , 272

rierom 272

Gonaden , . s , . , . , . . , . , ., , , , 220

24. Kurs 277

StjcoH raphanua (Calcispongia'i 277

t/beri^icht "577

Epiderm und Kanalepithel 279

Enten idt-rm 280

Piernni 282

Gonade . . . 283

25. Kur« 284

Silicea Kieselschw&mme) 284

Übersichten 285

Epiderm . 287

Enteioderm 288

I'len.in 2RR

Gonade 292

26. Kurs: Coelenteria 292

Cnidaria 292

Hydra fwca (Hydrozoa) 292

Ektoilerm 293

Entoderm 298

Stützlamelle 300

27. K u rs .^1

Fhysoj>/iuni hij'lrostatica (Hydrozoen) 801

iNe-'^-^el/ellen 301

28. Kur.s 311

Tuöularia t)ir's< mbrya)üheinum Allm. 311

Gonophorea 311

29. Kurs 317

Anemouia sulcata (Anthozocn) 317

Übersicht 317

Ektoderm 321

30. Kur.s 325

Ancitionin sulcata jAntlio/uen) 325

Ekroderm (Fort-Setzung) 32o

YIII Inlialtsverzeiclulig.

Raita

. . 329

a Sr'#*j~t n >>/'r /7 1/ 4k r ■ ( o facta i r i »i l

. . 336

^9 TT n r Q

i'jii tprnn firm

11 1 i S

1.11

. . .344

Lvmphe und Lyuiplizellen. Pic-mentzelleii

. . 347

•IQ TTnVO' ^ *• i-k A Vi A *• ^ «ft ^ A M /C*«« ^ A W A Wk M 0 ^ A m\

Li Ders-icüt

. . 34«

. . 351

<ll ITiirc

•i n ü

Aiemfiidarm

±5inaegewebe

H 1 II t iriif ii {\a

. . 3o9

. . 360

Füllgewebe . .

. . 370

VI Wnrc

OTT

[■ipiderm

. . 378

Kückeiiinark

38. Kurs

Aluskulatur

Biiidff^ewebe .... . . . :M)2

ISiere ...

Gonaden ....

. 399

39. Kurs: Vertebraten

Salamandra maculosa IjAUh. (Larve'i ...

. . 400

V. bersicht

. . 400

llaateinnesorgane (Sinneeknospen) . .

. . 407

40. Kurs . .

Uuut {Fdis dotMstica)

. . 410

Dermales Hindet;ewcbe \ Felis domcatka) . . ...

414

Haare i 1 lust- oder Siiiushanre von Mus musctdu» L.) . . .

. . 41b

41. Kurs

trehörorgau (Schnecke) {Cavia cobnya)

. . 423

Inhaltsverzeichnis.

.... 432

.... 4.^2

. . 4;H2

.... 435

43 Kurs

441

— ■ : 1 .1 *

. . 441

44. Knrs

... 451

Sjiiimlf:;anf;lien i Lejnig citniciilus >

. ... 451

}Sfrvt'iiwurzeln und Nerven {J^pus cnniculut)

... 455

.... 468

A Skelptmtiskiiliitur

. ihn

. ... 461

.... 463

Darm (Frlüt domestica)

... 463

.471

Lunge und Blutj^efäße (Lepus eitniculm) , . ...

. ... 471

Le!jcr [S<da)ii(in'lrii >iuiciilosii und Lepus ciniiculus)

.... 476

. . . . 4Ö2

. . . . 485

A. Sahititnndm vmculoaa

.... 48.'>

.... 490

4^^. KuPK

.... 4;)H

. . . . m

49. Kurs

.... 507

Hoden [Sdlainanilrtt tiiiiciilüSd) ....

.... 507

(ionmic dvr Larve ....

Hoden des ausj^ebildeten öahvniandors ....

... 608

50. Knrs

.... 618

Ovarium (Felis domestica, Btuss.)

.... 518

Literatur-Ver/eiohnis 527

Sachregister ....... 6()5

Allgemeiner Teil.

Seha«U«r, Hfatologi« der

Digitized by Google

Einführung.

Die lTistol()f»ie ist die Lehre vom gewebliclien Auft»f»n der Tiere
Unter einem Gewebe verstehen wir hier alle Zellen eines Tit ies, weichen
die gleiche« Ijesoad^ Funktion obliegt. ') Die Histolugie beschäftigt
sich also mit den 2iellen, soweit (liese in Verbänden vorkommen. Ilir
Untersiichungsgebiet sind die ^letazoen, welcfio allein Gewebe besitzen
und d< sli;dl) auch Histuzoen genannt wmlt ii küiinen. Die Prutozoen
kommen iur den Uistologen nicht in Betracht, da sie sulitäre Zellen
repräsentieren; in den kolonielnldaiden ProtosKoen sehaoi wir VorstiifHi
der Metazuen, (he jedoch auch unberücksichtigt bleiben kennen, weil
alle Zellen der Koliniien pleicliartif:f sind und derart nur ein, in seltenen
Fähen viele Flagellattju i zwei Gewebe repräsentieren. Dagegen stunmen
in Ansicht auf die große Zahl der den Organismus aufbauenden Ge-
webe alle Metazoeii im wea^ilichen überein. Wir unterscheiden überall
ein Deckgewelte. Xährgewebe. Xervenrfewelie. I)rüsen<jrwche.
Hin(le*:ewebe, Muskelgewebe und Genitalgewebe; gewöhulK h auch
ein 2^'ierengewebe. Alle diese Gewebe bestehen aus spezifischen Zellen,
deren Bau erkannt san muß, wenn die Funkticm des Gewebes richtig
gedeutet werden soll. Die Histologie ist daher in erster Linie eine
morphologische Cytologie.

Die Zellen sind im Metozoon nicht nach Geweben, sondern nach
Organen angeordnet. Die Zusammenfassung der Zellen zu Geweben
hat nur b^rilTliehen Wert: die morplioltipsclien und funktinnellen Ein-
heiten. 7A\ weli lien sich Summen von Zellen verbinden, sind die ()i*gane.
Der Begritt de?> Oi-gaus ist ein überaus weiter. Er nmfjißt relativ ein-
fache Gebilde, an deren Bau nur wenige Zellen teilzunehmen brauchen,
kompHsdertere Gebilde und umfangreiche Körperteile, die wieder aus
zahlreichen Organen der ersteren Art bestehen. Wir bezeichnen die
Organeinheit als Elementarorgan; ein solrlies Elementarorgaii ist
z. B. ein Epithel. Kompliziertere Gebilde, an deren Aulbau meluere
Elementarorgane teilnehmen, heißm Organe schlechthin; z. B. Blut-
gefaße, Nerven der Wirbeltiere u. a. Die umfangreicheren Gebilde
sind als architektonische Organe od^ als Organsysteme zu be-

)) Vfslfseh werden ancli Elem«itarorjcrane, wie Eptthelira, als C^webe be-

zel< ]iiu't, obgleich sie aus vprschie'lenen Zellarten bestehen Der Begriff Epithel
dtickt hich auch dann nicht mit Gewebe, wenn das £pithel allein von einer
Zellart gebildet wird; denn Epitliel ist eiu win formaler Beerlff, Gewebe wird
aber in Hinaicht auf die qualitative Beacluiffeuheit angewenoet,

1»

Digitized by ^gOOglc

AilgwmeiiMf Teil.

zoiclmen. Vax <li^n Eloiiif iitaroriüinon geliöron alle Z( llkMuiploxe von
helbständigor Begi'enzung und Funktion. Sie können von eiuer oder
mehreren Zellnrtpn, also unter BeteUigung eines oder mehrerer Gewehe
gebildet \\t : 1 n es kann auch ein einzelnes (lewebe ganz in einem Or-
^ne :mfu( lii i! oder das Organ ein Absondi i uiiL'-^in-tHliikt riner Zellart
sein, l^eispirlr der ersten Art von ElenienUiiujgaiicn ^ind das Endo-
thel von (jJetaljeu, das Tajietum vieler Augen; der zweitiii Art tlus Kpi-
derm und Enteroderm; der dritten Art das Kierenepithel; der viertel
Art tli<^ MoUuskiMischale. Beisjiiele von Organen wurden tschon erwähnt;
ai'chitektonisclie Organe sind z. B. die Haut, der Darm, die Xiere. das
Herz usw. Je nach der phylogoneti sehen Eutwicklungsistufe der Tiere
erscheinen die architektonischen Organe mehr oder minder reich zu-
sammengesetzt. Verfolgen wir z. K. den Darm seiner phylogenetischen
1-aitu icklung nat Ii vfin <lrii \'ertehraten his /in' Hy<lra. sf> sdicn wir
dasselbe arehitektouische Organ, das im ei-st( i< n Falln von einer gmlit n
Zalü von Elemeutarorgauen und Orgauen geluldet winl. im letzteren Falle
durch ein einziges Elementaroig&n, das Entnderm, dargest^t, das aul3er>
dem, seiner pr()s|«;ktiven jjhylogenetischen Bedeutung nach, zugleich eine
gntl5e ^^(•nge von anderen Orir nu n. seihst von architektonischen Organen,
repräsentiert. Ein scharfer l nterschied zwischen den ürganarteu ist
demnach nicht zu machen. Die Histologie niinl aber, indem sie den Auf-
bau der Organe in ihr Arbeitsgebiet einsehlielit, zur Organologie oder,
vrie man es audi 1u'/< ii hii( t. zur mikroskopis( ht n Anatomie.

Damit ist jetloch das Arbeitsgebiet der Hi^iol igie. wie sie in diesem
Buche vorgetragen wird, noch nicht vollständig umgrenzt. Die einzelnen
architektonischen Organe stehen immer unter einander in innigem Zu»
sammenhang. der sich daraus erklärt, daß einzelne Gewebe, wie das
Ncrvi n- und Bindeg<'iwebe. vorwiegend -mx Vennittlung solchen Zusam-
meniianges \*erwendung linden. \ <>r allem das Nervengewebe ist der
morijhologische Ausdruck der «nheitlicben Organisation der Tiere und
gerade dort, wo in Hinsicht auf viele andere Organ* di. Zersj)litterung
der (»ewche v'mv si hr lu-driitoiidc ist. ersdn int die Einheithchkeit in
der Bildung eines nenös<'n ( entnnns um so sciiärter ausgeprägt. Das
lieste Beispiel in dieser Hinsicht liefern die Aiihroiioden. die siulk»rlich
oft in eine Fülle verschiedenartiger Anhänge aufgelöst erscheiiu n un<l
innerlif Ii doch v<m einem Punkte aus regi<'i1 werden. Di*» Einheitlichkeit
wird durch die phylogenelisclie inid ontogenetische KntwicklmiL: der be-
treffenden Tierforni verständÜch. Jedes !Metiizoon ist im ganzeji vergleich-
bar einem Protozoon, bei dem die Frage nach di>m organologischen und
architektonischen Aufbau von sclljst entfällt. Bei einl^clien Formen,
wie e>< die Cnidarier z. B. sind, leia Idct ohne weiteres ♦»in. y\\\\\ hier der
Histologe sich auch mit der Verbindung »ler Organe untereinander, also
mit dem gesamten Oi^nismus, zu befassen hat, wenn er die cinzdnen
<H \\t be studiert, da felst jerles Oewebe über den ganzen lv(irper ausge-
dehnt ist. Dagegen erscheint es bei <h'n hoch ilifferenzierten Tieren mit
scharfer Tjokalisit-rung vieler Ciewebe überHüssig. nach dem (lesnmtbau
zu fragen. un«l in der Tat ist auch das Arbeitsgebiet der meiiscliliclien
Histologie auf ilas gewebliche Studium der Organe beschränkt. Die ver-
glei( luMide Histologie kann keine Grenze xwisclien hoch und nieder organi'*
si« i T. ii Tieren machen. Sie muß bei er<t»'V«'n, wie Im i V X/Xvww. iiai h den
Zu>animenhängen fragen, um die Betleutung der Gewebe voll wiirtligen

Digitized by Google

Einfahrans. 5

zu können imd wird daher uucli zui* Lehre von der Architektonik der
Tiere.

Soweit aber auch das Arbeitsgebiet der Histotc^ie abgesteckt wird,
immer berücksichtigt es nur Formen, niemals Funktionen. Auch
{li*> Wriinflprnnijen an den F(»rni<'n. wi<' ^j,^ diuclj «lie Funktiom u
dinjjt werden, rinden nur insoweit Berückbiciitigung, als sie daü Verstiin«lais
Tom Baue fördeiii. Dasselbe gilt vom chemischen Aufbau. Aber auch
die Formen fallen nur insoweit ins Arbeitsgebiet der Histologie, als sie
durch den geweblichen Aufi)au bedingt erscheinen. Die niannigfaltije
(Jestaltiin?? einzelner r)ri^ane oder der ganzen Tiere, die sich als AusMuü
der Arlveranlaguug darstellt, iuteresiiiert den vei'gleiclienden Histolugen
nur dann, wenn sie eine neue Kombination oder Differenzierung der
Gewt !)(' zeigt. Wir können daher die Aufgabe der Histologie knapp
dahin fonnuücren. daß wir sii'jf-n : die Histologie forscht nach der
Morpliolu^ic di r Organismen, üoweit sie sich auf den geweb-
lichen Aufbau begründet.

Nach der gegel)enen Definition erscheint die Histologie als Grund-
lage der Systematik. Nur durch genaues Studium des geweblichen
Anflvrinos der Tif>re wird die Scliaffuiig nincs natürliclu'n Systems er-
niogiiclit. Organe lassen sich mit Sicherheit innerhalb meiirerer Fonnen-
gruppen nur dann vergleichen, wenn wir wissen, aus welchen Elementen
sie in letster Instanz bestehen. Da die EntwicUungsgeschichte im
gleichen 8inne foi-scht, so berührt sie sich unausgesetzt mit der Histo-
logie und muli dalur hier in i!ir«*n Hauptzügen ebensowohl erörtert
werden, wie die Hauptzüge dei* Arclütektonik. Wir beginnen mit den
letzteren.

H a u i) t z ü g e der Architektonik. Jedes Tier zeigt ei ne bestimmte
Form, die in Hinsicht auf die jiräzise Beschi-eibung einer Analyse be- wjmaiutriü,
darf. Alle Metazoen lassen cmo Hauptachse des Körpers unter-
scheiden, tüe an beiden Enden ungleichwertig (polar) differenziert ist.
Nicht in allen Gruppen sind die Hauptachsen dieselben. iSne primäre
Hauptaclis. kommt den niederen Metazoin, den Spongien, Cteno-
phcu'en und ( nidaricrii. /.u und ist ferner an allen Metazoen wftlirend
der ersten Entw ickliin^'^periodt* nachweisbar. Sie verbindet den api-
kalen Pol mit dem prostunialen, welch leUtercr die Stelle kenn-
zeichnet, an der die Einstülpung des Entoderms an der Blastula, die
Gastrulatton, erfolgt (siehe unten ), während der erstere opponiert liegt.
Man nennt an der T.arv" den apikalen Pol niieh den ani malen, den
prostomalen auch den vegetativen, in Hinsicht auf die prospektive
Bedeutung der hier gelegenen Zellen. Quer zur Hauptiiclise läßt sich
durch eüien Schnitt eine verschiedene Zahl von Nebenachsen leg«i,
deren Anordnung eine radiäre Symmetrie bedingt. Sind alle Xeben-
aehsen gleich besfhnffen. so redet man von vielstraliliger IJnfliär-
symmetrie, wie sie z. K. den Spungieu zukommt. Zweistrahlig
symmetrisch sind die Ctenophoren gebaut. Zwei ungleiche Neben«
achsen sind hier vorhanden, die rechtwinklig zu einander stehen, die
Sai:i t ta lachse und die Lateralachse. Durch beide und durch die
Hauptachse zugleich, lassen sich Synnnetrieebenen (Sagittal- und Jjateral-
ebene) legen, welche den Körper in vier Autimeren zerlegen, von
denen je zwei opponierte völlig, zwei nebeneinander gelegene nur siuegel-
bil<llich gleich sind. Einstrahlige Symmetrie kommt vielen Antho-

L lyu u-üd by Google

Allg«BMiner TeiL

2oen zn. Die sagittale Nebenachse ist hier polar ungleichwertig diffe-
renziert: daraus ergibt sich der Entfall der lateralen Symmetrieebene,

da nur die zu Seiten der sajiittalen Ebene gelegenen Antitneren ein-
ander s|iiegt lliil(liicU gleich, die zu Seiten der lateralen Ebene gelegenen
aber ungleich bind.

Eni

Flg. 1. Coelenterierblastul«.

(BiMtalft eines Seeigels, nach Sklknka). Kc — Kotatem
Au dMi Lfllirbtidi von Haticiiks.

Flg 9. Pleromatenblutola.

lAiuphiblMtuU von Sycon raphanus).
Ke — Ectoderm, Ent — Enteiwderm.

Nach F. E. Scbolikb.
Ana dem Lahrbach Ton Hatochbk.

Emt

Von KdrperflSchen sind bei
vielstrahlig radiärsymmetriscb^m

Baue nur eine ApikalHiiche, eine
Peristonialtläclie und eine seit-
Uche Hauptsache, die den ganzen
Kdrper umgibl, sa unterscheiden.
Die letztere gliedert sich bd
zweistrahliger Symmetrie in zwei
iSagittal- und zwei Seitentiächen;
bei einstrahliger Symmetrie in
eine Vinder- und Hinterfl8che
und in zwei Seitenflächen.

Die bilaterale Symmetrie
wird durch das Auftieten einer
sekundären Hauptachse be-
dingt. Sie kommt den höheren

ISFetazoen ( Pleromaton un<l ('(..1- j.^^ ^ PleromatongMtrala.

enterier) zu. die deslialb auch (ÄW<tr«ftniia, nachWiLso»). or- »jora!, ;>n> prostomal,
alsBilateria oder Hetera.xonia ^^.i^^^Äir^FÄr^i'
den genannten niederen Formm iiMoteib
als Radiata oder Protaxonia

gegenüber/ustellen sind ( Hatschek). Die sekundär»' H;ui|>ta( l>->c ent-
wickelt sich nach der (iastrulatiun aus der sagittalcn Nchinacli^c.
Ui^ache ilafür ist das einseitig sagittale Wachstum des Körpers gcgtn
hinten zu. So entsteht aus der apikalen Fläche die dorsale, aus
der peristomalen die rentrale. IHigegen erfolgt kein oder nur ein
unbedeutendes Wachstum gegen den apikalen und prostomalen Fol und

L lyui^ed by Google

Eiaführaog. 7

gOg^n vom zu. Am Kdrper sind mm zu miterscheiden eine dorsale,
ventrale und zwei laterale Flächen, außerdem ein Vorder- und Hinter-
ende, clie selten als ])esondere umfangreiche Flächen iinponieivn Die
Laterakchse hat sich erlialten, die primäre Hauptaclise wird zui- Dorso-
▼entralacluie. Durch die sekundäre Hauptacme Ul6t sich, wie bei der
eiBStnÜlljgeil fifpom^trie durch die Primäraclise. mir eine Symmetrie-
ebene legen, welche den £[öiper in spiegelbildlich gleiche Antimeren

Fig. 4. Erster Typus des Pleromatenquerschnltts.

Cydippe hormiphiym, »]«i«r. Pf RndBTijlftttchen. Ih Polster d«raelb«n, Ep FlSchonepidonn, «eUSchland,
»ckL q SchiiindL-i'fflu, Lg Tentak«lge/au (Te. ilt 4opp«lter Anschnitt der««l)»?n}, Iii. Gt Bipp«ngefXfl,
Bo Itodeo, Ov Onuiani, Te XmtiüMi. B. h BUdnn^i^^rdiMlM Iwitak«l> (TMtak«linuz»li, m. /« tlmm-

teilt; diese geht durch die polar ungleichwcrtige iJort»oventralaclise
(Sagittalebene). Die Lateralebene ist m einer für die Symmetrie
belanglosen Transversalebene geworden. Dagegen hat eine frühere
Querebene. die dmxih die neue Hauptaclise und die Lateralachsc geht,
als Frontalebene nroi\e Bedeutung gewonnen, da sie die ventrale
Hälfte des Kör^jers von der dorsalen ti-ennt.

Der Körper ist entweder ungegliedert oder gegliedert. Der
letztere Fall tritt nur bei den Bilateraltiereii « in und erscheint bedingt
durch den Zerfall uisjniiiiiilicli eiiilieitlicljer Bildunut n in einzelne Stücke
(Segmente, Mctauiereu), die in der Längsrichtung des Körpers auf-

Digitized by Google

AUgemeiaer TelL

Fig. 5. Zweiter Typus des Pleromatenqnerschnitts.
(Polygordiiw ll«KpolUM«t). Cu Caticnl«. Ev Epidenu, Ent Entoruderm, Lä.M Ijlngsmiukolatar der
So— tbpltam mit artaa Ptritooram. TV.Jf Tnuntr«mlaiukiil«tor (di« Tnuisv«mi)M»tm ■ia4 ttm
SpaaUMk d«r PolvehMtMl), K» Nrahiidiam. KtLZ Ketanan« dtr Qooad«, eU EinllM^ Ii Km d«r
BpImdiMpiMn, D. vimI VOt DocnU ud V«iilnl|i«fttt di« ia dm liMwmriwi litgM.
(Dto DlMiflmwit» rfnd aielit ugvieluifttm.)

Flg. e.

Coelenteriergastrula.

(.lurr/tn^aitroli». iiarh

OoKTTKl. AujO» tili- Kit'i-

deriu, innen diu Entodorm.

eiiianderfolgeii. Die S e g m e n -
tiemng oder Metamer i*> ist in

«Ion cinfüclK'n Fällen änlifilicli nicht
siclitl):u- luul betiiltt vurwiegciul tl;is
Meaodenn (Nemertinen, Echino- •
tlermen), greift al>» r beiden hölu'ren -Gj^^^^

Entt iocölirni auf <li»' Haut üIkt. Fiir- 7.

Am SCliail^UU wml sie gl keim- ^.^^i«-;,;,^,,,,,, i,.,n,erTont.kol.iuer«chnitt.
zeichnet durch die EjltWlCklung der EeEctodotm, A./xi Non-cnlage desselben. S< L Stutz-

UnMlle, M.Se 3Ia>kel»«pten denelben, £n £atodonii,
N.lat Kcmniaf» dMMtboik.

uü by Google

Einführang.

V.il Tost

Fig. 8. Zweiter Typus des Coelenterierquenehnitts.

{Sii'jilla hf.xopUra, Querschnitt hinter Kvipfi. Kp EfiiJorm, Cor» so?. Schl-judconnectiv, Tt-kI T;i«ti.r-im
(die Uorsten nicht erholten), D LA'M. dorsales. l itF r iles, ventnlea Läninmoskelfeld, J/« Jtf medialer
LlngmmM 4u Somiu^raia, JM EBtoron. Ti /;/ vi>coralM Blat^ D.VJtu «UmhIm oni motnlM

JJesuiUuriuin.

Extremitäten. Sind diiOfotanieren ■;l< i(li-
:^rti^; ( nieiste Annt'lidcn z. B.), so hcillt dii'
Gliederung honiouom; sind sie ungieicli-
wertig (Arthropode z. B.), so heißt de
heterononi.

Die (ilirdt'ninp; des Kiirpcis in trnns-
vei'Siileni Sinne setzt die Kenntnis dt-r wich-
tigsten embryologischen Vorgänge voraus.

Hauptzüge derEmbryolagie. Aus
dem l>efruchteten Ei. an dem oft bereits
ein aninialer und ve-^ietativcr I'ol /.n initer-
sclieideu sind, das also iu der lüchtung der »
primären Hauptachse polar iingleichwerttg
diffen-nzicrt ist, entwickelt sich durch fort-
schreiten(h' Teüung (Furch \in gl <he Ki'iin-
hhisc oder Hlastula, (He durch (K-n Besitz
nur einer epitheUirtig angeonlneten Zell-
schicht (Blastoderm) und eines inneren
Hohl ra III I n - ( TJ 1 a s 1 0 c ö n charakterisiert ist.
I)asBlasto<U'nii i<t entweder zunäeli^t '.jleirli-
artig entwickelt (Fig. 1) und muli diuin als

Fig. 9. Jagendstadinm von

Amphioxus. zeipt die Anluve

des dritten Coeleateriertypus.

A> Epidenn, Xtd M«dnU«n«lir. £M
Knterodttnii. Eilt Enteron, Ck Choida-
ainlage, Div Uniarmdivortikal(JlMiM'
uUge). Nach Uatscwck.

L iyiii^üd by Google

Allgemeiner Teil.

FI.HÖ

FU.BI

M.m

Cuum-

Kie.Oe

Ektoderm bezeichnet werden, oder es ist am animalen und vegetativen
Pole verschieden beschaffen und gliedert sich dann in da.s am animalen
Pole gelegene Ektoderm und in das am vegetativen Pole gelegene
Enteroderm (Fig. 2). Wir betrachten zuerst die Weiterentwicklung der
pi6rom«un. Zweiten Blastulaart, die allen Pleromaten (siehe bei System) zukommt.

Das Enteroderai gelangt
durch Gsistnilation in
das Innere der Keim-
blase, die dergesüilt zur
Gastrula wird; es geht
aus ihm allein das Epi-
thel des Enterons (des
entodermalen Teiles des
Darmes, Fig. 3) hen or.
DieEinstülj)ungs<iffnung
mrd als Urmund oder
Prost oma be-
zeichnet. Vom
Ektoderm spalten
sich die Anlagen
des Mesodernis
ab und gelangen
gleichfalls ins Blastocöl;
ein weiterer Teil des Ek-
toderms tritt, unter Ein-
senkung in die Tiefe, mit
dem Enteroderm in Ver-
bindung und liefert den
ektodermalen vorderen
und hinteren Teil des
Verdauungsrohres. Der
oberflächlich verbleiben-
de Rest des Ektoderms
^^ird als Epiderm be-
zeichnet. DasMesoderm
entwickelt sich zu einem
kompakten Füllgewe])e
(Plerom), in dem ent-
weder allein die G o n a de
(radiäre Pleromaten =
I)yskineten.Fig.4), oder
auch die Niere (Pla-
thelminthen) oder auch

eine Leibes höhle (eigentliche Plerocöher, Fig. 5) auftritt. Indem
sich ein Teil des Pleroms als Somatopleura dem Epidenn. ein an-
derer als Splanc hnoplcura dem Entodenn zuordnet, ergeben sich
von architektonischen Organen einei"seits die Haut, andererseits der
Darm. J3eim Auftreten einer Leibeshöhle (Cölom) dif[erenziert sich
außerdem das Peritoneum, das die Leibeshöhle auskleidet. Es bildet
einerseits mit der Somatopleura da.s parietale, andererseits mit der
Sj)lanchnopleura das viscerale Blatt des Mesoderms; durch Ver-

SFio.m ..-

ALM

r.c

Subbr.Oe

Fig. 10. Dritter Typus des Coelenterierquerschnitts.

lAmphioTna laneeolatm, ■chemktisiert. Dach Boveri).
Aaßen du Ei>tderiD, zentral im Epitoma ob«n das ModtillaiTokr, dar-
unter die Chorda, Cut.DI, if.Bl, Fas.Bl und A.HI Derivate der Ur-
daniidivertikel (Cutis, Muskulatur, Fatci« und Axenikelet). Ventral
iii der Mitte der Darm, daneben rechts and link« oben das COlom,
darunter der Atemraum. (Vo Gonade. Die anderen BezoichnunKon
kommen hier nicht in Betracht.

BünftthmSig*

eiuigung des parietalen und splanchniscben Peritoneums kommt es zur
BUdung der Dissepimente, welche die segmentalen Räume des Cdloms
als Querscheidewände von einander trennen, und der Mesenterien,
welche durch die ptiarige Anlage des Cöloms bedinfrt sind und longi-
tudinal im Körper verlaufen. Zusammenfassend bezeichnet man £pi-
denn und parietales Blatt als Ektosoma, Enteroderm und liscerales
Blatt als Entosoma.

Wesentlich anders verläuft die Entwic kliMii; der zweiten Blastulaart, CMiMtMiar.
welche für die übrigen Metazoen (Coeieuteria, siehe bei System)
charakteristisch ist Erst verhältnismäßig spät, bei Beginn der Gastru-
lation, gewinnen die am Tegetativen Pole gel^enen Zellen abweichenden
fharakttr und werden als Entoderm eingestülpt (Fig. 6). Auf dem
8ta(hum der zweischichtigen Gastrula verhanvn die Cnidarier (Fig. 7),
viele mit gewissen Besonderheiten, die als Vorstufen einer Enterocöl-
hüdung anzusehen nnd (Anthoasoen). Bei den Enterocölimi entsteht an
der Gastrula das Mesoderm durch Ausatttlpung von paarigen (^ 1 la-
säcken (Enterocöl) vom Entoderm ans. Das letztere ist ev>t nach
der Cölombildung ab Enterodcrm zu bezeichnen, da nur (kr liest für
die Bildung des Enterons Verwendung findet Die Verdauungshöhle der
Cnidarier, in welcher potentiell auch das OSlom eingi sclilossen ist, muß
als ürdarmhöhle r C ilenteron vom Enteron der Enterocölier unter-
schieden werden. I m kompaktes Plerom, das vom Fktndprm aus ent-
stünde, fehlt den iCnterucoliem durchaus; Muskulatur, iiindegewebe,
Gonaden und Nieren gehen hier ans dem Endothel der Cölomsftcke
hervor. Es ei^dben sieh derart auf andere Weise die gleiehen Körper>
scliichten: Ektosoma und Entosoma. parietalen und viscerales Blatt,
8omatopleura und Splanchnoplcura, wie bei den Pleromaten (Fig. 8)t
Eme Ste^ening dieses Bauplans kinnrnt den €9iordaten m. m&r son-
dern sich von der entodermaJen Anlage des Mesodenns paarige Divertikel
(Fig. 0) in segmcntaler Folge fUrwirbel, Hatöchek), welche die Mus-
kulatur des Korperstannues, die Cutis und das Achsenskelett liefern:
femer entsteht medial um ürdanu die Chorda und von» Ektoderui
aus das M eduUarrohr. Alle genannten Bildungen lepcSsentieren ku-
sammen das dorsal entwickelte Episoma des KSrpers, dem der ventrale
Kör])erteil mit Darm, Kieme, Gonatle und Niere als Hyposoma gegen-
über steht Meduliarrohr (2>»ervensystem ), Ohortla, Achsenskelett und
Bttckemnuskulatnr bilden zusammen den Kör perstamm; ein Hani-
muskelschlauch kommt liier also nicht zur Entwicklung (Fig. 10).

System. Im folgenden gebe ich eine Cbersiclit des Systems, tun
über die Verwandt^srhaftsverliiiltnis^e der in diesem Buche untei-suchten
Tiere einige Aufklitruug zu bieten. Betreffs genauerer Begründung
meiner Kliusifikation sei auf das „Lehrbuch der vergL Histologie" (1902)
Terwiesen:

Eegnum (Beich): Zoa, Tiere

I. Subregnum: Protozoa, Urtiere
II. Subregnum: Metazoa, Gewebetiere.

I. Pliyliiin (Stamm): Pleromatn. ISfetaznen. deren Mesndenn vom
Ektüdemi stammt und pliylogenetiscli als kompaktes Plerom auftritt.
1. Typus: Dyskiueta, nicht oder wenig lokomotionsföhige Plerwnaten
olme Colanaume.

Digitized by Google

1^2 Allgemeiner Teil.

1. Subtypus und l. Chulus: Porifera (Spougia), Schwämme.

1. Kl«^sse: Calearea. Kalksclnvämme

2. Klasse: Silicea. Kiesel«<fli\v;iinine

2. Subtypus, 2. Claijus uud 3. Klasse; Cteuophora, JÜppen-
qualleu

2. Typus: Pleroci»lia ^Zygont'ura, Hat«ijhek i, rieromaten mit
Colarrämneii.

'6. Subtypus: Protonephrozoftf Plei-ocölier mit Protonephridien.
8. Cladtts: Scoleeida, niedere Würmer

4. Klasse: Plathelmintlia, Platt würiiier

5. Klasse: Xcinnthcliuintlia. !*i;;i(hvürmer

6. Klasse: Neinertina. Sclniuiw ünuer

7. Klasse: liotatoria, Küdmicre

8. Klasse: Endo pro cta

4. Subtypus: Metanephrozoa, Plerocölier mit Metanephridien ,

4, Cladus: Anne Ii da, HingehvÜrmer

9. Klasse: Archiannelida

10. Klasse: Polychiita ( Chätopoda, Borsten-
il. Klasse: Oligochätai würmer

12. Klasse: Hiradinea, Blutegel

13. Klasse: Sipunculoidea

6. Cladus: Arthropoda, Gliederfüßer

14. Klasse: Crnstacea, Ivrebse

15. Klasse: ()n velio|iliora

16. Klasse: Myriapoda, Tausendfüßer

17. Klasse: Hexapoda, Insekten

18. Klasse: Arachnoidea, Spinnen

6. Cladus: Mollusca, Scbalentiere

19. Klasse: Aniphineura

20. Klasse: Gastrojjoda, Schucckeu

21. Klai^: Scaphopoda

22. Klasse: Lamellibranchia, Muscheln

23. Klasse: Cephalopoda, Tintentische

II. Fbjlum: Coelenteria, Metazoen, deren Hesoderm vom Entoderm
steüunt und phylogenetisch als Enterocölwand auftritt.

3. TypuSf 6. Subtypus und 7. Cladus: Cnidaria, Nesseltiere, Colen-

terier mit Cölenteron

24. Klasse: Hydro/oa

25. Klasse: Soypliozoa

4. Typus: Enteroc(ilia , ('(tlcntiiin' mit Lresondeiti n ( i tlarräunien

(j. Subtypus: Ameria, äulkTlieii ungifilietlerte Enterucolier
8. Cladus: Echinodermu, Stachelhäuter

26. KInsse: Orinoidea, Haarsterne

27. Klasse: Ophiuroidca. Schlangensterne
2S. Klasse: Asteroid«';!. S('«'^t»'me

29. Klasse: Kchinoidea, Seeigel

30. Kbsse: Holothurioidea, Seewalzen

Einführung.

7. Subtypus: Trimoria. Cölentorier mit tlrci St trinonten
9. OhHlus u. 31. Klasse: Entomitn pusta, ÖcUluudkiemer

10. Cladus: Tentaculata. Tciit.ik. ltiiTe

88. Klasse: Lophonhora .

34. Klasse: Brachiupuda, Ariuiiilier
85. Klasse: Chaetognatha, Borstenkiefer

8. Subtypus: Telochor<lata

11. Cladiis: Tu nie ata, Manteltiere
.36. Klasse: Ascidiacea, AsciiUeii

37. Klasse; Thaliacea, Salpeu

38. Klasse: Appendiettlaria

9. Sul)t}-piis: Eue hör data

12. Cladus mid Bl». Kl:isse: Homnineria (Acrania)

13. Ckdus: Vertebrata (t'raniota)

40. Klasse: Fisceb, Fische

41. Klasse: Amphibia, Lurche

42. Klasse: Keptilia. Echsen

43. Klasse: Aves, Vögel

44. Klasse: Mammalia, Säugei'

Grunözüge öer Cytologie.

Das konstruktive Gnindelement der Metazoen ist die Zelle (Cyte.
Cellula). Jedes Gewebe und je<les Organ baut sich aus Zellen und

doren Dt-nvaten ;mf. AVir l)etrachten zunächst fjanz itllpifiiicin die Zelle
in ihrem Bau. iliivr Vermeiining und ilireii Derivaten, dann sjiraeller
die verschiedenen Zellarten, ebenfalls mit ihren iiildungsproduklcn.

n. nilgemeines.

1. Ban der Zelle.

Jede Zelle besteht aus dem Protoplasma Hturz Plasma), das

man insofern als lebende Substanz bezeichnet, als an seine Int^iktheit
das Leben der Organismen geknüpft ist. Im Plasma ist wieder zu
unterscheiden zwischen dem Zellleib (Cytosarc, kurz 8arc), dem
dann eingelagerten Kern (Xucleus, Karyon) und Bfldungsprodukten
des Sarcs, speziellen Differenzierungen, die entweder innerhalb oder
aiiHorhalh der Zellen liegen und insgesamt als ArbeitssubstnnzeTi
(Ergatumej bezeichnet werden künnen. über sie siehe unter 2. näiieres.

Si« Anwendung des Wortes Ssrc ffir ZelUelb, die ich In meiner Htetolagle
(1902) einführtp, hat sich im Gebranch gut bewilhtt. Eine Voru ei hsluug mit
dem „Musktiiliüitäch"' kann nicht leiciit eintrett^u, da 8arc iu diebum Sinne kaum
gebraucht, sondern immer von Mnßki'Isubstnn/. oder kontniktiler Substanz ge-
redet wird; nur die eingebürgerte Bezeichnung „Sarcoplasma*^ für den Zellleib
der Muskelfasern wirkt zur Zeit noch störend. Von Plasma zu redexu diesen
Ausdru< k also auf den 7.<'-\]h'\h zu beschränken, gcAit ntcbt an, weil aock der
Kern aus Plasma besteht (Karyoplasma).
sarc ' A. Sarc. Das Sarc läßt dreierlei Bestandteile unterscheiden, von
denen in den Mctazoonzellen ^\ ihl nie einer völlig fehlt, nämlich ei'stens
ein (lerüst (Linom). /weitt ll^ Kei ner fChondrom) und drittens
eine flüssige Substanz (Ijym[»lie), the zum Teil aus Nährstoffen, zum
Teil aus vertlüssigten Dissimilationsprudukteu des Chondixtms besteht mid
hier nicht t^her analysiert werden wird. Wesentlich sind das Linom
und das Chondrom, (Üe in let/.tt r Tnst;mz in eins zusammenfallen, in-
sofern vielen J'into7««>n. z. Tl. den Amuben, nur ein Chondrom zukommt,
aus dem sich phylogenetisch ihu» füdige Linum duich Aneinanderreihung
einer bestimmten KlimeFKrt (Linoch(Hidren) entwickelt haben dürfte.

Digitized by Google

1. Bfto der Zelle.

Wenn im Sair zwischen den Teilen des Gerüstos ein Chondrom niclit
unterschieden werden kann und scheinbar nur Ljiuphe vorhegt, redet
man von einer Zwischensubstanz, in der chondromale Teile als sub-
mikroskopische Elemente wohl immer enthalten sein dürften.

Über die feinere Struktur des Sarcs sind vt>rschiedene Tlieorien aufgestellt
worden, die sich in zwei Gruppen (siehe meiut-a V itulismus) sundern lassen:
erstens die QDiNCKE-BüTsCBij'Bcne Schanmtheorie, zweitens die Stereom*
theorie, die wieder verschiedene Varianten aalweist. Die Schaomtheerie, die
dae Plasma ans etoem sehanmigen Gemisch iweler Flllssiglcelten, wss Im PriU
parat das Bild einer Wabenstruktur ergibt, bestehen läßt, kann selbst für die
Protozoen, für die sie zuerst aufgestellt wurde, keine Geltung besitzen, wie vor
allem ich (1905) gezeigt habe, da als Grundstruktur immer mUtTOekopische oder
submikroskopische Granulationen nachweisbar sind und Waben nur als sekun-
däre Bildungen snftreten; für die Metuzoen macht schon der regelmäßige Nach-
weis des Linoms die Schaumtheorie hinfiillig. Die Varianten der Stereomtheorie
beruhen auf der besonderen Betonung entweder des Linoms oder des Chondroms
▼on Seiten der verechledenen Foneher. Za erwflmen Ist vor allem die Pilar-
theorie Flbmminos, nach der in älleo Zellen ein fädiges Gerüst, zum Teil mit
netziger Verbindung der Fäden, vorkommt und die Granulatheorie Alt-
juiQis, die nur Körnchen im Sarc annimmt und in diesen die lebenden Onind-
elemente (Biobtasten) der Zelle erkennt.

Beide Theorien erscheinen selbst wieder A B

verschiedenen Nuancen, worauf hier

nicht eingegangen werden kannj erwähnt
sei nur, du die ersten Untersocher, die

dem Sarc eine Struktur zuerkannten, von
einem tilainentösen oder spongiösen Ge-
rüst sprachen (FruxmaMN, Lbydio u. a ).
Die von mir vertretene Anachannng (1902,
Histologie) erscheint als Verschnmznng
beider Varianten der Stereomtheorie.

Linom. Als (inindsclieiiia der
Gerüst bildung erscheint ilic Anwesen-
heit selbständiger feinster Fäden
(Ii inen), die in typisclien Epithel-
zelh'H parallel zur Län,<isacli>o( Fif;. 11\
in profund gelegenen Zeilen radial von
dnem Zentrum aus xur Peripherie yer-
laufen (Fig. 12). Genaueres über diese
Anordnim«; siehe bei den fin/cliicn
Zi'lltvpen. .It'dcr Fadcii stellt sii li dar
uls eine Keihe von Körnchen (Liuo-
chondren), die durch ein Zwischen-
^ed (Desniose) mit einander ver-
bunden sind : von den Körnchen können
auch seitliche Fortsätze (Brücken)
ausgehen, die mit denen anderer Fftden
Tersclunelzen. so daü sich eine net/Jg-
miischige Struktur von nianchnial großer

Regelmäßigkeit ergeben kann.

Die Nachweise einer ftdigen Oerüst-

strnktnr haben sich im Lauf der Jnhre
außerordentlich gesteigert, vor allem habe
ich in meiner Histologie Darstellungen für
alle Zelltypen erbracht. Von Forschem, die in ähnlicher Weise auf diesem Ge-
biete gearbeitet haben, seien in erster Linie erwähnt: Fbommann. v. Bknedbn,
FLtxxixe. M. HEmESHAiN. Bali.owitz, Mkves. PtEVTER. Den Aufhnu der Fäden
ans Kömerreihen betonte M. Hbidenbaik (AUkrosomen). Ich schließe hier von

Xährzelle von Ra»a.

A Zelle, welch» das Stniktarbild in <le>r Region
oberhalb des Kotnea zeigt; deegl. B Zolle mit
■chön erhaltenom Straktnrbild im basalen Ab-
Mhaitt unteihalb dM Kwnst. Mach JluDBif>

Linom.

Grundzüge der Cytologie.

Chondrom.

der linaren Elementarstruktur des Sarcs alle jene Bildungen aus, die man als
Stütz-, Neuro- und Mj'ofibrillen bezeichnet (siehe bei Ergatoin), doch ist be-
sonders in Hinsicht auf die Stützübrillen die Beziehung zu den Fäden eine
üuiÄerst enge und es kann ein und dasselbe füdige Strukturelement teils als
Stützfibrille, teils als elementares Linom ausgebildet sein. Auch die Beziehung
zu den Neurofibrillen ist nicht zu bezweifeln, während der Nachweis, daß
Muskeltibriilen aus primären Fäden hervorgehen, erst neuerdings einwandfrei
erbracht erscheint (siehe bei Muskelzelle).

Das Linom ist aucli Hildnor der Zellmembran, bezw, ein wesent-
liches Bauelement derselben, dem sich noch eine Kittsubstiinz i^esellt.
Es stellt fenier das Araterial füi* die Strahlungen tlar, vdc sie bei der
mitotischen Teilung im Sarc auftreten, wofür neben zahlreichen direkten
Nachweisen auch seine Beziehung zu den Zentrosomen aktiver, nicht
sich teilender Zellen spricht. FY'rner dürfte es in nicht seltenen Fällen
der Träger spezifischer Chondrcn, so vor allem jugendlicher Sekret-
köiTier sein (siehe bei Sekretzelle). Leicht enveisbar ist seine Beziehung
zu den Wimpern und Cuticularbildungen, worüber näheres unter
Ergatom einzusehen ist.

Chondrom. \'on körnigen Strukturen, die für alle Zellarten
charakteristisch sind, ist zur Zeit noch wenig zu melden. Es scheinen

Fig. 12.
Snlaiuandra maculona.

Polymorph kern if^er I.eakocyt
HU-« dem bindiiren I<eberiuiuin.
k( Korn, rfiyj Diplowim iiiner-
hwlb de« Ontrosoms, fa radial
geordnete Sarcfltdon mit Lino-
chondroa.

Fig. 13.

Diplosom in Epithelzelien und au Wimperbasis.
Nach Joa£ru, aus Ukidkmiiains iiojidbucii.

Controihondron.

mir in dieser Hinsicht besonders zweierlei Elemente bedeuts;im : eistens
«lie Zentralkörner (Centrochondren. Zentralküri)er, Zentriolen)
und zweitens die sog. Mitochondren. Über weitere zahlreiche Körner-
arten, die als spezifische Arbeitssubstanzen erscheinen, siehe bei Ergatom.

Die Centrochondren dürften in keiner Zellart fehlen. »Sie bilden
entweder das Zentrum einer Sphäre, bezw. eines Centrosoms
(Fig. 12). W!is vor allem für pn>fund gelegene Zellen gilt, oder liegen
völlig isoliert im Sarc, nur einem (Tcrüstfaden, der meist zu einer
Wimper in Beziehung steht, angeheftet, was für Ej)ithelzellen zutiifft
( Fig. IJ-V). Ihre Bedeutung liegt in der Erzeugung einer Strahlung und
Spindeltigur bei der mitotischen Teilung (siehe dort), weshalb man sie
als Teilungsorgan oder auch als kinetisches Zentrum bezeichnet hat;
als letzteres dürften sie auch in jenen „funktionierenden^ Zellen, die eine
Strahlung besitzen, aufzufassen sein, für die Epithelzellen bleibt indessen
eine funktionelle Bedeutung fraglich. Entweder ist nur ein einzelnes

Digitized by Gc

1. Bra der Zdl«.

Korn vorhanden. oil»'r man findet deren zwei in on^ier Benachhiirung
(Diplosomj, durch einen kuizeu tStnh (sogeuauute Centrodesmose)
verbunden, selten beobachtet man mehrere bia vide in einer Gruppe
beisammen (Biesenzellen des Knochenmarks). Linerhalb der Centro-
sonien ent/ichen sie sich manchmal der Beobachtung, sind aber immer
sciiarf von der Substanz des viel gröberen,
mannigfach geformten Gebildes zu unter-
scheiden (BoTERi), das, ebenso me die ge-
legentlich vorhandene S))häre, als unter
ihrem Einflüsse im Sarc entstanden erscheint
und einerseits aus iinaren, andererseits aus
kömigen Bestandteilen (sogenanntem Archi-
oder ( 'entroplasma) aufgebaut sein dfirfte.
Über die Bedeutung der Zentralkcirper für
die Teilung siehe im betreffenden Abschnitt;
über ihre Beziehung zum Wimperapparat
unterrichtet der Abschnitt Ergatom. Die
Centrochondren liegen in Zellen mit zen-
triertem Gerüst immer in XaelilKU-scliaft
des Kerns, oft in eine Kinl)U( litunt: des-
selben eingesenkt; in Epithel/eilen tindet
man sie im Baum zwischen Kern und distaler
Endfläche in verschiedenen Niveaus. Wert-
voll für ihren Xaelnveis ist vor allem die
Fürbun«' mit Eisenliämatoxvlin.

fig. 14. FiUlidiM vimpara,
rnSknAm Sparmion.

KMh Mkvu.
kt K«a. taJs Buitkoni, miok Ulo-

Entdeckt wanden die Zentraikörper (bezw. die Ceutrosomeu) von va.n
Bkhudbi im Jahr» 1876 in Eiern von Diejremiden, genaaor baaehriaban vcm

Fig. 16. Samanzellan tod PMmn», nadh IL HxmiMBAnr, mit Sarcomitant
die in B nm dia Sphttra gelagert rind.

gleichen Forseber nnd vor ullem von Botsri snerst för die Eier von AacartB
ntegalocephala. Macbdem viel gestritten wurde, was das wesentliche sei: Zentrlol
oder Centrosoma. bezw. Sphäre, kann jetzt als allgemeiue Auschauuun die hi< r
vorgetragene Beurteil ang gelten. Die Einstellnng des Linoms auf den Zeutral-
■pparat fn fanktlonlerenden Zellen, die allerdings nur fflr profunde Zellen zu-
trifft, erschloß tlieoretiscli zuerst Rabl (1889i. entdeckt wurde sie für Piu'^ment-
zellen von öolobr im gleichen Jahre. JTür Epithelzelleu fand Zuiii£&mam< 1Ö94
die fieien Diploaomao.

Beha«iasr , Htatolo(i« dM Tl«i«w S

Grundzüge der Cytologie.

Mitochondion. Dio Mit ocli ondreii scheinen gleichfalls in den Zellen allgemein
verhreitet zu sein. Zuerst in Samenzellen gefunden ( Hknha 1898),
wurden entsprechende Gebilde bis jetzt in Eizellen, Nervenzellen, Epithel-,

Fig. 16. Diplosoineu und Zentro-

Ehorniinm in den Zellen der Membrana
tesc'enieti; nach Ballowitz aus M.
Heioenhain.

Fig. 17. Lepus cuuiciilus.

SiiinnlLmn^rlicnzollo, nnch der <ioLfli-
»clion Mothnde behandelt. Nach Holm-
OREN. Mit dorn Apparato reti-
colare.

Binde- und Muskelzellen nachgewiesen. Es sind basophile Kilmchen.
die sich meist in der Xähe des Keras (Fig. 14) oder im Tmkreis der
Sphäre, wenn eine solche vorhanden, anordnen, dabei nicht selten zu
schleifenf(lnnigen Gebilden (Sarcomitom, sogenannte Chondnmüten)

sich veivinen (oder aus-
wachsen?) (Fig. 15). die
sich netzartig verbinden
(Fig. 16 u. 17). dabei sich
auch ausluHden und derart
zu Kanälen umgestalten
können (Fig. 18. Tropho-

sj)ongium Hol.vkskex»),
manchmal auch homogene
Körper bilden ( Dotterkeni
(Fig. 19) in Eiern, soweit
dieser keine Sj)hiire rej)rä-
sentiert). In den reifen
Spermien erscheinen sie als
spindige Uudiüllung des
Achsenfadens im Verbindungsstück: für P(iludiua-i>uuwu w'ws Meves
1902 eine regelmäßige Halbierung des Sarcomitoms bei der Zellteilung,
ähnlich der des Karvomitoms (siehe lu'i Teilung) nach, w<Maus besonders
deutlich ihr Wert für die Zellen erhellt. Sie repräsentieren vielleicht
Hildungsmaterial für chondromales Ergatom der Gewebszellen,
worauf wenigstens ihre Beziehung zur Dotterbildung schließen läßt.

Das Sarctimitom ist unter den verscliiedensten Namen beschrieben worden,
BO als Archoplasmaiäfhleifen von Herhann 1891, als Pseudochromosomen und
Zentralkapseln von M. Heidknhain 1891, als Centrophormien von Bai.lowuz 19<X),
als Apparato reticolare von Uoloi 189S in Nervenzellen, als TrophosponiEriuni
ebenda von Uolmqbkn 1900, als Dotterkern von Cards 1850, als Chromidialupparat
von GoLDBCHMiDT 1905. Als letzterer wurde es von Goldschmidt den Chroniidien
der Protozoen (R. HertwioI verglichen, vom Kern abgeleitet und diesem, dem
sogenannten propagatorischen Kerne, als somatischer Kern gegenübergestellt.

Fig. 18. Trophospongium im Epithel des Neben-
hoidens, in den meisten Zellen als solide Stränge,
in X mit deutlicher kanalartiger Aushöhlung.
(Nach E. HouiORKK VMr2, aas Glkwitbcii.)

Digitized by Gc

1. Baa der Zelle.

Indessen ist weder die Herkunft ans dem Kern mit Sicherheit erwiesen, noch
überhaupt der nur auf die verwandte Färbbarkeit des Sarcomitoms mit dem
Karvomitora begründete Vergleich mit letzterem haltbar, ünberet'htigt erscheint
zur Zeit auch die Beziehung der Basaliiiauiente iu DrUeeuzellen (siehe bei
Ergatom) auf die Mitochondren.

Fig. 19. Ei von Tegenarüt, zeigt Entwicklung und Auflösung des Dotterkem8(n. v).

V Kern, e.v. DotterkornuMter, in dem der Balbianlscho Dott«rkern auftritt, d Stelle, an der es sieb aoN
lOst. Nach VAN DKK Stricht, aus 0. Hkrtwio, Diolo^e.

Form, Begrenzung. Größe, Die Form der Zelle ist eine über- Form,
aus mannigfaltijie und es sei betreffs genauerer Kenntnisnahme auf die
spezielle Beschreibung der verschiedenen Zellarten verwiesen. Immerhin
la-ssen sich (Tesetzlichkeiten, die aus der Struktur folgen, erkennen. Es
ist eine Hauptachse gegehen, deren Verlauf durch die Lage von
Kern und kinetischem Zentrum bestinmit wird. Am deutlichsten
tritt sie an zylindrischen Epithelzellen hervor. Beide Enden der Haupt-

OrandzOi^ d«r Cytologie.

achse verhalten sich itngleicli (polare Differenzierung der Zelle,

Hat!schek). Das eine, welches an die Oberfläche de» Epithels st^ilit.
ist durch die Lage des kinetischen Zentrums frokcnnzi ichiiet und winl
als distales Ende hezoichnet. iJein anilcnn. i'Utgi'gt'n<iesetzt 'ge-
legenen, liegt der Kern genidiert; es stellt das liasale Ende vor. Die
distale Endfläche beißt auch Oberfläche, die basale Unter- oder
Basalflii ( he; beide zusammen sind als Endflächen, alle fl.br^^
Flächen der Zelle als Seitenflächen zu bezeichnen. Ein gemeinsamer
AusdiHick für sämtliche Flächen ist Peripherie der Zelle i^^periphere
Flächen).

Auüer durch die Lage von Kinozenti uin und Kern macht sich der
polare Bau an fler epithelialen Zelle bemerkbar in versc bieileiier Diffe-
reir/ieniii;,' des Sarcs an den versebiedi'iien Kliiclien. Die Oberfläche
ist allein Bildnerin von Wimpern, iStiibclien. peizeptorisclien Elementen
(Blepharinm, Rhabdorium, Perceptorium) und der Outicula
(Tektorium): die Basalfläche entwit kelt allein effektoriscbe Nerven-
fasern. Muskelfasern und Bindesubstanz.

Die rechtwinklig zur Hauptaciise geätellteu Nebenachben der
Epitbelzellen sind entweder sämtlich gleichwertig?, oder es gewinnen zwei
oder eine einzige die Oberhand. Im ei-steren Falle ii'den wir von viel-
strablip: «symmetrischem Bau der Zellen (meiste Epithel/eilen i. in tb n
anderen Falh-n von zweistrahlig (Leberzellen z. B.) oder einstrahlig
s vuiiuetrisc beiu Bau (^Pfeilerzellen des CoRTischen Organs z. B.).

Bereits an den EpiUiefasellen kann eine Verwischung des polaren
Baues ange'bahnt erscheinen, indem in abgeplatteten Elementen das
kinetische Zentrum unmittelbar neben den Kern zu liegen kommt, lu
profuiid gelegenen Zellen ist aulierlich die Hauptachse nicht erkenni)ar;
die Zelle erscheint dann entweder kugelförmig abgerundet (Genital-
zellen, Lymphzellen z. B.) oder von bilateral symmetrischem Bau,
indem eine Xeltenaehse zn dominiei-emler Kntwickhimr irrlan^t fMnskel-
zellen z. B. ) oder unregeimäMig gestaltet, mit vielen Fortsiitzen
versehen (Bindezellcn, Gliazellen z. B.). Die Hauptachse ist dann nur
aus der Lage des Zentrums zum Kern erschlieObar. DaÜ sie überhaupt
gewahil bleibt, gebt aus den Teilungsvorgängeii an Oenitalzellen hervor,
welebf^ tift zu epitheloider Anordnung der Trtrliterzellen führen: vor
allem die Fui'chungszelleu sind in tlieser Hinsicht belehrend. Wir
konstatieren im allgemeinen bei Teilungen das Bestreben der
Tocliterzellen, sich flächenhaft anzuordnen; die Bildung von
Epithelien er^ebeint als ursprünglicher Vorgang, iiegenüber
der Bildung kouiiiakter Gewehe. Lrsiiche jsind Wanderungen des
Centrochonders vor und nach der Teilung. Der Centrochonder verläßt
vor der Teilung die Hauptachse und bestimmt die Lage der Teilungs-
achse; nach der Teiluug kehrt er zur Hauptachse zurück. Das Verlassen
der Hauptachse bei der Teibntir erklärt sieb ans der \ erdopplung des
kinetischen Zentrums, dessen beide HuHlen je die Hälfte des Zellgerüstes
in Anspruch nehmen. In einer anderen als seitlichen Lage würe gleich-
wertige Einfluünabnie auf das Gerüst ausgeschlti!$sen.

Am scliwieriü^ten /n )»enrteilen sind die X ei venzelh'U , in denen
Zentren lus jetzt nur in wenigen Fällen totgestellt winden. Zu achten
wäre auf die Lageheziehungen dos Axons zum Kern und Zentrum, wo-
bei sich vielleicht ergehen dürfte, dali hier Andeutungen von Pohirität

Digitized by Google

1. Bau der Zelle.

irlialten l>Iioht'n, Avälireiid die Lagßbezidiungen der Dendritoi als uabe-

BÜmnitc tn ->( li( inen dürften.

begreuzuiig. Die Begreuzuug der Zellen ist durchauü nicht Bopenzuns.
immer dne scharfe, so besonders bei profund gelegenen Elementen, vor
jülem wenn diese direkt von Bindesabstanz eingescheidet werden. Man
kann dann von n.ickti n Zellen reden, an deren (Jren/c sich nur ein
physikalisches Uherhäutchen. keine •^tniiertr Hülle vtutindet. Hierher
gehören vor allem die Jiiudczullen, unti-r denen wieder die amöboid be-
weglichen Lymphozyten hervonniheben sind. Überflfissig erscheint auch
eine besondere Hülle, wenn das Sarc peripher eine dichte Beschaffenheit
annimmt, wie z. B. hei <len Hornzellen der \\'irheltiere ; mit F. E. S< hulzk
ist hier vcm einer Zellkruüte z\x reden, in die sowohl Chondrom wie
Linom eingehen. Wesentlich davon verschiwien sind die echten Hüll-
bildiingen. die, obwohl zum San- /n-^i lionV. (l<nh eine besondere, scharf
konturierte und meist auch deiitlit Ii strukturierte liildiintj repräsentieivn.
Im Interesse präziser Nomenklatui- wären folgendt? l ntei-scheidtnif!^en zu
treffen, die ich bereits 19ü2 in meiner Histologie vorgeschlagen liabe.
Unter einer Pellicula ist ein festes, aber strokturloses Häutchen zu
verstehen, wie es sich z. B. an Eizellen und Bltttzellen vorfindet und
hier jds einfaches A\bscheidungs- oder Erhiirtungsprodnkt des jieripheren
Sares darstellt. Unter einer Zellmembran verstehe ich ein ent-
sprechend gelegenes Häutchen, das in sich Gerilststrukturen enthält und
denirt als eine DifTerenziernng des Linoms (siehe dort) aufzuhissen ist.
Zelhii<'iul)nineii finden sich bes<mders an den Seitenfläelien der Epithel-
zellen und werden speziell l)ei Drüsenzellen als Theka bezeichnet; sie
kommen aber auch profund gelegenen Elementen, so den Chonkzellen
und den Leydk} 'sehen Zellen der Crustaceen (siehe bei Bindezelle) zu.
Für Epithelzellen allein gilt die Untei-scheidung von I^imitantes, unter
denen man häutchenartige Begrenzun;zen der distalen und pn)ximalen
EniUlächen zu verstehen hat. Eine distale Limitaus erscheint ida Vor-
stufe einer Outicula, eine proximale als Vorstufe einer Basalmembran
(über Cuticnla und Basalmembran siehe bei Ergatom weiteres); beiderlei
Elemente kininen als Verkleb iinj^ Spröda kte der Enden der Geriist-
fäden aufgefaßt werden, werden also strukturell von den Membranen
scharf zu unterscheiden sein.

Größe. Als durchschnittliche GröUe der Zellen kann 20 ju (Länge oroi«.
der Hauptachse) angegeben werdm. Bei kleinsten Zellarten, wie den
HIntzellen, sinkt die (Jrölie auf 2- 3 /t hend). bei gröliten Formen er-
reicht sie jedoch relativ riesige Dimensionen, die sich z. B, bei tlen
Eiern der Y^l durch Einlagerung ungeheurer Dotlermassen ins Sarc,
bei den Nervenzellen der Wirbeltiere, die von der Peripherie bis ins
Rückenmark oder (It'hirn reit iien, durch Entwicklung meterlanger Fort-
sätze ^^^Jervenfasern) ergeben.

B. Kern (Nucleus. Kar von). Der Kern ist mdst zentral in K««.
<ler Zellr iidr^m und reut lm i llii: « Uipsoid geformt (Fig. 11). In
Epithelzellen liegt er oft b;isal, in n ifmden un<l reifim Eiern einseitig
an der Peripherie. Neben fast rein kugeligen Kernen (viele Eier und
Xervenzelleu) gibt es abgeplattet linsenförmige (^Ei'ytlu"ozyteu), aus-
gebuchtete, nierenförmige (Fig. 18), gelappte (Fig. 20) und verästelte
{Fig. 21). Auch entspi-echend dem Funktionszustand kann die Form
wechseln. So erscheint sie oft unregelmäUig in tätigen Sekret- und

Digitized by Google

Grimdzüge der Cytologie.

Si)eicher/.('llen, wo psou(loi)o<lionarti<»c Fortsäbte auftreten können (Fig. 22);
ganz verschwindet die Hegi-enzung bei der mitotischen Teihmg (siehe

na.%

Fig. 20. Lenkocyt von Salamandra mit gelapptem Kern,
Diplosom, Sphäre und strahligeni Gerüst.
N«cb II. Hridksiiajx au« Gur>vit»ch.

den betreffenden Abschnitt). Die Größe zeigt
be(U'uten(U? Untei*schie<le ; im allgemeinen läßt
sich sagen, diiß einem gn)ßen Zellleib ein
großer, einem kleinen ein kleiner Kern ent-
spricht (Kern-Sarcrelation R. Hfhtwios),
doch gibt es davon auffallende Ausnahmen, in-
sofern z. B. einem
riesigen Ei keines-
wegs ein riesiger Kern
entspricht : besomlers
gi-oße Kerne zeichnen
gewisse Xematoden-
zellen aus (siehe im
19. Kurs). — Mit
dem »Sarc steht der
Kern nur in einem
rehitiv losen Ver-
band, da er seine
Lage in manchen
Zellarten, z. 11 in

Kragenzellen der
Spongien und in Ei-
zellen, zu wechseln
vermag, auch keine
IW.iehungen zum

Fip:. 21.
Verzweigter Kern
in der Nährzelle eines
ForficulaovanumB.
Nach Kon^cuKLT aus Ol'Rwitscu.
nö.« Ntlirzelle, ti.x Eizelle.

Flg. 22. Kern mit
Pseudopodien in Ei-
zelle des Ovariums von

Nach KoR.TiiEt.T . ans O.
UKiiiwtu, iiioloKie.

Sarcgerüst aufweist. Dagegen ist Stoff austauscli , wenigstens in Hinsicht
auf die Ernährumr. mit Sicherheit an/.unelimen: der Keni wird vom Sarc

Digitized by Gc

1. Bau der ZeUe.

mit Nährstoffen versorgt. Nach manchen Befunden gibt er seinerseits

auch Stoffe, und zwar sowohl flüssiger als fester Xutur. ans Sarc ab,
(leren Bedeutung zur Zeit fraglich l>leil)t, die jiher wolil eine Anregung
zur fuiiktiouelleu Betätigung des •Sarcchondroms bieten. Die Ableitung
von Sefaret- oder Spdicherkdmem vom Eeminhalt kann vor der Hiand
nicht als erwiesen gelten ; mun vergleiche auch das weiter oben über das
fc«!:ir( (»niitnni Gesagte. — (Tewühnheh liesit/t eine Zelle nur einen Kern.
Ausnahmen sind relativ selten, so beobachtet uuin zwei Kenie in Leber-
zellen und Fettzellen der Säuger, auch in mancherlei Zellen derWirbd-
losen (z. B. Schlei nizcUen des Regenwunnepiderms); mehrere bis viele
Kerne kommen ebenfalls vor, so in den Hi( >< ii/.ellen des Knoelienmarks,
in (luergestreifteu Muskelfasern, in den Kiweüizeilen der Giftdrüsen von
Ampliibien usw.

Der Kern besteht wie das Sorc aus Linom, Chondrom und
Lymphe (Kenisaft), welch letztere auch hier ein komplexes Substanz-
geniiseh sein dürfte und niclit näher analysiiybar ist. Zum Linom
rechne ich die Kernmembran, weil sie, wenigstens in gewissen Fällen,
an der Bildung der Spindelfigur zu partizipieren und deren Zugfiuem
zu liefern scheint (vgl. meine Histologie), somit wohl auch im intakten
Zustande fädig struiert sein dürfte: (l(»eli ist der siehere Nachweis erst
noch zu •■rhringen. Chemisch charaktensiert sie sieh durch den Besitz
des Anipiiipyreiüus. Das eigentliche Liuoui (Linin, Plastin) bildet im
aktiven Kern ein mannigfaltig ausgebildetes QerQst, das als Trftger des
Chondroms funktioniert. Es bestellt aus Fädm, die untereinander Ver-
bindungen einzugehen vermögen; bei der Teilung entstellt in vielen Fällen,
wie mit Sicherheit erwiesen, wurde, die Zentralspindel aus ihm.

Bas Chondrom besieht aus zweierlei Substanzen, emsr basophilen
und einer oxy-(acido-)pldlen, von denen die letztwe als Derivat der
ersteren aufzufassen ist. Die basopliilc Substanz wird gewöhnlicii
als Chromatin bezeichnet; ich führte dafür in uieintr Histologie den
zweckmäßiger erecheinenden Ausibuck Nucleom ein, der die Zuge-
hörigkeit der Substanz zum Kern charakterisiert und auch in diesem

Fig. 23. Unreifes EI ftiu dem
Eierstock eines Echinoderms.
Dm gfoSa Keimbllcchen ivigt in «ia«m
Kamwk raa FUod, dem KerniMtE,
«ioeo KaimSook. 0. Hbrtwio, Qit-
wirktuDgi>g«sch. Fig. 1.

Buche angewendet wrnh ii soll,
köruern (Xucleochundren),
charakterisieren. Sie verteilen
Anordnung, oft unregelmäßig

Pig. 24.
CMnmomtu jdumosut
1 «w d«r SpeicboldrttM,
FtBüMiiio. mü Mttaa,

Fip.25. Cavia cobaya.

T,etiender Koni oiiior Soh-
7<«l|p lier Kotin», nach
Flemmixo. nu Nucleom.

Das Xueleom besteht aus den Nuclein-
die sich durch ilueu Geluilt an Xucleiu
sich am linom in lockerer oder dichter
begrenzte Km^ken bildend, die die Knoten-

NadiM«

Digltized by Googjj:

Gnmdzäge der pytologie.

punkte des Gerüstes bevomif^ (kompakter Kern, Fig. 28^); in an-
deren FSlloi erscheint das Xucleom mnsugBweise peripher, der Kem-

nu'inbmn !in<rol:igert und der Innenranm arm an färbbnrci- Suhstan/.
s<» daß drr Kern einem Bläschen gleicht (bläschenförmiger Kern
[Fig. 23] der Ei- und Nervenzellen, auch vieler Drüsen- und vor allem
embr}'onaler Zellen). Besondere Modifikationen der Nucleomanordnmig
zeigen Fig. 24 und 25. In ersterer erscheint das Xucleom in Gestalt
eines Knäuels, in der zweiten bildet es wenige grolk' Hrockon. die
den Kern ij[uei^estreift erscheinen lassen. — Unter Mitom, speziell
Karvomitoni, verstehe ich («ehe meine Histologie 1902) die Gr^mt-
h&t des Nucleoms in seiner Zugehörigkeit zum Linom, also das, was
man frow(tbiilich das cln-oinatisclit» Kt'rntiprüst nennt, wobei auf s])ezielle
Anordnung beider Kernbestandteile keine Rücksicht genommen wiril.

Besonders hervorzuheben ist der Nachweis einer polaren An-
ordnung des chromatischen Kemgerfistes (Mitoms), wie sie von Rabl

Flg. 26. Polare Anordnung des Kerntrerüsts im aktiven Kern.
Käme Ton AmpbitiMsellM. B 0 stellt «clMinKtiMh die Anordaung der ia B a geottaer eingexoichneten

" " 'ar. KMh flitannuul.

in Hinsicht auf die Mitose (sielie dort) theoretisch schon in den bOer
Jahren gefordert, von Flemminu, M. Heidenhain u. a. vor allem bei
Salamanderzellen tatsäclüich be()i)achtet wurde (Fig. 26). Das Mitom
zeigt hier mehr oder weniger deutlich eine reifenf<)rmige Anordnung,
wobei die Eeifen sämtlich gegen einen Punkt einer T^ängsseite des olbp-
soiden Kerns, gegen tlas Polfeld hin, zusuunncnlaulen. Aus den Keifen
gehen die chromatischen Elemente (Miten) der l^indelfigiir hervor (siehe
weiteres bei Teilung). Da die Befunde bei Auflösung der mitotischen
Figur nach dem 'reilungsj)ro/eli gleichfalls fih* eine regelmäßige An-
ordnung des Mitouis spreclieu, so kann dieses als eine Siuume dauernd
sich erhaltender, individnalisierter Gebilde, eben der Miten (Chnnnosomen)f
aufgefaßt werden (Individualitiitstheorie der ( 'broniosomen von
BovKRi). ]it st;itii:t wird die Theorie ■/.. ]\. durrh die Sonderung der
einzelnen Miten in be>onderen Kmiteiliii (KarynniereTi). wie sie nach
Teilungen der Geschlechts- und Keiui/.ellen, vor allem bei Arthropoden
beobachtet werden (HIcker u. a.). Allerdings dQifte der Fortbestand der
Individualitäten sich in erster Linie nur auf das Gerttst beziehen, da

Digitized by Google

1. Bau der Zelle.

(las Xucleoni im aktiven Kern funktionelle Bedeutung besitzt und seine
Menge und Verteilung eine überaus scbwankende ist: aber aucb für das
Gerüst erscheint in manchen Füllen, /. B. in Ampliibient-ieni. die Per-
sistenz Ijestinnnter Nucleomträger ülu^raus problematisch, so daß die
gjinze Frage zur Zeit noch nicht als erledigt gelten kann.

Die oxyphile Substanz ist von zweierlei Art. Leicht nachweisbar J«*"cio«ion.
sind gewöhnlich die sogenannten Kernkörperchen oder Nucleolen,
die in der Ein-, Zwei- oder Mehi"znhl vorkommen. Die bläschenförmigen
Kerne charakterisiert ein großer, die kompakten Kerne ein oder mehrere
kleine Nucleolen. Chemisch enthalten sie tlas I'anmuclein, das als
Al)baupn>dukt des Nucleins aufzufassen ist. Nuclwlen treten gewöhnlich
innerhalb von Nucleomansannnlungen auf (Fig. 26), zeigen gelegentlich

Fig. 27. Eierstocksei von Unio butarus und von Lttnax
niaximu» mit Keimflecken aas zweierlei Substanzen.

Nnch OßST aa« Korsciielt ond Heidek.

dauernd eine basophil«» I?inde oder iK'stelien überhaupt zum Teil aus
Xucleom. wodurch ihre Fiirbbarkeit einen unbestimmten Charakter er-
hält. Letzteres ist besonders der Fall in vielen Eizellen, deren groller
Nucleolus basische Farbstoffe ebensowohl wie saure annimmt (sogenannter
chromatischer Nucleolus). Neben dem Haupt nucleolus tritt in man-
chen Eieni noch ein Nebennucleolus auf (Fig. 27), der sich färberisch
zieudich indifferent verhält un<l genetisch vom Hauptnucleolus ableitet:
er stellt wahrscheinlich ein weiteres Abbauprodukt des Nucleins dar.
Strukturen in Form v(m Vakuolen (Fig. 2.S) o<ler Körnchen (soge-
nannte Nucleolini) sind in den Nucleolen häutig anzutreffen und
können ausgestoßen werden. Beobachtet wurden ferner Bewegiuigs-
erscheinungen untl Teilungen: an der Kernteilung nimmt der Nucleolus
keinen Anteil, verschwindet vielmehr früher oder später bei Entwicklung
der Spindeltigur. Noch zu erwähnen ist die Ausstoßung von Nucleolen
aus dem Kern ins Sarc. wie sie ln*sondei's bei Drüsenzellen nicht selten
beobachtet wird und bei Pisricola, deren einzi'llige Drüsen wohl an
300 Nucleolen enthalten, mit überraschender Klarheit hervortritt (Moxt-
(JOMFKY. Fig. 29); im Sarc vei-schwinden die ausgestoßenen Teile all-
mählich. Sie stehen wold zur Funktion des Sarcs in bestimmter Be-
ziehung, wenn auch die Ableitung bestimmter Chondromteile von ihnen
nicht erweisbar ist.

Digitized by Google

26 OrandzUge der C^'tologie.

Fig. 29. Aatwanderniir von Nncleolen am dem Kern einer Hant-

drüsenzwle von PiscUola nach MoNTOOUEBt.
Is\ Mb. Kwomombnui. C.Xb. uuitoto Cir<>iiic&chtchi dor Zelle. Cy.Pl. Cftopiunui. n. Xncl«ol«n.
laVMm linA Doeh m IMl la Korn beflnillich. toili im Durchtritt danh miM Mmbiim tafittCM,

toll» liegen sio schon im Zellplum«.

Es dürfte wohl nii^en(l< pinz f hli^n. kcnn/eicluiet al)cr vor nllciii den
Kern wachsender Eizellen, in denen es neb(!n sj>iirlicheui echten Xncleom
in Form kleiner blasser Kömchen auftritt, die den Kenu*aum fast ganz
erfttlleD (Fig. 28). An seiner Ableitung Tom Nucleom kann wohl nicht
gpzwcifi It wcnlrii. durli bleibt die Bnlrutuiii: fi'aiilich.

Aus der ungemeia reichen Literatur über die Kernstrakturen, besonders
Aber den Ban der Nndeolen und ihre Beziehung zum Nndeom, eelen vor allem
die Arbeiten von Flemmino, Altmank, Carxoy, Hacker, Mi n-^«; »mtoy. M. IIkidkn-
BAiM, Rabl, Hohdb und Korschblt erwähnt. Die erste kUne i.inöicht über das
Wesen und die Bedeutung der Nocleolen etanimt von Hackkk. der sie 1895 als
StofCwechselprodakte des KenUf Aeziell des primär (nach der Zellteilang) allein
vorhandenen Nueleoms aoffaBt und ihre Ersengun^: in Beziehung zur Intenrit&t
(lf»r funktionellen Betilh'tiun^ (les Saics I>ringt. lOint' unifjusseiulf Diiisfcllnng
der Nacleoleu gaben 1898 Moütoomkbt, 1903 Kobob und 1907 M. MEiDENBjaK.

S. ZellTermeltnuiflr.

Die Verniehrung der Zellen erfolgt durch Teilung, die gewöhnlich
eine Gleichteilung ist. Ungleichteilung, verbunden mit extremer Klein-
heit der einen Torliterzelle, koiuint vor bei den Keifeteiluiigen der Ei-
zellen. Bei der Teilung teilt sieb zunächst nur der Kern und zivar in

Digitized by Google

8. Zdlvttinwhraiig. 27

manchen ¥%llen viele Male, bevor das Sarc folgt und nun auch in eben
80 viele Stücke, als Konie vorhanden sind, zerfällt (z. B. bei der Fur-
cluin«; vieler Artliroi>odeneier). Hei der Kernteilung tritt entwiMlcr « in
komplizierter, sog. mitotischer Ai)]):ir:it (niitotischo Figur) auf. der
vom Gerüst, unter EiuHuß des Centrochouders, gebildet wiid und die genaue
Halbierung des Nudeoms bewirkt; oder der Kern teilt sich ohne einen
aolchen. Jm ersten Falle reden irir von indirekter, mitotischer,
im zweiten Falle von direkter, amitotischer Teilung. Der Vor-
gang der mitotischen Teilung wird als Mitose (Karyokinese) be-
2dchnet. Die Ifitoee nnterscbddet sidi von der Ami tose wahrschein-
lich nicht prinzipiell, sondern nur durch grSß^ Ebmplilcation; zwar

Pig.dO. A Wanderzelle aas einem Holunderplättchen, welches 10 Tage

Im Lympbsack eines Froeches gelegen hatte.
Zalafimt itrBMtagfctaif w 4MrKern in »«innr Mitto otv«'« oingMduilit, HB 4m Eoten <lBgrfHht;
mImq MWll S Iflnvtm katte sich die Teilung dos Kerns volbOgSO. Madk ÄMKWa.

B Wanderzeile in Tailnng.
Kadi 80 Minaten bt m» Figur A di* Figur B «ntotaadM. NMh ÄMOmun

geht die allgemeine Anschauung dahin, daß die direkte Zellteilung, die
viel seltener zu beobachten ist jds die indirekte, ein Ausdruck der Ent-
artung oder Degenemtiun der Zellen repriisentiere und vorwiegend nur
dort beobachtet werde, wo Zellen zu Ghrunde gehen (FLEHinvo, Zieolsb,
VOM Rath); indessen sind in neuerer Zeit nicht allein morphologische
ZN\'isclienfornien zwi-^ehen Aiiiit(>>e und Mitose beobachtet worden, son-
dern man vermochte auidi experimentell, z. B. durch Atherwirkung,
Teilungen, die sonst als indirekte verlaufen, in direkte zu verwandeln,
ohne dal5 dadurch die Zellen die Fähigkeit zur Mitose verloren hätten
(Pfeffer und X.\thaxson, Häckkk). Die Zwischenfurmen kennzeichnen
sich duich Mangel einer Spindeltigur und Polilsti'alilung. wiilirend das
Isucleum eine regelrechte Halbteilung, wie hei der ^litose, crfalu-t.

A. Amitose (direkte Teilung) ist nach Flehmiko jene Form abum«.
der Zell- und Kernteilung, bei der die Bildung einer Spindel&ur, einer
Polstnddiing und der Xucleoniitt>n (fliromosunien). sowie die regel-
mäüige Teilung letzterer und l lulagerung der Teilstiicke unterbleibt,
^lan beobachtet nur eine DurchschnUrung des Kerns und des Sarcs, die
l^chzeitig sich vollziehen oder auf einander folgen können (Fig. 30).

Digitized by Go<

. Orundsflge dttr Cytologie.

mi M/a

f$Jt

kt.m$ mi

ktnie mi ct,/a

.eck

aeknpl

ce /<i kc me

Fijr. vll. Teilung? einer Epithel zel If.

Schema. A — C Prophase, D Metaphase, E a. F Anaphase, G n. H Telr<;)liase.

«f MitM, lm.m» R«niB«Bbnin, fa SttnMtn, dip Dipimoa, w Zmtf»lwiMp»r. w.fa ZtntimUt i:. i '-. ;
■ad m.fa fmfihtiTt' and axiale PHden dwwlton, p uiül pt prinli«« und MkmiMiM PttlMd. * Sptn<i«U
I— atatpw, agfa Zogrüden der Spindel, oeJk ZMtnIkom in Z«ntTo«om, tehn.]^ KSroer ddr SehnQrpktt«.

L lyui^ed by Google

2. Zellvermehrung. 29

B. Mitose (iiulirekte Teilung). Die Mitose ist die typische siito».
Ti'ilungsart der Metjmteu und dalier von iK'sondereni Interesse. Sie
stellt einen überaus komplizierten Vorgang dar, der sowohl das Linoui
als auch «las Chondrom in Sarc und Kern in Anspruch nimmt und
derart in den meisten Zeilen eine I nterbrechung der normalen Funk-
tionen bedeutet. Man hat die Teilungsperiode für Sarc und Kern
von <ler Funktionsperiode zu unterscheiden; speziell für den Koni
ist der Teilungs Vorgang vom Aktivitätszustand scharf zu son-
dern. Nur gewisse Funkticmen von Gewebszellen, die aufs chondromale
Ergatom beschränkt sind (siehe dieses), können während der Teilung
weitergehen, so Kxkretion und Sekretion z. B.; dagegen ruhen «lie Funk-
tionen der elementaren Plasmal>estandteile, soweit sie nicht gerade
durch die T»'ilung eine besondere Steigerung erfahren, was in erster
Linie für das kinetische Zentrum gilt. Man untei-scheidet im Tei-
lungsvoi-gang vier Phasen, die als Prophase, Metaphase, Anaphase
und Telophase bezeichnet werden. Im folgenden sei eine kurze Über-
sicht über die wichtigsten Ei-scheinungen dieser Phasen gegeben. Ich
bemerke dazu, dali sich die schematische Darstellung der Fig. 81 auf
den Teilungsvorgang an Epithelzellen bezieht: spezielle Figuren erläutern
den Vorgang an anderen Elementen, vor allem an Genitalzellen.

Prophase (Vorphase) (Fig. 31 A — C). Vorbereitung der Proph»»«.
mitotischen Figur. Kern: Im Kern verteilt sich das Nucleom in
regelmäliiger Anordnung auf eine bestimmte Zahl von Fäden; das Mi-
tom liefert die Miten (Kernschleifen, sog. Chromosomen). Ein
anderer Teil des Linoms wird nucleomfrei imd erscheint als Aidage der

Ä B

Flg. 32. Prophase des Kerns in Salamanderzellen.
A dichtos, Jj lockeres Spirem ;Knttael> Nscli Hkiukmhai.n.

Digitized by GoO'

Grandzüge der Cytologie.

Metapba»e.

Zentralfäden der Spin<lel (Zentralspindel), die indessen in anderen
Fällen unabhänpg vom Kemgeriist entstehen kann. Die Miten ti-ctcn
immer ia bestimmter, für jede Tierfonn chanikteristischer Zahl sovde in
sehr mannigfaltigen Formen auf: sie sind entweder einzeln gegeben oder
hängen an den Enden innig zusammen, derart einen sog. Knäuel-
faden (Flkmmix«) bildend, der für dieses Stinhum der Prophase 'be-
sondeis charakteristisch ist (Knäuel- oder Spiremstailium). Die
erst relativ dünnen, vielfach gewundenen Miten (dichter Knäuel,
Fig. 32 A 1. welche mehr und mehr in periphere T<age. dicht unt«'r die
Kernmend)ran. riU ken. verkürzen sich und »'rsclu'iiu'n nun voluminöser,
gestreckter und glatt begrenzt (lockerer Knäuel, Fig. 32 B). Die

Nucleolen verschwinden gewöhnlich: die Zen-
tralfiiden sind vielfach gut zu unterscheiden.
P^s folgt freiere Anordnung <ler Miten. Kuptur
. ' . der Kernnu'mbran im .Xcpiator zwischen beiden

Polen, Auflösung der Membran in die Zug-
fäden der Spindel, Anlief tnng der Zugfaden-
enden an die Winkel der Miten, welche meist
schon eine Längsspaltung in zwei T<^K'hter-
miten erkennen lassen (Fig. 33). Die Zentral-
fäden erscheinen gl(!ich den Zugfäden in den
Polen (siehe bei Metaphase) fixiert (Zentral-
spindel). Hemerkt sei, dali, ebenso wie die
Zentralspindel, auch die Zugfäden der
Spindelfigur vielfach nicht vom Kern ge-
liefert werden, sondern jedenfalls dem Sarc-
linoin. bezw. der Astrosphäre oder dem
Zentrosoma, entstunnnen.

Sarc. Annähennig des Dii)losoms an
di^; Kennnembran, Trennung beider C'entro-
chondren und N'erlagerung (K'i-selben an beide
Kenii>ole. Alle Fäden krünnuen sich gegen
<lie Centrochon<lren hin inid werden zu den
Polradien (Polstrahlung): gewöhnlich bildet sich ein Centrosoma,
in (h-m die Fadenwinkel tixiert erscheinen: manchmal ist auch eine
sphärisch begivnzte dichte Zone (Astrosphäre) in rmgebung des
Centrosoms ausgebildet, die dem gleichen Zwecke dienen dürfte (z. B.
bei Ascaris: Furchungst<'ilungen. Fig. 34). Die Bedeutung der Pol-
straldung liegt in der Fixati(m der Spindelenden (van Bknkdex); bei
manchen Teilungen feldt sie giinz (z. B. bei Ascaris: Keifeteilungen
der Eizellen).

Metai)hase (Phase des Muttersterns. Asters). (Fig. 31 D.)
Ausbildung der mitotischen Figur. Die Miten ordn<'n sich regel-
mäßig sternartig in rmgebung der Z»'ntralspindel (falls eine solche vor-
handen ist) und bilden derart einen Aster (Mutterstern) oder eine
sog. .Xquatorial platte (^Fig. 34). Au <len Winkeln «ler Schleifen
inserieren die Zugfasern, div. niant<'lartig die Zentralspindel umgeben.
Die meist bereits vorher angedeutete Längsspaltung der Miten tritt
deutlich hervor, so dali die Tuehtenniten gesondert erscheinen. Wichtig
ist die volle Entwicklung der Zentralspindel, deren Fällen, wie ich bei
den Nierenzellen von Salaniandra feststellen konnte (Histologie), in

rig.33. Ausbildnng der
Spindelfigur. Zngfäden
undZentralspindel zn nnter-
Bcheiden ; die Läng««j)altung
der Miteu anjredeutet.
Nach DrC.heb aas Uluwitsch.

Digitized by Google

2. Zell Vermehrung.

zwei Hilf ton zorfall«>n, von denen jede nur an einem Ende in einem
Pole fixiert ist und am freien Ende in die Länge wächst. Ein Teil
der Zentnilfiiden wäclist
dem Gegenpole der Spin-
del 7.U (axiale Fä<len),
ein anderer Teil gegen
die Peripherie der op-
|xmierten Zellhälfte hin
(periphere Fäden).
])as Wachstum der Zen-
tralfäden verlängert zu-
gleich die Spindel, deren^
Pole sich den Zell-
wandungen annäheiTi.

Anaphase (Tei-
lung s j) h a s e. sog.!M e t a-
kinese)(;Eig.31A'— r;).
Teilung der Zelle.
Die Tüchtermitcn (Fig.
35). werden durch Kon-
traktion der Zugfäden
den Polen genähert und
umgeben diese stern-
förmig ( D y a s t e r . Toch-
terstenie, Fig. 36). Das
Wachstum der Zentral-
fäden schreitet fort.

der längssespaltenen Miten ^ig. 36. Dyaster. Samenzelle

gegen die Pole hin balamander- Salamandra, nach Dbünkr.

Zellen, nach Meves.

während /ugleicli die Zelle sich entsprechend der Spin<lelachsc verlängert;
die prriphercn Fäden erreichen nun die Peripherie der Zelle. Äquatoriale
Einschnürung der Zelle in der medialen Spindelregion, vermittelt

Anapbue.

Fig. 34. Forchungsspindel des Eies von Asearit
megalocephala nach Bovkri.
Aai OuRwiTscii, Morphologie and Biologie dor Zollo.

Digitized by G^<^C

GrnndzQge der Cytologie.

diircli die Zentralfäden, an denen ein cisniedialer. von einem der beiden
Pole ausgehender, und ein transmedisUer, 7Aun opponierten Pol oder
zur Peripherie verlaufender Abschnitt zu unterscheiden ist. Sämtliche
Fäden verlnnden sich medial innig durch Auftreten der Schnür-
körner, welche die einseitig in der Zelle gelegene, bei Epithelzellen
der überHäche benachbarte Schnürplatte bilden. Die Scluiürkörner
sind als bt?sonders große Linochondren aufzufassen.

Während die Verlapernnj]^ der Tocliteriniten pegen die beiden Spindelpole
hin eine allgemeine Erscheinung der Anaphasc ist. ist die Umbildung der
Zentrolspiudei nicht überall zu verfolgen und üljerhaupt noch unzulänglich
studiert. Gewöhnlich wird nur die Anwesenheit von V erbindungsfäden
zwischen den beiden Tochtersternen erwähnt. Die SchnUrplatte ist meist nicht
scharf entwickelt.

TeiophÄM. Telnphase (F.ndphase) Fig. 31 H—I. Abschluli der Tei-
lungsperiode. Die Tochtermitcn strecken sich und bilden an je<k'm

Salamondra. Nach Meves.

Pole, ohne dali Vei-schmelzung der Schleifenenden anzunehmen wäre,
einen hickeren Knäuel ( Dispireni), währeml die Zugfäden die Ver-
bindung mit den Schleifenwinkeln aufgeben und zu den neuen Kern-
meinbranen vcrkhben. Letztere sind zunächst noch gegen die Zentral-
spiudel hin offen, schlielien sich aber bald unter Bildung des sekun-
dären Kernpols. Jeder ( '»'ntrochonder teilt sich oder bat sich schon
früher geteilt ( Diplosoni ) und die Polstrahlung schwindet durch Ab-
lösung der Fadenwinkel vom Zentrum, dessen Sonui und Sphäre sich
meist auflösen und gleichfalls verschwinden. Die Schnürplatte degeneriert
zum Teil mit den anhaftenden Resten der Zentralfädcn : ein Teil der
transmedialen Abschnitte der perii)hereu Fäden bleibt jedoch erhalten
und ergänzt das Sarcgerüst der Tochterzellen (sekundäre Sarcfäden),
unter Annahme gleicher Verlaufsriclitung wie die primären Fäden. So-
weit tUe sekundären Fäden periphere J>age einnehmen, eihalten sich
die Schnürkönier. indem sie innige Verbindung mit den entsprechend
gelegenen Fadenenden der anderen Tochterzelle vermittiln und nun als

Digitized by Google

2. Zellvennehniiig.

Fii^. Kern von Fun-lmn crs-
zellen von Ascaris tueaalocejtJiala,
nach Atnohluß der TeUnng. Nach

BOVIBL

Schlußkörn er funkt iunit ieii. also Anteil an der Bildung der Scliluli-
leisteu iiehiueu ^^siehe im Abschnitt; kSiJezielles, bei DeckzelleJ.

Die hier vorgetragene Ansteht Uber die Nenblldnag von SeregerBefc ans

der Zentralspindel wird duroh Bilder wie Fig 37, auch für Genitalzellen ge-
stützt, kann aber zur Zeit durchaus nicht als allgemeingültig angesehen werdeu.
Ifelit dürfte die 2Lentralspindel ganz degenerieren (?), in anderen Fällen erhält sich
ein sog. Spindel restkör per, wie das bei jugendlichen Samenzellen beobachtet
wnrde (siehe Kurs 17, Samenbildnng von Helix). Auch die \rerweudang der
Zugfasem zum Aufbau der Kemniembran etsehehit Im allgemeilMIL fragwürdig
und bedarf weiterer Untersachongen.

Die Tochtenuiten wachsen in den Ä, B

neuen Kernen in die Länge, nehmen
imniielinäßige B^enzung an und es
entwickdt sich aus ihnen das Mitom
des aktiven Kerns, das dem Polfeld
dauernd ztiiieordiiet bleibt. In manchen
Fallen erhalten sich auch, wenigsteus
durch einige Zeit,, die freien Schleifen-
enden gesnnch rt ( Fig. 38). was als Be-
ireis der Individuaiitätehypothese gelten
kann.

Abweichungen vom Teilungs-
schema. Von dem hier gegebenen

Schema weichen manche Teilimgen in erwähnenswerten Punkten ab.
Am wichtigsten ist die bei den Reifeteilungen eintreti iule Verminderung
der Mitenzahl auf die Hälfte, die notwendig ist, um bei der Be-
fruchtung eine Terdoppelung der Normalzahl zu verhindern. In jeder
Tierart ist. wie schon erwälint. die Zahl der bei den übrigen Teilungen
auftretenden Miten immer die gleiche, konstante. Da die Befruchtung
eine A'ersrlunelzung des Ei- und Samenkenis bedeutet, so mui) eine
Ki'duktion der Mitenzahl auf die Hälfte bei der Entwicklung der Ei-
und Samenzellen stattfind«!. Diese ergibt sich in folgender Weise.

Bei der Vorbereitung
der Muttereier und Mutter-
samen zur erstell Heife-
teilung konnnt es nicht zur
Bildung einfiicher Miten,
sondern von Doppel-
miten, den'n Zald nur
die Hälfte jener, sie
für die betreffende Tier-
form charakteristisch ist,
betrilgt. Die bei der Knäuel-

bildung auftrett jidrn
Schleifen sind Doppelbil-
dungen, die durch Kon-
jugation einfacher Elemente entstehen
Bei der Ausbildunjj der Doppelmiten 1

do.mi

Flg. 39. Muttereier auf Sinapeisstadium.
A von L«yH* (n»eh Winiwartkk), It von Ftli*. domi in
EnUtahauf b^giiffgm DoppeUciiloifo, nu NodMlu, qÄSphli*
aiit DipIcwomA.

(Schneider, Scoreiner u. a.).

II niiMt btet man eine dichte Zu-
sammendrängung der Schleifen am Pnlfeld (N^tL'ennnnfcv Svnapsis-
btadiuni [MookeJ, Bildung des Mitanima oder Scliieiieuknoiens Fig.HO),
worauf dann wieder Streckung der nun regelmäßiger begrenzten Doppel-
miten folgt Gewöhnlich nehmen letztere vor Eintritt in die Spindel-

8elia«i4«r, ffiiloUigb dar Iltnu 3

Abveichang«.

L iyiii^üd by Google

GnmdsBge der Qytologl«.

tigur der ersten Reifeteilung eine von der nonnalen Schleifenform
abweichende Gestalt an (^lieterotypische Miten, Fig. 40); sie sind von
kurz gedrungener, ring-, kreuz-, stabfönniger oder rundlicher Gestalt
Bei der ersten oder zweiten Rcifctcilunf: erfolgt die Zerlegiinp der
Dnpprlniiten in dif rinfaclicn Miten. die sich gewöhnlicli als eine (^uer-
teiiimg dai'stellt (Heduktionüteilung): die andere Keifeteilung clia-
rakterisiert sicfa als normale libigsspaltung, die nur zur Yerdo^ielang

der Elemente führt. Es liefert derart jedes Mutterei ein Ei und di*ei
RirlituTi;_'sk(trjH'r. jeder Muttersann'n vier Spennien (siehe weiteres bei
üeschleciitszelle im speziellen zytologischen Teil).

Syncytium und Cytom. Bei den Zellteilungen kommt es ge-
wöhnlich zur scharfen Sonderung der Tochterzellen, die höchstens durch
Spindelrestköqjer oder auf die Schnürjjlatte zurückzuführende Schlul5-
leistcn eine Verbindung wahren. In mancben Fällen ist ein «'Ugerer
Verband durch Anastomosen der Zellkörper oder auch von ForUsätzeu
dieser nachwdsbar, z. B. bei Nerven- und BitadezeUen; man wird aber
in all diesen Indien die einzelnen Zellterritorien ohne Schwierigkeit be-
grenzen können, so dali tmtz (\vv Znsaninienliängi- <\\r Zellen als selb-
stiindige Bildungen erscheinen. Gleichfalls von einlaciu n Zellen redet
man, wenn im Sarc zwei oder mehrere Kerne auftreten; die genetische
und funktionelle Einheit des Sarcs erscheint hier von ausschlaggebendi>r
Bedeutung. Anders steht es jedoch bei umfangi'eichen, mannigfaltig
differenzierten Sairniassen. in denen breit vei>trent zalilreiolie Kenie
vorkommen, wie es z. B, im Epiderm der Nematoden der Fall ist: hier
erscheinen viele Zellterritorien vereinigt und man spricht daher von
einem Syncytium, das ohne schai-fe Grenze in mehrkemige Zellen
überL'elit. Ks entstcdit entwedei" durch f«>rt gesetzte Keravermehrung bei
gleichzeitigem Wachstum des Sarcs, das sich nicht teilt, oder durch
sekundäre Verschmelzung primär selbständiger Zellen. Unter diesen
Sync>lien möchte ich gewisse als besondere Bildungen unterscheiden,
näinlieli i»'ne. bei denen es sich um Bildung eines gemeinsamen
Krgatoiiis leine- ArbeitsMilistanz. siehe das Folgende) von Seiten
mehrerer oder vieler Zellen handelt. Unter den tjuergestreiften Muskel-
fasem d^ Arthropoden und Yertebraten (Herzmusknlatur z. B.> finden
wir Element«, die embryologisch aus Zellketten henorgehen; alli Z llrii
scheiden hier eine iremeinsanie kontraktile Faser ab. Entspre( liendes
wird für die motorischen Nervenfasern manclier \'ertebraten augegeben,
daeen reizleitende Ei^atome (NenrofibrÜlen) von Zdlketten gebildet

Digitized by Google

3. Ergatom (Arbeitssabgfcanz).

werden sollen, aus denen dann später die FaserscheideD hervoi-gelieil
(siehe Xälieres bei Nenenzeüol. Ks empfiehlt sich hier, von turnen
zu reden, die also als multizeiluUire funktionelle Einheiten erscheirnn
und eine Zwischenstufe zwischen Zelle und Organ repräsentieren. Ein
Neuron, wie man die funktionelle ISnheit des NervenBysteme nennt,
kann entweder eine Cvte oder ein Cytoin sein; gleiches gilt auch für die
Muskelfaser, die ich als Mvön he/.eiclmct liabe. Zu den Cvtomen
dürften wolil auch viele Bindegewebs masscn zu zälüen sein, falls es
sieh für sw bestfttigen sollte, daß ihre Bindesubstanzen direkt aus
Teilen des Sarcs sich herausdifferenzieren, nicht bloße Ausscheidungen
der Zellen sind (siehe bei Bindezelle weiteres). Wiederum eine besondere
Art von Cytornen repräsentieren manche Eier, an deren Bildung so-
genannte Waciistumszellen partizipieren; hier liegt aber der wesentliche
Unterschied vor, daß die Kerne der angegliederten Zellen zn Gründe
gehen, somit das Ei auf jeden Fall zuletzt als einkernige Zelle ..er-
scheint'S wenn es nuch als Syncytium entstanden ist (siehe bei Fort^
pflanzungszelle näheres).

3. Ergatom (Arbeltssnbstanz).

Unter Ergatom ( Arheit^siil»^t;niz'l verstehe ich die vom Sarc
geUeferten, nicht für alle Zeilen charakteristischen Differenzierungen des
Hamas, in denen ein Fnnktionszustand der Zelle zur struktu-
rellen Ausprägung gelangt. Wälu-end solche Arbeitssubstanzen bei
der Te ilung keine Eolle spielen, ja sogar im Verlauf derselben eine
Rückbildung erfahren können iz, B. bei Wimperzellen, deren Wimpern
rückgebildet werden, Wallexürex), sind sie für die Funktionsperiode
bezdchnend, wenn auch nidit immer nachweisbar. Es läßt sich ein
linares Ergatom Ton einem chondromalen unterscheiden. Hier
werden die verschiedenen Arten beider Kategorien von Arbeitssubstanzen
nur kurz angeführt, betreffs genauerer Darstellung vergleiche die spezielle
Zellbetrachtung.

Dm Ergatom repi^«entiert im wesentiichen daSBelb«, was M. HwaamnuK

als Metaplasma bezeichnet. Mir kam es darauf an, eine Bezeicbnxinju: zn
fijadeu, in der die Beziehung der betreffenden Strukturen zu einer speziellen
Arbeiteleisfcnng direkt zum Ausdruck kommt. Daß die Ergatome nicht — oder
wenigstens Tinnächst nicht (Sekrete t. B.) — tote SubstHnzen sind, wenn sie
auch an Lebensenergie gegen das eigentliche Plasma zuiückstehen, darin weiß
ich mich mit Hku)ENHain u. a. einig; man kann die Ergatome auch als Gewebs-
Strukturon von der Embryonal- oder Urstraktur de« Plasmas unterscheiden.

Linares Ergatom. Zu untersclieiden sind intracelluläre und LinancEtgiuoa
extracelluläre Ei^atome. Die intracellulären sind ih-eierlei Art; es
gibt Stützfibrilien, Neurofibrillen und Myofibrillen. Stfitzfibrillen sind

sehr verbreitet, vor allem in Epithel- und Glijizellen; zu ihnen zu rechnen
sind auch die sog. Tonofihrillen. wie sie in Epithelzellcn vorkommen
und z. B. den Zug der Muskulatur auf diu Cuticula übennittelu. Die
Neuro-(Neryen-)Fibrillen charakterisier«! die Nerven- und Sinnes-
zellen, wiilinnd die ^ryo-(Muskel-)Fibrillen für die Muskel-, bezvr.
E|iitlielimiskt lzellt ii. Im /i ichnend sind. Von extrazellulären linaren
Ert!;atoiiicii kimiifii zwei Arten unterschieden werden. Die einen stellen
sich als isolierte, den eijizelnen Zellen gesondert zukomuieniK: liilihnigen

L lyui^üd by Google

Gruudzü^ der Cytologie.

der distalen Endüäclie an Epitliclzellcn dar und zerfallen wieder in Wim-
pern, Stäbchen und per/eptorisehe El< iiit ntt' inicpharium. Hliabdo-
riuiu uud Perceptoriuiu), vun denen die kuteren an Siuue>zeUen, die
zweiten an Nälu> und Nierenzellen vorwiegend gebunden erscheinen,
während die ersteren allf^meine ^'erbreitung in den Kpithelien besitzen,
Verbindungen derErgat<>nie zu einheitlichen Gebilden, z. H. derBlephanen
zu den Ruderplnttrhon der ( 'tctiophnren. konunen mir frflo^(>ntHfh vor,
sind dagegen clmraktenstiseh für die zweite Art der extra/t llularen linaiv.n
Erga tonte, die ab zusammenhängende Überkleidung von Epithelien^ als
Cuticulae. erscheinen. Auch die Cuttculae und deren Spr/ialisieningpii
{Stai lu ln. Sehale usw.) bestelifii. w(»ni'jstons in dm iiit istfn Fällen, aus
linaren l><^standt€'ilen (( 'uticulartilirilltn i. die mIm t durcli Kittsubstun/cn
Üachenhaft hieli verbiudeu, wobei ilm- Zugfliurigkeit zu den einzelnen
Zeilterritorien verwischt wird. — Sowohl für die Wimpern wie auch
für die ('utieulartil)rillen ist oft der Zus;imnienhang mit Fäden oder
Fibrillen dos SarcH; din kt naöhwt isliar, Cher die p]ntstehung speziell
der Cuticulae ist any.ugelien. daß sie sieh in verschiwleuen Fällen, z. B.
bei Arthropoden und Vertebraten (Zahnschmelz), als Umbildungen dis-
taler Zellabschnitte erweisen, also keine einfachen Zellsekrete repräsentieren,
wogegen ja ihr«' fllirill.'irc Struktur aucli ohne weiteres spricht.

SteigeraDg T<m F&higkeiten, dfe aneh dem priml&ren Llnom Iwrelts sukommen.

Die Stütz-. Nerven- und MuskeHH'rillen eri-cIirMiien nnr als verstärkte Faden
(iu die z. T. uiehrere Fäden eingegangen sein dürften) von festerer Beschaffen-
heit, charakteristischem Aussehen und besonderem chemischen Verhalten; aneh
dem einfachen Saicfadeu ist Reizlfitnnpr nnd Knntraktilifat zuzuschreiben. Nur
hinsichtlich der MuskelüLrilieu ist die Ableitung vom Sarcgerüst zur Zeit noch
nicht einwandfrei gelöst; während manche Autoren die Anlage der Fibrillen
durch Kömchen, die im S«rc des Myoblasten gebildet werden, vertreten, ver-
mochte ich ffir Bemmuk^fibrillen die Ableitung vom Gerüst nnebztiweiseni
iDunerhin eracheinea weitere Üntennchungen dieser schwierigen Frage erwfini^t.

Kino Frn;:(' von besonderem Tiiti rr^s.- i>t die, ob der Zetiti-alkfirper
des Sarts /.u tkn Wiuiperapparaten in l>t /ichun«? tritt oder nicht. Die
HE>XEüUY-LEXllo.Hj>EKsche Theorie behauptet die Abhängigkeit
der Wimperbildung und -fuuktion vom kinetischen Zentrum,
^[an beobachtet regelmäßig an der Basis der Winipeni schwäi-zbare sop.
IJasalkörner. die ins«je^rmit sich vom Zentralk()rii di i undifferenzierten
Zelle ableiten sollen und von niaiieh<'n Autoren auch (iirekt als Bildner
der Zilien aufgefalit werden (sog. Blepharoblasten). l>ie Theorie
stützt sich auf vielfache Nachweise, daß der Zentralkörp«*r ( Diplosoni)
in Epithelzellen oft am Wurzelfaden einer soj:. Zentralgeißel (Fig. 13)
angeheftet i>^t. d;ili ferner an Spcmiien immer zu dem einer (Jeißel ver-
gleichbaren »Sciiwanzfaden ein Zentralkorn in Beziehung steht: daÜ in
gewissen Zellen die Wimpern mit typischen Diplosomen versehen sind
und allgemein in den Wimperzellen gesondert liegende Zentralkör]>er
fehlen. I.et/t* n Aii.:;i1m ist mehrfach, so von WalI-ENohtn* /. P> . hf-
stritten worden. iiiiuM iian könnte die Aii^ielit vertreten weiden, (lab
sich in gewi.s.sen Fallen neben den vom Zeniraiknrn heirüluenden Biisal-
kömem ein sob'täres Diplosom erhält, das für Zellteilungen Verwendung
findet. Es würde somit die Theorie, die im allgemeinen gut gestützt
er^elieiiit. zw Krclit hr^tclien inul d;i> liiirf i-dir /rtitruin nicht nur für
die lieriisthewegiiiig Ueun Teilungsvoig.tng (siehe diesen), sondern auch
füi" Funktionszustände des Blephariums, von Bedeutung sein.

Bei allen

1. lyui^ijd by Google

3. Ergatom (Arbeltesobttans).

Clionilrümales Ergatum. Auch hier ist zu unterscheitlen zwischen awndfMMiM
intra- und extnioeUularen Ergatomen. Zu den intracellulären gehören die '■i'*^'
Sekrete, Exkrete, Pigmente und die in den Zellen gespeicherten
Nährsti h stn n zen, z. B. Dt^tter. Fett. Glyk»jgen, die in ilin'ni Auf-
treten jedenfalls au speziti^ehe Ivonierarten «les Surcs gebunden sind.
Alle homogenen, kömigen, tlüssigen oder gasigen Produkte des Sarcs
^( Iirn Itcrvor aus Chondren, die dabei bedeaten<lc morphologische und
chemische Veränderungen durclnujtchen ; zu untem-heiden siml dif Rt kret-
körner ( Adennrliondn n). dio Kx kretkörner (X ephrochondren),
die Pigmentkörner ^^(Jhromochond ren) und SpeicherkÖrner (Tro-
phochond ren die aJle wieder in Untergnippen zerMlen, worüber der spe-
zielle zy tologische Teil untenichtet. Das ei*ste Auftreten dieser Ei -^atoiue ist
noch sehr wenig jicnau erfurscht; vielleicht sind sie zum Teil Al)krimni-
linge des Sarcomitoms (siehe hei San'), das ein allgemein verbreiteter
Bestandteil des Plasmas ist; in maucheii Füllen scheinen sie vom Liuoui
auszugehen, so z. B. das Sekret mancher Drttsenzellen von sog. Basal«
filamenten (SolgkkI, die als echte Gerüststrukturen aufzufassen sind;
in wieder anderen Fällen sollen sie dem Kern entstammen, was jedwh
sehr unwahrseheitdich ist. — Nicht besser aufgeklärt ist die Entstehung
der extracellulären chondromalen Ergatome, zu denen die Biudesub*
stanzen gehören. Diese erscheinen z. T. als sekretartige Aussclwi-
dungen der Bindezellen und gewinnen erst sekundär eine bestimmte
Stmktur, z. T. aber auch als l'nd)ildnnfieii finHorer Sarcbezirke, die
sich von den Zellen sondern und die Beschafienlieit einer homogenen
oder fasrigen Substanz annehmen. Daß sich dabei auch linare Teile
des Sarcs in Bindesubstanz, und zwar in deren Fasern, umwiindeln sollen,
winl /war mehrfach angegeben, dürfte aber kaum richtig sein; vielmelir
erscheinen nach vielfachen Beobachtunt,'en die erst sekundär auftretenden
Bindefasem iUs ein selbständiges Ditteienzieruugspi-odukt in der primär
hyalinen oder chondromalen G^imdsubstanz (y. Ebitcr, ich u. a.). Als
spezifische Bildner der Bindesubstanz haben \\ir wieder eine besondere
Könierart, die Ivolloehondren ( Kleb- o<ler liindek örner K an-
zusehen. Die Bindesubstanzen sind entweder flüssiger (gallertiger)
oder fester Natur, iu letzterem Falle ist wieder zwischen einer homo-
genen Grundsubstanz und faserigen Einlagerungen (Binde-
fasern) zu unterscheiden. Auch Blut und Lymphe werden zu den
Bind( Substanzen jrerechnet.

Mau hat als Argament gegen die Auächuuung, duU die Bindefasem Diffe-
renzierungsprodnkte einer homogeu angelegten Grnndsubstanz seien, eingewendet,
daß solch aog«8chieüeue Grundsabstanz ein totes Zellprodakt and demnacli zur
Bfldang oft Komplizierter Strukturen unfähig sei. Erstens kann «"ber Aber Tod
und Leben einer .selbst niisHi^^cii Grandsubstun/ niclits sicheres aus^'e.sat^t werden,
da lebende Plasmateilchen (Xagmeu) auch submikroskopischer ^atur sein können ;
sweftensist das Anftretm vonBindefamm^tainabbängigvoni gegebe&ttiüjellgerQst io
bestimmten Fällen mit voller Sicherheit eru ieson. woraus eben diestraktarierende
Fähigkeit der Gmudsubstanz mit Notwendigkeit sich ergibt.

B* Spezielles*

Zeltarten: Folgende Hanpttypen Ton Zellen sind zu unterscheiden:
Deckzellen, Xähr/ellen. Drüsenzellen, Sinnes/eilen. Nerven-
zellen, Bindezellen und Fortpflanzungszellen. !Sehr selbst-

L lyui^üd by Google

^ Oruudzüge der Cytologie.

ständig erscheinende Typon sind auch die G lia/.cUen und Nessel-
zellen, von denen die eiNtereu sieli an die Deckzellen, die letzteren
an die Drüsenzelleu ani^ehließen. ^lle en^ülmten Zellarten zeigen ein
bestimmtes moq>)iologisches and strukturelles Yeriialten, dem eine be-
stimmte Funktion entspricht. Sie sind die Bausteine der eingangs er-
wähnten Gewehe. die nichts als Summen Ton gleichartigen Zellen reprii-
sentieren, zugleich aber auch die Bausteine der Orgaue, in denen ver-
schiedene Zellarten sich 2a einl^itlidiQA GeUId^ vereinen. Im folgen-
den soll eine Übefsicbt der wichtigsten Ausbüdungsweisen der genannten
Zellformen g^ben werden.

Deckzelle (Tectocyte).

Lage epithelial, meist mit einseitigem e.vtracellulärem, selten mit in-
tracellulürem Ergatom; einfache Funktion der Lage (Stützfunktion,
Funktion des Zusammenhalts).

Lage, Deckzellen sind alle jene epithelial gelegenen Zellen, denen
allein eine Funktion der T^nge ziikoninit. Sie finden sich vornehmlich
in dor Unif^renzung des Körper^, ferner an » klodennalen Teilen des
Yerduuungsrohres (siehe bei Nitlirzelleu), an den Ausführungsgängen
d«r Drttsra, der ifiere und der Gonade, soweit deren £pitheIzeUen
nicht drüsig ent^\ickelt sind. Cliarakteristisch sind sie für das Epiderm,
in dem sie die größte Mannigfaltiakcit ihrer Ausbildung erlangen. Sie
sind meist in einfacher Schicht (einsclüchtiges Epithel), bei den Verte-
braten (und Chaetognathen) aber in mehreren Schichten angeordnet
(mehrschichtiges Epithel), ^^t•1)ei sie in den verschiedetten Schichte
vorsrhiedeno Struktur und funktionale Bedeutung gewinnen können
(siehe näheres darüber in Kurs 37).

Form. Im typischen Falle ist die Deckzelle zylindrisch geformt.
Sie kann sich in einen distalen flachenhaften, deckenden Teil und in
einen zylindrischen aufrechten Teil, der wie ein Stiel jenem ansitzt,
gHedem (Fiji. 19f^ HirtirJo): sie kann fndenfönni«;, platt, röhrenförmig
(Fig. 204, Kapiilarzelle der Kiere von Taenia) werden.

Verband. Der Verband ist oberflacblieh ein inniger, wohl uoimer
durch SchluÜleisten bedingter (Fig. 52 u. a.). Bei den intennediiiren
Zellen des Ariiniinalienepidenns gilt das für alle Flächen, die hier durch
den Schlulikisten entsprechende Hrückeiikönier verbun<len werden
(Fig. 323 Felis). Die Verbindung der SeitenHächen ist bald innig durch
Brücken vermittdt, bald vielfach gelöst durch Einlagerung von mesoder«
malen Elementen (Lymph-, Pigmentzellen) ins Epithel, bald fast völlig auf-
gehoben «lureh Einsenkung eines aufrechten Zellteils ins nnterliepende
Bindegewebe. Die basale Fliiehe liefert nur au.snahnisweise den Zusauuuen-
halt begünstigende Strukturen; vielfach ist dagegen die Oberfläche damit
ausgezeichnet, indem sie extracelluliir die Guticula entwickelt, die
eine einheitliche Decke über dem Epitlxl biMet (siebe unteTi).

Sarc. Das Sarc enthält gleichartig besehaltene Fäden und eine
gewöhnlich könicbenfreie helle Zwischensubstanz. Die Fäden verlaufen,
wo sie mit Sicherheit nachweisbar sind, longitudinal ; sie beginnen selbst-
ständig an der Z»'llbasis, nniLrehon den Kern und enden frei und uleich-
mäüig verteilt an der OberHäche, falls nicht extraceliulare Sti-uktui-en

Digitized by Google

DeokzeUe (Tectooyte).

hier vorhanden sind, in welche sie sich fortsetzen. Bd den inter-
mediären Zellen des Mamraaliencpiderms strahlen sie gegen alle Zell-
tlächen aus tind verlaufen bündehveia geordnet in verscliit cli ner Orientie-
rung. Sie sind vielfach, wenigstens basal, in Stützfibrillen umgebildet,
die zu einer Stützfaser (Fig. 67) vereinigt sein können (Stützzellen,
sog. Ependymzellen der Nervenzentren). Von den Stützzellen
leiten sicli i)liyIof:('iietisch die Gliazellen ab. Sclir laiii^c Stützfasera, die
zum Teil tangential verlaufen und deren Endigimg unbekannt ist, finden
bich bei ilen Nematoden; nur in wenig Fällen ist ihre Zugehörigkeit zu
bestimmten Zellen des Epiderms erwiesen (Fig. 185 ÄseaHs). Eine Zell-
membmn dürfte selten vorkommen, häufig ist dagegen eine Limitans
an der distalen Endfiäche vorliaiulen (Fig. 233 Hydrä)^ die sich von
der ( uticula dadurch unterscheidet, daß sie im Niveau der Schluüleisten
lie;4t. nicht über diesen. Bei Anwesenheit von Wimpern bilden die
Biisalkdnier (siehe unten) eine äußere, oft auch eine benachbarte innere
Kiirnerreilie. Bei T^fro:^" findet sich aueh eine tiefer gelegene untere
Reihe, deren Ableitung fraglich ist (Fi;^. 210). Zwischen äußerer und
innerer Reihe bleibt ein heller Innensaum. Die Sc hlußleisten,
wdche die I>eck7.el]em an den SeiteniSndem der Oborfläehe innig yei^
binden, sind Reihen vcn besimders großen Linochondren, die den Enden
der peripheren Fäden angehören und hidi mit denen der anstoßenden
Zellen ohne BrUckenbiidung verbinden. Jede Schiußleiste repräsentiert
eine Dofipdreihe von Körnern ; bei Lösung des Zusammenluilts Aet Zelloi
ist diese Doppelnatur oft leicht festzustellt n. Auch die knötchenartigen
Anschwellunfjen der Inter/ellularbrücken im Epidenu der Amniuten
sind Doppelhildungen und entsprechen großen Cliondren, in denen (üe
Suicfätlen, welche etwas aus der Zelle heraustreten, enden. Bei den
Deckzellen des Tetrapodenepiderms kommt es zur Verhmnung (Eeratini*
sierung) und dichten Vereinigung entweder nur der peripher g^l^^men
(Fläclienepidcnu ) oder sämtlicher Fäden (Haare).

Die Zwischensubstauz erscheint ftist durchwegs hyalin und
kömerfrei. In manchen Fällen treten kanalchenartige Bäume zwischen
den Fäden henor, die nach außen ausmünden können (Turbellarion)
und mit den Intercellnlarlücken oder auch mit L luphräumen des Hinde-
gewehes direkt zusjtmmenhängcn. Von vorkommenden Kömeru hiud
folgende Aiiea zu erwäliueo. Ei-stens die Keratohyalinkörner, che
hei der Yerhomung der Deckzellen des Amniotenepiderms auftreten
uml zum flüssigen Eleidin verfließen (Fig. 322 Felis), das wieder zimi
krümligen Pareleidin gerinnt, Z^veitens Körner, die nur bei
vitaler Färbung hervortreten und ohne abzusterben manche FaiV
stoffe, z. fi. Neutralrot, lange Zeit zurttckhalten (siehe Kurs 39).
Drittens Pigment körner (Chromochondren). die besonders in dfflü Seh-
orpmen vorkommen ^Pigmentepithel der Vertebraten, Iris von Pecten usw.)
\ ierteus Sekret körn er, (Ue nur in wenigen Fällen, z. B. bei Berot
(Fig. 208) nachweisbar sind. Fünftens sind hier die Zentrochondren
zu envidnien, die wohl nii^ends fehlen dürften, wenn sie sich auch häufig
dem Blick entziehen: in den Wimper/i llm sind ilire Abkömmlinge, die
Basalkömer, leiclit aufzufinden (Fit?. U*3 u. a.)

Intracelluhires Ergatom. Neben den bereits erwähnten Stütz-
fibrillen sind nur Muskelfasern zu nennen, die den Deckzdlen der
H3'dn>iden zukommen und sie als De ckmuskelz eilen (Fig. 238) charak-

Digitized by Google

Grandzüge der Cytologie.

teirisieren« Besonders auffallende Beispiele sind die Epithelxellen des
Stammes von Apuleniia, deren Smic atilier der basalen Muskelfoser
noch aufrecht gestelhe Fasern entluUt« n kann.

Extracelluläres Ergatom. Zu envälinen sind die Wimpern
und die Cuticula, die sich sehr häufig an Deckzellen vorfinden und

meist geji;enseitig ausschließen. Den unter ..Allgemeines** gemachten An-
gaben über heitlerlei Kl. int utc ist noch folgendes zuzufügen. Immer
sind die Wimpern Fortsetzungen von Sj^rcfäden über die Obertiiicho
hinaus (Fig. 164): der Sarcfaden in der Zelle ist als Wimperwurzel
zu bezeichnen. Die Wimper ist entweder durchgehends gleicliartig, als
glatter, sich meist leicht sehwärzender Faden, entwickelt oder sie zcijt
nahe an der Zelle eine leichte Ansehwelhmg (Jiulbus): der zwis( In u
Bulbus und Basalkoru gelegene Abschnitt ist stan* unii als Fulistück
m bezeichnen; er durchsetet einen gewöhnlich hellen Außensaum.
Eine Verbindung der Bulben kann scharf hervortreten, derart daß
überhaupt Blühen nicht mehr zu untei"scheiden sind und die Winipeni
durch eine tiach liegende Membran zusammenhängen; dann ist der
AuÜensanm durch eine dünne Cuticularschicht begrenzt (Fig. 275
Ptychoderu). Die Wimpern vieler Zellen können in ganzer Lünge
verklolxn niid bilden dann Ruderplättchen, deren üSemente von
beträchtlicher iJui^e sind.

Von einer Cuticula ist zu reden, wenn freie Wimpern fehlen,
aber Fortsetzungen der Sarc^en vorliegen, die in querer Bichtung,
jenseits eines Außensaumes, verbunden sind. Alle Cuticulae dürf-
ten durch tangentiale*) Verklebung lonuit nd i nalt r Fäden,
iiier Cuticularf ibrillen genannt, entstehen. Die Fihrilli n Mud
gerade an den tUcksten Cuticuhie, am Krebspauzer, uji der jMnllusken-
fM^hale, an den Wfirmerborsten, nicht allein mit Sicherheit imchvi'oisbar,
solidem auch als Fortsetzungen von Zellfäden zu erkennen. Ein einfaches
Beispiel zeigt Fig. öö von Si(j(ilion. Die liier kurzen Fibrillen sind
dui'ch regelmüüige Kittschichten verbundi'n, zwisciieu denen sicli eine
etwas hdlere Gkiindsubstanz befindet. Der Aftncuspfimet (Fig. 104)
zeigt eine durchbrochene, netzartige Aus))ildung der Kittschichten und
die Gnuidsulistanz bald lifll, ilcrart. dal) die Klenientai-^eliiclitunu dcnt-
licli bleibt, bald v(m tlichter Konsistenz, derart, daß melirere oder viele
EUementarschichten zu einer dickeren Schicht veiHielkn. An den
Kalkstachehl und Schalen der Mollusken (Fig. 141 Chiton) scheinen die
Fibrillen gleichmiiliig durch Kittsubstaiiz verbunden, doch deutet einr
gelegenthcli naclnvi-isbare Quei-streifuug auf Elementai-schichtung. Sie
fehlt ganz bei »len Annelideuboi-sten (Fig. üO), welche mächtige Cuticular-
bildungen einzelner Zellen vorstellen.

Die (\iticulae sind distale Differenzierungen <les Sarcs, die durch
Wachstum desst-lbeii üb* r die Obertläclic. w rli !ie die^Schhdileisten mar-
kieren, vorgeschoben weiden (siehe in Kurs S liei J.s^irjc^Npanzer). Die
Grundsubstauz, ibe bei Panzer- und Sclmlenbildungen Träger der Ividk-
salze ist, geht wahrscheinlich aus dem Chondrom hervor; vorhandene
Kanälchen (siehe Kurs 18 über Ascaris) deuten auf dauernde Zirku-

1 Tangential bezeichnet parallel znr Zelloberfl&che oder znr gesamten
Epithelachicht

Digitized by Google

NUtraaUe (Nnlroc^e).

lation der Lymphe in den dicken Cuticulae, die also keineswegs als
tot zu bezeichnen sind.

In der Cuticula sind die Gren/i n der Deckzellen venvisclit und
es wird derart eine geschlossene, feste Hülle um den Köiiier «gebildet,
tUe als liisertionsiuittel für Teile der Muskulatur dienen kann. Die
Muskeln inserieren entweder durch Vemittlung der Deckzellen, welche
dann ( ine stiafftibrilläre Stniktiir aufweisen, oder direkt (eidie im spez.
Teil Kure 8 und 15).

Ak spiizitische Cuticularhildungcu sind noch anzufUlu'cn die holden
Borsten der Arthropoden und der Schmebs der ^hne (Yertebraten).

Die Deckzellen köiuien sieh auch an der Hilda ng der Bindesub*
-t:tnzcn lii't<'ilii;rn. Das p'lt ^am. all^^cHU'in für die Hydroiden. deren
kStützlainrllu und oft l>etriu-htliche Gallenniasbrii von d<»n Dt-rk/dlen
und auch von den Nährzellen stammen, und kouunt ferner bei den
Arthropoden vor, die des typschen Bindegewebes entbehren. Bei den
einfachsten Kalkschwümmen sind die Deckzeliei» auch Spiculabildner,
zeigen also die innigste Verwandtschaft zu den Bindezellen (siebe unten).

Niihrzello (Nntroeyte).

Lage epithelial. ZnL:rli(»n^'keit meist '/tun Enteroilerni ; immer mit
extracelluläffn- Difterenzierung (Wimpern GeiÜeln. Stäbchen), selten niit
intracelluUirer (Muskelfaser) ; nutritorische Funktion.

Lage. Näbraellen gibt es nur im Yerdauungsrobr und hier meist
nur im Enteron; als ektodermale Nährzellen dürften die Gkißelzellen
des Srhbmdes und der Mesenterialwidste bei Antlio/oen. sowie die Cu-
ticuiarzeUen einzelner Vorder-, vielleicht auch Enddarmabschnitte bei
Arthropoden, aufinifussen sein. Die Lage ist immer eine echt epitheliale.

Form. Die Fonn ist durchwegs «-ine zylindrische, nur die Länge
und Dicke schwankt fsidie weiteres bei intrazellulärem Ergatom). Eine
OberHäcIie. BasalHäche und SeitenHächen sind immer zu unterscheiden,
die Oberfläche trägt wohl immci' als extracelluläres Ergatom Wimpern
(Fig. 164 ÄnodotOa), Geißebi (Fig. 266) oder Stäbchen (Fig. 187 As-
curis); selten kommen Kragen vor (Fig. S07 Anißliioxus). Basal ist bei
den r^nidariei-n fast allgemein eine Muskelfaser aU intmcelluläres Ergatom
entwickelt (Fig. 237).

Verband. Verband durch Schlu^lleisten ^t idlgemein, durch
seitHche Brücken nicht selten nachweisbar. Inten « 11 ulue Lücken meist
vorhanden und oft erweitert durcb eingewrindcrte Lyiaphzellcn.

Sarc. Das Sarc besteht aus longitudinal verlaufenden Fäden und
eingelagertem Chondrom. Die Fäden sind bei den Näbrzellen meist
besser als liti anderen Zellfonnen zu studieren; ein besondei-s gimstiges
Oliji kt sind die Nälir/ellen des FroscbdUnndaniis. Die Fäden tragen
ziemlicli irtrolmäßig verteilt«' Ijinurlinndren. (lurcli wlrhf briickenartige
Verbindungen intm- und intercellulär vennittelt \vi rdeu. Innige Ver-
klebung führt bei lokaler Anreicherung der Lyin|)lie zur Bildung Ton
Vakuolen Wandungen: fi rnor bedingt sie das Auftreten von Stiit«-
tibrillen. Fibrillen von besondei-er Stärke zeigt Fi^. 161 von Änodontn.
Fig. 2tj6 von Echinader lälU aulier einer JStüt/tibrüle nui* eine zarte
Membran, die v<m wandstäntUgen Fäden gebildet wird, erkennen. Alem*
bmnbildungen sind sehr verbreitet.

Digitized by G^gl^

Graadziige der Cytologie.

Kinetische Zentren finden sich, wenn Wimpern oder Geißeln
vol l landen sind, am Übci^ng derselben in die ZelHadt ii oder -librillen
in F(»ini von Basalkörnem (BlepharfK-hondren): nianciunal sind sie an
Geißeln auffallenderweise nicht zu untersclifiden (Fig. 307). Ob eine
gelegentlich Torhandene innere Kömerreihe (Fig. 76 Lumbricus) anf dop-
l)elter Ausbildung der Blephaioblasten beruht, bleibt fraglich. In man( lien
Stäbchemsellen sind Diplosomen dicht an der Obeiiiäche oder tiefer
(Fig. 370) in Anlagerung an Faden sichtbar.

Die Zwischensubstanz enthält oft reichlich Ansammlungen TOn
Ijymphe, die zur Vaknolenbildung Anlaß geben. Bei den vakuolären
Zellen der Anthozoen, von Ftychodera und Amphioxus (Fig. 307) ent-
liält die Zelle wenige oder nur eine sehr große Vakuole. Die Bedeutung
dieser Elemente als Nührzellen bleibt fra^ch; sie entbehren in typischer
Ausbüdnng einer extracellidiren Difierenzierang. Kdmer sind meist
anantreffen und erreichen manchmal gi-oße Dimensionen (Fig. TSU Hydra).
Sie stellen Trophochondren verschiedener Art dar: daneben kommen oft
Exkretkümer vor. Selir häutig ist distal eine feinkümige manchmal fast
homogene Zone entwicli^t, die fSr die Anfnahme der Nahnmgestdle
^on Bedeutung scheint (F^ \9f AicarU) und deshalb nutritorische
Zone 711 nennen ist.

Extracelluläres Ergatom, Wo Wimi)em vorkommen, zeifien sie
das normale Verhalten; Bulben sind an ilmeu oft kräftig entwickelt (Fuß-
stückgeißeln Ton Echinatur z. B. Fig. 266), ix^hrend n^ich Basalkdmer
fehlen: bei deutlichem Baaalkom kann der Bulbus fehlen (siehe im
sppz. Teil bei Kiemenho<ren von Anij^fioxiis). Es fragt sich, ob die
betreÜeuden Bulben nicht verlagerte Basal künier sind.

Die Stäbchen sind kurze starre Bildungen, die durch eine homo-
gene Substanz, in der oft helle porenartige l nt* rbrechungen TOikommen,
/Aisammenjielialten werden. Es dürfte sich vielleicht nur zum Teil um
eine lamellenarti^f entwickelte Kittsubstanz liandeln. welche Lücken für
die Aufnahme der Xahrungssäfte freiläßt. In vielen Fällen macht es
direkt den Eindruck, als wenn die Füllmasse zwischen den Stöbehen
für die Aufnahme der Nahrungssäfte selbst von Wichtigkeit sei. Bei
den Mapenzellen der Vcrtehrnten hänfrt der Stälichensaum direkt mit
einer scliarf begi i'iizteu distalen nutritorischen Zone des Sarcs zusammen
und ^eigt die gleiche Beschaffenheit wie diese. Der so charakterisierte
Zellteil, mitsamt dem gleichbeschaffenen StSbchensaum, ist als nutri-
torisclies Sarc m Ixzeichnen, das zweifellos von Bedeutung für die
Aufnahme von Niiiirstoffen ist.

Eine Aufnahme geformter Nährstoffe kommt bei Cnidarieni, Ctenu-
phoren, Turbellarien und andernoi-ts vor. Das Sarc, das eines Stäb-
chensaumes entbehrt, bildet distal psriul(ti)odienai'tige Fortsätze, welche
die in Zersetzimg begiiffenen Teile flci Beutetiere umtließen uml in djis
Savc einverleiben. Unverdauliche JStotte (z. B. Nessclkapseln, Chitiii-
borsten) werden ausgestoßen, MuskelstQcke, Fett u. a. assimiliert.

Bd vei^cliiedenen Tieigruppen kommt im Umkreis der Geißel oder
Wimpern ein dünner Krairen vor. der als cxtracennläre Verlängerung
der Membran erscheint. Am tUnitlichsten tntt er bei den locker ge-
stellten Nährzellen der Sjwngien henor: viel schwieriger nachzuweisen
ist er bei Änodonta (Fig. 1()4), hei Echinaster (Fig. 266) und Äiti-
phioxu$ (Fig. 307). Wahrscheinlich ist er bei den Nährzellen im all-

Digitized by Google

DrtlseDzeUe (Adeaocyto).

gemeinen weit Terbrritet und fOr die Aufnahme von Nährstoffen von
Wichtigkeit. Er besteht gleich der Membnin aus verkU'bten Fäden.

Gh'icli den Deckzellen zeigen auch (he Nutrocytt n hri den Cni-
dariem dos Vermögen der Binde»ubstanzbildung um basalen Pole (^Stütz-
lamelle, Scheibengallerte der Medusen), Wie in funktionetter Hinsicht
Beziehungen zu den Bindezellen TOfÜegen« SO auch in formaler. Die
Entoderrazellen d^ r TentJikeln von marinen Hydro])"! n ii bilden ein
zelliges Stützgewebe, das einen Übergang zum Choniagewebe, welches
sich embryonal direkt vom Entodenn ableitet, darstellt. Sie ordnen
sich einreihig an und entwickeln Vakuolen, während zugleich das GerQst
sich wandständi;^ vordichtet und eine kräftige Membran bildet.

Intracclluläi f Differenzierung. Die Nährzellen der Cnidarier
entwickeln basil Muskelfasern, die sich von denen der Deckmuskel-
zellen nicht unterscheiden (Fig. 256).

DrOsenzelle (Adenocjtej.

Liige epithelial; mit intmcellulärem chondromalem Ergatom (Sekret),
das als Schleim, (xift. Fcnni nt oder Gas ausgestoüen wird.

Lage. Die Drüsenzellen »ind entweder swischen Deck- oder Nähr-
xellen in die EpiUielien eingelagert ( Fig. 75 Ijumbrie»») oder sie bilden
selbständig Epithelien (Drüsen) in Fonn von einfachen oder verästelten
Schlätirhcn iTuliuli), von Bläschen (Aiiiii; nrler von beiden kdnilii-
biniert (tubulöse und acinöse Drüsen). \S ahreud im letzteren Falle
die Zellen auf das Epithel beschränkt sind, erscheinen sie im crsteren
Falle oft unter dasselbe versoikt (Fig. 194 Det^odhm) und bewahren
nur durch dünne Ausführstränge Beziehungen zu ihm. Eine Aus-
mündung fehlt manchmal ganz, z. B, bei den LEYDio'schen Zellen
der Salamaudei lai \ enhaut. Gewisse Drüsenzellen entwickeln sich aus
basiepithelial gelegenen Bildui^szellen und gelangen erst bei der Sekret-
reifung in tektiepitbehale^) I^age (siehe auch hei Neaselzellen i.

Form. Die Form zeiizt gorinpc Schwankungen. Kuepithelüil*)
gelegene Zellen sind zylintlriscli, konisch, eiförmig, tiaschenformig gestaltet :
subepithelial nehmen sie gewöhnlich Kolbenform an. Der Breiteudm-ch-
messer schwankt meist je nach dar Erfüllung der Zelle mit Sekret.
Die Le]>erzellen sind bilateral symmetrisch gestaltet; sie lassen eine
lange, in der liingsrichtung des Tnhnlns gelegene Sagitüdachse von
einer in der QueiTichtung gelegenen Transversalaclise unterscheiden.
Entsprechend der erster^i besitzen sie zwei lange^ schräg geneigte,
ent.sprechend der lezteren zwei kurze, aufrecht gestellte S«^itenHächen :
die ObeiHiiche ist transveisid viel schmäler als die Basaltl&cbe^ stimmt
dagegen sagittal an Länge mit ihr übereiu.

Eigentündich geformt ist die Oberfläche bei vielen Drüsenzellen,
zwischen welchen sich interLellulüre Kapillaren (Seitenkapillaren im
Pankreas, in der Leber usw.. siehe vor allem das Schema Fig. 889)
befinden. Di*» sehmalen Kapillartlächen sind der Obertiäciie der Zellen
ziizurecimen, da sie wie diese von Schlußleisten eingesäumt werdi ii.

') über tekti- und euepithelial 08w. siehe bei Organologie, allgemftlae
Friazipicn.

Digitized by Google

Grandzüge der Cytologie.

Verband. Zwischen den Drüsenzellen der Drüsen sind immer

Scliluülei>teii und meist auch InterzeilulaiTäunie und Brücken ausge-
bildet. (Tclc^rcntlicli sind die Tiürkcn zu Kaniilcljen erweitert. tUe wohl
für die rcichliclit" Zufuhr von Lviuphe v(tn Beileutung erscheinen.

8arc. Im Sarc sind Gerüst und Chondrom nachweisbar. Das
Gerüst bildet dnerseits dne Membran in Umgebung des Sekrets ^Theka},
andererseits findet es sich mehr oder weniger leicht nachweisbar inner-
halb (U's Sekretes in Form feiner Fäden, die nwch in nctziire ^^nler wa-
bige Verbindung treten können (sog. Vakutiliii, iniierliaib deren die
Sekretkömer liegen), und drittens nimmt es gelegenthch, besonders im
basalen Zellbemch, die Fonn von Sekretfibrillen (Basalfilamenten)
(Fiu. 3?*5) im. (\\>- als TnipT do jungen unreifen Sekretes funktinin"(n-en.
Es bleibt dabei iniglich, ob das Si kret von Linoclumdren aus oder von
besonderen chondrouuden Teilen gebildet wird (siehe bei Ergatom).

Wimpern kommen nur sehr selten und wohl immer nur vereinzelt
vor (Fig. 237 Hydra). Ein kinetisches Zentrum wurde in Fonn
eines Diplosoms im Sekivtbecher vieler J^< ( limiellen nachgewiesen
(Fig. 370 Homo). Bei Kiweilizellen füllt der .Nacliweis schwerer, ist je-
doch auch mehrfat li gtführt worden.

Intracollulares Ergatom. Der Chajakter der Drüsenzelleu ist
im Auftreten großer Kömemiengen (Sekretkörner, Adenochon«

dren) die nach außen ausgestnli< n werden, gegeben. Die Sekivtkömer
entwickeln sich meist in <ler Zwischensubstanz als feine Granulation
oiler treten als homogener Belag der Fäden auf; die .Affinität /u Farb-
stuffen ist zunächst eine geringe und sehr liäuüg von der der reifen
Sekretkörner abweichende^ gewöhnlich basophile. Die dichte Granula«
tion zerfällt in die Sekretkömer, die zu nft beträchtlicher Grölii- In r-
fjnwMcbspn. b«'<tinnnte f;irl)(M"isehe Aftinitäti-n entwickeln und in
maiinigtaltiger Weise sich veilliissigeu oder vei-gii-sen (Gaszellen der
$i])honophoren). Die moqihologischen und förberiscben Veriinderungen
eines Sekretkornes wiihivnd seiner für uns sichtbaren P^ntwicklung legen
nahe, daß da^-^elhe auch vorlu r in dci' Zuisehensubstanz als in(Uvidnr\li-
sierter Körper (primäres Sekretkorn) enthalten ist, der eine eigen-
artige, zur I )cgen»'nition führende Entwicklungsrichtung einschlägt. Da
die Drüs('nzellt>n in den weitaus meisten Fällen nach der Entleerung
aufs neue Sekret liefern, ist anzunehmen, daß immer primäre Sekret-
kömer zurückbleiben, aus dtnicn sich die sekundären, zu Grunde gehen-
den, durch Teilung entwickeln.

Nach der Beschaffenheit des Sekretes sind zvvei Hauptgruppen von
Sekretzellen zu unterscheiden: Schleimzellen (Mucocyten) und Ei-
weilizcllen (Serocyteii). Für die Schleimzellen siiul folgende Eigen-
schaften charakteristisch. Das nife Sekret ist niucinhaltig und baso-
pliil; es färbt sich mit idkalisclien Farbstoffen, iat schleimig, zähe,
fadenziehend. Die Eiweißzellen liefern dagegen ein eiweißhaltiges ( serösi's)
und acidojihiles (oxyi)hiles) Sekret, das durch saure Farbstoffe differen-
ziert dargestellt wird. Vertlüssigt \<\ es leicht b«'\veg!i< h. wirkt «.'iftig
oder enzymatisch. Die EiweilUellen liefern »lalier lUus greilie K«>ntingent
der A'erdauungsthüsen. Die Gaszellen gehören in die Gruppe der
Schleimzellen. Ihr Sekret tritt zimächst in Form von Körnern auf, die
zu Tropfen verfließen und zuletzt vergasen.

Digitized by Google

NesMiieUe (Cniaocyte).

Formal zcijzen beide Arten von Drüsenzellen keine tluichpreif enden
UuUji'bchiede. Beiden kommt bei Sekretreife entweder eine vollständige
oder eine nur teilweise Erfüllung der Zelle mit dem Sekrete zu. Im
letzteren Falle bildet die distale ZellhUlfte einen Sekretbeeber, während
<las üln-iixo SVirr sekretfit i odi r sekR'tann bleibt. Am häuHf^^tcn kommt
ein 8ekretl>ei lu r den Scideimzellen (Fig. 370 Homo)^ seltener den Ei-
weißzellen zu (i 76 iMmhrieus). Wahrend die Schleimzellen, wie es
scheint, immer periodisch entleeren und regenerieren, findet man bei Ki-
weil^/cllon nii'fit selten rri^- und unmfes Sekret nebeni iii;ii!<li r ( Fitz. ■^5*5
Salamanderlurve). i^itlc Zellarten können mancbmiü eine nur kurze
Lebensdauer, bedingt durch exzessive Sekretentwieklimg bei groben Zeü-
dimensionen, haben. Sicber nachweisbar ist rasche Erschupfong bei
den Eiweißzellen in den Giftdrüsrn der Amphibien, deren Sekret immer
massenhaft Kerne enthält und in denen ein retrer Zellei-^atz stattfindet:
wahrscheiuUch ist üie für die Gaszellen v«»n Fhusophoru^ wo gleichfalls
ein Zeltersatz nachweisbar ist Bezeichnend ror die Eiweißzellen er-
scheint in vielen Fällen die basophile Natur <les jungen Sekretes, w©-
dui'ch lebhafte Kontraste in der Färbung des Sarcs betlingt werden.

Bei den I>nisenze!len der Arthropoden (Fig. 107) zioniliph all-
gemein, sowie bei manchen Eiweilizelleu (Fig. 37b) der V ertebraten,
z. B. in Speichel- nnd Magendrfisen, finden sich intrazelluläre Se-
kret ka|)illaren. die in das Drösenlumcn ausmünden und Sammel*
bahnen des St'krets in der Z<dle repräsentiei*en.

Bei periodischer S<'kr<'t(>ntwicklung lassen sirli drei Fuiiktions-
phasen der Zelle unterscheiden. 1. Kegeuerationsphase. Das Se-
kret tritt in Form von nicht oder schwach sich färbenden winzigen
Kömchen auf und erfidlt allmählich djis nufgelockerte, zusammen-
schnnnpfende Sair. 2. Reifungsphase. Die Sekretkörner gewinnen
volle (4r«)iie und typisclie F.iibli.trki it : die Zelle wird von ihnen ganz
erfüllt und schwillt beträeliilit h an. 3. Entleer ungsphase. Das
Sekret wird« Tielleicht durch Kontraktion des Gerüsts und auf einen
Xenenreiz hin, in vri t|ii( llcndem, wohl nicht in völlig veniuollenen»
Zustande ansne^tnlii n. I );is Snrc ist nun von Vnkunirn (hirclisetzt:
eine Zei>»töruag d*-M tierüsU-s dinfto nornialenveise nicht \ orkoinuien.

Bemerkenswert sind die K ha bditenz eilen der TurbeUarien, deren
Sekret aus großen festen, acidophüen Stjit)en besteht. Femer sei der

litlicrzellen der Vertebraten gedacht, in «Iritn Sarc neben <len cha-
rakteristischen serösen Sekretkörncrn U'x h Tropluu'lKtnflren verschiedener
Art (Fett, Glycogen) und auch Kxkretkörner vorkommen können. Fett-
körner linden sich auch in anderen Drüscnzellcn.

Nesselielle (Cntdocjte).

Ljige epithelial; mit extia- un<l intracellulären komplizierten Erga-
tomen (Cnide, Entladungsapparat), deren Funktiunsleistuug Verwundung
und Vergiftung von Beutetieren herbeifülirt, a1)er auch den Untergang

der Zelle veranlalU.

Ijage. Dif la^t ausschliei)licii den Cnidariern zukonuneiulen ( nido-
. cyteu liegen im joisgebildeten Zustande euepithelial oder tektiepi-

Digitized by G

Grandzüge der Cytologie.

thelial^) swischen den Deckzellen verstreut, gelegenflicb auch in diese

eingesenkt (siehe im spez. Teil bei Hydra). Im jugendlichen Zustande
liegen sie biisiepithelial und vielfach (Siphonophoren) an anderen Stollen,
»og. BildungsUcrden, von denen sie noch vor AbschiuÜ der Entwick-
lung zur Yerbrauchsstätte wandern. Im Entoderm finden sich Nessel-
zellen bei den Antlmzo» n. f( rnt r auch bei den Aeolidiern.

Form. Die Fonn ist eine sehr niannifif;iltige und ersdieiiit
dingt durch die im San* ciTifrf'lafrprte feste Cnide, in deren lluij^ebung
nur ein tliinner l'la.siiiHuiHni*^! bleibt. Die Cnidenfonu schwankt von
einer fast rmt kn^ügen bis Kur stabförmigen, gestreckten oder leicht
gekrümmten (Fig. 238 und 239). BjuüU ist die Zelle maiicliinal in eine
Stützfav«'!' ansrroznpii. di(» an der unterliegenden Grenzlaiuelle inseneii;
manchmal kommen nenöse Fortsätze vor (Fig. 254 Anemonia). Distal
tragen die Zellen immer einen konischen Aufsatz (Entbdung>appai-at),
der ein Sinneshaar (Cnidocil) enthält.

Verband. Die Yerbindunfi; der Xes>elzellen mit den Xacldiar-
elementen ist bei verstreutem Vorkomuien eine lose, derart, dal) die
Xesselzellen leicht aus dem Epithel ausgestoßen werden können. Sie
ist dagegen eine äußerst innige an den Nesselknöpfen der Siphono-
jdioren, wo ^roße Mengen von Nesselzellen sich direkt berühren und
gloichzeitifj; funktionieren. Die Zellen sind hier distal durch ein Gitter
elastisclier Fasern verbimden, die als DiÖerenzierungen der Zellen er-
schein«L

Sarc. Das Sarc wird bei tler Entwicklung bis auf einen dünnen
Mantel (Tlieka) für die ]')iMunir der iutraeellulären Differen/ienmg (Cnide)
verbraucht. Es besteht aus längs verlaufenden Fäden, die sicli zu ein(?r
Stützfibrille, welche eiuei-seits an der Cnide, andererseits an der Greuz-
lamelle inseriert^ v^nigen können, oder auch sich in eine Nervenfaser
fortsetzen.

Intrazelluläres Er«:atom (Cnide). Die Cnide ist in den typi-
schen Fällen eui Sekretbehälter, der aus der Kapsel und dem Schlauch
besteht Letzterer ist im nilienden Zustande der Cnide in die Kapsel
eingestülpt (Fig. Pk^Bophora), INe Kapsel besteht aus einer äußeren

harten elastischen ^Sklera) und einer inneren weichen (Propria) Wan-
dung, von denen nur die letztere sich in den Schlauch forti>et^t. Fro-
pria und Schhnich sind Differenriernn^n des Geriists; die Sklera ent-
steht durch Verdichtung einer flüssig angelegten Suli>taiiz (Skleraanlage),
nach Art einer Bindesubstanz. Im Tiuiern «ler Kapsel liegt das fein-
körnige Sekret. Meiches durch die Sklera und d(m Deckel vollständig
gegen außen al»gesclUossen ist. Der Schlauch tiilgt fast immer D»>rneu
versdiiedener Stärke; sie durcbschl^en bd Entladung der Cnide die
Haut des Heutetieres und bahnen dadurch einen Weg für das im ver-
quollenen Zustan<1e leicht Hü-^i-^e Si-kret. Genauem übei- f?au. Funk-
tion und Entwicklung der Cnid»> siehe bei Cnidariern (Kui"s 27j.

Die Bedeutung der Cnide liegt in der Isolation eines ungemein
leicht ver<]uellbaren Sekretes, die (lur( Ii di' harte Sklera und den
gleichfalls harten Deckel bewirkt wird. Die \'.iiiutHun'j erfolgt bei
Zutritt v(m Wa<<>^er; der Zutntt von Wasser ist nur i Ablösung des
Deckels moghch. indessen zeigt vitale Färbung niii .Neutiah'ot, daß

*) über diese Ausdrücke sieke bei Orgsnotogie, allgemeine Firlnslplen.

Digitized by Google

Slnnenelle (Aestho^rte).

dir KApschvancl nicht tnidurrhliissip; für Zrll'^üfto i^t. da diis Sekret
sieh färbt. Somit sind entweder die Zellsäfte nicht geeignet, eine Ver-
r|uellung des Sekretes zu bewirken, oder es bedarf die Yerquelltiiig noch
einer bestimmten Dis|wsition des Sekretes, die auf nervösen Reiz hin,
sei es durch Yennittlung des Cnidocils oder vielleicht auch des Nenren-
systenis, sich ergibt.

Extrazellulilres Ergatom (Entladungsapparat). Der Cnide
sitzt distal eine fein längsgefältete Kappe auf, die einseitig ein Sinnes-
haar (Cnidocil) enthält. Die Bedeutung der Kappe liegt lulchst
wahrscheinlich in der Ahsprenfnm^r des Deckels, die auf Reizung des
Cnidocils hin erfolgt uu«l den Zutritt von Wasser zum Sekret ermi^-
Hcht, G«UHiwes über den Enthidungsapparat siehe hm Cnidarieni.

Sinnesielle (Aesibo^yte).

Lage epithelial; mit extra- oder int nict llulärem perzeptorisclicm Ergar
tom, meist mit nervösen Fortsätzen; Funktion der Sinnesvahmehmung
und meist auch Reizleitung,

Lage. Die Sinneszellen liegen stets ejiitheiial, entweder einzeln
und in Gruppen verstreut im Körperepithel, bei niederen Goelenteriem
auch im Entoderm. oder in Sinnesorganen anges;imnieltt die sich im
Epidenn oder unter der Körperob^äche voi^nden und immer vom
Ektoilerm stammen.

Form. Zwei Hanptgruppen rind zu unterscheiden. Erstens pri-
märe Sinnes/cllcn (Sinnesnervenzellen), die sich basal in eine
abloitondi' f ef fekto t i h c i Xervenfaser ausziehen (Fig. 197 Euplanaria).
und zweitens sekundäre Sinneszellen, die dieser Ncivcnfaser ent-
behren (Fig. 336 Lavia). Ih r Zcllkörper zeigt bei den primiiren Sinnes-
zellen große Verschiedenheit und liegt oft unter das Sinneaepithel yersoikt,
entwickdt derart einen langen perzeptor Ischen Fortsatz; bei den se-
knndiiren ist er gewöhnlich zylindrisch oder hirnförmif!; iin<l liefet immer
euepithelial. Die effektorische Faser (über diese und die anderen Be-
zeichnungen siehe weiteres bei Nervenzette) kann bei den Hydroiden in
doppelter, vielleicht auch mehrfacher Zahl vorkommen; sie steht hier
durch ihre Verzweigimgen wnln x lu iiilicli sowohl direkt mit Muskel-
fasern, als auch mit Xcrvenzellt ii in \'t rbindiinp;. ist also moto-
rischer und seusorischer Xatiu'. Bei den übrigen Metazoen ist sie fast
durchgehends rein sensorischer Natur und endet in den Nervenzentren
mit charakteristischer Terminalveiv.weigung, unter Einwirkung auf Ner-
venzellen; sie wird als sensible Faser bezeichnet. Doch liegen auch
Angaben vor (Zeunecke und Sama^^sa), nach denen bei Cestoden und
Gartropoden Zweige der sensiUen Fas^ direkt an Muskelfasern heran-
treten sollen; die Faser wäre demnach in einzelnen Fällen auch bei
höheren Met.izoon fjpinisLlit. r Natur.

Verband. In vielen Fällen sind die Sinneszellen durch Schluti-
leisten untereinander oder mit angi'enzenden Deckzellen verbunden. In
anderen Fallen ist der Verband nur ein loser und der Zusammenhalt
erscheint durch angi'enzendes Gewebe bewirkt.

Sarc. Das Sarc enthält liingsverlanfendo Fäden, tlic ivnhl immer
den Charakter von Neurofibrillen aufweisen, uml eine meist gleich-

Grandsttg» der C^rtologie.

luäliig helle Zwlsclieiisubstanz. Am be^it^u zeigen die i^adeu ^s'eiu'o-
fibrillencliamkter in den SinnesnervenzeUen. Sie sind glatt begrenzt,

vri laiifcu k'iclit oder staxic gewuii*l< u. verkleben oft innig zu dickei"en
Fibrill(!n uiul kriunen ntif nt lfat lie Weise differenziert durjott llt wmlen.
Die Zwisclicnsuhst ;i nz /.< i^t iiiclit selten dieiite. niiinciniud (l« utlich
körnige Einlagerungen, deren liedeutung fraglich bleibt. Selten konnneu
Figmentkörnchen vor (2. B. Betinolazellen der Arthropoden).

Extriizelluläre Differenzierungen. Als solche sind eteife
Haare, Stiftchen, Plättelien, Stühe. Zapfen zu hezeiehnen. Sinnes-
Imare, ihe eiufacheii Geilielu sehi' ähneln, kommen bei Cnidaneni viel»
fftcb Tor (Fig. 254 Anemonia). Änderte gestaltete Haare zeigen Fig. 208
{Beroe), Fig. 334 (Cavia); sie treten in der Ein- und Mehrzahl aitf und
sind wolil iimiter Fort'^i^tzungen th-r Xi uiotiln-illi'H. Das Letztere gilt
auch für die Plattchen und für <he Stahe; aiicii in die Zapfen setzen
sich die Neurofibrillen, bei Jiana stark s])iral gewunden, fort. Besondei*«
interessant sind die perzeptorischen Apparate der Arthropodensehzellen,
welche aus niedrigen Stiftchens.äumen (Hesse; siehe im spez. Teil bei
Palümon. Fig. 112), die sich, zu mehnTcn vereinigt, zu den solt. Khab-
douen zusammenfügen, bestellen. Jeder Saum wird als lihabdomer
bezeichnet.

Intracelluläres Ergatom. Dieses tritt in sehr verschiedener
F()!Tii nnf ; sclieinen sich aTi ->einer Bildung meist sowohl Gerüst, als
auch Zwischeusubstäuz zu beteiligen.

Nerremelle (Nenrocyte).

Lage der Zellkörper bai-iepithehal, subepitlielial oder in der Tiefe
(profunda I^e der zum TeU enorm langen Fortsätze sehr verschieden;

mit intra/elluliireni Ergatom {Neurofibrillen) und mit weit ausge-
breiteten F( i ts'il/(M (Xcrverfa'^cvu) ; Funktion der Heizülx rtragung.

Lage. Die Aervenzelien und -fasem liegen einzeln vei^treut in
lockereu Geflechten (Plexus) oder dicht gehäuft in mehr oder weniger
selbständigen Zentren: die Faltern bilden, spez. bei Existenz von Zen>
treu, von diesen ausstrahlende oder zu ihnen hinfUlu'ende Nerven, in
denen Zellkörj)er fehlen (wler nur vereinzelt vorkommen (z. B. hei den
Würmern). Plexus, Nerven und Zenticn kommen hasiepithelial im
Ektoderm (bez. Epiderm). im Entoderm der Cnidarier, im peritonealen
Endothel der Asteroiden, sow ie profund in mannigfaltiger Verteilung vor.

Form. Die Furin <lei- Zellen wird durch ihe Zahl der vom Zell-
korper ai>zweigenden Fortsätze hetUngl. Zellen mit einem Fortsatz
(uui])olar) sind gewöhnlich kolbenförmig (Fig. 72 JJirudo); Zellen mit
zwei Fortsätzen (bipolar) spindelig (Fig. 235 Hydi a). Zellen mit mehreren
Fortsätzen (nniltipohir) unregehniiljiu begrenzt. Die F(»rtsätzo eis( hriiien
hei den niederen C'oelenteriern und bei Hen T'tennphoren gleichartig; auch
ge\\isse, noch genauer zu stucUerende uinpohue Zellen der Spinalganghen
von Säugern lassen nur gleichbeschaffene, im Gangtion endende Zweige
des Fortsatzes erkennen. In den übrigen Fällen ist ein Fwtsatz, der
den Kei/ nlileil» 1 i 1' f f i ktor) von den übrigen, welche Keize zuleiten
(liezeptorenj zu unterscheiden (Fig. 41). Falls die Zelle unii>olar
ist., treten die Rezeptoren an den Anfan^cteil des Effektors, der hier-

Digitized by Google

Nervenseli* (Nenrocjte).

durch eine Strecke weit zum gemischten
Fortsatz wird, heran; auch bei niulti-

polaren Zöllen kann der EfFi-ktor erst in
einiger Entfemung vou einem gemischteu
Fortsätze sich sondern.

Die Xervenzellen \s erden Ungeteilt nach
den Ht'/.ic'hungen ihrer Effektoren zn anderen
Elementen. An den Muskelfasi-rn enden
die Effektoren der motorischen Zellen,
an den DrUsenssellen die der sekretori-
schen Zellen, in Berülirung mit anderen
Ner%'enzcllen oder mit deren rezeptorischen
fortäätzen die der sensorischen Zellen.
Unter letzteren bezeichnet man speziell als
sensible Zellen peripher geletjene, deren
Effektor zum Zentrum vei liiuft : <lie sensiblen
Zellen werden entweder als selbständi;: ge-
wordene GÜeder von Sinnesnen enzellen. ihe
demnach phylogenetisch in Sinneszellen nnd
sensible 2jeilen zerfallen wären, aufgefaßt
(RetziüsX oder gelten als ein besonderer Typ,
wofür ilir Vorkommen neben echten Sinnes«
nerv^Du^en im Epithel niederer Yanoßa
{Lumbrieus z. B., siehe Kurs 3) spricht
< Hatschkk). Im allgemeinen deutet man
die 2ser>enzellen als in die Tiefe gesunkene
Sinueszellen , für welche Ansicht dii-ekte
Übeigäi«^ zwischen beiden Zellarten bei den
Hydn>iden (Gebr. Hertwio) als Beweb an-
zuführen sin<l.

Die Effektoren sind charakU'risiert tlurch
meist enorme Länge, dorch geringe Neigung
zur Verästelung und Kürze der Zweige, durcli
S])ezitise]ie Struktiu" (siehe unten) tuul die
oft spezirische Fonn der Scheiden ( siehe bei
Gliazelle). Die Rezeptoren sind charakteri-
siert durch meist geringe LängCf reiche Yer^
ÜNttluni; und durch (^bereinstiniuumg in
Struktur und Umhülluni; mit den Z«*llen.
Nach cliesen Differenzen unterscheidet man
die Effektoren als Axone oder Neuriten
von den Rezeptor» n als Dendriten; die
Seiten- und End/.weige der Axone lieifien
Lateralen und Terminalen. Bei den
Dendriten sind wieder Cytodendriten,
die 'an den Zellkörper, und Axoden-
driten. die an gemischte Fortsätze
herantri'ten, auscinaiuler zu halten.

Die Unterschiede sind oti verwischt.
Axone kdnnen kurz und reich verästelt
sein (z. B. GoLOt'scher Typm der Verte»

8eliB«t4«r, Hlifadaigta dar Ti«t«b

'.1 U

JTy

4 —

5^-

Fig. 41. Schema einer Verte-

bratenoervenzelle.
kt Kern, d«n D«D<lriten, ax Asoa, M La-
twal«, tm Tittalulw, ify MyaUnaduM«,
SOtHt SCHWAJdi^fldM Scheide, die ülrt»r-
bnekwigim der Myelintchoide (Ranvier-
■obeffiMekailranKen) »ind nicht bezeichnet.
1 und 2 Verlauf des Axons im Mark, 3—b
peripherer Vorlauf, 1, 4 und it Strecken
etwa M/aliBMheida, l, 2 and & Strackan
flOM SoawAinrVeiia SeMda.

Digitized by Google

Gruudzüge der Cytologie.

biatenzflleü); andfiersoits besitzen viele sensiblen Zellen, z. B, Spinal-
giinfJilienzellen der Vertebratt ii. riiK ii <'iii/iL'''n rozoiitorisrhen Fortsatz, der
als Axon ausgebildet ist U'ezep torischer Axon) und in freie oder
uiuscbeidetc Terminalen (rezeptorische Terminalen, bei Vertebraten
vielfach in End kürper eben eingeschlossen) auslauft. HeMptorischer
und effektorischer Axon entspringen am Zellkörper meist gemeinsam als
gemischter Fortsatz,

Verband. Die ^S'eneuzelleu stehen untereinander durch die Fasei*-
enden in Znsammenhang, berühren sich im übrigen nicht und liegen
entweder fi< i zwischen den basalen Teilen der Kpitlielzellen (z. H. Cni-
d:iiit'i I. Oller frei iinierhalt) drv Fasermassen der Zentren fz. B. Eohino-
denuen und Enteropneustt ii) oder sind von lockerem oder scheiden-
artigeni Hüllgewebe umgeben. Die Verbinilung der Faserenden ver-
schiedener Zellen ist in mehreren Fällen als eine direkte, nicht bloß durch
Kontikt bewirkte, erwiesen worden (Apathv n. a.).

Sarr. 8:irr besteht aus Xeurotibrillen, die in einer hellen,

meist kömchenhaitigen Zvvischensubstanz sich lose oder unU*r gitter-
artiger Yerbindimg verteilen. Eine Membran in Umgebung des Sarcs
fehlt allgemein an den Zellen, charakterisiert aber «lie Axone (sog.
Innenscheide der meist komphzicrt prliatitcn FaMTsrheidcn. sirhr iiähtivs
bei Glia (Hüllgewebe)). Die ^»eurotibrillen tinden sich sowt)hi im Zell-
körper, ak auch in Amtlichen Forfc^tzen, entweder als Elementar-
fibrillen oder als Bündel solcher. Sie sind glatt begrenzt untl ver-
laufen leicht oder stark spind gewun<len. Durch vitale Metin It iiMaufär-
bun«r. Vergoldung, kimipliziertc Behandlung mit Tolunidin (liKTiii i und
durcii viele andere Methoden, manclmiid duich emfaciie Dureliiärbung
mit Delafield*s Hämatoxylin, können die Fibrillen differenziert dar«
gestellt Verden. EisenliämatoxyUn schwärzt sie nur selten; oft treten
sie, vor allem in den Axonen, «»hnc bcNondi r*- f^ärhnii^' drutlicli lif>iTor.

In den Fasern verlaufen die Fibrillen längs und bind m den
Axonen (Fig. 70 Lumbrieus) oft derbe Bildungen^ neben denen nicht
selten auch zartere vorkommen. In den Zellen lösen sich die dickeren
Fibrillen, wenn vorhanden, in Klcnu ntartibrillen auf, die entweder sich
locker durchtiechten oder für kürzere iStrecken ftndfre V>*rbjndungen ein-
gehen und derart itt er bilden, von denen gelegentlicli eni aulieres, in
welches die rezeptorischen Fibrillen eintreten, und ein inneres, aus dem
die effektorischen Fibrillen entspringen, ZU unterscheiden sind (Fig. 72
Hirurffi). 1*1 ide (iitter stehen untereinander in Verbindung. Isoliert
verlaufen die Elemeutai'tibrilleii in den Fasern und Zellköri»ern bei
den Vertebraten und bilden in letzteren nur lose Geflechte (Fig. 330
Säuger). Es können auch rditc (iitter und Geflechte neben einander
in i iin r Z< llr VMikoiinin'n i Fiiz. H.")4 ). In den Zellgittern findet je<len-
falls «>in(! iimschaltung der Fibrillen statt, wodurch sich <lie Aus-
breitung eines Reizes, der von einer Fjiser dem Zellkörper übermittelt
wird, auf alle Qbrigen Fortsetze ensibt.

Die Vi'riistclung dner Fas. i fiilut vielleicht innner bis zur völligen
AufliisutiL' dl rselben in die Elenti nhu hbrillen. die entw(><ler mit ihren
Enden threkt an tlie gleichlx'scluifteuen ForLsatzeiiden anderer Xerven-
zellen, bezw. an diese selbst (siehe unten), stoßen oder mit anders ge-
arteten Zellen, z, B, Mii>kelzellen, Drtisenzellen usw. zusaunnenhiingen
(Innervierung). Für die Berührung mit Faserenden, die vorwiegend

Digitized by Google

Nerrensalle (Neurocyte).

in den Zentren (Pilen) stattfindet, ist direkte Verschmelzung der beider-
seitigen Kiulen beobuclittit worden. Hei der Iln iiliioing mit Muskel-

fasoi-n sollen in gewissen Fällen die Ele!nontailil>iillt n :nis einer End-
anschweilung der Terniinulen austreten und zwischen die Myotilnillen
der Muskelfaser eindringen; liier wei'den sie unsichtbiu-, emlen also
(Apatht). Nach anderen Angaben, vor allem für quergestreifte Muskd-
fasern, enden die T^nninnlen im Umkreis der kontraktilen Substanz und
stehen in keiner engeivn B» /.iehun^ zu den MyoHhrillen.

Für die Zentren der hölieivii W irbeltiere wuid*» festgestellt, daÜ
die Teniiinalen sensorischer Axoue liier niclil mit anderen Termi-
nalen sich verbinden, sondern direkt an die Nervenzellen und deren
Dendriten h^ntreten (Fig. 835) und unter Bildung von Endnetzen
((Ttirj;r"N('lio i)erirelhilrire Xet/.ei die Zellsubstanz dicht unisiiinnen
isog. Sjiit/eiibesat/l, wobei ilire l'erifibrillärsubstan/ eine abweichentle
B^haffenheit annimmt (sog. GoLOi'sche Netzsubstanz). Bei Wirbel-
losen kommt es dagegen (nach Ai».\thy, Betbe u. a.) zur direkten Ver-
bindung der Fiuserenden in den Zentmi, so daü derart Elcnientar-
gittf'f ^'bildet wenlt^i. deren einzelne Teile sich bestimmten Zellen
zuordnen, aher niclit scharf von einander abzugi'cnzcu sind. Das
Elementargitter ist ein Schaltapparat, ähnlich dem Zdlgitter. Yide
Fibrillen durcldaufen nur das Elementar-, niclit das Zellgitter, da sie
dun Ii seitliche Zweige in stärkere Fasem eintreten, diese aber wieder
venuitlelst anderer Zwei^re verlassen.

Zentrociiondren sind bis jetzt nur in wenigen Arten von Nerven-
zellen aufgefunden worden. Ihre Zahl, Lage und Beziehung zum Grerüst
bedarf noch genauerer Untersuchung.

Die Z wischensul>st:in / /.ei;i;f eine sein- bemerkenswerte Be-
scliattenlieit. Gewöhnlich ist in den Zellkörpern und ni den Dendriten
ein reich entwickeltes Chondioia uirhandcu, das in erster Linie von
basophilen Körnern, die ab Neurochondren (sog. NissL^sche Köm«:)
zu bezeichnen und als Trophochondren zu deuten sind, gebildet wird.
Die Anordnung der Neurochondren ist, entspitrlieml der des (leiüsts,
oft eine deutlich konzentrische, iu anderen Fidlen weniger regelmäßig;
iwftnfthtyi^l Ueibt eine penphere Sarczone frei von ihnen; bei vielen
Zellen, besonders niederer Metazoen, werden sie ganz vennißt otler
kommen nm* spärlich vor. Auch in ein und derselben Zellart schwankt
ihre Menge je nach dem Fnnktinnsznstand. Dem Axon fehlen sie,
sowie ferner häutig einer Korperzone an der Ur^pruügsstelle lies A.xons
(ürsprungskegel); bd ÄttaeuH setzt sich der Kegel als scharf mar-
kierte Zone bis zur opponierten Keniseite fort (Fig. 11 ß). Neben I i
Nenmchoiidreii kommen mich vielfach runde fettartige Kömer vor, die
bei A'eitebiaten, z. ]{. in den inotoriselien VorderlionizeUen, mit zu-
nehmendem Alter sich immer reicher uniiaufeii und durch Pigmente gc-
filrbt werden. Die Zwischensubstanz ist homogener, fliissigo: Beschaffenheit
Ln Axon und l^rsprungskegel desselben ei-scheint sie etw:ts anders beschaffen
als im Zellkiirper und wird als Perifibrillärsulistanz untei'schieden.
Als Ijymphe kann sie nicht ilirekt autgetalit werden, da lynip Ii hal-
tige Kanftichen, die sich mit gewöhnhclien Methoden nicht färben,
leicht unterscheidbar im Sarc, oft in großer Menge, vor allem bei
Vögeln, vorkommen und auch dem Anfangsteil des .Vxons, sowie denf
Ursprungskegel, nicht ganz abgehen (Fig. löl Melix, bei Fetromyzm),

Digitized by Google

Oniadzflge der Qytologle.

Beispiele von KAiiSlcheii in den Zellkörpem zei}j;t'n Fig. 72 [Hirudo),
Fi-;. (i9 (Lumhricu$\ Fig. 356 {Gallus). Sie hängen gelej^entlicli mit
Lyinphspalten des nTiiplxndfii l?iii(lc^<nvel)es direkt zif^ainnien, sind in
inanrhen Fällen von einer dünnrn aciilophilen Wandung umgel>en. in
der wir wolil eine sp*'/iti^elle Bildung tles Chundruius zu sehen luibeu.
Eine Verwandtschaft der Kanalsysteme zu dem Apparate retioolare
( sielie unter Allgemeines bei Sarc. Mitochondren), der als spezitisches
Sncmitom gedeutet winde, orsrheint nicht unwahrscheinlich; es handnlt
.sicli vielleicht luu Aushöhlung primär solid angelegter Stränge, viel-
leicht haben wir es aber doch mit ganz differenten Gebilden zu tun.
Die &kftbahnen sind nmnchmal erfüllt von Graimlationen unbekannter
Kodontung (Fig. 69). Die Kanalrlien Huden sitdi am reichsten in
Zellen, di»' auch an Xeurocliondi-cn reich sind und erscheinen wie diese
im ganzen Siirc verteilt imUt fehh*n einer peripheren Zone desselben.

Vielfiftch drin^ in die Nervenzellen auch fibrillftre Fortsätze der
umgebenden Hfillzellen. sowie gelegentlich ganze Hüllzellen selbst ein
(Fig. 151 Helix). Besituilci-s reich kommen diese Einwuchemngen in
den riesigen Spiiialgangliemellcn von Lophius vor.

Neuron. Von Waldeter wurde aufgrund anatomischer, embryo-
logischer und |>athologischer Befimde die Xe uronenlehre aufgestellt^
die besagt, daii im Nervensystem jede Zelle mit samt dtni von ihr aus-
gehentlen zu- und ableitenden Fiirtsiitzen eine moqihulugische und
physiologische Einheit (Neuron) repnisentiert. Diese zunächst mit
großem BeiEall aufgenommene, eigentlich ganz selbstveratandUche Lehre
erfuhr bald starken Widei-spmch (Apatiiy, Bethe^ Nissl u. a.), inso-
fern vor allem eingewendet wunle. «lali crsfons Anastomosen /Nvi^clien
Nencnzellcn e.vistieren, zweitens im Kiemenüirgitter und auch im i>eri-
cellutären Netz ein direkter Zusammenhang der Neurofibrillen difieraiter
Zellen vorliegt, drittens <lie Axone, z. H. der motorischen Zellen bei
Vertebraten. nicht von der Xerven/i'lle allein, sondern nntcr Beteiligung
v(m Zellkellen, aus denen spaler die kSt iiAVASX sehen Schei»Ien/eilen (siehe
hei Glia) hervorgehen sollen, gebildet und bei operativen Eingi'iffen auch
regeneriert werden. Letzte, schon viel früher gemachten Angaben, sind
mit grotier Vorsicht zu bemleilen, da ihnen positive Angaben anderer
Autoreu (»ntgegenstehen : die »»rsteren beweisen nu-iner Ansicht nach
nichts gegen die morphologische Einheit des Xeurous, da Fibrillenzu-
sammenhänge auch sekundür sich ergeben können, wnfUr die neueren
embryologischen Befunde über Verbindungen von Sim l!en mit Xerven-
fasern beweisend sind (siehe in Kuim 41 lu i l{es|ireclunig der Hrir-
zellen im r\)i{Tl'schen Opgan). Selbst aber, wenn ilie syncytiale Ablei-
tung mancher Axone mit »Sicherheit nachgewiesen werden sollte, würde
der Neuronbegriff als Begriff einer funktionellen Einheit von Be-
d(>utung bleiben (siehe hierzu den Abschnitt über Zellvermehrung unter
Allgemeines).

Oliaielle.

^ Von stUtzzellartigen Deckzellen sich ableitende verästelte Zellen,
selten noch in epithelialer Liige, zumeist in die Tiefe gesunken, immer
an das Nervensystem gebunden: Stützfunktion.

Digitized by Google

Lage. Die Giiazellen kommen nur im Xervensjtem vor. Sie
liegen entweder an der Peripherie der Nervenfesentriinge und umgürten
nnd durchflechten dieselben mit ihren Fortsätzen, den Gliafa.seru,
oder sie hegen innerhalb der nen'ösen Zentren und viilfach aurli der
Kenen. Als ursprüngliche, von den Stütxzellen (siehe im Deckzeiien)
ül>erleitende Fonnen sind jene Gliazellen anzusehen, deren Zellkürper
die Epithelobertiäclie erreicht, was bei epithelialer Lage des Nerren-
«yBtems der Fall sein kann.

Form. Charakteristisch ist ein kleiner Zellkürper mit meist mehreren
langen, t}7}i8ch ausgebildeten Fortsützeu, den Gliafaseru (Fig. 66
LumbrieuSy Fig. 847 Lepm). Selten ist der ZeUkörp^ von beträcht-
liche GröQe {Bintdo), Die epithelialen Gliazellen senden bei
tiefer Lagerung des Kerns einen Fortsatz zm- Kitiflidobeiiläche (Fig. 67
bigalion und Fig. 68 Gordius): (he Endigung cltaselben ist nicht in
allen FSUen bekannt. Die Gliafasem zeigen nur geringe Neigung zur
Verästelung; die Verästelung findet im allgemeinen in der Nähe des Zdl-*
körpers statt. Die Fasern sind dünn, starr und verlaufen gestreckt oder
schwach gewunden.

Verband. Zellköri>cr und Fa«>em erscheinen immer durchaus
selbständig; selten vereinigen sich letztere, aber auch nur für kürzere
Strecken, zu Bündeln. Die Fksem inserieren an der bindigen Um-
hüllung der Nervenzontren oder an hindigen Einlagerungen derselben
(z. B. au Gefäßen); docii kommen auch freie Eudigungen vor.

Sarc. Alle Fäden sind zu Stützfibrillen differenziert, zwischen
welchen in den Zdlköipem eine spärliche Zwischensubstanz, meist ohne
eingehigertc Körner, vorhanden ist. Die Filjiillen verlaufen .im Zell-
körper meist sämtlich peripher (Fibrillenmuntel) und strahlen von
einem Foi-t^aU in einen anderen ein; in den Fortsätzen, die nur aus
FSbrill«! bestehen, sind sie inn^ verklebt, so daß der Fortsatz als
homogene Faser erscheint (Gliafaser). An den riesigen Gliazellen der
Hirmlineen ist im 2iellkürper die Zwisc!ien>ubstanz reichlich entwickelt,
enthält auch Körner, und die Fibrillen durchsetzen zum groben Teil den
ZellkSrper. Sie sind glatt begrenzt und schwärzen nch intensiv mit
Eiseidiämatoxylin, stimmen also durchaus überein mit den Fibrillen der
I> ( k 'i'Ilt ii und sind jedenfalls als nioditizierte Siircfäden aufzufassen.
Für (.lie Glia des Menschen ist noch anzugeben, dn!5 vielfach Ghafasem
sich von <len Bihlungszellen ganz selbständig machen, so daü sie frei
von Kernen die nerv{$se Substanz durchsetzen (Weigert u. a.).

Anhang: Hüllgewebe. Neben der Glia kommt in den Nerven-
Zentren noch ein zelli;;os Stntzpewebe vor, das ich in meiner Histologie
(^1902) als Uüllgewebc bezeichnete. Ich handelte es dort bei Binde-
zelle ab, weil mir seine mesodermale Entstehung äußerst wahrMshetnlich
erschi^, indessen sprechen numclicrlei Tatsachen für die inniizie Be-
ziehung dieses (iewebcs zur Cilia, mit der es wohl cleielien. ektoilermalen
Ui*sprungs sein dürfte. Es besteht au:* reich vera>,lcltt^n Zellen, tlie
sich zwischen den Nerveiizellea untl Fasern verteilen und in Umgebung
der Neuriten besonders struierte Scheiden bilden. Gregenüber der hoch
^eziatisierten Glia zeigen sie mehr embrjonalen Charakter, insofern das
Sarc nur undeutlich fädi^e Struktur atifweist. die Zellen grölier, auch
nüt grölioren Kernen ausgestattet, und die Fortsätze manuigfjdtig ver-
ästelt, viel weniger bestimjait begrenzt sind. In Umgebung der Zellen

Digitized by Google

Onmdsfigtt d«r Pytd.ogle.

bilden sie inaticlnnal kapsclartige Umhüllungen, z. B. bei Äßtacus (Fig. 1 16)
und in den Spiimlganglien der Yertebraten; vor allein itttoressaikt ist ab<ar
die Ausbildung hochspezialisierter Scheiden an din Xeuriten, deren An-
wf'st nln it letztem! dio l?c/( ichmini,' Axenzylinder eingetlBgien hat Man
kann hier drei Arten von Scliciili u feststellen.

Wohl allen Neuriteu kc»ainit eine zarte homogene füdigstruiei-tc
Hülle zu (Innen scheide), die hd vielen Fasern, z. B. bei Liumbricm
und Aniphioxus (liier ganz allgeniein), die einzige Hülle der Axone
bildet. Jn anderen Fällen gesellen sicli Aulienfjcheiden dazu. z. B.
bei den Ailhropoden (Fig. 114), die vom Hüllgewebe gebildet werden,
besondere Kerne enthalten und nicht selten in mehrfecher Schichtung
vorliegen. Bei den Kolossalfaseni der Anneliden (Fig. 70) ist ein
lockeres fasriii-menibranöses fJewebe als Außenscheidi- f•nt^nckelt. das
Septen in die nen-öse Fasenisubstanz hineinsondct und von (ilia diirch-
flf>chtcn wird. Scharf begrenzt ist die AuÜenstcheule bei Wutebraten
(8og.SGHWAKK*sche Scheide), wo sie meist komplizierte Strukturen (Fig.S67
und 358) aufweist, über die im Kurs 44 näheres angegeben ist. Außer
bei den Ovc Uistomen schiebt sich z>nschen Innenschoide und Schwaxn-
sche Scheide die sog. Myelinscheide (auch Markscheide genannt) ein,
die wohl dn Derivat des Hüllgewebes ist Zu bemerken ist, daß Myelin
auch vielfach in d^ Außenacheiden der Würmer und Arthropoden vor-
kommt

Mereozelle (>'ei»hrocjt6).

Lage epithehal. nelfiicli pi-ofundoepithelial : mit oder ohne extra-
und intracelluläre Differ. n/ierung (Wimpern, Stäbchen, Sekret); sekre-
torische, oft auch phagoüsche Funktion.

Lage. Die Nierenzellen bilden ausschließlich das Epithel der
Nierenkaiiiilc und liegen hier entweder idbntlich euepithdial oder zum

prnfuudoepithclial (Solenocyti u).

Form. Die Fonn wechselt anlni ordentlich. Ks gibt Zellen von
zylinthischer, abgerundet konisclu;i (xler röhreufönuiger Gestalt, bei
letzterer mit einfach oder kompliziert gestalteter Oberfläche (intracellu-
läres Kanallumen). Manche Zellen sind verästelt und zeigen einen
kragenförniigen Saum, der an eine nilnvnfönnige Ausführ/elle ansrhlielJt
(sog. TerminaUelleu der Piatoilen, Fig. 2ü4 TaeHia), andre be-
sitzen einen frei endenden Kragen (sog. Solenocyten, Fig. 811 Glfcera),

Verband. Bei euepithelialer Lage sind Sehlulileistcn und Liter«
cellurlarlürkcn \irlf;i< li I<i>n<taf icrt (Fig. 396 Salamandcrlnrvr'i ; die Ein-
fügung der S<)len(K-yten ins Kpitliel bedarf noch näherer l ntei-suchung.

Sarc. Die Beschaffenheit <les Sarcs ist in vielen Fallen noch
ungenügend bekannt. Für Zellen mancher Nierenabschnitte (z. B.
Tnchter, Anfaiigskanäle, Harnl)lase. Endkaiiäle) bleilit es oft fraglich,
ob sie sekretorische Funktion ausüben oder zu den !)( t kzellen zu n » litH'n
sind. Gerüstfiiden sind wohl immer vorhamlen, ubi-r ihre Anonbuing
meist unbekannt: die Zwischensubstanz enthält vielfach Flüssigkeit»-
ansjinimlnnL. Ii: Kömer fehlen oft In zylindrischen oder kubischen
Zf'lli 11 Verlauten die Fäden in typischer Weise läng>i und /ei'jen eiii<j<>f{lirte
Jjinoehofnlren, duj-ch welche Verklelumgen der Fäden zu \ akuoleu-
wandungen vermittelt werden. An der Oberfläche ist nicht selten eine

Digitized by Google

NiereozeUe (Nephrocyte). 55

srhwnrzbure Limitans ausfiel lilrlot. deren Besiehimg znm Gerüst walir-
sciieinlich, aber nicht sicher erwiesen ist.

Wo Wimpern Torhanden sind, besteht das kinetische Zentrum
aus Basalköniem, die oft zu dichter Flutte (Basalplatte) zusammen-
gedrängt sind (Fig. 204 Taenia). Zentndwimpem entspreclieu Diplo-
sunien. In den anderen Fällen bleibt Ausbildung und Lage des Zentrums
unbekannt

Intracelluläres Ergatom (Exkret). Die Zirischensubstanz

erscheint als das eigentlich charakteristische Element der Nierenzellen,
iiulcm sie spezifische Stoffe (Hamsänrc und \it'l<' andere) aus dpn B!ut-
und Lymphfjefäßen. nns Lymph- und aniirrn/Aiulen Peritoneiikelli'U und
oft auch aus dt'tu Kanallmuen auinimuit und entweder direkt oder
chemisch Terändert in das KanaUumen abgibt. Die Au&ahmefähigkeit
ist bei verschiedenen Xephrocyten verscliicdcn : verhalten sich indessen
(he Zellmi bestimmter Kanalrcfrionen gleii harti;i. Fol-^ondo 7woi Zell-
arten sind hauptsächlich zu unterscheiden. Erstens Zellen, welche
carminsaures Ammoniak aufspeichern und saure Flüssig-
keit secernieren; sie finden sich in den Nephridien der Anneliden
(besonders ausgesprochen reagiert der Wimperkanal von Lumbrieus)^ in
den Endsäckfliin der Antennen- und Sclialeudriisen bei Crustaceen, in
den Malpiuüi ^chen Körpereben der Vertebraten. Zweitens Zellen,
welche Indigcarmin aufnehmen und alkalische Flüssigkeit
secernit-n n: sie kommen vor in Molluskennephridien, in den Tubuli
contorti der Vertebraton, im Kanalabschnitt der Antennen- mid Schalen-
drüsen, in den MALPiOHi'schpn (Jpfäfien der Trncheatcn.

Die Aufnalune der Exkretstofte ist zweifellos in allen Fällen an
das Chondrom gebunden, wenn dieses auch nicht sichtbar in der
Zwischenzubstanz hervortritt. Die Nephrochondren sind entweder
als zarte Hmnulation, oder als lioniorToncr Mantellitlarr an den Fäden
(Sekrctf ihrillcu) oder als diutliclic. uiaiichmal grobe Kömer nach-
weisbar. Auffalkiul große Sekretionsprotlukte werden als Concremente
bezeichnet (Fig. 167). Die mit Eizkretstoffen bekidenen Körner werden
entweder (Urekt ins Kanallumen ausgestoßen (Fig. 91 Ltmhrieus). oder
scheinen ben'it«^ in dt-i* Zcllf sich aufzulösen, da man sie nicht im
KanaUumen antrirtt. im letztei-en Falle treten meist sog. JSe kr et-
il ü gel auf, an deren Büdmig sich auch das Gerüst, spez. ein eventuell
vorhandener Stäbchensaum, beteiligt. Der Hügel öffnet steh oder l6st
sich in toto als Exkretvakuole ab.

Extracelluläres Ergatom. Wo Wimpern vorkommen, sind
sie oft in Keiheu angeordnet und lassen Basalkümer deuthch erkennen.
Bei den Terminalzellen bilden die oft außerordentlich langen Wimpern
dichte Büschel (Flammen). Sehr verbreitet, vor allem bei Vertebraten,
sind Stäbchensäumc von der })ei den Nährzellen geschilderti-n Be-
schaffenheit. Ein auffiilltntlt's jMerknial der Solenocyten bildet der
Kragen, der deiu von Niilirzellen vergleichbar ist (siehe dortj.

Mnskelzelle (Myoeyte).

I^age endothelial. 1>asi- und subepithelial oder profund; mit inti*a-
cellulärem lauggestrecklt ni iu'gatom (Muskelfaser), das oft für nele Zellen
gemdnsam ist (IMyön); Funktion der Kontraktilität.

Digitized by Google

Gtnndztlga der Qytologi«.

Luge. Die Miiskelzellen, von denen die Deck- und Xähriuuskel-
ceUen amsuschließen sind, liegen bei Sa y Uta (Fig. 289) und Ampktoxus
endothelialf in di!< kt. r Borübnuig mit Cölarräumen und einBcliichtig
angeordnet; bei den Cnidariern und teilweis bei drn Echinodermen
batii- und subepitltelial, bei (ien C'tcnophoren teilweis gleicbfalls sub-
epithdial, was hier wohl als sekundäre innige Anlagerung, nicht durch
Altstanmiung vom Epithel, zu erkläre sein dürfte; bei den übrigen
PlerocöUern und meistern Enterooölieni profund in verschiedener An-
ordnung.

Form. Die Muskelzellen und Myuneu sind langgestreckte, auf dem
Querschnitt runde, elli])tische oder abgeplattete Gebilde, deren Form

fast immer ausscliließUcli durch tüe Form der Muskelfa^^tr bedingt er-
scheint. Ausnahmen bilden die Zellen der Nematoden (Fig. 188 Ascarfs-)
und viele Zell^ der Platoden (Fig. 20 1), wo neben der Faser nocli
eine reielilidie lilenge von bidifferenziertem Satc (Myosarc) bleibt,
das als umfangreiche, mannigfaltig^ i^cstnltcter Zellkür])c r. mit dn-
gos-chldsscnem Komp, eins» iti-j i\vr Faser aiiliänfit. In allen antlorcn
Fällen ist der ZcUkörpcr nur als unsclieinbaror Hützel an der Faser
nachweisbar oder ein selbt»tändiger ZcUkörper fehlt ganz und das Myo-
sarc mit eingelagertem Kern ist in die Faser eingeschloBsen und be>
einflußt deren Contur nicht (Fig. 154 und 196). Hei den viel-
kemigen Fas(»m ist gleichfalls die Form eine glattbegrenzte. Die Faser
endet beiderseits breit abgestumpft oder zugespitzt oder dichotom iu
besenartige Endaste aufgelöst (Fig. 215 Beroi)* Manchmal sind Muskel-
zellen bindezellailig verästelt und die Fasern von geringer Lang» (Fig.
127 Hydrophilusihirm).

Als Myon winl in diesem Buche eine Suuime innig verbundener
Muskekellen, ein Sync^lium (Cytom), das eine einzige, besonders dicke
Muskelfaser liefert, beaeichnet Der Zusammentritt erfolgt im jugend-
lichen Zustand der Zellen (Myoblasten) und ist an Embryonen und
Tianen nachweisbar (siehe z. B. im spez. Teil bei der SalanumderlaiTe
und bei Branchipus). Kicht damit zu verwet;hscln ist eine von Vei-
scbmelzungsvorgängen unabhiagige Yamehrung der Kerne, die nur fQr
die Ernährung der Fasern von Bedeutung erscheint und viele Muskel-
zdlen chai'akterisiert, vor aürm qnerij;» streifte.

Verband. Die Fasern liegen iisoliert oder zu Bündeln (Muskeln)
zusammengedrängt und berühren sich im letzteren Falle direkt, was
vielfach für die von einem Myolemm eingehüllten Fasern gilt, oder flind
durch Bindegewebe voneinander gesondert (Perimysium, Fig. 372).
Interrrlhilarhriicken kommen nur hri LM-wissen irlntten Muskelfasern der
Vertebraten, die sich von ektoderuuilen Ejäthehen ableiten, z. B. bei
den Fasern von Hautdrüsen, vor; im allgemeinen fehlen sie vollständig
oder werden durch Bindegewebe vorgetäuscht. F^igenartig ist der Verband
der Her/inii<kelfasern bei Vertebraten, die an di n F>nden zusannnen-
hängen und hier durch sog. Kittlinien (von FLeidouain als Zuwachs-
Stieifen gedeutet) verbunden sind (Fig. H6ö).

Sarc. Das Sarc läßt bei reichUcber Entwicklung Fäden und oft
auch Kurner in einer hellen Zwischensuhstanz untei-sciieiden (F'ig. 188
Ascaris). Es b( schränkt sich entweder auf die Zellkörper (Fig. 78
Lumhricus) oder hegt zugleich im Faüerinnem (Sarcachse, sog.
Marksubstanz, Fig. 188) oder hier allein (Fig. 154). Bei den viel-

Digitized by Google

HusImImU« (Myocyte).

kernigen Fatiern liefert es pehpber eine dünne, aber dichte Membran
(Mynlemm*), in 'welcher longititdiiia] verlaitfende Fäden nachweis-

))ar sin<l : ferner häutig anch gleichbescliaffcne Längssepteu, welche
dir Faser auf dem Querschnitt in He-^ionen abgliedeni. Da^ übrige
Sarc verteilt sich am Myolemm oder axial; (Toriist ist in iliin nicht
immer nachweisbar; man unterscheidet meist nur eine kömerhaltige
od^ köraer&eie Zwischensubstanz, die auf dem Quemhnitt großer
Fasern ein helles Geader (Cohn heim 'sehe Felderung, Fig. 121 Lucanus)
bildet. In den riesigen ZcllkörjM'm der X(>inntnd(»n haben die Fiüh'n
den Chanikter von Stütztibrillen ; sie beginnen zwischen den Myotibrillen-
leisten (Fig. 189;, durchsetzen den ZeUUcörper und seine Fortsätze und
treten an den Medianwülsten mit den Stütztibrillen des Epiderms in
innige Beriilinin<i. Dasselbe plt nnch für die Herührnnu'sfliiclicn der
Muskelfasern nnt »lern Epidenn und erscheint durch die schwache Aus-
bildung des Bindegewebes bedingt.

DiploBomen wurden im 8&rc glatter Darmmuskdfas^ nachge-
wiesen.

In der hellen Zwischensubstanz finden h oft in reichlicher Menge
Körner (sog. Sarcosomen^ eingeUgert, die wohl als Trophochondren auf-
zulassen und zur speziellen Charakterisierung als Myochondren zu
bezeichnen sind. Bei den Fasern von Berot (Fig. 214) bilden sie eine
dicke homogene wne!isarti?e Sdiiclit inner! lalb des Myofibnllenniantels.
Bei Ascaris sintl sie in enoniier Menge angehäuft; dasselbe gilt für die
meisten Fasern der ArthroiKKlen, wo die einzelnen Kömer oft beträcht-

braten sind sie meist reichlich nachweisbar; sie nehmen nicht selten
fettartigen Charakter an.

Intraceliuliires Ergatom. Als intnicelluläres Ergatom ist die
Muskelfaser aufzufassen. Sie besteht aus Myofibrillen, die große
Neigung besitzen, sich in (Truppen dicht aneinander zu legen und derart
Mi; 1: flsiiulchen (Muskelleisten 1 fFi^'. 189) bilden. Die Fibrillen
eints Siiulchens sind durch eme kittaitige Gnmdsubstanz mehr o<ler
weniger innig verbunilen. Die 8äulchen selbst erscheinen oft als dicke
Fibrillen, deren Zusammensetzung aus Elementarfibrillen nicht
immer mit Sicherheit erkannt werden kann, besonders wenn die ganze
Faser nur aus einem Sänlehen besteht (nieiste Fa^eni der Deck- oder
Nälirmuskclzellen (^Fig. liiiÜ Hydra, Fig. 256 Amimniu). Die neueren
Untersuchungen von Schlater zeigten, daß bei den ^ugem jedes
Muskelsäulchen au-s vier (Skelettmuskeln) oder zwei ( Hei-zmuskeln)
Fibrillen liesteht. die bereits bei den ersten Kntwicklungsstadien der ^fus-
kulatur nacliweisbar sind. Von diesen P r i m i t i v s ä u l c h e n sind die
oft recht dicken, mindestens an Stärke sehr variierenden ^ulchen der
quergestreiften Muskeln von Arthropoden, sowie die der glatten Musku-
latiw. si liarf /n unterscheiden; ob den Primitivsäulchen allgemeine Ver-
breitung zukommt, be<lai'f er^t des X.u'hweises.

Die MuskelfaseiTi sind ghilt otler quergestreift. Für erstere
lassen sich folgende drei Hauptty])en in der Anordnung der kon-
ti-aktilen Substanz untersclieiden. 1, Vertebrat euty pus: Die Muskel-
säulclii II (nder Fibrillen?) bilden eine kompakte Faser, in die der Kern

') Der Aasdruck Sarcolemm wird hier nickt angewendet.

liehe Gröüe erreichen

Auch bei den Verte-

Digitlzed by Gi ^

Onradzttg» der C^ologle.

entweder i'incebettet ist oder der er seitüc h

iinlie<:t

das Saix* ist nur

9tM

spureiiweis vorhanden. 2. Hirudineentypus; Die Muskelsiiulcheii
liegen im Umkms einer Sarcachse, die den Kern enthält (Fig. 154).
8. Xematodentypus: Die Muskelsäulchen liegen iui Umkreis einer oft
sehr gering entwickelten Saitnchse, die sich in Mitte der Faser nn( h

Hulieii voi-streckt. hier den ZellkörjMT
bildet und in diesem den Kern eiit-
Iwlt; die kontraktile Sabstanz ist
hier also durchbrochen und von huf-
eisenfOnnigeni Querschnitt ( Fig. 188
Atcaris). — Den glatten Muskel-
filMern zugehörig sind aucli (he mg.

doppeltschräg gestreiften
Muskelfasern, die man l)ei
AViinnem un«l Mnlhi>^ken gelegent-
lich tindet. iSii- repiÜM-ntieren Fasern,
deren Myofibrillen i^uder Säulchen)
im Umkreis einer Sarcachse Spiral
verlaufen (Fig. 153). so (h\\ leicht
der Kintlnick entstehen kann, als
durciitlüchten sich in den Faseni
nrei schräg angeordnete ¥1bnl1en-
systeme, was wohl nirgends der Fall
sein dürfte. Der Spirale W rhiuf ist
übrigens bei <ler jilatten Muskulatur
vielfach ange<leutet, wenn auch nur
selten typisch entwickelt. — Bei den
quergestreiften Muskeif a sern
(^'} ist die kontraktile Substanz gleich-
falls luannigfaltiii anireordnet. hald
dicht am Myoleniui nu Umkreis des
8arc8 gelegen, bald von diesem ein-
gehüllt oder auch von ihm durchsetzt.
Kinfachste Fasern, wie sie z. B. den
Yig, 42. Unidariern und Uliaeldgnathen zu-

SchematSsche Darstellung des kommen und hier zu Deckzellen ge-
Kontraktions Vorganges au hören, sind Bänder von Fibrillen,

2ZwlMlsMMtM«M.A«iid AM%MlitAiMllM> scbr nahe stehen.
SÄZrS.l'Tf.ÄÄ'Ä^T My«til.nllen sind kontrak-

or anintrope, j. E itntrnpe qaer«treifen, Qk til. Sic bestehen entweder ganz aus
Kaeh RoLWTT. doppe 1 1 b r e c h e nd er (aniso-

troper) Substanz (glatte Fasern)
oder lassen der Tjänire nach in regelniiißigeni Wechsel dojipelt-
breciienile Absclmitte von einfachbrechenden (isotropen)
unter dem Polarisationsmikroskop unterscheiden (iiuergestreifte I^Wm).
Mit letzterer AusbOdnngsweise gesellt si( h ganz aUgemein das Yorban-
densein von (pieri n Verbindungen dei- Fibrillen und Sänlchen. die als
sog. G rund ni e ni h ra nen (KiuisK) <lie ganze Faser durchsetzen und
auch mit dem Myolemm, selbst bei Ausbildung eines dicken Sarc-
mantels, in Verbindung stehen. Durch beiderlei Eigenheiten gewinnt

nyui^üd by GoOgl

Maskelzelle (Myocyte).

die quergestreifte Faser einen komplizierten Kau, der in Kurs 10 u, 44
genauer dargelegt ist. Hier seien nur die Avicbtigsten Charaktere betont
(Fig. 42 u. 43/.

Durch die Gnuuhnendjranen wird die kontraktih> Substanz in Seg-
niente oder Fäclier zerlegt, deren Länge (Höhe) an ein und der-
selben Faser überall gleich, bei vei*scbiedenen Tier- oder Muskelarten
verschieden ist. Hohe Fächer haben im allgemeinen die Arthmpoden,
niedrige die Vertebraten, bei «lenen Mieder die Her/.-
muskulatur besondere enge Segnu'utierung aufweist.
An den Fibrillen entspricht jeder Grundmembran
eine koniartige Schwellung. <lie als Zwischen -
Scheibe (Exoelmanx), bei Rollett abgekürzt Z.
bezeichnet wird. Z hat mit der eigentlichen Quer-
streifung nichts zu tun, erscheint nur als Lino-
chon»ler, der die Verbindungen mit den benachbarten
Fibrillen, bezw. mit dem Myolemm, durch Brücken-
bildung veiTuittelt. Die eigentliche Querstreifung
wird «lurch den Wechsel der anis()troi>en und iso-
tropen Substanz bedingt. Die anisotrope Sub-
stanz nimmt den nnttlei-en Bereich jedes Segments
ein un<l bildet die Hauptscheibe Q (Rollett). die
sich stark färbt und meist durch eine helle mittlere
liinie, sog. Q /i, in zwei Hälften geteilt ist. Die
S<'gmentenden nin)mt die isotrope Substanz ein
(Streifen J), die sich nur sehwach färbt und ent-
weder ungeteilt vorliegt oder durch eine scluuale ani-
sotrope Scheibe (sog. Xebenscheibe, genannt ) in
zwei Teile zerlegt wird (./ und E). Entsprechend T
dieser (Ufferenten Ausbildung von J kann man eine ^ *
Querstreifung ersten und zweiten Grades
unterscheiden. j..

Das Aussehen der quergestreiften Fasern ist je Verhalten der sich
nach dem physiologischen Arbeitszustand ein ver- kontrahierenden
schie<lenes, was indessen nur für die gewöhnliche
histologische Untersuchung, nicht für die Unter-
suchung im i)olarisierten Lichte gilt. Bei letzterer
beobachtet man nur eine Verkürzung und Verdickung
der isotropen und anisotropen Substanz, wobei zu-
gleich die letztere etwas an Stärke der Dop|H'lt-
brechung verliert; die Verkürzung ist für die isotrope
Substanz viel bedeutender als für die anisotrope.
An der gefärbten Muskelfaser ist scharf zwischen den Stadien der
Erschlaffung, der Kontraktion und der S t re c k u n g zu
unterscheiden. Das Erschlaffungsstadium entspricht der oben
gegebenen Beschreibung (betreffs gewisser M<iditikatiunen sieh«« Kui*s 10
bei Arthropoden), indem Färbbarkeit der Fibrille allein Q (und Z)
zukommt. Bei der Kontraktion sondert sich aber die färbbare
Fibrillensubstanz von der anisotropen und wird, als Randstreifen,
gegen Z hin verlagert, wo die einander entgegenk(mimen(h'n Rand-
streifen benachbarter Segmente sich zum Kontraktionsstreifen (C)
vereinigen. C ist nicht anisotrop, t-s liegt an Stelle von Z. Bei der

quergestreiften
MuBkelfasern im
polarisierten
Lichte. Nach
Engelmasn.

yJZwischenirtreifen. A aniso-
trope. J iisotrope Sat>»unz,
S Neben *oheib«, C Kon>
traktioiisttreUen.

Digitized by Google

Gnindsfig« der Cytologie.

(^ueri»treifuiig zweiten Grades gibt es zwei Konlniktionsstreifeu ; der
erste wird von der in A gelegenen färbbaren Substanz gebildet und ver-
schwindet rasch, der zweite vom Handsaum in — Das St reckung g-
htadiuni zeigt wieder jianz andere Bilder. C vi rscliwiiuh t bei Streckung
der Fibrille, während zugleich ilie färbhan- Sul)stan/ wieder in und
zwai' zuuäcliBt in dessen Mitte, die umst iunuer Tinktionsfüliigkeit be-
wahrt (8(^. Mittel Scheibe ss Jf), auftritt. Genaueres hier&bw siehe
in Kurs 10 und 44. Nach M. Heioenhaim soll Jli gleich Z Qaerver-
l)in(hingon der Fibrillen Termitteln, was meinen Krfahnmgen nach
mrgeuUs der Fall ist.

Ob^ die feineren strukturellen Yeiibidenuigen in der Myofibrille
bei der Kontraktion, sowie über das Wesen der Kontraktion überhaupt,
kann liier nichts ausgesjigt werden (siehe da/u rnoincn Vitalisnuij> S. 4') IT. j.
Erwähnt sei noch, daß oft in einem ^luskel die verschiedenen Fasern
nicht gleiche Kuutraktionsstadieu aufweisen. Auch liegen nicht selten
Differenzen in der Fibrillenkontraktion an einer einzigen Faser vor, z. B.
an der Eintrittsstelle des Nerven (Fig. 123).

Über die Entwicklung der Myofibrilhn ist noch wenif» bekannt.
Während nach GuDL£\^sKI die erst uusegmentierten F^ibiilleu in der
embryonaton Moskelselle (^Myobhust) aus Kömcben des Sarcs herror-
gehen sollen (Fig. 366), entstehen sie nach meinen Befnnden aus prä-
fdnuierten (jerüstfäden (Fit;. 307). deren LiiKieliondren emerseits beide
HiUften von Q, aiidfrs.its Z heferii. Auch nach Schi.atkk ist die
Myofibrille zunaciist uur eiu F'aden luit in bestimmten Abständen ge-
legene Kömerpaaren, aus denen Q hervorgeht; Schlatbb betont femer
die bereits erwähnte enge Veronigung von 2 oder 4 Fädeo zu einem
künftigen Muskelsäulchen.

Bindezelle (luocyte).

Lage wt ' li-' lnd oder konstant, im letzteren Falle endothelial oder
profmid; lucibL mit e.xtracellulärem Ergatom (Bindesubstanz); Funktion
der Raumfülluug, des Zusammenhalts oder Stützfuuktion ; nicht selten
außerdem nntritcnisclie, exkretonsche und phagotische Funktion.

Lage. Die freibewegliclien Lymplizellen (Amöbocyten) sind in
allen <T('weben vereinzelt, reichlich dagegen, mitsamt den übrigen Zir-
kulatiouszellen, in den Hoiiimmusysiemeu des Körpers oder uu be-
stimmten Bildungsherden, anzutreffen. Endothelial Liegen die meisten
übrigen Elemente des Zellgewebes (iM'ritoneale und vasale Elndothel-
zellen), seltener echte l^iiidezellen {x. H. bei Amphiosui^ die Zellen de->
Cutis- und axialen Bialles). Die weitaus meisleu echten Bmdezelien
erfüllen mitsamt der von Urnen gebildeten Bindesubstauz alle lläume
des Körpers zwischen den Epithelien und der Muskulatur, soweit diese
nicht leer bleiben.

Form. Die Bindezellen sind in zwei gi"oiie (jrupperi zn teilen.
Die eiuen bilden keine Bindesubstanz ^^Zellcngcwebej, die anderen
scheiden solche ab (echtes Bindegewebe). Über die letzteren siehe
bei extracellidärem Ei-gatom, Zum Zellengewebe sind fünf Zelhirten
zu rechnen: 1. die Zirkula tinnszellen (mit mnvisser Einschränkung,
worüber bei Ergatom näheres), unter denen die meisten Lymphzellartea
(Fig. 86) und Figmentzelleu (Fig. 325; nach Ait von Amöben form-

Digitized by Google

BindenUe (Xnocyte). 61

veränderlich, die abgerundeten BlutzcUen (Fig. 411) dagegen foruikonsUint
sind; 2. die Endothelzdlen (ein Teil derselben gehört zum echten
Bindegewebe^ von zylindrischer (xler platter Form; 3. die abgerundeten
Chordazellen: 4. die zum Teil gl< ichfulls Mli^cnuKlctcn. zum Teil lang-
gestreckten Lkyih« 'sehen Zellen der Arthropoden (Fig. 109). welche
einen selir bemerkenswerten Zelltypus repräsentieren und fomikoustant
8ind; sehlieQlich 5. Fettzellen <Fig. 188 u. 324), die sich oft zu
umfangreichen Fettkftrp«m (Fctfir« wt Im ) aiisammebi. Die Chorda- und
LEYDUi'schen Zellen z«Mirpn cheiifails Hi'/irlumjxpM y.u den echten Binde-
zellen, so daß die A^bgrenzung der lel/teren keine scharfe ist. Die
echten Bindezellen sind entweder glattl>egrenzt (Knorpelzellen Fig. 408)
(Hier verästeln sich (ujeiste Arten ?on Bindezellen, Fig. 406). Gewöhn-
lich dürften sie Selbständigkeit wahren; Fälle direkten Zusammenhang
sind indessen nicht scitLii.

Verband. Der \"erbaud wird entweder durch iSchlulileisten be-
wirkt (peritoneales Endothel) oder durch Intercellularbrucken (Chorda-
zellen) oder die Zellen berühren sich nur mit den Fort^taen oder gar
nicht i»tl<T nur vfrrühor'frclieiul ('Tjyin|)h-. I?lntz(_'ll''!i i,

Sarc. liii Saic linden sich inniiLT Fäden (Fig. 4U7) und eine
heile Zvviscliensul»sUtn/,, sehr oft auch köniige Einlageimgen. Die An-
ordnung der Fäden ist erst von wen^ Beispielen genau bekannt So
sind die Fä<len in den pf>lymoirphkenngen Leukocyten der Sahimander-
lane zentriert (Fi-^'. 410). was wohl für die meisten frei beweglichen
und auch für viele üxc Zellen gelten dürfte; in langgestreckten Fort-
sätzen verlaufen sie oft leicht wahraebmbar longitudinaJ. Eine Mem-
bran seigen die Chordazellen und LEYDio'schen Zellen ersten Grades.
In den Endothelzellen entspricht die Anordnung des Gerüstes dt i- in
den Der kz(<1h>n (siehe dort). Die Fäden sind oft deutlich mit Lino-
chondren besetzt

Besonda« ErwSbnnng verdient das Bindegewebe der Arthro-
poden, das wohl in «h r Hauittsjiche (ausgenonnnen z. H. Peripatus) als
Zellengewebe entwickelt sein dürfte und dessen Bind^^substanzbildiitiLren
im allir»'ineinen nh Difforenzienmgen des Sarcjorüsts crsrheinen. Eine
vergleichende Betrachtung, die alleriüngs vor der Hand auf wenig um-
fassender Basis fundiert ist läßt, speziell bei den Crustaceen, drei Typen
von Binde/eilen unterscheiden, die ich in meine i Histologie (1902) als
TjKV t) I (i sehe Zellen ersten, zweiten und dritten (Iradcs he-
zeichnet habe. Die Zellen ersten Gnulcs (Fig. >md rundlitlu-,

uieibt vakuüläi'e Elemente, die sich in der Umgidumg vieler Organe
linden, Nährstoffe speichern und nur mit dünnen Membranen und
spärlichen Geriistzügen ausgestattet sind. Durch Streckung gehen sie
über in Inn'io. minder regelmäßig begrenzte Zellen zweiten Grades (Fig.
110), die im Innern und vor allem wandständig Fasern und liamelleu
von Bindesubstanz entwickeln, die jedenfalls aus dem GerUst, unter Be-
teiligung von GrundsubstauTen, sich ableiten. Als Zellen dritten Grades
(Fig. 109) fasse ich e])ithelaiiig angeordnete, z. B. an den Gefäßen als
Wanduntr^'/fHen auftretende Zellen auf. die vorwi»>t'e(id cinst iti..' Binde-
subslanzbiklungeu in Foiiu von Membrumen (Intuua) otler Faseni ent-
wickebi. Ein echtes Bindegewebe mit extracellulärer Bindesubstanz
scheint den Aiihropoden im allgemeinen m fehlen: es >rird ersetzt
durch Basalmembranen, die von den Epithelien, durch die Myolemme

Digitized by Google

Grnudzüge der Cytologie.

Ulli] Miiskeisehiien, die vuii den MuskelzeUen stammen, fernw durch die

Tracheen Vf 17. \V(Mgungen (Tniclienton}.

Ein k i 11 o t i s c !i e s Zentrum in (Tcstalt eines Zentrosoms mit
üiplüsouieuilage, ilie aUerdüigs nicht immer nachgewiesen wurde, ist in
frei beweglichen Zellen meist unterscbeidbar (Fig. 410 Salamanderlarve),
kommt r aiu h in fixen bindesiibstanzhiklenden Zellen voi-.

Xiicli der J^eschaffenheit der Zwiscliensubstiniz rielitct sicli vor
allem die Klasäitikatiou des Zellgewebes. In den Churdazellen (Fig.
814) häuft sich hyaline Substanz derart an, daß die Zellen Bläschen-
charakter gcwimun: auch die LETDIO'schen Zellen ersten Gnides ent-
halten pToljt' \';il<U(>lt'iu in denen aber Reservestnffo f (irlycogen) sicli
abhigrni küiim ii. Gleiciifalls Hesen'enahnnit'^^stoffe liiiufcn sich in den
Fett/elh'n, m manchen EndutheLsellen, /,. i>. mi sog. C idoiagugengewebe
der Oligochäten (Fig. 83) und in den BothryoidzeUen der Himdineen
an. Nach der Beschaffenheit des Cliondroms lassen sicli die Zirku-
lationszellen einteilen in; Lymphzellen, Blutzellrn nnd Pigment-
zelle u. Die Lymph/ellen sind entweder frei von einem speziUscUea
Chondrom (Leukocyten) oder, als sog. Körnerzellen, erfttUt mit
acidophilen oder biuso|il)ilt'n Körnern. Acidophile Körneivellen sind sehr
verbreitet und werdm bei den V* itrl)raten als Plasmazellen (Wal-
deyek), bei Cnist.uten als proteische Zellen ((Utkxot) usw. be-
zeichnet; die in ilinen enlhalteneu Körner enthalten wohl Keserve-
(£iweiß-)stoffe, repifteenti^ren also Trophochondren. Die Deutung der
bfisophilen Kömerzellen (z. 1?. mucoide Zellen bei Mollusken. Mast»
Zellen (Einu iCH) bei Vertebraten) ist noeh unsicher: um Trophochondren
dürfte es sich hier nicht hamleln. Die Blutzellen (Ery throcy tea) der
Vertebraten sind ausgezeichnet durch fiirbiges, hamoglobinlialtiges Chon-
drom, das die Atmung vermittelt (nutritorisc he Funktion). Farbige
Kiirnci' cliaraktcrisici'cii ferner die PiL;inentz('lIon (Chromocy ten) : für
manche Formen derselben m urde die Ableitung der ( ^hromochondren von
farblosen, aber intni vitam fiii'bbaren Körnern nachgewiesen.

Exkrctorisphe Funktion kommt dem Zellgewebe, vor allem
den Endothelzellen des Peritoneums, vielfach zu. Nach dem Verhalten
zu knrniinstinrem Ammoniak und IndiuHvarmin lassen sich sauer
und aikahscii reagierende Exkretkörner unlerscheitlen. Ei-stere hnden
sich z. B. in den Perikardzellen der Arthroixklen und Mollusken, in
den Zellen der sog. Kieniennieren von DekajKMlen, femer in den Zellen
dei" Tn;i)EMANN''s( licn Knr])f'rchen un<l > Acliscnnrjans der Kcliino-
demen. Letztere kommen den Chloragogenzelien und manchen Lymph-
zellen der Anneliden zu. Die Exkretkörner werden, z. B. bei den
Chloragogenzelien, mitsjunt den distalen Zellteilen, in welchen sie ent*
halten sind, in (he Leibeshöhle abgestoÜcn. Durch phagotische
Funktion nehmen die Ticnkocyten (deshalb auch Phagocyten ije-
uaiuit) die abgestolienen Teile nach Ai*t von Amöben in sich auf und
geben die ExkretstofiFe entweder an die Nieren ab, oder wandern mit
ihnen, ins Damdumen oder an die Körperobertiiiche aus. Auch Fi-emd-
körpern L'eirt'niiljer. die in die Lfibe^-licilile ddor in die Geweln' tfelangen,
verhalten sich die Pliagncnen in gleicher Weise. Phatjose wurde auch
bei Endothelzellen (z, B. in Tjeberknpillnren bei Säugern) nachgewiesen.
Ein mehr oder minder reich « ntwickeltes Chondrom kommt auch fixen
Bindezellen zu, ohne jedoch meist besondere Bedeutung zu gewinnen.

Digitized by Google

Biadezelle (laocyte).

Extracellulares Ergatom (Bindesubstan/.). Die Bindesub-

stanz ist als «in fxt raccllulüres Produkt des Sarcs aufzufiussen.
Sie ist vei^leichbar di r Kitts\t!)st;inz der Cuticulae, aber in ibrem Auf-
treten nicht ttn das Gerüst gebuuiieii. Die oft in der Biudesubstanz
nachweisbare fibrilläre Struktur ergibt sich entweder durch Verdichtung
einer iirsprünglicli iiomogenen Grnndsubstanz (v. Ebnkk), die frei von
Gerüst ist, oder die kollnirenen Fibrillen werden als solche vom Sarc
ausgescliieden, mit dessen Geriist sie gleichfalls gar nichts zu tun haben.
Für die homogene Grundsulwtanz ist in Einzelfällen die Abstammung
von Körnern des Sarcs wahrscheinlich gemacht worden. Derart er-
gibt sich die Entstehung der Bnuh substanz als eine x\rt Sekretin ns;-
prozeü, wobei jedoch die st zi rnicrte Substanz Lebensfii liit^-
keit bewahrt, da sie zu wachsen und sich sekundär mannig-
faltig KU differenzieren vermag.

Die mehrfach (Flemmikg z. B.) vertretene Ableitang der Bindefibriilen vom
SarcfiperUst dürft« kaum zu Hecht bestehen und auf irrtümlichen i3eoba«iitiuigeu
bemben Aneh die Ableitang der Bindesn'bfttains von eittem peripheren Zell*
bezirk (Ektoplasiim : Mai.l, StodNICKA Tl. a ) kann vorderhand nicht als erwiesen
gelten und bätte überhaupt nur für £iDzelfall«$ Geltung, da zumeist von einem
Zerfiill der Btadezellen (Inoblaeten) in äullere gemeinsame Bezirke, die zur
Bindesubstanz werden sollen, und in innere fiesirke, die den Kern enthalten,
gar nichts zq bemerken ist.

Die Bindesnbstanz tritt in sehr verschiedener Beschaffenheit auf.
Drei Hauptgruppen sind zu unterscheiden: Enchym, Grundsuh-
stnnz und Fasers übst an/.. Wir betrachten die drei Bildungen ge-
sondert.

Enchym (Encliymgewebe). Als Enchym ist eine hyaline, gallert-
artige Bindesubstanz zu bezeichnen. Sie kommt vor bei Spongien, Cteno-
phoren, Medusen, niederen Würmern, im subkutanen Oewebe tler Sala-
manderlnrvo. im Gla-skörper »1er Vert<^br;itonaugen usw. Wohl nie ist sie
ganz rein entwickelt, sondern iumier kombiniert mit Grund- und Easer-
substanz. Die erstere bildet entweder dichtere Bandpartien unter den
Epithelien oder Lamellen zwischen den Zellfortsätzen, die sehr zart
{Dendroculum) «ukr derber {Taenia) sein können; die letztere tritt in
vereinzelten, anastomosierenden Fasern auf (Gallertgewebe von Medusen
2, B.). Die Zellen des Enchymgcwebes sind ganz allgemein reich verästelt.

Vom Enchym ist die Lymphe, bez. die Blutflüssigkeit,
nicht scharf ab/iigi-enzen und darf daher auch als eine Ari von P)indc-
sul>stiuiz aufgefaßt werdtMi. Bei nic<lercn Tieren treten Kiichyiii und
Miihrsäfte gemischt auf; auch sind hier die Enchym- und Lymph/.ellcn
ziemlich gleichwertige Elemente, da beide Ort und Form vevSndem
können (z. B. bei Ctenophcwen und Ciüdarieni). Aber auch von d^
Lymphe der höheren Meta/.oen ist nicht anzunehmen, daß sie nur aus
Xälirsäften. bez. Zersetzuugsprodukten, und Wasser besteht; vielmehr
deutet die FSbrinbildmig der völlig zelienfreien Lymphe oder Blutflllssigkeit
(siehe im spez. Teil bei Vertebraten näheres ) auf l^eimengung eines
nicht für die Ernähmng bestimmten Stoffes, der vielleicht von den Zir-
kulationszeüen stammt, hin.

Grundsubstanz (Grundgewebe). Die Grundsubstanz ist von ho-
mogener fester oder granulärer weicher Beschaffenheit. Beide Aus-
bildungsweisen kommen nelieneinauder vor und es scheint, daü in vielen
Fällen die granuläre Substanz eine Vorstufe der homogenen ist; doch

Digltized by Google

Gnindsiige der Cytologie.

döifte letztere zumeist direkt auftreten. Chemisch ist die Gnmdsubstanz
häufig durch Mucingehalt chamkteris^iert uiul färbt sich dementsprechend
mit basischen Farbstoffen U. H. bei Pfi/rliodira). Hoino<rene nnirifl-
substanz kommt z. B. vor im zellulu^haltigeii Tuuikatemiiantel, körmge
Grundsubstanz zeigt Hirudo lokal entwickelt

Eine spezielle Form der Grundsubstanz repräsentiert das Kalk-
skelet der EchinfKlermen, das in Fonn von regelmäßigen dreidimen-
sionalen Gittern ndor oinzflnen Knlkköri)om au«if;pbildft ist und eine
homogene Aljscheidung von Bindezeiien vorstellt. Gleiches» gilt für die
Kalk' undKieselspicula, sowie die Sponginfasern der Schwämme.
IMe ersteren werden intracellulär angelegt ( Fig. ^41, erfahren al>er,
wf>nn tiwch nicht immer, später Zuwachs durch oxtnicellttläre Ausschei-
diiiii,' einseitig sich niilasiemder Zellen; die letzteren entstehen von An-
fang an extracelluliir (^Fig. 231). Die Zellen des Grundgewebes sind
entweder Terästelt oder endothekrtig ange<Hrdnet.

Fasersttbstanz (Fasergewebe). Die Fasersubstanz besteht aus
feinen Fibrillen von nnbi'^tiniiiilnirfr Tünjc. die durch spärlidi ent-
wickelte Kittsubstanz zu Fasern oder LaiucUen verkittet werden und.
im Verein mit differenten Grundsubstanzen, oft umfangreiche Massen
(liigamente, Knorpd^ Knochen) bilden. Ober die Entstehung der Fi-
brillen wurde sclion ausgesagt. Färberisch erweisen sich im ganzen
TierrfiL-h identisrli. (hi sie überall diircli <Ht» van (iiKsoNtinktion rot
gefärbt werden; während aber die Fibrillen der Witchratcn imni Kochen
mit Wasser Leim geben (kollagene Substanz), gilt gleiches nicht für
Ckcndrosia (Fig. 229) und wohl noch für viele andere Formen. Die
Grundsubstanz. welche die Fibrillen verkittet, dürfte im wes^tlichen
identisch mit der des Gnmdirp wehes sein.

Fasergewebe ist selir veri)reitet. T^-pische Beispiele sind: Chon-
drogia, Anemonia (siehe im spez. Teil), Aatropeeten (Fig. 269), Feri-
patus (Fig. 94). Hirudo. (Miordascheide von AnuNocotits. Corium
I Fiu- .^24). Man iinteixr-lin'dct ein straffes und ein retik iiliii e^
Faserjiewehe. jt; naclulein der W ihnif der Fibrillen vonviegenil in zwei
oder in divi Dimensionen slitttljat. Die ei"stere Ausbilduugsweise kommt
den GrenzlameUen, Scheiden, Ligamenten und Sehnen zu, die zweite, ge-
wühnlich zarte, findet sich vorwiegend bei Ausfüllung von Lücken zwischen
den Oriranen. z. R. iniieiliall» (ler Drüsen, der I);tmiTiiuc«>sa. Bei großen
kompakten Fasernta.sM/n überwiegt bald <lie eine, bald die andere An-
ordnung; die Fibiillen bilden meist Faseiii zieiiilicli gleichmäßiger Stäi'ke,
welche sich mit anderen begleitenden oder durchflechtenden mittels
FibrillenaustauM lies innifj verbinden. Die Zellen <les Paseigewebi s sind
gevvnbnlicli nicht stark vt-rästelt un»l oft endothel;u titi nnitroonlnet. .\k
typische Beispiele der letztei'eu Ausbildungsweise sinil du* sog. C'horda-
epithelzeüen. sowie die Cutis^ und axialen Zellen von Ämphioxus (siehe
im spez. Teil) zu erwähnen.

Die zwischen den Fibrillen vorlian<lene Grundsubstanz zeifrt oft
abweichende rheriii'^elie Bescliaflenheit. Dadurch kommt e^ zur Aus-
bildung von vier Gewe^jsaileu; Stab-, Knor])ei-, Knochen- und elastisches
Gewebe. Das Stabgewebe tritt an den Kiemen, z. B. von Ani^inita^
von Ptt/chodera (Fig. 277) und von Atnphiojns (Fig. 3(M3) nuf nnd ist
dnreli intensive Seh wä r/barkeit der (Trundsubstanz mit Eiseidiäraa-
to.vyUu charakterisiert. Hinsichtlich der Zellen zeigen sich keine Be-

Digitized by Google

Blndeaelle (Inocyte).

äondürhüiten. Für das Knorpe ige webe, das in typischer Ausbildung
nur den Vertebraten zukommt^ ist «owohl c6aiiiUt«ri8t!sc1ie Ansbilduug

d«'r Grundsubstanz, wie dor Zellen besBeichneiid. Die ( i nindsubstanz
(Fig. 404) ist i'linT tlu'iiii>c]n'n Xatur nach C'hondri ii ') und von
fester, «•Rstischt r B< scliattciiln it. l);ib die oft schwer nachweisbaren
eingelagerten Fibrillen nichts muh res als leimgeben« le Fibrillen sind,
lehrt am besten der direkte Übergang des Knorpels in das Faseiigewebe
des Perichondriums, Wo Fil>rillt'n an Menge überwiegen, eingibt sieb
der Faserknorjiel, der z. ii. in den Jiigamenta intfTvtrtohralia vor-
kummt; iiu anderen Falle liegt hyaUner Knorpel vor, der zum Teil
YorlSnfpr des Knochens, zum Teil in größeren Mengen selbst&ndig ent-
wickelt ist ((relenke, Sclat hicrskelet usw.). Die Zellen sind Ton runder,
Tiiei^t kuiv. »'Uipsoider Form (Fi^j. 105). In ihrer unmittelbaren rmircbung
verlmlt sich der Knnr))i'l nn-ist etwas abwfifliend (Knor|i<'lkai»sein i. In
der G nindsubstanz jUterer Knorpel können Kalksalze zur Ablagerung
kommen (Terkaiktw Knorpel). Ober elastischen Knorpel siehe weiter
nnten.

Das Knochen 20 wo he ist auf die Vertebraten beschränkt. Ks
enthält als Grundsubstanz das Oliein, welches wegen Geiialts an Kaik-
salzen hart und spröde ist. Die Kalksafase sind mit einer »iranischen
(Irundlage, welclie nach l^tliaadlung mit Siiuren allein /iirück bleibt,
chemisch verbunden (nach andeii»n ihr einfai h mechanisch ein^ela^'ert,
Pfaun'DI.ek z. B.) und an Schhffen nicht gesondert nachweisbar.
Innerhalb des Obeins sind die leimgebenden Fibrillen schichteuwcis
legelmäßig angeordnet (Fig. 401, siehe bei Säugern im spez. Teil Näheres).
Die Knochenzellen zeichnen sich durch Si)indelft)rm und zahlreiche
regelmäbig geordnete Fortsätze aus (Fig. 402): ein Teil ist nnch Art
eines Epithels dem Knochen augelagert und nur an der 1^'riihrungs-
fläche fortsatzbildend. Durch ausschließlich epitheloide Lagennig der
Zellen, sowie durch besondere Härte der Grundsubstanz, zeichnet sich
das Zalmliein (Dentin) aus. Di" Z'II'mi senden hier cinseiti«; lange
Fortsätze in das Dentin, währentl die in iihuliuher Weise angeonlneten
Zellen der knöchernen Fisclisc huppen keine Fortsätze in den Knochen
abgeben.

Das elastische Gewebe kommt ebenfalls nur den Vertebraten
zu. Die (iinind^iihHtanz 'nthiilt mehr oder weniger reichlich Fasen»,
welche gegen Säuren un<l Ailvuiu u äuUerst resistent sind, sich dui'ch
starkes I^chtbrechungsrermögen aaszeichnen, verschiedene Starke be-
sitzen und nit'ist zu Netzen oder auch zu gefensterteii (»ler die hten
>rendirnn('n verbunden sind (Fig. 386). S])PziHsehe Fiirlieniittel simlUrcein
und Wkiokkt sehe Fuchsin-Resorcinlösung. Besonders durcli Anwendung
letzterer MethtMlen gelingt es nachzuweisen, datt die sog. elastischen
Fasern der Invertebraten (der Medusen z. R, Intinui «lei Gefälie) niehtsals
Binrlefasern vorstellen. Die elastisehen Fjisern entbehren einer feineren
Struktnr und entstehen entweder direkt als Fäserchen in einei [nimüren
Grundsubstanz oder duich Verschmelzung von Körnchen. »Sie hnden
sich regelmäßig in geringer Zahl dem Fasergewobe der höheren Verte-
braten beigemischt. Von dastischem Gewebe kann erst g<>8prochen

*) Die chemische Katur echwankt st-lir und zeigt selbst an ein und dem-
selben Knorpelstück in nmnchen Fällen lokale Differenzen ^z. B. bei Petromyzon).

Sehittidfr, Bittologlo der Tioro. 6

Grondsttge der Cytologie.

weiden, wenn die elastischen Fasern die Bindefaseni an Menge über-
wiegen. Auch im Enorpd kommen in seltenen Fällen elastische
Fasern vor, z. B. am Ohre (elastischer Knorpel, Fig. 408X wahiead
sie dem Knochen fremd Moihen.

'Hinsichtlich der Zellen liegt kein Unterschied des ehk>tischen Ge-
webes gegen das Fasergewebe vor.

PropasfttlonsieUe (PropagiMyte).

Lage sehr varial>el: mit oder ohne extm- und iiitracellulüres
piitoin f Eihäute, Wimpern [bez. Geiiiebi], Dotter); Funktion der Fort-
pfliinzun^ oder nutritorische Hilfsfunktion.

Jjuge. Die La^^c ist am besten bei Berücksichtigung der embryonalen
Anlage unter bestimmte Gesichtspunkte zu bringe^- Bei den Plero-
maten treten die Keimzellen, aus denen sidi alle Arten von Pro-
pagocyten entwickeln, selbstimdig profund oder im peritonealen Endothel
der Leibeshühle auf. Im letzteren Falle (siehe weiter unten bei Ent-
wickelung genaueres) entwickeln sie sich im Oolom wdter; im ersteren
Falle ('Utweiler dauernd solitir (Spongien) oder in kompakten Gonaden«
die sich dem Rnterodenn anhi^eni (Otenophoren) odt r innerhalb von
Gonadenbliischen und -Sehliiuelien, die als sjjezielle Cölarriiume (Gono-
cöl) aufzuljissen sind (^Fig. Iii4 Artlux»ix)den). Bei den Coelenterieru
liegen die KdmzeUen entweder epitheUal (Hudra Fig. 282) oder endo-
thel^ (Ecfainodermen. Vertebraten (Fig. 430); fraglich bleiben die En-
tm») »neuste?! : über Sagitta und andere Formen sii lie ])ei Entwicklung).
Fast immer wandern die Keimzellen aus und entwickeln sich in sub-
epithehaler (Cnidarier) oder in profunda Lage. Im allgemeinen läßt
sich von den Genitakellen sagen, daß sie gegenftber den anderen Zellen
des Organismus sehr sclbständiu' auch ihrer lijige nach ersrlieiiu n, was
sieh vielfach im zeitig gesondeitcn Auftreten bei der Embryonalent-
wicklung dokumentieit.

Form. Die Form der Propagocytm ist eine fiberaus mannigfaltige
und z. B. bei den Samenzellen während des Entwicklungsganges st;\rker
Verinidernni; unterworfen. Die Keimzellen haben die (-lestalt von Epi-
thelzellen oder rundhclie, amöboide Form. Rund sind auch die Eizellen,
auch kommt es hier vor&bergehend zur Bildung langer Fortsätze (Fig.
184), die der Ernährung dienen. Die HilfHzt lleii vai iieren l>eträchtlich,
vor iillem mannigfaltig ausgebildet sind aber <lie reif«'ii SmiH-nzellen,
deren Bau vei^leichend schon weitgehend erlurscht ist. Als häutigsten
Formtypus der Sj)ermien beobachtet man eine lange fadenförmige Ge-
stalt (Fig. 286), die in erster Unie durch die Entwicklung eines
fibrillär stniieiien Bewegungsjii)parates (Schwanz) bedingt ist. Außer
dem Srhw.tnz. der entweder ganz oder zum Teil (En<lstück) einer Geißel
entspncht, sind noch vorhanden ein vorderer Teil (Kopf), dessen proxi-
males Ende als Spitzenstttck (Acrosom) unterscliieden wird, und
ein Mittelstück, dessen Ausbildung gi-oßen Schwankungen unterliegt
il;iriil)i r weitfres bei Sarc). Liiii^r^ des Scbwnn/e^ i^t nielit selten
eine und uliere nde iMeml)ran entwickelt (Fig. 42i>, iSalamandra).
Auf stärker abweichende Typen der Spermien kann hier nicht einge-
gan^n werden; kurz hingewiesen sei auf die schwanzlosen Samen der

Digitized by Google

Fnptgttioiindle (Propagoc^).

JSematwlen und auf die mit langen starren Fortsätzen ausgestatteten
der Crustaceen.

Verband. Die Art des Vtrliandes ist verschieden, je nach der
Bc-ti?tiT!uing der Zellen. Die P>i/tHen und Spermc^cnnen (siehe lx*i
Entwicklung) liegen solitär oder in Follikel eingescliloi»sen ; in den Sper-
stehen die SpermazeUen stdtweis infolge unvoUständigcr Tei-
lung' mit ( iiiandcr in direktem Zusammenhang und sind, bei der Sper-
inifiirvifun^'. gleichsinnig orientiert ; pewöluilicli sind die Spermoj^ennen
mit ernährenden Trüphoc}ten (Fußzellen) verschmolzen (Fig. 170 Ilclix).
Die epithelial gelegenen Trophocyten sind walirschcinlich immer dmch
Schltittleisten verbundoi; für die FolHkelxetlen gilt vielleicht dasselbe.
Die Auxocyten verschmelzen mit den Eizellen.

Sarc. über die verscliieden<»n Zollarten siehe bei Entwicklung.
Die Anonlnung des Gerüsts ist vielfach genau analysiert In manchen
Ursamen (Fig. 418 8aUmandrd\ und Ooginuea sind die Fäden zentriert,
in 0<^onien von Anodonta einachsig angeordnet. Das letzter*- gilt auch
für die Throphocyten. In den ausgelnldeten Sjiermien ist ein tibrillüres
Gerüst am Schwanz leicht nach\veisl)ar (Achsenfaden) und steht zur
Geißel in engster Beziehung ; tlurch Maceration sind die Fibrillen isohert
darstellbar.

> Ein kinetisches Zentrum ist in den Ei- und Samenzellen, vor
allem in den Oo- und Spermogonien, meist nachweisbar und gewöhn-
hch als Zentrosom, mit eingehigertem Diplosom und von einer
Sphäre (sog. Idiozom nach Metes) umgeben, ausgebildet Höchst
kompUziert liegen die Veriiiiltnisse an den reifenden Spermien, worauf
hier kurz einzugehen ist. Zu unterscheiden ist zunächst ein vorderes
und ein hinteres Centrosom. die Iw^ide wieder aus mehreren Teilen
bestehen können. Das vordere bedingt bei der Befruchtung des Eies
die in dessen Sarc auftretende Strahlung und sei deshalb aJs Strah-
lungszentrosom bezeichnet. Es liegt dem Kopf innig an, hezw. direkt
in des<ien Xnclwmi eingesenkt: im ersteren Fallo kann es. samt seinen
Derivaten (worauf hier nicht einzugehen ist), einen besonderen Teil des
Spermions bilden, der als Hals (Collum) untersclüeden wird (Wal-
DETBB). Das hintere 2!entrosom steht zur Bildui^ des Schwanzes, dem
es auch angehört, in Beziehung (Schwanzzentrosom). Bei den
Siimjem z. B. charakterisiert es das so|:r. A'erbindungsRtück des
8|>ermu)U8 (Fig. 44j, unter dem man den vorderen Absciinilt des
Schwanzes versteht; in anderen Fallen erscheint ein Teil, der ringartig
ausgebildet ist, am distalen Ende des mittleren Schwanzabschnittes
(Hall fit stück) gelegen (Fit:. 178); er cluirakterisiert dann deutlich die
Zell^renze, von der das Endstürk des Schwanzes aus;;pwachsen ist.
Ob in den ersterwähnten Fällen Hauplsiück plus Emisiiick als extra-
celluläres Ergatom (Gdßel) gedeutet werden müssen, bleibt fraglich;
Sarc und GeiUel erscheinen durch Ausbildung der in beiden vorhandenen
kontraktilen Fibrillen (Axenfadcn) sehr gloicliarti;^.

Das Chondrom ist bei den Ei- und Dotterzellen gewöhnlich mächtig
entwickelt (Dotter, siehe bei intraoeUulärem Ergatom). In den Sperma^
Zellen findet sich weit verbreitet das Sarcu mit om (siehe bei Allgemeines
über Zelle), das entweder aus Kömern, sog. MitcK lmndicn {Bkmu), oder
kurzen basophilen Fä<U'n (Miten) bestellt tiiul sich liiiuriu im Tnikreis
des Zcntrosoms, bezw. der Spliäre (üclit anluiuit, bei den Teilungen

Digitized by Google

OnmdzQg« der Cytologie.

auch eine sehr regebnäßige Halbteilung erfahren
kann (Mkvks für Fultaliiia, Fig. 46). Am auB-

m'liildrtiMi SjxTniion liefert das Snrconiitoiu in
vielen Füllen eine rmhülhum des Axeiifadens im
Verbindungsstück (siehe olKinj, tlie als tSpiral-
^^^J^ faden (Benda) äußerst regebnaßig ausgebildet
jffg^ sein kann (Fig. 46 Mus).

Intrficelhiläri's Ertratom. Ein solches

.jj,, und als Dotter vom Uhondrum geüefert und

leitet sich in manchen F&Uen von einer eigen*
artigen Sar« vcrdit htuiig i Dotterkern. Fig. 19
Teyenitrln] ali. dir \ idlriclit eine besondriv Dar-
stellung des JSarcomitonis repi ix iitiert. Der Dotter
kommt tleu Eizellen und den als Dotterzellen
bezeichneten Trophucyten zu. Er stellt reiche
Ansjinnnlungen von spezifisclien Trophochondren
vor. die als Lecithochondren /u hezeiehnen
sind und im einzelnen mlhsi ^vieder mannigfaltige
ehemische Differenzen aufweisen. Enorme Quanti-
täten von Dotter finden sich z. B. im Vogelei.
Als intran lltdäres Ergatoni ist auch der A\ ' ii
faden der Spermien aufzufassen, soweit ir im
Sarc seine Ausbildung findet Eine scharfe Ab-
gliederung zur GetUel ist meist nicht mögUcb.
Neben dem Axenfaden kommen gelegentlich noch
Kaüilfiiden an den undulierenden Membranen
un<i Nebenfüden in oppunieiter Lage dazu vor
• Rfn \Triton u.a.),

Extracellnläres Ergatom. Dieses findet
sicii alls( itig bei Eiern, einseitig l)ei .Samen und
FoUikeizellen. kann bei Samen aber auch ganz
fehlen. Bei den Eiern tritt zeitig oder nach der
Befruchtung eine sog. Dotterhaut auf, die durch
Ausscheidung einer homogenen Grundsubstanz zu-
statule kommt (Fig. 2^1 Pfi/rfioifrrrr'h Durch die
>\)Uii<elzelien kaiui eine /.weite Haut abgesclüeden
werden, die als Ohorion bezeichnet wird. Wenn
die Hildung der Haute vor der Befinichtung er-
fnlut. Itli'iht ciiif finckf' (Mikntpyle) oder ein
Lückensystem (^likropyüipparat) in der Haut,
durch welche das Sjwnnion eindringen kann (z. B,
Fische, Lisekten). Bei den Spermien entwickelt
sich wäln'eiid der Keifung in den meisten Fällen
ein lokomotorischer Apparat (Schwanz), der

Fig. 44. Schema eines Meoscheospermiam.
Origloalzeichnung von UzTza, anf */» verkleinert.

C]p Caput (Kflpfl. Ct. Cullum (Hsl»!. Ci/. Caudn Schvanz). Pe Pari«
'-*■** «nnjanctfooto |V«fbll»<lBnBsst(lck). P.pr. r«rs principniis iJllauptstückJ.

p.t. IVr« tennintlbiEndsaick). .Vii.^ ««doli pwteriore« (vorder* ÜrMi»
des Vorbia4anRistttck«t}. Ann. Aimte% iklÜHBring. hinter« OraoM
du VarbüidmigwtKekM. L P.pr, Limo putit prindpili^ hiatai« Gmni*
4m B»«|imnek«i.

Digitized by Google

Propagationszelle (Propagocyte).

zum Teil eine modifi-
zierte, mächtig ausge-
bildete r4eilk*l repräsen-
tiert, zum Teil zugleich
al)er auch das Wur/el-
system derselben. <his in
der Zelle selbst zur Aus-
bildiuig kitmmt. Näheres
darüber ward b«*reits
weiter oben ausgesagt.

Entwicklung.
Die Zussimmenfassung
aller hier enviihnten
Zellen ergibt sich aus
dem Entwicklungsgang
derselben. Sie ent.stehen
aus Keimzellen, die
am ausgebildet4»n Tiere
in den meist»'n Fällen
n(K'h nachweisbar, viel-
fach <lann aber bereits
in höher differenzierte
Eleuu-nte umgewan<lelt
sind (z. B. Vertebraten).
Es läUt sich in den
beiden Abteilungen der
Metjuoen meist ein l n-
terschied im lieginn des

Entwicklungsganges
feststellen; wir beginnen
die nähere Betrachtung
daher mit den Coe-
lenteriern.

Die Pn)|>agations-
zellen werden als Keim-
zellen im Ektoderm
( Hydroiden). Ent<Mlerm
( Ajithozoen) (uhr im
Endothel der Li-ibes-
höhh^ (Echinodermen,
Veii eb ra t e n ) a n ge 1 egt .
Bei Sagitta erscheinen
sie schon embryonal ge-
sondert un<l reifen, wie
bei vielen Pleromat<'n
und fenier axivh bei
vielen Tentaculatt'n. im
Cölom. Meist wandem
si<' aber nach bestimm-
ten Entwicklungsstätten
aus, die profund oder

Fig. 45 ^ — /fSpermatocyten und Spermatiden
der haarförmi^en Speriiiutüzueu von I'aliulina
vivipara. Nach Mbvks (aus Korscuklt und Ueukb).

ar Achsenfaden mit CentrcKtooi, k Kern, m Mitochondrien und Mito-
chondrienkOrper (.Kebenkern), S Sphtro (Idionjin).

0 b

Coolentorior.

Fig. 46. Entstehung des Spiralfadens am
MittclstUck ans Mitochondrien.

Cmbildanfc einer Sporinntido a durch die verschic>denen Elntwic-klungs-
■taf*n b, c, d in den äamoniaden c vuu Jfia mu4culu« (nach Uk.sua).

Digitized by (Google

Qmodsfige der Cytologie.

Bubepithelial gelegen sind; während der Auswand^niiig differenzieitm sie

sk-li cntwidcr allein za Urgunitalzellen (z.B. Cnidarier) oder, z. B. )>ci
<l«Mi Vt'ilt'bratrn. /u Frgenitalzolh'n und Trophoc yton. Die Tritpiui-
cyton sind hei den V'ertolirntcii als Kn 1 1 i k <■ 1 zel 1 en ( ^) und Skk-
Toi-i scho Zellen (S), auch Fuli/ellen genannt (Fig. 47 Muts), aus-
gebildet. Während die Trophocyten keine aufföUige Weiterentwicklnng
durchuuiclien und schliel^licli zugrunde gehen, entwidceln sich die Tigeni-
tal/.rllcn. weicht' L'li ich den Keimzellen vennelinnifisfähic sind, entweder
allein /u (U'n Geuitul/elieu |^z. B. V'ertebraten), oder im weiblichen
Gleschlecht, z, B. bei Cbidaiiem, EchinodemMn und Enteropneiisten,
außer xu Genitalisellen aach zu Wachstumszellen i Auxocyten),

welche sich den Geni-
tid/ellen an^iliedeni
und vullsUiudig, unter
Zerfoll des Kernes,
in diesen aufgehen
( Ki'_'. 217 l'/iftiihtriit,
Fig.iiM liychodei d).
Die FüUikelzelleu
entwickeln Nähr-
stdffe , welche vom
Sare der weiblichen
GeiiitaLcelle (Eizelle)
asdmiliert werden;
die Wachstumszellen
stimmen da're-'en in
ihrem Kau mit den
jungen Eizellen über-
ein und die Ver*

schmel/un^ hat
zweifellos die Hedeu-
tuiig, die (Quanti-
tät des speicher-
fiihi^en Chon-
dr(»ms der Ki/.elle zu venindiren. Somit ist das Ei in m.mclu'n
Fällen ein Syncytium. dessen Kinlieit durch 1 )ef.'ejieration der Wuchs-
tumszcUkenie gewahrt bleibt. Gerüst uiul kinetische Zentren der Auxo-
cyten dürften degenerieren, da das zentrierte Qerust der Eizelle bei
Sjfnapta leicht nachweisbar das Auxosarc durchwächst.

Die MUS den rn^'enital/elleii lierv orizelieiideii ( ienit;d/elleii sind nadi
dem ( Jeschlechl «les Tieres ai» Eizellen (üi)cyten) oder »Samenzellen
(Spermocy ten) zu bezeichnen. Sie machen mehrere Entwicklungs-
perioden durch, welche zur Auf^t. Ihini: bestimmter Bezeichnungen nötigen.
Di<' Anstxamrsfni-iiieii der Ki- und Samt'uzellen sind die Freier
(Oogonien) und rrsameii i Spermo-^onien I. Während die lTii<'nital-
zellen in beiden (ieschlechtern gleich beschaft'en sind, ilitlerieren die
Oogonien und Sperniogonien voneinander. Die Oogonien talen sich nicht
und wachsen zu bedeutender (liiilie. entweder unter Beteiligung von
\Va(di>tumszellen oder ohne diev»llte. heran: die l reimen teilen sich
und vermiudeni dabei fortfjesetzt ihr Volumen, ( 'liarakt^ ristiM-h ist für
die Ursamen unvollständige Teilung (siehe im allgemeinen Teil unter

Fig. 47. Spermatogenese der Katfce,
nach V. Lbnuossek.
igw SpaawtoejrtM, «fM SpHBitUu, t» SarteltodM

Digitized by Google

PropagatioDSzelle (Propagocyte).

Z<Hv('iiiiflinni<;\ wdduifli -^icli innige Ziisamint'ngehörigkeit aller von
einer l rgenilalzelle absianjinenilen Samenzellen, auch der späteren
Teilungsfornien (siehe unten) ergibt. Eine solche Gruppe von Samen-
zellen ist als Samenzellsippc (Spermogenne) za bezdchnen. Sie ist
einer Eizelle ontugenetisch gleichwertig.

Ans den Oogonien nnd Spernidgonien gehen die Mnttereicr (Oo-
c}ten 1. Ordnung) und Muttersamen (Spermucyten i. Ordnung)
hervor. Motteraamen liegen nach AbecUuu der letzten Spermogonira-
teilung vor; die Spermogenne besteht jetzt aus Spermocyten 1. Ordnung,
die sich zunächst
nicht mehr teilen und
bestimmte charakte-
ristische Umord-
nungen des Keninii-
toms tlinchmachen.
Bei den Eizellen ist
eine Unterdcheidung

von ^ruftereiern IUk!

l'reiern vielfach
dui-ch wesentlich ver-
ändertes Anssehen
ermügliclit. DieZell-
verschmekungen be-
schränken sich auf
die Urdperiode; so-
bald das Snrc gleich-
mäßig auNgcbildet er-
scheint, ist von
MuttereieiTi zu reden,
die mich eine bedeu-
ten i Ii ^ Vcrirrrilierung
durcli reicIdichesAuf
treten von Dotter-
kömem erCahien
k<'>Mtit-n. Auch die

Muttrreier zeigen
eine eigenartige Um-
bilduttg des Nukleo-

mitoms, die in der AiLshildung von Doppdmiten (siehe bei Cyte) besteht.
Jedes Mutterei und je<ler Mntttiv.unrn maclien r.Msch hintereinander
zwei Teilungen durch, welche als Keiteteilungen der Genitalzellen
bezeichnet im^en. Die Teilungen liefern bei den Siimenzellen gleich-
wertige Produkte: zuerst die Tochtersamen (Spermocyten 2. Ord-
nung», dann die jungen Samen (Spermatiden). Bei deti Eizellin
sind dit' Teilung^prndukte ungleichwertig. Bei th-r <M-sten Tt ihnig ergibt
sich eine Oocyte 2. Ordnung (Tochturci) und «lie erste Richtungs-
zelle (Polzelle); bei der zweiten Teilung, die sich fast immer auf die
Eizelle beschränkt, ergeben sich das Ei (Oon. Ovum) und die zweite
Richtungs- (P«»l-)zi"lle. P'alls sich die erste Polzelle n«)<"hmals t<'ilt,
liegen jetzt deren drei vor, die dem Ei einseitig anhaften und degene-
rieren. In seltenen fallen sind alle Teilpüpdukte auch bei den Eizellen

Fifjj. 4S. GroPe Verson'sclie Zello ans dem Hoden
von Gastropaclui rubi mit SpermatogoDiea (sp 0) UDd
Spennafcogennea (tp.qisf ) nach hk Vium 8v. wiqmb.

Digitized by Google

Orandzttg» der Qytologto.

von annäiiernd gleicher Grobe. Mit der AussioÜung der Kichtuiigszellen
ist für die EizeUeu der Entwicklungsgang ahgeschlossea und Befruchtung
und Furchiug können unmittelbar folgen, über düe BeUiuig der Spermien
siehe Genaueres im spez. Teil bei Helix und Satamandra (Kurs 47
und 49).

Bei den JMeromatcu ist der Entwickhingsgang etwas einfacher,
insofern als die KeimzeUen nicht aus dem Cölothel in profunde ha^

auswandern. Bei den Spongien liegen die UrgenitaJzellen in der Gallerte
verstreut und machen ihre weiter»' Entwickln ng in soliUirer Lagt- durch,
wubei sie sich mit einem Follikel umgeben, tler von Biudezellen gebildet
vdrd. Bei den Ctenophoren liegen Keimzellen seitHch neben den Gonaden-
vtdsten zwiscbea den Niihraellen der Genitalgefäße und differenzieren
sich z. B. an den w< il)lic lii'ii (lonaden der BeroS zu Dottf i /eilen und
Urgenitalzellen. Bei den meisten AnneUden partizipieren die Keimzellen
an der Bildung des peritonealen Endothels; sie entwickeln sich, was
auch für andere Füllt' -zilt. zu Dotter- oder Follikelzellen und zu Ur-
genitalzellen. iU'i den Platlieluiintlieii und meisten Mollusken treten die
Keimzellen j^esoutlert aul, doch entwickeln sie sich in sekunthir ent-
stehenden, zum Teil von indifferentem Endothel ausgekleideten Hohl-
räumen, die als Gonocöls aufeufassoi sind. Ein scharfer Unterschied
ist vidfach zwischen Pr(»pagocyten und den übrigen Endothelzellen nicht
zu machen (siehe dagegen bei Arthro]K)den und XeiuatodenK Dotter-
aellen zeigen z. B. alle Plathelmintheu. Dem männlichen Geschlechtc
kcnnmen Tiel&ch TrophocA'ten zu, denen sich die Spei-mogennen innig
anlegen. Sie werden akFußzellen unterschieden. Wachstuuiszellen zeigt
7. B. CerehratuJus. — Bei den Arthropoden und Xeuiatodeii sind die
GouHtlen langgestreckte Schläuche, an deren blindem Ende eine oder
mehrere Keimzellen hegen, Trophocyten sind bei den Arthropoden als
Nährzell.Mi (.) und Versonsche Zellen ((^) (Fig. 134 und 48 ent^
wickelt: l»ei den Nematoden bilden sie («^) die sog. Rhachis, die nur

weni^'e Kerne enthält.

Zur ra.>chen Urieutieruug über den komplizierten Entwicklungsgang
diene das folgende Schema.

Keimzelle (teüt sich).

— - — — 1 Pufizdle bei S
Urgenitalzelle (teilt sich) Kährzelle J Dottorzelle K o

. ' FoUikelzelle i *
Hilf szelleu der
^ Entwicklung.
( ; 1 1 ^^ 1 * umszelle (nur bei ¥)

Samenzelle Eizelle

1. St idium. Frsamen (teilt sich) Frei

2. ät«i(.Uum: Muttersamen Mutterei

erste Keifeteilung
'6. Stadium: Toclitersamen Tochterei (erste Richtuugszelle)

zweite Keifeteilung
4. Stadium: junger Samen Ei (zweite Richtungszelle)
% 5. Stadium: reifer Samen Ei

Digitized by Google

Organologie.

Allgemeine Prinzipien.
Deekgewebe (Epithel rniil Endothel).

Unter Epithelieii werden die meist einschichtigen, ilächenhaften

Verbünde bestimmter Zellarten verstanden, die sich an der Olicrfliiclio
des Körpers und im l'nikreis bestimmter Hoblnhinio (h's KdriM iiiincrn
(Verdauungsrohr, iSierenkxuiäle, Gouadenschläuche, Drüsen, fciimiesorgaue
imd Ausftthrgänge) vorfinden. Ate epithdbildende Zellen sind anzufllhren:
die Deck-, Nähr-, Drüsen-, Nessel-, Sinnes-, Nieren- und viele
Propagationszellen. Nicht alle im Epithel vorhandenen Zellen sind
im eigenthchen Sinne epithelbildend: es hnden sich vielfach eingelagert:
Nerven-, Propagations-, Lymph-, Pigment-, Hüll-, Binde- und Muskel-
zellen , die nicht am Verband teilnehmen, scmdem sich zmschen die
eigentlichen Epitliolzellen einschieben. Kine besondere Strlliinf» nehmen
die Nesselzellen ein, welche in der Jugend basal gelegen sind und ei'st
nach Erreichung einer gewissen Entwicklungsstufe zur Oberfläche empor-
steigen: andererseits sind die Genitakellen primir zum Teil echte Epidiel-
ssellen (z. B. Vertebraten) und wandern sekundär aus.

In einfacher Benirk^icliti£mnp der TiHjzp sind im einschichtigen Lan dn ZMm
Epithel folgende Uuterscheitlungen zu machen. Zellen, welche die ganze
Höhe des Epithete durchsetcen, befinde sich in eu epithelialer (echt-
epitlidialer) oder • infach in epithelialer Lage; Zellen, veldie die Ober-
fläche, aber niclit die DasalHärlic bi rühren, liegen tektiey)itbelial {iinlk^re
Hürzellen im C'okti scheu Organe Eig. 333). Prof undoepithelial
liegen Tidle DrOsemdlen, von denen im Epithel nnr ein Teil des Ausführ-
weges sich befindet, Während der Zellkörper ins Bindegewebe versenkt
ist. Wolil davon */n untcrsrlicidi ii i>t da^ Vonliingen des Bind("L''^webes
ins Epithel, was m extremer Weise bei Platiieluiinthen und Hirudineen
der Fall ist (Fig. 195): bier handelt es sich nur um eine weitgehende
Auflockerung des Verbandes, die keinem Epithel gänzlich fehlt Alle
auflockernden Elemente befinden sich in basiepithelialer odn amli
in ni ('(lioepithelialer Lage. Medio- iital ha^-iepitbrlial. kurz intra-
epitlieiial, hegen Zellen, welche in mittlen'r Hube oder basal zwischen
die Seitenflächen der echten Epithelzellen eingeklemmt sind. In sub-
epithelialer Lage befinden sich Zellen, die unter dem Niveau des

Organologi«.

Epithels liegen, von diesem aber nic ht durch eine GrenzLuiullt' ^'i-Mindcrt
und deslmlb :mch oft von Kiiitliiß auf ilii- T.a;^»' dtT Epithel/i'Ucn >iud.

Für die vei-^cliiedein-n AiUii von Hpitlulieii sind vorschietlene Be-
zeichnungen anzuwenden. Das E|»itliel der Körperubertiäche heilit
Epiderm^), das des Verdaiiungsrobres Enteroderm, das der Xieren-
kanäle Nephrodenn und das der Gonadenschläuclie Gonoderni. Bei
den fnidiirieiTi sind statt Epiderm und P^nterotltnn meist die Ausdrücke
Ektoderm und Entoderni anzuwenden, da die genannten Epithelieu
zugleich das Mesodenn (siehe weiter unten) repräsentieren, welches erst
bei phylogenetisch höherer Differenaerung sich sondert. Die ekto*
diriiKtlcn Teile des Verd;m^ln£r^robros sind als Stunioderm und
Pruktodcrm, iiiägesanit als Daeuderm, zu unterscheiden.

Den Epithelien sind im Interesse einer präzisen, libersichtKchen
Xomenklatur die Endot hellen gegenüberzustellen. Diese linden sich
als epithelartige Au>kIt'i(lun!ion der Leibeshöhle und der Gefäße und
sind als solche weit weniger konstante Bildungen als die Epithelien. da
wir süwold Leibeshöhlem-äume, als auch Gefäüe kenneu, die der Eudo-
thelien «itbebren. Nach der Lage ist zu unterscheidm zwischen einem
Coelothel und einem A'asothel. Beide Endothelien bestehen fast
immer nur aus einer Art von Zellen, ^\onn^ Funktion nicht in allen
Fällen sicher zu umgrenzen ist. Vielfacii smd es Bindezellen, die Binde-
Substanzen Terschiedener Art liefern, sich vielleicht auch an der Bildung
der Lymphe beteiligen. In anderen Fällen re|M&»ntieren sie Muskel-
zellen. Immerhin kommen auch Fälle vor. wo manche Endothelien
(Coelütliel) reich difterenziert sind und derart strukturell mit den Epi-
thelien ttbereinstimmen. So finden wir hei Echinodennen die Coelothel-
Zellen vielfach typisch stüt7.zellartig (siehe bei Deckzelle) ausgebildet,
wenn sich Nervonzollen inul -fa'^enj reichlich zwischen ihnen anhäufen
(hyjxmeurale Nervenstn ifeii. Fig. 2H3 Astroperfpii \ . aueli kann an der
mesodcrmalcn Entstehung der enviüinteu Xenenzelh'n nicht gezweifelt
werden. Das Cölothel ähnelt hier noch in mancher Hinsicht dem Epithel
der Septaltaschen bei den Actinien, von welchem es j)hylogenetisch ab-
zuleiten ist. Femer steht das Cölothel viclfaclT in innitror Beziehung
zur Gonade, indem es chis Keimepitliel liefert oder ül)erhaupt als Gouo-
denn funktioniert; ebenso kann es als Nephroderm funktionieren und
erscheint bei den Crusüiceen un<l Protracheaten als Epithel des End-
bläsrhons den NierenkaniUen direkt niiizfjliedirt. Ein bedeutsamer
Charakter vieler Endothelien bendit in der Aufspeichenuig von Exkret-
stoffen, die nicht nach außen abgegeben werden ( SpeichemierenV

Epithelien können vielschichtig werden, wenn aus einer ur-
spininglich einfachen Zellschicht Zt'llen gegen außen hin vor«:« schoben
werden, die mit der Basal-( Hildnn gs- oder Keim-)schicht Ver-
bindung wahren (^Haut der \'ertel)riiten, von Sagitta). Vielschichtig-
keit ist gewöhnlich Vorstufe der ZellabstoÜung, zu der sie frulier
oder später führt. 8ie erscheint daher aufs eiiir-t' verwandt der
Zellanhäuf ung in Gonaden und manchen I/yniphchiisen, wo die
Keimzellen in wandständiger Lage verharren und proliferieren. St n ker
abgeleitet sind die Fälle kompakter Keimzentren, wie es die Lymph-

■) Die Ansdrückc Epidermia, Hypodermis, Subcuticala u. a. werden in
diesem Bache nicht angewendet.

Digitized by Google

Pttllgowebe (limknlator und Bindegewebe}. 76

drüsen der Vertebrateu zeigen und wie es auch sonst mannigfach be-
obachtet wird. Isolierte Keimzellen oder Ginippen solcher proliferieren
nach allen Kiditun^cn liiii oder zerfallen in Haufen von Toclitn/ellen,
die sekundäi" wieder epitheliale Anordniin;^ aTiTiclinicn können (Spermien
der einzelnen Spermogeunea) und derart an phylogenetische Ausgaugs-
zustände anknttpfen. Denn die einschichtig -epitheliale An-
ordnung der Zellen ist auf jeden Fall als die primäre an-
«usehen. die aber oft völlig venvischt wird.

Von der gegen außen gewemU^ten, prosotropeu ZeUvermehnmg
wohl zn unterscheiden ist die gegen innen gewendete, eisotrope Yot«
mebrun^. welcher die Keimschicht nach auß<?n scharf begrenzt bleibt,
aber du- l>iisale (ircnze verwischt wird (Fli,'. 430. Die »-isotrope Ver-
mehrung ist sehr verbreitet und spielt bei der Ontogenese eine Haupt-
rolle, kommt aber auch bei der Ausgestaltung des Mesodenns ganz im
allgemeinen vor, z. B. bei der Bildung kompakter Muskel- und Binde-
gewebsmjissen aus Endothelien. Aucli die Bilduiifz der Pi-opagations-
xelleu der Onidaher) Echinodermeu und Yertebraten gehört hierher.

Ffillgewebe (MnskiiUtiir und Btiideg«we1>e).

Was unter den Oeckgewebeu liegt, ohne Lagestönmg derselben,
befindet sich in profunder Lage. Dm gilt für Kndegewebe und
Muskulatur, (Ue beide, wenn sie sich auch von dea. Deckgewrbcn ab*
leiten, doch in der weitaus überwiegenden Mehrzahl der Fälle nur
embryonal mit ihnen direkt zusammenhängen. Bei niederen Formen
können sich gewisse Bildungsherde des Füilgewebes in subepithelialer
Lage dauernd erhalten, so 2. B. an den Tentakelwurxeln der Cteno-
phoren.

Ihis Füllgcwebe gliedert sich in pesetzmäßigr-r Weise, was zur
Aufstellung bestimmter Bezeichnungen Anlali gibt. Um einheitliche Gre-
sichtspunkte zu gewinnen, muß ^e phylogenetische Entwicklung des
Füilgewebes lierücksichtigt werden; mit I^ctrachtung «lei Pleromaten
ist zu beginnen. ■ — Das Fülk'cwt lje der Pleromaten leitet sich onto-
genetiüch ab vom Ektoderm tler Blastula und zeigt auch phylogenetisch
enge Beziehungen zum Kör}ierepithel. Ans diesem Grunde und weil es
phylogenetisch als kom])aktes Gevelxs als Füllung zwischen E|>idenn
und Enteroderm, auftritt, ist es t\h Pleroni vom Külluewchc Acr
Coelenterier zu unterscheiden. Bei den S|>ongien ist es gleicluirtig ent-
wickelt und besteht nur aus Bindegewebe mit raeist eingehigertcn kal-
kigen, kieseligen oder hornigen Skeletelementcn. Bei den Ctenophoren
tritt Muskulatur auf. zeigt aber nur geringe Neigung, sich dem Ej)idenn
uü«i Verdanungsrohr zu/uordiien. verteilt sich rielmehr vorwiegend diffus;
bei Ctcnojttiuna scheint eine Zuordnung aiigelwiiint. Ei'st bei den Plat-
helminthen sondern sich Muakehnassen in bestimmter Weise, die bei
sämtlichen Zygoneuren gewahrt bleibt. Ilire Anordnung ist für die
Gliedenmg des Köq)er(piei-schnittes bestinnnend. Die Hauptmasse
gliedert sich dem Epiderm zu (Somatopleura), ein geiinger Teil, der
gelegentlich ganz fehlt (Nematoden), umgibt das Yerdauungsrohr (8 ]> 1 an ch-
nopleura). ein dritter beträchtlicher Teil, der auch gelegentlich fehlt,
Vermittelt die V^erbindung der Somatopleuren der verschiedenen Körpcr-

Digitized by Google

Orgmnologto.

flächen miteinander (dorsorentrale, transersale Muskalatiir). FOr

diesen wolil unterschicdt nt n. phylogenetisch sehr wichtigen Teil der
Muskulatur s(m die Bezeichnunj^ Plorommuskulatur oiiif^t fiilirt.
Wälirend Öuinato- und Splanchnoiikum gewöhnlich arm an Binde-
gewebe sind, betindet sich im Bereich dieser Muskuhitur der HatiptsiU
desselben, was dit scn Ben ich als Best des ursprünglich undifferenzierten
Pleronis crsclieinen lalit. Bei den Aiiiitliden und ArtlirojKKlen tritt
auch hier eine stnrkt' Hcdukticin ilcs Bindegewebes unter Entwicklung
eines großen HoUlrHumsvbtenjs ein, dos als Leibeshühle bezeichnet
wird. Jetet erst, wenn auch nicht sofort (Nemertinen)« sondern sieh
Somato- und Splancbnopleura scbarf von einander; ziif:lt'i( Ii treten auch
die cliarakteristischen Muskelzüize dts Pleroms scharf larvfir. Am
Querschnitt das Tieres ist nun ein Ektosoma von einem Entoso ma
m unterscheiden. Das erstere besteht aus Epiderm, Somatopleura und
vielfach aucli aus dem Coelothel (peritoneales Endothel): das
letztere aus dem Epithel des Verdauungsrohres (Enterodemi, Daeodf rm\
Splancbnopleura und gleichfalls oft aus dem- Coelothel. Wenn ein
CX>elothel vorhanden ist, wird die Leibeshöhle Coelom genannt, was
unter den Pleromaten nur bei den Annt liiliu der Fall ist.

Die Ijcibeshöhle wird von den Muskelzügen des Pleroms durch-
setzt. Die dorsnventmlp Muskulatur bildet, im Verein mit dem Peri-
toneum, die cpierge.slelllen Dissejiimentc, welche eine segmentale
Kammerung bedingen. Durch die transversale Muskulatur (Trans-
versalsepten) wird jede se^entale Kammer zerlegt in eine Darm-
(Intestinal-)kammer imd in zwei liatcral-fXicrcn - oder Pedal-)
kammern. Bei Ausbildung der LeibeshOhie als Colom erfährt die Iu>
testinalkammer durch die IMngsTerlaufmden Mesenterien, welche
[\ l itonealbildungen sind, eine Gliederung in Kwd Hälften rechts und
links vom Dann.

Neben Somatopleura, 8planchnoi)leura und Plerommuükulatur spielen
gewöhnlich nur eine geringe Rolle die Zuordnungen des Füllgewebes
zu den Nierenkanälen, Gonadenschläuchen, zum Cölom und zu den Ge-
fäßen, si)N\ie y.n den Kanalsyslenicn «Ici Ihnisen, zu den Ausführ«rjinf:»»n,
Sinnesorganen, nenös<>n Bahnen und Zt-ntren. Alle diese Zu«)rdnungen
sind als Pleuren zu bezeichnen; alle Organe setzen sich aus
einem Epithel, bez. Endothel, und einer Pleura zusammen, z. B.
die Haut aus dem Epidenn und der Somatopleura, der Darm aus dem
Epithel des Vi iilatnmfr<n»hiN und der Splunchnopleura, die Gonaden
aus dem Gonadensclüauch oder kompaktem Lager der Propagations-
itellen und der Gonopleura, das Peritoneum aus Oölothel und 0(>lo-
pieura usw. Auch die Reihenfolge der (iewebe ist an jedem Olgun
junnzipiell die gleiche. Dem Epithel oder Endotlu l Hegt basal eine ge-
schlossene, bindige Grenzlamelle an und unter dieser folgte wenn
überhaupt au><gebildet, Muskulatur und Bindegewebe. In die Or*
gane trelm. iiiiii(lr->ttiis bei «leii höheren Metazoen. Xer\rii und
(Jefäße, bei den Tracheaten auch Ti m heen. ein. Dui-eh das Binde-
gewebe, sowie <lur< h tÜe letzterwähnten Bildungen, wird die Verbindung
mit anderen Organen bewirkt,
cotimtari«. Piir die Coelenterier ist der völlige l^ngel dnes selbständigen
Pleroms charakteristisch. Muskulatur und Bindcfzi-welte entsti'ht bei
den Onidariem Ton den Epithclien, bei den höheren Eormen von den

Digitized by Google

Eftllgevvebc (Muökulatur und Bindegewebe).

Endotlielien aus. Das Cölothel (i>eritoneale Endothel) ist lüer eine pri-
märe Ei*stlieiniing und leitet sich vom entodermalen Urdannepithel der
Cmdurier ab; es ist bei den Anthozoea bereits in den Urdaimtaschen
angelegt. Schon liier läßt «eh ein Ektosoma Ton einem Entoeoma unter-
scheiden. Die Dissepimente der höheren Formen sind rein peiitont ale
BililuiiL'fMi. r^lcich den Mesentorion. und nicht phylo^^enetisch mm Teil
auf tinc düisovcntnile Muskulatur, die nirgends vorkommt, zu l>eyjehen.
Gleichfalls felilt vollständig eine transvemde Muskulatur. Die nicht
selten auftretende radiale Muskulatur (z. B. bei den Enteropneusten)
ist eine peritoneale Bildung, gleich der MeB^terialmuskulatur, und bereits
in der radialen S<*]italMiuskulatur der Antliozoen vorljoreitct. T^ i den
Chordaien gliedern sich embryonal vom parietalen Blatte pmirige epi-
somale Falten (tTrsegmentplatten) ab, in welchen die Bildung der
gesamten Somatopleum lokalisiert ei-s( hoiut. Sie liefern hei den Euchor-
daten statt des typischen Haiitiuuskclschlauchcs, der mir durcli eine
stark entwickelte, selbständige Bindegewebslage ivpräsenticil wird (Cutis),
den sog. Körperstamm, axial gelegene Muskel- und Bindegewebs-
massen, die sich an eine besondere Bindegewebsbildung des Urdanns^
an die Chorda, angliedern und sekundär unter d^ gesamten Cutis aus-
hn-itcn. Bri den Vertebraten sind die episomalen Fidten meist als
solide Divertikel angelegt, welclie cölarer Räume djiuernd entbehren.
Diesen episonuilen Divertikeln kann die sog. Cutisanlage der Echiuo-
dennen verglichen werden.

Als Episoma der Euchordaten bezeichnet man den Köqierstamra
mitsamt MeduUarrohr und Chorda, als Hyposoma die übrigen Teile
des Ektosoum und das Entosoma.

Der fundamentale Unterschied der Pleromaten und Coelmterier
berulit nach dem Mitgeteilten in erotw Linie, wenn auch nicht aus-
schlielMich, auf der Al)>t;iinmung und genetischen DifFerenzieniiiii dfüs
Mesoderms. \)vv Bc^rift Mesoderm. wie er in diesem Buche ver-
Atanden wird, ist ein reiu fuimaler und uuihchhelit alle mittelständig
zwischen £piderm und Terdauungsn^ gelegenen Kldungen, also die
Proi)agationsherde. die Nierenkanäle, die GeSße und Cölarrfiume, sowie
das Füllgewebe. Bei den Pleromaten stammt das I^fesoderm vom
Ektoderm, bei den Coelenteriern vom Eutoderm, wobei aber
im Auge behalten werden muß, daß Teile des Mesoderms bereits ge-
>ondcrt an der Blastula aufticten können, so daü sie gleichwertig den
Anlagen des flpidenns und Enterodenns, bez. Ektodenns und Ento-
demis. nnd des ühn'ücn ]\fcsodeniis erscheinen. Hervorgehoben sei das
zeitige Auftreten der Bropagoblasten (Keimzellen der Gonaden), z. B.
bei Nematoden und Cfaaetognafhen, der Telob lasten der Mesoderm-
anlage h« i \ ii len Plerocöliern. Vor allem geht bd den Pleromaten die
Bildung des .Mesoderms oft von vielfachen Anlagen aus, die nur das
eine gemeinsam haben, daß sie nicht auf einen Urdanu, wie bei den
Enterocöliern, zurückgeführt werden können.

Keben der Quei^edenmg d<.>s Kdrpers ist auch die Längsgliede-
nmg (Segmentierung oder Metamerie) bedingt durch das Meso-
derm und zwar dineh das Auftreten gesonderter (L)ölanüume, die sich
in reäielmäliiger Ueüienfolge an einander sehliHli«»n.

Die hier Tertret«uen Auschauaageu über den arciütektonischeu Aufbau
des K&rparB weichsB in uumcher Hlnächt von der weit verbreiteten Keim-

Digitized by Google

Organologie.

blattlehre ab. Nacil dieser, die durch die embryologischen Forschungen
V. Babrs, Hüxlets, Kowalswskts, Hakckels, Rat Laxkkstkus. KOllikebb, Balfocbs,
Metschsikokks. O. n. K. Uebtwios, Hatscukk- i; bt-f^rüudet wurde, erscheint
das Mesoderm als geneti^h einheitliche Bilduui;, die mit dem Auftreten eines
Cöloms Terknflpft ist, wlUurend das vom Cölom nnabhftnglg entstehende Fllll-
gewehe meist als Mesenchym (0. o. R. Hmtwtg) bezplchnet wird. Ich bin der
Ansicht. ciuU die Leibeshöhle, in welcher Form auch immer sie auftritt, ein
selbstiiiuliges Organ repräsentiert, für dessen Entstehung entweder der Urdarm
der Cnidarier (CMlenterier) oder das Plerom der Dyskineten (Pleromaten) phylo-
genetisch in Betracht kommt. Ihre genetische Verknüpfung mit einer einhdt.
liehen Mesodermsniage, wie wir ^ic l ei den Anneliden und Enteroimensten,
auch bei SagittOf beobachten, ist nur als sekundäre caenogenetische Anpassung
sa betrachten, wofflr folgende G-rtlnde sprechen. Erstens ist die M^soderm-
anliicre der Anneliden wohl niemals eine völlig einheitliche, soiiilern Teile der
Mubknliitnr leiten sich direkt vom Ektoderm ab, stehen also ia keiner Bezie-
hung /um Cölom. Zweitens leitet sich die Leibeshöhle der Arthropoden nnr
zum Teil von den Mesodermstreifen ab, ist also nicht durchaus Cölom (seknn-
däre Leibeshöhle), sondern zum Teil auch prim&re Lefbeshöhle. Drittens ist
der Eörperstamm der Cliordaten (und die Cutis der T3chin<»dermen). also das
eigentUcne Fttligewebe dieser Formen, gar nicht an das eigentliche Cölom ge*
knDpCt, sondern tritt selbetilndig anf, erscheint nnr riomlleh der Cölomanlage
in den ersten Stadien zugeordnet. Somit halte ich die üntcrscheldnup von
Mesoderm und Mesenchym für überAüssig und verwende den Begriff de« CüluuiS
als eines Gegensatzes zur primären Leibeshöhle der niederen Würmer, nur aus
praktischen Gründen ; phylogenetisch sind meiner Ansicht nach beide Arten der
Leibeshöhle identisch.

Digitized by Google

Spezieller Teil.

Digitiz^jyDi^Google

1. Kars.

Anneliden (Oligochaeten),

Lumhricus ierregtris L.

Zur Eiuführuug in die vergleiciiende Gewebelehre emptiehlt sich
der leicht zu beacliaifende und gut zu untersuchende Kegcnwurm.
Zunächst wird, wie auch bei den anderen Tier^ippeii, die hier zur
Untersuchung kommpn. ihr typische Quei*schnitt ühersiflitlich iR-trachtet ;
in den folgenden Kut-scn (2 — 6) schließt sich die genauere Besprechung
b^tiinmter Organe au.

Obersicht.

Der Querschnitt (Fig. 49) durch die mittlere Korperregion ist

dorsoventral leicht abgeplattet und zeigt vier Flachen: eine gleichmälMg
gewölbte Ruckenfläche, eine etwa halb so breite ebene Baueli fläche
und zwei schräg gegen die Baucljflächo abfallende Seite ii fl ii c lu ii.
Die vier Ecken des Sclmittes sind abgerundet und werden durch tUe
vorspringenden segmental verteilten Borsten charakterisiert. Jedes Körper«
Segment enthält in einer mittleren Ringlinie zwei dorsolaterale und zwei
ventr(»lntcriilp Borstengruppen, die aus je zwei, auf dem Schnitt
nebeneinander, also eirkulär, geordneten Borsten bestehen. Die Borsten
springen nur wenig nach außen vor; sie liegen in den BorstenfoUikdn
(siehe unten).

Interscgmental ist der Schnitt, ents))reehend einer Einsclniünmg
der Körperobertiiiciie, etwas weniger umfangreich und nmu liifft hier
häufig flftchenhafte Anschnitte des Epiderros. Die Yerminderung des
Um^ges hcruht auf Verdünnung der unter dem Epiderm gelegenen
Ringmuskulatur. DorsoineiHal finden >ie1i an den Sej;nii'nt«^renzen Poren
( Rückeuptiren), die in die L< ibe^>höhle tidiren; ferner liegen an den seit-
lichen Teilen der liücktutiache, diciit hinter den Segmentgienzen, die
engen Nephroporen.

Das Eiiiderm bildet eine gleichmäßig dicke, einschichtige Zelllage,
fÜe von einer kräftigen Cuticida überkh idet ist. Im Umkreis jeder Borste
sinkt CS als Borstcnfollikel in che Tiefe und verdünnt sich dabei
stalle; die Borste ist das eigenartige Cuticularprodukt einer großen am
Böllen des Follikels (Fojlikelfundus) gelegenen Bildun^zelle. Im
Epiderm nimmt man leicht die reichlich vorhandenen Sclüeimzellen wahr.

Digitized by Google

82 Oligochaeten.

Als epidiTinale Bildung ist das Baue Ii mark zu erwähnen, ilas
vontral in der Leibeshülile, dicht über dem ventralen lüngsmuskelfeUl.
gelegen ist. Sein Quei"schnitt hat die Fonn einer flach liegenden ElUpse.
Man unterscheidet an ihm im Innern zwei grolie laterale und einen
kleinen dorsomedialen Faserstrang. Die Stränge werden von eineui
lockeren Hüllgewehe umsclu'idet, in dem Nervenzellen vorkommen. Diese

Flg. 49. Lnmbricus terrestris. Querschnitt,

Kp Epiderm, Do Borste, Ihn I)«uchniark, Rm Kini;iDaskal«tur. dFLM, IF, vF, acF, ZttDoP donale«,
Uterales, rontr»loii, acc««iiori<iche!>. Zwischenborst«nfcld der LlnKsmuskulntur, Eni Entcroderm. Ty
T.vphlosoli*. Hoil BorxtenrouKkoUtnr, Per Peritr'nenm, Aa Nephridiain, EU tUmblate, d O, r.O, $ n.O,
t.i-G dortalos, rentrales, labneariilot, TyphlosolingofXO. Link» i»t der Darm schrttg getroffen; hier liegt

im C&loiD die l'eritunoaJfalto dei Nephridiama.

sind segmental besonders reich gehäuft (Ganglion), fehlen aber auch
intersegmental nicht völlig, so dali Konnektive. wie man die Längs-
verbindungen der (4anglien im Bauchniark bezeichnet, nur undeutlich aus-
geprägt sind. Doi"sal liegen über den Strängen drei Kolossalfasern (sog.
Neurochorde), deren mittelste die stärkste ist. Von jedem Ganglion ent-
springen dn'i J^uii-e von Seiten nerven, die ein wenig schräg absteigend
zur Ektopleura hin verlaufen. Die beiden hinteren N» rven jeder Seite
beginnen mit gemeinsamer Wurzel. An der Somatopleura angelangt,
durchsetzen die Nerven die Bauchfelder der Längsmuskulatur, dort wo
sich von diesen die accessoiischen Felder abgienzen, und verlaufen als
Ringner>en zwischen Längs- und Ringmuskulatur zur dorsalen Seite,
einen Ast auch ventral medial wärts abgebend. Von ihnen entspringen
feine Zweige, die teils zum Epiderm aufsteigen, teils sich zu den Muskel-
fasern begeben.

Als mesodenuale Umhüllung zeigt das Bauch werk eine dünne Grenz-
lamelle (Neurallamelle) un«l außerhalb dieser eine dünne Längs-

d by Google

Übonicht.

muskelluge, die vom Peritoneum übensogen vdrd. Im Peritoneum
verlaufen drei longitudinale Blutgefäße: das ventromedial gelegene Sub-
neuralgefäß und rechts und links ein kleines Lateralgefäß, die mit
ersterem in Verbindung stehen.

Lu Zt'ntnim lioprt das kompliziert gofnmte Enteroderm des
Mitteldarmes. Es büdet eine kreisrunde Köiu-e, deren doi-sale Fläche
sich in Ineiter Falte, die fast bis war Tentralen Fläche reicht und sich
TlÜnnig ausbreitet, einsenkt (Typlilosolisi. Das Enteroderm ist ein
hohes, zimi Teil MiiiqH'mdes Epithel mit reichlieh ein«j;elaf^ert<Mi Drüsen-
zellen. Im Bereich der Dissepimente ist der Umfang des Enterons ein
geringerer.

Das Mesoderm bildet den starken Hautmuskekchlauch (Somato-
pleural die dünne Splanchnopleura, die Dissepimente. das ven-
trale Mesenterium, welches als Auflinn<,'el)aii(l des Bauclifjefäßes vom
Darm herabhängt, die Xcphridien, die Blutgefiilie und das ver-
(K;hieden entwickelte Peritoneum, welches eine umfangreiche Leibes-
liohle umschließt und idle Organe, welche in diese eingesenkt sind, also
die Nephridien, das Bauchmark und die Hau])tfjeräße, umkleidet. Die
Gonaden sind in der Region des MitteldMms nicht getroffen und kommen
nicht zur Besprechung.

Die Somatc^leura zeigt außen eine RingrauskellRge, welche unter
dem £piderm gleicliin:il)i<z entwickelt ist und nur von den er^ühntmi
Poren und den f^»rsteiif*)llikeln diirclihrorben wird. In der Umgebung
der Follikel Huden sich Muskclhündel. die einerseits aiu Follikelfundus,
andei-erseits an der Grenzlamelle unter dem Epiderm inserieren (Protrak-
toren und Rotatoren der Borsten), und sich von der Ringmuskulatur
ableiten. Die Ringmuskelfaseni werden durch ein dichtes feinfaseriges
Bindegewebe verbunden, l'nter (hr llingmuskellage foli^t die weit
luachtiger entwickelte Längsmuskellage, die sich in acht Felder
f^edert. Der Rüekenfläche entspricht das umfangreiche Rückenfeld,
das medial leicht eingezogen und am Riickeupnrus direkt unterbrochen
ist. Die T.ängsfasern, wrK he sich zwischen den Poren ausspannen, sind
für die Öffnung derselheii (l)ilatatoron^ von Wichtigkeit. Sie sind
weniger regelmäLiig angeordnet als die übrigen iiückenfeldmuskfln (siehe
unten), aber von diesen nicht scharf gesondert. Über der Bauchdäche
li^ das Haue Ilfeld, von dem sich unscluirf z^ej seitliche, keilförmig
gestaltete Ro7:irke (accessorisc he Felder) abiilieilt in; an der Grenz-
tläche beider, die schräg von innen nach dem ventralen äußeren Hand
des ventralen Feldes absteigt, verlaufen die vom Bauchmark kommen-
den Seitennerven, die dann an der Grenze von Ring- und Längs-
muskulatur zu den Ringnerven werden. Die S« itentlächen zeigen die
Seiten fcl der und entsprechend jeder Körix rkante die kleinen
Zwischenborstenfelder, tüe in der Region der Bc^rstenpaare zwischen
den Follikeln jedes Paares liegen. Bis auf die letztgenannten vier
Zwischenborstenfelder sind alle anderen Felder von gleicher Höhe; bei
mfint hen ljoiihrtrn.<.iv\{-n lialu n ii1)ri;j:<'iis die Zw iNclieiilnirstenfelder die
gleiche Große wie die Seitcufelder und die iioi hteu stehen demnach nicht
gepjuirt, sondern weit getrennt. Alle Felder zeigen ein charakteristisches
Aussehen. Die Muskelfasern sind längs feiner Bindesepten fiederartig
aufgereiht; da die zwei Fiederreihen zwischen je zwei Septen am inneren,
dem Peritoneum zugewendeten Ende ineinander übergehen, so werden

8«kii«U«t, SiatoUigto in Tim». 6

Digitized by Google

OligochMlien.

abgeticlüuä^ciie ivü«tcheu gebiUM (Muske Ikiistcheu). Die Muskcl-
kastchen sind als sekundäre Bilchin^(>ii aufzufassen, die sich [ihylogoiu'tisch
von der echt tiedorai-ti^eii Aiior<huing der Ijiingsmuftkel&sem bei niederen
Oh'gochiitoii abl«>it*ii. Arn Clitellum i»t übrigens ancb bei Limbrietts
die Anf^nlmmg eine tiedenirtige.

Auk Durui sind eine innere King- und äulkre Liingsmubkel-
lage, beide in schwacher Entwicklung, Toriianden. Die Bingfosem
dringen nur zum Teil aucli in die Typhlosolis «n, zum Teil alwr spannen
sie sich in Idckcrcr Anonhiimg über den Einirün-» derselben iMnskel-
gitter). Beide Fuserarten liegen in der Typiil<»s<»iis nur ventral diebt
am Enteroderm, seitlieh aber frei im Tyjihlosolisraum, der durch Binde-
gewebe stark eingeengt wird.

Die Leibesiiöbl e (C'ölom) wird thircb die Dissepinn iite in
segnientide Kammern gegliedert; jedem cirkuliii-en Einschnitt der Körper-
obertläche entspricht wn l'Mssepiment. Als Rest eines dornaien Mesen-
teriums ist die äußere l'nikl. idung des Räckengcnilits anfzufassen: ein
ventrales Mesenterinm liünirt v<im Dann als dünn«? Falte lni;il».
olme (In^ Pentoneum des Baucliniarks zu erreiclien. und umsrlili« ! ii atn
freien liiinde «las ßaucbgefiiü. Die Leibesbülile wird ilU^eitig \om
Cölothel ausgekleidet. Dieses überzieht auch alle Oiigane, die ins
Cölom eingelagert sind. An <l<'i Soniatopleura bildet es ein /iitcH
Endotliel; «lasselb«> dit am li iM tivtts der Gefälie. der Atifliäii<_'i h.imler
der Nepbi'idien und iles Mesenteriums. An den Xephridien biklet es
am donalen Ende des Xepliridiallappens eine märbtige Falte, die sich
bis fast zur doi-salen Mediallinie am Darm em|M)rscbiebt. an kontrahierten
Tieren sieb oft über sie binwcirl- u't (Lappenfalte). Am auffallendsten
markiert sieb das Cölotbel am Darm untl dorsal am KückengefäU, wo
es aus cylindriscben, hohen Zollen besteht, die von gelben Körnern er-
füllt sind (Cbloragogenzellen).

Tni Cölom liegen die Xepbridii n. welche pajirige lange und vii 1-
facb gewundene Kanäle vorstellen. Man unterscheidet einen präsejitalen
Teil, der vom Tru liter (^Xcpluostom) mid vom ersten Stück des
Anfangskanals gebildet wird. Die TVichter finden sich im hinteren
Teil der Segmente jed»'i*seits vom Rauclnnark und zeigen eine obere
irrt>(5c nntl untere kleine Lij)pe. Der Anfnngskanal dunbbobrt das
Dissepinient und geht über in den po.sUeplaleu Teil des Xepluitbums,
der in Gestalt eines umifongreichen <piergestollten Lapitens dicht hinter
dem Dissepiment am ventrah-n Muskelfeld duiTb s<'inen Peritoneal-
über/utr aufgehängt ist. lui lirtppen -^iiid drei KanaKelileifen und
die Harnblase zu unterscheiden. An letztere schlielit sich der Eud-
kanal an. der an der lat«'nilen Grenztläehe eines ventralen Zwischen-
borstenfeldes in die Somatopleura eindri)igt und in «1er lüngmuskulatur
zur KückenHiiclie aufsteigt, um hier durch den Xe|»hroporus nach
auiien zu ntüiHlen.

DjU) Iii u t ge I ;i iisy s te ni Zeigt als Haui»tgefälie das K ück en-
ge fÜtt, welches dorsal dicht über dem Eingang zur Typblosolis liegt,
und das Baucbgefä Ii, das im ventralen >res('nteriinn anfgebiingt ist.
Als Längsgefiilie konnnen binzu die drei (iefiill»' am I'. nielmiark (Sub-
neural- und Ij.iteralgefälie; siebe olien). Vom Kückengefäli ent-
springt in je<lein Segmente, dicht vor dem hinteren Dissepiment. ein
Paar kräftige Seitengvfiiüe, welche direkt seitwärts in einer Bogenlinie

Übtntdht. 85

snir Sonmt<)i)l('um verkuftMi. diese etwa in mittlerer Höhe erreielieii. <las
Dissepinient durchsetzen und dic-ht hinter deinsell»en. unter Abgahe eines
tlorsiUeu Astes, im Peritoneum ventnilwärts zieiien, um in iler venti-alen
MeflUallinie in das SubneuralgefiLÜ dnzumfiiiden (arterielle ektoao-
matische Schlinge). Ton cüeseni Bin^efäß aus drin<;en Aste in die
Soniatopleum ein. wo sie sieh in Kiipillaron (Fig. 50) auflösen, die bis
unter das Epiderm zu verfolgen sind; ein stärkerer Ast geht zum ^>e-
phridium, an dem er sich aiiflSat (Xierenarterie). Das Snbnenral-
eeßiß verbindet sich durch Kapillaren mit den liateralgefiilion, vt)n denen
Aste längs der hinteren Nervenwur/t hi u'leiclifalls in (he Somatoplem*a
eindringen. Alle Kapillaren sammeln sieh hier in \'enen. die in eine
venöse ektosomatische Sclilinge einmünden; diese verläuft, gleicli
der arteriellen, im pa-
rietalen Perit(meum,
aher in diT Segment-
mitte. Xik Ii im parie-
talen Peritoneum ge-
legen, wendet sie sich
in der Höhe desBancb-

gefälies gegen vom,

nunmt ilabei eine
Nierenvene auf,
durchsetzt das Disse- x- Ji'^r # '^^c * i l- n

. , . , Flg. 50. Lumbruus, bomatopleura. kapiilar-

piment Whl /lelit nun y^f^jndang der arteriellen und venösen ektosomattadien
direkt mi'dialwiirts/um ScUinge (a. and 0.&A.). Nach OuKOU

Bauchgefiili. Die Ein-

mttndungen dieser venösen Schlinge li^^ direkt unter den Einmün-
dungen der arteriellen Schlinge in das Rtickengefäß. Vom Hauchgefaß

steigen in jedem Segment zwei A'enen innerhall) des Mesenteriums zum
Dann auf. lösen sich hier in heidei-seitige Kapillarnetze auf, aus denen
dorsal nvieder zwei Paar Gefäße entspringen, die in das Rfickenfiieföß
einmttnden (doppelte entosomatische Schlinge). Von den Schlingen
dringen auch Zweige in die Tvphlosolis ein und mihiden hier in ein
Tiingsgefäß (Tvphlosulisgefä Ii). vi»n dem aus gleichfalls zwei Uefäüe
in jeilem Segment zum Kückengefäli aufsteigen.

Im Rückengefäß, welches das Blut von hinten nach vom treibt,
ist das Blut venös. Durch die arteriellen Schlingen gelangt es in die
H;uit. wo es sich mit Sauerstctt'f beladet und Kolilensäure aligilit. Dieses
.,arterielle'* Blut gelangt durch die venüsi' Schlinge zum ventralen Gefäii,
in welches auch Blut von den Neiihridien gelangt; vom ventralen Gefäß
wird es dem Darm zugeführt, wo es sich mit Nährstoffen beUdet und
venös wird. Die Stronirichtung geht im ventralen (Jefäli von vorn nach
hinten. Wichtig für die Zirkulati<m sind vor allem die vorn im Körper
gelegenen Herzschlingen. Über Blutzellen und Klappen siehe in der
speziellen Or^nbeschreibung.

Innerhall) <le> ( Viloms finden sich in grolier Menge Lymphzellen,
die sieh in der LeilKshöhlentlüssigkeit (Lymphe) hewj'gen und auch in
diedcweltf ciiidring« !). Durch dii' Dorsalporen werden sowoiil Lymphe,
wie aui Ii Lymph/elleii, auf Heiz hin ausgesloLieu. Die morphoh»gische
Deutung der Dorsalpdren ist völlig problematisch. Ihre phyaiolo^sche
Bedeutung eigibt sich aus der Entleerung von Leibeshöhlenflfissigkeit

Digitized by Google

OUgoehaeten.

bei Ciefalir des Austrocknens der Köri)erübeiHaclie, ferner in der Aus-
stoßung von Lymphzellen. die sich mit Fremdkörpern beladen haben.
D l (lif Ausstoßung auf Reiz liin sehr heftig erfolgt, so könnte sie auch
der W'rteiiligun^ diciu'n. Für die ersterwähnte Bedeutung spricht auch
der Mangel der Poren bei den aquatüen OUgocliaeten.

2. Kurs.
Eplderm.

Das Epidi'ini ist allseitig gleichartig entwickelt und nimmt nur
in (Im Borsteiifollikrhi ahwciclu'nilt' Hcm liaffcnht'it an. Wir hrtrachteft
zunächst das i^'iächenepiderm ^Fig. 51). Es besteht aus Deck-

fig.61. Eüenia (LumbrUmJ venda, Epiderm und Ringmtikkelfaaerii

0$ Cvdeok, de Dm&mU», wJkür SoUatauall*.

(m./).

r,,

, (iu.Or.i
.M*.f

WW if-'

Zellen. Scliloimzfllen tind Eiweiß/eilen, aus Sinneszcllen und aus basi*
epitheUal gelegenen Elementen unbekannter Bedeutung.

Deckzellen. Die Deekzellen (Fig. ß2) sind
von zylindrischer Form, etwa dn im il so lang als

breit, und von mannigfaltigen. iIuk h ilic Dnisen-
zellen beeintlußten. l>ald g< raden, bald ausge-
hauchten Seitenkontmen. Ihr Sarc ist. besonders
biisal, <leutlich längsfädig stniiert : der ovale Kern
liegt in vei-schiedener Höhe der Zelle, meist mittel-
stiindig. Basal sitzen die Zellen breit der Grenz-
lamelle auf, distal tragen sie eine derbe Cuticula.
Zwischen die Deckzellen dringen, besonders deut-
lich in Umgehung der Endver/.weigunizen von
Muskelfasern, die oft bis f.i^t an dir ( 'iiticiila. bei
EisenhiimatoxyÜntarbung, \eih)lgt werden künneu,
feine lamellenartige Züge von Bindesubstanz too
der Grenzlamelle her vor. Die ZelU'n sind distal
(1 III * Ii scliniale. mit Kisi'nbiiniatowlin. oft auch schon
durcii gewuhnliclies Hiimato.vylin färbbare Sehluß-
leisten, die meist leicht als Doppelbildungen er-
kannt werden können, verbunden. Die beiden
Hälften der lamellenartigen Ticisten divergieren
oft basalwärts. Im (li-^t.ilen Zellteil, unter der Cuticula. lassen sich
auch an günstigem Material Diplo^omen iiaciiweisen (auch von KaKU
angegeben). Die Kerne enthalten einen oder zwei Nucleolen und ein
wenig dichtes Mitom.

tUfi

Or.L

Fig. 52. Eiaeiiia rosea,

Deckzell e.
Ö< Cnticiil». äu.tiT.t AaUeror
(ironMÄUiii, si-h.l SrhIaßleiMe,
/ Kadeu. n Koro, »Ufi SIUU-
iMlto, Or.L. OimiiaMUc

Digitized by Google

Epiderm.

Die Ciiticula ist am besten in isoliertem Zustande zu unter-
suchen. Man läßt Regenwünner in 30*/^ Alkohol 6 Tage raacerieren,
schn«'idet dann Vorder- und Hinterende ab und kann nun die ganze
Cuticula wie einen Handschuhtinger, bei Anwendung einiger Vorsicht,

Fig. 53. Eismia ro»ea Stück einer abgezogenen Cuticnla (der längere

Darchmesser entspricht dem Querdarchmesser des Tieres).
Po Kreiue an DrttMnxellporon, x schürniteinartiice Eünsonkan^ der Caticula in einen BoratenfoUikel,

tti.pl Stift(-hen]itatte.

abstreifen (C'ekfontaixe). Stücke dieser Schläuche werden aufgeschnitten,
in Wasser ausgebreitet und untersucht. Als gröbere Strukturen /eigen

Fig. 54. Ritenia rnaea. Stücke einer abgezogenen Cuticnla.
f Fa«ern, P) Poren über den Drilsenzellen, itipl. Stiftchenplatro Uber einem SinneeorKan.

sich in» mittleren C4ürtel jedes Segmentes vier Paare schornsteinartiger,
offener Aufsätze ( Fig. 53). welche die cuticulare Au>kleidung der Horsten-
säckchen voi-stellen (siehe bei liorsten). Es sind kurze Zylinih-r mit
basal verdickter, am offenen Ende ilagegen zu seharfeni ausgefranztem
Sauuje verdünnter Wand. In (Ut Cuticnla tntt eine tliichcnhafte
Fjiserung sehr pi-ägnjint henor (Fig. 54). Man unterscheidet zwei
Fasersysteme, die rechtwinklig zueinander und diagonal (unter 45") zur
Achse »les Tieres verlaufen. Die hellen Fasein sin«l durch zarte

Digitizc

OUgochaeten.

tick

dunklere Kittlinien von einander geschieden. Xach Oerpoktaixe sollen

fiich Ix'ide Fais«'i-systeine (lurcli};n*<'if<*i>, da es iiniuo^licli ist, hcsondeiv
Schichten der Cuticida zu isoüeivn. Die einzehien Fn^em sieht man
an zunisüeuun CuticiUafet/en raiulstänciig gelcgeutlich isoliert Lervor-

In den Kittlinien, und zwar in Kreuzungsstellrai der Linien beider
Fasersysteme. tiinlen sicli zahlreirlu' luudo winzijre <Hfnungen, die
den Poren der Cuticula über den Drüseuzellen entsjjrecUeu. In un-
mittelbarer Nähe der Poren verdickt sich die Kittsubstanz etwas, ao
•lal) von jetlein l*oru.s vier Kreuzamie auszustrahlen ^( Ii einen, die schon
bei schwacher VergröÖeninfi auffallt n. ' ^fan fimlet Porcü. und dem-
entsprechend auch Kreuze, von vei-sschie-
dener Grüße. Im unmittelhareji L inkreise
jR.asW der Borsten, sowie längs der Segmentgrenzen
Ii liiiä Cta./** fehlen sie, da hier gieich&lls DrQsenzellen
' ^ fehlen.

In mehrei-eu Hingen am Segment finden
sich lose vertdlt zwischen den Kreuzen helle,
runde Flecke in der Cuticula, die bei starker
Vergrößerung eine etwas abweichen«!»^ Struk-
tur aufweisen (Fig. 54 B). Die Kittlinien
weichen hier etwas weiter auseinander, was
auf einer Abplattung der cuticularen Fasern
( \'i idünnting der Cuticula) hendit. Aus
tier gleichen Ursache weichen auch die, be-
nachbart an den hellen Stellen vorheilaufen-
den Fitöem letzteren leicht in Bogen aus.
In den Kreuzungspunkten «1er Kittlinien auf
den hellen rundlichen Stellen finden sich
gleichfalls IWen, ebenfalls mit kreuzjirtig
f>estellten Verdickungen der angrenzenden
Kittsuhstanz, die aber viel feiner und ZU-
uleich sehr dicht 'je<;tellt sind. Sir- ent-
s])rechen den feinen Poren üljer den Sinnes-
zellen derSinne8knos]>en, die von den Sinnes-
stiftchen durchsetzt werden. Man kann da-
lnT dir lu llen Stellen, deren je eine einer
Sinnesknospe entspricht, als Stiftchen"
platten bezeichnen.
Auf Querschnitten ist an der Cuticuhi nichts .von der Faserstruktur,
selten eine undeutliche Schichtung, zu erkennen. Sie kann dagegen an
den fUrkcren ("uticidae mancher Polychaeten. z. P», von Sfijdfhm Sfjutt-
mattim, untersi liieden werden. Hier ist die Cuticula i^Fig. öö) von be-
träditlicber Stärke und deutlich flächenhaft geschichtet. Es hissen sich
am Xenr.'dstreifen des Ejüdenns etwa 11 Elementarschichten untei-scheiden,
die siimtlich von iilM rrin-firmnen<h'r geringer Dickr ■^iml. \\\ uünstigen
Präpai"uten treten bei starken Vergiüßeiungen inif>teigende Faden ^Cuti-
cuhirfibrülen) hen'or, die als Verlängerungen der Zellfäden erscheinen und
die ( "uticula ganz diurhsetzen. Die Sciiichtung ergil»t sich durch Ver-
liiidniiLj; (li^ -rr Fibrillen nntcicinander niittrU Lamellen \on Kitt-( ( Jrund-)
Substanz, die selbst wieder eine faserige Struktur aufweisen. Zwischen

9t. f. -

Fig. 6ö. SigtUioH tquamatum^
Deckzelle des flerven-
Streifens. •

OitJt OBÜMtelbrill«, XLSM SU»>
acUekt, leMJ ScklotiaiMh |f «ft Uno-

Digitized by Google

den Lamellen ist die Grundsiibstimz etwas liellcr (Schichtlinien). Sie

sclnv-iizf >ich Icidit mit P^iscnliiiiiiatctxvlin. Man vcrjxlficlu' dioso Schil-
(lonin^ iiiit der Beschreibung des Knuitazeeupunzers und der Mollusken-
schule.

Schleimzellen. IXe reicblich vorhandenen Schleimzellen (Fig. 56)
sind je nach dem physiologischen Zustande von schhinker oder plumper
Gestalt, im ersteren Falle etwa eiföniiif;. mit distaleni sj)itzer(Mn Ende,
im anderen Fidle breit kouiscli, mit tiacher Biu>is und abgerundetem
distalem Ende. Der Kern liegt seitwiirts der basalen Fläche an, von

Flg. 66. Eitenia roaea. Drüsenzellen.

A nrif* SchlaimMlIe. tk Thek«, »eU.k SckUimk&rner, kt Ktm. B SehMmzellMi in EnUMnuif b«-
gilfm, in tita. k» E«n*, mi.Ih IntweaUnlarlBekui, z S«kratpf<ml, «m «wratUmdM 3«ki«t C SchMm-
nlto MtlMcl, MO.« tMuMrakaoltD (SckrMtctt*). D. EiveifiMlb, «ApftEfmilkBiMr des 8«kn«k«dMn,

undifferenziertem Sarc umgeben, das auch eine zarte seitliche Wand
(Theka) bildet. Je reicher sökretei-füUt die-Zelle, um so platter ist der

Ken) und um so schwierijzer der Xaeliweis indifterenzierten Sarcs. 8ehr
häutit^ >ind ührigens zwei Kerne zu untei'scheiden, die vielleicht ein
ganz nonnales Vorkommen repräsentieren.

Die Sekretkömer erfüllen den ganzen Zellleib bb auf die erwähnte,
den Kern umgebende Kegion. Sie sind an reifen Zellen größer als

an unreifen und zeigen oft eine deutlich längsreihige Anordnung, die
dureh das Verhallen des nicht genauer zu analysieicnden Linonis l)e-
dingt sein düi'fte. Bei der Entleerung quillt iks »Sekret als dünner
Strahl durch einen engen Poms der Cuticula, welcher der unterli^enden

S( Ideimzelle entspricht, nach außen vor. ^fan unterscheidet dann ge-
wöhnlich im Zentrum der Zelle eine kompakte pfropfartige Sekretmasse,
die durch Vei^ehmelzung von Körnern ent>tan(li ii i>t.

Die Färbung des Sekretes wechselt nach- dem Keifezustaud. Zu-
nächst firben sich die relativ kleinen Kömer nicht, bald aber intensiv

blau mit Hümatoxylin und ToIiMHdin« Im venjuollenen ^istande nimmt
das Sekret hei Toluoidinfärhung einen riUlichen Ton an. Die Kölner
erscheinen oft dui'ch Quellung vergrüliert und untereinander unregel-
mäßig verklebt; sie zeigen dann eine blaue Rinde und hellen Inhalt;
die Kilidenzonen vereinigen sicli untereinamler oft zu einem unregel-
mäßigen blauen Wahenvverke. Wenn das Seki'ct entleert ist. rundet
sich der Kern und rückt gelegentlich bis in mittlere Zellhölie; zugleich
schrumpft die Theka stark zusammen und erscheint zunächst von den
benachbarten Deckzellen durch weite Lttcken getrennt Das Sarc be-
steht dann aus einem feinen fädig-menduanösi n (lerüst. zwischen dessen
Elementen die jungen hellen 8ekretkörner auftreten, deren Wachs-

Digitized by C^gle |

Ollgochaeten.

tum und Vermehrun<^ allmählich ideder zur Sonderung einer Theka und
zur £rfüllung der LUrkenräumo ge<;on die Deckzellen hin führt.

Eiw«'ilW.oll("ii. Tu tjoringenT Zahl ^
als die tSchleimzelleu kummen Drüsen-
MUen vor, ^reiche die Form eines Wein-
glases mit dickem Stiel besitzen und dn
feink(irnijieros Sekret eiitlialten, das sich
mit Tuluüidin gi'iin, mit Eusin rot färbt.
Sie sind als Eiwei&ellen (Fig. 66 D)
von unhekannter Bedeutung anfinif cisscn.
Je minder reif die Zelle, um so schlanker
ist der distale Zellteil, der allein das
Sekret, das deutlich in Längsreihen an-
geordnet ist, enthält (Sekretbecher).
Bei vülli(:er Reife kommt die Weinglas-
foriii am besten zur < Jeltunf^. Der oder
die Kerne hegen dann minder hoch als
sonst} ein imug unter der mittleren
Zellhöhe; immer aber ist der basale
Zellteil zylindrisch geformt und derart
die Zelle von regenerierenden Schleim-
zellen, wie auch durch fftrbung und
Kleinheit der SdoetkSmer, gut zn
unterscheiden.

Sinneszellen. In bestimmten, che
Segmente umgürtenden Streifen trifft
man zwischen den Deckzellen Gru|)|>en
von Sinneszellen an, die ihrer Form
nach als Sinneskuospen bezeiclmet

nf-

m.f

— ßg.M

LLU

— *c*

Fig. 57. LxirtibricHs, Ä Siunesknospe, nach K. Hkssb, B mit Silber im-
prägnierte Haut, nach Bliaos.
sijt Stonwullw. «<.<«t SimMiatifM. djt Dtoknlka. «rt SdlMmwlK «/ Vtgnmbmm, RgJf Wmcurr,

werden. Die mittleren Sep:mente zeif^en 3 solche Rlnjje, einen vorderen,
mittleren Und liintereu; doch können auch deren ner vorkommen. Der
mittelste enthält die meisten Sinnesknospen, etwa 60 im ganzen Umkreis.
Sie sind basal etwas dicker als distal, aus zahlreichen schmalen Zellen
bestehend, die einen länfrlielien Kein in verschiedener Höhe aufweisen.
Die Cuticula ist über der Knosixi verdünnt und meist etwas vurgewülbt

Digitized by Google

Epidcim

(Stiftchenplattc); sie zeigt selir feine Poren, durch welche kurze gerade

Stiftchen (Sinnesborston) nach außen vorragen, von denen je einer zu einer
Sinne>zi'lk' yelitht. Basal zit'lien sicli die Sinneszellen (Fig. 57.1') in lange
feine ncrvüsi' Fortsät/r aus, die die (Trenzlamelle durchset/A-n und senk-
recht in die Tiefe /um Kingnerv an der Grenze von lüng- und Längs-
muskiilatiir Terlaufen. — Nach Hesse finden sich aa<^ gewöhnliche Deck*
Zellen als Stützzellen in der Knos})«. Die Knospen werden als Tast-
organe gedeutet, sind aber auch für chemische und thennische Beize
empfan^ch.

Neben den Knospen kommen noch viete einsehie Sinneseellen im
Epiderm vor (Fig. 57 B\ die aber nur mit der Golgi- und Methylen-

blaumetlindc nachweisbar sind. Sie sind zumeist schlank, spindelförmig,
mit in verschiedeuer Höhe gelegenem Kern und geben basal ebenfalls
einen sensiblen Axon ab. Oft gehen von ihnen noch dendritisch sieb

JEIg. 68. Termlnalgltter dar in die Haut aafsteigenden sensiblen

aufzweigende kurze Nebenfortsätze aus, die sich batiiepithelial ausbreiten
und vidleieht effektorische Lateralen Torstenen, die zu den freien Nerren-
endigUl^en (siehe unten) in Beziehung stehen. Es finden sich auch
plumpere Zellen, von deren Leib ba.sal eine fxrf)l5ere >fen<ie ^»itlicher
Fortsätze neben dem wolil immer vorhandenen Hauptfortsatz entspringen.
Der Hauptfortsatz zieht entweder direkt in die Tiefe, zu einem der
dm oder vier an der Gienze zur lüngsmuskulatur TerUkufend^ Bing<^
nerven, oder er verläuft zunächst eine Strecke weit basiepithelial. um
en>t später zu den Ringriencn abzusteigen. — Als zuleitender Fortsatz
funktioniert der distale Zellabsehnitt; als perccptorischer Apparat der
kurze Sinnesstift, der die Cuticula durchsetzt.

Freie Nervenendigungen. Durch S.mirxow, LANaDOS, Len-
HossKK und Rktzius sind im Epiderm am Ii freie Nervenendigungen be-
selirieben worden. Von den Kiugnerven ziehen feine Fasern zum Epi-
derm, lösen sich basiepithelial zu einem Geflecht auf, von dem £reie
Fasern mit b ic liten Anschwellungen (GoLfU-Methode), meist unter mehr-
^her Aufteilung, zwischen den Epithelzellen emporsteigen. Neueste

Digitized by Google

Oligochaeten.

Untersnchniigeii mit der Methjlenblaumetliode (Dechant) haben gezeigt,
daß die aufsteigenden Fasern bis zur C'uticula vordringen und hier vw-
mutlich nirgends frei enden, sondern gitterartig iiiitrinamlfi- im Zusannnen-
hang stehen (Fig. 58). Mau kann liier von einem ^ubcuticularen
Terminalgitter der sensiblen Fasern reden (vergl. dazu die Gitter-
bUdongen im Bauclunark).

Zu wflclicn ZflK'n die Xervenendigimgen im Epithel in Beziehung
stehen, ist unbekannt. Vielleicht konuuen die vereinzelten Nervenzellen
in Betracht, die man in den Ringnerven vorfindet, andem&lls wären
die Zellen im Bnuchmnrk zu Buchen.

Basiepitheliale Zellen. Basiejtithelial lieizen in nicht unbe-
deutender Aozabi Zellen, deren Fonn eine mannigfaltige, runde oder

spiudelfünuige ist. Meist unter-
scheidet man nur deutlich den
kleinen dunkl«ü Kern, der oft,
lang ausgezogen, flächenhaft im
Epithel liegt. Selten liickeu die
Zellen zwischen den Epithelzellen
etwas empor, immer kenntlich an
ihrer Kleinheit und dichten He-
schaffenheit. Ein Teil von ihnen
er%veist sich mesodermalen Ur-
sprungs: man findet gelegentlich
Lymidizellen . die die Grenz-
lamelle dureliset/en und dahei
nicht selten in Ciruppen Ijei-
sanunen liegen. Ob es neben
diesen eingewanderten Z(»llen
auch dauernd im Epithel he-
tindliche, sog. Ersat/zellen
Epithels) gibt, bleibt fraglich.

AJQ»

üttr-

Our

Ptr

Fb^ fi0. Mtmia nma, Borate In tlta.
AToUllMl, Btr Bonrt*t fca K«n «iatr mMa. UehM»
iMft mwohrttmiwi PoUiMasIto. FMlUwIkopr
nU AududuittMer HtakvlitBr. .ftwt ftoliietoWB,

Borston und Bontenfolllkel.

Die Borsten sind (wie auch
den Polychäten) die cuticu-
laren Produkte gewisser Ejjiderm-
zellen, die sicli in den Borst ensäckehen (Fig. 59) tinch'U. Das Epi«
«ieiTu entbehrt im rmkreis des Follikels der Drüsenzellen; alle Deck-
zellen sind schlank zylindrisch, sehr regelmäßig gestellt. Am Säckchen-
munde biegt das E|»ithel sehr scharf nach innen um und verlieii rasch
an Höhe, zunächst seinen TTihitus wahrend iFollikeihals). P.ald
zeigt sieb eine plötzliche \ franderung der Zelltormen und es liussen
Bich nun zwei Zellarten unterscheiden. Die mosten Zellen bilden
eine dünne Meiu])i-:üi M>ii undeutlich fadiger Struktur, in der bei den
gewölmliclien MellMultn keine Zellgrenzen. «>iiflcrn nur kleine liing-
liche Kerne, zu erki-nnen sind. In dieser Memiiran tn ten. vor allem
bei flächenhafter Betrachtung, leicht verdickte fladenartige Partien hervor,
welche einen einzigen gi*oßen rundlichen Kern mit grolii'm scharf mar-
kiertem Xuelenlus enthalten. I)a ihre ])hysit>logisehe Bedeutung in der
Entwicklung starker ÖtützUbhllen liegt, die ai)cr nur an geschwärztem

Digitized by Google

Borsten.

Materiale iiachweisWar sind, so kann man sie als Faserzellen (Sajoviö)
von den andern oder eigentlichen FolHkelzellen uutei-sclu'itlcn. Fasern
finden sich in der Follikelwand dort, wo anlien Muskeln insciieren
(Fi^. «iO u was einei-seits am inneren Ende des FoUikellialses (Retraktnr),
anderseits um blimlen Follikelende ^^Follikelfundus; Frotraktoren und
Betraktor), in geringem Maße auch am FoUikelkörper, d. h. an dem
Abschnitt zwischen Hals und Fundus, der Fall ist. Nir^'onds inserieren
die Muskelfasern direkt an der Boi-ste, w4e es nicht selten den An-
schein hat; genauere l'ntersuchung ÜUit eingeschoben zwischen Muskel-
mid StiitEfibnllen eine nrte G-renslamclle (Sajovi&), oft nur als feine
Linie, erkennen.

Eine celite C'uticula findet sich nur im FolÜkelhals. Am Einjian.i^
zuui Folükel ist sie verdickt, dann sinkt sie als Zylinder (^ISchunistein,
siehe hei Cuticula) in das Skekchen ein und endet an der oberen In>
sertionsstelle des Retraktors, dessen Zug sich durch Vermittlung der
erwähnten Stiitztil)ri]leii auf sie tiberträgt. Die chitiniL'i- Horste seihst
ist daä cuticiüare Frudukt nur einer, aui ausgebildeten Folükel nicht
mehr nachw^sbaren Bildnngszelle. Sie ist von zierlicher, leicht ge-
schwungen S-förmiger Gestalt, im distalen Drittel (an der inneren Ebds-
gren/e) ein wenig k;mtig geschwellt und läuft in eine kurze Spitze aus.
iSie i»esteht aus zarten matt glänzenden Tjängsf ibrillen, die von einer
liellen stark glänzenden Kittsubstanz zusiimmengehalten werden. Es
fiült nicht leicht m entscheiden, was e^entUch als Fibrille und was als
Kittsuhstanz aufzufassen ist. Doch finden sich an den Präjjaratcn nicht
selten feine S|(,dti ii in der Borste, die innner den glänzenden Linien,
nicht ilen matteren, dunkleren entsprechen. Wie es scheint duich-
flechten sich die Fibrillen in gesetzmäßiger Weise; vor allem spricht
die BesdbaSmheit der Enden junger Borsten dafür, wo Durchkreuzungen
der Fasern unter sjiitzem Winkel leiclit /n erkennen sind. Im iillge-
nienien ist jedoch die Faseruug schwer, schwienger als Ijei Folycluieten-
borsten. t. B. hei Sigalion, m Terfolgen.

Wohl innuer ist die Anhige eines K r^a t zfoll ikels (Fig. 61).
als kleiner Anhang am Follikelfundus vorhanden. Man unterscheidet

Digitized by Google

OligochaeteiL

in seinem hdlen Sarc einen fzroOen Kern, der vielleicht (samt Sarc)
sich direkt von der Bildunfj;szclle der vorhandenen Borste ableitet, und
kleine Kenie. die denen der FoUikelzellen entspreclien. Nicht selten
iät diese Anhige umfangreicher und in ihr die Bildung einer neuen
Borste im Gang (man kann auch gelegentlich zwei solche ErsatzfolUkel
antreffen). Statt eines grüßen Kerns sind dann mehrere vorhanden und
von gut bcfiren/ten S;irekörpern umgeben. Zur Bors t e n b i 1 d n n gs -
/eile vrird nur eine dieser jungen Zellen, aus den andern gehen die
Faser/ellen hervor.

Die Bildungszellen (Fig. 62) sind, wie schon «rwShiit, aemhch
umfangreich: die jeweilig funktionierende, am Grund des Ersatzfollikels
pelegene. hat die Fonn einer konkav-konvexen Linse, deren hohler Fläche
die junge Borste aufsitzt. Der Kern ist grob und abgeplattet; er liegt
in der SCtte der Zdle, der Borste dicht an. Die Zelle ist um so dickn-,
je jfinger die Borste ist Dann besitzt sie ülu r dem Kern einen ziemlich

breiten Sai"csamn, der in un-
mittelbarer 2sähe der Borsteu-
basis von besonders dichter
Hcscliaffeidieit ist. Tm gansen
Zellleib >iiid Kihriilcn in ge-
drängter Anonlnimg vorhanden,
die sich leicht nnt Eisenliäma-
toxylin schn^brzen. Die Fibrillen
verlaufen im basalen Zellteil
Hiiclienliaft und scheinen sich
zu durchliechten. 2sebeu und
fiber dem Kerne ist ihr Ver-
Fig.e2. Bildung der Borstenflbrillea. lauf ein sehnig ansteigender, (ler
liaeh SAJen6. Wm so steiler wird, je mehr die

Fibrillen sich der Bui-stenbasis
lähem. An günstigen feinen Schnitten ISßt sich der Zusammenhang der
Zelltibrillen mit den basal zu Bündeln vereinigten Borstenfibrillen mit
Sicherheit feststellen (SA.i<»vir i. trotz der sehr dichten Beschaffenheit des
dist;den Zellbezirks (Ü bergangszone ). An fertigen Borsten ist oft ein
schmaler Spalt zwischen Burstenbasis und Cbergaugszone zu erkennen,
der als Schrampfungsiirodukt zu deuten ist

Auch in den jungen Faser/ellen ist eine Faserung mit über-
raschender Schäi-fe nachweisbar. Die Fibrillen verlaufen zum groBen
Teil paiallel zur Längsachse der Borste; dies gilt vor allem für ihe seit-
lichen Zellbezirice, während im mittleren Bereiche die Anordnung nicht
genauer festzusteUieii ist. Beziehungen der Fibrillen zur Borstenobei-fläche
selbst und zur anliegenden zarten Grenzlamelle ^iml noch nicht mit
Sicherheit festzustellen und ergeben sich wold erst im Lauf der Ent-
wicklung des jungen FdUikels, der. wie es scheint, den alten Follikel,
wenigstens soweit Körper und Fundus in Frage kommen, ganz verdningt.
Gewisse Bilder lassen auf Degeneration des alten Follikels schlielk'n,
wobei (he alte Borste »-ntweder nach aullen gelangt oder in die Leibes-
liöhle liineinfällt; der neue F\»lhkel dürfte mit dem Hals des alten ver-
wachsen und Zugloch mit der Muskulatur Verbindungen dngehen. Diese
Fragen bedürfen noch genauerer (Jntersuchnng.

Digitized by Google

Banchmai^

3. Kurs.

Bandimark.

Das Kauclimark liofit frei in der LoihesliöliK' und wird vom
peritonealen Enduthel, vuu einer dünnen Längs muskellage mit
emgebetteten Blui-
Itod einer

zarten X e ii r a 1 1 a -
ni eile unlieben. Das
Mark selbst zeigt
dicht nebendnander
die paazigen late-
ralen X e r V e II -

f uüerstränge,
zwischen welche sich
noch ein dfinner un-
paarer Strang, in
dorsomedialer TiOpe,
einkeilt. In den sebr
koTzen Eonnek-
tiven (Fig. 6.'^ i sind

die nindliclieii
Stränge scharf ge-

wair

Flg. 63.

Eisenia ro$ea, Qaerschnitt eines Konnektiva.

F.SIr. NenrenfMerttranK. eol.f mittler« Kolo«ftalfaMr mit Lateral«, $Lt
Ntmnnllan. Ü.Gie UOil^ob«, XL Nearallamelle, m.f Muski"
Ar FwitaB«affl, teec Bactwoidw, 0$ ünbMonlsalU.

Fig. 64. Eitenia rosea, Qaerschnitt eines Ganglions,
fhf R«TM«tlto, «/ ]l«(vmlM«r. OkOw BaUinwbe, Lt^ UMnlMir.

sondert; in den langgedelinten, wenig dickeren Ganglien siml sie lokal
durch die hrditen Kommissuren verbunden und ihre einander zugekehrten
Kontoren verwischt. Teniral und seitlich liegen ihnen überall Nerven-

Digitized by Google

OIlgochMten.

Zellen an. die iu den Kouuektiveu nw vereinzelt vtukonimcn, in den
CTtin^lien ( Fig. 64) aber in zwei ventro-medialen uad zwei lateralen Gruppen
dicht gedräuf^ sind und ilire dicken Hauptfortsatze bündelweise in dio
Faserstrange eitl■^^•Il]<l'll. f'lx r flt ii FasiTstriingen liegen drei Kolossal-
fasern vfUlig isoliert nebeneinander (sog. Neurochorde). Alle nervöse
Substanz ist umscheidet vun einem locker-faserigen GewelK- (HüU-
gewebe), in welchem auch vereinzelte BlatkapiUaren und Lamellen
bindiger Substanz liegen. Es füllt den Kaum zwischen den Stningen,
Zellpacketen und der Xcnrallanielle vollständig aus. Eine innere Lamelle
in Umgebung der Faserstrange felilt, dagegen sind die Kolossalfuäern
von zarten durchbrochenen Lamellen von Bindesubstanz eingescheidet
GHazellen liegen in unmittelbarer Benachbanmg der Faserstränge, in
diese zum Teil oder auch ganz eingesenkt.

über die Anordnung der Nervenfasern in den Fjusersti-ängen ist im
allgemeinen folgendes zu sa^n. Jeder Strang zeigt ])iriphere Ein>
kerbungen, die durch eindringende Fortsätze der Nerven- und GUazellen
beiliiiL^t sind. Kr « iNrhcint hierdurch in unbestimmt umrandete Lap|)en
tr« 'gliedert, die aus (Querschnitten von Nervenfasern verschiedener Stärke
zusammengesetzt werden. Gegen eiuwiüts liegen ilie Faseni lockerer;
es drängt sich zwischen sie immer reichlicher punktartige, feinfaserige
Substanz (sog. Nenentilz, Neuropil, Punktsnb>tjiii/). die zentral in
den Strän?;en fast rdlfin vorhanden ist. Aurh pt'ripher fehlen zart fa^eri'^e
und puiiktlörnuge Anschnitte niclit, sie siiul al)er liiei' nicht hiiuhg. Öic
bestehen aus dreierlei Elementen, deren Unterscheidung mit den gewöhn-
lichen Methoden nicht gelingt; aus Lateralen und Terminalen der Xerven-
fasern, aus verzweigten Dendriten dor Xcncn/i llin. aus Gliafasern und
aus Fäden und Körnern des Hüilgevvebes. Die nervösen Elemente treten
bei elektiver Färbung ihrer leitenden NeurofibiiDen C^iehe nnten\ be^
sonders wenn quer getroffen, deutlich hervor; die (ilia wird dur( ii Eisen-
hämatowlin rrpsc!iw;ir/t und hebt sich dann sdiarf ah. Da^ lliill^i wi-be
charakterisiert sich «lurch seine negativen färberischen Eigeiisehatten. Es
ist neben differenzierter Oha vor lülem an Stelleu, wo es sich dichter
zu fein lüngsfaserigen Stiegen zusammendmngt, deutlich zu unter-
scheiden; bei den verschiedenen Begenwummrten ist es verschieden reich
entwickelt.

Die Kolossalfasern sind duixii eine be^sonders dicke, lockere Scliicht
von Hüllgewebe, vermischt mit GUafasem. eingehüllt, deren Zwischen-
substanz bei Osmiumhehandlung sieh -^i liw.ii zt. daher Myelin enthalten
dürfte I Fkiki)LÄM)Kk). Als Bildner des Myelins haben wir wohl das
UiÜlgewebe aiuuseheu. Von den Kolo-ssalfa^eru gehen ub und zu
lAteralen in die Faserstiftngc ab, die sich rasch verjüngen und bald
verlieivn. Gelegentlich ninnut man in den Kolossalfaseni schräg durch-
hiufende Querseptcn wahr fsjrlif Xäheres weiter unten\ Xerven-
fasern nuu'lit <\r\\ iliu'ch ansehnlielie Grölle je<lerseits ventral noch eine
Filser beiuerkliur, (Ue, gleich den Koloss;ilfasern, durch besondei>> zjirte
Neurofibrillen ausgezeichnet ist (große ventrale Fasern). — Unter
den Nervenzellen fallen besonders große Elemente in ventrometllah^r T^age
zwist lu n f!<'n Fasersträngen auf. dl«- vereinzelt vorkonn»»en und (h ntlieh
luuitipolar geformt sind. ■ — Quer durch die Fa-ser^tränge verUiuleiide
und sich überkreuzende Fasern cbarakterinieren die Kiimmissuren; es
gelingt nicht selten, Axrme von der Zelle, an der sie entspringen, bis

Digitized by Google

BMMhmark.

in die entgegengesetzt liegentle Nerveuwurzel zu verfolgen, tyoual ver-
laufen alle inxißeren. Fasern längs, axuth biegen die Hauptfortsätze der
Xervt n/> lU n. falls sie nicht das Bauchmark verlassen, rasch in longitu-
(linalf Kii'litiinK um. Wo Stitriincrvfii fiitspriii^en. treten in diese,
unter riiilMcj.'un;: in quere W-rlaiifsrielitun^j. /.iililreielie Nervenfasern ein.
Vou außen gelangen ins Biiuelimurk ilie sensiblen Fasern, deren Nach-
weis am besten mit der Golgimethode gescbieht (siehe genaueres Ober
die Faserverlänfe weiter unten ).

Mesodermaler ("^ hi-r/u Die nicsodcrmale ( J('wel)s->( liit lit. tlii'
dtu> Biiuchuuirk umgibt, besteht außen aus llaclien peritonealen Kndothel-
zellen, deren seitUche Grenzen, wenigstens in der oberflächlichen Zell-
re<:i<)n. leielit wahrzunehmen sind. Sie zeigen polygonalen Umriß, wie
die Z.'llrn ilr> l'eri- mfNJj k» ««

tuuemus um Huut-
mitskdschlaiiche; die
Grrenzlinien verlaufen
nifist <zt'/:ickt. die
Zellen j^reifen inein-
ander ein mit ihien
seitlichen Flachen,
^fan trifft in ihnen
fliesclht'ii ^täl)chen-

m.k$

baet-

04 -

II <,

baet

LuiitbiicHS. Handnartie eines Bauchmark-

füruugen bakteritiden
die das Bindegewebe
der Somatopleura
charakterisieren
(siehe dort;. Durch
Lficken der Grenzla-
melle drin<ien Z\vei;:e
der im Emidthel ein-
{»ebetteten Blut^iefäli«'
als Kapillaren in das
Bauchmark ein.

Die Grenz-
lamelle ist von ho-
mogener liesclmffen-
heit. Man unter-
scheidet in ihr auf
Querselniitten. in mittlerer liav'e. uu'hr der Innen- als der .Vulientläche ge-
nähert, eine lleih»; von Punkten, «he Uingsverluufendeu Fdirilleu entsprechen,
welche auf gut geffihrten liSngsscbnitten, besonders an der übergangsstdle
in die Wurzeln, leicht verfol^^t werden k<iinien. Sie sin»l nidit elaKtischw
Natur, wie ihr negativ rirlierix iio \'erlialten Imm ( )iei-infärhun;; erweist.

Hüllgewebe. Die Fasei-sträniie «les Hauelniiark> sind eim:es(heid»"t
und auch durchset/t von einem lockeren Gewehe, das von der Glia
morphologisch scharf zu unterscheiden ist. Genetisch dürfte es allerdings,
ebenso wie »lie Glia. vom Ektctdenn stammen und stellt w<»hl nur eine
Abart dieser vor ( Niehe auch bei .Xrtlu'ojtoden und N'erteluaten ). Es
besteht aus verästelten, lokal körnchenreichen Zellen t^Fig. 05 j von tadiger
Struktur, die in Habitus und Beschaffenheit an Bindegewebszellen eiv
innem« auch gleich diesen gelegentlich Bakteroiden enthalten und vielleicfat

Pi^. 6ö. lAiiitOnCHS. n a n d i) a r

quersclinittes.

H.Ow Hmifrewel'P, ol.f GlinfnM-rn. n.z Xervenrellen, boBt BacMroldWI,
<H 0«fU, NL NearHllAiiu'll.-. k' iiülI^rewoUlcome. PtritOBMlkMM,

m.kf Mii-kflkern, m( Muskelfaser.

Digitized by Google

OligochMtoo.

Bildner lainellüser Züge von liimiesubstaiiz sind, die ins innere des M;irks
(ausgenommen die Faserstriinge) eindringen und bcionders in Umgcbuug
der KoloKsalfasern deutlich hervortreten.

Ctlla. Die von .Tusfpu zuerst bescluiel>enen Gliazellen des Ilegen-
wurnt; -ind ungemein charaktoristisch «robatite Zellen, die sich von den
Hüil- und Nervenzellen auffallentl unterscbeiden. Sie liegen in unmittel-
barer Umgebung der Fasersträni^, Tomehmlich an der medialen, dorsalen
und lateralen Seite, seltener ventral; im Innern der Stränge scheinen
sie so gut wie '^nnz zu fehlen; liier sind nur ihre Ausläufer, die Glia-
fasern, vorluuiden. Ihr Bau ist folgender, im Umkreis eines dunklen
Kenies von rundücUer, länglicher oder auch abgerundet -eckiger Form,
liegt ein Mantel feiner Filnillen (Fig. 66), die, zn Fasern vereinigt,
jcum Teil in den benachbarten Faserstrang ausstrahlen und sich hier.

nach allen Richtungen hin vor/woij^on, ztim Teil
^ auch den Sti'ang außen in lier Ljiugsrichtuag be-
) \ gleiten. Die Verzw eigung scheint vonviegend in

^ B^yi^ der Nähe des Zellköiijers stattzufinden; die derart
/ V\J entstaiidcMi'n Z\vei<j|fast'ni /fiiifn nur irfrintic Xri-

" ÜK^' ''''^ zur Veriistchiii^'. Ks sind gleichmäüig dicke,
_^^^P^^/' scharf konturierle huiin»geiie Fasern von gestrecktem
^^^r\^^ oder geechlängeltein Verlaufe. Sie gleichen Drähten
y /i .-'^^ «Ei Aussehen; wo eine Faser durchschnitten ttt,

^yj^^ä ' krümmt sie sich frowöhnlich hakig um. Die Fasern
y f/ . verlaufen zum grtiliteu Teil parallel zu den Xerven-
^ ' fasern; viele dringen aber auch in das äußere

-Ol r ; r i Hüll^M welje ciu uud Sind lu Umgebung der Nerven-
des Baurhiniii ks. zi Hi n als nach den verschiedensten Richtungen
Af Koriio,;W/oii!ifa»ur, z Grenz veriaufeiidc. scliarf siclv markierende, fjpwnndene

Itnje eines KtTTonfnierstranees t • • • 1 !• 1 ^ iv 1 ■• 1

and doi Korrenzeiibaii^ liinien reicliiicU aiizutri neii. bie können aucli

bis zur Lamelle verfolgt werden, wo sie zum Teil
fußartig enden, zum Teil a))er auch in tangentialen Verhfcuf umbiegen.

So dicht auch nllcrorts dir- Gliafas«'rn gehäuft sind, 80 Nsch^inen sie
doch nur als Einlagerungen im Hüllgewebe.

Auf Querschnitten erscheinen die Zellkörper von gedmngener Gestillt,
mei>t wie riachf oder spitze Keile sich z^^ischen die äußeren Nenren-
faserbündel eindrängend. In unmittelbarer Umgebung des Kenis. der
einen kleinen XiirlcoluH ziiüt. liop;t der dichte Gltaniantel. der von
Fibrillen gebildet \Mrd, welciie aus den Fortsätzen einstnihlen, um in
andere wieder auszustrahlen.

Die Gliafaseni dringen auch in die Seiteiinerven ein und sind in
allen Nerven dt -> Tieres 7iarliweis});ir. 8i( 1)rLdeiten die Nervenfasern
in leicht gewelllem longilmünalem Wrlaiife. Aiich Glia/eüen von
streckter spindelfiinuiger Gestalt sind in die NriAen tingebetlet.

Phylogenetisch leitet «ch die Glia von den Deckzellen des Epiderms
ab. Bei epithelialer Lage des Bau« lnn;u ks. z. B. bei dem Polychaeten
Sigalion sqvfnnnfum , der in diesti Hin>ielit die instruktivsten Bilder
gibt, neimien che im Bereich des JJauchmaiks gelegenen Ueckzellen den
Oluüakter von StUtzzellen (Fig. 67) an. Die ZeUe ist faserartig ver-
längert und besteht vorwiegend aus einer <lerben Stützfaser, die sich
färberisch gleich den f Iliafn-vern verhält und distal in feinere Fibrillen
aufeplittert, welche, peripher an einem keniiialtigen kegelförmigen Zell-

Digitized by Google

Banehmuk.

körper Yeriaiifeiul, an der Cuticulu iuserieren. Biisal endet die Faser
mit fnßartiger Verbreitenuig an der Grenzlamelle des Epithels. Es

finden sich nun unter den DeckaeQen in regelniäl3i<^er reihiger Verteilimg
t jedem Norvenfaserstrang entspricht eine Keilie) Zellen, deren Kern in
giüüerer Tiefe, seitlich un der 8tützfaser, liegt und bei denen die 8tütz-
&8er sich basal in Zweige auflöst, die in well^m Verlaufe einen Nerven-
&serstrang umscheiden, wohl auch in üin oder in eine ahgehende Xerven-
wurzcl eintreten, ^[an kann diese Zellen als epitheliale Grliazellen
bezeichnen, die eine in-
nige Beziehung zum
Nervensystem eingehen
und mit derCuticula niur
noch lose Vfibiiulung
wulu'en. Von ihnen wür-
den sich ontogenetisch
I l)ri Si(falion) (lie echten
(Tliazellen ableiten, die
hier auch vurhunden und
ganz dem Nervensystem
einveiMbt sind. Man
Terglt'iilif hiemi auch
Kg. 08 von Gordtuif.

Nervenzellen.
Die Nervenzellen sind
kolbig gefonnte Zellen
von verschiedener, ge-
legenthch ansehnliclier
Große, mit stets mehre-
reii FurtaatS5en(ApATHY).
unter denen gewöhnlich
nur ein eiiudger, der
Axon, deutlich in Ver-
längerung des Kolben-
endcs hervortritt. Wenn die Dt n-
driten stark entwickelt sind, /t igt
der Zellköq^er unregelmäßig poly-
gonale Form. Es gilt dies liesoncU'rs
für die grolien Zdh-n, die sich niedio-
vcntnd /wischrn den Strängen tin-
tlen. Der Kern liegt mittelständig,
ein wenig gegen den HanptfmtBatz
hin verschoben; er ist kugelig oder
oval, bläschenartig und mit einem,
selten zwei, .Nucleolen und einem
lockeren Nucleomitom ausgestattet.
Das Sarc färbt sich meist intensiv
und ist daun dirht erfüllt V(m
Körnchen, zwischen denen oft helle
Käume bleiben. Manchmal er-
scheint die Zelle von Vakuolen
durchsetzt, die sich als Anschnitte

8ohB*U*r, BMokfi» d«c Tltn.

Fig. 67. Epitheliale Oliazcllen von Sigalion
$^mmatum. Qaerschnitt einer Bauch markhSlfte ond

der umgebenden Hautpartie.
Cm CoUcula. (ir.L GrenzUmello. « gl.x epitheliale Oliazelle, af.«
Gliiuelle, gl.f Glia(BMr, fux Xarvenzolle. küj UailMlIe, 1r.M
TrmwwliiwInihtBr, ki Kmam, at* SOItaäU».

BJU

Fig 68. EpItheltmleOllaselle von

Gotdius aqualicus.

H.Ma Hanohmnrk, Fut Entopm, Epiilorm, Cu
CaticuU, d> /> Orenzlaun'Kf, M x Mu«kehell<«. h.:
BindexeUe, b.tu üiuUesuijstuiz, tJ/Ux epititeliale
OliaMlto.

Digitized by Göpgle

100

OUgochaaton.

k«

Fig. 69.
Lumbricus terrf^trt», Nerven-
zelle aus Biiuchmark.
U Kern, <u Axon, d«» üendrit, {y Sait-
|Ly»pli-)lriill«hiWi

lielkr Kanalcheu bei näherer PHifunj^ tigcben. Fig. 69 zeigt eiii stark
entwickeltes Kanälchen. du eine zarte acidophile Granuliemng enthält

Im ( iiikxis (los Kems kann eine Z(»ne von Kömchen frei bleiben;
«Ii-- u' Ii alle gilt für die verschmält-rte Zellpurtie, die sieb in den Haupt-
fortsuL/- auszieht. Walirend tüe Nebeufortsätze hinsichtlich der Sai'c-
brachaffaüidt ganz dem Zellkörper gleichen, ist das Axonsarc körachen-

frei : man sieht am kimservierten Material
die intra vitam flüssi^'c (irundsubstanz
des A xons ( sog. P e r i f i 1 ) r i II ii r s u b s t a n /. >
als feine Granulation, die von der kör-
nigen Zellstraktur leicht zu unterscheiden
i>t, auNfiefällt, Das wichtigste Element
des Zell k(iri)ei-s, sowie der Dendriten und
des Axons, sind die Neurofibrillen,
die, wie im allgemeinen angenommen
wird, das leitende Element <ler Xerven-
sub>^tanz repräsentieren, (''ber Me wird
><igleich ausfiihrliclier zu berieliten sein;
von weiteren Bestandteilen der Zellen und Fu,sen» seien noch angefülu-t:
erstens Oentrosomen, die Joseph in den Zellen des Gehirns und Rasd
aiieli anderwärts auffand, und eine zarte Selieide in Umgebung der Axone,
die wohl deren Bildungsprodukt vorstellt und als Fa^el■se)leide. be/w.

Innenscheide zu l>e-
h» zeichnen ist Von In-

nenscheide redet man,
wenn wie z. B. bei den
Kulossalfasem sich
noch eine von Uüil-
gewehe und Glia gebil-
dete Außenscbeide,
die, wi<' bereit«^ be-
nu'rkt. (hM< li Mvelin-
gebalt ausgezeichnet
ist, vorfindet. Für die
Innenseluüde der Xeu-
nu'borde ist es übrigens
cliai'akteristiscb, dali
sie in die PerifibriUar-
Kubstanz feinste longi-
tudinale Sepien vor-
sendet, die fast bi> zum
Faserzeutrum sieb er-
strecken (Fig. 70).
Die Neurofibrillen sind am besten in den Axonen zu studieren
(Fig. 71). Sie linden >i<li bier meist in der Ein/abl un<l sind dann
relativ süirk; seltener kommen mehrere bis viele vor, die wegen ihrer
Feinheit schwer zu erkennen sind. Alle grenzen sich bei gut gelungener
Vergoldung oder HämatoxyUnfärbung scharf von einander ab und sind
von drebrunder. völlig glatter Form, In gestreckten Xervenfasem ver-
laufen si<' gerade; fa>t iniint r sielit inan »-ie aber in spirale Winibmgen
gelegt, infolge von Wrkürzungen tler XervenfiUsern bei der Konser-

Ji.fJu- .

MX-

L.8ip ftf

Fig. 70. Eisenia ro$ea, Kolossalfasern des Bauch-
marks nnd Umgebung, die gröftte mittlere Faser

nar znm Teil.

Ay Porifibrill.'irsab'-tisiiz, n /( N'ouiofibnlleri. H.Uw Hülleowel>e, ra .nji
und tr.tep vom H(illKOw<^>>e Robildote R«iiiHl- and Traii'.von>Jilfte|itt>n,
fl/ GliitfAfem. v Lücke, k» Hail^mbakerno, bae: Ilactt<r<<iiJori, S.L
KtuToiamelto und Svptra d«fwlb«a (L.Sepl, i.»cJui innentchoide.

Digitized by Google

BMtduiiark.

101

viening. Beim Eintritt ia die Nerveiuelle lösen sich die stärkori'n
Fibrillen in feinere Elanente aaf (Elementarfibrillen) und bilden
ein lockeres GeHeelit, das den Kc in umspinnt (Zellgitter, Ai'atiiy),
An Häniatoxylin Präparaten wird das tiitter durch die gefiirbttni Körner
des Sarcs meist verdeckt und n^r eiiizelue Windungen der Fibniloii
treten hier und da hervor; ilagegen läüt es sich an Gk>ldprä))araten
(Apathy) gut studieren. Es n^präsentiert eine Verbindung nlh r in die
Nervenzelle, aueli von den Xrltfiifnrtsätzcn licr. tintretenden Xeuro-
tibrillen, eine Unisclialtevurnchtung, welche die Zelle als Zentrum der
Eibrillenleitung ei-scheiuen läÜt.

Sehr gut sind die Zellgittw an d&a. großen Nenreozetlen von Hirudo
XU untersuchen. Hier gibt es relativ nur wenig Fibrülenmatmal, das

Fig. 71. LumLricus. Neurof ibri 1 leii eines
Nerven.

«kf NcnrainlaMr mit If^'xw.i N'onrnfibrillon (» ^ ^ ttArkw«
fiMdm «itcFIMll' r» II), J.V Korn, y er FMitoOMa, OrX „, , .

OiYnzlainelle. '>g> Utrudo medtctnalts,

Nervenzelle.

ke Kern, w/f Koarunbrilkm, J- Konrn-
chondren, r. und t.n roeL'pturi»cho uiiil
•ffsktoriMk» NearofibriUe, ec. und ptr.gi
OHtnh« Di»4 poripbem ZallgltMr. 5«ah
Apathy. ,

sich nicht selti-n in zwei kon/entii sehen Gittern anordnet. Man unter-
scheidet (Fig. 72) diiuu ein peripliei* gelegenes Außengitter und ein
den Kern omgebendes Innenioritter (meiste kleinere Zellen). Beide
Gitter stehen durch Fibrilli ii in Zusaninienhang: sämtliche Gittcrfibrilleu
stialilcn in den Axim ein. In (Ueseni ist cntwcfli r die Anordnung der
Fibrillen eine gUichniäljige, lockere (kolos.^ale Zellen), oder man unter-
scheidet eine stärkere axiale Fibrille und feinere periphere, die in die
entsprechend gelegenen Gitter iilxiirehen (meiste kleinere Zellen). An>
dem Eintritt der peripher verlaufenden Fibrillen in die nahe am Z« II-
köri>er entsprinircndcn Xebenfortsät/c des Axons (sog. Axf»dendriten)
läJit sich scldieiitn, dali es zuleitende i-iunileii sind, währen«! die axialen
stäric^n EibrUlen sich direkt zur Muskulatur begeben, also ableitende
sind. In den großen Axonen und Zellen la^n sich beiderlei Fibrillen,

Digitized by Google

102

OUgochaeteii.

da sie sich lockerer verCeflen und gicicliartig nusgobildet sind, nicht
ohne weitwes imterscbeiden.

Durch starke, in der Einzahl vorhandene Xfumtil i i'lm sind l)ei
Linnhricus (Hintdo u. a. Wirbi-ÜD^eii ) die iiH^torisclicii Fasern charak-
terisiert, während (he sensiblen Fa.sern. weUlie von der Peripherie lier
zum Bauchmark verlaufen, nur eine Aü74dU sel»r feiner Fibrillen ent-
halten (Apatht). IndesBen dürften, wie bei den Cnwtaceen (Bethe),
die Verhidtnisse auch gelegentlich umgekdirt liegen und daher die
Dicke und Zahl der Filnült ii nur einen unsicheren Anlialtspitnkt für
die Deutung einer Nervenfaser, ob motorisch oder sensibel, bieten.
Zarte Fibrillen kommen in den Kolossalfosem und in den tm gmßen
v< ntralt n Faaem vor. Speziell von den Koloasalfosem ist das YerhalteiL
der Fil>rillen genauer bekannt fApATTiYl ^fnn siflit ein medial ver-
laufen<les <l!chtes ßündel. in di ui ciiit' oder iiii lirrrc iimtiig dünne und
melu'ere iiuüei'st feine Fibrillen /u unterscheiden sind. Von diesem
medialen Bündel aus, neben dem noch Tereinzelt freie Fibrillen vor«
kommen, geben Fibrillen durch die oben erwähnten Fortsät/e, aljer auch
direkt ditt eh die MjeUnscheide hindurch, nach außen und verheren sich
im JCeuropil.

Entsprechend dem Verlauf ihrer Axone lassen sieh im Banchmark
zwei Arten von Nervenzellen unterscheiden: 1. motorische Zellen,
deren Hauptfortsatz dui-ch eine Xervenwur/el desselben <xler eines be-
nachbarten Ganglions, (b^rselben oder <ler entgegengesetzt«»!! Seite. n.K h
außen zur Muskulatur zieht, um hier, sich aufzweigend, zu enden;
2. Schaltzellen, deren Hau]jtfortsatz im Bauchmark verbleibt und
sirh hier aufssweigt. Zu diesen gehören vor allem die Neurochordzellen,
d. h. jeri»' Zellen. derfMi Axon i'ine KnltHsalfaser vorstellt und \'in
denen die zum mwlianen Neurwliortl gehörige in den vordersten (iaugheu,
die zu den latenUen gehörigen in den hintersten Ganglien gelegen sind
(FiuEDLlirDER). Es sd hier übrigens bemerkt, daß wahrscheinlich jede
Kolossalfaser zu mehreren, oder vielen Zellen in Beziehung stehen düifte,
wenigstens konnte für Criodrilus dieser Xaehweis geführt werden (siehe
siKiter zu veröttentlicheude liefuude HöKius). — Außerdem düiiten im
Bauchnuirk noch Zellen vorkommen, deren Axon zum Epid(>nn verläuft
und hier zu den Drüsenzellen in Beziehung tritt (sek re t i i <<c he
Zellen). Für alle. Zelltn ^nlt eine rr^tlniäßig jiannvt'isc Airnnhiunfj
im Bauchmark, d. h. einer nuiturix licu oder sensiMcn Zrllc (l» r t iiicn
Seite cutspricht eine gleiche der aiuleru Seite (Kkaw aiNv). — In allen
Fasern finden sich einzelne Neurofibrillen, die nicht in das Zellgitter
eintreten, smdern nur «Icn Fortsät /< n zukommen. So kann nach
ArATfJY eine Neurotibrille durch eine Laterale des Hauj)tfortsatzes in
diesen eintreten und direkt zur Muskulatm* verlaufen, oder sie ver-
läßt durch cane andere Laterale den Hauptfortsatz wieder. Da tSimtr
liehe dem Bauchmark angehörige Verzweigungen der Faseni im Neu-
ropil nicht enden (Apathy ), vielmehr ihre Neurotibrillen in Verzwei-
gungen anderer Faseni weiter zu verfolgen sind, so ergii)t sich ein
direkter Zusammenliaug aller Mervenzelleu im sog. Klementargitter.
Im Elementargitter können Neurofibrillen aus Verzweigimgen vefschie-
d<'ner Art direkt in motorisehe Fasern (Mutreten und zur Muskulatur
sieh lii L^rhcn. ohne erst das Zellgitter der betreffenden motorischen Zelle
zu dui'clüuuien.

Digitized by Google

Banchmark.

103

Der -b'ibiillenauKtnnseh der vii^chicdcnt'n Nervenzellen im Elle-
mentai'gitter ist ein lokalisierter (Bethe, Pkextiss), kein diffuser, wie
Afatht annahm. Jede ZeDe hat einen bestinünteii Vuraweignngs-
bereich, der de in Verbindung mit nur ganz bestimmten anderen Zeiten

bringt. »S<> erscheint jede Zelle niitsiunt drin Komplex ihr* r \'t r/wri-
gungen als Einheit (Neuron, Walueykh), wenn siucli die Kleuientur-
fihrillen direkt aus einer Zelle in die andere übergehen. Bemerkt sei
übrigens, daß von Bgtzius, Bamoit t Cajal u. a. diese Kontinuität be-
Btrittm wird.

Digitized by Google

104

OUgochMten*

Die Ver/weigtnifjjsfrobifte der einzolnen Zellen Mud am besten mit
der Grolgi- oder Metüylcnbkumetliode zu übersehen. Da aber beide
Methoden die PerifibriUäxsubstaiiz imprägnieren und förben, und diese
nn den feinsten Verzweij^ingen zu fehlen »»cheint (Apathy). enden die
auf (Vu'i^p Weist' sichtbar f^emachten Ausläufer bh'nd und das Elementar-
gittcr kommt, wenigstens was die Zuäammeuliänge anlangt, nicht zur
Anavhauung. Eine Cbersiebt fiber die venchiedenaii nervOsen Ele-
mente des Bauchmarks gibt Fig. 73* Durch die Nervenwurzebi treten

Fig. 74. Lumbricu» tp^ von trales Ektosoma, mit Silber Impiignieit

imch G, RlTZiDs.

tkH SinilMzeHt'n und 7Ti;:ol.ririi:o <;<>nsiti|« l'nscrn (.<'«,«. fr./i. /i'i;..V Kin[;nnrv. inotn J motorisch» NOTTSI»
fsMr, Öe üef&fi, eot ( »onsorischo Kolosullnsw, At j't «ccnsoriKhos LilngsmuskeUaid.

Bttndel feiner sensibler Fasern ein, deren jede sich T-fdrmig

auft<'ilt und den einen Ast nach vorn, den an<leren nach rückwärts
sendet, wo sie im Neuropil dc^ botrcffetuhni oder eines benachbarten
• Ganglions enden. Auf ilucni A erlaufe geben sie wenige km'ze unver-
zweigte Lateralen ab; anch die Terminalen sind nicht reich ausgebildet
Dagegen sind die Lateralen und Terminalen der zu den Schaltzellen
gehörigen Axone. vor allem nbci" die 1 )eiuliitcn, reich ver/weit:t.

In Fig. 74 sind die Beziehungi ii lUs liauchmarks zm" Peripherie
übersichtlich dargestellt. Bemerkt sei noch, daß durch Kkawany ein
oberflächlich das Bauchmark timspinnender Ncrvenfa^rplexus nach-
gewii'sen wunle. in den sowohl Zweige der im Mark iH'tindlichen Zellen,
als auch sensible Fasern eintreten. \'ernnitHch <teht dieser Plexus zur
Iimervierung der tUis Mai'k iiberkleidendeu Muskulatur' in Beziehung.

Digitized by Google

Ent0rod6nDa

105

4. Kurs.

Enterodem.

Das Eulcrodenu wird von zwei Zellarten gebildet, von ^sälir/ellen
und DHisenzeUen, welch letztere als Eiweißzdlen zu deuten sind.

Außerdem kommen eingewanderte mesodermale Elemente (Tjymphzellen)
vor. (lif /imi Teil mit Exkretstoffi-n hcladcn sind, wrlclic in (bf- Darm-
luuieii entleert werden. Auel» Ersatzzi-Uen sind !int:i L'i l>t'n wurden.

Nährzellen. Die Nährzelleii (Fig. 75) sind scidanke /,vlindriscbe
Gebilde, die an der ventralen Darmseite die geringste Länge besitzen,
im übrigen Bereiche dagegen derart in der Lftnge variieren, daß schmale
Falten entstellen, die an der eigentliciien
Uarmwand lougitudinai, an der Typldo-
Bolis fast zirindär oder weniger regelmäßig
gestellt sind. In der Mitte der Falten,
deren Kontm* eine nmdlich gekantete
ist. sind die Zellen etwa unis Dopjjelte
länger als am Boden der engen Furchen.

Flg. 76.

rotea, Stück des Enteroderms.
näJt HlhlMil«, dr.x Drüsenzelle, z LymnhMil« (?), <r
Kt KaPerer Grennaanif Ut Btt
ij^ ianon Köratr.

Fig. 76. Nährzclle,

distaler Saum.
Nadi Joseph: sohenur

tisch.

/bFototfick, l>a.k

iJt Innere« Kam.

Immer ist die distale Endfläche der ZeUen von gleicher Breite; die
Dicke der Zelle schwankt, je nach dem Füllungszustande der Eiweili-
zellen oder auch der Nälir/ellen selbst, derart, daß entweder unter der
Enddüche eine stui'ke Venjchmälerung vorliegt, oder die Zelle fast rein
Z3'lindrische Glestalt aufweist. Die Zellen der eigentlichen Darmwand
sind, wie es scheint, immer bewimpert; an der Typhlosolis werden
Wimpern oft vermißt. Der Kern liegt in mittlerer Zt llli(ilie. ist oval
oder gestreckt, reich an A'ucleom und läßt einen kleinen 2Cucleolus
unterscheiden.

Das Sarc ist deutlich langsfädig struiert. Distal trSgt jeder Faden

ein deutliches, länglich geformtes Basalkorn und setzt sich direkt in
eine WinqxT fort (Fig. 7M\ Tn knr/er Entfernung liegen einwärts von
den Buiialkönieru kleniere Körner; /wi!>chen beiden Keilten betiudet
sich ein heller Innensaum, dem sich noch ein anderer heller Saum«
unter den Innenkömem, gesellen kann iJoski-hi. An den Wimpern
sind Fulistücke zu unterselieiden. dir dir Höhe des Inneiisaunies fast
um das Doppelte übertrefleu. Ein Eudbulbus der Fußätücke felUt.

Digitized by Google

106

Oligochaeteu.

Die eigentliche Wimper schwärzt sich leicht. Wenn die Zellen der
Wirnjiorn riitl)t'lir»'ii, sind docli immer die Fuß>tücke vorhanden, die
dann wie ein 8t;il)chensainn < isc lieinen. Bemerkenswert ist, dali dann
auch immer die Basalkörner felden (Joseph, Bkasil für LagiSy eine
Polychaete). — In den NübneUmi wurde von Willem & BCikitb Fett
nachgemesen. Schlußleisten sind zwischen den distalen Zellenden,
in der Höhe der Baaalkömer vorhanden, doch nicht immer gut zu er-
kennen.

Eiweißzellen. Diese an Zahl mit den Nahnellen konkunierenden

Elemente (Fig. 75) sind von äußeret wechselnder Form und Beschaffenheit.
Bei der S( k-rtp;it\vif khm^ crsrlioincTi sie zylindrisch, doch mit halsai tig
verdünntem penpiicixiti Ende, das zwischen die verbreiterten Enden der
Nährzellen sich einschiebt. In den Längswülsten des Epithels erscheint
dann der distide Abschnitt unter der lialsurtigen Verjüngung koUben-'
art^( geschwellt, wlilnrnd der übrige Zellteil nft fadonaitii^ dünn sich
auszieht. Das Sarc ist regelraäf^if» wabig struiert; oft wird die ganze
Breite des gedehnten, mittleren Zelllcibs von einer Wabenreihe gebildet.
Die Wabenwandungen firben sich lebhaft, besonders mit Eisenl^a"
oxylin; Fäden sind manchmal sicher zu unterscheiden. An dick an-
geschwollenen Flemcnten ist besonders der untere Zellteil fast völlig
geschwäi'zt und niu' wenig helle runde Bäume sind in ihm enthalten.
In den Waben liegen helle Köm«r, distal oft in Menge dicht gehäuft,
Sie nehmen bei Eisenhämatoxylinschwärzung nur einen gelben Ton an.
Der Kern liegt gewöhnHch b:\K;d\v;irts und ist im dunklen Sarc nur
schwer unterscheidbar. £r färbt sich dunkel und enthält einen großen
NucleoluR.

Die Deutnn-^ der Zellen ist nicht leicht Das dunkel färbbare
Sarc s( lieini dit' juirrndlichen Sekrctkömrr zu enthalten, die bei zu-
nehmendem Wachstum in vakuDlcnartif^T Räiune eingehisiort werden und,
wie es scheint, schließlich Avieder m eine nur schwacii tärbbare feinere
Efirndung zerfallen. Es komm^ auch Zellen vor, die ein normaleres
Bild bieten und i^eichmäßig von lebhaft fiirbbaren Sekretkörnem erfüllt
sind. Kine Kntleerung wurde nicht lioohachtet. Diese muM sie Ii ziem-
lich gleichzeitig bei allen Zellen abspielen, da häutig ganz allgemein die
Zellen völlig sekretleer sind und dann sehr dünn erschdnen. — Das dis-
tale Ende ist von engen Schlußleistenringen umgeben, die an
schwärzten Präparaten oft scharf li( r\ortn'ten.

Nervenendigungen. Nacii 8miknow kommen im Euterodeim
freie verästelte NervenenrUgungen, ähnlich wie im ihiiderm, vch:.

Lymphzellen. Im DarnH |)ithel tinden sich nicht seltra wechselnd
gestaltete, oft frroßo. phnnpe Zellen, die vnn fielbfm oder gelbbraunen
Körnern dieht angefüllt sind. Für Farbstoffe erweisen sich die Körner
iiiclit eiapfiinglicii; sie sollen nach Cuf^'OT Exkietstoffe repräsentieren,
die in dais Darmlumen ausgestoßen werden. Manchmal sind zwei, drei
und ntehr Kerne in einer Zelle unterscheidbar. Walu'scheinlich handelt
es sich um eingewanderte TiymphzelloTr, also um niesodennale Zellen.
Auch gewöhnliche LympiizeUeu ohne körnigen Inhalt, ähnlich den im
Epiderm vorkommenden, linden sich basal im Enteroderm.

Ersatzzellen. Die Angaben über Ersatzzellen des Dannepithels
sind, e!te!is(> wie die über Ersatz d» > Kpiderni'^. nn't Viii'^-ieht zu be-
m'teüen. W enigstens gilt das für den liegenwmTu, während bei anderen

Digitized by Google

Muskulatur und Bindegewebe.

107

Formen, z. B. Enchijtraeus. Elemente vorkommen, die kaum anders
gedeutet werden dürften. Es sollen hier übrigens, nach Vejdovsky,
auch die Endothelzellen der Gefäße, spez. der Darmgefiibe, aus solchen
Ersatzzellen henorgehen (siehe bei Blutgefäße).

Mnsknlatnr und Bindegewebe.

Wir betrachten zunächst den Hautmuskelschlauch (Fig. 77).
In der Ringmuskulatur sind die Muskelfasern von kreisrundem Quer-

Fig. 77. Lumbricus ferrestris, Querschnitt der Haut.

Cm Caticnla, dz ü«ckzellen, sMt Schloiinzelle, Ca Kapillare, n/.m./' RinKTDa>k«lfa»er, B.Ow Blöde-
gewebe, Kä MuskelkUstchen, Se Bindegowebuepten, Ar Peritoneaou

schnitt und sind bei vielen Regen wunnarten, auch bei terrestris, nach
dem sog. Xematodentypus gebaut, d. h. sie zeigen ein Verhalten des
Zellkörpers zur Muskelfaser, das hei den Fasern der Nematoden be-
sonders schön ausgeprägt ist (siehe dort). Der Zellköq)er liegt der
Faser im mittleren Bereiche seitlich an (Fig. 78). erscheint demnach
als eine hügelförmige Verdickung, in der man den gi-oßen Kern lK>merkt.
Die Faser selbst, die aus einer kontraktilen Rinde und einer inneren

Digitized by Google

108

Oligochaeten.

iSuriacht>t3 (Marksubütanz) bestellt, zeigt an der Stelle, wo der Zell-
Vörim- liegt, eine Durchbrechung der Binde, so daß Maik und Zell*
A kdrper in direktem Zusamiuenlmng stehen. Bei

einzelnen R^genwunnarten sind die Fasern dagegen
nach dem sog. Hirudiueentypus (Fig. 154)
gebaut, d. h. ein eigentlicher ZellkSrper feMt und
der Kern liegt in der Marksubstanz, ein Verhalten»
1n-.(»iulers für die grtißen Muskflfnsoni der Him-
diueen charnkt^ristisch ist. — Die Muskelfasern sind
unter dem Epiderni dicliter gelegen und schmäler
als gegen die LKngsmuskolatur hin. Es sind lang-
ausgezoti' 110. hoiderselts spitz auslaufende Gebilde,
dcrori kontraktile Rinde eine feine longitndinale
Streifung zeigt. Quergetroffen erweisen sich die
Streifen als radial gestellte schmale Leisten, die an
den großen Elementen der Nematoden und Him-
dineen wieder ]nnikti«rt ei^scheinen, denmacli nus
Myotibrilleu aufgebaut suid. Die Fibrillen schwärzen
sich mit Eisenhümatoxylin. Die Sarcachse ist hell,
der ziendich groU(\ ellipsoide Kern ist bläschenförmig
und enthält eim-ii Xiiclcoltn.

Die RingmuskelfjLscni liegen im faserigen Binde-
gewelK' gleichmäßig verteilt, nicht wie die Läugsfasen»
in Kästchen angeordnet.

In der liängsmuskui itur sind, wie bemerkt,
die F.Mseni iniurhalh der Fridt r in hohen schmalen
Kästchen angeordnet, die durch dünne Bindelamellen
von einander getrennt werden. Die schmalen Flächen
der Kästci>en sind aligenindet und stoßen einerseits
an die Bindesulistanz d<'r Bingnniskulatur, anderer-
aviU an die peritoneale Greuzlamelle, in welche die
Lamellen Übeigehen. Gegen die Bingmuskidatur hin
verteilen sich die Fasern gleichmäßig dicht und
zei«jrii denselben nin(lli( heu Qiirixchnitt, wie die
Ringfasern: im iilniL'tü Kästchenhereich sind sie
seithch abgeplattet und ordnen sich iiedenu'tig an
den Lamellen, mit cdlomwSrts gewendeter freier Kante
an; beide Fiedeneihen eines Kästchens biegen am
Perittmeiini ini inmulf r um. Einzelne Fasern finden
sich auch im Innern der Kästchen, docli durften
die Enden sämtlich den Lamellen anhalten. Die
Fasern beriihren sich fast, sind )eden&lls an guten
Schnitten dieht gestellt. ers< litM'nen nur oft infolge
von Schrumpfung durch die Konservierui»g in be-
trächtlicheren Abständen von einander abstehend.
Zwischen ihnen liegt ein si)nrlich entwickeltes lockeres
zeUiges BindeL'cwelir i vii tir l>t>i Bindegewebe).

Die Fasern l)ü(ien zumeist sclnnale Bänder, sind
im übrigen aber wie die Kuigtasern gebaut, nui* erscheint die Siucachse oft
ganz reduziert, so daß bei^ Lamellen kontraktilei* Substanz weh direkt be-
rühren, ja manclmial nicht scharf von einander zu unterscheiden sind. Die

Fig. 78. Muskel-
faser von Lumbricut.
A iüoUert, II quer (Fn»er
der l>AnK«ino8ka]atar).
A noch Ckutomaixk,
h

Digitized by Google

Haaknlfttiir und Bindegewebe.

109

firzit'liuiif; der Fasern zu den vorhandonon Kfnu'ii ist iiiclit üborall leicht
festzustellen. Die Kiistchenausclmitte zeigen neben einzelnen liuule-
gevebftkernen nur sehr wenige Muskelkeme bei einer bedeutenden Zahl
vonFa.seni getroffen. Ks friifit sieh, oh div^i- Tatsache mit der Voraus-
setzung, duli /.u jeder Faser ein Ki rn gehört, in Einklang stellt. Folgende
B<m*ehnung zeigt die Ühereinstiiiniiung. Im 1 )ui'eh>ejinitt enthält ein
Kästchen ca. 175 Fasern, dagegen an Muskelkernen nur etwa einen
oder zwd. Die Fasern haben im Mittel eine I^nge von 8 mm = 8000 ju;
sie erstrecken sich also bei einer Sclmitt^b'cke von 8 durch ca. 300

Schnitte, hei .Annahtno eines lÄngenverlustes
durch das iSchneiden. Die Muskelkerne sind
ca. 20 ^ lang, also durch 2 Schnitte zu ver-
fo^^; wir haben deshalb für jeden Schnitt
statt der oben angegebenen 1 — 2 Kenie durch-
schnittlich nicht einmal einen einzigen vonius-
zusetzen. Das macht auf 800 Schnitte etwa
200 Kerne und stimmt somit mit der berech-
neten Zahl Ton ca. 175 Fasern recht gut über-
ein. — Hkssk liat für eine ;nnlcre Art eine
ähnliche Cbcreinstimmung berechnet.

l«^*v' '

Fig. 79. Eüetiia foelula^
Qnersehnitt derLftngs-
muskalatnr.

M.^ Model von LlaRMliMitltaMn^
AOw FirirnjMam. bßtt BaotMoMMl,
Ar Patitaaran.

Fig. 80. Lumbriau ip., Innervlernng der
Husknlatur, nach Eirnin.

«/ MwMiiMr, Itr '~

^lEisenia J'oetida u.a. Spezies ist die Anordnung der iJtngsmuskulatur
eine abweichende. Hier ist durch reichlichere Ausbildung; des Binde-
gewebes die Klistchenanordnung verwischt und die Fasern ^iinl /u Bündeln
(Fig. 79) vereinigt, die /iendieh dicht nebeneinander, in radial geordneten
Keihen. die auf Kästchen zurückzuführen sind, liegen. Eine Auflösung
der Kästchen ist auch bei L. terrestris gelegentlich nahe der Ring-
musknlatur durch eindringende bindige Septen angedeutet. Daü die
Kästchenanordnung phylogenetisch sich aus einer fiederigen Faser-
verteihiiiir. wie sie den niederen Oligocbäten /.nkoninit. entwickelt hat.
kann wohl nicht bezweifelt werden, wird aber durch die ontogenetischen
Befunde nicht direkt erwiesen. Unhaltbar ist die Angabe YEJDOvsKra,
nach welcher ein Kästchen das Bildungsprodukt nur weniger Myoblasten
sein soll; neu angestellte Untersuchungen in unserm Institute (Petbicevic)

Digitized by Google

110

OlIgodMeteo.

haben ergeben, ilaii auch embn onul jeder Fa^er ein Kern zugehört, nicht
aber viele Fasern von einem Mjoblaaten gebildet werden.

Die Innervierung der Muskulatur erfolgt von den Ringnerv^

aus und ist nur mit den s])ezi«'llen Nervcnnicthodcn fjenauor zu studii-ren.
Die Xrrv»Mif;i^<M' f Fiü. SO ) vcr/.wpjjirt sich, an den Mu^kelfa>rrn niifjclanjrt.
in feine Tenninaiiu, welche sich an die Fasern anlegen uml mit leichter

Hg. 81. FöidobdeUa, Innervlernnp (ine; Ringmnskelfaser de« Darms.

Nach Apatht.

Anschwellung enden ( Rktzius). Nach Apathy tritt aus diesen End-
anschwellungen eine X» ur'>til)rille aus und in die Muskelfasern vm, wo
si.« sich mannigfach verzweigt (Fig. 81;; die letzten zarten Zweige
(^Elenientaitibrilleu?) dringen zwischen die radialen MyofibriHen ein und
entziehen sich der Beobachtung.

Bindegewehe. Beim Bindegewehe der Kimrinuskulatur (hig. S2)
ist ZU unterscheiden zwischen verästelten SuKstrangen und einer fem

tilzig-filserigen Grundsubstanz, die
besonders reichlich g^gen die Längs-
muskulatnr hin entwickelt ist. Die

Sarc-^trliiige kimnen einkeniig sein
und repräsentieren dann Binde-
zellen, die sich nach verschiedenen
Richtungen verzweigen. Zumeist ent-
halten sie aber melirere Korne und
sind oft von beträchtlicher Ausdeh-
nung; sie ziehen sich paiallel den
Muskdfasem lang ans, veristeln sich
und anastomosieren mit anderen
Strängen und zeigen strukturell ein
mannigfaltiges Bild. Das Sarc ist
entweder kompakt und dann un-
deutlich födig struiert, oder es er-
scheint stark aufgelockert, so daß die Strange, wenigstens lokal, den
Charakter von Scldäuchen annehmen können. C^ewrihnHch ist ihre Be-
grenzung scharf, in anderen Fällen wieder unbestimmt. Hier und dort
enthalten sie Kömerhaufen, die sich intensiv mit Eosin und Eisen-
hämatozylin förben. Der bemerkenswerteste Charakter der Stränge ist
aber die Einlagerung stabfönniger. scliarf begrenzter Geliihl' . <1ie als
Bakteroiden bezeichnet werden und nach manchen Autoixu ^z. B.

rg,m f ' i -f

fig. 82. Lumbricm ttrreatrity Binde
srewebe der Ringmnskulatur.

Ajl BiaMIhfOlM, kt Kam «Inn BlndaMÜMmigii,
k KOnnr dMMWP, baet Bacteroid*
fy«/ Biii(iiMuk«Uu«r.

Digitized by Google

MnakalAtor und Bindegew«be.

Iii

Cu^not) Bakterien vorstellen, «lie im Bindegewebe schmxirotzen. Die
von Cekfontaine entdeckten Bakteroiden erscheinen gewdhnlich ak
schuiiUe glänzende krystallähnliche 8Uibchen mit stumpf geeckten Enden.
Sie liegen in Gnippen beisammen, zum Teil einander ]>anjllel, zmn Teil
nach verschiedenen KicUtuiigen orientiert; Eoäiu färbt sie nur leicht
gelblich, Tolttoidin griin, Pikrinaänre gelb, Eisenhämatoxjlm schwärzt
sie. (jregeniiber den ^Methoden der Bakterienfiü^ung yerhalten sie sich
wie echte Bakterien. Indessen ist weder eine Yermehrong durcli Tt ihaig
sicher bekannt, noch wurden nie hin jetzt in K^nkultui-en gezüchtet;
ftttch zeigen sie kdnerid feinere Strukturen tmd ila*e Form ist nicht
immer die geschilderte regdmaßige. Es schwankt die iu'üi]v und Dicke;
oft erselieinen sie auch vcm ub^eniiidi'trr (!e>talt und nicht selten findet
man Übergäu;i:e /.u Kürnclten verschiedener GroUe und veiscliiodener
Form, die als Zerfallsprodukte der Stäbchen erscheinen. Die Bakteroiden
liegen in hellen Räumen der Sarestränge und man gewinnt oft den Ein-
dnick, als wenn die schlauchartige Aus1»ildung der Stränge durch ihre
Anwesenheit beilingt wärt». Vielleicht stellen sie eine besondere Art vcm
Trophochondren vor; von Willem <fc ]Miäse werden sie übrigens füi*
Hanu^urekrystalle erklärt

Die Kerne der Striinge sind kleiner als die Muskdkeme, von sehr
vei-s<*liiedtner (iestah und färben sich lebhaft. Ein kleiner Nueleohis
ist meist zu unterscheiden, in den Stningen findet man gelegentlich
auch hraune Pigmentkfirnchen eingelagert. Sdbständige Pigmeni-
zellen kommen bei manchen Regen wurmatten rachlich vor.

Die zarten liamellen zwisclicn den ivitstehen der Lnn^isinuskidatiir
hängen direkt mit der filzigen Gruiidsuhstanz des Bindegewel>es zusammeu
und zeigen, wo sie von derberer Bescliaffenheit sind, die gleiclie Struktui*.
Vereinzelte, seitlich stark ahgeflachte Kerne sind darin eingeb^rt; die
zugehörigen Zellkörper sind nur andeutungsweise zu erkennen, l'nter
dem Peritcmeum gehen die 8ept<'n in eine (lerbe, deutlich fasentj stmiertc
Lamelle über (j)eritoneale Grenzlamelle), der gegen die Muskel-
kästchen hin einzelne verästelte Z/eMen anliegen. Innerhidb der IQtotchen
kommt zwischen den Muskelfasern ein. wie es scheint, rein zelliges
Bindegewebe vor. da« mit feinen Zrllf(irt>;it/,en <lie Muskelfasern um-
spinnt. Bindige Scheiden der Muskeliaseru sind nicht zu erkennen.
ha lell^^ Gewebe fehlen die Bakteroiden, sowie überhaupt kömige
Einlagerungen.

Borstennniskulatur. An der zarten Grin/lamelle «lei- inneren
Follikelhälftc i( dci- H^vrste insenen n liiiudel von Muskelfiiseiii . die
zweierlei Verlauf uml Bt-dtutimg haben. Auf passend gefülu'teu l?'i*»iilal-
schnitten sieht man vom Borstenkopf mehrere (ca. 6 oder 8) Muskel-
bündel, eigentümlich wirbelartig gedreht, ausgehen, die durch ilie King-
muskelschicht hindurch, ein weniir vom Follikel diverperend, zum Epidenu
aufsteigen, wobei sie sich besenreiserartig in die emzebien Fasern, und
diese sich wieder in feine Endzweige, auflösen, welch' letztere die Grenz-
lamelle durchsetzen und zwischen die Deckzellen, \ on T^indesubstanz be-
kleidet, eindringen. Diese Bündel dienen dem Borstenvorstoli und, je
nachdem nur der eine oder ai»dere funktioniert, auch dem bestimuit
gerichteten Vorstoß, insofern bei Kontraktion eines rechts gelegenen
Bündels die Borste gegen links sich vorschiebt, bd Mitsprechend ander-
weitigen Kontraktionen gegen rechts, vom und hinten oder in schräger

Digitized by Google

112

OUgochaeten.

Richtung. Man bezeichuet diese Muskelfasern als Protraktoren und
Rotatoren der Borsten.

Als Retraktoren dienen dünne Muskelbündel, die in der Leibes-
hiihle frei /wischen den B<)i-steni3;uiren jeder Seite verlaufen und seitlich
am Boi'stenkupf Yerstieicheu. Zu betunen ist, duÜ weder sie noch die
Protraktoren direkt an der Bildnngszelle der Borste, sondern erst in
deren Nähe, im der /iirten Gren/lanielle des Follikels, inserieren, sodaü
man das eigentliche Borstenende immer nur vom Peritoneum über*
zogen tindet.

Intestinale Muskulatur. Am Darm (Fig. 83) tindet sich eine
lockere innere Ring- und äußere Längsmuskellage mit einscliichtig

geordneten Elementen. Die Fasern gleichen denen der Haut und sind
nach dem neniatoiden Typus 't lt iut. Sie werden von einem sj>iirlic}ien
lamellüsen Bindegewebe umsponut^u, das sich an der Grenze zum Knterun
am mner fasengen, scharf abgesetzten Grenzhinwile verdichtet. Sehr ver-
einzelte Kerne sind diesem Hindegewebe zuzu7ühlen, an (lt'>st u /.arten
Lamellen die peritonealen f'lilonigogenzellen insn ii ien. In <ler Typhlosolis
ist das Bindegewebe reichlicher entwickelt xuvl ilnii^t zwischen den f 'lilora-
gogenzellen gegen das Luuieu der Typhlosohs vor, dieses jedoch nicht
völlig ausfttUend. Wir finden verschieden weite Maschen von zarten
Bindelamellen, in welchen schmale Kerne und schwer zu unterscheidende
unansehnliche Zdlkörpfr liojren. Zwischen d*'ii TjinnfUen liegen die
ChloiTigogenzellen ; in tlen Lamellen selbst sind tlie Muskelfasern ein-
gebettet, «lie hier nur vorwiegend ventral der Greuzlamelle unmittelbar
aidiegen, lateral sich aber von ihr zumeist entfernen und im Fttllgewebe
der Typhlosolis verteilen. Ringfaseni sind nur s|)ärlich vorhanden; sie
überspannen in der Hauptsache den Eingang zur Ty|>hlosolis und bilden
derart ein lückenliaftes Gitter, durch welches GefäÜäste hindurchdringen.
Die DarmgefäOe verlaufen in der Grenzlamelle.

Die Muskelfasern der Dissepimente verlaufen auf der vorderen
und hinteren Fläche einer kriiftiuen Grenzlamellc. welche einerseits mit
der des Darmes, andererseits nnt der <les i»:irietalen Peritoneums zu-
sammenhangt, ni schräger Richtung uml zwar derart, duü die Fasern
jeder Flüche die der anderen ttherkreuzen. Am Dann biegen sie in die
intestimde Muskulatur um; am Ektosoma dagegen strahlen sie gegen die
Perii)herie aus. indetn sie in tl« ti Seiten zwischen den Muskelkästchen
verkufeUf die Kingmuskulatur durchsetzen und in feine Kudzweige auf-
gelöst auch ins £piderm eindringen und zwischen den Deckzellen sich
verlieren.

Tber die Muskulatur der Harnblasen und der GefäUe siehe in
den betreffenden Kapiteln.

5. Kurs.
Peritoneam»

Das Peritoneum ist sehr verschiedenartig au.sgebildet. Am Ekto-
-^oiiia parietales Peritoneum! bildet es «in gleichmäßiges niedriges
(^ölotiiel, dessen Zellen pulvirnnalt' rmri^^e aufweisen. Der Keni liegt
mitteUtändig, ist oval und enthidl einen kleinen 2sucleolus. Die Zell-

Digitized by Google

Peritoneum. 113

konturen erscheinen fein geziickt. Diis Sarc enthält H:ikteroiden};rup|)en
einjjelagcrt, «lie im Aussehen mit denen des Bindegewebes übereinstinnuen.
Unter dem Endothel liegt eine Grenzlamelle, an deren Hildung wohl
auch das Endothel selbst beteiligt sein «lürfte; so fehlen z. B. am Bauch-
mark gesonderte Bindezellen unter dem Peritoneum. Jn der betreffenden
Grenzlamelle verlaufen die ektosomutischen Gefälischlingen (siehe Über-
sicht).

Über das Peritoneum der Xephridien siehe im betreffenden
Kapitel. Am Dissepinient und am ventralen Mesenterium stimmt

mf R.G* M.Gi
ehl.i ' ;

lä m.f rg.m.f Ca

Fig. 83. Lumbricu» terreittris, Querschnitt der Typhlosolis des Darms.
li.Ge RiickenKofAi^. C,f OefAG der TyphloKolis. Ca KB|iiUare, .V.Oi Muskelgitter, Iii. and ra.mflAng»-
UBd RinKmnskeKiisern des Dams und der Typhlo-mliK, Mj ChlurairuKenzellen des Darms and der Typhlo-
kotis, Ent Lnteroderm, DMu' Bindegewebe der Typhlosolis, m./ Rini;iouskeUasorn eines vom RUcken»

gef&li abzweigenden entosotnalen QefUios.

da.s Peritoneum mit dem <les Ektosoma überein; am Entosoma ist es
dagegen stark abweichend, als sog. Chloragogengewebe (Fig. 83), ent-
>vickelt. Es besteht hier aus langen cylindrischen körnchenreichen Zellen,
die distalwärts leicht gescl» wellt sind und abgerundet enden. An der
ventralen Darmtläche schneiden sie. nahe am Mesenterium, ziemlich
scharf ab gegen ein niedriges Endothel, wie es auch am Mesenteriuui
vorkommt. Wo ein Dissepinient an den Darm herantritt, fehlen sie
gleichfalls: femer sind sie nidit am (4itter. welches den Ty])hlosolis-
eingang überspannt, wohl aber in der Tvphlosolis selbst entwickelt und
linden sich aulierdem an der «lorsalen und an den lateralen Flächen

Digitized by C^oogle

114 OUgodufiten.

das Kückengetaiitis, sowie au den freien Abschnitten der Darmgefäße,
£e in das Kttckengeföß einmünden.

Die Chlnragogenzellen sehen nicht immer gleich ans. Ge-
l»'^<Mitlicli erscheinen sie völlig frei von den sjxzilisclien Chloragogen-
körneni und man erkennt dann ein lockeres (Jerüst. in dem basal längs
verlauleude Fäden deutlich hervortreten. Der Keni hegt in versciüedener,
Torwiegend mittlerer Höhe, ist von geringer Länge und enthält einen
oder iiK hrere Nucleolen. (Jewöhnlich sind die Zellen gleichmäßig
von Kümeni erfüllt, deren Grüüe. Färbung und Aussehen beträcbtlieb
schwankt. Im typischen Falle ist die Kij^'enfärbung eine gelbe, mit einem
Stich ins Grünliche. Während die kleinen und mittleren Kömer ho-
mogen erBchäneUf sind die größeren hiMschenfihrmig oder neigen zur Zer-
bröckelung. Die letzteren fiirben sich auch mit Toluoidin (blau) und
liegen vorwiegend im distalen Zellende. Tn der Typhlosolis trifft man
an ein und demselben Schnitte auf diÄercnte Verliältnisse. Während
in der Nähe des Eingangs die Zellen durch Toluoidin nicht geHlrfot
werden und hellgelb erscheinen, finden sich ventralwärts farbbare Zellen
untermischt, <lie «ranz ventral allein vorlie<ien. Die Körner färben sich
hier grün, sodaü ein lebhaft liuntes Bild sieh erpbt, besonders wenn
man hinzurechnet, daü bei Toluoitlinfärbung die Muskeln sich rötlich,
die Gtendamelle blauviolett tingieren.

Manchmal trifft man die Chloragogen/.ellen gleichmäßig mit Gly-
kogen erfüllt ifuifiNOT): sie f-irben sieh dann intensiv mit Jod. Nur
in Hinsiclit auf solche Fidle, und wenn Fett in ihnen beobachtet wii'd
(nach BOSA I. B. bei den Enchytraeiden), sind die Chbragogenzelloi
als Speichersellen, in denen sich Resenenahrungsstoffe anhäufen, zu
bezeichnen. G. SrnNKmKH wies Eisenaufnahme vonseiten des Sarcs
iKuh. Die ( 'hIora.uog('nk(>nu>r selbst sind Exkretkörncr von fett-
;u'tigem Charakter, in denen Guumn nachgewiesen wurde (Willem &
Jlk&HNE) und die sich intra vitam mit Indigkarmui und anderen in die
Leibeshölile injizierten Farbstoffen färben (CirttirOT). Femer gibt CußxOT
an. dali iieriodisch die distalen Enden der rhloragogenzellen abgestolien,
von den Lymi)hzellen verz» hrt und die darin enthaltenen Körner an (he
Xepbridien abgegeben werden, wo sie ins Lumen der Kanäle und dann
nach außen gelaogea. Nach Willem & Mixke ist indessen diese Ab-
stoßung stets eine traumatische. Die gelbe Färbung verdanken die Kömer
einem fettartig« !) Kr)rper. der durch Äther gelöst und durch Osmium-
sätu% leicht geschwärzt wiid.

Ohloragogengewebe ist bei den Anneliden weit verbreitet Bei den
Hirudineen tritt es in Form von Bothrvoid/ellen auf: bt i di n Polychaeten,
speziell Sedentarien, erseht int es \ieliach ersetzt durch den sog. Herz-
körper (CLAPAKilDE, EI6IQ U. a.).

Blutgefäfisystem.

t^ber den Verlauf der (lefälie vnirde in der f'bei'sicht iM iirbtet; es
bleibt hier die Beschreibung des feineren Baues zu geben. Alle Gefiiiie:
Arterien, Venen und KapiUaren nnd mit einem Endothel ausgestattet,
das aus sehr locket gestellten, entsprechend der Längsachse der Gefäße
lang ausgezogenen, spindeligen oder verästelten Zi'llk(irpern mit platten
und schmalen, gleich&üls langgestreckten Kernen besteht. Wohl nirgends

Digitized by Google

BlatgefäAsyBtem.

115

schließeii die Zellen eng aneinander und es lassen sich daher bei An«

Wendung der Silliennetliode nii-gends Z^'llgrenzen feststellen (Beroh),
wie sie dagegen für das Endutlicl der ViTtebratongefäße charakteristisch
sind. Trotzdem uiuü von einem Endothel geredet werden (mit Vejdovskt
gegen BsROH und IjAMO)^ da die betreffenden Zellen in der Form echten
£ndothel/ellen gleichen und keineswegs nur gel^ntlich an die Wand
:»Tvjt l:igerte freie Blutzellen n jiräsentieren, sondeni ein konstantes Vor-
kumuK'n sind: da sie ferner zur Bildung der (Tren/.lanielle des Gefalies
(sog. Intima) selbst in direkter Beziehung zu stehen scheinen (Guxul).
Mdgen nun auch die Endothdaellen bei anderen Anneliden (aueh bei
Artbropoden und teihveis hei Mollusken) gänzhch fehlen, so folgt
daraus nur eine nicht seltene Heduktion des Endothels in der Artikulaten-
grupi)e, nicht aber ein primärer vollkommener Mangel — wogegen z. B.
schon die Befunde an den Nemertinen sprechen — und £e scharfe
Tnterscheidun«! der Ge&Qe der Wirbellosen (als endotheUose) von den
Gefäßen der \\'irl)eltiere (als endotbelhaltige) muß als verfehlt zurikik-
gewieseu werden (gegen A. Lakü).

Fig. 84. QuerRchnitt des dorsalen Gefäßes von Lumbricus.
JiU Intima, Lmui innm L&ngiiniukaliitar, r.mu RinKRioskoUtar, mu.t MukelzeUe, tnä.z Endothelzelle,

Mm CMoiatafwwU« (baMttr Tail).

Nach Vejdovskt sii^ die Endothebsellen Derivate des Enterodenns.
^'k.ihovsky beschreilit die Anwosonhoit kontraktiler Fibrillen in den Fort-
«jitzea, die, weil vorwiegend longitudinal verlaufend, als Antiigonisten der
äußeren Bingmuskulatur gedeutet werden. Ein IJmbildungsprodukt des
Endothels sind die Klappen des Dorsalgefäßes (und der Her/schlingen).
Hier erscheinen die Endotliel/ellen zu langen radial ^'( stellten Elementen
umfieformt. die insi^esanit /svei seitliche. (»pj)oniert lie^telltc. lialbmond-
fönnige dicke Platten bilden, welche mit freiem Baude >chr;»g iu das
6efilß^umen vorspringen. Eine genauere Beschreibung der Klappen kann

Digitized by Google

116

OMyochwrtuwi

hier nicht gegeben werden (giehe darüber Johsstov und Rosa). Wir
finden Klappen dicht liinter der Elinmündimg der cktosomatisclu'U
iSchlini^en ins Kückengofäü im Innern des letzteren, welclie einen Rück-
strom des Blutes verliindeni. Ferner zeij^t jedes Schlingengefiiß nahe
der Einmündimg eine Klappe und gleiches gilt auch für ilie vom Darm
kommenden Greföße. Das Endothel liegt einer G r e n zlamelle (I n t i m a )
auf. die nur an den Herasclilin|ü;en der vtndcren Se<,'mente vermißt wird
und an den grolien (xefäü«'!! stark eiitwiekelt, am kontraliierten Rüeken-
gefäÜ deuthch in hohe längs verlaufende Falten l^Fig. b4) gelegt ist, in
doren Furchen man die Endo4Jieb»llen wahrnimmt. Sie besteht ans

dicht» ! liindesub-
stanz, die sich mit der
VAS GiEsoji-Färbung
rötet und nirgend^
die Charaktere echt
elastiselicii ( icwi'lies
aufweist. An den
Herzschlingen wird
sie eiNet/t durch
lockeren Hindefzewebe
zwischen der hier be-
buuders mächtig eut-
wickeltenMoakvüatur.

Als drittes Ele-
ment der Gefiiliwand.
das nirgends felilt,
finden sich die eigent»
heben Wandbihlner,
nändich Zellen k<m-
traktiler ü<ler nicht-
kontraktiler Natur,
die von mir allgemein
als Wandungs-
zellen Iw/eiclmet
wurden und die auch
fttr die Geföße der
Vi rt. 1)1 Mten charak-
terlNtix ii sind ( siehe
dort ). Sie seien zuerst
von den Kapillaren
(Fig. 85/)), an denen
sie der MuskelHbrillen tutbehren, beschrieben. Hier bilden sie um-
fangreiche, der lutima mnig aufliegende Platten mit undeuthcher
SaiTstroktur, denen außen helle, nur wenig al>geplattete, meist deut-
lich voi-springende Kerne innerhalb geringer Sarcreste von mannig-
faltiger F(irm anhaften, die von den Platten nicht p'sondert werden
können. Die Kontur der Platten lüiU sich durrh \'t'rsill»fnmtr nicht
gemiuer dai^slellen; es gelingt dies jedijch iui den dünnen' Arterien und
Venen (z.B. der Niere oder des Peritoneums, Fig.86if n.C), die zweierlei
Typen v(m Zellgrenzen erkennen la-seiu d Akcy-Powkk ). .\n der einen Ge-
fäiiart (Venen?) verlaufen die Silberliuien relativ einfach, treten aber stark

Wandang kleiner GeflAe von

Nach GuNOL.

Wudiim'^. "l!f>. l.naothel/olle, ff f PnitHBttlMlIt.

m./i ^vL»kvllibrillon, Jni Intim«.

Digitized by Google

Ljmph- und BlntseUen.

117

her \ Ol ; an der andern (Arterien?) beschreiben sie vielfache Windungen
und sind weniger deutlich, auch m&Bi lokal unterbreche. Vidleicht
erklärt sich diese Differenz aus dem Auftreten von Fibrillenzügen in
den basalen Platten, deren Anwcseiilu it c'mo unregelmäßige Zellkontiir
beilingen dürfte. Diese Fibrillenzüge erscheinen in den kleinen Arterien
stärker ausgebildet als in den entsprechenden Venen, welche sich derart
strukturell enger an die Kapillaren anschließen. Die Fibrillen schwärzen
sich mit Eisenhämatoxylin fv;iri Citsonlösung färbt sie ^v]})\ erweisen
sich deshall) als Muskelfibrillen. Sie verlaufen nn^^föniiig, zu Jiänderu
vereinigt unil liegen iiuuier der Intiuia unmittelbar auf. ihre rauskulüse
Natur folgt auch mit Sicherheit daraus, daß sie am Bauchgeföß (Fig. 85 A)
innerhalb der hier ansehnlichen Bänder deutlich spind gewunden verlaufen
(sog. doppelte Schriigstreifung der >fiiskulatur. siehe näheres bei Mollus-
ken), wie Gusai. zeigte; femer daraus, daii bei niedrigen Oligochaeten
such das Rüekengefiiß teilweis den gleichen Bau aufweist Beim Kegen-
wurni fehlen am wichtigsten kontraktilen (iefiiß (Rückengefäß) t^-pisch«
Wandun^s/i Ilt n imd werden hier durch echte glattfaseriLje (nach Beroh
dopj)eIt sehiiitr gestreifte) ^^uskelf asern ersetzt, denen die ansehnlichen,
mit gn>lien Kernen ausgestatteten Zellkörper gegen außen hin (unter
dem Peritoneum) anli^en. Man findet hier eine äußere starke Bing-
und eine innere feine Längsmuskulatur, von den^ die letztere nur
dorsal entwckelt ist.

Die Muskelzellen des Bauchgefäües wurden zuerst von IIetzius für
Nephthifs (Polychaete) mit der Methylenblaumethodo nachgewiesen und
8|^iter für Nereis genauer beschrieben. Methylenblau färbt nur die
Fihrillenbündel, die meist in der Gegend des Kenis konfluieren und
sich, von diesem entfernt, dichotom in feint re Bündel auflösen. T?etzii's
beobachtete auch die Innervierung der Uefilße. Eine an das Gefäß
herantretende Faser löst sich in ein Bündel ?on Terminalen auf, die
außer an die Muskelfibnllen auch an das feine Sarchäutcfaen zwischen
diesen herantreten.

Die frei im ( '(ilom verlaufenden Gt-fäßr sind von einem platten
Cülotliel überzogen, das dorsal und latt-rai um Rückengefäß, sowie an
den angrenzendmi freien Abschnitten der Darmgefttße, als Chloragogen-
gewebe (siehe bei Peritoneum) entwickelt ist.

Lpn^- und BlntieUen«

Die Lymph Zellen (Leukocyten) (Fig. 86) finden sich in reich»
lieber Menge in der Leibeshöhle, einzeln oder in Haufen lu isammen;
sie sind immer in der Tvphlosolis anzutreffen und kommen auch in den
Gewel>en vor, so vor allem im Peritoneum, im Bindegewebe und selbst
in den Epithdien. Betreib letzteren Vorkommens beachte man die
Kapitel Epiderm und Enteroderm; die Deutung der im Epiderm vor-
handenen liasiepithelialen Zellen als Lymphzellen ist in inanclH'n Füllfu
sicher. Am besten sind die Lymplizellen in der Leibeshöhle zu btudiercn.
Lebend erscheinen sie als runde Zellen mit einzelnen oder vielen, bald
lappigrai, bald mehr stacheligen Pseudopodien (Amöbocyten). Ihre
Form und Größe schwankt beträchtlich, ebenso ihr Gehalt an Körnern.
Xirht M'lten enthalten sie FremdktSrper. die diurch di«' 1 )oi-sali)t>ren in
die I»eibeshölüe gelaugten, so z. B. Bakterien imd Sporen von Coccidien.

Digitized by Google

118

OUgochfteten.

Größere FremdköriRT, wie Bui-sten und Xemutodcn {^Uhahditis pellio)^
werden von LymphzeUliaufeii umflossen. Sie sammeln sich im Hinter^
ende des Tieres nn oder werden durch die I>orsalporori gelegentlich
nncli nußen auspcNtoLien. Im T'inkreis der Nenuitruii'u winl von den
L} muiizelien eine Kapsel abgeschieden, inneriuUb welcher sie degenerieren.

Unter den Lymphzellen, deren Fteadopodien am konservierten
Matcriale nur seltt ii «Hi.ilten sind, unterscheidet man leicht kleinere
mit (lichtem, h'icht fiirl)l)an'in Sarc, die voi-wiegend Fremdköri»er auf-
nilmicn ( Phagocy ten), und grüliere, mit hellem, wabigera oder an
Körnchen reichem Sarc, die nach Cd£not nicht als Phagocyten funk-
tionieren, sondmi nach und nach degenerieren. Die Phagocyten ver-
mehren sich in gewissen Perioden, mitotisch oder amitotisch (Cui^not),

vonviegend woiil aiuitotiseh. Der Kern liegt
einseitig, ist ruudhch geformt oder gegen die
Zellmitte hin leicht eingebuchtet und förbt
sich intensiv. In der Zellmitte. niei>t dem
Korn diclit anheilend, in drssm Einlmchtung,
bemerkt nmu bei Eisenhämatuxylnifurbung ein
CentroBom, auf vrelches die IHden des Ge-
rtt.sts radial einstrahlen. Die Fäden \\i i(li*n
meist durcl» eine feine Ktirnolung verdeckt,
welche sich mit Säurefuchsin leicht färbt. Nach
CutoOT sollen die Phagocyten auch Glykogen
speichern.

Die übrigen I^yniplizcllen sind arm an
Körnern, dafür vaktiolciireich. Der Keni ist
verschieden gestaltet; ein in der Zellmitte ge-
legenes Centrosom tritt scharf hervor und ist
von einer dichten Sphäre umgeben. Die Fäden sind bessOT nachweisbar
und strahlen deutlich r.uHal von der Peripherie her ein; sie <lurchset7,en
peripher ein Masclienwerk, welches dem 8iuc hier einen schaumigen Cha-
rakter verldht. Nach Cü^<»t liegen in den Maschen helle Kömer, die
sich nicht färben, aus denen sich aber U'ldiaft färbbare Kömer entwickeln
sollen. T.t't/tere sollen unter Zerfall der Zelle zu einer kompakten Masse
verliielien, die ihre larbbarkeit verliert; diese degenerierten, meist zer-
trümmerten Zellen werden von jungen Phagocyten gefressen.

In den Phagocyten trifft man K(imer der verschiedensten Art, so
Chloragogenkörner, Haktenfn und Zerfallsprodukte der Rakteniiden
(siehe Bindegewebe). Exkntstotle (siehe Kntenxlerm ). Kryställchen
u. a., die zum groben Teil an die Nephrulien abgegeben wenlen oder
durch Ausstoßung der Phagocyten selbst durch & Dorsfdporen nach
außen gekngen.

Bei manchen Regen\^*umiai*ten kommen noch verscliiedene eigen-
artige Formen von l^ymplizellen vor, auf die hier nicht eingegangen
werden kann. Die spärlich vorhandenen Blutzell en m den 06*
fäßen charakterisieren sich durch Kleinheit und, wie es scheint, kon-
stantere Form.

fig. 86. Leukocyt von
jMntbricug, nach .Joseph.
« CMliiMom, k$ Kern.

Digitized by Google

Nephridium.

119

6. Kurs.
Nephrldiuni. -

Die Xephi-idicn (Fi«?. 87) besitzen eine aulk'rordentliche Länge und
zeigen zugleich schürfe GHeth^rung in mehrere Abschnitte von struktu-
reller und funktioneller Yei-schiedenheit. Zu untersclieiden ist zunächst

OTi Anf.C

Fig. 87. Lumbricus fp., übersichtliche Darstellung des Nephridiulms,

nach Bicv'BAM.

Di* Dis»opimont, An/' C AnfangvIcanKl, SrU.C Schloifenknnal, W.C WimiwrliAnAl, Anip Ampalle, Dr.C
DrUsenknnal, Ha.BUi H«mbla««, xt Cl>onniii); Jm ScbleifonkBimU in den wiinporkanal, Jn Oberffiuig d*r
UarnblM« in don Endtpiug, der in dor Uingmuakuiatar Legt.

120

01igocha«l«a.

t'iii jtr'Ni ptalor Teil, der aus ilom Triclitfr und dem anschliof^onden
A II lall irsk anal besteht. Der Aufangskanal durchsetzt das Dissepiuient
(j)o:^tse|)taIer Teil) und verläuft ein Stück nach rückwärts; dann
bi^ er lat^ralwärts um und tritt in (Un Nephridiallappen ein, in
dem er zuuHehst oinrn engen Kanal bildet, der seines stark izt wuiKlciicn
Verlaufes wegen Seiileifenkanal genannt y>ird. Dieser durchläuft
tkei quer orientierte Scldeifen, von welchen die dritte die längste ist;
am Ende der dritten biegt er scharf um und läuft nun die drei Win-
dungen genau wieder /urück. Während dieses Verlaufes beschreibt er
eine ^lenge kurzer Windungen.

Aus der ei'sten Schleife begibt sich der NephridialkaiuU wieder
zur dritten, nimmt hier gleichmäßig gestreckten Verlauf an und ver-
ändert seinen Charakter, indem er durchgehends I^nrimpcrung zeigt.
Dieser bi^ zum ft-eien Ende fior dritten Sddeife ziehende Abschnitt
wird Wimperkaual geuauut. Unter ampulienartiger Erweiterung
geht der Wimperkanal in den folgenden Drüsenkanal über, der
durch alle drei Schleifen zurückläuft, aus der ersten austritt und nun
ein«" Strecke weit isoliert im Aufhängeband zum fünften scharf sich
abhebenden Abschnitte verliiuft, der cinf mehrfach gewundene mus-
kul(^ Harnblase voi-sttüit. Diese Harnblase ist, wie der noch fol-
gende Ausffihrgang, im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Hirudo,
mesodermalen Ursprungs (Berg h). Der Ausfülii iiaTiir liegt im Ektosoma;
die Hamblaso tj-itt mit ihm am seitlichen Kande des ventmlateralen
Zwischenbürstenfeldes in Verbindung. Er steigt in cirkulärem Ver-
laufe, innerhalb der Ringmuskulatur, sur dorsalen Fläche des Segments
empor, wo er durch den Xephroporus nach auUen ausmündet.

Alle Abschnitte sind von einem poritnnoalm t^K-r/uge ülH-rkKidct.
der, postseptil, von der Leibeswand als quergestellte Falte, dicht iiinter
dem Dissepiment, entspringt (Anfhängeband). Dies Aufhangeband
besteht vorw u tii nd aus einer eloppelten Schicht flacher Cölothelzellen
mit kleiiirii K'cincn und niclilich eingelagerten BaktornidcnpTiipjten.
Am freien Ende der dritten Schleife i-^t (n in eigenartiger Weise ent-
wickelt. Es bildet hier eine selbständigt' Falte (^sug. Lappenfalte),
die aus voluminösen, an Körnern reichen ^llen besteht Nach Cütsor
speichern diese Zellen Glykogen.

Trichter und Anfan-rskaiial. Das intrat < lluläro Taimen des
Anfangskanals (Fig. 88) durchläutt euie einfache iieilie von Zellen, deren
Kerne sich rechts und links alternierend in zwei Reihen vertdlen. Jede
Zelle bildet einen King, dt t auf der kernhaltigen Seite breit, auf der
anderen schmal i-^t. Da^ San- der Zt'llen ist im Vnikrcis dt s Linnens
dicht und grenzt sich gegen dieses durch eine /.arte Haut (Liuiitausj ab;
Fäden sind in ihm wenig deutlich zu unterscheiden. Lange, nach rück-
wärts (septalnrärts) gewendete Wimpern sitzen ilun in zwei seitliclien
lÄngsstreifen auf; an ihrer Basis treten Hasalkörm-r hervor. Der
Kern ist i>val. bläsrhenfonnig und hell, mit einem deutlichen Xucleulus,
o(U'r aueli mit deren zwei, ausgestattet.

Der peritoneale Überzug ist stark verdickt durch Entwicklung
einer reichlichen homogenen Bindesubstanz in rmgebung der Xieren-
zellen. Peripli» i- liegt ein dünne< Endothel mit ovalen Konn ii. in
denen ein ISucleolus leicht zu erkennen ist. Die Kerne sind kleiner
als die der Nephridialzellen. Die Bindesubstanz wird von feinen,

Digitized by Google

Kephridium.

121

nianclmuil faserartigon Fortsätzen der Eiulotli^/ellen durclizogen. Ein
zartes Netz von Lymphkanälchen liegt an der Grenze zu den Nephri-
dialzellen. in welche es eindringt. Blutkai)illaren scheinen völlig zu
felilen. Fast regelmäßig finden sich Lynijjlizellen in der Bindesub-
stanz.

Der Trichter (Fig. 88 und 89) stellt eine Verbreiteiiing der dor-
salen Kanalhälfte zur mächtig entwickelten hufeisenförmigen Überlippe

Ar.Fa/ t'.Li

Fig. 88. Lumbricus terretiris, präBeptaler Teil des Nephridiame.

{'.Li UnMrlippo, ra. und mij Rand- und Mittelzell« der Oberlippe, Ptr Perilonpum. Fer Fal Peritonesl-
talto an Unterlippe, u- Wimpern, k« Kern de« Anfangskanals, Du DiisepimenU

vor. Die seitlichen Gang-
tiächen enden wie abge-
schnitten, die ventnde da-
gegen schiebt sich noch
ein kurzes Stück, als sehr
gering entwickelte Unter-
lippe, vor. Kenie finden
sich nur in der OberlipiK»,
und zwar ist zu unter-
scheiden zwischen einem
besonders großen mittel-
ständigen KeiTi, der un-
mittelbar vor dem Nephro-
stom liegt, und zwischen
randständigen Kenien,
welche in direkter Ver-
längerung der 2 Kernreihen
des Anfangskanals dem huf-
eisenförmig gekrümmten
Saume der Oberlipi>e, in
Sehl' regelmäßiger Anord-
nung, eingebettet sind.

Jedem randständigen Krrne entspricht eine Zelle (Randzellen), die von
einander durch deutliche Intercellularlückeii gesondert sind. Zum mittel-
ständigen Keme gehört der gniße mittlere Bereich der ()l)erlipi>e (Mittel-
zellc). der gegen die Randzellen gleichfalls durch Intercellularliicken scharf
abgegrenzt ist. Sämtliche Zellen der ()berlii)pe sind ventral, also auf der
distalen Endfliiche. von einer zarten Linritans überzogen. Diese löst
sich an dünnen geschwärzten Schnitten in Basal körn er auf, von
denen die A\'impeni entspringen, die, entsj)rechend den Intercellulär-

Fip. 89. Lumbricus terrfstris, Nierentrichter.
ra.t Rundzellen der Oborlipp« (die Mittehelle ist nicht be-
zeichnet), ;r Zellen des Anfang^kaoals, tc Wimpern, i%r Peritoneam.

122

OUgoehaeten.

Ol'

JDr,C-

Ittcken, in Streifen über*dte Oberlippeiifläche, auch äber die Mittetzelle

hinweg, verlaufen, untl dch am Nephrostom in die zwei Wimperstieifen
des Anfaii^skanals fortsetzen. Das Sarc ist unter der Liniitans ein
dichtes, längsfädig struiert»'s; Könichen felden vollständi«; in ihm.

Die Unterlippe entbehrt der Kerne. Sie erecheint nur als eine
Yorbnchtung der ersten KanalzeUen und ist dementsprechmd auch
aendich dümi auf dem (^uei-sdmitt und träj^it keine Wimf>em.

Der peritoneale t i)erzuf:^ verhält sich an beiden Tjippen ver-
schieden. Auf der (JberUpi)e liegen zunächst, d. h. im liei-eich der
Biittelzelle, noch dieselben Verhältnisse wie am Anfangskanal vor; dann,
im Bweich der Randzellen, verstreicht die Bindesubstanz sehr schnell
und auch das dttnne COlothel erreicht den freien Rand der Oberhpi)e

nicht. Dieser Rand gehört also noch
den Randzellen selbst an und ist
auch mit der Liroitans und mit den
Wimpern be<leckt, die beide in schar-
fer Linit' ahschnt'idrii. An der T'nter-
li{»l)e ist der Übergang gleichfalls ein
scliroffer. Aber (bis Peritoneum ent-
behrt hier der Bindesubstanz, besteht
dagegen aus dicht gedrängt liegen-
den, rundlichen Zellen, die sich leiclit
in das ISarc der Unterlippe emsenken
und so die Feststellung von deren
basaler Begrenzung erschweren. Die
rölothelzellon gehen, bei Anniihennig
an den freien Rand der Unterlippe,
nicht direkt in diesen über, vielmehr
schlagt sich das Peritoneum dnStttck
wieder nach rfidnrarts und darauf
\\'ieder nach vorwärts um und bildet
somit eine Falte Unter lipp en-
falte), welche erst in die Untei^
lippe umbi^. Man hat diese Falte
gew()hlich als einen Lymphzellhaufen,
welcher der Unterlippe frei anlagern
sollte, aufgefaßt.

Schleifen-, Wimper- und
Drüsengang. Der postseptale Teil
/eiizt im wesentlichen die gleiche Hesc-h:iffenheit
wie der präsei»tale , nur werden die ZeUringe dünner, dafür um-
fangreicher, und der kernhaltige Sarcbezirk springt kräftiger in das
Lumen vor. Am Schleifengang (Fig. 90) ändern sich de VerhSlt-
nisse. Wimjiem kommen nur an zwei kur/.cn Strecken vor, nämlich
dort, wo der Schleifenkanal uns der ei-sten Schleife in die zweite ein-
tritt und dort, wo er am Ende der di'itten rückläutig wird (Benuam^;
sie stehen hier auch in zwei opponierten Längsreihen, die spiralig ver-
laufen. Die Zellringe wenlen viel flacher, daher rücken die Kerne
weiter auseinander und die Kernregion springt meist viel kriiftijzer als
im Anfangskanah' vor. Die derart gebildeten Buchten des Kanallumens
erscheinen vielfach noch durch Aussackung der dünnen Wauduugs-

W.C..

Fig. 90. Lumbriens .«/)., Querschnitt

einer Nephridialschleif e.
Sehl.C Schloifeiikonllle, a'.C" Wiuiporkniinl. Ih- C
AapaUe dM UrttMolunftls, Ca Kiipillw», Ar r«ii-
' HB. Ktdi BniBAll.

des Anfangskanalt's

Digitized by Google

Nephifdimii. 128

^trec■lven vertieft, denirt. daß das Lumen verzweigt und die einzelnen
Zweige uetzig untereinander verbunden ersclieinen. In der Tat kommen
wirkliche AnAstomosen vor.

Der Wimper- und Drüsenkanal zeifijen dagegen völlig ge-
streckten Verlauf; an den Enden der Siln-iikfl biegen die einzelnen
Abschnitte scharf ineinander um. Die dickere Zellwand bewalut übendl
die gleiche Stärke; auch verursachen die Kerne keine Yorwölbungen.
Nur im letzten Abschnitt des DrUaenkanals, der vom vorderen Schlei-
fenschenkel zur Harnblase führt, ist das Jjumen in ziemlich regel-
mäliigen Abstünden (hu'ch ringfönnige \'orwulstungen der Wandung ein-
gebuchtet, so daü der Kanal ein grimmdaruiiutiges Aussehen erliält. In
diesen Ringen liegt je-
desmal ein Kern. Die
Zellgrenzen sind überall
an Schnitten leicht fest-
zustellen. Überall bilden
die Zellen Ringe, die
mit scharfer Kcmtur an-
einander anstolieTi. Die
Konturen durclisuiken
die Dicke der Kanal-
wand in leicht gewun-
dener Linie ; sie werden,
wie es scheint, von zar-
ten Zellnienibranen ge-
bildet. Im. fibrigen ist
das Sare stark aufge-
lockert. Es wild von
hellen Kanälciien durch-
setzt, die durch Einlage-
rung von K^tochen un-
deutüch gemacht oder
ganz verwischt werden:
das Sarc erscheint am
Wimperkanal manch-
mal von gleichmiiliig fein
granulierter Beschaffen-
heit. Immer reich an Körnern ist die anipullenartige Erweiterung des
Drüsenkanals (,Fig. 91 in der auch da^ Lumen manchmal fast ganz von
K<^em angefüllt ersolieint. IMe Kömer ordnen sich auf der Zellober^
fläche in radial gestellten Reihen; Ersache dafür ist die Ausbildung eines
Stähcliensatimes an den .Xnipulienzellen. Reich an Körneni ist auch
der eigentliche Drüsenkamil, wo jedoch die Kömer auf das iSarc bescluünkt
erscheinen.

In den Zi lien aller Kanalabschnitte sind locker gestellte und ge-
wunden vevlaufende Fäden nachwiishar. deren Stärke schwankt und
die sich oft mit Eiseidiäniatoxylin tihrilleiiartig schwärzen und dann
scharf hervortreten, im ein/einen läüt sich über den V'erlaut der Eäden
nichts genaueres aussagen; wo Wimpern voihanden sind, dürften sie in
diese auslaufen und an der Übelgangsstelle (Zelloberfläche) die leicht
nachweisbaren Basalkömer tragen.

Digitized by Google

Fig. yi. Kisenia ronea, Ansi linitt der Ampulle

des iere n k II n a i s.
T Zelltricnzon, r Vacnolen (Lviuphl.iihi.on). Ca Knpilli>ro, nnd kt
Kiirner m Nicnanzelleti am I i 'entimojilzt'lli'n. n Kerni» Jos I'i'rito-
neoma (dn in d«r Xier«iiz«lle eins«lag«rte Ken) gehört oiuer Lynph»

mU» am).

124

OltgoehmatMi.

Während im Schleifen- und Drüsengang Exkret-
Btoffe, wie es scheint ausschlielSlich, gebildet und

secerniert werden, dabei aber, wie der Augenschein lehn.
n-nzon in ilcr Bt-scltfiffenlifit der Sckretkörnrhon vorlipiron diiitton.
zeigen die Zellen des Wiuiperkanals und der Ampulle auch
phagotische Funktion, indem sie Kömer von auBen her aufnehmen
und früher oder später ins Lumen des Kanals ausstoßen. Die tiber-
wiopjpnde Ali solt lu r Körner scheinen Zerfall.sprndnktc der Bakteroideu
zu sein, die sich mit Eisenli.inintoxvlin intensiv schwärzen. Gelepentlich
sind massenhaft Chloragogenkönier eingelagert, die in den iSierenzellen
Veränderungen erfohren. Selten finden fdch kristallinische Kdmer von
lebhaftem Glänze, deren Abstammung nicht zu ennittdn war. Bei In-
jektion von Ttiscbe wird diese gleiclifalls 'atif«iesp<Mt'ht'rt. Ihi--^ fjescbiebt.
wie bei den sclion erwähnten Körnern, dadurcli, dal) Lünkocyten, als
CbertxSgw der Kömer, in den peritonealen Überzug des Nephridiums ein-
dringen und die Körner d'ut Wimpcr/ellen abgeben. Durch den Trichter
vermögen selbst die iiulitist feinen Kihn M tlcr chinesischen Tnsclit'
nicht einzudi'ingen (Willem Sc Miäxkk IJjo Körnchen häufen sich
in den genannten Kanalstrecken an, werden liier von den Nierenzellen
aufgenommen, längere Zeit bewahrt und später wieder abgegeben (CcräKOT).
Auch kainiinsiiures AmuKni wiid vom Wimj>erkanal aufgenommen.

Dir ]ieritoneale t berzuti des ])ostseptalen Teils dos Nieren-
kauals besteht aus hellen Zellen, deren Sarc stark aufgelockert er-
scheint. Durch die van GiEsoK-Farbung läßt sich Bindesnbstanz in
sehr geringer Menge im Umkreis des Kanals nachweisen; sie findet
sich auch als zarte Scliicht in l'mgebung der kräftigeren Blntcefälie,
welche im Peritoneum verlaufen, scheint aber au den fernsten Kapillaren
zu fehlen. Die Zellgrenzen sind leicht zu erkennen; die Kerne sind
klein und reich an \iu Icom. Gruppen von Bakteroiden finden sich in
df'n peritonealen Zi'Ucn li;iiiH;i. Sic !:(Mi'Tnt'M in normaler Stälx lienfonn
oder in Kömer /eriallen vor und werden an die Zellen des Wimper-
kanales abgegel>en. Cber die Lapjienfaite siehe weiter oben.

Die im Peritoneum verlaufenden anastomosierenden Blutkapil-
laren entspringen von zwei Gefälien, deren eines von der venösen, deren
anderes von der arteriellen ekttisomatischen Oefäßsciilinge stattmit. Die
Kapillaren legen sich aufs engste den Kanälen an, sie wie em NeU
umspinnend, und zeigen liie und da blasige Erweiterungen (Kapillar-
ampullen), »lie übrigens gelegenUich f?anz fehlen können (Bknmam).
Hier sind Haufen von Zellen eingelagert, die narh r'i i^NoT zn unter-
scheiden sind von den Blutzeileu, die sonst in den Getaben vorkommen;
CvtsoT vermutet eine besondere mechanische Funktion derselben. Die
Blutflüssigkeit hat nicht die gelbixitc Färbung wie im dorsalen Gefälle,
sondern erscheint dunkler rot, etwa wie venöses Blut sich zu arteriellem
verhält.

Harnblase und Ausführgang. Das Lumen der weiten Harn-
blase dürfte ein intercellu^res sein, obgleich Kerne, die im übrigen
vollständig denen der voruusgebenden Abschnitte des ICephridiums
gleichen, niu' ganz vereinzelt zu linden sincl. Dii' Zellwand ist je nach
dem Kontiaktiouszustand der Blase verschieden dick, meist selu" dünn
und von hellem Aussehen; gtlegintUch erscheint sie von der unter-
liegenden Muskulatur durch zwischcngelagerte Haufen von Iieukoc3*ten

Digitized by Google

PertpatfU «jwmi* Or,

125

weit abgehoben. Das Peritoneum zeigt keine Besonderheit. A ulier
wemgcu Blutgefäßen betindeu sich in Uim Muskelfasern, die iui
wesentlichen in zwei diagonal sich kreuzenden Schichten angeordnet und
durch Anastomosen verbunden smd. — Im Lumen dsae Harnblase

kommen häufig Nematoden vor. die durch den Porns ein^^'wandert
sind. Nach A. S( iinkidkk gehöieu sie zur Art RhahdUis [jellio.

Der Ausführgang, welcher iu der Kiugmuskulatur verläuft, hat
wieder ein intraceliidäres Lnmen und zdgt eine dttnne Wand, mit Ter«
ein/elt liegenden Kernen der bekannten Fona. und Größe. Am Poms
geht die ^^^and in hier nicht näher za erörternder Weise in das Epi-

denn üIht.

Zirkulation im Nephridium. Durch den Tricliter passieren
keine feste Substanzen. Die Winipening des Trichters bildet ein so
feines Sieb, daß nur Hüssige Substanzen dntreten können. Die Wim-
penmg im Kanal bedingt nur im geringen Maße die Zirkulation ini
Nephiidium; bedarf der Entleerung der Harnblase nach außen, die
etwa alle 8 l^e (Cuekot) ci-folgt, um dn Enaströmen von Cölom-
flüssigkat in auagiemger Weise herbeizuführen.

7. Kurs.

Arthropoden (Goyebophoren).

PeripiMtuB eapmsis Or,

Von Artliropoden soUen zwei Übersichten vorgeführt werden. Die
eine betrifEt einen Tracheaten, der zugldch durch seine Beziehungen zu
den Würmern besonderes Interesse verdient; sie konmit in diesem Kurs
zur Besprechung. wr>bei zugleich die ^vichtigstl'n struktuielleii Eigen-
schaften angeführt werden. Die andere bezieht sich auf eine Krebsform
mid zeigt den typischen Arthropodenbau ; sie wird im nächsten Km-s
abgehandelt werden. Außerdem sollen im 9., 10. und 11. Kurs Organe
v(m Krustazeen und Insekten auf ihre histologische Struktur geprüft
worden. Die ()n ychophoren (Protrarlienten^ ven iTiii^en Wunner-
und Arthro]K)denchaiaktere. Letzteiti dominieren und be^iimmen dalier die
systematische Stellung des Peripaius; zu erwähnen sind besonders die
Krallen, die Tastorgane, die Tracheen, das Hümocoel (durch Ver-
schiiK'lztmg von P>lastocoel und r'oelrmi entstanden ), welches der Dis^epi-
mente entbehrt und ein Pericard aufweist, das vom Cöluni sich ableitende
Endsäckchen der Nephridien. das offene, mit Ostien ausgestattete
Herz. Wünnerchar.ikt* 1 e siml der Hautmuskelschlauch, die
segiiientale i r il e i lm 1 u ii der Nephridien. (he Wim)>prnng in
diesen (^einziger ball einer Wnuperuiig bei Arthropoden), die (hu'chwegs
glatte Muskulatur, deren Fasern indessen ein Myolemm besitzen
und vielkemig sind.

Digitized by Google

126

Arthropoden (Onychophoren).

Übersicht.

Der intersepmentale Querschnitt hat im wesentlichen die Form
einer Hacliliegjnuh'U kurzen EUiiise, mit gleichmäliig gewölbter Rücken-
und in der Mitte abge[)latteter BauchHäche. vSegmental (^Fig. 92) sitzen
an den ventrolateralen schräg gesteilten Flächen die kiu-zen stummei-
förmigen Extremitäten, die am verschmälerten Ende ein Krallenpjiar
tnigen. Tm einzelnen wird der Umriß kompliziert durch (Ue Anwesenheit
einer großen Menge von kleinen Tastwarzen, welclie sich über Körper

Tr.St

Eni

Ht Ptd Ru

Ke.Ih

Fifi. 92. Peripatus capemia Gr., Querschnitt.

Kp KpideriD, Ais.ft» Nephroporns, SUj Sti^rmm .S<r»i Norrenstanini. Eni &iteroii. Dr Speicholdrüse, Rt«
Resflrvoir einer Schleimarüse, St.C" Nophrticöl ( tnilbIlUohen), Stow Nnphro»tnm, W.C \N imperkanal. l>r.C
UrUteoknnal. hla Harnblase, Cut Cutis, Rg., Di., S.M Kini;-, LAnin-, Sa^ttalmuskalatur, Tr.Se Trans-
TersaJteptam, Lac Lakone, H« üm, ttä Pericard.

und Extremitäten verteilen und auf ihrer Spitze eine sehr kur/e gerade
Boi*ste (Stacheil ti*agen. An tler medialen Fläche der ExtixMuitäten
erscheinen viele Warzen zu quergestellten Polstern vei-schmolzen. auf
denen eine Anzahl von Stacheln aufsitzt. Es gibt drei bis fünf Polster
von ungleicher Breite, die gegen das verschmideile Extremitätenende hin
gelegen sind; mit ihnen berüliil das Tier den Hoden. N«'ben diesen
Warzen zeigt der Körpeninniß noch eine feinere Skulptur; jede Epiderm-
zelle springt mit scharf konisch zugespitztem Ende vor.

Digitized by Google

Übanielifc.

127

Während der Stauiui der Extreimliit gegen abwärts gewendet ist,
biegt der verschmälerte, die Krallen tragende Endabschnitt schräg gegen
oben um. Die am Ende entspringenden kurzen Krallen sind gegen

abwärts gekriiiiinit und stehen dicht nehtMi«Mn;iTider. Über sie liinweg
Ie<i:t sich eine kurze Hautfalte, die au den ISeiteu verstreicht (Krallen-
falte) (Fig. 93).

Über die ganze OberHaohe des Körpers Terstreuen sidi die engen

Stigmen, deren Zahl etwa 75 in jedem Segment beträgt und deren
Verteihmg eine behehipe ist. An der medialen Fläche <ler FUßchen,
nahe den Polsteru, hegen auf Papillen die Ausmündungsstellen der
Cozaldrfisen und etwas darüber, auf derselben FlSche, doch weiter

Fi;;. 93. Peripatua capensis. Kralle.
Kr ChitiiuchichtSD der Kralle, kr.t Krall»iii«Uen, £p Epiderm. Pa Panillo, Cm Caticuta, liet Retractor,
Jk KnlkaCaltt alt ftattaelar (ltti«Bnlnl|. m.f aadtn ofiMtiM* MvaktliHfltB.

nach vom zu verschoben, die Ausmündungen der Segmentaloigane
(Nephroporen).

Der Körper wird von einem dnschichtigen Epiderm über7c^en,
(las sich in den Stigmen nach innen umschlSgt und die Tracheen bildet.
Wir haben zu unterscheiden z^^^schf"n dem Fläclienepidcrin, den Stifiiincn-
taschen und den Tracheen. Das Flächenepiderm besteht allein aus
DeckseDen, die in erster Linie Cnticularbildner smd und ent-
sprechend dea Dißeren/.ienmtzt'n der Cuticula (Stacheln, Krallen") selbst
moditiziert erscheinen, in den Taststachcln z. B. den C'har.iktcr sclilanker
Matnxzcllcu dos Staclicls annehmen. Hier findet sich auch eine zweite
Zellart eingelagert: Sinneszellen, die im Inneni des knospenförmigen
Sumesoi^ns gangliös zusammengedrängt liegen (Fig. 94) und sich einer-
seits in einen peiv.eiitorischffll, in den Stachel eintretenden, andererseits
in einen sensnri>clien (Nerven-) Fortsatz ausziehen; alle N*«'rvenfortsütze
vereinigen zu einem ableitenden 2^erven, der iu der Cutis leicht nach-

Dlgitized by Google

128

Onychopborea.

weisfiar ist. Die Stigmentaschen reichen, gegen innen anschwellend,
bis unter die diagonale Muskulatur und p'ben /ahllose feine Tracheen
(Viii. ) ab, die sämtlich nebenciiiander am blin<len Ende der Stignu'u-
tasche entspringen und in geschlüugelt<;m Verlaufe alle Gewebe durch-
ziehen. Die l^heen verlaufen zunächst bfindelweise^ zuletzt einzehi;
ihre Endigung i>t uuIh kannt. Jede einzdne Röhre bewahrt im ganzen
Verlaufe die plfich»- iiulk'i-st ge-
ringe Weite (Kapillare j, verzweigt
sich nicht, zeigt eng anliegend
Kerne und läßt l)oi starker Ver-
größerung eine ftine Querstreifung
(Spiralfaden) erkennen (genaueres
über Tracheen siehe in Kurs 12).

Ftg 94. ParipahtB capen$i$,
Stachelpapille und kerftii'-

tretender Nerv.

AiStacbel. «(a.zMatrizzellen. CuCodenk,
Im OMkatlUMcn, PigmeDt, injü Imtn-
otttaluMdBi^ tix "

Fig. 95. Feripatus cnpetisis,

Stigmentasche and Bündel von

Tracheengängen (Tra).
JQi «»4 0> KpMMB ood Cotionls d«r StigaMOt»

WMhOAyraoa.

Zum Epiderm «lehöron ferner <lie lau«jen vonistelten Schleim-
drüsen, welche in iler Darmkamnier der Leibeshülüe, im ganzen Umkieis
des vorderen und mittleren Darmes, vorkommen und am Vorderende
des Tieres, an der Spitze der Oralpapilleu, ausmünden, Sie stellen
moditizierte Coxaldrüsen vor, wie sie sich bei F. cajiensis^ bei und ^,
in allen Extremitäten vortinden imd kurze, am freien Ende kolbig ge-
schwellte Schläuche darstellen. Die Coxaldrüsen liegen im Stamme der
Extremität und besitzen ein niedriges, aus gleichartigen Drttsenzellen
gebildetes Epithel. Die Sehleimdriisen befnnnen am Mund mit einem
stark uiuskulösen Reservoir uiul setzen sich in einen ei)f_'eii Kanal mit
lebhaft ftirbbarem (basopliileui; Epithel fort, der sich am Ende in
zahlreidie, wieder g^en vom zu gewendete Zweige auflöst. Quer-
schnitte dnrch die hintere Regit^n der Reservoirs zeigen auch diese
Zweige quer und längs getroffen, in Um^bung des liarmes beliebig
verteilt.

Digitized by Google

129

Das Nervensystem besteht aus zwei ventml und seitlich in der
LeibeshöhU^ gelegenen Hauptstäininen, die zusammen dem Bauchmark
der Annehden entsprechen. Sie verlaufen einwärts vom ventnilen Liings-
muskelfeld, im Winkel desselben zu den Transversalmuskeln. Es sind
Markstiimme {Vig. 9o) mit innerem Fasei*strang und dickem Nenen-
zellbehig, der nur an der dorsalen Fläche fehlt. Eine dünne äußere
Neunillamelle unischeidet jeden Stamm. Die Stämme sind in jedem
Segment durch etwa zwölf lange dünne Kommissuren verbunden,
deren Abstände nicht völlig gleich sind. Entsprechend jedem Fuß
zweigen zwei Fuß nerven,
ein vorderer und ein hin-
terer, die the Kommissuren
beträchtlich an Stärke
übertreffen, an der ven-
tnden Ijateralkante ab :
ferner entspringen latenU
fünf Seitennerven, die
dorsalwärts zur Muskulatur
aufsteigen, in diese ein-
treten und hier schwierig
zu verfolgen sind.

Das E n t e r o n des
Mitteldarmes nimmt das
Zentrum (h>s Quersclmittes
ein und hat im wesent-
lichen kivisnmde Form.
Das Enterotlemi ist dick
und außerdem papillenartig
erhöht: regelmäßige Falten
sind weder auf Längs-
noch Querschnitten nach-
weisbar. Es besteht aus
sehr schlanken X ü h r -
Zellen r)hne(?) Stäbchen-
saum imd ähnlich gestal-
teten Eiweißzellen. Von
den Nährzellen sei be-
sonders betont, daß sich
in ihnen leicht bei gut ge-
lungener Schwäi-zung Diplosomen feststellen hissen, ein Verhalten, das
bei \\ irbellosen bis jetxt nicht häutig nachgewiesen wurde. — Anhänge
der stomodermalen Mundhöhle sind die Speicheldrüsen. Sie stellen
paarige lange Köhren dar, welche in den Pedalkammern der Ticibeshöhle,
«Jicht am Tninsversiilseptum. nach rückwärts verlaufen und ein aus-
schließlich drüsiges Epithel besitzen.

Das Mesoderra bildet vor, allem einen dicken Hautmuskel-
schlauch (Soraatopleura), der auch die Extremitäten mit Muskulatur
ausstfittet, fenier eine schwache Splanchnoplcura und schräg neben
dem Darm aufsteigende Trans versalmuskeln. welche die Leibeshöhlo
durchsetzen und abteilen. Dicht unter dem Epiderm ist das Bindegewebe
besonders reich zu einer faserigen Cutis entwickelt: zwischen den

Fig. 96. Pcripatus capensis, Stück eines
Längsschnitts.
Rg.M KingmukuUtnr. S.M Sa«itUlmo«kQ)atnr, Tr.Se Tr»n«-
verMilseptum, Ma.Stm MMlcstamin. Com KoniiniMQr, U.S
Loteralnenr, Dr CoxaldrüM, Me.Co Nophrocul (EcdblAS« dos
Nephridioma), KiU Enteron.

130

Onychophoren.

Muskelfasern der Soinatopleum liefert es ein gleiciifjiUs faseriges Peri-
mysium. Über dem Dann, zugleich über den Speichelreservoirs, die
eine kräftige Muskulatur /eigen, spannt sich <juer unter dem Herzen
das zarte, lückig durchbrochene Perikardseptum. das Muskelfasern
trügt, welche sich vom Muskelschlauch aus zur Ventraltläche des Herzens
spannen und mit diesem in Verbindung treten. Am Herzen selbst,
das doi-sal zwischen den Ijängsmuskelfeldem im Perikard Hegt, ist
R i n g m u s k u 1 a t u r entwickelt.

Die Soraatopleura (Fig. 97) zeigt außen eine einscliichtige Ring-
muäkellage, welche an den Extremitäten unterbrochen ist und sich nur

wenig in dieselben ein-
senkt. Es folgen zwei
Schichten einer Diago-
nalfaserlage; die Fa-
sern der äulieren Schicht
jeder Körperseite ver-
laufen von hinten unten
nacli vom oben, liie der
inneren Schicht jeder
Seite von hinten oben
nach vorn unten. Ven-
tral in der Medialünie
durchdringen sich die
Fasern beider Schichten;
«lorsal en«len sie zumeist
und nui' wenige Fasern
übei-schreit^n die Me-
diallinie (Gaffkox).
Die Diagona Ifasem bil-
den einen ansehnlichen
BesUuidteil der Fuü-
muskuiatur. Sie breiten
sich von der ventnden
Seite her an der Fuü-
wand aus. ihren schrä-
gen Verlauf zum Teil
wahrend, zum Teil in
zirkuläre Richtung um-
biegend. Speziell bilden
Ringfasem. die in der Krallenfaltc und an der Unterseite des Fußes
liegen, einen Protraktor der Krallen. Von der dorsalen Seite her
durchfpieren die Diagonalfasem zum Teil in lockerer Anordnung die
Leibeshöhle am l'rspmng des Fußes, zum Teil dringen sie auch in
letzteren ein und bilden hier lückige Septen. die in verschiedener Rich-
tung gestellt sind.

An die Diagonallage schließen sich gegen innen zu Längsmuskel-
felder an, von denen paarige dorsale, paarige laterale, ein unpaares
ventrales und ein unpaares Kommissurenfeld, das dem ventralen
aufliegt, und von ihm nur durch die Kommissuren getrennt ist, zu tniter-
scheiden sind. Wir können dieses letztere dünne Feld der bei den
Anneliden auf dem Bauchniark entwickelten Afuskulatur vergleichen; die

Digitized by Google

Fig. 97. Peripatus capemis. Haut.

Fp Epiderm. Cm Cuticul», Sta Stacliol. «M % SUrhelztllen, War
Tattwarze. Cut Cati«, Pg, und Dia.M Ring- und DiajronalaiMku-
latur. m.f lAagtmmkelUsoT. m.ke, mU Muokelkora und Myolemm,
Ij lomphzsll«, Lac Lakaoe.

Übenieht.

181

Befunde erimiera besonders an das Verhalten der Muskiilutui bei Sacco-
eirrus. Am um&ngreichstai, wenn sudi stark abgeplattet, ist das

ventrale, am mächtigsten sind die lateralen Felder. Ihnen liegen an
der Innenseite Muskelfasern an. welche mit verzweigten Endi ii nn der
üückenseite, innerhalb der äuiiereu Muskellagen^ entspringen und jeder-
seits zu den Extremisten herabsteigen, deren Hauptmoskulatur sie bilden.
8ie sind als Sagittalmuskeln zu bezeichnen (A. Scuneidek) und
stellen eine innere Rinfjmuskellaf^c. die sich nur Internl erlialten liat. vor.
An Läuffftäclmitten sehen wir die SagittaUnuskein zwei langgestreckte
sdimato Bändel bilden, deren eines intrasegmental, deren anderes seg-
mental gelegen ist. Das intersegmentale wird gegen die Leibeshöhle
hin von einer einfaclieti Schicht von Längsmuskeln (innere Schicht
des latcrulcii Lii ii in us kel f eldes) übcr/iXiZcn. die so^nontal fohlt.
Beide Bündel senken t>ich als lungitudinale Fasern in che Extremität
ein, an deren Vorder- und Hinterwand sie, dicht an die äußeren Diagonal-
fasem angelagert, distalwärts verlaufen und bald die ganze Fuüperipherie
umgreifen. Ein solhständi^f^s Fascrhündel begibt sich an die obere Ur-
sprungsstelie der Krallen und inseriert hier, wo die Krallenialte ent-
springt; es drant als Retraktor der Krallen, indem es dieselben
unter die Falte zurackzieht.

Femer sind m erwähnnn fUe Transversalmuskeln, die jeder-
seits vom Darm ein steil gestelltes transversales Muskelseptum
bilden. Es inseriot dorsal, gemeinsam mit den Sagittalmuskeln sich
über eine groUe Flüche ausbreitend, an der Körperwand und steigt
neben dem Darm schräg niedioventrahv-irts nach unten, das Kommis-
surenfehl zwisrhen sicli fassend un<l das ventrale Feld durchsetzend,
um an iler mittleren ventialen Körperwand aufgelockert sich anzuheften.
Es bildet dne dfinne, aber geschkesene, nur von kleinen Lücken durch-
bruchene Scheidewand, die, wie Längsschnitte lehren, völlig gestreckt
durch die S(;:rnente liinrlurchläuft. Die transversalen Septen, welclie
von den entsprechenden der Würmer abzuleiten sind {intm vergleiche
den Qoerschnitt des Polyaordius, Fig. 5), trennen eine Intestinal-
kammer der Leibeshühle von seitlichen Pedalkammern. Von
ei'steror \rird außerdem durch ein lückenhaftes l!ach lie<^endes Septam
(PerikardseptumJ, das quer verlaufende Muskeif .'isern enthält, ein
dorsaler flacher Baum, in dem das Herz liegt (Perikard), abge-
gliedert; (Ue Fasern verheren sich seitwärts in der parietalen Mus-
kulatur. Weitere ^cl^üaI^ Se])ti'ii üeu'en über den Nervenstänimen. Sie
beginnen an den Tnmsversalseplen nnd bilden über den .Stiinnneii eine
geschlossene longitu«linale , ^IiLskeltuseru enthaltende dünne Decke
(Nervenstammsepten), die inters^mental mit der Leibeswand nur
durch Züge bindiger Substanz /u>anmienhängt, segmental jedoch sich
an die Bündel dnr hier stark autgelocki rten Diagonallage anlegt. In
jedem Segment tritt ein einzelnes Muskeltaserbündel, das den gleichen
dorsalen Ürsprung wie die transversfde Muskulatur hat, an den lateralen
Rand dieses Se|>tums heran und durchsetzt es, um neben dem ventralen
Muskelf( 1(1 an der Leilif swand zu inserieren. Wir wr^Uen dit'ses Bündel
als accessorischeu Muskel bezeichnen. Er verläuft auswärts von
den Speicheldrüsen, die jwischen ihm und dem Transversalseptuni liegen.

Die Muskelfasern sind, wie bereits lumrikt, nicht (pierfzestreift,
ze^en im übrigen aber die typischen Charaktere der Arthroixtden-

Digitized by Google

132

Onjchophoren.

mnskalatur. Jede Faser zeigt eine kontraktile Rinde und eine

innere helle Sarcachso. Heid»' untorsciu'iden sich nur wenig, denn
aucli die Sarcachsc enthält Myotihrilk-n, nur in loserer Vorteilun«? und
von reichlicher hyaliner Zwischensubstanz umj^eben. Das Myolemm ist
eine zarte HüDe ^on undeutlich längsfädiger Struktur. Sie förbt rieh
mit der VAN Gikson-M* thodc zart rötlich. Ihre innige Beziehung zur
Muskelfaser liilit sie als Differenzieninj; der Faser erscheinen. Kerne
kommen jeder Faser in grülierer Zahl zu. Sie sind von vei-sclüetlener
GrüÜe, entweder abgeplattet und dann manchmal leicht gela))pt, oder
von runder Form, und enthalten einen oder ein Paar Xueleolen; sie
liegen zwischen ^hnlemiu tnid kontraktiler Rinde, jiewöhnlieli inner-
halb feinkörniger Anliiiufungen, die auch sonst vorkommen (Gaffkox).

Zwischen den Muskelfasern ist übemll ein spärUches faseriges
Bindegewebe (Fig. 98) entwickelt, das die Myolemmen miteinander

Tif(. 98. Feripaiui eapentU, Perlmysinm und llnskelfasern.
nuf JlukelftMni, m.li Mytilfii, m Im VuMInnM, f.ft FiMwtli dw KndcfvmbM, Lat lataM.

verbindet und Kaum für Blutlakunen läßt. In der Cutis erscheint es
mächtig ausgebildet und besteht hier aus Fasern, die untereinander in
Fibiillenaustauch stehen und in Schichten angeordnet sind, in welchen
abwechselnd longitudinale und zirkuläre Fasern liegen. Auch radiale
Fasern koiiunen vor. Hindegewebszellen sind sowohl im Perimysium
wie in der Cutis, vor lüiem aber in letzterer, doch nur vereinzelt mit
Sicherheit nachweisbar. Neben den nicht selten eingelagerten kidnen
Lymphzellen sieht man hier und da. in Annähennig an die Hingnius-
kulatur. alter noch in der ('utis gdi^rren. ziendieh grolie fläelienliaft
orientierte Kerne, von denen mich beulen Seiten liin, gleichfalls tiächeu-
haft orientiert, dicht struierte Sarestränge ausgehen, die ziemlich weit
zu verfolgen sind und. ohne sich zu vrriistcln. undeutlich werden.
Zweifellos repräsentieren diese Zi'lli-n die ( 'utisbildner. Die kleinen
Ly uixihzellen zeigen dagegen wechselnd geformte, kleine Zellkörper

Digitized by Google

Übenteht

183

atetC

mit oder olnie körnigen Inlialt und mit einem runden, dunkel sich
färbenden Kern, der bei Durcbwanderung der dernJalen Lamelle manuig-
fech seine Fom venlnd^ gdegentUch schraubig gedreht erscheint.
In einer medialm^ürts gewendetoi Einbuditimg des Kerns liegt ein
Diplosom.

Die Splaachnopleuru deü Darms bei>telit auä einer zarten äuüeren
Ringmuskelschicht und einer gleichiaUs zarten inneren Längs -
muskelsch icht. Ein peritoneales Epithel soll am Darm Torhanden

sein, an der Somatopleura felilt es dagegen vollständig und es erweist
sich somit die Leibeshöhle nicht als echtes CVilum, sondern als ein
bog. Hamocufcl oder l'seudocoel. Mit den weiten Leibeshöldenkammern
kommunizieren enge Spaltrfiume (Lokunm), die in der Somatopleura
gelegen sind. Als echte, von einem Endothel ausgekleidete Cölar-
hiume sind nur die Endblasen der Nephridien aufzufassen (Ne>
p h r o c ö 1.

Die Nephridien (Fig. 99) ^
sind s^mentäl geordnete Kanäle
von gewundenem Verlaufe, die
mit den erwülmten. in «hu
Extremiliitenstiüinuen gelegenen
Endblasen beginnen. In jede
Blase mündet mit trichterartiger
Offnuni; ein wimpomder Ab-
schnitt (W i m per k anal) der
den aufsteigenden Schenkel einer
im Rumpf gelegenen Schleife
bildet; an ihn schließt sich . in
absteigender Drüsciikjinal. der
dicht an den Wimper kaual an-
gepreßt verianft und nach sanem
Eintritt in den Extremitaten-
staiiiTii sich zur Harnblase er-
weitert, von derein kurzer An s-
führgang zum Nephropurus,
der an der medialen FuOflache
gelegen ist, hinführt.

I )a< Fi M d h 1 ä sehe n, welches
als ein Cölarraum auf/.ufassen ist,
zeigt ein plattes Endothel. Scharf
davon hebt sich das Epithel des
Wimperkanales ab, der mit
nur wenig vorspringendem, trich-
terartigem Nephrostom in das
Bläschen mttndet Das Epithel

bestellt aus dünnen Zylinderzellen, deren Kerne auf zwei Seiten des Quer-
schnittes mehrschiclitig, auf den dazwischen gelegenen, schmaleren Seiten
einschichtig angeordnet sind. Zugleich sind liier (he Zellen weniger
hoch und entbehren der Wimijem, welche den anderen Seiten zu-
kommen. Wenngleich ein Schlaf dieser Wimpern intra ntam nicht
ang^bm ist. lälk doch die fonnale Auslnldung der fädigen Anhänge
keinen Zweifel, daß wirklich Wimpern vorU^n, deren ioiordnung in

9»

Fig. 99. IVrtjNi/u« eapmai«, Nephridiam,
nach 6affiu)n.

Slom Stoma, du« in das EndbllUchtn mündet, W.C
Wimp«rkaiial, n) ' atü^tei^ti'ndor Kanal. Ilo-IUa Harn-
blase, b.su Bindofeubstaiuc, m.f MaskelfaMtn der UmiU

Digitized by Google

Cf1Mte06Bll«

zwei istreifen übrigt iis luit der bei den Anuelideu aUgemeia nachweisbaren
übereinstimmt. Es iMaen nclt auch Bttsalkörner an den Winii)em
nachweisen.

T)nf! f'in/ige vorlinndene Gefali, das kontraktile Her/, liegt im
Perikani über dem Darme. Es bildet ein vom und lunten offenes
Kohr, das mitten in jedem Segment dorsal von einem Paar spaltfönniger
Ostien durchbrochen ist An der Letbeswand ist es durch Züge von
liindesiibstanz befestigt: auch steht es durch Bindegewebe in Vw-
bindung mit dem Periknrrlspjitum; die Afuskolfase^ni (W^ letzteren
treten direkt an die ventnile Flache des Hencens heran und spielen
Kweüellos bei der Diastole desselben eine Rolle (Dilatatoren). Am
Herzen findet sich &U6 einfscbe Schicht von Bingmuskelfasem, die
dm'ch Bindivubstanz zusamTnenpehalten werden; ein Endothel fehlt
vollständig. Die Muskelfasern zeigen das typische Verlialten (siehe
bei Muskulatur). Im Innern des Herzens liegen Lymphzellen (siehe bei
Bindegewebe).

I)as Hhit tritt durch die Ostim in ilas Herz bei der Erweiterung
tlesselben (Diastole) ein; bei der kSystole verschüeüen sich die Ostien
und das Blut wird durch die vordere (und hintere?) Öffnung in die
Leibeshöhle gepreßt. Diese durchströmt es gegen rückwärts, zugleich
in die Lakunen der Körperwand eindringend, und sammelt sich im
Perikard, in welches es teils von der Leibeshöhle aus, dtirch <lie
Spalten de« PerikanlLilseptums, teils aber auch aus den engen Lakunen
der dorsalen Körperwand einmOndet. Diese letzteren sind als Ring-
lakunen, etwa zu 12 im Segment, zwischen Ring- und Diagonalmusku-
latur in der dors,il''ii Sfuriatopleura entwickelt und seitwärts etwa bis
in die Höiie der Speicheldrüsen zu verfolgen i Gaffron).

Im Perikard finden sich in großer Zant umfuigieiche kdniige
Zellen, die als Perikardzellen besseichnet werden und nach BrüNTZ
e.vkretonsche Funktion Ii il/rn, wohl auch Fett zu speichern vennntren
(sog, Fettgewebe). Sie kumuien auch in der Leibeshölile, vor allem
in der Nähe der Xephridien vor, sind stai'k vacuolär stniiert, im
übrigen reich an Körnern und von ellipeoider Gestalt. Femer finden
sich im Perikard in Menge, aber ntieh anderorts hautig, kleine Leuko-
cyten mit spiirlirhem Snre und m.uuu'^faeh irest.-dteteni Kern.

Die Gonaden sind auf Scluiitteii liurch die vordere ivörperregion
nicht getroffen.

8. Kots.

Arthropoda (Crustaceen).

BrauihipKü .^fat/nalis L.
(Mjersicht.

Der intersegmentnle (^ner^f bnitt der Tliorakalregion (Ficr. 100 ) hat
die Fonn eines dicken, kur/.seiienkhgen Hufeisens. Der Kiuschnitt
sswischen beiden Hufeisenschenkeln entspricht einer mittleren tiefen Ein-
buchtung der ventralen Flache (ventrale Medialfurche oderBauch-

Digitized by Google

Übersicht.

135

furche). Die dorsale Flüche ist gleichmäßig gewölbt, die lateralen
sind fast eben. Seginental entspringen ventnU seitlich vom Kör|H»r die
gegliedert*m Extremitäten, welche Ruderborsten tragen. In direkter
Fortsetzung des Kürpei^s liegt der Stammteil des Fußes, der medialwiirt*
sechs E n d i t e n , lateral wärts die proximale A t e m j) 1 a 1 1 e und den
distalen Epii)oditen (Kieme), sowie am freien Ende den Exopoditen
trägt. Von den Rändern der Enditen und des ExopvMÜten eiitsj)ringen
große, zum Teil gefiederte liorsten, auf deren Verteilung und Form hier

Flg. 100. Dranchipus »tagnalis, Querschnitt des Thorax.
£]p KpideriD, Og GaiiKUon, AI PI Ateinplatte, fhr B«uchilrO»ori. llor Kante des proximalen Enditan mit
Bonto, X Boreteniuischnitt» linderer Enditen, Knt Entaron, II« Heiz, Ljmphzellen, t lymphoide ZoUeo,
Jyi., Tt , SM Llngs-, T^üvor&al-, Sagiltolmiiakola.

ebensowenig wie auf die Fonn der Glieder selbst eingegangen werden
kann. In der Figur sind seitwärts von dem, am Irspnmg durch-
schnittenen Stamme die Atemplatten getroffen; medial ist die Kante
des proxinmien Enditen mit einer großen Borste getroffen, darunter
liegen Borstentiuersehnitte anderer Enditen.

üas Epiderm ülK'rzieht den ganzen Quei*sciinitt als zumeist
niedriges Epithel, das nur an den ^luskelansätüen an Höhe gewinnt
und im allgemeinen eine eigenartige Ausbildung zeigt. Es enthält Blut-
lakunen. in denen Lymplizellen liegen. An der Ursprungsstelle der
Borsten enthält es eine (jiruppe von Sinneszellen (Borstengangl ion\

186

CraiteoMik

die in tlas Innere vorspringen. Zum Epititrui gt'hüit^n ilit> neben d«r
BaucbfuTche gelegenen paarigen Bauch drttsen, sowie die damit ttber«

einstimmenden, im Stainra der Glieder gelej^enen Beindrüsen. IHcht
unter ilom Epidemi, al»Hr völlig von ihm «jcsondert. in der Leihoshitliln,
liegt iuu Grund der BauchfurcUe das strickleiterlörmige Bauclimark.
B^bts und links vom Boden der Furche verlaufen, weit getrennt, die
paarigen Kininektivstränge, die seiinini il zu abgeplatteten, schräg
gegen die FAtreniitätpn liin crciiri^'ti'n. (i;tu;_'Hen nTiMliwellt-n. Die
GanglifU sind durch eine voniet»- und eine iiintere Kommissur ver-
bunden; es entspringen von ihnen am freien, scluiig nach abwärts ge-
neigten Rande Nerven, welche zur Muskulatur und zu den Borsten
hin verlaufen.

In der Mitte zwiseiien dorsaler und ventraler Mediallinie liegt «las
kreisrunde Enteron des Älitteldanues, das von einem niedrigen Epithel
gelnldet wird.

Vom Mesoderm ist auf den ThorakiiKdiiiittm nur Muskulatur und
Herz getroffen. Di«» Muskulatur durchsetzt, locker angeordnet, die
geräumige Leibeshülile. 8ie gliedert iiich in die mächtig entwickelte,
aber in eimselne Mtiskelmassen aufgelöste Somatopleura, in die sehr
zarte Splanchnopleura und in die Transversalmuskulatur. Di« Smnato-
pletirn •/••i-it viiT st;irkt' DäTipsnuiskf'ln, von denon r.win <i(irsal. rechts
imd links vom Darm, zwei ventral, rechts und links vom Haticluuark,
hegen. Eine Ringmuskulatiu* fehlt vollständig; sie erscheint uuigehiidet
und aufgelöst in <lic absteigenden Extremitätenniuskeln. von denen wir
im Rumpfe jitltixjits eine laterale und eine niedi;il( Gruppe unter-
scheiden. Die laterale Gruppe enti^prieht don Snuit t.ilinnskoln von
Ihripatn». Sie besteht (Claus) aus einem vorderen, an der vorderen
Segmentgrenze entspringenden Bündel, welches, verstärkt durch ein
vom vorausgehenden Segmente stammendes Bündel, die E.xtremität nach
vom zieht, und ans eiiumi niliclitijiercn hinteren Hüiidol, das im
mittleren und hinteren ISegmentbereiche am Rücken eutspringt, steil
nach ahwürts veriauft und den Extremitatenstamm dorsalwärts hebt. Die
m« ilialt M (iskelgnippe besteht nur aus wenigen, die Extrcmitiit gegen
die Hauchseite hin hewoiicnden ISüiuli ln. dir vorn i Prr« t r;i k torc n)
und hinten ( R et ra k toren ) im Segment entspringen. Auf die Ver-
teilung der Nluskcin in den E.xtrcmitiiten selbst kaiui hier nicht ein-
gegangen werden.

Die Splanchnoplem-a wird von einer sehr dünnen Ringmuskcl-
lage gebildet. Dio Tra nsversalmuskeln inserieren jcdci-^^rits am
Boden der >Jauclifurclu' mit dünner«Sehne und verlaufen sciuäg doi"so-
lateralwärts. wobei sie sich stark ausbreiten und mit flächenhaft ent-
wickelter KiiiKchne ein<*rseits die doiMili si 1 >"iiiu'>iiinskeln dmrhbiwhen,
aiulere»-sf'it> (iirckt an die Seitenwand di's ]\uni|itr'. hcianti-ctcn. aber
auch Beziehungen zu den ventralen Ijängsmuskeln aut weisen. \\ eiter
sind die Bingmuskeln des Herzens hier zu erwähnen.

Zum Mesoderm gehören aueli <li< ) i renzlamellen unter den
Ki-itlielicii (Haut. Dann», die M ii-- k r 1 -<• h n on . !. vni phzelleri nnd
grolie, hier als lymphoide Zelleu be/eu hnete Kieiiieute, die einzeln
wler in Strängen im Schnitte liegen und den Charakter vun Eettzellen
aufweisen.

Von Geffißen ist nur das dünnwandige, muskulöse Herz entwickelt,

Digitized by Google

187

das dui-sal über dem Darm liegt und im lüntercn Teil jedes Segments
von einein lateralm Ostirapafur diirchbrochen wird. Es setist sich im

Kopf in eine kur/.e Aorta fort, die sich in die Leibeshöhle öffnet. Das
Blut strömt im Hrrzfii und in der Aorta von hinten nach vom, in der
Tjeibeshöhle von vorn nach hinten, und gelangt durch die Ostien wieder
ins Herz, nachdem es in den Kiemen (Epipoditen) arteriell geworden ist.

Eplderm.

Flächenepiderui. Dm Flächonepidenn von Brunchqms besteht
aus Deckzell cn von charakteristischer Beschaffenheit. An jenen
Begionen, wo keine IVfuskelfasem zur Haut treten^ also z. B. x-ielfach
seithch am Rumpf und <l(»rsal über dem Her/cn. erselieinen die Zellen
mitsamt den Kernen stark ahtieplattet. Die ( )hertl:u he träj^t die Cuti-
cula, tlie sich meist an den Tniparaten leicht vom 8aic abhebt. Sie
ist Ton geringer Dicke und, wie es scheint, ungeschiclitet; eine faserige
Stniktur ist nicht zu erkennen. Der KwB enthalt reichlich Naßlecoa
und einen Xticiedhis: in der Kemrocn<^»n springt dii' Zelle gegen innen
vor. Die hasale Zelltiäche wird von einer selir feinen Grenzlameüe, die
sich mit der tav GlESOK-Farbung r5tet, überzogen.

An den Muskelinsertionon ist das Bild (Big. 101) we^entlicli anders,
Sttttzfibrillen treten hier lokal deutlich hervor und bilden Säulchen

ri?. 101. Bra}uJäpH9 Btagnali», H^XLt. Äteinplatte..

cuticuln. k>' and •(./! Kwn and SlfttdUkrHI« C« CatieslB, ft» Km eiiiw DwAmO«,

einer Deckzello. b.ifu ItindocabiitBiir. Gr.L Gxwt' «UlStataflbrilten derselben, (.«itBiDd«»

Umolle, /.» Lvmijhzelle, fcr qucrneU, 11 Haapt- Mmtanz, ly.z Ijmphoido ZaOa, «M
■tnifra dar MukelfibriUm eio«r Sig|ittaIf«Mr. Urabnu denalbm.

(Claus) von vei-schiedener Länge, »lie sich mit der Muskelsehne ver«
bin^. Die ilbrillen sind völUg gestreckt, ^tt begrenst, scbwürzen
sich leicht und wahren ihre Dicke vom basalen, in der Sehne gelegenen

Digitized by Google

188 CnutRoeen.

Ende, bis zur OberflScbe. Ihre mechanische Bedeutung liegt in der

Ühcrtraf^mg des Muskclzuges auf die feste Cuticula (Tonofibrillen). Solch
tihrillärt' Stmktur dvv Ei)i(lorniz(>llon an den Muskelinsertionon ist eine
ganz allgemeine Eigeuäcliaft bei den Artlirupoden und von vielen Autoren
oesehrieben worden. Gelegentlich erscheinen die Tonofibrillen als direld»
Fortsetzungen der ^ruskoltibrilien. sodaß diese uiiinittelbar an dwCuti>
cula zu inserieren, ja sich auch in die Cuticulartiltrillen (siehe unten)
fortzusetzen, also Cuticulabildner zu sein scheinen (Holmof{EX, vSxkthi.aoe
u. a.). Diese Beuiteilung der Befuude ist indessen irrig, es wurde die
Abgrenzung beider FibriUenarten g^en einander übersehen. Nur aus-
nahmsweise dringen Muskelfasern zwischen den Deckzellen bis zur
Cuticula vor, ein Verhalten wie es übrigens aucli für Lumhricus ge-
schildert ward und für Mollusken in Kurs 15 zur Schüdenmg kommt.

Sehr schön ist die eigenartige Ausbildung des Epiderms in den
Ateuifdatten der Eztremit^oi (Fig. 102) zu studieren. Jeder cuti-

Im Uiue

Fig. 103. ÄRtncMS (hiviatUiSi Schnitt durch den Kieinendeckel.
Cu Panzer (nnr basale Grenzfläche anpedoutet), Ou» Culical« dor Innensoito (auch nur anK©doQtet\ *lf
und kt Sttltzfa^eni und Kcrno d&s AuAenepidenns, und ke\ dosi?!. d»s Iimpncpidenns, Dr DrttM,

Dri4lHi%\. mit oiitli'Orton Schlmmzellen, Ca kapillares Lamen der r>rus(>n, Lakunen, tln.x HIataallMi
tftia Speicherzellen, 1 LsYoia'iche Zellen enter OrdDong, i'tor PsoroepermieukeiiML

cularen LaiucHe des Pwlits liegen (lache Zelh-n mit eingestreuten Kernen
an. Beide Zi'llschichten sind durch Fihrilli'nsäuhht'U verhundcn. die
meist schhmke Form liesitzen. Hei Fiiriuni'' mit Kist nhiimatoxvHn sieht
man tleutlich die geschwärzten Fibrillen der 8äulclieu von der Cuticula
jeder Seite aus bis etwa zur Mitte des Poditquerschnitts T^laufen, wo
sie undeutlich werden. Die Fibrillen heider EpithelHächen gehmk nicht
ineinan<ler über: sie werden vielmehr nur durcli iJindesuhstjmz. welche
auch die Säulen seitlich einscheidet, zusammengehalten. Jedes Säulchen
stellt derart eine Doppelbildung dar.

Digitized by Google

189

En sei eine genauere Darstellung der Haut vuiu Flußkrebs an»
geschkieseD, in dar tot aUem die hier als Panzer entwickdte Coticola
btffickflichtigt werden 9cXL Speziell der Kiemendeckel sei in Betracht

•it zrijipn. Man nntersclioidct < Fiir. 103) eine äulk-re Epidernischicht,
weiche den Panzer des Kiemendt ekels trügt, und eine innere, che nur
mit einer unverkalkten, immerhin auch kniftigen Cutäcula überzogen ist
Beide Schichten stehen untereinander in Verbindung, doch Ueiben weite
Lttcken. in denen sich Schleimdrüsen, Bindegewehe. Xenen und Gefäße
vorfinden. Lokal sind der Haut Lymphdrüsen eingelagert, die in Arterien
einmünden.

Die Deckzellen sind Ton betrichtUcher Linge und stehen, wie in
II Ateniplatten von BranehiptUy mit denen der anderen Epideirmfliche

El Sek*

. KLSeki

durch Hindesubstanz in
direktt'in Zusammenhang,
infolge der reichen £iit-
wickhing anderer Gewebe
innerhalb der Eiiiderra-
duplikatur sind (he Ver-
bindungen zu isolierten
Säulen zusammengedrängt,
in - welchen sich die faser-
artigen Zellen, zu Bündeln
geordnet, vnn einem frmlk'n
Fpidermbereich sammeln.
An diesen SAulen sind die
Deckzellen schrm zu unto^
suchen. Die Fibrillen ver-
laufen in dichter Anord-
nung, nur distal treten sie,
leicht divergierend, etwas
auseinander, derart, daß
sich hier di<' Zellen mit
den seillichen Rändern be-
rBhren, während sie im
flbrigen. vor der bOndel-
artigen Vereinigimg. meist
durch Lücken <:etreimt
sind. Am distideu Kmle
smd die Fibrillen (Fig. 104)
durch ein Korn (Körner-
reihe) gesehwellt: oher-
halb desselben tritt die Fibrille

ticularfibrille durchsetzt (siehe unten). Der lingjiche Kern liegt
der Faser, bald nahe am Ptaizer, bald in einiger ^tfemung davon,

dicht an: er ist ein-«iti<r rinnennrtis ausgetieft und umgreift der:u1 das
Bündel selir innit'. XelM-m reiehhelinii Nucleoin enthalt er einen deut-
lichen Xucleolus. Die Faser wird im mittleren Bereiche zwischen
beiden Epithelien von Bindesubstanz eingescheidet und endet hier in
nicht genau festzustellender Weise. Beide Epithelien verhalten sich
hinsichtlich dtr Dfckztlltn 'jltii liMitig.

Der Panzer ^,Fig. 105; »teilt die kolossal entwickelte Cuticula des

Fitr 104. Astacus /luviatilis, Panzer.
A >ll!.UleH End« •inOT Deckzelle nnd Zonen der Innenlajre an4
H*uptlaicc. !>' Zone der Figmentlage. st fi. 'Ji. k StüTrfihrillen
und ftutCT© Ki.rner der Deckzelle, fi Panzerfibrille, Kl.Schi
EltnMOUncUcht, KLiieki dickw* Kittachicht, Ur.Su Onuwl-

in den Panzer ein, den sie als Cu-

Digitized by Google

140

GnntMean.

äußeren Epiderms vor. Er besteht aus urgunischer (Cliitin) und anor-
ganischer (Kalksake) Substonz. Bdde sind aber, ähnlich wie beim
Knochen, clii'inisch innig aneinander gebun<1( ii. smhW sie an Sc*hliffen
nicht unterscliieden werden können; die ni-ptnix hc ciwcilUialtigr (innui-

struktur i>t mit ( 'alciiiiiu arbonat
AmJmt und -phospliat duiclitrünkt und

ihXm bildet mit diesen eine komplizierte
chemische Verbindung, dit-. mit
Wasser in Bi-rührun«; gehracht.
siel) sofort dissociiert und dabei
schwer losliehe Krystalle liefert,
die gleiclifalls neben den ge-
nannten Kalksalzen eine orga-
nibehe Substan/ enthalten und
ihrerseits wieder sehr unlx'^län-
dig sind (Biedermann; siehe
auch die SchluUbemerkang fiber
die Verkalkung).

8«;wohl ani(^uers( lilitt dureh
den trockenen, mit Cana<labal-
sam durchtränkten Panzer, als
auch am Querschnitt durch ent-
kalktes Matnial. das am besten durch Fixieren mit pKitF-NYi sclKT Flüssig-
keit gewiinnen wird, untei'scheidel man eine Häcbenhafte, iler UberHäclie
parallele Schichtung, die in Terschiedener Höhe ein verschiedenes Aus-
sehen hat. Zu äullerst liegt nach der B0t8( iii.rschen Nonienclatur dii-
Außen läge, die nur etwa sieben I^fikra diek i-^t. sieh intensiv färbt
unil iiumogeii erscheint. HrTsciiM trennt \iin ihr noch eine, etwa ein //
ilicke, auÜerste Lage ab, die sich noch intensiver färbt und chemisch
eine besondere BeschaCFenheit zeigt, weder Chitin noch auch Cellulose ist
Unter der Aulienlage findet sich die dicke Pigmentlage, die deutlich
ge-eliichtet ist, und zwar aulieti dichter als innen Sie enthält ein rotes
Pigment, das indessen an <len i^räparaten nicht als köriiige Einlagerung
nachweisbar ist. vielmehr leicht und vollständig durch den Alkohol in
Lösung geht. Wieder unter der Pigmentlage liegt die mächtigste Lage
des Panzers, die Haupt läge, Sie ist gleichfalls deutlich geschichtet,
vor allem ge^en die Pigmentlage hin. w<» ihre Schichten die der letzteren
weit an Dicke ühertrelten. (Jegen innen zu wird die Schichtung immer
zarter und ist in der Nähe des Epithels nur schwer noch erkennbar.
Man trennt diesen innersten Hezirk der Hauptlage, welcher nach
Wii.MAMsoN nnd Vrr/oi' unverkalkt sein soll i vun BrTsciil.i bezweifelt ),
als Innenlage vt»n der eigentlichen grüber geschichteten Hau|)tlage ab.
Der Panzer wird seiner ganzen Dicke nach von den erwähnten
Cuticuhirfibrillen durchsetzt, die, yne schon Tüllbbro vermutete, direkte
Fortsetzungen der in den Deckzellen eingelagerten Fil)nllen sind. Durch
Kochen in Kt'lnigswasser (Ti i.i kkki; i oder in Natronlauge (v. \,vTHi su-s ).
sowie diuch Zerzupfen dünner (Querschnitte ^Ti LLBKUu). .sind sie isoUert
darzustellen. Im Gegensatz zu den f^brillen im Zeltleibe nehmen sie
Eisenhämatoxylin nicht an, sind daher nur schwierig, aber doch mit
Sieherlieit im Schnitte zu erkennen. Zwischen ihnen linili t --irh eine
liomugeue Kittsubstauz, welche die Schichtung bedingt, indem sie

I^.Im

ULLa

Fig. 105. AttaeuB fiuriatüi$, Scliuitt
durch den Panzer.
Au.lxu nnd Lot l«l«nt* and AnBenlai^, F^.La Pi|c-
■«Dtlag«, HUs Bawtlag* (der uatemte Teil wird ab

laoMb«* urtaneitodaa), a,Seki Kittichtehten.

Digitized by Google

141

regiunenwcis Uichterc Beschaffenheit zeigt. Jede Scliicht besteht au^
einer unteren hellen und einer oberen dunklen und dichten Zone, die

beide in der Innenlage etwa gleiche, sehr geringe Bi ( ite haben. Jieini
Übergang in die liiirntliclie Hauptlago vonlirkcn sich zunächst beide,
später aber allein die iielie Zone, Avrihn iul die dunkln c ein hestiiiinites
geringes DickeuuiaÜ nicht übersichreilet. In den hellen Zonen erfolgt
leicht eine Spaltung des Panzers entsprechend der Schichtung. Die
Vwlniidung der Fibrillen untereinander ist in dt ti dunkhai Kittschichten
eine so innige. da(\ Ii'ichter di«» Fi!)rillon als di»' Srjii(lit(»n zonvilien.
Übrigens sei beiuurkt. ilaii zur Untersuchung der Fibrillen Varcinus ein
besonderrv günstiges Objekt ist.

Die Außenlage entliält jedenfalls eine Kittsubstanz von eigenartiger
chemischer Beschaffenheit (siehe oben). In dieser, wie in allt ii dicken
Kitthi^en, sind wieder dicht gestellte zarte Scliielitlinien zu untriM hcidcn.
die wohl als elementare Schichtung aufzulassen sind und auch in
den dicken hellen Lagen vorkommen dürften. Wenigstens sjirecben
daf 11 lie Angaben BrTscHi.i s, <lie für einen im großen und ganzen
selir gleichinäliit! netzigen Riu der p.inzen Cuticula eintreten. AI>^
vertikale Netziasen» dienen die Cuticularlibrillen, als horizontale Fast-rn
brückeuartige Zusiunmeuhäuge derselben, welche die Elenieiitarschichten
repräsentieren. In der Innenzone würden die vorhandenen, sehr dünnen,
Kittsdiii Ilten als Elementarschichten zu bezeichnen sein.

Mit «lifscr Auffassun? «ler Kreb'icutipitla stehen auch weitere Be-
obachtungen BüTbcuLi s gut im Emklang, nach welchen die engen Innen-
räume der Netze oft lufthaltig an Schliffen sind. Bei der Aifötrocknung
des Panzers schrumpft die minder dichte Grundsubstanz; dadurch ent-
stehen zwix hen den Netzfasern leere Käuuie. in Avelche die Luft ein-
driniren kann. Ket:ehn;il)ii,' mit I-ntt fifüllt sind am unentkalkten ge-
troiknelen i^arizer die sogenannten ivaiialchen, die seit langem bekannt
sind. Flachen- und Querschliffe zeigen den Panzer von eng verteilten
und selbst sehr engen Kanalclien durchzogen, die am Flächenschliff, je
niu'h der P^instellnnj? des Tnbus. als sehr helle odi-r sehr dunkle l*unkte
scharf hervortreten. Ihr Durchmesser i.st inimer gleich, ihre Verteilung
dagegen nicht völlig regelmäßig. 8ie durchsetzen alle Liigen des Panzers
(BCt!4CHLi), münden aber nicht nach aul5en aus. Ihr Verlauf ist ein
leicht spirahg gewimdener und «war veriialten sich sämtliche Kanälchen
in den vei-scbieth-nen Seinchten der einzelnen Tiaren iil)ereinstimmend,
SKiduß hierdurch die {Schichtung an Deutlichkeit gewinnt.

Die bis jetzt mitgeteilten Beobachtungen über die Bildung des
Krebspan/ l'ci den jährlichen Häutungen erwiesen (Tci.lheuü),
daß die Deckzelli n selbst mit ihren distalen Teilen in den l'an/.i r ein-
gehen. Die Panzerl)ildung stellt sich also als WaehstunisNomang der
Deckzellen dar, womit die Abscheidung einer kalkhaltigen Kittsubstanz
zwischen die longitudiualen Zelltibrillen terbimden ist. Die Kalksatze
dürften mindestens indirekt dem Blut entstammen. Wenigstens könnt«'
HiKUEKMANX im Blut die gleicln'n Krvsfalle durcii KintrrH'knnnt.' naeh-
weisen. die sich aus Stücken des Banzers bei Berührung mit \\ asser
sofort ausscheiden.

Nach den gründliehen l'ntersuchungen Bn:r»i:i{MANN"s u. a. bestellt
auch <lie futieul i der Insekten aus Fibrillen, die in Bün<l(lii. ent-
sprechend den chitinugenen Zellen, angeordnet sind. Sie bestehen ähnlich

Digitized by Google

142

den Muskellibrülen ^siehe diese) abwechselnd aus einfach- und duppelt-
Iwechenden Abschnitten.

Im Kieinendeckel des Flußkrebses (und andrer Dekapoden) finden
sich Schleimdrüsen i'inj:;elagert, dit* sich jüs echte vielzellige
Drüsen von Tubulusforni dai-stelien. tFeder Tuhulus besteht aus
einer einfachen Schicht zieudich voluminöser p^ramidiUer Zellen, deren
schmales distales Ende ein äußerst enges Lnmen (Zentralkapillare)
begrenzt. Innerhalb der Zellen selbst finden sich feine, dch verästelnde
SekretkapilUm-n ( int racelhiläre Kapillaren), die in die Zentral-
kapillare einmünden. Die letztere zeigt eine dunkle Intima, die als
Litnitans der S^betceUen au&n&ssen und you «nem hcHnogenen Saum
umgeben ist, dessen Bedeutung fraglich Ueibt Das Saxc enthält ein
gleichmäßig netziges Gerüst; Sekretkönier waren an den vorliejjenden
Präparaten nicht vorhan<len. Nach Ci knot färbt sich das Sekret der
gleichgebauten Kiemeudriisen uut Tliiuniu blau mit einem Stich ins
RdÜiche, stellt also Schleim dar. Der Kern liegt einsdtig an d^ Zell-
basis: er fiirl)t sich intensiv.

Die .\rt der Ausinündung konnte nicht sicher festj^estelit werden.
Die Zentral kapillaren setzen sich in gleichfalls enge Gänge fort, ilie
gewunden verlaufen. Man findet an ihnen einzelne platte Kerne, die
zu dem sehr dünnen Epithel gehören. Diese AusftthrgEnge kcnuiten
nicht bis zur Ausmündung verfolgt werden; doch dürften die Verliält-
nis!io wi<> b<-i den Kieniendrüsen Ji^en, WO sie gesondert durch die
Cuticula hindurch ausmünden.

Die Zetten erscheinen oft stark zmammengeschrumpft und dann
von dichterem Sarc, dem einzelne Vakuolen eingela<^ert sind, erfüllt.
Wahrscheinlich handelt es sich um reg^erierende Zellen.

Viel verbreiteter
F«.Om yjjj jjjj liijjj. geschil-

I ^ , derte tubuldse Drü-

I ^ „' senförm sind bei den

A rt h ro]Mxlen ganz im
allgemeinen Drüsen,
die nur aus sehr
wenigen (eine, zwei
oder mehrere) Zellen
be>t('lien und derart
cluuiiklcristi.sch ge-
baut sind, daß sie
einen besonderen Ty-
pus(A rt iircipoden"-
iu.Com drüsen) repriisen-

Flg. 106. Xienn. Die Quer-

Bmnckipua Btagnalin, Ganglion des Banchmarks. schnitte von Bratl'

ßSLSlIlSI?*!t/VSi2«?T/**r'T "V,** ^JSS^Jf^SSS^"^ chipus machen mit
KamnaaUaa. Macik Claus. \ ertri'trrn ui''->e-^ I y-

pus bekannt. Die bei

der Übersicht angeführten Bauch- und Beindrüsen bestehen nach

Claus aus zwei ffrolien nebeneinander gelegenen Drüsenzellen ( Fi^. KH}*,
wrldif /wisciicn sicii eine kleinere .\ ni p u 1 1 «Mizel le fassen, in der ein
ampullenförmiger Sammelraum da.s in radial geordneten stäbchenförmigen

Digitized by Google

Eptderm.

143

Körnern auftretende Sekret enthMlt; eine «cfalanke Gangzelle, wdclie
von einetil feinen Kanal durchzogen ist, vennittelt die Entleerung der

Ampulle nach außen.

Für Phronima seäentaria (Fig. 107| stellte Zimmermann folgenden
feineren Bau der drei Zellaiten fest. An den platten Drüsenzellen ist
eine periphere, dunkel eich färbende und fein radiär gestreifte Begion,

die auch den Kern enthält und die eigentliche Region der Sekrcthildung
darstellt, zu untei"scheiden von einer zentralen hellen Region mit radial
verlaufenden Sekretkapillaren, die von einem verachieden breiten

Fig. 107. Dritte von Fhronima. iSach Zwmkbuanx.

Saum fertigen, «ich dunkel fttrbenden Sekrets umgeben sind (Slem-
figur) und unter Vereinigung zu Sammel kapillare 1 1 iiiieigehon in Kapil-
laren der Ainpullenzelle. An der Grenze heider finden sich srhwiirz-
bare Kittieisteu. Die Ampullarkanäle verHielien rasch zur Ampulle,
aus der seitlich ein ansfllhrender Kanal ent8[)nngt, der seinerseits iviedor,
gleich^lä unter Entwicklung einer Eittleiste. in den feinen Ksnni der
Gungzelle übergeht.

Die scharfe Sonderung eines sekretorischen Teils der Drüsen-
zellen von einem kapillareuhaltigen ausführenden Teil, dem sich
wiederum besondere Ampullar- und Gangzellcn zugesellen, ist im all-
gemeinen charakteristisch für die Drüsen der Arthropoden.

Sinneshorsten. Die Beschaffenheit der Sinnesh<irsteTi (siehe auch
Perij)atHs) ist bei JJranchijms gut zu studieren. An der Borstenbasis
ist das Epiderm wesentlich Teründert. Ein dicker Zellzapfen unter-
bricht das niedrige Fipithel und ragt weit nach innen vor. Er b«'steht
aus spindeligen Zellen (Fig. 108), die unter dem EpithelniTean durch

Digitized by^OOgle

144

CroBtaoeen.

den ellipBoideii Kern geschwellt werden und sich basal in eine Nerven-
faser, diatal in einen ptT/rptorisclicii Fortsjit/ nuszielion, der init den
anik'ren gemeinsam in die liulilt- BoiNtc cindrinfzt und hier weit zu ver-
folgen ist (per/.eptorisclicr Terminaistrang (vom Rath). Die
spinddigen Zellen repräsentieren also SmneeoervMizeUen (Retzius). die,
wie es scheint (von Rath), allen Borsten von Branchipas zukoimnen.

ßewiesen worden (Letdio, Claus, vom Rath, Hktzius, Betue u. a.).

Sic tnttn nüi schärfsten licrvor hei (Joi.ui-Schwiir/.ung oder vitulcr
Methvk-nblaufurhung. Die v<mi <len Zellen aiisgchi'iKh'u seiisihlcn Xerven-
faseni begeben sich in die Zentren, wo sie sich T- förmig aufteilen (^siehc
auch bei Banchmark). Häufig gishOrt nur eine Zelle zu einer Borste,
in anderen Fällen finden sich deren mehrere, welche ein kleines läng-
liches Ganglion bilden, das bald näher, bald weiter entfernt, vom £pi-
denn liegt.

Bindegewebe und GefäÜe. Zur VenroUständigung unserer Be-

sprechun;; der Haut von Astaciis bleibt noch übrig, das hier vorhandene
Hiii(le<ie\vebe dar/usti-llen. Mit (h-iii Binde;,'e\vel)e der tyj)is<lien
Arthropotlen ^Crustaceeii und Insekten vor iUlemj ist es eigentümlich
bestellt, worauf bereits int allgemeinen Teil bei Bindezelle hingewiesen
wurde. Ein echtes Bindegewebe mit selbständiger Bindesubstanz fehlt
vollständig, ist wenigstens nicht sicher nachweisbar, (lan/ allg< niein
findet sich ein Z e ! I e n g e w e b e . das hier, sowie bei Darm und hei
Nervensystem, genauer darzustellen ist. In «"ster Linie erscheint das
echte Bindegewebe ersetzt durch ein blasiges ZeUengewebe (Fig. 109),
dessen Zellen im Innern nur ein «-ehr locker fädiges Gerüst und aulien
eine dünne, aber resistente, gleiclifalls von Fäden gebildete Membran

krMr TmriHittraBg. nMk/l KMmtMIto. «i«

Branekifui Btagnalit', von einem Eoditen.

Fig. 108. Borsten hasis von

Besonders «rünstig sind sie au ilen
Enditenl>orsten zu studieren. Im
Bereich des eigentlichen Epithels
ist der Terminalstrang von einem
Kranz schlanker Deckzellen mit
schmalen Kernen umgeben, die sich
auch in die i:k)rste fortsetzen und
deren Matrixzellen(Bor8tenzellen)
repräsentieren. Besondere klein-
kei-ni<,'e Hüllzellen in unmittelliaver
Umgebung des Termiualstrangs und
Ganglions, wie sie am Nerven vor-
kommen, konnten bei Branehiput
nicht unterschieden werd<'n: sie
kommen aber l)ei anderen Formen
gewöhnlich vor (vom Uath). Es sei
erwähnt, daß die Borstenwand sich
mit Eisenhämatoxylin schwür/t und
durch VAX (iiKsoN-T/fisuiig nicht
rot gefärbt wird, sich in beiderlei
Hinsicht also von der eigentlichen
Cuticula untersi In t.

Die Sinnes/eilen sind bei allen
Borsten der Arthrojwdeu, welciie
eine Sinnesfunktion Süßem, nach-

Digitized by Google

Epiderm. 145

aiilweisen. Der Kern liegt meist wundständig, geJegentlicli aucli im
inneren Fadenwerk. Die Zellen sind im allgemeinen von rundlicher
Fonn, durch den gegenseitigen Druck in den Kuntnren beeinflußt.
(M>er ihre feinere Struktur siehe Näheres hei Enddann, wo sie leichter
zu konsenrierea und daher gewöhnlich besser erhalten sind. Diese ZeUen

a 13 Lac

FiK. 109. Mimm MatiUt, Hftntsolinitt.
ij 3, 8 Lsnmi'idw ZmImi «cMr. nMÜtr. Mttar Ofdranff, /«l Mmm «inM OaniH, Zw UknoMH
UmM BlMaeil«k m« IlMitnii von ZillM «tlMr Ordnani;.

sind nach ilirem Entdecker als Ley diu 'sehe Zellen, und zwar
als solche erster Orduuni; zu Ite/eichnen.

Is'ebcu den geschilderten Zellen kuni-
men andere (Fig. HO) vor, die stniktarell
einen höheren Differenzierungsgrad auf-
weisen, aber, wie (^lierpinge erweisen, niclit
scharf von jenen zu sondern sind. iSie
zeigen langgestreckte Form und das Ge-
rüst zum Teil zu derben lingsverlanfenden
F;i-< i n und schmalen Kmiellen verdichtet.
Aucii die Wanduntz i-^t nicht gleichartig,
sondern streitig verdickt. Der Kern hegt
in Resten lockerfädigen Sarcs Kwischen
den. Balken, Fasern und Lamellen, durch
deren Entwickhing oft die Zellkonturen
verwischt ei-scheinen.

Diese ZeUen werden hier als Le ydig-
sche Zellen zweiter Ordnung be-
zeichnet. Durdi ihr Auftreten kommen
Stützbildungen zustande, wie sie in »I r
Umhüllung von Organen, z. K. im Perineu-
rium des Bauchniarks, nachweisbar sind.
Li der Haut finden sie sich parallel zum Epiderm dem blasigen Zell-
gewehe eingelagert, zum Teil als Grenzlanielle funktionierend. Wenn die
Ausbildung von Fasern eine besonders reiche ist und dementsprechend vom

Flg. 110. Attaeut /lumatüis,

H:ni tschnit t.
2 LKYDHi'srhc Zs'Ufn zweiter Ordnnnif,
2i Fasorl>»lkpn von Zellen zweiter Onl-
nong, nu JJombrnn, lu Kern ron Zellen
•fttar Ontnaat» Lte Lttaum,

Digitized by Google

146

lockeren fädigen Sarc nur Spuren übrig bleiben, gewinnt das Gewebe Ahn-
lichket mit echtem fasrigem Bindegewebe, für das es gewissermaßen als
Ersatz eintritt. Stets liegt aber der fundamentale Unterschied vor, daß
sich bei dem Zelle nge webe die Fasorunj; vom Zell-
gerübt ableitet, während tüe beim echten Bindegewebe durch
fibrillSie Efstaming einer von den Zellen al^eschiedenen Qnindsubetanz
entsteht.

Als 1. K Y i> I G ' s c h e Zellen dritter Ordnung seien Zellen
bezeiciniet, die wir an den Gefäßen antrefieu und auf deren iSchiide-
mng hier sogleich eingegangen werden soll. Allen G-efäßen der
Arthro|)oden, el)enso wie der Leibe.shöhle derselben, fehlt ein Endothel.
Uie Wand sowohl d« r Artfiien wie der Venen zeigt line innere Grenz-
lamelle^) (lutima), die sich mit Eiseuhämatoxvhn schwärzt, eine
mittlere ein- oder mehrschichtige Zellenlage, welche Bildnerin der
Intima ist, und eine äußere Grenzlamelle (Externa oder Adventitia),
deren Stäikc gU>icIifal]> werhselt. Muskeln fehlen vollständig: sie
]<<>!mn('ii mir dein Her/t ii zu und sind <li inentsprechcnd bei Branchipus,
am Herz(|uersciiuitt, l>ei Anwendung von Eisenhämatoxyhn, nachweisbai*
(in ihrem Bau entsprechen sie durchaus den in Kurs 10 zu be-
schreibenden quergestreiften Muskelfasern). Die drei Schichten der
Gefäße sind bei den Arterien stärker als bei den Venen. S«iwold die
Intima wie die Adventitia sind Bildungsprudukte von i3indezellen, die
wir als LETDio'sche Zelltti dritter Oi^ung bezeichnen können, weil
das Gerüst in die liameilen eingeht, diese aber nur einseitige Bildungen
der Zellen sind, dt ren übrige SeitenHächen nur mit zarten Membranen
an die benachbarten Zellen stoßen. Der Übergang der Gefußwand in
die der Blutlakunen eiiolgt einfach dadurch, daß tiie Wandungszellen
den Charakter LGYDio'scher Zellen erster Ordnung annehmen.

Gefäße kommen, ebenso wie Laknnon. in der Haut reichlich vor.
Sie enthalten Elemente von zweierlei Art. Am häufigsten sind kleine
helle Lymphzeilen i^Leukocyten), die oft die Gefäße fast völlig
eifttUen. Sie sind von wechsdnder, im kontrahiertem Zustand th-
gerundeter Gestalt und besitien das VOTnögen der Ortsveränderung,
dns besonders in den Laknnon. wenifjer in den Gefällen (Löwit ' zur
Geltung kommt. JSie entwickeln kurze lappige oder spitze l/stmio-
podien. Das Sarc ist von heller Beschaffenheit oder nur fein granulär
stniiert. Tni Kern liegt reiclilich Nucle(»m, zum Teile grobe Bnx'ken
biMend : ein Xucleolus ist nicht zu itntersclieiden. Diese ließen liVmph-
zelleu sind phagocytärer Natur i( rb:.N(jT); sie nehmen injizierte Tusche-
kürner auf und liäufen sich dann in den Lakunen lokal niassenliaft an.
Eine Vermehrung erfolgt durch direkte Kernteilung.

Die zweite Art sind körnige, eosinophile Lymph Zeilen,
die gewöhnlich abgenmdete Fonn zeigen und im Sarc mit Kömern
mittlerer Größe mehr oder weniger reich beladen sind. Sie leiten sich
von den Leukocyten ab; die Kömer repräsentieren eine alhuminoide
Substanz. Bei der Dt ironeration ^< Ix n sie die eosinophilen K{>mer ins
Blut ab; ihre Bedeutung ist unbekauiit.

*) Gegen die «pevifiwhen Pftrhuagen elastischen Gewebes verhält sich
die Lamelle slemlich ablehnend; ale kann deshalb nicht als elastisch bcEeichnet
werden.

Digitized by Google

Avgvii.

147

Im Bindegewebe kommen anlVr Tjymphzellen beider Art noch
groiie, von Körnern erfüllte Zellen (^proteische Zellen, CüfexoTj
vor, wekshd eiii^ oder zwei Kerne enthatten und Albtuninoide« dagegen
kein Fett« aiil8peich(>ni. ^fanche Zellen zeigen nur wenige grobe oder
nur einen riesigen Ballen, der das ganze Sarc erfüllt. Der Kern ist
an den wachseiidt'u Zellen immer einseitig gelagert und wird schließlieh
stark abgeplattet. Eine zarte, wenig deutliche Membrau umgibt den
körnigen Inbalt. Es ist «ahrschemlich, daß diese ixrotetBchen Zellen
sich von dt^'n eosiiiophilen ableiten. Erwähnt sei noch, daß niclit selten
auch Fett/ellen im Bindegewehe vorkommen; femer daß die Leydio-
schen Zellen erster Ordnung bei reichlicher Ernährung Glykogen auf-
speichern.

Parasiten. Im Bindegewebe der Haut und anderorts (am Dann,

an Gefäßen usw.) kommen länglich-ellipsoide Kajtsdn oft in großer
Anzahl vor, die folgenden Bau zeigen. Zu äußerst liegt eine homo-
gene, sich nicht fäiiMinde Wand, ilie überall die gleiche Dicke hat.
Dicht an sie geschmiegt folgt gegen innen eine schwftrzhare Schicht
mit longitudinalen tiefen Kerben, in deren Bereich sie stark ver-
dünnt ist. P'ntsprecliend den Kerben bilden beide Wandscliichten
stumpfe Kanten, wodurch die Kapsel auf dem Querschnitt sechs- oder
achteckigen Umriß erliält. Im Innern liegt, von der Wandung weit
getrennt und noch dorch eine zarte, helle, gleichfalls auf dem Quer-
schnitt polygonale Wand begrenzt, eine dicK - stabförmige Sarcmasse
olme sieher zu unterscheidende Kerne, mit eingelagerten färbbaren
Körnern und Scholien. Diese eingekapselte Sarcmasse repräseutiei't
einen protozoisohen Fftrasiten, das Psorospermium haeekeli Elgendorf.
Außen aö der Kapsel liegen mehr oder weniger reichlich platte
LKYDio'sche Zellen dritter Ordnung, welche als Bildner derselben auf-
zufassen sind.

9. Kurs,
jlngen {Palam<m sqitUla),

Die zusammengesetzten Stielaugen von Paluemon i^Fig. Iii) sind
günstige üntersuchungsobjekte. Zunächst ist das endstandige halbkuglige
Auge vom kurz zylindrischen, an seiner Basis verdünnten und beweglich
eingelenkten Stiele zu unterscheiden. Im Stiele liegt axi.d innerhalb
eines Leibeshölüeusiuus das Ganglion opticum, das in vier gesonderte
Knoten zerföUt. In den ersten, umfangreichsten Knoten tritt ;der vom
Cerebralganglion kommende starke Nervus opticus ein. Man unter-
scheidet ein inneres, von Fasem durchtloehtenf v Xruropil und einen
ein-^eitigen dicken Mantel V(>n Xenenzellen. Dm /.weite Knoten ist weit
kU'iner und abgeflacht; der dritte, ein wenig grölk're ist distal gewölbt,
proximal leicht ausgotieft. Der vierte rekapituliert die Augenform und
bildet einen dickwandigen Kugelausschnitt mit distaler konvexer und
piroximaler konkaver Fläche. Er wird als Hetinaganglion unter-

S«hM!d«rf Hbtolagf» Ut Tm, 10

Digitized by Google

148

Crustaceen.

sf'liieden. Alle Knoton sind durch gekreuzt vorlaufende Nervenfasern
verbunden. Der zweite und dritte zeigen seitlich gelegene Xervenzell-
uiassen und im Xeuropil sowohl radial als konzentrisch verlaufende
Xervenfasern. .Das Retinaganglion enthält nur eine dünne jjroxiniale
und eine dicke, aher lockere, distale Xervenzelllage ; zwischen beiden
verlaufen im Xeuropil vorwiegend nidiale und in ein paar Schichten
auch konzentrische Fasern. Zwisciien der distalen Zelllage und der

Ff^. III. Palämon squUla, Auge länge.
Ep Epidonn. Cii Cuticnla, Sin Sinm, Jtf Muakulatur. U.Gic Uindegfweb« des Sliol». N. und flgjop
AaKKnnerr und -gangliun. Gg.re R«tinairajiKlion. n.z Sinn6«2ellon, S/*- »ubocnlnror Raum, GrJ^Qnm-
lamello, Ilhab Bhakxlom, kt Komo der Retinnlnzellen. Jr IrispiKinent, Ka/ Ki-ic«I. iiu. und i.Kr knCero and

wn«ro KmUlUtucke, Cum Cornea, x CoruMzetlen.

Grenzlamelle des Auges bleibt noch ein breiter schalenförmiger Raum,
der von den radial auf das Auge einstnihlenden Xervenfasern durchsetzt
wird und zwischen «liesen Pigmentstriinge aufweist (subocularer Raum).
An der (irenze zum Retinaganglion liegen Blutgefiiüe. die übrigens
auch in das Retinaganglion selbst eindringen und feine Kapillaren bis
zur ( irenzlamelle emp«trsenden.

Die äußere Wand des Stiels zeigt ein niedriges Ejiidenn mit dicker
Cuticnla und einwärts davon eine <lünne Hindegewebslage. die sich un-

Digitized by Google

149

mittelbar am Amüc Yordickt und einseilig Uingsverlaufende Muskeln, die
da« Auge bewegcu, enthalt.

Das Auge bildet eine gleicbmnliig dicke, liohle Halbkugel, in deren
Uöblnng das Retinaganglion und der suboculare Raum eingebettet sind.

Es ist sehr i-ege!iii;il)iti L^^liaut und besteht ans einer aiiniTorilentlich grolien
Menpc vfvn Hchmalfn l\efj;elii (Onuncii oder ( Jnimatidieh. Hinzel-
a Ilgen), /.wisclivn denen sich Pignient/elleii v<iilinden. .Jedes Onnua \vii"d
von fttnfeehn Zellen gebildet, die 6ich auf dm Schichten voteilen und durch
ihre verschiedenailige Ausbildung und Gliederung eine charakteristiache
drcifaclie Sehichtnnir des Auges bedingen. An die (Tren/lMiuellc grenzt
die Ketinulaschicht; auf diese folgt die etwa doppelt so hohe KegeU
schiebt und perijjher die flaclie Co rneasc hiebt. In letzterer besteht
jedes Onima aus vier Corneazellen mit aufliegender Cornea, welch©
das Cuticidaqirodukt jener ist. Die Kegelschicht wird von den viir
Kegelzellen gebildet, die den dioptrischen .Apparat des Üinm.u den
Kegel bilden, von welchem gewisse Teile (siehe unten) sich dui*ch be-
sonders Starice Lichtbrechung, als Krystallstücke, anaseiclm^ In
der Retinulaschicht liegen die Stdi/ellen des Onuna, die sog. Retinula-
'/eilen, deren Zahl sieben hetriii^t. Sie liefern i^eini'insaTn einen axial
gelegenen percej) torischen Apparat, das Rhabdum. das sich distal innig
an den Kegel anfügt und mit diesem zusammen den Sehstab des
Omma bildet, JXe eigentlichen Zellkörper der Betinnbnadlen umgeben
die verjüngte Kege!1)a>is (K^elstiel). Sie enthalten den Kern und meist
auch Pigment (Retinula ]>i gment); basal ziehen sie sich in Nenen-
fasern aus, welche die Ureiulamelle durchsetzen, in den suboculuien
Raum eintreten und zum Retinaganglion hin verlaufen.

In den Interommalniurnen linden sich reichlich Pigmentzellen.
Nach der Beschaffenheit der Pii^nieiitkörner unterscheidet man erstens
Iriszellen, welehc die Keiie! (kUt die Kegel'^tiele luantelartig uiu^'eben
und seitUch aus diesen austretende LichtstralUen absorbieren; und zweitens
Tapetnmzellen, welche im subocularen Räume und in der Retinolaschicht
gelegen sind und selbst bis zur distalen Greii/t der Irismäntel vordringen.
i)as Pigment der Tapetumzellen reflektiert das T.ielit, hat also funktionell
die gleiche Bedeutimg, welche bei den Insekten die Tracheengänge unter
dem Auge haben, deren Luftinhalt ebenfalls das Licht reflektiert.

.)e nach der Belichtung ist die Lage des Pigments eine verschiedene.
Bei mangelnder Belichtung (Dunkelauge) liegt das Irispigment in
Umgebung der Krvstsdktüeke (siehe nnten\ also der Cornea selir ge-
nähert. Das Retinuiapigment ist, wenn überhaupt vorliaiideu, auf den
subocularen Raum beschi^nkt. Bei intensiver Beleuchtung sinkt das
Irispigment bis auf die Kegelsfit!, lierab. d;i<;e).;rii s i i l ult sich das
Retinuiapigment vorwie^'end in der l 'iii<^el)ung der Khalidonie an. Das
Tapetumpigment wahrt seine Lage im subocularen Kaum und basal
awischeu den Ketinulazellen (siehe Genaueres unten). — Auf die physio-
logische Bedeutung dieser Verschiebungen, sowie auf den Sehvorgang
fiberhauptf kann hier nicht eingegangen wn- 1* ji.

Das Auce entsteht zndeicli mit dem Upticusganfilion als eine ein-
seitige EktodeiTnwucherung am Augenstiele, deren Ditlerenzierung im
einzelnen noch ungenügend bekannt ist.

Corneazellen. .Jedem Omina entspricht eine Facette der Cornea
(Fig. 112), die mit den benachbarten direkt zusammenhangt Die Cornea

10*

Digitized by Google

160 OxttStMcen.

K l)i:i!>entiert die Cuticula des Auges. Die Facetten haben eine fast
plane Basis und eine leicht gewölbte Oberfliche. Sie sind fein geschichtet
und lassen eine dttnne sclnviir/.han' Außenlaf?«'. w'w sie überall an dw
f'utinila vorkommt. iintoiMclieiden. Unter jeder Facette liefen vier un-
scheinbare Zelikürper (^Corneazellen), zwischen welche sicli medial von

B CA

l. Faiaemon gqitiUa, Teile eines Einzel-

SQges (Omma).
«ad diMdcr TM im Ktgti, Bim «iMlIhaMamai«
Bolaitnai. O <liwndniin «Ibm 0mm ia BhaMomkBto.

IM, t Comeazell«. k» Kam dciwllMiii, pg.k lris]iiKmMlt,
ml i.A'r, Krp Zapfen, Koltom and iBnaiM Kri«t«I Istflak,

i KeKeU (fieg}, »i« Conolonim, mei Qrwizfllche der Cooo-
'I Kern oinvs C-iinomers, Ke Kern einer Retinnlazelle,

tuilitinlo Nourulibrillon, nfi% Fibrillen vor Fjntrilt ins
stii utul nUi Stiftctif-nl'iiiniol lAntr« und <|iii?r, trhs l
t«n, tchaU desgL flicheobaft, tr Schnunpfonfialttcke.

nnten her das schräg abgestutzte Ende

eines äußeren Krystallstückes ein-
schiebt. Sie bilden derart ins<re^nn)t
eine Kappe mit scharfer basaler tiing-
kante und rerdfinnter Hitteldäche;
jede Z4>lle gleicht auf dem Querschnitt
einem /w iekel. der sich zwisclien Keijel
und Cornea Ncliicbt. Eiits|)reclieiid
dieser Form erscheinen die Kerne zu
schmalen, quer gestellten Spindehi aus-
gezogen, «lie im dicksten Teil der
Zwickel liep n. Di»' K'crne sind ann
an Nucleom und können leicht über-
sehen werden, weil in den schmalen
Interommallficken, welche die Gomeas»llgmppai von einander trennen,
immer Pigment entwickelt ist (siehe unten).

K c^'el/eih'n (Kolnl^/(•llen). Die vier Konuszellen jedes Onima
reichen \un der Cornea bis zum Khabdom, schieben sich aUo noch mit
den basalen Stielen zwischen die distalen Enden der Retinnlazellen ein.
Jede Zelle bildet ein Viertel <les Kejzels. «las als Cononier zu be-
/eielmen i^-f und auch auf »len Läufisschnitten unterschieden uerden
kann. Seiner Struktur nach besteht jeder Konus aus einer zai'ten

Digitized by Google

Aagcn.

151

Membran (Conolemuia). tlic sirli mit Eisi nhämatoxylin schwär/t, und
aus eineui weichen liumogeneii. leiclit köriiig zerfaUeuden iulialt. Auch
an den BerUhmnpflächen der Conom^ren sind zarte Membranen eair
wickdlt, welche die Grenzen bezeichnen, aber nur schwacli Iiervurtreten.

Distal in den Kegeln, dicht unter den Corneazellen , Uegf-n die
Kerne. &>ie linden sich an der seitlichen Kante, im Umkreis des
koraen Endzapfens, der zwkchen die Oameaxellen eindringt und Bind
oft stark ges( Iiriinipft and dann schwer nachweisbar; in anderen Fällen
treton sie dcutlu licr licrvdr Sic haben, ganz wie die r'ttnieakeme, die
Form iiiinner, iiiur lii-^endt r Spindeln, die ziemlich arm fin Nucleom
sind. Der angrenzende KegeltcU bildet das kleine distale Krystall-
stttck, das sich in den Zapfen auszieht nnd basal vier konvexe Flilchen,
entsprechend jedem Conomer, zeigt. Das KrystaUstOck schwärzt uch
leicht und ßirbt sich mit Toluoiditi Müh; hcstoht ans einer homogenen,
stark lichtbrechenden Masse. Daiunttr tuifi;t ein sclimaies, fein körniges
Stück, das sich nur schwach fiLrbt; darauf dsis grüße proximale
Krystallstück, das oben und unten glatt abgestutzt ist und sich färberisch
un«l strukturell wie rlas distale Stück verliiilt. Der basale Kegelabschnitt,
der alle f:«»nannten um reichlich das Dtippolte an Tiänge übertrifft, ist
sehr fein gekörnt, färbt sich nicht und verjüngt sich allmähUch gegen das
Bhabdom hin; sein unterer verdfinnter Tal ist als Stiel zu b«»ichnen.

Nicht seltim platzt l>ei der Konservierung das Conolemm und der
weiche köniij;»' Inli t!* des unteren Abschnittes Hielit aus und erfüllt als
Gerinnsel die mm stark erweiterten liiterommallücken. An der ge-
schrumpften Meuibraii ist die Kontinuität der Teile immer festzustellen.

Retinulazellen. Die 7 Sehzellen, welche jedem Omma zukommen,
sind sehr eigenartig gebaute Elemente, deren feinerer Bau besonders von
R. Hksse genau host iirieben wurde. Wir unterscheiden an ihnen folgende
Abschnitte. Distal, in l mgebung des Kegelstieles, liegen die abgerundet
endenden, den Kern enthaltenden Zellkörper, deren Kerne sich in
verschiedener Höhe verteilen. Diirunter folgen, bis zur (uenzlaineUe
henib, schlankere langgestreckte Abschnitte, welche das Rliabdom um-
•Tphen und, als Bildner desselben, die Rhabdum t räger genannt werden
können. Jedem ßhaijdumtriiger, also auch jeiU r Ketinulazelle, entspricht
ein Rbabdomer, deren 7 das Ahabdom zusammensetzen. Basal laufen
die Rhabdomträger, ohne wesentliche Verminderung ihres Volumens und
Verändeniiig der Sliiiktur. in sensible Xervenfasern aus, die an der
Grenzlamelie beginnen, den suhocularen Raum in gerader Linie durch-
setzen und in das Retinagiinglitm eintreten.

Das Rhabdom hat in der L&ngsrichtui^ die Fom einer schmalen
Spindel, die in mittlerer Höhe etwa doppelt so dick als der Kegelstiel
ist. Auf dem Querschnitt erweist es sich vierkantip; und die 7 Rhabdom-
träger verteilen sich beliebig an seiner Peripherie, Es zeigt deutliche
Querschichtnng. die auf der Anordnung der Seh stiftchen beruht,
welche samthche RliulHlumerea aufbauen. Jeder Rhali(l(.mtniger, der
innig an das I^liahdum sich ;lT^•^chmiegt, entern d« t in dieses das als lang-
gestreckten 8lift( lieusaum aufzufassende Rhalulonier, Dieses gliedert
sich in (iuergestelUe Stiftchenbimdel, (üe an der Zellgrenze aneinander
stoßen, im Rbabdomer aber leicht divergieren, sodaß Lücken bleiben,
die von Stiftehenbündeln anderer Rhabdomeren erfüllt werden. Die
Bündel reichen etwa bis zur Mitte des Rbabdoms und schieben sich.

Digitized by Google

152

Crastaoeeu.

in der Weise wie es die Figur zeigt, zwischen einander, was bei der

engen Benachbaning der l\liabdwnträger selbst voi-sUiiidlich (isclit'inen
muß. An Quor^chnilti n sieht man deshalb nie Ton allen Khabdom-
tiügern Bündel ausgehen.

Die feineren Strukturen sind nicht völlig genau bekannt. Jedes
Rhabdomer sseigt die quer verlaufenden Stiftohen in eine weiche Zwischen'
Substanz eingebettet, die leicht sclinunpft, sodali sich dann an den
S( Imittt-n belle Lücken ergeben. .Tedes Stiftcheu ist an der Basis durch
ein schvväi'/bares Korn gu!»cb wellt, die insgesamt eine Li mit aus des
Rhabdomtragers bilden. Letetere ist in ganzer Länge eingesäumt von
dettÜicben Schlußleisten, aus deren Anwesenheit sich klar t ri!;!!)!, daß
die an das Rhnbdnm antirenzcndo Fläclu> der TJi'tinula/.clli'ii deren
distale Endfläche ist, an weiche den liliabdomträgern zugeliörige
feine Fibrillen herantreten, die dirdd: in die Sehstiftchen übergehen.
Wie sich die Fibrillen im Verlaufe innerhalb der Zell« n vn lialten, ist
nicht mit vöHiu^t i Si( herheit /ii (nkennen. Man sieht im Rhabdomträger
nnfstcijipndf Kilnillen, längs deren sich, wenn vorhanden, dit^ feinen
gelbbraunen l'iguientkürner in deutüchen Reihen verteilen und tbe sich
in die Fibrillen der sensiblen Fasern, in denen auch Pigmentkömer vor-
zukommen pflegen, fortsetzen. Auch der Kern ist von konzentrisch ver-
laufenden, also (li<^ta1 in der Z<»lle uml)ietrenden. Fibrillen umf?elw»n.
Unbekannt bleibt die Beziehung dieser longitudinaleu Fibrillen zu den
quer idehenden Endstücken (Hes8B*sche Schaltfibrillen) in der unmitteU
baren Umgebung des Rbabdoms. Es scheint als wenn die Endstücke
distalwärts umb(»ü;on und diaail in lnn<ritudiiial(' Fibrillen lUx iu^äniien.
Älit diesem Befunde harmoniert auch ihe Tatsache, daß die Rhabdom-
träger distalwärts am dickstoa sind, was ganz unerklärt bliebe, wenn
die aus der sensiblen Faser aufst« i<:< uden Fibrillen successive in die
Rhabdninoren eintreten würden. 8ehr viele laufen l)is zum Kern empor
und biegen dann wieder nach nbwäH^. um nun in das RlialHlmiN r über-
zugehen; andere mögen trüiier zum Rhabdomer ulibiegeii; nnnier aber
wird der distale Zellteil, der eigentlich «nen einseitigen, gegen oben
gewendeten. Anbang der Zelle voi-stellt. reich mit Fibrillen verseben,
die eine steili enire Windung durchlaufen.

Der Kern hat ein charakteristisches Aussehen, daij duicbaus dem
der Nervenzellen im Opticusganglion gleicht. Er enthält wenige, aber
fiiulM' mid manniufaltig begi'enzte, wandständige Nucleombrocken, die
durch Fiid-n verbunden sind. Nudeolen frlilcn.

Iriszellen. i)i(! braunköniigen Pigment/elleii der ins linden sich
nur in Umgebung des Kegels. An Dunkelaugen umgeben sie die pixixi-
malen Krystallstücke, an Tagaugen <Un Ivegelstiel in der mittlen
Regi<m. T'> >ind tläcbenliaft entwickelte Zellen, von denen nur w< nijze
einf'ni Oinnia anirebören. Sie bilden gescblosseno Ringe ( Blendndiien ),
deren jede als eine Iris zu bezeichnen ist, uiul <lie sich bei Weclisel
der Beleuchtung in toto verschieben, aber nur si>iirliche Fortsatze, nach
abwÄrts in Umgebung der distalen Enden der Rutinulazellen, nacli auf-
wärts bis zu d<'n Corneazellen. ah'jreben. Die Pigment künier sind denen
der Retinulazellen gleich, von runder Form, geringer Grüße und gelb-
brauner Farbe. Sie liegen dicht aneinandergejtreßt in Längsreihenf
iedt iifall- ( M I iivifädon entsprechend, angeordnet Die Kerne finden sich
im basalen Zeiiende, oberhalb der Kctinulakerne.

Digitized by Google

^achmark.

153

Tapetum/.elleii. AU Liclitretiektor (Tapetum) wirken stning-
artige Pigiuentxcllon. wt-lclu- in sehr dichter Aiioidiiung goldgelbe, opake
Körner eutlmlten. Wird am Mikroskop das Liclu abgeblendet, so heben
sich die Stränge als leuchtend weiße Streifen viel deatlicher als bei
Durchlichtung vom Iris- und Betinapigment ab. Die Kerne ii^n zum
Teil in der Retinulaschicht, vor allem aber im subocularen Räume, sind
indessen infolgo ihr dichten Körnehm«? nicht leicht festzustellen. Sie
scheiiiea nur wenige, aber grobe JSucieombrocken zu enthalten. Die
Stränge reichen vom Betin:^;angli<m an bis zur distalen Ghrenze der Iris,
also biei Taigaugen nicht m hocli als bei Dnnkelavgen. Im subocularen
Räume und in der Retinulaschicht ^iml sie am reichsten cutuickelt;
von hier ziehen eiiuelne Stningc bis aus Irisende empor und bi-eiten sich
dort in querer Bichtung ans, derart daß bei Abbiendung des Lichtes
das Pigment distal von einem weißen Streifen begrenzt erscheint.

(iri'ii/lainclir und Gefäße. Die Grenzlamcllc bildit ciiu' zarte,
aber deutlicii iiervortretende Linie unterhalb der Retmula, der einzelne
Kerne dicht anliegen. Sie wird begleitet von sehr engen Gefäßen,
denen gleichfalls Kerne anli^^en. Diese Kapillaren zweigen von den
kriift leeren (Tefußen ab, ^e an der basalen Grrenze des subocularen
Baumes verlauten.

10. Kurs.
Bauchmark (^Astacus ßuviatilis).

Betrachtet wird das Hauchmark des Abdomens. Es besteht aas
s( (•li> Ganglien, deinen letztes ( Schwanzgunglion ) auch die Xi rwii für
(la> Kndseguient abgibt. Die Ganglien stellen nmdr. uWn uiul
unten abgeplattete Knoten vor, die durch die äußerlich einfachen Kon-
nektive verbunden werden und zwei Paar von Seitennerven abgeben.
Das vordere Paar b. uilit sidi zu di u Pleoptwien, das hintere innerviert
die Körpermuskulatur. Ein iliitti s Xervenpaar entspringt dicht hinter
dem üaugUuu vom Koimektiv und diiugt iu die Körpermuskulatur eiu.
Im Gan^oninnem finden sich paarige Neuropile, die durch Kora-
missuren vt i])iinilen werden. In die Xeuix)pile strahlen die Nerven-
fasern diT Kcmnektivc fiianrige K o n ii c k t i vs t r "i n c;c). sowie die der
Seitemierven, ein; ein guter T(;il der Fasern durchläuft die Xeuropile
und gibt nur Lateralen an dieselben ab. Die Xenenzellen liegen allein
auf der ventralen, bogig vorspringenden Ganglionhälfte (X'ervenzell-
lager). Zunächst wird die Struktiu* der K<)nnektive. dann die des
Ganglions iH trachtct. Die Schilderung bezieht sich in ei*ster Linie auf
das Binde- und Hüilgewebe, wobei sie die neuesten Angaben Halpekxs
in den meisten Funkten vertritt; die nervöse Substanz virird in Hinsicht
auf ihre Anordnung, sowie auf den Bau der Xervenzellen und .\xone
besprorhen; betreffs der ?\'»seiverläufe berücksichtige man die Älittei-
lungen bei Luinirkus (^Kms '6),

Digitized by Google

154 Crofitaceen.

Konnektiv. Das Konnektiv (Fig. 113) besteht aus den zwei
runden Konnoktivfaserstränfien. die an den benachbarten Flächen
durch ein bindegewebiges 8eptuui getrennt werden. Daä Septum geht
dorsal und yentntl in eine nmhflUende Bindegewebslage (Perineurium)
Uber, dessen äußerste Schicht als peritonealer Überzug die Verbin-
dung des Bauclimarks mit anderen Organen vtM inittelt und meist nur
sehr schwach entwickelt ist. Das Perineurium wird von zelHgem
Bindegewebe gebildet, dessen Elemente den LEYOiu schen Zellen zweiter
Ordnung mitsprechen (siehe Kurs 8). Es sind oft schwer abzugrenzende
gestreckte Zelloi mit inneren bindigen Gerüstbildungen in Lamellra-

Pig. IIS. Halber Querschnitt eines EonnektlTs yon AtUunu fbtdaHti$.

Nach HimBN.
Qt CeflUl, tLfa elastiadie Fmoti, Ar ParincariniD, St Sei>tam.

oder Fasortorm. Im Bau liegt kein besonderer Unterstliied zu den
Zellen des peritoneilen Überzuges vor, doch wird anatomisch die Grenze
scharf markiert durch cingelageiie longitudinal verlaufende bandartige
Fasern, die Wegen allerdinf^s nicht sonderlich scharf ausgesprochener
Aftinität zur "NVKKfKKT si ht ii Fuchsin-Kesorcinfiirbung als elastische
Fasern bezeichnet werden können. Sie sind vor allem don>al in ein-
facher Schicht entwickelt. Im Perineurium verlaufen ventral, wo es in
das gleichbeschaffene mediale Septiun uiubie^'t. sowie auch in diesem«
enge Gefäße, von di-nen Zweige in die FaM'istr;iii^e eindrinijen.

Die Nen'enfaserst ränge setzen sich gegen das IVrineunum scharf
ab. Sie bestehen aus Axonen selir verschiedener Stärke, die von
Httllgewebe (sog. Endoneurium) eingescheidet sind. Jederseite Uogen

Digitized by Google

Bündimark«

155

dursai zwei besonders dicke, sug. Külussalf asern* Die Nerven-
fasern zeigen in einer hellen, durchaus kSmchenfreien PerifihriUir-

snbstanz gleichmäßig ▼erteilte zarte Neurofibrillen, die wohl als Ele-
mfiitartibrillen aufzufassen sind. JedtT Faser Yw^t eine sehr zarte
innere und eine derbere äußere Scheide (^Fig. 114j an, zwischen welche
sich vereinzelt abgeplattete Kerne einschieben. Die Innenscheide,
die wohl ein ProduJct der Nervenfaser selbst repitsentiert (siehe andi bei
Lumbricus), ist deutlich längsfibrillär struiert. ' Man erkennt die Fi-
brillen auf dem Querschnitt als feine Punkte, die in Höhe und Tiefe
weiter laufen; auch auf Flächeuschnitten de^ Axuns sind sie oft ächün
zn erkennen. Sie zeigen anch kömige Anschwellungen siehe Gang-
lion I und werden durch eine Kittschicht zu einer zarten Membran ver-
bunden. Die Außenscheide, die allein dem Htillgewebe zuzurechnen
ist. ist derber und liiÜt eine tibrilläre .Struktur nicht mit Sicherheit er-
kennen. Beide Sclieideu liegen dort, wo Kerne fehlen, dicht aneinander,

Fig. 114. Aatacui fimnatUis, Q uersch nitt von Nervenfasern aus Qanglion
{A) and Konnektiv {B). Nach Halperm.

Ax Axon, Keschrnmpft (die Nearofibrillen durch Punkte oder Vnrze Striche an^.'odoatet), k knmipe An-
•Ckwellancen tob Fibrillen, Ä» fettArtige Körner, die teil« im Axon, teils in hiiienw hoido {J.Sch) Kelepen
üaA, Im Km 4«r JonuuclivU«, wt KDctooluf, Am.Sek AaUaadmit, xlKdig« VwbiBdoDKeii dar ScMidcn,

Lac Ukn% fi FlbittlM im ImaanämUt.

doch hebt sich bei Schrumpfung des Axons die Innenscheide meist von
der äußeren ab und folgt jenem. Die Kerne des Hüllgewebes gleichen
den Bindezellkemen; sie sind maßig reich an Nudeom und enthalten
einen kleinen seitenständigen Nucleolus.

Auch an den dünnsten Axonen sind beide Seheiden nachweisbar.
Zwischen den Außenscheiden tinden sich verbindende zarte Stränge,
in denen gleichfalls vereinzelte Kerne eingelagert sind. Vom Perineu-
rium ist das Httllgewebe deutlich unterschieden. Dieser Unterschied
verwischt sich indessen an den Nerven (siehe z. B. bei Darm), was
besonders an den hinteren, vom Konnektiv ents|)rin<jenden Seitennerven
der Fall ist. Hier ist im Umkreis jedes der wenigen Axoue, die weit
getrennt liegen, eine größere Zam von Außenscheiden entwickelt,
zwischen denen reichlieli Kerne vorkommen und die ohm m liai-fe (Jrenze
in das umgebende l'erineurium übergehen. Jk'iderlei (iewebe erscheinen
aucli ihrer feineren Struktur nach eng verwandt. Sie bestehen aus
platten Zellen, deren Gerüst faserartige oder lamellöse Bildungen liefert,
die sich mit der yav GiEsoir-Ffirbung nur dann röten, wenn sie krSftig
ausgebildet sin<l. Mit der t>-pischen schwiirzbaren GUa der Würmer,
^^ollusken und frilenterier zeigt das sclieiilenartig ausge])i!dete Hiill-
gewebe keinerlei Verwandtschaft; es ist vielmelir dem Hüilgewebe der

Dlgitized by Google

156

genannten Formen dui'üliau:> vergleiclibai* und wie diesses wohl alt» eine
besondere Art des ektodennaleii Stfit^webes im Nm^ystem aufen-

fiisM'ii. Für die Ableitung vom Mesoderm sprechen die embryologischen

Befunde Keichkxbach's. die jedocli von andHnT Srite angofnclitrii
wurden. Eine echte Giia feldt den Crustaceen und wolil allen Artluo-
poden durchaus.

Der ^\'r^lcich des Httllgewebes mit dem der genannten Formen

wird noch dadiu'ch fjt'stützt, daß. wie bei maiidion Würniem (z. B.
Ki)lossalfaseni von Luttil>rirns) und hei ([«-n weitaus nu'istcn A'ci'tt'hniton,
auch bei niuuchen DckH]>odeu (z. B. Falämon j, die von» Hüllgewebe
gebildeten Scheiden Myelin enthaltm. Dieses findet sich bei Palämon
zwischen Innen- un<1 AuI m nücheide; bei den stärkeren Easem, welche
mehrere Autienscluidt n aufweisen, auch zwischen diesen, und schwiir/t
sich leicht mit Osmiunibäure. Duich iiKTZii'8 sind auch Einschnürungen
dieser Myeiinscheiden, entsprechend den Einschnürungen bei den V«te-
l»aten (siehe dort), aufgefunden worden.

Fig. 115. Atiaaa fiwnatÜt$t Abdomfnalganglion qn^r.

D. nnd r.Oom donuüo and rontrale FiiMrkomaiianr, D-, HL und V.Pii dorsalM, nnUWM and T«ntnl«»
KanropU. nj Norvonzello mit gescbwttnier SctMid« de« Axom (tu:), P.X PariMMurlim, PJk\ doi(L»
inntin lakuMuiiiolM Zoo», OHkOw HftUgvwvb«, 8» StptuB, ita./ riMtocto FaMtn, eo/ K«liMnlfM«r,
Im Lmumd, nj N«v«nflnini aiiiM lÄtmliMifM.

(Jaii'jlinii (Fi-r. llöi. An der Grenze zum Ganglion vonindert
sieh die Struktur ili's Bauehniarks wesentlich. Da» Septuni zwischen
den Konnektivsträngen verschwimlet, tliese nelinien an l lufang zu und
schließen derart aneinander, daß beide zusammen auf dem (Querschnitt
fost kreisartig begrenzt sind. An der Eintrittsstelle ins Ganglion sind

Digitized by Google

Baudun&rk.

167

sie reichlich von Bindcg(>we!ie und eifigelagerten Blutlukunen flurcli-
j»etzt, die dem stark venlickteii ['eriueuriuiu augehöreu. Auf diese
lakunäre Zone folgen die Kettroi)ile, welche unteremander durch die
quer verlauft ndni KommiBSureii v^bunden sind und in dcrt u l'niki«is
sich ventral die X r v o n z o 1 1 »> n , in /wt i T^iarcn von gi'oßen Paketen,
em< in vorderen Paar und ciiiriii hinteren. Huonhit'n. Beide Pnare sind
deullicli gesondert, doch stoDeii die l*akete jedes l'juii'es in tler Medial-
linie direkt andnander. Jedem Paket entspricht ein Seitennerv,
der gegen rückwärts verschoben vom Ganglion entspnngt. Die zwei
Kommissuren zeigen deuthche Schichtung. M:m unterscheidet eine dor-
sale, mittlere und ventrale Pilarkommisäur von dazwischen
eingeschalteten Faaerkommiasuren. In den ersteren durchflechten
sich die feineren Faserverzweigungen beider File, in den letzteren
verlaufen Axone von einer Seite zur anderen ; sie kommen zum Teil
direkt von den Nervenzellen und treten in die Seitennervcn ein o<ler
biegen in lougitudinalen \'erhiuf um. Lougitudinale Pasern tinden
sich in reichlicher Zahl, vor allem dorsal, in die File eingebettet;
dorsal sind die vier Koloesal&sem, von denen Lateralen al^hen, ge-
lten.

Das Perineurium ist allseitig, v(»r allem aber ventml, stark
verdickt. Während es außen den vom Konnektiv beschriebenen fase-
ligen Charakter wahrt, schieben eich gegen innen LEYDio*8che Zellen
ei>ter Ordnung reichlich ein und zwischen diesen treten überall enge
Bhitlakunen auf. die, wie hr •^^hr^t hcn. an der Grenze zw den Konnck-
tiven auch in die Fasei'stränge selbst eindringen. Ein bindegewebiges
S< pturn fehlt im Ganzen vollständig. Dagegen tritt eine flach liegende
selbständige Zone von Hüllgew ehe unter den Pilen, eingebettet in
das di( kl' vrntralc LapT Lkydio's« her Zellen auf, Avelche die Nerven-
zpjh'ii t nthält und deren Fortsiitzo in die Pilo begleitet, außerdem aber
auch ein schwiirzbares ventrales LiiugNseptum bildet, das in der mitt-
leren Gan^onregion, zwischen den vonlesen. und hinteren Kommis-
suren, hoch doi-salwärts vonb'ingt. Dieses Hüllgewebe bildrt im wesent-
lichen eine dirko l^lattc. dio ;in den Soitenründt-in des (laiiL'linn^; und
im Längsseptuin bis ans fasrigc Periiieurium heniniritt, sich aber fär-
berisch von diesem scharf unterscheidet. Das Ganglionseptum darf
nicht mit dem Konnektivseptmn verwechselt werden.

Die Xervenzellen (Fig. llö) sind fjust durchwegs unipolare
Elemente von charakteristischem Hau. Ihre Grülie schwankt betiücht-
lich, auch liegen sti'ukturell Unterschiede vor. Die Zellen haben die
Form eines oft fast kugeligen Kolbens, dessen relativ dUnner Stiel den
Axon bildet. Der Kern liegt mittelständig; er ist fast kreisrund auf
dc'tn (^)tK'rscliin'tt und enthidt ticIh'ti eincni (uli-r nirliivn'n Nucleolcn
ein ilichtes Aucleomitoiii, dem sich uiibeideiii vieiiach feine, schwach
eosinophile Grauuhitionen zugesellen. Die Xucleolen zeigen eine dünne
Xucleomrinde und eingelagert eosinophiles Paranuclein in verschieden
reiclier Anhäufung. Im Sarc der großen Zellen tritt scharf eine Fort-
setzung der .\.\onsid»stanz hervor, die «'inseitig in nahezu perijdiPier
Lage verläuft, sich mehr und melu- abplattet und alliuälilich, entgegen-
gesetzt vom Axonui-spi uiig, imdeutlich wird. Der Axon besteht, wie in
den Xn ven oder Knnnektiven, aus dicht und nm 1< ii lit l'i^i hlängelt
verlauienden 2<eurofibrillen (Elementarfibrillen?) innerlialb einer hyalinen

Digitized by Google

168

Crattacaen.

PerifibriUärsubstaiu. Nicht selten zeigt er einzeln verstreute grob-
k6nii^ Einlagerungen, wie sie aadi das Hüllgewebe and die Nerren-

z^en enthalten ( siehe weiter unten), die aber im weiteren Verlauf völlig
sclnvindcn. Die eifientliche Zollsubstanz ist ausj^ezeichnet durtli eine
feine Kömelung (Is'issL sehe Kömer oder >> eurochondren) zwischen
den Fibrillen, die sich in der Art, wie es die Figur andeutet, verteilt
und die FibriUen verdeckt. GewöhnUch ordnen sich die Kümer zu
spindeligen, konzentrisch geschichtiton Schollen, zwischen wi 'Ichcn Mch.
aulicr den Fibrillen, auch sehr schmale helle Streifen einer hyalinen
Zwisciiensubstanz vorrinden. Manche Zelle zeigt ein deuthch kunzcn-

trisch geschichtetes Aus-
sehen. Die Fibrillen
scheinen ein loses Ge-
flecht zu bilden.

Die peripiiere Zone
des Sarcs zeigt bei den
großen Zellen ein ujan-
nigfalüges, oft bizarres
Ausselien. Eine scharfe
Abgrenzung gegen das
HüllL'ewehe lieirt nur hei
den kleineren Zellen vor,
wo jenes eine einfache
oder aus wenig Schich-
ten bestehende Kapsel
mit spärlichen Kernen
bildet. An den gi-olien
Zellen ist die Hülle vo-
luminfieer und besteht
aus locker fsidig stru-
iertcn Zellen, welche
FortdUze in die Nerven-
aelle einsenken, die bis
gegen den Kern hin zu
verfolgen sind. Auch
Kerne kommen in das
Nervenzellsarc zu liegen, dessen Grenze lokal oft nicht sicher festzu-
stellen ist.

Das Hüllgewebe ist in der Umgebung der Nervenzellen
charakterisiert durch das Auftreten einer fettartigen, mit Eisen-
hämatoxylin sich schwär/enden Substanz, die. wenn sie auch kein
Myelin repriisentiert. doch jedenfalls Verwandtschaft zu die-vcni zei^'t.
Sie ist inuner in Anlehinni<; an das (leiiist der Hiill/.elleii entwickelt
und bildet entweder aufgereihte Körner von fettartigeui (ilanz und oft
tropfenartiger Form, oder nmhüllt die Gerastfaden auf lange Strecken,
die dadurch scharf als scliwiir/.hare Fibrillen hervortreten, oder erfttUt
bei reicher F,ntwicklunfz die Zell fort siitze oder iranzen Zellen mehr oder
weniger vollstiindig. s»^» tlaß die mannigfaltigsten Bilder zu.stunde kommen.
Manche völlig inprägnierte Zellen lassen derart ihre Form gut er-
kennen. Schwärzhare die ke Fiiden, die man nicht mit dm hier durch-
aus fehlraden Gliafasem der Würmer verwechseln darf, dringen viel-

Digitized by Google

Fig, 116. AMacus fluviatüis, Nervenseile das
Bauchmarks.
X Urtprnng«« teile de* Axona, xi Kortsetzoni; doa •xonalen Gewebe«
in il«n ZäUkOnMr, k konzentrisch geordnete Neorocbondren, üci
tOUn, ImMi» KBiMjb iiS.«w BU]|«mb«b «MiU*

Miukalatur.

160

fach auch in die Kenrenxdlen «in und befreiten Tor allem die Azone,

in deren Vnigebun,<^ oft dichte dunkle Scheiden vorliegen, deren Gehalt
an fettarti^r äubstanz sich in den I^en verliert

Muskulatur.

Im folgenden scit'U mehrere Beispiele der Artliropodenmuskulatur
he>pr()('h('n i üIkt Pn ipatus vei"gloiche den 7. Kurs ). Der Querschnitt
von Branckij)us zeigt quer und längs getroftene Muskelfaisem von be-
trächtlichem Volumen, an denen vor allem die Querschnitte, femer die
Vielkernigkeit auffiUlt. Berücksichtigen wir letztere zuerst. Unter-
suchung gjinz junger Tiere lehrt, daß Vielkemigkeit einerseits durch
Kernteilung, andei-seits aber auch durch syncy-
tiide Vereinigung einkerniger Myublasten entsteht
SpindelfBrm^^e Elemente (Hg. 117), in denen
Muskelsubstanz auftritt, legen sich in Reihen an-
einander, wobei zmiächst die Fibrillen/üge wie auch
die Zelileiber selbständig erscheinen. Jede Zelle
bildet ein Fibrillenbündel, das zur ganzen I^nge
der Faser auswächst. Später sieht man die Kerne
in einem eiiilieitlit lieii Sarc lieireii und die Bündel
zur Faser vereinigt. Ks entstehen derart M y -
onen, wie ich die syncytialen quergestreiften
MnskeUasem genannt Imbe. Eine entsprechende
Bildung der Muskelfasern wurde auch für Lernaea
foftnrhialls von PKi>AsrnKXKo beschrieben (ähn-
Uclu* Angaben machen Henneuuy u. a.). N iel-
kernig sind die weitaus meisten Artiux}poden-
muskelfasem.

Für Untersuchung <ler Q u o r g e s t r e i f u n g
eignen sich gut die starken M a n d i 1» u 1 a r -
( Kau-)M US kein des Flußkrebses. Zu-
nicfaat ein paar Worte fiba* deren formale Aus-
bildung. Die Kaumuskeln insoieren am Kücken-
panzer mit breiter Fläclie. verjüngen sich dagegen

kegelförmig gegen die Ansatzstelle an der Mandibel hin und inserieren
hier an einer rülirenartigen Einsenkung des £piderms, die sich am
inneren £nde in zahlräche gestreckte, schwach diver^erende Aste
(Fig. 118) auflöst. Die Röhre, sowie deren .Xste, sind vom Panzer
ausgekleidet, dessen Stärke gegen innen zu beträchtlich abnimmt: er
repräsentiert eine C u t i c u 1 a r s e h n e , die hier an Stelle der Binde-
gewebssehnen, z. B. der Vertebraten, tritt. Ein echtes Bindegegewebe
fehlt auch hier wie iilierall beim F'luÜkreljs; die Muskelfasern stehen
durch Vermittlung des Myolemms direkt in Beziehung zu den ?]piderm-
zellen. die in sich die typischen Stütztibrillen entwickeln (siehe
Kurs H).

Der eigentliche Muskel besteht aus starken Muskelfosem, in

denen zu unterscheid« n ist zwischen der kontraktilen Substanz
( Mnskeltibrillen dem M y o s a r c ' stuj. Savcoplasnia) mit den Kernen
und dem Myolemm ^sog. Sarcolemm). Über Myolemm und ^lyosarc
ist wenig auszusagen. Ersteres umkleidet die ganze Faser der Länge

Flg. 117. Branchipus
staffnalis, janc;, Bil-
dung eines Myons.
ma Myoblutra, riek
aaderi«K«nd. m/ von

Digitized by Google

160

nach und geht an deren Enden in kurze, derbe, sehnenartige Verbin-
dungen mit dem Epiderm ttber; seiner Beschaffenheit nach erscheint

es als bindegewebifjo Hiblung. «lie von der Faser selbst stammt nnd
aucli in Boziebung zu <b'n weiter unten zu erwäbnenden (^uei nieinbrnnien
stellt. Das M^«»sarc ist zwischen dem Lemma und der kontrulililen
Substanz reich entwickelt, enthält körnige Einlagerungen, die

Nährstoffe repräsentieren

Nil

oder solche speicbern ( Tro-
i)ii(K liondren, sjK-ziell Myo-

cbondieu) und auch, wiu
schon bemerkt, Kerne,
die in großer Anzabl vor-
kommen. Es findet sieb
aucb in der eigentlicbcn
Faser nnd gliedert diese,
allerdings ziemlich un-
scliarf. in Fibrinensäulcben
und letztere wietb-r in Fi-
brillen. Demgemäli unter-
scheidet man eine Inter-
columnärsub stanz von
einer I n t e r f i b r i 11 ü r -
Substanz, wobei zu be-
merken ist, daß bei Atta"
eus (und anderen Crusta-
ceen) beide sebr gleieb-
wertig erscbeinen. da die
Gruppierung der Fibrillen
ZU Säulchen wenig scharf
ausgesproclu'n ist: so sieht
man Z. H. benaebbarte
Säidchen in F'ibi-illeuaus-
tausch stehen. Auf Quer-
schnitten der Muskelfasern
erscbeint das innerbalb der
knntniktilen Sul>^tanz ge-
legene M^osarc als helles
Geäder (CoHKHBiM'sche
Felderung). das bescmders
bei \'ergoldnn?;. da es sieb
leicbt imprie^Miiert, überaus
deutlich bervuitritt.

Die kontraktile Sub-
stanz ist quergestreift
fiRg. Zu untersebeiden i>t /wiscben der oigentlielien (^)ner>^t reifung,

die auf die F'ibrillen besclu-änkt bleibt, und einer Querverbindung
der Eibrillen untereinander und mit dem Myolemm (durch das Myosarc
hindurch), die von zarten Membranen (oder landen?» = Grund luem-
braneii n:icli Kkatsk. utbildrt wird. .Jeder (iinndmembran ent-
spreeben an den Filirillt n Irjt litc .\ n-cliwellungen. die meist allein <leut-
licb benortreten uiul die Z w i s e b e n s c b e i b e n Exuklmasn's ^^Streifen

Am /

Ffg. 118.

Astacus fluviatilis, Stück vom Kaumuskel.

J und Au Innen- unJ .\ul.enli>sto der Cnticnlnrsehnp, tt fi Sttttz-
)ibrill«o der Üeck/pllcn, in f Muskolfii>firii, m .Ms riwirc, m.lt
Myulemm, JU Hiukelkonie, C und Q Uu<>ntr«üän der Idiuk«!

Digitized by Google

tfnakttlfttnr.

161

Z nach Rolle r » ivpriisontieren. Üurcli (Ue Membranen wird die Mus-
kelfaser in zahlreiche Muskelfächer (Krauke) geteilt, denen an
jeder Fibrille ein Fi h r i 1 le n s e jim e n t entspricht. Der Zusammen-
hang der Mcnihraiicn mit »lern Myolemm liilit sich meist leicht fest-
stellen. Wo das periphere Sarc mächtiger entwickelt ist, sielit man es
durchquert von feinen Linien, die von Z ausgehen und gelegenttich
unter Verschmelzung zu dickeren Streifen bestmders deutlich hervor-
treten; ferner machen sich die Inserti()n'>-^t< ll< n am Mvolemm bei kon-
trahierten Fasern durch Einkerbungen jenes bemerk har.

Die eigentlicheQuerstrofung
zeigt je nach «Inn Ivontraktions-
zustand der Kilirill« ii ein jniden-s
Bild. Während die t^uermem-
branen und Z immer vorhanden
sind und letztere hri starker
K<mtraktiim nur durch die Aus-
bildung von r I ^ielie unten) un-
deutUc'.i werden, /.eigen die Seg-
mente bei der Erschlaffung
wesentlich andere Streifm als
bei der Verkürzung. W ir i>e-
trachten zuniichst die Streifung
am erachlafften Segment
Die Streifen selbst entsprechen
einer veix hieden suhstanzielh>n
Beschaffenheit (verscliiedenen
Dichte?) des S^mento an ver-
flchiedenen Punkten. Stets läßt

sich am ungef;irhten Segment ein
Wechsel vi»n gl:iuA'ud<'U uud
matten, am gefärbten von far-
bigen und blassen, bei l'nter^
suchung im polarisierten Lichte
ein Wechsel von doppelt- und ein-
fachbrechenden (anisotn)pen und
isotropen) Aliedmttten (Brücke)
bemerken. Gefsirbt, bezw. ani-
sotrop, ist der mittlere Teil des Segments, den man als das «lunkle Quer-
band ^t^uerscheibe Engelm anx s, Q bei Kollet bezeichnet. Ungefärbt,
bezw. isotrop, sind die beiden Segmentenden, die an ^ anstoßen; man
bezeichnet sie nach Koli-et mit ./. Q ist in der Mitte etwjts schwächer
gef:irl)t als an den Enden untl zeigt hier auch schwächere Anisdtropie;
dieser diÖereute Teil des (^uerbands wurde von SchieFFEUUEckeu als
Qh untarschieden. Bei den Omstaceen zeigt sich nun noch eine auf-
feilende Eigenschaft dt-s mittleren Bereielis von (>; der Mittelpunkt er-
weist sich nämlich. (iliL'lfich nicht sUirker lichthreclicnd als Q^. doch
stärker färbbar als iiii-t> und markiert sich derart als sog. Mittel-
scheibe (Hensen und Mekkel. .1/ hei Heikenhain). Nach Heides-
HAI98 Äuffa-ssung soll If eine idmliche Bedeutung wie Z haben, nänüich
gleichfalls eine membnmöse Verknüpfung der Fihrillen untereinander
bewirken. Ich kann mich auf Grund meiner Erfahrungen dieser An-

Fig. 119. Muskeilubern von A»tacva

bei der Kontraktion.
Z ZwitchwwohrtK 3f Mitt>taclwib<, C KoQtnkttoaf

Digitized by Go^le

162

Cnwteoeen.

sieht nicht anschließen, maß ^ebnehr M eine ganz andere Bedeutung

zuschreiben, die weiter unten zur Sprache kommen wird.

Ganz anders als am erschlafften ist das Bild der Querstreifung am
kontrahierten Segment. Die stark verkürzte Fibrille zeigt jetzt
breite dunkle Querstrcifen in den Niveaus von Z gelegen, während die
Segmente selbst hell erscheinoi, nur M mehr oder weniger deutlich
lur vortritt. Genaue Betrachtung lehrt, daß die dunklen Querstreifen
niolit Z selbst repräsentieren, vielmehr oft deutlich aus drei Teilen be-
stehen: aus Z^ das selir zart erscheint, und aus zwei diclit angrenzenden
dunklen Strafen, die jetzt die ßrbbare Sahrtamz der Segmente repräsen-
tieren. Alle di*ei Bildungen insgesamt werden als Kontraktions-
streifen (Merkki.I oder C be/eiehnet. C entsteht beim Kontruktions-
vorgang dadurch. d.iM <lie in (J vnjhandene f;iri)bare Substanz auf J
übeitritt und sich aUiuaiilich bih uniuittelbar an Z henui vei*schiebt.
Die I^irbbarkeit konzentriert sich bei Beginn der Verkfirsang zunächst
auf die Grenzen von Q (sog. MKHKEi/seher Randsaum) und alln^Uilich
entfärbt sich die erst so stark tingierbare Substanz v<»llif^.

Kach M£KK£L sollte auch die Anisotropie sich bei der Kontraktion
verschieben, indessen zi i(.'t( n Enqelhakn, Kollkt. v. Ebner u. a., daß
die Segmentmitte dauernd anisotrop bleibt, wiihi-end zugleich die Isotropie
der Se;.inienten(leii fortbesteht (Fig. 43). Xiu* die Stiiike der Doppel-
brechung niniuit in der Segmentmitte etwas ali. Soiuii gil)t die Ver-
schiebung der färl)l)Hren Streifen kein Abl)ild von dem Verhalten der
anisotropen Streifen und es ist scharf zwischen färbbarer und aniso*
troper Substanz in der Fibiille zu unterscheiden. In welcher Be-
ziehung die ^*el•^< liiebung der färbl>aren Streifen zum Kontraktionsvorgang
steht, ist nocli nicht einwandfrei festgestellt und kann liier nicht näher
besprochen werden.

Ober den Erachlaffungsprozeß wurden genauere Mitteilungen
zuerst von mir (1902 und 1903) gemacht. Es wandert dabei nicht
etwa die in C lokalisierte färblvare SubstaTiz wied<n" zur SeisiTnentniitte
zurück, sondeni verschwindet rasch volistimdig, während 3i, das immer
nachweisbar bleibt, beträchtlich an Breite gewinnt und sich rasch zu Q
enveitert. M erweist sich also als Ausganjrs|uinkt für das Wieder-
auftreten eines fiirlibaren Q. Tu Fii^. 120 ist der Krschlatfnn^^sprozelj.
den man relativ selten zu beubailiten ( iele;^enheit hat, dar^eslelit; es
handelt sich um eine Fibrille von Iii auch tuus. Man vergleiche hierzu
auch die Darstellung der Muskulatur der Yortebraten in Kurs 44.

Ein weiteres Beispiel für den I?au der quergestreiften Muskulatur
bieten uns die Muskeln der Inst-kten, speziell von Hydrophihta ptceus.
Wir haben es hier mit einer Querst reifung zweiten Grades
zu tun, die das Fibrillensegment reicher als bei Ästacus gegliedert zeigt.
In Hinsicht auf die Fliigelmuskttlatur kommen auch noch andere Unter-
schiede in Betracht. Die Anordnung der Fibrillen zu Siiulchen ist liier
weit schärfer ansjiepriigt als bei A^fn'-n^ iukI auch als bei andern .Muskel-
fasern von Hydrophilus (z. B. Extremilätenmuskelu) selbst. Ihe Jntcr-
koluranärsubstanz ist reich entwickelt i Fig. 121 und 122) und enthält
zugleich die Kerne eingelagert; auch grolie. nährstoffhaltige Köniei-
(RfycH'lKindren ) linden sieh in regehuäniiier Annrdnnnir in iln" vor Da
ferner «lie (^uernietnbraneii überaus zarter ^^atur sin<l. so zertällt die
Muskelfaser beim Zerzupfen sehr leicht in die Süulchen. in denen da-

Digitized by Google

MoBkolatur.

163

— jr

g^en um so schwier^^ die Fibrillen, da eine Liteifibrillänubstaiiz
völlig zu felilt'ii sclit'int. zu untersclieidt n ^iIul.

Das ors c Ii 1 a f f t »' M us k elseginc nt liilk ^
an den Extremitüteniuuskein iFig. i2'6) M, dos /'
wir bei den Crustaceen rorfuiden, verminen, da^
gegen ist es bei den Flügelmuskdn (Fig. 124)
leicht nachweisbar. Man sieht hier auch das färb-
bare Q nicht selten deutlich aus zwei l ntcrelemen-
ten (Fig. 124 B) zusammengesetzt, worüber An-
gaben aucb von anderen Tieren vorliegen. Das
Segment bat vor allem bei den Flügelniuskeln
betiächtliche Länge lind lälU iniierhall) <ler farb-
kiaen isotro])en Endstreifen {J j einen dunklen
anisotropen Sta«ifen »kennen, der als Neben-
scheibe (.V bei Rollet) luerst von FlAobl be-
schrieben Avurdf. Von manchen Autoren in Ab-
rede gestellt und mit gelegentlich zwischen den
Fibrillen vorkommenden interstitiellen Kömchen
(t. KÖU.IKER) verwechselt, läßt er sich doch
tiberall mit Leichtigkeit als integrierender Be-
standteil der Fihrillen nachweisen. Seine An-
wesenheit zerlegt J in zwei Hiiüteu, von denen
man die an Q angrenzende jetzt allein als die
an Z angrenzende (Ligegen als E bezeichnet. Bei
der Kontraktion hediii":! die Ausbildung von .V
d^ls Auftreten zweier K o n t ra k t i o n s s t r e i t ( ii.
Wie die Figuren lehren, nähert sich zueilst die
in N befindliche firbbare Substanz Z an, um
mit diesem T, zu bilden, das bei weiter fort-
schreitender Kontraktion wieder verschwindet. Durch nun folgende
Annäherung der färbbaren ^-Substanz (Randstreifen) entsteht C^. das

k Q

— -g»

1%. 120.
BnmMfm ttagnaUi.

M u s k p ! f i h r i 1 le bei

der Streckung.
C Kontraktiuii^tuoifon, Z
Z«uchoiutr«>ifeii, M Mittol-
straifea, Q Quenitreifen, Qk
heller Streifen in Q. J isotrope
Stroiffii ; .'''ik.'i ii;o Bilil-jflg
Toti ij I farbbar) aus M.

Flg. 121. Lucanm cervua, QuerBchnitt einer Magkelfaser, nach KöLuna.
mjtiu MukklOakiMa, k§ Kern, 9tk.FÜd. Cohwiiiim'icIi« F«M«raitf (Iat«co«l«iBiilimibitaii^, « aB>

Mlnmto FattnUm im Umgabnif .

Beka«td«r, HtaUdogte Am Tton.

Digiiized by Google

164

— ► ft

A y -

> >

i V

Fig. 122.
Hydrophibts piceug, Flügel-
maskulatar.
k MjroolMiidiM, Jm MukaUMn, M,Cq H^am»

erst bei beginnender Ei-schlaffung wieilur verNchwind^. Über den
Erschlaffanpivoi^ng selbst liegen genaaere Angaben nicht vor. M
ist am kontrahierten S jnu'nt immer nachweisbar. — Hübsche Bilder
vom Entstehen der Kontraktionsstreifen eiig^ben oft die Inner-
V i e r u n s p II n k t e der Muskel-
fasern, wie Fig. 123 lehrt. Der
Xenr tritt hier unter Bildung eines
sog. DoTtRE'schen Hügels an die
Faser heran und tnan findet diese
nun nicht selten im Bereicii solchen
Hügels einseitig derart kontrahiert,
daÜ auf der HOgelseitc C\ vorliegt,
während die gegenüberliegende
F'aserseite sieh im Ersehlaftungs-
zustfinde betindet. Von rechts nach

Fig. 123. ( aasida ei^ufstrin, seitliche
Kon traktionswelle einer Muskel-
faBer, an der Zutrittsstelle der
Nervenfaser (x Dortai'scher Hflgel).

Nach Rollet.

m.UMyolomm, Z Zwicchoiuitretf«o, CKontniktioas-

.... y

..M

.... j
— K

Fig. 124. Hi/droj'hilt".' ;»(.>•/<*, S iiti 1 Ii scgmen t o der F 1 ü [,'ol in u s k n ! a t ur»

A Er8chlafiung^>t)iiliuMi, J{ Begiuu der Kontraktion. C — G KnutraktiouBstadien»

Z Zwbtfcwitniicn. N'i>)>(>nstr(<ifen, Q Qaenstreifen, 3/ M f>':^!ntf<!>ii. K und J i«otl«pS Stnita (A
nach Venchwifidra tob N), Ci mVu, Ca nreiter KootnktionutKufea.

Digiiized by Google

Dum.

165

links kunn man in der Figur alle Kuntniktiousüüulien iiebciieituiniltr
beobachten.

Innervier ung. Wälirend bei den Crustiiceen die eben erwähnten
DoYEKK schen Hüj»;el fehlen, sind sie bei den Insekten allgemein ver-
breitet. 8iti erscheinen ah Ansammlungen des Myosarcs, das bei den
Insekten spüriicher oitwickelt »t als bin den Cnistaceen, woraus sich
wohl der betrefiende Unterschied erklärt (Mangold). Die letzten Zweige
•ler Muskelneni'n enthalten, wie es scheint, ganz allgemein (l(n
Arthropoden nur zwei ^'erveufa^em (von Häckel zuerst für Ast(4cus au-
gegeben), die jedenfalls difiFerente physiologische Bedeutung (der ein«
ein Hemiinmgsmrv ? ) haben. Sie durchbrechen heim Herantreten an
die Miisktlfasem deren Myolemm, in welches das Neurilemm direkt
übergeilt (^LeyüIO ). teilen sich in zwei entgegengesetzt verhiufende Zweige
(Kühne) und verlaufen nun als nackte Nervenfaseni innerhalb des
Myosarcs, wobei sie sich im Umkreis der kontraktilen Substanz in End-
bäumchen aufzweigen, deit ii Terminalen ohnr- Insondrrc Kndapi>arate
abschließen (MAXuorn). Ein Kindringen von Xervenfa^crn in die kontrak-
tile Substanz konnte an guten Methylenblaupräpamten ebensowenig fest-
gestellt werden, wie eine Beziehung der Terminalen zur Querstreifung.

11. Kurs.
Dann.

1. Crustaceen.

Der Bau des Darms von Branchipus iat überaus emfach. Das
Enteroderm besteht allein aus niedrigen NährzeUeo, die einra flachen

Stäl>chensaum tnigen und den nmden Kern in fast basaler Lage zeigen.

Snrc ist di'ntlieh längsfädig struiert und enthält vielfach körnige
Eiiiia^jerungen; im Kern tritt ein groüer Nucleolus scharf hervor.
Schlußleisten sind vcnrhanden. Eine dünne Grenxlamelle li^ dem
Epithel innig an und wird außen von bandfönnigen zirkulSren Muskel»
fasern umspannt.

Komplizierter gebaut ist der Dann (Endtlarm; von Astacus^ an
dem Tor allem die mächtige Entwicklung der S plane hnopleura
anffilUt Er unterscheidet sich als Derivat des Ektoderms (Prokto-
daenm) vom enterndi-riiialen Branrhtpii^dnrm niu li in der Epithelbe-
scha^enheit, wahrend in tlieser llinsiciit die Leberschläuche (siehe unten)
und der Mitteldarm mit jenem eng vei-wandt sind. Anatomisch ist
folgendes vorauszuschicken. Der proktodäale Endchinn (Kg. 125) ist
von beträchtlicher Länire und Ix ginnt dicht hinter dem stomodäalen
Kaumniien. vim diesem nur durch den übernns kurzen «»ntertidcrnialen
Mitteldaiui, der durch die Einmündung der- paiirigen Leber uud der
unpaaren dorsalen Mitteldarmdrttse charakterisiert ist, getrennt. Er ist
von rundem Querschnitt und besieht atis einem hohen einschichtigen
Ü^pithel, das in sechs regelmäUige Längsfalten gel^ ist, femer aua

11*

Digilized by Google

166 Cnifltaoeea.

uingfbondem, vor allem in den Falten nich ('utwickilten Bindegewebe
und aus Muskulatur. Letztere besteht aus einer inneren Längs-
und einer äußeren Bangmoskulatnr. Die Ringmuskulatur bildet
eine dünne nicht geschlossene Lage dicht außerhalb der Falten und
wird nur von wonig Bindegewebe (peritoneales Bindegewebe)
übei-zogen. Die Längsmuskulatur liegt in den Falten, zum Teil
der Kingmusknlatur dicht benachbart, zum Teil aber auch gegen das
Epithel hin locker verteilt. Die Enden dieser inneren Muskelfasern
inserieren an der Cuticula des Epithels, gegen welche sie, sich diehotnm
auflösend, einpoi-steigen, Blutgefaüe kommen vor allem in der
peritonealen Bindegewebslage vor. Wir können letztere auch als Tu-
nica externa, die innere, vorwiegend in den Falten entwickelte
Lage als Tunica propria, und die Muskellage als Tunica media
oder Muscularis beseic^en.

Fi-r. 125. Antacua fluiriatilis, Stück eines End(iarm<juer8( hnitts.
Au, / Auloh- utA lunonla^e der Cnticala, e.\ Epithelrollen, Lac Larano, m.J radiale MoskolfaMtrondeo,
Lä. vad BgM Lftnn- and Rinicinaskaliitar, Jf ««rv. J, 3 und 8 LKYDio'ache Z»llm wtUt, twait«
lud dfitwr Oldau«, AH Aitaria, AI latbu, JM CztMin.

Epithel. Das Epithel besteht aus mäßig hohen Zylinderzellen,
weiclie eine dicke Cuticula ti*agen. Die Zellen sind deutlich iängs-
fadig struiert und zeigen den ovalen Kern meist in baaider Lage.
Zwischen den Zellen finden sich distal zarte Scblu (U eisten. Die
Kerne zeigen neben müßig viel Nueh'om einen (l< utli< li('n Xiicleolus.
All der Puticula untei-scheidet man eine dünne >('liwär/bare Außen-
und eine dickere helle I n n e n 1 a g e , welch letztere fein geschichtet
und an den Ansatzstellen der Muskelibsem Ittcht verdickt ist. Sie
zeigt also Verwauflt^rli ift mit der Cuticula der Haut (siehe dort). In
das Ejnthel. das diiit h kt inc dentliclie (Trenzljiincll»' vom Bindegewebe
getrennt ist, dringen auch iUuthikunen und mit diesen Lyiuph-
zellen ein.

P. i Uli f g( w che. D;i> l'.ihl _:<'webe ist allein als zelliges ent-
wickelt. Ks l)c>tt'lit in der Tunica propria ans L k y n i (i " s c h e n
Zellen erster Ordnung und in der Externa auch aus solchen

Digitized by Google

Dum

167

zweiter Ordiiuiifi. Die ersteren Zellen sind nni Darm besonders
günstig zu studieren, tia gute Kuuscrvierung ieiciiter gelingt als an der
BaxiL Em lockeres fädiges Gerüst im Lmem tritt deutiich herror und
ebenso' sind FtbriUen in der Wandung' leicht festzustellen. Kiknchen
kommen vor. die sieh m Italien von Itetriuliflicher Größe ansammeln
kciHHMi; es handelt sicii um Keservestoffe (Glykogen). Der Kern liegt
einseitig der Wand an oder im inneren Fadenwerk aufgehängt. Durch
dichtere ZusammenfQgung von Fibrillen im Zdlgerüst nähern sich die
Zellen den gestreckten Elementen zweiter Ordnung, die in der dünnen
Tunica externa vorkommen und hier vorwietrend liings verlaufen und
daher t^uer getroffen erscheinen. Ihre Wandung ist in toto o<ler lokal
verdickt nnd im Lmem treten die Querschnitte von Essern und
Balken ' hervor, denen d4ireh HiiKlfvubstan/ zusammengehaltene Fi>
brillen zugrunde lie<;en. Auch TrophoclioiKlivii in nielir oder wein'fier
reichlichen Anhäufungen kommen vor; der Korn zeigt nichts Be-
sonderes.

In der Tunica externa verlaufen longitudinal Gefäße und

Nerven. Die Gefiiße zeigen im Innern die feine schwärzbare In-
tim a , darunter ein einschichtiges Z e 1 1 e n l a g e r (Wandungszellen)
und aulk^n die nicht schwänbare Adventitia, welche nicht immer
eine geschlossene Schicht bildet Von den G^iien gehen Verzweigungen
in die Falten ab. die sich in die hier reichlich entwickelten Blutlakunen
öffnen. Die L a k u n e n stellen niehts anderes als s|)altartige Lücken
zwischen den Lkydkj sehen Zellen vor, die auch ins Epithel, als stark
erweiterte Interceilularräume, vordringen. Sie enthalten Blutgerinnsel
und Lymphzell«!!. Die Nerven zeigen eine mäßige Zahl von Axonen,
die in reichliches Httllgewebe, wie es für die von den Konnektiven ab-
zweigenden Seitennenen beschriehen wurde, eingebettet sind. Zweige
der Nerven begeben sich in die Tunica propria und enden hier an
der Muskulatur.

Muskulatur. Ring- und I>äng8ma8kulatur l>estehen aus einzeln
verteiltem Fasern, die in der Ringlage sich einschichtig, in tler Läugs-
lage dagegen locker, fast über den pjmzen Falteuciuerschnitt, verteilen.
Die Myofibrillen bilden auf dem (Querschnitt schmale bandartige iSüul-
chen innerhalb eines fsist kreisförmigen Myolemms und sind durch
Saic, welches die Kerne enthält, von einander getrennt. Meist, aber
nicht immer, lieiren die Kerne dem ^fynlenlm nn. oft von reichlichem
Sarc umgeben. Bei der Verzweigung ( Längsmuhkiilatnr) lösen sich die
Fasern in die Säulchen, diese, wenn auch wold uicht immer, in Fi-
brillen auf, welche an der Cutieula des Epithels inserieren.

2. Insekten (HydrophUus pieeus).

Im Gegensatz zum Darm der Dekapoden zeigt der Insektendarm,

speziell von Hydrophiiits und anderen Käfern, das Bind^ewebe «ufs
■inlierste rtiliiziert. «iagegen die Musknlatitr stark entwiekelt. Das
Epitliel selbst, das -^uAi narli neueren Ifi liiiulen (HkymkNs /. B.) bei
den höheren Insekten inuerlmlb des ganzen Daims vma Ektoderm
herleitet (das Entoderm geht in der Dotterbildung auf), ist am MitteU
darm mit kryptenartigen Ausstülpungen versehen, deren Aussehen nicht
immer das gleiche ist. Es lindct nämlich zeitweis eine Regeneration

üiyiiizeü by Google

168

Insekten.

des Dannepitlicls von den Krypten aus statt (Bizzozkro). über
wekheii \'or(j;anf; wir durch REXOEf. {zenauer orientiert sind. Der nor-
male Anblick (Fig. 126) zeigt ein gleichförmiges Zylinderejutliel, das
über den Krypten zwar tricbterfönuig eingezogen erscheint, doch
schließt jeder Trichter basal mit niedrigen Zrlien ab, die von dem
Krytenei)ithel scharf gesondert sind. Eis schiebt sich hier von den
Seiten iier eine (ircnzlanielle ein, die gegen die Krypten hin einen hals-
krausenartig gefalteten ( BizzozEKO) Vorspnnig entwickelt, in dem eine
kleine Lücke wahrgenonnnen werden kann. Diese sehr deutlich henor-
tretende liamelle ist nur die innere Schicht der eigentlichen Grenz-
lamelle des Dju'ms, deren äußere zjirteR' Scliicht an den Kr}-ptenhiilsen

sich auf «lie Krypte fort-
- setzt, sich also liier von
der inneren Schicht trennt.
Wird bei der Hegenenition
des Darmepithels dieses
nach innen, ins Darni-
luuien hinein, abgestoßen,
so folgt ihm die innere
Schicht, wahrend die äutiere
sich dauernd erhiüt.

Das Epithel der Kryp-
ten ist im Kryptenlials
un<l K()rper deui Darni-
»tns' '^a«*»^Afc,ir4<i^i ^ V -i^x epithel gleich ( siehe unten ),

nur niedriger und umgibt
ein schmales Lumen. Es
sondert sich gegen den
Kryptenfundus hin scharf
ab von einer Zone scldanker
Zellen, die dicht gestellt
von der Peripherie aus
gegen die Kryi)tenaxe hin radial einstrahlen und sich hi«'r direkt l»e-
rühren. Ganz am Fundus folgt noch eine dritte Zone rundlidier Zellen
von embryonalem Aussehen, in denen man gelegentlit^h Kernteilungs-
figuren sieht und die einen R e g e n e r a t i o n s h e r d repräsentieren.
Wird das Darmepithel mitsamt der inneren Grenzlamellschicht abge-
stoßen, so rückt das fertige Kryptenepithel längs der äußeren Lamelle
in den Darm hinein vor, breitet sich hier tlächenlmft aus und liefert
da.s neue Darmepithel, das an der Basis eine neue Linenschicht der
Lamelle abseheidet und sich «h rart wieder scharf vom Kryi)ti'ninbalt
tn'iint. Die Zone radial gestellter Zellen wird ziun typischen Krypten-
epithel und aus der Regenenitionszone geht eine neue Zone nulial ge-
stellter Zellen hervor.

Epithel. Nur NährzeUen kommen vor, welche hohe, schlank
zvlindrische F<»nn besitzen und mit einen» S t ä b c h e n s a u m ( Härchen-
saum nach Fj{EXZi:m veiselien sind. Das Sirc ist deutlich längs-
fädig struiert : die Fii<len st-tzen sich in die StülH-hen fort und tr.igen
im ganzen Verlaufe Linochondren. die. wie es scheint, untei^einander
durch Brücken verbunden sind. J)iclit unter der distalen End-
lliiche ist an einem Faden ein Diplosom angehefti't. Am Stäb-

Fig.

eines

/. f' f'

126. HydrophUns picewi. Stück
Dün ndarmlängSHclinitts.
itn.i SUbchenuam . n-i.z NJllinellon , Gr.L OrenzUmelle,
TVii Trachoo. r Bind»(c«wob« (?). Irij BiMumra^ellen, fi
ver&Atolt« MoskellMern, ft, ft loaer« and ftoliero lüngfaiMni.

Google

Dum.

169

cIiensHUiu ist ein innerer liclltrcr Bcnicli von eiiiria imlieien. brei-
teren, der sich mit Eosin färbt, zu untersclienlen ; ereterer ist als
Außensaum zu bezeichnen. Bei Aufnahme der Nahrung sind b^e
Bereiche nicht von einander zu trennen. Seitlich ist das SarcgerUst
nienibranartig verbunden; Intercellularrinimc lassen sich nicht fest-
stellen ; S c h 1 u ü i e i s t e n sind vorbanden und erscheinen von körniger
Beschaffenheit. Durch Osmiumsäure werden bei der Besorption der
Nahrung Fettkörner nachweisbar. Der Kern hegt in mittlerer Höbe,
ist von länf^licher Form, zieniUch reich an Xucleinkönien» und enthält
einen mittHlständigeu, relativ sehr großen Nucleolus, der sich luit
Eüsin färbt.

Die Nahrun^ufnabme kommt außer dem Mitteldarme, der durch

seinen Stiibchensaum dazu besonders geeigTtt t erscheint, auch dem ekto-
dtriniliii V(trdenirmf\ vf)r allem dem Kropf, zu (I^ktht-nkewitsch),
un<l ist liier, trotz der Auwesetdieit einer anscheinend homogenen dicken
Cuticula (^iiitimaj, sogar am intensivsten. Bei Fütterung mit Fett sind
in den CuticulaneUen Fetttiopfen in großer Menge nachweisbar, die
rasch an die T.Miiphe der Leibeshöhle abgegeben werden. Bei Carmin-
füttenmg ist dir Resorption besonders günstig nachweisbar.

Die Zellen des Kryptenepithcls, deren geringe Länge bereits er-
wähnt ward, entbehren des Stäbchensaums und enden distal abgerundet
Sie besitzen sekretorische Funktion, da man das Kryptenlumen von
Sekret erfüllt trifft. Uber die übrigen Zellen ist strukturell nichts be<
sonderes auszusiip-n.

Öplauc hiiupleura. Die ISplunchuopleura entbehrt dichten Ge-
fttges. Sie besteht aus einer dünnen G-renzlamelle, welche dem Darm>
e]»thel innig anUegt und den ^xis der Krypten umfaßt; aus einer
inneren, fil* ielifalls innig dem Darm anÜegenden, und aus einer
äußeren, zsviH'Uen den Ki'ypten entwickelten Muskellage; aus
Nerven, weldie die äußere Muskellage begleiten, und aus Tracheen
mit ihren Endverzweigungen, die sich an die Epithelien anlegen und in
•sie eindringen. Die iiußere Muskellage zeint zweierlei Elemente. Vor
allem fallen kriiftii?e LKm <rsf n sorn auf. die etwa zu dritt zwisclion je
zwei benachbai"ten Krypten veriauleu und mit seitlichen, sowie mit Eud-
verastelungen, teils an die Kiypten dicht sich anl^en, teils an die innere
Muskellage liei antreten. Fenier finden sich spezirtsche Krypten-
muskelzellen. die ntn lateral am Fundus entwickelt sind und diesem
innig sich an.schmi»*gen. .Jedem Fundus kommt eine Any.ahl solch
verästelter, sternförmiger Muskelzelleu zu, welche einschichtig geordnete
Myohbrillen in sehr verschiedener Verlaufsricbtung entwitkeln. Wie bei
all( 11 Fasern ist ein ^fvolemm nachweisbar, das den Fibrillenbündeln
folgt und deren feste V'erbindunf^ mit dem Fundu> vennitt<^lt. Fort-
siitze theser eigenartigen Elemente ziehen auch zur inneren Muskellage.
Die Fibrillen erweisen sich an günstigen Stellen deutlich ipiergestreift.
Die Kerne liegen dem ^ryolemm an auf der Außenseite der Fibrillen.

Die innere Muskellage best<-ht aus einer krlifti.it n Ii u leeren nnd
einer schwächeren inneren Ri ngtaserschicht, die dicht aneinamler
schließen, und aus einer Schicht sternförmiger Zellen (Fig. 127),
«lie der Gremslamelle innig anliegen. letzteren erinnern an die

sternförmigen Elemente der Kryj)ten, sind aber kräftigi r al> dir se. die
Fortsätze länger ausgedehnt und von rundem (Querschnitt. Die bündel-

Digitized by Google

170

InsektsD.

Gr.L

geordneten^ nach allen iüchtungen verlaufenden Fibrillen sind
deadich «juergestreift (Uber die feinere Struktor der quergestreiften
JWm siehe bei Mudnilatur). Zu erwähnen ist, daß Ix i den Hing-
fri^om die Kerne vorwiegend ])erii)her, dicht unter dem Myolemm. liei
den Jüngsfasem aber axial, zwisclien den Fibrillen und hier in fjist
ununterbrochener Reihe, liegen. Die Ringfasem verästeln sicli nicht.

Bindezellen sind überhaupt nicht mit Sicherheit nach-
weisbar. Die einzige typische Hindegewebsbildun}^ des Darmes ist die
leiclit fiirhbare , lioni<»<iene Grenzlamelle, welche im Tmkreis des
Dannepithels und der Kryptenhälse entwickelt ist und der Kerne voll-
ständig entbehrt Sie rnoiß als ein BUdung^wodtikt des Epithels selbst
anfg^&Ot werden. Ikbn darf für Bindezellen nicht die rdehlich vorhandnen

Tracheenendzellen ansehen, die sich
den Epithehen sehr innig anschmiegen.
I Der Zusammenhalt aller Tmle wird

durch die Zweige der Muskelfasern,
durch die Tnieheen mit ihren feinen
Zellfortsät^en und dui'ch die Nerveja
bewirkt Die Splanchnopleura hat der-
art ein lockeres Gefüge. Immerlun
bleibt die Deutrnijr der mit x in der
Figur bezeichneten feinen Faden frag-
lich.

Die Nerven bilden dttnne Stänim-

clien, welclie den äußeren Längsmuskel-
fasern aulien anliej^en und Zweijie an
sie, sowie an alle anderen Elemente
des Darmes abgebm. Bdm Heran-
treten der Nervenfasern an die Äluskel-
fasem bilden erstere kleine Endhü«;el
^sog. DuYEKE sche Uügel ), doch sollen
andi sonst Nervenfibrillen frei in die
Muskelsubstanz sich einsenken. Die
Tracheen sind mas><f idi:ift entwickelt.
Außerhalb der Krypten verlaufen starke
Gtönge, welche Aste zwischen die Kryi)-
ten abgeben, die sich hier reich ver-
zweiiren. An den Teilunfisstellen spannen sich liäulig schwimmhaut-
ailige »Sarctiächen zwischen den Ästen aus, die von entsprechend ^e-
leg^nen Matrixzellen gebildet werden und auch dümie fadenartige
Forttötxe al^ben, welche l>csonders reich zwischen den inneren Muskel-
fasern entwickelt sind. Die feinen Tracbeengänge laufen in Endzellen
aus, welche sieb an die vei-scbiedenen Eleniente. z. B, an die Krv^ifeii.
dicht anschmiegen und feine Fortsätze abgeben, tüe nach 1'ktklMvI:-
WIT8CH bei Periphineta zwischen die Epithelzellen des Darms, bis zur
Cuticula (Kit)pf), vordringen und sich auch an der Nahiun^,'s;uifnahme
beteiligen. In den Endzellen und deren Fortsätzen verl.iuleii Ka|>il-
laren, deren Liniitaus äußei>t ziiit ist und der bpimlfalte entbehrt.
Die letztere endet scharf an der Abgangsstelle der Kapillaren (näheres
über die Struktur der Tr.u been Ii. im 12. Kurs). Die aufgenommenen
Nälirstoffe werden an das Tracheenlumen abgegeben und gelangen von

Flg. 127. Hydrophüus piceus.
flächenhaf ter Anschnitt des
Darms, am die unmittelbar der
Orenzlamelie anliegenden verästel-
tOD Muakelfasem (m./) zu zeigen.
kt MwkMkafn, k* Ktrn de« D«ra«piÖ)ols,
Gr.L laftltMA Onadanail«, (7r.Lt daagl., —
Kmt», claakMM
MUMMMrlrt.

Digitized by Google

Leber.

171

hier aus in die MatrizzeUen. zu deren Ernährung sie ausschließlich he-

stimnit sein dürften.

Im Diinnluiiien findet sich frei gelegen eine zarte röhrenförmige
Membran, die aus Cliitin besteht und als Trichter bezeichnet wird
(A. Scuäeider). Sie uiuscliiießt die festen >»iiiirstüüe, welche derart
nicht mit dem Ejntiiel in direkte Berührung kommen. Der Trichter
beginnt an der Grenze des Vorder- und Mitteidanns und reicht bis
/nm After; Teile dessen)en werden als I inhüllung der Fäces bei iler
Defäkation mit ausgestoüen. Er ist ein Bildungsprodukt des vordersten
Mitteldarmabschnitts (Cu^not), welcher den sog. Rüssel umgibt, der
als ringartige Falte des Vorderdarmendes in den Mitteldarm vorspringt.
Wie es scheint, wird et dauernd neugebildet.

m./

Leber (CrustMeen).

Wir betrachten die Leber von Astacus. Die als Leber oder
Hepatopankreas bezeicluHtf. umfangreiche, paarige Mitteldarnidrüse von
Astucus hat einen tubulüscn Hau, Zalillose, tlicht ge<lrängte Tubuli
gehen durch tingerartige Teilung aus kurzen stärkereu Gängen hervor,
welche, jedorseits su zwei Hauptgängen von gleich&Us sehr geringer
Länge vereinigt, in den
Mitteldarin einmün-
den. Jeder Tubulus
(Fig. 128) wird von
einem hohem einschich-
tigen enterodennalen
Epithel ausgekk'idet,
das, infolge vei-schie-
dener H5he der Epi-
thelzellen. Hach längs-
gefaltet ei-scheint. l in-
geben wird jeder Tu-
bulus von einer dünnen
Lage von Muskelfasern
und Bindegewebe mit
eingelagerten Gefälien
und Nerven.

Das Leberepithet setzt sich aus zwei Arten von Zellen zusammen.
Neben vor allem reich entwickelt«! Nährzellen knmmtn Drüsen-
zellen vor. die speziell als F t> r raentzel len zu deuten sind. Wir
betrachten zunächst die Nälir/ellen.

Die Nährzellen sind breite, hohe Zyiinderzellen mit einem sehr
niedrigen, oft gamicht wahrnehmbaren Stftbchensauni I )> r K> m lirgt
in der basalen Hälftr. ist von ovaler Gestalt, reich an Nudeoni, das
sich in feinen Kornern /.ienilicli i:lt i< limäl)iL' verteilt, und enthält einen
groben Nucleolus in seitenstandiger Lage. Das Gerüst ist entwetler
durchaus deutlich längsiädig stmiert oder mehr oder weniger stark von
Vakuolen durchsetzt, in dmen Fettkiinier eingeschlossen liegen. Zum
Nachweis der Fettkömer bedarf » s der Fixi<-nint! mit ( Kniiunisiiure,
welche die oft ziendich gi-oben Körner ^chwilr/t; bei anderen Fixienmgs-
methoden liegen meist imr helle Käume vor. Die Schlußleisten sind

Fig. 128. Atiaeu» fiuviatüia, Anschnitt eines

Digiiized by Google

172

CriMtaoeen.

ziemlich hohe IKmder, über deren Niveau sich der Stäbcbensaiuii erbebt

Eine Zcllineinbran tritt gewülmlieli deutlich liervor: latercellttlftrlficken
siinl nicht sicher zu untei-sclieiden. A ulier den Fettkömem finden sich
frine (Iranuktinnrii oft basal vom Kmi: manchmal ei"scheint die ganze
Zclie von strangtorniig angeordnttcii ba^upliilen KönieiTi erfüllt, ^>ach
CuliKOT wird außer Fett auch (ilykogen ges|>eichert; ferner läßt sich
durch Injektion von Farbstoffen in die Leibesh&hle die ezkretoritache
Funktion der Lebeivellcii na ( b weisen.

Zwischen den Xährzelleii kommen, bald seltener, bald häutig, Zellen
vor, die von einer riesigen Vakuole geschwellt werden. Das Sarc bildet
nur eine dünne Wand und einen kurzen basalen konischen Stiel, der
am f^bergang zur di?.tiden Endblase (Sekretbecher) den abgeplatteten,
distal eingebuchteten. Kern enthält. In der Blase befindet si<-b eine
intra vitum gelbgrün gefärbte Flüssigkeit, welcher die Leber ihre grüulich-
^ne Färbung verdankt und außerdem eine mittelBtändige Gruppe von
sdiwliiTibarcn feinen Kr.inem. Durch Platssen der Vakuolenwand wird
das Sekret in das Tubuluslumon ontlrrrt.

Basal tindcn sich im Epithel einzelne kleine Zellen eingestreut,
deren Bedeutung und Herkuiitt unbekannt bleibt. L lu Ersatzzelleu des
Epithels durfte es sich weniger handeln, als um li.vmphzellen, die auch
im Darniepithel vorkommen.

Das umgebende spärliche Bindegewebe besteht ans einer kräftiiien
Gruuzlauieile mit tlach auUegendea Kernen. £s hnden sich auber-
dem in lockerer Verteilung zarte Bänder zirkulär verlaufender Muskel-
fasern. die durch feine Anastomosen imtereinander verbunden werden
(Weber).

Malpighi'sche KanAk {Periplaneta orientalis).

Die ÄlALPlOHl'scben Gefälic sind dünne Schläuche (Fig. 129), welche

als Aiisvtiilpun^»en des Enddarmes entstehen un<l an der Grenze des-
selben zum Mitteidann in das Darmmhr einmünilen. Sie sind iu
großer Zahl vorhanden und nelimen vom blinden Ende gegen die Eän-
niündungs^telle hin wenig an Dicke zu. Man unterscheidet an ihnen
das innere Epithel, eine äuLiei-st feine (J renzlamelle und außen an
dieser zarte platte Muskelfasern in lockerer Vert«Mhing und wenig
regelmäßiger longitudinaler Anordnung. IVaclieengänge m großer Zahl
und Nervenaste legen sich außen an das Epithel an. Ihrer Funktion
nach sind die MAl.iMOMrschen Kanäle secernierende Exkretions-
Organe. die ein<'n Ersatz für die mangelnden Xieren bilden.

Das E p i t h e 1 ist metbig und besteht aus zieinhch umfangreichen
Zellen, deren nur wenige, etwa sechs, auf einen Kiinahiuei-schnitt kommen.
Zwischen den Zellen Inden sich distal Sclüußleisten: Intercellularräume
sind nicht innner vorhanden: die Zellen schließen dann mit deutlicher
7.arter Menibran dicht aneinander. In andern Fällen daneat'n beobachtet
luau sehr weile Lücken, die von langgedehnten fädigen Brücken durch-
spannt werden. Distal tragen die Zellen einen Stäbchensamn, der teil-
weis immer nachweisbar ist (siehe unten). Das Sarc ist undeutlich längs-
f.idiu' >tiiiiert; am besten erkennt man die ^'äden ba^al. wn jedoch
lüe den (.'harakter v(»u Selcrettilnillen annehmen. Die Sekrelkörner sind
zwischen den Fäden, gewühnlii l» in gri>i>tr Zahl, gelegen; sie erreichen

Digitized by Google

178

nie besonders auffalluudu Urülie und sclieineu vur ihrer P^ntleerung durcli
den Stftbchensatim immer m eirie ferne G^renalatioii zu zerfallen : wenit^tcns
i t (Irr Saum immer frei von ^Oeren SuOrnchen. Man ti-ifft in der
Zt llf •ic\v(ilni!i( !i /wcirrlci Künicr. von (lrn<'n die einen dunkli' Eif^pn-
färbung besitzen, die anderen sieb mit Eusin färl)en. i)iv U'tzteren
stellen wohl nur Vorstufen der ersteren vor. Oft sind die Zellen reich
an Flüsi^igkeit. die lu-lle Kaniilchen mit spilrHchen Granulationen zwdschen
di'u Fäden bildet. Die Könier treten zuerst basal auf und nelimen
sjnitiT den distalen T^^reicli ein. Dieses Fortsc breiten der Sekretion liilit
sich am besten durcli Injektion von Indigocarmin in die Leibesboble
feststellen. Das Indigcarmin tritt zuerst in den basalen Zellteilen als
Indigoweiß auf und erscheint dann an der Oberfläche des Stäbchensaums
als Indigoblau. Entspreebend diesem ffirboriscben Befunde ist dieüeaktion
der Zellen eine alkalische; die Malpiuhi sciien
Röhren gleichen daher fanktionell den Nieren-
kanälen der Crustaxjeen (Indigoniere), wenn-
gleich die gebildeten Exkrete Terschiedener
Art sind.

Mit der Ausstoßunp^ des Sekretes ist in

manchen Fällen (ob immer? } die Bildung von
Exkretliü'.'eln verbunden, die in der Mitte der
EniUiäclie auftreten und. wie es scbeiiit, vom
Sarc und zugleich vom Stäbchensauni. der sich
nur seitlich erhiUt, gebildet werden. Die Hügel
werden als Exkictbliiscben abgestoiien. I)a
(Ui.s Ausseben der Zellen schwankt, insofern
als uuincbe seeernieremle, stark angescbwolieue
Zellen ein helles, von Flüssigkeit durchtränktes
Sarc aufweisen, so kann angenommen werden,
(lali ein und die^ellie Zelle verscbieili-ne Ex-
kretprodukte /u liefern inistunde ist, womit
auch die Mannigfeltrgkeit der im Lumen nach-
weisbaren ExkretstotTe in Einklang steht.

Der Inhalt des Höbrenlumens unterscbeidet
sich morphologisch wesentlich vom iulialt der Zellen. Es wurden fest-
gestellt: Körner von hamsaurem Natron und hamsaurem Ammoniak,
von oxalsaurem Kalk und bhusse Leucinkiigeln. Das durch den Stiitichen-
s.-nun austretende belle und feinkörnige Sekn t bildet nindliebe Khini]M>n
an den Zellen, in denen große Kfirner auttreten, die sich zum Teil in-
tensiv mit Hämato.vvlin fiirben. Man tritft ellipsoide Bläschen, die im
Innern einen dickeik dunkel gefärbten, die Bläschen fast erfallendw
Sekretstab enthalten.

Die Kerne sind je nach der Zellform tlacb ellipsoid odi-r von
ovalem (Querschnitt und hegen der Oberfläche näher als der Jiasidtliicbe.
Sie enthalten reichlich feinkörniges Nucleom in dichter Verteilung und
einen mittleren großen Xucleolus.

Die dem Epithel außen anliegenden Lä ngsm u^k el f a sern sind
zarte quergestivifte iüinder, die sich verästeln und unteiviiiander anastonio-
sieren. Sie zeigen den typischen Bau; die Kerne liefen gegen das
Cölom hin zwischen den fHbrillen und dem Myolemm.

f ig. 129.
PtripkmeUi orieNtofit,

Längsdur chsclinitt
durch ein M.\i.i ighi-
srhes Gefiiß.
ke Kerne, z Zollirrfn?«', s^i k St&li-
rhenMoni, k ^u i-.- K rii.'r, ki
OrappwD kleinerer Kümer, ttt.x
Mo^MhUi Bit ^

Digitized by Google

174

12» Kurs.

Traeheen (bMkton).

Zu sämtlichen inneren Organen des Körpers treten reichlich Tracheen
heran, die als Atroungsorgane funktionieren. Ke stdlen venweigte, luft-
haltige Gtange (gewöhniich Köhren genannt) von kreisrundem Qiiiaraehiiitt
vor, deren Hauptstänniie an den Stigmontaschen ihren Ursprung nohnion.
'Sie (Fig. ISO) bestehen smü einem platten Epithel mit umfangi eichen,
fläehenhaft entwickelt«!! Zellen (Gang- oder Matrixzelle nj, denen
gleichfalls platte Kerne eingelagert sind und welche in der Ümgehnng
des Lumens eine strukturlose chitinige Lirnitans (Tntiiiia) tragen, welche
regelmäßig spinil gefaltet ist. Die Falten umgreifen das ganze Grang-
lumen in (hchter Anordnung und sind m^mchmal ziemlich flach, meist
aher klüftig vorgchuchtet und werden nirgends vermißt, Sie gabeln sich
gelegenüich in zwei oder drei paraUd verlaufende Falt« n und v« isticii lu n

nach vei'schieden langt' m
Verlaufe. Die Falten
enthalten dne Faser ein*
gehigert (Spiralfaser),
die von fester Heschafifen-
heit ist. Genaue Unter-
suchung zeigt folgendes.
Zu unterscheiden sind
die Furchen, welclte die
Falten begleiten, imd an
den letzteren selbst die
Falten wände, die histo-
logisch mit den Ftirclion
übereinstimmen, so wie

die Faitendecke, die von der Spuallaser gebildet wird. Letztere zeigt
derbere Beschaffenheit und abweichendes farberisehes Verhalten; bei ge-

waltsanu'r Dehnung der Tnichee /.erreißt die Intima immer längs der
Furchen, rollt sich also in die Spinilfaser auf.

Auch die feinsten Tracheenäüte, welche die Organe innig umspinnen
und in reicher Verteilung an die einzelnen Fasern der Flilgelmuskuhitur

herantreten, sind vom gleichen Riu wie die grötien^n Stämme; (Ue End-
abscluiitti* erweisen sich jeflin h abweiclicml struicrf. .ledos (Janiii-nde
teilt sich unter ruscher, vielfacher Aufzweigung in feinste Endkapilhuvu;
an der Teilungsstelle endet die Spinilfalte, alle Kapillaren entbehren
also derselben. Am konservierten Mateiiale sind die Kapillaren am
besten mit der (Toi.ci-Metluxle nachwi isliar (Ca.ial i: im übrigen empfiehlt
sich die Untersuchung des lebenden Gewelies, die l>ei Jlydrojthilus leicht
gelingt. Der l?<'f;inn der Endverzweigungen ist durch das Auftreten
von umfangreichen Endzellen (Fig. 131) charakterisiert, deren Kerne
viel grölier als die der (xangzellen sind. Die Endzeilen sind oft ^elnvimm-
hjiuüirtig ausgebreitet, ^clieii eine Anzahl ähnlich beschaffener Kortsiitze
ab und enthalten in diesen und in \'erbiudung mit dw Trachee the
Kapillaren, die auch von einer zarten Intima, jedoch ohne Spiralfalt^»,
ausgekleidet sind. Widirend also in den Traeheen^ngen das Lumen ein
intercelluläres ist, ist es in den Endzeilen ein intracelluläres,

Anschnitt einer Tracheu von MydrophUu» piceuM.

^sthszelle, «p/ 8|lmlJiill», «iijl^ii Sflnl-
UMt in ihr.

Digitized by Google

Tracheen.

176

Die zarten Kapillaren anasttimosieren untereinander und mit den
Zweigen anderer Endzellen (Cajal). Derart entstehen Kapiliargetleclite
(Fig. 188) von oft regolmäßiger AusbUdung. An den Muskel&sem von

Ki-. 131.

Fhalera bucephala, Tracheeueudzelie an Spinndrüse. Nach Holmoesk.
Ob Kiikailllam^ « dank BchrampfaBg mutamlono (?) Uain, k fn^Ma KOcaar (Eane aaeh

UoLMoaaai.

HydrojiliilKs tiiKlrn sich (|upr p:eordnete (icHtrlitc dfrcii \v ciii'^ :iuf ein
Muskelfacli kommt und sich zwischen den iSüulchen in der Hühe des

Digiiized by Google

170

Mittelstreifens ( M) ausbreitet. Die eiiuelnen Quergeticclite stehen wieder
tmtereiiiander in Zuaiiinmenhaiig. An numehen anderen Mmkd&senLy
z. H. von Äcridium (Cajal), ist die Anordnung der Endgeflechtc keine
glcirli rrtrolmiiliig transv^Tsalc ( R der FigurX ^\'i<'(lt■r Ix i vielen anderen
Fa>eni, z. B. bei der E-vtreinitätcnmuskuktar, hntieu sich zwii (^uer-
geriechte in jedem Segment, welche den typischen Querstreifen (Q ) ent-
sprechen (.-1 der Figur).

Srlii' ^'iinstig sind an den leljpiidcn MALi'K.ifrsrlitii Kanälen und
Genitalhchlii liehen, /.. B. bei Hydropltihis, die Knd/elleii. iMSuiidns
die hier mit Luft gefüllten intracellularen KupiUaren. /u betthuehieii.
Die feinen Endäste der Tracheen^ge treten an die Kanäle heran nnd
losen sich hier plüt/lich, nach Verlust der 8piralfalte, in sehr zarte
Kapillaren auf. die sich nur in der Nähe des !!rs]>nin£rs noch dichotoni
teilen, im übrigen auf lange Strecken hin, unter Wahrung des g^ebeneu
Durchmessers, gewunden verhuif^ und, wie es scheint. sSmtHch blind
geschlossen enden. Anastomosen mit Kapillaren deisellx n und anderer
Zellen (Endnetae) waren nicht fest/iistelhni. Fiiiie 'räusehiniLr war um
s<i mehr atispesrhlossen, als auch die nicht mit Lutt ei tüdten Kajullaren
veihjlgt werden konnten und gleichfalls im iiellen »Sarc frei endeten.
Damit sollen jedoch die anderorte beobachteten Zusammenhänge (SixfiTY)
nicht bestritten werden. Der Kern der End/eile, sowie deren Form,
ist am lebenden ^faterialc nicht festzustellen. Die Fortsätze sind oft
tlächenhaft ausgebüdet und können membranenartig die Organe um-
scheiden, sodaß derart Grenzlamelien vorgetäuscht werden können. In
die Zellen der Organe dringen die Endkapillaren für gewöhnlich nicht
ein: doch kann man z. B. am Fettkörper sehr schön ein solches Ein-
dringen in die doii vorhandenen Zellen, vor allem in die weingelben
Oeuocyten, beobachten.

Ein peritonealer Oberzug der Tracheen gegen die Leibeshöhle hin
fehlt ebenso wie an allen anderen Organen.

Fettkörper (Corpu adlposnm) (Periplaiuto orientalu).

Der Fettkdrper (Fig. 138) bildet ein reich entwickeltes^ groifeelliges

Gewebe, dessen Elemente in verzweigten, netzigen Strängen oder durch-
brochenen Lappen angeordnet sind und sich vor allem im Abdomen
massenhuft anhäufen. Der Anlage nach leitet er sich vom Mesodcnu
der Imaginalschdben, niich ▼erschienenen Autoren direkt vom Ektodeno,
ab und steht auch zu den Bluthildungsherden in Beziehung. Man unter-
solioidet an einem Strang oder Iiap]ien eine Aul5enschicht von Fett-
zrllen, die zugleich aueli als Exkretzellen limktionieren, insofern
sie Exkretstoffe speicheln, und inuerluUb derselben Ansammlungen von
Bäk teroi den Zellen, die oft in dner Reihe angeordnet oder reichlicher
angehäuft sind oder aneli <:anz fehlen. Die zuerst von Bi.ociiman.v
gonaner bisehnehenen Bakteroidenzellen zeigen abgenmdete, ellipsf)ide
Form, die mir wenig durch flie Nachbju'clementc beeintlulit wird, wälirend
die Fettzellen nach Art eines Epitheb, oder mehrschichtig, sich an-
ordnen, außen und seitlich gerade begrenzt sind, diigegen mit konvexem
End' gegen das Strani^'innere vorspringen. Sie sind an Material, das
in Siiuien (/. B. PEHKNYl'seher FÜi'^'^i^kpit) konserviert wurde, frei vnn
ExkretstoHen, die aus liarnsaurem ^iatron bestehen; man trilit die

Digitized by Google

f ettköiper (Coipns adlposom).

177

Konkremente jedoch am Sablimatinaterial an. Um das Fett der Fett-
zeUen zu kdn-t ivii rcn. ist Fi f MMiNo sche Flüssigkeit anzuweiuli ii.

In (Un Ft'ttzelU'Ti bildet (las(Terüst außer einer zarten Membran
ein lockt'res Masebenwerk, in dessen ki-cisriinden Tiiicken intra vitani
die Fettkünier und -ü'opfen liegen. AuÜerdeui hndtn sich fäibbaie
Granolationen, die wohl als Vorstufen der Fettkömer anfenfasaen sind.
Id Hinsicht auf den Fettgdudt repriisentiert der Fettkorper ein
Spei (• herorfian von Rpsen'enalinmpsstofffii: in Hinsicht auf (h^n
Gelialt an iiarnsauren Konkrementen, deren ^ienge mit steigendem Alter
zonimmt, rephisentiert er eine Speicherniere. Die Kerne enthalten
ein dichtes Nucleom und einen Nndeolos, in dessen Innern abweichend

färbbares Paranucleoni k'icht /u unterselieiden ist. Krwiibiit sei nocli,
dali die t^xkretzellen intra vitain weder durch Ammunuikcurmin noch
duch Indigocarniin gefärbt werden.

Das helle Sarc der Bakteroi denzellen ist ganz duidisetzt
von schwach Sfönnig ^ekriinitnten. 1) a k t er ien a r t i iie ii (iehilden
von 6 — 8 fi Länge, an denen i ine dunkel fiirbbare Rinde und eine iielle
Achse zu unteiiicheiden ist .Nach Bluc hmann ist ihr fiirberisclu s A'er-
faalten v6\^ dem von Bakterien entsprechend ; auch finden sich Teilnngs-
stadien. doch f^elang es bis jetzt nicht, sie in Reinkulturen zu züchten.
I>ie Rinde färbt sich an beiden Stäbehenendi-n besonders intensiv; die
helle Achse wird gelegentlich durch einspnagende Scheidewände ge-
kammert Falls die fiakteroiden sich nicht als Bakterien erweisen sollten,
worden sie sehr bemerkenswerte Chondren noch unbekannter Funktion
repräsentieren, deren YennehninK ein weiterer Beweis (siebe im allf»,
Teil. Cytologie, Zelle. Allp'ni<'ines| für die individuelle organisierte Natur
aller Chondren wäre (siehe auch bei Lumbricus über die Bakteroiden
in den Bindezellen). Die Bakteroiden kommen auch in Eiern, in FoUikel-
/.Hlen. im Darmepithel und in Spinndrüsen mancher Insekten vor; überall
bleibt ihre Bedeutung friiglich.

An die Fettkörperstränge treten reicldich Tracheengänge heran,
über deren intraoelluläre Endkapillaren schon beriditet ward.

Digiiized by Google

178

Innkton.

Vereinzelt konamen im Fettkoiper auch die von Wielowibibki be-
nannten Oenocyten (Xaatocjten) gruppenweise Tor, deren Sarc sidi
durch weingelbe Färbung intm vitam auszeictnet. Die Färbung ergibt
sich aus der Anwosonheit kleinei- unrt'mlmäüiger frelbpr oder roter
Körnchen. Die luuktioncUe Betieutuag dieser Zellen ist unbekannt;
gegen iigiziefte Stoffe verhalten sie sich ablehnend.

Zur Kenntnisnahme einer Arthropodengonade diene das Ovarium
des großen schwarzen Schwiniiukafers. Zur Bisprechiing gelangt nur
der ktiiiil)il(lfnde Teil dts Avcibiichen Gescldechtsapparates. der hier,
wie allgemein den Insekti'u. aus einer Anzahl sog. ()v arialröhren
besteht, die, jederseits zu einem Büschel vereinigt, in die paarigen kurzen
Ovidukte münden, die mit der unpaaren Vagina sich verbind«!. An
jeder Ovarialröhre (Fig. 134) unterscheidet man zunächst xwm Ab-
schnitte: den Endfaden und dio cigontliche Ei röhre, von denen
die letztere wieder aus der dem Emlfadcn sich anschließenden, ila>
Keimlager enthaltenden Endkammer und dem Fo Iii kelte il, iu
dem die Eier innerhalb von FoUikehi heranreifen und die Eischale
(Chorion) ausbilden, sich zusammensetzt. Der Querschnitt zeigt außen
eine teils muskulöse, teils bindejiowrbigc Gonopleura, darunter die
Epithelschicht des Ovahums und im Inuera die eigentUche Go-
nade mit ihren differenten Elementen.

Veiigleichend bistologisch sei folgendes zu den Insektenovarien be-
merkt. Nach Brandt sind Eiröhren ohne NährzeUon (Auxocvten) als
panoistische (Fig. 134^) von anderen mit Nährzellen als mero-
i 8 1 i 8 c h e zu untei-scheiden. Unter den letzteren Röhren unterscheidet
Gross wieder solche mit einer endständigen Nährkammer als telo>
trophe (Fig. 134 (7) von audcn n mit mehreren, im FoUikeltoil sich
zwistdien die Eikammem einschiebenden Nrihrkammem als polylrophe
Köhren {big. 134 B). Hydrophilus besitzt Eiröhren nach dem telo-

Nährkamnier idie sich mit der früher erwähnten Endkammer deckt)
Tnid im Follikelteil nur Eikammern. Panoistische <)v iri('n finden sich
vor allem bei den niedersten Insekten ( Apt'Tvsoten, ( Jrliioptoren z. B.),
während die meroistischen den hoiiereu Formen (Hemipteren, Coieopteren,
Lepidopteren, Dipteren, Hymenopteren usw.) zukommen.

Gonopleura. Die Gonopleura besteht aus iswei Schichten, von
denen die äußere, gewöhnlich Peritoneum genannte, muskuhiser
Natur ist, wälirend die innere, sog. Tunica propria. eine dünne
zellenloee Grenzlamelle vorstellt. Ein eigentliches Peritonealepithel fehlt
vollständig; die Muskellage läßt wiederum eine äußere zarte Längs»
und eine innere kräftigere R i n g in as k e 1 s c h i c h t unterscheiden.
Alle !\fuskelfasern sind deutlich (]nerfre?treift; sie bestehen aus lose
verbundenen und vorwiegend tlitchenhaft nebeneinander gelagerten Fi-
brillenaSulchen, an denen Q und Z leicht zu erkennen sind. Der Ver-
lauf der lÄngsräulchen ist zum Teil ein wenig regelmäßigei . \\ < im au(?h
eine Verzweiirnni: der ^fuski l/ellcn. wie sie für manche Insektenovarien
angegeben sind v-sielie auch tiie Muskulatur des Darmes), iiielit vorzu-
liegen scheint. Außen liegen der Längsmuskelschicht auch Tratheen-

Ovarilim (HydraphUus piemu).

hat also nur eine endsländige

Digitized by Google

Ovariatn.

179

Fig. 134.

Insekten-Eiröhren in Bchematischer Darstellung. Nach Korschklt.

^ ohne Nthrkamment (Orthopteren). mit uiehrfurhen NlhrkainiDorn (Colenpi oren), C mit etiii-
«t&ndigon Näbrkinuroern und Nlhti>tj&xigon »n d<-ii Eiern (Uemiptorcn). ti hiflicber, X/ Keimfacb,

nk NOlirkamiooTn.

Schneider, UUtologie der Tiere.

180

Insekten.

e n <1 z e 1 1 e n auf. die mit feinei*en Tracheonäston in Zusiramenliang
stehen: auch Nervenstämiue treten an das Peritoneum lieran. — Die
Grenzlanu'lle düi-fte eine Bildung des Peritoneums sein.

End faden. Der Endfaden zeifjt einen einfachen Bau (Fig. 135V
Er besteht aus einem soüden Zellstrang mit wenig deutlichen Zell-
grenzen, hellem Sare und nindlichen Kernen, die siüirliches Nucleom,
vor allem in randständiger Lage, enthalten. Bemerkenswert sind dunkel
schwärzbai*e, faserartige Eiidagennigen von glatter Bescliaffenheit in den
periidieren Saum des Endfadens. Oh es sich dabei um kontraktile
Fibrillen handelt, bleibt vorderhand ft-aglich. Das Endfadengewebe
ist von der Endkammer durch eine quer verlaufende Ijumelle, die zur
TunicA gj'hört, abgegrenzt, ein Verhalten, das indessen kein allgemeines
ist; bei den meisten Uvarialformen steht der Zellstnmg des Endfadens
in direktem Zusammenliang mit dem Epitln'l der Endkammer.

Nach KORSCHELT.

E Endfaden, Go Oonoplmin, £p Eplthol, näjt
Nihrxellen, P.R PläsmaraDm.

Fig. 136.

Distaler Teil der Endkammer
mit Keimzone. Nach Korischblt.
fULX NKhnoll»n, Go Gonopleara, Epithel, oog
Oogonien, ooc Oocyt*.

E n d k a m m e r. Die End- mler Nährkammer besteht im weitaus
größten Bereich bloß aus dem Epithel und den Niihr/.ellen (Au.xocyten),
nur distidwärts. also an der (Frenze zum FoUikelteil der Eirölu*e. finden
sich auch, im sog. Keindager, jugendUche Eizellen eingelagert. Bevor ich
mit der histologischen SchildiTung der Endkammer In-ginne, sei kurz über
die Beziehung der einzelnen Bestandteile in der Endkammer zu einander,
unter IVrücksiclitigung iler vergleichend-end)rvol(>gischen Befunde, aus-
gesagt. Gemeinsam hal)en die histologische und einbryoU^sche Forschung,
letztere in erster Linie durch die Untersuchungen Heymon>«, ergeben,
daß aufs schärfste genetisch zu unterscheiden ist einerseits zwischen
d<'m Epithel, anderei^cits zwischen den Nähr- und Geschlechts-
zellen — für Eier und Samen gilt das gleiche — die sich zusiimmen

r ■ i Google

OrarlaiD«

181

von den Keimzellen i^L rgenital/elU'n ) des Embryos (>i( lie nälieres unten
bei Ei/X'llen) ableiten. iJie frühei* ziemlich allgeuieiii vertretene An-
schauang, daß die Keimzellen sich vom Epitlud der Gk>iiade abldten
sollten, muß fallen gelassen werden; die Keimanlage entsteht unabhängig
von der ( Junadenanlage und tritt erst sekundär zu ihr in Beziehunji, die
für sie keine weitere als eine ernälu'eude und scliützende Bedeutung
hat. Auch die neuere histologische Forschung, vor allem die Arbeit
von Gro88, hat die Unabhängigkeit heider Gewebe von einander in sehr
vielen Fällen erwiesen, in nuderen wenifisteiis wiilu'scbeinlich gemarlit.

Das Epithel der Nährkaniuicr i Fi^. 135 und 1H6) erseheint in
der ausgebildeten Gonade eigentümüch moditiziert, insofern die kleinen,
epithelial angel^;ten Zellen hier nicht nur wandstSndig an der Tmica,
sondern auch im Innern der Kammer, /wischen den Ni&hradlen vor-
kommen. Sie sind leicht an der Kleinheit der Kerne und an dem ge-
ringen Zeliieib von den weit gröberen Nöhrzelleu zu unterscheiden.
Das Sarc zeigt nichts besonderes, die Kerne sind ann an Nucleom und
denen des End&dens ^eich; ein kleiner Nocleolus ist in seitlicher Lage
nachweisbar.

Die als .Abortiveier aufzufassenden (H. Meykk) Nähr /eilen er-
füllen die Eudkamiuer, mit Ausualime der Region des Keimlagers, voll-
Ständig und rqirSaentieren polygonale oder
nmdlidhe Elanente mit einem, zwei (kUt {pTr-;-.^
mehreren großen ninden Kernen. Die iteitt^wN^v
Vermehrung der Kerne erfolgt amito-
tisch. Es sind äußerst substanzreiche
Glebilde, die ganz von gleichmäßig großen,
rundlichen Nucleombrocken erfüllt sind.
DasSare ist von dichter, feink<">rnip-fadii:er
Bescluiffenheit. In der pro.\imalen HaÜte
der Endkammer kommt es, nach KoR-
scHKi.r u. a., ZU einem Zerfall der Xälu"-
zellen. aus denen eine forndose, stark mit
Hämatoxylin sich färbende Phismanuisse
hervoi^eht, in der zunächst noch die
^rne efhatten sind, tun aber gleichMs
aUmählich zu degenerieren und ganz zu
verschwinden. Wir wollen diese Stelle
der Endkammer iUs den 2s'ährraum
(Fig. 187) bezeichnen. Er ist vom Keim-
lager relativ weit getrennt und eine Be-
ziehung zu den wachsenden FoUikeleiem
nicht <lirekt erweisbar, wenn auch jedenfalls anzunehmen (siehe bei
FoUikelteil>

Eizellen. Jugendliche Eizellen, sog. Oogonien, finden

sich nur im Kdmlager (Fig. 394\ dji-s folgenden Bau aufweist. Ea
besteht er>tens aus Epithel/.ellen. die hier dicht f^edriinfit das Lumen
der Kiimuier erfüllen und unmittelbar vor dem ersten Follikel eine
charakteristische Zone ([uei^eschichteter demente bilden; zweitens aua
relativ spärhchen Keimzellen, aus denen ich einerseits die Nähr-
/.elh'n. anderseits die Oogonien. entwickeln (KoRSniKi.T i. Die Keim-
zellen sind von geringer Größe, aber durch ihren Kern von den £pi-

12*

Jig. 137. Anschaitt der
Bnakammer mit Plasma -

ranm. Nach EoBSOHiur.
PJl Pliuninuiai, ttä.f NUuntltou A U-
tlMl, Oo OonflffiMn.

Digiiized by Google

182

Inaekten.

Uielzelleu gut zu unterscheiden. Der Kern ist fj;nißer als bei U t/teren
und reicher an Nudeom» das nicht vonviegend wandstämlig liegt,
sondern gerade im Gegenteil den Innenrauni des Keiiibläschena bevor-
zugt und hier gi-üüore Klumi)en hihlot. Wiilirerul nun dii» jjroßen
Kerne der Nähr/.ellen durci» starke Nucleomvennehiimt: ehanikterisiert
sind, tindet man in den gleichfalls stark Machsenden Kizellkemen nur
wenig Nucleom in vereinzelten Brocken, daneben aber eine oxychro-
matische Kömelung, die sich als Abhaupmdukt jener erweist, iSoniit
sind die jungen Ooiirmion leicht von den Nähivellpn zu unterscheiden,
umsomehr du ihr Sure rasch sich quantitativ staxk vermehrt uud die
ganze Zelle ovale F<»in annimmt. IKese Oogonien verlagern sich vom
Keimlager aus gegen den Follikelteil hin uiul werden hier sukzessiv zu
gr<il)«'ii FoUikeleiern. worauf im folgenden Abschnitt einzuj-chcn ist.

F 'lliki It t il. Tm FolUkelteil der Eiröhre wachsen die Eizellen
rasch iniiui; /.wihchcii tler ersten, in ehiem Follikel eingelagerten Ei-
zelle, die wir als Oocyte (Mntteret) zu bezeichnen haben, und der im
Keindager nächstliegenden Oogonie besteht immer ein bedeutender GröiWn-
nntei-schicd. Der Inhalt des Fi)l!ik(l(i il>. gliedert sich in eine An/alil
Follikel, deren jeder eine Eizelle enthalt, die hier auch die Reife-
t«lungen durchmacht jind von einer Schale (Chorion) umgeben wird.

Die Follikel werden vom Epithel gebildet, das hier im seitlichen
Bereiclif der Eizellen ausschlielilich wandständig entwickelt ist, nur vom
und hinten quer die Eiröhre durchsetzt, dentrt die Eizellen vollstiindig
voneinander sondernd. Die FoUikelzellen, wie man jetzt die Epithel-
zellen nennt, sind kubische bis kurz zyliudrische, allmählich immer un-
scheinbarer werdende Gebilde, die nach allgemeiner Anschauung an der
Ernährung der Eier sieh hctcili'if'n ; juindf^stcns !im(5 solch nutritorisches
Verhalten für die pan(»istischen Eiriihren ohne Auxocyten angenommen
werden. Der Kern, der distal in den Zellen, der Oocyte dicht benachbart
liegt, bewahrt seine früher geschilderte wandsl^ndige Nucleomanordnung.
Von den FoUikelzellen wird das Chorion (Eischale) als cuticulares Ab-
srlicidun.Ersproditkt tjrhildct. wonnif hier nicht weiter eingegantrcTi werden
kann. Mitotische Vermelinmg ist für die FoUikelzellen nachgewiesen worden.

Die Eizellen nehmen innerhalb der Follikel längliche Gestalt an
und erreichen enorme GW'lif. rrsidic für das außerordentliche Wadis-
tmn i^t jcdrnf.dls reiche Zufuhr v«>ii Xälirstnffen aus der Endkammor;
nulessen ist die Art, wie das degenerierende »Sarc der Nährzellen zur
EizeUe gekngt, nicht genügend bekannt. Der erwälinte Nälumuui der
Endkarnnrar steht nicht in direktem Zusammenhang mit den Oocyten,
wie das z.B. bei den Hein ipteren (Fig. 134 C) der Fall ist. Zwar s^t
man auch hier sog. Dotterstränge, die bei den Hemi])teren, je einer
zu einer Uocyte gehörig, diese mit dem Nälu raum der Endkammer iu Ver-
bindung setzen, aber diese StrSnge sind hier sehr fein und konnten nur
innerhalb des Keimlagers und nur von der jüngsten Oocyte ausgehend
liiMiha« litf't werden. Sie wurden bereits von Gross für aiuhn Küfer-
formeii mit teh)trnph<Mi Eirohi'en beschrieben. Pber die ffinf k Stmktur
der von Wielowikjski als Pseudojxjdien bezeichneten Dotter. stränge ist
nur bekannt, daß sie, bei plasmatischer GrundAtruktur gelegentlich
fas«M-ig difTerenzi<'rt erscheinen und einerseits mit dem Eizellsarc. ander-
*eitN mit dem Flasma der Xähnüume — M"ie bei anderen Formen be-
obachtet wird — in Verbindung stehen.

Digitized by Google

Das Sarc der üocyten ist durcli Auliüuiuug von Dotter aus-
g^ichnet, der in den jüngeren Follikeln in Form sehr feiner, in den

ätercn in Fonn grober Körner und Schollen vorliegt. Auch in der ein-
zelnen Oocyte unterscheidet mjui feinere d'rannlationen, die peripher,
und gröbere, die mehr zentral, gelegeu sind; uiau erhält den Eindruck,
daß die emteren von selten dex Follikelzdl«! abgegßbeiie Nährstolfe
sind, die als Eiweißstoffe aufziifiASBen sind. Im glichen Sinne spricht
die membranartige Abfjrenznng äußerer Höfe vom eigentlichen Zellsarc,
die später ganz verscljwindet (Mollisoj»). Keben den Eiweißstoffen
wird in älteren üocyten auch Fett gespeichert.

Der Kern, wdcher alhnäldich vollkommen kugeintnde Gestalt an-
nimmt, zeigt eine unregelmäßige knollige Nih N >nimassp, in die ein
(oder mehrere?) Nuoloolus eingelagert ist. Duiielwn tindet sich dio
bereits für die Oogouieii erwähnte oxyphile Granulation, die wohl ein
ÜnMatasprodukt des Nncleoms ist und den Kemsaft ganz erfüllt; kleintfe
Nucleommengen in Strangform sind meist neben dei- liauptmasf^e zu
unterscheiden. Letztere wird von verschiedenen Autoren als ein Synap-
sisstadium mit in Umgebung des Xucleolus tlicht /.usauimeugedrängten
Miten an|gefaßt

Nach Abschluß der Eireife und Bildung der Schale, für die die An-
wesenheit feiner Poren und der sop. Mikropvle — einer Öffnung, durch
die das Spermion bei der Befmclitung eindringt — chanikteri.stisch ist,
gelangt das Ei in den Ovidukt, vohei der Fdlikel, als sog. Cor])us lu-
teum, der Degeneration anheim^t

13. Kurs.
Mollusca.

CAttof» lueulus.

Zum Studium eines Molluskenquersclmittes empfiehlt sich C^Hoh

ganz best)nders, da er, auf Grund seiner jirimitivcn Beschaffenheit, ein-
fache klare Verhältnisse bietet, Chiton ist außi'rdeni für das \'erständ-
nis der Struktur der Schale, aUo eines für die Mollusken besonders
charakteristischen Organs vorzüglich geeignet, so daß seine Verwertung
im Praktikum besonders anzuraten ist. Zur Untersuchung mancher
Organsjst^e sind dagegen andere Formen vorzuziehen.

l^bersicht.

Wir betraditen den Querschnitt (Fig. i8t<) dm eh die vordere
Köriierregion. etwa an der Grenze dos ersten und zweiten Kürperdrittels,
welclier Genitalhöhle, Magen, Leberschläuche imd Mitteldarm trifft. Die
Gestalt des Schnittes ist dne sdir komptiaOTte. Sie gleicht im all-
gemeinen der t iiii^ Hachen gleichschenkeligen Dreiecks, mit lucit aus-
gedehnter Basalliache, spitzen Seitenwinkeln und stumpfem Kückeuwiukel.

Digitized by Gopgle

184

Mollnsca.

Sowohl die Kücken- wie (lie Bauclifläche i>t der T^iiiifje nach gegliedert,
ersterc auch der Quere nach. Der Liinge nach unterscheiden wir dor-
sal und venti-al den hreiten niittleivn Kunipf und heiderst»its davon,
etwa von ein Drittel der Runipfhreite. den (Jürtel (Mantelfalte), der
um das ganze Tier lieruniliiuft und als ein Träger von Stacheln den
ParajMxlien der Polychäten verglichen wenlen kann. Während er sich
dorsiil nur durch eine sanfte Einbuchtung von iler steiler ansteigenden
Runipftläche abgi-enzt, wird er ventnd, wo er zudem etwas breiter ist,

Fip. 138. Chiton siciilus, Querschnitt des Rumpfes, ohne Schale.

£]n FaSepiderm, Man Mantoleoidonn, Ik Stm rodalstnmni, L'i.M dor»oinedi«Jer Schalenmu^kel, M.obl
■cnr&Kor Schalenrnnskel, L.Pe .V Ijitemp«dalmuskol, M Mai;on, MLDa Mittoldarm, Z.<Lobor, AV Neiihridium,
ei.% ilizellen, Knd i:Indothel and St Snpten des QnncM-ril*. II*. li'u WimperwuUt desselboii, Ao Aorta,
Gt OenitaJarterion, Gti Datmarterio, .Sin Blatüinns. »pti t Speicberzell«, x Aa»aCnt«lle eine« Aosüieten

aiu MatitoL

vom Rumpfe diuch eine tief und schräg medialwärts eindringende Furche
gesomh'rt. In dieser, als Kiemen h«Hile bezeichneten Furche liegen
in segmentaler Folge «Ireiunil/wanzig Paar Kiemen, welche v(»m l^>den
der H<)hk' entspringen und fast bis zur Höhlenmündung vorragen. Die
mittlere ventrale Fläche bildet die Kriechfläche »les Fuües.

Durch diese äulirre Längsglicdcning. sowie durch «lie innere Organ-
anordnung, zerfällt der (^uei-schnitt in vi»n" Bezirke. Medioventral liegt
der Fuli. an »lern wir äulii-rlicli die ventrale Kriechtläche, scharfe seit-
liche Kanten und schräg medialwärts aufsteigrn«le Seitenflächen, die
medi.'den Flächen <ler Kiemenhohle. unterschei<len: si'intM' iinieren Struk-
tur nach charakterisiert sich der Fuli ilurch mächtige Entwieklung von

' Google

.Übentdit.

186

Muskeln als Bewegungsorgan des Tieres. Über ihm, breiter ausgedelmt,
der Eingeweidesack, dessen Bfickenflliciie die Schale tiäfit,
wülirend von der schmalen v< ntraleri. zur Kiemenhöhle gehörigen Fläche
lUi' Kiemen herabhängen. Im lnn< rn fiiulen sich der reich entwickelte
Darni, die GesclUechtsorgane und Nieren, dagegen nur wenig Muskulatur.
Beideneits an den Eingeweidesack setzt neb der Grflrtel an, dessen
Bedeutung in der Produktion von Stacbdn zu suchen ist und der Tor-
wi^end Musknlatirr ciitliält.

Während außerlicli Eingeweitlesack und Gürtel auf der doi^saleu
Seite kaum Toneinander gesondert erscheinen, wird die Sondenii^ eine
scharfe, weim man die innere Epidermgi'enxc verfolgt. Über deiu Ein»
geweidesaek ist din dicko Schale ontwickelt, während der Gürtel nur
von einer weit schwächeren, immerliin auch sehr anselmlichen C'uticuia,
in welche die Stacheln eingebettet sind, Oberzogen wird. An der Grenze
von Schale und Cutii ul:i ist erstere am dicksten, so daß der Körper
hier eine tiefe Einbuchtung erfährt und die Seitenfläche der Schale an
eine steil aufsteigende Grenzfläche des Gürtels anstößt. Diese als
Mantelkante bezeichnete Grenzfläche gliedert sich in einen unteren
taschenartigen Teil (Kantentasche), in das ntedialwarts darfiber Tor«
springende, scharf endende Gesims imd in einen oberen, aufsteigenden
Teil von gerinirer Höhe (^Kantenh^tirn). Mit gleichfalls scharfem Rande
(Kautenrandj stoben Kante und dorsale Gürtelfläche aneinander.

Der Querschnitt wird vom verschiedaiartig ausgebildeten Epiderm
überzogen. Auf der dorsalen Fläche des Eingeweidesackes, sowie auf
beiden Oiirtelfliichen, tnigt es Skeletelemente. wäbr' iid Fnfi und Kienien-
höhie davon frei bleiben. Man bezeiclmet das skelelbUilende Epidenu
als Mantel. Es ist als niedriges einschichtiges Epithel ausgebildet, das
sich .(her lokal in Papillen von verschiedener Höhe auszieht. Vom
Mintei des Eingeweidesackes wird die Seliale jiebildet. Sie gliedert
sich in der Längsrichtung des Tieres in aciit einzelne Schalen stücke
oder Schalensegmente. deren hinterer Rand dachziegeliirtig leicht
über den vorderen jedes folgenden Stückes übergreift. Dt-rart ergibt
sich auch eine äußere Quergliederuiii,' der keiilliiche des Rumpfes.
Die Schalenstücke, die itn xvesputlicheu bei Flatlienl»etrachtiiTiL' Pintlleln-
gnimiufonn zeigen, folgen »hebt aufeinander, nur «lurch schmale musku-
löse Gewebsbrilcken getrennt. Jedes Stück (Fig. id9) besteht sdner
Dicke nach aus zwei unscharf getrennten Hauptlagen: einer oberen,
dem Tegmentum, und einer unteren, dem A rtikulamentum. An
der Grenzfläche beider bctindet sich eine Schicht von Fasersträngen
(Faserstrangschicht), welche vom Gesims ausgehen und nach rer-
schieden langem Verlaufe in die Ästheten umbiegen, die das Tegmen-
tum durchset/eii (siehe unten 1. Den rmri'^spn nach stimmt das Teg-
mentum nicht völlig mit dem Artikulamentum übereiu. Lctztei*eä spiingt
mit schien seitlichen Partien g<>gen vom zu noch m&i&t unter das vor-
ausgehende Schalenstück vor als Ersteres (Apophysen des Artikula-
nientuins). Man trifft die Apophysen an entspreehenden QueiNchnitten
jederseils in einer flachen Epitheltasche, die sich gegen vom zu in den
muskulösen Gewebsstreifeu, der die Segmeute tretmt, einsenkt. Femer
ragt das Artikulamentum seitwaits über das Tegmentum vor, da es
sich in die Kantentasche einsenict, während das Tegmentum an der
Kauteustim endet.

Digilized by Google

186

Das Tegnientum besteht aus vier Lagen. Zu äußerst findet bich
eme sehr dünne chitinige Schicht (Periustracum Thiele), die eine
typische Cuticiil;irl)iMiinf: vorstellt. Sie schütat die tiefer jiclccronon
Kalkteile vur dem korrosiven EinÜuü des Meerwassei-s. Unter ihr
hegt zunächst eine dünne kalkige Schicht ohne Faserstrukturen, dann
folgt eioe dicke fasrige Lage (Deckplatte), in weleW KaUcsake nur
spärlich eingelagert sind; darunter \Niederum eine dünne kalkreiche Lage,
welche an die Fascrstrünge und in den T^iicken zwischen <liesen auch
an das Artikulamentuni angrenzt; sie sei ul)ere Kalklage genannt

Fig. 139. Chiton iieutu$, Übersicht über die Scliale.

Fk FaS, Kit Riem«. Ge OetKli«, Jfoi» Mantelepithel des OUitele, Ou CutkuU, Sia äucbel, SJH Seiten-
pkito OwiiM, JGim.ni KMrtMlwolw, P,0$tr PaitortaMm DJt DMkitatlt de« To?-

■tntnw, Kkta oban «ad nmmttM»ä»,F,StrVum»mtiMMtAM JftJR MlttelpUtte,

(M « 4wok AwÜMm «MaAcociM^, OLXUa onliw Kalklate« BaJi Builplittt. 4p« ApoibjM im

Beide letztere IjJigen werden von den Ästheten durchst'ty.t; sie nehmen
von der Sclialeiimitte her. die nU Kiel zu he/.eichnen ist, gegen die
Aianttlkauitj hm an J^icko zu. Die Deckplatte stößt an die iStirn, die
obere Kalklage an die obere Gesimsflüche.

Das Artikidamentuiu zeigt vier Lugen : die mittlere und
untere Kalklag zwi<r!ien beiden die f;e<nge M i 1 1 elpln tt e und
unter der unteren Kuiklage im mittleren Seitenbereich des Eiugeweide-
sackeM die fasrige Basalplatte. Die mittlere Kalklage stoßt mit
der Oberfläche an die Faserstrjingsschicht und das Tegmentum. seit-
wärts an die untere Fläche des (Tesimses. Hie nininit. gleich der
Mittelplatte, die seitwäit.s in die Kautentaschc sich einlenkt, gegen die

Digilized by Google

Übersicht.

187

Kante liin an Dicke zu, Tnigekehrt ist die untere Kalkhige, clie bis
auf den von der Basalplatte eingenommenen Raum dem Mantel direkt
aufsitzt, am Kiel weit mächtiger als seitwärts, wo sie scharf ausläuft.
Die Basalplatte ist niedrig. Die mächtige Entwicklung der Kulklagen
im. Bereicli des Schalenkiels am Aitikulamentum läßt dieses im ganzen
weit kalkreicher erscheinen als das Tegmentum ; doch werden die
Faserjjlatten in erster Linie von organischen Strukturen gebildet. Ge-
naueres über Bitu und Entstehung der Schale siehe bei der speziellen
Besprechung in Kurs 14.

Es bleiben noch die Ästheten (Fig. 140) als spezifische Ein-
lagerungen des Tegmentums. Es sind schlauchartige Gebilde, welche
in schräger, medialwärts ansteigender Richtung djus Tegmentum durch-
setzen, sich an der Basis in einen Faserstrang ausziehen und distal

y'b.Ar HtKa Nb.Ka P.Ottr Trgm

X F.Str

Fig. 140. Chiton siculus, Aesthet, nach Blumbich.
P.Ottr PeriMtncam, 7>ym Tefrmentom. ULKa Haaptkipp«. J/b.Ka Neb«nkapp», tot «inam N'obenara
(Sb.Ar), k.i KOmemllan, F.Str Fu%ntt»ng, / Fns«r, x BiMlzallen.

kandelalM»rartig in Zweige teilen, unter denen ein kurzer dicker Haupt-
zweig (Hauptarm, sog. Megalästhet") in unmittelbarer Verlängening
tles Ästheten hegt, umstellt von dünnen Nebenarmen (sog. Mikro-
ästheten), die, winklig verlaufend, gleich ihm bis zur Cuticula aufsteigen.
Alle tragen napfartige chitinige, stark glänzende und gelbhch getönte
Kappen (Haupt- und N »• b e n k a p p e n). Im Innern der Schläuche
liegen gi-olie kolbige oder zylindrische, mit glänzen»len geÜK'U Kömern
beladene Kö merz eilen: außerdem sieht man Fasern, die in die
Fasei-stränge eintreten und, wenigstens zum Teil. Nervenfasern
sind, die. nach Nowikoff, mit spezifischen Sinneszellen der .Ästheten
zusammenhängen sollen. Somit sin<l (Ue .Ästheten als Sinnesorgane
(unbekannter Funktiim. Tastorgane'.') anzusprechen; erwähnt sei, daß
sie bei manchen Amphineuren. z. B. bei Toniria, in echte Augen um-
gewandi'lt erscheinen. (Tcnauer kann hier auf ihren, noch immer im-
vollkommeii bekannten Bau nicht eingegangen werden.

188 MollaaeiL

Die Ästheten yerteiten üch regelmäßig über die ganze Schalen-

fläche (Blumhrm ). derart, daß die Kappen (huppen Mden, die nur
durch schmäh» Zwischenräiinio jjetrcnnt siml. Die von (h'n Ästheten
ausgehenden Fasers triinjxc vi-rlaufrn in ühen\ iejicndcr .Mcnj^c an th'r
üreiize von Tegmeutum und Arlikulameutuui (^F a s e r s c h i c Ii tj zum
Gesims, wobei sie sich Tielfoch zu dickeren Strilngen sammeln. Nur
am Schalenkiel und an den sog, Xahtlinien. wilcht' sohiäg vom
Kiel ans zur Manti'lk;iiit*' hinlaufen, durchsetzen die Fa.serstränjre das
Artikulamentum und steigen direkt oder in schräger liichtmig zum
Mantel herab. Wo es der Fall ist, erscheint die Mittelplatte unter-
brochen. In den Fasersträi^sen sieht man die von den Ästheten aus-
gehenden FaseiTi. die bis zum Mantel hin verlaufen. Erwähnt sei noch,
daß seitlich an der IMantelkante die Ästheten direkt vom Cresims oder
von der Stirn entspringen.

Die am Gttrtel gelegene MantdMche bildet ^e dicke Gnticula,
in welcher kalkhaltige Stacheln eingelagert sind. An der ventralen

(TÜrtcltiiielic sind die Stacheln von zy-
lindrischer Gestalt und liegen in zwei
Schichten übereinander flach in der Cu-
ticula, das distale Ende gegen den Gürtel-
rand wendend. An der «lorsalen Fläche
sind flie Stacheln viel dicker und i^h'i^'hen
— » breiten Schuppen (^Fig. 141), deren di-
stales Ende leicht gegen die SLintelkante
bin gekrümmt ist und über die Ober-
fläche vorsprin«^. nur von einer dünnen
f 'uticularsehicht überzogen. Zwischen
den Schuppen bildet tla,s Epithel Pupillen,
über die, wie über alle feineren Struk-
^.'^ , ,3 t"»**"» <b's Gürtelskelets, weiter unten be-

Chiton siculus, Stachel der ^^u* .4
dorsalen Gürtelfläche, ™ ^^"^:V . , , ^, „

oben gesehen. l-'i^'» Ji<piderm des ruües und der

hi hintan, to jordero basale Kanto. K Kiemenhöhlc ist einschichtiff und an den

Kiemen mit langen Wmipem ausgestattet.

.Icde Kieme I ( 't en i d i u nTi bildet im
ganzen einen |)\ raiiiiilali'ii Zapfen, der aus einer inittliTeii altstcijxenden
Lumelle und zwei Keilten seitlich ansitzender Iviemenldättchen besteht.
Das Epithel der Blättchen und vor allem das der freien vorqiningenden
Lamellenkanten tiSgfc die Wimpern.

Das Nervensystem besteht aus zwei Paar von Längsstämmen,
die ihrer ganzen Länge nach mit Nervenzellen belegt sind ^^Murk-
stämme) und in profunder Lage, im Füllgewebe verhutfßn. Tm Fuße
verlaufen, unweit der Grenze zum Eingeweidesacke, in betiüchtlicher
Kiitfcnmng v<m einander. <lie zwei P < «1 a 1 s t ä m m e . die durch
zahlreiche Koniniissuri'ii miteinander verlmn'leti sind und zahlreiche
Fuiinerven abgeben, die lateral- und meilialwails gegen die Kriech-
fläche hinziehen und über dieser durch Anastomosen ein reiches Ner-
Tennetz bildra. Dicht über der Kiemenhöhle, längs der l'rsprungs-
linie der Kiemen, verlaufen die ebeii^u starken i s c e r a 1 s t ä m m e
( Visceropallialstämme, Fig. 142 1, die mit den Pedalstänmien durch
Kommissuren verbunden sind und psuirige Xenen in die Kiemen, femer

Digitized by Google

Überricht 189

Nenen iu den Gürtel, au die Musculi tniusversi ^^obere Kückeimenen
Plate^ und an die Übrigen Schalenmoslceln (nntore Rückennerren
Plate; al^ben. Der eine Kionicnnerv begleitet d is /ufühiende, der

andere das abführt'iidf Kiemenfjefäii. Nieren, rxonadc und Dann werden
ebenfalls von besonderen Asten der Viscei-alstänime innerviert; am
Magen kommen kleine, durch eine Kommissur verbundene, sympathische
Ganglien vor.

Vom Enteron sind verscliiedene Teile getroffen, die im Ein-
geweidt'sack lie<;eii. Zu unterscheiden sind das Enteroderm des Magens,
des Dünndarms und der
Leberschlftuche (Hepato-
pankreas). Der Magen
stellt einen ^eniunii<ien
Blindsjick dar, der sich
TOD der rechten Seite her
an der Grenze zum Fuße
gegen links bin ausdehnt
und dessen obeixT Konka-
vitiit die Leberschlauche
angelagert sind. Die eigent-
liche Längserstreckiing des
Ma'^ens ist eine selir ge-
ringe, so daß der Dünn-
darm r.isch auf den Schlund
(Stomodäum)folgt und letz-
terer auf den Schnitten,
welche den ersteren treffen,
zum Teil mit angeschnitten
ist Der Magenblindsack hat
im wesentlichen die Punk-
tion eines Sekn-treservoirs,
doch k(nninen auch S])eise-
reste in ihm vor ^^PlateJ.
In den Magen mttniden eine
größere reckte Leber mit
\-ier ÖfFnnn'jcn und eine kleinere linkt- Leber mit einer Öffnung.
An der rechten Leber unterscheidet man vier Lappen von vei-schiedener
Grüße, von denen jeder ein weites, mit Ausbuchtungen (Acini) be-
setztes Bohr bildet. An den Schnitten ist diese Ausbildung nicht zu
erkennen; man trifft hier über dem ^fagen verschieden große, flach
ausgebreitete Ansclmitte der Lappen, gegen deren Inneres vielfach
Bindegewebssqjten vtn-springen, welche die Greiiüen der einzelnen Acini
bezeichnen. Uber dem Magen, an der Grenze zum Genitalmmn, liegen
auch die Ansclmitte des vielfach gewundenen Dünndarms, der den
Körper mehr als vierfacli an Länge übertrifft. — Wiilin nd das Ki>itbel
des Dünndarms Wiujpern tragt, ist das des Magens wimperlos und das
der Leberlappen rein drüsig ausgebildet.

Das Mesoderm ist mächtig entwickelt und in der Hauptsache
von kompakter Bes( liaffenheit. Li der Genitalh(»hle ist ein Cölarraum
(Tronocöl) entwickrh, zu dein sich im hinteren Dnttel des Tieres noch
das Pericard ^^Cardiocül) gesellt. Über die primiire Leibcshohle siehe

Digiiized by Google

Lac L.Ajr

4 I

Fig. 142.

Chiton aiculus, Ansatzstelle einer Kieme.
Kit Bl KiomonblHttehcti, h'/i Epiiienii doi Kioik'T.L IJi-, Man
MantelepiÜtel, y.^'lin visceraler N'erT<'iistan,ui, A KiouieniKTT,
Art Kieroenartprio, In Kioinonvonp, <>> Kiomongcfäß, Lac L«-
ian«a, tptij Speicherzellen, G'ur^' tiUrtoluerv, LJ^M LMato-
jtjulinnrtol, Jf Hatkal Amt KmWiI

190 MoUnac«.

unten. Die Plerommuskulatur ist zu eigenartiger starker Ausbildung
gelangt, eine Somatopleura dagegen nur lokal «rhalten und die Splanchno-
pleur:^ verscliirdcn cntwirkrlt.

Als Keste einer Somat(ij)leur;i liabeii wir <lie Sclialen- und (iihiel-
muskeln anzusehen. Diu Schale um us kein (,Fig. 143; gliedern »ich
in einen unpearen donomedialai Lüngsmuekel. swei neben diesem ent-
wickelte schüre Muskeln, zwei seitliche Längsmuskeln und einen queren
Muskel, der intiM-^fpnental entwickelt ist. Der d o r s o u\ e (1 i a 1 o
Lüngsmuskel bildet eine gewölbte Platte unter dem iSchuleukiel, die
»dtlich dicker ist als medial. £r entspringt am vorderen Bande jedes
Schalensegments zwischen den Apophysen des Artikulamentums und

Fipf. 143. Querschnitt durch Chiton zur Demonstrution der
Muskuliitur. nach S\mi'son. .-\u.s [jANO, Anatomie.

D»t Schnitt ^-eht durch dio vordero Onjppo <inr FuMinuskoln untor BchalenxtUck VI. E« Ist nur oiii«
Hilft* de» Schnittt»« diirirest'.'Ut. V Fünfint Schiilonstijrk. l'laf .\po|>hj»o dos Koohiten Schalointiickos,
ta ZOflUirendm, bv abführende« Kiemengefati, brn rieuron.scoralslruris, <<(• Krtriierh-'-KIi«, FFuü. .U Mantol,
tne MknUlhOhle, |>n Folatranir. Muskeln: aoi aniero-obliquus der Tontoron, tt . i ntccro-obliauoii dw
hinUrea Gruppe ron Patmiuksln. po pottero-oblioiint d«r Tordaren Ornpp«, mvt medio-pM^lit dar
Wimm Onnk In l«l«o>p«UUt dw vwdMw &num. — U Mam, kMitwnuUi latwiüto dar SdnK
mi MoM. miäkm»4mmU» (notu) dir 8^«, td Maw dMunm immm (oUiqan) 4« SckaK cn, «k,
MmlrtlrtmB (naumn*) twiMkM «m StanlnuidMltHMiw MI« fwriw SMutSolMk in Ium«

JUuÜiiiüSUL

verläuft unter don voriierfielienden Segment bis zu dessen vorderem
Kaiidc. Die schrägen Muskeln (Mihc obliqui) cntsprinpen nrbcn
ilem naulialen Lüngsmuskel, vi rlauleu längs der Apopliy.senräuder seimig
lateralwSrts utiter das vorhergehende Segment, wo «e an der ürsprungs-
stelle der A iM)|)hy8en desselben enden. Die seitlichen Längs-
ni n s k e 1 n t'titspriniren seitlich von der dur^.ilen Flüche jeder Aj)o-
liliyse und enden, ebenfalls seitlich, an der ventralen Fläche jeder Apo-
physe des vorangehenden Segments. Die queren Muskeln (Ikluse.
transversi) bilden das intersegmentale Gewehe /.\\isclieii zwei Schalen-
Segmenten nnd z<'i<ien nia!nii;/facli geordnete Muskelbiindt l von vorwicixend
schräger Yerlautsrichtmig, worauf liier nicht genauer eingegangen werden

Digitized by Google

Übenicht.

191

kann. In die queren Muskeln sind die Apophysen ümeriialb von

Epithfltsischon eingesenkt.

Dw ( I üi t elmuskulatiir ist auch zur Somatopleura zu rechnen
und auf die Hingmuskulatur der Polychaeteu zu beziehen. Zu unter-
scheiden ist vornehmlich der innere Gttrtelmuslcelf der an der
l'ntcis« ite j( des Ai-tikiUamentams^ nahe den Visceralstäramen, in zwei
aufeinander folgeiulcn BUndoln nnsit/t, längs der äußeren Kiemenhöhlen-
wand verläuft und neben dieser an der ventralen tiürtelfläche endet,
Zvischen den beiden BHndeln, in die er sich dorsal spaltet, komniuni-
riert die KiemenTöie mit d» m Gürtelgeweb» . Ein äuüerer Gürtel-
muskel entspringt von der Kantoiistirn und Kantentasche und verlauft,
in Bündel aufgelöst, nahe <ler Dorsalfiäche des Gürtels zum Gürttl-
rande. Viele isolierte Muskelbündel verbinden femer, in schräger Kicii-
tung sich durchkreuzend, die dorsale und ventrale GHirtdflache; and^
Bündel verlaufen in longitudinalt>r Richtung. Hier sind auch Mttskel-
bündel, die in die Kiemen eindringen, anzuführen.

Die Splanchnupieura ist nur als dünne einschichtige liiug-
muskellage an Magen. Dünndarm und an dm Leberlappen entwickelt
Vor allem an den Lelj«rluppen sind die Kingfasern von sehr geringer
Starke und nur bri Eisenhämatoxylinst hw.ir/ung deutlich wahr/unehinen.

Die enonn entwickelte Plerommuskulatur entspricht der Trans-
versalmusknlatur der Polychüten. Sie durcbf^txt den Hmnpf in schräger
Kichtung. indem sie die KriechHäche des Fulics mit der unteren Fläche
der Artikiilaiiu nta verbindet (Lateropedaliii uskclii i. Au jedem
Schalensegment entspringen rechts und links, medialwärts von den An-
satzstellen der inneren Gürtehnuskeln, zwei Gnippen von umfangreichen
Muskelbündehi, von denen die eine vom, die andere hinten im Segment
am Artiknlaiucntuni insrricrt. Jede Gmppe gliedert sich wiederum in
«imicr Kiehtung in drei Muskelbündel, in ein laterales, mittleres
und uifdiules. Die Bündel steigen abwärts zum Futi, breiten sicli
hier arkadenartig aus und inserieren an der ganzen Eriechfläche, wobei
sich die Fjisem der rechten und linken Muskeln in der mittleren Fuli-
ivgion überkreuzen. Das «rilt für die Fasern der lateralen Bündel, die
in sclu'äger Kichtung absteigen; die steüer absteigenden Fasem der
medialen Bündel begeben sich zu den Seitenpartien der Kriechfläche,
durehHechten sii Ii also mit den lateral«! Faa^. Die Fasem des
mittleren Bündels lial)en zuniirhst einen ziemlich schrägen Verlauf in
sagittaler Kichtung und struhieu dann wie die andern in den Fuß aus.
— Longitndinaie Muskeb fehlen im Fuße ganz. Wo B&ndel als solche
imponIcivM. liamleh es sich um in sagittaler Kichtung stark scliräg ge-
neiirte Partii n der T-aterc>|>edaliiiuskeln. In dem Kaum '/wischen den
vorderen und iiintereu Büudelgi'uppen jedes Segnieiits liegen die Äste
der Nierenkanäle.

Eine zarte Muskellage ist auch in der Umgebung der (Tenitalhdhle
entwickelt (Gonopleura). An diu Blutgefäßen timlet sich, mit Aus-
nahme des hicT nicht berücksirlitigten üerzens, keine Muskulatur, son-
dern nur eine bindige Greuzlamelle.

Zwischen dem Muskelgewebe des Fußes und Gürtels findet sich in
nicht besondei-s reicher Entwicklung Bindegewebe, dem im Fuße eine
Mengf^ von kr)nierrei<"lien T-Meiih/i Heu ( Kf»ruerzellen ) eingelagert sind.
Die .Sciiaienmuskeln sind mIu arm an Bindegewebe. Die einzelnen

192

MoUuBca.

Darmteüe (Magen, Däniidannschluigen, Leberiaiqien) werden durch
Bindegewebszüge, welche die primäre Leibeshölile (Dannsinns) durch-
setzen, zusamnieiigehiüten. Lockeres BindegeweHe fiTulct sicli in der
Umgebung der Nieren, der Nervenstämme, Kiemenartenen und -veneu,
und der Gemtalhflble und enthält in grofier Menge die schon erwähnten
Kömer/ellen eingelagert. In unmittelbarer Umgebung aller OrglUie und
nnter dem Epidemi l)iltlt't da^ Bindegewebe dichte rircnzl.imellen.

Eine primäre Leibeshöhlc in Form melir oder weniger ge-
rfinmiger Sinns ist un Kopf, im Umkreis des Darms nnd lokal im Fuß
entwickelt. Man unterscheidet einen weiton Kopfsinus, von diocm
durch « ine Art Zwerchfell getrennt einen minder geräumigen, lokal fast
völlig erfüllten Darnisinus und im Fuß einen medialen und zwei
laterale longitudinale Sinus. Die Blutgefäße unterscheiden sich von
den Sinus durch bestimmte, bindige Umgrenzung, entbehren aber gleich-
falls durchgehends (? | eines Endothels und eigener Muskeln. TiCtztere
koininen in lockerer sponpöser Anordnung nur dem Herzen zu. Von
Gefäßen smd in der Kegion des hier besprochenen (Querschnittes fol-
gende zu bemerken. Dorsal Hegt in mediaier Lage, nmnittelbar der
ventralen Fläche des Schalenlängsinuskels an, die Aorta. Sie kommt
von dem rückwärts im Pericrtrd gelegenen Heraw und mündet vom in
den Kopfsinu». Es gehen von ilu* ab erstens die Geniiularterien,
welche in das Gonocöl, vom Endothd desselben fiberzogen, eindringen,
zweitens intersegmentale Arterien, welche zu den Schalenmuskeln
verlaufen. Sie öffnen sieh in schmale, spaltartifro Tjjikunen, die ihrer-
seits wieder mit den Sinus kommunizieren. Zwischen den Eingeweiden
verläuft die verästelte Arteria visceralis, die aus dem Kopfsinus
ents{iringt und deren Äste sich in den Darnisinus öffnen. Das venöse
Blut des Kopf- und Darmsinus ^elan^t vennitteUt Lakunen in dt n Fuß
und s^immelt sich hier in den th-ei PedjUsinus an. die diuch einen
teueren Spalt (Sinus transversus) in die Kiemenarterien münden.
Die Kiemenartnien verlaufen an der mediakn Seite der Visceralstämme
und geben zuführende Gefäße in die Kiemen ah. die an der me-
dialen Seite der Mittellamelle absteigen und ihr Blut in die Lakunen
der Kiemenblättcheu seudeu. Aus diesen tritt da.s Blut in abführende
Gefäße, die an der lateralen Seite der Lamelle aufsteigen und in die
Kiemen vene. welche lateral vom Viscenilstamme gelegen ist. ein-
münden. Die Kiemenvenen senden Gefäße in dsis Füllgewche des
Gürtels und münden selbst in die Vorhüfe des Herzens. Diesen wird
außerdem direkt venSses Blut aus dem Gürtel und vom Mantel her
zugeführt.

Ein mit Endothel au-^j^'ekleideter Leiheshöhlenrnnm. der von den
Sinus scharf getrennt ist, ist die Geni talhöhle (Gonocöl). die sich
dorsal über dem Darmkomplex findet und betriichtlichen Umfang be-
sitzt Sie gleicht einem abgeflachten Sacke, der vom und hinten ab-
gerundet endtt nnd durch paange, in mittlerer Länge ents|>rin^end(;
Gonitfdgängo ia die Kiemenhöhle jeder Seite, dicht vor den Ne|iliio-
IK)ren und unter der vorderen Wand des l*ehciirds, ausmündet. Die
Innenfläche des Gonocöls wird durch Längsfalten vergrcißert, die von
Bind^webe gestützt werden und Blutlakunen enthalten; es treten in
sie die erwähnten (Tenitalarterien ein. Das Epitliel ist an der tricliter-
artig ins Innere der H()hle vorspringenden Mündung der Genitalgiinge

Digilized by Google

Maatd, StMshelii und Sehal«.

198

((■ionostomcü) mit laugen Wiraijeni besetzt, die sich auch auf dem
Endothdbekg der Genitalartorien fincleiL Im ttbrigen Umfange der
weibliche Hohle imd an den lüngsfalten sitzen die Eizellen der
Grenzlamelle an und werden vom abgeplatteten Endothel follikelartig
überkleidet. In den männlichen Genitalhöhien haften die Spermügcnneu
gleichfalls den hier nicht so mSchtig entwickelten Längsfalten an; das
ESndothel ist allerorts zwischen den SjH'rmogennen bewimpert.

Dit^ Niere findet sich über dtn Visttnilstämmen, dicht an der
Seitenwand des Dannsinus und auf dessen ventrale Fläche übergreifend.
Sie besteht aus einem longitudinalen Hauptkanal, von dem lateral-
und medialwirts blind endende Zweige (Nebenkaniile) abgehen« die
sich w'ieder verzweigen. Die lateralen Xstr st( ii,aii lubon dem Darm-
siniis empor, die medialen drinf^eu bis zur Mitte der ventralen 8inus-
tiiicht; vor. Der VollstäntUgkeit wegen »ei erwälmt, daß sicli der Haupt-
kanal bis ans Hinterende fortsetzt und durch dnen kunen Ast (Ureter)
unterhalb des P»?rikards nach außen in die Kiemenhöhle mündet (Xe-
phroporu>), dicht hinter der Genitalöffnung. Es mündet in ihn
femer der iienoperikardiaigang, der sich durch ein Nephrostom
in das Perikard fiffnet, und den man neben der Genitalhahle vorfindet

Ii. Kurs.

Chiton 'tlniltts.
Mantel, Stacheln und Schale.

Eins der interessantesten Organe der Mollusken ist die Schale,
die deshalb liipr. speziell von den Amphineuren. fzenauer berücksichtigt
werden soll. Wir lernen nirgends so gut als bei Chiton den feineren
Aufbau der Skelettelemente und ihre B«dehung zum Mantelepithel ver-
stehen; zugleich lie^egnen wir einem ursprünglichen Verhalten, das uns
eine innige StnikturverwanfUschaft des Exoskeletts der Mollusken zu
dem der Wünuer und Arthropoden zeigt. Auf die Beziehung der Chitou-
schale zum Skelett der Lamellibranchiaten (u. a. Molinsken) vird nur
kurz hingewiesen; die Erkenntnis der Struktunrerhältnisse bei letzteren
ist noch eine unvollkommene.

A. Öürtel.

Zunächst zu besprechen sind die Ökelettbildungen destxürtels und
zwar be}i;inne ich mit den Stacheln der dorsalen Gttrtelseite. Die
Stacheln entstehen von den Stachelzellen des Gürtelepithels aus. Die
Stachelzellen (Fig. 144) finden sich auf bn iteu Territorien des
Epithels, über welchen die schuppenf<">miigen Stacheln in <lei- (\itirtUa
eingebettet liegen. Sie sind von niedrig prismatischer Gestalt, ziemlich
breit und berilhren mch untereinander nur basal und distal, so daß der
Zellleib im Längsschnitt seitlich leicht eingebuchtet ist. Von der Fläche
gesehen zeigen sie unr^lmäüig polygonale Umrisse; die intercellularen

Digitized by Google

194

Hollasca.

Lücken erscheinen als ziemlich breite lielle Streifen. Das Sarc enthält
dicht gedrängte Längsfäden; der Kern liegt meist einseitig, scheinbar
oft in den intercellulären Lücken, in einem vakuolenartigen, von Fäden
fi-eien, hellen Riiunie. Er ist von dichter Struktur, färbt sich intensiv
und zeigt polymoiphe Gestalt. Körnige Einlagerungen sind in der Zelle
nicht zu unterscheiden.

Die Zellfäden setzen sich über die Oberfläche des Sarcs hinaus in
den Stiichelkörper fort (Stachelfibrillen) und durchsetzen diesen der
ganzen Länge nach. Ein besonders differenzierter Grenzsaum der Zelle
gegen den Stachel ist nicht vorluinden; während des Stachelwachstums
ergibt sich die Grenze nur aus der viel geringeren Färbbarkeit der
Stjicheltibrillen gegenüber den Siircfäden. Am besten sieht man ei-stere
bei Schwärzung mit Eisenbämatoxylin ohne nachfolgende, oder bei nur

sehr kurze Zeit an-
dauernder Differen-
zierung in Eisen-
alaun. Dann sind
die Fibrillen diinkel-
bniun gefärbt und
treten deutlich her-
vor; dagegen ist aller-
dings die Zelle völlig
schwarz, so dali der
Zusammetdiang von
Zellen und Stacheln
an weiter differen-
zierten oder auch
antlersartig gefärbten
Pi-ii paraten unter-
sucht werden nmÜ.
Der Fibrillenver-
Flg. 144. lauf entspricht nicht

Chiton siculiu, Stachel der oberen Gürtelfläche. genau der seitlichen

«tri. z Sucbel2«ilon, m./ü IniercclIulaHilclten, /i Such(>iribrillen,a' Schicht- / i >

linian, Qu.Str Qa*r«troirang, .•ifiPl Seitoopintto. ßaj^ liiWAlplatte, l ll)en!acneni)egren-
Sta,II Suchelhiutchon, Cm Cuticui«, liip Papille. ZUUg deS Staclu'ls

Dieser erscheint, wie

bereits bei Besprechung des tMjersichtsbildes angegeben wurde, leicht
hakig gekiümmt: die Hakenspitze ist medijdwärts, gegen die Mantel-
kante hin, gewendet. Unmittelbar an der konkaven medialen Fläche
verläuft nun die Fasennig genau parallel zur Fläche selbst; weiter
gegen die Mitte des Stachels hin winl jedoch der Verlauf ein schräger
und im laterah'U Teile ist meist eine Ijiingsfaserung am wenigsten <leut-
lich ausgeprägt. Die Abweichungen vom zur übei-fläche parallelen
Verlauf treten deshalb scharf henor. weil Schichtlinien vorhanden
sind, die wirklich genau parallel zur Oberfläche verlaufen; die also
leicht bogig gekrümmt von der Stachclbasis zur stum])fen Spitze kon-
vergierend aufsteigen. Diese Schichtlinien werden von den Fibrillen
im größten Bereiche des Stachels unter spitzem Winkel geki^euzt: ei-st
gegen die Spitze hin verlaufen beide Liniensystenie einanth^' parallel.

Die Schichtlinien entsprechen den Zel lgr»'nzen, die selbst
am übei-schwäi-zten Schnitte wegen der hellen interceliuliiren Käume

Ifantal, Staoluln und Sohala.

196

schal"! hervortreten. Am deutUchsten läßt sich eine Abhängigkeit beider
von einunder nahe der medialen StachelHäche erkennen, da hier die
Starhelfibrillen iiarallfl mit den Scliiditlinien verlaufen. Tictzterc stellen
niclit besondere Eiiila^u'iuniien zwist lu ii dcii Fibrillenbiindein des iStachels
vor, sondern ergeben sich dadurch, tlaÜ die Elemente eines Büudeliä
immer medklii^krtB dicht» liegen als latenilwaits und derart eine Schich-
tung vortäuschen. Es bleibt zweifelhaft, ob diese einseitig dichtere An-
onlnunp nur auf Schrumpfuni? infolge der KonservicniTTZ und Eiitkalkung
beruht ; die grolie RegelmäÜigkeit, mit der sie bei allen Konservienings-
weisen herrortritt, macht es wahrscheinlicher, daß eine Ton der E^lk>
ablagerung abhängige FibriUenanordnung vorliegt.

Die schräge Dunlikreu/.ung «ler Schiflitlinion von soitcii dor Filu-
illen ist nur eine scheinbai'e. Genaue Untersuchung mit den stärksten
Vergrößerungen zeigt in den meisten Fallen, daß die Schichtlinien von
den Fibrillen nicht durchsetzt werden, diese vielmehr an ihnen durch-
schnitten enden. T)le Zellen sind unterhalb der l)reiteii Stachelbasis in
Eeihen geordnet, welche genau parallel zum lialijkreij»t6ruug gekrümmten
latei*o-l)asalen Kande des Stachels verlaufen. Entsprechend diesen Zell-
reihen sind auch die zu den Zellen gehörigen FibrillenbUndel des
Stachels in Reihen von derstdben Anordnung verteilt; mit anderen
Worten: <lie Schichtlinien des Stacbellängssclmittes sind «1er
Ausdruck von Grenzflächen zwischen den verschiedenen
Reihen von FibrillenbQndeln, welche den Stachel aufbauen.
Auch in der mittleren und lateralen Region des Stachels
verlaufen die Fibrillen parallel zu den Scliichtlinien, aber
gegen die Anschnittsfläche des Stachels hin geneigt. Sie kon-
vergieren ja alle von der breiten rhombischen Basis des Stachels aus
geu'i-n dessen Spitze bin. müssen also an Schnitten^ die nicht genau den
Stiichel hidhieren, schräg diiiclisclniitten sein.

Innerhalb der Schichten ist eine l ntergliederung jeder Bündeli-eihe
in die einzelnen, den Zellen entsprechenden Bündel erkennbar, wenn
der Schnitt eine solche Reihe unt+^'r besonders groliem Winkel durch-
schneidet. Dann sieht man häutiL^ eine rlioinbi^rhe Zeiehnunj:, die
als durch die Zellterntuiie.u bedingt aufzufassen ist (siehe auch bei
Sehlde).

Außer Faserung und Schichtlinien zeigt der geschvürzte Stachel noch
eine lanii iistruktur. welche reclitwinklich zur Fa-^erung ausgebildet ist,
eine Querstret fu n g <ler Fibrillen. Sie ist nicht immer deutlich
ausgeprägt, ti-itt aber, je besser der Stachel i»rluüten ist, um so schäi"fer
hervor. Wo sie erkennW ist, unterrichtet sie selur übersichtlich über
den Verlauf der Faserung selbst. Bald liegen die Querstidfen W^t
voneinander nn<l situl darin zietnücli dii k. bald folgen sie sich in kur/«*n
Abständen und sind dann dünn, mancbnial sogar sehr zart. Ob lUesen
Verschiedenheiten eine gleichartige Elementarstruktur zu Grunde liegt,
läßt sich nicht entscbei«len ; bedingt erscheint die QueiNtreifung dtireb
lei< Iifr ^'ndit kim^ der Fibiillen, die jedenfalk ihre Ursache im Auf-
treten einer Kitisubstanz hat.

Der wachsende St.«tchel sitstt direkt den Stachelzellen auf; solche
Bilder erhält uim in der Nähe des Mantelrandes i Bm'MI.m ii i. an
welrliem das Wachstum des (Gürtels andauert. Ist der Stachel v<tll-
endet. so lost er sich von den Bildungszellen ab; es entsteht an seiner

Digitized by Google

196

MuUaaca.

TtflsiR znnachst eine anscheinend homogene Schicht, die Basalplatte

I Bi.i MICK 11 i, in welcher, wie angerieben wird, Kalksalze fehlen. Sie er-
scheint also als t'clitc fiiticulnrhildtinj,'. nnt^i'-iliMiilpt sicli aber von der
(JulicularsubsUinz, in welche di«- SUieheln cuigclHittet sind, durch ihren
starken Glanz, dichtere Beschaffenheit und leichte Färbbarkeit An ge-
wöhnlichen ungeschwärzten Präparaten liiUt sich gd^ntlich eine Faae-
nmg erkennen, die mit der StarlH'l- un<l Zellfti-sening /usanunenhängt ;
fenier erscheint die Platte in Territ^iripn gegliedert, die den Zell-
grenzen entsprechen. Nach Fertigstellung tler Basalplatte schiebt sich
zwisch^ diese und die Zellen die gleiche Cutaculanabstanz, wie rings-
um: sie wird ebenfalls von den Stachebsellen gebildet; eine Faserstruk-
tur ist in ihr nur schwierig wahrzunehmen.

Aubcr an der basalen Seite ist der Stachel auch sonst von einer
spezifischen Cuticularbildung eingehüllt: vom Stachelhäutchen , das
am unentkalkten Stachel eine regelmäßige, warzenförmige Skulptur auf
der Oberfläche hfdini,'t und an der nu-diiilfn Staclicltläche in der unteren
Hälfte zu einer glänzenden Platte, der Seitenplattc (Blumkich) ver-
dickt üt. An Schnitten ist das H^utchen weniger leicht zu unter-
scheid«!; es erscheint als eine Diferenzierung der umgelK*nden Guticula,
der es .luch innig an Schnitten anhaftet. Auch die Si itcnplattc stammt
nicht von den Stiichelzellen. Sie winl von Fibrillen aufgelwiut, die,
schwer erkennbar, schräg aufsteigend gegen den Stachel hin verlaufen
und hier, deutlich unterscheidhar, enden. Es scheint als hinge die
Faserung mit der der Cuticula, an welcher auch die Seitcnplatte festhaftet,
zusammen (siehe unten). Sie unterscheidet sich von der Basalplatte durch
geringe Aftuiität zu Farbstoffen (Blumkich); gewöhnhch enthält sie im
äußeren homogmen Teil kleine intensiv ^l^zende Vakuolen eingelagert.

Der Stachel, mitsamt seinffli spezifischen Einhüllungen: Häutchen,
Seiten- und Hasnlpiatte, hegt in einer nicht verkalkenden r'ntiruln. die
von den eigeuthchen Cuticularzellen gebildet wird. Ein scharfer
Unterschied dieser zu den Stachelzellen existiert weder in Form noch
Struktur: seihen wir doch bereits, daß die Stachelzellen auch Bildner
einer echten r'iiticularsehicht. die sich unter die Rasalplatte fertiger
Stacheln einschiel»t, sind. Die Cuticularzellen liegen in den Zv^ischen-
räumen der Stacheln, die als Zwiftchenstachelfelder unterschieden
werden können. Die Felder sind im allgemeinen sehr schmal und nur
am lateralen Kand der Stacliehu in dessen mittlerem Hereiche, breit
entwickelt. Hier sind auch die l*a|>illen eingelagert. Die ( 'iiti( ula seihst
ist von dichter Beschaffenheit und schwärzt sich leicht mit Kisenliäma-
toxylin. Günstige S^len zeigen gleichfeUs ihren Airfhau aus senkrecht
und leicht wellig verlaufenden Fibrillen, zwischen denen eine honutgene
Kittsuhstanz vorhanden ist. Von flächenhafter Schichtung ist nichts
walirziüiehinen. Die Cuticula überzieht auch die distale Außenseite dei*
Stacheln mit einer dfinnen Schicht, in welcher vielfach bräunliche Pig-
mentkömer eingelagert sind.

Am (lürtelnmd erfoljrt X» idnldung der Stacheln und es läßt sich
feststellen, daß die Stacheln innerhalb von Papillen entstehen. Das
flache Feld von Stachelzellen ist zunächst klein, vc»pt>ßert sich aber
und ist umgehen \nu einem hohen ZeUwall, als dessen Rudimente
die erwähnten 3 Papilh n iihri^ bleiben. Der medial gelegene ZeU-
wall liefert die Seitenplatte, weiche zeitlich vor der Basalplatte auftritt.

Digitizeü by Google

Maatd, Stocheln und Schale.

197

Die ventrale Seite des Gürtels (Fig. 14ö) zeigt eine ab-
weichencle Ausbildung des Epithels. Die Stachel seilen konunen nur

eiii/t lii vor iinil jiMlc Zelle bihlrt einen einzelnen Stachel. Die SUiclieln
sind schlank un<l gleiclunäliig /ylindrisch geformt, mit stumpfi'iii ha^ali iu
und distalem Knde, und liegen mit der Längsachse parallel zur (TÜi tcÜlache
in die Cuticulu eingebettet, das distide Ende gegen den Giirtelrand liiu ge-
wendet Die Staclwln liegen dicht benachbart, so daß sie (Blumrich) bei
Flächenbetrachtung an Ziegelmauerwerk erinnern. Voo organischer Struk-
tur ist in den Stacheln nicht viel Avahrzunchmen; man erkennt eine zarte
Liingsfaserung, die nieist stark zusamiuengesehrumpft ist; auch eine (^uer-
streifung tritt gelegentlich hmor. Verhältnismäßig dick ist das Stacbel-
l^ntchen, besonders an der basalen Fläch* ' des Stachels i^Ohitinbccher,
Blumrich). Hier zeigt es auch gegen das Epiderm hingewendet einen

ttaj CÜ% ko Za Sta.H

Fig. 145. Chiton siadus, Stachel von der ventralen Gürtelfläohe.
Al StMMl, Sta.H StacholhAatchen, Za Zapfen, *ta,x 8Ucb«li*U«, Jl» Endkülbohan, As PrrttTTlVTt Cki
Caticala, Cte 4««^, Inlara Behteht wit FigmnädhMn, «/ MmUattm.

kleinen Zapfen. Dieser steht in Beziehung zur Stachebelle, welche

am ausgebildeten Stachel fadenförmig ist und sich unter dem Zapfm
zu einem End k rdhc hen (Blumhich ) leicht verdickt, de jünger der
Stachel, um so näher liegt er dem P>|)ithel: seine Bildungs/.elle ist daim
noch kurz und gedrungen zylindrisch, mit leicht verbreitertem disUUeni
Ende. Sie zeigt dne deoÜich langsfiidige Struktur und einen dunklen,
großen Kern, der später d^eneriert Der Stadul ist zunächst eirund
(Blumrich) und winnt seine charakteristische Gestalt und liage erst
wälirend des Wachstums.

6. Eingeweidesack.

Der Mantel besteht, soweit er dem Eingeweidesacke angehört, vor-
wiegend aus einer Deckzellart, die als Scbalenzellen zu bezeichnen

sind und die mit den Stachelzellen der oberen Gürtelfläche durchaus
übereinstimmen. Die Zellen der Aestheten und Faserstränge finden hier
keine nähere Bes})reclmng. ( 'iitieular/.ellen fehlen v<»llstiin(lisi. Die Schalen-
zellen (Fig. 14(ij sind typisch alkin unter den Faserplatten ausgebildet. Sie
stellen niedere breite Zylinder dar, die durch geräumige Literoellular-
lücken von einander getrennt ^iml und eine dichte längsfödige Gerttst-
stniktur aufweisen. Der Kern liegt in einem hellen Kaume meist seit-
lich zwischen den Fäden; polymorphe Gestalt ist an ilmi liäutig nach-

13*

Digiiized by Google

198

MoIIasca.

weisbar. Die Fäden setzen sicli direkt in die Schalen[)latten fort
(Schalenf il)rillen ) und erreichen in Deck- und ^üttelphitte eine un-
gemeine Länge. Bei bi*i«h'n (^ebihlen, vor aUeni aber bei der Deck-
phitte, fällt es am leichtesten, sich über die licziehungen der Zellen zu

<len Skeletstücken. (mUt, was djis-
selbe heißt, über die Entstehung
der Schale, eine V<tist«'llung zu
machen.

Die Dockplatten der Teg-
menta entstehen von Schalen-
zellen aus. welche an der Kanten-
stirn gelegen sind. Sie gleichen
in ti>t() ungelieuren. tläclienhaften
Stacheln, welche sich von der
Mantelk.inte her über den Eingeweidesack legen (Fig. 139) und mit
denen der < Gegenseite zu einem einheitliehen Stück verschmolzen sind.
In der Deckplatte ist di«' von tlen Stirnzellen ausg«>hende Faserung aus-
gezeichnet ( Fig. 147| zu verfolgjMi; sit« verläuft im Innern der Platte ziem-
lich genau parallel zur oberen und unteren Fläche, biegt jedocii ober-

Fip. 146. Scbalenzellen unter der
Hasalplatte des Artikulumentuuis.

ka.tch

aekt

Fig. 147. Anschnitt des Tepni en t um 8, znr Demonstration der Fibrillen.

Ma.Kch obere KaJküchicht, /t-r PoriotiirBcain, At Knum, in dem oin Aosthet rerläaft, »ehi helle Kinme

rwucheu den FibrilleDbitodelu der Deckplatte.

fliichlich. unmittelbar tinter d»'m Periostrakinn gegen dieses, also nach
aulien /.u. um tind endet hier, frei atislaufend. .Auch an der unteren
Fläche laufen Fibrillen, jilier |»ro.\imalwjirts. geizen den Schalenrand hin.
fn'i aus; sie wahren im übrigen den geschilderten tlächenhaften Vc'rlauf
bis ans En»le. Tietztere Fibrillen stehen aU» nicht in direkten» Zu-
sammenhang mit Zellen, und diese auffallende Tatsache bleibt auch
gewahrt. Wenn man eine Fortsetzung derselben in die viel lockerer ge-
stellten Fibrillen der oberen Kalkplatte annimnit, was allerdings zweifel-
haft lileil)!. Die Fibrillen würden dann an «ler Faserst rangsehicht ihr
En«le linden, soweit sie nicht noch zum (Je>»ims gehören. Die Ursache
für »lieses N'erhalten lieirt in der Wachstumsart des Tegmeii-

Mänteln, StadMln und Schale.

199

tums. Der Kanten?!tini glioflpin sich dauernd neue Zi Ui n am In ien Rande
an, wo Elemeute indiÄerenten Chanikters an der Übergangsstelle zum
Gürtel gelegen «ind und wolil auch Zellvermehrungen stattfinden. Diese
Zellen nehmen an der Bildung der Deckplatte teil, die ali>o vom Kantra-
rande aus wahrond des \Va( li>tiims kontinuierlich eine Vcidickimg er-
führt. Zugleich aber rücken Zellen von der Kantenstirn auf das (ie-
sims; sie partizipieren dann nicht mehr an der Bildung der Deckplatte,
sondern werden nun Kalkla^bOdner (siehe über diese unten). Die
Zellverschiebungen marki« rrn isich am deutlichsten in der Verschiebung
der At'<thf ti n In weicliem Sinne die Faserstriuige zu deuten sind,
siehe bei ik;i>precliung des Articuhimentunis.

Während nahe der Stirn die Plattenfibrillen dicht gedrängt und
regelmäßig verlaufen, erscheinen sie gegen den Schalenkiel hin lockerer
und weniger regelinül ii < iteilt, so wie es allgemein i)eripher der Fall
ist. Der Verlauf wird (»tt besonders scIhui ilnrch eine Qnerstreifung
der Platte, nach Art der in den Schup]»eusUicheln des Gürtels be-
schriebenen, markiert. Die Fibrillen erscheinen zu Bändeln gexjrdnet,
Ton denen jedes einer Bildungszelle entspricht. Eine reihenweise An-
ordnung der Bündel ist gleichfalls nachweisbar. In der rini^cbung der
Aestfietfn erscheint der Fibrillenverlauf unbedeutend beeintiuJit. Deut-
lich erkennt mau nahe der Mantelkante Anwachsstreifen, welche
gleich der Querstreifung verlauf«i und sich von ihr nur als weit
kräftigere, dunkle Streifen unterscheiden, welche auf Unterbrechungen
im Wachstum, nicht aber auf Unterbrechungen der Fibrillen selbst,
hindeuten.

Weit schwieriger zu analysieren ist der Fasei'bau der zum Arti-

kulamentum gehörigen Mittelplatte. Ein genaues Studium ergibt,
dali the an überschwär/ten Prilparaten scharf henortretendtn Filirillon
ihren Ursprung nur zum geringsten Teil an den SchakiizclJ'Mi <lur
Manteltaschen liuden, vielmehr längs der ganzen Peripherie der i'uitte,
nach oben und unten hin, in pro?dmaler Kichtung, auslaufen. Die nach
unten hin auslaufenden Fibrillen sind von Schalenzellen der Rücken-
Häche alizukiton (siehe unten); die nach <»ben hin auslaufenden jedoch
von einer zusammenhängenden Epithelschichi, von der nur Keste iu
den Fasersträngen erhalten dad.

Jede Mittelplatte ist ein einheithches Stück, (Uis nur iim Kiel und
an den Xahtlinien von Aestheten durchbrochen wird. Es vergiöüert
bich nur am seitlichen, in der Manteltasche i.'t li L'enen Kantle. wo die
Verbindung der Fibiilleu mit den an allen tlrei TaschenÜächeu gele-
genen Schalenzellen l^cht festzustellen ist. Die von den Zellen aus-
gehenden Fibrillen konvergieren zunächst gegen die mittlere Zone der
Platte hin und nehmen dann sünitUcli eiiien zur Platteiiohertläche
panillelen. gegen den Kiel hin gewendeten Verlauf an. ihre Kndigung
ist nicht festzustellen. Aus der auch au der Mittelplatte deutlich aus-
geprägten Querstreifung erhellt dieser Verlauf besonders deutlich;
die (^u< i ^tll ift n bilden Bogenlinien, welche konzentriscli zur Taschen-
obertl.iehe verlaufen und dif Fasern iimner unter rechtem Winkel durch-
kreuzen. Ebenso kommt die Tasclienkontiguratiou in den Anwachs-
streifen zur Wiederholung, die sich direkt in die Anwachsstreifen der
Kalklagen und der Deckplatte fotlsetzen.

Wean man die Oberdäche der Mittelplatte von den Taschenflächen

Digitized by Google

200

MoUaaea.

:ins i iron ilen Kiel hin weiter verfolgt, sieht man ullerorts die Fihrillen
grgLii clie Oberflüche hiii ausstrahlen. Jetle Fibrille luit zum Teil
«inen sur Oberfläche parallelen Verlauf, der in der Tiefe der Platte
nachweisbar und fiegen den Kiel liinj^ewendet ist: piicn die Tasche
hin wendet sie sich, bogig unibiegend, der Peripherie zu und scheint
liier, soweit eben nicht die Tasche in Beti'acbt kunimt, frei zu enden.
Betreffs der Basatfläche der Platte ließe sich wieder annehmen, daß
die Fibrillen sich in solrhc der unteren Kalklage fortsetzen und ent-
weder direkt zu einer iSchalrnzcllf der Hück(MiH:u'he hin verl;nifon. oder
vorher noch an der Bildung der Basalplatte sich beteiligen (siehe unten ).
Hinsichtlich der an der oberen Fläche ausstrahlenden Fibrillen kann
man zwar auch annehmen, daß sie sich in die der mittleren Kalkla^^e fort-
setzen, sie müsst n alii i in dt i Uöhv Aw zu ilcn Aestheten verlaufenden
Fasei-stränge entlen. IJas ergil)t sioli einerseits aus der widei-sprecheiub'n
Verlaufsrichtung der Fibrillen in der oberen und mittleren Kalklage,
Tor allem aber deuten darauf hin die Ht-iunde am Gesims. Das (losinis
wird (Ix'ii tmd unten von S( hnlenzellen bedct kf. die früher an Bildung
von Faserplatten teilnahmen, beim Wachstum ilt - Tieres aber kielwlirts
verschoben wurden. Am fri'ien llande zielit sich das Gesims in die
Faserstiftnge aus, dessen Wandungszellen aus den Gesimszellen liervoiv
geben. Das geschlossene Epithel des Gesimses löst sich auf
in Zellstriinge, innerhalb welcher die zu den Acstlicten ge-
hörigen Fasern verlauten; diese Auflöüung ist verbunden mit
der Aufgabe der Schalenbildung von Seiten der Schalen-
sellen.

Die Basalplatte ist nur im mittleren Ben^iili ji'ilf!- Srlrdcnliiilfte
entwickelt. »Sie besteht also aus imrigen tlacbeu ►Stucken, die von der
breiten Basis aus wachsen. Der Bau ist ein einfactier. Die Platten
werden von aufrecht gt<>henden, scluirf sich markierenden Fibrillen ge-
bildet, (^iterstn^ifimg tritt selten hervor.

St)weit <lie Schalenzellen nicht zu den hesprochenen Platten in Be-
ziehung stehen, zeigen sie ein abweichendes \'erhalten. Sie sind am
(iesims der dlantelkante und auf dem Eüngeweidesack in l'mgebung
der Basjdplatten von hx^kfri r Rcsc liaffenheit. ähnlich den (.'uticular-
zellen des Ciürtelrückens. Die von ilmni aiHL^rltonde Scludciifa^cning
ist gleichfalls eine lockere und die \ eriaufsnciitung der Fibrillen er-
scheint oft durch Schrumpfung und Entkalkung stark beeinflußt oder
ganz verwischt. Durch \'erklebung der Fibrillen entstehen flach ver-
lanf^'nde gewellte Schichtlinien, die das Vei-standnis wesf iitlii h er-
scliweren. Zwischen den Fibrillen liegt eine reich entwickelte, hell
granulierte Zwischensubstanz, die als Träger der Kalksalze aufzuhissen
ist. Kiiir Qu(»9treifung fehlt vollständig und An wachsstreifen sind nur
dicht am (ilesinjs üivji'deutet. Ks sei licrvorgehoben, dali nur l>i i starker
Cbei-schwärzung di<'se Struktuien liervorüeteii, sonst aber gar niciits
davon wahrzunehmen ist.

Die erwähnten Zellen stehen zu den drei Kalklagen der Scliale
in Bi vi* Illing. Wir haben in iliiim EleMi''ntr zu sehen, die früher an
der IJihlung der faserigen Schaienteih* jKirtizipierten. spüter aber, indem
sie sich beim Wachstum des Tieres von der MaiUolkante entfernten,
weniger Sclialenfibrillen als vielmehr Kalksalze bildeten, wobei sie zu-
gleich ihre Struktur veründertcn. Ein Zusammenhang der simrlichen

Digitizeü by Google

KoBn«ktty und Ganglton.

201

Filirillen in den Kalklapcii mit den niussenliaft vurliandonon (l»'r Fascr-
lagen ist nicht siclier erweisliur und erscheint auch wegen der diÜerenten
Yerlsii^chtung der Fibrillen wenig wahrachdnlich.

Periostracuni. Dnn Teuiiuntum liegt eine dünne glänzende
C'uticuhi auf, an der virlf.ich Kt» imlkurper anhaften. Die C'uticula
überzieht auch die Kajipen dt r Aestheten. Sie hängt an der Mantel-
kante mit der viel mächtiger entwickelten Cuticula des GUrteb zu-
sammen, unterscheidet rieh aber lärberisch von ihr und stammt viel-
Idclit von den Aestheten ab (Nowikoff). Nach TfliBLE ist rie dem
PerioBtracum der Lamellibranchiaten zu veigleicben.

15. Kurs.

KoiinektiT ud OtaflioB {Helix pomatia).

Das L'nterschlundgangliou (Fuß- und Eingeweidi'gangliun) vun
UeliXf sowie die davon ausgehenden Konnektive und Nerven sind aus-

gezeichnete Unter8uchnngsul)jekte für Erforschung feinerer Strukturen.

Zutiäch'^t seien die zum Cerehnil^anglion aufsteit;;enden Konnektive,
(laiin (las (Ganglion selbst, in Hinsicht auf den feineren histologischen
Biiu, lietrachtet.

Konnektiv. Im Konnektiv (Wig, 148) sind zu unterscheiden
innerhalb der diuinen Neoiullamelle, die ein IVodukt des umgeb«iden

Binde'jewelics ist: Nerven-
fasern vun sehr verschiedener
Stärke, ein kickeres Htlll-
gewebe mit reichlicli ver-
streuten Kernen und Glia-
zellen in jjenjdicnT Laj^c.
von welchen aus (Jüa fasern
radial zwischen die Nerven«
fasern einstrahlen, um dann
in longitudinalcti Verlauf um-
zubiegen, r her die Nerven-
fasern wird bei Besprechung
des Unterschlundganglions
nähen'S auszusa}i;en sein. Das
Hüllgew ebe weicht in seiner
Beschaffenheit nicht vun dviw

der Wflrmer ab. Es besteht aus einem lockeren Filz feiner plasma-
tischer Strfinge, die in dar Hauptsache longitudinai verlaufen, und die
Nervenfasern uiiispiiuicii und /ii^-ainniciilialten. Wie sich der Filz zu
den nieist liiii^ilicli ausge/o^ciicn Kernen im speziellen verhält, ist schwer
genauer festzustellen. Die von H. S^iiDT mittelst der GoLOi-Methode
erzielten Bilder, die jedenfalls zumeist auf Uüllgewebe zu beziehen sind,
zeigen » inen Zellk(>rper. der sich in inannififaeher Weise in Ausläufer auf-
iü6L Die Kerne des HüUgewebes sind von versclüedeuer Grülk und oft

Fi- 14«.

Helix poHiatia, KcjiuiektivquerscUnitt.
n.f ymwifMwm, ft.f uiiifA-^oro. ^ OUaMlto*, AvHUl'-
zeUkern.

Oigitized by QpOgle

802

unregelmäßiger GeäUilt. Die meisten liegen gegen die Mitte des Kon-
ndctivquenchnittes hin, wenige der Peripherie genähert. Sie fiurben
sich dunkel: ein Xiicleolus ist meist zu unterscheiden.

Die (iliii ist reich entwickelt, fiei ^}\t gelungener Eisrnhämatoxvlin-
firbuug (besonders bei äubliniatkonservierung) ist (hi.^ HüUgewebe völlig
blaß, kftum wahnnuiehmen, die Glia (Fig. 149) d^igegen, wie es scheint,
ToUstSndig gefärbt Sie wird gebildet von gestreckt oder leicht ge-
wunden verlaufenden, drahtartigen Fibrillen von intensiv schwarz-blauer
Färbung, die .m günstigen Schnitten auf hetriit litliclie Strecken zu ver-
folgen sind, dabei die gleiche fcJtiirke waluen und wenig >»eigung zur
Teüong zeigen. Ihre iüiordniing ist eine sehr charakteristische. Sie
strahlen von der Peripherie des Konnektivs in dichten Bündeln, die

sich gegen die Konnek-
tivmitte lün autlösen, ins
Innere ein. Von solchen
Bündeln sind auf dem
Quei^chnitt eines Ner-
ven ungefähr H S. an
den dickeren Kuunek-
tiven dne größere Zahl
zu sehen, die gleich-
niäliig verteilt sind und
derart zierliche Figuren
ergeben. Jedes Bündel
«raehdnt auf dem Quer-
>*• schnitt sdunul, auf dem
TiängNschnitt aber sop-
tenartig laug ausgezogen.
Es besteht aus einer
großen Menge dicht ge-
drängt verlaufender Fi-
brillen, die an der I'en-
pherie etwas divergieren
und hier in verschie-
denen Abständen kleine
keilfönnigo Kätnne frei
lassen, in denen die
Kerne liegen.

Ganglion (spez. Unterschlundganglion). Die giolien Unter-
sehlundganglien. von denen, außer (h-n Konnektivrn /nni Hirn und zu
den liuccalganglien, zjiliireiche Nerven zur Muskulatur und zu den Ein-
geweiden ausstrahlen, zeigen auf dem (^lu rschnitt im Innern paaiige,
von massenliaften Nervenfosem durcfasetaste Neuropile, die in den
Kommissuren zusammenhängen, und außen einen breiten Saum von
Nervenzellen, der kein gesclilossener ist, sondern ans l(.k;ili<ierteii
Paketen besteht. Die Fakcte bilden oft kiiüteiiartige WuwuKtungeii
der Ganglien, so daß die äußere Grenzkontur eine unregelmäßige ist.
Aber auch die Kontur de> Xervenz< ll>aums gegen die Pile ist eine
wenii: regeliiialiige; «hirch Kinbuclitnngen in die letzteren ergehen sich
hestininite JJezirke. (he wnhl von versihiedcn funktioneller Bedeutung
sind. Eine genauere lJar>lellung dieser funnaleu N'crhältnisse kann hier

Flg. 149. Helij- jhimatia, Stück aus einem
K o a n e k t i V a n 8 c Ii n i 1 1.
Ii Ktim VOI OlUzallm, yL/i Gliafibrillon, ktx Keme rc
njt NamolAMra (nicht aiug«iahn).

Digitized by Google

KbmiekttT und Gang^too. 203

nicht gegeben werden; betont sei, daß eine innere Neurallamelle durch-
aus fdiH. Bi den GangUentölften elmiso wie in den KtmunisBoren,
finden sich kein Bindegewelie und keine Bhitgefäße.

Die Nervenzelllianfcii bostchon luis prnlk*n Mengen von Nerven-
zellen nnd aus HüUgewebe; (ilia ist nicht mit Sicherheit in ihnen nach-
zuweisen. Die Nervenzellen (Fig. 150) sind formal alle einander

I» k

Fig. 150. Heli.r poniaiia. Unterschlundgangllon, Nervenzelle in situ.
k koDMntilsch zwischen den NouroSbrillon vortoilto Nearochondran, ki grbitora KCrner uderer Art,
«j» WetTanlIwi« UV UbuIim donelben und der Kerne angedeotot, M AzoM^ k» Kmm dM EM-

gewebe«, l.r Lymph»p«]tea dMMlb«Q.

sehr ähnlich und unipolar. Sie zeigen ellipsoide oder kuglige Form;
der riyergang in den Axon ist ein ziendicli schrottt r: bei manchen,
besonders kleineren Zellen ersclieiut der Axon wie ein dünner Stiel,
der aber bei seinem ISntritt ins Fil oder schon vorher etwas an Dicke
snmimmt. l)i< (irölio <ler Nervenzellen variiert sehr, manche Zellen
erreichen bedeutende (}rölk'. Sie verteilen sich in den dickm Paketen
auf /alibciclu". jedoch nicht regelmäßig geoitliictc Schichten ; (he AxDue
der penplieren Zellen müssen eine weite Strecke zmücklegen, ehe sie
in das FU gelangen. Meist ordnen sich diese Axone zu Bündeln, die
zwischen den einii^ürts lvI ji n, d Z llen verlaufen.

Die Nervenzellen biMt/iii (luichwe'i einen '^oßen kugeligen «»der
eiiipsoiden Kern, dem gej^cnüber die Menge des Sarcs nicht selten

Digitized by Ggogle

204

HoUtttca.

fast spärlich ersclieiut. Der Kern but eine charakteristische Struktur.
Das Nucleom ist sehr gleichmäßig in ungefiUir gleich großen, aus
Köniclien zusammengesetzten Bi-ocken verteilt, die durch äußerst zarte
Gpriistfiidcn verbunden werden (Fixienmg mit Pr.RENYi'scher Flüssig-
keitj. Bei numgeliiaftcr Konservierung ist von den Fäden nichts zu
erkennen uäd die Brocken erscheinen ab loee runde Kihner. Ein
großer Nucle<»lus ist stets vorhanden; in den großen Nenrenzellen kommt
meist eine weclisi lndt' Anzahl derselben von vei-schiedener Größe vor.
Ott ist der Kct ii an einer 8eitf stark «•intrcschnüil : vuu Mc Ci.URE u. a.
wurde m dit'sen Kinbuchtuugen bei den grolieu Zellen eine Sphäre
mit eingelugertem Zentralkorn gefunden.

Im Beäc sind viererlei Bestandteile am unterscheiden: eine hyaline
Lymphe, einjjelaj^rrte feinste (!ranulatiittif*n, <j^öbf>re Körner un<l Nenrt»-
fibrillen. Die Granulationen erfüllen manchnml die Lymphe derart,
daß diese sich der Beobachtung ganz entzieht: sie gel>en dem Sarc bei
£isenhäinatoxylinfärbttng einen geibhchen (j rundton. Aus Lymphe und
feinsten Granulationen setzt sich auch die Perifibiilläreubstanz der
Ax(me zusammen. IVIanrbmnl sind die Granulationm nur sdir sj)ärlicli
vorhanden und der ZeUkoqM^r, sowie nicht selten aucli der Axon, er-
scheinen hell. Derart unterscheiden sich oft kl«uiere Norrenzellen, aber
iiuch die großen zeigra gelegentlich ein gleiches Aussehen. Es handelt
sidi hierbei weder um durch die Konservierung hervorgerufene Unter-
scliiede, da im übrigen die Eilialtung der Zellen eine tadellose ist, noch
um bedeutsame strukturelle Differenzen zwischen bestinmiten Arten
von Zellen, da alle Übergänge vorliegen; vielmehr sind es vermutlich
verschieden physidogiache Zustände, die sich strukturell bemerkbar
machen.

Die Lymphe bildet oft gi'ößere helle Räume im Sarc, die unter-
einander zusammenhängen und auch mit den Lymphbahnen des HOU*
gewebt (siehe unten) durch feine periphere Lttcken kommnni/ici-en.

Gelegentlieh :*in(l solche LymphkanÜlcben in gnvßcr Menge vorlianden,
wol)ei die Fibrillen des Zellgitters luul die vorhandenen Kömer in die
schmalen lamellenailigen Zwischenräume zusammengedrängt werden und
demzufolge die Kanalcben scharf umrandet erscheinen. In diesen selbst
liegen, oft einzehie Könier.

Die Körner ( Xf-nrochondren, sog. Xissi.-Suhstanz) färben
sich mit HämatoxyUu und Lisenhämatoxylin (auch mit Metliyleublau,
Mc Clure). Sie finden sich in verschiedener Größe vor und sind von
unregelmal^iger (iestidt: starke Vergrößeningen lösen die größeren
Kömer meist in (Iruppen feinerer Körnclien auf, die ohne >eliaiTe (Jren/e
in die (TruiHlunaniilatinn des Sarcs übergehen. Wahi>>cheiniicli slanunt
tlie letzteie vim den Körnem ab und ist als Dissimilations- oder Zer-
fallsprodukt derselben anzitsehen. Manchmal, nicht immer, finden sich
größere runde Körner in den großen Ni i \ enzeilen, die al- I i sondere
Bildungen iMc Ci.I'KK) auf/ufrissen sind, ihre Anordnung ist gelegent-
licii eine regelmäßige. Sie tinden sich tK'Soudei*s in Gruppen in der
Nähe des Axonurspmngs und bilden von hier ans manchmal eine dn«
fache konzentriselie Seliirht um den Kern, die aber nur stellenweis
entwickelt ist. Auch die übrigen Kr.nier sind nft reili< narti.: «»der an-
scheinend in konzentrischen Schichten um den Kern geordnet; diese
Verteilung erscheint als Folge der Fibnllenuuordnung. Gegen den

Digitized by Google

XonndcttT und OanglUm. 206

Axon hin ist eine deutliche Begrenzung der Körnelung nachweisbar;
doch dringt letztere meist keilförmif^ ein kur/.es Stück in den Axon
vor. dessen liellen* Substanz in den pciiplicreii Zcllhczirk üher^cht und
hier sich rasch verliert, ('■brij^rns variieren in dieser Hinsicht die Hildt-r,
indessen springt das helle Axousarc nur selten in medialer iiichtung
gegen den Kern vor^ um unter scharfer B^prenzung, wie meist bei den
Würmern, zu enden.

Die X eiirof ibrillen verlaufen im Axon leieiit }j;e\vunden in gi-oüer
Zahl nebeneinander, im Zellkörper snul sie schwer zu verfolgen. Es
ließ* sich in manchen Elementen eine konzentrische, in anderen eine
unregelniiiliige Anordnung der Fibrillen feststellen (Mc Clure). Die
Neurotibrillcn si-lliNt sclicincn in der Hanjjtsaclir äuHci-st zart zn sein;
eine färberische Isolierung derselben ist bis jetzt noch nicht gelungen.

Noch zn emilhnen bleibt die rm Popofp geschilderte Anwesenheit
eines sog. Ai)i)arato reticolare im Sare. der mit verschiedenen
Methoden si(htl>ar gemacht werden kann (siehe im Allgemeinen Teil
näheres darüber).

Das Uüllgewebe bildet im Ganglion ein lockeres plusmatisches
Maschennetz inneriialb dner reichlich entwickelten Lymphe. Kerne
liegen überall vei*stnnit
und sind von versehie-
dener Größe, zum Teil
ziemlich klein; sie fib'ben
sich dunkel und zeigen
einen deutUchen Xucle-
olus. über die Form
der einzelnen Zellen
siehe baKonnektiv. Die
feinen fädig struierten
Netzmaschen, welchen
runde, mit Eisenliäma-
toxylin schwibrzbare
Könielien anHegen. um-
Hechten die Nerven-
zellen und deren Fort-
sätze axih innigste; an
den großen Xervenzellen
und Axonen beobachtet
man häufig ein Ein-
dringen (Fig. 151) von
HflIhEelIfcfftsätzen . ja
auch von ganzen Hüll- /'o"««'«a, große Nervenzelle aus Unter-

■ . schlandganghon. teüweis dareestellt, Kern hell.

Zellen in das bare wAzoc, c Ktnllclwa, toKwaeinw «iiswrndMttnHflU^

(BOHDB, HOLMOREV).
Glia ist in der Um-
gebung der Nervenzellen nicht nachweisbar. l)ie>er Hefund ist innso
sicherer, als an den gleichen Präparaten in den Konnektiven und Nerven
die Glia außerordentlich deutlich geschwärzt war. Der Zusammenluing
der LymphiHume mit den Kanälchen des Nervenzellsarcs ist leicht fest-
zustellen.

Über ilie File iat zur Zeit wenig auszusagen. Eine genauere

Fiff. 151.

Digiiizeü by Google

206

MoUiuca.

Analyse dürfte nur bei Anweudun«; verschiedener Methoden gelingen.
Wir Hnden hier ein zartes Reticulum. das vom Hüllgi'webe gebildet
wird und nur wenige zugehriri^'c Kmn' t-ntliiilt. In dein Reticulum
liegen Nenenfasem aller Art, deren inlrapilare Endigungeu noch genauer
zu studieren sind. Gliafasern scheinen nur spärlich vorzukommen; die
zugehörigen Gliazellen worden noch nicht ermittelt

Hnskiilfttiir (Anodonta),

Ka wird hier der Schließumskel von Anoäutita berücksichtigt, »1er
in Ansicht auf Insertion der Fasern und ihre sog. Doppel tschräg-

RUu! m.f

Fig. 152. Anodonta mutabUia, Schliefimnskel-

ansatz an Sclmle.
Xoskelfjueni, J.Sciia.SeM innonto SohHloii^chicht, «cAa.» Scbtlen-
«•UHI, JM Kau» ders<>lbon, n» <rr.H AuOror OrenuAUi, Or.L
lamelte, B.iate Bindegewebe.

Filpr. IM. Doppelt

schriigpestreifteMag-
kelfaäer iltjr Cephalo-
poden. Nach BALLowrra.
«aserende in die Säiüchen
an^elöst.

**• streifung besondere
ReMehtung verdient. Der
Schlu'liuiuskel besteht

ansBttndeln ^tterMus-

kelfasrm(Fig.l52), zwi-

sebfu dt'nen sich locke-
res liiudegewebe befin-
det, die von einer Schale
zur anderen verlaufen,
wobei ihre Enden sirh
anders verhalten, als e,>
bei Würmern und Ar-
thropoden ge^viiluili h dei- Fill ']-{. Die Fasern inserieren nändich nicht
an einer (irenzhiuielle unter dem Kpiderni. d;i> liiei- als Schalenbildner
funktioniert, sondern dringen zwisclieji den unansebuüchen Deckzelleu

— »

Vig. 164. Qaerschnitt dnroh doppelt schrllg-
gestreifte Maskelf nsern von MmOM MMfdhtfo.

iNat-li Ballowitz.
ktjr ImWktUa Und» mit Fil>ril)enaalch«a, NN
hi Bindegewetw.

Digiiizeü by Google

Augen.

807

bis zur inueräteu 8chal(>nschicht vor, an die sie sich unniittd-
bar anheften; eine GrenzlameUe ist im Bereich der Mnskelinfleriton

nicht cnt\\ickelt. An den Fasern ist der Aufbau aus ^tten Fibrillen
(odi'i- FilirilU>n>säül( lKni) deutlich zu erkennen, besonderB an- den Enden
treten die Fihrillin scharf hervor.

Die sog. doppelte SchrSgstreifung der Fasern (Fig. 153) bt,
wif die Unt*M-suchungen vor allein von Kol, und BalloVITZ ergehen
hal)en. nur eine V«)rtäuschui)i;. Bcid»- Sti» ifriisystcme lif^fj^n niclit in
einein Niveau, soiulem in zwei versciiiedenen, und kommen dadui-ch
/.ustande. daß die, wie bei den tyjuscheu glatten Muskelfaseni {siehe
bei Lumbricus) in einer kontiaktilen Bindensubstiinz betindlichen
Filirillonbänder (Fii:. 154) niclit völlig gestreckt, sondern sjtiral irc-
M undf'ii verlauten, de gedehnter die Faser, um so gestreckter auch
die Fibiillen: je kontrahierter jene, uiu so enger gewunden die Spu'al-
linien, in welchem Falle die beiden Streifens}'steme (der Ober* und
l'nterfiäche der Faser) sich unter rechtem oder gar stumpfem Winkel
überkivuzen. Besonders Fibrillenisolationen haben unzAveideutig ülx r
den Spiral verlauf aufgeklärt, von einer Durchhechtung der Fibrillen kann
keine Bede sein. — Zwischen den FibriUenbändem der kontraktilen
Kinde finden sich Streifen von K ittsubstanz und im Inneni der
Faser f'uw Tnei^t nur si)iirlich entwickelte Marksubstanz, die den
Kern und wenige kornige Kiulagerungen enthält. Bei den dargestellten
Cepludopixlenfii^m ist sie reiditichw entwickelt.

Iti. Klus.
Augen.

1. Haliaiis tubereulaia (Gastropoden).

Jlaliüth bat utlene, st)g. becherförmige Augen (Fig. 155^, die unter-
halb der lan^n pfrieinenförmtgen Tentakeln auf siiezielten Augenträgem
sitzen. Im .Augeninneren findet sich ein gallertiger Glaskörper,

der j)fr(i]]faiti<^ aus der engen (>ffnting des Bechers vorspringt. An di-r
der Becheröttuung abgewendeten JSeite tritt der Augennerv iieran,
der, in mehrere J(ste sich auflosend, in die Betina, wie das Augen-
epitbel bezeichnet wird, übergeht; seine Kn<labschnitte luviten sich f;ist
unter dem ganzen Epithel aus. Eine geschln^'^cne tiirenzlanirllr fehlt:
die Stützzelieu tles Auges inserieren direkt auf der feinfaserigen Binde-
substanz des Augenträgers, die sieh zwischen den Endteilen des Nerven
in geringer Menge ausbreitet und in der man aulier Bindesellen auch
Bluti'iimiif und Muskelfa,--«!-!! *ingelagert findet.

Die Ketina setzt sich aus zwei Zellarten (Fig. loOi /nsammen,
die als Stützzellen luid Sehzellen zu bezeichnen sind. K> sei be-
merkt, daß beide Zellarten auch für die Augen anderer Gas-
tropoden «ha rakterist isch" sind (B.ukkki: die Si-hzellen sind
Triiger perzipierender Stäbchen, die wohl immer pigmentierten Stützzeilen

Digitized by G'

208

Mollasca.

stehen zum (ilaskörjMT, dessen Bildner sie wohl sind, in K<v.ielning.
Wir betrachten zuniulist die Stützzellen (von Bäcker Piginentzellen
jienannt). Es sind aulierordentlich sclilanke Elemente, die im basalen
Teil eigentlich nur aus einer schwärzbaren StützHbrille (Bsicillus Pat-
TKNs) bestehen, den schlanken Kern in mittlerer Höhe oder im distiUen
Drittel tragen und hier zugleich einen dünnen Plasmaleib, der von
braunen Pigment köniern erfüllt ist und axial die Stüt/Hbrille erkennen
läßt, besitzen. (Tclegentlich ist Pigment auch in der Tiefe des Epithels
nachweisbar : es dürfte dann aber nicht den Stützzcllen, sondern ins

Fig. 155. HaliotiM tuberculata, Ange längs.
B* Retina, GloM 6lMkörp«r, H Anr^nnerv, A'./Yji Non-enplexiis, Ep Epiderm, Lac Lakon«,

B.Otc Bindeg^owebe.

Auge eingewanderten m es odermalen Zellen, wie sie auch anderorts
nachweisbar sind, angelulren. Besonders interessjint ist das Verhalten
der StützHbrille am distalen Ende der Stützzellen. Die Fibrille tritt
hier aus dem Sarc aus und hist sich in ein Büschel wellig gewordener,
sehr feiner Fäden auf. die sich »'benfalle n)it Eisenhämatoxylin schwärzen
und kontinuierhch in den gleichfalls schwär/baren (jlasköiiu'r übergehen.
Dieser besteht aus zweierlei Substanzen: ersteres aus Fadenbüscheln,
die sich von den Stütztibrillen ableiten, und aus einer homogenen,
gallertigen (i rnndsubstanz. die vermuthch gleichfalls von den Stüty.-
zellen gebildet wird. Die Faserbüschel seien hier als Tjophien be-

n ■ -d by Google

209

zeichnet; waren bereits Patten bekannt, sind aber in ihrer wahren
Beschaffenheit emt von Bfickcr erkannt worden. Es handelt sich um

Apparate, die auch anderen Molluskenaugen zukommen, wenngleicl» niclit
immer so gut %u beobachten sind wie bei Haliotia (siehe auch die

Fig. Iö7. Zellen ans der
Retina von Hetix. Nach BiooB.
9Lm tlthaMa» $H I

Fig. 156. Zellen aue der
Betina 4es Haliotisanges.

Kombiniert nach Bäcur.
fef MMOlMn, fl StfltiftWIUm. fig Pif-

folffcndc Scltildenin«? vom PecfeniW<s{':
ferner die Darbteliung der Sinnebknuspen
von Salamandra).

Zwischen den Stütz/eilen liegen in
etwa gleicher Zahl die Si niioszrll cn,
die, umgekehrt zu jenen, distal faden-
artig dfinn, basal dagegen relativ dick,
wenn auch iiniiH r noch sehr M-hlank, sind.
Im hiisah'ii Tn!. der. wie die Zfüt- iilx-r-
haujit. aus < im-in licllm Sarc besteht, ent-
iialten sie auch den uvalen, manchmal fa.st rundlichen Kern; Pigment
ist in ihnen nicht vorhanden, kommt aber, nach Hesse u. a., den
Sinneszellen anderer GastrojMjden zu. Nur an ganz dünnen Siclinittcn
sind die distalen Teile mit Sit lierlieit zu erkennen, nur an ihnen lälit
sich auch feststellen, daß jeder Zelle ein kurzes dünnes Sehstäbchen
anfsitzt, das zwischen die Anfangsteile der Lophien sich einschiebt
(Bäckkh). Bei anderen Gasti'opo<len, z. B. hei Helix sind dap tzen
die Sehstäbclieii. die Iiier die Gestalt von Stiftchensäumen haben
(Fig. 157), leicht nachweisbar, wie auch die Selizellen selbst viel volumi-
nSser enicheineR. Inneriialb des Sarcs smd Neorofibrillen nicht sicher
unte^^r1l< iilhar. An gttnstigen Präparaten erkennt man den Zusammen-
liaiii: dl I Zellen mit Xervenfasem. in welelie jene sich an «1er ?jpithel-
hasis, unter ÄndiTung der Verlaufsrichtung, ausziehen. — Besondere
Nervenfasern im Epithel sind nicht nachweisbar (gegen Patten).

An der Mündung des Augenbechers geht dir Retina ziemlicli un-
vennittelt in das nij'<lri<re pignientlose Epithel des Tentakels über. Ks
verschwinden dabei die Sehzeilen und die ihr Pigment und die Ijttpliien

210

MoUoiea.

Terlierenden Stfitzzellen werden durch Abplattm^; und Verdickung zu
den kuizzjrlindrischen DeckzeUen.

2. Peden jaeobaeua (Lamellibranchiaten).

Die großen Peetemugen (Fig. 158) finden sich am Mantehrande
in einfacher Reihe vei-teilt. Ihr Bau ist « in äußei-st koni])lizierter und
in iii.inrlitT Hinsidit nocli nniicnüficn»! lirkannt. Sie «leluiiTn /u den
invei-2>t'U Augüu, wie i. ü. daa riaiuu'ieu- uiiil \'ertebratenauge, bei denen

Hg. lU. Schnitt durch ein Auge von Peden, ntch Pitynr.

1 Odoim, 8 Umm. S bin. 4 Bl«lai«n rfDfi aa di* Liu«, 6 Itotiaa, • TttmuMMMi «ad wr
MlbM dM Tkpatan, 7 AoffWaaiT. Ans d«B Ulirtaeli vw lUncMac.

die pcr/ipicn ndt n KetinastälK« vi»n der Peripherie abgewendet sind, so
dali der Tiidit-tialil /uniichst die Zellktirper passieren mnli. Die Augen
sit/t-n auf kurzen Stielen zwix-lien di-n kleinen Tentakeln »les Maiitel-
ran<les. Sie bestellen aus melaeren Teilen, tlie sich vuiu Ektodenu und
Mesoderm ableiten. Am Ende des Augenstiels ist das Epidom in
Cornea und Iris um<;e wandelt. Dicht an die Grenzlamelle, unleiiialb
der ('ornea, füi^t sieh die vom MeMxlenn stainnvnde Tjinse an, die
distal riaeli, proximal hoch gewiilht ist und in einen geräumigen Blut*
räum hineinhängt. Die pro.\iniale Grenze des Blutraums bildet eine

Digitized by Google

Augan. 211

ziiite Greuzlauielk' (Augenseptum), die unmittelbar der Augeublase
anliegt. Die Blase hat auf dem Schnitt die Form einer flachen,

an der distalen Seite eingeiiuchteten Ellipse und grenzt seitlich und
proximal an das Bindefjowche. Ein inneres Lumen ist nur als H-idter
Spalt zwischen der distalen und pruximalen Blaseuwand entwickelt.
Im Stiel verläuft der Augennerr, der »ich in der Nähe des Auges in
zwei Aste gabelt. Der eine tritt dicht an die proximale Fläche der
Au<;t>nl)lasc ht nin inid löst sich hier in Aste auf, welche seitlich bis zur
Übergangsstelle beiih'r Wände emjxu'steigen und mit den Selizellen, die
zur distalen Wand gebört»n, in Verbindung treten (proximaler Nerv).
Der andere steigt in einem Bogen nrlicn dt iu Auge emiH)r und legt
sicli an das Septum mit verbreiterter Kndtläche an (distaler Nerv).

(.'<»ni«':i. Die ( 'ornca ist lici P. jncohneus vtm geringerer Dicke
als das anstoßende Blendepithel und nui" schwach gewölbt, bei P.pusio da-
ge^n hoch und stark gewölbt. Sie hat den Umfang der distalen Linsen-
tläcln' und besteht aus zylindrischtMi hellen Deckzellen mit etwa in
mittlerer H(ihe •ri-iet.'eneii runden Kernen luid mit längsfädigem Gerüst,
ohne körnige Eiulagi'ruugen. Die (Ustale Endliiiche wird von einer
zarten Limitans gebildet, die sich leicht abhebt. Über derselben
liegt ein beHer Aiissensaum. der v(tn Fäden dm I m t/t wird, und auf
diesen foljit die Cuticula. welciie i-twa die Dicke des Saumes hat.
Sehl uUl eisten liegen in der Höhe der Limitans. Zwischen den
Zellen finden sich schnukle Intercellnlarlficken, die von BrQcken durchsetzt
werden.

Iris. Die Iris/ellen unt<'i'selieiden sieh von denen der ('i»rneji dureh
dichte Erfüllung mit gelbbraunen Piguu-ntkörnern in der basah'U HiUfte
und mit gleichmäl^ig feiner Kömelung in der olx>ren Hälfte, die bis zur
Tiimitaus reicht und sich mit Kisenbämatoxylin schwärzt. Die Körn-
chen lieiren loiiLMtuilinal geordneten Fäden an. Nicht selten findet man
Ti^ment auch in Liini,'->t leiten der olieren Zellliälfte einjielagert; die in
mittlerer Höhe gelegenen Ki iue sind t»ft vom Pigment verdeckt.

Fig. 169. Akkommodationsmuek«! aof der distalen Linsenfläcbe {A)
and Litttenselle {B) von JW««. Nach Htaai.
kl Kmit tt SStntitMoak

Linse. Die Liusi; besteht aus Zellen verschiedener Form und ver-
sclüedcner Größe. Die proximal und lateral g^l^enen Zellen sind
entsprechend der Linsenkontur abgeplattet, die in der niittlei< n l{(>gion
dagegen von run<llieher Form und wesentlich grölkr; die distiilen er-

8eha«id«r, Hiatdosw dar Tin«. 14

Digitized by google

212

HolllttG*.

sflieinpn crofron dio Grenzfläclio bin ^oitlicli /iisamnipnirotlnickt. Im
einzelneu hmlen sich viele Varianten, ww j>ie durcli die dichte Anein-
anderdrängiing der Zellen bedingt sind. Üer Kern liegt seithch, ist
klein und färbt sich dunkel. Das Sarc ist angefüllt von Körnern ge-
ringer (iröße und enthiilt außerdem Fäden, die scluirf. tihrillenartiii.
henortrf tcn und radial von einem meist "^('itlieh gelegenen Centmsoma
(Fig. 159/^; zur ZelJmembnin ausstrahlen ^^Hksse). Die Kadien sind glatt
b^renzt und schwärzen steh leicht Sie dürften Termutlich einen Stütz-
apparat der Zellen vorstellen.

Der distalen Linsentiache liegen unmittelbar Muskelfasern ( Fi?r.
1Ö9 ^-1) auf, die im mittleren Bereiche sich Uberkreu/en, gegen den Kand
lün vorwiegend zirkulär verlaufen. Sie stellen eine regelmäßig ausgebildete
Schicht der sonst im Bindegewebe reichlich verstreuten Muskelfasmi
vor. Nach Hessi: repräsentieren sie einen Akkommodationsapparat
der T/in«e für die Einstellung auf die Xiihe. in<l»'m durch ihre lv<m-
trakli(»u die proxiuuile LinsenHüche stärker gewölbt, demnacli der Ab-
stand des Brennpunkts der Lichtstrahlen der Retina näher gerückt wird.

Distale Wand der Augenblase. Diese ist kompliziert gebaut.
Zu unterscheiden sind zwei Epithelschichten: die Jietina. die an da^

Blasenlumen grenzt, und das
eigenartige distale Außeu-
epithel, das an das Augen*
septura sUißt, Die Retina
wird von Sehzellen und
Stützzellen gebildet [Fig,
160). Erstere sind sdilanke
Elemente, deren distaler Teil
aufreelit steht, wiilirend der
jjnixiiiiale sieh lateralwärts
wemlet und in eiue sensible
Nerven&ser ausläuft, die sich
zum prnxiin ilen Nerv Ijegibt.
.Te niilier der Ketiiianiitte. um
so kürzer wurd das aufsteigende
Zellstfick, um so länger das
lateral wärts verlaufende; ganz
in der Mitte erfolgt die Üm-
bietxnnp: nahe dem distalen
Ende. Du- Sihzellen erscheinen
als dickes Neurofibrillen-
bUndel, dem basal, in der
Xähe der Übergangsstelle in
die Faser, der ovale, dicht
aber deutlich gekörnte, nucle-
omreiche Kern anliegt. Alle
•Sehzellkenie sind entsprechend
die-^cr T.a'jr auf die seitliche
Zone iler Jietiua zusammen-
gedrängt imd fehlen im weit-
aus größeren mittleren Be-
reicheganz. Das distale Zeil-

Fig. 160.

Petfeii Jatobarus, Seh Zellen dep Aupes.

kt Kern fiinT S.>h7o;|i->. ft.\ Y Uilcn ■Um S;ut/..llrii, tufi
JCi.'ui'iüririUi'n. Tl./;, 'Ih Ivl' rt\iulc» FibrilJ*), tiiiitii Viiicii«l|fuiijr
von Kli'mi>:it.ir;ihnlk'ii iii'rMiri;6|ciuiKen, tchs.l SchlaCloiston-

kOrner, Kerne der bratzzelleo, Zv.Su Zwk«lienüub»uxu,
s FUm dar IxipUaB*

Digitized by Google

Angea.

213

vt\\\v trii<rt (inen Schstab, dt-r in xiTieiu Bau völlig mit ilcr Zelle
übcreiustininit und als direkte Furtsetzung dertielbeu erscheint. Die
Stäbe enden kunisch zugespitzt.

Die Neurofibrillen sind glatt hegreaztB FSden, 2wificben denen sich
eine helle gering entwickelte LjTiiphe ohne kömig«' Einlagerungen findet.
Sic haben die Neigung, sich dicht aneitiander zu Ifj^cn. linnifT trifft
mau im Stab eine besonders ki-äftige F ibrille, die sicli intensiv schwärzt,
drafatartig gewunden yerlänft und distal frei endet. Sie wird gegen die
Zelle hin nieist zusehends schwächer und virschwindet in ilir ganz;
selten tritt sie auch im latrral\v;irt> vollaufenden Zellstück st haif her-
v(»r. Sie irprascntiert wulil ein X't'i-kh'hunpspnwlukt einer irinlitTcn Zalil
der in der Zelle gewöhnlich völlig frei verlaufenden Elementarhbriilen.
Diese zerfallen bei schlechter Konservierung leicht in dn körniges Ge*
rinnsei.

Zwischen den Sehzellen linden sich parallel verlaufende membran-
arlig geordnete Fäden, die an der distalen Grenze des Epitheh» zu
schwärzharen Körnern anschwellen nnd sich zwischen dk Stäbe fort-
setzen. In diese Membranen sind platte Kerne von komi>akter Be-
schaffenheit und äulierst weclisclndcr Form eingefügt; auch die Lage
wechselt, doch finden sie sich im alii^emcinen in einem bestimmten Ni-
veau, ziemlich nahe der distalen Zellgrenze, manche dicht an diese heran-
tretend, andere dem Außenepithel genähert. Korne und zugehörige,
membianartig im Umkreis der SelizeUen geordnete Fäden steUen eigen-
artige, stark seitlich abgeplattete, vernmtlich gcfiü ' !tr Zellen vor. die
hier als Stützzellen gedeutet werden. Nach Patte> uud Hesse sollten
sie nervöse Elemente repräsentieren; indessen ist (lit«e Deutung un-
haltbar und neuerdings auch von Hesse aufgegeben worden. Die
Sinneszellen sind auf da> umfangreiche mittlere Aieal der Rotina
(Sinnesarenl 1 hosrliränkl, fehlen dagegen in einem ringtVirmigen (J renz-
streifen, der niedrig an der Übergangsstelle zum Pigmentepithel (siehe
unten) beginnt, sich aber rasch verdickt und manchmal wulstartig ein
wenig über das Sinnesareal (Areal der Sehstäbe) vorspringt. Noch im
Grenzwulst des Grenzstreifens finden sich Si-li/ellen, die zu niedrifren
Stäben in Beziehung stehen: sie fehlen jedo<^h seitlich davon. Hier
linden sich nur HeckzeUen mit locker längsfädiger Struktur, die durch
ScliluOIeiflten verbunden sind. Sie seien hier auch als Stiitzzeilen be-
zeichnet. Ihre basale Endigimg ist nicht immer sicher festzustellen,
doch /iclien viele Fäden in gehx^kertem Yerlanff» bis zum Augcnseptum, wo
jedenfalls all*- inserieren. Die zu den Zellen gehörigen Kerne liegen
über d^ Gm^ipen der Sehzellkeme und gehen dem Niveau nnd der
Beschaffenheit nach direkt in die platten Kerne des Sinnesiireals über.
Von den Schzellkcmen sind sif durch kompaktere Bescliaffenheit, etwas
geringere (Jriille und wt-ni^'er regelmäßige Form untei-sclneden. — Die
distal im Sinnesareal an der Kpitbelgieuze gelegenen Körner repräsen-
tieren eine Art Limitans, die von den Stfitzzellen gebildet wird. Be-
treffs der Fortsetzungen der Stützzellen zwischen die Sehstäbchen
ist folgendes zu erwähnen. Sie haben ungefähr dieselbe Länge wie die
Stäbchen, venlicken sich distal etwas und bilden insgesamt eine homo-
gene Zwischensubstauz, in die die Stabchen eingebettet erscheinen.
Ihrem feineren Bau nach sind es vermutlich Tjophien, d. h. sie be-
stehen aus einem Fadenschopf mit angelagertem Sekret (siehe näheres bei

14*

üiyiiizeü by Google

214

HoUtitea.

Haliotis). (Ictrcn das TjumiMi der Augenblase endet die Zwischen-
substanz scharf mit gluttt>r Kontui*.

Das Außenepithel (Fig. 161) zeigt sehr bemerkenswerte Struktur-
verhältnisse. Es besteht aus einer einfachen Lage igrlindrischer Zellen,

dio an d^ r Grenze zur Kotin;i abirennidet etilen. '^v<ion das Septum
hin aber einen Schopf von wunpeniiligen Fäden tragen, die jedoch
intra Titam nicht schlafen (Hesse). Die Schöpfe seien mit Hesse in-
differmt als Bür^tmliesatz bezeichnet. An der liasis jedes BQrstmi-
fadens ist riii I5a>alk(»rn vorhanden: allr JJasalkrmK'r einer Zelle
bilden znsanunen eine leicht schwiirzbare, dichte Phitte (Basal]ilatte),
die an gleiche Bildungen der Tenninalzellen von Protonephriilien er-
innert. Zur Platte ziehen longitudinal verlaufende Fäden des Sarcs;
sie sind im basalen, den lunden Kern enthalten(h'n Zellteil nicht deut-
lich zu unterscheiden. Kine Zellmembran feldt. Der relativ f^i-oiie

branfiiden nichts zu tun. Jeder Bttrstenbesatz ragt derart in einen ge-
sonderten T?aum hinein: die Wände dieser Räume z»'ii:rn an der Rists
der Hürsteidn'^iit/e SehluMIeisten. Zwischen den liiiistcn/cllkrirpcni
wird die Anordnung der Fäden eine h)ckere; über die Beziehung tler-
selben su den ans der Betina einstrahlenden ¥^den der Sttttzzellen ist
nichts si( In res ZU ermitteln. Kerne j»lus Fäden rr])räsi iil irren, wie in
der Uetina. hesondere Stützzellen; doch ist die Anordnung der Kerne
eine weniger regelmiiUige.

Unverkennbar stellt die Schicht ron Bfirstenzellen eine Epithel-
Schicht dar ( Hessk"), deren unto^cni tisclii' Entstehung noch unbekannt
ist. Sie endet ^eitwärts im Bereiche der Ketinakerne. wo die Zellen
etwas scidef gestelU, mit ihren di>talen Enden ^ej^en die Mitte hin ge-
neigt sind. Der Eindruck einer mehrNchichtigen Anordnung (Fig. löS)
nird nur durch Schiefschnitte bewirkt. Mit «ler Retina stoüt das Auücn-
(>pitliel direkt zusammen; die Stfitzzellen scheinen den Zusammenhalt
zu vennitti'ln.

Das Auüene]Mtliel steht in Beziehung zum distalen >kerven, der
einseitig am Auge emporsteigt, sich an das Epithel anlegt und an dessen
Mtte, außen der Grenzlamelle innig angeschmiegt, unter rundlicher

runde Kern enthält einen
Nucleolus und erscheint ge-
wöhnlich heller als die Retimi-

keme.

Fig. 161. Stürlv des Außonepithels
aus dorn l\-c/enauoe. IS'acli }{e.s8E.
la lir'^ii/liiim il". II ,'fi NcrveiiiMoni, jr Stüti/o)lt>iidon, ke
Keru oiiior liUnsionzolle, Kera oiuer SiUtzzalla.

Zwischen den Bürsten-
zellen finden sich die gleichen
platten Kenie wie in der Re-
tina und stehen elienfalls zu
mcmhranartig georiluetcn Fä-
den in Beziehunn. die beson-
dei"s regehuälii ' nn Umkreis
jedes Hüi'stenbe.satzes, gleich
einem Kragen, zum Sej)tum
verhuifen und hier, oft unter
deutlicher Fullbildung, enden.
Mit den Faseni des weiter
unten zu heN|»rechenden <li-
stalen Nerven haben die Mem-

Digitized by Google

Aogen. 216

Yerbreitening endet. Ein Eintritt von Nervenfasern ins Aoßenepitbel

dvnvli die Lamt'llo hindurch ist von verschiedenen Forschern beobachtet
worden, doch üIxt dii' Endi<?mii: (hescr Fasern nichts siclicres hokannt.
Wahrscheinlich dünkt ein Zusuuimenhung mit den liUi-»tenzellen, der
neuerdings such von Hesse vertreten wird. Hingewiesen sei auf meinen
Befund an einer nicht nülier bestimmten Peclenart. nach welchem in der
Terminahiushreitunfj; (U's Nerven j;;h-ichfalK Hiii-^ttnzelh'n vorkommen
können, die unter Durchbrechung der Gren/lamelic mit dem Epithel
sich unter Bildung eines Umschli^ verbinden. Innerhalb solchen Um-
schlags treten reichlich Nervenfasern in das Aulienepithel ein, derart
2ur Basis desselben Beziehung aufweisend (Fig. 162). Weitere Unter-

Zm.ait

fig. 162. Peden »pee.% Aage, Beziehungen der Anßenschicht zum

aistalen Nerven.

•M WMSkb, njl «ate NtoralMIto, Av.Ai BwtadMuahitiiiii nrlMiwa 4m Sehrtlbw OMMm), «ala
BoMalMH» mfj ZufMlMwIton, ou AaUauKkm, Mr IMhit— »irt» • ÜMthkgnMU Mr Antai- •
MUdit n« BnMtt dM Sma in dto SUdaa, ^jtohri» Vmw, QrJ. QtmätuuUkb. Ihm wluniiHinh

suchungen, vor allem embryologischef dieser interessanten Verhältnisse
erscheinen drin-rend erwünscht.

Proximale Wand der Augeublase. Diese ghedert sich in die
innere Argentea (TH])etum) und in das Süßere Pigmentepithel. Die
Argentea wird von einer einzigen platten Zelle gebildet (Hkssk ), die
sich wie eine Hache Scliale uiitci- d< i- Hctiiia. von dieser durcli das
spaltartige Blusenlumen getrennt, aber au den dünnen seitlichen iiüudern
mit ihr zusammenhängend, ausspannt. Die Zelle zei^t eine deutliche
Hächenliafti Schichtnni:. Die Schichten haben mel illi-< Ii« ii (Jlan/ und
färben sich nicht; sie tlienen als Hefir ktoren drs Ljclites. Der
grolle, etwas abgeplattete Kern liegt im mittleren Hereich innerhalb der
tieferen Schicliten, die noch ])lasmati^chen Charakter besitzen; er ent-
yUt neben wenig Nucleom einen gix>Oen Nucleolns.

Das Pigmcntepithi'l besteht aus einer oft undeutlich ein-
schiclitigen Zelleidage mit ;d)irt'nindeten Zellen, die von pigmentartiger
Kürnelung erfüllt sind. \ on dem l'igment tUs Epidenus unterscheidet

Digiiizeü by Google

216

MoUqsca*

sich du des Pigmentepitbels wesentUcli. Die Körner sind meist

glanzlos ufifl nehmen Farbstoffe an, Manclunal sind große Ballen
vorhanden, deren Färhnnjr iiinx eicht. Ontogenetisch sind die Zellen
gleichen Lr!»pmiigä wie die .\jgentea, da sie sich vou der proximalen
Wand einer bks^iArtigen Ektodemieinwucherung ableiten. Die Kerne
zeig(m wechselnde Form und Orientierung; sie enthalten einen deutlichen
Nucleolus.

17. Kurs.
Darm (Amd<mta mutabUig).

Als Beispiel füi* die Darmhistologie der Mollusken sei die Teicli-
muschel gewählt, da aite interessante Zellelemente enthält, die uns mit
einer noch nicht erwähnton Zellstrnktur bekannt machen. Auf Quer-
schnitten (Fi;j. 168) des im Fülljiewt be des Fuiies verlaufenden Mittel-
darnies erkennt mau ein.seitig eine Längsfalte (Typhlosoiis ), die von
Binde^wel^ gestützt wird. Andere zarte Falten des Epithels ver^
streiehen bei Anfüllung des Darmes. Zu unterscheiden ist das Entero-
derni von der SjilaiichiKipIetira. die sich /ienilich scharf vom locker
spongiüsen Füllgewebe der Umgebung abhebt.

Splanchnopleura. In einer zarten Schicht dichtoi fein^erigen
BindegewelM's. die sich in tU'r Typhlosolis niächtig verdickt und flberall
verästelte Bindezellen enthält, finden sieli ^fiHkelfMsem in wenig i*egel-
iii.iliiger Anordnung. Am Emidarm unterscheidet man leicht eine
innere Lage von Längs- und eine äußere Lage von Ringfasern.
In die Typhlosolis dringt nur die Längsmuskulatur ein, deren Fasern
hier locker verteilt verlaufen, zum Teil auch gegen das Epithel auf-
steigen.

Knteroderm. Das Enteroderm besteht aus iiohen z^lindrisehen
Nährzellen (Fig. 164), zwischen denen in geringer Zahl Schleim*
Zeilen vork(Mnmen» Die Nähr/ellen sehen versclüeden aus, insofmi
man an ihnen eine sehmale und eine breit« S. ite nnter-( heith'n kann:
detail erscheinen sie bei verbcliiedenem Anschnitt bald dick, bald dünn,
was sich besonders in Hinsicht anf den gleich zu erwähnenden Fibrillen-
konus, der von den Winiperwur/eln gebildet wird, geltend iii.u Kt.
C'harnkteristi^ch ist die Anwes« idieit eines langen WiTn]>erschopfes. dem
HU der Zellgi-en7.e gi'olie Bas.dktjipei aidiegen und der sich in iUls JSarc
hinein in Form eines kegeif« innig gestalteten Bündels von Wurzel-
fibrillen fortsetzt (Enoelmanx). Der feinere Aufbau ist folgender.

Die Wim |)erwti!V('ln sind stanv irlntte Stüt/tiin'ill« n. die sich
intensiv mit Fi^« idunnatoxylin selnvrtr/m (ii.ieli Apathy mit (Jold-
färbungen stark tiiigieren). »Sic samineh» >ich noch im distalen Zell-
drittel ZU einer derliercn, gleichfalls lebhaft färbbaren Faser, die ein»
seitig am Kern vorbeilüuft uml sich basalwäiis wieder in feinere, nur
seliwierig zu eikt nnciide Fiiden aullö»t. ^Witere Fäden seheinon im
fciarc nicht vorzukommen, doch zeigt die deutlich unterscheidbare Zell-

Digitizeü by Google

Darm.

217

nuMiibran eigne fädige Struktur. Zwischen Faser und Membran findet
sich ein heUes, oft von Vakuok^n rcichhch durchsetztes Plasma, das
gewöhnheli Körnchen eingelagert enthält. Der Kern liegt in der

Vork

..-Ha.Bta

Dr.C

KU.Vt

öu.KiBt.

Man.Fa

i.Kie.BL

Man h'ri

Flg. 163. Auodouta. Querschnitt (für Darm dargestellt).
Lig.Fa Li entfalte, Man.Fa Mantelfnlte, Man. Kau Mantelkante. iiu. and i. Kit Dl ttuUero« and inner«»
Kiemenblatt, /Ja Mttt<»ldann, t'ti<U tnddurm. He Hotz, \'ork Vorkammer, KU.Vc Kiomeuvoiio, l'a.Com
Viaceralcomroiisar, Ha.Ula Harnblase, Dr.C UrUüonknnal d<<ti Nopliridiums, Uo Gonade, $chl. Schloini-

Zellen, /W Peritnrd.

218

UoUntca.

basalen Zellliälftc, ist lüugUch, färbt sich stark und entliält fineu
Nnkleolus. Distal treten Basal kdrner scharf hervor. Während sie
hei Betracht ung der breiten Zdlfläche eng aneinander schließen^ liegen
sie rechtwinklig dazu lockerer und sind dann l(>i( ht oiiixt^ln zu unter-
scheiden. Ilue ZugehOrigiitnt zu denWunw;!-
fibrillen einerseits, anderei-seits zu den Wim-
pern ist mit Sicherheit festzustellen. Kldne
Winiperbulben in geringein Abstand, sowie
eine zarte innpro KftnunreÜK» sind zu unter-
scheiden, ycliiuüleisten gleiciifails. Von be-
sonderem Interesse ist das Vorkommen eines '
Kragens. Si'ine Höhe ließ idch nicht völlig
gennn feststelk*n, d(»cli Ix nliarlitet ninn ihn
selbst an Stellen, wo die Membran sieb vom
Konus, wohl infolge reicher Erfüllung d<'r
Zellen mit NShrsubetanzen^ weit abhebt»
deutlich in Verliingenmg der Mt inbran. Es
sitzen den Schiulileisten 'it . iii/i liie kurze
Wimpern (Apathy) auf, sondern zarte Mem-
brana!, die in Höhe und Ti^e laufen und
jedenfalls selbst von verklebten Fiden ge-
bildet werden.

An den Nähr/.rllcn wurde durcli K\-
pcriment festgestellt, daii tlic abgetrennten
Wimpern nur dann schlagen, wenn die
Basalkömer an ihnen anhaften (Bbosr).
Der Konus vciäii'l'it boi Isotation seine
Eorm nicht, erscheint also nicht kontraktil,
sondern als eine Stfitsdbildnng (PeterX

Tber die Schleimzellen ist wenig
Besonderes auszusagen. Das Sekret be-
schrfinkt sich auf die distale Zellbälfte
(Becherj; der Keni hegt basal würts.
Zwiachm allen Zellen finden sich meist geriiumige Intercellular*
liic ken, in denen häufig Lympfazellen, manchmal in beträchtlicher
ALenge, vorkommen.

Leber \Iielix pomntia).

Die Leber von Ilelix ist ein voluminöses Organ, das das Ende
des in der Schale pcle^ienen Eingewoi<lr<-ackcs vrirwicp'nd cinniinnit.
Es besteht aus drei Lappen, vvelchc den Dünndarm umliüUen und mit
wetten AusfUhrg.ängen in dessen Anfangsteil einmünden. Jeder Gang
verzweigt sich aulierordentlicb reich und IMuft in eine ^lenge kurzer
Tubnli .ins: die Leber ist demna« Ii ciiii' verzweigte tiibulri<i- Drüse.
Es wird liier nur auf den feineren Hau der Tulndi eingegangen: die
Pleura siuut Gefülicn und Nerven, die nichts besonderes zeigt, bleibt
unberücksichtigt.

Das Ej»ithel der Tubuli (Fig. 10.3) ist ein einscliichtiges. ungleich
hohes »ni«l erscheint daher auf dem <^>uersclinitt schwach papillenartig
vurgewulslct. Es liesteht aus dreierlei Zellen, aus L e b c r z e 1 1 e n ,

Flg. 164. Amdmta mutahät$i

Xiih r zelten.
kr Kra?,'on, .■f/it,/ ScKlußjeisten, In
Balbas, Oa.k Bnsalki riK-r. i inneros
Korn, u'.tru WiHi|.frwur7i'l, st i\ Siüt2-
Sbrille, X AnfUiaang derselben tMsal,
kt Kkii.

Digitized by Google

Leber.

219

Fermentzellen und Kalkzellen. Die Leberzellen sind zylindrisch
geformt und etwa drei- bis viermal m lan^ als breit; sie zeigen einen
sehr niedri<^e!i Stiilu lit iisauni, sind durch Schlußleisten verbunden und
besitzen ein htcker Ntniiertes Saic. in dorn der Kern hasjilständifi lio<rt.
Zwei Arten von Körnern sind im Sure zu untei-scheiden: kleine, die
sich mit Eodn rot üngieren, und größere (sog. Enterochlorophyll)
von gelbgrüner Eigenfarbe, die oft in IS^Iasse in der gamBeQ Zell» ;inge-
hiiuft sind. Beiderlei Könier finden sich auch gemeinschaftlich im
Lumen, nicht selten unter Bildung runder Ballen, in denen sie unter-
einander gemischt sind. Der
Kern ist von mäßiger Größe
und reich an Xucleom. das
ihn ziemlieh dicht erfüllt.

Die Leberzellen besitzen
nutritorische Funktion, da sie
Fette und audi re durch den
Mund eingeführte ^sTährstofte
zu resorbieren vermögen (BiE-

DEKMANN & MoRITZ, CufiXOT).

Die Körner der ersten Art
sind wohl aiif^'enoniinene Nähr-
stoffe (Hier tleren Derivate, die
gelbgrfinen Körner werden von
ExKiQL'Ks als echte Cldoro-
phyllkörner. die gleichfalls mit
der Nahrung aufgenommen
werden, Ton Mac Mitnn n. a.
dagegen nnr als dem Cldoro-
j)hyll verwandte Substanzen
aufgefaßt.

Die Fermentzelle n zeigen fbmifl] eine autbdlende Xhnlichkeit

mit den entsprechenden Elementen (l< r J.->7'/r//.*leher. Sie bilden im
reifen Zustande runde Blasen, die mit einem kurzen dreii i ki^'en Stil
an der (ilrenzlamelle anhaften und den platten Kern am Chergang zur
BUse zeigen. In der Blase findet sich eine helle Flüssigkeit und ein
großer Fermentballen von ähnlich gelbgrüner Färbung wie das Entero-
chlorophyll der Leberzellen, der sich aber im (legensatz zu letzterem
mit ( )smiums;hn'e rasch und stark schwärzt. Kr stellt ein BIüscIh h
vor, das seihst wieder vakuolige Struktui' und einen iiüssigen InhaU
aufweist, und entsteht durch Zusammenfluß kleinerer Bläschen, die
dnzebi in der zunächst 1 Luken ZeUe auftreten, aber lasdi an aiulere
sich anlegen und nach und nach innig untereinander verschmrl/en.
Durch Platzen der Vakuole gekngt der Sekiethalien ins Tubuluslumen
und von hier durch den Darm nach außen. Es gibt zwei Arten von
Fermentzellen. gemäß dem verschieden farberischen Verhalten bd Li-
jektion von F;nl»^tMtTeii intra \itam.

Die von Bakkükth entdeckten Kalkzellen hefern phosphoi-sauren
Kalk (was indessen von Enriques bestritten wird). Man erkennt in
ihnen runde Kömer mäßiger Größe, die sich zunächst mit Hämatoxylin
lebhaft hlau fiirhen. später aber farhliw Itlcihen und sich irirlilicli in
den Gerüstuiaschen des äarcs verteilen. 8ie zeigen an den l'rä]>araten

Digiiizeü by Google

UolluBca.

selten lebhaften Glanz, sind oft überhaupt nicht nachweisbar. Beim
ersttni Auftreten sind sie sehr klein; später gleichen sie Bläschen mit
dünner färbbarcr Rinde. Außer durch diese Hpenartigen Körner
zeichnen sich tlie Zeilen noch in zweierlei Hinsicht charakteristisch aus.
Sie liabcu eine niedrig konische Form, sitzen mit breiter Basis der
Grenzlamelle auf und scheinen das Tubuluslumen nicht immer m er-
reichen. Ferner hesitzen sie stets einen auffallend großen Kern von
unregelnjäliig gelappter Form, der sehr reich an Nucleinköniern ist
und auch einen großen Nucleolus enthält. Xicht selten ist Keni-
zerfall zu konstatieren. Manche Kalkzellen enthalten bis fttnf kleinere
Kerne.

öftere (Selix pomatia).

Die Kiere von Helix ist &n voluminöses Organ, das an der Decke

des Lungensack Fiu'. l<if>) in unniittellmr.ir Xiilu' de-; Her/.beutels
(P<*rikardj lieiit. Hin uiisclieinharcs Neplirostom führt aus dem letz-
teren in den Aephridialkanal, welcher einen weiten Sitck (Xieren-
sack) bildet, der durch reichlich entwickelte, weit Torsi>ringende Falten
innen abgeteilt wird. Der Sack geht Uber in den Ausführungsgang

9 n» p.i$

Flg. 166. Schnitt durch die Niere von Hdix pmaüa. Nach StJrASMT.

« BwcmWlwl, m IRimiMok, m FrIowI, pKalnr, «.v MkuM«r DisMr, I LuigMlMd*, g 0«-
JiS, d Dum, mg V«niiiAnpgi|iiv M«fhmti« ma SitMosMik, m Hunbi.;

(primärer L'reter), der neben ihm. di ni Enddann zugewandt, zurück-
verlätift uml sicli jenseits «lesselben in den sekundären I i» ti r. der längs
des Enililanii^ zum Xephroporu^ verläuft. f(»rtsetzt. i:!^e früher mehr-
facl» angegel»enc Harnbluse e.\i>tieil iiicUl (ötjasny).

Hier wird allein das charakteristische Epithel des Nierensackes
betrachtet. Es besteht aus zylindrischen Xe]>hrocyten (Fig. 1()7)
von gerin'j'T Hr>!ie mit l)M'^rIlst;indil:em Kerne und LTulicr distaler Fx-
kretvakuole, die gewuiinlich ein iv(»nkrement von Ijetracliilichem Um-
fange enthält. Manchmal liegt da.<t Konkrement direkt im Sarc ein-
fZi -rhlossen. was sich nach C'i'i^iNoT aus Wassermangel im Organismus,
bei Tieren, die an tr(»ckeiirii ()i-1>n leben, «-rklrirt. Durch Injektton
von wibsengen Flüssigkeiten in die primiü'e Leibeshühle winl the Jiil-

Digitized by Google

Zw^itterdrQse von Helix pomatia.

221

dung der Vakuolen ermöglicht. Jedes Konkrement besteht aus einer
organischen Gnindhige und enthält Harnsäure. Die organische Grund-
lage wird von konzentrisch gescliichteten ziirten
Häuten und einem dichteren Kern gebildet. Die
Harnsäure bedingt den intensiven Glanz und die
ra(Ualfaserige Struktur der Konkremente. Sie
werden durch Eröffnung der Vakuolen ausgestoßen
und gelangen in unverändertem Zustande nach
aulieu (Cufc.NOT). Nach Kowalkwsky färben sie
sich mit Indigocanuin blau; indessen zeigt «las
Exkret der Niere, nicht wie man, diesem Be-
fund entsprechend, erwarten sollte, eine alkalische,
sondern eine stark saure Reaktion (Cuenot).

ex.v

Fig. 167. Hdis pomatia,
Nierenzellen.
tx.v ExJcrotrakuole.

Zwitterdrflse ron Helix pomatia.

Die in die Tjeber eingebettete Z w i 1 1 e r d r ü se von Helix ist ein günstiges
Material zur Untersuchung der Sameiibi Idung, mit der wir uns hier
vor allem beschäftigen wollen. Sie besteht aus vielen sich veriLsteln-
den Schläuchen, die sich im Zwittergang vereinigen und an denen man
auUen eine Tunica (Pleura), innen das Epithel und im Lumen
reifende und reife Spermiengruppen (Spermogennen) untei'scheidet:
die Eier liegen ent-
we<ler im Epithel oder
auch im Jiumen ein-
zeln verstreut. Vher
letztere wird zum
Schiuli ausgesagt
werden.

Epithel (Fig.
168). Im Epithel
sind dreierlei Ele-
mente zu untei-schei-
den: erstens die in-
differenten W a n -

d u n g s z e 1 1 e n ,
zweitens die Basal-
zellen und drittens
die Genitalzellen, un-
ter denen uns hier zu-
nächst die Ursamen-
Zellen ( S p e r m o -
g o n i e n) interessie-
ren. Die Wandungs-
zellen sind platte Ele-
mente mit Hachem
kleinem Kern, ohne
besondere auffallende Charaktere. Man trifft sie üi)erall, vereinzelt
(Fig. 1H9) dagegen nur die Basjdzellen und Spermogonien, die beide
withl gleichen Ui-sprungs. d. h. von rrgenitalzelleii ableitb.ir sind.
Die Basalzellen erscheinen als echte Epithelzellen von relativ an-

Fig. lf>8.

Ein kleines Stück der Zwitterdrüse von Hflix

im Durchschnitt. Aus Koiischklt und Heideb.
et Oocjrton, ep Epithel der WandanK (Koimepithel), sp Spenoatogoiiien,
Spormntocyten und Spormatozoen.

222

MoUotca.

sehnlichem Um&nge, denen sich die Spermogonien gegen innen zu an«
lagern. Hierbei kornint i's zu aktiven Wanduiim'n der Irtztcicii. an
denen auf vitalen Zupfprnpiiraten anKiHoide liewcfiunpen hetihachtet
werden (Platxkk, Pkowazkk u. a.). Für die Basalzellen charakte-
ristiach ist ein großer, äußerst diromatinreicher Kern von niannigfiUtigcr
Form, der auch in mehrere Teile durch Amitose zu zerfallen vermag
und später dnn riiter<janfi verfällt. \e])eii den dicht gehäuften ( 'hro-
matinkömem rinden sich auch mehrere Xucleoltn: das Sai< enthiilt
in dem hUgehg ins Lumen der Gonade v<>i*springendeu Abschnitt, an
den sieh die Spermogonkn anheften, vencAdedea gestaltete Kömchen
v<in IMiclier Farbe. Ihrer funktionellen Bedeutung nach sind die
Basalzellen Xährelemcnte für die Samenzellen und derart ver<rleichhar
den entsprechenden alimentären Zellen iler übrigen Tiergruppen, z. B.

«p.g

Fig. 169. Spermogonien (»p.g) and
Basalzelle (ba.z) aus Zwitterdrttse

von Hdix. Nach raowAZBJC.

Flg. 171. HiUx pmaiia, Zellkoppel der
Spermogonien. Mach Bolus Lnt

öa.t ttw.t

Fig. 170.
Helix pomatiOf Spermogenne.

$p.g SpermugoulHi, ladt BihJmU«^ wo.*

'WMi4«npnlK Ft PJamlwm.

den VERSOv'schen Zellen der Insekten und den SERTOu'schoi Zellen
der Säuger. Cher ihre l^'mhildung in den Zytophor der reifenden Sper-
mogonien sir lic hvi Sjtennatiden.

Spermugunien. Die au die Basalzelle, gegeu das Lumen der
Gonade hin angelagerten Ursamen stehen in direktem Zusammenhange
mit jener und machen hier eine Anzahl von Teilungen durch. <lie zur
Bildiini: < iix r unifantireiclicn S|)erm«)genne ( Fi-i. 170) führen. Hei den
Teilunj^en hleihen die Toclitereleniente in Verbindung inul erscheinen dann
trauben- oder ührenartig einer gemeinsamen StielbiUlung, die von der
Basakelle entspringt, angeheftet Im Stiel unterscheidet man neben
f< im n Fasern, die als I*la>niadifferenzieningen aufzufassen sind, die sog.
Zi llkopiteln (Fig. 171. Zimmku.m.v.m.n i. die S|»indelrestkr»rper repräsen-
tienn l iioLLKM Lek). Bei der Teilung erhält sich in einer gemein-
samen Snrcmasse (Stiel) die Zentnilspindel als kompaktes Band« das
an drii Z< llL'ii'nzen eine als Zwischenplatte zu deutende Venlichtung
aufweist. in den S|»ennn<;<>nirn Iteohachti-t man foliiende Stniktm'en.
Im abgerundeten, von der Basalzelle abgewendeten Zellteil liegt der

Digitized by Google

Zwifetordriise von HiUx pomatia.

228

ruiulliclit' Kern, dessen Aussehen ein sehr mannigfultiges ist (sielie
unten^. Zwischen ihn und die Kapsel schiebt sich eine kleine Sphäre,
das sog. Idiozom, in dem ein paar kleine Zentralkürper, ein Diplo-
SOIDf nachweisbar sind und das eine dichtere Struktur als das übrige
Plasma aufweist. (Mjendl im Sare hndeu sidi unn'iirliiiiilÜLr LM zackte (thi-
nuiatiunen, sug. Mituciiondrien, die an Subhuialprapaniteu aiu besten
bemerkbar sind (Prowazek). Sie bilden zum Teil auch kurze Schleifen
(Ghondrioniiten), die sich dem Idiozom peripher anlegen, es derart
kapselartii^ einhüllend (Poi'offV

Der Teilungsvorgang der Speruuigoiiien ist gegenüber den konipii-
zierteren Verhältnissen bei den Spermocyten 1. Onlnuug (siehe unten)
ein einfacher. sei bemerkt, daß in der sonst vorzüglichen Sehil-
derung <les Vorgantres bei Hoi.i.ks Lf.e irrtümlich Stadien, die den
Muttersamen /ugehören. auf dii- Ursameu be/ugeu sind, so z. B. das
Synai>sisstacHum. Die S|<indeltigur entsteht, indem die Sphäre (Idio-
zom) sieh t<>ilt, beide Hälften, die einen einzelnen, sich etwas ver-
grölieniden Zentndkr>rper enthalten, und seitwärts in op])onierte Stellung
an die Kerniuendiran zu liegen kommen, eine »Strahlung eutwickeiu,
widnentl zugleich bei Autlösung der
Membran die ^[Nndelradien auftreten,
die von den Polen ( Zentralkörp«'ni )
zu «len in einer .Xijuat<»n!dplatte >icli
anordnenden Kernscldeifen i^Mitenj
veriaufen. Im Kern kommt es während
der Prophase zur Aisbildung eines
K näuelfadens von zieiidicher Dicke
und lockerer Anordnung, iler eine
Längsspaltung gewöhnlich deutlich er-
kennen liilJt und wohl ben'its in die
24 S<'lilrifen iMitcn». die in die
Sjtindeltigur eintreti'U, gegli<'dert ist. Nach Authisung der Kernmembran
unterscheidet man in der Ae(puitorialplatte (Fig. 172^4) die einz^nen
Schleifen als kürzt-, leichtwinklig gekrümnde. also t vpisch schleifenfonnige
ElenuMite. an welche die Ziigfaseni inserii ieii. Uei Heginn der Meta-
kinese ( Anapliasei /erfüllt jede Sj'hleife in hnde 'rocIitereh'Uiente, die
nun durch die Zugfasern nach den Spindelpolen hin verlagert werden
(Tochtersteme, Fig. 172 B), Dabei tritt die vom Kern sich ableitende
Zentralspindel hervor, deren Elemente von ein»'in Pol zun» anderen ver-
laufen. Sie ist es. die hei l inliihhnig der Tochtei-sterne in neue ruhende
Kerne, wjdirend zugleich die Strahlung vemdiwimlet und die Zelle sich
teilt, die Verbindung beider Tochterzellen wahrt und als Bpindelrest^
körper in der Koppel sieh dauemd erhält.

Sj)er nioc yten. Die lel/te Spenn(»<!;(>tiieiiteilung führt zur nildinii;
<ler Spermocyten 1. Ordnung (^Muttersamen^, die zunächst sehr
sarcarm erscheinen, bald aber den Zellkörper durch Wachstum ansehn-
lieh vergrölieni. In Hinsicht auf das Sarc liegen keine wesentlichen
riiler^eliiede ZU (h'U Spenuoguniiii \n\\ dagegen sind die in der lang-
dauernden Prophase sich abspielenden Kernvorgänge wesentlich anderer
Art. Aus dem ruhenden Kenigeriist entwickelt sich ein ch.irakteri8ti-
sches Stadium, das durch feine staiTc Miten. die sich gruppenweis
dicht zusammenlegen, ausgezeichnet ist Es kommt zur Vereinigung

FiK 172. Sperinu^oii ienteil ung.
Mach B. Leb. A Aeq^uutoriaiplatte,
B Anaphi

Digiiizeü by LiO(^le

224

MoUnaca.

• von jo zwei dicsor elt mentarcn Miten, zu Doppelmitcn, wolclipr Krm-
jugatioiisvorgang (Fig. 173) sich im Sy napsisstadiuin vollendet,
d. h. in einem Stadium, das alle Miten am Polfeld zu einem dichten
Knoten (Mitamma) ( P^i^. 171 1 zusammengedrängt zeigt Die Doppel-
niitcn zoifTt'n «li^ frcit-ii Emlrn «Irr 8j>liiire /.up(>w<>n(lct und .im Xiiolcolus
((•(Kt (U"»i n st llistiiiidigeii Tt'ilstückcn ) iK'ffstij^t. während die Schh-ifen-
winkel ins Kei iiinuere vorragen. Bei Lockerung tles Knäuels verteilen sicli
die nun vcälig gesondert vorliegenden Doppelschleifen, doren nnr 12, also
die Hälfte der Normalzahl, Twlianden sind, im ganzm Kern und lassen ihre

Pfg. 176b Entstehung (.1 q. 7^) der heterotypischen (Doppel-)Kiten
(C). A n. B nach B. Luc, C nach Pbowabie.

Itg.176. Mutterstern der Matter- Pig.177. Mutterstern der Tochter-
samen. Nach B. f-" samen. Nach B. Lbk.

abweichende Struktur put erkennen (Fi^. 17r)X Sie sind relativ kurz
und deutUeli aus zwei Kuniponeiiten Ix-^ffheiid. die sieh Spiral niinvin<h'n
und stachh^e. rrnihe Konturen hahen. 8ie verkürzen sich zu ringartigt-n,
nicht selten auch kompakten Gebilden, die mehr oder weniger deutlich
aus vier Teilen hestehen (sog. Tetraden). In die Aequatonalpktte
der ersten Bdfeteüung treten derart 12 vierteilige rhromosomon ein,
deren jedes auf zwei Mitoi der Spermogonienteilung zu beziehen ist

Digitized by Google

Zwitterdrü6e von Helix pomatia.

225

(Prowazek^. Im Vorstadiuni hat also eine Versclimelzung von ^fiten
stattf^t'funilcn. die als Pseudoreduktion der »Sclileifenzahl be-
zeichnet wird (Hacker). Ob in der Anupliase (Fig. 176) Ijängsteilung
(Ae(iuationsteilung)oderQiier-
teilung (Keduktionsteilung)
statthat, ktmnte nicht ent-
schieden werden.

Die aus den Tochter-
sternen sich entwickelnden
Kerne der Spermocyten
2. Ordnung ( Tochter -
samen) l>ewahren die 12
übeniounuenen Miten (Fig.
177), tlie als Doppelschleifen
(Dyaden) aufzufassen sind;
es entsteht kein ndiendes
Kemgerüst. nur nehmen die
Schleifen vorübergehend un-
regelmäliige Pegrenzung an.
Unmittelbar folgt die zweite
Reifeteilung, bei der dieDop-
jM'lelemente halbiert werden,
so daß jeder Tochterzelle —
jeder Spernuitide — 12 ein-
fache Schleifen zukommen.
Falls also die erste Reifetei-
lung keine Reduktionsteilung
darstellt, muli es für die
zweite Teilung gelten.

Spermatiden. In den
jungen Samen, (he aus der
zweiten Reifeteilung hervor-
gehen, konmit es zu eigen-
artigen Vorgängen ( Fig. 178)
am Keni und Sarc, die die Aus-
bildung der reifen Samen
(Spermien) vermitteln. Zu-
nächst erfolgt innerhalb der
neu auftretenden Kernmeni-
bran eine Verdichtung des
Nucleoms zu einem kompak-
ten nmden Körper, was nnt
Ausstoßung des Kemsjiftes in
Form einer Vakuole (Fig. 179
.^4) verbunden ist. (gleichzeitig
wird die Sphäre, in der sich
wieder ein Diplosom betimh't.
verhigert und zwar kommt sie
in der verkleinerten Zelle ab-
gewendet von <ler Zellkoppel, also in eine der früheren opixinieiie
Stellung zu Hegen. Das Diplosom tritt ganz an die Zellperipherie,

Fig. 178. 'Spermatiden von Hir/ix/)o»iatia
in verschiedenen Stadien der Ausbildung nach

V. KORFF.

ax Achs«iifaden, e C«ntr«n, t Sphäre, k Kern. Ans Ko>-
scuELT nnd Hkider, Lehrb. <1. rergl. Entwickelang^gesch.

' -^dbyGoo

226

Mölln»»,

schüsselartig von der Spliäre umlagert. Es gelit nun aus dem einen
— umeren — Zmtralkorti ein Stäbchen henroFf das gegen den
Kern hin vorwächst, hierbei die Spliäre ganz bei Seite schiebt und
sich mit seinem innen«!! Ende in den niiüdeniirtig einfietieftei! Kr!-n
etwas einsenkt; der andere — iiuliere — Zentndicörper bihlet sich zu
einem Ring «in und umgibt den proximalen Teil des feinen End-
fadens, tili wie (ine Geiliel aus der Zelle bervorwächst. Siwiter
gliedert sich vcm ihm mich ein kk-iner inntin- i-iüidci- T\(»i]m !- ab, der
dem allmiildich sich verdickenden Axenfaden (»Stäbchen) anhaftet.

Diesem ei*sten Schritt
in der Ausbildung der
Sperniatide folgt ein zwei-
tii-. der haui)t.sächlich
durch das Längenwaclis-
tum des Zellleibs chanik-
terisicit ist. l'i-sache ist
jedenfalls das Wachstum
des Acijsenfsideus, um den
hemm sich alles Sarc, mit^
samt der MitxK'hondren,
als Schwanz des S])('r-
mions ansammelt. Der
kompakte Kern kommt
an das innere Ende der
Zi'llf zu liefen und <'r-
scheint in das Sarc der
Basalzelle leicht einge-
senkt. Er gewinnt au-

gri a.fi

Fig. 179. Stadien aus der Spermatiden-
reifang. A Aoestoßung des Kemsafta,
B freie Spermo^enae.

t EUimr, V Valcnole, kt dofrenericrernler Kern dor nbMlOttsn
" (/uz), kt\ Kern des Spermatid», a./l Axenfibdl«, §ti
0«iol, «c Sark, x Sinimitail dM K(yfM.

fthMiOtten erst horzfonnige. dann
ianghciiel lestalt. waiircnd
zugleicli an seini>m linien-
ende die Membran vom Nucleom sich leicht abhebt und unter Anteil-
nahme eines kleinen Chromatinköii)ei-s (ndt i Xu( i (ila!kör|>ers? i den
Spitzenteil des Sper m!!t»tz<»enk(»pfcs lirtnt. Die Sphäi-e. die hei
anileren Tierformen zur Bildung iles Spit/enslückes Verwendung findet,
bleibt hier unbeteiligt und geht im Mittelstttck ihrem Untei^ang ent-
gegen.

Das n us'jt'hi 1(1 cte Spermion besteht aus einem schlanken Kupf
mit fein auslautendem Spitzenteil und aus dem Schwanz, der im
Innern den Achsenfiiden enthält und in den End faden, der vom
di>talen Zentndkürpi'r ausgeht, verläuft. AN'.älnen«! der letzten Reifungs-
peiinde hat ^idi die H.isilzellr mit dem in sie eiüL'esc iikten Spermien-
packet (Sperniugenne) vom Epithel abgelöst (Fig. 17i' Ii) und repnisentitMl
nun den sog. Cytophor, eine rundliche Sarkmasse, in der dt;r K«rn
degeneriert ist. SpermogenuQ mit Cytophor kommen ins Innere des
Ceiiitalschlauches zu liegen und werden allmählich g^n den Zwitter-
gang bin vei-lagert.

Eibildung. Weitaus einlacher als die Spermogenese gestaltet sich
ilio Oogenese, betreffs wdcher hier auch nicht auf die feineren Kem-
vorgänge geaclitet werden soll, ^fan tiifft die wachsenden Eizelhni
(Fig. 168) allenthalben in den Genitaischläucben, wo sie, gleich den

Digitized by Google

J»eari$ wtegabe^füMa (Nentatodtn).

227

iSamt'iizelU'ii, aus Urgcnitalzcllcn luTvorgehen. Von letzt mm leiten
auch iUemente ab, die man aii iler freien, deui Luuien zugewendeten
Eifläehe gewöhnlich vorfindet und die mit dem Eisaro verschmelzen
(Kg. 180); sir >iiul
alsNährzellen auf-
zufassen. Im groben

bläschenförmigen
Kern entwickelt sich

ein iinst'linlicher
K (• i 111 f 1 e c k , der
nach den Untersucli-
ungen von Obst (mit-
telst f^rbung mit
Roraxkaniiin und
Methylgrün) sich als
echter Xucleolus, d. h.
aus acidophilem Pa-
ranuclein bestehend,
erweist. liunierliin
ist auch eine ^ieiguug
zur Au6iahme btuischw Farbstoffe unverkennbar, so daß für den Nucleolus
das gilt, was im allgemeinen Teil fiber die Eizellnukleolen überhaupt gesagt
wurde. Erwiihnt sei. dall bei manelieii ( lastrupoden (und Lamelli-
branchiein) ein oder zwei Nebennueleolen im Anscliluli an den Haupt-
nucleolus auftreten, ilie als nur scliwach und abweichend farbbare Ab-
batt|ffodnkte des letzteren aufeu&ssen sind. — Neben dem Nucleolus
und dem si>ärHch vorhandenen Xueletmi findet sich im Eikern nwl»
eine oxyphik' Granulation, die gleichfalls für Eikeme charakteristisch
ist (siehe allg. Teil;.

18. KiUä.

Scoleoiden.

Von niederen Wünaeni >eien zwei Vertreter gewaliU; ein ^«ema-
tode (^Ascaris meyalocei)hula) und ein Piatode {Dendrocoelum lac-
teumy Den Übersichten reihe ich sofwt die Besprechung einer Anzahl
der interessantesten Organe an.

Asearia megaloeephala (Nematoden).

Übersicht.

Betrachtet wird der Querschnitt der vorderen Kör]M n ( ;rion (Fig. 181)
vor den Genitalschläuelieii. I)>'r ungeschnunpft kiei-mnde völli*; glatte
Schnitt /eist außen das Hpiderm luit auffallend dicker Cuticula. in
welcher vei*scliiedene Lagen zu unterscheiden sind; das Epitlu'l bildet

Flg. 180. Kiers tock^ei von Helix potHotia, mit
ampebenden Follikel- and Nährzellen (nach P. Obst).
f FoUUelepiihel, nx yilunU«n. kvm Kobwhblt und HnoSB.

Digiiized by Google

228

Scoleciden.

dno relativ dünne Zellschicht (sofi. Suhcuticula», deren Bau ein sehr
komplizierter und schwierig zu deutender ist. Zti untei*sch«'iden sind
hauptsächlich eingelagerte 8tützfibril 1 en von langem gewundenem
Verlauf und dazwischen verstreute Kerne. Das Epidenn ist an vier
in genau gleichen Abstämlen gelegenen .Streifen zu Wülsten verdickt,
die gegen das Innere vors|tfingen und entspn'chend welclu'n der Schnitt
orientiert werden kann. Man unterscheiflet die zwei breiten Seiten-
wülste (sog. Seitenlinien) und die zwei schniali-n. am Ui*sj)rung hals-
artig dünnen, gegen innen hin leicht kolhig geschwellten Me4lial-
wülste (sog. Mediallinien), deren ventraler nieist etwas dicker ist als

Fig. 181. Amiris megnl^ephaln. Querschnitt.

Cu<au and Cnticula. toliere and innere (Fiuier-)I.Bi;e, Kp Kpiderm, LtAVst Lateralwnitt, yft.Wnt
Medinlwalüt, Knt Entornderm, m f Mu»k6lfn'ier. rn kt Kern pinor sulchon, fn Ent-hyni, von nindclamollon
darchseUt. An den recbts«eiti|,>eu l^aterolwaUt stoben Zweige einer biisdiellurmigen Zelle an.

der doisale. Die Medialwülste umschließen im verdickten inneren Be-
reiche einen Nervenstanim; si-ltm liegt auch, gegen au[i«*n hin. eine
grolie Nervenzelle eingi hettet. In «len Seitenwülsten ist medial und
gegen einwärts hin der J)urchschnitt des dickwandigen Nierenkanals,
medial und gegen auswärts hin der Querschnitt einer Zellreihe wahr-
zuiielnnen. die sich als lichter schmaler Haum gegen innen zu ver-
breitert, in seitliche Zipfel auszieht und ;ili un<l zu mit einem Kerne
ausgestiittet ist. Neben dieser Zellreihe fallen leicht (Jruppen kleiner
Kerne auf, je eine rechts inid links, «lie manchmal ft'hlen. Ferner ent-
halten die Seiteuwülste jederseits den (Querschnitt einer Nenenfaser

n I Google

Übentoht.

229

(So it t iiwulststämme). In der Nähe der Scitcnwülsto Vxc^t jcdtM-soits
iiu niedrigeu Epiderm, dicht au der Muskuktur, der (^uenjcluiitt eines
nur aus zwei oder drei Fasern bestehenden Nervenstammes (Sublateral-
stämmc); gegen rückwärto «erden die Fasern in die SeitenwUiste selbst
verlji^ert (IIkssk). SchliolMirh sind ab und zu einwärts im Epidenn
Anschnitte von Kommissuren getn^ffen, welche ringförmig die Me<lial-
und anderen iStänime verbinden. Merkwürdigerweise liudet sich auf der
rechten Seite mindestens die doppelte Zahl von Kommissuren als Unks

hn IniHiii dos Qticrsclinittes liegt das Enteron, in Fonn eines
dorsovcntrid abgeplutteien breiten Bandes, das sich zwischen den
Seitenwidsten ausspannt Es wird von einem hohen eintönigen Epithel
gebildet.

Das- Fnllgewebe zeigt eine sehr bemerkenswerte x\usbildnng. Die
MuäkuUuur besteht allein aus einer iiulieren Läugsmuskellage, die
sich an das Epidenn anlegt. Das Bindegewebe besteht nur aus dünnen
Bindesubstanzlamellen, die sich an Epiilt iiM Muskulatur mul Enteron
atilo<:on und sehr wenig Zellen umschlieUen. Di*- Tilingsmuskellage stellt
die 8oinatüpleuni dar; Muskulatur der Splanchnupleura fehlt dagegen
vollständig und nur eine dicke Grenzlamelle sondert das Enteron vom
Plerom. djus von dem erwähnten Enchym-(Truiid^t webe, ohne die ge^
ringste Beimischunfi v(in ^Iu>kul;itui'. ;j;('liil»Irt wird.

Charakt«'ristiscli ist ilie Ji;«ngsmuhkulatur entwickelt, deren volumi-
nöse, dabei schmale und hohe Fasern wie die Blätter eines Buches in
ma&e Schicht nebeneinander stehen. Aus dem kontmktilen Fibrillen-
mantel jeder Faser ijuillt im mittleren Bereich ein mächtiger Zellköii)er
wie « in Bruchsack hervor. Er eiithidt an scitK r l'rsi»nintr^stelle den
Kern mal gieht sog. nervöse Fortsätze alj, ilie /m *ien Medial- oder
Sublatenüslimmen der gleichen KörperhftUte hinziehen und mit den Nerven-
fasern derselben in Ktmtakt treten (RoHDEj. Die Zellkorpi r und di." /.um
Teil «Mvinu langen Foilsätze erfüllen einen gi'oHen Tei! tlcs i-^dmitts;
der Jiesl gegen den Durui hin wird von den (jlrundlamellen und ihrem
flüssigen, kömchenfUhrenden und verschiebbaren £nch}'m eingenommen.

(^ber die Lage der paarigen Xierenkanäle in den Seitenwttlsten
wurde schon ;nis«Tes;tgt. An S( lmitten durch die vurd^'i'*' Kr !p"r!' '_'i<in
sind gelegentlich riesige Zeikn geti"offen, die im Bindegewebe zwi:>( heu
Darm tmd Seitenwülsten liegen und deren im gnmen vier, sm zwei
Paaren geordnet, vork(»mmen (büschelförmige Koijjer). Der um-
fangreiche, in loimitiuUn.ilri- Kii litinij; crcstrec1<t(' Z- llkrtrj)er umscldielit
einen kolossah n rllip-mili n l\» i n und gil)t miichiige Fortsätze ab, die
sich am Dann und an tlen .Muskelzellkörpeni ausbreiten und die Bindc-
lamellen auseinander drängen. Die Fortimtze tragen kleine grobkörnige
Anb;in;ic von kugliger Form, die injizierte Farbstoff«; aufnehmen
(Nassoxoff». Im Innern der Fortsätze und des Zellkörpers verhiufeu
Fibrillen, die sich mit Eis<'nliamato.\}lin intensiv schwärzen. Buer phy-
siolc^schen Bedeutung nach sind die büschelförmigen Zellen als Lymph-
zeBeii mit )>hagotischer Funkti(»n aufzufassen.

Auf Sc liTiitten durdi di* (Jenitalrcirion, die reichlich zwei Dnttel
der Körperlange einuimml, hegen neben dem Dann, welcher hier eine
unregelmäßige und wechselnde Querschnittsform zeigt, zahlreiche An-
schnitte der zwei weiblichen oder des dnen männlichen Genital-

16*

280

Sooleciden.

schlauche, die in langgestR-cktoii Win<li>ii<ji'n den pleromaltn Hamn
durchsetzen. An ausgewachsenen Weibchen vor allem ist die Musku-
latur samt ihren ZelMuchen und nervösen Forträtzen in der Genital*
r^on stark redu/irrt und von den Bindelamellen bleiben nur so

spärliche Reste erhalten, dali es zur Entwiekhintr einer jiriniüron Lt-ihcs-
liöhle kommt. Genaueres über die Gomiden sielie im betrefteuden
Kapitel.

Spidem.

Das E))iderm i»t in bemerkenswerter Weise au${;ebildet. Unter

der kolossiden Ciiticula, über die weiter unten ausfülirlieh berichtet wird,
hndet sich eine dünne Gewehsiage, die zweierlei Elemente ^Fig. 1^2)

Fig. 182. Äfcaris megatocephala, Epiderm, Längsaolinitt.
i IniMDlag» dar CtttIcnU, te OranimviBbran. tt.fi Stfittfibnllm. kt and ac Km ui 8»d i« Syncytiviii«,

ibukaUamt afMduiitlMi.

unterscheiden läUt: einerseits Fibrillen, die zur Cuticuia in Heziehung
stehen und sich intensiv mit Eisenhünuitoxylin schwärzen; zweitens eine

zusainnuMihiingende Sarcinasse. in welche Kerne eingebettet sind (Syn-
cytium). Da» Epiderm zeigt vier wulstige, ire^'m innen vorsprin^'ende

Venückungen (Seiten- und Me-
dialwttlste). Ober deren Cha-
rakteristika, hinsichtlich der
Kinl:i<;ernnL' von Xcivt-n-
stiinimen und Nierenkaniilen.
bereits in der ( herzieht aus-
gesagt wurde. Von den ge-
nannten Wülsten ist das übrige
E|>idenu als ?^lä eben epi-
derm zu unterselieiih'n. in
der folgenden speziellen Be-
schreibung wird stets bei den
einzrlnrn Stnikttirelenu'Hten
\(>ni Letzteren ausgegangen
Werden.

Stntzfibrillen. Die
Fibrillen des Kj>idenns haben
dureliau^ den ("I)arakt«>r von
►Stütztibrillen. Lm ihre Fonn
und den Yeriauf kennen zu
lernen, bedarf es des Ver}jleiehs \on Tjüniis- und Querschnitten der
Haut, Zunächst lassen sich Beziehungen <l« r Fil)ri!len zur ( 'utictda
nachweisen. An die lunenlage iler Letzteren treten sehr feine Eud-

Fig. 183. Aacaria mey., Anschnitt einer

M nndlippe.
Je raiMr. H/l Stntzfibrillen, $tju faii»t* Endltl* aolcbir,
« SyaofWiH, ka Korn douMlbe«, v Vakooto^ Ott Onaw
dar Cntleola.

Digitized by Google

Epidenn.

231

i/ü.<;..

hbrillen (Fig. 1^3 1 heran, die sich, wie es scheint, g^iuc gkiclmüißig
verteilen. Durch Vereiii^i^ der EbdfibriUen gehen primäre Sttttz-

fibrillen henor, die das Epitlii l gegen vom und rückwärts, in sehniger
htunt:, M'lten direkt ilt)\v;^l•t^ stciL'riid. diirolisotzen und leicht sich
wmdenil der baäiUeu Epidernigreu/i' /-UhUvben. Sie h'gen sicli dabei
bttndelweis mehr oder weniger innig aneinander und biegen an der Epithel-
basis in tangratialen A\^rlauf um. Hier sind die Fibrillen so dicht ge-
drängt. dalJ es unmögUcli ist. dus Schicksal (mim t cin/cliicii /ii verfolgen;
besondt'rs cntsprochond jeder Muskelfaser bildm sie eine Art Fibrillen-
pülster, dai» auch ni direkter Heziehung zu ents|»rechenden Fibrillen der
Fasern steht (siehe bei Muskulatur). Viele Fibrillen biegen wieder aufwärts
zur Peripherie und verschmelzen mit anderen ihresgleichen zu (b'rberen
Fibrillen (s k ii ii dii re Stützf ibril len . St iit/fasern). Dirse Fibrillen
zweiter Ordnung ^uid vur allem an Längsschnitten zu studieren, wo sie in sehr
Schläger Richtung nach vom oder rückwärts verlaufen, aber auch in
verschiedener Epidemdiöhe in longitudinalen oder zirkulären Verlauf
umbiegen. Viele erreicln'n die Cutieula wieder, biegen ahei-. wie es
scbeint, bald unter stunii>fem Winkel aufs neue basahvärts um: es ist
zweifelhaft, ob sie in irgend einem Falle aulien zur Endigmig konnuen.

Die Medialwülste (Fig.
184) ensclieinen als ein Sam-
mel|>unkt v(»u Stiit/fasi>rn. die
im Hals gegen einwärts, immer
in seitlicher Lage, em|)oi-steigen
und sich in Umgebung des
Nervenstammes in zirkul.ir oder
scbnig verlaufende Fibrillen auf-
lösen, »lie, wie es scheint, hier
ihr Ende finden (Sttttzfibril-
lenmantel). Zwischen den
Nerven&sem des Stranges trifft
man nur vereinzelt aufsteigemle
oder longitufUnal verlaufende
Fibrillen. Daß die Mantel-
fibrillen in die Stützfibrillen
der nervcisen Mnskelzellfnrtsätze
übergeben (Ai'athyJ, läÜt sich
nicht mit Sicherheit erweisen:
eher scheint es. als wemi beid»'r-
lei T?ildmii:rii mii- in Beridirung
mit i'inantit T tiütru. Am flak
der Medialwülste kuuniil e> m
Bildungen förmlicher Fibrillen-
nester, die an die getleebt-
artigen Fibrill'-imiäntel vieler
Glia/ellen erinnern.

Ganz zurückzuweisen ist die Anschauung Apathts. nach der die
l)e>>( briebenen Stützfibrillen, denen sieb n(»( b di«' gh ieliartigen Elemente
der Mu>kelfasem zug«'sellen (>ielie dort I. Neiirotibrillt'n dai^tflK-n sollen.
\Ve»ler stellen sie in ii'jcml wrlclicr Hf/ii iniiiLr /.u dem Inliall der
Nervenfasern, noch sind ui diesem bis jetzt ähnlich bescbalfene Neuro-

Fig. 184. AscarUt megalot:ephnla, Stück

eines Ll&ngssehnit tes d archeinen

Medial w a Ist.

Bü.Ov HUlgewabe. kt and ket xacehddK* Karae (dar
Mitn« Mben einer Satnahmi nlH*n), at^ Stfttx*
IMIlm, fl^i desgL Ml iniM lÖM* «m Vadiiüviilstes
• <lcht> ▼■nnhHngimt dir FlWlka. Di*Cntfciü»kt nklu
ait dttgärtaUt

Digiiized by Google

232

Scoleciden.

fil)rillcn nach{;owiesoii worden: sie /eigen auch niemals «len spiral ge-
schlängelten Verlauf. «1er für letztere charakteristisch ist, und gleichen
im Uhingen in allen Stücken echten 8tüt/tihrillen, wie sie anderoi^ts he-
schrieben winden.

In die Seitenwülstc (Fig. 185) strahlen auch derbe Stützfibrillen
von den Seiten her ein und sti'igen in ihiuMi, gleich den zu don Wülsten
zugehörigen Elementen, in schrägem Vi'Haufe. sich unter einander durch-
kreuzend, gegen einwärts hin auf, um. wie es scheint, hier ihr Ende zu
tin<len. Eine auffallende Kom|dikation im Hau des Ej)iderms bedeutet
die mediale Zell reihe jedes Seiten wulstes, die hier zu bespR'chen ist,
da die Zellen in direkter R'ziehung zur C'uticula und zu den Fibrillen
stehen. Man bemerkt an der C'uticula auf dem Querschnitt des Wulsts,
in medialer Lage, eine schmale, verdickte, knopfartig leicht vorspringende
Stelle, von welcher ein Bündel feiner Endfibrillen entspringt, die direkt

X/.C

d.z /r, kf

Fig. 185. Ancari» viegalocephala, Seltenwulst, quer.
{ Inn«nlag« der Cuticnla. d.x Deckzelle (»m;. tnodialo Zollreiho), iVt'.C NierenkanaJ, k* Kerne and «e Sarc
du Syncytiam«, kei Kemnest, it fi StüUfibrillen, n.f NerventUmm des WnUtei, tt.fi desgleichen der

Sablatorallinie.

nach einwärts verlaufen und sich zu dünnen primän'n Stützfibrillen ver-
einigen. Denirt enjibt sich ein srhlaiikcr Zellhals, der in einiger Ent-
fernung von der C'uticula zu ein<'m Zcllkörper anschwillt. Die Form
tles letzteren wechselt. Bald ist sie einfach elliptisch, mit aufrecht
stehen<ler Längsjichse. bald basal verbreitert und hier in seitliche Zii)fel
iiiis<j«'Z()gen. Jede Zelle läuft in Höhe und Tiefe des Schnittes weiter
und bildet derart ein Septum, das durch anstoßende, nicht scharf ab-
gegri-nzte Zellen fortgesetzt wird. Im Zellkörper liegt der in der Längs-
achse der Zelle ellipsoid ausgezogene Kern, der alle anderen Kenie des
Epidenus an Grölie übertrifft und fast die (xröße eines Muskelzellkenis
erreicht. Er enthält einen deutlichen Nucleolus und reichlich Nucleom;
in seiner Umgebung eiseheint das (tcrüst l»esondei-s gedrängt.

Syncytium. Das zwischen den Fibrillen gelegene (lewebe erscheint
neben diesen sehr selbständig. Es füllt alle Lücken aus und ist in un-

' d by Google

£pidenu.

mittelbarer Nähe der Fibrillen von heller, im übrigen Räume von deut-
lich feinkörniger, oft nnvh wikuuläicr Striiktm*. Gelungene Präparate
Uu>!>ea in ihm ein feinem Uerüst erkvunen, duü von paiullel vürlaufenilei^
zirkulär orientierten blassen F^den gebildet und immer sehr gleicbmaßig
beschaffen ist. Oft finden sich Keihen oder Gruppen von Udnen Vaku-
olen. Anlchifimgen heller Z\vis( lit iivulisfnnz repräsentieren und das
zarte (4erüst auseinander drängen. Die Kerne sind elliptisch, mit Hach
liegender Längsachse, färben sich nur schwach und entlialten fast aus-
scldieülich nur einen Nucleolus. Nicht selten folgen sich in sarkulärer
Richtung Reihen von dicht neben einander liclagerten Kernen; in an-
deren Fidlen sind sie zieinlicb spärlich verteilt; ihre Größe wechselt.

In den Medial- und Seiteuwülsten ist das Bild ein etwas
abweichendes. In beiden gewinnt das Syncytium an Masse gegenüber
den Fibrillen. Die syncytialen Stränge, wie sie durch die Einlagerung
der zirkuliuen Fibrillen, durch die zirladiir fii<lige Stiiiktur und die
Kernreilien vurgetäusicht werden, biegen in beitU ti Wülsten in longitu-
dinalen Verlauf um, indem sie sich zugltach gegen die imiere Wulste
kontur senken. Dabei reiandert sich ihr Charakter etwas. An den
Medialwiilstoii erscheinen sie in Uni^'i'bnni: und innerhalb der Nen'en-
stümme reiclier an Granulationen und auch (he fädige »struktur tritt
deutlicher hervor; die Kerne liegen viel spärhcher, sind aber größer.
Das Syncytium bildet hier ein kom|)akte8 HttUgewebe fUr die Nerven-
fasern, währond dii- Stiitzfihn'Ilen, wie envähiit, fast ganz nuf einen
äulieren Mantel beschriinkt sind. Jnfolt,'»' die^rr Anordnung ist auch
von einer Strangbildung durch das Syncytium liier durchaus nicht zu
reden. Um so deutlicher dagegen scheinen longitudinale Stränge an
den Seitenwülsten vorzuliegen, da auf deui Qui rsclmitt die Anordnung
der Stüt/tibnilen eine ziendich regelmäßig gittenirtige und innerhalb
jeder Masche auch *h\s Aussehen des Syneytiums ein auitallendes ist.
Es erschdnt nämlich das födige Gerüst jedes Strai^es peripher gelagert,
während den Innenraum eiiu* dichte homogene Masse einnimmt, die ^ch
mit Eosin Iciclit rot färbt. Ini Ki^ir'nhäniato.xylinfärlmnj» einen gelben
Ton annimmt. ISur wenig locker verteilte Fäden sind innerhalb dieser
wohl gallertartigen. dickftQssigra Substanz (GallertstrKnge) zu unter-
scheiden. Auch die Kerne hegen m« i^t peripher an den Stützfibrillen.
Hier tinden sich ferner spärliche Granulationen, die sich mit Eisen-
hämatoxylin schwärzen.

Das Aussehen der Seiteuwülste variiert sehr nach der Beschaffen-
heit des Syncytiums., die übrigens bedeutend v. m der Fixierung abhängen
<lilrflr. Vor allem der innere Bereich der Wülste bietet iiininiiiifaclie
Bilder, auf die hier nicht eingegangen werden kann. Die ivcrnM Heilung
ist eine lose. Indessen findet sich euie Stelle jederseits neben den
MediakeUen^ wo gewöhnlich zahlreiche, auffallend kleine Kerne dicht
gedrängt nebeneinanderliegen (Kerngruppen). Durch Vergleich viel-
facher Hildcr tiber/eugl man sich, «lali diese Kernnester zum Syncytium
gehören und daU hier die Kerne degenerative Erscheinungen durch-
machen. Es finden sich alle Obergäuge zwischen den .normalen bläschen-
förmigen, hellen Kernen und winzi^^ kompakten Kernen, in denen das
Nucleom zu einer dichten Masse zusammengedrängt ist.

In neaester Zeit hat Goldschvidt abweichende Aosicbten Uber den Brno
der Seiteuwül&te entwickelt. Nach ihm ist der an die CoticiÜA angrenzende Teil

Digiiized

234

Scoleciden.

allein dem Epiderni znznrechnen, während der elpentliche Seitenwnlst ans
einem besonderen sog. Grandgewebe ond aus einem exkretorischen Driisen-
gewebe, welch letzteres die eigentliche Niere repräsentieren und rechts und
links vom Nierenkanal in Stran^nrm vorkommen soll, bestehen soll. Diesen
in erster Linie für A. lumbricoides gemachten Angaben, die aber auch für A.
megalocephcda gelten sollen, kann ich in üinsicht aof letztere Form nicht zu-
stimmen; hier ist das Gewebe der Seitenwülste dan-haas gleichartig nnd die
oben gegebene Beschreibung bleibt zu Recht bestehen. Daß sich das Gewebe
der Wülste an der Exkretion beteiligt, scheint nach den experimentellen Be-
fanden Metalnikoffs und Golowins festgestellt, doch findet sich ein besonderes
Drüsengewebe nicht vor.

Deutuiif; lieider Gewebe. Es bleibt fraglich, ob die Stütz-
tibrillen vom Syncytium gebildet werden oder von besonderen Zellen

Fig. 186. Ascaria megalocephala, Cuticula, quer (A) and längs (B)

geschnitten.

Kp Kpidonn, x Orenziiiembnu). i lonenlaK'e, % f, m.f, iiu.f innere, mittlem nnd lullere Fa»erlafre, t.6a
innere Blinder, k homogene I.aKe. ri Kindenlave, üuJm lluiiere Binder, e, et, ci LymphkanKIrhen.

Nach ToLDT.

sich ableiten, deren Kerne — mit Ausnahme <ler in den Seitenlinien
erwidinten Elemente — degeneriert sin<l. Nach ZVK Stk.^.sskn geht
embryonal das Ektoderm ganz in die Cuticula ein, während die Sub-
cuticula vom Mesoderm stammt: nach anderen Autoren, z. B. Maktim,
entsteht sie aus Zellreihen «les Ekto«lerms. Im letzteren Falle wäre
also jedenfalls das ganze epidermale (Gewebe einheitlicher Natur, im
ersteren dagegen <lie genetische Beziehung der Fibrillen zum Syncytium
zweifelhafter Xatur.

Cuticula. Die mächtige Cuticula (Fig. lSß\ welche nach (Ut
letzten larvalen Häutung dauem<l weiter wächst und an Dicke der zu-
gehörigen Zellschiciit an jungen Tieren gleichkommt, bei grolien Tieren
sie um das Doppelte und Dreifache übertrifft, setzt sich aus fünf

235

Schichten zusammen: aus der Rindenlage, homogenen Lage,
Fiiserlafi;e. Innenlage und Grenzmenibran. Bei Eisenhämatoxy-
linfiirlnuii: bleiben die hr)mo«:one und Iniu nlafie meist bell, wäbrend
beide andere' Lagen geäcUwiiiy.t werden; sie beben sieb dann scbai'f
voneinander ab. Straktui«]! hswtm sich dreierlei Bildungen in den ver-
schiedenen Lagen mit mehr «xli r \veni|^ Sieberbeit nachweisen: selir
zarte Fibrillen (Cuticularfil)rillrTi i, tWn wohl F(>rts('(/nn<^rn der
in der Zellscbieht naclnveisban ii Endtibrilieii unzuseben sind; eine (hebte
Grund-l K itt-)substanz und belle Saftbabnen, die von einer
hyalinen, in die ZeUschicht einmündenden Zwischensubstanz (Lymphe?j
erfüllt sind. Die genaueste Schilderung wurde von C. ToLDT g^ben,
an die sich die foltrende Bescbreibtin? nnsrhliclH.

Die Grenz membran ist dünn, oluie deutliche Struktur und färbt
sich leicht mit Hämatoxylin. In der dickeren Innenlage ist eine
aufrecbte Streifung leiclit zu erkennen. Zwiscben den feinen Streifen
(f 'utirulrtrfibnllon), die mit dtn Riidflbrillen direkt /usammenbängen
dürften, liegt eine helle Grundsubstanz. An Längsschnitten tles EiU-
derms sieht man eine zarte Schichtung der Inneiüage, die einer Ver*
klebung der Fiiden untereinander entsprecben dürfte. Die Fast^rlage
bi >t( lit aus drei Schiebten, dm-n innor^te niid dünnste etwa di r Innen-
lage an Dicke gleichkommt oder etwas gegen sie zurückbleibt, wiihrentl
die mittelste an Mächtigkeit beide anderen erreicht. Zur Faserlage
gebort auch eine an der Grenze zur homogenen Lage betindlicbe sog.
Bänders( lit. die aus zirkuliir verlaufenden, ziendicb dicht iiflM ii-
einander gelegenen, platten und schmalen Ringen, korrespondierend mit
den äulieren Bändern (^siebe bei liindenhige^, besteht. Die charakte-
ristische Ausbildung der Faseriage wird durch die Saftbahnen bedingt.
B«'i Fläcbenansicht zeigen die Bahnen die Form diagonal gestellter,
scbmalrr Sjialt«-!». dif in der inneren und äulieren Lair«' '^ebnig von
rechts binten nach links vom, in der mittleren scliräg von links hinten
nach rechts vom. verlaufen. Zwischen den Bändern treten sie in
Kanälcbenfortii. ( iiu n 1( lebten Bogen bis zur mittleren AuOenflfiche
jedes Bandes beschreibend, hindurch, und Lri'!i«>reM nun der homogenen
Lage an. Morphult^sch ist die Bändurscbicbt insofern interessant, als
der zirkuläre Verkmf über den S^toiwülstcn einem longitudinalen
weicht. .Vlle Bänder verflieBen hier zu einem längsverlaufenden Bande.

In dti" homoiicneu Ltage. wrlchr ni«>i<t all»' anderen Tiiigon zu-
sammen an Dicke übertrifft, verlatden <iie bier knanalartigen Safti»abnen
«lirekt aafsteig(^nd zur Kindenlage. ^Lul nimmt sie nur an günstigen
Pnipaniten. dann aber oft mit groller Scharfe und in regelmäßiger
reibenw» r fliehe unten) Anonlnung wahr. Die zwiscben ihnen ge-
legene ( M iiMiKulKtanz f.irbt sieb nnt Hänintoxvlin im inneren Bezirke
iuten>iv<'r als im äiiLieren. Sie gibt ijbeali:uuato\yihi leicbt ab; wo
jedoch die Entfärbung keine votlstiindige ist, kann man gelegentlich
eine wenig scbarb', aufrecht steben<le Streifung seben. die feinen, diclit
geonlneteu Fibrillrn zu eiit-^itrecben scheint. Eine Si liielitiinL' i-^t nirL'ends
augetleutet. — Die Kindenlage ist wieder durcb komjiiizierte Anord-
nung der bier zwar gleichfalls kanalchenartigen, aber sich verzweigenden
Saftbabnen ansgezeic bnet. Die aus der homogenen Lage aufiteigeiiden
Jvanäle bie-_'<>M an di r flrenz«> tre-j^en rückwärts nm und verlaufen in
einer Bi>genlinie zm* (Jbertläcbe, wo sie ausmünden. Dabei teilen sie

Digilized by Google

236

Scolecideu.

sich an der Unibicj^uiigsstclle in etwa vier oder fünf Äste, die gegen die
Peripherie hin li irlit divergieren und liier in ziilcidären Keihen ange-
ordnet sind. Zwischen den einzelnen Kanalsystemen bestellen Verbin-
dungen, die von den Teiltuigsstellen ausgehen, und einerseits die be-
iwchbarten KanMle in querar Richtung rerknupfen, andererseits bogen-
förmig gegen vorn lün zu den Ästen der nächst vorderen Systonio ver-
laufen und in diese einmünden. Von eiri/^elnen dieser Kininiiudungs-
stellen senken sich sog. Kanäle zweiter Ordnung in die homogene
Lage hinein. — Die äuUere Begr^uning der Rindenlage ist auf Längs-
schnitten eine wellige. Zwischen den Auamündungsreihmi der Kanal-
enden hegen Inindartige, leicht vorspringende Streifen einer dichten
Grundsubstanz, die aucli gegen innen zu deutlich kontrastieren (äuliere
Bänder oder äußere Schicht der Rindenlage). An den Seitenwfllaten
stehen die zirkulären Bänder durch ein Längsbaad, welches dem der
inneren Jiänderschicht entspricht, im Zusnmmenhang. In der (tnind-
substanz der Rindenlage, tüe sich leicht mit Eisenhäuiatuxyhn schwärzt,
sind Fäden nicht zu unterscheiden.

Ein überbli( k iii>er das Safthahnensystem zeigt also von außen
nach innen fixierendes J^ild. Zwisrlu n den zirkulären äußeren Bändern
münden reiheidonuig gestellt ilie p kriiiumten, der Rindenlage nngo-
hörigen Endüste relativ dicker Kanäle aus, welche gleiclifalls leiheii-
förmig gestellt, die homogene Lage durchsetzen und an der Grenze zur
Rindeninge Verbindungen untereinander eingehen. An der Grenze zur
Fc'iserlage weichen sie den inneren Rändern aus. flurchsetzen die drei
Easerschichten iu Form diagoiud gestellter schmaler Spalten, die in
den drei Schichten verschieden orientiert sind, und lösen sich in der
Innenlage in feine Kanälchen auf, welche in das Epidem ein-
minulen dUiften. Zweifellos ist die Eunktion dieser iSaftbahnen eine
ernährende.

Gelegentlich trifft man auf anormale, mächtig entwickelte Saft-
bahnen, deren Zusammenhang mit der Zellschicht leicht fcstzustdlen
ist und die auch die Faserlagen in Kanälchenform durchsetzen.

19. Kurs.

Ascaris metjalocephala.

Nernnsystem. ^

In den eingangs angeführten Nervenstämmen finden sich Nerven^

ii'^ern und voreinzeltr X( rvenzellen. Die Nervenfasern sind von
verschiedener, im allgemeinen von beträchthcher »Stärke. £ine färberische
Isolation der Neurofibrillen ist erst ganz neuerdingü (Deiveka ) gelungen;
die von Ai'athy beschnebenen, durch Vergoldung dargi'stellten Elemente
<ind nichts anderes nl^ die heschriebeiien Stiif/fil)inllrn >ii'!ie muh liei
Muskulatur). Nach Ukixkka sind die Neurohlirilien mit Methylenblau
färbbar und zeigen im übrigen keine Unterschiede zu denen anderer

Digilized by Google

EntcvodARD«

237

Tiere; jeder Faser kommt ein Bündel feiner Fibrillen zu. Über \'er-
zwdgung und Endigimg der Fasern siehe bei Zellen.

Nervenzellen kommen vorwiegend dem Sclilnndring and der
Analr^on zu, finden sich aber aiicli in den Xervenstiiniinen des

Rumpfes und sind von /weiorlri Ait: scnsihlcr tnid motorischer
Natur. Die ersteren, kleineren stehen mit ihren eflektorischen Fort-
sätzen zu den Papillen der vorderen und hinteren Körperregiun in Be-
ziehung, für die charakteristisch ist, daü immer zwei Nervenfasern
(differenter Zellen) in je eine Papille eintreten (Dkinkka). Auf den
Bau der Papillen katin. da sie der hier beschriebenin K<ir])on('fjion
fehlen, nicht eingegangen werden. Lateralen der sensiblen Axone be-
geben sich übrigens aucli zur Muskulatur, an deren Fasern sie in End-
pliittchen auslaufen (sensible Endapparatc, Dei.vkka). Die per/ep-
tnri>ch(n Fortsätze (Dt ndntcn» lösen sich an den Enden in tin Ele-
nientargitter auf. aus dviu auch die Dendriten der moton.^cheü Zellen
entspringen. Die motorischen Zellen sind viel grüber als die sen-
siblen Zellen. Ihr motorischer Effektor (Neurit oder Axon) gibt kurze
Lateralen ab, die /umeist die Medialwülste oder Suhlateralstammo gar
iiidit verlassen und an die Fortsiitze der Muskel/eilen sich mit mo-
torisciien Endplättchen anlegen, blanche Latemleu bind indessen
länger und erreichen nach Denieka auch die Muskelfasern (was in-
dessen nicht abgebildet wird).

Die hier nach Deinkkas Befanden gMohilderte Art der Muskelinnervienrng
stimmt mit älteren Beobftcbtangen and Annahmen dnrchaos ttbetein, wenigstens
kann leb nicht finden, daB DamncAS Angaben dM Bild wesentlich verindnt

hätten. Es he.steht uoch immer Jer pri ii/.ii)ielie Unterscliied in der lu-
nerviemng der ^ematodeimiu£k«ln zu der der Muskelu Iioherer öcolecidea
(Annalat«n). Die motorischen Fasern begeben sich nicht /.ur kontraktilen
Substanz, vielmehr entsenden die Muskelzelten Fortsätze zu den Nervenstäramon,
die mit den motorischen Lateralen in Berühruug treten. Entsprechendeti gilt
auch fiir die Innervierung der Plathelmiuthenmuskulatur (siebe Kurs 21), so
da6 also alle niederen Würmer in Hlnsiobt auf die MnskeUnnervlerimg von
den Anneliden (siehe Knrs 4) fondamental sich ontersdieiden.

Erwähnt sei noch das Vorkommen mg. radiärgestreifter Xeneu-
zellen (Leuckakt), deren eigentümliche Struktur nach GoLDSCHMIDT
durch eindring^de Sttttzfasem, die von einer Gliahülle ausgdien sollen,
bedingt ist.

Enteroderm.

Das dorsostiUiui allgeplattete, quer zwischen den 8eitenwülsten
ausgespannte Euteron zeigt ein sehr einförmiges Epithel. Es besteht
(Fig. 187) allein aus schlanlo^lindrischen haben Nährzellen von
schematisch regelmäßiger Form, mit distalem Stid)chensaum. In den
Winkeln der Hachen Hrdin» sind die Zellen etwas niedriger als sonst.
Ihr strukturelles Aussehen vaniert nach dem Ernährungszustände in
Hinsicht auf den Gehalt an Kömchen oder Ballen, wäk^nd die Ge-
rOststruktur immer gleichartig erscheint. An Eisenhämatox^linprÄ-
paraten siclit in.tii drntliclit' i:i schwär/te Fäden, die an di r (in-n/.-

lamelle ent>|)i und peripli» i ii warts in die Zellnienibmu einstrahlen,

in der sie im ganzen Zellbereich nachweisbai* sind. Im Sarc selbst ist

üiyiiizeü by Google

2d8

Sooleciden.

der Nachweis von Fiiden ein unsicherer; die distal nachweisbare feine
Kömelung scheint zu Fäden in Beziehung zu stebw, doch konnte ein

sicherer Entscheid nicht pefällt werden.

In Hinsicht uut dus Chondrom zeigt die Zelle folgenden Aufbau.
Unter der Limitans li^ die nutritorische Zone des Sarcs, die eine
feine helh; Granulation oder fast Iiomogene Beschaffenheit aufwost.
Ohne Zweifel steht dieser einenartif^e Zellsautn zur Kcsdrption der Xiihr-
ütüfte in Beziehung. Es folgt diuunter ein ileutlich, wenn auch fein-
körniger Zellabschnitt, der sich fftrberisch anders vethält und vor allem
durch Einlagerung (allerdings nicht inuner nachweisbarer) glänzender,
jIt'll)Hch-f:rüner Körner, die wolil Exkretkürner repriisentiereti. cha-
rakterisieil ist. Das übrige, in mittlerer Höhe uiul bas:ü gelegene äarc
ist weniger «licht struiert; es findet sich hier die feine Kömelung nur
in losen Zügen, zwischen welchen lichte Räume mit oft groüen, blau

sich farbriidni Kör-
nern uiul iSchoUen,
von uiii- als Tropho-
chondren (Nähr-
kömern) bezeichnet,
vnrkoiinnen. Unter-
halb <les Kernes be-
merkt man noch eine
schwer analysiwbare
Ansammbnitr baso-
philer t^ubstanz, die
wie einKlumpen dicht
zusammengedrängter
Sclih'ifen aus>ieht
und wohl dem von
GoLDsculiiDT für Ä.
lunibricoides beschriebenen sog. Chromidialapparat (Sarcomitom) ent-
spricht.

Der S t ii i) c h e II s ;i u m erscheint manclmial villhs» liomopen. in
anderen Fällen treten die einzelnen Stäbchen deutlich bei-vor. Dali sie
mit Zellfiiden zusammenlängen, läßt sich nicht sicher dartun, einerseits
wegen der dichten Beschaffenheit der nu tri tori seilen Zone, andererseits
Avcil »'ine intensiv sich scliwiirzende Tjiiiiitans Sure und Stühchen
trennt, deren Auflösung in einzelne Körnchen selbst an sehr dünnen
Schnitten kaum gelingt. Zwischen den Stäbdien liegt eine dichte Sub-
stanz-, (loch be<)]):ichtet man auch Iir1l> kanälchenartige Tiücken. In der
nutritorischen Ke«rion liilit sich ein Diplnsom. gew<ihidicli in aiifrcchter
■Stellung, an günstigen Präparaten mit ziendicher Sicherheit, weim auch
nicht besonders deutlich, nachweisen. Distal finden sich zwischen den
Zellen hohe, schmale Schlulileisten. Nicht selten beobachtet m.in,
(lali nnti'rhalh der Leisten die nutritoristhc Sarc->Mlistaii/ -m Ii leicht
von «ler Mcndtran abhebt, also jedenfalls ein wenig geschruiiii)tt ist.

Der Kern ist relativ klein un<l liegt inuner basal, unweit der
Grenzlanu'llo. Er ist ellipsuid, mit aufrecht stehender Längsachse, färbt
<ich nur hell und entiiält einen kleinen Nncleolus. Die Gerüstfiiden
umgeben ihn von allen Seiten.

Digitized by Google

HoskaUtar.

Mnskalatur.

Die umfangreichen Miiskt'lzellen der <'iiischi(litif;»'n L;infj;snuiskol-
lage bestehen aus einer relativ kurzen pluiupeii Faser, deren kon-
traktile Rinde auf dem mittlereii Qnerachnitt (Fig. 188) die Form eines
hohen, aufrecht stehenden Hufeisens mit
einwärts L'i wfnidctcr Öffnung hat, und aus
dem Zell kür per, der enurm entwickelt,
in Form mnes bmchsackartigen Beutels, aus
der Hufeisenöffnung in das Innere des
Körpers hineinhiin-^t und iin'hrcrf Fort-
satze abgiebt, von denen der gröLite, als
sog. nervöser Fortsatz znm Medialwulste
oder zum Subkteralstainme der betreffenden
Kiirpcrhiilfto verläuft, während die übrigen
nut Fortsätzen anderer Zfllen. auch über
die MediaKvülste hinübergreifen*!, sich ver-
binden {Nebenfortsätze). Im Innern der
kontraktilen Rinde findet sich eine kräftige
Sarcachse: wo diese mit dem Zellkörper
zusammenhängt, Hegt der Kern. Das ist
im mittleren Bereich der Faser der Fall,
während gegen vor- und rückwärts die kon-
traktile Kinde allsciti-^ gr-schiosson ist.

Der hier geschilderte Bau der Muskel-
faser ist typisch für viele glatte Fasern
anderer Tii'rformen lind wird dalicr bei diesen
als Xeniatodentypns der Muskelfasern
bezeichnet.

Die kontraktile J{iude der Faser be-
steht aus radial gesteUttn Muskelleisten
( Fig. 189), die sich an dUnnen Querschnitten

m.fi ki^

«. ... , Fig. 188. Muskelzelle von

Flg. 189. A8can$ megalocephala. '!^t\\ck 9\n99 Augri», aus finein Qner-

M u s k e 1 f a se rq u ers »• h u i 1 1 s. s o Ii ti i t t s 1> i i d

Mn*kel(il>rillen (zu Leisten aii(f»ordnet), Ai Kitt.si>li>t«nz, ko liontrukUlt« Hii.Jo, sin Stüt/fit-nllon.

dum CboDdroin, «t/i Stttt^briU^ »U/h i^l. rrndi«! nritchen die k* Kern des Syncytiunui d«r Umut, jw

und bei gelungener Eisenhäuuitn.\\ linfärbung in Reihen von Myofibrillen
auflösen. Die Fibrillen werden durch eine dichte, sich nicht oder
minder stark schwärzende Grund- oder Kittsubstanz zusammengehalten.
Durch Maceration gelingt es auch, Fibrillen zu isolieren, von denen es

Digiiizeü b

240

ScolecideD.

iti<li's-.tn (l;iliini:r^tctlt Mriht. ol» sie KlciiKnitrirfihrillt'n sind. Die
l' ibnüen sind im ganzen \ erbiufe vc»llig gleichartig, gestreckt und glatt
begrenzt; sie verciuullen in organischen Säuren und Ixisseu sich auch
durch Vergoldung gut darstellen (Apatht). Die Leisten verlaufen nicht
sämtlich, sondern nur gruppenweise, einander parallel; auch durdudelien
sie nicht die ganze T/inge der Fas(fr.

Zwischen den .Muskelleisten befindet sicli gleiclifalls eine ziihe
Grundsabstanz, die aber ohne scharfe Grenze in die hyaline Zwischen-
substanz ch'r Sarcaclise übergelif. 7n der ZwischensubstÄiiz verlaufen
.Stützfiln ill on . die sich leicht mit Eisenhänmtoxylin schwär/en und
bei Vergoldung einen dunklei-eu Tou auuehmeu als die M^otibrillen
(Apatht). Ihre Stärke nnd Verlauf srichtung schwankt. liinerlialb der
Sarcaclise verlaufen sie zum großen Teil longituchnal, den Myotibrillen
parallel: solche Fibrillt n lii risrlicn besondei-s in den Endabsi^hnitten
der Faser vor. fcJie liegen hier zum Teil in der Nachbarschaft der
kontraktilen Rinde und dringen auch in diese ein, um mehr oder
weniger direkt nach ausw&rts 2u \ < riaufen un<l vielfach an der Peri-
l)heiii' der Faser 'm enden, zum Teil biegen sie aber auch wi(Ml(>r in
longitmlinalen Verlauf um. In der Sarcaclise nehmen sie entweder
aufsteigende Verlaufsrichtung an und dringen in den beutelartig vor-
*8pringenden Zellkdrper ein, oder sie Terlairfen gegen das Epiderm hin
un<l durchbrochen die kontraktile Rinde dort, wo sie an die Fibrillen-
polster anstößt, in ili< sie einstrahlen und sich in ihnen dem Xadnvcis
ent/.iehen. Die in ilen Zellkürper einti'etcudeu Fibrillen liegen hier vt>r-
wiegend peripher, gehen in die nervösen Fortsätze über und verlaufen
in diesen, als oft starkes Fibrillenbündel, bis zum M(Mlialwulst, wo sie
in den Fihrillenmantel dieses übergehen und gleichfalls nicht weiter zu
verfolgen sind.

Im ganzen Sarc, vor allem aber in den Zeltkörpem, finden sich

meist ma^x nliaft körnigi? Einlagerungen, die als ges|)eieherte Nährstoffe
(Trii |)li<M- lioii (1 iTu) zu clcutcn >in(l. Sic xci HicUcn nicht selten zu
dichten kluuipijicii Massen, l nnnltelbar im l nikreis des Kerns ist das
Sarc gleichmiUHg fein geriistig beschaffen und pntliölt nach Goi.nscHMJDT
ein rei( lilirlio basophiles Sarcomitom. aus gewundenen Schleifen be-
stehend, eingelagert. Der Kern \\ii<l \<n\ einem ziiMulidi dichten
Nucleomiton» durchsct/t. dem auch ein izinber Nucleolus cin;;cl)cttct ist.
Über die Innersurmig der Muskulatur siehe bei Ner\en!>v»tem.

Bindegewebe.

Der Zwisclienraum zwischen Enterou und Epiderm, soweit er nicht
von den Mnskelzellen eingenommen wird, ist durchsetzt von dSnnen La-
mellen aus Bimlesubstanz. die sich bei van GiKsox-Farbung schwach
n'itcn. Auch zwischen den Muskelfasern findet sieh Üindesubstanz, in
allerdings etwas abweiclien«ler Beschultenheit, und grenzt ferner die
Fasern gegen das Epiderm als zarte GrenzlameHo, die von den Stfitz*
fibrillen durchbrochen winl^ ab. Die Lamellen bilden ein aulicr-
ordentlich weitmaschiges Wubenwerk. dr-^i n ^\'and^ngon die Muskel-
zellköijM'r und deren Fortsätze uuischeidcn. An den T^amellen selbst
haftet krümliges Sarc. das die Waben oft ziemlich voll&tamhg erfüllt,
an anderen Stellen dagegen stark reduziert ist. A^crstreut liegen in ihm

Digilized by Google

N^filiridlaiD.

241

zahllose kleine, biascheiiartige (Tohilde, deren Wantlung cinseitij^ ver-
dickt und liier intensiv gefärbt iht. Solche Bliischeu ttnden sich von
den mimtnakten Grülien bis znm Durchniej^ser eines kleinen Koms; an
den f!;rößeivn. die relativ selten sind, ist die Wand an nielireren Stellen
verdickt und ptit^prrcliend den Verdickung«'!! stärker vorgekrümnit. was
einen bevorstelienden Zerfali an(ieutet, der auch oft beobachtet werden
kann. Wie diese Bläschen zu deuten sind, bleibt offene Frage.

Zu diesem Maschenwerk von ^ndesubstanz gehören nach Gold-
sf HMir»T ciniffe w«'nij;e Zellen, von denen besonders eine doi*sal dicht
hinter dem ^'ervenring gelegene uuschwer nachweisbai- it>t. Zu ilir steht
das Parenchym des Vorderkörpers in Beziehung, während für das
übrige Bindegewebe noch mehrere Zellen, allerdings mit völlig redu-
zicrt^tii Zrilicil), 1i;2<'wi»>s<*Ti wcnltii konnten. Der Kirn dieser
riesigen Ümdezellen ist lehitiv sei>r klein, nur etwa Uoppeit so groli
als ein Muskel kern.

Zum Bindegewebe sind femer die Grenzlam eilen des Enterons
und der (icnitalschläuche zu rechnen, die sich ft in 'josrliirhtctf^
Lagen von 1 )indesubstanz daretellen. Am Dnnn s( hciut tlii- innere
Schicht der Lamelle in engerer Beziehung /um L|)ithel zu stellen, wird
wenigstens von basalen Fortsätzen der Epitbelzellen (Leydio, Böiihel u. a.)
durclisetzt. verliält sich auch färberisch abweichend, doch niuü es frag-
lich erscheinen, ob sie ein Bildungsprodukt des Epithels selbst vorstellt.

Nephrldiom*

Das Xephridiuni besteht aus einem reehteii und linken intracellu-
lären Kanal, die beide sicli vom, dicht iunter dem Schluudiiug zu
einem kurzen unpaaren Abschnitt vereinigen, welcher in der ventralen
Mediallinie ausmündet. Das ganze Kanalsystem liegt innerhull» • iner
einzigen ungelienn ti Zell» . deren Kern sich vorn ani linken Kanal,
dicht vor dessen limbiegung gegen die \ entmlseite hin, findet. Aui
hinteren Ende sind die Kanäle blind geschlossen. Sie verlaufen inner-
halb der Seitenwülste, einwärts von der me(halen Zellreihe und sind
auf dem (^)uerNcliintt von rundlicher "dn- M it lieh 7usrimmenge<lrü('kter
Form. Diis Lumen ist von »iner kriitligen Cuticula :itisgeklei<let, an
der eine leineie Struktur nicht unterscliiedeu werden kann. Das um-
gebende Sarc ist von geringer Dicke, meist ventral am stärksten ent-
wickelt und scharf vom umgebenden Wulstgewebe abgegii-nzt. Doch
sendet dieses StützHbrillen in es hinein, die bi« zur C'uticuhi empor-
steigen und hier wohl enden dürften. Im nephruüaleu Sarc selbst ist
eine Gerfiststmktur nicht deutlich zu untersclieiden; man steht nur eine
feine helle gh'ichmiiliig entwickelte (Granulation, die sich nicht farli^ und
auch keine Eigenfärbung besitzt. Selten komnieii fürliban:* Körner vor.
Sie tiuden sich am reichlichsten in der Kcniregion, wo das Sarc zu
einem ellipsoiden Zellkörper stark anschwillt und von grolien Vakuolen
aufgelockert ist. Diese kühlen werden von Kömeni, die wohl Exkret-
könier sind, luutielien. Auch hier ist im dichten Sire i in /nrfeN nidiires
Gerüst nur andeutungsweise zu erkennen. Der sehr gix>lie Kern ist
dicht erfüllt von einem gleiehmidiigen X«cIeomit<im, in welches Nucle-
olen in unbestimmter Zalü eingelagert sind. — Auf die Ang:il»en (ioi.it-
8CHMIDTS, gemäß welchen ein Teil des Seitenwulstgewebes als eigentliche

Digitized by Google

242

Soolecldon.

Niere dem Kanal zujjohöion soll, wurde sclion l)ei Ki)id('nii lu"ii<;e\viespn,
zugleich das probleniatihche dieser Anpal)»* betont. Erwäiint sei hier
nuch, daU nach manchen Autoren die Xepluidien uichtä ah kuloätiale
Haatdrfisen sind, so daß nach dieser Anschaaung den Nematoden Nieren
ganz fehlen würden.

Flugocjtär« Organe.

Auf Querschnitten durch die vordere Körperregion trifft man ge-
legentlich Anschnitte riesiger Zellen, d'w /wischen Darm und Seiten-
Wülste ins Plcrom eini^clx ttft sind und als i)üschelf ürni i<:e Körjx'i-
{A. iScHNEiDKK) bezeichnet werden. Auf Fig. 181 sind rechts Aus-
läufer einer solchen Zelle eingezeichnet. Im ganzen sind vier büschel-
förmige Körper (Fig. 190), je zwei auf einer Seite im vordeiei Körper-
drittel, vor der Gonade, vorhanden, die bereits bei Betrachtung des
Tiers von aulien als oranj^egelbe Flecken (hucb die Haut hindurch
sichtbar sind. Sie besit/eu tlie Fonu hpindclfünuiger Zellen von enunuer

Flg. 190. Bll8cb«lföriDi^er Körper <>inos Asoariden, nsoli Namomow,

ao£ GoBWiTscBs biuiogie.

Größe, die nach allen Birhtnngen verzweigte Fortsätze adigeben.
vor allem alx i-. l utspreclit-nd der Länizsaehsc des Tieres, sich lang aus-
ziehen. Die Fortsät/e >iii<l mit nmdlichen Kiidorj^anen < Hamann)
«lieht besj'tzt. Sie lehnen sich einei-><eits an den Darnu andererseits an
die Seitenwülste an. ilringen aber auch allenthalben zwischen die Lii-
mellen des Parenchyms und die nervösen Muskelfortsätze ein und tther-
greifen dabei ein bedeutendes .\real.

Auf den Schnitten ist im Innern des elL'entHchen Zellkörpers ein
Kern von nesiger (jrölie, tler dem im Exkretionsorgan an Umfang
ver^eichbar ist, nachweisbar. Seine Struktur stimmt auch mit der des
Nierenkems überein. Man unterscheidet ein dichtes netiiges Xucleom,
das aus Heihen von K«lrnchen zu bestihen scheint, und zalihciche
^'ucleolen verschiedener (Tnilie darin eingelagert. Das Sar<' (Fig. 191)
ist peripher mulers beschatten als zentral, und zwar gilt das nicht hloli
für den Zellkörpw und seine Fortsätze, sondern auch für die End-
organe, <lie. oft ZU Bündeln gedrängt, massenhaft vorhanden sind. Die
innere Substanz, die am ZellkörjxT weitaus überwiegt, erscheint ho-
mogen und enthält teils feine, teils derbe Stützfibrillen eingelagert,
die entsprechend der Längsachse der Spindel verlaufen und in allen
Fortsätzen nachweisbar sind. Sie wiu'den bereits von Hamann ange-
geben und zei^n den gleichen Bau wie alle Stützfibrillen bei Ascaris.

Digitized by Google

DeHtbroeodmn ladetm (TnrlMUuleii). 248

so daii auf die Schilderung des Epiderms und der Muskulatur verwiesen
werden kann. Die ftußere Sarcsubstanz ist hell und enthalt meist

reichlich Kürnclu n eingelagert, die
aber auch der axialen .Substanz nic ht
völlig fremd, wenngleich hier gewühn-
lich nur spftrlich vorhanden sind.

Es scheint, als würden die schwach

aeidophilen Ktirnchen. weiiiir--t<'tis zum
Teil, direkt von auüen aufj^enonunen
(siehe unten weiteres). Eine Zell-
membran ist vorhanden and tritt
lokal ;in Eisenhämatuxylinpräparatcn
sehr scharf hervor. — Bemerkt sei.
ilaii tler üegensiitz der äuÜeren zur
inneren Substatiz nicht selten ganz
verwischt und dann ihk Ii <1( r innere
Teil der Zellfolis-itze aufj^eldckert und
von Körnchen erfüllt erecheint.

Die bUschelfönnigen Kört)er sind
als PhagOCyten aufzufassen, da sie
nnch Xassonoffs Befunden in die Fig Strakturbiid eines

nehmen. Endorganen.

20. Kai-s.

Üendrocoelum lacieum (Turbellarien).

Zur Besprechung gelangt eine übersieht <les Querschnittes von
Dciulrornelnm lartruni (Triclade). sowie eine Anz;ihl \(»n Or^ranen. und
zwar nicht bloLi von der erwähnten Triclade, sondern auch vom Jiand-
wnrm (Cestoden), wo manches besser zu studieren ist als bei Turbel»
larien, speziell das Bindegewebe und die Niere.

Übersicht

Fig. zeiijt den Querschnitt des Tieres in der vorderen Körper-
reL'ion zwix lit'ii l'linrvnx und Ovarien. Der Querschnitt ist stark al)-
geplattet uml v.rv^t leicht abgerundete Seitenkanten. Die doi'sale Fläche
ist schwach gewölbt, die ventrale tiach. Die ganze Uberfläche wird von
einem niedrigen, wimfiemden Epiderm überzogen, das vom unter-
liegenden (Jewebe durch eine dünne Grenzlamolle scharf abgetrennt
ist und :in den Priiparaten sieh oft von dieser «'twas abhel)t. Zum
Epidenn gehören auch Elemente, die ins unterhegende Bindegewehe
tief eingesenkt sind. Es sind dies zwei Arten von Drttsenz eilen,
deren kolbige Zellkörper in reicidicher INfenge einwärts von der Haut-
muskulatur und zwizchen den Darmästen liegen, und die Rhabditen-

SahMldcr, Hiilol«^ dir Iton* 16

Digiiizea by Google

244

Fig. 192. Dendrocoelum lacfeitm.,

Querschnitt
Sp tfUtrm, Knt Enteroderm. i/o Hod«n-
UladMii, JA.M iJliigsinaskuIntnr, D.V.Ji
DoreoTcntmlmuiiknlatur. M Stm Stark*
HUinir. M.Stmt . von ilcirsovpntnUen

Hoskolfasfirn ilriri liM-T/t. ' ntn CVmimiMur,
rh.t 1 khal.'iitoiitill'luiiL'v/i'lli'ii, 'Ir.i Krüson-
teUoD, drAi »og. Kant«ndrtts«Dzellea.

Sooledden.

Zellen, (Ue sich in ähnlicher Lage he-
Hnden und vor allem an den Seitenladern

Ificht narhweishar sind. Sie crzcup'n
fi^elitümli* In* feste S«'kretstiil)e l Uliah-
iliten)f weiche in.s Epidenii ^elanniu
und wohl als ein Verteidigiingsuiittel
funktidnirifn. Von den Drüsenzellen
fallt'ii Im soihUts die sti«;. Kaiitcndriism-
zelN ii auf. tli»' in «l«'n Seiteiiriindrni <lt's
Schnitt»'>. als Bündel ijuer verlaufender
dünner Stiftnge li^n und an der Kante,
ein wenig vejitralwäris, ausmünden.

Das N iT V f II >. V > t ein ist vorwicui-nd
in zwei KuigitUilinalen Huu|>t^tauulleu
entwickelt, die ventral, einwärts von der
Hautmuskulatur. weit vt»n einander ge-
trennt, verlaufen und durch Kummissnren
verbunden sind.

Das Enteron ist in mehreren An-
schnitten im Inneren des Tieres getroffen.
In derMittr liegt der longitudinale vordere
Dannselienkel. v<tn dem nach ln'iden
Seiten Aste voi*gehen, die sich wieder
verzweigen. Sc^he Äste Hegen in den
seitlichen Teilen des Schnittes vor.

Das MfsiMlrrni nininit dm Kaum
zwischen Epiilerm und Kiitnddenn ein
und hesteht aus EüUj^ewebe, liiere uml
Gronade. Dicht an die dermale Grenz-
lamelle gren/t die Hautmuskulatur
(Somatoplcura). wcklie den ganzen
(^uerselinitt einsäumt und aus Ring-.
Diagonal- imd liängsfaserlagen besteht.
Zwischen den Fas«ni tindet sich ein
spärlich entwickeltes Bindegewe]>e. Dmn
Entenau wird von einer sehr zarten
Muskelsehicht (iSplanchnopleuraj um-
geben. Ein kompaktes, aber mRßig ent-
wiekflti s Plerom verhindt't S( »ui.it. >- und
Sjdanelinopleur.i. Ix vtt lit ausjorkrrem
Bindegewehe mit lingflagerter Musku-
latur, mit den Drüsen/elieu des Epiderms,
sowie mit der Niere und d&i Geschlechts-
organen, Die jderomale ^luskulatur wird
v(m dorsoventralt'ii Fascrhündcln.
die zwischen tlen Daruiiisten verlauten
und beide Somatopleuren verbinden, und
von einer dünnen I>age transversaler
Fasern, die ventral einwiirts vom Haut-
liiuskelsclilaurli lieLTen. geltildet. Von der
Miere sind ohne Schwierigkeit nur seit-

Oigitized by Googl

EpidMm.

245

lieb Aii!»chnittt' der Hiiiiptkanälc walirnehmbur. Erwähnt sei, (1al5 nach.
JuiMA u. a. die HauptkanSle durch mebi&che P<«en doi-sul nach
aiilV'U müiidtn. Von den G enitulorgune n treffen wir an: die Ovi-
dnkte mit ihren seitlichen Ver/weigungen. den Dottei-sttH-ken. die nur
bei vüUiger GesciilcclUsrcifc entwickelt sind; die Vasa ilitierentiu und
zahlreiche Uodenbläschen, welche mittels feiner, nur an günstigem Ma»
terial nacliweisbarer Vasa efFerentia in die ersteren einmünden. Die
pMMrigen Üvidukti' licizcn dicbt über den Hauptstämmen des X«'rven-
ö^steius. I>ie Uotlerstuckc sind bei vuller Entwickiim|j als weite
verästelte Schläuche, die sich Qherall im Plerom finden, leicht zu unter-
scheidt'n; es liillen an ihnen besonders (he glänzenden Dotterkömer auf.
Auch die HodenM ii^chen treten mK nimlliclic K«irper. in denen die
kleineu Sauieozelleii lücht gedrängt liegen, scharf hervur. iSie verteilen
sich, wie die Dott^rstöcke im gesamten Plerom vot allem dorsal und
ventral in der Niihe der Uautnmskulatur. Schwierig nachweisbar sind
die pajirigen Vasa deferenti;i. die inrdi.ihviirts von den Nerven-
stammen, unweit von diesen, luugitudiiml verlaufen.

Kpiderni.

Das Epidernr bestebt ;m< einer dünnen Kpithclsrbicht, <he nur an
den 8eitenkanten, und zwar an deren dorsaUnn »Saume, ein wenig ver-
dickt ist. Sie wird von wimpemden Deckzellen gebildet, in welche
stiib( hriiformige EK-mente (Rhabditen), die sich mit Säurefuchsin leb-
haft Kit färben, in Packet»'n oder »'inzt ln einfzcln ttot ^iml. Zum Epi-
derm gehören auch prufunduepitbelial gelegene Drüsenzellen, tlie üef
in das unterliegende Bindegewebe, durch die GremJamelle hindurch,
eingesenkt ^ind und deren Verbindinig mit dem Epiderm nur an
gün«ti'^en Tuiiktni n;i<'hw(Msbar ist. Vom kolbenförmigen Zellköri)er
steigt zum Pipidenn ein dünner gewundener, ausführender Abscluiitt
empor. Ist letsiterer nicht sekreterftillt, m ist es unmöglich, ihn selbst
auf kürzere Strecken zu verfolgen. Der im Epithel gelegene Endab-
scbnitt. der gleiclifall-- nur b< i Sckrt ti i fiilluiiu' nkt imbar ist. Hegt (ob
iniiiicr?) in die Drck/i lli-ii cin^^i lM tlct. Die Rluibditen stellen das eigeti-
artig entwickelte Sekret der Kliabdi lenzeilen vor, die gleichfalls im
Bindegewebe, in ^ringer Entfernung von der Gtenzlamelle und am
zablreicbsten im seitlichen K(iri>erbereiche, gelegen sind und ebenfalls
mit dem Epitlie! nur durch einen dünnen Fnilv.it/ Verbindung wahren,
der bei Überwandening der lihiibditen sichtbar wird.

Von Driteenzellen gibt es zwei Arten: Schleim- und Eiweiß-
zellen, die in Form und Verteilung übereinstimmen. Die Zellkörper
liegen einwärts vom Hautmuskelschlaucb, vielfach längs der dorsoven-
traien Alubkelbündel zw ischen den DurmächenkcUi, und wenden im letzteren
Falle ihr ft]ntzes Ehide gegen jene Seite des Tieres hin, auf der ihr
ausfübrentler Abschnitt nach außen münflet. Eine bestmdere Fonn d«'r
Eiweißzellen bildm dir Kantrndi-iUcu/.cIlcii . dir jedrr-vrit-^ ventral
an der Kürfierkante iliclit ge«liiiiigt nadi auliea münden un«l sich durch
schlanke Form und ^'erästelung des ausfübrcnden Abschnittes aus-
zeichnen.

I)( rk/( llcn. Die Deckzellen (Fig. 190) sind kubische oder breit
zjhudiische Elemente, die am dursalen Seitenraude »ehlankere Form

16'

Digitized

846

Soolficiden.

Or.L

annehinen, an Anderen Stellen gdegentlich platter erscheinen. Sie tragen
einmi dichten WirninTbesat/, der indessen >ui den seitlichen Körper-
re<^onen mit dem Alter verloixm gelit. Das Sarr \<t (It iitlicli längs-
ßidig struieit. Die Längsfüdeu sind im lockeren lja-«iilen Saix leichter
als im. dichten distalen, welches feine Kömer ein^^clagert enthält, zu
verfolgen, und laufen, wir man anntlunen darf, in die Wimpern aus.
Jedem Wijiipfrf iilrii < iitspnclit an der ZellobcM'Härhe ein Korn, das sioh
mit Eisenliamati).\ylin schwärzt und mit iSäurefuclisin rot fiirbl ( Basal-
korn, äußere Kdrnerreihe). Bei IHanoeeru (Pulycladen) ließ sich
in geringer Entfernung davon einwärts ein scweiteis kleineres Korn

(innere Köriierreilie) feststellen,
das vielleicht mit ei"steivm zusammen
als Diplturhonder aufzufiissen ist.

Zwiischen den Deckzellen finden
si< h oft deutlicli hervortretenile Inter-
cellularlUcken: mich wurden in den
Zellen vieler Jurbellanen (^.Skkkka,
BöHMio u. a.) helle aufsteigende Ka-
nälchen heobachtt't, die einerseits die
(iren/.lameüt» dun hsct/cn und mit dem
Euchyui (siehe unten; /.usammenhangen,
andererseits auch nach außen aus-
münden können. Die Kanüle nehmen
oft den Charakter weiter Vakuolen an.
»Sie i»iud wühl als Lymphkauulcheu %u
betraicliten.

Die Kerne sind bald lüngs, bald
(|Uer /nr Zelle elli])tis(li ;iiis'j(v«ii:en
oder auch fast rund. Je naciidem die
Zellen /.vlindnscli oder niedriger sind.
Sie liind stark förblmr, ein kleiner
Xudeolus ist zu unterscheiden.
Khabditenzell» !i. Dii* lUiabditen lie«jen in den Deck/cllen,
gcwölmlich in l'ackelen angeordnet; sie sind hier aber niciit entstanden,
entstammen vielmehr don Khabditenbildungszellen, oder knn
Klml^ditenzellen, die in das Hinde-jewelie «ingelagert sind und mit
dem Kpiderm nur durch feine T*l:i>n)astr:i(5i'n zusamnieidiänj^en. Xtir l>ei
der Eiuwa«<ierung der Khabditen nis K]Hdenn lassen sich diese Fort-
sätze, innerhalb welcher die Rhabdtten era]M>rriiGken, deutlich erkennen.
Die Bimhüigs/t He ist von rundlicher Forin und Iwsitxt ein dichtes, mit
H iinatoxylin leicht fiirbharcs Saic. in welche-; die jungen Hhabditen
eingebettet siiul. Die liliubditeu tailx'ii sich nitensiv mit sauren Farb-
stoffen, in diesem Verhalten sich eng an das Sekret der EiweiHzellen
anschlieliend. Sie treten auf als kleine, dicht in einem Haufen zusaniraen-
p'flräiiij:t liri^rnde Sekrct--t.il rlit-n xou /ylindrisclicr Form mit leicht \i-r-
tjchmah'rien und ab<(tMundeten F^nileu. F>»«r l?lialiditenliauten lie;.i ein-
seitig in der Bihlimgszeüe, der dunkle Jveni nimmt die andere Seite
ein. Die fertigen Rhabditen sind Ton verschiedener Größe: im all-
fii'Uieinen sind sie am Kücken grölier als ventral: am p*üliten an den
dorsalen Köriierrändern. wo sie die ganze Ijiinge der l)tf k/(üi»n er-
reichen. Sie besit/en lebiiatten (Tianz, der bedingt ist durch die ivon-

Plg. 193.

Ptanocera fntinni, Dfckzclle

ba-k Büsalkom, «ciut < Schiubieiüte, i.k mnoTtm
Korn, /a Fad(>ii mit LinnchonJren, k Korn
(TrupbochoiKlor ? ), »e.ly Sarclymphe, ikdü Inter-
crtlnkolieJM, ar,L GnuiaaMll*.

Digiiized by Google

Epiderm.

247

sistt'iiz des St'kivti's. weklios >.'u' liildft. An gut erhultfiU'H Rliahditcn
ist das Gefüge ein duichauh gk'KÜiutiges. Eine huiuügene Uandschiciit
läßt sich nach Gtraff u. a. bei vielen Rhabditeofurmen von einer
iiit lir künii;i» u Innenmasse unttrschcidcn. Kömige Struktur ist in vielen
Fiilli ii KtMdtat tciiwoiscr starker Vcniucllung. H<'sondors in den l^il-
dungs/clicn trUät man uft ilie ein/elneu Rhabditen verquuUeu und nur
körnige Reste erhaltoi; in anderen FSllen ist die Rhabdite stark ange-
schwollen und nur an einzelnen Stellen des Ramlrs. seltener des Innern,
festes Sekret in unre^elmäl^igen Trümmern erhalUsn, während das übrige
eine farblose Fiüsbigkeit bildet.

Schleimzellen. Die Schleimzellen (Fig. 194) sind von bedeu-
tender Grröße. Ihre Form ist eine kolbenf&mige; der dicke, basal ab-

IchL»^ sc fiU'.l:

194. Deudrocoelum lac.tf.um, Drüsen Zeilen in verschiedenen

F u n k t i o n s j) h a 8 e 11 .

</r./i !><jkri'tIe>jro Driifpiuolio, r VaVuoIcii. sf Reste des Sares, i/r,.i M krt^tluore PrüscnzcUo u-t'scliruiiiiift,
nV.>i ro^ruiiüriorfiulo, enr,\i roifü KiwoiliyOlo, gc Surr, ciff.k Kiwcißkuriitr, urhl s tL.M:nit'llon, i ro-
geuerieruuil, a r«if, • ver40uUen, tchl.k ScUoimkönier, ke geachrampfter Kern, JCi »Urk vMi^uuUeiios
Btiknt, WH*kM tw «iektwao SaIbmIumUm «ia Ctartit mtluakM.

gerundete Zellkürper verjüngt sieb allniühücb oder auch ziemlich unver-
mittelt in den langen, im weiteren Verlaufe schwer zn verfolgenden

geschlängelten Abschnitt, dessen Ende die Gren/.lainelle und Deck-
zellen als fi'iiK'r Strang durclisctzt. Der Anblick der Zellen ist je
mich dem ph} siologisclieu Zustande ein vei-hchieilener. Die reife Zelle
ist dicht erfüllt von kldnen, cyanophilen Körnern, die jede andere
Struktur (siehe bei Regenerationi verdecken und auch die Untersehei-
dung des Kernes »iNclnveren. Der Kern liegt im kolbigen Endab-
scbnitt, meist in mittlerer I^ige. und zeigt kurzellipsoide Form, ist glatt
begrenzt und rtMch an Nucleoni, das überall verstreut liegt; ein grober
XtK lr(»lus. manchmal deren zwei, treten scharf hervor. Der ausführende
Ti'ii dci- Zi'lle i>t selten ganz von Körnern «'rfüllt : er erscheint oft
lokal ufMliwtllt. i-«t abi-r zwisclion den \'erdickungen. weil sekretlet-r.
gar nicht oiler nur sehr schwer nachweisbar. VenpioUene ZeUen tiiftt
man häufig an. Die Ursache der Verquellung dürfte wohl die Konser-
vierung sein, da normalerweise das Sekret in Kömerform aus^stoßen

Digiiizeü by Google

248

8col«eideii.

wird uud ei-st aulk'ilialb in einen homogenen 8chleini sich auflöst. In-
dessen dürfte ffir die Vert^uelhm^ auch eine bestimmte IMs})08itio!i des
Sekretes, vielleiclit unter Vermittlung nervöser EinHüsse, notwendig sein,
tla ein inul »lasselhe ReMir»'i>s, /. H. SuMiin it. nicht immer Vertinf^llting
iiervorruft. Verquollene Zellen übertrerten die reifen körnigen Zellen
betnichtlich an rnit'an;:. Die Sekretkftmer haben sich in Schleim auf-
gelöst, der zähtiii>sii: und wenig furhhar ist. Manchmal ist die
([uolhin:: nur iin\ollkiinimen; dnnn sind dir Ivtimer entwcdr-r nur ver-
gröbeit und zum Ted untereiujiiHlrr viiklcl)!. mhr m ijlauwandigen
Blasen aufgeschwollen, die untereijiaiuler zu^ilnuut iiiiaugen und dcrait
ein intensiv gefärbtes Wabmwerk in der Zelle bilden, in dessen Maschen
heller farbloser Schleim liefjt. Wo der Kern an stililu n Praiiaraten
hervortritt, ist er dunki«!. klein und oft zackig konturiert.

Nach der Sekretenileeruug erfolgt die Sekretneubildung (K,egene-
ration). Die Zelle wahrt zunächst noch den beträchtUcnen Umfang,
doch bildet ihr Sarc in der Hniiptsache einen dünnen Wandbeh^
(Tlieka) und feine innere CJerüststränge, die den durch die Verquellunt^
eutstaudeucQ HohU'aum mich lülen Kichtungea durchseteeu, vor allem
auch zum meist mittelständigen Kern in Bessiehung stehen. Der ZeU-
leib schrumpft nun stark zusumnuui und erschient gleichmäßig vom
(Torüst lind V()n nndcutlidifr Körnelung erfüllt. Wenn die Körner
schärfer infcdge Wachstums hervortreten, färben sie sich mit Häm-
atoxyUn. Sie erreichen rasch die definitive geringe Größe und füllen
den ZeUleib, der auch wieder an (Jröße zunimmt, völlig aus. Der
Kern ist an den regenerierenden Zellen größer als an den reifen, zu-
gleich regelmiißiL' botrrenzt. nianehinal fjust kreisrund, und enthält neben
reichlichem Isucleom meist ein paar Nucleoleu.

Eiweißzellen. Die Eiweißzellen unterscheiden sich von den
Schleimzellen durth die eosinophile Beschaffeidieit des etwas gntb-
körnijrcren Sekretes. Die Zellform und (Jröße ist dieselbe wie bei den
Scbleimzellen; vor allem bei der Kegoneration sind sie schwierig von
letzteren zu unterscheiden. Denn flas Sarc, das vorwiegend einen
Wandbelag und wenige (Terüstmaschen l)ildet, färbt si(rli mit Ham-
atoxylin blnn. Die müden Sekret ki'irner sind von Ant'ani: an '^rrößer
und verteilen sich nicht gleichmäßig, sondern häufen sich mittelstäniUg
in den Vakuolen an und pressen das blaue Gerlht auseinander. Für
E()>iii und Fuchsin sind sie zunächst wenig empfänglich, werden aber
dureli Ornncre n:e!f) ^i Hiiht. Ki-t nllin:ildi(li fin^Merrii sie sich lebhaft
rot, mit Eisenliitmatoxylin sclnv.ir/. Xocli nicht voliij^ ausgereifte Zellen
bieten daiui ein eigentümüch buntes Bild. Die Zelle Imt scbhuuli-
artigen Clianikter, mit dünner Theka, die sich blau fiirbt und meist den
jetzt unrejjelmäßig begienzten Kern enthalt, fi'mer mit innerer Körner-
mass»>, die zum Teil intensiv rot. zum Teil gi-lh jefärbt ist. Ver-
quellung des Sekn'tes durch die Konservierungsmittel ist lH5i den Ei-
weißzellen weniger oft zu beobachten als bei den SchldmzeUen und
ergibt ilann andere Bilder. Als \'erqueUung dürfte bereits eine stab-
förmitfe Verlängening der Sekretkörnclien zu bezeichnen sein, die fie-
legcntiicb zu beobachtt*n ist und die Zellen wie von jungen Khab-
diten erfüllt erscheinen läßt. Manclmial ht der Inhalt ganz homogen
oder es sind wenij^stens ^rrüßere Sckretballeu vorlianden. Bei der Ver-
(juellung nimmt die J^arbharkeit ah, wie hei den iSchleimzeilen. Man

Digitizeü by Google

Epiderm. 249

erkennt dann die Eiweilizellen als iiinde homogene, dunkel- oder blaß-
roti' oder auch vr>llig farhlosc Flcckt'u im Bindegewebe, die von einer
Ziirtcn Kontur (^Tlieka) uingesäuuit sind.

In Analogie zu den Verhältnissen bei anderen Tieren dürfen wir
die Eiweißzellen als Giftzellen auffassen, die beim Tiuv^ der Reute
Verwendunfr tinih ii. Ihrer ^'^'r\v:lndt^(•haft mit den RliabditenzeUen
wurde »chon bei diesen Erwiilumug getun.

Epiderm von Taenia saginata. Das Epiderm der Trematoden
und Cestoden /> ii;t vmi dnn der Turhellarien wesentlich vei-schieilene
A'ei-hältnisso. iVw hin- kurz l)eriuksichti^'t werden sollen. Ah^eseiien
davon, daÜ ein FliniuK-rkleid fehlt, ihifür ehie ihcke Cuticula vorhanden
ist (Fig. 195). sehen wir das Epithel hier in bemerkenswerter
Weise in die Tiefe verlagert. Schon bei Turfoellarien (Landtridaden,

}

•Fig. 19Ö. Taenia MoiWa, Stück eines Querschnitts.
Cm CotfanK OrJ, Otnulnril«, Dw&dlw, 1^ Bfamoidktar. Liji LtafiBadntatv, D.fJt
DwMmatnriaultaktwr, «ks MMkäbril«, ka.% KtUaM».

V. Gkaff) wird diis Einsinken einzelner Deckzellen in die Tiefe be-
olnichtet. Es ist dann zu unteix-heideii /wisehen einem distalen
deckenilen Zellteil, der die Cilien trugt und einem profunden aut-
rechten Teil, der zwischen die Musknhitnr zu liegen kommt. Bei
den Trematoden und Cestoden liegen sämtliche Deckzellen pro-
f undoepithelial (Hr.oriiMAyN): in echt^-pithelialer Ijjige, unmittel1):ir
unter der Cuticula, behndet sich nm* ein überaus zuiler deckender Teil,
an den unmittelbar die Grenzlamelle des Hautmuskelschlauches an-
schließt. Diese letztere wird durchhixH-heii von zarten SarcstrSnj^n,
die auch die RinfrnniskeUehicht der Soinatojileura durchsetzen und mit
den eigentliclien Zellköri>crn zusannnenhangen, die in der hier selir
locker struierten Längsmuskelschicht gelegen sind und die Kerne ent-
halten. Sie zeigen basal abgenmdete Zellenden.

Hingewi<'sen sei hier auf die Hirudineeii. sjiez. JIIiik/o, hei
dem ähnliche A'eiliiiltiiisse inian heaelile :iu( li die Schwämme in Km-s
24 und 20) \orhegeii iFig. ItMi). Beide Zeliteile sind hier in ihrem
Zusammenhange besser zu erkennen; nur Bindegewebe, Pigment und

Digitized by Google

260

Scoledden.

Blutgefäße tintleu bich zwischen den aufrechten Zellkürpem, die Mus-
kulatur Ueibt in tieferer Loge.

Drfisenzellen gehen dem Epideim vctilstilndig ab, di^egen wurden

bei venvandten Taenien Sinnes/.ellen gefunden (ZKKNKfKK), <1i<' wohl
auch der Taenia sayinata /ukummen und als spindelförmige Kicnicnte
mit kur/eui distalem Sinnesfortsatz und langem nervösem basalen Furt-
satz, der zum subepithelialen Plexus oder zu den Nerrenst&mmen

verläuft, Zöschen die Deekzellen eingelagert sind. Sie sind leicht
mittelst der EnHi.irn'selien Metli\ IcnMau- und der (icirur^ehen Silber-
methude nachweisbar. Der Sinuesturtsatz verläuft bis zur Cuticula,

ukU-

mtukalfuer (dia cirkolkr» sind nicht baiaicluMt).

tritt hier in einen bläschenförmigen Uuhhaum ein, den er durchsetzt,
am Ende desselben mit plattenartiger Verbreiterung endet und einen

Sinnesstift trägt, der etwa halb so lang als das Hliisclien ist. Von den
Sinneszellen gehen audi feine seitliche Fortsätze ab. von denen einzelne
sich zu dem subcpitbelialeti Plexus Ix-ji lieii und virlleielit mit Muskeln
in Verbindung stehen. Es würde sich hier alsu um motorische
Fortsätze von Sinneszellen bandeln.

Zwisclien den ZeUoi des Epidemis steigen die Endverästelungen
vitler N» rv. iifao'rn empor, welche einem subei)ithelialen Nerven-
plexus aiigciiürcu und teils von hier gelegenen 2«»erveuzellen (Fig. 197),

Digiiized by Google

251

teils von Zellen der inneren Xervenstümme ausgehen. Sic laufen itv
feine Zweige aus, bilden auch viel^h regebnäßig verästelte £nd-
baiunch«!, die unter der Caticula enden (Zerkeckg).

Fig. 197. Ligula, Uautiierveuplexus. nach ZbbXICXI.
<kx Neireiuelle, ter TexmiaAle, Cu Caticula.

Neirensystein.

Dus Xcr\enMystem zeigt zwei longituclinule Hauptstiimnie,
deren J^jige in der Cbersicht angegeben wurde. Sie stehen unter-
einander durch KommiBsaren in Verbindung, deren Zahl größer
ist. als die der Darmfiste, und die wiedor duivh Anastomo^ sich

verknüpfen. Wo sie von den Markstäminen entspringen, gehen auch
nach den Koi'perseiten hin seitliche Nerven ab, die, wie die
Koninussnren, dicht einwärts von der Längsmuslcellage Terhiufen. Es
entspringen hit) feiner doi-salwärts aufsteigende Aste, deren
weiterer Verlauf uiilnkamit ist. Ein dorsal, gleichfalls einwärts
tlicht an der Längsmuskulatur gelegener Nervenplexus scheint mit den
Seitennerven zusauunenzuhängen. Von allen erwähnten Stänuuen, Nerven
and Geflechte gehen feine .Xste an die ^luskulatur and zum Epidenn,
wo sie EtidvcnistcltingciT hildcii (--irlii' d.iv oIxmi (iesagte).

Auf dem (^ueiTschnitt erscheint i< ilcr Hauptstamni als ein Strang
von Nervenfasern, die zum Teil von /iiMiiiich betiiichtlicher Dicke sind
und durch ein netzartiges Gewebe, das als Hüllgewebe zu deuten ist,
zusammengehalten werden. Es gelang durcli Eiseiduimato.xylinschwär/.ung
(Tliafas(!rn mit dm z»igehriiiiz*ii Zellen nachzuwriscn. Nicht '^rltfii
ist ein Hauptstamm dui'ch derbere Bindegewebszüge, in denen dorso-
ventrale Muskelfosem eingebettet sind, in zwei Unterstämme aufgelöst;
dfx'li handelt es sich hierbei nur lun eine lokale Spaltung. Xervi-n-
zellen linden sich sowohl in den Uauptstämmen als in den abgehenden

Digilized by G'

262

Scoleddeii.

Kerven und im penpheren Plexus. An den HauptHtäinnien liegen sie
besonders am Ursprung der Nerven, den Fasersirfingen an- oder ein-
gefugt. Hier finden sich auch ncurojjilartif^e (TcHiH-htc feinster Fiiser-
verzweigiuiireti fiiii;« l.i^ert, so dali die betreffenden öielien als gangUen«-
artige Anscliweiiungen aufzufassen sind.

Van NeiTenzellen wurden speziell aus dem Hirn, doch auch von
den übrigen Zentren, duri'h K. Monti, mittelst der (lOLOimetlKKlc fol-
gende Formen heseliriilicu. Th'iml.irr Zellen senden riiim riiiiiiclicn
oder sieh teilenden Fortsulz zur Penjili< ri(\ wo er im Kpidniu End-
verästelungeu bildet; der zweite Foitsul/ vuluutt im Zentrum auf ver-
schieden wdte Entfernung, teilt sieh geU^entlich, wobei der eine Ast
durch einen Nerven austreten kann, und gibt I^iteralen ab. die sich
wieder ktir/, vej-ästeln, oder löst sich in reiche EndgeHecht«' auf. An
manchen biixjlai'eu Zellen gehen beide Fortsätze zur PenplKrie und
zwar xa verschiedenen Körperseiten; von dem einen (gemischten) Fort-
satz entspringt eine zentral verlaufende Nervenfaser. Bei multipolaren
Z( ]1< i' ist zwischen Hauptfortsätzen, die mr Pt rijtlicrii' vci];iutVn mul
Nebciiiiti-tsiitzeu, die sich im Neuropil verästeln, zu uutem- beiden.
Große unipolare Zellen, deren Fortsatz in den zentralen Stämmen
verbleibt und auf g<'wissen Strecken sich verästelnde Lateralen abgibt,
sind wohl mit den Kolossalzellen der höheren Würmer und Nemertinen
zu verL'lcirhen. Schließlich lassen sicli jmch in den pcriphen'n Ge-
lleihten laultipulai'e Zellen untcrsciieitien, unter deren Fortsätzen ein
,Teit sich im Epiderm aufästelt, während andere, meist zwd, sich zur
Muskulatur oder in die zentralen Stämuit begeben und in letasteren
Lateralen abgeben. Von (b«**^»'n ableiteiuli n Fortsätzen können aber
auch wieder Zweige zum Epiderm abgehen, um sich hier aufzuästeln.
Knrz, das Bild des Nervensystems ist ein kompliziertes und noch nicht
völlig aufgeklärtes: die Unterscheidung xon Rezeptoren und Effektoren
erscheint oft schwierig.

Angen {^Euplauaria gottocephala).

Die weit vom über dem Gehirn und nahe dem dorsalen Epiderm
gelegenen Auirci^ (Fig. 198) bestehpn rins eiiinn PiirnuMitbcrlier. der
eine Kugelschale mit weitem Ausschnitt bildet, und aus der Ketina,
welche den Hohlraum des Bechers ausfüllt. Mm unterscheidet im
liecher die perci gierenden Endkolben «1* r K< linazellen. deren Zell-
leiber aulierli;il1) lirL'^cTi; fcnicr Glia und spiirliches Hüllgewebel?).
Jeiles Auge stellt ein vom Epiderm stammendes Bläschen mit einseitig
stark vmlickter und ins Innere vorgestülpter Wandung (lietina) dar.
Die Retinateile beider Augen sind voneinander ab-, gegen die Seiten
des Tieres und ein wenig gegen oben hingewendet.

Pigment hf'f'lifr. Der Pignu'ntbeclu r br^teht an^ ♦•iner Schicht
kubischer Zellen, deren ovale Kenie basal, d. b. gegen aulien hin, ge-
lagert sind. Das Sarc ist von gelbbraunen, gleich großen Rgment-
körnern dicht erfüllt, vor allrm ^cgcn die Innenseite ih's Bechers hin,
sprulii liri- in (Irr rmgebiiii'j iL r Kerne. Die Zellterritorien markieren
sich oft durch leichte VorwOlbuug der Endfläche.

Retina. Die Retina wird von eigenartig gebauten Selizellen ge-
bildet, deren Zellkörper außerhalb des Auges liegt, im Umkreis einer

Digitized by Google

Aogen. 258

nenösen Fa.scnnasse, die an die ()ftiuin^' dt >, F'inmeiitbecliers angetügt
ist. Innerhalb des Bechers liegen die kegelfünnigen Endkolben, welche
mit den ZeUkörpern darch faserartige Abschnitte in Verbiiuhini; stehen.
Aus diesen distalen faserartigen Abschnitten und ziiudcicli au-> den sen-
siblen Nen'enfaseni. welche von« Zellkörper zum (Jehini verlaufen inid
den AugenuiTv bilden, setzt sich die erwähnte Faserniasse zusammen
(Hesse). Diese eigentämliche Durchflechtnng beider Teilgebilde der
]?etiii:izellen ergibt sich aus der oft auffallenden Form letzterer; an*
den doiNahväi-ts pelejjenen Zellen ist der K(irper kniearti}: fzehojien. so
dati der j>erceptürisclie Fortsatz nicht in entgegengesetzter Richtung,
sondern unter rechtem oder sogar unter spitzem Winkel zum Axon

Fig. 198. Euplanaria gmocepiuila, Auge.
Bo MMum, iWX FlglHiilipithitl* ma Sebzeiltn, SeUiotblM«, mi$M/ MMibl» KorfWÜMM«.

Kach H1W8K.

verläuft. Bei den weiter rentralwärts gelegenen Zellen ist die Krüm-
mung geringer oder fehlt ganz. Nur selten liegt eine Retinazelle «lirekt

in der Faserm.'isse drin. Die Z' ll^ n sind \u\ .lüj' iiieineii ^pindelf(»i"mig:
sie umselilielieii einen lunillichen oder ovalen Miisehentürmigen Kern
mit deutlichem Nucleulus und zeigen ein dichtes Sarc, das auf <ler
einen, basalen Seite in den Axon, auf der anderen, distalen, in den
perce|»tori-( 1h 11 Furt -atz ausläuft. Letzterer wird von dicht gestellten,
längs verlaufeiuleii leinen Filirillen gebildet: er tritt in den Pignient-
becher ein untl schwillt hier, entweder sofort oder in gröberer Tiefe
desselben, zu einem kurzen Endkegel an, dessen distale freie Fläche
konvex gekrümmt ist. Die Fihnllen des faseraiiigen Abschnittes diver-
gieren lei( lit in dem Endkegel und sind hier lockerer in einer h(tmn-
genen Z\vi»cliensul)stanz verteilt, daher leichter wahniehmbar. Sie laufen
in stiftnrtige Endabschnitte aus (Hkshk), die insgesamt den licht-
empfindlichen Teil des Kegels bilden. Die Kegel füllen die ganze H5h-

Digitized by Co^I^

264

Sooledden.

luii'? des Piginentbecliers

aus. sind nur von GVui und stdir sclinialfn
liflleii Scheiden getrennt (siehe unten), und wenden suintlieh ihren Ucht-
onpfindlichen Endsatim gegen die pigmentierte Wand des Bechers hin

(in Verses Aufie).

(Jlia. Dir in den Xervenliahnen nur als feine Fäden nachweis-
baren (Jliafa^ern erscheinen in der L'nifiehun^ der ihstah'n fu-serartigeii
Ahbchnitle ih-r Ketinu/ellen als dünne Scheiden (Fig. 199j, die sich
mit Eisenhämatoxylin Schwöen. Jede Scheide ist, wie sich hie und
da erkennen läßt, kein völlig homogenes Gebiide, sondern besteht aus
dicht fjela^erten Fibrillen. Am F'ndkolben tivnnen sicli diese und l)ilden
um desi>en proximalen Bereich ein /ierhehes Pjulkörl)chen, das aus

dichotum sieh auflösenden Fibrillen be-
steht, die äußerst fein aushiuf en und am
distalen Kolbenabschnitte sich verlieren.
^ _ . , ^ Bindegewebe. Ztniäcbst ist eine

6>.X- - $^5C^*>^rf^>« i/' w'f zarte Lamelle zu erwähnen, welche die

Öffnung des Pignieutbechers abschlieUt
und von den Endtdlen der Betinaxellen,
mitsjimt ihren Olia-scheiden, durchsetzt
wird (Sieblamelle >. Sie wird vom
Bindegewebe gehefert und verhert sich
außerhalb der PigmentzeUen, steht wohl
such in Verbindung mit den dünnen
Zügen von Bindegewebe, welche die
ner\öse Fasermasse an der Beeher-
mündung durchsetzen und gelegentlich
auch Muskelfasern eingelagei-t zeigen.
Im Imiern des Auges bemerkt man
kiirniiie ZiiLie nahe der Sicblamelle
zwischen die Endkolben ein^'ehettet ; die Kiirner liegen in einer homo-
genen hellen Substanz, welche, wie schon oben erwähnt, alle Ivegel als
schmaler Saum umgibt und wohl mit dem Enchym des Bind^webes
gnaawimenhängt. Kerne wurden in ihr nicht gefanden.

"Flg. 199. Rq^tanaria gonoeefMa^

Stück eines Augenschnittes.
Gr.L Qrenzlafflelle, Plginentepithel (an-
ndeatot), aaJto Sehkolboo, gLf OlüiftMT. x

En4T«rl«teIang derselben, hü.x HDIIzelle (?|.

21. Kurs.

Dendrocoeluin lacieum (und Taenia »aginata).
Enteroderm.

Das Enteroderm ist in den Darmsciienkelu und deren Asten überall
gleichartig beschaffen und besteht aus Nährzellen, zwischen welche in

geringer Menge Eiweilizellen eigeschaltet sind (Fig. 200).

Nährzellen. Die Nährzellen >ind im allgemeinen von zylin-
dri>cher Form, mit leicht kolbig geschwelltem di>>talem Ende, das ab-
gerundet in dai Darudumen v<uspringt. Am regeliuäüigsten gestaltet
sind sie an Tieren, die einige Zeit gehungert haben. Ihr Sarc erscheint

L iyiii^üd by Google

£]iteroderm. 255

an (lifscn auch am diclitcsten und ist deutlich liinKsfädig struiert.
\\'inn)eru fehlen. Bei P^ifüllung mit A'jihi-htotTcu ist die Grerustanord-
nung eine lockere und man onterscheidet eine längsetreifige Membran,
von einem inneren Ma>ch('n\verke , in welches Könier vei-scliiedener
(irölie einselaijert sind. Ha-al ist die I^rsrlKii'friihcit des Sarcs am
dichtesten. Die Verdauunfj ist eine intracelluiiire i-Mktschxikokk). Hei
Anwesenheit eines Beuteobjektes im Darme verlieren die Nährzellen
ihre regelmäßige Begrenzimg; sie umfließen jenes mittelst Pseudopodien
und nehmen die zerfallenden Stoffe, soweit sie assimilierbar sind, in
Gestalt von Ballen tnid r>ltn>i>fen. auf: auch unverdauliches gelangt in
die Zellen, um daini wieder ausgestoßen zu werden. I^Ian trifft auf
MuskcÄstücke, Borsten usw. Bei voller Verdauung ist es unmöglich in

Fig. 200. Dtndrocoäum lademm, Stück eines Querschnitts.
MmImUImmo 4m BimKu, hjt BiadMalln. fgj FigaMtnU«, «Im DrttwwUwi.

jenen Phisnuinjassen, welche die Beute umgeben, Zellgrenzen nachzu-
weisen. Auch die Kerne des Beutetiers finden sich in den Xährzellen
wieder, wo sie jeden&Us assimiliert werden. Bekannt ist femer die
Anfoahme Ton Farbstoffen (Karmin), die gelöst und an anderer Stelle
wieder ansjiestnßen werden. Exkretk(imer wurden von manchen Tur-
hellarien als dunkle oder gelbbraune kleine Körper beschrieben.

Eiweißzellen. Die noi' vereinz^t vorhandenen Eiweißzellen xeigen
kolbenförmige Gestalt, mit schmalem basalen und verschieden stark
erweitertem distalen Abschnitte. Sie sind p'wöhnlich etwas weni;^er
lanj; als die \,ähr/ellen, erreichen aber das Danuhunen. Ihr 8arc färbt
»ich auffallenderweise immer mit Hämatox^liu blau, so dati der im
basalen Teil gelegene Kern nicht leicht zu unterscheiden ist. Es ent-
hält Waben sehr verschiedener Größe, in denen entweder nur hyaline
Substanz oder nnnle Sekretkörner von iileiclifalls sehr vei'schiedener
Orölie lie;;en. die sich mit Säurefuchsin rötlich färben. Xadi diesen
Kömeni ist die Beurteilung der Zellen möglich; die lilautärbung iles
Übrigen Sarcs erklärt sich aus dem Gtehalt an jugendlichem Sekret,

L iyiii^üd by Google

256

Stioleciden.

(las hei Eiwoilkollen gewöliiiUch bsusoplul ist. "Si&n vergleiche die An-
giilx'n über Lumht icuH in Kurs 4.

Hei völlijier Entlt rrniig des Srkretes stellen die /«'llen gelegeiitlich
mir selmiale blaue ZyliiKlrr v»»r. in dcm n Vakuolen nicht oder nitr
spui'licb vurkuuuueii. Die Sekretkönier wuchsen zu Iti'trat hiliehen Di-
mensionen heran, wob» sie an. Färblwrkeit Terlieien und in eine feine
Granulation zerfallen.

Mnskalatar.

('bcr die Anordnung der Muskulatur wurde bei Cl)er>icbt ausgesagt.

Die M iivK cI fa ^i'rn sind von fllipsiiidciu (^)iirr<ihiiitt und la-^-^rn ('ine
von Myntibnllen gehdtlete Rinde und eine lielle Sarcachse unter-
scheiden. Die Fibrillen sind in der llindo, wie es scheint, zu radial
gestellten Leisten geordnet; ents])rechend der pinselartigen Verzweigung
lösen sicli di«' doi-soventralen Fjusern in Fibrillenbündel auf, die bis
/MV Greiizlauielle unter dem Epidenu verlaufen und hier undeutlich
werden.

Die zu den Fasern g( hörigen Kerne lassen sich mit den gewöhn-
lichen Methoilen nicht sicher nachweisen, da sie der Faser nicht un-
rnirti lbar ange fügt sind, viehnehr in einem sjjindelfönni'^'oTi Zellkörper
liegen, der nur duich einen Fui-tsat/. mit der Fiiser zusaninienhäiigt.
Allein durch die vitale Methylenblaufärbung konnte bis jetzt 6xe
Zugehörigkeit der Fasern zu Zellen festgestellt werden (Bi.<i( mm ann und
Betti'mi (90), .Iandkh (97)). .leth' Faser wird von eiiin- Ztll. trr-
bild«*t. 1)k" Zelle ist lebend vnn Spindnlfnriii. abfictötet weniger regt'l-
iuaijig gestaltet. Sie gibt an beiden lOnden rineu FurtsiXtz ab, deren
einer von wechselnder Stärke ist und an die Faser unter spitzem oder
auch rechtem Winkel henmtritt (Muskelfortsat/ K während der andere,
der gelegentlich in der Zweizjthl vdrlicijt und sicii t« ilen hum. w.u h
verschieden laugeiu Verlaufe undeutlich wird; vermutlich steht er zum
Nervensystem in Beziehung (Nervenfortsatz; siehe darüber bei Gesto-
den). — Von den Mii>kelfasem gehen aulier dem Fortsatz zum Myo-
blasten oft luxdi andcif ktir/i' fciin' Fortsätze an beliebigen Stclli-ii
die mit einer leicliten An>chHtllimg en<lcu. Die Bedeutung dieser
►Seitenfortsätze ist unbekannt.

Sowohl das Sarc der Zellkörper, wie auch die Achse der Faser,
zeigt bei vitaler Mrthylenl»laufärbung blaue Körner in Längsreilien ein-
gelagert, di»' bei anderen Methoden nicht zu erkeiuien sind, .fiile
Faser ist von einer sehr dünneu, eng anliegenden Scheide umgi-bcn,
die sich durch Hämatozylin färbt. IKe Scheiden stehen in direktem
Zusanimenhange mit dem Maschenwerke des Bind^webes, von dem
sie gebild' t wt'rd*-n.

Zum \ ergleich der iiileivssanten Fnige niich der Beschafteuheit
der Muskelzellen und ihrer Beziehungen einerseits zu den Fasern,
anderseits /um \i rv«'nsy>tem sei hier auch die Muskulatur von Taeuia
Sfojiuafd beiiii ksi( htigt. Ich Ix^pirrhe zunächst die ddrsovr iilralen
Muskelfasern. Sie zeigi'n eine Fibiiileurin<le. einen seitlich auliej^euden,
den Kern enthiütenden Zellkörjier und im Innern eine helle S;ircaclis»>,
die dort wo der Zellkörper anliegt, mit diesem direkt zusammenhängt: die
Kinde ist hier also offen. Der Zcllkör{)er bat die Form eines Ilachen

Digitized by Google

MuknlAtor — Bindegewebe.

257

Hüjiels. der sich der Fixsvr iniiii: ;inli'i:t. Im iiiittlonMi (lickst<'ii Be-
reiclie liegt der runde Kern, der einen groÜen 2sucIeolus entliidt; die
HOgelenden verstreicheB allmählich an der Faser. Im Sarc yeriaufen
wellig feine Fäden in longitudin il r zur Faser pexallder iUchtung.

Für die transvers;den und die
inneren L:in^>fiisern gilt das ^zlciche
Verhalten. Bei den ü u Ii e r e n L i i n g s-
fasern und Ringlasern dagegen
entfernt sich der kernhaltige Zell-
körper von der Faser und walnt mit
ihr nur durch einen leinen Fitrtsat/
Verbindung. Diese Verhältnisse stu-
diert man am besten bei Anwendung
ih r EMHi.icii'schen und (JoLorsclien
Methode (ZKKXKrKE). Mancher Zt'll-
körper sendet zu luehieren Fasern
hin Fort^tze, so dafi wohl Auftei-
lungen von Fasern in verschiedene
Fibrillenbündel anzunehmen sind.
Die Zellkörper liegen einwärts von
der epuleruialen ZellUige. 8ie luiben
meist Spindelform; vom einen Zell»
ende gehen der oder die erwähnten
Furtsiitze (Fig. 201) zu den Muskel-
fasern ab, das andere Knde dagegen
sendet einen oder auch mehrere Fort-
sätze zu Nervenfasern (nervöse Fort-
sät/t ) des subepitJielialen Nervenplexus hin. Eine durektc
der Muskelfasern wurde hei transversalen und «l()i's( »ventralen Fasern he-
obachtet (Zkhnkckf, I. Die Nervenfaser teilt sich galielf<")rniig. bevor sie
an die Muskelfiiser herantritt, und die Endäste unispinnen lety.tere innig.

In Hinsicht auf die nervösen Fmrtsätze der Muskebsellen und die
durch sie vermittelte lnner\ ierung der Muskulatur sei an (Ue Nematoden
erinnert (Kurs llh. bei denen entsjirecliende Vt'rhältnisse vorliegen.
Ich betone luxhmals. daß es sich hier um einen Gegensatz zur Muskel-
innervierung bei den höheren Zvgtjiieuieu handelt.

Fiff. 201.
ICuekelxelle

fii MntlldftMMr, •

MyoblMt

MiEBDnrBAiv.

Innervierung

Bindegewebe.

Das Bindegewehe erfüllt alle Lücken zwischen den Organen und
umspinnt jede einaselne Muskelfaser; im großen Ganzen ist es ziemlich

spärUch entwickelt, am reichlichsten n<K"h im Bereich der dorsoventralen
Fasern. Vor allem fehlen derbere Hindesubstanzbildungen. mit Aus-
nahme der Crrenzlainelle unter dem Epidenn. Die Grenzlumellen
gegen das £nteron und gegen die Hodenbläschen hin sind Uberhaupt
nur schwierig nachweisbar. Hier wird zunächst das Bindegewebe von
Ihndroecolum und dann von Taenia tagintUa, das für genauere Unter-
suchungen besonders ::ünstig ist. besproeben werden.

Das Bindegewebe erweist sich bei guter Konservierung aufgebaut
aus einem äußerst feinen lamellosen Maschenwerke (G rundsubstanz).

d by Google

268

8eol«cfden.

iu dessen LUckeu ein liyiUiues, völlig klares Eiichym eingebettet ist
(Enchyin-GrundgeireDe). Die genauere Uutersuchung des Maschen-
werkes, die am besten an Eisenhäniatoxylinpräparaten erfolgt^ Üfit ein
znrtt'^ plasmatix'lifs Kctiruliun. das sich scinvar/. Hiiljt. von dor hInlW
gelblichen honiog«^nen Grundsuijsliinz. welche dem Keticiihim den iamel-
lösen Charakter verleiht, unterscheiden. Bei anderen Färbungen sind
beiderlei Bildungen nicht scharf auseinanderzuhalten, weil sie die
Farbstoffe entweder in irher Weise aniu limen (»der ungefärbt bleiben.
Die (»nnitlsnlxtanz ist nur in sehr geringen Mengen vorhanden, so daß
im wesentlichen das Bindegewebe ein Enchymgewebe voi-ütellt. Kw in
der dermalen Grenzlamelle ist sie reichlicher entwickelt. Bei schlechter
Konsernei-ung schnimpfen die zarten Maschen zu kraftigen, Idcht förb-
baren Wabenwandeningen in der ITmgebung größerer hyahner Rüume
zusammeu. Oft tiudet i»ich m diesen küuütliclt durch ZusammentiuU
Tieler normaler Wabpn entstandenen Räumen ein fernes kömiges Qe-
rinnsel (BönMu.). «las \ielleicht als /ei-störtes feinstes Gerüstwerk oder
jiiuli als XicdriscliIaL; di r Lymphe aufzufassen ist. Ohne Zweifel hat
<las Kncliym die ern;ihi-eii<le Funktion d<*r Tjympiie. mdeui sich die vom
Darm gebihleten tiüssigen >.alii*st*jffe iu ihm verbreiten.

Die Form der Binde/«llen ist nicht leicht genauer festzustellen.
Es sind stark venisteltr Zellen (Fig. 200) mit undeutlich begrenztem
Zellköi*])er: gewöhnlich s( licint der nnnUiche Kern. «1er einen N'iieleohis
enthalt, direkt in das Hetuulun» eingelagert, ohne daß überhaupt ein
Zellkörper in seiner Umgebung scliatf markiert hen'ortrftte. Die hellen,
rom Beticulum umschlossenen Kiiume dürften jedenfalls uutereinandw
zusaui m enhii ?i <rf • n f 1 5 ö 1 1 m r i . ) .

Zellgi-eny.en sind im BiinU gewebe der Turbellanen ntn* ausnahms-
wei^k! nachweisbar (BöllMlu) (91). Aus den Befunden .Tliimas. Lakoh u. a,
an Embryoneu ergibt sieb aber die Ableitung des scheinbar /usammen-
hiingenden Beticulums von komjKiktcn Mesoderm/.elleii. (Irren 8arc durch
da>i in Vacnolen auftretend«' Knchym atifirelockert wird. Bei fort-
schreitender \ asculaiiNierung der Zellen kommt es zur Auflösung «1er
Zellgrenzen und Kur Bildung der Inckeran Maschen: zur Festigung des
libemus zarten tJeiÜNts dient weiterhin die Absehei«lung der allerdings
nur minimal entuu krli« n ( litindsubstanz, welche in l<amellen{onn die
Fasern des Keticuiums verbindet.

Viel schärfer als bei Dmdrocoehm treten alle Stnikturen bei
Taeina hervor. Im wesentlichen li«'gt «ler gleiche \hn \<>r. d«>ch ist
«Iii' (i I iiiiilsiili-tan'/ n'i«'hlich«'r entwickelt. iLi^ Bind«'g«'W«'be jil'-n resis-
tenter. Zunächst sind «lie reich v«>rjistehcn Bin<le/.ellen /u «'nvähnen.
deren feine Auslänh-r uiit<!n'inand«'r /nsammenhängen und derart «'in
Heticulum bilden ( Fig. 202 V das die Grundlage des Gewebes bildet.
Mit tili ( fOi<«H-Meth«Mlc ist «lieses K«'ticulum «h'utlich wahrnehmbar
(Zfrnk* Ki:). aber auch durch Eis<'nli;iniatf>\ylin kommt «'s gut zur An-
schauung. Jn «ler Umgebung der ruiuh'n «»«ler «»valen Kenu', welche
einen relativ großen Nucleolus zeigen, liegen verschieden große Zell-
körper, von denen kräftige Fortsätze nach allen Bichtungen liin aus-
-tialili 11. die sich in mannigfacher Weise verästeln un«l vielfach knotige
Anschwellungen /eigen, was ihnen ein clutrakteristisclu's Aussehen ver-
leiht. In der Isähe von Muskelfasern und ttberhaujjt in der Umgebung
eingelagerter Organe sind die Fasern des Reticulums regelmäßiger orien-

Digitized by Google

Bindo^^wttbei

259

tiert, indem sio ]inr.illpl /u den Fasern oder Organen verlaufen und sie
anfs innigste umspinnen.

Den ZeUkörpem und Fortsätzen fügt sich eine helle Grundsub-
stanz an, die sich mit der tav OiBBOK-Fürbong schivaeh rOtet. Sie

verbindet die Fortsätze untereinander und umscheidet helle Räume
von Yaciiolen- oder Kanälchonfonn. die sich im Rcticulum allerorts
verteilen und von hyalinem Enchyin, hezw. Lymphe, erfüllt werden.
Vermutlich bilden (Uese hellen Bäume, die von geringer Größe sind,
ein durch das ganze Füllgewebe hindurch zusammenhängendes Kanal-
system, in welchem sich die von außen, wahrscheinlich durch die er-
wähnten rtitirnlarkanälcheii. nuffienommenen Nahrunip^säfte verteilen.
Die Grundsubstauz ist in Umgebung der Muskelfasern als zai'te Scheide

JkJk m.f

Fig. 202.

Bindegewebe von 7ae;u'a saginafa. Nach Zkrnf.cke und eignen Fxftpsnten.
m.f MadMJfaMr, k.k Kalkküifei, ly L^mphbahiMo, Gr Gmndsabatam.

derselben entwickelt. Sie lidfert auch «die Gremdamellen der Oigane

und ist vor allem reich in der dermalen Lamelle entwickelt. Diese
steht in direktem Zusammenhan'^ mit dem Bindegewehe durch zarte
Verl)in<lunfieii. welche sich /wischen die KiMderinzellen einsclu»'hen.

Im Bindegewebe sind zahlreiclie ivalkküri)er eingelagert, die aber
nur an Material, das nicht mit Sluren behandelt wurde, erludten bleiben.
Der Kiilkköqier liejit in einer dünnen Sarchülle, welche an einer Stelle
durch den ])latten Kern verdickt wird. Am entkalkten ^^at^'rial bleibt
eine gi'oLie \ acuole zurück, di«^ man niciii mit den erwähnten Lympb-
(bezw. Enchym-)kanälen verwechseln darf.

Schneider, Histologie der Tiere. 17

280

Scol«ddeii.

Niere.

ca.:

I )io Xiere ist bei Taenia sagmata gut zu studiei-eu. Man findet auf
Queix'hnittrii der Protilnttiilcn pa.'iriL'i-ii llaiipf kunälf ('^"g. Wn>>('r-
gt'fälk' l von weitem Lumen, die im Mitteltrldi x itwai-ts mdie am Korjji r-
rande und einwärts vuu den Hauptuenenstuiumeu gelegen sind; ferner
feine Kapillaren, die allenthalben im Bindegevebe, vor allem aber im
Mittelfelde, verlaufen und in die Hauptkanäle einmünden. Die Kapil-
laren sind in der ^älio der Hauptkanrilo knum st.irker als in weiterer

Entfernung von diesen und jede dei-selbeu steht
in Beziehung zu einer Terminalsello, die am
freien Ende gelegen sind (Pintner). Wnlii. ud
niüii friilicr amialiiii. il.il) sie auch eine Bildung
der Teruiinal/.elle sei. haben neuere Foi-schungen
(Buii(iK) folgeiuh's gelehrt. Aus einer Epithel-
zelle <ler Hauptkan.-ile. die in die Tiefe sinkt,
also pmfundoepitheliale Lage annimmt, gehen
(Inrch Teilung vier Element»* * Fig. 2<»H i hervor.
Diei davon werden zu Terminid/.eileu, die vierte
wird zur Kapillarzelle, d. h. «ie entwickelt ein
intraeelluläres kapillares Lumen, das mit den
Tricliti^ni der Terniinal/i lli-n (^iehe unten^ in
Verbindung steht Allmablicli verlängern sich
die Ka|iillaren und zwar derart, daß jeder ter-
minale Trichter in eine besondere Kapillare
übcri^f lit, die sieh erst in größerer Entfernung
mit den übrigen zur gemeinsamen .Ausführ-
kapillare vereint. Der Kern der Kjipillar/elle
gellt verloren.

Das Epithel der weiten Hau))tkanale
scheint auf den ersten Blick ganz zu fehlen.
d«>ch findet es sich in prufunder Lage, also
in ' ähnlicher Situation wie das Epithel der
Haut. Aus den profunden Epithel/eilen geben,
wi»> «rwähnt. ilti« Tcrrninalzellen bent>r. Tu
unuuttelburer Umgebung jedes Kanals ist die
Bindesubstanz klüftig verdickt. Es lassen sich
auch zarte /irkuliire Muskelfasern niwhweisen.
welche das Kaiinllumen UTn<]):inm Ti.

Die Teriiii iial/elli'ii (Fig. 204) zeigen
eujen äußerst interessant« !! Bau. Sie bestehen
ans dem Zell kör per mit dem Kern, aus dem
Trichter und aus «1er Wimperflamiii«', «lie im Tricliti i schwingt.
Das basnli' Zillrinlr i^t \<oii Trichter abgewendet: es zieht sich in F^i-t-
sätze aus, die denen der Bindezellen äluieln. Die Hau]itmasst> d«.s
Zellkörpers nimmt der runde, distal leicht eingebuchtete Kern ein, der
einen deutlichen Nudeolus rnthidt. Distal vom Kern, «li«'sem dicht
benachbart un«l zum il in «les>en Einbuchtung eingesenkt. li«'gt eine
intensiv mit Eisenliiimatoxylin sieb schw;trzeii«l»' Plätte i Basalplatti- ).
die man am bellen einer kunve\-k«)nkaven Linse vergleichen kann.
Ihre basale Fläche ist ktmvex, die distale schwach konkav oder auch

Fiff. 803. Entstehang

der TermfnmlseII«o
und Kapillaren. Nach

BoooK.

Iir.» juiiKO TenciiittlatllMI,
CupUloneil«.

Digitized by Google

Niere — Gonnden.

261

fMst vf'tlli^ oben. Von dirstT Platte i-ntN|)n'n'j;t ein ilickcr ^^'inl]1l■rl)^ls(•ll
(^W imperfiauimej, der in «U-ni riitblcr schlügt. Er erweist sich fast
immer leicht in Windun-jcn geh'jjt, was sich aus der Art seiner Be-
we^'ung erklärt. ])i(> liasalplattc erscheint selbst an
sehr ifiiniit ii S( htiitti n hoinojren, n'prii sentiert aher
eine Summe dicht benachbarter Hasalkörner, von
denen je eines zu einer Wimper gehürt.

Der Trichter ist als vorgewucherte Zelt«
membran au&ufassen, wenif^stens bis etwa zur Hälfte
seiner Tjfinije. wo seine Wandung zu einem intensiv
scMvaiYbaren King verdickt ist, der nichts amleres
als eine Schlußleiste reprä^ntiert. Wegen der
Ausbildung von S( hluÜleisten ist der Trichter nicht
als Zellkragen aufzufassen, da T\r.igenbihhirii:»'ii über
dem Niveau <ler SchluÜleisten liegen. I>i«'se ver-
mitteln die \'erbindung mit der Kapillare, die auch
am Trichter partizipiert, seinen sich verschmSlemden
Kndahschnitt bildend. Die Wandmig »h'r Kajjillare
ist üV)eraII gleich bescluiffcn und besteht aus einer
homogenen Membran, an di-r irgend welche JStruk-
turen nicht wahrnehmbar sind.

fig. 204. Taenia
taginata, termi-
naleNiereozelle.

Ca Kapülare, v./f Wtn*

Cfl&mine. x Verdickang
Kapillai«, ba.pl BmaI-
platte, i» Km», / SM«

GonadeiL

Es seien hier nur die Hoden blaschen und die Dotterstöcke

berücksichtigt, die nmn auf Schnitten vor dem Pharynx antrifft. Die
Dotterstöcke siml an noch nicht gesehlechtsreifen Tieren sehr dünne
Zellstriinge. di«' zunädist nur von einer einzigen Zellrcihe (Juima) ge-
bildet werden und leicht zu übersehen >itid. Später verdicken sie sich
bei Ausbildung der Dotten»Uen betrachtlich und foUen leicht ins Auge.
Umgekehrt sind die fhiilnililüschen am miichtigsten vor der völligen
(iresehleeht-^ii'ife entwic l<< It. (laL'^< i:en Qeben den reifen Dotierstöcken oft
nur noch rudimentär nacliweisl)ar.

Die Dotterstocke stellen verzweigte Aste der Ovidukte dar; die
Hoden bläschen stehen durch enge Vasa efferentia mit dem paarigen

Vas defricuv in Verliiiiiluiitr.

Hodeubl.isi iien. dünge Hudenbliischen zeigen peripher kubische
Zellen, die als l'^rgenitaly.ellen anzusprechen sind, während der Innen-
rauni \(>n S|m rmogonien ausgefüllt ist. Je reifer die Bläschen, um so
wt Tiii;« r l I LM iiitalzellen sind nach\veis!)ar ( Fig. 205 ). Dagegen sieht
man an guten J*iiiparaten inniu^r stark abgeplattete, h'icht biu kelffinnig
in der Mitte vorspringende Zellen der einhüllenden (ireu/lamelle auf-
liegen, die auch den Vasa efferentia zukommen und wohl nicht als
rrgeiiitalzellen, sondeni als indifferente Cdlothelzellen aufzufassen sind.
.Jedes Hliisrhen repräsentiert eim-n r\<!;in;Mim (Oonncril ). Dii* l'r-
genitalzellen zeigen immer einen dunkel sich tirbenden, dicht ge-
körnten Kern und auch ein dichtes, leicht förbbares Sarc. Bei der
Vermehrung driingen sieh die To<ht<'rzellen. «lie ilie peripliere Lage
wfilüvn. dicht nebenninander. fiulem l'rgenitalzellen sich aMn-^i n. ins
Innere einsinken und sieh nun in lei< Iit feststellbiuer mit<ttisclier W Cise
teilen^ entstehen die Spermogunien (l.'rsamen). Jede UrgeiiiUdzelle

Digitized by GoQsIe

262

liefert eine Sperniogenne, fleren Kleuieute untei-einniider durch Zeü-
kuppeln in Verbindung stehen. Nach Abschluß der Spermogonien-
teüungeii liegen die Muttersamen vor, di«- dur« h dii- rasch sich ab-
spielenden, unmittelbar nnfeinander fdltft iuicn Keifilciliingen in die
Tuchtersamen und eigentlichen ISjimen zerfallen. Tochtei-samcn und
Samen sind beträchtlich kleiner als die Muttersauien ; sie erscheinen
dicht gedrängt im Umkreis einer gi-oßen Sarcmaase, die sich aus den
ZeUkup])>-]ii entwickelt zu haben scheint und als Cy tophor bezeichnet
wird. Kill Kern ist in dem CvtAiphor nie m sehen, dieser deshalb
nicht als .selbständige Fuü/.clle aufzufassen. Die jungen Samen oder

Spennien entwickeln sich
7 ZU den reifen ^tarnen.

jr/.^r,, Auf die feineren Vorgänge
der Spernu>genese kann
hier nicht eingeg:ingcn
werden (siehe Kurs 17).

Dottcrstöcke. Die
i )()tt<*rstöcke bestehen bei
der Anlage aus kleinen l'r-
genitalzellen, deren Sarc
und K«'rn sich leicht fitrlit
un«l von dichter Beschaffen-
heit ist. Heranwachsend
nehmen tlie Uigenitalzellpn
den Charakter von Dotter-
^ , Zellen an. Iti? Suc joi kert

Fig. 205. Dmdrocoelum lacteum, Hode.ibläs- »"^ -'.^^.''^ben den

chen (Ho) und Spermoduct (Sp.Jj/. nun unterscheidbaren Ge-

'"''u.HüSiiSÄ''' Sf«rnio(foaien. Mutte«.iii«ii. rüslfädeil, die mit Eisen-

SotekllMkiu aad SptnMawta. li.'iiiKitox yhn sich geleg(>nt-

iicli gut liii lKni lassen, tivten
kleine runde Dotterkörner (Fig. 200) um gelblicher Färbung und leb-
haftem (ilanze auf. die nach und nach an C4iiiiUe beträchtlich zunehmen.
Die reife D(>tterzelle hat riii ^ lir Iim ker-iuaschig -- ( Jerüst iniK'rhalb d<'r
iiiiiiier (Initlicli licnnitiTtfiKlcn Zellgreiizen: der Kmi ist ^rölicr als
/MviM und liegt mittclstandig. Beim Heranwachsen ordnen sich die
Zellen epithehuilig im Umkreis eines auftretenden Lumens, in welches
sie später einsinken, um zuletxt in die Ovidukte entleert zu werden.

22. Kurs.

Diskineten«

Unter Divkinoten verstehe ich die ('tono))l!oren und 8pon-
gieu, die als nicdd^te Pleromaten den ( nitlanern (^als nicdersteu Coelen-
teriem) scharf gegenüber zu stellen sind (vcrgl. meine Histologie 1902).
Rs kommen hier Vertreter beider Gruppen zur Besprechung, wobei

Digitized by Google

Obeitidkt.

26d

wieder Cbersichten Uber eine bestimmte, Itit lit l)esclialf bare und typische
l'onn, sowie außerdem Bcsprcchuugeu der Orgaiisysteme, geboten werden.

C'yäqjjße hormijjhora uud Beroe ooata (Cteuophoren).

Cbersicht.

Zur Orit iitii l uii^ über den liau der ( 'teiiopboreu empfeldeu sieb Quer-
Kchuitte duich Lydippt honniphora (Fig, 206) iii der Höhe der Ten-
takelwurzeln. Vom Verdauung^robr ist hier der ektodenuale Schlund
getroffen, sowie die vom apicäuwrts gelegenen enterodermalen Trichter

Fig. 206. Cydippe iiormiphora^ oner.
Tl BodmttttclMl, P» Follttr dWMlbm, Ep Flltch»nepid«nn. «M Sehlapd. «dUL« SdhlandgefiUK-röhro),
l§ TtataMnOU (A^O» damNlttt AmehqJtt dwwIbMt. Ri.<h ]llpp«ng«fX8, £« Hodea» Ov Orarian,

misgebemlen, fib iclifalls eiiterotK-niialen Schlund^, Tentakel- und Hippen-

«!cfäl)c. Di r S( Iiiiitt ist, nbjieseben vnii der ntivfrnieidlicbrti Si linnupf-
ung des weuben Itcwrbc-^. von Kn i^nunli r l'orni. In re<:eini:llii^fen Ab-
btäuden springen «lie acbl Fli in uii 1 1 ipjM'U breit vor. ids verschieden
höbe Streifen, je naclidem ein Ki|>penpol$ter u<]er ein Yerbindungs-

L lyui^üd by Google

264

IHaktn«ten.

streifen getroffen ist. Nach dem inneren Baue erweist sich Cijdippe
zweistrahlig ratliiilsymmetrisch. IVr in tlrr Mitte gclcgrnc Schlund ist
in der einen Dichtung (Sagitt t lehene) lucit. in der scnku t lit il;ir;uif
stehenden schuüd (Laturulebeue). Lateral liegen ihui die Schhind-
gefäße an und wieder dicht an diese grenzen die paarigen Tentakel-
gefäße uml der Tentakelapparat. ^müt läßt sich der Quer^hnitt
durch die Sagittal- und Lateralehene in vier Teilstückc zerlegen, deren
je zwei heiiachbarte spi^elbildlich, zwei gegenüberliegende vollkommen
gleich sind.

Die Peripherie tdrd vom einschichtigen K|nderm aberkleidet, das

srsvischen dm Rippen (Fläc lienepiderm) und an den Verbindungs-
streifen im l'trciclu' Ict/tiicr niedng. an drn Hippenpolstern da-
gegen stai'k erhöht ist. Jedes Polster trägt ein qucrge:>teUtes, von ver-
klebten, sehr langen Wimpern gebildetes Ruderplättchen. das in
geknickter, gegen den Mund gewendeter Haltung. Torspi-ingt. Zum Epi-
derni gi'liürt aiuli dn- Ti ntak rlapparat. Er (»nt^ipringt jederseits in
der T entu k ( 1 1 a Nclie. deren Uun hmessirr schwankt, je nachdem sie
nahe der in Tnchterhöhe gelegenen Ausmündung oder oralwärtü mdie
dem blinden Ende getroffen ist. Sie hat auf dem Querscimitt etwa
die Form eines Halbkn'ises, dessen Bogen sich lateralwärts wendet und
vom Hachen einfönnitr gdiauten Taschenepithel gebildet wird, während
die schlundwärts gewendete ahgebtutztü Fläche als» Tentakelwurzel
k<'<u|)li/:ierte Form und Struktur aufweist. Da hier die beiden Tentakel-
gefäße bnichsjK kai tii,' in die Tentakeltische voi-geschohen sind, erscheint
auch die Tentiiketwuivrl liin-^s zweier l)reit<'r Sti-rift ii in <lir Taxhc
hinein vorgehogen (Bilduugslierde des Tentakeh'pUheU ) ; »lie Seilen der
Tentakel wur/.el, Vielehe von niedrigem Taschene))ithel gebildet werden,
und der mittlere, zwischen den Gef.ilien betindlit he Stn-ifen lieg«'n im
gleichen Niveau. Letzterer ist als Bildungsherd (h-r Tentakt lai h>e am
mächtigsten entwickelt und läuft npicalwiirts direkt tu den Ten-
takel^ an dessen Bildung sich jedoch auch die Epithellierde beteiligen,
und der aus der Taschenmttndung frei nach außen hervorhängt und
heim Schwimmen nachgeschleppt wird. Man trifft an Schnitten meist
den ganzen, stark kontrahierten Tentakel in die Tentakeltasche zurück-
gezogen un,

Zum Schlund ist im einzelnen zu bemerken, daß er nahe dem

Pfunde v(»llig einem Spalt gleicht, gegen den Trichter hin jedoch sich

in <ler Mitte erweitert und hier die vier Fila mentwülste zeigt, welche
oralwärts breit im hohen drüsigen Kpitliele veistieichen. Sie stellen
fadenurtig ausgezogene AV'ucheruiigen «ies Epithels vor uml werden vom
Bindegewebe gestützt. Zwischen den zwei Wülsten jeder Seite liegt ein
niedriger Mittelstreifen, der. vor allem Seitlich unmittelbar neben den
Wülsten, der l>rii^i!izellen entbehrt.

Den Mittelstreifen liegen außen die Schlundgef äße eng iUi. Sie
bei^leiten den Schlund in ganzer Tjänge und sind »n jeder sagittal ge-
1« n» n Flüche wulstartig, indessiMi ohne Beteiligung des Bindegewebes,
v i plirkt. Tlii f äußere il if ei alc I Fliirlie. die di r Teiitakelwnr/el be-
nachbail ist, zeigt eine sul)epithelial gelegene emtaciie Schiebt von longi-
tudinalen Muskelfasern. Die Tentakelgefäße grenzen nur medialwäilB
an die (lallerte, mit den übrigen Flächen dicht an die Tentakelwurzela.
llu: Epithel ist, soweit es die Wurzel berührt, verdickt. Die acht

Digitized by Google

Epideim.

265

Bippengefäße verlaufen in ganz«* Lange unter den Rippen, mit
flacher äußerer Fläche diesen ziemlich i*n<r anliegend, während die innere
konvex gekrümmte Fläche die Gallerte berührt. Die t istcir ist (liircli
Einlagerung der lunggestreckten strangartigen Gonaden jederseits stark
verdickt. IXe Gknmden sind eotvohl als Ovarien, als auch als Hoden
ausgebildet und verteilen sich denirt. dal] auf jedes Bappengefäß ein
Ovariinn tnid ein Hoden kommen und die cinaiulcr zugewendeten (lo-
naden zweier (lefalie immer gleiclien Geschlechts sin<l. Beide Gonaden
eines Gefiiües werden durch einen ächnialen enterotlerumlen Mittel-
streifen getrennt.

Das Füllgewebe (Plerom) besteht aus Enchymgewebe und ein-
gelagerten Muskelzellen. Es ist überaus mächtig entwickelt, schrumpft
aber bei der Kunser\ ierung st^irk zusammen. Da es bei Cydippe arm
an zelligen Elementen ist, so ist zum Studium des Füllgewebes, doch
auch aller au li t - u Tdle, mit Ausnahme des hier fehlen<len Tentakel-
apparates, Bevor anzuonipfelileii. Als di-rhere bindiu'e Hildnng findet
sich nur eine Gren/lamelle unter dem Epiderm, die um kräftigbten unter
<len Kippen entwickelt ist.

Epiderni.

1. Flächenepiderm.

Bei der s))eziellen Besprechung sei das Ejjiderm von Beroe ovato
berücksichtigt. Es ist ein niedriges, kubisches Epithel, das indessen an
den Bippen bedeutende ^läclitigkeit gewinnt. Das zwischen den Kippen
geh'gene Flächenepiderm
zt igt am lebenden Tiere eine
charakteristische Felderung
(Fig. 207, Ii. H KK r w lu ). Man
unterscheidet ein relativ weites
jMaschennetz als Ausdnick des
basiepithelial gelegenen Ner-
venplexusi Xer v ennetz i, von
einem weit enger muschigen,
das von Reihen obOTflächlich
aufgelagerter Körnchen ge-
bildet wird ( Körne rnetz).
Die uiu'egelmüßig geordneten
Komw verteilen sich in der
Unii^i Imhii: der im Tichen hell
und gliin/eiid eiselieinenden
Drüsen/eilen, deren Zahl na< h
Hertwio der der Deckzellen
fast gleichkommt und die
regelmäliig verteilt sind. An
Schnitten finden sich vier Arten von Zellen: Deckzellen, die eigentüm-
licherweise drüsig ausgel)ildet sind, zwei Arten echter DrÜMiizellen,
Sinneszellen und Nervenzellen.

Drüsige Deckzellen. Die drüsigen Deckzellen (sog. Körner-
zellen) zeigen ein wechselndes Aussehen (Fig. 208 das sich aus ver-

fl.Z

ni.f

Fig.207. Cydippe hormiphora, Nervenplexus
des Euiderms und subenithcliale Mas-
kelfasern. Nach. K. Hkb^ig.
M Kcrranwll«. mj MMkaUiuMv fe» Km, « Vakooto.

Digltized by G(

266

Diskineten.

scliicdenem physiologisdiera Zustande erklärt. An den secernierendea
Zellen sind die seitliflieii l inrisse leicht w.ilirainelimen. Schwieriger
tiillt (iie Abgrenzung n;ii Ii der Sekiftion, Dann ei"scheinon so beschaffeno
Epithelstücke als zusaninKiihiiag«'iule Pi-otoplasmamassen mit eingcliigerlt n
Yacuolen imd Kernen. Nach R. Hertwo sind die Grenzen sichtbar zu
machen, indem man Silbenchwärzung anwendet. Man muß vorher, um
.Nieilerschliige im Seewasser zu vermeiden, das Gewebe kurze Zeit in diinne

da»

tckLi

— ;
/

1.9

Fig. 208. Btroe ovata, Zellen des Fläehenepiderms.

OsminniHiinre einlegen und darauf mit (lestil!i<Ttem Wasser auswaschen.
Die Zellen zeigen dann, von der Fache gesehen, unregelmäßige ver-
schieden weite {H)l vgl male Umrisse.

Schlcimzelh'n (Glanz/eilen Cnux), Di»» Schleini/ellen unter-
scheiden sieh vnn den Deckzellen durc!i intensivo Fnrliliarkeit mit
basisclien Farbstoffen. Die verschiedenen Sekretionsphasen sind an ihnen
leiclit zu beobachten. Die Zelle schwillt beträchtlich an und wölbt sich
weit vor; die Körner venjuellen leicht und es entstehen dann große
Ballen, an denen eine dunkle Randschicht vom hellen Inhalte leicht zu
untei^scheiden ist. Oft vei'HieBen sie -/u weiten Blasen unter eitif»n<ler.

Kiweißzellen. In geringer Zahl k«)mmen schlankere Diüsenzellen
vor, deren Sekretkömer bei intensivem Gkinze sich lebhaft rot mit
Säurefuchsin und Saffranin, mit Toluoidin bläulichrot. Hiilien. Ver-
quellungen der Körner wurden nic ht beobachtet. Die Bedeutung dieser,
bis jetzt nicht untersclüedenen Drüseiuelleii ist unbekannt.

Tastzellen. Einzeln verstreut finden sich Zellen mit einer oder
mehreren starren Borsten, welche ;ds TjLststifte aufzufassen sind. Die
Borsten stellen dünne Ke«j:e| d;n\ ilie eiii>eitiu ^ekriimnd sind: sie --enkeu
">irh tief in das Sarc ein und enrlen hier unter rascher, gleichfalls
kegelförmiger Verjüngung. Sind meluere Borsten vorhanden, so kon-
vei^eren die verjüngten basalen Enden gegen men tiefer gelegenen
Punkt im Sarc (Hertwig). Das Sarc erhebt sich in Umgehung der
Borste zu eiTier dünnen Srlieide. die :dlniählich undeutlich wird. Der
Zellkörper ist kiu-z, zyhndrisch und entlüilt einen großen Kern; Ft>rt-
sät?« wurden nicht beobachtet.

Nervenzellen. An der Existenz von Xi'rvenzellen im Epidenu ist
niirli d< n Befunden B. Hkht\vi(.'s tnid T^i rnK s nicht zu zweifeln (gegen
Samassa und C'i KKKKi). Die Nervenzellen liegen ba.sieinthelial. Sie
besitzen in der Umgebung <les Kerns nur einen kleinen Zellk(>q)er. von
dem 2, 3 oder 4 Ausläufer ausstrahlen, die sich verästeln. Den
.\usläufern entspricht <lie oben erwähnte, am leluMiden Objekt bei
Flüclienbetraclitung walimelunbare großmaschige Felderung (Nurven-

Digitized by Google

267

netz); sie wird iinsclieiueud von regelmüÜig vcrlaufciuk'U kiinalartigeu
Lflcken zwischen den basalen Teilen der DeckzeUen gebildet Muich-
mal verlaufen hitf mehrere Xerrenfasem neben cinaiKlor. An Schnitten

sind .d) und zu in Lückon ^olo<xrno nindlichc Zellim wahmehni-
bai% ilie vielleicht ^Nervenzellen vurbtcUen. Dan Nervenuetz breitet
sich fkheir die ganze Oberfläche des Tieres und über den Schlund aus.
Am Sinnespol erscheint es lokal verdichtet, worauf hier nicht einge-
fransen worden kann. Mit MetliyU'nblau fiirlit >ich das Nervennt-tz
intra vitam (Hktiik). mit Osmium-KssigsÄureuiaceration sind Isoktiuns-
präimrate zu erludten (K. Hehtwiu).

2. Bippen.

Die Kippen ^ind i)esun<lere Differenzierungen des Epidernis. Sie
bestehen aas Längsreihen quergestellter JSpithelwülste (Rippenpolster,
Fig. 209), die durch Strecken gewöhnlichen Epithels verbunden sind

Fig. 800. Beroi ovata, Qaertehnftt dnreh ein BippeupoUter,
A rolMir, radMMpUim, It BBdwfUtteh— . Vadi B. Burwio.

i V erbi ndungsstreifeu). .Jedes Polster triigt ein Kuderplättchen,
das aus verUebten Wimpern von bedeutender lünge besteht. IKe

Polsterzellen sind gleichfalls srhr lange Elemente. Sic /« durch-
wegs ^'leiclie Bescliafteidieit ; ilir basaler Ahschnitt." welclirr dm cllii)-
soiden Kern eiitliidt. ist dicker als der übrige Zellteil, der sich allni;ili-
üch gegen das distale Ende hin verjüngt. Auf diese Weise ergibt sich
eine charakteristische Form der Polster; sie sitzen breit der Gallerte auf
und laufen in eine schmale freie Kante aus. Da femer die seitlich am
Polster gestellten Zellen läiij:<'r sind als die mittelstäiidigei). ersclx int
die Kaute nach Art einer Hohlkehle ausgetieft. Aus dieser Hohlkehle
entspringt das Kuderplättchen. — Der Ubergang der Polstersellen in
die Zellen des benachbarten Ejiiderms ist ein st in offer. Das niedrige
E|)ithel schiebt sich auf den sclirägt-n SeitenHärhrn der Polster bis zur
Kaute aufwärts; dabei vrix hwindet der drüsige Charaktt r der Deck-
zellen, wie auch die echten Drüsenzellen ganz zurücktreten; die Polster-
Zellen selbst erscheinen als stark verlängerte wimpemde Deckzellen.

Die Polst'i/cll tii (Fig. 21(1) besitzen am distalen Zellende, wo
die Wimpern eiitspriiejcn. einen komplizierten W'tn/elapparat. der gilt an
Präparaten, die in Sattrauin uiul Orange oder mil Eiseuhämatoxyhn ge-
färbt sindf studiert werden kann. Das Ruderi)lattchen ist bei ersterer
Tinktion intensiv gelb, die Polsterzellen sind rötlich geförbt. Die Grenz-

268

DiBküieten.

■W.W

linie beider bildet t'in scbarfer ix>ter tStncii, der sich bei starken Ver-
größerungen in dicht bomcbbarte K&raer (äußere Körnerreihe) auf-
löst. Jedes Kom liegt au der Basis einer Wimper (Basiilkorn).

Dicht unter dem (Jreuzstricli folgt eine zweite,
minder deutliche paraMeie Linie, the von kh'i-
neren Körnern gebildet wird »innere Körne r-
reihe). Ob je ein Basalkora zusammen mit
einem inneren Kom als Diplosoin zu <l<niten
ist. bleibt fraglich. Zwischen beiden Reihen
lii'gt ein lu ller In neiisauni, unter der inneren
Reihe wiederum ein ü-4mul su bix'iter, gleich-
falls heller, unterer Saum; beide sind deut-
lich längsfädig struiert \uul zwar entsjiricht
jedri- F:nlrii ciiH-r \\'iiii|H'r. Sclih'efilich thidet
sicii au der imi» ri-n <ireuze des unteren 8auiiifs
noch eine untere Kürnerreihe (Sama?«>a j :
dann b^nnt die längsreihii^-kömige Struktur
des Sarcs. Jeder Längsrcüie dürfte ein als
Winiperxnirzel zu (h'uteiuler Sairfaden zu
Grunde liegen. Distal schlielien die Zellen
niu- in der äuüeren Kürnerreihe dicht zu-
sammen, erscheinen entsprechend den Säumen
aber durch scbmaleintercellularlücken getrennt :
auch weiter ]»roximalwärts scheinen schmale
Lücken vorlianden, Schluliieistcn konnten
nicht sicher untei-schieden werden.

Die Wimpern sind in ihrer ganzen Länge
Ton gleichmäliiger Dicke. Sie verlaufen nicht
sänitlicl) parallel, sondern durchHecliten *;i<h
unter einander in gesetzmäßiger, hier nicht
genauer zu schildernder Weise.

Die Kerne sind entsprechend der be-
(It iitenden (_JrölJe der Zellen grölier als die der
tiiii'-iL'eu Deckzellen, ^fcist i^t ein gi\»lier
Nucleolus, dessen Fari>barkfit von der des
Xucleoma abzuweichen scheint, vorhanden. Er hegt meist basalwärts,
der Wand genähert

Fig. 210. Berta ovatu,
PoUterzelle (von den
KipprnV
Wimper, u.tr WiriijKTwiir«©!,

i. i. uiiIlto KüriiLT. i..- lniiOiiv,iuin,
un unterer »aum, ke Kofn, *
KDncr (Trophwihoiidmnrj

3. Epithel des Tentakclapparates.

Zunächst ist es notwendig, die in der Übersicht gegebene Scliil*
derung des anat<miischen Baues d<'s Tentakelapparates zu vervollst ändigen.

Die Ten1,ik< lu iii /cl ist von <li r Flficlie 'jfselien. schildfru-niii:. Tu der
Mitte, vom alMHiiK i» zum ni.ili u Kiide. \ erlauft der kieiarlige. zwi>chen
die Tentakelgefalk' eingeklemmte 13ildung.sherd der .\chse. \'on
ihm entspringt (Fig. 211) die Tentakelachse etwa in der Mitte des Ver-
laufes. ^^'ir unterscheiden ani T^ihliuigsherd zwei s^tUche dicke Streifen,
die niedialwärts, wo sie nu die (lallerte grenz<'i>. ineinander umbiegen.
Tjaterahviirts bleiben sie getrennt und ziehen m( h in die zwei IMuskel-
bündel uns. welche im Tentakel seitlich, jedes eine Hälfte der Achse
bildend, verlaufen (Bildungsherd der Muskulatur, Muskel-

Digitized by Google

269

streifen). Zwi-^tlieu beiden Streifen eingeklemmt liegt der schmale
Bildungsherd des Bindegewebes (Bindegewebsstreifen), wel-
cher siel) in den bindegewehifien C'entmlstrang des Tentsikels foiisetzt
und /u<4l< i( h (l:is •leriDg ent\^ickelte Bindegewebe liefert, das die Mus-
kelfasern um.seheidet.

Die seitlichen Teile der Tentakelwurzel, welche den TentakelgeläOen
aufliegen, setzen sich aus einei- » pitlielialen blasigen Decke, welche die
direkte Fortsetzung des £pitbels der Tentakeltasche ist, und aus sub-

Ent

Flg. 211. Ci/di]tpe hormiphora, Qaerschnitt durch eine Tentakelwurzel.

£ni EiiteriiJorni Jor S< hlunilr'ihrc ; dt« Witlon TontakolrQhren sind nicht bezt'iohnot; Te.T-i Tontakel-
tA»cho, S.Te Achs« oiiios >\'itont«kolB, Tf Ac-h»e des Tentakelstamms, itr.An iuUKO firc;f;iii]KU.i;>>, J.x
DeckMllan (blacin»» Ffillinnrebe; lH»urid< r> ri iihlich bei m fi angelegte HuakeUMoni d«« T«nuk«is,
Mrt>6plÜMliaw MMkalfuna der ScbiuiHir. ihia. / liiMmu'-heid d« OMifkppiinltk 4«r Mnikiilalar,

4 des centralen BindogsvebM.

epithelialen Bildungsherden des Tentakelepithels zusammen.
Sritl:(1i längs der ganzen Tt iitakclwiirzel liegen die Bildungsherde

di-r (ir«'ifa))i>:i rate (^iclic iihrr (licsc Vfitrr tmtnn. und /.wav liefert
die orale Hälfte die Greifappaiate der fcScitententakelu, die aburale
Hälfte die des Tentakolstiunmes. liegen rUe Mitte zu findet sich al>oral-
wärts ein bistolugisch abweichend beschaffener Bildung>streifen, aus dem
das drüsige Z \vi sehe n -rewelie de^ Tentakels, das zwischen die Greif-
appanite zu liefen knninit. hervorgeht.

Ks sei hier eine genauere Beschreibung der liihlung und Struktur
der so interessanten Greifapparate gegeben. Die Bildung ist am be-
reits erwähnten Bildungsherd an gut mit Formel oder FLEMMiKo'scher

Digitized by Google

270

DJakfnefcen.

Flfissigkeit konserviertem Materialü unschwer zu beubucliten. Unter der
oberflächlichen Decke blAdgen Gewebes li^n am BUdungsherd sub-
opitheliaU^ kleine Zellen in dicker Scliichte gehäuft, in der sich die ein-
/.thicTi Elemente 7,uerst in Keilien, dann in Gnippen anordm n. ,Irdf
Gruppe leitet sich vermutlich von einer einzigen Zelle ab; niuu unter-
scheidet an ihr ztinächst nur zwei, später mehrere, bis sieben Kerne.
Der eine Kern (Fig. 212) liegt geson<lcrt am distalen Ende der Gruppe,
umgeben von schön r^elmäßig wabigem Sarc, in dessen Waben glänzend

Ar,

Flg. 212. Berdi ovata. Bildung
der Greif Apparate. A jüngstes,
C relln Stadinm.

eiiMrFMnill«, InlCm datTfUltnlt*. w*IcIm

dto Lfleken nriichen den Oreifappaniton hna-
niltn, d 2 Dcckzelle des EpilhvU, das »hzo-
UMm vird, »rhl t Schleirozelle, kl.k Klob«.
kaÖMT, «w k eoninophile K6mer (OiftkGmer?),
^tu *• > SpiralfaMr (i innerhalb des Klcb«-
l«, > onterhalb desselben, • dünne Muskel-
di« ticb m die TaatakoluhM uueot)

gelbe Jvürner (Säurefuchsin-Orangefarbung) liegen, die zu den Kleb-
kömem der Greifapparate werden. Dieser Sarcteil samt Kern ist nicht

schaH vom ühngi n S.irc der Gru])pe gesondert, umgi'eift dieses aber
kappenf<'»nniir als K a ppcn/clle. Der andere Teil der (inippc sondert
sich nach und nach zu sechs Zellen, die Faserzellen zu nennen sind.
Ihr Sarc förbt sich dunkel und enthält rote nmde Ballen, die sich unter
der Kapj)e in sechs Gni])pen anordnen. Di Zellginippen gelangen auf
die Seitententakel und vollemlen hier rascli ilire Fntw ieklung. Sie he-
tinden sich nun in einschichtiger Aiiorduung zwischen der Achse und
der dünnen oberflächlichen Decke, die als direkte Forbtetzung des
Taschenepithels /u bezeichnen ist. Die 6 Faserzellen jeder (i nippe er-
scheinen viillig selhstäiulig. Sie sind hasalwärts bereits faserailig aus-
gezogen; dieses basale Ende verläuft in schwer zu ermittelnder, aber
wahi-scheinüch regelmiiliiger Wrise gekrümmt zu einem Fi.xalionspunkte
an der Grenzlamelle hin. Jede Zelle ze^ oben die roten Ballen regel-
mäUig schalenförmig um einen schmalen mittleren Streifen gehigfirt, der

Digitized by Google

271

die direkUi Fuitsetzung den basalen Zellabäclmitte» ist; der Kern liegt
in krtzterem. Um die rote Schale schmiegt sich eng ein Mantel von
Klebkömem in einschichtiger Walit nlage, Alle 6 Wabenlagen verflielien
am ponphiTon Endo und timi^clicn liic!- den Kern der Knpjiinizollo. der
gi'oli und tiacli geworden ist. i^ei der völligen Differenzierung der Appa-
rate verschwindet er ganz und von der Kapi)cn/elle bleiben nur 6 völlig
getrennte Köraerkftppen übrig, die um die geschwellten Enden der
Pascrzellen in zierlicher Weise gelagert sind.»

In den Fjiserzellen {lifferenzieit mch die Spiralfaser. Diese be-
fpnut üben breit, von dünnen Fäden umstellt, (Ue aus der uiugeljenden
Schale dichteren Sarcs auf «ie einstrahlen, und verläuft in 2 rechts-
spir;iliV't n engen Windungen an <ler Innenwand der Schale, welche die
roten Ballen i-nthiilt. Ain basalen Ende der Schale werden die Win-
dungen viel Üacher; die Faser verdünnt sich nach kurzem Verlaufe
rasch und verschmilzt mit einem zarteren Faden, der innerhalb der
Spirale verläuft (Zentralfaden Samassas) und in Vnliindung mit
der Tcntakelachse steht, an deren Bindegewebe er inseriert. Iheser
Zentraltaden ist je«lenfalls kontraktil, während die Spiralfaser ein ehistisrhes
Ciebilde repriisentun*t, — iiei Fertigsti^llung der Spimlfaser wird der
Kern der Faaerzelle imdeuttich, soll dcb jedoch, nach Sahassa, dauernd
innerhalb der Windungen der Spiralfaser erhalten.

Klebmantel und Spiralfaserzelle stellen zusammen einen (ireif-
ap parat dar. Der peripher gelegene, wie eine Halbkugel voi-spi-ingeude
]Slantel vermittelt die Verklebung des Tentakels mit dem Beutetier,
während die elastische Spiralfaser zwar <len Zügen des letzteren nach-
gil>t und --ieli luckcrt. aliiT infolge iln-cr Sjiannung das Tier immer
wieder heranzieht, wobei sie von der kontraktilen Fässer unterstützt
werden dürfte. Zur Lähumng der Bi'ute dürften wohl die roten BiUleu
dienen, die unter dem Klebmantel liegen. Es sind vermutlich Sekret-
körner v(in iriftiger H<'schaffenheit : wenigstens ist eine andi if Deutung
vor der Haiul iiiclit zn ^ehen. Die Klebekömer erinnern in ihrer
F!(rl»l)arkeit an das Sekret der drüsigen Deckzellen des normalen Epi-
derms. so daß es nahe liegt, auch letzterem eine klebrige Beschaffenheit
StUS5nschreil)en.

Die ( Jreifapparate des Tentakelstammes sind kleiner als die der
Seiteutentakeln; auch in ihrer Entwicklung zeigen i>ich geringe Unter-
schiede, auf die hier nicht eingegangen* werden kann. Zwischen den
(ireifapparaten, und xwar sp«-'ZH*ll an der Biisis dor Klcljuiäntel. findet
sieh ein lockeres Zwi 'teilen [irwi Im da> ans flachen, eingeklemmt« !! Deck-
(Füli-)zellen. aus Sc Ii !<• i nizellen und (nach K. Hkhtwiü) auch
aus Tastzellen besteht. Das Zwischengewebe leitet sich von den er-
wähnten, aboral an der Tentakelwurzel gelegenen Bildungaherden ab,
di<* sich in der Umgebung der Tentakelurspnmgs in ein lockeres blasiges
(tewebe mit /ahlreichen S<'ldeimzellen, das die auf den Tentakel ge-
langenden Zellgnippen duichwuchert und isoliert, auflösen.

Cber die Tentakelachse siehe weiteres bei Besprechung des Fleroms.

Digitized by Google

272

Dtakbwtwi.

23. Kurs.
Beroü ovfitd (Cteuophoren).
£iiterodenii.

Das Enteroderm stellt ein sehr gleichfönniges Gewebe dar. Es be-
steht, wie es scheint, allein ans Nähncellen nnd vereinzelten Schleim-

zellen.

Die ^Nährzellen tragen eineu zarten Wimperbesatz und zeigen im
feinkörnigen Sarc, besonders distalimrts, große, oft riesige Vakuolen.
Die Verdauung ist eine intraceliuliirt' (Metschxikoff). Das Sarc uni-
riicfk durch Psfudnitodit nl^ildiini: die Hcstc dt-r im St ldund lialbverdautcn
Jli'Ute und nitniiit du- ^Salu-substanzen ^ Fette, Eiweilistofte mw.) in sich
auf. Die Zellgrenzen smd ^x^hrend dieser Periode in den distalen Zell-
besdrken verwischt; nach d<'i Nährstoff auf nähme neliin*ii die Zellen

wieder die Tioniialc Fomi ati. Dir Kmic liep'n
Ijei Bei üt zu zweit, und zwar m enger Benacli-
bamng, in einer Zelle. Sie förben sich hell
nnd sind mit einem groli<>n Xueleolus aus-
gestattet. Ihre (Jr(ilie wechselt je nacli der
lia-re beträchtlich. Milüig groli im ahiieplatteten
Teile des Epithels nehmen sie bedeutend in den
Wülsten an Umfang zu.

An der platten Wand, vor allem der
Kiltpi'iijiefälie, Hilden sich vereinzelt en^ie. von
etwas grötieren, rundlichen Zellen umstellte
Offnungen (Fig. 213). Das Epithel erscheint
gegen die Gallerte hin umgeschlagen und be-
grenzt dier)ffnung mit zwei Keiheii übei-einaiider
gelegener Zellen. Jede Zellreih«? trägt einen
Kranz kräftiger Wimiiem (Wimperrosette );
der eine Kranz wendet sich nach auüen in die
(Tallerte. der andere in das Lumen des (tefälies. Dt'r erstere schlügt,
wie am lebenden Tiere zu beobachten ist. laii^'samer als «1er m 'im innen
gewendete (Chux). Eine beMJudere Besc hatten heit zeichnet »lie Mimdungs-
zellen nicht vor den anderen £!nterodermzpllen aus. Die Bedeutung des
Organs scheint allein eine rein mechanische zu sein, indem sie den Ab-
strom von Lymphe in das Plerom fünlert.

Pleroni.

SiM/irll vri das rierntii von B^'voi' betrachtet. K- ln ^tcht. wie bei
allen ( teiiophoren. aus Kiichymgewehe mit i'irifielairerteii Muskel-
zellen. Sowohl gegen Epi- und Stomodenn, wie auch gegen diis En-
teroderm hin, ist es tiberall scliarf abgegrenzt. Die Muskelfasern sind
isoliert im Fi Im verstreut, nie zu Bündeln angeordn« t. Andeutungen
eiin's rei,'ehii;il)i;;en Verlaufs finden v.ieh nur in unuiittclharer Nähe der
Epithelien. Es hegen unter dem Epulerm vorwiigend longiludmale,
unter dem Schlund- und Trichterepithel vorliegend circuläre Fasern.
Zwischen Schlund nnd Köriiercpithel erstrecken sich radiale Fasern.

Eilt

Fig. 213.
SeroHovata^ Foraseiner
SchlandrShre (Wim-

perrnsottf, nach
II. IIkhtwig

Eni Eiitorinlorrii, u i innerer, m
&ut>«r«r Wittii>erkrani, en Kiicitym.

Digitized by Google

278

Ganz besonders iiyeliiiäßig angt'onliift siiul dio bereits erwähnten sub-
epitholialen Fasern, die am Epiderni (Fig. 207), am Schlund und an
den .Schlundröhren, zwischen Epithel imd ( »ri'n/.i;nnelle. vcrlauft n. Die
liiiidr/flU-n vcrti-ilcn siih, n<'l)t'n d^n I jyiiiitli/cllcii, ülifrall im Kiirlivm.
(iriuidsuhstan/. tritt in Komi von (Jiraziaiiiellcn unter diu Kpitlirlirn
auf und bihlet vor allem unter den Kippenpulstern, unter Auualnne
undeutUch laseriger Struktur, dicke Ratten (Polsterplatten), die als
Stütx«- <ler Kuderi)lättchen erscheinen ( siehe weiteres unten).

M uske 1 Zellen. Die Muskclzellen der f 'tenophoren sind zum Teil
eigenartig diJferenzierte, zum Teil echte gluttfaserige Elemente, jiei
Bero? ist strukturell zwischen den im Enchjrm gelegenen Enchym-
muskelzellen und den subepithelialrn ^[uskelzel len zu unter-
scheiden. Letzteren scliiirllcn sich auch die Tentakelmuskdzflh'n i siehe
unten) an. Die Enchymnuiskelzellen (Fig. 214) sind chanikterisiert
durch \'ielkeruigkeit und geringe Entwicklung von Myottbrillen. Auf
dem kreisrunden Querschnitte sind zu unter-
scheiden ein zarter plasmatisdier Achsenstrang ^
fSarcachse I. in dem sich die nuclcdlcidialti^i-n
Jverne verteilen: eine dicke wachsartig glim/.ende
Rinde, die sich mit Eisenhämatoxylin leicht
schwärzt; ferner ein Kranz von Myofibrillen,

die sich intensiv mit Ki^enliiimatuxylin und XJfei^8a(iiy '"'-^

öaiux'fuchsin fiiiben, und ein dünnes M } o 1 e m m , — ,^

das so innig an der Faser haftet, daß es als ^
Bildung derselben anzusehen ist. Es färbt sich Fiß.214. Beroiovata Ple-

mit der VAX rJiKsitN-Tinktiun leicht rötlich, romuiuskelfaser quer,
während die Mvofibrillen •jelb ei-s( hrinm. Die if Ji!^:;' '' ^ ^^T.'**'
strukturellen \ erhalt ni.sse der Encliv unnUhkul- whms KotroHonj.

Zellen erinnern an die der Arthropoden^ und

Vertel)rateiif;iveni, nur fehlt jede Andeutung einer Querstreifun-:. ferner
ist die (^uantif.it der kuiitraktilen Substanz sehr g<Tin!,'. Die lüude
muÜ als An.sammlung ernährender ^Substanzen uufgefaÜt werden.

Der Form nach unterscheiden sich die longitudinalen und circulären
Fasern von den radialen. Erstere enden ungeteilt, einfach zu<respitzt;
die .Mnilereu daize^jen (Fig. 215) verzweiireii sieh an ihren Kmlen diclio-
tonusch ni fein auslaufende Aste, an denen Kinde und Achse nicht
mehr zu unterscheiden sind. Die Kerne liegen hier in schwimmliaut-
artigen dttnnen Platten, die sich an den (labelungsstellen zwischen den
Asten ausspannen. Unter einander stehen die Fasern durch gabelförmige
Teilungen und Anastomosenbildung in vielfacheiu Züsaiiiiiienliani:e.

Die 8ube])i lli elialen Muskelfasern sind einzellige, glatt fa,serigo
Elemente, die longitudinal verlaufen; am Schlünde anastomosieren sie
rei. lilii h mit einander (HKKXwn;). Ein Myolemm ist ebensowenig zu
unterscheiden. wi«> eine Aclisen- und Hindensubstan/; die ganze Faser
wird von Fibrillen gebiUlet, der Kern liegt ihr einseitig an.

Die Frage, ob auch im Plerom Nervenzellen vorkommen, ist
noch nicht sicher beantwortet. \nn Ii. Hektwkj und K. C. Schxeider
wm-den nebni den nnlialen Muskel/.ellen iilinlielie Inng'.'estreckte. aber
Ziirtere. s|iärlich sich verzweiiiemle Elemente beschrielten, die zum Teil
an den Epithelien auslaufen, zum Teil an die Muskelfasern herantn'ten
und oft in deutlichem Zusammenhang (Fig. 216) mit der Achse der-

274

DUkineten.

selben stehen. Von den Bindezellen unterecheiden sie sich dui-cli ilire
betiftditliche Länge. Mit Methylenblau werden sie intra vitam nicht

Fif?. 215. Bero'r ovnta. Endo einer ra-
dialen Muskelfaser des Pleroms.
Im Kam. Naah B. Bnvwia.

Fig. 216. liero" ovata, Nervenfaser
des Pleroms an eine Muskelfaser
herantretend.

MokaUiuer, nj XwtnhMr, mue Uiowc,
KMk X. 0. SonastDU.

gefärbt, auch wurde kein diiekter Zusammenhang mit dem e|»itiielialen
Nervenplexu-s luichgewiesen; ebenso ist über ihre genetische Ableitung

niclits bekannt, so duU nur di«* formale
y Bescliaffeiilicit /.u ( Gunsten der Deutung

als Xcrvcii/cllcn spricht.

Bin liege webe. In den Polster-
platten unter den Ruderfriftttehen anter-
sclicidet man t'ine filzif^fascrige Grund-
snb>l:inz. dir sicli mit Hä»nat4>xylin
stark tingiert imd von langgestreckten,
ein- oder mehrlcemigen Bindezellen
durchsetzt wird. Si itwiirts L'dit jede
Plüttc iilxT in zartlaniellösc Züp' von
Grundsiibstanz, welflie die Muskeln
untereinander zusammenhalten und die
Grenzmenbranen unter den Epithelien
bilden, Sie durchsetzen ein hyalines
Enciiyni. das die Hauptmasse des
Ctenophorenkörpei-s bildet. Nahe dem
Epidenn ist die Ghrundsubstanz am reichsten entwickelt, minder gegen
die zentralen Enchymgebiete hin. Die Bindezellen erscheine vorwiegend

Fi{? 217. Calliayiira bialata. Bin
dezelle. Kuch K. Hcrtwio.

Digitized by Google

Goiuul«ii.

275

an die IjamcUcn gebunden, doch findet man sie auch frei im Enchym, wo
sie zur YerSstelung neigen (Fig. 217). Nach B. Hi:KTWKt gibt e9 auch
Lymphzellen, die pseudoiwdenartige Fortsätzp ontwickebi; übrigens rer-
mögen auch lUe freien Bindezellen ihre Form zu iindenu

Einzugeheu ist noch auf die Bildung der Muskelfasern der
Tentakeln. Sie erfolgt, wie em^Umt, in den Bildungslierden der Ten-
takelwur/el ( Muskelstreifen Fig. 211), in denen massenlmft Zellen ent-
stellen, die sich in Reihen anordnen. An der Basis d» •> Mi rdps sind die
Reihen (|uergestellt, gegeu den Tentakel lün stellen sie sich erst schräg,
dann longitudinal (entsprechend der Tentakdachse) ein. Li den Reihen
sieht man die Kerne von dunkd gefärbtem Sarc umgeben, das sich
straugförmig, zu den Muski Ifasem. ntiszieht. Bei (lies^r I'nibihhing des
Sarcs in Fa^icrsubstanz verliert es allmiUdich an Fiirhharkeii. Am Ten-
takel selljst nehmen die Fasern einen leicht spinilig gewundenen Verlauf
an. Es schiebt sieh hier zwischen sie ein spSrnches Bindegewebe
(Perimysium) ein, das vom gleichfalls schon erwähnten Bildungslierd des
bindegewebigen Zentralstrangs der Tentakeln lierstannnt. Dniiornd er-
kennt man eine pmirige Anordnung der Muskeimassen der Tentakeln, ihe
sich von der paarigen Natur der Bildungsstellen ableitet Zwischen
beiden Muskelhtilften stellt der Zentralstrang, wenigstens einaeitigf mit
dem Epiderm in dii-ekteni Znsanmienliang.

Auf die BiUiung und BescliaAenheit der Nebententakelaclisen kann
hier nicht eingegangen werden.

Gonaden.

Die Gesehleclitsorgane stellen straagartige Zellmassen dar, die Sttb-
epitheUal der äußeren Wand der Rippengefäße eingelagert sind (siehe
t^bersicht). Ovarium und Hoden eines Gefäßes berühren sich nicht.
Uasd't nitalgewebe ist meist scharf vom Enteroderm abgegrenzt (Fig. 218 ).
besonders in den Verzweigungen der Gefäüe, die bei Beroe vorkommen
und in die sich die Gonaden auch hineinerstrecken. Nii^nds durch*
setzen die Xaln-/»'Uen die Genitalzellliaufen, wie es z. B. bei den Cni-
dariern «1er P'all i>t (siehe dort i . immer erweisen sich letztere als selb-
ständige Bihhni^^M-n unter d« ni Epithel; es iiaudelt aich also uin sub-
epitheliale, niciit basiepitheliale Ljige.

Die Selbständigkeit der Gonade macht sich an den Ovarien noch
auf folgende Weise bemerkbar. Man unterscheidet unmittelbar an die
Gallerte ijrenzend einen Streifen epithelartig geordneter Driisenzellen,
deren iSekret sich basophil verhält und in einen Hohlraum ergießt, der
zwischen dem Streifen und der eigentlichen Gonade geh iieu ist. Die
letztere stellt beiderseits mit dem Drüsenzellstreifen in Zusammenhang
(besonders deuthcli lateral) und bihlet mit ilmi zusannnen die Wandung
eines von Sekret (J)t»tter?) erfüllten »Schiauclu's, als welchen sich also
das Üvjuium eigentlich darstellt. Am Hoden ist ein solcher Genital-
sinus nicht nachweisbar; er ist auch am Ovarium nicht so regelmäßig
begrenzt, wii» das bei anderen Ctenophoren, besonders bei CaUinnira und
Hol hm der Fall ist. Tn der Sinn<biIdtin!X kommt die Selbständigkeit der
Gonade gegenüber dem Enter<«lerm am schärfsten zum Ausdiiick. Da sich
bei CalUanira und Lampelia (R. Hertvio und Caw) die äußere Sinus«
wand, die niemals GenitabEcUen entwickelt, direkt mit dem Ektoderm ver-

8ehn«i4«r, Bbtulflil« dar Titra. 18

Dlgitized by Coqgle

276

Ctenophoren.

na.

binilet (Verbiinliinpsstränge ) und bfi anderen Formen wenigstens unregel-
mäßige Zellgruppen zwischen beiden Epithelien vermitteln — bei BeroP
lälit sich nur ein Einwandern von l'rgenital- und I )riisenzellen (von
mir ])«'schrieben) von außen her in die Gonade feststellen — so dürfte

die R. HERTWkische
Ansicht, daß die Gona-
den vomEktodenn stam-
men, zu Recht bestehen.
Jedenfalls ist die von
Chü.n und Garbe ver-
tretene AbU'ittnig der
Gonade vom Enterodenu
ungenügend gestützt.

Die m ii n n 1 i c h e
Gonade zerfidlt in
mehrere Abschnitte, die
sich aus dem verschie-
denen Reifezustand der
Elemente ergeben. B;i-
sal liegen die Spermo-
gonien und Mutter-
samen, die aber auch
seitlich an der Gonade
sich ausbreiten und rund
begrenzte (inippen von
Zellen, deren jede aus
einer Urgenitalzelle her-
vorgegangen sein dürfte,
bilden. Einzelne Grup-
pen springen oft, wie
Lap|KMi der Gonade, in
das überdeckende E|)i-
thel vor, das dann kurze
Zipfel in die Gonade
einzusenden scheint, in
denen gewöhnlich die
Kernjjaare der Xiihr-
Reifeteilungen : sie liegt

nii.z

tio.s

Fig. 218. Btrw ovatn, Querschnitt darch eine
Ri ppen röhre.

nä. t NKhrzolten. »p.go%^tmr^^[^m\i>n, »p.pa Sp*rmonftilen. »d. Sper-
mien, ti.t. Eizellen. 1/0.2 Dottenellen, .r Schniniptnn^läcke. Die
L'rgonitalzollen im l«terHlen Bereich des Epitholi »inil nn der Hr>den-
seite durch Pankte ncbea den Kernen der N&brtelien «n^deutet.

weitere Zone enthält die

Zellen liegen. Eine
einwärts gegen den enterodennalen Mittelstn'ifen hin und zeigt die
heterotypischen Teilungstigun-n, die im einzi-hien nicht genauer studiert
wurden. In der innersten Zone, die an den Mittelstreifen grenzt, liegen
die Spermatiden, aus denen die langgeschwänzten Samen hervorgehen.
Die reifen Spermien werden ins (iefäßlumen entleert.

An der weiblichen Cronade i)esteht das Drüsenzellepithel aus
schmalen Zylinderzelh'n mit kleinem basalen Kern und distal eingehigerten
Sekretballen, die ins Sinuslumen entleert wenlen. Das eigentliche Ovarium
zeigt hiteral die Oogonii'u, die beim Wachstum sich immer weiter in
das enterodermale Epithel voi-schieben und schlirlilich. iils reifenile Eier,
isoliert zu liegen kommen, dalui von den Enterudermzellen (?) follikel-
ai'tig eingehüllt werden. Durch Platzen dieses Follikels gelangen die
Eier ins Gefäßlumen, wo sie befruchtet werden, und von hier nach außen.

lOOgle

ÜbantchL

277

24. Kurs.

Stfcon ra^huHus (Calcispongia).

DJ» —

— Ost

Fig. 219. Stück eines Längs-
schnittes von Sycon raplianm
(•oheuMfelich), nuoli konoBKur und
Heidkb.

DlP Dennalpot*, Oft Ostiam ; die PMh \^
dw StrotBrichtoBg.

Übersicht

Besondere instruktiv sind mediale Längsschnitte, da sie die beste
Gbersicht Uber das Kanalsystein ^'cben. Die Form des Schnittes ist

eine zylindrische mit alititiniKlctciii
basalem und halsiirtig venlünutem
distalem Ende. Am letzteren liegt
das Osculum, eine weite Öffnung,
durch welche das aljfülirende Kanal-
systein ausniiiiulft. Jiu cin/fhion ist
die aubeie Kontur sehr kumph/dert,
da die ganze Oberfläche von Papillen
übersät ist, deren jede einer Geißel-
kamnier (Kam merke gel) entspricht
(Fig. 219), während in den schmalen
Eiittcbratten dazwischen die Dermal-
poroi, welche in das zuführeiidf Kanal-
systein leiten, gelegen sind. .leder
Kanunerkeiiel trägt einen Busch vim
langen eiustrahligen iSpicula, die aus
dem Schiramingewebe divergierend her-
austreten. Das Osculum ist umgeben
von einem dichten, gegen das Ende
liin sicli leicht erweiternden Kran/ von
besonders langen, sehr dünnen Ein-
strahlem.

Tin K()rper ist ein kompliziertes
Hohlraums) stem entwickelt,
in dem Wasser in bestimmter
Richtung zirkuliert Durch
unr^elmäßig luiiijrenzte P«»-
ren, welche sieh in den Fur-
chen zwischen den Kammer-
kegeln verteilen (Dermal-
poren), strömt das Wasser
in ein Lakunensystom von zu-
führenden Kanälen, die
sich tief in das Glewebe hin-
einerstrei ken und sich im Um-
kreis re-jt-hiiüHii: gestalteter,
radial gestellter TuheniUe i Ii e 1-
kammern) ausbreiten, mit
<lenen sie sich durch enge

Poren (Kam merporen oder r^. ^ Junger SycM raphantis, ntich der

I rnsnpyl. n). deren eine Metamorphose (nach 0. Ma,vs).

groik' Zahl auf jede Kannner <tx Decluelle, x einwanJemdo l>«ckzelIo, welche an der

kommt, verbmden. Aur am ««iMluwMr, sp spicoiom, noä im sunobiMt g«i«K«o.

18*

Digitized by Gop^

278

C*ldepongiA.

iimereii Ende der sackförinigt n Kuiumein felileii Poren ; am iiulieren Ende,
waches in einem Kammerkegel liegt, münden sie direkt von außen ein. Da*
gegen öffiiet sich das innere Ende mit weiter Mündung (Kammerostium
oder A])opyle) in einen knrzen abführenden Kanal, der am Ostiinn
diaphrafjniaarti^ verengt ist und zu einem gniüen zylindriscluMi Sannnel-
(Zentral-)raum i^Kloake, Vosmaer) führt, der alle ahfühivudeu Ka-
näle aufnimmt und durch dm Oscnlum nach auOen ausmttndet.

Fig. 221. Syeon rafhanu», ttbersichtliche Darstelluag der Gewebe, nach

F. E. SCHtLZB.

Et lind Ttor OeiB«*lkitmmom anROftchnittcn, die Kammerporon durch Lflcken iwiichw d«a NIhmUmi U*
gvdmtat; mL» Nttmli«. Z.C zaf&hrender Kanal, d.x fltchenhaft R«troffene DeckMll« «illM talBhvudm
Kauli» tLM Eiaalto (41* U*iii«ren abgernndeten Zellen sind UrReniulzellon, di» gUH kltllW, fWllWlgtl

•iod BindmUen), «n EBCkjm, Sp Spionlam.

Die Oherriiiche des Schwammcs wnrd von einem dünnen Epi-
derm überkleidet, das direkt in das gleichbeschaffene Epithel des
Kanals} >t< ins (Kanalepithol) übei^eht. Heid«' stammen vom Ekto-
denn der Larve iFi<;, 220, Maas) und sind s( li u f imtci-sciiieden vom
P^pithel der (leilielkammern (^Ent e roderm ) , doMii hohe, mit langen
Geilieln versehene Xäiirzellen die Zirkulation des Wassers besorgen
(Fig. 221). Entsprechend der Verteilung der Kammern besteht somit

L lyui^ed by Google

Epidem.

279

diis Enteron aus t-incr izrolit ii Zalil völlig voneinander getrennter Riinnic.
Zwischen Epiderm und Knterudenu ist das Mesoderm in Gestalt
eines gaUertigen FttUgewebes (Plerom) mit eingelagerten Skdet-
elementen (Spicula) und Urgenitalzellen entwickelt. Es bildet im
rmkreis der (leilk'lkammem nur einen dünnon Bela?. ist jedoch in
den Endkegeln etwas kräftiger, am stärksten aber zwischen den ab-
führenden Kanälen, in Umgebung des Sanunebaumes, entwickelt. Wer
bildet es die innere, zentrale Zone des Schwammgewebes, die gegen
nuhon hin von der Kanunfrznne umgeben \\iril: finc selbständige
Dtnualzone. die liei audereu Kalksühwämmeu vorkommt, fehlt (siehe
bei Silicea weiter mitten).

Die Spicula zeigen regehnfiflige Anturdniing. Brots erwähnt
wmrden sein* lange dünne Einstruhler (Rhabden), die das Oscnlum
kranzartig umgeben, und minder lange, aber verliiiltnismäliig kräftige,
die aus den Kammerki^gelu liervorrageu. Es finden sich hier auch
kleine Bhabden yon gewöhnlicher glatter Stabform und andere mit
Zackenbesatz und mit Endknopf (Hchulzk). In der Zentrallagc über-
wiegen Vierstrahler (^Te tra ctinen), deren drei basale Strahlen
«lern Epithel des Sammelraums (ücht anliegen, wälirend der vierte,
apicale Strahl in den Kaum vorspringt und sich leicht geg^n das
Osculum hin krümmt. In der Umgebung der Kammern finden sich
1. niptsiichlicli Drei strahier (Triactinen) mit unpaarem, sagittalem
Strahl, der bald lanm r. bald kür/er als die anderen ist und sicli fjepen
(üe Kammcrkegel Inn wendet, während die paaiigen lateralen Stralüen
zentralwSrts gerichtet sind. Nur an joiai Dreistrahlem, die mit ihren
lateralen Strahlen in die zentrale Lage zu li^en kommen, bilden laterale
und sagittale Strahlen rechte Winke! zueinander. In den kleinen, VOn
den Strahlen umgrenzten Eiächen Uegcu die Toren und Ostieu.

An den wdblichen Tieren, die man zumeist erhält, finden sich
Ki/.ellen oder Furchungsstiidien. dir sich in der Qallerte längs der
(leif^t Ikaninum verteilen und das Epithel derselben gegen das Lumen
liin vorwölben.

Epiderni und Kauulepithel.

Die ektodernuden E|iithellen sind im all<:eineinen sUu'k abgeplattet
und liegen als düime Schicht der (.lalli ite auf. Nur eine Zellart
kommt vor, die Deckzellen (sog. Pinaknt yten), deren Aussehen sehr
variiert ("Fig. 222). Den seitlichen Umrissen nach sind die Deck-
/ellen ixuv^onal befjren/te F!;iehen von beträchtlichem Umfange. Am
besten sind die Zeligrenzen bei Silbei"scbwärzung zu erkennen, treten
jedoch gelegentlich auch am lebenden Materiale deutlich hervor ^Schulzk).
Ob Schlußleisten vorhanden sind, bleibt fraglich. Die Kemregion ze^
ein variables Verhalten. Sie springt entweder buckelartig gegen außen
vor. wobei dann die basale Zellkontur glatt verläuft; oder die di^^tale
Kuillläehe ist völlig tlacli, wahrend sich dagegen das unter tlem Kern
gelegne Sarc in die Gallerte einsenkt. Man unterschddet dann einen
oberriäcIJicliail Zellabschnitt (deckender Teil) und einen in die
Gallerte einL'esenkten (aufrechter Teil). Maiicliinal erscluint der
aufrechte Teil, m weichen auch der Kern zu liegen kommt, nur wie
durch einen dünnon Stiel mit dem deckenden Teil verbunden und man

Digitized by Google

280 CftUstopon^

rrdct (lanii von flaschenfönnigen Zellen (Bidder), die xnn Dendy für
Drüsenzelien gehalten wiu-den. Die Versenkung des Zellkorptn» gilt
besonders für das Epiderm, worin S^ccn mit irielen anderen Schwamm-

ft)nnen (siehe hei SlUcea) ühen^nstimmt. Das Snrc i>t von dichter

Beschaffenlieit uiul onthrilt KCinulii-^n verschicMlciiri- Ai-t. Die Deck-
zellen des Epitlerms l)eteili«;en sich auch an dt-r Skelethilduni: (sit lit-
hei Pleroui). Sie sind feiner konti*aktiler iS'atur, so z. B. au den

Füg. 882. i9(/rr);i rajiJtanm, Stüi k der Zentralzone, es sind mehrem ab-

fiiiu-ende Kanäle, zwei ziemlich ilächenhaft {A.C) getroffen.

d.% DatkHtlan tot KNi«le|>it]iel«, ti x Eiwito, vaa WachatBinneUaa. fvr Fortoita» -rra Dtdcnllmi,
8f floate {wu «U UMkaa iuiMlulb d« 8pieBlaiMiMib«b uiigdMtflQ, «n EnchTn. JM« Plni— llw

•ind nicht taMichiitt

Poren, in deren Umgehun«; sie ringförmig ausgebildet sind (Fig. 224 B)
und als Sphinkteivn dienen (Porocyten. Minchin). Die kleinen ellii)-
snidcn Korne färhen si«li diiiikrl. zci«;en einen deutlichen 2^udeolus
und danehen ein ziemlich dichtes iSlitum.

Enteroderm.

Das Enterod<>rni bestellt ebenfall"« aus nur einer Zellart.. den Nähr-
zellen, die ir«*w(iliiiUch. wegen der Anwesenheit eines luihen Kinfiens.
als Kragenzellen (Choanocy ten) (Fig. 223j bezeichnet werden.
Ihre Form ist eine zylindrische« wechselt Übrigens stark und erscheint

Digitized by Google

281

vor allem an deu Pniparuten sehr abhängig von der Konsenieriaig.
Nomial und die Zelien langn^treckt und distal halsartig Tcrdfiimt;

sie berülii'en sich dann nur mit den basalen Abschnitten. Sowohl die
basale wie auch dir- distale EndHäche ist Ipielit konvex gekrümmt. Die
erstere zeigt normalerweise scharf begrenzte Eandkuutuien, nur füi'
Hexaktindliden, wo die Zellen sich nicht unmittelbar berfihren, werden
von Lfima strangai-tige Fortslitze, von Schulze membianartige Verbret-
terungen, «lie direkt mit deiM ii der Xachbarzellen zusammenhän^ron. als
regelmäüige Bildungen bescliiieben. Von der distalen Endfläciie ent-
springt randständig der Kragen und in der Mitte eine kräftige Geiliel,
die mehr als doppelt so lang ist als die Zelle. Der Kragen hat etwa
halbe Zellhöhe, ist kontraktiler Natur und erscheint am konM i-viertoii
Materiale meist geschrumpft und in Längsfalten gelegt. Xat h Hiddeh
und Weltsrr soll er aus feinen SUibchen (?) zusainuiengeselzt sein.
Häufig v^ldeben die benachbarten Kragen untereinand^ und bild^
dann in ^ringem Alistand von den Zellen eine unregehuäßige Membran
(sog. SoLLAS'sche Membran), aus deren Lücken d^e Geilieln henror-

Fig. 223. Sycon raphanus, verschiedene Formen der Nährzellen.

kt Kern, g Geillel. kr Kracen. b.k Baulkoni, g.» 0«ilial Wurzel, eosinopliila Kuroer, (TropboclioDtlreit?},
* Vakooto nut £ikntk8aMai, tr MliablMiM JBnte te OtiMiraiwI Km.

ragen. Es ist dies kein normales, sondern ein degeneratives Verhalten

(V'üSMAElt & PeKKLHAKINO).

Die Geißel verlängert sich in.s Sarc liinein in eine 8liiL/,tibrille
(GeiOelwurzel), die bis zur Oberflache des Kerns verläuft (Bwoer,

Heider, Schulze) und hier zu einem Basalkorn (Blepharobkst) in
Bezielmnj; steht, das meist innig an den Kern anpelnfrert erscheint
(SciiXKiDER, Hammer), in anderen Fällen alwr auch an tler Oberfläche
der Zelle sich vorfindet. Das Sarc ist im Zellhals hell und kömchen-
frei (s(»g. Exoplasraa). basal dagegen trüb und von Körmlien erfüllt
(Endi-pla^ma). Hier finden sieh Xahrkiirner versebiedener Größe, die
sich intensiv färben, femer gelbliche Kxkretkörnchen von kiystall-
aitigem Aussehen; beide Konierarten sind entweder direkt ins Sarc oder
in Vakuolen, wh' liei Protozoen, eingelagert. Eine oder mehrere kon-
ti aktile Vakuolen konnnen gh'ichfalls ba^al vor i Kext). sind jedoch
nicht immer nx htvilmchten (ScHin.ZE), Dei I\ern liept in vivo
(ScHi'i.ZK) gewöliniicli ebentalls im basalen Zellteil, kann sicii aber auch
distalwärts verschieben. £r £irbt sich stark und enthält einen deut-
lichen Nucleolus.

Digitized by Gooolc

282

Calciapongta.

Festgest^t wurde Nahrungsaufnahme von selten der KngNi-
Zellen durch vti^thiedene Autoren (s. B. Lexdenfeld, Ma8TBRBa>'x,
CoTTE u. a.). Carmin, Milcli und Tusche, die dem Wjisser zu^e^otzt
werden, tinden sich später in den Kragenzellen, nach Metbchmkoff
auch in den Amöbocyten (siehe unten) wieder, lätickütuff wird nicht
in Form von Harnsäure oder Harnstoff^ sondern in Form von zosannnen«
gesetzten Amninninkveibindungen (Cotte für Reniera u.a.) ausgescliie<len.
Fermente sind in größerer Zaiü aus Schwämmen (z. B. Suberites)
isoliert worden (Cotte u. a.)

Plerom.

Das Füllgewebe ist durchwegs von gleichai*tiger Beschaffenheit und
stellt sich als Enchymgewebo mit eingolafrertcii Sktletelementen dar.
Zu unterscheiden ist ein hyalines gallertiges Enchym, in dem sich
verschiedene ZeUfonnen verteilen. Män unterscheidet bei Syeon Binde-
I 2ellen und Urgenitalzellen (siehe über diese im besonderen Abschnitt),
und außerdem die so charakteristischen, kalkig«Mi Skeletstücke, die
»Spicula. über deren Form und Anordnung »chon bei Besprechung der
Übersicht das ^sütige gesagt wurde.

Bindezellen. Semlich gleichmäßig verteilt (Fig. 222) finden sich
im Enchym sternförmige oder spindelige, reich verästelte Zellen, die als
Gallertbildner zu deuten sind. Ihre Größe sch\vankt, dwh sind sif
immer kleintT als die 1 Vjroiiital/t Uen; vor allem i*^t der nindliciie Kern
nur von genu^i i Grüße, etwa übereinstimmend mit dem einer Deckzelle,
und auch von gleicher Beschafienhdt (siehe dort). Das Sarc ist von
dichter Struktur und enthält nicht selten Kömchen nach Art der Deck-
zellen einjr^'lagert. Die Yorästelunfj der Z4Hi n Hrscheint charakterisiert
dui'ch 2\eigung, feinste Fortsiitze zu entwicktin, welche die Gallerte wie
ein Netz dnrchspannen und besonders bei iSsenltoatoxylin&'bung
hervortreten, t^ber die Bildung des wasserklaren Enchyms. das fflch
unter den Epithelien zu einer Art Bindesubstanz verdichtet, ist genaueres
nicht auszusagen.

Spicula. Die Spicula werden von sog. Skleroblasten (Fig. 224)
gebildet, die sich nicht von den Bindezellen unterscheiden. Wahr-

scheinlirh ist jt ili' Binde/.elle, außer zur Enchym-, auch zur Skelet-
bilduiiij; hffähigt. .Ifdcr Kinstrahlcr entsteht intracclliilär als ein kleiner
Kalkkiirper, der von einer Zfirten Hülle (Spicularscheide v. Kuklikeu)
eiiigeliüllt ist. Die Scheide färbt sich leicht mit Hämatoxylin. auch
mit Eisenhftmatoxylin; sie ist an den Schnitten immer nachweisbar.
Das Spicuhnn wächst rasch in die Länge, indem sich zugleich die Zelle
streckt iiinl das Sarc sicli auf dw Srlieide mehr und mehr verdünnt.
Xacii Ftitigstellung des vSpiculums zieiit sich die Zelle zusammen und
gibt den Znsammenhang mit dm Büdungsprodukte ganz auf. Sie er-
scheint nun wieder als echte Bindezelle. Die Spicula bestehen aus
Kalkspat tmd sind, nach BC rscHLi, fein ir«'S( liirlitet, was auf der An-
ordnung feinster Waben bertdit. Ürgarnsche Substaiu ist in ihnen
nicht nachweisbar: ein sog. Achsenfaden. der dagegen den aus amor«
pher Ki' sfMure bestehenden Spicula der Silicea zukoninit. fehlt durch-
aus, doch verhält sich die axiale Kalksubstanz etwas abweichend.

Digitized by Google

283

Nach Maas entstehen auch die Drei- und Vierstrahler in einer
einzigen Zelle, doch treten später noch andere Zellen lieran und fördern
die Bildiing. Nach Mihchih (fttr Clathnniden) erfolgt jedoch die An-
lage der Dreistraliler in drei dicht aneinander tretenden GJallertzellen
(2relltri<is\ die sich zunächst in sechs teilen iSt xtpttX Jeder Stralil
wird von einem Zellpaar gesondert angelegt, doch verschmelzen die
Strahlen sehr zeitig. Bei Vierstrahlem wird der vierte von einer Porf>c} te
geliefert. Neuerdings stellte WooDLASD eine mehrzellige Anlage der
Drei- und Viei-strahlt r auch für Syconen (gegen ^fxAS) fest. — Zu-
näclist sind die iSpitula von amorpher Stniktiir; sehr bald aber, hei
den JJreistrahlern sobald die \'ereinigung der drei StrahlanUigen eintritt,

A B

wird das G^füge krystallin vmd jedes Spiculum erscheint bei gekreuzten
Nicols als ein einheitlicher Krystall iv. Eb.N'ER).

Die Bildung der K ieselspicula der Silicea entspricht durchaus
der der Kalkspicula. Speziell für die Hexactinelliden wuide die Ent-
stehung der großen Stiibuadeln in einer vielkernigen „Scleroblastmasse'^
(Iiuia) heobachtet

Die Gonade ist diffus entwickelt, d. h. sie besteht aas einzehien.

gesondert liegenden Zellen. Oberall in der Gallerte finden sich ver-
streute Aniuhocyten (Srnri.ZF) als rundliche Klcmente von verschie-
dener Form, die an (irölie du- Bindezellen üi)ertreffen und sich von
ihnen außerdem durch lappige, kürzere Fortsätze und vor allem durch
den größeren hellen Kern mit großem Nucleolus leicht unterscheiden.
Sie liesitzen die Fähigkeit amöhoider Lokomotiim. Das Sarc ist von
dichter Hc^chaftenheit und enthält feine ( tranulatioiu-n reichlicli ein-
geUigert. Zu den Bindezellen stehen die Amtibocyten, wie es scheint,
in keiner genetischen Beziehung; dagegen gehen aus ihnen die Genital-
zellen henor i Schulze'), weshalb sie als Urgenitalzellen aufzufassen
sind. Maas deutet die rrgctiital/i'llm als primitive larvale Kleniente.
(üe sich zeitig von den spczitischen Gewebszellen untei-scheiden lassen
und allein zur Bildung der Oo- und Spermogonien Verwendung find^.

Digitized by Google

284

Slllon.

Eizellen und Furchungsstadien. Der Xachweis, daß sich die
Eizellen aus den erwähnten Urgenitalzdlen entwickeln, ist leicht zu

führen. WShreutl der Fortpflanzungsperiode fiiidt t man in den weib-
lichen Tioron alle ( bergänge zwiscluii litidnlci Kiementen: die Ei/i'lleti
sind giüüei'. zeigen aher im übrigen den gleichen Bau und die gleiche
rundliche Form, auch dieselben meist lappigen Fortsätze, aus deren
Anwesenheit auf ihr LokomotionsvennSgen za schließen ist. Die Eizellen
wachsen zu beträchtliclier Größe heran, vor allem nimmt :hk1i ihr Kein
und der Nucleolus an Größe zu, während d.is Mitom nur lu zart
entwickelt ist und in einer kellen dichten Granulation, die <leii Kern
erfüllt, leicht Übersehen werden kann. Die älteren Eizellen liegen den
Q^ßelkammem derart eng angewbmiegt, daß sie deren Epithel gegen
innen vortreilteii; dabei verlns<ien sie jeddeh die (Tallerte nie (ScHUI-ZK).
Man rindet sie im unteren und mittleren Bereiche des kScbwammes
überall an den Radialtuben, deren innere' Partie dabei berorzngt er-
scheint (GöKicii). Das Wachstum wird unterstützt durc^h Vei-schmel-
zung des Eies mit einer jedi nfalls nur geringen Zahl von Urgenital-
zellen (Fig. 222, K. t'. .Scuneideh, Görich), (he demnach als Auxo-
cvten ( Wachstumszellen) aufzufassen sind. Nach Abschluß des Wachs-
tums erfolgt die Bildui^ zweier Richtungazellen und noch vor Abschluß
der Reifung dringt in das Ei das Spermion ein (Befruchtung). Beide
letztere Vorgänge wurden von Maas InMibachtet. Es entstellen die Vor-
keme, eine Furchungsspindel tritt auf, daran schließt sich <lie Furchung
an, die zur Bildung der Larve (Amphiblastula) fuhrt. Wahrend die
Eier frei in der G:tllert<> liegen, entwickelt sich um die Furchungs-
stadien ein Follikel, indem Bindezellen sieb zu einer geschlossenen
Kapsel zusammenfügen. Die wimpemde Ampliiblastula durchbriclit den
Follikel und zugleich das anliegende Enteroderm, gelangt dei-art in daa
abführende Kanalsystem und durch das Osculum nach außen.

Sntnenliildung. Die Bildung der Spermien lit gleichfalls von
den Aniobocyteii (T'rfrenitalzellen) aus und zwar derart, daß eine Ur-
geiiitakelle sich zu einem Spermien liaufeii (Spermogenue) entwickelt,
während eine andere (oder eine Bindezelle?) sich ihr anlegt und einen
Follikel um sie bildet , P( ti KJAEFF, FiKnLKit), Man findet diese
Follikel im distalen Teil des Schwammes ((.löKirnl Im Follikel finden
sich zunächst Spermogomen, dann Sperniatocyten 1. und 2. Urdnung,
zuletzt reifende Spermien, an denen ein Spitzmstück, der SpOTmienkopf
(Kncleom), ein Mittelstück mit Zentrosoro und eine Schwan^ißel zu
untersrlieiden sind HXcKEL, SCHULZB, Weltker, GöRICH; vor allem
für Spongiila angegeben).

25. Kurs.
Silicea (Kieselschwämiue).

Zur Keniitni<nnliiue des hoher differenzieileii Ilnu d, i Kiesel-
scbwUuime gegenüber tlen Kalkscbwäuuuen seien zuuaciist zwei Über-
sichten, und zwar von 0$eareUa lobularis und von Caeospomjia caper^
ttwa g^ben.

Digitized by Google

Übersichten.

285

Übersichten.

O-fcarrUa hat die Form einer flachen Kruste mit iinpillenförmi^en
Erhebungen (Kam merpapillen) auf der Oberfläche. (He durch wechst'hul
gef(»nnte Gruben getrennt, aber durch Substanzbrückt'n mit einander
verbunden werden. Die liasale FUiche ist in ein Sy8tem von Gewebs-
balken aufgelöst, weiche an einzelnen Punkten der rnterlage aufndien:
außerdem haftet die Kruste im ganzen Umkreis fest. In der Jugend
tindet sich eine geschlossene Basaltläche, ilie einen flachen Zentrah'uimi

Cr./t

Fig. 225. OscareUa lohidari». Stück des Körpers, nach F. E. Schulze.

Del' l>ermalpor«, Ott E drei sind flftchenliait aiii^M:hnitten, A.C ab(Uhr»Dd*r K*d«I, Ct.lt C«Dtralraaiii,

Pi Plerom.

I>egrenzt. Später winl dieser von den Gewebsbalken durchsetzt und der-
art in ein System weiter L^^kunen, die direkt an die Unterliige stoben,
aufgelöst. l)ie Haiken gehören zur zentralen Zone; über dieser üegt
die Kauimerzone, die entsprechend den Papillen sich in Kegionen
ghe«lei-t. welche von den zufidu'endcn Kanälen umgrenzt werden (siehe
unten). Eine geschlossene dermale Zone fehlt wie bei Syron vollständig.
Die Kanniu>rzone wird von einer oder mehreren Sani m elg än gen
durchbrochen, die sich in ni«'drige Schomsteine auf der Kruste (Oscular-
röhren) fortsetzen und auf deren Ciipfel ausuuinden.

.Teile <ler meist dreieckig begrenzten oder spaltförmigen (Trul)en
zwischen den Kammeii)apillen und Substiuzbrücken (^Fig. 225j führt

286

in eiiun M iikivi'lit absU'igi'iulen. gclcgcntlicli sicli tfik'iulen, spaltförinigeu,
zuführenden Kanal, der sich durch kurze iScitenzweige (Prosoden)
mit den kngUgen Geißel kammern in Verbindung setzt Jeder Pfqnlle
entspricht ein System von Kamnieni, als dessen Aclise ein abführender
Kanal erscheint, von «Icnen also auf jede Papille einer kommt. Dcnnal-
poren sind nicht schürf ausgeprägt, da ilie Grenze zwisc-hen den inter-
papillären Gruben und zuführenden Kanälen undeutlich ist Jede
Kammer hat meist nur eine Prosopyle; die peripher gelegenen
stehen durch den Prosodus direkt mit aesr Außenvdt in Verbindung.

Fig. 226. Cncospongia levis, Kanalsystem, nach Polbjadt.
Z.C zoführandw, A.C ablührender Kaiul, OmJC G«fi«lkAmmw, Spo.F Sponginfuor, bja BiadonU«.

Mit den aUQhrenden Kanälen verbinden sie rieh durch einen kurzen

0 st i alkanal (Apliodug), Jene Kammern, die dem Sammelraum un-
niittelliar l)ena( lil)art lit-L'on. münden zum Tfil direkt, ohne Vermittlung
der abführenden Kanäle, in ihn ein. Ustialkanäle kommen fast aus«
schHeUlich in der Einzahl vor; die Apopylc hegt gewöhnlich der etwas
engeren Prosopyle direkt gegenüber.

Das ektodermale Epithel, welclus als Epiderm die ganze 01>er-
tiiiche. als Kanäle pitliel das zu- und idtfüliieiidf Kanalsystem, sowie
die Lakunen de.s kSaunnelraumes auskleidet, ist bewimpert. In den
Geißelkammern findet ach das Enteroderm. Das Plercnn bildet

L lyui^ed by Google

287

ein ziemlicli weiches Gmndgewebe, das aller Skeletelemeiite entbelirt.
In dem zentralen Balkenwerk entwickeln sieb im Sommer die be-
fruchteten Eizellen.

Cacospoiin?'! die 7:11 den Hornschwäminen gehört, entlfilirt gleich-
falls aller kie^ehgen Skeletclemente , für die die Spongin fasern
(Fig. 226) Krsatz bieten, und ist durch kompliziertere Beschaffenheit
des Knnalsystems und Pleroms vor Oscarella ausj^eiehnet. I)a.s Pleroni
bildet an den nnulltrhcn Schwainmknollen aiilii n eine Rindenschicht
(Derinalzone), in 'Icr <Ti'il)t'lkainmein fchlfii; diese charakterisieren
dagegen das innere Sciiwamiugewehe (^Marksuhstuiiz, Pulpa oder Kamnier-
zon e). Die Bindenschicht ist von festerer Beschaffenheit als die Pulpa,
doch wird letztere in Umgehung der Kanüle auch von derbem Binde'
gewebe durchsetzt. ScHrr.ZE unter--( heiilct alle diese solideren Srhwamtn-
bezirke als Allosoma gegenüber den weicheren, die Kammeni ent-
haltenden Bezirken, die das Ohoanosoma repriUwntieren. Die Rinde
wird v(m feinen Derma Ikanälchen durchsetzt, deren Poren sich ober-
tliicldieh auf sogenannten Sit hplatton fn"npjn'eron und dif in Suhdei in al -
riiume einmünden, von denen erst die größeren zuführenden Kanäle
entspiingen. Diese seidien sich baumfürmig in die Mai'ksubstanz ein,
sich in Äste und Zweige aufl^isend, die durch fe^ie Endkanälchen
(Pros öden) in kleine runde Geiüelkammern einmünden. Jede
Kammer hat meist nur eine Pn)*«f)pv]e. tlic rler A])npyje gegenüberliegt.
Ijetztere fülirt in enge ausfüin-ende Kanidchen (Aphodeu), die sich zu
Zweigen nnd Asten der großen abfflhrenden Kanäle sammeln, die
Wiedel uia in sog. Oscularröhren ein« und durcli diese auf der
Oht i tliiche de*i SohvA-anime^ nach auiien ausmünden. Es gibt eine
groüere Zahl von t iscaianohrca, ein einheitlicher Zentralraum fehlt also.

Das Spongingerüst laßt unterscheiden zwischen Uauptfasern,
die senkrecht zur SchwnmuiobeHliiche verlaufen und an dieser in kegel*
förmigen Hiickein. sog, Ctmuli, zwischen <len Siebplatti ii enden, und
zwischen schwäclieren Verbindungsfasern, die ein unregelmäliiges
Gitterwerk in der ganzen Schwammmas.se bilden. In «lie Sponginfasem
finden sich bei manchen SchwwiunffNrmai, z. B. bei Spongelia^ Fremd-
kor|>er eingelagert, die beim endstandigen Wachstum der Fasern in diese
hineingelangen.

Epiderm.

O^rrrrrfln: Epiderm und Kanali pithel hj'stehen aus fla< Ii- n Z- llen
von geringer (ilröbe. die sich, wie es scheint, immer schart gegen ilas
uiiterlit'gende Grun<lgewebe abgrenzen. Sie tragen sämtlich eine lange
mittelständige (ieiliel (Schulzk ) und /< im n. leicht wahnu'hmbar. p(dy-
gonale l inrisse. Der kleinr. wenig abgei)lattete Kern wölbt den nnttleren
Zfdlhorpich vnr: er enthält einen deutlichen Nucleolus. Das iSarc er-
sclieint gek«»rnt.

Bei CacGiipomjia ist das Kanalepithel ähnlich beschaffen, entbehrt
nur d<'r Geilit hi. Dagegen scheint ein Epidenn auf den ersten Blick
hin überhaupt zu fehlen. Genauere Untersuchung lehrt, daß in noch
auägiebigereui Midie als bei Sycon die Zellen ins Bindegewelie ein-
gesunken sind und peripher nur eine d&nne, kutikulaartige Schicht er-
halten bleibt, die vielleicht auch in manchen Fällen ganz verloren gebt.

Digitized by GOQSle

288 SilioML

Man trifft die Zellkörijer in eiiiij^er Entfernung unter der Schwiiiani-
oberfläche in einer zu dieser parallelen Schicht angeordnet und erkennt

faserartige Verhindungsstränge, die zur Oberfläche aufsteigen. Fig. 227
/.(•igt (licso Verhältnisse für Aplifsilla sulphur^'a. Auch hei (h-n Silirea
ward« II (he in die Tiefe gesunkenen Ueekzellen gelegentlich für JJrüsen-
zelleu gelullten.

Echte DrUsenzellen kommen nur wenigen KieselschwSmmen,

z. B. Apfijsüla, zu. Die von Schulze hier als Wanderzellen gedeuteten
Elen)ente. deren Fonii- und Urtsveriindening am lebenden Oltjekte be-
obachtet wurde, entleeren in die Kiinäle oder direkt nach aulien einen
mit Hftmatoxylin sich Uan fiirbenden Schleim und sind daher als
Schleimzellen zu hezdchnen. Lebend zeigen sie ein von gelbra

Körneni durchsetztes Sarc.
Am konservierten Matenale
sind keine Fortsätze erkenn-
bar; die Form der Zellen
schwankt beträchtlich, nicht
selten sind sie kollx iifönnig,
mit einem breiten Fortsatze,
der zur Obertiäche oder zum
* Lumen der zuführenden Ka-
näle hinführt. Ähnliche
Mucuszellen sind von Toi*-
SKNT für Axinella u. a.
Desuuicidoniden angegeben
worden. Die von ton Lbm-
DENFELD für DendrUla be-
Fig. 227. Apli/nUa suljJiurea, Stflck der scbriebenen I )nisen7ellen

n^w « PV*^'':}^^",?' * fiviu ,. dürften al>er wohl Deck-
M DoeknD«^ a.l dMlMOdOTTeil derselben, mA^ SchiMma^ i- i

^.«Oniiidnbituz,s4iinh8cbni]npfaDseiiUtand«a«LaokeB. ZelieU Sein, WOllir die oben

em^hnten Befunde sprechen.

Ebenso erscheint die Existenz von Sinneszelleu ( Asthocyten),
sowie von einem nt'rviisen Plexus im ^^esenchym. welche i»eide von
iSoLLAs und Lkxijknfkli» für verschiedene 8chwammfoimen, vor allem
ffir Silicea, angegeben wurden, problematisch.

Enteroderni.

Die Kragt ii/ellen sind ln-i den }lornsj)ongien sowie bei den meisten
Silicea im allgemeinen kleiner als bei den C'akuirea, zeigen im übrigen
aber nichts besonderes.

Plerom.

Oscarella: Bindezellen sind reichlich vorhanden und von mannig-
faltiger Form, bald vielfach und fein verüstelt. Ijald rundlich 1)egrenzt;

nach Srnri./f: verm«"!gen sie sich .mKihoid /u bewegen. Das Sarc ist
reich an eingelagerten Kcirnchen. der Kern rund, denen der Deckzellen
gleich. In dem zentnden Bidkenwerke liegen die Zellen meist in der
Balkenachse. Zwischen den Zollen findet sich eine weiche Grund-
Substanz, in der Bindefasem nicht zu unterscheiden sind, die sich

dJ grs

L lyui^ed by Google

Flerom.

889

aber iiiit <ler van (.TiESON-Metliode zart rot färbt. Sie liat also bei
Osearellüf im Gegensatz zu Sycon, den Charakter einer echten Binde-
Substanz, und zeigt nur in der Achse der xratraloi Balken eine mehr
hyaline enchjmartige Beschaffenheit.

Kür Cacospongin (iitul andere Formen) ist zunächst anzutrehon. daß
die Grundsubstanz des Bindegewebes im Allusuum verscliiedeu ii^t vun
d^ des Ohoanosoma. Li mteran ist sie eine dichte cterfae Binde-
substanz von fein ülzigofaBriger Struktur, die sich mit Hämatoxylin
leicht fiirbt. im letzteren dagegen enthelirt sie fjisriger Elemente, ist
wasserhell, «lafiegen durchsetzt von feinen ( Jranidationen. die sirh mit
£isenhämatu\yiin leicht schwärzen und <las Choanosom upak uuiclien.
Diese Ghranidationen gehören nicht den Bindegewebszellen an
(Schulze), die als sternförmig verästelte (iebilde überall vorhanden
sind, stammen jedoch wohl aus diesen, da auch die Zellen meist eine

Fig. 228. Aplysina ai rophoba,
Stück aas Kamtnerzone, zur

Demonstriemng der kürner-
haltiseo Fortsätze der fiinde»
seUen {b.z), la Lymphzelie.

fjg. 229. Ckondrona rmiformi»^ ätück aus
der Dermftlsone.

hjt Bfaltedto, h.f BindefibrillAn qmr und U

gnuralfire Struktur aufweisen (Flg. 228). Im AUosoma nehmen die

Hindezellcn vielfach faserartigen Charakter an; sie enthalten hier auch

zum Teil IN-imente cin^cln^crt.

Bemerkenswert ist die Bindesubstanz von Chondrosiu retnjurmis
ausgebildet, die den Charakter eines echten typischen Fasergewebes
aufweist Man unterscheidet Bindefibrillcn. die sich mit der vanGie-

sox-Färbung intensiv röten. Sie sind zti Bümh'ln ( Fig. 229 1 zusimraen-
gi'fiigt. deren Verlauf in den verschiedenen Tiefen der Dermalzone
wechselt. Innen, in umnittelbarer Nähe der Kammerzone verlaufen die
Bfindel in der Hauptsache parallel zur Oberfläche, sich rechtwinklig
durchkreuzend. Tu der mittleren Hegion kommen neben iiarallel zur
Oberfläche ziejicnden Bündeln schräg aufsteigende, sich untei- stumjtfen
oder <|»it/eii W'iiikehi durclikieu/eiide vor. Nalii* der Oberfläche sind
»Üe Bündel dünner und die Durchlleclituug ist eine innigere; sie sind
ferner nach allen Richtungen orientiert. Unmittelbar an der Oberfläche
verlaufen sie sämtlich jiarallel zu dieser und biegen in einander um.
Bie Fibrillen -ind in dm Bündeln deutlich diiich eim'. wenn ;nu"h
spärliche, hellere und h(>nu»gene ( Jrundsubstanz mit eiiiaiidei- verkittet.
Die Fibrillen selbst sind dünn und von unbestimmbarer Länge; eine
Struktur kann an ihnen nicht wahrgenommen werden. Schulze findet

L iyiii^üd by Google

290 SilioM.

sie zu Fasern verkittet, aus denen erst wieder die Bündel sich zusammen-
setzen sollen. Eine solche dichtere Vereinigung l iu/.ehier Fibrillen kommt

vt»r :il!<Mu in den Rundzonen der Kanäle in dt r Kinnmor/ftno vor, ist
aber nicht die Regel und ergibt sicli aus dem Fibriilenaustausche der
eiuwlnen Bündel unter einander, der überall leicht beobachtet werden
kann. Im aUgenieinen kann nicht wohl von Fasern geredet werden.

Wenn auch der formalen Ausbildung nach das Faserg« w t'bc xm
('hntidrosia an das der Vertebraten erinnert, so konnte doch Schulze
/.eigen, daÜ die Fibiilleu nicht leiuigebender Isutur sind und sich in
Schwefels&nre lösen. Sie vexlialten sich ferner nicht unbedingt ablehnend
gegen EisenhMmatozylin und fiirbon sich intendv mit Toluoidin.

Zwischen den Fibrillenbündeln der Bindesiil)st:inz liegen die Rijule-
z eilen. Sie sind der Umgebung augepaüt, spindelig ausgezogen, mit
feinkörnigem, oft fast homogen erscheinendem Sarc und mit nindem,
hellem Kerne, der einen deutlichen Nucleoliia enthält. Ihre oft schwer
zu vorfol<;(Midt'n. jedenfalls kur/cn .\iisl;iuR'r erstrecken sich nach ver-
schiedenen Richtungen. Neben ihnen finden aich iixmentzellen, die
häutig voluminös, von rundlicher Foi-m und mit braurien Pigmeutkümern
versciliedener Größe ganz erfttUt, jedoch durch alle Cbergfinge in Form
und Pigmentgehalt mit den Bindezellen verbunden sind. Die pigment-
führenden Zollen sind be^ond^rs reich nahe dt i- ObfrUiiche vorhanden.
Das Pigment macht eigentümliche degenerative Veränderungen durch,
die zur Bildung der von Schulze beobachteten stark lichtbrechenden
knolligen Gebilde führen ; letztere sind wohl als Beservestoffe auf-
zubs.<on.

M uskelzellen. In den Sphinkteren, wie sie längs des Kauul-
systems bei vielen Kieselschwämmen reichlich ausgebildet sind (sog.

Fig. 230. Awjioii^a o/jfretfia(i», kontraktile Fsserselle. Mach F.E. Soboui.

ebenes bei ('lioiiffroiiia. Diaphnijnnen oder Vehuiis liei Hircinio, Apbj-
sina u. a.), linden sich Bündel zirkulär angeordneter Fasern mit an-
li^ndem Kern, die fibrillir struiert sind und ganz das Ausseben glatter
Muskelzellen haben. Man bezeichnet sie gewöhnlich als kontraktile
Faserzellen (Kip;. 280). um dem Mantjel eines Nervensystems, welches
sollet stets mit der K.\i>ten/, echter Muskeln verknüpft ist, Rechnung
zu tragen. Gerade aber für die Spliinkteren ist von v. Lekdenfeld
und SoLLAS die Existenz von Sinnesnervenzellen angegeben w<Mden (siehe
oben).

»Sponginfasern. Die 8|Kmginfjisern der Teratina bestehen aus
zweierlei Substanz: aus dem Spongin, das sich mit den vei-schiedensten
Farbstoffen intensiv färbt, und aus einer hellen, hysUinen Substanz, die
sich nicht färbt. Letztere \nrd als spezitische Mark Substanz be-
zeichnet, da sie nur in der Acb^^e d« i l'^nseni. hier allerdings m ver-
schiedener Mächtigkeit, vorkommt. Maikn iche Fasern besitzt Apli/sinüf
markarme finden sich dagegen bei den Spongi<len (Eitspongia, Caoh
aponijiri). Die A}>lijsinafn'>fn\ geben am besten über di«* feinere Stniktur
dieser Elemente Aiüfschluß. Außen liegt eine mäüig dicke, konzentrisch

I
I

Digitized by Google

Plerom.

291

«Ist 'ö

spo.bl

b.t

Ri.S

geschichtete Kinde aus Sj)<)nginlamelk'n, innen das viel mächtigere Mark,
das von feinen Masclien durchsetzt ist. Die Maschen bihlen Wandungen
von liingUch ausgezogenen Waben, die auf dem Quei-schnitt axial un
deutlich radial angeordnet sind, gegen auben hin aber immer stärker
abgephittet erscheinen und denut unmerklich in die Rinde selbst über-
gehen. Die Rinde bestellt somit aus dicht gedrängten flächenhaften
Lagen dersellKrn Substanz, welche das lockere Gerüst des Markes bildet.
Die Sponginlamellen erscheinen durchaus homogen, nicht von tibrillärer
Struktur (Scnui.ZK). Färberisch zeigen sich zwischen dem Markgerüst
und der innersten Rindenschiclit keine Unterschiede.

Die Fasern der Six)ngi<len
enthalten nur axial geringe
Sjmren von Marksubstanz, die
dort, wo sie gelegentlich mäch-
tiger entwickelt ist. von einem
unregelmäßigen Maschen w»*rk
feiner Sjwnginlamellen duirh-
setzt wird. Die sehr dicke,
mich V. Ebner deutüch doppelt-
luecliende Rinde, die manch-
mal überhaupt die ganze Faser
aufbaut, ist ileutlicb gescliicbtet
und zeigt das gleiche färberische
\'erhalten wie die <ler Aplysina-
fiusem. Nur ganz außen ist an
ausgebildeten Fasern eine glän-
zende homogene, bei Eisen-
hämatoxylinfärbung hellgelbe
Schicht (Außenschicht) zu
unterscheiden, die bei Aphjsina
ganz fehlt, (ielegentlich Hndet
sich an »licken Fasern eine solche
Schicht auch in die geschwärzte
Rinde eingelagert: dies Ver-
halten entspricht einer Neu-
auflagerung von SiMingin auf
eine bereits fcrtiggesti'llte Faser.
Die Außenschicht ist peripher
unregelmäßig begivnzt, (»ft von
längUchenHuckeln dicht übersät.

Die Rildung der Sponginfasern erfolgt durch Rindezellen, die
sich im Umkreis der entst«>heiiden Fiisi'r dicht anliäufen und ein epithel-
artiges Lager ( Fig. 281) bilden. Ihre Form ist dabei eine mannigfaltige;
sie ähnelt oft der von echten Epitbel/.ellen, in andern Edlen ist nur
jener die Faser berührende Teil regelmäßiger gestaltet, vom eigentlichen
Zellkörper aber strahlen die bekannten Fortsätze aus. Zuei-st wird die
Marksubstanz an den Wachstunispunkten abgeschieden, dann ei-st die
S|innginrinde (Sullas). Nach Abschluß des Rildungsprozesses trennen
sich «lie Zellen wieder von der Faser und nehmen die ursprüngliche
Form an. Man stu<liert die Faserbildung am besten an dünnen Fasern
oder an distalen freien Enden. Das Spongin ist als eine spezitische

Fig. 231. Euspongia officinalis, Bildung

einer Sponginf aser, nach P. £. Sobdlzs,

M. >' MarkiDbotutz, Ri.S RiodeDsabnUni der SponxinfkMr,
tyo.bl Bildner der S|>ongiufasor, b.x Bindezelle.

Schneider, liittologie der Tiere.

298

Bindesubstunz aufzufosiMin, die vun den Bindezelieii ausgeschieden wird;
von echter Hornsubstanz, mit der es oft vei^lichen mrd, ist es chanik-
teristisch vei-schieden.

Al^'en. Hänti-^' findet mrm ilas Si)tnipongewe]>e durchsetzt von
Algenfadeu, ih'wu mas^t'^llatt^• Aiisauiiuluiig die Untersuchung zu er-
schweren venuaj;. Nach ükaxdts und Webers Zusammenstellungen
handelt es sich in erster Linie tun Arten von CaUithttnmion, Thanuio-
claditim und Oscithriaf die vielleicht in einer Art Symbiose mit den
Schwämmen leben.

Cronade.

Betreffs der Gonade vergleiche dns ]m Sijcoti {resaj^e. Nacli den
Ziihlreichen Untei-suchungen ScHur.ZES ii. a. hegt ein l ntcrschied zwischen
den Kalk- und KieselschwUimuen in Hinsicht auf die Entwicklung der
Oenitabsellen nicht vor*

26. Kui-s.

Ooelenteria.

Mit dem 26. Kurs liegnnt die Besprechung des zweiten Stammes
der Metazoen, die ich als Ooelenterier von den Pleromaten al)ge-
trennt habe (Histologie 1902). Welche Gruppen heiden Stiiminen zu-
kommen, lehrt die JSy stein Übersicht im allg. Teil dieses Buches. Ich
beginne hier nicht mit einem iK'iheren Typus, sondern an der Ra-^is dfs
Stammes, um jdimalihcii autsteigend die wichtigsten höheren Formen in
Betracht m ziehen. Somit sind es die Cnidarter, die ans ssuerst zu
beschäftigen haben.

Cnidaria.

Ifydra fusea (Hydrosoa).

Au Quer- und i^ingsschnitten ►Mc 232) ist die gesamte Urgaiii-
sation leicht zu überblicken. Der (^)u< i-schintt ist in allen Kdrper-

regi<men kreisrund, nur l)ei Auftreten der (ienitalzellen durch diese
in seiner Fonn heeinHulit, insofern das Ekt«»derm dann lokal höcker-
ai'ti;; iGenitalhncker^ verdickt i^t. K-^ treten l)ei ein und demselhen
Tier ?.«»\vohl Hiwleii, als aucli Ovarien, letztere nur unter giiustigeu
Bedingungen, auf (über Ovarien siehe Tubularia). Die Hoden finden
sich im Ik-reich der distalen Körperhälfte, in geringerer (»der größerer
Zidd neheneinander. Der LiingsM hnitt des Tieres zeigt die Form eines
lanL'tiestiL'ckten. üher der mittlei i n Hrdie leicht geschwellten Zylin<lers,
von dessen ihstulem Ende seitwärts die Tentakeln entspringen. JJie
Zylinderbasis, welche zur Festheftiuig dient, wird als apikale
Fläche otler Fußscheibe, das distale Ende, das den Mund

Digitized by Google

Bktodwnu

298

trägt, als MuniUcheibe oder orale El iL che bezeic hnet. Am
Köri)er sind nuUer der Mund- und Fuüscheibe noch zwei unscharf in
einander übergehende Hegionen zu unterscheiden: eine orale oder
(üenitalre}!; ion. die von «leii Tentakeln bis etwa zur Mitte reicht,
und eine apikale Ke«^ion, von der Mitte l)i>; zur Fuliseheibe
reichend. An der Grenze beider knospen che jungen, ungeschlechtlich
entstehenden Tiere.

Der Körper besteht am dem äußeren
Ektoderm, au« der mittleren dünnen
Grenzlamelle und aus dem inneren
Entoderm. Beide EpitheUen biegen
am Mund (Urniuiid) ineinander um,
sind ;iber dureh ihren histologischen
C'har.ikter leicht auseinander zu halten.
Für da» Ektoderm ist das Yorliandensein
von Nesselzellen, für das Ehitoderm,
s{>eziell der onilen Region, das von
Schleimzellen charakteristisch. Die
Grenzlamelle (gewöhnlich 8 1 ü t z 1 a m e 1 1 e
genannt) ist ein Produkt beider Blätter.
Ihr liegt außen eine einfnche Schiclit von
Längsmuskelfasern, innen eine gleieli-
beschattene von etwas schwächeren King-
niuskelfasern an. Ersterc sieht man
am besten auf dem Querschnitt, letztere
auf dem Längsschnitt, da sie «luerg« 'troffen
als irlün/.ende Punkte am deutiielisten
hervortreten. Während ilas Ektoderm
wenig Differenzen in der Epithellmhe,
ausgenommen in der Genitalregion, zeigt,
ist diis Entodenn abwcrhseluiig^icirlier
gestaltet. £s bildet hohe längsverlaufeude
Epitbelbüten (Taeniolen), die an der
Mundsei i( i Im kräftii: entwickelt sind, aber
in weelist lniler Z.ilil ic;i. 7) vorkonniien,
und im übrigen Bereiche des Körpei-s
melu* den Chaiiikter länglich ausgezogener
Papillen annehmen. Die Faßscheibe zeigt
eine glatte und relativ niedrige Entoderm-
fläche. V(m der Fußscheibe ist feiner
noch eine mittlere L nterbrechung der
Stutzhunelle zu erwähnen, an der Ekto-
derm und Entoderm <lirekt anemander
stoßen (Exkretporus).

Fig. 232. Hyhn fusca, Längs-
schnitt. Im Innern das Ento-
derm. außen das Ektoderm mit
den. Hoden, dazwischen die Sttltz-
lamelle. Oral ist der Mond nfekt
getroffen; ein Tentakel soithoh
angeschnitten. Die Faßscbeibe
dnreh dunklere Parbnag ohank-
terisiert.

Ektoderm*

Das Ektoderm enthält vier Arten von Zellen, nändich Deck-
muske Izel le n. Xessel/ellen, Xervenzelli-n und Hildungs-
zellen (Keimzellen). Ganz verein/eil kommen auch 8innes-
zellen am Mund und an der Fußscheibe vor, femer leiten sich von

19»

294

Sydra /Wie«.

den Keimzellen die zur Zeit der FortjiHanzunn^iK'riodin vorhaiidenen
Genitalzellen ab. An der Kpitliellnldung nehmen nur die Deck-
muskelzellen teil: die Xesselzellen liegen teetiepitbelial und vorwiegend
direkt in die Deckzellen eingebettet. Die Nerven- und die Bildungs-
-/(•llen finden sieh lia^^irpithclial :\x\f der Muskelschiclit. Während die
Deckmuskel- und Nervenzellen überall vorkommen, letztere allerdings in
schwankender Zahl, fehlen die Nesselzellen an der Fufischeibe und die
Bildungszellen an den Tentakeln.

Deckniuskelzellen. Die Di « knuiskelzellen (Fig. 233) sind, je
nach der Hölie des E]>ithols, von zylinihiscficr. ktihi-^elier oder platter
Form; am längsten sind sie in den GeniUdhöckeni, wo sie durch die
Genitahsellen gedehnt erscheinen, am ntedi^sten auf den Tentakeln.
An der Fußseheihe zeigen sie eine drüsige Ausbildungsweise, im übrigen
ist ihr Bau ein vakuoläivr. Die FußscheiVti nzellen sind entweder
rein zylindnseh geformt (xlcr ilistalwiirts leicht liwellt. Ihre Hölio
übertrifft die Dicke etwa um das vierfache: ciui ivt iu liegt in mittlerer

Fig. 233. Hydra fu^u, Deckmuskelzellen, A von der oralen Region,
B von der Fußscheibe mit Sekretküniern. Eingezeichnet sind in .1 Vakvolai
und diatol die körnige Idmitane, in B Sarcfiden. JNach £. C. S«hkiidbb.

Höhe oder wenig biisalwiirts verschoben. W\< Snrc enthält deutlich
längsverlaufende Fäden, an denen in der oberen Zelüiiilfte nuide Körner
angereiht siud^ die sich mit Eisenhämatoxylin intensiv schwärzen, sich
aber gegen HMmatoxylin abiebnend verhalten. Es handelt sich um
Sekretkörn er. die gelegentlich auch in verquollenem Zustande vor-
liegen. Der distide Zellabsrhnitt ist dann geschwellt und das Sekret
bildet eine homogene Masse zwischen den unregelmäUig auseinander ge-
drängten fliden. Ausgestoßen dient das Sekret zur Anheftung der
Fußscheibe an die Unterläget woku Übrigens auch Pseudopodien Ver-
wendung linden {siehe unten).

Dali es sich bri den Fiilischeiben/ollrn nicht um eine bo'%r>ndere
Drüsenzellait handelt, ergiljt sich aus tiem \'orhandeuseiu von Muskel-
fasern an ihnen, sowie daraus, daß auch den übrigen Deckmuskel-
zellen Komer gleicher Art allerdii^ nur spärlich und nicht immer,
zukonnnen. Bei den editen Deckuniskelziüni ist das Sarc durch gi*(>lie
A'acuoli-ii tlornrt rxifm'lockert. dali moi-t nur eine dünne Kindenschicht
und wenige zaite .Stränge im Innern crlialten bleiben. In Umgebung
der FuÜscheibe vollzieht sich ein ziemlich rascher Übergang beider Zdl-

Digitized by Google

Ektoderm.

f(>rmen ineinander. Dlv Kt rn liegt in der Rinde oder in den inneren
Saresträngen, die am besten an is<ilierten Zellen zu unterscheiden sind.
Gegen außen ist die distale Grenzschicht durch eine dünne, aber
scharfe Linie begrenzt, die sich bei starken VergröOerungen in glänzende
Körnchen auflöst, zwischen denen die helle Zwischensubstiinz die Peri-
plierii' crnicht. Als Cuticula ist diese Könierreihc nicht zu deuten,
da ^iie sich in keiner Weise whnif vom Sure sondert; sie repräsentiert
eine küruig ent\vickeltc Liitiitans. Zu Cuticuiarbilduugcu kommt es
dagegen bd marinen Hydroi)olypen und sie kennen hi«r, im sog. Peri^
denn der Stiele und in den Theken der Polypen, bedeutende
Mächtigkeit enei(hon, bei den Hydniconillicn sogar verkalken.

l)a:> basale Zellende ist durch Ausl)il(hing einer Muskelfaser
charakterisiert. Diese verläuft als kräftige glatte Faser, die sich mit
Biaenharoatoxjrlin schwärzt, in der Längsrichtung des Tiers auf der
Stiit/.lanielle, umgeben von Srnr, das eine zarte Belegschichte bildet.
Der Zellkörper verbreitert sich ent pi-echend der Vim-r basal ein wenig,
und geht derart allmählich in den Sarcbehi^^ über. Eine fibrilläre
Struktur der Faser war nicht zu unterscheiden, doch dürfte letztere
keineswegs allein eine Elementarfilnille, T^mehr ein dünnes Bündel
solcher, vorstellen. Die Faserlimge hängt von der Kontraktion ab. Es
konnten Fasern von f{ist V^^^"! Länge isoliert werden. Außerhalb des
Zellterritoriuuis schieben sich die Faseni unter die benachbuien, ent-
sprechend gelegenen Zellen. Dergestalt gewinnt es den Anschein, als
ob mehrere Fasern zu einer Zelle gehörten; doch lehren gelungene
Isolati(men, daß höchst wahrscheinlich immer nur eine Faser zu jeder
Zelle gehört-

Das Sarc vermag sich distal in kurze spitze Pseudopodien auszu-
ziehen) die besonders von der Faßscheibe und von den Tentakeb

(Zykoff) bekannt sind. Mittelst der Pseudojwdien heftet sich das Tier
fest und wandert (huch abwechselnde Fixation ih r T -ntakeln und <ler
Futlscheibe frei an einer Unterlage, z. H. an einer (ylasscheibe. Die
Fuüscheibenzellen ziehen sich bei solcher Gelegenheit zu beträchtlicher
Länge aus (Hamanit). Wahrscheinlich liefern die beschriebaien Sekret-
körner, die ja allen Deckzellen zukommen, das eigentlidhe Bindemittel,
mittelst dessen die Festheftinig geschieht.

Der Kern hat ellipsoide GesUilt und ist typisch blasciienfömiig.
Im Innern liegen ein gi'oßer odei* zwei kleinere Nucleolen; die feinen
Nucleinkömer verteilen sich tose am lockeren Gerüst. Mitotische
Teilungslignren wurden in wenigen Fillen beobachtet.

Xes s p I z e 1 1 e n. Die Xess el/cHen (Fig. sind die für das
Cnidarierektoderm charakteristischen EleuK nte. Sie liegen
im ausgebildeten Zustaiide superticiell, während der Entwicklung basal.
An den Tentakeln, wo sie in besonders reicher Zahl vorkommen, sind
sie in den hier niedrigen und uni&ngreichen Deckzellen in regehnidiigen
Gruppen derart eii!L'ela<j;ort. »laH mn eine zentrale gi-ol1e ovale C'nide
sich ein Kranz kleinerer C'niden ordnet. Jede Nessel/eile zeigt distal
fr» vorragend ein steifes Sinneshaar (Cnidocil) und im Innern des Sarcs
ein Kesseloi|tan (Cnide), das im ausgebildeten nihenden Zustande im
wesentlichen 3 Bestandteile aufweist: eine äußere harte Hülle (Kapsel),
das von der Kapsel umschlossene Sekret und den S( hiancli, (Kr sich
im Sekret spiralig aufwindet. Es wird hier nicht auf <lie teinercn Struk-

Digitized by Google

296

Hyira ftuea.

turen des Nesselorpanes eingefiangen, da darüber im folgenden Kurs
(Phtjsophora) fjeliniuk'lt wird. Hier seien nur die verschiedenen Formen,
in dunen bei Hydra die Cuiden auftreten, erwäimt.

8 Typen von G^dm «ind m unterscheiden. ISne relatiT große
ovale Form, deren Größe übrigens Scbwankungen unterworfen ist,
eine stabförinige Art. (be aiuli Scbwankungen in <b'r Grölk* /fi^rt,
und eine kleine bi r n f (i r iii i ize. Die letztere ist auf die Tentakeln
bescbriinkt; vc»iu KüriKT sinil vorwiegend die ^lundscheibe und die orale

Region mit Cniden ausgestattet; an der
Fulisclieibe feblen sie ganz. Von den
l)irnfönuigen Kapseln ist zu erwiilmcu,
(lab ibr ^biaucb sieb bei der Entludung
in charakteristischer Weise spiral auf-
windet. Befestigt sind die Cniden an
<ler (irenzlaniellr durcli Sti("lbil(inng<'n,
die bei den ovalen ivapselu volununös,
bei den anderen schlank faserartig sind.

Tber die Entwicklung und Entladung
wird gleicbfalls an andeivr Stelle [Phy-
sophorit) genauer bericbtet. Hier seien
nur ein [ntnv Punkte erwübnt. Die jungen
Cnidocyten kommen vorwiegend in der
oralen Region und auf der Mundscheibe
vor und wandern von Iiier. in einer l)e-
stimniten l^eriode, entweder nur tUrckt
zur Epitheloberfläche empor oder auf
die Tentakeln aus. Letztere Ortsveränderung ist aus dem Mangel
an Bildimgx^tadien auf den Tentakeln mit Notwendigkeit zu folgern,
ila jede Zelle nacb der ( 'nidenentladung ausge>tul)en wird und ein
Ersatz bei dem reichen ( 'nidenverbrauche notwendig ist. Die C.'nido-
blasten sind von rundlicher Form uud zeigen in den jüngeren Stadien
die f'nide mit dem extnikapsnliir angelegten Seblauclu'. in älteren den
Seblaut b in die Kapsel einge>liil|il. Der ('ni«leninlialt seiiwärzt sieb leicbt
mit üsmiumsäuiH3 und Kisenliiiuiatoxj lin. Die Zellen liegen in Grupijen
zusammen, welche die Reichen Entwicklungsstadien aufweisen und sich
Ton einer Bildungszelle ableiten.

I^'nierkenswcrte Befunde eru'.ibfn vitale Fiirbuniien mit Neu-
tra Irot (Prowazkk.). Nur bei den oralen Cniden ditlundiert daa Se-
kret bei der Entladung durch die Schlauchwnnd: bei den stabfdrmigen
tritt »-s durch eine (Ostnle SeblauebötTining ans. bei den binifönnigen
verbleibt es iiberlianpt im Seblauebe. Ks winl dureb Neutndrot gi'farbt
und zwar niebt allem nat li. M>ndeni. vor allem bei den kleinen Cni<len.
aucb vor tler Knt ludung. Daraus ergibt sieb. daÜ tbe Kapselwand nicht
völlig undurchlässig ist; vielleicht handelt es sich um eine sog. feste
liösung, d. h. das Xeutralrot wiii-de in der fest^ Wandsubstanz gelost
werden und sie in dieser Form diiiebdringen.

Nervenzellen. Die Nervenzellen (Fig. 235) sind nur an Isulation.s-
prä paraten oder mit Methylenblau gut zu studieren, an Schnitten kann man
sie nur selten, doeb aucb mit voller Sieberb<'it. iiacbweisen. Sie finden sich
auf der Miiskel-cliiclit iiml man kann sie an den Tentakt-In. bei vorsicbtiger
Abpinselung <les nuicerierten Epidernis von der Lamelle, auf den Mus-

Digitized by Google

eni I

Fig. 234.
Sydra futca, Ektoderm des
Tentakels, nach KCScHirxiDn.

k« Kern einer Deck zelte, kti Kein eiiMr
N«9m1mU«, cn groSe o^ml« Cnid«, cm

£klioderm.

897

kelfasem oft schon in situ beobachten. Der kleine Zellköq>er ist bi-
oder multipokr geformt; die Ton ihm ausgehenden feinen Fortsätze
können auf hinge Strecken verfolgt werden und verzweigen sich wieder.
Alle F'ortsiitze erscheinen gleichartig. Sie sind glatt begrenzt oder leicht
köniig geschwellt (varicös); bemerkenswert ist, daÜ nicht selten ein auf-
rechter PortEftlE, der zwischen den Deckzellen gegen die Oberfläche d^
Epithels lün veriättfl, nachweisbar ist (Ha.d£i). Der Kern ist klein,
entl>elu't eines gi'ofWn
I^ucleulus und ent-
halt Torwiegend fein- /

kömiges Kucleom. \ / y'

Betreffs der En-
<ligungsweise der
fliichenhaft verhiufen-
den Fortsätze ließ
sich feststellen, daß
sie einerseits mit
denen anderer Ner-
venzellen in Ver-
V)indung stehen, an-
derseits an (Im Sarc-
belag der Muskel-
fasern, sowie auch an
die Nesselzelleii her-
antrrtrn (von SfifAKi'-

Pl aucli für JSmopho- Fig. 235. Hydra fusca, ektodermaler Xn ven-
nophoreu, von Ka»- plexus. Nach K. C. SoKKnoRB. Die paralleien Linien
St ANOFF fOr lAteer- steUeai die Hngimn«lr<alftweni auf der StiitzhuiieUe dar.

narin angegeben).

Diircli ilii^sc Zusammenhänge kommt ein nervöser Faserplexus im tran/en
Kkttnlenu zu Stande, der geeignet ei-scheint, lokale Reize über das ganze
Tier auszubreiten. Am dichtesten ist der Plexus auf der Mundscheibe.
Hier lio^m dlf Zellen nahe beieinander; doch kommen sie aucli reich-
lich :mt (Ich Triitakrhu all ilcr oralen Köi |M'rrr>;;i(-»n und auf der Fuli-
scheibe vor. An »ler apikalen Kegion sinil sie in geringerer Zahl vor-
handen, aber genide hier wegeu des späi'lichen Vorkommens anderer
basiepithelialer Elemente am besten aufeufinden,

Sinneszellen. Sie kommen nur spärlich an der Mund- und
FiiüscIkmIip vor und plpirhcn im wesentlichen den weiter unten hrim
Entodenn zu bespreclH-mleii Elementen. Den sicheren Beweis für ilue
Existenz bei Hfdra erbringt erst eine dononachst eradieinende Aibeit
von Hadci. Bei andern Formen wurden sie gleichfalls nachgewiesen,
8« für Sfjtirorifrie durch CiTRoX.

Oenitalzellen. Die männlichen üenitakellen, welcliti hier allein
betrachtet werden (über die Eizellmtwicklung siehe bei Ttdtularia),
tivteii periodenweis auf und bilden die Genitalhöcker (Hoden),
wi lclic in ih r oln len und mittleren K<>rporrei:ioii sich vcrtoih-n. Hier
hnutL'ii sie hieb in großer jNIenge zwisclien den weit auseinander ge-
drängten, stark verlängerten Deckzellen in regelmäliiger Verteilung
derart an, daß die Stierm<^nien basal Uber den Musket^em, die
Muttersamen etwa in mittlerer Höhe oder tiefer, die reifen Spermien

Digitized by Google

S98

m.l - ^ '
schvt

im Übrigen liiiuiiie liegen. Auch zwischen den Genitail»i»ckern finden
sich Gruppen von Spennogonien, aber nur vereinzelt. Die Spermo-
gonien sind von den BUdnngszdlen nicht zu unterscheiden; sie sind
Rjircann und besitzen einen relativ großen bläschenfönnigen Kern. In
den ^fTittor-amen. die zuiet/t durch fortgesetzte niitotischo Toilitiv^ ;ms
ihnen hervui^elien, ist ein Nucleolus nicht deutüch zu untersciieiden ;
sie und kleiner imd noch ärmer an Saie. Li der betreffei^en Zone
findet man meist Zellen in der Reifeteilung begriffen. Die heterotypischen
Miten bilden eine sehr dichte Figur, an der feinen* Strukturen nur
schwer zu erkennen sind (siehe genaueres bei Adeks, DowNixr, und
GC:«THER^. Die jungen Spermien sind klein imd zeigen das Xucleom
zu einem halbkugelfönnigun Klumpen zusammengeballt. Es entwkkelt

sich der Schwanzfadm : zugleich streckt sich der
>\inzi?r('. erst kugelii^f Zt ilkörper und gewinnt hei
vülHger lUnfunj? die Fmui eines kurzen schhinken
Kegels, der an der (Tivnze zum Schwanzfaden aus
dem flachen M ittelstUck. am freien Ende am»
dem ki'gelfönuigen, intensiv farbbaren, homc^nen
Kopf besteht (Fig. 236). Die Spormienschwj'inze
sind sämtlich gegen die Peripherie des Epithels ge-
wendet. Dm*ch Auseinandenveichen der distalen
Deckzellenden gelangen die schlagenden Spermien
nach außen.

Bildungszellen. B,i<ip]iithpliul finden sich,
vor allem in der oriüen Hegion, kleine rundÜche
oder kubische Zellen mit blääclienfönnigem Kerne,
die als BUdungssellen der Kessd- und Genitalzellen,
x-ielleicht - auch der Nervenzellen, uufzufiLSM-n sind.
Zwischen einer ganz jungen Xesselzelle und einer
l;rgenitalzelle ist, außer m\ Aufti'eteu dei" zuerst
winzigen Cnide, kein Unterschied nachweisbar (winl jedoch von Dow-
KiMo angegeben); alier auch zu den Nervenzellen tinden sich Über^
gänge. l^t'i Epithelregenerationen werden auch Deckzellen von ihnen
geliefert. Das spärlicli entwickelte Sarc ist von dichter Beschaffen-
lieit und zeigt keine Besonderheiten. Auf den Tentakeln tinden sich
Bildungszellen nur proximalwärts.

Flg. 886. Sperma-
tozoon von B.ydra.
kpfKapU m./Mittelstttclc,
- geh'

Entoderm.

Das Entoderm besteht aus Nahrmuskei Zeilen, zwei Arten von
Drüsenzellen (Schleim< und Eiweißzellen), Sinneszellen, Nerven-
zellen und Bildungszellen. Letztere beiden Arten ^ijid, wie im
Ektixlenn. basi\l gelegen und kommen nur in spärlicher Anzahl vor.
Dil- Schleim- nnd Sinneszellen sind vorwiegend auf die MuncUcheilie
uixl auf die orale Kegion beschränkt.

Nährmuskel zelten. Die Nährmuskelzelten (Fig. 2217 Ä) sind
hohe zylindrische Zellen mit leicht verdicktem di-talem Abschnitt, der
mit konvexer Wölbung <'T>d*'t nnd zwei liintr«' Wiminrn tiÜL'l. <li«> an
SeliTiitten selten, leicht dagegen am Isolationsniaterial, naclizuweisen
sind. Am höchsten, etwa doppelt so hoch ;ds die Deckzellen, sind die
Nährzellen in den Taeniolen^ am niedrigsten an den Tentakeln und an

Digitized by Google

Entodcnn.

299

der Füßscheibe. In den L:iii^'s\viilj>ten noifjen sicli die kolbigen Enden
der Reitlich gestellten Zellen gegen die angrenzenden Furchen hm, Das
Sarc ist hei Mangel an Nährmaterial ein ausgesprochen vakaolii^ ja
es bestellt meist nur aus einer dünnen Rinde, die eine lange grolie
Vakuole umschließt; oder es kommen zarte innere (Tcrüstst ränge vor,
welche die Vakuole abteilen. In der Rinde liegen wohl immer Körner
verschiedener, oft beträchtlicher Ghröße Tor, die zum Teil als Nähr-
Bttbstanzen zu deuten sind. Bei Xahrungsaufnalime sind die Zellen
oft vfilhg von Ktimern und Scholien erfüllt; es ünden sich auch frische
oder entleerte 2sessei- a
kapseln, die direkt dem,
mittelst der Cniden ab-
gt'töttten Beuteticre ent-
stammen. Nach Claus
u. a. erfolgt bei den Hy-
droiden die Nahrungs-
aufnahme durch Um-
Hießen der noch nicht
vöUig verdfiuien Aälu*-
stoffe Termittelst Pseu-
dopien vom distalen Zell-
teil aus. Im Sarc finden
sich ferner bräuuliclte
kleine Exkretkörner
von krvstallinischer
Fonn. oft zu Ballen zu-
sam mengedrän trt . Bei
Hydm viridis enthalten
die Nährzellen auch
symbiotisch lebende
knpcliiie Algen ( Zdo-
chlorellen). Schlveii-
lich ist noch zu er-
wähnen, da Ii auch pro-
to'/ni-^cho Pnrasitcn frnij-
licher Xatur m den
Nähiv.ellen vorkommen
können.

Die Wimporn stf>hen dicht bciein.nitlir un»! >itzen Diplosomen
auf. an die sich intnicelluliin' Wurzi'lfUdi ii nn^dilielien. Eine Liniitans.
wie sie den Deckmuskelzellen zukommt, fehlt. BuxaiI bildet jede Zelle
eine zarte und kurze Muskelfaser, die in der Querrichtung des Tieres
veriättft. Ein dünner Sarciiheraug ist hier besondei*s deutlich nach-
weisbar. — Dir Kern hegt in mittlerer Höhe oder liöhfr. <ler Rinde
oder den Gerüststrängen eingebettet ; er ist, gleich denen der Deck-
muskelzellen, eUi])soid, bläschenförmig und mit einem großen Nucleolus
ausgestattet.

Si'hleinr/rlliii. Sdilrimzellen Huden sieb nlltMn in dfn hoben
Wülsten des Kntoderiat'ingangs mid sind hier reiclüich zwischen den
Xührmuskelzellen vorhanden. Sie besitzen nur gelinge Länge und
sind zylindrisch gefonnt, mit distaler Bauchung und mit Terschmklertem

Fig. 237. Hydra futca,
Entodermzellen, A
N&hrseile, B Ei weift-

z e 1 1 e , nachK C. ScHNUDER.

»ee k Sokmk<"mnr. r Vakaole, kt
Kern. In der NAtjrzpIle und dunkle
Exkreüiürnor und helle Nahnukgs-
ballea oingMwichnet, Km wUt

groltaiB Nocleoltu :

»nitwfmfi

Digitized by Google

800

Bffdn /Ihm.

basalem Endv, das, je iiacli der Hulie des Epithels, mehr oder weniger
vdt von der Lamelle entfernt liegt Der Kern, irelcher nichts be-
sonderes zeigt, lii'jit im basalen Endztpfd; das übrige Sarc ist mit

Körnern erfüll', die sich mit Hämritdwliü intensiv binnen und nicht
seltea zu Blase hen oder zu einer humugeuen Schleimniasbe verquollen
sind.

Eiwcilizellen. Die Eiweißzellen (Fig. 237 sind unscheinbarer
an GröLi»' als die Scbleimzcllon, haben im ühriLren eine ähnlich kurz
zylindrische oder fast kegelförmige Gestillt, mit liasid gelegenem Kerne.
Gelegentlich zieht Mch du» spitze basale Ende in einen dünneu Fort-
satz aus, der gegen die Sttttzlamelle hin verlauft. Im Zustand vidliger
Erfüllung mit Sekix*tballen sind si(> fast kugdig angeschwollen. Gleidi-
wio bei den Xfilinnuskolzcllen finden sicli zwei oder auch drei Wimpern
auf der Endüäclu;. im ÖarcgerUst, das sich leicht mit Hüuiatoxylin
färbt, liegen die gn)15en Sekretkdmer in Vakuolen eingeschlossen. Sie
färben sich schwach mit Siiurefucbsin« intensiv mit Üninge und Eisen-
h!imatf)xylin. Ihre Größe ist vri-«;chi(Hlpn, ferner lälit sicdi -xranulärer
Zerfall an secernierenden Zellen naciiweisen; djis Sekret wird in Fonn
feiner Granulationen ausgestoßen. Interessant ist die genetische Be-
ziehung der EiweiBzellen zu basal gelegenen Bildungszellen, die hier
im Entodcrm nur als Ausgangsmaterial eben der Eiweißzellen erscheinen,
w ihn iid Xesselzellon und Geschlechtszellen, die sich im Ektoderm von
ihnen ableiten, völlig fehlen,

Sinneftzellen. Auffallend ist die Anwesenhdt von Elementen im
Entoderm, die als Siiines/dlm gedeutet werden müssen, fehlen im
F.ktfidernv fast vollständig, lassen sich dagegen im Entndei-m. vf>r allem
aia Eingänge in da«sielbe, an liM>lationbpräpai-aten unschwer nachweisen.
Es sind fadenförmige Zellen mit schmalem Kern, der aitweder in eine
mittlere oder in eine distale Anschwellung des Sarcs eingelagert ist.
Letztere An^cliwelluiiL' ist mitunter nicht unbeträchtlich und läßt auf
verwnndtsebaftlic lie lk'/iehuii,i;t n d« r Sinnes/.ellen zu den Nähr/eilen
schließen. Es hnden sich dann auch zwei Geißeln, während sonst nur
eine vorhanden ist; gelegentlich wurden sie ganz vennißt Für die
Deutung als Sinneszellen spricht (he Auflösung des basalen faden-
föniiiiren Z( llkörp<'rs in diimie Xstc. die sich manchmal wiedei- ver-
zweigen und oft streckcnweis leicht klumpige (vai'icöbe) Form aufweisen.
Sie gleichen den Fortsätzen der Nervenzellen und verteilen sich arischen
den basalen Enden A&r Nähr/eilen über der Muskellage.

X< rven/ellrn. Die Xervenzellf ri irleiehen durchaus denen des
Ektoderms, so daß auf die dort gegebene Heschreibiing verwiesen werden
kann. Sie finden sich nur vereinzelt und konnten in den Tentakehi
nicht nachgewiesen werden.

Statslamelle.

Die dünne Grenzhimelle, welche sich zwischen Ektoderm und Ento-
derm einschiebt und nur am Mund und an der Fußscheibe unterbroclien
ist. repräsentiert die einzige 8tüt/bildung (Stüt/lMiuellc) des Körpers,
die sich von beiden Epithehen, als Ausscheidung derselben, ableitet.
Ein faseriger Bau ist an ihr nicht wahrzunehmen: sie erscheint durch-
aus homogen (Grundsubstanz). sowohl an Schnitten als bei Fläclien-

Digitized by Google

NenelaaUen. 801

betraclitung isoliertt'r Stücke Dif ]\Iiiskt'lfaseni sind leicht in sie ein-
gesenkt und haften deiu/ufolgc innig an ilir. Auch hissen sich feine
2ackige FoitsStze des Sarcbelags der Fasern unterscheiden, die in die
Lamelle eingrolfen.

.27. Kurs.

Physoj)hora hydrostatica (Uj'drozoeil).

NMMlielleik

Um Bau und Entwicklung der so überaus interessanten Nessel-
zellen genauer kennen zu lernen, empfehlen sich am mdsten die Siphono-
phoren, und zwar sind besonders günstige und unschwer zu erhaltende
Objekte die großen akzessorischen Cniden an den Nessel knöpfen
von PInjsophora und ihre Enlwickhnigsstadien an den benachbarten
Polypen, in deren basalem Ektodermwulst Zur Untersuchung eignet

UMkel, d.pl Deckplatte, x Verbiodonf denelben mit der SUen, lü DeckpUtteuchlitz, ka Entladukga«

sicli gut ^faterial, das in Forniol oder Osniiumsäure oder auch in Su-
blimat konserviert ist. Schnitte sinil vorteilliaft mit Orcein oder nach
tler WEKiKKT sehen Methode zur Färbung von elastischem Gewebe
(FuchsinoBesorcinttrbung) oder mit Eisenhämatoxylin zu tingieren.

Digitized by Google '

S02

Färbung mit Oreein otler nach Weigert wird hier kura als Sclcra-
tinktion bezeichnet, da sie die äuüere Cnidenwand besonders scharf
hervortreten läßt und deren elastische Beschaffenheit erweist.

Ausgebildete Xesselzellen. Die hier zu besprechenden Nessel-
zellen (Fig. 238) sind Innfrjrestreckt nm\ enthalten ein grol^' s lang-
ellipsoid geformtes Nesselorgan (L'nide;, das die Zelle bis auf einen sehr
dünnen ^rcmantel (Theka), welcher den abgeplatteten Kern seitlich
enthalt, ausfüllt. Der Theka ist dist^d die Entladungskappe einge-
lagert; sie bildet femer accesso rische Strukturen^ die zum innigen
VorbfiTid der Cnidfii untereinander dioiifii. Bei vielen fnidoryten ge-
hören dazu 8tielbildungen^ die einerseits an der Stützlamellc, anderer-
seits an der Cnide ansetsen.

Die Cnide zeigt dnen basalen Fußpol und « inen distalen Ent-
ladungspol. Ferner unterscheidet man eine h in tere Flä che, die
gegen den Entladungspol hin stärker gekrünmit ist, und eine zieniHch
Hache vordere Fläche, sowie rechte und linke seitliche Flächeu.
Fast alle Gniden sind deutlich «nstrahlig symmetrisch gebaut. Die
Cnide selbst besteht aus dem Sekret, aus der Kapsel und aus dem
Schlauche, wrlcli letzterer an der rulunden unentladenen C'nide in
der Kapsel eingeschlossen ist. Die K;ij>s(^'l n prüsentiert den Sekretbe-
liülter, während der Schlauch allein zur Injektion des Sekrets in das
Bentetier bei dar Entladung dient und in der Kapsel- sekretfrei ist An
der Kapsd sind zu unterscheiden eine doppelte Wandung und der
Deckel.

Das giftige, eminent (luellbare Sekret bildet den wichtigsten Be-
standteil der Cnidocyte, dessen eigenartige Natm* die Isolation durch
Kapeelwandungen und Deckel notwendig macht. Wir haben die Nessel-
zelle als modifizierte Drtts enzeile auf zuf bissen (v. Lesdbsfeli)). Das
Sekret liegt in jrebitinöseiM Zustande (Iwanzoff") vor: an freplatzten
otler nur teihveis bei tier Fixieiuiig enüadeuen Cuiden überzeugt man
sich, daU es von feinen gleichgroßen Körnchen gebildet wii-d, die in
der Cnide so dicht gedrängt liegen, daß sie insgesamt als homogene
Masse erscheinen. Die düpi)elte Kapselwand besteht aus einer harten
elastischen AnBenlnjre fSclera)und aus einer inneren weielieii fPropria),
die beide ganz verscliie<lenen Ursprungs sind. Sit^ sind sehr dünn, vor-
nehmlich ^e innere, die man mit Sicherheit nur an mit Essigsäure be-
handelten jungen Cniden wahrnimmt. Die Sclera hat am Entladungs-
pol eine ein wenig schräg gegen die Vorderseite geneigte Öffnung (Kap-
selmund), die vom Deckel au!«s« füllt wird. Sie besitzt lebhaften Glanz,
ist gegen Reagentien sehr widerstandsfähig und färbt sich intensiv
mit der Scleratinktion, ist demnach echt elastischer Natur, welche
Eigenschaft sich auch bei der Entladung bemerkbar macht. Vom Eisen-
hämatoxylin wird sie nicht gefärbt. Der Propi-ia ist. wie die ?>ntwicklung
lehrt, eine echte Membran, die vom Sarc selbst **ieh nbleitc^t. Sie färbt
sich nicht und ist von duichlässsiger Beschaffenluit. Am Dickel endet
sie nicht frei, sondern biegt in die Schlauchwand um, die mit ihr gene-
tisch ein einheitliches (rebilde darstellt.

Der Seil lancli lirut ;in der fertigen ruhemlen finde iiimrlmlb dei-
Kapsel, im Sekret sjuial aufgewunden. Er besitzt nur eine W andung
(Propria), die an der Ansatzstelle des Schlauches in die Kapsel-
propiia übergeht und am freien Ende, wie entladene Cniden zeigen, eine

Digitized by Google

Neaaelidlen.

803

(")ftnunti besitzt ( Srlilaiirli jMirus), ]n der rulioiulen Cnule ist die
WauUuug voll.stäudig kuliabiert, zeigt aber, diircli gewisse Strukturen
versteift, eine regelmäßige dreikantig geflügelte Querschnittsform. Wir
uiitt rscheiden am Schlauch ein weites Basalstück, das i,'t--tivrkt von
(Ut Ansat/stelle fio\ivn drii T^'ulJpol der Kapsel hin verläuft, dabei sic-li
ein weniji; verjüniit und am Ende unscharf überi^eht in ein lanj^es dünnes
Fadenstih'k (Faden), das sich einseitig vom Basalstück in regelmäßigen
weiten Spiraltouren aufwindet (Fig. 239 J). Das Basalstück zeigt, ent-
sjirechend den geflügelten Kanten, drei glänzende, spiral verlaufende
Streifen (Spiralstreifen), die sich, wie an entladenen Cniden h'icht
festzustellen ist. auch auf den Faden fortsetzen. Im Schlauchinnern
betiudeu sich die gegen den Deckel hingewendeten Stilette, die auf

4 Dackti, sftf.nu K^fUtete JÜembran, xt Verbin- II /\/ \ 1

Anns deraelMn mit der Skier» am Kapsolmand. H ' X \ /

md Oiidocll. rG CnidocilKUtra. |w Spiimlstnifea, «I»' \ /'

Stitotto, c BuU dM 8<^6«clw,

besonderen schmal streifenartigen und regelmäßig quergewellten Stilett-
trägern angewachsen sind und mittelst dieser d^ Spiralstreifen auf-
sitzen. Sie sind denlent^prechend in »Ire! Spiraltimren aiiL'edrdnet. ^lan
sieht sie am besten an entladenen ( 'niden und untersclu idet liier die
starken langen Basaldurneii, ferner lieihen von gleichfalls laugen,
aber starten, mittleren Dornen und am Ende des Basalstücks die
kurzen kiÄftigcn End dornen. Die HewafTnung des Fadens ist eine
durchwegs {ileicliartiize und sehr zarte. Sie maclit sich am eingestülpten
Faden als re;4eliii;iliij^ geordnete Knotenbildung bemerkbar; jedem Knoten
entspricht ein ^^'irtel von drei in gleichem Niveau gestellten Domen,
die dicht aneinander gepreßt liegen und erst bei der Entladung aus-
einander weichen. Es güt dies auch für die großen Dornen.

Die Theka bildet, wie schon gesajit. am distah-n Ende die Ent-
ladungskappe, ilie wie ein >chr:iger Kegel dem Entladungspol der Cnide
aufsitzt und mit der Sclera im Umkreis des Kapselmundes verwachsen

L iyiii^üd by Google

304

Fhytophora,

ist (Fig. 239 jB). Sie besteht aus einer dünnen längs gefältelten Mem-
bran, die durch ein aufrechtes Septum in die enge Cnidocilröhre

und daa weitere Reservoir, welche heide aber unter dem Se|)tuni
weg miteinander kdnitminizim'n. pctcilt wird. Das Reservoir hegt direkt
über dem Deckel mul mündet durcli den Kappen j)orus nach aulk>n;
die, Cnidocilröhre ist auf der Entladungsseite gelegen. Die gefältelte
Uembnin steigt eine schrSg aufsteigende Streifung, die feinen Falten
(Grenacher) entspricht, die im Umkreis des Reservoirs direkt am
K (i>solmund enden und hier besonders deutlich sind, dagegen im T"m-
krcis der ( 'iiidtH ih <»hre etwas tiefer und weniger deutlich an der bclera
verstreichen. Cugcn den Kapjwnponis hin werden sie gleichfalls un-
deutlich; übrigens hängt ihr Aussehen, wie es scheint, von der Weite des
Poms ab, die sicli verändern kann; sie treten um so deutliclier distil-
wärts Ivorvor, je enger der Poms ist. Tn der f'niflorilWihre findet sich
der pcrzeptorische Apparat der Zelle, das siiuienförmige L'nidocil, das
basal mit der gefiütelten Membran zusammenhangt, frei in der Bohre
auf>t* ML't und dicht aber dieser abgestützt endet. In Hinsicht auf die
Sinnesliaare kann man die Nesselzellen aiicli als Sinnos/ellen auffassen,
umsomehr nis bei den Antliozoen (siehe dort » basal aucli nervr»s<» Fort-
sätze vorliandeu sind, die allerdings bei H^drozoeu allgemein zu fehlen
scheinen.

Entwickl ini^'. Die Xes-^eb« llen gehen aus Bildungszellen
henor, welche im ektodermalen Basalwulst <h-v Polyi)Pn [gelegen
sind. Der Basnlwjdst besteht nns hohen fnser;! 'i:t n Deck /eilen, (he
distal sich kegelförmig verhi-eilen» und hier aneinander stolien, im üb-
rigen Bereiche aber weit getrennt sind. Zwischen ihnen liegen basal
die kleinen Bildungszellen, sowie die jüngeren Stadien der Gnidocyten;
(he idteren Stadien finden sieli n>ehr in superfizieller Lnije. Bei Zer-
zujifung des Wulstes fallen sie leicht aus diesem heraus und sind be-
quem isoliert zu untersuchen. Der Basidwulst stellt einen Bilduugsherd
von Nesselzellen dar, aus welchem sie auf einem bestimmten Alters-
stiulium auswandern, um einei-seits den Polypen, andererseits die Nessel-
kn<ipf(> oder andere Anhang des Stammes (z. B. DeckstUcke, Schwimm-
glücken) zu l»esiedeln.

Zu unterscheiden sind verschiedene Eutwicklung^pkasen. 1. Wachs-
tumsphase: Anlage der Kapsel und des Schlauches, bis zur Einstülpung
des letzteren. 2. Einstülpiingsi)hase: der Schlauch gelangt in das
Ivapselinnere. 3. Yorreifepliase: AnlaLie der Stilette und des Dic kels.
4. Wauderphase: keine Veränderungen au der Cnide, Cberwandemng
der Zelle zur Yerbrauchsstätte. 5. Reifungsphase: letzte Ausreifung,
Gewinnung der definitiven Form, Bildung der £ntladungska])pe und der
accessonschen Stmkturen. 6, Ruhephase: (he ausgebildete Cnide
wartet der Verwendung. 7. Kutladungsninnient: plötzliche Ver-
quellung des Sekretei» nach .\bsprcugung des JJeckeLs, Ausstülpung des
Schlauches und Injektion «les Sekretes ins Beutetier; die Cnidocyte wird
ilarauf ausgestoßen und geht zu Gnuid.

I. Wachstumsphase (F'ig. 240). Die Cnide wu'd in der khnnen
knVtisrhen oder weniger regelmäliig gestalteten Bildung^zelle ah winziges
ellips(ji(ies Bläschen angelegt, das iülmählich au GröÜe zunimmt luid
an dem einen Pole in den Schlauch auswächst. Immer liegen 4, 8
oder i(y gleichalterige Zellen nebeneinander, die sich von einer Mutter-

Digitized by Google

806

Zelle ableiten. Die Biklungszelleii zeigin die bei Hydra gescliilderte
Beschaffenheit; sie smd sarcarm und bedtBen einen bfitechenförmigen

AB CD

kap sclanl

BF e

ovalen Kern mit grolieni Nucleoliis. Uaü Sarc entiiitlt gewüliulicli kleine
Vakuolen, von denen die junge Cnide zunächst nur bei Scleraförbung
als dunkler Fleck unterscheidbar ist. Sie besteht, wie etwas ältere

306

Stadien lehreu, aus der Propria und einem flüsaigen Inhalt, der mit
dem Sekret nichts zu tun hat, sondem, wie es scheint, durch die Propnu
hindurch nach außen g^kmgt und hier die Anhige der Sclera Uefert,
die erst alhnälilicli während der Kapselentwicklunp « rstarrt. Das Sekivt
entsteht als ein scharf tiirhbai'er Strang, der sehr bakl ii;u h der An-
kge der Cnide in diese vom Wachstumspolo aus einwächst, rasch den
Faßpol erreicht, sich nnn in Windungen legt und unter kömigem Zer>
fall die Kapsel allmiihUch ausfüllt (Sekretstrang). Man henierkt am
^^' t( li'-tuni>p(>l<' int Sarc eine differente Stelle, von der nu«? die Rildtmg
5>i)\voiii dir Prupnu, wie der Sekretanlage, wulil durcli ZusammcnttuÜ
von im Sarc verteilten, leicht färbbaren Elementen, erfolgt (^Bildungs-
herd). Dieser Herd bewahrt, wie es scheint, dauernd seine Lage,
während der Fußpol der Cnide beim Waclistiim sidi verschiebt und
üi>erdies (Ue Cnide sich krüniint. dn in der langsanier wachsenden Zelle
sonst kein genügender liauiu für sie vorhanden wäre. Vom Bildungs-
herde geht auch die Schlauchentwicklung aus. bei welchem Vorgang
der Wachstumspol der Cnide an das freie Schlauchende zu liegen
kommt. Zuerst entsteht vom Schlauche das Bitsalstück, dann der Faden.
Auch am Schlaurli unterschoidon wir den Sekretstrang und in dessen
Umgebung eine dünne tiüssige Schicht; die Propria wird nur hei
Isolation des Schlauches, wie sie bei Essigsäurezusatss gelegentlich ein-
tii t. sichtbar. Ein wichtiger Unterschied z^^^schen Schlauch- und
Kapselanlage ergibt sich daraus, daß der flüssige Inliult nicht durch
die Schlaucli]>ropri:i, sondern immer nur durch die J'roi)ri;i der Kapsel
austritt. Ei-stere muß daher von etwas abweichender, undurchlü.s.«»iger
Struktur sein (Ober Strukturreriindei'ungen siehe femer bei Beifephase).

Während des Schlauchwachstums nimmt auch die Kapsel noch an
Länge 711. verdiekt sicli vor allem ganz ])edeutt>nd. so daß man im all-
gemeinen sagen kann: die Kapsel strebt während ilire.s W'aehstums die
Kugelform an, die bei allen, nicht nach definitiver Ausbildung auf-
fallend langen Oniden auch annähernd oder ganz erreicht wird. Wie
zuei*st die Kapsel, muß sich auch der wachsende Schlauch krümmen,
da der Bildun^'sherd seine Lage wahrt; er le^'t sich in SpinUwindungen,
die in einer Kt)ene denirt angecndnet sind, dal') die älteste Windung
zu äußerst, die jüngste zu iimerst liegt. Im ganzen entstehen etwa
9 Windungen, die dicht an der Kapsel liegen. Der btöschenfönnige
Kern liegt den Windungen einseitig an, dem Basalstück benachbart.

2. Einstülpnngsphaso ( Fitr. 241 ). Xaih Vollendung des Kapsel-
und Schlauchwachstums beginnt sofort die Schlaucheinstülpung. Sie
kommt wohl durch dieselben Ui-sachen zustande, tUc der Kapsel dauernd
den flüssigen Inhalt entziehen. Setzen wir voraus, daß diese Entziehung
auch nach Vcdlendung des Cnidenwachstums andauert, so muß not-
wendigenveise eine Druckvermindeniiiir in der Cnide eintreten, die Fonu-
veräuderungen letzterer zur Fi>ige luit. Die Cnidenwandung nniß am
Ort des geringsten Widerstandes einsinken. Genauer kann auf
den Einstülpungsprozeß hier nicht eingegangen werden. Bemerkt sd
nur, daß «labei die Kapsel sich immer mehr abrundet, die Sclera-
schicht in ihrem T'mkreis immer fr^t» r wird und die Sekretkönier sich
immer tüchter ordnen. IMit dem Schlauch gelangt zugleich — und zwar
in dessen Innern — eine vermutlich flüssige Substanz (Stiletanlage)
in die Kapsel, aus der später die Domen hervorgehen. Die Einstülpung

Digitized by Google

Nesselzellen.

307

vollzR'lit sich lanysaiM, iimmrliin erscheint die Phase von weit geringerer
Dauer als die i\vs Cnidenwachstums. Wählend der Innenschlauch im
Fadrnteil des Aulienschlauchs gestreckt verlaufen düi^fte. windet er sich.

stUr

,.■ sch

sch

sli.tr

pr..

sli.tr-

f.dor

Si l sc

scc-

SlA,

Fig. 241. Physrtphnra hydroatafica, Entwicklung der ac-

cessoriächeu Cuiden, Schlaucheinstülpung und

Reifung, L—P.

$ek AuQonschlauch, »fht Innonschinnch, fa Fnilcnteil dos Innenschlmich*, fai
desKl. mit an^edeutoteu Stilottwirteln. yr Spiral lci»toii der Propria dos Basalteils,
irr Vort>induiiirH.sUani( zum Dockol (<i), e dar Kiiüdonien, tti.tr Stilettträ^er. t a
Vakaam, x SclimmpfunKilinien der BasaUtÜLkpropria, u"! ScliramptongmlUck«,
»ef Sekret, id Sklera, tc aarc

sdhald er ins Risalstück und in <lie Kajisel eintritt, s|)iral auf. indem
< r vcrniutiieh d» in hier angehäuften Sekrete seitlich auszuweichen streht.
Kr folgt (U-ni Sekn tf in (.Jestalt einer zunächst engm Spiralr. die hei
fortschreitentler Entziehung der Sderaanlage auch in das Sekret seihst
sich einsenkt und zugleich ihre Windungtii erweitert und auflockert.

Schneider, lltatologie der Tiere.

Digitized by Google

808

Immer liegt diese Spirale einseitig im Sekrete. Zuletzt gelangt daü
Basalstück in die Kapsel. Es legt sich dabei in vielleicht r^lmäßig
geordnet« Falten und zeigt sofort in soint in Inneni einen glänzenden
scliraubenrti'tifien K(ir]>fT. der von der Stiiettanlage hei'stammt (siehe
näcbt>tu Phase;. Dieser Körper ist gewöhnlich das einzige, wjis mau
deutlich vom InnenscUauche wahrnimmt; die Fadenspirale ist, vor allem
an lebenden Cniden, nur schwierig zu untersclieideii, weitaus am 1h ^ten
noch an Schnitten, die mit Eisenhämatoxvlin gefärbt "^iiid. Durch
l<>t/teres wird, wenigüteus bei Osmiuuikoni^rvieruQg, der Innenschlauch
geschwärzt.

3. Vorreife phase. Während der Vorreife, die unmittelbar an
(he Einstülpung anschließt, ja eigentlich schon während dei'selben be-
ginnt, erfolgt die Differenzierung; d^r Stilette und des Deckels : zugleich
nehmen sowohl Seki'et wie Sclera-stliicht an Dichte zu und die Zelle
gewinnt gestrecktere Form. Das Kapselinnere steht wahrend der Vor-
reife in allerihngs nur losem Zusammenhang mit dem Sarc, was sieli
in der Ausl)ildmig des Deckels am deutlichsten dokumentiert. Stdette
und Deckel leiten sich ab von der Stilettaolage, lUo ins Innere des
Innenschlauches vom Sarc aus eingetreten und anfangs von flüssiger,
mindestens sehr weicher Beschaffenheit ist, rasch aber sich verfestigt.
Sie färbt sich nach <leiii Eist.uTon mit Ei^eidiiiin.itoxylin, ist aK<i von
anderer chemischer Besclialleniieit als die Scleraschicht. Sie liefert
zuerst im Basalstück die erwähnte glänzende Schraube (Anlage der
Stilettträger des Basalstückes), die rasch in die Länge wächst
und dabei die erst gefalt<3te Basalstück propria ausdehnt. Dabei treten
in dieser nach und nach immer deuthcher die S])iralstreifen hervor,
mit welchen sjMiter die Stilettträger direkt zusammenhängen. Der
Deckel tritt rasch nach Abschluf) der Einstülpung ids zunächst flacher
Körper auf, der allmählich an Dicke und Festigkeit gewinnt. Er
steht mit <h'r Anlage der großen Stilette des Basalstück e^ tlurcli einen
Strang in Verbindung (Verbindungsstrang), der sich dauernd
erhalt.

4. Wanderphase. Bei Abschluß der Voneife tritt eine Unter-
brechung in «Icn Entwicklungsvorgäntren ein und die C'nide begibt sieh
;mf (He Wandei*schaft. Sie verl;il)t den B:i*;;ihvulst und wandert über
die seiliiche Fläche der Faugfatlcuwurzel zu dem zu iiesiedelndeu jugeud-
Uchen Nesselknopfe; dabei w^den die Deckzellen des Fangfadenepithels
auseinandergedräugt. Auf dem Knopfe waridert die Xesselzelle bis zur
Verbmuchsstelle. B(!i der Wanderunij irdit jener Teil der Zi lle, der
zum basalen wird und den Fußpol der t'nide enthält, voran; er ist ge-
wöhnlich am sarcreichsten und enthält in den meisten Fällen auch den
Kern, An der Verbrauclisstelle angelangt, erfolgt eine Drehung derart,
dal) di'V Entla<lnni:--p(>I diT r'nide gegen die Periplierir ile> Epifliel'- liin
gewendet ist. Die ( iiide zeigt als einzige Veriinderung gegen die Vor-
reife eine gestrecktere, schlankere Form, die überdies bei der Wan-
derung durch den Einfluß der Umgebung mannigfachem Wechsel aus-
gesetzt ist.

Da nach der Wanderung: <lie Verdichtung der Selemsehicht aufs
Xeue beginnt, bedeutet <lie Ürtsveräiiderung eine l nierl)iechung im
osmotischen Prozeß, der durch die ganze Cmdenentwicklung hindurch-
läuft. Eine Erklärung dieser Unterbrechung ist zur Zeit unmöglich.

Digitized by Google

K«t8«lselleii.

d09

5. Keitepliaso. Am Ort des Verbrauchs angelangt, voUeudi t die
Cnidocyte rasch ihre Entwicklung. Alle Struktui'en reifen aus und
die Cnide gewinnt dabei ihre detinitiTe Form. Sie streckt sich be-
deutend, \vob<i sicii zugleich ihr Volumen nicbt unbeträchtli(;li ver-
mindert. Das Salt erscheint in völh'ir liomogenem Zustaiule. der durch
dichte Aneinanderpressung der 8ekietkönier ersdelt v^ird. Die Scleni-
schicht schrumpft zur dünneu, aber harten und undurchlässigen Sclera
zusammen, indem sie ihtea Wasseigehalt völlig ans Sarc ab^bt. Alle
Stilette erstarren gleichfalls vollkoninien zu spitzen elastischen Gebilden,
<Ii<' (licht nebeneinander, aber duch völlig getrennt, im SchJauchinnem
hegen (Fig. 242); auch der Deckel
^winnt die scharfen Kanten und die
Einbuchtungen, die für ihn charakte-
ristisch sind und seine feste Einfügung
im ScloraTnun»! und im Basalstiick des
Sclüauclies bedingen; auch verwächst
er dorsal mit der Sclera. Im Sarc
YoUzieht sich die Ausi)Udung der Ent-
ladnnLT'^knppo timl der accosson sehen
Struktun n . die im (Miizclnen sehr
srhvviT /.u verfolgen un<l noch nicht
genügend bekannt ist.

Die mit d< i- Verfestigung ilrr
Sclerascbirlit Hand in Hand izdicTido
A'ohiTnvprmiiidciiin«; der t'nidc ist aucli Ixizli itt t vnn rincr clieniischeu
Veränderung in iler Beschaftenheit der SekretkorntT. Denn wähi'end
die Körner bis jetzt keine Affinität zum Wasser äußerten, da sonst
die Entziehung der Scleraiinlage aus der Cnide unverständlich bliebe,
besitzen sie nach Ablauf drr H<-ifr rniinpiitc Hygrosc«)pifit;it. die eben die
L'rsjiche der monientanen \'er»iuellung, welche zur CnitleneutladunK führt,
ist. Diese chemische Veränderung zeigt sich am deutlichsten in intensiver
C^rbbarkeit post mortem, die dem noch unreifen Sekrete nicht zukommt.

6. Ruhephase. Xach der Fertigstellung harrt die Cnidocyte der
Vervvendnntr. Sie /ein't mm den Bau. wie er anfangs geschildert wurde,
so dali liier nichts weiter zu erwähnen ist, als daß die Wartezeit eine
sehr verschieden lange sein kann. Uuniengen von Cnideu kommen
überhaupt nicht zur Verwendung. Denn beim Verschlingen eines durch
Xesselkno|)fentladung gelähmten Beutetier» > (f 'ni>ta('een| werden zu-
gleich meist auch intakte Xesselknä]ife mit verschluckt, deren Sarc
wahrsicheinlich verdaut wird, wiilirenil iUe( niden wieder ausgestoßen werden.

7. Entladungsmoment. (Fig. 243.) Die Entladung erfolgt auf
einen sjiezitischen Beb. hin, der »bis Cnidocil trifft. Zunächst wird die
Cni»le geöffnet: das eindringendi^ Wasser bringt das Sekret zur Ver-
• [nelhinir. dafi es nun nach aulk'n vordi'äiiLrt, den Schlauch vor sieh
herschiebt, ihn mittelst der scbai-fen Stilette in da-s Beutetier einschlagt
und durch seine distale Öffnung ( oder durch die Wandung hindurch) in
die Gewebe des Beutetieres eindringt (oder ditTimdiert) und dieses lähmt.

Für die Ablr>sung des Deckels ist eine Ursache nicht direkt nach-
w('i|l»ar. Der Deckel wird veriimthch im Kapselmund allein durch den
in der Kai)sel heriNelieuden negativen Druck festgehalten. Die Über-
windung dieses negativen Druckes ist vielleicht in Spannungsverände-

20^

Ä B

Fig. 242. Agalmopsis degans,
A Schiaach in KapBel, BStUck
eines teilweis ausgestülpten

S L' h 1 a u e Ii s .
pr Froprw. *ti Stilette de« InnenschUoch»,

fn» MM dMgl. 4m AvIflOMhlMMkl.

Digitized by Google

310

Hingen der gefältelten Membran auf einen Cnidocüreu hin zu suchen.

— Bi'incrkt sei, dali nndi Anuu" <lie Verquellun«; durcli ein speziHscIies
St'kivt bewirkt wt-nlou soll, das von der Xosselzolle hei Kciznui^ (die
chemischer Natur sein uiuti; Billaud, Waunekj abgeschieden wird und
die Sclera durcbdrin^^.

Die Bedeutunji der Stilette Ii. in der Verwundung des Beute-
tiers und in <ler Kiiitiihi un'^ des Sclilauclis in dessen ( Jewehe (GiiF.N v iifr).
Die ^roLk'n Dornen des iiasaUtüekes treten, noch (ücht zusanunen-
geprebt, als einheitlicher Dolch aus der Cnide hervor und durch-
schlagen den Panzer der als
Nahrung dienenden ( 'rust.iceen.
hei «rriWieren Tieren w((ld nur an
den weicheren Stellen i^Gelenk-
Imute). Bei fortschreitender Um- ^
stulpung des Schlauches weichen

e.dor

Fig. 243. Athorybia roMKea, entladene Cniden.

ich Aiiüenschlaach, «cAi lnn«n^rlilanch, rpi qnere Falton an den SpinüstroUtn Ipr). tti Stilette, t.dor
EuddoiMB, d Uackal, /ol g*fUteto Membran, .r Sjtron^'linio derselben, ««c Seluvt, igt Selen, pn Kaftui-

propria, so Sarc, kt Kern, /a Sarcfadeo.

sie auseinander und sind /ulet/.t. widi rliakenartig, leicht freien rückwärts
geneiirt. Vollstiindi«; dihfte der Sdihiiu Ii selten unigestüliit werdm. da
djis Ennlringen in diu (jcwcIk? beträchtlichen Kiuftaufwand edWdert und
bei Entladung auf künstlichen Bei2 bin, t. B. bei Znsatz dttnner Essig-
säure, gewöhnlich ein verschieden langer Scblauchal)schnitt als dünuer
Kaden im Innern di-s ausu't'tretenen Stückes ununigestülpt bleibt. Das
Sfkrt't düi'fte deinii.H Ii vorwiegend durch Dittiision in die (Icwebe ge-
langen. J)ie liihnieiule Kigenschaft des Sekrets wurde neuerdings
durch BiCHBT experimentell erwiesen, da er mit Nessclsekret xon h'hy-
Aälia Tauben einschläferte. Er bezeichnet es direkt als Hypnotoxin.

Digitized by Google

Gouoplioreu.

311

28. Kars.
Tttbularia mesembryanihemum Allm.
Oonophoren.

Die Gonophoren von Tubularta bind rückgebildete ^leduseii, bei
denen Radialkaiäde. Ringkanal und Tentakeln nur in Rudimenten vor-
liegen, die dauernd Ii >t>iuen und keine umbrelkre Gallei-te entwickeln.

Männliche und weibliche Gonophoren, die an '^'('trennten Stöt koii vor-
kommen, zeisrcn im wesentlichen den gleichen Kau. W'iv betrachten
zunächst die nüimüichen. Die Entwicklung der Gonuphoren wird zum
Schluß besprochen werden.

Zur Untersuchung sind sowohl Quer- aK aiu h Längsschnitte (Fig. 244)
nötig. An jedem Gonoplinr ist, wie bei Medusen, der innen' >[agen
(Spadix) vom iiußeren 8t liirtn, die hpu]p apikal zusanmu iiliiinum. zu
unterscheiden. Beide berühren sich an iritcn Individuen seitlich direkt
und lassen nur an der apikalen Übergangsstelle einen schmalen Rest
der Schirm höhle erkennen. Der Spadix bildet einen geschwellten
Zylinder mit innerem Kiitodcnn, das sich apikal direkt in die Entoderm-
platte des Schirm^ f^ielie unten), sowie in das Entoderm des Gono-
phorenstiels, furtset/l und oral — diese Bezeichnimg wird ti-otz
Mangels eines Mundes am Spadix beibehalten — geschlossen endet;
ferner mit äußerem Ektoderm, das oral gleichfalls geschlossen endet
und a])ikal in das NnlitniihreHare Srliinnlilatt iinibiesrt.

Männlicher Gonnphor. Der GuiKHiinir liat regelmäßig ellipsoide
Form, mit, je nach der Geschlechtsreife, geringem oder beträchtlichem
Qu^urchmesser. Das proximale, der Hchirmöffnung entsprechende
Ende zeigt den mundl<)sen Magenstiel tS|»adix) mehr <ider weniger weit
lierv(»rmgen: die Ränder der Schirnioffnung selbst sind wulstig verdickt,
tragen aber keine Anhänge (siehe dagegen bei +). Da*» entgegengesetzte,
apikale Ende zieht sich in den Gonophorenstiel aus, der an einem der
Träger der Gonophorentrauben inseriert. Im Ektodenn des Spadix
liegen die Geschlechtszellen, denm Anwesenheit die Schwellung des
Spadix und iles ganzen (ionophnrs bedingt; sie lassen einen oralen Teil
frei, der als Spadix hals zu bezeichnen ist.

Der Schirm zei^t drei sehr dünne Schichten: das äußere exum-
brellarc uml das innere subumbrellai e Ektoderra, die am Schirm-
ran<l ineinan<ler umbiegen, und eine mittlere Entodermplatte, die
genetisch aus zwei f^lättern hervorgeht und diese i)aarige Aiilnire auch
noch am Schirmrande dokumentiert, da hier beide Blätter, bevor sie
ineinander umbiegen, sich trennen und den rudimentären Ringkanal
bilden. Die Platte zeigt ferner an der ri*spnnigsstelle vier, die Haupt-
mdieii bt /riclirurHle. Wrdickunjien. die als Undiineiite von Hadial-
kanäleii aiit/nf.t<>-en sjnil. Kific zai1<' ( t reuzlauiellu ist übendl
zwischen Kktoderrn and Kulodeiiii nachweisbar.

Ektoderm. Das Ektodenn ist an der Exumbrella und Subum-
brelhi, vor allem an letzterer, stark abgeflacht und besteht allein ans
Deckzellen. Zellgreii/en ^ieht man dentlieh; der Kern ist abgeplattet
und bläschenförmig. Gegen den Stiel hin uininit die Epithelhöhe

Digitized by Google

812

etwas zu. Muskelfasern
Subuuibi'tilk Yürhaiulen.

Fig. 214. Tubularia metembryanthemion, GonO"

in oreii, vom

^ 1

£>. r' ExrnTiljrt lla, Kn Kiitn'lprniplatto «lor Utnbrella, lig.CTAXn^-
kiiiial, .s'.r SiihumbroUa, // Scliirmh '.hie, Uo, fh- lloden und
Uvariam itn ük'fuli.rin des S[ii>Jix, Fm EutcMlerm dpssell.oii,
eiA» Kern eines Kies, x K'pnircste der M'.^ichstamKellen, Pur
Horn. Aft At'tiniiln, 7V T"i>t:)kel deiMlbM, 8p
äpermion ia der ijchirmhüblo.

sind weder an der l'ndirella nocli an der
Ain Si)adL.\ ist das Epitliel überall höher, be-
sonders in der G^ital-
^ rej^ion. wo zwischen den
Deckzelleii die Samenzellen
massenhaft eingelagert sind.
Die Deck;;ellen erreichen
hier beträchtliohe Länge
und gleichen schlanken
Säulchen, die distal kegel-
förmig verbreitert enden
und hier den Kern um-
schließen. Longitttdinale
Muskelfasern sind vorhan-
den und bedingen Verkür-
zung und VerlHngening des
Spadix.

Au.ssehcii und A iinrd-
nung der S a ui e n z e i 1 e n
ist wie l)ei Hydra.

Entoderm. DasEn-
todenn besteht am Spadix
aus vakuoligen Nährzellen,
in der Entodenulamelle des
Schirms aus einer Schicht
ganz platter Zellen, die nur
am Kingkanal sieh zwei-
schichtig — im l nikn is
des Lumens — anordnen.
Li den vier kurzen Rudi-
menten der Kadialkanäle.
dii' vom Spadix, ohne lio-
zieliung zu dessen Lumen,
entspringen und schon nach
kurzem Verlauft» verstrei-
chen, ist die Zweisehichtig-
keit ebi.'nlaüs ganz ver-
wischt, aber bei der Gono-
phorenhildung nachweisl »ar.
— Im Spadixentodenn sind
feine zirkulüre Muskel-
fasern nachweisbar.

Stfitziamelle. Diese
ist ül)erall dünn und, wie
es scheint, strukturlos,
über Durchbuhiningeu iler
Lamelle siehe bei Ent-
wicklung.

\\'ril)lirlifr (rono-
phor. Die weildiehen (to-
nophoren unterscheiden

anps, vom quer.

Digitized by Google

GonopliofSD«

318

sich von den niännliclirn nur flmrh dvn Rositz von vier Tontaki'l-
rudimeuten, die al» kur/u Stuinutel ilem Scliirmraiule aufsitzen und
derea Entoderm mit dem RingkamdrudimeDt zusammenhingt. Femor

ist ihre Fonn eine phiiniR'ie und oft weniger regehnäßig, was durch
die Verwendung der Schinuhöhlc als lirutrauni bechngt ist. Die Eizellen
liegen zunächst, wie die Saiurnzcllm. im kSpadixtktodcrm, verlassen
dieses aber beim Heranwachsen und kommen lUinu m die Scliirmhülde

A X

—Jia.C

Ex.U

•-Eh

zu liegen, deren Lumen sie sich
übrigens erst selbst schaffen, indem
sie (ks Sttbumbrdlai^ektoderm vom
Spadixektoderni abdrängen. Si*-
werden in der Hiilile befruchtet
und entwickeln sich liier zu den
Larren (Actinulae), welche nach ««^^•'«t:
außen auswandern. Da die Ent-
wicklung der Genitalzellen durch
eine Sondenmg d(M-selhon in Ei-
zellen und W'achstuniszelieu kom-
pliziert wird and diese Sonderang
bereits während der Entwicklung
des GonophoiN eintritt, so emjitiehlt

es sich ziuiächst letztere zu berück- uonopüoreütwickiun«,
sichtigen, <la sie ferner auch üljcr gin"enae ElnstülpaBRaM »lok-
j , ^ ••in A> kenkcrns yx), B etwas »Iter, (

Fig. 245. Titbuiti lu mtsembryanlhemum^
Gouophoreutwicklans, A be-

Stadium der Einwanderung der
ürgenltalsellen.

£!r.r ExwDbralla, 5.rs«b«BkNl]«, £»Ektod«im,
Eh £ntod«n& dw Spadiz, djt DcoktsUm, urgj
Uii«Bitak*]laa ia laEtodMB. wvfli Im ~
4w Spadbi, J^.C Btafknia, &C

den Urspnmg derGroutalzellen Auf-
schluß gibt.

Entwicklung der («ono-
phoren ( Fii:. 245 1. Si)e/.iell wird
die Entwicklung der weiblichen
Gt>noph(nnen betrachtet, mit der die

Entwicklung der männlichen im wesentlichen vüUig übereinstimmt. Ein
Oonnphor »'utsteht am Gonophorentriiu'i'r als Neitlicher kurzer Sprnli
<le>sell)en. der zunächst uanz deiist-lhen Hau wie der Träger aufweist
und distal geschK»ssen und abgerundet entlet. Die erste \'eninderung
ruft eine gegen innen gewendete Ektodermverdickung in der Mitte des
abgerundi ten Sprossenend» s herror, die Anlage des Glockenkerns.
Si.' li.it die Form eim-^ Tr;)]te/f>i. dessen schmale Fläche ans Ektoderm.
iiesst ii breite Fläche ans Faitoderm stiilit ; die seitlichen schrägen Flächen
berühren entweder FLktmlerm otler Entoderm. Denn während der

314

TtUndaria.

Glockonkom, f1f*r übrigens seine B^'ziolningen zum Mutterepithcl sehr
ra^ch löst imd nun von difsem clurcli eine scharfe Linie getrennt is»t,
sich einsenkt, müchst snigleiGh an seinen Seiten das Entoderm in vier
Zapfen vorwärts, die proximal ein spaUf (inniges Ijunien aufweisen. ;il>o
8chlauchfönni<:p AiHstiilpuiiiicn des (Vilr-iiti-rous (Lnstrürii. Sii- >iiicl dm
Hadifilkanii Ich der Medusen zu viTulfirlifii und tzlrirli «liesen iii n «:» !-
uiiiliigen Abstiinden gestellt. Ferner wächst auch mitten unter der
Basis des Glockenkerns das Entoderm zu einem hohlen Zapfen (Anlage
des Spadix ! aus, der sieh in den Glockenkeni einsenkt.

I)er (iliK kciikcni entsteht zwar als solider Zapfen, docli ordnen
sich an ihm die Zellen ra-scli, unter gleichzeitiger Vorwueherung des
SinidLvcntoderras, zu zwei Blättern, die dicht aneinander liegen. Das
innere Blatt hat gleichmäüi)^ Dicke (Spadixektoderm), das äußere
(snbumbrellares Kktmlemi) }>latiet sich längs der Badialkaoäle
zfitiir st:irk ah. Auch (he iihiitren Kegionen zeigen tlie Kerne iTiitiier
nur einscliiclitig geordnet, während im Spatlixekto<lerni rasch mehrere
Scliichten wahrzunehmen sind. Die Grenziläche beider Blätter entspricht
der Schirmhöhle; die Umschlagsstelle liegt an der Spadixbaais.

Erst hei weiterem Wachstum des Gronophors entsteht zwischen den
iiadialkanalanlagen eine dünne Verbindung, welche den irnTiZfni (lloekeii-
kem umgreift und die Eutodennplatte, sowie das Kingkanalrudiment,
liefert (anch von GofiTTB angegeben). Das spaltförmige Lumen im
iTSprungsteil jedes Kadialkanals verschwindet, wohei die Zellen beider
Entoderiiiltl;itter in direkte Berührung treten und sich zwischeneinander
einkeilen. Der Spadix entwickelt sich machtiirer tin<1 hricht schlieÜlich
nach auüen tlurch, indem zugleich das subumbreihu'e Kktoderm an der
Urspnmgsstelle des Glockenkems wieder mit dem äußeren, umbreUaren
Ektoderm sich verbindet und in der Mitte eine <")ffnung auftritt, die
:\U S( liirniöfTnung zu hezeichnen ist. Neben der Öffnung entstehen am
iSchirmraud die Tentakelrudiment«; ^ V).

• Die Yom Glocken kern abstammenden Ekto-

> dermzellen des Spadix liefern nur die Deek-

i Zellen dieses Epithels. Die Genitalzellen,

r^<^;:;v\ die überhaupt nicht dein G(»nophor ent<tninnien

y •^■j (Wi:isMANN). wamh'rn auf verschieihuem Wege

" ... in ihn ein. Sie kommen vom Gunopliorenträger,

\ v^yhl ' der an seiner Ursprungsstelle am PuIvim u reich-

lieh im Ektodmn mit Bildungszeilen vei-sehen
I ist, nns denen auch in gi*«^ßiM* Metijrf Xe--->el-

" Zellen hervuigelun. Die Jiildung>zellen sind,

Fig. 246. Tubularia >««- ^^ '^ üy^^^' zugleich L rgenitidzellen. Sie wan-
«emdryan/Amimt, wan> dem unter amöboider Formverfinderung, dringen
dernde rr;,'euital- dabei vorwiegend ins Entoderm. durch dir T.;nni lle

c-fV^'^ira-rr t'®, ( P.KAT-KK. Wn.lTUTl llindlUr!) i FI-. ein Ulld

Stutzlamelle(6/./,ibeim . . ,, • • i

Eiii.Jrite-en Win Ento- steigen u\ »iieseni zum spadix aut wo sie wieder

derui ptüisierend. ^^ach durch die Lamelle lüudmch ins Ektoderm ge-

Ba4DBa. langen. Die Invasion beginnt schon sehr zeitig,

so dali das Spadixektoderm rasch den Charakter
eines vielsehichtigeii Kin'tliel-; .nmimint. In Wirklichkeit Mi jlif es dauenid
einschichtig, da die i>eckzeilen nur in einer Schicht vorkommen; allein
die Genitatzellen ordnen «ich mehrfach übereinander an. Nur wenige

Digitized by Google

Oonophorsn.

816

rr^'cnitalzcllen wandern im Ektnilcmi. um <lann durch die Entodenu-
platte, das subuiubrellure Ektoderm luid mmr Uui'ch die, allerdings niu*
virtuell vorhandene Schinnhöhle hindurch, ins Spsdizektocterm «nzudnngen.
Es gelangen auch Zellen, die im Entodeim wandern, in die Entoderm-
platte und drinfjen von dieser aus ein.

Die wandennlen rri^fni tal/elleii sind leicht an ihrer meist un-
r^lmäliigcu Form und am ilichten, mit Hauiatuxyliu tarbbaren 8arc
zu erkennen. Sie feilen im hellen Entoderm mid zui^hst auch im
Spadixektodenn als dunkle Flecken auf, die in letzterem sich jedoc'h
nach und nach aufhellen, indem das Gerüst durcli reichliche F^ntwick-
lung hyaliner Zwibciieiisubstiiuz sich lockert und vakuular wird. Zugleich

7VM

wa »

Fig. 247. Tubularia mesembryatUhemum,
Wachstam der £izellen (ein).

kt Kvrn der Eiwllmi mit (e!n«r Qnianlation, An
Kam d*r WachstaisKellen (wa.«) mit Mitom, ket
Jig>ii»itoWD<te KwM t>fmwor WMkstniiMMllMi,
in tincr aoifewaclweafln Etnlto gvlegm. dem

Oerilst reitelniftlii^ TpiniolRr (vt) itnsirebiMot Ut,
cüi Eizollo in Ver-climolxung mit \Vach»tuini>
tääm basriffm. l Lyi»jth«iittunmlangon, x Zmfalli-
tadmual, dB DwdmUao im Spadiz. 9 Takmtoa.

nehmen die Zellen rasch an Hniße
zu und gewinnen regelnuiÜige poly-
gonale Umrisse. Sie erscheinen
nach Annahme der Ruheform zu-
nächst in Hinsicht auf ikis Sarc
jüle gleicliarti}^, nur durch Grübe, ^'t
entsi)rechend der verschiedenen Ein-
wanderun!J;^/» it, verschieden (Fig.
247). .An den Kernen machen >-ich aber DiiTereii/en sufurt bemerkbar,
weh-he die an Men^e weit iiberw ietienilen W'aclistums/ellcn ( Au.xocyten)
von <ien in geringer Zahl vorliandeneii Ei /.eilen unterscheiden lassen.
Der Eizellkem ist charakterisiert durch kurz ellipsoide, nicht völlig kreis-
runde Form; ferner durch das Yei-schwinden des Mitoms. das zunächst
auf eini^^e deihe Strän;.'e lie-ehriinkf ei-seheint tnid sich dabei verfärbt,
einen bei Hämato.xylinluiktion bräuidichen Ton anninunt, wuhrentl zu-
gleich eine dichte Granulation auftritt, die sich mit Orange hellgelb
förbt und nach un<l nach derart den Kern erfüllt. dai> vom Gerüst
gar nichts, vcmi Nuclecun iiui- weniire Ki'iriier* und .iiich diese nicht in
tyi)i>eher Färbung zu unterscheiden sind. Xicht selten ist der ivern
einseitig tief eingebuchtet. Der vollkommen sphärische, basophile Nncle-

Digitized by Google

816

olus ist meist durchaus homogen und hegt der Kernmembran dicht an.
Dagegen zeigen die Kenie der Wachstumszollen bei kugebrunder Form
im hellen fittssigeii Inhalt Nucleomfttrftnge. die am Nucleolus anlmften;
dieser erscheint liierdindi nuist unregehnäßig begrenzt mid ontliiilt
Vakuolen, die dagegeji dt ii Eimicleolen gewöhnlich abgehen. Die Kenie
der Wachstimiszelicü übertreften übrigens die der Eizellen zunächst ein
wenig an GrSße.

Die Weiterentwicklung der Gonade l)esteht in mächtiger Ver-
tjmßerung der Eizellen, welche mit den anstoßenden Anxoryten ver-
sclimekuu. Charakteristisch für dw wachsende Eizelle ist die weit-
gehende Auflockerung des Sarcs. Man sieht in diesem große unregeU
mäßig begr*'n/tt' helle Räume und verstreute sphärische Sitrctrummer,
(Ii»' den nngeghederten Wachstumszellen entstammen; in diesen rnndit
sich bereits, wenn sie noch selbständig sind, ein köniiger Sarczerfall
geltend. Gelegentlich erscheinen größere Räume von einem feinen
Gerinnsel erfüllt, das nur als Zerfallsprodukt gedeutet werden kann;
an anderen Stellen liegen gleichmäßig große Körner dicht gehäuft, ohne
Sijurcn eines sie zusammenhaltenden (ierüsts. Daß (liese ünBorst
lockere Sarcbesclmflenheit nicht etwa auf KeagentieneinHuß zurück-
zuführen ist, ergibt sich daraus, daß in den fertig ausgebildeten, frei
in der Schinnhöhle liegenden Eiern der gleichen Schnitte eine regel-
m:iBi?»o vakuoliirc Struktur, die auf masdiiiiir ( icriistanordnung beruht,
her^ortl-itt. Wir müssen also annehmen, daß unter dem Einlluß der
Eikeme ein komiger Zerfall des Anxocytensarcs sich Tolhdeht und daß
dieser kömige Detritus beim "Wachstum des Eisjircs Venvendung findet

Die Auxoc}'tenkeni(> liofien in dem entstehenden Detritus frei ver-
teilt. !xew('ihnlich von hellen J{;iumen umgeben. Später findet man sie
in \'akuolen des Eisai'cs eingesclüosscn. Sie können sich mehrfach
auf amitottschem Wege teilen und degenerieren nach und nach zu kom-
pakten Kugeln mit einer dicken färbbaren Rinde und einer hellen Zoiu-
im Umkreis des nun wieder homogen eiNcheinenden Nucleolus, dit» znletzt
aber schwindet. Man findet tüo inteiudv färbbai'eu Kugeln (sog. Fseudo-
sellen) noch im Entoderm der Actanukef wo sie sich allmählich ent-
färben und kdmig zerfallen.

Die jungen Eizehen wachsen nach und nach /n iMtriielitHelier
Größe heran: bei Absehluß des Wachstums grenzt sidi die Kizeile
deutlich von den übrig geldiebenen Auxocyten und von den anderen
Eizellen ab. Völlig gleichaltrige Elemente trifft man in eitiem Gimo-
phor wohl nur selten an. Die ausgewachsene Zelle hat kuglige oder
abgeplattete Form, wie sie sich ans den Raumverhältnissen im Gono-
phor ergibt. Das SiU'c ist peripher meist dichter als zentral, wo noch
unregehnäßige Lficken vorkommen. Es nimmt mehr und melir eine
gleichmäßig vakuoläre Struktur an, wobei in die Vakuolen, die vOtt
Genist und feinen Granulatinnen eingesäumt werden, urörxro kr»rnige
Ballen von Mährsubstauzen zu liegen kommen. Im ^sucieolus treten
jetzt Vakuolen gewöhnlich deutlich hwvor; zugleich verschwindet nach
uujI nach die Granulat inu \n\ Kern und ein typisclu s Mitora tritt wieder
auf. Die kom)):tkti ii Xncleomkugeln. die sich von den Auxocytenkemen
ableiten, verteilen ^u li im 'zentndeji Sare,

Die Eier durelihrcchen die dünne Decke, welche über ihnen von
den nur schwierig untersclieidbaren Enden der Dcckzellen gebildet

Digitized by Google

Übersicht.

317

wird, und kommon frei in die Sohinnliiilile zu liegen, wobei das Spatlix-
cpithol /.u einer sehr dünnen Scliii;ht zusammenschi-umpft. Die Diircli-
brechung erfulgt lokal und das Eizellsarc quillt wie ein Pfropf hervor.
Dabei dringen sogleich ein oder mehrere Spermien, von denen in der
8cl)irmhöhle eine l)eträchtliche Menge anwesend sind, ein und rufen
Strahlungen im Sarc hervor. Gewöhnlich scheinen mehrere Strahlungen
vor/ukommcn, aber niu* in einer entwickelt sich der ci'st kompakte schmal
kegelförmige S{>ennakem weiter zum männlichen Vorkem. Bei der
Befruchtung hebt sich eine dttnne, aber deutliche Dotterhaut Yom
äußeren dicliten Sarc ab. Etwa zur {fachen Zeit werden die Bichtungs-
zellen gebildet.

29. Kurs.

AnemoHta mlcata (Anthozoa).
Obersicht

Zur Besprechung kommen (^uei'schnitte dm'ch die Tentakeln und
einzeUie Septen. Wir unterscheiden an einer Anemonia den zylin-
drischen Korper und in der Um-

gebuni: <1<"< oralen Kih-iicrendes die
zu einem Kranze nmreordneten Ten-
takeln. Die Körper wand gliedert sich
(Fig. 248) in die MundscheibCf die
den Mund unigibt und perii)her die
Tentakeln trägt: in die Fulis( licihe,
welche den apikalen Pol einnimmt,
und in das Mauerblatt, welches
zvischen beiden gelegen ist. Alle drei
Abschnitte, mitsamt den Tentakeln,
bilden das Ektosoma.

Im Innem des Körpers treften
wir oral den Schlund (Fig. 249),
der eine ektodermale Einstülpung, ein
Stomodäum, v<ir>tellt und als weites,
seitlich abgrpl.ittetes Hohr tief in den
inneren Hohliaum, das Cölenteron,
hineinhängt; femer die Septen, welche
in radialer Stellung oralwärt« Ekto-
soma und Schlund verbinden, apikal-
wiirts frei ins Tnni'rc v(»rragen. Sie
gliedern das Cölenteron in einen zen-
tralen Bereich und in die radial zu diesem gestellten Taschen. Ersterer
wird Ix irrcnzt durdi die verdickten St-ptulkanti u. «Iii sicli gt-kröseartig
in viel«' eng«' Windungen legen (Sejital- oder Mesenterialwiilst»-).
während der ülirige Septmlx-n ieh. der die TaM-hcfi seitlieh begrenzt,
glatt bleibt. Die Wülste gehen oralwärts direkt in das ektodermale

Fig. 248. Tealia crasHcomii,
Septum nach O. nnd H. Hertwio.
Te Tentakel, Go Qoiud*, Wtt KesenMiial-
wnl»t, ßjf., Li., Tr., Ar.JU Bing-, Ltngs-,
TnaatWHU-, Parietalmiukel, Xt um Ai OtM-
nagva {ßtomen) der Sept«n.

L iyiii^üd by Google

318 Anthozoft.

Sclilundcpithel über: sie sind rnnritliolo'iisfli ins};f>s;unt mit dt-in Schlinid
als Entosoma auf/utasscn, wiilm-ud die Taschen den l'öloiusäcken
der höheren Metazoen entsprechen. Physiologisch dagegen ist divs
Epithel der Taschen ebenso ein verdauendes wie das des Entosoma,
weiinjlcicl) die Se})tahvülste in allererster Linie ab Vo^daaungsoiigRne
sich darstrllt'ii (siehe unten 1.

Die Aushihhuig «ler Sipten ist eine verscliiedenartige. Wir nnter-
scheiden Hauptsepten, welche oralwärts den Schlund erreichen und
doren Wulstepitliel vom freien Septenrand aus direkt in das Schlund-
epithel übergeht, und Nebense pten, die weniger weit vom Ektosoma

3 3 Jts

4 A'.S 4

Pig. 249. Adaiiinia diaihnua. Querschnitt in Schlundliöhe , nach

ü. und 11. Hkrtwiq.
lä.m Miukeifahne, R.S Richtungtiaepten, l—i UAuptaepten, ihrar uitlichon EnutehanK nuch nnmmohert,
l—tV Mitlielw Baiipt* und HMaMptanpMrat KlslelkfMJf d«r EntsMraogaMtt iiau nomattlairt.

vorspringen und deren Wulst von der Mundscheibe lier an der ento-
dermalen Schlundseite herabsteigen muß, um die ektodennale zu er-
reichen. Die Hauptsepten sind die idtesten und nur in der Zwi>lf/.»hl
vorhanden: sie onhien sich in seelis (i nippen von je zwei an, weklie
in re^'elinällijit'n Abstünden verteilt sind. Die Xebensepten sind gleich-
falls paarweise gestellt und verteilen sich auch, entsprechend ihrem
Alter, regelmäßig, derart daß immer neue Pnare sich zwischen sämt-
liche bereits vorliandeno einführen. Je iiiiiL:> i ein Nebenseptenpaar, um
so zahlreiclM-r sind daher gleichaltrige vuili.nnlen.

.Jedes Sej)tuin zciirt s'>^v(>lll in InULiitudinaler wie in transversaler
Kichtung verschiedenartige Ausbihlung. l'nter transversaler Kichtung

L iyiii^üd by Google

übersteht 319

wird liier die ( )rii'iiticnin,c in Hiii>it lit auf das maii/.t' Tier verstanden.
Allen Septeii genleln^aul ist lokal eine miiclitige Entwicklung von JUings-
mnskelfBaeni, die einseitig, etwa in mittlerer Septenbrdte, ein vor-
springendes Band liilden (Muskelfahne). Ans der Anordnung der

Muskeifalmen ereil it >i» h ein zweistrahlig radial symnietriselier ]?au des
Sorna. * Zwei opinmiert jzestellte Hauptseptenpaare /eitjen die Miiskel-
fahnen gegen aulkii gewendet; an allen übrigen Septenpaaren wenden sich

Fig. 2ÖÜ. Anemonia Sitlcata, StUck eines Körperschnitts, überstellt-

• liehe Darstellung eines Sentnms.
A, SLL, En Ektodnn. BiSttlamdla, Brtoütm dwiMMMiblatlM f&toMBB), Am.M A«l«iteB, KFlak
UodMlbhiMk 0«.M OonadiDtiil, /.fW tanmtaO. Or.atr Oiwatnifaa, Dir.mt nrtMnwttlrt

OleMotailalwalaQi

die Muskelfulmen einander zu. AIiui bezeichnet die Septen der ei-steren
Paare als Richtungssepten und die von ihnen umschlossenen Taschen
als Richtungstaschen. Die Tiisehen. welche von den übrigen Sep-

tenpaaren ein<zes(ldi>sst.n werden, lieilien ninnentaM-hen: die, wolelu'
zwischen den einzelnen !Se])tenpaaren liegen. Z wiselu ntaschen. Nur
in den Zirischentaschen treten neue ^eptenpaare auf; die Binnen- und

L lyui^üd by Google

320

A Dr W».C

StJ.

B Dr

Fig. 251. Ammonia sulcala. Mesenterial wulst,
A Flimmerwulst, B Drüsenwolst.

Dr DrüMnstroifen, Zoo Zooxanüi«llenstreiion, ln.W\ Innen*
Winkel dot ^V'alstes. FIi Flimmentreifen, Ko« Vakuolenstreifen,
Gr (irenzvtreifon, J Tt\ InnentttU de« Septums, SUL Stütjliimolle,
Ä.ii Vori/roili.Tuuh' derselben, TI^C Wulstkan«! in dorsoUifn,
ftU UeüSelzelieo, cn Cnid«, wa.% £iweiizaUaiii, mMji ScUeim-
seUtb tos ZaasuMka.

Richtungstascben bleiben

von ihnen frei. Auf Gnmd
(lie^er Anordnung la^ist-n
sich (Uirch das S(»iii;i /wei
unter rechtem W inkel sich
schneidende I^gsebenen
legen, von denen die eine
durch l)ei(h' liichtunf^?-
tasclien gellt, wahrend die
andere jederseits zwiscben
den beiden übrigen Paaren
von Hauptsepteii liindurch-
scbneidet. l)ie i i-stere trifft
auch den größten Durch-
messer des seitlich abge-
platteten Schlundes. Man
nennt sie die sagittale
Ebene, die andere die
laterale Ebene. Je zwei
einander gegenüberliegende
Viertel des Sorna sind ein-
ander vüUig gleich, je zwei
aneinander stoßende Vier-
tel nursj»it'gell(ildlicli gleich.

Es sei erwähnt, dal5 bei
den .liigeiidstadieii vieler
Formen {Cervavtis uurau-
tiaea., Aetinia mesembr^'
antliemum (equina). Sa-
tjnrtia bcUix, liinioihs (fem-
maceu) ein eiustmhlig ra-
dial symmetriscber Bau
vorliegt^ indem zuerst außer

den sv'V I?iclittiii<:<scpfcn
nur jedi'ix it>- zwei weitere
Hauptseptt n vorhanden
sind, deren Fahnen gegen
das eine, als vorderes zu
bt'/.eiclirnde liichtungssep-
tenpaar hingewendet sind.
Der Körper vdrd auf diesem
Stadium nur durch eine
und zwar durcli die sagit-
tale Hauuteljene in zwei
spiegelbildlich gleiche ffillf-
ttii zerlegt (Kditanhia-
st a d i n iti i. I )urcli Ent-
wicklung der noch fehlen-
den vier Hauj>tsepten er-
gibt sich erst sekundär der
biradiale Bau (H e x a c -

Digitized by Google

Ektodenn.

381

tinieustadium); von nun an treten alle Septen iKuiiwiis auf. —
Ändere ist es z.*B. bei Adcmtsia dit^hanoy wo auch bei Anwesenheit
von nur acht Honptsepten bereits ein hiradialer Bau vorliegt (0* und

R. Hkrtwig).

An den iiltereu Septen (Fifj. 250) ist außer der Muskelfahne
noch eiu verdickter Streifen nachweisluii", der durch Einlagerung der
sich entwickelnden Genitalzellen in die Sttltzlamelle zustande kommt
(Gonade). Er folgt dicht auf die MuskeUahne gegen einwärts hin,

dehnt sich aber nicht wie die Mn>k('lfahne über die t;ar>/i' TJinfre des
Septums aus, sondern hescluiinkt sich auf eine miiüig lange Strecke,
die bei den Hauptsepten unterhalb des Schlundes (Gonaden-
region) liegt.

Weiterliin zu erwähnen ist eine verschiedenartige Ausbildung der
Sepüdwülste. wenigstens soweit die älteren Septen in Retr;u Vit kommen.
Im apikalen Bereiche, sowie in der Gonadenregion, ist der Wulst
(Fig. 2Ö1) eine einfache Epithel Verdickung, die durch drüsige Be-
schaffenheit ausgezeichnet ist (Drüsenstreifen). Angrenzend erscheint
das Epithel der SeptenHäche jederseits wulstartig venlickt (Grenz-
streifen), doch sind diese Streifenpaare nicht zum Wulst zuzurechnen
und verstreichen gegen das orale Ende der Gonademegion. Hier be-
ginnt, scharf b^^nzt, ein komplizierterer Bau des Wulstes, der bis
zum Schlund hin andauert. Der Wulst entwickelt, dicht neben den
hier undeutlichen Grenzstreifen, seitliche Flügel und springt selbst,
als M it telflügel, lietnirlitlieher vor. Ihs freie Ende des Mittel-
tlügeis trägt die Fortset/Auig des l>rüsenstreifens, der gegen den Schlund
hin mehr und mehr verstr^clit. Zu beiden Seiten schUeßen sich hohe
Epithelstreifen an mit massenhaft eingelagerten Zoox.inthellen (Zooxun-
thellenstreifen), die gegen die Seitenflügel allmählich verschwinden,
während zugleich das Epithel etwas niedriger wird. Den flachen Enden
der seithchen Hügel sitzten breit die Flimmerstreifen auf und
zwischen diese und die Septalflächen schieben sich die vakuolären
Streifen, erstero durch dichte AiKmlniuig der Kerne, letztere durch
blasige Beschnffenlieit des Sarcs schart' hervortretend.

Nach der charakteristischen Anwesenheit dei' Klinunt iNticifm kann
man den zwischen Gouadenregion und Sddun«! gelegenen Teil des
Wulstes als Flimmerwulst von dem übrigen Teil als Drüsenwulst
unterscheiden.

Unmittelbar am Pfunde Nind die Se|itiri dntcli runde Öffnungen
durchbrochen, ilie als Septalstomcn bezeichnet werden.

Ektodcrm.

Zur genaueren Besprechntiir komnit das Ektodenn der Tentakeln
(Pig, 252 ). Es besteht aus einer gmlien Zahl differenter Zellarten, in
euepithelialer Lage befinden sich allein <Ue Deckzellen, die am freien
Ende ein WimperbQschel tragen. In basiepithelialer Lage finden sich
Muskelzellen mit longitudinal verlaufenden ^^ll^l<l lfas«'rn, ferner
Xerven/f}len. I-^ildungszellen und j ugenclliclie Xesselzollen,
Die Muskel tasern liegen ujuuittelbar der Stützlamelle an (^Muskel-
sehicht); man gewahrt dicht Uber den Fasern vereinzelt die zugehö-
rigen Kerne. — Erwähnt sei, daß am Mauerblatt die Muskelschicht

Digitized by Google

322

(außer bei Cerianthua) Tollständig fehlt; Ersatz bietet hier die ento-
dermale Idngsmuskubitur der Septen: das Epithel ist am Main iM ttt

djiher, nacli den im allp. Teil entwickelten Gesiolitsptinkten. ri<liti^<r
als Epiderm zu bezeichnen. — Über der Muskelschiclit befindet j»ich
eine ansehaüclic Nervenfaserschicht, der wenige XeiTenzellen auf-
liegen. Nicht die Sttttsdamelle erreichen die Sinneszellen, Drüsen*
zelleii und X es sei Zellen. Die nerv<'»sen Fortsätze der erstoren. sowie
der ^Nesselzellen, senken sich in die Xervenfaserschicht l in. <li<> über

das ;j;anz«' Tier aus^elucitt t ist.
Die Drüsenzellen enden übt*r ilir,
gehören also nur dem distalen
Epithelbereich an.

DeckzcllfMi. I)icD<>ik/flI.-iT
( Fig.253j sind lange, selu' schlanke
Elemente mit leicht kegelfönnig
verbreitertem distalen Ende, das
einen Wimpei-schopf trägt. Be-
sondei-s dünn ist der basale Teil,
der fast nur aus einer Stütz -
fibrille besteht, die an ge-
schwärzten Präparaten scharf her-
vortritt; sie inseriert an derStütz-
l.Miirllt'. Die kleinen Kerne liriien
ihr in mittlerer Höhe an; distal
dürfte sie sich in feine Wuxzel-
fiiden der Wimpern auflösen.
Basal körn er dieser sind nach-
weisbar, cIkmiso Schluiiieisteu
im gleichen 2siveau.

Sinneszellen. An den Ten-
takeln, an der Mundscheibe und
an tit n Drüsenstreifen der Mes-
enterialwülste lassen sich Zellen
isolieren, die in ihrer Fonu den
Deekzellen gleichen, aber nicht
wie diese an die Stützlamelle herantreten, sondern sich l>asal in feine Fort-
s:it/<' nMfl'iscn, <lie in tlic Xi nenlage eintreten. Sic '.ind n!s Sinneszellen zu
deuten (Fig.254)i(iebr.HKHTWir. ). Von H.vvet wurden sie nnt der Gol«;i-
mcthode, von Gkosel durch Methylenblaufiübuug intra vitam dargestellt.
GroSel zeigte auch, daß an den Tentakeln mancher Aktinien, z. B.
von Cfrianthns. vonviei:« nd nur ein Ftatsat/ i iitwiekelt ist, der gegen
diii Si'liliiiiil liiii vrrhiiift. Der ^('btii.ilf K'mi luwirkt <>in«' l«'iciite
Seliwelluiig des fadenartigen Zellleibs und liegt meist in mittlerer Höhe,
gelegentlich auch basal an der Abgaiigsstelle der Fortsiitze. Distal ti*ägt
die Zelle ein zartes Ta^^thaar, das etwas ^nger als die Wimpern ist.
An Schnitten sind die Sinneszellen nicht sicher nachweisbar.

Sc hh'imzellen. Die Schleimzelien sind iibi'nd! in gi-oüer Z;ild.
vor uileiu aber um Schlünde und au den Drüst-nstrciten der Mescn-
terialvülste vorhanden. Im Epiderm und am Schlünde trifft man sie
fast immer in verquollenem Zustande. al.> zylindrische, leicht geschwellte
Z(*Uen, die abgerundet auf der Nen enlage beginnen und verschmächtigt

Fig. 252. Anettionta sukafu. halber

Tentakeltjuersciiuitt.

AEktodonn, J^JUiNnTwüagt iwiribi, Sl£8lSlz>
iMtaUa, Jf.«iltmk6lM|rtMi 4MWllMn, En Eotodorm,

Digitized by Google

£ktodnriii*

323

zwischen den Declczellkei^ln auslaufen. Sie zeigen eine zarte Theka,
ein loses, oft zerstörtes ^laschennotz im Innern und in dieses Xetz ein-
•r)'1:ii:ert, im basalen Zt lldiittel, den Kern, der sich dunkel fiurbt und
^»'wiihnlich unrefichiiiiliig
kuuturiert ist. Die Lücken
des Maschen werks sind vom
Scheim erfüllt, der sicli nicht
oder nursclnvacli mit Hiimn-
toxylin färbt. Sehr selten
trifft man Zellen mit kör-
nigem Sekrete; solche sind
dagegen an den Drüsen-
streifen der Mcsenterial-
wülste leichter uacbweisbar.

Eiweißzellen. Die
iäweißasellen sind gleiclifaUs
überall und in vielleiclit der-
selben Jlenge wie die Sehlei m-
zelleu vurhunden. Besunders
häufig sind sie im Schlund
und vor allem an den Drü-
senstreifen. Ihr Sekret ist
innwer deutlich kriniii: und
färbt sich mit Sauretuchsin
im reifen Zustand intensiv
rot, mit Eisenhämatoxylin
schwarz. Auch sie beginnen
an der Xervcnheji-. sind
iuuuer /iemlieh schlank und
zeigen den Kern, der einen
Xu(-l(-(ihi> Mufweist, seitlich
der \\:in(lung angelagert.
Ein (Tt-rüst k(»nnte nicht
sicher erkannt werden, die
Größe und Färbbarkeit der
"Sekretkömer schwankt. Oft
sind die ZellfMi nur wenig
von ihnen erfüllt und er-
scheinen <lann besondei-s
schlank, oft selbst &den-
artig. nur durch eine Reihe
(xltT durch vereinzelte Kör-
ner geschwellt. .le jünger
(las Seki'et, um so minder
Urbt es sich mit^urefuchsin,
nimmt nur mit Orange einen
gelben Ton an.

Nesselzellen. Von Xessel/ellen kommen iin Epiderm, im »Schlund
und in den Mesenterialwülsten verschiedene Formen vor, die wir hier
dt t- ]{eibe nach betrachten wollen. Im Epiderm am hautigsten sind
Zellen mit dünnwandigen Cniden, deren Form eine lan^estreckte gleich«

Fig. 253. Anemonia Bulcata. Stück eiues
Tentakelquerschnitts.

»t.f Stfitzfibrille der Deokzellcn, en dünnwandige Cnid«, cHi
Ciiidii cocbloat«, kt Kom einer Schleitnzelle, «iV.x EiwoiBolit,
«itr.li doDgl. mit Sekrotresten, n.z Norvenzollon, n.f Kervan-
faserla^e, n./i NerrenfMem zur Maskulatar vorlaufend. lti.m.f
IJliip«iiiuskoira»oni, St.Lt and i Schichten der Stiitziamelle,
l'.x IJindezoUe. nm Maskelzelle, rjm.f liinfrmuskelfaMm,
tui.% NlhrmaskaiMlIt, aMjt entodernud« SdüciazaUe, moo
ZooxantlMUe, enM CMoUnt

Schneider, BUtologi» Att Tiara.

L lyui^ed by Google

324

Anthonw.

mäßig zylimlrisclje, nur proximal ein wenig vei'schmächtigte, i!>t. Dm
Sarc bildet eine dünne Theka, die den platten Kern seitlich enthält;
es zieht sich basal in einen zarten Faden aus, der sich verzweigen kann

und wohl nervöser Natur ist. Distal bildet es eine kleine Klippe, die,
wie auch däi" Ende der (.^nide, ein wenig über die Dt ck/t llkegel hervor-
ragt. Im Innern der Cnide liegt ein glänzender dickwandiger Sclüauch
in regelmäßig spiraler Anordnung, der distal am, wahrscheinlich mit
einem Deckel versehenen Cnidenende sich ansetzt. Er fiiiljt sich intensiv
mit Säurefuchsin, während der übrige wohl flüssige Kai>s( linhalt immer
un'jefiirht bleibt. Bei (hr Entladung soll der Faden in toto, ohne sich
umzustülpen, ausgeworfen werden (Iwanzoff). Diese «»ehr merkwüi'dige
Onidenform, von Gosse Onidae eoehleatae genannt, unterschei£t
sich von den übrigen wesentlich. Sie erscheint auf das Epiderm und
auf den Schlund beschränkt, wo ihre Größenverhältnisse in gewisseu

Figr. 254. Anemonia Bulcatd, A XeBselzelle, mäßig autgewundener Faden

Entladung nachweisbar. Die Form der diide ist immer eine lang-
gestreckte und gerade (ütabf örmige C niden, F'ig. 254 A). Das
8arc besteht aus einer dünnen, den Kern enthaltenden Theka, einer*
Entladungskappe, die fein längsgestreift i>t i L'rt iltelte Membran?) und
ein huiges ('nidocil. seitlich nel>en dem Entladungspol der C'nide. ent-
liiilt, und aus einem fadenförmigen basalen, wohl nervösen Fortsatz, der
dem der Cnidae cochleatiu; entspricht (Iwa^jzoff). Das Sekret färbt
sich intensiv mit HämatoxyHn und mit Eisenhämatoxylin. nicht mit
Säurefuchsin. Hinsichtlich der Cnidenfonn sind mehrere Zelhn tt n zu
unterscheiden, von denen die eine sehr langgestreckt und überall ver-
breitet ist, wäbrend eine andere kürzere, gedrungenere auf die Drüsen'-
streifen der Mesenteriidwülste beschränkt erscheint.

Die Entwicklung der Cniden erfolgt in tief, unmittelbar auf der
Xerveidage, gelegenen Bildungszellen und ist, wenigstens bei den stab-
förniiutni Cinflen. wn sie allrin irenniifr iinti>rsnrlit wurde, crloich der
von tlen Hydroiden geschilderti ii. >i> daß auf dii' (Ini t i:< ^^i bene ii^—
tichreibimg verwiesen werden kann. Zuerst tritt in der BddungszcUe
die Kapsel auf, die dann zum Schlauche auswächst, der nach voU«i>

Grenzen schwanken. Alb'
übrigen Xesselzellen besitzen
Cniden, die den von Phyao-
phora beschriebenen prin-
zipiell glei(ln'ii. Sic lialicn
eine dicke iiarle Wand, tlie
walirscheiulich auch uu.s
Sclera und Propria besteht;
ihren Tnli.ilt bildet geform-
tes Sekret und ein unv->tül])-
barer Schlauch, an dem ein
weites, mit in di'ei Spiml-
zttgen angeordneten Borsten
besetztes Basalst ück und ein
dünner, spinil (xb r unn'gpl-

Digitized by Google

Ektoderm.

326

clotem Waelistuiii <'inf;('stüli)t wird. Die Zelle wandert zuletzt im Eitithel
iiufwärt» bis zur Oburtlüclie; Wanderungen in Umgentialer iüchtung
sind nicht bekannt Im einsBlnen bleiben noch viele Punkte neuer ge-
nauerer Untersuchung bedürftig.

30. Kui-s.

Antiiiunia sulcuta (AnthOZOen).

Ektoderm (Fortsetzung).

Nervenlage. Die Ner\'enlage ist, aul3er an den Flimmerstreifen
der Mesenterialwülstei überall nachweisbar, doch an der Fußscheibe und

am Mauerblatte schwach entwickelt. Besonders mächtig tritt sie am
Sclilunde und an den Drüsenstreifen der Mesentenalwiilste auf; am
zellenreichsten ist sie

nach den Angaben der
Gebr. Hkutwu». v. Ha-
VKT und Woi.FF (von
K ASSI VN OKI" aucli fiir.'l/-
cyonium ^.auf der Mund-
scheibe, welche deshalb
als nervöses Zentrum
hetrachtct wird. (iHoskl
fand die meisten Zellen
im Schlund, wu zugleich
enge Beziehungen der
von den Tentakeln lier
einstnihlentlcii ladialen
Hahnen zu eiiiandiT vor-
lagen. DieNerven>chicht
whd in der Hauptsache
aus feinen Nerven-
fasern ( Fii;. 2~^ö\ tre-
hildet, die an den Ten-
takeln vorwiegend longi-
tudinal verlaufen. Die
Fasern sind im allge-
meinen von •.'eriii'.'er
Stärke; sie leiten sich
v©n den Sinnes-, Nessel-

und Nervenzellen ab, deren Fortsätze sie darstellen. Die Nerven-
zellen fehli'n wohl nit L Ii is ganz, sind aber an den Tentiikeln nur in
gerinfier Zahl vorhande n. Sie «.iiid spiiidel- oder stcniffu-miir irestaltet;
am häutigsten sind nmltipulare Zellen, unipoliue fehlen ganz. Das ISarc
ist an den grüüeren Elementen oft deutlich kdraig« auch lassen sich

21«

Fig. 256. AiUhea NervenplexQs Ton der-

Hundscheibe, nach Gebr. ÜERTWia.
tut Nenrenzeile, n./ NenreniaMro.

L iyiii^üd by Google

326

Anthosoa.

Neurofibrillen nachweisen. Betiie fand bei Sk^^>l^omedu8en sogar intra-
celluläre Gitter, stellt jedoch ein Klementargittcr, trotx kontinuierlichen
Zusanin»enliangs aller nervösen (Tebilde in Abrede. Ein Hauptfortsatz
ist niclit /.u unterscbeidcii. Zellfortsätze erscbeinen gleicbartig. Die
meiät4;;n Nervenzellen diülten motoriticlier Natur sein, da Bezieliungen
zur Muskulatur von Havgt, Bbthe, Wolpf und Grosel mehr oder
wenige sieber naebgewieseii werden konnten. — Der Kern liegt zentral
in der grölitt ii Aiisrlnvellung rirs ZeUieibs, ist ovai, bläschenförmig und
enthält einen deutiichea Nucleolus.

Mnskellage. An den Tentakeln und an diet Mundscheibe lagem
der 8tüt/lanielle Muäkelzellen in basi(>ptth(>lialer Loge auf, an denen
eine loiigitudinal vcrlaiifciulc IsiiiftiLrr Muskelfaser, von selniinl bnnd-
fitrniigeni, auf dei Ivantc --ti In ikU iii (^uei*sebnitt, »nul der obt rlialli diebt
augefügte, entspreclientl der Faser länglicb gestreckte Kern m unter-
sc^den sind. Jede Faser «ird von zvrei parallelen Lamellen geMldet«
zwischen denen ein scbmaler bt'ller Streifen siebtbai i>t . wahrscheinlich
besteht jede T.amelle wieder aus Muskeltibriilen. An Isolationspriipa-
ruten sieht man, duLi zu jedem Kern uui' eine Faser gehört. Die Faser
ist lang und läuft an den Enden spitz aus. Entsprechend der betracht»
liehen Länge findet man an Schnitten die Kerne nur sehr spärbcb.

Bild nn^szellen. Als llen zu deuten sind kleine Ele-

mente, die man nicht selten auf der Xcrvenlage oder zwischen dieser
und der Muskellage findet und die weder zm- Muskidatur noch zu den
Nerven&sem in li<*ziebung zu stehen scheinen. Es kommen solche
ElriiK nte auch in der Ncrvciilage selbst vor, mit liinglicbem Kern, der
s( litiiii (Ue Ijjige durchsetzt. un«l demgetnrÜ! kaum als Xcrvenzellkeni zu
deuten ist. Manche Bilder erweisen eine Einwamb-rung solcher Zeilen
durch die MuskeOoge hindurch in die Sttttzlametle, wo sie zu Binde-
Kellen werden dürften. Andere Bildungszellen werden zu Nesselzellen und
gelangen so in siipf*rficielle Ting(\ Die Form der Bildimgszellen scheint
sein* zu \ ai iit icn und ist an Schnitten nicht genauer festzustellen. An
Isolationspräpuraten sind sie von rundlicher oder kubischer, auch wenig
regelmäßiger Gestalt und enthalten einen Kern mit kleinem Nudeolus.

Entoderm.

Das Entoderm (Fig. 258 1 ist einfacher gebaut, wenngleich alle im
Ektoderm vorhandenen Elenicntc an<li hier vorkommen. Al)f'r die
Muskeifusern sind hier das Bildungsprodukt der typischen Epitlu lzelien,
der Nährzellen, selbst; die entoderniale Muskelschicht ist daher nicht
gleichwertig der des Ektoderms. Die Muskelfasern verlaufen an» Ekto-
soma und am Schlünde zirkuliir, an den Septen v(trwiegend longitudinal.
nur auf der der Muskelfuhne opinmierten Seite jedes Septums ni trans-
versaler Bichtung. Es h^ ihnen eine zarte Nervenlage mit zuge-
hörigen Nervenzellen auf. die meist nur äußerst schwach entwickelt
ist. Ferm-r finden sii Ii in basiepitbeiialer ],n_'« Mil d ungs/.el len. In
supertiziolli r T.air'' korumen vor: Sebleim- uinl Iii weilizellen. sowie
in sj»;uliilici Zahl Nesselzellen. Von den .Naiu/ellen sei die Ein-
lagerung von Zooxanthellcn hervorgehoben, die besonders an den Zoo-
xanthellenstreifen auffällt.

Digitized by Google

£iitoderm.

S27

Xälirmu skcl/.ellen. Die >«ährzeilcn sind im allgfiiieinen sehr
gleicliartifi gebaut, nur an den Moseiiterklwülstcn zeigen sie gewisse
Besonderheiten, über die weit»-: iiiit< ii berichtet werden winl. Hie sind
immer als (i t iliclzellen mtwickelt und tragen meist l)asal ein«' >rus-
kelfasor. Fniitr i>t die Enilagerung von Znoxa ntlicllcn cliMrakte-
risitiscli, dtjch küimen «liesellien auch stellenweis ganz, fchlrn. Die Uühü
der Zeilen miterliegt betrHchtlichen Schwankungen. An den Tentakeln
Bind sie am niedrigsten, an den Grenzstreifen der Sept( n ir ijen die
Mesenteriale idste hin, vor rdlem im Gonailenbereiche, am i:iui:>ti ii. An
den ^luskelfahnen wechselt die Uühe bedeutend entsprechend der Lage
der zugehörigen Mnskelfasem am Grund
(xter auf dem freien Rande der Stfitlt-
lainellfaUen (Fig. 257).

Die Fonn der Zellen sehwankt je
nach dem (J ehalt an XührstufTen imd
an Zooxanthellen. Fehlen gröbere Nähr-
stüffeinlagennigen undZ(M)xanthellen, so
ist dir- Zelle schlank, manclnnal sehr
schlank, zylindrisch, im basjilen Ab-
schnitt fadenförmig. Der fadenartige
Teil gewinnt eine enorme Länge an
den Muskelfalincn {F'v^. 2561. soweit die
Zellen zu den tief zwischen den La-
mellenfalten gelegenen Muskelfasern in
Beziehung stehen. In der Nähe der
Faser verbreitert er sich wie(U*r. ent-
sprechend t|*r Fascrriflitnn'jr. zu cinein
kegelförmigen FuU;>tiK-k. Iki reu hliehna
Vorhaodensem too Nährstoffen schwillt
die2SeUe etwas an: unregelmäßige Kon-
turen gewinnt siedureh die eing(>liiL'> rt« n
Zuoxauthellen, die diu> 8arc lokal sttu'k
anftrriben, so daß die Seitenfltiehen aus-
und eingebuchtet, ja gelegentlich gezackt,
sind. Die Zooxantlifllrii li<'L'rn in Va-
kuolen, deren Wandung «tti äuliei-st dünn
ist. Auch die Nährstoffe verteilen sich
in Vakuolen oder liegen direkt im Sarc.
Bi'sonders reich sind sii« immer in den
(Trenzstreifen der SeptfMi t:i'<ri'n di«*

Mesenterial Wülste lün naehweisbar. Hier und au tlcn Zooxanthellen-
streifen werden sie, wie durch Versuche mit Carminffitterung (Kruks^i-
BBRo, Willem, Mksmi.) festgestellt wurde, zunächst und vorwiegend
aufgenoimuen : mii di n SeptalHächen tret<'n Canninkörner ei-st s])äter
und nur s]>ärlich auf. Ks gelang auch aut» den Mesenteriabcellen pru-
t«»lytische Fermente und <lie sog. Actinodiastase zu «ctrahieren. Das
Sarc der Zellen an den Grenzstreifen ist ganz erfüllt von kleineren und
grolleren Nidn'körneni. von Ballen soleher und von noch unverdauten
.XahnmgsstotTen : die Fiirbbark«'it dieser Einlagennigen ist sehr ver-
schietU'U. Auch Ballen kleiner gelber glänzender Kxkretstofte. stab-
fönnige Kryställchen, leere Nesselkai^seln und andere unverdauliche

Fig. 256.
Anemonia atUcata, Kährmaskel*
zelle, nach O. a. H. Hsbtwi«.

Digitized by Google

828

Anthosoa.

schl.s

Dinge liiuleu ssich liier. Gegen den 8chluiul hin nehmen die Greuz-
stveifen an Höhe ab und sind als Streifen nicht mehr gesondert.

Die ZoDxanthellen kommen in der Einzahl oder zu mehreren in
einer Zt'llc vor. Man nnteiNclicidct an ihrmi kutiliLicn K«irpcr eint' feste
Membran, dni dunkel färbltarcn iKtniojit-ncn Kern und iui Innern glän-
zende gelbe Körner in sehr vei-sehiedener Menge, die oft zu gröberen
Schollen verfließen und der Zelle starken Glanz verleihen. Femer
finden sich Ballen einer homogenen Sulotan/. {gleichfalls in verschiedener
Menge, die sich mit Eisenliämatnxvliu schwiir/.cn. Nicht selten trifft

man auf T«'ilun^'sstadien. Kntweder sind nur
zwei durch tlirekte Teilung entstandene Kenie
nachweisbar, wobei zugleich die gelben Körner
sich in zwei rundlichen Grupjwn verteilen,
oder di'- Zcllr /»'iLTt /niiäcli^t eine zirkulär»'
Kinsclmürunii. Die 'reiluiiii-«i)r<idukte li<^<;en
zuniichst nc>eh gemeinsam in einer Vakuole
der Nährzellen.

Für die Deutung der Zoffltantlu Ilm als
ein/elÜL"' Altren. welche pan\siti>ch (»der
symluuntisch im Entoderm leben, spricht
außer dem geschilderten Bau, die Tatsache,
daß sie auch frei zu existieren und sich
durch Teilung fortzupHan/.en vermögen (Gebr.
Hehtwi»} ). Sie gleidu n ferner völlig den
gelben Zellen der Kudiolanen, indessen ge-
lang weder der Nachweis von Stärke noch
von Cellulose in der Membran.

An (lenMuskelfalinen sind dicMuskel-
fasern ( Fi^. 257 ) am besten zu studieren.
Die Fa.seni haben meist einen länglich ellii>-
tischen, nicht selten auch kreisrunden oder
eckig(>n (Querschnitt und liegen derLamellen-
falte breit an. An geschwärzten dünnen
Sclinitten sieht man. dali die geschwär/te
Substanz nur die Kinde bildet, wahrend ein
schmaler Innenraum hell bleibt Die Rinde
selbst wieder erweist sich an günstigen
Stellen tibrilüir struiert. Wahrscheinlich ist
diese Ausl)ililun^s\veise für alle Muskelfasern
typisch, wenn auch, wegen der Kleinheit
des Olijekts, nur selten nachwdshar. Wie
sic h das Sarc zu dieser Faserausbildung v^
hält, war nicht festzustellen.

Drüsrnzi'llen. ^'nn 1 )riisenzellen gibt
es im Entoderm die gleichen wie im Ekto-
derm. also Schleim- und Eiweißzellen,
die aber meist viel weniiiei- liaiitiL'er sind. Ihre Beschaffenheit zeigt
nichts beMinderes. so dali auf da> Kktoih rni vci-wie^^en werden kann.

N»'sselzellen. \e>selzellen ktimmen nur gelegentlich, vor allem
an den Grenzstreifen der Septen, vor; man venniüt sie nicht selten ganz,
während sie in anderen Fällen ziemlich Imufig sind. Sie sind klein.

Fig. 257. Änemonia fuhata,
Stück eines Septnms,

Muskelfaline.
tui.t. Nilhnellon. for Fort'ii'./o dt-r-
Belboii, S'-Iil -, Sei U'iti:/>~>'lr'. »'-> l.iinpTi-
muski'lfas'i'iii, ■•^i l, Slul.'l:iiiii'llo, Kn
Entodoriu (tor ainli^in S('pt;ilsi.;ti> mit
tnuuvonMÜen MaskolIa!>cni (»1^1).

L lyui^ed by Google

StützlamelJe.

329

stabföiinig und im Bau, sowie hinsichtlich der Färhbarkeit, den grolk'n
stahfürmigen «les Ektodenus gleich, f'her ilire BihUing wurde nichts
genaueres lnt)hachtet; doch sind sie oline allen Zweifel als im EntcMlerm
entstanden anzusehen.

^Cervenlage (Fig. 258), Dicht über den Muskelfasern breitet sieh
im ganzen I^ntotlerni ein
vereinzelte Nervenzellen
aufgelagert sind. Diese,
wie die Fasern, stinnnen
mit denen des Ektoderms
überein.

Stützlanielle.

Die Stiitzlanielle ist
eine von bei<len Keim-
blättern stammende Bin-
degewebsbildung. Sie zeigt
an verschi»'denen Stellen
ein vei-schiedenes Aus-
sehen, nicht allein in der
fonnalen, sondern auch
in der strukturellen Be-
schaffenheit. Wir wollen
hier nur die Stützlamelh'U
der Tentakeln be-
trachten.

Sie ist eine kraftige»,
straffe Lage von Faser-
substsinz, in der Binde-
tibrillen und eine s|»ärliche Grundsubstanz, sowie die zugehörigen Binde-
zellen, zu unti'rsclu'iden sind (Fig. 253). Die letzteren liegen gewöhnlich
in hellen vakuolenartigen Häunu-n, die wohl nicht Sehrumpfungsprodukte,
s(md»*rn Ansammlungen von Lvnjjihe dai*stellen. Entsprechend den aus
Ekto- und Entoderm einwandernden ZeUen öffnen sie sich auch gelegent-
lich gegen die Epitlielien, so dali es vork(»mmen kann, dali die Ijjimelle
von kanälclu-nartigen Bäumen direkt durchsetzt wird. Auf der ekto-
dermalen Obertläcbe der Lamelle erheben sich longitudinale leislenartige
Falten, deren Höhe schwankt und auch von der Kontraktion des Ten-
takels abhängt: am geschwellten Tentakel sind sie infolge zirkulärer
Dehnung der Tianielle flacher als am kontrahierten. Auf ihrem giat-
artigen Saume inserieren die Dcck/.ellen: seitlich tragen sie die Muskel-
fasern, die auch am (Jrund der zwischen den Falten gelegenen Furchen
\orkommen, Dast Jefüge der Lfimelle ist ein dichtes, festes. Die Binde-
fibrillen sin*l gleichmäliig feine, glatt begiM'Uzte Elemente von unbe-
stimndtarer Länge, die v()n einer spärlichen homogenen (irundsubstanz
verkittet werden. Sie stellen wohl nichts anderes dar als N'enlich-
tungen dieser GruncUubstanz. WiUucnd letztere sich nur schwach
färbt, tingieren sie sich mit der VAX Gikson -Methode i*ot; sie re-
präsentieren indessen kein echtes leimgebendes Fa>ergewel)e. Sie sin«!
in einer äulieren loiigitudinalen un»l in einer inneren zirkulären Lage

7.jirter Plexus von Nervenfasern aus. den» auch

Sl'.t

mf. n.z

Fig. 258. Anihta certus, Nervenplexns von
einem Septnm Nach Gebr. Hebtwio.
Sinneszelle, njNorvenzelle, n./N'erven(a«er, tn.f MuskeKaMr.

SSO

angeordnet, die im ganzen übereinstimmend mächtig sind. Derbere
Fiuem feMen.

Die Binde Zellen nnd Udne spindel- oder stenifömiige El«Bieilte,
deren Fortsätze nur eine koize Strecke weit sieli erstrecken und
gelegentlicli Verästelungen zeigen. Von einem reichen phusmatisclien
Ketee in der Lamelle ist nichts wahrzunehmen, vielmehr fallt sowohl
die geringe Zahl der Zellen wie der Fortsät/e auf. Das Sarc ist dicht, der
Kern klein imd längUch, mit kleinem Nucleolus ausgestattet. Die Orien-
tienni}? des Zellleibs und der Fortsiitz»' ist eine veiNcliiedene. doch ent-
spricht die Lüngsei'btreckung beider meist der der Biudchbrillen. Über
die Ableitung der Bindessellen von BUdungszellen des Ekto- und Ento-
derm wurde sdkon bei beiden Epithelien gesprochen.

Gonade.

Die Gonade kommt, wie bei f^bersiclit bemerkt, in den Septen. und
zwar zwischen Muskelfahne und Mesenterialwulst, zur Entwicklung ^^Go-
nadenteil des Septums). Die Genitalzellen hegen liier innerhalb der

Hg. 259. A — C Entodermales Epithel der Septen von SagoHia para$üicttf
mit Jungen Oocyteu, nach O. und R. Hnrwie, ansKoBSOHBiff nna Hboih,

Entwicklungsgeschichte.
^ EjjiÜMl, » StatzkuMll«.

Stützlanielle in en-jer Benachbarun^, doch stammen sie von den an-
grenzenden KpitiieUcn ^O. K. Hektwiu), in denen sich, besonders gegen
den Schlund hin, die ürgenitalzellen basiepitbelial antreiSen lassen
(Fiu. 20(1). I 1 'r;;riiitalzellen sind fcKinveribideiiiche, amöboid bewegliche
Zellen, (Iikii Fjilstehung fraglich bleibt; sie wandern aus den E])itlielien
in die StiitzlaiiH'lIc ein und entwickeln sich hier entweder unter vitd-
faclier Teilung zu iSpermogeunen, oder durch Wachstum und Dotter-
entwicklung zu Eiern. Im letzteren Falle macht der Kern die schon
mehrfech angegebenen Umwandlungen durch. Er entfärbt sich immer
mehr und zeigt bald aulier «lem grolien kugliiri ii Xiu lcohis. <ler ein>eitig
wandstiindig zu liegen kommt, nur wenig Nucleinkörner losr \ erteilt in
einer hellen feinen Granulatiun. Der Kern liegt immer einseilig ui der
Zelle, der Epitheloberfläche zugewendet; das Gleiche gilt für die Lage
des Nucleolus im Kern. Der Nucleolus ist bald völlig homogen, bald ist

Überaloht

881

( ine (liiiikl) I tarl)i)are KiudeiKKslüoht von vakuolenartigeu hellea Bäumen
zu untersclieiik'ii.

Beim Emsinken des wachsenden Eies in die Stiitzlamelle bleibt eine
Stelle desselben, die durch die Lage des Kerns charakterisiert wird,

ininier im Ziisainmonhang mit
(lein Epithel, (k'ssen uniiiittcl-
bar angrenzender Bezirk gni-
benartig eingesenkt erscheint
und etwas abweichend be-
schaffene Zellen aufweist (Fig.
260). Das Sarc des Eies zeigt
vakuolige Ausbildung; in den
Vakuolen liegen die Dotter-
hallen, in den Wandungen
derselben Fäden und feinere
Körner. Letztere färben siel»
leicht mit Säurefuchsin und
Eisenhämatoxylin, die größe-
ren Ballen in den Vakuolen

meist mir mit ()ran«;e ; sie Jm EinUlwni, DfOMnMlto, ax SMtriaMOak c Bb-
zeigen selbst wieder granuläre Mukmg im ^idnb mta di* EMI» Ub.

Beschaffenheit. Besonders leb-
haft färbt sich der schmale Bezirk, «1er an die Epithelgrube grenzt; hier

ist wahrst'heinlieh die Aufnahme tliis^ii^er Nährstoffe eine besondei"s re;:o.
Aulierdem ist oft im Sarc eine riuidhcli begrenzte dichtere Stelle wahr-
zunehmen, die vielleicht eine C'entrosphäre darstellt; Centrochondren
konnten nicht unterschieden werden.

31. Kon.

ProchordateD (Echinodermen).

Astropeeten aurantiaeus (Asteroiden)*

Unter den Prochordalen werden die Echinodermen, Enteropueusten,
Tentakulaten und Chaetognathen verstanden. Mit Ausnahme der
Tentakulaten, die für histologische Untersuchungen nicht günstig sind,
kommen alle (Jnippen hier in einen» ihi-er \'ertreter zur l?etra( litinig.
Unter den Echinodermen >ind die S< e>t«'rne. die zur Einfühnmg in
diese (iruppe geeignet erscheinen; Querschnitte der Arme orientieren
Uber alle wesentlichen Organsysteme. Einzelne Angaben betrefib anderer
Formen werden beigefügt

V" be r s i (■ h t.

Zur I Msjireciuini: koiuiuen (^uer-^chnitte durch die iu-(»ximalen Al)-
schnitte iler Arme. Die äußere Form eines solchen Quei-schnittes
(Fig. 261) ist eine komplizierte; im großen Ganzen kann man ihn -

L iyiii^üd by Google

382

AstoraidiiL

nierenfönuig gestaltet neimen, mit konvex gewölbten Rücken- und Seiten-
&chen, welch letztere gegen die erstere an der Grenze etwas TOfspringen,
und mit medial ausgetiefter BaiuliHiklR'. iVw ohne schai-f»' Grenze in
die Scitenfliichon übcrfzclit. Zaliliciclie Skulpturen komplizieren die
Haupt kuntui'en. Zunächst erweisen sich die Seitentiächeu in regehuiiüig
segmentalen Abstanden (murginale Metamerie) durch quer Ter-
hiufende Furchen (Marginalfurclicn). deif-n Bodenniveau in das
Niveau der RUckenfläche direkt Ubergeht, g^edert; auch trennt eine

Fig. 261. Attropeeten aurantiacus, Querschnitt darch einen Arm, nahe

dessen Ursprung.

TV Ffllkhon, Amji Ainrnllo (der Radinlkanal uud opidornialc Xorvonstr«ifon miiiJ iii'Jit lioroir linr»» : »io liov-oi>
zwifcliO!. il''n FiiLichetU'iis«'ii|, /-.';> FÜlchonfpidenn, h'nt Dannblindsiick, Mn^ M'-mtiIiticii, ( ( ' Iimii, <fO <iu-
nadtiDttcliläuclie, Bix faxtlie, Bip Papol«, lMf.Marg lalranuuiia«!«, Jt Mukel dos Amt«ttl«cr«l«kelen*.

in mittlerer Höhe p>le<rene Uin^^furche einen unteren inframnrginalen
Bezirk von einem supramar};inalen. Di»- HanchHiK he wird durch
eine in (h'r Hauchfurrhe kt ilfiinni«; vors|)riiiLrt iidr nu'dialr Lüiil'---
leisti' in zwei HiUften ^xeteilt. Auf (h-r Kückentiiiche sprin;,a-n in
dichter Anordnung die Paxillen und zwischen ilmen die l'apuhie vor;
lateral und lateroventral finden sich die Stacheln. Die Paxillen gleichen
kurzen starren Zylindern, (h-ren leicht verbreiterte konvexe Iji ltläche
mit kK'inen. vor allem ran<Ist:indi? entwiikt-lten. Dornen lie>et/.t ist.
Die Papulae bind weiche 8chläuclie von Fingerlonn, die als Kienien-
anhangc gedeutet werden. Unter den Stacheln sind groUere, segmental
gestellte, und kleinere, dicht verteilte, zu unterscheiden. Von großen

Digitized by Google

Übenlcht.

338

linden sich ventiolateral fünf oder vier, die gegen die Bauchfurche hin
an GiTöße abnehmen und in einer quergestellten Keiiie. den erhöhten
lateralen Kegionen (Marginal wü Ist ej entsprechend, angeordnet sind.
Die Reihe wird frocron den Kücken hin durch einen sehr kurzen, aher
gleichfalls krät tilgen Suichel fortgesetzt. Der letztere ist als Su])ra-
margiualstachel, die ersteren sind ab liitiaiuargiiiuUtucheln zu
bezeichnen. Die kleinen Stacheln bilden supramar^mal nur niedrige^
schupi)enartige Erhehungen. die allein im Umlcreis jedes Supraniarginal-
wulst<'s ein wirklich stachelartiges Aussehen £r<nvinnen. Infifiniarginal
und ventral sind sie etwas größer, vor allem soweit sie zur Bauchfuix-he
gehören. Längs der Tenträlen medialen Lengsleiste bleibt jederseits
ein schmaler Bezirk sUichelfrei. Hier sitzen die Füßchen an, welche
von Tentnkelfonu und sehr beweglich siml. Sie ordnen sich in zwei
Keihen paanveise und zwar stehen sie dichter als die luai^ginaleu Wülste
(amhulakrale Metamerie).

Die ganze, so mannigfaltig gegliederte Außenfläche wird ohne
l'nterhrechung vom niedrigen Epiderm ülx^rkleidet. das nur an der
ventralen medialen Längsleiste, nn r1(»ii Fiilic heuenden, in den Quer-
furciien zwischen den Füßcheu und ilicht uehen diesen ia einem schmalen
LSngsstreifen, der also noch der Bauchfurche angehört, femer lokal an
dri Stachelbasis, verdickt ist. Es hildet an der Lin^leiste den radi-
alen Nervenstreifen, zwischen den Füßchen die queren und neben
denselben die paarigen lateralen Is'erveustreifeu. Die Füßcheuspitze
sondert sich vom fibiigen Epithel ab konische Endacheibe, so benannt
nach der bei anderen Seesternarten Torh« 1 1 s( henden F(»rm, «lie ein An-
saugen ennöglicht, wjis bei /Utropeden jedoch ausgeschlossen ist. Die
A'erdickungen an der Stachelbasis sind nach iiurer Beschalcfenbeit
Drü-senwülste zu nennen.

Das Enieroderm kommt in Form paariger kompliziert gebauter
radialer Blindsncke vor. die vom Magen, der in der Sein ilji- ge-
legen ist, ausgehen. Sii' hesteln n je au« einer longitudinal verlaufenden
schmalen Köhre, von der seitlich tasclienartige, wieder mit schmalen
Ausbuchtungen besetzte Divertikel entspringen (Röhrendivertikel).
Die Wandungen der Divertikel berühren sich ftwt, ein inneres Lumen
ist kaum eiitwieki^ It : es ist auch in der Bohre nur gering. Das Epithel
ist von hetriiciitliclier Höhe.

Das Füllgewebe ist äußerst kompliziert gebaut. Zu unterscheiden
ist zwischen einer dicken Bindcgewebslage, die Skeletstücke und Mus-
keln eingelagert cnthiUt (Cutis) und an der Larve durcli lokale Zell-
auswandening während der Gastrulation von) l'rdarm ans entstellt. \\m\
zwischen peritonealem (Jewebe im Umkreis von C'ölaniiuuien. du*
einwärts von der Cutis liegen, sie aber auch lokal durchbrechen und
sich von Urdannausstülpinigen (Enterocölhildungen) ableiten. Es sind
vovIkihiIi Ti nnpaare railiale Abschnitte des Hydi-ocöls oder Wassergefäß-
systemes ( Kadiulkanäle uebat Anhängen), sowie unpaaie Fort-
setzungen der Ldheshohle der Scheibe (Armcdlora). Aufkrdem finden
sich noch die. sog. PerihaemalkanHle, die ontogenetisch vom Cölom
aus entstehen. Wir betrachten zunächst die Cutis.

Die Cutis ist eine dicke Biudegewehslage, die sich rin^zs unter
dem Epiderm ausbreitet und von diesem nur längs des Hauplnerven-
stammes durch die Perihlimalkanale getrennt ist. An den Papulae und

Digitized by Google

334

Aitoxoldeii.

n rax

Füßchen ist sie i»ehr dünn, fehlt ljt>zieheutlicli ganz. Sie enilinlt kalkige
Skeletstttcke eingelagert und Muskeln, welcke zur Bewegung jener
dienen. Man untersclH'itlct Hauptskelctstücke, die meist hetiiiclit-
lirho (Irölif liaheii. und Skrli'tanliänge, dio jt'iieii :uifsit/tni und nach
aulien vrnsprin-^en. Das Hauptskelet besteht aus n-^t^-hnäliig angeord-
neten großen ir'latten, lüe sich ventral und lateral vortinden, und aus
klaneren dicht verteilten Stficken, die dorsal vorkommen und je einer
Paxille entsprechen (BBttillenstücke). Von Skeletplatten (Fig. 262)
wieder untem'heidet man rimbulakrale, interanibiilakrali' und anti-
ambulakrale. Die ambulakralen stehen in l^czit himg zum liv<lro-
cülsystem und tinden sich im Bereich der Üauehturche. Lber dem
Hauptnervenstamm stoßen in zwei Längfireihen schräi; ftestellte Platten
in etwa rechtem Winkel gegeneinander, ein Dadi lüdend, das den
Ncnon'^tnmni. dir PerihUmalkanäle und doi Tlaxüalkanal übergreift
(^Ambulakralplatten). Sie sind, in Hinsiclit auf die Anidiinge,

küi^zer als breit, be-
SM rühren sieb mediai fast

immittelbar und stützen
sich lateral auf kleinere
schmälere Platten, die
den lateralen Saum der
Bauchfurche begi'enzen
(A d a m b u 1 a k r a 1 -
platten), wähi-end
ihnen gleichfalls lateral,
aber auf der dorsalen
Seite, noch kleinere sog.
Su praam b ul a kral -
platten aufliegen. Die
AmbulakriUia bestim-
men die ambnlakrale Materie; es liegen die Supraambulakralia segmental,
die Adambulakralia aber interse^ental ; doch sind die letzteren in der
TJingsachse des Arnu"^ sclirä^ m-stt-llt und drckrii >icli da(di/ie^'«'lartig
derart, dali dir aut ihnen entwickelten Adambulakralstachelu gleich-
iiiiU segmeiitiil zu liegen kommen.

Das interambulakrale Skdetsystem wird von großen Platten reprä-
sentiert, die seitwärts an alle drei ambulakralen Platten anstoßen und
den tnfnmiarginalen Wülsten entspreelien (Tnfiamarijinalia). Den
NUiuaiiiai-ginalen WüKten eiit->])iei licnd liegen ilinen die Suprainargi-
Uitlia auf, die zum aiitiambulakraleii 8kelets}'stem gehören. Intra- und
Supramarginalia, zusammen Marginalia genannt, tragen die großen
und ganz kleinen St;icheln: die Schuppen kommen nur den letzteren
/u. I)nr-.;d wird das antiaiidinlakrali^ Systi-ni durch die Paxillon-
stücke ergiinzt, die mit breiten Sockehi aneinander stoßen und sich
zylindrisch über die KürperoberHiiche crlieben, Sie tnigen die kleinen
Domen, welche den Papillen aufsitzen.

Als Skeletanhänge werden <lie SkeletstÜdce der Stacheln, Domen
und Schuppen bezcichnef. An dei Vtsprungsstelle derselben sind die
Platten und Paxillenstiieke gelenkluk kerartig erhöht. Alle Skeletstücke
sind miteinander dui-ch straffes faseriges Bindegewebe (Ligamente)
verbunden, die an der Basis der Stacheln ringartige Scheiden, sog.

•SVf/, TV/
^^"i A . t.A S.A

Fig. 262.

Astropectm aurantiacus, Skelet des .\rniB.
.4 AmbDlRrTBJ<?, A.A Adainbalacrmle, S .4 SupraatubalRcr«let J-M
Infrannirtrilinlo, >\.V Snpnuisnrcinnlo, ^ ti.J- J'sJEillo, S(a RiUldktilchel,
'S'tai Infremaxginalstichel, Adambulacjul&Uchel, T» Teittiütel,
D donMl« Afwintnd. Kaeh Luvwio.

Digitized by Google

Übenidit.

335

Gelenkkapseln bilden, in donen die Staeheln br'W( |,'li( Ii eingefügt sind.
Die Bewegung wird durtli M^^>keln bewirkt, deren Auordüuiig im be-
treffenden Kapitel besprocben wii'd.

Wir wenden uns nun zu den colaren Räumen. Das Hydrocöl-
systetu iu'>tebt aus dem longitmdiiial verlaufenden Radialkanal, .iuk den
Zwt'igkaiiiilt'ii . den Ampullen un<l Fül^clicnknnälon. Die drei Irtzt-
genannten Bildungen sind piiarig un«l entspreciiend der uudiulukraieu
Metamerie intcrsegmental, also zwischen den Ambulakralia, verteilt.
Der Radial kanal liegt unmittelbar unter dem Dachfirst, der von
den Ambulakralia gebildet wird. Er hat kreisfönnigen Quersebnitt,
wird aber. entsj)reebend jedem Ambulakrale. durch den unteren (^ii<^r-
nuiskel, der ventral von ihm gelegen ist. stark eingeschnürt: der (^uer-
muskel erscheint bruchsackartig in ihn eingesenkt. Die paarigen Zweig-
kaniili- entspnngen seitlich, op)K>niert gestellt, von ihm und ziehen
genide lateralwärts, wo sie in kurzer Entfernung, zwischen den And)u-
lakralia. sich jeder in zwei ungleiche Aste, einen auf- und einen ab-
bteigeuden, gabeln^ die beide in einer Vertiktilebene liegen und gegen
die der anderen Seite unter geringem Winkel Tcntralwärts konvergieren.
Vor der Gabelungsstelle finden sich in den Zweigkanälen ringförmige
Klappen, die gegen die (Jabelungsstelle liin '^[ewcnilct sind. Sie um-
grenzen einen schmalen aufrecht gestellten Spalt, ehr sich schlielit,
wenn von der Gabelungsüteile her Flüssigkeit gegen dit; Klappe ge-
preßt wird. Die Klap]H' verhindert also den Abfluß von Flüssigkeit
in den Radialkanal, wenn die Ampulle .sich kontraliicrt. und bedingt
sMinit eine S( liwt llung des FüI'k hens. Die Ampulle ist der dorsah'
Ast. tler F ii liehen knnal der ventrale Ast des Zweigkannls. Ei'stere
stellt einen Sack dar, der sich in die Leibeshülüe einsenkt und hier
sich in swei kurze plumpe quergestellte Homer gabelt. Letzterer ist
schlank und tritt in ein Fußohen ein, hier noch von einer dünnen
Outisschicht (?) überzogen.

Das f'ölom füllt den einwärts von der C'utis und von den Am-
pullen gelegenen Raum aus. Seijie Wand ist speziell als Peritoneum
zu bezeichnen. Soweit Peritoneum und Hydrooolwand aneinander stoßen,
muli von einem Dissepinicn t geredet werden, da das Hydrocöl einen
Abschnitt des Ententcöls darstellt, sieinäli dessen GHedming der Körper
in Segmente zerfällt, die allerdings bei den Echinodermen äulSerlich
nicht gesondert sind. Am Peritoneum sind zu unterscheiden eine äußere
Wand oder parietales Blatt, welches sich der Cutis anlegt, und
eine innere Wund oder viscerales Blatt. (l;is sich an die Knteron-
röhren anschniicL't. \'crbtindeii sind beide dun h die Mesenterien,
welche an der Uückcnseite enlHickell sind. Jedes Darmrohr wird von
zwei kurzen Mesenterien getragen: jedes Mesenterienpaar schließt
zwischen sich einen I/eibeshöhlenraum (Intramesenterialkanal), der
sich an «ler Scheibe in deren groüe fieibeslKilde öffnet.

Schlaucliartige Ausstülpungen des jiariet.den T^lrittes tin<len «ich in
ilen dorsal gelegenen, ids Iviemenanbänge gedeuteten Fajjulae. H»er
ist die Cutis stark verdünnt, so daß Epiderm und Peritoneum fast un*
mittelbar aneinander stoßen. Von der stnikturellen Beschaffenheit des
Peritoneums sei hier nur erwähnt, dali sich dorsonuchal im parietalen
Blatte ein t1:uher Lii ngsjnuskel un«l. diesem aufgelagert, ein dünner
sog, peritonealer Xerveustamm hudet.

ase

Asteroiden.

Epidemi, Cutis und paiietales Blatt bilden zusammen du.> i\.ktü-
soma, EnteronrSbren und viscerales Blatt das Entosoma. Das Hydro-

ciilsystem gehört d* la Ektosoma an.

Srl)li»>i^!iili tilribt noch Hn ciirpnnrtiiir"; Hohlnunnsystem zu be-
sprechen, das ontogenetiiich vom (.'ulom sieii ableitet, mit ihm aber am
ausgebildeten Tier nicht mehr kommunijdert Es ist das Perihamal-
kanalsystem, das ventral unter dem Epiderm entwickelt ist und vor-
nehudich von pjiarigen. dicht nf ln neinander verlauft iidt n KaiiilliMi. die
sich in der metUaleu Langsleiste zwischen Xervenstainui uud Cutis ein-
schieben, gebildet wird (Peribämalkanäle). Die Wand zwischen
beiden KaniUen ist durch Bindegewebe der Cutis verdickt und in diesem
bindigen Septum liegen zusuniTTKnhängende spaltartige Lücken (radiales
Blutgefätigertecht), das mir in höchst primitiver Form an^ipthildet
ist (PiETSciiiiAX^j). Entwicklungsgeschichtlich wurde (Machkiukj für
andere Formen eeviesieaf daß es von den Perihämalkanllen aus ent-
steht. Vom radialen Greflecht g^en seitwärts Zweige bis gegen die
Füßchonbasis hin.

Die Periliämalkanäle stehen miteinander durch kanalartige L nter-
brechungen im oberen Teile des Septums, das sie trennt, in Verbindung.
Sie geben segmental zwisilien den Füßchen Zweigkanäle ab, die die
queren Xervenstreifen begleitin und in zwei longitudinalc T^ateral-
kanüle auslaufen, die an die lateralou Xi ivrn«^treifen angela^Jicrt '^ind.
Feinere Zweige gehen von den Zweigkaniden und von den Ijal^^ral-
kanälen in die FttOchen, wo sie unter dem Epiderm bis zur Endscheibe
verlaufen.

Mit don Zwei^rkaniilf'Ti des Perihiimalsy-itfnios stehen durch auf-
steigende Kanäle lakuuare Käume in Zusammenhang, die sich
zwischen Cutis und Peritoneum im Umkrds des Coloms ausbreiten
( Peritoneallakunen). Sie sind am leichtesten nachweisbar an den
Papula« , dit sie ifn^xiTtinl als weite Kinglakunen umgeben. Ihre Ent-
stehung ist noch unbekannt.

Blutgefälie der Danuröhren finden sich «lorsal im visceralen Blatt
zwischen den Mescnti-rien als paarige longitudinale (lefälie eingelagert.
Auf das komplizierte BltttgefilO«3'stem der Scheibe kann hier nicht ein-
gegangen werden.

In den l*criliämalkaniUen ist die ventrale Wand, naiie dem Septum,
flach wulstartig verdickt und enthält hier einen Nervenstamm: YmAe
Wülste werden als hy))oneurale Nervenstreifen fsog. LANWK'scher
XfTvi b<'Zf>ifhn<'t. Sie sind viiin Xcrvenstainin des epidermalen radial»Mi
Xervenstreilens nur durch eme sehi* Ziirte Grenzlamelle, eine Bildung
der Perilmmatkanalwand, getrennt

Eptderm.

Wii- betrachten näher den radialen Xervenstreifen (Fig. 2(i3), da»
Epiderm der Fflüchen und das Flächenepiderm der Arme.

Xervenstreifen. Der Xervenstreifen besteht fast ausschließhch
nur aus Deckzellen und aus der X'ervenlage. Dif» D<'ckzellen sind
als Stützzellen ausgebildet. Bei Eisenhämatoxylnifärbung sieht man
die dicke Nervenlage von leicht gewunden verlaufenden oder stamn«
an Anschnittstetlen charakteristisch liakig umgebogenen, schwarzen Fasern

Digitized by Google

Epiderm.

337

(Stützfasern) durchsetzt, die an der Grcnzlamelle mit eigentümlicher
Verbreiterung fußartig enden, distal dagegen, unmittelbar unter der
Cuticula, sich kurz pinselartig auffasem (nach R. Mk\kr sollen sie hier
ungeteilt enden). Die, wie ich tinde, deutlich unterscheidbaren Fäden
setzen sich ungeschwürzt, auch über die als Kümerechicht entwickelte

P.C

Lac •

Flg. 263. Astropeden aurantiacua. radialer
Nervenstreifen, A schematisiert,
nach Ludwig, B Stück desselben.

PC Perihim»lkan«l, Lac Ulutl»cunen, Hyp.\.Str hy-

r neuraler Karvonstreifen, Cn Cuticuln, d x Dookzelleo,
Aaliere Kömer an den Endfibrillon (x) der Stützfas^rn,
(xt^i, ^« Kerne der Oockzellen, m Nervetizollon, n.f
Nerrenfssom, gt.fi, n.xi, n fi despl aus dorn hyp^neora-
len Streifen, Gr.L üroiizlamello, fu Vaü der Stützfasern.

Zellgrenze fort bis zu einer unweit ver-
laufenden glänzenden, ziemlich derben
Linie, die als Cuticula zu bezeichnen
ist. An der medialen Kante des X(>rven-
streifens lassen sich an guten Präjja-
raten zarte lange Geiseln nachweisen,
die. wie es scheint, zu den hier ge-
legenen Dcckzellen gehören (siehe auch
bei Flächenepiderm). SchlulMeisten
kommen in Höhe der Kiiniei-schicht, die die eigentliche Zellgrenze dar-
stellt, vor, sind aber schwer zu unterscheiden. In den Endkegeln liegen
zwschen den Fäden kleine rötliche Pigment körner eingebettet, denen
der Xeuralstreifen seine Färbung verdankt. Der Kern liegt der Stütz-
faser innig an, am Keginn des Kndkegels, wohl von einzelnen Fäden
desselben unjgeben, selten weiter disUilwärts, im Kegel selbst eingebettet.
Er kann sich aber auch in d<'r Tiefe des Epithels innerhalb der Nerven-
schicht in seltenen Fällen vortinden (Ii. Meyek).

338 Asteroiden.

Das VorkoiniiuMi von Sinneszelleu wurde zuerst von Hamann
angegeben, neuerdings genauer von R. Mkyek nachgewiesen. Die Sinnes-
zellen (Fig. 264) sind /artv si)iiid( lf(»nnige Köri)er mit eingelagertem
länglichen Kern, einem distalen perze| »torischen Fortsatz, der an der
Cuticula bläschenförmig (ob immer?) endet, und einem inoximalen sen-
siblen Fortsatz, «ler sich entweder direkt in eine Xencnfaser auszieht
oder vorher in zwei Aste von entgegengesetzter Verlaufsrichtung teilt.
Ein Sinneshaar wurde nicht sicher nachgewiesen: die sensiblen Fsiseni
treten in die Xenenlage ein, wo sie sich bahl der B<'ol)aclitung entziehen

Fif?. 264. Sinneszellen von Astropeden. Nach R. Meter

tLx Sttttzzelloo, nj SinnesieUeti, nt N'orronzollen, »t.f StUlzfasem, n.f Nerronfasoru, n/i norvüM

FortiAtze der Siunoszellon.

Zum Xachweis ist Fiirbinig mit phosphormolybdänsaurem Hämatoxylin
bei Fixiennjg in Sublimat- Kisessig geeignet.

Von Drüsenzellen kommen Schleim- und sehr spärlich auch Ei-
weißzellen, besonders medial, im Xervenstreifen vor.

Die Xervenlage ist mächtig entwickelt. Sie beginnt unter der
Kemzone der Stiitzzellen und erfüllt den breiten Kaum bis an die
Cirenzlamelle. Sie best<'ht aus Xervenzellen un<l Xervenfasern.
Letztere verlaufen in der Hauptsache longitudinal, erscheinen also bei
<ler großen Zartheit der Faseni als Punkte; <iuer verlaufende Fjiseni,
die auf die Füüchen einstrahlen, herrschen an den seitlichen Partien
des Xeuralstreifens vor. Ein zartes lockeres Xetzw^rk verschieden orien-
tierter feinster Fäden breitet sich zwischen den genannten Fasern aus,
von Verzweigiuigen letzterer gebildet. Zwischen die distalen Abschnitte
«ler Deckzellen dringen nur wenig Xervenfaseni ein. Dagegen liegen die
Xenenzellen in der Hauptsache hier (»drr wenigstens dicht unter den
Kernen der De(;kzellen : nur vereinzelte tinden sich in <ler eigentlichen
Faserlage. Kleist ist die (irölk* der Xervenzellen eine sehr geringe und
im l'mkreis des Kerns nur wenig Sarc. atu h nichts von den Fortsätzen.

£pidttnii*

d39

wahrzimelmieu. Dies erklüil sich aus der vomiegeiul bipolaren, spinde-
ligen Form der Nervenzellen, deren Fortsfttze meist längs orientiert sind.

Besonders gilt das für die in der Faserlage vorkommenden Zellen. Die
Fortsätze sind an Isolationsprä paraten :ini botoii \valn7.unehmen(HAMA>'N\
Manche Zellen haben beträchtlichere, wenn auch iniinor nur txeringe ( Jnilit'.
zeigen einen deuthchen, dicht struierten Körper, von dem melu'ere, auf kurze
Strecken zu verfolgende Fortsätze nach venchtedenen Richtangen abgehen.

Füßchenepiderm. D.is Füßchenepiderm (Fig. 2()5) sclüießt sich
strukturell eng an das der Xervenstreifen an. Es besteht allein (?) aus
Stützzellen, die sich basaiwärts in eine tStützfaser ausziehen, und aus
der Xervenlage, die zwischen

den Statzfasem entwickelt ist

und Nervenfasern. sn\\ie kleine
Nervenzellen, enthält. Die Stütz-
zeUen sind am längsten an der
Endscheibe nnd zeigen hier die
Kerne in vielen Schichten an-
geordnet. Die Nervenhige ist
besondeiN im Umkreis der End-
scheibe, als liingnerv, stark
entwickelt; im übrigen bildet sie
FaseibUndel, die vom Hing-
nerven aus radial auf die End-
scht'ilic einstrahh'ii. Am Füß-
chenkörpur wechselt die Höhe
der Sttttzzellen, entsprechend
einer Faltenbildung, die bei Kon-
traktion der Fiiliclicn besonders
deuthch hervortritt ; iunuer ist
aber der gleiciie Bau wie au
den Nervenstreifen nachweisbar.

Die /.alilreichen schmalen
Kerne der Endscheibe dürften
vielleicht ziun grolien Teil zu

Ffitchenend«.

ät IpidaiiD. y.La Nenrenla^e, J]j|,0M
O» Bindegowob«, m.f LtngtatsdNmwni
laMlulL,f§Jt PliMMtadlM, mn IMl in ACh», na
IWl in

Sinneszellen gehören, deren
Existenz aber noch nicht sicher

nachgewiesen < r < !i -int. Spezifische Sinneshaare sind nidit ZU unter-
scheiden. — ■ An der En(l-< lteibt' knimnen Pigment /eilen vor, die aber
leicht als aus dem unterüegenden Bindegewebe eingewanderte meso-
dermale Zellen festzustellen sind.

Flächenepiderm. Das FlSchenepiderm hat, wie es scheint, Uber-
all den Charakter eines Nervenepithels. Wir unterscheiden wieder stütz-
zellartige Deck Zellen vom geschildei-ten Bau. an denen indessen die
Länge des basiden Stützfaserteils beträchthch schwankt, und eine oft
nur sehr schwach, stellenweise aber, so an den Lateralstreifen und
anderorts, stärker entwickelte Nervenlage. Zwischen den Deckzellen
kommen lokal, an den Drüsenflnchen der Stricheln. Schleimzellen in
großer Menge vor. die aber sonst vollständig fehlen. ( Jelegentlich. so
vor allem an den Enden der Paxillen, trittt man auf Pigmentzellen,
die aas der Cutis eingewandert sind.

340

Asteroiden.

32. Kurs.
Enferoderm.

Vom Enteroileriü kuiiinicn in den Armen tiie jKUirigen Blind-
säcke des Magens vor, über deren Form schon in der Übersicht ge-
sprochen wurde. Die Blindsäcke bilden (Kritkekbero, Stoke, Coss-
HEiM u, a.) neben einem diastatischen und fettspaltenden auch ein dem
Trvpsin vpnvnntltos Fonncnt. sind ilU(^ in fjewissoni Siiino dem Pankrejis
der Vertebrateu vergleichbar. Glycugen wird nicht gespeichert, also ist
die nicht selten angewendete Bezeichnung „Leberschlänche*' für die Blind-
^cke in keiner lOnsicht haltbar. Das Sekret reagiert schwach sauer. —
Das Epithel besteht aus ^Jiilm?ellen, Scideimzellen und EiweiÜzellen,
welcli letztere am reichsten in der mittleren K(jhre vomikommen
scheinen. Zur si>eziellen strukturellen Betraclituug kommen hier die
Nährzellen, die sich durch Kragenbfldung auszeichnen.

Nährzellen. Die Nährzellen (Fig. 266) sind, wie auch die
Drüsraizellen, sehr lange und sehr schlank zylindrische Elemente, mit

zarter fädiger Membran, inneiw
Stützfibrille, basal wäils gelegenem
Kern und einer Geißel, die in Ver-
längerung der Stütztibrille liegt Am
besten sieht iium alle Stnikttiron an
Querschnitten «1< r Zelle. Die Mem-
branen bilden d:uiu abgerundet sechs-
eckige Maschs, die, wie manchmal
deutlich hervortritt, Ton feinen dunklen
Punkten, don Fademiuerschnitten, ge-
bildet werden und im Innern die als
gröberen schwarzen Punkt hervor-
tretende StQtzfibriUe umschließen. Die
Membran \nrd am distale)! Zellende
durch Sehl ulileisten vei-stiirkt; sie endet hier aWr nicht, sondem
erhebt sich als Kragen über das Epithelniveau. Das distale Kragen-
ende ist nicht sicher zu unterscheiden, doch scheint es in der Höhe
der gleich zu erwähnenden Geißelbulben zu liegen. Der Kragen ist
genau so zart wie che Membran und gleich dieser als feine gerade Linie,
die in Höhe und Tiefe weiterläuft, zu erkennen. Die Stütztibrille setzt
sich über das Epithelniveau als staiTes Geißelf uiistück fort, daü am
Ende zu einem tibiglichen Bulbus anschwillt; dn Basalkom an der
Zel^renze ist nicht wahrzunehmen. Die Geißel selbst ist gleichmäßig
zart und schwärzt sich auch mit Eisenhämatoxylin* Sie wird oft an
den Präparaten veniiilit.

2seben der Stüt/ribrille luid den Membranfäden sind weitere Ge-
rUststrukturen nicht nachweisbar. Das Sarc besteht im übrigen ans
Kömchen, die sich nur schwach färben und deren Größe vaiücit. Der
Kern ist kurz ellii)tisch. enthält plei( hniäßig verstreute Xu( leoelitmch'en
und einen kleinen ^^ucleolus. Dureh ('fknot ist die Aufnahme nm
Nährstoffen von selten der Nährzellen experiuientell erwiesen wurden.

Die vorhandenen Fermentzellen, neben denen auch Schleim-
zellen vorkommen, zeigen nichts besonderes. Es sind schlanke Ele-

kr-

-schsJ

schs.l ;

Fig. 266. Echinaster eepositta,
Näbrzellen der Köhrendiver-
tlkel, A lüngs, quer in Höhe

der Schlußleisten {sths-l].
gei ÜeiUei mit Fofiitfick, fa Faxisa der Mombran,
gtLtm 0«lMinuMl, kr "

Digitized by Google

Cuti».

341

luente, in denen das Sekret in schwach acidoplülen Körnern, die sich
reihig, oft nur in einer oder wenigen Beihen, anordnen, ausgebildet ist.

Cutis.

Als Cutis wird die Gesamtheit von ^Muskulatur. Skelet und
Bindegewebe hezoirhnet, die durch ZellauswainUrung an der gastru-
liereuden Larve vom Eutoderm aus entsteht. Alle drei Bildungen sind
meist deutlich voneinander gesondert, selten und nur in geringem Maße
untereinander vermischt. Demnach ghcdert sich die Cutis in einzelne
charakteristisclie Sklrlctstücke. die dnrcli Ligamenta uiul ^fiis-
keln verbunden uiul bewegt und gleichzeitig von straffem Binde-
gewebe, mit Ausnahme der tStaclielstücke, eingehüllt werden. Sti'uk-
turell lassen sich unterscheiden: Muskelgewebe, Skeletgewebe und Faser-
gßwebe. Wir beginnen mit dem ei'steren.

M u s k (• 1 g (' w e b e. Von ^fuskcln sind f( »Itit rule vorhanden.
Zwischen je«lem Paar der Ambtilaki;ilstiicke finden sich ein oberer und
ein unte^'er Quermuskel ^^ambulakrule Quermuskelu), von denen
der erstere Über dem Sadialkanal, ziemlich dicht am Peritoneum, der
untere unter dem RadialkanaK in der bereits in der Tbersicht geschil-
derten Lage gelegen ist. Zw- i aufeinander folgende Ambnlaknilstücke
sintl durch dünne seitlich {^ck gcne Liingsnmskeln ( a m b u 1 a k r a 1 e
Lüngsmuskeln) verbunden. Uiese Muskeln sind die einzigen ge-
mischten; zwischen ihre Fasern schieben sidi straffe BindejEfuem ein.
Zwischen den Ambulakral- und Adambubkralstücken liegen die schief
.il)st«ML" ivlrvi Ambulakro-.Adambulakralmuskeln; femer gibt es
zwisclKMi (U'U Adamhulukr.'ilia die adamhulakralen Längsmuskeln
. und zwischen den genannten Stücken und den SuperambiUakralia die
Adambulakro - Superambulakralmuskeln, die steil aufsteigen.
Muskeln gegen die Murginalplatten hin und zwischen diesen felden.
Diiiit'gen finden s{( Ii >« liwacho Muskolzügc an der B;isis der Stacheln,
die von der Köriierwaiul gegen die Stacheln hin, dicht unter dem Epi-
derm, einstrahlen (Stachelmuskeln) und zur Beilegung der Stacheln
dienen.

Die Muskeln werden von glatton ^^n^kel fasern gebildet, die
mehr oder weniger deuthch zn ]'»iinil('ln. duich spärlich zwisrlionge-
lagertes Bindegewebe, ungeordnet sind. Bindige Scheiden fehlen voU-
stänilig und die an den ambulakralen lüngsmuskeln vorkommende Ein«
lagei-ung v(m Bindefaseni ei'scheint nur als eine Durchmischung von
Muskel und Sehne, ist nicht als Pt'iini\sium zu deuten. Die Muskel-
fasern sind von rundlichein. nur wenig abgeplattetem (Querschnitt und
lassen gelegentlich eine hellere Saraichse von einer dunkel schwärz-
baren Rinde, welche die Myofibrillen enthält, unterscheiden. Der Kern
liegt der Fa^el• innig an und ist von länglicher Pom. Ein kleiner
Nuelenlus tnit scharf liervor. Die Fasern laufen iti spitze Enden aus,
die \ie!l. irlit in vielen Fidlen (ob immer?) dii lintuni nnfgeteilt sind.
Sie gieüeii hiindehveis zwischen die peripliereu (.tilteruiascheu der
Skeletstücke (Fig. 267) ein und erscheinen an diesen vermittelst der
bindigen Scheiden des Bildungsgewebes, die hier kräftig entwickelt sind
und zwischen (l> ii MuskelbUndeln regelmäßige Arkadenverbindungen
bilden, testgeheftet.

22*

Digitized by Google

842

Astairoldcii.

Sk eletgew ehe. CIht ilie einzelnen 8keletbtücke wurde »ciiuu in
der Obersieht gesprochen« Jedes Skeletatttck besteht aus dem Kalk-
skelet. welches in Form eines dreidimensionalen 6itter«*^kes ent-
wickelt ist, und aus dem zelligen Bildun<;s?ewebe (Fig. 268), das

in den M;i-^( lH'n des (Jittei-s liej^.
DiUj Kidkskriet i>t frei von orga-
Sc.Gw^ ^i" ' " /jf nischen Einlagerungen und hinter-

läüt am entlulkten Material helle
kanaliirtige und rnndbe^-enzte
Lücken, die untereinander zu-
sanunenliiingen. Es entsteht dui'ch
eine Art von Kr}'8ta1UsationspTOzeß,
wobei doch die f(»nnah' Aus-jestal-
tunfj vom skelethiUienden Gewebe
ablj:in<,M}; ist ( Bikdkhmaxn ).

Der Anlage nach ist jedes
Skeletstfick eine einheitliche Bil-
' ' dun^?. Zunächst entsteht in einer

Fig. 267. Astropeäe» mirttnliaau, Bihluni:«-/elle ( \V<M>i»LAMtl ein
Anheftong des ambulacralen Quer- Kalkstab, der sieh -ahelt

muskeis an einein A ni i>u Ia< rale. . , ,1

mj MukelfaMin, (H Lückou Skeletgittora, b/ Unil IiaCll Untl Uacll, Unter liO-

8e,G» »MiMiMnb^ teih<>;ung weiterer Zellen, m dem

dreidimensionalen Netzw^k, durch

fortgesetzte neue Ablagerung von
Kalk->al/.en an den freien Enden,
aus>\jichst. An besonders regel-
mäßig gebauten Skeletstücken be-
tra<;en die GabehinL^^wink« ! 120"
nf^.'^ ^ "i^'I ^'«»i-in der .Ma>elieii ist.

^FhiuI^r^^U^ wenigstens zuerst, eine hexagouale.

^fl^ fi| W/ An den Stacheln entsteht zunächst

^Sw sternförmige, dann einem

V >ö37 iWiWi sechss|K»ichigen Rädchen vergleich-

bare Hnsdplatte. Auf <lieser er-
heben sieh ein zentrales, sowie
drei peripliere, basal gabelte
Säulchen, die untereinander durch
(|uere Balken zusammenhängen.
Letztere ordnen sich id)ereinander
in rechts gewundener Spii-aUinie
an (LiTowio).

1 )as Bihhing$H;ewebe zeigt ver-
ästelte Zellen in Strängen angeord-
net, die von einer zarten ]ioiii(»genen Lamelle gegen die Skeletbalken hin
abgegienzt werden. Die Bihlungszellen ei"scheinen selbständig ein-
wärts von der Lamelle, die nur sehr geringe Neigung zur Fi^bung
mittelst der TAK GiKsoxmethcKh' zeigt. Eine Struktur ist in ihr nicht
nachweisbar: von den Zellfortsätzen erscheint sie vrilliir gesondert. Die
Form der Zellen variiert bedeuteml. Sie sind steiiifoniiig oder spin-
delig, und (Ue Fortsätze teilen sich wieiler. Der Zellkörj»er ist zum
Teil ansehnlich entwickelt, zum Teil nur klein; es finden sich alle

seea

Fig. S68. Astropeden aurmUkutii,
Skeletgewebe.
Oi Oittenraacben dm Kalksk*l*ti, »etj akalcC-
Mdaada BudanU«! iwiwhaa 4m OtttennaelifB,

L lyui^ed by Google

Cutis.

343

Cbcrpiinpo zu plumpen sarcreiclion Zellen mit fxe(lnin*jenen kurzen Fort-
sätzen. Der kleine Kern ist kugelig oder oval gefonnt und enthält
einen deutlichen Nucleolus. Zellen mit zwei Kernen sind nicht selten.

In den Stninpen des Bildun«r<gewebos kommen auch Pigment-
zellen vor, die gelbe glänzenile Pigmentkömer enthalten. Sie sind am
häutigsten in den Stacheln und PaxillHn und dringen hier in djis Epi-
derm vor. wo sie sich zwischen den Deckzellen verästeln.

Fasergewehe. Dieses ist ausgezeichnet durch reiche Entwick-
lung derber Hindefasern (Fig. 2B9) von tibrillärem Bau, «leren Anord-

Fax

Fig. 269. Aslropcctm aurantiaeus. Stück eines Armqaerschnitts, znr
DarstelluD}^ des Fasergewebes.
Fhx Paxillf, S .V SupramnrginnlpUtte, ("■■ Colom, hp Epiderm, Kud Endothel, lir.Lac Periton«all«cunen,
üe.Uw Skelet{rew«b«, b.f BiDdeUsern, bft detgl. itaer, m.f Mu«keUas«tn de« l'eritoiMams.

nung eine st'hr regclmäliige ist. ^fan studiert es am besten an Piii-
paratcn. «lie nach der vax (iiEsox-Mcthodc gefärbt sind: die Fasern
tn ten (hinn «lur< h intensiv rote Färb»' scharf ln-rvor, Sie umkleiden
die Skeletstücke und verbiiulen sie untereinander, sind ab»'r auch sonst
im ganzen Umkreis des Armes unter dem Epiderm. nach Art einer
Wirbeltiercutis. entwickelt und nur an den Stacheln, an deren Basis
sie die (Tch-nkkapseln bilden, äulierst schwach, als dünne locker
fibrilläre (iren/.schicht gegen das Epiderm hin. ausgebihlet. An <len
Paxillen verhalten sie sich »lagegen wie an tlen übrigen Armtlächen.

844

Aatarolden.

Während an den Stacheln kein schroffer Gegensatz gegen das Skelet-

gewebe vorliegt, iusofeni die feinfibrilläre Bindesubstanz hier unmerk-
bar in die zailen Meiuhninfn t]»s letzteren übergebt und sich aucii
färbensch iilmlich verhalt, nämlich nur sehr srlnvach sich rötet, ist
im übrigen llt-ivich der Untei'schied selir aulfalUnd; doch geht auch
hier die Bindesubstanz in die Lamellen Uber. An diesen Übergangs*
stellen ist das Faseiigewebe am besten zu studieren. Hier Ii Ickern sich
die Fasonnnssen auf und umschliclion mn'irliennrti^ die üulicivn Haiken
des Skeletstücks, das der.iit fest in die Cutis eingebettet ist. Die
Fasern weichen mein* und mehr auseinander, werden dünner und ver-
schwinden rasch in den nur schwierig nachweisbaren Lamellen. In
umgekehrter Richtung nehmen die Bildungsstränge an Mächtigkeit ab
und lösen sich in ein/ohie Zellen auf, «Iii- in der dichten Fasennasse
nur spärlich vorhanden sind. Wie an<leruiis sehen wir auch hier,
daß reiche Fasereutwicklung mit g(>riuger Zelleumeuge Hand iu
Hand geht.

Die Fasern sind von beträchtlicher Stärke und bestehen aus
Fibrillt ii, die sie untereiivnider ausUmschen. Ein fn-ies Faserende gibt
e^ daher anscheinend innerhalb dvr FH!>eiiuat»sen nirgeudti. Die ele-
mentare Struktur ist die Eibrillef die Faser mcheint nnr durch die zu-
fällige Anordnung jener bedingt, und die Fibrillen sind wiederum nur als
Verdichtung einer hcmiogenen Grundsubstan/ zu bptrn('lit(>n. die sie
glcirlisam als Kitt untereinander zusmnincnltiilt. füllt im^^mein

scbwer, die Anordnung der Fa&era genau zu analysieren; im allge-
meinen läßt sich nur sagen, daß ein zur Oberfläche des Skeletstücks
oder zum Epiderm paralleler Verlauf überwitgt. ein dazu senki-echter
Verlauf dagegen ganz vorniißt wird. \i<'lmehr die auf das Skeletstück
oinstnihlenden Frf^oni iti srhrfiirfr Richtung an diesfs herantreten.
Wir haben deslialb zu untei^schtitlen zwischen flächenhatt geord-
neten und schräg ansteigenden Fasern. In diesen beiden
Hauptrichtungen lassen sich wieder Systeme bestimmt orientierter
Fascni unterscheiden, die sich entweder btlndelwets oder einzeln durch-
Hechten.

Peritoneum.

Als l'crit (iinMim !«in(l allr FiMlutliflicTt zu bezeichnen, die sich
von den larvalen (. ölounlivertikeln abli iti n. di«» Wandungen des

Hydrocöls imd Cöloius. Die sich beriiluviidLU Fiacheii beider Käume
repräsentieren ein Dissepiment. Zunäclist soll die Hydrocolwand, dann
die C'ölumwand. das Peritoneum im engeren Sinne, besprochen werden,

H y il riK Öl. t'berdietTlicderunji d»'< Hydnu'öls wur(lt'^( In iii in di i t*ber-
siclit gt*>|iioclien. Die B«»schaffenheit »icr Wandung ist im \M\Hcntlicliea über-
all die näuüiche. Wii- tinden ein inneres Endothel, eine mittlere Muskellage
und äußere Bind^iewebslage. Das Endothel besteht aus niedrigen Zellen
mit kleinem Kem und einer zarten langi-n Geiüel. die an den Präparaten
nirlit immer erlialt. n i>t. D.i^ di^tnie Zellende i-t iimiipr breit, das
basale gelegentlich deutUcii fadenai-tig (siehe unten bei ( nioinwand näheres).
Mannigfaltiger ist die Beschaffenheit der Muskellage. Am lladial-
kanal i«ind fiußei-st z^irte Ringfasem, wenigstens an der dorsalen Seite,
mit Sicherheit zu beobachten^ denen ein kleiner Kem anliegt. An den

Digitized by Google

Forltonotun.

845

Zweigkuuäien sind gleichfalls Kiugfuäem, in kräftigerer £nt-
vicklimg Torhanden, die za jenen rechtwinklig Teriaufen ima auch den

Klappen zukommen. Die Fa.scin dor Ain])uUen teriaufen längs im

iiußercn Bereiche, wo sie mit dt'in Füßchenkanal ziisammenliänpicn : an
den Hörnern sind sie als Rinrjfasern entwickelt. Sie sind charakte-
rihtisch gestaltet, bilden nämlich hohe sclmiale Bänder, die wie die Blätter
eines Buches dicht nebeneinander stehen (Fig. 270). Gegen das Endo-
thel liin ei*schoinen sie ein wenig verdickt; sie dürften aus einer Doppel-
lamelle kontraktiler Fibrillen bestehen. Die läntiliclien Kerne lie|j:en
ihnen seitlieh inni;^ an : das crenauere A'erhalten beider zu einander ist

nicht Siicher enuittelt. Am Füiichenkanul ist das Verlialteu der Mus-
kulatur von dem in der Ampulle veHlig abweichend. Die Ftaern lassen

sich leicht isolieren, sind sehr lange und schmale Bänder, die logitudinal
verlaufen und den kleinen länglichen Kern, der eiiien deutliciien Xncle-
olu8 enthält, in sich eingesenkt zeigen. Sie sind mehrschichtig geordnet,
und werden durch reichlich entwickelte verästelte Bindezellen zusammen-
gehalten; die Ehden dürften
wohl der Grenzlamelle auf-
liegen. Gegen die End-
scheibe liin ordnen sie sich
einschichtig.

DasBindegewebe ist
am EingkanaU wenigstens
auf der dorsalen Seite, nnr
als zaite Lamelle von hbril-
lärer Struktur entwickelt,

End
I

im übri

"en alH-r

kräftiger,

GrJ,

Endi

Fig. 870. Atbnpecfen axirantiacus, Anschnitt

einer Am nulle.
End Endothel der Ampullo, »n/ IJimcsmujkelfasern, x Ende
ein« Miellen, Endi Endothel des Pentoneoms, B.G10 Binde-

als deibf Faserschicht,
deren Fuseni rechtwinküg
zu den Muskelfasern ver-
laufen, ausgebildet Zwi-
schen den Fasern, die
til)rillären Bau zeigen und

denen der Cutis durchaus gleichen, nur immer relativ zart sind, finden
sicli vereinzelte Bindezellen. Eine kräftige Biugfaserscliicht zeigen die
Fiißchen, denmi bei anderen Seestemen auch eine Längs&serschicht zu-
komm (11 k:inn. tot alL m tark entwickelt an der Endscheibe, wo sie zu
einer dicken Lage anschwillt und hier reichlich Zellen, ancli Pigment-
Zellen entliält. Die Faseranordnung ist. entsprechend den Anhäufungen
der Zellen, eine lockere. — An der Grenze zur Cutis geht das Binde-
gewebe direkt in diese Uber; an den Ampullen tritt es in Berührung
mit dem Bindegewebe der Cölomwand siehe unten).

Cölnm CPeritonouni). Das PeritoinMim besteht an>^ einem stelifu-
weis Ikk Ii differenzierten Endothel, einer Uingniuskt-llage und einer Binde-
gewebslage. Die Kiugmuskellage ist dorsal und lateral leicht zu konstatieren;
auch die Papulae, an denen außerdem noch längs Terlaufende Fasern
vorkommen, weisen sie auf. In das Endothel ist im mittleren doi*salen
Bereiche eine Tiängsnni s kell age (Fig. 271). eingelagert; auf dieser soll,
nach Cu E.NUT, auch eine 2^'ervenlage vorkommen, die indessen weder von
mir noch von £. Meter bestätigt werden konnte. Das Endothel hat
somit den primitiven Charakter eines Cnidarierepithels. Von

L iyiii^üd by Google

S46

Aateroiden.

echtepitlielialen Zellen sind nur Deckzellen vorhanden, die an den

niedrigen Stellen des Endothds, ac B. auf dvn Dissepinienten. von ge-
ringer Tf«)!)»' sind, sonst aber einen distalen breiten Endabscbnitt. di*r
den Kern entliält, v»)n einem basalen faseiiirtigen Abschnitt, der an den
dickeren Endothelstellen direkt als Sttttzfaser erscheint, unterscheiden
lassen. Jede Zelle trägt ^e zarte lange Greißel. Die Längsmuskel-
fascrn liegen zwischen den Stützfasern in mrlirfacher Schicht überein-
ander. Sie besitzen eigene Kerne, sind hing und von nnidlicheni (Quer-
schnitt. Die basalen Deckzelleuden haften an t inrr dümien faserigen
Grendamelle, in welche vereinzelt Zellen eingi lagirt sind (Binde-
gewebs] age). Vermutlich sind auch die Enden der Liingsmuskelfasem
an der Lamelle ti.viert. Stellenweise tritt die Lamelle deutlicher hen'or,
so an den Dissepinienten und an den Papuke, und erweist sich dann
längsfoserig struiert Die Ringmuskelfasern liegen ihr außen an,
gegen di> Cutis hin. Sie sind an den Papulae als vereinzelte schmale
Keifen h«i VA Mn hüm a^/iyv 1 i h f . i r 1 > ii n < > deutlich /u erkennen: doi'sal und

lateral an der Cöloniwand treten sie gleich-
^* falls scharf hervor, wohl überall aber nur als

einfache Lage; am Dissepiment fehlen sie.
Ihre Beschaffenheit ist gleich der der Langs-
ür^«ifcBB muskelfasem.
i^Hii fä ^ ^*ttK!^ viscerale Peritoneum wird ge-

N^\r^ bildet vom geiOeltragenden Endothel und einer

^ j A % nur schwachen Tiindegewebslage. Das Endo-
/ '•; \ tliel stimmt hier mit dem parietalen I*eri-

m.m/ St./ toneum überein, doch enthält es auch \( rven-

Fig, 271. Zellen und Nervenfasern (Nervenlage) ül>er

Artropectm auraidkeHtt den basal gelegenen Muskelzellen und zu-
doraftles Peritoaeam gehörigen Muskelfasem. Die Xervenlage be-
Arm»* stellt aus wenigen Zellen, doch sind diese

tg.m.f ULanmäMhmn jto» gerade hier gut zu beobachten; sie stimmen
nimf/ Riligi^keiä^b!^BiS^ niit den ektodermalen ttberein. Von einem läng-

nU«, 1.x LjBphnU«. liehen Zellkörper gehen einige Fortsätze aus,

die auf den Muskelfasern sich auslireiti-n. Die
Muskellage besteht aus schwachen Muskelfasern, die mehrschichtig
angeordnet und nicht sämtlich gleich orientiert sind. Den Fasern liegt
ein eigner Kern an.

Perihämales KanaKystem. Die Wandung der Periliiimal-
kanäle gleicht im wesenüichen der des Cöloms, nur fehlt die ^luskel-
lage meist, die nur in schwacher Ausbildung im Bereich des hyponeuralen
Nervenstreifens zur Entwicklung kommt. Die Deckzdlen (Fig. 263.0)
zielieii sich l):i-;al ZU gewunden verlaufenden Stützfas(>m aus. zwischen
denen Nervenzellen und -fasern (hyponeuraler Streifen oder LanOB-
scher Nerv) gelegen sind. Es ist nicht sicher bekannt, welche Teile
durch diesen Streifen inner\'iert werden. An den Übrigen Stellen ist
das Endothel tlach und eine Xenenlage nicht zu imterscheiden.

iui Septuiu. welclies beide Perihiiujalkanäle von einander trennt
und von ileren Wandungen, wold unter Teilnahme der Cutis, gebildet
wird, ist die Bindegewebslage stark verdickt und entliält das radiale
Blutgefäßgeflecht eingolageri. Die Konturen des Septums nnd un-
regelmäßige, vielfach stai'k eingekerbte; auch gibt es Verzweigungen und

Digitized by Google

Lymphe und Lympfazellen, Plgmrateellen.

847

Lücken, deren mannififnclio Ausbildunp; hier niclit iiäluT cri'jrtert werden
kann. Die BlutgefiiUe selbst repnisenlieren nur Lücken im Bindege-
webe, in denen L^-mplizellen eingelagert sind. Das Endothel der Sepien
nimmt in besondei-s reichem MaBe injiziertes Ammoniakcarmin auf,
erscheint also als Speicherniere. Übrigens l)esitzt im geringeren
Malie flas Endothel aller Cülomräume dies Vennögen (Ci'fixoT). Tlin kt
als Speiclieinieren sind ferner zu bezeichnen: das Axialorgan und die
TiEDEHAXX'schen Körpercben in der Scheibe.

Penhämales Kanalsystem und Blutgefiißsystem sind im ganzen
Tiere, mit Ausnahnie des BlutgefäligeHechts am Darme, ebenso anein-
ander gebnndr-n. wif es nn <hm Annen der Fall ist. Die Blutgefäße
hegen in 8epten, die in die rerihiiiiialkauäle vorspnugeu, oder, wenn
letztere paarig sind^ wie am oralen Ringe^ sie von einander trennen.
Ebenso wie zu den Blutgefälien verlialten sich die Perihämalräume auch
zu den Gonaden: niutticfiH^c und Gonailen rrsrlieinen daher ihrer Eiit-
stehnn<r nach innig miteinander verwandt und man findet Biutgetälie,
die man auch als sterile Geuitalstrange Ijezeichnet hat, immer mit
den Gonaden gemeinsam gelagert.

Die peritonealen Lakunen, die mit den TiUteralkanälen des
perili un.alen KanalsysteuiH diu"ch aufsteigende Kanüle neljen den Aui-
puUcii in Verbindun" »ti hen, scheinen kein gesehl<issene»< Endothel zu
besitzen. Man erkeiuiL nur spiirlich verteilte, verschieden gestaltete Zellen,
die dem glattbegrenzten, anstoßenden Gewebe, also einerseits der Cutis,
andererseits dem peritonealen Bind^ewebe, anliegen, über die Bildung
dieser liaknnen ist noch nichts bekannt. Funktionell sind sie wohl als
Lymphraume aufzufassen.

Lymphe und Lymphzellen, Plgnientzellen.

In allen cölaren Riiumen tmd in den von diesen alizuleitenden Blut-
gefäßen, sowie in den Lymphräumen, ündet sicii eine wasserklare
Flüssigkeit von eigenartiger Beschaffenheit, die ans Seewasser mit bei-
gemengten eiweißartigen Stoffen in geringer Menge besteht ((.'uiiNOT).
In der Flüssigkeit oder der Wand an liegen Lymphzellen (Leuko-
cyten). die sich durch Linge Pseudopodien amöbenartig zu l)ewegen
und Fremdkön)er, z. B. injizierte Tusche, aufzunehmen vemögen (Pliago-
cyten). Ein Tdl dar Leukocyten enthält gelbe, nicht addophile Köm-
chen und entbehrt dann des Vermögens der Phagocytose. Diese Ele-
mente erscheinen verwandt mit den mit gelblichen gliinzenden Pigment-
körneni ausgestatteten Pigment zellen. die man lokal im Bindegewebe
(z. B. Fußchen} oder im i'^piderm antrillt (siehe dort).

Die Neubildung der Leukocyten soll, nach GütooT, nur durch
Teilung der . nrliandenen Elemente sich vollziehen. Die mit Fremd-
körpern lif la<lenen [*liagoeyten wandern durch die Gewebe der Papidae
(Kiemens( }il;iu( hr I nach aulien aus (Diapedese); an sülchen Elementen
wurde Kenivermehning beobachtet.

Digitized by Google

848 PlffAt^ttnu

33. Kurs.
Prochordaten (Enteropneusten).

Ptyekodera davigera,

ritersiclit.

Zur rntciMichung wird der Quei-sclinitt durch di- K'l« int iirHLnon
I Fig. 272 i gcwiddt. Er lutt im wt'»i'ntlicli<'n di<* Form t iiK-r aufrei lit
htebendeii kreibüliiiliclifn Ellipse, deren weniger gewölbte laterale Flächen

F.Ge V.Str

Fig. 272. Ptyekodera davigera, QnerBchnitt der Kiemenregion.
BiBfcfiiTcbe, Wu Rinfifwiilst dM Epiderms. D., V.Str d«iwÜ9r, ventnler l^anrmitreilM, GmJW
0«iiit«lllC|f*l, fh.B» Kitmenuaehmpon«, OmJto Pttm Am Oonad« (du EjndMm Mit Nhcinlwr iie>
BBtartwociwa daifliMr hin), Ent Eat«M*rai d«r iratittoliMihMi Befion |bei s flldMalutt gMnffM),

S<.mi Epibnnehiilwaltt, Zu., Jtt.Be Zoogwi*. Buptbogon. Spa KInMmpdMk Xt Kitmmtaache,
.Wk OTCBzwiüit, Sa.M ndJale Mwdtnlatitr, Lä.M UngiMiiDikiiUtar, CS rom Bfadtgvwcb« «ifUltM
OnioB, IK, r.G« dOMitet, rmOniiH 0«fU, Ot Haatcdlte, Oh OungafU^ Oei OwütalgtMto, Or.O»

OfMugallfl, S(k KtomwHUb.

Digitized by Google

Übenichb

349

sich donalirärts in zwei hohe schmale Körpeilalten (GenitalflUgel)

verläninrn. die weit iil>er die dore.ile Flüche Torspringoii iiiu! mit ihrer
Tiicilio-hasali ii Kaute einen scharfen Winkel v.n dieser liilden. Üie Ge-
nilahliigel, the sich von der Basis an allmidiÜcli m'^zt u die freie Kante
hin verjüngen, sind im Lehen meist his zur Berührung gegeneinander
gebogen und schließen derart einen ÄnUenranm ab, der als Peri-
branchialraum «der Atrium, da die Kiemen|M)ren in ihn einmünden,
zu be/eiohuen ist. — Im einzelnen zeigt die Form des (^uersclinittes
muunigtache Besoudcrheiteu«

In der dorsalen und ventralen Mediallinie setzt sich &a schmaler
Mittelstreifen (Nervenstreifen) scharf vom übrigen Epiderm
( F lü c he n o p i d e r !n\ das den ganzen Schnitt un)fnht. nh. Das
letztere gliedert sich in schmale, hohe iiingwülstc und noch schmalere,
6adie Kingfurchen. In gewissen Abstünden finden sich zwei
Arten von Poren. Die einen (Kiemen poren) liegen in regelmäßig
segmentaler fbranch iomcrer) Reihenfolge dor^id ditht neben dem
Innenwinkel der Cremtalllügel : die anderen (G enitalporen) folgen
sich ebenfalls iu zwei Keihen, aber minder regelmiiüig geordnet, an
den Genitalflttgeln selbst, gleichfalls nahe deren Innenwinkel. Sie
charakterisieren die sog. Submediallinien. Im Winkel ist djis Epithel
in einem breiten Liinsissti-eifen pleichmiUH?» niedrig (Kiemenfurchen).

Das Innere des (^uei-sclinitls ninnut der miichtig entwickelte eutero-
dennale Kiemendarm ein, der in eine dorsale respiratorische und
ventrale nutritorische Region zerfidlt. Beide hängen, nur durch
einen srliniMl<n Spalt (Dannpn<re> miteinander zu'saninien: der Darm
•ist also iongitudinai jedei-seits tief cingesciniürt. An der Darmenge iat
das Epithel zum Grenzstreifen Terdickt. Wahrend die respiratorische
Region ziemlich gleichmäßig abgerundet ist, hat die nutritorische auf
dem Querschnitt mehr o<ler weniger die Fol in >-'u\vv Sidiel. die im mitt-
lereu Abschnitt ihrer konkaven Fläche in die n spiiatorische Region
sich öffnet. Diese letztere zeigt dorsal den nach innen vorspringenden
E|}ib ran Chi alstreifen und lateral quer gestellte Durchbrechungen
(Kiemenspalten), die in Kiementaschen, welche als Ausstülpungen
der respiratorischen Darmregion entstehen, einmünden. So regelmäßig
gestellt und so wenig geneigt auch die Kiemenspalteu sind, so sind sie
am Schnitte, vor allem was die ventrale Region anlangt, infolge von
Kontraktionen des Tieres, doch nie oder nur ganz ausnahmsweise in
voller Höhe getroffen; gewöhnlich liegen Schräirsclinitte vor. die melirere
Spalten angeschnitten zeigen. Dadurch wird das Bild kompliziert, dii
auch die Begrenzung der Spalten eine komplizierte ist. Jede Kiemen-
Bpahe wild vnrn und hinten durch einen Kiemenbogen, dorsal und
ventnd dm ( Ii eine Arka<le begrenzt. Die Kiemenbogen teilen sieli ein
in Uauptbogen und Zun£;enbf>ir<'n. welch let/tere. nU ■^ekniidiire
Vorwucherimgen der dorsalen Arkaden in die primären Kienien-
Spalten, die ventralen Arkaden nicht völlig erreichen, also frei enden
und die .Spalten in zwei Hidften (sekundäre Kiemenspalten), die
ventral zusammenhängen, /erlfjeTi. Da-- Tannen jeder pnmiiren Kieni*^n-
sinUtc luit (hiher die Form enies Hufeisens mit doi-sai frei endenden
Schenkeln. Jede sekuncUire Spalte «ird durch Quen-erbindnngen der
Bogen (sog. Synaptikeln) in eine Anzahl tibereinander gestellter fenster-
artiger Lücken zerlegt.

Digitized by

360

Ptydiodtra.

Die Kieinentiusciicn haben die Länge einer primären Spalte und
sind voneinander durch <Ue sclunalen Septen (Fig. 278), die den Haiipt-

bojjen entsprechen, pctnnnt. Der Hölie nach übertreffen sie die Spalten,
intk-n» sie zwar doi>al mit ihnen /.u<xl<-icli enden, ventral aber ein wenig
über die nuü'itorische Region des Darmes übergreifen. 8ie sind etwa
von der Reichen Breite wie die Spalten selbst und mfinden dorsal
mittelst der engen KienjeniM>ren nach aulien.

Unter dem Kiiiderm lii-irt <lie kriifti^'e S(»n)at<)i)lenra-( H ant-
muskelschlauchj, unter dem Eutero«lerm (Ue z;irte Sitlauchuuuleura.

Beide sind durch einen
schmalen Raum ge-
trennt, der embryonal
ein offenes L'ülom(^En-
terocöl) vorstellt, am
ausgebildeten Tiere aber
vKii Muskulatur nrd
Bindegewebe durcli^etzt
wird. Dem entspi-echend
fehlt auch fast flberall
ein Colotbel (siebe n-die-
res im spp7. Kapitel ).
Nur im Winkel <ier
Darmenge erhält sich
ein offener C'ölomrest
( Sfitenkanal I. Die Aus-
füllung wird von einer
weichen schleimigen
Gnindsubstanz mit zu-
gehörigen Zellen und
v(m railialen Muskel-
fasern gebildet, welche
die Haut mit dem Darm
verbinden. In d« i So-
inatnplenra gibt htugi-
tu(hnale und /irkuUire
Muskeifesem. Die letz-
teren bilden eine dünne
iiullere Ringniuskel-

lage, (he lungituilinalen Fasern ilie kräftige, innere Längsmuskel-
lage, die dorsal und ventral unter den Nervenstämmen, und auch an
den Kiemenfurchen ünterbn-cbungen zeigt. Die zarte Splanchnnpleura
lustebt ans einer Hinginviskelseliicbt. Vom Rindegewebe fallen vor
allem ( ! re nzlamellen unter dt-m KpiiiiTui und unter dem Enteroderm
auf; sie siml an letzterem zu dem kompliziert gebauten Kiemenskelet ver-
dickt. Mesenterien sind dorsal und ventral vorhanden und umschließen die
Hauptstämmc des Blutgefiißsystems, Rücken- und Bauch gefäß. Beide
stehen durch ( iefäliselilingen in Ziisatnmenbanir. die finersi its den Dann
umgi'eifen (Uefübe der Kiemenbogen, Plexus der nutritorischeu Region),
andererseits in der Grenzlamelle des Epidmns verlaufen. Letztere Q%-
fal5c sind als regelmäßige ektosoraatische S( Illingen, deren je eine
einem Ringwulst des £piderms entspricht, entwickelt.

Fig. 273. ftycAft^em «MNirfo. Kiemendarm Ungs»

nach Spimbi.
BikM KtaMattak «Iiim Sm^abagtM, % SjiMptikftl, £M «.Mi
ISMMfttM «iiiM HssptbogM» vmA «iMrznng«, Spa

Sm, fk KiMMotacchn. O't OetU de« llnnptbnircn« ~ Otoi ^„w^mw
ZniMkOIMM« Vi' Zun^oBlom, lia.M radialo HuMtlMn»

OrJä GnulkBaU» \tUtli»} «inM Uuplbofui.

Digitized by '

£pidflrai.

851

Von Längbgt'fuljeii sind uocli paarige, an der J^aiiUL-nge gelegene,
za erwähnen (GrenzgefaOe), in velche die KiemengefäOe einmUnden;
ferner pfuirige sog. Latcralgefäße, je eins in einer Ijesonderen La-
melle ( Ijateralsept um I. die unniittclhar unter den (Tenitaljmren von
der dermalen (jrenzlamelle gegen innen v(ir>|»ringt, den Hautnmskel-
schlauch durchsetzt und weiter ventralwäi'ts zur Haut zurückkehrt. In
dem auf die Kiemenregion folgenden Abschnitt der Genitalregion kehrt
sie nicht zur Haut zurück, sondern tritt an den Darm heran und
t hdi-Mi tritt hier das in sie eingelagerte Gefäß zu den Dannge&üen in
iieziehung.

Nieren fehlen vollständig. Die Gonaden liegen jederseits im Cdlom,
aber durch ein peritoneales Endothel nebst Grenzlanielle von diesem
goomltrt. Sic repräsentieren selbständige Säcke, die jederseits etwa
in der Mitte der respiratorischen Kegion heirinnen und in die Genital-
Hügel, die nach ihnen l>eimnnt sind, autäteigen, wo sit- kurz vor deren
Ende abschließen. Ein sehr kurzer Ausffihrungsgang verlnndet sie
mit den Genitalporen. In Umgebung der Gonaden tinden sich reichlich
Blutgefäße, die aus dm cktosomatisrhen Schlinui'U. dicht am Latt i-al-
H'ptum, entspringen und auch mit den Lateiulgefidjen selbst koumiuui-
zieren.

Epidwnii.

Das Flächenepithel und die Nervenstreifen sind im wesentlichen
gleichailig gebaut und vor allem nur dm-ch die Entwicklung eines dicken

Fig. 274. Ftyehodern clavigera^ Epiderm.

As IMtadlH, mH* BchkimnllMi, Cu SeM Caticulanwhidi^ NJä Kwrmhis*, <h OtOtt, SfJi Bbif

* aukuktiir.

Nervenstammes in den Streifen unterschieden. Dem FlSchenepithel

kommt eine deutlich entwickelte Nervt n!aLr< /u. \m Irin lM i<le Stämme
verbindet. Während in den letzteren lon^ntud)nale \ t rhmfsrichtung der
Nervinfasern vorlierrselit. zeigt die Nerveuhige vorwiegend zirkuläre
Verlaufsrichtung der Fasern.

i. Flüchenepiderm (Fig. 274). Das Flächenepithel besteht aus
Deckzellen, zwei Arten von Driisenzellen, aus Xenenzellen und Nenen-
fasern. Von den Driisenzellen sind die einen, ihrem färberischen Ver-

Digitized by Google

862 Pttfthoätra.

Imlten nach, als SchlemizeUen, die anderen als Eiweißzellcn, zu be-
zeichnen.

Deckzellen. Die Deckzeilen sind in den zirkulären Diüsen-
wülsten überaus langgestreckte fadendüniie Elemente, die distal ke<i('l-
förmig anschwellen und einen kleinen Büschel Wimpern tragen i^Fig. 275).
Zu unterscheiden sind in jeder Zelle wenige körnige Einlagerungen
fra^cher Bedeutung, ein Bündel von tVinen Fäden, die sich in die
Wimpern fortsetzen und im Itasalen Zelllx reiche, dort wo die Zelle die
Nervenlage durchsetzt, zu einer Stützt" aser verklclit sind; femer der
längliche, schmale Kern, der balil liöher, bald tiefer, meist in der
distalen HRlfte, gelegen ist. Die Fäden tragen an der ZeUobeiiflache
je ein Basalk orn, che insgesamt als dunkel färbbare Platte sich scharf
markieren. An den zarten Wimpern ist ein basaler Fußabschnitt
und an dessen ICnde eine leichte Anschwellung (Wimperbulbus) zu

unterscheiden. Die Bulben stehen untereinander
und mit denen der benachbarten Deckzellen durch
eine C u t i c u l a r s c h i c h t in Zusammenliang.
Schlußleisten sind in der Umgebung des frd^
t'w.Ä jl I \!| Zellendcs leicht festzustellen.

{>a,it — -^j^ki^jS , In den Ringfurchen sind dieDeckzellen wesent-

scksJ '>\^^:\ I lieh niedriger; sie entbehnm der Wimperung und
W.W«'*'' I j erscheinen nicht fadenartig, sondern gleichen

schmaleren Zylintlern. deren Sare durch Vaku-
olen, vielleicht nur durch eine einzige, derait
aufgelockert ist, daß es auf eine zarte Membran
reduziert erscheint, welcher der Kern basal dicht
anliegt.

Srhlrini/fllen. Die Schleimzelten konim<'n

in gruüer Menge im ganzen Flächenepithel vor;

Fig. 876. Ptydiodera sie sind in den Kingwülsten von beträchtlicher

davi</era, Pt ck zt ! le Gniße, imNcheinbaivr in den Ringfurchen, fehlen
(oliue basaieu Teil). jjj^.^ .,]„.,. aunhaus nicht. Je nach der Sekivtions-

fcv Kern, sf .ifi* Wimperworzftln, t i i i i-

txUi Bawiikörner. cu.Aihi Ctt- pluise lind aiich nach <ler Ivouserviening wechselt
tb>aMchi^*du.u Sdrias. ^y^^^^^i^^jj ijjj. jj^i^jjt ^ j^^jj Präpai-aten

stark od^ völlig verschleimt, wodurch die Zelle

mächtig angeschwollen, gelegentlich weit über die EpitheloberHiiche vor-
gequollen erscheint ( Formolkonseniornnt»). Dif Zellen durchsetzen die
Epithelhühe von der ^k'erverüage bis zur Ubeiliäche ; der Kern liegt bat»al
oder seitwärts der Zellmembran an, die immer vorhanden ist und den
Deckzellen sich eng anschmiegt. Im unverschleimten Zustande ist
(he Zelle schlank zylindrisch geformt und dji-s Sarc enthält unreife,
oder reife, im letzteren Fjille intensiv nfit Tdrimatoxylin sich färbende
Kömer. Das distale Zellendc ist zwischen den Deckzellkegelu nur als
schmale Lücke nachweisbar, aber immer von eigenen Schlußleisten
umgeben; bei der A'erquellung erscheint es oft stark erweitert und
der Schleim quillt fUuin als dicker, schwach oder nicht fiirbbarer
Pfi()j)fen vor.

E i \v e i ß z e 1 1 e n. Diese, viel weniger häutigen und in ihivr
Form viel konstanteren Elemente zeigen einen stielartigen basalen und
einen seharf abgesetzten, leicht geseiiwellten distalen Abschnitt. Nur
der distale Abschnitt, der sog. Sekretbecher, ist drüsiger >iatur; er z»gt

Digitized by Google

Kng«niDftrlc.

353

eine zarte Membran, die basal m lien Stiel übcmebt und liier den Kern
enthält; im Innern liegt das entweder kfimige oder homogene acidophile
Sekret.

Nerven lape. Die Nervenljige besteht in der Haiijttsache aus
zarten Nervtn fasern, die in verschiedenir, vorwiegend zirkulärer Ver-
lauf srichtung, zwischen den bastden Enden der Deckzellen sich verteilen.
Die Fasem zeigen im wesentlidien fibereinatimmende IKcke; zur ge-
naueren Untersuchung sind Isolationspräparate notwendig. Zugehörige
Nervonzpllen kommen nur in sehr geringer ZIahl vor und liegen der
Faserluge direkt auf oder auch in sie eingesenkt. Es sind kleine Zellen
mit rundlichem oder in tungejitialer Richtung liingUchem iverne und
mit in gldchw Bichtung spindelfibiuig ausgezc^enem ZelUeib, der ein
paar Fortsätze abgibt, welche in die Faserlage eindringen und sich in
ihr verlieren.

2. Dorsaler und ventraler Nervenstreifen. In beiden longi-
tudinalen Nenrenstreifen zeigt das Epiderm nur geringe Unterschiede
zu den übrigen Regionen. Die Deckzellen sind infolge der bedeutenden
Mächtigkeit der Xcrvonlage im größten Bereiche /.n Stützfasern um-
gebildet, die sich iiiil Eisenhämntoxylin srhwjir/.eii. Drii^^en/ellcn beider
Ai't kommen auch, aber nur veivinzelt, vor und leiden an manchen
Stellen ganz. Auffia.Uend reich sind die nervösen Elemente entivickelt.
Die Nervenfasern bilden eine mäclitige L:ige, die von den Seiten her
gegen die ^fitte. vor allem im dorsalen Stamme, stnrk /juiimmt: sie
verlaufen in der Hauptsache longitudinnl. Unterschiede im Durch-
messer der Fasern sind nur in geringem Maiie nachweisbar; die dicksten
Fasem liegen in der mittleren Partie des dorsalen Stammes. Die
Nervenzellen kommen gleichftdls reicUich vor. zagen ein helles
Snre nn't wenigen körnigen Ernlntrenin^cn und schnnnpfen leicht. Am
basalen Ende ziehen sie sich ni einen einzigen Fortsatz aus, der in die
Faserkige eindringt und hier rasch sich der Beobachtung entzieht; es
sind alsOf wenigstens zum Teil, unipolare Elemente. Einzelne Zellen
eiTeichen eine beträclitliche Grölie und werden deshalb als Riesen/eilen
bezeichnet. Stdir kleine Zellen knimnen auch in der Knserln'ie selbst
vor. Die Kerne sind oft charakteristiscli bläschenförmig, nut gi'oliem
Nudeolus, der scharf hmortritt; in anderen Fällen aber förben sie sich
gleichmäßig dunkel und unterscheiden sich von den Stützzellkernen nur
durch rundlichere Form.

Kragenmark.

K> >vi hier die Beschreibung eines in der Kragenregion gelegenen
Teili's X('rven^y<*tems 1)^i^l•fii^rt. (l, >h;db von Wichtigkeit ist.
weil wir in ihm eine \ Orsiufe de» Rückenmarks der Ohordateu
kennen leraen. Das Kragenmark (Fig. 27<)) findet sich dorsal im
Kragen, aber unteriialb des Epidmns, in den Uautmuskelschlauch ein-
gelagert: mit dein Epidenn, von dem es sich ontogenetisch ableitet,
steht es durch >« hnii^ von liinten nach vom abstci'jcndc Kanäle in Ver-
bindung. Im Marke imtl in den Kfinälen sind liestc emes embryonal
wohl einheitlichen Lumens vorhanden (Kanal mark). Man unter-
scheidet gewöhnlich ca. ö enge Lumina, die geiren vnrn und hinten zu
bald enden, also abgeschlossene Räume (Mark höhlen) vorstellen. Sie

Digitized by Google

354 Ftychodera.

liegen der dorsaU-n ^farkgrenze niihor als der ventrah'ir. es stoßen an
sie die ilistalcn Kiulcn der Stützzellen und vereinzflter Sclilfinizt'llt'ii :
eine Cuticula klciilcl diu> Luuien aus. Die Zellkörper verlaufen diver-
gierend gegen die obere und untere nnd, soweit es die Zellen der late-
ralen Rhenen anlan^. auch gegen die lateralen Markgrenzen. Zwischen
dt '11 T.umina finden sich nur Nervcnelenn-nte. und da diese leicht
scluiuupfen, so hegen hier meist küusüich eutsUiudene Lücken vor.

D.Ge

Fig. 276. Ptyrhodera davi(jera. Kraj^enmark {Kry.Ma) und Umgehung.
Ep Spidtra. F<r Yerbindannkannl »m Kranniurk, E«t Eutorodona, C^X OraazUm«!!», D.Q* doniales
OcflU, £li.jr Utapnwuknlatar, läJL dMgL. tteOtafM«« Fali.

Die Nerv«Mila}xe bildet einen geseldossonon Rinp;. der dtnsal
schwächer als ventral und seitlich entwickeh ist. Die Nervenzellen
liegen zwischen den (hstalen Hälften der Stützzelleu, nur wenige
kommen auch in der Faserlage selbst vor. Strukturell zeigen alle Ge-
bilde des Markes vollkommen die gleiche Beschaffenheit. \ne an den
Xervenstreifen des Kumpfes. Das Mark repräsentiert den in die
Tiefe gesunkenen und vüUig abgefulteteu, dorsalen Xervenstieifen des
Kragens.

Die Verhinduniiskanäle kommen in geringer Zahl (etwa 6) vor.
st<'hen in ungleichen Entfernungen voneinander und sind von verschie-
dener Dicke. Manchmal enthält der eine oder der aiuh ii- von ilinen
ein kanalartiges enges Lumen, das in die medialen iMarkiiöhlen ein-
mfindet und wie diese von einer Cuticula ausgekleidet ist In solchen
Fällen ist der Bau der gleiche wie im Mark; das Lumen wird von
kurzen radial gestellten Stütz/eilen uinüehen. zwischen deren basalen
Enden eine dünne .Nerven faserlage sieii au>l»reitet. Das Kanalepithel
schlägt sich am Marke in dessen dorsale Wand um. Am Epiderm ist
weder eine Ausmttndung des Lumens, noch ein Umschlag des Epithels
in das epidermale nachweisbar, wenngleich auch keine scharfe Grenze
Torii^ und die Faserlagen ineinander umbiegen.

Digitized by Google

Kiemeadftnn.

856

34. Kurs.
KlemendArm.

Das Eatcrutlurm i-st überaus iimnuigfultig bescluiffen. Au der
nutritorischen Region (sog. Oesophagus) besteht es vonsnegend aus
winipenulen Nilhrzellen und Schleimsellen; daneben konmien noch
einzi'hie Ei weiß Zeilen und Nervenzellen vor. In der Tiefe liegt
eine dünne Nerveulage, die an der düi-saleu Flüche nicht uiuuittelbar
an die Grenzlamelle anstoßt, sondern gegen diese hin einen schmalen
Raum faserfrei läßt, der um so höher, je näher der Mediallinie f;elegen,
ist. Till alkM iiirincn hat das Epithel j^rolie Ähnlichkeit mit dem der
epitleniiah'n DrüsenwUlste. manches ist liier siiirar noch schöner als dort
zu beobachten, so Vor allem die distale Eniligung tler Wimperzellen und
deren Cuticula.

Tn der respiratorischen Region ist das Epithel mannigfaltiger
düYerenziei-t. An dem Epibranchialstreif en, sowie an den Zungen-
bügen (Fig. 277),
entspricht es dem
der nutritorischen
Region und ist nur
durch besondere Häu-
figkeit der Schldm-
zellen charakterisiert.
An den Haupt-
bogen dagegen ist
es von geringer Höhe
und entbehrt voll-
ständig der Drüsen-
zellen. Gleiches gilt
auch für die Kie-
menspalten, doch
unterscheiden sich
diese vtm den Haupt-
bogendurch die mäch-
tige Entwicklung der
Wimpern, die an
jenen mir /art ausgebildet sind. Für beiderlei Epithelien gilt auch eine
nur scliwuche Entwicklung der Xervenlage. \'om Wim perepithel der
Kiemen spalten ist anzugeben, daß es sich durch selir regelmäßige An-
ordnung der Zellen auszeichnet. Die Oberfl&üie jeder ZeUe ist länglich
elliptisch unigrenzt und die Liinusachsen der Ellipsen liegen parallel zur
Längsachse der Kiemenspalte. Die Wimpern sind in Heihen cestellt. Sie
zeigen nur sehr kurae FuÜslücke und schlagen gegen die Kiementaschen
hin; die Cuticnla ist sehr zart entwickelt, um so deutlicher treten die
Basalkömer hervor. Meist haften ilie Wimpern der einaTnl' r /ui^ekehrten
Spaltenseiteii. die sich lei<lit (hiiflith'chten, so innitr bei th-r Kon^^er-
vierung aneinander, daß eher die Zellen von der Urenzlauielle abreißen,
als daß die Dnrchflechtung sich löst.

Abweichende Beschaffenheit zeigt auch das Epithel innerhalb der
ventralen Arkaden, unmittelbar neb^ den Grenzwülsten der nutri-

8«hs«l4*r, BMolAgto der Tim. 83

J.Ge m.f Ta^a
Au.Gt _ - ; _

Fi^- 277. Ptychodern clavigera, ein Zangen- und
Hauptbogen des Kiemendarms q^uer ge-
schnitten.

aeklt SdUaimMd« 4m luMutreirens der Zanfe, mUa, doigL «bm
Septao» aa der Gram sam HanptboKMi, Gc OcüRUt det lebtsrm,
Au.Ge Innen- and AQll«n)^fai> d«r Zttn^, Cö CMom denelbm, nt/
ilaskolfasem, Ta.Fa Falto dor KiomMtaach«, in d«s ZuncencOlom Tor*
■piingond, 0rX GnntlanMUe (BoMiiBlatM|V.S(b Stab, grau Oraad*
ntatan Im SjraiyakMitatr' wiapMidtlMl.

Digitized by Coügle >

866

Ftychodera.

torischen Region. Es besteht aus hohen vakuolären Zellen, deren
Zellköri)er nur distal dicht l)eschaffen ist (Fig. 278), hier meist den
Kern enthält uinl von einer deutlichen dünnen Cuticiila, nach Art der
beim E])i(k'nn licscliriebenen, übt>rz<>Lr<Mi wird. Der übriin' größere Zell-
bereich ist vun einer grüßen Vakuuie eingenumuieu und ^igt das Sarc

auf eine dünne Wand und auf wenige
Ziirte Stränge im Innern l>eschränkt.
Dieses cliarakteristische f^pithel
sclititidet seliarf. mIxt nur struk-
turell, nicht der Höhe nach, gegen
das der Grenzstreifen ab. Dagegen
ist das Epithel der Hau[)tl)Open. der
dnrs;iltii Arkaden und auch der
Kieuienspalten nur eine Moditikation
von ihm.

In den Kiementaschen ist das
Epithel ein gleichförmig niedriges,
enthält nur spärlich Schleimzellen
und entbehrt der W'impeni. Be-
merkenswert ist eine Faltenbildung
an der Außenwand der Znngenbogen.
Das Ejjithel erseheint hier g^en den
( "(ilumraum des K<»gens vorgebuchtet,
ohne im übrigen etwas besonderes
zu zeigen. An den Kiemenporen
geht das Taschenepithel allmählich
in das ektodermale Epithel über.

Muskulatiir.

Die Muskulatur wird von glatten Fasern gebildet, die lang und
dünn sind und an den Enden allmählich spitz auslnufen. Die längHchen
kleinen Kerne liegen den Fasern innig an. tun librilläier Aufbau ist
nur an günstigen Stellen zu erkennen; im allgemeinen erscheint jede
Faser als homogenes dicke> Band, das um so kräftiger ist. je stärker
es sich kontrahiert hat. In der Längsmuskellage sind die Faseni der
inneren Schicliten im allgemeinen dicker als die <ler äußeren, über
ilen Zusammenhalt der Fasern siehe bei Bindegewebe.

Auf die Anordnung der radi alen Muskulatur ist noch etwas näher
i'inzugehen. Die Fasern heften mit dem einen Ende an der Lamelle
der Haut, mit dem anderen entweder gleichfalls an der (irenzlamelle
der Haut oder an der des D;innes an. Wir können nach der Endig-
ungsweise drei Fasergruppen unterscheiden. Die erstere verbindet die
äußere und innere Grenzlamelle der Grenitalfliigel und durchsetzt beide
Längsmuskellagen derselben, sowie deren C^öloni, soweit es nicht von
den (lonadi'n eingenommen ist (quere Flügelfasern). Die zweite
Gruppe hat ein umfangieiches äußeres Ansatzgebiet. Es strahlen von
der dorsalen und seitUchen Leibeswand Fasern in the Sej)ten ein, welche
die Yonler- und Hinterwände der Kiementaschen von einander trennen
und welche direkte Fortsetzungen der Hauptb<»gen sind. Sie dringeji
hier, wie Frontalal>schnitte leinen, bis an die Hauptbogen selbst vor, wo

Flg, 878. Ptychodera cla9l^tn,

Darmenp^e.
JB,B0 Haaptbo^^n, Sy:.:t|itikol!iUb ('jner},
Poe VaknolJlrer Streifen iiiui dut üborflMciio dn«
SchloBIoUteiinotz anpedeatotl. r Vakuole, (ir.L
Grenzlainelle mit ürenzpeftiü ('/r.'fVi, tr.z, ^chl.x
ciic.x Wimper-, Schleim- und £:«oiu/olleii ilus
OranzwiilBti, k KOrnelani; bauJ zwiüchen den
OMknUn.

Digitized by Google

Bindegewejbe.

857

sie enden. Entsprechen«! den äußeren Ansatzstellen k<tnncn die radi-
alen Stiptalfuseru, wie wir »ie neuiieu wulleu, ganz entgegengesetzten
Verlauf im Bereich jeder Korperseite haben, indem sie einerseits von
der dorsalen KürperHache zu I n Septen absteigen, andererseits von
dem ventralwrärts gelegenen B<Teiche der sritli« hen Körperfläche zu dt n
Septen fast senkrecht aufstci^ron. \'un der L'mgebuii^' des dorsalen
Blutgefäßes sti'ahlen aucli nuliaie l'iusem in die Coiomblindsäcke der
Zungen und verlaufen hier, locker verteilt, bis an deren ventrales Ende;
dabei kommen unter dem Epibnmchialstreifw üb^kseuningen von
Muskelfasern vnr.

Die ilritte Ciruppe geht von der ventmlen und ventrolateralen Körper-
tiiiche aus zur ventralen Flüche der nutritorischen Dtuinregion. Die
am meisten dorsalwärts entspringenden radialen Darmfasern ziehen
ziemlich steil nacli abwärts und Uberkreuzen da1x>i die aufsteigenden
radialen Sejttcnfnson). Xacb innen von den Überkreuzungen bloibt
jederseits zwischen Kiemeutascheu und uutritoriächer Region ein muskel-
freier Cölomranm (Seitenkanal).

Ober die Gefößmusknlatur siehe bei Blutgef&ßen.

Bifldegewebe.

Das Bindegewebe ist im ganzen nur spärlich entwickelt, und liefert

an Bindesubstanzen vor allem die Grenzlamellen unter deni Epidenu
und Kiit«'rn(lrriii. die nn letzterem lokal, nit den Kiomen bedeutende
Stiirke gewinnen. Wir haben zu unterschuKlun zwisciien Binde/eilen,
einer weichen sclüeiuiigen Grundsubstanz und einer feintibiilUiren
Faswsubstanz, die lokal den Chaiukter des Stabgewebes annimmt.
Die Bindczellen sind verästelte Elemente von geringer (xröße, die
i\h Bildner aller Bindesubstanzen aufzufassen sind. Fibrilliire Faser-
substanz bildet die Grenzlamellen, die lokal beträchtUche Dicke
erreichen, so an den Kiemenbogen und unter dem Epiderm zwischen
Kiemenfurchen und Lateralsepten. Wo Blutgefäße eingelagert sind,
spalten sich die Ijamellen in ein äußeres und inneres Blatt, welche
den Blutraum umschlienen. ]\fan erkennt in ihnen bei genauerer Unter-
suchung feine, wohl in der Hauptsache longitudimU verlaufende Binde-
(ibrillen, die durch s}rärliche Mengen von Grundsubstanz verkittet werden
und in dünnen Schicht en arigtoidnet sind. Die Zellen veii^'ilen sich
sehr v( iviii/i It in (1( n Idunellen und sind auch an den Verdickungen
letzterer mclit häutig.

Äußerst spärlich tritt Biudesubstanz in der Muskulatur auf (^Fig.
279). Sie bildet hier in Umgebung der Fasern zarte Hüllen (Perl'
mysium), die auch die r.ulialen Fasern ins Cölom begleiten und hier
direkt zusammenhiingen mit dem Sehleim, der als Gr und Substanz
die Hohlräume ertiillt. In dieser Grun«lsubstanz sind verästelte Binde-
zellen nachweisbar, ea kommen hier aber auch Elemente vor, die als
Cölothelzellen zu bezeichnen sind, die nur infolge der Erfüllung des
Cöloms mit Muskulatur und Bindegewebe ihre e])itbeliale Lage aufgegeben
haben. 8ie linden sieh überall, (»hjleich oft nur sehr vereinzelt, längs
der peritoneiUen Grenzflächen <ler Somato- und »SpUmcluiopleura, nicht
selten aber auch in losen Gruppen verteilt, so z. B. in den Sdten-
kaniilen. Am reichsten angehäuft sind sie in der Umgebung des dor^
^ 23*

Digitized by Google

358 Pfychodera.

salen und ventralen Tjängsgefäßes. also an den ^Sfesenterien. wo sie alle
Lücken zur Muskulatur dicht erfüllen. Am dorsalen (iefali bilden sie
ein echtes Endothel, das aus ziemlich groüen kunavlindinschen, blasig
ausgebildeten Zellen besteht, deren Sarc in (Teiüstmascheu feine schwarz-
bare Könier enthält. Am ventralen Liingsgefäb kommen sie gleichfalls
in endothelialer, aber viel loserer Anordnung vor. von Bindezellen und
bindigen Lamellen unterbrochen. Cbcr das C'ölothel an den Gonaden
siehe hei Gonaden. Die frei liegenden Cölothelzellen enthalten gleich-
falls Vakuolen, von meist nur geringer Ciniüe. in denen glänzende

gelbe Körner liegen, die
sich nur mit Toluoi«lin,
und zwar grünlich,
färben.

Eine besondere Be-
sprechung verlangt da.s
Bindegewebe der
Kiemen bogen. Wir
finden in den Haupt-
bogen eine derbe (irrenz-
lanu^lle (Bogen platte)
zwischen den beidersei-
tigen Spaltenepithelien,
an deren Auß<^nkante
die radialen Muskel-
fasern zum Teil inse-
rieren. Die Blatte ist
eine direkte Fortsetzung
der zarien Grenzlamel-
len, welche unter den
Tasclu'nepit liehen der
Se))ten liegen und an
denen die übrigen ra-
dialen Septijlfasern en-
den. Das, (ülom er-
streckte sich embryonal
wohl auch in die Haupt-
bogen selbst, wurde aber völlig reduziert, wodmch beide (irenzlamellen
zur Berührung kamen. .Jede Bogenplatte ist eine Doppelbildung,
als welche sie sich auch an mehreren Stellen erweist (siehe unten).
In den Zungen erhielt sich das Cölom, sogar mit zarter deutlicher
Endothelauskh'idung. die nur unter dem Darmepithel von BindegewelM*
und Muskulatur verdrängt wurde. Längs des seitlichen Endothels
ist die (irenzlamelle wie in den Haujitbogen, zu den Bogeni)latten,
<leren jede Zunge zwei gesimderte enthält, verdickt. In den dorsalen
Arkaden stehen die Bogenplatten sämtlich in Verbindung; in den ven-
tralen Arkaden, die durch Zusiinnuentreten der Hauptbogen gebildet
werden, enden die Haujitplatten fn'i. nur leicht gabelig gespalten.

Die Struktur jeder Bogeni)latte ist eine komplizierte. Zunächst ist
nochmals hervorzuheben, daß jede Haiiptplatte eine Do|)peli(latte dar-
stellt, deren beide Lamellen sehr dicht aneinaiuler gefügt sind. Die
Doppelnatur ist am besten am ventralen Ende ersichtlich, wo die La-

rg.m.f Gr.L x

Fig. 279. Pfychodera clavigera. Begrenzung des
ventralen Gefäßes, zur Darstellung des
Bindegewebes.

Gr.L Grenzlitmelle des Epiderms, x Septum Jor&olben. tviscben
die Rinfciniiskuiatur (rg m f) voraprinf;end, in Zasarametihnni: mit
dorn UiiidosabsUnznctz ({*.««), das die LHngiima»kelfMern (lä.m.f),
Rndialfasorn {rd.m.f) and Riu^faMm dos DArm« {mj) and de*
ventr. Qer&ßM (m /i) amgibt und die [.eib«<<höhle durrhkeUt, Gr. Li
and Li Grenzlamelle de* Darms und UoflUe«, k.x Kümcrzello.

BIntgeftOe.

869

lat lleii gubelförinig auseinander weirlicn; ferner an «1er Imieukante, die
in» allgemeinen dicker ist als die Außenkante und an den Haupthogeu
in zwei parallele Platten sich auflegst. 8ie macht sich aber auch im
übrigen Bereiche bemerkbar, indem die mittlcri' Sdiklit reicher an
Grundsubstanz ist als die peripheren Schichten und einzelne Zellen,
Reste des Bildungsgewebes, enthält. Jede l*latte gleiclit einem schmalen
Keil, dessen Rttckeii innen, dessen Schneide auflen liegt und in die
Lamellen der Kiementaschen äbeiigeht. Der Struktur nach sind die
Phitten. wie alle (rrenzlamellen, gescliichtet und jede Schicht b('st( lit
wieder aus Bmdehbriiieu, die durch eine homogeue Gruudsubstanz ver-
bunden sind. Die fHbrillen förben sich mit der yak 6iESo5-Methode
rot, während die Grundsubstanz hell bleibt. Da im Innern der Syii-
nj>til<rln die Gnmdsubstanz weit überwiegt, wird die Achse ersterer nicht
gefärbt und sticht scharf vom übrigen Gewebe ab. An den Platten
selbst macht sich noch folgende Differenz bemerkbar. Jede Platte wird
am Rücken, bis gegen die Glitte hin, durch Eisenhiimatoxylin geschwärzt,
während der äuliere Schneidenteil ungefärbt Ijlribt. Aiuh dir Syn-
a])tik('lrinde schwärzt sirh: an den Plattnuiirken bleiben die peripheren
Schichten nicht selten liell. Man bezeichnet die sich schwäi'zeuden
Plattenteile, die von besonders fester, elastischer Beschaffenheit sind, als
Kiemenstäbr (Haupt- und Zungenstäbe). Ihre spezifische Färb-
barkeit bi i iilit auf einem eigenartigen chomischen Verlmlten der Grund-
substau/, während die Bindetibrilltin, die hier wie an den übrigen Platteu-
teilen vorkommen, unverändert sind. Das schwäizbaie Faser^^webe ist
als Stabgewebe zu bezeichnen (siehe auch bei Amphioxus). Bemerkt
sei. dal) das £ichelskelet der Enteropneusten auch von Stabgewebe ge^
bildet wird.

Blutgefiiße.

T>i»^ in der C'bei'sicht g(»<rch(>ne Schilderung <lrrGef:iünnordnung ist hier
noch in Hinsicht auf den Kiemendarm zu ergänzen. Ein KapilliU'netz
ist vorwiegend am nutiitorischen Teil entwickelt; die vorhandenen Kapit«
laren stehen einerseits mit den Qrenzgefäßen, inidt-rcrseits mit <1em ven-
tralen (!< f.il') in Zusammenhang. Am respü-atorischen Teil finden sich
dagegen regelmäüig georduete Kinggef älie (endusumatisc he Schlingen
oder Kiemengefäbe), von denen eines auf jeden Hauptbogen und drn
auf jede Zunge kommen. Die Hauptbo^engefalie vi rkufeii an der
Aulk'iikante der Bog^nplitti^, von den Zungengcf ;il)<u liegt eines
unter dem inncron Epitlieistieifeii (inneres (Tefäli), die beiden anderen
liegen den Ziingenphitten an. und zwar auf rK'ien cölomaler Seite, also
einander zugekehrt (äußere GefäUe). Die äuÜeren Geffiße stehen mit
dem inneren Gefalie durch Kapillaren in Zusammenhang: und gehen
am ventralen freien Rande der Zungen ineinander über. N ur die Haujjt-
bügengefäUe münden in die Grenzgefaüe ein; sie entspreclieii d« u Aorten-
bügen der Euchordaten. Die Grenzgeföße selbst sind den Aortenwurzeln
der Eiichonhiten zu vergleiehi'n. Bemerkt sei noch, daß sich die (le-
fäße der Kiein« nliogen doi-sal vor ihrem Eintritt in das Räckengeftiß
zu unpiuiren aufsteigenden Gefäßen vereinigen.

An den Hauptgefäßen ist eine endotheliale Auskleidung gelegentlicli,
aber nicht immer, zu erkennen. An den Kapillaren ist ein Endothel

Digitized by Google

960

selten mit Sicherheit nacliweiiabar. Sie repräsentieren einlacii Spalten
in den Lamellen, die an den Präpai-aten entweder leer vorliegen und
dann oft schwer nachweisbar »nd, oder Hlutgeiinnseh in seltenen Fällen
auch einzelne Tilut/clloti. ciitlmlten. Die Emlothei- und Blutzellen
sind kloinp un?icheinb;n r Elemente von wechselnder (ic^tnlt und }»e-
legentiich gekörntem Inlialte. Das Blutgerinnsel ist von gk'icluirtig kün)>
iger Beschaffenheit. Die Ringmuakulatur des Bücken' und Bauch-
gef&ßes liegt aul^rrlialb von einer kräftigen bindigen Intima, welche
mit den ekto- niul (>ntnsnrnritisrh(>n (-rrenzlamellpii an den Einuiüudun'jen
der üefäüse Idingen zusammenhängt. Die Fasern sind in einer einfachen
Schicht jederseits geordnet und biegen an den oberen und unteren
Flächen der Gefäße ineinander um. Die Intima legt sit Ii bei der
Muskelkontraktion in enge feine Falten, die longitudinal verlaufen.

Gonade.

Die Gonaden sind in zwei Lim;:sreihen angeordnete Säcke, die in
der Leiheshöhle ifdni-soits dicht aufeinandor folppii und in den Snbmcdial-
linien ausmünden. Jlue V erteilung ist keine regelmäliig paarige, auch
entspricht ihre Zahl in der Kiemenregion weder der Zahl der Kiemen-
spalten, noch der der ektosoraatischen l^lutgefälischlingen: sie ist gennger
als beid(!. vor allem als ei"stere. Jeder Sack liegt st itlich nclirn d«'n
Kiementa.t>cheu und dringt in einen Genitaltiügel vor, fast las an dessen
Ende. Auf dem LKngsschnitt des Tieres ist er kreisförmig begrenzt,
aber ungleich geschwellt. Derai*t ist auf den Querschnitten das Bild
di r (M)n;idt' rin vci-schiedenes : bald ist ein Sack in ganzer Tiiinge ge-
trotiVu luid von gleichbleibender Weite; i>ald trifft man übereinander
gelagerte blä.schenai*tige Anschnitte, die auf f(»lgendeu Schnitten entweder
enden oder miteinander vertlielien. .Teder (4onadensack sendet in der
Höhe der Subiiirdiallini«' ( inen kur/en Ausführungsgang dtin li die Mu.s-
kulatur direkt n.u h aullen. — Tn der eigentlichen G enilalr egion,
welche auf die Kiemenregion tolgt, geht vom Ausführungsgjuig aus ein
blindsackartiger Ast jedes Gonadensacks bis dicht an die Mediallinie
heran; jede Gonade eischeint hier aus drei Asten bestehend: aus einem
doi'Siden, veTitralen und inetli;din. l)a> Vf^liUTTen des (^uei^chnitts ist
ein größeres und die geschwellten Stellen nehmen den Chanikter kunwr
Blindsäcke an.

Die Gonaden zeigen ein Epithel und einen inneren Hohlraum,
wfleli letztrrer- iift >taik ri du/iert ist und an der völlig reifen (innmle
von den Geintalzelien ertüllt wird. Dem Ej)ithel liegt außen eine zarte
Grenzlamello an, in der ein Netz von Kapillaren sich ausbreitet und
die von zirkulären (?) feinen Muskelfasern überzogen wird.

Das Ejiithel zeigt sehr wechselnde Ausbildung. Die Gonade ent-
steht ( Si'KX(JF.r, ) als solider Zeüh.iufen zwischen Ejvidfrm und Musku-
latur, cier sich wahrscheinlich von Mesodermzellen (nach Plnxett vom
Ektoderm) ableitet. Der Haufen wird zum hohlen Schlauche, der spHter
Verbindung mit dem Epiderm. in den Submediallinien, gewinnt und
nun in die lieilteshöhle zu liegen konimt. d ren peritoiifnle Auskleiflung
ihn umgibt. Diese erhält sich deutlich auf der Gonade, wähmul sie
im übrigen den beschriebenen Charakter annimmt. Die Epithelzellen
entwickln sich fast im ganzen Bereiche der Gonade zu Dotterzellen

Digitized by Google

Gonade.

361

(Fig. 280); nur an wenigen Punkten (Keiiuherde) verharren die
Zellen unverändert und werden hier leicht ül>ei"sehen. J)ie Dotterzellen
wachsen enorm heran und der aus ihnen austretende Dotter erfüllt oft
die Sackhöhle vollständig. Erst im Frühjahr entwickeln sich die übrigen
Epithekellen, die als Urgenital/.ellen zu bezeichnen sind, zu (ieni-
talzellen und. bei den weiblichen Tieren, auch zu Wachstums-
zellen (Auxocyten). die später mit den Eizellen vei-schmelzen. Wir
betrachten hier mir die Entwicklung der weiblichen Gonade, wie sie an
Material vom April leicht festzustellen ist.

X Do

Fig. 280. Ptychodera clavigera, unreife Gonade,
Do Dotter im Innern, ke Kerne der Dotterzellen, x Cnntaren, do.k Dotterköntoc dentelben, urjj ür-

geniuü Zeilen.

Dotterzellen. Die Dotter/ellen sind Gebilde vei'schiedenen Aus-
sehens mit äulierer sehr zarter Mendiran, welche den Hachen kleinen
Keni enthidt, und innerer Dottersubstanz, die entweder in Ballen von
mannigfaltiger (irölie oder als feinere (irranuhition vorliegt. Die Zellen
sind an den (ronaden mit weitem Lumen regelmäüig breit zylindrisch
geformt und gleichmäliig nebeneinander gestellt, auch von gleicher Höhe.
Die Dottei-substanz wird in Kölnern abgelagert, die sich mit Häma-
toxylin färben, an Größe mächtig zunehmen und zuletzt in eine feinere
Granulation zertallen. Dabei verlieren die großen Schollen peripher an
Färbbarkeit und vertlielien zuletzt. Toluoi<lin färbt den Dotter nicht,
Eisenhämatoxylin nur die gioben Italien, nicht deren Zerfallsprodukte.
Durch Osniium wird er nicht geschwärzt, stellt also kein Fett vor
(SrKX(}KF/), Beim Zerfall quillt er aus den Zellen hervor und erfüllt
das Sacklumen. Dabei schinimpfen, wie es scheint, die älteren Zellen
zusammen und die jüngeren, noch vom Dotter erfüllten, die derart
seitlich Kaum gewinnen, ordnen sich unregelmäßig an, so daß das Bild
ein kompliziertes, im einzelnen nicht oder schwer vei'ständliches, wird.
Die ganz reife (4onade zeigt zwischen den Eiern ein kömiges (lerinnsel
mit wenigen dunkel färbbaren Schollen und kleine platte Kerne in
dünnen unregelmäßig orienti^'rten iNb-mbranen.

f^i /.eilen. Die Eizellen (Fig. 281) gehen aus den lokalen Keim-
herden der L'rgenitalzrllen hervor, indem einzelne <ler letzti-ren, unter
Wahrung der epithelialen Lage, mächtig heranwachsen. Sie bt-rüluvii
einander nicht immer direkt, vielmehr liegen zwischen ihnen Grupjien
von Auxocvten (siehe unten). Ihre Form wird aus einer kubischen

862

Flydtodtrtt,

zur dick keulenfürmigen, wobei dei' distale Abschnitt den Kern um-
schließt Das Sarc förbt sich zunächst intensiy mit Tolnoidhi, Häma-
tosT^Un und Eisonhänuitowlin. Allmählich tritt eine Auflockerung ein
und es sind dann ^ocliw.-ir/tc Könier. Kluini>on und Strän;rc nach-
weisbar, zwischen ilenen helle Zwischensubätanz liegt. Der gn)Üe helle
Kern hat ellipsoide Form und enthält auf^r einem großen Nucleolus,
der an älteren Stadien seitlich li^, in der hyalinen Lymphe ein nur
späriiches, aber scharf hervortretendes Mitom.

A B

F\^. 281. Ptychodera davigera, reifende (ionade (A) und Mutterei (B).
urti Ureier, umi detgl., in Verschmetzang mit \\'achstnmn»ll«o <tra.n) bogriffan, «ca.; freie VTachtomR-
nU«o, kt But, da.» Baiu dn DottMmUw. lip^ DottwMlaa, v YakooK 'W Maelwdw Aw Ur- and

liottmtaik A» nottar.

Wachstumszellen (Auxocyten). Ehe die weitere Entwicklung
der Kizt'llrn vrrfol^t wird, ■«■'wn dir Atixocvtcn bftnichtet. Diese gehen
gleicidalLs aus den UrgenitiUzt'Uen hervor, vcrheren aber rasch die
epitheliale Lage und liegen in Menge in Umgebung derESsetten, zwischen
den Dotter/eUen. Sie sind kuglig geformt, vermehren sich reichlich
durch direkte TeihinL'. sind auch thmkcl gefiirht und lassen vom kleinen
Kern bald nur den Xucleolus unterscheiden, der innerlialh einer (hebten
Granulation, die sich vom iSaic wenig unterscheidet, hegt. Da.s Sarc
ist reich an Körnern, die sich mit Eisenhämatozylin schwärzen.

Wachstum der Ureier. Wenn die Eizellen eine gewisse, nicht
unbotriu'litliche (Jröße erreidit haben, erscheinen sie umgeben von
einem ihchten Kranz von Au.xocyten und beginnen mit diesem zu ver-
schmelzen. Zugleich tritt in Umgebung des Auxocytenkranzee und des
basalen Eizellendes eine homogene Masse auf. dii sich mit Tuluoidin
intensiv färbt und zu einer gesclilossinen Kapsel (Dotterhaut) \N"ird,-
in der die Eizelle sich nun abrundet und mit der sie sjüiter frei ins
Gonadeninnere zu liegen kommt. Die Dotterhaut erscheint als Produkt
der Auxocyten, entstehend unter dem Eintlusse des Eies. Sie ist zuerst
nnregelniäßig begrenzt, springt zwist-lien die Auxocyten hie und da
zipfelartig vor und variiert in der Dicke: spiiter ist sie gleichniiiliiu dick
und gUitt nach innen und auüen begrenzt. Inntihalb der Kapsel ge-
langt der Verschmelzungsprozeß vdllig zu Ende, indem nach und nach
alle Konturen der Wachstumszellen, die sich lok^ mit der Eizelle Ter^

Digitized by Google

Übwsielit.

863

binden, vcnvisoht worden. Docli bleiben lange j>crii)hor jr^lopmo. liello
Käiuiie zui'ück. die sich von den Lücken zwischen den Zellen ableiten,
zuletzt aber ganz verschwinden, bo daß nun die Eizellen von dichter
Beschaffenheit und ellipsoider Form sind. Am Sarc sind keine Be-
sonderheiten wälirend der Vorf>iliiiU'lznn{^ zn erkennen, außer d:tl5 nael»
und nach eine sehr i^leichraaüige Verteilung der färbbaren ivörnehnig
eintritt. Sehr verändert hat sich der Kern. Er liegt während der
Verachmelzung, die allseitig stattfindet, einseitig in der Eizelle und ist
fost ganz frei von ^litora, dagegen von einer ^eichmäUigeii Kömelung
dirht erfüllt, die sich von der Sarekoniehmp; weni<; niiterschi-idet, so
daü der I\ern nberliiiupt nur schwer, meist allein am groUen ^ucleolus,
zu erkeuneii ist. Bei Osmiumpraparaten erscheint sein Inhalt fast
honM^ai. Der Nucleolus ist entweder von kompakter Beschaffenheit
oder zeigt eine oder mehrere hdle Vakuolen; manchmal färben sich
einzelne Stellen in ihm intensiver. Die Kenie der Wachstumäzellen
bind bald überhaupt nicht mehr zu untei-scheiden.

Ob die von der Grenzlamelle abgelöste und von einer Dotterhant
umgebene Eizelle noch wächst, konnte nicht mit Sicherheit festgestellt
werden. Die Uotterhaut zeigt si^iiter bei Osmiumkonservienmg ein Aus-
s<'lien. als ob sie von feinen mtlialen Fäden durchsetzt würde; gegen
das Sarc \ne gegen den Dotter ist sie durch eine zaite Kontur scharf
abgegrenzt Der Dotter verschwindet während der Eibildung nach nnd
nach. Er wird von den Eizellen in flüssigem Zustande aufgenommen.
Di«' Konn r dei letzteren untMschetden sich auch färberisch von der
Dutterkörneiuug.

35. Kurs.

Prochordaten (Chaetognathen).

Sayitta hexaptera D'Orü.
Ühersicht

Bttruchtet wii'd der Üuersehnilt (Fig. 282) durch dsus vordere
Bnmpfsegment, unwmt des Kopfes. Diese R^on gibt besonders t}i)ische
Bilder, wdl hier das Etttderm höher ist als weiter rückwärts und derart
ein wichtiger Cliarnktcr von Sagitta, die Mehrschiclitigkeit des
Epiderms, deutlich hervortritt. Der Querschnitt hat ungefähr die
Form eines Quadnits mit iibgciundeten Ecken. Die vier schwach ge-
wölbten Flächen entsprechen dem Rücken, Bauch und beiden Seiten.
Während im Innern kaum Anhaltspunkte zur üntei-scheidung von dorsal
und ventral gegeben sind, lasson sich bei«le Regionen am Epiderm leicht
untei^scheulen, da au der ventralen Fläche jederseits ein Xervenstamm
in subepithelialer La^ vorhanden ist (sog. Schlundkonnektive). Die
Konnektive stammen vom dorsal in der vorderen Kopfregion gelegenen

Digitized by Google

364

SoffUta heaeaptera.

(jehirn und veriaufeu, zunächi^t am Kopf-, dann ain vorderen iiuuipt-
seginent schrBg ventralwärts, bis sie sich mit dem groüen, in der ven-
tralen Mediallinic gelegenen Bauchg^n^^slion, das hmter der grwülilten
Schnittregion liegt, vereinigen. Dn^ KpidoriTi ist von betriiclitlit her
Dicke, stellenweis mehrfach dicker als das unterliegende parietale Blatt.
Von den Konnektiven ist es geweblicli scharf, dagegen nicht durch eine
Gren2hiuielle, gesondert; die Konnektive. welche von tiacheni Quer-
srlitiitt sind. lir<,'cn also subepithelial. An einzelnen Stellen sitzen dem
Epiderm dache (in!]>pen (huikel sich färbender Zellen !iut. vcni denen
lange starre Tastborsten, in Querreihen angeordnet, zu etwa zwanzig

i :
y.M Tost

Fig. 282. Sagitta luxaptfrn. Querschnitt hinter dem Kopf.

S Epiderm, (Mm sog. Schlundconnectir. Tuxl TnstorKxn (die IloraUin incliX eibaltM), D.. Ll„ l'.JU dor*
M, UMialM^ irtotlkies I^nt;«magkoireM, .U«. U ituMlir.lor 1 4nK»ina«kel, Eni EjamtOt Ft.£t tIioMiIM
B1*U, D, I'J/m dorsAuM und \-«ati»loB MesoDterium.

von jeder Zell i n pe. entspringen. Es bandelt sich um Tastorgane,
deren An'trdniing hei Sai/iffa hexapter" eitK* unro'j^'lniiil^iir«^ ist.

Im Zentrum des Scluütts liegt das seitlich stark abgeplattete Jüu-
teron des Mittetdarms. Es ist der ventralen Flache in dieser
lU'gion etwas mehr genähert, als der dorsalen, und mit beiden durch
ein diinnf N ^fe^entei iiim verbun<h'n. Das Mesodcrm setzt sich allein
aus dem parietalen uiul visceralen Blatte zusammen, die in den
Mesenterien ineinander idiergehen. Das parietale lilatt bildet unter
dem Epiderm eine dünne Grenzlamelle, die in der mittleren Seiten-
regton etwas verdickt ist. Die verdickte Partie geht veiter rückwärts

Digitized by Google

866

in das Skelet der paarigen Flosse über. Unter f1»'r rTrenzlanu»ll(" li»'<!t
die Hautmuskulatur, wtli he vom CölotLel stammt uiid durchwegs
quergestreift ist Beide Charaktere sind für Sagitta bezeichnend: ferner
auch der völli|»e Mangel von liiiideaellen (siehe weiter unten :. Nur
htngitudinale Muskelfasern sind vorhanden; sie ])ilden zwei breite dor-
sale und ventrale, ferner zwei srlnnrilc laterale Felder. Die
Fasera sind fast überall nur einschichtig angeordnet und gleichen auf
die Kante gestellten, dicken Bändern; Uber mehrschichtige Anordnmig
siehe unten. Sarc und Kerne liegen gegen die Leibeshöhle hin und
bitdeii s(lu'iid)ar ein besonderes peritonHaKs t]udt>thel. Das viscerale
Blult i^t auÜeronlentlich zart imd bestellt, wie ilas parieUde, aus einer
Grenzlamellc und aus einem Muskelendothel; die schwer nach-
weisbaren Fasern sind hier von glatter Beschaffenheit. Auch an den
Mesenterien finden sich glatte Muskelfasern. Sie sind am Darm zirkulär,
an den Mesenterion radial angeordnet. Die GretulameUe der Mesen»
terien geht in die denuale I^amelle über.

Blutgefäße fehlen vollständig (siehe darüber beim Tisceralen Blatt
weiteres). An gesehlechtsreifen Tieren ist das vordere Rumpfcölom
vom Ovarium, das hintere V(mi Hoden, erfüllt. Auf die Geschlechts-
organe und Ausmündungen derselben wird hier nicht eingegangen.

Epiderm.

Das Kjiiderm ist nni dicksten an gewissen Stellen des Kopfes,
nach denen Fisr. 2S8 aiiL^eferti^t if^t. Dem Haliitus nacli stimmt es
hier mit dem \ ertebratenepitiena überein. Die unteren, stark abge-
platteten Zellen sitzen mit aufgefranztw Flache der Grenzlamelle auf.
Die darüber gelegenen Elemente sind zunächst voluminöse, im wesent-
lichen isodiametrische, dann mehr und mehr alitrejilattete Zellen, deren
Struktur keinerlei Abweichung von den tieferen Kiementen zeigt. Alle
Zellen sind dmxh Jntercellularlücken getrennt und durch Brücken ver-
bunden, üb^ die genauore Beschaffenheit der Brflcken ist ebensowenig
sicherer AufschluU zu erludten als über die der Zellen selbst. Bei allen
KonsenierungsmethcMlen ei-sclieinen letztere dnreliwe3 gleichartig und
homogen; bemerkt sei, daÜ dagegen die Zellen des noch viel mächtiger
entwickelten Epiderms von Spadella (Fig. 284) direkt Blasencharokter
annehmen und auffällig an Chorda- und PHanzenzellen i l i niem. Die
Kerne sind in allen Schichten erhalten und gleich beschaffen, ntn-
gegen auBen Inn flacher als in den tieferen Schichten. Sie sind arm
au Nuclüom und schrumpfen leicht; an gut erhalteiuMi Kernen tritt
einseitig eine schmale Furcht; (Fig. 285) scharf hervor, an deren Boden
ein dunkler, oft doppelter Fh-ck, besonders deutlich hei Ei^enliäma-
toxylinsehwär/tnicr. wahrneliml^ar i-^t. F^s bleibt fniglich, ob tler Me( k
in der F'urehe oder im Kern liegt; er repräsentiert vielleicht ein
C'entro-, bez. Diploscmi.

Die Tastorgane (Fig. 286) bestehen aus einer einfachen Schicht
schlanker Zellen, welche den flachen Boden einer Grube bilden und
seitwärts, unter AVrmindei ntnr d. s Volumens, sich zu einer gleichfalls
tiaclien. dem Bndeu angedrückten. Kingfalte uudjiegen. Die Falte
läßt einen mittleren Spalt offen, aus welchem die dicken, quer zmn
Tier in einer einfachen Reihe angeordneten« langen Tastborsten hervor-

Digitized by Google

Sagitta kezaptera.

niffpn. J«l»f Ta^tUrt'-'t^f dürft»- von einer Anzahl B<«len/ellen. die dem-
narrh Ta'-tzellen zu nennen -incL ^f-bildet werden. Die Falte geht
vfitwärt"« in die äulierst«? Schicht des Epidemie über. In der Grube

AuJm

Jü

MuLa

Fig. 283. Sagitta hexaptera, Epiderm vom Kopf.

Au., UL, Da. La Aoßen-, Uittel-, BaMillm:e. x baute aafifefranzte Contar der Bauhellen, in lü Iiiter-
oeUolaxiackan. I>i« Ken« zum Teil ttark gescIiraiDjft.

Fig. 284. Epiderm von SpadtUa.
Nach O. Hertwio.
X lotercellaJiirlücken.

Hn<let man ein dirlites fierinnscl. do
schlanken Ta^t/cllcii, die sich vim

@ ® ö

Fig. 285. Sagitta hexaptera,
Epideruikerue.

Fig. 286. Tastorjf an von Sa^i//a.
Nach O. IIertwio.

ha TasUuuiro, ta.x Zollen de« Siooesorguis,
d.z Zellen des Epiderm«.

icn rrspnulji iin])ckannt ist. Die
dl II Fliiclicnzellcn des Kpidenns

Digitized by Gc

Epiderm.

B67

H.t

wesentlich untersclioidcn, enthalten einen schmalen Keni, der sich
intensiv färbt. !Stmktuix»n des 8arcs treten nicht hervor. An güiisti<?en

Präparaten läßt sich
nachweisen, dali vom
subepithelialen Nenen-
pU'Xus (siehe unten) feine
Nen enf.as«'!!! in den In-
tercellularlücken /um
Boden der Sinnesgnibe
aufsteigen. Ob diese
hier frei enden oder mit
den Tastzellen diivkt zu-
sammenhUngen. konnte
nicht ermittelt werden.

Einen (^lierblick über
das Nervensystem er-
hält man am lu'sten an
Flächenprä par.iten ( ( ).
HKKTWni). Man sieht
dann einen reich ent-
wickelten subei)itheli-
alen Plexus (Fig. 287).
der mit Nerven zu-
siimmenhängt. die vom
Hauchganglion nach ver-
schiedenen Richtungen
ausstrahlen. Vereinzelt
liegen im Plexus Nerven-
zellen; die meisten sind
im Gehirn nndPauch-
g a n g 1 i o n lokalisiert,
von denen das letztere
hier beriicksichtigt sei
(Fig. 288). Es J>etindet

n.t

Fig. 287. NervenplexnB aus der Haat von
Sagitta. Nach O. Hkktwig.
n f NerrenfaBem, n » NenreDiollen, x Kontur der Deckzellen.

Fig. 288. Bauchganglion von SagUta. Nach O. Hkbttäig.
n.x Nervenzellen, fa FaMr«ut>«t«Dz, »p Spalt«ii in Uaitrel>ang dos üanKliou«, Ep £pidenii, Ta T»»tor^ti,

Gr GteozlADioU», M Maskul&tar, 31t* Mesoutorium.

sich aucli in subej)ithelialer T^age und besteht aus einer platten Faser-
massc, einem rechts und hnks entwickelten Nervenzellbelag und

868

aus einem dttimen Lii^er eines eigenartigen Mantelgewebes, das auch

um Gehini vorkommt und in seiner Bedeutung prohlciiiatisch bleibt.
Sowohl vom Epidrrm als auch von dor ( ircii/liiiiirlle ist duN (^ani^lion
durch einen Spalt gt trennt, der nur von lockeren Zügen vom Mautel-
gewebe durchsetzt wird.

Enteroderm.

Das Epithel des Enterons besteht aus ^'iihrzellen und Eiweiß-
zellen. Die letzteren sind dicke zylindrische, von Körnern erfüllte

Elemente, zwischen denen die Nabrzdlea meist nur als schmale Streifen,
die sich distal vcrbreitem. erscheinen. Bei beidtn Zcllarten liegt
der Kern gewöluüicli basal. Die Aährzeilen sind mit Wimpern aus-
gestattet.

Fftllgewebe.

Parietales Blatt. Am parietalen Blatt interessiert vor allem die
Muskulatur (Fig. 289). Es läüt sich an Schnitten und besonders an

ihr

Fig:. 289. Sagitta hexaptera, Hautschnltt
Ep £ptdenn uuU Qr«uzlaiB«ll«, m.f MukolUMr, k» Kern einor solchen, ket Kmb «iner ti«nies«i»len

IIuk«UtMr.

Isolntions- luul Flächciipriiparatcn mit Sicherheit icststdlcn. dali das
peritoneale Endothel Bildner iler Muskelfasern ist. Doch scheinen ein-
zdne Muskelzellen die endotheliale Lage aufgegeben zu haben, denn
man sieht einzelne Kerne in der Tiefe des parietalen Blattes, aber
immer in so charakteristischer He/.ielmng zu Muskelfasern, daf) sie als
Muskelkenie zu deuten siml (siehe uuten/ W iihrend im allgemeinen
die Fasern dicke, auf der Kante stehende Bänder vorstellen, erscheinen
sie an manchen der tief gelegenen Zellen in lockere Bündel von Fi-
brillen grupjien aufgehist ; solche ahwcit hend gestaltete Fasern tinden sich
vor allem dorsjü und ventral beideiseits dicht am l'i-sprung der Mcscn-
teriallamelle. Man kann diese Fasern als besondere Medialmuskeln
unterschei»len.

Mit Ausnahme dieser ^fedialfasern sini^ alle iihriu'eii regelmäßig
gebaut. Sie be>teln"n aus schmalen sehnig gesti-llten Fihrillen-
plutten, die dicht übereinander geschichtet unil vielleicht mit denen
benachbarter Fasern durch zarte BrUcken verbunden sind. Ein Myo-
lemm läßt sich nicht sicher nachweisen. Die Platten sind sämtlich in
einer Körperhiüfte gleich orientiert Wenn man die Fasern der ven»

S69

tralen Flüclie betrachtet, steigen die Platten von der Mediaiiiiiio gegen
die Seiten hin an; sie nnd etwa iintw 45* zur Außenkontur geneigt
und diese Neigung ist im ganzen Umkreis des Tieres nacliweisbflur.
Die Platten flor immittelbar rechts und links von ilfii ^fesenterien ge-
legenen Faseni sind derart zu einander in einem reciiten Winkel ge-
stellt, der sich gegen den Darm hin öffnet. Auch die Anordnung der
Fasern selbst zeigt charakteristische Eigenheiten. Es nnlnet sich immer
eine FaserL'ru]»]».' tunh nu tiL; dn-art an, dali die flrt i inittlcn n Fasern
die volle Hohe der Faserschicht eiTt iclu n. djigegen die seitlichen Fasern
nicht so weit emporragen. Die letzteren Fasern sind an den Enden
getroffen, die erateren im mittleren Bereiche. Dabei eradieint der Ver-
lauf jeder Faser als ein leicht gekrümmter, da die mittelste Faser,
welche gewöhnhch den Keni anliegend zeigt, die Grenzlamelle nicht
ganz erreicht. Von einer echt hedrigen Anordnung der Faseni, etwa
me bei den niedngen Oligocitäten, kann jedoch nicht gesprochen
werden (gegen 0. I&BTWio), da min(li->ti'nsi die Enden aller Fasern
die dennale TaUikHc erreichen, was niuli fiii- die Fasern der weit mäch-
tigeren Muskulatur von Spadella gelten düifte.

Zwischen diesen Gruppen kommen, wie erwähnt, vereinzelt tief-
liegende Fasern vor, die die fiederartige Anordnung unterbrechen. Der
Kern ><(»l( lit v Fasern liegt etwa in liallicr Kndotin lliühe. Es finden
sich selten auch Kenie dicht an der (irenzlaiuelle und hei diesen fraiit
es sich, ob sie nicht vielleicht zu spezifischen liindezellen gehören. Die
Kerne der gewohnlichen Fksem liegen der Leiheshöhle zugewendet.
Hier trägt jede Faser einen dicken Sarcbelag. welcher den Kern um-
seldiol^t. Die Querst reifung ist an Längsschnitten oder Flächen-
präparaten gut zu studieren und weicht in keiner Weise von der der
Chordaten ab (siehe bei Amphibien Näheres).

Die dermale Grenzlamelle ist dünn und strukturlos. An Eisen»
liäiiiatdxylinprä paraten tritt sie als schwar/e Linie sclwrf licnor. Ihre
Ableitung vom parietalen Blatte ist wahrscheinlich, aber mcht sicher
erwiesen.

Viscerales Blatt und Mesenterien. Beiderlei Gebilde sind
frli jeli beschaffen. Sie zeigen eine zarte, sich mit Eisenhämatoxylin
leicht Schwarzeln de (Trenzlanielle nnd auf dieser ein gleichfalls zjirtes
Endothel, das regelmäliig einschichtig geordnete glatte Muskeltibrillen
bildet. Über deren Yerlaof siehe in Ohersicht Daß es sich wirklich *
um ^fuskelfibrillen. oder sehr zarte Afuskel fasern, nicht aber um Binde-
tibrillen der Lamelle handelt, geht danius hervor, dali sich die Fibrillen
von der Lamelle abheben kssen, was auch an Längsschnitten gelegent-
lich hervortritt.

An der Aii^at/.st(dle des dorsalen Mesenteriums am Darm ist rege!«
inälJig eine schniale Lücke in der Tianiel]«' an/ntreffen. die wegen ihrer
scluu'fen Begrenzung vielleicht als Blutgefäli ;uuusprechen ist. Ein
Endotiiel wüi-de felilen.

Digitized by Google

870

HomMiMrift (Acmnlii).

36. Kars.
Chordaten.

Von <l<'n fln'i zu den flionlaten gehörigen Unterkreisen: Tnni-
kateu, Hüuiomeriu (Aeianiu) und Vertebrateu suieu liier nur die
beiden letzteren in betracht gezogen, da die Untersachung der Timikftten
für Praktikuniszwecke nicht sondeiiich geeignet ist; sie erfördert auüer-
onloiitlii'licn Aufuaiid nn Schnitten, wemi ein f*iH'rl)lick über die
wiclitigsten Organe erzielt werden soll. Auch ci-sciieineu die Acranier
und Wirbeltiere hi<(tologi8ch viel reicher differenziert und darum inte»
ressanter. so dali ihnen vor allem das Augenmerk zu^'f\\ fndet werden
nnil'i. Für das \'('rst.nndnis der Wirbtltieroj-paTiisation ist Amphtoxus
v«iii jzrundlcp:* nder Bedeutung; es wird daher hier liesondei^ der Über-
sicht Gcwiclit zuzulegen sein, wUhi'end bei den Vertcbmten die Berück-
sichtigung der einzelnen Orgpnsysteme fiberwi^.

Homonierla (Acranta).

Amphioxut laneeoltUu» (Yarell).
Übersicht.

Betra( htri wird der Querschnitt (Fig. dmxU die Kieinen-

region. Er liat die Fonn einer aufrecht stehenden schmalen Ellipse,
deren längero* Durchmesser den kürzeren um das Doppelte übertritt.
In der unteren Hälfte erscheint die Ellipse ein wenig geschwellt; doi*^al
findet sich eine mediale, niedrige und abgerundete Erhebung (dorsaler
Flüsscnsaum), ventral rechts und links je eine Küq)erf{dte (laterale
Flossenfalten), von denen die rechte ^Üer ist ab die linke. Die
seitUchen Flächen sind l^cht gennizelt. was sich durch Schrumpfung
erklärt. Dagegen entsprechen (lie dicht gestellten Kerben an der ven-
tralen Fläche zwii$cheu den Flosseufalten in vivo vurhaudeueu feiueu
Längsfalten. Bemerkt sei. daß an vdUig geschlechtsreifen Weibchen
sowohl die Flossen-, wie die zuletzt ei'wähnten Ijängsfalten ganz ver-
schwinden; auch die Ttci y^'ociilN sind «larni iii< ht iiaeliweisbar.

Am Quei-schiiitt sind, entsjuechend der eigenartigen Ausbildung
des Mesodernis, zwei Körperregionen zu unterscheiden. Als Episoma
wird die dorsale KörperhUlfte bezeichnet, die charakterisiert ist durch
Ausbildung von Cutis, Chorda, liückenmaik (MeduUarrnlir),
axialem Bindecrewebe und Hürkenmuskt in. Sie erstreckt sich,
wie aus der Lage der Muskeln liervorgeht. aucli ventndwiirts untl um-
greift dabei einigermaßen das Hyposoma, das aus Enteron und
Leberrohr, aus dem ektodormalen Atrial sack ( Peribranchialranm),
nus dem vi'^eeralen und i)arieta!en < si»dermblatt, ans den
Xierenkanaichen und den Gonaden besteht, üb die Gewebe der
ventrolateralen Flossen (Cutis und querer Flossenmuskel) dem
Episoro zuzurechnen sind, ist nocli nicht einwandfrei erwiesen, wenn
auch anzunehmen (Hatschek); nach Macbrii>e leiten sich die Flossen»

Digitized by Google

Übersicht.

871

hülilcn (Ptcrigocoels) von der Kopfregion ab. Epiderm und Blut-
gefäbe sind dein Epi- und Hyiwsoma gemeinsam.

Aulk'n liegt diis einsclüchtige Epiderm. das übendl die gleiche
Ik'schuffenlieit aufweist. Vom Nervensystem sind zu unterscheiden da»
Kückenmark und Nerven
in verscliie»lenen Kegionen.
Das Kückenmark liegt im
dorsalen Liingsseptum ,
das vom axialen Hindegewehe
gebildet wird, dicht über der
Chorda, Es ist von abgerun-
det dreieckiger Form und zeigt
einen kleinen inneren Hohl-
raum (C'entralkanal). sowie
die dorsale Naht, die den
Kanal mit der Rückenkante
verbindet und sich vom Ver-
schluli der Medullarplatte ab-
leitet. Vom Rückenmark ent-
springen in segmentaler (myo-
merer) Reihenfolge am dor-
salen und ventralen Rande
Seitennerveni Spinalnerven ),
von ilenen die doi-s/den ge-
mischter, aber vorwiegend
.M-nsorisclier Natur siml und
in den Myosepten zur I^'ri-
jiberie verlaufen, widireiid die
ventralen, rein motorischen,
sich ilin kt nach ihrem un-
scheinbaren .Xustritt au> dem
Marke zu der Muskulatur der
betreffenden Segmente hinbe-
geben. (i«>m:ili der Asym-
metrie der Segmente (siehe
unten ) sind die Nervenwurzeln
beider Seiten alternierend ge-
stellt; da zugleich die duisale
und ventrale Wur/.el jedes
Segments um halbe Segment-
länge von «'inander entfi-mt
liegen, entsprechend der star-
ken Bieginig jedes Muskel-
segujentes in der Mark höhe,
so kommt die doi"sale Wum l
der einen Seite mit der ven-

Fig. 290. AmphioTHS laneeolatus, Kiemen -

re^jion quer.
HatrefTs der neMichnuntcen verel. Fiir-^dt u 21)2. Zwisrhan
dem Kietuemlarm, der durrh viele »chriUrK*^tellio Kiemon-
«palt»o in Ukupt- und Zanfrenboiireri zerlcKt wird, and der
Oonade li»Kt r«chu dai Leberrubr. Im axialen Uiado-
geweb« (lJln;rsM>ptuiD> liegt dicht Uber den Aurteiiwurzoln
die Chorda; dann (olgen dai KUckenmark. Darhruuio und
der Flostenitrahl. An den dorsal gelegenen Myunepteu
fallen axial die KlUicel au(. Ventral wird joder Seiten-
ataiommuskel darrb i>in Muskollai)gi^»eprain abfoteilt. Ver-
gleiche auch Jen Text der t^berticht.

tralen der anderen gewöhnlich

in den gleichen (Querschnitt zu lieg«'n. — Anschnitte |K>riphei*er sensibler
Nerven trifft man immer in der homogenen Lage der Cutis.

Der Atrialsack (Peribranchialraum) hat eine komplizierte
Gestalt. Er wiich.st end)rvonal von der ventnden Seite her zwischen

Schneider, Hiitolo^e der Tier«.

Digitizc

372

Episoma und Hyposoma ein, wodurch die Leibeshühle, deren parietales
Blatt er vor sich hertreibt, eingeengt wird. Die Qonadcn liegen zum.
großen Teil, bis auf einen schmalen Ansatzstrrifcn ;itu Eiiisoina. diis
Leberrolir vollstiindig, der Darm bis fast zur Epibrancliialfurchc in ihn
eingesenkt und füllen ihn fast völlig aus. Derart erscheint er äulierst
reich an Umfai^, aber von geringem räumlichen Inhalt Er steht mit
dem Daniie durch die Kiem^palten in Zusammenhang und mündet
selbst, hinter der Kiemenr^pon, durch einen weiten Poms (Atrioporusy
nach außen.

Gebildet wird der Atriumsack you einem wechselnd beschaffenen

einschichtigen E])ithel. Seine Höhenausdehnung beiderseits am Daime
ist t lno vcrsrliit'dt-no. jo narhdem fr in T^mihning mit einem Haupt-
oiler Zungenbogen (siehe weiter unten ) steht. Im Bt'reiche letzterer
dringt er bis zum oberen Ende der Zunge emi)or; im Bereiche ersterer
dagegen bildet die obere Lebergrenze den Abschluß, da bis liierhin die
subchordale Leibeshöhle am Bogen herabsteigt. So ergibt sich doi'sal
jederseits neben dem Darme eim^ Rrihe von tiefen Xisrlien. welclic
der ganzen Breite einer primären Iviemenspalte entspi-eciien. Oder, uiu
ei anders auszudrficken, die dünne, vom Atrialepithet nnd vom vis*
ceralen Blatte gebildete Wand, welche subchonlales Cölom und Atrinm
scheiilet. >(» iirt bei Seitenansicht des Tieres 'gleich den Zähnen einer
Säge auf und nieder (Ligamentum deuticulatum, J. Müller).

Auf die dem 87. Segment zukommenden sog. Atrio-Colomtrichter
(Rat LuffKESTERK deren Bedeutung fraglich bleibt, kann hier nicht
eingegangen werden.

Die im Zentnnn des Sclmittes, etwas über der Mitte, im dorsalen
Längsseptum des axialen Bindegewebes, gelegene entodermale Chorda
(Achsenstab) liat elliptische Querschnittsform mit aufrecht stehendem
:irriß('i ein Durchmesser. Sie bt steht in <ler Hauptsache aus tpiergestcllten
l'hitten ((Jhordai)lattpn ) von dirbteni ([nerfaserigem Gefüfre. £ine
sehr zarte Hülle (Cliordascheide; ist schwer zu unterscheulen.

Die Rttckenmuskeln habra longitudinalen Verlauf und beatmen
aus einer Summe von kurzen Segmenten (Myomeren), die durch die
bindiiren ^ryosepten* von einander tretrennt sind. Das dorsale iJings-
septum trennt die Muskeln beider Kürperseiten. Die Segmente beider
Seiten sind alternierend gestellt (charakteristische Asymmetrie
des AmphioXM), Es wird dadurch amli die asymmetnsche Anordnung
•ler Myosepten. sowie der Nerven (siehe oben), bedingt. Jedes Muskel-
segment hat von der Seite gesehen einen winkhg gekrümmten Verlauf.
Es besteht aus einer kleinen oberen Hälfte, die v(m oben hijiten schräg
nach unten vorn absteigt und vom Fl<»ssensaum bis in Rückenmarks-
höhe reicht. Die untere viel gnißeie Hälfte verläuft gerade entgegen-
j;es<*tzt von vom oben nach hinten unt< n l»is 7.mn ventralen Muskelrande.
Sowohl die obere wie (lie untere Haltte stehen etwa unter 45" zur
VwHkalebene geneigt; da die Segmente ziemlich kurz sind, erklärt sich
daraus, daß auf einem Querschnitte des Tieres 6 Segmente getroffen
sein können. Und zwar ist da^ unterste Segnieril. das die Fijinr zei'^t.
das vorderste; es sei mit 1 bezeichnet. Diuüber folgt 2, 3, 4, 5 und
6: darüber wieder 5. Vom 6. ist auf dem betreffenden Schnitte die
1 inbiegungsstelle getmffen. Je naclideni diese bald weiter \orn. bald
weiter hinten angeschnitten ist, erscheint das in Markhöhe gelegene

Digitized by Google

Übersicht.

373

Segment bald niedrig, bald besonders boch. wiibrend die übrigen Segment-
anscbnitte gleicbniäliiger im Tinfang sind.

Zum Vei"ständnis des episoniatiscben (lefüges sin<l folgende ent-
^\^cklungsgescbicbtlicbe Befunde lieran/uzieben. Jedes Muskelsegment
entstebt als Teil beiderseitiger, alteniierender Ausstülpungen des Ur-
darmes (Urdarmdivertikel oder Ursegniente), in denen die gesamten

Fig. 291. Amphioxus lanceolattts, jnng, mit angelegtem Atriam, das durch

eine Kiemenspalte mit dem Enteron znBammenhängt. Nach BovBRi.

A., Fat., M., Cut.Dl axuüM, fMciales, Maskol-, Cutiablatt dor UrseKment«, Subch,Co snbchordalM COlom,

Go GonadenanlB^e. Seitonflossenhöhlen augelegt.

mesodermalen Elemente des Scbnittes. mit Ausnabme der Aielleicbt aus
der Kopfregion stainnu-iulm ( Mesodt'rm der i)aurigen Flossen), angelegt
sind. Die rrscgmenti)latten gliedern sieb zunächst in eine dorsale, epi-
somatiscbe Falte (Urwirbcl) und in eine ventrale, byposomatiscbe
Region (^Seitenplatten) (über letztere siebe weiter unten). Der Ur-

24*

Digitized by Gc

874

Amphkeem

Wirbel besteht aus einem inneren Muskelblatte, welches das Muskel-
segment liefert, iiiul aus einem äulieren Cutisblatte. das die unse«;-»
inenticrto Cutis bildet. Zwischen Iwidm Vwiit dns M vtK-(il. das
wälnrii(l des pin/cii Li-licii< fils srlnnaler Kaum oltcn ci-liidt und aulien
VDii iKmu Eüiliithel der Cutis, innen dii'ekt von den Muskelzellon i)e-
grenzt wird. Die Mtiskek»llen sind am ausgewaxshsenen Tiere nicht mehr
gestmdert, vielmehr besteht das ganze Sebent aus gleichmäßig geord-
neten, längslaufenden, quergestreiften Fibiillenjilatten, zwischen denen
vereinzelt Kerne liegen. — Vom unteren, axialen Bande der l'nvirbel
wächst embryonal eine Falte an der inneren Segmentseite empor (Fig.
291. axiales Divertikel), die ;hh 2 dauernd gesonderten Blättern
bestellt und einen s( limalen Hohlranui Sklerocöl) unischlielit, der
ventnd mit dem Mvocöl zusammenhängt. Das innere, axiale Blatt
legt sich der Chorda an nnd liefert mit dem der Gegenseite gemeinsam
das axiale Bindegewebe, von welchem die Myosepten auswachsen. Das
liufWre, zartere Blatt legt sich an die Innenseite des Muskels und wird
zu dessen Fascie (fasciales Blatt).

Durch das Bindegewebe wird der Zusammenlialt tles Ejjisoma be-
wirkt. Das axiale und dermale Bindefsewebe bilden, mitsamt den
Myosepten, ein Fachwerk, das dir Si-irnieute des paarigen Rücken-
nniskels umscblicCit. Zum axialen i'.indtgewebe sind folgentb Bildungen
zu rechnou. Zunächst das dorsale Läugsseptum, welches durch
das ganze Tier hindurch läuft und das Episoma in zwei Hälften gliedert
Es enthält im unteren Bereiche die Chorda eingelagert und bildet in
deren unmittelbarer Uniiicbunir eine kniftige Lage, die sich als prri-
chordale Lage vom iibngen (iewebe zieudich scharf abhebt. Iber
der Chorda liegt im Septum das Rückenmark, um welches eine
schwächere perimedullare Lage gebildet wird; darauf folgt der sog.
Diichraum tmd zuletzt ein als Intr r^]>:itium zu bezeichnender Ab-
schnitt, der (hu-sal, über den Ktn1en der ansetzenden ]\ryfw( ptcn, in den
weichen Flosse nstra hl ausläuft. Ferner gehören zum axialen Gewebe
die Myosepten, die mit der Cutis sich verbinden. Unter der Chorda
< Titspringen rechts und links schräg absteigende dünne longitudinale
Ijamellen (sog. untere Bögen, aneli peri hy po som ale Lamellen zu
nenueu), welche die innere ventrale Flüche des liückemuuskcls be-
gleiten und an dessen Ende mit der Cutis zusammenhängen. Eine sehr
dünne Lamcll«- entspringt jederseits seitlich am Chordabcreiche und ver-
läuft inrn'ili.ilb der Mii'<keln. bis nn den<n venfvnh's En<le (Muskel-
längsse jitum). Tber die eigenartigen Verhältnisse an den Flosseu-
falten und Gt>naden siehe in den betreffenden Kapiteln.

Ein besonderes, zartes eiiisonuitisc li. s P.indegewebsblatt (Muskel-
fascie) liegt ;m dri' Tiiiiriill.K lir des Muskels, von dem axialen Blatte
durch einf'Ti lun.ili n Huhiniuni (8kleroc(tl) getrennt. Die Fascie wiid
von den Myoseplen aus im doi"salen Körjxjrbereiche diuch derbe Hiigel-
arUge Wucherungen verstärkt. Man findet auf dem Querschnitte Teile
davon ä])urM Imitt« n. deren genauere Lagebeziehungen hier nicht be-
rücksichtigt wridrii können.

Das Hyposoma zeigt komplizierten Bau, bedingt durch die l)e-
reits erwähnte Entwicklung einer ektodermalen Einstülpung (Fig. 292\
des Atrinmsackea, dessen Lumen als Atrium oder Peribranchial-
raum bezeichnet wird. Die Leibeshühle i^t nur schwach entwickelt

Digitized by Google

Übeitleht.

375

In der Mitte des Hyi>osoiTia liegt das seitlich stark abgeplattete Ente-
ron des Kiemen darms, dessen reehtc iitid linke Wände von den
Kiemenspulten, die in das Atrium einnuaulen, duichbrochen werden.
Die Kiemenspalteii stehen nicht senkredit, acmdeni sind von vom oben
gegen liinten unten derart stark geneigt, daß auf dem Tier(|uerschnitt
fast reine Querschnitte der Kiemen bogen, der zwischen den Spalten

V.C Subbr.O«

Fig.2d2. Amphioxm UmeeoUUui^ »chemaktiicher Qaerschnitt der Kiemen-
region, rechte ein Haupt-, links ein Zongenbogen am Darm dar-
gestellt, nach BovERi.

FLJfi OD paare FloMonhOhl«, A., F^n., M., Cut.Bl »xiAle«, fascialo», Muskel-, Cutisblatt dur Uraeginent«,
N* Ni4M«nkMial, VL>rbiridMt <l:i-i ünbchtinJalo Cülom mit dem Atrium {At\, Ao Aortenwarzel, Ao.Do AorlM-
bOfM, b«gl«it«t sota ÜranchiocOl im Haaptbofceu, isubbr.Ge SubbranchiAlcefKli, bscleitat Tom EndoBtyl-
oOk», Qt OloflMnh» n 4w QoomI». FlU oomw noMMUMakai, OiHwifloMMihBiK

F.C ventxal« CafowilwiHI»

erhaltenen Dannstreifen, yoriiegen. Jeder Kiemenbogen bildet einen

platten, abgestumpften Keil, der mit schmaler Innenfläche an das
Daniilnmen. mit breiten 8fit<'nf läc hen an die Kiemenspalten, mit
etwas die ImieuHäelie an Breite übertreftcuder Au lien fläche an diis
Atrium grmzt Dorsal nnd ventral ist das Enteroderm nicht^nnt^r-

Digitized by Gl '

376

Amphioxu$.

brochen und rinnenarti? inis^'ctit ft; es bildet dorsal die £pibraQchial-t
ventral die H^pobrauclualtuiche.

Dnrch die Ausbildung der Kietnenspalten wird der Darm in s^-

mcntalc A1)s( hnitti' (Hruiu Ii iomcren) ge^edot, deren Anzahl weit
beträchtliclu'i- ist :ils die der Muskelso^inente. Rr;uu']iioni(M-ie und ^fvo-
merie entsprechen sich nur bei der embryonalen Ankige der ei-j^ten seit-
lichen Darmiiusstiilpungen, die zu den Kieuient^ischen, den späteren
Kiemenspalten werden; bald verwischt sich die Übereinstimmung. In-
dessen ist die Anordnung der Kiemenspalten eine gleich asymmetrische
wie die der Muskelsegmcntc. Die Spalten sind embr)'onal zunächst
breite Damiwandlückeu ipriutiire Spulten), die aber später dadurch,
daß Ton der dorsalen bogigen Begrenzung (dorsale Arkaden) der
Lücke eine Zunge herabwächst und scldielilich die ventrale Begrenzung
(ventrnle Arkaden"! rrrcicht. in zwei schmale sekundäre Spalten
zerlegt werden. Die primären Kiemenbogeu sind als Hauptbogen von
den seknndären oder Zun genbogen m unterscheiden.

Rechtsseitig nel)en dem Kiemendarme liegt das Noluminüse Leber-
rohr, zwischen Dann und Gonaden eingeklenniit. Es wird von 1)i iden
hyi)Osonmtisrh<*n lVresn(l( rmliliitteiu. die das sehr enge Lelu rcölom
umschließen, und auüfrdem allseitig vom Epithel des Atriums um-
gehen, erscheint daher, ebemo wie die Glonaden, in das Atrium ein-
g^nkt.

Die Leibeshöhle (C«"lom^ leitet sich ab vom Hohlraum der
Seitenplatten (siehe oben), tiem hyposouiatischeu l'eile der Ursegmente.
Die bei der Anlage auch an den Seitenplatten au^eprägte metamere
Gliederung verwischt sich fast vollkommenf so daß am ausgebildeten

Tiere joderseits vom Dann ein /nsamnienhängender Cölomrainn vor-
handen ist. Nui" im 28. fc>egmeut erijaltcu sich Dissepimente ^Burciukdt);
an jungen Tieren sind noch weitere Dissepimente, aber bereits stark
rudimentär, nachweisbar. Infolge der Ausbildung des Atriums gliedert
sich das fiilom in verscliicdene Abschnitte. Ks finden sich zwei enge
sehmale Hohlräume, reclits und links vom doi-salen i)annahsrlnn"tt, <H«'
neben der Epibranchialfurche beginnen und sich scluiig nach unten, am
Episom entlang, bis zur oberen Lebei^enze herabziehen (suhchordales
Cölom). Ferner liegt ein flacher Ijeibeshöhlenraum imter der H}'])0-
branchinlrinne. Da man <Ue Hypohninchialrinne mitsamt dpm aufla<it'm-
den Atrialepithcl und den von beiden Epithelien eingeschlossenen nieso-
dermalen Gebilden als Endo styl bezeichnet, so heißt das zugehörige
Cölom Endo styl cölom. Dieses ist mit dem suhchordalen Cölom durch
schmale Kanäle verbunden, die in den Kiemenbogen verlaufen und ins-
gesamt das Branchialcölom voi'stellen. Nur die Hauptbogen ent-
halten einen Cölomkanal. Dieser tritt in der Höhe des oberen Leber-
randes, noch bevor er in das such()r<lale Cölom einmündet, mit dem
Lebercölom (siehe oben) dmc h Qnerkanäle in Verbindung.

Dir iinlWe d'ilomwand (parietales Blatt i liefjt der jtcrihyposo-
nialen Lamelle des Episoms dicht an, und ist im allgt im incu iuirt. mu"
neben der Epibranchi^furcbe ki%ftigf»r entwickelt. Die Grenze gegen
die innere Cölomwand (viscerales Blatt) ist nicht scharf markiert,
da der Dann mittelst der Epibranchialfurche bis zum axialen Binde-
gewebe emponeicht und demnach kein Mesenterium entwickelt ist. Als
Grenze ist die Lage der Nierenkanälchen zu betrachten, derart daß die

Dlgitized by Google

£pid«m. 377

Kanälclicn nncli zuiu parietalen Blatte zu rochnon sind. Das viscerale
Blatt ist an tier Lfber gleich dem parietalen besdiaüen, in den Kiemeu-
bogen und im Endostyl aber yerdickt und ent^Ut hier die elastischen
Kiemenstäbo, zur Stütze des Kiemendanues, eingelagert. Die Stäbe
siind durch Brücken (S y n aptikeln) miteinander verbunden* Genaueres
über das Kiemenskelet siehe iiu bpez. Kapitel.

Die Nierenkanale sind sehr unseheinbore Organe, die seitv&rts
am Darm neben den dorsalen Arkaden, und zwar entsprechend jedem
Znnj?pnl>ogen. im ptirietalen Blatte liegen. Sie vorbinden das subebor-
dale Cülom mit den erwähnten Atriumnischen, an deren höchstem Punkte.
Ihre Anordnung ist eine branchiomere : auf jede Kiemenspalte entföUt
ein Kanälchen. Dieses mündet mit einfacher Öffnung (Nierenporus)
in eine Afriuninische, mit mehreren (Nephrostomen) in das snbchor-
dale Cülom. Genaueres über die A'ephrostomen siehe in der spez. Be-
sclux'ibung.

Yon den Blutgefäßen fallen vor allem in die Augen die Aorten-
wurzel n rechts und links von der Epibrancbialfurebe. die an der
rbei*gangsstelle des axialen in das parietale Bindegewebe gelegen sind.
Sie vereinigen sich an der Grenze von Kiemen- und Mitteldarmregion
zur unpaaren Aorta. Ferner sieht man an der oberen Seite der Leber
das Pfortadergeflerlii und an der medialen Seite der Gonaden die
longitudinal verlaufenden ( Jenital- oder Lateral venen. Als Trunens
aortae (zufüiirende Kiemenarterie) ist das im Endostylcölom gelegene
Subbranchialgef äU aufzufassen, dessen Seitenzweige, die in die
Kiemenbogen eintretenden Aortenbogen, an der Ursprungsstelle zu
kontraktilen Bulbilli geschwellt sind. Ein Herz fehlt vollständig.
Näheres ülter die Gefälie, vor allem über die Zusanunenhängef siebe iiu
spez. Kapitel.

Die Gonaden sind große, abgerundet würfelförmige Organe, die

den Ycntrab II Enden der ßückenmuskeln medialwärts anhegen und in
diis Atrium bruehsackartii: vorgestülpt sind. Sie liegen innerhalb eines
Cülarraumes (Gonucol) von dem allerdings fast nur die beiden begrenzen-
de Endothelien nachweisbar sind, während das Lumen beim Wachs-
tum der Gonade, außer an der lateralen Fläche, venvischt wird. Dieser
Cölarramn leitet sich entwicklnnj?s«;eseluelitli{ Ii vom Sklerocöl ab, mit
dem er aber später keine Verbindung mehi* aufweist.

37. Kui*s.
Epidenn«

Das einschichtige E|iiderm besteht so gut wie ausschließlich aus
einer einzigen Zellart. den Deckzellen (Fig. 293). zwischen denen
nur vereinzelt Sinnes/ellon vorkonrnv^n. Die Deckzellen sind bei
guter Erhaltung von gleichmäbig zyhndrischer Gestalt^ sclirumpfeu aber
leicht und zwar vor allem nahe der Endfläche und dicht über der
Basis, so daß sich dann ein Zellhals und ein Zelbockel abheben. Der

Digitized by CO'

B78

Kern liegt iiu basalen Drittel; er ist von runder Gchtait, gelegentlich
an der distalen Fläche eingebuchtet und entUlt neben reichlidiem

Xucleom einen kleinen Nucieolus. Das Sarc ist distal gleichmäßig
längsfädig stniifrt (sc^. gestrichelter Grenzsauni") und tniirt citic stdir
zarte, mit Hiimatuxvlin sich färbende Cuticula (^W ulff^. Es ist dies
der einzige Teil einer echten Cnticula nnter den Euchor-
daton. Unter dem Niveau der Cuticula finden sich Schlußleisten.
Der Sockel ist von dichter lieschaflFenlu'it und fiirl)t sich stark mit
Hämatoxylin (sog. Biisalinembran, .Iosei'H^. im übrigen Zeübereiche
unterscheidet man eine feine Membran und innerhalb derselben ein
weiches kömiges Sarc. das außer dem Kern einen Zentralkörper
(.losKPH), oft innerhalb einer sphlircnartigen \'ei (li( litung und dii-ekt
dem Kern angelagert, enthält .Nach Joseph kommen neben körnigen

-SO

Cut

Kg. 294. Sinneszellen von JmixU-
09BM; Nack einem Präparat dw Herrn

Dr. Joseph.
n.f SimMMDWi eu Cntioala, itt.8 dictalar Stoa
~ ' ~ m Sooktl dMMlbM, OW Ciitii.

Fig. 293. AmphioxiiS laticeo-

*4feu7VK5™e?5;^iHSSt»S Einlagerungen auch stäbchenförmige Krystal-

fc.»chieimi?.QrMui«tk.r, m« Membran, ^or. lüc Wühl Eiwoißkrvstalle sind und

dütai vordiekt, Ii Liiniun«, schs.i mcist durcli die iieageutien gelost werden.
fdw'^ri^MÄ'ch^roiätnkirpu IH« Sinncsaellen (Tastasell«! wurden
btondw4«MUAkaaig«iL«tat*iiia). vom Merkei, luid Laxgehuaxs als schmale

Zi'llen mit distideni stan-en Sinneshaar (Fiij.
294) beschrieben, später aber von den meisten Forschem in Abrede gesteilt
und als geschrumpfte Deckzellen gedeutet. DooiEL wies sie neuerdings
Uberzeugend nach, indem er mit der (lol^^inu'tliode den zentripetalen
Xorvonfortsatz entdri kte, der die ()i)ere ( 'utisschicht dinrhsetzt und in
einen ( 'iitisnerveii eintritt (siehe Xervensysteni ). Die 'rastzellen tinden
sich vereinzelt ailenthulben, liiiuhger im vorderen Kürperbereich, doch
auch in der Scbwanzregion, wo sie seltsamer Weise immer gepaart stehen
(Merkel). — Ober Nerven im Epithel siehe bei Kervensystem.

Epithel des AtrinmB.

Das Epithd des Atriums zeigt nicht slldn ein verschiedenes Yer-

lialten tro<ienül)er <lein Epidenn, sondern ist auch an verschiedenen
Punkten ungleichailig beschatten. Soweit es zum Darm m Beziehung
steht (inneres Atriumepithel), wechselt sein Aussehen von Stelle
zu Stehe: am Episoma und im Umkreis der Leber dagegen (iiu ße res
Atriumepithel) ist es bis auf wenige Stellen (siehe unten) als gleich«

Digitized by Google

Epithel de» Atrium«.

879

artiges Plattenepithcl entwickelt. Es onthiilt liier olfjontümlich geformte,
platte Kerne (Fig. 295), sowie im unteren Goimdeubereich unil über
dem queren IBIossemnuskel gelbbraune Pigmentkdrner. Die Kerne
gleichen denen des Atrialepithels bei den Salpen (Ballowitz). Sie
sind i>()lyni()r|)h gestaltet, vor allHm einseitig, gegen die Zclliiiittc liiii
tief eingebuchtet; nicht igelten ergibt sich derail die Form einer 8ichel
oder die eines Ringes mit einseitig dünnem Walle. In der Ausbuchtung
liegt ein Diplosom, das sich mit Eismhämatoxrlin schwärzt und in
dessen Umgebung das Sarc sphiirenartig verdiclitot erscheint. Wo die
Zellen weniger stark abgeplattet sind, sind auch die Kerne von r^el-
luiiÜigeren Umrissen.

In dies platte Epithel sind im
Bereich des quevt n Flnssenmuskels
schmale längs verlautende Drüsen-
wülste ein^ehigert, che sich genau so
verhalten wie ous innere Epithel an
den Zungen.

Das innere Epithel hat am
Endostyl den Charakter des Auljen-
epithels; an jedem Kiemenlx^en lassen
sich jedoeh zwei Regionen unterschei-
den, nämlich ein hoher Drüsen-
streifen, der dem Atrium zuge-
wendet ist, und jederseits dtuim an-
schließend ein gefolteter Pigment-
streifen, der an das entodermale
Geißele|(itlii 1 Miistölit und der Kiemen-
spalte angehüit. Die Pig m e n t s t r e i f e n
zeigen flache distal stark pigmentierte Zellen. An den Drfisenstreifen
Hmli II sich zwei Zellarten: erstens dicke zylin«lnsehe Zellen, deren runder
Kern biisal liegt und die wegen köniiger Beschaffenheit des Sarcs als
Drüsenzellen zu deuten sind; ferner schmale Deckzellen, tüe zwischen
die Drüsenzellen eingeklemmt sind, sicli aber distal über sie ausbreiten
und hier gete^ntlich PigmentkOmer enthalten. Ihr Kern ist seitlich stark
abgeplattet und liegt distid unter der Endausbreitung. Dem färberischen
Verhalten nach (T()luoidinfiirl)ung) erweisen sich die Drüsenzellen an
den Hauptbogen abweichend von denen an den Zungen (Joseph J.
Intra Titam filrben sich die Drfisenstreifen der Zungen mit Cftrmin
und Bisniaickhraun und stimmen in dieser Hinsicht, wie auch in
Hinsieht auf die Toluuidinfärbung. üherein mit den ventralen längs
verlaufenden Dinisenwülsten des Aulienepithels (Wkiss), wälurend da-
gegen die Streifm der Hauptbogen intan vitam Farbstoffe nicht an-
nehmen.

Das Kückenmark (Fig. 296) hat auf dem Querschnitt im großen

Ganzen die Form eines gleichschenkligen Dreiecks, dessen Basis der
Chorda zugewendet ist. Die Ecken des Dreiecks, vor allem die obere,
sind abgerundet; ferner ist die basale Flache leicht konkav eingebuchtet,
die sdtUchen sind dagegen leicht konvex vorgewölbt Jn der medialen

eeJt r-.

Fig. 295. Amphuaw teneeotaiAit,
£pithel der än ßeren Atrinm-

w a II <] .

tm'SlUam, fml; CentntlV >riiMr, linwliiU TOn

SphiLrou.

Digitized by JWOKle

380

Amphioxus.

Längsebene, etva in '/s der Markhöhe von der Basis angerechnet, liegt
der enge Zcntralkanal, der offene Rest des bei der Abfaltung vom
Ektoderm entstehenden inneren Hohh^ainns. (^ber ilini, bis zur dorsalen
Markgi'enze reichend, tindet sicli eine Nahtlinie (Raphe). welche bei
der Einengung des Hohh-aumes zustande kommt. In dieser Nahtlinie
sind hie und da offene Lücken, Reste der Höhlung, erhalten. An den
Seiten des Zentralkanals und der Nahtlinie liegt die sog. graue Sub-
stanz, welche von den Zellköq)ern der Nerven- und StützzcUen

Fig. 296. Amphiorua laneeolatus, Rückenmark qaer.

C Centnlkknal. liph Rauhe, tt.\ StQtzzoll«n, ttp.f Septalfaseni. n.x Norronzellon, »et Sehzall«, mo.f
mütorische Ka»«ru, V.tVu ventrale Watzel, CA Chürda, A.Ii axiale« liindogewebe, Dath Dachraum.

(Ependymzellen) gebildet wird. Sie stellt nur einen schmalen Streifen
dar; auswärts davon findet sich die viel mächtigere sog. weiße Sub-
stanz, welche die Eoiisätze der Nenenzellen und Stützzellen enthält.
Die \*erteilung der genannten Elemente ist im einzelnen folgende. Der
Zentralkanal und die Raphe werden eingesäumt von den distiden kern-
haltigen Enden (P^nd kegeln) der Stützzellen, zwischen welche sich,
unterhalb der Endkegel. Nervenzellen mittlerer Größe einschieben. Die
Endkegel setzen sich in Stützfasern fort, die sich zu Bündeln
sammeln. Die Bündel sind in der Tiängsnchtung des Markes l)and-
artig abgeflacht (Stützsepten, Fig. 297) und verlaufen gestreckt zur
ventralen und lateralen liindeirewebsscheide. Ein Teil der Stützzellen
längs der Raphe ist als tiliazellen ausgebildet, die F«)rtsätze (Glia-
faseni) nach vei"schiedeneu Richtungen, auch durch die Raphe hiu-

Digitized by Google

Bückenmark.

381

durch, abgeben. Diese Fasern verlaufen niclit gestreckt, sondern bogen-
förmig gekrümmt, und sind zjirter als die Epend} nifasem (Geflechts-
fasern, E. Müller). Unter den Nervenzellen fällt au manchen
Schnitten eine einzelne von enonner Grölie ( Kolossal zelle) auf, die
ilirekt in die Raphe eingebettet ist. Solcher Kolossalzellen gibt es im
ganzen Rückenmark nur wenige (Roiide), die sicli hintereinander in
weiten Abständen verteilen. Während tüe übrigen Nervenzellen vor-
wiegend unipolar sind, zeigen
die Kolossfilzellen bis zu acht
dicken Fortsätzen: der Haui)t-
fortsatz ist leicht in seinem Ver-
laufe zu verfolgen. Er zieht in
einer Halbkreislinie an derGrenze
der grauen und weilien SubsUmz
entlang, entweder von rechts oder
von links kommend, ventral um
<len Zentralkanal herum, bis zur
entgegengesetzten Marksei tc, wo
er in eine <ler längsverlaufenden
kolossalen Nenenfasern umbiegt.

Die weiße Substanz zeigt
verschieden dicke Querschnitte
von Nervenfasern, die sicli
von den Zellen der grauen Sub-
stanz verschiedener Regionen ab-
leiten. Neben ^^elen sehr zarten
Fasern finden sich wenige kolos-
sale in bestimmter Verteilung.
Eine besonders große Faser, die
sich von der vordersten Kolos-
»idzelle ableitet, liegt zwischen
den ventralen Stützsepten ; ferner
eine Gruppe von Faseni ver-
schiedenen Durchmessers seit-
wärts zwischen den unteren und
mittleren lateralen Sejiten. Über-
gänge in der Dicke zwischen den
feinen und kolossalen Fasern
sind vorhanden und besonders
ventrolatcral. zwischen den ven-
tralen und unteren lateralen Septen zu finden. Ferner fällt jedei'seits
im Winkel der ventralen und lateralen Flächen eine (irui)pe motorischer
Fasern auf, die weniger durch Dicke als durch ihre Affinität zu Farb-
stoffen vor allem zum Eiseidiämatoxvlin, sich auszeichnen. Sie sind in
die ventralen motorischen Wurzeln zu verfolgen.

Nervengewebe. In der grauen Substanz finden sich ver-
schiedene Fonuen von Nenenzellen, unter denen sich vor allem ^ier
Arten unt<'rscheiden lassen: sensible Zellen. Sehzellen, kolossale
Schaltzellen un<l Zellen mittlerer und genngerer (irölie mit hellem,
könichenfreiem Sarc, <lie motorische Zellen rei>räNentieren. Als
fünfte, nicht nervöse, aber zu den Sehzelien in innigster Lagebeziehung

n.z Rph st.z srfi.f
Flff. 297. AmphioTus lanceolatus, Längs-
schnitt des Kückenmarks, nacn
E. Mülle».

Uph Raphe, tLx Sttttzzelle, tuM Nerrenzel)«, f«/>/ S«p-
Ulfuern, pfl f Qeflechufascm (Gli»fai«rn).

' ■ I ^ ■• i i {
CK

882

AmfkiosBti».

stehende Zellart koninien nocii hinzu Pigmentzellen. Die sensiblen
Zellen entsprechen nach Hetzius den Spinalganglienzellen der Vert4i-
bniten. Sie li^n im dorsalen Bereiclie des Markes nebm der Baphe.
sind von mittlerer Größe, bii>okr und besitzen ein fäililiares Sarc, in
welchem man selir klcinp Kömchen und zarte Fibrillen undeutlich er-
kennen ikann. Der runde Kern ist reich an gleichmäßig verstreutem

Nucleom ; ein Nucleoli»
ist schwer zu untei'schei-
dfii. Neben dem Kern,
der hier sich leicht ein-
buchtet, liegt ein Cen-
trosom, umgeben von
einer undeutlich ent-
wickelten Sphäre (Hey-

MA^'ä (üb \ JlS dek

SrtiiCHT). Die Beurtei-

lung der Fortsätze die-
ser Zellen (Fiir. 29S)
ist zum Teil unsicher.
Em FortsatK durchsetzt
die Raphe und zweigt
sich in der wcilien Sub-
stanz der iui deren Seite
auf. Entgegengesetzt
entspringt ein anderer
Fortsatz, der sich in
der weißen Substanz der
gleichen Seite gabelt.
Ein Ast geht durch eine
benachbarte dorsale
Wurzel pcriplieriewärts
und ist als rezepturischer
Axon zu deuten: der
andere löst sich unter
vii'lf:i( luT Vcr;i>tf'lung
auf und iliirtte wohl den
sensiblen Axon vorstel-
len. Der zumt erwähnte
Fortsatz wäre dann als
Dendrit aufzufassen ( ? >.

Die Sehzellen lie-
gen in gewissen Ab*
ständen einzeln oder zu
zweit ieder«?rits nel>en
dem Zentralkaual. Sie

sind (Fig. 299 und 800) von gedrungener Grestalt, gleichen kurzen dicken

K< ^rhi. die mit der konvexen medial fast spitz vorspringenden Endlläche
sich in die l*ii:nicnt/i'Ilfn riiisonken. Am .'inderon Ende /it-hen sie >ieli
m eine Nervenfaser aus, deren Verlaut unbekannt ist. Der ovale hello
Kern liegt an der Abgangsstelle der Nervenfaser; an der Urenztläche
zur Pigmentzelle zeigt das Sarc einen dunkloi radial gestrichelte Saum,

Flg. 286. Amp/iionfs lanceotatMB, Rttckenmark

nach GoLoi behandelt, nach G. ßeTzius.
D., V.Wu dorsale, reatralo NvmBWSRel, ttni.x »eiulble Zell«,
Our kitiQiMi* SchnUatU«^ e»/ Axon imMmx, Bph BaplMb

Digitized by Google

Bill

888

der aus stitUirtigen leicht verdickteu Euden vou sehr feinen Xeuix>-
fibrillen besteht, die im Kegel zur Nervenfaser, am Kerne vorbei, ver-
laufen (Hesse).

Die Pigmentzellen gleichen nieilriircn einseitig gewölbten Scheiben,
Welche «las jjerzipieivndf Ende der Si-hzelien eiiduilleii. Ihr Sjirc ist
völlig erfüllt von braunen Pigmeutkümeru, die auch den Kcni verdecken.

Die in der Raphe gelegenen Kolossalzellen
sind niultii)(>lar: über den Verlauf des Axuns ■f*'
wurde schon berichtet, die starken Dendnten
lösen sieh rascli auf. Das Sarc ist hell und i-nt-
hiilt Körnchen nur in Liugebung des Kernes.
Der große Kern ist wenig reich an Nudeom und
zeigt einen deutlichen Nucleolus. Die Axone ver-
l:i«(Mi das Hiickenniark nicht (Schaltzcllen).
sondciii diircli/iehen tlasselbe, entweder nach v(»rn
oder nach liinten, in sehr beträchtlicher Ausdeh-
nung, die Kolossallasem der weißen Substanz
bildend. Die ventrale unpaare Faser sowie die
zwei (»bereu (iruppen von Kolossalfascm entstam-
men besouilei-s gruLien Zellen der vorderen Körperregiou. l^ie ventrohiterai
gelegenen schwächeren Fasern stammen von im Schwanzteil gelegenen
Zellen. Alle /eigen bei guter Erludtung am lüngsschnitt deutlich
zarte Xmintihrillm in loser Anordnung, die durch Schnunpfung der
hellen IVritihrilliirsuhstanz auf den (^)u<'rsclinitten nieist zu einem un-
regelmäliigen Maschenwerk zusununengebacken erscheinen.

Die hellen Nervenzelleii von mittlerer und geringer Qröße
liegen vor allem in Umgebung des Zentralkanals, aber auch neben der

Fig. 899. AmphioaeuB
lanceoUthUt Seh- und
Figmentzelle (pg)
des Rückenmarks.
sti Stiffcch«nstnin.

Elg. 800. Motorische Fasern (A'} und zugehörige Nervensellen (S)

von Aniphioxus.

Digitized by Qoogle

884

Raphe. Sie sind bi- oder multipolar; nur von wenigen gelang es bis
jetzt den Axon mittds der Golgi- oder Mt t]) \ lenblaumethode in die

Nervenwurzeln und zwar in die dorsale W urzel m verfolgen ; man ver-
fileiclit (HeymaN!^ <Jc van dek Stricut) tliese Fasern mit den durch die
dorsalen Wur/.eln auf»ti*eteuden motorischen Fasern der Vertebraten. üas
Sarc dieser Zellen ist hell, frei von KSmchen und Bcfarampft bei der
Konservierung leicht; Fibrillen sind darin ziemlich deutlich zu erkennen.
In dem runden nneleotnannen Kein tntt der Nucleohis scharf hervor.
Auch in den kleinsten Xerveiueilen übertreffen die Kerne an GröUe
die der Sttitzzellen und unterscheiden sich femer durch ihren ge-
ringeren Xucleomgehalt leicht von ihnen.

Zu diesen lielleii Xervonzellen irelifiren, wie ich liier mitzuteilen ver-
mag, die motorischen Zellen. Es gelang mittels der Eisenhämatoxyhn-
förbung die Verbindung einzelner., seitlich am Zeutnülcanal gelegener
Nervenzellen mit den longitudinal verlaufenden motorischen Fasern, die
sieli in den v(>ntrolateralen Kariten des Markes vorfinden, festzustellen
( Fig. .'^00 I. Dabei zeigte sieli die aufhülende Fiirbbjirkeit der motorischen
Faseni bedingt durch die Anwesenheit einer (oder mehrerer?) sehr eng
Spiral gewundenen NeurofibriUe, die bis 2ur Zelle in der hier dOnneren
Axonwurzel zu verfolgen ist und hier in ein lockeres Pibrillengitter in
IJmgehiuig des Keme^^ ülxTgelit. Ferner ließen sieh pablige Auftei-
lungen des Axons wulirend des (jueren Verhiufes nachweisen.

Spinalnerren.

Die Nerven wiu*zeln jeder Markseite treten nicht miteinander in
Berültfung, wie es bei den \'^ertebriiten der Fall ist. Femer ist Am-
phiojcm durch d^ Mangel an 8])inalganglien ausgezeichnet. Wenigstens
ist das nach Ketzius der Fall, der als Spinalganglienzell« n liestiinnite
Elemente des Riiekenmnrks f siehe dort) deutet. Nach Rohue wiaen
als 8ijinalgaiiglien Zellen zu deuten, die an der Abgangsstelle tkr
dorsalen Wurzeln liegen, die aber wohl Gliazellen repräsentieren. Nach
Hatschek und J)(h«iki. sind dagegen Zellen, die in der Cutis an der
Teilungsstclle der dorsalen Wurzel liegen. Miif Spinnlganglien zu beziehen.
Doch zeigen diese Kiemente den Charakter von Nervenzellen mindestens
nicht deutlich uiisg( sprochen und von JoiureTOii wurden die von Doqiel
farberisch dargestellten GebikU; direkt als Kunstproduktc bezeichnet.
Zeih 11 sind in dm sensiblen Nerven iibi rall nachweisbar, ihre Deutung
als Nervenzellen zur Zeit aber noch i)roblematiscli.

Die dorsalen Wurzeln nuukieren sich sehr deutUch. da dort wo
sie entspringen, die (rrenzlamelle d<'s Markes breit unterbrochen ist;
sie verlaufen in «h'u Myosepten zur Cutis und erfahren hier eine weiter
unten zu besprechende N'erzweigung. Die ventralen Wurzeln treten
weniger scliarf hervor, weil die Fasern derselben einzehi die Hülle des
Marks durchsetzen und sich fiber einen breiteren Baum, dicht neben
ein : I Myoseptum, verteilen. Sie strahlen sofort nach ihrem Austritt
fücliei formig ansein;inder nnd begeben sich zu den Muskeln, zwisehen
ileren Fibrillenplatieu sie enidringen, um lüer im iiulieren Bereiche,
nach raehrfocher Teilung, mit einer kegelförmigen Endplatte (HETVAlts
VAN DKK SrinciiT. DooiEi.) an den Fasern zu eiuhn. .lede ven-
trale Wur/^el innerviert nur ein ^Luskelsegment. Zwischen den Nerven-

Digitized by Google

Sphwlnemin.

S85

fivsern tinilen sich, an der Ursprangsstelle der Wurzel, Gliazellen
(Fig. 301) in mcht geringer Anzahl eingelagert, die mebrere verschieden
verlaufende Fortsätze der bekannten Form und Beschaffenheit (siehe
Vertebraten) besitzen. Eigentündicherweisc
sind auch einzelne (|uergestreif le Muskel-
fasern in die ventiaien Wurzeln eingelagert.

Die dorsale Wurzel steht in keiner
Be/.ii liung zu den Muskeisegmenten ; sen-
sible Fasern der quergestreiften Muskulatur
fehlen durchaus (Hkymaxs Sc vax i>kk
Stricht). Nahe der Urspi-ungshtelle enthält
die Wurzel eine 6rup|)e von echten Glia-
zellen, deren Fasern die zarten Nerven-
fasern begleiten. Auch in den Nerven, die
sich von der dorsalen Wurzel ableiten, sind
vereinzelt Gliazellen, immer in mittlerer
Lage, vorhanden; dagegen fehlen vollständig
Schwann 'sehe Scheiden, die den Vertebraten
allgemein zukommen und hier die eigent-
liche Hülle der Nervenfasern bilden (^siehe
Kvn 44). Me dorad«. Wmxeln .^»„..^j;^,,«..«!.
Sich noch mi Myoaeptum, bevor sie m der tai»,^Qmatum.

Fig. 301. Amphiortts lance-
olatus, ventrale Nerven-

Fig. 302. Amphioxua laticeoUUus^ Hautnervendigaugen, in B eine £n<

dlgnng st&rker vergröBert.

Cutis aidangen, in einen dorsalen und ventralen Ast, die beide in der
mittleren Cutislage weiter verlaufen, sich reich verästeln und die Ober-

Digitized by Google

886

hallt innervieren. Der ventrale Ast gibt femer am ventralen Rande der
Mu8kt'lsLj;mente. dort wo die Gonade ansitzt, drei viscerale Äste ab, die
zu (It'ii iMii^cwcidcn verlaufen. — Die Innervierunf^ der Haut erfolgt
durch Abgabe zarter 2serven (Fitj. 302). wclclic aufsteiizend die iiußere
Cutislage durchsetzen (siehe dort) und an der E])ithelb;ij>is sich in die
einzehien Nervenfaami auflösen. Diese bilden hier ein baaiepithdiales
Endgeflecht, von dem freie Endigungen zwischen den Dcckzellen auf*
steigen ( Uooif.i,): die nenösen Fortsätze der Sinneszellen verlassen das
Epithel vennutlich in diesen aufsteigenden A'erveneuden (siehe bei
Epid^rm).

Chorda und ChordMdieide.

Die Chorda des Ämphloxus zeigt einen von der Struktur der
Vtitebratenchorda in manchen Beziehun'jon abweichenden Bau. Sic
besteht aus derben <iuergestellten Platten (i'ig. '603) mit dazwischen

Hl n

Fig.

Fte. 801. Amphioanu laneeolatuit Llngs-
schnitt durch das MüLLiB*sch« Ge-

webe

Zn Chorduznlin. Fl Oionlnfilstloii, / Zahiifibrilloti, ft
loogitudinale Fibrillen, ntü.x bindoz»llartige Uüllkr-

gelegenen Kernen und Sureresten; aus
dem dorsal und ventral gel^enen sog.
MOLLER'schen Gewebe und aus
der sehr dünTicn Pliorda sclu-ide.
Blasige C'hordazellen und ein zusam-
nienhiingendes Chordiiepithel, wie bei
den C'ranioten, felüen.
Der Querschnitt der Chorda bililet eine aufrecht stehende Ellipse.
Diese wird fast ganz von den Chordajdatten fzeltildet. welche nur dorsal
uud ventnd, doi-sal stärker, leicht konkav ausgebuclilet sind. In diesen
Atlsbuchtungen findet sich das MüLLER'sche Gewebe (Fig. 304), welches
ans kleinen venistelten Zellen hotelit uiul jederseits sich noch zwischen
die Platten fortsetzt, ventral weiter als dorsal. Die äuliere Grenze des

303. Amphioxu« hniceolalus,
Chorda länge.
VkJPl ChordMUttM, S* MrcwepteD, F.Ch pari»
dniüa BÄäk umIw Blatt.

Digitized by Google

Chorda und Chordaaeheid«. 8g7

Quei'sclmitts biklet die zarte Scheide. Im mittleren Heroiche der
Platten tinden sich vereiiuelte ziemlich grulie luid abgei)luttete Kerne,
Ton spSrÜchem Sarc umgeben, die den Platten dicht anliegen. Donal
und ventral verlaufen an der Innenseite der Scheide, dem MüLLER'schen
Gewebe aufliegend, lontritudinale Fasern in einfacher Lape. die ventral
flchmüler und .schwerer nachzuweisen ist (Joseph, v. Ehnkk ). Ferner
finden sich dorsal rechts und links, in ziemlich regelmäßigen Abständen,
zahnartige Vorsprünge dar Chorda, welche, gleichfalls von dar Scheidb
umgehen, in das perichordale Bindegewebe, gegen das Rückenmai'k hin,
sich einsenken. Platten setzen sich nicht in diese ( Miordazähne

fort, dagegen entliaiten die Ziihne Büschel von Fibrillen (v. Ebk£B),
die zum MüLLER'schen Gbwebe gehören.

Jede Chordaplatte besteht aus äußerst regelmäßig quer Twlaufenden
starren Fibrillen, die sich mit Eisenhämatoxylin schwärzen: sie werden
durch eine helle Kittsuhstanz zusammengehalten. Jede Fibrille wieder
zerfiillt in etwa 5 — 9 Glieder (Fig. 305), deren Grenzen durch korn-
artige Verdickungen markiert sind. In aiesen
Verdickungen findet hei isolierten Fibrillen
leicht Zerreiliuntr statt fv. EuNKin. Innerhalb
jedes (iliedes wiederum fiirbt sich die mittlere
Kegiou (^^1 itte Istreif enj intensiver und er-
scheint Zugvieh dicker als beide seitUchen Re-
gionen (Seitenstreifen), ohne dil) jedoch
meist scharfe Grenzen vorlägen. Auch am
Mittelstreifen kann man wieder einen mitt-
leren dunkleren und seitüche helle Abschnitte
unterscheiden (Joseph). Entsprechend dieser
Ausbildung der Streifen an den (J Uedem jeder
Fibrille erscheinen die ( 'iKu-diiplatten (pier-
gestreift. Da sich zugleich die Mittelstreifen
anisotrop, die Seitenstreifen isotrop rerhalten
(t. Ebner), wird die .Ähnlichkeit cÜeser Quer-
streifung mit der Muskel» piei-streifung auf-
fallend. Indessen ist chemisch ein I nterschied
der Flattentibrillen gegen lüe Muskelfasern vor-
handen, da sie gegen Sauren und Alkalien resistent sind. Sie verhalten
sit h in illi n Punkten wie die starren Fibrillen in den Wandungen der
Chordazelien der Cranioten (t. Ebneb) und sind daher als eigenartige
fcjtützf iln illen aufzufassen.

Die auf jedem Chordaquerschnitt sichtbaren Üacheii, ziemlich groben
Kerne, welche meist in der mittleren Region vorkommen und von
spHrlichem Sarc umgeben sind, liegen, wie Frontalschnitte Idiren,
zwischen den Platten. Die Kerne sind, von der Fläche gesehen, oval,
und enthalten neben «'inem Nucleolus nur geringe Mengen feiner Nuc-
leinkönier, förben sich daher nur blaß. Das Sarc ist zart gianuliert
und gleichfttUs hell; es zieht sich in nicht weit zu verfolgende Fort-
sätze aus und haftet fest an den zu<:eh(irigen Platten, hei deren gewalt-
samer, artitizieller Trennung es defminieit wird.

Die Entstehung der Chordaplalleu ist noch nicht auigekiärt.
Hatschek zeigte, daß die Chorda zunächst aus soliden Zellen, die zu
mehreren auf einem Querschnitt übereinander angeordnet sind, besteht

8eha»ld*r, Hiatokfk te Tim. 85

Zi 2

Af M

Fig. 305. Amphioxu$
UutceolatHB^ Stttck einer

Chordapi atta mit
Queratreifung, nsch

Joseph.

Z Grenzlinie der FibriUmKliedar,
.V nnisotroppr 3litt(>!«tr«ifen «ines

beiiJcrsoit?, von :'iiitTt'P«n
S<it»n»treifeii oiiiuofatit, 1 und 2
iMllilWr nnd dunklerer TMl im

lUtteUtreUeiu.

Digitized by Google

388

In den Zeilen treten Vakuolen auf und zwar ©"olie in ileii uiittknvn,
kldiie in den oberen imd unteren Zellen. Die Zellen mit großen

Vakuolen ordnen sich nun liintereinander in einer Reihe an; dabei
werden die Vakimlon in der TjänirsrichtiiTirr des Tieres stark abgeÜachtk
Weitere Entwcklungsstadien sind unbekannt.

Chordascheide. Die änßerst zarte Scheide ist am Schnitt nur
bei günstiger Färbung, z. B. mit Häraatoxylin, deutlich zu unter-
scheiden und liiltt eine besondere Struktur lüclit <'ik<'iinon. Sie liegt
dem perichordalen Bindegewebe dicht an und ist an keiner Stelle, auch
nicht an den ISlhnen, durchbrochen. Ihre Entstehung ist bis jetzt un-
bekannt, doch lälk h aii^ ihrt'ii innigen Beziehungen zu den Platten
und zum Müllek sehen Gewebe auf eine Ableitung von beiden Gre-
weben »clüieÜen.

38. Kars.

Enteroderm (Klfimendurm).

iJas Enteroderm des Kiemendarmes (Fig. 290) ist von mannig-
faltigem Bau, entsprechend den verschiedenen R^onen des hohen Darm-

querschnittes. Man unterscheidet eine schmale dorsale und ventrale
Fliiclii*. welche loniritntUn;il nutmtrrlirorhr'n vnlaufni, mid Imhc s.'itiiche
Flaciien. die durch die Jviemenspalten ni schmale, ileu ixiemenbogen
auflagerade Streifen zerlegt werden. Dazu kommt nocli die entenj-
dermale Auskleidung der Kiemenspalten, welche von den SeitenHUchen
der Kiemenhogen getnig«'n wird und an das ektojlermale Epithel des
Pf'riliranchiniraumes anstößt. Die dtvT-sale Flüche ist in der Mitte
furchenartig eingetieft (^Epibranc hial furche) und zeigt hier em anderes
Epithel als an der Grenze zu den Kiemenspalten (vakuolare Streifen).
Die EpibranchialfurclK' hat auf dem Querschnitt vier«M;kige Form: zwei
obere Ecken liegen unter der ChonLi. neix ii (L n Ix idt-n Aortenwurzeln,
diö andei'en, mehr abgerundeten, an der Grenze zum offenen Darmluiuen.
Der vakuolMre Streifen, welcher ein kurzes StOck seitwärts von der
Furche unscharf beginnt, /idit schräg gegen oben und aulien. — Auch
die ventrale Flfiehe. weh lic dt ui Kmlo-tyl angehört, i^t riimenartig aiis-
getieft I Hypobranchialf urche I. doch von abgerundetem Querschnitte
und von reicherer Differenzierung des Epithels. Es hissen sich 9 schmale
Län^streifen in üir unterscheiden, von denen ein unpaarer mittlerer,
am Grund der Furche gelegener, ferner jedei'seits ein lateraler und ein
breitf r oberer od» r IJandstreifen nicht drüsiger Xatnr. da^rgf-n vier
zwibciien den genannten eingeschaltete Streifen drüsiger Natur (Driisen-
st reifen) sind.

Am kompliziertesten gebaut ist die Seitenfläche des Darms, zu

wi'Iclicr anrh t\\i- Kietneiispaltf n g<'1u>reii. An y'AiT Iviemenspalte unter-
sclieiden wir <he breite \ order- mid Hinlerliache ^^Seitenflächen der
Kiemenhogen') und die gewölbten oberen und unteren Abschlüsse der
Spalt' I! (Ai kailru L Die Seitenflächen (Fig. werden von Geißel-
epithel bekleidet, das auch teilweis in <Ue Arkaden vordringt, wo im

Digitized by Google

Enterodera.

Übri^'cn vakuolürcs Epithel «Mit wickelt ist. An der Aiißoiitläclit' der
Kieiuenbogt'U tiiulet Mch ciiis bereits en^älinte Atrialepithel; an der
Innenfläche ist zu unterscheiclen zwischen einem mittleren Streifen von
Gfeißelepitliel ( Innenstreif en ) der direkt Ubergeht in die ^tsprechen-
dcn Epitiit lim d» r Epi- un<l Hypobraiuliiiilfurclio. und zwisclien seit-
lichen sog. Flügelätr üifen, die an das GeiÜelepithel der Sjialten an-
grenzen. Wahrend sich die oberen Arkaden formal einfach gestalten,
sind die Y< nti-alen relativ kompliziert gebaut, worauf hier nicht einge-
gangen werden kann.

Zytologisch ist an diesen Epitiielien zu untei-scheiden /wischen
echten Geißelzellen (Spaltenepithel), FulistückgeiÜelzelleu (Epi- •

y.Oe ba.k tjt Pg

Stb It'i.f.'r

Fig. 306. AmphioTHS lancedatns, Zunp:enbopen des Kionu iulu i ms qner.

ärj. tLi Drüsen- nnj D«ckz<tllo dosi DrUsonstroifiins. Pij Piciiiontstroifon äo% MT\mw]nUn''.^. ./ innoii-
•pithel, Flu Flügelepithel, ba-k, ik BasaJkünior und innere Köruer dos SeitenepiUtols, J.Uc luuengefllU
im 84vtw. Am.0« AaOmgßm \m KisaMMtiib {80).

und Hypt»l»iancliialfiin'h«' und Innenstreifen der Kieini'iibo;;en). Drüscn-
zellen (HypobranciiiidfurcheJ, die uiu- eine Muditikation tler FuUstück-
geißelzellen repräsentieren, und vaknolären Zellen (Arkaden). Wir
betraehten diese Zellarten kurz der B^e nach.

Die < It ilM l/i'lleii der Ki<'n>enspalten sind sehr schlanke Ele-
mente, deren Kerne in vei-schiedenen Niveaus, nie aber am Zellende,
liegen und derart ein vi»'lschichtiges Epithel vortäuschen. Jede Zelle
schließt distal ab niit einem sehr deutlich henortretenden, intensiv sich
schwäiv.en<h<n Korne (Basal korn), von «lern die lange gleichfalls leicht
sich schwär/ende (leißel entspriiifit. Eine dem iiulJerst dünnen Sarc
eingebettete Geißehvur/el ist nicht selten scharf zu unU-rscheiden und
wird in kurzer Entfernung vom Basalkom durch ein kleines Innen-
korn pesolnvellt. Flächenliafte Anschnitte zeigen, daß die Bjusalkömer
sehr reiiehniiUii^ anfieordiiet sind uml \n 4 Kichtungen (longitudiiüd,
transvci-sal und diagonal) Reihen bilden. iSclilußleisteu waren nicht
sicher festzustellen.

Die Pußstückgei (k'lzellen gleichen im allgenn inen den (ieiliel-
zellen, untersrlicidi n sicli aber nieiir oder weniger auffallend durch Aus-
bildung eines stjirren, liirbbaren tJ eiüelfulistückes. dessen Länge
nach der Zellhöhe schwankt und das am Beginn der eigentlichen Geißel
leicht geschwellt ist (Bulbus). Ein Basalkom fehlt ganz, dafür treten

Digitized by Gc

890

SchluÜleisten sehr deutlich lienor und bilden einen engen Hing in L m-
gebung des Fuflstttckes, wodurch die Anwesenheit eines Binalkonies

Torgetüuscht worden kann. Am Itostcn untersucht man die Zellen an
der r.ober oder an Schnitten (hireh den Mittrld.irni. in welch l>eiden
Organen sie gleichfalls vurkummen und wu sie betrachtlichere (jrüUe er-
reichen (siehe bei Leber).

Die Drüsenzellen der Driisenstreifen in der Hypobranchial furche
untei-scheidi'U sich vim den FulistückiieilJelzellen nur durch kürnii;»' Ein-
lagerunf^en, die sich mit Uäniatoxyliu bliiiu-n und besondei-s in den ven-
tralen Streifen, wo sie eine zweite distale Kemreihe vortäuschen können,
reichlich entwickelt sind. Sie liefern den Schleim, der für die Hypo-
branchialfurche charakteristisch ist luul die Aufnahme der durch Wimpe-
rung lierbeificstnidclten fcinm X:ilu*ungst('ih' vennittcit.

Die vakuoliiren Zellen (Fig. 3U7 A) sind eigenartige Gebilde von
Zylinderfbun, dnen Inhalt fast ganz Ton einer großen Vakuole gebildet

wird. Bei tliit lu nhaftem Anschnitt des
Epitlicls sii'ht man refrchnäüige. ab-
gerundet hexagunide Maschen, deren
Wand als Dorchschnitt doppelter Zell-
membranen aufstufassen ist. Der tM)er-
gimg des aucjenzcnden Fun lit'm'pitht'ls
in das vakuoliire erfoljit durch Ver-
higerung des Kernes gegen die distale
Oberfinche, wobei die Geißeln sich
mein- und mehr verkiuv.en und zuletzt
vor^cliwindfii : fi iiicr durch Verdickn!i;i
der Zellen unterhalb des Kernes und
durch Auftreten von Übereinander ge-
legenen Vakuolen, die im eigentlichen
vakuoliiren Strciftn zu einer einzigen
Vakuole in jetler Zelle vertiieüeu. Das
distale Zellende' bildet dann nur einen relativ dttnnen gewölbten und
gekörnten Saum, welcher d<'n liier mehr in die Quere als in die liänge
ausgezogenen Kern entliiilt. übrigens ist an Fifichenschnitten auch eine
Stütztibrilie in ihm unterscheulbar.

Leber.

Die Ticher ist ein gegen vorn zu grrielitetiM- Hlinds.ick des Mittei-
«larms, mit dessen Epitiiel sie im wesentlichen üljereinsiimmt. Man
unterscheidet FußstQckgeißelzellen und Fermentzellen. Die
ersteren, die als Xährzeilen nnf/iif issen sind, gleichen denen des
KiemeTulanus. sind al)er liülier und vulnminö^ier. daher besser zu unter-
suchen. Fig. 307 B zeigt ilie bereits früher erwähnten Bestandteile des
Geißehipimmtes: Geißel. Bulbus, FußstOck und Wurzel; auch die Schluß-
leisten uiul Zellmembranen »lud zu sehen, zugleich alter auch ein Kragen
in rmgelumg der Fulistiieke, der als direkte Fort>( t/iing der Mendu-anon
erscheint. Die Näbr/ellen vtm Ainjiliioxus sclilielien sich also denen
von AstroperteUf Anodonta und der Spongien im allgemeinen stnikturell
eng an. ~ Im Sarc findet man K(inier verschiedener Art, die zum
Teil Nalirungskömer. zum Teil Exkretkömer repräsentiere. Die letz-

A B

Flg. .S07. Amphioxus lanceolahUt
Zellen des vakuolären Strei-
fens (4) und der Leber (B).

k KBrmr, K«m. fa Sarcfldta, 9 Tltkwl*,
fit FuUHUk, Kk».l GeiSol. jm^mi OaiM-
womit im Mmbna.

Digitized by Google

Mnikolatar.

sei

teren bedingen die grUnliclie f^rlnmg, die die Leber intra vitam aus-
zeichnet. Nach A\i-suchen von Gr. Schxeider vermag die Leb» iigi-
ziertes Indigkarmin oder kiirmiDsaures Anutioniak zu qieiGhem, woraus
sich ilire exkretorische Natur deutlich ergibt.

Die Drüseazelieu sind uur bei Erfüllung mit Sekret deutlich
zu unterscheiden. Sie «scheinen dann in den sekrethaltigen Teilen
dicker als die Nährzellen und voll runder Körner, the sich mit Eisen-
hämatox}lin intensiv schwärzen. Nach diesem färberischen Verhalten
sind sie als E i w ei üz eilen zu deuten. (^eiUeln fehlen an ihnen voU-
ständig.

MuskvUtiir.

Die quergestreifte iMuskulatur bililct den groüeu seguiental
gegliederten Kückeumuskel und den ungegliederten queren Flossen-
moskel. Wir betrachten zunächst den Kückenmuskel. Dieser zeigt
einen primitiven, in gewisser Hinsicht aber eigenartigen Bau. Er be-
steht aus parallel und dicht gestellten, longitudinal verlaufenden, dünnen
Blättern von Myühbriüen ^^Eibrilienplatten^, die aulieu, gegen das Myocül
hin, vom Myolemm, innen durch die zaite, zur Wand des Sklerocols
gebörige Muskelfa->eii'. vom und hinten dunli die Myosejjten 1)e>i;iviizt
werden. Gegen oben hin läuft <ler Muskel sclnn il iui \\'inkel. den
Cutis und dorsides Längsseptum bilden, ans; vtiiinii schlügt er sieh
gegen innen um und bildet somit eine Falte, deren inneres Biutt um
l(Higitttdinalen Muskelseptnm, welches den Nerv enthält, wieder bis in
die Chordahöhe empoi*steigt und hier mit s( lunaler Kante endet. Binde-
•rewoho feldt innerli;dh des Muskwb vollständig; i'henso ist eine Ab-
grenzung in einzelne ^luskelzellen nicht möglich, da sämtliche Fibrillen-
platten gleichmäßig aufeinander folgen. Hervorgehoben sei, daß der
ganze Muskel med^, lateral, dorso] und ventral an präformierte Hohl-
räume (Myo- und Sklerocöl) stö0t, die ineinander übergehen. , Die
Räume können aititiziell erweitert sein, sind .iber auch an guten Fräpa^
raten vorlianden und daher keine Kunst]iroduktc.

Die Fibrilienplatten verlauf»! radial von außen gegen die
Chorda bin, nur diejenigen des ventralen Innenblattes steigen von innen
und unten gegen außen und oben empor, bilden demnach mit den
Platten des Außenblattes am Längsseptum einen spitzen Winkel. Jede
Platte besteht aus einer Keibe dicht gestellter quergestieifter Fibrillen,
welche durch Quermembranen (inr der Höhe von Z% entsprechend
<len Grenzen <ler Fibnllensegmente, untereinander verbunden werden.
Verbindunfi^en der ben;icld)ai-trii Platten untereinaiulfi' liefen niidit vor;
tieshalb lösen sich auch du: l'hittcu sehr leicht von einander, wiihrend
sie schwerer in die einzelnen l'iljrilleu zerfallen. Innerbulb der Seg-
mente tritt die Querstreifung sehr deutlich hervor. Im übrigen kann
hier nicht weiter auf den Fibrillenbau eingegangen werden, es sei
vielmehr auf die ausführliche Darstellung bei der ISahuuanderlarve ver-
wiesen.

Die längüchen, bläschenförmigen, einen Nucleolus enthaltenden
Kerne liegen einzeln zwischen den Fibrillmiplatten, diesen dicht an.
•Sie verteilen sich in der äulkren Hälfte des Muskels, sind nmnchmal
dem Myolemm dicht benachbart.

Digitized by Google

892

Aus der Entvicklungsgcschicbte (Hatschek) ergibt sich die Ent-
stehung des Muskelft aus dem Muskelblatt der Un^gmente. Li den

Endotliclzcüen. dir narh nnd nncb zur SoL,Mn('ntlänpro ;inswfich<:f'n, tivten
die Myotil)rillon an der basjden Seite in Heiheu geordnet auf. All-
mäblich \vird sämtliches Sai'c der Zellen in Fibrilleuplatteu umgewandelt,
die Zdlgrenzen verschwinden und die Kerne erscheinen zwischen den
Hatten verstreut.

Der (jHore Flossenni iiskel ivpräsentiert die innere Auskleidung
(Muskelblatt) der paarigen i'lossenhöhlen (Pterygocoisj, welche vielleicht
Verlingeningen des linksseitigen Kupfeülonis (Mac Bride) Torstetlen. Auch
er besteht aus Fibrillenplattcn. welche aber vertikal gestellt sind. Jeder
^luskel ei'strockt sich der Breite nach von der A'erbinduiigsslelle der
Cutis mit der perihypusomaleu Lamelle aus (siebe in Übcn»icbt} bis zur
ventralen Mediallinie.

Auch glatte Muskulatur ist vorhanden. Djis innere Blatt des
Cronocöls souie das pari( tale Blatt des Cöloms zeigen bei Eisenhänia-
toxvlinschwiir/iu!" 'luter dem Eiulothel schwaive zjirte Fasern, die an
ereterer Stelle lu zwei diagomüen, sich überkreuzenden Sclüchteu, an
letzterer Stdle in arirolärer Schicht, angeordnet sind. Für MuskeU
fasern '^ind diese Gebilde deshalb zu halten, da gleichbeschaffene Fasern
am kontraktilen Truncus arteriosus und an den Bulbilli vorkommen
(über die Ge£äßmuskeln siehe bei Blutgefäikan).

Bindegewebe.

Mit Ausnahme des Muskelbkttes liefern alle embryonal augelegten
mesodermalen Blatter Bind^ewebe. Das Bindegewebe ist bei Ant'
phioa ifs s( hr einfach ausgebildet. Jedes lUatt besteht aus einem
Endothel, das an si iner basalen Fliiclie Hin<lesubstanz ausscheidet und
derart Tjainellen von vei^chiedener Dieke und Ktmsistenz cr/eugt, welche
ent>\öBder selbständig sind (dorsales Längsseptunij (»der sich den Epi-
th^ien und der Muskulatur innig anlegen (Grenzhimellen, Fascien).
Echte Bindezellen, d. h. <1U8 den Endothelien in die Bindesubstanz
eingcwandei-te Zellen, kommen nur an wenigen Stellen vor. Sie finden
sich in gi'üüerer Zalü lokal in den Dissepimentresten des (,'öUmis, die
in der Übersicht erwähnt wurden, scheinen aber auch der Cutis, nicht
ganz zu fehlen. Aul den Bau der Dtssepimente kann hier nicht ein-
gegangen werd«'n.

Dermales Bindegewebe (Cutis). Das dennale Bindegewebe
(Fig. 308) bildet eine Lamelle von verschiedener Mächtigkeit, welche
sich unti'r dem Epiderm ausbreitet und an der Tnnenfliiche von einem
dOnnen Endothrl überzogen ist. Die 1)! nilesuli--ta n/ lic^telit aus drei
Tjagon. von denen die äuß<'re sich scharf gegen innen abgi'euzt und
keiiie Beziehung zu den Myosepteu aufweist, wäluvnd die beiden
anderen in die Myoeepten umbiegen und durch diese mit dem axialen
Bindegewebe zusammenhängen. Sowohl die Außenlage wie die Innen-
luge sind als straffe> Fa-( rt:<'webe ansirfhildet. während die mittlere
wegen ihrer chaiakteristischen Beschatfenheit als liomogeue Lage be-
zeichnet vird.

Die Außenlage wird von echten leimgebenden Bindefibrillen
gebildet, die durch eine spärliche Grundsubstanz zusammengehalten

Digitized by Google

BindogewelM.

898

werden. Die Fibrillen verlaufen diagonal (Fig. 302 Ii) in zwei entgegen-
gesetzten und unter rechtem Winkel sich kreuzenden Bichtungen. Bei
Fiächenbetraehtung einer isolierten Aulicnlage sieht man dieselbe von
feinen Poren innerhalb der als ziirto Kittlinien ei^scheinenden Grnnd-
substau/ durchbix)cheu ; die Grundsubstauz scliwillt gegen den Porus
hin zwischen den Fibrillen ein wenig an, so daß, gemiß dem Vor-
handensein zweier FaserqrBteme, jeder Porus als Mitttelpunkt eines
kleinen glänzenden Kreuze-; erscheint. Durch die Poicn treten die sen-
siblen Nerven der hoiiio^'eneu Lage in das Epiderm über.

Aufiaillend im üau
stimmt die Innenlage mit
der Außenlape überein,
doc h fehlen (He Poren, da
keine ^enen liindiu-cli-
treten. Die InnenLige ist
wesentlich dttnner ate die
Außenlage und oft an
Schnitten kaum zu unter-
scheiden. Die homogene
Lage ist die mächtigste
unter den Cutislagen and
zeigt zugleich Differenzen
in der Dicke je nach der
liegion des Körperquer-
schnitts. Ln Bareich des
Episonia hat sie etwa die
gleiche Dicke wie beide
Faserlagen zusammenge-
nommen, doch scliwillt sie
gegen die Mrosepten hin
etwas an. Im Bereicli der Fig- 308. Ampfiioxus lancfolatus, Cntis am
Fhws. iifalten ist die Miuh- Übergang des HumjpitB in die Seiten-

tigkeit zum Teil eine weit fjp Epiderm, Au.F.T^ «aOere Fa»erl«K*, / radiale Üindefwem

betrachtlichere, m vorallem J^i^^^ri aÄ-SÄ ^i'Ä« Ä^Äri^
an der AuUenfläche dar «nd nadMitoo. HaAJonnu

Falten und im Rereich der

Tiänjisleisten der ventrah'U Körj)erfiiic]te, wii' genauer dem f'bei'sichtsbild
zu entnehmen ist. !Sie bestellt vorwiegend aus der Grundsubstanz des
Bindegewebes, nur zum geringen Teil aus Bindefasern, welche die
Giimdsubstanz in radialer, ein wenig schiefer Kielitung durchsetzen und
in die angrenzenden Cutislagen eindringen. Die Fasern sind am besten
an den Fh)ss('nfalten zu untersuchen und erweisen sich hier als Fibrilleu-
bündel (Josei'h), die an der (jrenze der Faserlageu sich, leicht diver-
gierend, fußajrtig auflösen. An den PrSparaten zeigen sie einen mehr
oder weniger regelmäliig spiralen A'erlauf, der auf Schrumpfung der
Grundsubstanz zurückzuführen i>t. Diese zeigt bei selu: starker Vav
größeruug eine äußerst feinkörnige Struktur.

Die Bildner der Lamelle fügen sich zu einem zarten Endoth^
an der Innenfläche der Cutis zusammen, von dem aus sehr v^inzelt
Zellen in die Lamelle einwandeni, Man begegnet solchen eingewanderten
Zellen in den Floi>senfalteu. Echte, mit £^dothel ausgekleidete Kanäle

Digitized by Google

d04

Amjfhioxus.

finden Mch in der Cutis der vorderen und lünten n Kürperregion an
gewissen Punkten. Es sei liier nur der hohen Schwan/ tiosse gedacht,
welche dorsiil vor dem After beginjit. den S( hwan/ umgreift und ventnil
bis gegen den Atemporus hin verläuft. \on der llossenhühle (siehe
unten), welche nur in den bttsalen fafeiten Soclcel der Fkuse, der in
der Kiemenregion dorsal ausschließlich vorhanden ist, eindringt, gehen
dünne Kanäle aus, die in der Cutis nach rückwärts verlaufen, sich
gabeln und gegen den Flossenrund Inn blind enden. In diesen iüt ein
£ndothel als Fortsetzung des GutiBendothels leicht erkennbar.

In der homogenen Ljige der Cutis Terlaufen die sensiblen Xerven
in der bei Besprechung des Xerv^systems geschilderten Verteilung und
Ausbildung.

Axiales Bindegewebe. Das axiale Bind^ewebe besteht aus
denselben Elementen, wie die Cutis, nämlich aus stniffen Faserhigen

und :iuH einer homogenen I.ajje. in flt r nur lose veiteilte, aber oft
kriiftige Fuseni vorkommen. Die Fn-'ei-ia^'eu iiililen die l'uisrlieitluni!;,
kuuinien an dünnen iiindegewebspHriicu, m) /. B. in den M)ose[>len,
auch ausschließlich vor; die homogene Lage tritt an den Verdickungen
des Bindegewebes als Füllmasse« seltener selbständig, auf. Eine be-
sondere Sfellunf;^ nimmt die perichordale Lamelle ein. Sie bildest
eine geschlossene dicke Lage im Umki'eis der Chordii und wird von
den Chordazähnen durchbrochen; nmn kann sie ihr«: Selbständigkeit
wegen der äußeren Cutislage gegenüber stellen und zugleich in ihr den
Vorläufer des Aehsenskelets der Cninioten erkennen. Hins^owiosen sei
hier nocluuals i siehe Cbersiclit) auf eigentündiche Fiügelbildungen
und G-abeluugen der Septeu in Berührung mit dem axialen Gewebe;
ferner auf die dorsale unpaare Flosse, in deren Hohlraum das
axiale Bindegewebe als sog. Flossenstrahl tinch'inpt. ohne ilin jedoeh
ganz auszufüllen. Der l^lossonstmhl besteht allein aus der homogenen
Lage. — Die zum axiakii Bindegewebe gehörigen Zellen Uegen, wie
bei der Cutis, als flaches Endothel der Bindesubstanz außen an; nii^ends
scheinen freie Bindezellen vorzukommen.

M US ke 1 f:\scie. Die Muskelfaseie ist nur ein dünnes Endothel,
weiches die Ubertiäche des Rückenmuskels, soweit sie au das Sklerocöl
grenzt, bekleidet. Wir finden sie also an der ganzen Innenfläche der
Muskelseginente. Dorsal wird sie durch die von den Myosepten aus-
gehenden Flüf^el verstärkt, ventral endet sie frei am Muskelrande, avo
das M^'ocül mit dem 8klerocöl in otteuer Verbindung steht. Ihr Nach-
weis ist oft ein schwieriger. An der Außenseite der Muskelsegmente
fehlt eine Fascie, wie es scheint, überall.

Parietales BindeL'ewebe. Das parietale Perit<meum findet sieh
an der Außenseite aller liyposomalen Cölonirätnne. Es zeigt fast überall
eine gleicliförmige einfache Beschaffeidieit, iiulem es aus dem Endothel
und dner sehr dünnen Fas^lamelle besteht.

Viscerales Bindegewebe. Dieses gewinnt durch ihe Kiemen-
^täbi» keiiupliziertereii T*au. Es tritt in zweierlei Fonn auf: erstens
als endotlieliaiei Bnulegewebe, gleich dem imnetalen, an der Leber, in
den Kiemenhauptbogen, welche Cölomkanale enthftlteo, und im Endo-
styl; zweitens als fast vülhg zellenfreies Gewel»' in den Kiemen-
zunjrenbojrcTi. wclelie <les Cöloms entbehren. Wir haben uns voi*zu-
stellen, dali die Bnidesubstanz der letztgenannten Bogen auch voin

Digitized by Google

395

visceralen Peritoneum abstammt; daß aber bei Abschluß der Kiemen-
spalt&nbilUung ein Schwund, nicht allein des Cöloms, sondern auch
«eines EndotiieU, in den Zungenbogen eintrat. Veransdte Zelloi
tinden sich nur in den Bogensepten, ioer übrigens auch in den Haupt-
bogen, vor.

Die Binrlo*^nbst;in?: des \'isceralen Gewebes repräsentiert in
den Bogen ala eine dünue Platte, welche unter rechtem Winkel /um
Darmlumen gestellt und an Außen- und Innenkante verdickt ist. Am
inSclitij,'-,t»;n venlickt ist die Außenkante, die in den Zungenbc^en
an das ektodermale Atrialcitithel, in den Hauptbofien an das vi^r/ !M!<'
Peritoneum anstößt. 8ie enthält den Kiemenstab eingekigerl und
steht durch die Synaptikeln mit den benachbarten Bogen in Ver-
bindung. Oer mitüere äußerst dttnne Teil der Platte bildet das Sep'
tum. welchem die Geißelzt H^tn ifen des Spaltenepitbels auflagern. An
der Innenkante ü:ah( It si( h das Septum tlügelartig; die leicht Hnfie-
buchtctc Fläche zwiijchen den Flügeln trägt das Fußstückgeißelepitliel
der Innenstrdfen: die flachen Flfigellcanten das Flügelepithel der
Kiemcnbogen. An der Gabelungsstelle liegt das innere Kiemen-
gefäß; im Kiemenstabe, also an der Außenkante, das äußere Kiemen-
gefäß. Dieses ist bei den Zungenbogen medial im Stabe, bei den
Uauptbogen nahe der Innenkante des Stabes, gelegen. Den Haupte
bogen kommt noch ein drittes, das Odlomgefäß, zu, das im parietalen
Peritoneum des CVilomkanals veriättft. Im Endostyl ist d'w Hindt-
substan/ gleiclifall> mimI 'w n- im wesentlichen entsprechend dem Ver-
halten in den KienKnl;uj;Ln gegliedert.

Die Kiemenstäbe .sind von abgerundet di'eieckigem Quersclmitte ;
die eine der Dreiecksflaehen ist gegen das Atrium hin gewendet Sie
zeigen, jv nach den Haapt- oder Zungenbogen, gewisse Verschieden-
heiten. Di* in erster<>n iielegenen Haupt stäbe sind etwas dicker und
gabeln sich am unteren Ende, in den Endostylaqjlatten ; die Zungen-
stäbe enden dagegen hier ungeteilt. Am oberen Ende verhalten sich
beide gleich, da jeder Stab sich in zvei .\ste auflöst, die mit den be-
nachbarten direkt zusammenhängen; doch wird der vordiie Ast der
Hauptstäbe durch ein kurzes bogenartiges Stück ver>t;iikt iHütrel,
Spesüel). Derart enUstelit ein System verbindender Bogen^iücke
zviscben den einzelnen Stäben (Stabarkaden), deren umgebende
Fkserlage, ebenso wie Septen und Flüg<^l. direkt mit dem a^äalen Binde-
gewebe zusannuenhängt n. Hin I'ntersrliicd vi.n Haupt- und Zmtvtu-
Stäben ergibt sich noch daraus, daß an der Syuaptikelbiidung nur die
Hauptstäbe sich beteiUgen.

Seiner Struktur nach besteht jeder Kiemenstab aus zwei Hälften,
welche im Bereidie des eingescldossenen Blutgefäßes (siehe weit, i- (.licn)
voneinandfT abstehen, außen und innen jrdi^eb dicht aneinand» i' sclilicl)» ii.
Dorsal löst sich jeder Stab in beide Hälften auf, welche die Arkaden-
stäbe bilden; ventral gilt das gleiche nur für (Ue Hauptstäbe, deren
Hälften in den Gabelzinken gesondert vorliegen. Jede Stabhälfte zeigt
einen geschichteten, längsfas«'rigen Bau und stellt eine eigenartige Diffe-
renzierung der Bindesubstnnz dar, ist auch von d^^r umschliel^enden
Fa^ierkge, vor allem in den Endostylarplatten, nur unscharf gesondert.
Indessen ist ihr förberisches Verhalten doch wesentlich abweichend
von dem der Faserlage. Eisenhimatoxylin schwärzt sie intensiv und

Dlgitized by Google

886

Pikrinsäure färbt sie gelb (Joskph). Grleichgeartetes Gewebe findet
ftich beim Amphioxus noch als Scheide um das chordnähnhche Achsen-
gewebe der ^lundtenttikeln, femer in den Veluinzticken ( J08EP1O. Man
beachte auch das Ka^ütel über das Kiemenskelet der Euteropneasten.

BlntgefftBe und Blntllfiflsiglielt

Vom Blutgefuiisystem sei hier der Kieuiriikreisiauf genauer
dargestellt, Tom Truncus arteriosus aus ent^piingen die Aorten-
bogen in komplizierter Weise. Es zweigen sich, brancliiosegmental,
und 7\vnr zwisclien den Endustylaq^lnttvii. sritlirlic Gefälie ab. welche
unmitlulbar neben dem Tiiincus Erweiterungen (Bulbilli) zeigen.
Diese Bulbilli liegen frei im Cölom, nur von einer Fortsetzung des
visceralen Blattes eingehüllt. Aus ihnen entspringen die Cölomge-
fäÜe der Hauptbogen, welche im paiietalen Bindegewebe unter dem
Atrialepithel verhiufen, femer auch die Außengefäüe der Hauj)t-
Ixigen (siehe hei Visceralem Biudegewt-be), Direkt vom Subbi*anchial-
gefkße jsweigen aber noch unpaare dorsale GeiäOe ab, die zwischen den
Endostylplatteu zu einem T^ängsgefäß oberhalb der Platten und unter
der Grenzlamellc der H\ pnbrancliialfurcbe em}n»rsteigen. Aus diespui
Längsgefäüe entspringen weitere Gefäße der Kiemenhogeu und zwar
die engen Gefiiße, die in den Hauptbogen an der Gabelungsstelle der
Septen (Innengefäße) verlaufen.

Die in den Ziiimcnbotren gelegenen Außen- und Inuengefäf^c stehen
nicht mit den Gefäßen des Endostyls in Zusammenliang; sie erhalten
ihr Blut durch Gefäße, welche in den Synaptikeln, neben dem Skelet-
stab verlaufend, die Cölonigefiilk der Haujjthogen mit den Außenge-
fä()t'n 1 r Zungenlx)gen verbinden. Von dem Auliniucfäl^ aus wird
wiederum das Iniuntiefäß des Zunfj<'nb<>ir<ms (hircli eine Kommissur,
nahe dem ventralen Ende des Bogens, gespeist iSi'KNcjel).

Alle die genannten 5 Gefäße der Eiemenbogen (Fig. 309), und
zwar das (Vilomgefäß der Hauptbogen, sowie die Stab- und Innenge-
fäße der Ha»t]>t- tind Zitri'jenbogen, repniseiitieren einfn Aorten-
bogen, der dorsal in einen Kadix Aortae einmündet und in seinem
Verlaufe eine Leberarterie, vom Cölomgeföß aus, abgibt, sowie die
innigsten Beziehungen zu den Nierenkanälchen zeigt. Diese Bezie-
lmn<:<>n sind am bcNtm an Material, das in vivo mit Kamiin gefüttert
wurde, zu studieix'u (^BovKRij. Das Ciilomgefäß repräsentiert auch das
Vas afferens eines in der Höhe der Nierenkanälchen flach ausge-
breiteten EapiUai^eflechts (Glomerulus), das sich im Bindegewebe
der Kiemenurkaden zu 7w< i ;il>fiiliic*nden (Tcfälkn i Vasa ef fercii t ia's
sammelt, die. entsprechend limiiit- und ZungenlHi^en, neben der K|m-
braiiciiialfuidie zur Aortvnwurzfl cmpoi-steigeu und in diese einmünden.
Die Glomeruli stehen am oberen Rande, wo die Yasa efforentia ent^
springen, nicht selten nnteieiii.iniler in Zusammenbang, Von den
übrigen RoLrentrefäf^eii lu t( iliu^eii sieb nur die Außengefäße dfr Znntren-
bogen an der Glomerulusbüdung; die übiigen vereinigen sicii mit den
Vasa efferentia und zwar die Innengefiiüe nälier an der Aorta, am
Innem*ande der Arkaden, die Außengefäße der Hanptboge^n am Außen-
rande der Arkaden, nalie an der Glomerulus^nze.

Digitized by Google

Niere.

397

Die histologische Beschaffonlieit der Blutgefäße ist eine
äulierst einfache. Die Gefiilie werden von einem zarten Endothel aus-
gekleidet, das sich am deutlichsten durch seine platten Kenie markiert.
Besondere Strukturen sind in den memhranartigen Zellen nicht sicher
zu erkennen; diese gleichen durchaus den Zellen der cölaren Endo-
thelien und sind wohl auch von diesen direkt abziüeiten. Eine Muskel-
haut ist nur am Truncus arteriosus und an den Bulbilli vorhanden.
Man erkennt hier unter dem peritonealen Endothel bei Eisenhäma-
tox} linschwiirzung Ringfasern von der gleichen Beschaffenheit wie sie

Vier

Au.Gfi J.Ge^ Au.Ge Cö.Ge J.Ge

Fig. 309. Amphioxus lanceolatus, Gefäßsystem der Kiemenbogen und

Nierenkanäle.

Aic Nierenkanal, mit vier Stomen, /Haaptbogen, // ZunKenbo|ir«n, J., O'i, Au.Ge Inn*n-, COlom-, AaQon-
(tflfi oines Haaptbogens, J., Au.Oex Innen-, Aaßeni^efitli eines ZacKenbogens, Gl Olomeruliu, Ver Qaor-
Verbindung der Aurtuabogen, x Tereinijcto Bogougofttüe, Ao.H'u AoitoaworzeL Nach ik>VKRi.

hei glatter ^luskulatm* beschrieben wurden. — Im Innern der Gefäße
findet sich reichlich ein feinkörniges Blutgerinnsel.

Niere.

Die Niere (Vomiere) besteht aus bninchiosegmental verteilten
kurzen Kanälclien (Fig. 310). welche das subchordale Cölora mit dem
Atrium, und zwar an den höchsten Pimkten der hei Tbersicht be-
sprochenen Atriumnisciien. verbinden. Der Xephroporus ist immer nur
in (h'V Einzahl vorhanden, rund begrenzt und eng. Dagegen zieht sich
das nei)hn)stomal»' Ende des Kanälchens, in hmgitudinaler Richtung,
in einen langen Bogen aus, an welchem vei"schiedene Mündungen, etwa

Digitized by Google

908

JlfnjphiwxuM.

Siüm

Stom

doren 5, in die Leibeshühle sich öffooi (Bovbri). Das Kanäleben
selbst verläuft im Bindegewebe; es wird gegw die Leibcshöhle hin voa.
einer sehr dünnen Faserkge und vom peritnnc.tlcn Endothele über/iogen.

Letzteres ^elit im den Mün(lun|j;en direkt
in tüiö Xierenepitliel (Fig. '610) über; die
neuerdings von GtooDRiOH gemachte An-
gabe, diiLi keine Neplirostomon vorhanden
seien, die Kanäle viehaehr proximal blind
enden und vuiu |Hihtouealen Endothel
überzogen seien, konnten an eigenen Prü-
paraten nicht bestätigt werden, vielmehr
sind die BoYKuTsclien Befunde in etwas
modifizierter Form aufrecht zu erhalten.
Die formale Ausbildung der Neiihntstouu'n
gestaltet sich folgendennafien. Die me-
diale Wand eines Nephrostoms geht direkt
übt-r in das dor>al von der Mündung ge-
legene peritoneale Endothel, das ni Form
Ton Kragenzellen (Solenocyten, Good-
BICH) mit sehr langen und iiulier>t engen
Kragen ausgebildet ist. Die laterale Wand
schlägt sich in das ventral von der Mün-
dung gelegene Endothel um. Weder ist
eine die Mündung abschließende Efnthel-
sclücht des Kanals, welche von den
Kragenenden der Solenocyten duixhsetzt
werden soll (Goodrich), nocli ein jx^ri-
toneales Endothel aulieriialb der Knigen
nachweisbar: die Nephrostomen kimnen
allerdings zieiulicli eng geschl(»s>en vr-
scheinen, sind in anderen Fallen aber
betrftchtlich weit, wie es auch Boteri
darstellt.

Zu jeder Mündung gehört ein Haches
Büschel von Krugeuzelleu (^sog. Fiulen-
zellen bei Boteri), deren kwxer ge-
N drungener K<iri>cr vusdiledene Form

- ^^."X zeigen kann inid diu Kmi. der etwas

schmidcr ist als in den Nierenzellen. ent-
hält. Der Killgen entspringt von einem
kurzen Zellhals und verläuft, einem Faden
vergleichbar, zur lateralen St(miawand. an
die er sich anlegt. Er ist um s»» länger,
je weiter der Zellkörper vom 8lt»ma sich
entfernt (siehe die Figur); alle Kragen
stialilen fiiclierartig auf das Stoma ein. Im Kragen verläuft eine lange
Geißel, die (Ustal frei hervorragt und in das Kanalhuuen liinein^ehlägt.
Sie ist nur am lebenden Material durch ihre Bewegung sicher vom
Kragen zu unterscheid«!.

Fig. 311 stellt Solenocyten eines Polychaeten (Ghjcero coupobiiu$)
dar, deren Bau weit besser zu erkennen ist als die überaus subtile

Fig. 310. Ampfnojrm lanceoldtus,
NierenkauH 1.

Stom drei Nophrostomtin, ni- Ni'phropnrns,
in AtrintD i/'i njuiidetnJ, C- s'.iix'hiirdales
Cölom, kra Krigea der »og. Fkdonzellmi.

Fig. 311. Qlycera eomohUm^
Solenocyten. 14ach Ocorana.

Digitized by Google

Gtmsdflii«

Struktur der entsprechenden Elemente des Amphioxus. Man wird
hier ohne weiteres an die enterodermalen Kragenzellen der Spongien

«innert (siehe Fig. 223 in Kurs 24).

Die X iei enzellen sind kleine kubische EUnnente mit runden
Kernen und trübem Sarc, in welchem sich Exkretkönichen vurhudeu.
Bei FattOTing mit karminsaurem Ammoiiiak wird dieses Ton den Nieren-
zellen aufgenommen (Boveri und Weiss). Jede ZeUe tKfigt eine lange
Geüiel, die gegen den ^^ierenporus hin schlägL

Gonaden.

Die Gonaden sind niyosegmental verteilte Organe von plumper,
fast wüifellörmiger Gestal^ die bruchsackartig vorgestülpt im Athun

Ä B

Fig. 312. Amj^Mxua kmceolaiu»^ Gouaden-
entwloklttng, naeh Botibl A sefgt die

Keimzellen am Mj'oseptum in Anp^resizuntr

an die perihyposomale Lage des axialeu

Blatte«. 1— CLängsBchnltte, D ILltesteB

Stadiam qaer.

Oto OaudiL B.Ow periliypoMiiiml» Lu«, ALM Atrial-
moM, at OafU.

liegen, mit der Aulienfläche an die Kpi-
somwand angeheftet, mit Vorder- und
HinterflSche die benachbarten Gonaden,
mit der Innenfläche den Darm bohrend.

Sie Nind von /wri episomalen T?inde-

Sewebbblattern enigeschlossen und aulier-
em vom Atrialepithel Aberzogen. Um
diese eigenartige Lagerungsweise xu ver-
stehen ist es nötig die Entwickelungs-
gesehichte ^Fig. 312) /u l>erücksicUtigen
iBovEKi).

Die Gonade entsteht an gam jungen Tieren von 4—12 mm Ltoge

am ventralen ürsegmentmnde, wo die perihyposomale Lamelle und das Cuti«^-
blatt ineinander übergehen, (hu'eh Vennehning der end(»thelial gelegenen l'r-
genitalzellen, die sich waluscheinhch von der giolien Grenzzelle der
!Larven (Hatschi») ableiten. Vom 10. bis zum 86. Huskels^ment
treten Grupiien von G^talzellw am hinti-rcn Rand der Myosepten
auf, die beim Heranwachsen in das vor den Septen gel^ene Sklerocol

AiM

Digitized

400

einamken, Tom Septum überkleidei. Beim fortsclirdtendeii Wacfastom

sinkt die Gonade auch in das Atrium ein und stülpt dabei die peri-
hyposomale Lamelle uiul das atriale Kfiithel vor sich hör. Später ver-
sclilicbt sicli die Durchbruchstelle, soweit es den septalen Überzug und
die Lamette anlangt und wir finden an der Anheftiingsstelle der Go-
nade deren äußereSf von der perih^-posomulen TAmAllw stammendes Blatt
in inniiTPr ^''cTwnchsun'; mit dirsci- r.aiiit'llo solhst. Die Gonade liej^t
in einem abgeschlossenen CüUirraum ^Gonocöi^, der sich vom Sklerucöl
ableitet

Die eigentliche Gmiadc, von denen hier nur die männlichen be-
rücksichtigt wenlen, stellt einen » iidicitlichen Raum vor. der dicht mit
(4enitalzeÜen erfüllt ist. I >i<' ( nuiade zeigt außen n lativ gi'olie Ursamen-
zellen, überdeckt vun dfu klcniei-en Muttersameii und Tochtersamen,
die in großer Menge vorli^en; femer die Spermien selbst in ver-
schie<h'nen Entwickelunjipistufen, welcln» den Innenraum der Gonade er-
füllf'n und ihr«' Sihwiin/.e zentraUviin^ wtndt'n. Genntier hmn hier
nicht auf die Samenbilduug eingegangen werden (siehe Kurs 49).

3y. Kurs.

Vertebraten.

Salamandra maculosa Laü1{, (Larve.)
Übersicht

Betrachtet wird der Querschnitt (Fig. 313) durch die Dünndarm-
region einer jungen Larve. Er hat die Ftirm einer aufrecht stehenden

KHi)>-<(' mit dni--;rjler niedriger Erhebung' ( Flo^sensaum), die gegen
rückwiiits an Höhe beti'ächtlich zuninaut und hmter dem After auch
ventral entwickelt ist (Schwanzflosse), gegen vom 2U sich verliert.
obere Hälfte des Schnittes und (Ue Aulienwand der ventralen Hälfte
n'j)räs(i)ti('ren das Episoina; drr ülirige Teil der vcntrairn Hälfte,
weii'lier die Leibeshöhle (( ulom) uiiisciilielit, stellt das Hypuhtima vor.
Das Episoma wird gebihlet von Ej)idenu. Kückenmark, Chorda, Stamm-
musknlatur, dermalem und axialem J^indegewebe : das Hyposoma besteht
aus dem Ent<>ron, den Nierenkanälen and Gonaden, dem parietalen und
visoendon ^^eso(^•rIt^blatt.

Das Epiderm überzieht als niedriges, dreischichtiges Epithel den
ganzen Querschnitt; in ihm fallen in mittlerer La^ helle Drttsenzellen,
die nicht nach außen ausmünden (Lbydio Hche Zellen), auf.
Knn*i]i('nnHii;p H aut s i nn es organ e. die \v(«drr die distale noch basilr
Gren/konlur des Epithels beeintiussen, kommen jedei-seits in drei Längs-
linien (Seitenlinien) vor, von denen die mittlere, typische in der
Höhe «k's Iiitt rstitium laterale (siehe unten), die anderen dorsal und
ventral davon '_'i!egen sind. -An ältcicii Larven tindrt man die \n-
lagen der Hautdrüsen als dicke ziipfenartigg Wucherungen an der

niriitt7p<i hv Google

Übenldit 401

Basalääche des Epidermt», vor allem dur&al jederseits neben der Kücken-
tiosse.

Das Rückenmark liegt dicht fiber der Chorda (siehe unten) im
bind^wdi>igen, zum Teil Terknorpelten und verknöcherten Längseeptum,

Fi'.o&Z M.rfct

Fig.313. Salammkdta maculom, Larve, Querschnitt der Diinndarmregion.

Jt donaler FloMOnsnaiD, Kp Kpi<lorm, ' '',r ^'i.riuin. >u/r ssi)>cuUnos Iii- Ii'_-'>'vi Imi, /i. l/aJKiickoninark,
LLy Ijlteralnorv, ''7i ("Imrila, .1 axialem niriiieL:i'Wo)i<>. Kn Hu Knocheiihülse, lio ober" Ilnk't'ii, >> Myo-
Reptnin, In.lt Inff^r^titinm litcriile, A" Aurtn. i'e.uhl Voiia ali-lipiiiiri.ih«, Artrut ArterM cutanea, Msup
Moacaias saporliciali», Obi.ejrt iiri<l i .Mii^rniiH ol.li ,uus oxti rnus und intornof, M.rtcl Maacolas rectas,
WOLrr'MiMr OMf , (r Uonado. /> ' Diiiiti.lAnn. /.V K»ctum, M<* MtWOtWiM» F».g< TitOWllW
Blatt, l^r pafietalM roritotieam, C Cülom.

Welches bei<le Rikkcniini-k. In von einander trennt. Man unterscheidet
(leii kleinen ZeTitralkanal. die zentrale _i;raiie iin<l peripliere weilte Substanz
und intervertebral die ah-ri'henden dorsalen und ventralen Nerven-
wurzeln, die sich jenseits der Markhülle in den Spinalganglien
vernnen. Von jedem Spinalgan|^ion entspringen drei Nerven, die ins-
gesamt als Spinalnerv zu bezeichnen sind; sie innervieren^die Stamm-

Digitlzed by Google

4D8

SalamcMdra «uwmIom.

niuskulatur und enthalten zugleich rezeptorische, von der Peripherie
kommende Axone, die zu den Spinalganglienzellen gehören. Von
weitei"en Nerven sind zu erwähnen: der Nervus lateralis, der i^in
Ast des Vagus ist und jederseits in der Höhe dos Interstitiums im
subkutanen Gewebe verläuft; feraer beide Grenzstränge des Syui-
pathicus mit ihren Ganglien, die neben der Aorta verlaufen, aber
erst an älteren Lanen deutlich horvwtreten.

T)io f'liorda bildi t die ein wenig doi'salwärts verschobene, im un-
teren Teil des Längsseptuius eingeschlossene Achse des Sclinittes. Sie
ist bei guter Konservierung kräsrund und besteht aus den blasigen
Chordazellen (Chordagallerte), aus dem unscheinbaren flachen Cliorda-
(■[litln 1 und di-r dünnen Scheide, an der wnVder eine zarte äußere Elastica
und t'iae innere kräftigere Faserlage zu unterscheiden sind.

Zu beiden Seiten des Längsseptums, bis zur ventralen Mittellinie
sich fortsetzend, liegt die Stammmuskulatur, die insgesamt den
Rückenmuskeln von Ämphioxus entspricht. Sie gliedert sich jederseits
in den dorsalen HUckenlängsni uskel. der bis zur Hy])osom^rcnze
her.ibreicht, in die schrägen und geraden Bauclimuskeln, von
denen erstere in einer inneren und fiufleren Lage (Musculus obliquus
internus und externus) sich direkt an den Kückenniuskel anschließen,
letztere im Ansolihill an die schrä^'rn Muskeln ventml neben der
Mittellinie verlaufen (M. rectus abdominis); ferner in den zarten
IkL superficialis, der dem Obliquus eztonus, von dem er sich ab-
leitet, auflieirt und dorsalwärts bis zum Interstitium emporreicht, und
scldii'fjlieh in den zarten ^f. trans versus, der dem jiarietalen Peri-
toenujn anliegt und sich vom Oblicjuns intenms ableitet. Alle diese
Muskeln gUedeni sich übereinstimmend m Segmente (Myom er en), die
von den (luefgestellten Myosepten begrenzt werden. Da der Verlauf
der Septen kein einfach senkrechter ist. sondern in der Hiilie der
Chorda eine leiciitt^. Herren vorn gewendete Knickunp ertalirt. so trittt
man auf einem l^uei'schnitt des Tieres jederseits gewöbnlicli zwei oder
drei Segmente angeschnitten. Jeder Rfickenmuskel zeigt fem er in mitt-
lerer Chordahöhe eine leichte Einziehung an d, i- medisueii und lateralen
Seite und wird hier von einem flach verlauleiuUn. nn^eliarf eiituii kel-
ten, bindegewebigen Septum duix'hsetzt (Interstitium laterale).
Die Muskeln bestehen aus quergestreiften Muskelfasern, deren
Verlauf je nach dem Muskel verseliii-den ist ( siehe unten).

Da'< dermale Binde gewebi» (Cutis) ist als straffe Faserlage
(Cor i um) von geringer Dicke dicht unter dem Epidemi entwickelt.
Darunter liegt das lockere subkutane Gewebe, das besonders mäch-
tig in der Rttckenflosse und im Bereich des Interstitiums ausgebildet
ist. An letzterer Stelle enthält es die Seitennerven und die Arteria
und Vena cutanea. Dnirli die Myose]iten. das Tiäntr^septum und die
Intei"stitia lateralia, aulierslem in der veiitnilen Meiliudinie, hängt es
mit dem axialen Bindegewebe zusammen. Letzteres zeigt mannig-
faltige Differenzierung (Fig. 314). Ks enthält Skeleteinlflgerungen in
rnitrebnnfr der Cb((rda und des Kürkenniarics. die in segmentaler
Folge vei>chieden entwickelt sind. Segmentat (myomer) linden sich
in Umgebung der Chorda Knorpelringc (intervertebrale Knorpel);
intersegmental (vertebral) dünne Knochenhülsen {Wirbelhülsen), die
gegen vom und hinten zu sich erweitern und ein Stück weit über beide

Dlgitized by Google

Übenicht 403

angrenzende Knorpelringe übergreifen. Jeder KnocbenhUlse entspricht
ein Paar Knorpelspangen (obere Bogen), die dorsolateral an der HQlae
beginnen, das Rückenmark samt seinen Häuten umgreifen (Neural-
kanal) und über ihm versclimel/.eii. Hülse und Bogen bilden zusammen
einen Wirbel. Zu diesen Skelcttstückeu kommen noch Knorpelstücke
in den Myosepten, in der Höhe des Literstitinms, die Hippen (siehe
vnten). Neben den Knochenhülsen und über den Bogen (Interspatium
dorsale) findet sich reichlich lockeres Bindegewebe, vergleichbar dem
subkutauen Gewebe. Auch die Myosepten werden voti lockerem Binde-
gewebe gebildet, das ihrekt übergeht in ein spiirlicli entwickeltes Peri-
mysium innerhalb der Muskulatur. Ab einfache dichte Membran stellt

E Ch

Fig. 314. Salamandra maculota, Larve, Chorda liings und LTmgebang.

Ch Chorda. E Chordaepithol, Ch.Sck Chorducheide, Og Spinalganglion, /n.JTno Intorvertobraler KlHIftl,
XnJü KnadMohttlM^ Ho obanr Bog«, A.B.Qit «zbOM fiiiMi«i*w*lw, M BOokwunuktl.

sich die gefäühaltige liückenmarkshaut (Mcninx ijrimitiva) dar,
die außen von einem besonders dorsal geräumigen Lymphraum (£pi-
duralraum) umgeben ist.

]);vs Enteron ist. infolge stark gewundenen Verlaufes, in mehreren,
zum Teil queren, zum Teil sciirä^en o<ler lonuitiulinalen Anschnitten ge-
trofEen. £s gehört zwei Daimregionen an, dem Dünndarm und demliek-
tnm; nur ersterer windet sich auf und ist deshalb mehrfoch angeschnitten;
L t/.terer verläuft gerade von vorn nach hinten. Beide Teile zeiiren ein
hohes ( Vlinderej)ithel mit Schleimzellen unterniix ht ; das Epithel des
Kektums ist etwas nieiUiger, das Lumen desselben umfaugieicher als

Soha*id«r, Hutologio dar II««. S6

Digitized by Google

404

am Dünndann. Auf weiter vorn geführten Schnitten ist nicnt mehr
das Rektum, dagegen der langgestreckte, auch longitudinal verlaufende
Maj^t ii und uv\k'u di('!>em die LelK-r. an der Übergangsstelle zum Dünndarm
auch das Pankreas, getroffen. Letztoros liegt zum Teil im dorsalen
Mesenterium, die Leber im hier entwickelten ventralen Mesenterium.

Das parietale Blatt bildet Tentral und aeittich nur ein dtbuies
Peritoneum, dem in der ventralen MitteUinie die Abdominalvene einge-
lagert ist ; dorsal ist es stark verdickt und enthält hier an dei- (jlrenze
zum Episom die Aorta und die Cardinalveuen, darunter die paarigen
Umieren eingelagert (Nierenwülste). Zwischen den Nierenwfiuten
entsj)ringt das dorsale Mesenterium, neben dem an der Abgangsstelle
jederseits eine sdiinale. ^tal•k iieMlnvellte Falte entsittingt, welche eine
Gonade reprüsentierl (Gonaden falten).

Das viscerale Blatt hefert die Splanchnopleura und das Peritoneum
des Darmes. £rstere enthält schwach entwickelte glatte Muskulatur,
die nur am rvlonisalisclmitt des Magens bedeutendere Mächtigkeit ge-
wmnt (Py loriissphiiu t er). Das visrerale Blatt steht mit dem parie-
talen durch «las dorsale Mesenterium in Verbindung.

Die Umieren werden von paarig geordneten, in den NierenwUlsten
vielfach gewunden verlaufenden Kanälchen gebildet, die in logituihnaler
Richtung dicht aufeinander folgen. Jodes Kanälchcn beginnt seitwärts
von den Gonadcnfaiten mit einer wimpemden öfinung (Nephrostom)
am Cölom, bildet unweit von dieser, im Verein mit einem Blutge&ß-
knäuel (Glomerulus), ein MALPiaHl'schea K(iri»erchen und ver-
läuft dann stark gewinnli'n zum gemeinsamen lununtudinalen Au^fülir-
gang (WoLFF'öcher Gang), der jederseits ganz lateral im Wulst ge-
legen ist.

Die Gonaden zeigen Ansammlungen von Urgenital- und Follikel-
zellen, die sich vom Keimepithel, als welches das peritoneale Bndothel
der Falten funktioniert, ableiten.

Von Blutgefäßen seien zunächst die Arterien betrachtet. Unter
der Chorda verläuft die Aorta, welche Xste ins Episom (Arteriae
intercostal es) und ins Hypoacm, imd zwar an den Darm (A. raesen-
tericae), an die Nieren (A. renales") und an die rJonaden (A. geni-
tales) al^ibt. Ferner verläuft jederseits eine longitudinale Arterie neben
dem Seitennerv (Ä. cutanea), die eine Verbindung zwischen der in
der Armgegond entspringenden A. subclavia und der in der Sakral-
gi'peud eut-] Dingenden A. iliaca vnr^teilt. Von Venen treffen wir unter-
liall» tk-r Aorta, im Nierenwulste, oder bereits in das Mesenterium ein-
gelagert, die mächtige unpsuire V. cava inferior und ventral im parie-
talen Peritoneum, brach sackartig in das Cölom vorspringend, die V. ab-
dominalis magna. In die Hohlvene münden die abfiilirenden
Venen dos Pfortaderkrei.slanfs dt r Nieren ein; die zufiihi en-
den Nieren venen leiten sich von den paarigen Urspriingen der Ab-
dominalvene ab, die sich aus der Vena caudalis und den Venae
iliacae entwickelt, nach vorn bis zur Leber verläuft und hier in die
Vena i)ortae einmünde t, welehe aus den Darnivonen (V. intestinales)
hervorgeht. Die Hublveue vorläßt vor der Niere den Niereuwulst und
senkt sich zur lieber herab, die sie durchsetzt, um jenseits derselben
die liebervene aufeunehmen und in den Sinus venosns des Herzens
einzumünden.

Dlgitized by Google

■

Epidemi.

406

etwa aua

Das Epidenn der jungen Larve (Fig. 315) besteht aus 8 Schicliten

von Dockzolhin, aus dor Basalschicht, der Mittelschicht und
der Auliensch icht. Die Mittelscliiclit wird jjehihlt't von Drüsen-
zellen (LEYDlo'sche Zellen), die bis nahe an die Cutis und an die
Peripherie reichen. Alle Zellen sind durch Intercellularräume
getrennt und durch Brücken verbunden. In den Intercellolarräumen
liegen nicht selten eingewanderte Leukozyten und gelbbraune Pig-
mentzellen. In der Außensc-hirht trifft man an jungen Tjarvon ein-
einzelne wimpemde Zellen an (^Flnumerzellen); an iilteren Lai'ven
fehlen die Fummerzellen, e« kommen dagegen andere Zellen von ab-
weichendem Charakter, sog. Schaltzellen, vor. Über die Sinnes-
organe und !Xervonondirrungcn siehe unten.

Deckzellen. DieDeek-
zeQen sind au lU'üsen/ellaruien
Punkten von regelmäßiger, fast
kubischer Form, im uligemei-
nen jedoch durch die Drii^^cn-
zellen in ihrer Fonn stark be-
eintluiit. Sie enthalten einen
großen Kern, der nur T<m
einem rdativ schmalen SaiC-
mantel uin^it-lim ist. Dieser
ist nicht selten in den Prä-
paraten geschrumpft und dann
gleich einer Membran abge-
hoben und vom Kern diuch
eine helle Zone getrennt. Im
Sai'c liegen Faden, die be-
sonders in den Basalzellen als kräftige sch^itebare Fibrillen deutlich
hervortreten. Die distale Zone der Auüenzellen bildet einen scharf vom
übrigen Rare ^'u-]\ aMifbcnden g<>striehelten Grenzsaum. in dem die
Fadeneiitlcn ii'^'i'inuiljig aufstciizen, nirist aber durch eingelagerte Pigment-
kör neben verdeckt werden. Die Faden sind hier durch eine leicht färb-
bare Sttsubstanz m Alveolenwandungen yerbunden, welche auf flächen-
haften Anscbnittn ']'■[■ Zellen hexiigonale Maschen bilden und, bei Mangel
an Pigment, eitic ht llcre Zwischensubstanz zeigen. Distal wird der Saum
durch eine zarte, chemisch und färberisch abweichend sich verhaltende
Limitans bejj;renzt (Wolff's CuticuUi). £ine echte Cuticula felilt ganz,
wie schon daraus hervorgeht, daß die Schlußleisten im Niveau der
Limitans liegen. — Über die IntercellularbrUcken siehe im folgraden
Kurs.

Durch Färbung intra vitum, besonders mit ^^eutralrot (Pkowazkk,
FiscHEL u. a.) lassen sich Kömer in den Deckzellen nditbar machen,

die durch postmortale Fiirbung nicht tinniert werden. Auch die
Pigmentkönier n<'liinen Farbstoffe fz. B. Methylenblau) an imd werden
dadurch verfärbt. Da in pii:nienthaltiL'en Zellen andere Körner infra
vitam immer nur spärhch oder gar nicht sich tingieren, so liegt es
nahe, eine genetische Beriehung zwischen den Pigment- und anders-
artigen, für gewöhnlich unsichtbaren Körnern anzunehmen. Es wttrde

88*

cor.bl

Fig. 315. Salamandra maculosa, Larve, Haut.

haj BiuMÜiall«, pga seitlich angescbnittene Piidnentzelle,
SM.« AoConnUs, acAtx Schalt»!)«, MVJt EivaUtaella, Cor
Codam, oor.bl CoriobiMtan bii4 Z«Uen dw nibkataLnsa

Digitized by Google

406

dies für autochthone I^tstehung des Pigments in den Aaßenzellen

sprechen.

Die Kerne sind von wi i liscliuler Fonii und ersclieineu durch
tiefe schmale Einschnitte nielirfach gelappt. Ihre Beschaffenheit ist
eine charakteristische und wiederhült sich bei den meisten Kernarten
sämtlicher Larvengewebe. An einem dichten fädigen G^erUst ver-
teilen sich einzelne Nucl( ink(lrnor oder (Tnipj)en solcher. Form imd
(indie der (Jinippen unterhegt mannigfacheni Wechsel; sie erscheinen
bald als Klumpen, Stränge oder runde, nucleuleuaitige Ballen. In
letzterem Falle läßt sich meist leicht an ihnen eine dunkelfiirbbare
Binde und eine hellere Innensuhstanz, (He auch einen anderen Farl>en-
ton zeigen Vavu ini«l wolil Paianuelein vorstellt (siehe Danne])ithel),
unterscheiden. Die läugUchen stabförmigcn Ballen erinnern in der
Form an Bruchstücke von Nudeomiten, Echte Nucleiden kommen
nicht vor. Durch intravitale Färbung werd^i die Kerne nicht tin-
giert.

Teilungstiguren sind in den Zellen aller Schichten, vor allem aber
in den Basalzellen, häufig zu beobachten. Die 8piudel ist tangential
gestellt. Grenaueres über den Teilungsmodus siehe bei Nierenzellen.
Wahrend der Mitose der Aulienzclh ii vcrliitit das Pigment den Grenz-
saum, sinkt tiefer herab und verteilt sich auf zwei Gruppen, von denen
je eine einer Tochterzelle zukonuut (H. Kaul).

Schaltzellen. Zwischen den Außenzelien kommen vereinzelt ab-
weichend geformte Zellen vot, deren Oberfläche kleiner (Fig. 3 15) als die der

Aullenzellen ist, die niemals l*ig-
mentkönier enthalten, basal ab-
genindet enden und im ganzen
von kurz zylindrischer oder distal-
wfirts versclimälerier. tlnsclitm-
förmiger (iesUdt sind. Bei
Flächenbetrachtung (^Fig. 316)
strahlen die durch Schlußleisten
scharf markierten Konturen der
anstoßenden Außenzelien radial
auf sie ein, was um so deut-
licher hervortritt, je kleiner die
Oberfläche der Schaltzellen ist
Bei Färbung intra vitam /»-igen
sie abweicliende Chroutoi)lulie
(Fischel) und feilen dadurch
leicht in die Anir<'n. "Man findet
sie f,i-t w;ilirenil der ganzen Tjar-
venperiode und ühi-rail verteilt,
wo Flimmer/eilen fehlen; bei An-
näherung der Metamorphose veiv
mindert sich ihre Zahl (Fischel )
und möglicherweise bilden sie sich sämtlich in gewöhnliche Außen-
zelien um.

Flimmerzellen. An ganz jungen Larven tragen viele Zellen
der Außenschichtf vor all<>iu in der dorsalen und vorderen Begion des
Körpers, Wimpern: später finden sich nur noch einzelne Flinunerzellen,

Digitized by Google

Flg. 316. Bufo variabilis (?) Larve.
Epidenu Üächeubaft geschnitten; An-
oiÄumig der Anßenzellen tun ehia vor»

steckte Schaltzelle.
mJt AatmuMB mit Pigment, lu Kern, k KXmn fng'
lidMT fiadMtUR, «dkfci SeUuBWrt«!» be BiM», 1«

latWNlliilailaak«, s fnmUi^ Inhdt d«n«ibM.

Hauteinaesorgane.

407

vor allem an den Kicnipn und an dor Cornea, um muli und nach
ganz 7A1 schwindi'U. Sie zei<ien <*in ^leiclimiiliic >trui< rtt's Saic. das dos
Grenzsuumes euthehrt; die deutlich longiluthnal verlautenden i'iiden
setzen sich in die selur hinfiüligen Wimpern fort, deren jede an der
Basis ein kräftiges Basalkorn trügt.

Drüsen zrl 1 cn. Die als TiEYi>i(!'sche Zellen bekannten Drüson-
zelleii sind eosiuopliile Elementis also als Eiweiüzeileu zu bezeichneu.
Ihre Fürbberkeit ist immer eine geringe, da nur relativ wenige Sekret-
kömer von ungleicher Große in den weiten Maschen des Gerüstes
lie<^t'n und sich leicht in eine farhlosc Flüssigkeit aufzulösen scheinen.
Die Zollen sind gi'oü luid von kurz ellipsoidor, regelmäßiger Form.
Eine geschlossene Zellmembran fehlt durcliaus;
peripher tindet sicli ein Fibrillennetz (Außen-
gitter) mit polygonalen, tucist srlir regelmäßigen * /^•fx —
Maschen ( Fig. 317), «las su li mit KisiMiIiiimatoxy-
ün schwärzt und sclmrf von ikn lulercelluiailiicken
nnd vom Sarc abbebt Von den Knotenpunkten
gehen sowohl feine kurze Brii( k<'ii nach außen,
die aber selten sicher zu unterse}\( iden sind, als
auch Gerüütfäden ins Zellinnere, die hier ein
gleichfoUs weitmaschiges Xetz bilden, das nur
um Kern ein dichteres Gefüge anninnnt. — Der
Kern gleicht \i\\V\<^ dem der Deckzellcn.

Die Levi»iu ^cllcn Zellen sind drüsig modi-
fizierte Deckzellen, die bei der Metuniori)hose den
ursprünglichen Chamkter wieder anneinnen (Ppit«-
NKK). Ihre funktion<'lle Bedeutung ist unbekannt;
«ler Mangel einer gescl)l<)^sl>nen ZelhiKMubran deutet darauf hin. daß
das Sekret intercellulär eine Kolle spielen dürfte. Durch vitale Fäi-bung,
besonders durch NeatraJrot| werden die Sekretkömer tingiert.

Yifx- 317. Salamandra
maculoi^a. Larve, Ley-
iJKi'sclie E j(i (1 erm -
Zelle (Eiweißzelle).
k EiweiftkÖroQr, fa Kaden de«
iaaomi San», fi pwiflMm

Hantsiiinesorgine (Slnnesknospai).

Die Sinnesknoepen* der Salamanderlarve (Fig. 318) sind plump

konische Gebilde \on der Hohe des Epidenns, Ihre Basis ist etwa
doppelt so breit als die Knospe hoch ist und viel breiter als die distale
Endtläche. Diese ist in der Mitte, wo die Sinneszellen auslaufen, leicht
muldig eingetieft. Die Knosi)e besteht aus Sinneszcllen und Stütz-
zellen. Die kurzen bimfönnigen Sinneszellen kommen in iierini;er
Zahl vor und nehnu'U das Zentrum ein. Ihr rundlicher oder kurz
cllipsoider Kern liegt in der Mitte der Knosj)enhöhe: lunnittelbar unter
demselben endet tlie Zelle leicht abgerundet. Seitlich vom Kern ist
Dmr ein dUnner Sarcmantel vorbanden; flher ihm veijtingt sich die
Zelle nnd bildet bis zur Peripherie einen schmalen Conus, der distal
al)gestiitzt endet. Das Sarc fiirltt sich im allgemeinen dunkler als das
der Stützzellen mit Eisenhämatoxyhn und zeigt längs und leicht ge-
wunden verlaufende Fäden, die als Neurofibrillen aufzufassen sind.
Dem distalen Ende sitzt Afv Sinnesstab auf, in welchen sich die
Xeurntibrillen fortsetzen. Er hat <lie Gestalt eines schlanken Conus,
der basal gescliwellt ist und sich hier intensiv scbwäiv.t. Gut gelungene
Differenzierung zeigt in geringer Höhe über dem Zellende einen breiten

Digitized by Google

408

Salamtmdra maeidon.

s( hwärzbaren Bing, welcher dem Stabe anliegt; seiiie Bedeutung ist

uiibtikunnt.

Zwischen den Sinnesasellen sind sehr schmale Intercellnlar-
Iflcken, zarte Brücken und Scblußleisten vorhanden.

«CS sta tta Sit scksJ ^

Cor

Fig. 318. Salamandra tmculoga, Larve, Sinneeknospe (^4), B Ende der

S inneszellen.

n.% SioaMMlU, atö SiuitMtsb, n Bins an dMiMlbeo, ß li«ait>fibriUM, »Uz St&tmU», a»J Aoitoiunlkw
«db J fhtMuiiwIttt, fv PlfHirt» Aü» 1»*— «•»«ü«Mi**^ Cor

Die Stützzcllen (lurchsct/cii die jianze Knijsix'nlKilic und hüllen
die Sinneü/ellen allseitig ein. llue länglichen Kerne hegen bubid, dicht
an der Cutis od«r wenig höher, selten im Niveau der Sinnesaellkeme.
Der über dem Kern gelegene Zellleib ist schmal und verläuft bei den
äußeren Zellen schräjj. fast untor einem Winkel von (iO" geneigt, an
den einwärts gelegenen entsprechend steiler. Auch im Sarc der Stütz-
seilen sind Ui^ verlaufende, aber locker geordnete Fibrillen vorhanden,
die sich oft intensiv schwänsen.

Die Kerne sowohl dci- Sinnes-, als juich der Stiitzzelien. unter-
scheiden sich von denen der Deckzellen durch regelmäßigere Begren-
zung, wenn auch die Einschnitte nicht völlig fehlen, sowie durch be-
sonderen Nudeonncic-htuni. Das Kucleom verteilt sich in kleinen
K()niern und gröberen Ballen, deren Fonn oft eine unregelmäßige ist.
In Iteiilen Zellaiien beobachtet man gelegentlieli Teilunf^svortiiin^io.
Zentralköruur sind im Ruhezu-staiule gewöhnhch nicht zu bemerken,
doch tritt manchmal Uber dem Kern ein dtmklee Korn im Sarc hervw,
das vielleiclit in diesem Sinne zu deuten ist.

Noch bleibt zu erwiiliiien. daß die Sinnesstiibe der Sinneszellen
nicht fitji hervorragen, sondern von einem kuppenftirmigen Gallert-
mantel eingehüllt sind, der nur an gut gelungenen Präparaten deutlich
hervortritt und sich distal mit Hämatoxylin fäi'bt. Kr sitzt den Sttttl^
Zellen auf und wird von diesen irebihh't. Mit >taikt'n ViTLM'ölJeninsen
lassen sich in ihm schwär/bare zarte Fibrillen naeiiweisen, die zu den
Stützzellcn in Beziehung stehen und jedenfalls nichts anderes als Ver-
längerungen der Zellfäden sind. Dieser Befund ist in Hinsicht auf
iihnliche Befunde an Molluskenaugen (siehe Kur-^ Itt) von besonderem
Interesse. Es zeigte sieli dort, dali die /wischen den Selizellen ge-
legeneu Stützzellen sich im Fibnlleiibii.Nchel (^Lophien; fortsetzen, die
die Sekstäbe umgeben und in eine homogene oder kömige Zwischen -

Digitized by Google

BMaMbaaMorgBBit.

409

si.»

Substanz iIk'zw. GlaskorjK'r' '»intauchen. welchf Lrleichfalls nur als
Produkt der Mutzzellen gedeutet werden kann. Die Gallerte an den
Hautsinnesorganen der Ampliibien entspricht der Zwischensubstanz des
Molluskenauges und sofoit wSre der
fibrilläre Endapparat der Stütz-
7elicn auch hier ab Lophiam zu
bezeichnen.

Durch die Goloi- Methode
(RETZiUB)httseti sich in den Sinnes-
knosppn Ncrvenfaserendiirun-
gen (Fig. 319) H'Vfliweisrn. Zu der
Knospe tritt von unten, aus dem
Cbrium, «in dünner Zweig des Ner-
vus Literalis lienin. der auch an
gewöhnlichen Präparaten nachweis-
bar ist. Die Nervenfasern dringen,
unter Verlust der Myelinscheide, in
die Küoepß bb sur Basis der Sinnes-
zellen ein, verzweigen sich hier und
umspinnen die Sinneraellen, mit

Fig. 319. Salanmndra maculosa, Larve,
Sinnesknospe mit Silber Im»

prägniert, nach Birznia.
n/ KwTonfaMr, trr Terminalen im Unücrtto itr

niaatwlleft {tii), «It StAtartlM.

B'or.Sekt

ßa,ikhi

Tig. 320. Salaniandra macidosa, Nervenendigungen des Eplderms, iDi.t

Silber geaehw&rst.

iiir.« Üa^SeM 'Boia^ RupltcMdi^ MLLa Mittoliu«, Cor Coriam, n/ KaiMBfiMiB, m IbMgonit dar

Termloaloa. Nach KxTZtvs.

leichten Anschwelhingen radend. Ein Zu^ainmcnhang der Fa^em mit
den Zellen Hncrt nii Vit vor: nurfi lassen sich keine ahlritciulm F(»rt>ntz('
au den ZoIIhi naehwei>en. Die Fasern sind daher als re/cpturisc he
aufzufassen. — End Verästelungen sensibler Fasem la>.>en sich auch
im Epithel, vor allem am erwachsenen Tiere (Fig. 320) nachweisen*

Digitized by Google

410

Sic steigen bis zur hier Vdrhaiidi lu-n Hornschicbt empor und enden
liier mit leichter Aiisschwelluiig (Ketzius).

40. Kurs.

Bor.

Haut.

Felis domestica.

A, Epiderm. Bcsunilcrs ^nstig für die Untorsucluing envcist sich
die dicke, reich gei>cliichtete Überhaut von den Solüenballen der Katze

(Fig. 321). An die Cu-
tis und doren Piqsillen
prenzt das unvorhomtc
Stratum oder Rete
MALFtOHi. Es zeigt zu
imtent die aus zylindri-
Bohen Z< 11(11 Ijestehende
Basalschicht, welclie
das Keimlager des Epi-
thels Toratellt und in der
Keniteilungsfifjuren zu
beohacliten sind (Stra-
tum germinativum).
Darauf folgt die mäch-
tige Mittellage, deren
obere Kontur trot* der
tief ins Epithel vor-
drnigeuden Cuti$)>apiUen
eine ebene ist Unscharf
sondot sich von einer
unteren könichenlosen
Zone (Stratum iuter-
mediuui) eine obere,
minder hohe, die mit
dunkelfärbbari'H K(lr-
nem (Keratohyalinkör-
ner) erfüllt ist (^Stra-
tum grannlosum). Die
Außenlage des Epi-
thels, welche an Mäch-
tigkeit beiden andei'en
Lagen gleichkommt, be-
steht aus verhomtenZd-
Icn (Stratum corne-
xini). Man unterschei-
det iriederom eine untere an das Stratum granulosom anstoßende,
mit Fikrokannin leuchtend rot sich förbende Zone (Stratum luci-

Ba.Seki —

0 - . 9 ^ C ö »Ii

Ij — m.a

— Pa

Fig. 321. Fdis domestica, Epiderm derFaßsohle.

Ba.Sehi lUsalschicht, iii., IIot.Im Mittel-, Hornli><tP, /h Corinm-
Mpülo, in.lü IntcrcellDlariacken, ker.k kentohyaJinhaltiKe X.fKon
aet Stimtam granalotnm, hora UoniMUe, horjn dMgL, im Stratam
1 UaMIdnf teKAntehyaUBMipw i> dM BMüB.

Digitized by Google

Haut.

411

dum) von einer mächtigeren oberen Zone, die sich nicht färbt. In
der Hornschicht fehlen, bis auf veruiuzelle Ausnahmen im Stratum
lucidum, die Kerne, welche degeneriert sind. Ebenso fehlen Intercellular-
iftnme und Brücken, welche in der Basalschicht und Mittellage gut
entwickelt sind. Die äußerste Zone der Homlago zeichnet sich durch
lockeren Zusammenhalt der Zellen aus (Stratum disjunctum). Es
kommt hier zur successiTen Abschuppung einzelner Elemente, die durch
die Ausbreitung des Schweißes begünstigt wird.

An den übrigen Flächen des Köii)ers ist das Epiderm von viel
gerinprrer ^fiiclitiijkfit. was sich besumlei-s dadurch bemerkbar macht,
dali das so auffallende Stratum granulosuiii auf eine Zcllscliicht oder auf
einzelne Zellen reduziert ist. Die Zellen siiul im allgemeinen platter;
Papillen der Lederhaut feUen. Die flachen Homzellen haften seitlich
fester aneinander, so daß sich die einzelnen verhornten Zellschichten
leicht in Gestalt von Lamellen, deren fünf bis sechs vorkommen, trennen
lassen.

Basalschicht. Die Basalzellen (Bildungszellen) sind im
allgemeinen von zylindrischer Gestalt mit leicht verdicktem distalem Ab-
schnitt, der den Kern enthält, und etwa doppelt so lang als breit ist.
Der basale Teil erscheint nicht selten durch benachbarte Z( llen in seiner
Form beeinflußt und springt dann seitlich mit schai-feu Kauten fiügel-
artig vor; das distale Ende' ist gewdfhnlich abgerundet, oft aber wxck
zugespitzt zwischen die zunächst auflagernden Mittel/eilen eingeschoben.
Der Kern ist oval und arm an Xucleom, das vor allein an der ^Meni-
bran sich anhäuft: ein oder zwei Nucleolen kommen vor. Das Sarc
ist deutlich längsfädig struiort. Besonders im sulmucleäa'n Teil der
Zelle treten bei Eisenhämatoxylin- oder bei der SjtovATEB^scben Fär-
bung kräftige schwarze Fibrillen hervor (sog. HsBXHEiHER'sche Fasem),
die gelegentlich leicht gewunden verlaufen.

Mittellage. Die Mittelzellen sind xiW'V den Cutispapillen oft
nur in fünf, sechs Lagen vorliauden, viel reiclilicher ilage^en interpapilU^r
entwickelt Ihre Form kann zui^chst als isodiametnsche in Höhe,
Breite und Tiefe bezeichnet werden. Li den übrigen Lagen erscheiiien
sie dairejjen abgeplattet und zwar nmsomehr. je liöhei- sie liegen. An
der Grenze zur Homlage überwiegt der tliichenhafte Durchmesser den
senkrechten um etwa das Drei- bis Vierfache. Zugleich haben die
Zellen an Größe gegenüber den Basalzellen beträchtlich zugenonmien
und auch der Kern hat sich vergrößert. Er erscheint leerer als im
Stratum genuinutivum ; das Xucleom ist in wenigen unregelmäüigen
Brucken verteilt oder nur membranständig vorhanilen; ein einziger
großer Nudeolus tritt scharf hervor. Die Zwischensubstanz des
San s /( igt in den uniei*en Zellschichten die gleiche helle kSmchenfreie
Beschaffenheit wie in den Bildungszellen. Erst im Stratum grannlnsnm
treten Könirr ( i\eratohyalink(iriier, Fig. 322) auf, die sich mit
Hämatoxyiin färben, zunäclist nur einzeln und verstreut liegen, bUd
aber den ganzen ZeUleib durchsetzen und zugleich an Große zunehmen.
Li der obersten Schicht sind manchmal alle Körner, wenigstens in ein-
zelnen Zelhf'gioneTi. nntereinnnder verflosson. so flaÜ die betreffenden
Zellen sich gleiclunäßig ilunkel färben. Sie stellen i Ix.'rgangssttidien der
Mittelzellen zu den Homzellen des Stratum lucidum (siehe bei diesen
weiteres) vor.

Digitized by Google

Das Sarc ist sehr deutlich fadig >«truiert; die Fäden (Fig. 323 j
mlanfen nach verschiedenen Richtungen, aber zu Gruppen geordnet
die gegen die BerQhmiigsflSchen der Züälea anntrahlen und in ziemlich

te /a a

Flg.su, P*rti6ii ftnt dem Epiderm. A Stratum grannlosum. C Stra-
taiil corneam. verdaut; beide Figuren von Homo, vola manos. B 8tr*-

tom Kranalosum. Katzenpfote. Nach Wkidenbkich.

Aor /i Horn7p!lo des Str. locWoai, hor.xt d«sfL, Bilduntr de» Eleidins. ker.k Keratohy«liflk8t««r, M<
■ich ▼•rflttaai^ad, k» Kwu, Ii Schnmpfonnl&ck«, fa K&doa dM Sam, br.k BrackeakuriMr, UU KaohBU«.

Fig. 323. Ftli$ domestka, Mittellage des Epiderms von der Fufisohle.

mit UtMnitaa, k$ Kmb dmtIhM, in.lu Int«rc«llal«rlficken, U.k BrtdBMkoo, Mb dMgl., «iMBrih*

Btttckcn qiwr •iig«tcboitt«i.

regelmäßig geordneten Keihen von Intercellulaibriicken enden. Deutlich
»ielit man bei venschiedener Einstellung des Tubus vridarqprechende
Fadenanordnungen, sowie bogenförmige Verläufe, was sich afles aus der

Digitized by Google

Hattt

413

Anwesenhät vieler Grenzflachen der Zellen und aus der Beziehung von
Fadengnippen zu den einzelnen Fläctten erklärt. Die Fäden durch-
setzen dio pinzo Zelle und treten durch die l^iiickcn in Verbindung
mit entsprechend orientierten Fäden der Nachbarzeilen; auf diese Weise
ergeben sich Fibrillensysteme, die vielen Zellen gemeinsam sind und
ftttßorst regelmäßig angeordnet erBcheinen. Genauer kann auf diese
' • „funktionelle Struktur'' des Epiderms nicht eingegangen werden.

Die Intracellularräume sind in der ganzen Mittellajje leicht
nacliweisbar, meist breit entwickelt und von langen, reiiienweis gestellten
Zellbrücken, an denen Brfickenkfoner als mittlere, kurz eUipsoide An*
Schwellungen deutlich hervortreten, in regelmäßigen Aliständcn (huch-
sy);iiint. In der gninulierten Zone werden sie durchgeliends schmäler
gegen die Homlage hin; die Kömer beliaiteu ihre Form bei, aber die
seitlichen Faserabschnitte erscheinen verkürzt (Weidenreicu). Auch
sonst kann man nicht selten au^llige Differenzen in der Breite der
Intorcollnlnn'äurao erkennon. was zweifellos durch wechselnde Entwicklung
der hellen, zwischen den Zellen hetindlichen, flüssif^pn Substanz, die als
Lymphe gedeutet wird, bedingt ist. Manchmal linden i^ich kornige
Einhigerungen in der Lymphe; nicht selten auch Leukocyten und
Pigmentzellen, deren Anwesenheit zu beträchtlicher Trennung der
ZeUen von einander fülii-t. Brücken sind zM-ischen den Deckzellen und
den eingewanderten Zellen niemals nachweisbar; wie sich die Brucken-
kömer bei der Losung des Zusammenhangs Terhalten, wurde noch nicht
genauer beschrieben. Vermutlich sinken die seitlichen Abschnitte der
Brücken ins Zellsrirc infoltre der starken Delmunp. welrlie die Erweite-
rung der Lücke bedingt, ein und einer jeden der beiden von einander
getrennten Zellen dürften Hälften der Körner anliegen (siehe auch bei
Hornzellen).

Hornlage. Die Hornzellen unterscheiden sich von drn ^littel-
zellen vor allem durch ilie homogene Beschaffenheit ihres Sarcs. Die
Fäden bleiben erhalten (H. Rabl), sind aber, soweit sie peripher
liegen, verhornt und zu einer festen Memhran verbunden. Im Innern
weiflen sie durch das Eleidin, das sich von den KeratohyaUnkömcm
:»Mt it<'t, verdeckt, treten nber bei unvollständiger Verdauung der Zellen
deutlich henor. Während sich in Hinsicht auf die Verbomung alle
Elemente der Homlage gleich veihalten (Uxita), ist das ISeidin in den
unteren Schichten (Stratum lucidum) flüssig und förbt sich lebliaft mit
Pikrocamiin (Kanviek); in dt n übin;:eii Tingen erscheint es fester und
fai'bt sich abweichend (Pareieidin Weiue.n reich). Eisenliämatoxylui
schwärzt sowohl die Homsubstanz wie das Eleidin; bei van Giesob-
Färbung ist die Homlage gelb gefärbt.

Im einzelnen wäre folgendes über die rmbilduni: des f'liondroms
in der Homlage anzuführen. Das Eleidin ht aus den Keratohyalin-
koniera durch Verfließen ders^ibcn bei gleichzeitiger Veränderung des
chemischen Charakters hervoar. Man findet an der Grenze des Stratum
lucidum zum Stratum granulosum einzelne Zellen, welche den Über-
ffüni; frlrberisch markieren. Dns Kleidin fpiült liei Anschnitt des frischen
fjtratum lucidum in Tropttii aus den Zellen hervor. In den unmittelbar
über dem Stratum lucidum gelegenen Schichten der Homlage nimmt es
festere Beschaffenheit an ; da diese Schichten durch lockere Zusammen-
fiigung der Zellen charakterisiert sind, bezeichnet sie Weidevreicu als

Digitiz

414

JFUit domeUiea.

Stratum relaxatum. Darüber folgen Schichten mit dicht gefügten,
angespannten Zellen^ in denen das Eleidin sich ähnlidi im Stn^nm

lucidum verhält (Stratum tcnsum). Im zuletzt folgenden Stratum
disjunctnm (Kanvier) füln-t dir Loekerurifr dos Zellverbandes zur
Abschuppung; das Eleidin litgt liier wieder in festerer Beschaffenheit
vor. Dieses nicht flüssige Eleidin kann als Pareleidin (WEIDEKREICtt)
imterschieden werden. Es zeigt Affinität zur Osmiumsäure, schwärzt
sich daher bei liiiigrror Einwirkung derselben, während das flüssige
Eleidin ungeschwur/t lilcilit.

Die Kerne sind vereinzelt noch im Stratum lucidum erhalten, wo
sie kompAkte Brocken in HoUiftmuen, wdche auf die ursprüngliche
Kemforni /ui iickzuführen sind, bilden, selten dieselben noch ganz aus-
füllen, in (li'ii ülaiizen Schichten sind die Kemhöhlen leer, dn«! Xuc-
leom liat sich aufgelöst und ist zu Grunde g^augeu. Wo l^ucieom noch
erhalten blieb, hat es doch seine fibiierischen Qualitäten verbren, firbt
sich z. K. schwerer mit Hämatoxvliii ;ils mit Eosin.

Die Tntercellularlücken fehlen in der Hon l s:: ' (hirchnus: die Zellen
haften fist aneinander und zeigen bei IsoUeruiig fem gezackte Konturen.
Mittels der Zacken, welche anscheinend alternierend gestellt sind, greifen
die Zellen ineinander. Die Zacken sind auf die Brttckenkörm r zmiick-
/iifiihren, (he, bei völliger Einziehung der Brückenfäden in die Zellen,
allem auÖerhtüb der verhornten Zelfen verbleiben (^Weidenkeich) imd
durch ihre Fiirhbarkeit (Hümatoxyün; die dunklen Grenzlinien zwischen
letzteren bedingen.

(^ber (he Ausführungsgänge der Schweißdrüsen siehe beim dermalen
Bindegewebe; ebenso Uber die sensiblen N^enendigungen.

Dermales Bindegewebe {Fdis domedica JiKiss.).

Das unter dem Epiderm (St>hlen1);illt'ir) irclciirnc dermale Binde-
gewebe {Vi^. 824) zerfällt in zwei unscliarf gesonderte Lagen: in die
eigentliche Cutis (Corium oder Lederhaut) und in das subkutane
Bindegewebe (Unterhautbindegewebe). Das Corium bildet an
seiner Oberfläche in großer Menge Papillen, welclie in das Epiderm
voj*sprin!j;en: andererseits sendet das Epiderm sehlauehförniiiie Kinstül-
puiigeu in die Tiefe, welche die Schweißdrüsen repritsenliei-en. Cber
G^äße, Tastoi^ane und Nmen siehe zum Schluß.

Corium (Lederhaut). Das Corium ist eine straffe Faserhaut,
welcher reirldich elastische Fasern beigemengt sind. Sie besteht aus
dichtgedrängten Bindefibrilleu, die durch eine spärliche Grund-
Substanz zu Fasern verkittet sind, in der Hauptsache parallel zur Ober-
fläche verlaufen, sieh aber bündelweis innig durchflechten und nicht wie
gewöhnlich \n-\ dm Anamnien scliiclitcinveis rm^renrdiiet sind. In der
oberen Region ist das Gewebe ein besomiers cliclUes ( Pars papillaris),
in der unteren dagegen lockerer und von netzartigem Gefüge (Pars
reticularis). Zwisdien den Bindeüssern finden sich verzweigte Binde-
zellen, deren Fortsätze die Fasern umspinnen. Die elastischen
Fasern sind von wtchselnder Starlcr-. verhmfen nach allen Kichtiuigen
imd l)iiden Xetze, die in den Papillen aus besonders feinen Fasern be-
stehen. GeiEäße^ Nerven, Drüsen und Haarfollikel werden von starken
elastischen Netzen und auch von aufsteigende Bindefasem begleitet.

Digitized by Google

Dermales Bindegewebe.

415

Das Coriuin ist der Sitz des Hauptpigraents; doch felden speziell
an der Fuüsohle Pigmentzellen (Fig. 325) so gut wie ganz. Über die
Nerven und Tastorgane siehe unten; glatte Muskelfasern des Coriuuis
stehen zu den Haarbiilgen in Beziehung (siehe dort), Leukocyten sind,
wie im Epidenii, anzutreffen.

Subkutanes Gewebe (ü nterhautge webe). Das subkutane
Gewebe ist durch reichen Gehalt an Fettzellen ausgezeichnet. Wo
das Fettgewebe besonders stark entwickelt ist, spricht man von einer

ela.f

Fig. 324. Mus miMcu/u«, Schnitt durch einen Sohlenballen. Kombination
eines mit Eisenhämatoxylin und eines mit der WKioEBTschen Fuchsin-Kesor-

cintinction gefärbten Schnittes.

Str.eor und Str. Mal Stratum curneutn und Mai.fiomi, H.Uu- Bindegewebe des Coriums, #la./' eUutüche
Fasem, Dr Schweilidrüseoanschnitto, O Aas(ührnn)^tniro donolben im Epidenn, Jtf MaakoJatnr, fe.t

Fettiellen.

Fetthaut (Panniculus adiposus). Die Fettzellen sind runde Ele-
mente mit wandständigem Sarc, da.s den Kern enthidt und einen großen
Fetttropfen umschließt. Sie liegen in einem lockeren Netz von Binde-
fasem, dem nur verhältnismäßig wenig elastische Fasem beige-
mengt sind.

Schweißdrüsen (Knäueldrüsen, Glandulae sudoriparae).
Die Schweißdrüßen sind einfache Tubuli von bfträchtlicher Ijängc. die
sich im Unterhautgewebe und in den tieferen Teilen des Coriums diciit
aufknäueln. mittelst eines engen Ausfühi-ungsganges in das Epiderm

Digitized by Gc

416

Fdia doiMttica,

ge-

3' i \

Fig.32ö. Salammiramaail9ia,'L%tv^, iwel Arten
▼oaPiffnentzelleiifiiaohnMBll.. ihilH^daaktoArt.

dntretoi. hier in
wiindenom Verlauf«' die
Lagen desselben durch-
setzen und an der Ober-
6äcbe durch dieSchwdß-
poren nach außen aus-
münden. Der Tubuhis
wird vuu einer dünnen
zellenfreienOrenzlameUe
unigebon. der sichaußen
beglt'iteiide Züge von

üiudefascru, innen
längsverlftufends zarte
glatte Muskelfasern, an-
legen. Letztere l)efinden
sicli abo in subepitheli-
aler Lage und sollen
epidermden Ursprungs
sein. Das Epithel ist ein-
schichtig und wird von
niedrig linilrischeu,
fest kabiachen Zellen gebildet, die
iiii K iitlich längsfiidit; struiert sind
nii l feine eosinophüe Kömer ent-
ludten, die ins Lumen ausgestoßen
werden. Der Kern liegt bual und
zeigt einen deutliche Nucleolus. Am
A n sf ü hrungsgn ^ Sdi wei 15-
gangj vcrUcrt (bis Epithel den drü-
sigen Charakter, wird aber zwei-
schichtig. In das E|Mderm dringt
der Gang immer interiiapilUir ein.
Er ist auch hier von he-^oriden-n,
ringfünuig geordneten Zellen um-
geben, die aber ohne scharfe Grenze
in das unigebi-ntlc Zt'llla^ier Qber-
golicn. In den liiihcren Lagen ver-
hornen die unmittelbar ans Lumen
grenzenden Zellen.

Gefälle. Xorven und Tast-
• trgane. Die Hautarterien ent-
wickeln Kapillarnet/.e. welche
eiuei"seitü sich in den l'apiUen, an-
dererseits im subkutonm Fettge-
webe. an den Haarbälgen, Schwei ß-
und Talgdrüsen ausl)reiten und in
Venen übergehen, die in mehreren
TT.-^ aoß TU- ' V V - u^- flächenhaften Netzen angeordnet
aiifl derZehenhaut desMensehea. ^nch die Lymphgefäße sind

• Ilauptfnser (los Ki'.rporchoii.-. fc nndwetotwUnde iietzig anueorduet 1111(1 aiil reichsten
* '"^^y^chiobttndola «»«tot^ im subkutaueu Gewebe entwickelt.

Digitized by Google

Dcmialet Bindegtwabe.

417

Während an Nerven das Uuterliuutgewebe sehr arm ist, kommen sie
der Pars papillaris des Coriums racUich zn und bilden hier ein Oe-
Hecht von Fiisern, die mit Myelinflcheidcn ausgestixUct sind und zum
Teil an die Tastorjrane lierantrotcn, zum Teil, unter Verlust der Scheide,
in das Epidenu eindringen, wo sie in freie Endip;ungen auskufen,
zum Teil auch die Muskelfascni der Cutis oder die Drüsen inneniereu.
Die in den Papillen gelegenen Tastorgane (KsiMFER^sche Kör-
perchen) bestehen aus Endapparaten niarklialtiger Xervenfasem, die
von einer dicken geschichteten Hülle umgeben sind (Fig. 326). Fasern
mit Myeliuscheiden treten an die Orgaue heran und dringen unter
Verlust der Myelin- und ScirwAinr*schen Scheide, welch letztere direkt
in die Hüllen übergeht, in sie ein. Sie verlaufen hier unter reicher
Verästelung in dichten Spiralwindungen durch das Köqierchen (Nen'cn-
knäueij imd entmckelii dabei lokal variköse Auschwellmigeu von spindel-

Plg. 827. Lamellenkürperchen ans der Zehenhant des Measeheiu
a NmenfMor, die «ich im lonenkolbm Ttnwaigt. NMk DOMBk

förmiger, runder oder unregelmäßiger Form, die Venolassung gegeben
haben, von Zellen innorhalh der Körjjerchen zu reden. Wahrend nach
Retzius u. a. die Nervenfasern in diesen AnschwelluDgcn frei aus-
laufen sollen, handelt es sich nach Dooiel u. a. um eine Netasbfldung
ohne freie Endigungen. — Neben diesen typischen Nervenend-
körperchen kommen noch verwandte Formen in gi'iUk'rer Zahl, wie
sie von l)o(iiF.i, u. a. hesehrielien wurden, vor. linden sich ferner
auch. sog. Vater-Pacinische Körperchen (Fig. 327), die sich von
den MEissvER'schen durch die lamellöse Struktur der Hülle und die
Endigung der eintretenden Nervenfaser innerhalb des sog. Tnnenkolhens
unterscheiden. Sehlielilich sin<l ntK-h Nervenendigungen (Tastmeniskeni
an Tastzellen, die zuei"st von Meukel und i>uN>ET beschrieben wurden,
ZU erwähnen. Sie finden sich in der Oberhaut, von der sich auch die
Tastzelloi abläten, und liegen hei (bei den Vögeln, z. B. im Entenschnabel,

Digitized by Gc

418

Mua muKvlu$.

Hör. La

Mal.La

Cor-

con.Kör--- yfiWfT

innerhalb einer bindegewebigen Hülle = GRASDRY sche Köqjerchen). Die
Nenenfaser bildet an der Tastzelle eine flache Tastscheibe (Meniskus),

in der sie endigt (Rax-
vikk,Sy.moxowicz u.a.);
niemals tritt sie niit der
Zelle selbst in direkten
Zusammenhang , wenn
sie auch in letztere eini-
genuaßen einzudringen
vermag (Dooiel).

Während nach Do-
oiel die Ijürnellenkür-
l>erchen im Innenkolben
keine Sinneszellen ent-
halten sollen, ist es nach
anderen Autoren, z. B.
nach BoTEZAT, der Fall
und die Körperclien
wären dann zur Gruppe
der T a s t k ö r p e r zu
rechnen, die von den
Nerv e n e n d k ö r ]>ern
scharf zu untez-scheiden
sind. In Umgebung der
Kolben/eilen findet sich
nach B«»TEZAT ein Fi-
brillennetz mit End-
plättchen.

Lctc-

Rg. Wst

B.Gv!

F.Sch

Fig. 328. Mu$ niusculus, Tastliaar und Haar-
follikel, längs.
Haa Hsjir, ma.i Markzisllon (nur ein Paar Rng««:hnittan|, Ztri
Ilaarrwiebol, A Papille, i/ur< ÜKKLK'sche unJ HuXLKY'scho

Zonen der Wunelscheide, die b«i x ondet, fh.E Follikolöpithol,
•nüet boixi, Or.J, lUashant, F.Sch Follikel»cheide (HaarbalR), I?.G«r
Innere« lockeres Rintle^ewebo, darchsotzt von ronns.eii ISlutrnamon
iLaei), Lac HinKlacono, Ug.}Vit RinifwuUt, Dr T»lg-(Hiuirbalp-)
drUie, f:p Epidenn, Hör. und ilalLa Horn- und ilALPioiu scbo
Lage deai«lb«n. Cor Coriiua, cotuhör coiiitcber Korptr.

Haare (Tast- oder
Sinus haare von Mus
tnusculus L.).

Die Haare sind fa-
deuartigeHornbildungen
der Oberhaut ( Fig. 328),
welche vom (irund einer

Epideniieinsenkmig
(Follikel) entspringen
und weit über die Ober-
fläche des Köqiers vor-
ragen. Als Beispiel seien
die großen Tasthaare
an der Oberlippe der
Maus gewälilt. Der Fol-
likel bildet eine lange
Bohre, welche durch die
Cutis hindurch tief in
das subkutane Binde-
gewebe eindringt : sie
besteht im Innern aus

Hmu«.

419

dem FüUikelepithel (sog. äußere Wurzelscheide), außen aus dem dicken
bindegewebigen Haarbalg. Am letzteren sind mehrere Lagen zu unter-
scheiden. Unmittelbar in Umgebung des Follikelepithels hegt eine ihchte
Grenzlamelle (sog. Glashaut) von homogener Struktur; sie xdrü tmijxeben
Ton der inneren Faserlage, an welche außen ein caveruöses Ge-
webe anschließt, das aus Trabek^ Yon Bind^ewebe und aus Venen-
geflechten besteht. Den peripheren Abschluß des Balges bildet eine derbe
äußere Faserl agc (fibröse Kajisi'!). die über den Haarbalgdrüsen (siehe
unten) mit der inneren Lage zusannnenh.ingt. wodurch der sog. konische
Körper gebildet wird. Dicht unter den Balgdräscn tiudet sich im cavemösen
Gewebe ein nmfongreicherBlutsinuB (Lacune), in welchen ein binde*
gewebiger Ringwulst der inneren Faserlage (sog. scliildfömiiger Körper)
vorspriiifct. An den Balg treten ans der Cutis Bündel glatter Muskelfasern
heran, welelie steilere Emstellung des sehrii-j; geneigten Balges und damit
zugleich des Haart?» selbst be\^'irken (Arrectores pilij. Im Balge Hegen
distal unter dem kegelf(innigen K5rper die Talgdrüsen (Haarbalg-
drüsen), die in den Follikel einmünden. Noch vom Balg zu erwähnen ist
das reichliche Vorkommen elastischer Fasernetze: vor allem liegen
dicht an der Glashaut ein aus longitudinalen und ein aus /.irkuiiiren Faiiem
bestehendes Netz; andere kommen den Trabekeln und der Kapsel zu.

Das FoUikelepithel zeigt am Eingang in den FolUkel den gleichen
Bau wie in der Oberhaut; im weitaus größeren Bereiche (eigentlicher
Follikel) fehlt jedoch die Honilage und ganz basal auch die Mittel-
lage. Dort wo die Uomlage endet, münden die Talgdrüsen ein. Au
der Basis des Follikels, wo auch die Glashaut endet und der Balg sich
stark T^üimt, biegt das Follikelepithel um in das Keimlager des
Haaresund einer cliarakteristisehen Scheidenbildung (Wur/elsclieide),
welche die KuUikelhöhle im Umkreis des Haares ausfüllt und unter der *
Eiumündungszone der Balgdrüseu mit freiem Uüudc endij;t. Daa Keim-
la^ umhfiUt eine Wucherung des Haarbalges (Haarpapille).» welche
mit schmalem Halse beginnt, sich zum breiten Kopfe verdickt und
in einen hindegt ^vchigeti P'nrtsatz ausläuft, der beträchtliche Länge er-
reichen kann. Er ist, gleich der ganzen Papille, reich an Kapillar-
getiechten. Die Wurzebcheide entspringt am Hals der Papille; vom
Kopf erhebt sich das Haar, dessen basaler Abschnitt zur Haarzwiebel
verdickt ist. Sowohl das Haar, wie die Wurzelscheide, enveisen sich in
der Querrichtung des Hiuues aus drei konzentrischen Zonen bestehend.
An der Wurzelscheide liegt außen die rasch verhornende H£>'LE'sche
Zone; es folgt die dickere Hvxl et 'sehe Zone und die dünne innere
Grenzzone. Das Haar zeigt /u innerst dieMarkachse, die>e umgebend
die Rinden Zone, welche an farbigen Haaren pigmenthaltig ist, und aulkii
das sog. Oberliäutchon, das sich mit der Grenzzone der Scheide in
regelmäßiger \\ eise verzahnt. In der Liingsrichtung des Haares unter-
scheidet man, abgesehen von der Haarzwiebel, zwei Abschnitte: die Haar-
wurzel, welche im Follikel eingeschlossen liegt und nur in ihrem unteren
Absclniitte unverhonit ist, nnd den völlig verhomten Scliaft. der frei
über die (jberhaut vorragt. Im letzteren ist die Markachse lufthaltig.

Die Zonen des Haars und der Wurzelscheide sind nicht mit den
Schichten der Oberhaut und des Follikelepithels zu ver^eichen. Denn
sie repräsentieren Quergliederui^en eines lang ausgezogenen K]nderm-
zaplens und jede Zone zerfällt wiederum der Länge nach, gleich der

Selllt«ld*r, Qlitolagis Ut Tim. 27

Digitized by Google

420

Mus mtuculus.

Au Ml Pa

Iluxf

• kcr.k

Gr. 7,0

Oberhaut, in eine Basalscliicht, Mittel- und Hornlage. Die Basiüschicht
aller 6 Längszonen bildet das Keinilager; sie geht seitwärts direkt in die

Basalschicht dcsFollikelepithels Uber. Die
Mittelhigen sind von verschiedener, in der
HüXLKY sehen Zone von beträchtlicher
Hö)u'. Enorm sind die Homlagen, ganz
besonders die der Haarzonen, entwickelt.

Über die Wurzelscheide und das
Haar sei im sjx*ziellen folgendes ange-
geljen (Fig. 329). Die msch verhornende
HEXLE'sclie Zone besteht durchwegs nur
aus einer Zellschicht, deren erst kubische
Elemente bei der Verhoniung platte ge-
streckte Form annehmen. Die Kerne
bleiben durchwegs erlialten und })latten
sich gleichfalls ab. Vor der Verhomung
treten Keratohyalinkörner auf, deren
Aussehen z. T. sehr auffallend ist. »Sie
zeigen rundliche oder langgestreckte,
scliarfbegrenzte B'orm, färben sich nur
blaß und enthalten eine oder ein ])aar
winzige intensiv glänzende Vakuolen.
Die vom Keinilager an aus 2 — 3 Zell-
schichten bestehende HüXLEYsche
Zo ne hat voluminösere Elemente, welche
viel später verhornen als die HKNLK sche
Zellen, etwa auf halber Distanz zwischen
Hiiarzwiebel und Einmiindungsregion
der Balgdrüscn. Dementsprechend ist
das Stratum gi*Jinulosum hier weit mäch-
tiger und auch im Vergleich zur (über-
baut enonn entwickelt. In den Zellen
desselben finden sich neben echten,
dunkel sich färlienden Kemtohvalin-
konieni auch die oft ziemlich grolien
blassen Schollen von rundlicher oder
eckiger Form mit den stark lichtbrechen-
den N'.ikuolcn (siehe HEXLE sche Zone)
vor. Die (iestjdt der Zellen ist eine
liingHche, distal gcziickte, basal spitz
auslaufend«'. Auf der lateralen Seiten-
fläche erheben sich eigenartige flügel-
fönnige Fortsätze, welche in L(X*her der
HENLE sclien Zone eindringen und sich
llacli an die Außenschiciit des Follikel-
epithels anlegen. Die innere, mit dem
Hauroborbiiutrlicn verzahnte Grenz-
zone der \\'ur/.elscheide i>t gleichfalls
bereits am Keimlager der Haarzwiebel
als gesonderte einfaclu* Zellschicht zu
unters('hci<len. Ihre Elemente platten

r<i Fig. 329.
Mu9 iuusculits, basale r Teil eines
Tust haare s. derWurzel scheide
nnd des Follikelepithels.

Bi Papille, Bat ßAut»chicht dor Zwiebel,
Ri Ktndo, O.Hl Oberhilutchou Jon Unares,
Or.Zo, Huit, HenU Orenz-, Ht'XLEr'ache,
HEM.K'scho Zone der Warroischeide, Au,
.V/. lia Aui2en-, Mittel-, Basallaico des Fol-
Hkelepithels, ücer.A' KoratohyalmköMior. xBe-
gino dor VerhornanK in dor HsNLC'Kchen
Zone, xi TpiluDgifigur, L Oluhaat.

Haave.

421

sich rasch ab, verbreitern sich tlabci aber nur iii zirkulärer Bichtuug
zum Kuu», welches sie als schmale Bänder, Shnlich einer queren
Muskellage, umgehen. Kerne ziAwn sich dabd in lange dünne
Zylinder aus, «hc mit T.iiiigs>( linitten (hucli die Haarwurzel kleine dunkle
Kreise oder Ellipsen, bei i^ Üichcnansclmitten schmale dunkle Streifen von
gelegenthcii getaümmten Verlaiife, dicht im Umkreise des Oberhäut-
chenSf bilden. In den verhornten Zellen platten sicli die Kerne zu
dünnen T^ihulem ab. Die Vorhrinuint: beginnt wenij: frülier als in der
HuxLEY sehen Zone; lUibei zeigen die in der Längsrichtung des Haares
oben und unten gelegenen schmalen Grenzflfichen eine schräge Neigung
nach abwärts und zugleich springt die untere GrenzHäche jeder Zelle
mit ihrem medialen Sanm ül)er die (»bere Grenzfläche der darunter
gelegenen Zelle vor. Hierdurch entstellen zirkulär verlaufemle Zalin-
kunten, gegen welche entsprechende Kant<'n der Zellen des Hjutrubtrr-
häutchens vorspringen. Das Haar »scheint auf solche Weise in seiner Lage
g^en Zug von außen gefestigt. — Keratohyalinkörner treten in den Zellen
vor der \'erhonmng niu* spärlich auf und sind scliwierig nachzuweisen.

Bei Betrachtung des Haares sei mit dem Uberhäutchcn be-
gonnen. Die eingehe ZeQschicht, aus der es besteht, ist, wie die Zonen
der Wurzelscheide, bis zum Hals der Papille unterscheidbar, wo sie in
das Keimlager übergeht. Ihre Zellen sind zunaclisf isodianietriseh,
spätei", und zwar sehr bahl, zylindrisch geformt, worin sie von allen
Schiebten des Orgaus beträchtlich abweichen, vor allem da sie reichüch
doppelt so lang als breit sind, zunächst senkrecht zu den Z« Heu der
Haarrinde, später "^cbriic: aufsteigend, zuletzt fjist parallel zu letzteren
stehen. Intercellularbriicken, die in der Wurzelscheide, wie es seheint.
feliUii, snid hier leicht festzustellen, solange noch keine Verhornung
eingetreten ist; ebenso tritt eine Lfingsfaseiung des Sarcs denttich hervor.
Die VerhoiTiung beginnt zugleich mit der der Haarrinde, vor der Ver-
homung der HuXLF.Y -^rhen Zone, in einem .Mistand von der Haarzwiebel,
der ungefähr 2 Lüngsdurciiniesseru letzterer entspricht. Keratohyalin-
körner treten lucht auf, ebensowenig wie in der Rindenzone; die Kerne,
weklie heit its. t ntspivchend der schmalprismatiscben Zellform, stark
seitlich abgetlaehl erscheinen. /ei<:on einen kompakten, zunächst dunkel-
blau, dann immer lichter sich färbenden Inhalt, bis sie scidießüch nicht
mehr zu unterscheiden sind. Die fieie, gegen die Wurzelscheide ge-
wendete ZollHäche entwickelt Zahnkanten, welche in die der Ghrenzaone
der Scheide eingreifen (siehe bei Wnrz(»lscheide).

Die Haarrindenzellen nehm» u iiiren Auf^uaiiLr von dem Keim-
lager des ganzen Papillonkopfcs, mit Ausnahme der kleinen mittleren
Stelle, wo das Haarmark seinen Ursprung nimmt. Aus den zylindrischen
Zellen des Keinilagei"s entwickeln sich in allmählichem Übergang inner-
halii der Haarzwiebel hinge (Fig. 330) platte fa-serartif^e. srlmrf kon-
tui'ierte Elemente, deren Längsachse der des Haares entspricht. In
dieser Form verhornen sie in einiger Entfernung von der Haarzwiebel;
die Kerne degenerieren dabei vollstanilig. Intercellulan'äume sind deut-
lich zu erkennen, in ihnen kommen die Pigment/eilen vor. die dem
Haar die Farbe geben. — Von der Spitze der I'apiUe entspringt tüe
Markachse des Haares, deren Zellen den bindegewebigen Fortsatz der
Papdle umgeben und sich über ihm einreihig ordiitii. Die Mark-
zellen haben, je nach dem Alter und der Region des idUiares, die Ge-

27*

422 <Vt<« imaeuhi».

sLalt schmaler, schlanker oder kurzer, breiter Zylinder, die im erstfren
Falle, vie es für das junge, in der ÜhorsichtsHgur dai^^estdlto Haar
zutrifft, wenig hervortreten, im letzteren Falle ein» x luirf tmteif?cliiedenc
Haarachse bilden, df-ren Zellen unter Ent>\ieklung von Keratohyalin»
kürnem peripher verhornen und im Inuem lufthaltig werden.

Innervierung. Das Fol^elepithel und der
Haarbalj,' weiden von dem subpapillären Xerven-
getlecht «ler Cutis und vom tiefen Ä'enenplexus des
subkutanen Biud^ewebes aus innerviert Im Balg
finden sich innere und äußere sensible Gefleclite mit
freien Endigungen. Von dem inneren Geflecht aus
dringen Xervenfasem in? Follikrlcjiithpl und liefern
hier einerseits freie Terminalen, wie sie Uberall
in der Oberhaut vorkommen, andererseits laufen die
Endzweige im unteren Follikelbereicli in kleine Bnd-
platten (Tastmenisken) aus, die für die Tasthaare
bezeichnend sin<l. Tn der Papille gibt es gloirhfnlls
viele Kndverzweigungen, die aber vasomotorischer
Natur sind, da sie an den Kapillaren auslaufen.
Entwicklung. Bei der embryonalen Haar-
Rfn^deii«° Vf^nT ^"t^^'cklung entsteht > zuniichst eine Kijidormwnche-
eines Haares ^^^Sj ^'^^ der Basalsclücht ausgeht, in die Tiefe
nach EöLUKiR. * einsinkt und die Anlage des Haares, der Wunel-
scheide um! (1< s Folhkelepithels vorstellt. Die Pa-
pillenanlage ent«5tpht bald zeitig i Tust iKiarc l liald spätfM-. als Wiiolioning
des imterliegenden Coriums. Bei Verlängerung der Epithelwucherung
tritt in ihr eine Sonderung ein in das äuliere Folhkel epithel und einen
inneren K^l, der auf der Ooriumpapille aufsitzt (Haarkeim). Der
Kegel wächst nusch in dif Tjänge und zeigt bald deutlich seine Zusammen-
setzun«; aus dem axialen Haar imd der umgebenden Wurzelscheide. Beim
Durchbruch des E])ideruis wächst nur das Haar nach außen vor; die
Wurzelscheide stößt dagegen Homzellen am freien Bande ab. Auf
Einzelheiten kann hier nicht eingegangen trerd^.

Taltrdrüscn (Haarbalgdrüsen, Glandulae sebaceae). Die
Talgdrüsen smd fast immer an tlie Haarbiilge gebunden, in dereu
distales Lumen sie, oberhalb der Wurzelscheide des Haares, einmflnden.
Sie liegen innerhalb der Rbrösen Kap>^' I. an deren übergangestdle in ![>
innere Faserlatje des Balgs, unterhalb des konischen Körpers: ^fuskel-
fasem fehlen an ihnen. Der F<«m nach sind es acinöse Drüsen, die
aus einer Gruppe länglicher Acini bestehen, welche in gemeinsame kurze
Ausfflhrungsgänge einmünden. Das Epithel der letzteren geht an der
Ausmtindung direkt in ila^ Follikelepitliel über: ge^ien die Acini hin
nimmt die Schichtenzahl ab und es bleibt an der Drüse nur die Basal-
sclücht deutUch, von welcher aus die kömigen Talgzellcn entstehen, die
den Acinus vollständig erfüllen und zuletzt mit dem halbflttss^^n In-
halt (Talg, Sei) um) ausgest^ißen werden. Die ausgebildete Talgzelle
i'^t ein rundliches, tlnrcli die rmgebung in (Irr Fonn beeinflußtes Ge-
bilde mit selu" regelmäßig maschiger Gerüslstmktur. In den JVIaächen
liegt das Sekret: der zunächst mule Kern li^ in der Zelhnitte und
zeigt einen deutlichen Xucleiilus. liei der Degeneration der Zelle, die
mit der Sekretreife verbunden ist, nimmt er unregelmäßige Form an.

Digitized by Google

Gehörorgan.

423

41. Kurs.
Gehörorgan (Schnecke).

Caoia cobaya.

Vom Gehörorgan winl speziell die Schnecke (Cochlea), die
allein die Gehörsenij)findungen vermittelt, hetrachtet. Zunäclist ist zu
unterscheiden (Fig. 331) zwischen der häutigen und der knöchernen

Flg. 331. Cavia cobaya, Schnecke, ein Umgang quer.

Sca^Veat and Tymp Scala Vcstibull and Tvmpiiai, Du Coch Ductui cochlearis (hHotigo Schnocke), Corii
CoBTi'ftchM Ori^n, Stria Stria ra.icularia, HEI89 Membrana Reissnkbi. Gy.tpir QanKlion ipirnle, Sehne
kD&cherne Schoecko, A Ach&o donMlbeo, Ut Gaf&U, Liy tpir Ligamentum «piralo, Lim Limbos sptnüi»,

Tu Tunnel.

Schnecke. Ersterc stellt eine epitheliale, vom Epiderm stammende Rölire
vor, deren Wand einseitig das Hörorgan (CouTi sches Organ) ent-
hält; letztere ist eine weitere knöcherne Köhre. die in das Schläfenbein
hei Cavia ziemlich lose eingefügt und in der die häutige Schnecke in
eigentümlicher Weise eingesj)annt ist. Beide Röhren verlaufen Spiral, in
\-ier Windungen um ein«^ Achse sich drehend, welche von der Innen-
wand der kn<ichenien Schnecke selbst gebildet wird und der das lang-
gestreckte Ganglion des Nervus cochlearis (^Ganglion spirale)

424

Cetvia eoöaya.

eingelagert ist. Die knöcherne Öciinecke ist ein Teil des knöchernen
Labjrintlies imd schließt sicli in breiter Fortsetzung an den Yorhofraiun

an; sie vrird innen vom Periost ausgekleidet. Die häutige Schnecke ist
ein Tml des hatitigm Lnhyiinthes und steht mit dem Sacculus durch
den Canalis reuniens in Zusammcnliang.

Zur Orientierung sei folgendes bemerkt. Man kann an der Schnecke
eine Basis and eine Spitze (Apex) unterscheiden und demnach von
basalen und apikalen Flächen der ein/elnea Organteile reden. Die
Außenfläche der Schnecke wird hier immer als laterale, die innere,
welche sich im Umki'cis der kuücliernen Achse des Organs behndet, als
axiale Fliehe b^dchnet

Die knöcherne Schnecke zeigt längs der Glitte ihrer azialesi Flttche
einen scharfen, weit vorragenden Yorspnm;: (Tiamina spiralis osseaV
von welchem aus sich eine dünne bindige sog. Basilarlamelle bis
zur Mitte der lateralen Wand spannt. Die Ijami na ossea und die
Basilaria iiicllt' teilen den Hohlraun» du knöchernen Schnecke in zwei
Hälften: eiiic ba>^al\värt's frcwendctc. die am Vorhof alisclilicßt und hier
das blinde Ende gegen die Paukenhöhle und das m der knöchernen
Labyrinthwand befindliche runde Fenster richtet (Scala tympani),
und eine apikalwärts gewendete, die frei in den weiten Yorhoferaum
einmündet (Scala vestibuli). Beide Skalen gehen am Apex der
Schnecke ineinander über. Wo die Basilarlamelle an die laterale
Wand der knöchernen Schnecke herantritt, ist das Periost in lireiter
Fläche verdickt (Ligamentum spirale); ebenso bildet es auf der
Lamina ossea eine vestibuläre Verdickung (Limbus spiralis). Li der
Lamina ossea sn1!>st vorlaufen die zum OoBTi'schen Organ sich be-
gebenden Zweige des JS'crvus cochlearis. Am vestibulären Teil des
Ligamentum spirale ist die laterale Fläche, am Limbus spiralis die
axiale Fläche der liäutigen Schnecke in bemerkenswerter Weise be-
fr^tiirt. Die basale oder tynipanale Wand der h.iuli^'n Sclmccke.
weiche tUis CoRTi'sche Organ enthidt. lieirt der BasiliirlumeÜe auf : die
apikale oder vestibuläre Wand (Membrana Reissseui) verläuft frei
und in schräger Richtung vom apikalen Band des Ligamentum spirale
zum axialen Band des Limbus spiralis und wird nur von einer sehr
dünnen Endothelschicht einer Fortsetznns des Periostes, überzogen.
Auf dem Querschnitt zeigt somit die häutige Schnecke die Form eines
Dreiecks, da die schmale axiale Fläche, die am Limbus spiralis be-
festigt ist; fast in gleiche Ebnir nüt dw tympnnalen P^äche zu hegen
kommt. An letzterer unter'jcla idd man axial und lateral vom ConTT'srben
Organe, welches iu der Mitte gelegen ist, gegen den Limbus und gegen
das Tjt^ment hin, zwei Anabuchtungen des coeldearen Raumes, den
Snlf IS ^piialis internus und exti nm-. Sowohl in der häutigen
Seliiu ( )<«', wie auch im Tympaiial- und V» >iilndarraujn der knödu rnon
Sehnecke, befindet sich Lymphe, die im ersteren Organ als Endo-
lymphe, in den letzteren Bäumen als Perilymphe, bezeichnet wird.

Im fügenden kommen die verschiedenen Wände der Mutigen
Schnecke zu eingehender Bes|)rerbung.

Vestibuläre (a])ikale) Wand. Die vestibuläre Flüche der
häutigen Schnecke besteht aus einer Ilachen Scliicht polygonaler Zeilen,
Sie ruhen dner sehr dünnen Grenzbimelle auf, die gegen die Skala
Testibuli hin noch ein äußerst zartes Endothel umfangreicher, wenig

Digitized by Google

Odiflroigaa.

425

regelmäßig begrenzter Zellen trägt Die Kerne des Epithels sowohl,
wie die des Endothels, sind gleichfalls staxk abgeplattet und &rben

sich dunkel. An den seitlichen Grenzen der RElsSNKR^SCheil Membran
gehen TjjuncUe und Endothel ins Periost über.

Laterale Wand. Das Epithel der lateralen Schneckenwand ist
mit dem Ligamentum spirale in der sc^. Stria vascularis dadurch
äußerst innig ver])unden, daß Blutkapillaren des Ligaments zwischen
(He embryonal zyliii<lri>elien Epithelzellen vordrin-jen. Die Stria bepnnt
apikaiwaits an der ÜKisäJKEu'schen ^Icmbran imd endet basalwärts eine
Strecke oberhalb der Basilarlamelle ; die Grenze ist hier durch einen
niedrigen First (Crista ligamenti spiralis), an welchen der Sulcus
externus anstößt, •rekenn/eiclmet. Von
der Obertläche gesehen zeigen (Uo
Epithelzellen polygonale Bcgi-enzung;
die basalen Flächen ruhen gleichffdls
in ziemlich glatter Linie dem straff-
faserigen Bindegewebe auf ; nur die seit-
lichen Zelitliichen erscheinen duich die
BlutkapillaTen ausgetieft und verzerrt
Ln Sans liegen viele dunkle glänzende
Körnchen von eckigen Konturen; die
Kerne sind mäUig reich an .Nucleom,
das vor allem an der Membran sich
anhäuft Die Hutkapillaren stammen
aus dem Ligamentum und sind dielit
angepfropft mit roten Blutkörperchen.
Sie verlaufen nackt im Epithel bis an
dessen oberflächliche Grenzschicht; das
faserige LigaraentgcAvebe schließt ziem-
lich scharf gegen die Stria liin ab,
welche daher auch leicht von ihm ab-
gehoben werden kann. Neben dicht
vertlochten^ Bindefasem und Blut-
kapillaren zeigt das Ligament noch
reich verästelte Bindezellen.

Axiale Wand. Am Limbus
spiralis schiebt sich die Biiule^ubstanz
selbst in (I estalt von schlualen Leisten
(Zaiinleisten), welche transversal
(radial) verlaufen, zwischen die lüer
hohen, basal leicht kolbig geschwellten
Epithelzellen. Der Limbus besteht aus
sehr dichtem fah rigem Bindegewebe
von einigem tilau/e, dessen Easern in

die BasUarlamelle einstrahlen. Blutkapillaren liegen hier nur in spär-
licher Zald und stehen in keiner Beziehung zum Epithel : zwischen den
Fasern linden sich zalihviche verzweigte Bindegewrl)s/( ll('ii. (legen die
ÜEissNEK sche Membran hin verstreichen die Zahuleisten allmilhüch
und lösen sich in niedrige Wulste oder HUgel auf: gegen den Sulcus
spiralis internus hin nt hmen sie an Höhe zu und enden mit scharf
vorspringender Kante (Labium). Zwischen den Leisten, welche sich

Fip. 332. Partie aus der Oeliör-
Bchnecke, Epithel des Sulcus
internus nna des Llmbns spi-
ralis, yon der Flftohe Msehen.
Std i Zellen dee Svlont. 4 deekmto 1MI« der
UmbnnelleD, am Labiom {Lab) eodend, 1»
Italtice, anfroohte Teile denelben, ebeo-
am LkUbb (Labt) endend in^haälOtaigß
wkdien den ZatalatatM}. Stagk

Digitized

426

Cavia cobaya.

dichotom spalten können und eine faserige Struktur aufweisen, er-
scheinen die Epithelzellen reihenweise (Fig. 332) in die Tiefe ein-
gesenkt. Ihre obertiächHche Partie übergreift die Zähne als dünne
deckende Platte, in welcher die tust viereckigen Zellgrenzen gut unter-
scheidbar sind.

Von der Oberfläche der Epithelzellen des Linibus spirahs entspringt
die sog. Membrana tectoria (Fig. 333), eine feintibrilläre Platte,
welche sich über den Sulcus internus und das CoRTi sche Organ, bis
zur äulkrsten Hörzellreihe, hinweglegt, und die Hürstiftchen der Sinnes-
zellen direkt berülut. Sie ist am Limbus selbst dünn, ninnnt aber vom

i.hör.i i.pf

t'iu.pf äu.hör..

deit.i End L.ba,

Lam.iptr

Fig. 333. Cavia cobaya, CoBTi'sches Organ und Umgebung.

(La, DecVzellon des IJmbus ipinll« {Lim), rvUehen den Zahnleinten [Ut) g«\eftoD, Me tttt &Iembr«n« tec-
toria, Sul.i and « Salcas intomas und exteniua, «. und au.A'rr x innere und ialiore nOrrellen, i. and
äu.pt innere ond SuUere PfeilerMllon, kt Kern der Äußeren Pfoilertelle, dtit t DiciTKHS'sche Zellen, htn.x
HKMiKN'sche Zellen, n.f Nervenfasern mit M^-elin5cbeiden, nach Verlust derselben durch die Zon« per-
foratA (Zo.peT^ in da« CoRTi'sche Orifan oindnnpnnd, /»..V Tuiinolnorv, n /■ radiale NerrenfMom, die zn
den iafieron HöaelJen vorlaafen, Lba Hasilariainelle, End Endothel der Scala tympani, G» OelU,

Lam.tpir Latnina ipiralis ossea.

Labium aus an Dicke zu, schwillt beträchtlicli an und läuft über dem
CoRTi'schen Organ, sich wieder verdünnend, in einen glänzenden Iland-
sjium aus, der sich apikalwärts leicht umschlügt. Die Fibrillen ziehen
in der Membran vom Limbus aus gegen den glänzenden freien Rand
hin, wo sie nicht weiter zu verfolgen sind. Man hat noch auf der
Oberfläche der Membnin, vom freien Rand gegen den Limbus hin
schräg verlaufende und bald endende, glänzende Fibrillen beobachtet
(LöwEXBERo'sches Fadennetz), (he rielleicht mit den ^fcmbrantibrillen
zusammenhängen (Endabschnitte derselben?). Die Fibrillen werden
dm'ch eine spärliche Kittsubstanz zusammengeludten. Die Membrana
tectoria entsteht embryonal (Ki<'KKNii.\(HEK u. a.) vom Epithel des
Limbus, des Sulcus internus imd der Papille aus und hebt sich von
beiden letzteren Regionen erst sckundiir ab. Dabei erscheint der von

GMiärorgan.

427

der Papille iitaiiiineude Anteil von etwas abweicliender Besclmffcnheit,
wahrt auch lange Zusammenliang mit den Hürzcllen und wird zum
Bandsaum der Membmn. Diese selbst rt])i:t sentiert also eitte
Outicula, deren radiale Fibrillen als sekundäre Verdichtungen auf-
zufassen sind.

Tympanale (basale) Wand. Die tympaiiale Wand der häutigen
Schnepke besteht ans dem Epithel des Sulcus internus, des CoRTi'schen
Organes (Papilla acustica) und des SiUcus extemus. Sie wird von
der fusprijjen Basilarlamelle getragen, welche unter dem Sulcus ex-
temus und unter der äulieren Hälfte des CoRTi'schen Organe» dünn
ist (eigentliche Basilarlamelle), axialwarts aber sich verdickt und in den
hohen Limhus spiralis übei^eht. Am axialen Bande der Papille wird
sie vnn XcrvLiifaf^eni durclibrochtn (Zona perforata), die aus der
Lamina ossea kommen und zu den Hör/eilen verlaufen. Die tympanale
Fläche der Basilarlamelle trägt einen dünnen periostalen Überzug,
welcher auch die übrigen Flächen der SciUa tjrmpani als dünne gefäl3-
führende Haut überzieht und nur im Ligamentum größere Sföchtigkeit
gewinnt.

Die Basilarlamelle ist im Bereiche des Tunnels und der lateralen
Ff»lerfäOe dnschichtig imd die quer (radial) Tcrlaufenden Bindefasem
treten wenig deutlich in ihr hervor. Lateralwärts von den lateralen
Pfeilerfütien wird sie zweischichtig. Die untere Schicht besteht aus
dünn zylindiischen, stark lichtbreuhenden Fasern von geraden Konturen,
welche immer unverzweigt, parallel nebeneinander, in transversaler
Richtung zum Ligamentum lun verlaufen. Diese Fasern sind straflf
angespannt und, wie sohoint. für den Hörvorfi^.inj» von «;ro(1er
Bedeutung. Eine zweite, viel feinere Faserschicht von im übrigen
gleichem Bau liegt unmittelbar unter dem Sclmeckenepithel ; sie wird
von der unteren Schicht durch dne homogene Kittschicht getrennt,
welche einzelne Konio. umgeben vnn spiiriicliom Snrc. onthält. Audi
zwischen der unteren Faserscliicht und dem periostalen Endothel
findet sich eine dünne homogene Schicht mit vereinzelten Kernen.
Die Zeilen des Endothels sind spindelige Bindezellen, deren Fortr
Sätze longiturlinal verlaufen. Axialwäi-ts v^dickt sich das Endothel
etwas und « iitliält Kapillaren, unter denen eine, unter dem Tunnel
gelegene, ihres regelmäßig longitudinalen Verlaufes wegen als Yas
Spirale bezeichnet wird.

Die Epithelzellen des Sulcus externus (sog. CLAüDiüs'sche Zellen)
sind /\Hu(lns( li geformt, flachen sich aber f»egen die Orista des Liga-
ments lun ab. Sie zeigen ein helles, zart liingsfädiges Sarc und einen
runden nucleomi'cichen Kern; Schiaßleisten, Intercellnlarlücken
und Brücken sind leicht festzustellen. Die Zellen des Sulcus
internus entsprechen ihnen im Bau, sind nur stark abgeflacht. Am
CoHTi sehen Organe tritt eine beträchtliche ^'erl^inf:enmg der Zellen
ein. Zu unterscheiden sind hiei' viel" Arten von Zellen, welche eine
bestimmte Verteilung zeigen. An der lateralen und axialen Seite liegen
Deckzellen, welche in das Epithel des Sulcus extemus und internus
übergehen. Die laternl gelegenen Zellen heilV'n aneli HEXSENSche
Zellen. Nun folgen lateral Stützzellen, zwischen dtntn Hörzellen
liegen. Beideiiei Elemente sind äußerst regdmüUig angeordnet; drei
longitudittal verlaufende Reihen von Stfitzzell^ (DErrsRs'sche Zdlen)

Digitized by Goögle

428

schieben sich zwischen drei entsprechend Terlaufende Reihen von Hör-
sellen und die HENSEx'schelii Zellen. Im axialen Bereiche gibt es
gUirhfalls eine Reihe von Hör/ollen, welche hier «lirekt an die un-
difieronzicrten Deckzellen austölit. Zwnschen dem axialen und lateralen
Bereicli der Papille finden sich noch zwei longitudinale Reihen von
oufCaUehden StfitzzeUea (Pfeilerzellen), welche durch einen sehr breite
Intercellularraum (Tunnel) fast in ganzer Zellhöhe getrennt werden.
Auch axial- und latomhvärts von den Interalen Hör- und Stützzellen
finden sich weite intercellularräume, die im Bereich der Hörzellen
(sidie onten^ miteinander kommunizieren (Nuel 'scher Raum). Noch
fanden sidi in der Papilla acustica die Enden des Nervus cochleariSf
de'^'^en Fnsern nncli Dtirclitritt durch die Zuna perforata der vorher
myelinlialtigen Axonsclieide enthehren und als nackte Fasern iu ver-
schiedener Riclitung verlaufen (siehe unten).

Die Hörzellen (Fig. 334) sind kura, von zylindrischer, distal leicht
Terschmälerter Gestalt, und erreichen basal die Grenzlamelle nicht; die

Fig. 834. CtevM etAaya, äußere Hörzellen {A) und distaler Teil der

DBtTiRs'scfa en Zellen (B) des COBTi'schen Organs.
Aa BOihAW, ik ood h fnrlioiie kSrni«« Eulageruofron dar HOiwlIeD, k% varttrant« KOiner, k» Kan, x
&|4«D 4tr MwvMfuwn, «cAt J BcUalMitoB 4w Phitomoiii, m San. Maeh Banics.

lateralen haben etwa nur — ^t^ der Länge der DEiTEiis schen Zellen,
die axialen reichlich die halbe I^nge der anstoßenden Deckzellen. Das

hasale Zellende ist ahgerundet, an den axialen Zellen minder gleich-
mäßig! pefornit als an den lat(^ralen, enthchii: niver immer der Fortsätze.
Das distale Zellende läuft über der halsartigen Verschmälerung in eine
wenig mn&ngreicbe Endplatte aus, welche an den axialen Zellen ellip-
tisch gefonnt und mit der längeren Achse in longitudinale Richtung
ff<"<tellt ist; an den latemlen Zellen i<t die Form je nach der Reihe
verscliiedeUf im weseuthchen aber läugüch und abgerundet sechseckig
mit in transversaler Richtung gestellter Längsachse. Die Hörzellen
stehen geneigt: die axialen sind lateral wiirts. die lateralen axialwiirts.
unter f iutm Im i den lateralen Zellen ziemlich boträchtlit lieii \\ inkel
geneigt. »Sie tragen auf der Endtliiche S kurze iStäbchen lilorhaare).
welche bei den axialen Hürzuilen eine fast gerade longiiudinaic Reihe
(Fig. 335), bei den lateralen eine Hufeisenlinie bilden, deren Öffnung
axialwärts sieht. Die mittleren Haare sind in den Hufeisen etwas

Digitized by Google

Gehörorgan.

429

UUiger als die seitlichen. Das Sarc enthält ein Xeurofihrillenpittcr
(KoufEB, Fig. 336) und außerdem distal und basal eine dichtere Stelle

"Pf*

i4M

Fig. 335. CoBTi'sches Organ ▼on der Fläche gesehen.

(HENSKNscher und RKTZius'scher
Körpor). Der kuiidnindr, dunkel sich
färbende Kern liegt der Basis genähert.

Kompliziert gebaut sind die
DEiTERs'schen Zellen. Sie stehen
im distalen Beroiche ebenso schräg wie
die kteralen Hüraellcn, im basalen
Bereich etwas steiler, und besclueiben
im ganzen ihiet LSnge nach einen
axialwiirtB konkaven Bogen. Basal
sitzen sie mit hexagonaler Fläche der
Lamelle auf. Der untere Zellabschnitt,
bis zur Höhe der Hörzellbasis, ist
zylindrisch geformt wid zeigt ein locker
angeordnetes Zellgerüst, das nahe der
axialen Wand drr Zellen jedoch eine
mitEisenhämatoxylin sich schwärzende,
glänzende und starre Fibrille enthält,
welche basid konisch e'iulet Tind rieh
hier ItesondcTs intensiv scliwär/.t. Diese
Kktziu.s sehe Stüt/.tibrille durchläuft
(üe ganze Länge der Zelle. Wegen
der lockeren Anordnung des übrigen

Flg. 836. Uürzellen des Cokti-
schen Organs mit Flbrillen-
gitter XX. Hcth ntretendem Nerv.
NMh KoUiER, aiu (iroi Ilildüru kombüiiert.
^FfteflliniUttr, «./ KeurofibrUl* te 2i€

flMT.

Digitized by Google

430 CavU eobaya^

(ierüsts schrumpft der untere Zeliteil leicht. Er enthält ferner noch den
runden Kern, welcher den HörzeUkemen gleicht und ihnen genähert liegt,
über dem Kern verdichtet sich das Sjirc und enthiüt unmittelbar unter
der Hörzellbasis ein oder ein Paar Kömerhäufchcn. die sich mit Eisen-
hämatoxyliu schwärzen. Der distale Teil der DEiTEUä'scheu Zellen ist
^enartig and sondert sich durch plötzliche Einschnürung scharf rom.
unteren Teile ab. Jede Hörzelle, welche als direkte Fortsetzung
dts letzteren erscheint, sitzt oinor tiefen Anskehlunji desselben, dem
sog. Öt ü takele b, der von Zweigen der Ötützfasern gei)ildet wird
(Kolmek;, auf; die fadenaitige Fortsetzung, in der die Stüt/tibrille
noch zu unterscheiden ist, verläuft lateralv^is von der iftumlich zu-
gehörigen Höraelle. Am Zellende erfolgt eine neuerüche plötzliche
Form Veränderung. Der Faden verbreitert sich zu einer bisquitförmigen
Endjjlatte (Pha lange; mit transversal gestellter Län^achse, deren
Randpartie sich h&tensiT mit EiseuhSmatoxylin schwärzt (Schlußleiste),
Sämtliche Phalangen der DEiTERs'schen Zellen bilden einen festen
Rahmen (sof;. Menilirana retieul;iris\ in welchen die Endplatten der
HörzcUen, mittelst der 8chluüleisten, mnig eingefügt sind. Zum liahmeu
gehören auch die als innere Phalangen bezeichneten Endplatten der
lateralen Pfeilerzellen (siehe bei diesen).

Die Pfeiler/.ellen sind äiüierst auffallend ijestaltete Elemente.
Sie zeigen schiujüe viereckige Rasaltiächeu, mit transversal pt'stelltei-
Längsachse, die sich unmittelbar bei'ühren. Der von diesen Flächen
entspnngmde Zellkörper verschmälert sich fast momentan zu einem
leicht 8 förmig gelegen und in schräger Richtung aufsteigenden
Säulchen. Diese Säulchen bilden dio durchbrochenen Scitenwände
eines weiten, auf dem Quersclinitt dreieckig geformten Intercellular-
raumes (Tunnel), dessen Basis von den überaus dünnen Basalflächen
der Pfeiler/eilen gebildet wird. Es neigen sich die lateralen Reiler-
zellen nxialwiirts, die axialen lateralwärts, doch etwas weniger stark
als die ersteren. Distal treten axiale und laterale Zellen in innigen
Kontakt und erweitem sich zu den sehr different geformten Pfeiler»
köpfen. Der Kopf eines lateialcn Pfeilers ist seiner Längsachse nach
g^n außi ii hin i^ekrlnt unrl bildet mit dem Säiüchen einen stumpfen
Winkel: die Zelle erscheint an der Bernhnmjr>st«^ne mit dem axialen
Pfeilerkopf wie geknickt. Die gegen den 2viL'EL scheu Kaum hm konkav
gekrümmte Lateralflficbe setzt sich zwischen die anstoßende Bdbe der
lateralen Höi-zellen fort und schiebt sich mit dem distiden Ende sogar
ein Stück zwischen die Phalangen der nächst tjele^'enen DHiTKHs'schen
Zellen ein. Die axiale Fhiche ist gegen den axialen Pteilerkopf hin konvex
gekrttnunt und zwar ist diese Krümmung starker als die konkave
Krümumng der lateralen Fläche, so didi auf ihese Weise die freie
EndHäelie. welche zwischen den genannten Hörzellen und Phalanijen
gelegen ist, schmider ist als die durchschnittliche Dicke des Pfeiler-
kopfes. Auch in der longitudinalen Richtung des OoRTi'schen Organes
ist die Endthuhe >clunäler als die Köpfe es sind, die im übrigen mit
ebener Fläche aneinamh r stoßen. Die Liuii^^achsi- der axialen Pfeiler-
köpfe liegt dagegen in direkte r Fortsetzung der Säukhenachse. Die
axiale Fläche der Köpfe steigt schräg iateralwäitsauf; sie wiid durch die an-
liegenden HärzeUeOf von denen eine auf etwa zwei Pfeilerzellen kommt»
etwas ausgebucbtet. Die laterale Flache ist durch die lateralen Pfeiler^

Dlgitized by Google

G«hdrorgaiu 481

köpfe konkav ausicreticft ni\<.\ legt sich distal über letzterp hinwejr. um
neben den lateralen Hur/eilen mit gerader Kontur zu enden. Derail
kommt es zur Bildung umfangreicher Endplatten, welche etwa viermal
so breit als lang sind und, wie die Köpfe sdbst, eng aneinander
schließen.

Das Sarc der Ptcilerzellen entiutlt eine kraftige Stützfaser (Pfeiler),
welche an der vom Tunnel abgewendeten Zellseite mit konischem Fülle
liasal entspringt, den Säulchenteil der Zelle fast völlig ausfttllt und im
Kopfe sich in feine divergierende Fibrillen auflöst, die gegen <li(: End-
fläche bin verlaufen. Sie sind InVr an den lateralen Pfeilerzelkn deut-
lich zu sehen. Auch am FuÜe löst sich jeder Pfeiler in divergierende
Fibrillen auf. die sich an der Basilarlamelle anheften. In Umgebung
des Pfeilers Hegt spaxUch helles 8arc, dessen Nachweis am Sindchen
nicht leicht füllt, während basal eine etwas grölieic ^fenge im Winkel
des Pfeilerfuik's zum Tunnel angefügt ist. Hiir. selten in höherer
Lage, liegt der bald rundliche, bald längliche Kern. Am Pfeilerkopfe
enthält dM wieder reichlicher entwickelte Sarc einen homogenen Ein-
schluß, der am lateralen Pfeiler ellipsoid, am axialen zahnartig ge-
staltet ist. Bei Betrachtung des CiiKTi'->chen Organes von der Fliklic
zeigt es sich, daß jeder Pfeilerzelle z\vei Einscldüsse angehören, welche
den Berührungsflächen von je 2 Zellen einer Keihe dicht anliegen
(J08BPH). Di» Bedeutung dieser leicht sich Erbenden Einfichliisse ist
unbekannt.

Die als Deckzellen angeführten Zellen, welche das CoKTi'sche
Organ gegen den Sulcus internus und extemus al)schlicßcn und in das
Epithel beider übergehen, zeigen nichts besonderes. Sie sind in mehrere»
Reihen angeordnet und erreichen an der lateralen Seite (HEXSEx'sche
Zellen), besonders in immittelbarer Nachbarschaft der DEiTERsschen
Zellen, bedeutende Länge. Dabei ist ihr Zellküri)er sclimal, die distale
Endfläche aber sehr umfangreich. Zwischen den Deckzelien beider
Regionen sind deutliche Intercellulanaume, die sich oft vakuolenartig
erweitem, vorhanden.

Noch sind die im CoRTi'schen Organe verlaufenden Nervenfasern,
die in der Zona perfomta durch die Basilarlamelle eindringen, zu be-
trachten. Sie ziehen zum Teil direkt zur Basis der axialen Hörzellen,
unterhalb welcher sie nach Betzius mit einem, von anderen Autoren
bestrittenen, zarten axialen Spiralnerven, nach Eishi sogar mit
Nervenzellen, znsfimmeidiängoi sollen; zum Teil dringen sie in den
Tunnel ein und bilden hier, dicht an die axialen Pfeiler in etwa ein
Drittel von deren Höhe angeschmiegt, einen lougitudinal (spiral) ver-
laufenden dünnen Nerven (Tunnel nerv), dessen nervöse Beschaffenheit
indessen von Bielschowsky Sc Brühl in Abrede gestellt wird. Von
diesem ausgehend durchqueren Fasern in felir dünner Schicht radial
den Tunnel (radiale Nervenfasern) und, nachdem sie die laterale Tunnel-
wand durchsetzt haben, den inneren Teil des NuEL^schen Raumes, leicht
zw Basis der lateralen Hörzellen aufsteigend, wo sie in drei Bahnen
S])iral verlaufender Fasem (laterale sjiii-al«' Nerven) übergehen, die.
dicht an die a\i;ilrn h'liichen der DErTEHs sehen Zellen angelegt, unter-
lialb der Hörzelk'ii verlaufen. Von hier aus, ebenso wie vom axialen
Spiralnerren aus, erfolgt dne Innervation der Hörzellen, in denen, be-
sonders embryonal, Gitter von Neurofibrillen nachweisbar sind, die mit

Digitized by Google

482

ßalamandra mae. und Bona ttaUaUa.

den erwähnten Nerrenfasera zasammenlifingen. Indessen ist dieser Zu-

samraenhaiig kein primürer, vielmehr legen sich embryonal die Fibiillen
den tfaar/t.'llen selbständij^ an und verschmolzen erst sflciindär mit den
8jt>iiter an sie hcrautretenden fibhlicn des ^enen (^Koluibr, vergl. auch
BifiL&caBOw0KT & Brühl, Held, Bützuts u. &.). Die HiStaelm sind
donnaeh als echte Sinneszellen au&i^hssen, nicht als Sinnesnerren^
seilen.

Jenseits der Basilarlaniolle sind die Nervenfasern von einer iiiyelm-
haltigen Scheide umgeben und verlaufen /.um Ganglion Spirale,
welches in die knöcherne Sehneckenachse eingelagert ist Sie bilden
die axonartig entwickelten receptorischen Fortsätze der hier gelegenen
bipolaren Xervenzcllon. welch letztere von der entgegengesetzten Zell-
seite aus einen sent^iblen Axon in (ks verlängerte Mark schicken.

42. Kurs.
Auge.

SeUamandra mae, und Bmm eBCulenta,

Zunächst wird an Schnitten toh Sukmanderlarven der Bau des
Auges in tote betrachtet, dann kommt der lichtpendpierende Teil,
die Betina, an Schnitten vom Frosch zur genaueren fieqtrechung.

Übersicht.

Am Auge des Salamanders (Fig. 337) unterscheiden wir drei wesent-
liche Bestandteile: die Cornea, die Linse und den Augenbecher,

Zum AuL^enbecher stehen liesnndeie Trin!ap}>firnt c fGofalihaut und
harte Haut), Muskeln und der Au gen nerv in Beziehung. Die
Cornea gehört der Haut an und die Linse leitet sieh wenigstens em-
bryonal von der Haut ab; dagegen ist der Augenbecher eine Bildung
des Hinis, die sieh von der Scitenwaiul (li > Z\vl^(•lll'n1lirn^ ableitet und
mit ihm durcli den Sehnerven Verbindung walirt. Wir betrachten zu-
nächst die dermalen Teiie. dann dt-n cerebralen.

An der Cornea oder B^ornhaut gibt es folgende Schichten. Zu
äußerst li^ das Hornhaut epithel, das an der Larve die übrigen
Schichten weit an Mäclitigkeit übertriÜt, sich aber vom angrenzenden
Epiderm durch geringere Dicke und den Mangel der LüYDiü'schen
Zellen unterscheidet Es folgt das dUnne Corium, das als vordere
Basalmembran mit dem Ejüthel zusammen die Conjunctiva (pars
conj n ncti valis corneae") hildi t iiinl aiu li direkt mit dem Corium
der Umgebung zusammeuhiingt. Die darunter liegende Homliaut im
engeren Sinne (pars scieralis corneae, eigentliche Hornhaut)
ist eine Bindegewt li^liii lung, die mit der harten Haut dos Augenbecherft
gemeinsam entsteht und mit ihr zusammen die Faserhaut des Auges
(Tuuica fibrosa oculi) reprüseutiert. Sie besteht aus aulierordent-

Digitized by Google

Aug«.

488

Hell dichter FoserbubsUmz, die sich chemibcli etwas vum Fuäcrgewebe
untencheiclet, und aus eigenartig TerSstelten Zellen, den sog. Horn-
haut/eilen, deren Fortsätze zwischen den Fasern ein regebnäßiges
Gitterwirk mit rechtwinkligen Muhclien bildet. An der I^ane sind
allerdings diQUQ Strukturen nur angedeutet. Es fehlt auch noch die
hintere Basalmembran (DBSCEMGT'sche Membran), die am aus-
gebildeten Tier vorkommt, und zusammen mit der fünften Schicht, dem
Endothel der Hornhaut, den Chorioidalteil (pars chorioidalis
corneae; der Hornhaut
bildet, der sich im An-
schluß an die GrefiÜUiaut
des Augenbechers ent-
wickelt. Das Enilotbel
grenzt an die vordere
Augenkammer und geht
peripher in die Iris ülter.

Die Tj i n s e entsteht
als Einstülpung den £pi-
derms, die sich abschnürt
und dasLinsenbläschen
liefert, das in die Pupille
(^siehe unten) zu hegen
kommt. Am Büschen ver-
chckt sieb die hintere Wand,
die ^Iricli der vorderen nur
einsehielitifi ist, indem die
Zellen bedeutend in die
Länge wachsen mfid bald
d^Blaschenhohlnium «zan/.
verdrängen. Die mittleren
Zellen verlaufen dauernd
gestreckt und liefern die
sog. Zentralfasem der Linse,
die peripljeren sind zu-
näcliüt konvex gegen die
Zentralfas^ hin ge-
krümmt, später aber ändert
sich die Krümmmitr und
ist nun eine konkave, wo-
bei die Zentralfasern von
den peripheren Fasern um-
wachsen werden. Der An-
blick eines Linsenliin}^-

schnittes ist dann ein wesentlich andrer als früher und untei-scheidet
sich noch dadurch, daß die Kerne bei Umwandlung der Zellen in

Fasern zugrunde gehen; nur ganz pcnpher, an der CJmschlagsstelie des

hinteren Epithels ins vordere, erliiilt sieh die sog. Kernzone. Die
überaus festen Linsenfaseru sind zartwandige sechsseitige Kolueu mit
eiweißartigem dUien Inhalt.

Bei Bespreclumg de> Augenbechers ist seine Entwicklung zu-
nächst zu berücksichtigen. Jederseits entsteht vom dritten HimveU"

Fig. 337. Durchschnitt durch die Aagen-
anläge eiDes Mäueeembryos. NachKcMOiia,
ans O. HuTwis, Entwicklnngsgeschlchte.

7>i Pigmentopithel Jo« Aiiicos (RuSere [jimelte de» »oiiiniiaron
Augen b*chen). r Kotina «inaere Lamelle dM MkaniMron Aukou-
bMMnk f» Baatao* dM AagMbMtan. 4i* di» Pin oUiuto
•I MAi wltaM MMvl, 9 OlatkOrpir mit OcOUm, tv Twata^
Taicnlou laods, bk Blatkßrperchen, rh Aderhnut do« Aa^rw
(CttorioldMl, if LlntonfaMni, /« Lintoneplüiol, f Zone der
iJmtnlMMiriww, Alktnhaatwlaf«, kt talnm HocahMiMpitbaL

Digitized by Gc

484

Salamandra mac. xxnd Sana esculcnta.

trikel aus eine Ausstülpung, an der bald die Augenblase und der künftige
Sehnerv (Opticus) zu unteiiicheiden sind. Die Blase wandelt sich
rasch in den Becher um, indem die vordere Wand von aulien und
unten sich einstülpt und der hinteren eng anlegt (Fig. 338); da die
Einstülpung sich auch auf den Augenstiel fortsetzt, so hat sie die Form
einer Spalte, deren Ränder zunäclist vom, dann immer weiter gegen
rückwärts hin verwachsen. Schließlich erhält sich von der Einstülpung
nur die Ijücke der Netzhaut, durch welche die Sehnervenfasern in sie
eintreten (MAKiOTTE'scher blinder Fleck). Im Sehnen- schwindet bei
der Einstülpung das innere Lumen ganz und er erscheint nun als so-
Ude Fasennasse, deren £llemente teils vom Augenhecher (Retina), teils

vom Gehirn stammen. Am ausgebildeten
Augenbecher unterscheidet man eine lüntere
Schicht, das Pigment epithel, und eine
vordere, die Netzhaut (Retina). Beide
Schichten biegen am Vord«'rrand des Bechers
in eineinander um. hier ist jedoch die vor-
dere Schicht nicht als Sinnesepithel (pars
optica retinae) ent>nckelt, sondern als
sog. pars caeca (C. Raul), und bildet mit
der hinteren Schicht zusammen die Iris.
Die Grenze beider Retinateile wird als Ora
serrata bezeichnet. Die von der Iiis be-
grenzte (Öffnung des Augenbechers heiüt die
Pupille; in sie hinein r.igt von rückwärts
die Linse, die in der Hauptsache im Augen-
becher gelegen ist. Der Augenbecher wird
außer von der Linse noch vom sog. Glas-
körper (Corpus vitreu m) erfüllt, einem
hyalinen von feinen Fiiserchen durchsetzten
Bindegewebe (GlasköqierHüssigkeit) , das
außen von der Membrana hyaloidea be-
grenzt ist, ontogenctisch sich zum Teil V(m der Retina, z. T. vom Meso-
derm (Köllikkk) ableitet und der Zellen ganz entbehrt.

Die hintere Augenkammer (hinter der Iris gelegen) felilt der
Siilam.anderlane noch. Sie kommt dadurch zu stände, daß sich an der
Iris ein besonderer Teil (Pars ciliaris) dicht neben der Ora seirata
entwickelt, der durch Differenzierung feiner Fai>eni (Strahlenbänd-
chen, Zonula ciliaris oder Zinnii) in Beziehung zur Linse tritt, die
an ihm aufgehängt ei-scheint (Fig. 339). Dadurch rückt die eigentliche
Iris von der Linse ab und die Lücke repräsentiert die hintere Augen-
kammer.

Das umgebende Hüllgewebe des Augapfels ist im ganzen LTmkreis
des Bechers, auch an der Iris, entwickelt und bildet einerseits die Ge-
fäßhaut (Chorioidea), die dem Pigmentepithel des Bechers unmittel-
bar anliegt, anderseits die harte Haut (Sclerotica oder Albuginea),
die mit der Hornhaut zusammen die Tunica fibrosa oculi repräsentiert.
Die Sclerotica ist eine derbe fibröse Haut, die an der Larve erst
in Entwicklung begriffen, aber bereits durch die Einlagenmg von
Knorpelstücken, die bei Amphibien vorkommen, charakterisiert
ist An der Gefäß haut (Tunica vasculosa) ist zu unterscheiden

Digitized by Google

Fig. 338. Plastische Dar-

stellang des Augen-

bechers mit Linse und

Glaskörper. Aus O. Hert-

wio, Entwicklungsgeschichte.

ab taQ«re Wand de« B«cher«, ib in-
nere Wand do»selb«D , h Ilohlraom
nritchen beiden Wänden , wvicher
später iranz verschwindet, Sn Anlaj^o
des Sehnerren (AuKenblMenstiel mit
liinnonbildung an seiner unteren
Fläche], atu Aa^enspalte, g{ Olaa-
kürper, l Liuso.

Retina.

435

die Chorioidea im Umkreis der Retimi, ferner das Corpus ciliare
(Ciliar kür per) am vorderen Rande des Augenbechers und die Regen-
bogenhaut (Irisgewebe), die auf der Vorderseite der Iris ent-
wickelt ist. Wahrend die Gefiiühaut durch starke Vascularisierung
und durch Pigmentansammlung ausgezeicimet ist, charakterisiert sich
der Ciliarkörper (an dem die Linse aufgehängt ist) durch Ausbildung
des glatten Ciliarmuskels (Afusc. ciliaris), der allerdings der Lane
noch ganz fehlt und überhaupt bei den Urodelen sehr schwach ent-
wickelt, aucl» für die Akkonnnodation der Linse ohne Bedeutung ist.

Fig.339. Pars ciliaris des Salamanderauges, mit hinterer Augenkammer.
Linse und Zonulu Zinnii. Jsach G. Wolff.
Rtt R«tina {Vm optica), CA Cborioiden, Cm CiliannuskeL. Lg IJ)c»nentniii pectinatam.

Das lockere Irisgewebe enthidt zarte Gefiilie. Pigment und ist gegen
die vordere Augenkammer hin von einem dünnen Endothel überzogen,
das in das Endotlud der Cornea übergeht.

Retina.

Zur Untersuchung der feineren Stnikturen der Netzhaut (Seh-
ejjithel) eignet sich sehr gut das Fn»schauge, das hier betrachtet
werden soll. Die Retina stellt ein hohes einschichtiges Epithel vor,
von dem zunächst zu l)emerken ist, daLi seine perzipiei'enden Apparate
von der Körperoberfliiche al)gew»'ndet. dem Pigmentepithel (hintere
Schicht der ui-sprünglichen Augenblase) zugekehrt sind. Das Auge ist
also ein sog. inverses, ebenso wie bei Pccten (Kurs 16) z. B. — Von

Schneider, Hislulojpe der Ttere. 28

430 ftrfflWUWwfrtt 9UUI- VBli JtofMl ffCIlfarfll.

epitheliiilen Eleinontt'ii enthält die Retina (Fig. 340) zweierlei Zellen:
Stützzellen und Sehzellen. Nur die ersteren durchsetzen die ganze
Dicke des Epithek (MtLLER'sche Stfitehsern), die andern liegen im
distalen B^nlcli. Du- Xenenzellon und Nervenfasern verteilen säth
•«i'hr n'f;»'hnäi)i;i; im ha^alen und mittleren Epitliell)ereich. Oanz b.asal
breiten sich die Opticusfasem und unmittelbar darüber die zugehörigen

op./ li.int

flg. 840. JBona cmdenta, Ange, A Stfick der Retina und Umgebnng,

B Retinaelemente.
IbMdt KnonMaalto im Sklmi, mi, 0» Pigmeot und OalUI der CaMolaidM. ktt m Km ni Ffntat dM
Picmaiitqii&ala, <lb Stab, «M lidMiglMr «isM Zivta». Mk dMci. tob «famm Sta^ dm fia KMn-
fibrillM Ol) and dl« honogm* FUtaMM» (s) duiwtallt itad, v vitktMla. < Inaaacliedar. kl KliMr ibIh
dMiMibwi. fc« Sehzollkorne, kt\ tou «iotr Zapfennlle, ibai ron eiiivr SUbzelle, Jl- kSibIrÖ BnlunuBC M
d«r SehMUbMis, <cA4.i Schlal>leistMk(^er, die inafreMOit dl« Limituu {Ii) bilden, /Ü, fu Flttnl «ad
FnS diMr Stfitilu«nv r«« It«tiiu«U«n, rt.u Am^\., «m loJterm N«iin^ aitgalasaiit, vIV lantm H0V«*
pH, «./ KacTwitinni, dHfl^ alt eia«r Stfltzfaa«r Terklobt, opjt Opricniaikn, q»/ OfHnnihMni.

Utirf !,'-'«*■■" tntenuu

Nervenzellen aus (Upticusfaser- und Upticuszellsehicht). Darüber
folgen drei Schichten, welche die Ausbreitungsgebiete der Opticuszellen,
dOT Sehzellen und einer zweiten Art von NerA-enzellen (Ret inaz eilen),
die sich zwischen Opticus- und Sehzellen einschalten, enthalten. Die
untere, dicke Schicht (inneres Neuropil) umfaßt allein Fortsätze der
Opticus- uiul K^tinazellen. In der mittleren, etwa gleich dicken Schicht
(Ketinaze 11 Schicht) liegen die Retina- und auch vereinzelte Opticus-
zellen; hier finden sich femer auch die Kerne der Stützzelloi. Die

Digitized by Google

437

oboro dünne Schicht (äußeres Xeuropil) enthält die effektorisi hon
Fortöiit/t' (kr Selizellen. sowif div rezeptorischen Ffirts-itzc der Retiua-
zcllcn. Ferner unterscheidet uuiu an der Retina al& Limitans in-
terna ein dünnes basal gelegenes Hävtchen^ das sich von den Stütz-
sdlen ableiten sull und deren Fußenden verbindet, und als Limitans
externa die distale ( lron/schi{ ht der Stützzellen, die von den perzep-
torischen Apparaten der SeUzeilen (^Stäbe und Zapfen) durchbrochen
wird. Die Stäbe und Zapfen berühren das Pigmentepithel, das sehr
zarte pignientführende Fortsätze zwischen sie vorsendet.

Gewöhnlich spricht man von den zehn Schichten der Retina. Diese
sind vom Glasköi'per gegen dio C'horioiden hin: 1. Limitans interna,
2. Nervenfaserschicht (Opticusfasem j, 3. Gauglienzellschicht (Opticus-
zellen), 4. innere Faserschicht (inneres Neumpil), 5. innere Eörner-
schicht (Retinazelleu) , fi. filiere Faserschicht (äußeres Xeuropil),
7. äußere Körncrscliiclit i Seli/clk-n L 8. Limitans externa, 9. Stäbchen-
und Zapfenschiciit, 10. Figuu ntt pitlRl. Dies letztere gehört selbstver-
ständlich der Retina nicht an, sondern repräsentiert die hintere Schiciit
der primSren AugenUase.

Stützsellen. Die Stützzellen zeigen einen breiten Fufi^ welcher,
in Rt iiihnmg mit denen der Xachbarzellen, der dünnen Limitans
interna aufsitzt; er verschmälert sich rasch zu einer kräftigen Faser,
welche leicht bis in die Selizellschicht bei Eisenhämatoxyünschwärzung
zu verfolgen ist, in der Betinazellschicht sich flügelartig verbreitert und
hier den Kern angeflickt lei^, in der Sehzellschicht aber undeutlich
wird. Sie breitet sich liier zart niembranarti«» zwischen den Selizellen
aus, mehrfache Flügel bildend, die bis zur Limitans externa aufsteigen
und an dieser auslaufen. Die distale Endfläche, die ein i^eich großes
Gebiet, wie der breite Fuß, umspannen dürfte, erscheint daher durch
the diclit gcdiiingt liegenden, in die Stützzelle eingesenkten Sehzellen in
feine Rahmen unigewandelt: sie besteht gewissermaßen nur aus Kon-
turen; eine eigentliche geschlossene breite Endriuche fehlt ganz. Das
Rahmenwerk wird durch Schlußleisten, die die Limitans eigentlich
allein repräsentieren, scharf markiert.

Die Faser selbst besteht in aHon ihren Ab^clmitten ans feinen
Längstibrilkn. die besonders deutlich am Fuße, wo sie divergierend
auseinandertreten, femer an der mittleren Verbreiterung und an den
distalen Flügeln unterscheidbar sind. Sie haben den Charakter echter
StUtzübrillen; seitliche Fortsät/e fehlen der Faser durchaus. Wenn
solche auch an geschi*uni])ften oder nach Gntci behandelten Retinae
diurch anluiftende nervöse Fas»ern vorgetäusclit werden, wo zeigt doch
gut gelungene Eisenhämatoxylinschwär/ung eine völlig glatte Kontor
bei oft leicht welligem Verlaufe. Nur in der Betinazellschicht finden
sich seitUche Vorsprünge an der hier plattenaitig verbreiterten Faser;
aber auch diese Vorsprünge zicdien sich nicht in längere Fr.rtsiitze
aus, sondern enden stumpf, ja, günstige Zellen zeigen die eintretenden
Fibrillen in den Winkebi um- und wieder in den ursprünglichen
lÄngsverlauf zurückbi^en. — Der längliche Kern liegt der Platte an- und
auch eingefügt. Er enthält reichlich Xm lvtnn und t iiK u klt inen Xueleolus.

Auch an gut geschwärzten Fräpuraleu der ivauiiu lienret iiia
konnte festgestellt werden, daß keinerlei seitliche Fortsiilze von den
glatten starren MüLLER'schen Stützfasem abgehen.

Digitized by Google

488

Sttkuiumära mae, nnd Bona e$euUnitt.

Sehzellen. Man unterscheidet 8tab- und Zapfenzellen. Die
Stabzellen beginnen mit breitem Fuße am äußeren Neuropil, in dessen
oberste Zone (Cajal) sie eine Anzahl feiner kurzer Fortsätze abgeben.
Sie verdünnen sich rasch bis zur Kemrejrion. weMic in der Höhe der
Limitnns extenui gelegen ist; <ler elliptische Knn liegt zum Teil auß<»r-
halb dieser und wird seitwärts nur von einer liuimeu 8urchüile umgeben.
Oberhalb des Kernes bewahrt die Zelle ihren Durchmesser und geht in
geringer Entfernung ohne scharfe Grenze über in den Sehstab, welcli. i
dm L'It iclun Durchmesser besitzt und abgenmdet endet. Di r St;il) ist
ungeiälu- ebenso lang wie der Zellköi-per. Er besteht aus dem kurzen
Innenglied und dem etwa viermal so langen Außengliede, welches
Silz des Schpuqmrs ist,

Xclii ii (Irl) ;.nt)l)rii Stillten mit rotem Außengliedf kommen in viel
geringerer Anzahl sog. keulenförmige Stubü mit grünem Aulieugliede
vor. Die basalen Fortsätze der zugehörigen Zellen dringen in die
tiefste Zone des äußeren Xeuropils vor (C'.vj.vi.): der Kern li^ basal,
f^ber ihm verjüngt sich die Zelle fadenaitig und ragt weit über die
Ijimitans externa, meist bis in die Höhe des Außengliedes der roten
Stiibe, vor. Unter dem zugehörigen kurzen Innengliede erweitert sich
die Zelle keulenartig; das längere Außen^lied endet in gleicher Höhe
wie die roten Stäbe.

Die Zapfenzellen zcitifn den Kern trlcMchfnll'^ brisril. nahe am
^seuropil, gelegen und den Zi-llkürper distal venUinnt; bei den Zellen
mit sehr kleinen Zapfen verdickt er sich jenseits der Limitans zu einer
dünnwandigen längUchen Blase, bei den Zellen mit größeivn Zapfen
bewahrt er «icn ;_rl('ifhen Durclnne^scr bis unmittelbar nn den sch!;inken
Zapfen. An diesem ist ein voluminöses InnengUed von einem kurzen
schmal kegelföiTO^en Anßengliede zu unterscheiden. Im Innenglied
liegt distal bei vielen Zapfen eine rotbraune Fettkugel. Die basalen
kurzen Zellfortsätze dringen in die mittlere Zone des äulieren I^europils
(UaJAL) ein.

im Sarc der Schzellen sind Neurofibrillen vorhanden, die stark
Spiral gewunden die ganze Zelle durchsetzen und distal in die Fibrillen

der jterzejitfin^eben .\ppnrrite übergehen (K. C. Schxkikeh. Fig. 341
bis 843). Im Innengited der letzteren stehen sie zu einem Iiier be-
lindlichen Körper, dem sog. l^^llipsoid, das sich mit sauren Farb-
stoffen förbt, in Beziehung; sie sind bei Eisenhämatoxylinfiirbang an
3Iaterial, das mit Sal|)eter8iiure konserviert wurde, naelnveisbar. Im Außen-
glied verhalten sie sich, je nach der Xattir d("^selben, veiNchieden , An
den Zapfen gewahrt man leicht 2 oder divi stark spiiul gewundene
Fibrillen (Hessb), die keinerlei Verästelung zeigen: in den dichteren
Stäbchen jedoch sind die hier axial weit weniger stark spiral gewunden
verlaufenden Filnillen i-eich vei-iistelt, welrli. Xsfe von den Fibrillen
aus zur Peripherie in ipierer Kichtuug verlaufen und hier an den gleich
zu erwMhnenden Wandfiiden enden. Auch Anastomosen kommen zwischen
den F'ibrillen vor und di^t il n sie direkt ineinander um. Von

di-ii keu'eiifrirmigen Stäben ist der I''i1)iillt n\ erfiiiir bi- jetzt nicht ge-
n.nier bescliricben worden. — Aiiljer <ien Xenrofibrillen linden sich an
den Stiiben peripher in einer deutlich nachweisbai*en Afembran longi-
tudinale Faden (Wandfibrilleu), die auch am Innenglied nachweisbiff
sind und deren funktionelle Bedeutung fraglich bleibt. Sie bedingen

üiyiiizeü by GoOgle

BeUn«.

489

an der AuüeiiHäche der fcJtäbcheii eine feine Kaimellierung. in deren
Fluchen die noch zu erwälmenden zarten Fortsätze des Pigmentepithels
Terianfen. Eine der Wa&dfibrillen (Fig. 844) ist stärker und abweichmd
färbbar (Hesse, Kolmer u. a.). sie kommt auch den Zapfen zu, an
denen sonst weitere Wandübrülen nicht vorliegen. Man erkennt sie

Fig. 342. Stäbchen voui
Frosch, qaer ^t schuitten;
nach K. C. SciiNSioKa.

JB EiliMoid, ic.fi VTandfibrillo. n.li Koun-
AmUImi n^U Zweig» dUMlbeo.

Fig. »44. Wand-
fibrille eines

Stäbchens von
Acanthiaa vulgann.
Nach "

Flg. 343. Zapfenzelle
▼cm Frosch; nachHiasa.

Im Aaßenglied sieht raao
drei spiral gewundene
Nearo&brillen.

auch am Innenglied, wo sie bei den Zapfen-
zt'llt'ii in Hf'zicbun}; zu einem Diplosoni (oder
Triplosom; steht (^Ketziu.s, FCröt u. a.)

Nervenzellen (Fig. 346). AlleNerven-
aellen. welche einen Axon in die Opticusfaser-
sehielit sendt-n. ^'uu\ als OpticuszelU'n den
iil)rij.H'n. den n Ausl)n itunj: sieh anf die mitt-
leren Ketinascluchten beschränkt, als den Keti na /eilen, gcf^inüber zu
stellen. Erstere sind Schaltzellen erster, letztere zweiter Ordnung. Wir
finden Optieusz eilen in einfacher Lage in der Optieuszejl>( liii lit,
vereinzelt abt'i- mik Ii am unteren Saume der Hetinazellschieht (D<m;ii i <.
Aulier dem Axon. der einer M\ elinsehei<le entlM-ln't — eine solehe
fehlt überiiaupt den Nervenia.^ern der Jietina durchaus — , gibt es
noch einen, zwei oder viele Dendriten, die sich im inneren Neuropil,
and zwar entweder in einer oder in mehreren Zonen desselben, auf-

Flg. 341. Stäbchenzellen
längs, vom Frosch; nach

K. C. SCUNKIDEB.
lÄ Liiiiitiins i'xt.-rna , v< Korn, Ii
HMrofitirill"!! :u ■im Zelle, fii dito
io äUbvhen, £1 EUipMiiL

Digitized by Qoogle

440

SalAmandra man, und Rana ttaUenta,

zweigen. Die OpticuszeUen sind durchschnittlich etwas größer als die
Bctinazellen. Es tnirden in ihnen Zeutrochondren und Keuro-
fibriilen nachgewiesen. Im übrigen kann hier auf den fdokecen Bau
der Optica»' und Hetinasellen nicht eingei^mgen werden.

Fig. 845. Bona ^euietUa^ Betlnael erneute bei Silberaohwirsang, naeli

stb Stab-, Sohjpll-, rt.t Rotino.'*»!!-, op.t Opticaszell-, op/ OpticMfasoracliicht, aa. und LPi ilußcrM
and inneros Npuroifil, a St.ib, b Z»jjfoii, >• koiilt'nfürmi^er 8tab, 4—i Kt'üiia.i'llen, e mnltipolaro Zolle,
die sich au«*il.lii3ßlich im Uniteren Pll v^rrwoist, i s jp. Spanifif>L'inst, r>hnt< sichar tischst'»'it's6iicn Aaüii,
f bipolAro Zelle mit rAceptoiiachem FortMtz. der bis znt Limiunji verlänlc, k, i, m Opticimelleu, k in

BtttnaaiUMUdiit 8«l«fMi| « OyttcntaMb

Dir Retinazcllen, deren Neurofibrillen bei Säugern von
Embden genjiu beschrieben wurden und in den Zellköriieni tUeselbeii
losen Geflechte wie in den motorischen Zellen (Betiie) des Miarks
(siehe dort) bilden, verteilen sich in der Hetinay.ellschiclit und kommen
in drei Tvi>on vor. Die einen sind multipolare, dicht an der Grenze
des äußeren Neumpils gelegene Zellen, deren langer, wenig vei"zwcigter
Axon wvne auch die vielen, reich yerzweigten Dendriten sich in der
letztgenannten Schicht verteilen (C'a.iai<). Die anderen Nervenzellen
sind bipolar und senden einen aufst<'i.r« i)<lt'Ti receptorischen Fortsatz in
das äußere, einen abäteigendeu seusorischeu in das innere Xeuropil,
wo letztere sich in verschiedenen Niveaus in Endveriistelungen auflöst.
Der reccptonsche Fortsatz zeigt auch einen Endfiuleii (LAUDOLT'sche
Keul('\ der zwischen den Seh/t llt n /wr T.imilaiis extemn reicht
und hier mit leichter Anschwelluii«j endet, \ i reiuzelte bijK)lnre Zellen
sind nach oben bis in <Üe Sehzellsciücht verlagert, wo ihr Kern dem
Neuropil aufruht — Die dritte Zellart (Spongiobkislen Dooiel, Cel-
luies amacrines Cajal) sendet einen oder mehrere Fortsätze in das

üiyiiizeü by Google

Bückenmark.

441

innere Neuropil, wo sio sich diffus oder in vt i-schiedenen Niveaus in
reiche Verästehingen auflösen; ein durch bedeuteruiere Länge, scharfe
Coutur und geringe Verästelung sich als Axou charakterisierender Fort-
satz wnxde nicfat beobachtet.

Xoch nidit nad^ewkaen wurden beim Froadie sogenannte aen*
trifugale Nervenfasern, die durch den Optieus in die Retina ein-
treten und liier in der Ketinazellschicht enden. ISulche Fasern koimuea
bei V^In und SSugem tot; ihre Bedentong ist noch nicht yffllig
Idargelegt.

Glia/ellen, die bei ander»Ti Wirbeltiergruppen in der Opticus-
faserschicht, wenigstens in der Niihe des Opticuseiutrittes, Torkouunen,
scheinen beim Frosch ganz zu fehlen (Cajal).

Pigmentepithel. Das Pigmentepithel besteht aus tinei ein-
schichtigen Lufic iiit'driger, bei Flächenansiclit secbsseitiger Zcllin.
welehe m'cbbch Pigment in Form von nmdbelien oder stabförniigcn.
gläuzeiideu gelbbraunen Küniern enthalten. Die ruudlicheu Körner
nur im eigentlicben Zdlkörper nahe dem basal gestellten großen
luid hellen Kern, der einen großen Nucleolus enthält; die längüchen
Kürner dagegen verteilen sich im distalen, pseudopodienartig sich in
feine Fortsätze ausziehenden Zeliende und sind an den kontraktilen
Sarcfäden aui^gereiht. Mit dies^ dringen sie zwischoi den Stäben und
Zapfen der Retina am behchteten Auge bis zur Limitans extei n i or;
am Dunkelauge umgeben sie nur die ilistalen Stabenden. Xebeii dem
Kern ündet sich basal in der Zelle noch eine große oder mehrere
kleine gelbgefäibte Fettkugeln (Krause).

43. Kurs.

Bückeumark«

Lqms eunieuhis.

Die Form (Fig. 846) des Eückeumai'kes (Bmstregion) ist annähernd
die einer (luergestdlten Ellipse mit leicht dngebuchtetcar donaler und

tiefer eingeschnittener ventraler (Fissura ventralis) Fläche, welch
letztere etwas breiter als die dorsale ist. Ziendich genau in mittlerer
Höhe der Medialebene liegt der Zentralkanal, der höher als breit
ist. Er wd von grauer Substanz umgeben, welche vier kreuzförmig
und schrfig gestellte Flügel bildet, deren ventrale (ventrale Hörner)
voluminöser sind al> die etwas steiler gesttllti-n dorsalen (dorsale
Hörner). An letzteren ist ein proximaler halsartiger und ein leicht
erweiterter kopfartiger distaler Teil zu imterscheiden. Die dorsalen
Hömer eiTeichen fast die Peripherie des Markes, die ventralen enden
i n iiieht unbeträchtlichem Abstand davon. In Umgebung der grauen
^Sub:^tanz liegt die der Nervenzellen entbehrende weilie 8uljstanz.
In beiden Substanzen verteilen »ich Capillaren, welche, von dünneu
Bind^websscheiden umgeben, bis dicht an den ZentraUcanal Tor-

442

Lepug cuniculus.

dringen. Durch die Fissura ventraüs und ventrale und dorsale dünne
bindegewebige Längssepten, die von der Peripherie bis fast ziun
Zentralkanal vorspringen, wird das Ahirk in eine rechte und linke
Hälfte geteilt. Die weiße Substiuu jeder Seite gliedert sich durch
die Horner der grauen Substanz und die von diesen in die Ner\en-
wurzeln ausstrahlenden Nervenfa-serbündel in drei Nervenfasersträiige:
die ventralen, lateralen und dorsalen Stränge.

Die graue Substanz lälit verschiedene Kegionen unterscheiden.
Der Zentralkanal wird unmittelbar umgeben von der Substantia ge-
latinosa centralis, welche der Nervenzellen imd Pilarsubstanz ent-
behrt, demnach aussclilieülich aus Stütz- und Hüllgewebe, nebst Ge-
fälien, besteht. Ventral von der Substantia gelatinosa liegt die dünne

5<-.rf d.Str

Fig. 346. Lepua cuniculus, Brustmurk qner.

e ContralkMul, F\s$.v Fissura Tentrali», ^ed Septum dorutlo, v. und d llor vontnilot nnd dorsales Horn,
•nteros mit motorischen Z«llon (tno.z), letztere« mit Sabstantia Kolandi {Hol Su), r., lt., d.Str Tentralor,
lateraler, dor»aler Sorvoiifasorstrang, v.Com ventrale Coinisiuor, d.Wu dorsale Wurzel.

graue ventrale, dorsal die gleichfalls dünne graue dorsale Kom-
missur. Lateral ündet sich jederseits die Mittelzone, deren Nerven-
zellen, sog. Mittelzellen, ihren Axon von\iegend in die Seitenstränge,
seltener in die Ventralst riinge oder durch die ventrale Kommissur in
die andere Markhälfte senden (Seitenstrang-, Ventralstrang-,
Kommissurenzellcn). In den Ventralliörnern ist der Sitz der
motorischen Zellen, die sich vorwiegend in lateralen und medi-
alen Gruppen, in geringerer Zahl in Zwischengruppen, vorfinden
imd ihren Axon durch eine bonaclibart«- ventrale AVur/.el nach außen
senden. In den genannten Zwischengrupi)en überwiegen Seiten-
strang-, Ventralstrang- und Kommissurenzellcn. Von der
Mittelzone sind noch bcsijndere Gruppen dicht neben der dorsalen
grauen Kommissur (CLAKKE sche Säulen) zu erwähnen, welche
Seitenstrangzellon enthalten. Die Dorsalhürner enthalten vor allem
die sog. Dorsalhornzellen, welche Seitenstrangzellen repräsentiercn.

SfifikennadE.

443

deren Axone abei in der Grenzscliicht der grauen Substanz verlaufen.
Es kommen ferner vor sog. GoLGi'sche Zellen, deren Axone in der
jiniuen Substanz verbleibm. und Dorsalstrangzellen, deren Axone
m die dorsalen Stninpe t intreten. Am Kopf der dorsalen Körner ist
ein distaler breiter Bezirk durch Zellenarmut ausgezeichnet (Ro-
LAiroo'sclie Substanz); die hier gelegenen kleinen Zellen sind Tor-
T?i(|^ttd D i l Istrangteilen, nur zum geringen Teil Seiten-
strangzelleu. Die Kommissuren entbehren der Zellen,

Die weiße Substanz enthält außer GUa, HüUgewebc und Ge-
filßen ntir Nerrai&sem von dfderld Herkunft. Ein Teil stammt aus
dem Grehini: er besteht aus den absteigenden Axonen der Pyramiden-
Zellen des CJrof5hims (P y r a m i d (» n b a Ii n e n). welche in- den Seiten-
striingen verlaufen; Icruer aus absteigenden Axonen von Zellen des
Kleinhirns (absteigende Kleinhirnbahnen), die gleichfalls in den
Seitenstoängen verlaufen. Ein zweiter Teil ent^tanlnlt den Spinal-
Sanglirn und triü durcli die dorsalen Win/t-ln in das Mark i'in. nm
liier in den Dursalsträngen zu verlauft a. Die Dorsalstränge be-
stehen fast ausschließlich aus solchen sensiblen, von den Spinal-
ganglien kommenden Fasern, unter denen jederseits ein Bündel, das
bis zur Medulk oblongata emporsteigt, als Göll scher Strang unter-
schieden wird. Der dritte, (juantitativ überwiegende Teil der im Mark
verlaufenden Xervenfaseni entstammt dem Mark selbst und bildet die
Yentralstränge vollständig, die Lateralstriinge zum großen Tml,
spielt dagegen in den Hinterstriingen nur eine bescheidene Rolle. Die
Fasern entstammen diu hei frraner Substanz envähnten Ventralstrang-,
Seitenistiaug-, Kouumssuren- und Dorsal&tiaugzellen. Besonders zu
erwähnen sind die Axone der CLARKE'schen Säulen, die in den
Seitensträngen zum Kleinhirn aufsteigen (aufsteigende Kleinhirn-
bahnen).

Im folgenden wird das Stütz-, Hüll- und Xervengewebc eingehend
besprochen ; zum Sclduß folgt eine übersichtliche Darstellung der Faser-
verläufe, Auf das Bindegewebe und die Gefäße, sowie auf die Rücken-
marksliäute (Pia, Dura mater und Arachnoidea), wird nicht dnge*
gangen.

Stützgewebe. Dieses besteht aus Stütz- und Gliazellcn. Die
Stützzellen (sog. Ependymzellen) begrenzen den Zentralkanal, sind
wimpertragend und setzen sich basalwärts in Stützfasern fort, deren
Endigungen nur für die dorsal und ventral trele^renen Zellgruppen, und
zwar an den bindegewebigen Längssepteii, festzustellen sind. Die Fasern
der seitliehen Zellgruppen zeigen differenten Verlauf, geben wahrschein-
lich nahe der Ursprungsstelle Seitenzweige ab und sind schon in der
Kähe des Kanales nicht mehr zu verfolgen. Enduvonal erreichen sie
nachweisbar die reripherie. Am schlanken Zeilkörper wii-d aufäteigeud
die Flaser undeutlich und dürfte sich in die Torliandenen Mden auf-
lösen, welche zum Kanal verhiufen, hier eine koniartige Anschwellung
zriL'en (Hasalkürner) und in die sehr zarten nntl It it ht vergänglichen
Wimpern sich fortsetzen. Eine Cuticula felüt. Der ivern ist von
längUcher Form, liegt in vei-scliiedenen Niveaus und enthält meist nur
wenig Nucleom und einen deutlichen Xucleolus. Schlußleisten sind
leicht nachweisbar; auch Intercellularlttcken und Brücken sind
zwischen den StützzeUen vorbanden.

444

Xqpu« cuniculu».

hü.s

tri

■ax

Die Glift Zellen (Fig. 347) verteilen sich ziemlich gleichmäßig über
die graue und weiße Stihstiinz. Hir Zellkörj^er ist klein und enthält
einen nucleomreichen und daher meist dunkel gefärbten Kern von liing-
UeheTf wedifldnder Fonn; ein Nucleolus ist nicht immer zu unter-
schei^n. Am Zellkörper treffen eine renchieden große 2^ahl von Glia-
fasern zusammen; entsprechend diesen erscheint der Körper in kurze
Zipfel ausgezogen. Die Fasern losen sich an ihm in peripher ver-
laufende Fibrillen auf, die in andere Fftsem einatrahlen. Derart
kommt es zur Bildung eines bald dicht, bald stcetfig exsdidneiidten
Gliamantcls in T'ni^'eliuni,' des Kernes; in anderen Fällen ziehen dicke
Fibrillen ohne si( h aufzulösen oder auch nur ihre Richtung zu ändern
vorüber. Wohl immer ist sämtüches Sarcgerüst in Gliatibrillen urage-
«anddt; körnige £änlagemngen fehlen; daher findet sich unmittelbar
in Umgebung des Kerns nur ein schmaler heller Raum. Die Fascni

haben glatte Konturen und dei-
chen den Stützfaseni. An gut
konservierten und nach Heiden*
iiAix gefärbten PERENYi-Präpa-
raten des Mxu'kes sind an«?scliließ-
lich sie schwai'z gefärbt und sehi*
gut zu studieren*, sie verlaufen
gerade oder leicht geschlängelt,
zeifren gleichbleibende Dicke und
verzweigen sich nur wenig. Viele
enden am Bindegewebe der Ge-
fäße odrr (k'r Pi-ripliunr: meist
ist die Eii(lii:iiii^s\vcise niclit fest-
zustellen. Die V'erlaufs.richtung
ist sehr verscliieden und vor der
Hand nicht nach Gresetzen zu
beurteilen.

Oh die mit außerordentlich
zahlreiclieii Fortsätzen verseheneu
sog. Astrocyten, die durch die
GoLOl-Hethode sichtbar werden,
sämtUch zur Glin und nicht vielmehr zumeist zum Hüllgewebe gehören,
bleibt vor der Hand fraglich. Nach Weigert gibt es Gliafasem, die
sich von den Zellen völlig emanzipiert haben und frei durch die ner-
vöse Sul)stanx verlaufen.

Hüllgewr'b«\ Als HüUi.'(wrl)o unter>*eheidt" ich von der
Glia Zellen, die den auch bei Wirbeilosen beschriebenen Hülizellen
entsprechen, nämlich vor allem der Gliafasem entbehren. Sie zeigen
in Umgebung runder helk'r Kerne, die durchschnittlich etwas größer
als die der tJlia-, aber klcint r als die der Ncrven/ollt ii sind, fin IicIIps
nuliges Sarc, d.as auch in den Fortsätzen vorliegt. Konit r sind inner-
halb der grauen Substanz reichlich eingestreut, fehieu aber in der
weißen ; sie nehmen bei Eisenhämatoxylinförbung einen grauen Ton an.
Der Zellkörper hat die vei-scbie<lensten Fonnen: bald treten wenige
stärkere F<nt-:it/e deutlieh herv(»r, bahl sini^ Fnrtsätze überhaupt nicht
zu untersciu uicn und der Kern liegt, von einem scluualeu SiU'Csauui
umgeben, in einem zarten födigen Retikulum, irelches alle nervösen

Fig. 847. L^ug etH^Mku, Partie aus
der weißen 8nT>^fan7 des Bttcken-

marke.

ax Axone^ küj HÜUzellfln, s>li un«r!-.arf bein^nrto
Scheidea. Tom H&llgawebe gebildet, my MyeliaresM
(flzianiiir mit Pwuwn'Kb« nOadcMtk fU GliaF
«eil», gLf OnafaMra, tri Trieb t»nu»c)iBftt».

üiyiiizeü by GoOgle

Bflokminark.

446

Teile umqniint uiul in welches sich auch die vorliandenen Fui-sätze auf-
lösen. Em ziisaimneiihangendes Netzwerk dürfte nidit vorliegen; viel-
mehr bandelt es eich wohl nur um reich veiSstdie Fortsätze, von denen

erst nachzuweisen wäre, ob sie untereinander anastomosieren. Vielleicht
ist auch die Verästelung der Fortsätze nur eine geringe; ein sicherer
Entscheid Uber diese ^«gen ist zur Zeit nicht möglich und bleibt
weiteren Untersuchongen vorbehalten. Die Kerne zeigen verstreut
lit irciulf Nucleinkönier an einem lockeren Gerikst und einen Kudetdus.
8ie sind nieist von rundücher Form.

Mit dem Retikulum, wie der Kürze halber die Summe der
feinen Verästelungen des Httllgewebes genannt werden soll, hängen die
Myelinscheiden zusammen. PEREXYI-Präi>arate. in denen das Myelin
verschwunden ist, sind für diesen Nachweis besonders geeignet. In der

— r'/

Fig. 348. XflpM ewtjeiilw, Axon und
Umhöllangen desselben, im Mark
{A) und Im Nerven (B).

ar Axriu, hii.x UQllzello dos Marks, trh von HOllzellen
gebilijoto, uuschiu-f KMOudcrIo AuCoiischoide, fa FMm
derselb«n, trifi lirkalire Fibrille «Idm Trichters, trifii
dieaalb«, qaar gattotm, m|f ilyelinreat« (Fixieroog mit
l>BiunTi'MiMr nOwiiMsX /M OartM 4m ]|r«ini-
mImM% Mw SonrAra^aw SoMte^ te Km im-

Umgehung der Axone hildet das Retikulum eine wenig deutlich he-
grenzte Außenscheide (Fig. Mb) die mit der JSchwaxn sehen iScheide
in den Nerven zu vergleichen ist Viele Kerne liegen ihr dicht an;
hei flächenhaftem Ansdmitt zeigt sie an günstigen Stellen cirkulär ge-
ordnete Fäden. Doch i>t immer zu henicksii litiir< ii. d;ili die Scheide
direkt mit dem Ketikulum zusammeuhiingt und mcht gesondert darge-
stellt werden kann. Von ihr aus senken sich gegen den Axon hin
regelmäliig struiertc trichterartige Bildungen ( Goloi. Sal.k u. a.) in die
Myelinseht'ide ein. die schräg gestellt ^ind und den Axon ein Stück
weit hegleiten. Sie zeigen ileutlich zirkulärfädige Struktur: man erkeimt
einen Ziirten, schwür/haron Faden, der, wie es scheint, in engspiraler
Aufrollung den ganzen Trichter bildet (Trichterfibrille). Mit einer
rJliMfas<'r ist diese Fihrille nicht zu venvecli-flii. Die Aimidming der
Trichtt i. wrlcht n. die sotr. ScHMiDT-LANrKHMA.VN sehen Kiiikerbnngen
der MyeUnscheide entsprechen (siehe weiteres bei Xerveuwurzeln und
Nerven), wechselt. Sie verteilen sich in geringen, aber nicht immer
gleich weiten Kntfernungrti und sind bald nach vor-, bald nach rück-
wärts gewendet. Am freien fiande schneiden sie scharf ab; bei ein-

Diyiiizea by Google

446

zelneii beobachtet luan auch einen Umschhig an der Berührungsstelle
mit dem Axon in die entgegengesetzte Verkuferichtung. Eine Innen-
scheide in unmittelbarer Umgebung des Axons ist nicht ülieraU mit
voller Sicherheit nachweisbar, dürfte aber nirgends ff Ideii. Wo man
sie erkeant, erscheint sie gewissermiibeu als zartere Fortsetzung der
Trichter, mit denen sie jeden&lb auch zusammenhängen dürfte, wenn-
gleich, wie erwähnt, der freie Trichterrand gewöhnlich scharf begrenzt
ist. Vom iSIvfliii finden sidi tm den PFKE>'Yi-Praiiarf\ten in der
Myelinscheide nur gerinuselai'tige Keste; dagegen kann tumti Fäden er-
kennen, die sich zwischen Außenscheide und Axon, bez. inaenscheide,
in anscheinend unregelmäßiger Anordnung verteilen. WahncheinJicli
stellen diese Idcht zeri^ißbaFen I^en« die ohne Zweifel präfonaaiert.

Flg. Bid, Lepuf cuniciduSj motorische Nervenzelle des Rückenmarks.
XMDt 4m Imilfl^ Axon, x üiqrongsst. iiü i. 'vselben, k li«iinM]imdi«a (NianL'aA» XBn«1f

dMgl., spiDdoU&rinig.

nicht Kunst Produkte, sind, Trichter im klcineu, die bei der Konser>

vicntng leicht zerstört wenlon. vor: sie dienen jedenfalls, ^'leirli den
litem. dem Mylin zur Stütze und sind, ilirem färbeiischen Ver-
hallen uiicii, was wohl auch für die Trichter gilt, von eigenartiger Be-
schaffenheit (sog. XettTokenitinnetz Ewald's und Kühne'b).

Sämtliche hier erwülmtm eigenartigen Hiinufw» bsbildungen sind
als solche meist mit voller Siclicrlirit von der (ilia zu tintcrschoidon.
Indessen gibt es Fülle, in denen die Kntscheidung fmglich Ijleibt, ob
eine Hüll - oder GUazelle vorliegt. Ks kann diilier wohl nicht bezweifelt
werden, daß beiderlei Elemente genetisch zusammengehören. Das Htill-
gewebe stellt, wie überall, eine AI» art d< r filia vor und repräsentiert dieser
ge«r<'niiher wohl das embryonale \ rrli.ilten des Stützgew('b(S im Xerven-
sjstem. Jedenfalk tritt das Hüilgewebe in innigere Ik^iehung zu den
Normfosem und -zellen (vor allem in den Spinalganglien) als die Glia
und hat vielleicht mehr nutritorische. die Glia mehr stützende Bedeutung.

Xc rvenge webe. Als Typus der Nervenzellen des Markes gelten
die motorischen Ventralhornzelleu (Fig. iU9). 8ie sind mulü-

Digitized by Google

Bflökenmftrk.

447

polar und zeigen H — 12 verhältnismäßig mächtige Dendriten, die sich
in verschiedener Entfernung auf/wcigon, und einen schlanken Ax^n
(2seui'itj, der durch eine benacliburt« ventrale Wui-zel nach außen zielit.
Im mannigfaltig gestalteten, auf dem Schnitt bald länglich sphidel-,
bald gech'ungcn sternförmigen oder polygonalen Zellkörper sind zu unter-
scheid(>n eine helle Lymphe mit eingestreuten feinsten Granulationen,
Neurofibrillen und stark

färbbare Ki

:Xeuro

Ivürner L
chondren, sog. Ni8SL*Bche

Kömer). Der große kurz
ellipsoide Kern liegt im
Mittelpunkt der Zeile. £r
enthält du dichtes Gerttstf
das l)e8(mderB regelmäßig
unmittelbar unter der Mem-
bran angeordnet ist. gegen
den in der Mitte, nur wenig
exzentrisch, gelegenen großen
Nucleolus einstrahlt und
feine Nucleinkörner trügt,
die sich in L nigebung des
Nucleolus dichter anhäufen.
Die Neurofibrillen (Fig.
350) sind wohl zumeist als
Eiern en tarf i l)rillen ent-
wickelt, daher von sehr ge-
ringer, bei aHen gleicher
Dicke; sie strahlen aus den
Fortsätzen in den Zellkörper
ein und treten hier in Aus-
tausch, so daß wahi-schein-
lich jeder Fortsatz Fibrillen
aus allen übrigen Fortsätzen
in sieh sammelt. Bündel von
Fibrillen sind auf längere
Strecken zu verfolgen; zu
V«rschmelzungen von Fibril-
len kommt es nach Bethb
nicht. Eine eelite (litter-
bildung liegt also nirgends
Tor. Dem wid«r8|^rechen
aber Angaben von Cajal,

DoNAOfllO. VAN DF.H SritlclIT
n. a.. gemiili welehen gitterartige Zusammenhänge wenigstens lokal vor-
handen sind. In den Fortsätzen verlaufen die Fibrillen längs und sind
in gleichbleibender StSrke bis in die letzten feinsten Endverzweigungen
zu verfolgen. Über die Bescliaffenheit der Klementarfibrilloi gibt Bethe
an, dal» -ie ans finem jirimär färhltaren Maut» ! und einer nur schwierig
förbbaren Achse, der eigentlichen Fibrille, bestehen. IV'i Degeneration
geht zunächst iler lösliche Mantel zu Grunde, wobei sich zeigt, daß er
allein die Beizleitung besorgt, während die Achse als Träger dient Yiel-

Fig. 350 Homo. Ventralhornzelle nach

Lösuut; der Neiirochondreu.
fi KtOrolUirillen. x üfs*;!.. niis oinora Dondrit idm) in oinori
«iatret«nd. ax Axoi>, lü LUckan an Stelle dar Neuro-
ehendMi, te K«a. Nash Bsm

Digitized by Google

448

Xepuf atnitiduB.

leicht ist es auch ailein iler Mantel, welcher tüe Verbindung der Fi-
brillen z^Yeier Zellen im ElemenUugitier bewirkt, während die Achsen,
welche sich von den Fäden der Embiyonatzellen ableiten, enden dürften.

Die Keurochondren kommen in selir versiliiidener Größe vor,
indessen erweisen sich die großen iils aus kleineren zusammengesetzt.
Sie färben sich mit HiinmtoxyÜu, Toluoidin, überiiaupt mit basischen
Farbstoffen mteusiv; Eisenbämatoxylin Bchwtot ae. YtelfEush drängen
sie »ch zu größeren Schollen zusammen, die zwischen den Neurofibrillen
liegon und. ontspreclientl deren Verlauf, parallel zur Olierfläche gestellte,
langgestreckte tSpindeln oder minder regelmäßig umgrenzte Gebilde
liefern. Sie kommen aach den Dendriten so, sind hier besonders lang
ausgezogen und verschwinden nach aiul nach bei zunehsiender Y&t'
schmächtigung und Aufttüuntr der Fortsätze.

Diplosomen, innerhalb kleiner Sphären, sind in den motorischen
Zeilen von Kolster il a. nachgewiesen word^. Nach Fucub sollen
sogar mehrere Diplosomen, jedoch ohne umgebende Strahlung^ vor-
komnion.

Lu Axon fehlen körnige Einlas'! rn?i<;en ganz. Diese wprdeu auch
an der Ursprungsstelle des Axons im ZuUkörper innerhalb eine^ ziem-
lich scharf begrenzton Bezirkes vermißt (Ursprungskegel); nur die
Fibrillen und die L}Tiiphe sind Zelle und Axon gemeinsam, doch er-
scheint die Lymphe im Axnn (PenfihrilläiNubstanz) etwas abweichend
färbbar. Der Axon ist zunächst auffälüg dünn, verdickt sich aber in
oniger Entfemnng von der Zelle beträchtlich, gibt hier dne oder zwei
Lateralen (siehe unten) a1) und umhüllt sich mit einer Myelinscheide,
zu welcher sich aunerhalb des Marks die SrnwAN>"sche Scheide zu-
gesellt. Er verhiutt durch die ventralen Wurzeln in einen Spinalnerven
und gelangt zur Muskulatur, die er iun^rviert An den Endveizwcigungen
verschwindet zuerst die Myelinscheide, dann die ScHWABH'ache Scheide
(Fig. tn.

Auf die stndvturelle Beschaffenheit der übrigen Nenenzelien wii*d
hier nicht eiiiytyungen ; es sei nur erwähnt, daß die Masse des Chon-
droms bedeutenden Schwankungen unterworfen ist und bei geringer
Menge desselben die Zelilymphe üonuniert Über die FaserverlSiife
siehe weiter unten.

Faserverläufe und -endigungen im Mark. Nach ihrer funk-
tionellen Bedeutung liaben wir im Rückenmark zwei Arten von Nerven-
bahnen zu untersdieidcn: 1. motorische Bahnen (Fig. 351), die von
Zellen der Ventrallionier ihren Ausgang nehmen und zur ^luskulatur
des Köii)erstammes verlaufen; 2. seusorische Bahnen, die von Zellen
innerhalb und außerhalb des Markes ausgehen und auf die motorischen
Zellen einwirken. Die motorisdjen Zellen liegen auf Längsschnitten
lies Markes in Inn^itudiualm Säulen, denen die Gruppen des Quer-
schnittes entsprechen, angeordnet; man darf annehmen, daß sie inner-
halb der Säulen sich in segmentale, wenn auch nicht scharf begrenzte
Glieder sondern, von deiu-n jedes die zugehörigen Aione durch eine
ent<;]ire(l!end gelegene ventrale Wui/' l nach außen schickt (segmentalo
motoris( lie Nervenzellkeriie, Jvoi-i.iKKii). Viel komplizierter liegen
die Veriisdinisse der sensorischen Bahnen. Hier sind vier Untertypen
zu unterscheiden. Zunächst in Beti^ht kommen seusorische Fasern
erster Ordnung (sensible Fasern), deren Zellen in den Spinal-

üiyiiizeü by GoOgle

BOdcMUBark.

449

sfanpÜPTi polofien sind, die durch die dorsalen Wurzeln in das J^Iark
eintrtton und liier nach T förmiger Teilung (Ranvieb) entweder direkt
in die graue Substanz «tndringen und sich in Terminalen auflösen oder
vorher noch in den Dorsalsträngen durch rino verschied, ik' Anzahl
Segmente liindurch vor- oder rückwärts, nianclie bis in die Medulla
oblongata, verlaufen und während des Verlaufs nui- feine Lateralen in

IVei Grau

Fig. 351. Schema des Verlenfs der zum Bttckenmark iu Bezieknng
stehenden Mervenlasern, nach. LnäussiK.

WUt 6fa» mil«« fmm Sntatau. ».WV domüe, TMtnl« VwmI, 0f iftuUftaflUam, SjpLlf Spinal-
■wv, «Ow« iMlMkclw SSril«, Itr TanaiiuÜM daraalbM «n Jlnifcritewre iU), WHiur MUlU« SiU», im,
EU iMtfloviMh» timlMlM Im EfUmm mui TaitkolbM, x T>IBnalg* MUnc 4m mimIMw Amm, II

LaXaaSm dwwIbM.

die graue Substanz abgeben. Diese sensiblen Terminalen xmd T^at^ralen
hild(»n in'^i.'p^amt das distale, ef f ektorischc V'erz wei i^untjsgebiet
der Spinulgjmglicuicellen ; bie suchen die proximalen, rezepturischen
VerzveigungHgebiete der Markzellen auf und b^ben sich zum
Teil direkt zu den motoi is( In n Zellen, um diese KU innervieren. Eine
Anz^iliI dringt auch durch die dorside Kommissur in die aiulere Mark-
hälfte ein. — Den zweiten T^pu» stellen seusorische Fasern zweiter
bis n-ter Ordnung (Schaltfasern) vor, deren Zdlen im Marke
sdbst gelegen sind. Zum Teil sind diese Bahnen durchaus an die
graue Substanz gebunden (ZeUen der Dorsalhömer nach dem 6oLOi>

460

sehen Typus), zum Teil treteu die Axone der in dei' grauen Substanz
gelegenen Zellen in die Ventral- und Seitenstränge, nnr zum geringen
Teil auch in die Dorsalstränge (Strangzellen), ein und verlaufen hier
bis in andere Segmente, manche mich bis in die MeduUa <)i)l<»ngatii
oder bis ins Kleinhirn, begeben sich didjei zum Teil auch durch die
Kommissuren in die andere Markhälfte (Komniissurenzellen). und
finden schließlich ihr distales Ver/weigungsgebiet wieder in der grauen Sub-
stanz. .Ti' n:i( li(li 111 ilire Endver/weiiiimfien direkt auf die motorischen Zellen
eiiiwiiken oder indirekt erst wieder durcli Vermittlung anderer Strang-
und Jvouunissuren/cUen, eingeben sich Ijaimen /weiter bis n-ter Ordnung.
Während ihres Verlaufes geben sie reichlich Lateralen ab, die in
weißen Substanz verbleiben oder in die graue Substanz eindringen. —

Fig. 3ö2. PerizellnlSres GoLoi-Netz aus dem Olfvenkern eines

Kauiuchens.
Nerretizüilon, znischen dioMn das QoLoi-Netz. Nach liKTUB.

Als dritte Unterahteilmig sind sensorisclie l^ahnen hoher Ordnung anzu-
führen, deren Zellen in der (TrolMiinninde ihren Sitz haben (Pyra-
midenbahnenj; al."> vicriu gleichtalls sensorische Bahnen hoher Ord-
nung, die aus den Oliven des verlängerten Markes, indirekt aus dem
Kleinhirn, stammen (absteigende Kleinhirnbahneu). Durch erstere
werden die willkürlichen Bewegungen ausgelöst: letztere bedingen
ein koortliniertes Funktionieren der Muskeln beider Segmenthiilften oder
auch mehrerer Segmente zugleich. Die Pyramidenbahnen verlaufen nur
in lateralen Bündeln in jtdrr ^Nlarkhälfte : beim ^fenschen gibt es auch
ventrale Bündel. Die Ivleinhind)alin' n \erlaufen in den Seitensträngen. —
Zuui Scliluü sind noch sensorische Üalmcn zu erwähnen, die von den mo-
torischen Zdlen entspringen. Diese enthalten sensorische Elbrillen, die vom
AxoU) noch ehe er dag Mark verläßt, als sog. i- ü e k 1 a u f e n d e a t e r a 1 e n ab-
gehen und zurinnenderung anderer motorischer Zellen Verwendung finden.

Diyiiized by Google

SphulgangUca.

461

Zentrale Faserendigungen. Wesentlich verschieden von den
VerhftltniftWftn bei Wirbellosen gestaltet sich die Endigung der sensiblen
Axone im Mark der Yertebraten. Hier feldt ein sog. Elementargitter,
in dem es zui' A'^mni^in?» drr Axonterminalen mit den Eiulvcrä^te-
lungen der Dendriten kommt, und es treten die Temünalcn direkt an
die Nervenzellen (and Dendriten) heran und laufen auf deren Ober^
fläche in netzartige BiKUmgen, sog. GrOLorsche perizelluläre Netze
(Fig. 352), aus. dif »lie Innervicning vermitteln (Bethe, Hei d. Semi
Meyek u. a.). Innerhalb der Netzsubstanz sind die Xeurotibriilen nach-
weisbar, die, nach Beihe, mit den Fibrillen der intracellulären Ge-
flechte direlrt zusammen Iiängen wW&i, Es würde also auch hier ein
direkter Zusammenlumg der Xeurufibrillen düferenter Neunme, nur in
anderer Weise als bei den Wirbellosen, vorii^en.

44. Kurs.
Spinalganglien.

Lepus cunicnlus.

Die Spinal Lran'j;lien (Fig. 353) sind eliipsoid«- Kiirper. welche, ab-

fesehen vum liindegewebe, aus Xerveuzelku, In ervenf aseru und
Tttllgewebe bestehen. Beide Nervenwurzdn, welche one betrüchtliche
liinge haben, ti< t« n von der dorsalen Seite her an ein Ganghon heran;
doch nur Hif Fa^mi der dorsalen Wurzel dringen in da^^selbe ein.
während die ventrale Wurzel an der Innenfläche nach abwärts zieht
und am Ganglioneude sich mit den aus dem GangUon austretenden
Fasern zum Spinalnerven vereinigt Dieser ist ein sog. gemischter
Kerv, der von rezeptorischen und motorischen Fasern gebildet wird.
Dif Xervenzellen liegen vomehinlich in der Außenhälfte d«»s Ganghons,
zum Teil aber auch medial, zwischen die hier überwiegenden J^enen-
fasem in Bündeln und Reihen eingelagert. Jede Nervenzelle besitzt
eine dünne, von ziemlich viel Hüllzellen gebildete Kapsel, die sich
direkt in die ScirWAXN'sche Scheide des zugehörigen Axons fortsetzt.
Femer tlndet sich zwischen den Kapseln ein spärlich cntwirkeltes.
lockerfaseriges, sog. interstitielles Bindegewebe mit iingelugt-rten
(jrefilßen, deren Kapillaren die Kapseln eng umspinnen; es hängt direkt
mit der bindigen HüUe des Ganglions, die in das Perineurium des
Nerven überrrelit. 7:nsnnnnen.

Die typischen sensiblt n Nervenzellen der Spinalganglien (llaupt-
zellen) sind annähernd kuglige G<^bilde mit beinahe durchwegs nur
einem Fortsatz, der sehr unscheinbar an der Zelle, in einer leichten
Austiefung dei-selbon. entspringt und sich dicht an der Zelle, aber
anlk'ihalb (h-r Kaj>sel. zuniichst in zahlreiche verschlungene Windungen
(Knäuel, Retzius) legt. Die Kapsel der Zelle setzt sich in die
Äxonscheide, die auf dem Knäuelstttck bis sieben BAmnBR'sche Ein-
schnürungen (DixaEL) zeigen kann, fort: ein Myelinraum ist in der
iSelioide \ (»li.'iiidrn. An den Einschnürungen entsprinp;pn feinn Seiton-
zwerge, die \ielkicht zuleitender Natui' sind (LesüüSSEkJ. Sputer nimmt

Schnftidor, Uisudosio dar Tisn. 29

Digitized by Google

452

LepuM euniculus.

der Fortsatz gestreckten Verlauf an und teilt sich in zwei, gelegentlich
auch drei. Äste, deren einer sich in den Spinalnerven, deren anderer
(oder zwei), meist schwächerer, sich in die dorsale Wurzel fortsetzt.
Auch (hesc Aste können sich wieder spalten und außerdem dünne
Zweige fraglicher Natur abgeben (Simklas-Sclavunos). Sie sind beide als
myeünscheidige Axone entwickelt; doch repräsentiert der im Spinalnerven
verhiufende Ast einen zuleitenden Fortsatz (rezeptorischer Axon), der

Donal»
-\Van»l

Sptnalgangiion

Motnriitche
Zelle der
Vordei>»ulo

Ventralo Wonol

DlatgaflU

RcniM

Fig. 353.
Schema der nervösen
Elemente eines Spinal-
f^anglions, entworfen nach
Präparaten, die mit Methylen-
blau herge.stellt sind. Die sen-
siblen Fasern sind in ausge-
zogenen, die sympathischen
in punktierten, die motorischen
in gestrichelten Linien dar-
gestellt. Die Markscheiden
sind an den motorischen Fa-
sern der ventralen Wurael
nicht gezeichnet. Nach Stühs.

Rate OB TijceralU

Zello ein»«
•ympalhikcheu Uanglion»

von der Ponpherie kommt. Das Stück, welches von der Zelle bis zur
Gabelungsstelle verläuft, ist als gemischter F^ortsatz zu bezeichnen, in
welchem zu- und ableitende Fibrillen gesondert verlaufen, um erst in der
Zelle, nach Auflctckerung des Zusammenhaltes, ineinander überzugehen.

Der nindliche K(;rn liegt zentral in der Zelle. Er enthidt nel)en
einem groben raeist mehrere kleine Xucleolen, die sich mit Tliionin reiner
blau färben als das feinkörnige Nucleom.

Das Sarc enthält in einer hellen Zwisehensubstanz die Neuro-
fibrillen, ferner, mehr oder weniger reichlich, ftirbbare Neurochondren

SpfnftlgangWwi.

463

in wechselnder Veileilung. Manchmal färbt sich das Sarc in toto
ziemlich intensiv, ohne daii deutliche Körner unterscheidbar sind. Der
extrem entg^ngesetzte Fall ist, daß im hetlen Sarc große unrqiel-
mäßig gestaltete Klumpen stark fibrbbarer £ömer verteilt liegen. Die

Fig^. Mervenselle desLobas electricas von Tontdo monNorate, maeliBKCHi.
^ imwi^.Fltaataifitt«, » " *

Schollen sind nicht spindelig oder einfach
länglich irie in den Markzellen, sondern er-
scheinen meist Im nptrcst reckt und vielfach
gekrümmt, neiunen daher oft d^is Aussehen
dicker gewundener Fäden an; in anderen
Fullen ist ihre Form ganz unregelmäßig.
Sie werden gebildet von kleinen Körnern,
die auch lose verstreut das Sarc durdisi't/en.
Wieder andere Zellen zeigen die Kümer
oder Schollen lokalisiert in einer oder auch
zwei zur Peripherie konzentrisch geordneten
Sciiicliten. di<' entweder nalio am Kern oder
nahe an der Oberfläche gelegen sind. Über-
gänge zwischen allen diesen \'erteiluugs-
weisen kommen vor. ~ Zentralkörper

wurden für die Spinalganglienzellen von Lenhossek, BCiiler u. a. an-
gegeben. — Für die Xeurotibrillen gilt das In i motorischen Zellen (Kurs 43)
Gesagte, doch scheint es liier außer Zweifel zu stehen, daß neben den
FihriUengeflechten auch echte Gitterbildnngen mntonmen, wie die hei-
le Figur 854 nach Bethe lelu-t.

Als Apparate reticolare interne (Binnennetz nach Kopsgh)

89*

Fig. 355. GoLoi-Netz in
einer Spinalganglien-
lelle, nach KonoB.

Digitized by Google

454

Lepus cuniculus.

ist von GoL(ii ein Netz run(llit hi.'r Stränfze. die luanolnnal körnig struiert
ciNclicinen, im Umkreis des Kerns nachfjewiesen worden (Fi<j;. 555). Ks
düi*fte eine besonder«« Form des Harconiitonis (siehe den allj!;emeinen Teil
bei Sarc) repriisentieren. Ob es in Beziehung steht zu den Saft-
kaniilchen, die in vielen Spinalganglienzellen (Fig. 856) vorkommen
und von Holmorkn als sog. Troph()s|>onginm beschrieben wurden, bleibt
fraglich. Die Kaniilchen sind Lymphbahnen innerhalb des Sarcplasmas,
die, wie es scheint, nach außen ausmünden : mit eingt'wucherten Zellfoii,-
sätzen des Hüllgewebes haben sie nichts zu tun (gegen Hoi,m<jhkx). Sic
sind besonders bei den Vögeln und manchen Fischen überaus stark entwickelt.
An den Kanälchen ist eine eigne zarte acidophile Wandung nachweisbar.

Es gibt auch kleinere Haupt/eilen, deren gemischter Fortsatz einer
Myelinscheide entbehit. keinen Knäuel bildet uiul keine Zweige abgibt
(Dooiel). Schlieülich kommen auch biiwlare Hau])tzenen (Zellen ohne ge-
mischten Fortsatz) vereinzelt vor. Sie repräsenti»'ren die emi)ryonale Aus-
bildungsweise der Hauptzellen, welche zunächst alle bipolar gestaltet sind.

Fig. 356. Gallus domesticu», Spinalganglienzelle, nach Holuores.

Neben den geschilderten Hauptzellen, die für die Spinalganglien
und für die entsprechenden Ganglien der sensiblen Hirnnerven charak-
teristisch sind, findet sich noch eine zweite Art von Xenenzellen vor,
die als s e n s i b 1 e Ii a h n e n z w e i t e r O r d n u n g eine Reizüber-
tragung zwischen den einzelnen Haui)tzellen vermitteln (Schalt-
zellen des (ianglions). Es sind in geringer Zahl vorhandene, uni-
|M>lare runde ZeHen. deren Fortsatz sich von der ersten JIanviek 'sehen
Einschnürung an fortschreitciul vielfach teilt und mit seinen End-
verzweigungen um eine gröüere Zahl v<m Hauptzellen dojjpelte Ge-
flechte bildet, nändieli perikapsuläre (I)ooikl). in denen die Faseni
noch eine Myelinscheide besitzen, und pericell uläre (Ehki.ich), die
von den nackten Faserenden gebildet werden. Ei^stere Geflechte erscheinen
als knnuelartige Aufwindungen der Fasern im l'mkreis der Ka])seln
mit wenigen tlichottunen Teilungen; die letzteren sind dagegen End-
aufzweigungen mit varicösen Faserenden ( Dooiel. Gajal. Ketziüs).

Gleichfalls als Schaltzellen dürften in s(>hr geringer Zahl vi»r-
kommende multipolare Zellen iDissk) aufzufassen sein, unter deren

Nerrwwonelii und Nerven.

455

x rlis bis zwölf Fortsätzen eini«i«' r\h receptorische. luidere soit;!)-
nsche güdeutot wt'rdoii. Diu letzicrcii umhülh ii sic'.i mit Mjeliiisclieideu
und enden frei nach kurzem Verlaufe im Ganglion.

Eine weitere Art sensoriscber Bahnen stammt von Zellen der
sympatln'sclieii (r:in<jH(Mi. Es siml Xervcnfas« rii, die zum Ti il (»ine
ÄJyelinsclieid(! besitzen, und entweder in perikapsuliire und pencelhiliire
Getiechtc an den Schalt- und wohl auch an den Hauptzellen aushiufen,
oder den Anfangsknäuel des gemischten Fortsatzes letzterer (in den
sensiblen Hirnganglien) mit nackt* u Kudigungen um-^pinncn fjieri-
glomeruläre G ef lecbtp. (V\jai. und Ulühitz), oder auch zu den Hlut-
gcfiUieu sich begeben und an diesen sich aufzweigen. Von welchen
Bahnen die von RcTaua abgebildeten Endverzweigimgen an den sen-
siblen Nervenfasern erster Onlnung stannnen. hleibt fraglich.

Xoch unaufgeklärt hh'\ht die enonnc Differenz zwischen der Zald
der Nervenzellen im 8piualganglion un«l der Zahl der Nerveufaseru
in den dorsalen Wurzeln (Gaüle). Wenn auch die Fintsätze der
Schaltzellen das Ganglion nicht verlassen, so ist die Zahl dieser Zellen
doch viel zu gering, um verstiindlicli zu mnrh* n. daü jeder Wur/el-
faser 0-7 Nervenzellen des Gaugliuus gegenüberstehen. Femer zeigen
die Spinalnerven weit mehr XmenlEasem, als in bdden Wurzdn zu-
sammen vorkonnnen: die Differenz wird durch den Zutritt sympathischer
Fasern dun h ilru Spinalnen en zum (-rringlion nicht aufgeklart.

Noch sei erwiiinit, dal5 durcld;uitende Nervenfaseni in den Spimil-
ganglien der Sauger bis jetzt nicht nachgewiesen wui'dcn. Sie werden
ebenfalls vermißt bei Keptilien und Amphibien, kommen aber den Vögeln
zu (Lk>H08SKK. Caial). Sie stannnen hier von Ventralhomzellen des
Markes und diirll« n "^ieh in die sympathischen Ganglien begehen, um
deren Nervenzellen lunspamen (KüLLiKEU), Physiologische Experimente
l^en allerdings die allgemeine Verbreitung durchlaufender Fasern nahe.

Nerrenimraelii und Neiren.

Lepus cunieulua.

Sowohl die ventralen als auch die dorsalen Nervenwurzeln
entspringen in mehrere Hüridd aufgelöst 'm\- (h^m Marke. Sie bestehen,
abgesehen von der bindegewebigen Scheide, allein aus Nerven-
fasern und Hüllgewebe. Nahe der Ursprungstelle am Marke sind
auch Gliazeilen zwischen den Schwann' sehen Scheiden vorhanden,
die aber weit vor di in Eintritt der Wurzi'ln in das Spinalgaiii:lion vrr-
schwind<*n. i her sie. wie über die Xerventasem. ist nichts besonderes
der oben gegebenen Schilderung beizufügen; dagegen nimmt das Hüll-
gewebe sofort bei Beginn der Wurzel einen veränderten Charakter an,
der hier genauer zu bespreelien ist. In Umgehung des aus dem ^fark
austretenden Axons wird die erst /rutc. peilen das Retikulum des Hüll-
gewebes nicht scluirf gesonderte Auiienscheide zu einer glatt begrenzten,
dichten Lamelle (Schwa »irische Scheide), die man durch Heben
und Senken des Tubus in Höhe oder Tiefe \.'rl(»!i:<n k.mn. Die
Scheiden liegen ziendii !i dirlit aneinander; die Tiücken dazwischen siiul
von Bindegewebe t^siehe bei Ner>') erfüllt. Die Kerne liegen den
Scheiden aufs innigste an. Der Myelinraum (Fig. 357; hat an
Dicke etwas zugenommen und läßt besser als im Iklarke ein stützendes

456

Japh» omieiiJM.

Gerüst erkennen. Die Trichter entsprechen in Anordnung und Be-
sehaffenhdt völlig denen des Markes. Ln übrigen Bereiche spannen

sich zwischen Innenscheide und ScnwAXN'scher Scheide zarte schräg-
ziehende Lamellen (Tnchter im kleinen) aus. deren spezieller Bau
nicht genauer festzustellen ist. Bei Osmiumkonservierung erscheint der
Myelinnuun^ ebenso wie im frischen Zustande, vSllig homogen mid anch
von den Trichtern ist oft nichts zn sehen (Kölliker). Wo sie henor-
treten, botiiulen sich dann schmale. schräggostoUte spaltaiiige Tjücken
im Myelinrauni, die als künstlich erweiterte Unterbrechungen des letz-
teren an den Trichtern aufeu^sen sind. In jedem Spalt (Schmidt-
Labterm ANN sehe Einkeriimng) tritt die Spiralfibrille, aUerdings etwas
Tenenrt, deutlich hervor. Aii Querschnitten erhält man den

A B

Fig. 357. Lepus eunieulu$, Axone mit Scheiden aus Spiualnervenwnrseln.
A längs, B quer, 1 zwischen zwei Trichtern, 2 Trichtergegend,
3. desgl., doch sind die Myelinräume zweier Segmente getroffen.
tri Trichter, /I dlindli* WSUS» UmMm, Mi HjralinnaB, JTyi Bnd« dMXyalinniuu Sbm StbMua-
Mgn«&u, aikm BmwAiaMk» Sohildit Jto Xim danwlbaa. «s Asm, fk NMiallbiiUa» Je kSinlg« Ab-
MhvaUnf jtomibwi, % «aoaal* Lfi^k«. jPIxlacnc alt Onlaailn«.

Scheidenhau besonders klaien Aufschluß. Fig. 357 B 1 zeigt die Axon-
scheide in der Höhe eines Kerns quergetnäfen; der Myelinranm ist

ganz vom Myelin (über dieses siehe unten) erfüllt. In Fig. 357 B 2,
3 tritt rill hfllor Streifen im Myelinraum auf, der einer Schmidt-
IjANTEHMANiN schen Einkerbung entspricht: die erstere Figur zeigt den
Beginn der Einkerbung an der Scuwank "sehen Scheide; in der zweiten
ist sie etwa in halber Verlaufshöhe getroffen, demnach innen und anOen
TOn Myelin heixrenzt. Der Ti'icliti r ist im hellen Spalt eingelagert.

T^iiterbir* liuiiiicn des Myeliiir:iuiiit'<<, die auch am frischen und am
Osmiummaterial nachweisbar sind, stellen die Han viEU schen Ein-
schnürungen (Fig. 358) TOT. Hier ist auch die ScnwAinr'sche Scheide
unterbrochen: sie senkt sidi in Form zweier, meist dicht aneinander-
liegender Diaphragmen g^n die ^serveiifaser hin ein und bildet «m

Diyiiized by Google

467

quergestelltes Septum, das sich an der Faser wieder in zwei Blätter
teilen kann, die ein kurzes Stttck auf der Faseroberfläche sich fort-
setzen and dann scharf abgeschnitten, sehr kurzen Triclitem vergleich-
bar, enden. Jedes Diaphragma enthält eine spiral verlaufende Fibrille,
ganz wie die eigentlichen Trichter. Der Axon verschmäolitifrt sich
dicht vor und hinter einem iSchnürring, wie die ÜANviERschen Ein-
schnttnmgen am besten zu bezeichnen sind, um am Ring sdbst wieder
leicht spindelig anzuschwellen. Nach Mönckebero und Betiie er-
scheinen die Xenrofibrillen am Schnümng in norli nicht völlig genau
aufgeklarter Weise in ihrer Lage, durch eine zarte ciuergeslellte iScheide-
wand (?), die sie durchsetzen, mdext Die
Periflbrilliirsubstanz ist an diesem Septum
völlig unterbrochen.

Durch die 8chuürringe wird die Axon-
scheide in Segmente zerlegt, deren jedes
einen Kern aufweist und daher von manchen
Autoren (z. R. Kanvieh) als zu einer ein-
zigen Zelle gehörig aufgefaßt wird. Bei
niederen Yertebraten, z. B. bei Fischen,
kommen indessen auf ein Segment mehrere
Kerne. Die Sefinicntr sind bei den Sängern
zionüich kurz, beim Frosch dag^en von an-
sehnlicher Länge.

Über die chemische Beschaffenheit des
Myelins ist auszusagen, daß es von einer
Anzahl chft'erenter Stoffe gebildet wird. Das
Fett repräsentiert jenen Bestandteil des
Myelins, der zuerst embryonal auftritt; Leci-
thin, das auch durch Osmium^ure nach-
gewiesen werden kann, Protagon, zu dessen
Kachw^eiä die W'eiueut sehe MyeUnscheiden-
fEürhung nötig ist, und Cholestearin, das _
mikrorheiuisch überhaupt nicht nachgewiesen fUg^ 959, ^„,11^,^,^
werden kann. treten erst später auf (Wlassak). RANViEK'sche Einschnü-

Nerven ( Fig. 359). An den spinalen V^^S ej.» er m v e 1 i n e c h e I
Nerven unterscheidet man außen eine dicke
umhüllende Hindcgewebslage, die als Epi-
neurium bezeichnet wird und Fettzell-
grnppen unisclilieüt ; ferner verschieden
umfangreiche Bündel von myeliuschei-
digen Nervenfasern, die von besonderen
konzentrisch geordneten faserigen Bindegewebslamellen (Perineurium)
umscheidet werden. Auch in die Bündel selbst dringt Bindegewebe
ein und bildet das sog. Kndoueurium. Dieses besteht aus dünnen
septenartigen Lamellen und aus zarten, fibrillSr struierten, bei vielen
Vertebral^ ii lioinogenen Nervenfascrscheiden, die nach Rktzius als
Endoneuralscheiden 1 früher Fibrillenscliciilen. oft falscbhcli auch
ÜESLE sche Scheiden genannt) zu bezeichnen sind. Epi- und Peri-
neurium enthalten reichlich elastische Netase; dem Endoneurium fehlen
sie fast ganz. Das Epineurium enthält femer Blutgefäße, von
welchen aus Kapillwren in Pen- und Endoneurium eindringen. Lymph-

dlffen Nervenfaser. Nach

BbTHB und MöNCKKBEBO.
Roh lUrviBB'sch« EiiucbnUnuif,
End.Sdi Eadonaondscheid« (die pa-
rallele innere Linie iit die Scbwamk-
iche Scheid»), Mt/ .Mvelinraam, n II
Neorofibrilldii , jv-./!.,<u terinbrillirttt».

•taut, c IntenesmenUle PUtt«.

Diyilizua by GoOgle

45»

SaUunandra maailoia.

bahnen finden sich ührndl. auch im l'mkreis jeder Endoneundscheide,
als feine Spalten. Dem FascrgewclH" sind platte Bindezellen eingelagert,
die sich zu zarten M('ni1)ranen anordii' u und schmale, dunkel färbbare

BluUf J -iü,
BlatiaUan
MtlMtM»«

Mukieheul«

Fig. '6bd. Bindegewebe der Nerven, ^tück eines Querschnitt« des nervös
medlanns vom Menschen. Nech Srön.

Kerne enthalten. Hervurgehoben sei, daß die Endoneuralscheide an
den BurriBR'sdien Einschnürungen der Axonscbeiden kdne Unter-
brecbong erfährt, sich nur entsprechend der £änschnürung leicht verengt

Muskulatur.

Salainatnlra tnarii/osd i
Hier kommt nur die (| uer tre s t rr i 1 1 <
über die glatte Muskulatur siehe bei Dariu,

Fig. 360. Suliimaufira nKtculosa, Larve, iiußere
Randpartie des Kücken in nskels.
Komi", ruft Fil'rillonittalLhoii. ilazwischon die CoiiMiEiM'scho
felderun^, m.U Mjoloinm, k Kürnerliattfen, P.Jl i'enui^tium.

L a rve ),

Muskulatur in betracht.
Zunächst sei ilie Musku-
latur des Skdets, dann die
des Herzens — beide nur
in Hinsicht <auf feinere
Strukturen — bespntchen.

A. Skeletniusku -
latnr. Jedes Muskels^-
nient des RückenmuskdU
beNttOit ans zahlreichen
vielkernigen Fasern
von mndlicbem Quer-
schnitt, die durch sjiar-
liches nindege\vei>e ( l*eri-
n> Vsiuni i zusammenj.'elial-
ten wenlin. An jedem
Faser(iuerschnitt unter«
scheidet man (Fi^. 3iM))
das Myolemm, die Fi-
brillen säu I eben und das
Myosarc, das zwischen
den Sftulchen die helle
Perikolumnärsubstanz
bililrf: die Kerne liepn
im peripheren Myosiirc. Das
Myolemm ist einfi dünne

Digitized by Gopgl

450

Membnui, die sicli nach Art einer Bindesubstauz fiirberisch verbilt,
der Faser aber genetisch zugehört Das Myosarc enthSlt reichlich Nähr-
stoiEe (TrophiKlioiulicii ) einjiclagert, unter denen auch Fettkörner vor-
komiiii-n. An dfii lanj:cn Kt'rncn rrkcnnt man ein dicht<'s Mitom mit
eingi'laycrtt'n >»uklt*oit'n. Die Süulclien erweisen sich, mit stärkereu
Vergi'öLierungen betrachtet, aus einer geringen Zahl von Myofibrillen,
etwa 2 — 6. meist vier, zuaammengesebst. Sind ne an «li u T^ri(|):ir:itrn blaß,
da^rcfi«'!! die lnterk«»hnnnäiNul>stanz tini^iort. was /,. H. durcli W-r'XdUlunf:
zu «T/icIeii ist. s(» erhält man rin -rliuiies Bild der sni;. Cokmikim sehen
Felderung, in Form eines dunklen Masehennet/.es mit hellen Maselienräumen.

Zur Untersuchung der Querstreifung bedarf es der Längsschnitte.
An diesen erkennt man im wesentlichen cUeselben Strukturen, wie sie

tat

Fig. 361. Lokale KoAtraktion
•iaerSalammBdermaekelfastr.
Q tjrpiaclM QQwatnltaat 4m «ncMaftM 8«f>
' C KoDtnktloDttMifM, Q Hilft* '
ton» «ni«r* Hittl* m

C pMtlllpi0rt.

Flg. 362. Lokale Streckung
einer koatrabiertea Mus-
kelfaser von der Salaman-
(lerlarve. Man sieht die Ver-
breiterung von M, aas dem Q
hervorgeht, während C ver-
schwindet.

von (h'r Arthroixidcnmnskulatur (in Kurs iO) beseln-iei)en wurden. Nur
sind ilie Muskelsegnientc relativ sehr niedrig und Nebenstreifen fehlen
Tollstiindig: es handelt sich also um eine Querstreifung ersten
Grades. Querstreifung zweiten (trades ist bei Wirbeltieren recht selten
und eliarakterisiert nur weni<;e Muskeln. Sie kommt aiisst-hlielilich bei
8(t<i;. weiiien Muskelfasern vor. die sieh dureh n-lativ ansehnliehe
Hübe der Segmente, duich geringen Gehalt an Myosarc und wenig
deutliche lüngsstreifung auszeichnen. Die weitaus Überwiegenden Fasern
sIikI >o^. rote Muskelfa^<'rIl. die kurze Segmente, viel ]Myosarc luid
«leiitlielie TiiiiifTsstreifunf^ l)i">it/en. Hierhin gehfiren auch die unten /,u
bespnehenilen HeiYmuskeifusern ; es bündelt sich bei ihnen um die
leistungsfähigere Form der Muskulatur.

Ein (^berblick über die Quer>treifunj; /ei^t folL" ihI s. Man erkennt
Z an den Säulchen und die verbindenden Grundmembranen, die am

460

Salamandra maculosa.

Myolcmm inserieren. Im Segment tritt Q in Fonu zweier dunkler
Streifen und das mittlere Qh deutlich hervor; ein M ist nur an der
kontrahierton und erschlaffenden Fibrille zu unterscheiden. Sowohl die
Kontraktion, als auch die Erschlaffung, hat man Gelegenheit an günstigem
Material, wie es die Figuren darstellen, ausgezeichnet zu beobachten.
Während im Zustand völliger Streckung Z deutlich henortritt, wird es
bei Beginn der Kontraktion (Fig. 361) undeutlich und wird im Kon-
traktionszustand durch C (Kontraktionsstreifen) völlig verdeckt. M ist
jetzt gewölinlich zu unterscheiden und von ihm geht die Neubildung
beider Q bei der Erschlaffung (Fig. 362) aus, während C verschwindet
und Z weder deutlich wrd. Notwendig zur Beurteilung dieser an sich
recht subtilen Strukturen sind Fasern mit lokalisierter Kontniktion oder
Streckung, wobei an den Enden der entsprechenden Faserabschnitte der
Übergjing in den normalen Zustand genauer studiert werden kann. —
Man konstatiert also auch hier eine Wanderung der färbbaren Segment-
subsUinz. Dabei ist, wie bei den Arthropoden, zu beachten, daÖ diese
färbbare Substanz sich nicht mit den anisotropen Segmentteilen deckt,
da letztere immer ihre Lage wahren.

Innervierung. Von Nervenendigungen an den Muskelfasern
sind motorische und sensible zu unterscheiden. Die motorischen

Fig.363. Motorische Nervenendignnp^en an Interkostalmaskelf asern
eines KaninchenB. Aus Stöhr, Histologie.

Endigungen (Fig. 363) werden von letzten Verzweigungen der Nerven-
faseni g<'bildet. die einem motorischen Nenen entstammen und an die
Muskelfasern herantreten. Unter Verlust der Marksclu'ide legt sich
die Nervenfaser dem Myoh'mm an. teilt sich in eine Anzahl leicht ge-
wunden verlaufender, kolbig angeschwollener Terminalen, die insgesamt
die motorische Endplatte bilden und innerhalb einer feinkörnigen
kernhaltigen Scheibe, die mit der Sriiw.\xx*schen Scheide der Nerven-
fasern zusammenhängt, gelegen ist. Ein Eindringen der Tenninalen in
die Muskelfaser wurde bis jetzt nicht konstatiert. Zu jeder Muskel-
faser steht mindestens eine Endj)latte in Beziehung. — Es sei bemerkt,
daß die hier gegebene Beschreibung für die Ammioten gilt. Bei den

Miislralatiir.

461

Ananiniern, also auch beim Salamander, fehlen die Endplatten und die
2iervenfaser/weige enden hier frei auf dem Myolemm.

Die sensiblen EnSigungen entstammen marldialtigen sensiblen
Fasern, die in dffli Mjosepten verlaufen. Sie entbehren der Mark-
scheide und umspinnen, nach Giacomixi, die an die Septen sich an-
setzenden Muskelfaserenden kurkartig, wobei sie
gleichfaUa außerhalb des Myolemms verbleibe.
Beim Salamander fehlen ganz die sonst verbi-eite-
ten eigenartifren sen<?iblen Endapparate, die als
Muskelspindeln (Fig. 364) besseichnet werden.
Jede Spindel gehört zu einer Anzahl besonders
feiner Muskelfasern (sog. WEisMA^N sche Fasern),
an denen sie eine vom Perimysium gebildete An-
schwellung darstellt. An diese spindelfönnige An-
schwellung tritt eine markhaitige 5> ervenfaser heran,
verläuft zonfichst, sich mdir&ch teilend, auf ihr
und verliert dabei ihre ScHWANK'sche Scheide,
die mit der SpindelhüUe verschmilzt. Die noch
markhaltigen Faseniste di'ingen in die Spindel
ein und zerfallen in marklose Terminalen, die
die einzelnen Muskelfasem spiralig aufs innigste
umwinden, oline jedoch in ilie Faser S( Ih^t ein-
zudhugen. Nach Düoiel treten an die Spindeln
auch motorische Fasern heran.

Bei all den Faseri ndii^uiigen, st im sie nun
motorisclicr oder sensibler Natur, handt lt <'s sich,
nach KüL.MKK, nicht um eigentliche Eiuligungeu
der Fibrillen, sondeni um schleifeuförmige
Umbiegungen, die auch den Charakter in sieh
geschlossener End gitt er annehmen können, ^fan
vergleiche hiennit die Angaben über da*^ peri]»here
Terminalgitter in der Haut von Lnmbricm in
Kurs 2.

B. Herzmuskulatur (Säuger). Koch sei

liier auf den Bau der Herzmuskelfasern Irin-
gewiesen. Dius Ciuirakteristische der Her/musku-
ktur besteht im Anastomosieren der kurzen Fasern
(Fig. 365), die mit quer abgestutzten oder trejjpen-
artig frr/ackten Endru fest aiu iiianderechließen
und nur einen oder wenige Kerne im Innern der
kontraktilen Substanz enthalten. Die Verbindung
der l)reiten Faserenden wird durch quen' Seheiben
vprrnittclt. dir im allfiemeinen als Kittlinien
gelten, iuk h M. Hkii)KN1Iai>' aber Zuwachsstreifen
repiüseulieien. Ein Myolemm ist vorhanden (M.
Heidbkhain), abw nur sehr zart entwickelt. iNe
Querstreifung zeichnet sich durch besondere Kürze
der Muskelsegmente au'^. erscheint demnach als eine sehr feine, ist im
übrigen in nichts von der Streifuug der Skeletniuskoln verschieden. —
Entwicklungsgeschichtlich seeigt sich, daß die an der ausgebildeten Herz-
muskulatur nachwebbaren ^ttlinien, die zunächst noch völlig fehlen,

Fi!' 364. Muskel-
> Hl Ilde 1 aas dem
Aiuscalas transver-
BUS des Kaninchens.

Nach DooiBL.
H.f Nen tinfit«or, die in nrai
iglnfe» Kii^l<i]']>»rmte aulloft,

462

Salamandra maculosa.

nichts mit Zdlpvnzon zu tun haben, \iohnehr tlie kontniktile Substanz
eine kontinuioiliclie ist und inncrhjilh von Cvtomen ( Svncytien, sielie dt u

Fig. 365. Herzmusknlatur,
vom Mensch. Narlt Heiuenuain.
Ki Kittlinien.

Fip. 367. Bildung der Myofibrillen im
Herzm uskel von Spinax aus prüformier-
ten Sarcfädeu. Nach K. C. .Scbneiueb.
k* Kerne, fa SarcIadoD, mfi Uiukelfibnileo.

Fig. 366. Entstehung der Mus-
kelftbrillen in Myoblasten.
Nach GouLE^^sKi. 4 Entwicklungs-
stadien.

allfiem. Teil) entsteht. Die
Myunen (Fasern) sind hirr
also auch «las Hildunfrsprodukt
von Zt'Un'ilien, wie es ähnlich
bei den Arthropoden beobach-
tet mude (siehe Kurs 10).

C. Entwicklung der
Myofibrillen. Über die Ent-
wicklung der Myofibrillen in
den embryonalen Myoblasten
bestehen verschiedene Ansich-
ten. Nach (tODLKWski ent-
steht die Myofibrille durch
Verschmelzung (Fig. 366) von
Kcinichen (Mikrosomen). die
im jugendlichen Sarc nach-
weisbar sind, und erscheint
zunächst als glatter Faden, an
der.i erst später die Quer-
st reif inig sichtbar wird. Ich
lial»' >owolil für die Skelet-
muskelu der Salamanderlarve

Digitized by Google

Dann.

468

(1902) wie aucli für dio HtTzmiiskuktur von Spiiiax (1903} die Ent-
gtehuDg der ^lyofllniUen aus präfonnierteii Sarofiden geschildert und

muß an dieser Schilderung auch jetzt, nach erneuten Untei*suehungen,
festhalten. Fig. .Sß7 7.ei«?t im Sarc die zarten Fäden, an tlmifn che
Linochondren zu erkennen sind; es tritt nun zunächst Q Jiervor, und
zwar immer in F<»iii zweier dicht aiifeiiiaader folgenden schwarzbaren
Körner, die durch getrennt sind und zusammen dat> Bild ein^
Hantel ergeben. Tc zwei Hanteln sinrl durch etwas längere feine
Fadenstrecken verljuiulett, an denen Z erst später als winziger Punkt,
zugleich mit den Querverbindungen, deutlich wird. Nach Schlateb
sind iiiiiin i vier Mvotibrillen bei den Skeletmuskeln. zwei bei den Hcns-
muskeln, l>esonders innig l)('n;u'lil)art, so daii die ^Mu^kflsänlchcn sofort
aii'^clec^ erscheinen; icli konnte mich von einer dcnu'tigcu liegelmäJiig-
keit nicht sicher überaeugen.

45. Kurs.
Bwrni.

Felis domestica.

Vom Dann werdon zwei Regionen untersucht: Dünndarm und
klagen. Gegenüber den einfachen Verhältnissen der Salamanderlarve
zeigen die Säuger beträchtlich kompliziertere Strukturen, die sowohl das
Entfiod- nn wie auch die Splanchnopleura betreffen.

A. Dünndarm. Am (^)m'is(luiitt des Dünndarms (Fig. 368)
sind zu untc-miieiden: die innere Schicinili.iut (Mucosa), die Unter-
Bchleimhaut (Submucosa), die Muskel haut und das Peritoneum.
Am kompliziertesten gestaltet ist die Schleimhaut Sie entwickelt gegen
das Dannlumen hin fingerartige Papillen (Zotten) und wird g(;l)ildet
von der Ijindrpowebifrpn Tunica propria (eigentliche Schlpinthnnt) nnd
vom £1 n t e r o d e r ni (Dannepithel), Letzteres sendet zwischen ileu Zutteu
schlauchförmige Ausstülpungen, die LiEBERKüHir^schen Krypten, in
die Propria hinein, die fast bis zur Submucosa vniilringen und in weit
größerer Zahl als die Zottm vor]<ommeii. Tn dt r I'inpria. unmittelbar
unter den Kiyptenbasen, findet sich eine dünne Muskeiiage (Muscularis
mucosae).

Enter od erm (Fig. 369)« Da.s Enteroderm überzieht als ein-
schirhtijcs Epithel die Zotten und st nkt ^icll zwischen di<sen. am
Grund der Dannwand, in die LiRnKKKi iiN scheu Krypten hinein, von
denen eine bis zwei auf dem Dannquerschnitt zwischen zwei 2Sotteil zu
liegen kommen. Es sind kurze, gestreckte Tubuli. die >ii h in seltenen
Fällen gabeln und sich so dicht, auch unterliall» ili r Zotten, unter
welche sie sich schieben , verteilen , daß nur spärliclios Gewebe
zwischen ihnen entwickelt ist. Strukturell ist kein Unterschie«! zwischen
dem Epithel der Zotten nnd der Krypten nachweisbar. Beide bestehen
aus Nährzellen (Stäbchenzellen) nnd aus becherförmigen Schleim-
zeilen (Becherzellen), welch letztere in weit ^ringerer Anzahl als

464

Fdi» domettktt»

die enteren vorhanden sind. Die Form dar l^hneUen ist one Bchlank

zylindrisclie ; an den 2iOtten, besonders am Zottenende, erscheinen sie

distal leicht verbreitert, umgekelirt in den Krypten, besonders ani Gnind
(Fundus) derselben, an dem sie auch Yon geringerer liühe sind, distal
leicht Terschmälert Der Kern liegt basal; in den Krypten beobachtet

man rtichlich mitotische Zelltnlungen,
während sie auf den Zotten nur selten
nachweisbar sind. Der Kern rückt bei
der Teilong in mittlere Zellhöhe: die
Längsachse der Spindel stellt sich senk-
recht zur Längsachse der Zellen ein.
Die bei der Teilung neu entstehenden
Elemente bewirken eine Verschiebung des
Kryptenepithcls gegen die Zotten hin,
deren Epithel der AI)nutzung unterliegt
und daher regeneriert wenlen niuli. So-
mit erweisen sich die Kiypten als Ke-
generationsherdedesZottenepithels
(BizzozKKoi. Eine andere Bedeutung
Kommt jedocli bei vielen Sün-zorn und
beim Menschen dem Kj-yptenfundus zu,
an dem einerseits IVGtosen fehlen, anderep-
seits einzelne, etwas plumpere Zdlen mit
kfJrni^eni Inhalte vorkoinnipn . die als
Paäetu sehe Körnerzellen bezeich-
net werden und eine besondere Drttsen-
zellform (Eiweiß/.ellen) lepräsentieren.
Hei dei- K;it/c sind diese Körner/eilen
nicht nachwt-ishai- und Mitosen linden
sich auch am J'undus.

Strukturell zeigen die Nähr- und
Becherzellen folgende Eigenschaften. An
den ei-steren unterscheidet man einen
btii beben saum, der sich abweichend
vom Sarc föibt, und aus Fortsetzungen
der Sarcfäden, (lie untereinander IB mem-
brannser Verbindung stehen, sf>wie aus
einer Füllmasse innerhalb der Alveolen,
besteht. Im Sarc sind außer liingsftden
auch Kömclien in geringer Menge fest-
zustellen. Bei TJesoiiition von Fettsub-
stanzen, die übrigens an die Zotten ge-
bimden erscheint, treten Fettkömer oder
-tropfen reichUch auf, die aber nicht
direkt «lern Dannlumen entnommen, s(tn-
(h-rn als T)is>iniilationsprodukte sptvi-
tischer Chondrcn aufzufassen sind. Dicht unter dem Stäbcbensiium
ist in mittlere Lage ein Diplosom (Fig. 870) nachweisbar (Zihhbr-
mann). D l Saum nimmt gegen die Krypten hin an Höhe ab und
verschwiiulet in den Krypten seihst vollständig. — An den Becher-
zellen ist ein basaler schmaler Fuli, der den Kein enthält, vom distalen

Ld.M

.V End

Fig. 368. i^Wt« rfoMeiMM, Stttek

des D ü n n (1 a rill q ncrsch n i ttt
eines juimfii Tiers.

»cMj nnd stn.z Si hlniiu- niiJ SUbchen-
zollen Jps Kntprülicrnis, m f Mu^keUaKem
der Zotten. Kry I.iKiiKKKOHN'sche Krvpt*,
it.Mue Uairulnris MacosM, Subm Sab*
waacm, Ot Gern demibra, Ba uA ULM
Säam- mA lJinir«rii««r)aM d«
Am pMlIODeale* KndoUiel, Xt .
' Itexiu «abnacoaus. Am
HhK MMTOiplazu.

Diyiiized by Google

Darm.

465

stn.s

Iru.z

Fig. 369.

geschwellten Becher, der abgerundet endet, zu unterscheiden. Am
Becher sind die Schleinikörner, die sehr leicht verquellen, außen von
einer dünnen Theka
umhüllt ; im Innern des
Bechers linden sich
nur wenige Fäden, von
denen einer ein Dip-
losom trägt (Zlmmer-
maxn). Auch die
Becher/eilen nehmen
in den Krypten an
Höhe ab, verhalten sich
färberiscii hier etwjis
abweichend und zeigen
nicht selten Teilungs-
tiguren, die aof den
Zotten vermißt werden.

Zwischen siimt-
hchen Epithelzellen
linden sich Schluß-
leisten und Inter-
cellularlücken, in
welchen reichlich L e u-
k o c V t e n vorkommen.
Die Schlußleisten er-
weisen sich an dünnen
Schnitten bei weit dif-
ferenzierter Eisenhä-
matüxylinschwärzung

als Reihen von Köniem, die durch eine Kitt-
substanz verbunden werden. Zwischen den
Zellen sind zarte Brücken nachweisbar.

Der splanchnopleurale Teil der Schleim-
haut besteht aus Bindegewebe. Muskulatur,
Gefäßen, Nerven- und Lymphknoten. Das
Bindegewebe ist als netziges Fase rge webe
entwickelt, in dessen Maschen viel Leukocyten
vorkommen (sog. c^iogenes oder adenoides Ge-
webe). Elastische Fasern kommen in der
eigentlichen Propria nur in geringer Menge,
Net^e bildend, vor und fehlen in den Zotten
ganz. Gegen das Epithel hin ist das Binde-
gewebe von dichterer Beschaffenheit und grenzt
sich vom Ej)ithel selbst durch eine sehr zarte
Grenzlamelle scharf ab. Im bindigen Faser-
netz liegen verästelte Bindezellen, welche
die Bildner desselben voi-stellen. Die Grenz-
lamelle ist wahrscheinlich im Bereich der Zotten von Lücken durch-
brochen (Ehekth). Über die Zottenmuskeln und Gefäße siehe unten.

Die Muscularis mucosae findet sich unmittelbar unter den
Krypten an der Grenze der Propria zur Submucosa. Sie besteht aus

Homo, Qaerschnitt einer Dilnndarm-
zotte (nach v. Ebnkb).

Rä.»Nähne)len, be x Bochereellen, stn.» StSbchenwiain, Itu.t und Uu,Xt
Leukocyten im und anter dorn Epithel, leu.xt ktoüo I^eukocyton (Mg.
Megmlocyten), L Grenzlaiaolle mit Kern, l^t LympbgeOUS.

Fig. 370. Homo, Nähr-
und Becherzellen aus
dem Colon.
Nach Zimmermann.

dipt Diplotoni der NKhrzellen,
dipt dengl. der Bochenwllen.

466

Fdi» domegtica.

einer i ii n c r c u sei i wach e n zirkulären und einer ä u Ii e r e n stärkeren
Lanjis f asc r ja m' . die beide strukturell völlig niit der Mu'^kilhaiit über-
einstimmen (^jsiehe unten). Von der Kingsclücht aus ilringen die Mus-
kelfasern in die Zotten vor (Zottenmuskulatur), verlaufen hier bis
gegen das Zottenende und enden an der Grenzkmelle, Zwischen den
Fasern licidrr Tiagrii fallen an entsprecliciid l)eband<'lten Priii)ar;it<*n
rrii lilicli 0 las t i sc iic Fasern auf. die im Sinne der Muskelfasern ver-
laufen luid netzig verbumlen sind. Die ZullenmuskuUitur entbehrt der
elastischen Fasern.

Die Submucosa besteht aus typischem Fasergewebe, dessen
Faseni bündelweis und sich kreiizend. vorwiegend tlächenhaft, verlaufen
und reichlich mit elastischen Fasern unteiiuischt sind. Bindezellen von
mannigfaltiger Grestalt sind leicht festznstolten. Ein nerroaee Plexus, der
aus cinzeln^i K^ven/.ellen. Gruppen solcher, sowie aus FaserzUgen be-
steht (MEISSKEB'scher Plexus submucosus). verteilt sieh In der

ganzen tSubmucusa. JSebeu mul-
tipolaren Zellen kommen auch
unijKjlare vor. Die abgehenden,
einer Mvelinseiieide entI)ehron-
den A.xone innenieren die (re-
fiilie und Muskelfasern und bil-
den in den Zotten ein reiches
(lefleeht. dessen Zweige bis zum
K|)itli( 1 vor-, doch niclit in dieses
eindiiugen.

Von den Geffißen v^laufen
die größeren Stämme (Arterien
und \'enen") in der Subniucosa
li^;. 371. Mus mufculua, Zotteiigefäße und geben Zweige in die Zotteu
(injfariart). Nseh Eema. j^,^ welche sich in ein Kapillar

netz ( Fig. 371 ) auflösen, das den
fbergang der Arterien in die Venen vennittelt. Tber den feineren Bau
der CTcfäLie siehe im Km-s 40 näheres. Lymph-(Chy lus-)gefäÜe finden
sich in der Submucosa und Propria reichlich ; in den Zotten kommt ein
mittelständiges Gefäß vor. das von der Muskulatur umgeben wird. Die
W andung der Lymphgefäße besteht nur ans einein ])Iatten End(»thel;
im Lumen linden sieh Tieukocy ten. Die An\\est>nheit letzterer im
liiudegewebe wurde schon envähnt; es linden sich hier auch Lymph-
sellen mit eosinophilen K5mem (Mastzellen)« deren Inhalt nach dem
Ernährungszustände an Äfenge schwankt (R. HEinKNHAi>).

Lymphknoten (Follikel) kommen einzeln (Solitiirknötchen)
oder gruppenweis als PEYEit'sche Haufen, vorwiegend in der rektid-
wirts gelegenen lUgion des Dfinndarms, vor und nehmen den Raum
swiaehen Enterodem und Muscularis Tollständig ein. Sie bestehen
aus einem (ierüsf vnn netzi'^em Frisergewebe, in dessen Masehen
sich Leukocyteu in bedeutender Menge anhäufen; feiner aus feinen
Blu^eföOen, welche mit einem, im ümlcreis Follikel entwickelten,
reichen (Tefiißnetz zusammenhängen. T^ymphgefaße finden sich nur
peripher in leielier Entwicklung als abgeplattete sinusartige Eäume,
die ein Endothel he>it/en. Im Innern der Knoten hegen bei jugend-
lichen Tieren kugelige Jveimzentren (Sekundärknötchen), welche

Diyiiized by Google

DwfBL

467

einzelne sarcreiche Keimzellen mit proßen Kernen und in deren Um-
gebung eine dichte Zone kleiner Leukucyten enthalten. Letztere gehen
ans den KeunzeUen durch mitotisclie Teilong hervor; die KehnzeUen
selbst weder sind vielleicht enterodermalen Ursprungs. In der Um-
gebung des Follikels bildet das Bindegewebe eine dichte Faserhttlle, die
auch elastische Fasei-n enthält.

Muskelhaut (Muscuiaris des Darmes). Die Muskelhaut besteht
SOS einer äußeren kräftigen Längsfaserlage und einer inneren
viel stärkeren Ringfaserlage, Beide werden von |^atten Fasern ge-
bildet, die auf dem Quersclmitt rund sind und von einem feinen bin-
digen Fasemetz (Perim y sium") mit reiclüich eingelagertmi zarten
dbetischen Fasern verpackt werden. Intercellularbrücken zwischen den
Muskelfasern fehlen durchaus (HsraEBBsa, Sohafter tt.a.); sie können
durch das äußerst feine Netz von Bindeföserchen vorgetäuscht werden,
das bei TrypsiuTerdanung gut zur Ansicht gebracht wird (Fig. 372).

bi m.f

Fig. 378. Perimysiom der glatten Darmmusknlatarf Ton der Katse.

Nach BOBEMANK.

m4 IfaikdfMOT^ K Vtii voa Dtoaiftmni.

Die Muskelfasern sind gktt tibrillär und gleichmäßig von den Fibrillen
erfüllt; sie repräsentieren den dritten Typus der (^tten MuskeUasem
(Vertebratentypus, siehe im allg. TeU). Die Enden sind spitz, der
langgestreckte nucleomreiclie Kern liegt zwischen den Filn ilhMi einge-
senkt, in si)ärlichem fSarc. Dicht am Keni, entspreclicnd seiner mitt-
leren lAnge, liegt ein Diplosom ^Leshossek), welches sich gegen die
Faseraclise hin wendet. Die Zweige der sympathischen Xer\enfasem
enden an den Zellkörpem selbst nach reichlicher Verzw^gung mit
keulenförmigen Endanschwellungen ( E. Mfrj.KHX

An der Grenze beider Muskellagen breiten sich Gefäße und zu-
^eich ein dichter Nervenplexus (Fig. 378) von charakteristischem
siebartigem Bau (AüK khac ii'scher Nervenplexus. Plexus myen-
tericus) aus, der mit dem Pl< \us suhtinicosus zusammeiiliiin'jt. Er be-
steht aus kräftigen Xervenstämmciien und (iamilien. in welch Ict/.ten n
sich pericelluhire Endgetlechte von cerebrospiualen, durch die dursalen
Wurzeln aas dem Rückenmark (Doqiel) austretenden Nervenfesem
nachweisen ließen. Die Dendriten der Flexuszellen zeichnen sich durch

8«hB«ld«r, HJitalo0« te Tfm.

468 FeU§

besinidore Liing«' aus; die Axone, wt'lcljo oiner Myelinsclu'ide onthclnvii.
treten in die ^luskelliigun ein und zweiten sich hier auf, w«.»bei ilie
Zweigenden mit leichter AnBchwettung an den Muskelfasern aosUufen.

■■■■

Smtm

11g.S78. AüBaBAOB'scii«r Nerven«
plexns ▼om Dttnadarm {Homo),
Nftch Esim.

Djvs Peritoneum ist niu- schwach
entwickelt. Es besteht aus der straffen
Faser haut (Serusaj, die elastische
Fasern reichlich enthült, aus einem platten
Endothel, dessen Zellen durch Sehluü-
leisten verbunden sind, und aus einer
dünnen, unter <l<'ni Endothel p'lepMien,
eliistischen G renzlauielle. lUutgi'falie
kommen sf^riich vor.

B. Magen. Die mittlere Region

des Magens (Fig. 374), sowie dei- Fundus, enthalten in der Schleim-
haut schlanke unvcrästclte tuhidÜM- Drüsen, weleln' alv Mafrensaft-
drüsen (Lab- oder Fuudusdrüsen) be/eichnel werden und sich
von den Drüsen der Pylomsregion unterscheiden. Hier werden nur
das Magenepithel und die Magensaftdrüsen genauer beschrieben; über
die Splanchnopleura im einzelnen siehe bei Dünndarm. Zur Orientiennig
diene folgendes.

Die Schleimhaut ^Mucosaj des Magens bildet feine leisten-
artige, zu Netzen geordnete Erhebungen, welche die Magengruben, in
denen die Drüsen ausmünden, umgeben. Leist* n und Gruben sind vom
spez. Magenepithel, das allein aus Magenzeilen besteht, überkleidet

End

Fig. 374. Felis dnmesfica. Stück
ei UPS Längsschnitts der Ma-
ut' II w an (1.

(iru Ma>:(ni:;ruKo, J>r [.alKlnise, /V i ['rtiprin,
Str.c Strntuiu nimpactnm dorseibon. .V-Vur
.MuM'iilaris Miici>w>p, >'!/'>m Siil iiin-.is», <i«
(jofftC, .Vi .MKI^s^^,l{'M ti'T, .V AuKRnACH-
■chor Nerronplexu*, Jig. und ht M Ring»
HUl LRomfaiterlaM der Maskelhaut, JBm
1 OM Pwitoneom*.

Digitized by Google

Darm.

469

iintl werden von schmalen Fortset/itriircn der Tunica propria getnigen,
in die auch düuue, von der Musculan;? mucosae abzweigende Muskel-
faserbttndel ati&teig<eii. In die eigentliche Propria flenken sicli die
schknken. gestreckt verhiufc ikIcu und diclit nebeneinander gestellten
Drüsen bis in einige Entfernung von der Muscularis ein. In dem
spärlichen Gewebe zwischen den Drüsen, sowie zwischen den Gnibeu-
wftnden, findet man ein zartes netziges Bindegewebe, das der
elastisch« 11 Fasern fast ganz ermangelt, femer reichlich aufsteigende
dünne Arterien und absteigende, etwas dickcic Yonon. die bride
unter dem Mageuepitkel durch Kapillaren zusammenhängen und ober-
halb der Muscidaris sich zu größeren, flachenhaft verlaufenden Ge&Oen
sammeln^ die aus dem submucösen Gewebe eindringen, bez. sich in
dieses begehen. Zarte Tjyrnpb'^rfrifM' luiispinnrn netzig die Drüsen
und liängeu mit den gi'öbereu liefätien der Submucosa zusammen. Un-
mittelbar in Umgebung der Drüsen und des ALigenepithels liegt eine
zarte ( in-ii/l;iiii('ll('.

Zwi>( lifii ili 1 ^^^scularis niurnsap und den basalen Drüsenenden
bildet die l^ropria eine selbständige Lage, welche die flächenhaft V(»r-
laufeudeu Gefälie, stärkere Ljmphbabnen, kleine Lymphkuötchen und
Tolnminöse Peter 'sehe Haufen, sowie elastische Fasemetze, femer un-
mittelbar über der Muscularis eine kräftige iMunpukfo Schicht von bin-
digeni Fasergewebe, die sich scharf abhebt (Stratum compactinn),
entluilt. Die Muscularis besteht aus einer inneren schwachen
Längs^ und einer kr&ftigen mittleren Ringmuskellage; außerdem kommen
noch äußere Lfings&seibändel vor. die bereits in die Submucosa ein-
gesenkt erscheinen. t*bn«r»'ns ist der ^*erlauf der Muskeln je nach der
Magemegion Schwankungen unterworien.

Die Submncosa ist mächtig entwickelt und enthBlt in dnem
lockeren Fasergewebe. dem chistischc Fasern untermischt sind, neben
BlutgefiÜii-n und reichlich entwickelten Lymi)!il>;ilin< ii. dcii lo( keren
Meissner sehen ervenplexus. Gegen auüen hin folgt die dicke
Muskel haut vom bekannten Bau, in welche der ArEKBAcir 'sche
Nervenplexus eingelagert ist. Als periton«üe Begrenzung des Darmes
scblielit sich die Serosa und zu äußerst ein zartes Endothel an.
Betretfs aller strukturellen Einzelheiten siehe bei Dünmlarm.

Das Magen epithel zeigt nm' eine Art von Zellen von charak-
teristischer Beschaffenheit, die als Magenzellen (Fig. 375^ zu bezeichnen
sind. Es begrenzt nicht allein das eigcntliciie 5lagcnlumen, sondern
kleidet auch die Ansfiihrnntjsiräntrt der Drüben nns. Die Marren-
Zeilen erscheinen als eine Mcxhlikation der ÖtitbclienzeUen. Sie haben
zylindrische Form und enthalten in mittierer Höhe den länglichen
Kern ; ihr Sarc zeigt basal, neben und dicht über dem Kera, die gleich
«Icntlich längsfiidige und fcinkrtnitpe Stmktur. wia in den Stäbclnn-
zelien; im distalen Zellbereicli jedoch, der schaif gegen den unteren
abschneidet^ erschmt es, bis auf einen membiunnrtigen KandHaum
(Theka), der dem unteren Sarc gleicht, von fast homogener Beschaffen-
heit und nimmt nur durch basische Anilinfarbstoffe (Tliionini eine
leichte Färbung an, welche auf Mucingehait lunweist. Osmiumsäine
bräunt gleichfalls den distalen Abschnitt stärker als den basalen, der
dagegen vereinzelte geschwärzte Fetttropfen enthalten kann. Der distale
Bereich springt über die SchluQleisten in verschiedener Höhe gegen

90*

470

Fdi» domutiee.

schi.1 —

chm

Pig. 876. S4Üamtmdra moctt»
<ota, Larve, distaler Teil

einer Magenzelle.
Ae Kenk, «cA«.^Schla[il»bto, cAm Cbon*
«IniB «• natritoriscbm Suc« umM»
dip DiploMin.

das Magenlnmen vor. Oft beobachtet man nur eine konvexe Yorwöl-

bung; an anderen Präparaten ersclieint die Zelle breit fortgeeetzt und
in kurzer Höbe über den Schluliloistcn alj^erundct quer abgestutzt.

Wieder an anderen PräpiU'aten ist die Fort-
setziing schmftlor als die Zelle und von be-
triicbtUcher Höhe. Im hellen San- lic^t ein
Diplüsom, das an einem Fadt n aufiii luins^t
und gewöhnlich von einer vakuuleiiartigeu
Stelle umgeben ist.

Die vielfach vertretene Auf&ssung der
Magenzellen als Schleimzellen ist zurück-
zuweisen, da weder an guten Präparaten,
noch am lebenden Materiale,- eine Entleerung
des hellen kömigen Inhalts des distalen
Zelltoils in das Magonlumcn nachweisbar
ist. ^valln'nd sie an den Scliloiiuzfllen »les
Üesiophagus und Dümularuis sehr häutig
zur Beobachtung gelangt. Yielmehr ist der
genannte Zdlabsckmitt, mit Biedhrmakv, als
besonderes Zellorgan, das die Aufnahme von
gflöstfu Nährstoffen in besonders
ausgiebigem Maße bewirkt, aufzu-
fassen und deshalb als nutrito-
risches Sarc (K<snr])tor nach
Dekhuyzen 6i Vekmaebt) zu be-
zeichnen.

Die schlanken Magensaft-
drü s e n beginnen dicht gestellt am
Boden der Magengruben, nehmen
gegen den Fundus hin wenig an
Stärice zu und Terzweigen sich nur
selten. Sie bestehen aus zweierlei
Drüsenzellen ( Fig. 376): aus den
Hauptzellcn, welche an Menge
bedeidend Überwiegen, und ans ein-
zeln «ngestreuten Belegzellen, die
sicli nur am IWlscnhals reichlicher
anhäufen und hier au Zahl den
Hauptzellen fast gleich komm«i.
Sie stehen hier auch im gleichen
Niveau wie cUesc: weiter abwärts
jedoch buchten sie die zarte Grenz-
lamelle gegen außen vor und werden
von den Hauptzellen gegen das
Drüscnhimcn Idn überlagert, so daß
sie scheinbar vom Lumen ganz ge-
sondert sind, indessen sclüt sich das
Lumen gegen die Belegzellen hin in Form eines engen Sekretganges fort,
dw besondw bei GOLQI-Schwärzung schai-f hen*ortritt. Bei gleicher Be-
handlung worden auch verästelte intraeelluläre Sekretkapillaren,
SC^ Korbkapillaren, in den Belcgzelleu sichtbar, die in die Sekretgänge

M.3

bela

Fig. 376. StUck einer mit Silber
imprägnierten Labdrtise, nach

ZlHMKRMANN.
kta UaaptaoUen, M.t Belsgxellen.

Diyiiized by Google

471

«einmünden. Durch diese Kapillaren unterscheiden sich dio Be!o«rzeUeu
auft'alleud vun den Hauptzelien; ferner auch durch niedrig konische, auf
dem Längsschnitt fast dreiecidge Form, durch den Bmits von zwei oder
mehr Kernen, durch geringe Färbbarkeit des körnigen Inhalts und große
Re*?ist('nz. Dir Hjuiptzelk'n sind dai^egen zarter Natur und gehen beim
Abstorben der Drüsen rast Ii /mn unde; sie zeigen nie(big zyhudrische,
durch die Belegzellen stai-k beciiiilußteFonn und enthalten reichlich Kömer
verschiedener Gr&ße, die sich mit sauren Farbstoffen leicht färben. Ba
Toluoidinfärbung ist das basale Saic, in dem die jungen Sekretköni«
auftreten, blau, das distsde, von reifen Sekn tkornem erfüllte, grün ge-
färbt; die Belegzellen bleiben dabei volikoininen blaß, über feinere
Gerüststrukturen ist bei beiden Zellarten nichts genaueres auszusagen.
Die Sekretkömer der BimptsEellen enthalten das Pepsinogen, aus
dem, nach der Entleenmg der Kömer in das Drüsenluraen, das Pep-
sin entsteht (Langlky). Von den Belcgzellen soll die Säure des
Magensaftes abgesondert werden (K. H£1D£:(UALn).

46. Kurs.
Lnnge und BlBtgeflUle.

Lepus cuniculm.

Die Tiungc ist ein Anltangsorgan des Verdauungstractus, diis seiner
allgemeinen formalen Ansbildung wegen als zusammengesetzte acinöse
Drüse bezeichnet werden kann, dessen Epithel jedoch kein Sekret ab-
sondert, sondern den Anstansch von Gasen zwischen der durch den
^fund eingeatmeten Luft und den im Umkreis der Alveolen ent>nckelten
Hlutkapillaren vennittelt. Die Alveolen (Fi^^. 377) sind seitliche
Ausbuchtungen der sich veriistelnden Aiveulengänge, welche am
Ende der Bronchiolen, der letzten Abschiülle des reich venistelten
Lungenganges, entspring». Der Lungengang wird als Trachea
(Luftröhre) bezeichnet. Er mündet veraiittelst des Kehlkopfes ven-
tral in den Vordenunn. an der Grenze der Rachenhöldc und des
iSchlundes, ein, und teilt sich, bevor er an die paarigen Lungen heran-
tritt, in die beiden Bronchien. Jeder Bix)nchus beginnt an der
Lungcnwurzel sich aufzuzweigen, indem er seithch die Bami bron-
chiales a!)jiil)t und sdiliel'dich selbst in solche zerfällt; die Kami teilen
sich weiter und Hefera als letzte Zweige die enväluiten Bronchiolen

iFig. 378;, welche mitsamt den Alveolengängen sicli in der gesamten
iunge Terteflen. Durch die Geföße, Muskulatur und das Buidegewebe
werden (Ue Lücken zwischen den Gang\-erzweigangcn ausgefüllt und es
^rphi sirli derart ein kompaktes Organ, das an der Aulientliiclie vom
Peritoneum der Brusthöhle isop;. Pleura) überzogen ist. — Es werden
zunäclist che Epitheheu der Lunge und Tiucheu, dann das Bindegewebe
und die Gefäße, betrachtet, bd welcher Gdegenheit der feinere Bau
letzterer zur Besprechung kommt

Digltized by Google

472

Lepm eimieuhti.

Epithel. Jn der Trachea und in den liroiu liien ist ein niiiliig
Ilohes, in flache Längsfalten gelegtes Epithel VDrhamlen, dessen Zellen

Fig. 377.

Schnitt von einer mit Alkohol p:efflllten Lunge. Aach v. Ebnrb.
« AIvMln ia Tnti, te Qmaokaitte, b Bronchioia*. 09 A1vmIh||i^, f LynhMliM, * lugi-

gOKhiünon« Vana.

sümtlich an der Gn>nz-
lamelle inserieren, jedoch
nur mm Teil die Ober-
flache erreichen. Man he-
zeichnot ein derartiges Epi-
thel als ein mehrreihiges
(Fig. 379). Die bis zur
Oberflilche reichenden Zel«
len sind einei"seit8 Wim*
j)ennlf Deckzellen, an-
dererseits 1 i e c h e r z e 11 e n :
zwischen ilen vei-sdunäler-
ten basalen Enden beider
liegen ahgenmdeto oder
kciltVd-niige E r s a t z z eil e n.
Eliiunier- und Becherzellen
zeigen nichts bemerkenswertes. An den ersteren lallen leicht die Basal-
kömer an der Basis der Wimpern auf. Im Einthel kommen Leukocyten
vor, welche auch in das Ganglumcn liinein gehingen. Das Epithel

Fi(f. 378. CerccpUktemt mit QueeksÜber ge-
füll tes AI v eoleiiffangsyatem vom L a n g e n-
raiidtt. Haeh J?. K Scmm 1871, ans v. Ebnu.
Bn BroMkidtu, Alt,0 AlvMlMgtog«» » EalM 4«nalb«i.

Digitized by Google

Liug» und BlutgoflUe.

478

iru

- uhU

bf.i

~ B.G

Fig. 379. Mehrreihiges Epithel der Trachea.
Nach V. Ebnke.

B.0

Lrakoeytni, Or

Bimmt gegen die Broiichiolen hin an Htthe ab, wfihraid zugleich die
Schleimzeüen verschwinden. An den Bnmdiiolni adbst wandelt es sidi

in ein einschichtiges,
kubisches oder plattes,
wimperioses Epithel um,
das bei 6e|^nn der Al-
veolen ( r 0 s ] ) i r a t o r i -
sches Epithel) cha-
lakteristische Verände-
rung iTfalirt. Es tretra

zwischen kuhischen
Pf lasterzelltu sehr
dünne, homogene Plat-
ten (Fig. 380) auf,
welche der Kenio ent-
behren und als ciixen-
artig metaniorphuäiertti
I^asterzett^ vielleicht
als Vereiniginigen meh-
rerer solelier (Kol.LI-
kek). aufzufassen sind.
Die Platten, deren Gren-
zen durch VeiNilbennig nachweis-
bar sind, bihlen das Alveolen-
epithel, während hicli Pflaster-
zellen am Eingang in die Alve-
olen erhalten.

Pindegewche. Knorjjfl.
Muskulatur und Nerven.
Diu Luftrölire und Bronchien
stehen durch Bindegewebe mit
den benacld>arten Teilen in di-
rektem Zusammenhang. Als
speidrische l^hmra der Ti-achea
sinddieTunica propria, welche
dem Epithel anli(>gt und mit ihm
die Sclilcindiaut l)ildet, sowie die
Knorpelringe, die von straüem
Fasenjewebe (Perichondrium)
umgeben sind, zu imterschei<len.
Die Kiini|iehinu'e umschheßen
die Trachea nur ventral und
lateral; dorsal findet sich an
ihrer Stelle nur straffes Faser^
gewebe mit eingelagerten glatt-
fasen^ieu (^ueriuuskeln. Das

Pericbonih ium ist aal der Außen-

Fig. 380. H es |i i I ii t <i ri sc lies Epithel
der Hegreuzungsräuder von Alve-
olen, mit Silber nnd fiseigsäare behandelt
Nach KöLLiKBB aus v. Ebnkb.
pflA PABst«Rell«n, p{ Platten.

Seite der Ringe mächtiger ent-

\iickelt als innen uii«l verbindet auch die einzelnen Knorj)elstUcke untere

einamler, f lu r (he Struktur desselben, sowie des Knoi-jx'ls. siebe im
Kapitel; lioluenivuucheu. Die Muskeln stimmen in jeder Jieziehuug

474

Lq^9 cuniaUut.

P.Cho

strukturoll mit denen des Dannes (oehe dort) übt rciu. In der Tuiiicxi

findet sich lockeres, netziges Fasergewebe mit eingelagerten elastischen
Fasern, Blut- und Lymphgefäßen, sowie mit freien Leukocyten in reicher
Zahl. Auch ciu Nervenpltixus mit Ganglien und bkssen Nervenfaäera
ist vorhanden. Die Nervenzellen sind, irie am Darm, multipolar; die
abgehenden Fasern innervieren die Muskulatur, welche außerdem auch
büschelartige sensil)le Endverästelungen enthält (Pf.oschkö Oegen das
Epithel hin nimmt das netzige Fasergewebe straffen Cluuakter an und
enthält dicht gedrängt ekstische Fasern, irelche longitudinal yerlanfeai
(elastische Fa>erlage).

An den Bronchien (Fig. 8S1) innerhalb der Lunge werden die
Knorpelringe zu uuregelmäßigeu eckken Platten, die sich im gauscn

Umkreis des Lumens verteilen. Zu*
gleich bildet die Muskulatur eine
zirkuläre T^nge von netzig unter-
einander verbundenen Faserbündeln,
die in die Tunica und zwar derart
zu hegen kommen, dali sie glatt
unter den Längsfalten des Epithels
hinwegziehen uml an die elastische
Faserlage, die stark entwickelt ist,
nur an d^ BodenflSohoi der Falten
anstoßen. Das Perichondrium der
Knoi*])elpIatten geht in das mn-
l^beude Bindegewebe über. An den
Bronchialsweigen fehlen Knorpel-
stücke, dagegen erliiilt m'( h die ^lus-
kuLitur bis an die Bronchiolen. Vom
Biud^tiwebe bleibt zuletzt, au den
Alveolen, nur eine sehr zarte Grenz-
lamclle mit eingelagerten feinen
elastischen Fasemetzen erhalten. Zwiseheii den Verzweigungsbe/irkm
der Bi'uuchieuäste, die man als Luugeuläppchen (Lobuli) bezeichnet,
findet sich etwas reichlicher interlobuläres Bindegewebe, welches die
Lappchen mit dem Perichoiulriuiu der Bronchien und mit dem Peri-
toneum verbindet. An allen drei Orten kommen Lymphknötchen vor
(siehe über deren Bim bei Darm). Das Peritoneum (lirustfell i besteht
aus einem pktten Endothel, einer elastischen Grenzlamelle und einer
dttnnen Lage straffen Fasergewebes mit eingelagerten elastischen Fasern.

Im interlobulären Bindegewebe findet sich beim Maischen vielfach
Kohle in Foiiu feiner Könichen aufgespeichert (sog. Lungenpigment),
die bei der xVtmung in die Alveoleugängc gelangt« und vou Leukoiyten
unter Durchbrechui^; des Epithels au|^ommen und ins Kndegewebe
verschleppt wurde. In den Bronchi<^a und Lirölii ren Gängen erfolgt
in gleicher Weise eine Aufnahine der eingeatmeten Kohlenteilclien durch
die Leukocyten, doch werden letztere hier infolge der lebhaften W mipe-
mng nach außen geführt und ausgestoßen.

Innerviert wird die Lunge vom Vagus und Sympathicus aus.
Die pidmonalen Zwciirc (lie<rr Nerven bilden gangliöse ( Jetlechte. welche
vor allem die Muskulatur der Bronchien und der Gefäße innervieren,
aber auch Fasern ins Fliumierepithel senden und interalveolär reich

Ahl

Fig. 38 1 . Lepus cuniculus, Stückvom

Querschnitt eines Bronchus.
^ Kpithi'], 'l'\tH uml Tt4ni inrifnT 'jini iiiiüercr
Tul der Taaica propruk, ela.f olMlUcho FdüerlaK^r
ddnüln Muakwatw, Eno Kaorpelstüok, FMm
Puieluuidiiw, Ah) AItmImi.

Diyiiized by Google

Lnng« nnd BlotgefUe.

476

entwickelt sind. Bezieliuugeu zum respiratorischen Epithel der Alveolen
sind nicht bekannt.

Blutgefäße. Zwderlei OefiÜ3e sind in der Lunge zu unter-
scheiden: die Lun^engefäße mit respiratorischer Funktion und

die Broncliialgefäße mit nutritiver Funktion. Die ersteren
folgen im wesenthchen dem \'erhiuf der liioncliien, teilen sich nur
rascher und gehen zuletzt über in sehr enge Kapülametze im Umkreis
der Alveolen. Aus den Nethen entstehen die Venen, die selbständigere
Wege verfolgen. Die Bronchialgefäße breiten sich an den Bronchien und
Pulmonalgefäßen aus, die Arterien bosondei-s reich umspinnend. Sie stehen
mit den Jt'ulmonalgefäßen durch Anustomosen in direktem Zusammenhang.

Da die Kapillaren nur aus einer platten EndotheUehicht
best^en, so ist die Scheidewand, welche den lufthaltigen Alveolen-
raum vom Kapillarlumen trennt, eine äußerst dünne, nur etwa ein
ju stark. Durch diese Wand hindurcli erfol«^ die Abgalu- v«»n Kohlen-
säure vun Seiten des liluti-s und die Aufnahme von Sauei-stoff aus den
Alveolen in nicht genau bekannter Weise. Die Atmung entfernt die
koUttisäurehidtige Luft aus den ^Uveolen und fiUirt frische sauei-stoff-
roiche ein. Durdi die Hlutzirkulation wird das arteriell (fWiuerstoff reich)
gewordene Blut innerhalb der Puhnonalvenen zum Her/en und von
diesem in die übrigen Organe geführt, während das yenöse (kohlensäure-
reiche) Blut in den Fühnonalarterien zu dea AlTeolenkapillaren hinstrdmt.

Int ■"■

JPfg. 382. Lepuscuniculut, A.TX,Gr\B. pulmonalie,
Stück eines Querschnitts derselben.

End Enduthel, Int Iiitiinn, mj und tla.J Muskelfasern and
•iMttoch« f aa«ntetw du Modi», b.( BindeUMro d«r Adraotiti».

Fig. 883. Endothel einer

Arterie vom Frosch, mit
Silber behandelt. Nachv. £b-
wol, eneKöLLgiM Handbuch.

Bei Betrachtung des feineren Baues der Gefäße sei mit den
Arterien (Fig. 882) begonnen. An diesen sind zu unterscheiden:
das innere Endothel, dit- Tunica intinia. nitdia und externa
(Adventitia). Das Endothel tritt sehr deutlich hervor und besteht

Digitized by Google

476

aus flachen Zellen, die in der Längsrichtung des Gefäßes laug aus-
gezogen sind (Fig. 383) und gleichftdls längliche Kerne enthalten. INe
zarte Intim a wii-d von Fasergewcbc mit eingestreuten Bindezellen und
elasli'-i lK ii Xrt/i'ii p;ebil(let. Darunter folgt eine dicke Tjaire zirknliiren
Muskelgewebes, das im Verein mit elastischen Fasern, die gleichfalls
zirkulär verlaufen und sich untereinander dicht netzsirtig (Fig. 384)
verbinden, tlie Media bildet. Je eine Schicht zirkulärer Muskelfasern
wecliselt all mit einer durchbrochenen elasti-;clien Lamelle: von beiderlei
Elementen ist eine gröliere Zalil vorhanden. Die Muskelfaseni sind
glatttibrillär struiert und umschließen den Kern, wie es bei der Darm-
muskulatur der Fall ist ^siehe dort). Die dicke Externa, wdche in
«las umj^ebende Bindegewebe übergeht, besteht aus straffem Faseilgewebe
mit eingestreuten Zellen und elastischen Fasern.

Flg.385. Wand ein e r Ca jul 1 are ans derHarn«
blase des Salamanders. Nach GoKOL.
«ü» 'WaadangiaaU«^ /I konttiMI» TtMUaa

Rg. 38J. Elastisches
Faseruetz der Art.

Salmonalis vomPferd.
ach V. Ebnkr ans K9l«-
LIKKRS Hundburh.

Die YfMien /eigen denselben Bau und
unterscheidi'ii sich nur durch schwächere Aus-
bildung der Media und Externa. Von be-
sonderem Interesse ist der Bjiu der Ka]»illar-
n and. Während n)an früher der Au'^icht
war, daß die K'aiiillan n nur aus einem Endothel, höcli^itens mit an-
liegender dünner liivnzlamelle, bestünden, zeigten neuere L'nter-
suchangen bei Anwendung von Färbung mit Methylenblau oder Methyl-
violett B (S. Mater, Gukgl), dal^ dem Endothel in gewissen Fällen
außen eine besondere Zellschicht auflie-rt. welche feine kontraktile Fi-
brillen entwickelt ^Fig. 385). Die Fibiillen verlaufen zirkulär innerludb
einer zarten homogenen Patte, dabei gegen den eigentlichen ZeUkSrper
hin, der den Kern enthält und der Platte aufliegt, sich sammelnd.
1 )!'■-<■ Zi lien sind als \\'an dungszell en zu be/eiclinen und den ent-
hprechtiulen Elementen an den Gefäßen der Wirbellosen (siehe bei
iMmhricM in Kurs 5) zu vergleichen. Häufig sind Fibrillen nicht
sicher nachweisbar, die Zellen selbst aber dürften wohl nirgends, viel-
ieielit mit Ausiialime der Leber und Nierenglomeruli. felilen. Die
AV'audungszellen sind ^'ol•stufen der Muskelzelleu, die bei \'erstiii'kuug
des Gefäßes an ihre Stelle treten.

Leber.

Salamandra maculosa und Lepua cuniculus.
A. Salamandra uuiculostt. Es empfiehlt sich, mit der Amjdiibien-
leber zu beginnen, da ihr Bau ein leichter verständlicher als der der

Diyiiized by Google

Leb«r.

477

Sänper ist. Die Leber der Salamanderlune. die an Schnitten durch
die ^laguuregiou getroffen ist, repräsentiert eine tubulöse Drüse des
Dfinndanrns, in velchen ihr Ausftmrgang (Gallengang, Ductus he-
paticus) einmündet. Zweierlei ist für den Bau der Leber charaktc-
ristiscli. Erstens ist das Lumen der secemicretKlen Tidudi ein äufierst
geringes, weshalb man es als ein kapillares bezeichnet; zweitens ver-
istefai sich die langen Tubnli viel&ch und anastomoeiOTen untovinander,
woraus sich netzige Verbindungen der Kapillaren (Kapillarnetz erster
Ordnung) ergeben. Man bezeichnet die Tuluili wegen des minimalen,
schwierig unterscheidbareu Lumens als Leberbalken (Fig. 386). Sie
werden auf dem Querschnitt von 8 — 6 großen Zellen, den Leberzellen,
gebildet, die mit breiten Seitenflächen fest aneinander schlielien. Zwischra
die Si'itenMächen ei*strerken sich feine Foiisetzunizen des lialkenlumens
(Z e n t r u 1 k a p i 1 1 a r e), die als 8 e i t e n k a p i 11 a r e n bezeichnet werden.
Diese Seiten kapillaren dürften mindestens zum Teil blind geschlossen

flg. 388. Salamandra maculosa, Larve, Leberzellen. A mit FBBBMTl'fldier,

J5 mit Fi.EMMiNo'scher Flüssipkcir Ijohandclt.

Ol GlUeniaiinifu-oii (Contrnl Ca), S.Ca Soitotikapillaro, O'f ( iof.iL k,.; .x-'/i.« ; Schlutlei^teO, /toFkdiB,

ke Kern, Je.k FetUSnMr, gig OljcogntlMllen, kti Keroo von Uefk£kapUlar»D.

enden; Verbindungen mit anderen Seitenkapillaren (^.siehe die Schilde-
rung bei den Säugeni) fehlen aber auch bei der Salamanderiarve keines-
wegs; doch sind die Seitenkapillaren an günstigen Scluiitten innner von
den Zentrnlkapillaren zu unteiNcheiden. Das Lumen aller Kapillaren
ist bei der Salamunderlarve ein relativ weites (siehe dagegen bei SUugeni).

Die Leber bildet ein kompaktes Organ Ton auf dem Querschnitt
sichelförmiger Gestalt, welches mit der konkaven Seite dem langen
Magen anliegt und vom ()s4.pha gusende bis znm Dünndannanfang
reicht. Gegen rückwärts schiebt sich das Pankreas zwischen Leber
und Magen, beziehentlich Darm. Der Gallen gang veriäuft innerhalb
des Pankreas, dessen Ausführungsgang in ihn einmündet Er selbst
mündet in den vordei'sten Düniularniabschnitt ein: das entLr»'gt'n'_'»'--rt/.te
Ende verästelt sich im inneren Bereich der Leber, wd die \ erzweig-
ungen in die Tubuli übei-gehen. Auch die Gallenblase, die mittels
des Ductus cysticus in den Gallengang, nun Ductus choledochus
g«'nannt. einmündet und ein Reservoir des spez. Titbei-sekretes, der
Galle, vorstellt, liegt an der Innenseite der Leber, dem Pankreas be-
nachbart.

Leberzel len. Die Lebmellen sind auf dem Querschnitt der Leber-
balken im vresentlichen niedrig dreieckig geformt, mit konvexer Basis

478

StUttmenira mae. and Lepu» euMwuliit.

und geraden Seitentliichen, die stark konvergieren, sich aber distal nicht
völlig erreichai, sondern hier durch die sebr schmale, leicht eingebuch-
tete Oberfläche der Zelle, i^elche das LuiUMk der GrHilenkapillare be-
grenzt, getrennt werden. Auf Pinem medialen Tiängssclmitt der Leber-
balken ist die Oberiläclie der Zellen von ungefähr derselben Breite wie
die Basis nnd die Vorder- und Hinterfläche steigen steil zur E^apiUare
empor. Die Form der Leberzellen ist demnach eine einseitig verlängerte,
deutlicli einstralilig radialsymmetrische, ihnh schwankt die Differenz der
Querdurchmesser bei verschiedenen Zellen, entsprechend der Xetz-
bildung der Balken. Eine seitliche zarte Membran ist vorhanden, auch

die Abgrenining der Zelle gegen das Ka-
pillarlumen ist immer eine scharfe, durch
eine dunkle Limitans gekennzeichnete.
Schiulileisten treten scharf herAor. 8ie ver-
laufen bei Betrachtung der ZelloberflMche,
entsprechend der langgez(^en-schmalen Form
derselben, in |)andlelen, einander sehr ge-
näherten Linien und setzen sich auch auf
die intercellularen SeitenkapUlaren (Fig. 387)
f<nrt, wo sie die BerUhrungslinien der an-
einander stoüendi n Zellen markieren. Dar-
aus folgt, daß auch die Seitenkapillaren von
Oberflächenbezirken der Zelle begrenzt wer-
den; die Leber/elloberHäche ist demnach
von äußerst komplizierter Form.

Der große rundliche Kern Uegt einer
8i>itentiüche an. Er zeigt niemals die feine
Lappung, die sonst an dea Salamander-
larvenkerneu so verbreitet ist. Das Nuc-
leom ist an einem dichten CJerüst gleich-
mäßig in feinen Körnern verstreut, bildet
aber auch gröl>ere Balken, Klumpen und
Kugeln, die im Inneren sich nur bhiß färbaa
(Paranudein I und als Xucleolen aufzufassen
sind. Im Sarc tiuden sich ein zartes Gerüst, das nicht genauer ami-
lysiert werden kann, und Kdraw verschiedener Art: erstens kleine runde
Farbstoffkömer, die dem G^rfist (Fig. 886^) anliegen tind in Umgebung
de< Kapillai-lumcns am reichsten vorloiimnen ( LeberkörneiM und
zweiteu.s Fettkörner in sehr wechselnder Größe, Fonn und Menge,
die manchmal ganz fehlen, in anderen Fällen um so reicher entwickelt
sind. Xii:ssiN(i wies Dipiosomen nach.

Die Leherkörncr zeigen sehr geringe (Trößenunterschicdc. Sie
fehlen wohl niemals ganz, sind aber gelegentlich kaum nachweisbar
und liegen den Fuden so dicht gereiht an, daß statt des eigenthchen
Gerüsts dickere Kdmerföden (Sekretfibrillen) auf das Kapillariumen ein-
strahlen. Eine derart reilien weise Anordnung ist bei Sana esculenta
häutig zu beobachten i .\i.tmann). Die Könier fiirhen sich mit S-iuree
fuchsin und Eiseuhäuuilox} hn ; sie sind intra vituiu von gelber Faib-
und verhalten sich chemisch wie der Gallenfarbstoff, als dessen Yorstule
sie aufzufassen sind. In den Gallengängen trifft man sie nicht.

Die Fettkörner sind am besten bei Osmiumkonservierung zu unter-

Diyiiized by Google

Fic^. 387. Schematische
Darstellung' des Verhal-
tens der Schi uUleisten an
Seitenkapillaren eineg
Drflsenvolumens, nach
Zimmermann.
&Ckl S«itenk«piU«re, »cJuA ForttetiaDg
im diatalea SehlniWrtaa ia «• X*-

nÜnSVi tS DiiSiSmiHi**' ^

Leben

479

v.wu

suchen. Gute Präparate zeigen 8ie als verschieden große kugelrunde, tropfen-
artige Massen, die sich Terschieden intoisiv schwäraon; an minder guten
Präparaten ist ihre Foim umegelinäßig, sie erscheinen wie breitgeflossene
Fladen oder Khimpen, aber inmier mit nindon, wenn nuch oft unbe-
stimmten Konturen. Andere Konservierungstiüssigkeiten bringen sie
meist völlig zur T^ösung, so daß die Zelle von großen Vakuolen durch«
setzt erscheint, in welchen sie urspränglich lagen. Die Zelle kann
unter Umständen last ganz von ihnen «rfttUt sein (Fettleber Alt«

Häufig littit sich noch eine andere Art von Einlagenmgen in den
Leberzellen, und zwar in vielfach sehr großer Quantität^ nachweisen.
Es sind homogene oder feinkörnige, blaß blau (Hämatoxylin) sicli
färbende Massen, che sich vor allem in hnsaler Lage, nicht selten aber
auch in der ganzen Zelle ausbreiten. Sie erfüllen die Lücken zwischen
den Gerlistfäden und stehen zum Gerttst selbst in keiner Beziehung,
sind auch nicht wie das Fett in Vakuolen eingelagert, sondern durch-
setzen das Sarc gleichmälHfr unter Annahme der verschiedenstrii Fr>mien.
Sie repräsentieren das Glykogen, welches in den Leberzellen bei
günstiger Enmhrung gesix'ichert wird.

Gallengänge. Gegen ^ , ,

die ausiuiirenden (^ailt iigniifip ^ _ :

hin wild das Epithel der
Leberbalken niedriger, die
Zellen v crdcn minder volumi-
nös und das Tjumpii orwoitort
sich. Die GalleiiuMii-rt' i Fig.
388) selbst zeigen nietlng zy-
lindrisehe, fast kubische Epi-
thelzellen mit großem Kern
und hellom Sfirc. das ein
längsgeordnetes fädiges Ge-
rüst unterscheiden laßt. Von
besonderem Interesse ist das
Vorkommen entweder nur
einer einzelnen Zentral-
wimper oder zahlreicher
Wimpern, welche sich, bis
auf einen sclnnalen Rand-
bezirk, über die ganze Ober-
fläche der Zelle gleichmäßig

verteilen. Jeder Wimper entspricht ein umnittdbar an

gelegenes, aufrecht stehendes I)i])Insnm, von dem ans
die Wimperwursel als zarter Faden unschwer bis zum
läßt.

Über die Hepatopleura und deren Gefäße siehe bei Lepus.
B. Lepus cmnculus. Die feineren Struktuien der Leberzellen
unterscheiden sich bei den Säugern ni( lit wesentlich von denen der
Sahunandcrlarvc, so daß auf das eben Gesagte von den Amphibieu ver-
wiesen werden kann. Dagegen ist die formale Ausbildung der Leber eine
wesentlich abweichende, worauf hiervon, sowie auf die Ausbildung von
Bindegewebe, Nerven und Gefäßen, näher eii^egangen werden soll.

Fig. 388.

Sidamandra maetUo$a^ Gallengsngzellen.

k» JS.tm, MW ITaeloolMi, «nm Teil gdt Hnctoomrinde. w
Winpen, om» CintedwtB^ w.«t Wtmpw*

der Oberfliiclie

sicli li:lv:ihvä!ts

Kern hin ver-

folgen

480

Salamandrn niac. and Lepua cuniculus.

Das chanikteristisclu' ^foinent der Säiigerleber, diis allen anderen Verte-
braten al)«;<'ht. liegt in der Bildung; der Leberläppchen (Leber-
inseln. Fig. 8SV> ). ilif liesonders beim Scbwein scbarf gesimdert sind,

bei den anderen Formen min-
der deutlicli benortreten. Die
Bildung der Inseln eix lieint
bedingt durch das abführende
Blut^efiiüsystem (Leber-
venen). Die Anfangsstücke
der Lebenenen sind alle
gleichweit in den Leberlapin'n
verteilt und von einem radi-
alen System von Tjebcrbalken
und Blutkapillaren umgeben,
so daÜ sie die Zentralge-
fäbe der Iiäpi)chen bilden,
an deren Auiientlächen die
G allengänge, die zuführen-
den Venen (Pf ort ader-
zweige) und die Arterien
verlaufen. Diese Gänge und
Gefälie liegen in sclimaUn
Zügen von Bindegewebe,
welche die Inseln ein>cheiden;
sie verlaufen intra lobular.
Während beim Scbwein das
interlobuläre Bindegewebe
reich entwickelt ist und kap-
selartige Fächer um die ein-
zelnen Läppchen bildet, diese
also scharf von einander si)n-
dert, beschränkt es sich heim
Kaninchen auf begleit<'ncle
Züge längs <ler interlobulären
Gefäße und Gänge und es ver-
tlielien die einzelnen Läppchen
in tk n Zwischenräumen unter-
einander.

Ein jedes Ijeberläppchen
stellt ein System netzig an-
• ü-b. : ast< unosierentler, sich teilen-
der, vorwiegend aber gestreckt
radial verlaufender Balken
vor. die im l'mkreis der Zen-
traJvtne beginnen und peri-
pher in <lie Gallengänge ein-
münden. Hin tubulösrr Bau.
der, trotz außerordenthch
390. Lepus cuniculv». Tei I eines Quer- engen Luniens, bei den Am-
schnitts eines Leberlapnchens. phibien an den Lel)erbalkfn

Ith-» Lebenau«, Ca Qallonknpillaron, 6 Olutkapillareo. Nach > ■ • i li i ^ ■ .

V. ebnkb. noch nacliweisbai" bleibt, ist

Fig. .m

Lepiia cunicultis, Querbchnitt eines Läpp-
chens einer vom (»alleiifrang au» mit

Berlinerblau indizierten Leber.
a Intorlobnlilre GnllengXn^e im ZaiaminonhRn); mit dem
Öallenkapiltanietz dos Lnppchens, b Centrelreoe. Koch

V. KUNKR.

Digitized by Google

Leber.

481

hier voUstündig verwischt. Den Balken fehlt ein zentrales Lumen;
es kommen nur äußerst feine SekretkapiUaren in mannigfache An*

Ordnung an den Berühnnigsflächen der Leber/.ellen vor (Fig. 390),
die ein dichtes Netz biklen. Im Ver^loicli zu den Amphibien er-
weist es sich entstanden durch reiche Anastoniosenbildung der Seiten-
kapillaren, die bd der Sobmanderlanre iron den Zentralkapillaren
abzwmgen nnd zum Teil frei enden. An jeder Kontakttlüehe zweier
Tjober/ellen verläuft nur eine Kapillnre; die den EltJtkajüllaren zu-
gewendeten Flächen, die als basale aufzufassen sind, entbehren der
€iaUenkapilIaren. Zwischen den Leberbidken finden sich Netze von
Blut kapillaren, die einerseits in die Zentralvene, anderei"seits in die
Pfoi-tad« i!ist( < ininün(l( n ( siebe unten) und außerdem äußerst spärliches
Bin «1 ( ^: e w e b e und N e v v e n.

Die Leberbalken weitlen von den Leberz eilen gebildet, welche
sehr selbständig erscheinen und dmdn den Querschnitt dnes Balkens
ganz einnehmen. tTede Zelle bildet den Knotenpunkt einer Rdken-
ver/weigung und zeigt Berti hrungsHäc he n mit anderen Leberzellen in
der Längsrichtung der Balken, sowie entsprechentl den \'erzwcigungen ;
sie prenzt derart mit etwa 6—9 Flächen an andere Leberzellen und
ziii^t nullerdem etwa vier rinnenartig vertiefte Flächen, längs deren
die i^lutkapiUaren verlaufen. Üiese Flnclien sind als basale, die
übrigen als laterale, aufzufassen; die direkt ans Lumen der Galleu-
Icapillaren stoßenden, äußerst schmalen Flüchen repräsentieren ins-
gesamt die distale Endfläche. Diese ei<rt ntümliche Ausbildung der
Leber/elh'H eiNi ht iiit. ui\ Vergleich zur Ampliibienleber, durrh die be-
sondere AnjKissung der Leberzellen an die Blutkapillaren bedmgt. Nicht
allein die Zellol>ei*liäciie ist eigenartig umgeformt, sondern auch die
basale Fläche; beide repräsentieren Summen zusammenhängender schmaler
8treif« ii. von denen die distalen weit seliin.'ilcr :ds die basiK ii sind.
La groben zeigt je»le Zelle polyedrisciTe Form, d(x:ii Ul)erwiegt zumeist
ein Durchmesser, der im Läppchen radiul zur Zentnüvene gestellt ist
(Längsdurchmesser) und Ursache für die scheinbare Ausbildung von
radial verlaufenden Leberbalken ist. In Wirklichkeit ist der Ba>i <les
Lebergewebes oin netziger, iintrr Bevm-zujrnng rndial gestellter Netz-
luaschen, die länger sind als die anders orientierten. — Uiusichtlich
der feineren Zellstrukturen sei nur das regelmäßige Vorkommen zweier
Kerne hervorgehol>en.

Zwiselien den Lr-berbalken verlaufen die Blutkapillaren, die
aus den Piortadenenen entspringen und ui die Zentralveue einmünden.
Sie füllen die engen LOcken zwischen den Balken vollständig aus; nur
ein äußerst zartes Gitter leimgebender Bindefasern (Fa^i rgitter) mit
sehr vereinzelten zugehörigen Zelh'n schiebt >iili. als adventitielle
Lage der Kapillaren, zwisclien die Wand letzlerer und die Leberzellen.
In Umgebung der Zentralvene erscheint diese Adventitia, soweit die
Ui-sj)rün<^e der Lebervene in Ifetmcht kounnen, kaum verdickt; auch
die Media tritt erst alln)ählich auf. Di* l\ apillai \v;i nde selbst /.eii:en
ein beuierkenswcrtes Verhalten, Man untfrsclioidct nur eine ansch- inend
sti'uktm'lose Membran (sog. Ünuidlameller uiul gegen iiuien anliegende
ellipsoide, leicht vorspringende Kerne, die von einer dttnnen, oft kömer-
haltigen Sarescliiclit eingehüllt werden. Diese Sarcschicht setzt sich
in verä«»telie Fortsätze fort, die sich auf der Membran in der Nähe der

üiyiiizeü by <^^^fÖ^tc

482

Sahaumdrtt maetilota.

Kcmregion ausbreiten und allmählich undeutUch werden. Derart ent-
steht das BOd stemfönnig veristelter ZeUen auf der GTundlamelle (sog.
KiTPPFBB'Bche Sternzellen), die aber von d«r Lamelle nicht schaii
zu sondern sind, sondern nur Reste indifferenzierten Sarcs vorstellen.
Die Form dieser lieste wechselt sehr; manchmal sind nur Spuren davon
zu erkennen, in anderen FftUen erschdnen sie ansehnlicher entwickelt.
Zellgrenzen sind nicht nachweisbar. — Die £ndothelzellen sind Pha-
gocyten; man findet in ilincn p fressene Blutköri^ r oder Trümmer
solcher; auch injizierte Farbstofle werden aufgenommen.

Die interlobulären Galle ngänge (Zweige des Ductus bepaticus)
begleiten, mitsamt den Arterien, die Äste der Vena portae und sind
mit beiden zusammen in besondere bindtgewobi^'e Hüllen, sog. Glis-
sox'sche Kapseln, eingeschlossen. Cber den Bau des Gangepithels
siehe bei Salamandra; jeder Gang wird von einer faserigen Lamelle
mit Bindezellen und elastische Netzen umgeben. Die Gange sammeln
sich nach und nach zum Ductus bepaticus, der aus der T^ther
austritt, den Gnllenblasengang (Ductus cysticus) a\ifiiimmt und nun
als Ductus choledochus zum Dünudarm verläuft und in diesen em-
mfindet.

Vom Gefäßsystem der Leber ist noch hinsichtlich der Arterien
zu erwähnen, flali deren Vor/wei^rimgen zumeist lÜe Tf«»rtador- und
Lebervenen umspinnen und vermittelst Kapillaren mit Zweigen der
Ffrartaderrenen zusammenhängen. Nur ein geringer Teil der artmellen
Kapillaren öffnet sich in das venifse intralobuläre KapiUars}-stem. Die
Lymphgefäße der Leber orsrheinen an das interlobuliire ]?indof;fwoh<»
gebunden; intralobuläre Bahnen in Umgebung der Blutkapiliai'en sind
nicht mit voller Sicherheit festgestellt.

Die Ner?en der Lel>er stammen vom Sympathicus und Vagus
und begleiten vorzüglich die Arteria hepatica. Sie enthalten auch
kleine Ganfrlion eingelnpert. I>ie Xervenfasem bilden einerseits Ge-
flechte im L Inkreis der Gefäße und auch der Gänge, zwischen deren
l^ithelzellen Endffiserchen mdiingen; andererseits begeben sie sich in
Läppchen und bilden feine EndgeHechte in Umgebung der Leberzellen,
während freie £nden fehlen sollen (Korolkow).

47. Kurs.
PttikreM.

S'il'iin'i/rlra luuculoHa.

Das Pankreas ist eine tulnilc Diii-..' (Fig. 391) des Dünndarms,
deren Tubuli mir ein enges jjunien aulweisen und mit kurzen Aus-
stülpungen i^At ini) besetzt sind. Sie hegt ids schmaler gelappter
Streifen dem Pylorus und rorderen Dünndannabschnitt an^ ein TeU
ist auch direkt in das dorsale Mesenterium des Pylorus eingelagert
{Fi%. 396). Zwei Ausführgänge (Ductus pancreaticij sind vorhanden,

üiyiiizeü by Google

Pankreas.

483

deren einer diclit lüntor dem Magenende in den Dann, deren zweiter
in den Gallengang, und zwar nahe an dessen Ende, einmündet. Die
Tubuli verlaufen geminden, sind
verzweigt und münden grupjwn-
weise. dicht beisammen, in enge
Schaltstücke (Fig. 392;, die
sich zu den Pankreasgängen
sammeln, wobei ihr Haches Epi-
thel niedrige Zylinderfonn an-
nimmt. Eine Eigentümlichkeit
des Pankreas repräsentieren die
sog. controacinären Zellen
(Lanoekhaxs). Es sind platte
Elemente, die sich an der Ein-
nuiiidung der Tubuli in die
Schaltstücke in Begrenzung des
Lumens ersterer finden, derart,
daß das Tubusej)ithel hier zwei-
schichtig erscheint. In Wirk-
lichkeit ist die zweischichtige
Ausbildung des Epithels nur
eine scheinbsire, denn die cen-
troacinären Zellen sind nichts an-
deres als Zellen des Schaltstück-
epithels, das sich vom Scludt-
stück aus noch eine Strecke weit
in die Tubuli vorschiebt. Im
weiteren Verlaufe «Icr Tubuli
fehlen centroacinäre Zellen voll-
ständig. Als zweite Eigentüm-
lichkeit <lcs Pankreas ist das
^'orkommen von dichten Zell-
haufen Lang ekh ans * s c h e
Inseln) zwischen den Tu-
buli anzuführen (siehe dar-
über weiter unten).

Pankreasz eilen (Fig.
393). Die Pankreaszellen
umgeben auf demTubulus-
(juerschnitt etwa zu ö 8
das enge Drüsenlumen imd
zeigen die Form eines Co-
nus mit schmaler End-
fläche. J)ie Kerne liegen
der Basalriiiche an, ein
wenig seitwärts von der
Mitte derselben. Im Sarc
sind Fäden und Sekret-
kömer leicht zu unter-
scheiden. Besonders deut-
lich treten erstere basal

Fig. 391. Schnitt durch das Pankreas

des Menschen. Nach v. Ebnkb, aus

Köij.iKfCHS Gewebelehre,
Au Aatführungstriing, Ot Gef&&, La.l Lakokbiianb-
hcho Inteln.

schalt

EiR. .392.
Nach v.

Schaltstücke aus dem Pankreas.
Ebskr aus KöLLiKKKs Gewebelehre.

Schneider, ni»tolog-;e dor Tiero.

pa.z rankrea»zello, trhaM Sch»ltstück, Ftr Peritoneum, «
controacinUro Zellen, *k Sokretkapillaro, m Orenzluuelle.

Digitized by Google

AQA

— X

Ffg.898. A>laiiMnMftwiiM«i<oia,!Larve,

Pankreaszelle.
X BUdongiherd dar Sekratkörner {ueJeU teJu raU«
« SakiMflbriU«, Jg» hmm, «ateJ
SeUnSMM*.

als Sekretfibrillen neben dem Kern hervor, wo sie dicht gedrängt
in welligem, spiral gewundenem Verlaufe emporsteigen, um sich ober-
halb des Kenies freier m verteilen. Als Sekretfibrillen erweisen sich
die Fäden durch Ausbildung eines leicht färbbaren Überzuges, der auch
an den distalen Abschnitten nicht fehlt, wenn auch hier schwächer ent-
wickelt ist. Toluoidin färbt die Sekrettibriüe blau, durch Eisenhäma-
toxylin wird sie gesGfawSntt Die benachbarten Fibrillen Terschmelsen
basal leicht za einer ansdieinend Iximogenen, etwas blassen, aber

<;lci( lifalls in bläulichem Tcme sich
färbenden Masse, in der die Fädt ii
nur schwer zu unterscheiden sind.
Diese Masse seigt Neigung za kör-
nigem Zerfall und es geben aus ihr
sfcJd die Srkretkr)nier hervor f'Sckret-
herd), die zunächst nur schwach
färbbar sind, bald aber, betrficht-
lich heranwachsend, sich mit Tolu-
oidin lebhaft grün färben, während
Eis<>nhämatoxylin sie intensiv
schwäi'zt. Die Größe der reifen
Kömer wechselt wenig; Neigung
zu fein granulärem Zerfall ist selten
zu beobachten. — Die Könier lif^^en
vor allem üIkt dem Kerne zwis( In n
den gewunden verlaufenden Fibrillen
TerteUt, komm«i aber auch basal tot.
Dieser Entwicklungsgang des Sekretes ist mit voller Sicherheit
festzustellen. Die Sekretbildung ist eine ununterbrochene und nur selten
trifft man Zellen, weiche der reifen und unreifen Kömer entbeliren.
Als Nehenkerne worden früher die basal neben dem Kern gelegenen
Sekretherde gedeutet, die allerdings, besonders beim ausgewachsenen
Salamander, bei dem der Kern einseitig basal gelegen ist, als scharf
begrenzte, kompakte Kömer erscheinen. Die Täuschung wird nicht
allein durch die dichte Zusammendrängung der Sekrettibrilleu auf einer
Kemseite und durch das Znsammenfließen der färbbaren Mftntel der^
selben be\\irkt, sondern auch dadurch, daß sich die Fibrillen leicht
von der Basis lösen und ihre Enden sich an den Herd, der dann wie
ein Knäuel erscheint, anlegen; ftnior ergeben sich auch durch Schrum-
pfung Lücken gegen die benachburlen Seitenwände, die von gewöhn-
lichen Fäden gebildet werden.

Ihrem färberischen Verhalten nach sind die Sekretkr)rner Fennent-
kömer, welche das wichtige eiweilivenlauende Ferment des Pankreas,
das Trypsin (Küilne), liefern. Die Könier selbst enthalten nur eine
Yorstnie desselben, das Zy mögen (R. Heide vhaik); das Tkypsin hegt
erst im ausgestoßenen flüssigen Sekret vor. Diese interessante Tat-
sache erweist die successive Keifung der Sekntkömer. deren Ent-
wicklungsgang von der Entstehung an den Sekrettibiillen an ein kom-
plizierter ist.

Die Kerne sind nmd oder kurz ellipscid geformt und entbehren

der Einbuchtungen. Das Nucleom kommt in feinen Körnern und
dicken unregelmäßig begrenzten Balken, Klumpen und Kugehi vor.

Digitized by Google

Nt«re.

485

An letzteren färbt sich nur die Aulienscliicht lebhaft, das Innere viel
schwächer (Nucleolarsubstauz). Gelegentlich sind Kemteilungsfiguren
zu beobachten.

Intercellularräume ließen sich nicht sicher, Sckluttleisten da-
gegen leiclit untprecheidon. Vom zentralen Tiumen aus senken sich
Seitenkapillaren zwischen die Zellen, die, gleichfalls an den Be-
rOhningBlimen der ZeDflichen, SchluBtaisten in direkter FwtBetiiiiig der
am zentralen Lumen gelegenen aeigen. Fettkörner kommen moidh-
mal in den Zellen vor.

Die zwischen den Tubuli gelegenen, vereinzelt vorkommenden,
LAXOERHANS'schen Zellhaufen (Fig. 391) sind nach Terschiedenen
Ankeren keine gesonderten Gebilde, sondern nichts anderes ab Tubnli
im Zustand d^r hüch t n Erschöpfung, die sich n i ]i ^NIaxkowski wieder
in normale Tulmii zurück verwandebi sollen; nacli Kelly ii. a. stellen
sie jedoch selbständige Teile der Pankreasanlage vor. Auffallend ist
die Versorgung der ^nlen mit weiten Blutkapillaren. Die Zdlen
entliulten feine, schwach acidophile Kömchen, einen ellipsoiden Kern
und zeigen polygonale T^mrisse. Die innige Beziehung zum Blutgefäß-
system, some piiy^iologische Befunde, legen nahe, daß die Zellen durch
Bildung einer spezifischen Substanz Einfluß auf die Zusammen-
setzung des Blutes (Zuclrargehalt) sind.

Pankreasgänge und Schaltstücke. Die Schaltstücke sind
enge Kanäle mit plattem Epithel, welchei», wie erwähnt, auch die centiu-
acinaren Zellen liefert An der Übergangsstelle in die Fankrea^änge
nehmen die Zellen niedrig zylindrische Form an. Teilungsstadien sind
nicht selten nu( Inveisbar. Diplochondren finden sich in oberflächlicher
Lage an den Zellen der Pankreasgänge; von ihnen entspringt eine
Zentral\«-imper (Zi^imeiuiank). Schlußleisten kissen akh leicht
feststdlen.

Niere.

A. Salamandra maculosa.

Jede Niere fFrniere. Fig. 394) besteht ans hintereinander ge-
ordneten, dicht benachbarten und vielfach aufgeknäuelten Kanälchen,
wdclie mit einer wimpemden Öffnung (Nephrostom) in die Leibes-
höhle, mit einer wimperlosen (Ncphroporus) in den ausführenden
oder WoLPF'schen Gang einmünden. Dieser verliiuft von der
Herzregion bis zur Harnblase, in welche er auf der dorsalen Seite
dnmttndei Am Vorderende steht er zur Vomiere, auf die hier nicht
eingegangen wird, in Beziehung. Es folgt bis ans hintere Ende der
Magenreginn eine lange Strecke, iin Bereich welcher dem WoLFP'schen
Gange nur Kudinicnte von Kanälchen anlagem. Die eigentliche T"'^r-
niere dehnt sich von der Magenregion bis in die Beckenregion aus.
Sie tritt in der Rumpfregion durch Entwicklung von Zellstarftngen
in Beziehung zur Gonade. Die Stränge entwickeln sich bei den
zu den Vasa efferentia des Hodens, bei den ¥ bleiben sie rudimentär
(^Parovarium).

Vom woLFF'schen Gange spaltet sich in beidon Gkadüechtwn der
K0LLGR*8che Gang ab, der aber nur bei den als Oridokt, fionktio-

81*

486 Sdamati^ ummmIom.

niert, wolxi sitli di-r gi'oße Vornieniitiichter zur Tnhn entwickelt ; bei
den 6 bleibt der (-iang rudimentär. Wüiu-eud bei eleu + der Emupf*
abschnitt der Urniere dauernd neben dem Beckenabschnitt als Niere
funktioinert uiul allein der WoLFF scbe Gang den Xephrodukt bildet^
tiberneliiiuii lui den d der Kumpfabschnitt und der WolffVcIk» (T:ing
(Vas deferens) vorwiegend die Ausfülirung der Spermien (Gesclüecht*;-
niere) und die eigentliche oder Beckeuniere entwickelt gesonderte Aus-
führgänge (Ureteren)« die erst an der Harnblase sich mit dem Wolfp>
sehen Gange vereinigen.

Die A'ierenkanälcben sind segniental, aber nur bei der Anln-^re
myuiner, später in weit grüßei'er Zahl als Muskeisegmeute vuriiegen,
angeordnet An der Beckenmiere des ausg^bädeten Tiores, die den

Fa.»/ Ao C BxGvi

Fig. 884. Bakmanira maeulofo, Larve, N leren region.

ä» Aiortm vol) Eiytlnwüjrini, YMi Vw iDwhi 4m GhiiMrulus ((70, Äxi«m Dunwitml». fHKimu-
«riditar, X Mliidaiiy diw Wiai|i»i)mBla in iS» Bo«iM«>'acli« KapHel, C DrtMikmtl, Q wowf^olwr
QaiA &OtpBf»dnKMrabo, AmPuicnM, F««M»IIiilihrm*i Von d«a 04iiii4«ii Ut bu die link« daifwtaltt.

hinteren Abschnitt der l rniere vorstellt, ist keine segmeiitale An-
ordnung der Kanäle mehr nachweisbar. Die dichte Benachbaning der
vielfach gewundenen Kanälchen erschwert es, ein etm.elnes in seinem
ganzen Verlaufe zu verfoljien. Auf den Sehnitten bildet daher jede
Urniere ein kompaktes Or^'an. das im lockeren itnrietalcn Binde-
gewebe zu Seilen und unterhalb der Aorta hegt. Aut dem (^uei-schnitt
hat es dreieckige Qestalt und wendet eine Flache dorsalwärts, eine
gi'gcn die Aorta und das Mesenterium, die dritte g^n die L^es-
höhle hin.

Jedes Kanak'hen be'^nnt mit dem Xe]»h rostom. das an der
ventralen Fläche ujediahviirts, nahe der Gonadenfidle, gelegen ist. Die
zugehörigen Wimperzellen gehen allmählich in das wimperlose flache
peritoneale Endothel über. Auch der enge Anfongsteil der Kanalchen

Digitized by Google

487

ist bewimpelt lWiraperkanai_; und verlauft gewöhnlich nahe an der
ventralen Flüche lateralwärts. Es zweigt von ihm ein ^eich&lls
«impernder Kebenkanal medialwärts ab, der sich am blinden Ende
zu piner runden Binse, unter Abplattung seiner Zellen luid y('rlu>t der
Wimpern, erweitert (BowMAüs'sche Kapsel). In die Bowmaxä sehe
Ettpsel ist ein Blutgefößknäuel (Glomerula«), der die Eftpselivand
▼or sich herstülpt, eingesenkt. JVIan bradchnet Kapsel und Gloinerulus
zusammen hIs ]M Ai.nnn i'sches Körperchen. Die MAi.riniii'schen
Körperchen liegen in einer longitudinalen Keihe und herülu'en sich oft
direkt — Der Wimiierkanal geht unvennittclt über in einen etwas
weiteren und viel längeren, gruß/.elligen Abschnitt, der sich mehrfach
aufwindet, im wesentlichen aber in der lateralen Region der Niere ver-
läuft. Nach der Rpsrliaffenheit seiner Zellen wird er als Drüscn-
kanal bezeichnet. Es folgt auf ihn ein etwa ebenso langer Abschnitt
von geringerer Dicke und nut niedrigeren ZeUen, wdcbe sehr deutlich
längs gestreift sind. Dieser auch secemierende Abschnitt sei liier wegen
der auffälligen Struktur meiner Zellen als Streifen k anal unterschieden.
Er windet sich voiTielunlich im dorsalen und medialen Bereiche der
Niere auf, geht aber zum Schluß lateralwHrts und mttndet in den ventral
und lateral gelegenen WoLPF*8chen G m l t in.

\Vi niperzel len. Dic^e bald '/ienilirli Hadien, bald niedrig zylin-
dnschen Zeilen zeigen ein fein längsfädiges JSarc, welchem distal, im
niitüeren Bereiche, ein Busch langer, leicht schwärzbarer Wimpern auf-
sitzt. Jeder Wimiier entspricht an der Zellgrense ein ansehnliches
Basalkorn, die ins<ios;init. Avpfjen dichter Gruppierung, den Kindnick
einer dicken Basalplatit? niaehen und nur an sehr dünnen Schnitten
gesondert erscheinen. Die Wimperbüschel sind, soweit sie dem Kanäl-
chen angehören, gegen rückwärts gewendet; am Nephrostom wenden sie
sich direkt der Leibeshöhle zu.

BowMANx'sche Kapsel. Djis Epithel der Pio\vma:<n sehen
Ivapsel ist ein schi* flaches, in welchem die gleichfalls abgeplatteten
Kerne niedrige Yorwölbungen bilden. Es geht am Kapselstoroa unter
allmählicher Verdickung in das Wimperepithel über. Im membranSs
entwiekelten Sarc sind (lerüst'jtrukturen nur andeutungsweise zu er-
kennen. Im Bereich des Glomerulus erscheint die Fonn der Epithel-
zellen, entsprechend den mannigfieushen Konturen des Kapillarknänels,
sehr variabel.

Drüsenzt'llen (Fig. 395), Das Au'^^^ohen der Drüsenzellen ist
ein wechselndes. Sie sind von etwa würfelförmiger Gestalt, manchmal
platter, manchmal aucli höher: der Kern ist in der Hauptsache oval
geformt, aber durch mehr oder weniger tiefe Einschnitte undeutlich
gelappt. Die f )])( rtiäelii' der ZelU' trä^ einen Stäbchensaum von
geringer Höhe. .Selten ist sie ulatt hetirenzt. meist springt sie mehr
oder weniger stark vor, so daü tlerart die Zelle im mittleren Bereich
der Endfläche die doppelte Höhe der durch Schlußleisten markierten
Seitnillächen erreichen kann. Diese Yerwölbung des Sares, die meist
niur die mittlere Region der Zelle einnimmt, ist als E.\kret- oder
Sekrethügel zu bezeicluieu. Der Stübchensaum ist gewöhnlich nur
sdUich am Hügel zu unterscheiden.

Wie die Form wechselt, so auch die Beschaffenheit des Sarca.
Immer sind längsverlaufeude Fäden von gekörnter Beschatoheit (Se-

488

kretfibrillen) zu erkeunen. Ob die Fädeu sich in die Stäbchen des
SaamB frartsetzen, bldbt firagüch. Em Diplosom ist imterhalb des

Ebmiuos in medialer Lage nachweisbar: es geht von ihm nach außen
eine Zentralgcißel aus (Meves). Zwischen den Fibrillen machen
sich verschiedene Einlagerungen bemerkbar, vor allem oft kanülchen-
artige Lücken, die im Exkrethttgd nnrof^mäßige Begrenzung annehmem.
Solche Kanälchen sind in Nierenzellen aller Vertebraten sehr t«s
hreitot und sollen an der ()l>orHäche der Zellen ansniünden können
(WioERT & Ekbero u. a.). An Osmiumpräparaten beobachtet mau
die Ablagerung von Fett. Dieses tritt entweder in größeren Vakuolen
oder auch beliebig zwischen den Fäden, vornehmlich basal und seitlich
vom Kern, als Trübung der hyalinen Zwir,ciiensui)stanz auf und besteht
aus feinen Könu lien, die sich zu gröberen Krtniern oder großen Ballen
dicht aneinanderfügen und einen gelbbräunlichen oder dunkleren, sehr

Ä B

Flg. 39B. Salamandra maadom, Larve, Nierenzellen des Prüsenkanals.
A mit wenig, Ii mit reifeu Sekretkömcrn (seht), zugleich iu Teilung begriffeu.
M.k juilg«, mM grtHere SekretkOrner, fn Faden, p.fa PoUadon, rg.fa Za^rfaden, v Vnkuölo, dip Diplo-
•om (dü ondMulaho DAntellong durch di« Raproduktiou bediostl, x VerklebonKOU der r&dea im

SdoMlillri» «i IWhi, SdilalMMMk

charakteristischen Ton annehmen. Als dritte interlinare Substanz
kommen die Exkretkörner tot. Diese sind zunBchst ftnOorst fcdn

und verteilen sich beliebig zwischen den Fäden. Ihre Anwesenheit
bedingt einen grünlichen Ton der Zelle l)ei Tnhididinf.ivbuTig. die für
die Unterscheidung der verschiedenen Substanzen von großer Bedeutung
ist Aus der zarten Granuliemng, welche die F%den zum TeU ver*
deckt, entwickeln sich Körner sehr verschiedener, manchmal beträcht-
Ucher Größe, die sieli mit Tohioidin intensiv blau färben, mit Eisen-
hämatoxyün tief schwäi-zen. An iUteren Sekretkörnern macht sich oft
ein granuttrer Zerfall bemerkbar, der als Vorstufe der völligen Auf-
lösung aufzufassen ist. Ausgestoßen werden die Exkretstofie, wie es
scheint, nur in tlüssigeni Zustande;.

Streifen/.eilen. Die^r Zellen sind immer flacher als die Drüsen-
zellen, derart daß der rundliche ivern div Zellobei-tläche buckeiförmig
vorwölbt. Das Sarc ist sehr deutlich längsgestreift. Das erscheint
bedingt durch bündelweise Zusammendriinguiii; I ■ Zellfäden, die im
übrigen dieselbe Beschaffenheit wie in den Stäbcheuzeiien zeigen; wieder-

Diyiiized by Google

NÜNL

489

um Umdie fOr diese Anordnung ist das reidiliche Auftreten hyaliner
Sobvtanz, die in Form von loii^itudinalen Spalten oder EjmSlclüli das
Sarc durchsetzt und dessen Gefüge lockert. Oft erscheint eine Zelle
wie in helle und dunklere Streifen zerklüftet. Distal ist die Säulchen-
stroktnr wemger sdnif ausgeprägt als basal, was darauf berdit, daß
sich die fein granuläre Exkretsubstanz von den Fäden ablöst und zu
fl( iitlich untrrsrhoidbaren Körnern heranwächst, die aber niemals die
Uimeusionen wie in den Stäbchenzellen erreichen. Ein Stäbchensaum
ist nicht immer an den Streifenzellen zu unterscheiden; wenn er vorhanden
ist, zeigt er nur geringe Hohe. — Fi tt kommt in den gestreiftm Zi lkn
nur in jjeringen Mengen und meist in Form kleinerer Kömer vor. Ein
Diplosoni ist auch hier an einstigen Stellen mit Sicherheit nachweis-
bar und steht in Beziehmij^ zu einer langen ZentralgeiÜel (Meves).

Zellen des WoLFF'schen Ganges. Diese zeigen grc»ße Ver-
wandtschaft zu den gestreiften Zellen, sind aber vor allem charakteri-
siert durch Reichtum an Fettkörnern. Die gelblich-bräunhchen oder
dunkleren Kömer und Ballen durchsetzen die guize Zelle. Wo sie
hhlea oder spftxlich Torkommen, sind longitudimde StUlen und Sare-
säulchen Ton d^ gesdülderten Beschaffenheit zu erkennen. In der
Form der Zellen schließt sich das Grfmgt jjithel gleichfalls an das des
Streifenkanals an, ist also ziemlich niedrig. Diplosomeu sind dicht
an der Zelloberfläche nachzuweisen; eine Zentralwimper ist gleichfalls
Torhanden.

Für alle Abschnitte der Xierenkanäle ist die Anwesenheit
von schmalen Interceilularlücken und von Schlußleisten henor-
zuheben. Die Bescliaffenheit der Kerne ist überall dieselbe. Da die
Niovnkeme besonders gOnstige Untersuchungsobjekte sind, so sei hier
eine genatiere Darstellung gegeben. Diu Form ist eine elhj)Süide mit
tliiehenhaft ge«;telltt'r Liliigsachse und mit einseitiger, meist zieudich
tiefer Einbuchtung, die quer zur Längsachse verläuft. Es können
noch andere fdnere ISnschnitte Toriconunen; der eine aber ersdieint
konstant, ist direkt auf Stnikturen der neu entstehenden Tochterkerae
nach den Mitosen m beziehen und soll als Polfnrche bezeichnet
werden. Sie läuft von der oberen Kern fläche über eine der
Seitenflächen zur unteren Fläche. Wenn die Kerne sich zur
KnitteMdnng anacfaicken, yerschwindet sie und die ellipsoide Form ist
dann am reinsten ausgeprägt; am deutüchsten tritt die Furche an den
jüngei-en Kemcn hervor. Im Innern erkennt man ein überaus dichtes
G^rüstwerk, das zumeist aus zarten Fäden mit Terdnzdt angelagerten
Nucleinköraem besteht, aber auch gröbere NucleomansaDUnlungen ent-
hält, (Uo vonviegend zentral gelegen sind, zuin Teil aucli manchmal direkte
Be/iehungen zur Polfurche zeigen. Die Fäden strahlen auf diese
Brocken radial in gröberer Zahl ein; dabei sind an günstigen dünnen
Schnitten parallele Verläufe unverkennbar; man si^t entweder zwd
Fäden dicht nebem inander vorlaufen oder erkennt ein/.ehie Stränge,
deren Rinde sich stark färbt und an Querschnitten von melireren ver-
klebten Fäden gebiltlet erscheint, während im Innem eine helle, nicht
oder abweichend farbbare Substanz Torliegt. Solehe schlanchartage kurze
Stränge sind bei der Salanianderlarve fast in allen Kernen zu finden:
sie enthalten, wie es scheint, Parnnnelein. Echte Nucleolen felilen ganz.
Die Stränge sind m der Hauptsache quer zur l^ängsachse des Kerns

üiyiiizeü by VjdOgle

480

aHentiert und encheinen gewissermAßen ak Beste der Eemschleifen
pCtiiii), die bei der Enän^ildang deutlich eine entsprechende Anord-
nnng aufweisen.

Für das Studium dei' Kern- und Zellteilung sind die Xieren-
zellen ein aus>i;ozeichneteB Objekt; es sei bemerkt, daß die DarsteUuug
des Teilungsvoi ^aniies an Epithelzellen (siehe den allgem. Teil) sich
vor allfflu auf Befunde an ihnen stützt

B. Lepus cuniculus.

Die Niere der Ainnidteii wird als Metanepliros bezeiclim t. Sie
entsteht embryonal von der Urniere aus. während diese zndeirh rüek-
gebildet wird (^Nebenhoden, Purovaiium^. Dio Lreteren iHtu'nleiter)
entstehen als gesonderte Sprossen des Umierenganges (WoLPFscher
Gang) und vereinigen sicli erst spater mit den Xierenanlagen. Sie
geben zugleich den Zusauunenhaiig mit dem WoLFF schon Gan$^'e auf

und gewinnen selbständige Au^mliU'
dangen in die Harnblase, die als Ten-
trale AosstQlpinig der Kloaice entetefat
Das pjuirige MetJinepliros nn(er-
scheidet sich vom Mesonephros durch
den vollständigen Mangel einer metap
nieren Anordnung der Xierenkanälchen,
die hier sämtlich in einen gemein-
schaftlichen Kaum, den erweiteiten
Anfangsteil des Ureters (IHerenbecken)
einmünden und zu diesem nidial an-
geordnet sind. Somit Ijihlet die Niere
ein geihunL'enes Organ, das s)>e/.iell
beim iviunnchen die bekannte Nieren-
form SNgt* der Dreier entspringt an
derKonkavität dei Xicti • Tliliis. Nieren-
bucht), die Anfaugsteile der Kiiniilclien
liegen opponiert, an der konvexen
NierenflSche. Eine grup[)enwei8e An-
ordnung der Kanälchen macht sich
bei vielen Sängeni äußerlich geltend, z. B. bei den Cetaceen. Pinni-
pediem und uumchen Carnivoreu, duich lappige B<^euzung der Kud-
▼eadtät. An der ^tt umgrenzten Eaninchenniere sind ^ai81chengrui)i>en,
sog. Pyramiden, nicht gi s(»ndert und es münden alle KaniUe gemein-
schaftlich nebeneinander auf einer Pa|ii]]e (Fig. 396), welche dem Ureter
opponiert in das Nierenbecken voj-springt.

Nach Verlauf und Beschaffenheit der Kanälchen lassen sich deut-
lich zwei B^ionen der Niei-e auf dem Quer- und Längsschnitt unter-
scheiden, die innerhalb einer weißlichen Faserhaut des Peritoneums
(Tunica fihrosa oder albuginca), gelegen sind. Zu äußerst liegt
die Binden Zone, welche die gewundenen Anfangsteile der Kanälchen
und die MALPiOHi*schen Korperchen oithält; nach innen, bis zum Becken
reichend, folgt die Markzone, in di r die ablötenden Teile der Kanäl-
eben gestreckt zur Papille verlauf) n. Im einzelnen gestaltet sich der
Verlauf der Kanulchen folgenderiualien.

i^. 396. Leptu cuniculiu, Kiere,
lia^ dnrohgeächiutten, nach Voer

und YoMO.
Af IUii4«. Ma Huk, s Untarbnohunn swi-
■ahm dM auuwauUio^ta^F^Ulii, JUok

Diyiiized by Google

Niere.

401

Jedes Kaniüchen (Fig. 397) beginnt mit einer bljischenartigen Er-
weiterung (Eo WM AHN 'sehe Kapsel), die sich in dnen gewundenen
Kanal (Canalis eontortus) fortsetzt. Eine Verbindung der Kanäle

mit der Leibeshöhle
ielilt beim Metanephros
stets; sie kommt in-
dessen auch der TJr-
niere nicht allgemein
zu (z. B. bei Arnnm-
coetes). Der Canalis
Gontortus steigt zu-
nächst gegen die Tuni-
ca oin])()i% vdrd tlann
lückiautig und geht
nach beträchtlich lan-
gem Verlaufe in einm
kurzen dünneren Kar
nal über, der ein wenig
in die Marksubstanz
eindringt (absteigen-
der HEHLE'scher
Kanal), dann scharf
umbiegt und unter Ver-
dickung wieder in die
Bindenzone empor-
steigt (aufsteigen der
Hbklk 'seile r Ka-
nal). Er wird nun /um
gewundeneu Schalt-
kanal, der an der
BowMAXx'schen Kap-
sel vorübei*7if'ht und
unter Volunuibnahme
(Verbinduugskanal)
in einen ableitenden
Kanal einmündet.
Die ableitendon Kanäle
streben sämtlich in ge-
strecktem Verlaufe zur
Nierenpapille hin und
veiviiii;^'«'!! si('{i noch
in der Hindensubstanz
zu den Sammelka-

flg.d97. Schema des Verlaufs d er Nierenkan&l-

chen, nach. v. Ebnkb.
Ri Rindo, Ma Mark, a HowMAXX'tche Kapsel, b—e Canaliit oorttortus
o~d dUnner, «i— « dickor UsKLB'achcr Kanal, e—f Schaltkaual, f—g
V«rMnd«BCriMiMd, f-^ SMBnalkHMl. * ~

nttlen, die «ieder in
der Marksubstanz

melirfach •/n^^ammen-

flieUen und zuletzt, als Ductus papilläres, aut der Papille durch die
Forami na papillosa in das Nierenbecken ausmfinden.

über die feinere strukturelle Beschaffenheit der Kanäle siehe bei
Salamander. Hier seien nur die wichtigsten Strukturen hervorgehoben.
Die Malpiqui sehen Körperchen zeigen versclüedene Größe; dasKapsel-

Digitized by Google

492

epithel ist stark abgeplattet und wird einseitig durch dmi Blul^föß-
knäuel (Glomemlin, siehe unten), der opponiert zum Canalis contortus
in die Ktj) ! vfu^firingt, weit \ or£];ebuchtet. Das Knäuelepithel
läßt Zeligreuzeu vülüg vermissen und erscheint als Syncytium mit ein-
gestreuten Kernen. Am Canalis contortus ist das Epithel niedrig zylin-
drisch und trägt einen Stäbchensaum ; an den engen absteigenden Henle-
schcn Kanälen plattet es sieh ah. derart, daß die mittliM-t« kernhaltige
Region btickelfünnig voi-sjmnfrt. Ein Stabchensanm fehlt hier und das
Saic euthehit der deuthchen Luiigsstreifung, welche den gewundenen
KaiüUen und auch den übrigen abewid^mden Abtchmtten (Schaltinidle)
zukommt, ist dafür reich an Kömchen. In den ableitenden Kanälen
nimmt das Epithel allmählich wierler an Höhe zu und besteht aus hellen
ZyUndenellen mit Diplosomen und Zentralgeißeln, die besonders schön
an den Ductus papillaies festzaiitelleB sind. Sie fehlmi wohl nirgends,
auch moiA an den abeondernden E^aafilcn und an den Kapseln. Xii ren-
becken und Harnleiter ze^m ein geschichtetes £j[»ithel, auf dan hier
nicht eingegangen wird.

Die KkBMe werd«i von ein«: homogenen Grenzlamelle einge-
httllt; anßeriialb dieser kommt in der Binden- und Marksubstms nur
spärlich netziges Bindegewebe vor. das die Kanäle umspinnt und
die Gefäße begleitet. Die Tunica fibrosa besteht aus <lein jjeritone-
alen platten Endothel und aus straffem Fasergewebe mit eingelagerten
elastischen Netzen; ferner ans nebtartig angeordneten glatten Muskel-
fasern, die der Rinde unmittelbar anlienjen. Aui Hilus geht die Tuniea
threkt auf den l Veter n\)vv und entwickelt hier unter der eigentlichen
Scro»a eine glatte MuskelUige mit äußeren /irkulareti und inneren lougi-
tudinalen Fasern und dne dttnne gefilßrridie Sdileimhant in Angrenzung
an das Epithel mit netzig angeordnetem Fasergewebe.

Die Gefäße der Niere (Arteria und Vena renalis) treten ara
Hilm in die Niere ein, teilen sich bereits am Becken und verkufen
joitet wiederholten Teilungen zur Rindensubstanz. Die dttnnen Arterien
der Binde treten in Beziehung zu den BoWMAJm'schen Kapseln als
Vasa afferentia, die das Kaijselepithel vor sich Ikm- treiben und
sich in ein Büschel kapillarer Zweige auflösen (Glomerulus, Gefäß-
kSnel). Diese Kapillaren verlaufen gewunden und durchflechten ein»
ander, ohne Netze zu bilden; sie sammeln sich wieder in eine abführende
Arterie (Vas efferens), die neben dem Vas afferens aus der Ka])sel
austritt. Bindegewebe fehlt im Knäuel zwischen den Kapillaren voll-
ständig; auch entbehren letztere der Muskulatur. Kapsel und Glome-
rulus bilden zusammen ein MALPioHi'sches Körperchen. Erst die
Vasa cffi'i entia lösen sich in das Kapillargeflct ht der Niere auf, das in
die Venen übergeht und siunächst die MALPiuiii'schen Körperchen dicht
umspinnt.

Lymphgefäße sind reichlich in der Niore, vor altem in der
Rinde» entwickelt und umgeben hier als enge Spalten die gewundenen
Kanäle.

Die Nerven der Niere stammen vom Sympatlücus und innervieren
einerseits die Geföße, andererseits lassen sich terminale Fasern an dm
BowMANy'schen Kapseln und intercelluli&r an den Kanälen feststellen.

üiyiiizeü by GoOgle

Knochen, Knorpel, Fasergewebe, Blut.

493

48. Kurs.

Kuoehen, Knorpel, Fasergewebe, Blut.

Amphibien und Säuger.

Zum Studium des Knochens und der übrigen, in der Überschrift
zitierten Gewebe empfiehlt sich die Untersuchung von Sclmitten von
Röhrenknochen. Wir treffen hier das Bindegewebe in mannigfaltiger
Weise ausgebildet, auch wird auf andere Beispiele typischer Binde-
gewebsarten nebenbei hingewiesen werden. Zur Untersuchung kommen
Extremitätenknochen der Säuger: betreffs der Amphibien werden
nur die wesentlichen Differenzen zum Bau des Säugerknochens bei Ent-
wicklung angeführt werden.

Die Rührenknochen der Extremitäten sind schlanke zylindrische
Gebilde mit verdickten abgenmdeten Enden. Man unterscheidet an
ihnen den hohlen Knochen-
8cliaft(Diaphyse) von bei-
den Gulenkenden (Ej)i-
physen). Die Gelenkenden
sind von einer dünnen
Knorpellage (Gelenk-
knorpel) überkleidet.
Seitlich wird der Knochen
von der Btnnhaut (Periost)
umgeben, die sich auch auif
denKnoq)el fortsetzt(Peri-
chondrium) und in das
angrenzende Bindegewebe
üben;eht. Die A^erbindung
der Knochen untereinander
wird durch die Gelenk-
kapseln vermittelt, welche
Bildungen des Bindege-
webes sind. Im Innern
des Knochens findet sich
ein lockeres l^indegewebe
(Knochenmark), das mit
dem periostalen durch zahl-
reiche feine Verbindungen
zusammenhängt. — Hier
wird zunächst der eigent-
liche Knochen, dann der
Knori)ol, das Bindegewebe mit den Gefäßen und Nerven, zuletzt die
Entwicklung des Knochens bespi-ochen.

Knoclien. Der Knochen besieht aus der äußeren Rohrenwand
(Substantia compacta) und einem inneren Balkenwerk (Substantia
spongiüsa), in dessen Maschen das Knochenmark liegt. Die Sub-
stantia compacta (Fig. 39tS) wird von Kanälen <lurehzog»'n, welche in
der Spongiosa fehlen, und die Verbindung des Markes nach außen ver-
mitteln. Es kommen Kanäle in zweierh-i Ausl)ildung vor: erstens

Hareruche
KanAle

Onind*nb-

PeriMt

Fettlropfen

Fig.398. Substantia compacta. Stück eines
Längsschnittes durch einen Metakarpns-
knochen des Menschen. Im Präparate sind
in den UAVKas'scben Kanülchen Fetttropfen zu
sehen. Bei y münden die HAVERs'schen Kanäle
auf die äußere, bei x ■ auf die innere Oberfläche
des Knochens. Nach Stöhr, Histologie.

494

Amphibien und Säuger.

in.L

HAVERs'sche Kanäle, welche von Lamellensystemen der Knochen-
substanz umgeben sind untl vonnegend longitudiual verlaufen, unter-
einander anastdinosieren und sowold nach außen, als auch in die Mark-
räume, münden; zweitens Volkm AXNsche oder perforierende
Kauale, die vonviegend auf den äuberen Teil der Substantia com-
pacta (Grundlamellen, siehe unten) bescliriinkt und nicht von Knochen-
lamellen umgeben sind, unregelmäüig und gewwden verhiufen und einer-

^ seits mit den HAVERs schen Kanälen

zusammenhängen, andererseits nach
außen, nicht selten auch nach
innen, münden. Beide Kanalarteu,
zwischen denen es Übergänge gibt,
entluilten Blutgefäße und werden
deshalb auch Gefäßkanäle ge-
nannt. An der Grenze der Dia-
physe zur Epiphyse gehen die Ka-
näle ohne scharfe Grenze, sich er-
weitcnid, in Markräume über.

Strukturell sind am Knochen
die Knochensubstanz und die
Knochenzellen zu unterschei-
den. Die Knochensubsümz bildet
Lamellen (Fig. 399), welche zum
Teil die HwEUs schen Kanäle be-
gleiten und konzentrisch umschließen
(HAVEKs'sche Lamellen), zum
Teil lUs selbständige, unregelmäßig
umgrenzte Systeme sich zwischen
die Systeme ersterer Lamellen ein-
schieben (interstitielle Lamel-
len), zum Teil die äußere Region
der Compacta als parallel zur Ober-
fläche verlaufende ä u ß er e Grund-
lamelli'n ausschließlich einnehmen.
Auch innere Grundlamellen
kommen am Iimensaum der Com-
pacüi, doch nicht immer, vor. Die
Knochenzellen verteilen sich in allen
Ijamellen. Ihre Form ergibt sich
aus den Hohlräumen, innerhalb
deren sie in der Ivnochensubstanz
gelegen sind, und die als K noch en-
hölilen bezeichnet werden. Die
Knochenhöhlen (Fig. 4(X)) sind spindelförmige, oft kürbiskemartig
seitlich abgei)latti'te Häume, deren längerer Durchmesser parallel zu
den Schichtlinien der Lamellen Uegt. Sie geben nach allen Seiten
dünne Kanälchen ab, welche die Liimellen durchsetzen, sich ver-
ästeln und mit den Kanälchen andei-er Höhlen kommunizieren. Be-
sonders charakteristisch ist der gerade, zur Längsachse der Höhle senk-
rechte Verlauf der seitlich entspringenden Kanäkhen. An den Höhlen
hat man eine eigene Wandung von homogener Struktur (Grenz-

J7bmo,Scgment einesQuerschl if fes
von einem Metacarpus.

e HAVKRB'tcho Kantlle, au.L ttaC«rc Grundlamollen,
CZr innere Grundlamellen, «ri.L intentitielle I^-
moUan, x Oronzlinion der LamelloD, x Knochon-
7oUen. Nftch KOlukkk.

Knochen, Knorpel, Viaeigewebe, Blnt.

406

scheide) nachgewiesen. Zur Orientierung über die Anordnung und
die Verbindungen der HotdrSume sind am geeignetsten Trockenschliflfe,

weUlx' die Höhlen und Kanälchen mit Luft ei-füllt zeig«»!!, so dali sie
sdiarf hen'ortreten. Di»' K.iniih licii mündm hei nitsprechender Laije
nach außen, bezw. in die Markiiiume oder in ihe Kanäle, aus. JJie
in den Höhlen gelepenen Knochenzellen senden freie Fortsätze in
die Kanäle, die niii jirnjit n Knochen leicht nachweisbar sind (siehe bei
Entwicklung des Knnclirii-. i. al>er auch dem aus^ichildctcn Jiiclit tinnz
fehlen. — Auch in der SiMHifiiosa ist di«' Knn( lH'nsiil)>1aii/ hiniellös
ausgebildet und entiiült die gleichen Knuclieuliöhlcu und Kanälchen,
wie in der Oonpacta.

Die Knochensubstanz be-
steht aus or»ranischer. leinifieben-
der Substanz (^Ossein) und aus
anorganischen Salzen, die
etwa */j der Substanz trockener
Knodien ausmachen. Das Ossein
enthält Bindefib rillen (v. Eb-
ner) und eine spez, Knochen-
pruntlsubstaii/. an welche die
Kalksalzt' •:e!»uii(l('n sind. Die
Fil) rillen, »lie sicli zu FjLsem
sammeln, veriaufen Hächenliaft
in den Lamellen, vorwiepend in
zwei reciitwinklig ziU'itiainlrr pe-
sti'llten Systemen, dii' zumeist
unter 45" zur Längsachse der
Kanüle, aber auch panUlei und
quer zu ihr orientiert sind (KTil-
LlKEK). In uinnitt«'lbarer Niiiie

der Kanäle, sowie auch sonst viel- f ig. 400. Kuochenliuhlen und Kno-
fach, ist der Verlauf der Fasern chen k a n ä 1 c h e n , v o n e i n em Böhren-
ein unregebnäßiper und eine knoohen eines Singers.

Schiclitunp nicht nachweisbar.

Neben dieiäen Faseni gibt es noch andere, welche vorwiegend recht-
winkUg zu den t^mellen verlaufen, diese ako durchbohren (Shabpet-

schr oder durclibnli rmde Fasern). Sie kommen den äußeren
( Jnindlainellcii iiinl intristitirllcn LainclhMi. sowi it ilit'M'Iben vom Periost
aus gebildet werden (siehe unten), zu und strahlen in das Periost nach
außen aus. Auch elastische Fasern sind im Knochen nachgewiesen
worden.

Die örundsulistanz (Kittsii1)sta!r/) tindet sich in «ri-rin^'er Menge
zwischen den Fibrillen und ist Träger di r Kidksalzr (v. Khnkh», mit
denen sie aufs innigste verbunden erscheint. Die Verbindung ist nach
vielen Autoren eine chemische, doch haben neuere Untersuchungen
(FVaUKDLER z. B.) wahrscheinlich gemacht, daß es nur eine mechanische
Arlsor|)tion der Kalkteilchen diuH-li das Ossein ist. Die Kalksalze
sind in ei"ster Linie basisch phosphor.->uurer Kulk. Zwischen den Li\-
mellen finden sich dünne Schichten, die nur aus Grundsubstanz be-
stehen (▼, EBNKK sche Kittlinien).

Knorpel. Der an den Epiphysenenden entwickelte Oelenkknorpd

Diyiiizea by <jOü^lC

486

An^hlbten und Sftager.

ist hyaliner Knorpel, der sich durch die rundliche Form der
Knorpelzellen und die mächtige Entwicklung einer homogenen Ghnmd-

Substanz (Knorj^elsubsUinz) zwischen den Zellen auszeichnet. Die Zellen
sind an der freien (xolenkHäclie, parallel zu dieser, leicht abgeplattet,
nehmen in den tieferen Lagen iäugUch runde ¥orm au uud erscheinen
oft zu Gruppen geordnet; gegen den Knochen hin ordnen sie sich in
LBngsreihen an, die rechtwinklig zur rauhen Grenzfläche des Knochens
stehen. Zugleich nehmen die einzelnen Zellen beträchtUch an Größe
zn (hypertrophischer Knorpel) und enthalten im Sarc reichhch
KömclMn, die sich lätrberisch gleich der KnoipelBabstanz verhalten.

Die Zellen (Fig. 401) des hyalinen Knorpels sind regelmäßig
geformte, meist einseitig etwas al),ir('i)lattote Ellipsoide mit scharfen
glatten Konturen. Die jugendlichen Zellen jedoch, die vor allem an
den wachsenden Enden der GMenkfortsätze und Rippen gut zu be-
obachten sind, gehen ohne scharfe Grenze in die benachbarten Bmde-
zellen über, indem sie sich, entsprechend der Knorpclcndtliiclie, sj)indelig
ausziehen, Umgckclirt nehmen die venistelten Bindezelleu des angren-
zenden Bindegewebes (Perichondrium) in Annäherung an den Knorpel

gedrungenere Gestalt, unter Verlust dar
Fortsätze, an. Die Verwandtschaft der
Knorpelzellen zu den Bindezellen dokumen-
tiert sich ohne weiteres in der Struktur.
Man untendieidet im Sarc, das einen zu-
nächst dünnen, später voluminösen ^^antel
um den großen länglich-runden Kern bildet,
ein feines dicht gedrängt übendes Faden-
werk (vgl. auch Fig. 403). Die von Flem-
Myu beschriebenen Fäden verlaufen parallel
ziu" OberHäche, in leichten Wellenlinien sidi
durchtlechteud (?); man kann sie an guten
Präparaten auf lange Strecken verfolgen und
fiberzeugt sich dabei, daß sie sich nicht unter-
einander verbinden, sondern nur übcrkreuzen, fenier daß sie nicht völlig
glatt begrenzt sind, sondeni fein gekönielt erscheinen (Linochondren).
Ein Diplosoni ist nahe am Kern nachweisbar; Centrosomen uud
Sphären fehlen. Während im Sarc der jungen Knorpelzelle außer den Emden
keine geformten Elemente zu unterscheiden sind, treten später Körnchen
auf, die sich mit Hämatoxylin blau, mit Tuluoidin rötlich violett färben.
Sie liegen einzeln oder zu imregelmaüig geformten Klumpen und Brocken
nuammengedrängt nnd verfließen schUettlich zu einer homogenen Blasse,
die dem stark scbnmipfNlden Gerüst anliegt und in ihrer intensiven
Färbbarkeit völlig der Knori)elsul»stanz gleicht. Die Zelle ist dann
deutlich alveolar sti'uiert. — Die Kerne erscheinen an den jugend-
lichen Zellen bei rundlicher oder länglicher Vorm fein gelappt, gleich
denen der BindrZfUm, denen sie im übrigen auch völlig ähneln. Sie
sind reich an Xucleom, das sich in Fonn kleiner Könichen und derber
Balken und Klumpen verteilt. Mit(»sen sind selten, al)cr sowohl an
jungen, wie an älteren Zellen zu beobachten ; Zellteilungen zeigt jeder
angeschnittene Knorpel.

Die hyaline Knor])elsubstanz (Fig. 402) erscheint meist homogen,
läßt aber an feinen Schnitten und bei günstiger Färbung unterscheiden

Diyiiized by Google

»::/

Fig. 401. StUamandra maeu-
[(Ma.LarTe. Knorpelzelle,
looend. Nach FLEHiaKO.

fa SarcfAden, mit Mitom.

Knochen, Knorpel, Fa«ergewebe, Blut.

497

zwischen Fibrillen und einer spezifisch farbbaren Grundsubstanz
(Knorpelgrundsubstanz). Die Fibrillen sind durchaus identisch mit
denen des anliegenden Bindegewebes, in welche sie auch direkt über-
gehen, 80 daß die Verbindung des Knorpels mit dem Perichondrium
eine überaus innige ist. Sie verlaufen in der Hauptsache zirkulär zu
den Zellen und sind bald als sehr zarte Streifung, bald als feine Punk-
tierung in der Grundsubstanz nachweisbar. Die basophile Grundsubstanz
geht an den peripheren Wachstumspunkten unmerklich in die Grund-
substanz des Perichondriums, also in die typische Grundsubstanz, über.
Sie färbt sich intensiv blau mit Hämatoxylin, riolett rötUch mit Toluo-
idin, bleibt dagegen hell bei Eiseuhämatoxylinfärbung. Die Knorj^el-
substanz gibt beim Kochen Knori>elleim (Chondrin). Zunächst mäßig
ent^^ickelt, tritt sie inuner mäch-
tiger auf, 80 daß am erwachsenen
Tiere die Zellen durch breite
Knon)elsubstanzlagen gesondert
sind. Dabei hebt sich oft die » ^
zuletzt entstandene, den Zellen •
unmittelbar benachbiirte Schicht *<• - ^ ^
durch dunklere Färbung ab und ^ « ^

wird als Knorpelkapsel unter- ^
schieden. Bei der Zellteilung tritt Jtno.su ..t. -.- * ^
die Knonielsubstanz zwischen

den Tochterzellen bereits auf, ^ ®

wenn diese noch mit stumpfer ' ■ <^ ^

Flüche aneinanderstoßen, und , ^

bildet eine dünne Scheidewand,
die allmählich an Dicke zu-
nimmt, während zugleich die „ , .^'^ö ,
„ ,, . , ... • 1 Ti Bann escuUnta. Sternalknorpel.
Zelle >Meder eUipsOlde t orm ge- icnoa Koocpelzelle, x A«,f\ n«ch ToUung, l» Kern

winnt. Bei diesen Teilungen a^« KnorpeUubsunz.

finden ohne Zweifel lokal Re-

sorjjtionen der Knorpelsubstanz statt; in der Hauptsache vermehrt sich
letztere jedoch dabei (endogenes Wachstum).

Die Entstehung der Knorpelsubstanz wie der eingelagerten Fibrillen
ist noch ungenügend bekannt. Während von verscliiedener Seite die
direkte Umbildung von Zellsarc in die Grundsubstiinz behauptet wird,
woljei die Sarcfmlen zu den Fibrillen werden sollen — eine Ansicht,
die auch für die Bildung typischer Bindesubstanzen ausgesprochen wird
(siehe unten) — , betont J. Schaffer die unabhängige Entstehung der
Fibrillen vom Sarc, die besonders daraus erhellt, daß die Knorpel-
kapseln überhaupt der Fibrillen noch entbehren sollen. Meine eignen,
in Fig. 408 erläuterten Befunde von der Salamanderlar^•e sprechen für
die Entstehung der Grundsubstanz nach Art eines Sekrets. Folgende
Reihe von Sekretionsstadien ist festzustellen. Zunächst {A im Bild)
ist die Zelle völlig frei von Sekret und zeigt allein die Sarcfäden,
die, wie es scheint, sich radial zum Zentral köri>er anordnen. Dann
tritt an den Fäden das S«'kret als lebhaft färbbarer (basophiler) Über-
zug auf ( B im Bild), so daß nun tlie Zelle ein ganz verändertes Aus-
sehen annimmt. Schließlich erfolgt eine Schnmipfung des Sarcs (C im
Bild), während zugleich das Sekret aus der Zelle ausgestoßen wird und

498

Amphibien and Säuger.

diese nun in Form eines toilweisen oder vollständigen Mantels umgibt,
in welchem eine ü})eraus ziirte Fibrillärstruktur sichtbar ist. Die
Ärantelfibrillen sind (|uer zur »Sekretschale angeordnet, viel feiner und
dichter gestellt als die Sarcfäden und scheinen auch Hächenhaft zur
Schale, in Fona von Netzen, untereinander zusammenzuhängen. Dieser
Seki'etraantel ist die Anlage einer Knorpelkapsel; man unterscheidet
gar nicht selten mehrere solche Kapseln in einander eingeschachtelt,
die j)eriodis(her Sekretausstoliung entsprechen. Nach Abschlub der
Sekretion dehnt sich die geschrum])ft<> Zelle weder aus und erfüllt den
ganzen Uohlnium der Kapsel; man untei'scheidet nun aufs neue die

Sarcfäden. — Ob die
^ feinen Fibrillen der

jungen Kapseln di-
rekt zu den Fibrillen
der (jinmdsubstanz
werden . kann ich
nicht bestimmt sagen,
doch ist es mir wahr-
scheinlich.

Meiner An-
sicht nach ist
ganz allgemein
die Hildung der
Bindesu bstanzen
ein St'kretions-
vorgang, wobei
das Sekret direkt
zum Aufbau des
Körpers verwen-
det, nicht ausge-
stoßen wir<l. Da-
für sprechen auch
meine, allerdings
minder genauen Un-
tersuchungen der
Bildung kolLagener
Fibrillen, wie sie im
subkutanen Bindegewebe der Salamanderlarve vorkommen (siehe weiter
unten).

Bindegewebe. Gefäße und Nerven. Während das Perichon-
drium mit dem Knor))el auf das innigste zusammenhängt und allmählich
in ihn übergeht, ist die Verbindung des Periosts mit dem Knochen
eine verhältnismäliig lockere und wird nur durch die (Tcfäße nebst dem
begleitenden Jiindegewebe in den (Tefülikaniden, sowie durch die Shaki'KY-
schen Fasern, vermittelt. Das Periost ist eine straffe Faserhaut, der
unmittelbar am Knochen stellenweis eine epithelartige Zellschicht an-
liegt, die aus Kiiochenbildnem (()st«'obl asten) besteht (siehe bei Ent-
wicklung). Man unter>cheidet eine innere Fa>erlage, die durch ihren
Beichtum an längsverlaufenden elastischen Fasern ausgezeichnet ist
(Fibroelastica") uikI eine gefäß- mul nenenreiche Adventitia.
Welche in das angn'uzende Bindegewebe (Sehnen. Fascien. Gelenk-

Art

Fig. 403. Bildung der Knorpelgrandsubstunz
bei der Salamandorlarve. A Zelle ohne Sekret,
B Sekretbildung am (ieriist, ('Ausstoßung des Sekrets,
das zur Knorpelkapsel (Ka) wird, unter Retraktion der
Zelle («). A'a, alte Kuorpelkapsei, Gr Gruudsubstanz.

üiyiiizüu b

Enoehen, Knorpel, Fuwgeweb«^ Blnt.

490

kapseln j übergeht. Das Perichondriuin ist nui- an den SeilentlücLeu
der Gelenkknorpel, nicht an deren Berührungsflächen, ausgebildet nnd
hän^ /iHaiumen mit <Iem Periost, wo dieses >!ugleich n)it dem Knochen
an der Epipliysc ondrt. Es ist ann an (Jcfäl)cii und Xen'<>n und be-
steht aus strattem Fasergewebe, das in Auuiiherung an den lvnori)el
dieüf>ni immer ähnlicher wiTd nnd direkt in ihn ühergeht. Das Pen-
chondriuni repräsentiert die ^latrix iles wachsenden Knorpels; doch
v-irlist It'tztfTcr auch im Iiiii« ni durcli Vermehrung der KnorijelzeUra
und <lurcli Neubildung von Knorpelsubstanz.

Hier ist Gelegenheit, genauer auf die Struktur des faserigen
Bindegewebes einzugehen. Das faserige Bindegewebe unterscheidet
sieh vom Knochen und Knorprl durch die p;i ringe Entwicklung der
Grundsubstanz, die nur als Kitt zwischen den 1 >ind( fns(*rn dient, nicht
aber durch spezifische Dilterenzierung (Kalkeinlagerung, Chondriubilduug)
besondere Bedeutung erlangt. Faseriges Bindegewebe kommt in dreieriei
Modiiikationen vor: erstens als lockeres Fasergewebe, in dem
die Fasern innerhalb eines hvaliiu n Eiichyms mir si)iirlich vorkommen
und diffus verteilt »ind; zweitens als straffes Fasergewobe, das
eines Enchyms entbehrt und nur aus Zellen, Fasern und Spuren ver>
kittender Gnuidsubstanz besteht: drittens als elastisches GcMcbe,
das ei*^rntlit h « in lockeres oder straffes Fasergewebc mit rtMclilicli boi-
gemengtti'r elastischer Substanz, in Form von Fasern, Betzen oder
Platten, repräsentiert. Im folgenden seien kurz die wesentlichen Ele-
mente dieser drei Gewebsarten: Zellen, kollagene und elastische Pasem,
betrachtet.

Tjockeres Fasergewehe
fi'lilt am JhLnuchen, ist dagegen
in der Unterhaut, im Perimysium.,
Endoneurium und an drüsigen
Organen entwick<lt. ^fan stu-
diert es gut in di-r l iiterhaut
der Salamanderlarve, besonders
in Hinsicht auf che Zellen,
Charakteristisch ist die reiche
Teriisteluug der Bindezeilen
(Fig. 4(>4). Die Zellkörper haben
Spindel- oder Stemform. vor-
wiegend die letztere, und die
nach verschi(?denen Richtungen
ausstrahlenden Fortsätze lösen
sich früher oder später in < in
zartes Musch<*nwerk auf. das die
Zwischensub'^tan/ dt'ifhtnäliig

durchsetzt und Endigutigeu nicht sicher erkennen lälH. Im Sarc ist
fSdige Struktur des Glerttste (Flemmino) mit 8icherheit nachweisbar
(Fig. 405). Die Fiiden verlaufen leicht wellig l<»ngitudinal; sie treten
h«'i Eisenhämatoxylinsrlnv-irzirnir /icmliili »lautlich hervor und zt-igen
zarte körnige Auschwellung»'n ^^Ijiuoeliontln n i. Auch in den Fortsätzen
der Zelle sind sie nachweisbar und dürften in den feinsten fast völlig
isoliert verlaufen. Der Kern ist immer eiugehuclitct und nicht selten
Stark gelappt; er enthält ein dichtes Alitom, in dessen Knoten Nucleo-

Fig. 404. Salamandra maciäosa, Eii ch y m -
pewebe einer Extremität.
ba BiBdasirilo, for FortsliJ* 4m BiiutoMllgo.

500

Amphibien and Sänger.

larsubstanz angehäuft ist. Ein Diplosora ist in der Nähe des Kerns
nachweisbar; es liegt frei und seine Längsachse ist senkrecht zu der
des Kerns gestellt.

Beispiele des straffen Fasergewebes sind das Corium, die
Muskelsehnen und -Fascien, die Ligamente, die Faserhaut des Auges usw.

Fig. 405.

Salamanderlarve, Bindezellen.
{B in Teilung).
kt Kern, fa Fftden. Nach Flkmmino.

i i

Die koUagenen (leimgebenden) Fibrillen sind
sehr fein, von bedeutender Länge, blassem
Aussehen und werden durch eine spärliche
homogene Grundsubstanz zu Fasern ver-
kittet. In dünnen Säuren verquellen sie
und werden diu-chsichtig; Magensaft löst
sie, djigegen nicht Trypsiu. Sie entstehen
im Umki'eis der Zellen innerluüb einer zu-
nächst vorliandenen Grundsubstanz (fibril-
logene Substanz), die bei ihrem Auftreten
dicht durchsetzt erscheint von den feinen
Fibrillen, und zuletzt nur als spärlicher Kitt
zwischen den Fibrillen übrig bleibt. Von
einer Bildung der Bindefibrillen aus dem
Sarc der Bindezellen, speziell aus deren
Sarcfäden, wie sie namentÜch von Flem-
Mixo vertreten wird, kann, meiner Ansicht
nach, keine Rede sein (mit v. Köllikkh,
V. Ebner u. a.). ^lan vergleiche hier/u das
bei Knori>el Gesagte, soArie die weiter unten
gemachten Angaben über die Knochen-
bildung.

Elastische Fasern sind im Periost und Perichondrium mit der
Orcein- oder WEiuEKT schen Fuchsin - Resorcinfärbung leicht nach-
weisl)ai'. Sie sind drehrund oder banthirtig, ehvstisch, relativ dick,
netzig verbunden, von scharfen Umrissen und starkem Ghiiize; Säuren
und Alkalien gn^fen sie nicht an, dagegen löst sie Tr^-psin auf. Ent-
stehen sollen sie aus Körachen der tibrUlogenen Substanz, also gemein-
sam mit den kolhigenen Fasern, doch in anderer Weise. Wälirend

d by Googl

Knochen, Knorpel, Fasergewebe, Blat.

501

sie im Periost usw. nur eine untergeordnete Rolle spielen, dominieren
sie in bestimmten Ligamenten, in der Media der Blutgefäße und im
Ohrknori)el (Fig. 406).

Knochenmark. Das Knochenmark, das in den Röhrenknochen
eine gelbe Fürbmig hat (gelbes Knochenmark), besteht vorwiegend
aus Fettzellen, außer-
dem aus spärlichem
Fasergewebe, das an den
Grenzflächen der Mark-
räume als zusammen-
hängende dünne Haut
(Endost) entwickelt ist.
Die Fettzellen stellen
bläschenförmige Ele-
mente vor, deren Gerüst
nur peripher erhalten
ist und hier den Kern
umschließt, während das
Innere von einem großen
Fetttropfen eingenom-
men ynrd. Das Mark
der platten Knochen,
der Rippen, Wirbel und
aller jugendUchen Kno-
chen insgesamt hat rüt- Fig.406. Netzknorpel des Menschenohrs mit
liehe Farbe (rotes reichlich eingelagerten elastischen FaBern.
Knochenmark) und Nach Kopsch.

unterscheidet sich vom U . Knarpelzello.

gelben durch geringen oder völlig
mangelnden Gehalt an Fettzellen,
an deren Stelle Lymphzellen (Fig.
407) verschiedener Art in groLJer
Menge vorliegen. Unter den Lymj)h-
zellen sind vor allem zu unter-
scheiden: die sog. ^farkzellen, ilie
Ijeukocyten und Erythrocyten, so-
wie Formen, die in den Bildungs-
kreis der Leukocyten und Erythro-
cyten gehören. Die Markzellen
stellen den Ausgangspunkt für die
Blutzellbildung vor, sind also als
Häma toblasten zu bezeichnen.
Sie erschein«.'» bt'i ausgewachsenen
Säugern auf das Knochenmark, als der einzigen Stätte, an der noch
Erythi-ocyten gebildet werden, beschränkt (daher Markzellen genannt),
kommen jedoch bei manchen Fonnen auch der ^lilz zu. Es sind kleine
Elemente, die fast nur aus dem runden dunkel färbbaren Kern bestehen
und in dessen Umgebung allein eine dünne Sarcschicht zeigen. Sie ent-
wickeln sich einerseitii zu Leukocyten, andererseits zu Erythrocyten,
wenigstens sind differente Bildungszellen für beide Blutzellarten nicht
sicher nachweisbar. Ein weißes Blutkörperchen entsteht einfach durch

32*

Jtn.z

Fig. 407. Zellen des roten Kno-
chenmarks, nach StÖhb.
ma^ Markzellon (Haomotoblasua), Itw Leako-
cyten, tot.x oosinopbilor L«okocyt, rU.x Rie«en-
zolle, erM KryÜirobla>t, hUUk kemloMt Blat-
kOrporcheo.

502

Amphibien und Sauger.

"Wathstuui von Sure und Kern. Mfui üiftt sug. uninucleiire Leuko-
cyten mit rundem Kern und spärlichem Sarc; fenu^r multinucleäre
o<k'r j)o! \ tiioi phkoniigu Loukocvt<'n von «'t was gröl ieren Dimensionen,
den-n Kern unregelmiiliige. lappige. ti<'f ansgebuclitote oder auch ring-
füriuige Gestalt zeigt und gelegen tiic Ii in der Mehrzalii vorkommt.
Abarten der Leakocyten sind dUe mit oxyphilen Körnern bekidenen.
M*tj. eosinophilen Leukoeyten. neben denen die gewöhnlichen, nicht
faiiiliaren, als neutrnphilc I.rukocvten he/.eichnet werden. Alileit-
bar von den Leukoeyten sind die sog. Mastzelleu (EiiULlcu), die
sich durch Gehalt an basophilen Körnern auszeichnen, und die zu be>
deutender Größe anwachsenden Riesenzellen des Knochenmarks
(Myeloplaxen oder Megaka r ynry t fn\ wiclie einen bc^nndei-s großen,
polymorpli gestalteten Kern oder meiirere Kenie und außerdem ein
aus vielen Zeutralkömern gebi Metes ^ükrüzentrum (M. Heidenhais)
besitzen. Betreffs der Mastzellen s('i noch erwähnt, daM sie auch als
Klasmatocy ten (Kanviek) bezeichnet werden, weil sie die Xeiginig
haben, Stücke des ausgedehnten vi'r/wpjgten ZellkörjX'i's abzustoßen,
die zerfallen, während die abgesUißeneii i'eilc regeneriert werden. Es
soll übrigens auch Klasmatocylen geben, die sich von Bindezellen ab-
leiten.

Die roten kornlosen Blutkörperchen der Säuger entstellen
aus den HUmatobiasten tlurch Vermittlung kernhaltiger Erythro-
b1 asten, die in Umitebung des kleinen sich mehr und mehr verdich-
tenden Kernes ein spiirliches Sarc zeigen, das TTii moglobin enthält
und iloinzufnl^e ilun h Eosin gefärbt wird. Die Zrlllonn {«^t eine .ib-
gerundet scheibenförnuge : das Sarc erscheint duiciuiu> huinogeu. Der
Errthroblast wird mt Erythn»cyte durch Ausstoßung des Kerns
(KiMJFLKiscH , der als kleiner komjjakter Körper das Sarc verlaßt und
außerhalb der Zelle ohne Zw. ifd zugrunde geht. Die von KöM.iKEU.
Nkl'M.vnn und PafpeäUEIM verlretene Ansiclit einer Degeneration des
Kerns innerhalb der Zelle düj-ftc nach EmiLicn gh'ichwohl zu Kecht
bestehen, da nach dem letztgenannten Forscher zwei Arten von Ery-
throblasten vorkomnien. die sog. Normo- und Megaloblasten. von
denen die eiNfcren Ausstoßung, die letzteren D^eueration des Kerns
in der Zelle zeigen.

Bei Gelegenheit der Besprechung der Blutzellbildung
soll auch auf die geformten Elemente des Blutes in den
Gefäßen näher eingegangen werden.

Im Blut der Siiuger tiudeu sich ei"stens weiße Blutzelleu
(Leukoeyten), unter denen die bereits erwähnten kleinen, rund*
kernigen Zellen, die in spärlicher Zahl vorkonmien, sog. Lympho-
ovten. von den größeren, forniveränderlichen und polymorphkernigen
Amübucyten (^Wauderzelieu) oder Phagocyten, lüe 77^1^ aller
weißen Blutzellen bilden, zu unterscheidai sind. Ihre Struktur zeigt
Fig. 40S vom S il imander, wo sie besondei- -mß und vor allem im
Bandbezirk (h*r 1. In r gut zu unti rsm lH u sind. Sii ontbehren einer
^fembran. besitzen :ii>er ein leicht nachweisbares Liunm. dessen toin-
körnige, radial geordnete Fäden auf ein Zentrosom eingestellt sind
und in ihrem Verlaufe durch den hufeisen-, kleeblattförmig oder un-
regelmäßig gestalteten Kern beeinflußt werdet».

Zweitens kommen vor die roten Blutkörperchen, welche des

üiyiiizeü by GoOgle

Knochen, Knorpel, Fasergewebe, Blut.

503

Fig. 408. Leukocyten des Salamanders,

B eosinophiler Leukocyt.

kt Kern, nu N'ukloolus, k Krimor, Va FSdon, dip Diplosom Innor-
hAlb (loa ZÖntrosums.

Kerns entMirrn (kernlose Eryt lirocyten). re<:elni:ißi<i bepenzte,
ehistisilio. kn isrun«!«' Scheiben, ilie im niitth-ren lirreich jeder Flüche
leiclit ausj^etieft sind, vorstellen un«! tlurch den Hcsitz des Blutfarb-
stoffes (Hämoglobin), wi'lcher dii' Sauei-stot^aufnalnae und Kohlen-
säureabgabe vermittt'lt. ausgezeichnet sind. Es sei übrigens bemerkt,
dali sie nach Dkkmuyzkx und Weidexhkuii glockenförmige Gestalt
besitzen s(»llen (sog.C'hroniokrateren). Bei den Amphibien un<l niedrigen
Wirbeltieren Überhaupt
sind di(^ Erythrocyten A
kernhaltig. Speziell
bei den Amphibien sin*l
sie von beträchtUcher
Grölie, bilden tlacli el-
liptisch begrenzte Schei-
ben mit leichter mitt-
lerer Verdickung, «ler
der Kern ent>pricht.
Strukturell zeigen sie
einen homogenen Inhalt
und eine sehr zarte Mem-
bran, die, wie Mkves
zeigte, durch einen fi-
brillären Kandrei-
fen. dessen einzelne Fi-
brillen durch Brücken
verbunden sind, gestützt wird (Fig. 409).
Nach an<U'ren F«>rschern ( BitvcK u. a.)
kommt auch ein inneres Fadenwerk vor,
«las nach Mkves wenigstens peripher am
Handstreifen entwickelt ist. Somit ei-scheint
die alte Roi.i.KTT sche Anschauung, nach
der die Blutkürper ein Stroma ((lerüst) be-
sitzen sollen, wenigstens in modifizierter (le-
stidt. aufrecht erh.dtbar. do<h sind die
Llnter^uchungen n(»ch nicht abgeschlossen.
— Der Keni der kernhaltiuen Ervthrocvten
ist von sehr dichter Struktur.

Drittens finden si«h die sog. Blut-
|)lättclien (Thrombocy ten). die v(m sehr
geringer (rrölie, farblos, scheibenfiinnig. amö-
boid f<irmverän(h*rlich und äuliei*st vergäng-
lich sind. Sie besitzen, wie Dkimmen. Dkk-
HUYZKX und Koi'scii niM-hwiesen. einen Kern
iFig. 410). Ihre Entstehung ist noch un-
bekannt, iloch leiten >ie sich keine>we;,'s von
den roten Blutkörperchen ab. Sie spit'Ien bei ilei
be<leutsame Bolle i Koescii ).

Von Gefällen finden sich im Knochen teils oberHächliche. die im
Periost und l'erichondrium verbleiben, teils ins Mark eindringende, sog.
Vasa nutritia. die durch die ( Jefiillkanäle verlaufen untl sich im
Mark in ein Kapillanietz auflösen, in «h-n Kan-ilen ist immer eine

Fig. 409. Ery throcvt der
Amphibien mit Kand-
reifen /o). Nach Mbves.

lilutge

nniung eine

Digitized by Google

604

Ampblbiai und Singar.

enge Arterie mit einer weitereu Veue vergesellschaftet. Lymphgefäik
sind auf die Advenlitia des Periosts besdirilnkt

Während das Periost an cip-non Nerven ann ist, dringen in
den Knochen in Begleitung der Vasa nutritia reichlich Nerven ein,
die zumeist vom KUckenniark, zum Teil auch vom Sjmpathicus,
stammen.

Entwicklung. Der embiTcnial lelatiy spät auftretende Knochen

entsteht vorwicpond an Stelle von Knorpel, welcher zunächst das Skelet
allein bildet. Man bezeichnet die knorplig voniebildeten Knochenstücke
als primäre; die übrigen, zu denen vor allem Knochen des Schädel-
dachs nnd des Gesichts gehören, als sekundäre. Diese geh«i direkt
aus Bindegewebe herrw, werden daher auch Bin degewebsknoc he n ge-
nannt. Bei den primären oder Knorpelknochon sind zwei Bildungs-

weiseu zu unterscheiden, die enchoudrale
und die perichondrale Ossifikation.

Die enchondrale Ossifikation (Fig.
411) ln'^iimt mit Zerstöninfi des Kn(»r]»els.
Sie wird enigeleit^t durch Bildung von Ver-
kalkungspunkten im Knorpel, an denen
kdn Wachstum mehr stattfindet, wo da-
gegen die Knori)elzellen durch WuclM rimg
ein in'oli/elliges Gewebe bilden und die
Knorpcisubstanz verkalkt. In Umgebung
solcher Verkalkungqninkte entstdit an der
Peripherie des Knorpels aus dem embryo-
nalen Bindegewebe das sog. osteogene
^lS*?f1J**^** Gewebe, das reich an jungen Zellen und
mit Kern. ITsdh Konoa. ^ Q^faßen ist und in den Knorpel unter

AuflösuiiL' der TwlBBlkt 'u Gnmdsubstani
eindringt. Derart entsteht im Knorpel der sog. primortliale Markraum ,
der unter fortschreitender Verkalkung des Knorpels und Auflösung der
yerkalkten Teüe an Größe zunimmt. Die Knorpelzellen gehen bei der
!E<in8chmelzuni: /ngrui^te, während die verkalkten Knorpelmassen noch
zum Teil sich erhalten und als zackige Fortsiit/.e in das Imu-re des
Markraumes vorspringen. Die Zellen des osteogenen Gewebes diffe-
renzieren sich in Fettzellen, in Markzellen (siehe oben) und in
Knochenhildticr (Osteoblasten). Die letzteren legen sich an
die verkalkten Knorj)eI\v,iii(lc drs ^farkraums epithelartig an und
scheiden in deren ümkn is Knochensubstanz ab. ^^';illrend diese an
Menge zunimmt und derart die Spongiosa hefert, sinken Osteoblasten
in den jungen Knochen ein und bilden Uer die beschriebenoi Knochen-
zellen, In den Spongiosabalken erhält sich zunächst noch verkalkter
Knorpel als unregelmäßig begr-enzte Achse, die nach und nach ganz
aufgelöst und durch Knochen ei-setzt wird.

Die perichondrale Yerkndcherung wird durch Osteoblasten
des t i \s;ilinten osteogenen Gewebes bewirkt, die sich außen epithelaitig
an ilni Knorpel anlegen und Schichten von Knocliensnbstanz in dessen
Umgebung bilden, in die so entstehenden Kjiochenlamellen, weiche
zudlchil noch unverkalkt und arm an Fibrillen sind, sinken die ver-
zweigten Osteoblasten ein und werden derart zu Knochenzellen. Die
Lamellen ordnen sich flächenhaft an; speziell in Umgebung der Blut-

Diyiiized by Google

Knochen, Knorpel, Fasergewebe, Blot. 505

gefaße entstehen die HAVERS'schen Lamellensysteme. Das Perichondrium
bei dem Ossifikationsprozessc zum Periost.

Die Bildung des Bindegewebsknochens ist sehr einfach. Es
kommt zur Verkalkung bereits gegebener Bindegewebsbündel , an

<\hf oJbl o.kl m.:

Fig. 411. Euchuudrale OsBifikation eines Köhrenknochens vom

Menschen. Nach Stöhb.
Kno Knorpel der Epiphyte, Knot dito, hypertropbitch, A'n Knochen, JUa Teil de« M&rkraumes, o.bl Osteo-
blasten, o.kl Otteoklasl, m.f diverse Markzeilen a. a.

welche sich Osteoblasten anlegen und in der oben bescliriebenen Weise
Knochensubstanz liefern.

Bei der Hililung der Knochensubstanz ist zu untei-scheiden z\nschen
der Bildung der Grundsubstanz (Ossein) und der koUagenen Fibrillen.

Digitized by Google

506

Amphibien und Sänger.

Nach Hansen, Kokff. Sfuler u. a. entstehen in l'nijiehung der
Osteftbhisten (beim Zahnbein in Uni«?ebung der mit den Osteoblasten
gleichwertigen Odontoijlasten Fig. 412) zuerst die knllagenen FibrilKn,
die iHrekt als sehr diiinie, kuiv.e und acidophile Fibrillen in tilzartig
verworrener Antu-dnung ungelegt werden, und später zwischen diesen
die basophile (irundsubstanz. in der die Kalksalze abgelagert werden.
Die Grundsubstanz dürfte sich direkt von basophilen Körnchen der
Osteoblasten, die nach aulJen abgeschieden werden, ableiten; (Ue Fi-
brillen wachsen bedeuteiul in die Länge und nehmen erst allmählich

Fip. 412. Zahnbeinbildung, nnch Korff.
*a Schmolzzelleo, ox OduntoMa^ton, /a leimi.'obpndo K(u>«rn. fi fciiio njnilcßbri]l«n dos Pcriocts (da-

zwifchon Uindezelloii), JM noagobildetos Douttn.

ihre definitive rogelmäliige Anordnung an. Aus den Befunden gebt
die Selbständigkeit der Fibrillen gegenüber der homogenen (irundsub-
stinz hervor: ob aber, wie behauptet. <lie Fibrillen, die gar nicht von
den Odont«)- und Osteoblasten, sondern vom Periost, stammen srdlen.
sich direkt vom Sarc der Bindezellen ableiten, «"scheint zur Zeit noch
durchaus zweifelhaft (siehe oben).

An der Auflösung (Resorption) von Knochen und Knorpel,
wie sie b«*i der Knochenbildung eine große Itolle spielt, beteiligen sich
die riesigen vielkernigen Osteoklasten, die man in Oruben an der
Oberfläche des verkalkten Kn(»ri)els oder des Knochens, in den sog.
H«)wsnn'"s(!hen Lakunrn, vorfimlet. Mit den ^lyeloplaxen (Megakaryo-
cyten) haben diese Flemente nichts zu tun. leiten sich vielmehr von
Endothelzellen degeneri<'reiuler Kapillarieile ab (v. Eh.nkk).

r ; by Google

Hoden.

607

Hingewiesen sei hier auf die Angaben Rettbrbrs u. a., nach denen

die enchondrale Ossifikation sich ohne Vermittlung eines usteogenen
Gewehes iibspieleii soll. Sowohl die Osteohlasten, uls auch die Zellen
und Gefiilie des Knocheninarks. sollen sich von den Zellen des hyper-
trophischen Iviiorpels (Metaplasie -4ti!> Knorpels) ableiten. Auch
Spüleb tritt für eine Umbildung der Knoorpelzellen in Knochenzellen
ein. Nach in unserem Institut angestellten riitersiu hungen über die
enchondrale Knochenbildung bei Amphibien ( Ki.ikm/. i dürften jUler-
dings wenigstens manclie Ivnorpelüellen Knocliensubstanz liefern, im
aU^meinen handelt es sich aber bei der enchondialen Ossifikation um
Neoplasie, d.h. un» Bildung des Knochens vom osteogenen v\ Im -uis.

Ein \'erplei<h der Verknöcherung bei Säugern und Aiii|)^iiibien
lehrt, daii bei lety.teren einfachere Verliiilthisse vorliegen. Die \'er-
knöchenmg beschränkt sich hier auf die Diaphyse. wahrend die Epi-
pbysen knori)lig bleiben und nur an der Grenze der Diaphyse verkalken.
Tbrigens geht die Verknöcherung der Epiphyst n Im i den Siingerti von
besonderen Zentren aus. die erst sekundär mit denen iler Diaphyse sich
verbinden. Die Art der Verknöcherung ist bei beiden Tiei^ppen die
gleiche; man unterscheidet auch bei den Amphibien enchon-
drale nnd perichondrale Ossifikation.

49. Kuw.

Hoden.

Sil hiitunnlra imu'itl nsd.

Gonade der Larve. Die Gonaden (^Fig. 413) bilden hier zwei
vorspringende Leisten rechts und links neben der breiten Ursprungs-
stelle des Mesenteriums am ])a-
riet.ilen l?latt. Man untersciu'idet
an ihnen auüen das peritoneale
Endothel, das als Keiiuepithel
funktioniert, und im Innern, in
retikiüäres Bindegewebe einge-
bettet, rr'_'enita1- und Fnllikel-
zelleu, die vom Keinie])ilhel
stammen. Das Keimepithel
untersclieidef sich vom übrigen
peritonealen Knd(»tli<'l durch ge-
diungene, etwas kubische, Fonii
der Zellen, die fast ganz aus
den» Kern /.u bestehen scheinen.
Snli lie Zellen, die Iv e i in ze 1 1 e n
genannt werden, sinken in du;
Tiefe und dilferen/.ieren sich hier
einerseits zu Gcnitalzellen,
andereiNcits zu Follikelzellen.

—gm.»

Salantandra maculosa, Larve,
junge Gonade.
Mj KaimuMM, gtn.x OoniralzvUen vmehMwMr
QM», ßMTSm «iner Follikolzelle, aw tugiiMt, L$
LynptiMUea.

Die ersteren wachsen rasch zu der

Fig.

413.

ansehnlichen Grüße heran, die sie im Hoden des ausgewachsenen Sala-

Diyiiized by Google

608

numden zeigen. Eän ellimoider großer Kern mit reichlichem Kadeom

und einem oider ein paar Nucleolen ist Ton dichtem Sarc umgeben, da«
Fettkörner enthalten kann. Ein Diplosom ist nachweisbar. Die
Follikelzellen erscheinen nur wenig vergrößert gegenüber den Keim-
zellen. I%e platten deh ab mid bilden geschlossene Hüllen (Follikel)
um die einzelnen, in geringer Zahl voi hnndenen Grenitalzellen. Weiteres
über die Sruktiu-en siehe bei Hoden des ausgebildeten Salamanders.
An der Larve sind Ovarien und Hoden noch nicht z\i unterscheiden.

Hoden des ausgebildeten Salamanders.

Der Hoden (Fig. 414) hat im wesenthchen die Fonii einer Spindel,
die durch quere Einschnürungen in mehrere Lappen geghedert wird.

Ein Hoden vom Juli oder August, der die
'Rcifo-(lu't('rot\'])ischen)toilungen besonders zahl-
reich zeipt. besteht aus einein grolk'n vorderen
Lappen von grauer Farbe, der sicli iu einen
Todteren Zipfel auszieht; femer aus mn oder
zwei hinteren Lai)pen von geringer Grciße und
weißer Farbe, und aus einem hinteren Zipfel
von grauer Farbe. Beide Zipfel enthalten
Spermogonien; der graue Lap])en enthält außer
Spermogonien die Mutter- und Tochtei'samen ;
in den weißen Lapjten lie*»en die sich ent-
wickelnden und die ausgebildeten «Spermien.

Ln blinden £nde des vorderen Zipfels
trifft man Torstreut gelegene primäre Sper-
mogonien an, die einzehi von einem Follikel
unig»>ben sind (siehe bei Larve). Die Follikel
hegen innerhalb dünner Bindegewebsscheiden,
die aus verästelten Zellen und Fasemetzen,
mit eingelagerten Gefäßen und Xerven, be-
stehen, (xenauer wird auf die Gonopleura
nicht eingegangen. Gegen die Zipfelbasis liin sind die hier etwas
kleineren Spermogonien zu Xestera (Cysten, Fig. 416) gruppiert,
die sich vcm einer primären Zelle ableiten. Jeder sekundäre ür-
samen zeigt einen Follikel: die Zellen ordnen sich einschichtig in Um-
gebung eines kleinen HolUraums. An der Grenze zum vorderen Lippen
beginnt die SpermocytenhOdong. Aus jeder seknndSren Spermogonie
eines Nestes «ktvickelt sich, durch fortgesetzte Teilung, eine Menge von
Spermocyten, die sich von den l'rsamen durch den Mangel eines
Follikels unterscheiden. Der von letzteren übernommene FoUikel um-
gibt den ganzen Sj)crmocytenhauf8n (Spermogenne), der außerdem
von einer dünnen einwuchemden Bindegewebssclieide eingehüllt wird;
die Follikelzellen liegen vorwiegend ge<_r(>n das Xestinnere hin und be-
grenzen den an l nifang sich beträciitlich vergrößernden Hohlraum.
Die Bindegewebsscheide der Nester hat sich verthckt, die Xester selbst
haben hedentenden Umfang gewonnen.

Ebenso wie die ^luttersamen sind auch die Tochter- und Enkelsamen,
sowie die ferfiL'eii Spermien, angeordnet. Jedes der scharf begrenzt*Mi
Zellnester stiunmt von einer primären, jede gleichfalls scharf begrenzte

Fig. 414.
Salamandra maculosa,
Hoden, nach Hbvbs.

a Tordoror Zipfol mit UrsotiitÄl-
zollm, e i^lolfli b<>sthaffL'tior hinte-
rer Zipfoi, h und c ^uor Lapp«a,
b alt 8panM(oni«i, c nit Jtottar-

Diyiiized by Google

609

Spermogenne von einer sekundären Spenuogonie ab. Das Bindegewebe
yermehrt sich gegen den hinteren Zipfel hin. In letzterem trifft man,
neben Tereinzelten Nestern reifer Spermien, im besonders stark ent-
wickelten Bindegewebe Nester von sekundären Spermogonien. in denen
das Follikelgewebe zu ansehnlicher selbständiger Entwicklung kommt,
wulireiid die Ursamen selbst unverändert verliarren.

Der ganie Hoden ist Ton einem platten FeritonealendotheL llber^
sogeni das an den Zipfeln lokal den Charakter eines Keimepithels zeigt

Fig. 41Ö. Sakunandra maadotOy Cysten deü Hodens, nach Mavis.
A mit sekandiren Ursamen (ur«, bei x in Teilung begriffen), JB mit Mutter-
Samen (mu-s), Spermogennen bildend.
foji FoUiJMlzeUeo, IG caatzal« UOhlonf.

Eine Neubildung von Spennogoniai scheint jedoch nicht vonsukommen.
— Es werden ti^KftmftWilar dw Terschiedenen Zellgeneratiasien be-
trachtet.

Spermogonien. Die Ursamen (Fig. 416^ zeigen entweder einen
gelappten, polymorphen oder eüien runden Kern. Im ersteren Falle
liegt das kinetische Zentrum, das als
Diplosom ausgebildet ist, frei im Sarc
und die Fäden strahlen in radialer An-
ordnung darauf ein, so wie es bei den
Leukocj-ten der Fall ist (siehe Kurs 4S);
zugleich tindet sich in der l'nigebung
des Kerns eine lokal verschieden reich
angeliäufte Komeluug, die sich mit Eisen-
bSmatoxylin intensiT schwftrzt. Die lets-
tere fehlt bei Zellen mit runden Kenien ;
dafür liegt aber das Diplosom iiiTicrlialb
einer meist nmd begrenzten Sphäre
(Idiozom, Metes), die im Lnnem gröbere
Kömer und außen eine aus flachenKömer-
ballen irehiltlete Kinde zeifjt, durch welche
sie sich scharf vom übrigen Sarc absetzt.
Die kdniigen Massen der SpbSre leiten

sidi, nach Metes, von der verstreuten Kömelung in den Zellen mit
polymorphen Kernen ab. An den letztgenannten Kernen ist immer ein

IfM

Fig. 416. rrsumen ans dem

SaUm»nderhoden, mit
Sarcstrahlnng (etwas sche-
matisiert).
p.fa Skicfnl«!, k Sarcomitom, nu Kero.

510

Salamavdra maculosa.

Einschnitt Ix'sondcrs stark ausfiepräjit : ihm liegt ilcr Diploclumtlcr pe-
näluTt oder innig an. Wir haben ihn als Polfurche (siehe hei Nierel
zu hezeichm n und jenen Teil desselben, dem ilie Sphäre zugewendet ist,
als Sphiirenpol.

Die 'reilungsvorgänge der T'i*sampn sind wogen der rirölio dieser
Zellen gut zu studieren und schon vielfach untersucht wonh'n. Der
funktionierende Kern zeigt in einem dichten Mitoni auch einige echte
Nukleolen eingelagert, die kuglig geformt und scharf l)egrenzt sind.
Das Mitom besteht aus feinen mit Xudeinköniclien besetzten (Jerüst-
fiiden, denen eine Anzahl gröliiM'er. runder oder stahfcJrmiger Xuelconi-
brucken eingefügt sind; die Fäden sind netzig verbunden uml zeigen

Epithel der Kiemcnblättchen der pjg. 418. SpUteres Spirem vom
Sulamauderliirve. NnchHi-oüKNiuw, Epithel der Kiemeiiblättchea
Anatomie. von Salamandra. Nach Hkidkshain.

Anatomie.

nicht selten Andeutmigon einer reifenartigen Anorilnung quer zur Längs-
achse des lvenie>. liei H-L'itni der Propha>e versi-hwinden die Brocken
nnd es entwickelt sich ;ius dem dichten (Jerüst ein vielfach und eng
gewunden»-r Kniiuelfaden (dichter Knäuel. Fig. 417) der allmählich
<licker winl. seine erst rauhen Konturen glättet, sich verkürzt und nun
gestreckter verläuft (lockerer Knäuel, Fig. 418). Er zei-fällt in 24
Schleifen, die ihre rmbiegungsstt-llen (Sclileifenwinkel ) in ziemlich regel-
mälJigt r .Vnttrdnung dem Folfeld zuordnen (Fig. 419). Bei der Auflösung
tU-r Keriimenduan gelangen sie in> San-, liegen hier zunächst einseitig
der Spindel (Fig. 420 C) an, um sich dann am Äquator ringsum zu ver-
tt'ilen (.\ster). Die bereits am Knäuelfaden nachweisbare Längsspultung
der Miten führt bei di r Metakinese zur Bildung der Tochtenniten,

Digitized by Google

Hoden.

511

flUi

welclio mit dem Sdilcifonwinkol voran ^oc[on d'w P*»!«- hin vorlaf»ert
wfnlen iDyaster). Hier entwickelt sich bei der Zellteilung durch Auf-
lösung der Tochterachleifen ein neuer Kern, der dem früher beschriebenen
gleicht.

^^':^l^t'll(l der S|)iiT]iiiiiI(hiim hat sich der Diplosom. der erst in
vfischirdrutT. luanihiiial aiix'hiiliclH'r Entf<'rnung vom Kern, inmitten
der giüüten JSarcuusammlung gelegen ist, der
Keramembran genähert, ohne sie jedoch zu be-
rühren. Wenn eine Sphäre vorhanden i->t. was
vomehmlicli für Sommerhoden frilt. lit iit di<'M'
jetzt eng am Kern und wird allmähhch iiei Aus-
bildung der Spindeltigur undeutlich (Meyks).
Die beiden Diplosomhälften rücken auseinander,
wobei jedes se^lständi5^e Zentmlkorn die Hälfte
<ler erst einlH itHrhcn Straidung mit sich nimmt.
Zwischen beiden Kürnera tritt ein heller schmaler
Raum (Fig. 420 A) auf, der von den entsprechend
^rt'h'L't lu 11 Hadini » ingesäumt wird; eine primäre
Verbindung beider Zcnti-ocliondren (sd^. ('cuti-ti-
desmosel. ans der die Zentraispindel lierviii';^'elien
Süll, wnd leicht vorgetäuscht, dürfte aber nicht
vorhanden sein (g^en Metes u. a.). Zunächst

Flg. 419. Anordnung
derMiten um Polfeld,
mi Mite, mi'i SchleifenwinkeliP
PoltoM. Nach Flmwiiko.

ceJt

ce.fa-

'?\%. 420. SaXamandra ntaculoio^
Teilung einer Spermogonie.

A und B Trennung des Diplo-
soms, (' Auflösanitr der Kern-

niembriin, 1> Anajthase.
mi Mito, xi nurchsi-huUruiipistollo der e»'-
toilteii Zolin, :i].fa 7.nKtiiden,'e.fa CoiitralsiatiiJi'l-
(aden, to.tnt Tochtonniten, jf fii |>enpbere. »fa
ndoii diT Coi.UAistiiiKiol. p.f» Folwdie,
cK.ll C«atmkon>.

ist die Verbindungsachse beider kinetischer Zentren sehr verschieden
zum Kern gestellt, später, wenn der Abstand beider Chondren noch ein

Digitized by Google

612

geringer ist» Ikgt sie taugeutial zum und dicht am Kern. Jetzt erfolgt
benite die Airflflsiiiig der Kemmembran, die mit dem Auftreten der
Spindel verknüpft ist. Die Miten treten einseitig aus dem Kern aus;
damit stellt eine ci^^TMitiimlicli gobauchtc Form der jungen Spindel (Fig.
420 C) in Zusaiunienliang und ferner dürfte sich daraus erklären, daÜ
die Spindelfädeu an der von den Miten abgewendeten Seite ununter-
brocben Ton einem Pol zum anderen Teilanfen. IX» EhiiiSming des
Kenis ist also zunächst nur eine einseitige. Später besitzen jedoch die
Spindelfäden allseitig fivie Enden, wie für die Zugfiiden und peripheren
Zentralf üden sicher festzustellen, für die übrigen Zentralfäden wahr-
scheinhch ist.

Die Ableitung der Zugfäden ans der Eenunembran ist in hobem

Maße walirscheinlich. Der Kontrast der Zugföden zu den Zential- und
Sarcfäden ist nur ein geringer; imnierliin erscheinen erstere glatter be-
grenzt als die übrigen, die deutUch gekörnt sind und auch durch Brücken
miteinander zosammenUIngen (Meves). AlfanibHch streckt sidi dto
Spindelfigur, während zugleich die Miten sich im Aster zirkulär um
den Ä(piat<ir verteilen, und die Pole entfernen sich zugleich beträchtlich
von einander. Die eiii^e Heiiachbarung der beiden Spindelpole liei Auf-
lösung der Kemmembran ist für die Samenzelleu cluuaktcristisch,
ivSlirend sie dagegen an den somatischen Zellen nidit beobachtet «iid.
Es kommt zur Längsteilung der Miten, deren Hälften (Tochtermiten)
nach den Polen verlagert werden (Anaphase) und liier sich in die
Kerne der Tochterzellen umwandeln (Telophase). Diese haben zu-
nächst Bingform, wobei das kinetische Zentrum, das bereits wieder aus
einem Diplosom besteht, in den Ring eingesenkt encheont. Indem sich
der Ring einseitig öffnet entsteht die Polfurche. Betrefik der kompli-
zierten Vorgänge an der Spindel H nur veigleiche man den ftllgeroeinen
Teil (genauere Darstellung der !Mituse).

Die jüngeren Spermo-

gonien unterscbeiden sich von
den älteren durch geringere
(irröße und regelmäßigere (el-
lipsoidej Foim der Kerne;
aoch wird die Sphäre nnschdn-
barer und ist an den kleinsten
Sperniogonion nur in Winter-
hotien, nicht in Somnierlioden.
nachweisbar. Die Verbindung
der Tochteraellen löst sich
nicht oder wenigstens nicht
in allen Fällen, Die zentralen
Spindelfäden erscheinen dau-
ernd in den schmalen, sdiarf
henortretenden Schnürplatten
fixiert (Spindelstümiife^lEVES,
Zellkoppein Zimmkkmann) und eine citizclne Zelle kann derart an zwei
und mehr Flächen ui Zusanunenliang n>it angrenzenden Zellen
stehen. Diese Spindelstümpfe finden sich im gleichen l^Teau (Fig. 421)
am Zellkörper, man darf wohl sagw: oborbalb des Kems, und ent-
sprechend sind auch die Diplosomen in den Intervallen zwischen den

Fig. 421. Zcllkoppeln an den Ursamen
des Salamanaere. Nach Mkvbs.
«Je ZoUkopfAl (SfindelmtliScpw).

Digitized by Google

518

Mitosen gelegen. Sie oi-fahren also Verlagemngeii, auf die hier im ein-
zelnen nicht eingegangen wird,

Mattersamen. Aus der letzten SpennogonienteUung gehen die

Muttersamen hervor, deren Kemgerüst (Fig. 422) nach Auflösung der
Tochtermiten, eine liesoiulers dichte und gleichförmige Beschaffenheit
annimmt, die für die \'(irhoreitung zu den Reifeteilungen cluirakteristisch
ist. Zu betonen ist das Auftreten feiner starrer Fäden von körnigem
Bau, an denen anch grOßere Nndeomansammlnngen vorkonunen vnd
die durch Brücken sich verbinden. Deutlich nachweishar ist die Ver-
einigung (Konjugation, K. C. Schneidkr imd K. & E. Schreiner)
je zweier solcher feiner Schleifenfäden zu dicken Balken mit unregel-
mäßig gezackten, stachcUgen Konturen, die insgesamt einen Ejiftiel
repräsentieren, der sich dem Ansehen nach von dem der Spermogonien
wesenthch unterscheidet. Man beobachtet jetzt auch eine Ziisammen-
diangung der Schleifen g^n das Polfeid hin, also ein Sjnapsis-

stadinm (Fig. 423), das allerdings weniger deuthch markiert ist als bei
anderen Formen, z. B. bei Hdix (siehe Kurs 17). Dann strecken sich

die r^lmäßiger begrenzten, deutlich doppelten Schleifen (Fig. 424)
wieder; bei Auflösung der Kernmembran sind deren 12 (also nur die
Hälfte der 2sormakahl) vorhanden, die in die Äiiuatorialplatte der
Spindd einigten. Sie sind von charakteristischer Form (hetero-
typische Elemente nach Flemminq), insofern meist nur die Enden
beider, zu einer Doiipelmite vereinigten Miten sich berühren, die
mittleren Begiouen jedoch weit von einander abstehen, so daß die
Doppelmite <lie Form eines Ringes annehmen kann. Das Element legt
sich in der Weise an die Spindel (Fig. 425) an, daß die Schlafen-
mitten den Polen zugewendet und nur die Schleifenenden im .Äquator
geloLTii sind (Flemmino). Bei der Anaphase kommt es allmählich zur
Trennung auch der Scldeifenendcn. Im übrigen zeigen Anaphase und
auch die Telophase nichts besonderes.

Tochtersamen. In den Kernen der neu entstandenen Tochter-
samen kommt es zu keiner Auflösung der 12 Tochtermiten, diese nehmen

Digitized by Google

614

SaUmandra maadotn.

Flg. 424. Bildaagdttr lieterotvpischen Miton der ersten Reif etellttllg
in den Muttersamen des Salamanders. Nach Mevbs and Somons.
A AbcchlnA des Synapeisstadinms, B Lage der heterotypiaehen Miten {htMÜ) Im

JCem, C—E elDwine Do|>pelsehlelnn.

nur vorülKTfieheiid unr('<r<'lin:ilii2«Te
Form an (^Fig. 426) uinl hilih n (laun
die bereits deutlich längs<;(»iKtltenen
Sclilt ifi n der zweiten Reifeteilung, die
in (ItT H.iuptsache ;zan/. wie die ei-sto
verläuft und zur Eutätehuiig der JSper-
matidcn (jun<;en Samen) fQhrt. Hin-
siclitUeh der Schleifen sei nur erwähnt,
dali sie sieh hri l'K Lrinn der Anaphase
raseh völlig trennen, nicht, wie es hei
den Muttersanien der Fall ist. längere
Zeit mit den Enden Zusammenhang
wahren. Xehen der Khinhcit der
Tc>cht4'rsniiien ist dies Verhaken ein
gutes Merkmal zur Üutemheidung
beider Beifeteilungen.

Spermatiden und Entwick-
ln ntr der Spermien (Fig. 427\
\\ iihrentl in »ler JelDpliase dius Diplo-
8om jeder Spermatide bis dicht an
die ohi re ZellHäehe aufrOckt und
sich seukreclit zu dieser stellt, vird

Fig. 425. AeaHiitorial p] att«' der
ersten Reiieteiluug iu den
linttersainen des Salamanders.
Nach Mevks.
ictn IntMotypiieh* (Dopp*!-) ScUrifo.

Hoden.

515

die Strahlung undeutlich. Es beginnen nun jene, vor allem von Meves
genau untersuchten Veränderungen, die zur Bildung des reifen Sper-
miums führen. Vom äußeren, etwas größeren Zentralkom des Diplo-
soms wächst eine Zentralgeißel aus, welche die Anlage des Achsen-
fadens des Spermienschwanzes vorstellt und als Verlängerung eines
Sarcfadens aufzufassen ist. Zwischen Diplosom und Kern liegt eine
unbestimmt umgrenzte Sphäre, in der Vakuolen auftreten. Der Kern
zeigt dichtkömige Struktur; im Sarc sind Fäden deutlich zu erkennen,
deren Wachstum lappige Fortsätze an der Zelle erzeugt. Besonders
mächtige Fortsätze umgeben den jungen Achsenfaden in Gestalt einer
Röhre, während zugleich das Diplosom sich dem Kerne nähert. Die
beiden Zentralkörner entwickeln sich in verschiedener Weise. Der
äußere wird zu einem Ring, durch welchen hindurch der Achsenfaden
an das innere Koni, das zu einem Stäbchen auswächst, herantritt. Die

A xJt B

Fig. 426. Tochtersamen unmittelbar nach Abschluß der ersten Reife-
teilung {A) und in der zweiten Reifeteilung begriffen {Ii). Nach Mbtes.

tJi Zellkoppel, t^a Zugf«d«a der Spindel.

Sphärenvakuolen vertließon zu einer einzigen größeren Vakuole, welche
aus der Nachbarschaft des Stäbchens und Ringes hinweg am Kern ent-
lang wandert, scliließUch, immer in unmittelbarer Nachbarschaft des
sich in die Länge streckenden Kernes, aus dem Sarc nach auLk'n vor-
tritt und sich zum sog. Spieß der fertigen Spermie umbildet. Es
wächst in sie hinein vom Kern aus eine Schicht stark färbbarer Sub-
stanz, die sich in die Länge streckt, die freie Wand der Vakuole er-
reicht und sich zm- schlankiMi, am UiNpnnigsort leicht geschwellten
Achse des Spießes umfoniit, während zugleich die \*akuolenwand sich
entsprecliend streckt und zuletzt zu der im Ijängsschnitt lanzettfönnigen
Rinde wird, die vom lnnenköri)er nur durch Miiceration zu sondern ist.
Der Kern streckt sich zwischen Vakuole und Stab Ijeträchtlich in die
Länge, Sein Nudeomitom verdichtet sich fortsclireitend zu einer homo-
genen Masse (Spermien köpf), welche zunächst durch einen Saum
heller Zwischensubstanz von der Kenimembran getrennt und nur durch
nucleomfreie Fäden mit dieser verbunden ist. Später tritt der Kemsaft

Schneider, Histologie der Tiere. 33

616

ttu.ce-

t.ce —

sc 7' n»

id—

Fig. 427. Snlantandra maculoBa, Rei-
fung des SpermioDB. A, B An-
lage des Achsenfadens (a/Vi). C
inneresCentralkorn (i.ce) in Kern
(*e) eingelagert, C—E Bildung
des Spießes (sps) aus dem Idlo-
zombläschen (fd) nnd aus Kern-
•Qbstan 8, torf Wand, a Achse. F-H
Anlage der Hülle yhus und dea
riosseusaums (/Ho).

il4> DiploMiD, «u» IniMW Oantoalkota, rieh
ia ««.Oll wd MMM bat BIMvnc der BÜIla.
teUaad, r-""' - *" •

in das Sarc Uber und eine Mem-

brnn ist nicht nu^br zu init<T-
scheideu ; sie liegt wuhrsclu'inlicii
Oberfläche des NucleomsUibes
innig nn.

D t» Snrc streckt sich gleich
dem Kern in die Länge und die

)

Digitized by Google

Hoden.

517

Fortsäty.e verscliwimleii nach und nach. Die Fortsätze sind vielleicht
flir die Emstellung der 'Spermien von Bedeutimg. Die Spermini li^n

in den Follikeln säintlich einander parallel und wenden die Kopfe gegen
eine hesonders gnilie FoUikolzelle. die als Fuüzelle zu bezeichnen ist
und die Emalining der Spermien venuittelt. Im Sarc sclieint eine
Degeneration der FSden dnautreten, so daß zwisclien Kern und Zdl-
«and vorwiegend eine helle Substam zu liegen kommt. Das aus dem
innei-en Zentralkoi iic In rvnn^o'innpMir Stäbchen wiirlist in den Keni
ein und bildet in diesem zunaciist eine Kugel, diinn einen Zylinder,
während ein kleines Scheibchen außen am Kern verharrt. Der Zylin-
der wird 2um vorderen Teile des Ofittelstttckes der fertigen Spermie.
Längs des tilirillär stniierten Achsonfadens, der von bctniditlicher
Läntre i^t und an Dicke zunimmt, tritt ein zarter paniliel verlaufender
Faden auf, der mit dem Achsenfaden durch eine feine Membran, die
an Hdhe mninimt, yerbunden ist (dorsaler Flossensaum odw un-
dulierende Membran des Spermienschwanzes). Der Kandfaden
nimmt später welligen Verlauf an, wUlirend der Achsenfaden sich rinnen-
artig aushöhlt, derart dali die unduliereude Membran ans der ßinnen-
furche hervorragt (Fig. H). Der Handfaden wSchst am freien Ende
<1er unduUerenden Membran zum Endfaden der fertigen Spermie aus.
Unterd(^^»>n verschiebt sich das Sarc dt r langgestreckten Zelle an der
sog. Ventralseite des Achsenfadens, ohne jedoch das Fadenende zu er-
reichen, und bildet die Hülle des Achsenfadens. Zugleich sieht sieh
der aus ilcm iiiili* n n Zentralkorn hervorgegangene Ring in die Länge
und teilt sich in rine sog. dorsale lT;ilfle. welelie die ui'sprüngliclie
Lage wahrt und sich in die kleine iiintere Partie des Mittelstückes um-
wandelt, und in eine ventrale llaltic, die äch am freien Ende der
AchsenfadenhttUe verBchiebt und die Grenze des durch die Hülle chandc*
terisieilen Hauptstin ki s des Spennienschwan/es tjegen das hüllenlose
Endstück markiert. Jn der Umgebung dos Kerns bleibt vom 8arc
nur die dünne Zellwand, die sich ilun dicht anlegt; der Spermien-
kopf besteht also fast ausschließlich ans Nucleomitom.

Das fertige Spermion bestellt aus dem dünnen Spieß, der das
Vorderende hezrichmt. aus dem langgestreckten Kopf, dem dünneren
Mittelstück und dem hiugen Schwanz, der einen komplizierten Bau
aufweist. Er wird gebildet vom Achsenfaden, von der ventnd ge-
legenen Hülle und vom dorsalen Flossensaum (undiüierende Membran),
dessen Randfaden sieh üher d( ii Aehsenfaden liinaus in den freien
Endfaden verlängert. Die HUlie ist auf daa vordere Hauptstück
des Schwanzes beschrünkt; der übrige hmtere Abschnitt wird tüa End»
stück bezeichnet.

Genetisch leitet sich der Spiel] von der Zellspliiire nnd von aus-
getreti'uer Kemsid)stanz, der Kopf vom Kern, djis Mittelstück vom
inneren und vom halben äußeren Zentralkora des Diplosoms, der Schwanz
vom Sarc ab. Die andere ^ilfte des äußeren Zentralkomes kommt an
das freie Ende der HttUe zu liegen.'

33*

518 -f«^»» domettica.

50. Kurs.
OTarinm.

Felis domestica, Bri88.

Am Ovarium (Fig. 428) ist folgende Schichtung zu unterscheiden.
Außen liegt das peritoneale Endothel, welches wahrend des emhrj-
onalen Lebens aJs Keimepithel funktioniert. Darunter folgt eine
kräftige Faserlage (Tunica albuginea). die sich aus mehreren dicken
Schichten verschieden orientierter Bindegewebsfasern aufbaut und ohne

Fol.X'fs

Fig. 428. Fdi» doniestica, Schuitt dnrch ein Ovarium.
Tim Tanlc« albafnnea, Ri Hindogewebe der Umde, Ue Gefilfi« der MarküubiUnz, Hil Uila« ovarii. Epo
Epoophoron, im Hila« einicebottot, pri.Fht PrioiarfollikeL FU.ve* Fotlicnlu« Tosicaloia». Fhl tt*t dMfi.,
degenerierend, Fol Soitondlrfollikel in I:jiririci(Iaiig begriffen, Corp Corpiu latonm.

scliarfe Grenze in die tiefer gelegene Rindensubstanz übergeht, in
welcher die Eizellen und die Coriiora lutea eingebettet sind. Den inneren
Kaum des Ovariums nimmt die Marksubstanz ein, welche binde-
gewebiger Natur ist und die GefiiUe umschUeüt. Sie durchbricht am
Hilus ovarii die Jlindensubstanz und enthiilt hier bei der Katze un-
regelmäßig aufgeknäuelte Kanäle ( Urnierenreste = Epoophoron
oder Parovarium), die hei den meisten Säugern in der das Ovarium
tragenden Peritonealfalte (Mesovarium ) eingeschlossen liem'n, — In der
hier zu gebenden Bi'Sjjrechung des Ovariums werden weder die binde-

Ovarium.

519

gewebigen Teile des Ovariunis, noch die Gefäße und Nerven eingehen-
der behandelt; zu spezieller Besprechung kommt nur der Entwicklungs-
gang der Eizellen,

Das Keimepithel des embrj'onalen Ovariums ^Michert gegen
innen und hefert beim Kaninchen dreierlei Bildungen (Wixiwarter):
die Markstränge,

B. Cw

die Keimstränge
und die epithelialen
Invaginationen.
Alle drei Bildungen
sind Gliederungen ein-
heitUcher Anlagen.
Zunächst entstehen
die Markstränge als
schlanke Zellstränge
mit unregelmäßig ge-
ordneten Zellen ; es fol-
gen, mit ihnen direkt
zusammenhängend, die
voluminöseren, wech-
selnd gestalteten Keim-
stränge, welche die Ei-
zellen liefern, und zu-
letzt die schlanken In-
vaginationen, in denen
die Zellen sich nach
Art eines Epithels an-
ordnen. Nur die Keim-
stränge bleiben in
Follikel aufgelöst er-
halten und ihre Ab-
kömmlinge verharren
der Lage nach im
Niveau der späteren
Rinde ; sowohl die
Markstränge, die in
die Markregion ein-
sinken, als auch die
Invaginationen , de-
generieren vollständig,
so daß am ausgebil-
deten Ovariuia keine
•Spur derselben mehr
nachweisbar ist. In
den Marksträngen
können vereinzelt Fol-
likel auftreten, die aber
später gleichfalls de-
generieren. Es ließen sich beim Kaninchen Beziehungen der Markstränge
zur Anlage der Uniiere, die ja auch ein Produkt des peritonealen En-
dothels ist, feststellen; bei anderen Säugern entstehen die Markstränge

Fig. 429. Lepus cunicuJus, Bildang der Keim-
st ränee, Dach WlNlWABTE».
k«i.x KaünzellkerD. foLx.KoTn« cpltvrtr Follikelzellen, oog Oofonien,
ooc Oocfte erster Ordoong auf KoojufntjoDMtAdiam, oori koI Syiwp«»-
»tadinm, ooct auf Knftaoltudiam.

620

Fdu äcmealiea.

Oberhaupt von der ümiere aus und ihre Beziehungen zu den Keim-
stiangen sind noch nicht völ% klargelegt-

An den Kcimstriinfien (Fig. 429) ist zu untorschoiden zwischen
den Oogonit ii. liczw. Eizellen, und den TtopluK vt»'n. welch letztere
sjmter FuUikel um die Ki/ellen bikUn und deshalb als Follikelzellen
bezeichnet werden. Die Ureier lassen sich bernts bei der Au8«'ande>
rung aus dem imepithel von den FoUikel/ellen uiitcrsdieiden; sie
stellen durch W'aclistuin sich vergrölienule Keiuizellen vor. wähmid
die in iiirer L nigebung in größerer Zahl unverändert einsinkenden Ele-
mente zu den FoUikelTellen werden. Diese letzteren yerteilen sich in
den Strängen zwischen 1 K: 1 ii. Tui Keiraepithel trifft man ili. ku-
ltischen oder nicdri'i z\ limli !-.( lu ll Krim/elleii vielfacli in mitotischer Teihnig.
Die Oügonien veiiuehren sich innerhalb der Keimstrimge und sniken,
unter Größenzunahme, immer tiefer in die Ovarialrinde ein, erfahren
dabei eigenartige Veränderungen an den Kernen, die als Vorbereitungen
für die Reifeteilungen zu detiteii und hoonders günstig zu studieren
sind. Xacli Abscldul) der Keifuugsvorgänge ci-folgt .Auflösung der
Keimstränge in einzelne Follikel, die isuüert ins liindegewebe zu

liegen kommen. Die in diesen Pri-
m ä rf oll i k el n eingeschlossenen Ei-
zellen sind als Mutt4Teier zu be-
zeichnen. Auf dem Stadium des
Mtttterries verharren die EizeUen sehr
verschieden lange Zeit, Ein Teil wSchst
olnie rnterhrechung i?) weiter: ein
anderer Teil bleibt dagegen unver-
B.Gm ändert und reprÄscntiert die jüngsten
Eizellstadien, die man an reifen ( )varien
im äulieren liereich der Kinde, un-
mittelbar unter der Tunica albugineii,
in dünner Lage (Zone der Primär-
follikel) antrifft. Niu' am Hilus
ovarii zeigt diese Zone, wie die Kinde
tiberliaupt. eine breite l nteibrethung.

Die, au Größe bedeutend zu-
nehmenden FrimSrfollikel (Fig. 490)
sinken in die tieferen Rindensenichten
ein und wandeln sich in die Sekun-
da r f o 1 1 i k e l (Folliculi v e s i -
culosi oder GRAAF*sche Bläschen
um. Das Mutterei vergrößert sich
relati\ nur wenig, dagegen verdickt sich
tlas l*\)llikelepithel (sog. Membraiu»
granulosa) enorm, indem es mehr-
schichtig winl untl im Inneni einen
"weiten llnlilraum. der vom I/iquor folliculi eriiült ist. entwickelt. Die
FolUkelzellen s«'li)st sind an den jüngsten l'rimiirfoliikeln zum Teil
stark abgepkittete Kiemente, die jedcKli beiiu Wachstum des Muttereies
sämtlich kubische, dann zyUndrische Form annehmen: si>äter kommt
es zu mehrscliiclitiger .Anordnung. In unmittell)arer Umgehung der
Eizelle tritt/lie Zona pellucida. ein fein radial gesti'eifter Ban(Wum.

7^
i

Flg. 4ao.

FaW iemettiea, Prlmftrfolllkel.

einer in FniMldun;,' zum Se-
kuodärfül likel begriffen.

9iMlM»mnieT,fol.t Kullikolzellori, It.OwVM»'
cewob« (ior IvinJc.

Diyiiized by Google

Ovariom.

521

Tun.mt

als ÜifEeraozieriiiigBpfodiilEt der FoUikelzeUeii aal Das Muttorei ist
im GKAAF*BCheii Bläschen eins(>iti<^ zum iniuren Hohlraum gelegen und

bildet (Fig. 431) in der dicken Wand des letzteren einen leicht vorspringen-
den Hügel (Uumulus uunhoru:»). Lnmittelbar in tjeiacr Umgebung sind
die FolwcefaeeUen r^lnAOig radial gestellt (Corona radiata); zwischen
der Coruna und der äußeren Basalschicht des Epithels ordnen sich
die Uhrigen Follikebsellen zur dicken, den Hohlraom umschließenden,
Mittellage.

Auch das umgebende Bindegewebe zeigt enge Beziehungen zum
Follikel. Es liefert «Iii Theka folliculi, an welcher eine innere

gefiiUreiche Zone n\> Tunica interna von einer iinlieren zirknliir-
fuserigen (Tunica externa) zu unterscheiden ist. Die Tunica interna
ist aulicrdeui durch reich-
lich entwickdte, schiebt- ^
weis angeordnete, lu lle va-
kuuläre Zt^Uen von rund-
licher Form ausgezeichnet
(Thekazellen).

Auf dem StadiuBi des
Ftdliculus vesiculosus macht
lüe Eizelle beide Keife-
teilungen durch und wird
hierdurch zum E i . das
(lurch Platzen der Follikel-
wand an der der Eierstock-
oberfläche zugewandten
Seite nach aulien in die
Li iht siuililc },'('langt und
hier hcfruclitet wird. Schon
vorher niUiert üich der
reifende FoUikel bei Ver-
gn'ilierung seines Volumens
mehr und mehr der Uber-
tiiiche des Ovariuws und
erreicht diese im Stadium
voller Reife. Aus ihm ent-
wickelt nach Au^stollun^ de> Eie> das Corpus luteum, das. falls
keine liefruclitung des Eies eintritt, nach wenigen Wochen verschwindet
(falscher gelber Körper), in den anderen FäUen jedoch, die zur
Si liwangerscliaft fidiren. sich mächtig entwickelt und durch Jahre hin-
durch erhält. Die Follikelzellcn bihh'U sich dabei zu den irmlien rund-
lichen fetthaltigen Luteinzellen um, zwischen welche von der Theka
. aus binilege webige Septen und Blutgefäße einwuchem.

Es sei m»ch bemerkt, dal) man nicht selten Fdlikel antrifft, welche
zwei Eizellen umschlii Im ii. .Nicht alle Follikel kommen zur Keife: ein
Teil dei-selben ile^'eneriert. Auf weitere Besonderheiten kann liier nicht
eingegangen wertlen.

Etzellen. Die Entwicklung der Eizellen ist vor allem in Hin-
sicht auf die Veränderungen um Kerngerüst, welche am genauesten
von W'iMWAiiTF.ii studiert wurden, von uroUcm Ifitercssc. \\ ic b«'i
wenig anderen Tierfonuen lassen sich bei den Säugern L mlnidungen

Fif^, 431. Fdis dutHCMtica, Q\xm\\\xx» «)()j)liorus

eines <_i B a AF'scheu Bläscheus.
Cor Corona radintu, /.o j^l Zona poUurM« in CinffohariK des

ilwt, TÜn.vU inawe Zon« der 'Ihelu loUicoli, thca

622 domvHta.

des Mitoms. die als Vorbereitungen für die Reifetdlnngen nufzufiissen
sind, am jungen, neugeborenen Materiale verfolgen und schließen sich
«ng an die entsprechenden Vorberntimgeik an, wie sie Tom Hoden von
Helix. und vom Salamander ausführlich geschildert \\Tirden. Der hier zil
gebt iiden spe/.icllrn l^esclircibung sind vorwiegend Befunde an dor Katze
{ Felis domestica) zugrunde gelegt, vrelche die WiKiWARTRß'schen An-
gaben bestätigen und ergänzen.

Ln der kubischen Keimzelle nimmt der Kern fast den ganzen
Raum ein; nur distal findet sich ein gelegentlich breiterer Sarcsaum.
Der Korn ist von fllipsuiilcr (irestalt, seitlich raeist ein wenig kompri-
miert und zeigt au einer liaugtläche, die nach beliebiger Richtung ge-
wendet sein kann, eine kaum merkbare Einbuchtung) der an der luieii'-
seite der Membran in enger Bonachbaning «n relativ großer Kudeolus
anüegt. Der Nucleolu-? erscheint me an einem kurzen Stiel, der von der
Einbuchtung ausf^eht, aufgehängt; er ist von verschiedener Form und
besteht ans eosino])hil0m Panmucteoni} das von einer dttnnen Nucleom-
schale umgeben ist. Der übrige Kemraum wird von feinen Gerüst-
ffiden durchspaniit. die, wie es scheint, sämtlich zur Nucliomrinde des
Nncl^lus in Beziehungen stehen und radial auf diesen eiustrahlen. Sie
tragen unregelmäßig verstreut liegende Nndeonibfooken geringer Größe.
Diese typischen, von Wimwautkk „noyaux protohroqnes*' benannten
Kerne seien hier als Keim Zellkerne bezeichnet. — Vom spärUchen
Sarcmantel ist nur anzugeben, daß er undeutlich fädige Struktur zeigt.

Ein Diplosom ist im distalen Sarcsauui vorhanden,
&k:hlulileisten lassen sich nachweisen.

Die Keimzellen werden zu den Ureiern, in-
dem sie unter Gröüeuzunahme in die Tiefe sinken.
Die Oogonie nimmt bei der Umbildung rundliche
Gestalt an und entwickelt in Umgebung des stark
^c^^m^^u ^"^c^*^*'**' abrundöidMi Kemes ein reich-

Mwfico]*' Oogoniei hcheres Sarc, dessen im großen ganzen gleichfalls
mtNoeiaoiBa. rundliche Konturen im speziellen durch die angren-
zenden Zellen beeinflußt werden. Eine radiale An^
Ordnung des Grerüsts tritt nicht scharf hervor, ist aber angedeutet; be-
merkenswert ist das Auftreten einer Sphäre, die dem Kern einseiti!.^ (lidit
anhegt und das Diplosom enthält. Im Kern (Fig. 432) gibt der A^uclcoiu:),
der bedeutend an Größe zugenommen hat, die periphere Jjage auf und
li^ nun, ohne Kontakt mit der Membran, ex/entiisch, dem Kem-
zentrum mehr oder weniger genähert. Nicht selten sind zwei Xueleolen
von verschiedi licr fTröße voihuaden; sie erscheinen gelegentlich aus
melueren runden Ballen zusammengesetzt. Das Mitom steht zu
ihnen in deutlidiw Beziehung. Es besteht ans zarten, aber scharf
hervortretenden, gestreckt verlaufenden Fäden, die sämtlich an den
Nucleolen anhaften und radial auf sie einstrahlen. Oft sind die Bilder
von großer Kegchuäßigkeit ; die Fäden verlaufen längs der Membran
in psuraUeler Anordnung, nur wenig sich ttberkreuzend, gegen dne breite
St^e hin, die an einer Langfläche des Ellipsoids gel^n ist, und biegw
hier alle in mehr oder weniger regelmäßig« r Weise ziemlich scharf um,
bilden also Schleifen, deren Winkel fi'ei hegt, deren beide Enden am
Nucleolos inserierNi. Ein freies ScUdfeaende ist nixgends festsusteUai.
An den fMen verteilen sich, knotige Anschwellungen bildend, Knckan-

üiyiiizeü by GoOgle

Ovarium.

628

körner von geringer Größe. Bei den Teilimgen der Oogonien ent-
^ckdn Bich aus dem Mitom typische Knäuel, d. h. die bereits ange-
deuteten Sclileifen l)il(lcn sich um zu gleichmäßig dicken, leicht ge-
wunden verlaufenden und gleichmäßig fiirbharen Gehihlen. die den
ganzen Keni duichsetzen und ihre Individualität dabei durchaus wahren.

Nach Abschluß der Teilungoii liegen die Matterei er (Oooyten
1. Ordnung) vor. Sarc und Kern haben sich vergrößert und die
Sphäre tritt deutlicher hervor; sie nimmt einen mit dem Kern fast an
Größe rivalisierenden liaum in der Zelle ein und läßt undeutlich radiale
Anordnung der Fäden erkennen. Der Kern macht Yorfoereitungen fflr
die Beifeteilungen durch. Er wird ivShrend der ersten, rasch vorüber^
gehenden Phase von Winiwartrr zutreffend als „noyau leptotene" be-
zeichnet ^Fig. 433); die Schleifenschenkel erscheinen als starre Fäden,
deren Znor^ung zu den Nucleolen minder auffidlig als in den Ureiem
henortritt, die den ganzen Kenmuun gleichmäfiig durchsetzen und viel-
fach mit l)enaehhai1en Eliten zu verschmelzen
beginnen (Konj ugationstadium). Die Nucle-
olen sind zum Teil ak Einzelnucleolen aus-
gebildet; mehrere dieser, selten alle(?), legen'
sich zu unregelmäßigen knolligen Sammel-
nucleolen aneinander und können im dichten
Fadeuwerk ühcrsehen werden. Für letzteres

ist fmier ein scheinbar vielfaches Anastomo- ^ Lemu cuniadu$
sieren der Schleifenschfflikel ( liarakteristisch; Woyau leptotftne des

die Schenkel hahen zum Teil auch die Be- Mnttereies.
Ziehungen zur Membran verloren und das Pol- Nach Wiuiwabtbb,
feld ist nicht sichw festzustellen.

Es folgt das von WiäiwakTEB zuerst gesehene Synapsisstadium

(„novaux sjTiaptenes"). Das gesamte ATitfun drängt sich allmiihUch
zu einem einseitig an der Memhran gelegenen Knoten zusammen,
vrelcher feinere Strukturen nicht leicht unterscheiden läßt. Die Ober-
gangsformen lehren, daß sich der Knoten, der als Mitamma zu he-
zeichnen i-<t. duieli Kontraktic^n aus dem starren Mitom entwickelt,
indem zugleich die \'ei-s(lunel/ung der Schleifen zu 1 )(»ppeU)ildungen
fortschreitet imd zum Abschluß gelangt. Die Kontraktion der Miten
erfolgt gegen die Sarcsphäre hin, vrelcbw das Mitamma im Kern dicht
anliegt; der immer nachweisbare Samraelnucleolus, neben dem kleinere
Xuch'olen vorkommen können, hegt im Mitamma einseitig, nicht »lirekt
opponiert zur Berührungsstelle mit der Membran, gegen ein Kernende
hingewendet Die Miten veilaufen im wesentlichen parallel zoeinander
ond wenden sich eineneSts gl^SBIl dio Sphäre, andererseits gegen den
Nucleohis hin; da dieser einseitig am Knoten liegt, so besclirciben
sie zumeist Bogenlinien, die den Knoten als ein sehr regelmäßig
stnüertes Gebilde kenmseichnen. Die ScUeifenwinkel ragen frei in den
Kemraum liinein, und sind vun so deutUcher zu erkennen, je weiter
die Kontraktion der Miten fortschreitet, je voluminöser diese also
werden. Die Miten lösen sich also auf dem Synapsisstadium von dem
Folfeld der Kemmembran ab, treten aber später wieder zu ihm in
Beziehung.

Die Schleifenverschmelzuiiu'i'n wurden von Winiwarter gesehen;
betretender Autor läßt aber die Frage offen, ob eine Yerklebung oder

624 ^«ti» domutka,

Längsspaltung von Mitra vorliege. Nur die erstere Möglichkeit kommt
in Betracht, wie daraus hervoigeht, daß im folgenden Kemstadium nur
12 Griten, unil diese von ent-spreclicnder Stiirke. gogcnüber den 24 der
rrgcnitalzelikernc. nachwoishar sind. Im Mitamma kommt es also zur
Ausbildung von Doppelmiten.

Auf das Synapsisstadium folgt bd fortsdiralradem Wachstum yoa
Zelle und Kern Lockerung des Mitamma, die durch Streckung der *
Schleifen bedingt vdrt\ und zur liildiui^ eine*< K n ii u e 1 s t a d i um s ,
(noyaux pachytenes" von Wimwaktkii) führt. Die Schleifen (Fig. 434)
aurchsetzen in leicht gewundenem Verlaufe den fgßjassßa Kenunum und
lassen i1ux> Beziehungen zu den Nncleolen meist gut erkennen. Gle-
wöhnlich ist ein •irolier und in «reringer Entfenning davon ein kleinerer
Nucleolus nachweisbar; sie zeigen helle Vakuolen und nicht selten un-
regelmäßige Fem. IXe Anoranui^ der Miten entspricht im Prinzip

A nu

Fig. 434. Verschiedene Darstellunf^en der Dopjjelsfhleifen in den

Mnttereieru. A und JJ vou juu^ron, C vou alteren PrimarluüikelQ.
iojmt Dofpelmftwi, tw NQkleolM. ictk I}ottörk".nii>r. B luwh WunwAnu tw I^pw» A oad C

ron FtiU.

der auf dem Synapisstadium nachweisbaren; von den Kernenden ge-
sellen strahlen <lie Schleifen gegen die Sphärenfläehe hin ein: bei seit-
lieher Kendutrarlitimg verlaufen sie /um i;r«>(5en Teil längs; die
Sclileifenwinkel konvergieren gegen ein i\»lfeld hin. Die Doppelnatm-
der Schleifen tritt immer deutlicher hervor und führt zur Bildung vcn
Kernen, die für das Mutterci charakteristisch sind und von Wixi WÄRTER
als ^nnyaiix d i p 1 o t e n e s" hezeiehnet A\frd»n. Man erkennt (Fie.
434 ß) die beiden Glieder einer Sclüeife sehr deutlich; sie mn winden
einander vielfiich spiral. Derart ergeben sich achterförmige Bildungen.
Die Zahl der Nncleolen wechselt. Hut' Beziehung /u den Schleifen
M' i))t t rlialten. Die Schleifen sind durch rauhe Beschaffenheit und
lirückenbiMung charakterisiert.

Währentl der nun eintretenden Follikelbildung nimmt dfe Oocyte
immer mehr an Größe zu, doch gilt das nicht fttr alle EizeUeii, da
virlinelir st ln- vir lc innerhalh der Pi-iinärfollikel unveriiiidert verhaiTen.
Die im Kern augelegten heterotypischeu Miten eriahi-en eine Kück-

Diyiiized by Google

Ovarlum.--

625

bildung; es entstehen derart sog. ..nnyaiix dictycfs** ( Wimw aktek), in
Avelchen die Düp[)elschleifen nur lokal erkalten sind, im übrigen aber
ein unn^elnußiges IVIitom mit beliebig verteiltem Nucleom und einzelnen
Nucleolen vorliegt. S})iilt'r tritt i('<ioch die alte »Struktur wieder liervor
und zwar in besonderer Deutlichkeit und Ke^i IniiUjiizkt it (Fi\z. 434 C).
Erst im Sekundärfollikel verschwindet sie delinitiv. liri dci- liier stutt-
tindenden llichtungskorperbildung entwickeln sich zwölf abweichend ge-
staltete Schleifen, an denen sich beide Beileteflungen abspielen, worauf
hier nicht eingegangen werden kann. — Vom 8arc ist ZU bemerken,
daß es sich infolp' des Auftretens von Dott er körnern mehr und
mehr, besonders peripher, auflockert. Dies Auftreten von Dotter scheint
nach VAN der Stbicht u. a. sich bei den Säugern in zweierlei Weise
abspielen zu können. Einerseits, z. B. beim Menschen, beobachtet man
schon zeitig in Umgebung des Kerns eine dichte dunkle Zone ( Dotter-
k«' rnl;ti;« rK der auch die Sphäre eingelagert ist und von der die
Dotterbildung ausgeht; andererseits, z. B. bei der Fledermaus, ist die
Sptöre von typischen Sarcomiten umgeben, die sich später im Sarc
verteilen und aus deren Granulationen die Dotterkömer entstehen,
(irr'wrilinücli bf/iiclini-i tiinn die »Sarcomiten ;iK Archoplasmaschleüen
(Hkkmann) oder IV-udoehromosoirion (M. HKiKKXFr.viN).

Fnllikelzellen. Die Follikel/-«Uen sind in die Tiefe sinkende
Keimzellen, welche in Kern und Sarc keine wesentlichen Yerilnde-
rangeti erfahren. Sie xtr^tieuen sieh innerhalb der Keimsträngi- in
irroHtT Z.ilil /wi-iclicTi den l'ri'iorn. treten riber in innige Be/iehnnp; er>t
zu den jungen Muttereiern, in deren Umgebung sie sich zu einem ein-
schichtigen FoUikelepithel (Primärfollikelj anordnen. Innerhalb der
Keirastränge zeigen sie häufig eingelagerte FettkÖmer. Am Follikel
sind sie während der ganzen Dauer «les primären Mutlereistadiums
lokal nesterartig diclit znsnninieniredrängt, im übricren Eizellbereirhe
jedoch stark abgeplattete Kiemente, deren nuui auf einem mittleren
Follikelanschnitt etwa 8 zSlüt. Sobald die Periode des Follicnlus vesi-
culosus eingeleitet wird, verteilen sich die Zellen gh'ichmiiliiger und er^
scheiiii II zunächst kubisch, später zylindri-t h gefoniit. Dir Kerne liegen
basal und zei-jen. wie auch bereits trülier. feine lOiiikerhungen. Das
Sarc enthält ein iaiigsfädiges Gerüst; Intcrcelluiarliicken sind geräumig
ausgebildet, doch konnten SchluOleisten im Umkreis der EizeUe nicht
sicher festg»'stellt werden. Hier entwickelt sich ein dimner. !» ieht mit
Hämatoxylin nnd Ki^rnliüTn.ifowh'ti färbbarer Saum, iler nach iiinl tirich.
wenn die Zellen zylindrisch werden, bis zu * „ d<'r Zellhöhe an Dicke
gewinnt und deutlich mdial fädig struiert ist (Zona pellucida). Iii
den am Saum stark erweiterten Intercellularrfiumen tritt eine gleichfalls
leicht und mit dem Saum identisch färbhan; Flüssigkeit auf. die
sich aulierdem auch in dünner Schicht überall zwi'^rlien den Zellen des
jetzt mehrschichtig gewordenen Follikels verteilt uml lokal ansehnlich
anhäuft, wodurch die Bildung des FoUiculus vesiculosus eingeleitet wird.
Sie wird als Tii»[U()r folliculi bezeichnet und ivprüseiitiert eine nähr-
st'iffrt'icln' Lvtliplir'. die durch ilie Zonji ix-llueidfi ilei' wacli'-' nden Ei-
zelle ?.ugetulirt wild. Die mehi'schichti<;e Anordnung der Kpithelzellen
kommt, wie im Eiaderm, duicli mitotische Zellveriuehrung und Aus-
scheiden einzelner Zellen aus der basalen Schicht infolge seitlichen
Druckes, der sie von der Grenzlamelle ablöst, zustande. Derart ge-

Digitized by Google

626

langen nach und nach alle an der Bildung der Zona beteiligten Zellen
in obero Lage und liefern mne besondere dreunuNmare Sdhicht (Co-
rona radiata) in Urii^'cbunf; der Eizelle, zwischen welcher und der
Basakcliicht sich die den FüUikelhohlraum umschheßende, an Dicke be-
deutend zunehmende Mittellage ent'ivickelt. Alle Zellen erscheinen
vennehrungsfähig. Der HoUramn tritt einseitig auf, so daß die Eizelle
in die FoUiki hv.ind zu Uegen kommt und hier einen abgenmdet vor-
8prin,ir''nflr n Hiij^el bildet (Cumuliis oophorus).

ISacii der Ausstoßung des Eies ins* Cöiom erfolgt Umbildung des
Follikels in ein Corpus luteum (Sobotta). Die FoUikelzellen nehmen
bedent^d an A olunien zu und werden zu den nmdlichen, dicht stni-
iertoii und ktimigen Jjutpinzellon. die nacli und nach, ohne sich zu
vermehren, den gjinzen Follikel erfüllen. Zugleich wuchern Tiinde-

gewebe und Gefäße aus der Theka in den Follikel ein. Die großen
eilen ThekazeUen vahrm jedoch ihre Lage im ümlcrNse des FoUikels.
Es sei ülirigens bemerkt, daß nach einer Anzahl Autoren (Clark,
Naokl, Hi ui.iiK u.a.) die Folhkelzellen zuL'nnidft gehen und die Lutein-
zellen au.s den Tkekazellcn sich entwickeln sollen.

üiyiiizeü by Google

Literatur-Verzeichnis.

1894. Bbbov, R. 8.. Vorieeangen Aber die ZeiDe und die efafteheit Gewebe

(it .s tierischen Kürpers. Wiesbaden.
1898. BüHM & DAViDOFr, Lehrbuch der iiistologle d. Menschen. 2. AxdL
1901. Boas, J. E. V., Lehrbnch der Zoolosie. 4. ArxiL Jena.
1908. BaiUM, M., Pie tierischen Parasiten o?; Menschen. Würzburg.
1862—1908. Bbomn, II. G., Klassen and Ordnongen dua Tierreichs, Leipzig

Q. Heidelberg.

Bd. 8: Sponsiea (Fodfera). 1887. bearbeitet v<m Qt. G. J. Vouuim.

Bd. 9 Abt 8: Coeienterata (Hobltlere), lÄaL 1—17. 1868— 1887, be-
arbeitet von C. Chun. Lief. 18—21. 1902, bearbeitet von L. WttL.
Lief. 1—3. Anthozoa ^1903— 1906). bearbeitet von 0. CABlSBMr.

Bd. 2 Abt. 3: Echinodennen (Stecbelhäuter). 1. Holotbnria, Lief.
1 — 16. 1889—1892. bearbeitet von H. Lüdwis. 2. Asteroldea, Lief.
17—28. 1893—1899, bearbeitet von H. LüDWie (bis i.ag. 623) und
O. Hamann. 3. Ophiuroidea, Lief. 29 -41. 1900-1901, bearbeitet
▼on O. Hahann. 4. £ohinoidM, Lief. 42—48. 1801—1902, bewbeiiiet
von O. Hakakn.

Bd. 3: Malacozoa (Weichtiere). 1862, bearbeitet von H. G. Bronn.

Bd. 3: JkloUosca (Weichtiere), nea bearbeitet von H. Sihbotb. 1. All-
gemetnee, Lief. 1—8; 2. Ampbineora, Lief. 4—15; 3. Seaphopod»,
Lief. 16-21; 4. Gnstropoda, Lief. 22—94. 1892—1907.

Bd. 3: Sopplement. Tunicata (Manteltiere). 1893-1903, bearbeitet von
0. Sbeuokr. Lief. 1—80.

Bd. 4: Würmer: Vennes. 1. Elnleitnng. Lief. 1—7. 1887, bearbeitet
von H. A. Paokkstboheb (Lief. 1 — 6) und M. Bbadn (Lief. 7).
8. Mionelxninthes (Dicvemiden und Orthonectiden). T^icf 7 — 8,
1887—1889, bearbeitet von iL BB40M. 3. PlaUxelminthe« (Trematoden,
Cestoden), Lief. 8—88. 1889 bis 1900, bearbeitet von 11. Bsaim.
4. Torbeliarieu, Lief. 63-109, bearbeitet von L v. Gk.^ff.

Supplement: Nemertini (SchnurwtlnnerV Lief. 1—29. 1897—1907, be-
arbeitet von O. Bübocb.

Bd. 6: Crostacea. 1. Abt. 186R- 1879, bearbeitet von A. Gkb8Täokkb.
8. Abt. 1881 — 1901, bearbeitet von A. Gbbstaoesb (Lief. 1 — 46) and
von A E Orthamm (lief. 47-88). 8. Abt.: Myitepoda. Lief. 83—79.
C. Ykbbokff.

Bd. 8: Wlrbeltlero. Abt. 1. PlBehe: Plaoe«. 1901—1906. Lief. 1—86^

bearbeitet von E. Löknbbro n. G. Favako.

Abt. 2. Amphibien. 1873—1878, bearbeitet von C. K. EomuKH.
Abt. 3. Reptüien. 1890, bearbeitet von O. K. Hoffmamn.

Abt. 4. \ i»;^el. 1691, bearbeitet von H. Oadow & E. SklENKA.

Abt. 5. Saugetiere: MiimmaUa. 1874 — 1906, bearbeitet von C. U. Gi£itsi>

Digitized by Google

528

Literatar-VeRaicImla.

(Lief. 1— SO) noi von W. Lsohb (liel. 87—76), fortgeectot von

E. GöPPBRT.

1901. Cajal, S. R. y, Elemeutos de Histologia uormal y de Tecnica micro-

grafica. 3. Aufl. Madrid.
1880—1882. CiMB, C, (rrnndzUge der Zoologie. Bd. I und U. Marbni^BT-
1697. — Lehrbach der Zoologie. 6. Auflage. Marburg und Leipzig.
IHDn Clahs-Gkobbek, lichrbuch der Zoologie. Marl)urK.
Itiüö. Delaoe. Y., La stractore du Protoplasma etc. Paris.
1B97— 1901. DKiaoB, T. & BteouAU), Tnitö de Zoologie Oodcz^ Fkds.

T. 1. La Cellule et les Protozoaires 1896.

T. 2. Iru Partie: Mesozoaires — Spongiaires. 1899.

T. 2. 2me Partie: Lee Goelenterea. 1901.

T. 3. Les Echinodermes. 1903.

T. 6. Les Verraidiens. 1897. (Bryozoen, Fhoronis, Bhabdopleura,

ÜephalodvKUi, Chütognalheii. Bnichiopoden.)
T. 8. Les Procordee. 1898. (Enteropneusten, Amphioxua, Tunicaten.)
1904w Doenis A. S., VorleeoiiMa aber Hiitobgle. StPMenbaig. (Bassisch.)
1864—1883 Ecker, a. & WiEDmiiEDi, Anatomie des Fraecbee. 1. AofL
Hrauuiicliweig.

1896—1904. idem. 2. Aufl. bearbeitet von K Oadvt. 1. Abt Leiire Tom

Skelett und vom Muskelsystem (1890)

2. .\bt. Lehre vom Nerven- und G«ifäßöyi>tüm (1898).

3. Aht. Lehre von den Singeweiden, dem Integmneint und den
äinuesorganen (1904).

1901. EujcfmKeen, W. A GOmtbbb, Q., Omndrlfi der vergl. Histologie der

Hnussäugetiere. 2. Aufl. Berlin.
1882. Flkm^ino, W.. Zeilsubstanz. Kern und Zellteilong. Leipzig.
1096. Fol. H.. Lelirbuch der vergleich, niikroskopischen Anatomie, mit

Einschluü der vergl. Histologie und Histogenese. Leipzig
1898 — 1902. ÖE6KSBADH, C, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere mit

Berücksichtigung der Wirbellosen. Leipzig.
1898. Bd. 1. Einieitnng, Int^^nment, äkeletsyttem, Mnskelsjstem,

Nervensystem und Sinnesorgane.
1908. Bd. 2 Darmsystem und Atmungsorgane, Gef&ßsystem, Harn-

und Geschlechtsorgane (Crogenitalsvstem).
1909. GoLoi. C, Opera omnla. Vol. 1. ^Istologia nonnale (1870—1883),

Vol. 2. Istologia nonnale il883^1903) nnd VoL 3. Pafeologle

generale e Islo-i'atoiogia 1894).
1904. GDBwrrscH. A., Morphologie und Biologie der Zelle. Jena.
1899. Hamxxk, V., Praxis and Theorie der Zeilen- nnd fie£roehtnngaUh«&

Jens.

1904 H.VLLKR. B . L«=!hrbuch der vergl eich enden Anatomie. Jena.
1888^1891. Hatschbk, B., Lehrbuch der Zoologie. 1.— 3. Li^erong. Jena.
1886. — CoRi, C. J.^ Elementarknrs der Zootomte In fttnfiBehn vorleeongen.

Jena.

1907. Heidenhain, M., Plasma und Zelle. 1. Abt. Jena.
1896. Henneody, F., Le(;ons snr la cellule. Paris.

1893—1898. Hbbtwio, Ü., Die Zelle und die Gewebe, l. Buch: Allgemeine
Anatomie nnd Physiologie der Zelle. 1893. 8. Buoh: Allgemeine
Anatomie und Pliyt<iologie der Gewebe. 1896«

1906. HsaTWie, O., Allgemeine Biologie. Jena.

1908. — Lehrbnch der Entwfckluugsgeseblebte des Menseh«! und der Wirbsl»

tiere. 7. Anfl. Jena.

1906. — , Handbuch der vergleicheudeu und experimtinteilen Entwicklungslehre

der Wirbeltiere 3 Bünde. Jena

1907. Hertwio. H-, Lehrbuch der Zoologie. 8 Anfl. Jena.

1901. Horsa. JJ. bun., Lehrbuch der Histologie des meuschlichen Körpen.

Unter Mitwirkung zahlreicher anderer Autoren. Warschau (Polnisch.)
1896. KuuN, E., Grundzttge der Histologie. I>eutech von A. KoUmann. 3. AnfL

Leipzig.

1889 — IBW. iv iLLiKER. A., ITandbach der Gewehelehre des Menschen. 6. Aufl.

Leipzig. 1889. Bd. 1. KOujUb, Die allgemeine Gewebelehre and
die Systeme der Haut, Knochen nnd Mnäkehi.

Digitized by Google

Idtektttnr-VeneichiiiM. 529

1^6. Bd. 2. — . i^erveosygtem des Menschen nnd der Tiere.

1899. Bd. 3. I.Hälfte. Eimui, V. von, Verdaunngs- und Gcächmaeln*

orgtine, Milz, Hespirationsorgane, Schilddrüse. BeiSobilddräMt IhylinU,

Garotideukuötcheu, Hamorgaue, Nebennieren.

2. Hälfte: Ebnkr, V. v., OeschlecbtsorgMM» Gefitf^atom, Blat und
Lymphe, höhere Siniumigaiie (19Qg).

1906. KoPscH, F., Raube» Lehrbnoh aer Anatomie des Menschen. Abt. 1:

AllgeiiH in- r Teil. 7. Anftaige. Leipzi;;.
1890—1902. Koat>(.asLT, £. & HnnB, E., JL&brbach der vergleichenden £at-
wicklangsgeechichte der wlrbelloeen Tiere. Jena. Spezidler Tel).
1890. Heft 1: CölMiteraten, Wüniijer, EehtnodenneiBt £nterapiMiiateB|

Chätognathen.

1892. Heft 2: Arthropoden.

1893. Heft 3: Mollasken, Tentaonlaten, Tunicaten» AmvhioBcm.
1902-1908. Allgemeiner Tea

1907. KüKBNTHAL, W . Leitfaden für das Zoologische Practii ;u; 4. Aufl. Jena.

1903. KuLTSCBnscKT, a. K., Elemente der Histologie der Tiere und Menschen.

Charkim.

1688—1894. Lako, A., Lehrbneh der vefglejcheadeii Anatomie der wirbdkwen

Tiere. Jena.

Idoi). — , idem, 2. Aufl. Liefernug l: Mollusca, von K. HssoBim.
1900» X901. Lamkuvcb, £. IL, A Treatise on Zoology. London.

Part II. The Porifera and Coelentera, von E. A. Mikchin, G. H. Fowles

& G. C. BODBNB. 1900.

Part III. The Echinoderma, von F. A. Bathkb, J. W. GRSeoBf & £. 8.
Goonaicn. 1900.

Part IV. The Platyhelmia, Mcsozoa, and Nemertini, von B. Bexham. 1901.
1907. Lkb. A. B. & .Mateb, P.. Grundzüge der microscopischen Technlii;. 3. Aufl.
Berlin.

1896. LINBOSSKK, M. VON, Der feinere Bau des Nervensystems usw. Berlin.

186S — 1876. Lbuokabt, E., Die menschlichen Parasiten und die von ihnen her-
rührenden Krankheiten. Leipzig; u. Heidelberg.

1879-1901. idem. 2. Aufl. 2 Bde., beendet von G. Brandes.

1867. LsvDio, F , Lehrbuch der Histologie dee Menschen nnd der Tlvn. Frank-
furt a. M.

1^4. — , Vom Bau des tierischen Körpers. Handbucli der \ergleichenden
Anatomie. 1. Bd. Tübingen.

1883. — , Untersuchungen zur Anatomie und llistolofrie der Tiere. Bonn.
1885. — , Zelle nnd Gewebe. Neue Beitrilgo zur Histologie des Tierkörpers.
Bonn.

1883—1886. LSD.M8, J., Syuopais der Tierkunde. 3. Aufl., bearbeitet . von
H.. LvDwio. Hannover.

1901. LoEWENTRAL, Atlas zur Tergl. Histologie d«r Wlrbdtlwe nebet erliatem-

dem Text. Berlin.

1896—1900. Oppbl, A., Lehrbndi der veiglelchendeik mlerosoopiachen Anatomie

der Wir1/eltiero. Jena.
1. Teil: Der Magen (1896).
8. Teil: Schlund und Darm (1897).

. d. TeÜ: Mundhöhle, Baachspeioheldrttse und Leber (1900).

4. Teil: Ansftthrapparat und Anhangsdrttsen dir mBonliehen Oesdüeohta-

ort^ane (1904').

5. T«il; Die Parietal Organe (1900).

6. Teil: Atmungsapparat (1906).

1902. Pkrrikr. R., Cours elementaire de Zoologie. 2. Aufl. Paris.

1904. pRENANT, BooiN, P. &. Maillaku, Trait* d'histologie. Teil 1: Cytologie

generale et speciale. Paris.
1888. Bamvisk, L,, lechnischee Lehrbuch der Histologie. Übersetst von

W. NiOATi ft H. VOH Wws. Leipzig.
1891. RAWrrz, B., Grundriß der Histologie. Berlin.
1893. RsKABT, J., Traite d'histologie pratique. Paris. Teil 2. 1899.
1902. SoBMUDis. K. C, Lehrbuch der vergl. Histologie der Tiere. Jena.
1907. Sobotta, J., Atlas und Grundriß der Histologie nnd .mikroakopisohen

Anatomie des Menschen. München.

Digitized by Google

^0 Literator-YerMtohnia.

1ML Stöhb, P . Lehrbach der Histologto und 4m miOMOaptocilMih ^«**ir**''t

des Menschea. 11. Aufl. Jena.
1901. Ssnonown», L., Lehrlmck der Histologie und der mikmikralnlian

Anatomie, mit boMmdenr Berflekiriohttgnng 6m meniohHohsii KiSfpen.

Würzburg.

1888—1894. VoOT, C. & YcKO, R, LehrbucL der ] racilächen vergleidMmdWI
Anatomie. Bd. 1 (1888) and 2 (1889— 18iH). Braanschwetg.

1898. WninsmiL B., GmndriB der Tenrleicliendea Anatomie der Witlielyar«.
4. Aufl. Jena.

Allgemeines.

1890. ÄLTMA.NN, K., Die ElemetitarorgaiaißiBen tind ihre Beziehungen zu den
Zellen.

1898. — , Über Granula und latecgraanlanabstaiiMin. In: Arcb. Anat. Phjs.
Anat. Abt.

1893. Apatut, S., Über die Muskelfasern von Ascarns. in : Zeit. wiss. Z. Bd. lOl
1887. ~, Das leitende Element des ^terrensystems usw. in: MittelL Z. Statt
Neapel Bd. 18.

1901. — , Bemerkungen zu den Ergebnissen Kamon y Cajals hinsichtlich der
feineren Beschaffenheit des Nervensystems, in: Anat. A uz. Bd. 31.

1819 Abnold, J., Über feinere Struktur Her Zellen unter nomiiden nnd
patholog. Bedingungen, in: Arch. Path. Anat. Bd. 77.

1887. — , Über die Tetlnngsvorgäuge es den Waoderadlen. in: Areh. mlkr.

Anat.

190S. — , Weitere Mitteilungen über vitale uu i gupravitale Granalafüxbang usw.

In: Anat. Au. Bd. 24.
1901. Plasmosomen, Granula« Mitochondrien, Chondriomiten and Mels-

figuren. in: Anat. Anz. Bd. 81.
1880. Adbbbach, L., Zur Kenntnis der tier. Zellen. 1. Über zweierlei chroma-

tophile Kernsubstanzen, in: Sitz. Ber. k. preaß. Akad. Wis& (.VergL

IWl.)

1881* Balpian-i, E. G., Sur la structure du noyan des ceUoles saliTairee chM
les iarveü de Chironomus. in: Z. Anz.

1896. Ballowttz, £., Zar Kenntoi« der ZellephlLie^ In: Aldi. Anat Fliyt.

Anat. Abt.

1890. — , FibrUUlre Stroktar ood Kontraktllttftt. in: Yerh. Anat Gea. 8. Vere.

Berlin.

1898. — , Untersuchungen über die Struktur der Spermatozoeu usw. in : Anh.

mikr. Anat. Bd. 32. (Vergl. Bd. 36; ancb Zeit wiss. Z. Bd. 50. 68.)
1900L — , Über das Epithel der Membrana elastica post. des Auges, seine Kerne

un<i eine merkwürd. Struktur seiner großen Zelisphärcn. in: Arch.

niikr. .Anat. Bd öG.

1897. BxMOA} C, Neuere Mitteilungen über die Hi8t(^eneee der Säugetier-

apermatraoen. in: Verh. phys. Oee Bertfn.

1888. über die Entstehung der Spiralfnser des VerUndQnglBtfidEea der
äängetierspermien. in: Verh. auat. Ges. Kiel.

1901. — } Über neue Darstellnngsmethoden der 2jentralkörperchen und die Ver*

wandtschaft der BasaTkörper der Zilien mit Zentralk&ipereliBn. in:
Arch. Anat. Phys. Phys. Abt.

1902. — . Die Mitocliondria, in: Ergebn. Anat. Entw. Bd. 12.

1876. BsMSOEN, £. VAU, Becherches bot les Dlcvömidee usw. in: BulL Acad.
R. Belg. (8) T. 48.

1888. — , Kecherches snr la maturation de ToBuf, la f^oondatton et U difitfOtt

cellulaire. in: Bull. Acad. R. Belgique V. 4.
1887. Bekkokm, E. van & Neyt, Nouvellee recherches sur la fecondattoo. ei In

division mitosique chez l'ascaride m^galoc^phale. Leidig.
1904. BsBasK, F. vok, ^or Kenntnis gewisser Stmktarbilder (Keteapparate,

Saftkanälchen, Tropliotipongien) irn Protoplaam» TencUedener Zell-

arteu. in: Arch. Mikr. Anat. Bd. 64.
1886. Bbbthou», d., Stadien über Frotoplaamamechanik. Leipzig.
1908. Bethe, a.. Allgemeine Anatomie and PbTBiologie dee »0

Leipzig.

Digiiizod by Google

Litmitiir^y««ildiids.

531

1904. Bbthk, A., Die historische Eni Wickelung der Oanglienzellenhypothese. in:
Ergebn. Phys. Bd. 3.

1894. £om, IMb Stniktar des SAlmblSachoas im Orarialei von Triton, in:

Axtth. mUtr. Anat. Bd. 48.
1908i. BoDiN. P., Ergustoplaamaf PlimidoelizoiDOioaMa et IQtodiondrta, in: Aroh.

Z. exp. ,.4) V. 3.

1887, 88 u. 90. BovcBi, T., Zellenstudien. 1, 8 und 3. Jena.

190L ~. Zelleustadien. 4 Über die Netor dar Zentroeomeo. In: Jen. Zelt.

Bd. 35.

1904. — , Ergebnisee Aber die Koiietltaftlon der ehromet SnbetuuB des Zeülkemt,

Jena.

1895. Bnmii; nc, La spluhpe attrectiTe dane lee odlnlee fixes dn tiaen oonjonetlf.

in: Bull. Acad. R Belg.

1899. — , Contribation a i'etude physiologique de iamitose, in: Fest, für van

Bambdw.

1888. BOhlkb, A., üntersachnngen über den Ben der NerrenzeUen. in: Terh.

phys. med. Ges. Wörzbarg. Bd. 31.
1808. BüTsciiLi. O , Untcrsnchangen Aber mikroskopieche Seblnme nnd das

Protoplasma. Leipzig.
1901. — , Meine Anstellt fiber die Struktur des Protoplasmas ond einige ihrer

Kritiker, in: Arch. Entwickl. Mech. Bd. 11

1905. Caj^, R. y, Mecanisine de hi regeneration des nerfs. in: C. R. Soc. Biol.

T. 58.

1907. — , Die histogenetischen Beweise der Nennmentheorie von His o. JoreL

in: Anat. Anz. Bd. 80.
1897. CAftNOT. J. B. S- Lebbum, EL, La cjtodlMe de VmaL In: La Cellnle. 1. 1&

(Verpl. 14 und 16).

1850. Cabds, V ., Über die Entwicklung dee Spinneneies. in . Zeit. wiss. Z. V. 8.
1897. CoB.\, T., Über epitheliale Schlolleisten nsw. in: Verh. phys. med. G«a.

Wnrzburg. Bd. Hl.

1906. DooiKL, J., Der l'ibrilläre Bau der Nervenendapparate in der Haut des

Menschen and der SftQgetiere nnd die l^lenronentheorie. in: Anat. Ana.
Bd. 87.

1094. BbOmbs, Studien Uber den Mecbenfsmns der Zellteilung. In: Jen. Zeit

Bd. 29.

1907. BniBBKH I Der Mitochondrial-Apparat in den Zellen der Wirbeltiere

und Wirbellosen, in: Arch, mikr. Anat. Bd. 71.
1906. EuSER. V. von. Über die Entwicklung der leiingebenden Fibrilleu, ius-

liebondcre im Zahnbein, in: Sitz. Her. Akad. Wiss. Bd. 115. Heft 3.
1904. EaaucH, L., Der Ursprang der riafimazellen. in: Arch. Path. Anat.

Bd. 176.

1900. £isxoNt), J.. Über die Nator der sog. klneHMdien Zentren der Zellen, in:

Verh. Anat. Ges.

188L Ekoklmamk, T. W., Über den faerigen Bau der kontrakt. Substanzen,

mit besondrer Berücksichtigung der glatten nnd doppaltacluügge«

streiften Muskelfasern, in: Pilügers Arch. Bd 25.
1878. — , Mikroskopisrhe l'ntersurhungen über die quergestreifte MuskelsnlH

Stanz, in: Arch. Phys. Püüger. Bd. 7. (Vgl. Bd. 11, 18, 26.)
1876. Ptnuuic», W., Beobsehtangen 8ber die Beeebsffenheit dee ZsUkemes.

in: Arch. mikr. Anat. Bd. 13. (n, a.)
1882. — , Zellsubstanz, Kern und Zellteilung. Leipzig.

1887 n. 1891. — , Neue Beiträge zur Kenntals der Zelle. L nnd 8. Teil, in:

Arch. mikr. Anat. Bd. 29 u. 37.
1881. — >, Uber Teilung und Kemformen bei Leukozyten usw. in: Arch. mikr.

Anat. Bd. H7.

189a— 98. — . Referate über „Die Zelle *, in: Ergeb. Anat. Entwickl Mech.

1908. — , Die Histogenese der Stützsubetaiixen der Bindegttwebflgmppe. in:

Hnindb. Entwickl. Gesch. O. Hert^-ig-, Lief. 4, 5.
1B7Ö. i KüM-MANN, 0., Zur Lehre von der Struktur der Zellen, in: Jeu. Zeit, Bd. 9.
1900, FüBST. C. M.. Haarzclleu und Flimmerzellen, in: Anat. Anz. Bd. 18. •
1906. If'uss, &, Die Bildung der elastischen Faser, in: Arch. Path. Anat. Bd. 185.
1897. GjuaoKR, C, Lee filaments basanz des oelloles glandolairss. in: Blbliogr

anat.

Sekntllsr, Hiataloils 4«r Um». 84

Digitizcd by Google

582 lÄtmAm-YaxdiokBSM,

1905. GoLDSCBMiDT, R.. Der Chromi<iia: l| [ trat lebhaft funktionierender Ge-

webszellen, in: Z. Jahr. Abt Ali ri h. Bd. 21.

1898. OoLAi, C, Appnnti intomo aUa strüttara delle cellule nervöse, in:

B«od{e. Tat. LomiMidi Sc Lett. V. 31.
1874. HiCKEL. V... !>:(' Gastraeatheorie usw. in: Jon. Zoit. Bd. 8.
1893 a. 95. Hacrkh \ , Das Keimbläschen, seiua Elemente and Lageverimde-

mngen. m Aroh. mikr. Anat. Bd. 41 und 48.
1903. HAKRisoy. R. (i., Exporimontcüe üntersuclmnfxen über die Entwicklong'

der Sinnesorgranc der Seitenlinie bei den Ampiiibien. in: Arch. Mikr.

Anat. Bd. 63.

1901. — t Neue Venache and Beobachtnogea über die Eutwicklang der peri-

pberen Nerven der Wlrbelttera. in: Sitz. Ber. Niedeirhein. Ges. Bona B.
1881. Hatsc hsk, B , StndJen fiber EntwieUnag des Amf^oxes lanc in; Arb.

Z. inst. Wien. Bd. 4.
1888. ~, Über den gegenwirtlgen Staad der Eeimblftttertbeorfe. in: Ywh. D.

Z. Ges. Göttingen.

1906. Havkt, J.. L'origiue des nacleoles vrais oa plasmosomes des celiules ner-

veuses. in: Anat. Anz. Bd. 29.

1899. Hbidekuaim, M., Beiträge zur Aufklärung des wahren Wesens der faaer-

f5rmlgen DifCerenzleningen. In: Anat. Anz. Bd. 16. (Vet^L. aoeh

Bd. 21, 1902.)

1899 u. 1901. — , Struktur der kontraktilen Matfrie 1. u. 2. in: Ergebu. Anat.
Entw. Gesch. Bd. 8 und 10.

1900. — , über die Zentralkapwln nnd Fseadocbromosomen in den Samenzellen

Ton Protens, sowie Uber Ihr VerUUtnta za den £iiozomen, Chondro-
miten nnd .\rcluplasmaschlelfen. in: Anat. Ans. Bd. 18.
1607. — , Plasma nnd Zelle. Jena.

1868. Heidbkhain, K., Beitrüge zur Lehre Yon der Bpdchdabsondattng. In:

Stud. pliys. Inst. Breslau, lieft 4.

1906. lie,La, 11., Zur liistogeuese der Nervenleituug. iu: Verh. Amii, Ota.

20. Vers.

1905. — , Die Entstehung der Neurofibrillen, in: Neun Centralbl. Jeb|£; 24.
1878. HKrRVAim, Untersncbnngen Aber das Protoplasma, in: Sits. Ber. wiener

Ak Wlss. Bd. R7.

1898. litNM -.UY, F.. Sur les rapports des cils vibratiles avecles centrosomes. in:

Ar Anat. micr. T. 1.
1882 u. Sä. ilEKTsvio, O., Die Entwicklnn^ des mittleren Keimblatts der

Wirbeltiere, in: .Jen. Zeit. Bd. 15 und 16
1881. Hkrtwio, O. u. lt., Die Ci-limitlieorie. in: Jen. Zeit. Bd. 15.
1903. HsBxwie, H., über das Wechselverhältnia von Kern und Protoplasma.

Mttnehea.

1896. His, W., Über Zellsn und Syaqrtlenblldnng. In: Abb. Stiehlt Ge«. Wlss.

Bd. 24.

190O. HoLuoREM, E.. Studien in der feineren Anatomie der Nervensdlen. I.

in: Anat. Hefte. V. 15.

1902. — , Einige Worte über das TropboBpong^nm verschiedener Zellarten, in:

.Anat. An/.. Bd. 20. (Siehe auch Bd. 21 und 22.)

1903. — , Weiteres über die Trophospongion verschiedener Drüsenzellen, in;

Anat. Anz. Bd. 88.

1904. ^, Beiträge zur Morphologie der Zelle. IL Verschiedene Zellarten. In:

Anat. Hefte. Bd 2ö.

1907. — , Über die Trophospongien der qoergestreiften Hnsknlatnr ^nsw. in:

Arch mikr. Anat. Bd. 71.

1908. JbSKPH. H., Bettrüge zar Flimmencenen» und Zentroeomenfrage. tat: Arb.

Z. Insr. Witu.

1905. KöLLiKKB. A., Die KntwickluDg der Elemente des Nervensystems, in:

Zeit. Wiss Z. Bd. 82.
1908. Kor.-:ctr, F., Dil' Durstt-llung des Binnrnnctzos in spinalen Ganglien«

zclieu uäw. mit Usmiunisäure. in; ^lU. Ber. Akad. Berlin.
1896 tt. 97. KoRSCHELT, E., t:ber die Struktur der Kerne in dm SpinndrfiMi

der Raupen, in: Arch. mikr. Anat. Bd. 47, 49.
1886. Zosezi., A., Weitere Beitrüge zur Chemie des Zellkeros. in: Zleit. phjs.

Chemie. Bd. 10. (Vgl. Bd. 88.)

Digilizod by C«.

Lftaratop>yeKnie]mii.

53S

1896. KoBTiiMBcxi, K. von ^ikolkcki, M., über das Verhältnis der Zentroaomen

zum Protoplasma, in: Arcb. mikr. Anat Bd. 48.
1877. KowALKwsKY, A., Weitere Stndieu Uber die £ntwlcldllIIS4eM6hIollte dM

Ampbioxas laue, in: Arch. mikr. Anat. Bd. 13.
1801. KObmb. W., Uiitttraaeluingen Aber du« ProtoplMn» nod die KontnkliUltatw

Leipzig.

1875. Kurma, C. von, Cber Differeozierang des Protoplasm» fa den SSeUen der

tier. Gewebe, in: Schrift. Natnrwiss. Ver. Scnlebwig-IIülstein. Bd. 1.

1902. Lbs, A. Ii., Noavelie^ re<:herches mr le Nebenkeru «t r<^pression da

{dwad car>ocinetiquc. in: La Cellole. T. 20.
1898, T.SNHossitK, M. V()U, t^ber Fliuimfrzelten. in: Verh. Aaet. Qes. KieL
188Ö. Lkyüib. f. vou, Zelle und (iewebe. Ikiuu.

1886. List, T., Belti«Ke vor Chemie der Qewebe. In: MitML Z. Stet. Newel,
fid. 12.

1908. Lraoecn, W.. tfhw die Nacleolereabetene dee relfendea Tritamelee ttew.

in: Jena. Zeit B(i 37.
1872 und 73. MKaKEL F.. Der (^oergeätreifte Muskel. 1 n. 2. in: Arch. mikr.
Anat Bd. 8 u 9. (Vergl. Bd. 19.)

1897. Mrvks, f., Zellteilung, in: Ergebn. Anat Entw. (Vergl. 1898. Bd. 8.)
1m99. — , über den Einfluß der Zellteilung auf den Sekretionsvorgang usw.

in: Fest. f. vos Kdpffkb.
1908. — t Struktur und Histogeneee der Spermien, in; Ergebn. Anat. Entwidd.
OMch. Bd. 11.

1907. ^, Die Sp«rmatocytettteilnDgeo bei der Honigbiene USW. Jn: Aich. mikr.

Anat. Bd. 70.

1907. — ^ Über Mitochondrien bezw. CUondriokonten in den Zellen jnnger £ai>

bryonen. in: Anat. Anz. Bd. 31.

1898. MovraoxBBY, T. H., Comparative cjtological stadies wfth eepeclol regsrd

to the uiorphology of the nucleolus. in: Jourii.^Iorph. V. 16.
1895. MUllkb. E., Uber Sekretkapillareu. in: Arcb. mikr. Anat. Bd. 45.

1903. NissL, F., Die Neuronenlehre und ihre Anhänger. Jena.

1809. Obst. P., UntorsuchnTigen über das Verhalten der Nukleolcm bei der Ei-
bildong einiger Mollusken und Arachnoiden. in: 2^t. wiss. Z. Bd. 26.

1800. FnsB, K., Das Zeatnm fttr die FUaanieiv nndOeißelbevfgnng. in: Aaet.
Adz. Bd. 15.

1886. PuntBe, O., Über die Entetehnng des Nebenkems new. In; Arch. w&x,

Aniif. V. 26.

1899. i'BKNA.KT, A., bur ie protoplasma supörleur. in: Joorn. Auat. Phys.
1886. Quincke, 6., Ober periodische Vefbreitung au Flfiaeigkeitsoberfläcben und

diidurch hervorgerufene Bewein ntrserecbeinongea. in: Ann.PhyB.Chein.
Bd. Hj. (Sielie aucli 189-1 fliemia)
1883. Rabl. C. Über Zellteilung, in: Morph. Jahrb. Bd. 10

1889. — , Theorie des Mesoderms. in; Morph. Jahrb. Bd. lö. (VergL Bd. 19.)

1890. — , Über die Prinzipien der Hlttologle. in: Terb. Anat Qee. 9. Ter*.

Berlin.

1894 u. 96. Keinke, i-' , Zeübtudien. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 47 o. 60.
1906. Betzids, U.. Punktsubstanz, ^nwQeea Oran*' und Neoronenleiue. in:

Biol. Unters. (2). Bd. 12.
1906, — , Über den feineren Bau des Achsency linders der Nervenfasern, in:

Arkiv Z. Sl(.. k!>olm. Bd. 3.
1903. HoauB, £., Untersuchungen Uber den Bau der Zelle. 1. Kern und

Kemkörper. in: Zeit wies. Z. Bd. 73.
1885. RoLLETT, A., Untersuchungen über dnn Bau dor quergestreiften Mviskel-

faseru, 1 n. 2. in: Denkschr. Matii. .Nat. Kl. Äkad. "Wien. Bd. 49 u. öl.

<Vergl. Bd. 58.)

1891. — , über die Streifen N (Nebenscheiben), das Sar«oplasma und die Con-

traktton der quergestreiften HnekeTfasem. in: Arch. mikr. Aneit Bd. 87.

1906 n. Oü. Si HL.iTEB, G., Histolu^isi lie TTntersuchun^en Uber dw ICnskri»

gewebe. I a. Ii. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 66 n. 69.
1891. ScHSEiDEB, K. C, ünteranchnngen Uber die Zelle^ in: Arb. Z. Inst WIox.

Bd 9

1902. — , Lehrbuch der vergl. Histologie der Tiere. Jeua.

1905. — , Plasmescrnktnr and -bewegnng. in: Arb. Z. Inst. Wien. Bd. 16.

84*

Digitizod by Google

634 liftentnr^TflmlcIuito.

1908. ScniBERO, A., UntenachnngenfiberZellverbindangim. 1. tn: Zeit. 'Witt. Z.

Bd. 74.

1907. — , Untersachangen über ZeUverLiuduQgen. II. ia : Zeit. wiss. Z. Bd. 87.
1906« SoaVLTZB, O., Beiträge zar Histogenese des NervensystemB. 1. Über dto

multicellaläre Entstehung der peiipbereia aenaiblen Nerrmiluer usw.

in: Arch. Mikr. Anat. Bd. 66.
1906. — , Zur {listonene.se der peripheren Nerven, in: Terh. Anat. Ge*. 20. Vttr&

1891. SoLOEH, Zur Keoatuis der rigmeutzelleu. iu: Anat Auz. 6.

1899. Über den feineren Bao der Glandula •nbmaxülaria dca Menadien, in:
Fest. Gegenbaur, Jena.

1892. — , Zelle und Zellkern. Leipzig.

18M. Spulkr, A , Beitrüge zur Histologie und HigUlgeilai« der Biad«* und

Stiitssabslanz. in: Anat. Hefte. Bd. 7.
1870. SnuMVDMics, B , Zellbßdimg und Zellteiliiiig. Jena,
1901. SnussEM, O. zuB, Über die Lage der SSantroflomea in rohiMiden SMlen.

in: Arch Entwickl. Mech. Bd. 12.
1906. SrnoNiaKA, F. K., Esoplaama oder Ketapltama. In: Site. Ber, Böhm. Oea.

Wiaa. 1907.

1906. TtttrasmosKr, K. von, Bnliekem und llitoaa. &k: Anh. Mikr. Anat Bd. 66.
1867. Valbttb St. George, A. de la, Über die Oeneie dea SamankOipen. in:

Arch. mikr. Auat, V. 3.
1901. VlONON, P., Sur les centrosomee 4pitht'-!iaux. in: Compt. Uend. T. 133.
1891. WAinniB, W., Über einige neuere Forschungen im Oebiete der Anatomie

des Zentralnervensyetem«. fn: D. med. Woehensclirift.
1896» — , Die neueren Ansichten ül>er den Ban und daa Waten der Zelle. In:

D. med. Wochenschrift. Bd. 21.
190L — , Kittsnbstanz und Gmndenbetanz, Epithel nnd Endothd. In: Arch,

mikr. Anat. Bd 57.
1906. — , Die Geschlechtezellen. in; Handb. Entw. Lehre \Virl>eitiere. O. Hert-

wig. 1. Bd.

1906. WALLBNeRKN.iLf Zar Kenntnis der Flimmerzellen. in:Zeit.allg.Phv8. Bd.5.
1906. WoUf, M.. Nene Beitr&ge zor Kenntnla dea Nenrona. in; BfoL ZentralbL

Bd. 2n.

1881. Zacharias. E.. Über die ehem. Beschaffenheit des Zellkerns, in: Bot. Zeit

Bd. 39. (Vergl. Bd. 40, 45 u. a )
1898. ZniMiBiUNii, K. W., Beitrige znr Kenntaai« einiger Brtteen nnd Epithelien.

in: Areih. mikr. Anat, Bd. 69,

Anneliden (apaa. Oligoehaelait).

1890. Af ATHT, St., ^tach welcher Kichtaog hin iK>ll die Nerveulehre reformiert

werden? in: Biol. Zentralbl. Bd. 9.
190^ — , Die drei verschiedenen Formen Ton JUchtzeilen bei Hiradineen vmw,

in: Verh. 5. Internat. Z. CouKreß.
Aboy Power, u", On the Endothelium of the Body Cavity and Blood-

Vessels uf the common Earthworm, as demonstrated by Silver-iStaining.

in: Q J. Mikr. Sc. (N. S.) V. 18.
1896. BünnARn. F. K.. Monograph of Olifrocliaola. Oxford.

Bknham. W B., The Nephridium Lumörkus und it» Blood-enpply etc.

Quart. Journ. Micr. (n. 8.) Bd. 32.
1900. Bmea, R., Beitrige zur veigi. Anatomie, in: Anat. Hefte.
1906. Bbjübil, L., Note snr rintestin de la Pectinaire (Lagis Korenl Malmgren).

in: Arch. Z, Exper. (3). T. 10.
1\)03. ÜAJAi«, S. R. Y, Un sencillo metodo de coloraciön selectiva del reticuJo

profcopUamico y sus efectos en los divenoa drganoe nenrloaoa. In:

TtabojoB Lab. Biol. Madrid. I, 2.
1867. Camtaodz£ke, J., Organes phagocytafres obsenr^s chez quelques Annäidea

marines, in: Compt. Bend. 1". 125.
186L CLAPAa£J>B, £., Etudes auatomiqaes sur les Aunelides, Turbellaries etc.

dea Bibridea. in: H^. 8oc Phya. Oenive. V. 16.

Digitized by Google

Litentar-yermidmlB.

535

1868. CLAFA&ibos, Aonelides Chetopodea da QoUe de Naples. Genf. Supp-
lement dazn 1870.

1868. — , Hecherches aualominnrs ?ur Ics Attttdlides, Tnrbellaries, OptUnes efe
Grt'garines ob&erves daus les Hebrides« Genf XX. Paris.

1888. — . Histologische UnteraiieJinagen aber den Begenwnrm. in: Zelt. wies.
Z. Bd. 19.

1890. Cerfontadtk, P., Recherches snr le Systeme Cntand et snr le Systeme
Masculaire du Lornbric terrestre. in: Arch. Biol. Bd. 10.

1898. — , ContributioD ä 1' Etüde du Systeme Nerveux Central da Lombric
terrestre. in: Ball. Acad. Belg. (3). Bd. 24.

1898. CufiKüT, L., Etudes physiologlqoes sur lesOlipochetes in : Arch. Biol. Bd. 15.
1887. CttNNixuuAM, J. T., Some Points in the Anatomy of Polychaeta. io:

Quart. Joarn. Micr, Sc. Vol. 28.
1906. DiCHAiiT, Beitrag sur Kenntnie dee peripheren NerTensyateme des

B^nwurma. in: Arb. Z. Inat. Wien. Bd. 16.
1866. Ebbbtb, Über den Bau und die Entwicklang der BlntkapUltren. IL

in: Würzburger iiaturwiss. Zeit. 1866 — 67.
1864 — 18(>8. EiiLEKS, E., Die Borstenwürmer. Leipzig.

1887. Eisio. H . Die Capitelliden dea Qolfea von Neapel, in: Fauna flora Golf

Neapel. Bd 1(».

1888. — , Zur Entwicklungageachiehte der GkpiteUldeo. in: lUtteil. Z. Stet.

Neapel. Bd. 13.

FamiB. £., Etadea aar l*hlatologte comparSe du Systeme nerveox eheai

I nies aminaux in: Ann. Sc. Nat. (4). V. 5 u. R.

1887. Trajpo.st, J., Le genre PoiygordiHM. in: Fauna Flora Golf Neapel. Bd. 84.
1906. Fbbudweiler. H , Studien äW dM OefUqrBtem niederer Obügadiaeten.

in: Jena Zeit. Bd. 40.

1888. FEiKDL.wDKa, B.. Beiträge zur Kenntnis des Centralnervensystems von

Lumbricus. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 47.
1884. — , Altea und neuee zur Histologie dea Baocbstranges der Hegenwünner.
iUd. Bd. 68.

1906« GaacRLu. A., Sopra le ncnrofibrille delle cellale nervöse äci Venni seoondo
an nuovo metode di dimostrazione. in: Anat. Anz. Bd. 77.

1893. GooDaioB, E. S., Oa a New Organ in the Lyoorldea. in: Q. Jonm. Hier.
So. (2). Vol. 34.

1896. — , On the Coelom. Genital Pncea and Nephridia. ibid. Vol. 37.

1896. ■ — , Notes on Oligochaetes. ibid. Vol. 38

1897. — , On the Nephridia of the Polychaeta. Part 1. ibid. Vol. 40.
1880. - , idem. Part 8. ibid. Vol. 44.

1899> — , On the Commanication betwcen the Cöloni and the Vascnlar System
in the Leech. Hirudo meclkinalis. in: Journ. Alicr. Sc. (2). Vol. 42.

1900. — , On the Nephridia of the Polychaeta. Part 3. — The Pliyllodocidae,

^Uidae, Amphinomidae etc.« with Summaiy and Conclusiona. ibid.

1901. The Stmetore of certaln Pdychaete Wonne, in: Bep. 70. Meet. Brit.

Assoc.

1899. Qbai*', A., Birudineenstadien. in: Nova Acta Acad. Leop. Car. Bd. 72.
186ä. Gbatiolkt, P., Recherches sur Porganisation du Systeme vaacnlaiie de la

Sangsue medicinale. in: Aon. Sc. Nat. (4) Vol. 17.
1887. Gbavieb, Cb., Kecberchea anr lea PbyUododena, in: Bnll. äcL France et
Belgic|ue. Vol 29.

1877. 0«nnr, R., üntennchnBgfm über die Aldopfden. in: Nora Aeta Akad«

Txop. Car. Vol. 39.

1904. GuNGL, ()., .\natomie und Histologie der Lumbricidenblatgefäito. in: Arb.
Z. Inst. Wien. Bd. 16.

1889. Haller, B., Beiträge zar Kenntnis der Textur dea Ceutralnervenayatama

höherer Würmer, in: Arb. Z. Inst. Wien. Bd. 8.

1900. Harrinotos, N. U.. The caiciferous glands of the Eiarthworm, with

appendix on the circalation, in Journ. Morph. Boston. VoL 16. Sappl.
1900. — y Struetnre An eryateme uerveux des Annelides, Xephditf Sßruda, Xitrai*

brictdus. Lumbriaai (Methode de Golrrl). ibid. T. 17.
1892. HnuKO, Zur Kenntnis der Alciopiden von Messina. in: Sitz. Ber.

Akad. WiBi. Wien.

Digitizeci by Ct.jv.'v

536

litarafcur-YenuIcluikk

1877« HAnonnc, B., Embryonalentwicklnng und KBOcpnng der MkeÜina

echinata, in: Zeit wiss. Z. Bd. 29.
.878. — , Stadien über die Eutwicklnngsgeschichte der Aaneliden. in: Arb. Z.

Inst. Wien. Bd. 1.
i88a —t Über die Entwicklnagageecbiolite von EMim» usw. ibid. Bd. 3.

1888. — , Über die Entwicklmig von Sipmadm imäm». lUd. Bd. 6w

1885. - En t \ i klang der Trochophora von Eupomatus uncina/tif PhÜ. ibid. Bd.6i.
1894. Hi^>-k. K., Zur vergleichenden Anatomie der Oligochaeten. ibid. Bd. 68.

1889. — . Cntersochungen über die Organe der Lichtempdnduu^ bei niederen

Tieren. 5. Die An^^on der ]>olycbäten Aunelideu. ibid. Bd. 65.
1845. IIofF»Kl6TBR, W., Die bis jetzt betwniiutea Arten aus der Familie der

Regenwünner. Braanst^hweig.
iWsi^. HonuMM, A. W., Beitrige zur ^atwicklaugfigesckiclite der Oligocbäten.

in: Zett. wiss. Z. Bd. 68
L903. HoufORBN, N., Bemerkungen zur Scbepotieffchen Abbandlang: fnter-

suchungen über dea ieineren Bau der Borsten einiger Chätopodeu

und Bracbiopoden. in: Anat. Anz. Bd. 24.
1876. Hobst, R., Aanteekeningen op de Anatomie von lAmbriau terr. L. in:

Tfjdskr. Nederland. Dierk. Vereen. Beel. III.

1888. Jawrt, M., Recherches sar le sytHAm» VMcnlsire des Annflide». In:

Mitteil. Z Stat. Neapel. Vol.
L908. JoHKSTON, J. B., On tae blood Gessels, llieir vslvee and the conrse of

the blood in Lumbricus. In: Biol. Bull. Woods Holl Vol. ö.
liKX). Jo&KFU, H.. Zur Kenntnis der Nenroglia. in: Anat, Anz. Bd. 17.
1908» — , Untersuchungen Über die Sttttisnbstsnzein des NervflOBiyateBiB. in:

Arb. Z. Inst. Wien. Bd. 18.
[908. — , Beftrflge znr FIlnuneTtellen- tind Zentrosomenfrsge. in: Arb. Z. Inst.

Wien. Bd. 14.

L903. IWANOFF, P., Die Kegeneration von Rumpf- und Kopfs^menten bei
LumMeulus lariegatus (ir., int Zeit. wisi. Z. Bd. 75.

L879. Ki.EWBNBEitQ, N., Tlie Development of the Earthwomip iMmMam 6nape>
zdüdes. in: Q. Journ. Micr. Sc. V. lö.

L89I. — , Die Entstehung des Aasalids ans der I^nre Ton Lopadorkynehu. in:
Zeit. wiss. Z. Bd. 44.

1890. KowALSWSKi, A., Beitrag znr Kenntnis der Exeretlonsoigsne. in: Biel.

Centralbl. Bd. 9.

L905. KRAWAljT, J., Untersuchungen über da« Zentralnervensystem des Regen-
wurms, in: Arb. Z. Inst. Wien. Bd. lö.

L885. KOksnthal. W., Uber die lymplioiden S&elien der Anneliden, in: Jen. Zeit.
Naturwiss. Bd. 18.

1889. - . I ■ bacbtnngen am Regenwumi. in: Biol. Centr. Bd. 8.
L903. LjlNq, A., Beitriige zu einer Tropbocöitlieorie. in: Jen. Zeit« Bd. 38.

1900. IuK»DON, F. E., The sense-organs of Nerm eiren« Saus, in: Jonm. Comp.

Neur. GranviHe. Vol. 10.
1864 u. 1H65. LAKKESTEji, E. R,, The Anatomy of the Earthworni. in: Q. Journ.

Micr. Sc. (n. s.) Bd. 4 und 5.
L880. — , On the Connective and Vasilactive Tiasues of the Medicinal Leeoh.

ibid. Vol. 20.

1898. Le.suo^skk, V., Ursprung, Verlauf und Endigung der senslbeln Nerven«
faser bei Lumbricm. in: Arch. Micr. Anat. Bd. 39.

1^. — f Der feinere Ban des NerveDsystems nsw. Berlin.

1888. Lnroio, F., Uber das Nervensystem der Anneliden, in: Arch, Anat. Phys.
— . Die riesigen Nervenröhren im Bauchmurk der Ringelwürmer, in:
Z. Anz. Bd. 9.

L890. loPPiTsoB, K., Beitar&ge zur Anatomie von Derottoma mipmietatum* in:

Zelt. wiss. Z Bd. 49.
L904. LivASoFF, N., Die Dannmnsknletor der Oligoehseten und Himdineen.

in: Z. Anz. Bd. 27.

1901. liAOLAaiM, N. H. W., On the Blood Vascnlar System of Mdaeobdetta

grossa, in: Z. Anz. Bd. 24.
1894. McIntosh, W. C, Contribuiiuu tu our knowledgu uf tue Aunt'lida. iii:

(j. Journ. Micr. Sc. Vol. 36.
1893. Mala<iiiin, A., Bechercbee sar les Syllidiens etc. in: Mim, Soc. Sc. Lille.

Digilizod by C«.

Litaa»tar-V«i»aelial8.

687

1868. Haboö, P., Neue Untereachnngm Aber die Entwicklong, das 'Wachstum,

die Neubitdung und den feineren B:iii der Moskttl&aeiii. in: Daakiohr.

math.-nat. Kl. Wiener Akad. Bd. 20.
190L HAZIAK8K1. S., Sur la strnctnre des nSphridles det Ten de ttm. In; C B.

Soc. BioL Paris. T. 63. Ha 10.
1908. — , Becherohes cytologiqae« eor les organes segmentelrM des Yen de

terre. in: Poln. Arch. Bio]. Med. "Wiss. Ijonibierg.
1901. Metkb^ E., Stadien über den Körperbau der Anneliden. V. Das Meeoderm

der Bingelwttrmer, in: Mitteil. Z. Station Neapel. Vol. 14.
1880. — , Die Abstammung der Anneliden. Der Ursprung der Metamerle ond

die Bedeutt^ng des ideiüoderms. in: Biol. C«intralbl. Bd. 10.
1874. PcERiKB, E., Ivtudes Sur l'orK^n i^ation dos Lombilcteu tewerträa. in:

Arch. Z. «Kp. _ V. 3 (auch U, 18Ö1).
1903. PoiiOWlovF, Vf^ Uber kontraktile Fwmtn In einer FUnunerepHihelut und

ihre funktionelle Bedeutung, in: Arch. Mikr. Anat. Bd. 63.
1903. pRENTiss, C. W., über die fibriilengitter in dem Neuropil von Hirudo

und Astacus und ihre Baidehnng Zu den lOg. Nenronen. in: Areh.

Mikr. Anat. Bd. 62.
1901. Babks, 0.. Transplantationsversnche an Lnmbriciden. Histologie und

Physiologie der Transplantationen, in: Ardt. EntwricklaagBnech.

Bd. 13.

1901. Bamü, W. H., The regenerating nerrous System of Lumbricidae and the
centrosome of its nen-c ceüs. in: Bull. Mus. Harvard Coli. V. 37.

1905. — , The Behavior of the Epidermis o£ the Earthworm in Begeneration.
in: Arch. Entw. Mech, Bd. 19.

1891. Bsizioa, Über Nervenwidignngen an den Parapodienboreten nnd
Aber die Hnskalatar der Genfiwlbtde bei den polychaetw Annnlaten.

Verh. liiol Vereins. Stockholm. Bd. 3.
1692. — , Das 2^erveusystem der Lnmbricinen. in: Biol. Unters. Hetzius (2).
Bd. 3.

1885. — , Die Smirnovv'schen freien Nerrenendigiuigen Im Bpltliel dee Begen-

wurms. in: Annt. Anz Bd. 10.

1900. — , Zur Kenntnis (Jes sensiblen und sensoriscLen Nervensysteme der

Würmer und Mollusken, in: BioL Unters. Betzins (2). Bd. 9.
1908. — , Weiteres sar Kenntnis der Sinneszellett der Evertewaten. iat BioL

Unters. (2). Bd. 10.
1903. — , Über Muskeizelleu uu den Blutgefäßen der Polychaeteu. in: BioL

Unter». (N. F.) Bd. 12.

1901. RiBAOCOtTBT, E. DB, Les Nephrocytes. In: C. R. Soc Biol. Paria. T. 53.
190L — , Etüde snr l'anatomie comparee des Lombricides. in: Revue Scient.

Fnmce et Belg. T. iib.
1907. Rice, W., ätudies in the Earthworm chloragogue. in: Biol. Bull Woods
HolL V. 3.

1885. RoHDK, E, Die Mnskulntnr der Chaetopoden. in: Z. Beitrage. Bd. 1.
1890. — , Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Chaeto-
poden. ibid. Bd. 1.
1898. BiOSA, D., I preteei rapporii genetici tra i linfodtl ed Ü doragogeno. In:

Atll Accad. Torino. Bd. 33.
1903. — , Le valvole nei vasi dei Lombrichi. in: Arch. Z. NapoU. V. 1.
1903. — , lldoragogo tipico degli Oligocheti. in: Mem. Accad. St. Torino. (2). T. 52.
1888. Sanrr Joskph, db: Les AnnSldes PoIjreÜtee dee Cdtee de Dinurd. in:

An-n. Sr. Nnt. (7). V- ' 1.
1307. Sajovic. (t., Aniitoinie, Hisiulugie und Ersatz der Bürstenurgane bei

Liimbriats- in: Arb. Z. Inst. Wien. Bd. 17.
1S£6. SATiONi, J. C,i Analyse d'un Memoire snr lee Lombiica par Cnvier. in:

M^m. Sc. R. Inst. Fr. (Analyse), Bd. 6,
Wtß, ScuEPOTiEFK, A., Untersuchungen ülier den feineren Bau der Borsten

einit.''T Chaetopoden und Braclüopoden, iu; ZeiL wiss. Z. Bd. 74.

(Verf.;]. aucli Bd. 77.)

1907. MiLLEH, J.. Vher den feineren Ban der BlutgefiLfie bei den ArenicoUden.
iii: Jeu. Zieit. Bd. i'6.

1908. Schmidt. F., Die Meeknletor von Brmddobddla partaHta, In: 2Mkwlas.Z.

Bd. 75.

Digitizeci by C«.j^.'u.ii-

588

LtterKtar-Ydraeichntoi

1902. ScHKEiDKR, K. C. Lehrbach der vergl. Hlatologia d. Tiara. Jen» 190B.
18%. ScHNKiOBR, (i., über phagocytära Organe imd Chloragogenaellen der

Oligochäten. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 61.

1899. — , Über Phagocytose und Ext retiou bei den Anneliden, ibid. Bd. 66.
iUdd. Schwalbe, 6., über den feineren Bau der Mnakelfaeem wirbelloser Tiere.

in: Arch. mikr. Anat. Bd. 6.
18S8. Sbvlet, A. E , Ou the Existence of Communications between the Body

Cavity and Vascular System, in: Proc Pliil. Soc. Cambridge. Vol. 6.
1884. &CIB.VOW, A., Cber freie Norv«ncindigiui|[!ea im Epith«! dm Bagaitwiifiai.

in: Anat» Anz. Bd. 9.

1900. StBWABT, F. A., On the Nephrfdlom o( N^Ay§ eaeea Fabb. In: Ann.

Mag. Nat, Hist. (7). Vul. 5.
1900. SuKATbCHOFT, B., Beiträge zur Entwicklangsgeechichte der Hiradineen.

1. Zar Kflontnis der Umiereu von Nephelit vtdgarü Moqo. Taxd. «nd
AulüHtomum gulo Mowu. Tand. ir. Zeit «viss. Z, Bd. 67.

1890. Thaützscu, R., Beitrag zur Kenuiuic der i'olyuoideu vou Spitzbergen.

in: .Jen. Zeit. Naturwiss. Bd. 24.

1886. Uj>B( H.: Cber die Hackenporen der terricolen Oligochäten usw. in:

Zeit. wtsB. Z. Bd. 43.
1879. "Vbjdovskt, F., Monographie der Enchytraeiden. Prag,
1884. — , System und Morphologie der Oligochaeteu. Prag.
1888— 92. — , EntWickel ungsgeBchichtliclie Untersuchungen. Prag.
1896. — , Zur venrieichend^ Anrntomte der Iarb«dlari«L.'II. in: t^eit, wiu. Z.

Bd. 60.

1900. — , Js'och ein Wort über die Entwicklung der Nephridien. iliid. Bd. 67.
190Ö. — , Zur Uämocoeltheorie. in: Zeit, wie«. Z. Bd. 82. (Siehe auch Bd. 85»
1907.)

YuLLANKS, H., Sur l'endothelinm de la cavit^ giBÖrale de l'Arinioole et
du Lombric. in: Ann. Sc. Nat. (6). V. 20.
1898. Wawbzik, E.: Über das StlUa^gewebe a«e Kerren^rBteniB der Oiaetopoden.

in: Z. Beiträge. Bd. 3.

1887. WainuK, CO., A Contribution to the historj of the germ-layere in

Clepsine. in: Jouru. Morph. Boston. Vol. 1.
18di^. WiLLBif, V., Obeervations sur l'excretion chez TArenicole. in: Trav. Stat.

Z. Wimenrax. T. 7.
1889. & MiNMc, A., EeclierclK» sur la digestion et I'absorption inteatiABle

chez le Lombnc. in: Li vre Jubil Ch. van Bambeke iiruxeUee.
1900. — , Recherches sur Texcretion dies qiiel^oee Annäidee. In: Uem. Goar.

Acad. Sc Bekr. T. 58.

1888. Wnso!«, E. B., The Embryology of the Earthworm. in: Jontn. Morph.

Bü:.fon. Vol. 3.

1891. WisTLsauADSKN, C. V., Untersuchungen über die Entwicklung von Jserets

Dttmerüii usw. 1 TeÜ. in: Mitteil. Z. Stat. Neapel Bd. 10.
1906. WoLTKKECK, R., ZoT Kofitng» der Anneliden, in: Verh. D. Z. Ges.
15. Vers.

Arthroiraden (Onychophorenf Cruetaeeen u. Insekten).

1894. Allbn, £. J., Studiee on the Kervous System of Crustacea. 1. Some
Nervenelements of the Embryonic Lobster. in: Q. Jonm. Micr. So.
Vol. 36.

1897. — , Studies on the Nervoue System of Crustacea. ibid. Vol. 39.

1807. Apatht, S.. Das leitende Element des Nervensystems osw. in: Mltb Z.

Stat. Neapel. Bd. 12.
ISSi. Balfoüb, f., On certain points iii the anatomy of Peripatus cap. in:
Q. Joum. Micr. Sc.

1878. BaneBB, £., Unteranchnngen über den Bau des Gehirns und der Retina
der Arthropoden, fn: Arh. Z. Inst Wien. Bd. 1.

1908. Bbhob, R. S . Beifräj^e Zur vergleichenden Histologie. III. Über die
Gefäßwandung bei Arthropoden, in; Anat. Heit. 1. Abt. Bd. 19.

Digitizcd by G

litermfcar-Tensalieliiilfl.

689

1900. Bkrlxsk, A., Considerazioni Bulla fagocitosi negli Insetti metabolici. in:

Z. Anz. Bd. 23.

1901. — , Intomo alla rinnovazione dell' epitelio del meaaiitMron mgU ArtropodI

tracheati. in: Monit. Z. Ital. Anno 12 No. 7.
Bethk, A.. Stadien über das Centraluervensystem von Carcinus Maems
nebst Angaben ttb«r ein neues Verfahren der Methylenblaofixatlon,
in: Arch. mier. Anat. Bd. 44.
Ii696b — , Ein Beitrag zur Kenntnis des peiiplMfeii NerrensjitMiu von A$lae¥»
fluviatüi». in: Z. Anz. Bd. 12.

1887. Das Nervensystem von Carcinus maena» usw. L lütt. 1 p. 460,
Hitt 8 p. 689. in: Arch. micr. Anafe. Vol. 60.

186B. — , Dm Gentralneryensystem von Oarebua «MtMiw ntw. IL ibid. Bd. 51.

1888. BiEi'EKMA^NN, W., Über die Innervation der KnbMchcra^ in: Sitz, fiw.,

Ic. Ak VVi&i. Berlin. Bd. 96.

1902. — , Über die Struktur dw ChitinB bei Tffff^*f" und Groataceen. in:

Anat. An/.. Bd. 21.

1903. — Gelürmie Sekret«, in: Zeit. Allg. Phys. Jena. Bd. 2.

1801. — Ueber den Zustand d«B Katm Im ffnutTfmnnnnimr in: BtoL
Centralbl. Bd. 81.

1887. BioonuifN, F., Ueber das regelndUUse VotlHmmien Ton b»ktertwi*hn1lfth«n

Gebilden in den Geweben und Eiern TerMbied«wr Ineekten. in:

Zeit. Biol. Bd. 24.

1896. BoBOAS, L., Appareil digeitif de« Blattidae. in: Bull. Mos. Hist. Nat. Paris.
1908. fioirvna, E. L., Observations nonvelles aar i'övolntion et l'origine des

P^ripates. in: Conipt. Bend. T. 134.
1878> Brandt, A.. Vergi. Untersuchungen über die Eiröhren und die Eier der

losekteu. in: Natw. Ges. Freunde Naturwiaa. Moekau. Bd. 22.
1876. Bums, ML, Über die histologischen Vorgänge bei der Hftntang des FloA-

krebses. in: Arb. Z. Inet. Wiir/.bur^. Bd. 2.

1903. Bbuntz, L., Contribution ä Tetude du 1 excretion chez les Arthropodes.

In: Arch. Biol. T. 20.
1908. — E»uetira et^ha^pocg^toee chez les Onychophoree. in: C. &. Acad. Sc

1889. BüTsCHLi, 0., Untersuchungen über Strukturen, insbesondere über Struk-

turen nioktzeUiger Erzengnisse des Organismus und tiber ihre Be-

zidrangen so Smiktoren, -welehe anBerluüb des Orgsnismns entatelifla.

(.4«/ac«spanzer). Leipzig.
1891. — & ScuKwiAKOFF, W., Über den feineren Baa der quergestreiften

Muskeln von Arthropoden, in: Biol. Zentralbl. Bd. 11.
1688. Cäjm^ B. Yt Observations sor la textiure des fibres mnsculairee dse psttes

et; des alles des fnseetes. in: Intaniat. Monatsschr. Bd* ft.
1886. CABBiäBE. J , Die Sehorgane der Tiere veiglelcliend anatomiick dai^gestallt.

München n. Leipzig:.

1888. Ghatin, G., Note Rur la structure du n/opka danä Ics cellnles muglnales

des tn! t-s du Malpiglii chez iea Inseetss et las liyriapodss. in: Aiin.
So. nat (6j. T. 14.

1888. Claus, C, Üntersuchungen über die Organisation und Entwicklung von

Branekipu» und JrtoMia usw. in: Arb. Z. Inst. Wien. Bd. 6.
1891. üeber das Verhalten des nenrOsen Endapparatee an den Sinneshaaren

<]rv f 'jHl:-ru/(;rn, iu : Z. AllZ, M

1865. CoHNUKUM, Über den feineren liau der 'iuerge.str< ifi u Maekelfaäer. iu:

Arch. path. Anat. Phys. Bd. 34.
1906. CrttNOT. L.. L*organe phsgoejtalxe des Cmstaoes decapodee. in: Arcb.

Z. Ex per. (4). T. 3.
1995. — , Ktude.s physiologiiiues sur les Orthojttrres. in: Arch. Hiol. Vol. 14.
1Ö99. — , La regiou absorbante dans Tifitestin de la Blatte.» Critique d'on

trsTail oe Metalnikotf. in: Areh. Z. Ezp^rim. (8). T. 8.
1901. Dastbb. A., Sur la n'parHtion des matt^rss grasses ehei ies CmslMste.

in: C. R. Süc. iiiol. Paris. T. 53.
1800. Dbqknbr, P., Entwicklung der Mund Werkzeuge nnd des Dscmkanals

▼on Bydrophüm. in: 2^it. wiss. Z. Bd. 68.

1904. — t Die Entwicklung des Darmkanals der Insekten während der Metamor-

phose, in: Z. Jahrb. Abt. Morph. Bd. 80.

Digitizcd by Google

540

Literatur- VerzaichnlB.

184Q. DovKKK. M., Memoire sur Im TardtgradM. in: Ann. Sc. nat. (2 T. 14.

1888. Ebe&li, J., UntersQcbungeu am Verdauangatractas von GryUotalpa vul'

garU. in: Viertel jahräschr. nat. Ges. Zürich, Jahrg. 37.
1899> Endeklicix. G., lieitrag zur Kenntnis des Baues der qnergeatnlfteiL

Muakeln bei den Insekten, in: Arcb. micr. Anat. Bd. 65.
1901. Emtiavw, F., Bulla nlalMl ndle mosehe: della reparaaione della soetanw

sntsotropa delle übre mascolari larvali e di OH ano probabUe derivftto

cristallizabile. in: Anat. Anz. Vol. 20.

1900. Ebcbrricu, K., lieber die KelmUftH^rbUdang bei den Mnscldflii. In: Verli.

D Z. üea. 10. Vei«.

1901. — , lieber die Bildung der EirfmbIKtter bei den Hnadden. In: N<rm eetn

Acad. Le^jp.-Carol. Bd. 77.
1901. — , Das Insektoa-Entoderm. in: Biol. Centralbi. Bd. 21.
1901. Evans, R., On two new Species of Onychophora from the Slameee Halay

Sf!it€.^. :n: Q. .Tourn. Micr. Sc. (2). Vol. 44.
1891. i:i.\j,tR. S., Die riiysiulogie der fazettiertcu Augen von Krebsen u. iu-

sekten. Wien.

1868. Tabak, J. H., Etnde mr le rdle du tisan adlpeox dans la aecretion chez

lea tneectee. fn: Ann. Se. nat. (4). T. 19.
1887. Faossbk, V., Beiträge zor lOatologle dea Danukanala der ^sekten. in:

Zeit. wi&s. Z. Wol. 4d.
1880i FoETTiNOER, A., Sur le terminatlon dei nerfi duia lea mnaelee dea Inaeetaa.

in: Arch. Biol. V. 1.
1876. Frkdebjgq L., Note sur la contraction des muscles stries de rilvdrnj)hile.
in: Bull. Acad. R. Rolf?. Hd. 41.
. 1884. PaXNZSL, J., über die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. in: Mitt. Z. Stat
Neapel. Bd. 8.

I88611 — , Über den Darmkanal der Crustaceen nebet Bemerkungen Cor £pithel-

r^eneration. in: Arch. micr. Anat. Bd. 2ö.
1686. — » Hn%e« Aber den Mitteidann der Insdcton, eowie ttber ihre Bpilifa«l-

regeneration. ibid. Bd. 26.
1886. Gaitbon, E., Beiträge zur Anatomie und Histologie von Peripatus. in:

Z. Beiträge. Bd. y
1886. Gbbdcbten, A. tan, Etüde aar la atructure intime de la Cellule mnscu-

lalre strfee. in: La Oellnle. T. 2.
109OL — , Kecherches Ii i: f r Inj^ques sur Tappareil dieestif de 1* larra de la

Ptychoptera cmtaminata. in: La Cellule. Vol. 6.
1901. GiARDiNA, A.. Origine dell' oocite e delle cellule natrtd nal ISyUaeoa.

in: Internat. Monatncbr. Anat. Phya. Bd. 18.
1904. Sali* eslstenza di ona apedale sona plaamntlen petfanuilMre neir

co< ite e SU altre questioii cIm W eonnettona in: Olom. Sc. TR.

Kconom. Palermo. V. 24.
1874. Grabeb, V., Über eine Art ilbrilluideu BindegeiwebeB der tneekteokant

u! rl r^i-e lokale Bedeutang ala Traoheenpenmiaorlnm. int Aieb.

luiKT. Anat. Bd. 10.
1890. Obandis, V., Sülle modificazloni degU epJtelll gbtandolaii dniante la
eeorezione. in: Arcb. Ital. Biol. T. 14.

1879. Gbimaobib. H., Untennehongen über das Sehorgan der Artiiropoden new.

Gl Ulingen.

1889. GaiFFrras, A. B., On the Maljiighiau Tubules of Libellvia deprtfM. in:

Proc. K. Soc. Edinburgh. V. 15.
18K0. Grobben, C . .Vntenuendni.vcn der Crustaceen. iu : .\rl). Z. Tnst. Wien. Bd. 3.
rjJ3. Gkos.s. J , Uiitert.uchungen über die Histologie des I nsektenovariums.

Z. Jalirh Al.t. .Moi-rdi. Hd, IH.
1853. Gbdbe, £., Über den Bau von Peripatm Edwardni. in: Müllers Archiv,
1867. HicnUEL. E., Über die Gewebe dea flofikrebeea. tnr Ardi. Anat. Ffays.

1880. HaOEN, H , Glatte Mnskelfasern bei Insekten. In Z. Anz.

1899. Havbt, J , L'etut moniliforme chez les Inveileb^e^ avt;e «quelques reiiiar-

qnea aur les Vertebres. in: La C«llnle. T. 16,
1899. Hbioenbain. M., Struktur der contractilen Materie, in: Ergebn. Anat

Eutwicklungsge«ch. Bd. 8.
1906w Hennegly. f., Lea modcs d'insertion des muscles rar In cnticnle ohese

lea Arthropodes, iu: C. B. Aas. Anat. 8. Kenn.

Digitized by Google

litoratnr-Tcoekhiüi. 541

1901. HttSSE, IL, ünteräQcliungcn über die Organe der LichtempüuduQg bei
niederen TJeren. Vu. Vcm den ArthÜropodenftogen. in: Zeit wiae.
Z. 70.

1896. HsmoKs, R., Die Bmbryonalentwlcklnog von Dermapteren Tmd Ortho-

pteren Qsw. Jena

1897. — . EntwicklungsgeBciiichtliche Untersucbongen au Lepisma sacxharina,

L. iu: Zeit. wiss. Z. Bd. 62.
1901. — , Oiu EntwickluDgsgesoIüclite der Soolopender. X. II. in: Zoologie»

(Chun) 33. Ucft. Bd. 13.
1883. HiLOENDOaF, F., Bemerkaagen über die sog. Krebspest, insbesondere

über l^oroapermium JSaecMü n. »p. iu: «Sitz. Ber. Ges. Nat. Freoude

Berlin.

1888. HOFKK, B., IJatersachangen über den Bau der Speicheldrüsen und des

dazu gehörenden Nervenapparates voa Biatta. in: Nova Acta Acad.

Leop.>Carol. Bd. 51, No. 6.
liidfi. HoLxeR»;, £.. Über das reepiratorisdie EpiÜiel der Tracheen beiBanpMU

in: Festschr. Lilljeborg, Upsala.
1908. HoLHBRBN, N., Übi>r dag Verhalten des Chitins and Epithels zu den

onterliegendea Gewebsarten bei Insekten, in: Anatomischer Anzeiger.

Bd. SO.

1908. — , Über die morphologische Bedeutung dce Chitins bei den IneekteD.

in: Auat. Anz. Bd. 21. ». -

1908. — , Über die Excretionsorgaiie des Apien fkanfe» und DaeffU» tiigtr,

in: Anat. Anz. Bd. ü2.
1876. HirrrON, E. W., On Peripatua Kovae-Zelandiae. in: Ann. Mag. Nat. Hist.

V. 4.

188-1 a. S6. KknMKI., J., Entwicklnngsgeschichte von Peripatus Edicardn EL

and P. toTfiiatM bot. ep. in: Arb. Z Inst. Würzborg. Bd. ? n. 8.
1907* K6HLEB, A., Unters irhungen ttber das Ovarinm der Hemiptexen. in:

Zeit. wiss. Z. Bd. h7.
1857. SöLLiKKB, A. T.. Zur feineren Anatomie der Ineektoi. in: Yerh. med.

Gee. Wttrzbuis- Bd. 3.
1888. — , Zur Kenntnis der quergestreiften ICnskellasem. in: Zeit wisi. Z.

Bd. 47.

1893. Kolbe, H. .T.. Einführung in die Keuntuis der lasekteu. Berlin.

1886>. KoRSCBELT. K., rber die Entstehong und Bedeutung der verschiedenen

Zellr-Ipmente des In •o'Ktouovarlums. in: Zeit. wiss. Z Bi. 53
lyüO. KuiCiiiiv KiKOFF, G. A., L iier deu Fettkorper und die Üt;iicc_\ ten licr

Honigbiene (Api^^ melli/ica L). in: Z. Anz. Bd. 23.
1883. KöeiiiU, M., Über das Eingeweidenervensystem von PerijpUmeia orim'

foüt. in: Zeit wiss. Z. Bd. 39.
1871. KowALKwsKv. A., Embrs'ologiäclie Studien an Würmern ond Artlixth-

poden in: Mem. Acad Petersbourg (7) T. 16.
1888. ~, iMu Beitrag inr Kenntnis der Escretlonsoi'gsne. in: BloL CentndU.

Bd. 9.

1869. KiuusB, W.. Die Querlinien der Muskelfasern in physiol. Hinsicht, in:

Zeit. Biol. Bd.. 6.

1880. Kkuob&i K. B., Über das Centralnervensystem des Flußkrebses, in:
Zeit wies. Z. Bd. 38.

1871. Kohxe, W.. Nerv ond Moskelfsser. in: Strickers fiandhneh d. Gewebe-
lehre. Bd. 1.

19IM, KflXSTLER, J. & GiKESTR, . . , Sur certslBB globales amibofdes de 1»
csvlte generale des Crustacis inf^Heus. in: Proo.>verb. Soc. Linn.

Bordeaux. Vol. 56.

1901. Becbercheii .sur Ift coostltation dss tissuB ds cevtsins Grastsoes

inferieurs. ibid.

1908. Laukot, L., Contrlhntfons ä l'etude des ph^osa^nea nncl^siree de In

8»icretion. in: Ann. Sc. N. (8). T. 18.

1899. LfioEB, L. & DuBOsctt, O., Sur ies tubes de Malpighi duä Grüluuä. in:
C. R. Soc. Biol. Paris. (11). T. 1.

1850. LncDis, f., über Armdm foliaceus, in: Zeit wiss. Z. Bd. 2. (Vergl.
sneh Bd. 3, die Htstologio (1857) u. dss Hsndbnch der vergl. Ana-
tomie (1864).

Digitizcd by Google

542

UteratiMP-YMBelchnto.

1855. LkTOIO, f., Zum feineren Bau der Arthropoden, in: Arcb. Auat Phjrs.
1859. — , Zur Anatomie der Insekten, in: Arch. Anat. Fhvs.
1668. — , Einige Wort« lii>er d«ii f ettkörper d«r Ajrthroptxieii, in: Arch. Ajuit.
Reichert.

1886. — , Zelle und Gewebe. Bonn.

1886. — , Die Haatsisuesorgaae der Artlu-opoden. in: Z. Anzeiger.

1880. Mao Lbad, J., Im ttroctore des traeh^ et la cfreolatioii p^tradtten«.

Brüssel.

lUOO. Mac Mukm. C. A., On the ga&tric gland of MoUosc« and Decapod Crustacea:
its st r u c t u re and fnnctiona. in: Phil. Traataettona Boy. Soe. Loadoin &

Vol. 193.

1905. Haxgold, £., Uotersnchiuitfan Uber die Endigtmg der Nerven in den
^rgestraUtm Mndudn aar Aitbiopoden. In: Zelt AUg. Phys. Jena.

1802. Mabobal, P., B^xherches anatomiqaea efc physiologiqnea bot l'appar^

excreteur des Crostaces decapodes. In: Arch. Z Experim. (2). T. 10.
1907. Mabscball, W. S., The early Higtory of the cellniar elemeots of the
Ovary of a Fhiyganld, Pialiyiihylax daaignataa Walk, in: Zeit. wiaa.

Z. bd. 86.

1878. Mkbixl, f., Der qnergestrelfte Mukel in: Arch. mikr. Anat Bd. 8.
1848. Mbtbb. H., Über die Entwicklnng dei Fettköipen, der Tracheen oiw.

io: Zeit. wies. Z. Bd. 1.
1888—81. MiNOAZziKi, F.: Rioerclie snl canale digerente delle larr« dei LameUl»

corai fitofugi. in: Mitt Z. Stat. Neapel. Vol. 9.
1904. MoLLisoN. T., Die ernährende Tätlgrkeit de« FoUüielejjithelö im Ovariura

von Meloiontha vulgaris, in; Zeit. wiss. Z. Bd. <7.
1891. iloxTi, K., Bicerche mlcroscopiche sali aiatmna nervoeo d^U insetti. io :

Bendie. R. Ist Lombardo. (2). T. 2Öl
1874< HosKLBT. H N.. On the structure aad develofiinent oiBeripetut eogicMif.

in: Plülo.s. Transact. V. 164.
1805. NowiKOKK, AI., Untersuchutigea über den Ban der Luimaim kiUietUttm

L. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 78.

1899. Ndbbadm, J., Beitrage zur Kenntnis der Innervation dea OeTäHsystem«

nebst einigen Bemerkungen Uber das subepidermale MenreniaUg^echt
bei den Cmstaoeen. in; Biol. Ceutralbl. Bd. 19.
1901. Qbundi, 8., Snlia atrattan dell InteaUno della St*iiUa mamüB Bond, in:
Monit. Z. Ital Anno 12 No. 7 nttd in: Attl Soc Ugnat 8c nat. e
geogr. Annu 12 Vol. 12.

1900. OwsiANKUow, Pb., Über die Nervenelemente und das Nervensystem des

Finfikrehaea [Aataait fiwriatüi»). int li^. Acad. Petersboorg. (&)
T. 10.

1888. Packard, A. S., On the nature and origin of the ao^called ^iral thread"

of traeheae. iu: Americ. Naturalist. V. 20.
1877. pALHt.s, J. A., Znr Morphologie des TracheeusN stems. LelfUtig;
1897* Parker. G. H., The Ketina nnd Optio Ganglia in Decapoda, eapedaUj In

Antucus. in: Mitteil. Z. Stat. .Neapel. Bd. 12.
1886. Pattkj», W,, Eyes of Mollusca and Arthropods, ibid. Bd. 6.
1887 n. 88. — « Stndiea on the Eyea of Artiuopoaa. 1. n. 8. in : Joom. Morph.
• V. 1 u. 2.

1889. PKDAScnE.sKO, D. Tl.: Elmbryonalentwicklnng und Mi f r rr]ili.v.. von

Lemaea broHchiaiis L. in: Trav Soc. Natural. Petersbourg. Vol. S6.
1889. Pn-RCMKEwrrscH, A., Die Verdau ungsorgane von Ptriplanda erjMAtfia nnd
Blafta (jernninicn. in: Z Jalirb. Abt. .Morph. Bd. 13.

1900. PiEKAMO)«!, U., L'ontribuzioue allu studio del siätema nervoeo stomato«

gastrico degli Ortotteri aaltatovi. in: Atti Aocad. NapolL (8.)
Vol. 10.

1901. — , Nvovo Contribttto alla eonoBoensa del aletema nerroso stomato-gastrioo

dpLcIi Ortottori. in: Boll. Soc. Natural. Nnpoll. Vol. 15.
1876. Platji.au, f., Note sur lee nhenomeues de la digestion chez la Blatta
americana. in: Bull. AcBci. R. Belg. (2.) Vol. 41.

1803. Porta. A., La funzione pancreo-epatica negli Insetti. in: Anat. Ans. Bd.84.
1900. Prenant, A., Notes cytologi<^ues. CeÜules tracheales des Oeatree. in:

Aich. Anat Micr. Parte. T. 8.

Digilizod by C«.

Lftentor-Veneichnis. 543

1909. Prowazek, S., Vitalfärbungen sn Insekten, in: Allg. Zeit.Entoniol. Bd. 7,
No. 1.

1880. CaJAL, S. R. y, Colorution par Ja methode de Golgi des terrninaisons des
trachees et de« iierfs daiis les muscles des ailes des insectes. in: Zeit.
%M s Micr. Vol. 7.

1888. JEUtbl O. vom: U«ber die HauUinaesoreaae der Insekten, in: Zeit, vriss.
Z. Bd. 4«.

1891. — , Zur Kenntnis der Hautsinnesorpane der Crnstaceen. in: Z. Anz. Bd. 14.
1B92. — , Über die von C. Clav» beschriebene .N'erveneudigang in den Sinues-

haaren der CmstMieen. ibid. Bd. lö.
1894. — , Über die Nervenendigungen der Hautsinnesorgane der Artbropoden

nach der Behandlung mit der Methylenblau« und Chromsilbermethode.

in: Ber. Natnrfnr. Ges. Freiburg. Bd. 9.
1896. — , Zur Kenntnis der Haatsinnesorgane und des sensiblen Nervensystems

der Arthropoden, in: Zeit. wisa. Z Bd. 61.

1877. BcoHENBAOH, H., Die Embryonalanlage aad erste Entwicklung dea FloA-

krebses. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 29.

1908. BaM0iL, C. Über den Zusammenhang von Mitteldarm und Enddarm bei

den Larven der acaleaten Hymenoptenui. in: Zeit. wies. Z. Bd. 76.

1890. Emius, G., MoskelAbriU« nnd Sarcopkana. in : BtoL Unterracb. (2.) Bd. 1.
188L — , Zur Kenntnis des Nervenayitems der Craataceen. In: Bloi unten.

RET7.njB. (2.) Bd. 1.
189Ö. — , Das sensible Nervensystem der Crustaceen. ibid. Bd. 7.
1906. — , Zur KfrM.tnis des NerTenmten» der Dapbniden. in: BioL üater«.

(2.) Bd. l.i.

1886 n. 86. Rou.ktt, A.. üntersuchungen über den Bau der (iuericestreift«n
Mofikelfosem. I u. II. in: J>enk8chr. Akad. Wisa. Wien. Bd. 49 n. 51.

1891. — , üntersnehtingen Aber Kontraktion und Doppelbrecbnng der qner-

gestreiften Mn.^kelfasern. in: Denks-Vr-, Akad. Wis.s. Wien.

1891. — X^ht-r diu Csireifen N (Nebenscheibenj, das Sarcopiasma und Kontrak-
tion der quergestreiften Muskulatur, in: Arch. mikr. Anat. Bd. 37.

1904. £össiG, H., Von welchen Orgauen der Gallwespenlarven geht der Reiz
zur Bildung: der PHanzengalle ans? in: Z. Jahr. Abt. Syst. Bd. 20.

1886b Sai ünes. .1 , L'a{)[iüreil digeäif «t leapiiatoine larvaire deaOdonatee. In:
La CeUnle Vol. 11.

1900. Samtib, M., Studien cor Entwickinngsgesehlehte der LepMora hyt^ina

Lillj. in: Zeit, «iss Z. Bd. 68.
1899. ÖATCB, O. A., On the tätructure of the Alimentary öj-stem of Grylhtalpa
australis (Erich ), with some Phyrtologlad Notes. In: Proc. JEk Soe.
Victoria Melbourne (2) VoL 11.

1878. ScBmoLBR, £., Beiträge zur Kenntnis der Matpigblselien Oefftße der In-

sekten, iu: Zeit. wiss. Z. Bd. 30.
188Ö. SouNBioEB, A. Die EntwicklunKsgesciUclitc der Geschlechtsorgane bei den

Insekten, in: Z. Beiträge Bd. 1.
1887. — , Ueber den Darm der Arthropoden, besonders der Insekten, in;

Z. Anzeiger Vol. 10 und in: Z. Beitritte Vol. 2.
iy02. ScHSEiDKR, K. C, Lehrbuch der vergl. Histologie der Tiere. Jena.
1868. ScHQLTze, M., Untersnchnngen Uber die znaammengeaetzten Augen der

Krebee n. Insekten. Bonn.
1899. SoBWAHTZB, £.. Zur Kenntnis der Darmentwieklnng bei Lepidopteren.

in: Zeit. wies. Z. Bd. 66.
1899. SnrSTt. R. de, Les tabes de Ualpigbi ches les Phasmes. In: BnU. Soc

Ent. France.

1901. — , Pretenduo absorjjüon de graisse par le iabot chez les Blattes, ibid.

No. 14.

1801. —f Becherches sur la biologie et Tanatomie des Flitumes, Partheno-
geo^. — Hnes. — Tabes de ICalpighi. — Prdtendns ganglions sym-
pathiques de la 1. paire. — Kembranes trachtelaJiea. AppareÜ
genital (etc.). Lierre.

1909. — , Recherches snr la biologie et ranatomie des Pluames. In: C^nle^

T. 19.

190Ö. Smethlaok, E., Über die Frage vom Mnskelansatz nnd der Herkonit der
MndLolatnr bei den Arthropoden. In: Z. Jahrb. Abt Morph. Bd. 21.

Digitizcd by Google

544 Llttratm^VeiMiflluiia.

idO-i. Stamm. ]{. IT.. Gm Musklerner Bt'fiistelse til dct ydre Skelot hos Leddyrene.

iu: Vid. SeUk. Skrifter Kjribenhuvn [7) Nat. Afd. Bd. 1,
■1847. Sisni| F,^ VergL Anatomie und Plivsiolc^ie der Insecten. L Die weib-

lieiien OesoKteehtMirgaiie der Kner. Beriln.
1874. Stoper, P., über Nervenendigmig bei Inaekteo. In: MittelL natniv

foiäck. Ges. Bern.

1888» Yas&ku, Beitrüge zur Anatomie, Histologie und Physiologie des Ver-
daanngsapparmtee de« Wasscrkäfers HyanpkUu» pieetu. i&: Teim^

Füset. (Nat. Hefte) Pest. Vol. 10.
1901. \vm\aKY. F., Zur MorpholojU'ie drr Antonneik- und Schalendrfiw der

Crofitaceeo. iu: Zeit. wiss. Z Bd. 69.
1688. TuLUMiB, Reeherdiee snr rhistolofie dee insectes et sor les ph^no-

mönes histnlogit^aes qu! aocompik^ent le d^Teloppement postem«

bryoQoaire de ces animaux. iii: Anix. ac. nat.
1901. VioiEB, P., Sur l'origine de« pai^omes on pyrenosomei; dans les cclloles

de la glande digeetive de i'ikxeviwe. in: Compt. JKeud. T. 132.
1908. ViOMON, r., Rechercliea de Cytologie generale sar les dpith^liatns. in:

Arth. Z. Exper. (3) T. 9.
1882. ViTzuu, A. N , Kecberches sar la strnctore et la formation des Teguments

chez les Crastaces Decapodes in: Areh. Z. ezper. Bd. 10.
1899. VoiNOV, D. N., Kecherches phy8io!op:iqnes snr l'apparei! digestif et le

tissu adipeux des larves des Odouateä. iu: Ball. Soc. Sc. Bacarest.

Anal. 8

190Ö. Voss, f.. Über den Thorax voa Qrylius domettieu$ <uw. 8. TeiL Die
Madral«tar. tn: Zeft. wies. Z. Bd 78.

1891. VossELKB, J., UntersuLliutifen über glatte und imTollkCHiunea quer-
gestreifte Muskeln der Arthropoden. Tübingen.
18re. 'V\ AUENEH, O. R., über die Qnersferelfeii der Haueln. In: Bits. Ber. Oes.

Naturwiss. Marbnrp.

1863. Waüner, A., Über die Muskelfaser der Evertebraten. in: Aich. Anat,

Phys,

1899. Wahl, B., Uber das Tracbeens^stem und die Imaginalfidieiben der
Larve von Eritlali» tenaat L. in; Arb. Z. Inet Wien. Bd. 19.

1899. Waitk f. C , Th" striK'tnre and developnient of the antennal glunds in
Homarus aniericanm Miiue-iÄiwards. in: Rull. Mus. Harwurd Coli.
VoL 86.

1901. Wallrnobsn, H., Über das Vorkommen und die Verbreitang der sog.

IntestinaldrUsen bei den Decapoden. in: 2^it. wiss. Z. Vol. 70.
1878. • WAgsiLiEKK, T"ber die Niere des Flußkrebses, in: Z. Anz. Bd. 1.
1880. WsBBa, M., Über den Bau and die Tätigkeit der sog. Leber der Crastaceen.

in: Areh. nlkr. Anat Bd. 17.

1864. Weismak.n, A , Die nachembiydoglsche £ntwleklang der Hnsdden. in:

Zeit. wiss. Z. Bd. 14.
1886. WiELOwiE.jsKi. H. V., Uefaer das Blutgewebe der Insekten, ibid. Bd. 43.

1906. ^ Weitere Untersuchangen über die Morphologie o&d Entwicklungs-

geschichte des Insoktenovariums. In: Arb. Z. Inst. Wien. Bd. 16.
1886. Will, 1. , Rildaagsgoschiehte und ni(irj)liulogischer Wert des Eies von

Sepa cinerea L. und Nptonecta gtauea L. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 41.
1860. Wi8T»eHAüsB!i, C. ▼., Tiracheenendigangen in den Serieterfen der Ranpea.

ibid. Bd. jy.

1Ö79. YoNG, E.. Kcckerches sor la structure iutiuie et les fonctions du äy&tcme

nerveux chez les DecapodeS. in: Areh. Z. exp. V. 7.
1888. ZacBABiAS, 0., Deber Aorof^pemlMi» Matckdü in: Z. Anz. Bd. 11.

1907. ZncoLBB, H. E., Die Trsclieen bei Jmtai. in: Z. Ani. Bd. 31.

MoUiiekeax (Amplmwuieii, LameUibnuiobier, Oaatropoden).

1901. Ahtino. K., Untersuchungen über die Entu irklung des Bojanus"s< henOr^^ans
nnd des Herzens der Xiamellibranchier. in: Jea. Zeit. 2^atarwiss. Bd. 36.

1908. AsoKL, P., HJstogenisa et strnetare de la glande hermaplirodlte d'Btftx
jpomatia L. in: Aich. Bfol. T. 19.

Digilizod by C«.

Lftentnr-Verzelchnl».

545

1897. Apatbt, St.| Da« leitende Element des Nerrensystems usw. Mitteilung L

in: Mltbea Z. Stat Neapel. Bd. 12.
18B6. Adbrbach, L., Uatereachangeo über die Spenuatogenew von PaludifM

vivipara. in: Jena. Zeit. Bd. 30.
1894. Baboe, J. f., Über den Zvklus der Geschlechtsentwiciklwig der StyltMumato-

phoren in: Verh. l5. Z. Gee. 4. Vers.
1903. Zur Histogenese der Bludesubsbanseii der Weichtiere, in: Verh.

ö. Internat. Z. Kongreß.
1866. Babccqim, Über den bau der Netzbaut einiger Luncrenschnecken. in:

Site. Bor. Math. Nat Cl. Akad. VViss. Wien. Bd. ö2. Abt. 1.
1908. Bäckbb. E., Die Angern einiger Gastropoden. in: Arb. Z. Inst. Wien

Bd. 14.

189B. Ballowitz, Über den feineren Bau der Muskelsubstanzen. L Die

Muskelfaser der Cephalopoden. in: Arch. mikr. Anat Bd. 39.
1883. Babvcbtk, B.. Uber den Bau nnd die Tätigkeit der Ontropodenleber.

in: Arch. mikr Ar • Bd. 22.
1863. Baddklot, £., li&cimrclies sar Tappareil gencrateur des MoUusques ga^türo-

podes. in: Ann. sc. Bat. Z. (4). T. 19.
1889. Bbhmb, P., Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte deS

Hamappurutes der Lungenschnecken, in: Arch. Naturg. Jahrg. bb,
1097/98. Benüa., C. fbcr die Spermatogenese der Vertebraten und hölierer

Evertebraten. in: Verh. phjb. Ges. Berlin, 16. nnd 17. Sitz, (vergl.

anch ebenda 1898/99).
1902. BlTDKRMAN-N W., Über die Bedeutung von KrystalÜsationsproz^sen bet

der Bildung dür Skelette wirbelloser Tiere, namentlich der Mollusken-
schalen, in: Zeit. AUg. Phys. Bd. 1.
1901. — Untersuchungen über Bau und Entstehung dar Moilnskenschalen.

in; Jen. Zeit. Naturwiss. Bd. 36.
1899. — & Moritz, P.. Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Verdauung.

S. Ueber die Funktion der sog. I«ber der MoÜuskcn. in: Arch. Phys.

Pflttger. Bd. 75.

1891. Blumricb, J., Das Integument der Chitonen, in: Zeit. wlss*. Z. Bd. 52.
1901. BocHENEK, A., L'Anatomie fine de la cellule nerveuse de Ildu: pomatia

L. in: 0. R. Assoc. Anatomist, ;^ Sess.
X90&. — , Untersncbongen Uber das zentrale ^errenflgrstem der Wirbelloaen.

in: Boll. AcBO. Cracovle.
1889. Boll, F., Beiträge zur vergleichenden Histologie dse MollnakentypoB.

in: Arch. mikr. Auat. Sappl.
1901. Bomhbvib, K., Zur Kenntnis der Spermiogenese bet den Gaetropoden

fKnferoxenos östergrenx). in : Bio!. Zentr. Bd. 24.
1906. — , Uüterbuckuiigeu über die Keimzellen. 1. EiäeroMHOS östergrcni.

Jena. Zeit. Bd. 41.

1883. Bbook, J.. Untersuchnngen tLber die interstitieUen Bindesubstanzen der

Molinsken. in: Zdt. wlss. Z. Bd. ^.
1886. — , Die Entwicklung des Ge.schlechtsapparates der stgrlommatophoren

Pulmonalen usw. in: Zeit, wis^i. Z. Bd. 44.
1908. Bbctnb, C. DB, Contribution a Tetude de la cellule fulliculalfe d«S glande«

gi'nitales des üasteroj>odes. in: Bull. .^ciid. Sc. Belg.
1S85. CarriP.rk, J., Die Sehorgane der 'l'iere vergl. anatomisch dargestellt.

eidlichen und Leipzig.
1889. — , Cber Molluskenaugen. in: Arch. mikr. Anat Bd. 33.
1901. Cetncux, B. O., Centrosome and Sphere in the Hatnration, FertiUzatJon

:ind Cleavoge of Crcpidxdn. in: Auat. Anz Bd. 19.
1899. Creiubton. Ch.. Micrü.>ipic Ke>earche8 on ülycogen. Part 2. Glycogen

of Snails and Slugg in Morpimif .gica! and I'hysiological CocTespondeoce

with the Lvmph System of Vertebrate». London.
1899. CüfiNOT, L., L'e.vcretlon chez les Mollusques. in: Arch. Biol. T. 18.
1899. — , La fonctioM exen t:i< e du foie des Üastropodes jiulmones. Critique

d'on travail de Biedermann et Moritz, in: Arch. Z. Experim. (3). T. 7.
1888. CosnoxeBJUt, J. T., Note on the «tructure and relatlons of the kldne^

in Aplysia. in: Mitt. Z Stat. N< ipel. Bd. 4
1899. Dastbk, A, La chlorophylie du foie chez les Mollusques. in: Juuru.

Fhys. Fath. Gen. Paris. T. 1.

Digitizeci by Ct.jv.'vii-

546

Literatur- Verzeidinis.

1902. DoR. L.. ürobiline des Gast.: ropodes. in: C R. Soc. Biol. Paris. T.54No. 2.

U«JI. Dbkw. (i. A., The Life History of Nucula delphinudonta (Mighels). in:
g. Journ. Micr. Sc Vol. 44 P. 3.

1902. Dacmmono, J. M., It'otes o& the Development of Pahm^üna vmpara, with
BperUl Referanoe to fhe üroffenltel Organs «nd Theorl« of Oaateropod
Toreion. in: Proc. K Soc London. Vol. R9 Xo. 455.

1899. EuuXBXAMN, W., Über die Struktur der Darmepitlielzellen von Helix. in:

Anat. Anz. Bd. 16.

1860. £kgeuia.nt(. T. W.. Zur Anatomie and Physidogte der fUnmoraeUen. int

Arch. Phys PflI'oKB. ßd. 13.
188L — , ÜlxT den faserigen Bau der kontraktilen Substanzen, mit besonderer

Berücksichtigung der glatten und doppelt schräggestreiften Muskel-

feaern. in: ArdE. Phys. PtlOokb. Bd. 25.
UOL Ekbiqü», P., II fegato dei MoUnecfai e le tm fmudonL in: ICitteiL Z.

Stat. Neapel. Bd. 15.

1900. Fadsskk, V.. UntennelLiuigeii über die EntwIciklQDff der Ceplwlopodea.

•ibid. Vol. Ii.

189S. YwomsL, H., Redierdies sar la morphologie dn fcrfe des Oasteropodea.

in: Biill. Sc France et Belg. T. 24.
1872. Flemmiso, W.. Zur Anatomie der Iiandscbneckeuiühler und zur Neurologie

der Mollusken. In: Zelt. wies. Z. Bd. 82.
188S. Fol. H., Sur la stnictnre micKwco^iie desmiMclee de» MoUoaqiMS. in;

C. Ii. Acad. Sc. T. 106.
188L Fraissb, P., Über lfollii«keii»iweB mit emlnyomkin Typvw. In: Zeit.

wlM. Z. Bd. 35.

190K. FkBDSKnmr, T., Über den feineren Bau dee TieoeralRangllons tou Aho-

donta. in: K Fysiogr. Sällsk. Handl. Lund (2). Bd. \h.
1886 u. 1893. FrenzSL, J., Mikrographie der Mitteldarmdrü&e (Leber) der
&!otlu8ken. I. nnd IL in : Nova Aete Aoad. Leop. Carol. Bd. 48 und 60.

1807* GlLCHRlBT, J., Note.s on the ruinute Btructure nf the semMtt ayatem of
Mollasca. in: Journ. Linn. Soc. London. V. 26.

1884. OiaoD, P., Observations physiologiquea aar le rein de PEbcargot (Helix

pom.). in - Compt. Bend."^ Paria. T. 118.
1897. OoDLKwsKi. i"^ , Über die Umwandlung der Spermatiden in Spi-rmatozoen
von Uelix pomatia la; Ana. Akad. Wiss. Krakau.

1885. Haooox, A. C, On the generative and urinary dncta in Chiton, in:

Proc. R. DnbUn Soc. (2). V. 4.
1888. Hai.lek, B., Die Organisation der Chitonen der Adila. in: Arb. Z.Inat.
W ien. Bd. 4 (und Bd. 5).

1884. — , Beitrüge zur Kenntnia der Placophoren: in Morph. Jahrb. Bd. 21.

1885. üntersuohnTi^'pn über marine Hhlpidoglossen. 2. Textur des Zentral«
uerveiibybtems und seiner Hällen. in: Morph. Jahrb. Bd. 11.

1886. Beiträge zur Kenntnia der Niere der Fraacbranehier. in: Iforah.
Jahrb. Bd. 11.

1908. Über daa Nepbrogonoeölom Ton FUmmiBa^ NaeeUa nod OkUtm. in;

Jen. Zeit. Bd. 41.

1899. Havbt, J., Note prt^liuiiuaire sur le sjbtüme nerveux d&s Litnax (methode

de Golgi). in: Anat. Anz. Bd. IH.
ISOä. HKN^criK.N. F.. Zur Struktur der Eizelle gewiiser Gnutaceen nndOaatro-

puden. in: Anat. Anz, Bd. 24.
1897. IIknch-man. A. P.. 'J'he Kves of Limax maxvmis. in: Srience (2 . V. 5.
1866. ÜSNSSN, Uber den Bau des Schneckenaugea und die Entwicklong der

AageDteile in der Tterreihe. in: Arch. mikr. Anat Bd. 7.
I900l Hkssk, R., Untersuchunf^en ilber die Organe der Lichtempfindung bei

niederen Tieren. 6. I>it> Angen einiger Mollusken, in: Zeit, wisa*

Z. Bd. 68.

1908. — , Das Sehen der niederen Tiere. Jena.

1885. HiLUEH, C. Beiträf^e zur Kenntnis des Oastropodenauges. in: Morph.

jMhrb, Iii. in,

1900. Uüuu», S. J., Ihe Eorlj Development of Plamrbi». in: Joorn. Morph.
Boatoa. Vol. 16.

1886.

Vol. 28.

Digilizod by C«.

Lltmtnr-VemlcbnlB. 547

1900. üoutKs, S. J., The early cleavage and {ormation of the meeoderm of

Serputorbi» ilptamioeru» Carpenter. in: Biol. BulL Vol. 1.
1908. HoLMOREN. N., Studien ub^r Catieal«rl»UdoDg«a. 1. Bei OudodenHa

nit. in: An&t. Auz. Bd. 22.
190A. Htde, ,J. H., The nerve distribution in th» cje of Beelm irradian». In:

Mark AuniTerü. V. Hvw York,
1884. IsnuNO, H. y., Übw den nropneasttsehen Apparat der Heliceen. In:

y.flt. wiss. Z. Bd. 41. (Verf,'l. nuch Bd. 54, 1892.)
1B64. Kekkkstrih, Über den feineren Bau der Aagen der Lungenschnecken,
in: iNachr Oea. Wlss. GHSttlngw Nr. 11.

1898. Knoll, f.. Über protopInsmn.irme und protopla.«imareIche Moskollttnr»

in; Denkschr. Akad. VVuss. Wien. MatL Xat. Cl. Bd. ÖÖ.
1808; — , Zur Lehre von den doppelt-schräggestreift^n Mu^kelfasecil. In: Sltl.

Ber. Akad WiM. Wien Math. Natorw. CL Bd. 101.
1889. KoBPP, K., Zar Hlsto^neee der Bpennfen von Hdix pamatia. In; Arch.

r.ik: Aiiat. Bd. 54
1889. KowAi.BV6fiY, A , Ein Beitrag zur Kenntnis der Exkrotion-sorgaae. in:

Biol. Zentralbl. Bd. 9.
1901« Kbbxbzow, E., Über den Ban und die Entwicklung der Kttckenanliiinge

der Aeolidier. in: Arch. micr. Anat. Bd. 59 Heft 2.
1888. Lacacb-Dcthiebs. 11. dk. Les ganglions dirs pall^anx et le stomAtO>

gaatdaue de quelques Gasteropodee. in: Arch. Z. exp (3). T. 6.

1895. Li^A. B., Ln repreealon dn fnwMi caryodnetJqne ete. In: La Cellnle^

1897. — , Les cin^ses epermatogenetiques chez VHelix pomafia. in: La Cellnle.

Bd. 13. (Vergl. Ruch Bd. 16.)

1899. — , Les Sphirea attractives et le Jiebenkem dea Pulmones etc. in:

La Cellnle. T. 16.

1908. — , NouveUes recherches sur le Nebenkeni et le räpreeilon da fueen

car^'ocinetique. in: Celloie. T. 80.
190L — , La structure du spermatoioltde de /'JBcljap jMmeljd. In: Cellnle. T. 81.
(Diiselbst auch: L't-volution et - •

1906. LKQik.suKi£, R., Sur la piusence des gt Huulationä dans les cellolea nerveoses

d'üelix. in: C. R. Soc Biol. Paris. T. ö8. (Ebond* auch: Sur Ift
natore du trophospongium des cell. nerv. d'Hüix,}
1905. — , Natnre pathologiqnes des eanallenlee de Holmgren dee cdlnlee ner-
V- u in: C. K. Arad. Sc. Pari«. T. 141.

1898. Lknuo&skk, M. v.. Über Flimmerzelleu. in: Verh. anat. Ge». XIL Vers. Kiel.

1901. LiLUB, F. SL, The Organisation of the Egg of l7fM0, based on a study of

its matnration, ferUlisatioa and deavaae. in: Jonm. Morpih. Boaton.
Vüi 17.

1905. Maboeao. f., Sur le mücanisme de lu coinractioa des fibres musculaire
Üpes ditea ä doable'striation oblique etc. in; C. E. Acad. äo. farle. T. 189.

1896. Ho Clobb, C. F. W., On the preeenoe of oentroaomes «nd »tferaelioa

spheres In tlie Ki^nj^Iinn cells of Helix. in: Princeton Coli. Bull. V. 5.

1897. — , The finer structure of the nerve cells uf Invertebrates. 1. Gastropoda.

in: Z. Jahrb. Abt. Morph. Bd. 11.

1900. Mac Mdn.v, C. A., On the Gastric Glund of Mollusca and Decapod

Crustacea: its Structure and Functions, in: Phil. Trans. Vol. 193 B.

1901. MBiäEsuKjifEB, J., Entwicklungsgeschiohte von JOrti$$auia polffmorpha

Fall, in: Zeit. wiss. Z. Bd. 69.
1901. — , Die Entwicklung von Herz, Perloerd, Niere nnd Qenitalzellen bei
CycUu \n\ VfrliiLltnis r.xx den übriptn Mollusken, ibid. Bd. 69.

1907. Mbbton, H , ÜliLT deu feineieu Bau der üanglienzellen aus dem Zentral*

nervensystem von Tethys leporina Cuv. in: Zeit wiss. Z. Bd. 88.
1900. Mbvks, T., Uber den von La Valette St. George entdeckten liebeDkem
(Mltochondrienkömer) der Samenzellen, in: Arch. mikr. Anat. Bd. 56b

1908. — , f^!>t'r olii^opyrene und upvrt iie S[*ermien und ilire Knt.Ntcluing. nach

Beobachtungen an Faiwiina u. Pygmra. in: Arch. mikr. Aoiat. Bd. 61.
1908: MutABBtLA, R.. Omervuzioni suir accrescimento de^ll oodtl dl Btü»

aapersa. in: Monit. Z. Ital. Anno 13 Snppl
1660. MosBLKY, H. N., On the presence of eyes in ilic bhcilö uf certaiu Ciuto-

nidae and on the atraetnre of theee Organe, in : Q. Jonm. Mim. So. V. 86.

SahaaKsr, Htot«losto 4«r TiMu 85

Digitizcd by Google

548 litentiir-Venseichnla.

lö^. MttBRAY, J. A., Contribatious to a knowledge of the Nebenkem in tbe
Sp«inMtiog«neda of Pnlmoaata Hdix tmi Arüm. in; Sl Jfthrb. Abt.

Älorph. Bd. 11.

1894. Nabus, B. ob, Reclierches histologiqaes et orgaaologiqaes snr les ceatrea
nervenx des GhtfteropodM (pnlmonte). Is: Act. Sog. Linn. Borimax.

T. 47.

1907. NowaoFF. M., Über die Rückensinnesorgaoe der Flaeophoren. in: Zeit.

wis8. Z. Bd 8^*.

18i^. NussBAOu, J., Die KnUtehon^ des Spwmatozoons rub der Spermatide bei

Udix lut. int Anat. Ans. Bd. 19.
1879. NOsBUN, O., B«ibtig» mr Anatomia und PhyaloUigie der Pnlmonaten.

Tübingen.

1SB7. Patten, W., Ejea of Mollnaea and Aithnpods. Jn: lUttaU. Z. Stat

Keapel. Bd. 6.

18M. FtaLBBmB, P., Introdaction k l'^da daa Mollnaqnaa. Braxallaa. (Stehe

auch: Molluwiuf's, in Traite de Zoolo^-ie Bluncbard Faac Iß. 1S97.)
1897. — , Sur ia morphoiogie des brancbies et des oriticea rteanx et genitaux

des Chitons in : BnlL ac. France et Saig. T. 31.
189L Sur l'o il de qoelqnea MoHpaqnaa gaatropodea. In: Ann. eoc. Belg»

Micr. T. 16 u. 17.

1900. — , Recherches morphologiqaes et phylog^netiques sar lea IMloaqiiea

arduüiqnea. in: Mäm. Goar. Acad. Sc Belg. I. 67.

1906, —t llollnaea. In: Treattee on Zoology London. Fart 5.

1890. PaBaiBB. R . !Rochcr> hes 6ur runntuinie et rbistologio da rein des Gaatöro-

podes urobobranclies. in: Ann. Sc nat. Z. (7.) T. 8.
1809. Pbtbb, KÜ, Das Centram fOr die Flimmer- und Geltelbew^ang. in:

Anat. Anz. Bd. 15.
1897 — 1901. Plate, L., Die Anatomie und Phylogenie der Chitonen. Fauna

Chilensis. in: Z. Jahrb. Suppl. 4.
1885. Platmbb, (i.f Über die Spermatogenese bei den Palmonaten, in: Arch.

mlkr. Anat Bd. 26. (Vergl. anch fid. 26.)
1888. — , Zur Bildung der Geadileehtaprodnkte d«r Pnlmonaten. in: Arch.

mikr. Anat. Bd. 26.

1907. Popopr, M.. Eibildung bei Paludirta vivipara und Chromldlen bat Päikh

dina und Helix. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 70.

1887. Prenakt, A., Note snr la Cytologie des ^l^ments seminanx chez les

GfistLiopixles piiimonees. in: C. R. Soc Biol. T. 4.

1901. Prowazek, 8., Spermatologische Stadien, in: Arb. Z. Inst. Wien. Bd. 13.
1896. Rath. 0. v„ Fehlen den Saznalaellen der ZwitfeerdrÜBe von HtUoBpomalia

du- Zcutnilknrpftr? in: Z. Anz. Bd. 21.
1Ö87. lUwirz, B , X)ä^ zentralü ^Nervensystem der Acephaien, in: Jen. Zeit.
Bd 20.

1888. Rbtzius, G., Das sensible Nervensystem der MoUasken. in : Biol. Unters.

(2.) Bd. 4.

1904. — , Zur Kenntnis der Spermien der Evertebraten. in: BioL ünten. l8.>

Bd. 11.

1906. — , Die Spermien der Oastropoden. in: Biol. Unters (2.) Bd. 18.
1904. RöMEii, O , ünt(>r!su(-1inngen Uber den Ban einiger Mnakelachalen. in:

Zeit, wiäiö. Z. Bit. 75.
1894. Samassa, P., Über die Nerven des aiigoii tragenden Fühlers Yon Aläe

pomatia. in: Z. Jahrb. Abt. Morph. Bd. 7.
1805w Sampson, L., Die Mnsknlatnr von Chitm. in: Jotim. Morph. Y. 11.
1900. Sakasin, P. <t F., Aus der EntvricklnugB^eschichte und Anatomie YOn

Vaginula. in: Den. Mat. z. Nuturg. v. Celebes. Bd. 2
1906b SoBAnvE, J., t; ber den feineren Bau des sog. Zungenknorpela der Oeatco-

jxwlen. In: Vtili. Z Rot. Ges, Wien. Bd. 56.
1867. SoHii i , M., Beitiüj^e zur Anatomie von Chiton piceus, in: Zelt. viSS. Zi.

Bd. 9.

1909. Scbnkiobb, K. C.» Lehrbach der vergl. Histologie der Tiere. Jena.
1809. ScBoPFB. P., Die Hamkttgelehen bei Wlrbelloaen and Wirbeltieren. In;

Arint, TT. ft. 1. Abt. Bd. 7.
1896. ScHEEj.vEB, E. K., Die Augen bei I'eden und Lima, in: Bergens moaenms
Aarbog.

Digilized by C«.

Literatnr-Verzeiclinls. 549

1904. ScawEiKART, A., Beiträge zar Morphologie und Oonnoo der EihttUen der
Cephalopoden und Chitonen, in.: Jtihrb. Sttppl. Bd. 6.

1881. Sedowick, A., On certain points in the aaatomj of Chiton. Jn; Ftoe.
R. Soc. London. V. 33.

1864. Shabp, B.. On the visnal orgMU in Lundlibxenehlata. in: MitteiL Z.
Stat. Neapel. Bd. 5.

1899. SiMKOTH, MoUoaken, in Bbomi, Ciassen u. Ordnungen d. Tierreichs. Bd. 81.
1800. SiuDT, H., Die Sinnetmllen der Mnndhdhie von EOix. in: Anat. Ans.

Bd. 16.

1900. — , T7eb«r die DursteHnng der Begleit- imd Otttzellen im Nervensystem

V T] Helix mit der Oolginiethode. in: Ärch. micr. Anat. Bd. 65 tUt. 3.

1901. — , Weitere C ntersnc h u ngen über die Olia von Mdix, in : Anat. Anz. Bd. 19.

1901. — , Oanglienzelleu in der SeUnndmnekalatDr von Pnimonaten. In: Areh.

micr. Anat. Bd. 67.

1902. — , Die iutraepithelialeii irt-ieu iS^erveneudtgnngen bei Htlix nnd ihre

Beziehnngen zu Sinneszellen und Drüsen, in: Anat. Anz. Bd. 80.
1906. SiiiTHf U.« The £yes of certain Palmonate Gaatropod» etc. in: BolL
Hm. Harvard OolL V. 48.

1908. Staiffachck, H., Einlgee über ZeU> nnd Kemstroktaien. in: Zeit. wiaa.

Z. Bd. 73.

1900. SmirELL, W., Ueber die BildnogsAveisc und dus Wachstum der ICnadiid-

und Schneckenschalen, in: Biol. Centralbi. Bd. 20.

1903. Stkpiux, P., Le developi>einent des spermies eupyrüues de Cerühium vul-

gatum. in: C. K. As.'^. .\nat. 5. Sess. #

1904. Bemarqaes «or le tissa conjonctif d'Aplyna pHndaUt, in: C. Jft. Soc.
BtoL Furie T. &6.

1903. STi.\.'!Ny, G., Die Niere der "Welnberp;^8clmeoke. in: Z. .A.nz.

1094. Thikle, J,, Beiträge zur vergL Anatomie der Anij)liiuüuren. I. in: Zeit,
wiss. Z. Bd. 68.

1891. — , Das Integument der Chitonen, in: Biol. Zentralbl. Bd. 11.

1899. — , Beiträge zur Kenntnis der Mollnsken. 2. Über die MoUuBkenschale.

in; Zeit. wiss. Z. Bd. 55.

1909. ^ Zur COlomfrage. in: Z. Anz. Bd. 2b.

1906. TaoBAflBONiKOFr, S., Über Indirekte 2^tidlnng bei der Spermatogenese

von Helix pomatia. in: Anat. Hefte 1. Abt. Bd. 29.
1082. TcLLBKRo, T . Studien über den Bau und das Wachstum des Hummer-
panzers und der HoUnskeneduklen. In: KongL Svenik. y«teBaik.-Akad.
Mandl. Bd. 19.

1900. yntATTi, E., Ricerebe an! sistema nervoso dei Ltmax. in: Mem. Ist Lomb.

Sc. Milane. Vol 9.

1904. Viorrn. P.. Stmoturc des fibrös imi.sculalres du coeur chez les MoUaSQOeB.

in: ('. R. Acad. Sc. Paris T. 138.

1892. Wackwit/.. J.. Beitrüp^e «UT Hiatoiogie der lioUnsken-Mneeidatar usw.

ia: Z. Beitr. Bd. 6,

1868. Wagnbr, 6. R, Über die MoskeUaaer der Evertebmtwi. in: MliUers
Arch. Bd. 30.

1906. WAtxaN«BEs. H., Znr Kenntnis der FUmmerzeDoi. in: Zeit. AUg. Phys.

Jena. Bd. 5.

Id04. Wissel, C. v., Pacifische Chitonen nsvtr. in: Z. Jahrb. Abt. Syst. Bd. 20.
1891. ZnuiiBHAM», K. W., Über den KemteilnngnnodQB bei der Spermatogenesa
Ton BTefix p«naiia. in Verh. anafe. Oes.

Nematoden.

1888. ApAtht, St. vok. Über die H nskelfisaer von Asearls, nebst Bemerienngen

über die von Lumbricus uod Hirudo. in: Zeit, wiss» ICcr. Bd. 10
(siehe auch 1894 im Aich. Mikr. Anat. Bd. 43).

1907. —j Meine angebliche Darstellung des AMarts^Nerven^ystems. in: Z.

Anz Bd. 32.

1885. BöMMEL, A. VON', über Cuticularbildungen bei einigen Nematoden, in:

Arb. Z. Inst, Würzburg. V. KJ
1874. BOtscuu, O., Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Nematoden.

in: Areh. micr. Anat Bd. 10.

86*

Digitizcd by Google

668

literatnr-Vensefchiiii.

liOö. Ga^rF, L. von, Tuxbellaria. in: Bronn, Class. Ordn. 4. Bd.

1872. Obitu, E., fi«0ehrelbiuigr von Plan«rt«n des BmikalgvbtetoB. lo: Anh.

1879. Haixez, f., Coutributiun ii riüstuire naturelle de« Turbellüries. Lille.
1900. Havkt, J., Contribution ü l'etude dn svstome narvieiiz dM Tt^nWfcodM

iDittmnum hepatkim). in: La Cellale.' T. 17.

1880. HsBtwie, R. Ueber da« Aog« der Planarien. In; Jen. Zeit. Katanrta.

Bd. 14. Sappl.

1897. HiSüE. R., Uotertiuchmigen ül>er div Organe der Lichtempfindang bei

niederen Tieren II. Die Aui;en der PktbelmiiithMi, iBMDderhieit d«r

tricladen Turbellarien. ibid. ^ Bd. 62.
1907. HoFSTEX. N. VON, Studien über Turbellarien aus dem Bemer Oberland.

in: Zeil. wiss. Z. Bd. 8ä.
1896. Jak.\-icou«, Beiträge zur Kenntnis des Torbellarienaoges. in: Zeit.

wlas. Z. Bd. 62.

1887. Jksmn, R.. Die Epithclvt rhlilmiaae d«8 Tricltdenpluujnuc. In: ZooL

Jahrb. Abt. Morph. Bd. 10.

1880. Jhbring. H. V., Qrafßla muricicola. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 84i

1884. JiJiMA, J., üntersuchnneen Uber den Bau und die fintwicklungseesduchte
der Süss waaser- Dendrocoelen (Tricladen). in: Zeit. wiss. Z. Bd. 40.

1867. EEFKKSTEtN, W., Beitr:i;z:e zur Anatomie und Entwicklung einiger See-
planarien von St Mulo. in: Abhandl. (ies. Güttingen.

1879. KwmtL, J. TO!f, Die in Deutschland gefundenen LaD^leaeiieii nsw. in:
Arb. Z. Inst. Würzburfr. Bd. 5.

1888. — , Untersuchungen an neuen Turbellarien. in: Z, Jahrb. Abt. Morph, lid. 3.

1881. Lano. A., Der Bvi von Quuda aegmentata. in: ILitt. Z. Stat. Neapel. Bd. 3.
1879. — , Untenmcliniigen. rar vergleichenden Anatomie and Histologie d«e

Nerreneyeteme der Flatlielnrintiien. L Bas Nervensystem der nsrtaieii

Dendiocoeleii. in: Mitteil. Z. Stat. Neapel. Bd. 1.
1881. — jidem. IV. Das Nervejjsvötem der Tricladen. V. Vergleichende Anatomie

dee Nervensystems der Plathelmintheu. ibid. Bd. 3.
1884. — , Die Polycladon des Golis von Neapel nsw. in: Fenne flore Golf

Neapel. Bd. 11.

1876. Lecckakt, R., Die Parasiten des Menschen (siehe Allgemeines).

1907. LuxacR, A., Die Eumesoetontinen. in: Zeit wies. Z. Bd. 77.

1866. HsmemmcoiF, E., Über Oeoäemmu bUineatw. in: Bnll. Aead. Petersbmv.

Bd. 9.

1878. — , über die Verdauuugsorgaue der Süßwasserturbeliarieu. in: Z. Anz.
1906h MicoLETZSY, H., Beiträge zur Morphologie des Nervensystems und Es*

kretionsappnmtes der Süßvvii.-iscrtiichiden. in: Z. Anz. B'i. '-'H
1881. MoNiEZ, R,. Mi'moires sur les Ceatodes. in: Trav. Inst, Z. Lilie.
1896. MovTi, 1^, Snl .sititeniii nervoso dei Dendroceli d'aqua dolce. in: Boll»

Sc. Pavia (auch in; Axch. Ital. BioL T. 87. 1897).

1900. — , Nnove rleerobe snl sistema nenroeo delle Plenarte. Nota seeonde.

in: Monit Z Ttal. Anno 11.
1874. .M.O.SELBT, H. H., On the anatoroy and histolopy of Land planiirians of

Ceylon, in: Philoe. Trenaeet.
1846. QuATKEFAOE», A. DR, Memoire sor qnelqne» Planari^ jaerines. iu: AniL

Sc. nat i:3). V. 4.

1881. PiNTNER, Tu , Untersuchungen über den Tlan des Bandwurmkiiriiers mir
besonderer Berücksichtigong der Tetrabothnen und Tetrarhynchen.
in: Arb. Z. Insütnt Wien. VoL 3.

1881. — , Zu den BoobachtangeD ttber des WsssergeflLOsystem der Bandwürmer.

ibid. Vol. 4.

1903, — , Studien über Tetrarhynchen usw. in: Sitz. Ben Akad. Wien, Bd. 112.
1902. BössLKB, P.. über den feineren Ban der Cysticerken. in: Z. Jahrb. Abt
Morph. Bd. 16.

1901. Sa) i ssot K. H.. über den Bau d^ Nervensystems von Triciadiden aas

dem Baikalsee. in: Z. Anz. Bd. 78.
1860. ScBMmT, A., Die dendrocoelcn Strudelwürmer aus der Umgebung von
Graz, in: Zeit. ^ iss. Z Bd. 10 (siehe auch Bd. 11\

1902. — , A. T., Zur Kenntnis der Tricladcuaogen und der Anatomie toq

Ftityeladtu Oajfi. in: Zeit Wiss. Z. Bd. 78.

Digilizod by C«.

Literatur- Verzeichnis,

553

1873. ScHNEiOBR, A., üntersucbnngen über Flathelminthcn. Gießen,

1902. — , K. C, Lehrbuch der veixL Histologie der Tiere. Jena.

1857. SciiuLTZE, M., Beiträge zur iMintnis der Landplauartan. Halle.

188B— 1890. Skkeiu, E., Beiträge znr Konntnia der Süsawasser-Turbellarlen.

in: Sitz. Ber. Böhm. Ges Wiss. Prag.
1900L TowKR. W. L., The Nervoug System in the Ce«tod* Mwima tn^fanta,

in: Z. Jahrb. Abt Morph. Bd. 13.
1906» Um, J., Beltrig« zur Anatomie und Histologie der SuBmaaertrieladeii.

in: Zeit. wiss. Z. Bd. 80.
1870. Uuamn, W., Die Turbellarieu der Bucht von Sebastopol. In: Ber. Ges.

Moskau.

1906. Wahl, B., Untersuchungen über den Bau dar pMrasitischeu Turbellarien.

aus der Familie der Dalyelliiden (Vorticiden). 1. Teil. In: Sitz. Ber.

Acad. Wien. Bd. 115.
1904. 'Waasuu, J, Über die Exkretionsorgaue der Süßwaesertricladen. in:

Z. Ans. Bd. 27.

4891» Woodworth, Contribotions to the Morpholog^' of tLe Turl)ellaria. I. Oii
the Structnre of Fhagocata gracUis Liai>Y. in: Bull. Mas. Harvard
Coli. Vol. 21.

1895. ZiBNeoKi, £., Unteranchnngen Aber den feineren Bau der Csetoden. in:

Z. Jahrb. Abt Hoiph. Bd. 9.
1888. ZoesATF, N.. Les Ceetodes offrent-ils des tissne d*origliie eetodenidque?

in: Arch. Z. exp4rim. (2). Vol. 10. «

Spongia.

1879. Balfouh, f. M., On the Morphology and Rystemetlo Potttbm of the

Spongida. in: Q. Jonm. Micr. Sc. (2). Vol. 19.
1888. BiPDRR, G., Preliminaiy note on the fhjstolojr of Bpongee. In: Froc

Phil. Soc. Cambridge. Vol. 6.

1891. — , Review of „A Monograph of the Vlctorian Spenges", by A. "DetAj.

in: Q. Journ. Micr. S<-. (2,. Vol. 32.

1892. — , Note on Excretion in Spongea. in: Froc. R. Soc London. Vol. öl.
1809. — , Qu. the Fla^dc••shaped EctMerm and Spongoblasts In one of iSb»

Keratosa. ibid. Vol. 52.

1894. — , The coUar-cells of Spenges, in: Z. Anz. Jahrg. 17.

1895. — , The coUar-cells of Heterocoela. in : Q. Journ. Micr. Sc (6). Vol. 38.

1896. — , The Sceleton and Classification ol Calcareooa Sponges. in; Froc fi.

Soe. London. Vol. 64.
1901. BOtsobu, O., Eini<;e ßeobachttiDA'en über Eleael* und Kelknmdeln -von

Spongien. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 69.
1849. Cartbk, H. J , On the frediwater Sponges of Bomhay. In; Ann. Mag.

Nat. Hist. (2i. Vol. 4.
1857. — , On the Ultimate Structnre of Spougilla, etc ibid. (2). Vol. 20.

1874. — , Further Inetanoes of the Spong» S^nle in itt MoAheroeU. ihid. (4).

VoL 14.

1875. — , Notes Introdactory to the Study and Claeslficatfon of the Spoogida.

ibid. (4). Vol. 16.

1884. — , On the Spongia coriacea of Montagu etc ibid. (6). Vol. 14.

1890. Cdatin, J., Contributions 4 l'^tnde du n<^a chez lee Sponglalres. in:

Conipt. Kenil. T. 111.
1872. Clakü., J., The Americuu Spoiigillu u Craspedole Tlagellate Infusorian.

in: Ann. Mag. Nat. Hist. (4). Vol. 9.
1904. CoTTs, J.f Oontributlon a Tetude de la nutrition chez les Spougiaires.

In: Boll Sc Franc« Belg. ,T. 38.
1898. Dklahe, Y., EmbrjMgeiiie des K[>OIl^■es. DL veloppemcnt pOSt-larvalre des

eponges siliceusea et libreu&es mariues et d'eau douoo. in: Arch. Z.

ExptTim. (2). Tome 10.
1898. — , Sur la place dss Spongiaires dans la Classification, in: Compt. Bend.

Tome 12Ü.

Digitizeci by

554

Literatur- Verzeichnis.

1896k DxLAOR, Y.. Leg lanr«« SponglaJrat et l'hoiiHd4)g«feton des lenOleti.

ibid. Toniö 126.

1689. — , On the Position of Stxngea in Üie Aniaud Kingdom. in: Pioc 4.

Interaation. Ckisgress Z.
1891. DnfDT, A., StntUee ou the Comparative Anatomv of Sponges. IIL On

the Anatomy ot Qremtia iaburiHÜdea *Ac Li: Q. Joam. llkr. ISc

(2). Vol. 32.

1898. idem V. Observations on the Stmctore end dewification of th»

Calcarea Heterncoela. ibid. Vol 35.

1897. I>öDERLixN, L., Über die Lithonina, eine neue Gruppe von Kalk-

Bchwämmen. in: Z. Jahrb. Syst. Bd. 10.
1888. DMTSBt F.t Die Frinzipien der Uerflatbilduiig Bhixopodoo, Spongiea
und fSomnodermen. in: Jen. Zeffe Natorwln. Bd. 98.

1687. BlIMCB, V. V , über den feineren Bau der Skele^teile der Kalkschw'ämme

nebst Bemerkungen Uber Kalkskelete überhaupt, in : Sitz. Ber. Akad.
Wien. Bd. 9ö.

1888l £tans, R., The Structare and Metumorpliosit^ of the LerVA of SpongÜia
lacustris. iu : Q. Jouru. ilicr. Sc. (2>. Vol. 42.

1900. — , A Description of Ephydatia bUmbingia, with an Acconnt of the

i'ormation and Stmcfeare of the Gemmnle ibid. (2l. Vol. 44.

1688. FiR>LEB, K., Über ES- und Samenbildnn^ bei Spongdla ßuoialüi». in:

Zeit, wiss Z. Bd. 47.
1904.. Gütucu, W., Zar Kenntnis der Spermatogenese bei Foriferen und

Cülenteraten, nebst Bemerkongen Aber dJe Oogenese der eratairan.

in: Zeit. wiss. Z. Bd. 76.
1888. GösTK, A.., Abhandlungen zur Entwicklungsgeschichte der Tiere. III.

Untersuciaungea zm fintnrtcUnng von SpongiUa /fwieMti. Hambniig

und Leipzig.

1689. HlcKEL, K, Über itn Organismus der Schwbnme. in: Jen. Zeit

Naturwiss. Bd. 6.
1872. — , Die Kaikechwämme. Berlin.

1906. Hammkr Über Sycandra raphanua H. in: Verh. D. Z. Ges. 16. Vers.

1898. Habmack^ £., über das JcKiospongin, die jodhaltige eiwel&artige Sab«

stanz aus dem Badeschwamm, in: Zeit Phys. Chemie. Bd. 84.
1686b HuDEB, K., Zur Metamorphose der Obeoreßa loMoHi 0. Schm. In:

Arb. Z. Inst. Wien £d. 6.
1861. HoXLKT, On the Anatomy of the genas Tethya. in: Ann. Mag. Nat.

Hist. (2j. Vol. 7.

1901. LfiKA, J., Studies on the Hexactineliida. in: Jonrn. Coli. Sc. Japan

Tokyo. V. 15.

1879. KxLLia, G., Stadien über Organisation and Entwicklung der ChaUneen.

Zeit. -wfss. Z. Bd. 8S.
1870. Kknt. W. s.. Uäckel on the Helationship of the Spooges to äi» Corals.

in: Ann. Ma« Nat. llist. (4). Vol. 6.
1870. — » Professor Hai kel aud Itr. E. Ray lisnkesfeer on the AfBnities of

Cj,,,ntTes ibid. Vol. 6
1Ö64. KuLL.kt.il, A.. Icones Hibtolot,'icae, Abt. 1. Leipzig.
1888. L>:ndknfki.d. R von. Über Culenteruten der Sttosee. IL N«M Aplyai-

nidae. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 38.
1686. — ^1 A Monograph of Hie Aastrallan Sponges. PSrts 1, 2, 3. ■ in: Froe.

Linn Soc. N. S. Wales. Vol. 9.

1886. — , The Histology aud 24ervous System of Calciireous Spenges, ibid.

Vol. 9.

1885. — , Das Nervensystem der Spongien. in: Z. Anz. Bd. 8.

1887. — , Synocils, Sinnesorgane der Spongien. ibid Bd. 10.

1880. — , Kxperimentelle Untersachongen ttber die Physiologie der Spongien.

in: Zeit. wihs. Z. 48.
1891. Die Spongien der Adrln. L Bie KalkschwSmme. ibid. Bd. 53.
1894. Die Tetractinelliden derAdxla osw. in: Denkschr* Math. Nat Claas.

Akad. Wien. Bd. 61.
I«'.t7. — , Die Clavnlinn der Adrla. in: Nova Acta Acad. Leop. Carol. Bd. 69.
1897. — , Spongien von Sansibar, in: Abh. Senckenb. Ges. frankfort.

Bd. 21.

Digilizod by C«.

Ltterfttar-yemtohnii.

566

-1864. LncKABT, B., Barieht fiber dto Letotiiii|{«ii in der Natonotclifdito dar
niederen Tiere w&hreud d«r Jahre 184B— 1868. Jn: Axeh. NetncgeBch.

Jalirg. 20, Bd. 2.

1866. LitBEBKOuN, N , Beiträge snr EntwiddongagflieliJehte der SpongÜIen.

ia: Aich. Anat. Phys.
186^ — , Über Bewegangserscbeinnn^en bei den Scbw&mmen. ibid.
1865. — , Beiträge zur Anatomie der Kalkspouf^ien. ibid.

1897. LoiasL, Q., Gontributiona k [m Physiologie et ä l'histologie des Eponges.

in': C. B. Soc. Biel. Ferf» T. 4.
1H08. Action des suhätances colorantes sar lee Epongee TlTailtee* In:

Joom. Aoat. Phys. Paris. 34. Annce.
1680. Maas, O.. Über die Entwicklung des Sfllweanridiweinine. in: ZtüL

wiM. Bd. 50.

1898. — , Die Anffassang des Spongienkörpers nnd einige severe Arb^ton

üLer Sih Wümme. In: Biel. Central hl. Bd. 12.

1892. — , Die Metamorphose von E^iteria Lorenzif 0. usw. in: Mitteil.

Z. Stat. Neapel. Bd. 10.

1893. — , Über die erste Differenziernng von Generations- Und Somacellen bei

den Spongieu. in: Verh. D. Z. Ges. 3. Vers.
1888. — , Die Embryonalentwickinng und Metamorphoae der CornacuBpongien.

in: Z. Jahrb. Abt Morph. Bd. 7.
1898. — , Die AnebÜdnng dee CanstsTStenis nnd dea Ealkscelete bei jungen

Syconen in: Verh. D. Z. Ges. 8. Vers.

1898. — , Die Keimblätter der Spougieu und die Metamorphose von Oscarella

[Haliaarca), in: Zeit. wiss. Z. Bd. 63.

1899. — , Über Reifung und Befruchtung bei Spongien. in: Anat. Anz. Bd. 16.

1900. — . Die Weiterentwicklung: der Syconen nach der Metamorphose. In:

Zeit. wiss. Z. Bd. 67.

1900. — , Über die sog. Biokrystalle und die Sceletbildungen niederer Tiere.

in: Sitz. Ber. Ges. Morph. Phya. Mflnehen. Bd. 18.

1901. Über Entstehung und Wachstum der Kiesel^^ehtlde bei Spongien.
in: Sitz. Ber. bayr. Akad. Wiss. Bd. 30 Uft. 3.

1901. <— , Die Knospenentwicklung der Teihya und ihr Vergleich mit der ge-

BclüechtUchen f ortpflanzung der Schwämme, in: Zät wiai. Z. Bd. 70.
1904. — , Über den Anfban dea Ealkskelets der Spongien in normalem nnd

CaCOj freiem Seewasser, in: Verh. D. Z. Oes. 14. Vers.
1882. Mar^hall., W.. Die Onto^enie von l^enii^ru /Ut^roNa 0. Schm. ibid. Bd. 37.
1804. Maktermav, A. T , On tlie Nutritive and Ezcretoiy Procemea In Porllera.

in; Ann. Ma^,'. Jsat. Bist. (ß). Vol. H
1879. MEii-ciiNiKuri', K., Spongiologische Studien, in: Zeit. wisa. Z. Bd. 32.
1888. Mikldcho Maclat, n . Beitri^ mat Kenntoia der Spongien. I. in: Jen.

Zeit. Natorwisa. Bd. 4.
1888. Hnronnr. E. A , The ONMsnla and Anatomy of Leuamtenia ää^rm. int

Q Journ Micr. Sc. (2). Vol. 33.
1^2. — , Some Points in the Histology of Leucosolenia (Aecetta) dathrm.

in: Z. Ans. Jahrg. 15.
1898. — , Note on a ^iove-like Membrane across the Oscula of a Speeles o£

Leucosolenia etc. in; Q Journ Micr. Sc. (2!. Vol. 33.
1898. — , Note On the Larva and the Postlari-al Development of Lenieonlmt»

vartabüi» H. ap , etc. in: Froc. B. Soc London. Vol. 60.
1887. — , The PeafUon of Spongea in the Animal Kingdom. In: Science Pn>-

gress (2). Vol. 1.

1898. — , Materials for a Monograph of the Asnons. I. Oa the Origin and
Growth of the Triradiate and Qaadriradiate Spicules in Äe flttnfly
Clathrinidae. in: Q Journ. Micr. Sc. (2). Vol. 40.

1898. — , DIscussion on Sponges in: Proc Intern. Z. Congress Cambrid|pa.

1894. NüLDEKE, 1^, Die Metamorphoae dee Sflflwaaaeradiwamniea. in: Z. Jahrb.,

Abt Morph. Vol. 8.
1898. FKBiOBaT B., Snr la place dea Epongea dana la daaaifieation et la alsnl-'
fication attribuee aux fenilleta embryonnalrea. in: Ann. Mag. llat.
Hlst. (7). Voh 1.

1886. — , Les larves des Sponglalree et llhomologation dea faniUeta. in:
Compt. Bend. I. 186.

Digitizod by Google

LiteratttT-Verzeichni».

1883. PoLßjASFP, N., Report on the Calcarea. in: Rep. Challenger Z. Vol. 8,

1887. AiDucr, S. 0. it Dendt, Beport oa Um Monmonida. ibid. VoL 20.

1864. ScKMiOT, O.. Spongien des adrtatiaclieii tfaera. Leipzig.

1864. — , Erstes Supplement der Spou^ien des adriatischen Jh . i* .-. !.< i| zi-

1870. — , Grondzü^'f einer Spongieufauna des atlantisdiea Gebietes,

1902. ScHNRlDCB, K. C. Lehrbncli der vergl. Histologie der Tiere. Jt-nu.

1876. SciioLZK, F. E., rber den J^au und die Ent%vi^]a]i|g vtm ^/ctuidra rogko»
nus Haeckki. in: Zeit. wias. Z. Ud. 2ö Sappl*

1877. — , Uutersuchuiigen über den Ban and die EntWiokllUIg dflT SpODgiML

IL Die Gattung Saikarca. ibid. VoJ. 28.

1877. — , idem. IIL Bte Fanilfe d«r ChcndrotidM. ibid. 7ol. 89.

1878. — , idem. IV. Die Familie der Aply^mulae. ibid. Vol. 30.

1878. — , idem. V, Die Metamoqihy.se vou Si/cawira raphanus. ibid. Bd. 31.

1879. — , idem. Vi. Die Gattung Spongdia. ibid. Vol. 32.
1879. — , idem. VII. Die FamlUe der Spm^idae. ibid. VoU 32.

1879. — , idem. VIII. Die Gattung Hireinut (Nardo) und Oligocera* (n. g.)

ibid. Vol. 33

1880. idem. IX. Die Flakiniden. ibid. Bd. 34.

1881. — , idem. X. Corticiam candelabram. iUd. Bd. 35.

1886. — , Über das VerliSltni^^ dw SpoogtoD sa d«ii Clioafiofl«g«Uafeeii. ins

Sitz. Ber. Akad. lierlin.

1887. — , Report on the Hexactinellidft. in: Challenger Report«, Z. VoL 81.
1896. —«Ober diplodale SponjEienkMuneni. In: Sitz. Ber. Akad. Berlin.
1899. — , Znr Hfetologfe der Heuctinelliden. fbld.

1904. , nexiKtinellida. in: Wiss. Ergeb. D. Tiefsee Exp. Bd. 4.

1880. Sei.ic.NKA, E., über einen Kieselschwamm von achtatralüigem Baue und

über Entwicklung der Schwammknospen, in: Zeit. wies. Z. Bd. S8.
1880 nnd 1882. s..i.i.as ^V. J.. The Spong« Fann» ofNorway. in: Ana. Mag.

Aal. iiist. \b}. Vol. ö und 9.
1886k — , On the Physical CbarMten of Calcareoas and Siliceous Spenge Spicnlei

and other Stmetares. in; 8ci. Prov. B. Dablin Soc (n. «.). Vol. 4.
1688. — , Reporfc on the Tetraoltoellidae ooUected by H. M. S. ChaUeoger etc.

in: Rep. Chulleujrer. Vol. 25 Part 63.

1903. J., On hudduneUa Topsenti n. g. n. sp. and the Structure and deve-
lopment of the Pithed Fibree. in: Ann. Mag. N. H. (7). V. 12.

1889. SuKATACHorr. Ii.. Über den feineren Bau einigv Caticnlae und der

SpongienfiLsern. in: Zeit. wim. Z. Bd. 66.
1891. Thiele, J.. Die Stammeeveirwendtacheft dar MoUnaken. in: Jen. Zeit,
liatorwiae. Bd. 26.

1890. ToFBBiT, B., Contribntion k Tetnde dee CUeoldes. fhria.

1891. Essai sur la Penne des Spongialrae de Soacoft in: Axoh. Z. Ezpiilin.
(2). T. 9.

1808. ~, Notes histologiques an sirjet de LmomAmia eonaoea (Hont), Bow.

in: Bull. Soc. Z. France. T. 17.
1808. — , Contribntion ä rhistologie des Spongiaires. in: Compt. Rend. T. 117.
1898. — , Do la digestion chez les Eponces. in: Arch. Z. E.xperini. i3). T. 6.

1887. VosMASB, G. C. J., Kl aasen und Ordnungen der Spongien. in: Bbokh's

Tierreich. VoL 8.

Valne of the Teruiü üaculum and Pore in Sponges. in: Tijdbchr. rfed.

Dierk, Ver. (SS). 3. Deel.
189ii. — 4t PncnaAinie, C. A.. On Sollaa's membrane In Spongee. in: ÜJdachr.

Nederl. Dierk. Ver. (2). Deel 4.
1898. , Über die Nalimngaanfnahme hei Schwlounen. in: Arch. Anet.

Phys., Phvs. Abt.

1898. — — , Observations on Sponges. in: Verb. Akad. Amsterdam, Deel 6.
189B> Welt- > W. , Bemerkangen über den Buu und die Entwicklung der
Geniiiiuiae der Spongilliden. in; liiul. Ceutrulbl. Vol. 13.

1888. — , Spongriilenstadien. Nr. 1 nnd 2. in: Arch. Naturg. Jahrg. 59.
1804. Wilson« H. F., Obborvatione on the Gemmole and l^Ot Development

of Marine Sponges. fn: Jonm. Morph. Boeton. VoL9.
1906. Woui)i..\sr). W. , .^uniie.s In Spicule riimation. 1. The development and
Btrttcture of the Spiculcs in Sycons etc. in: Jottra.Micr.Sc (2). V.49.

Digilizod by C«.

litontor-VeiReieliiila. 567

1892. ZTEorr, W., £ntwicklaiur8geschichte von Ephydatia MüUdii Liebk. «aa
den Gemmala«. in: BfoL CentndbL Bd. 18.

Ctenophonn.

1806. Bethb, A., Der subepitJuelial« NenrenpleKiiB der Ctmophoren. in: Blol.

CentralbL VoL Id.

1880. Gmm, C, JH» Otoioplioraii d«a OoUes Ttm Menpd. in: VataaM Flon Gotf

Neapel.

1892. —.Die Dissogonle, eine neue Form der geschlechtlichen Zengnng- in:

IPestBchrift Leuckart, T.eip/.i^;.
IÖi)8. — , Die Cteoophoreu der Plajikton-Expedition. in: Ergeh. Flankton £x,p.

Bd. 2.

1864. Clatjs, C, £omerkang«n ttbw Cfeenophoren und Hadmeii. in: Zeit. wte.

Z. Bd. U.

1886. — , Vher Dtiopea kaloktenota Chan, nebst Bemerkangen über die Arohi-

tektonik der Rippenqualien. in: Arb. Z. Insb. Wien. Bd. 7.
1901. CüBRKRi. 6., OsMnresioni enlla stmtttira dell' ectoderma del GtenoloiL

in: Boll. Soc. Z. Ital. Anno 10 (21. Vol. 2.
1876. EiMKR, Zoologische Stadien auf Caprt. 1. Beroe. Wützboig.
1869. Fol. £in Beitrag zar Anatomie vnd EntwicUnngegeaelifclite einiger

Rippenquallen. Berlin.
1901. Gakbe, A, , Lutersuchangeu über die Eutsteliuiig der Geschlecliteorguiii.
bei den Ctenophoren. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 69.

1866. OaoBNBAUB, Stadien tlber Organisation und Systematik der Ctenopkoren.

fn: Areh. Matarg. Jahrg. 28.
1880. 11' liTwui, R., üebpr ilf". l'.m Mi r f^^'N-rmplioren. in : Jen. Zcit.Natnrwiss. Bd. 14.
IHf).'! Koi.uKER, in: Zeit wiss. Z. 11 4 (Audi in; Wüntbarger natarwifls.

Zeit. Bd. 5.)

1886. KoROTNBFr, A., Ctmoplana Kou}aiec$kii. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 43

1867. KowALKwsKY, A. . Entwicklangsgeechichte der Rippenquallen, in: Müm.

Akad. Sc. Saint Pötersbourg, Vol. 10.
1880. — , Coeloplana MUtckHikowii. in: Z. Anz. V. 3.
1886. LwMNmD, B. vw, Vbte Coelenteraten der Sttdaee. 6. Neii ear^gera

TyC^son, eine aastral. Beroi'de. in: Zeit. wiss. Z. V. 41.
18ÖÖ. MüiiitHNikOFr, E., Vergleichend embiyologische Stadien. 4. Ueber die

Oastrulation nnd MModenttbildnng der Ctenophoren. in: Zeit^ wiss.

Z. Bd. 42.

1889. Sahasra, P., Zur Histologie der Ctenophoren. in: Aich. Ulor. Anat Bd. 40.
1809. — , Über die Entstehung der Genitalzellen bei den Ctenophoren. in:

Yerk. Kat. Ued. Ver. Heidelberg. Bd. 6.
1904. Scmnaon, K. C, Hlatologtaehe Mitteilungen. 1. Die Ufgenitalaellen der

Ctenophoren. in: Zelt. wiss. Z. I5d. 7G.
Iä02. — , Lehrbucli der vergl. Histolo^e der Tiere. Jena.
1801. — , Einige histologische Befonle an Coeleateraten. In: Jena. Zeit.

liaturwiss. £d. 27.

1901. TiQifON, F., Sor lee eüe des Ct^nophoree et les tneertlons clUoiree en

g.'neral. in: C. R. Aca.l. Sc. Paris. T. 132.

1896. WiixET, A., Un Ctenoplana. in: (4. Jonm. Micr. Sc. V. 89.

1897. 'I On Seter^pbmoj a New genns of Flenariene. ibid. V. 40.

Onidarier.

1904. Abric, f., Sur le fonctionnement dee n4inato(^yatea des Cöelentsr^ In:

C. R. Soc. Bioi. PariK. T. 56.
1908. AuER8. W. M.. Beiträge zur Kenntnis der Spermatogeneee bei den Cdlen-

teraten. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 74.
1900. Ati.EK. C. M., A Contribution to tbe Development of Fat-ypha crocea. in:

Bio). Bnll. Boston. Vol. 1.

Digitizeci by Ct^jv-vn-

668

Lltei«tQr*VeTs«lclini8.

1872. Allüan. G. J., A monug^raph of the GymQoplaüttc or Tabalarian Hydrolds.
Part 1 und II. in: Ray Society for 1870-72. London.

1884. A.\DREs. A., Le Attinie. in: Fauna Flora Golf Neapel. V. 9.

1900. Appkllöf. A., Studien über Actinien- Entwicklung, in: Bergens .Mus.

Aarboi;^. No. 1.

1886. AnawcKTu, J. H., The ätomodaeom, Meaeaterial rUament« aad Endodena
of Xenfa. In: Proc B. Soc London. VoL 6S.

1889. — ) The Strurttirc of Xcitiu Hickfoni, nov. sp. , with some Observationg

an Heteroxenia Eiizaöetluie KüUiker. in: Q. Jouru. Micr. Sc. (2). Vol. 42.

1886. Bkiot, M.. BaohcrehM snr les cellules nrticantes. in: Ree. Z. Suisse. V. 4.
1801. — , Materiaux ponr servir h rhistoire das EydroXdca. in: Bevoe Sniase

Z. T, 9.

1874. P'ENEMKs, E. VAX. De la distinction originelle du testioale et de Povatie eto.

I-III. in: BulL Ac. Sc. Belgique. ^2.) V, 37.
1891. — , BechercheaaurleDeTeloppementdes Arachnaefeie. In: Areh.Biol. V.U.

1896. — . Les Anthozoairee de la MPt<uiktom«£Kpedition*. tn: JBrgeK Plankton

Exp. Bd- 2.

1908. Brthe. A., Allgemeine Anatomie und Pbyahilogle dea Nertentyetems.

Leipzig.

1905. B1U.ARD, A., Lea monvementa spontan^ et provöqu^ ohes las Hydroldes.

1 und 2. in: Hnll Inst. Gen. Psych. Paria.

1885. BouR.vE, A. G., Heceut Kesearches apon the Origin of the sexual cells

in Hydrolds. in: Q Journ. Micr. Sc (2). V. 23.
1899. — , G. C, Stndies on the Strnctnre and Formation of tlie Caloareona
Skeietun of the Antbozoa. in: Jouru. Micr. Sc. (2). Vol. 41.

1890. BovKKi, Tu., CJeber Entwicklung und Terwandtachaftabaaiehnngen der

Actinien. in; Zeit wis& Z.

1891. Bbauer, A., Über die Enttrlektnng voa Hydra, ibid. Bd. 82.

1898. Brown, W. I... Note on the cheniit-al cnnstitution of the meaogloea of
Aicyotüuin diaitatum. in: Q, Journ. Alicr. Sc. (2.) Vol. 37.

1893. dsLeatK, O., i^nr Kenntnis der St-pteumuskulatur bei Ceriantheeu und

der Schlundrinnen bei den AntJuNCoen. in: OIt. vefc. Akad. förh.
Stockholm. V. 50.

1897. - , Zur Mt'sontt'riencntvvicklunp: der Actinien. ibid. V. 54.

1898. CAZURfio, M., Anemonia $ulcata Peanant, estndio anatomico histologico de

nna Aetinia. in: Annal. Soe. Etpafi. Hlst nat (8). Y. 1.
1881. Cerfo.vtaINf: . P. , Sur l'organisation et le developpement des diff^rentee

fonues d'Anthuxoaires. in: Boll. acad. Belg. (3). V. 21.
1888. Caamcv. M., Recherebee aar digeetion dea Coelent^räa. in: Ardh* Z.

exp. (3>. V. 1.

1881. OifVN,C., DieNator nnd Wirkangsweiae dw Neiselzellen beiCoelenteraten.

in : Z. Auz. V. 4.

1897. ~, F>io Sipliouophoren der Piankton<Expedition. in: Ergeb. Plankton

Exj.. Hd. 2.

1887. - . Uel>er don Ban und die morphologiaohe Anffaianng der SiphonopborMi.

iu: Verh. Ü. Z (lep. 7. Vers.

1898. — . Ueber den Est( r> tionspoma an der Flienmat(mbore von Fkumipiora.

in : Z. Anz. Bd. 21.
1908. Crmo.v, E., Beiträge snr Kenntnis ^on Syncoryne SarHi. in : Arob. Natm^g.
m. Jalirg.

1878. CuMiciA.v, J., Zur Frage über die Entstt^huu;; der Geschlechtsstoffe bei

den Hydroiden. in: Zeit. wlss. Z. Bd. 30.
1679. — , Über den feineren Ban nnd die Entwicklang von TtUnUaria mttemhr.

ibid. V. 32.

1881. Claus, C, Zur Kenntnis der Aufnahme körperlicher Elemente von Ento*
dermzellen der Coelenteraten. ibid. Bd. 4.

1901. DstAOt, T. A ßtmvARD, £., Trait^ de Zoologie conerk«. IL 8*n Partie.

Les Coelenteres. Paris.

1894. DixoN, J. E., Note on the Mesenteries of Actiniaus. in: Q. Journ. Micr.

Sc. (2). V. .35.

1896. DoFLEiv, F. T.. Die Eibildung bei Tubularia. in: Zeit. wies. Z. Bd. 62.
1905. Dow.vLso. £. R., Tbe spermatogeuesis of Hydra, in: Z. Jahrb. Abt. Morph.
Bd. 81.

Digilizod by C«.

Xitorktiir-yenelehiils. 550

18U2. Palhüi, L., Sur le develüppoment du Cerianthus meniLfanaceuis. in: Bull.

S^h;. Z. France Annee 17.
1895. Stades sor l'«iuttoiDie. l'histologie et le döveloppeme&t de« Actiniee.

In: Arch. Z. Expertin. (3). T. 8.

1B97. FowT.ER, H., Coutributions to our Kuowledf?e of the Plankton uf the

Fuetoe Chauutii. üo. 8. The Later Uevelopmant uf Araclmucüs albida

(M Snrs) etc. in: Proo. Z. Soc. London.
1903. OöHicM. W , Zur Kenntnis der Spennatoprenese l>ei den Poriferen nnd

Cölenternteii. in: Z. Anz Bd. 21. Siehe ebenda: Weiteres über die

Spermiitogeiies« usw.
1B87. Gotik, A., £inige8 über die Entwicklaug der Scjphopolypen. iu: Zeit.

wies. Z. Bd. 68.

1901. — , über die Entwicklung der Hydromednsen. in: Z. Anz. Bd. 27.

1907. — , Vergleichend« Kutwicklungsgeschichte der GeüchiechtsindiTiduen der

Hydropolypen. in: Zeit. wiss. Z Bd. 87.
1888. Obsbnwood, lt., On Digestion in Hydra, with some Obsenrattoiis on the

Stmctare of the Entoderm. in: Joum. Phya. Vol. B
188B. 6re.nacuei2. H.. Über die iS'esselkapselu von Hydra, in: Z Anz. V. 18.
1897. &BONBKBO, Gr., Beiträge zur Keantais der Gattung Tubuloria. in: Z. Jahrb.

Abt. Morph. Bd 11.
1903. GOntmkk, K., Die Samenreifnng bei Hydra viridis, in: Z. Ans. Bd. 88.
1879 — 80. Häckel, E.. Das System der Medusen. L Jena.

1887. HLamann, 0., Zar Entstehung und Entwieklnng d«r grünen Zellen bei

Hydra, in: Zeit. wiss. Z. V. 37.
1882. — , Organismus der Hydroldpolypen. in: Jen. Zelt. Natnrwlss. Bd. J6.
1882. Studien über Coelenieraten. ibid. Bd. 15.

1884. Haktlaud, C, Beobachtungen über die Entstehung der Sexualzelien bei
übelia. in: Zeit. wlas. Bd. 41.

1908. Havkt. J., Contributiou k Tetude da mtöme neryenx de» Actinlei. In:

Celluie. T. 18.

1877. HsiDEH, A. s\, Sagartia troglodytes. in: Sitae. Ber. Akad. WIm. Wien.

1879. Cerianthus manbronaeeiu. ibid.

1880. HntTwio, O., Über die Mneknlatnr der Coelenteraton. In; Jen. Zelt

Bd. 13. Su] 1 !

1878. — AR., Dos iNerveu^^ätem und die Sinnesorgane der Medusen. Leipzig.

1878. , Der Organlamna der Hednaen nnd setne SteUang snr EetmUtttoir-

theorie. Jena.

1879. — - , Die Actiriieu auatomifich und histologisch mit besonderer Berück*

tii< litiiroiig NerwMiyaliania nntarsncht. in: Jen. Zeit. Natorwlaa.
Bd. 13.

1888. HcRnrro, R.. Die Actinfen det Challengerexpeditfon. in: Chall. Reports.

V. 40. (Vert;]. ibid. 1888.)

1882. — , Bau der Ovarien bei den Antliozoen. in: Jen. Zeit. Naturwiss.

Sitz Ber.

189Ö. HicKsoN', S. J., The anatomv of Akyonnm dJgatatnni. in: Q. Jonm.
Micr. Sc. (2). Vol. 37.

1895. On the development of Alcjoninm. In: B^. 64. Maet. Brlt. Aaa.
Adv. äc.

1888. JnnttLi. G. F., Der Ben der Hydroldpolypen. I tmd IL in: Morph.

Jahrb. Bd. 8.

1896. IwANzoFF, K., über den Bau, die Wirkungsweise und die Entwicklung

der Nesaelkapseln der Coelenteraten. in: Bnll. Soo. Nat. Moicoa (8).

V. 10.

1901. Kassia.voff. N., Studien über das Nervensvatem der Lncemariden naw.

in: Zeit wiss. Z. Bd. RH.
1903 — , Über das Nervensystem der Alevonarien, in: Bergciis Mus. Aarbog
No. 6. *

1880. Kerschntr. L.. Eiit\vick!nnprspresohichte von Hydra, in: Z. Anz. Vol. 3.
1872. Kleine.mskhu, \., Hydru, eine anatouuscli-eiitwicklungsgeschichtlichc Uüler-

suchnng. Lei}>zig.

1876. EoBOTKCTF, A., Histologie de VUydre et de la Lucemaire. in: Arch. Z.
exp. y. b,

1883. — , Zar Kenntni« der Embryologie der Hj/dra* in: Zeit wisa. Z. V. 88.

Digitizeci by Ct.jv.'vii-

660

Luantar-Vendebiii«.

Iö81. KiiLKEXReno, Über den Vex auuungsmoiius der Aktmien. Vgl. Studien,
1. Reihe 1, Abt.

18^ Ub«r die ünsynblldong in den Geweben ond Oefä6«i der Everte-
btttten. in: Untere, phye. Inet. Hddelberg. Bd. 8.

1809. Labhe, A.. L'ovogenese aans lee geiirei J^yrioMets et niMaria. in: Ardk
Z. Expörim. (3). T. 7.

1888. Lnmcmu), R. v.. Über das Nerycnrntoni der Hvdroldpolypeii. in;

Z. Anr. m. 6.
1887. — , Die Nebsulz« llen. Biol. Centralbl. Bd. 7.
1S97. — , Die Nesselzeilen der Ciiidaria. ibidem. Bd. 17.
i9&9. Kc Muimicii, J. P., Coatribatione to the Morpbology of tbe Actiuozoa.

6. The Heeentertel Filamente fn Zoattthui toeiatM» (BUts). In: Z. Boll.

Boston. Vol. 2.

1891. — , CoDtribotioiis on the morphology of the AcUuo^oa. in : Joam. Morph.
V. 4. n. ö.

1885. Mabsbau., A. M., The morphology of the sexual Organs of Hydra. In:

Stud. Blol. Lab. Owens Coli. V. 1.
1901. Mesml, f., Recherches eur la dlgestion intracellolaire et les dfsstsses

des Actiules. in: Ann. Inst. Faeteor. T. lö.
1880. McncHMKorr. E., üeber die intraoeUolftre Vetdannng brt CStenteratea.

in: Z. Anz. No. 66.

1884. — , Untersuchangen über die intracellulüre Verdaaong bei wirbellosen
Tieren, in: Arb. Inst. Wien. Bd. 5,

1886. — ^, Embryolog. Studien an Medusen. Wien.

ISSAi Möbius, K., tber den Bau« den Mecbanismos und die EntiricUnng da*
Nesselkapseln einiger Polypen nnd QnaUen. la: Abh. naturw. Verh*

fiambarg. V. b.

1901. IfomKNKTRRN, P., UnterBucluingen Aber die Entwicklung von Cordytopkorä

lactufri^ Allman. in: Zeit. wiss. Z. Bd 70.
i'JOö. Müller, II., Untensuch uugeu über die Eihildung der Cladonemideu uud

Codoniden. in: Zeit. wies. Z. Bd. 89.
1894. MuBBACH, L., Beitriige znr Kenntnis der Anatomie nnd Entwicklung der

Neaselorgane der Hydrolden. in: Areb. Natorg. V. 60.

1887. NossBACM, M., Ueber die Teilbarkeit der lebendigen Mat«le. HitteilnnglL

Hydra, in: Arch. micr. Anat. Bd. 2i).
1898. — , Geschlechtsentwicklnng bei Polypen. Int Veili. Nal Ter. Bonn

Jahrg. 4'.* Sitz. Med. Sect,
185>7. i'AUKtH, G. 11., The mesentenes nud soleno|:^lyph in Mdridium marg. In:

Bull. Mus. Harvard Coli V. 3().
1900. Prbnakt, A., Hotes cytol<^i<^ues. ö. Coutribation a 1 etude des cellnlce

cllt4ee et des ^Mments analognes. fn: Areh. Anat Micr. Paris. T. 8.
1908« Eirurr, C, Sur les effots physiologiques de® filanients et des tentacnles

des Coelenterüs (hypnotoxine). in: C. R. Acad. Paris. T. 184.
1898. ScuiiEi'pi, Tu.. Untersnchungen Uber das Nervensjfstem der Slphomophoren.

in: Jeu. Zeit. Nuturwias. Bd. 32.
1904. — , Über den Zusammenhang von Muskel und Nerv bei Siphonophoren.

in: Mitt. Nat. Ues. Winterthur Hefr .').
18^. ScuLOKsiK», Th. fils & RicHAfto, J., Becberche de Targon dans las gaz de

la veesie natatotre des Polssons et des Pbysalies. in: Gompt. Bend.

T. 122.

181H). ScuNui KH, K. C, Histologie von Hydra fuaca mit besonderer Berficksich-
tigung des NervensTt^ems der fiydropolypen. in: Arcb. aücr. Anat.

Bd. 35.

1898. — , Einige histologische Befunde an Cölenteraten. in: Jen. Zeit. Natnrwlss.

Bd 27.

Iöy6. — , Mitteilungen über Siphonophoren. 2. ürundris« der Organisation der
Siphonophoren. in: Jahrb. Abt. Morph. Bd. 9.

1898. — , idem. 3. Svstematische und andere Bemerkungen, in: Z. Ann. Bd. 81i

185«). — , idem. 4. Js'esselknöpfe. in: Arb. Z. Inst. Wien. Bd. 11.

r.iOO. — , idem. 5. Nesselzelleu. ibid. Bd. 12.

liK)2. — , Lehrbuch der vergl. Histologie der Tiere. Jena.

1871. ScBOUB, F. Vth9it dm Ban nnd die Shtwicklnng von Coriifi«phora
laeu^tri» (Atuun) usw. Leipzig.

Digilizod by C«.

Litentor>V«nniehnia. 561

1886. THAU.WITZ, J., Über die Eatwicklosg der männlichen Keimzbllea bei den

Hydroiden. in: Jen. Zeit. V. ti.
1996. Vaxhöffbn, E. , Zoolog. Ergebnisse dtT GrSnlandexpedition n-'-v 1, ünter-

Snchung^n üb^r Anat.- u. EatwickluDgsgesch. von Jrachnactis cUb.

in: BibT. Z. V. 20.

1906. Waoner, Ot., On some Movemeiits and BeaotiODS of ^fdra, in: Q. Joorn.

Micr. Sc. (2). Vol. 48.
1888w Weismanx, Df« £ntstohiuig dar SeswilMll«« bei den Hydnmediiaan*

Jena.

1888b WnxiM, V., L'absorptioiii ches lea Aetiniee et Forigltte de« filBmeals

im'senteriqnes. in: Z. Anz. Bd. 16.
1903. WoLFF, M., Ditö Nervensystem der polypoiden Hydrozoa and Scyphozoa.

In: Zeit. allg. Phvs. Bd. 3.
1902. WuLmr, J., J>ie Embryonalentwiddoag von Otmotkyrta kraU Allm.

In: Zeit. wiss. Z. Bd. 71.
1880. ZoJA, R., Alcune ricerche morCologlohe e fisiologiohe soll* &fdra. In:

Boll. Sc Pavia Anno 12.
1888. Die Titale Hetbylenblaafärbang bei Eydra. in: Z. Ans. Bd. K.
1888. — , Sur qaelques particolarites de stncfeim de THydie (lystkM nerrenx).

in : Arch. Ital. Bio). T. 18.
1896k — , Sulio svilappo dei blastomeri isolati dalle nova di alcane ICttdnM

(e di altri orsanismi). in. Arch. £ntwicklnngcmech. Bd. 1.
189A. ZxMxm, W., Ueber die fiewegung der Sffira fStoa. In: Biol. ZentnlbL

Bd. 18»

Echinodermen.

18U5. Barth e;.s, Ph., Notiz Uber die Excretion der Kolothorien. in: TL Anz.
Jnhzg. 18.

1896. Bather, f. A., TheTenn„S(ysvgT** in tho Dewription of Crinolds. ibid.

Bd. 19.

1878. Baudrlot, £., Etudes gi'iKrales snr le Systeme nervenx, OOtntrib. k lliitloif«

dn syst. nerv, des Echinodermes. in. Arch. Z. Exp. V. 1.
1908. BuEOEBMANN, W., Über die Bedeutung Ton KiygtalliBationsprozeaien bei

der Bildung der Skelette wirbelloser Tiere, namentlich der Mollnalcen-

schalen. in: Zeit. allg. Pbys. Jena. Bd. 1.
1896. BtniTf U.. The Metamorphoris of EeliinodenttB. in: Q. Joam. Wer. Sc.

(2 . Vol. 38.

189.'?. Chadwick, H. C, Notes ou the Uaemal aud Watervascuiar Systems of
tlM Aateroidea. in: Proc. Liverpool Biol. Soc V. 7.

1893 Chapiavx, M., Sur la natritlon des Echinodermes. in: Boll. Acad. Belg.
(3). T. 86.

1898. Cbdn-, C. IHe BUdvng der Boelattieile b«E Eehlnodemen. in» Z. Ans.

Bd. lö.

1896. CiiAitK, H. L., Synopta vivipara, a Contribution to the Morphology of

Echinnderins. in: Meni. noston Soc. N. H. Vol. 5.
1901. Cüu.vulila, U., Versuche über liesurptiou, Verduuuug uud Stoffwechsel

von Ecbinodermen. in: Zeit. Phys. Chemie Bd. 33.
1896. Cbbtt, C Gontribasione aUa conoeoensa deli' ovo ovarioo. in: Bicerche

Lab. Amt. Roma. Vol. 4.
1888. CuiNOT, Ii., Contiibnttoa k l'^tode des Astäries. In: Ardi. Z. m,

V, 5.

1901. — , Etudes physloloRlqnee tor las Ast^as. in: Areh. Z. tatgtOm.

T. 9.

1884. Daniklsskn, D. C. & Koh&s, G., Asteroidea. Chri»tiuuia.
1891. BoßUAM, H. E , On wanderlng odls in Eohinodarma. in: Q. Joun. mler.
Sc. (2). V. 33.

1886. Ftwna. J. W., On the development of the oalcareons plates of ÄMterioi.

in: HuU. Mus. Comp. Z. TLirwarJ Cl!. V. 17.
1878. r»£bitiuc\, Sur la digestion des Albuminoides chez qaelques Invertebres.
in: Bali. Acad. de BnneUcs. YoL 46.

Digitizcd by Google

562

liltwatnr-VeisEeichnls.

iSStt, FBXimb, X, BcitrHge znr vergl. Physiologie und Histologie der Ver-
dnnnnp:. 1. Uitt Der Darmkaiial tos Edünodumen. in: Arcb.

Aiiat. Phys.

1851. Gamikv, A., ^Memoire sar Im plteM BoUdes ohM Im StdMrfdM» In: Ann.

Sc nat. (3). V. 16.

1896. OoTO, 8., The HetmrDon>ho^ of Arieria» paüida, with Special B^erence

fo tlie Fate of the Body Cavitiee. in: Journ. CoU. Sc. Japan. Vol. 10.
1898. Sonie l'uiuts in the Metamorphosis of Atterina gibbosa. ibidem.
Vol. 12.

1871. Obbsf^, über den Baa der EchinodeniMn. in: Site. Ber. Ges. JNatnrw.

Marburg (vergl. 1872, 76 und 79).
1892. Griffiths, Ph\ 1 ^^y of Tnvertebrata. London.

1860. Häckkl. £., Über die Augen and Nerven der Seeeteme. in. Zeit wiss. Z,
Bd. 10.

1885. Hamann, 0., Beiträge zur Hislolo^jif di-r Echinodermen. 2. Asteriden. Jena.

1887. — , Die wandernden Urktiiuizeileu und iiire Keifangsstütten bei den

Echinodermen. in: Zeit. wiss. Z. V. 46.
1889. — , Anatomie und Histologie der Opiiiaren. nnd Crinoiden. in: Jen.
Natnrwisa. Bd. fS.

189& H£itoL AKD, De l'exerition chM Im Holothorles. in: BnlL Soc Z.

France. VoL 20.

1908. — . Sur ranatomie comparöe dM EehinodermM. In: Boll. Soo. Z. Trance.

V. 27.

1872. lioti-iaAN.^, C. K., Zur Auatoiuie der Aölerideu. in: I^iederland. Arch. Z.

V. 7.

1888. Jiouu. Ü. F., Vorläufige Uitteilung über daa Nervenajatem d«r Asteriden.

in: Z. Anz. V. II.

1867. JouHKAis-, L, Recherchea Sur rammreil drcnlatolre de l'Stoile di0 ner
coatniUDe in: Compt. Rend. i. 6ä.

1897. IwAN/.oFF, N., Muskeleiemerite dm- Uoiothurien und ihr YerhaMen sum

l^Iethylenblau. in: Arch. micr. Anat. Bd. 49.

1889. KoVAi.EWSKT. A., Ein Beitrag zur Kenntnis der Excretionsorgune. in:

Biol. Zf-ntralbl. Bd. 9.
Ibö2. KagKays&BO, Sind die oichtdrüsigen Teile der sog. Badialanh&nge des

Asteridendarmes HepatotntestlnaUcanftle oder reine Leberanafahrange*

gäufre? Verp^l. Studien 2. Keihe 1. Abt. (Siehe aucli Cnidariorliteratur.)
1894. Lano, A.. Ues ütlloas ambulucrairäs düä uerfä et dcä canaux öpineureanx

dM Echinodermes. in: C. R. Trav. 77. Sep. Soc Helv. Sc N.
1876. Lange, W., Beitrag zur Anatomie und Histologie der Aaterien und

Ophiuren. in: Morph. Jahrb. Bd. 7.
1848. LBi.:<;KAKr, R., Über die Murj.liulogie und Verwandtidiafta?erliUtni8M

der wirbellosen Tiere. Braunachweig.
190O. Lindemann, W., Über einige Eigenschaften der Holothnrienhant. Int

Zeit. Biol. Bd. 39.

18U7. Ludwig, H.. Die Seesterne des Mittelmeeres. in : Fauna Tlora Golf.
Neapel Monogr. 24.

1878. Beiträge znr Anatomie der Asteriden. in: Zeit. wisa. Z. V. 80.

(Vergl. aneh V. 81, 82. 84, 86 n. 87.)
1900. — , ArktifiOhe Soetiterno. in: Fauna Arrticu. V. 1.
1905. — , Asterien unrl Ojihinren der acbwediscben Expedition nach den Magel-

haensldndern IKHf) -1807. in: Zeit win. Z. Bd. 88.
1894. Uac BniKK. K \V . Tlia Organogenj of Ji<«r«iM ^i«M. in: Proc. B.

So€. I#ondüi». Vol. ä4.
1606. — ^, The Development of Anttrina giMnua. in: Q. Jonm. Micr. So. (8).

Vol. 38.

1886. , Notes on Asterld devdopmeDt. A crltlcism of Seltero 6oto*B work on

Asterina pallida. in: Z. Anz. Bd. 21.

1900. — , Notes on Asterid develüpu»c»iit. A'o. 2. The development of the

coeloin in Asterina gibbosa. in: Z. Anz. Bd. 23.

1901. — , Tlie Development of Echinm tscitlentus. in: Tagebl. V. Internat. Z-

C'uugi. No. 8 and in: Proc. Ii. Soc. London. Vol. 69.
1901. ICai^tebman. A . Develuunient ol Cribelia oaäata, ins Proe. B. Fhys.
Soc. Edinbargh. Vol. 14.

Digilizod by C«.

Ltterafcnr-Vannieliiili.

668

MASTBRMA.N, A.. Ihe eariy deveiopment of Cribreiia ocuiata (Porbefl^ with
remarks oa Echinodflnn dsvelopmeiit. in: Tnaa. S. Soe. Edtnminrh,
Vol. 40.

1886. UmoHinKOVF, £., Übor die Bddmig der Wandnnwllen bei Asterfden

and Ecliiniden. in; 2jeit. wi&s. Z. Vol. 42.
190ß. M£Y£K, R.. üntersnchungen übor den feineren Bau dea Nervensystems

der Astenden {Ai^terias rubens). in: Zeit. wiss. Z. Bd. 81.
1854. MOllbr, J., Über den Bml der EcIiinodeniiBii. in: Abh. Akad. Wlaa.

Berlin 1853.

1848. — Tiiosr iiKi., F. H., Nene Beitrij^e lor Kamtals der Aiteiidwi. in:
Arch. Neturg.

1870. OwOAioaKOFF, Über das Kemreneyetem der Seeateme. in; Boll. Acad.

St. Potersburfj^. Vol. 15.

1901. Ppkffkr, W., Die Sehorgane der äeesterne. in: Z. Jahrb. Abt. Morph.

Vol. 14.

1809. Pberikb, £., Recherches snr les p^dicellaires et lee ambnlacree des

Atttories et des Oorsins. in: Ann. Sc. Nat. (5). V. 12 (und 13).
188& — , Rochert hed gar Toiganiaatioii dea Elollea de mar. in: 0. &. Ac. Bc.

Faris. V. 102.

1887. — A PotaisB, J., Snr TappareU cirenUtoire dea Ebollea de mar. In:

Compt. Bend. T. 94.
1905. PtETscuMAXK, V., Zar Kenntnis des Axialorgans and der ventralen Blnt-

räume der Asteriden. in: Arb. Z. Inst. Wien. Bd. 16.
1804. HaasQü Contribnziune alle geneai degli organi negli Stelteridi. in:

Atti Accad. Napoli (2). Yol 6.
1887. — , Per Uli recente lavoro di E. W. Mac Bride soUo svilu]^ dell*

Asterina gibbosa. in: Boll. Soc. Natural. Napoli. Vol. 10.
1897. — , Nnova contributo all' embriolc^a de<<li EchinodermL ibid. Vol. 10.
1897, — , Sul cosidt'tto cunale problematico delle Oloturie etc. ihtd. Vol. 11.

1896. — , Nuove OÄservazioni sulla juiorfologia degli Echiuodermi. in: Monitore

Z. Ital. Anno 9.

1889. — , Sulla omologift dell' oiigano aaaile del Crinoidei e sa altre quistionl
rigaardantl la morforlc^a degli Edilnodemif. in: Z. Ana. Bd. 88.

1900. — , Solla funzione renale dell' organo genitale delle Olotnrfe. in: Monitk
Ital. Auno 11 Suppl. oder iu: Rio. l»abor. Auat. Koma. Vol. 8.

1900. — , Soll aggraupamento dei primi elementi sessaali nelle larve die Ante-
don rosacea Linck e sol vaiore che ne deriva per i rapporti di affinitä
tra Crinoiden, Holotliurioidea e Cystoidea. in: Atti Accad. Lincei
Kend. (5). \ i 1 9. «em. 1.

1801. — , Sullo eviiuppo dell' apparato madreporico di Antedon — (a propo-
alto di alcnne itoavehe paleontologiche di Oito Jaekd). in: 2S. Ana.
Bd. 24.

1902. — , Stadii sugii Echlnodermi. in: Atti Accad. Gioema bc. N. Catania

(4). Vol. 15.

1897. SABTt-HiLAiBB, C, über die Wanderzellen in der Darmwand dar Seeigel.

in: Trav. 8oc. Imp. Natur. P^tersbourg. Vol. 27.
19()2. ScHNKiDKH, K ..C., Lenrbuch der vergl, Histologie der Tlrie. Jena.
Ibdb. iScuLiTZ, E., Über den Proooas 4er JQxcretion bei den iiulothurien. in:

Biol. Ceutralbl. Bd. 16.
1889. Sladk.n. P. W., Beport on the Ästeroidaa ooUected by. M. M. 8. GliaU

ieuger etc. ChalJeuger Z. V. äO.

1807. Stonb, E. A., Some observations on the physiological fnnctlon of tfae

pjloric coeca Asteria» vulaarii^ in: Amer. MatondL Vol. 81.
1878. Tboschsr, 11., Beiträge zur Anatomie der Ediinodermeii. in: Jena. Zalt^

Bd. 10.

1894. THtF.L, H., Notes on the formation aud absorption of the skeleton in

the Echinoderm. in: öfv. Vet Akad. Eörli. Stockholm.
189& — . Kemark« on the Activfty of Amüboid C«Ua in the Echinoderma. ins

EestskrilL laiJjeborg üptsala.

1884. ViociEB, a, OonatttDtlon dea Echinodarmea. In: C B. Ao Sc Paria.

V. 98.

188a Wibaov, H. S.» The narvooa q^atam of tba Aatarlda«. in: Trana. Linn.
Soc. T. 83.

SebB»l4er, mnUkifi» der Ti««. 86

Digitizeci by

664 Litentnr-Tflneiohiiis.

1906. WoODLAKD, W.. Stndle« in Spicule Formation. 3. On the Mod© of For-
mation f tli« S| icnlar Skeleton in tii« Phiton« cf JScAtmii mmhdm.
in: Q. Journ. Hier. Sc. (2). V. 49.

1088. ZiaftLM^ B. S., Einig« Beobachtungen zur EntwieUnngsgeiehlelitd der
Ichinodemen. In: Vorli. D. 21 Oes. Yara. 6.

Enteropneusten.

1873. AoASSlz, A., The hifitory of Balanogloisu» and Tornaria. in: Mem.

Amer. Acatl. Arts So. V. 9.
1886. Batbon. W,, Tlie later gtapes fn the Development of Balatioglossua Kowa-

lewskyi. etc. in; Q. Joaru. Alicr. Sc. V. 24. (Vergl. aach V. 26.)
ISn. DBI.AOK, Y. <fc HtRonARo, E., TMte d» Zoologi« oonerto. T. & Lw

VennidieiiB. Fwia.

1898. — , idem. T. 8. Lea ftoeordte. Patis.

1888. Halokuai«, G. B., NobM <m TtmaHa BstoMjloMNi^ iui Jolin Hopk&it

Univ. Circ. V. 6.

1895. Hnx, J. F., On a new Species of £nt«ropneagta {Ptychoderm iiwfnitiemj»)

etc. in Proc Linn. Soc. Xew South Wales. V. 10.
1886. KoEiiLtJu Ii., Contribution 11 l'etude dcH Entcropneustes. etc. in: Internat.

Monatsschr. Anat. Hist. V. 3.
1866. £owALBW6KT, A., Anatomie des Balanogloma (Bella Cliiaje). in: liem.

Acad. imp. Sc St Fetenboarg. (7). Y. Ifk
1881. Mao Bbivi, E. W., A Review of Professor Spengels Mooogn^ on Bakmo-

glonuB. in: Q. Journ. Micr. Sc (2) VoL 36.
1888. Hario."«, A. F , £tudes zoologiqnes snr denx mpbw» d^Entuopneost«.

in: Arch. Z. exp. (2). V. 4,
1894. MoRGA>>. T. H., Tne Development of BaIanoglo$8UB. in: Journ. Morph.

Boston. Vol. 9.

1903. PuNXBTT, R. C, The E&teropneuata. in: Fauna Qeogr. Maldive Laccad.
Archip. V. 2.

1884. BiTTEH, W. E.. On a new Balanoglossua Larva from the Coast of Cali-
fornia, und its l'osition of an fjidoBtyle. in: Z. Anz Jahrg. 17.

18HB. SciiiMKKwiTSCH, Über Balanoalosaus Mereschkowsky. in: Z. Anz. Y. U.

1^. — , Über die morpbolog. Bedentong der OcgaiujateDie der Bataropaeostaii.
in: Ant. Anz. Bd. 6.

1902. ScHNUOKR, K. C„ I^lirbnch der verg! TTi-;tologie der Tiert». Jena.

1893. Spenoei., J. W., I>ie Enteropneusten. de« Golfes von Neapel und der &n-
grenzenden Maaiee-Abscbnitftak in: Fauna Flora Ck>lf Neapel. Bd 18.

1901. — , Die Benennung dar EntoropseoBten-Gattongen. in: Z. Jahrb. Abt.
Svst. Bd. 15.

1908. — , Keue Beiträge zur Kenntnis der Enteropnensten. 1. PtucKodera fitmt

Eechsch. von Laysan etc. in: Z. Jahrb. Abt. Morph. Bd. 18.
1897. WnxBT, A., On Ptyehothra fUtea Eschscholtz. In: Q. Journ. lOer. 8c

(2). Vi. in

1899. — , Enteropueuijt« from the South Pacific, with uotea on the West Indian

Species. in: Z. Basalts Willey Cambridy;e.
1880. — , Remarks on some reccnt Work on tlio Protochorda, with a Condensed
Account of some Fre«h Obäervalious uu the Euttiropueuäta. in: Q.
Journ. mcr. So. (fl). Yol. 48.

Chaetognatben.

1873. BOtksu, O., Zar Entvicklonogatchlchta der Sagitta. in: Zeit. wiaa. Z.

Bd. 28.

1898. CSoMAUT, F. 8.« Kotao on the Chaetognatha. in: J. Hopkina TJaiT. Circ

Vol. 16.

1908. DoaoABna. L., On the Devabpmant of Sagitta: eto. In: Q. Joun. IQcr.
Sc <2). V. 4Ä.

Digilizod by C«.

Lttoratar-VerzeicluiiB. 666

1883. Giussi, G. B., I Chetoguati. Anatomia e Siätematica cou aggiante embrio-

logiche. in: Fauna Flora Goif l<ieapel. B(L 6.
1880. Hnrnne, O., Die Chaetognathen. £iiM Monographi». In: Jen. Zeit. Natap>

wl88. Bd. 14.

1888. JocBDAiN, 8., Sur Vmibrjogiiül» des SagUta. in: Ann. Hag. JXmL Etat

(d). 9.

18GB. SoBRiiMB, K. C» Lebrbneh der vergl. Histologie der TUsrew Jena.
1888. SnoDTMANN, S., IMe SjBtonatik der Chaetagnathen eto. in: Arch. Naftoi-

gesell. 58.

1880. Balkolr. Da the spinal nerves of ^fNflUiMMt. in: Q. Joom. Ifier. Se.

1903. BoEKE, J., Over den bouw der lichtcellen, de nenrofibrillpn der ganglien-

cellen en de innervatie des dwarsgestreepte spieieii by Ampkioxus
lanceolatus. in: Versl. Akad. Amsterdam. (3). Ii. Deel.

1888. BoTHU, T., Cber die Bildnogsstätte der Geachieclitsdrfifien und die £afc>

atehung: der OenitaUcaimneni beim AmpkUKOu. In: Anat. Anz.
1892. Di« NifM>'Ti]:aniUchen des Amphioxus. in: Z. Jahrb. Abt. Morph V. 5.

1904. — , Bemerkuugeu über deu Bau der I^^iereukauälcliea des Amphioints.

in: Anat. Anz. Bd. 2b.
1900. BüRCHARDT, £., Beiträge zar Kenntnia des AnijpkMmi lanceotatm etc. in:

Jen. Zeit. Natnrwiss. Bd. 34.
1808. DiLAOE, T. & RtatfUMtOt Kj TnÜt» de Zoologie ooncrMe. T. 8. Lee £ro-

cordee. Paris.

1808. DoeiBL, A. 8.. Das periphere Nerreni^atem dee .i^liWfiijliMnit. in: Anat.

Hefte. 1. Abt Bd. 21.
1896. Ebnrk, V. VON, Cber den Bau der Chorda dorsalis des Amphioanu lanceo-

latus. in: Slti. Ber. Akad. Wiaa. Wton. Malii. Natnrwiaa. Claaae.

V. 104.

1889. FcsARi, B., Beitrag zum Studium des peripherischen Nenren^^ems von

At)iphiujits lauceoUitm. in: Int<?riiat. Monatssclir. Anat. Pbys. V. 6.
1902. Gooomco, K S., Ou the ätracture of the Excretoiy Orgaus of Ämghioxm,

Fart I. in: Q. Journ. Micr. Sc. (8). V. 46.
1867. OsEifACHKR, Muscoletnr der Cydoelomen und Lratocardier. in: Zelt. wlta.

Z. Bd. 17.

1876. Hassk, Zur Anatomie des Ämfhioxus lanceolatua. in: Morph. Jahrb. Bd. 1.
1882. ÜAteGBSK, Bm Stadien ftber die Entwicklung dea Jmpkwnia. in: Arb.
Z. bat. Wien. V. 4.

1884. — , Mitteilangen über Amphioxus. in: Z. Anz. V. 7.

1888. — , Über den ächichtenbaa von Amjthumt». in: Anat. Anz. V. 19.

1888. — , Die Metamerle dea AmiMoKU» und dea Ammoeode». in: Akad. Ana.

Bd. 7.

1898. HE.'if^E, R., Untersuchungen über die Lichtemplmdun^' bui niederen
Tieren. IV. Die Seliot-gane des Amphioxtu. in: Zeit. wiss. Z. V. 66.

1898. HaTJiAifs, J. & Siucht, 0. vax deb, äur le Systeme nerveux de l'Äu^
pkiosn» ete. In: Hon. Goar. Aeead. Boy. Belgique. Y. ttL

1847. Eüxi Hv. T. H., Examinatlon of the blood oi Jm^h. in: Tnna. Brlt
Ajtooc.

1874. — , Preliminury Note upon the Brain and SkoU of Au^pkkem» fanoeoMMt.

in: Proc Roy. Soc. London. V. 23.

1905. JouNsTON, J. B., The cranial and spinal ganglia and the viscero^motor

roots in Amphiaxxiii. in: Biol. Bull. Wood8 Uoll. Vol. 9.
1895. JosBPS, H., Über das Achseaskelet des ^j^ioxm, in: Zeit. wiss. Z.
V. 69.

190a — , Beiträge nr Hlatologie dea AmAMScm. in: Aiii. Z. Ihat Wien.

Bd. 12

1801. — , Einige anatomiadie und histologlflche Notisen fiber Amphioam, in:

Arb. 51 Inst. Wien. T. 13.
1804. — , Zur Beurteilung gewisser granulärer Eiuflttsse dee Frotoplaamaa. int

Verh. Anat. Gea. 18. Vera.

86*

Digitizcd by Google

666

LiteratmsVenetehiilt.

1867. £owALBW8KT, A., Eatwicklanfcaigeechichte des Amph. lanoeol. in: Mem.

Acad. 8t^ PelerabQrg (7). Bd. 11.
1877> — , Weitere Stadien über die Entwicklungsgeschlclite des Atnpkioxm

lanceolatuB nebst einem Beitrage xar Homologie des Nervensystems

der 'Wttrmer und Wirbeltiere, in: Arch. mikr. Anat. V. 13.
187a. liAmiiKtuirs, F., Zar Anatomie des Ampkioxm Umeeotatu». in: Arek

mikr. Anat. Bd. 12.
U76. Lakkestkh, £. R., Ou some new pointe In the stmcCove of An^pkimii

etc. in: Q. J. Micr. Sc. V. Ib.
iBBB. — , — , Contribntlons to the knowledge of Amphioaau l Ibidem. Y. 89.
1896. — , Note on the development of the Atrial Chamber in Amjihloxun. ibid. V. 40.
1890. — & WiLLEY, A., The development of the Atrial Chambtjj- of Ampkioxva.

ibidem. V. 31.

19G8. Lkoros, B... Contribotton h^ l'etnde de rappareil vascalaire de VAm-
phioxu». Cfrailetloa de« perois dn eoips. in: Mitt. Z. Stat. Keapel. Bd. 16
18B8. LircKART & pAOBHsraoiaB» üntervnduingen Uber niedere Seetiere, in:

Müllers Arch.

1801. LwoPF, B., . ber Baa and Entwicklung der Chorda ▼on diigihiosna In :

Blitteil. Z. Stat. Neapel. V. 9.
1B93. — , Über den Zasammenhang von Murkrohr und Chorda beim Amphioxus,

etc in: Zeit wias. Z. V. 65.
1900t. Mao Bbidii. £. W.* f arther Aemarks on the DeTeiopment of Amj^iomu.

In: Q. Jonm. Hier. 8e. (2). Vol. 43.

1901. MoBOAN, T H. & Hazen, A. f., The OMtmlafeion of Än^hküBia. In:

Joarn. Morph. Boston. Vol. 16
18Ü. ll1h.LEK, J.. Über den Bau and die Lebenseraehelnnngen des Branehio-

stotna lulricum Costa. Berlin.
1871. — , W., Über den Baa der Chorda dorsalis. in; Jeu. Zeit. Bd. 5.
1876. — , Das ürogenitalsystem des Amphiaxiia und der (Jyclos^omen, ibid.
187IL — , Über die Uypobraachialriane der Tuoikaten und deren Voriianden-

sein bei Ampi Im9Nm Qod der Cylostomen. In: Jen. Zeit. Natarwiss. V. 7.
1908. NBroERT, L. it Lp.ibku, A., Über Bau und Entwicklang der weiblichen

GeschIecht«orgnne des Amphioxus lanceolattu, in: Z. Jahrb. Abt.

Uorph. Bd. 18.

1906. Nouadu, J. & Kulcetoki, W., Materialien mr vergl. Histologie der Hant-
decken der Wirbeltiere, in: Anat. Anz. Bd. 28.

1868. OvsJANMKorK, P., über das Zentraliierven.systeni des AmpMoseUt Umeeotolhu,

in: Ball. Acad. Imp. Sc. St. Fetcrsboarg. V. 12.
1846. Qdatrbpaobs, A. db. Memoire stur le Systeme nerrenz et Fhistologie der

Branchiost. ou AmpMoxM. in: Ann. Sc. nat.
Platt, J. Ü., Tibres cuunet-ting the central nervous System aud Chorda

in Ampliioxus. in: Anat. Anz. V. 7.
1841. BaTHu, Bemerkungen ttber den Bau dee AmjiA. la$ie, £önigftbeig.
1870, RncBKST, Zur Anatomie des Branchiott. Inbr. in: Beicherfi Archiv.
1890. Bbtzius, G., Zar Kenntnis des zentralen Nerven^sfeems TOm ilmjliMoaDIlf

ianceolatus. in : Biol. üntersuck, (N. F.) V. 2.
1896k — , Die Methvleni)laafärbang bei den lebenden Ampkbm». in: BioL

üntersu.b. "(N. F.) Bd. 8.
1888. Rom)»;, K , llistulogische Unteniucbuugeu über das A^ervcusystem von

Amj)hinxtts lanctotatus. in: Z. Beitr. V. 2.
1882. HoHON, J. V., Untersnchungen über Amphioxiu laneeolaUu, in: Denk.

math. natnrwiss. Ol. Akad Wlss. Wien. V. 46.
1876. HoLPH, W., Uutersucb Uli Ken über den Bau des AmfikieBMM laneeolahu,

in: Morph. Jahrb. V. 2.
1879. ScanoDBB, A., Beiträge zur vergleichenden Anatomie und EntwicUnng^

g^schichte der Wirbeltiere. I. Amphioxuft l<niceolatus. Berlin*

1902. — , K. C, Lebrbucii der vergl. Histologie der Tiere. Jena.

1861. Schi I M., Beul >ac I i rangen Janger Exemidare Ton Am^HiUkbii», in:
Zeit, wifis. Z. Bd. 3.

1890. SpsiroKL, J. W., Beitrag zur Kenntnis der Riemen des AmMtam. tat:
Z. Jahrb. Abt. Morpb. A'. 4.

1Ö73. Sruti>A, Studien über Amphioxus lanceotattis. in: Mem. Acad. St. Peters-
burg (7). Bd. 19.

Digilizod by C«.

Literatai>Veraeiifthnliti

667

1890. Wzus, F. Excretory Taboles In Än^pkieaMU loneeokUu». tn: Q. J. Uteri

S,-. V. 31.

1901. WiJHE, J. W. VAN, Beiträge zur AuaLomio der Kupfregiou des Amphioxus

lanceolattts. in: Petras Camper. Jena. Bd. 1.
1888. WouTF, 6., Die Caticula d«r Wirbttltierepideimia. in: Jeo. Zeit UtAaxwia»,

Bd. 83.

1904. Zarmik, B., Vher eegnicntale VencD bei Aviphioxv» nud ihr YcrULUllit

zum Dactos CuvierL in: Anat. Anz. Bd. 2i4.
1901. — , Uber die GcschtoehtKOgaiM von Amphtemm. in: Z. Jahrb. Abt^

Morph. Bd. 21.

1905. — , über Zelluuüwanderangeu in der Leber und im Mitteldarm von

Ärnj^uomi». in: Anat. Aus. Bd. 17.

Tertebraten.

Haut.

1899. Almeida, C. de, Zur Kenntnis der Vacnole des Fettzellkemes. in: Anat.

Hefte 1. Abt. Bd. 12. •

1900. AfOLiUiT, B., Ueber den Verboraangsprozeeä. im Arch. micr. Anat.

Bd. 67.

1808. AsBnETON, E.. Notes on the Ciliation of the Ectodem of thfi AmphibiAB

ilmbryo. iu: Juurn. ilicr. ISc. ^2). Vol. üö.
1866. At'BCRTiN, G , Das Vorkommen von Kolbenhaaren und die Verändemngen

derselben beim Haarwiederenats. in: Arch. micr. Anat. Bd. 47.
1894. Baübr, K., Beiträge «nr Kenntni« der TalgdrOsen der menedülehen

Haut, in: Morph Arb. v. G. Schwalbe. Bd. 3.
1892. Behn, Stadien Uber die Verhomang der menechl. Oberhuut. in: Arch.

mikr. Anat. Bd. 80.
1804. Bbnf.kk, Epithelfasemng der menaohl. Oberhaut in: Verb. Qee. D. iNatarf.

Arzte Wien.

Sbthe, A., Uie Nervenendigungen im Gaunieu und in der Zni^ge des

f roBcbee. in: Arch mikr. Anatomie. Bd. 44.
tni. BnsAntOKi, Hant, Haare nnd JNftgel. In; Stridcers Handb. Oewebdehve.
1871* Bizzüzebo, Sulla struttura degli epiteli pariinentüiii stratifiiCetL In: Bendic*

K. Ißt. Lombardo. Y. 2. (ZentralbL med. Wiss.)
1878. Bomnet, K., Stadien über die Innervation der HaarbKlge der Hanstieve*

in: Morph. Jahrb. Bd. 4
1885. — , Über die Alerkelscheii Tast/.ellen der Haut, in: Ges. Morph. Phys.

München.

18Ü7. BoTKZAi, Die ^fervenendigungeu an den Tasthoareu von Säugetieren,
in; Arch. micr. Anat. Bd. 60.

1906. — , Die Nervenendapparate in den Mondteileu der ^'"ögel nnd die ein-
heitliche Endigungsweise der peripheren Nerven bei den Wirbeltieren,
in: Zeit Wim. Z. Bd. 84.

1900< Bkahot, A, Zar Fbylogenie der Singetierhaare. in: Biel. Zentralbl*
Bd. 20,

1894. BnOMK, A. v., Zur Kenntnis der Haarwurzelscheide. ibid. 15d. 44.
1897. — , Haut (IntegPmentam commune^, in; BardelebeoB Mandb. Anat.
Menschen.

1889. Bc?./i Keratohvalin nnd Eleidin. In: Honatihelt {irakt Demat Bd. 8

(Siehe auch "bd. 23, 1896).
1888. GuAlt B. Jy Contribution ii l'utode des cellnles anostomosees des epithe-
linm» parimentoox stratifläs. in: Internat Monatschr. Anat Bist
Bd. 3.

1887. Cättaseo, Sugll organi nervo.si terminali muscolo-teudinei etc. Torino.

1890. CiAccio, G. V., Intomo alle piastre nervöse änali ne' tendini n«' Verte-

brati. in: Mem. Aocad. Sc. Ist. Bologna. Vol. Uli
1896. Con.s, Tu . Ueber Intercdlolarlttcken nnd Kittanbetans. in: Anat Hefte

i. Abt. lid. 6.

1809. DooiBi., A. S., Zur Frage über den Ban der Uerbst'schen Körperchen

nnd die Methylenbiai^xierung nach Bktbm, iu: Zeit wiss. Z. Bd. 66.

Digitizcd by Google

568 Literatur- Verzöichnia.

18dl. DooiBL, A. S.. Die Nervenendlprnngen in Heiteer'BdMn TattkSiparduii. la:
Internat. Monatschr. Nat. Fhys. Bd. 9.

1891. — , Die Nerven«ndlgiuigeik in TM^iperdien. In: Anh. AmA. Phya.

Aoat. Aht,

1903. — , Über die KenreD«ndap|Mtfate in der Hkut des Menschen, in: Zeit

Wiss. Z. Bd 7.'

1904. t Über die Nerveneudigtingen in den Grandiy'sGhen and Herbet'sdien
KArperoih«! im Zaeaimnenhenge mit der Frage der Nenmmentlieorie.

in: Srmt. Anz. I?d. 2').
1000. - & Wiij.A.NK.v, K., Die Beziehungen der Nerven zu den Grandry "sehen

Körperchen. ibid. Bd. 67.
1896. Dbbtbbl & Opplib, Beitrag» snr KenntnlE des Eleidin« in nonaAter ond

patholog. TerttnAMtor Hant. In: Ardi. Dennat. Srph. Bd. SOi
Ebhsr, V. VON, Mikroskopifiche Studien Uber Wucnstnm und Wechflel

der Haare, in: Sitz Ber. Wiener Akad. Abt. 3 Bd. 74.
1898. Ebrmank, Über die Ilcrxhetmendbeii Ttmm in der Epidennis. in: Arak

Dertnat. Syph. TJd. 24.

1894. — , L., Ueber die EntwicklonK des Pigmeutjä bei den urodeleu AuipLibien.

in: CVntralbl. l'jiys. lld 8.
1890. — , £., Das melanotieche Pigment and die pigmentbildenden Zellen des

MenselMin und der Wirbeltiere in ihrer EntwieUnngnehet Bemerkungen

über Blutbildun.; und Tlaarwechsel. in ; Bibl. Med. Cassel .\Lt. D". ITft6.'
1893. Emkrt, C, Ober das VtM'hältniä der Säugetierhaare zu üchappenartigen

llantgebilden. In: Anat. Auz. Hd. 8.
1898. Ernst, Über die Beziehung des Keratohyalins zum Hyalin, in: VirchOfWt

Arch. Bd. 130. (Vergl. auch Arch. mikr. Anat Bd. 47.)
1896k Famanas. S., Terminaciun de los tubof> sei retorioB de las gUndnlM •odotip

paras in: Kev. Trimestr. Micogr. JiXadrid. Vol 1.
1898. FicALBi, £.. Ricereihe enlk «imtfenra minnta ddl» pelle degli AnfibL

Pelle degli Anuri della {smigUa deUeHylidae. In: Attl Accad. Feloii-

taua Auno 11 Messina.

1898. FiscuEL, A., Ueber Beeinfloamag der Pigmentlerung dnreh Wirme und

Licht, in: Lotos Prag.
1900. — » Znr Histologie der ürodelen -Cornea und des FUmmerepIthels. in:

Anat. Hefte. 1. Abt. Hd. ir>
190JU —1 Untersuchungen über vitale Färbung. Ibid. 1. Abt Bd. 16.

1895. Flbmmiko, W., Ueber Intereellnlaiitlcken des Epltfaela ond ihr bihalL

ibid. 1. Abt Bd. 6.

1896. — , Der Einfluß des Lichtes auf die Pigmentienmg der Salamanderlarve.

in: Arch. micr. Anat. Bd. 48.

1897. — , Weitere Bemerkungen ttber den EioflnA von Licht mid Temperatur

auf die FSrbung der Selanaadeilerre. ftld.
1896. Über Inter/.eilalarlttdMn dee Epiäiele lud ihren Inhalt. In: Anet
Hefte. Bd. 6.

1M9. Fol, G. , Sulla Ana strnttura degli epitelii parimentosi strutißcati. in:
At*i A('':!d Torir.o Vol. 34 oder in: Arch. Ttal. Biol. T. 32.

1893. iV^Aui, Ii., ieruiinazioiie iiervuse iu divcrsi epitelii. in; ilem. Accad.

Sc. Med. Nat. Ferrara. Anno 56.
1896. Gabtiii, Die IntorzoltnlarlUcken der EpitheUen nnd ihre Funktion: in:

Areh. Anat. Pby&. Phys. Abt
1861. GiasNBArrc, C. Uiitorsuciiungen ttber die l^Mthaare einiger nngetierei

in: Zeit. wi&n. Z. Bd. 3.
1888. Oeuuciitk.v, van, Contribntione & l'etnde de Pinnervatton dee poüa. in:

Anat Anz. Bd. 7.

1892. — , Sur les terminaisons ncrveuses libros intn\''pidermiques. in: Verk.

Anat. <Tt's. Wien.
1896. — , Les nerfs des poils. in: Mem. Cour. Acad. Beige. T. 49.
1879. Obindiit, Becherehes enr les corposonlea de FeotnL in: Joom. anat. phy^.

V. 6.

1894. GoLoi. C, über die Nerven der Sehnen des Menschen und andrer Wirbel-

tiere usw. Jena,

1895. Günther, M., Haarknopi ood innere Wnraselsohelde dee Säogetierhi

Dissert Berlin.

Digilizod by C«.

Utentnr-VemidmiB. 560

1886. OOmnB, M., Über die El«m«ittto der bmeran Wnnelielkelde und den

ITaarknopf des SSugetierhaares. in: Verh. Anaf (^cs. Vers. 10.
1883. Hsu>s.<<UAXM, IL^ Über das Vorkommen von Interccllalarbrilckea zwischen

idetton Mndcelzellen nnd Epithelzellen des äußeren Keimbkttee oad

deren theoretische Hf^cicutung. in: Anat. Anz. Bd. 8
1840. H&üLS, Uber die Struktur und Bildung der menscklichen Haare, in:

Frorieps nene Notizen. Bd. 14.
1809. HfwnimiBBt Über die Stroktor dee ProtopleeiiMB der mengcJüiehen £pl-

demteelle. tai: Ardi. ndkr. Autt Sd. A8. (Keohfcra« deni In Bd.ol.)
1881 JcFrKii:.s. J. A., The epidemul tjtltvik ci birdi. in: jhoc Boeton 800.

Nat. RisL V. 22.

I8815. Kaujvs, £., Endigongen sensibler Ner^ ' T bei Wlrbeltiereii. in: ErgelnL

Aniit. Entwii klungsgesch. Bd. 5. (Referat.)
1896. Keihf.l, F , Ontogenio und Phj'logenio von Huar und Feder, in: Anat.

Hefte. 2. Abt. Bd. 5.
1896. — , Ontogenie nnd Phjlogeoie von Haar nnd Feder, in: Ei^bn. Anat.

Entwlctklnngsgesch. ftlr 1896. Bd. b.
1892. Kkbschnkr, Über Mnskelspindeln. in: Verh Annt Gpf "Wien.
1876. Krr, A. & Bktzius, O., Studien in der Anatomie dea Nervensystems nnd

des Bindegewebes. Bd. 2. StocUiolm.
1860. KöLUMSB, A. VON, Zur £ntirlickliiitgigeeeliichte der änAerea Hanfe, ia:

Zeit. wies. Z. Bd. 2.
1888. — , Golgische Sehnenspindeln vom Kaninchen, in: Verh. anat. Gee.

— , Histologische Studien an Batrachlerlarven. in : Zeit. wise. Z. Bd. 43.
1898. E0LO88OFF, Btne üntersnchungsmeüiode dee E^thelgewabee ww. in:

Arch. mikr. Anat. Bd. 52.
1860. Kkause, W., Die terminalen Kürperchen des einfach sensiblen Nerven.

Hannover.

1892. KaoHAYB, Die Protoj^Mmaftnernng der EpithelzeUe. in: Aich. Itikr.
Anat. Bd. 88.

1887. — . Einige epiUieliale Gebilde in neuer Anffeamilg» DelilSge XDX füg»

mentirage. in: Dermal. Zeit. Bd. 1.
1809. — ,DtoF«renehvinliaQtund ihreErkrankoagen. Entwickinngniieeheiilaelie
nnd histopathogenetiecheUnteienduingenete. inrArolLJraitwlcldmigi»

mech. Bd. 8.

1880. Ebjh.six, f., Zur Frage über die Nervenendigungen In den TlMt- oder

Sinnahaaren. in: Arch. micr. Anat. Bd. 54.
1900. — , Über das eleattsdie 0ewebe dee Haerbalgs der Stntuihaere nebet Be-
merkungen über die Bloti^erife der naarpri]iiMr- ibid. H r! .'7.
liAMOERBANS, P., Über die Haut der Larve von äaiumandra muailoM- in:

Arch. mikr. Anat. Bd. 9.
— , Über die Nerven der Haut, in: Virchows Archiv. Bd. 44.
1809. Lkvdig. f.. Über die äußeren Bedeckungen der Säugetiere, in: Arch.
.•\uut. Pliys.

1878. — , Die Hautdecke nnd HautsinneBorgane der Uiodelen. in: Morph.
Jahrb. Bd. 8.

1878. Über die allgemeinen Bedecbwngen der AmpUbten. In: Arch. mikr*

^Vnat. Bd. 12.

1892. — .ZumlntegumentniedererWirbeltiereabermal.s. in:Biol.ZentraIbLBd.l8.

1898. — , Vaacnlarisiertee Epithel in: Arch. mikr. Anat. Bd. 52.

1891. Ikmcwt, Beiträge znr Anat. nnd Physlol. der Oberhaut, in: Arch. Mikr.

Anat. Bd. .^7.

1894. Marc, S., Beiträge zur Pathogenese der Vitlilgo und zur Histogenese der
Hautpigmeutierung. (efec). in: Axcli. PaIsE. Anat. Bd. 188.

1906i Karinesco, G., Conside^rations eor U efcnictiiie dee bontone *r^*«*w*
in: C. R. Sog. BioL Paris. T. 80.

1881. MunDr, P., Beitrag zur Entwicklung der .SiangluMce nnarer SMUiftiige-

tlere. in : D. Zeit. Tiermedizin. M. 10.
1890. ICaukek, f., Hant-Slnneeorgane, Fedw- nad Haeranlagen, und deien

Kcgenseitigo Beziehungen, ein T^t itrag sor Fbylogeole der SiogeUei^

haare in: Morph. Jahrb. Bd. lÖ.
1992. — , Uic Entwicklung dee Bindegewebes bei Sinilim pisciformiM nnd die

Herknnft dee Bindegewebee im MnskeL ibid. Bd. la

Digitizeci by Ct.jv.'vii-

570

Litemtar-VexmichniB.

1896. Haitber, f., Die Epidermis und ihre AbkOminliiige. Leipzig.

1886. — , Zur Kritik »mtiner Lehr« von der Phylogeneie der SiogetterluMra.

in: Morph. Jahrb. Bd. 86.

1887. lltfrUi S., Z^ur Lehro vom Flimmereptthel, inBbeeondare M Anplilbteii-

larren. in: Anat. Auz. Bd. 14.

1888. ^, Einige Versoche und Beobaditongen am Haam in: Zeit. Heilk.

Berlin. Tld. 19.

18Ö3. Meissner, G., iiui träge zur Anatomie und Pliy Biologie der Haut. Leipzig.
1680i Merkel, F., Über die Endigongen der senatDlen JMrwm in dar Hant dar

Wirbeltiere. Roatock.
1876. — , Tasteellen tmd Toatkörperchen bei den HausUeren und beim Menschen.

in : Arch. mikr. Anat. Hd. 11,

1880. — , Über die Endignngen der sensiblen .Nerven in der Haut der Wirbel-

tieie. Rostock.

1887. HiTHoniANoiT. Zar Entwicklungsgeschichte nnd Innervatioa der Nerven*

hügel der Urodelenlarven. in: Biol. Zentralbl.
1H«1 Paolicki, über die Haut des A.volotls. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 24.
lööO. Pfitzmeb, W., Die Epidernüs der Amphibien, in; Morph. Jahrb. Bd. 6.
1894. Fovtf TL, Über normale nnd patholofftadie PIgmentiemng der Oberltant-

gebilde. In: Arch. Path .\nat. Bd. 136.
1900. Prowazek, S., Beitrag zur Pig^eutfrapfe. in: Z. Anz. Bd. 23.
rML Zelltätigkeit und Vitalfärbnng ibid. Bd. 24.

1884. Babl, H., Über die Entwicklang des Figmeata in der I>aneuieder dea

Hühnchens, in: Centralbl. Phys. Bd. 8.

189ß. — , Über die Kerne der Fettzellen, in: Arch. micr. Anat. Bd. 47.

18%. — , Untersuchungen über die menschliche Oberhaat und ihre Anhangs-
gebilde mit besonderer Rflckateht anf die Verhomnng. Ibid. Bd. 48.

1887. — , Bleiben die Protoplasma fasern in der Eörnenchielite der Obarhant
erhalten? in: Aren. Derm. ä^'ph. Bd. 41.

1887. — , Pigment nnd PigmentzeUen in der Hant d«r Wirbdtiere. in: Anat
Hefte. 2. Abt. Bd. 6.

1886. Bahvieb, L., Histologie de ta PMn. La matüra graaaa de la conehe
comAe de repiderme Ohes l'Homme et lea Mammlföraa. in: Oompt.
Bend. T. 127.

1698. — , Histologie de la pean. La gralsse dpldermlqne dea Olaeanx. ibid.

T. 127.

1899. — , Histologie de la jieau. Delinitiou et nomenclature des couclies de
l'epideruie chez l'Homme et les Mamniifires. ibid. T. 128.

1889. — , Histologie de U peao. Sur qaeiques reactions hiatochimiqaea de

Mäidine. ibid. T. 188.
J880L NoQvelles recherdiea anr lea organea du taet. in: Gomptea rendns
acad. Sc. V. 91.

1897. Bavsob, Tinctorielle Verschiedenheit and BeUef der Homidlen. in:

Monatsheft, prakt. Bermat. Bd. 24.

1897. Reoazzi, 6., Lo stato attuale delle conoscenze sulla strattora del tegu-
nieuto degti .Vnillii. con speciale atodio anUa ininnta Mbbilca dwla
pelle del Bufo tfiridu. Verona.

1864. BnssMKB, Beitrige sorEenntnia der Haare dea Menschen nnd der Säuge-
tiere. Brcslan.

1885. Rbn'adt, Sur les iibres unitives des cellules du corps mn<^utiux de Mal-

pighi. in: Ass. Franc. Avanc So. 14. Sep.
1894. Rktterbr, £.. Premiers ph^nom^nee du developpement dea poUa da
Cheval. in: C. R. Soc. Biol. Paris (10). T. 1.
RsTziDs, G., übt! ;ie sensiblen Nervenendigungen in den Epithelieu I i
dea Wirbeltieren, in: Biol. Untersuch. (N. F.) Bd. 4 (siehe auch
Bd. 6).

— , Die Padnisrhen Körperchen in Golgischer Färbung, ibid. Bd. 6.
— , über die 2verveueudigungeu an den Haaren, ibid. Bd. 4 (und 6).

1881. — A Ket, Zur Kenntnis der Saftbahnen in der Hant dea Menachen.

in: BioL Untersuch.
1896. BöxER, Stadien über das Integnment der l^tagetlere. 1. IMe Bnt-
wicklung der Schuppen und TTaare um Schwänze und an den Füßen
von Mos decumanos and einigen anderen Muriden. in: Jen. Z>eit. Bd. 30.

Digilizod by C«.

LitcTKtar-VwBelchiiii.

671

1898. Böse, C, Über die vertchiedenen Äbftndenmgen der Hartgewebe bei
den niederen Vertebraten. In: Anat. Anz. Bd. 14.

1897. BosRNSTADT, B., Stadien flb«r die Abetammong uud die Bildung des

Uautpigments. in: Anh. mier. Anat. Bd. 60.
1888. Rdfpim, A., Salla presenza di naove forme di terminnzioti! nervöse
nello Strato papilläre e sobpapill&re della cate dell' Uomo oon an
eontrfbnto ntlo stodlo deUn ■tratfenm dsl oorpuooU dd HeiHnttr.
Siema.

X8B4. Consideracionl erftlche •vi recentl ctndi dell' apparato nervoso nei
fuci mosculari. in: Anat. Adz. Bd. 0.
ScHCBERO. A.. Beitrag zar Kenntnis der Amphibienhaut, in: Z. Jahrb.
Abt. Morph. Bd. 6.

1877. Sciu i.iN. K . Beitrüge sor Histologie der Baanw in: Zeit. Anat jBnt-

w ickJ. Bd. 2.

1886. Schulze, F. £., Über die Verbindung der Eptthetiellen nnterefauuider.
in: Sitz. Ber. Akad. BerUn.
SvnMOW, A., Über Endkolben in der Haot der nianta pedis nnd ttber
Nervenendigungen in den Tastkörj rr, hea des Menschf ti im
Oesophagus des Frosches, in: Internat. Monatsschr. Auat. Phys.
Bd. 10.

1898. Stamkni, P., Des tcrminaisons nervenses dane les glomorulse des glandes

sadoriftres de rilomme. in: Arch. Ital. üiol. T. 2^.
1900. Btassano, H. & Haas. G. F.. (Kontribution k In phystologfe des elenun«

tocytes. in: C. K. äoc. Biol. Paris. T. 68.
1908. BrOin, P, Bntwieklongsgesehtehte des mensohUchen Wollhaares: In:

Anat Hefte 1. Abt. Bd. 23.
ISifl. Studnicka. f. K., Über die Stractur der sog. Cutioula und die Bildung

derselben nus den intercellularen Verbindungen lu der Epidermis. In:

Sitz. Ber. Böhm. Ges. Wiss. Prag Math. Nat. Cl.
1898. — , Über die intercellalaren Verbindungen, den sog. Cuticularsanm und

den Flimmerbeeatz der Zellen, ibid Nr. 22.
1891. SzYHOKOwicz, W., Terminaisons nerfs dans les poils tactiles des souris

Uandies. in: Ans. Akad. Wiss. Krekan.
1900. Tonkopf, W., Oeber die elaetieehen IVMem tu der Froeohlumt In: Areh.

micr. Anat. Bd. 67.
1894. TTkka, P. G., Hyalin und Kolloid im bindegewebigen Abichllttl der Hmt.

In: Monatah. Prakt. Dermat. Uambnig. fid. 19.

1894. — , ITeber n«toplasmalftrbttng nebst Bemerkungen fiber die Bindegewebs»

Zellen der Cutis=. ibid.

1895. — , Die Function der Knäueidrüsen des Menscbec. in: Arb. Unnaus

Klinik Huatkrankh. Berlin.
1898. — , Der Nachweis de-S Fett«'S in drr Hnnt durch Sekondire Onttlning.

in: Müuatbh. l*ract. Uerm. ilamhuri;. Bd. 26.
1898. — , Ueber die Fettfunction der Knäueldrflsen und die DnrchMtmng der

Hant nüt Fett, in: Verh. Anat. Ges. 12. Vers.

1878. Beitrttge znr Histologie and Entwicklungsgeschichte der menschlichen
Oberhaut und ihrer Anhanpsgebilde. in: luikr. Anat. Bd. 12.

1883. — , Entwicklungsgeschichte uud Anatomie der Haut, in: v. Ziemssens

Handbuch B^ez. Path. Ther.
1880. Waldkykr, W., Über die Endignngsweiae der sensiblen Nerven. In;

Arch. mikr. .Vnat. TJd. 12.
1888. — , Untersuchungen über die II istogenei^e der IlorngebÜde) insbooondoro

der Haare und Federn, in: Festschr. Jac. Henle.

1884. '■^ Atlas der menschlichen und tletleehflii Hiwe otw. ^Eislir.

1900. wsiDKNRKtr II, F., ITeber Ben und Verhomung der menschlichen Oberlnnt

ibid. Bd. 56.

1901. — , Weitere Mitteilnngen ttber den Bau der I lornschicht der menifihltehen

Epidermis und ihren sog. Fettgehalt, ibid. Bd. 57.
1864. WERTHKni, Der Bau des Haarbalges, in: Sitz. Ber. Wieoer Akad. Bd. 60.
188d. Wo j 1 1 , (i., Die Cntiealn der Wlrbeltierepfdemila. In: Jen. Zelt Nntnrwta.

Bd. 23.

1888. Zamdsb. Untermchongen flher dm Verhoniing^ioni« in: Ardi. Aaet,
Phye. Anat. Abt.

Digitizcd by Google

672

Llt«c«tax^Veiuich]iii.

Kervenpy stem.

1900. Adaukibwicz, A., Zxun BluUcdiüÜapp&rftt der Ganglienzelle. 1&: Anat
Anz. Bd. 17.

189i8. Ado: 1 1II H., Über Variation der Spinalnerven and dw WirbaUbilA aanrer

Amphibien. I. in: Morph. Jahrb. Bd. 21.
1808. Andebbon, A., Zar Kenntnis des sympathisdiwi NwnwnayBtoni» dir

nxodelen Amphibien, in: Z. Jahrb. Bd. 6.
1898. AmoLD, J., Ueoer Stmefcor tmd AitÄitectar der Zellen. 2. Nervengewebe^

in: Arch. micr. Anafc. Bd. 52.
18^. ADBRBAcn, L., Uebar die protoplaamatische örondanbatanz der JNerven-

zelle nnd insbesondere der SpbielguiglieiiaeU«. in; IfonatischT. Ftoych.

Neur !M 1

1900. Bam.owiiz, E.. i^iue Bemerkung zu dem von GoLOt und seinen Schületn
beschriebenen Apparate reticolare Intemo dw C^Ukglleil« lUld DrftMl»
Zellen, in: Anat. Anz. Bd. 17.

1888. B«ABo, J., The developmeot of tihe Farlpberal NerrraB-System fn Verte-

brn.te6. Part I. in: Q. Journ. micr. Sc. fvergl, Atutt An/ I'.d. Jjl.
1898. Becmiekew, W., Die Leitungäb&hneu im üehim und iiückenmark. 2. Anfl.
Leipzig.

1898. Bethb, A., üeber die Primitivfibrillen in den Ganglienzellen vom MensobAB
und anderen Wirbeltieren, in : Morph. Arb. Schwalbe. Bd, 8.

1808i — , Ueber die Priinitivübrillen in den (langlienzellen and Nervenfasern
von Wirbeltieren und Wirbellosen, in: Verb. Anat. Ges. 12. Vera.

1889. — , Die von IL y. Lnraosite geirfiasohten Anfkllmngen. in: Nenr.

Centralbl. Jahrg. 18.
1900. — , Einige Bemerknngen über die intracellnlären Canälchen der Spiual-

ganglienzellen n. d. Frage d. Ganglienzellfnnction. in: Anat. Anz. Bd. 17.
1900. — , Ueber die Neurofibrillen in den Ganglienzellen Ton Wirbeltieren und

Ihre Beziehungen zu den Golprinetzen. in: Arch. micr. Anat. Bd. 56.

1903. — , Allp:emeine Anatomi*- uri[l P'1j\ siolog-ie des Ners-eneystems. Lei].-::-^.
1905. — , Uber die Beziehungen der „li'ibrilleDaäur«'^ zu den Neurofibrilleo.

in: Zentnlbl. Phys. Bd. 19.
1908b Bielschow«:ky, ]\f., Die Sllberlmpi^nation der IfennfibriUen. In: Nenr.
Zentralbl. Bd. 2a.

1904. — , Die Silberimprägnation der NenroAbriUen ntv. in: Jown. f^ych.

Neur. Leipzig. Bd. 3.
1896. Bmutt, G., Die Phylogenese des Pyrsmfdcpvorderetranges. in: Nenr.
Centralbl. Jahrg. 17

1898. — , üeber die Localisation der centripetalen (seusibien) Bahnen im Rücken-

mark des Höndes nnd des Kaninchens in der Höhe dee obcorsten
Lnrnhnl-nnd untersten Brustt«iles, sowie I'rtprsticfninf^on libfr Anntomie
und i^unction der grauen Substanz, in: LVul;ii.il;l. i'hyb. l:ld. 12 und
in: Bull. Acad. Cracovie.
Boll, F., Die Hiatoltwie und Histiogenese der nervösen ZentxttkwgMie.
in; Arob. Psych. Ivarveakitnkh.

1899. BoNSE, C, Not« gnr le diveloppement des oellnlea ^pendyaMtres. in:

Bibl. Anat. Fari8 T. 7.
1907. BoTKZAT, K., Die fibrilläre Struktur von NerveDemdappentan in ^at>

gebilden. in: Anat. Anz. Bd. '60.
1898. Brdckneb, J., Note sur la structure de la cellnle sympatkiiiue ehez

i'hriuxme. in: C. R. Soc. Bio). Paris (lÜi T. 5.

1898. BcKULEa, A.. Untersuchungen Uber den Bau der Nervenzellen, in: Verb.

Fhyrik. Med. Ges. Wfii^nrg (9). Bd. 81.

1889. BuncKUARnT, R., Histologische Untersnchnngen em Bückanniatln der

Tritonen. in: Arch. mikr. Anat. Iki. 34.

1890. CuAXn R. y, A quelle ^poque apparaissent les expansions des cellulee

nervenses de la moelle eptniere du poulet? in: Anat. Anz. Bd. 6.

1899. — , Neue Darstellung vom Bau des Zentralnervensystems, in: Arcb.

Anat. l'liv.s. Anat. Aht.

1895. — , Kinige ll\-pothesen Uber den anatomischen Mechanismos deir Ideen-
bildung, der Assoclntton nnd der Anfinerksiunkelt; in: Arch. AjuL
Fbys. Anftt Abt.

Digilizod by C«.

Lttarstnr-Terzeiolmia.

673

1897. CaJai^ R. t., £1 sütema nervi oso del Hombre y da los Vertebrados (etc.)-

Pasc. 1. Elementos del tejido nervioso. Ifwlzid.
189& ^, idem. Faao. 2. Miditla acpüid, gaaglkM tm^uMtM y tennlaadooM
nerviosas.

IBOi. — , La rnethode a l'argent reduit associe«? ii la mäthode embryonnairo ponr
l'ötode des uovaax aiot«ars et seusitifs. in: Bibl. Anat. Paris. X. 13.

190L CaponiBOo, £., Deila partecipazione mesodemloa iwUft geiMBt dflIU nev^
rogUa cerebrale, in: Monlt. Z. Ital. Anno 12.

1898. — , F. & Frau.nito, O., Naove ricerclie sa la genesi di rapportl matai

degli elementi nervosi e nevroglici. in: Ann. Nevrol. MÜano Fmc. S/8.
1888. CoBimra, H. Ober di« Entwicklong d«r Sabstantte golatJnoaa Bolandi
befm Kaahielien. tn: Arch. mdcr. Anal Bd. 81.

ISOOl — , ü(!.ir VWrhunrr des ,,Xcnrokeratinnetzes" in den maiUialt(gMk

Fasern der iieripheren Nerven, in: Anat. Anz. Bd. 17.

1888. Oox, W. H., Der feiii«re Bau der SptnalgangUoiMlIe. In: Aaat. Haffca.

1. Abt. Bd 10

1896. — , Die Selbstaudigkeu der Fibrillen im Aeuron. Kine Studie über das
Oranalanetz und die Fibrillen dar Splllsl^llgllflBSdleii in: TtltlffTlftt»
Monatsschr. Anat. Phjs. Bd. 15.

1896. DmiR, A., Beitrag zur Kwuttttto rom feiaaran Bau der eymjpatUedieii

Ganglienzellen des Frosches In: ArcH. mikr. An nt IM. 4*
1865. Deitkr«, O., üntersachangen über Gehirn und Rückenmark des Menschen

nnd der S&agetiere. Brannschweig.
1898., Dbhoor, J., Le möcanlsme et la sig^iification de l'etat monllifoime des

neurones, in: Trav. Lab. Inst. Solvay Broxelles T. 2 No. 2.
lB06b Dbxter, f. A., Contribution to the Morphology of the MeduUft oUon^te

of the Rabbit. in: Arch. Anat. Phjs. Anat. Abt.
1898k DoexBL, A. S., Zur Frag» Uber dem Bau der Nervemwlkai usw. in: Anih.

mikr. Anat. Bd. 41.

1897. — , Zar Frage über den feineren Ban der Spinalgangiien und deren

Zellen bei Säugetieren, in: Internat. Monatsschr. Anat. Phys. Bd. 14.

1898. — , Zar Frage über den Baa der Spinalgangiien beim iienaoben nnd bei

den S&agetieren. ibid. Bd. 15.
ISOL JDoHBx, A., Studien zur Urgeooliiehte dei WlrbelttorkOrpert. In: llittolL

Z. StaL Keapel. Bd. 15.
1888. BoNAseio, A , Contribato alla conoscenza delP intima strattora ddla oellnla

nervosa nei Vertebrati. in: Eiv. Spnr Frpnt jfr Vol. 24.
1898. — , Naove osservazioni salla struttura delia cellula nervosa, ibidem.
190L -'t Snlla preeenxa di sottili fibrillc tra le magli e del reticolo periferioo

nella cenala aenraaa. in: Bibliogr. Anat Nicolas T. 9.
1887. EnifBKR, L., Die Entwfokftmgr der Oehtmbsimen In der Tterrelhe. In:

Verh. Oü.s. 15. N^i'urf. Aci/te R«. V.-r.s. 2. T^ul. 9, ünlfte.
1900. — , Vorlesungen über den Bau der nerv^öaen Zeniralorguue des Menschen

and der Tiere. 6. Anfl. Leipzig.
1907. Ernst. P. . Der Rad6[)eicheiibaa der Markscheide des Nerven. In: f eat

f. Rindlleisch. Leipzig.

1886. Bqiuch, f. W., Contrilmtions to the Coinparative Anatamy of theKenrogll«.

in: Joaru. Anat. Phys. London. VoL 32.
1898. Erl, F. C, Sympathette Nerv» Ceills and tbelr BaeopUI Oonsütaeiit In

prolonged Activity and Repose. in : Journ. Phys. Cambridge. Vol. 20.
1906. FiNo, C. DA, Osservazioni salla hne struttura deila nearoglia. in: Ricerche

Lab. Anat Borna. V. 12.
1801. FiouEiREuo-RoDRiQCRs, J. A., Das Rttokenmaik dea Orang-Utan, in: Aroh.

mikr. Anat. Bd. 69.
1807. XijiTEAü, £., Daä (re.setz (U r exzentrischen Lagerang dar langen Salllien

im Rückenmark, in: bitz. Ber. Akad. Berlin.
187& EuecHsio, P., Die Lettnngebahnen im Qethim und RflekenmaxlE dee Menacliein.

Leipzig.

1887. Flkicvo. R. A., Observation on the Uistology of MeduUated Nerve Fibree

In Itfjsn and Rabbite, derived from a study of tlieir FaÜholOglel An*-
tomy. in: Jonm. Anat. Phys. London. Vol. 31.
1896. FuaooKQ, W., Über die Struktor centraler NenmaeUen bei Wlrbeltteren.
In: Anat Hefte 1. Abt Bd. 8.

Digitizod by Google

674

literatnr-Yeriefchni«.

1888. VlbdokojW., VomBftttderSpiDtügaDglienaeUen. In; Fe«tMhr.Heiite,Boiiii.

1900. FBAoxno. O., Lo svilappo della cellala iwr?<M> e i CBnaUcoÜ dt Hbliagim.

in: Aua. Nevrol. Napoli Anno 18.

1901. — t SoUo BTilnppo dcl]* eellala nervosa, in: Monit. Z. Ital. Anno 12 No. 8.

1807. FccBü, H , Fiemerkangen über den Baa der Markscheide »m Wirbeltier-

nerven, in: Anat. Anz. Bd. 30.

1808. — . Über die ^S]>iIml^'anLriienzelleD und VorderbofttgeiigliennlleiL «iaiger

Sänger, in; Anat. Hefte 1. Abt. Bd. 81.

189Si Gaolb, J., Ueber die Zahlen der Ifervenfaeem and GangUeoMlkin In dm
Spinalganglien des Karincbeng. Nach einer üntamdinnc nm, Ä.
LBWüf. in: Central bl. Phys. Bd. 10.

1887. OBHrcuTE.v, A. van, Contribution u l'etnde des cellolee dorsales (Hinter-
zellen) de la moeüe epiniera des Vertibröe infiiieiu«. in: Boll. Acad.
Belg, m T. 34.

1898. — , L'anntomie tine de la cellule nervense. in: La Cellule. T. 13.
189& — , La moelle epiniere des larvee des Batraciens {Salanumdra macuh$a).

in: Areh. BloL T. 16.
1801. — , T.a. structure des centrea nemiUK. Ia moeUe epinifcra et le cervelet

in: La Cellule. T. 7.
1898, — , Lea oellnles nenreoscs da sympatblqne ehee quelques HanuniftvaB

et chM l'Homme. in: La Cellale. T 8.
1898. CharocBTur, A. tow A Nklis, Ch., Qaei iues pointi eonoemant la stmctnre

des cellules des >?anjj;li(<iis i>])inaux. in: La Cellule. T. 14.
1871. GKKL&ni. J., Von dem Kückenmark, in: Striekel« Handbach Leiire Ge>

wehen. IM. 2.

1886. GiEiiv r. II , Die Stützgubstnnz des Central nerveniyatemB» in: Areh.

uiikr. .uiat. Ud. 25. cAuck in Bd. 26, 188ß.)
1898. GoDDARD, H. H., An Ex]>criment to test recent Theories to ££oTeDmt8

of Nerve Cell«, in: Joom. Comp. Near Grauville. VoL 8.
1898. CN>LGi, Sur la sfanictnre des oeUnles nervensss. in: Areh. Ital. Biel.

T. 30.

1898. — , Sur la stmctare d^ celloles uerTeoses des ganglions spinaox. ibidem.

1889. — , De nonvean sur la stmofcnre des oellales nervenses des gani^Acnis

spinaux. ibid. T. 31.
1900. — , Intomo alla struttara delle cellule nervöse della corteccia cerebrale.

in: Verb. Anat. Ges. Vers. 14.
1894. — , Untersuchungen Über den feineren Bau des zentralen nnd peripheren

Nervensystema. Jena.

1898. OuERRLM, (i., Contribnto alla ooDOBoenza deU* anatomia mlnnta del nervi.

in: Anat. Anz. Bd. lö.

1899. — , De l'action de la fatiqne sur la structuie des oellnles nerrenses de

l'ecorce in: Areh. Ital. Biol. T. 32.

1900. GuRwimi{. .\., Die Histogenese der Schwsan'eehen Scheide, in: Areh.

.\nat Phys. .Anat. Abt.

1901. Hatai. Su., On the Preseuce of the Centrosome in C-ertain Nerve Cells

of the White Rat. in: Jonm. Compar. Nenrol. Vol. 11. Hr. 1.
1901. HARraso.v. R. G., Über die Histogenese des peripheren Henren^yitSDS bei
Salmo salar. in: Areh. luikj-. Anat. Bd. öl.

1908. — , Further experiments on the devdopment ef periplieinl nerves. in:

Americ. Joam. Anat. V. 5.
1898. Hkdiakn-, Beiträge zur Kenntnis der feineren Stmetor der Spinalganglien.

in: Areh. Path. Anat. Bd. 152.
1885. Held, H. , Beiträge zur Strnctur der Nervenzellen und ihrer FortB&tze.

in: Areh. Anat. Phys. Anat. Abt.
1897. — , ideni. 2. und 3. Äbhandl. ibid. und in Snppl.

1909. — . über den iniu der grauen und weiüen Substaaz. in: Areh. Anat.

Piivs. Anat. Abt.

1908. — f Über den Baa der Neuroglia und über die Wand der Lymphgefäße
in Hant nnd Schlehnhaat. in: Abh. Matii. Physik. GL Bichs. Ges.

Wi88. Leinzifr. Bd. 2S.
1879. Henlb, J. ,Hanabach der Nervenlehre des Menschen. 2. Aufl. Braunschweig.
1884. He.v.se.v, V., Die £ntwleklong des Nervensystem«, in: Virehows AmL

Bd. 30.

Digilizod by C«.

Ltteratar-Vcmfehnit.

575

1679. Hu. W., Ober die Anfibige des paripheraa Nwvimjfsbaaa. In: Arch.
Anat. Flija.

188B. — , Die EntwicUimg der eraten Nenren'babiien beim memaclilldiftii PStaa.

I88B1, — , Zar Geschichte des menschlichen Rückenmarkes and der Nerven-
wurzeln, in: .Abli. matli.-phys. Kl. k. Süclis. Ges. Wiss. Bd. 13.

18^. — , Die Neuroblasten ond deren Entstehung im embryonalen Mark. ibid.
Bd. lö.

1890. — , Histogeneee und Zusammenhang der Nenrenelemente. in: Arch.

Anat. Aya. Suppl.-Bd.
1880. Hoch K. A . , Vergleichend-A n atomischee über die Blatversorgnng der Bttcken-

19M. HeLimaiK, E., Über die Trophospongien der Nervenzellen, in: Anaft»

Anz. Bd. 24. (Vergl. auch Arch. Anat. Phvs. Anat. Abt.)
1899. — , Zur Kenntnis der Spinal^anglienzellen des Kaninchens und dee
Frosches, in: Anat. .\nz. J5d. 16.

1899. — , Weitere Mitteilnogen über den Bau der ÜTervenzellen. ibid. Bd.. 16.

1889. — , Zar Kenntnis der SpinalgangUenadleii von Lopkmt pi$eaiwim LUm,

in: Anat. Hefte. 1. Abt. Bd. 12.

1900. — , Studien in der feineren Anatomie der Nervenssellen. ibid. VoL 16.
1878. Ihrrino, H. vo.v, Das periphere Nervensystem der Wirl>eltiere usw. Ldpzlg.
1876 u. 76. Knr. A. & fisizius, Q., Stadien in der Anatomie des Nerrenajirttanu

ond dea Bbtdegewebee. I, IL Stockholm.

1880. KSixixsit, A. VON, Zur feineren .-Vnatomie des zentralen Nerran^yabama.

II. Das Rückenmark, in: Zeit. wise. Z. Bd. 2.

1891. Der feinere Bau des verlängerten Markee, in: Aoat. Ans. Bd. 6.

1884. — . Der feinere Bau und die Funktionen des sympathischen Nerven^Btema.
in: Sitz. Her. phys.-med. Ges. Würzburg.

IlMX). — , Ueber Achsencylindertropfen. in: Verh. Anat. Ges. Vers. 14.

IdOO. — , 6«gen die ßntatehong von Nerr^tfasem ans Zellensträngen, in:
Anat. Ans. Bd. 18.

1900. E0L8TER, E., üeber des Vorkommen von CentralUbpem In den Nerven-
zellen von CotiuM scorpim. ibid. VoL 17.

1981. — , Ueber Centralgebilde in TwderhiNnBzdlen der Wirbeltiere, in: Anat
Hefte. Bd 16

1899. KaAUSK. R.. Untersuchungen über den Bau des Centralnervensystems

der Affen, in: Anh. Abb. Akad. Berlin.

1900. — & FsiurPso.v, M.., Recherches sor la structnre de la come anterienre

de la modUe dn lapin , per le moYen des injectiona Titalea du blen de
methylene. in : Bull. Acad. Sc, neig.

1901. — , Untersnchungeu über das Centrain er vensystem des Kaninchens, in:

Areh. micr. Anat. Bd. 57.

1890. Kbokihal, P.. Histologisches von den groAen Zellen in den VorderhSmem.

In: Nenrol. Zentralbl. Bd. 9.
1884. EcppFRR, C. vüN . Die Neuronlehre in der Anatouie dea Nenren^yatema.
in: Münchner Med. Woch.

1888. LaMBMstK', M. ▼oif, Untersuchungen ttber die SpinalgangUea dea froadice.

in: Arch. mikr. Anat. Bd. 26
1890. — , Zur Kenntnis der ersten Entstehung der Nervenzelleu und Nerven-
fasern beim Vogelembryo, in : Verb. X. Internat, med. Kongr. Berlin. Bd. 8.

1889. — , Über die Pvnanidenbahn im Btickenmark einiger B&agetiera. in:

Anat Ans. Bd. 4.

1881. ^. Zur Kenntnis der Neorogtte dea menschlichen Rfidienmarkaa. In:

Verh. Anat. Ges. Münclien.
1908. Znr Frage nach der EntwIeUnsg der peripheren Nervenfaaem. in;

Anat An/, Bd. 28.

1906. ~, Zur Keuutiiis der Spinalgauglieuzelleu. in: Arch. Mikr. Anat. Bd. 69.
1894. — . Beiträge zur fllatologle des Nvvensjitema nnd der Binneaoxgane.
Wiesbaden.

1884. — , Der feinere Ban dea Nerrenaystema im lichte neneater IVuraehnngen.

Eine n!l(^enieiiio Betrachtung der Structurprincipien des Nervensystems,
nebst einer Uarstellnng des feineren Baues des Rückenmarkes. 2. Aufl.

ibid

Berlin.

Digitizcd by Google

576

Lltmtnr^V«n«fciliiilBi

1888. Lbmhossck, M. tom, 6emerkang«n Aber den Bau dar SpinalgangUen»
Zellen, in: Neur. Centralbl. Jahrg. 17.

1896. Lsn, G., Su alcone partiooUritä dl 8trattara del nadeo delie c«Uale ner»

vose. in: Blv, Pat Nerv. ICtnti. FIreM«, VoL 1.

1897. — , Eicorchc citolqgldie oompanto mlla oeUtda aorvon d«i V«rt»lMnill

Ibid. VoL 2.

1868. — , Alterazioni cadaveriche ddla caUola ii«r?<Ma ttndiib» «ol inefeodo dl
Niad. ibid. Vol. d.

1898. — , SnUa oarlodneit delle oeHnle nervo«». Ibid.

1898. , Considerazioni sulla struthira del nucleo delle cellole nrrvij o. ibid.
1906. London, E. Ö. Pesker, D. J., Über die Entwicklon^r des peripberea
Nervensyafeama bei Mngvlteren (welOen lameD). in: Areh. lukr. ikaat.

Bd. 67.

1898. Lügaro, E. , Sülle modificnzioni morfolc^che fnnzionali dei deudrui delle
celhile nervöse, ibid. Vol. 3.

1898. — , Sulla struttura delle ^Uale dei gaogU spinali nel CSane.' ibid. VoL 3.

1899. Ldzckbü»}, J., (Jeber luorpbologisdioyeitoaenmgao der Yoiderhornsdlen

w&hrend der Tätigkeit, in: Nmr. Centralbl. Jahrg. 18.

1898. Macke.hzib, J. J., luvestigations into the MicrcMihemistry ol Nervo Ceib.

in: Rep. 67. Meet. Brit Ass. Adv. Sc.
1906. Mahaim, A., Les terminaisons cvlindrazilea picicaUnlafna da Haid, in:

Bull. Acad. M<^. Belg. (4). T. 19.
189a Mann, G.. DI« fibriUKra itractar dar KarvamaUaa. in: Yerh. Änat Oaa.

12. Vers.

1899. — , Tbe Hlstology of Nenra Galla, in: Bap. 6& Maat Brit. Aas.

Adv. Sc

1899. Mabinisoo, G., Recherches aar la biologie de la cellale nervease. iu:

Anll. Anat. Phys. Phys. Abt.
1899. iLkaaiunmUf C, Sur qnelquea particnlaritte da atmotora daa oallnlea aar-

▼eusea. In: Ateb. Ital. Btot T. 88.

1897. MaTFJ{. F.. Das Centrnlner^^ensysteiii von i4mt?i4CMl(ei. 1. Vordai^ Ziwiaehfln«

und Mittelhim. in: Anat. Anz. Bd. LS.

1807. Meter, S., Ueber die Fiinctiou der Protoplasniafortaitaa dar Narvanaellan.
in: Ber. Mat. Phys. Cl. Sachs. Ges. Wiss.

1899. — , Uber centrale Neuriteueudiguncen. in: Arch. micr. Auat. Bd. 54.

1887. MntOT, Cu. S., Die frühen Stadien nnddiftBiatoganaaa daa NarTeujyatnu.
in : Anat Hefte. 2. Abt. Bd. 6.

1908. IfecH, J., Daa Btnnannetc der apinalan Oaoglfaasanan bd -varadiiadeBan
Wirbeltieren, in: Internat. Monatsschr. Anat. Phys. Bd. 20.

1899. Mü.NCkKaERo, G. \ Iki HF., .\., Die Degeneration der markhaltigen Nerven-
fasern der Wirbeltiere unter hauptsächlicher Berfleklielttigung des
Verhaltens der PrimitiTfibrillen. (Zugleich ein Beitrag zur Kenntnis
der norniaien Nervenfasern.) in: Arch. micr. Anat. Bd. 54.

1901. MOtn.MANN. M . Weitere Untersuchungen über die VerlndarOBgain dar
JServenzeUea in verschiedenem Alter, ibid. Bd. 68.

1901. — , Dia yerllnderongan dar Nervengellen in Terscliiadenain Altar beim
ifeerschweinchen. in: Anat. Anz. Bd. 1^^'.

1899. MOuJCS« E., Studien über Neiiroglia. in: Arcli. micr. Anat. Bd 55.

1899. Nauiy On., Un nouveau detail de stracture du protoplaame des celloles
nerveuses (6tat spirematenx du protoplaame). in: Bull. Acad. Beige.

1887. Na.\-sen, f.. The Structure and Combiuatiou of tbe Histological Elements
of the Central nervous System, in: Bergcns Äfus. Aarsber.

1898. Nbumann, liferveniuark- und Achsency lindertropfen, in: Arch. Path.

Anat. Bd. 158.

J8W. — , Zu Gunsten der Achsencylindertropfen. ibid. Bd. 158.

18ÄÜ. NiasL, F., Über die üntersiu hun^^amethoden der Großhimriode. in:

Tagebl. Naturforschervers. Straßburg.
1894. — , Über eine neue Untergnchnngsmathoda dar Zentraioigana naw. in:

Zentralbl. NerrenbeiU. Bd. tO.
1898b — , Nervenzellen und grana Subetana. in: Mfindi. Uad. Wochenachr.

Jahrg. 45.

1896w — , Die Hypothese dar apacifisehan NorvanzallanfanktloB. in: Zalt.
Ffliycbiatr. Bd. 64.

Digilizod by C«.

Lltaratar>y«rMt«liiiiB.

677

1894. Nis^L, F., Mitteilungen zur Anatomie der Nervenzelle, in: Allg. Zeit.

Psychiatrie. Bd. ÖO.
1903. — , I)ie Nearonenlehre und ihre Anhänger nsw. Jmis.
1908. OBBBBTBnrBR, H., Über das bellgelbe Pigment In den Nervenzellen nsw.

in: Arb. Neur. Inst. Wien 10. Heft.
1898. Odieb, R, Becberchee experimeutalee sor les monvements de ia oellale

nervense de la moelltt 4pliii^rei. In: lUrriM Med. Snisse Rom.
1890. Olmkr, D., Quelques pointF cnnremant rhistog^oAae da la C«Ullto 1MV>

vease. in: C. R. Soc Biel. Paria (11). T. 1.
1901. — , Note Sur le pigment des cellules nervouses. ibid. T. 63.
1898. O'iNm, fi. M., Uim. and AftokAomukahfillen bei Amphibien, in: Morph.

Arb. Schwalbe. Bd. 8.
1888. Okodi, A., fn er <iie Kutwkklnng dM ^mpathiachwi Nervaugratamt.

Arcb. mikr. Auat. Bd. 26.
1896. Pauldino, 0., Bnr la Constitution roorpbologique du protoplasma des

cellulos nerveuses dans la ma'lle epini»Te in: Arcb Ital. Biol. T. 29.
1901. — , Sq alcani panti controversi della stiutturti luLitua del centri uervosi.

Monit. Z. Ital. Anno 12.
1890. Patkbsok, A. M., Development of the Sympafch. .Nerv. Sjst. in Mammala.

In: Phil. Thms. R. Soc. London.
1908. Pews.vkh Nei-fbld, R., Über die Saftcan'iilchen in den Ganglienzellen des

liückenmarkes und ihre Beziehung zum periceUul&ren. SaftiUckensystem.

In: Anat. Auz. Bd. 23.

1896. Pdgnat, Ch. A., De l'importance fooofeiondle da oozps cttUnlftii« du naor

rone. in: Revue Neur. Paris.
1898. — , Des modiücations histoloi^iquee de la cellule nerveuse dnnSMBdIvan

etats fonctlonnels. in: fiibliogr. Anat. Paris. T. 6.
1882. Ranvibr. L., De U a^iroglie. in: C. B. T. 9A.'

1897. Smiskr, F.. Beiträge zur Histologie desMenfldben. Ober dlaNenrogUniw.

In: Arcli. Mikr. Anat. Bd. 60.
1864. Bbnak, über moltlpolutt Omgliainieltan. in: JBer. Tarh. k. pvanB.

Akad. Berlin.

1898. BsMANT, J., Insertion, sous forme de revStement öpithdial oontlnn, das

pieds des fibres nevrogliques sur la Uflultanta marginnle d'na n^vram
aduite. in: Compt. Rend. T. 126,
1804. RiRnia, 6., Studien über Ependym und Neorog^ in: BioL üntara.

Rkt/its f2v Bd. 6:

1898. — , Was ist die Henle'sche Scheide der Nervenfasern? in: Auat. Anz.
Bd. 16.

1888. — , Zar Kenntnla der ersten Entwicklang der Rückenmarkaelemente bei
den Säugetieren, in: Bfol. üntera. Bnrucs (2). Bd. 8.

1900^ — , Weiteres zur Frni e von den freien NaiTVenendigungen und andaren
Strncturverhältni&Beu m den S])inalgaagllan. ibid. Bd. 9.

1898. — , L'ber den Typus der s\ mputhiscben CwogUanaelleii dar hSharan Tiara,
in: Biol. Untersuch. (.N'. F.). Bd. 3.

1893. — , ICpondym und Neurogiia. in: Biol. Untersuch. (N. F.). Bd. 6.

1898. — , Zur Kenntnis der ersten I^ntnickhuig der nervösen Elemente iU

Rttckenmarke des Hühnchens, in: Biol. Untersuch. (N. F.). Bd. ö.

1888. Bonos, E., Die GanirUenseUo. in: Zeit wiaa. Z. Bd. 64.

1889. RczrfKA. V., Untersuchungen über die feinere Stmctur dar KamoMllan

und ihrer Fortsätze, in: Arcb. micr. Anat. Bd. Ö3.

1899. — , Zur Geschichte und Kenntnis der feineren Stroefcor dar Nndaolan

centraler Nervenzellen, in: Anat. Anz. Bd. 16.
1889. SiOBMEHL, M., Untersuchungen Über die Entwicklung der Spinabierran.
Dorjiat.

1898. Sala, L., Sulla ima anatomia dei gan^U del aimpatico. in: Monit. Z.
ItsaL Y. 9.

1894. — , Cl., La Neurogiia de los Vertobrados. Barcelona.

1900. — , G., Beitrag zur Kenntnis der markhalügeu Nervenfaserii. .Vuat. Auz.

Bd. 18.

1900. SAnanm, P. £.» BmaaniBS nbre in the CanftUa CentraUs of Vertebxmtaa.
Ibid. Bd. 17.

1898. aofiinB,£. A , 'llie narre oaiU oonaiderad aa the baaia of thenenxology. Braln.

Digitizcd by Google

678

literatur-Tcmicluiii.

1893. Schaffeh, K., Karze Anmerkung über die morpholopsche Differenz des
Axencylinders i:u \ « rliültnisse za den protoplasmatItchQn FortB&tsaii
bei 2jiBsU Färbung, in: Neorol. ZeatnObl. Bd. 12.

1804. — , J., Britrilge zur KenntnlB des Sttttggertiatee im menaeUleheii Rflöken-
mark, in: Areh, mikr. Anat. Bd. 40.

1897. äcuAPKK, A.. Die frühubteu Differeuzierungsvorgänge im Centralnervea-

Ijsteia. Kritische Studie und Versach einer Geecbichte der Bntwiddvilg

nervfieer Sobstanz. in: Arch. Entwicklvnnmech. Bd. 5.
190& GetmpFBKOSOKBR, P., Über das Verhalten der Fibrillen des Achsency linders

an den Hanviersolieu Kin8chiiünill|{eil iwar^^B^^lgTO NfflTtllfMBrni

in: Arch. Mikr. Anat. Bd. 67.
1871. ScnuLTZE, N., Aü^^omeines über die StraktoreleimeiLte des Nervensystems.

in: Strickers Uandb. Lehre Geweben. Leipzig.
1876. ScuwALUE, U., Bemerkungen über die Kerne der Nervenzellen, in: Jen.

Zeit. Bd. 10.

1899. Scott, F. H., On the Structoze, Micro>Cliemjstry and Development of
Nerre-Oeln, witli Special Beferenee to the^ Tsuclein Compoands. in:

Trans. Canad. Inst. Yol. 6.

1899. Sjövall, E., Die Zellstructar einiger Nervenzellen und Metliyleublau als

Mittel, sie frisch zu untersachen. in: Anat. Hefte. 1. Abt. Bd. 19.
1901 — , Ueber die Spiualsau^lieuzp'lr.n des Tgels. ibid. Bd. 18.

1906. — , Über Spinal^unf^lienzellen und Markscheiden usw. in: Anat. Ilefte

1. Hd. 30.

1900. SiiZEJ4ü\v, A. Zur Kenntnis der Morphologie der sympathisohen,

GanglienseUen beim Frosche, in: Anst. H«fte 1. Alit. BdT 14.

19Q1. — , Einige Beobachtungen über den Bau der Spinalganglienzellen bei einem
viermonatlichen menschlichen Embrj'o. in: Arch. micr. Anat. Vol. 69.

1898. SoLOKR, B., Ueber die Strootnr der GanglienzeJlo, besonders derjenigen

des electrischen Lappens von Torpedo, in: Verh. Oes. D. Netaii.
Aerzte Vers. 69. 2. Teil 2. Hälfte.
1898. SouKHANOFF, S., Coutribution ti l'i'tude des moditlcations que subi.s.sent
les prolongements dendritigues des cellales uerveosee sous Tinfluence
des narcotiques. in: Ia OMinle. T. 14.

1896. Spiblas, A., Zur Kenntnis der SpinalgangUen der S&ngetfore. in: Anat

Anz. Bd. 11.

1907. Spulbr, A., Über den Bau der Aiarkaclieide der 'Wirbelttemerven. in:

Sitz. Ber. Physik. Med. See. Erhingen.
1806. SnoNACB, Motorische Funktion hinterer Spinalnervenwnrzeln. in:

Arch. geg. Phys. Bd. 60.

1898. — , Über die viscero-motorischen Funktionen der Hinterwurzeln osw.

ibid. I'.d. 71.

1899. Sterzi. (J. N ^*ie IliiokenmarksliüllfTi Aüt scbwauzlosen Amphibien.

Beitrag zur i'ii} logeueüe der llückcnmarksiiiilleu. Auat. Anz. Bd. 16.
1908» — , 8vilnppo delle meningi midoUari dei mammiferi e loro oontjnusiionie

con le Ruaine dei nervi, in: Arch. itsi. Anat. V. 1.
1904. — , IMe BlnteefftBe dee Rfiekenmarkee. in: Anat. Hefta 1. k^L Bd. 84.
Stibda, L., über den Bau des zentralen XervenifTlbsma dar Amplüblen

und Beptilien. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 2ö.
184S, Snuiiio, B. & Wallacb, üntersnehiingen «ber die TnEtor des Bflekra-

markes. Leipzig.

1899. STCDNit'KA, F. K., Uber das Vorkommen von Canülclieu und Alveolen im
Körper der Ganglienzellen und in dem AchsancsylindoT einiger Nerven>
fssem der Wirbeltiere, ibid. £d. 16.

1899. — , Der „Relesno^sche Faden" aoa dem Oentralemal dee Rudranmaikes

und sein Verhalten im Ventrieoloa (Sinns) temünalis. in: Bits. Ber.
Böhm. Ge^. Wim. Prag. No 36.

1900. — , Untersuchungen über den Bau des l-^pendyms dw nervCeen Centrai-

organe, in: Anat. Hefte 1. Abt. Bd. 15.

1901. — , Beiträge zur Kenntnis der Ganglienzellen. H. Einige Bemerkungen

über die feinen- Stiuctur der (Ganglienzellen aus dem Lobus electriOOS
vou Torpedo marmarata. in: Sitz. Ber, böhm. Ges. Wiss. Bd. lö.

1897. Thomas, A., Le feiseaan edr^bdlenx descendant, in: C. E. Soo. BklL

Paris (10). T. 4.

Digilizod by C«.

Litaratair'Yqnwiflihnl».

679

1897. Tbomas, A., Sur ]«e flbres d^ttnion de Im tncelle

nerveoz et principaleinent sur los faisceaux cerebellenx ns. endants. ibid,

1899. Valxmza, G. B., Haove licerche Bulla genest d^U eiemeuti nervosl e

nevroglici e snl loiro redpirooo rapporto. in: Gforn. Aas. Med. NatnnL
Napoli Anno 9.

1907. Vkldk, E, vam der, Die fibrUIäre Struktur in den Nervenend organeu
der Vögel and der Säagetiere. in: Anut. Anz. Bd. 31.

1851. WAeNBK, K., Nearologische Bemerkongea. in: NachriciLt. Ges. Win.
Qöttingen.

1876. Waldbtbb, W., Über die Entwicklang dfla ZantralkaBals Im BOfikemaerk.

in: Arch. path. Anat. £d. 48.
1888. — , Du Ooriila-Backenmark. in: Abk. k. preaß. Akad. Wiss. Berlin.
1881. — , Über einige neuere Forsckangm tan Oebieta der Anat^mj^^ ^ S^tral-

nerTWMysiems. tn: D. med. Woch.
18B0L Weioükt, C, Bemerkangen über das NeurogliagerHit dee xuenechlicheo.

üentralnervensvstema. in: Anat. Ans. Bd. 6.
1896. — , Beitrttge znr Kenntale der normalen meneehUchen Nenroglia. Frank-

1898. \S HiTWELL, J. Ii,, On the Structare of tbe Keuroglia. in: Brit. Med. Joom.
1888. Wlassak, R., Die Herkunft des Myelins. Ein Beitrag zur Physiologie

dee nerröeen Stfttzgewebes. in: Aroh. EntwickL Meclu Bd. 6.

1900. Wtkh, W. H., The Hlnnte Straotnre of tiie MednUary Sheatii of Nerve-

Fibrcs. in: Journ. Anat. Phys. Loii 1' n V I 34.
1898. Zamuiui, W., Die moderne Uiatologie des Kerveusystema. Die HeUknnde,
Monataadir. prakt. Ued. Wien.

Ange (Retinal

Ausführlidie neuere Literatnranp:aben in den Referaten von P. \f»RgKT.
and Eaixius in: Ergebn. Anut. Entwickl. -Gesch. seit 1891. Altere Uterator in:
KüLLlKEBS Handbuch der Uewebelehro. 5. Aufl. p. 704.

1903. Babtkls, M., Die fibriüäre Struktur der GaDglienzellenschicht der JSotz-

hant (Ganglion opticum). in: Zeit. Angenheilk. Bd. 11.

1900. BmaaD, H. M., Studies in the Retina: Rods und Cones in the Frog'

and In some other Amphibia. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2i. Vol. 43.
19C1. Idem. P. II. ibid. Vol. 44.

1902. BsBTAOOHun, P., SvUuppo e strnttnra del corpo vitreo in alcuni VertebratL
etc. in: Internat. HonatBwbr. Anat Phys. Bd. 19.

190ii BiEi>!^cHowsKT, M. & Pollack, B., Zar Kenntnis der Iiuier?aljon des
Öüugetierauges. in: Neur. Zentralbl. Bd. 23.

188B* BntKBACHEB, Beitrag zum Chemismus der Netzhaut in: Terli. Gea.
D. Naturf. Arxte. 66. Vera. 8. Teil 2. fiilfte.

1894. Gajal, R. t, Die ReUn» der Wirbeltiere.

1904. — , Diis NcurofibrfllennefaB der Bettna. in: Internat. Jlbnatsschr. Anat

Phys. Bd. 21.

1906. Caiiuoii, J., The development ot ilie rettna in Amphibia etc. in; Joom.

Anat. Phj'S. London. V. 30.
1^06. CHi.4Ja;>ii, 1'., Ciiangemeiits murphologicj^ueti qui se produisent dans la retine

des Vert^bres par Taction de la Ituuitee et de robacoiitd. 9. Partie.

in: Arch. ItaL BioL T. 46.
1884. DooiBL, A., Über die Bettna de« Heoadien. fn: Intmiat. Monatsschr.

Anat. Phys. Bd. 1.

1893. — , Neuroglia der Ketiua beim Menschen. .3. ^Tltt in: Arch. mikr. Anat.
Bd. 41.

1901. Embden, G.. PrimitlTfibiillenTerlaaf in der Ketshant. in: Arch. mIcr.

.t^jiat. Bd. 57.

1906. ExNEB, S. & Janusohrk, n.. Die Stiibchenwanderung im Auge von AbranttB
braraa bei Lichtveifiaderangen. in: Sitz. Ber. Akad. Wim. B. 116.
S. Abt.

1891. FiCK, E., üntersuchongen über die Pigmentwanderang in der Netdiant
des Frosches, in: Arch. Üphthalmol. Bd. 37 Abt. 2.

1904. F1}r8t, C. Zur Kenntnis der Histogenese und des Waohstiuns der
Retina, in; Lande Unlvers. Actskiift. Bd. 40. Afd. 1.

Selin«id*r, flittitli^ 4m Tim. 37

Digitizcd by Google

580 Literatar-Veneiclinis.

IBM. Obbett, R, Die Motphologfe und Phydologto der Spinnenzellen im
Chiasma, Sehnerven und in der JEUitinft. in: AreL Anat. FLys.

Phys. Abt.

18M. — , Die Spinnenzellen (Nearo^iaaellen) Im Sehnerr und in der Setina.

in: ArcL Aaganbeilk. Bd. n9.
1884. Die Retina der Wiriieltiere. Nach Aitetten y. 8. Bamdn j C&jaL

Wiesbaden.

1900. — , Die mikroskopische Anatomie des Sehnerven und der lietzhaut. in:

GRAErs-SAEwscH, Handb. Augenheilkunde. V. 1.

1901. Held, H., Zur weiteren Kenntnis der Nerven end ff! ßc nnd zur Struktur

der Sebzellen. in: Abh. math.-phTB. Kl. k. äachs. Ges. Wiss. £d. 29.
1887« Hkksek, V . t b> r da« Sehen in der JvveacentFalla. in: Aick. peAh. Anat.
Phys. Üd. äü,

1901. Hmk, R.» triNar den feineren Ban der St&behen nnd Zupfen einiger

"Wirbeltiere, in: Z. Jahrb. Suppt. 7.
1894. Kallivs, E., Untersuchungen über die Netzhaut der Säugetiere, in: Anat.

Hefte. Bd. 3.

1901. — , Sehorgan, in: Ergebn. Anat. Entwickl. Bd. 10.

1904. — , Sehorgan, in: Ergebn. Anat Entwickl. Bd. 13 für 1903.

1908. KöLUKEB. A. V., Über die Entwicklung nnd Bedeutung dae Olaakfirpen.

in: Verh. Anat. üee. 17. Vers.
1901 Koum, W., Über ein Strnktnnlement der Stibehen nnd Zapfen der

Froschretina, in: Anat. Anz. Bd. 26.
189Ö. EöTTOKM, E. &. ABiCLsouafF, G , Die Arten des Sehpurpurs in der Wirbel-

tlerreihe. in: Sitz. Ber. Akad. Berlin.
1889. Kn&Dfl% W., Die fietlna. 2. Die Betina der JE'lsche. 3. Die fietina der

Amphibien. In: Ihteniation. Iffonatsachr. Anat. Ifta*. Bd. 9.
1871. LumoLT, E , Beitrag zur Anatomie der Retina Tom JVosch, Salamander

and Tritou. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 7.
18001 Lbvi, (i., < )äservazioni sallo gvllnppo dei coni e bastondni della retioa

degli I i <i> 1i iti Lo Sperimentale Anno 64 &ac. 6 (fiztr. in: Monit.

Z. iial. Aiiuu 1;^ .Nu. ß).

1887. LiTDia, F., Einige Bemerkungen über das Sttbchenrot der Netihant. In:

Arch. Anat. Phvs. Anat. Abt.
1899. MAMOVttUN, Y., Keoherehee enr Torigine d«a flbres oentrifngee dn nerf

optique. in !! S .,: !?i .1 I'aris •11). T. 1.

1870. MiCKKEL, F., Zur Kennt uis der btäbt hen.schicbt dw Ketiua. in: Arch.

Anat. Phys.

1858. MOllkb, H.. Anatonüsch-phvsiolop-ische Untersuchungen über die Retina
dee Mon.-^cheu und der Wirbeltiere, in: Zeit. wiss. Z. Bd. 8.

1909. Ratil, c . Zur Frage naoh ä$t Entwieklnng des Qlaskfitpers. In: Anat.

Auz. Bd. 29.

1904. Rcnros, G., Die Membrana llndtans Interna dw Netzhaut dee Auges.

in: Biol. Unters. (21. Bd. 11.

1905. — , Zur Kenntnis vom Bau der ^elacbier- Retina, in: Biol. Unters. (2).

Bd. 12.

1903. Sala, G., Beitrag zum Studium der feineren Struktur der üetzhaut. in:

Anat. Anz. Bd. 25.

1889. SoBAi-KK. A . Noch einmal zur Structur der Kerne der St&bolMn>SehselIen

der Retina, in: Anat. Anz. Bd. 16.
1908. SoniBMK, K. 0., Lehrbuch der 'wwfß. Histologie der Tiere. Jena.

1906. — t Histolog. ^fitteilungen. II. Sefasellen von Bann, in: Arb. Z. Inst.

Wien. Bd. 16.

1889. ScHULTZE, M., über die Nervenendigungen in der Netzhaut des Anges
bei Menschen nnd bei Xiereo. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 6.

1871. — « Neue Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Betina. ibid. Bd. 7.

Corti^sches Organ.

1808. Atehs, Tl.. The Auditorv or Huir-rrlls of llie Ear ami their ReLationS
to tlte Auditory lsai\e. Lu: Juurn iMi tph. Bostuu. Yul. 8.

1896. — , Ou the Membrana basilaris, tiic Moinbrana tectoria, and the Nerrn
Endings La the Human Ear. in: Z. Boll Boston. Vol. 1.

Digilizod by C«.

Litaratar-YeiMiehnlf.

681

1888. Ba«u»kt, B., Zar Entwf<^iuig der GdkSrMshiwdceu int Aich. toSar.

Anat. Bd. 28.

1886. — , über den Ursprimg und den centralen Verlauf des Nervtu acostlcas

des Kauinchens. fn: SitK-Bar. Akiftd. BwUn, aneh in: Axch. Fbtti.

Anat. Bd. 105.

1889. Babth, Beitrag ztir Antiomi« d«r Sdinedc«. In: Anat Anz. Jahig. 4.
1907, BiKLscHOwsKY, M- & BbOhl, G., über (.lie nervüseu Kndorprane Im hftlltigaifc

Labyrinth der ä&ttgetiere. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 71.
190B. Gayal, R. Traboyos del Labor de LiTeattgaefonee bidogicas (aneh

1904. 19051.

1899. Caknikd, A., Keclierches sur l'appareil terminal de i'aconstiqae. in: Joom.

Anat. Phys. Paris. Auuüe H5.
1884% Cona & Cammu», A., Sur Tinsertioa de la membrane de CkutL in:
Oompt Bend. T. 119.

1804. — , Sur la Btnicttire de la inenibrane dr ^nrti iVid.
1896. — , Contribution ü l'etude de la membrane do CortL in: Joam. Anat.
Phys. Paris 31. Anii4e.

1887. CziNNKR. IT J. & HAllllKasCHLAO, V., Beitrag zur Entwirklnnp^geaohlöhte

der Corti schcn Membran, iu: An/.. Akad. Wien J^Lr^;. 34.
1898. — , Idein. in: Sitz.-Ber. Akud. Wien. Bd. 106.

1860. DsiTsas, UntetBuchangen Uber die Lamina spiralis membranacea. Bona.
(Vergl. auch AnfAtae in Bd. 19 des Virobow^Behen Archiira und in

Slüllers Archiv von 1862.)
1894. Dui'Uis, A., Die Cortische Membran (etc.). iu: Anat. Hefte 1. Abt. Bd. 3.

1900. FORST, C. M., Haarzellen nnd Flimmerzellen. In: Anat. Anz. Bd. 18.
1907. Hadm, A., Bemerkungen über die Entwicklnngigeechichte der Stria vae-

calarls. in: Anat. Anz. Bd. SO.
1807. Eblo, H , Zur KenntniB der peripheren GkihSrieitang; in: Arch. Anat^
Phys. Anat. Abt.

1909. — , Zur Kenntnis des Cortischen Organes naw. in: Abb. bgL SScbs.

Ges. Wiss. (math. phys. Kl.).
1863. Hbnsrn, Y., Zur Morphologie der Schnecke dos Menschen and der Sänge-
tiere. in: Zeit» wiae. Zi. Bd. 18. (VgL aneh Areh. ObrenbeiUninde

Bd. 6.)

1846. Htbtl, J., Vergl. anatomisebe ITnterenchnngen flbw das tenere OebSr-

organ. Prag.

1900. Joseph, H., Zur Kenntnis vom feineren Bau der Gehörschnecke, in: Anat.

Hefte 1. Abt.

1893. Katz, Histolo^'i.sclies über dou Sclineckencanal, specleU die Stria
vascularis (^usw.). in: Vexli. 10. Internat. Med. Congr. Bd. 4 Abt. 11.

1901. KiSHi, J., Über den Verlauf und die peripbeztt I^wlgang d«e JNerTW

Cochleae, in: Arch. micr. Anat. Vol. 69.
1906. KouiXB, W., Über das Verbalten der NenrofibriUen en der Periplierie.
in: Anat. Anz. Bd. 26 n. 27.

1906. — , Einiges über Neurohbrillen an der Peripherie und im Zentrum, in:

Zeutralbl. Phys. Bd. 19.

1907. — , P'>i'räKe znr Kenntnis dfs_ feineren Banee des Gehörorganee nnr.

in: .4rrh. uiikr. Anat. Bd. 70.
18B6. Krause, R., Die Endigun^'swiM.^e deeNenr.aenttieii« Im GabSrcngas. tn:
Verb. D. Anat Gee. 10. Vers.

1908. Entwieklungsgeeebfcbte des OebOroigans. in: Hendbadi Entw«
Gesch. Wirb. ltiero (0. Tloriwig), 4, o. 6. Uefsrong. (Umlaeaen-

des Literaturverzeichui».)
1877. Latdowky, M.. üntersocbungen über den akustfechen Endapparat der

Säugetiere, in: Arch. inikr. Anat. Bd. 13.
1893. LENHossfeK. M. V., Die Nervenendigunpren im Gehörorgan, in: Verh. D.

Anut. (tcs. 7. \'ers.

1896. Matts, F., Ein Beitrag zur Fr^e nach dem Ursprung der Fasern des
Nenms acostloas. in: Areb. ObrenbeÜk. Bd. 89.

1888. NisM.^cK. J., Maculee und Cristae acusticae mit Ehrll£]i*s Metbylsnblaa'-

uiethode. in: Anat. Hefte 1. Abt. Bd. 2.
1898. Die Nervenendigungen in den Ibcnlae und Cristae acnaücaeu in:
Anat. Hefte 1. Abt. Bd. 3.

87*

Digitizod by Google

582 Litentiir-Verx«ichiiia.

1892. Fbmxaxt, A., Recherches sar la paroi exteme da lima^on des Uammiferes
et spt^cialement sar la Strie Twcvlatre (etc.). in: IntanMtkm. MoDAto*
schhit Anat. Piiys. 9. Bd.

1886. Raobbr, A., Über d«n Bau de« Gehflarlabyiiiitlim. in; SIts. Bor. Nat.

Ges. Leipzig. Jahrg. 12.

1884. BitTziüs, G., Das Gehörorgan der Wirbeltiere. 2. Teil. Daa Gehörorgan

der Reptilien, der YÜgil und der Säugetiere. Stockholm.
1808. Kleinere Mittoiloogea von dem Gebiet« des Nervensjrvtemt und der

Sinnesorgane, in: Biol. Unters. Ketzins (2). Bd. 5.
1888. — , Weiteres über die Kiuli^^mig^sweise des üeKünierven. ibid.
1895. — , Zar Entwicklang der Zellen des Ganglion spirale acostici und xor

Endigangsweiae dee Oehdmerren bei aen S&ogetierea. ibid. Bd. 6.
18%. — , Die Enaigangsweise des Gehörnerven bei den BepClIien. Ibid.
lUOO. — , Zur Kenntnis der Gehörschnecke, ibid. Bd. 9.

1906. — , Über die Endignngsweise des Gehörnerven in den Macnlae and
OristM acusticae im Qehöri*bjctnth der Wirbeltiere. (Übeisicht.) ibid.
Bd. 18

1801« BlouMBAOHKB, O.. rntersachoD^eii über die embryonale membnaA

tectoria des Meerschweinchens, in: Anat. Hefte Bd. 16. Heft 2.
1868. ScBULTzE, F. £., Zar Kenntnis der Endignngeweige des OehVnierveai bei

Fis< hen und .\inpliibien. in: Arch. .\nnt. Phys
1906. äHAMBA^.Näu, G. E., ün the epithelial cell pn>c4>ti6as of the sulcus äpiraüs

externos. in: Amer. Joura. Anat. V. 5. Proc.
1908. SriB, F. eBAr, Zentreikörper in den Zellen dee Cortiecben Oig»ne der

meoedüfehen CMitfnehneeke. tn? Verh. Anst. Oes. 16. Vera.
1808. — , über den Hau der Zoiiu!ufLi.-eri. i.n i ihre Anoidttong im mf**f**-

Uchen Aoge. in: Verh. Anat. Gt»>. lö. Vers.

1885. Taviki, A., £*oi8»ao dell' «dito. Nnove indegini anetomftcJw eompent«.

flienae.

Uaeknlntur.

(Vergleiche vor allem die beiden UKiDiifaAiM'celien Befente in: Ei^gieb.

Airnt. Entu icklongsgesch. Bd. 8 nnd 10.)

18ä6. Abmou>, J, Über Structar und Architectur der Zellen. 3. Maskelgewebe.
in: Aren, mier, Anat. Bd. 52.

1897. Barokl&bbi), R. ton <& Fbohsb. F., Über die Innervierang der Muskeln,

insbesondere an den menschlichen Gliedmaßen, in; Verh. D. Anat.
Ges. 11 \u>

1898. Battsh, f. E., Experimental Observatione on the Early Degeneraüve

Gheng«« in the senaory End Orgenn of Moaelea. in: Proc B. Soa

London. Vol. 63.

l^K). Baum, J., Beiträge zur Kenntnis der Muhkekpiudeln. in: Anat. Hefte
1. Abt. Bd. 1».

1840. BowiuM, W., On the minnte stractare and movemente of Tolontuj

moscle. In: Phil. Trens. Bd. 2 (siehe anch 1841 Bd. 1).
1896^ Bbachbt, A , Recherclu'S sur le develdppeiiient du coeur, des preniiers

vaisseanx et du sang chez les Amphibteus urodeies (Triton alpettris).

in: Arch. Anat. Micr. Parte T. 2.
18&8< BnOOKC, £., üntersuchnngen über den Dau der Muskelfasern mit Hilfe

des polarisierten Lichtes, iu: Ueuk^scJir. Wien. Akad. Matli.-u.aU

Kl. Bd. lö.

rjOO. BaoiOB, H. h.t On the Heart of Lunglesa Salamanders, in: Jooio.
Morph. Boston. Vol. 16.

1908. Cav.\i.ii=:. M.. iSar les tenninaisons nerveuäes inotrioes daoa leS mOBcloe

Strien cliez le Lapiu. iu: C. K. Soc. Biol. Poris. T. 54.
1898. Gipollonb, L. T., Nnove riuerche aal fnso neoro-mnscnlare. in:Bieercha

Lall. Atliit. lloina Vol. (J.
ISti.'). CouNUKiM, t"bt*r di.'n feiueren Bau der quergeötrüÜUju Muskelfasern, in:

Virchows Archiv. Bd. 34.
1901. CaKTATUi, F., Über Maakeltpindeln von Säugetieren, in ; Anat. Anz. Bd. 19.
1^8. Doonii, A. t}., Die sensiblen Nervenendigungen im HenMU nnd in dem

Blnlgei&fien der Sftngetiere. in: Arch. micr. Anat. Bd. 88.

Digilizod by C«.

Utwatar>V«nMio1ml8.

583

— , Zar Frage über den feineren Ban der Herzgan^^en des Menachen
und der Sängetiere, ibid. Bd. 63.

1901. — . nie Nervoncndip^ungeu im Bauchfell, in '^Llllil■:., <\>:'n Moskel-

spiudeln and dem Ceutruui teudineum des Diaphragmas^ beim Menschen
und bei Sängetieren, in: Arch. micr. Anat. Vol. Ö9.

1906. — , Znr Frage über den fibrillürca Bau der Sehnenspindein oder der

Golgischen Körpenhen in: Arch. Mikr. Anat. Bd. 67.

1900. — , I'ie Enili^ungen der sensiblen Nerven in den Augenninskeln und

deren iJeUneu beim Menschen and bei den i>iagetieren. ibid. Bd. 68.

1901. Db&oo, ü., Rtcerehe comparatlw ed embriologiche solle tenninailoiki

motrici periferlohe nel Vertebrati. Int Boll, Accad. Med. Rom» Anno
26 Faac. 7/8.

1889. £BintR, V. von, üntoreachnngen über die Crsaidie der AniNtrople organi-
sierter Substanzen Leipzig.

1902. — , Über die natürlichen Enden der Herznanskelfasem. in: Zentralbl.

Phys. Bd. 16.

1873. EnobÜiann, T. W., ^likroskopieche Untersachangen über die quer-
gestreifte Mnekelsubstanz. 1 und II. Pflflgers Areh. Bd. 7.
— , Kontraktilität und Doppelbrcchnng. ibid. Bd. tl.

1078. — . .Neue Untersuchungen über die iiakroskopisclien Vorgänge bei der
Muskelkontraktion, ibid. Bd. 18.

1881. — , Über den faserigen Bau der kontraktilen Substanzen mit 1>eB<mderer
Berficksichtiguug der glatten und doppelt schräg gestreiften Mnskel-
filtern, ibid. Bd. 2ö.

1904. Eyci,e.suymku, A. C, The cytoplasmic and nuclear changes in the striated
nniscie cell of Necturna. in: Amer. Joam. Anat. V. 3.

1894. FiKi > Die Vornierenkapsel, ventrale Muskulatur nud üxtremit&ten"
anluve bei deu Amphibien, in: Anat. Anz. Bd. 9.

1088. GlHDOHTKN A. VAM. Etude Sur la structnre intime de 1% ceUole milMSDlttira
Striae chez les vertebröes. in: La Gellale. T. 4.

1877. OsBLACH, J., Über das VerhSltnis der nervQeen nnd kontraktilen Snimtans

dei* i|uerfre.streiftfii Aru.skels. in: Arch. iiiikr. Anat. Bd. 13.
1898. GiAcoMiMi, E-, Sulla wuniera onde i nervi si terminano uel roiocommi e
nelle eatremitä delle fibre uiusc^lari det miomeri negll Anfibi nrodell.
in: Monitore Z. UhL Anno 9.

1898. Glaser, h\, Habeu die Muskelpriuaitivbüudel des Herzens eine Hülle?

in: Arch. Path. Anat Bd. Iö4.

1900. OoDUtvntKif Über die Kemvennehrong in den qneigeetieiften Mnakel-

faaem der Wirbeltiere, in: Boll. Acad. Cracovie.

1901. ^. rber die Entwicklung' des quergestreiften mnseiilSeai Oewebes. tn:

An/.. Akad. Krakau, Math. Natorwisfi. Klasse.
1901. — , Die Entwicklang des Skelet» nnd Henmnakelgewebee der S&ngetlere.
ibid.

1909. — , Die Entwicklung des Skelet- und Herzmuskelgewebes der Säugetiere.

in: Arch. mikr. Anat. Bd 60.
1908. GnABOwaa, über Nervenendigungen im menschlichen Moskel. in: Arch.

mikr. Anat. Bd. 60.

1899. Hbidkmhaik, >f.. Beiträge zur Aufklämnp^ des wahren Wesens der fassiv

förmigen Differenziernnt^en. in: Anat. Anz. Bd. 16.
1B99l — , Structur der contrartilen Materie 1. Structur der quergestreiften

Miukelaubstanz. in : Ergeb. Anat. Entwicklgsgesch. Bd. 8. 1898.
1901. — . idera. 2. Histologie des glatten Muskelgewebes und Stmctaur der

glatten Muskel/eilen, ibid. Hd. 10. 1900.
1901. — , Ü ber die Structur des menschlichen Herzmaskeis. in : Anat'Anz. Bd. 20.
1808. HoniL, £., Über das VerMltnis des Bindegewebes rar Hnsknlator. Ibid.

Bd. 14.

1907. HoFMANM, F. B., Histolog. Untersuchungen über die Innervation der

Blatten und der ihr verwandten Muskulatur der Wlrbeltiwa nnd
Loilosken. in: Aich. mikr. Anat. Bd. 70.
1899. Hona. H., Über die Structur und KemTerteflnng der Herzmnskelzellen.

in: Bull. A< ad. Cracovie.
1901. — , Über die Continnität der contractilen Fibrillen in den Herzmuskeln,
in: Anz. Akad. Krakau, Math^Natnrwiss. Klasse.

Digitizcd by Google

684

IiIteir»tiir>yenEeichiila.

1898. Hdbeb, C. & De Witt, L. M. A., The Innervation o£ Motor Tissaea, with

especial refereuce to Nerve -endings in tJio Ssniory Umde-spliidleB.

in; Bep. 67. Jtteet. Brit. Ass. Adv. Sc.
1888. EXjitmbb, Die Üntwickltang der Extremitäten- nnd Baacknauskulatur

bei den anuren Amphibfi n in: Arch. Anat. Phys. Anat. Abt.
1891. Kkoll, P., über protoplasmaarme und protoplasoiareidiie Moskulatur«

Denkaehr. math.-uat Kl. Wien. Akad. Bd. 68.
1866. £.osLLiKBB, A., Uber die CuhnbdniaclMa Telder dw Mnakdanemlniltfce.

in: Zeit. wiss. Z. Bd. lÜ.
1888. — , Zill Ivi uutnis der quergestreiften Hoskelfasem. ibid. Bd. 47.

1900. — , Zur Geschichte d«i MoskeUpindelu. in: Anat. Anz. Bd. 17.

1901. KoRAXiOKi, R., Über die ESntwlcklnng des quergestreiften mnsculösen

Grewebes. in: Anz. Akad. Wiss. Krakau No. 3.
1868. Kraobk, W., Über den Bau der quergestreiften Muskelfaser. I. in: Heule

und Pfenffer. Bd. 33. (Siebe auch Bd. 34.)
1860. —.Die motoflscben £ndpietten der qoecgeetraiften Mnalnlfeaeni.

Hannover.

1868. Kühne, W., t7bor die peripheriaelien £iidoig«ae der motorleohegi Nerven.

Leipzig.

1886. — , Neue Untenradhongen über motorlMihe Nervenendigung. In: Zelt.

Biol. Bd. 23

LanHOssÄK .M. VON, -Üas Mikrozeutrum der glatten Muskeln, in: Anat. Anz.
Bd. 16.

1887. JiAß Calujx, J. B., On the nistology and fliatogeneai« of the Heart Moade

Celli. In: Anat. Anz. Bd. 13.
1896. — , On the Histogenesis of the Striated Muscle Fibres, and the Growth
ot the Human Sartodiu MoBcle. in: Ball. J. Hopkin'e Hoap. Baltimore.

V Ol« %f»

1904. Mahceau, f., Becherches sur la sructure et le developpement compar^
des fibres cardiaqueö daus ia serie des Vertebres, in: Ann. Sc. N.
(8). T. 19.

1898. MAUasa, f., Der Aufbau und die Ent\\ickluup: der ventralen Rumpf-

mnektilatur der urodelen Ampkibien usw. in: Morph. Jahrb. Bd. 16.
189S. — , Die Entwicklung des Bindegewebes bei Siredon piaeiformis und die

Herkunft des Bindegewebes im Moskel. ibid.
190(1. — . -Die Rampfmnsknlatar der Wirbeltiere und die Phylogeneae der

Muskelfaser, in: Erj;ebn. Anat. Phys.
1904. — , Die Entwicklung des Muskelsystoms nnd der elektrischen Organe.

in: Handbuch vergl. exp. Entwicklnngsichre Wirbeltiere. Bd. 3. 1. TeiL

1899. Muios, A. V.,^ The Penetration of the Muscular Fibres of the HamBu

Heart by Capillaries. and the Existence in that Organ of verj- large
Capillaries. in: Jonrn. A:;ui Phys London. Vol. 33.
1872. Merkel, F., Der quergestreifte Muskel. L in: Arch. mikr. Anat Bd. 8.
(Il.ebenda Bd. 9).

—# Über die Kontraktion der gestreiften Muskelfasern, ibid. Bd. 19.

1888. MiKBBViNi, 11., i'articolaritä di struttura delle cellule muscolari del cuore.

in: Anat. Anz. Bd. 15.
JJOJ- JJOMVA, G., Über die Muskulatur des Herzens, in: Anat. Anz. Bd. 84.
1888. MoBPDBoo, B , Uber die postembrvonale Entwicklung der quergestreaftea
Muskeln von weißen Ratten, 'ibid. Bd. l.ö.
— & Bmoi, F., Über die numerischeu Schwankungen der Kerne in den
quergestreiften Mnakellaaem de» Moudien. in: Areh. Fftth. Anat
Bd. 151.

1899. HoTTA-Coco, A. , Contribnto allo studio della struttura del sarcülemma
lonn ''^"^ muscolari «triate. in: Monitore Z Ital. Anno 10.

— , üenesi delle fibre moBGolari atriate. in: Boll. Soc ÄaturaL Napoli
VoL 13.

1899. PoLoüMORDWßiOKF, D. , Recherches sur les terminaisons sentltlvee dans

Jjtt ""^^^l«*« stries volontaixes. in: Compt. Bend. T. 188^
1889 n. 1892. Hahl. c Theorie des Mesoderm«. I. nnd JX TeÜ. in: Horpli.

Jahrb. Bd. In u. 19.
1890. »TODS, G., Muökelhbrille und barkoplasma. in; Biol. Uuterbuch. i,N.F.)
Bd. 1.

I6y8.

Digitizod by C«.

Lttantar-Y«faeifihiito.

686

1885. BoLLET, A., Untersachangen über den Baa der quergestreiften Muskel-

fasern, in: Denksohr. matlu-DBl KL Wlflnar AJoA. T«il I In Bd. 49,
T eU U in Sd. 61.

1891. — , Üfa«r dl6 Stareitel N (KelMnacheibem), das Sarkoplasma und die Eon-
traktion der quergestreiften Muskelfasern, in : Arch. znlkr. Atmt. Bd. 37.

1891. Untersuchungen über Kontraktion nnd Doppelbrechang der qner-
gestreiftan Hnakelluem. in ; Deoksdir. rnntk^nnt. El. Wtener AkaA,

Bd. 58.

1900. — , Weitere Bemerkuagfu über dio physiologische Verschiedenheit der
Muskelu der Kalt- nnd Warmblüter, "^in: Centnübl. Phys. Bd. 14.

1896. BoFTiNi, A , Soll* fin» >n>tomi» dai iusi nMUO-miiMolati del Qatto e snl

loro significato fislologtoo. tot Moottora Z. ItaL Anno 7.

1897. Sopra due special! modi d'innervazione degli organi muscolo-tendinei
dl Qolgi con riquardo t»uecialt) alla struttura del tendinetto dell' organo
mnsoolo-tendineo cd alla maniera dl comportanl dell« Ahn neiToae
vasomotorie nel periniisio del Gatto. fbid. Anno 8.

1^8. — , Sopra due speciali modi d'innerviiiiiione degli organi di Golgi con
ritiuurdo speciale alla struttura del tendinetto dell' orgaao nnSOOlO*
tendineo (etc). in: Bicerche Lab, Anak. Borna. VoL 6.

1988. — , On ihe Miaute Anatomy of the Keaio^nuiaottlAr Spindlw of th« Oat|
and on thetr Physlological SJ^jUifieaiioa. in: Jonm. Fhy«. Gamlnldg«.
Vol. 23.

1900. — & Apatht, S., Soll« fibrUle netrose ultraterminali nelle piaatre motrld

dell' Uomo. in: Riv. Pat. Nerv. Mcnt. Firenze. Vol. 5.
1897. BcTHKRFORi), W., Ou the structure and contraciion of striped muscular

filire. in: Journ. Anat Phys
1906. ScBLATXR, G., Histologische' Untersuchungen ftber das Muskelgewebe.

8. iHe ICyoflbrlUe dea embryonalem HlOnterhaineaB. in; Aicih. ndkr.

Anat. B(] P,9

18%. ScHXiOT, V.. Zur Innervation des Herzeus, in: Sitz. Ber. Nat. Gee. Dorpat.
Bd. 11.

1879. SommPBt, A., Beiträge zur vacgl. Anatomie nnd Entwicklnngageechichto

der Wirbeltiere. Berlin.

1W2. -, K. C, Lehrlnicli der vergl. Ilistolugie der TicM Jena.
1895. Schultz, P., iJie glatte Muskulatur der WirUeltiere. in: Arch. Anat.
Phys. Phys. Abt.

1888. Scir r- K F L. . Beitrag znr EntwicklungsgeadUchta der quergestreiften

-Mubkujatux. in; Axcli. Anat. Phys.

1888. ScHWAHTz, S., über die Lage der Oanglienzellan im Henau dar Stagetiare

(et&j. in: Arch. nücr. Anat. Bd. 08.
1900L Sinn, Cn.« Nana üntacaaehnngen über die Narvaii dar Miidula ndt

besonderer Barttokalchtlguig nmaferlttaner EWgen. in: Zeit wte. Z.

fid. 68.

1900. — , Die Mnakelaplndeln. Kerne nnd Luge der motoriachen Nerven»

endignngen. In: Ardi. micr. .^nat. Bd. 56.
1900. Smirnow, A. E., Zur Frage %ou der Jiudiguug der motorischen Nerven
in den Herzmuskeln der "Wirbeltiere, in: Anat. Anz. Bd. 18.

1900. SoMKE, B., Znr Kenntnis and Beorteilang der Kemreihen in Myocard.

Ibtd.

1901. 80MMARIVA, D., Contributo allo stadio delleterminasIonliiervoaenelmnBooU

etriati. in: Monit. Z. Ital. Anno 12 No 12.
1898w 8pa.m}-4.si. G., Oontribozione alla conoscenza deUe tennüiailottl oaTTOie

nel moscoli .'-triati dol Mammiferi. ibi<l. Anno 9.
1899. ToNKOFF. W.. Über die vielkemigen Zellen des Plattenepithels, in: Anat.

An/.. Bd. 1<;.

1909. VJOurrL SuUa £ine struttura della iibra muscolare striata, in: Bend,
lat Lomb. Mflano (9). V. 86. (AQoh Ax«h. ItaL BioL T. 87.)

1886. Weiss, G. & Ddtil, A., I^eclierchea anr le fnaean nenro-mnacnhdre. in:

Ar eil. Phys. Paris Acnt'e -8.
1897. WinmiOH. I). A., tJber die liiuervation und den Bau der ^ryomeren dar

Rumpf muskulatur einiger Fi8ch€». in: Anat. Anz. Bd. 13.
1901. WiLSOM, J. G., The relation of the motor endings on the mosde of the

Frogtoneighbonrtngatmctnree. in: Jonm. Comp. Neor. 0ranlrUe. Y.14.

Digitizcd by Google

686

Ltt0ntiir>yeii«ldiiiiBi

Darm.

1880. Ax/ntAMN, Über ]FleH»nu»bning«ii tm Orgunisiniia. int Arcb. mikr. AiM.

1887, Ahksteik, Die Methylenhlanfärbuii^ als histolog. Melliode {JXwWi der

glatten Alugkelu). in: Anat. Auz. Bd. 2.
1862. AoiBBAaRf L., Uber einen Plexus myentericas. Brealan.
1<I01. BABTUftTB, über Zellbrtickea glatter Moaknlatar. in: Aich. mikr. Ajiat.

Bd. 88.

1891. Bartbnjbff, Nerven des Dtiundarnis. (Referiert in: ?*cl>\valbes Jahresber.)
1002. Bbnoa, C, Uber den feineren Bau der glatten Muakelfaseru des Menschen.

in: Verh. Anat. Q«a. 18. VerB.
1804. BfiQciN, F., L'intestin pendant 1» jenne et pendant la dlgeetdon. In: Arch.

Anat. Micr. Paris. T. 6.

1888. Bkrklkt, H. J., The nerves and nerv endlnga ef tht moneoiia bijer of

the lienm etc. in: Anat. Anz. Bd. 8.
1888» Bbosozbbo, Ct., über die schlauchförmi^n DrUsen des MagendarmkaiialB

and Beziehungen ihres Epit' r is u lern Oberflächenepitliel dar

Schleimiiaut. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 33 (40 u. 42).
1888. — , Über die achlanchförmigen Brfiaen dea Mageodarmtanal» nod fbr

Verhältnis zum Oberflächenepfthel in: Arch. mikr. Anat. Bd. 42.
1895. B(jhe.san. Ii., Interzeliutarbrückeu und äafträume der glatten Muskulatur.

in: Anat. Anz. Bd. 10.
1867. BaBTTAsaa & Scbdiaob, UntenrodMiiigeD ttber das Zjlinderepithel der

Damxottan. Wien.
1890 XL 61. Brücke, E., in: Denkadir. Wien. Akad. (PejerRcha DrAMB und

Muse, mucosae).

1888. Bbuynk, C. de, Contribntion a Tetude de l'nnton intün« dea flbrea moa-

culaire.s lis!^."-^ in: Arch. Biol. T. 12.
1895. — , Berichtigung zu ii. Bohemanns vorläufiger Mitteilung über luter-
ze 11 n I arbrflckoi und Saftriiume dar glattenHaaknlatnr. in: Anat Ans.
Bd. 10.

1901. Cads, A., Elnide de la eoastttatlon hlstologlqiie oonnale efc de quelquea

variations fonctionnelles et expcriim i ii-'les des eluments secrctenn
des glandes gastriques du fond chez ies Alammiferes. in: Arch. Anat.
Micr. T. 4.

1883. Cmjal, R. t., Los g:inglioa y plesoa narvioaoa dal inteatino da loa mami-

feros etc. Madrid.

1891. CAPPiLRELu, Die iierv(>äen Endignagan in dar Ibganadilaimhaitfei in:
Biol Zentralbl. Bd. 11.

1889. Guun, E. W., CShangee that ocew in aome Oella <»f tbe Newts etomacli

dnring digestlon. in: T,;i 'VHule. T. 16.
1903. DEKHCTzaN, M. C. »t \ ER.MAAT. P., ül>er das Epithel der Oberfläche des

Magens, in: Verh. Anat. Ges. 17. Vers.
18t^. DoeiSL, A. S., Ueber den Bau der Ganglien in den Geflechten dee Darmee

und der Gallenblase des Menschen und der Säugetiere, in : Arch. Anat.

Phys. Anat. Abt.

1877. EoiKeBB, über die Schleimhaufc des Fischdarmes nebst Bemerkungen
zur Phylogeneae der DrOaen dea Darmrobres. In: Aroh. mikr. Anat.

Bd. 13.

1867. Ehdmann, L., Beobachluugen Uber diu il(-«>orptionswege in der Schleim«

haut des Dünndarms. Dorpai^
1861. Ebnbt. E., Über die Anordnung der Blutee&Oe in den Darmliintett.

Zllricli.

1886. ElBMMiNG, "W., Studien über Regeneration der Gewebe. 1. Die Zell-

venuükruiig in den Lymphdrüsen usw. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 24.
Bd. 24.

1886ii , Ueber Cutii-iilftrsilnme und ihren Bc.»: Müd die phvsiologrischen
li vjnuheseu über EeLtiüaurptiüu im Darni. m: Münch. Aied. Wochen,
sclirit't Nr. 48.

1887. Gaiuuxb, C, Uwe Tapparence de ponta interceliniairea prodoite entre lee

fibrea nmacolairea Itaaea par la pnSaenoe dW rjaean conjonetif. in:
Joom. Anat. Pliya. T. 88.

Digilizod by C«.

JjltemtmvTaneidhiilfl.

687

1898. GoMi, Sur lu fine organisattoa de« glandes peptiqnee des memmiftne.

in: Arch. itaJ. Biol. Bd. 19.
1901. GKüTz^iKa, P., Über die Mascolstur des Froschmagens, in: Arch. Phys.
Pflttger. Bd. 83.

1889. HAMBUMia, Beitrige zur Kenntnte der Zellen in den Magendrfiaea. in:

Arch. mlkr. Anat. Bd. 84.

1901. Hiai, F., Über das normale Oborflüchen-Epithel des Magens und über
das Vorkommen von Kaudsaoiuepithelieii und Becherzellen tn der
meneeklicben Magenschleimhaut, iu: Arch. micr. Anat. Bd. TiH.

1899. Heiden'haik, M., Über diu Struktur der Darmepithelien. ibid. Bd. 54.

1900. — , Ut'ber die erste Eutetehung der Schleimijfrüpfe beüu Übertiiicben-

epithel des Maf^ens. iu; Anat. An«. Bd. 18.
X859. — , in: Moleecbotto Untersuch. Bd. 4, nnd in: Mftllen Archiv (fett-
ebeorption).

1870. — , Über den Bau der Labdrüsen, in: Ari h mikr. .Inat. Bd. 6.
18.8b. — , Beiträge zur Histologie und Phjrsiologie der Dünndarmschleimhaut,
in: Arch. ges. Physiol. Bd 43, Sappl.

1900. Hbkkebrro, B., Das Bindegewebe in der glattm Mnakalatar nnd die

soier- InterceÜularbrücken. In: Anat. Hefte.
1807. HoEHL, E., Zar Hiatologle dee adenoiden Gewebe«. In: Arch. Anat. Phj«.
Anat. Abt.

1896. HenuNN, M., Über Elaenreeorption nnd Anasehetdans Im menschlichen

tiud tierischen Orgtinlsmns. in: Arch. Path. Anat. Bd. 161.

1881. HoFP£-SikyL<K&, i'liyäiologi^he Chemie. Berlin.

1901. JoDRDAiM, S., Bole des canaux puritoneaux. in: Compt. Bend. T. 188.
1880. Kjlose, G., Beitrag zur Kenntnis der tubnlösen Darmdrüsen. Breslau.
1849. KöLLiKBB, A. TON, Beitrage zur Kenntnis der glatten Muskeln, in: Zeit.

wiisö. Z. Bd. 1.
1861. — , in: Zeit. wiss. Z. Bd. 3. (Mose, mucosae.)

1879. — , Entwleklongsgeechlohte de« Menachen und der höheren Tiere.

Leipzig.

1900. KoLLMANN, J., Die Entwicklung der Lyinphkuötchen in dem Blinddarm
und in dem Processus vermiformis. Die Entwic-klaug der Tonsillen
und die Entwicklung der Milz, in: Arch. Anat. Phja. Anat. Abt.

1890L EmtBh, Ein Beitrag nr FattrMMnitloiL in; Aich. nükr. Anat.

1883. ZvPFFKH, c., VOM» Epithel nnd Drüsenaellen des menaeUicfaea Hagen«.
Mönchen.

1894. häMBEKDOKTF & liASKRSTEiN, Die feineren AbflomdanuigBwege der Hagen-

drfisen. in: Arch. ^rt'S. Phys. Bd. 05
1899. Lenhoj>s£k. M.. v., Das Alikroountruui der glatten .M ü-^kclzti^en. In: Anat.
Anz. Bd. 16.

LuT, H., Über fiecherzeUen. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 27.
1907. Uo OtLL. C, The Sfcmcture of Smooth Mniele of the Inteetlne In the

Contrncted Conditirm. in: Anat. Anz. Bd. 30.

1890. MaORBK, Die erste Anlage der Milz und dns erste Auftreten der lymphoiden

2M]en bei Ampliibien. in: Morph. Julirb. Bd. 16.
1857. MaissKKa, O., in: Zeit. r;it Med. Bd. 8. (Nerven der Mucosa.)

1890. Mbtzneb, Über die Be^dehungen der Granula zum Fettansatz, in: Arch.

mikr. Anat.

1899. MöLbxa, \V., Anatomische Beitriiee zur Frage von der Secreüon nnd
Reeorption In der Darmachtwlmnant. tn: SSeit. wiss. Z. Bd. 66.

1899. MoNTi, K., Bicercbe anatomo-comparative sulla mlnntainnarvasiOBe degU

orprani trofici nei Cranioti inferiori. Toriuo.
HüLLF.K, E., Anabreitung und Endigungsweise der H«geii-| Dam«, and
Pankreasnerven, in Arch. mikr. Anat. Bd. 50.
1899. — , Zur Kenntnis der Labdrüsen der Magenschleimhaut, in: Verh. Wol.
Ver. Stoi kliulm. Bd. 4.

1891. Nicolais, Ilecherches sur I tipithelium de Tintestin grele. in: Internat.

Monataeebr. Bd. 8.

1906. Noll, A. & Sokoloff, A., Zur Ili^^tologie der ruhenden und tätigen Eun-
dusdrUsen des Magens, in: Arch. Anat. Phys. Phys. Abt.

1897. Oppel. A., Lelu-bock der vergl. mikr. Anat(nnle der Wirbeitlera. 8. TatL

Schlund nnd Dann. Jena (Literatur).

Digitizcd by Google

688 LMantnr-Vmaidiidi.

1888. Panith, Über die secernierenden 2jellen des Dünndarmepitliels. in : Arch.

mikr. Anat. Bd. 31.
BiNvim, Lfc, Lea ijmphüiqnm de i* villcwttö intesUnto ete. In: C. &.

Akad. So. Paris. T. ISS.
1899. Revadt. J., Traihi d'histolog pratique T. II. 2.

1888. RbttkkSb, Origiuu et «ivolation dea amygdales chez les maxumiferes. in:
Joam. anat. phy.s. Bd. 84

1898. Origine et den ! ppement des plaqaes de Peyar chas le lapiB et le
cobaye. iu : U. r. uebd, Soc Biol. (9). T. 3.

1888. Rktziüs. G., Über Drttsennerron. in: Verh. biol. Ver. Stockholm.
1892. Herven der glattea Mnakeln. in: BIaL ünlenuah. (N. £.). Bd. JL
1908. BioHTBB, J., YergL Untaranobiiogu Uber dm münodup. Btn d«

Lymphdrüsen von Pfwd| Bind, Schweln und flimd. in.: Aich. mikr.
Anat. Bd. GO.

RiXDVLDsoB, £., in: Virchowg Arbh. Bd. 89. (Bau dar Sehlomh&uto.)
1863. BoooKT, C, .Mi'iiioiro sor iea tiwns contractUec «t 1a contractiUte. in:

Joum. Pbye. T. 6.

18B1. Pheaomeues microscopiqaes de la contractlon mnacalaireu Striatioii

transTersale des fibrea lisaea. in: C. fi.
iSSKK Saltiou, Qaetqnoa ofaMnrationB war le mode d« famation et d*eoeralne-

ment dfla ffundea de reetomae. In: Internat. HonatHolur. Anat Vhn.

Bd. 7.

1886. ScHlFKB, On the part played by amöboid cells in the prooesa of intee-
tinai absorption. in: CoU. pap. Physiol. Lab. London. V. 5.
— , E. A., Fettr^rption. in: Mügers Arch. Bd. 33 nnd 37 und;
Internat. i utsachr. Anat. Hibt. Bd. 2.

1891. ScBAVTBB, J., Beiträge aar Histologie measchlicher Organe, in: Sits.

Ber. Akad. Wise. Wtoik. Bd. 100, AbtL 8.

1889. — , Zur Kenntnis der glatten Moskehdlen, insbceondere ihrer Varbiii*

dung. iu. Ztnt. wiss. Z. Bd. 68.
1906. ficHHiOT, J. £., Beitrüge zur normalen und paldlQlog. Anatomie einiger

ZeUarten der Schleimiiaat dea mensclüichen Dumkanals. in: Anh.

mikr. Anat. Bd. 66.
1889. SOBBKINER, K. E., Zur Histologie de.s Durnikanals M Mfsim ghlikiota.

in: Bergeus Mus. Aar bog ftlr 1898 ^o. 1.
1886. Schultz, P., Die glatte Mndcolator der Wirbeitlem (mit Ausnalune der

Fi : 1. Ihr Ban. in: Arch, Annt. Phy^ Phys. Abt.

1872. BcHwALHR, Beiträge zor Kenntnis der Drüsea in den Darmwandnogen,

insbesondere der Brannerschen DrttBen. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 8.

1899. SnoNow, A. £., Über die Bealehnngro swiaclien dem Moakel- nnd dam

elastiachen Ct^webe bei den WirUltlereii. In: Anat Ans. Bd. 16.
1880. Spina, A., Über Resorption und "^el.retion. Leipzig.
1899. Stwtzimo. R., Zur Strnctur der Alageiischleimhaut. in: Festschr. Kupffw,

Jena.

1889. Stöhr. P.. Über die Lymp]iknr>tclu»n des Darmes, in ; Arck. mikr. Anat.

1892. — , Verdauungsapparat, in: Ergebn. Anat. Entw. Gescb.

1888. — , Zar Kenntnis des fetneruk Beoes der HageDacblelmlMttt. in: ArcL.

mikr. Anat. Bd. 20.
1896. SvOtz, G., Über eosinophile Zellen in der Bchldmhant des Daimkaoals.
Bonn,

1899. Tu&OHAiu, A., Kxistence de ülaments basaux dauä loa c<illule8 principales
de la muqneaee gastriqae. in: Arch. Anat. Hier. Paris T. 3.

1809. — , Etüde «ur la structnro fine dcA coUules principales de bordnre et
pyloriques de l'estoniac ii l < tnt de repos et 4 l'etat d'activite socretoire.
ibid.

1908. iBonä, Beitrüge der mücroskopischen Anatomie der Lvinphknoten.
1. Das Retieolom der Lymjghknoten. in: Jena. Zelt. Bd. ol.
ToHA&KiK. E., Lieberkllhnacne Kiypten beim Mesnchwelndien in: Anat.

Anz. Bd. 8.

1871. Ynsow, £., Dünn* nnd Dickdarm, in: Handb. d. Lehre von den Ge-

wüb«'n von Stricker, I.«ipzlg.

1889. YoieT, J., Beitrag zur Entwicklang der Darmsohleimhaat. in: Anat»

Hefte. 1. Abt. Bd. 18.

Digilizod by C«.

Lüerator^Veraeleliitlt. 589

VoLPiKo, 6., Sulla atrattnia del tessato mofloolare liack». ia: Atti Aocad.
Tortno. YoL 84.

ISn» Watnet, H., The minut« anatomy of Übe ftUmontary canal. In: EIiIIm.

Transact IL Soc. London. V. 166.
1884. Wum, Q,, Zar Htotologie der glatten Musknlator. Jarjew.

Wlntwartsb. f. V., Die ChyloagalKAe des Kanincfaepi. in: Sitae. Ber.

Akad. Wi88. Wien. Bd. 74.
189S. Zdukkkakn, K. W., Beiträge zur Kenntato dn%«rBrQMn nndEpitheliflai.

in: Arch. Micr. Aiiat. Bd. &2.
1908. ZiPKor, R., BeitrJige xor Kwintiite d«r BÖbaren und leineran Stroktor-

verh'dltuiBse des DflnndMrmM tob Jnmu rhm». in: Aaat. Hflfte

1. Abt. £d. 23.

Lang«.

1860L Abmold, J., Über das Vorkommen lymphatisch«! Gew«ibe* in d«n liUngeo.

in: Virdiows Arch. Bd. äO.
1888. — , Untertmchong«:! ttbar Stenhlnhalation nnd Staabmetaataa«» Leipzig.
Bakb, M., Beiträge zur Anatomie and PhyatoL dar Atankwadcaanga dar

Vögel, in: Zeit. wies. Z. Bd. 61.
1888. Bbrkuct. H., The intrinsic pulmonary narraa etc. In: Jonrn« oomp«

Nenrol. John Hopkins University.
1883. Cboix. J. DB LA, IMe Entwicklung des Lnngenepithels. in: Arch. mlkr.

Anat. Bd. 22.

CooOATi, in: Internat. Monatsschr. Anat. Phys. Bd. ö and 6. (Nerven*

e&digangen in den Langon der Amphibiea).
£bkbth, D^t Streit über eins Epithel der Lungenbläschen, in: Vlrehowa

Arch. hd. 24. (Siehe auch Zeit. wisB. Z. Bd. 12.)
1901. FkBOBBioQ, L., Sar la penn^bliit6 de la membrane brancihiale. In: Boll

Acad. Belg. OL So.

1899. — A WMDvnvamj Ä. ni, BrondiioIaB respiratolna et ouanx alvMalrea.

in: r 1' Ass. Anat. 1. Sess.
1880. KoELUKKR, A. V., Epithel der mensclilichen LangenaWeolen. in: Sitz.

Ber. Phys, Med. Ges. Würzburg. (Auch 1881.)
1900» LiKsKH, P., Über den Bau und die Entwicklung des elaattschen Gowebca

in der Lunge, in: Anat. Hefte. 1. Abt. Bd. 13.
1901* LOuE, M., ])er Bronchialbanni der Süngctiere. I. Der Vorzweigungstypns

des Bxonchialbaama (monopodisch oder dichotom ?). Znaammenf aasende

Übersieht io: Z. C^tnübl. Jahrg. 8.
1888. MoxDio, Contrlbuto allo studio delle terminazione nervöse nel polmoni

dei batraci et^. iu: Giom. Assoc Napol. Med. ^satural. V. 11.
1893. yinxMm^ W. S., The stroctare of the lang, in: Journ. Morph. Bd. 8.
1901. Narath, A., Der Bronchialbaum der Sängetiere und des Menachw. in:

Bibl. med. Cassel Abt. A. Anatomie. Hft 3,
Retziub, (; , 11 Biel. Untere X F.) Bd. 5. (NerTenendig:ungen.)
1906. ScHtii.ZB, f. £., Beiträge zur Anatomie der Säugetierlongen. in: Sitz.

Ber. Akad. Berlin.

1888. SnmNOFF, tTbsr Nervonendkninal in dar IVoachlonga in: Anat. Ans.

Bd. 3.

SixEDA, L., Einiges ttber Ban und EntwieUung der S&Qgotlerlnngen. fn:

Zeit. wiss. Z. Bd. 30 Sappl.
1887. SossooaF, M.. Bespirationsapparat, in: £u.BMBBResii, yergl. Hisfc. d. Ana-
aingetiere. Berlin.

Leber und Pankreas.

1901. AkxoLD, J., Zur Kenatnis der Granula der i.,eber;iieUeu. in; Auat. Anz.
Vol. 20.

1900. Bbhda, C, Weitere Bemerkongen ttber die AÜtochondria ond ihr Ver-

htltots so Seeretgnoralationen netwfc kvitlacben Bemerkungen. In:

Arch Anat. Plivs. Phys. Abt.
1893. BB&KI.ET, H., in: Auat. Anz. Bd. &
1866. BiBMABD, C, Memoire aar le pancröaa. Paris.

Digitizcd by Google

690

Literatur- Veraeicl)iii&

1897. Brachett, D!ft Entwicklung und HiKtOKenese der Leber und des Pankreas.

in; Er^^elm. Anat. Entw. Geioh. Bd. 6.
1896» B&AUS, H., Uutersui hunfjen zur vergleichenden Hi.vt 1 ric der Leber

der Wirbeltiere, in: JJeukschr. Med. Nat Gea. Jena. iSd. 6.
— , in: Semon Z. Forschongsreisen in Anstralien. Bd. 2.
1894. Bbcnn, A. Vh in: Ergebn. Anat £ntw. Qeecii. Bd. 4.

1891. CAJAt, R. T, Termina^ön de loe nervto« j tnbas glandidaret dd pencratt

de loB vertebrados. Barcelona.

1901. Camus, J. <^ Ctlet, E., Sur la sucrütion pancreati^ue des chlens ä jeun.
in: C. K. Sog. Biol. Paris T. 53.
Cabukr, E., in: Journ. Anat. Phy.s Bd. .30.

1900. CHOBONSHrrzKY, B., Di© Entstehung der .Milz, Leber. Gallenbliisu, Bauch-
^^pt•icheldrüse und des l'fortadersy.sternB bei den verschiedenen Ab-
teilungen der Wirbeltiere, io: Anat. Hefte. 1. Abt. Bd. 13.

19M. Dali, HT H., On the Islete of Langerhana of tfae Panereea. in: VbUl.
Trans V. 197 B.

189B. DiAMAHB, \'. , Studii comparativi gulle Isole dl Langerhana del pancreas.

Memoria la. in: Internation. Monataachr. Anat. Pliye. Bd. 16.
1893. jDouiel, in: Arch. Anat Phys. Bd. 16.

Ebbrth, C. J., in: Arch. mikr. Anat. Bd. 3.

— Mür^LKB, K., in: Zeit. wiss. Z. Bd. .53. Snppl.

1900. Gabmkb, Ch., Contribution 4 i'etude de la structore et du fonctionnement

des cellolee glandnlalrea sdrenaea. Du rOle de rergaatoplaame dens In
secretion. in: Jonm. Anat. Phyg. Paris. Ann^ 36.
Gbbkrq. A., in; Internat Monatsschr. Bd. 10.
1807. — , Zur Verständigung über den Drtiaenbnn der Leber der 8iiig6liAre'.
in: Internat. Monateachr. Bd. 14.

1901. OuMMKUi. L , Snllo evilappo del pancreaa e ddle ghiandole infartperleteli

del tobo digestivo negU Anfibl Urodeli (gen. J^en {M0lge)%. in:
Monit. Z. Ital. Anno 12.

1900. — & LcNeHKTTi, B., Bieereheiatologiche suU' inteattnodigestlTO dcgli Anübi.

1 Nntn K f u'o in: Atti K. Accad. i^ecrit. 8i«n» (4). VoL 18,
1869. GiAi*uz/.i, ui ; C. i(. Acud. Sc, Bd. 68.
1893. Habbis, V. D. & Gow. W. J., in : Journ. Phjs. V. 16.

HnmUfBAiM, B., Die Gallenabaonderung. in: Uandb. Pliya. Hermann.

Bd. 6. T. 1. (Aach über Pankreas.)

1901. Hsi.N/.. R., Eine einfache Methodo znr Sarstelinng der OellencapUlnren.

in_; Arch. micr. Anat. Bd. 68.
190L — , Über IMuigoi ytose der Lebergefiiß-Endothelien. ibid.
1889. Hbld, II.. Beobachtungen am tierischen Prot(>pla8ina. 1. DrüsengrUinln

und Drüsenprotophisma. in : Arrh. Anat. I'hy.-;. Anat. Abt.

1900. Hbllt , K. K. , Zur P^ntwicklnngsgesrhichte der Pankre ts mli gen XOtA

DuodeuAlpapillen des Menschen, in: Arch. micr. Anat. Bd. 56.

1901. — , Znr Panereaaentwfeklung der Säugetiere, ibid. Bd. 57.

1905» — , Studien über Langerhan.s'sche Inseln, in: Arch mikr, Anet. Bd. 67.

ÜKBiNti, Von der Leber, in : Strickers liaudbucli.

KonOLKOFT, in: Anat. Anz. Bd. 8.

Kbaüsk, R., in : Arch. mikr. Anat. Bd. 42.
1889. KuPFFEB, C. V., Über den Nachweis der Galleokapillaren usw. in : Sitz.
Ber, (.ie.s Mor]ili. Phy«. München, ßil. ö.

1892. — , Über die Entwicklung der Milz und des Pankreas, in : Mflnchnar

ined. Wooh.

1899. , Über die sog. Stemzellen der Säugetierleber, ibid. Bd. 54.
18^4. LAonESSB, E., in: Jonni. Anat. Phys. Bd. 30. (Literatur).
18*J9. — , Origine da ^yBK^eue. in : C. It. Soo. Biol. Paria (11). T. 1.
IS^. —, (^rpuecoles paranudeaires (parasomes), filamenta basanz et symog^e

dana leg cellaleR s^r^tantes (paucreas, sonsmaxillaire). in: CHnqnante-

naire Soc. Biol. Paris.
Iä02. — , Sur la structure du uancri^as chez quelques Opbidiens et particuli^e-

ment anr les flots endocrlnee. 2. in : Arch. Anat. Micr. Pari«. T. 6.
Laboussk, E., L.i reüule ht'patiqtie in: Arch. Biol. T. 7.
1869. Laxok&hanb, P., Beiträge zur mikrosk. Anatomie der Bauchspeicheldrüse.

Berlin.

Digilizod by C«.

Ütttmtor-Vqnwtfllnilii.

691

19(tt. ICaxkowski, A., Über dl« microscopischen Veiftodeningeii im Puiknu

nach Unterbindao^ einzelner Teile und über einige microchemlsche
Besonderheiten der Langcrhous'scheu Inseln, in : Aich. micr. Anat. 59.
2. Hft.

1900. Mathsws, A., Th» obaages in stractnre of the pAaorea« oeU. in : Jonm.

Morph. Boston. Vol. 15. Sappl.

1B99. IIatbs, S. Heint rkuuf;«n über lin pog. StemzeUen der Leber und dJ«
Strnctur der capillaren Blatgefüi>e. In: Anat Anz. Bd. 16.

1901. Maziarsky. St., Über den Bao und die EIntailmig dw DHtoan. in: Aaat.

Hefte. 1. Abt. Bd. 18.
l'Ml. Mkill^:bk, G. et Lokpkr, iie})Rration et dos^e du glycogeue dans les or»
gant,'8 d"aniinaux. in : C. R. Soc. Biol. nite T. 63.

1896. MocaiT, in: Joorn. Anat. Phys. Bd. 31.

MüLUB, E , in : Ardi. mlkr. Anat. Bd. 40 (Nerven).
190O. Nbqei, A., Über die feinere Stractur der Zr]'< n maadiir DrflMn bei dtn

Säugetieren, iu: Verh. Auat. U^es. Vers. 14
1899. ITicoiiAiDEs, R., über den Fettgehalt der Drüsen )it. llangemMtande nnd

seine Bedeutung, in: Arch. Anat. Phys. Phys. Abt.
1906. Pkmsa. A., Osservazioni snlla distribnzione dei vasl sangnlni e dei nervi

nel pancreas. in: Internat. Monatsschr. Anat. Phys. Bd. 22.
1873. PsszKK, Beiträge zur Kenntnis des feineren Baues der Wirbeltierleber.

Dorpat.

PrsiFFER. L.. rher Sekretvakoolen ctc, in: .\rch. mikr. AnalL Bd. SSi.
1895. PuCBC>'QBK, Beiträge zur Kenntnis des Pankreas. München.
1097. VwmOäXt C, Recherches sur rUntotogte dn Piuiertes dM oinraz. Int
Jonm. Anat. Phys. Bd. 33.
RsTziiTs. O., in: Biol. XTntersnch. (S. F) Bd. 3 und 4.
1882. Rothe. P., Über die Stemswllen in der Leber. München.
l'i)02. ÖCHAFEii. E , On natritive Channels between the Liver Celis which
communicate wfth the lobular Capillaries. in: Anat Anz. Bd. 21.

1899. SoBMACs, H. & AI.BRKCBT. E.. ZoT fimktioneUen Stmktnr der Lehenelle.

in: Festschr. Kupffer, Jena.

1900. BcHULzs, W., Die Bedeutung der Lengerhene'edien XaMÜn im. Pancxeae.

in: Arch. micr. Anftt. Bd. 56.
1908* SeonouiT, L. W., Znr normmlen nnd pelholog. Morphologie der Inneren
Sekretion der Bauchspeicheldrüse. (I>ie Bedeutung der Luigerheaa-
seheu Inseln.) in: Arch. Fath. Anat. Bd. 168

1901. Volker. Beiträge zur Entwicklung de« Pukrees bei den Aninfoten. 'In:

Arch. micr. Anat. Bd. 59.

1902. WoLFF, M., Über die Elirlich'äcbe Methvleublaufiirbuug und über Lage

nnd Bau einiger peripherer Jlervenendlgnngen. in: Arch. Aneli» Fhjt.
Anat. Abt.

Niere.

1902. Abmou), J., Über Plasiaosomeu und Granula <ler Nieren-Epithelien. in:

Arch. Path. Anat Bd. 109.
1881. BALFOtra, A., Treatise on Comparative Embryologie. London.
1906. Baslbb. A., Über Ausscheidung ood Resorption in der Niere, in: Arch.

lies. Phys. Bd. 112.

1903. BsNOAt C, J>ie Mitochondria des Nierenepithels, in: Verh. Anat Gea.

17. Vera.

1908. BniüHR. A., Beiträge znr Kenntnis der Entwicklung und Anatomie der
Gyuiuqphionen. Die Eutwicklnng der Exkretionborgane. in: Z. Jahrb.
Abt Morph. Bd. 16

188L Bbowioz. Zur Struktur der QefttAe im Malpighiflchen Kn&nel. Siehe:
Schwalbes Jahresber. Bd. 10.

1897. Ghievitz, J. H., Beobachtungen und Bemerkungen ttber 8&ngetlemiMai.

in: Arch. Anat. Phys. Anat Abt. Suppl.

1898. DUBB, J., Zur Anatomie der Niere, in: Sitz. Ber. Oes. Naturw. Marburg.
— , Über die Veränderungen der Epithelien tn der Niere bei der Hem-

sekreüon. in: Anat. Hefte. Bd. 1.
1901. Eeegupe, H., Über die Deckzelien im Epithel Ton Ureter nnd Hein-
bleee. in: Anat Anz. Bd. 20.

Digitizcd by Google

592 Iitentar*Yetaeidiiiis.

1881. IiMKBT, Recherches embryologfq««« snr le nln des mammlfbM. tu:

Arch. ital. Biol. Bd. 4*
1899. D'EvANT, T., Studio suU' apparecchio nervoso del rene nell' Uomo e nei

V^ertebruti. Prima serie di ricerche. Napoli.
16y>l. PsLUL, W., Beiträge zar Eutwicklu&gsgeetäiichte der ^lmoDi4wi. In:

Anet. Hefte.

I90ii — , Die Entwicklung des Harnapparates. !n: Hukdb. TergL BKp, Bllt«

wicklungslelire Wirbeltiere. Bd. 3, 1. TeiL
1906. fknuiTA, A., Soll' anotomia, gallo svilnppo e snlla fmudone dd rene. in:

Arch. Ital. Anat. Embr. Firenze. V. 4.
1889. FiELD, H. H., The development of the pronephros and eegmental duct

in Amphibia. in: Bull. Mus. Comp. Z. Harward Coli. V. 21.
1892, — , Über streng metamere Anlage der JSiere bei AmpMbien. in: Verh.

D. Z. Oes. Xeipzie.
1904, I^ATOVT, D. £.. Zar Entwicklangsgoschiclite det EgbetioatnytMliM der

_ Amphibien, in: Anat. Anz. Bd. 25.

1878w POaBHiMOER, Zur vergl. Anatomie and Entwicklungsgeechichte der

Exkretionsorgane der Vertebraten. in: Morph. Jahrb. Bd. 4.
1901. Oebbardt, U., Zar Entwicklang der bleibenden Niere. In: Arch. mikr.

Anat. Bd. 57.

1889. OoLOi, C, Annotazioni iuterno all' istologia dei reni etc. in: fiendic.

Acc lincei. V. 5.
GoLDBKW, W. Z. Über die Blutgefäße in der Niere der Säugetiere ond

des Menschen, in: Internat. Monatsaohr. Anat. Phys. Bd. 10.
190K. GüRwrrsoH, A.. Zar Physiologie und Motpholo^ der Nierentiltffl^t;

in: Arch. Ges. Phys. Bd. 91.
1901. Haixf.r. B., Über dieUmiere von Aemtkki» tulgaris. in: Morph. Jahrb.

Bd. 29.

1890. Hambcrokr, O., Über die Entwicklung der Säugetieruiere. in: His'Arch.

Suppl.

1903. Hauch, E., Über die Anatomie und Entwicklung der Nieran. In; AnntL

Hefte. Bd. 60.

ISOft. Hatcraft, J. B., The development of Eldnej in the iUbblt. in: Litenmt,
Monatnchr. Bd. 18.
HxDnroBR, H., Über den Bau de« HalpighlecheB GeflUKknineli der Nt«re.

Breslau.

Hkidbnhain, R., Mikroskop. Beitrüge zur Anatomie und Physiologie der
Niere, in: Areb. mikr. Anat. Bd. 10.
1886. jARDKr, De la pr/sencc dans leg reines a iV-tat normal et petholog. de
faisceaux des tibre» Bjusculaires lisses. in: Arcb Pliys.

1904. JlNOBiK, Über die Entwicklang der Vorniere und dea Yondereiigailgea

bei Säugern: in: Bull, interaat. Acad. Sc. Boheme.
1899. JomraroM, W. B., A Beeonstmetion of a Olomemlus of tihe Human

Kidney. in: Aruit. An/. Bd. 16.
1897. Kkikh:l. J., NürmeuUfel zur Entu-icklungsgeschJchte des Schwein«. Jena.
Krusk. W.. Ein Beitrag znr Histologie der gewundenen fiamkanSldien.

in: Virchows Arch. Bd. 109.

1888. Martin, Uber die Anlage der Umiere beim Kaninchen, in : Arch. Anat. Entw.

1889. Mevks, Fk., Ueber den Einflass der Zeilteiluuj.^ auf den Secretionsvorgang,

nach Beobachtungen an der Niere der Saiamanderlarve. In: Feetschr.
Kapffer. Jen&.

1894. HiNOT, S., Ijchrbuch der Entwicklungsgeschichte de? Menschen. Leipzig.

1888. MrrsDKURi, The ectobiastic origin of the Wolflian duct in Chelonia. in:

Z. Anz. Bd. 11.

1880. MoLLUCR, Über die Entstehung des YarnkwaasyaUnoB bei Amphibien* in:
Arch. Anat. Phys.

1889. HOllkr. J.. über die Wnlffsclien Körper bei den Embryonen dflT IMsehe

und Sruten. iu: Arch. Anat. Phys.
Nubbbadu, M.. Zar KenntnJa derNtefenorganei in: Ardi. mikr. Anat. Bd. 27.
OxHTEL, Vlvv die Bildung Ton BOrstenbeeKtcen uw. in: Areh. mikr.

Anat. Bd. 29.

1906. Policard, A., Sur les formations mitochondrlalea dn rein dee Yeitebräi.
in: ü. K. Soc Biol. Paris. T. 69.

Digitizod by C«.

Literatof - Veraeifth n i«. 588

190b. PoiicAKD, A., Snr la striation basale les oellnlM d« OMwUeale oonioiini4

du rein des Mammifäres. ibid.
1996. Rabl, C, Über die Ettt«rf«klting des UrogeaitalqrBtems der Sdaoliler.

in: Morph. Jahrb. Bd. 24.
1903. — -, H., Die Entwicklung des Müller' sehen Ganges, in: Verh. Anat Ges.
Heidelberg.

1900. BiBBBBT, H.. Über die Entwicklang der bleibenden Niere usw. in; Vark.

B. pathol. Ges. München 1899.
1887. RiEDB, K., UntemdiiiiigeiD sw BntwIcUnng der blelbeiiden Kleien

München.

1888i RVoKBiT, J., Über die Entstehiing der EdreHonaorgene bei Seleebleni.

in: Arch. znikr. Anat.
1889. — , Uber die Entstehung des Vomierensjrstems bei Tritou, Bana und

Bafo. in: Sitz. Bcr. Ges. Morph. Fhys. München. Bd. 6.
1882. — , Entwicklun« der EzkietioiiMirgene. in: EisebiL Aneti, Entw. Bd. 1

für 1891.

1807. BOble, Gr.. über die Membrana prapri» der HamlEaBilleheB niw, in:
AtcIl. Anat. Phvs. Anat. Abt.
Savik. H., Neue UntersnchtuigeB ttber des Nieranepitiiel usw. in: Arch.

mikr. Anat. Bd. 46.

Untersuch, über die Ansscheidnng der Hamsäore durch die Nieran.
In: Arch. mikr. Anat. Bd. 53.
SanoDT, A., Zur Physiologie der Niere new. in: Pflflgen Arch«
Bd. 48.

1902. S HSf [iiKH. K, Lehrbuch der vergl. Histologie der Tiere. Jena.
1902. !Sca&BU4£a, K. E , Über die Eutwickiung der Amniotennicre. in: Zeit.
wlBS. Z. Bd. 71.

1897. ScHüTTzE. O.. Grundriß der Entwicklongigesehidite dae Menaohen nnd

der Säugetiere. Leipzig.

1601. Schon, K., Studien über den Banplen dee ViogenitalqretemB der Wirbel-
tiere, in: Jen. Zeit. Bd. 19.

1876i Bwrait, Bas UrogotitelsTsfeem der Flsglostonien und seine Bedeutung

für da.s der übrigen 'VCirbeltiere. in; Arh. Z Inst. Würzburg. Bd. 2.

1901. &iuui0w, A. E. VON. über die Nerveuendigungeu in den Nieren der

SKa^etiere. in: Atmt. Anz. Bd. 19.
»BB, Gbaf. über i

1884. Spbb, (tbaf. über die direlvtc Beteiligung des KV.t .riprms an der Bildung

der Urnierenanlage des Meersciiweinchens. m: Arch. mikr. Auat.
1876k Spenge!,. J \\., Das Urogenitalstem der Amphibien, in: Arb. Z. Inat.
Wtirzburg. Bd. 3.

1900. StAVit, H., Der Lymphapparat der Nieren, in: Arch. Anat. Fhys.

Anat. Abt.

Steioeb, R., Beiträge zur Tlistologie der Nieren, in: Vircliows Arch.
Bd. 104.

Stbinach, E., Studien über den Blutkreialaof der Niere, ini Sits. Ber.
Akad. Wien, Bd. 90.
lOOi. Stoerk. O.. Beitrag zur Kenntnis des Anibenes der meneehUdien Niere,
in: Anat. Hefte. Bd. 72.
Stbioht, O. vam dir, Contrlbntton l'^tnde dn m^caniame de la seerittea
nrinaire. in: Compt. Bend. V, 112.
1907. Takaki, Iv., über die St&bchenstrnkturen der Niere, in: Arch. mikr.
Anat. Bd. 70.

1889. Ib£ohabi, A., Note sur la atructure fine de repith4lium des tabes ecm-

toomes du rein, in: C. R. Soc. Biol. Paris (11). T. 1.
TomnoEB, O., Über Bttistenbes&tBe an Drttaenepithelien. in: Axdi. ndkr.
Anat. Bd. 27.

1866. TuHBusn, A., II meeanlsmo di seerezione et di eeerestone deUe edlnle

renali. Ferrari.

1901. Vabrst & GciLLEBEAU, Zur üutwickluug der Niere beim Kalbe, in: Aaai.

Anz. Bd. 20.

1897. Wkbea, S., Zur Entvicklongsgeschichte dee nropoettschen Apparates bei
SSugem uBw. in: Schwalbes morph. Arb. Bd. 7.

1890. Wii DI KbUMM. Über die Entwicklung des Urogenitalapparates bei Kroiko>

dUen und Schildkröten, in: Arch. mikr. Anat. Bd. 36.

Digitizcd by Google

504

Ltteimtag-Verwtiithnte.

1906. WioEBT, V. & Ekbero, H., Stadien «ber das Epithel gewiiae» Tetto der

Nierenkmiille von Rana eacuUnta in: Arch. mikr. Anat. Bd. 62.
1889. Wuaiü, VAX, Uber die Mesodermsefi^uieute des Hampfes and die Entwicklung

dee Exkretionesystems bei SeTachlem. In: Arch. mikr. Anat. Bd. 33.
1898. — , über die BeteUifung de« Ektodwms «a der Bildung dee priminm

Harnleiters der Säftuiltf, Inj Verh. Anat. Gee. KieL
1908. ZiEeLKR. H. E., Lehrbneh der vergÜ EnfewieUmigegeeehloIite derniederan

Wirbeltiere. Jena.

iiindegewebe faucli Knorpel, Knorhon und Chorda).

1903. AcQUisTo, V., Particolaritä di struttura della meuibrana amulotica della

Cavia. in: Monit. Z. Ital. V. 14.

1904. DoBusMU., G., Modifications stnictnniUee et disparition dee übree düutiqaee

an eonre dellnflammetfon ezp^rlmentale du mosentire de la GrenoiuUe.
in: Bibl. Anat. Paris. T. 13.

1896. Ebnek, V. V.. Die Uliorda dorsalis der niederen Fische und die Entwicklung

des fibrillären Bindegewebes, in: Zeit. wiss. Z. Bd. 62.
lS96u — , über die Wirbel der Knochenfische und die Chorda doraali» der
Fische and Amphibien, in: Sitz. Ber. Akad. Wien. Bd. lOö.

1901. Palconk, C, Contributo allo studio del taesuto ocmnetivo embtiosiele.

in: MoDit. Z. ItaL Ajulo 12.

1905. Fasoli, G-., über die feinere Stroktnr dee EnodhengewebM. in: Anh.

Mikr. Anat. Bd 66.
1882. W., Zellsubätauz, Kern and ZeUteilong.

1887. — , Über die Entwicklang der co Ilagenen Bindegewebsfibrillen bei
Amphibien and Säugetieren, in: Arch. Anat. Fhys. Anat. Abt.

1897. — , Über den Bau der Bindegewebszellen and Bemerkangen über die

Structur der Zellsabstanz im allgemeinen, in: Zeit. Biol. Bd 16.

1898. Fol, F., ContribatioD k l'etade de rhietologie normale et pathologi^ue

de la moelle dee os. in: Ardi. ItaL Biel. T. 89.

1899. — , Beitrag zum Stadium dee Knoobenmarka. In: Baltr. FaCh. Anati

Zitier. Bd. 25.

1864. GEOENBAnR, C, über die Bildung dee &M)cliengiewei>eB. in: Jen. Zeit

l^atnrwiie. Bd. 1 n. 3 (1887).
1905. HAmrar, F. C. C üntenndrangeo Uber die Grnppe der Blndesnbstanzen.

1. Der Hvalinknorpel. in: Anat. Hefte. 1. Abt. Bd. 27.
18^. — , Über die Genese einiger Bindegewebsgrandsubstanzen. in: Anat. Anz.
Bd. 16.

1897. flKit>FVHAiN, M., rb(>r lio Mikroc«ntren mehrkemiger Riesenzellen

wie iiber die Cenirulki rpt rfrage im allgemeinen, in: Morph. Arb,

SCUWALKK. Bd. 7.

1902. Bbcsaii:, Fr., Zar JKlenntnis der Granola der Zellen des Knochenmarkes,

bes. der I/eiikoc3rtien. In: Anat;. Anz. Bd 80.
1886b HiBsoBFKLo, H.. Z u: Kenntnis der Histogenese der granulierten Knochen-

markzcllen. in: Arch. Path. Anat. Bd. 153.
1908. HoRFEK, E., Over het ontstaen der elaaUdE« Teaels. in: Onders. Vky^

Lab. Utrecht (6). Peel 4.
1904. Jacksok, C. M., Zur Histologie und Histogenese des Knochenmarkes, in;

Ärcli. Anat. Pliys. Anat. Abt.
1898i JoLLT, J., Sar la karyokineee des oellules granoleoses dans la moelle

oaseose dee Mammll&rss adnltes. In: C. R. Soc Biol Paria (10) T. 5.
1897. Kapbahmer, G., Die periostale Ossffication. in: Arch. micr. Anat. Bd. 50.
1897. KliAATscH, H., Über die Chorda und die Chordascheiden der Amphibien.

In: Yerh. Anat. Ges. 11. Vers. p. 82-'J0
Kokllukr, A., Histolog. Studien an Batrachierlanren. in; Zeit. wise. Z.

Bd. 48.

1906» EORFK. K. v-, Ül>er die Entwicklung der Zahnbein- und KnockangrUld-
Substanz der Säugetiere, in: Verh. Anat. Ues. 20. Vers.

1907. — , Die Analogie in der Entwicklung der Knochen- und Zahnbein^rund-

snhstanz der Säugetiere usw. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 60.
1808. Kkause, W., Handbuch der Anatomie des Menschen (usw.) unter Mit-
wirkung von His und W. Walheter (usw.) bearbeitefe. 1. Abt, Osteo-
logie« Syndeemologie, Mjologie. Leipldg.

Digilizod by C«.

605

1900. LunTE-BcPONT, J., Remarques sur 1» «afastance foadamentale de caitUage

des OS jeunes de Trit n < t de GrooodD«. in: 8oe. Setant. Stet Z.
Arcaclioji« TrsT. d. Labor lö^.

1901. Laqdmb, E., Snbatenoe amorphe et lamelles du tissn conjoncttf Iftehe.

C. R. Ass. Anat. 6. Sej). (Siehe auch: C. B. Soc. Biol. T. 67.)

1897. LuisEL, (i., Formation et «Tolutiou des elements du tissu elaetlque. in :

Jonm. Anat. Piiys. Paris Annee 33.
1903. LoiwxKiBAL, V., B(y,trag xnr K^irimtai^ der Strnktnr und der TeUong
von Blndegewebsaenen. tu; Ardi. lIAx. Anat. Bd. 68.

1907. — , Zur Kenntnis der Knorpelzelien. in: Ai Anz. Bd. 80.

1902. M.\LL, F. F., On the development of the connectlve tissues from the

oonmeetive-tissae syncytium. in; Amer. Journ. Anat. V. 1.
1906. Maxtmokp a , t'her ' Jie Zellfurmen. des iookeran. Bindegewebes, in:

Aldi. Alikr. Aiiat. Üci. 67.
Mull, A., Zur Histiochemie des Knorpels, in: Arch. micr. Anat Bd. 58.
iiHXi, MoBAwiTz, F., Zar Kenntnis dw Knorpelkaspelo nnd ObondrinbeUen des

hyalinen Knorpels, ibid. Bd. 80.
1901. Ottulengiu, Soi nervi del mldollo dell« osse. In: Attl Acead. Tocino.

Vol. 86.

18B9. PammiDi, A., Yei^leleliende üutersachang über die etementaie Zn-
sammensetznng des roten Knochenmarks einiger S&nger usw. In:

Arch. Fath. Anat. Bd. 157.
1809. Pktrakoja ui Vincxnzo, L.. Struttnra della soeteim foodtmeDtsle oisea.

in: BoU. Soc. l^atnral Nepolt Vol. 12.
. 1908. RsKAVT, J., Sor In tremnle dn ttisn oonjonctlf. in : O. R. Asi* Anat 6. Saas.
1901. — , Caractcres distinctif das olasmatocytea vraies et des eelloleS COOnec»

tives rliagiocrines. in: C. R. Soc. Biol. Paris. T. 56.

1901. — , Sur une aapöce nouvelies de ceUuies fixes da tissu conjonctif: les

cellules connectiTes rhagiocrines. in: C. R. Soc. Biol. Paris. T. 56.

1898. Rettebbr, E., Note de technique relative an tissu ossenx. in: C. B. Soe.

Eiol. Paris (10). T. n.
1898. — , Orielne et structare des ost^oblastes et da tissu osseox. ibid.
1888. — , De roeslflcatioii enchondrale. lUd.
1898. — , Note technique «nr le tfssu tendlneux. ibid.

1898. — , Developpeoieut et structure du tisau tendineux. ibid.
IH'.tS. — , Developpement et structure du tissu elastiqne. ibid.

1899. — , Stroctnre et Evolution da osrtilM^ transitoiie. ibid. (11). T. 1.

1908. — f Evolntion dn tissu oaaaiiz. in: Jonm. Anmt Rrfs. nOg. Y. 48.
1906. — , Ticlinique et structnre de I*oa des Mammiftres. in: C. R. 8o& Biol.

Paris T. 59 u. a.

1881. RsTZics, G., Einige Beiträge zur Histologie nnd Hlstoohemle der Chorda

dorsali.s. in: Arcli. Anat. Pliys.
l'.*01. — , Über Caualelieubilduug in den iüeäenzelleu des Kuocheninarkes. iu:
Verh. Anat. Ges 15. Vers.

1902. — , Zar Kenntnis der RiesenseUen nnd der Sttttssabstanz des Knochen-

markea. in: BloLUnt«noch. (S). Bd. 10.
1880. BcDPLBiscH. G. E., Über XnochennMric nnd BlntblULnng. in: Arch. mikr.
Anat. Bd. 17.

1899. Sackrdotti, C. Sul g^rasso della cartilagine. in: Atti Accad. Torino. VoL 34.

1900. — , Über das Knorpelfett, in: Arch. Fath. Anat. I?d. 159.

1898. SciiAFKBB, J.. Bemerkungen zur Histologie des Knocliongewebes. in:
Anut. Anz. Pxi. 14.

1901. — , Der feinere Bau und die Entwicklang des Schwanzflossenknorpels

von Pdromytm nnd Ammoecela. fbid. Bd. 19.
1901. — , über den feineren Bau und die Ent«'ickelung des Knorpelgewebes
und über verwaudtu Formen der Stützsubstanz. I. Teil, in: Zeit,
wiss. Z. Bd. 70.

1901. <— , Grundsnbstanz, InterceUolonnbatanz nnd Kittsnfaataaz. in: Anat.

Anz. Bd. 19.

1903. — , Knorjiclkapseln und Chondrinballen. in: Anat. Anz. Bd. 28.
1903. — . Über das vesiculäre Stützgewebe, ibid.

1906. — , Über den feineren Bau nnd die Entwickdnng daa Enorpelgewebea nsw.
in: Zeit. wlas. Z. Bd. 80.

Digitizcd by Google

606

Iitontur^V€iiuIelinli.

1879. ScamoDEs, A., BeltrBg« tme irei]dl«ioli«nden Anatomte nad Entivk^iing^

geschieh te der Wirbeltiere, Berlin.
1902. — , K. C, Lehrbach der vergl. Histologie der Tiere. Jena.
ISOB. Spaltbholz. W., Über die Beziehungen zwischfln BlndcgewielMfaaam und

Zeilen, in: Verh. Anat. Oes. 20. Vers.

1896. äPDLSB, A., Beitrüge zar Hiätiologie und Histiogenese der Binde- und

Sttttzsubstanz. in: Acat. Hefte 1. Abt. Bd. 7,
— I Über die Verbiudongscanälchen der Höhlen der KnochenzeUen. in:
Annt. Ass. BdL 14.
1899. — , Beitrag zur BJitiogeiMse des MeMnchyma. in: Verb. D. Aoat. Oes.
Vers. 13.

1906« — , Beiträge zur Lehre von der Entstehung der Knoclien in: Sliig*
fier. Physiic. Med. Soc. Erlangen. Bd. d7.

1897. StddniSka^ F. K., Über dag Gewebe der Gheirde dorealia und den eos.

Chordaknorpel, in: Sitz. Ber. Böhm. Ges. Wiss. Praj? Math. Nat. Cl.

1897. — , Uber das Vorhandensein von interceJlalaren Verbindungen imChorda-

gewebe. in: Z. Anz. Bd. 90.

1908. — , Hi.stolügische und histogenetische Fi)tt'rsurhnngen über das Knorpel-,
Vorkuorj>el- und Chordagewebe, in: Anat. Hefte 1. Abt. Bd. 21.

1906L — , Über collageneBindegewebsfibrillen in der Grundsabstanz desHyalin-
knorpels, im Dentin nnd im iLnochengewebe. in: Anat. AnsB. £d. 29.

190B. Tmüvpbl, £., Zar Botwtddnn^ der elasttachen Fasern In der Lnnge dee
Fötus und des Neu^eborenn: in: Arcli. Anat. Pliys. Anat. Abt,

ISdü. TaiEfEL, H., Über die elastischen Eigenschaften des elastischen Binde-
gewebes, des übrilliiren lünde^rewebee nnd der glatten Hodmlttfenr.
in: Anat. Hefte 1. Abt. Bd. 10.

1899. — , Über gelbes Bindegewebe, in: Anat. Anz. Bd. 15.

1865. Waldbveu, \V.. fber den OsisitikHtion.sprnztl' in: Arch. mikr. Anat. Bd. 1.

1898. ZAoaABUD^, P., Da developpement de la übnile conjouctive. in: Compt.

Mend. T. 188.

1898. — , Becherches sur le d^veloppement dn tim eonjoneUL in: C. B. Soc.

Biol. Paris (10). T. 6.
IB.*^). — , Sur la structure da &iaoean oonjonctif. ibid. (11). T. 1.
1901. — , Sur lea erStee et les cannelnres des cellolea conjooctives. ibid. T. 53.
18V»9. Za.^sb, W., Beitr&go zur Morphoiopcie der Dura mater und zurKnochen-

entwicklunp. in: Festst-hr. Knpffer, Jena.
1876. ZxKULKa, Untersuchungen über patholog. Bindegewebs- nnd Gefäfi-

nenfmdimg. Wteburg.

Blut und Oefiiße.

Ausfuhrliche Literatarzusammenätellungeu siehe bei Köllikkb, Mikroskop.
Anatomie Bd. 2 p. 561—605 (ältere Literatur); A. Bollett, V<»n Blute, in:

Strickers Handbuch d. Gewebelehre p. 271 (auch in: L. Hermanns Handbuch
d. Physiologie Ed. 4 Teil 1, 18K0; Ehklich & Lazarus, Die Anämie, in: Handb.
d. Pathol. von 11. NoTHNAGKL Bd. 8 T. 1 Ilft. 1. 1898; in S^SubniB, Hendb. d.

(»ewebelehre (v. Ehnkhi 3. Hd, j) lO'J -110.

r.K33. AuiuEcar, E., Die Hülle der roten Blutkörperchen, etc. in: Sitz. Ber.
Ges. Morph. Phys. München.

1898. Abüold, J., Über Strnlctar nnd Architektur der 2jellen. 1. iCitt. in:

Areh. mflcr. Anet. Bd 68.
— , E.xperimentelle TJntorsuoIumgen über die Entwieklong der Blnt-
kaiiiUaren. in: Virchowa Arch. Bd. 53 u. 54.
1^7. — , Die corpusculären Gebilde des Froschblutes nnd ihr Verhelteo bei
der Gerinnunpr. in: Arch. Path. Anat. Bd. 148.

1899. — , Weitere Ücobachtuugen über „vitale'* Granulafärbung, in: Anat.

Anz. Vol. J6.

1900. — , Siderofere Zellen nnd die „Grauuialehre*', ibid. Vol. 17.

1896. Asom.!, M., Snil ematopoesl nella Lampreda. in: Atti Aecad. Torina YoL 33

und in: Arch. Ital. I3iol. T. 30.
1899. — , Uber die BiuibilJuug bei der Pricke. in: Arch. micr. Anat. Bd. 53.

1897. Barrikki, N. A., L'lDuervatiou des srt&res et des cnpillsireB. in: C. R.

Soc. Biol. Paris (10). T. 4.

Digilizod by C«.

litaratnr-Vaineiehuig.

687

1898. JiABBUiBi, N. A., L'lnnei-vation dee Arteres et des Capillaires. in: Journ.
Anat. Phye.

1877. £aju>kubin» C. Über den Bau der Veneawundaiig and deren Klappen.

in; SitaE. Ber. Jeiw. 0««. Med. Natnrwü».
187& — . Tber den Bau der Arterienwandnng. Ibid.

1900. Beard, J., The Souroe of Leucocjtes and tlie truo Function of the Thymnfi.

in: Anat. Anz. Bd. 18.
189ft. BsKDA, C, Über den Bau der blntbüdenden Organe etc. in: Verh«

phyBiol. Oee. Berlin.
1900. Bbhou, R. S.. Gedanken iiber den Ursprung der wichtigitaD gBweblidiML

Bestandteile des Blut^fäßsystems. ibid. Bd. SO.
189B. BnwT, J. H., A Comparison of the Phagocytic Action of Leacocyfces In

Amphibia and Mammalla. In: Trans. Amer. Micr. Soc. Vol. 19.
16i)8. Bktuoe, E., Das BlutgefaiUystem von Salamuudra maculata, TrüoH tae)Ualu$

nnd Spelerpes fuKus etc. in: Zeit wiss. Z. Bd. 63.

1884. Bnzozno, 6., Über dl« Biidong der roten Blotktixpercheo. in: Virchows

Arch. Bd. 95.

1885. — , Ü!m r <1ie EntstebuDK der roten Blutk' iiprrchen wahreT.il log Ex-

trautennlebens. in: Mok'schottsüntersuch.l^iaturlehred. Mensch, jid.13.
1898. — , Über einen nenen FornibestandMl des Blutes und dessen Kulle bei

der Tlironibo.se und der Blut<rerinnnnp. in: Vinhows Arch. Bd. 90.
18H4. — , J. & TüuiUi, A. A.. Über die Entstellung der roten Blutkürperchen bei

den verschiedenen WirbeltierklassQn. in: VirchowsArch.path. Anat.Bd.9&.
IdOi. Bi.i»inHiU.,B»Le«iiiodificatio]»fonctionneUeedeaorgane8ae^

Int Aroh. Internat. Fhys. Li^. V. 1.
i9B6> BoBRiTZKi, C, über die Entwicklung der Kapillargefliße. in: Med. ZentralVd.
Bbk80E.v, M., über die Muskulatur der größeren Arterien etc. in: \^ir-

chows Arch. I5d. 66.
1904 n. 06. Bry(k., T. II., The histolopn.- of tlie blood of the larva of Lepidosixen

paradoxa. I u. II. in: Trans. H. Soc Edinburgh, V. 41.
1867. Brücke, £. , Über den Bau der roten Blntkürpen-hen. In: Site. Bw. k«

Akad. Wiae. Wien. iMatb.-uat. KI. Abt 2 Bd. 56.

1896. OooBiH, 0., KotM trfologiques sor rendothillnm -vasonlafra. tai: C. R. Soe.

Biel. Paris (10 1.

189Ö. Dkulkr, A. , Beitrag zur Kenntnis des feineren Baues der roten Blnt-

k&ipeivohen beim Hühnerembryo. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 46.
18^>2. DRKBtnrziN, M. C, über das Blut der Amphibien, in : Verh. anat Ges. Wien.

1898. — , Becherförmige rote Blntkürperchen (,,Chromokrateren*'). in: Anat

Anz. Bd. In.

1899. Bs Warlk, 11., Kecherches sur le r6le des globales blancs dana l'absorption

chez lee Vertebres. In: Llrre Jnbil. Oh. van Bambeke Brnzelles.

1897. DooiKL, A.S., Die Nerven der Lyinphgefäße. in: Arcli. rnicr. Anat. Bd. 49.
Ebkrth, C. J., Von den Blutgefälien. In: StwcKiiiiS Haudb. p. 191.

1888. Ebkrth & Scuimuxlbubch, Die Thrombose.

1870. EasBR. V. v., Über den Ban der Aortenwand etc. in: üntetnok, Inat.

Phys. Hl«t. Gnus 1

1878/79< EüHLKK r ' I r die »peKtfisehen Grannlftttonen det Btntei. ^iYbA,

phyü. Ges lierUa.

1880. — , Methodologische Beiträr^e zur Physiologie nnd Pathologie der ver-
schledeiien Formen der Leukocvten. in: Zeit. klin. Med. Bd. 1.

1680. — , Aniijuiöche Befunde. De- und Ilegenerutiou roter Blutscheiben, in:
Verh Ges. Chariteärzte Berlin. (Siehe auch: Farbenanalyt. ünteirw
sttchnngen aar Histol n. KlLaik des BLates. 1. leU 1891.)

1898. JEbnutar. P. <ft Lazartts, A., Die AaMa^ 1. Abt Noanale nnd patholo-

gische nistoloK'ie des Blntes. In: Nothnagel, Spoe. Path. n. Ther.
Bd. 8 Teil 1. lieft 1.

1096. Ehqbl, C. S., Weiterer Beitrag ^ur Entwicklang der Biutkürpenihstn
beim monschlii hi-u Embryo, in: Arch. micr. Annt. Bd. 53.

1801». — , L»ie Blutkürperchen des Sclwveins in der ersten Hälfte des embryo-
nalen Lebens, ibid. Bd. ö4.

1900. Über die Entwicklung der roten Blutkörperchen bei den Wirbeltieren
mit Demonstratfon mikroakoptseher Prftparate. In: XUL Congr.
Internat. Sect d'HistoL

88*

Digitizod by Google

liteiwtar-VeneicluU«.

Emsuun, 6;., Über dos Verhalten des Blat^f&ßendothel« bei der Anf*
waadanukg der weißen Bintkorper. in: Zahlers Beitr. Bd. 13.

11^^ Fol, Beitrag? zam Stadiam der Stmktnr der roten Blutkörperchen
der Säagetiere. in: Zie;j:ler.s Beitrage. V,d. h.

ll^Oa. fcCHs, H., über die sog. intrazeitoiläre Entstehung der roten Blntkörper-
cben langer ond erwachsener Sänger, in: Anat. Heffee.

1880. Gaule, Über Wtirm< hen, weldie ans FnMchblatkdrpereheii antwaiidanL

in: Arch. Anal L'hys.
1897. Owuo-Tos, £., L'ematopoesi nella Lampred«. in: Areh. Itel. Bidl. T. S7.
und in: Atti Accad. T«iino. VoL 32.

1897. — , La etmttnra e TevolnsiAone def corpaMoU roasi M sangne nel Terte>

brati in : Mem Accad. Torino, Bd. 47 ( Aubzuf,' in : Arch. Ital. Biol. Bd. 27).

1898. — , Leg thrombocytes des icht\-opsides et des baaropsides. in: Arch.

ItaL Bio]. T. 2».

Goi.T T'F-r' A , T'.fitra;^ znr Kenntnis des Baoes osw. dar KmÜlaiyOtfte.

in: Arch. mikr. Anat. Bd. 5.
1901. GrOnbero. C, Beiträge znr vergl. Morpliologie der Lenkocyteo. in:

Arch. Path..Aiiat. Bd. 163.
OKlhi«Ttn>, N., Über den Bau der grSfieren menadillcheai Arterlett in vw-

schiedenen Altorstufen. in: Arch. mikr. Auat. Bd. 47.
1901. GcHwiihCH, A., Stodieu über flimnierzellen. 1. Histogen^e der Flimmer-

zellen. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 57.
1808. Hj^miilugeh. J. H , Osnioti8cher.Dnick und Jonenlehre JndanmedJziniadiea

Wissenschaften. Bd. J.
1888 tt. IH'.I'J. HaTen, Eikherches sur r*-vo1uti<in de.s h^matJei daBS ]• nng

de rhomme et des vertebrus. in: Arch. Phys.
1908. Hbxt, K., HSmolymphdrüeen. in: Anat. Hefte 2. AbC Bd. 19.

HE.NNeQRKo, B-, Bullende and tIMge MnekelzeUen in der Arteiieowand.

in: Anat. Hefte. Bd. 17.

1897. EiRscuFCLD, H., Beiträge znr vergleielieiDden Morphologie der Leaeoyten.

in: Arch. Path. Anat. Bd. 149.

1898. JoiXT, J., Sar les moavementa amiboides et snr le noyan des cellnlee

eobinophiles. iu: C. R. Soc. Biol. Paris lOi. T. 5.
1898. — , Hecherches »or la valeor morphologi^ae et la signification des diüo-

renta tvpea de globnlee Üanea. in: Andi. H^. Exp^rim. Paris.
1901. — , Snr qnriqaos points de la morphologl« dee laneoeyte*. in: C. iLSoe.

Bfol. Paris. T. 53.

1908. — , Sur la divislon indirecte des protohemoblastes (jrytihroblastea) dana

le sang da Triton, in: C. B. Soc. Biol. Paris. Bd. 64.

1904. — , Hecherches experimentales sar la division indirecte des globales

rouge.H. in : Aren. Anat. niicr. T. 6.

1905. Joseph, H., Demonstration des liandreifens der Erythrocyten von Prvtau

auf der Verb, anat Ges. Genf.

1881. £K¥-ABERa, A . Vhpr den Baa der Tanica intima d^r Aortenwand bei

dem eruachseueu Menschen, in: Biol. Unters, lietziut».
1896. Kmoll. P., über die Blutkörperchen bei wechselwarmen Wirbeltieren.

in: Sitz. Ber. Akad. Win. Wien Math.-aat. KU Bd. 105. S. Abt.
1908. KoipPF, H., Über das Laekfkrben werden der roten Blntsehelbett. I. in :

Pdü-er.s Arcliiv Bd. 99. (siehe auch Bd. 103, 1904;.
1H73. KoLUtAHs, J.. Bau der roten Blutkörperchen, in: Zeit. wiss. Z. Bd. 23.
1904. Konon, F., über den Kern der Thromboeytan nsw. in: Internat. Mo>

natsschr. Anat. Phys. Bd. 21.
1892. KuäTA.NKCKi, K. VON, Die embryonale Leber in ihrer Beziehung zur Blut-

bildunp. in: Anat. Hefte. Bd. 1.

1875. KOersR, Über die Struktur der GefKfiwände usw. in: Sitz. Ber. nieder-

rhehi. Oes. Natur- n. Heflk. Bonn.

1901. Ettmanoff, K A., Über die Nervenendigungen in den LympbgefiLBen
' der Sän<?ptiere. in: Anat. Auz. Bd. 19.

1K91. Latebam, A , Du paladisme et de son hematosoaire.

1876. Lkboucq. U., RecherchcB <:ur le d^veloppement dee Tiüaieanx et des

globules sanguines etc. tiand.

1902. Lewis. T., The Structure and Functions of the haemolymph Gianda and

äpleen. iu: Internat. Mooatsscbr. Anat. Phys. Bd. 20.

Digilizod by C«.

UtentoivTenselehiiis. 599

18M. XiftwiT, Beitrig» Eor Lehre von der Blntgeriimiuig. IL Uber die.

d«titnng der Blntplittehen. ta: Site. Ber. Wiener Alud. Heth. net.

Kl. B<1. 90 Abt. :i

1906. Makcinowosi, K., Zur Entstehnng der GetuOendothelien and des Blute»

bei Amphibien, in: Jena. Zelt NatnrwiKs. Bd. 41.
1897. MA88L.0W. Ii., Einige Bemerknngnn 7Mr Morphologie imd Altwldklllllg

der Blntelemente. in: Arch, injcr. Anat. JBd. 51.
1889. Maximow, A., Über die Struktur und Entkemung der roten Blntkörpercben

der S&ngetiere und über die Herkanit der filntflittchea. is: Arcb.

Anat. Phye. Fhyt. Abt.
Matkb, S., Studien der Histologie und Physiologie des BlntgefUmton«.

in: Sitz. Bur. Akad. Wien. Bd. 93 Abt. 3.
1902. — . Die Maskniarisierung der kapillaren Blutgefäße, in: Anat. Anz. Bd. 21.
1003. Mbves, f., Zur Struktur der ruten Blutkörperchen bei Amphibien nnd

Säugetieren, in: Anat. Anz. Bd. 23. (Vergl. auch Bd. 24.)
1806. — , Kritische Beuierkim^en üiier den Bau der roten Bllltkflil|ieirclieil bei

Amphibien. In: Anat. Anz. Bd. 26.
1906. — , Eine weitere Methode zur DanrtellQsg der Quermembraaen des Itand-

reifens in den Er\-thrncvten des Salamanders, in: Anat. Anz. Bd. 28.
1906. — , Zur Kenntnis der Thrombocyten des Salamanderblutes und ihres

Verhaltens bei der Gerinnung, in: Arch. Mikr. Anat. Bd. 68.
1884. MoKPUBao. B., Ober die Entwicklang der Arterieawand. in: Slts. Ber.

Akad. Wien. Bd. 90.
1899. Negri. .V., über die Persistenz des Kernes in den roten BlntkGrperchen

erwachsener Säugetiere, in Anat. Anz. Bd. 16.
1896. Ninuim, H&matologische Stndlen. .In: Vlrehowa Arehlv. Bd. 14S.
1886. PAPPRNHicuf, A., über Entwicklnnq: und Ausbildung der ErjrdttoMaeten.

in: Virchowa Arch. Bd. 140 (>iehe auch Bd. 151, 18^8).
1901. Demouatratfon von Blntpräparaten. in: München med. Woch.
1888. — , Abstummnng nnd EntBtehang der roten Blutzelle. Eine cytologiach-

mikroskopiaohe Stndfe. In: Arch. Path. Anat. Bd. 151.
1899. — , Die Lehre von der Kernimsstoßung der roten Blutzellen in ihrer

Vertretung durch U. S. Engel. (Zur Abwehr.) ibid. Bd. 155.
1867. PtnOHi, A., L'eeistenza del nneteo nell' emasia del Mammlferi. im Atti

Accad. Qioenia Sc. X ^'itnnia (-Vk Vol. 11.
189y. — , 11 vaiore reale degn euiatublasü u piastrine del saugne. Ricerche di

isotonla e di chimica. in: Boll. Accad. Oioenia Sc. N. Catania Faso. 60.
1886. Prxknkb, W., Zar pathologischen Anatomie dea ZeUkera«. in: Virchowa

Arch. Bd. 103.

1901. POUAKOF«, F.. T5inIo;L:ie d-r Zelle. Zur Fraf:< )a der Entstehung, dem
Bau und der Lebenstütigkeit des Blut«8. in: Arch. Anat. Phys.
Anat. Abt.

1901. RAr.HLM.tN'x. E.. rber nitramikroekoptach aichtbare BlntbeitaodteUe. in:

D. Altid. Wuch.

1874. Rantieb, L , Du developpement et de l'accrotMement dei Taiaseanx aan-
goina. in: Arch. Phys.

1899. — , Le ayst6me vascnlaire. LeMaa. In: Jonm. Mierogr.

1866. Reckukuhaises. f von. über die Erzeugung yon roten BlnticSrperchen.

in: Arch. mikr. Anat. Bd. 2.
1881. Rbnaut, Note aar la forme de rendoth^Uum dea arterlolea etc. In:

Arcli. Phys.

1871. Rou^kt. A., Vom Blut, in: Strickers Handb. Lehre Geweben. Bd. 1.
1900i — . Elektrische um! therniischo Einwirkuni;en :iuf da.s Blut unddieätmk*

tur der roten Blutkörperchen, in: Pfiügers Arch. Bd. 82.
1873. Booevr, C, Memoire aar le d^relopponent, la gtractnre et lee pro-

ptif'tes physiolog. des capillaires. in: Arch. Phys.
KuvERE, D. della, Salle fibre elastiche delle veue superficial! dcgii arti.
in: Anat. Anz. Bd. 13.

1900. Saceedotti, C. Ervthrocyten und Blutplättchen, in: Anat. Anz. Vol. 17.

1896. ScHiEFFKBDKCKEB. P., Bau der Wandung der Blutgefäße, in: Sitz. Ber.

Kii'iiiTTliciii. tit'!^. I!(;nn .Med. Sect.

1897. — , Die Ernährung der Blutgefikßwandong und die Ljmphbahuen der-

selben, ibid.

Digitizod by Google

600 LlteratoF-Verzelohnls.

186Ö. ScBOLTSS, Ky £io beixbarer Objekttisch und seine Verweadasg bei Unter-
soelnin^ im Wtalm. tn: Areh. mlkr. Axtat. Bd. 1.

1901. Schwalbe, E., Zur Blatplättchenfrage usw. in: Anat. Anz. Bd. 20.
1892. SHKaiUMOTON On varieties of Leucocytes. in: 2. Congr. internat Fhyeiol.

1886. SnoLBCKi, M., Uber die Struktur und KernteilnngsvotgSng« bei den

Leakocyten der ürodelen. in: Bull. Acftd. Cnusovto.
mi. Stricht, O. vak dkr, Le developpement da sang dam k loi« embiyoimair».

in: Arcli. Biol. T. 11. (siehe aach T. 12.)
1898. — , Nature et divtsion mitosiqne des globales blaues des mammifens.

in; Verh. anat. Ges. Wittingen.
1878. Sraici^a, S., Untersachungen über die Kontraktilität der Kapillaren.

in: Sitz. Ber. Akad. Wien. Bd. 74 Abt. 3.
18d9. Iaiawwt» T. W. A Wiu.KBaAXo, E. A. t.. Zur Morphologie der weifien

Blntkorperehen i%a Hnndee und des Kaninchens, fn: Skand. Arch.

Phys. Ed. 10.

Tabcuanoff, J., Beobauhtungen ühcr kontraktile Elemente in den Blat>
nnd Lymphkapillaren, in: Pf i tigere Anh. Bd. 9.

Tboma, R., Baä elastische Gewebe der Arbertanwaiid uw. In; Fest
lued. Ges. Magdeburg.
1896« TaoMi, R., Endothelien als Phagocyten (ans den t^ymphdrOBMi von Jfo-
caeu» cynomo/oiw). in: Arch. mikr. Anat. Bd. 63.

1897. TsAHBosn, A., D'nn caraetöre dlff^rentfel entre lencoblastee et ^rrthro*

blastee. Oi'serviitions cytolo^iques. iu: Bull. .\cii<l. T. 3ci.

1896. TmsSKL, H., Da« elastische Gewebe iu der Wand der Arterien der

Schldelhdhle. in: Anat. Hefte. Bd. 7.
1901* TsrmsTowiTSCH, K. & Piwowarow, "W.. Die Mor|iholop:ie des Kaninchcn-

blutes im Fötalzustaude und in den ersten Lebeustac;eu. Arcli mikr.

Anat. Bd. 67. .

1901. Wkiossbciob, F., Über Blntlymphdrttsen. in: Anat. Anz. VoL 20.
1908 — , Die BlotlymphdrffBen and ihre Beelehnng zor Uilz and Lymph-
drüsen, in: Verh. Anat. Ges. 18. Vers.

1902. — , Studien aber das Blat und die blntbildenden und -zerstörenden Or-

gane. I. Bau nnd Form der roten Blntkttrperchsn. In: Arch. mikr.
Anat. Bd. 61.

1904. — , Stadien über dm Blat und die blntbildenden nnd -aentfirenden Or-

gane. 2. iiau un 1 m pholog; Stdlong d«r BlntiymplidrflBen. in:
Arch. mikr. Anat. Bd. ()5.
1904 Q. 1906. — , Die roten Blntkorperehen I nnd IL In: Ergobn. Anat. Entwlekl.

Bd. 13 und 14.

1905. — , Über die EiiUteimng der weißen Blutkörperchen im postfetalen

Leben, in: Verh. Anat. Ges. Genf.

1906. — , Stadien über dos Blut und die blutbildenden und aentörendon Or-

gane. 3. Über den Bau der Amphlblenerythrocyten. Int Arch. Ilikr.
Anat. Bd.

1906. — , Zar Morphologie der Blntplüttchen. in: Verh. Anat. Ges. 20. Vers.
1886. WuTFHALBv, H., füstolog. üntennchnngen Uber den Ban elnlgw Ar-
terien Dorpat.

1881. WüüLijHiDGE. L., Zur Chemie der Blutkörperchen, iu; Arch. Anut. i lxv.-.
Plivs. Abt.

190& Wmqst, J. H., Die Entstehung der Bintplättchen. in: Arch. Fath.
Anat Bd. 18&

H oden,

AasffihrlicheB Literaturven&eichuis in Köluku» Handbach d, Qewebe-
lohxtt des Mensehen (v. Ebner). IIL Bd., p. 496—606.

1686. BABDELBaBN, K. VON, über die Entstehung der Ai hsenfiideu im mensch*
liehen und Sängetierspermatozoon. iu: Anat. Anz. Bd. 14.

1898. Bkishitbr, H., Die Zwlseliensnbstanx des Hodens nnd Üxn Bedentong.

in: Aifh. ;;iii:r. Anat. Bd. 'tl.

1886. Bkllü.nci, G., äui nuclei polimorii delle cellule sessuali degli anfibi.
Bologna.

Digilizod by

Utaralnr-TcKnldiiija.

1892. JBesi»a, C, Über die Histogenese des Saurüpfiidenspermatozoon«. in:
Verh. Anat. Ges. Wien,
— , ZeUttriiktar«n and ZieUteiloogen des SaiMna&derhodeo«. ia; Verk.

1897. . — , Neuere Mitteiloogen über die Histogenese der SäugetiexqMnDKtoMMll.
in: Verh. Phys. Geb. Berlin 1896/97 {auch 1897/98).

1896. — , über die Entstehung der Spiralfaser des VtrblndQiigntaekaB der

Säageticrsperinien. in: Verh. anat. Ges. Kiel.
1899. — , Weitere Mitteilungen über die Mitochondria. in: Arth. Anat. Ph3'8.
Phys. Abt.

1906. — , Die Spermiogenese der Monotrameo. in: DenJuchr. Med. Nat. Qee.
Jena. Bd. 6, 8. TefL

1883. Bexfdbx, E. van, Recherche« sur la matnration de l'oeuf etc. Gand.
1899. BooiN, P. & M., Sur la presence et l'^volutlon des formations ergasto-

plasmiqaes dan.s les cellules s^iminales in: ßibl. Anat.
1684. Bamm, A. v., Beiträge zur Kenntnis des Samenkörpers and ihrer Ent-

wfoklang bei Säugetieren und Vögeln, in: Arch. mikr. Anat. Bd. 23.

1886. BOiiLKR, Spermatogenese bei Bufo vulgaris, in: Verh. Anat. iU-^.. B i.*!.
1879. CzBRHAK, J. N.» Über die Spermatozoiden von Salamandra atra. in:

Gea. Schriften. Bd. 1.
18M. DbOnku. L . Stadien Uber den Meohanfamna der ZeUteilang. Jen«. Zeit
Bd. 2y.

1887. fLRMMiNo, W., Neue Beiträge zur Kenntnis der Zelle, in: Arch. uikr.

Anat. Bd. 29 (vai^L Bd. 37, 1881).

1887. — , Weitere Beobachtang«n' ttber die EntwicUnnir der Snermatoeomen

bei Salamandra maculosa, in: Arch. mikr. Anat. Bd. 31.

1894. ~. Zelle, in: Ergebn. Anat. Entw. Gesch. Bd. 3, 1893. (Vergl. auch

die anderen Jahrgänge.)

1895. — , Zur Mr. !iM!::k der Zellteilung, in: Arch. mikr. Anat. Bd. 46.
1903. üüVKU, il. i., Speriuatugeueäiü ü£ ^n'oriual aud H^ bna Pigeous. in:

Univ. Cincinnati Bull. V. 22.

lUOO. HamasHADi, M., über die Centralkapseln and Paendochromoeomen in den
Samenzeilen von Brdmu, aowie ttber ihr Verh&Itnis zn den Idiocotnen,
Chondromiten und Archo]dasniaKehU-ifeu. Nebst einem Anhang: Orion-
tiemngstabelle über die wabigeo, fudigen und inembranöseu DÜfeiren-
sierongen des Zellkörpcrs in: Anat. Anz. I i l^.

188L Hbrmank. f., Ueitrng znr Lehre von der Entstehong der karyokinetiachen
Spindel, in: Arch. miki-. Anat. Ud. 37.

1897. ^, Beiträge nur Kenntnis der SpsnuatcMMMBe, in: Arch. mikr. Anat.

Bd, 50.

1889. — , BeltrKge zor Histologie des Hodens, in; Areh. mikr. Ami. Bd. 84.

18t>2. — , Urogenitalsj'steni. in: Ergebn. Anat. Entwickl. Gesch. Bd. 2.
1902. Janssbss, f. A., La speruiatogüaese chez les Triton«, in: Cellale. T. 19.

1888. XoLossow, A., Beitrag zur Lehre von der Entw icklung der Sameosellen

bej Sängetieren, in: Zentralbl. med. Wiss. Bd. 26.

1898. LairaossfiK, M. v., Untersuchungen über Spermatogenese, in: Arch. mikr.

Anat. Bd. öl.

1894. Mavaa, F., Über eine Metamorphose der Attractlonssphäre in den Sper-
matogonien von Salamandra maadota. in: Arch. mikr. Anat. Bd, 44.

1886. rher die Entwieklung der männlichen Geschlechtszellen von Sola-
ttmndra maculosa, in: Arch. mikr. Anat. Bd. 48 (vergL Bd. ÖO).

1889. . , Über Struktur und liistogene.-e der SamenfiUlen de« Meerachweincliens.
in: Arcb. mikr. Anat. Bd. 54.

1896. — , Über die Entwicklang der m&nnlichen Oeechleehtssellen von Sste-

tnandra maculosa, ibid. Bd. 48.

1897. — , Über Straktur und Histogenese der Samenfäden von Sakmiandra

maculosa, ibid. Bd. 5().
19Q0, — , Tber den von v. i a Valkttk St. nEonoE entdeckten Mebenkem
(Mitociiuudrienkörper) dür .Suiueuxt-Uen. ibid. Vot. ÖB.

1898. UooKK, J. E. S., On the relationships and r61e of the arcboplasni during

mitoaiB in larval Salamander, in: Quart. Jonm. lllcr. Sc V. 34.
1894. —y Some Points in the Spermatogenesls ol MammaHa. In: Internat.
Monatschr. Anat. Phys. Bd. 2,

Digitizcd by Google

602

UtentnxwVeisaiiGltiils.

189S. Nicolas. A., Les Bpermatogonles ehes Ia Sdunandre dlitTier. lo: GL R.

Soc. Biol.

18%. NiEssisa, C, Die JleteiligDDg von Z<entraLkörp«r und Sphäre am Aafbaa
des Samenfadens bei Sii^ivtleren. in: Arch. mikr. An»t Bd. 48b

1901. PnowA/' K, s.. Zur Viereisnippeiibildaiig bei der BpennaAqgaiMe. In:

Z. -Vuz. Bd. 25.

1886. Rath, 0. von, Beitrüge zur Kenntnis der Spemategwieee wi SiüamaHdra

$haeuio8a. in: Zeit. wiss. Z. Bd. 57.
18M. Rawetz, B., Zentroeoma und Attraktloiisspliire fn dw rnlieBaett Zelle dee

Salamanderhodens. in: Arch. mikr. Anat. Bd. 44.
1909, Hetzids, G., Weiten' Beilriigo zur Kenntais der Spermien de« Men&cLeo

und einiger Sim^^etiere. in: Biol. ünters. (2). Bd. 10.
r>06. -, Die Spermien der Amphibien u. a. in: Biol. Unters. (2). Bd. 13.

1902. ScuNKiDKR, K. C, Lehrbuch der veriel. Histologie der Tiere. Jena.
190& ScHKKiXKK. A. & K. E., (^ber die Entwicklung der männlichen GeMllleehta-

Zellen von MyxiM glutinosa etc. in: Arch. Biol. T. 21.

1876. VACAm St. Giown, db hA, Die Spermatogeneee bei den Amphibien,
in: Arch. mikr. Anat. Bd. 12.

li>Ol. WALDsraH, W., Die Geschlechtszellen, in: Handb. Entw. Lehre Wirbel-
tiere, O. Hartwig. 1. Lief.

1901. WiLcox, £. V., Longitodinal and Tnnsvene DMaiam of Cbromoionice.
in: Anat. Ans. Bd. 19.

O varium.

Über Kltere Literatur siehe in Köilikert Hendboch der Gewebelehre des
Menichen. Bd. III, p. ö8L

190A. Allen, B. M., The embryonic development of the ovaiy Mid tMÜt of the

JlBmmals. in: Amer. Joom. Anat. V. 8.
1809. Bauiani, E., CJentrosom et Dotberkem. in: Jonen. Anni. Fhys. T. 89.
1888. BiMKKKE, C. Contribation k rblstotre de In oonsUtatiain de roenl in:

Arch. Biol. T. 15.

1809. }h.u.o\, G., Recherches sar Torigine des corps Jaanes de Vovain ohen le

liat et 1h Coclioii (Vlnde. In: C. R. Assoc. ATintfimist. 1. Sess.

1903. Bl-sda, C, Die Mitochundria. in: Ergeb. Anut. Lutwickl. Gesch. Bd. 12.
BoR.v, G., Die Struktur des Keimbläschens im Ovnrfnlei von Triton

taeniatns. in: Arch. mikr. Anat, Bd. 43.

1898. — , F., Flgores caryocin^qnee d«e cellnleB de« oorps juunes de l^ovalre

du Cobaye. in: C. R. Soc. Biol. Paris flO). T. b.
BociN, P. «& M., A propos da follicule de Graaf des Mammif^res. in:

C. R. Soc. Biol. T. 68.

1900. BOiiLKR, A., Eiit^icklungsstadlen menschlicher Corpora inten, in: Verli«

D. Anat. Ues. Vers. 14.

. l'eitr'iigt.' zur Kenntnis der Eibildung beim Kaninchen und der
Markstrünge des Eierstockes beim fach« und Menschen, in: 2jeit.
wiss. Z. Bd. 58.

1899. Car.sot, .T. LK:iiitK\. E.. Lu resicole germtnative et le> globnlee polaires

cbez les Balraciens. La t'eiiule T. 12.

1897. Cmo, C. M., Centrosome and Sphere in Odle of the Orarian Stroms

of Mammais. in: Z. Ball. Boston. V. 1.

1898. Clark, J. G., Ursprung, Wachstum and Ende des Corpus luteam nach

Beobachtungen am OTarium des Schwflines nnd des Meuachen. - in:
Arch. Anat. Phys. Anat. Abt.

1900. — , The origin, development and degeneration d tiie bloodvcsselB of the

hamun ovtirv. in: J. IlniKiN'e Hosp. Rep. Raltimnre. Vol. 9.

1898. CoERT, U. J., Over d« outwikkeling en den htmw van de geslachtsklier

bij de zoogdieren in het bij/.under Ten den eierstock. Leiden.
1903. Cohn, F., Zur Histologie and Uistogeneee des Corpus Inteam und des
interstitiellen Ovarialgewebes. in: Arch. Hikr. Anat. Bd. 88.

1899. PoKKi:>,. Tl. Beitrag zur Streitfrage Uber die Bildung dee Corpus Intram.

in: Anat, Anz. Bd. 16.
190QL Ebner, V. v., Über dee Verhalten der Zone pellncida mm Eie. ibid.
Bd. 1&

Digilizod by C«.

Ltttfmtur-yeflntolmls.

608

FioK, B., Über die Eeiitmg und Befrachtung des Axolotleies. in: Zeit.
wiBS. Z. Bd. 56.

1890> TuMMiNO, W., Zur Kenntnia dee OvarimleiM» in: fcctschr. Kcrrrsa. Jena.
FßANgut, 0. y., Über Umierenregte im Orurfum ttsw. in: Zeit Q«bnrtsh.
u. Gynäk. Bd. 39.

1900. Gdrvvitscu, A., Idiozom und Centraikörper im Ovarialeie der Säugetiere,
in: Arch. micr. Auat. Bd. 68.
Hacker, V., Das Keimbläschen nsw, in: Arrh. mikr. Anat. Bd. 41.

1893. HjtNKKuuir, L., Le curpü vitelliu. de Balbiani daud Toeui des Vertebres. in:

Joam. Anat. Phya. V. 29.

1894, — r Booherches sur Tatreste des folUoolee de Giraa£ chas ka Mammi-

llrea et qnelqaee V«rtii1>r6i. in: Jown. Anal Vhju, V. 30.
IflSSw Hkufk, V., Zar Frage des Vorkommens von FolUkelnenren Jm Etonitocke

der Menschen, in: Zentralbl. f. Oyn'&k>
1893. Hou, Jl., Über die Boifimg der Eisule bei den SKagetieren. in: Terh.

Anat. Ges. 7. Vers.

1900. HouüQKKN, E., Von den Ovocyten der Katze, in; Anat. Anz. Bd. 18.
19Q0. HoNOH^ Cu., Eecherches «ur Tovaira da Lapin. 1, S and 8. in: Atch,

Biel. T. 16 und 17.

1901. KoKURima, J. H. F., Die Entwi^on^ des Etoa vom PrimordialsCadiom

bis zur Befruchtung, in: Arch. micr. Anat. Vol nS
1898, KüLLiiLKÄ, A. V., Über Corpora lutea atretica bei Säugetieren tj. a. in:

Verh. Anat, Ges. 12. Vers.
1898. — , Über die Entwicklung der GBAAv'adien f olUkel. in: »itz. fier, fliya.

Med. Ges. Würzburg.
1886. L^.NäE. J., Die BUdung der Eier und der Graafschen Follikel b«i der

Maus, in: Verh. phjs. med. Ges. Würzbarg (8). Bd. 80.
Lnrna, F., Zw Kenntnis dea tieriachea Elea. in: Z. Jahrb. Aht. Morph.

Bd. 3.

1908. LiMON, M., £tude histoiogi^aes et histogeniqne de la glandu interstitielle
de l'ovBire. in: Arch. Anat. Micr. ^urlB. T. 5.
Maj^dl, L., Über Anordnung and £ndignng«reiM der Herren imOTaxinm.

In: Arch. Gynäk. Bd. 48.
HKiiTKNä, IL, Becherches sur la signification du corps vitellin de Balbiani
dans rovnle des Mammiferes et des Oiseaax. in: Arch. Biol. T. 13.
1896. Nagcl, W., über nenere Arbeiten anf dem Gebiete der Anatomie der

weibl. Geschlechtsorgane, in: Ergebn. Anat. Entwickl. Gesch. Bd. R.

1898. Palaoino, G., Sur le type de structure de l ovaiie. in ; Arch. Ital. Biol,

T. 89.

1901. — , A pvopoe de la qaeetion controveiate relative 4 resaence dn corpe
Jaone. ibid. T. 84.

1900. Pandolflsi «)t Ragnott, Sulla distribuzione del tossuto elastito nell'ovajo

e neU'ovidutto dei Sauropsidi e dei Mammiferi. in: Ann. Fac. Med. e
Mem. Accad. med.-chir. Perugia. Vol. 12. Fase. 1/2.
£abl, C, Über dip Entwickloog des Urogoiitalsiystems der Selaohier.
in: Morph. Jaiiio. Bd. 24.

1807. — , H-, Die ersten Wachstumsersch einungen in den Eiern von fiftogetteren.

in: äitz. fier. Akad. Wien. Bd. 106. Abt. 3.

1808. — , Beitrag zur Hiatologie des Eterstodcee des Menschen nnd der 8&nge>

tiere etc. in: Anat. Hefte. 1. Abt. T?d. 11.

1899. — , Mehrkemige Elzellen und niehreiige FoUikel. in: Arch. micr. Anat.

Bd. 54.

1901. BF.Q.\rii, Ci.. PoLiLAiiD, A-, Si-cretion par les cellules folliculeuses, d'un

uroduil pai ticuUer, et accuniulation de ce prodnit dans le Protoplasma

de l'ovule chez le Chien. in: C. U. Sik. IJiol. Paris. T. 53.
1901. Ifotes histoiogiqaee aar l'oTaire des Mammiferes. in: C. K. Assoc.

Anatomist. 8. Sess.
1889. Ketzii^, G.. Die Intercellularbnicken des Eler.'itockeies und der FoÜikel-

5telleu, sowie über die Entwicklung der Zona pellucida. in: Verh.

-Vnat. Ges. 3. Vers.
1893. — , Die Nerven der Ovarien und üoden. in: Biol. Unters. Bd. 6.
1899. KOcKEKT, J., Die er^ite Entwicklung des Eies der Elasmobrancbier. in:

PestBchr. Knpffer.

Digitizeci by Ct.jv.'v

604

Lltentai^VecMldhiilk.

1908. ScHKBiDKR, K. C, Lehrbach der vergl. Histologie der Tiere. Jena.

ScbottlInder, J., Über den Graafschen Follikel, seine Entstehung beim

Meii«oh«i und aeine Bchickoie bei Mensch und S&agetteren. in: Aich.

mfkr. Anat. Bd. 41.
SoBOTTA, J , Die Heifang und BefrachtUQg des WlrMt!«««!««. in:El]gelm.

Anat- Entwifkl. Gesch. Bd. 6.

~ . Zur Histologie des Parovarimns etc. in : ZentralbL Oynftk. Bd. 19.
188ft. Dh t die Bildung des Corpoa loteum bei der M&os. In: Ardu mlcr.

Anat. Iki. 47.

1897. — , über die Bildung des Corpus luteum beim Kaninchen nebst einigen

JBemerknngen Uber den spirnDjneif en f oUikel nnd die Üichtangs^lndeln
6m Kmtnctien«. fn; Anm. Hefte. 1. Abt Bd. 8.
IflOS. — 1 di" Bildung des CoTpns latemn beim Heennihwelncbeo. in:

Auat. Mette. 1. Abt. Bd. 32.
1901. Spüler, A t*: ber die Teilungserscheinungen der Eizellen in degenerieraiden

Follikeln des Silugerovariuins. ibid. Bd. IG.

1898. Stoeckk.i., W. , Über Teiluugsvorgäiigo in Primordiaieiern l>ei einer Er-

wiichsenen. in: Arch. micr. Anat Bd. 62.
1896. STRiTz, C. H., Der fnschleditsreife 8üiu«tiereiw8tock. Haag.
1898. Snaciir, 0. vah dkr, Contribation k PAniae da noyan TitelUn de Balbiani

daiis I'oocyte de la Fenime. in: "Verh. D. Anat. Ges. 12. Vers.
1808. — , La repartitioa de la chroiimtiue daus la vtisiuule germiuative de l oocyte

1904. — , La structure de ToBuf des Uammif^res. 1. Partie. L'oocyte an Stade

de raccroissement. in: Arch. Biol. T. 21,

1905. — , La struct i.r ' ilc ; I uf des Mamruiferes. in: Bull. .Vcad. R, Med. Belgique.
190Ö. — , La structure de Voävd des Mammiferes. 2. Partie, etc. in: Bull.

Acad. B^lg.

1894. Voji, J. i K. Etüde snr rinnervntion de l'ovaire. in: Bull. .\cad ^^ed. T?elg-.
1900. Wlsiwauikk, H. v,, B«^herohes snr l'ovogenöse et Torganogeuese de l ovaire

des Manunifties (Lupin et Tlomme). in.: Arch. Biol. T. 17.
1909. — , Nachtrag sa meiner Arbeit über Oogenese der ISäogetiereu in: Anat.

ibid.

Anz. Bd. 81.

Digitizcd by Google

Sachregister.

Acinue (acinijse Drüsen) 43
AoomnodatioQMpiMnt 818
Acnuüor 370
AcTOBon des SunonB 68

A-'Jiiul.. 313

Adenoclioadren 37. 44

Ailcnocyte 43

Adveatltla 14». 476

Aeqnatorialplatto SO

Aetttheten 187

Aesthocvtö 47

äußere Kömerreihe 39

Agahnoj>nis elegans 303

Aigeu ^iu Schwämmcu) iLi)2

Allgemeiner Teil 1

AUoaoma 887

Alveolargftng« 471

Alveolen (Limite) 471

Auiibuiacrtilia 334

Amitose 27

Amöbocjteu 60

AmphlUen 400

Amphipy renin 23

Amphioxut lanctolaiu» 370

AjDpallen (der Echino^fmoi) S3K

AmpnlleiuMUfln 148

Anaphase 81

A)ie))ionia sulcata 817

auiiualer Pol 5

anisotrope Substens 68

Anneliden 81

Anodonia mutaljüia 206. 216
Antimeren 5
Anthozoa 317
Aorta 404
Aortcnbof^en 377
Aorten wmzeln 377
Aphodus 286
Apparate retioolare 68
AplysiUa iulpkuna 888
Äplysina aerypkoba 888
ApMemia 40
Apopyle 278
Arbeitsubetanz 14. 36
Ajre«d«ii 848. 376

Arcliiplaüma 17
Arcbiplasmastreifen 18
Arohitekfeonik 6
arcUtoktoiiiadhM Organ 8

Argeiitea 816
Amie 331
Arrectores pili 419
Arterien 117. 476
Arthropoden 126
Articulamentnm 186
ÄMearU nugcdocqahaia 227
Aatoem /ftMia(if& 189
Aster 30
Asteroidea 331
Astropeden auranHoem 881
Astrosphäre 30
Atetnplatte 136

AoBRBACH'scber Nervenpl«ni8 467
Augen 147. 207. 4:^2
Angenbecher ^ ii»
Augenblaae 211. 432
Anßeneplthel 814
AuEensiium (der Zolle) 40
AoJknticlieiüe (der Iv'euriten) n4. löd.
445

Anxocyten 70
Axenfadeu (Spermion) 68
Axeuskelet 11
axiales Bindegewebe 394
axiales Blatt 374
axiale SpindeUluiftD 81
Axodendrit 49
Axon 49
Axonecheide 64

Baeteroiden 110. 177
Btbtiuililaukente 37
Basalkom 36
Basalmembran 81
Basalplatt» 65
basiepithelial 73
Basilariamelle 427
basophile Kemsabetem 23
Bauchmark (fieffemraim) 96
Bauchdrüs«! 188

Digitized by Google

606

SachTCglitMr.

BetndrBsen 186

Beleg/eilen 470
Berw ovata 263
Bilfttenlffjrmnietrto 6
BUateria 6
Bildungszellen 298
Bindefibrilknbildung 497. 600
Bindegewebe 60

Btndegew^ebe der Artbropodeia 144

Bindegewebsknocben öOft

Blndesobfitanr 37. 63

Bindezelle 6U

Bbmennetz 4Ö3

BlMtoodl 9

Blastoderra 9

Blast ula \i

Blepharium 36

BlapharoblMt 36

Blut, Blatflftaalgkeit 68

filnt^i rriGe i.Ier WirbelloBen) 116, (der

Wirbeltiere) 476
BlatkörpercheD öOd
Blutplättchen 603
Blutzellen 63
Borsten 92

Boroteublldnngszellen 94
BontoDfoIlikel 92
BowMANN i^* lie KapMl 487
I5rauchionierie 376
Hnitichipus stttgnalit 184
Bronchiolen 471
Bronchoa 471

Brücken (zwischen d«a ZeUfUmi) 16

Brückenkömer 38
Btlrstenzellen 214

bä««helförmlge Zeilen (Memntoden) 842
BnlbÜU 877

Bnibn» (der WJmpwn) 40

Cacoapongia cavemota 887

Calcispongia 277
Canalis contortus 491
CaiKilniark Hj3
Capiliare 116
Carcinu» 141
Carminnfpre 55
Casnda <n/ue8tris 164
Cavia cobaya 488
CeUola 14
Centrokanal 380
Centraifäden 30
Centraigeißel 36
Centraikörner 16
Centnlsplndel SO
centroaeinftre Zellen 483
CtMitrorliondren 16
Ceatrodebmose 17
Centroplasma 17
Centrosoina 16
Chaetognathen 363
Chitin b;'cher 197
Chiton skulus 183
Chloragogengewebe 113

Choanocyten 280

ChoanoBoma 287
Cbondren 16
Chondrin 65. 497
Chondrom 14. 16
Chondromiten 18
Chondrosia re)iiformi$
Chorda 11. 386
Chordaplatten 387
r», rfaschcide 388
( iiorduten 310
Chordazäh ue 387
ChordazAUen 61
Choriofdea 434
Chorion 68
Chromatin 23
OhfOmidialapparat 18
Chromochonoren 88
GhTOmocyten 68
Chromokrateren 503
Chromosomen 24. 2t>
Giliannuskel 435
CLARKB^sche Säulen 442
CuiiTDins^sche Zellen 427
Cuidae cochloateie 884
Cnidarier 2U2
Cnide 46
Cnidocil 47
Cnidocyte 45
Cochlea 423
Coelenterier 11. 292
Coelettterott 11. 817
Coelom 10. 76
Coelutliei 74

CoHNHEiM'sche Felderung 57
CoUnm (dee äperminms) 67
ColoMslraaem 96

Colossalzollon 381
Commissureti 129
Cüujuiicti\a 438
Conuektive 95
contraktile Faserzellen 290
coutraktilo Vakuolen 881
Conaazellen löO
Corinm 414
Cornea 149 211 432
Corona radiuta 521
Corpoe adiposnm 176
Gorpns ciliare 436
Corpus Inteom 183. 681
Corpus vitreum 434
Cortisches Organ 427
Cox.ihlrüsen 127
Crostace« 184
Ctenldinm 188
Ctenophoren 263
Cumulus oophorns 626
Cuticula 36. 40. 87
Cuticnlarfibrille 40
Cuticalarschicht 40
Cuticularsehne 159
Catia 11. 77. 341. 392
Cntiablaet 874

Stdivegtoter.

607

Cydippe horn^hora 268
Cysten (im Hoden) 606
Cvte 14
Cytodendrit 49
Cytologie 8. 14
Cytom 3ö
Cytophw 296
Cytotue 14

Daeoderm 74

Darm 10

Deckgewebo 78

Deckinuskolzollan 89. 894

Deckzeile 3Ö

Dmouf teh« Zellen 489

Dendrit 38

Dendrocoeium lacteum 243
dermales Bindegewebe 414
Dermalpore 277
Dermalzone 887
Dh.scKMKT'Bche Memturea 486
Desmose 15
Diapliyae 498
Diplosonia 17
direkte Teilung 27
Dispirem 32
Disseptmenfc 11. 76
Doppelmltttt 88

doj^t Bchilggeetretf te Mngknhtnr 68b

207

dorsale Horner (Rflckenmuk) 441
dorsale Wurzeln (SpÜlftlnerrsn) 871

Dursalporen 87
Dotter 183
Dotterhaut 63
Dotfcerkem 18. 68
Dotterkemlager 526
Dotterstöcke 261
Dotterstrang 182
Dotterzellen 72
DoTicBB'scher Hügel 165
iVüst'u der Arthropoden 148
Drüseiu&elien 43
drflsige Deekzellen 865
Dactas choledoc-hns 477
Ductus cysticus 477
Ductus hepaticus 477
D actus pancreaticus 468
Dnctas papilläres 491
Dünndarm (Sllvger) 468
Dyaeter 31
DyskineU 868

Echinodermeii 381
Eetoderm 10. 74
Ectoeoma 11. 76
^uordnoetadinm 320
Effektorm 48
£i 71

fiUngeweidesack 185
eisotrope Vermehrong 76
Eiweißzelle 44
Eiielle 70

elastiBches Gewebe 65
EleTdin 418

Elementarfibrillm (der Nerventeaem)

öO, (der Muskelfasern) 57
Elementargitter 51

Jülipsoid (in Sehiteb und -zapfen) 438
Em bryonalstnilttiur 86
enchondrale Oi^filntiOll 604

Enchym 63
Enchymgewebe 63
Enchym-Gruudgewebe 258
Endbläschen (-säckcheu) 133
Endfaden (der Ovarialröhre) 180
Endkammer (des Ovarinme) 160
EndkOrp«dien 417
Endnetzc (der NervenlMem) 61
Endolymphe 484
Endoneuralscheide 467
Endost 501
Endostyl 376
Endothel 74
Endothelzeiien 61

BndpISttehen (d.motoriedienFMeni)887

Endstück (des SpermiumB) 67

Enterochlorophyii 21Ü

Enterocoel 11

Enterocoelier 11

Enteroderm 10. 74

Enteropneusta 348

EntladuDgskappe 302

Entleemngsphase (der Drtteenselle) 46

Entoderm 10. 74

Entodermiauielle (-platte) 311

Entosoma 11. 76

eosinophile Lenkocjten 608

Ependymzelle 89

EpibranchialfuM lic 388

Eplbrancbial streifen 356

Epiderm 10. 74

Epidnralranm 406

Epiphyse 493

Episoma 11. 77

tithel 3. 73 (einachichttgee) 36
. Ithel (mebnebiehtigee) 38. 866. 410
Ejiithel (mehrreihiges) 472
epitheliale Uliazellen 53.
epitheliale Invaginattonen 619
Ejionphrron 518
Erguiüiu 14. 35
Ersatzfollikel (der Borsten) 93
Erschlaffnngntadiam (der Mnakd-

faeem) 59
Erythroblasten 502
Erythrocyten 62. 502
euepithelial 73
Euplanaria gonoet^fhala 253
Exkret 37. 55
E.\kretzellen 176
extracellulär 35
Extramittten 9

Faden 15

f aacUle« Blatt 874

Digitized by Google

008

SaehnglBtw.

Fasergewebe 64. 499

Faserliilut (Auge) 432

Paserstrangschicht {C^on) ISÖ

FMeranbeteDs 64

Felis domestica 410 o. a>

Fermentzellen 171

Fetthaut 41ö

f ettköipw 176

Fettleber 479

Fc'ttzellen 61. 176

Fibrillenscheide (Nerv) 457

fibrillogeneSabstaQs(Bliidcgewebe) 600

Filartheoric 15

Filamentwülste 264

Fissora ventralis 441

Flowenfalten 370

FloMenmiukel 399

Flossensau tn 370. 400

Flossensaum [des äpermlams) 617

Flossenstrahl 394

Flußkrebs 139

Folliculus %-e»iculo8ua Ö20

Follikel (Haar) 418

FoUikelzeUen 70

freie Nervenendigangen 91

Fundusdrüsen 46Ö

Fuuktionsperlode 29

Fanktionnnatand 86

Furchung 9

Füßchen 333

Fnßscheibe 317

FoAstäcke (der Wimpern) 40

Faledle 70. 78

Oallenblase 477
Oallengang 477
OallertetnSige 833
Oanglfen 96

Giinplinu spiralo 488
G^astropoden 207
Uastrnla 10

Gefjißciinäle (Knoclieu) 494

Gefäßhaut (des Auges) 434

Gefäßwand (Baa derselben) 116# 140

Geaeohtsfaseru 381

Gehörorgan (Vertebraten) 488

Geißel 281

GeiUelkammer 277

Gelenkknorpel 493

premischter Fortsata (Nenremelle) 48

Genitulflügel 34'J

Genitalzellen 70

OeröM (der Zelie) 14

Gesims 186

gestrichelter Grensmim 406

Gewebe 3
Gevv.-tnätruktur 35
Glandulae sebaceae 422
Glandulae sudoriparae 415
Glashaut i Ha.ir) 418
Glaskörper 207. 434

glatte Moakalator 67
flia 83

Gllafasem 53

Gliazelle ö2

GLUBOX'sche Kapsel 468
Glomemlns 896. 487

GoLofsche perizelluiäre Vetae 461
GoLGlscbo Zellen 443
QoLOi-Tricliter 445
GoLL'scher Strang 443
Gonade 10
Gonocoel 66
Gonoderm 74
Gonophoren 311
Gonophorentwicklnng 818
Gordiw 99

GaAAr'sches Bläschen 520
GBAMDBT'acbe Körperchen 418
GiiannlatbeoTie 16

Grannlosa 520

Kue Sobstanz 441
ifapparate fCtenophoren) 868
Grenzfaiuelle 76
Greuz&aum (der Zieile) 4Üä
Grenzstränge (de« SjnipttUilca*) 408
Gnmdgewebe 63

GnuMUameUen (des yiwwhem) 494
Gmndmembran (in HttlketUMem) 68
Gmndsabetanz 63
Gfkrtet 184

Raarbalg 418
Flaarbal^'drüsen 488
Haare 418
Haar keim 488
Haarmark 421
Haarrinde 421
Haarzwiebel 41»
Härchensanm 168
Haliotis 207

Halb (des Spermiums) 67
Hämatoblasten öOl
mmoglobin 502

Hämocoel 125

Hauptbogeu (der Kiemen) 34^. 376
Hauptnukleolas 2ö

Haaptadieibe (der qawgeBta«ifte&Hae-
kolatar) 69

Hauptzellen (Maf^i-ri Jriif-t'ii"; ITO
Haaptzellen (Spiuaigaugiien) 451
Haut 10

Hautmnskelschlauch 83
Hautsinnesorgane 407
HAvEiis'äche CtnUe (und Lamellen)
494

Haiaipomatia 801. 818

HENLi'sche Canäle 491
HsKLB^sche Scheide (Nerv) 467
HULK'sche Zone (Haar) 419
HENSEN sche Zellen 427
EKRXHBiMBR'sche Faseru 411
Herz 134

Herzmuskolatar 461
Hetenunmla 8
Heteromom 9

Digitizcd by Google

8aelit«gictcr.

609

heterotypische

34. ol3

Mlten (GhrouuMoaiieiii)

nexactinienstad.iu.m 320
HiiuB üvarii öl8

Hiradi&eent^puH (der Maakelfasem) 68
Eintdo me^mnalb 101. 849

Histologie, Begriff d«r 8
Hoden 261. 507
Hörzellen 428
homonom 9
Homomeria 870
Hornhant 432
Homlage 413
Horngellen 413
HowsBip'acbe Laknncii 606
HUÜgewebe 63
Hüllzellen 53
HuxLKY'sche Zone 419
hyaliner Knorp«l 496
Jfydra fusca 292
]Iydrcx5o«l 344
Hydrophilus pvea» 107
Hydrozoa 292

hypertrophischer Knorpel 480
Hypobranchialfurche 3tj8
hyponeoraler ^ervenstr^en 346
HypoMm* 11. 77

IdlOMJm 67. 608

Indigoniore 55
indirekte TeUang 29
IndiTidnallUttitheoiie (der Ghramo-

eomen) 24
Innenriernng 50
Innensaam ^der Zelle) 39
luaeuscheide (des Keuriten) 64. 166
Inoblast 63
Inocyte 60
Insekten 167
I II teicellnl arbrücken 38
Intercellalariäcken 41
Interspetinm S74. 403
Interstitiom laterale 402
intervertebraler Knorpel 402
Inteetinalkammer 131
Intiiua (der OefäOe) 66. 116. 476
Intime (der Tracheen) 174
intracellulär 35
intracelluiärea Kauallumen 64
Intmepithelial 73
Inyeitee Auge 210. 264
lue 149. 21L 434
isotrope Stthatans B8

K ilkkörper (Cestoden) 259
Kalklagen (Chitonschale) 186
Kalkfikelet (Echinodenuen; 334
Kalkzellen 219
Kammeroetiom 278
Eemmerpore 277
Kammpr/one 279
Karyokiuese 27
Kexyonwreo 84-

Keiyomltom 23

Karyon 14. 21
Karyoplasma 14
Kaarnnskel {Astaetui) IfiO
ICeimblatUehre 78
Eefanfieek tt?
Keimzellen 69
Keratohyalink6mer 411
Kern 11. 21. 489
Kemkörper 26

Eernpol, primSrer 84, lekaiidlier 88

Kemsaft 23

Kem-8arkrelation 22

Kernschleifen 29

keulenförmiger Sehstab 488

Kieme 184. 349. 375

Kiomeubo^eii 349. 375

Kiemendarm 3ü5. 388

Kiemendeckel 139

Kiemeuhöhleu 184

Kienienporeii 349

Kienieiispalt«'!! 349

Kiemenstäbe 359. 396

Kiementaechen S49

Kieselspicnla 283

kinetisches Centrum 16

Kittlinien der ilerzmOiklJatBr) 88.481

Kiasmatocyten 603

KlelnhimbahneD 448

Klouke (der Sebwimme) 878

Kuuuel 30

Knäuel drüsen 415

Knochen 493

Knochengewebe 65

Knocbenhöliien 494

Knochenmark 501

Kaocheosubstanz 494

Knochenzellen 496

Knorpel 495

Kuorpelf^euebe 65

Knorpeikapsel 497

Knorpelknochen 604

Knorpelzellen 496

Kömer 14

Eörnerreihe, äußere, innere und nntcreSO
Kömerechlchten (dee Auges) 436
Kömencellen 68

Körperstamm 11. 77
Kollochondreu 37

Konjugation (der Miten) 33. 513. 523
Kontraktioosetadiom (der Mnakel'

fasern) 59
Kontraktionsstreifen 59
Kragen 42. 218. 340. 890
Kragenmark 353
Kragen Zellen 398
Krallen {Peripatus) 127
Krypten { H ydrophiluM) 168
Krystallstücke 161
KuFnm^Bche Stenimllcn 468

Xaabdrü&en 468
Labium spicmle ti6

Digitized by Google

610 Sachregister.

Lakunen 167

Läugseeptam (bind^webigee) 871
LunelleakSrpcffdien 417

Lamellibrüiii-hia 210
Lamina spiralis ossea 424
LaiiDour'sche Keule 440
LaNOBKHAKs'sche Inseln 483
LAM0B*8cher Nerv 846
Luteralaxe 5
Lateralen 4i)
Leber 171. 818. 476
Lcberhalkrn 4 HO
Leberläppcht'u (-inselD) 480
L<u-ith()ch()ndren 68
Lederhaat 414

Leibeshöhle 10. 76, primäre und seknn-

diire 78
leimgebende Fibrillen 600
Lepu$ eimievfMff 441 o. e.
L^'ukocyten 62. 502
Leydiü sehe Zellen (Arthropoden) 61.

145 (Amphibien) 407
LiKBBBKOHM'sche Krypten 468
ligamentnm denticnlatnm (Amphiomi)

372

Ligamentum spirale 424
Limbos spiralis 424
Limitans 21. 89
Linen lö
Linin 23

Linophondren 14. 16
Linom 14. 15

Linse 211. 433
Liqaor follicali 625
LöwENBEBo'sches Fadennete 4S8

Lophium 208. 409
Lucanuti cervtu 163
Luftröhre 471
Lumbricm tareatri» 81
Lunge 471
Luii^'pnläppchen 474
Lungeupigment 474
Lntel'nzellen 521
Lymphe (der Zellen) 14
Lgrmpbe (des Bindegewebes) 63
Ljymphgefiiüe 486
Lymphknoten 466

Wmpiioides Gewebe (Arthropoden) 186

Lvmphocyten 508
Lymphzellen 62

Magen (Sänger) 468
Magensaftdrlsen 468

Magenzellen 469
MAliPiOBi'uche Canäle 172
MALPioHi'sclie Körpereheo 487
Mammnlia 410 11. a.
Mantel 185
Mantel falten 184
Mantelkante 185
Markstr&nge 519

Mark.stibstanz (der Moskelfaeem) 66

Markzelleu 501

Mastzellen 62. 508
Matrizzellen 174
lUoerbUtt 817

Ifedlallinien (-wüIste) der Nematoden

228

medioepitheliul 73

Mednllarrohr 11

Hegakar\'ocyten 502

Megiilaesthet 187

Kegaloblast ö02

mehrreihiges Epithel 478

mehrschichtiges Epithel 363. 406

MEissNEB'sche Körperchen 417

MKisSNKR'schcr Plexus submuoOBUB 466

Membran (der Zelle) 16

Membrana hyaloidea 484

]yieniliraiiu Hkissneri 42 i

Membrana reticularis 430

Membrana tectoria 486

Menlx primitiva 403

meroistische Ovarien 178

Mesenchj'm 78

MesenterialwtUsto 817

Mesenterien 11. 76

Mesoderm 10

Mesodermstreifen 78

Mesonephros 490

3fesovarium 518

Metukinese 31

Metamerie 8. 77

Metanephros 490

Hetaphase 80

Metaplasie (des Knorpds) 507
Metaplasma 35
Metaaoen 3

Mikropyle 68

mikroskopische Anatomie 4
.M ikrosoiueii 15
Mitamma (Kern) 33
Miten 84. 89
Hitochondren 18
Mitom 24
Mitose 29

mitotische Figur 30
Mittelscheibe (der Muskelfaser) 60
Mittelstück (des SpermtiimB) 66
Mollusca 183

motorische Nervenendigungen 887. 460

motorische Nervenzellen 4','
mutoriKcher Fortsatz (der Sinneszellen)

850
Mnoocvte 44

mncoide KBnier-(Speicher>)EeiUeii 68
MoGosa 468

MOiXlR^Bcher Gang 485
MOixn'sches Oewebe 886
Mfr.i.FK'srhe Stiitzfasem (Retina) 486
Mundscheibe 317
Muscnlaris mucosae 465
Mnscalns obUqnoa esteraas u. internus
40e

!Mus. ul'j> reotus abdouiinis 408
Musculus superücialis 402

Digitized by Google

Sachregister.

611

Muscnlus tran8vertiis*40B

Mnskelbihluiig lö9. 408 g
Muskel blutt 392
Muskelfach 161
Maskelfahoe 319
.Muskelfascie 374. 894
M Dflkeif Mcr 67
Mn8k«lfibrlUe 86. 87
^faskelliaut (Darm) 487
AIu8kelkiü«tA:hca 84
Maskel leiste Ö7
Muskelsäalchen 67
Maskelsehne 169
>roßk«?l»pindel 461
Muskelzeile öö
Moskolatnr 76
.\fw.f mu.indits 416
Multereier 71
Muttersatiu'a 71
Alatterstem 30
Hy«lin M. 168. 446. 467
Myelin räum 455
Myeloplaxeu Ö02
Myoblast 56
Myochoiidreii 67

Myocot-1 ;^75
Myocvte 55
MyoäbrUle ib. 57
Myolemm 67
Mjomerie 872. 408
Myon 36. 169
Myoaarc ö6
Sfyoseptan 372

Nährkammer (des Ovariums) 181
Nährmaskeizelien 298. 327
Nfthmom 181
Nährsnhstanz 87
Nährzellen 41
Nährzellen der Gonade 78
Nebenhoden 490
Nebenkern 484
Nebennuk!t>>>Iu.s 25
NebenscUeibe (N) der Muskulatar Ö9
Nematoden 287

Nematodentypus der Muskel fasern 69
Neoplasie dus Kuuchens) Ö07
Nephridinni 119
Nephrochondren 55
Nephroryten 64

Xe|)hru(i«'rni 74
NepliruporuB 120
Nephros 485
Neplirostom 120. 4Hn
Nerv II I • 1 1 d körperc h fu 417
Nt'rv»Mifu>crn 50
Nervenübriilen 35. 50
Nnrvenplexas 60
Nervenzelle l*^
Nervenzeiitram 51
Nervenzelle 48
Nervenzentrnm 51
Nervus cochlearis I2.i

Nervns latfralis 402
Nessel knöpfe Wl
Neaaeltiere 292
Nesselzell bildung 304
Nesselzellen 4ä. 295. 301
Netzhaut 435
Neorit 49
Nenroehondren 61
Xeurochorde 96
Neurocyte 48
Nenroübriiieu 35. 47. 60
Neorokeratin 446
Neuron 36
Neuronenlehre 68
Neuropil 51

nentrophile Lenkooyten 608

Niere lO

Niere (der V'ertebratenj 4äö
Nierenbecken 490
Nierensack 220
Nferenzelle 64

NissL'scho Körner 51
Normublasten 502
noyanx dictyes 525
noyaax dipluti iies 524
noyaux leptoteueti 523
noyaux protobroqoM 688
Nuclein 23
NncleinkSmer 83
Nurleiu'hundreu 23
Nuclooieu 25
Nuclcolini 25
Nucleom 23
Nucleus 14. 21
NcKL'scher Kaum 428
nutritorischea Sarc 42
natritoriache Zone 42
Nntrocyte 41

Oberhäntchen (Haar) 421
Oberhäutchen, physikalisches 21
Oberlippe (des Niereutrichters) 121
Ofno< \ teil 17S
Oligocbaeten 81
Omma 149
Ommatidien 149
Onycbopliort.'n 125
Ooeytmi 70

Oogenese 181. 315. 361. 620

Oogonlen 70. .522
Oon. 0\ iini 71
Optlcuszeileu 439
Ora aerrate 434

Orf:ran 3

O r ji; a u ü 1 o g i e 73
Oscarella lobularia 886
OscoUarrohr 285
Osralnm 278
< UW-iii 495
Uäteublaeten 498
osteogenes tiewebe 604
Osteoblasten 606
Ostieu 134 '

Scbaoidor, ilistoiogiu der Tiero.

612

Sachregistar.

Owium 178. 518
0:^ckromatia 26
oxyphtle Snbatans S5

Palaoinon squüla 147
PAj«ETH'8chr> KörnenelleQ 464
Pankreas 482
Fannienliu adlpoatifl 416

panoistiscbe Ovarien 178
Pttuzüf 139
Papilla acastieft 427
Pupille (Haar) 419
Papdae 832
I'uiuiuiclein 2ö
Pareleidin 413
parietales Blatfe 10
Parovaritini 490, 618
Paxiilen 332
FecUn jaeokum SlO
Pedalkammer 131
Pedalsfömrne 188
Pellicula 21
Pepsin 471
Pepsinogen 471
perceptoriücher Fortaals 47
Ferceptoriam 36
perforierende Canä]e 494
Peribranohialraam 371

fericApsolire Nervengeiladit» 464
'ericard KW
Pericardzelleu 134
pericbondrale Ossifikation 604
PerichoLidrium 499
pericliordule Lage 394

iiericolkilure NervengeAwhte 61
^eriderm 295
PerifibriUKTsnbstans 61

?erig1nmoruIäre Nervengvflechte 466
'erjhäiual<-iiiiii!e 336
periln posonuile Lamdto 874
Perilymphe 424
Perimjsiam ö6
Perinearium 1Ö4. 467.
Periost 498
PeriOBtnknm 801
J'eripatua capensis 125
periphere Spindelfiulen 31
Ftrxplawta orienialia 172
peritonealer Nervens(a:<eifen 346
Peritoneallakanen 336
Peritoneiiia 10
pKYBB'ecbe Haufen 466
Pfelleraellea 480
Pfliistorzellon 478
l'ioitudtr 480

Pfortaderkreislauf (der Leber) 480
phagi^täre Oigaae (der Nematoden)

Plingocyteo 62
Pliagoso 62

Phalanjfen (Conn'sches Orgnn) 480
h dreatütiea 301

Pigmentbecher 252
Pigmentepithel 216. 441
Plgm^atkÖrner 37

Pil^mcntzellen 68
Plasma 14

Plasniaraum (der NKhrksiiiniOr) 181
Piaamaxellen 62
Plastfn 83

Plerocoelier 12
Plerom 10. 7ö
Ploromaten 11
Plexus tnveatericno 467

Pleuren 76

Polarität ider Zfllc: 20

Polfeld (Kern) 24
Polfarcho (Kern) 610

Polradien 30

Polsterplatten (Ctenophoren^ 273
Polstrablang 80
Folygordiii» neapolifami» 8
polymorphkernige Lieako<^en 508
(lolvtrophe Ovarien 178
Poizellen 71
Porocyten 280

>rim;ire Haoptnxe 6

Muiärloliikei 520

^rimitivsäulcheu (der MnaWIflimm) 67
. Prochordaten 331
Proetoderm 74

profuiidoepitlieliiil 73

Propagationszelle 66

Propbase 29

Prosodus 286

Prosopyle 277

prosotröpe Vermehnng 76

Prottoma 10

Frotaxcmia 6

proteische Zell?n 62. 147

Protoplasma 14

Protraoheaten 125

Protractorea (der Borsten) 112

Pseadochrosouien 18

Pseudore<luktiou 22h

Ftorofpermitm kaeck«li 147

Pterygocoel 871

Pt l/i hodera clavigera 348

Punktsubstanz 96

PnpfUe 434

Pyramiden (Niere) 490
Pyramidenbahnen 443

?ner8treifung 58. 199
ncisticifnn^,' ei sten Grades 69. 169. 459
QiK t -ircittin'; /.weiten Grades 59. 162

Radialcauul 311. 344
Kadialsymmetrie 6
radiär gestreifte Nervenzellen 837
Radlata 6

Hann cficulcuin 4^2
Eaodliideu ^des b|ieituium6) 517
Kandreifen (der hrythroc^ten) "

l\imcistreifeu ivnu .')9
ÜANviKasclie Eiiibcliuürungen 456

Digitizeci by '^kj^-^l^

Saehngisber.

613

Baphe 48Q
BiBC0|itoraii 48

r60e|>lori8cher Axon 452
Eedtaktionsteiloug M
Ree&aMtMonßherd (dee Darmes) 168
Regenerationsphase (der J>rttBeiUMU«) 46

Kegenwurm 81

Keifuugsphase (der DrflaeiuteUe) 46
Beifeteilung 71
reepiratoriflch«« EpfÜiel 478

Rete .NUu-ioni 41ü
reticuiur&s Fasergewebe 64
Ketina 207. 212. 253. 48b
Retinaganglion 147
Retinazellen 439
KütinnliiZfllen 151

Retractor der Kjallen 131
Bhabden 279
Rhabditen u -Zeilen 246
hhabditin ptUio 118
Rhabdom 151
Khabdoriom 20. 36
Rbaelita (Nematodengonede) 72
Kichtunj^s/.ellon 71
Ringcanai 311
Bippen (Ctenophoren) 267
Rippen ( Vertebratrn) 408
Ruhrt-ukuodieu 493
Rotatoren (.der Borsten) 112
rote Blatoellen d03
Rackenmark 379. 441
Riickenporeti 81
Raderplättcheu 264

S'tyitta luxapfera 868
Sagittulaxe 5
iSagittalmaskeln 131
Salamanära macuiota 400 n. a.
Samenzellen 70
Sarc 14

Surcuxe [der Maskeliasem; Ö6
Sarcolemtn 57 (Anmerkoog)
Sarcomitom 18
Sarcoplasnia 14
Sfalii lyiupuui 424
Scala veatibuli 424
Schale 185
!:;chalpnmuskeln 190
Schaleuzellen 197
Schal tstücke (Drüsen) 483
Schaltzellen (Oberhaut) 406
Schaumtheorie 15
Scheide (Neurit) 54
schildförmiger Körper 419
Schirm 311
Schleifen (Kcm^ 39
Schieüeukiiuteu 33
Schleimdrüsen (Feripahu) 128

iAdacus) 142
Schleimzclle 44
s.-hiuiid I ('t(.-ii(i|)lior«i} 284
Schiuaieiäteu 39
Sdunels 41

ScHjuPT-LurrsBiuxii'acheEiiikerbungen
445. 466

Schnecke 423

Sciiuürküruer 32

Schnürplattr :\2

Schniirring 457

Schwämme 277

ScHWANN sclie Scheide 62. 455

Schwanz (des Spermiomä) 66

SchweiBdrttsen 415

Sclera (der Nessehwllfla) 802

Scieroblasten 282

Sclerocoel 374

Scoleciden 287

Secret 37

Secretbecher 44

Secretcapillare 44. 143

Secretfibrilien 44. 55

8«ecet-(£xkret-)httg9l 56

SeeretkSrner 44

•ecretorische NervenzeUen 49

SeenndärfolUkel 620

Secnnd&rknötchen 466

secundäre Hau]>taxe 6

Segmentierung 77

SeSttab 149 209. 438

Seitencapillaren 477

Seitenlinien (Xciualoden) 228, (Verte-

braten) 400
Seitenplafeten 196, 378
«enetbie Tamm 47
sensible Tif'Uou 40
sensoriscbe Nervenzellen 49
Septen (Anthocoen) 818
Seroryte 44
Sero&a 468

SitUTOU'sche Zellen 70
SBARPET'sche JFasem 49ö
Sigalion sqtuumtum 99

Silicea 284
Siunesarcal 213

Sinnesboiisten (Ärdiropoden) 143

Sinneshnare 48
Sinneäknospen 90. 407
Sinnesnt rveiizelle 47
Sinneestab 48

SInneuselle, prtndlre o. adnindSTe 47

Skeletgewebe ( EchinodemMl) 842
Skeletmnskulatur 4r)8
Skeletstücke (Kchinoderman) 884
Solenocyten 54. 3i>8
Solitärknötchen 466
Somatojileara 10. 76
Spadix 311
Spezieller Teil 79
SpolrheMrüsen (Pcripatu») 129
Speicherniere 177
Spermien 66
Spermocyten 70
Spermogenese 222. 509
Spermogeuue 71
Spermogonien 70. 60l>
ttfbJkn 16

Digitizcd by Google

614

Subngistor.

Üphiireupol i Kem; 510

Spicula 282

Spioolabüdnag 283

Sptcnlsnehelde 882

Spinalf^iinglirn 451

Spinalncrveu 384. 451

Spindel 30

Spindelrestkörpcr 33

Spiralfaden (Sjwrinien) ßS

Spiriilfußer (Tracheen) 174

Spiralfaser (Orelfapparate der Cteno*

phoron) 270
Spirem 80

SpitzentfcHek (Spermium) 66
Splanehnopleura 10. 76
Sponginfasem 290

Spongioblosten (Retina) 440
Sj'i >n^iii isii 49!?
Stacheid brillen 194
Stachelhäutchen 196
Stacheln 126. 193
Stachelzelleu 193
Stabgewebe 64 350
ätlU>chensaiini 42
Stereomth«orfe 15
sternförmige Maskelzell«! 160
StÜtchensaum 48
Stigmen 127
Stomodoiin 74

straffes i'asfrgewebe 64. 500

StrahlungszentroBom 67

Stratum compactnm 469

Stratum oomeom 413

Stratum pferminativum 410

Stratam erauaiosum 410

Stratum Toeidiun 413

Stratam Malpiohi 410

Streckungsstadium der Maskelfasem 00

Streifenzollen (Niere) 488

Stria vascularis 42Ö

Stütsabrllle 36

Stützlumelle 300. 829

Stützzelle 39

subcutanes Gewebe 408. 414

Subcuticula 228
sabepithelial 73

Sublateralstaninie (Nematoden) 229
Bubchordaleg CöJom 376
Sabmneoea 463

Substantia compacta 493

Substantia gelatinös» centralis 442

Substantia Kolandi 443

Sulcus spiralis ext. und int. 427

Si/co)i raphnnus 277

syni])athische.s Nervensystem 466. 474

Syuapsisstadiam (Kern) 33. 224 u. a.

Synaptikeln 349. 377

Syncytion 34

Syucyiiuui (der Nematoden) 232
System der Metazoen 11

Taenia $aginata 249. 267
Talgdrttaen 419

Tapet um 1511 215
Tast haare 418
Tastkörperchen 417
Tkatmenisken 417

Tastorirano (Sa^t«a)365. (Mamnuaia)in

Tastwarzcu (Feripatua) 126

Tastzcllen 266

tectiepithelial 73

Te<;tocyte 38

Tectorium 20

Tegmeutom 186

Teflnog 86

Teilungsperiode 29

Teloblasten 77

Telophase 32

telotrophe Ovarien 178

Tentakelapparat (Ctenophoren) 264

Tentakelcheu vCnidarior) 292

Terminalen 49

Termlnaigftter 98

Terminalstrang 144

Termiualzellen 54. 260

Tetractinen 279

Tlieka 21. 44

Thekazellen 681

T!in>nil)()oyten 608

Tochtereier 71

Tbchtermlten (-schleifeii) 81

Tochtersnmen 71

Tochterstern 31

Tonofibrillen 35

l'rachea 471

Tracheen 188. 174

Tracheenendzellen 174

Transversalsenten 76

Triactinen 879

Trichter ( Axnnscheide) 456

Trichter üui Dnrm) 171

Trichter (der Niere) 181

Trophochondren 37

Trophocyten 70

Tro{)liospon5rinm 18

Ttiiui us aintae 377

Tr\ jj.^iti 484

Tubidaria uiesfnibrxjanihemwn 311
Tul>ulus itubuli'.«»! Drüsen) 43
Tuiiic:i ull<u;4ii)ea Dvarium) 518
Tanica librosa (Niere) 490
Tonica media (Darm) 166
Tunica propria fDarm) 166. 468
Tunica vnsculosa (Auge) 434
Tunnel 428
Turbellarieu 243
TyphloBoliB aS. 216

Umscbaltung (der Neurofibrillen) 50
nndolierende Membran (des SMnens)

66. 517
untere Köruerreihe 268
Unterhautbiudegewebe 414
Unterachlandganglion 208
Urdarm 11
üreier 70

Digitized by Google

Sachregister.

615

Ureter 480
UrgwütalzBUen 70
TTrmmid 10

Urnlere 485
Ursamen 70. &09
Ursegmente 373
ürsegmentplatten 77
Urspnuigfikegel (des Axons) öl
Urwlrberil. 873

TaeooIMn StxeifeiL 8S1. SM. 388

Vacuolcn 48
Vasothel 74
Vm Spirale 427

VATEB-pAOCNi'sche KöiperchMi 417

vegetativer Pol 5
Vena cuvu inferior 404
Vena hepatica«480
Vena portae 480

ventrale Hörner (R(ir"kpnrnarkj 442
Ventralfurche (Seestt-rnarmj 332
ventrale Warzeln (Spinalnerv) 371
Verbiadunggfäden (Spindel) 33
y«rkalknngepankte (Knorpel) 504
VKBSON'Ecbe Zelle 78
Vertebraten 400

Vertebrntentvptis (derHiiak6]fa8«ni)67

Vis<'erul<'s Bh>tt K»
Viüceropallialbtamme 188
VoLKHANN sche Canile 494
Vomiere äB7
Vomferentrlchter 486

Wabon.struktur 15
Wachstnmszellen 70
Wandangszellen (Gefäße) 116. 476
WasBergefüße (Cestoden) 260
weUe Snbetau 441

Wimperfiarame 861
Wimpern 40
Winiperrippen 863
Wimperrusette (Ctenopboren) 272
Wimperwurzelü 40. 216
Wirbel 403
Wirbelhülsen 402
WoLFF'scher Gang 48ö
Wonelaclieide (^ar) 418

Xantboejrten 178

Zuj»feu 48. 438
Zelle 14

Zeliengewebe 60
Zellgitter 49

Zellkoppeln 222
ZeUkruate 21
Zellleib 14
Zellmembran 16, 21
Zeutralcanal 380. 441
Zentralfäden 30
Zeatralfi;eißai 86
ZeotralKÖrper 17

Zenl:ral,s]iiri(li'l
Zirkulatiuubzellcn 60
Zooa pellncida 520

Zona perfnrnt^i 427

Zuuultt Z<iumi 434

Zoochlorellen 290

ZooxantheUen 329

Zotten 468

Zugfädeu 30

Zangenbügen 349. 376

ZwiBchenscheibe (Unsknlatar) 69

Zwittenlrüse 211

Zyguneura 12

Zymogea 484

Digitizcd by Google

Digitizeci by Google

Digitized by Google

Hiatoloiiiacies prtxkrtikuto»

1..

1»- • T'

S36

Bullock

Ii i

r I m.

lifo/

191935

^.:55i

3u6

BIQtOGT

THE UNIVERSHY OP

CAUFORNIA UBRARY

Internet Archive Audio

Featured

Top

Images

Featured

Top

Software

Featured

Top

Books

Featured

Top

Video

Featured

Top

Mobile Apps

Browser Extensions

Archive-It Subscription

Save Page Now

Full text of "Histologisches Praktikum der Ticre für Studenten und Forscher"

See other formats